Variabilität und Variation [1 ed.]

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Variabilität und Variation von

Jur. Philiptschenko Professor

der

Mit

Genetik

vier

an

der

Universität

Leningrad

Textabbildungen

Berlin Verlag

von

Gebrüder

W 35 Schöneberager

Borntraeger Ufer 12a

WILHELM zu seinem

JOHANNSEN 70. Geburtstag

in Verehrung

gewidmet vom

Verfasser

Inhaltsverzeichnis Seite

Einteilung

Grenzen

des Gebietes

der

(Variation) Mutation,

....„„..‚.

Vemndsrlm]nkem]e]ne.

Die

Veriinderlichkeit

und als Zustand (Variabilitit). Variation: Kombination; Dauermodifikationen, Sprung-

als

Prozeß

Modifikation, und Schritt-

mutationen. Variabilitit: kontinuierliche und diskontinuierliche, erbliche und nicht erbliche. Individuelle und groppenweise Variabilitit.

Individuelle Variabilitit .

..........

tll'l;'l‘l:l,l-:‘rsn-hesf:‘esetn.DicUrsnchen1Ier[:nlividuellzuVariaiir..

.\|cr||i[ik.\lt‚iurmkurvmlululKuulbinntinnsknr\'::u.lntlividul'l]e\'mriablhlät iugcmisr.'htl-munllgmmt_vpisul:reinemfllalm'inl.Dl'thflwnlikdr.r Varinbilitütsmessung. Außere und innere Faktoren der individuellen

Variabilität, Gruppenweise

Variabilität .

Systematische

Polymorphie

.

und

..._

gruppenweise

‘-"nrmlnlltät

Jordanone

und Biotypen. Beziehungen der Jordanone und Biotypen zueinander. Gruppenweise Variabilität und Einflüsse der Umwelt. Beziehung der gruppenweisen Variabilität zur individuellen. Die Frage nach dem Grundgesetze der gruppenweisen Variabilität Die Gesetze der Genetik. Ein Versuch, die gruppenweise Variabilitüt zum QUETELETschen

logen Reihen.

Gesetz zurückzuführen.

VAVILOVs Gesetz

Parallelismus bei den Organismen

der

homo-

und seine Fille: geno-

typischer, ökotypischer und morphologischer Parallelismus.

Die Tragweite

des Gesetzes der homologen Reilen in der groppenweisen Variabilitdt. Variation und Evolution ......._....,_ Genetik und Deszendenztheorie. Evolutioniire Bedeutang der Variationsarten. Schrittmutationen und die Erscheinung neuer Biotypen, Jordanone, Linneone. Die Frage nach der Entstehung der hileren systematischen

Einheiten.

Die Bedentung der Evolutionstheorien.

Literaturverzeichnis

s

I.Ein‘teilungdesfiebietes Grenzen der Veränderlichkeitslehre. und als Zustand

(Variabilitit). —

—

Die Veränderlichkeit als Prozeß (Variation)

Variation:

Modifikation, Mutation,

Dauermodifikationen, Sprung- und Schrittmutationen. liche

und

diskontinuierliche,

erbliche

und

nicht

—

Kombination;

Variabilität:

erbliche,

—

kontinuier-

Individuelle

und

gruppenweise Variabilität.

Unter den biologischen

Disziplinen der letzten 15—20 Jahre

nimmt die Genetik — von BATESOX im Jahre 1907 proklamiert und als Physiologie der Vererbung und Variation charak-

terisiert — ohne Zweifel die erste Stelle ein. Somit zerfällt die gegenwiirtige Genetik naturgemäß in zwei Teile: in die Vererbungsund die Veriinderlichkeitslehire; diese beiden Disziplinen sind aber bei weitem nicht in gleichem Maße ausgearbeitet; wihrend für jenes Ge-

biet eine Reihe vorziiglicher zusammenfassender Darstellungen vorliegen,

kinnten

ihrer fir das zweite

Gebiet

gefiihrt werden,

und so bleibt dieses

Gebiet für gewihnlich

im

Hintergrund.,

Dieser

Umstand

ist

es,

der

Gegenstand hier ausfithrlicher zu behandeln; dabei

nicht,

die Methodik

denken sie

zu

—

uns

wenige

veranlaBt,

Ursachen,

mehr den

wir beabsichtizen aber der Variabili-

getan

—

sondern

wir ge-

das gesamte Gebiet der Variabilititserscheinungen,

bedingenden

an-

das hat mit bisher unerreichter

der Schilderang JOHANNSEN bloß

sehr

der exakten Untersuchung

tiitserscheinungen zu schildern

Klarheit

nur

sowie

die

sie

beherrschenden

die

Gesetze

behandeln.

Vor allen Dingen gilt es, das Gebiet der hierher gehirigen Erscheinungen genau zu umgrenzen und einige Grundbegriffe festzustellen. lehre noch

Dies ist um so notwendiger, als in der Variabilititsbis hente die Worte von DE VRIES, die er vor einem

Vierteljahrhundert ausgesprochen hat, volle Geltung haben:

,Nichts

ist variabler

Manche

Verfasser

daß

als die

Bedeutung

benutzen dieses Wort

des Wortes in einem

so vielnomfassenden Sinne,

man gar nicht versteht, was sie meinen® Philiptsehenko, Varabilitit und Vuriation

Variabilitit.

(1901, S, 32). 1

Einteilung des Gebietes

2

Auf

die verschiedenen Bedeutungen

des Begriffes Varlabilität

haben schon DE VRIES und JOHANNSEN hingewiesen.

Nach DE VRIES

„bringt man in den Rahmen der Variabilitit die folgenden Gruppen von Erscheinnngen: 1. die systematische Polymorphie und ihre ver-

mutlichen

Ursachen;

2.

die

durch

Bastardierung

erzeugte

Poly-

morphie; 3. die den QUETELETschen Gesetzen folgende Verschiedenheit der Individuen und Organe; 4. die sogenannten spontanen Abfinderungen® (1901, 8. 33). Nach JOHANNSEN „finden sich drei verschiedene Hauptbedentungen des Wortes Variabilitit: 1. die Verschiedenheiten innerbalb der allerengsten systematischen Giruppe,

innerbalb der ,reinsten Rasse' ... .. ; 2 der — wie die Morphologen sagen — Formenreichtum® LINNEscher Arten; 3. die bunten Eigenschaftsverhiiltnisse der Bastarde® (1913, 8. 7—8). Sowohl DE VRIES als anch JOHANNSEN sind geneigt,

Variabilititslehre

die

Fragen

betreffend

die

aus der

systematische

Poly-

morphie oder den ,Formenreichtum® LixxBscher Arten auszuschließen: DE VRIES bemerkt dabei, daß „dieser Abschnitt der Variabilititslehre ein rein vergleichender ist, ihre Gesetze morpho-

logische sind“, und JOHANNSEN meint, daB „das Studium dieser Sache der systematischen Naturgeschichte gehört“, Uns dagegen scheint es, daß der Unterschied zwischen systematischer Polymorphie einerseits und der durch Bastardierung ervzeugten Polymorphie anderseits kein prinzipieller ist und daß diese beiden Gruppen von Erscheinungen in unseren heutigen Begriffen „Variabilität“ scheint

und ,Variationen® restlos aufgehen. Aus diesem Grunde es uns richtiger, das Wort Variabilitiit in seiner weitesten

Bedeutung zu gebrauchen und diese Erscheinung als die Ungleichheit oder Diversitit von Individuen oder gruppen inperhalb einer Art zu definieren. So

einfach

diese Definition

Erklärungen, Wie wir soeben die systematische Polymorphie zur

systematischen

zu

dieser

selbst,

daß

Frage

auch

alle

die Systematik

verlangt

sie doch einige

festgestellt haben, hält JOHANNSEN innerhalb einer LinsEschen Art als

Naturgeschichte

anch

ist,

Individuen-

gehirend;

Systematiker. hentzutage

nicht,

Es

ebenso

versteht

stellen

sich

sich

von

wie zu LINNES

Zeiten,

bei der Art als ihrer letzten Einheit stehen bleiben kann; sie dringt vielmehr tief ins Innere der Art ein, so dab, wie RAUNKIAER

richtig bemerkt hat, gegenwirtig

,die letzte Einheit der Systematik

die elementare Art, der Isoreagent, den Individuen ist®, während ,die

der Inbegriff aller isoreagierenletzte Einheit der Erblichkeits-

Einteilung des Gebietes

3

lehre die Geno-Spezies, der Inbegriff aller isogen-homozygotischen Individuen ist® (1918), oder —- nach der gebriuchlichen Terminologie — im ersten Fall das Jordanon, im zweiten — der Biotypus. Doch fragt es sich, ob man daraus den Schlub ziehen kann, daß die Trennungslinie zwischen Jordaponen und Biotypen gleichzeitig auch die Grenzlinie zwischen Systematik und Genetik bildet.

Uns

scheint

haupten

das

wir,

Linneon,

durchaus

daß

der

anderseits

nicht

Biotypus für

die

der

Fall

einerseits

genetische

zu

sein;

und

die Art,

Forschung

dagegen

be-

d.h. das

die

äußersten

Einlieiten bilden, daB Systematik und Genetik innerhalb des zwischen

einem Linneon transgredieren

und einem Jordanon enthaltenen Raumes ineinander und dieses Gebiet ein für beide gemeinsames ist,

Und ist es denn nicht tatsiichlich der Fall, daB die Unterschiede zwischen den elementaren Arten, Rassen u. dgl, gerade das Hauptobjekt

der

netikern

genetischen

zum

Forschung

mindesten

nicht

bilden,

weniger

wobei

als

hier

von den

von

den

reinen

Ge-

Syste-

matikern geleistet worden ist. Allerdings kommt es jetzt nicht selten vor, daß die Genetik die Grenzen einer LINNEschen Art überschreitet; dies ist aber eher dadurch zu erklirven, daß diese

Grenzen immerhin recht unbestimmt sind. Wenn man aber in den Begrilf einer guten LinNEschen Art ein strengeres Kriterinm einfithrt,

=

3.,

wie

es

DANSER

(1924)

vorschligt,

als

solche

eine

Paarungsgenossenschalt oder Syngameon s, str. annimmt (wenn nach der Kreuzung kein Sinken der Fruchtbarkeit beobachtet wird), so werden die Grenzen einer solchen Gruppe mit den Grenzen der genetischen Untersuchung beinahe zusammenfallen. Da, wo keine normale Fertilitit besteht, wo in den morphologischen Merkmalen ein schroffer Hiatus zu beobachten ist, können die iiblichen

Methoden

der

Genetik

wohl

keine

Anwendung

finden

und

die

Forschung kann sich hiichstens die Feststellung eines gegenseitigen Parallelismus solcher Gruppen zum Ziel stellen. Aber selbst wenn wir zugeben, daß alle diese Betrachtungen nicht

stichhaltig sind,

daß nicht die Grenzen

zwischen

den guten Arten

oder Syngameonten die natiirlichen oberen Grenzen der genetischen Forschung sind, so kann doch der Genetik das Recht anfl das Gebiet der systematischen Polymorphie innerhalb der LINXESchen Arten nicht abgestritten werden, so daB auch die Verschiedenheiten

sowohl

Gruppen

Kompetenz

von

der

zwischen

zu

einer

den Individuen,

Art

als auch

gehirenden

Variabilitiitslehre

gehören

zwischen

Individuen,

müssen,

zur

4

Einteilung des Gebietes

Wenn Sinne

wir

verstehen,

weit gehen,

wie

das

Wort

Variabilität

so

kimnen

wir

doch

auch in

in

dieser

es von einigen Verfassern

unternimmt,

eine

Hinsicht

weitem nicht

getan wird.

