Pflanzliche Virologie: Band 2, Teil 1 Die Virosen des europäischen Raumes, Teil 1 [Zweite, neu bearbeitete Auflage, Reprint 2022] 9783112614785, 9783112614778

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MAXIMILIAN KLINKOWSKI

PFLANZLICHE VIROLOGIE BAND II • T E I L 1

PFLANZLICHE VIROLOGIE BAND II

Die Virosen des europäischen Raumes TEIL 1

unter Mitarbeit

von

Wiss. Oberrat Dr. 0 . Bode, Braunschweig • Dr. H. Brückbauer, Neustadt/Weinstraße Dr. H. Kegler, Aschersleben • Wiss. Oberrat Dr. L. Quantz, Berlin-Dahlem Dr. J . Richter, Aschersleben • Dr. K. Schmelzer, Aschersleben • Dr. H. E. Schmidt, Aschersleben • Dr. H.-A. Uschdraweit, Berlin-Dahlem und Dr. J . Volk, Weihenstephan herausgegeben

von

Prof. Dr. Dr. h. c. Maximilian Klinkowski Direktor des Instituts für Phytopathologie Aschersleben der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin und Professor mit Lehrstuhl der Martin-Luther-Universität Halle - Wittenberg

Zweite, neu bearbeitete Auflage

Mit 319

Abbildungen

AKADEMIE-VERLAG 1968

•

BERLIN

Erschienen im Akademie-Verlag G m b H , 108 Berlin, Leipziger Straße 3—4 Copyright 19S8 b y Akademie -Verlag G m b H Lizenznummer: 202 • 100/458/68 Satz und D r u c k : V E B Druckhaus „Maxim Gorki", 74 Altenburg Bestellnummer: S277/II - E S 22 F

Vorwort zur 1. Auflage Die Zahl der in der Literatur beschriebenen Viruskrankheiten landwirtschaftlicher und gärtnerischer Nutzpflanzen hat einen derartigen Umfang angenommen, daß es nur noch dem auf d'*sem Gebiet tätigen Spezialisten möglich ist, sie zu überblicken. Zur Zeit vergeht kaum ein Monat, in dem nicht eine neue Viruskrankheit beschrieben wird bzw. neue Wirte bereits bekannter Viren entdeckt werden. Es lag nicht in unserer Absicht, eine Übersicht über alle bisher bekannten Virosen zu geben, sondern wir haben uns eine bewußte Beschränkung auferlegt und nur diejenigen Virosen berücksichtigt, deren Vorkommen für den europäischen Raum sicher verbürgt ist. Bei der Bearbeitung des vorliegenden Materials gab es die beiden Möglichkeiten, entweder das Virus selbst als Ausgangspunkt zu wählen oder die betreffende Viróse in den Mittelpunkt der Erörterung zu stellen. Beiden Möglichkeiten haften Vorund Nachteile an. Wir entschieden uns dafür, die Virosen der einzelnen Kulturpflanzen zu beschreiben, da uns dies für den praktischen Gebrauch des vorliegenden Buches zweckmäßiger erscheint. Es entspringt unserer Absicht, daß das vorliegende Buch in erster Linie praktischen Zwecken nutzbar gemacht werden soll. Es soll in leicht übersichtlicher Form die Diagnose einer pflanzlichen Viruskrankheit ermöglichen und über die wichtigsten Eigenschaften des vorliegenden Virus unterrichten und die möglichen Wege der Vorbeuge bzw. Bekämpfung aufzeigen. Diesem Gesichtspunkt Rechnung tragend, wurde auf die Angabe von Literatur verzichtet, und ebenso wurde bei der Charakterisierung der Wirtspflanzenbereiche kein Wert auf absolute Vollständigkeit gelegt. Beim Studium der einzelnen Virosen wird man daher der Fachliteratur an anderer Stelle nicht entraten können. Da dem im praktischen Pflanzenschutz Tätigen, dem interessierten Landwirt und Gärtner und manchen anderen Interessenten bisher kein Buch für den genannten Zweck zur Verfügung steht, glaubten wir mit der getroffenen Anordnung nach Kulturpflanzengruppen und der Verarbeitung des Stoffes einem wirklichen Bedürfnis abhelfen zu können. Wir glauben, daß manche Diagnose beweiskräftiger gestaltet werden kann, als dies oft bisher möglich war. Es sei jedoch nicht verschwiegen, daß die makroskopische Diagnose auch hier nicht des Experimentes entbehren sollte, da sie erst dann volle Beweiskraft erlangt. Vielen Kollegen im In- und Ausland haben wir für die Überlassung von Bildern sowie für wertvolle Hinweise unseren Dank zu sagen. Dankbar werden wir auch allen denjenigen sein, die uns auf Mängel in der Darstellung aufmerksam machen. Aschersleben, September 1957

M. KLINKOWSKI

Vorwort zur 2. Auflage Wenn nach nahezu einem Jahrzehnt die Virosen des europäischen Raumes dargestellt werden sollen, so ist eine Fülle von Stoff zu bearbeiten, die die Zusammenfassung in einem Band über die Grenze des Möglichen zu beanspruchen scheint. Darin spiegeln sich eine Unsumme neuer Erkenntnisse wider, und die immer stärker spezifizierten Untersuchungsmethoden, von denen hier nur Serologie und Elektronenmikroskopie genannt seien, tragen wesentlich zur Sicherung der erzielten Ergebnisse und ihrer Aussagekraft bei und ermöglichen Differenzierungen, die in früherer Zeit oft ermangelten. Um die Benutzung handlich zu gestalten, ist eine Aufgliederung in zwei Teile erfolgt, die in sich jeweils durch ein Sachregister abgeschlossen sind, jedoch nach wie vor eine Einheit bilden. Um dem Leser die Übersicht zu erleichtern, ist eine weitergehende stoffliche Untergliederung erfolgt. Neu aufgenommen bzw. als eigene Kapitel gestaltet wurden die Virosen der Getreide und Gräser, der öl- und Faserpflanzen, der Handelspflanzen, der Weinrebe, der Zier-, Forst- und Wildgehölze, der Heil- und Gewürzpflanzen sowie der Unkräuter und Ruderalpflanzen. Den Wirtspflanzenkreisen der einzelnen Viren ist größere Beachtung geschenkt worden, wenngleich keineswegs immer Anspruch auf Vollständigkeit erhoben werden kann. Einem vielfach geäußerten Wunsch ist dadurch Rechnung getragen worden, daß jeder Virose eine Literaturübersicht angefügt ist, die sich auf eine Auswahl beschränkt und Vollständigkeit nicht anstrebt, es dem interessierten Leser jedoch ermöglicht, sich entsprechend zu orientieren. Das Test- und Wirtspflanzenverzeichnis ist auf die Anordnung lateinisch — deutsch — englisch beschränkt worden. Vielfältigen Dank schulden wir einer großen Zahl von Fachkollegen, die unserer Bitte um Überlassung von Bildmaterial bereitwilligst entsprachen und uns in vielen Fällen mit R a t und Tat unterstützten. Auch in der vorliegenden Form werden Mängel der Darstellung sichtbar sein oder erkennbar werden. Wir werden dankbar sein, wenn man uns auf diese aufmerksam macht. Aschersleben, Juli 1966

M . KXINKOWSKI

Inhaltsverzeichnis Getreidearten und Gräser (KLINKOWSKI) K a r t o f f e l (BODE)

1 31

Beta- und Brassica-Hüben

(KLINKOWSKI)

Leguminosen (QTJANTZ)

69 89

ÖL- und Faserpflanzen (KLINKOWSKI)

151

Handelspflanzen

161

(BODE

und

KLINKOWSKI)

Heil- und Gewürzpflanzen (RICHTER)

188

Obstgehölze und Beerenobst (KEGLER)

208

W e i n r e b e (BRÜCKBATTER)

380

Nachweis von Abbildungen

406

Sachregister

412

Die Darstellung der nachstehend behandelten Virosen berücksichtigt nur den europäischen Raum. In der Regel sind lediglich Krankheiten berücksichtigt worden, bei denen der Nachweis der virusbedingten Erkrankung als erbracht angesehen werden kann. Bezüglich der Wirtspflanzennamen sei auf das Test- und Wirtspflanzenverzeichnis (Teil 2, S. 348) verwiesen, in dem für alle Wirtspflanzen die wissenschaftlichen Bezeichnungen sowie die deutschen und englischen Vulgärnamen angegeben sind. Bezüglich der zu den Aphiden gehörenden Vektoren sei auf das Vektorenverzeichnis (Teil 2, S. 405) verwiesen, dort sind auch die Synonyme verzeichnet.

Im Text sind nachstehend genannte Abkürzungen verwendet worden:

TIP VEP BIV ATP

= = = =

Thermaler Inaktivierungspunkt (thermal inactivation point) Verdünnungsendpunkt (dilution end point) Beständigkeit in vitro (stability in vitro) Austrocknungsfähigkeit (stability in desiccated tissue)

Getreidearten und Gräser Von M.

KLINKOWSKI

Die Festuca-Nekrose Synonym: Nekrose an Futtergräsern.

Virus: -FeÄiwca-Nekrose-Virus. Krankheitsbild: Die Blattspreiten sind gelblich verfärbt, wobei die Intensität im Verlauf der Vegetationsperiode zunimmt. Derartige Sprosse beginnen vom Stengelgrund her abzusterben (Abb. 1). Ein Absterben kann auch ohne diese

Abb. 1. Die Festuca-Nekrose. Teilweises Absterben der Triebe bei Lolium (nach S C H M I D T , R I C H T E R , K E R T Z S C H und K L I N K O W S K I )

multiflorum

2

M.

Klutkowski

Blattsymptome erfolgen, wobei die Blätter ihre normale Färbung zeitweise beibehalten, bevor eine Braunfärbung eintritt. Wirtspflanzenkreis: Festuca italicum.

pratensis,

F. arundinacea

Übertragung: Durch die Blattlaus Rhopalosiphum

x F. pratensis,

Lolium

padi.

Testpflanze: Avena sativa stellt sein Wachstum ein und stirbt 5—6 Wochen p. i. vom Stengelgrund her ab. Eigenschaften: Partikelgestalt: stark flexibel, 18 X 1725 mjx. Bekämpfung: Vernichtung virusinfizierter Pflanzen. Verbreitung: Deutschland. Schmidt, H. B., Richter, J . , Hertzsch, W. und Klinkowski, M., 1963: Untersuchungen über eine virusbedingte Nekrose an Futtergräsern. Phythopath. Z. 47, 66 — 72.

Die Gelbverzwergung der Gerste Synonyme: Barley yellow dwarf, cereal yellow dwarf, oat red leaf, Rotblättrigkeit des Hafers. Virus: Virus der Gelbverzwergung der Gerste, barley yellow dwarf virus, cereal yellow dwarf virus, Hordeumvirus nanescens.

Krankheitsbild: Das Primärsymptom besteht in einer Goldgelb- oder Orangefärbung der Blätter (Abb. 2), mit der eine Wachstumshemmung Hand in Hand geht. Die Stärke der Symptome steht in Abhängigkeit vom Zeitpunkt der Infektion und variiert je nach Sortenzugehörigkeit. Die Vergilbung beginnt an den Blattspitzen, erfaßt dann die Blattränder und schließlich die ganze Blattspreite. Die verfärbten Blätter, die dicker und steifer erscheinen, stehen aufrecht. Charakteristisch ist eine Phloemnekrose, die auf angrenzende Gewebe übergreifen kann. Die im Wachstum gehemmten Pflanzen bestocken sich stark, während das Schossen und die Ährenbildung unterbleiben können. Die Bewurzelung ist mangelhaft. Bei frühzeitiger Infektion wird der Kornertrag wesentlich gemindert. Die Krankheitssymptome sind nur schwer von solchen nichtparasitärer Natur zu unterscheiden, die durch überschüssige Bodenfeuchtigkeit, Trockenheit, Stickstoffmangel und Kälte hervorgerufen werden. Beim Hafer entsteht das Krankheitsbild der sog. Rotblättrigkeit. Die Blätter sind orangefarben bis rötlich verfärbt, anfänglich nur in der Form von Flecken, später ist die ganze Blattspreite in Mitleidenschaft gezogen. Wirtspflanzenkreis: Hordeum vulgare, Triticum aestivum, T. durum, Avena sativa, Seeale cereale, Zea mays, Oryza sativa, Aegilops triuncialis, Agropyron cristatum, A. intermedium, A. repens, Andropogon barbinodis, Aristida oligantha, Avena abyssinica, A. barbata, A. brevis, A. byzantina, A. fatua, A. ludoviciana, A. nudibrevis, A. pilosa, A. sterilis, A. strigosa, A. weistii, Bromus arvensis, B. brizaeformis, B. carinatus, B. catharticus, B. commutatus, B. erectus, B. inermis, B. japonicus,

Getreidearten und Gräser

B. mollis, B. racemosus, B. rigidus, B. rubens, B. secalinus, B. sterilis, B. tectorum, Garex trichocarpa, Cynosurus echinatus, Dactylis glonierata, Danthonia californica, EchinocMoa crus-galli, Festuca myuros, F. reflexa, Gastridium ventricosum, Hordeum leporinum, H. hystrix, H. brachyantherum, Koeleria cristata, Lolium, ita-

A b b . 2. Die Gelbverzwergung der Gerste. Links gesunde Pflanze (nach OSWALD)

licum, L. perenne, L. remotum, L. temulenturn, Phalaris paradoxa, Phleumpratense, Poa pratensis, Setaria lutescens, S. viridis, Sitanion hystrix, 8. jubatum, Sorgurn halepense. Symptomlose Träger sind Agropyron inerme, A. trachycaulum, A. trichophorum, Agrostis alba, A. tenuis, Alopecurus agrestis, A. pratensis, Anthoxanthum odoratum, Beckmannia syzigachne, Bouteloua curtipendula, Bromus tomentellus, Chloris gayana, Cynosurus cristatus, Deschampsia caespitosa, D. danthonioides, Elymus caputmedusae, E. condensatus, E. triticoides, Festuca arundinacea, F. elatior, F. idahoensis, F. ovina, F. pratensis, F. rubra, Hordeum brevisubulatum, H. bulbosum, Pani-

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M. K l i n k o w s k i

cum capillare, Phalaris arundinacea, P. tuberosa, Poa ampla, P. annua, P. caribyi, P. trivialis, Sorgum vulgare, 8. sudanense. Übertragung: Das nicht mechanisch übertragbare, im Phloem befindliche Virus wird durch folgende Vektoren, in denen es bis zu 15 Tagen persistent ist, übertragen: Macrosiphum avenae, Metopolophium dirhodum, Aulacorthum circumflexum, Rhopalosiphum padi, R. annuae, R. maidis, R. prunifoliae und Schizaphis graminum. Das Virus läßt sich leicht durch Füttern der Vektoren auf Viruslösungen übertragen. Eine Übertragung durch den Samen oder durch den Boden findet nicht statt, dagegen wird das Virus durch Cuscuta campestris übertragen. Testpflanze: Bei Hafer charakteristische Blattrötung. Eigenschaften: T I P : 65—70 °C; Partikelgestalt: isometrisch, ca. 30 m|i0. Bekämpfung: Nur durch Anbau resistenter Sorten zu erwarten. Anwendung von systemischen Insektiziden gewährt für eine beschränkte Zeitdauer einen Infektionsschutz gegen Blattlausübertragung. Verbreitung: Belgien, Dänemark, Deutschland, England, Finnland, Frankreich, Holland, Italien, Norwegen, Schweden, Schweiz, Sowjetunion, Tschechoslowakei. Brakke, M. K . und Bochow» W. F . , 1964: Purification and electron microscopy of barley yellow dwarf virus. Phytopathology 54, 889. — Bruehl, G. W., 1961: Barley yellow dwarf. American phytopath. soc., Monograph number 1. — Heagy, J . und Bochow, W . F . , 1965: Thermal inactivation of barley yellow dwarf virus. Phytopathology 55, 809 — 810. — Bademacher, B . und Schwarz, B . , 1958: Die Botblättrigkeit oder Blattröte des Hafers — eine Viruskrankheit (Hordeumvirus nanescens). Z. Pflanzenkrankht. 65, 641 — 650. — Boland, G., 1962: Becherches effectuies sur le virus de la jaunisse de l'orge (Barley yellow dwarf virus). Mededel. landbouwhogeschool opzoekingsstat. Staat Gent 27, 992 — 1009. — Suchow, K . S., Baswjaskina, G. M., Pridanzewa, J . A. und Beljantschikowa, J . W., 1962: Viruskrankheiten an Getreide. Sasclitschita rast. 7, 40 (russisch). — Timian, B . G., 1964: Dodder transmission of barley yellow dwarf virus. Phytopathology 54, 910.

Das Streifenmosaik der Gerste Synonyme: Barley false stripe, barley stripe mosaic, barley mosaic, barley mild stripe mosaic, barley very mild stripe mosaic, oat stripe mosaic, falsche Streifenkrankheit der Gerste. Virus: Streifenmosaik-Virus der Gerste, barley stripe mosaic virus.

