Temel Histoloji [1 ed.] 9786056991677

Citation preview

Temel Histoloji Editörler: Birkan YAKAN· Arzu YAY· Esra BALCIOGLU ...,

HPEGEM �AKADEMi

� PEGEf\/1 i'OAKADEMI Editörler: Prof. Dr. Birkan

YAKAN - Doç. Dr. Arzu YAY

Dr. Öğr. Üyesi Esra BALCIOGLU

TEMEL HİSTOLOJİ ISBN 978-605-69916-7-7 DOi 10.14527/9786056991677 Kitap içeriğinin tüm sorumluluğu yazarlarına aittir.

©

2020, P EGEM

AKADEMİ

Bu kitabın basım, yayım ve satış hakları Pegem Akademi Yay. Eğt. Dan. Hizm. Tic. AŞ.'ye aittir.

Anılan kuruluşun izni alınmadan kitabın tümü ya da bölümleri, kapak tasarımı; mekanik, elektro­ nik, fotokopi, manyetik kayıt ya da başka yöntemlerle çoğaltılamaz, basılamaz, dağıtılamaz. Bu ki­

tap TC.

Kültür ve Turizm

Bakanlığı bandrolü ile

satılmaktadır.

Okuyucularımızın bandrolü olma­

yan kitaplar hakkında yayınevimize bilgi vermesini ve bandrolsüz yayınları satın almamasını diliyoruz . Pegem

Akademi

uluslararası

nınan miçi

yükseköğretim

kamu

erişim

Pegemindeks.net

1998

Yayıncılık,

akademik

bir

yılından

yayınevidir.

kurumlarının

kataloğu

olan

tarafından

bugüne

kataloglarında

WorldCat

yayınları

uluslararası

Yayımladığı ve

yer

düzeyde

kitaplar; almaktadır.

ayrıca

taranmaktadır,

düzenli

faaliyet

Yükseköğretim

Türkiye'de

Dünyadaki kurulan

indekslenmektedir.

yürüten

Kurulunca

ta­

en

büyük

çevri­

Aynı

alanda

fark­

Turcademy.com

ve

lı yazarlara ait 1 OOO'in üzerinde yayını bulunmaktadır. Pegem Akademi Yayınları ile ilgili detaylı bilgilere http://pegem .net adresinden ulaşılabilmektedir.

1. Baskı: Ocak 2020, Ankara Yayın-Proje: Şehriban Türlüdür Dizgi-Grafik Tasarım: Tuğba Kaplan Kapak Tasarımı: Pegem Akademi

Baskı: Ay-bay Kırtasiye İnşaat Gıda Pazarlama ve T icaret Limited Şirketi Çetinemeç Bulvarı 1314.Cadde No:37A-B

0312 472 58 55 Yayıncı Sertifika No: 36306 Matbaa Sertifika No: 33365

İletişim Karanfil 2 Sokak No: 45 Kızılay/ ANKARA Yayınevi: 0312 430 67 50 - 430 67 51 Dağıtım: 0312 434 54 24 - 434 54 08 Hazırlık Kursları: 0312 419 05 60 İnternet: www.pegem .net E-ileti: [email protected] WhatsApp Hattı: 0538 594 92 40

ÖN SÖZ Histoloji ve Embriyoloji son yıllarda teknik ve gelişme gösteren cihazların da katkısıyla hızlı gelişen bilgi birikimlerinden en çok etkilenen bilim dalları arasında yer almaktadır. Histoloji ve Embriyoloji görsel bir bilim dalı olup mikroskobik yapılarla ilgi­ lenmektedir. 'Temel Histoloji' orijinal ışık mikrografilerini ve açıklayıcı metinleri birlikte içeren bir kitaptır. Her bir bölüm genel bir anlatımla başlamakta ve orijinal ışık mikrografılerle desteklenmektedir. Sunulan kitabımızın kavranmasının kolay olması ile tıp, diş hekimliği, biyoloji öğrencilerine destek olmasının yanında özel­ likle de anlaşılabilir dili sayesinde meslek yüksek okulları için de destekleyici bir kaynak olacağı şüphesizdir. Bu kapsamlı kitapta öncelikle Histoloji dersi alan öğrenciler başta olmak üze­ re Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalı'na emek vermiş tüm akademisyenlere bilimsel anlamda destek ve katkı sunacağına canı gönülden inanıyoruz.

Prof. Dr. Birkan YAKAN Doç. Dr. Arzu YAY Dr. Öğr. Üyesi Esra BALCIOGLU

BÖLÜMLER VE YAZARLARI Editörler: Prof. Dr. Birkan YAKAN - Doç. Dr. Arzu YAY Dr. Öğr. Üyesi Esra BALCIOGLU 1.

Bölüm: Histolojiye Giriş Öğr. Gör. Ayşe CEYHAN

2.

- Tokat Gaziosmanpaşa Üniversitesi

Bölüm: Epitel Dokusu - Erciyes Üniversitesi Gör. Gözde Özge ÖNDER - Erciyes Üniversitesi

Arş. Gör. Özge GÖKTEPE Arş.

3.

Bölüm: Bağ Dokusu Öğr. Gör. Dr. Rümeysa GÖÇ Öğr. Gör. Özge CENGİZ -

4.

Sivas Cumhuriyet Üniversitesi Kapadokya Üniversitesi

Bölüm: Kan Dokusu Bilim Uzmanı Pınar BİLGİCİ

5.

Bölüm: Kıkırdak Dokusu Bilim Uzmanı Demet BOLAT

6.

- Erciyes Üniversitesi

Bölüm: Kas Dokusu Arş. Gör. Betül YALÇIN

8.

- Erciyes Üniversitesi

Bölüm: Kemik Dokusu Bilim Uzmanı Pınar SUNA

7.

- Erciyes Üniversitesi

- Erciyes Üniversitesi

Bölüm: Sinir Dokusu Uzm. Dr. Menekşe ÜLGER

- Erciyes Üniversitesi

İÇİNDEKİLER Onsöz

. . . .. . . . . . . . . . . ........... ......... . ......... . . . . . ........... . ......... . . . . ........ . . . . ..... . . .... . . . . . . . . . . ......... . . . . . .. . . . . . . . . .

iii

Bölümler ve Yazarları ............................................................................................................. v

1.

BÖLÜM

HİSTOLOJİYE GİRİŞ Histolojik Teknik

...

.

Doku Takibi ve Işık Mikroskobisi Tespit (Fiksasyon)

. . . . ....... . . . . .

........ . . . ........ . . . . . ....... . . . . .

Sudan Kurtarma (Dehidratasyon) .

........

Parafinle Muamele (Parafinizasyon) Blok Hazırlama (Gömme İşlemi) Kesit Hazırlama Boyama

. . . . . . . ......

.

.

.

.

.

1

.

.

.

.

2

.

.

..... .. . . . . ......... . . . . . . . . . . . ... . . . .

..... . . . . . . ... . . . . .. . . . ... . . . . . . . . . . . .

...... . . . . ....... ........... .. . . . . .

Şeffaflandırına (Saydamlaştırma) ..

.... .

...........

..

.

..

..

...........

.. . . . . . . . . .

...........

.

. . . . . ... . . . .

. . . . . ... . . . .

. . . . . ... . . . .

. . . . . . . . . ...

. . . . . ... . . . .

. . . . . . .. . . . . . . . . . . .

. . . . . . ......

. . . . . .......

......

......

. . . . . ..............

2

...

..

.

..

3

.

...

.

..

4

.

..

.

.

5

...........

. . . . . . . . . ..

.

....... . . . . .. . . . . . . . . . . . .

.... . . . . . . .

...........

. . . . . . . ....

. . . . . ... . . . .

. . . . .. . . . . .

...........

...........

......

......

. . . . . .......

......

. . . . ...... . . . . . ........ . . . . ........ . . . .. ...... . . . . . ......... . . . .... . . . . . . . . . ... . . . . . ... . . ... . . . . . . ...... . . . . . . .

.

. . . . . ... . . . . . . . . . . ... . . . . . . . .......... . ............. ......... . ............. . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . .

2.

1

.

. . . ......... . . . ......... . . . . ......... . . . . ....... .. . .......... . . . . . . . . . . . ... . . . .

5 5

BÖLÜM

EPİTEL DOKUSU Epitel Dokusu Hücrelerinin Genel Özellikleri Epitel Hücrelerinin Polaritesi . .

Bazal Yüz Özellikleri

..... . . . . .

.

......... . .

. . . . . . .... . . . . . . . . ..

..

...........

..

...........

.

.

.

...

.. . . . . . . . . ..

...........

.

.

7

..

..

8

. . . . . . . . . . ..

. . . . . . . . ..

. . . . . . ......

...........

......

......

. . . . . . . . ........ . . . ....... . . . . . ......... . . . . ........ . . . . ..... . . . . . . . . . . . . . . . . . ........ . . . . ....... . . . . . . .

Apikal Yüz ve Modifikasyonları . ..

..

Lateral Yüz ve Bağlantı Yapıları

.

.

.

........

............ . .

...........

.

...........

...

. . . . . . . . ...

..... . . . . . . ... . . . . .. . . . ... . . . . . . . . . . ..

8

9

..

.

..

.

.

. 1O

...........

. . . . . ... . . . .

...........

......

. . . . . .......

....

Epitel Dokusunun Sınıflandırılması. ..... .... . .. ...... .... . . . ...... .. .. . . ....... .... . . ...... . .. . . . .... . .. . . . . .. .... ... 12 Örtü Epiteli Bez Epiteli

......

. . . ......

Duyu Epiteli

.. ...

.

.

.

.

.

.

. . . . ........ . . . . ........ . . . . ....... . . . . .

. . . ......... . . . . ..... . . . . . . . .......... . .

. . . . . ....... . . . . ....... . . . . . ....... . . . . .

..... . . . . . . ......... . . . .... . . . . . . . . . ..

.

.

. 12

.

. 18

.

. 27

..

.. 30

. . . . . ... . . ..

....... . . . . ......... . ............. . . . . . . . . . . ... . . . .

..... . . . . . . ......... . . . . .

.

.

.

...

. . . . .... . . . .

. . . . . ... . . . .

. . . . . . ......

. . . . . . ......

. . . . . . ......

....

....

....

3. BÖLÜM

BAG DOKUSU Bağ Dokusu Lifleri. .

. . . . . ...

Kollajen Lifler

. . .. ..

...

.

..... . . . . .

.

. . . . .. . . . . .

..

...........

..

...........

....... . . . .

. . . . . . . . ..

...........

....

. . . . . . ......... . . . . ........ . . . ........ . . . . ......... . . . . ........ . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Retiküler Lifler

. . . . . ......... . . . . ...... . . . . . . ...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . ......... . . . .. . . . . . .... . . . .

.

. . . . . ... . . . . . . . . . . . ........ . . .

30 32

viii

Temel His toloji

Elastik Lifler

.

.. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ........ ...................... . . . . ................. . . . ... . . . .

Hücreler Arası Madde (Ekstrasellüler Matriks) Bağ Dokusunun Tipleri

.

. . . . . . . . ........ . . . . ........ . . . . .

1 .Embriyonik Bağ Dokusu

.

... . . . . . . ........... . .

.

..

.

.

. . . . . ... . . . . . . . . . ..

.

... . . . . . . . . .

.. . . .......... . . . . . .. . . . . . . . . .

. . . . . .. . . . . .

.. . . . ... . . . .

. . . . .... . . . .

.

..... . . . . . . ... . . . . .. . . . ... . . . . . . . . . . ..

.

. . . . . . . . . ..

.

. . . . . .. . . . . .

.

. . . . . ... . . . .

. . . . . .......

. . . . . . . .....

. . . . . .......

. . .

....

....

....

33 33 34 34

2. Erişkin Bağ Dokusu (Esas Bağ Dokuları) ...............................................................35 3. Özel Bağ Dokusu .......................................................................................................38 Bağ Dokusu Hücreleri.

.

....... . . . . ........ . . . . ....... . . . . .

4.

.

....... . . . . ... . . . . .. . . . ... . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . ...

. . . . . . ......

.

....

40

BÖLÜM

KAN DOKUSU Kan Dokusunun Genel Özellikleri

.

. . .......... . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . ............

45

Kanın Şekilli Elemanları ......................................................................................................46 Eritrositler (Alyuvarlar) Lökositler (Akyuvarlar)

.

. . ......... . . . . ......... . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . ..... . . . ... . . . .

.

. . . ......... . ......... . . . . ......... . . . . ....... .. . . . . .

.

. . . . . ... . . . .

.. . . .......... . . . . ......... . . .

.

. . . . . .. . . ...

. . . . . . .. . . . . . . . . .

47 48

Granüler (Polimorfonukleer) Lökositler ..............................................................49 Agranüler (Monomorfonukleer) Lökositler Trombositler (Plateletler, Kan Pulcukları)

.

..

.

.

.... . . . . . . . . .

. . . . . ... . . ..

.... . . . . ....... .. . . . ..

.. . . . ... . . ..

.

. . . . .. . . . . .

.

. . . . . . . . . . ..

. . . . . . ......

. . . . . .......

. .51 ...

. .53 ...

5. BÖLÜM

KIKIRDAK DOKUSU Hiyalin Kıkırdak Elastik Kıkırdak Fibröz Kıkırdak

....

.

. . . ......... . . . ....... . . . . . . ......... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . ... . . . ... . . . . ......... . . . . . ...........

.

..... . . . . ......... . . . . ........ . . . . ....... . . . . .. ....... . . . . ......... . . . ..... . . . . . . . . ..

......

.

. . . . . ... . . ... . . . . . . ........ . . .

. . .......... . . . . ........ . . . ........... . .. ....... . . . . ......... . . . ... . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . ... . . . . . .. . . . . . . . . .

6.

58 59 59

BÖLÜM

KEMİK DOKUSU Kemik Dokusu ve Hücreleri.

Osteoprogenitör Hücreler Osteoblastlar Osteositler

.

......... . . . . ....... . . . . .. ....... . . . . .... . . . . . . . . ..... . . . . . . . . ..

.

....... . . . . ....... . . . . .

. . . . . . . . . . ... . . . . . . ........ . . .

.

....... . . . . ....... . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...............

. . . . . .......

.

....

................. . . . . ........ . . . ........... . ......... . . . . ......... . . . .... . . . .... . . . . . . . . . . .......... . . . . .. . . . . . . . . .

......................... ........ . . . . .................... . . . . . . . . . . . . . . . . ...... . . . . . . . . . . . . . . . . .. . ...... . . . . ........ . . .

Osteoklastlar Kemik Matriksi

...... . .......... . . . . ........ . . . ........... . ......... . . . . ......... . . . ..... . . . . . . . . ... . . . . . ... . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . .

