Das Leben unserer Pflanzengesellschaften [Reprint 2019 ed.] 9783486764888, 9783486764871

Citation preview

Das Leben unserer Pflanzengesellschaften von

Dr. Hans Heil Privatdozent für Botanik und S t u d i e n a s s e s s o r in Darmstadt

Mit 4 0 Tafeln und 3 0 Abbildungen

München und Berlin 1933

Verlag von R.Oldenbourg

Inhaltsübersicht

Vorwort I. Vom Haushalt der Pflanzengesellschaften II. Pflanzengesellschalten unserer Heimat Die Pflanzengesellschaften der Felsen D a s W a s s e r i m H a u s h a l t der P f l a n z e Übungsarbeiten

Die Pflanzengesellschaften der Schutthalden . Die W ä r m e als S t a n d o r t s f a k t o r Übungsarbeiten

Die Gebirgswälder D a s L i c h t als S t a n d o r t s f a k t o r Übungsarbeiten

Die Pflanzengesellschaften der Lößhänge Die H e r k u n f t der K i e m e n t e einer P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t Übungsarbeiten

Die Pflanzengesellschaften der Sandfelder D e r B o d e n als S t a n d o r t s f a k t o r Übungsarbeiten

Die Kiefernwälder auf Sandböden I bungsarbeiten

Die Pflanzengesellschaften des Süßwassers .. Die L u f t als S t a n d o r t s f a k t o r . . . Übungsarbeiten

1*

Seile

Die P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n d e s F l a c h m o o r e s

80

Die Verlandung der Gewässer

82

Übungsarbeiten

86

D e r Bruch- und A u w a l d

87

Ijbungsarbeiten

90

Die P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n d e s H o c h m o o r e s

90

Die B e d e u t u n g der W a s s e r s t o f f i o n e n k o n z c n t r a t i o n

95

Übungsarbeiten

100

Die Heide

H>1

Die B e d e u t u n g eines einzelnen Faktors für den S t a n d o r t . . .

106

I bungsarbeiten

109

D i e P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n im M e e r e

109

Das P l a n k t o n

IM

Übungsarbeiten

Iii

D i e Pflanzengesellschaften a m M e e r e s s t r a n d

117

Die Wald- u n d Baumgrenze

.122

Ü bungsarbeiten

124

III. V o m W e r d e n und V e r g e h e n

der

Pflanzengesell-

schaften

125

Schriften-Verzeichnis

131

A l p h a b e t i s c h e s V e r z e i c h n i s der P f l a n z e n n a m e n und Stichworte

136

Vorwort

D i e Rückschau auf «len Entwicklungsweg eines Forschungsgebietes kann uns offenbaren, ans welchen Gründen dieses bei gesteigerter Ausgestallung seiner einzelnen Zweige auseinanderzufalten droht Ist es möglich, die Ursache aufzudecken, dann stehen uns vielleicht geeignete Mittel zur Verfügung, um jene Gegenkräfte zu fördern, die unablässig nach einem organischen Zusammenhalt drängen. — Der Gegenstand unserer Aufmerksamkeit ist am Anfang immer das Ding an sich. Im Laufe eingehenderer Beschäftigung gelangen wir zu vergleichenden Betrachtungen seiner einzelnen Teile; ebenso reizen uns Vergleiche zwischen verschiedenen Objekten. Schließlich finden wir bestimmte Beziehungen zur Umgebung, die durchaus nicht einseitig gerichtet zu sein brauchen. Auf einer weiteren Stufe erscheint uns jedes Ding fest in seiner ihm zugehörenden Umgebung verankert. Unsere zuerst; auf das außerhalb jeder Beziehung erfaßte Objekt gerichtete Aufmerksamkeit breitet sich gleichsam auf einem weiteren Felde aus; Gegenstand und bezugsnotwendige Umgebung erscheinen als unteilbare, neue Einheit. Dieser Weg der fortschreitenden Erkenntnis führt zu ernsthaften Schwierigkeiten. Bei der steigenden Fülle des zu untersuchenden Stoffes rückt allzuleiclit der ursprüngliche Gegenstand unseres Interesses aus dem Mittelpunkt der Betrachtung. Er wird unbewußt vernachlässigt und an die Stelle des befriedigenden, harmonisch geschlossenen Erschauens tritt die durch die geförderte Teiluntersuchung bedingte Zerrissenheit, die die Gefahr der verschobenen Fragestellung mit sich bringt. Anderseits schließt die Neigung zur vollständig abgerundeten Umfassung die andere große Gefahr des voreiligen Schlusses in sich, der ungerechtfertigten Verallgemeinerung und des gezwungenen Schemas. Das entspricht aber in keiner Weise den Anforderungen der Wissenschaft, das heißt dem Suchen nach Wahrheit. Die botanische Forschung hat den angedeuteten Weg bis zu dem kritischen Stadium zurückgelegt. Und es bedeutet eigentlich nur die Erfüllung

5

Vorwort

e i n e r g e s c h i c h t l i c h e n F o r d e r u n g , w e n n d e r J ü n g e r dieser W i s s e n s c h a f t w ä h r e n d s e i n e r A u s b i l d u n g d u r c h alle w e s e n t l i c h e n , d u r c h die n a t ü r l i c h e E n t w i c k l u n g gewordenen Stationen hindurchgeleitet wird. Ein anderer W e g f ü h r t u n b e d i n g t zu e i n s e i t i g e m , d i e T r a g f ä h i g k e i t eines w o h l g e f ü g t e n Unterbaues entbehrendem Spezialistentum! Der pflanzensammelnde, nach Bestimmungstabellen arbeitende F l o r i s t f r e u t sich z u n ä c h s t o h n e , s p ä t e r m i t s y s t e m a t i s c h g e r i c h t e t e r E i n s t e l l u n g ü b e r die P f l a n z e als s o l c h e in i h r e r u n g e a h n t e n F o r m e n - u n d F a r b e n f ü l l e (Kräuterbücher!). D e r v e r g l e i c h e n d e M o r p h o l o g e e n t d e c k t in d e r v e r w i r r e n d e n F ü l l e der G e s t a l t e n eine b e s c h r ä n k t e A n z a h l v o n G r u n d f o r m e n , die a u f w e n i g e b e s t i m m t e O r g a n e z u r ü c k g e h e n ( G o e t h e : M e t a m o r p h o s e d e r P f l a n z e n ! ) . Diese E r k e n n t n i s g i b t w e i t e r zu e n t w i c k lungsgeschichtlichen Studien Anlaß (Hofmeister: Vergleichende Untersuchungen!). Der P h y s i o l o g e geht mit physikalischem und chemischem R ü s t z e u g den allgemeinen Gesetzen des F o r m - u n d K r a f t w e c h s e l s n a c h , w o b e i er z u w e i l e n v o l l s t ä n d i g die u r s p r ü n g l i c h v o r h a n d e n e B e z i e h u n g zur m a n n i g f a l t i g e n F o r m verliert u n d lediglich den O r g a n i s m u s Pflanze z u m G e g e n s t a n d seines I n t e r e s s e s m a c h t . Die a n e i n i g e n l a b o r a t o r i u m s t ü c h t i g e n P f l a n z e n g e w o n n e n e n E r k e n n t n i s s e f ü h r e n i h n o f t zu d e n G r u n d g e s e t z e n des P f l a n z e n l e b e n s . (Pfeffer: Pflanzenphysiologie!). Der Ö k o l o g e s i e h t die P f l a n z e in u n d m i t i h r e r n a t ü r l i c h e n U m g e b u n g . E r arbeitet e n t w e d e r in der geographischen u n d vergleichend morphologis c h e n R i c h t u n g u n d b l e i b t d a b e i auf d e r S t u f e d e r B e s c h r e i b u n g m i t d e r G e f a h r des u n b e w i e s e n e n Schemas stehen ( S c h i m p e r : Pflanzengeographie a u f p h y s i o l o g i s c h e r G r u n d l a g e ! ) , o d e r er w e n d e t in d e r e x p e r i m e n t e l l e n Ökologie tatsächlich physiologische M e t h o d e n im weitesten Sinne an ( L u n d e g a r d h : K l i m a u n d B o d e n i n i h r e r W i r k u n g a u f d a s P f l a n z e n l e b e n !). I n allen F ä l l e n h o l t er a b e r sein R ü s t z e u g a u s s ä m t l i c h e n , o r g a n i s c h e n t w i c k e l t e n T e i l g e b i e t e n d e r B o t a n i k , w o b e i er d a s H a u p t g e w i c h t b a l d m e h r a u f dieses, b a l d m e h r auf j e n e s l e g t . — A u s d e r Ü b e r z e u g u n g h e r a u s , d a ß wir m i t d e r Ö k o l o g i e eine b e d e u t s a m e S t u f e in d e r F o r t e n t w i c k l u n g d e r b i o l o g i s c h e n W i s s e n s c h a f t e n e r r e i c h t h a b e n , ist das vorliegende, für einen weiteren Kreis b e s t i m m t e Büchlein e n t s t a n d e n . I n s e i n e m R a h m e n k a n n es n a t ü r l i c h n i c h t m e h r sein als eine k n a p p e S k i z z e , die d e n S c h ü l e r u n d L i e b h a b e r i n die ö k o l o g i s c h e B e t r a c h t u n g s w e i s e e i n f ü h r t u n d d e m L e h r e r A n r e g u n g g i b t s o w o h l bei d e r B e h a n d l u n g d e s S t o f f e s im e n g e n S a a l , als a u c h g a n z b e s o n d e r s im F r e i e n . So ist es g e d a c h t f ü r d e n B e s u c h e r u n s e r e r h o h e n S c h u l e n , v o r n e h m l i c h d e n d e r P ä d a g o g i s c h e n A k a d e m i e n , f ü r die r e i f e r e n S c h ü l e r d e r h ö h e r e n S c h u l e n u n d f ü r d i e L e h r e r aller S c h u l g a t t u n g e n , die im

6

Vorwort

S i n n e d e s A r b e i t s u n t e r r i c h t e s f ü r j e d e n A b s c h n i t t eine A u s w a h l e n t s p r e c h e n d e r Ü b u n g s a r b e i t e n f i n d e n . Z u r w e i t e r e n V e r t i e f u n g ist ein S c h r i f t e n - V e r z e i c h n i s a n g e f ü g t , d e s s e n G e b r a u c h d u r c h die L i t e r a t u r h i n w e i s e i m a l p h a b e t i s c h e n S a c h r e g i s t e r e r l e i c h t e r t w e r d e n soll. V o r a l l e m sei a u f die m i t R e c h t b e l i e b t e E i n f ü h r u n g in die a l l g e m e i n e P f l a n z e n geographie Deutschlands von H. Walter hingewiesen. Nicht n u r für f l o r i s t i s c h e , s o n d e r n a u c h f ü r eine g a n z e R e i h e v o n F r a g e n a l l g e m e i n e r e r N a t u r k o m m t h e u t e d a s v o r z ü g l i c h e W e r k v o n G. I l e g i in B e t r a c h t , die „ I l l u s t r i e r t e F l o r a von M i t t e l e u r o p a " . I h m w u r d e n die B e n e n n u n g e n der P f l a n z e n e n t n o m m e n , a u c h w e n n sie — wie bei v i e l e n d e u t s c h e n B e z e i c h n u n g e n — i n der S c h r e i b w e i s e n i c h t i m m e r e i n h e i t l i c h d u r c h g e f ü h r t sind. W i c h t i g e r als die A n s t r e b u n g der V o l l s t ä n d i g k e i t — m a n c h e P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n wie z. B . d e r B u c h e n w a l d w u r d e n k a u m b e r ü c k s i c h t i g t — e r s c h i e n d e m V e r f a s s e r die A r t d e r B e h a n d l u n g d e s S t o f f e s . I m S i n n e der eingangs geschilderten organischen E n t w i c k l u n g wurde versucht, in m ö g l i c h s t e i n f a c h e r D a r s t e l l u n g u n t e r H e r a n z i e h u n g m ö g l i c h s t vieler T e i l g e b i e t e d a r a u f h i n z u w e i s e n , d a ß n u r eine h a r m o n i s c h e V e r b i n d u n g u n d D u r c h d r i n g u n g u n s e r e r E r k e n n t n i s s e in einer W i s s e n s c h a f t w e i t e r führen kann. A n r e g u n g e n a u s der L i t e r a t u r w u r d e n m i t e i g e n e n B e o b a c h t u n g e n u n d Feststellungen verarbeitet. Das Abbildungsmaterial wurde zum größten Teil v o m V e r f a s s e r n e u g e s c h a f f e n ; die V e g e t a t i o n s b i l d e r a u f E x k u r s i o n e n , die A b b i l d u n g e n d e r E i n z e l p f l a n z e n m ö g l i c h s t n a c h f r i s c h e n E x e m p l a r e n — n u r bei wenigen m u ß t e auf H e r b a r s t ü c k e zurückgegriffen w e r d e n — u n d die a n a t o m i s c h e n R a u m b i l d e r n a c h m i k r o s k o p i s c h e n S c h n i t t e n d u r c h die drei E b e n e n eines O r g a n e s . Bei d e r B e h a n d l u n g des S t o f f e s k o n n t e d e r V e r f a s s e r die E r f a h r u n g v e r w e r t e n , die er b e i d e r p r a k t i s c h e n A u s ü b u n g des U n t e r r i c h t e s a m B o t a n i s c h e n I n s t i t u t der T e c h n i s c h e n H o c h s c h u l e u n d a m R e a l g y m n a s i u m zu D a r m s t a d t s a m m e l n durfte. Sicher h a f t e n e i n e m solchen U n t e r n e h m e n a u c h M ä n g e l a n , die sich gegen d e n W i l l e n d e s V e r f a s s e r s e i n g e s c h l i c h e n h a b e n . D a r u m sei d e r f r e u n d l i c h e L e s e r i m D i e n s t e d e r S a c h e g e b e t e n , alle b e r e c h t i g t e n V e r besserungsvorschläge dem Verfasser oder Verlag u n m i t t e l b a r mitzuteilen. A l l e n , die b e i d e r E n t s t e h u n g des B u c h e s m i t R a t u n d T a t z u r S e i t e ges t a n d e n h a b e n , sei h e r z l i c h e r D a n k g e s a g t ! B e s o n d e r s d e n H e r r e n P r o f . D r . p h i l . D r . - I n g . e h r . E . I h n e f ü r seine R a t s c h l ä g e z u r D a r s t e l l u n g d e r P h ä n o l o g i e , d e m leider in d e r Z w i s c h e n z e i t v e r s t o r b e n e n D i r e k t o r P r o f . D r . W . S c h o t t l e r f ü r die Ü b e r l a s s u n g v o n K a r t e n m a t e r i a l a u s d e r

7

Vorwort

Hessischen Geologischen Landesanstalt, Prof. Dr. Fischer von der Hessischen L a n d e s a n s t a l t für W e t t e r - und Gewässerkunde für die Unterlagen zur Niederschlagskarte, K u n s t m a l e r H. Blev-Neuenburg für die Originalaufnahme aus dem Neuenburger Urwald und einigen Verlagen für die Reproduktionserlaubnis von schon veröffentlichten Abbildungen. Der größte D a n k gebührt aber dem Verlage R . Oldenbourg nicht allein dafür, daß er in entgegenkommendster Weise auf alle Wünsche eingegangen ist, sondern daß er überhaupt in unserer wirtschaftlich nichts versprechenden Zeit den Wagemut zur Herausgabe aufgebracht h a t ! D a r m s t a d t , im November 1932.

Hans H e i l

8

I. Vom Haushalt der Pflanzengesellschaften

E i n großer Teil der festen Erdoberfläche ist von einer Pflanzendecke überzogen. Die Betrachtung eines wohlgepflegten Weizenfeldes neben dem wirren Durcheinander eines gestrüppreichen Waldes zeigt uns. wie verschieden das Gepräge dieser Decke sein kann. Dort handelt es sich um menschliche Eingriffe; eine bestimmte Pflanze ist in Kultur genommen und bildet einen einförmigen Bestand. Der Boden wurde auf Grund von Erfahrungen so vorbereitet, daß die Voraussetzungen für ein gutes und gleichmäßiges Gedeihen der Weizenpflanzen erfüllt sind. In dem ungepflegten Walde erkennen wir vielleicht ein Stück unberührter Natur, in dem sich verschiedene Gewächse zu einer bestimmten P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t zusammengeschart haben. Pflanzenverbände, die der Mensch zu seinen Bedürfnissen schafft, nennt man Kulturformationen. Im Gegensatz zu diesen stehen die natürlichen Formationen, die keine menschlichen Eingriffe erkennen lassen. In dicht bevölkerten Gegenden mit intensiver Bodennutzung werden die natürlichen Pflanzenvereine immer mehr zurückgedrängt. Jedoch finden kleinere Verbände Unterschlupf in den Kulturformationen. Zwischen der Saat lebt eine bunt zusammengesetzte Unkrautflora, und unsere künstlich aufgeforsteten Wälder geben manchen natürlichen Pflanzengesellschaften noch genug R a u m zur Entfaltung. Die natürlichen Pflanzengesellschaften unserer Heimat bieten in ihrem Leben so viel Anziehendes, daß wir uns eingehend mit ihnen befassen wollen. Der uneingeweihte Beschauer hat von solchen Verbänden zunächst den Eindruck einer verwirrenden Fülle von allen möglichen Pflanzenarten. Der aufmerksame Beobachter erkennt bald, daß das Bild des Pflanzenwuchses an den verschiedenen Orten ein ganz verschiedenes ist. Eine natürliche Pflanzengesellschaft ist durchaus nicht eine zufällig vorhandene Schar von beliebigen Arten. Ebensowenig wie sich eine Alpenrose auf einer Tieflandswiese ansiedelt, oder die Sumpfdotterblume in dem trockenen Kiefernwald, mischen sich sämtliche

9

I. Vom Haushalt

der

Pflanzengesellschaften

in einem g r ö ß e r e n Gebiet v o r h a n d e n e P f l a n z e n a r t e n gleichmäßig zu einer ü b e r a l l einheitlichen Gesellschaft. J e d e A r t stellt ganz b e s t i m m t e A n s p r ü c h e a n ihre U m g e b u n g , findet aber die Bedingungen zu i h r e m Gedeihen n i c h t a n j e d e m Ort erfüllt, da die W o h n p l ä t z e zu verschieden sind. Die einzelne A r t k a n n sich n u r da e r h a l t e n u n d f o r t p f l a n z e n , wo sie den wenigsten Mangel zu e r t r a g e n h a t . Mit ihr werden sich alle die A r t e n vereinen, die ähnliche F o r d e r u n g e n stellen. D i e Z u s a m m e n s e t z u n g einer P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t ist a b h ä n g i g von den E i g e n s c h a f t e n ihrer U m g e b u n g . Wollen wir das L e b e n u n d die E i g e n t ü m l i c h k e i t e n der verschiedenen P f l a n z e n v e r b ä n d e v e r s t e h e n , so m ü s s e n wir ihre Beziehungen zu i h r e r n a t ü r l i c h e n U m g e b u n g k e n n e n l e r n e n . Die P f l a n z e e n t n i m m t dieser zu i h r e m K ö r p e r a u f b a u b e s t i m m t e S t o f f e . Andererseits gibt sie n a c h der V e r a r b e i t u n g der R o h s t o f f e das Überflüssige wieder n a c h a u ß e n ab, oder legt die A b f a l l p r o d u k t e in u n s c h ä d l i c h e r F o r m in ihrem K ö r p e r fest. Die zu den L e b e n s v o r g ä n g e n n o t w e n d i g e E n e r g i e bezieht sie ebenfalls a u s ihrer U m g e b u n g , z. B. als Licht oder W ä r m e . Die P f l a n z e w i r t s c h a f t e t wie jeder H a u s h a l t m i t E i n n a h m e n u n d Ausg a b e n . W i r s p r e c h e n deshalb g e r a d e z u von einem H a u s h a l t d e r P f l a n z e u n d a u c h der P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n u n d u n t e r s c h e i d e n , je n a c h d e m wir dessen einzelne Seiten b e t r a c h t e n , einen W a s s e r h a u s h a l t , einen G a s h a u s h a l t , einen W ä r m e h a u s h a l t . Das W i s s e n s c h a f t s g e b i e t , das sich m i t der E r k e n n t n i s solcher Z u s a m m e n h ä n g e zwischen den Lebewesen u n d d e r e n U m g e h u n g b e f a ß t , h e i ß t Ökologie (von oikos = H a u s h a l t , logos — Lehre) u n d ist ein Teil der Biologie (von bios — Leben). Die Ökologie b e n u t z t d a h e r die Arbeitsweisen der Biologie. D a r ü b e r h i n a u s m u ß der Ökologe V e r f a h r e n aus a n d e r e n Wissens c h a f t e n a n w e n d e n , wenn es gilt, die E i g e n s c h a f t e n der auf das Lebewesen e i n w i r k e n d e n U m g e b u n g zu u n t e r s u c h e n . Auf d e m W e g e der ökologischen A r b e i t gelangen wir zu e i n e m sich f o r t w ä h r e n d vertiefenden V e r s t ä n d n i s f ü r das zwischen der b e l e b t e n u n d u n b e l e b t e n N a t u r b e s t e h e n d e Gleichgewicht u n d die Möglichkeiten seiner S t ö r u n g . Dabei ziehen wir aus den E r k e n n t n i s s e n der Ökologie N u t z e n f ü r u n sere p r a k t i s c h e W i r t s c h a f t , denn wir lernen i m m e r besser, die U m g e b u n g n a c h den B e d ü r f n i s s e n der v o n uns g e p f l e g t e n Lebewesen u m z u g e s t a l t e n oder die geeigneten P f l a n z e n u n d Tiere f ü r einen gegebenen L e b e n s r a u m a u s z u w ä h l e n . J e d e P f l a n z e w ä c h s t auf einem f ü r sie z u t r ä g l i c h e n Boden u n d gedeiht a m b e s t e n in d e m ihr a m meisten z u s a g e n d e n Klima. A b e r nicht alle Stellen der E r d o b e r f l ä c h e , die gleiche oder doch ähnliche K l i m a - u n d

10

I. Vom Haushalt

der

Pflanzeiigcsellschaften

B o d e n v e r h ä l t n i s s e aufweisen, sind v o n den gleichen A r t e n besiedelt. D i e P f l a n z e m u ß u n d m u ß t e die M ö g l i c h k e i t h a b e n , a n s o l c h e g ü n s t i g e n S t e l l e n z u g e l a n g e n . D o r t h a t d e r B o d e n f ü r sie w e r t v o l l e E i g e n s c h a f t e n , d i e d u r c h die G e g e n w a r t gewisser S t o f f e o d e r d u r c h die S t r u k t u r b e d i n g t s i n d . E b e n s o ist d a s K l i m a , d a s die T e m p e r a t u r - , W i n d - u n d Niederschlagserscheinungen u m f a ß t , vorteilhaft f ü r ihre E n t w i c k l u n g . D i e e i n z e l n e n a u f eine P f l a n z e o d e r e i n e P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e i n w i r k e n d e n E r s c h e i n u n g e n der U m g e b u n g n e n n t m a n U m w e l t s f a k t o r e n o d e r Standortsfaktoren: ihre Gesamtheit m a c h t den Standort d e r P f l a n z e au«. D e r B e g r i f f S t a n d o r t d a r f n i c h t m i t d e m d e s Fundorte.s' verwechselt werden, der n u r etwas über das W o der Fundstelle aussagt, aber n i c h t ü b e r i h r W i e . Z u m Beispiel ist der S t a n d o r t f ü r d e n W a l d m e i s t e r der schattige Buchenwald init n e u t r a l e m , g l e i c h m ä ß i g f e u c h t e m H u m u s b o d e n . E i n e r seiner F u n d o r t e d a g e g e n liegt i m R o ß d ö r f e r W a l d b e i D a r m s t a d t a n der K r e u z u n g d e r E i s e r n h a n d - S c h n e i s c mit der S t e l l w c g - S c h n e i s e . Bei d e r ö k o l o g i s c h e n B e t r a c h t u n g u n s e r e r h e i m a t l i c h e n Pflanzeng e s e l l s c h a f t e n wollen wir ( b i g e n d e n G a n g e i n h a l t e n : 1. D i e B e s t i m m u n g der Z u s a m m e n s e t z u n g e i n e r P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t . 2. D i e B e t r a c h t u n g v o n B a u u n d L e i s t u n g e n d e r f ü r die e i n z e l n e n Pflanzengesellschaften eigentümlichen Arten. 3. D i e F e s t s t e l l u n g d e r w e s e n t l i c h s t e n S t a n d o r t s f a k t o r e n . 4. D i e A u f s t e l l u n g v o n B e z i e h u n g e n z w i s c h e n d e r P f l a n z e n g e s e l l schaft u n d ihrer U m g e b u n g . A u ß e r d e m soll d i e s e n B e s p r e c h u n g e n ein A b s c h n i t t : ü b e r d i e a l l g e m e i n e B e d e u t u n g eines b e s o n d e r s h e r v o r t r e t e n d e n S t a n d o r t s f a k t o r s o d e r e i n e r a n d e r e n , die P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t b e s t i m m e n d e n E r s c h e i n u n g angehängt werden.

11

II. Pflanzengesellschaften unserer Heimat

Die Pflanzengesellschaften der Felsen Zusammensetzung

Sowohl i m H o c h g e b i r g e als auch i m Mittelgebirge u n s e r e r n ä h e r e n U m g e b u n g u n d sogar in den tieferen L a g e n f i n d e n wir Felsen, deren O b e r f l ä c h e n k a h l u n d lebensfeindlich scheinen. N u r selten ist der Fels v o l l s t ä n d i g frei v o n jeglichem P f l a n z e n w u c h s . I n den meisten Fällen t r ä g t er irgendwelche p f l a n z l i c h e n Besiedler, die allerdings oft m i t dem b l o ß e n Auge k a u m zu e r k e n n e n sind. M a n c h e K a l k g e s t e i n e der Alpen zeigen i m I n n e r n dicht u n t e r der O b e r f l ä c h e g r ü n e B ä n d e r , wenn m a n sie a u f s c h l ä g t . Diese b e s t e h e n aus winzigen grünen Algenf ä d e n aus der G a t t u n g T r e n t e p o h l i a ( A b b . 2), die m i t a n d e r e n blaugrünen Algen i m Gestein vergesellschaftet sind. A u c h auf der O b e r f l ä c h e gedeihen Algen, wie z. B . das Yeilchenmoos ( T r e n t e p o h l i a Jolit h u s ) , das a n g e f e u c h t e t deutlich n a c h V e i l c h e n b l ü t e n riecht. E i n e große A n z a h l v o n Flechten bildet k r u s t e n a r t i g e Ü b e r z ü g e , wie die L a n d k a r t e n f l e c h t e ( R h i z o c a r p o n g e o g r a p h i c u m ) (Taf. 1, Fig. 3), oder kleine L a p p e n , die an die Felsoberfläche a n g e h e f t e t sind, wie die N a b e l f l e c h t e ( U m b i l i c a r i a ) (Taf. 1, Fig. 2). A u c h eine A n z a h l v o n Baklerienarten mischen sich in diese P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n , j a sie sind u n t e r U m s t ä n d e n die ersten Besiedler der Felsen. E i n e n dichteren P f l a n z e n w u c h s erzeugen die zahlreichen A r t e n der Felsenmoose. Zu diesen gesellen sich b a l d die h ö h e r e n P f l a n z e n . Die Mauerpfefferarten ( S e d u m ) (Taf. 1, Fig. 7) u n d die Dachivurz ( S e m p e r v i v u m ) (Taf. 1, Fig. 8), die Steinbrechgewächse ( S a x í f r a g a ) (Taf. 1, Fig. 1), der Mannsschild (Androsace) (Abb. 1 u. T a f . 1, Fig. 6), die Alpenaurikel (Prímula Aurícula) (Taf. 1, Fig. 4) u n d das Blaugras (Sesleria caerulea) (Taf. 1, Fig. 5) sind n u r einige Beispiele. Tafel 1. Felspflanzen. 1. Trauben-Steinbrech (Saxífraga Aizoon) weiß bis rahmgell), 2. Nabelflechte (Lmbilicaria p u s t u l a t a ) grau, 3. L a n d k a r t e n f l e c h t e (Rhizocarpon geographicum) gell), 4. Alpen-Aurikel (Primula Auricula) gelb, 5. Blaugras (Sesleria caerulea) violett bis gelblich-weiß, 6. Schweizer Mannsschild (Androsace Helvetica) weiß, 7. weißer Mauerpfeffer ( S e d u m album) weiß, 8. Dachwurz ( S e m p e r v i v u m t e c t o r u m ) rosa.

12

h'ulspflaiizen

Tafel

1

Bau und Leistung

wesentlicher

Arten

A n d e m E i n g a n g v o n F e l s e n h ö h l e n e n t r o l l e n Farnkräuter i h r e gefied e r t e n W e d e l . Moose w a g e n s i c h s c h o n w e i t e r in d a s I n n e r e . Die d u n k l e n H ö h l e n w ä n d e w e r d e n n u r v o n v e r s c h i e d e n e n Algen u n d h ö c h stens dem s m a r a g d g r ü n s c h i m m e r n d e n V o r k e i m des Leuchtmooses (Schistostega osmundacea) überzogen.

A b b . 1. Polster vom Schweizer Mannsschild ( A n d r o s a e e H e l v e t i c a ) auf K a l k f e l s e n in 2450 m H ö h e ( V a l u t a - G r u p p e in Tirol). A u s : V e g c t a t i o n s b i l d e r , 6. Heihe, H e f t ¡5. A u f n a h m e II. S c h e n r k .

B a u und Leistung wesentlicher Arten

Bei d e r B e s i e d l u n g d e r F e l s e n h e r r s c h e n z u n ä c h s t die n i e d e r e n P f l a n z e n v o r , die t r o t z i h r e s e i n f a c h e n B a u e s b e a c h t e n s w e r t e L e i s t u n g e n vollb r i n g e n . E i n i g e B a k t e r i e n a r t e n h a b e n die F ä h i g k e i t , die g e r i n g e n M e n g e n d e r S t i c k s t o f F v e r b i n d u n g e n , die d e r a u f die F e l s e n t r e f f e n d e R e g e n a u s d e r L u f t m i t f ü h r t , w e i t e r zu v e r a r b e i t e n . A u ß e r d e m v e r m ö g e n sie d e n

13

JDie Pflanzengesellschaften

der

Felsen

Kalkstein anzugreifen und für die Besiedlung durch höhere Pflanzen geeignet zu machen. Auch die in den Kalkfelsen lebenden Algen können das Gestein auflösen, was für Trentepolilia (Abb. 2) unmittelbar nachgewiesen ist. Die Algen der Oberflächenvegetation speichern das ihnen dargebotene Wasser längere Zeit hindurch in ihren dicken schleimigen Gallerthüllen auf. Zu den ersten Pflanzenvereinen der Felsen gehören die Flechten, die sich aus Pilzfäden mit dazwischen gelagerten Algen zusammensetzen. Sie besitzen nicht nur die Eigenschaften der sie aufbauenden Pflanzengruppen, sondern vermögen darüber hin\bl>. 2. Eindringen von Algenfaden in einen Kalkaus neue zu entwickeln. Noch spat-Kristall. A. K r i s t a l l s t ü c k mit Algenfäden i m in weit höherem Maße als die Innern. 1?. Irn K r i s t a l l vordringende Fadenenden. vorhin erwähnten FelspflanNach B a c h m a n n . zen lösen sie durch Säureausscheidung den Kalkstein und zerspalten die Oberfläche anderer Gesteine und Mineralien wie den Glimmer mechanisch durch Keilwirkung. Durch \ ersuche konnte man ihre erstaunliche Fähigkeit nachweisen, selbst bei jahrelanger vollständiger Austrocknung am Leben zu bleiben. Etwas anspruchsvoller sind die Moose, die sich mit farblosen Haftfäden (Rhizoiden) in schon vorgebildeten haarfeinen Spalten der Felsen verankern und sich zu kleinen, gerundeten Polstern zusammenschließen, die lange die Feuchtigkeit zurückhalten. Sie sind die Schrittmacher für die Blütenpflanzen, deren Samen in den feuchten Polstern die einzige Gelegenheit zur Keimung finden. Die Keimpflänzchen ernähren sich von den zersetzten Resten der abgestorbenen Moosteile und dem Lbrigbleibsel der winzigen, aber sehr zahlreichen Tierleiber aus dem regen Kleintierleben von Wurzelfüßlern, Rädertierchen. Bärentierchen und Alchen, das sich in den geschützten Mooskissen entwickelt. A'uStoM

Die felsbewohnenden höheren Pflanzen lassen sich nach ihrem ökologischen "V erhalten zwei Gruppen zuordnen. Die einen siedeln sich auf den Moosrasen an und sind deshalb auf das Wasser angewiesen, das von Regengüssen her zwischen den Polstern festgehalten wird. Die Trockenzeiten werden von den Pflanzen dadurch überdauert, daß sie in ihren dicken. Tafel 2. Querdurchschnittenes Jilatt des Heißen M a u e r p f e f f e r s . Vergrößerung 40fach. /) Oberhaut, sp Spaltöffnungen, gr Zellen init B l a t t g r ü n , ic wasserspeiehernde Zellen. « gerlistoH'lialtigo Zellen. I Leitlriindel.

14

Sukkulente

Tafel 2

Bau und Leistung

wesentlicher

Arten

weichen B l ä t t e r n Wasserbehälter entwickeln. Diese Pflanzen heißen F e t t gewächse oder Sukkulenten. So besitzen die Mauerpfeiferarten (Taf. 2) und in ähnlicher Weise die Dachwurzverwandten im Innern ihrer Blätter auffallend große, dünnwandige Zellen von kugelförmiger Gestalt, die mit Wassersäcken verglichen werden können. Haben sich diese Zellen während einer Regenzeit mit Wasser vollgesogen, dann geben sie es nur äußerst langsam nach außen ab. Das aufgespeicherte Wasser k o m m t in haushälterischer Weise den Lebensbedürfnissen dieser Pflanzen zugut. Die zweite Gruppe der felsbewohnenden Blütenpflanzen besitzt keine \ orrichtungen zur Wasserspeicherung. Sie sind allerdings auch anspruchsvoller an den S t a n d o r t , da sie nur in solchen Felsspalten wurzeln können, in denen sich \ erwitterungsstoffe abgesetzt haben. Die auffallendste Wuchsform in dieser Gesellschaft ist die Polsterpflanze. An dem Hals einer langen Wurzel, die sich in die Felsspalten drängt, verzweigen sich radial nach allen R i c h t u n g e n die Aste, die an ihren E n d e n mit dichtstehenden B l ä t t e r n besetzt sind. A u f diese Weise entsteht eine auf der linterlage des Felsens aufsitzende Halbkugel, die mit ziemlich glatter Oberfläche gegen die Außenwelt abschließt. D a die Kugel derjenige Körper ist, der in bezug a u f seinen I n h a l t die kleinste Oberfläche besitzt, k o m m t diesen halbkugelig ausgebildeten Polstern ihre F o r m genau so zugute, wie den kugelähnlichen K a k t e e n ; die wasserabgebende Oberfläche ist in günstiger Weise verkleinert. E i n schönes Beispiel für ein solches Kugelpolster ist der Schweizer Mannsschild (Androsace Helvetica) (Abb. 1 und T a f . 1. Fig. 6), während das stengellose Leimkraut (Silene acaulis) flachere Polster bildet. B e i den Rosettenpjlanzen stehen die B l ä t t e r dicht gedrängt um einen kurzen, gestauchten S t a m m , wie bei der Aurikel (Primula Auricula) (Taf. 1, Fig. 4). Sind die Gesteinsspalten nicht allzu eng, dann gewähren sie auch einigen Rasenbildnern wie dem Blaugras (Sesleria caerulea) (Taf. 1, Fig. 5) und der stachelspitzigen Segge (Carex mucronata) die Möglichkeit zur Ansiedlung. Die Pflanzengesellschaften der Felshöhlen fallen in ihrer Anordnung dadurch auf, daß sie sich von dem hellen Eingang nach dem dunklen Hintergrund in der Folge ihrer entwicklungsgeschichtlichen Höhe ablösen. Nur das Leuchtmoos, das auf Sandstein und Grauwacke v o r k o m m t , scheint eine Ausnahme zu machen. Doch entwickelt sich in den dunklen Teilen der Höhlen nicht die eigentliche Leuchtmoospflanze, sondern ihr Vorkeim. Der Vorkeim ( P r o t o n e m a ) der meisten Moose sieht einer verzweigten Fadenalge ähnlich. B e i dem Leuchtmoos besitzt er außer den zvlinder2*

15

Die Pflanzengesellschaften

der

Felsen

f ö r m i g e n Zellen k u g e l a r t i g gestaltete von ganz b e s o n d e r e m B a u . I n ihnen s a m m e l t sich gleichsam wie in Linsen das spärliche H ö h l e n l i c h t u n d wird auf die wenigen in der Zelle liegenden B l a t t g r ü n k ö r n e r gerichtet, so d a ß diesen noch genug L i c h t als Betriebsenergie f ü r ihre A r b e i t z u k o m m t . Die g r ü n s c h i m m e r n d e n Chlorophyllkörner scheinen d a d u r c h zu l e u c h t e n . Standortsfaktoren

Die H ö h l e n p f l a n z e n zeigen uns, welchen u n g e h e u r e n E i n f l u ß das J^icht auf die Z u s a m m e n s e t z u n g der Vegetation u n d die G e s t a l t u n g der einzelnen F o r m e n a u s ü b t . I m Gegens a t z z u m H ö h l e n i n n e r n sind die k a h l e n oder schwach besiedelten Felsoberflächen zumeist der vollen Belicht u n g ausgesetzt. I m Hochgebirge ü b t das Licht eine s t ä r k e r e W i r k u n g aus, als an i r g e n d e i n e m anderen S t a n d o r t (Abb. 3). Die s t a r k e S o n n e n b e s t r a h l u n g b r i n g t dort a u c h eine a u ß e r g e w ö h n l i c h hohe Wärmeeinstrahlung mit sich. F ü r die P f l a n z e n bedeuts a m ist das V e r h a l t e n des Felsbodens zu der ihm zur V e r f ü g u n g s t e h e n d e n Wärm e m e n g e . D u r c h seine starke W ä r m e l e i t f ä h i g k e i t geh ö r t der Fels w ä h r e n d der Zeit der E i n s t r a h l u n g zu den w a r m e n Böden. Die A b b . 3. M i t t ä g l i c h e H e l l i g k e i t von D a v o s ( —) u n d W ä r m e dringt verhältnisKiel ( ) w ä h r e n d eines J a h r e s . Nach D o m o . I m W i n t e r zeigt d e r H o c h g e b i r g s o r t die 6 f a c h e Helligm ä ß i g schnell in die Tiefe. k e i t v o n dein des T i e f l a n d e s , i m S o m m e r m i r die A b e r ebenso schnell wird l,8fache. den oberflächlichen Schichten bei Mangel a n B e s t r a h l u n g die W ä r m e wieder e n t z o g e n , so d a ß das feste Gestein in bezug auf W ä r m e k l i m a einen B o d e n m i t großen Gegensätzen darstellt. Die s t a r k e A b k ü h l u n g b e w i r k t häufig F r o s t g e f a h r , w ä h r e n d durch die hohen T e m p e r a t u r e n die V e r d u n s t u n g in großem Maße gefördert wird.