Krankheitsbild: Auf der Blattspreite treten etwas unregelmäßig verlaufende, dunkelbraune nekrotische oft unterbrochene Streifen auf, die gelegentlich V-Form oder die Form eines umgekehrten V erkennen lassen. Daneben treten anfänglich chlorotische, später nahezu aschgraue oder weiße Verfärbungen auch in Form von Flecken oder Scheckungen auf (Abb. 3). Die Blattfläche auf der distalen Seite des Streifens ist normal grün gefärbt, während auf der proximalen Seite ein chlorotisches Mosaikmuster zu erkennen ist. Die Symptome sind nur auf der Blattoberseite deutlich. Die Pflanzen bleiben oft in der Entwicklung zurück und sind schwächer bestockt. Es kann eine Maskierung der Symptome erfolgen. Die Ährenlänge kann reduziert sein. Ein Einfluß auf die Fertilität wird vermutet. Samen infizierter Pflanzen sind oft von geringerer Größe. Die Ertragsausfälle können beachtlich sein. Es sind Virusstämme bekannt, die den Hafer nicht befallen.

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Getreidearten und Gräser

Wirtspflanzenkreis: Hordeum vulgare, Triticum aestivum, T. durum, Seeale cereale, Avena sativa, Zea mays, Digitaria ischaemum, D. sanguinalis, Bromus inermis, B. secalinus, B. tectorum, Panicum miliaceum, P. capillare, Setaria italica, S. verticillata, S. viridis, Echinochloa crusgalli, Eragrostis cilianensis, Spinacia oleracea. Übertragung: Das Virus ist mechanisch leicht bei Karborundzusatz übertragbar, die Inkubationsperiode beträgt bei 24 °C 4 - 6 Tage. Übertragung durch Blattkontakt ist erwiesen. Testpflanzen: Lokalläsionen bei Reis, Tabak (Sorte ,Samsun'), Rübe, Chenopodium älhum, G. amaranticolor, C. murale, C. capitatum, Bromuc japonicus, Amaranthus retroflexus, Fagopyrum esculentum und Hordeum jubatum.

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m

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; Il Eigenschaften: T I P : bei 68 C C; 3 V E P : 2 - 8 X 1 0 " ; BIV: 1 5 - 2 2 Tage in Preßsaft, 35—40 Tage in I trockenem Pflanzengewebe; Partikelgestalt: kurz starr, 18 — 19 X 126 mpL, Nebengipfel 111 und 148 m[/.; das serologisch nachweisbare Virus wird durch den Samen übertragen, Pollenübertragung gilt Abb. 3. Das Streifenmosaik der Gerste als bewiesen. Ein Vektor ist bis(nach K L I N K O W S K I und K R E U T Z B E R G ) her nicht nachgewiesen worden. Es besteht eine, wenngleich entfernte Verwandtschaft mit einem von Lychnis divaricata bekannten Virus (Lychnis ringspot virus). Beide Viren sind als Serotypen im Sinne von KASSANIS anzusehen. Auf einem Papierfilter zerquetschte Embryonen gestatten nach der Ouchterlony Doppeldiffusionsmethode einen serologischen Massennachweis.

Bekämpfung: Nur Saatgut aus gesunden Beständen verwenden. Spritzungen mit Magermilch oder Molke reduzieren im Freiland die Virusausbreitung. Verbreitung: Deutschland, England, Frankreich, Rumänien, Sowjetunion. Atabekow, I. G. und Raswjaskina, G. M., 1961: Streifenkrankheit der Gerste. Saschtschita rast. 6, 56 (russisch). — Gibbs, A. J., Kassanis, B., Nixon, H. L. und Woods, K. D., 1963: The relationship between barley stripe mosaic and Lychnis ringspot viruses. Virology 20, 194 — 198. — Gold, A. H., Slineson, C. A., Houston, B. K. und Oswald, J. W., 1954: Electron microscopy and seed and pollen transmission of rod-shaped particles associated with the false stripe virus disease of barley. Phytopathology 44, 115 — 117. — Hamilton, K. I., 1965: An embryo test for

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M. KLINKOWSKI

detecting seed-borne barley stripe mosaic virus in barley. Phytopathology 55, 798 — 799. — Kassanis, B . und Slykhuis, J . T . , 1959: Some properties of barley stripe mosaic virus. Ann. appl. biol. 47, 254 — 263. — McKinney, H. H., 1951: A seed-borne virus causing false-stripe in barley. Phytopathology 41, 563 — 564. , und Greeley, L. W., 1965: Biological characteristics of barley stripe-mosaic virus strains and their evolution. U. S. dep. agric., Techn. Bull. 1324. — Ohmann-Kreutzberg, Gr., 1962: E i n Beitrag zur Analyse der Gramineenvirosen in Mitteldeutschland. I . Das Streifenmosaikvirus der Gerste. Phytopath. Z. 45, 2 6 0 - 2 8 8 . - Timian, R . G., 1965: Heat treatments fail to inactivate barley stripe mosaic virus in seed. Plant dis. reptr. 49, 696 — 697.

Die Pseudorosettenkrankheit des Hafers Synonyme: Viröses Steckenbleiben des Hafers, oat pupation disease, mosaic of oats, oat pseudo-rosette, Sibirian oat mosaic, zakuklivanie.

Virus: Avena virus avenae

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SUCTTOW

et

WOWK,

Fraetilinea

avenae

MCKINNEY,

Graminevorus

RYSHKOW.

Krankheitsbild: Ungewöhnlich starke Bestockung mit Übergängen von Zwergwuchs zu normaler Entwicklung. Bei der jungen Pflanze hellgrüne Blattstreifen und -flecke, später in Chlorosen übergehend. Gegen Ende der Vegetationszeit in der Regel Symptommaskierung. Rispenbildung gehemmt (Abb. 4), oft mit Verdrehungen und Sterilitätserscheinungen verbunden. Bei zwergwüchsigen Pflanzen Phloemnekrosen. Wirtspflanzenkreis: Avena sativa A. fatua, A. sterilis, A. ludoviciana A. strigosa, A. byzantina, A.festuca Triticum aestivum, T. durum, Agro pyron repens, Echinochloa colona Setaria viridis (Virusreservoir), Uro mus inermis, Hordeum vulgare Seeale cereals, Zea mays, Oryza sativa, Panicum miliaceum, Setaria italica, Weizen-Roggen- und Weizen-Queckenbastarde, Galamagrostis epigeios, Elytrigia repens, Elymus spec., Erophila vulgaris, Berteroa incana. Abb. 4. Die Pseudorosettenkrankheit des Hafers. Links Pseudorosettenstadium (nach. RYSHKOW), rechts gesundes und virusinfiziertes Haferblatt (nach SUCHOW)

Übertragung: Durch den Vektor Calligypona marginata, am wirksamsten die ersten und zweiten Nymphenstadien, das fünfte ist fast unwirksam.

Eigenschaften: Partikelgestalt: kurz, starr, 20 X 150 mfi.. Bekämpfung: Geregelte Fruchtfolge. Frühreife Sorten werden stärker befallen. Große Standweiten vermeiden. Hafer- und Hiräestoppel nach der Ernte umpflügen zur Vernichtung der Zikadenlarven. Der Unkraut- und zweimaliger Vektorenbe-

Getreidearten und Gräser

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kämpfung Beachtung schenken. Wärmebehandlung des Saatgutes vor der Aussaat (25—26 °C — 2 Wochen) erhöht den Ertrag, vermindert den Krankheitsbefall und bedingt frühes Auflaufen. Verbreitung: Sowjetunion. Brysgalowa, W. A., 1945: Die Pseudorosettenkrankheit des Hafers und ihre Bekämpfung. Irkutsk (russisch). — Dobretsow, A., 1960: The control of .zakuklivanie' of oats. Sei. khoz. Sibiri 5, 24 — 25 (russisch). — Proeenko, A. E. 1959: Electron micrography of phytopathogenic viruses. III. Virus causing „zakuklivanie" of oats — C. avenae Vop. virusol. 4, 4 8 1 - 4 8 3 . - Suchow, K. S., 1941: Die Pseudorosettenkrankheit des Getreides und ihr Überträger Delpkax striatella Fall. I n : Plant virus diseases and their control. Acad. sei. USSR Moskau — Leningrad, 68 — 81 (russisch). — Weretschagin, W. A., 1941: Das Verbreitungsareal der Pseudorosettenkrankheit von Gramineen und Wege zur Minderung ihrer Schädlichkeit. Wiss. Ber. IV. Gebietskonf. Omsk (russisch).

Die sterile Verzwergung des Hafers Synonyme: Oat sterile-dwarf, oat dwarf tillering, Bollnäs disease, oat virus sterility, stunting of oats. Virus: Virus der sterilen Verzwergung des Hafers, oat sterile-dwarf virus.

Krankheitsbild: Die ersten Krankheitssymptome sind Ende J u n i feststellbar, sie bestehen in dunkelgrüner Verfärbung, in Wachstumshemmungen und dem Auftreten gelber streifenförmiger Verfärbungen der Blattspreite (Abb. 5), speziell auf der Blattunterseite. Die Blätter werden später gelb, rötlich und teilweise rotviolett. I n der Regel unterbleibt das Rispenschieben . Bei Rispenbildung werden meist nur Schmachtkörner gebildet, die Mehrzahl Abb. 5. Die sterile Verzwergung des Hafers. Infizierte der Blüten bleibt steril. In stärWeizenblätter, links gesundes B l a t t (nach V A C K E ) ker erkrankten Beständen bleiben die Pflanzen klein (15—20 cm) und sind übermäßig bestockt. Es ist auch — zumindest im Gewächshaus — die Bildung von Enationen am Stengel und an der Blattunterseite beobachtet worden. Die Ertragsausfälle können sehr hoch sein.

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M. Klinkowski

Wirtspflanzenbreis: Avena sativa, A.fatua, A. strigosa, A. sterilis, A.nuda, Hordeum vulgare, Triticum aestivum, T. monococcum, T. dicoccum, T. speUa, T. durum, T. turgidum, T. compactum, T. polonicum, Secale cereale, Lolium italicum, Poa annua, Trisetumflavescens, Zeamays. Latente Träger: Festuca pratensis, Bromus mollis, B. arvensis, Lolium perenne. Übertragung: Das persistente Virus wird durch Pfropfung und durch Adulte und Larven von Javasella (Calligypona) pellucida, J. obscurella, J. (Calligypona) discolor und Dicranatropis hamata übertragen. Die Inkubationszeit im Vektor beträgt 7—37 Tage, bei Dicranotropis hamata 11—38 Tage. Bekämpfung: Bekämpfung der Vektoren und zweckentsprechende Fruchtfolge. Verbreitung: Finnland, Schweden, Tschechoslowakei, vermutlich auch in Rumänien. Ikäheimo, K., 1961: A virus disease of oats in Finland similar to oat sterile-dwarf disease. J. sei. agric. soc. Finland 33, 81 — 87. — Lindsten, K., 1961: Studies on virus diseases of cereals in Sweden. I. On the etiology of a serious disease of oats (the „Bollnäs" disease). II. On virus diseases transmitted by the leaf hopper Calligypona pellucida (F.). Ann. roy. agric. coll. Sweden 27, 137 — 197 u. 199 — 271. — Prüäa, V., Jermoljev, E. und Vacke, J., 1959: Oat sterile-dwarf disease. Biolog. plantarum 1, 223 — 234. — Vacke, J., 1960: Die Symptomatologie der sterilen Verzwergung des Hafers. Rostlinnä v^roba 6, 1049 —1066. — —, — 1964: Contribution to study of vectors of oat sterile-dwarf virus. In Plant virology, Proc. 5th conf. Czechoslovak plant virologists Prague 1962, 335 — 338. , — und Prüsa, V., 1962: Studium des Wirtspflanzenkreises des Virus der sterilen Verzwergung des Hafers. Rostlinnä vtfroba 8, 4 6 3 - 4 7 4 .

Über ein dem Asternvergilbungs-Virus nahestehendes Virus wird neuerdings aus Finnland berichtet. Als Vektor fungiert Macrosteies laevis. Zum Wirtspflanzenkreis des weder durch den Boden noch mechanisch übertragbaren Virus gehören Avena sativa, Triticum aestivum, Hordeum vulgare, Secale cereale, Poa annua, Linum usitatissimum und Callistephus chinensis. Murtomaa, A., 1966: Aster yellows-type virus infecting grasses in Finland. Ann. agric. Fenniae 5, 324 — 333.

Die Strichelkrankheit des Knaulgrases Synonym: Cocksfoot streak. Virus: Strichel-Virus des Knaulgrases, cocksfoot streak virus.

Krankheitsbild: Auf jüngeren Blättern bemerkt man anfänglich hellgrüne Streifen. Diese werden immer deutlicher und zahlreicher, bis die Mehrzahl der Blätter erkrankt ist. Auf der Blattspreite ist jetzt eine sehr ausgeprägte dunkel- u n d hellgrüne oder gelbe Längsstreifung erkennbar (Abb. 6). Die Blüten- u n d Samenentwicklung kranker Pflanzen ist normal, die vegetative Entwicklung ist unterschiedlich beeinträchtigt. Die Verluste an Grünmasse können, je nach Grasart, 10—60% betragen. Bei Lolium-Arten kann auch der Samenertrag gemindert sein. Wirtspflanzenkreis: Dactylis glomerata, D. aschersoniana, Agropyron glaueum, Agrostis gigantea, A. stolonifera, Alopecurus geniculatus, A. pratensis, Apera spicaventi, Avena sativa, Bromus arvensis, B. brizaeformis, B. macrostachia, B. racemosus, B. rigidus, B. secalinus, B. sterilis, Cynosurus cristatus, Eragrostis caroliniana, Festuca gigantea, F. ovina, F. pratensis, Lamarckia aurea, Lolium italicum,

Getreidearten und Gräser

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L. perenne, L. remotum, L. temulentum, Paspalum membranaceum, Pennisetum spicatum, Phalaris canariensis, P. coerulescens, P. minor, P. paradoxa, Phleurn arenarium, Poa annua, Sclerochloa dura, Sorgum dochna, Triticum aestivum. Latente Träger: Agrostis pulchella, Alopecurus aequalis, Anthoxanthum aristatum,

Abb.

6.

Die Strichelkrankheit des Knaulgrases. Links gesunde Blätter (nach K . M.

SMITH)

Avena strigosa, Brachypodium pinnatum, Bromus erectus, B. mollis, Calamagrostis arundinacea, Digitaria sanguinalis, Eleusine tristachia, Elymus sibiricus, Eragrostis tef, Festuca capillata, Hordeum agriocrithon, H. marinum, H. murinum, Lagurus ovatus, Milium effusum, Poa caesia, Sesleria argentea, Setaria viridis, Sorgum nigrum. Übertragung: Das Virus ist bei Verwendung von Karborund, jedoch nur unter Schwierigkeiten, mechanisch durch Preßsaft übertragbar. Die Inkubationsperiode ist sehr unterschiedlich (10 Tage bis mehrere Wochen). Als Vektoren fungieren Myzus persicae, Macrosiphum euphorbiae und Hyalopteroides humilis. Testpflanze: Setaria macrostachia — deutlich erkennbare, länglich angeordnete helle Streifenbildung. Eigenschaften: T I P : bei 55°C; V E P : zwischen 2,5 und 3 x 10- 3 ; BIV: im Preßsaft und im getrockneten Blatt 16 Tage; Partikelgestalt: flexibel, 15 X 752 rn.fi. 2

Virologie II, Teil 1

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M. Klinkowski

Bekämpfung: Vernichtung virusinfizierter Pflanzen. Dactylis maritima verheißungsvoll im Hinblick auf Resistenzzüchtung.

erscheint

Verbreitung: Dänemark, Deutschland, England, Finnland, Frankreich, Holland, Schweden. Ohmann-Kreutzberg, G., 1963: Ein Beitrag zur Analyse der Gramineenvirosen. III. Das Strichelvirus des Knaulgrases. Phytopath. Z. 47,113 — 122. — Schumann, K., 1967: Untersuchungen über das Vorkommen der in Mitteleuropa bekannt gewordenen Gramineenvirosen auf dem Gebiet der Deutschen Demokratischen Republik unter besonderer Beachtung mechanisch übertragbarer Viren an Futtergräsern. Habil.-Schrift Karl-Marx-Univ. Leipzig. — Smith, K. M., 1952: A virus disease of cocksfoot. Plant path. 1, 118.

Die Knaulgrasscheckung Synonym: Cocksfoot mottle. Virus: Knaulgrasscheckungs-Virus, cocksfoot mottle virus.

Krankheitsbild: Die Symptome, die weitgehend denen der Strichelkrankheit des Knaulgrases ähneln, treten besonders deutlich im Frühjahr und im Frühsommer in Erscheinung. Auf den Blattspreiten junger Blätter ist eine gelbe Streifenbildung oder Scheckung erkennbar (Abb. 7), die beim älteren Blatt weißlich oder nekrotisch wird. Die Blätter sterben vorzeitig ab. Die Symptome variieren von J a h r zu J a h r je nach Sorte, Alter der Pflanze und Abb. 7. Die Knaulgrasscheckung. Links gesundes Zeitpunkt der Infektion. Die Blatt, anschließend chlorotische Streifenbildung und Krankheit tritt bevorzugt in rechts deutliche Nekrotisierung (nach Serjeant) reinen, zur Samengewinnung bestimmten Anbauflächen auf. Infizierte Pflanzen weisen einen höheren Wasserund Eiweißgehalt und einen verminderten Karotingehalt auf. Wirtspflanzenkreis: Dactylis glomerata, Avena sativa, Triticum

aestivum.