z. B, in der rossischen zoologischen Literatur Untersuchung von KOSCHEVNIKOW (1905), wo Versuch

ziemlich

Es

so

gibt

eine umfangreiche der Verfasser den

ausfithrliche Klassifikation

der Variabili-

titserscheinungen zu geben. Die Grundeinteilung KOSCHEVNIEOWS Linft hinaus anf zwei Hauptgruppen: 1. die Variabilitit, die in keiner Beziehung zum Geschlecht und iiberhaupt zu irgendwelchen wesentlichen

Eigenheiten

des

Geschlechts-

und

wesentlichen

Variabilitit. änderungen,

Zur ersten Kategorie rechnet er bestimmte Verdie unter der Einwirkung des Mediums entstehen, die

individuelle

anderen

Variabilitit,

die

Baues

steht,

und

2.

die

Unterschieden

systematische

mit

den

verbundene

Polymorphie,

die

Mu-

tationen usw. — kurz, alles das, was gewihnlich zu den Verinderlichkeitserscheinungen bezogen wird. Die zweite Gruppe

KOSCHEVNIKOWS die Metagenese,

umfaßt die Fiille von Generationswechsel: die Neotenie,

die Disso-

gamie, verschiedene Fiille von Geschlechtsdimorphismus, Polymorphismus.

sowie den

Es

als auch

die Heterogonie,

sowohl

unterliegt keinem

Zweifel,

daß

viele Fille

von

Di- und

Polymorphismus in der Variabilititslehre zu behandeln sind. Hierher gehiirt ohne Zweifel der Saisondimorphismus, der Lokalpolymorphismus oder die geographische Variabilitit, der Polymorphismus

bei staatenbildenden

Insekten

usw. Dagegen

solche fundamentalen

Unterschiede zwischen den Organismen, wie die Unterschiede zwischen Miinnchen und Weibehen, oder die Verschiedenheiten der

(enerationen

bei

in die Rubrik uns

durchans

der Metagenese

oder

der

Heterogonie

der Variabilititserscheinungen unberechtigt

zu

sein.

Dann

ebenfalls

einzureihen, erhilt eben

scheint

das

Wort

Variabilitiit den .so vielumfassenden Sinn®, gegen den seinerzeit mit Recht DE VRIES aufgetreten ist. Wenn wir es mit dem Vorhandensein zweier Geschlechter oder zweier von Aussehen verschiedenen

gonie,

Generationen

so haben

wir doch

zu tun

haben,

wie

im Grunde nicht

im

Falle

der

Hetero-

die geringste Veriinder-

lichkeit vor uns, sondern, insofern es sich nur um dieses handelt, eine Art Konstanz in zwei Formen, welche, wie jetzt genan

festgestellt ist, auf Grund eines bekannten und dabei streng stanten Wechsels oder einer Verteilung der Chromosomenzahl stehen.

Aus

diesem

Grunde

scheint

es

uns

nicht

konent-

überflüssig,

Einteilung des Gebietes

5

unsere Definition der Variabilität als einer Unähnlichkeit oder Verschiedenheit von Individuen oder Individuengruppen in

den

Grenzen

einer

Art

mit

dem

Vorbehalt

zu

erweitern,

daB diese Verschiedenheit keine fundamentale zwischen den Geschlechtern oder den Generationen einer Art sein darf. Bisher

haben

wir

das

Wort

Variabilitit

im

weiteren

Sinne

gebraucht, gleichbedentend mit dem Worte Veriinderlichkeit; fernerhin werden wir aber geniitigt sein, diesen Begriff in zwei Begriffe zu spalten und jeden von ihnen mit einer streng festgesetzten

Bedeutung zu verbinden. Die Sache ist nämlich griff Veriinderlichkeit zwei verschiedene

die, daB der BeElemente ent-

hält: ein rein statisches und ein dynamisches; haben wir es zu tun, wenn wir die Veriinderlichkeit

gewissen

Zustand

betrachten;

mit

diesem

—

mit jenem als einen

wenn

wir

von

der Verinderlichkeit als einem gewissen Vorgange reden, Im Deutschen ist es moglich, fiir diese beiden Begrife je einen

Ausdruck man keit

zu

verwenden:

die Verdnderlichkeit

als

Zustand

kann

mit dem Worte Variabilitiit bezeichnen, die Veriinderlichals ProzeB — mit dem Worte Variation. Diese Termini

und die ihnen zugrunde liegenden Begriffe stellen eigentlich nichts Neues vor, obgleich ihre richtige Anwendung sich keiner besonders weiten

Verbreitung

erfreuat.

Schon NÄGELT fihrte in seinem umfangreichen Werk (1884) ganz deutlich den Unterschied zwischen diesen beiden Arten der Veriinderlichkeit

durch,

wie

aus

folgenden Worten

zu

ersehen

ist:

„Mit dem Ausdruck ‚Veränderung‘ bezeichnet man nicht nur den Vorgang, welcher von dem fritheren zu dem spiteren Zustand hinitberfihrt, sondern auch das Resultat dieses Vorganges, aunsgedriickt durch den Unterschied zwischen den beiden Zuständen, In diesem Sinne heiBt eine Verinderung komstant, wenn das Gewonnene

dauernd

behalten,

und

vergiinglich,

wenn

es

bald wieder

preisgegeben wird ... Die transitorischen Verinderungen bedingen die Modifikationen . . . Die konstanten Verinderungen erzeugen die Rassen und Varietiten . . .“ (3. 277). Was nun die beiden Ausdriicke selbst (Variabilitit und Va-

riation) betrifft, so sind sie zuerst von DUNCKER in seiner Schrift iiber die Methoden der Variationsstatistik (1899) unterschieden warden, wobei er sie folgendermaflen definiert: ,Unter individueller oder spontaner Variation verstehe ich einen hypothetischen Vor-

6

Einteilung des Gebietes

gang,

dessen

Resultat

innerhalb

denheiten

der einzelnen

Ausdruck

für

der Spezies

individuelle Verschie-

Merkmale sind . . , Variabilität ist der

die Wahrscheinlichkeit,

unter

einer gegebenen

zahl von Individuen individuelle Verschiedenheiten anzutreffen® (8. 115). Diese Definitionen aber, zweite,

zeichneten

z. B. PETER

sich

(1909),

zwar die Terminologie fernerhin

wechselt

durch

grofie

die

der Merkmale besonders die

Klarheit

in seiner ersten Untersuchung

keit bei Embryonen auch

nicht

aus,

so

angenommen,

Ausdrücke

Variation

(190%)

in

daß

über die Verinderlich-

wie er es spiiter selbst zugegeben

von DUNCKER

An-

und

hat,

trotzdem

aber

Variabilitit

ver-

hat.

Erst JENNINGS eweschallt;

er sagt:

hat

dieser Frage

villige

Klarheit

„for clear thinking it is of the great importanece

to distinguish variation 45 a process from variation -as an existing statie eondition of diversity®; darauf konstatierte PETER in seiner zweiten Untersuchung iiber Veriinderlichkeit (1911) eine vollstindige Analogie

zwischen

SVariation®

den

einerseits,

Begriffen

und

„varlation

„variation

as

as

static

process®

und

condition*

und

W Variabilitit® anderseits, Wenn wir die unerwiinsehten Verwechslungen der Begriffe, auf die schon DE VRIES hingewiesen hat, vermeiden

wollen,

Variation

in

obligatorisch

so

muß

der

dem

hier

genannten

erachtet

Gebranch

der

streng

Wirter

Variabilitit

umgrenzten

Sinne

und

als

werden.

Betrachten wir jetzt die verschiedenen Versuche einer Klassifikation der Veriinderlichkeitserscheinungen und beginnen wir mit denen, wo es sich hauptsiichlich um Ersclheinungen der Variation als eines

In fikation

Prozesses

handelt.

Darwins

Werken

der Verinderungen;

wemeinbegriff

|, variations*

vermissen er geht

wir

noch

nicht weiter

jegliche

Klassi-

als bis zum All-

und unterscheidet unter ihnen

hischstens

hestimmte (definite) und unbestimmte oder fluktuierende (fluctuating). Nachdem jetzt diese Frage durch PLATE (1908) einer allseitigen Belenchtung unterzogen worden ist, wird man wohl kaum mehr hehaupten kionnen, daß DARWIN seine Theorie auf unseren nichterblichen individoellen

hat;

es wiire

zeichnung

„variations“

In eben Darwins den nicht

vielmehr

erblichen

Abinderungen

oder Fluktuationen

richtiger anzunehmen,

daß

er mit

immer erbliche Verinderungen

aufgebaut

der

Be-

gemeint

hat.

diesem Sinne verstanden auch die meisten Nachfolger Ausdruck Variation. Was mun die vergiinglichen, Veränderungen

betrifft,

die

unter der direkten

Ein-

Einteilung

wirkung

des

Mediums

sie den Ausdruck

des Gebietes

entstehen,

so

hat

Modifikationen

i

NÄGELT

bald

vorgeschlagen.

darauf

für

In seiner Ab-

handlung iber die Entstehung der Varietiten (1865) sagt er darither folgendes: „Die Varietitenbildung wird . . . durch innere Ursachen bedingt. Die äußeren Einfliisse bringen nur Modifikationen von untergeordneter Bedeutung und ohne Fiihigkeit, irgend eine Konstanz zu erlangen, hervor, Modifikationen, die sich

vorzüglich

...

dureh

GriBen-

. Im allgemeinen

scheiden,

solehe,

und

Zahlenverhiiltnisse

können

welche

charakterisieren

wir zweierlei Verinderungen

unmittelbar

sich

als

Folgen

der

unteränßeren

Finwirkangen kundgeben, und solehe, bei denen dies nicht der Fall ist. Die ersteren . . . bewirken die Standortsmodifikationen. Die letzteren . . . treten zunächst als individuelle Erscheinungen auf, erlangen aber unter Umstinden eine gribere oder geringere Konstanz;

—

sie

(S. 277, 278). Kin

widmet die,

wie

legt Rasse,

filhren

besonderes

NÄGELT

zur

von

Varietiiten

oder

(V.)

seines

groBen

Werkes

der

Analyse

dieser

Kapitel

ausschlieBlich

er

behauptet,

vor

ihnen

folgenden

Sinn

werden

Bildung

ihm

falsch

unter.

durch die erblichen

gedeutet

Die

beiden

worden

Varietit,

Eigenschaften

und

bedingt,

Rassen®

(1884

Begriffe, sind,

und

auch

die

was eine

scharfe Grenze zwischen ibuen einerseits und den Modifikationen anderseits bildet. und

dureh

Es entstelien aber die Rassen immer durch Kreuzung

Bildung

erblichen Anlagen,

neuer

Kombinationen

bei der Bildung

aus

schon

von Varietiten

vorhandenen

dagegen

ent-

stehen in der Regel neue erbliche Anlagen. „Durch reichliche Krevzung und durch das Aufhören der Konkurrenz würden variable

Rassenmerkmale entstehen . . . Bei der Rassenbildung infolge von hybrider Krenzung und von Metamorphosiernng werden also nicht wirklich neue Anlagen erzeugt, sondern bereits vorhandene in an-

derer Weise kombiniert und bisher latent gebliebene wieder lebendiy gemacht . . . Dei der Varietitenbildung dagegen Iagen,

indem

das

Idioplasma

durch

den

entstehen

nene An-

innewohnenden

Vervoll-

kommuungstrieb und durch die als Reize wirkenden äußeren EinMüsse stetig sich verindert® (3. 245—247). Wenn wir in diesen Zitaten die Ausdriicke Rassenbildung und Varietiitenbildung durch die heutigen Ausdriicke Kombination

resp. Mutation

ersetzen,

so

leuchtet

es ohne

weiteres

ein,

dab

NAGELI schon im Jahre 1884 unsere gesamte heutige Variationslehre vorweggenommen hat. Wenn sein Verdienst in der Fest-