16

Beziehungen

zwischen

Pflanzen

und

Umgebung

F e h l t die f ü r d i e s e s t a r k e V e r d u n s t u n g n ö t i g e i F a . s s e r m e n g e , so e n t s t e h t Trockenheit, der einflußreichste F a k t o r des Felsstandortes. Der Regen h a t tiur z e i t w e i s e B e d e u t u n g , d a e r a n d e r g l a t t e n G e s t e i n s o b e r f l ä c h e i m G e g e n s a t z zu d e n w a s s e r s p e i c h e r n d e n E r d b o d e n a b l ä u f t u n d o f t l a n g e aussetzt. Die sogenannten überhängenden Flächen der Felsen werden dabei sehr selten, m a n c h m a l ü b e r h a u p t n i c h t v o n R e g e n w a s s e r b e f e u c h t e t . Eine gleichmäßigere Wasserquelle steht den Pflanzen i m Nebel u n d bes o n d e r s i m T a u zur \ e r f ü g u n g . W ä h r e n d sich s t a r k e u n d h ä u f i g e N e b e l b i l d u n g m e h r a u f das H o c h g e b i r g e b e s c h r ä n k t , e n t s t e h t sowohl d o r t als a u c h im Mittelgebirge r e g e l m ä ß i g T a u , der sich a n der Oberfläche d e r gegen Morgen s t a r k a b g e k ü h l t e n Felsen niederschlägt. Ahnlich wird die G e s t e i n s o b e r f l ä c h e d u r c h die a u s d e m I n n e r n s t a m m e n d e B e r g f e u c h t i g keit b e n e t z t . A n verschiedenen Stellen k a n n eine periodische B e w ä s s e r u n g in a l l e r d i n g s g r o ß e n Z e i t a b s t ä n d e n d u r c h die S c h m e l z w ä s s e r e r f o l g e n . Die d ü n n e V e r w i t t e r u n g s s c h i c h t auf d e m f e s t e n Felsen wird v o n Zeit zu Z e i t d u r c h die N i e d e r s c h l ä g e a b g e w a s c h e n , so d a ß s i c h n u r i n d e n S p a l t e n l o c k e r e r B o d e n m i t v e r w e r t b a r e n Nährsalzen ansammeln kann. Beziehungen zwischen Pflanzen und Umgebung D e r F e l s e n s t a n d o r t ist v o r a l l e m a u s g e z e i c h n e t d u r c h d e n M a n g e l d i r e k t a u f n e h m b a r e r N ä h r s t o f f e u n d die U n r e g e l m ä ß i g k e i t der W a s s e r v e r h ä l t nisse. I n d e r Z u s a m m e n s e t z u n g d e r P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t p r ä g t s i c h die Nährstoffarmut d a d u r c h aus, d a ß größere u n d höher organisierte Pflanzen n u r sehr schwach v e r t r e t e n sind. .,Höhere Pflanzen mit regerem Stoffwechsel w ü r d e n sich u n t e r solchen U m s t ä n d e n zu T o d e w a c h s e n " (Benecke). Auf der d u r c h das K o h l e n d i o x y d der L u f t u n d das Wasser schwach verwitt e r n d e n , r a u h g e w o r d e n e n O b e r f l ä c h e d e s F e l s e n s e n t w i c k e l n die B a k t e r i e n , die A l g e n u n d b e s o n d e r s d i e F l e c h t e n i n l a n g s a m e m W a c h s t u m i h r e kleinen Körper. G e g e n d i e G e f a h r e n d e r Trockenheit b e s i t z e n die v e r s c h i e d e n e m p f i n d lichen F e l s p f l a n z e n m a n n i g f a l t i g e E i n r i c h t u n g e n . W e n n sich einige Algena r t e n n u r an s t ä n d i g überrieselten Teilen der F e l s w ä n d e in g r ö ß e r e r M e n g e a n s i e d e l n u n d d o r t die s o g e n a n n t e n T i n t e n s t r i c h e v e r u r s a c h e n , m e i d e n gewisse F l e c h t e n g e s e l l s c h a f t e n d e n u n m i t t e l b a r e n R e g e n u n d e n t wickeln sich n u r a u f d e n t r o c k e n e n , ü b e r h ä n g e n d e n F l ä c h e n . Viele Felsm o o s e b i l d e n ä h n l i c h w i e die h ö h e r e n P o l s t e r p f l a n z e n h a l b k u g e l i g g e r u n dete Kissen mit dicht abschließender Außenfläche. D u r c h das im I n n e r n ihrer B l ä t t e r f e s t g e h a l t e n e Reservewasser sind die F e t t p f l a n z e n zur Oberflächenbesiedlung der Felsen fähig. E i n e andere G r u p p e entgeht der

17

Die Pflanzengesellschaften

der Felsen (Das Wasser im Haushalt

der

Pflanze)

Wasserarmut auf den Felsen dadurch, daß sie, wenigstens mit ihren wasseraufnehmenden Teilen unter der Felsoberfläche lebt, wo die Verdunstung der Bergfeuchtigkeit und des in den Spalten festgehaltenen Wassers gehemmt ist. Die in den Kalkfelsen lebenden Algengesellschaften genießen wohl gleichmäßige Feuchtigkeit, entbehren aber des vollen Lichtgenusses. Damit ist für sie eine Grenze gezogen, bis zu der sie von der Oberfläche aus ins Innere vordringen können. Die höheren Pflanzen verlegen ihre Wurzeln unter die Felsoberfläche, vorausgesetzt, daß mit Nährstoffen angefüllte Spalten vorhanden sind, in die die trichterartig angeordneten Blätter der Rosettenpflanzen das aufgefangene Niederschlagswasser leiten. Wird einerseits durch die besonderen Standortsfaktoren das Gepräge der Pflanzengesellschaft bestimmt, so verändern deren Mitglieder andererseits die ursprünglichen Eigenschaften ihres Standortes. Die Bakterien, Algen und besonders die Flechten unterstützen die Wirkung der Oberflächenverwitterung wesentlich durch Zersetzung des Gesteines. In dem stärker aufgearbeiteten Felsboden erweitern die höheren Pflanzen durch ihre keilenden Wurzeln die Gesteinsspalten. In diesen Spalten und zwischen den entstandenen Gesteinstrümmern sammeln sich die abgestorbenen Pflanzenteile an und verwandeln sich in Humus. So entsteht durch Mithilfe der Pflanzen aus dem anfangs unwirtlichen kahlen Felsen der Boden für eine neue Gesellschaft. Das Wasser im Haushalt der Pflanze

Jede Pflanze braucht zum Aufbau ihres Körpers Wasser, das den größten Teil ihres Eigengewichtes ausmacht. So enthalten manche Pilze ungefähr 98% Wasser, saftige Früchte und Blätter oft 90%, und nur die ruhenden ausgereiften Samen sind mit etwa 10% wesentlich trockener. Der größte Teil des in der arbeitenden Pflanze vorhandenen Wassers ist sogenanntes Betriebswasser, d. h. das Transportmittel der in ihm gelösten Nahrungsstoffe. Gleichzeitig steift es die prall angefüllten Zellen aus und trägt dadurch zur Festigung der Pflanze bei. Von den Wurzeln wird ständig W asser, richtiger sehr schwach konzentrierte Nährsalzlösung, aufgenommen und von den Blättern nach der Zurückhaltung der Salze in der Pflanze wieder an die Luft abgegeben. Die Pflanze stellt somit einen ständig in Betrieb befindlichen Filtrierapparat dar, in dem die gelösten Salze auf chemischem Wege zurückgehalten werden. Zur Betrachtung des Wasserhaushaltes einer Pflanze müssen folgende Größen ermittelt werden:

18

Das

Wasser

im Haushalt

der

Pflanze

] . Die Menge des Wassers, die an einem Standort der Pflanze zur Verfügung steht. 2. Die Menge des von der Pflanze aufgenommenen Wassers. 3. Die Menge des von der Pflanze unter gleichen Außenbedingungen abgegebenen Wassers. 1. I m allgemeinen ist das den Pflanzen zur Verfügung stehende Wasser unmittelbar atmosphärischer Herkunft, d. h. Nebel, T a u , Regen oder Schmelzwasser. Das ökologisch sich anders auswirkende Wasser der Flüsse, Seen und Meere soll später b e t r a c h t e t werden. Wesentlich für die Pflanze ist der physikalische Zustand, in dem sie das Wasser vorfindet. Gefrorenes Bodenwasser kann nicht unmittelbar aufgenommen werden. Gefrieren des Wassers im Boden wirkt wie Trockenheit, so daß empfindliche Pflanzen dabei an Wassermangel zugrunde gehen. I n der Luft befindliches gas- oder dampfförmiges Wasser ist im allgemeinen für die Pflanze günstig. Wie die Verdunstung in einem dampferfüllten R a u m herabgesetzt wird, vermindert sich auch die Wasserabgabe aus den B l ä t t e r n , die pflanzliche Transpiration. Die Ausbildung einer Pflanzengesellschaft wird vor allen Dingen durch die Menge der im Gebiet fallenden Niederschläge b e s t i m m t . Die jährlichen Niederschläge einer (regend lassen sich leicht mit Hilfe des Regenmessers messen. Man gibt die Höhe der W'asserschicht in Millimeter an, die die Niederschläge während eines J a h r e s a u f dem Boden erzeugen würden, wenn kein Wasser durch \ersickerung oder Verdunstung verloren ginge. Unterscheidet man a u f einer L a n d k a r t e die Gebiete mit verschiedenen jährlichen Niederschlagsmengen durch abgestufte blaue F a r b t ö n e , so erhält m a n eine Niederschlagskarte ( R e g e n k a r t e ) , wie sie in j e d e m Atlas zu finden ist (Taf. 3). Die relative Luftfeuchtigkeit wird mittels Haarhygrometer b e s t i m m t , das ab und zu auf richtige Zeigerstellung nachgeprüft werden muß. E b e n s o bedeutungsvoll wie die K e n n t n i s der Niederschlagsmenge ist finden Ökologen die l ntersuchung ihrer zeitlichen Verteilung. Diese kann gleichmäßig sein, wie etwa in dem Seeklima der K ü s t e n n ä h e , oder ungleichmäßig, wie bei dem im Sommer trockenen Binnenlandklima. 2. Die Menge des von der Pflanze aufgenommenen Wassers k a n n nicht u n m i t t e l b a r an der im S t a n d o r t wurzelnden Pflanze b e s t i m m t werden. Man m u ß dazu die Pflanze mit ihren Wurzeln oder dem unteren Teil des abgeschnittenen Stengels wasserdicht in ein mit Wasser gefülltes Gefäß bringen, an dem eine lange dünne Glasröhre g e s t a t t e t , die Verminderung der Wassermenge unmittelbar zu beobachten und zu messen. E i n e solche

19

Die Pflanzengesellschaften

der Felsen (Das Wasser im Haushalt

der

Pflanze)

V o r r i c h t u n g heißt P o t o m e t e r (auch P o t e t o m e t e r ) . A n s t a t t die v e r b r a u c h t e W a s s e r m e n g e i h r e m R ä u m e n a c h zu messen, k a n n m a n sie a u c h aus d e m Gewichtsverlust e r m i t t e l n . Dazu stellt m a n die zu u n t e r s u c h e n d e Pflanze in ein Gefäß m i t Wasser, dessen freie Oberfläche zur V e r h ü t u n g der Verd u n s t u n g m i t t e l s einer Olschicht a b g e d i c h t e t wird. Man b r a u c h t n u r in b e s t i m m t e n Z e i t a b s t ä n d e n zu wiegen, u m die Gewichtsverluste festzustellen. E i n f a c h e r g e b a u t e , wurzellose Pflanzen wie Moose u n d F l e c h t e n w e r d e n z u n ä c h s t t r o c k e n gewogen, n a c h d e m m a n sie äußerlich vorsichtig u n d sorgfältig m i t Fließpapier a b g e t r o c k n e t h a t . 3. Der Teil der Pflanze, der in der H a u p t s a c h e die Wasserabgabe b e w i r k t , ist das L a u b b l a t t . D a n e b e n k ö n n e n a u c h a n d e r e Teile, wie z. B. g r ü n e Stengel, der W a s s e r a b g a b e dienen; sie h a b e n aber gegenüber dem L a u b b l a t t n u r u n t e r g e o r d n e t e B e d e u t u n g . Vor dem W i n t e r , in dem das B o d e n wasser oft n u r in g e f r o r e n e m Z u s t a n d zur V e r f ü g u n g s t e h t , also f ü r die Pflanze keine Rolle spielt, entledigen sich die meisten Pflanzen ihrer w a s s e r a b g e b e n d e n Teile. Die Pflanze v e r m a g das aus ihrer U m g e b u n g a u f g e n o m m e n e Wasser in verschiedener Weise wieder an diese z u r ü c k z u g e b e n . I n selteneren Fällen scheidet sie das W a s s e r in flüssiger F o r m aus Ö f f n u n g e n der B l a t t o b e r h a u t aus. Solche kleine, stets offene P o r e n in der B l a t t o b e r f l ä c h e heißen Wasserspalten u n d der V o r g a n g der A b g a b e in T r o p f e n Guttation. I m allgem e i n e n l ä ß t die Pflanze das Wasser aus i h r e m K ö r p e r als D a m p f ents t r ö m e n . Der W a s s e r d a m p f entweicht aus v e r s t e l l b a r e n P o r e n , aus den über die Oberfläche der grünen Pflanzenteile zahlreich zerstreuten Spaltö f f n u n g e n (Taf. 2 u. 11). D a d u r c h , d a ß sich die S p a l t ö f f n u n g e n d u r c h zwei g e k r ü m m t e , sie ringförmig u m g e b e n d e Schließzellen v e r g r ö ß e r n u n d verkleinern k ö n n e n , v e r m a g die Pflanze ihre W a s s e r a b g a b e zu v e r m e h r e n oder zu v e r m i n d e r n . Diese A r t der W a s s e r a b g a b e heißt Transpiration. Sie g e s t a t t e t der Pflanze, haushälterisch mit d e m Wasser u m z u g e h e n . Die Menge des v o n einer Pflanze durch ihren K ö r p e r geleiteten Wassers ist o f t erstaunlich groß. D u r c h Versuche u n d d a r a n a n s c h l i e ß e n d e B e r e c h n u n g h a t m a n festgestellt, d a ß die Menge des v o n einer Maispflanze i m L a u f e eines S o m m e r s a b g e g e b e n e n Wassers 14 k g b e t r ä g t , f ü r eine S o n n e n b l u m e 66 kg, f ü r eine 1 0 0 j ä h r i g e Buche 9000 kg u n d d e m n a c h f ü r einen H e k t a r W a l d von 400 B ä u m e n 3 600000 kg. Die Menge des v o n einer Pflanze a n ihrem S t a n d o r t abgegebenen Wassers k a n n m a n d u r c h den Gewichtsverlust b e s t i m m e n , der e n t s t e h t , w e n n m a n Tafel 3. Verteilung der yiederschlagsmengen in Hessen. Mittel der J a h r e 1911 -1920. N a c h einer K a r t e der Hessischen L a n d e s a n s t a l t f ü r W e t t e r - u n d Gewässerkunde.

20

Niederschlagsmengen in Hessen

Übungsarbeiten

die über dem Boden abgeschnittene Pflanze einige Zeit in möglichst natürlicher Stellung sich selbst überläßt. Der Zeitabstand zwischen den beiden Wägungen muß so gewählt werden, daß die Pflanze inzwischen nicht welkt. Will man auf diese Art die Leistung verschiedener Pflanzen miteinander vergleichen, so kann man nicht ohne weiteres die durch die Wägungen festgestellten absoluten Werte benutzen, da diese von der Größe der wasserabgebenden Oberfläche der Pflanze, von der Zeit und von den übrigen Standortsfaktoren wie Temperatur und Wind abhängig sind. Man muß die Transpirationsbestimmungen unter möglichst ähnlichen Standortsbedingungen ausführen und die Transpirationszeiten, sowie die transpirierenden Flächen auf eine Maßeinheit beziehen. Hierzu ist nötig, die transpirierenden Pflanzenoberflächen mittels bestimmter Verfahren auszumessen. Nach Berücksichtigung dieser Überlegung erhält man für die pflanzliche Transpiration Größen, die miteinander verglichen werden können. Da die Transpiration sehr wesentlich von der Verdunstungskraft der die Pflanze umgebenden Atmosphäre abhängt, muß auch diese bestimmt werden. Dazu stellt man den Gewichts- oder Raumverlust des Wassers Abb. 4. Verdunstungsmesser nach fest, das an dem Standort der Pflanze aus Piche. A. Einzelne Teile: r Glaseinem geeigneten Gefäß verdunstet (Abb. 4). rohr aus abgeschnittener und an Übungsarbeiten

A. Am Standort. 1. Suche in der Nähe deines Wohnortes Felsstandorte auf. Obgleich im Hochgebirge eine größere Mannigfaltigkeit von Pflanzenformen anzutreffen ist, kann man sich auch an den Felsen anderer Landschaften über manche ökologischen Fragen Klarheit verschaffen.

einem Ende zugeschmolzener Bürette, sch Fließpapierscheibe von 3 cm Durchmesser, / federnder Stahldrahthalter. B. Zusammengesetzter Apparat. Vor dem Zusammensetzen wird die umgekehrt gehaltene Röhre r zum Teil mit Wasser gefüllt und in die Mitte der Scheibe sch mit einer Nadel ein Loch gestochen. Der Apparat wird frei, aber unbeweglich aufgehängt und der Stand des sinkenden Wasserspiegels nach gleichen Zeitabstiinden abgelesen.

21

Die Pflanzengesellschaften

der

Felsen

2. Gewinne einen Überblick über die felsbewohnenden Pflanzenarten, indem du möglichst viele davon bestimmst und ihre Namen zu einer Pflanzenliste zusammenstellst. 3. Beginne möglichst frühzeitig mit der Aneignung einer gediegenen Artenkenntnis, denn, wenn du die Lebensgewohnheiten von Pflanzen erkennen willst, mußt du zunächst einmal wissen, um welche Pflanze es sich handelt. 4. Beobachte die Art der Verbindung zwischen Pflanze und Fels. Wie steht es bei den einzelnen Typen mit der Festigkeit der Anheftung ? Wie sieht die Felsoberfläche unter den Pflanzen aus ? Wie wird der Humus festgehalten ? Unterstütze dein Gedächtnis durch knappe Skizzen, die durch ein paar Worte erläutert sind. Gewöhne dich beizeiten an das Zeichnen des Gesehenen. Vergeude aber keine Zeit durch die Darstellung von Unwesentlichem! 5. Miß mit einem kleinen Thermometer die Temperaturen der Felsoberfläche, der Luftschicht in 5 cm Höhe über der Felsoberfläche, 50 cm über der Felsoberfläche, zwischen der Felsvegetation (in Polstern). Das Quecksilbergefäß des Thermometers muß gegen direkte Sonnenbestrahlung durch Beschattung geschützt werden. 6. Miß mit einem Verdunstungsmesser (Abt». 4) die Verdunstungskraft der Atmosphäre 1 cm, 5 cm, 50 cm über der Felsoberfläche. 7. Bestimme mit einem Haarhygrometer die relative Luftfeuchtigkeit dicht über und 50 cm über der Felsoberfläche. 8. Vergleiche die Werte dieser Bestimmungen mit solchen, die zu gleicher Zeit in der Nähe über lockerem Erdboden gewonnen sind. B. Im Zimmer. 1. Betrachte unter dem Mikroskop an dünnen Querschnitten durch größere Flechtenlappen den Aufbau des Flechtenkörpers. 2. Betrachte bei mikroskopischer Vergrößerung den Aufbau des Mauerpfeffer- und Dachwurzblattes und vergleiche ihn mit dem eines dünnen Laubblattes. 3. Wiege möglichst genau Pflanzen vom Mauerpfeffer und von der Dach würz, außerdem von dünnblättrigen Arten (Taubnessel, Veilchen u. ä.). Stelle vor und nach dem Welken der dünnblättrigen das Gewicht sämtlicher Pflanzen fest. Wiederhole danach die Wägungen in Tagesabständen. Mache dir durch Eintragung der Werte in Tabellen oder in ein Koordinatensvstem die Unterschiede zwi22

Zusammensetzung

sehen den Leistungen der verschiedenen Pflanzenformen klar; Abszisse = Zeit. Ordinate = Gewicht. 4. Trockne die in der vorigen Übung benutzten Pflanzen scharf (in einem Backofen), bis sie kein Gewicht mehr verlieren und berechne den ursprünglichen Wassergehalt (Gewichtsverlust) in Prozenten des Anfangsgewichtes und des Trockengewichtes. 5. Stelle den gleichen ersuch mit Moosen und Flechten an. 6. Veranschauliche dir durch die Niederschlagskarten deines Atlasses die Niederschlagsverhältnisse in Europa, Deutschland und in deinem engeren Wohngebiet. Vergleiche die Niederschlagskarten mit den entsprechenden physikalischen. Wo liegen die Gebiete stärkster und schwächster Niederschläge ?

Die Pflanzengesellschaften der Schutthalden Zusammensetzung Die von den zerklüfteten Felsen stammenden Gesteinstrümmer sammeln sich zu Schutthalden oder Geröllfeldern an. Oft bedecken sie die Abhänge der Gebirge unterhalb der Felsen. Auf ihnen entwickelt sich ein ganz bestimmter Pflanzenwuchs, der sich in der Hauptsache aus kleineren einjährigen und ausdauernden Gewächsen zusammensetzt. Außer diesen manchmal den Boden nur locker überziehenden Pflanzen siedeln sich au günstigen Stellen verschiedene Sträucher an. Auf den Gesteinsfluren der höheren Gebirge erscheinen der Gletscher-Hahnenfuß (Ranunculus glacialis), das rundblättrige Täschelkraut (Thlaspi rotundifolium) ( T a i . 4), die Alpengänsekresse (Arabis alpina), eine Anzahl von Steinbrecharten (Saxifraga), das Alpen • Stiefmütterchen (Viola calcarata), das Alpen-Leinkraut (Linaria alpina), die niedliche Glockenblume (Campanula cochleariifolia ( — pusilla)), die großbliitige Gemswurz (Doronicum grandiflorum ( = scorpioides)) und eine stattliche Reihe ähnlicher Pflanzen. Auf den Schutthalden der Mittelgebirge gedeihen wiederum andere Arten, die sich in ihrer \ crgesellschaftung an den verschiedensten Orten wiederholen. Zu ihnen gehören das Wimperperlgras (Melica eiliata), der Schild-Ampfer ( R u m e x scutatus), die Pfingst-Nelke (Dianthus caesius), die Wiesen-Gänsekresse (Arabis hirsuta), der blaugrüne Meier (Asperula glauca), die Färberkamille (Anthemis tinetoria) und der blaue Lattich (Lactuca perennis). \ o n Geröll bewohnenden Sträuchern wären vor allem die Berg-Johannisbeere (Ribes alpina), die Zwergmispel (Cotoneaster integerrima) und die Felsenbirne (Amelanchier ovalis) zu nennen. I m Schatten dieser Gehölze wachsen die 23

Die Pflanzengesellschaften

der

Schutthalden

stinkende Nießwurz (Helleborus foetidus), der blaue Steinsame (Lithospermum purpureo-caeruleum) und der Dolden- Bertram (Chrysanthemum corymbosum). B a u und Leistung wesentlicher Arten

Heben wir vorsichtig eine Pflanze der Schutlforination aus dein Boden, so fallen uns die weitreichenden Wurzeln auf, mit deren Hilfe sie sich ihre Nährstoffe aus größerer Entfernung holen kann. Die oberirdischen Teile der Schuttpflanzen ähneln oft denen der Felspflanzen, die vielfach mit ihnen den gleichen Standort bewohnen. Doch zeigen die Pflanzen der Gesteinsfluren bestimmte Eigenschaften, die ihnen das Gedeihen an einem Standort möglich machen, der durch das Rutschen der losen Gesteinstrümmer Gefahren birgt. Schröter hat unter den Geröllpflanzen der Alpen folgende Gruppen unterschieden. Die Schuttivanderer entgehen der Verschüttung durch die Geröllmassen dadurch, daß die bedeckten Triebe vergeilen und so verhältnismäßig schnell wieder aus den Lücken hervorwachsen; Beispiel: Alpen-Stiefmütterchen. Die Schuttüberkriecher treiben aus der Mitte ihres kurzen Stammes lange Zweige, die sie über das Geröll legen; Beispiel: Alpen-Gänsekresse. Bei den Schuttstreckern wächst der Stamm ohne seitliche Verzweigung senkrecht nach oben, so daß die Pflanze mit ihren grünen Teilen dem Schutt entflieht; Beispiel: großbliitige Gemswurz. Die Schuttdecker überspinnen mit ihren reichverzweigten Trieben, die nachträglich Wurzeln in den Boden senken, immer wieder von neuem die Schuttmassen; Beispiel: kriechendes Gipskraut (Gypsophila repens). Die Schuttstauer stemmen sich mit ihrem festen Körper, der sich durch Verzweigung verbreitert, gegen das rutschende Geröll und legen es auf diese Weise fest: Beispiel: Gletscher-Hahnenfuß. Standortsfaktoren

Einen ausschlaggebenden Faktor für die Pflanzengenossenschaften der Schutthalden bildet der Boden. Die Gesteinsscherben geraten besonders an steilen Abhängen sehr oft in Bewegung. Kommt der Schutt in Ruhe, dann sammelt sich zwischen ihm etwas lockere Feinerde an, die nicht so leicht vom Wasser herausgespült wird, wie aus den flacheren Mulden der Felsoberfläche. Diese Feinerde besteht aus einer Mischung von VerwitteT a f e l 4. R u n d b l ä t t r i g e s T ä s c h e l k r a u t ( T h J a s p i r o t u n d i f o l i u m ) i m K a l k g e r ö l l a n d e n A b h ä n g e n d e r Schindlerspitze ( T i r o l ) i n 2 3 0 0 m H ö h e . A u s : V e g e t a t i o n s b i l d e r , 6. R e i h e , H e f t 5.

24

Sch uttpf la nzeri

\ u ( n ä h m e H . Srlit'iifk

Tafel

/

Beziehungen

zwischen

Pflanzen

und

Umgebung

rungsteilchen des festen Gesteins und den Resten der abgestorbenen Lebewesen. Das Wasser wil d zwischen den lockeren Bodenteilen gespeichert und durch die sie bedeckenden Gesteinsscherben vor allzu schneller Austrocknung geschützt. Auf diese Weise entsteht ein Boden mit verhältnismäßig gleichmäßiger Feuchtigkeit. Die Lichtstrahlen können, wenn noch keine Sträucher vorhanden sind, ungehindert auf das Trümmerfeld auftreffen. Die PFa'rmeverhältnisse sind auf den Schutthalden sehr verschieden. Es kommt dabei auf die Neigung der Bodenoberfläche gegen die einfallenden Sonnenstrahlen an. Halden, die nach Norden liegen, sind viel kältere Standorte als solche, die nach Süden gerichtet sind. Diese zeichnen sich bei bestimmten Böschungswinkeln gegenüber den waagrecht ausgebreiteten Böden durch sehr starke Erwärmung aus. Man nennt die durch die verschiedene Neigung der Bodenoberfläche und ihre Stellung zur Himmelsrichtung bedingte Lage des Standortes seine Exposition. Beziehungen zwischen Pflanzen und U m g e b u n g

Gegenüber den Felspflanzen sind die Schuttpflanzen in bezug auf den Boden wesentlich im Vorteil. Doch zwingt sie die in kleineren Portionen zwischen den festen Gesteinsbrocken liegende Feinerde, ein reichverzweigtes und weitgreifendes Wurzelsystem zu entwickeln. So besitzen die unterirdischen Teile eine größere seitliche Ausbreitung als die oberirdischen Sprosse. Die Wurzeln benachbarter Pflanzen berühren sich gegenseitig im Boden, während ihre grünen Teile über der Bodenoberfläche eine lückenhafte \egetation bilden, die anscheinend noch genügend Platz für weitere Pflanzen zwischen sieh läßt. Diese fänden aber den zur Verfügung stehenden Boden schon vollständig mit Wurzeln durchsetzt, so daß sie sich kaum mehr ernähren könnten. Jeder neue Ansiedler wird durch die Wurzelkonkurrenz ausgeschlossen. Die verschiedenartige Exposition des Standortes bedingt eine überaus bunte Zusammensetzung der Pflanzengesellschaften je nach den Wärme- und Lichtverhältnissen. Auch die Höhengrenze ist für die verschiedenen Pflanzen zum großen Teil von der Exposition des Standortes abhängig, wie Abb. 5 sehr deutlich zeigt. Umgekehrt beeinflussen die Pflanzen ihren Standort. Die Schuttstauer legen die Geschiebe vor sich fest. Sie tragen dazu bei, die Böschungen abzuflachen und damit zu befestigen. Hierdurch hat die Feinerde, deren Masse durch die absterbende Vegetation immer mehr zunimmt, einen viel besseren Halt. Das \erhältnis zwischen den vegetationsfeindlichen Gesteinstriimmern und der vegetationsfreundlichen Feinerde wird für die 25

Die Pflanzengesellschafte.n

der Schutthalden

(Die Wärme als

StandortsfaktorJ

P f l a n z e n b e s i e d l u n g s t ä n d i g g ü n s t i g e r . Allmählich k ö n n e n sich größere u n d anspruchsvollere Gewächse, zu denen die S t r ä u c h e r gehören, e n t wickeln. Die W ä r m e als Standortsfaktor

J e d e P f l a n z e b r a u c h t zu ihrer L e b e n s b e t ä t i g u n g W ä r m e als Betriebsenergie. Die b e n ö t i g t e n W ä r m e m e n g e n sind f ü r die einzelnen Lebens-

Abb. 5. Einfluß der Exposition (Hiinmelslage) auf die Höhengrenze f ü r Weideplätze u n d Nadelbäume (Zirben und Lärchen) in den Stubaier Alpen. Nach Reishauer.

a b s c h n i t t e r e c h t verschieden. So sind z u m B l ü h e n u n d R e i f e n der F r ü c h t e i m allgemeinen höhere T e m p e r a t u r e n n o t w e n d i g als zur K e i m u n g . Steht den Pflanzen eine zu geringe W ä r m e m e n g e zur V e r f ü g u n g , so s c h r ä n k e n sie ihren H a u s h a l t so weit ein, d a ß m a n sie f ü r u n t ä t i g h a l t e n k ö n n t e . D e r winterliche L a u b w a l d sieht wie a b g e s t o r b e n u n d t o t aus. I n den S a m e n besitzen die Pflanzen ein Mittel, u m die Zeiten zu geringer E n e r g i e z u f u h r zu ü b e r d a u e r n . So finden wir v o n den T r o p e n bis gegen die A r k t i s eine s t ä n d i g e Z u n a h m e der e i n j ä h r i g e n Gewächse i m Vergleich zu

26

Die

Wärme

als

Standortsfaktor

d e n a u s d a u e r n d e n . J e l ä n g e r u n d k ä l t e r die W i n t e r in e i n e m K l i m a s i n d , d e s t o h ä u f i g e r b e s c h r ä n k t sich die k o m p l i z i e r t a u f g e b a u t e u n d d a d u r c h a n s p r u c h s v o l l e r e P f l a n z e a u f d e n f ü r sie g ü n s t i g e r e n J a h r e s a b s c h n i t t u n d ü b e r l ä ß t die U b e r w i n t e r u n g i h r e n a n s p r u c h s l o s e r e n S a m e n . A l l e r d i n g s g e h t die Z u n a h m e d e r E i n j ä h r i g e n bei d e r \ e r s c h l c e h t e r u n g der W ä r m e V e r h ä l t n i s s e n u r bis zu e i n e m g e w i s s e n G r a d . D a s K l i m a u n s e r e r g e m ä ß i g t e n Z o n e s c h e i n t f ü r die E n t w i c k l u n g d e r e i n j ä h r i g e n P f l a n z e n b e s o n d e r s g e e i g n e t zu sein. W e r d e n die g ü n s t i g e n \ e g e t a t i o n s z e i t e n n o c h k ü r z e r , d a n n b l e i b t d e r P f l a n z e zu w e n i g Z e i t , u m i h r e E n t w i c k l u n g v o n d e r K e i m u n g bis zu d e m r e i f e n S a m e n zu v o l l e n d e n . E s i s t f ü r sie v o r t e i l h a f t e r , w e n n sie sich als a u s d a u e r n d e P f l a n z e b e r e i t h ä l t , b e i m E i n t r i t t d e r g ü n s t i g e r e n K l i m a p e r i o d e s o f o r t i h r e B l ü t e n zu e n t f a l t e n u n d d a m i t die Bild u n g d e r S a m e n e i n z u l e i t e n . So b e o b a c h t e t e n B o n n i e r u n d F l a h o u l t in d e n W e s t a l p e n eine A b n a h m e d e r e i n j ä h r i g e n P f l a n z e n m i t d e r Z u n a h m e d e r S t a n d o r t s h ö h e . Z w i s c h e n 2 0 0 m u n d 600 m w u r d e n i n n e r h a l b 14 P f l a n z e n g a t t u n g e n 6 0 % ! 1 i E i n j ä h r i g e g e f u n d e n , z w i s c h e n 600 in u n d 1800 m n u r 3 3 % u n d ü b e r 1800 in n u r 6 % . — 1 D i e Temperaturgrenzen, z w i s c h e n d e n e n sich d a s L e b e n d e r P f l a n z e a b s p i e l t , s i n d f ü r die — -einzelnen A r t e n sehr verschieden. W ährend * j u n g e B o h n e n p f l a n z e n s c h o n bei 3° bis 5° C ü b e r N u l l z u g r u n d e g e h e n , v e r t r ä g t d a s Löffel; i ' i k r a u t ( C o c h l e a r i a officinalis) d a s E i n f r i e r e n / ! J ; i n Eis w ä h r e n d seiner B l ü t e z e i t . M o o s b l ä t t e r /; 1 •w u s t e r b e n e r s t bei — 2 0 ° bis — 3 0 a b u n d l u f t i trockene Samen vertragen sogar m i t u n t e r W M' 30' *0' ii' — 8 0 ° C. E b e n s o v e r s c h i e d e n l i e g t die G r e n z e n a c h o b e n . W ä h r e n d die m e i s t e n h ö h e r e n A1>1>. 6. Abhängigkeit der Assimilation ( G r ö ß e n w e r t e a u f d e r G e w ä c h s e 50° C n i c h t m e h r e r t r a g e n , s c h a d e t O r d i n a t e als m s z e r l e g t e s C 0 2 diese T e m p e r a t u r d e n F e t t p f l a n z e n n i c h t s . f ü r j e 50 ein' 2 B l a t t i l l i e h e ) von Die K r u s t e n f l e c h t e n k ö n n e n eine E r w ä r m u n g der Temperatur (Celsiusgrade i h r e r G e s t e i n s u n t e r l a g e bis a u f e t w a 60° a u s auf der Abszisse) f ü r den h a l t e n , t r o c k e n e S a m e n b l e i b e n bei e i n e r v o r k i r s e h l o r b e e r . Die p u n k t i e r t e n L i n i e n g e b e n die W e r t e ü b e r g e h e n d e n T e m p e r a t u r v o n 100° l e b e n s a u s s p ä t e r a n g e s t e l l t e n Verf ä h i g u n d l u f t t r o c k e n e H e f e z e l l e n b ü ß e n ihr suchen an. N a c h Matthaei. L e b e n b e i 115° bis 120° C n o c h n i c h t e i n . W i e i m e i n z e l n e n die L e b e n s b e t ä t i g u n g der P f l a n z e v o n der T e m p e r a t u r a b h ä n g e n k a n n , zeigt A b b . 6. D i e K u r v e l ä ß t e r k e n n e n , wie die H a u p t arbeit einer g r ü n e n Pflanze, die Bildung eigener K ö r p e r s t o f f e aus a n o r g a -

-AV

H e i l , Pflanzcngcscllicliaftcn.

3

27

Die Pflanzengesellschaften

der Schutthalden

(Die. Wärme

als

Standortsfaktor)

nischen Stoffen der Umgebung, durch die Temperatur beeinflußbar ist. Dabei stellt sich heraus, daß die hohen Temperaturen (zwischen 40° und 50°) ebenso ungünstig wirken wie die niederen (—5°C). Die Temperatur, bei der am meisten geleistet wird, liegt für den Kirschlorbeer bei 37,5°C. Solche Werte, die den günstigsten Wirkungsgrad angeben, bezeichnen das Optimum einer Faktorenstärke. Der Wert, der dem Beginn der Wirkung entspricht, zeigt das Minimum an. während das Maximum am Ende der Wirkungsfähigkeit erreicht wird. Im großen und ganzen nimmt die Pflanze die Temperatur ihrer Umgebung an. Durch die bei der Transpiration erzeugte Verdunstungskälte kann der Wärmezustand der Pflanze in manchen Fällen herabgesetzt werden, was besonders bei starker Besonnung von \ orteil ist. Es ist schwierig, die Wärmeverhältnisse, unter denen eine Formation lebt, richtig zu erfassen. Wir können nur jeweilige Wärmezustände als Temperaturen messen. Bei einem Haushalt kommen aber die Mengen |o° sp° 60° 70° der Einnahmen und Ausgaben in Betracht, die wir jedoch am Standort nicht feststellen können. Sogar die Temperaturmessungen stoßen oft auf Schwierigkeiten. Wir vermögen zwar A b b . 7. II'ärmveinstrahlung durch die bomittels eines feinen Thermometers die dennahen Luftschichten in den Boden. \bszisse: TemperaturwerLe, Ordinate: Temperatur in verschiedenen BodenHöhen- u n d T i e f e n a n g a b e n über und schichten festzustellen, was für das u n t e r d e r B o d e n o b e r f l ä c h e . .Nach T. G. Verständnis des Wärmehaushaltes der Sinclair. Wurzeln von Bedeutung ist. Aber es ist kaum möglich, die Temperatur der Bodenoberfläche, d. h. der Grenzschicht zwischen Boden und Luft, genau zu ermitteln, da die Meßvorrichtungen durch ihre Größe sich teils in der Luft und teils im Boden befinden und dadurch die Temperatur der obersten Bodenschicht oder der untersten Luftschicht mitangeben. Die Lufttemperatur kann im Schatten ohne weiteres festgestellt werden, in der Sonne hingegen hängt die Messung

28

Die

¡irme

. lia vrisrhrr

Ii ald in der \ tthr des Falkensti'ins.

liegender ^ erniodernder

30

Baumstamm

mit

einer

J(I95 m Höhe. \ 011 \\\ nach SO Reihe

von

Kiehten

besetzt.

(irb

i r*£S nah!

/ 'J

Ctrea.?e

Ctrfftisch:

a.us

cier?

Zwerc/ò/rA-e

&7orengebteterz

£urc>/oas.

72OFG/MC?Z:

CltS0 cm Länge aus. Die Hauptwurzel solcher Arten besitzt in ihrem obersten Teil keine Seiten wurzeln. Diese erscheinen zwischen 8 und 30 cm Tiefe sehr zahlreich. Unterhalb 30 cm dringen einige kaum verzweigte, seitenwurzellose Wurzeln in die tieferen Schichten des Bodens. Manche Arten besitzen hingegen nur eine einzige lange Pfahlwurzel. Eine vollständig andere Art der Bewurzelung weisen die dickblättrigen Pflanzen wie z. B. der Mauerpfeffer auf. Ihre Wurzeln graben sich kaum in den Boden ein, sie sind sehr kurz, meistens noch viel kürzer als die der winzigen Frühjahrspflänzchen.

53

Die Pflanzengesellschaften

der

Sandfelder

Die v e r s c h i e d e n e n Gruppen der Sandpflanzen unterscheiden sich weiterhin durch b e s t i m m t e physiologische E i g e n s c h a f t e n . In den a u s g e w a c h s e n e n , lebenden Zellen der Pflanzen u m g i b t das P r o t o plasma gleich einem S c h l a u c h den S a f t r a u m . Dieser b e s t e h t aus einer Höhlung, die m i t Zellsaft, einer wässerigen L ö s u n g von Z u c k e r , Salzen und S ä u r e n , angefüllt ist. J e n a c h der Menge der gelösten Stoffe k a n n der Zellsaft v e r s c h i e d e n e K o n z e n t r a t i o n e n b e s i t z e n . D u r c h osmotische Vorgänge i s t eine solche hinter einer durchlässigen H a u t befindliche Lösung b e s t r e b t , m i t einer anders k o n z e n t r i e r t e n L ö s i m g , die sich a u ß e r h a l b der H a u t befindet, durch A u s t a u s c h ins G l e i c h g e w i c h t zu k o m m e n . B e i d e Lösungen nehmen mit der Zeit dieselbe K o n z e n tration an. B e d i n g t die Haut a b e r durch ihre S t r u k t u r , d a ß n i c h t die gelösten Stoffe, sondern nur die L ö s u n g s m i t t e l hindurch k ö n n e n , dann v e r s u c h t sich das Gleichgewicht d e r a r t einzustellen, daß das L ö s u n g s m i t t e l der s c h w a c h k o n z e n t r i e r t e n Lösung so lange in die s t a r k k o n z e n t r i e r t e hinüberwandert, bis beide Lösungen gleich sind. E i n e solche H a u t bezeichnet m a n als halbdurchlässig ( s e m i p e r m e a b e l ) ; ein Beispiel dafür ist die W a n d des P r o t o p l a s m a s c h l a u c h e s , der der vollständig durchlässigen Zellwand wie die T a p e t e einer Mauer anliegt. F ü r die pflanzliche W u r z e l haben diese V o r g ä n g e bei der W a s s e r a u f n a h m e aus dem B o d e n die g r ö ß t e B e d e u t u n g . J e größer die Zellsaftkonzentration ist, desto s t ä r k e r ist a u c h die Saugkraft des Z e l l i n h a l t e s , mit deren Hilfe er seiner U m g e b u n g Wasser e n t r e i ß t . Bei den Sandpflanzen k o n n t e Volk nachweisen, d a ß die F o r m e n der verschiedenen Gruppen sich in i h r e r Z e l l s a f t k o n z e n t r a t i o n wesentlich unterscheiden. Am höchsten konzentriert ist der Zellsaft der ausdauernden T i e f e n w u r z l e r , etwas niedrigere W e r t e weisen die e i n j ä h r i g e n S o m m e r b l ü h e r auf, w ä h r e n d die hinfälligen F r i i h j a h r s p f l ä n z c h e n v e r h ä l t n i s m ä ß i g schwache Z e l l s a f t k o n z e n t r a t i o n besitzen. A u f f a l l e n d niedrig sind die W e r t e bei den d i c k b l ä t t e r i g e n Mauerpfefferarten. Standortsfaktoren Der Sandboden b e s t i m m t als ausschlaggebender F a k t o r sowohl die Zus a m m e n s e t z u n g und Ausbildung seiner Pflanzengesellschaften als a u c h einen großen T e i l der m i k r o k l i m a t i s c h e n F a k t o r e n des S t a n d o r t e s . D a s aus u n g e f ä h r gleich großen K ö r n e r n b e s t e h e n d e Q u a r z m e h l b e d e c k t als Flugsand weite F l ä c h e n in mächtigen S c h i c h t e n . E s e n t h ä l t wenig N ä h r Tafcl 11. Querschnitt rung 7 0 f a c h . o. 0.

54

durch die rechte Hälfte eines Blattes der Sand-Strohblume. Vergrößeobere Oberhaut, u. 0. untere O b e r h a u t , sp Spaltöffnung, h l ilzhaar, dr Drüsenhaar, l I,eitbündel.