Übertragung: Das serologisch nachweisbare Virus wird durch Abreibung übertragen, wobei sich Karborundzusatz empfiehlt, weiterhin durch Adulte und Larven von Lema melanopa. Die Larven sind weniger wirksame Vektoren. Es erfolgt keine Übertragung durch den Samen.

Getreidearten und Gräser

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Testpflanze: Bei Hordeum vulgare systemische nekrotische Läsionen. Eigenschaften: T I P : zwischen 60 und 65°C; V E P : 3 x 10- 3 ; B I Y : 2 Wochen bei 20°C, bei — 15°C mehrere Monate; Partikelgestalt: isometrisch, ca. 30 mji 0 . Verbreitung: England. Serjeant, E . P., 1964: Cocksfoot mottle virus. Plant pathol. 13, 23 — 24. — —, — 1965: Heport Rothamsted Experimental Station, 120. — —, — 1965: Thesis submitted for PH.D.degree, Rothamsted. — —, — 1967: Some properties of cocksfoot mottle virus. Ann. appl. Biol. 59, 31 — 38.

Die Rauhverzwergung des Maises Synonyme: Streifenkrankheit, Zwergkrankheit, npnismo, nanismo ruvido, nanismo epidemico, epidemic dwarfing, rough dwarfing. Virus: Virus der Rauhverzwergung des Maises, maize rough dwarf virus.

Krankheitsbild: Erkrankte Maispflanzen, oft von dunkelgrüner Färbung, bleiben klein, ihre Stengel sind gewöhnlich an der Basis verdickt, werden nach dem Gipfel zu schnell dünner, ihre Internodien sind verkürzt. Die Blätter können chlorotisch oder rötlich verfärbt sein und sind an der Spitze oft vertrocknet. Die chlorotische Strichzeichnung, oft auch randständige Fleckenbildung, ist besonders bei frühzeitiger Infektion wahrnehmbar. Die Blattunterseite ist rauh, was auf zahlreiche gallenartige Bildungen an den Adern zurückzuführen ist (Abb. 8). Dreilappige Blätter — auch bei gesunden Pflanzen vorkommend — treten häufiger als bei ge-

Abb. 8. Die Rauhverzwergung des Maises. Links Krankheitssymptome im oberen Teil der Pflanze, rechts charakteristische Gallen auf der Blattunterseite (nach Grancini)

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M. K l i n k o w s k i

sunden Pflanzen auf. Auf den Lieschen erscheinen die Gallen als weiße Pusteln. „Blattgallen" sind nur an Blättern zu beobachten, die nach der Infektion gebildet wurden. Bei schwerer Erkrankung unterbleibt die Bildung der männlichen Blüten oder diese sind steril, die weiblichen Blütenstände sind entweder rudimentär oder kommen nur vereinzelt zur Ausbildung. Die Kolben sind deformiert, bei Atrophie des Spitzenteils erfolgt eine Verkürzung. Die Gefäße in den jungen Wurzeln sind stark vergrößert, in geringem Maße trifft dies auch für das Phloem in Stengeln und Blättern zu. Die Bewurzlung ist stark reduziert, die zerbrechlichen Wurzeln sind nekrotisch, an den Spitzen verfault und weisen tiefe Längsrisse auf. Die Ertragsausfälle, insbesondere bei später Aussaat, können bis zu 90% betragen. Auch der Grünmasseertrag ist gemindert. Mit Ninhydrin läßt sich durch orange-braune Färbung nachweisen, daß infizierte Pflanzen einen hohen Asparagingehalt aufweisen. Dieser Nachweis eignet sich als Schnelltest bei jungen Pflanzen. Beim Weizen weisen die Pflanzen dunkelgrüne Blätter mit Mißbildungen auf, sie sind im Wachstum gehemmt und verzwergt, sie bestocken sich stark. Wirtspflanzenkreis: Zea mays, Triticum aestivum, Avena sativa. Übertragung: Das durch Injektion übertragbare Virus ist weder boden- noch samenübertragbar. Pfropfübertragung durch Implantation ist erwiesen. Als Vektor fungieren die Zikaden Calligypona marginata, Javasella (Delphacodes) pellucida, Laodelphax striatellus, möglicherweise auch Euscelis plebejus, Elymana sulphurella und Psammotettix confinis. Eigenschaften: BIV: im gefrorenen Preßsaft 24 Std.; Partikelgestalt: isometrisch, 60—70 m(A 0 , ein zentraler dunkler Kern von ca. 34—50 m[i 0 ist von einer helleren Zone umgeben. Virusartige Teilchen wurden in Schwellungen der Maisblätter bzw. im Fettgewebe des Abdomens der Vektoren nachgewiesen. Bekämpfung: Der Mais ist zeitig auszusäen. Vernichtung aller zu den Gramineen gehörigen Unkräuter, da diese möglicherweise potentielle Virusreservoire (latente Träger) sind. Aus der gleichen Überlegung sollte Mais auch nicht benachbart zu Getreide angebaut werden, da der Wirtspflanzenkreis bisher nicht ausreichend ermittelt worden ist. Kombinierter Einsatz von Herbiziden und Insektiziden ist zu empfehlen, wobei auch die Winterquartiere der Vektoren (Feldränder) einzubeziehen sind. Anbau resistenter Sorten. Yerbreitung: Italien, Jugoslawien (?), Spanien, Tschechoslowakei. Blattny, C., Pozd&na, J . u n d Prochäzkovä, Z., 1965: Virusbedingte Rauhverzwergung und Streifenkrankheit bei Zea mays L. P h y t o p a t h . Z. 5 2 , 1 0 5 - 1 3 0 . - Geroia, F. M., Bassi, M„ Lovisolo, O. u n d Vidano, C., 1966: Virus-like particles in b o t h maize plants infected with maize rough dwarf virus and the vector Laodelfax striatellus Fallen. P h y t o p a t h . Z. 56, 97 — 99. — Grancini, P., 1 9 5 8 : 1 sintomi del „nanismo r u v i d o " del mais. Maydica 3, 67 — 79. — —, — 1962: Ulteriori notizie sul nanismo ruvido del mais. Maydica 7, 17 — 25. — Harpaz, I., 1959: Needle transmission of a new maize virus. Nature 184, 77 — 78. , — und Applebaum, S. W „ 1961: Accumulation of asparagine in maize plants infected b y maize rough dwarf virus and its signiflcance in plant virology. Nature 192, 780 bis 781. , —, Vidano, C., lovisolo, O. u n d Conti, M., 1964/65: Indagini comparative su Javasella pellucida (Fabricius) e Laodelpkax striaiellus (Fallen) quali vettori del virus del nanismo ruvido del mais („Maize rough dwarf virus"). Atti della Accad. delle Sei. di Torino 99, 8 8 5 - 9 0 1 . - lovisolo, O. u n d Conti, M., 1966: Individuazione al microscopio elettronico del virus del nanismo ruvido del mais (MRDV) in piante di Zea mays L. speritalmente infettate. Atti della Accad. delle Sei. di Torino 100, 6 3 - 7 2 . , - , Vidano, C. und Conti, M., 1966: Trasmissione

Getreidearten und Gräser

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del virus del nanismo ruvido del mais ad Avena aativa L. con Laodelphax striatellus Fallén. Atti della Accad. delle Sci. di Torino 100, 351 — 358. — Vidano, C. und Bassi, M., 1966: Dimostrazione al microscopio elettronico di particelle del virus del nanismo ruvido del mais (MRDV) nel vettore Laodelphax striatellus Fallén. Atti della Accad. delle Sci. di Torino 100, 73 — 78. — —, —, Lovisolo, O. und Conti, M., 1965/66: Trasmissione del virus del nanismo ruvido del mais (MRDV) a Triticum vulgare L. per mezzo di Laodelphax striatellus Fallén. Atti della Accad. delle Sci. di Torino 100, 1 2 5 - 1 4 0 .

Die Blattfleckigkeit des Maises Synonyme : Blattsprenklung, maize leaf fleck, blotched leaf. Virus: Maize leaf-fleck virus, Corium zeae S t o n e r .

Krankheitsbild : Die Krankheitssymptome können in mannigfach variierter Form in Erscheinung treten, sie treten zuerst an den ältesten Blättern der Maispflanze auf, die vorzeitig Ende August/Anfang September nach Beginn der Nekrotisierung von der Basis aus beginnend absterben. Bis zu diesem Zeitpunkt ist kein erkennbarer Unterschied in der Wuchsleistung gesunder und primär virusinfizierter Pflanzen festzustellen. Die Blattsymptome, die nicht vor Ausbildung des 5. bis 6. Blattes sichtbar werden, umfassen hellgrüne oder hellgelbe kleine Flecke, anfänglich 1 bis 3 mm Durchmesser, die so zahlreich sein können, daß sie dem Blatt, nachdem sie wesentlich größer geworden sind, ein chlorotisches Aussehen ver-

Abb. 9. Die Blattfleckigkeit des Maises (nach A t a n a s o f f )

14

M. KLISKOWSKI

leihen. Die Flecke sind nicht scharf vom grünen Gewebe abgesetzt. Daneben können chlorotische Ringe auftreten, deren Zentrum grün oder nekrotisch ist. Sehr selten weisen die Internodien hellgrüne oder nekrotische Striche und Streifen auf (Abb. 9). Als ein Spätsymptom, das nicht vor August erkennbar wird und nicht bei allen Pflanzen auftritt, ist eine Orange-, Rot- oder Purpurfärbung in Form einer Streifenbildung oder Totalverfärbung der jüngsten Blätter anzusehen. Wirtspflanzenkreis: Zea mays, Phalaris tuberosa var. stenoptera, experimentell auf Hordeum vulgare und Avena sativa. Übertragung: Nicht mechanisch übertragbar, Vektoren sind Rhopalosiphum prunifoliae, R. maidis und Myzus persicae. Samenübertragung, die vielfach mehr als 50% beträgt; die Übertragung durch den Pollen ist nicht erwiesen, wird jedoch für möglich erachtet. Bekämpfung: Doppelhybriden virusinfizierter Eltern erkranken nicht und gewährleisten hohe Erträge. Verbreitung: Bulgarien, Holland, Sowjetunion, Tschechoslowakei. Atanasolf, D., 1965: Leaf fleck disease of maize and its possible relation to cytoplasmatie inheritance. Phytopath. Z. 52, 8 9 - 9 5 . - - , - 1966: Maize leaf fleck disease. Phytopath. Z. 56, 2 5 - 3 3 . - Stoner, W. N „ 1952: Leaf fleck an aphid borne persistent virus disease of maize. Phytopathology 42, 683 — 689.

Das Queckenmosaik S y n o n y m e : Agropyron mosaic, Agropyron green mosaic, Agropyron yellow mosaic, s t r e a k mosaic, couch grass s t r e a k mosaic, w h e a t virus 2 M C K I N N E Y , Marmor

Agropyron agropyri

MCKINNEY.

Virus: Queckenmosaik-Virus, Agropyron mosaic virus. D a s Virus ist a u c h als ein schwacher S t a m m des Weizenstrichelmosaik-Virus angesehen worden.

Krankheitsbild: Die Symptome bei der Quecke variieren auf der Blattspreite von einem schwach grünen bis zu einem gelb-stricheiförmigen Mosaik (Abb. 10). Das Grünmosaik kann mit fortschreitender Entwicklung maskiert sein, während das Gelbmosaik auch an älteren Blättern in intensiver Ausprägung in Erscheinung treten kann. Der Einfluß auf die Wuchsleistung ist offensichtlich gering. Wirtspflanzenkreis: Agropyron repens, A. elongatum, A. inerme, A. intermedium., A. villosum, A. sibiricum, A. pungens, A. glaucum, A. elmeri, A. caninum, A. acutum, A. junceum, A. partenue, A.rigidum, Apera spica-venti, Bromus japonicus, B. racemosus, B. secalinus, Cynosurus cristatus, Lamarckia aurea, Panicum crusgalli, Phalaris paradoxa, Poa pratensis, Elymus canadensis, Lolium italicum, Aegilops aegilopoides, A. crassa, Hordeum murinum, H. maritimum, Festuca rubra, Seeale cereale, Triticum aestivum, T. durum, T. monococcum, T. bicorne. Übertragung: Durch Abreibung bei Karborundzusatz und durch Rhizome virusinfizierter Pflanzen. Testpflanze: Ghenopodium quinoa — unregelmäßig geformte chlorotische Läsionen, die nach 2 Wochen nicht mehr erkennbar sind.

Getreidearten u n d Gräser

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Eigenschaften: T I P : 4 8 - 5 0 ° C ; VEP: zwischen 1:16384-1:65536; BIV: 4 Tage, im trockenen Blatt 16 Tage; Partikelgestalt: flexibel, 14—15 X 700—750 m[j.. Bekämpfung: Queckenbekämpfung. Verbreitung: Deutschland, Finnland.

Abb.

10.

Das Queckenmosaik an Bromus

sterilis. Links gesundes B l a t t (nach

SCHUMANN)

Bremer-Ikäheimo, K., 1964: Agropyron mosaic in Finland. Ann. agric. Fenniac 3, 324 — 333. — McKinney, H . H . , 1937: Mosaic diseases of wheat and related cereals. XJ. S. dep. agric. Circ. 442. — Schumann, K . , 1967: Untersuchungen über das Vorkommen der in Mitteleuropa b e k a n n t gewordenen Gramineenvirosen auf d e m Gebiet der D e u t s c h e n Demokratischen Bepublik unter besonderer Beachtung mechanisch übertragbarer Viren a n Futtergräsern. Habil.-Schrift Karl-Marx-Univ. Leipzig. — Slykhuis, J., 1962: Agropyron mosaic as a disease of wheat i n Canada. Canad. j. bot. 40, 1439 — 1447. — Staples, R . u n d Brakke, M., 1963: Relation of Agropyron repens mosaic and w h e a t streak mosaic viruses. P h y t o p a t h o l o g y 53, 969 — 972.

M. Klinkowski

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Das Raygrasmosaik Synonym: Ryegrass mosaic. Virus: Ryegrass mosaic virus.

Krankheitsbild: Chlorotische Strichel auf den Blättern, vereinzelt sind braune nekrotische Blätter zu beobachten (Abb. 11). In dichten Beständen ist der Schaden gering, in lockeren Beständen ist eine deutliche Wachstumsminderung festzustellen. Eine entsprechende Minderung des Grünmasseertrages ist die Folge. Wirtspflanzenkreis: Lolium perenne, L. italicum, Avena sativa, A. fatua, Oryza sativa, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Cynosurus cristatus, Poa pratensis,

Abb. 11. Das Raygrasmosaik. Symptome an Lolium (nach M t j l l i g a n )

italicum, links gesundes B l a t t

17

Getreidearten und Gräser

P. trivialis, agrestis.

Bromus arvensis,

B. inermis,

B. sterilis, Agrostis tenuis,

Alopecurus

Übertragung: Das serologisch nachweisbare Virus wird durch Abreibung und durch alle Stadien von Abacarus hystrix übertragen. Eigenschaften: T I P : 60°C; Y E P : K H ; B I V : 24 Std. bei Zimmertemperatur; Partikelgestalt: starr bis leicht flexibel, 15 X 703 m[z, nach anderen Angaben 20 X 400 mfx. Verbreitung: England, Holland. Mulligan, T . , 1 9 5 9 : R e p . R o t h a m s t e d exp. s t a t . 1958, 110 —111. — —, 1 9 6 0 : T h e transmission b y mites, hostrange and properties of ryegrass mosaic virus. Ann. appl. biol. 48, 575 — 579. — Slykhuis, J . T . , W a t s o n , M. A. und Mulligan, T „ 1 9 5 7 : R e p . R o t h a m s t e d exp. s t a t . 1956, 104 — 105. — W a t s o n , M. A., 1 9 5 9 : Cereal virus diseases in B r i t a i n . N. A . A. S. quart, rev. 10, 9 3 - 1 0 2 .

Die Reisverzwergung Synonyme: Rice dwarf, rice stunt, rice mosaic. Virus: Rice dwarf virus, Oryza virus 1 Smith, Marmor oryzae

HOLMES,

Fractilinea oryzae

HOLMES.

Krankheitsbild: Das Primärsymptom besteht in einer gelblich-weißen Fleckenbildung längs der Adern der jungen Blätter. Im noch gefalteten Blatt erscheinen sie im durchfallenden Licht gelblichgrün bis gelb. Im Verlauf der weiteren Entwicklung nehmen sie die Form unterbrochener Strichel an. Früher gebildete Blätter bleiben frei von erkennbaren Symptomen. Die infizierten sind sehr stark im Wachstum gehemmt, ihre Internodien sind verkürzt. Durch zahlreiche klein bleibende Bestockungstriebe erlangt die Pflanze ein rosettenartiges Aussehen (Abb. 12). Auch die Wurzelentwicklung ist gestört. Nur wenige oder überhaupt keine Rispen kommen zur Entwicklung. Zelleinschlüsse sind zahlreich in den Zellen des Mesophylls zu finden, auch in den Epidermiszellen, insbesondere in der Nähe des Zellkerns. Wirtspflanzenkreis: Oryza sativa, Panicum miliaceum, Echinochloa crus-gaUi subsp. colona var. edulis, Alopecurus fulvus, Poa pratensis, Seeale cereale, Triticum aestivum, Avena sativa. Übertragung: Durch die Zikaden Inazuma (Deltocephalus) dorsalis undNephotettix cincticeps, die das Virus über das Ei an die Nachkommen weitergeben. Das Virus ist serologisch nachweisbar. Eigenschaften: Partikelgestalt: isometrisch, 70m¡j.0 mit dunklerem Zentrum von 40—50 m[A 0 . Bekämpfung: Bekämpfung der Vektoren in den Überwinterungsquartieren. Verbreitung: Bulgarien.