Einteilung des Gebietes

5

stellung

des

Begriffs

der

Modifikation

auch

allgemein

anerkannt

und auch gewöhnlich vermerkt wird, so ist doch die Ansicht ither die Unterscheidung zwischen Rassen- und Varietitenbildung beinahe vergessen und wird nicht geniigend betont, obgleich sie die vollste Aufmerksamkeit verdient. Die allmihliche Entwicklung unserer modernen Begriffe Mu-

tation

und Kombination ist zu allgemein

besonders

ausfithrlich

bekannt, als daß sie hier

zu besprechen wiire. — Der Mutationsbegriff

ist unzertrennlich verbunden mit dem Namen von DE VRIES und seinem hervorragenden Werke ,Die Mutationstheorie® (1901)7), Es

muß

konsequent

erwiihnt den

individuellen sich

werden,

Unterschied

ausdriickt,

DE VRIES

zwischen

Abiinderungen

häufiger

daß

anderseits zwischen

in

diesem

Mutation

einerseits

durchfithrt,

der

Werke

oder,

Mutabilitit

und

wie

und

der

er ge-

withnlichen oder fluktuierenden Variabilitit. Eine solche Gegeniiberstellung, ja der Begriff Mutabilitit selbst, kann kaum glicklich genannt werden: bei Mutationen die Veriinderlichkeit als Prozef

der

individuellen

hat man selbstverstindlich immer im Auge, wiihrend die Begriffe

Veriinderungen,

der

fluktuierenden

Variabilitit

u. dgl. ausschlieBlich zur Veriinderlichkeit als Zustand gehören, Die Mutationen können und müssen also nur den Modifikationen gegeniibergestellt werden; beide sind spezifische Begriffe von einem

hitheren Gattungsbegriff —

Die Richtigkeit

eben

(1908) klar dargetan; Gruppen

geschieden:

Variationen. zu ibrer

der Variation.

dieses Standpunktes

hat zuerst BAUR

er hat alle Abiinderungen in nicht

deutlich in zwei

erbliche Modifikationen

Es ist so die Bezeichnung Variation

urspriinglichen

Bedeutung

—

und

erbliche

angenscheinlich

der erblichen

Veriinderung

— gekommen. Diese Terminologie BAURs wurde sofort von LANG (1909), FrowIRTH (1911) und anderen angenommen. Die Vereinigung Variationen

wurde

als

doch

als

aber teils der Mutationen,

Resultat

miBlich

der

teils der erblichen

Bastardierung,

erkannt

und

zu

veranlaBte

stellung statt seiner einer neuen Bezeichnung — binationen: 1) anch st

von (1899),

unter

dem

Es

darf

sie wurde hier

nicht

KORSCHINSKY Dbrigens Namen

von

ScHINZ

unerwähnt

hat

„single

schon

DARWIN

variations“.

bald

daB dasselbe

Begriff

die

vorgeschlagen

gleichzeitiz mit

heterogene Variationen

diese Sprungvariastionen

Fest-

und zwar Kom-

im Jahre 1910

bleiben,

unter der Bezeichnung

einem

DE

VRIES

konstatiert worden

deatlich

unterschieden

Einteilung des Gebietes

9

und fand rasch allgemeine Verbreitung. Infolgedessen hat der Ausdruck Variation eine weitere Bedeutung erhalten und jetzt versteht man — nach dem Vorschlag von BAUR (1911) — unter dem Worte Variation alle drei möglichen Arten von Abänderungen

der Organismen,

Mutationen

und

Dieses

Da

man

die Modifikationen,

Kombinationen.

ist die

unter

nämlich

dem

Prozeß zu verstehen

fundamentale

Namen

Einteilung

Variation

hat, so ist es ganz

die

der

Variationslehre.

Veriinderlichkeit

natiirlich,

als

gerade die Ur-

sachen, welche in jedem gegebenen Falle diesen ProzeB bedingen, als Grundlage für ihre Einteilung zu nehmen. Alle anderen Einteilungen der Variationen, wie sie u. a. PETER in seiner zweiten Abhandlung (1911) mehrfach bietet — z. B. in substantielle (qualitative) und graduelle (quantitative), bestimmt gerichtete und richtungslose usw. — sind, sozusagen, Einteilungen zweiter Ordnung,

wegriindet auf untergeordneten Merkmalen, weshalb wir hier auf sie anch nicht niher eingehen wollen. Wir kinnen aber nicht umhin, zwei solcher Unterabteilungen hier zu erwihnen, die, wie es uns scheint, bei der Betrachtung

der Hauptkategorien

der Variationen

niemals außer acht gelassen

werden diirfen. Wir meinen in erster Linie das Vorhandensein unter ihnen jener besonderen Gruppe, welche JOLLOS bei den

Protozoen

entdeckt

und

Dauermodifikationen

genannt

hat

(1913, 1922). Die Eigentiimlichkeit dieser Variationen, die im Laufe einer Reihe von Generationen konstant bleiben, statt nur in einer,

wie

es bei den

gewdhnlichen Modifikationen

der Fall

ist,

sowie ihre große Bedeutung für die Lisung der Frage über die Srblichkeit erworbener Eigenschaften — berechtigt vollkommen ihre

Einreihung

in eine besondere

Zwei andere Unterabteilungen,

Gruppe

von

Erscheinungen.

die wir hier erwiihnen michten,

wehoren schon zu den Mutationen; es scheint uns — vor allem in rein piidagogischer Hinsicht — sehr zweckmiiBig, sie in Sprungund Schrittmutationen einzuteilen. Schon LoTsy hat in seinen Vorlesungen über Deszendenztheorien (1906) vorgeschlagen, alle spontanen Abweichungen oder single variations in zwei Gruppen einzuteilen: die krasseren Sprungvariationen und die weniger auffallenden Mutanten (S. 182). Bald daraufl hat PLATE (1908) diese Bezeichnungen etwas modifiziert und vorgeschlagen, sie Sprungblastovariationen und Schrittblastovariationen zu nennen, neben welchen er noch die Gruppe der

des Gebietes

Einteilung

10

Mutationen

unterschied,

Dabei

weist er darauf hin,

daß die von

ihm Schrittblastovariationen (oder Fluktuationen) genannten kleinen

Veriinderungen bilitiit*

von DARWIN

zusammengefallt

als ,individuelle fluktuierende Varia-

werden,

wobei

diese

Veriinderungen

Hauptmaterial der Evolution bilden® (8. 815—316). PLATE konute aber seinerzeit keinen konkreten

„das

Fall

von

Erscheinen soleher unbedentenden sehrittvariationen der Art, welche

heute

von

allen

JOHARNSEN sichliche

lungen,

erbrachte

innerhalb

Biotypen

durch

Merkmale

dali sich

doch

Jahre

reinen

Linien

die

wurde

Beweisgrund

Meinung, daß dem Gang der

nicht

für

es gar keinen Evolution nach

hervorragendem

von

hier nur

den

Krst

für

das

tat-

ist

ihm

ge-

das

Auftreten

ursprünglichen

unterschieden,

so

in einer Verschiebung

Diese änßerst

geniigend

die

es

Bohne

Charakters

(1911).

seinerzeit

Beweis

der

sich

transgressiven

änßerte

den

anfithren.

Schrittmutationen:

beobachten,

rein

werden,

1911

die Mutationsabinderung

als

von

genannt

von

von

zu

Mittelwertes

achtung

im

Vorhandensein

neuer

des

Mutationen

wichtige

gewiirdigt,

newerdings

von

Beob-

während

vielen

sie

geteilte

prinzipiellen Unterschied zwischen DARWIN nnd nach DE VRIES gebe,

Interesse

ist,

da ja

mehrere

unbedeutende

Sprünge in der Art der Schrittmutationen stets den Eindruck einer Übergangsreihe machen werden, Wir hatten des öfteren Gelegenheit auf die Meinung zu stoßen, daß es überhaupt gar nicht notwendig sei, einen Untersehied zwischen Sprung- und Schrittmutationen zu machen (was wir, beilinfig gesagt, in unseren vussischen Zusammenfassungen

iiber Genetik schon nichts

lingst getan

prinzipiell Verschiedenes

kommen

richtig,

mutationen,

die

aber sich

nur

in

haben), enthielten.

Wirklichkeit durch

da diese Erscheinungen Das

sind

unbedeutende

die

ist natürlich voll-

kleinen

Schritt-

transgressive

Unter-

schiede auszeichnen, den Sprupgmutationen so wenig ähnlich, daß alle Forscher, die mit ihnen zu tun gehabt haben, sie mit besonderen Namen belegten. So z. B. hat JENNINGS solche Sehritt-

mutationen bei Difflugin corona (1916) beobachtet und unterscheidet in seinem Buche über Erblichkeit und Evolution bei Protozoen die auffallenderen ,mutations or saltations® von den weit

hinfizeren

evolution

bei

der

deckung

,minute

becomes

gradations®,

dank

visible® (1920, 8. 76—83).

Untersuchung

der

einer

Reihe

ganzen

Variation von

bei

,kleinen

denen

„the

process

of

Ebenso wurde BAUR

Antirrhinam Mutationen®

zur

Ent-

geführt,

Einteilung

denen

er

messen

die

allergrößte

des Gebietes

Bedeutung

geneigt ist (1924,

11

im

EvolutionsprozeB

1925).

Es ist also Schrittmutationen

die Einteilung der Mutationen voll berechtigt; übrigens sind

zudem

sehr

auch

noch

klar

und

bestreitbare Priorität für sich. Es muß im allgemeinen scheinungen

der

hängigkeit

bequem,

den

und

zugegeben

Veränderlichkeit

von

beizu-

als

in Sprung- und diese Ausdriicke

haben

auch

die

daß

die Er-

werden,

Prozeß

infolge

Vererbungserscheinungen

ihrer

gegenwärtig

eritndlich erforscht sind. Aus diesem Grunde sind etwas näher auf die Variationen eingegangen, um

un-

Ab-

recht

wir hier auch späterhin wo-

möglich nicht mehr darauf zurückzukommen, sondern unsere ganze Aulmerksamkeit der Veränderlichkeit als Zustand, d, h. der Varia-

bilität,

zu

„Die

und

meisten

ihren

schrieb

widmen. Forscher

Ergebnissen,

PETER

vor

beschäftigen

uur

wenige

15 Jahren

(1911,

sich

mit

beachten

der

Varlation

die Variabilität“

S, 685),

und

dieses Wort

— hat

auch heute noch volle Giiltigheit. Infolgedessen ist es ganz selbstverstiindlich, daß es um die Klassifikation der Variabilitits-

erscheinungen weit schlimmer bestellt ist. als um die Klassifikation der Variationserscheinungen. Den

ersten

Versuch

einer

Klassifikation

der

Variabilitiits-

erscheinungen finden wir bei GALTON. Er unterschied streng zwischen kontinuierlicher und diskontinuierlicher Variabilität; jene verglich er mit den geringen Schwankungen eines auf eine

Seite

gestellten

Polygons,

Bewegungen desselben ja gerade die Sprünge

diese

for the

BATESON teilung

der

durch,

befaBte

study

den

Variabilitit

in seinem

of variations®

fithrte ebenso sich

mit

bedentenderen

von einer Seite aul die andere, wodurch (sports) entstehen (1889, S, 27—30). Die-

selbe Einteilung hat auch BATESON wMaterials

aber

in

aber

(1894)

wie GALTOX

angewandt.

die fundamentale

kontinuierliche

hauptsichlich

umfassenden Werk

mit

und

Ein-

diskontinuierliche

der

zweiten

Gruppe

der Variabilitiitserscheinungen, und sagt, daf „the Discontinuity of Species results from the Discontinuity of Variation®, Die dis-

kontinuierlichen sich

um

und

in

die

Variationen

Verfinderung

substantive,

wenn

teilte er ein in meristische, der eine

Zahl

irgendwelcher

Verinderung

in

oder der Substanz gewisser Teile vor sich geht, der Veriinderung gewisser qualitativer Merkmale

Teile

der

wenn

es

handelt,

Konstitution

wie es 2. B, bei — der Firbung

Einteilung des Gebietes

12

u. del,

—

der

Variationen

Fall

gehören

tinuierlichen

ist.