....... . . . . . ....... . . . .......... . ............ . ......... . . . . ......... . . . . . . . . . . . ... . . . ... . . . . ......... . . . . . .. . . . . . . . . .

Kemiği Saran Yapılar

.

. . ........ . . . . ........... ........ . . . . .

.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .

.

. . . . . ... . . . .

.

. . . . . .. . . . . .

. . . . . . ......

.

....

63 63 64 64 65 66 66

İçindekiler

Periosteum Endosteum Kemik Tipleri

ix

66

........ . . ......... . . . . ....... . . . . ........ . . . . ........ . . . . . ................. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

67

.......... ......... . . . ......... . . . ........... . ......... . . . . ........ . . . . .... . . . .... . . . ... . . . . .......... . . . . .. . . . . . . . . .

67

......... . . . . .. .... . . . . . . . ....... . . . ......... . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . .... . . . .. . . . . . .. . . . . . . . . . . . . ...........

Süngerimsi Kemik Kompakt Kemik

67

........ . . . . ..... . . . . . . . .......... . . . ....... . . . . .... . . . . . . . . .... . . . . . . . . . .... . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . .

68

. . . . ....... . . . ......... . . . . ......... . . . . . . . . . . . . . . . ......... . . . ... . . . . . . .. . . ... . . . . . ........ . . . . . . ...... .. . . .

Endokondral Kemikleşme

70

. . . . . ........ ................. ....... . . . . ... . . . . . . . . . .. . .. . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . ... . . . . . ............

İntramembranöz Kemikleşme

72

...... . . . . ....... . . . . . . ....... . . . . ... . . . . .. . . . ... . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . .... . . . . . . ...... . . . . .

7.

BÖLÜM

KAS DOKUSU İskelet Kası Kalp Kası Düz Kas

. . . . . . . . . . . . . . . . . . ......... . . . . ........ . . . ..................... . . . . ........ . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... . . . . . . . . . . . . . . . . ......... . . .

76

78

. . . . . . . . . . ....... . . . . ......... . . . . ..... . . . . . . . .......... . . . .. . . . . . . . . . ......... . . . . . . . . . . .... . . . . . . . . . . ......... . . . . . ...... . . . . .

80

. . . . . . . . . . . . ........... ......... . . . ....... . . . . . ........... . ......... . . . . ........ . . . . ..... . . .... . . . ... . . . . ......... . . . . . .. . . . . . . . . .

8.

BÖLÜM

SİNİR DOKUSU Somatik Sinir Sistemi (SSS)

. . ......... . . . . ....... . . . . . . ....... . . . . ... . . . . .. . . . ... . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . .... . . . . . . ...... . . . . .

Otonomik Sinir Sistemi (OSS) Merkezi Sinir Sistemi (MSS) Periferik Sinir Sistemi (PSS) Sinir Hücreleri. Nöron

83

......... . . . . ....... . . . . . . . . . . . . . . . . . ......... . . . .. . . . . . .... . . . .. . . . . . ... . . . .. . . . . . . ...... . . . . .

84

. . ........ . . . . ....... . . . . . . ....... . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

......... . . . . ....... . . . .......... . ............ . ......... . . . . ......... . . . . . . . . . . . ... . . . ... . . . . ......... . . . . . .. . . . . . . . . .

Merkezi Nörogliya Hücreleri Nöronların Hasara Yanıtı Dejenerasyon Rejenerasyon

88

. . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

88

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..... . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

89

. . . . . . . . ... . . . . . . . .......... . . . ....... . . . . ......... . . . ... . . . . . . .. . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . .

93 93

....... ......... . . . . . . .... . . . . . ........... . ......... .. . .......... . ............. . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . .

. .. . . . . . ......... . . . . ........ . . . . ....... . . . . .. ...... . . . . . ......... . . . .... . . . . . . . . . ... . . . . . ... . . ... . . . . . . ........ . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ......... . . . . ...... . . . . . . ...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . ......... . . . .. . . . . . . ... . . . .. . . . . . ... . . . . . . . . . . . ........ . . .

Yazarlar Hakkında

84 84

...... . . . . . . . . . . . . . . . . ....... . . . . ........ . . . .......... . . ......... . . . . ........ . . . . .... . . . . . . . . . ... . . . . . ... . . ... . . . . . . ........ . . .

Periferik Nörogliya Hücreleri

Kaynakça

83

...... . . . . ....... . . . . . . ....... .. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . ... . . . .. . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Sinir Sisteminin Destek Hücreleri (Nörogliya)

83

94

95

97

. . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . .......... . . . ....... . . . . .... . . . . . . . . .... . . . . . . . . . .... . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...........

ŞEKİLLER LİSTESİ Şekil 1. Doku takibi sırasında kullanılan laboratuar aletleri. A: Mikrotom, B: Işık Mikroskobu. ......................................................................... 5 Şekil 2. Elastik arter duvarında tek katlı yassı epitelin ışık mikroskobik görüntüsü

13

Şekil 3. A:T iroid duvarında tek katlı kübik epitelin ışık mikroskobik ve B: Tek katlı kübik epitelin şematik görüntüsü

13

Şekil 4. A:Tek katlı prizmatik kinosilyalı epitelin, B: Tek katlı prizmatik mikrovilluslu epitelin ışık mikroskobik görüntüsü

14

Şekil 5. Keratinize (A) ve Nankeratinize (B) çok katlı yassı epitelin ışık mikroskobik görüntüsü

15

Şekil 6. Çok katlı kübik epitelin ışık mikroskobik görüntüsü

15

. . . . . . . ........... . . . ....... . . . . ... . . . .. . . . . ... . . . . . . . . . . ..... . . . . . . . ..... . . . ........ . . . . .

. . . . . . . .. .. . . . . ... . . . .. . . . . . . . . . . . .. . . . . . .. ..... . . . . .

.

. . . . . . . . . ... . . . . . .. . . . ... . . . . . ....... . . . . .

. . . . . . ......... . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

. . . . . . ... . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . .

Şekil 7. Çok katlı prizmatik epitelin ışık mikroskobik görüntüsü

. .. .. . . .... . . . .. . . . . . .. ..... . . . . .

Şekil 8. Çok katlı değişici epitelin ışık mikroskobik görüntüsü

16 17

. . . . . .. . . . . . . . . . . ... . . . . ........ . . . . .

Şekil 9. Yalancı çok katlı prizmatik epitelin ışık mikroskobik görüntüsü

17

Şekil 10. A:Goblet hücresinin ışık mikroskobik görüntüsü, PAS, B: Goblet hücresinin ışık mikroskobik görüntüsü, MT. C: Goblet hücresinin şematik çizimi..

19

Şekil 11. Basit tübüler bezin ışık mikroskobik görüntüsü

20

. ... . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . ...... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .......... . . . . . . . . . . . . . . . . .

. .. . .. . . . ... . . . .. . . . . . . . . . . ... . . . . . . ...... . . . . .

Şekil 12. Basit dallanmış tübüler bezin ışık mikroskobik görüntüsü

21

. . . . . . . .... . . . . . . . . . . . . . . . . .

Şekil 13. Basit dallanmış alveolar bezin ışık mikroskobik görüntüsü

21

Şekil 14. Basit tübüloalveolar bezin ışık mikroskobik görüntüsü

22

. ......... . . . . . . . . . . . . . . . . .

Şekil 15. Bileşik tübüler bezin ışık mikroskobik görüntüsü

.

. ... . . . . . . . . . . .. . . . . . . . ...... . . . . .

. . . . ... . . ... . . . . . . . . . . . .. . . . . . .. ..... . . . . .

Şekil 16. Bileşik alveolar bezin ışık mikroskobik görüntüsü

23

. . . . ... . . . .. . . . . .... . . . . . . . . . . .. ..... . . . . .

Şekil 17. Bileşik tübülo-alveolar bezin ışık mikroskobik görüntüsü

22 23

. . . . . . . . . . . . . . . . . ............

Şekil 18. A: Seröz bezin ışık mikroskobik görüntüsü. B: Seröz bezin şematik görüntüsü

24

Şekil 19. Müköz bezin ışık mikroskobik görüntüsü

25

.

. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . .... . . . .. . . . . .... . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . ..... . . . . . . . . ................ . . . . . . . . . . . . . . . . .

Şekil 20. Serö-müköz bezin ışık mikroskobik görüntüsü

.

Şekil 21. Tat tomurcuğunun ışık mikroskobik görüntüsü

... . . . . .... . . . .. . . . . ......... . . . . . . ...... . . . . .

28

. . ... . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . ... . . . . ........ . . . . .

Şekil 22. Müköz bağ dokusunun ışık mikroskobik görüntüsü Şekil 23. Gevşek bağ dokusunun mikroskobik görüntüsü

26

35

. ... . . . .. . . . . .... . . . .. . . . . . .. . . . . . . . . . .

36

. . . . . . . .... . . . .. .. . . ......... . . . . . ....... . . . . .

Şekil 24. Düzenli sıkı bağ dokusunun ışık mikroskobik görüntüsü

37

Şekil 25. Düzenli sıkı bağ dokusunun ışık mikroskobik görüntüsü

38

Şekil 26. A: Elastik bağ dokusunun histolojik görünümü, VG-VH. B Elastik bağ dokusunun histolojik görünümü, MT.

39

. .............................

. . . . ......... . . . . . . . . . . . . . . . . .

.... . . . .. . . . . . . . . . . ... . . . . . . ...... . . . . .

Şekiller Listesi

xi

Şekil 27. Yağ dokusunun ışık mikroskobik görüntüsü. ...................................................40 Şekil 28. İnsan (A) ve kurbağa kanına (B) ait yayma preparatların ışık mikroskobik görüntüsü

46

. . . . . . .......... . ......... . . . . ... . . . .. . . . . .... . . . . ... . . . .... . . .......... . . . . ......... . . .

Şekil 29. Eritrositlerin ışık mikroskobik görüntüsü. Şekil 30. Nötrofilin ışık mikroskobik görüntüsü

.

... . .. . . . . ..

.

.. . . . ... . . . .

.

. . . . .... . . . .

.

.....

.

......................................

. . . . . .......

. . . . ........

. .48 ...

. .49 ...

Şekil 31. Eozinifilin ışık mikroskobik görüntüsü............................................................ 50 .

Şekil 32. Bazofilin ışık mikroskobik görüntüsü................................................................51 Şekil 33. Lenfositlerin ışık mikroskobik görüntüsü. ........................................................52 Şekil 34. Monositlerin ışık mikroskobik görüntüsü.........................................................53 Şekil 35. Trombositlerin ışık mikroskobik görüntüsü. ....................................................53 Şekil 36. Hiyalin kıkırdağın ışık mikroskobik görüntüsü. .............................................58 Şekil 37. Elastik kıkırdağın ışık mikroskobik görüntüsü. ...............................................59

Şekil 38. Fibröz kıkırdağın ışık mikroskobik görüntüsü

.

. ....

Şekil 39. Süngerimsi kemiğin ışık mikroskobik görüntüsü Şekil 40. Kompakt kemiğin ışık mikroskobik görüntüsü

.

.. . . . ... . . . .

.

. .. . . .... . . . .

.

. . .. . . . . . .... . . . .

.

.. . . ........

.

. . . . . ... . . . .

.

. . . . ........

Şekil 41. Kompakt kemikte osteon yapısının ışık mikroskobik görüntüsü

.

. . . . . .......

. . . . . .. .....

. . . . . .......

. . . . ........

.

....

.

68

....

. .

60 69

....

69

....

Şekil 42. A: Endokondral kemikleşmenin Dinlenme, Proliferasyon ve Hipertrofi bölgeleri, B: Endokondral kemikleşmenin Kalsifikasyon ve Kemikleşme bölgeleri..............................................................72 Şekil 43. İntramembranöz Kemikleşmenin ışık mikroskobik görüntüsü.....................73 Şekil 44. A: İskelet kasının enine kesitinin, B: İskelet kasının uzunlamasına kesitinin ışık mikroskobik görünümü . . .

.

Şekil 45. A: Kalp kasının enine kesitinin, B: Kalp kasının uzunlamasına kesitinin ışık mikroskobik görünümü . . .

.

. . . . . ........ . . . . . . .

.......

. . . . . ... . . . .

. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .

. . . . ... . . . . .

............

Şekil 46. A: Düz kasın uzunlamasına kesitinin, B: Düz kasın enine kesitinin ışık mikroskobik görünümü . .. ................ ....

. . . . . ... . . . .

.

. . . ... . . . . .

. . . . . .. .....

. . . . ........

. . . . . . ......

77

....

79

....

.

....

80

Şekil 47. Nöronun genel yapısının şematik çizimi. ..........................................................84 Şekil 48. Piramidal hücrelerinin ışık mikroskobik görünümü.......................................85 Şekil 49. Purkinje hücrelerinin ışık mikroskobik görünümü Şekil 50. Satellit hücrelerinin ışık mikroskobik görünümü Şekil 51. Protoplazmik astrositin şematik görüntüsü

..

. . .... . . . .

.

. .. . . . . . . . . ..

.

. . . . . . . . ... . . . . . . . . . . ..

.

...........

.

.. . . . . . . . . ..

.

. . . . . ... . . . .

. . . . ........

. . . . . . ......

. . . . . . ......

. . .

....

86

. ...

....

90 90

Şekil 52. Fibröz astrositin şematik görüntüsü...................................................................91 Şekil 53. Mikrogliyanın şematik görüntüsü......................................................................91 Şekil 54. Periferik sinirin ışık mikroskobik görüntüsü....................................................93

1. BOLÜM HISTOLOJIYE GiRiŞ .

.

.

.

Öğr. Gör. Ayşe CEYHAN Tokat Gaziosmanpaşa Üniversitesi -

Histoloji, "histos" (doku) ve "logia" (bilim) sözcüklerinden oluşmaktadır ve doku bilimi olarak tanımlanabilir. Histoloji; hücre, doku ve organların yapısı­ nı mikroskobik düzeyde inceleyen bir bilim dalıdır. Hücre; vücudun temel yapı birimidir ve canlılığını bağımsız sürdürebilme yeteneğindedir. Doku ise belli bir amaç için bir araya gelmiş hücreler ve bu hücrelerin ürettiği hücreler arası madde topluluğudur. Dokular belli bir amaç için bir araya gelerek özel yapı ve fonksiyon ile organları meydana getirir. Belli bir amaca yönelik organlar da bir araya gelerek sistemleri oluşturur (Akay, 2011).