18

M. Kxinkowski

Atanasoff, D. und Dodoff, D., 1981: Virus diseases of the Oramineae. Rast, zasht. Sofia 9, 1 3 - 1 9 . — Fukushi, T., 1934: Studies on the dwarf disease of the rice plant. J . fac. agric. Hokkaido imp. univ. 37. — —, —, Shikata, E . und Kimura, I., 1962: Some morphological characters of rice dwarf virus. Virology 18, 192 — 205.

Abb. 12. Die Reisverzwergung. Links gesundes Blatt (nach Süinkai)

Die Rotstreiflgkeit des Sorgum Synonyme: Red stripe, red leaf spot, Maismosaik, arrossamento striato del sorgo, mosaico del mais. Virus: Identisch mit dem Zuckerrohrmosaik-Virus, sugar cane mosaic virus oder ein Stamm dieses Virus.

Krankheitsbild: Auf der Blattspreite von Sorgum sind anfänglich 10—15 mm große ehlorotische und nach 2—3 Wochen dunkle, rost- später purpurfarbene Flecke wechselnder Größe feststellbar (Abb. 13), die eine mosaikartige Zeichnung ergeben können und schließlich große Teile der Blattspreite erfassen. Die Streifung ist auch auf Blattscheiden und Halmen zu finden. Die Einzelblüten der Inflores-

Getreidearten u n d Gräser

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zenzen welken zuweilen bereits in der Blattscheide. Im Zusammenhang hiermit sind Degenerationserscheinungen wie Gewebenekrosen und Perforation der Blattspreiten zu erkennen. Bei starker Erkrankung erfolgt auch eine Verfärbung des

Abb. 13. Die Rotstreifigkeit des Sorgum (Original

BENADA)

Vegetationspunktes. Stark befallene Blätter können vertrocknen, wobei die Ränder der Flecke (dunkle Flecke insgesamt) erkennbar bleiben. Bevorzugt werden die unteren Blätter befallen. Zwischen den einzelnen Sorten bestehen große Resistenzunterschiede. Als resistent gelten die Sorten ,Gigante', ,Honey' und ,Vienna'. Beim Mais ist ein schwaches Mosaik auf der Blattspreite, besonders im mittleren Teil und an der Basis, kennzeichnend, das in Form zahlreicher Streifen längs der Nervatur auftritt und undeutliche Konturen aufweist. Bei kranken Pflanzen erfolgt die Entwicklung der Blütenstände verzögert. Wirtspflanzenkreis: Sorgum halepense, S. bicolor, S. bicolor var. saccharatum, S. bicolor var. technicum, S. sudanense, S. vulgare, Panicum crus-galli, P. miliaceum, Setaria germanica, S. verticillata, S. viridis, Zea mays, Saccharum officinarum, Arundo donax. Übertragung: Mechanisch ist das serologisch nachweisbare Virus durch Preßsaft übertragbar, eine Übertragung durch den Boden und durch den Samen

20

M. K l i n k o w s k i

findet nicht statt. Als Vektoren fungieren Myzus persicae und maidis.

Rhopalosiphum

Testpflanzen: Auf Zuckerrohr und bei Arundo donax lokale Infektionen. Eine Rückübertragung ist im ersten, jedoch nicht im zweiten Fall möglich. Eigenschaften: T I P : 5 0 - 5 5 ° C ; V E P : bei IO- 3 ; BIV: bei 1 8 - 2 0 ° C 7 - 9 Std., bei einer Temperatur von —1 bis + 2 ° C 15—32 Tage haltbar; Partikelgestalt: flexibel, 15 X 765 mjji. Bekämpfung: Der Bekämpfung spontan wachsender Äorgrwra-Pflanzen ist Beachtung zu schenken. Vektorenbekämpfung ist erforderlich. Resistente Sorten sind im Anbau zu bevorzugen. Verbreitung: Italien, Jugoslawien, Rumänien, Tschechoslowakei, Ungarn. Benada, J., Kviöala, B. A. und Schmidt, H. B., 1964: Die Rotstreifigkeit des Sorghum und das Streifenmosaik des Maises, eine für die ÖSSR neue Viruskrankheit. Zbl. Bakteriol. II. Abt. 117, 683 — 691. — Dijkstra, •]. und Grancini, P., 1960: Serological and electron microscopical investigations of the relationship between Sorghum red stripe virus and sugar cane mosaic virus. Tijdschr. plantenziekt. 66, 295 — 300. — Goidanich, G., 1938: Le malattie del sorgo zuccherino in Italia nelle ultime annate agrarie. Cellulosa 2, 245 — 250. — Lovisolo, O., 1957: Contributo sperimentale alla conoscenza ed alla determinazione del virus agente dell' arrossamento striato del sorgo e di un mosaico del mais. Bull. staz. pat. veg. Roma 14, Serie terza, 261 — 321. — Toäic, M., 1962: A contribution to the study of virus diseases of maize in P. R. Serbia. Agron. Glasnik 12, 418 — 421. , — 1965 : A study of the maize mosaic virus disease in Serbia. Sammig. Forschgsarb. Landw. Fak. Univ. Belgrad 13, Nr. 392. — Sutió, D. und Toäiö, M., 1966: A significant occurrence of maize mosaic virus on Johnson grass (Sorghum halepeme Pers.) as a natural host plant. Rev. Roum. Biol. 11. 219 — 224.

Das Trespenmosaik Synonyme: Weidelgrasmosaik, brome mosaic, brome grass mosaic, Bromus inermis-Mosaik, ryegrass streak. Virus: Trespenmosaik-Virus, brome mosaic virus, Marmor graminis McKinney.

Krankheitsbild: Bei Bromus inermis sind auf der Blattspreite eine hellgrüne oder deutlich gelbe Scheckung sowie eine Streifenbildung wahrzunehmen (Abb. 14). Bei Lolium italicum folgen einer deutlichen Hell-Dunkelgrünstreifung eine Verbräunung der Blattspitzen und häufig ein Absterben des oberen Blattabschnittes. Bei Hordeum murinum kommt es nach beginnender Scheckung im Verlauf von 10—14 Tagen zum Vertrocknen der gesamten Blätter, die nicht verbräunen, sondern fast weiß verfärbt und papierartig trocken sind. Wirtspflantfenkreis : Bromus inermis, B. arvensis, B. brizaeformis, B.japonicus, B. unioloides, B. erectus, B. mollis, B. racemosus, B. rigidus, B. secalinus, B. sterilis, B. tectorum, Agropyron distichum, A. glaucum, A. villosum, Agrostis gigantea, Alopecurus pratensis, Ammophila arenaria, A. aequalis, Anthoxanthum aristatum, A. odoratum, Apera spica-venti, Arrhenatherum elatius, Avena sativa, A. byzantina, Briza media, Calamagrostis arundinacea, C. epigeios, Coix lacryma-jobi, Gynodon dactylon, Cynosurus cristatus, Dactylis glomerata, D. aschersoniana, Deyeuxia sylvatica, Echinochloa frumentaria, Elymus sibiricus, Eragrostis tef, Festuca pratensis, F. capillata, F. incrassata, F. gigantea, F. ovina, F. rubra, Helictotrichon pratense, H. pubescens, Holcus lanatus, Hordeum maritimum, H. murinum, H. vulgare,

Getreidearten und Gräser

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H. agrìocrithon, H. marìnum, Koeleria pyramidata, Lagurus ovatus, Lamarckia aurea, Lolium italicum, L. perenne, L. remotum, L. temulentum, Melica altissima, M. nutans, Oreochloa disticha, Panicum crus-galli, P. sanguinale, P. miliaceum, P. capillare, Paspalum membranaceum, Pennisetum clandestinum, P. thyphoideum, Phalaris arundinacea, P. canariensis, P. paradoxa, Phleum pratense, P. paniculatum, P. phleoides, Poa palustris, P. pratensis, P. nemoralis, Secale cereale, Sesleria argentea, Setaria glauca, 8. italica, 8. macrostachia, S. viridis, S. nigrum, Sorgum dochna, 8. vulgare, Stipa capillata, Trisetum flavescens, Triticum aestivum, T. bicorne, Zea mays, Euchlaena mexicana, E. perennis. Latent in Agropyron caninum, Agrostis pulchella, Alopecurus geniculatus, Avena fatua, A. strigosa, Brachypodium pinnatum, Bromus madritensis, Digitaria sanguinalis, Echinochloa crus-galli, Eleusine coracana, E, indica, E. tristachia, Eragrostis caroliniana, Hordeum bulhosum, H. jubatum, Melica transsilvanica, Milium effusum, Poa caesia, P. compressa, Sorgum halepense, Triticum spelta. Übertragung:Mechanisch unter Karborundzusatz sowie durch Longidorus macrosoma, Xiphinema paraelongatum und X. coxi. Testpflanzen: Phaseolus vulgaris — kleine braune Lokalläsionen (nicht systemisch) ; Nicotiana tabacum Abb. 14. (,Samsun') und Cucumis sativus Das Trespenmosaik. Symptome an Bromus (chlorotische Lokalläsionen) ; Datura s, links gesundes B l a t t (nach S C H U M A N N ) stramonium — grünlich-gelbe Lokalläsionen auf den inokulierten Blättern; Chenopodium quinoa — deutliche kleinflächige Gelbfleckung aller Blätter bzw. chlorotische Ringe ; C. hybridum — nekrotische Lokalläsionen. Eigenschaften: T I P : bei 85°C; VEP: oberhalb von 2 x IO"4; B I V : 35 Tage bei Zimmertemperatur, in getrocknetem Blattmaterial bis zu 120 Tagen; Partikelgestalt isometrisch, 28 m(i.

22

M. Klinkowski

Verbreitung: Deutschland, Jugoslawien. Fritzsche, R., 1968: Ökologie und Überträgereigenschaften von Longidorus macrosama Hooper. Biol. Zbl.im Druck. — McKinney, H. H., Fellows, H. und Johnson, C. O., 1942: Mosaic of Bromus inermu. Phytopathology 32, 331. — Ohmann-Kreutzberg, G., 1963: Bin Beitrag zur Analyse der Gramineenvirosen. II. Das Weidelgrasmosaikvirus. Phytopath. Z. 47,1 —18. — Proll, E. und Schmidt, H. B., 1964: Puriflcation and electron microscopy of ryegrass streak virus. Virology 23, 103 —105. — Schumann, K., 1967: Untersuchungen über das Vorkommen der in Mitteleuropa bekannt gewordenen Gramineenvirosen auf dem Gebiet der Deutschen Demokratischen Republik unter besonderer Beachtung mechanisch übertragbarer Viren an Futtergräsern. Habil.-Schrift Karl-Marx-Univ. Leipzig.

Das rassische Weizenmosaik Synonyme: Rosettenkrankheit des Weizens, Rosettenmosaik, winter wheat mosaic, Russian wheat mosaic. Virus: Triticum virus 8 Sashurilo et Sitnikowa, Fractilinea tritiei McKinney, Graminevorus tritiei Ryshkow, Triticumvirus retardans.

Krankheitsbild: Die ersten Krankheitssymptome beim Winterweizen sind 2—3 Wochen nach dem Auflaufen zu erkennen. Die Blätter junger Pflanzen sind parallel zu den Blattnerven hellgrün oder gelblich gestreift. Diese Erscheinungen sind auf den obersten Blättern am deutlichsten, auf den unteren fehlen sie oft gänzlich. Die Pflanzen sind deutlich im Wachstum gehemmt und bleiben verzwergt (Abb. 15). Bei Infektionen, die erst zur Zeit des Schossens erfolgen, treten Wuchsdepressionen nur noch selten auf. Bei fortgeschrittener Pflanzenentwicklung wird das Mosaik durch ein allgemeines Vergilben maskiert. Verzwergte Pflanzen sind stärker bestockt (Rosettenbildung), nur ein Teil der Bestockungstriebe gelangt zum Schossen. Kranke Pflanzen sterben oft vorzeitig bereits Ende Mai ab. Die Ertragsausfälle werden auf 10—15% beziffert, jedoch können gelegentlich Minderungen von 40—80% auftreten. Bei Roggen und Kolbenhirse tritt die Krankheit als ein Gelbmosaik in Erscheinung, eine Rosettenbildung ist hier nicht zu beobachten. Sommerweizen, der weniger als die Winterform leidet, weist hellere und dunklere Teile der Blattspreite, insbesondere der unteren Blätter auf. Bei Gerste und Hafer bleiben die Pflanzen gestaucht, sie bilden nur wenige Ähren bzw. Rispen aus, die Blätter sind gelbgrün gestreift, die Samen klein und geschrumpft, es erfolgt keine Rosettenbildung. Mit der Erkrankung ist eine Phloemnekrose verbunden. Speziell in stärker erkrankten älteren Blättern sind Zelleinschlüsse nachweisbar, diese Kristalle sind nur an den an die Gefäßbündel angrenzenden parenchymatischen Zellen zu finden. Die Chloroplasten sind kleiner und zahlenmäßig geringer als im gesunden Gewebe. Wirtspflanzenkreis: Triticum aestivum, Seeale cereale, Hordeum vulgare, Avena sativa, A. byzantina, A. fatua, Panicum miliaceum. Übertragung: Vektor dieses persistenten, serologisch nachweisbaren Virus ist Psammotettix striatus, Zirkulationszeit im Mittel 15—16 Tage. Die Nymphen des 4. und 5. Stadiums und die Imagines sind nur dann zur Übertragung befähigt, wenn die Virusaufnahme im 1. bis 5. Nymphenstadium erfolgte. Das Virus kann mit dem Ei des Vektors übertragen werden. Jährlich treten 3 Generationen des Vektors auf, wobei für den Winterweizen nur die Herbstgeneration Bedeutung hat.

Getreidearten und Gräser

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Bekämpfung: Alle Maßnahmen bezwecken eine Verhinderung der Infektion an Wintersaat. Empfohlen werden frühzeitiges Schälen der Sommergetreidestoppel und baldige Winterfurche. Sommerweizen frühzeitig, Winterweizen spät aussäen.

Abb. 15. Das russische Winterweizenmosaik. Links gesunde Pflanze (nach ZASHURILO)

Ausfallgetreide vernichten, ebenso die Unkräuter, an denen die Eiablage des Vektors erfolgt. Dichte Saaten sind weniger gefährdet. Verbreitung: Sowjetunion. Brojakowski, N. W „ 1941: Beobachtungen über eine neue Erkrankung des Winterweizens, das Mosaik. IN: Plant virus diseases and their control. Acad. sei. USSR Moskau—Leningrad, 170 (russisch). — Shaskol'skaya, N. D. 1962: Transovarial transmission ol winter-wheat mosaic by the leafhopper Psammotettix striatus L. Zool. zh. 41, 717 — 720 (russisch). — Vager, R . M., 1957: Obtaining specific serum for the mosaic on winter wheat. Proc. Lenin acad. agric. sei. 22, 20—21 (russisch). — Zashurilo, W. K. und Sitnikowa, G. M., 1939: Mosaic of winter wheat. C. r. acad. sei. USSR n. s. 25, 7 9 8 - 8 0 1 (russisch).

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M. K l i n k o w s k i

Das streifige Mosaik des Weizens Synonyme: Wheat striate mosaic, European wheat striate mosaic, wheat striate. Virus: Streifiges Mosaik-Virus des Weizens, wheat striate mosaic virus.