Viele anderen

Fälle

natürlich vollständig

Variationen.

—

Dieselbe

von

substantiven

in das Gebiet der kon-

Einteilung

der Variationen

in meristische und substantive führte BATESON auch viel später in seinem Buche ,Problems of Genetics® (1913) durch. Die Einteilung der Variabilitit in eine kontinuierliche und eine diskontinuierliche fand ziemlich allgemeine Verbreitung und wurde in den 90er und 900er Jahren von einer ganzen Reihe von Forschern in verschiedenen Untersuchungen durchgeführt, Jedoch versetzten die spiiteren Erfolge der Genetik dieser Ein-

teilung einen empfindlichen StoB und man wurde sehlieBlich genitigt, sich von ihr ganz loszusagen. KLEBS ist schon in seiner Abhandlung über die Variation bei Sedum und Sempervivam (1907) gegen das Vorhandensein eines prinzipiellen

Unterschiedes

zwischen

diskontinuierlichen

und

kon-

tinuierlichen Variationen aufgetreten, da zwischen ihnen Überelinge beobachtet werden und unter gewissen Bedingungen die diskontinuierlichen Variationen in kontinuierliche iibergehen und

ebenso

umgekehrt.

Die

Richtigkeit

dieser Behauptung

ist bald

darauf durch

die Entdeckung der gleichsinnigen Faktoren bewiesen

worden,

besonders

und

suchungen

hat

NILSSON-KHLEs

das

instruktive

anschaulich

Beispiel

dargetan,

in

wie

den Unter-

unter

der

Einwirkung des Compaktumfaktors eine kontinuierliche Variation diskontinuierlich wird. Auf Grund dieser Befunde hat sich NILSSONEHLE schon im ersten Teil seines klassischen Werkes dahin geäußert, daß ,zwischen der kontinuierlichen ... und diskontinuierlichen ... Variation keine Grenze zu ziehen ist: die wahre Kluft besteht wohl statt dessen zwischen der durch Kombination verschiedener

selbstiindiger

Einheiten

gebildeten

Variation

einerseits

(mag diese diskontinuierlich oder kontinnierlich sein) und derjenigen kontinuierlichen Variation anderseits, die jede Einheit in ihrer Wirkung je nach wechselnden äußeren Verhiiltnissen zeigen kann® (1909, S, 115). Im zweiten Teil desselben Werkes schliefit sich NILSSON-EHLE vollkommen den schon frither von BAUR vorgeschlagenen Benenoungen (s. oben) am und zieht einen Unter-

schied nur zwischen nicht erblichen Modifikationen Variationen, unterscheidet aber auch gleichzeitig

individuellen kontinnierlichen Abinderungen tinuierlichen Modifikationen Variationen (1911, 8. 12).

und erblichen innerhalb der

die individuellen kon-

und die individuellen

kontinuierlichen

Einteilung des Gebietes

13

Denselben Standpunkt nahmen zu jener Zeit, wie schon oben erwiihnt, BAUR (1911), FRUWIRTH (1911) und andere ein, und er

wurde

sehr

bald

als der einzig richtige anerkannt,

im Jahre 1913 JOHANKSEN

in seiner vorziiglichen Zusammenfassung

mit vollem Recht sagen konnte: zwischen ist dabei

jetzt

so daß schon

,Und die herkommliche Distinktion

‚kontinuierlicher‘ und diskontinuierlicher* Variabilitit ganz still verschwunden — die Variationen werden aber

ganz

scharf

in

erbliche,

d. h. genotypisch bedingte,

und

nicht erbliche, d.h. nicht genotypiseh bedingte, eingeteilt® (S, 629).

Heute ist die Kinteilung der Variabilitit in erbliche und nicht erbliche allgemein angenommen. Sofern es sich dabei — dank der fortdauernden Verwechslung der Begriffe — um Variationen handelt, d. h. um die Veriinderlichkeit als Prozeß, läßt sich dagegen gar nichts einwenden. Es leuchtet natürlich ohne weiteres ein, daß die Modifikationen nicht erbliche Variationen sind, dagegen die Mutationen und Kombinationen — die Gruppe der erblichen Varia-

tionen bilden ; iiberhaupt ist das Einfithren des Begriffs der Erblichkeit in die Betrachtunyg der Variationen voll berechtigt, da ja sowohl die Variation als auch die Vererbung eben Prozesse sind.

Ist es aber berechtigt, dieses Moment auch in die Betrachtung der Verinderlichkeit

als Zustand, d.h. der Variabilitit, einzufiihren?

Dagegen

hat sich

seinerzeit

anch

Werken

über die Variabilitit —

schon

KLEBS

sagt er —

geäußert:

„In den

werden die damit ver-

kniipften Vorgiinge meist nur vom frage erirtert . . . . Das ist aber

Standpunkt der Erblichkeitsals eine Einseitigheit zu be-

zeichnen,

sich

müssen“

da

die Variationen

(1907, S, 96).

Was

für nun

unseren

allein

betrachtet

werden

persiinlichen Standpunkt

anbelangt, so michten wir uns ebenfalls dahin aussprechen, daß die Einteilung der Variabilitiit (nicht der Variationen!) in erbliche und nicht erbliche dem Wesen der Sache nach durchauns falsch ist. Variabilitit ist die Veriinderlichkeit, als rein statisches Element betrachtet,

als ein gewisser

Zustand;

der

Begriff

der

Erblichkeit

ist aber dem Begrifl des Zustandes villig fremd. Die Grundregel einer jeden Klassifikation ist aber eben die, daB die Merkmale, die

einer

solchen

scheinungen

noch

zugrunde zu

so nahen.

nehmen

Folglich

liegen, sind,

aus

nicht

demselben

Gebiet

aber aus einem

miissen wir auch

von

anderen,

Erauch

fiir die Klassifikation

der Variabilititserscheinungen das prineipium divisionis aus ebendemselben Gebiet nehmen, es aber nicht der Erblichkeitslehre

entlehnen,

14

Einteilung

des

Gebietes

In der Tat: einem Jediglich die Statik der Veränderlichkeit beobachtenden Forscher ist oft gar nichts über die Erblichkeit dieser oder jener Eigentiimlichkeit bekannt, dagegen sieht er stets wanz dentlich, ob eine gewisse Eigentiimlichkeit eines Merkmals einem von lndividuen

einzelnen Individunm oder einer Gruppe eigen ist. Uns scheint es nun, daß dieses

Prinzip der Klassifikation der Variabilititserscheinungen zugrunde zelegt werden muß, und wir schlagen vor, sie in individuelle einerseits und in gruppenweise anderseits einzuteilen. Nehmen wir an, daß wir die Variabilitit der Ahrendichtigkeit bei vier verschiedenen, auf besonderen Parzellen gesiiten Formen des Weizens studieren und zu diesem Zweek je 100 der besten Ähren von jeder Parzelle nehmen, Die Untersuchung der ersten

der gegehenen

Formen

Ahrendichtigkeit Individuenzahl

oder

ergibt folgende

155 6

Variationsreihe:

16,5

17,5

185

16

31

37

19,5

20,5

21,5

6

2

2

Wir können unsere Aufmerksamkeit auf diese Variationsreihe eine andere Äähnliche für einen beliebigen von unseren

vier Weizen konzentrieren, die für sie charakteristischen Grundelemente berechnen, etwa die Standardabweichung, Schiefheitsziffer w. &. oder aber uns der Frage zuwenden: wie verändert sich das Aussehen einer jeden solehen Reibe je nach den verschiedenen

Bedingungen

usw.

— und dabei werden wir es ausschließlich mit

der individuellen Variabilitiit zu tun haben, fir welche das einzelue Individuum die Einheit ist. Doch es kann sein, daß uns nicht die Analyse einer jeden von diesen Variationsreihen im besonderen interessiert, sondern ihre Vergleichung miteinander. Wir erhalten dann für die vier nntersuchten Formen folgende Werte: Vuriationsbreite

Mittelwert

1. 15,5—21,4

17,85 + 0,16

2.

11,9—16,1

13,92

+

3.

20,5—25,8

23,10

+ 0,17

4.

30,5—39,6

34,93 + 0,31

0,21

Hier kommt die individuelle Variabilitit der einzelnen Individuen gar nicht in Betracht, und es interessiert uns offenbar

aur der Vergleich der verschiedenen Individuengruppen einander, ganz abgesehen davon, was die Gruppen selbst stellen,

sowie

die

Feststellung

der Unterschiede

zwischen

mitvorihnen,

Einteilung

ebenfalls sein

abgesehen

könnten.

davon,

Das

ist es,

des Gebietes

wovon was

15

diese

wir

Unterschiede

gruppenweise

abhängig Variabilitit

nennen. Wie wir schon frither Gelegenheit hatten (1925, 1926) uns auszusprechen, upterscheiden wir also zwei Arten von Variabilitit: nur

1.

Individuelle Variabilitit,

anf

ein

einzelnes

Individuum

wenn

sich die Veriinderung

erstreckt

und

durch

die

Ein-

wirkung äußerer Bedingungen auf einunddenselben Genotypus und durch die Reaktionsnorm desselben hervorgernten ist (nicht erbliche, nicht genotypisch bedingte Varviationen von JOHANNSEN u.a.);

2, gruppenweise Variabilitit, wenn die Veriinderung nicht ein einzelnes Individuum berührt, sondern eine ganze Gruppe von

Individuen

genotypisch

Und und

und

bedingte

dabei

erblichen

Variationen

Charakter

JOHANNSENS

trigt

(erbliche,

u a.).

so besteht der Hauptunterschied zwischen gruppenweiser

individveller

Grundeinheit

Variabilitit

dient:

solehe Gruppe ein Jordanon,

darin,

was

das Individuum

beim

Vergleichen

oder die Gruppe.

Eine

kann bald eine reine Linie oder ein Biotypus, d. h, eine Rasse oder Unterart sein: je nach

bald dem,

wie tief unsere Untersuchung eindrvingt. Doch gehen wir, wie wir es schon oben gesagt haben, in dieser Hinsicht nicht weiter, .

.

über

die

Art

hinaus,

denn

wir

meinen,

daß

man

unter

der

Verinderlichkeit der Organismen die Ungleichheit oder Diversitit der Individuen oder Individuengruppen in den Grenzen einer Art zu verstehen hat, so daß die Grenzen der Art zongleich auch die natiirlichen Grenzen der Variabilitit sind. Ebensowenig

dürfen

in den Begrift der gruppenweisen

wie

schon

erwihnt

es

anch

zwischen gefithrt

den Geschlechtern werden,

da

ist,

die

und den

fandamentalen

Generationen

solehe Erscheinungen

Varviabilitit, Unterschiede

einer Art ein-

wie Gonochorismus

oder

Generationswechsel schon aus dem Rahmen des Variabilitiitsbegrilfes heranstreten,

Wie

und

die

Unterschiede

Kombinationen

nungen

für

ansschlaggebend

individueller

erscheinungen.

und

Aus

zwischen

Maodilikationen,

die Klassifikation sind,

so ist es der

gruppenweiser

diesem

der

brauchen

Variationserschei-

Unterschied

Variabilitit

Grunde

Mutationen

für

wir

V

zwischen ilitiits-

hier nicht

aus-

fithrlicher auf die verschiedenen anderen Klassifikationen der Variabilitiit

einzugehen

[s. z B.

da sie doch verhältnismäßig

die

Abbandlung

zweiten

Ranges

von

sind.