Histolojik Teknik Dokuların mikroskobik olarak incelenebilmesi için uygulanan işlemlerin tü­ müne histolojik teknik denir. Histolojik teknikler kullanılarak iki farklı inceleme yapılabilir. Bunlardan ilki canlı inceleme olup hücreye zarar verilmeden sıvı bir ortam içerisinde mikroskop ile incelenmesidir. Sıvı dokular (kan, lenf, sperm vb.), izole olmayan ancak özel işlemlerle birbirinden ayrılması mümkün olan hücre­ ler ve seröz zarlar (mezenter gibi ince zarlar) bu yöntemle incelenebilir. Diğeri ise cansız inceleme'dir. Tespit edilmiş ve boyanmış ince doku kesitlerinden kalıcı preparatlar elde edilerek yapılır. Canlıdaki haline en yakın biçimde gözlenebilmesi için çıkarılan dokuların hızlı bir şekilde işleme alınması gerekir (Eşrefoğlu, 2016).

Doku Takibi ve Işık Mikroskobisi Dokuların mikroskobik incelemeye hazır hale getirilmesi amacı ile yapılan işlemler dizisine doku takibi denir.

2

Temel Histoloji

Doku takibi; Tespit (Fiksasyon) Sudan kurtarma (Dehidratasyon) Şeffaflandırma (Saydamlaştırma) Parafinle muamele (Parafınizasyon) Blok hazırlama (Gömme işlemi) Kesit alma Boyama aşamalarından oluşur.

Tespit (Fiksasyon) Doku organizmadan alındığı haline en yakın biçimde olması gereklidir. Bu yüzden de fıksasyonda amaç dokunun kendi enzimleri tarafından otoliz (kendini sindirmek) yoluyla enzimatik yıkımını önlemektir. Ayrıca fiksasyon protein mo­ leküllerinin denatüre olmaları veya aralarında çapraz bağlar oluşturmaları yolu ile dokuların kesilebilecek kıvama gelmesini yani sertleşmesini sağlar. Tespit için kullanılan maddelere fiksatif denir. Tespit işleminde çeşitli amaçlara göre farklı fiksatifler kullanılır. Bunlar; % 1 0'luk formaldehit , %2'lik gluteraldehit, %70-90 etanol, Bouin solüsyonu, Zenker solüsyonu, osmiyum tetraoksit ve aseton olarak sıralanabilir. Ancak rutin olarak en çok kullanılan tespit solüsyonu formaldehit­ tir. İdeal tespit için % 1 0'luk konsantrasyonda kullanılması yeterlidir (Eşrefoğlu, 20 16). İyi bir tespit için; dokunun hacminin 10 katı kadar tespit solüsyonuna ihtiyaç vardır. Dokular organizmadan çıkarıldıktan hemen sonra fıksatife daldırılmalı­ dır. Materyallerin konulduğu kapların, tespit solüsyonunun buharlaşmasını ve dökülmesini önleyecek şekilde kapaklı olması ve solüsyon üzerinde yüzecek olan dokuların tamamının fıksatif ile teması sağlanmalıdır. Fiksasyon aşamasının bir geceden az olmaması gerekir.

Sudan Kurtarma (Dehidratasyon) Dehidratasyon fıksasyonu tamamlanan dokuların ilk takip aşamasıdır. Bu aşamada amaç dokudan suyu uzaklaştırmaktır, bu sayede parafin suyun yerine ge­ çerek dokudan kesit alacak sertliğe ulaşması sağlanmaktadır. Bu amaçla kullanılan dehidrasyon ajanları:

Histo/ojiye Giriş

3

1. Alkoller

Etil alkol: En çok kullanılan dehidratasyon maddesidir. Berrak, renksiz, kolay alev alabilen ve organik çözeltiler ile karışabilen bir sıvıdır. Hızlı etkili ve hidrofilik bir ajandır. Dehidratasyon için artan konsantrasyonlarda kullanılması gerekir. Metanol: Özel kokulu, berrak ve zehirli bir alkoldür. İsopropanol: Etanole en yakın alternatif dehidrasyon ajanıdır. Bütanol: Bitki ve hayvan materyallerinin doku takibinde dehidrasyon ama­ cıyla tercih edilen bir maddedir. 2.

Glikol-eter/er

Etoksi etonol Dioksan Polietilen glikol 3.

Diğer dehidrasyon ajanlar1

Aseton: Renksiz, berrak ve karekteristik kokulu bir dehidratandır. Hızlı de­ hidratasyon yapmaktadır. Aseton hızlı buharlaşarak dokuları sertleştirmektedir. Etanol ve metanole göre çözücü etkisi daha fazla olduğundan özellikle yağlı doku­ ların takibinde dehidrasyon maddesi olarak önerilmektedir. Tetrahidrofuran: Oldukça iyi dehidrasyon ajanıdır. 2,2 dimetoksipropan: Kimyasal dehidrasyonda kullanılır (Çakalağaoğlu, 2004). Rutinde dehidratasyon işlemi için etil alkol kullanılır. İlk olarak fıksasyondan çıkarılan doku su ile yıkanır ve daha sonra derecesi gittikçe artan bir seri alkol­ de bekletilir (%50-7% 100 etanol) (Eşrefoğlu, 20 1 6). Böylece dokular büzülmeden sudan kurtarılır. Embriyonik dokular gibi hassas dokularda ise dehidratasyonun %30'luk basamakla başlaması önerilir. Dehidratasyon yetersiz ise şeffaflandırma ve infiltrasyon aşamaları da kötü olacağından ortası yumuşak dokular elde edile­ ceği gibi, aşırı dehidratasyon ise çok sert, kırılgan, zor kesit alınabilen dokular elde edilmesine yol açar.

Şeffafland1rma (Saydamlaştırma) Şeffaflandırma, dealkolizasyon adıyla da anılan ileride gömme maddesi ile karışacak bir çözücü ile alkolün yer değiştirmesidir.

4

Temel Histoloji

Şeffaflandırmada kullanılan maddeler; Ksilen: Rutinde en sık kullanılan şeffaflandırıcıdır. Doku uzun süre ksilende bırakılırsa sertleşme fazla olur. Ksilen yağları da eriten ve dokuyu saydamlaştıran bir maddedir. Toluen: Ksilene göre dokuyu daha az sertleştirir ve yavaş etkilidir. Benzen: Toksik ve karsinojen olduğundan hızlı ve etkili olmasına karşın kul­ lanılmamaktadır. Kloroform: Daha yavaş etkilidir ve özellikle tendon, kas ve uterus örnekleri için alternatif bir şeffaflandırıcı olarak bildirilmektedir. Limonen: Son yıllarda popüler bir temizleyici ajan olarak kullanılmaktadır. Ayrıca parafin ile daha uyumludur. Tüm bu maddelerle çalışırken muhakkak koruyucu güvenlik önlemleri alın malıdır. Ksilen içerisinde dokular 30-45 dakika tutulur. Bu şekilde alkol ve sudan yoksun hale gelen doku, parafinin nüfuz etmesine elverişli hale gelir. Fazla dealko­ lizasyon doku proteinlerinin denatürasyonuna yol açar ve bu da mikrotomda zor kesit alınmasına neden olur. Yetersiz dealkolizasyon ise boyanma kusurlarına ve bundan kaynaklanan yanlış morfolojik değerlendirmelere neden olur.

Parafinle Muamele {Parafinizasyon) Parafinizasyon aşaması şeffaflandırıcı ajanı dokudan uzaklaştırarak yapılır. Bunun için kullanılan maddeler: Parafın: Kolay kullanılabilir olması, dokuya az zarar vermesi, kısa sürede bloklanabilmesi nedeniyle tercih edilmektedir. Genel olarak kullanılan parafinin erime noktası 55-60°Cö.ir. İyi bir infiltrasyon için doku parafinde belli bir sürede kalmalıdır. Fazla kalırsa dokuda sertleşme ve büzüşmeler olabilmektedir. Alternatif maddeler Mumlar Reçine yapısında mumlar Diğer maddeler Agar Jelatin Selloidin (kolloidin-parloidin) (Çakalağaoğlu, 2004)

Histo/ojiye Giriş

5

Blok Hazırlama (Gömme işlemi) Gömme ya da bloklama dokulardan kesit alınabilmesi için uygun bir ortamla kaplanmasıdır. Bloklamada en kritik nokta dokuya doğru oryantasyonu yapmaktadır.

Kesit Hazırlama İçerisinde doku bulunan parafın bloklardan mikrotom ile uygun kalınlıkta kesitler elde edilmesidir (Şekil lA). Kesit hazırlama sırasında mikrotomun yanın­ da sıcak su banyosu, lam vb. araç gereçlere ihtiyaç duyulur. Mikrotomda blok­ lardan alınan kesitler, ışığa geçirgen, saydam ve bir hücre katmanı kalınlığında olmalıdır. Dokunun kalınlığı 3-lOµm arasında olmalıdır. Lamlara alınan dokular etüvde bekletilir. Bu sırada doku içindeki parafın erir ve akar. Lam üzerinde sade­ ce doku kesiti kalır (Eşrefoğlu, 2016).

A

B

Şekil 1 . Doku takibi sırasında kullanılan laboratuar aletleri. A: Mikrotom, B: Işık Mikroskobu.

Boyama Boyama işlemi, doku ve hücre bölümlerinin boyaları farklı şekilde tutması esasına dayanır. Boyama yapılabilmesi için preparatlardan tüm parafinin temiz­ lenmesi gerekir. Bu amaçla etüvde bekletilen dokular daha sonra 30 dakika- 1 ,5 saat kadar ksilende tutulur. Daha sonra absolu alkolden başlamak suretiyle azalan konsantrasyonlardaki alkol serilerinden geçirilir. Doku kesitleri suda bekletilerek dokuların kaybettiği su tekrar kazandırılır, böylece deparafınizasyon işlemi ta­ mamlanır. Bundan sonra gerekli boyama yöntemleri uygulanır. Bu sayede doku elemanları ışık mikroskobu ile ayırt edilebilir (Şekil lB). Histoloji ve patoloji laboratuarlarında rutin olarak genellikle Hematoksilen & Eosin (H & E) boyama yöntemi kullanılmaktadır. Rutinde H&E genellikle ya­ pıyı gözlemlemek adına kullanılan genel bir boyama yöntemi olsa da, dokunun

6

Temel Histoloji

özelliğine ve incelenecek yapıya bağlı olarak farklı boyalar da uygulanmaktadır. Histoloji laboratuarlannda genel olarak kullanılan boyalar ve özellikleri Tablo 1 'de gösterilmiştir (Bozdoğan, 2007; Ross & Pawlina, 2014). Dokulardan alınan kesitler üzerinde uygulanan bu işlemler dizisi neticesinde hazırlanan preparatlar mikroskop altında incelenmeye hazır hale getirilmiş olur. Tablo 1 . Sık kullanılan histokimyasal boyalar ve bu boyaların karakteristik özellikleri (Bozdoğan, 2007; Ross & Pawlina, 2014). BOYANIN ADI

KULLANIM ALANI

Hematoksilen

Eozinle birlikte genel boyama

BOYANMA NİTELİGİ Nükleus-mavi Nükleik asitler-mavi Nükleus-pembe

Eozin

Hematoksilen ile genel boyama

Sitoplazma-pembe kırmızı Kan hücreleri-pembe Elastik ve retiküler fiberler-pembe

Masson Trikrom

Bağ dokusu komponentlerinin

(Anilin Blue)

gösterilmesi

Masson Trikrom

Bağ dokusu komponentlerinin

(Light Green)

gösterilmesi

Aldan Blue

Müsinlerin gösterilmesi

Nükleus-siyah Sitoplazma, kas lifleri-kırmızı Kollajen-mavi Nükleus-siyah Sitoplazma-kırmızı Kollajen-yeşil Nükleus-kırmızı Asitmukopolisakkaritler­ mavi,turkuaz

Mayers Musikarmin Gümüş

Musinlerin gösterilmesi

Müsinler - pembe kırmızı Nükleus-mavi,mor

Retikülin ve sinir liflerinin

Retikülin ve sinir lifleri-kahverengi,

gösterilmesi

siyah

Peryodik Asit -

Polisakkaritleri özelliklede gliko­

Glikojen ve diğer karbonhidratlar-

Schiff (PAS) Boyası

jenin gösterilmesi

eflatun

Oil RedO

Lipitlerin gösterilmesi

May Grünwald

Kemik iliği ve lenf nod hücreleri­

Sitolojik preparatlar

Giemsa

nin incelenmesi Mast hücrelerinin gösterilmesi

Lipitler-kırmızı Nükleuslar-mavi Nükleus mavi Bazofilik sitoplazma-açık koyu mavi Asidofilik sitoplazma-pembe Nükleus- koyu mavi

Orsein

Elastik fiberlerin gösterilmesi

Kan hücreleri-kırmızı Kollajen-pembe

Sudan Black B

Lipitleri boyar

Lipitler-siyah

Toluidin Blue

Mast hücrelerinin gösterilmesi

Mast hücreleri-koyu mor

Wright

Kan hücrelerinin gösterilmesi

Sitoplazma-mavi, gri

Nükleus-mavi, mor Kan hücreleri-kırmızı, pembe

Weigert

Elastik fiberlerin gösterilmesi

Elastik fiberler-koyu mavi,siyah

2. BOLÜM .

EPiTEL DOKUSU Arş. Gör. Özge GÖKTEPE - Erciyes Üniversitesi Arş. Gör. Gözde Özge ÖNDER - Erciyes Üniversitesi

Dört temel dokudan biri olan epitel dokusu, vücut yüzeylerini örter, vücut boşluklarını döşer ve salgı bezlerinin işlevsel bölümlerini oluşturur. Epitel dokusu, birbirlerine güçlü bir şekilde tutunan ve ince bir ara maddeye yapışarak kümele­ nen çok yüzeyli hücrelerden oluşur (Ovalle & Nahirney, 2009).