Krankheitsbild: Auf der Blattspreite der jüngsten Blätter treten, besonders deutlich auf der Blattunterseite, parallel verlaufende chlorotische Streifen auf, die später schwach ausgeprägt auch auf der Blattoberseite erkennbar werdeu (Abb. 16). In späteren Entwicklungsstadien wird die Blattspreite mehr oder minder chlorotisch, gleichzeitig treten weiße und braune nekrotische Flecke auf, die bei bestimmten Sorten zum Absterben der Blätter führen. Mit der Erkrankung ist in der Regel eine Wachstumshemmung verbunden, gelegentlich auch eine zusätzliche Bestückung. Sofern eine Ährenbildung erfolgt, ist die Ähre teilweise steril und das Korn von minderer Qualität. Ein Teil der erkrankten Pflanzen stirbt bereits vor der Ährenbildung. Beim Hafer kommt es zur Bildung weißer und gelber Strichel auf Blättern und Stengeln. Die Rispe vertrocknet oder bleibt in der Scheide stecken. Im weiteren Entwicklungsverlauf werden die Pflanzen orangefarben bzw. hellrot, vertrocknen und sterben ab. Wirtspflanzenkreis: Triticum aestivum, T. durum, T. speüa, T. turgidum, T. polonicum, T. compactum, T. dicoccum, Hordeum vulgare, H. murinum, Avena sativa, A. strigosa, A. sterilis, A.fatua, A. nuda, Seeale cereale, Zea rnays, Eragrostis eilianensis, Panicum capillare, Lolium perenne, L. italicum, L. temulentum, Poa annua, Phleurn pratense, Bromus arvensis, B. inermis, B. mollis, B. tectorum. Die Weizensorten ,Cappelle-Desprez' und ,Rescue', die für den europäischen Virustyp anfällig sind, werden durch kanadische Virusisolate nicht infiziert. Abb. 16. Das streifige Mosaik des Weizens. Links gesundes Blatt (nach P r ü S a und Vacke)

Übertragung: Als Vektoren des persistenten Virus fungieren Nymphen und

Getreidearten und Gräser

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Adulte der Zwergzikade Endria (Polyamid) inimica. Die Latenzperiode des Virus im Vektor beträgt mindestens 10—14 Tage. Weiterhin werden als Vektoren Javasella (Galligypona) pellucida, J. obscurella, J. dubia und Nesoclutha obscura genannt. Bei Javasella (Calligypona) pellucida ist Virusübertragung über das Ei nachgewiesen. Es gelang nicht, den europäischen Virustyp durch Endria inimica zu übertragen. Das Virus überwintert im Winterweizen. Verwandtschaftliche Beziehungen mit den Viren des russischen Winter- und Sommerweizenmosaiks und der Pseudorosettenkrankheit des Hafers werden vermutet, andererseits fehlen hier u. a. die typischen Einschlußkörper dieser Viren. Eigenschaften: Virussuspensionen von Endria inimica: T I P : zwischen 45 und 55 °C; V E P : 10" 5 ; B I V : 3 Tage bei4°C. Bekämpfung: Vernichtung der Unkrautwirte, zweckmäßige Gestaltung der Fruchtfolge. Verbreitung: Dänemark, Deutschland, England, Finnland, Schweden, Spanien, Tschechoslowakei. I k ä h e i m o , K . , 1 9 6 0 : Two cereal virus diseases in Finland. J . sei. agric. soe. F i n l a n d 32, 6 2 - 7 0 . - Lee, P . B und Bell, W . , 1963 : Some properties o i wheat striate mosaic virus. Canad. j . b o t . 41, 7 6 7 - 7 7 1 . - Prüga, V., 1 9 6 5 : Virus prouikovitosti päenice. Ochrana rostlin 4, 69 —76. — —, — und Vacke, J . , 1 9 6 0 : W h e a t striate virus." Biologia plantarum ( P r a h a ) 2, 276 - 286. - Slykhuis, J . T „ 1 9 5 2 : Virus diseases of cereal crops in South D a k o t a . South D a k o t a agric. exp. s t a t . Techn. Bull. 11. — — , — u n d W a t s o n , M. A., 1 9 5 8 : Striate mosaic of cereals in Europe and its transmission by Delphacodes pellucida ( F a b . ) . Ann. Appl. Biol. 46, 5 4 2 - 5 5 3 . - Vacke, J . und Prüga, V . , 1 9 6 1 : H o s t range of wheat striate virus. Biologia plantarum ( P r a h a ) 3, 2 7 7 - 2 8 4 .

Das Strichelmosaik des Weizens Synonyme: Wheat streak mosaic, wheat yellow streak mosaic, wheat green streak mosaic, western wheat mosaic, Strichelmosaik. Virus: Strichelmosaik-Virus des Weizens, wheat A b b - 1 7 - Das Strichelmosaik des Weistreak mosaic virus, wheat virus 6 (mild streak z e n s " Links gesundes Blatt (nach POP) mosaic) MCKINNEY, wheat green streak mosaic virus, wheat virus 7 (yellow streak mosaic) McKINNEY, wheat yellow streak mosaic virus, western wheat mosaic virus, Marmor virgatum var. viride MCKINNEY, Marmor virgatum var. typicum MCKINNEY.

Krankheitsbild: Nur ausnahmsweise sind Symptome schon im Herbst zu erkennen. Bei beginnender Erwärmung im Frühjahr weisen infizierte Pflanzen eine Gelbfärbung und Stauchung auf. Die Blattspreite ist gescheckt und läßt eine parallel verlaufende, stricheiförmige Zeichnung erkennen (Abb. 17). Bei bestimmten 3

Virologie I I , Teil 1

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M. Klinkowski

Sorten läßt die Blattspreite einen rötlichen oder purpurfarbenen Anflug sichtbar werden. Die Pflanzen sind anormal bestockt und schössen nur vereinzelt. In der Regel wird nur Kümmerkorn gebildet. Die Verluste an Korn- und Strohertrag können sehr beachtlich sein. Wirtspflanzenkreis: Triticum aestivum, T. dicoccum, T. timopheevi, T. durum, Avena sativa, A. strigosa, A.fatua, A. byzantina, Hordeum distichon, H. vulgare, Zea mays, Aegilops cylindrica, Bouteloua (?) hirsuta, Bromus japonicus, B. secalinus, B. tectorum, Genchrus paueiflorus, Digitaria ischaemum, D. sanguinalis, Echinochloa crus-galli, Elymus virginicus, Eragrostis trichoides, E. cilianensis, Euchlaena mexicana, Lolium italicum, Panicum capillare, P. dichotomiflorum, Poa compressa, Oryzopsis hymenoides, Setaria glauca, S. lutescens, S. verticillata, 8. viridis, Sitanion hystrix sowie weitere Aegilops-Arten. Übertragung: Leicht bei Karborundzusatz durch Abreibung zu übertragen, durch hypodermale Injektion, auch durch Blattkontakt möglich. Als Vektor fungiert Aceria tulipae. Die Milbe ist möglicherweise Dauerüberträger, das Virus wird nur von den Larven aufgenommen. Mais kann für Vektor und Virus als Sommerreservoir dienen. Testpflanzen: Lokalläsionen bei der Maissorte ,Golden Cross Bantam' und bei der Gerstensorte ,Atsel' große, oft miteinander verschmolzene Lokalläsionen, denen dann eine systemische Infektion folgt (Strichelmosaik und verschmolzene Läsionen). Eigenschalten: T I P : 5 2 - 5 4 ° C ; VEP: 5 X K H , nach anderen Angaben 1 0 " 3 - 5 X 10~3; BIV: das serologisch nachweisbare Virus büßt seine Infektiosität in reifen Blättern bzw. beim Absterben der Pflanze ein. Bei — 23°C bleiben Blätter bis zu 350 Tagen lebensfähig. Über Calciumchlorid bei 1 °C aufbewahrt, kann die Infektiosität bis zu 5 Jahren erhalten bleiben. Gelatinelösung (0,1%) erhöht die Haltbarkeit gereinigter Viruspräparate. Partikelgestalt: starr bis leicht flexibel, 15 x 702 Bekämpfung: Sorgfältige Unkrautbekämpfung. Vernichtung von Ausfallgetreide. Sommerweizen früh aussäen, dagegen soll die Aussat des Winterweizens möglichst spät erfolgen. Triticum X Agropyron-~Km\am\gen ergaben eine beachtliche Resistenz. StickstofFdüngung reduziert die Symptomausbildung. Verbreitung: Bulgarien, Italien (?), Jugoslawien, Rumänien, Sowjetunion (?) 1 McKinney, H . H., 1944: Descriptions and revisions of several species of viruses in the genera Marmor, Fractüinea and Galla. J . Washington acad v sci. 34,322 — 329. — Pop, I., 1961/62: Die Strichelvirose des Weizens in der R u m ä nischen Volksrepublik. P h y t o p a t h . Z. 43, 325 — 336. — Slykhuis, J . T., 1952: Virus diseases of cereal crops in South Dakota. South Dakota agric. exp. stat. Techn. Bull. 11. — —, — u n d Bell, W., 1963: New evidence of the distribution of wheat streak mosaic virus and the relation of isölates f r o m Rumania, J o r d a n , and Canada. P h y t o p a t h o logy 53, 236 — 237. — Sutic, D. u n d Toäic, M„ 1964: Wheat streak mosaic virus widspread in Yugoslavia. Zast. Bilja (Beograd)No. 79, 3 0 7 - 3 1 4 . 1

Das von Razvyazkina, G. M., Kapkova, E. A. und Belyanchikova, Y. V., 1963 (Virus polosatoi mozaiki pshenitsy. Zash. rast. 8, 54—55) beschriebene Virus ist milbenübertragbar und dürfte daher hier und nicht beim streifigen Weizenmosaik einzuordnen sein.

Getreidearten und Gräser

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Die Verzwergung des Weizens Synonym: Wheat dwarf. Virus: Weizenverzwergungs-Virus, wheat dwarf virus.

Krankheitsbild: Auf der Blattspreite verschwommene, unregelmäßig angeordnete Flecke und Punkte von hellgrüner und schmutzig gelber bis hellbrauner Färbung (Abb. 18). Im fortgeschrittenen Krankheitsstadium setzt von der Blattspitze und den Blatträndern ausgehend, eine Vergilbung ein, die schließlich die gesamte Blattspreite und die Halme erfaßt. Nach anschließender Verbräunung erfolgt ein Absterben der deutlich im Wuchs zurückgebliebenen Pflanzen. Eine Verzwergung tritt bei frühzeitiger Infektion ein. Die Bestockung wird nicht oder nur gering

Abb. 18. Die Verzwergung des Weizens. Blattsymptome, links gesundes Blatt (nach

VACKE)

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M . KLINKOWSKI

fügig gefördert. Die Ähren bleiben zum größten Teil t a u b oder bilden Schmachtkörner, vielfach bleiben die Ähren in der Blattscheide stecken. Einschlußkörper sind im Gegensatz zum russischen Weizenmosaik nicht nachweisbar. Wirtspflanzenkreis: Triticum aestivum, Hordeum

vulgare.

Übertragung: Das semipersistente Virus wird durch die Zikaden Psammotettix alienus und P. striatus übertragen. Larven und jüngere Adulte übertragen in höheren Prozentsätzen als ältere Adulte. Nach einer Saugzeit von 1—4 Tagen werden 70—80% der aufgesuchten Pflanzen befallen, wobei die Inkubationszeit im Wirt 10—25 Tage beträgt. Eine transovariale Übertragung findet nicht statt. Bekämpfung: Vektorenbekämpfung. Verbreitung: Sowjetunion, Tschechoslowakei. Dlabola, J., 1960: Pozor na novou chorobu päenice. Za vysokou ürodu 17, 403 — 405. — Heskovä, D., Jermoljev, E. und Chod, J., 1961: Studium virove zakrslosti u obilovin a äpenätu. Sborn. CSZAV, rostlinnä v^roba 7,1343 bis 1350. — Pridantseva, E. A., 1965: Virus kariikovosti pshenitsy v Krasnodarskom krae. Nauk dokl. vyssh. Shk., biol. nauki (3), 153 — 157. — Vacke, J., 1961: Wheat dwarf virus disease. Biologia plantarum (Praha) 3, 228 — 233. — —, — 1964: Some new findings on wheat dwarf virus. In Plant virology, Proc. 5th eonf. Czechoslovak plant virologists Prague 1962, 3 3 1 - 3 3 4 .

Das bodenübertragbare Weizenmosaik Synonyme: Soil-borne wheat mosaic, wheat mosaic, wheat rosette, wheat green mosaic, wheat mosaic rosette, wheat yellow mosaic, Prairie wheat yellow mosaic, Plains wheat green mosaic, Plains wheat yellow mosaic. Virus: Bodenübertragbares Weizenmosaik-Virus, soil-borne wheat mosaic virus, wheat rosette virus, wheat virus 1, 1 A, 3, 4, 5 MOKINNEY, wheat green mosaic virus, wheat mosaic rosette virus, wheat yellow mosaic virus, Prairie wheat yellow mosaic virus, Plains wheat green mosaic virus, Plains wheat yellow mosaic virus, Triticum virus 1 (MCKINNEY) SMITH, Marmor tritici HOLMES, M. tritici var. typicum MCKISTNEY, M. tritici var. fulvum MCKINNEY, Marmor campestre var. typicum MCKINNEY, M. campestre var. galbanum MCKIKKEY, Marmor terrestre var. typicum MCKINNEY, M. terrestre var. oculatum McKINNEY.

Krankheitsbild: Auf der Blattspreite treten kleine und nicht immer deutliche Mosaikmuster auf. Die daraus resultierende Scheckung ist beim Weizen im Spätherbst nur gelegentlich zu erkennen, sie tritt erst im Frühjahr mit der Bildung neuer Blätter sichtbar in Erscheinung. Diese Scheckung setzt sich aus unregelmäßigen Strichen zusammen, die in Länge und Breite variieren, sie sind dem Adernverlauf entsprechend angeordnet (Abb. 19). I n einzelnen Fällen lassen scheckige Blätter ein hellgrünes Muster auf dunklem Untergrund erkennen. Bei einzelnen Sorten kommt es zur Bildung von Mustern und unregelmäßigen Streifen hellgelber Färbung. Auch auf den Blattscheiden und den Hüllspelzen ist eine Mosaikscheckung nicht selten anzutreffen. Bei bestimmten Sorten kommt es zu einer Wachstumshemmung oder Verzwergung, verbunden mit zusätzlicher Bestockung (Rosettenstadium). Derartige Pflanzen erscheinen oft dunkelgrün, da bei ihnen eine Maskierung der Mosaikbildung erfolgt. Die Ähren sind verkümmert, es wird nur

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Getreidearten und Gräser

eine geringe Zahl schwach entwickelter Körner gebildet. Ertragsverluste von 10—20% sind bereits bei leichter Erkrankung bekannt. Die Symptome weisen je nach Sorte und Virusstamm eine große Mannigfaltigkeit auf. Bei Weizen und Roggen sind abgerundete und mit dem Zellkern in Beziehung stehende Einschlußkörper nachgewiesen worden. In den Sommermonaten sind die Krankheitssymptome im Vergleich zum Frühjahr weniger deutlich zu erkennen.

Abb. 19. Das bodenübertragbare Weizenmosaik. Chlorotische Scheckung auf Blättern der Weizensorte ,Mara' (nach

CANOVA)

Wirtspflanzenkreis: Triticum aestivum, T. compactum, T. dicoccum, T. durum, T. monococcum, T. persicum, T. polonicum, T. spelta, T. sphaerococcum, T. tricoccum, T. turgidum, T. turgidum compactum, T. timopheevi, Hordeum vulgare, Secale cereale, Agropyron cristatum, A. paueiflorum, A. repens, Agrostis alba, A. stolonifera, A. vulgaris, Aira caespitosa, Bromus arvensis, B. cornmutatus, B. erectus, B. mollis, B. secalinus, Dactylis glomerata, Festuca elatior, F. ovina, F. pratensis, F. rubra, Holcus lanatus, Lolium italicum, L. perenne, Panicum crus-

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M.

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galli, P. miliaceum, Phleum pratense, Poa annua, P. nemoralis, P. pratensis, trivialis.

P.

Übertragung: Das nicht samenübertragbare Virus ist bei kühlen Temperaturen und bei Pufferzusatz bei pH 6,2 in geringen Prozentsätzen saftübertragbar. Im Boden bleibt es bis zu 6 —12 Jahren infektiös und vermag von dort aus die Pflanze zu infizieren, in anderen Fällen unterbleibt bereits nach Jahresfrist eine weitere Infektion. Die Mitwirkung eines Pilzes wird nach neueren Untersuchungen für möglich erachtet. Testpflanze : Triticum spelta entwickelt im Freiland bereits im November charakteristische Symptome. Eigenschaften: TIP: zwischen 60—65°C; VEP: 8 X 10- 3 ; Partikelgestalt: starr, Hauptgipfel 20 X 161 my. und Nebengipfel bei 290 rnji.. Bekämpfung: Anbau resistenter Sorten. Verbreitung: Italien, Sowjetunion. Agarkow, W. A., 1956 : Virus diseases of wheat in the Vinnitsa district. Plant protect. Leningrad, 31 — 34 (russisch). — Brandes, J., Philippe, M. R. und Thornberry, H . H., 1964: Electron microscopy of particles associated with soil-borne wheat mosaic. Phytopath. Z. 50, 1 8 1 - 1 9 0 . — Canova, A., 1962: Su di una infezione da virus del frumento. Ann. Acc. Agric. Bologna 73, 291 — 299. , — 1964 : Ricerche sulle malattie da virus delle Graminaceae. I. Mosaico del frumento trasmissibile attraverso il terreno. Phytopath. mediterranea 3, 86 —94. — —, — 1965: II. Trasmissione del mosaico del frumento. Phytopath. mediterranea 4, 122 — 124. — McKinney, H . H . , 1923: Investigation of the rosette disease of wheat and its control. J. agric. res. 23, 771 — 800. — —, — 1953 : Virus diseases of cereal crops. Yearbook II. St. dep. agric., 350 — 360.