PrTER

(1911)],

Einteilung des Gebietes

16

Unter den spezielleren Kinteilungen der verschiedenen von

Variabilitit

ist wohl

die

bequemste

—

im

Interesse

Fälle

der

rein

praktischen Forschung — das unlängst von WOLTERECK in seiner Abhandlung „Variation und Artbildung“ (1919) vorgeschlagene Schema: „Will man — sagt er — nicht die Erblichkeit, sondern die

Merkmalbeschaffenheit

man

den

Unterschied

varianten,

drittens

Kriterium

zwischen

zweitens

qualitativen

als

erstens

meristischen

=

anwenden,

quantitativen

=

so

erhält

=

Grad-

Zahlvarianten

Entweder-Öder-Varianten“

WOLTERECK ist geneigt, zu diesen drei Kategorien vierte hinzuzufiigen — Formvarianten, welche uns

und

(8. 107} noch eine aber kaum

als notwendig erscheint, da alle den Begriff der ,Form* bildenden Komponenten zur Kategorie Gradvarianten gehiiren. Die Einteilung aber der verschiedenen Fiille von Variabilitit — sowohl der individuellen als auch der gruppenweisen — in Grad-, Zahl- und Entweder-Oder-Varianten (quantitative, meristische

und in

qualitative) der

Natur

ist äußerst bequem beobachteten

und

erschipft vollstindig

Verhiltnisse.

Im

Grunde

die

genommen

enthilt diese Einteilung nichts Neues und wir kehren nur zu der schon lange von BATESON vorgeschlagenen Eiuteilung zurück, denn seine continuous variations entsprechen den Gradvarianten WOLTERECKS,

die

substantive

sehen

wir,

daß

die

meristic

variations —

vom

variations

—

den

Standpunkt

stand — die Einteilung GALTONs aufgegeben gelten kann.

Zabhlvarianten

und

Entweder-Oder-Varianten,

50

der

und

—

den

Verinderlichkeit

BATESOXS

als

Zu-

mnicht als ganz

ll.IndividuelleVariahilität Qi=l‘.fl:!,1-:‘|'srimst'-esr.tz.-~—DieUrsnvlmndcrinr{jridurllen\’ar[abililfil.-—lludi-

Iikalinnr»kur\'enunr}Kumllinflliunsknrvun_—InclivirluélluVnrinhilitälingpmischten

und

genotypisch

messung. —

Die

reinem

Auliere und

individuelle

Material.

innere

—

Faktoren

Variabilität

Die

Methodik

der

der individuellen

bildet,

—

in

Variabilitäts-

Variabilität,

erster

Linie

beim

Menschen und dann auch bei anderen Organismen — schon lange den Gegenstand der Forschung. Schon im Jahre 1846 hat QUETELET in seinen .Lettres sur In thöorie des probabilités® auf Grund von Messungen des Wuchses und Brustumfanges ameri-

kanischer Soldaten die Zurückführung dieses Gebietes von Erscheinungen auf das Binomialgesetz — welches späterhin die allgemein verbreitete Bezeichnung QUETELETsches Gesetz erhalten hat — erwiesen. Eine Reihe neuer Beispiele der Anwendung dieses wurde {1571)

Gesetzes auf die dann später von und von GALTON

verschiedenen Merkmale des Menschen QUETELET in seiner „Anthropometrie“ in seiner ,Natural Inheritance“ (1889)

gegeben.

Die ersten Untersuchungen dieser Art an Tieren gehören

WELDON

(1889,

(1894

—

WARREN

1892,

Palaemon), (1896

—

1893

—

Crangon,

VERNOX

Portunus),

(1895 DUNCKER

Carcinus),

—

THOMPSON

Strongylocentrotus),

(1807

—

Acerina,

1900

— Plenronectes), und an Pflanzen — LUDWIG (1895), DE VRIES (1895 — Chrysanthemum), VÖCHTING (1898 — Linaria) und PLEDGE (1898 — Ranunculus). Eine gute Übersicht dieser ersten biometrischen Untersuchungen hat VERNOX in seinem Buche ,Variation in animals and plants® gegeben (1903) und im bekannten Nachsehlagebueh

von

liche Bibliographie Jedoch

in

der

DAVENPORT

bis zum

Jahre

größten

(1904)

finden

wir eine

ansfithr-

1903,

Mehrzahl

dieser

Avbeiten

tritt

das

Wesentliche des Begriffes der individuellen Verinderlichkeit nicht klar zutage und noch berechtigter ist diese Behauptung für die große Zahl der Werke über Fragen der Evolutionstheorie, in denen die Erscheinungen der individuellen Variabilitit (richtiger Variation) Philiptschenko,

Variabilitit und

Varistion

2

18

Individuelle

vom Standpunkt

werden,

Variabilität

ihres Verhältnisses zum

Dagegen

fand

Evolntionsprozeß

sich HEINCKE

mit

behandelt

erstaunlicher

Klarheit

in der gegehenen Frage in seiner „Naturgeschichte des Herings“ (1898) zurecht, wo er folgendes sagt: „Die meisten Naturforscher

nehmen an, daß die individuelle Verschiedenheit der Tiere und Pflanzen der Ausgangspunkt für die Umwandlung (Entstehung) der

Arten

sei ...

Das Variieren

ein Vorgang . .. dividuelle Familie

Nach

ist also nach

meinen

Untersuchungen

Verschiedenheit

. . . kein

Vorgang,

zwischen

sondern

notwendig ist, wie das Bestehen

dieser Aunffassung

den

ein

ist

Gliedern

Zustand,

der Individuen

die

selbst,

ineiner

der

so

Absolute

Gleichheit der Individuen ist unmdglich; ihre notwendige individuelle Ungleichheit ist nur Mannigfaltigkeit der zufilligen Ge-

staltungen

des

Eigenschaft,

mittleren Typus.

Der

der Variationskoeflizient

Grad

oder

derselben

in jeder

die wahrscheinliche Ab-

weichung ist abhängig von dem Schwankungsgrade der Lebensverhiiltnisse der Familie, deren mittlerer Wert unveriinderlich ist“ (S, XCIX—C).

Und

weiter:

„Die

individuelle

Variabilitit,

mag sie noch so groB sein, ist also weder ein Beweis für die Umwandlung der Arten, noch ein Anlaß oder ein Mittel dazu. Sie hat bestanden und wird bestehen, so lange es Organismen gibt und unabhängig davon, ob die Arten sich ver-

ändern

oder ewig

organischen

dieselben

Lebens

bleiben,

überhaupt“

Sie

ist eine

Funktion

des

(S, CI).

Von den vier hier von HEINCKE aufgestellten Behauptungen ist die erste — daß die individuelle Verinderlichkeit ein Zustand, nicht aber ein ProzeB ist — von uns oben genau besprochen

worden; die zweite — das Fehlen jeglichen zwischen individueller Variabilitit und Evolution

Zusammenhanges — ist heute eine

allgemein anerkanate. Folglich miissen wir nur auf die Fragen eingehen, welcher Art die Abhiingigkeit der individuellen Variabilitit von den Lebensverhiiltnissen, und ob sie eine allgemcine Funktion des organischen Lebens ist, d. h. die Frage iiber die Ursachen der individuellen Variabilitit untersuchen.

Schon mit

GALTON

anBerordentlicher

hat

in seiner

Deuntlichkeit

„Natural dargetan,

Inheritance® daB

die

(1889)

Ursache

der

binomialen Verteilung der Abweichungen vom Mittelwert die zahlreichen zufillig einwirkenden Faktoren der Außenwelt sind, was durch «den sogenannten „GALTONSChen Zufallsapparat®, dessen Beschreibung gewöhnlich auf den ersten Seiten eines jeden Lehr-

Individuelle Variabilitit

19

buchs der Genetik zu finden ist, illustriert werden kann. In Übereinstimmung mit diesem Standpunkt „liegt in irgendeiner Eigenschaft allen Individuen einer Rasse eine bestimmte wahre (mittlere,

typische) GriBe zugrunde, bedingungen

aufgefaßt

die als der Ausdruck der lokalen Lebens-

werden

immer diesen wahren Wert es gelingt

ihr niemals

. Individuum

muß.

Die

ist . . . bemiiht,

der Eigenschaft hervorzubringen,

vollkommen,

einen

Natur

griBeren

vielmehr

oder

macht

kleineren

aber

sie bei jedem

Fehler“

(HEINCKE

1898). Die Entdeckung

der

gleichsinnigen

Faktoren

durch XILSSON-

EHLE (1909) hat aber gezeigt, daB das allgemeine Spaltungsbild in diesen Fällen häufig ganz genan die gleiche Gesetzmäßigkeit zeigt, d. h. spiegelt oft ebenfalls die Zufallskurve wider. Gestiitzt auf diese wichtige Entdeckung,

hatte sich BAUR

Auflage seiner Einfithrung® (1911 der

Variationskurven

schon in der ersten

folgendermalien iiber die Natur

ausgesprochen:

,Wenn

wir

finden,

daß z. B,

die GriBenverhiiltnisse

eines Organs

unter den Nachkommen

Klternpaares

Zufallskurve

‚varlieren‘,

nach

der

so

sagt

eines

das

iiber

die Natur dieses ‚Varlierens‘ gar nichts aus, es kann sich ebenso gut um Modifizierang® wie um eine ‚Bastardspaltung‘ handeln, in

beiden

Fillen wird hiufig eine Zufallskurve

tistisch

in

einem

renommenen

vorher

nicht

weiter

| Variationskurven'

. . .

gefunden.

apalysierten kinnen

Die sta-

Material

ebenso

gut

aufModi-

fikationskurven sein, wie Kurven, die auf der zufilligen Kombination von mendelnden Faktoren beruhen. Meistens aber handelt es sich hierbei um Kurven, welche beides zugleich sind® (=, 186). Uns scheint aber dieser Standpunkt nicht richtig zu sein. Natiirlich, sofern es sich um rein qualitative Merkmale handelt, deren

Variabilitit

mit

blofem

Auge

schwer

kann leicht der Eindruck anfkommen, Grand gleichsinniger Faktoren da, wo handen

war,

sich

eine

von XILSSON-EHLE

mit

weiBen

roten

und

erhielt man

mit

Formen,

Kornern

in denen

ist,

daß durch Spaltung anf sie bis dahin nicht vor-

Variationskarve

bekannten Versuch

festzusiellen

bildet.

Z. B.

sind

in

dem

als Ausgangsformen Weizen

genommen

die Farbe

worden,

der Samen

und

von

in

Fı

weiß

zu

rot variierte, wobei die Ubergiinge von einer Farbe zur anderen im Verhiiltnis von 1 —6 — 15 — 20 — 15 — 6 — 1 anftraten. Es der

wird

aber dabei vergessen,

Ausgangsformen,

variierte,

d. h. schon

wenn

vor

auch

daß auch die Farbe der Samen weniger

der Krenzung

gab

deutlich,

aber

doch

es zwei VariationsII

Tndividuelle Variabilitit

20 kurven,

Nimmt

welche

man

in

Fa

in

eine

statt der weniger

allgemeine

Kurve

zuverlissigen

verschmolzen.

qualitativen Merkmale

ein beliebiges quantitatives, so tritt dieses besonders deutlich hervor.

Nehmen aber

unter

wir als Beispiel ebenfalls die Kreuzung von Weizen,

Mitwirkang

NILSSON-EHLE in

des

Compactum-Faktors,

gezeigt worden

welcher,

wie

von

ist, die diskontinuierliche Varviation

eine kontinuierliche verwandelt.