FilMatt

Taf el 11

Beziehungen

zwischen

Pflanzen

und

Limgebung

Stoffe, und die Salzmengen, die bei der Zersetzung der dürftigen Vegetation entstehen, werden zum großen Teil vom einsickernden Regenwasser mit in die Tiefe genommen. Der einzige Bestandteil, der dem Sande in reicherem Maße beigemengt sein kann, ist das kohlensaure Kalzium. Manchmal enthält er auch geringe Mengen von kohlensaurem Eisen. Aber auch dieses Kalziumkarbonat wird von dem Regenwasser, das aus der Luft und aus dem Boden Kohlendioxyd aufnimmt, in wasserlösliches Kalziumbikarbonat umgewandelt und mit in die Tiefe genommen. Dort kann es sich wieder als kohlensaurer Kalk in wasserundurchlässigen Schichten, den sogenannten Brandletten, absetzen, die gewöhnlich durch ausgeschiedenes Eisen gebräunt sind. Somit können wir zwischen kalkhaltigen und kalklosen Sanden unterscheiden. Der Sand hat die Eigenschaft, sehr leicht auszutrocknen. Doch wird diese Fähigkeit allzuleicht überschätzt, da in nicht zu geringer Tiefe immer noch etwas Wasser zurückbleibt. In jeder Jahreszeit kann es vorkommen, daß der Boden bis zu 3 ein Tiefe staubtrocken wird. Von Mai bis September vermag die Trockenheit bis zu etwa 10 cm unter die Bodenoberfläche hinab vorzudringen. Unterhalb 20 cm sinkt der Wassergehalt in unserem Klima nie unter 1%. Der trockene, meist blendend helle Sand wirft die Himmelsstrahlung in starkem Maße zurück, so daß über den Saudfeldern eine hohe Verdunstungskrafi herrscht. Diese wird durch den fast ständig über die Flächen streichenden Wind noch weiter gesteigert. Wie alle trockenen Böden nimmt der Sand die Wärme sehr schnell auf, gibt sie aber ebenso rasch wieder ab. In den obersten Schichten treten hierdurch zwischen Tag und Nacht die krassesten Temperaturunterschiede auf. Zu diesen mikroklimatischen Eigentümlichkeiten kommt noch ein L instand makroklimatischer Natur hinzu. Die Sandfelder, wie z. B. die der Oberrheinischen Tiefebene liegen zum größten Teil in Trockengebieten (s. Taf. 3), so daß ihnen wenig atmosphärisches Wasser zur A erfügung steht. Wir können demzufolge den Sand als einen Standort ansehen, der durch Nährstoffarmut und Trockenheit sowie durch starken Temperaturwechsel des Bodens und der durch ihn beeinflußten bodennahen Luftschichten gekennzeichnet ist. Beziehungen zwischen Pflanzen und Umgebung

Der Nährstoffarmut und der Trockenheit des Standortes stehen die besonderen Einrichtungen der Sandpflanzen gegenüber. Vielfach sind es kleine 5ö

Die Pflanzengesellschaften

der Sandfelder

(Der

Boden

als

Standortsfaktor)

G e w ä c h s e , die k e i n e g r o ß e n M e n g e n v o n N ä h r s t o f f e n z u m A u f b a u i h r e s Körpers nötig h a b e n . Die Transpirationsmöglichkeiten sind herabgesetzt d u r c h die V e r k l e i n e r u n g der B l a t t f l ä c h e n u n d d u r c h W a c h s - u n d H a a r iiberzüge. Der Mangel a n B o d e n f e u c h t i g k e i t wird bei den M e h r j ä h r i g e n d u r c h t i e f g r ü n d e n d e W u r z e l n u n d s t a r k e S a u g k r a f t des Zellsaftes ü b e r w u n d e n . I n d e n t i e f e r e n B o d e n s c h i c h t e n s i n k t die F e u c h t i g k e i t n i c h t u n t e r 1 % ; d a s i s t d i e G r e n z e f ü r die L e b e n s m ö g l i c h k e i t d e r P f l a n z e n . D i e E i n j ä h r i g e n hingegen b e s c h r ä n k e n ihre Vegetationszeit auf die D a u e r d e r Frühjahrsfeuchtigkeit. Die Kleinsten unter ihnen müssen früh abschließen, denn bald trocknet der Boden von der Oberfläche her nach der Tiefe aus, u n d i h r e k u r z e n W ü r z e l c h e n l i e g e n in w a s s e r l o s e m S t a u b . D i e G r ö ß e r e n h a b e n n o c h e t w a s Z e i t b i s in d e n f r ü h e n S o m m e r , a b e r d a n n r e i c h e n a u c h i h r e W u r z e l n n i c h t m e h r in d i e f e u c h t e S c h i c h t . N u r d i e d i c k b l ä t t r i g e n S u k k u l e n t e n s i n d n i c h t a b h ä n g i g v o n d e m W e c h s e l d e r F e u c h t i g k e i t . Sie g r a b e n sich nicht tief in d e n B o d e n , d e n n i h n e n s t e h t j a i m m e r i h r e i g e n e r W a s s e r v o r r a t a u s d e n B l ä t t e r n z u r V e r f ü g u n g , d e n sie b e i G e legenheit durch T a u u n d Regen rasch u n d ausgiebig ergänzen. Bei d e r D ü r f t i g k e i t d e r S a n d v e g e t a t i o n l ä ß t s i c h n i c h t e r w a r t e n , d a ß d i e s e r ü c k w i r k e n d i h r e n S t a n d o r t so s c h n e l l u n d t i e f g r e i f e n d u m g e s t a l t e t , w i e e t w a die ü p p i g e G e s e l l s c h a f t d e r G e b i r g s w ä l d e r . I n h a r t e m u n d z ä h e m K a m p f e g e l i n g t es i h r a b e r m i t u n t e r d o c h , i h r e U m g e b u n g z u v e r ä n d e r n . Die d u r c h die P f l a n z e n w u r z e l n a u s g e s c h i e d e n e K o h l e n s ä u r e t r ä g t z u r B i k a r b o n a t b i l d u n g u n d d a m i t z u r Entkalkung des v o n den Wurzeln d u r c h zogenen B o d e n s bei. Die dichten D e c k e n der Moose h a l t e n Feuchtigkeit zurück u n d geben d a d u r c h den höheren Pflanzen Gelegenheit zur m ü h e l o s e r e n B e s i e d l u n g . D a h e r w e i s e n g e r a d e die m o o s i g e n S t e l l e n d i e d i c h teste \ e g e t a t i o n auf. Die Reste der abgestorbenen Pflanzen v e r w a n d e l n sich i n Humus, der sich den oberen S c h i c h t e n des S a n d e s b e i m i s c h t und a l l m ä h l i c h d e m S t a n d o r t u n d d e s s e n P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n ein a n d e r e s Gepräge verleiht. Der Boden als Standortsfaktor Der Bodenkundler versteht unter Boden „die obere \ erwitterungsschieht der festen E r d r i n d e " ( R a m a n n ) . D a aber a u c h der feste Fels u n d das Wasser von Pflanzen besiedelt werden, erweitert der Ökologe den Begriff u n d v e r s t e h t u n t e r B o d e n d e n j e n i g e n Teil der E r d o b e r f l ä c h e , der i m s t a n d e ist, P f l a n z e n zu t r a g e n . Der B o d e n h a t f ü r die Pflanze dreierlei B e d e u t u n g . A u f G r u n d seiner S t r u k t u r d i e n t er i h r a l s A u f n a h m e o r t f ü r d i e W u r z e l n , m i t d e n e n sie sich i n i h m v e r a n k e r t . E r e n t h ä l t d a s f ü r i h r e n H a u s h a l t so w i c h t i g e B e -

56

Der Boden

als

Standortsfaktor

t r i e b s w a s s e r . A u f b a u u n d W a s s e r f ü h r u n g g e h ö r e n zu d e n physikalischen Eigenschaften des B o d e n s . E r g r e i f t a b e r a u c h u n m i t t e l b a r in d e n H a u s h a l t der P f l a n z e ein, d a d u r c h , d a ß er i h r die m e i s t e n zur K ö r p e r b i l d u n g n o t w e n d i g e n x \ ä h r s t o f f e l i e f e r t . S o m i t sind a u c h die chemischen Eigenschaften des B o d e n s fiir einen S t a n d o r t w e s e n t l i c h . E n d l i c h w e r d e n wir e r f a h r e n , d a ß die h ö h e r e n P f l a n z e n a u c h a u f gewisse biologische Eigenschaften des B o d e n s a n g e w i e s e n s i n d . a) Physikalische

Bodeneigenschaften.

D e r B o d e n b e s t e h t g e w ö h n l i c h aus f e s t e n T e i l c h e n , die m e h r oder m i n d e r l o c k e r a u f e i n a n d e r liegen und zwischen sich H o h l r ä u m e lassen. Die f e s t e n T e i l c h e n n e n n t m a n Bodeiikörner, die H o h l r ä u m e Bodenporen. Könnte m a n die B o d e n k ö r n e r v o l l s t ä n d i g l ü c k e n l o s a n e i n a n d e r legen, so n ä h m e dieser jjorenlose B o d e n einen k l e i n e r e n R a u m ein als v o r h e r . Die R a u m v e r g r ö ß e r u n g d u r c h die B o d e n p o r e n , das g e s a m t e Porenvolumeti. beträgt im a l l g e m e i n e n 25 bis 50°/ o v o n d e m R a u m , d e n der u n g e s t ö r t l i e g e n d e B o d e n e i n n i m m t . E s ist a b h ä n g i g v o n der G r ö ß e u n d der G e s t a l t d e r B o d e n k ö r n e r u n d v o n d e r e n gegenseitiger L a g e r u n g . G r ö ß e r e K ö r n e r liegen einzeln als T r ü m m e r der v e r w i t t e r t e n S t e i n e . Sie b i l d e n das Bodenskelett. Die k l e i n s t e n E i n z e l b e s t a n d t e i l e v e r k l e b e n sich zu g r ö ß e r e n i f l ü m p c h e n , den Krümeln. Bei gewissen p h v s i k a l i s c h e n V e r ä n d e r u n g e n , wie A u s w a s c h u n g der löslichen Salze, a b e r a u c h bei ü b e r m ä ß i g e r S a l z z u f u h r d u r c h k ü n s t l i c h e D ü n g u n g fallen die K r ü m e l w i e d e r zu E i n z e l t e i l c h e n a u s e i n a n d e r . Die B o d e n s t r u k t u r v e r ä n d e r t sich, die K r ü m e l s t r u k t u r geht in die E i n z e l k o r n s t r u k t u r über. D a d u r c h v e r d i c h t e t sich der v o r h e r l o c k e r e Boden. J e n a c h d e r G r ö ß e der B o d e n k ö r n e r f ü h r e n die B ö d e n v e r s c h i e d e n e B e zeichnungen. Bezeichnung

des

Bodens:

Rohton . Schiufr . Feinsand Grobsand Kies . . Steine. .

Durchmesser

unter 0,002 bis 0,02 ,. 0,2 „ über

der

Einzclteilchen:

0,002 m m 0,02 ,. 0.2 2 5

Die B o d e n p o r e n f ü h r e n L u f t , die Bodenluft, u n d W a s s e r , das Bodenuasser. Dieses b e z e i c h n e t m a n a b e r besser als B o d e n l ö s u n g , da in i h m s t e t s B o d e n salze e n t h a l t e n sind. D i e B o d e n l ö s u n g ü b e r z i e h t i m a l l g e m e i n e n die

Die Pflanzengesellschaften

der Sandfelder

(Der Boden als

Standortsfaklor)

A u ß e n f l ä c h e n der B o d e n k ö r ner u n d l ä ß t i m I n n e r n der P o r e n n o c h R a u m f ü r die B o d e n l u f t (Abb. 18). Die A r t des B o d e n g e f ü g e s u n d das gegenseitige Mengenv e r h ä l t n i s v o n f e s t e n , flüssigen u n d gasförmigen A n t e i l e n ist f ü r die pflanzliche Besiedlung von ausschlaggebender B e d e u t u n g . Die P f l a n z e n werA b b . 18. IFurzelhaare

im Boden.

N a c h J . Sachs

d e n fast, j e d e m n a t ü r l i c h

vor-

verändert.

kommenden Mengenverhältnis gerecht. Ü b e r a l l e n t w i k keln sie Gesellschaften, deren Mitglieder ü b e r die f ü r die Verhältnisse erforderlichen E i n r i c h t u n g e n v e r f ü g e n . Die folgende U b e r s i c h t möge diese Z u s a m m e n h ä n g e in ihren G r u n d z ü g e n klarlegen. Pflanzengesellschaften

Fester B o d e n

Bodenluft

Bodenlösung

Felsengesellschaften Trockenpflanzengesellscliaften . . G e s e l l s c h a f t , m ä ß i g f e u c h t e r Böden Sumpfpflanzengesellschaften . . . Schwimmpflanzengescllschaften .

vorherrschend vorhanden vorhanden vorhanden fehlt

sehr gering vorhanden vorhanden gering sehr gering

sehr gering gering vorhanden vorhanden vorherrschend

Die Mehrzahl der Pflanzen, zu denen a u c h die meisten K u l t u r p f l a n z e n gehören, b e v o r z u g t einen lockeren B o d e n m i t m e h r als 1 % F e u c h t i g k e i t u n d einer L u f t f ü h r u n g von e t w a 2 0 % . B ö d e n mit einem L u f t v o r r a t v o n weniger als 6 % sind selbst f ü r die in dieser Beziehung a n s p r u c h s l o s e n R i e d g r ä s e r nicht m e h r geeignet u n d müssen f ü r l a n d w i r t s c h a f t l i c h e Zwecke besonders zubereitet, d r ä n i e r t , w e r d e n . Die Wasserkapazität, d. h. das W a s s e r f a s s u n g s v e r m ö g e n eines B o d e n s h ä n g t u n m i t t e l b a r v o n der Beschaffenheit der B o d e n p o r e n , also m i t t e l b a r von der K ö r n e r a u s b i l d u n g ab. J e kleiner beide sind, desto besser v e r m a g die B o d e n l ö s u n g kapillar a u f g e s a u g t u n d festgehalten zu w e r d e n . D e s t o größer ist a b e r a u c h die innere G e s a m t o b e r f l ä c h e der festen Bodenteilchen, die sich mit L ö s u n g überziehen k a n n . Diese A b h ä n g i g k e i t k o m m t d u r c h die folgenden, von Mitscherlich angegebenen W e r t e z u m Ausdruck.

58

Der Boden als Bodenart

Wasserkapazität Vol.-»/,

Bodenoberfläche von 100 cm" in cm2

Sandboden Sandiger Lehmboden Strenger Tonboden . Moorboden

33 34 69 72

2300 4000 16109 23400

Standortsfaktor

Auch die Beziehungen des Bodens zur Wärme sind von großer Bedeutung für den Haushalt der Pflanze. Man unterscheidet warme und kalte Böden. Dunkle Böden, wie Humus und Schiefer setzen die Sonnenstrahlung stärker in Wärme um als helle. Die blendenden Kalk- lind Sandböden werfen einen großen Teil der Strahlung Granitiefs Sandheide Moorboden wieder zurück, so daß die über ihnen befindlichen Teile der Vegetation mehr Licht und Wärme genießen als über dunklen Oberflächen. IHHBMf Die Wärmeführung des Bodens hängt weiter davon ab, welche W ärmemenge verbraucht wird, um HH0D den Wärmezustand, d. h. die Temperatur, von einem Kubikzentian die Luft abgegeben meter seiner Masse um 1° C zu erzur Verdunstung verbraucht höhen. Diese für jeden Stoff beim Boden aufgespeichert stimmte Wärmemenge nennt man Sonnenuiirnic Abb. 19. Verwendung der seine spezifische Wärme. Ist die durch verschiedene Bodenarten. Nach Th. spezifische Wärme einer Bodenart Homcns aus Geieer. gering, dann wird sich der Boden wärmer anfühlen, als ein anderer mit höherer spezifischer Wärme, der dieselbe Wärmemenge aufgenommen hat. Folgende Zahlen geben die spezifische Wärme verschiedener Arten von Bodenkörnern an.

1• S S 1• M •

Tertiärer Quarzsand 0,128 bis Kalksand mit kohlensaurem Kalk . . 0,188 ,, Ton 0,161 „ Torf (Humus) 0,301 „

0,272 0,214 0,233 0,507

In einem natürlich gelagerten Boden werden diese \ erhältnisse dadurch verwickelter, daß außer der spezifischen Wärme der Körner auch die der

59

Die

Pflanzengesellschaften

der Sandfelder

(Der

Boden

als

Standortsfaktor)

B o d e n l ö s u n g u n d der B o d e n l u f t b e r ü c k s i c h t i g t w e r d e n m u ß . A u ß e r d e m w i r d ein Teil d e r S o n n e n w ä r m e zur V e r d u n s t u n g des Bod'enwassers v e r b r a u c h t ( A b b . 19). Die Wärmeleitfähigkeit der v e r s c h i e d e n e n B o d e n a r t e n ist z w a r sehr gering, a b e r d o c h r e c h t u n t e r s c h i e d l i c h . A u c h bei i h r e r B e t r a c h t u n g m ü s s e n w i r b e r ü c k s i c h t i g e n , d a ß d e r B o d e n ein S y s t e m v o n m a n n i g f a l t i g e n S t o f f e n d a r s t e l l t . E s folgen einige W e r t e , die a n g e b e n , welche W ä r m e m e n g e n i n k l e i n e n K a l o r i e n w ä h r e n d einer S e k u n d e d u r c h e i n e n K u b i k z e n t i m e t e r des b e t r e f f e n d e n S t o f f e s bei 1°C T e m p e r a t u r u n t e r s c h i e d geleitet w e r d e n . Luft . . W asser . Kreide . Schiefer Quarz . Kalkstein.

0,00006 0,0014

0,0020 0,0030 0,0042 0,0050.

Die Z a h l e n b e s a g e n , d a ß ein t r o c k e n e r B o d e n die W ä r m e s c h l e c h t e r leitet als ein n a s s e r , d a ß d e r K a l k b o d e n sie besser w e i t e r g i b t als ein Schieferb o d e n u n d d a ß ein l o c k e r e r B o d e n m i t g r o ß e m P o r e n v o l u m e n d u r c h die eingeschlossene L u f t ein viel s c h l e c h t e r e r W ä r m e l e i t e r ist als d e r d i c h t g e f ü g t e Fels. Bei v o r ü b e r g e h e n d e r B e s t r a h l u n g der B o d e n o b e r f l ä c h e v e r s o r g t d e r j e n i g e B o d e n die P f l a n z e n w u r z e l n oder das a u f i h m l i e g e n d e P f l a n z e n p o l s t e r a m b e s t e n m i t W ä r m e , der die g r ö ß t e L e i t f ä h i g k e i t a u f w e i s t . E i n A a c h t e i l f ü r die V e g e t a t i o n b e s t e h t bei solchen B ö d e n d a r i n , d a ß sie die W ä r m e s e h r schnell w i e d e r a b g e b e n . b) Chemische

Bodeneigeiischafteii.

Die w i c h t i g s t e n c h e m i s c h e n E l e m e n t e , aus d e n e n sich d e r P f l a n z e n k ö r p e r a u f b a u t , sind K a l i u m , N a t r i u m , K a l z i u m , M a g n e s i u m , E i s e n , P h o s p h o r , Schwefel, S a u e r s t o f f , Chlor, Silizium, K o h l e n s t o f f , S t i c k s t o f f u n d W a s s e r stoff. Die P f l a n z e n i m m t als B e t r i e b s m a t e r i a l das K o h l e n d i o x y d u n d d e n S a u e r stoff u n d in v e r e i n z e l t e n F ä l l e n den e l e m e n t a r e n S t i c k s t o f f a u s d e r L u f t . W a s s e r s t o f f u n d a u c h S a u e r s t o f f s t e h e n ihr in d e m W asser z u r V e r f ü g u n g . Alle a n d e r e n S t o f f e m u ß sie d e m B o d e n e n t z i e h e n . D i e P f l a n z e f i n d e t d o r t c h e m i s c h e V e r b i n d u n g e n v o r , die sie n u r d a n n a u f n e h m e n k a n n , w e n n sie wasserlöslich s i n d . Kalium ist in d e m K a l i f e l d s p a t , d e m O r t h o k l a s , e n t h a l t e n , der d u r c h W a s s e r u n d K o h l e n d i o x v d der L u f t zu wasserlöslichen V e r b i n d u n g e n u m gesetzt wird.

60

Der Boden

als

Standortsfaktor

In ähnlicher Weise wird das Natrium des Natronfeldspates für die Pflanze aufnahmefähig. Außerdem steht es aus dem Meerwasser und dessen Rückständen als wasserlösliches Natriumchlorid zur Verfügung. Das für den Lebenshaushalt bestimmter Pflanzen so wichtige Kalzium ist im kohlensauren Kalk vieler Böden enthalten. Andere ergiebige Kalkquellen sind die basischen Erstarrungsgesteine Diorit, Gabbro, Basalt, Melaphyr und Diabas. Diese vulkanischen Gesteine enthalten unlöslichen Kalknatronfeldspat. Das Kalzium kann in dieser Verbindung aber leicht gegen andere Basen ausgetauscht und dadurch befreit werden. Deshalb spricht man von dem Austauschkalzium solcher Böden. Kommt z. B. der Kalknatronfeldspat mit kohlensaurem Ammonium zusammen, dann tritt das Ammonium an Stelle des Kalziums und dieses bindet sich zu kohlensaurem Kalk. Diese wasserunlösliche und daher für die Pflanze nicht direkt aufnehmbare Verbindung setzt sich mit der im Boden reichlich vorhandenen Kohlensäure zu wasserlöslichem doppelkohlensaurem Kalke um. Das Magnesium kommt in verschiedenen Silikaten und als Karbonat im Dolomit vor. Seine wasserlöslichen Verbindungen entstehen in ähnlicher Weise wie bei dem Kalzium. Auch das Bikarbonat des Eisens ist wasserlöslich. Dieses Element kommt in verschiedenen Verbindungen im Boden vor; eine davon ist der Brauneisenstein. Der Phosphor wird mit dem wasserlöslichen primären Phosphat (Superphosphat) aufgenommen. Eine Hauptphosphorquelle des Bodens ist ein fluorhaltiger phosphorsaurer Kalk, der als Mineral den Namen Apatit führt. Der Schwefel ist mit den wasserlöslichen schwefelsauren Salzen aufnehmbar. Das Chlor stammt unmittelbar oder mittelbar aus den im Meerwasser gelösten Chloriden. Die Kieselsäure steht den Pflanzen in den Silikaten zur V erfügung. Der Stickstoff hat für die Pflanze sehr große Bedeutung, denn er ist in den komplizierten Eiweißverbindungen des Protoplasmas enthalten. Da die meisten Pflanzen außer einigen Bakterien und Schimmelpilzen nicht in der Lage sind, den elementaren Stickstoff der Luft zu verarbeiten, müssen sie ihren StickstofFbedarf aus dem Boden decken. Die Mineralien, die die Gesteine und somit auch deren \ erwitterungsprodukte bilden, enthalten aber fast durchweg keinen Stickstoff. Die im Boden vorhandenen stickstoffhaltigen Salze entstehen in der Hauptsache durch die Vermittlung der wenigen Pflanzenarten, die den elementaren Stickstoff der II c- ¡ 1, Pflaii/eiigrscllsehaften.

6

61

Die Pflanzengesellschaften

der Sandfelder

(Der

Boden

als

Standortsfaktor)

L u f t b i n d e n u n d d a m i t dein B o d e n z u z u f ü h r e n v e r m ö g e n . D i e a n d e r S t i c k s t o f f b i n d u n g u n d - U m s e t z u n g b e t e i l i g t e n L e b e w e s e n des B o d e n s s i n d so u n a u f f ä l l i g k l e i n u n d so eng m i t i h m v e r b u n d e n , d a ß m a n sie als e i n e n B e s t a n d t e i l d e s s e l b e n a n s e h e n k a n n . H i e r n a c h w ä r e n o c h die d r i t t e G r u p p e d e r B o d e n e i g e n s c h a f t e n zu b e t r a c h t e n . c) Biologische

Figenschafien.

D e r B o d e n ist n i c h t , wie m a n f r ü h e r a n n a h m , ein lebloses G e b i l d e , in d e m a l l e i n die a n o r g a n i s c h e n V e r b i n d u n g e n f ü r d e n L e b e n s h a u s h a l t d e r h ö h e r e n P f l a n z e n d i e H a u p t r o l l e s p i e l e n . E r b e h e r b e r g t in sich eine i h m eigene, f ü r d a s b l o ß e A u g e u n s i c h t b a r e L e b e w e l t , die s t ä n d i g i n i h m s c h a f f t , i h n d a u e r n d v e r ä n d e r t u n d i h n erst f ü r die E n t w i c k l u n g d e r h ö h e r e n P f l a n z e n g a r m a c h t . M a n s p r i c h t g e r a d e z u v o n d e r Bodengare, die d u r c h d e n E i n griff d e r Bodenorganismen hervorgerufen wird. D i e Bindung des Luftstickstoffes b e s o r g e n v o r w i e g e n d einige B a k t e r i e n a r t e n . D e r ü b e r die g a n z e E r d e v e r b r e i t e t e A z o t o b a k t e r s c h e i n t d a b e i d i e g r ö ß t e R o l l e zu spielen. M a n f a n d , d a ß d i e M e n g e des g e b u n d e n e n S t i c k s t o f f e s in e i n e m B o d e n v o n d e r M e n g e des d a r i n v o r k o m m e n d e n B a k t e r i u m s a b h ä n g t . D a A z o t o b a k t e r s t a r k s a u e r s t o f f b e d ü r f t i g i s t , n i m m t er n a c h d e r T i e f e zu a b . E b e n s o t r i t t er i n s c h l e c h t d u r c h l ü f t e t e n B ö d e n s t a r k z u r ü c k . Seine E m p f i n d l i c h k e i t gegen freie Säuren läßt i h n in s a u r e m B o d e n n i c h t a u f k o m m e n . U n t e r h a l b -f- 7° C s t e l l t er die S t i c k s t o f f a s s i m i l a t i o n ein. Seine übrige N a h r u n g e n t n i m m t er o r g a n i s c h e n S t o f f e n d e s B o d e n s . D i e s e r m u ß also f ü r S t i c k s t o f f g e w i n n u n g d u r c h A z o t o b a k t e r g a n z b e s t i m m t e Voraussetzungen haben, deren Kenntnis für den Pflanzenz ü c h t e r v o n g r o ß e r W i c h t i g k e i t ist. E i n e a n d e r e G r u p p e von s t i c k s t o f f b i n d e n d e n B a k t e r i e n liefert den eingef a n g e n e n L u f t s t i c k s t o f f n i c h t e r s t a n d e n B o d e n , s o n d e r n u n m i t t e l b a r an die b e d ü r f t i g e n höheren Pflanzen. Zwischen diesen u n d den Stickstoffb i n d e r n b e s t e h t eine e n g e L e b e n s g e m e i n s c h a f t , w o b e i der L i e f e r a n t in d e m G e w e b e des A b n e h m e r s w o h n t . I n d e n W u r z c l z e l l e n vieler S c h m e t t e r l i n g s b l ü t l e r l e b t Bacillus r a d i c i c o l a . D i e s e S y m b i o s e f i n d e t i h r e n ä u ß e r e n A u s d r u c k d a r i n , d a ß d a s m i t B a k t e r i e n a n g e f ü l l t e W u r z e l g e w e b e zu w a h r n e h m b a r e n Knoten anschwillt. A u ß e r d e r B i n d u n g des L u f t s t i c k s t o f f e s g e h t i m B o d e n e b e n f a l l s d u r c h die T ä t i g k e i t v o n K l e i n l e b e w e s e n eine L msetzung der Stickstoff Verbindungen v o r sich. Fäulnisbakterien, wie B a c t e r i u m t e r r a o , b a u e n die E i w e i ß s t o f f e d e r P f l a n zen- u n d Tierleichen ab. Andere F o r m e n inachen aus den R e s t e n A m m o n i a k f r e i , ä h n l i c h wie es l r o b a c i l l u s P a s t e u r a u s H a r n s t o f f v e r m a g .

62

Die Bodenkarte D i e Nitritbakterien, zu d e n e n ¡ N i t r o s o m o n a s g e h ö r t , o x y d i e r e n d i e s e s A m m o n i a k zu s a l p e t r i g e r S ä u r e u n d b e n ü t z e n die d a b e i f r e i g e w o r d e n e E n e r g i e i n d e r s e l b e n W e i s e w i e d i e g r ü n e n P f l a n z e n die L i c h t e n e r g i e . M i t i h r e r H i l f e k ö n n e n sie i m D u n k l e n a u s C 0 2 o r g a n i s c h e S u b s t a n z e n a u f bauen. D i e Nitratbakterien, w i e N i t r o b a k t e r . o x y d i e r e n die s a l p e t r i g e S ä u r e w e i t e r z u S a l p e t e r s ä u r e , d e r e n S a l z e , d i e INitratc, die w i c h t i g s t e n S t i c k s t o l l quellen f ü r die h ö h e r e n P f l a n z e n darstellen. Diesen \ o r g ä n g e n der N i t r i f i k a t i o n stellt die Denitrifizierung g e g e n ü b e r . A u c h hierbei sind kleine L e b e w e s e n a m W e r k , wie Bacillus d e n i t r i f i c a n s und Pseudomonas fluorescens, d i e b e s o n d e r s in w a s s e r d u r c h t r ä n k t e n H ö d e n , a b e r a u c h in D ü n g e r l a g e r n die N i t r a t e zu N i t r i t e n , a l s o S a l z e n der s a l p e t r i g e n S ä u r e , u n d diese zu A m m o n i a k r e d u z i e r e n . A u ß e r den StickstofFverbindungen werden d e m Boden d u r c h die abges t o r b e n e n Tier- u n d Pflanzenkörper noch a n d e r e Stoffe zugeführt. D a z u g e h ö r e n s o l c h e , d i e die p f l a n z l i c h e n Z e l l w ä n d e a u f b a u e n . A u s i h n e n e n t s t e h t allmählich eine d u n k e l b r a u n gefärbte, leicht zerfallende Masse, der Humus. Die H u m u s b i l d u n g ist in i h r e n E i n z e l h e i t e n ä u ß e r s t v e r w i c k e l t u n d n o c h n i c h t e n d g ü l t i g g e k l ä r t . I m w e s e n t l i c h e n h a n d e l t es s i c h d a b e i u m weitgehende Ausscheidung des chemisch g e b u n d e n e n Wassers aus d e n o r g a n i s c h e n S t o f f e n , so d a ß d e r K o h l e n s t o f f m e n g e n m ä ß i g i m m e r m e h r ü b e r w i e g t . So e n t s t e h t a l l m ä h l i c h die H u m u s k o h l e , n e b e n d e r sich verschiedenartige H u m i n s ä u r e n bilden. A u c h an den Vorgängen der H u m u s e n t s t e h u n g sind Kleinlebewesen beteiligt. A u f die Z u s a m m e n s e t z u n g d e r Bodenluft h a b e n e b e n f a l l s die L e b e w e s e n großen Einfluß. Die u n g e h e u r e Menge der den Boden durchziehenden W u r z e l n s c h e i d e t b e i i h r e r A t m u n g K o h l e n d i o x y d a u s , d a s sich z u n ä c h s t in d e n B o d e n p o r e n h ä l t . Die im B o d e n l e b e n d e n B a k t e r i e n ü b e r t r e f f e n d a b e i n o c h als K o h l e n s ä u r e e r z e u g e r die W u r z e l n d e r h ö h e r e n P f l a n z e n . Die B o d e n l u f t zeichnet sich d a h e r d u r c h einen e r s t a u n l i c h h o h e n (¿ehalt a n K o h l e n d i o x y d aus, das bei der Z e r s e t z u n g der Silikate n e b e n d e m W a s s e r die H a u p t r o l l e s p i e l t . L e i t e r w i r d es z u r B i l d u n g d e r B i k a r b o n a t e verbraucht. G e r a d e diese B e t r a c h t u n g ü b e r d e n B o d e n i m w e i t e r e n S i n n e zeigt d e u t lich, wie in der A a t u r der b e l e b t e Teil mit d e m u n b e l e b t e n z u s a m m e n e r s t eine G a n z h e i t bildet. Die Bodenkarte Wirken auf einen L n t e r g r u n d verschiedenartige physikalische, chemische u n d b i o l o g i s c h e E i n f l ü s s e , so e n t s t e h e n j e n a c h d e r A r t d e s l n t e r g r u n d e s 6*

63

Die Pflanzengesellschaften

der Sandfelder

(Die

Bodenkarte)

verschiedene Böden. Trägt man die Grenzen zwischen den unterschiedlichen, nebeneinanderliegenden Bodendecken in eine Karte ein, so erhält man eine Bodenkarte. Diese unterscheidet sich von der geologischen Karte dadurch, daß sie nicht die oft in die größten unbelebten Tiefen hinabreichenden Gesteinsmassen als geschichtliche Glieder aus den einzelnen Zeitstufen der Erdbildung darstellt, sondern nur auf die Beschaffenheit der für die Vegetation so bedeutungsvollen obersten Schichten, also des Bodens, Rücksicht nimmt. Dadurch wird sie zum notwendigen Hilfsmittel, das sowohl dem Land- und Forstwirtschaftler als auch dem Pflanzenökologen wertvolle Hinweise zu geben vermag. Als Beispiel einer Bodenkarte betrachten wir die von Hessen (Taf. 12), die als Beitrag zu einer Bodenkarte von Europa gedacht ist, an der zur Zeit viele Institute arbeiten. Die Böden werden nach zwei Gesichtspunkten dargestellt. Unter der Bodenart versteht man die dem bodenbildenden (Testein zugehörigen Eigenschaften. Es kann fest oder locker sein und sich in der Größe seiner Körner unterscheiden. Es kann kalklos oder kalkhaltig sein und das Kalzium als kohlensauren Kalk oder als Austauschkalzium enthalten. Klimatische und biologische Einflüsse formen an diesen Bodenarten und geben ihnen ein ganz bestimmtes Gepräge. Es entstehen die Bodenformen. Gerade auf der Hessischen Karte finden wir verschiedene typische Bodenformen dargestellt. Die mit gelber und brauner Farbe bezeichneten Braunerdeböden sind ihrer Herkunft, also der zugrunde liegenden Bodenart nach, sehr verschieden. Aber allen gemeinsam ist die Fähigkeit, die bei der Verwitterung entstehenden Bodensalze in hohem Maße festzuhalten. Darum sind sie fruchtbare Kulturböden. In Mitteleuropa, wo sie weit verbreitet sind, tragen sie hauptsächlich Laubwald und heißen danach auch braune Waldböden. Im Gegensatz dazu vermögen die Podsolboden (mit grüner Farbe bezeichnet) die Bodensalze nicht festzuhalten. Durch starke Niederschläge werden diese in Tiefen geführt, die den Pflanzenwurzeln nicht mehr zugängig sind. Kalkmangel verhindert die Neutralisation der Humussäuren, die sich aus den den Boden bedeckenden Pfianzenresten bilden. Hierdurch kann sich die Bodenstreu nicht ganz zersetzen, sie bleibt auf der Stufe des sauren Rohhumus stehen. Dieser saure, nährstoffarme, oft mit Wasser durchtränkte Podsolboden läßt nur eine artenarme, eintönige Vegetation Tafel 12. Karte

64

der Böden

Hessens.

A a c h einer K a r t e der Hessischen Landesarist a l t .

Geologischen

V buiigsarbeiten zur Entwicklung kommen, die besonders auf seine Eigenschaften eingestellt sein muß. Zwischen beiden Bodenformen bestehen Übergänge. Andererseits werden die Braunerden im Humusgehalt noch von den Humuskarbonatböden und besonders von der Schwarzerde ¡ibertroffen. Diese bildet in Rußland die fruchtbaren Weizenböden und trägt daher auch die russische Bezeichnung Tschernosem. Die sich den Podsolboden anschließenden Hochmoorbödeu sowie die anders gearteten Grundivasserund Niedermoorböden sollen im Zusammenhang mit ihrer Vegetation betrachtet werden. Die quarzfreien und tonerdereichen Lateritböden, die Roterden der Tropen, haben für uns keine Bedeutung. Sie enthalten durch die rasche und vollständige Zersetzung der abgestorbenen Pflanzen kaum Humus. Übungsarbeiten

A. Am Standort. 1. Beobachte die Pflanzeiigesellschaften des Sandes in verschiedenen Jahreszeiten und fasse in einer Pflanzenliste die zu gleicher Zeit blühenden Arten zu Gruppen zusammen. 2. Lege von häufig vorkommenden Arten die Wurzelsysteme frei und trage a) die größte Wurzellänge in Zentimeter und b) das Längenverhältnis zwischen Wurzel und Sproß in die Gruppenliste ein. 3. Stelle durch Auftropfen von lOprozentiger Salzsäure fest, ob der Boden kohlensauren Kalk enthält. Die obersten Schichten können entkalkt sein, während die unteren reichlich Kalk führen! Lege eine Liste der Pflanzen an, die auf kalkhaltigem Sande wachsen und solcher die auf kalklosem vorkommen. 4. Untersuche die übrigen Standortsfaktoren. B. Im Zimmer. 1. Vergleiche den Blatt- und Stengelaufbau von Sandpflaiizen an mikroskopischen Präparaten mit dem von Schattenpflanzen. 2. Fülle einige gleichweite Glasröhren von etwa 4 cm Durchmesser und 1 m Länge mit verschiedenen Bodenarten (feiner Kies, Sand, Walderde, Ton) und binde über das eine Ende ein Stückchen Mull. Hänge die Röhren mit dem zugebundenen Ende in eine Wanne mit Wasser und beobachte die Steighöhen und die Steigzeiten des W assers in den Röhren. Was läßt sich aus dem Ergebnis dieser Versuchsreihe ableiten ?

65

Die Kiefernwälder

auf

Sandböden

3. Vergleiche die B o d e n k a r t e ( T a f . 12) m i t der N i e d e r s c h l a g s k a r t e (Taf. 3) u n d d e m entsprechenden Teil einer p h y s i k a l i s c h e n K a r t e i m A t l a s . W e l c h e Beziehungen bestehen ? 4. Verschaffe dir eine B o d e n k a r t e (in E r m a n g e l u n g dieser eine geologische K a r t e ) deines engeren H e i m a t g e b i e t e s u n d stelle die Abhängigkeit: der Pilanzengesellschaften v o m Boden fest.

Die Kiefernwälder auf Sandböden Zusammensetzung

Die K i e f e r n w ä l d e r machen auf den oberflächlichen Beschauer einen gleichförmigen, a b w e c h s l u n g s a r m e n E i n d r u c k . Das ganze J a h r über t r a gen die B ä u m e , die weite Flächen des s a n d i g e n Bodens eintönig bedecken, dasselbe g r a u g r ü n e Nadelkleid. Sie bleiben i h r e m S t a n d o r t treu, denn vor über t a u s e n d J a h r e n sind schon die K i e f e r n w ä l d e r der Oberrheinischen Tiefebene in einer U r k u n d e e r w ä h n t worden. Der Codex Lauresheiinensis v o m J a h r e 917 n. Chr. nennt ein ,,piceum n e m u s " aus der Gegend von \ i e r n h e i m . In neuerer Zeit dringt die Robinie (Robinia P s e u d a c a c i a ) , die sich oft nur als buschiges Unterholz e n t w i c k e l t , i m m e r mehr in die reinen B e s t ä n d e der Kiefer (Pinus silvestris) (Taf. 14, F i g . 1) vor (Taf. 13). Die R o b i n i e , fälschlich a u c h Akazie g e n a n n t , w u r d e 1601 von J e a n Robin, einem Pariser Gärtner, aus (lern östlichen .Nordamerika e i n g e f ü h r t . Die K r a u t s c h i c h t setzt sich gegenüber der einförmigen B a u m s c h i c h t a u s einer großen A n z a h l interessanter A r t e n z u s a m m e n . Besonders fallen verschiedene Orchideen auf, u n t e r i h n e n das rote Waldvögelein (Cephalanthera r u b r a ) (Taf. 14, F i g . 6). die braune Sumpfwurz (Epipactis atropurpurea) (Taf. 14, Fig. 5) und das kriechende Netzblatt (Goodyera repens) (Taf. 14, Fig. 3). An lichteren Stellen dehnt sich das L a n d - R e i t g r a s oder Bergschilf ( C a l a m a g r o s t i s epigeios) (Taf. 14, Fig. 2) a u s . Die Küchenschelle ( A n e m o n e P u l s a t i l l a ) (Taf. 8. F i g . 4) e n t f a l t e t im F r ü h j a h r auf k a l k h a l tigen S a u d e n ihre v i o l e t t b l a u e n Glocken. Die Steinbeere (Rubus saxatilis), eine r o t f r ü c h t i g e V e r w a n d t e unserer Brombeere, überzieht den Boden. Der rote Storchschnabel, auchBlutröslein genannt, (Geranium sanguineum) fällt im Herbst durch seine b l u t r o t e B l a t t f ä r b u n g auf. Der Besenginster ( S a r o t h a i n n u s scoparius) meidet ebenso wie das Heidekraut (Calluna vulgaris) (Taf. 22 Abb. 1) den K a l k . Die verschiedenen Wintergrün-Arten (PiTafel 13. Kiefernwald

66

auf Sandboden bei j\iel)inien. Führe dieselben Bestimmungen für die Lufttemperaturen in 20 und 50 cm Höhe über den verschiedenen Böden aus. Ii. Im Zimmer. I n t e r s u c h e den anatomischen Bau von W urzel. Stengel und Blatt einiger Flachmoorpflanzen. Welche Beziehungen bestehen zu den Standortsfaktoren ?

Der Bruch- und Auwald Zusammensetzung

Auf den trockneren Stellen der Flachmoore siedeln >ich verschiedene Arten von B ä u m e n an. die mit der Zeit über dem ehemaligen Seeboden oder an dem verlandenden l fer der Flüsse dichte Gehölze bilden (Tai. 16). J e n e , die wie Inseln mitten aus der Landschaft ragen, nennt man Bruchw ä l d e r ; sie bedecken das aus dein See hervorgegangene Bruch. An den l fern der Flüsse ziehen dagegen oft auf lange Strecken die A u w ä l d e r dahin. die das W asser häufig zu beiden Seiten einfassen (Taf. 22). Als erste b a u m f ö r m i g e Besiedler der Flachmoore setzen sich auf den Seggenbulten die Erlen (Alnus glutinosa und i n c a n a ) fest. B a l d folgen verschiedene W eidenarten nach, unter denen die Silber-Weide (Salix alba) (Taf. 21) vorherrscht. Aber noch fehlt der Charakter eines geschlossenen Waldes. Auf der Weidenau können die einzustellenden B ä u m e die Krone bis in ihr Alter allseitig entfalten. Bald mischen sich andere B ä u m e dazwischen, wie die Silber-Pappel (Populus a l b a ) und die Stiel- oder Sommereiche (Quercus p e d u n e u l a t a (— robur)), ans deren h a r t e m Holz die Pfahlbauer dereinst ihre Pfähle hieben. Ist der B a u m b e s t a n d erst einmal e t w a s dichter geworden, dann siedelt sieh dazwischen Lntergehölz in üppiger

87

Der Bruch-

und

Auwald

Fülle an. Dazu gehören die Feldulme (Ulmus campestris), die beiden Weiß(/orrearten (Crataegus monogyna und oxyacantha), das Pfaffenhütchen (Evonymus Europaea), der Kreuzdorn (Rhamnus cathartica), der Faulbaum (Frangula Alnus), der Hartriegel (Cornus sanguinea) und der Liguster (Ligustruin vulgare). Die Waldrebe (Clematis \ i t a l b a ) klettert zwischen dem Gestrüpp in die Höhe und in einzelnen Auwäldern gedeiht sogar eine bodenständige Art der Weinrebe, die Wild-Rebe (Yitis vinifera subsp. silvatica). Die Krautschicht verändert sich gegenüber der des Bruches. An die Stelle der Flachmoorpflanzen treten feuchtigkeitsliebende Schattenpflanzen. Im Frühjahr entfaltet die ziveiblättrige Meerzwiebel (Scilla bifolia) (Taf. 23, Fig. 1) ihre blauen Blüten. Zu ihr gesellen sich später das Busch-Windröschen (Anemone nemorosa) (Taf. 23, Fig. 4), die Schlüsselblumen, der Aronstab (Arum maculatum) (Taf. 23, Fig. 2), die vierblättrige Einbeere (Paris quadrifolius) (Taf. 23, Fig. 5), der Bärenlauch (Allium ursinum) (Taf. 23, Fig. 3). Der Hopfen (Humulus Lupulus) überzieht die Gebüsche. Am Oberlauf der Flüsse mischen sich einige Gebirgspflanzen hinzu, deren Samen von dem Wasser bergab getragen werden. Dort erscheinen in den Auwäldern der blaue und der gelbe Eisenhut (Aconitum Napellus u n d \ u l paria ( = Lycoctonum)) und die akeleiblättrige Wiesenraute (Thalictrum aquilegifolium). B a u und L e i s t u n g w e s e n t l i c h e r A r t e n

In dem Auwald ist die Schichtung besonders stark ausgeprägt. Der zur \ erfügung stehende Raum wird vollständig durch ein dichtes, schwer durchdringbares Gewirr von Bäumen, Sträuchern und Kräutern ausgefüllt. Der Auwald setzt sich vornehmlich aus Baumarten zusammen, die eine starke Bodendurchnässung vertragen können. Erlen und Weiden besitzen diese Fähigkeit in hohem Maße. Nadelbäume und Rotbuchen fehlen vollständig. Die Bodenilora besteht hauptsächlich aus Friihlingsblühern, die vor der Fintfaltung der mächtigen Laubmassen die größtmöglichste Lichtmenge ausnutzen. Zur schnellen Entwicklung halten sie ihre ¡Nährstoffe in Zwiebeln (Scilla, Allium), fleischigen Knollen (Arum) oder Wurzelstöcken (Paris, Primula) bereit. Wird es im Sommer am Boden des Auwaldes dunkler, dann verarmt die Krautschicht und die Lianen, d. h. die Schling- und Kletterpflanzen, versuchen den unwirtlichen Schichten zu entfliehen und dem Lichte zuzustreben. T a f e l 22. Auwald

88

zu beiden Seiten der liier bei Imniensiudt. Nadelwald.