Kartoffel Von 0 . BODE

Die Kartoffel hat für die Volkswirtschaft der meisten europäischen Länder eine hervorragende Bedeutung und ist für die Ernährung der Völker nicht mehr zu entbehren. Durch Züchtungserfolge und Verbesserung der Kulturmaßnahmen ist es gelungen, gleichmäßige hohe Erträge zu erzielen. Dennoch fällt jährlich ein erheblicher Teil der Ernte Krankheiten zum Opfer. Wegen der vegetativen Vermehrung der Kartoffel werden die meisten Viruskrankheiten über die Knolle in den Nachbau übertragen und führen einmal zu einer Ertragssenkung, außerdem bilden sie Ausgangsherde für eine weitere Verbreitung der Krankheiten. Bei einer Wiederverwendung von unbearbeitetem Erntegut zum Pflanzen kommt es deshalb zu einem fortschreitenden Leistungsabfall („Abbau", „Degeneration"). Die Ausbreitung der Krankheiten ist, sofern sie durch Insekten übertragen werden, stark von ökologischen Faktoren, die die Vermehrung der Vektoren beeinflussen, abhängig. Demgegenüber wird der Befall durch Viren, die durch Kontakt oder über den Boden übertragen werden, weniger durch Klima und geographische Lage bestimmt. Besonders große Verluste entstehen durch das Zusammentreffen mehrerer Viren in einer Pflanze (Mischinfektionen), da bis auf wenige Ausnahmen eine wesentliche Verschärfung der Reaktion gegenüber einer einfachen Infektion auftritt. Wichtigste Voraussetzung zur Vermeidung eines virusbedingten Leistungsabfalls ist die Verwendung gesunden Pflanzguts, um Infektionsquellen und damit die Möglichkeit der Ausbreitung von Krankheiten im Bestand zu vermeiden. Da fast alle Virosen der Kartoffel durch die Knolle auf den Nachbau übertragen werden, muß die Verwendung von anerkanntem, d. h. gesundem Pflanzgut gefordert werden. Die Anerkennung erfolgt auf Grund mehrfacher Feldbesichtigungen, nachdem alle auf Grund von Symptomen erkennbar kranken und verdächtigen Stauden so früh wie möglich aus dem Bestand entfernt und als Infektionsquelle ausgeschlossen worden sind. Bei hochwertigem Material ist an Hand größerer Knollenproben eine Augenstecklingsprüfung nach der Ernte durchzuführen und zur Erfassung latenter Infektionen eine Testung nach dem serologischen oder Testpflanzenverfahren anzuschließen. Eine weitere Maßnahme zur Verbesserung des Pflanzgutes besteht in einer möglichst frühen Pflanzung. Dadurch wird die Entwicklung der Stauden so vorverlegt, daß sie beim Auftreten der Vektoren eine gewisse Altersresistenz erreicht haben. Weiterhin kann durch eine Frührodung der Knollen oder durch eine mechanische oder chemische Abtötung des Krautes das Abwandern des Virus vom Laub in die Knolle, besonders bei Spätinfektionen, unter-

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O. BODE

bunden werden. Es ist zu beachten, daß starke Stickstoffdüngung die virusbedingten Symptome maskiert und die Erkennung kranker Pflanzen erschwert, daß außerdem eine Düngung mit chloridhaltigen Salzen die Empfindlichkeit der Pflanzen für eine Infektion fördert. Um vollständig — meistens latent — infizierte wertvolle Sorten zu erhalten, besteht die Möglichkeit, in geringem Umfang eine Befreiung von dem Virus zu erreichen. Bei Blattrollinfektionen gelingt eine vollständige Inaktivierung des Virus in Knollen, wenn diese für mindestens 25 Tage einer Temperatur von 37,5°C ausgesetzt werden. Eine Befreiung von Mosaikviren (z. B. S- und X-Virus) ist durch die Kultur kleiner Gewebeteile aus apikalem Meristem auf Nährböden möglich. Da dieses Gewebe, wie durch Versuche gezeigt werden konnte, virusfrei ist, können auf diese Weise unter geeigneten Bedingungen gesunde Pflanzen gewonnen werden, die zum Neuaufbau der Sorten verwendet werden. Die Blattrollkrankheit Synonyme: Potato leafroll, potato leaf-curl, enroulement, accartocciamento, svinutka bramboru. Virus: Blattroll-Virus, potato leafroll virus, Solanum virus H O L M E S , Quanjeria tuberosi R Y S H K O W .

1 4 (APPEL) SMITH,

Corium solani

Krankheitsbild: Als erstes Symptom einer Infektion beginnen sich die Blätter der Sproßspitze von den Seiten her tütenförmig einzurollen, während gleichzeitig eine Chlorose oder bei manchen Sorten eine Rötung durch Anthozyanbildung zu beobachten ist, so daß die Pflanze eine ähnliche Reaktion zeigt, wie sie durch Fußkrankheiten (z. B. Rhizoctonia) verursacht wird. Erst später greift das Rollen auch auf die unteren Blätter der Pflanze über, die lederig und hart werden und beim Anstoßen ein metallisches Rascheln hören lassen. Dadurch, daß die Blattstiele aufwärts gerichtet sind, erhält die Pflanze ein starres, besenartiges Aussehen. Die aus infizierten Knollen aufwachsenden Pflanzen bleiben im Wuchs stark zurück, haben verkürzte Internodien und weisen bald nach dem Auflaufen gerollte Blätter auf, deren Spitzen oft abgestorben sind (Abb. 20). Die geschilderten Symptome können in ihrer Stärke variieren. Tolerante Sorten reagieren bei Infektionen nur durch schwaches Rollen der Blätter der Sproßspitze, während bei vorjähriger Infektion sich nur die Blätter am Basalteil der Staude einrollen. Weiterhin führen witterungsbedingte Einflüsse und Düngung oft zu fast vollständiger Maskierung der Symptome. Erst in den letzten Jahren konnte der Nachweis geführt werden, daß, wie bei anderen Kartoffelviren, auch das Virus der Blattrollkrankheit in mehreren Stämmen vorkommt, die die Symptome quantitativ beeinflussen. In den Leitbündeln infizierter Pflanzen lassen sich charakteristische Veränderungen (Phloemnekrosen) feststellen, die die Ursache für eine von der Sorte abhängige mehr oder weniger starke Störung der Stärkeableitung (Stärkeschoppung) sind und zur Diagnose verwendet werden können (Abb. 21). Die in den Blättern angestaute Stärke kann mit Jodjodkali nachgewiesen werden. Die Nekrose dehnt sich bei anfälligen Sorten bis in die Knollen aus. In den Knollen

Kartoffel

Abb. 21. Ploemnekrosen im Stengel einer blattrollkranken Kartoffelpflanze. Anfärbung eines Querschnittes mit Fuchsin (Original BODE)

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O. BODE

mancher amerikanischer Sorten wird bei Primärinfektionen eine Netznekrose ausgelöst. Mit der Blattrollkrankheit kann eine Fadenkeimigkeit bei austreibenden Knollen verbunden sein. Der Ertrag wird durch die Krankheit stark (40—90%) reduziert. Wirtspflanzenkreis: Solanum tuberosum, S. acaule, S. andigena, S. boreale, S. bulbocastanum, S. capsicibaccatum, S. chacoense, S. commersonii, 8. demissum, S. depexum, S. dulcamara, S. elaeagnifolium, S. jamesii, S. melongena, S. nigrum, S. pinnatisectum, S. polyadenium, S. stoloniferum, S. suaveolens, S. vernei, S. verrucosum, S. villosum, S. xanti, Amaranthus caudatus, A. graecizans, A. retroflexus, Atropa bella-donna, Capsicum annuum, Celosia argentea, Datura meteloides, D. stramonium, Gomphrena globosa, Hyoscyamus niger, Lycopersicon esculentum, L. pimpinellifolium, Nicandra physalodes, Nicotiana affinis, N. bigelovii, N. clevelandii, N. debneyi, N. forgetiana, N. glauca, N. glutinosa, N. longiflora, N. nudicaulis, N. repanda, N. rustica, N. sanderae, N. sylvestris, N. tabacum, N. trigonophylla, Nolana lanceolata, Physalis lanceifolia, P. longifolia, P. peruviana, P. pruinosa. Übertragung: Eine Übertragung durch Preßsaft und Samen ist nicht möglich, wohl aber durch Stengel- und Knollenpfropfung. Wirksamster Vektor ist Myzus persicae; jedoch gelingen auch Infektionen mit M. ascalonicus, M. portulacae, Aulacorthum circumflexum, A. solani und Macrosiphum euphorbiae. Das Virus ist im Insekt persistent. Testpflanzen: Physalis floridana und P. angulata (starke Wuchshemmung, Chlorose, Rollen der Blätter und Phloemnekrose bei Infektion junger Pflanzen durch Vektoren); Datura tatula (Chlorose und schwaches Blattrollen, Blätter später ledrig). Ein Nachweis der Blattrollkrankheit ist auch durch Anfärben der Phloemnekrosen in Stengelschnitten mit Phloroglucin und Salzsäure oder Säurefuchsin möglich. Weiterhin findet durch eine Infektion in den Phloemzellen eine verstärkte Ausbildung von Kallose statt, die in Stengel- und Knollenschnitten (hier jedoch nicht immer bei Sekundärinfektionen) nach Anfärbung mit Resorcinblau sichtbar gemacht werden kann. Eigenschaften: Es ist bisher nicht gelungen, das Virus zu isolieren oder im Elektronenmikroskop sichtbar zu machen. Jedoch ist es möglich, das Virus durch Injektion von Extrakten aus virustragenden Aphiden in virusfreie zu übertragen; auch besteht die Möglichkeit, es in infizierten Knollen durch Behandlung bei 37,5 °C in feuchter Atmosphäre für mindestens 25 Tage zu inaktivieren. Bekämpfung: Da eine Therapie der Knollen durch Wärmebehandlung wegen der damit verbundenen Fäulnis Verluste in größerem Rahmen nicht möglich ist, muß die Bekämpfung darauf ausgerichtet sein, Auftreten und Verbreitung der Krankheit in den Beständen weitgehend zu verhindern (Wahl infektionsgeschützter Anbauanlagen, Frühpflanzung, Bereinigung, Frührodung). Die Verwendung chlorhaltiger Dünger, die die Anfälligkeit der Stauden fördern, ist zu vermeiden. Zur Bekämpfung der Blattläuse hat sich Anwendung von systemischen Insektiziden, vor allen Dingen von Granulaten, die bei der Pflanzung mit in den Boden gebracht werden, bewährt.

Kartoffel

35

Verbreitung: Allgemein. Beemster, A. B. R., 1960: Translocation of leaf roll and virus Y in the potato. Proc. 4. Conf. Potato Virus Dis., Braunschweig, 60 — 67. — Bode, O., 1962: Die Blattrollkrankheit der Kartoffel. Die durch die Virose bei der Kartoffel hervorgerufenen Veränderungen und die Möglichkeiten des Nachweises. Angew. Bot. 36, 86 — 116. — Day, M. F., 1955: The mechanism of the transmission of potato leaf roll virus by aphids. Austral. J . biol. Sei. 8, 498 — 513. — Kassanis, B., 1950: Heat inactivation of leaf roll virus in potato tubers. Ann. appl. Biol. 37, 339 — 341. — Quanjer, H. M., 1913: Die Nekrose des Phloems der Kartoffelpflanze, die Ursache der Blattrollkrankheit. Meded. Landbouwhogesch. Wageningen, 6, 4 1 - 8 0 . - Webb, R. E „ Larson, H . H . und Walker, I. C„ 1952: Relationships of potato leaf roll virus strains. Wisconsin Agric. Exp. Stat. Res. Bull. 178,1 — 38. — Wenzl, H. und Glaeser, G., 1959: Untersuchungen fiber den histologischen Nachweis von Fadenkeimigkeit und Blattroll in Kartoffelknollen. Pflanzenschutzber. (Wien) 22, 1 - 3 0 .

Das Y-Virus-Mosaik S y n o n y m e : Strichelkrankheit, streak, leaf-drop streak, bigarrure, frisolee, y virus zemiaka, iarkovitost bramboru. V i r u s : K a r t o f f e l - Y - V i r u s , p o t a t o v i r u s Y , t o b a c c o v e i n a l n e c r o s i s v i r u s , Solanum virus 2 ( O R T O N ) S M I T H , Marmor upsilon H O L M E S , Aphidophilus tuberosi RYSHKOW. Stämme: p o t a t o v i r u s C, Solanum, v i r u s 5 SMITH, s t i p p l e - s t r e a k v i r u s .

Erankheitsbild: Als erste Symptome nach der Infektion treten meistens unregelmäßig verteilte Mosaikfleckungen oder tintenspritzerähnliche dunkelbraune nekrotische Flecke auf (Abb. 22). Mit Fortschreiten der Krankheit werden die Blätter stark gekräuselt und glasig, so daß sie bereits bei leichter Berührung ab-

Abb. 22. Blätter einer strichelkranken Kartoffelpflanze. Links Primär-, rechts Sekundärinfektion (Original B O D E )

36

0 . BODE

knicken. Sie bleiben jedoch vertrocknet arn Stengel hängen (leaf drop). Es bleibt schließlich nur ein Schopf gekräuselter und gescheckter Blätter an der Spitze erhalten. Pflanzen aus infizierten Knollen weisen meistens Blattkräuselung, Mosaik sowie Strichelsymptome an Blättern, Blattstielen und Stengeln bei starker Wuchshemmung auf. Der Knollenansatz ist sehr stark reduziert, so daß Ertragsverluste von 50—90% auftreten können. Bei später Infektion werden oft nicht alle Knollen virusinfiziert. Die Symptome können je nach Kartoffelsorte und Virusstamm stark von diesem Bild abweichen. Manche Sorten reagieren nur durch

Abb. 23. Links gesunde, rechts strichelkranke Kartoffelpflanze (Original

BODE)

Scheckung und Kräuselung der Blätter, andere zeigen nur ein leichtes diffuses Mosaik oder bleiben symptomlos. Seit etwa 1955 hat sich in Europa eine früher unbekannte Stammgruppe des Kartoffel-Y-Virus ausgebreitet (tobacco veinal necrosis virus, Tabakrippenbräune), die von der beschriebenen Reaktion abweichende Symptome aufweist. Die Veränderungen an der Kartoffelpflanze sind wesentlich schwächer, oft wird sogar latenter Befall beobachtet. Als Veränderungen an den Blättern sind schwache Ausbeulungen der Interkostalfelder und eine Wellung des Blattrandes zu beobachten, der Wuchs der Pflanze ist gering gehemmt (Abb. 23). Nur selten werden Strichelsymptome auf den Blattadern erkennbar. Trotz der verhältnismäßig geringen Schädigung der Stauden sind die Ertragseinbußen erheblich (50—60%). Die Stämme dieser Gruppe weisen keine Prämunität zu den übrigen Varianten des Y-Virus auf. Mischinfektionen von Y- und X-Virus führen zu starkem Kümmerwuchs bei kräftiger Blattkräuselung und Nekrose (rugose mosaic). Wirtspflanzenkreis: Solanum tuberosum, S. acaule, 8. aculeatissimum,8. ajuscoense, S. andigena, 8. atriplicifolium, S. boergeri, S. brevimucronatum, S. bulbocastanum,

Kartoffel

37

S. caldasii, S. canariense, 8. capsicastrum, S. cardiophyllum, 8. catarthum, S. chacoense, 8. chaucha, 8. ciecae, S. citrullifolium, S. commersonii, S. cordobense, S. curtilobum, S. demissum, S. depexum, 8. dulcamara, S. edinense, S. elaeagnifolium, S. fendleri, 8. garciae, 8. gibberulosum, S. gigantophyllum, S. goniocalyx, S. gracile, 8. guereroense, S. horivitzii, 8. infundibuliforme, S. integrifolium, 8. jamesii, S. jasminoides, 8. jujuyense, 8. kesselbrenneri, S. lanciforme, S. macmillanii, S. macolae, 8. maglia, 8. melongena, S. miniatum, 8. megistacrolobum, 8. microdontum, 8. nigrum, S. nigrum var. nodiflorum, 8. ochroleucum, S. polyadenium, S. parodii, S. phureja, S. pinnatisectum, 8. punae, 8. racemigerum, S. raphanifolium, S. repandum, S. robustum, 8. rostratum, 8. rybinii, 8. saltense, S. sambucinum, S. schickii, S. schreiten, S. simplicifolium, 8. sisymbriifolium, 8. sodomaeum, 8. soukupii, S. stenotomum, 8. stoloniferum, S. subtilis, 8. tarijense, S. verrucosum, S. vernei, 8. villosum, S. wittmackii, Atriplex hortensis, Beta vulgaris, Browallia elata, Gapsicum annuum, G. fruiescens, Celosia argentea, Chenopodium amaranticolor, C. urbicum, Convolvulus arvensis, Cuscuta gronovii, Gyphomandra betacea, Dahlia pinnata, Datura ferox, D. metel, D. meteloides, Oomphrena globosa, Hyoscyamus albus, H. aureus, H. niger, Indigofera hirsuta, Lycium barbarum, L. chinense, L. halimifolium, L. rhombifolium, Lycopersicon esculentum, Nicandra physalodes, Nicotiana acuminata, N. affinis, N. alata, N. bigelovii, N. bigelovii var. multivalvis, N. bigelovii var. quadrivalvis, N. chinensis, N. clevelandii, N. debneyi, N. fragrans, N. gigantea, N. glauca, N. glutinosa, N. langsdorffii, N. longiflora, N. megalosiphon, N. noctiflora, N. nudicaulis, N. otophora, N. paniculata, N. petiolaris, N. repanda, N. rustica, N. sanderae, N. solanifolia, N. suaveolens, N. sylvestris, N. trigonophylla, Petunia hybrida, Physalis floridana, P. heterophylla, P. ixocarpa, P. peruviana, P. turbinata, P. virginiana, P. viscosa, Salpiglossis spec., Schizanthus spec., Spinacia oleracea, Stellaria media, Tetragonia tetragonoides, Vigna sinensis, Zinnia elegans. Übertragung: Das Virus ist leicht durch Preßsaft übertragbar. Vektoren sind Myzus persicae, M. portulacae, Aphis nasturtii, A. frangulae, Aulacorthum circumflexum, A. solani, Macrosiphum eupkorbiae. Das kurzfristig übertragbare Virus ist im Vektor nicht persistent. Das C-Virus, ein Stamm des Y-Virus, wird bei Vermehrung auf Kartoffel nicht durch Blattläuse übertragen. Testpflanzen: Nicotiana tabacum (Adernaufhellung der jüngsten Blätter, später Adernbänderung der älteren Blätter bzw. Perlmosaik; bei den TabakrippenbräuneStämmen Adernbräune, Epinastie und Abwärtseinrollen der Blätter), Lokalläsionen bei verschiedenen Wirten, z . B . Physalis floridana, Lycium halimifolium, L. rhombifolium und Nicandra physalodes. F ü r einen Schnelltest eignen sich abgeschnittene Blätter der Solanum demis,sww-Hybride A 6, die in Feuchtkammern bei 24 °C und Beleuchtung aufgestellt werden und nach 5—7 Tagen Ringnekrosen ausbilden (Abb. 24). Eigenschalten: T I P : 5 6 - 6 2 ° C ; V E P : zwischen 10- 4 u n d l O " 5 ; B I V : 6 - 1 8 Tage bei Zimmertemperatur; Partikelgestalt: flexibel, 15 X 729 mjj.. Die verschiedenen Stämme haben teilweise etwas abweichende Eigenschaften.