Der Einfachheit wegen

nehmen

wir das Beispiel nicht aus dem Werke von XILSSON-EHLE, sondern aus unseren eigenen Untersuchungen, wo es sich um die Krenzung des

Compactumweizens

handelt.

Wir

mit

bringen

die

einer Werte

weichen der

Weizenform

Ährendi(:hligkeit

(Prilude) nach

dem

von uns angenommenen System der Wertung dieses Merkmals sowohl fitr die beiden Elternformen, als auch für die Hybriden F in ein und demselben Jahr:

_„fi:\‘l‘i;'.“‘_'m

15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45

Individnenzahl

—

in %y ans-

38

46

16

—

Prélude

gedrückt

1 2 710

——

5

—

8

3 41118

28

26

32

6

—

—

—

Compactum

71111 4 2 3 1

Fa Darf man

aber

im gegebenen

Fall

davon

sprechen,

daß

die

letzte Kurve das Resultat einer komplizierten von nicht weniger als drei Faktoren ausgehenden Spaltung ist, von denen die Verschiedenheiten in der Ährendichtigkeit unserer Ausgangsformen abhiingen? Dies ist natiirlich vollkommen berechtigt, sofern es sich um die spezifischen Eigenschaften der gegebenen Kurve handelt: um ihre Variationsbreite im Vergleich zu den Kurven der Ansgangsformen,

das Vorhandensein unsere

der Zweigipfelighkeit

Aufmerksamkeit

schon

nicht

usw.

mehr

TInsofern

auf

diese

wir

um

aber

Einzelheiten,

sondern auf die Tatsache selbst einer binomialen Verteilung richten, muß zugegeben werden, daß die Kreuzung in dieser Hinsicht ab-

solut nichts Neues bei den Da

in

gegeben

Ausgangsformen auch

demselben

die

MaBe

Gesetz unterworfen speziellen Methodik

daß es keinen fikations- und

rein

wie

hat, da diese Verteilung schon

vorhanden qualitativen

die

gewesen

ist.

Merkmale,

quantitativen

friiher

dem

wie

die

Firbung,

QUETELETschen

sind, was aber nur unter Zuhilfenahme einer erwiesen werden kann, milssen wir zugeben,

prinzipiellen Unterschied zwischen Kombinationskurven gibt.

Modi-

Individuelle

‘ Jede

dem

QUETELETschen

Variationskurve Variabilität

Variabilität

spiegelt

des

Gesetz

unterworfene

in erster Linie

betreffenden

in der Reihe.

die individuelle

Merkmals

leztereisteben die Hauptsache der Individuen

21

wider;

und

diese

für die binomiale Verteilung

Mischt man

mehrere Biotypen

in eine gemeinsame Population, so bilden ihre Variationskurven eine gemeinsame Kurve, deren spezielle Eigenschaften schon einen anderen — einen nur ihr spezi-

fisehen — Charakter tragen können, aber die Verteilung der Individuen bleibt dem Wesen

selbe,

sowohl

gemischten

Wenn bilität

im

genotypisch

gleichartigen,

als auch

im

Material,

wir es von vornherein

zu

binomiale nach die-

tun

haben

wollen,

nur mit der individuellen Varia-

die

dureh

kein

fremdes

Moment

ge-

frübt sein soll, so müssen wir selbstverstiindlich ausschließlich mit veinen Linien arbeiten. Aber viele Eigenschaften der individuellen

Variabilitit merken,

von

den

sind

wo

auch

sie

ja

JOHAKNSEN

sind,

von

wir

Material

seinerzeit

anderen

der

Hochuipfeligheit

gemischtem

auch

und

Weisen

weichungen

an

an

anf

entdeckt

reinen

die

deutlich und

Linien

bekanntesten

zu

erst

be-

spiiter

bestitigt

Fille

Form

der

Normalkurve

oder Exzeß,

und

die Mehrgipfeligkeit.

wor-

der

hin:

Ab-

Schiefheit,

Sie sind

alle fast gleichzeitig, in den 90er Jahrven, an gemengtem Material entdeckt worden, und zwar: von BATESOX (Zweigipfeligkeit bei Forficula

—

1894),

DE

VeIES

(Schiefbeit

bei

Zweigipleligheit

bei Chrysanthemum

—— 1895),

Mehrgipfeligkeit

bei vielen Pllanzen

—

(Exzeß

bei

JoHANNSEN festgestellt.

uns

zur

mengtem

Aurelia

alle

—

1895),

und

—

erst

bedeutend

scheint uns auch

Beobachtung

der individuellen

Material

MiBtraven

mit

zu

LUDWIG

1895

diese Eigentiimlichkeiten

Deswegen

Caltha 18981

—

1894,

(Hoch- und

und BROWNE spiter

hat

auch an reinen Linien kein

Grund

Variabilitit

verhalten,

vorzuliegen,

auch

an

besonders,

gewenn

es sich um ihre Grundeigensehaften handelt. Insofern uns dabei die Äußerungen des QUETELETSChen Gesetzes oder die Frage über die inneren und äußeren Faktoren der individuellen Variabilität interessieren,

können

wir

häufig

Anzahl von Tatsachen erhalten, reinen Linien bestätigen müssen, Gesetzt,

uns

interessiert

auch an gemischtem

welche

die Frage,

Material eine

sich unbedingt

auch

an

wie sich die Entwicklung

unter giinstigen oder ungünstigen Außenbedingungen

an der indi-

22

Individuelle

Variabilität

viduellen Variabilitiit der Pflanzen widerspiegelt. Unsere Beobachtungen an reinen Linien des Weizens haben gezeigt, daß die Variationskoeffizienten ihrer verschiedenen Eigenschaften in einem ungiinstigen Jahr um 20—25"/y hither sind als in einem günstigen, d. h. ungünstige AuBenbedingungen erhihen merklich die individuelle Variabilitit (1926). Wir wiiren aber zweifellos zu demselben Resultat gelangt, wenn wir statt einzelner reiner Linien in den beiden letzten Jahren ein Gemenge von melreren reinen Lipien

dieser Pflanze gesiit hiitten. Fin anderes Beispiel: ein Stndierender

in

unserem

Labora-

torinm KIssELEW verglich die Variabilitit der Keimlinge von Pisum sativian und von Eruca sativa mit der Variabilitit der blihenden Pflanzen derselben Arten und ist zur SchluBfolgerung gelangt, daß sich

ihre Variabilitit mit

dem

eleichung je 100 keimender demselben

Beet

genommen

Alter erhöht

und

(1922).

Da

blihender Pflanzen

waren,

so diirfen

zur

von

wir diesem

Ver-

ein und Resultat

denselben Glauben schenken, wie wenn es an genofypisch reinem Material erhalten wäre, Es liegt kein Grund wvor anzunchmen, daß

das

Verbalten

irgendwie anders von

mehreren

Experiment

einzelner

reiner

sein kimnte,

reinen

Linien,

genommen

worden

Linien

in

als das Verhalten welche

im

dieser

Hinsicht

eines Gemenges

vorliegenden

Falle

zum

sind.

Da wir des weiteren bei Untersnchung der Frage über die äußeren und inneren Faktoren der individuellen Variabilitit verschiedene grundlegende biometrische Griben und Begriffe berithren miissen,

so

seien

hier

ein

paar

Worte

über

die

Methodik

der

Variabilititsmessung gesagt. Das GrundmaB fiir die Variabilitiit einer Reihe ist bekanntlich seine Standardabweichung, welche nach der Formel n bestimmt wird, wo eine Abweichung vom Mittel mit D, die Anzahl der Individuen, welche die betreffende Abweichung haben, mit p, und

die Da

Gesamtzahl die

aller

Individuen

Standardabweichung

mit

immer

n bezeichnet eine

benannte

s0 wird sie oft in Prozenten des Mittels ausgedrückt, das relative Maß oder den Variationskoeffizienten

C = erhiilt.

100 ¢

M

- %o

wird. Zahl

wobei

ist,

man

Im!\'vin!uellfiVnrinl\ilität

23

Obgleich alle, die sich mit Variabilititsfragen befassen, sich des Variationskoeffizienten in weitestem MaBe bedienen und bedient

haben,

werden

Als erster

gegen

trat

ihn eine

Reihe von Einwendungen

in dieser Richtuny

DUNcEER

auf,

erhoben.

welcher

darauf

hinwies, daB die Standardabweichung nicht mit der VergriBerung des

Mittelwertes

zichung

von

wiichst,

¢ zu M

was

eine

zur Folge

falsche

haben

kann,

Vorstellung

DUNCKER

zwar

seinen

die Anzahl

vom Mittel

der

spiiter darauf klein ist, der

falsche

Reihe habe

schen

als um

Individuen,

der

Be-

Aus diesem Grande

Koeffizienten

mehr

Individuen

vorgeschlagen,

und

die Standardabweichung

ausgedriickt

Reihe.

in Prozenten

JENNINGS

hat

der

etwas

aufmerksam gemacht, daß, wenn der Mittelwert sehr Variabilititskoeffizient sich als zu groß erweist und

Vorstellung

gibt (1916). ich

nicht

abweichenden

Gesamtzahl

eine

der

eigenen

die

iiber die relative

Variabilitit zweier Reihen führen kann (1908).

hat

daß

darauf

—

von

In einer

hingewiesen,

Merkmalen

der

tatsiichlichen

meiner

daß

(Zahlvarianten),

in

Variabilitit

Studien einigen

wo

über

Fillen

keine

Variabilitit von

direkte

der

meristi-

Beziehung

zwischen den Verinderungen des Mittelwertes und der Standardabweichung beobachtet werden konnte, der Variationskoeffizient nicht anwendbar war. Aus diesem Grunde habe ich für derartige

Fiille

eine

etwas

die absoluten

andere

Werte

zu ersetzen (1923).

Art

seiner Berechnung

der Varianten

durch

vorgeschlagen:

die Zahlen

1, 2, 3 usw.

— LUBISCHEW endlich unterzog die Berechnung

des Variationskoeffizienten sprach sich dahin aus, ihn

einer rein theoretischen Kritik und überall durch die Standardabweichung

zu ersetzen, selbst bis zur Summierung dieser Größen aus verschiedenen Reihen, zor Bestimmung des Mittels für alle Standardabweichungen (1923). Diesen Angriffen koeffizienten ist eine

Jeder,

der auf

dem

bilititserscheinungen

der hier form von

verschiedener Verfasser auf den Variationsgewisse Berechtigung nicht abzusprechen.

Gebiete

der exakten

arbeitet,

ist

auf

Fiille

Erforschung gestoBen,

der Variain

welchen

Variationskoeffizient falsche Resultate gegeben hat. Es seien nur zwei Beispiele solcher Fiille angefiihrt. Bei einer Weizen(Ferrugineum rossicum) variierte die Stengelzahl in einem Jahr 3 bis 7, bei M = 4,15 + 0,21 und ¢ = 1,23, und im niichsten

Jahre

von

4 bis

17,

bei

M

=

9,10 + 0,37

und

¢ =

2,61.

Man

sieht, daß die Variabilitit dieses Merkmales im zweiten Jahr merklich größer war, während die entsprechenden Variations-

24

Individuelle Variabilität

koeffizienten

gleich

29,7 */5 und

28,7 */ waren.