Epitel Dokusu Hücrelerinin Genel Özellikleri Hücrelerin kutuplaşma göstermeleri; Epitel hücreleri polarite (kutuplaşma)

gösterirler. Fonksiyonları, üç farklı morfolojik yüzey bölgesi ile ilgilidir. Genellikle boşluğa bakan yüzü apikal kutup, bağ dokusu ile temas halinde olduğu yüzü ba­ zal kutup, komşu hücreler ile ilişkili olduğu yüzey ise lateral kutup'tur. Hücrelerin bol ve sıkı düzenlenmiş olması; Komşu hücreler lateral yüzeyle­ riyle, birbirlerine spesifik adezyon molekülleri ile özelleşmiş sıkı bağlantılar oluş­

turarak tutunurlar. Hücreler arası boşluk yok denecek kadar dardır. Bu yüzden hücreler arası madde ve fıbriller yoktur. Hücrelerin bazal yüzeyleri; Bağ dokusuna komşu bazal membran üzerine

oturur (Junqueira & Carneiro, 2006; Ross & Pawlina, 2014). Epitel dokusu kan damarlarından yoksundur (Avasküler); Epitel hücreleri

ihtiyaç duydukları besin kaynağını diffüzyonla komşu bağ dokusundan sağlarlar. Hücre yenilenmesi; Epitel dokusu dış ortama maruziyetinin fazla olması se­

bebiyle hücre yenilenmesi oldukça gelişmiş bir doku tipidir. Ölen hücrelerle bazal de bulunan kök hücre niteliğindeki hücreler farklılaşarak yer değiştirirler (Eşre­ foğlu, 2016). Bazı bölgelerde epitel hücreleri serbest yüzeyden yoksundur. Bu hücrelerin birbiri ile sıkı bağlantılar kurması ve bazal membrana oturmaları ile her ne ka-

8

Temel Histoloji

dar epitel hücre özelliği gösterseler de serbest yüzeylerinin olmaması ile epiteloid dokular olarak sınıflandırılırlar. Hücreler salgılarını, apikal yüzeyden lümene bı­ rakmak yerine bazal yüzeyden damar içine bırakırlar. Epiteloid doku düzenlenişi birçok endokrin organda görülmektedir. Epiteloid dokular; testisdeki interstisyel Leydig hücreleri, ovaryumdaki lutein hücreleri, pankreastaki langerhans hücrele­ ri, adrenal bezin parankimi, pitüiter bezin ön lobu ve timusun epitelyal retiküler hücreleri de bu gruptan sayılabilir. Epitel hücre kümeleri alttaki komşu bağ dokusunu dış ortamdan, iç boşluk­ lardan, kan ve lenf gibi sıvı formdaki bağ dokularından ayırır. Epitel örtü dış ortam ile altındaki bağ dokusu bölümleri arasında belirli maddelerin geçişini kolaylaştı­ ran ya da engelleyen selektif bariyer olarak önemli bir görevi üstlenir ( Ovalle & Nahirney, 2009). Epitel dokusu geniş dağılım ve birçok göreve sahiptir. Başlıca görevleri; Koru­ ma, emilim, taşıma, salgılama, duyu algılaması ve kasılmadır.

Epitel Hücrelerinin Polaritesi Epitel hücreleri genellikle membran proteinlerinin ve organellerin hücrede düzensiz dağılması ile belirgin bir polarite gösterir. Her epitel hücresi bir apikal yüz, bir lateral yüz ve bir bazal yüze sahiptir. Apikal yüz genellikle lümene ya da dış yüzeye yönelmiştir. Lateral yüz, komşu hücrelerle ilişki halindedir ve özelleşmiş bağlantı bölgeleri ile karakterizedir. Bazal yüz ise genellikle bazal lamina üzerin­ dedir ve hücrenin alttaki bağ dokusuna tutunmasını sağlar (Kierszenbaum, 2006).

Bazal Yüz Özellikleri Bazal membran, epitel hücrelerini bağ dokusuna bağlayan geçirgen bir membrandır. Epitel ile bağ dokusu arasında madde alışverişine aracılık eder. Ba­ zal membranın ışık mikroskobunda görülebilmesi için özel boyalara ihtiyaç du­ yulmaktadır. Örneğin, periyodik asit Schiff (PAS) boyama tekniği bazal memb­ ranı göstermek için tercih edilebilir. Elektron mikroskop incelemelerinde bazal membran iki tabaka halinde ayırt edilir. Epitelin bazal yüzüne yakın 20-100 nm kalınlığındaki elektron yoğun tabaka, bazal lamina ya da lamina densa olarak adlandırılır. Yüksek çözünürlükte incelendiğinde bu tabakanın, Tip IV kollajen molekülü olan lamininlerin oluşturduğu ince filamentler, entaktin, fibronektin türü glikoproteinler ve heparan sülfat, kondroidin sülfat gibi proteoglikanlardan oluştuğu görülmektedir (Ross & Pawlina, 2014). Bazal membranın bağ dokusu ta­ rafında nispeten açık ya da elektron geçirgen bir bölge retiküler lamina adını alır.

Epitel Dokusu

9

Retiküler laminanın daha yaygın ağı Tip III kollajen içermektedir. Bu tip kollajen bazal laminaya tutturucu lifler olan Tip VII kollajene bağlanır ve epitelin etkili bir şekilde sabitlenmesini sağlar (Junqueira & Carneiro, 2006). Epitelyal olmayan hücrelerdeki bazal lamina, eksternal lamina olarak adlan­ dırılmaktadır. Kas hücreleri, adipositler ve periferik siniri destekleyen hücreler örnek verilebilir. Bazal membranın birçok önemli görevi vardır. Epitel hücreleri­ nin kutuplaşmasını, altındaki bağ dokusuna tutunmasını ve yapısal destek sağlar (Ross & Pawlina 2014).

Apikal Yüz ve Modifikasyonları Epitel hücrelerinin apikal yüzeyi, spesifik fonksiyonları yerine getirmek üzere özelleşmiş modifikasyonlar ve fonksiyonlar içermektedir. Üç tip apikal yüzey özelleşmesi bulunmaktadır; 1. Mikrovillus

Birçok epitel hücresinin apikalinde parmak benzeri sitoplazmik uzantılar şeklinde görülmektedir. Genellikle mikrovillusların sayısı ve şekilleri hücrenin absorbsiyon kapasitesi ile ilişkilidir. Sıvı transportunun yüksek olduğu yerlerde (bağırsak ve böbrek tübüllerinin epiteli vs) mikrovilluslar sayıca fazla olup sıkı paketlenmiş ve uzun seyreder. Transportun daha az görüldüğü epitel hücrelerinde ise daha küçük ve düzensiz şekilli mikrovilluslar görülmektedir. Mikrovillusların moleküler yapısı incelendiğinde, yaklaşık 20-30 aktin fılamentinden meydana ge­ len belirgin bir merkezi kısım içermektedir. Aktin demetleri villin adı verilen bir protein ile mikrovillusun tepe kısmına sabitlenmişlerdir. Aktin fılamentleri aşağı­

ya doğru hücrenin apikal sitoplazmasına kadar uzanırlar ve burada mikrovillusun tabanının altında miyozin ve aktin filamanlarının olşuturduğu bazal cisimciğe (terminal ağ) tutunurlar. Mikrovillusun sert ve sağlam yapısı aktin filamentleri ve aktin fılamentlerinin mikrovillus içinde çapraz bağlanmasından sorumlu, aktin demetleyici proteinler olan fasin ve fımbrin sayesindedir. Aktin fılamentleri ak­ tini mikrovillusun plazma membranına bağlayan miyozin I molekülleri ile ilişki halindedir. Terminal ağda (bazal cisimcik) bulunan miyozin II ve tropomiyozin mikrovillusun kasılabilme özelliği ile ilgilidir (Kierszenbaum, 2006). 2. Sterosilyumlar

Uzun, silindir şekilli, hareketsiz, dallanma gösteren, 8 µm uzunluğunda, mik­ rovillus benzeri uzantılardır. Organizmada, erkek genital yollarında duktus epidi­ dimisi döşeyen epitel hücrelerinde, duktus deferensin proksimalinde ve iç kulağın duyu hücrelerinde bulunur. Görevi absorbsiyon yapmak için yüzey alanını geniş-

1O

Temel Histoloji

!etmektir. Mikrovilluslarda olduğu gibi sterosilyumlarda merkezi kısımlarında bulunan ve fımbrin ile çapraz bağlanmış olan aktin filamentleri ile desteklenir. Mikrovillusdan farklı olarak sterosilyumun ucunda villin bulunmaz ve aktin fı­ lamentlerini sterosilyum mebranını ezrin sabitler. Sterosilyumun kök kısmı ve apikal sitoplazmadan uzanan kısımları a-aktinin moleküllerinin çapraz köprü bağlarını içermektedir (Kierszenbaum, 2006; Ross & Pawlina, 2014). 3.

Kinosilyumlar

Hücre membranı ile çevrili merkezde 2 tek, çevrede dairesel dizilmiş 9 çift mikrotübülün bulunduğu yaygın yüzey modifıkasyonlarıdır. Merkezdeki tübül­ lerin dizilimi 9+ 2 olarak tanımlanır ve bu mikrotübül sistemine aksonem adı ve­ rilir. Aksonem, bazal cisimcik adı verilen silyumlu hücrelerin apikalinde bulunan sentriyol kaynaklı mikrotübül organize edici merkezden uzanır (Eşrefoğlu, 2016). Kinosilyumlar, solunum yollarında ve ovaryumda çok sayıda, rete testiste ve ku­ laktaki vestibüler tüy hücrelerinde tek bir kinosilyum şeklinde bulunur (Ross & Pawlina, 2014).

Lateral Yüz ve Bağlantı Yapılan Epitel hücrelerinin lateral yüzleri, komşu hücreler ile karşılıklı sıkı temas halindedir. Lateral bölge, spesifik proteinlerin varlığı ile karakterizedir ve hücre adezyon molekülleri bu sıkı ilişkiden sorumludur. Ayrıca bulunduğu bölgeye göre lateral yüz, interdigitasyonlar, invajinasyonlar ve evajinasyonlar şeklinde katlantı­ lar ve uzantılar sergiler (Kierszenbaum, 2006). Üç tip bağlantı kompleksi bulunmaktadır; 1.

Tıkayıcı bağlantılar

Zonula okludens, komşu epitel hücre membranlarını sıkıca bağlayarak bir bariyer gibi fonksiyon görür. Tıkayıcı bağlantılar elektron mikroskobu ile ince­ lendiğinde, komşu hücrelerin transmembran protein dizileri birbirlerine karşılık gelmekte ve interselüler boşluğu mühürlemek üzere sıkı temasa geçtiği görülmek­ tedir. Zonula okludenste tanımlanan ilk protein okludin'dir. Okludin yakın te­ mas alanlarında hücre membranını dört kez geçerek kuşak gibi çepeçevre sarar ve transmembran proteinlerinin anastomozlaşan şeritlerini oluşturur. Okludin dört temel protein ile ilişkidedir; hücre iskeletinden olan aktine Z0-1 aracılığıy­ la bağlanır. Z0-2 epitelyal büyüme faktörünün sinyalizasyon mekanizması için gereklidir. Aynı zamanda Z0-3, Z0-1 ve okludinin sitoplazmik parçası Z0-2 ile ilişkidedir. Zonula okludens proteinleri olarak bilinen Z0-1, Z0-2 ve Z0-3 bir fermuar gibi iki komşu hücre arasındaki interselüler boşluğu mühürler ve parase-

Epitel Dokusu

11

lüler difüzyona karşı bariyer oluşturur. Klaudin'ler, transmembran proteini olup zonula okludens dizisinin tamamlayıcı parçası olarak tanımlanmaktadır. Zonula okludens dizilerinin omurgasını oluştururlar. Ayrıca, eriyikler, iyonlar ve su gibi küçük moleküllerin parasellüler difüzyon bariyerini oluştururlar (Ross & Pawlina 2014). 2.

Sabitleyici (tutundurucu) bağ/anttlar

a) Zonula adherens, Zonula okludense benzer şekilde kuşak benzeri hücre bağlantısıdır. Zonula adherens, kadherinler aracılığıyla aktin filamanları ile iliş­ kidedir. E-kadherin hücre membranı boyunca uzanır ve membranın sitoplazmik tarafında katenine bağlanır. E-kadherin-katenin kompleksi, a-aktin ve vinkuline bağlanır böylece kadherinlerin aktin filamanları ile iletişimi sağlanmış olur. Zonu­ la adherens Ca++ bağımlı bir bağlantı birimidir. Yani Ca++ varlığında E-kadherinler komşu hücreleri birbirine bağlar. Ca++ iyonları E-kadherinlerin komşu hücrelerle bağlantı kurduğu ekstraselüler komponentlerine bağlanır ve iki hücre arasındaki bağlantının gerçekleşmesini sağlar. Ca++ ayrılması E-kadherinlerin birbirinden ay­ rılmasına ve bağlantının bozulmasına sebep olur. Zonula adherens elektron mik­ roskobu ile incelendiğinde, karşılıklı hücre membranları arasında 15-20 nm'lik bir boşluk görülmektedir. İnterselüler bu boşluk düşük elektron yoğunlukta ve komşu E-kadherinlerin ekstraselüler komponentleri ve Ca++ iyonları ile doldurulmuştur (Junqueira & Carneiro, 2006; Ross & Pawlina, 2014). b) Makula adherens (desmozom), epitel hücreleri arasında, hücre içinde ara filamanlara tutunan nokta benzeri bağlantı birimidir. Bu bağlantı tipi, hücrenin hem lateral hem de bazal yüzünde görülebilir. Nokta desmozomlar, epitel hücre­ lerinin oluşturduğu bölgeye sertlik ve sağlamlık kazandırır. Makula adherenste,

desmogleinler ve desmokolinler komşu epitel hücreleri arasında bağlantı sağlar­ lar. Makula adherens elektron mikroskobunda incelendiğinde, komşu hücrelerin plazma membranlarının sitopzlamik tarafında yoğun materyalden oluşan disk şeklinde desmozomal tutunma plağı olduğu görülmektedir. Bu yapı ara fılaman­ ları sabitlemektedir. Moleküler düzeyde her plak, ara filamanların sabitlenmesin­ den sorumlu desmoplakinler ve plakoglobinlerden oluşur. Makula adherensteki interselüler boşluk alanı zonula adherense göre daha geniştir. Bu boşluk Ca++ ba­ ğımlı hücre adezyon moleküllerinden, kadherin ailesinin üyeleri olan desmoglein ve desmokolinlerin ekstraselüler kısımları tarafından işgal edilir. Ca++ varlığında desmoglein ve desmokolinlerin ekstraselüler kısımları komşu hücreleri birbirine bağlar ( Kierszenbaum, 2006). c)

Hemidesmozom, yarım desrnozorn olarak da adlandırılır. Mekanik stresin

olduğu epitel hücrelerinin bazal yüzünde bulunur ve epitelin altındaki bazal lami-

12

Temel Histoloji

naya tutunmasını sağlar. Diğer bağlantı birimleri hücre içinde aktin fılamanları ile bağlantı kurarken desmozom ve hemidesmozom hücre içinde ara filamanlar ile bağlantı kurar. Hemidesmozomlar, yarım desmozom olarak adlandırılsa da, desmozomlardaki hiçbir moleküler bileşen hemidesmozomda bulunmaz. Hemi­ desmozomlar, ara fılamanları bazal laminaya bağlayarak epitelin sağlamlılığını arttırır (Ross & Pawlina, 2014). 3.