38

O. BODE

Bekämpfung: Rechtzeitige Selektion von Pflanzgutbeständen, Anbau resistenter Sorten in weniger infektionsgefährdeten Lagen sowie Abstand von Infektionsquellen. Testung von Pflanzgutproben in der Augenstecklingsprüfung bzw. durch zusätzliche Abimpfung auf Testpflanzen sowie durch serologisehe Verfahren geben einen Über^ a ^ k blick über den Infektionsgrad. ^

S

H

A b b . 2 4 . B l a t t d e r Solanum

K

,

Verbreitung: Allgemein.

demissum-YlybTide

A 6

mit Primärherden des Y-Virus (Original BODE)

B a w d e n , F . C. u n d Kassanis, B., 1947: T h e b e h a v i o u r of some n a t u r a l l y occurring strains of p o t a t o virus Y. Ann. appl. Biol. 34, 5 0 3 - 5 1 6 . - Bode, O., 1959: U n t e r s u c h u n gen ü b e r das Y-Virus der K a r t o f f e l ( T a b a k R i p p e n b r ä u n e - S t ä m m e ) . Mitt. Biolog. Bund e s a m t . Berlin-Dahlem, H . 9 7 , 5 2 - 6 0 . de B o k x , I. A., 1964: Onderzoekingen over het aantonen van aardappel-YN-Virus met b e h u l p v a n t o e t s p l a n t e n . Meded. I n s t . Plant e n z i e k t e n k u n d i g Onderzoek No. 342, 1 bis 84. - B o r c h a r d t , G., Bode, 0 . , Bartels, Stu n d Holz, W., 1964: U n t e r s u c h u n g e n ü b e r die M i n d e r u n g des E r t r a g e s v o n K a r t o f felpflanzen d u r c h Virusinfektionen. Nachrichtenbl. d t . Pflanzenschutzdienst. (Braunschweig), 16, 1 5 0 - 1 5 6 . Bradley, R . H . E . u n d Ganong, R . Y., 1955: Evidence t h a t p o t a t o virus Y is carried near the tip of t h e stylets of t h e a p h i d vector Myzus persicae (Sulz.). Canad. J . Microbiol. 1, 775 bis 782. — Klinkowski, M. u n d Schmelzer, K., 1957: Beiträge zur K e n n t n i s des Virus der T a b a k - R i p p e n b r ä u n e . P h y t o p a t h . Z. 28, 2 8 5 - 3 0 6 . - Köhler, E., 1953: Solanum demissum — B a s t a r d ,,A 6 " als Testpflanze verschiedener Mosaikviren. D e r Z ü c h t e r 23, 173-176.

Das A-Yirus-Mosaik Synonyme: Rauhmosaik, supermild mosaic, potato veinal mosaic, A viröza bramboru. Virus: Kartoffel-A-Virus, potato virus A,

Solanum

virus

3 S M I T H , Marmor

solani

HOLMES.

Krankheitsbild: Die Reaktion der verschiedenen Kartoffelsorten auf eine Infektion des A-Virus ist sehr unterschiedlich. Während viele Sorten symptomlos bleiben und oft kaum eine Beeinflussung des Wuchses erkennen lassen (Latenz), reagieren andere kurzfristig durch ein schwaches, oft nur in den Morgenstunden und bei kühler Witterung erkennbares Mosaik (Kältemosaik). Seltener ist die Infektion mit einer mehr oder weniger kräftigen Blattwellung (Abb. 25) oder auch Fleckung verbunden. Manche Stämme bewirken ein schwaches, bleibendes Rauhmosaik. Trotz der oft nur geringen Veränderung an den Stauden sind die Ertragsverluste hoch und liegen bei 30—50%. Besonders starke Schädigungen treten bei Misch-

Kartoffel

infektionen des A-Virus mit Y- oder X-Virus (Kräuselkrankheit, crinkle; Abb. 26) auf. Wirtspflanzenkreis: Solanum tuberosum, S. andigena, S. capsicastrum, S. citrullifolium, 8. integrifolium, S. ochroleucum, DaS. miniatum, tura jerox, D. metel, Hyoscyamus albus, H. aureus, H. canariensis, Lycium rhombifolium, L. viscosa, Lycopersicon esculentum, L. pimpinellifolium, Nicotiana alata, N. angustifolia, N. clevelandii, N. fragrans, N. gigantea, N. glauca, N. glutinosa, N. langsdorffii, N. longiflora, N. paniculata, N. petiolaris, N. plumbaginifolia, N. quadrivalvis, N. sanderae, N. sylvestris, N. vis-

Abb. 25. Vom A-Virus infizierte Kartoffelpflanze (Original BODE)

Abb. 26. Viruskranke Pflanze der Sorte ,Servena'. Links Misehinfektion A- + Y-Virus, rechts A-Virus (Original BODE)

40

0.

BODE

cosa, Petunia axillaris, P. hybrida, P. inflata, P. nyctaginiflora, P. floridana, P. minima, P. philadelphica, Salpiglossis sinuata.

Physalis

cinerea,

Übertragung: Durch Preßsaft ist das Virus übertragbar, es ist jedoch empfindlich gegen höhere Temp3raturen. Vektoren sind Myzus persicae, Aphis nasturtii, A. frangulae, Aulacorthum circumflexum, Macrosiphum euphorbiae. Das kurzfristig übertragbare Virus ist im Vektor nicht persistent. Testpflanzen: Solanum demissum (schwarzbraune nekrotische sternförmige Lokalläsionen; Abb. 27); Lycium barbarum, L. halimifolium (Lokalläsionen); Nicotiana tabacum (oft nur zeitweise schwache Adernaufhellung) ; Nicandra physalodes (je nach Virusstamm unterschiedlich starke Stauchung und Scheckung). *»

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Abb. 27. B l a t t der Solanum demissum-Hybride A 6 mit Primärherden des A-Virus (Original B O D E )

Eigenschaften: TIP: 4 8 - 5 2 °C; V E P : 10- 1 bis 5 x 10" 1 ; B I V : zwischen 12 und 24 Stunden; Partikelgestalt : flexibel, 15 x 730 m|x. Bekämpfung: Wie beim Y-VirusMosaik, außerdem ist der Anbau überempfindlicher oder immuner Sorten zu empfehlen. Verbreitung: Allgemein, jedoch fehlen aus manchen Ländern Angaben über das Vorkommen der Krankheit.

Bartels, l t . , 1 9 5 4 : Serologische Untersuchungen über das Verhalten des Kartoffel-A-Virus in T a b a k pflanzen. P h y t o p a t h . Z. 21, 3 9 5 - 4 0 6 . Köhler, E . und Paukäens, J . , 1 9 4 4 : Solanum demissum L . als Testpflanze verschiedener Mosaikviren. Züchter 16, 8 bis 11. — MacLachlan, O. S., Larson, R . H . und Walker, J . C., 1 9 5 3 : Strain interrelationships in p o t a t o virus A. Wisconsin Agric. E x p . S t a . R e s . Bull. 180, 1 — 35. — Ross, H., 1 9 5 5 : Ü b e r die Resistenz der Kartoffelsorten gegen das A-Virus auf der B a s i s der Überempflndlichkeit. I . Mitteil. Z. Pflanzenzucht. 32, 153 — 166.

Das X-Virus-Mosaik Synonyme: Leichtes Mosaik, potato mottle, potato common mosaic, potato interveinal mosaic, mozaika bramboru. Virus: X-Virus, potato virus X , latent potato virus, potato mottle virus, potato ring spot virus, Solanum, virus 1 ( Ü R T O X ) S M I T H , Marmor dubium var. annulus H O L M E S , Solanophilus tuberosi RYSHKOW. Stämme des Virus sind : potato virus B und D, Solanum virus 4 und 6.

Krankheitsbild: Da das Kartoffel-X-Virus in zahlreichen Stämmen vorkommt, ist das Symptombild auf der Kartoffel in Abhängigkeit von Virusstamm und

41'

Kartoffel

Kartoffelsorte sehr unterschiedlich. I n den meisten Fällen wird eine mehr oder weniger stark ausgeprägte, selten mit Wellungen oder Kräuselungen verbundene mosaikartige Scheckung der Blätter beobachtet (Abb. 28), die im Laufe der Vegetation stark an Intensität verliert oder ganz verschwindet. Oft erfolgt auch eine starke Maskierung der Symptome, die höchstens bei bestimmter, besonders kühler

Abb.

28.

Vom X-Virus infizierter Kartoffelsproß (Original

BODE)

Witterung erkennbar werden; seltener treten Nekrosen an Blättern oder Stengeln auf. Die Infektionen führen zu Ertragsminderungen von etwa 10—20%. Besonders gefährlich wird ein Befall dann, wenn es zu einer Mischinfektion mit dem Y- oder A-Virus kommt (Abb. 29). Wirtspflanzenkreis: Solanum tuberosum, S.acaule, S. ajuscoense, S. americanum, 8. appendiculatum, 8. armatum, S. bulbocastamim, 8. andigena, 8. antipoviczii, 8. capsicastrum, 8. cardiophyllum, 8. Carolinense, 8. chaucha, S. citrullifolium, 8. cornutum, 8. demissum, S. dulcamara, 8. fendieri, 8. goniocalyx, 8. insulatum, 8. integrifolium, S. jamesii, S. jasminoides, S. melongena, S. miniatum, S. multidissectum, 8. muricatum, S. neoantipoviczii, 8. nigrum, S. nigrum var. nodiflorum, S. phureja, 8. pinnatisectum, 8. polyadenium, 8. pseudocapsicum, 8. racemigerum, S. roberti-eliae, S. rostratum, S. rubrum, 8. schenkii, S. schickii, S. sisymbriifolium, 8. sodomaeum, 8. stenotomum, 8. stoloniferum, S. trifidum, S. verrucosum, 8. yabari, Amaranthus caudatus, A. gangeticus, A. hybridus, A. retroflexus, A. tricolor, Atriplex hortensis, Atropa bella-donna, Beta vulgaris, Browallia elata, B. major, Chamaesaracha spec., Chenopodium album, C. amaranticolor, C. quinoa, C. urbicum, Chrysanthemum morifolium, Citrus aurantium, C. limonia, Cyphomandra betacea, 4

Virologie I I , Teil 1

42

O.

BODE

Datura metel, D. stramonium var. tatula, Digitalis ambigua, D. lanata, Emilia sagittata, Hyoscyamus albus, H. niger, Iresine herbstii, Lamium hybridum, L. purpureum, Linaria bipartita, L. cymbalaria, L. maroccana, L. vulgaris, Lycium spec., Lycopersicon esculentum, Mimulus spec., Nepeta cataria, Nicandra physalodes, Nicotiana acuminata, N. alata, N. clevelandii, N. fragrans, N. glutinosa, N. longifiora, N. rustica, Ocimum basilicum, Petunia hybrida, Physalis angulata, P. flori-

Abb. 29. Mischinfektion von A- und X-Virus an einem Kartoffeltrieb (Original

BODE)

dana, P. heterophylla, P. pubescens, Salvia lancaefolia, Satureja hortensis, Salpiglossis spec., Schizanthus spec., Scopolia spec., Senecio spec., Trifolium incarnatum, T. pratense, Veronica agrestis, V. longifolia, V. orchidea, V. serpiphyllifolia, F. teucrium, Vicia faba. Immun sind Klone von Solanum acaule. Übertragung: Das Virus ist leicht durch Preßsaft übertragbar, Vektoren sind, soweit es sich nicht um eine mechanische Übertragung handelt, nicht bekannt. Die Ausbreitung im Feld geht im wesentlichen durch Berührung des Laubes von kranken und gesunden Stauden durch Wind oder während der Bearbeitung vor sich, die Empfänglichkeit der Pflanzen nimmt mit zunehmendem Alter ab (Altersresistenz). Auch durch Wurzelberührung oder beim Schneiden von Knollen können in geringem Umfang Infektionen erfolgen. Viele Sorten sind gegenüber bestimmten Stammgruppen des X-Virus überempfindlich und können daher von diesen nicht infiziert werden. Neuerdings wurde nachgewiesen, daß Zoosporen von Synchytrium endobioticum das Virus übertragen können.

Kartoffel

43

Testpflanzen: Nicotiana tabacum (Differenzierungsmögiichkeiten von Stämmen); Datura stramonium (Mosaik); Gomphrena globosa (rotumrandete Lokalläsionen; Abb. 30); Capsicum annuum (nekrotische Primärläsionen). Außerdem ist das X-Virus leicht durch den serologischen Test im Laub, in Licht- und Dunkelkeimen nachweisbar. Eigenschaften: T I P : für 2, auch serologisch unterscheidbare Gruppen zwischen 68 und 70 °C bzw. 72 und 74 °C; V E P : 10"5 bis 10"6; BIV: etwa 250 Tage; Partikelgestalt: flexibel, 13 X 513 m(x. Bekämpfung: Verwendung von gesundem, getestetem Pflanzgut, gründliche Selektion im Feldbestand, Anbau überempfindlicher oder auch immuner Sorten. Einschränkung der Bearbeitung durch chemische Unkrautbekämpfung. Verbreitung: Allgemein. Bartels, K.. 1956: U n t e r s u c h u n g e n ü b e r die Ausbreitung des K a r t o f f e l - X - V i r u s im F e l d b e s t a n d . P h y t o p a t h . Z. 26, 443 bis 448. - B a w d e n , F . C. u n d Crook, B,. M „ 1947: Some proAbb. 30. Durch das X-Virus hervorperties oi p o t a t o v i r u s X in leaf e x t r a c t s m a d e in different w a y s . B r i t . J . exper. p a t h . 28, 403 — 415. — Beemster, gerufene Lokalläsionen auf Blättern A. B. R „ 1958: T r a n s p o r t v a n X - v i r u s in de a a r d a p p e l von Gomphrena globosa (Original B O D E ) (Solanum tuberosum L.) b i j primaire infectie. T. P l a n t e n ziekt. 64, 1 6 5 - 2 6 2 . - Cockerham, G., 1943: The reactions of p o t a t o varieties t o viruses X , A, B a n d C. Ann. appl. Biol. 30, 338 — 344. — Köhler, E., 1941: Ü b e r die Variabilität u n d M u t a b i l i t ä t pflanzenpathogener Viren, dargestellt a m K a r t o f f e l - X - V i r u s u n d a m T a b a k m o s a i k Virus. Biol. Zbl. 61, 2 9 8 - 3 2 8 . - Nienhaus, F . u n d Stille, B., 1965: Ü b e r t r a g u n g des K a r t o f f e l - X - V i r u s d u r c h Zoosporen v o n Synchytrium endobwticum. P h y t o p a t h . Z. 54, 335 — 337. — R o b e r t s , F . M., 1950: The infection of p l a n t s b y viruses t h r o u g h roots. A n n . appl. Biol. 37, 385 — 396. — Bochow, W . F . u n d Boss, F . , 1955: Virusmultiplication in p l a n t s doubly infected b y p o t a t o virus X a n d Y . Virology 1, 10 — 27. — Salaman, K. X. 1938: The p o t a t o v i r u s . , X " ; its strains a n d reactions. Philos. trans, roy. soc., L o n d o n B 229, 139 — 217.

Die S-Viruskrankheit Synonym: S-vir6za bramboru. Virus: Kartoffel-S-Virus, potato virus S.