I m H i n t e r g r u n d a n g e p f l a n z t er

Auwald

Tafel

22

T a f e l 2 3 . Auualdpflanzon.

I. X w e i b l ä t i r i j r e M e e r z w i e b e l

(Scilla

h i f o l i u ) b l a u . 2.

s ( a l ) ( A r u i n m a c u l a t u i n ) g r ü n l i c h . 2 a ) F r u e h t s t a n d r o t . 3. B ä r e n l a u c h ( A l l i u m weiß.

1. B u s c h - W i n d r ö s c h e n ( A n e m o n e n e i n o r o s a ) w e i ß . grün.

5 a)

Frucht

schwarz.

Aron-

ursinuin)

K i n b e e r e ( P a r i s cjuaclrifoiia)

A u-waldpflanzen

Tafel 23

Standortsfaktoren

— Beziehungen

zwischen

Pflanzen

und

Umgebung

Standortsfaktoren

Zu Beginn der Auwaldbildung herrschen im wesentlichen die gleichen Standortsfaktoren wie im Flachmoor. Ein Unterschied besteht diesem gegenüber in der geringeren Bodenfeuchtigkeit. Da die Durchfeuchtung des Auwaldbodens zum größten Teil von den Wasserverhältnissen des vorbeiziehenden Flusses abhängig ist, treten während der Hochwasserzeiten häufig Überschwemmungen ein, bei denen die Bäume mit Stamm und Zweigen unter Wasser geraten. Der Bruchwald ist dagegen keinen Überschwemmungen ausgesetzt, seine Feuchtigkeit hängt lediglich vom Grundwasser ab. Mit jeder Überflutung gelangt eine Menge von Nährstoffen in den Auwald, die das abziehende Flußwasscr zurückläßt. Das Grundwasser bringt von unten gelöste Bodensalze in die von den Pflanzenwurzeln durchzogenen Schichten. Der Boden des Auwaldes ist ebenso durch Nährstoffreichtum ausgezeichnet wie der des Flachmoores. Ganz verschieden gegenüber dem offenen Ried oder dem Bruch verhält sich der Standort in bezug auf das Licht. Die mehrfach geschichtete, üppige Vegetation bedingt eine rasche Abnahme der Lichtstärke von den Baumkronen nach der Bodenschicht. Die Temperatur ist besonders im Sommer durch die starke Wasserverdunstung und die Verhinderung der direkten Bestrahlung verhältnismäßig niedrig. Beziehungen zwischen Pflanzen und U m g e b u n g

Auch bei dem Auwald kommen die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzengesellschaft und Umgebung sehr deutlich zum Ausdruck. E r kann nur dann entstehen, wenn ganz gewisse Vorbedingungen erfüllt sind. Der Boden des Flachmoores oder eines Ufers muß wenigstens an einzelnen Stellen jenen Grad von Bodendurchlüftung aufweisen, der den Bäumen die Wurzelatmung und damit die Ansiedlung ermöglicht. Von diesen verträgt nur eine bestimmte Anzahl von Arten größere Bodennässe, die dadurch zur Auwaldbildung besonders befähigt sind. So entsteht eine ganz charakteristische und sich überall wiederholende Zusammensetzung dieser eigenartigen Formation. Ist erst einmal ein waldartiger Zusammenschluß erfolgt, dann kehrt sich das Wirkungsverhältnis um. Die Vegetation schafft nunmehr andere Standortsbedingungen. Die neue Lebensgemeinschaft weist alle Eigentümlichkeiten auf, die wir schon bei der Betrachtung der Wälder kennengelernt haben. Darüber hinaus verfügt der Auwald über einen Nährstoff9*

89

Die Pflanzengesellschaften

des

Hochmoores

r e i c h t u m , d e r sich s t ä n d i g e r g ä n z t u n d i h m d i e G r u n d l a g e f ü r eine r e i c h e E n t w i c k l u n g seiner Mitglieder gibt. Die A u - u n d B r u c h w ä l d e r k ö n n e n lange Zeit h i n d u r c h bestehen bleiben. E i n e r der g r ö ß t e n E r l e n b r ü c h e ist der Spreewald. I n O l d e n b u r g h a b e n sich a u s B r u c h w ä l d e r n n a c h d e m R ü c k g a n g d e r B o d e n n ä s s e g e w a l t i g e E i c h e n w ä l d e r e n t w i c k e l t , die j e t z t als U r w ä l d e r u n t e r S c h u t z s t e h e n ( T a f . 2 0 B ) . I n i h r e m U n t e r h o l z t r i t t b e s o n d e r s die S t e c h p a l m e ( I l e x Aquifolium) hervor. Übungsarbeiten Am

Standort. 1. Stelle d i e A u w a l d p f l a n z e n n a c h i h r e n L e b e n s f o r m e n i n G r u p p e n zusammen (Bäume, Sträucher, Lianen, mehrjährige Kräuter, einjährige K r ä u t e r , n i e d e r e P f l a n z e n ) . 2. B e o b a c h t e die E i n w i r k u n g des F l u s s e s a u f die "Vegetation des A u waldes in den ufernahen u n d uferfernen Teilen. 3. M i ß die T e m p e r a t u r e n u n d \ e r d u n s t u n g s k r ä f t e i n v e r s c h i e d e n e n H ö h e n ü b e r d e m B o d e n i m A u w a l d u n d v e r g l e i c h e sie m i t d e n e n benachbarter Pflanzenvereine. 4. L e g e dir eine B l a t t s a m m l u n g v o n s ä m t l i c h e n G e h ö l z e n des A u w a l des a n .

Die Pflanzengesellschaften des Hochmoores Zusammensetzung H o c h m o o r e k a n n m a n an sehr verschiedenen Stellen antreffen. I m Tiefl a n d w ö l b e n sie sich s c h w a c h p o l s t e r f ö r i n i g ü b e r die E b e n e , u n d im G e b i r g e b e d e c k e n sie o f t die l a n g g e z o g e n e n B e r g r ü c k e n ( T a f . 24 A). K l e i n e VVasserlöcher, die S c h i e n k e n , x i n t e r b r e c h e n d i e e i n f ö r m i g e O b e r f l ä c h e . I n d e n R i l l e n ( T a f . 25) r i n n t d a s ü b e r f l ü s s i g e W a s s e r h i n a b zu d e m L a g g , d a s die W ö l b u n g d e s H o c h m o o r e s als k r a n z f ö r m i g e R i n n e u m gibt. S c h o n v o n w e i t e m f ä l l t die B a u m l o s i g k e i t u n d d e r M a n g e l a n h ö h e r e n S t r ä u c h e r n a u f d e m H o c h m o o r i n s A u g e . N u r die R ä n d e r s i n d h i n u n d wieder d u r c h G r u p p e n oder z u s a m m e n h ä n g e n d e , gürtelförmige Streifen v o n G e s t r ä u c h e n h e r v o r g e h o b e n . Sie b e s t e h e n in d e r H a u p t s a c h e a u s T a f e l 24. A. Rotes

90

\[oor in der lihön.

Blick nach Süden. Moor ( R h ö n ) .

B. Wollgras-Bülten

im

Roten

Hochmoor

Tafel

24

A

Aufnahm«* H . Heil

T a f e l 25. Wasser-Rille

im Roten Moor ( R h ö n ) . I m V o r d e r g r u n d ein B e s t a n d der R a u s c h beere.

Hochmoor

Ulf n ä h m e H . Heil

Tafel

Bau

und Leistung

wesentlicher

Arten

Birken (Betula verrucosa) mit einer nahen Verwandten, der MoorBirke (Betula pubescens) (Taf. 28). Die Hochmoor- Weiden (Salix aurita und Salix repens) sind so niedrig, daß man sie leicht übersieht. Als einziges Nadelholz gedeiht auf manchen Hochmooren die anspruchslose Kiefer (Pinus silvestris) (Taf. 14, Fig. 1). Die Pflanze, die den Charakter der Hochmoorvegetation bestimmt, ist das Torfmoos (Sphagnum) (Taf. 26, Fig. 8). Es überzieht in einer großen Anzahl von Arten als lückenlose Decke weite Flächen des Moores und bildet den eigentlichen Boden fiir die übrigen Hochmoorpflanzen. Zwischen dem Torfmoos wachsen die 4 Arten des insektenverdauenden Sonnentaues (Drosera) (Taf. 26, Fig. 6), die lederblättrigen Heidekrautgewächse Rosmarinheide (Andromeda polifolia) (Taf. 26, Fig. 5) und Moosbeere (Oxycoccus quadripetalus ( = Vaccinium oxveoccus)) (Taf. 26, Fig. 9), die Rauschbeere (Vaccinium uliginosum) (Taf. 25 u. 26, Fig. 3), die Glockenheide (Erica Tetralix) (Taf. 26, Fig. 4) und an trockneren Stellen das Heidekraut (Calluna vulgaris) (Taf. 30, Fig. 1). Eine andere Gruppe von Pflanzen hat gras- und binsenförmiges Aussehen, obgleich sie zum größten Teil nicht in diese Verwandtschaft gehören. Die Hochmoorseggen sind gegenüber ihren Verwandten im Flachmoor sehr zierlich und klein, so z. B. die armblütige Segge (Carex pauciflora), die Floh-Segge (Carex pulicaris) und die ähnliche Carex Davalliana. Die Wollgrasarten sind mit weißen Samenhaaren geziert; das scheidige Wollgras (Eriophorum vaginatum) (Taf. 26, Fig. 1) kommt nur auf dem Hochmoor vor, wo es weite Flächen mit Bülten bedeckt (Taf. 24 B), während seine Verwandte (Eriophorum polystachyon) auch im Flachmoor wächst. Typische Hochmoorpflanzen, die allerdings durch ihre Unauffälligkeit leicht übersehen werden, sind die Sumpf-Binsenblume (Scheuchzeria palustris), die iveiße Schnabelbinse (Rhynchospora alba) (Taf. 26, Fig. 7), das Rasen-Haargras (Scirpus caespitosus ( = Trichophorum caespitosum)) (Taf. 26, Fig. 2). Das Hochmoor hat mit dem Flachmoor außer der genannten Wollgrasart noch andere Pflanzen gemeinsam. Auffälligere Arten sind das Sumpf-Blutauge (Comarum palustre), der Bitterklee (Menyanthes trifoliata) und die sich durch gefangene Kleintiere ernährenden Arten des Fettkrautes (Pinguicula vulgaris) und des in den Schienken lebenden Wasserschlauches (Utricularia) (Taf. 17, Fig. 7). Bau und Leistung wesentlicher Arten

Die Mehrzahl der Hochmoorpflanzen zeichnet sich durch ihre Kleinheit aus. Die Stengel sind mitunter haardünn wie bei der Moosbeere, die Blätter schmal, j a oft schuppen- oder nadeiförmig wie bei den Heidekräutern. Bei

91

Die Pflanzengesellschaften

des

Hochmoores

vielen Arten herrscht die Tracht der Binsen mit ihren stielrunden Blättern vor. Einige Pflanzen mit mehr flächenförmigen Blättern können ihre Oberfläche durch Zusammenfalten oder Einrollen der Blattflächen verkleinern. Die Kutikula ist oft verhältnismäßig dick ausgebildet und die Innenteile der Gewebe neigen zu starker Verholzung wie bei den heidekrautartigen Pflanzen. Ganz anders sind dagegen die Arten gebaut, die von tierischer Nahrung leben. I m Gegensatz zu den vorhin betrachteten Formen sind sie weich und dünnhäutig. Ihre Blätter haben merkwürdige Fangorgane. Der Sonnentau besitzt nach außen ragende, langgestielte Drüsen. Die knopfförmigen E n d e n scheiden eine zähe, klebrige Flüssigkeit ab, die in der Sonne wie Tau glitzert. Fliegt ein Insekt auf dieses Blatt, so wird es von dem klebenden Sekret festgehalten. Je mehr Anstrengungen es macht, sich zu befreien, desto schneller legen sich die in der Nähe stehenden, gereizten Leimruten über das Opfer, das sich immer mehr mit der erstickenden Ausscheidung überzieht. Nachdem sein Protoplasma von dem magensaftähnlichen Drüsensekret verdaut ist, bleibt nur noch der Chitinpanzer übrig. Büsgen hat zeigen können, daß Sonnentaupflanzen, die mit Fleisch gefüttert wurden, die dreifache Blütenanzahl, die f ü n f f a c h e Anzahl der Fruchtkapseln und das doppelte Trockengewicht besaßen von solchen, die während ihres ganzen Lebens nie Fleisch bekommen h a t t e n . Das Fettk r a u t mit seinen langgespornten veilchenähnlichen Blüten h a t an Stelle der langen Fangarme kurze, mit dem bloßen Auge gerade noch sichtbare Drüsen, die das bleichgrüne Blatt dicht tiberziehen. Ganz anders ist der Wasserschlauch eingerichtet. Bei dieser untergetauchten, feinlaubigen Wasserpflanze sind gewisse Blätter zu blasigen Gehäusen umgebildet, die an ihrer Mündung eine regelrechte Sperrklappe tragen. Kleine Wassertierchen, wie wasserflohähnliche Krebschen, schlüpfen in die Höhlung hinein, können aber nicht mehr heraus, weil sich die Falltür von innen an den etwas kleineren Türrahmen festpreßt. Viel einfacher als diese für den Tierfang ganz besonders ausgestalteten Formen ist das Torfmoos gebaut (Taf. 27). Die Gewebe sind bei ihm, als einer niederen Pflanze, noch nicht so verschiedenartig für die mannigTafel 26. Hochmoorpflanzen. 1. Wollgras ( E r i o p h o r u m v a g i n a t u m ) grau, 2. R a s e n - H a a r gras ( T r i c h o p h o r u m caespitosuin) b r a u n , 3. R a u s c h b e e r e (Vaccinium uliginosum) F r u c h t b l a u s c h w a r z , 3 a) B l ü t e weiß bis rötlich, 4. Glockenheide (Erica T e t r a l i x ) rosa, 5. Rosm a r i n h e i d e ( A n d r o m e d a polifolia) hellrosa, 6. S o n n e n t a u (Drosera r o t u n d i f o l i a ) weiß, 7. W e i ß e S c h n a b e l b i n s e ( R h y n c h o s p o r a a l b a ) weiß, 8. T o r f m o o s ( S p h a g n u m ) , 9. Moosbeere (Oxycoccus q u a d r i p e t a l u s ) rosa.

92

Hoch

moorpflanzen

Tafel

26

T a f e l 27. A. Einzelnes Blatt vom Torfmoos. V e r g r ö ß e r u n g 2 0 f a c h . B. Stück aus einem Torfmoosblatt. V e r g r ö ß e r u n g 600fach. D a s g a n z e B l a t t ist e t w a 11 m a l so breit wie der d a r g e s t e l l t e A u s s c h n i t t , gr b l a t t g r ü n h a l t i g e l e b e n d e Zellen, w w a s s e r a u f n e h m e n d e t o t e Zellen, p P o r e n .

Torfmoosblatt

Tafel 27

Bau und Leistung

wesentlicher

Arten

faltigen A u f g a b e n entwickelt wie bei den höheren Gewächsen. Die B l ä t t e r des T o r f m o o s e s b e s t e h e n aus zweierlei Zellen. Die einen sind schmal, d i c h t m i t C h l o r o p h y l l k ö r n e r n erfüllt u n d bilden ein N e t z w e r k . E s sind die assimilierenden E r n ä h r u n g s z e l l e n der Pflanze. Die Maschen dieses g r ü n e n Netzes w e r d e n v o n größeren glasklaren Zellen ausgefüllt. Diese sind t o t , n u r die W a n d ist übriggeblieben, die gegen das Z u s a m m e n f a l l e n u n d den D r u c k der b e n a c h b a r t e n lebendigen Zellen d u r c h s p a n g e n f ö r m i g e Leisten a u s g e s t e i f t ist. Gerade diese Zellen sind f ü r die Torfrnoospflanzen lebenswichtig, j a , n u r d u r c h sie ist die E r h a l t u n g des H o c h m o o r e s möglich. Sie stellen in ihrer millionenfachen A n z a h l das Wasserreservoir des H o c h m o o r e s d a r . I n j e d e m dieser K ä m m e r c h e n sind Löcher, d u r c h die das Wasser eindringen u n d die L u f t a u s s t r ö m e n k a n n . D a d u r c h v e r m a g sich das T o r f m o o s vollzusaugen wie ein S c h w a m m , bis es das Zwanzigfache seines T r o c k e n gewichtes erreicht. A n der A u ß e n s e i t e des S t ä m m chens t r ä g t es ebenfalls w a s s e r a u f s a u g e n d e Zellen von etwas a n d e r e r Gestalt. W e n n das Gewebe des T o r f m o o s e s m i t Wasser vollgefüllt ist, sieht die 35mm Pflanze l e u c h t e n d g r ü n aus. Manche A r t e n r ö t e n sich bei greller S o n n e n b e s t r a h l u n g . V e r d u n s t e t 1923 n a c h u n d n a c h das Wasser aus den kleinen Blasen, d a n n t r i t t L u f t an seine Stelle u n d das Gewebe n i m m t gleich einem S c h a u m weißliche F ä r b u n g an. A b b . 21. SonnentauE i n e ähnliche E i n r i c h t u n g besitzt das W e i ß m o o s pflanze, die zwischen ( L e u c o b r y u m g l a u c u m ) , das in u n s e r e n W ä l d e r n den J a h r e n 1923 u n d r u n d e Polster bildet. 1925 ihre B l a t t r o s e t t e j ä h r l i c h u m je u n g e f ä h r

So verschieden diese einzelnen H o c h m o o r p f l a n z e n 31#2 cm n a c h o b e n v e r g e b a u t sein mögen, so h a b e n sie doch ein gemein- legt h a t . N a c h B e r t s c h . sames M e r k m a l : sie sind alle mehrjährig. Die T o r f m o o s d e c k e stellt den B o d e n f ü r die ü b r i g e n H o c h m o o r p f l a n z e n d a r . Aber dieser B o d e n b e d e u t e t f ü r die Gewächse eine gewisse G e f a h r , d e n n d u r c h das s t e t e L ä n g e n w a c h s t u m der T o r f m o o s e werden die B l ü t e n pflanzen v o n u n t e n her i m m e r weiter umschlossen, so d a ß ihnen a l l m ä h lich L u f t u n d L i c h t entzogen wird. Die Pflanzen e n t r i n n e n dem E r s t i k k u n g s t o d d a d u r c h , d a ß sie ihre Sprosse n a c h oben v e r l ä n g e r n u n d die allmählich zu t i e f l i e g e n d e n W u r z e l n d u r c h solche ersetzen, die weiter oben a m Stengel neu gebildet w e r d e n . Auf diese Weise k o m m t der s t o c k w e r k -

93

Die Pflanzengesellschaften

des

Hochmoores

a r t i g e A u f b a u z u s t a n d e , der b e s o n d e r s g u t a m S o n n e n t a u ( A b b . 24), a b e r a u c h a n a n d e r e n P f l a n z e n wie a m W o l l g r a s zu s e h e n i s t . Standortsfaktoren Bei d e r u n g e s c h ü t z t e n Lage der H o c h m o o r e w i r k e n die k l i m a t i s c h e n F a k t o r e n u n g e h i n d e r t ein. Die H o c h m o o r p f l a n z e n sind d e r vollen Bestrahlung ausgesetzt. I m Somm e r n e h m e n sie h o h e T e m p e r a t u r e n a n , die sich d e n b o d e n n a h e n L u f t s c h i c h t e n m i t t e i l t , so d a ß der S t a n d o r t h o h e s o m m e r l i c h e W ä r m e a u f weist. D e r Wind f e g t o h n e H e m m u n g ü b e r die w e i t e n , b a u m l o s e n F l ä c h e n u n d verursacht erhöhte Verdunstung. Die Niederschläge f a l l e n in den H o c h m o o r g e b i e t e n so reichlich, d a ß i h r e M e n g e die M e n g e des v e r d u n s t e n d e n W a s s e r s ü b e r w i e g t . E i n solches K l i m a n e n n t m a n h u m i d , im G e g e n s a t z zu d e m a r i d e n , bei d e m m e h r W a s s e r v e r d u n s t e n k ö n n t e , als d u r c h N i e d e r s c h l ä g e z u g e f ü h r t w i r d . Die H o c h m o o r e s i n d allein v o n d e m a t m o s p h ä r i s c h e n W a s s e r a b h ä n g i g , d a sie d u r c h i h r e m e i s t h o h e Lage w e i t ü b e r d e m G r u n d w a s s e r s p i e g e l liegen. A u ß e r d e m s i n d sie o f t d u r c h eine z u s a m m e n g e p r e ß t e , f ü r W a s s e r s c h w e r durchlässige Zwischenlage von ihm abgeschlossen. A u s diesen b e s o n d e r e n B e w ä s s e r u n g s v e r h ä l t n i s s e n e r g e b e n sich die E i g e n s c h a f t e n des Bodens. D a s H o c h m o o r b e s i t z t k e i n e m i n e r a l i s c h e n B e s t a n d teile a u s d e m in der Tiefe liegenden U n t e r g r u n d . Die a b g e s t o r b e n e n P f l a n zenteile b i l d e n u n t e r der l e b e n d e n D e c k e bei L u f t a b s c h l u ß d e n T o r f . D u r c h die A b s p e r r u n g des u n t e r U m s t ä n d e n salzreichen G r u n d w a s s e r s u n d die alleinige D u r c h f e u c h t u n g d u r c h salzloses R e g e n w a s s e r ist d e r H o c h m o o r b o d e n ä u ß e r s t n ä h r s t o f f a r m . Bei d e m M a n g e l a n m i n e r a l i s c h e n B e s t a n d t e i l e n h a b e n die w ä h r e n d der Z e r s e t z u n g der P f l a n z e n e n t s t e h e n d e n H u m u s s ä u r e n k e i n e G e l e g e n h e i t , sich zu b i n d e n . Sie w i r k e n f r e i u n d v e r l e i h e n s o w o h l d e m B o d e n als a u c h d e m W a s s e r den f ü r d a s H o c h m o o r eigentümlichen sauren Charakter. Beziehungen zwischen Pflanzen und Umgebung Z u r E n t s t e h u n g eines H o c h m o o r e s m ü s s e n b e s t i m m t e A u ß e n b e d i n g u n g e n v o r h a n d e n sein. D a s T o r f m o o s , also d e r G r u n d b e s t a n d t e i l d e r V e g e t a t i o n k a n n n u r auf nährstoffarmen, vor allem kalkfreien Unterlagen gedeihen. G e e i g n e t e O r t e f ü r T o r f m o o s b e s i e d l u n g sind z u s a m m e n g e p r e ß t e B r u c h w a l d b ö d e n , die k e i n G r u n d w a s s e r n a c h o b e n d u r c h l a s s e n , so d a ß die B ä u m e a l l m ä h l i c h a b s t e r b e n , a u ß e r d e m v e r s u m p f e n d e G e b i r g s w ä l d e r , in d e r e n G r u n d die B a u m w u r z e l n e r s t i c k e n , u n f r u c h t b a r e S a n d b ö d e n u n d

94

Diu Bedeutung

der

Wasserstoffionenkonzentration

quellige Stellen in S a n d s t e i n g e b i e t e n . Eine weitere E n t w i c k l u n g der Torfinoosanflüge ist aber n u r möglich, w e n n die Niederschläge auf die D a u e r genügen, also i m h u m i d e n K l i m a . V o r ü b e r g e h e n d e klimatische T r o c k e n h e i t wird d u r c h das v o n d e m Torfmoos aufgespeicherte Wasser ausgeglichen. D e n ü b r i g e n H o c h m o o r p f l a n z e n s t e h t h i e r d u r c h eine gleichmäßige Wasserquelle zur V e r f ü g u n g . Z u d e m sind viele v o n i h n e n d u r c h dicke Waclisüberzüge u n d E i n s c h r ä n k u n g der v e r d u n s t e n d e n B l a t t f l ä c h e n vor zu s t a r k e r W a s s e r a b g a b e geschützt. W e n n sich das T o r f m o o s infolge der günstigen S t a n d o r t s b e d i n g u n g e n soweit a u s g e b r e i t e t h a t , d a ß es das Bild der L a n d s c h a f t b e s t i m m t , d a n n beginnt die R ü c k w i r k u n g v o n d e m H o c h m o o r auf die S t a n d o r t s f a k t o r e n . Die N ä h r s t o f f a r m u t des B o d e n s n i m m t m i t der s t ä n d i g e n V e r d i c k u n g der T o r f m o o s s c h i c h t e n zu. N u r kleinen Pflanzen, die wenig N ä h r s t o f f b r a u chen, ist die E n t w i c k l u n g auf d e m Moore möglich. D a m i t h ä n g t z u m Teil auch der Mangel a n B ä u m e n z u s a m m e n , der aber n o c h eine weitere Ursache h a t . Die t i e f g e h e n d e n B a u m w u r z e l n sind viel empfindlicher gegen B o d e n d u r c h n ä s s u n g , d. h. gegen schlechte D u r c h l ü f t u n g als die W urzeln der kleineren P f l a n z e n , die dicht u n t e r der B o d e n o b e r f l ä c h e liegen. Das A b s t e r b e n der B ä u m e k a n n m a n besonders deutlich a n den B ä n d e r n der Moore b e o b a c h t e n (Taf. 28). D i e B e d e u t u n g der W a s s e r s t o f f i o n e n k o n z e n t r a t i o n

D e r B o d e n der H o c h m o o r e h a t d u r c h freie H u m u s s ä u r e n s a u r e n Char a k t e r . U b e r g i e ß t m a n ihn m i t reinem W asser u n d s c h ü t t e t n a c h einiger Zeit die A u f s c h w e m m u n g auf ein Filter, so k a n n m a n den d u r c h das Filter gelaufenen klaren, wässerigen B o d e n a u s z u g a u f s e i n chemisches \ e r h a l t e n p r ü f e n . B r i n g t m a n etwas L a c k m u s l ö s u n g d a z u , wird diese wie d u r c h jede a n d e r e Säure g e r ö t e t . Stellt m a n denselben "V ersuch m i t einem kalkhalt i g e n B o d e n an, d a n n wird i m allgemeinen die F a r b e des z u g e b r a c h t e n I n d i k a t o r s nicht v e r ä n d e r t . Der wässerige Auszug v e r h ä l t sich wie der B o d e n selbst n e u t r a l . I n seltenen Fällen k ö n n e n gewisse B ö d e n a u c h alkalisch reagieren, sie b l ä u e n d a n n den L a c k m u s . V e r s u c h t m a n das Torfmoos auf einem n e u t r a l e n oder gar alkalischen B o d e n zu ziehen, d a n n s t i r b t es t r o t z g e n ü g e n d e r F e u c h t i g k e i t u n d a u s r e i c h e n d e m L i c h t nach einiger Zeit ab. E b e n s o erginge es der Heidelbeere. Setzt m a n dagegen den H u f l a t t i c h in einen B o d e n , auf d e m die Heidelbeere g u t gedeiht u n d gibt i h m sonst alles a n A u ß e n b e d i n g u n g e n , was er a n seinem n a t ü r l i c h e n S t a n d o r t v o r f i n d e t , d a n n k r ä n k e l t er doch u n d geht schließlich ein. Gut gedeiht er dagegen auf n e u t r a l e m bis schwach alkalischem B o d e n . Die H e i l , Pflanzengesellschaften.

10

95

Die Pflanzengesellschaften

d. Hochmoores

(Die Bedeutung

d. Wasser

Stoffionenkonzentration)

M ö g l i c h k e i t d e s G e d e i h e n s u n d W o h l b e f i n d e n s d e r P f l a n z e n h ä n g t also a u c h v o n d e m S ä u r e g r a d des B o d e n s , s e i n e r A z i d i t ä t , a b . D i e Azidität ist d e m n a c h ein w e s e n t l i c h e r S t a n d o r t s f a k t o r . D i e P f l a n z e n s i n d m i t u n t e r so e m p f i n d l i c h g e g e n S ä u r e s c h w a n k u n g e n , d a ß sie n i c h t n u r a n i r g e n d e i n e n s a u r e n , n e u t r a l e n oder a l k a l i s c h e n Z u s t a n d d e s B o d e n s g e b u n d e n sind, s o n d e r n n u r bei e i n e m g a n z b e s t i m m t e n S ä u r e g r a d i h r e n H a u s h a l t a u f r e c h t e r h a l t e n k ö n n e n . E s k o m m t d e s h a l b bei ö k o l o g i s c h e n U n t e r s u c h u n g e n d a r a u f a n , d e n Z u s a m m e n h a n g z w i s c h e n der B o d e n a z i d i t ä t u n d d e r P f l a n z e o d e r P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t z u e r g r ü n d e n . D a z u sind V e r f a h r e n n o t w e n d i g , m i t d e r e n H i l f e m a n die S t ä r k e d e r B o d e n r e a k t i o n i n i h r e n f e i n e n A b s t u f u n g e n g e n a u e r u n t e r s u c h e n k a n n als m i t L a c k m u s . Die V o r a u s s e t z u n g f ü r d a s V e r s t ä n d n i s s o l c h e r V e r f a h r e n i s t die B e s c h ä f t i g u n g m i t d e m W e s e n d e r A z i d i t ä t . B r i n g t m a n eine S ä u r e in W a s s e r , so z e r f ä l l t eine A n z a h l i h r e r Moleküle in I o n e n , u n d z w a r in W a s s e r s t o f f i o n e n , die j e d e r S ä u r e e i g e n s i n d , u n d in S ä u r e r e s t i o n e n . M a n n e n n t die in I o n e n a u f g e s p a l t e n e n S ä u r e m o l e k ü l e dissoziiert. H C l in W a s s e r - > H+ +

Cl"

E i n a n d e r e r T e i l d e r S ä u r e b l e i b t d a g e g e n i m M o l e k ü l z u s t a n d . Die S ä u r e ist d u r c h d a s W a s s e r also n u r z u m Teil d i s s o z i i e r t . D a d a s W a s s e r s t o f f i o n der A n t e i l i s t , d e r e i n e r S ä u r e i h r e a l l g e m e i n e n E i g e n s c h a f t e n v e r l e i h t , hängt ihre chemische W i r k u n g von der Stärke ihrer Dissoziationsfähigk e i t a b . D i e M e n g e d e r f r e i e n H - I o n e n ist s o m i t ein M a ß f ü r die S t ä r k e einer S ä u r e . W i e k ö n n e n wir diese M e n g e b e s t i m m e n '! B r i n g t m a n zu e i n e r S ä u r e eine L a u g e , die sich s t e t s d u r c h d a s \ o r h a n densein v o n O H - I o n e n a u s z e i c h n e t , so v e r b i n d e n sich diese m i t den f r e i e n H - I o n e n d e r S ä u r e zu W a s s e r . H

+ OH—> H20

Sind alle H - I o n e n z u r W a s s e r b i l d u n g v e r b r a u c h t u n d n o c h k e i n e O H I o n e n im L b e r s o h u ß v o r h a n d e n , m u ß sich die F l ü s s i g k e i t n e u t r a l v e r h a l t e n . w a s d u r c h e i n e n I n d i k a t o r f e s t g e s t e l l t w e r d e n k a n n . I s t die S t ä r k e der z u g e s e t z t e n L a u g e b e k a n n t , d a n n gibt i h r e v e r b r a u c h t e Menge Ausk u n f t ü b e r die u n b e k a n n t e S t ä r k e der Sälire. H i e r a u f b e r u h t die A r b e i t s weise der T i t r a t i o n , die in d e r C h e m i e f ü r i n a ß a n a l v t i s c h e Z w e c k e \ erw e n d u n g findet. T a f e l 28. Ahsterbvndr

96

Moor- liirkcn

im Srhirarzcn

Moor

(Khün).

Hoch moor

Tafrl 2S

Die

Bedeutung

der

Wasserstoffionenkonzentration

Dieses Verfahren können wir für unsere Untersuchungen nicht gebrauchen. Wie wir gehört haben, sind in der mit Wasser versetzten Säure außer den Ionen noch undissoziierte Moleküle. F ü r die durch die O H - I o n e n der zugegebenen L a u g e weggefangenen H-Ionen der Säure t r i t t bis zu einem gewissen Grade ein E r s a t z dadurch ein, d a ß sich undissoziierte Säuremoleküle spalten und neue H - I o n e n in die Lösung schicken. U m auch diese zu binden, d. h. den neutralen Zustand der Flüssigkeit zu erreichen, müssen wiederum neue O H - I o n e n hinzugebracht werden. D u r c h dieses Wechselspiel wird zur vollständigen und bleibenden Neutralisation mehr L a u g e v e r b r a u c h t , als der A n z a h l der ursprünglich freien H - I o n e n entspricht. Durch die Titration wird also die Gesamtmenge der Säure erfaßt. Dieses Verfahren gibt uns keine A u s k u n f t über die jeweilige Menge der gerade in einer Lösung befindlichen freien H-Ionen. A u f die Pflanzen wirkt aber nur die aktive Azidität des Bodens oder der Bodenlösung ein, die durch die A n z a h l der in der unveränderten Lösung wirklich vorhandenen WasserstofFionen bestimmt wird. W i r brauchen demnach Verfahren, mit denen wir die am A n f a n g vorhandene Menge der H - I o n e n ermitteln können, ohne d a ß eine Nachdissoziierung eintritt. Zur B e s t i m m u n g der jeweiligen Wasserstoffionenkonzentration können wir die T a t s a c h e verwenden, daß allein die in einer L ö s u n g befindlichen Ionen die elektrische Leitfähigkeit der L ö s u n g bedingen. Je mehr Ionen, desto größere elektrische Leitfähigkeit, je weniger Ionen, desto größer ist der Widerstand, den die Flüssigkeit einem hindurchgeschickten elektrischen Strom entgegensetzt. Man k a n n also aus dem Spannungsabfall, den ein Strom v o n bekannter Größe erleidet, direkt a u f die Ionenkonzentration einer in den Stromkreis geschalteten L ö s u n g schließen. U m dabei allein die H-Ionen zu erfassen, müssen wir als Elektroden, d. h. als Verbindung zwischen der Flüssigkeit und dem übrigen Stromkreis, den Wasserstoff wählen. Das ist möglich, wenn m a n ihn unter geeigneten Umständen von der Oberfläche eines Platinbleches aufnehmen l ä ß t . Zur Ausf ü h r u n g der elektrometrischen Bestimmung der Wasserstoffionenkonzentratioh gehören empfindliche Einrichtungen, die bei geeigneter Behandlung sehr genaue Ergebnisse liefern. E i n anderer W e g ist uns grundsätzlich schon b e k a n n t . Zur Messung wird die F a r b ä n d e r u n g eines Indikators benutzt. A u ß e r L a c k m u s gibt es noch eine große Reihe anderer Indikatoren, die ihre F a r b e bei ganz verschiedenen A z i d i t ä t s g r a d e n ändern. L a c k m u s schlägt v o n rot n a c h blau u m , wenn etwa alle H - I o n e n gebunden, aber noch keine freien OH-Ionen in der Lösung sind, wenn also die Lösung weder sauer noch alkalisch, sondern neutral ist. A n d e r e Indikatoren wechseln ihre F a r b e dagegen, wenn

97

Die Pflanzengesellschaften

d. Hochmoores

(Die Bedeutung

d. Wasserstoffionenkonzentration

)

d i e L ö s u n g e n t w e d e r eine b e s t i m m t e H - o d e r O H - I o n e n k o n z e n t r a t i o n h a t . D a b e i liegt d e r U m s c h l a g f ü r j e d e n I n d i k a t o r b e i e i n e r g a n z b e s t i m m t e n K o n z e n t r a t i o n . W i r b r a u c h e n d e m n a c h bei d e r kolorimetrischen Bestimmung eine L ö s u n g n u r m i t einer R e i h e v o n v e r s c h i e d e n e n I n d i k a t o r e n zu u n t e r s u c h e n , u m f e s t z u s t e l l e n , o b sie eine s t a r k e o d e r s c h w a c h e W a s s e r s t o f f i o n e n k o n z e n t r a t i o n a u f w e i s t . M a n h a t diese M e t h o d e n o c h m e h r v e r e i n f a c h t , i n d e m m a n ein geeignetes G e m i s c h v o n v e r s c h i e d e n e n I n d i k a t o r e n h e r s t e l l t , u m d i e U n t e r s u c h u n g n u r e i n m a l a u s f ü h r e n zu m ü s s e n . A u s e i n e r d a z u g e h ö r i g e n F a r b e n t a b e l l e k a n n m a n die S t ä r k e d e r W a s s e r s t o f f i o n e n k o n z e n t r a t i o n d u r c h d e n V e r g l e i c h m i t d e m d u r c h die U n t e r s u c h u n g s l ö s u n g h e r v o r g e r u f e n e n F a r b t o n des I n d i k a t o r s e r m i t t e l n . F ü r a n g e n ä h e r t e U n t e r s u c h u n g e n und u n g e f ä r b t e L ö s u n g e n genügen solche I n d i k a t o r e n g e m i s c h e , wie der v o n M e r c k in d e n H a n d e l g e b r a c h t e , , U n i v e r s a l - I n d i k a t o r " in vielen Fällen. F ü r die d u r c h die b e s t i m m t e n F a r b t ö n e d e r I n d i k a t o r e n a n g e z e i g t e n W e r t e der W a s s e r s t o f f i o n e n k o n z e n t r a t i o n b r a u c h e n w i r z u r V e r s t ä n d i g u n g z a h l e n m ä ß i g e A u s d r ü c k e . F o l g e n d e Ü b e r l e g u n g zeigt, wie wir zu solchen k o m m e n . D u r c h e l e k t r o c h e m i s c h e M e s s u n g e n k a n n m a n f e s t s t e l l e n , d a ß a u c h die Moleküle des W a s s e r s z u m Teil dissoziiert, also i n I I - u n d O H - I o n e n a u f g e s p a l t e n s i n d . A l l e r d i n g s ist d i e S t ä r k e d i e s e r D i s s o z i a t i o n a u ß e r o r d e n t l i c h g e r i n g ; sie w i r d v o n der T e m p e r a t u r b e e i n f l u ß t . M a n k a n n sie z a h l e n m ä ß i g e r m i t t e l n u n d g i b t i h r e n W e r t als einen B r u c h t e i l der G r a m m ä q u i v a l e n t e a n . E r b e t r ä g t f ü r d a s P r o d u k t d e r I i - u n d O H - I o n e n in e i n e m L i t e r c h e m i s c h r e i n e m W a s s e r v o n 22" C 10~ 1 4 . D a d e r d i s s o z i i e r t e A n t e i l d e s W a s s e r s d e r Z a h l n a c h a b e r n u r in gleiche T e i l e v o n I I - u n d O L I - I o n e n g e s p a l t e n sein k a n n , so l ä ß t sich in d e m P r o d u k t O H d u r c h H e r s e t z e n , o h n e a n d e m Z a h l e n w e r t e t w a s zu ä n d e r n . A u f G r u n d d e r G l e i c h u n g I L • II = 1 0 " 1 4 e r g i b t sich f ü r IL der W e r t | 10 u o d e r 10 7 . I n d e m v o l l s t ä n d i g n e u t r a l e n W a s s e r w ä r e d e m n a c h die Wasserstoffzahl 10~" — 100000000 '

saurC11

F l ü s s i g k e i t e n m u ß die Z a h l d e r W a s s e r s t o f f i o n e n

ü b e r die d e r O H - I o n e n ü b e r w i e g e n , die W a s s e r s t o f f z a h l w i r d also g r ö ß e r (z. B. 1 0 " 3 ) . F ü r a l k a l i s c h e L ö s u n g e n w i r d die W a s s e r s t o f f z a h l u m g e k e h r t k l e i n e r (z. B. 10 9 ). W i r e r h a l t e n eine R e i h e v o n W a s s e r s t o f f z a h l e n , wie d a s in d e r n a c h f o l g e n d e n T a b e l l e z u m A u s d r u c k k o m m t . S e l b s t v e r s t ä n d l i c h liegen z w i s c h e n d e n W e r t e n m i t g a n z z a h l i g e n E x p o n e n t e n n o c h Z w i s c h e n w e r t e wie z. B . L0~ 4 - 723 . Z u r V e r e i n f a c h u n g d e r S c h r e i b w e i s e g e n ü g t es n a c h d e m V o r s c h l a g v o n S o e r e n s e n , d e n n e g a t i v e n W e r t des E x p o n e n t e n d e r s t e t s k o n s t a n t e n Basis 10 allein a n z u g e b e n . M a n e r h ä l t

98

Die

der ff

Bedeutung

asserstoffioiienkorizentration

hierdurch eine positive einlache Zahl und bezeichnet diese als den ff'a.sserstofjexponenten oder abgekürzt p H . Keaktion W asserstoffzahf

stark sauer

10-

1

1 0 - - 10

s c h w a c h sauer

1(1- 1 III--' HM'

Wa-erstoffexponent pH

l

2

:i

1

•>

(»

neutral schwach alkaliseh

:io-7

K r " 1 0 - ' ' 10- 111

•

H

9

.10

stark alkalisch

io-n

lj

io-12fo-i:i

12

13

B e s t i m m t e B o d e n a r t e n haben bestimmte, ihnen eigene p H - W e r t e . Die Mehrzahl der Blutenpflanzen kann mir innerhall) der Spanne von pH — 3 bis pH = 9 gedeihen. W ährend viele Pflanzen gegen pH-Änderungen innerhalb weiter Grenzen gar nicht empfindlich sind, wie der Löwenzahn (6.1 bis 9), liegen bei anderen diese Grenzen so enge beieinander, daß man aus dem "Vorhandensein der Pflanze auf einen ganz bestimmten p H - W e r t des Bodens schließen kann. Tu der folgenden Tabelle sind einige solcher Indikatorpflanzen, wie sie Olsen angibt, aufgeführt. Die übrigen Angaben entstammen S t o c k l a s a .