Oluklu bağlanttlar

Gap junction (neksus), hücreler arası boşluk sadece 2-3 nm kadardır. Oluklu bağlantı bölgelerinde bu yapıyı oluşturan konneksin adı verilen proteinler mer­ kezlerinde yaklaşık 1 .5 nm çapında delik içeren altıgenler oluşturur. Bu yapılar konnekson olarak adlandırılır. Komşu hücre membranlarındaki konneksonlar iki hücre arasında bir kanal oluşturmak üzere aynı düzeyde yer alır. Oluklu bağlantı­ lar molekül ağırlığı 1 SOO'ün altındaki moleküllerin ve iyonların geçişine izin verir. Bir oluklu bağlantıdaki por sayısı ve komşu hücreler arasındaki oluklu bağlantı sa­ yısı hücrenin fonksiyonuna göre değişkenlik gösterir. Bu tip bağlantı birimi, sinyal moleküllerinin bir hücreden diğerine geçişine izin verdiği düşünülen tek hücresel yapıdır. Epitel, sinir, düz ve kalp kası gibi dokularda elektrik uyarının iletilmesinde görev alırlar (Ovalle & Nahirney, 2009; Ross & Pawlina, 20 14).

Epitel Dokusunun Smıflandırılması Epitel dokusu görevlerine göre, örtü epiteli, bez epiteli ve duyu epiteli olmak üzere 3 sınıfa ayrılır.

Ö rtü Epiteli ôrtü Epitelinin Sımflandmlması

Örtü epitelinin sınıflandırılmasında, epitel hücre tabakasının sayısı ve yüzey­ deki hücrelerin şekli esas alınır. l.Basit (Tek kath) örtü epiteli: Bazal membran üzerine oturan tek sıra hüc­

re tabakasından oluşur. Basit örtü epiteli özellikle madde transportuna ihtiyacın fazla olduğu dokularda bulunmaktadır. Böylece bulunduğu bölgede doku arasın­ daki madde alışverişine olanak sağlar (Eşrefoğlu, 2016). Hücrelerin şekline göre kendi arasında üç alt sınıfa ayrılır; a. Basit yassı epitel: Tek sıra yassı şekilli epitel hücrelerinden oluşur (Şekil 2). Enine kesitlerde, hücre mekik şeklindedir; merkezi kısım, çekirdeğin bulunduğu

yer şişkin kenarları incedir. Bu nedenle iki bölge arasında ince bir bariyer oluştu-

Epitel Dokusu

13

rur. Dolayısıyla madde alışverişinin çok olduğu yerlerde görülür. Örneğin, özgün ismi olan endotel olan kan ve lenf damarlarını çevreleyen tek katlı yassı epitel için kullanılır. Mezotel ise periton, perikard ve plevra gibi vücut boşluklarını döşeyen tek katlı yassı epitel tipidir. Böbrek bowman kapsülünün paryetal yaprağı da tek katlı yassı epitel için örnek verilebilir (Ross & Pawlina, 2014).

Şekil 2. Elastik arter duvarında tek katlı yassı epitelin ışık mikroskobik görüntüsü. b. Basit kübik epitel: Hücre şekilleri kübiktir ve tek sıra halinde dizilmişlerdir

(Şekil 3 A/B). Çekirdek yuvarlak ve merkezi yerleşimlidir. Örnek; Böbrekteki top­ layıcı kanallar, tiroid folikülleri (Eşrefoğlu, 2016).

A

B

Şekil 3. A:Tiroid duvarında tek katlı kübik epitelin ışık mikroskobik ve B: Tek katlı kübik epitelin şematik görüntüsü. c.

Basit prizmatik epitel: Prizmatik şekilli hücreler tek sıra halinde düzenlen­

miştir (Şekil 4 A/B). Hücrenin uzun ekseni bazal membrana dik uzanmıştır. Çe-

14

Temel Histoloji

kirdek oval ve bazale yakın yerleşimlidir. Örnek; mide ve bağırsak epiteli, uterus ve tuba uterina. Tek katlı prizmatik epitel hücreleri, bulunduğu bölgeye göre farklı apikal yüzey özelleşmeleri içermektedir. Örneğin, mideden anal kanala kadar tek katlı prizmatik epitel hücreleri yüzeyinde mikrovillus bulundurur. Uterus ve tuba uterinada ise apikal yüzel özelleşmelerinden kinosilyum görülmektedir (Eşrefoğ­ lu, 2016, Ross & Pawlina, 2014).

A B Şekil 4. A: Tek katlı prizmatik kinosilyalı epitelin, B: Tek katlı prizmatik mikrovilluslu epitelin ışık mikroskobik görüntüsü. 2. Çok katlı örtü epiteli: Hücre tabakası iki ya da daha fazla sayıdadır. Sade­

ce bazaldeki hücreler bazal membran üzerine oturmuştur. Bazaldeki hücreler kök hücre özelliğindedir ve mitozla çoğalarak epitel tabakasının yenilenmesini sağ­ lar. Epitel dokusu avasküler yapıdadır ve epitel hücreleri ihtiyaç duydukları besin kaynağını difüzyonla bağ dokusundan temin eder. Ancak çok katlı epitelde üst tabakadaki hücreler bağ dokusuna uzak olduklarından beslenebilmeleri için bağ dokusu epitele doğru papilla adı verilen girintiler yapar ve yüzeydeki hücrelere kadar uzanır (Ovalle & Nahirney, 2009; Ross & Pawlina, 2014). Çok katlı epiteller yüzeydeki hücre şekillerine göre alt sınıflara ayrılır; a. Çok katlı yassı epitel: Alttaki hücreler genellikle kübik ya da prizmatik

şekillidir ve yüzeye doğru hücreler yassılaşır. Çok katlı yassı epitel keratinize ve nonkeratinize olmak üzere iki farklı tipte olup en sık bulunan epitel tipidir. Ke­ ratinize çok katlı yassı epitel, hücreler bazalden yüzeye doğru ilerledikçe sitop­ lazmalarında keratin adı verilen bir fıbröz skleroprotein biriktirirler. Üst tabaka­ daki hücrelerde çekirdek bulunmaz ve keratin hücrenin stoplazmasının neredeyse tamamını kaplar. Bu epitel tipi dış etkenlere karşı oldukça dayanıklıdır. Bu tip epitelde dermal papillalar belirgindir. Örnek; derinin epidermis tabakası. Non­ keratinize çok katlı yassı epitel, üst tabakadaki hücre çekirdekleri varlığını korur

Epitel Dokusu

15

ve hücre sınırları ayırt edilebilir (Ross & Pawlina, 2014). Örnek; özofagus ve vajina (Şekil 5).

A B Şekil 5. Keratinize (A) ve Nankeratinize (B) çok katlı yassı epitelin ışık mikroskobik görüntüsü. b. Çok katlı kübik epitel: Birkaç tabaka halinde kübik hücrelerin oluşturduğu

epitel tipidir. Bulunduğu bölgeye göre taşıma, koruma ve salgılama gibi fonksi­ yonlar üstlenmişlerdir (Ross & Pawlina, 2014). Örnek; Tükürük ve ter bezlerinin duktusları, gelişmekte olan ovaryum folikülleri (Şekil 6).

Şekil 6. Çok katlı kübik epitelin ışık mikroskobik görüntüsü. c.Çok katlı prizmatik epitel: Birkaç tabaka halinde hücreler üst üste dizilmiş­ lerdir. Genellikle, bazaldeki hücreler kübik yüzeye bakan hücreler prizmatik şekil-

16

Temel Histoloji

lidir (Ross & Pawlina, 2014). Örnek; bazı salgı bezlerinin geniş boşaltım kanalları ve gözün konjuktivası (Şekil 7).

Şekil 7. Çok katlı prizmatik epitelin ışık mikroskobik görüntüsü. d.Çok katlı değişici (Transizyonel) epitel: Değişici epitel renal pelvisten üret­

raya kadar üriner sistemin bütün bölümlerinde görülmektedir. Organın dolu ya da boş olması durumuna göre hücrelerin kat sayısı ve şekli değiştiği için değişici (transizyonel) epitel olarak adlandırılır (Şekil 8). Organ boş ise epitel 5-6 katlı ve yüzeydeki hücreler kübik ya da prizmatik şekillidir. Organ dolu iken üstüne belli bir miktar basınç uygulandığından kat sayısı 3-4 sıra ve hücre şekilleri yassı görünümdedir. En üstteki hücreler daha büyük ve iki çekirdekli olabilir. Özellikle organ idrar ile dolduğunda birkaç hücrenin üzerini örtecek şekilde yerleştiğinden şemsiye hücreleri de denilmektedir. Hücrelerin yüzeyinde krusta adı verilen suyu geçirmeyen bir bariyer vardır (Eşrefoğlu, 2016, Ross & Pawlina, 2014).

Epitel Dokusu

17

Şekil 8. Çok katlı değişici epitelin ışık mikroskobik görüntüsü. 3. Yalancı

çok katlı prizmatik epitel: Farklı uzunlukta hücreler tek sıra ha­

linde dizilmişlerdir (Şekil 9). Bazal membranda tek bir hücre katı bulunur ancak hücre boyları farklı olduğundan çekirdekleri de değişik yüksekliktedir. Bu sebeb­ le epitel çok katlı gibi göründüğünden yalancı çok katlı epitel olarak adlandırılır. Trakea'da kinosilyumlu yalancı çok katlı prizmatik epitel görülür. Erkek üretrası ve epididimiste ise sterosilyalı yalancı çok katlı prizmatik epitel yer alır (Eşrefoğlu, 2016; Ross & Pawlina, 2014).

Şekil 9. Yalancı çok katlı prizmatik epitelin ışık mikroskobik görüntüsü.

18

Temel Histoloji

Bez Epiteli Canlıda ekstraselüler ürünleri sentezlemek ve salgılamak üzere özelleşmiş epitel tipidir. Bezlerin embiyonik kökeni yüzey epitelidir. Bezi oluşturacak olan yüzey epitel hücreleri farklılaşır, çoğalır ve epitelin altında bulunan bağ dokusu içine doğru gelişir. Bezlerin parankimini salgı yapıcı kısımları olan epitel hücre grupları oluştururken, stromasını ise bezin bu birimlerini destekleyen bağ dokusu oluşturmaktadır (Ovalle & Nahirney, 2009). Bezler, ürünlerini salgılama şekline göre endokrin ve ekzokrin bezler olmak üzere ikiye ayrılır. Endokrin bezler yü­ zeyle olan kanal bağlantısını kaybetmişlerdir. Hormon adı verilen ürünlerini kan dolaşımına verirler. Ekzokrin bezler ise, salgılarını doğrudan ya da yüzeye bağlı tüp şeklindeki kanallar aracılığıyla lümene ya da yüzeye aktarırlar. Salgı kanalları salgı materyalinin içeriğini modifiye edebilir ya da modifiye etmeksizin doğrudan

iletebilir (Ross & Pawlina, 20 14). Ekzokrin bezlerin sınıflandırılması; hücre sayısına, boşaltım kanalı ve salgı yapıcı kısmın şekline, salgının kimyasal yapısına ve salgının atılış şekline göre aşağıda ifade edildiği gibidir (Eşrefoğlu, 2016). 1.

Hücre sayısına göre a. Tek hücreli bez b. Çok hücreli bez

1.

Boşaltım kanalı ve salgı yapıcı kısmın şekline göre

a. Basit bezler (Kanalları dallanmamış) i. Basit Tübüler ii. Basit Dallanmış Tübüler iii. Basit Kıvrımlı Tübüler iv. Basit Alveolar v. Basit Dallanmış Alveolar vi. Basit Tübüloalveolar b. Bileşik Bezler i. Bileşik Tübüler ii. Bileşik Alveolar iii. Bileşik Tübüloalveolar 2. Salgının kimyasal yapısına göre a. Seröz Bezler b. Müköz Bezler c. Serö-müköz Bezler

Epitel Dokusu

3.

19

Salgının hücreden atılışına göre a. Merokrin Bezler b. Apokrin Bezler c. Holokrin Bezler (Eşrefoğlu, 2016).

1. Hücre Sayısma Göre Smıflandmlması

Hücre sayısına göre tek hücreli veya çok hücreli bez yapısı gözlenir. Tek hüc­ reli bezlerde salgı yapıcı hücre epitel hücrelerinin arasında bulunur. Her iki hücre tipide aynı bazal membran üzerine oturmaktadır. En iyi örneği goblet hücreleridir (Şekil 1 0 A/B). Goblet hücreleri sindirim ve solunum yollarında epitel hücrele­ ri içerisinde bulunan ve mukus salgılayan hücrelerdir. Çok hücreli bezler ise çok sayıda hücrenin bir araya gelmesiyle oluşur. Salgı yapıcı biri mler ile bu birimlerin ürettikleri salgıyı yüzeye taşıyan kanallara sahiptir. Vücuttaki bezlerin çoğu çok hücreli bezdir (Mescher, 2015).

A

B

c Şekil 1 O. A:Goblet hücresinin ışık mikroskobik görüntüsü, PAS, B: Goblet hücresinin ışık mikroskobik görüntüsü, MT C: Goblet hücresinin şematik çizimi.

20

Temel Histoloji

2.

Boşaltım Kanalı ve Salgı Yapıct Kısmm Şekline Göre Sımflandmlması

Bezler boşaltım kanalının dallanması ile salgı yapıcı kısımlarının tüp ya da yuvarlak şekilli olmasına göre de sınıflandırılmaktadır. Basit bezler, boşaltım kanalları dallanmamış olan bezlerdir. Eğer kanal ya­ pısı dallanmış ise bileşik olarak adlandırılır. Salgı yapıcı son kısmının yapısı kese şeklindeyse alveolar (asiner), tüp şeklinde ise tübüler, her ikisini de içeriyorsa tü­ büloalveolar olarak isimlendirilmektedir. Salgı bölümü tübüler olanlarda kendi içerisinde düz, dallanmış veya kıvrıntılı olarak, alveolar olanlarda ise dallı veya tek olarak gruplandırılmaktadır (Ross & Pawlina, 2014). i. Basit Tübüler Bezler: Dallanmamış kanalı olan tüp şeklindeki bezlerdir. Örneğin, Lieberkühn bezleri (Şekil 1 1) .

Şekil 11. Basit tübüler bezin ışık mikroskobik görüntüsü. ii. Basit Dallanmış Tübüler Bezler: Çok sayıda tübüler şeklindeki salgı yapı­ cı kısımlar dallanmamış boşaltım kanalına açılırlar. Örneğin, gastrik bezler, uterus bezleri (Şekil 12).