—

Kin

anderes

Beispiel: nach den Untersuchungen von LIEPIN (1923) schwankte die Länge des rechten hinteren Stachels bei einer Rotatorie tAnurea aculeata) von 2 bis 22 Teilungen des Mikrometerokulars, bei

M

=

—

von

Hier

9,66 + 0,51 0 bis

und

¢ =

18 Teilnngen,

ist der Unterschied

3,61,

bei

M

=

und

die Länge

3,82 + 0,67

des

und

linken

¢ =

für die Variabilitit der beiden

4,74,

Stacheln

nicht so bedeutend, der Variationskoelfizient aber erweist sich für den rechten Stachel gleich 37,4 %%, fir den linken — 124,09}

Man

sollte

meinen,

diese

beiden

Beispiele

müßten

geniigen,

um denen beizustimmen, die eine Frsetzung des Variationskoellizienten durch irgend etwas anderes fordern; was kinnte aber

dieses andere sein? DUNCKERs Koeffizient ergibt für jede halbwegs normale Reihe eine Zahl nahe an 68 °/a; der’ von mir vorgeschlagene Koeffizient ergibt gleichermaßen Größen nahe an 30 %5:

und

die

von

LUBISCHEW

Standardabweichungen

von

vorgeschlagene

verschiedener

Summierung

Benennung

für

der

die

Be-

rechnung eines gewissen Mittels ist schon gar nicht zuliissig. Anderseits bilden Fälle wie die eben angeführten, wo der Variationskoeffizient von vornherein eine falsche Vorstellung gibt,

nicht die Regel, sondern sind im Gegenteil sehr selten und fallen sofort in die Augen. Ihre Ursache ist am hiiufigsten nichi die meristische die krassen

wenn

Variabilitit, wie ich es frither geglaubt habe, sondern Verfinderungen der Größe des Mittelwertes, besonders,

er sich den Zahlen 1, 2 u. dgl. niihert. In den weitaus meisten Fiillen gibt der Variationskoelfizient absolut richtige Vorstellung von der Variationsgrilbe einer

eine Reihe,

wovon

ich

mich

arbeiter und Schiller

persinlich,

[s. besonders

wie

die

auch

meine

niichsten

letzten Arheiten

Mit-

von LIEPIN

(1926) und ZUITIN (1926)] auf Grund einer groBen Zahl von uns ausgeführter Untersuchungen überzeugen kounten. Ich fithre nur ein Beispiel ans meinen Untersuchungen über die Variabilitit des Weizens (1926) an. Auf Grund einer Vergleichung der Mittelwerte

und

ihrer

verschiedenen

gilnstigen

Gruppen

geteilt:

konstantesten.

im ersten Jahre

Jahren

quantitativen

in ungiinstigen

habe ich alle diese Besonderheiten

die am

meisten

variabeln,

Es erwies sich, daß auch

für die erste Gruppe

schwankten, für die von 1,6 bis 8,9 %,

Merkmale

zweite

von

3,5

die

mittleren

in

drei

und

die

die Variationskoeflizienten

zwischen bis

11,5 %,

11,4 bis 36,0 %/ für

die

dritte

Individuelle Variabilität

25

Es moß also zugegeben werden, daß der Variationskoeffizient, trotz einiger Unvollkommenheiten, äußerst bequem zur Vergleichung der Variabilitätsgrößen verschiedener Merkmale ist, und des weiteren werden wir uns seiner nicht selten bedienen. Es ist anzunehmen, daß es in Zukunft gelingen wird, ihn durch ein vollkommeneres Variabilitätsmaß zu ersetzen,

keinen

solange

dies

aber

vernitnftigen Grund,

zichten,

da

die

noch

nicht

ist,

haben

wir

auf den Variationskoelfizienten zu ver-

Standardabweichung

in den weisten Fillen

geschehen an

nicht zu brauchen

sich,

als

benannte

Zahl,

ist,

Aber bei der Standardabweichung und auch beim Variationskoeffizienten ist nur von der VariationsgriBfie die Rede; doch geben beide keine Antwort anf die Frage nach der größeren oder geringeren Regelmäßigkeit jeder Variationsreilie im Sinne ihres Zusammenfallens mit der bei gegebener Grilie des Mittelwertes und Standardabweichung aus dem QUETELETschen Gesetz folgenden theoretischen Reihe. Bekanntlich dienen zu diesem Zweck die Schiefheitsziffer(S) und der Exzeß (Ex), welche anf Grund der dritten und vierten Potenz S

der

—

Abweichungen

b n

z o

vom

Mittelwert

und

Ex

nach

=

den

Formeln

‘;—IJDI : a“) —3 n ,

berechnet werden. Bei größerem, negativem KExzeß zeigt die Reihe schon eine ausgesprochene Zweigipfeligkeit, die aber nicht ausschlieBlich nach der Exzelgribe bewertet werden darf. Leider besitzen wir, trotz der großen Bedeutung dieser Eigentiimlichkeit einiger Reihen fiir die rein biologische Forschung, kein absolut

gnverlissiges Kriterium zur Bewertung der Zwei-, geschweige denn Mehrgipfeligheit; das Auffinden eines solchen ist Sache der Zukunft, Auf die Frage nach den Ursachen der individuellen Variabilität

zuritckkommend,

die anl Grund

müssen

wir

betonen,

der Standardabweichung

daß

dabei

nicht

nur

und des Variationskoeffi-

rienten gewertete Vergrößerung oder Verminderung der Variabilitit einer Reihe in Betracht zu ziehen ist, sondern auch Variationsreihen auftretenden Abweichungen von der

die Schiefheit, in Populationen,

der Exzeß, sondern

die Zweigipfeligkeit, auch

in reinen

wanz normale Begleiterscheinungen Gestalt sind.

Linien

welche

die in den Norm, wie

nicht

nur

vorkommen,

also

der Vaviabilitit in ihrer reinen

Variabilität

Individuelle

26

Welches sind denn also die Faktoren, die die individuelle Variabilität hervorrufen und sie bedingen? Sind sie in erster Linie auf lokale Lebensbedingungen zuriickzufiibren, welche hierbei die Rolle der Nadeln im GALTONSchen Zufallsapparat spielen, oder ist die individuelle Variabilitit ,eine Funktion des organischen Lebens iiberhaupt®, wie es seinerzeit HEINCKE gesagt hat. Diese Frage bedarf auch hente noch einer eingehenden Besprechung.,

Schon rein a priori kommt Hervorrufung der individuellen

man zur Sehlubfolgerung, Variabilitit sowohl die

daB bei AuBen-

bedingungen, als auch die Natur des Organismus selbst beteiligt ist. Es ist auch diese Ansicht von DARWIN in seinem ,Animals

and Plants® mit vollkommener Klarheit formuliert und vielen anderen Forschern bestiitigt worden. ; Speziell

über

die

Einwirkung

der

spiiter von

Außenfaktoren

auf

die

individuelle Variabilität ist schon vor 1900 ein umfassendes Tatsachenmaterial — griiBtenteils ohne Anwendung spezieller Methoden der

Variationsstatistik

—

gesammelt

worden,

aus

dem

mit

vollem

Recht der Schluß gezogen werden kann, daß die Variationskurven durch Veriinderung der Aufienbedingungen verschoben werden können!). Ahnlichen Charakters waren auch einige spiter erschienene Abhandlungen — z. B. die Untersuchungen TowERs an den Kiifern aus der Gattung Leptinotarsa (1906) und WOLTERECKS an Daphniden (1909), Teilweise unter dem FEinfluB derartiger Tatsachen bildete sich bei einigen Autoren jener Zeit die Ansicht, daß die individuelle

Variabilitit

in

erster

Linie

von

den

AuBenbedingungen

abhiingt. Besonders hat DE VRIES diesen Standpunkt im I Band seiner ,Mutationstheorie® vertreten, wo er ausdriicklich betont, daß „die fluktuierende Variabilitit eine Erscheinung der Ernährungs-

physiologie ist, wiihrend von der Mutabilitiit die änßeren Ursachen noch

vollig unbekannt sind“ (8. 411). Einen exakten Beweis fiir die enge Abhiingigkeit der individuellen Variabilitiit von den Verinderungen des Mediums — wobei

wir

unter

solch einem

Beweis

Tatsachen

verstehen,

denen

variationsstatistische Form gegeben ist — erbrachten fast gleichzeitig KLEBS fir Pflanzen (1907), JENNINGS für Protozoen (1908) 1)

dem

1903

Eine

gote

erschienenen

Zusammenfassung

Buche

von

dieses

VERNON

älteren

finden.

Tatsachenmaterials

kann

man

in

Individuelle

und

PETER

für

Seeigel-

und

Variabilitit

27

Aszidienlarven

(1909,

1911).

Alle

drei haben ein merkliches Steigen oder Fallen der Standardabweichung oder des Variationskoeffizienten bei Veränderung irgend eines AuBenfaktors festgestellt, was auch eine Veriinderung des allgemeinen Charakters der Kurve zur Folge hatte. KLEBS unterstiitzte dabei in seiner Abhandlung dieselbe Ansicht von der vollstindigen Abhiingigkeit der individuellen Variabilität von den AuBenbedingungen, die vor ihm von DE VRIES vertreten worden war. Nach KLEBS „ist die Variationskurve für ein bestimmtes Merkmal nicht etwas Konstantes, sondern selbst

etwas Veriinderliches, verhiiltnissen® (S. 34);

infolge der Einwirkung von Ernährungs,an und für sich muß kein Merkmal vari-

ieren® (5. 90), und überhaupt „hängen die gesamten Vorgiinge der Variation . .. von der Variation der Aullenbedingungen ab* (S.102).

sich

PETER tritt an diese Frage etwas anders heran; er hegniigt nicht mit der Feststellung der duBeren Faktoren der indi-

viduellen Variabilitit, sondern ist bemiiht, auch deren innere Faktoren zu finden, dank denen . die GriBe und Art der Variationen für jede Art, für jedes Organ derselben und fir jedes Entwicklungsstadium bestimmt ist* (1909, S, 215), so daß „wir . . . variable und konstante Arten, variable und konstante Merkmale,

und auch variable und konstante Entwicklungsstadien unterscheiden können“ (8. 222). In seiner zweiten derselben Frage gewidmeten Untersuchung

behandelt

er

speziell

die Variabilitit

der

Seeigel-

und Aszidienlarven aus inneren Ursachen. Als solche sieht er „die verschiedene Grüße der Elterntiere, vielleicht auch deren verschiedene Füllung mit Geschlechtsprodukten und Frische und speziell bei Phallusia Einfluß von Kreuz- oder Selbstbefruchtung® an. Streng genommen, gehiren diese Faktoren gar nicht hierher, denn der Zustand der Elternformen und der Geschlechtsprodukte

selbst ist natiirlich durch Somit

sehen

wir,

AunBenfaktoren daB,

wihrend

bedingt. der

Kinfluß

der

Außen-

faktoren auf die individuelle Variabilitit mit vollkommener Deutlichkeit hervorgernfen werden kann, die Einwirkung von Innenfaktoren im Schatten bleibt, wenn man von der ganz zweifellosen Tatsache, daß der Grad der individuellen Variabilitit sich bei einzelnen Tieren und Pflanzen, bei verschiedenem Geschlecht und Alter, sowie bei verschiedenen Orginen ein und derselben Form

stark

unterscheidet,

zuliissig, diese Tatsachen

absieht.

Aber

nicht in Betracht

es

ist

in keinem

zu zichen;

Falle

im Gegen-

28

teil,

Individuelle

bei

der

Untersuchung

der

Variabilität

individuellen

Variabilitit

muß

man

diese verschiedenen Reaktionsnormen, ohne deren Berücksichtigung selbst die Einwirkung der AuBenfaktoren auf die individuelle

Variabilitit

unklar bleibt, unablissig im Auge

behalten.