Wasserstoff*xponent

3

*

5

6

Moor

I8}

Wald Wiese

(Icker Heidelbeere (Vaccinium

myrtillusl

M&iglöcMchen * IConi/allaria maja/is)

IS SN

Rasenschmiele < Ctira caespitosa)

Hufiattich / Tussi /ago

i

farfara}

Wasserstoffexponent A b b . 25. pH-Werte verschiedener Böden ( s c h r a f f i e r t e r B e r e i c h für v e r e i n z e l t e b e s o n d e r s s a u r e W a h l b ö d e n ) und pH-Spanne für einige empfindlichere Pflanzen.

99

Die Pflanzengesellschaften

des

Hochmoores

D a m i t h a b e n wir Methoden u n d Maßzahlen gefunden, mit deren Hilfe wir bei u n s e r e n ökologischen U n t e r s u c h u n g e n d e n G r a d der a k t i v e n Azid i t ä t eines B o d e n s , eines Gewässers oder eines s o n s t i g e n Stoffes, der i m H a u s h a l t der P f l a n z e eine Rolle spielt, b e s t i m m e n u n d f e s t l e g e n k ö n n e n . Übungsarbeiten A. A m Standort. 1. W i e ist d a s a u f g e s u c h t e H o c h m o o r w a h r s c h e i n l i c h e n t s t a n d e n ? 2. L e r n e z w i s c h e n b o d e n s t ä n d i g e n H o c h m o o r p f l a n z e n u n d zufälligen Beimischlingen unterscheiden. J e n e gedeihen n u r auf d e m Hochm o o r , w ä h r e n d diese a u c h a n a n d e r e n S t a n d o r t e n zu finden s i n d . 3. N i m m v o r s i c h t i g v e r s c h i e d e n e A r t e n v o n H o c h m o o r p f l a n z e n , die in g r o ß e r M e n g e v o r h a n d e n s i n d , aus d e m B o d e n u n d b e t r a c h t e i h r e W u r z e l n . Vergleiche das G r ö ß e n v e r h ä l t n i s z w i s c h e n W u r z e l und Sproß. 4. B e o b a c h t e das V e r h a l t e n der i n s e k t e n f r e s s e n d e n P f l a n z e n a m Standort. 5. Stelle m i t e i n e m I n d i k a t o r (z. B . Mercks „ U n i v e r s a l - I n d i k a t o r " ) d e n p H - W e r t des T o r f w a s s e r s ( W a s s e r a u s S c h i e n k e n o d e r a u s T o r f m o o s p o l s t e r n a u s g e p r e ß t ) f e s t , soweit es k e i n e E i g e n f a r b e h a t . E r m i t t l e z u m Vergleich p H - W e r t e v o n B ö d e n a n d e r e r S t a n d o r t e (Wald, Wiese, Feld, Garten, B l u m e n t o p f ) . Hierzu übergießt m a n in e i n e m G e f ä ß a u s J e n a e r N e u t r a l g l a s eine f r i s c h g e n o m m e n e E r d p r o b e m i t d e r 2,5 f a c h e n M e n g e d e s t i l l i e r t e n W a s s e r s u n d s c h ü t t e l t ö f t e r u m . Die A u f s c h w e m m u n g b l e i b t ü b e r N a c h t s t e h e n . N a c h d e m F i l t r i e r e n e r h ä l t m a n in d e n m e i s t e n F ä l l e n eine w a s s e r k l a r e B o d e n l ö s u n g , die die W a s s e r s t o f f i o n e n k o n z e n t r a t i o n des B o d e n s a n g e n o m m e n h a t ; sie k a n n o h n e weiteres m i t d e m I n d i k a t o r b e s t i m m t w e r d e n . I n g e w ö h n l i c h e n G l ä s e r n e r h ä l t m a n d u r c h die A b g a b e v o n A l k a l i a u s d e m Glas in die zu b e s t i m m e n d e L ö s u n g f a l s c h e W e r t e . 6. Lege L i s t e n v o n S t a n d o r t e n m i t v e r s c h i e d e n e n p H - W e r t e n u n d d e n dazu gehörigen Pflanzengesellschaften an. Welchen Pflanzen sind Standorte mit verschiedener Bodenazidität gemeinsam, welche b e s c h r ä n k e n sich a u f b e s t i m m t e p H - B e r e i c h e . B. I m

Zimmer.

1. Vergleiche das G e w i c h t eines m i t W a s s e r v o l l g e s o g e n e n T o r f m o o s p o l s t e r s m i t s e i n e m Gewicht i m l u f t t r o c k e n e n Z u s t a n d . Vergleiche T a f e l 29. Heidetal

100

bei Wilsede.

Aus d e m N a t u r s c h u t z g e b i e t der L ü n e b u r g e r

Heide.

Zucrgslrauchheide

Tafel :>'.)

Zusammensetzung

(las g e f u n d e n e G e w i e h t s v e r h ä l l n i s mit s o l c h e n fiir a n d e r e P f l a n z e n (s. S. 2 3 : 4.). 2. I n t e r s u c h e d a s T o r f m o o s m i t d e m M i k r o s k o p . B e t r a c h t e d a s B l a t t u n d d e n S t e n g e l in der A u f s i c h t u n d i m Q u e r s c h n i t t . 3. B e t r a c h t e Q u e r s c h n i t t e a n d e r e r H o c h m o o r p f l a n z e n u n t e r d e m M i k r o s k o p . An w e l c h e ö k o l o g i s c h e T v p e n e r i n n e r n diese P f l a n z e n in i h r e r B a u a r t ? 4. Sieh dir die F a n g o r g a n e des S o n n c n t a u h l a t t e s u n t e r d e m M i k r o s k o p a n . W a r u m k a n n m a n diese n i c h t als H a a r e b e z e i c h n e n ?

Die Heide Zusammensetzung D a s W o r t H e i d e w e c k t in uns die \ o r s t e l l u n g von j e n e r s a n f t welligen u n d h ü g e l i g e n L a n d s c h a f t bei L ü n e b u r g ( T a i . 29) o d e r i m O l d e n b u r g i s c h e n , die e i n e n e i g e n e n R e i z a u f D i c h t e r u n d M a l e r a u s ü b t u n d d e r e n s c h ö n s t e T e i l e bei W i l s e d e ( s ü d w e s t l i c h v o n L ü n e b u r g ) u n t e r N a t u r s c h u t z g e s t e l l t s i n d . M a n h a t d e n Begriff' H e i d e v o n d e r L a n d s c h a f t a u f die P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n ü b e r t r a g e n , die die E i g e n a r t j e n e r G e g e n d e n b e s t i m m e n . J a . m a n v e r s t e h t u n t e r Heide sogar b e s t i m m t e P f l a n z e n a r t e n u n d u n t e r s c h e i d e t e i n e B e s e n h e i d e , eine S c h n e e h e i d e , eine G l o c k e n h e i d e u n d n o c h a n d e r e . F r ü h e r h a b e n wir ( S . 4 8 ) e r f a h r e n , d a ß a u c h P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n v o n v o l l s t ä n d i g a n d e r e m G e p r ä g e u n d S t a n d o r t e n als ( S t e p p e n - ) H e i d e n bezeichnet werden. W e n n d e r Begriff H e i d e s o g a r bei d e n P f l a n z e n g e o g r a p h e n n i c h t e i n d e u t i g f e s t l i e g t , so w i r d er v o m \ olke e r s t r e c h t f ü r g a n z v e r s c h i e d e n e P f l a n z e n gesellschaften a n g e w a n d t . Die Dresdener Heide besteht v o r n e h m l i c h aus W a l d , u n t e r s c h e i d e t sich also v o n d e r L ü n e b u r g e r w e s e n t l i c h . I m diese \ e r s c h i e d e n h e i t e n zu v e r s t e h e n , m ü s s e n wir n a c h d e r u r s p r ü n g l i c h e n Bed e u t u n g des W o r t e s s u c h e n . H e i d e h ä n g t z u s a m m e n m i t h e i e n , w a s w a c h s e n b e d e u t e t . L r s p r i i n g l i c h b e z e i c h n e t e m a n als H e i d e d a s G e b i e t , a u f d e m d e r M e n s c h alles w a c h s e n ließ, w a s sich v o n N a t u r a u s a n s i e d e l t e : d a s er n i c h t b e b a u t e . S p ä t e r v e r s t a n d m a n u n t e r H e i d e d a s L a n d , d a s d e r M e n s c h n i c h t b e b a u e n k o n n t e , weil es w e g e n seiner D ü r f t i g k e i t n i c h t lohnte. D e m n a c h g a b zunächst der schlechte, f ü r den A c k e r b a u ungeeign e t e B o d e n A n l a ß z u r B e n e n n u n g u n d n i c h t die V e g e t a t i o n , die sowohl a u s W a l d , als a u c h a u s H e i d e k r a u t f l ä c h e n o d e r a n d e r e n P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n b e s t e h e n k o n n t e . Im f o l g e n d e n wollen wir u n t e r FTeide n u r die

101

Die

Heide

P f l a n z e n g e n o s s e n s c h a f t e n b e t r a c h t e n , in denen das H e i d e k r a u t überwiegt. Wegen der s t r a u c h i g e n Beschaffenheit der niedrigen, holzigen Pflanzen bezeichnet m a n diese A r t v o n Heide z u m U n t e r s c h i e d v o n anderen V e g e t a t i o n s f o r m e n als Z w e r g s t r a u c h h e i d e . A u ß e r d e m eigentlichen Heidekraut (Calluna vulgaris) (Taf. 30, Fig. 1) wachsen in der H e i d e n o c h einige a n d e r e Z w e r g s t r ä u c h e r . Die Krähen beere ( E m p e t r u m n i g r u m ) (Taf. 30, Fig. 7) m i t i h r e n u n s c h e i n b a r e n , grünlichen B l ü t c h e n u n d s p ä t e r den dicken b l a u s c h w a r z e n Beeren bildet hin u n d wieder größere R e i n b e s t ä n d e . A n f e u c h t e n Stellen gedeiht die Glockenheide (Erica T e t r a l i x ) (Taf. 26, Fig. 4), die ihren N a m e n v o n den auffallenden glockenförmigen Blüten h a t , die meist rosa, m a n c h m a l a u c h weiß g e f ä r b t sind. Zu diesen H e i d e p f l a n z e n gesellen sich eine große A n z a h l v o n Begleitf o r m e n , die m a n zwar a u c h in a n d e r e n F o r m a t i o n e n findet, die a b e r doch ziemlich regelmäßig in der Heide erscheinen. Von F l e c h t e n t r i f f t m a n häufig die Renntierflechte (Cladonia rangiferina) (Taf. 30, Fig. 6), das isländische Moos (Cetraria islandica) (Taf. 30, Fig. 5) u n d die Hundsflechte (Peltigera canina). N e b e n einigen Moosen wachsen verschiedene Bärlappa r t e n ( L y c o p o d i u m ) zwischen den Z w e r g s t r ä u c h e r n . Von G r ä s e r n erscheinen besonders das Borstengras ( N a r d u s stricta) (Taf. 30, Fig. 3), das Pfeifengras (Molinia caerulea) u n d die Draht-Schmiele ( D e s c h a m p s i a flexuosa). Von d e m Violett der H e i d e k r a u t g l ö c k c h e n h e b e n sich die gelben B l ü t e n folgender P f l a n z e n a b : Ginsterarten (Genista), Goldrute (Solidago Virga aurea) u n d Mausöhrchen ( H i e r a c i u m Pilosella). D ü s t e r ragen die s c h l a n k e n Wacholderhüsehe (Juniperus communis) (Taf. 30, Fig. 4) aus der dichten niederen P f l a n z e n d e c k e h e r a u s . I m Gegensatz d a z u l e u c h t e n die weißen S t ä m m e der Birken ( B e t u l a verrucosa) (Taf. 30, Fig. 2) zwischen dem f r e u n d l i c h g r ü n e n L a u b u n d die Vogelbeerbäume (Sorbus a u e u p a r i a ) h ä n g e n i m S p ä t s o m m e r voll r o t e r F r ü c h t e . H i n u n d wieder s t e h t eine breitkronige Buche (Fagus silvatica) s c h ü t z e n d v o r einem menschlichen B a u . Die Kiefer (Pinus silvestris) (Taf. 14, Fig. 1) wird i m m e r s t ä r k e r a n g e p f l a n z t , sie gehört n i c h t zu der eigentlichen Zwergstrauchheide.

T a f e l 30. Heidepflanzen. 1. H e i d e k r a u t (Calluna vulgaris) v i o l e t t - r o s a , 2. B i r k e ( B e t u l a v e r r u c o s a ) g r ü n bis b r a u n , 3. B o r s t e n g r a s ( N a r d u s s t r i c t a ) v i o l e t t , s p ä t e r g e l b , 4. W a cholder ( J u n i p e r u s c o m m u n i s ) Beere s c h w a r z , 5. I s l ä n d i s c h e M o o s f l e c h t e (Cetraria isl a n d i c a ) o l i v g r ü n , 6. K e n n t i e r f l e c h t e (Cladonia rangiferina) h e l l g r a u , 7. K r ä h e n b e e r e ( E m p e t r u m n i g r u m ) Beere s c h w a r z — B l ü t e u n s c h e i n b a r , rötlich.

102

Heidepflanzen

Tafel 30

Bau

und Leistung

wesentlicher

Arten

B a u und L e i s t u n g w e s e n t l i c h e r A r t e n

Sowohl beim Heidekraut als auch bei der Glockenheide und der Krähenbeere fällt die Kleinheit der Pflanzen deswegen auf, weil diese Arten durch die Verholzung der S t ä m m c h e n und Zweige regelrechten S t r a u c h c h a r a k t e r haben. W i e die übrigen Holzgewächse schließen diese Znergsträucher ihre Triebe sehr bald nach außen ab. Die neuen Sprosse des H e i d e k r a u t e s bilden schon im ersten J a h r e eine Korkschicht., die. 2 bis 3 Zellagen dick ist. Der B a u der Blätter wiederholt sich in ähnlicher W eise. Die Hlattiläehe ist sehr klein, so daß die Blätter oft das Gepräge von .Nadeln (bei Erica Tetralix und E m p e t r u m nigrum) oder Schuppen (Calluna vulgaris) haben. Hei stärkerer Vergrößerung erkennt man, d a ß die Oberflächenverkleinerung noch dadurch gesteigert wird, daß die seitlichen B l a t t r ä n d c r nach unten urngeschlagen oder eingerollt sind, wie bei der Krähenbeere (Taf. 31). Dadurch kommen die sonst freien Spaltöffnungen der B l a t t u n t e r s e i t e n in einen Hohlraum zu liegen, der mit der Außenluft nur durch einen schmalen Schlitz in Verbindung steht. Aber auch diese von außen als Rinne sichtbare Öffnung ist durch zahlreiche Haare, die sich gegenseitig von den B l a t t r ä n d e r n aus verfilzen, abgedichtet. So entsteht in der Höhlung ein windstiller Raum, in den zwischen den köpfchenförmigen Drüsenhaaren die Spaltöffnungen münden. Dem am Blatte vorbeistreifenden W i n d gelingt es nicht ohne weiteres, den aus den Spaltöffnungen ausströmenden Wasserdampf mitzunehmen. Baldige Verkorkung der neuen Sproßteile, V erringerung der Blattoberfläche und besonders die V orschaltung eines windstillen R a u m e s vor die dampfausscheidenden Poren bedingen eine weitgehende Behinderung in der W a s s e r a b g a b e . Die Organe für die W a s s e r a u f n a h m e , die Wurzeln, sind bei den Zwergsträuchern der Heide ziemlich schwach ausgebildet. Tiefgehende Wurzeln, wie wir sie an den mehrjährigen Pflanzen der Sandfelder kennen gelernt haben, fehlen vollständig. Die Hcidesträucher verankern sich mit dünnen faserigen Würzelchen, die nicht i m s t a n d e sind, rasch größere Mengen Wasser in die Pflanze zu schaffen. Der W a s s e r h a u s h a l t wird wohl dadurch noch erschwert, daß an den Wurzeln des Heidekrautes die Teile fehlen, die bei den anderen Pflanzen die A u f n a h m e der Bodenlösung besorgen; das Heidekraut hat keine Wurzelhaare. Dagegen kann man in den meisten Fällen an und in den H e i d e k r a u t w u r z e l n Pilzfaden finden, ähnlich wie au den W urzeln unserer W a l d b ä u m e . Der W a s s e r h a u s h a l t der Heidepflanzen ist demnach gekennzeichnet durch l a n g s a m e A u f n a h m e von v e r h ä l t n i s m ä ß i g wenig W a s s e r und gehemmte

103

Die

Heide

A b g a b e , w a s a u f eine s e h r schwache Durchströmung der g a n z e n P f l a n z e s c h l i e ß e n l ä ß t . I h r W a s s e r h a u s h a l t stellt zu d e m d e r S c h a t t e n - u n d S u m p f p f l a n z e n einen k r a s s e n G e g e n s a t z d a r . Standorlsfaktoren N ä h r s t o f f a r m e B ö d e n sind die V o r b e d i n g u n g f ü r die E n t w i c k l u n g d e r H e i d e f o r m a t i o n . Die Nährstoffarmut k a n n v o n A n f a n g a n eine E i g e n s c h a f t des B o d e n s sein. A u s g e t r o c k n e t e H o c h m o o r e , a u f d e n e n sich m i t Vorliebe die H e i d e a n s i e d e l t , o d e r nicKt g e n ü g e n d a u f g e s c h l o s s e n e r U n t e r g r u n d , der keine Nährsalze in lösbarer F o r m hergibt, oder u n f r u c h t b a r e r Sand g e h ö r e n zu dieser G r u p p e von B ö d e n . E i n B o d e n k a n n a u c h n a c h t r ä g l i c h d u r c h die E i n w i r k u n g b e s t i m m t e r F a k t o r e n seinen N ä h r s t o f f g e h a l t v e r l i e r e n , obgleich er u r s p r ü n g l i c h ü p p i gem Pflanzenwuchs sehr günstig war. Gerade unsere Lüneburger Heide b i e t e t ein v o l l e n d e t e s Beispiel d a f ü r . Bis ins M i t t e l a l t e r h i n e i n b e d e c k t e n L a u b w ä l d e r die F l ä c h e der h e u t i g e n H e i d e . N a c h u n d n a c h w u r d e der W a l d a b g e s c h l a g e n , o h n e f ü r N a c h w u c h s zu s o r g e n . N o c h i m A n f a n g des v o r i g e n J a h r h u n d e r t s fielen in der P r o v i n z H a n n o v e r n a h e z u 5 0 0 0 0 0 Morgen W a l d . D a s H o l z w u r d e s c h o n i m M i t t e l a l t e r in d e n b e d e u t e n d e n Sal i n e n der L ü n e b u r g e r G e g e n d als B r e n n m a t e r i a l b e n u t z t . Dies b e s t ä t i g e n a l t e U r k u n d e n . D e r m e n s c h l i c h e E i n g r i f f h a t t e u m w ä l z e n d e F o l g e n , die d a m i t b e g a n n e n , d a ß d e r v o m W a l d e n t b l ö ß t e , k a l k l o s e B o d e n in seinen o b e r s t e n S c h i c h t e n d u r c h die N i e d e r s c h l ä g e a u s g e l a u g t w u r d e . I m einz e l n e n g e h t eine solche U m w a n d l u n g f o l g e n d e r m a ß e n v o r sich. Die a n m a n c h e n Stellen bis k n a p p ein h a l b M e t e r m ä c h t i g e R o h h u m u s s c h i c h t g i b t a n das d u r c h s i c k e r n d e R e g e n w a s s e r H u m u s s ä u r e a b . Diese löst a u s d e n d a r u n t e r l i e g e n d e n , o h n e h i n n i c h t sehr n ä h r s t o f f r e i c h e n , e i s e n h a l t i g e n D i l u v i a l s a n d e n , die f ü r die E r n ä h r u n g der P f l a n z e n w i c h t i g e n S t o f f e z u m g r ö ß t e n Teil h e r a u s u n d n i m m t sie m i t in die T i e f e . D o r t f a l l e n d u r c h die a l l m ä h l i c h e A n r e i c h e r u n g w a s s e r u n l ö s l i c h e V e r b i n d u n g e n in einer f e s t v e r k i t t e t e n 5 bis 10 c m d i c k e n S c h i c h t , d e m O r t s t e i n , aus. D e r d a r ü b e r l i e g e n d e S a n d n i m m t n a c h der A u s l a u g u n g eine helle, b l e i g r a u e F ä r b u n g a n ; es e n t s t e h t d e r c h a r a k t e r i s t i s c h e B l e i c h s a n d d e r H e i d e . F a s t ü b e r a l l t r e f f e n wir in d e r Z w e r g s t r a u c h h e i d e dasselbe Bodenproßl. Der unverä n d e r t e U n t e r g r u n d i s t d u r c h eine h a r t e O r t s t e i n s c h i c h t a b g e d e c k t , d a r a u f liegt der n ä h r s t o f f a r m e B l e i c h s a n d u n d ü b e r d i e s e m d e r s a u r e R o h h u m u s . T a f e l 31. Querdurchschnittenes Rollblatt der Krähenbeere. V e r g r ö ß e r u n g l O O f a c h . o. O. O b e r h a u t d e r B l a t t o b e r s e i t e (liier A u ß e n s e i t e ) , u. 0. O b e r h a u t d e r B l a t t u n t e r s e i t e ( h i e r I n n e n s e i t e ) , sp S p a l t ö f f n u n g , dr D r ü s e n h a a r , h v e r f i l z t e H a a r e i n d e r N ä h e d e r B l a t t r ä n d e r , / T . e i t b ü n d e l , w. I . w i n d g e s c h i i t z t e r T n n e n r a u m .

104

Rollblatt

Tafel 3 t

Beziehungen

zwischen

Pflanzen

und

Umgebung

Der menschliche Eingriff allein h ä t t e a b e r n o c h n i c h t zur B i l d u n g der Heide g e n ü g t . N i c h t alle e n t w a l d e t e n Gebiete w a n d e l n sich in Zwergs t r a u c h h e i d e n u m . E s gehört noch die A u s s p ü l u n g der oberen B o d e n schichten d u r c h die Niederschläge d a z u . Die Heide wird sich demzufolge besonders in niederschlagsreichen Gegenden e n t w i c k e l n . I n D e u t s c h l a n d sind a u ß e r den regenreichen Gebirgsländern besonders die n o r d w e s t l i c h e n Teile geeignet, in denen das f e u c h t m i l d e , a t l a n t i s c h e K l i m a h e r r s c h t . Die welligen, b a u m a r m e n Gebiete sind schutzlos dem Winde preisgegeben, der besonders in den k ü s t e n n ä h e r e n Teilen m i t ziemlicher H e f t i g k e i t ü b e r die niedrige, geschlossene \ egetationsdecke w e h t . B e z i e h u n g e n zwischen Pflanzen und U m g e b u n g

Tiefenwurzler v e r m ö g e n sich an den meisten Stellen der Heide deswegen n i c h t zu entwickeln, weil ihre v o r d r i n g e n d e n W u r z e l n b a l d auf den Ortstein treffen, den sie n i c h t d u r c h b o h r e n k ö n n e n . Die H a u p t w u r z e l biegt an dem W i d e r s t a n d u m u n d quält sich noch eine Weile w a a g r e c h t an der h a r t e n Schicht e n t l a n g , bis der j u n g e k ü m m e r n d e B a u m eingeht. E i n p a a r anspruchslose Flachivurzler wie W a c h o l d e r u n d Birke sind die einzigen B ä u m e , die sich n o r m a l entwickeln k ö n n e n . W a s sonst an flachwurzelnden Z w e r g s t r ä u c h e r n in der Heide gedeiht, ist in ganz m e r k w ü r d i g e r Weise auf den N ä h r s t o f f m a n g e l des Bleichsandes eingestellt. Wie G r a e b n e r gezeigt h a t . beeinflußt n ä h r s t o f f r e i c h e r Boden die E n t w i c k l u n g des H e i d e k r a u t e s sehr u n g ü n s t i g . Obgleich es z u n ä c h s t u n g e m e i n üppig w ä c h s t , bilden sich keine Blüten, sogar jeglicher A n s a t z d a z u u n t e r b l e i b t . N a c h einiger Zeit fallen die B l ä t t c h e n zuerst a n den u n t e r e n Teilen, d a n n a u c h an den oberen ab, u n d die Pflanze geht schließlich ein. Vielleicht e n t s t e h t eine \ e r g i f t u n g d a d u r c h , d a ß mit der konzent r i e r t e r e n B o d e n l ö s u n g größere ?Sährsalzinengen in die Pflanze e i n g e f ü h r t werden, als sie v e r a r b e i t e n k a n n . Nach einer a n f ä n g l i c h e n Ü b e r e r n ä h r u n g wirken die i m m e r s t ä r k e r a n g e h ä u f t e n Salzmengen allmählich v e r d e r b lich. Das H e i d e k r a u t ist auf l a n g s a m e \ e r a r b e i t u n g der t r o t z des genügenden Bodenwassers spärlich a u f g e n o m m e n e n N ä h r s t o f f m e n g e n eingestellt. Infolge der g ü n s t i g e n T e m p e r a t u r v e r h ä l t n i s s e b e h e r b e r g t die n o r d d e u t s c h e Heide P f l a n z e n a r t e n , die gegen strenge W i n t e r empfindlich sind. Der (Jagelstrauch (Myrica gale) der H e i d e m o o r e gehört zu diesen atlantischen Elementen. E r b e d e c k t m a n c h m a l größere F l ä c h e n u n d fällt d u r c h seine r o t e n Zweige a u f , w e n n er das g r a u g r ü n e L a u b a b g e w o r f e n h a t . Er ist der rote P o s t , v o n d e m Löns e r z ä h l t . I m W i n d s c h u t z der Z w e r g s t r ä u c h e r e n t f a l t e t sich auf dem H e i d e b o d e n eine Moos- u n d F l e c h t e n v e g e t a t i o n von o f t e r s t a u n l i c h e r Ü p p i g k e i t . Die 11*

105

Die Heide

(Die

Bedeutung

eines einzelnen

Faktors

für

den

Standort)

Z w e r g s t r ä u c h e r selbst sind zwar d u r c h besondere E i n r i c h t u n g e n gegen die t r a n s p i r a t i o n s v e r s t ä r k e n d e W i r k u n g des W i n d e s a u s g e r ü s t e t , sie ben ö t i g e n a b e r d o c h die f e u c h t e L u f t des a t l a n t i s c h e n K l i m a s . I m ö s t l i c h e n Teil D e u t s c h l a n d s , wo das K o n t i n e n t a l k l i m a m e h r an E i n f l u ß gewinnt, w a c h s e n d i e Z w e r g s t r ä u c h e r n i c h t in u n g e s c h ü t z t e n V e g e t a t i o n s d e c k e n offen d e n w a s s e r r a u b e n d e n W i n d e n p r e i s g e g e b e n . D o r t z i e h e n sie sich in die g e s c h ü t z t e n R ä u m e d e r W ä l d e r z u r ü c k : d a s H e i d e k r a u t b e d e c k t d e n Boden der Kiefernwälder. D i e B e d e u t u n g e i n e s e i n z e l n e n Faktors für d e n S t a n d o r t

W e n n w i r d a s V o r k o m m e n des H e i d e k r a u t e s in N o r d w e s t d e u t s c h l a n d m i t dem im östlichen Deutschland vergleichen, k ö n n t e n wir a n n e h m e n , die P f l a n z e h ä t t e zwei v e r s c h i e d e n a r t i g e S t a n d o r t e . Bei n ä h e r e r U n t e r s u c h u n g zeigt sich a b e r , d a ß a n b e i d e n Stellen viele S t a n d o r t s f a k t o r e n gleich o d e r w e n i g s t e n s ä h n l i c h s i n d , wie z. B. der n ä h r s t o f f a r m e u n d k a l k l o s e B o d e n . D i e F a k t o r e n j e d o c h , die d e n S t a n d o r t so v e r s c h i e d e n erscheinen lassen, h a b e n ähnliche ökologische W i r k u n g . I m N o r d w e s t e n v e r h ü t e t die a t l a n t i s c h e L u f t f e u c h t i g k e i t u n d i m t r o c k e n e n O s t e n d e r d u r c h die B ä u m e e r z e u g t e W i n d s c h a t t e n eine s c h ä d l i c h e S t e i g e r u n g d e r T r a n s p i r a t i o n . A n d i e s e m Beispiel e r k e n n e n wir d e u t l i c h , wie m a n c h e m F a k t o r l e t z t e n E n d e s eine n u r i n d i r e k t e B e d e u t u n g z u k o m m t . E i n s o l c h e r F a k t o r k a n n durch einen anderen ersetzt werden, wenn der neue i m s t a n d e ist. ähnliche W i r k u n g auszulösen. Von b e s o n d e r s a u f f ä l l i g e n Ersatzmöglichkeilen sollen f o l g e n d e e r w ä h n t sein. K ä l t e k a n n k l i m a t i s c h e T r o c k e n h e i t e r s e t z e n . I m W i n t e r s t e l l t bei F r o s t w e t t e r u n s e r e n P f l a n z e n t r o t z r e i c h l i c h e r N i e d e r s c h l ä g e zu w e n i g B o d e n w a s s e r z u r V e r f ü g u n g : sie m ü s s e n i h r e n W a s s e r h a u s h a l t u m s t e l l e n , i n d e m sie d e n W a s s e r v e r b r a u c h e i n s c h r ä n k e n . Sie w e r f e n die t r a n s p i r i e r e n d e n Teile a b . wie die L a u b b ä u m e i h r e B l ä t t e r , o d e r v e r s c h l i e ß e n d i e S p a l t ö f f n u n g e n b e s o n d e r s d i c h t wie die N a d e l b ä u m e . T r o t z d e m g e b e n sie bei g r ö ß t e r E i n s c h r ä n k u n g o f t n o c h soviel W asser a b , d a ß sie bei a n d a u e r n dem Froste an V ertroekiiung zugrunde gehen. K l i m a t i s c h e W ä r m e , die sich a u c h d e m B o d e n m i t t e i l t , k a n n in k ü h l e r e n G e b i e t e n d u r c h eine n a c h S ü d e n g e r i c h t e t e E x p o s i t i o n u n d d u r c h b e s o n dere T r o c k e n h e i t des Bodens ersetzt werden. E i n e ä h n l i c h e W i r k u n g wie W a s s e r m a n g e l ü b t die B o d e n l ö s u n g a u f d i e P f l a n z e a u s , die i n f o l g e zu h o h e n S a l z g e h a l t e s f ü r sie n i c h t a u f n a h m e f ä h i g ist. So k e n n t m a n n e b e n e i n e r p h y s i k a l i s c h e n T r o c k e n h e i t des B o d e n s a u c h e i n e p h y s i o l o g i s c h e T r o c k e n h e i t . Die F e t t p f l a n z e ist e i n e ö k o -

106

Die Bedeutung

eines einzelnen

Faktors

für

den

Standort

logische F o r m , die sich u n t e r b e i d e n g e n a n n t e n E i n f l ü s s e n a u s z u b i l d e n vermag. D e r k o n t i n e n t a l e K l i m a c h a r a k t e r k a n n in a n d e r e n K l i m a g e b i e t e n d u r c h b e s o n d e r e S t a n d o r t s e i g e n s c h a f t e n e r z e u g t w e r d e n , wie sie d e m Fels, d e m i l a c h g r i i n d i g e n u n d d e m t r o c k e n e n B o d e n eigen s i n d . L ä m m e r m a y e r z e i g t u n s s e h r s c h ö n e Beispiele d a f ü r , wie L i c h t d u r c h W ä r m e e r s e t z t w e r d e n k a n n . E r f a n d , d a ß die A l p e n - G ä n s e k r e s s e ( A r a b i s a l p i n a ) d e s t o w e i t e r in H ö h l e n v o r z u d r i n g e n v e r m o c h t e , j e w ä r m e r d e r T n n e n r a u m w a r . E b e n s o f a n d er d a s G o l d - M i l z k r a u t ( C h r v s o s p l e n i u m a l t e r n i f o l i u m ) in e i n e r H ö h l e bei 8 ° C n o c h a n S t e l l e n , die n u r 1 des f r e i e n L i c h t e s a u f w i e s e n , w ä h r e n d es in H ö h l e n v o n 4" (' eine L i c h t s t ä r k e von mindestens 1 „ braucht. S c h l i e ß l i c h s c h a f f t ja a u c h d e r Mensch E r s a t z f a k t o r e n . u m in s e i n e n K u l t u r e n P f l a n z e n zu z i e h e n , die u n t e r n a t ü r l i c h e n \ e r h ä l l n i s s e n nie g e d e i h e n w ü r d e n . Solche \ e r ä n d e r u n g e n d e r k l i m a t i s c h e n u n d B o d e n e i g e n s c h a f t e n s i n d j e d e m g e l ä u f i g . D o c h w e r d e n h ä u f i g die s o g e n a n n t e n b i o t i s c h e n F a k t o r e n d a b e i zu w e n i g b e a c h t e t . Bei d e r B e t r a c h t u n g des B o d e n s h a b e n wir d e r e n b e d e u t u n g s v o l l e s W i r k e n in d e n e r s t a u n l i c h e n L e i s t u n g e n d e r K l e i n l e b e w e s e n k e n n e n g e l e r n t . A b e r a u c h a u s d e r Welt d e r g r ö ß e r e n F o r m e n g r e i f e n viele g e s t a l t e n d in a n d e r e L e b e n s g e m e i n s c h a f t e n ein. F ä l l t ein F a k t o r o h n e i r g e n d e i n e n E r s a t z v o l l s t ä n d i g a u s , d a n n b i e t e t d e r S t a n d o r t u n t e r L m s t ä n d e n k e i n e M ö g l i c h k e i t f ü r die E n t w i c k l u n g v o n P f l a n z e n w u c h s . L n b e s i e d e l t e S t e l l e n in der W ü s t e s i n d Beispiele d a f ü r . T r i t t ein F a k t o r d a g e g e n in seiner Stärke w e i t g e h e n d h i n t e r die a n d e r e n z u r ü c k , d a n n w i r k t er b e s t i m m e n d a u f die A r t u n d Z u s a m m e n s e t z u n g d e r Vegetation. T r o t z N ä h r s t o f f r e i c h t u m . g e n ü g e n d e m Wasser u n d ausreic h e n d e r W ä r m e k ö n n e n sich k e i n e g r ü n e n P f l a n z e n e n t w i c k e l n , w e n n d a s L i c h t zu s c h w a c h ist (s. S . 4 1 ) . N i m m t dieser F a k t o r a n S t ä r k e z u , d a n n e n t s t e h t bei g l e i c h b l e i b e n d e n ü b r i g e n F a k t o r e n eine G e s e l l s c h a f t v o n S c h a t t e n p f l a n z e n . Bei voller B e l e u c h t u n g w e i c h t diese w i e d e r e i n e m n e u e n P f l a n z e n v e r e i n . I n a n d e r e r R i c h t u n g k ö n n t e bei g l e i c h b l e i b e n d e m N ä h r s t o f f g e h a l t u n d L i c h t u n d g l e i c h m ä ß i g e r W ä r m e eine e r m i n d e r u n g des W a s s e r s w i r k e n . Von d e n l e b e n s w i c h t i g e n F a k t o r e n eines S t a n d o r t e s gibt d e r j e n i g e d e n A u s s c h l a g , der i m M i n i m u m v o r h a n d e n i s t . Dies i s t d e r I n h a l t des v o n J u s t u s v o n Liebig z u n ä c h s t n u r f ü r die E r n ä h r u n g d e r P f l a n z e a u f g e s t e l l t e n Gesetzes vom Minimum. B e s o n d e r e B e t r a c h t u n g v e r d i e n t die periodische Größenänderung eines S t a n d o r t s f a k t o r s . E i n e derartig b e d i n g t e V e r ä n d e r u n g des L e b e n s r a u m e s h a b e n w i r in d e r p e r i o d i s c h e n V e r l a n d u n g k e n n e n g e l e r n t (s. S. 84). N a t u r g e m ä ß s i n d die k l i m a t i s c h e n F a k t o r e n a m s t ä r k s t e n d e n j ä h r l i c h

107

Die Heide

(Die

Bedeutung

eines einzelnen

Faktors

für

den

Standort)

sich wiederholenden S c h w a n k u n g e n u n t e r w o r f e n . V o n i h n e n g e h t die Beeinflussung der übrigen F a k t o r e n a u s . Die h i e r d u r c h v e r u r s a c h t e n periodischen V e r ä n d e r u n g e n des ganzen S t a n d o r t e s w i r k e n sowohl auf die Z u s a m m e n s e t z u n g als a u c h auf das zeitliche V e r h a l t e n seiner P f l a n z e n gesellschaften ein. J e n a c h der f r ü h e r oder s p ä t e r e i n t r e t e n d e n W ä r m e s t e i g e r u n g n a c h d e m W i n t e r erfolgt eine f r ü h e r e oder s p ä t e r e E n t f a l t u n g der B l a t t - u n d B l ü t e n k n o s p e n : anders a u s g e d r ü c k t : der F r ü h l i n g s e i n z u g liegt f r ü h e r oder spät e r . E r ist je n a c h d e m Gebiet verschieden, i m allgemeinen v e r s p ä t e t er sich von S ü d e n n a c h Norden u n d v o m F l a c h l a n d n a c h den H ö h e n d e r Gebirge. Die W e r t e dieser V e r s p ä t u n g sind erforscht, stellen a b e r n u r A n n ä h e r u n g s w e r t e d a r , d e n n im einzelnen sind die Verhältnisse o f t r e c h t v e r w i c k e l t . So k ö n n e n z. B. durch günstige E x p o s i t i o n oder d u r c h A b h a l t u n g k a l t e r L u f t s t r ö m u n g e n d u r c h Gebirge Gebiete e n t s t e h e n , die sich als b e v o r z u g t aus ihrer U m g e b u n g h e r a u s h e b e n . G e r a d e das V e r h a l t e n der Pflanzen in dieser Beziehung bietet ein g u t e s u n d anschauliches Mittel zur B e u r t e i l u n g des K l i m a s . H i e r m i t b e s c h ä f t i g t sich v o r n e h m l i c h die Pflanzenphänologie, die Lehre von den periodischen E r s c h e i n u n g e n des j ä h r l i c h e n Pflanzenlebens. J e n a c h d e m E i n t r i t t d e r wichtigsten E n t w i c k l u n g s p h a s e n b e s t i m m t e r A r t e n k a n n m a n p h ä n o logische J a h r e s z e i t e n u n t e r s c h e i d e n . Das sind Z e i t a b s c h n i t t e , die d u r c h eine A n z a h l zeitlich n a h e z u s a m m e n e i n t r e t e n d e r E n t w i c k l u n g s s t u f e n verschiedener Pflanzen b e s t i m m t sind. Als solche lassen sich u n t e r s c h e i den: Vorfrühling, Erstfrühling, \ollfrühling, Vorsommer, Hochsommer, F r ü h h e r b s t , H e r b s t . Gewisse P h a s e n b e s t i m m t e r P f l a n z e n sind f ü r j e d e dieser J a h r e s z e i t e n besonders bezeichnend, so z. B. die B l ü t e des A p f e l b a u m e s (und a n d e r e r O b s t b ä u m e ) f ü r den F r ü h l i n g , die E r n t e des Roggens (und anderer G e t r e i d e a r t e n ) f ü r den H o c h s o m m e r , die L a u b v e r f ä r b u n g der B u c h e (und a n d e r e r L a u b b ä u m e ) f ü r den H e r b s t . G r e n z t m a n auf einer K a r t e Bezirke ab, die Orte m i t gleichzeitiger oder n a h e z u gleichzeitiger A u f b l ü h z e i t (oder einer a n d e r e n Phase) v o n einer P f l a n z e oder P f l a n z e n g r u p p e derselben J a h r e s z e i t u m f a s s e n , so e r h ä l t m a n eine phänologische K a r t e . J e n a c h der gewählten Z e i t s p a n n e des gegenseitigen Unterschiedes der einzelnen Bezirke l ä ß t die K a r t e verschiedene Zonen u n t e r s c h e i d e n . Auf der phänologischen K a r t e des Frühlingseinzuges in Hessen von E . I h n e (1911) (Taf. 32) sind Zonen von j e 4 T a g e n linterschieden. Diese K a r t e g r ü n d e t sich auf die m i t t l e r e n A u f b l ü h z e i t e n einer A n z a h l allgemein v e r b r e i t e t e r P f l a n z e n des F r ü h l i n g s , in dessen Mitte T a f e l 32.

108

Phänologische

Karte

des Frühlingseinzuges

in Hessen

nach

Ii. I h n e .

Übungsarbeiten

—

Zusammensetzung

e t w a d e r A n f a n g der A p f e l b l ü t e u n d f a s t zugleich a u c h der B e g i n n d e r B e l a u b u n g d e r Stieleiche liegt. Die K a r t e zeigt 8 Z o n e n . I n d e m n i c h t sehr g r o ß e n L a n d e sind zeitlich z w i s c h e n den e i n z e l n e n G e b i e t e n s c h o n e r h e b l i c h e U n t e r s c h i e d e v o n m e h r als e i n e m M o n a t . Als f r ü h e s t e Z o n e n h e b e n sich die B e r g s t r a ß e ( M a n d e l gebiet !) u n d die U m g e b u n g v o n M a i n z ( A p r i k o s e n g e b i e t ! ) h e r v o r . Die K a r t e u n t e r s c h e i d e t K l i m a g e b i e t e n a c h d e r V e g e t a t i o n s e n t f a l t u n g im Frühling. Ähnliche K a r t e n nach anderen Entwicklungsstufen lassen sich a u c h f ü r d e n S o m m e r u n d H e r b s t e n t w e r f e n . Die p h ä n o l o g i s c h e K a r t e wird z u m w e r t v o l l e n H i l f s m i t t e l f ü r d e n L a n d lind F o r s t w i r t u n d i m O b s t - u n d C a r t e n b a u . A u s i h r k a n n m a n e r s e h e n , in w e l c h e n G e b i e t e n sich der A n b a u e m p f i n d l i c h e r K u l t u r p f l a n z e n e r m ö g lichen l ä ß t , die g r o ß e s W ä r m e b e d ü r f n i s h a b e n . A u c h a u f a n d e r e n G e b i e t e n h a t sie A n w e n d u n g g e f u n d e n . Übungsarbeiten A. Am Standort. 1. Stelle eine P f l a n z e n l i s t e f ü r die Z w e r g s t r a u c h h e i d e a u f . 2. U n t e r s u c h e das Profil des H e i d e b o d e n s u n d zeichne d a n a c h e i n e m a ß s t ä b l i c h e Skizze. 3. E r k l ä r e dir die E n t s t e h u n g d e r b e s u c h t e n H e i d e . B. Im Zimmer. 1. U n t e r s u c h e u n t e r d e m M i k r o s k o p in d e r A u f s i c h t u n d a n Q u e r schnitten den B l a t t b a u verschiedener Heidepflanzen (Heidekraut, Krähenbeere, Borstengras). 2. N e n n e Beispiele v o n F a k t o r e n e r s a t z d u r c h d e n M e n s c h e n . 3. W e l c h e s ist der „ F a k t o r i m M i n i m u m " a n d e n S t a n d o r t e n d e r bis jetzt betrachteten Pflanzengesellschaften ? 4 . W o d u r c h sind die p h ä n o l o g i s c h e n Z o n e n in H e s s e n b e d i n g t ? Vergleiche d a z u T a f . 3, 12, 32 u n d eine e n t s p r e c h e n d e p h v s i k a l i s c h e K a r t e aus dem Atlas. 5. B e t r a c h t e u n t e r ä h n l i c h e n G e s i c h t s p u n k t e n die p h ä n o l o g i s c h e K a r t e v o n D e u t s c h l a n d in e i n e m A t l a s .