Epitel Dokusu

21

Şekil 12. Basit dallanmış tübüler bezin ışık mikroskobik görüntüsü. iii. Basit Kıvrımlı Tübüler Bezler: Tüp şeklinde kıvrılmış salgı yapıcı kısım dallanmamış boşaltım kanalına açılır. Örneğin; derinin ter bezleri. iv. Basit Alveolar Bezler: Salgı yapıcı kısmı alveol şeklindedir ve tek bir dal­ lanmamış kanala açılır. Örneğin, penil üretranın mukus salgılayan bezleri. v. Basit Dallanmış Alveolar Bezler: Çok sayıda salgı yapıcı kısmı alveol şek­ lindedir. Kanalı ise dallanmamıştır. Örneğin, derideki yağ bezleri (Şekil 13).

Şekil 13. Basit dallanmış alveolar bezin ışık mikroskobik görüntüsü.

22

Temel Histoloji

vi. Basit Tübüloalveolar Bezler: Hem tübüler hem de alveolar çok sayıda salgı yapıcı kısma sahiptir. Tek bir tüp şeklinde kanalı vardır. Organizmada yaygın bulunan bez şeklidir. Örneğin, özofagusun, solunum yollarının submukozasında­ ki bezler ve duodenum submukozasında bulunan Brunner bezleri (Şekil 1 4).

Şekil 14. Basit tübüloalveolar bezin ışık mikroskobik görüntüsü.

a. Bileşik Bezler i. Bileşik Tübüler Bezler: Kıvrımlı ya da tüp şeklinde salgı yapıcı kısım dalla­ narak ilerleyen kanal sistemine açılır. Örneğin, testis ve böbrekler (Şekil 15).

Şekil 15. Bileşik tübüler bezin ışık mikroskobik görüntüsü.

Epitel Dokusu

23

ii. Bileşik Alveolar Bezler: Alveol şeklinde olan salgı yapıcı kısım dallanmış bir kanal sistemine bağlanır. Örneğin, ekzokrin pankreas ve meme bezleri (Şekil 16).

Şekil 1 6. Bileşik alveolar bezin ışık mikroskobik görüntüsü. iii. Bileşik Tübülo-alveolar Bezler: Dallı tübüler, alveolar ya da her ikisinin olduğu tübüloalveolar salgı yapıcı kısımları vardır (Şekil 17). Örneğin, büyük tük­ rük bezleri olan parotis, submandibular ve sublingual bezler, prostat (Eşrefoğlu, 20 16).

Şekil 1 7. Bileşik tübülo-alveolar bezin ışık mikroskobik görüntüsü.

24

Temel Histoloji

3.

Sa/gmm Kimyasal Yapısma Göre Smıflandmlması

Salgı içeriğinin kimyasal yapısına göre bezler üçe ayrılmaktadır. Müköz bez­ ler, glikoprotein yapıda, seröz bezler ise protein yapıda salgı ürünü sentezlerler. Se­ rö-müköz bezler (karışık, mikst bez) ise hem seröz hem de müköz salgı birimlerini beraber bulundurmaktadır (Kierszenbaum, 2006). a.

Seröz Bezler

Seröz bezler, protein yapısında salgı üretirler. Seröz bezlere en iyi örnekler parotis, lakrimal bez ve ekzokrin pankreas'dır (Şekil 1 8 A/B). Seröz bezlerin yapı­ sına bakıldığında salgı yapıcı son kısımları olan asinusları üzüm salkımı benzeri görünüm sergilerler. Seröz asinusları oluşturan hücreler piramidal şekillidir. Hüc­ relerin boyları yüksek olduğundan dolayı asinus lümeni dardır. Nükleusları ise yuvarlak ve bazale yakın yerleşim göstermektedir (Eşrefoğlu, 2016).

A

B

Şekil 18. A: Seröz bezin ışık mikroskobik görüntüsü. B: Seröz bezin şematik görüntüsü. Protein yapısında salgı materyali ürettikleri için histolojik olarak tipik pro­ tein sentezi yapan hücre görünümü sergilerler. Asiner hücrelerin organellerinden granüler endoplazmik retikulum (GER) ve golgi kompleksi oldukça gelişmiştir (Mescher, 2015). Ürettikleri salgıları hücre dışına vermeden önce geçici bir süre apikal sitoplazmalarında depolarlar. H&E yöntemi ile boyanmış kesitlerde hüc­ relerin apikal sitoplazmaları bol miktarda salgı granülleri içerdiği için kısmen eozinofılik boyanırken, bazal sitoplazmaları ise yoğun GER den dolayı bazofilik boyanmaktadır. GER sisternaları arasında ise enerji gereksinimini sağlamak üzere çok sayıda mitokondri bulunur. Bu mitokondriler dikey yerleşimlidir ve elektron mikroskobunda gözlenebilen bazal çizgilenmeleri oluştururlar. Asinusu oluşturan hücreler bazal membran üzerine oturmaktadır (Ovalle & Nahirney, 2009).

Epitel Dokusu

25

Bazı bezlerde asinus hücreleri ile aynı bazal membran üzerine yerleşmiş kü­ çük yıldız şekilli myoepitelyal hücreler vardır. Bu hücreler aktin ve miyozin fila­ manları bol miktarda içermektedir. Myoepitelyal hücreler, kontraksiyon ile salgı hücrelerinin içeriğinin lümene atılmasını başlatırlar (Mescher, 2015). b. Müköz Bezler

Müköz bezler, visköz, glikoprotein yapısında salgı üretirler. Müköz bezle­ re en iyi örnek sublingual bez, goblet hücreleri ve midenin yüzeyinde bulunan hücrelerdir (Ross & Pawlina, 2014). Müköz bezin hücreleri piramidal şekillidir. Müköz asinüslerin lümeni seröz asinüs lümenine göre daha geniştir. Nükleusları yassılaşmış ve bazale yerleşmiştir (Şekil 19). Salgılarını hücre dışına verene kadar apikal sitoplazmalarında bekletirler. Gerektiğinde salgılarını merokrin salgılama ile serbest yüzeye verirler (Eşrefoğlu, 20 1 6). Granüllerdeki salgı ürünü mukus ya­ pısındadır ve PAS pozitiftirler (Ross & Pawlina, 2014). Bu mukus yapısı protein­ lerin aşırı glikolizasyonundan kaynaklanır. Bununla birlikte, salgı içerikleri suda eridiğinden dolayı müköz hücrelerin sitoplazmaları H&E ile boyanmış kesitlerde boş gibi görünür (Ovalle & Nahirney, 2009). Müköz asinüsler de seröz asinüsler gibi etraflarında myoepitelyal hücreler içermektedir (Kierszenbaum, 2006).

Şekil 19. Müköz bezin ışık mikroskobik görüntüsü. c.

Serö-müköz Bezler

Bu tip bezler seröz ve müköz asinusleri beraber bulundururlar. Bu hücreler serömüköz yapısındaki salgılarını aynı lümene bırakırlar (Mescher, 2015). Bü­ yük tükürük bezlerinden submandibular bezde seröz asinuslar daha fazla bulun-

26

Temel Histoloji

duğundan seröz ağırlıklı serö-müköz bez olarak adlandırılır. Sublingual bez ise ağırlıklı olarak müköz asinus içerdiğinden dolayı müköz ağırlıklı serö-müköz bez olarak tanımlanır (Kierszenbaum, 2006). Histolojik kesitlerde rutin doku takibi sonrası H&E boyamalarında seröz asinuslar, müköz asinusları bir şapka gibi sara­ rak yarımay şeklinde asinusun periferine yerleşirler. Bu görünüme seröz yanmayı (Gianuzzi yanmayı) adı verilir (Şekil 20). Son dönemde yapılan hızlı dondurma teknikleri sayesinde seröz ve müköz asinusların beraber bulunduğu gösterilmiş dolayısıyla bu görünümün fıksatiflerden kaynaklandığı düşünülmüştür (Eşrefoğ­ lu, 2016).

Şekil 20. Serö-müköz bezin ışık mikroskobik görüntüsü. 4.

Sa/gmm Hücreden Atılışma Göre Sımflandmlması

Ekzokrin bezler, ürünlerini hücre dışına verme şekline göre de sınıflandırı­ lırlar. a. Merokrin Salgılama: Hücre tarafından üretilen salgı granülleri plazma membranı ile kaynaşarak içeriği hücre dışına verilir. Yani ekzositoz yoluyla atı­ lım gerçekleşir. En yaygın görülen salgılama biçimidir (Ovalle & Nahirney, 2009). Buna örnek olarak pankreas hücrelerindeki zimojen granüllerin salgılanması ve­ rilebilir (Kierszenbaum, 2006). b. Apokrin Salgılama: Üretilen salgı granülleri beraberinde bir miktar apikal sitoplazmayla beraber hücre dışına verilir. En iyi örneğini meme bezi hücreleri oluşturur (Eşrefoğlu, 2016).

Epitel Dokusu

27

c. Holokrin Salgılama: Hücre salgı ürünlerini üretip sitoplazmada biriktir­ dikten sonra aynı zamanda apopitoz ile ölümü gerçekleşir ve hücre salgı materyali ile dolu olarak lümene atılır. Buna en iyi örnekler ise derideki sebase (yağ) bezleri ve göz kapağındaki Meibomian (Tarsal) bezleridir (Ross & Pawlina, 2014).

Duyu Epiteli Uyarıları almak üzere özelleşmiş epitel tipidir. Örtü epiteli arasına yerleşmiş­ tir. Duyu epiteline aynı zamanda nöroepitel adı da verilir. Dilin çok katlı yassı epiteli içine yerleşmiş tat tomurcukları duyu epiteline en iyi örnektir. Tat tomurcukları (Şekil 2 1 ), yiyeceklerin tadının alınmasından sorumludur­ lar. Dil papillarından foliat, sirkumvallat ve fungiform papillalarda bulunur. Dil kesiti incelendiğinde çok katlı yassı epitel içinde soluk renkli oval yapıda tat to­ murcukları görünmektedir. Bu tomurcuklar epitel yüzeyine tat poru adı verilen bir delik ile açılır. Tat tomurcukları üç çeşit hücre içermektedir; nöroepitelyal (duyusal), destek ve bazal hücreler (Mescher, 2015). Nöroepitelyal (Duyusal) Hücreler: Besinlerdeki tadın alınmasından sorum­ lu olan hücrelerdir. Bazal laminadan tat poruna doğru uzanan koni şekilli hücre­ lerdir. Apikal kısımlarında bulunan mikrovilluslarını tat poruna doğru uzatırlar. Lateral yüzeylerinden sıkı bağlantı kompleksleriyle diğer komşu hücrelere bağla­ nırlar. Bazal yüzeyinde vagus, glossofaringeal ya da fasiyal sinirin aferent duyu­ sal aksonları ile sinaps yaparlar. Hücrelerin ömrü ortalama 1 O gündür (Eşrefoğlu, 2016). Destek Hücreleri: Nöroepitelyal hücrelere destek olan bu hücrelerde apikal yüzlerinde mikrovillus içerir. Ancak sinir uçlarıyla sinaps yapmazlar. Bazal lami­ nadan tat poruna kadar uzanırlar. Hücreler yaklaşık 1 O günde yenilenmektedir. Destek hücreleri polisakkarit yapıda salgı maddesi üretip epitel yüzeyine bırakır­ lar. Bu salgı maddesi epitelin üzerinde iyonların bağlanabileceği ortam oluşturur (Eşrefoğlu, 2016). Bazal Hücreler: Tat tomurcuğunun bazalindeki küçük hücrelerdir. Diğer hücrelerin yenilenmesinden sorumlu olan kök hücrelerdir (Ross & Pawlina, 2014). Beş genel tat duyusu vardır; acı, ekşi, tatlı, tuzlu ve umami. Tastantlar adı verilen çözünür kimyasal maddeler tat porundan uzanan nöroepitelyal hücrelerin mikrovilluslarındaki reseptörler ile etkileşirler. Bu etkileşim sonrası hücre içindeki iyonik değişiklikler ile uyarı afferent sinir sonlanmalarına aktarılır. Böylece tadın alınması için gerekli uyarı başlatılmış olur. Bazı reseptörler tek bazıları ise çok sayıda tastantın uyarısına cevap verebilirler (Kierszenbaum, 2006).

28

Temel Histoloji

Şekil 21. Tat tomurcuğunun ışık mikroskobik görüntüsü.

3. BOLÜM BAG DOKUSU ._,

Öğr. Gör. Dr. Rümeysa GÖÇ - Sivas Cumhuriyet Üniversitesi Öğr. Gör. Özge CENGİZ - Kapadokya Üniversitesi

Bağ dokusu hücre ve organları birbirine bağlayan bir matriks meydana geti­ rerek mekanik bir işlev üstlenir ve bu sayede vücuda desteklik sağlarlar (Junqu­ eira, Bignolas & Brentani, 1979). Bağ dokusunun yapısı hücreler, lifler ve eks­ trasellüler (hücre dışı) matriksden olmak üzere üç bileşenden oluşmaktadır. Bağ dokusunun % 50-70'lik büyük kısmını meydana getiren ekstrasellüler matriks; kollajenler, glikoproteinler ve proteoglikanlardan oluşan bir bileşimdir. Hücreler arası madde bağ dokusu iplikleri, doku sıvısı ve şekilsiz temel maddeden oluşur. Temel madde, integrinler (hücrelerin yüzeyindeki reseptör proteinler) (Ross & Pawlina, 2014), glikozaminoglikanlar, proteoglikanlar (matriksin dayanıklılığı ve sertliğine katkıda bulunan anyonik makromoleküller) ayrıca laminin ve fıbronek­ tin gibi çoklu yapışkan glikoproteinlerden oluşan hidrofilik akışkan bir kompleks­ tir. Bağ dokusu matriksi hücrelerle kan arasında metabolik atıkların ve besinlerin değiş tokuşunu yapan bir ortam sağlar. Bağ dokusu molekülleri, yapısal işlevlerini,

hücre farklılaşmasını ve çoğalmasını kontrol eden hormonlara yönelik bir depo oluşturmak gibi biyolojik işlevler gerçekleştirir (Kierszenbaum, 2006). Lifler; ağır­ lıklı olarak kollajenden oluşur ve merkezi sinir sistemini saran zarları (menink­ sler), aponevrozları, tendonları ve organ kapsüllerini meydana getirirler. Çeşitli organların yapısındaki duvarları ve trabekülleri de oluşturarak stromanın en sağ­ lam bileşenini ortaya çıkarır. Bağ dokusunun çoğunluğu uzun şekilli mezenkim hücreleri tarafından oluşturulan mezoderm germ tabakasından köken alır. Fa­ kat yüz ve ön boyun bölgesi nöral krista (ektomezenkim)'dan gelişir. Mezenkim hücrelerinin oval şekilli çekirdeği, belirgin çekirdekciği ve dağınık kromatini bu­ lunmaktadır (Ross & Pawlina, 20 14).