Die Untersuchungen an der individuellen Variabilitit wurden größtenteils in der Art geführt, daB nur ein einziges, vielleicht

sogar nicht zogen

besonders

wurde;

infolgedessen

bilitiitslehre

Doch

auberordentlich

es sind

miiglich,

unserem

charakteristisches Merkmal

wie

hier einige es

aus

ist

betreffende

arm

an

exaktem

recht interessante

einigen,

Laboratorium

das

in

letzter

hervorgegangenen

in Betracht geGebiet

der

Varia-

Tatsachenmaterial.

Verallgemeinerungen

Zeit

hauptsichlich

Arbeiten

aus

ersichtlich

ist.

Speziell von mir sind Vergleiche der Variabilitit der Gattungsund

Artmerkmale

an

einer

Reihe

von

Vertretern

der

niederen

Insektenordnung Collembola vorgenommen, wobei sich eine vollstindige Ubereinstimmung mit den schon von DARWIN in seiner „Origin of Species® anfgestellten Grundsiitzen zeigte, niimlich, daß ıie Artmerkmale individuell bedentend variabler sind, als die

Gattupgsmerkmale, und überhaupt „je taxonomisch größer eine Gruppe, für welche ein bestimmtes Größenverhältnis charakteristisch ist, desto geringer dessen Variabilitit — je kleiner die durch einen bestimmten Index charakterisierbare Grappe, um so größer seine

Variabilitit® Ferner

(1923, fiel

S, 154).

bei

allen

unseren

Untersuchungen

schiedenen Formen die bedeutend mentiiren Organe im Vergleich zu entwickelten

Bildungen

an

den

ver-

grifere Variabilitit der rudiirgendwelchen anderen normal

scharf in die

Augen.

So z. B. waren

die

Variationskoeffizienten verschiedener Vermessungen am halbrudimentiren fiinften Beinpaar bei Cyelops strenuus bedentend héher, als die Variationskoeffizienten irgendwelcher anderen Eigenschaften dieser Art (1921, 1922), der rudimentiire Glumenzalin der Weizenähre zeichnet sich ebenfalls vor den anderen Merkmalen der Ahre

durch

seine stirkere Schon

BAART

Variabilitit aus (1926) DE

an 300 Exemplaren unterzogen hat, kam weniger

varlieren,

Körperform

tomische hauptungen

wurde

FAILLE,

der

mehr

als

100

Merkmale

von Senecio vulgaris seiner Untersuchung zu der Schlußfolgerung, daß generative Teile als vegetative,

scheinen

(1914).

LA

usw,

griBere

Die in

und

Variabilität

Richtigkeit unserem

die Merkmale

der

zu

besitzen,

ersten

Laboratorium

der

von von

duberven

als ana-

diesen KISSELEW

Bean

Individuelle Variabilität Trientalis

ewropaea

bestätigt

und

29

zu derselben Schlußfolyerung

ist

kürzlich auch ROZANOVA (1926) gekommen, Die Mitwirkung der inneren Faktoren bei der individuellen Variabilitiit und ihre Wechselwirkung mit den AuBenfaktoren tritt

besonders

deutlich

bei

der

Krforschung

Altersverindernngen

der

der

Frage

individuellen

nach

den

Variabilitit,

woriiber gegenwiirtiz eine verhältnismäßig große Anzahl von Untersuchungen

vorliegt,

Die

gerade z. 3.

zutage.

ersten Erforscher

das

Vorhandensein

beobachtete

Verringerung

dieser Frage

haben hier in erster Linie

gewisser innerer

VERNON

an

Larven

der Variabilitit

von

Faktoren

betont.

So

Strongylocentrotus

cine

ihrer Körpergröße

vom

fiinften Tage

an, was er durch die gribere Empfindlichkeit für die Einwirkungen des

äußeren

Mediums,

(1895, 1900, 1903).

im

Vergleich

PEARSOX

zu

älteren

Stadien,

erklirte

verglich die Variabilitiit des Wuchses

und des Kirpergewichtes bei neugeborenen Kindern einerseits und bei Studenten im Alter von 19—25 Jahren anderseits und über-

zeugte

sich

ebenfalls

davon,

daß

bei

ersteren

der

Variations-

koeffizient bedeutend höher ist, d. h. daß die Variabilitit dicses Merkmals mit dem Alter fillt — augenscheinlich doch ans inneren - Ursachen

(1899).

SchlieBlich

ihrer spiteren Untersuchung

bestitigten

dasselbe

PEARL

und

SURFACE

in

anch für die Variabilitit des

Wuchses beim Mais und hielten es gar für moglich, von einem allgemeinen Gesetz der Verringerung der Variabilitit mit dem Alter zu sprechen, und behaupteten, daß diese Erscheinung von mehreren

unabhängigen

Die

Prüfung

anfiinglich

ein

Verstärkung

irgend

einem,

Faktoren

dieser Frage

direkt der

inneren

unserem

entgegengesetztes

Variabilitit

sondern

bei Cyelops strenuns

in

und

mit

reguliert

an einer Reihe

Alter,

ergab

KEine merkliche

und

zwar

von Merkmalen,

bei Daplinia pulex

(19150,

Laboratovium

Resultat.

dem

würde

(19210

ist

sowie

nicht

an

von mir an

einer

niederen Insektenform fsofoma einerenm beobachtet worden, wo ich aulier Jungen und Erwachsenen auch Embryos untecsucht habe (1924),

ebenso

(1922),

von ZUITIN

Anopheles

(1925).

von KISSELEW

(1926),

Da

diese

bei Micken von

bei Pisum safivum

aus der Gattung

FERMOR-ADRIANOWA

Tatsache

eine

gute

summierenden Wirkungen des Mediums

und

Eruca safiva

Culex (1923) und bei

Erklirung

Paramoecium

in

den

sich

anl den sich entwickelnden

Organismus fand, so lag die Versuchung nabe, als allgemeine Regel an-

zunehmen, daß die Variabilitit der Organismen mit dem Alter steize.

30

Individuelle

Variabilitit

Zu einem ganz entgegengesetzten Ergebnis kamen unlängst LIEPIN und ZUITIN; ersterer untersuchte die Variabilität mehrerer Merkmale an verschiedenen Entwicklungsstadien der Chrysomelide Phaedon cochleariae (1926), letzterer tat dasselbe für die Phasmide Divippus morosus (1926 a), und beide haben sich davon überzeugt, daß sich bei ringert, was

diesen Formen die Variabilitit mit dem Alter veroffenbar mit inneren, im Organismus selbst latent

verborgenen Ursachen in Verbindung steht. Als solche sind wohl am richtigsten eine Art regulatorischer Prozesse zu verstehen, auf deren Vorhandensein während der Entwicklung schon K. E, v. BaEr im Scholion II seines groBartigen Werkes folgendermalien hingewiesen hat: „je jünger die Embryonen . .. sind, um desto mehr Unterschiede und im Verhältnis zur geringen Ausbildung, um desto bedentender erscheinende, wiirden wir gewahr werden,” und weiter: „man kann kaum begreifen, wie diese Verschiedenheiten zn dem-

selben Resultat

führen

zahllose Kriippel

und wie nicht neben vollkommenen

entstehen,

den

älteren Embryonen

ist,

so

mub

man

Hühnern

Da aber die Zahl der Kriippel unter

nnd

erwachsenen Hithnern

zoriickschlieBen,

daß

die

nur sehr gering

Verschiedenheiten

aus-

geglichen werden, und jede Abweichung, 80 viel miglich, zur Norm zurückgeführt wird“

(1828,

S, 147—148),

Es wird also — wie ZUITIN (1926a) diese Verhiiltnisse so wang richtig beurteilt — die Variabilitit nach Alter durch

eine Wechselwirkung innerer regulatorischer Prozesse, die sie herabzusetzen und zu einer gewissen Norm zu fithren

suchen,

und

äußerer

Faktoren

GGegenteil

ihre Breite vergrößern.

ersterer

Vergleich

im

der Ovganismus

zu

letzteren

physiologisch

und

bedinegt,

die

im

„Je intensiver die Wirkung

ist,

um

so

morphologisch

leichter wird

sich

regulieren,

und

umgekehrt, je vielartiger und intensiver die Kinwirkung der Außenfaktoren auf die einzelnen Individuen sein wird, um so mehr Ab-

weichungen von der Norm werden sie in der betrelfenden Gruppe von Organismen hervorrufen® (3. 121). „Es ist also ganz verstiindlich,

daß

PEARL

und

SURFACE,

die

die

Gleichmiibigheit

der

Aubenbedingungen in ihren Versuchen am Mais sorgfältig hiiteten, eine Verminderung der Variabilitit mit dem Alter erhielten, KISSELEW dagegen . . ., der auf die äußeren Bedingungen nicht achtgab,

zu

einem

entgegengesetzten

Krgebnis

kam.

Aber

auch

in natiirlichen Bedingungen kann sich eine einférmige und schwache Einwirkung des äußeren Mediums anf den Organismus verwirk-

Individuelle Variabilität

31

lichen, wobei die regulatorischen Prozesse iiberhand

nehmen kinnen.

Hier muß der Kifer Phaedon cochleariae (in LIEPIN s Untersuchung) genannt werden, dessen Larven eine fast bewegungslose Lebensweise

fithren. Eine ganz andere Wechselwirkung mit dem äußeren Medium wird bei wachsenden Daphnien und Cyclopen (Untersuchung von PHILIPTSCHENKO) beobachtet, bei Mickenlarven (ZUITIN), sowie bei

Infusorien (FERMOR-ADRIANOWA). In allen diesen Fillen ist das Überwiegen der äußeren Einflisse über die inneren ganz natürlich“

(S. 122—123). So

sind

wir

nun

der

Beleuchtung

der

Frage,

was

man

eigentlich unter der Bezeichnung „innere Faktoren der individuellen Variabilitit* zu verstehen hat, näher getreten. Aber ihr

Kinfluß beschriinkt sich

nicht nur anf gewisse

regulatorische Pro-

zesse, die bei der Entwicklung der Organismen zutage treten, sondern er äußert sich auch in den Fiillen, wo die Variationskurve eine von der Normalkurve abweichende Form annahm. Und in der Tat, wie wir schon oben daraunf hingewiesen haben, muß bei der Untersuchung der Frage über die Ursachen der individuellen Variabilität nicht nur die VergréBerung oder die Ver-

minderung der Variabilitiit einer Reihe in Betracht gezogen werden, sondern

anch

das

Auftreten

innerhalb

der

Variationsreihe

solcher

Abweichungen von der Normalkurve, wie Schiefheit, Exzeli und Zwei-

vipfeligkeit. Bei sie

Wodurch sind deun aber diese Abweichungen bedingt? der

durch

ersten

rein

Bekanntschaft

äußere

Ursachen,

mit

ihnen

oder

aber

war durch

man

geneigt,

Vermischung

zweier verschiedener Gruppen von Individuen zu einer gemeinsamen Masse zu erkliren. Schon QUETELET hat versucht, die schiefe Verteilung dadurch zu erklären, daß die Einflüsse, welche die

Abweichungen

vom

Mittel

hervorrufen,

stiirker

in

der

einen,

als in der anderen Richtung gewirkt hiitten, d. h. während die ideale Verteilung durch die Formel (a - by mit a = b ansgedriickt wird,

so

oder

a

wird

=

b

dic

Entwicklung

daß letzteres

Buche

eine

ausgezeichunete

ist,

und

Erklärung

geben.

a=> b

Astronom L. C. KAPTEYN (1903) hat es aber erwiesen, richtig

Verteilung

mit

hollindische

nicht

schiefe

(a - b)"

Der

mathematiseh

eine

des Ausdruckes

JOHANNSEX

dafür

Schiefheit infolge des inneren Zustandes entstehen kann (1913, 8. 232—249),

Entscheidend gestellte

Tatsache,

des

hat

in

gegeben,

seinem

wie

Organismus

ist in dieser Frage die von JOHANN