Die Pflanzengesellschaften im Meere Zusammensetzung Die P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n des Meeres u n t e r s c h e i d e n sich in i h r e r Z u s a m m e n s e t z u n g w e s e n t l i c h v o n d e n e n des S ü ß w a s s e r s . Die B l ü t e n p f l a n -

109

Die

Pflanzengesellschaften

im

Meere

z e n , die h i e r m i t e i n d r u c k s v o l l e n B e s t ä n d e n d a s V e g e t a t i o n s b i l d b e h e r r s c h e n , w e r d e n i m M e e r e d u r c h die T a n g e a b g e l ö s t ( T a f . 33). O b g l e i c h d i e s e z u r n i e d e r e n G r u p p e d e r A l g e n g e h ö r e n , ü b e r t r e f f e n sie in i h r e r G r ö ß e o f t i h r e h ö h e r e n V e r w a n d t e n . N u r ein L a i c h k r a u t g e w ä c h s , d a s Seegras ( Z o s t e r a i n a r i n a ) (Taf. 34, F i g . 1) g e h ö r t als einzige B l ü t e n p f l a n z e g a n z d e m M e e r e a n , w ä h r e n d einige s e i n e r V e r w a n d t e n w o h l salziges Wasser vertragen, von Haus aus aber Bewohner der Binnengewässer sind. D i e T a n g e l a s s e n sich n i c h t n u r n a c h i h r e r F a r b e , s o n d e r n a u c h n a c h i h r e m e n t w i c k l u n g s g e s c h i c h t l i c h e n V e r h a l t e n in d r e i g r ö ß e r e n G r u p p e n u n t e r b r i n g e n : die Grünalgen ( G h l o r o p h v e e c n ) , die Braunalgen (Phaeophvc e e n ) u n d die Rotalgen ( R h o d o p h y c e e n f r ü h e r F l o r i d e e n ) . B e s o n d e r s die b e i d e n l e t z t e n A b t e i l u n g e n b e r g e n eine g r o ß e F ü l l e v o n s e h r v e r s c h i e d e n e n T y p e n , w ä h r e n d die G r ü n a l g e n iin Meere i n n i c h t so v i e l e n A r t e n a u f t r e t e n w i e i m S ü ß w a s s e r , wo sie a l l e r d i n g s i n d e r H a u p t s a c h e n u r kleine, mit dem Mikroskop erkennbare Formen bilden. W ä h r e n d in unseren Meeren die f a d e n f ö r m i g e n A r t e n der G a t t u n g Cladop h o r a u n d Ulothrix in ihrer Gestalt noch sehr an ihre nahen V e r w a n d t e n im Süßwasser erinnern, haben andere Grünalgen durch ihren größeren, a u f f a l l e n d e n K ö r p e r e i n b e s o n d e r e s G e p r ä g e . D a z u g e h ö r e n die v e r s c h i e d e n e n Darmtange ( E n t e r o m o r p h a ) ( T a f . 34, F i g . 2) u n d d e r Meersalat (Ulva latissirna). D i e B r a u n t a n g e s i n d lediglich M e e r e s b e w o h n e r u n d weisen die v e r s c h i e d e n s t e n F o r m e n auf. Leicht übersehbare Rasen aus F ä d e n von Sphacel a r i a e r i n n e r n in i h r e r (»estalt a n f a d e n f ö r m i g e A l g e n des S ü ß w a s s e r s . D a g e g e n f a l l e n die g l e i c h m ä ß i g v e r z w e i g t e n R i e m e n d e r Gabelzunge (Diet y o t a d i c h o t o m a ) ( T a f . 34, F i g . 4) s c h o n inelir ins A u g e . D i e s t o l z e s t e n u n t e r i h n e n s i n d die R i e m e n - u n d Fingertange, v o n d e n e n L a m i n a r i a digit a t a bis 3 in u n d der Zuckertang ( L a m i n a r i a s a c c h a r i n a ) s o g a r bis 4 ni l a n g w i r d . E i n e e i g e n t ü m l i c h e V e r w a n d t e dieser G a t t u n g ist die e t w a ern d i c k e , s c h n u r f ö r m i g e Meersaite ( C h o r d a F i l u m ) , die e i n e L ä n g e bis zu 3 m e r r e i c h t . J e d e m B e s u c h e r d e r See f a l l e n die Blasentange (Fueus v e s i c u l o s u s ) ( T a f . 34, F i g . 3) a u f , die m i t e i n i g e n v e r w a n d t e n A r t e n a u s g e d e h n t e F l ä c h e n v o n F e l s e n u n d H o l z w e r k ü b e r z i e h e n ( T a f . 35). D i e R o t t a n g e h a b e n z w a r a u c h im S ü ß w a s s e r v e r e i n z e l t e V e r t r e t e r , sind a b e r i n d e r H a u p t s a c h e e c h t e M e e r e s a l g e n . A u c h bei i h n e n finden wir einf a c h e f a d e n f ö r m i g e F o r m e n wie B a n g i a f u s c o p u r p u r e a , s t a r k verzweigte F a d e n b ü s c h e l b e i m Horntang ( C e r a m i u m ) ( T a f . 34, F i g . 6) u n d b l a t t f ö r TatVI 33. Tange

110

(Fucus

und

Laminaria)

vor der W' estküste

von

Helgoland

bei

Kbbe.

Aufnahmt1 H. ilo i I

T a f e l 34. Meerespflanzcn. 1. Seegras (Zostera m a r i n a ) B l ü t e u n s c h e i n b a r , g r ü n , 2. D a r m t a n g ( E n t e r o m o r p h a compressa) grün, 3. B l a s e n t a n g ( F u c u s vesiculosus) b r a u n , 4. Gabelz u n g e ( D i e t y o t a d i c h o t o m a ) g e l b b r a u n , 5. See-Ampfer (Delesseria s a n g u i n e a ) r o t , 6. H o r n t a n g ( C e r a m i u m r u b r u m ) r o t b r a u n .

Meerespflanzcti

Tafel

U

Bau

und Leistung

wesentlicher

Arten

mige Arten wie die in der ¡Niordsee häufige P o r p h y r s atropurpurea oder die an rotes L a u b erinnernden Delesserien (Taf. 34, Fig. 5). Außer den angeführten, besonders häufigen und auffälligen Seetangen, deren Aufzählung noch durch eine große Anzahl von anderen Arten zu ergänzen wäre, lebt im Meere, ähnlich wie im Süßwasser, eine Gesellschaft aus mikroskopisch kleinen, frei i m Wasser schwebenden Formen, das Plankton. Hierüber soll besonders gesprochen werden (s. S. 114). Bau und Leistung wesentlicher Arten

Das Seegras verankert sich mit seinem weitkriechenden Wurzelstock in dem feinkörnigen Boden. Aus den Knoten der unterirdischen S t a m m t e i l e dringen Wurzeln in den Untergrund. Die Tange sind dagegen nicht in Sproß und Wurzel gegliedert wie die höheren Pflanzen. Sic gehören zu den Lagerpflanzen (Thalloplivten). die auf einer einfacheren Stufe der Entwicklung stehen. Aber auch sie bilden Teile ihres Körpers derart aus. daß sie sich d a m i t an Unterlagen festhalten können. Daftscheiben, krallenartige K l a m m e r n und ähnliche Befestigungsrorrichtungen leisten ihnen dabei gute Dienste. Der Fingertang umkrallt seine Unterlage so fest, d a ß man ihn oft mit größeren Steinen aus dem Wasser ziehen k a n n . In der Ausbildung des übrigen Körpers ähneln die Meeresgewächse in vielem den Pflanzen des Süßwassers. Als fadenförmige \ ertreter finden wir neben den kleineren Algen die Meersaite. Die B l ä t t e r des Seegrases besitzen die Form schmaler und sehr dünner Bänder. Die größeren, blattartigen Flächen, wie sie der Meersalat aufweist, sind weniger häufig, als die Zerteilung in Riemen oder Fieder. Riemenförmig sind der Palmen- und der Fingertang ( L a m i n a r i a hyperborea und Laminaria d i g i t a t a ) und die Gabelzunge (Dictvota diehotoma). Gefiederte Formen kommen sowohl bei den Grünalgen als auch bei den B r a u n a l g e n und bei den R o t a l g e n vor. Aus der Fülle der Beispiele soll nur der grüne Federtang (Bryopsis plumosa). der braune Federtang (Chaetopteris plumosa) und der rote Federtang ( P l u m a r i a elegans) genannt werden. Der blutrote Seeampfer (Delesseria sanguinea) treibt im Frühjahr große einheitliche ThallusHäehcn. Diese zerfetzen sich im Sommer, indem sie von den R ä n d e r n her einreißen, so daß im W i n t e r nur noch die kahlen Rippen übrigbleiben, die das blattähnliche Gebilde durchziehen. Hier findet bei einer Meeresalge eine ähnliche nachträgliche und g e w a l t s a m e Zerteilung der ihrer Anlage nach geschlossenen Thallusspreite s t a t t , wie bei dem ebenfalls von \ a t u r aus ungeteilten B l a t t der B a n a n e . Tn ihrem feineren Bau zeigen die Tange gegenüber den höheren Pflanzen große Einfachheit, auf die die zum W asserleben übergegangenen B l ü t e n -

111

Die Pflanzengesellschaften

im

Meere

p f l a n z e n w i e d e r z u r ü c k g e k o m m e n sind. W a s s e r l e i t e n d e G e w e b e g i b t e s bpi d i e s e n d ü n n b l ä t t r i g e n , s t ä n d i g v o m N a ß u m s p ü l t e n P f l a n z e n n i c h t . I n den derben Stengeln der L a m i n a r i a erscheinen dagegen schon röhrena r t i g l a n g g e s t r e c k t e Zellen, die sich wie die B a h n e n eines L e i t b ü n d e l s hintereinanderreihen u n d deren Querwände siebartig durchlöchert sind. Viele T a n g e b e s i t z e n eine aus d e r b e r e n Zellen g e b i l d e t e R i n d e . D a d u r c h e n t s t e h t eine H a u t s c h i c h t ä h n l i c h d e r E p i d e r m i s d e r h ö h e r e n P f l a n z e n . Die Z e l l w ä n d e f ü h r e n schleimige B e s t a n d t e i l e , die d u r c h i h r Quellungsvermögen f ü r die A l g e n g r o ß e B e d e u t u n g h a b e n . H ä u f i g leben die S e e t a n g e so d i c h t u n t e r d e m Wasserspiegel, d a ß i h r K ö r p e r bei E b b e in die L u f t r a g t . J a . e i n i g e M e e r e s a l g e n wie B a n g i a f u s c o p u r p u r e a w a c h s e n ü b e r h a u p t n i c h t u n t e r W a s s e r , s o n d e r n ü b e r d e m F l u t s p i e g e l in d e r B r a n d u n g s z o n e . I h n e n g e n ü g t d a s W a s s e r , das d u r c h d e n W e l l e n s c h l a g in die H ö h e g e s p r i t z t w i r d . Die s c h l e i m i g v e r q u o l l e n e n Z e l l w ä n d e h a l t e n d a b e i das a u f g e n o m m e n e W a s s e r z ä h e fest u n d s c h ü t z e n die P f l a n z e v o r \ e r t r o c k n u n g . Standortsfaktoren D a s M e e r w a s s e r u n t e r s c h e i d e t sich v o n d e m S ü ß w a s s e r v o r a l l e m d u r c h d e n Salzgehalt. Die G e s a m t m e n g e der Salze in gleichen R a u m t e i l e n Seew a s s e r ist j e n a c h der A u s s ü ß u n g d u r c h g r ö ß e r e Flüsse oder a n d e r e U r s a c h e n r e c h t v e r s c h i e d e n . W ä h r e n d die N o r d s e e 3 bis 3 , 3 % Salze e n t h ä l t , s i n k t der S a l z g e h a l t in d e r O s t s e e bis a u f 0 , 7 % . D a b e i b l e i b t d a s g e g e n s e i t i g e M e n g e n v e r h ä l t n i s d e r e i n z e l n e n b e t e i l i g t e n Salze ü b e r a l l n a h e z u d a s s e l b e . D a s S a l z g e m i s c h s e t z t sich a u s f o l g e n d e n A n t e i l e n z u sammen : K o c h s a l z (NaCl) 77,8% M a g n e s i u m c h l o r i d (MgCl 2 ) 10.9% S c h w e f e l s a u r e Salze 10.8% K o h l e n s a u r e Salze gering Bromsalze gering. \ on G a s e n n i m m t das M e e r w a s s e r m e h r S a u e r s t o f f u n d w e n i g e r Stickstoff a u f als d e m M e n g e n v e r h ä l t n i s der a t m o s p h ä r i s c h e n L u f t e n t s p r i c h t . A u ß e r d e m b e f i n d e t sich in d e m S e e w a s s e r freie K o h l e n s ä u r e . Die Wärme- u n d die Lichtverhältnisse zeigen i m Meer ä h n l i c h e E i g e n t ü m l i c h k e i t e n wie i m S ü ß w a s s e r . Die L i c h t s t ä r k e n i m m t m i t d e r Tiefe a b , w o b e i die F a r b e in G r ü n v e r ä n d e r t w i r d . Bei e t w a 200 m T i e f e b e g i n n t f ü r die L e b e w e s e n die lichtlose S t u f e . A on ö k o l o g i s c h e r B e d e u t u n g ist die B e s c h a f f e n h e i t u n d die F o r m des p f l a n z e n t r a g e n d e n Bodens.

112

Beziehungen

zwischen

Pflanzen

und

Umgebung

Wir h a b e n zu u n t e r s c h e i d e n zwischen beweglichem U n t e r g r u n d , der aus S a n d e n oder s c h l a m m i g e n Schlicken b e s t e h t , u n d f e s t e m B o d e n aus unz e r t r ü m m e r t e m Fels oder großen Gesteinsbrocken. Diese h ä u f e n sich besonders a n der K ü s t e a n u n d schleifen sich in der B r a n d u n g r u n d . Die weit a u s g e d e h n t e n F l a c h k ü s t e n sind meistens mit S a n d oder Schlick bedeckt, w ä h r e n d die S t e i l k ü s t e n aus Felsen b e s t e h e n . Die F o r m des U n t e r g r u n d e s b e d i n g t die Ansiedlungsmöglichkeit f ü r die P f l a n z e n . Die Bodenoberfläche eines K o n t i n e n t e s oder einer Insel gleitet a n der K ü s t e als Schelf z u n ä c h s t m e h r oder weniger flach in die See u n d s t ü r z t o f t erst weit d r a u ß e n in größere Tiefe m i t steilem Abfall auf den G r u n d der Tiefsee. Auf d e m Schelf lassen sich in der N ä h e der Wasseroberfläche drei Zonen m i t b e s o n d e r e n E i g e n s c h a f t e n u n t e r s c h e i d e n . U b e r d e m H ö c h s t w a s s e r s t a n d e t w a an einer F e l s e n k ü s t e liegt die B r a n d u n g s zone, die a u c h supralitorale Zone oder Spritzzone h e i ß t ; sie wird nicht u n m i t t e l b a r v o n d e m Seewasser b e n e t z t . Die S t r a n d z o n e oder litorale Zone ist n u r d o r t ausgebildet, wo ein K ü s t e n s t r e i f e n in r e g e l m ä ß i g e n Zeita b s t ä n d e n bei E b b e bloßgelegt u n d bei F l u t ü b e r s c h w e m m t wird. Die Zone s t ä n d i g e n Wassers, die sublilorale Zone, liegt u n t e r d e m Niedrigwasserspiegel. B e z i e h u n g e n zwischen Pflanzen und U m g e b u n g

Die Meerespflanzen sind d e r a r t auf den Salzgehalt des Seewassers eingestellt, d a ß sie im Süßwasser nicht gedeihen k ö n n e n . U m g e k e h r t ist den. S ü ß w a s s e r p f l a n z e n eine E n t w i c k l u n g i m Meere nicht möglich. Die Pflanzen sind so sehr a n ihren U e b e n s r a u m g e b u n d e n , d a ß sie k a u m ü b e r dessen Grenzen h i n a u s g e h e n . I m Gebiet der D u r c h d r i n g u n g v o n Salzu n d Süßwasser, in d e m B r a c k w a s s e r der F l u ß m ü n d u n g e n , ist die Flora auffallend a r m . Wie i m Süßwasser wird a u c h im Meere die u n t e r e Grenze f ü r die m i t Chlorophyll a u s g e r ü s t e t e n Pflanzen d u r c h das Licht b e s t i m m t . D a r u m finden wir n u r allein in der d u r c h l e u c h t e t e n Stufe der Flachsee all die m a n n i g f a l t i g e n P f l a n z e n f o r m e n von den Riesen der L a m i n a r i e n bis zu den kleinsten Gebilden der Schwebeflora, w ä h r e n d die lichtlose S t u f e der Tiefsee n u r Tiere b e h e r b e r g t , die z u m Teil v o n den a b g e s t o r b e n e n nieders i n k e n d e n Pflanzen leben, z u m größeren Teil sich a b e r gegenseitig in r ä u b e r i s c h e r Weise a u f f r e s s e n . Das L i c h t ist ebenfalls der b e s t i m m e n d e F a k t o r bei der weiteren Schichtung der v e r h ä l t n i s m ä ß i g s c h m a l e n T a n g z o n e . Doch darf m a n es nicht allein d a f ü r v e r a n t w o r t l i c h m a c h e n , da die Ansiedlung über der Niedrigwassergrenze a u c h von d e m F e u c h t i g k e i t s b e d ü r f n i s der Algen a b h ä n g t .

113

Die Pflanzengesellschaften

im Meere (Das

Plankton)

W ä h r e n d i n d e r B r a n d u n g s z o n e n u r w e n i g e A l g e n l e b e n , w i r d die S t r a n d zone s t a r k b e s i e d e l t . Sie ist d a s R e i c h d e r B l a s e n t a n g v e r w a n d t e n ( T a f . 3 5 ) , von denen Fucus platycarpus am höchsten geht und nach u n t e n durch den eigentlichen Blasentang, Fucus vesiculosus, abgelöst wird, w ä h r e n d sich F u c u s s e r r a t u s , d e r S ä g e t a n g , w i e d e r u m u n t e r d i e s e m a n d e r N i e d e r w a s s e r g r e n z e a n s i e d e l t . Die Z o n e z w i s c h e n d e r E b b e g r e n z e bis z u e i n e r T i e f e v o n e t w a 4 m g e h ö r t d e n L a m i n a r i a - A r t e n , die s t a t t l i c h e u n t e r seeische W ä l d e r b i l d e n , in d e n e n eine B o d e n s c h i c h t v o n k l e i n e r e n T a n g e n w u c h e r t . I n n o c h g r ö ß e r e n T i e f e n t r e t e n die B r a u n a l g e n i m m e r m e h r z u r ü c k , n a c h d e m die G r ü n t a n g e , die sich m i t \ o r l i e b e in d e r H ö h e d e r Wasseroberfläche an absonnigen Stellen a u f h a l t e n , schon vollständig das Feld g e r ä u m t h a b e n . B e i d e G r u p p e n w e r d e n a b g e l ö s t d u r c h die R o t a l g e n d e r l i c h t s c h w a c h e n T i e f e n . Die in v e r s c h i e d e n e n S c h i c h t e n u n t e r e i n a n d e r a n g e o r d n e t e n grünen, b r a u n e n u n d r o t e n F o r m e n b e n ü t z e n zur Assimil a t i o n d a s L i c h t i h r e r G e g e n f a r b e , also die r o t e n , b l a u e n u n d g r ü n e n S t r a h l e n , die bei d e m D u r c h d r i n g e n des S e e w a s s e r s ü b r i g b l e i b e n . A u c h die A r t des L n t e r g r u n d e s h a t E i n f l u ß a u f die "Vegetation. A u f bew e g l i c h e m , f e i n k ö r n i g e m B o d e n k ö n n e n sich die Algen n i c h t f e s t h a l t e n . D a g e g e n v e r a n k e r n sich d o r t die W u r z e l s t ö c k e d e s S e e g r a s e s , d a s a u s g e d e h n t e W i e s e n b i l d e t . Dieses f e h l t a u f s t e i n i g e m u n d f e l s i g e m B o d e n , der f ü r die T a n g e mit ihren K r a l l e n u n d H a f t s c h e i b e n d e r g e e i g n e t e S t a n d o r t ist. D a s Plankton

I m R a u s h a l t e der N a t u r spielen die L e b e n s g e m e i n s c h a f t e n , die a u s w i n zigen, m i t d e m b l o ß e n A u g e g e r a d e n o c h o d e r n i c h t m e h r w a h r n e h m b a r e n M i t g l i e d e r n b e s t e h e n , eine m i n d e s t e n s e b e n s o w i c h t i g e R o l l e wie die Ges e l l s c h a f t e n d e r g r o ß e n u n d a u f f a l l e n d e n F o r m e n . W i e s e h r diese a u f ihr«' u n s c h e i n b a r e n G e n o s s e n a n g e w i e s e n s i n d , h a b e n wir bei der B e t r a c h t u n g d e r K l e i n l e b e w e l t des Hodens z u r G e n ü g e k e n n e n g e l e r n t . A u c h d a s W a s s e r b e h e r b e r g t eine eigene W e l t a u s k l e i n s t e n W e s e n , die i n i h r e r G e s a m t h e i t ein b e d e u t s a m e s Glied in d e r K e t t e des L e b e n d i g e n d a r s t e l l e n . D a s s i n d alle j e n e k l e i n e n F o r m e n v o n P f l a n z e n u n d T i e r e n , d e n e n ein F e s t s e t z e n a u f i r g e n d w e l c h e l n t e r l a g e v e r s a g t ist. die sich t r e i b e n l a s s e n m ü s s e n , weil i h r e k ö r p e r l i c h e n K r ä f t e zu g e r i n g s i n d , u m d a s W a s s e r z i e l s t r e b i g zu d u r c h s c h w i m m e n . H e n s e n h a t im J a h r e 1897 alle diese k l e i n e n P f l a n z e n u n d T i e r e u n t e r d e m N a m e n Plankton, d . h. d a s Schwebende, z u s a m m e n g e f a ß t . Wir können zwischen tierischem u n d Tutel 3.S. l'angzone ( l' iteusj an den ¡"'eisen der U estkiiste van Helgoland bei l'.bbe.

114

Meeresküste

Tafel

35

Ous Plankton p f l a n z l i c h e m P l a n k t o n u n t e r s c h e i d e n u n d wollen in diesem Z u s a m m e n h a n g n u r da« l e t z t e r e b e t r a c h t e n . D a die F o r m e n , a u s d e n e n es sich z u s a m m e n s e t z t , s e h r k l e i n s i n d , bed ü r f e n wir einer besonderen Vorrichtung, u m uns das P l a n k t o n zur (Inters u c h u n g zu v e r s c h a f f e n . D a s P l a n k t o n n e t z ( A b b . 26) b e s t e h t a u s e i n e m langen Beutel von sehr dichtem Gewebe, das d a s W a s s e r n o c h d u r c h l ä ß t , die P l a n k t o n o r g a n i s i n e n a b e r z u r ü c k h ä l t . Diese s a m m e l n sich in e i n e m k l e i n e n B l e c h g e f ä ß , d a s a n d e m u n teren spitzen, jedoch offenen E n d e des Beutels a n g e b r a c h t i s t . D i e o b e r e Ö f f n u n g des N e t z e s wird d u r c h einen kreisförmigen D r a h t auseina n d e r g e h a l t e n , a n d e m eine S c h n u r b e f e s t i g t ist. D a s P l a n k t o n n e t z wird mit d e r S c h n u r d u r c h das Wasser gezogen, und das dabei eingefarigene Plankton jedesmal aus dem B l e c h g e f ä ß in e i n e n k l e i n e n G l a s b e h ä l t e r geleert. W e l c h e P f l a n z e n finden wir in diesen P l a n k t o n proben ? Die blaugrüncn Algen ( G y a n o p h v e e e n ) (Tal . 36. F i g . 4 — 7 ) s t e l l e n v e r s c h i e d e n e \ e r t r e t e r . Die G r u p p e der Geißler ( F l a g e l l a t e n ) ( T a f . 36. F i g . 1) u n d i h r e \ e r w a n d t e n , die m i t Zellulosep l a t t e n b e p a n z e r t e n Furchengeißler (Peridineeii " D i n o f l a g e l l a t e n ) ( T a f . 30. F i g . 2. 3). liefern sehr charakteristische F o r m e n . Die Kieselalgen ( D i a t o m e e n ) ( T a f . 36. Fig. 8 - 14) e r s c h e i n e n m i t e i n e m Meer v o n A r t e n u n d die Grünalgen ( C h I o r o p h \ e e e n ) ( T a f . 36. F i g . 15 bis 21) sind mit v i e l e n a b w e c h s l u n g s r e i c h e n G e s t a l t e n b e t e i l i g t . J e n a c h d e r H e r k u n f t u n t e r s c h e i d e t sich die Z u s a m m e n s e t z u n g des P l a n k t o n s w e s e n t l i c h . D a s Meer e n t h ä l t a n d e r e F o r m e n wie d a s S ü ß w a s s e r . J e d o c h b e s i t z e n die P l a n k t o n o r g a n i s m e n m a n c h e g e m e i n s a m e n M e r k m a l e , die sich i m B a u u n d in der A u s r ü s t u n g d e r F o r m e n z e i g e n . \ iele s e h l i e ß e n k l e i n e F e t t r ö p f c h e n im I n n e r n i h r e s K ö r p e r s ein, die ihr Gen ickt g e g e n ü b e r d e m W a s s e r d e r a r t b e e i n f l u s s e n , d a ß sie d a r i n s c h w e b e n . D i e S i n k g e s c h w i n d i g k e i t eines K ö r p e r s i m W a s s e r ist w e i t e r a b h ä n g i g v o n d e r spezifischen Oberfläche, die bei d e n P l a n k t o n f o r m e n oft s e h r z w e c k e n t s p r e c h e n d g e s t a l t e t ist u n d von d e r i n n e r e n R e i b u n g des W a s s e r s , die 12*

115

Die Pflanzengesellschaften

im Meere

(Das

Plankton)

sich durch Temperatur und Salzgehalt ändert. Wir finden Bildungen an den kleinen Körpern, die dem Wasser beim Untersinken Widerstand entgegensetzen. Manche Kieselalgen legen sich zu bandförmigen Kolonien zusammen (Taf. 36, Fig. 9 u. 10). Andere Formen besitzen lange, borstenförmige Auswüchse, und der Horngeißler (Ceratium) (Taf. 36, Fig. 3) hat seinen Namen von den mitunter sehr langen hornartigen Fortsätzen. Die Temperatur ist der Faktor, der am meisten in die Ausbildung der Planktonformen eingreift. Temperaturänderungen können wesentliche Gestaltsänderungen derselben Art bedingen, aber auch die Zusammensetzung beeinflussen. Bei niederen Temperaturen überwiegen im allgemeinen die Kieselalgen, bei höheren erscheinen die Peridineen und die blaugrünen Algen in größerer Menge. I n der Zusammensetzung des Planktons bestehen auch bestimmte Beziehungen zum Licht. Man konnte nachweisen, daß sich im Meere eine ganz bestimmte Schichtung zeigt. Von der Oberfläche bis in eine Tiefe von 20 m erstreckt sich eine Lichtflora, die sich aus blaugrünen Algen, Flagellaten und Ceratien zusammensetzt. Erst zwischen 40 und 60 m liegt das Maximum der Planktonentwicklung, bei 80 m entwickelt sich nur noch eine verarmte Schattenflora aus Kieselalgen und von 100 m an nimmt das pflanzliche Plankton sehr rasch ab. List zeigte, daß Volvox, eine kugelförmige Grünalgenkolonie, die unter einer 30 cm dicken Eisdecke noch gut gedeiht, durch verdunkelnde Schneebedeckung im Winter ebenso zurückgeht wie im Sommer bei der Beschattung durch Wasserlinsen. Die ökologische Bedeutung der Planktonorganismen ist doppelter Natur. Einerseits reinigen sie das von ihnen belebte Wasser, indem sie gewisse Stoffe desselben aufnehmen und, soweit sie Chlorophyll besitzen, Sauerstoff ausscheiden; andererseits stellen sie die Hauptnahrung für eine große Anzahl von Wasserbewohnern dar. Das Plankton ermöglicht die reiche Bevölkerung des Wassers mit Tieren, die wiederum den räuberischen Fleischfressern zur Nahrung dienen. Aus dieser Erkenntnis hat man das Plankton als Urnahrung bezeichnet. Tafel 36. Plankton-Pf lanzen aus dem Süßwasser. Sämtliche Pflanzen in gleicher Vergrößerung 3 2 5 f a c h . Geißler: ]. Dinobryon sertularia, Furchengeißler: 2. Peridinium tabulatum, 3. Ceratium hirundinella, Blaugrüne Algen: 4. Aphanizomenon flos-aquae. 5. Anabaena flos-aquae, 6. Dactylococcopsis raphidioides, 7. Oscillatoria limosa, Kieselalgen: 8. A t t h e y a Zachariasi, 9. Tabellaría fenestrata, 10. Fragilaria crotonensis, 11. Synedra Acus var. delicatissima, 12. Asterionella gracillima. 13. Cyclotella operculata. 14. Melosira varians, Grünalgen (einschließlich Jochalgen): 15. Closterium Kützingii. 16. S t a u r a s t r u m gracile, 17. Coelastrum microporum, 18. Pediastrum ß o r y a n u m , 19. Haphidium fasciculare, 20. Scenedesmus quadricauda, 21. Scenedesmus obliquus.

116

Plankton-Pf

lanzen

Tafel :Ui

Übungsarbeiten

—

Zusammensetzung

Übungsarbeiten

A. A m S t a n d o r t . 1. Bestimme mit Hilfe von Tabellen und guten Abbildungen die auffallendsten und häufigsten Meerestange. 2. B e t r a c h t e die Befestigung der T a n g e an ihrer Unterlage. 3. Achte auf die Uferzonen und die entsprechende Schichtung der Tanggesellschaften. 4. Verschaffe dir sowohl aus dem Siiß- als auch aus dem Seewasser Plankton zu verschiedenen .Jahreszeiten. IL Im Zimmer. 1. Untersuche mit dem Mikroskop den Körperbau der T a n g e an Querund Längsschnitten und in der Aufsicht. 2. Beobachte die Planktonformen unter dem Mikroskop und zeichne die charakteristischsten nach den lebenden P r ä p a r a t e n .

Die Pflanzengesellschaften am Meeresstrand Zusammensetzung

Am Meeresstrand entwickeln sich je nach der Art des Bodens ganz verschiedene Pflanzentypen. An vielen Stellen spült die See unaufhörlich Sand ans Ufer. Dort siedeln sich einige Meldenarten an (Atriplex hastat u m , A. litorale. S u a e d a m a r i t i m a ) , das Kalisalzkraut (Salsola Kali), die Salzmiere (Honckenya peploides) (Taf. 38, Fig. 4), der Meersenf (Cakile m a r i t i m a ) (Taf. 38, Fig. 2) und die schöne Stranddistel (Ervngiuin marit i m u m ) , die unter gesetzlichem Schutze steht. Weiter l a n d e i n w ä r t s , wo der S a n d zu Dünen a u f g e h ä u f t liegt, herrschen grasartige Pflanzen vor (Taf. 37). Die Sandsegge (Carex a r e n a r i a ) (Taf. 38, Fig. 7) durchzieht die Sandmassen mit ihren langen, kriechenden \\urzelstöcken. Der Strandhafer (Ammojihila a r e n a r i a ) (Taf. 38, Fig. 1) und der Strandroggen (Elymus arenarius) setzen sich auf den Dünen fest und werden oft auf den von Pflanzen unbesiedelten Stellen reihenweise angepflanzt (Abb. 27). Zu diesen Gräsern gehört auch die Binsenquecke (Agriopyruin iunceum). Von Holzpflanzen versuchen die Kriech-Weide ( S a l i x repens) u n d der Sanddorn (Hippophae rhamnoides) auf dem lockeren Boden festen F u ß zu fassen. Und weit drinnen im Lande, wo der Sand mehr zur R u h e gekommen ist, bilden dieselben Pflanzen Genossenschaften, die wir schon auf den Sandfeldern des Binnenlandes kennengelernt haben.

117

Die

Pflanzengesellschaften

A b b . 27.

am

Anpflanzung

Merresstrand

von Strandhafer A u f n a h m e H.

a u f d e r D ü n e bei

Helgoland.

Heil.

G a n z a n d e r s s e h e n d a g e g e n die S t r a n d g e s e l l s c h a f t e n a u s . die sich a u f d e n feintonigen Schlickböden entwickeln. Der von der Flut regelmäßig übers p ü l t e T e i l d i e s e r B ö d e n wird W a t t g e n a n n t u n d t r ä g t o f t a u s g e d e h n t e W i e s e n v o n Seegras (Zostera raarina) ( T a f . 34, F i g . 1). L a n d e i n w ä r t s s c h l i e ß e n sich a n d i e W a t t e n die M a r s c h e n a n . D e r Queller o d e r d a s G l a s s c h m a l z ( S a l i c o r n i a h e r b a c e a ) ( T a f . 38, F i g . 6) m i t s e i n e n fleischigen S t e n geln u n d s c h u p p e n f ö r m i g e n B l ä t t c h e n b e d e c k t a n der G r e n z e z w i s c h e n M e e r u n d L a n d w e i t e S t r e c k e n . H i n t e r d e n B e s t ä n d e n des Quellers a n e t w a s t r o c k n e r e n S t a n d o r t e n e r s c h e i n t eine G e s e l l s c h a f t v o n P f l a n z e n , d i e w i r a u c h f e r n a b v o m Meere im B i n n e n l a n d e a n t r e f f e n k ö n n e n u n d d i e uns dort mit Bestimmtheit kochsalzhaltigen Boden anzeigt. Dazu gehören die Salzschuppenmehle (Spergularia salina), das Meerstrand-Milchkraul ( G l a u x m a r i t i m a ) , die Strand-Nelke ( L i m o n i u m v u l g a r e ) , die Grasnelke ( S t a t i c e A r m e r i a v a r . m a r i t i m a ) ( T a f . 38. F i g . 5), der Strand-Wegerich ( P l a n t a g o m a r i t i m a ) , die Strand-Aster ( A s t e r T r i p o l i u m ) ( T a f . 38. F i g . 3) u n d der Strandbeifuß oder M e e r - W e r m u t (Artemisia maritima) (Taf. 38, F i g . 8). Als G r a s m i s c h t sich in diese G e s e l l s c h a f t d e r Meerschwingel (AtroT a i e l 37.

118

Bewachsene

Dünen

(bis 21 in h o c h ) auf d e r \ o r d s e e - I n s e l

Juist.

Meeresslrand

Foto: Knacksteit & N ä t h e r . H a m b u r g

Tafel 37

Tafel 38. Strandpflanzen. 1. S t r a n d h a f e r ( A m m o p h i l a a r e n a r i a ) blaßgelb, 2. Meersenf (Cakile m a r i t i m a ) hell-lila, 3. S t r a n d - A s t e r (Aster T r i p o l i u m ) violett, 4. Salzmiere ( H o n c k e n y a peploides) weiß, 5. Grasnelke ( S t a t i c e A n n e r i a var. m a r i t i m a ) rosa. 6. Queller (Salicornia h e r b a c e a ) g r ü n , 7. Sandsegge (Carex a r e n a r i a ) b r a u n . 8. Mcer-Wermiit (Artemisia m a r i t i m a ) gelb.