30

Temel Histoloji

Bağ Dokusu Lifleri Bağ dokusunun primer fonksiyonu desteklemek olup fibriller, bu fonksiyon­ da önemlidir. Bağ dokusunun destekleme rolünün görüldüğü yaygın örnekler şunlardır; 1.

Organları çevreleyen fibröz kapsül,

2.

Doku ve hücreleri desteklemek için bezlerin içine giren trabekül,

3.

Eklemlerin bütünlüğünü korumaya yardım eden tendon ve ligament,

4.

Derinin dermisi,

5.

Vücudun kas, iç organlar ve diğer yumuşak dokuları destekleyen iskeleti oluşturan, kıkırdak ve kemikler.

Bağ dokusu lifleri; kollajen, retiküler ve elastik lifleridir. Bunlar, bağ doku­ sunun çeşitli tiplerinde tek veya birlikte olmak üzere farklı miktarlarda bulunur. Liflerin düzenlenişi ve miktarı organ veya dokunun fonksiyonuna göre farklılık gösterir. Bütün lifler çok sayıda aminoasitten oluşan polipeptid zincirlerinden oluşmaktadır (Ross & Pawlina, 2014).

Kollajen Lifler Kollajen lifler bağ dokusunda en çok bulunan lif tipidir. Bütün bağ dokusu tiplerinde bulunur. Kollajen vücutta bulunan tüm proteinlerin % 30'unu oluştu­ rur (Gay & Miller, 1978). Bunlar çok dayanıklıdır. Taze durumda hepsi birden (tendonlar ve aponevrozlarda) beyaz renkte görülürler. Bundan dolayı da beyaz lifler olarak isimlendirilirler. Düz veya hafif kıvrımlı olabilen kollajen lifler, yerle­ şimlerine ve fonksiyonel gereksinimlere bağlı olarak gevşek veya sıkıca bir araya gelebilirler (Greca, Nader & Dietrich, 2000). Yüksek büyütmelerde uzunlamasına çizgilenme gösterirler. Asit boyalardan Eozin ile pembe, Masson'un üçlü boyaması ile yeşil, Van Gieson boyaması ile kırmızı ve Anilin Mavisi ile mavi-mor renkte bo­ yanırlar (Junqueira & Montes, 1983). Elektron mikroskobik olarakkollajen liflerin uzun, ince yapılar olan fibrillerden oluştuğu gözlenir. Kollajen molekülü (tropo­ kollajen) bir baş ve kuyruktan oluşan 300 nm uzunluğunda ve 1 ,5 nm kalınlığında bir moleküldür. Fibril oluşurken bir molekülün başı diğer molekülün kuyruğuna gelecek şekilde, arada bir mesafe bırakarak yerleşir (Ross & Pawlina, 20 14). Komşu fibril sıralarında bu aralıklar aynı hatta olmayıp, molekülün Wü kadar bir kayma söz konusudur. Her sırada kollajen moleküllerinin baş ve kuyrukları arasındaki boşluklara osmium çökmesi enine bantlanmanın sebebidir. Fibril, kollajen mo­

leküllerinin birbirlerine baş-kuyruk noktalarından bağlanması yerine komşu sı-

Bağ Dokusu

31

ralardaki moleküllerin yan yana kovalent bağlanması yoluyla sağlamlık kazanır. Tek bir kollajen molekülü

a.

zincirleri olarak bilinen üç polipeptid zinciri içerir

(Junqueira, Bignolas & Brentani, 1979). Sıkı ve gevşek bağ dokularında en sık rast­ lanan kollajen, Tip I kollajendir. Toplam vücut kollajeninin % 90 nı oluşturan bu '

kollajen tipi, fıbröz bağ dokularında, deride ( dermis tabakasında), dişte (dentin tabakasında), kemikte, tendonda, ligamentlerde ve organ kapsüllerinde bulunur. Tip II kollajen, hiyalin ve elastik kıkırdakta, Tip III kollajen ise daha çok gevşek bağ dokularında ve bazı organların stromasında bulunur (Gay & Miller, 1978). Kollajen Lif Sentezi Endoplazma retikulumu ve golgi kompleksi işbirliğiyle gerçekleşir. Kollajenin yapımı için gerekli aminoasitler endositozla sitoplazmaya alınır. m-RNA oluşu­ munu takiben a. zincirleri ribozomlarda sentezlcnir. Prolin ve lizin hidroksilas­ yonu ve sinyal zincirinin ayrılmasından sonra, endoplazmik retikulumunda (ER) özgün hidroksilizinlerin glikolizasyonu gerçekleşir. Burada prokollajen zincirleri oluşur. Bu moleküller transfer vezikülleri içinde golgi kompleksine ulaştırılır. Gol­ gi kompleksinde bir seri değişim geçiren prokollajen, üçlü heliks yapısına kavuşur. Bu haliyle golgi kompleksinden salgı vezikülleri içinde mikrotübül ve mikrofıla­ mentlerin rehberliğinde hücre membranına ulaştırılır ve ekzositozla hücre dışına atılır (Kierszenbaum, 2006). •

Tip III kollajen sentez bozukluğunda Ehler Danlos Tip IV sendromu meydana gelir. Bu kişilerde kolayca doku ve damar yırtılmaları görül­ mektedir.

•

•

Lizin hidroksilasyonunda hata olduğu tarif edilmiş formu ise Ehler Dan­ los Tip VI sendromuna neden olur. Prokollajen oluşumunda bozukluklar Ehler Danlos Tip VII sendromuna neden olmaktadır.

•

Tip I kollajen sentez yetmezliğinde osteogenesis imperfecta görülür sa­ ğırlık ve mavi sklera ile karakterizedir (Tablo 2) (Kierszenbaum, 2006).

32

Temel Histoloji

Tablo 2. Kolajen tiplerinin lokalizasyonu ve fonksiyonları (Junqueira

&

Carneiro,

2006; Ross & Pawlina, 2014). Tip

Lokalizasyon

1

dentin, sclera, fasya ve organ kapsülleri (vücut

Derinin bağ dokusu, kemik, tendon, ligament, kollajeninin %90' dır) il

Kıkırdak (hiyalin ve elastik), notokord, intervertebral disk

Fonksiyonu

Gerilme, basınç ve kuvvete karşı direnç sağlar Aralıklı basınçlara direnç sağlar

Düz kas; endonöriyum; kan damarları; fetal deri; III

uterus, karaciğer, dalak, böbrek ve akciğer gibi

Yapısal destek ve elastisite sağlar

organların bağ dokusu iV v VI VII

Epitel bazal laminası, böbrek glomerülleri ve lens

Destek ve fıltrasyon bariyeri

kapsülü

sağlar

Bağ dokusu stroması boyunca aynı tarzda dağılmıştır; retiküler ağlar ile ilişkili olabilir Kondrositlerin çevresinde matriks içinde bulunur Bağlayıcı fibrillerde bulunur

Kondrositi matrikse bağlar Bazal laminayı bağ doku liflerine bağlar Anjiogenezis sırasında endotel

VIII Endotelyal hücrelerin ürünüdür

hücrelerinin hareketini kolaylaştırır

Retiküler Lifler Tip III kollajen özelliği gösteren yaklaşık 20 nm çapında, çok ince liflerdir. Retiküler lifleri oluşturan retiküler fıbriller, Tip I kollajen fibriller gibi 68 nm aralıklarla bantlanma gösterirler. Dallanarak ilerleyip dokuda yaygın bir destek­ leyici ağ oluştururlar. Bağ dokularının gelişimi sırasında ilk olarak oluşan lif tipi retiküler liflerdir. Embriyonik bağ dokularında, kollajen fıbrillerin gelişeceği her yerde bol miktarda görülürler (Montes, Bezerra & Junqueira, 19 84). Bağ dokusu ile diğer dokular arasındaki sınır bölgelerde yer alırlar. Damar, kas, sinir fıbrilleri, yağ hücreleri, bez hücreleri çevresinde ve bazal membranın yapısında yer alırlar. Retikulum fibrilleri olgunlaşmamış kollajen fıbriller olarak kabul edilirler. Yara iyileşmesi sırasında önce retiküler fibriller, sonra bunların giderek kalınlaşmasıyla kollajen fıbriller ortaya çıkar. Retiküler fibriller rutin H&E boyamalarda kollajen fibrillerin arasında seçilemezler (Montes & Junqueira, 1991). PAS reaksiyonu ve gümüş tuzlarıyla iyi boyanırlar. Gümüş tuzlarına özel ilgileri sebebiyle argirofil lifler olarak da adlandırılırlar. Gümüşleme ile siyah renkte boyanırlar. PAS ve gümüş tuzlarıyla boyanmaları yüksek oranda heksoz bileşikleri içermelerinden kaynaklanmaktadır (Prockop, Kivirikko & Tuderman, 1 979).

Bağ Dokusu

33

Elastik Lifler Elastik lifler yaklaşık 1 µm çapındadırlar. Elastik liflerin boyları 1 - 1 .5 katı ka­ dar uzayıp, tekrar eski durumlarına dönme özelliği gösterir. Bundan dolayı daralıp genişleyen ve uzayıp kısalan doku ve organlarda bulunurlar. Elastik lif büyük arter duvarlarında, dış kulak ve epiglottis gibi elastik kıkırdak dokularında, akciğer­ lerde, vertebralar arasında ligamentum flavalarda ve dermisde bulunurlar (Sand­ berg, Soskel & Leslie, 1 98 1 ). Elastik lifler enine çizgilenme göstermezler. Akciğer ile elastik kıkırdaklarda, dallanarak düzensiz ağlar ve büyük arter duvarlarında membranlar oluştururlar. Taze elastik iplik demetleri sarı renkte görülürler, bun­ dan dolayı bağ dokusunun sarı lifleri olarak da adlandırılırlar. Bu lifler H&E ile soluk boyanırlar. Elastik lifler rezorsin-fuksin ile koyu mavi-mor, orsein ile kah­ verengi ve aldehit füksin ile siyaha boyanırlar. Elastik lifler de kollajen ve retiküler

lifler gibi başlıca fibroblastlar ve kas hücreleri tarafından sentezlenirler (Junqueira & Carneiro, 2006; Kierszenbaum, 2006; Ross & Pawlina, 2014).

H ücreler Arası Madde (Ekstrasellüler Matriks) İki ana unsurdan oluşmaktadır. Bunlar lifler ve amorf temel maddedir. Bu maddelerin birbirine göre oranı bağ dokusunun türüne göre değişmektedir. Şekilsiz temel madde bağ dokusu fıbrilleri ve hücreleri arasındaki boşlukları doldurur. Matriks olarak da adlandırılan amorf (şekilsiz) temel madde renksiz, saydam ve homojendir. Suda erime özelliğinde olduğundan histolojik olarak gösterilmesi zordur. Ancak özel bazı yöntemlerle hazırlanan dokularda PAS ile kırmızı renkte izlenebilir (Hay, 199 1 ) . Başlıca glikozaminoglikan ve glikoprotein (proteoglikan)'leri içerir. Glikozaminoglikanlar bağ dokusundaki su miktarının düzenlenmesinde önemli rol oynarlar. Şekilsiz ara maddedeki suyun hemen tamamı glikozaminoglikanlara bağlıdır. Bu bağlı durumdaki su, suda eriyen birçok maddenin sıvı hareketi olmaksızın bağ dokusu içinde difüzyonunu sağlar. Kapiller damarlar ve hücreler arasında doku sıvısının yayılabileceği bir ortam oluşturur. Kapillerlerin arterial ucundan, kristaloidler, çözünmüş oksijen ve besin maddeleri içeren doku sıvısı olarak adlandırılan bir sıvı damar dışına difüze olur. Doku sıvısına bazen ekstrasellüler sıvı ya da intersellüler sıvı da denmektedir. Bağ dokusundaki şekilsiz temel madde oranı yaş ilerledikçe azalır. Bu azalma özellikle deride gittikçe incelme ve kırışma ile kendini gösterir (Kierszenbaum, 2006). Glikozaminoglikanlar sülfat grubu taşıyıp taşımadıklarına göre iki gruba ay­ rılırlar;

34

Temel Histoloji

1 -Sülfatsız glikozaminoglikanlar a) Hyaluronik asit b) Kondroitin 2-Sülfatlı glikozaminoglikanlar a) Kondroitin-4 sülfat b) Kondroitin-6 sülfat c) Dermatan sülfat d) Keratohiyalin Sülfatlı glikozaminoglikanlar ara maddenin metakromatik boyanmasından sorumludur. Amorf temel maddenin aralarında bulunan su, doku suyu adını alır

ve bazı patolojik durumlarda bu sıvı artarak ödem oluşur (Ross & Pawlina, 2014). Belirlenen glikoproteinler şunlardır 1.Fibronektin: Fibroblastlar tarafından oluşturulan bir glikoproteindir. Fib­

roblastları kollajen lifleri ve glikozaminoglikanlara bağlar. 2.Laminin: Bazal laminada ortaya konan bir glikoproteindir. Epitel hücreleri­

nin bu yapıya bağlanmasında önemli bir rolü vardır. 3.Kondronektin: Kıkırdakta olgun kıkırdak hücrelerinin (kondrositler) kol­

lajen fibrillerine bağlanmasından sorumludur (Junqueira, Bignolas & Brentani,

1979). Bağ Dokusu n u n Tipleri Bağ dokusu embriyonik, erişkin ve özel bağ dokusu olmak üzere üç ana gruba ayrılır.

1 .Embriyonik bağ dokusu İki alt tipi vardır; Mezenkim; esas olarak embriyoda bulunur. •

Küçük, iğ şeklinde hücreler içerir.

•

Ekstrasellüler alan visköz temel madde ile doludur.

•

Kollajen lifler oldukça seyrek olarak dağılmıştır.

•

Kollajen liflerin azlığı ve zayıflığı büyüyen fetus üzerine olan fiziksel stre­ sin sınırlanması ile uyumludur.

Bağ Dokusu

35

Müköz bağ dokusu; umblikal kord ve gelişen dişin pulpasında bulunur. •

Özel jelatin benzeri ekstrasellüler madde içerir.

•

Bu madde Wharton jeli olarak tanımlanır (Şekil 22).

•

Bu temel madde küçük ve zayıf kollajen lifler arasındaki geniş ekstrasel­ lüler alanı doldurur.

•

Matrikste iğ şekilli hücreler oldukça seyrek olarak görülmektedir (Mat­ hews, 1975).

20.G a-n

Şekil 22. Müköz bağ dokusunun ışık mikroskobik görüntüsü. 2.