Slru ndpfla ttzen

Tafel 38

Bau

und Leistung

uesentlicher

Arten

—

Standortsfaktoren

pis m a r i t i m a ( = F e s t u c a thalassica)). V o n a n d e r e n e i n k e i m b l ä t t r i g e n P f l a n z e n sei d e r Doppel-Dreizack (Triglochin m a r i t i m a ) e r w ä h n t . Bau und Leistung wesentlicher Arten Die M e h r z a h l d e r S t r a n d p f l a n z e n fällt d u r c h gewisse E i g e n t ü m l i c h k e i t e n i h r e s Körperbaues a u f , die wir s c h o n b e i P f l a n z e n a n d e r e r V e r e i n e k e n n e n gelernt h a b e n . Die B l a t t f l ä c h e n sind oft sehr klein wie bei d e m Queller, o d e r g r a s a r t i g s c h m a l w i e bei d e m S t r a n d - W e g e r i c h u n d d e r G r a s n e l k e . Die B l ä t t e r d e r eigentlichen S t r a n d g r ä s e r v e r m ö g e n sich z u s a m m e n z u rollen. Die Stengel u n d a u c h B l ä t t e r vieler F o r m e n , b e s o n d e r s d e r j e n i g e n d e r S c h l i c k b o d e n sind fleischig a n g e s c h w o l l e n . D a s G e w e b e dieser P f l a n z e n e n t h ä l t s e h r g r o ß e Z e l l e n , die e i n e M e n g e W a s s e r a u f n e h m e n k ö n n e n . E s b e s t e h t eine auffällige Ähnlichkeit zwischen d e m B a u vieler S t r a n d p f l a n z e n u n d d e m d e r F e t t p f l a n z e n d e r t r o c k e n s t e n G e g e n d e n , wie z. B . dem Mauerpfeffer. A b e r i m G e g e n s a t z z u d i e s e n s t e h t d a s physiologische \ erhalten d e r s u k k u l e n t e n S t r a n d p f l a n z e n . W ä h r e n d i m a l l g e m e i n e n die F e t t p f l a n z e n bei G e l e g e n h e i t W a s s e r in i h r e n K ö r p e r a u f n e h m e n u n d dieses n u r ä u ß e r s t l a n g s a m in der haushälterischsten u n d s p a r s a m s t e n Weise wieder abg e b e n , sind die ähnlich a u s s e h e n d e n S t r a n d p f l a n z e n d u r c h eine s t a r k e W a s s e r d u r c h s t r ö m u n g a u s g e z e i c h n e t . E s b e s t e h t a l s o ein U n t e r s c h i e d i n der W a s s e r a b g a b e , die bei diesen S t r a n d p f l a n z e n d u r c h a u s n i c h t g e h e m m t i s t , d a i h r e S p a l t ö f f n u n g e n w i e die d e r m e i s t e n a n d e r e n P f l a n z e n b e i T a g e weit geöffnet sind. G e g e n ü b e r der Mehrzahl der übrigen Gewächse besitzen die S t r a n d p f l a n z e n d i e F ä h i g k e i t , u n g e h e u r e M e n g e n v o n K o c h s a l z (bis 1 7 % ) zu v e r t r a g e n , die d e n a n d e r n P f l a n z e n u n b e d i n g t s c h ä d l i c h s i n d . M a n n e n n t sie d e s w e g e n S a l z p f l a n z e n o d e r H a l o p h v t e n . D a s m a s s e n h a f t e A u f t r e t e n einer einzigen A r t dieser Salzpflanzen in oft w e i t a u s g e d e h n t e n Beständen ist sehr a u f f a l l e n d . Die P f l a n z e n e r z e u g e n e n t w e d e r eine g r o ß e A n z a h l v o n S a m e n wie d e r e i n j ä h r i g e Queller oder sie v e r m e h r e n s i c h d u r c h A u s l ä u f e r w i e die S t r a n d s e g g e u n d d a s S e e g r a s . Standortsfaktoren A m M e e r e s s t r a n d k a n n m a n zwei v e r s c h i e d e n a r t i g e S t a n d o r t e u n t e r s c h e i d e n . D e r Sandboden ü b t einen g a n z a n d e r e n E i n f l u ß auf die Vegetation a u s als d e r t o n i g e Schlickboden. B e i B e g i n n d e r F l u t s p ü l t d a s M e e r s t ä n d i g S a n d a n die K ü s t e , d e r sich i m L a u f e der Zeit zu u n g e h e u r e n Massen a n h ä u f t . W ä h r e n d der E b b e t r o c k n e t der S a n d in den obersten L a g e n oft sehr s t a r k aus. E r wird von

119

Die Pflanzeiigesellschaften

am

Meeresstrand

dem Winde l a n d e i n w ä r t s geweht und a u f diese Weise dein Meere e i n f ü h r t . Treffen die fliegenden S a n d m a s s e n a u f ein Hindernis, so lagern sie sich in dessen U m g e b u n g ab und bilden den Anfang zu einer Diitie. Diese wachsen s t ä n d i g a n ; b e n a c h b a r t e können m i t e i n a n d e r zu einem Dünen zug v e r s c h m e l z e n . Aus diesen S a n d b e r g e n wäscht das R e g e n w a s s e r allmählich das Seesalz von der Oberfläche heraus. D e r B o d e n erfährt eine V e r ä n d e r u n g ; aus den primären D ü n e n e n t s t e h e n die s e k u n d ä r e n . I h r in der S o n n e b l e n d e n d weißer S a n d wird i m m e r noch von dem W i n d e verlagert, bis die ganze D ü n e a u f beiden Seiten m i t Pflanzenwuchs überzogen ist ( T a f . 37). Die \ egetation liefert H u m u s s t o f f e , und diese verändern die F a r b e des Sandes in G r a u , die c h a r a k t e r i s t i s c h e F a r b e der t e r t i ä r e n D ü n e n . E n t s t e h t in der Pflanzendecke einer solchen D ü n e irgendwo eine L ü c k e , dann p a c k t der W i n d den S a n d in dieser W u n d e an und b a u t die D ü n e allmählich a b : ihre S a n d m a s s e n werden l a n g s a m l a n d e i n wärts v e r l a g e r t . E s bilden sich die für die menschlichen K u l t u r e n so gefährlichen W a n d e r d ü n e n . G a n z anders v e r h ä l t sich der S c h l i c k b o d e n . W ä h r e n d er in seinen vom Meere überspülten T e i l e n , im Watt, v o m W a s s e r noch v e r l a g e r t werden k a n n , liegt er a u f dein L a n d e in den Marschen f e s t . D e r aus feinen T e i l c h e n b e s t e h e n d e B o d e n e n t h ä l t über die Hälfte S a n d , der m i t T o n , E i s e n v e r b i n d u n g e n und v e r h ä l t n i s m ä ß i g viel K a l k (7 bis 1 0 % ) gemischt ist. A u ß e r d e m sind R e s t e von Organismen b e i g e m e n g t und in der .Nähe der K ü s t e die Seesalze. An höher gelegenen, nicht mehr vom Seewasser bespülten Stellen n i m m t das versickernde R e g e n w a s s e r den in B i k a r b o n a t e u m g e s e t z t e n K a l k und das Kochsalz mit in die T i e f e . D e r zu A n f a n g ä u ß e r s t f r u c h t b a r e B o d e n büßt dadurch seine guten E i g e n s c h a f t e n ein und wird u n t e r U m s t ä n d e n untauglich für P f l a n z e n b c s i e d e l u n g . D u r c h das A u s g l e i c h s b e s t r e b e n der über Land und Meer verschieden s t a r k e r w ä r m t e n L u f t m a s s e n findet eine nicht n u r ziemlich heftige, sondern auch fast u n u n t e r b r o c h e n e L u f t b e w e g u n g s t a t t . Der Wind w i r k t , besonders am S a n d s t r a n d , o b e r f l ä c h e n g e s t a l t e n d , indem er D ü n e n schafft und zerstört, und greift auch u n m i t t e l b a r in das L e b e n der Pflanzengesells c h a f t e n ein. Messungen der W i n d s t ä r k e n h a b e n ergeben, d a ß die geringsten G e s c h w i n d i g k e i t e n in der Nähe der die L u f t m a s s e n a b b r e m s e n d e n E r d o b e r f l ä c h e liegen, während in weiterer E n t f e r n u n g vom Boden die G e s c h w i n d i g k e i t e n u n g e h e m m t anwachsen. Beziehungen zwischen Pflanzen und Umgebung Der stetig und in der Höht- heftig wellende W i n d hindert: größere Pflanzen wie S t r ä u c h e r und B ä u m e in ihrer E n t w i c k l u n g . E r entreißt den transpi-

120

Beziehungen

zwischen

Pflanzen

und

Umgebung

rierenden Blattflächen soviel Wasser, daß die Blätter vom Rande her verdorren und die Pflanze bald abstirbt. So ist das Aufkommen von einzelnen Bäumen und auch von Wäldern an den meisten Küsten nicht möglich. Nur an windgeschützten Stellen oder an solchen, die durch weniger starke Luftbewegung begünstigt sind, können sich Baumbestände bilden. Der Wind wirkt dann unter Umständen unmittelbar auf die äußere Form der Bäume ein. Ihre Stämme wachsen nicht gerade aufwärts und bilden eine allseitige und wohlgeformte Krone aus, sondern sie stehen gebückt, manchmal fast rechtwinkelig nach der Seite umgebogen, nach der der Wind weht. Man nennt sie windgepeitschle Bäume. Ist es den Stämmen dennoch gelungen, kerzengerade aufrecht durch die anwehenden Luftmassen hindurchzudringen, dann preßt der Wind wenigstens die Seitenzweige in seine Richtung. Dabei sterben die dem Winde entgegenwachsenden Aste frühzeitig ab. so daß der Baum aussieht, wie wenn seine halbe Krone weggeschnitten wäre. Man spricht dann von irindgescherten Bäumen. Die ständige Bewegung des Sandes macht eine Entwicklung von Einjahrspflanzen unmöglich. Aber auch die mehrjährigen Gewächse haben einen beständigen Kampf gegen den wandernden Boden zu bestehen. Bald werden ihre oberirdischen Teile zugeweht, bald werden die Wurzeln entblößt. Die Dünenpflanzen sind durch große Lnempfindliehkeit gegen diese Gefahren ausgezeichnet und besitzen besondere Einrichtungen, mit deren Hilfe sie sich immer wieder aus der ungünstigen Lage herausfinden. Geraten die waagrecht unter der Bodenoberfläche laufenden, weitausgebreiteten Wurzelstöcke der Sandsegge infolge einer Verschattung zu tief in den Boden, dann wachsen die vorderen Spitzen solange schräg nach oben, bis sie den richtigen Abstand zur Oberfläche gefunden haben. jNoch besser können sich die Dünengräser helfen wie der Strandroggen, der Strandhafer und die Binsenquecke. ^Nach der Verschüttung ihrer Halme strecken sich an deren Grunde die Stücke zwischen den Knoten bedeutend in die Länge, so daß sich die oberen Teile bald wieder aus dem aufgehäuften Sande herausschieben. Auch die Kriechweide und der Sanddorn können sich noch retten, wenn die Sanddeckung nicht gar zu dick liegt. Die Stengel der Kriechweide bilden dann W urzeln, und die Spitzen der einzelnen Zweige wachsen über die neue Bodenoberfläche, bis statt des einen alten Busches eine ganze Anzahl junger nebeneinander steht. Der Sanddorn ist allerdings recht langsam in seinem Wachstum. Beide Sträucher vertragen dagegen ganz gut die Freilegung des oberen Teiles ihres Wurzelsystems durch Ausblasen des Sandes. Sie bilden dann über die ganze Oberfläche der offenliegenden Vi urzeln Ausschläge. 121.

Die Pflanzengesellschaften

am Meeresstrand

(Die

Wald-

und

Baumgrenze)

D i e h o h e S a l z k o n z e n t r a t i o n der B o d e n l ö s u n g b e s o n d e r s a n K o c h s a l z w i r k t z u s a m m e n m i t d e m a u s t r o c k n e n d e n W i n d e a u f d e n H a u s h a l t d e r Gew ä c h s e e i n . D i e s e r E i n g r i f f in d a s L e b e n d e r P f l a n z e p r ä g t sich in i h r e m B a u u n d l e t z t e n E n d e s i n i h r e r ä u ß e r e n E r s c h e i n u n g a u s . D a ß die Fettblättrigkeit — b e s o n d e r s der P f l a n z e n des s a l z i g e n M a r s c h b o d e n s — d u r c h den S t a n d o r t v e r u r s a c h t wird, k a n n m a n d a r a n e r k e n n e n , d a ß d ü n n b l ä t t r i g e P f l a n z e n d e s salzlosen B i n n e n l a n d e s wie z. B. die H u n d s k a m i l l e (Matricaria inodora) a m Meeresstrande u n t e r d e m Einfluß der dort walt e n d e n F a k t o r e n ebenfalls sukkulent werden. A u c h a m M e e r e s s t r a n d b e s t e h t eine a u s g e s p r o c h e n e W e c h s e l w i r k u n g zwis c h e n V e g e t a t i o n u n d S t a n d o r t . Die P f l a n z e n s i n d in h o h e m M a ß e a n d e r Bodengestaltung b e t e i l i g t . Die P r i m ä r d ü n e n b e g i n n e n h i n t e r d e m B ü s c h e l i r g e n d e i n e s S t r a n d g r a s e s , das d e n W i n d h e m m t u n d i h m d a d u r c h d e n fliegenden S a n d a b n i m m t . I n ä h n l i c h e r W e i s e v e r f ä n g t sich d e r d u r c h die F l u t e n h e r a n g e s p ü l t e S c h l i c k b o d e n in d e m G e w i r r d e r W a t t p f l a n z e n . B e s o n d e r s d e r Q u e l l e r , der sich v o m L a n d e a u s a u f z e i t w e i s e ü b e r s c h w e m m t e n B o d e n h i n a u s w a g t , spielt d u r c h d e n S c h l i c k f a n g bei d e r V e r l a n d u n g d e r M e e r e s s ä u m e eine b e d e u t u n g s v o l l e R o l l e . D i e W u r z e l n d e r M a r s c h - u n d a u c h d e r D ü n e n p f l a n z e n b e f e s t i g e n d e n losen B o d e n m i t i h r e m F i l z u n d h a l t e n i h n gegen L o s s p ü l u n g o d e r A b w e h u n g f e s t . D e r M e n s c h b e d i e n t sich dieser w e r t v o l l e n E i g e n s c h a f t e n , i n d e m e r a u f l o s e n S a n d f l ä c h e n w e i t e K u l t u r e n v o n g e e i g n e t e n P f l a n z e n wie d e m S t r a n d h a f e r a n l e g t ( A b b . 27). Die W a l d - und B a u m g r e n z e J e d e m , d e r i n e i n e m h ö h e r e n G e b i r g e e m p o r s t e i g t , f ä l l t eine b e s t i m m t e G ü r t e l b i l d u n g d e r V e g e t a t i o n a u f ( T a f . 39). D i e L a u b w ä l d e r w e r d e n allm ä h l i c h d u r c h die N a d e l w ä l d e r a b g e l ö s t . N a c h d e m die F i c h t e n - u n d A r v e n b e s t ä n d e l i c h t e r g e w o r d e n s i n d , n e h m e n die e i n z e l n e n B ä u m e a u c h in i h r e r G r ö ß e a b u n d bleiben e n d l i c h g a n z a u s . S t a t t d e r a u f r e c h t e n B ä u m e e r s c h e i n e n v i e l l e i c h t n o c h einige B e r g k i e f e r n , die w e g e n d e r A u s b i l d u n g i h r e r S t ä m m e a u c h L e g e f ö h r e n , K r u m m h o l z o d e r L a t s c h e n gen a n n t w e r d e n . A u f diese l e t z t e n g r ö ß e r e n S t r ä u c h e r f o l g e n k a h l e G i p f e l b e z i r k c . D a m i t s i n d zwei w i c h t i g e V e g e t a t i o n s g r e n z e n d u r c h s c h r i t t e n . D i e Waldgrenze z i e h t sich d o r t e n t l a n g , wo die A u f l ö s u n g des g e s c h l o s s e n e n B e s t a n d e s , d e r sich a u s gut e n t w i c k e l t e n B ä u m e n z u s a m m e n s e t z t , b e g i n n t . D i e Baumgrenze liegt e t w a s h ö h e r , n ä m l i c h d a , w o a u c h die w e i t auseinander stehenden K r ü p p e l b ä u m e nicht m e h r gedeihen können. T a f e l 39. Waldgrenze

122

( b e i e t w a 1700 m H ö h e ) im Hochgebirge H ö h e ) bei Kiezlern i m A l l g ä u .

( K a m m h ö h e e t w a 2000 111

Waldgrenze

Tafel

Die Wald- und

Baumgrenze

F ü r die Wald- u n d B a u m g r e n z e n gibt es verschiedene U r s a c h e n , die in d e m Z u r ü c k t r e t e n einzelner S t a n d o r t s f a k t o r e n n a c h dem Gesetze v o m M i n i m u m zu erblicken sind. In den H ö h e n der Gebirge wird die B a u m g r e n z e — ä h n l i c h wie im N o r d e n — d u r c h die K ä l t e b e d i n g t . Die B ä u m e leiden weniger u n t e r den tiefen T e m p e r a t u r e n des W i n t e r s , als u n t e r d e m Mangel an Wärme w ä h r e n d ihrer Vegetationszeit. Sonst m ü ß t e n die Gebiete m i t d e n k ä l t e s t e n Wint e r n in Sibirien waldlos sein. Man k o n n t e zeigen, d a ß die sommerlichen T e m p e r a t u r e n die B a u m g r e n z e b e s t i m m e n , die im N o r d e n in a u f f a l l e n d e r

Abb. 28.

Verlauf

der Baumgrenze

(- - -) und der 10°-Juli-Isotherme

(—) im Morden.

iNach Dcngler. Weise m i t d e m Verlauf der 1 0 ° - J u l i - I s o t h e r m e z u s a m m e n f ä l l t (Abb. 28). I n den Alpen s t i m m e n f ü r die H ö h e n bis 2000 m diese beiden Linien ähnlich ü b e r e i n . I n der A r k t i s w i r k t n o c h ein a n d e r e r F a k t o r m i t . D e n B ä u m e n fehlt in d e m s t ä n d i g g e f r o r e n e n B o d e n das Betriebswasser. Mangel an Feuchtigkeit v e r u r s a c h t aber a u c h die W a l d g r e n z e in w ä r m e r e n G e g e n d e n . Die Ablösung des W a l d e s d u r c h die S t e p p e ist lediglich d u r c h die geringen Niederschläge dieser Gebiete b e d i n g t . N a c h H. M a y r b e a n s p r u c h t der W a l d w ä h r e n d seiner V e g e t a t i o n s p e r i o d e v o n Mai bis A u g u s t j e n a c h der L u f t f e u c h t i g k e i t eine G e s a m t n i e d e r s c h l a g s m e n g e v o n wenigstens 50 bis 100 m m f ü r diese 4 M o n a t e . I n D e u t s c h l a n d h a b e n wir keine Gegend, die aus diesem G r u n d e u n b e w a l d e t sein m ü ß t e , da die Niederschläge f ü r die g e n a n n t e Z e i t s p a n n e stets über 200 m m liegen. Ähnlich wie die T r o c k e n h e i t in d e m L e b e n s r a u m der W u r z e l n w i r k t die T r o c k e n h e i t i m Bereiche des L a u b e s , die d u r c h den W i n d h e r v o r g e r u f e n wird. D e r W i n d m a g i m Gebirge die B a u m g r e n z e mit b e d i n g e n . E r allein b e s t i m m t sie a b e r a n der See. I m vorigen A b s c h n i t t h a b e n wir seine Wirk u n g a u f die höheren Holzgewächse im einzelnen k e n n e n g e l e r n t . 13*

123

Die Pflanzcngescllschaften

am Meeresstrand

(Die Wald- und

Baumgrenze)

Zu diesen klimatischen Ursachen gesellt sich oft noch eine andere, die im Verein mit ihnen die Baumgrenze, in die für das F o r t k o m m e n der Bäume günstigen Gebiete verschiebt. Das weidende Vieh frißt nicht n u r Gras und Kräuter vom Boden ab, es verschmäht auch nicht die jungen Baumsämlinge. Auf dem Weidegelände höherer Gebirgsgegenden, die durch ihre klimatische Ungunst zum Ackerbau untauglich sind, wird die Waldgrenze durch das Vieh herabgedrückt. Sogar in Mittelgebirgen, f ü r die eine klimatische Baumgrenze noch gar nicht in Frage käme, entstehen auf diese Weise Weidegrenzen (Taf. 40). Übungsarbeiten

A. Am Standort. 1. Stelle Pflanzenlisten auf: a) f ü r die Sand- und Dünengesellschaften des Strandes, b) f ü r die Schlickbewohner. 2. Beobachte den Einfluß des Standortes auf die Holzgewächse. 3. Grabe die Wurzelstöcke und Wurzeln von Strandpflanzen aus und erkläre dir ihre Beziehungen zum Standort. 4. Suche nach den verschiedenen Entwicklungszuständen der Dünen. Beobachte den Anfang einer Dünenbildung und ihre Ursache. 5. Besuche im Binnenland Orte mit einer „Salzflora" und lerne dort zwischen Salzpflanzen und Pflanzen der salzlosen Böden unterscheiden. 6. Gib dir auf Wanderungen Rechenschaft über die Ursachen der Wald- u n d Baumgrenzen. B. I m Zimmer. Untersuche den Aufbau der Sandpilanzen u n d der Schlickpflanzen (Queller) unter dein Mikroskop.

Tafel 40. A. Waldgrenze im Mittelgebirge auf dem Rees-Berg ( H ö h e 864 m) in der Khön. B. Viehverbissener Weißdornbusch, sogenannter K u h b u s c h , auf dem Arnsberg in der R h ö n . Über der Reichhöhe der weidenden Tiere bilden die Büsche K r o n e n aus.

124

Waldgrenze

Aufnahme H. Heil

Tafel

40

III. Vom Werden und Vergehen der Pflanzengesellschaften

Bei der Betrachtung der einzelnen Pflanzengesellschafteii konnten wir zur Genüge erkennen, daß überall Wechselbeziehungen zwischen den Pflanzen und ihrer Umgebung bestehen. Wenn einerseits der Standort durch das Zusammenspiel seiner zahlreichen Faktoren die Vorbedingungen für einen ganz bestimmten, ihm eigentümlichen Pflanzenverein schafft, so geht auch von diesem ein ständig wirkender und sich im Laufe der Zeit steigernder Einfluß auf die Umgebung aus. Einzelne Faktoren werden dabei in ihrer Stärke verändert. Neuartiges entsteht und nach geraumer Zeit sind die Außenbedingungen ganz andere geworden. Die Pflanzengesellschaft, die einst alle Voraussetzungen zu einer gesunden Entwicklung vorfand, hat sich selbst ihre Daseinsmöglichkeiten genommen, sie vergeht und hinterläßt ihren Platz einer anderen, die günstiger ausgerüstet und in ihren Ansprüchen besser auf die veränderte Zusammensetzung des Standortes eingestellt ist. So lösen sich die Pflanzengesellschaften nacheinander ab, nachdem jede gelebt und gewirkt hat. Diese natürliche Folge der Pflanzenvereine, die man in der Vegetationskunde als Sukzession bezeichnet, läuft geradezu gesetzmäßig ab, wenn sie nicht durch Katastrophen, zu denen schließlich auch die menschlichen Eingriffe gehören, unterbrochen wird. Manche Pflanzengesellschaften, die weniger empfindlich gegenüber einer Veränderung ihres Standortes sind, oder diesen nur langsam umbilden, verweilen länger, andere dagegen haben ein verhältnismäßig kurzes Leben. In unserem Klima hat der Wald gegenüber anderen Pflanzenvereinen eine lange Lebensdauer. Ohne äußere Eingriffe räumt er nicht so leicht das Feld. Man nennt ihn deshalb das Klimax Stadium unserer Vegetation. Unter den Pflanzengesellschaften zeichnen sich solche besonders aus, die nackten Boden besiedeln, der vorher noch keinen Pflanzenwuchs trug. Mit ihnen beginnt eine Sukzessionsreihe, die unter normalen Umständen mit dem Klimaxstadium endet. Wie sich im einzelnen die Pflanzengescllschaften ablösen, hängt von den bestehenden äußeren Einflüssen ab. Wir haben seither eine Anzahl der auffallenderen Pflanzengesellschaften unserer 125

I I I . Vom Werden und Vergehen der

Pflanzengesellschaften

H e i m a t b e t r a c h t e t u n d f a n d e n u n t e r i h n e n drei, die a u f u n b e s i e d e l t e m B o d e n F u ß f a ß t e n . W i r wollen iin f o l g e n d e n n o c h e i n m a l k u r z die v o n i h n e n a u s g e h e n d e n S u k z e s s i o n s r e i h e n ü b e r b l i c k e n . D a b e i m ü s s e n wir u n s k l a r sein, d a ß die E n t w i c k l u n g e i n e r j e d e n R e i h e j e n a c h K l i m a , B o d e n u n d den Einflüssen der übrigen Lebewesen verschieden verlaufen k a n n . E s h a n d e l t sich also n u r u m b e s t i m m t e M ö g l i c h k e i t e n . S i n d d i e s e j e d o c h k l a r e r k a n n t , d a n n d ü r f t e es n i c h t s c h w e r f a l l e n , a n d e r e ä h n l i c h e Z u s a m m e n h ä n g e zu d u r c h s c h a u e n . E i n e R e i h e g e h t v o n d e r B e s i e d l u n g des f e s t e s t e n B o d e n s a u s , des k a u m v e r w i t t e r t e n Felsens ( A b b . 29). Dieser äußerst ungünstige S t a n d o r t wird dennoch von anspruchslosen, n i e d e r e n P f l a n z e n e i n g e n o m m e n , die sich, w e n n es die L ö s l i c h k e i t e i n e s K a l k g e s t e i n e s e r l a u b t , u n t e r die O b e r f l ä c h e z u r ü c k z i e h e n . A l l m ä h l i c h s c h a f f e n diese E r s t b e s i e d l e r i m V e r e i n m i t d e n a t m o s p h ä r i s c h e n K r ä f t e n g ü n s t i g e n B o d e n f ü r a n s p r u c h s l o s e O b e r f l ä c h e n f o r m e n . E r s t w e n n sich d u r c h stärkere Verwitterung Klüfte u n d Spalten gebildet haben, n e h m e n a u c h die h ö h e r e n P f l a n z e n den P l a t z e i n . E i n e b e s o n d e r e P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t n ü t z t die W ä n d e d e r F e l s h ö h l e n a u s . D e r Schutt b i e t e t d e r \ e g e t a t i o n eine b e s s e r e G e l e g e n h e i t zur E n t f a l t u n g . A n d i e s e m S t a n d o r t finden w i r a u c h s t ä r k e r e W e c h s e l w i r k u n g . D i e P f l a n z e n t r a g e n z u r B i l d u n g der F e i n e r d e bei, die sich z u n ä c h s t z w i s c h e n d e n G e s t e i n s t r ü m m e r n a n s a m m e l t u n d sich s p ä t e r als D e c k e ü b e r die z e r t r ü m m e r t e n F e l s s t ü c k e legt. D a m i t ist a b e r s c h o n a n s p r u c h s v o l l e r e n G e w ä c h s e n , wie d e n B ä u m e n , G e l e g e n h e i t z u r E n t w i c k l u n g g e g e b e n . D e r W a l d s c h a f f t sich e i n e n e i g e n e n L e b e n s r a u m , i n d e m m a n n i g f a l t i g e u n d z u m T e i l e i n s e i t i g e i n g e s t e l l t e F o r m e n , wie die Pilze, z u r E n t f a l t u n g kommen. B e i w e i t e r e r Z e r k l e i n e r u n g des S c h u t t e s e n t s t e h t d e r Sand, d e r d u r c h d a s W a s s e r zu g r o ß e n M a s s e n z u s a m m e n g e t r a g e n w i r d . D e r W i n d v e r l a g e r t ihn u n d sortiert ihn n a c h der Korngröße. Der gröbere, zumeist aus Quarzk ö r n e r n b e s t e h e n d e F l u g s a n d b l e i b t d a b e i in d e r E b e n e , wo er zu D ü n e n a n g e h ä u f t wird. Der staubfeine nährstoffreiche Löß wird von d e m W i n d e w e i t e r bis a u f die B e r g a b h ä n g e g e t r a g e n . W i e d e r e n t s t e h e n n e u e P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n , die j e n a c h der V e r ä n d e r u n g des F l u g s a n d e s i h r eigenes G e p r ä g e h a b e n . A b e r w i e d e r u m f i n d e t eine R ü c k w i r k u n g s t a t t . Wie d e r S c h u t t d u r c h die V e g e t a t i o n m i t F e i n e r d e d u r c h s e t z t w u r d e , so w i r d d e r S a n d a l l m ä h l i c h m i t H u m u s d u r c h m i s c h t . E r t r ä g t K i e f e r n w ä l d e r , die e i n e M e n g e n e u e r F o r m e n in sich b e r g e n . E i n e a n d e r e R e i h e b e g i n n t in d e m Süßwasser ( A b b . 30). D e n g r ü n e n P f l a n z e n ist eine B e s i e d l u n g n u r d a n n m ö g l i c h , w e n n die ü b e r i h n e n

126

I I I . Vom Werden

und Vergehen

der

Pflanzengesellschaften

III.

Vom Werden

und Vergehen

der

Pflanzengesellschaften

liegenden Wasserschichten genügend Licht für sie durchlassen. I m flacheren Wasser können sie ihre B l ä t t e r an die Wasseroberfläche bringen und sich zu Schwimmpflanzen entwickeln. In der Nähe des Ufers heben sie den größten Teil ihres Körpers aus dem Wasser. Zwischen ihnen fangen sich Stoffe, die den Boden auffüllen und das Wasser verdrängen. Der Standort verändert sich, wozu die Pflanzen mit ihren abgestorbenen Resten wesentlich beitragen. I n der Zone des Röhrichts geht die Verlandung verhältnismäßig rasch von statten. An Stelle des Wassers entsteht das Moor. Das Flachmoor wird stark mit nährstoffreichem Grundwasser versorgt. Außerdem werden bei den häufigen Überflutungen große Mengen von Sinkstoffen zurückgelassen, die ebenfalls der üppigen Vegetation zugute kommen. Wenn im Flachmoor durch die schlechte Bodendurchlüftung infolge der Wasserdurchtränkung Baumwuchs noch nicht möglich ist, so setzen sich anspruchslosere Bäume mit der Zeit auf die durch die Vegetation erhöhten und darum trockneren Stellen fest und bilden nach und nach einen Au- oder Bruchwald, Die nicht vollständig zersetzten Reste der stark entwickelten Vegetation werden im Boden von oben her durch den Druck der neuen Vegetationsmassen zu einer wasserundurchlässigen Schicht zusammengepreßt. So entsteht eine Abdichtung gegen das von unten aufsteigende Grundwasser. Die oberen Bodenschichten verarmen an Nährstoffen, das anspruchslose Torfmoos siedelt sich an und erstickt bei kraftvoller Entwicklung allmählich die übrige Vegetation, besonders die Bäume. Wiederum schaffen sich die Pflanzen einen neuen Standort, zu dem das IJbergangsmoor allmählich hinleitet. Die Pflanzendecke verändert sich vollkommen: das Torfmoos beherrscht das Bild. Es setzt sich wie ein Schwamm, der gierig das Regenwasser aufsaugt, auf den seitherigen Boden. Das Grundwasser mit seinem Nährstoffreichtum erreicht die neue Bildung bei weitem nicht mehr. E i n nährstoffarmer Standort, der nur Pflanzen mit ganz bestimmten Fähigkeiten zuläßt, hat sich gebildet, das Hochmoor. Aber wiederum arbeitet die Vegetation weiter. Aus dem gleichmäßig feuchten Schwamm ragen gleich Inseln einzelne Stellen hervor, die durch ihre größere Trockenheit dem Heidekraut ein Emporkommen möglich machen. So kann das Hochmoor allmählich in die Heide übergehen, die sich ebenfalls durch dürftigen Boden auszeichnet. Ab und zu vermag sich die anspruchslose Kiefer die besseren Teile dieser Formation zu erobern. Wieder eine andere Reihe nimmt vom Meere ihren Ausgang. Hierbei ist zunächst von einer Veränderung des Standortes durch die Wasservegetation nichts zu merken. Der Lebensraum mit seinen ungeheuren Wasser-

128

III.

Vom Werden

und Vergehen

der

Pflanzengesellschaften

129

I I I . Vom Werden

und Vergehen der

Pflanzengesellschaften

m a s s e n ist hier der E i n w i r k u n g der V e g e t a t i o n d e r a r t überlegen, d a ß es gar n i c h t zu einer Wechselwirkung k o m m t . A n d e r s ist dieses Verhältnis a m Strand. Die w e i t a u s g e d e h n t e n B e s t ä n d e der W a t t e n p f l a n z e n h a l t e n den a n g e s p ü l t e n Schlick zurück u n d t r a g e n d a d u r c h zu d e m A u f b a u des L a n d e s bei. Die D ü n e n p f l a n z e n legen d u r c h das F l e c h t w e r k ihrer Wurzeln u n d u n t e r i r d i s c h e n S t a m m t e i l e den losen S a n d fest, j a leiten sogar als W i n d h i n d e r n i s s e die D ü n e n b i l d u n g ein. So spielt die Vegetation a u c h am Meeresstrand bei der O b e r f l ä c h e n g e s t a l t u n g des B o d e n s eine wesentliche Rolle. Alle diese Z u s a m m e n h ä n g e zeigen uns deutlich, d a ß die Pflanze n i c h t n u r als Einzelwesen zu w e r t e n ist, sondern d a ß ihre H a u p t b e d e u t u n g in d e m W i r k e n ihrer gesellschaftlichen V e r b ä n d e liegt. W e n n m a n f r ü h e r die F o r m a t i o n e n n u r als charakteristische D e c k e n der E r d o b e r f l ä c h e a n s a h , die m i t h a l f e n , das L a n d s c h a f t s b i l d zu b e s t i m m e n , so m u ß m a n sich h e u t e d a r ü b e r K l a r h e i t verschaffen, d a ß d u r c h das W e r d e n u n d Vergehen d e r d u r c h ihre U m w e l t bedingten Pflanzengesellschaften, d. h. d u r c h das L e b e n der h ö h e r e n E i n h e i t , tiefgreifende U m g e s t a l t u n g e n der U m g e b u n g erfolgen.

130

Schriften-Verzeichnis ( D i e B e n u t z u n g w i r d d u r c h die H i n w e i s e i m S t i c h w o r t - \ e r z e i c l i n i s e r l e i c h t e r t )

A. Bestimmungsbücher 1. Grupe, H., N a t u r k u n d l i c h e s W a n d e r b u c h . G r o ß e A u s g a b e . F r a n k f u r t a. M. 1 9 3 0 . .. Hegi, G., I l l u s t r i e r t e F l o r a v o n M i t t e l e u r o p a . 7 B d e . M. 280, m e i s t f ä r b . T a f e l n u. e t w a 4000 Fig. M ü n c h e n 1906—1931. •'). ^eger, F., D i e L a u b h ö l z e r . Mit 74 T e x t a b b . u n d 6 T a b e l l e n . 1914. S a m m l u n g G ö s c h e n . B d . 718. 4. A e g e r , F., Die N a d e l h ö z e r u n d ü b r i g e n G y m n o s p e r m e n . Mit 85 A b b . . 5 T a b e l l e n u n d 4 K a r t e n . 1907. S a m m l u n g G ö s c h e n . B d . 355. •'). Potonie, H., T a s c h e n a t l a s z u r F l o r a v o n N o r d - u n d M i t t e l d e u t s c h l a n d . 7. A u l l . J e n a 1923. H. Pascher. A., D i e S ü ß w a s s e r f l o r a D e u t s c h l a n d s , Ö s t e r r e i c h s u n d d e r S c h w e i z . 1. u . 2. A u f l . H e f t 1 — 14. M. v i e l e n F i g . J e n a 1 9 1 3 - 3 1 . 7. Schmeil, O. u n d Fitschen, J., F l o r a v o n D e u t s c h l a n d . 44. A u l l . M i t 1000 A b b . L e i p z i g 1932. A. Migula, W., K r y p t o g a m e n - F l o r a v . D e u t s c h l a n d . D e u t s c h - Ö s t e r r e i c h u n d d e r S c h w e i z . 4 B d e . M i t v i e l e n z. T . f a r b i g e n T a f e l n . G e r a . B e r l i n - L i c h t e r f e l d e . 1904—1931. '•). Wünsche-Abromeit, Die Pflanzen Deutschlands. L e i p z i g 1932. .10, Wünsche, O., D i e K r y p t o g a i n e n D e u t s c h l a n d s . Die h ö h e r e n K r y p t o g a m e n . ( M o o s e . S c h a c h t e l h a l m e , F a r n e , B ä r l a p p e . ) L e i p z i g 1875. [ B e i m V e r l a g n o c h zu haben.] 11. Wünsche, ()., D i e A l p e n p f l a n z e n . Z w i c k a u 1893.

B. Allgemeine Werke 12. Benecke, IV., u n d Jost, L., P f l a n z e n p h y s i o l o g i e . 2 B d e . 4. A u f l . J e n a 1923 21. 13. Diels, L., P f l a n z e n g e o g r a p h i e . 2. A u f l . 1918. S a m m l u n g G ö s c h e n . B d . 3 8 9 . 14. Graebner, P. ( W a r m i n g , F . t ) , L e h r b u c h d e r ö k o l o g i s c h e n P f l a n z e n g e o g r a p h i e . 4. A u f l . B e r l i n 1930. ]•>. Handwörterbuch der Naturuissenschaften. 2. A u f l . J e n a 1932. I m E r s c h e i n e n . 10. Hueck, K.. P f l a n z e n w e l t d e r d e u t s c h e n H e i m a t u n d d e r a n g r e n z e n d e n G e b i e t e . 3 B d e . M i t z a h l r e i c h e n teils f a r b i g e n T a f e l n u n d A b b . B e r l i n 1 9 2 9 — 3 2 . 17. Kästner, M.. W i e u n t e r s u c h e i c h e i n e n P f l a n z e n v e r e i n '? B i o l o g i s c h e A r b e i t . H e f t 7. L e i p z i g 1919. 15. Kirchner, 0., Loew, E., Schroeter, C., L e b e n s g e s c h i c h t e d e r B ü t e n p f l a n z e n M i t t e l europas. Spezielle Ökologie der B l ü t e n p f l a n z e n D e u t s c h l a n d s , Österreichs u n d d e r S c h w e i z . M e h r e r e B d e . m . viel. F i g . S t u t t g a r t 1904. N o c h n i c h t a b g e schlossen.

131

Die höhere

Schriften-

Verzeichnis

19.

Kostytschew, S., u n d Went, F. A. C., L e h r b u c h der P f l a n z e n p h y s i o l o g i e . 2 B d e . M i t 116 A b b . B e r l i n 1 9 2 6 — 3 1 . 20. Markgraf, Fr., K l e i n e s P r a k t i k u m d e r V e g e t a t i o n s k u n d e . M i t 31 A b b . B e r l i n 1926. A u s : B i o l o g i s c h e S t u d i e n b ü c h e r . 21. Neger, W., Biologie d e r P f l a n z e n auf e x p e r i m e n t e l l e r G r u n d l a g e . 315 T e x t a b b . S t u t t g a r t 1913. 22. Rawitscher, F., Die h e i m i s c h e P f l a n z e n w e l t in i h r e n B e z i e h u n g e n zu L a n d s c h a f t , K l i m a u n d B o d e n . M i t 64 B i l d e r n i m T e x t u n d 11 B i l d e r t a f e l n . F r e i b u r g 1927W., M e t h o d i k u n d T e c h n i k des n a t u r g e s c h i c h t l i c h e n U n t e r r i c h t s . 23. Schoenichen, 2. A u f l . M i t 12 T a f e l n u n d 94 A b b . L e i p z i g 1926. 24. Strasburger, E., L e h r b u c h der B o t a n i k f ü r H o c h s c h u l e n . 18. u m g e a r b e i t e t e A u f l a g e . B e a r b e i t e t v o n H . F i t t i n g , H . S i e r p , R . H ä r d e r , G. K a r s t e n . M i t 874 z. T . f a r b i g e n A b b i l d u n g e n i m T e x t . J e n a 1931. 2-5. Walter, H., E i n f ü h r u n g in die a l l g e m e i n e P f l a n z e n g e o g r a p h i e D e u t s c h l a n d s . Mit 170 A b b . i m T e x t u . 4 K a r t e n . J e n a 1927. C. Einzeldarstellungen 26. Akerman, A., u n d Linberg, J., S t u d i e n ü b e r K ä l t e t o d u n d K ä l t e r e s i s t e n s d e r P f l a n z e n n e b s t U n t e r s u c h u n g e n ü b e r W i n t e r f e s t i g k e i t d e s W e i z e n s . L u n d 1927. 27. Bachmann, H., K a l k l ö s e n d e A l g e n . ( B e r . d. D e u t s c h . B o t a n . Ges. 33. 1915.) 28. Baumann, E., V e g e t a t i o n des U n t e r s e e s ( B o d e n s e e ) . I n ; V e g e t a t i o n s b i l d e r . 9. R e i h e , H e f t 3. J e n a 1911/12. 29. Berger, A., Die E n t w i c k l u n g s l i n i e n d e r K a k t e e n . Mit 71 A b b . u n d 16 S c h e m a t a i m T e x t . J e n a 1926. SO. Blanck, E., H a n d b u c h d e r B o d e n l e h r e . 10 B d e . B e r l i n 1932. 31. Braun-Blanquet, J., P f l a n z e n s o z i o l o g i e . G r u n d z ü g e d e r V e g e t a t i o n s k u n d e . M i t 168 A b b . B e r l i n 1928. 32. Brockmann-Jerosch, H., Die K u l t u r p f l a n z e n , ein K u l t u r e l e m e n t d e r M e n s c h h e i t . ( V e r ö f f . d. g e o b o t . I n s t . R ü b e l . H e f t 3.) Z ü r i c h 1925. 33. Bruns, F . , Die Z e i c h e n k u n s t i m D i e n s t e d e r b e s c h r e i b e n d e n N a t u r w i s s e n s c h a f t e n . Mit 6 A b b . i m T e x t u n d 44 T a f e l n . J e n a 1922. 34. Bülou-, K. v„ M o o r k u n d e . Mit 20 A b b . 1925. S a m m l u n g G ö s c h e n . B d . 916. 33. Biisgen, M., u n d Münch, E., B a u u n d L e b e n u n s e r e r W a l d b ä u m e . 3. A u f l . Mit 173 A b b . i m T e x t . J e n a 1927. 30. Burgeff, H., Die W u r z e l p i l z e d e r O r c h i d e e n . 1. A u f l . Mit 38 A b b . i m T e x t u n d 3 T a f e l n . J e n a 1909. [2. A u f l . b e f i n d e t sich in V o r b e r e i t u n g . ] 37. Dengler, A., W a l d b a u auf ö k o l o g i s c h e r G r u n d l a g e . Mit 247 A b b . i m T e x t u n d 2 f a r b i g e n T a f e l n . B e r l i n 1930. 35. Diels, L\, D i e A l g e n v e g e t a t i o n d e r S ü d t i r o l e r D o l o m i t r i f t e . E i n B e i t r a g z u r Ö k o l o gie d e r L i t h o p h y t e n . ( B e r . D e u t s c h . B o t . Ges. 32. [1914.] S. 502.) 39. Drude, 0., D e r h e r c y n i s c h e F l o r e n b e z i r k . G r u n d z ü g e der P f l a n z e n v e r b r e i t u n g i m m i t t e l d e u t s c h e n B e r g - u n d H ü g e l l a n d e v o m H a r z bis z u r R h ö n , bis z u r L a u sitz u n d d e m B ü h m e r w a l d . M i t 5 V o l l b i l d e r n , 16 T e x t f i g . u n d 1 K a r t e . A u s : Die V e g e t a t i o n d e r E r d e . L e i p z i g 1902. 10. Feucht. ().. D e r n ö r d l i c h e S c h w a r z w a l d . I n : V e g e t a t i o n s b i l d e r . 7. R e i h e , H e f t 3. J e n a 1909/10. 41. Feucht, ()., Die s c h w ä b i s c h e A l b . I n : V e g e t a t i o n s b i l d e r 8. R e i h e , H e f t 3. J e n a 1910 -11.

132

Schriften-

Verzeichnis

42. Firbas, Fr., Untersuchungen über den W a s s e r h a u s h a l t der Hochmoorpflanzen. Mit 40 Textfig. ( J a h r b . f. wiss. B o t a n i k 74 (1931), S. 460—696.) 43. Fitting, H., Die ökologische Morphologie der Pflanzen im Lichte neuerer physiologischer u n d pflanzengeographischer Forschungen. J e n a 1926. 44. Furrer, E., Begriff und S y s t e m der Pflanzensukzession. ( V i e r t e l j a h r e s s c h r i f t d. N a t u r f . Ges. Zürich 67.) Zürich 1922. 45. Geiger, R., Das K l i m a der bodennahen Luftschicht. Mit 62 Abb. Aus: Die Wissenschaft. Bd. 78. Braunschweig 1927. 46. Geiger, R., Mikroklima und P f l a n z e n k l i m a . Mit 29 Abb. Berlin 1930. 47. Glück, H., Biologische und morphologische Untersuchungen über Wasser- und Sumpfgewächse. 4 Bde. Mit vielen Abb. und Tafeln. J e n a 1906—1924. 48. Gmelin, E., Lntersuchungen über die B e d e u t u n g der B a u m m y k o r r h i z a . Eine ökologisch-physiologische Studie. Mit 48 Abb. im Text. J e n a 1925. 49. Gradmann, R., Das Pflanzenleben der schwäbischen Alb mit B e r ü c k s i c h t i g u n g der angrenzenden Gebiete S ü d d e u t s c h l a n d s . 2. Aufl. 2 Bde. Mit 50 Chromotafeln, 2 Kartenskizzen, 10 Vollbildern und 200 Textfig. T ü b i n g e n 1900. 50. Graebner, P., Die Heide Norddeutschlands und die sich anschließenden Formationen in biologischer B e t r a c h t u n g . 2. Aufl. Mit einer Karte, 78 Abb. Leipzig 1925. 51. Haberlandt, G., Physiologische P f l a n z e n a n a t o m i e . 6. Aufl. Mit 295 Abb. Leipzig 1924. 52. Hausrath, H., Der deutsche Wald. 2. Aufl. Leipzig 1914. Aus: Natur und Geist esweit. 53. Hegi, G., Alpenflora. 7. Aufl. Mit 38 Tafeln und zahlreichen Abb. München 1930 54. Heil, H.. Altrhein-Vegetation. I n : Vegetationsbilder 20. Reihe. Heft 2. J e n a 1929. 55. Heyl, F., Denkschrift über den Generalkulturplan für die Verbesserung der W asserund Bodenverhältnisse im gesamten hessischen Ried. D a r m s t a d t 1929. 5(1. Hiltner, E., Die Phaenologie und ihre Bedeutung. Freising München 1926. 57. Hock, F., Pflanzen der Schwarzerlenbestände Norddeutschlands. ( B o t a n . J a h r bücher 22 [1896].) 58. Holl, K. Oekologie der Peridineen. A u s : Pflanzenforschung. Heft 2. J e n a 1928. 59. Hoss, W., Die Methoden der Messungen der Wasserstoffionenkonzentrationen im Hinblick auf botanische Probleme. Diss. Tübingen 1932. 60. Huber, Br., und Höfler, K.. Die W a s s e r p e r m e a b i l i t ä t des Protoplasmas. Mit einer Tafel und 31 Textfiguren. ( J a h r b . f. wiss. B o t a n i k 73 [1930]. S. 351—511.) Ol. Ihne, E., Phänologische Mitteilungen. D a r m s t a d t . Erscheinen j ä h r l i c h . 62. Keilhack, K., Die großen Dünengebiete Norddcutschlands. (Zeitschr. d. Deutsch. Geol. Ges. 69 [1917].) 63. Klein, L., Charakterbilder mitteleuropäischer W a l d b ä u m e . In: A egetationsbilder 2. Reihe, Heft 5—7. J e n a 1904. 64. Koernicke, M. und Roth. F., Eifel und Venn. I n : \ egetationsbilder. 5. Reihe. Heft 1/2. J e n a 1907. 65. Kolbe, R. W., Zur Ökologie. Morphologie und S y s t e m a t i k der B r a c k w a s s e r d i a t o meen. Mit 10 Abb. im Text und 3 T a f e l n . A u s : Pflanzenforschung. Heft 7. 1927. 66. Koslytschew, S., Pflanzenatmung. Mit 10 Abb. J e n a 1924. 67. Kraus, G., Boden und Klima auf k l e i n s t e m R a u m . Mit einer Karte. 7 Tafeln und 5 Abb. im T e x t . J e n a 1911. 6') B i r k e 35, 37, 41. 91. 102 B i r k e n - R ö h r l i n g 35 B i s a m - H y a z i n t h e 45 B i t t e r - K l e e 91 B l a s e n t a n g 110, 114 B l a u g r a s 12, 15 B l a u g r ü n e Algen 115 B l e i c h s a n d 104 (30, V), 73, 87, 100) B l u r n e n b i n s e 71 B l u t - A u g e , S u m p f - 91 B l u t - W e i d e r i c h 80 14*

Verzeichnis

der Pflanzennamen

B o d e n , B e d e u t u n g f. d. P f l a n z e n 56 (22, 25, 30, 73,87,88,101, 100,108) B o d e n a r t 64 B o d e n d u r c h n ä s s u n g 95 B o d e n f o r m 64 B o d e n g a r e 62 B o d e n k a r t e 63 — v o n H e s s e n 64 B o d e n k ö r n e r 57 B o d e n l u f t 57, 63, 77 B o d e n p o r e n 57 B o d e n s k e l e t t 57 B o d e n w a s s e r 57 B o l e t u s edulis Bull. 35 — elegans S e h u m . 35 — - s c a b e r Bull. 35 B o r s t g r a s 49. 102 B r a c k w a s s e r 113 (05) B r a n d u n g s z o n e 112. 114 (25. 80) B r a u n a l g e n 110 (00, 80. 81) B r a u n e l l e 40, 45. 67 B r a x m e r d e - B o d e n 64 (s. Boden) B r o m u s t e c t o r u m 1.. 52 B r u c h 81 (25. 57) B r u c h w a l d 87. 94 (25. 37. 57) Brvopsis piumosa (Huds.) Ag. 111 B u c h e 20, 37, 49 B u c h s b a u m 42, 49 B ü l t e 80, 91 B u s c h - W i n d r ö s c h e n 37. 38 B u t o m u s u m b e l l a t u s 1,. 71 B u x u s s e m p e r v i r e n s L . 12 Cakile m a r i t i m a Scop. 117 Calarnagrostis Epigeios (L.) R o t h 66 C a l l i t r i c h e s t a g n a l i s Scop. 70, 75 C a l l u n a v u l g a r i s (L.) H u l l . 66, 91, 102 C a l t h a p a l u s t r i s L . 80 C a m p a n u l a pusilla H a e n k e 23 Carex L. 15. 80. 91. 117

und

Stichworte

C a r e x a r e n a r i a L. 117 — m u c r o n a t a All. 15 •— s t r i c t a Good. 80 Carlina L. 45 C e n t a u r e a L . 45 — m o n t a n a L . 32 C e p h a l a n t h e r a r u b r a (L.) B i c h . 66 Ceramium (Roth) Lvngb. HO Cerastium sernidecandrum L. 45, 51 Ceratium hirundinella 0 . E r . M. 116 C e r a t o d o n p u r p u r e a s (L.) B r i d . 52, 67 C e r a t o p h y l l u m L. 70 C e t r a r i a i s l a n d i c a (I,.) A c h . 102 Chaetopteris piumosa ( L y n g b . ) K g . 111 Chemische Bodeneigens c h a f l e n 60 (s. B o d e n ) C h i i n a p h i l a u m b e l l a t a (L.) DC. 67 C h l o r o p h y c e e n 110, 115 (0, 8, '(H), 84) C h l o r o p h y l l 34 (12, 19) C h o r d a E i l u m (L.) L a m . 110 Chrysanthemum corymb o s u m L. 21 C h r y s o s p l e n i u m alternil'ol i u m L. 107 C i c e r b i t a a l p i n a (L.) W a l l r . 33 Circaea L u t e t i a n a L. 32 C l a d o n i a alcicornis Kr. 52 — curiosa ( A c h . ) S p r e n g . 53 — - r a n g i f e r i n a (I,.) W e b . 102 C l a d o p h o r a K g . 110 C l e m a t i s V i t a l b a L. 88 Closterium Kützingii Bréb. 116 Cochlearia officinalis L . 27 Coelastrum microporum Naeg. 116 C o m a r u m p a l u s t r e L . 91

137

Alphabetisches

Verzeichnis

der Pflanzennamen

Convallaria m a j a l i s L. 99 Coriospermum canescens K i t . 52 Cornicularia aculeata Ach. 52 Cornus sanguinea L. 88 Cotoneastcr integerrima Med. 23. Crataegus monogyna J a c q . 88 — O x y a c a n t h a L. 88 Cyanophyceen 115 (6, 8,84) Cyclotella operculata Kg. 116

Daeh-Wurz 12, 15 Dactylococcopsis raphidioides Hansgirg 116 D a p h n e Mezereura L. 32 D a r m t a n g 110 Delesseria L a m o u r 110 Deschampsia flexuosa (L.) Trin. 102 D i a n t h u s caesius Sm. 23 — C a r t h u s i a n o r u m 1,. 45 Diatomeen 115 (6, 8, 05,84) Dictyota diehotoma(Huds. ) Lain. 110, 111 .Dinobryon sertularia E h r e n b . 116 Dinoflagellatcn 115 ((LÖH, 84) Dissoziation 96 (74. 70. 77) Dolden-Bertram 24 D o r n - F a r n 33 Doronicurn grandifioruni Lara. 23 Draba verna L. 45. 51 Draht-Schmiele 102 Drehzahn 52 Dreizack 119 Dresdener Heide 101 (V.)) Drosera rotundifolia L. 91 Düne 51, 117, 120 (22. 25. 39. 02, 98, 107) Kberwurz 45 Khrenpreis 45, 52. 86 laiche 37, 87

138

und

Stichworte

Eichen-Farn 33 Einbeere 88 Eisenhut 88 Elektrometrische Messung d. Wasserstoffionenkonzentration 96 (¿5,9, 74, 76, 77) Elymus arenarius L. 117 E m p e t r u m nigrum L. 102 E n t e r o m o r p h a coinpressa (Link) H a r v . 110 E n t k a l k u n g 56 (12. 30. 73. 87. 100) Enzian, Gefranster 45 Epilobium angustifölium L. 32 Epipactis a t r o p u r p ú r e a Rafin. 66 Kquisetum Heleocharis E h r h . 80, 86 Erdbeere 45 Erica Tetralix L. 91, 102 Kriophorum polystachyon L. 91 v a g i n a t u m L. 91 Erle 37, 87 Krodium cicutarium (L.) L ' H é r i t . 52 Frsatz von F a k t o r e n 106 (8H)

,

Kryngium campestre L. 52 m a r i t i m u m 1.. 117 Esche 35. 37. 41, 49 Euphorbia Gerardiana J a c q . 52 •-- palustris L. 80 F v o n y m u s liuropaea L. 46. 88 Kxposition 25 (22. 25. 49. 88) Fagus silvatica L. 32, 102 Faktorenersatz 106 (88) Falcaria vulgaris Bernh. 45 Farbe des Wassers 74 (2-r>. 73, 88, 103) F ä r b e r - K a m i l l e 23 F a r n k r ä u t e r 13, 33 F a u l b a u m 88

Fäulnisbewohner 36 F e d e r t a n g 111 Feinerde 24 Feld-Beifuß 52 Felsen-Birne 23 Felsen-Kirsche 45 Felsen-Nelke 52 Felsgesellschaften 12 (22, 25, 31, 49, 53, 73, 83, 89, 91, 96, 105) Festuca arundinacea Schreb. 80 - thalassica K t h . 119 Fettgewächse 15, 122 F e t t k r a u t 91. 92 F i c h t e 32. 35, 42, 49 Fichtenspargel 36 Filzhaare 53 (51) F i n g e r h u t 49 F i n g e r k r a u t 45 F i n g e r t a n g 110, 111 Flachmoor 80, 84 (22. 25. 28, 31, 34, 54, 70, 71, 73, 89. 111) Flagellaten 115 (0) Fliegenschwamm 35 Flockenblume 32, 45. 49 Florenelemente 49 (13, 14. 22, 25, 31, 39. 83) Florengebiete 49 Florenregionen 49 Florideen 110 (8, 69, 84) F o r m a t i o n , Geschlossene 51 (22. 25) —. K u l t u r - 9 (22, 25. 32) —, Natürliche 9 (22, 25) Fragaria L. 45 Fragilaria erotonensis K i t t . 116 Frangula Alnus Mill. 88 Fraxinus excelsior L. 41 Frosch-Biß 70, 73 Frosch-Löffel 71 Frühlingsblüher 37. 88 (1, Frühlingseinzug 108f 25.01) F r ü h l i n g s - K n o t e n b l u m e 37 Fucus p l a t y c a r p u s T h ü r . 114

Alphabetisches F u c u s s e r r a t u s L. 114 — v e s i c u l o s u s L. 110, 114 F u n d o r t 11 F u r e h e n g e i ß l e r 1 1 5 (s. Peridineen) G a b e l z u n g e 110. 111 G ä n s e - K r e s s e 23, 24 Gagea S a l i s b . 45 G a g e l s t r a u c h 105 G a m a n d e r 45 G e b i r g s - H a h n e n f u ß 32 G e b i r g s w a l d 31, 94 G e i ß - B a r t 32, 49 Geißler 115 () G e l b - S t e r n 45 G e m s w u r z 23, 24 Genista L. 102 G e n t i a n a e i l i a t a 1,. 45 G e r a n i u m p a l u s t r e L. HO — s a n g u i n e u m L . 66 Gesetz v o m M i n i m u m 107. 123 (73) G e s t e i n s f l u r e n 23 (22. 25, 31, 30, 49. 53. 73, S3, 89, 93. 9) G i l b - W e i d e r i c h 80 Ginster 102 G i p s - K r a u t 24 G l a s - S c h m a l z 118, 119, 122 G l a u x m a r i t i m a L . 118 G l e t s c h e r - H a h n e n f u ß 23, 24 G l o c k e n b l u m e 23 G l o c k e n - H e i d e 49, 91, 101, 102, 103 Glyceria aquatica (L.) W a h l e n b . 80 G o l d - H a a r 45 Goldrute 102 G o o d y e r a r e p e n s K. Br. 66 G r a s - L i l i e 45 G r a s n e l k e 118 G r ü n - A l g e n 110, 115 (, 8.

, *4)

Grund-Nessel 70 G r u n d w a s s e r 81, 94 (55) G u t t a t i o n 20 (12, 19. 51) G v p s o p h i l a r e p e n s L. 24

Verzeichnis

H a a r - G r a s 91 H a a r s t r a n g 45 — , B e r g - 52 —, S u m p f - 80 H a b i c h t s k r a u t 45 H a i n - B u c h e 37 H a i n - K r e u z k r a u t 32 H a l o p h y t . c n 119 (12.

der Pflanzennamen

82.

100) H a r t r i e g e l 88 H a s e l n u ß 37 H a s e n - L a t t i c h 33. 41 H a u s h a l t der P f l a n z e n 10 Hefe 27 H e i d e 101 (22. 26, 31, 39. 49, 50, (14. 73, 83, 89. 93) H e i d e - K r a u t 66, 68, 91, 102, 103 H e i d e l b e e r e 32, 49, 95, 99 Fleleocharis acicularis (L.) R. B r . 86 Helianthemuin nurnmular i u m ( L . ) Mill. 52 Heiichrysum arenariuin ( L . ) " D C . 52, 53 H e l l e b o r u s f o e t i d u s L. 21 H e l m k r a u t 80 Helodea Canadensis Michx. 70 H e t e r o t r o p h c 40 (12. 19. 21) H e x e n k r a u t 32 H i b e r n a k e l 73 (18. 47. 70) H i e r a c i u m L . 45 — P i l o s e l l a L . 102 H i m b e e r e 32 H i p p o c r e p i s c o m o s a L. 45 Hippophae rhatnnoides L. 117 H i p p u r i s v u l g a r i s L. 86 H o c h m o o r 90 (14, 22, 2-~>, 31, 34, 40, 42. 73. 78, 83, 85, 89, 93, 101, 111) H o c h w a s s e r 84 (54, 55. 71) H ö h l e n p f l a n z e n 13. 15 H o l o s t e u m u m b e l l a t u m L. 4 5 . 52 H o l u n d e r 32

und

Stichuorte

Honckenyapeploides Ehrh. 117 H o p f e n 88 H o r n g e i ß l e r 116 ((>) H o r n - K r a u t 45, 51, 70 H o r n t a n g 110 H o r n z a h n 52, 67 H u f e i s e n k l e e 45 H u f l a t t i c h 95, 99 H ü g e l - M e i e r 52 H u m i d e s K l i m a 94 (22. 2 73) H u m u l u s L u p u l u s L . 88 H u m u s 18, 40, 56, 63 (22, 25. 30. 87, 101, 10(1) H u m u s s a u r e 63. 94, 95 (s. Humus) H u n d s - F l e c h t e 102 H u n d s - K a m i l l e 122 H u n g e r - B l ü m c h e n 45, 51 H y d r i l l a v e r t i c i l l a t a Casp. 70 H y d r o c h a r i s Morsus r a n a e " L. 70 H y p n u m r u g o s u m E h r h . 67 Hex A q u i f o l i u m L . 90 I m p a t i e n s Noli t a n g e r e L. 32 I n d i k a t o r 95, 97 (59, 74, ?H. 77, 101, 104) I n d i k a t o r p f l a n z e 99 (2 J . 73, 74, 101) Insektenfangende Pflanzen 92 (12, 18) I n u l a h i r t a L. 45 I s l ä n d i s c h e s Moos 102 J u n c u s L. 86 J ungermanniaeeen

10)

33

(S,

J u n i p e r u s c o m m u n i s L. 45, 102 .lurinea eyanoides (L.) Kchb. 52 K a k t e e n 15 (29) I v a l i - S a l z k r a u t 52, 117 K a l k h ü g e l 44 (22, 25, 19, 67. 88. 98. 108)

139

',,

Alphabetisches

Verzeichnis

der Pflanzennamen

K a l m u s 71 K a l z i u m b i k a r b o n a t 76 (12, 19) K a m m - S c h m i e l e 52 K a r t h ä u s e r - N e l k e 45 K i e f e r 35, 42, 66, 91, 102 K i e f e r n a d e l 67 K i e f e r n w a l d 66 (1(1, 20, 22, 2», 31, 33, 37, 39, 30, 89, 98) K i e s e l - A l g e n 115 (0, 8) K i r s c h l o r b e e r 27, 28 K l i m a der bodennahen L u f t s c h i c h t e n 30 (43. 40, (¡7, 73) K l i m a x s t a d i u m 125 (23,44) K n ö t e r i c h , W a s s e r - 70, 86 K o c h i a a r e n a r i a R o t h 52 Koeleria glauca (Schkuhr) DC. 52 K ö n i g s k e r z e 45 K ö r n e r - F l e c h t e 52 K o h l e n s ä u r e q u e l l e n 74 (12. 19, 37, 00, 73, 101) K o h l e n s t o f f a s s i m i l a t i o n 77 (12, 19) Kolorimctrische Bestimm u n g der Wasserstoffi o n e n k o n z e n t r a t i o n 98 (39, 70, 77, 101) K o n k u r r e n z 81 (23, 73) K r ä h e n b e e r e 49, 102. 103 K r e b s s c h e r e 70, 73 K r e s s e 43 K r e u z d o r n 88 K r e u z k r a u t , S u m p f - 80 K r i e c h - W e i d e 1 17 K r ü m e l s t r u k t u r 57 (30. 87.

100} K r u m m h o l z 122 K ü c h e n s c h e l l e 45, 46. 49. 51. 66 K u g e l f o r m 15 L a c t a r i u s deliciosus L. 35 L a c t u c a p e r e n n i s I,. 23 L ä r c h e 35 L ä u s e k r a u t , S u m p f - 8(1

140

und

Stichworte

L a g e r p f l a n z e n 111 L a g g 90 L a i c h k r a u t 70 Laminaria digitata Lamour 110, 111 — saccharina (L.) L a m o u r 110 L a n d f o r m 86 (34, 71, 90) L a n d k a r t e n - F l e c h t e 12 L a t e r i t - B o d e n 65 (s. B o d e n ) L a t s c h e 122 L a t t i c h , B l a u e r 23, 49 L a u b b l a t t , B a u 33 (31) L a u b e n t f a l t u n g 37 (1, 23) L a u b f a l l 34 (102) L a u c h 45 L e b e r b l ü m c h e n 37 L e g f ü h r e 122, 136 L e h m 47 (s. B o d e n ) L e i m k r a u t , Stengelloses 15 — , Ohrlöffel- 52 L e m n a m i n o r L . 71 L e r c h e n s p o r n 37 L e u c h t - M o o s 13. 15 L e u c o b r y u m g l a u e u n i (L.) S c h i m p . 93 L i a n e n 88 L i c h t . B e d e u t u n g f ü r die P f l a n z e 40 (12. 7.9, 23. 43. 31, 07. 113) Lichtgrenze, ökologische 41, 42 L i g u s t e r 46, 88 L i g u s t r u m v u l g a r e 1.. 4 6 , 8 8 L i l i e n g e w ä c h s e 45, 16 L i l i u m M a r t a g o n L. 33 Limnanthemum nymphaeoides L i n k 70 L i i n o n i u r n v u l g a r e Mill. 11 8 L i m o s e l l a a q u a t i c a L. 86 L i n a r i a a l p i n a (I,.) Mill. 23 L i n d e 37 Lithospermum purpureoc a e r u l e u m L. 24 L i t o r a l e Z o n e 113 (22. 23. 80) L ö f f e l k r a u t 27 Löslichkeit der L u f t inWasser 78

L ö ß g e s e l l s c h a f t e n 44 (22, 23, 31, 39, 49, 73, 83, 98) L ö w e n z a h n 99 L o r b e e r 49 L u f t , ökologische Bedeut u n g 76 (12, 19, 23, 37, 73, 101) ' L u n a r i a r e d i v i v a L. 32 L ü n e b u r g 101, 104 (23, 30) L u n g e n k r a u t 37 L y c o p o d i u m L. 102 L y c o p u s E u r o p a e u s L. 80 L y s i m a c h i a v u l g a r i s L. 80 L y t h r u m S a l i c a r i a L. 80 M a i - G l ö c k c h e n 99 Mais 20 M a n n a - G r a s 80 M a n n s s c h i l d 12, 15, 49 M a n n s t r e u , F e l d - 52 M a r s c h 118, 120, 122 (22, 23, 73, 82, 93, 100) M ä r z - V e i l c h e n 49 M a t r i c a r i a i n o d o r a L. 122 M a u e r p f e f f e r 12, 15, 41, 52 M a u s - O h r 102 M a x i m u m 28 (12. 73) M e e r e s p f l a n z e n 109 f 6 9 , 80. 81, 84, 93, 91) M e e r e s s t r a n d 117 (14, 22. 23, 02, 09, 73, 80, 81, 82, 100) M e e r - S a i t e 110, 111 M e e r - S a l a t 110. 111 M e e r - S c h w i n g e l 118 M e e r - S e n f 117 M e e r s t r a n d - M i l c h k r a u t 118 M e e r w a s s e r 112 M e e r - W e r m u t 118 Meerzwiebel, Zweiblätter i g e 88 M e h l b e e r b a u m 32 Meier 23 Melde 117 Mélica e i l i a t a L. 23 Melosira v a r i a n s Ag. 1 16 M e n t h a a q u a t i c a L. 80 M e n y a n t h e s t r i f o l i a t a L . 91

Alphabetisches Mesophyll 33 (12, öl) Mibora minima Desv. 52 Mikroklima 30, 39 (4-'>, 40. 07, 109) Milchstern 45 M i l z - K r a u t 107 M i n i m u m 28 (12. 73) Milium (Dill., L.) Sohimp. 33 Molinia caerulea Moench 102 Monotropa H y p o p i t y s L.36 Moor-Birke 91 Moos-Beere 91 Moose 12 ((i, 8, 10) Mulgedium a l p i n u m Les. 33 Muscari L. 45 Mykorrhiza 35 (12, 30, 48) Myosotis L. 45 — m i c r a n t h a Pali. 52 — scorpioides L. s u b s p . caespititia (DC.) B a u m a n n 86 Myrica Gale L. 105 M v r i o p h y l l u m s p i c a t u i n L. ' 70 Nabelflechte 12 Nadel-Binse 86 rSadelblätter 67, 91. 103 N ä h r s t o f f a r m u t 17, 104, 105 (2~>, 30. ~)0, 73, 87. 10(i) N a j a s L. 70, 76 N a r d u s stricta L. 102 N a s t u r t i u m R . Br. 43 Nelke, Pfingst- 23 Neottia Nidus avis Rich. 36 Nestwurz, Vogel- 36 N e t z - B l a t t 66 Niederschläge 19 N i e d e r s c h l a g s k a r t e von Hessen 20 Niederwasser 84 (28, 04,-J-J, 71, 103) Nieswurz, S t i n k e n d e 24 N i t r o b a k t e r W i n o g r . 63 ¡Vitrosomonas W i n o g r . 63 N i x k r a u t 70. 76

Verzeichnis

der Pflanzennamen

N u p h a r l u t e u m S i b t h . et Sm. 70 N v m p h a e a alba L. 70 Nymphoides peltata (Gmel.) O. K u n t z e 70 OberrheinischeTiefebencSl (2ö, r>4, 71, OH, 107) Ökologie 10 (14. 1~>, 18, 22. 26, 37, 43, 70, 73, 88, 03, 90, 107) O l d e n b u r g 101 O p h r y s L. 45 O p t i m u m 28 Orchideen 45, 46, 68 (2, 70) O r n i t h o g a l u m (L.) Salisi). 45 O r t s t e i n 104 (30, 87. 100) Oscillatoria limosa Ag. 116 Osmotische Vorgänge 54 (12, 19, 00, 110) Oxalis Acetosella L. 41, 43 Oxycoccus q u a d r i p e t a l u s Gilib. 91 Palisaden 34 P a l m e n - T a n g 111 P a p p e l , Silber- 87 P a r a s i t e n 36 (12. 10. 31) Paris q u a d r i f o l i u s L. 88 P a r n a s s i a p a l u s t r i s L. 80 Pediastrum Boryanum ( T u r p . ) Menegh. 116 Pedicularis p a l u s t r i s L. 80 Peltigera canina (L.) Hoffin. 102 — rufescens (Neck.) H o f f m . 53 Peridineen 115 (0, ->8. 70. 84, 99) Peridinium t a b u l a t u m ( E h r b . ) Clap. u. L a c h i n . 116 Perlgras, W i m p e r - 23 P e s t w u r z 32 P e t a s i t e s a l b u s (L.) G a e r t n . 32 Peucedanum Alsaticum Desf. 45

und

Stichworte

P e u c e d a n u m Cervaria (L.) L a p e y r . 45 — Oreoselinum (L.) Moench 45, 52 — p a l u s t r e (L.) Moench 80 P f a f f e n - H ü t c h e n 46, 88 P f e i f e n - G r a s 102 P f e i l k r a u t 71, 73 Pflanzengesellschaft 9 (13, 14, 10, 17, 20, 22, 23, 2~>, 31, 39, 44, 40, 73, 83, 89, 90) P f r i e m e n - G r a s 45 p H 99 (12, -~>9, 73, 74, 70, 77) Phänologie 108 (2ö. •>(>. 01. 112) Phänologische K a r t e von Hessen 108 P h a e o p h y c c e n 110 (09, 84) P h a l a r i s a r u n d i n a c e a L. 80 Phragmites communisTrin. 71. 80 Physikalische Bodeneigens c h a f t e n 57 (30, 07, 73, 87, 100) Picea excelsa ( L a m . ) L k . 32. 42 Pinguicula vulgaris L. 91 Pinus silvestris L. 42, 66, 91, 102 Piróla e h l o r a n t h a Sw. 67 — minor L. 67 — secunda L. 67 — uniflora L. 67 P l a n k t o n 69. 111, 114 (0, 1~>, ->8, (>:>. 0H, 70. 71, 72, 99, 103) P l a n k t o n n e t z 115 P l a n t a g o m a r i t i m a L. 118 — ramosa (Gilib.) Achers. 52 Plumaria elegans(Bonnem.) Schmitz 111 Podsol-Boden 64 (s. B o d e n ) P o l s t e r p f l a n z e n 15 Polygonatum multiflorum All. 41 P o l y g o n u n i a m p h i b i u m L. 70

141

Alphabetisches

Verzeichnis

der Pflanzennamen

Polytrichum Dill. 33 Populus alba L . 87 — tremula L . 32 Porenvolumen 57, 81 (s. Boden) Porphyra atropurpúrea (Oliv.) De Toni 110 P o s t , R o t e r 103 Potamogeton crispus L. 70 Potentilla L . 45 — nitida L . 8 Prenanthes purpurea L. 33, 41 Primula Aurícula L. 12, 15 Profondai 75 (22, 2ó, 73. 103) Protonema 15 Prunella grandiflora ( L . ) J a e q . 40, 45, 67 - - vulgaris L . 67 Prunus Mahaleb L . 46 spinosa L . 46 Pseudomonas fluorescens Flügge 63 Pteridium a q u i l i n u m K u h n 41 Queller 118 Quendel 4 1 . 52 Quercus R o b u r L . 42, 87 R a c o m i t r i u m canescens ( W e i ß ) B r i d . 52. 67 Ragwurz 45, 49 R a n u n c u l u s L. 70 — aconitifolius L . 32 glacialis L . 23 R a p h i d i u m fasciculare Kg.

116

R a s e n b i l d n e r 15 R a s e n - H a a r g r a s 91 R a s e n - S c h m i e l e 99 R a u s c h - B e e r e 49, 91 R e i h e r s c h n a b e l 52 R e i t g r a s 66 Reizker 35 R e l i k t s t a n d o r t e 49 (13, 2-',, 31, 39, 83, 89) R e n n t i e r f l e c h t e 102

142

22,

und

Stichworte

R h a m n u s c a t h a r t i c a L . 88 Rhizocarpon geographicum ( L . ) DC. 12 Rhodophyceen 110 (8, 6.9, 84) Rhynchospora alba V a h l 9 1 Ribes alpinum L . 23 Ricci ella A. B r a u n 71 Ricciocarpus Corda 71 Ried 80 (55) Rille 90 Robinia Pseudacacia L . 66. 68 Robinie 66 Rohhuinus 104 (s. B o d e n ) Rohr-Glanzgras 80 Röhricht 80 Röhrling, Schöner 35 Rohr-Schwingel 80 R o l l b l ä t t e r 92 Rose 45 Rosettenpflanzen 15 Rosmarin-Heide 49, 91 Rot-Algen 110 (8, 69, 8 t) R o t - B u c h e 32, 102 Roterde-Boden 65 (s. Boden) Rubus l d a c u s L . 32 — saxatilis L . 66 Rühr mich nicht an 32 R u m e x scutatus L . 23

Sand-Bisam-Distel 52 Sand-Boden 54, 94 (s. Boden u. Sand) Sanddorn 117, 121 Sandfelder 1 1 7 ( s . Sand) S a n d - K r a u t 52 Sandpflanzen 51 (98, 107) Sand-Radmelde 52 Sand-Segge 117, 119, 121 Sand-Wegerich 52 Saprophyten 36 (12, 19) Sarothainnus scoparius ( L . ) W i m m . 66 Sauerdorn 45 Sauerklee 41, 43 Saugkraft 54 (12, 19, 60.,

Sägetang 114 Sagittaria sagittifolia L . 71 Salicornia herbacea L . 118 Salix alba L. 87 — aurita L . 91 — caprea L . 32 — repens L. 91, 117, 130 Salsola Kali L. 52, 117 Salvinia natans L. 71 Sal-Weide 32 Salz-Miere 117 Salzpflanzen 119 (s. Halo-

Scheuchzeria palustris 1,. 91 Schichtung, Sproß- 32, 88 (16, 20, 31, 73, 75) Schichtung (Tange) 113 (84) - , Wurzel- 34 (73. 75) Schild-Flechte 53 Schilf 71, 80 Schilfsumpf 84 Sehistostega osmundaoea (D.) Mohr. 13 Schlaf-Moos 67 S c h l a m m - K r a u t 86 Schlehdorn 46 Schlenke 90 Schlick 113 (81)

phyten) Salz-Schuppenmelde 118 Sambucus nigra L. 32 Sand 113 (s. Boden und 98, 107)

110)

Säulchenflechte. Geweih52 Säuregrad des Bodens 96 (25, 73, 74, 76, 77) Saxífraga Aizoon J a c q . 12 Scenedesmus obliquus (Turp.) K g . 116 quadricauda (Turp.) B r é b . 116 Schachtelhalm 80. 86 Scharbockskraut 37 Schattenpflanzen 42 (73. 113) Schelf 113

Alphabetisches Schlick-Boden 113. 118, 119 Schlüsselblume 37, 88 S c h m a l - W a n d 45 Schmarotzer 36 (12. 19. ö l ) Schnabel-Binse 91 Schneeglöckchen 37 Schnee-Heide 101 Schuppenblätter 103 Schuttdecker 24 Schutthaldengesellschaften 23 (',96', 105) S c h u t t s t a u e r 24 Schuttstrecker 24 Schuttüberkriecher 24 S c h u t t w a n d e r e r 24 Schwalbenwurz 45 Schwarzerde-Boden 65 (s. Boden) Schwarzkiefer 49 S c h w i m m - B l a t t 71 Schwimmpflanzen 75 Scilla bifolia L. 88 Scirpus caespitosus L. 91 — lacustris L. 71. 80 Scutellaria galericulata L. 80

S e d u m acre L. 12. 41, 52 — a l b u m L. 12 See-Ampfer 111 Seegras 110, 111, 118, 119 See-Kanne 70 Seerose 70, 86 Seewasser 112 Segge 15, 80, 91. 117 Seidelbast 32, 37 S e m p e r v i v u m tectorum L. 12 Senecio nemorensis I.. var. Fuchsii Koch 32 — paludosus L. 80 Sesleria caerulea Scop. 12, 15 Sichel-Möhre 45, 49 Silber-Blatt 32 Silber-Gras 52 Silber-Pappel 87 Silber-Weide 87

Verzeichnis

der Pflanzennamen

Silene acaulis L. 15 — Otites ( L . ) Wibel 52 Silikat-Zersetzung 63 (s. Boden) Simse. Teich- 71. 80 Solidago Virga aurea L. 102

Sommerhochwasser 85 (s. Hochwasser) Sonnenblume 20 Sonnenpflanzen 42 (73. 113) Sonnenröschen 52 Sonnentau 49. 91, 92, 94 Sorbus Aria (L.) Crtz. 32 — a u c u p a r i a L. 32, 102 Spergula arvensis L. 52 Spergularia salina Presl. 118 Spezifische Oberfläche 11 5 (s. P l a n k t o n ) Sphacelaria L y n g b . 110 S p h a g n u m Ehrh. 33, 91 Spreewald 90 Spurre 45, 51 S t a c h y s officinalis (L.) Trevisan. 67 —- paluster L. 80 — reetus L. 45 — silvaticus L. 32 Standort 11 (25, 73) Statice Ameria L. var. m a r i t i m a (Mill.) 118 S t a u r a s t r u m gracile Ralfs. 116 Stechpalme 90 Stein-Beere 66 Steinbrech-Gewächse 12. 23 Steinbrech, Trauben- 12 S t e i n - K r a u t . Berg- 52 Steinpilz 35 Steinsame 24 Stenophragma T h a l i a n u m Celak 45 Steppe 123 (22, 25, 73. 83. 89, 93) Steppenheide 48, 101 (22, 25. 38, 49, 73, 83, 89)

und

Stichworte

Sterndolde 32 Stern-Moos 33 Stickstoff 61, 62 Stickstoff-Assimilation 13. 62 (12, .19, 101) Stickstoff-Bakterien 6 2 ( 1 2 , 30, 101) Stiel-Eiche 42, 49 Stipa L. 45 Storchschnabel, Blutroter 66 Strand-Aster 118 Stranddistel 117 Strand-Hafer 117, 121, 122 S t r a n d n e l k e 118 Strandpflanzen 117 (22, 25, 02, 69, 73, 82, 93,

100)

Strandzone 113, 114 Stratiotes aloides L. 70 Streunutzung 40 Strohblume, Sand- 49. 52. 53 Stufen 49 Suaeda m a r i t i m a ( L . ) D u m . 117 Sublitorale Zone 113 Submerse Pflanzen 75 (47. •U, 90) S u k k u l e n t e n 15 Sukkulenz 122 Sukzession 125 (22. 25, 31, 44) Sumpf-Dotterblume 80 Sumpf-Herzblatt 49, 80 Sumpfpflanzen 75 (47) Sumpf-Storchschnabel 80 Sumpfwurz, B r a u n e 66 Sumpf-Ziest 80 Supralitorale Zone 113 Süßwasser 69 (22, 25, 28, 54, 55, 70, 71, 72, 89. 90, 93, 103) Svnedra acus Kg. v a r . delicatissima ( W . S m . ) 116 Tabellaria f e n e s t r a t a 116

143

Kg.

Alphabetisches

Verzeichnis

der Pflanzennamen

T a n g e 110 (09, SO, 84) T a n n e n - F e d e r m o o s 67 T a n n e n w e d e l 86, 91 T ä s c h e l - K r a u t 23 T a u b n e s s e l 17 T a u s e n d b l a t t 70 Temperaturgrenzen (für P f l a n z e n l e b e n ) 27 (12, 21, 2(1) T e u c r i u m C h a m a e d r y s L. 45 T h a l i c t r u m aquilegiifolium L . 88 T h a l l o p h y t e n 111 ((>, 8, 10) T h l a s p i r o t u n d i f o l i u m (L.) G a u d . 23 T h u i d i u m a b i e t i n u m (Dill.) B r . S c h . G. 67 T h y m u s S e r p y l l u m F . 41, 52 T i t r a t i o n 96 (104) T o r f 82 (30, 34, 85, 87, 106, 111) T o r f - M o o s 33, 91, 92, 95 T o r t u l a r u r a l i s (L.) E h r h . 52 T r a n s p i r a t i o n 20 (12, 10, •;/, loo) T r a p a n a t a n s F . 76 T r a u b e n - H y a z i n t h e 45 T r e n t e p o h l i a M a r t . 12, 14 T r e s p e , D a c h - 52 Trichophorum caespitosum ( F . ) H a r t m . 91 T r i g l o c h i n m a r i t i m a L. 119 T r o c k e n g e b i e t e 55 (s. Steppe) T s c h e r n o s c m 65 (s. B o d e n ) T u n i c a p r o l i f e r a (L.) Sco]). 52 T ü r k e n b u n d 33, 49 T u s s i l a g o F a r f a r a L. 99 F b e r s c h w e m m u n g 81, 82 (28, 54, 55, 70. 71. 103) l I m e 37, 88 F l m u s c a m p e s t r i s L . 88 F l o t h r i x Kg. 110

144

und

Slichworte

L I v a l a t i s s i m a L. 110 Umbilicaria (Hoffm.) Flot. 12 U n i v e r s a l - I n d i k a t o r 98 ('">9, 76, 77) l i n t e r w a s s e r b l ä t t e r 72 (54, 90) U r o b a c i l l u s p a s t e u r i i 62 U t r i c u l a r i a L . 91 — v u l g a r i s L . 70 V a c c i n i u m M y r t i l l u s L. 32, 99 u l i g i n o s u m F . 91 V a l e r i a n a officinalis F. 80 V e i l c h e n m o o s 12 V e r b a s c u m L . 45 V e r d u n s t u n g s k r a f t der A t m o s p h ä r e 21 (25, 109) V e r g i ß m e i n n i c h t 45 — , K l e i n b l ü t i g e s 52 —, S u m p f - 86 V e r b i n d u n g 92 (22, 25, 40, 54. 57, 70, 71, 73) V e r o n i c a L. 45 — p e r e g r i n a L. 86 — p r a e c o x All. 52 V e r t o r f u n g 82 (s. T o r f ) V i n c e t o x i c u i n officinale M o e n c h . 45 \ i o l a c a l c a r a t a L . 23 Yitis v i n i f e r a F . s u b s p . silv e s t r i s ( G m e l i n ) 88 \ O g e l h e e r b a u m 32, 102 V o l v o x F h r e n l ) . 116 \ o r k e i m des F e u c h t m o o s e s 13, 15 V o r p o s t e n 49 (22, 25) W a c h o l d e r 45, 102 W a l d 31, 66, 87, 94, (3, 4, 10, 22, 25, 35, 37. 39, 40, 45, 52, 03, 73, 75, 78, 89, 93, 97) Waldesschatten. Toter W a l d - F a r n 33

123 31, 48, 83, 36

W a l d g r e n z e 122 (22. 25, 37, 73, 83, 96) W a l d - N e s s e l 32 W a l d - R e b e 88 W a l d - V ö g e l e i n , R o t e s 66 W a n d e r d ü n e 120 (s. D ü n e ) W a n z e n - S a m e 52 W ä r m e , B e d e u t u n g f. d. P f l a n z e n 26 (12, 19, 21, 67, 73, 88, 90) W ä r m e f ü h r u n g des B o d e n s 59 (s. B o d e n ) W ä r m e l e i t f ä h i g k e i t 60 W ä r m e , Spezifische 59 W a s s e r , B e d e u t u n g f. d. P f l a n z e n 18 (12. 15, 19, 21, 25, 60, 73. 107,

110)

W a s s e r d a m p f 78 W a s s e r - H a h n e n f u ß 70 W a s s e r k a p a z i t ä t d. B o d e n s 58 (s. B o d e n ) W a s s e r - F i n s e 71 W a s s e r n u ß 76 W a s s e r - P e s t 70 W a s s e r p f l a n z e n 69 (15, 21, 22, 25, 28, 47, 51. 54, 55, 09, 70, 71, 90. 103) W a s s e r - S c h l a u c h 70, 75. 91 W a s s e r - S c h w a d e n 80 W r a s s e r s p c i c h e r 15 W a s s e r s t e r n 70 W a s s e r s t o f l ' e x p o n e n t 99 (s.

pH) W asserstoffionenkonzent r a t i o n 95 (s. p H ) W asserstoff'zahl 98 W a t t 118. 120 (25. Sl) W e g e r i c h , S a n d - 52 — . S t r a n d - 118 W e i d e 91 — , K r i e c h - 121 — , Silber- 87 WVidegrenze 124 W e i d e n a u 87 W e i d e n r ö s c h e n . W a l d - 32 Weingaertneria canescens Beruh. 52

Alphabetisches

Verzeichnis

der Pflanzennamen

W e i ß d o r n 88 Weiß-Moos 93 W e i ß - T a n n e 32, 49 W e i ß - W ü r z 41 W e r m u t , Meer- 118 W i d e r t o n - M o o s 33 W i e s e n - R a u t e 88 W i l d - R e b e 88 W i n d 79 (25) ^ indgepeitschte Bäume 121

W i n d s t i l l e r R a u m 103 W i n t e r g r ü n 49, 66 W i n t e r h o c h w a s s e r 85 (s. Hochwasser) Wolfsmilch, S t e p p e n - 52 — , S u m p f - 80 W o l f s - T r a p p 80 Wollgras 91. 94 W u r m f a r n 33 W u r z e l a t m u n g 89 (12, 19.

^ i n d g e s c h e r t e B ä u m e 12] W i n d r ö s c h e n , Busch- 88

60, 101) W u r z e l k o n k u r r e n z 25 (75)

und

Stichworte

Zacken-Moos 52, 67 Z e l l s a f t k o n z e n t r a t i o n 54 (12, 7.9, 60, 110) Z i t t e r - P a p p e l 32, 37 Zonen,(Wasserpfianzen-)76 Zostera m a r i n a L. 110, 118 Z u c k e r - T a n g 110 Zwerg-Birke 49 Zwerg-Gras 52 Zwerg-Mispel 23 Z w e r g s t r a u c h h e i d e 102^ 22^ 25, 49, 50, 04, 73)

145

Urbild und Ursache in der Biologie Von Hans A n d r e .

371 S., 127 A b b . , 3 T a f . 8°. 1931. M. 14.80, i n L e i n e n g e b .

M. 16.50.

Urwelt, Sage und Menschheit Eine naturhistorisch-metaphysische

Studie. Von Edgar D a c q u e .

6. A u f l a g e .

376 S., 27 A b b . 8°. 1931. M. 7 . 5 0 , in L e i n e n g e b . M. 9.50.

Die Erdzeitalter Von Edgar D a c q u e .

576 S., 396 A b b . , 1 T a f . Gr.-8°. 1930. M. 2 1 . 5 0 , in H a l b -

l e i n e n g e b . M. 25.50.

Bestimmungsbuch für deutsche Land- und Süßwassertiere Von Ludwig D ö d e r l e i n .

8°. Mollusken

und

Wirbeltiere.

193 S.. 118 A b b . 1931.

I n L e i n e n g e b . M. 6.50. Insekten

I.

K ä f e r , W e s p e n , L i b e l l e n , H e u s c h r e c k e n u s w . 296 S., 180 A b b . 1 9 3 2 .

I n L e i n e n g e b . M. 11.20. I I . W a n z e n , F l i e g e n u n d S c h m e t t e r l i n g e . 287 S. 142 A b b . 1932. I n L e i n e n g e b . M. 9.80.

Metaphysik der Natur V o n H a n s D r i e s c h . 95 S. Gr.-8 Ü 1927. M. 4.-.

Handbuch der Paläobotanik Von Max H i r m e r .

Gr.-8". B d . 1: M i t B e i t r ä g e n v o n J u l . P i a u n d W i l h . T r o l l :

T a l l o p h y t a - B r y o p h v t a - P t e r i d o p h y t a . 7 2 4 S., 817 A b b . 1927. M. 40.-. I n L e i n e n g e b . M. 43.-.

Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie) Von K . A. v. Z i t t e l .

Bd. I :

Invertebrata.

6. A u f l a g e .

7 4 1 S.

Gr.-8».

1924.

M. 12.80, i n L e i n e n geb. M. 15.-. B d . I I : V e r t e b r a t a . 4. A u f l a g e . 711 S. Gr.-8°. 1923. M. 12.80, in L e i n e n g e b . M. 15.-.

R . OLDENBOURG

• MÜNCHEN

32

UND

BERLIN