Erişkin Bağ Dokusu (Esas Bağ Dokuları} İçerdiği hücrelere, liflere ve temel madde miktarına göre önemli yapısal fark­

lılıklar göstermektedir. Bu değişebilen hücre-ekstrasellüler matriks oranından do­ layı erişkin bağ dokusu iki alt tipte sınıflandırılır. a. Gevşek Bağ Dokusu (Areolar Bağ Dokusu)

Erişkin organizmada en bol gözlenen bağ dokusudur. Gevşek bağ dokusu es­ nektir, damardan zengindir ve gerilmeye karşı çok dayanıklı değildir. İnce ve az sayıdaki kollajen liflerin olduğu hücresel bağ dokusudur. Temel madde liflerden daha fazla alan işgal eder. Genel olarak diğer dokuların aralarını doldurur. Epitel dokusunu destekleyen lamina propria'yı yapar (Junqueira, Bignolas & Brentani,

1979). Kan ve lenf damarlarını çevreler. Periton, plevra ve perikard gibi seröz iç yapraklar da gevşek bağ dokusu yapısındadır. En çok görülen hücreler fıbroblast­ lar ve makrofajlardır. Ancak diğer bağ dokusu hücrelerini de görmek mümkün-

36

Temel Histoloji

dür. Bağ dokusu liflerinin hepsi de görülür, fakat retiküler lifler oldukça azdır. Bu dokuda çok sayıda kan ve lenf damarları ile sinir uzantıları bulunur (Şekil 23).

Şekil 23. Gevşek bağ dokusunun mikroskobik görüntüsü. b. Sıkı Bağ Dokusu (Kompakt Bağ Dokusu)

Sıkı bağ dokusu, direnç ve koruma sağlamaya uyarlanmıştır. Gevşek bağ dokusunda bulunan ana bileşenlerden oluşur, ancak bariz kollajen lif fazlalığı gösterir ve daha az hücre içerir (Ross & Pawlina, 2014). Kollajen lifler tendonlar, ligamentler ve korneadaki gibi düzenli olarak dizildiği zaman, doku düzenli sıkı bağ dokusu adını alır. Kollajen lifler derinin dermisindeki gibi rastgele dizildiği zaman, doku düzensiz sıkı bağ dokusu adını alır. i. Düzenli sıkı bağ dokusu

Düzenli sıkı bağ dokusunun kollajen demetleri belli bir modele göre düzen­ lenmiştir. Bu dokunun kollajen lifleri aynı yönde uygulanan uzun süreli gerilmeye karşı bir tepki olarak oluşur, bu nedenle çekme güçlerine karşı büyük direnç gös­ terirler. Düzenli sıkı bağ dokularının en yaygın örneğini tendonlar oluşturur (Ross & Pawlina, 2014). Tendonlar (Şekil 24) kası kemiğe bağlayan kordon benzeri yapılardır. Ten­

donlarda kollajen lif demetleri arasında yassılaşmış fıbrositler yada tendinositler bulunur. H&E boyamada tendinositler yassı bazofılik çekirdekler olarak görülür. Tendonların primer kollajen demetlerini endotendineum adı verilen fıbroelastik bağ dokusu sarar. Primer kollajen lif demetlerinin bir araya gelerek oluşturduğu

sekonder demetleri ise peritendineum olarak adlandırılan bağ dokusu kılıf ku-

Bağ Dokusu

37

şatır. Bir bütün olarak tendonu saran bağ dokusu bölümüne ise epitendineum adı verilir (Kierszenbaum, 2006). Bazı tendorılarda epitendineum kılıf, mezenkim kökenli tek katlı yassı hücreler ile örtülü iki katmandan oluşur. Katmanlardan biri tendona tutunurken, diğeri komşu yapıları örtmektedir. İki kat arasında kıvamlı bir sıvı içeren (sinovyal eklem sıvısına benzer) bir boşluk oluşur. Bu sıvı su, pro­ teinler, glikozaminoglikanlar, glikoproteirıler ve iyonları içerir ve tendonun kılıfı içerisinde rahatça kaymasını sağlayan bir kayganlaştırıcı olarak görev yapar (Ross & Pawlina, 2014).

Şekil 24. Düzenli sıkı bağ dokusunun ışık mikroskobik görüntüsü. ii. Düzensiz sıkı bağ dokusu

Kollajen lifler, sıkı düzensiz bağ dokusu içinde 3 boyutlu bir ağ oluştura­ rak, her yönden gelecek gerilmeye karşı direnç sağlar (Kierszenbaum, 2006). Lif demetlerinin çeşitli yönlerde seyrettiği bu tip sıkı bağ dokusu fasialarda, organ kapsüllerinde, kemik ve kıkırdakları saran kılıflarda (periosteum ve perikond­ riyum) ve derinin dermis tabakasında bulunur. İçi boş organların submukoza tabakası da yer yer düzensiz sıkı bağ dokusu özelliği gösterir (Şekil 25). En sık izlenen hücreleri fib roblastlardır. Esas lifleri kollajen lifler olmakla birlikte, yerine göre elastik ve retiküler liflere de rastlanır. Lifler çeşitli yönlerde seyrederek sıkı bir örgü oluştururlar. Liflerin farklı yönlerde seyretmesi dokuya mekanik bir güç kazandırır (Gay & Miller, 1978).

38

Temel Histoloji

Şekil 25. Düzenli sıkı bağ dokusunun ışık mikroskobik görüntüsü. 3.

Özel Bağ Dokusu Embriyonik veya erişkin bağ dokusunda gözlenmeyen özgün özelliklere sa­

hip bağ dokusu tiplerini içerir. a. Retiküler bağ dokusu

Lenfoid-immün sistem organlarının (örneğin; lenf düğümleri ve dalak), he­ matopoetik kemik iliği ve karaciğerin stromasını oluşturan bağ dokusu retiküler lifleri içerir. Bağ dokusunun bu tipi, hücrelerin ve sıvının geçişine izin veren ince bir ağ örgüsü şeklindedir. Hücreler arası maddede retikulum lifleri egemendir ve sık ağlar oluştururlar. Aralarında retikulum hücreleri yerleşiktir. Çekirdekleri iri, ökromatiktir (Kierszenbaum, 2006). b. Elastik bağ dokusu

Omurganın ligamentlerindeki düzensiz dizilmiş elastik lifleri veya aorta duvarında (Şekil 26 A/B) konsantrik olarak düzenlenmiş tabakalar veya laminaları içerir. Bağ dokusunun bu tipi esnekliği sağlar (Kierszenbaum, 2006). Lifler ara­ sındaki boşluk ince kollajen lifler ve yassı fibroblastlar tarafından doldurulur. Bu dokudaki elastik liflerin bolluğu tipik sarı rengi ve büyük esnekliği sağlar. Elastik doku sık görülmemekle beraber vertebra (omur) kemikleri arasında bulunan liga­ menta flavada bulunur (Gay & Miller, 1978).

Bağ Dokusu

39

A B Şekil 26. A: Elastik bağ dokusunun histolojik görünümü, VG-VH. B Elastik bağ dokusunun histolojik görünümü, MT c. Yağ doku

Yetişkin insanlarda beyaz ve kahverengi türleri ayırt edilen yağ dokusunun çoğunluğunu beyaz yağ dokusu oluşturur. Beyaz yağ dokusunda herbir hücreyi tek bir lipit damlacığı doldurur (uniloküler). Az olan kahverengi yağ dokusu fetus ağırlığının yaklaşık % 2-3'ünü oluşturur. Doğumdan sonra azalır. Kahverengi yağ hücreleri sitoplazmaları çok sayıda lipit damlacıkları ile doludur (multiloküler). i. Ünilokuler Yağ Dokusu (Beyaz Yağ Dokusu)

Beyaz yağ dokusu enerji deposu, hayati organlara desteklik ve yalıtım fonk­ siyonu görür. Uniloküler yağ dokusu derinin altında hipodermis yada pannikulus adiposus olarak adlandırılan bir katman olarak bulunur. Adipoz doku abdomen, aksilla, kalça ve pelvisin arkasında derinin altında bağ dokusu içinde de bulunur. Deri altındaki yağ dokusunun kalınlığında cinsiyetler arasında farklılık bulun­ maktadır (Ross & Pawlina, 2014). Vücut içinde büyük omentumda, mesenterde, retroperitoneal bölgede ve böbreklerin etrafında bulunur. Aynı zamanda kemik iliğinde ve diğer dokular arasında boşlukları doldurur (Junqueira, Bignolas & Brentani, 1979). Ayak tabanı, avuç içi, visseral perikardiyumun altında ve göz kü­ resi etrafında yastık görevi görür. Beyaz yağ hücreleri yuvarlak şekildedir, ancak dokuda sıkı sıkıya bir arada bulundukları için çok köşeli olarak görülür. Bu hüc­ relerin büyüklüğü 50- 150 µm büyüklüğündedir. Yağ damlacıkları histolojik takip uygulamaları sırasında kullanılan alkol ve ksilolde erirler. Bundan dolayı hücreler erimiş yağ damlacığından arta kalan bir boşluk ve ince bir sitoplazma ile kenara itilmiş yassı bir çekirdekten oluşur (Şekil 27).

40

Temel Histoloji

Şekil 27. Yağ dokusunun ışık mikroskobik görüntüsü. ii. Kahverengi (Multilokuler) Yağ Dokusu

En belirgin olarak yeni doğanlarda izlenen bir dokudur. Bu hücrelerin esas fonksiyonu doğum sonrası ilk aylarda ısı üreterek yenidoğanları soğuktan koru­ maktır. Kahverengi yağ dokusunun hücreleri beyaz yağ dokusunun hücrelerinden daha küçüktür. Çekirdekleri beyaz yağ dokusunda olduğu gibi yassılaşmamıştır (Kierszenbaum, 2006).

Bağ Dokusu Hücreleri Bağ dokusu hücreleri sabit ya da hareketli olabilirler. Sabit hücreler bağ doku­ sunun daimi hücreleri olarak kabul edilebilirler. Bu hücreler; Fibroblastlar Makrofajlar Mast hücreleri Adipositler Yetişkin kök hücrelerda tamamladı. 201 1 yılında Cumhuriyet Üniversitesi Fen Fakültesi Moleküler Biyoloji ve Genetik Bölümünden mezun oldu. Yüksek lisans ve doktora eğitimini Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalında tamam­ ladı. Erciyes Üniversitesi Sağlık Bilimleri Enstitüsü Sağlık Bilimleri Dergisinde editör yardımcı­

lığı yapmaktadır. Araştırmalarını hücre kültürü ve deneysel hayvan modelleri üzerine sürdür­ mektedir. Halen Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalında araştırma görevlisi olarak çalışmaktadır. Evli ve bir çocuk annesidir.

Arş. Gör. Dr. Özge GÖKTEPE 1988 yılında Kayseri'de doğdu. 2011 yılında Erciyes Üniversitesi Fen Edebiyat Fakültesi Biyoloji bölümünü bitirdi. Yüksek lisans ve Doktora eğitimini Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji anabilim dalında tan1amladı. 2015 yılında araştırma görevlisi olarak başladığı görevine halen devam etmektedir. Alanıyla alakalı yapmış olduğu yayınları bulun­ makla birlikte çalışmaları devam etmektedir. Evli, Doğa ve Mila adında iki kız çocuk annesidir.

Öğr. Gör. Dr. Rümeysa GÖÇ Kayseri'nin Develi ilçesinde dünyaya gelen Rümeysa Göç lise ve ortaokul eğitimini orada tamamlamıştır. Niğde Fen Lisesinin ardından üniversite eğitimi için İzmir'e Dokuz Eylül Üni­ versitesi Tıp Fakültesine gitmiştir. 2011 yılında mezun olduktan sonra Aksaray 1 12 de mecburi hizmeti tamamlamış daha sonra da Kayseri de çeşitli bölümlerde hekimlik yapmıştır. 20 16 yı­ lında başladığı uzmanlığını Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalı'nda tamamlamıştır. Evli ve tatlı bir kız çocuğu annesidir.

Öğr. Gör. Özge CENGiZ Kayseri doğunllu Özge CENGİZ, lisansını 2016 yılında Bartın Üniversitesi Moleküler Bi­ yoloji ve Genetik bölümünde tamamladı. 2016 yılında Erciyes Üniversitesi Histoloji ve Embri­ yoloji Anabilim Dalında başladığı yüksek lisans eğitimini 2019 yılında tamamladıktan sonra aynı bölümde Doktora programına başlamıştır. Yüksek lisans eğitimi süresince Erciyes Üniver­ sitesi Mikrobiyoloji Anabilim Dalında Moleküler Biyolog olarak 2 yıl boyunca çalışmıştır. 2019 yılında Kapadokya Üniversitesi Patoloji Laboratuvar Teknikleri programında Öğretim Görevlisi

olarak Histoloji, Sitoloji, Tıbbi Terminoloji ve uygulama derslerini yürütmektedir.

Yazarlar Hakkında

99

Bilim Uzm. Pınar BiLGiCi 1989 yılında Kayseri' de doğan Pınar Bilgici ilk, orta ve lise öğrenimini Kayseri' de ta­ mamladıktan sonra 2012 yılında Erciyes Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji bölümünden mezun oldu. Yüksek lisans eğitimini Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Anabi­ lim Dalında tamamladı. 20 18 yılında aynı bölümde doktora eğitimine başladı ve halen devam etmektedir. Evli ve bir çocuk annesidir.

Bilim Uzm. Demet BOLAT 1992 yılında Kayseri' de doğan Demet Balat ilk, orta ve lise öğrenimini Kayseri' de ta­ mamladıktan sonra 2017 yılında Erciyes Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji bölümünden mezun oldu. Aynı yıl Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalında Yük­ sek Lisans eğitimine başladı ve halen devam etmektedir.

Bilim Uzm. Pınar SUNA 1985 yılında Osmaniye'nin Kadirli ilçesinde doğan Pınar Suna ilk, orta ve lise öğrenimini Kadirli'de tamamladıktan sonra 20 14 yılında Erciyes Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji bölü­ münden mezun oldu. Yüksek Lisans eğitimini Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalı'nda tamamladı. 2019 yılında aynı bölümde doktora eğitimine başla­ dı ve halen devam etmektedir. Evli ve bir çocuk annesidir.

Arş. Gör. Betül YALÇIN 2009 yılında Erciyes Üniversitesi Fen Fakültesi Biyoloji Bölümünden mezun oldu. Yüksek lisans eğitimini Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalında almış olup aynı bölümde doktora eğitimine devam etmektedir. Halen Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalında araştrrma görevlisi olarak çalışmaktadrr.

Uzm. Dr. Menekşe ÜLGER 1989 tarihinde Samsunöa doğdu. Karadeniz Teknik Üniversitesi Tıp Fakültesi'nden 2015 yılında mezun oldu. 2016 yılında Tıpta Uzmanlık Sınavı ile Erciyes Üniversitesi Tıp Fakültesi Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dalını kazanarak, başladığı ihtisasını 2019 yılında tamam­ ladı.