Krankheitsbild: Diese weitverbreitete Krankheit wurde erst um 1950 in Holland auf Grund serologischer Untersuchungen entdeckt, da die an der Kartoffelpflanze hervorgerufenen Symptome nur selten erkennbar sind. Während ursprünglich manche „abweichenden Typen" (divergent plants) als Mutanten angesprochen wurden, konnte später nachgewiesen werden, daß die Veränderungen durch Infektionen des S-Virus hervorgerufen wurden. An Feldpflanzen sind eine leichte Aufhellung der Blattfarbe, eine durch geringe Vertiefung der Blattrippen bedingte Rauhblättrigkeit sowie eine schwache Abwärtsneigung der Blattspitzen und die

44

O. BODE

Ausbildung kleinerer Blätter zu beobachten (Abb. 31). Der Wuchs der Stauden ist besonders mit zunehmendem Alter etwas offener als bei gesunden. Das Vorhandensein verschiedener Stämme des Virus konnte nachgewiesen werden. Offenbar wird die Wirkung anderer Viruskrankheiten auf die Kartoffelpflanze durch eine bereits vorhandene S-Virus-Infektion wenig beeinflußt und besteht höchstens

Abb. 31. Kartoffel-S-Virus. Links gesunder, rechts kranker Trieb der Sorte ,Bintje' (nach R O Z E N D A A L u n d B R U S T )

in einer geringen Verstärkung der typischen Symptome. Die Auswirkungen des S-Virus auf den Ertrag dürften im Gegensatz zu Infektionen durch andere Viren verhältnismäßig gering sein, sie können — vor allen Dingen bei empfindlichen Sorten — aber 10—15% betragen. Wirtspflanzenkreis: Solanum tuberosum, S. acaule, S. andigena, 8. brevimucronatum, S. caldasii, 8. chacoense, S. commersonii, S. demissum, 8. malinchense, S. pinnatisectum, S. polyadenium, 8. rostratum, S. rybinii, S. sisymbriifolium, 8. stoloniferum, 8. umbellata, S. villosum, Browallia elata, Chenopodium album, C. amaranticolor, Cyamopsis tetragonoloba, Datura bernhardii, D. metel, Nicotiana debneyi, Physalis philadelphica, P. pubescens, Saracha umbellata, Vigna sinensis. Lycopersicon esculentum und Nicotiana tabacum sind immun. Übertragung: Das Virus ist leicht durch Kontakt und Preßsaft übertragbar. Insektenvektoren sind unbekannt. Testpflanzen: Nicotiana debneyi (Adernaufhellung und schwache Scheckung; Abb. 32); Solanum rostratum (nekrotische Lokalläsionen). Symptome an anderen

45

Kartoffel a n f ä l l i g e n P f l a n z e n wie Ghenopodium

album, Datura

metel, Vigna sinensis,

Gyamop-

sis tetragonoloba sind unsicher und treten nur gelegentlich auf. Ein sicherer Nachweis des Virus ist nur durch serologische Testung möglich. Die Sicherheit des Tests ist jedoch vom Alter, der Ernährung und den Kulturbedingungen sowie von der zu prüfenden Kartoffelsorte abhängig. Die Kartoffelsorte ,Saco' ist immun.

Abb. 32. Blätter von Nicotiana debneyi. Links infiziert mit dem S-Virus, rechts gesund (Original

BODE)

Eigenschaften: TIP: 5 5 - 6 0 °C; VEP: 10~2 bis 10- 3 ; BIV: zwischen 2 und 3 Tagen; Partikelgestalt: starr bis leicht flexibel, 15 x 657 m^. Bekämpfung: Anbau von virusfreiem Pflanzgut, Einschränkung der Bearbeitimg der Felder durch Anwendung von chemischer Unkrautbekämpfung zur Kontaktvermeidung, sonstige Behandlung wie beim X-Virus. Durch die Kultur von Meristemen ist es gelungen, gesunde Pflanzen von vollständig befallenen Sorten zu gewinnen. Verbreitung: Allgemein.

46

O. BODE

Bagnali, E.. H., Larson, E . H . u n d Walker, J . C-, 1956: P o t a t o viruses M, S a n d X in relation to interveinal mosaic of t h e Irish Cobbler v a r i e t y . Wisconsin Agr. E x p . Sta. Res. Bull. 198, 1 — 45. — Bagnali, E . H., W e t t e r , C. u n d Larson, R . H., 1959: Differential host a n d serological relationship of p o t a t o virus M, p o t a t o virus S, a n d carnation l a t e n t virus. P h y t o p a t h . 49, 435 — 442. — Münster, J . u n d Pelet, F . , 1954: Le virus S e t son influence sur le rend e m e n t d ' u n e variété de p o m m e de terre. A n n u . agric. Suisse 68 n . S., 931 — 936. — Rozendaal, A. u n d B r u s t , J . H., 1955: The significance of p o t a t o virus S in seed p o t a t o culture. Proc. second Conf. P o t a t o virus Dis., Wageningen — Lisse 1954, 120 — 133. — Scholz, M., 1962: Die B e d e u t u n g des S-Virus f ü r den K a r t o f f e l b a u u n d Probleme d e r S-Virussanierung. N a c h r i c h t e n b l . D t . Pflanzenschutzdienst, Berlin, N F 16, 174 — 178. — W e t t e r , C. u n d Brandes, J . , 1956: U n t e r s u c h u n g e n ü b e r das KartofTel-S-Virus. P h y t o p a t h . Z. 26, 8 1 - 9 2 .

Das Rollmosaik Synonyme: Leafrolling mosaic, interveinal mosaic, paracrinkle, svinutkovä bramboru.

mosaika

Virus: Kartoffel-M-Virus, potato virus M, Kartoffel-K-Virus, potato virus E, Solanum, virus 7 S M I T H , Solanum, virus 1 1 ( S C H U L T Z et F O L S O M ) S M I T H . E S besteht Verwandtschaft mit dem Kartoffel-S-Virus.

Krankheitsbild: Die Symptome, die durch eine Infektion des M-Virus verursacht werden, weisen eine außerordentliche Variationsbreite auf, und sie können vom völlig symptomlosen Befall über mehr oder weniger ausgeprägte Mosaikerscheinungen bis zu Blattdeformationen und Blattrollen in Abhängigkeit vom Virusstamm und befallener Kartoffelsorte reichen. Das Virus, dessen Stellung zu den übrigen KartofFelviren erst in letzter Zeit geklärt ist, kam in Europa früher offenbar seltener vor, wenn auch bestimmte Sorten, wie z. B. die englische Sorte ,King Edward' (paracrinkle), hochgradig verseucht waren. Bei den neueren Sorten die

Abb. 33. Vom M-Virus infizierter Kartoffelsproß. Links gesunder Trieb (Original

BODE)

Kartoffel

47

durch Einkreuzung mit Wildkartoffeln entstanden sind, liegt vermutlich eine genetisch bedingte höhere Anfälligkeit vor. Ein vielfach typisches Symptom sind das Aufwärtsfalten der Blätter, besonders in der Wipfelregion, und teilweise sortenabhängige Gelb- oder Rotverfärbungen (Abb. 33). Dadurch sind die Stauden leicht mit Infektionen durch Rhizoctonia zu verwechseln, zumal die Rollblätter im Gegensatz zur Blattrollkrankheit weich bleiben. Bei Mischinfektionen mit anderen Viren scheint es — anders als beim S-Virus — zu komplexen Reaktionen zu kommen. Die durch das M-Virus verursachten Ertragsverluste dürften zwischen 10 und 20% liegen. Wirtspflanzenkreis: Solanum tuberosum, S. ajuscoense, S. antipoviczii, S. demissurn, S. melongena, S. rostratum, S. sisymbriifolium, S. umbellata, S. villosum, Browallia elata, Chenopodium quinoa, Cyamopsis tetragonoloba, Datura bernhardii, D. ecklonis, D. metel, D. stramonium, Gomphrena globosa, Lycopersicon esculentum, Nicotiana debneyi, Physalis pubescens, Saracha umbellata, Vigna sinensis. Übertragung: Das Virus wild leicht durch Preßsaft übertragen. Als Blattlausvektoren wurden Myzus persicae und Macrosiphum euphorbiae nachgewiesen. Die Übertragung erfolgt bei langfristiger Saugzeit. Isolierungen des Paracrinkle-Stammes konnten nicht durch Aphiden übertragen werden.

Abb. 34. Lokalläsionen des M-Virus auf einem Blatt von Gomphrena globosa. Rechts gesundes Blatt (Original B O D E )

Testpflanzen: Gomphrena globosa (bei einigen Stämmen des Virus Lokalläsionen; Abb. 34); Nicotiana debneyi (mehr oder weniger ausgeprägte Lokalläsionen, selten systemische Infektion); Solanum rostratum. Die Reaktion der Testpflanzen ist nicht immer sicher. Zum Nachweis des Virus ist am besten der serologische Test geeignet. Da M- und S-Virus gemeinsame antigene Eigenschaften besitzen, ist bei der Prüfung von Kartoffeln eine Passage über die für das S-Virus immune Tomate oder die Kartoffelsorte ,Saco' erforderlich. Eigenschaften: T I P : zwischen 65 und 70°C; V E P : 10" 2 bis 10" 3 ; B I V : zwischen 2 und 4 Tagen; Partikelgestalt: starr bis leicht flexibel, 15 X 651 mjj.. Bekämpfung: Anbau von virusfreiem Pflanzgut, Entfernung sichtbar kranker Stauden aus dem Bestand, Vermeidung von Kontaktinfektionen durch zu häufige Bearbeitung, chemische Unkrautbekämpfung, Wahl von resistenten Sorten. Verbreitung: Allgemein; jedoch in Abhängigkeit von den angebauten Sorten mehr oder weniger häufig.

48

0 . BODE

Bagnall, R. H., Larson, R. H. und Walker, J. C., 1959: Differential host and serological relationships of potato virus M, potato virus S, and carnation latent virus. Phytopath. 49, 435 — 442. — Bawden, i \ C., Kassanis, B. und Nixon, H. L., 1950: The mechanical transmission and some properties of potato paracrinkle virus. J. gen. Microbiol. 4, 210 — 219. — Köhler, E., 1943: Untersuchungen über das ,,K"-Virus der Kartoffel. I. Mitteilung. Angew. Bot. 24, 1 1 8 - 1 3 0 . II. Mitt. Angew. Bot. 25, 1 3 - 2 3 . - Rozendaal, A., und van Slogteren, D. H. M., 1958: A potato virus identified with potato virus M and its relationship with potato virus S. Proc. third Conf. Potato virus Dis. lisse-Wageningen 1957. 2 0 - 3 6 .

Die Stengelbunt- und Pfropfenkrankheit Synonyme: Stengelbont, stem mottle, kringerigheid, sprain, spraing, corky ring spot, strakatost byli zemiaka, Atropa belladonna mosaic.

Virus: Mauke-Virus, rattle virus, Nicotiana virus

5 (BÖNING) SMITH.

Krankheitsbild: Die Symptome an der Pflanze sind sehr stark von der Kartoffelsorte und dem Virusstamm abhängig. Sie können von grober Fleckigkeit mit starker Wellung (Abb. 35) der Blätter bis zu leichter Scheckung mit nekrotischen Flecken auf Blättern, Blattstielen HhhH9|^HHHbHHPH und Stengeln auftreten. Typisch f ü r die Krankheit, daß oft ^B^BBK^^^^^^j einzelne Triebe einer Staude Krankheitsmerkmale aufweisen. ImKnol^^^S^^B^r^ ^ W W B B f lenfleisch treten oft eisenfleckenI^Hfi^EHr ^HBREn ähnliche Nekrosen auf. Es kommen ^HBS^r ^H* ü ^ ^ ^ H auch an der Knollenschale erH H «BMiEp kennbare tief eingesunkene, später au re W B H * 'TP!^» f i ß e n ( i e Hinge (Abb. 36) vor. • An der durchschnittenen Knolle f B U j g f f l B setzt sich dieser Ring als halbkreis1 ^ igg| förmige Yerbräunung mehr oder ^ Äweniger tief in das Knollengewebe ^^^k fort (Abb. 37). Aus frisch nekrotiI^Mk.¡saMmtäm< JmM- dN siertem Gewebe kann das Virus H H K U ^ B I ^ ^ V isoliert werden. Die Reaktion der j , 1® Kartoffelpflanze wird stark vom | Virusstamm beeinflußt. Stämme, f c g^lSstL, .U^HlHL | ü starke Symptome der oberirdisehen Pflanzenteile verursachen, ^^^^^mKBSSKmSSSmSmf^&mSKß^^^ rufen meistens geringe oder keine Abb. 35. Vom Stengelbunt-Virus infiziertes Knollenschäden hervor. Dagegen Kartoffelblatt (Original BODE) werden oft bei der Pfropfenkrankheit keine Laubsymptome beobachtet. Die Krankheit tritt bevorzugt auf sandigen und anmoorigen Böden auf. Die Schäden sind vor allen Dingen bei der Pfropfenkrankheit, aber auch bei der schwächeren Knollenfleckigkeit, besonders groß. Wirtspflanzenkreis: Solanum, tuberosum, 8. caldasii, 8. capsicastrum, 8. chacoense, 8. commersonii, S. cornutum, 8. garciae, 8. gibberulosum, S. henryi, 8. luteum,

Kartoffel

49

S. melongena, S. nigrum,, S. parodii, S. polyadenium, S. schickii, S. setulosistylum, 8. sisymbriifolium, S. stoloniferum, S. subtilius, S. sucrense, Abutilon megapotamicum, Achillea millefolium, Adonis aestivalis, Agrostemma githago, Allium moly,

Abb. 36. Von der Pfropfenkrankheit befallene Kartoffelknollen (Original

Abb.

37.

BODE)

Von der Pfropfenkrankheit befallene Kartoffelknollen im Schnitt (Original

BODE)

Althaea officinalis, Alyssummaritimum, A. saxatile, Amaranthus caudatus, A. retrofl^xus, Ammi majus, Anagallis arvensis, Anemone nemorosa, A. pulsatilla, Anethum graveolens, Anthemis arvensis, A. parthenioides, A.tinctoria, Anthriscus cerefolium, Antirrhinum majus, Apera spica-venti, Aptenia cordifolia, Aquilegia alpina, A. caerulea, A. chrysantha, Arachis hypogaea, Arctium, lappa, Argemone intermedia,

50

O. BODE

A. mexicana, Armeria pseudarmeria, Arnoseris minima, Artemisia absinthum, A. vulgaris, Asarum europaeum, Atriplex hortensis, Atropa belladonna, Begonia semper florens, Bellis perennis, Beta vulgaris, Borago officinalis, Brassica campestris, B. chinensis, B. juncea, B. napus, B. narinosa, B. nigra, B. oleracea, B. pekinensis, B. rapa, Bryonia alba, B. dioica, Calceolaria herbeohybrida, Calendula officinalis, Callistephus chinensis, Campanula medium, C. persicifolia, Capsella bursa-pastoris, Capsicum annuum, C. pendulum, C. pubescens, Carum carvi, Catharanthus roseus. Ceiosia argentea var. cristata, Centaurea cyanus, C. moschata, Cerastium biebersteinii, C. tomentosum, Cerinthe major, Cheiranthus cheiri, C. kewensis, Chelidonium majus, Chenopodium album, C. ambrosioides, C. foetidum, C. opulifolium, Chrysanthemum carinatum, C. coccineum, C. coronarium, C. leucanthemum, C. parthenium, C.segetum, Citrullusvulgaris, Cnicusbenedictus, Coleusblumei, Collinsiaheterophylla, Columnea hirta, C. scandens, Convolvulus tricolor, Coreopsis drummondii, C. grandiflora, C. tinctoria, C. verticillata, Coriandrum sativum, Conringia orientalis, Corydalis lutea, C. ochroleuca, Crocus spec., Cosmos bipinnatus, Cucumis agrestis, C. sativus, Cucurbita ficifolia, C. pepo, Cuscuta campestris, Cyclamen persicum, Cynoglossum amabile, Cyphomandra betacea, Dahlia variabilis, Datura ferox, D. inoxia, D. metel, D. stramonium, Delphinium consolida, D. cultorum, D. grandifiorum, Deutzia gracilis, Dianthus barbatus, D. chinensis, Dicentra spectabilis, Digitalis ambigua, D. laevigata, D. purpurea, Dimorphotheca aurantiaca, Dipsacus sativus, Dolichos lablab, Doronicum orientale, Dorotheanthus bellidiformis, Echinacea purpurea, Echium lycopsis, Emilia sagittata, Epimedium macranthum, E. pinnatum, Eremurus spec., Erigeron couleri, Erodium cicutarium, E. gruinum, Erysimum allionii, Eschscholtzia californica, Eupatorium cannabinum, Euphorbia helioscopia, E. lathyris, E. peplus, Exacum affine, Fagopyrum esculentum, Faucaria tigrina, Fittonia argyroneura, Forsythia intermedia, Gaillardia pulchella, Galega officinalis, Galinsoga parviflora, G. quadrirodiata, Galium odoratum, Gasteria maculata, G. verrucosa, Gesneria hybrida, Glycine max, Gnaphalium decurrens, Gomphrena globosa, Gypsophila elegans, G. perfoliata, Helianthus annuus, H. debilis, Heliopsis helianthoides, Heliotropiumperuvianum, Helipterummanglesii, H. roseum, Hesperismatronalis, Hutchinsia alpina, Hyacinthus spec., Hydrangea opuloides, Hyoscyamus niger, Iberis amara, I. umbellata, Impatiens balsamina, I. holstii, Ipomoea purpurea, Jeffersonia dubia, Kochia trigonophylla, Lactuca sativa, Lamium amplexicaule, L. purpureum, Lampranthus conspicuus, Lathyrus clymenum, L. ochrus, L. odoratus, L. tingitanus, Lavandula angusti folia, Lavatera trimestris, Legousia speculum-veneris, Leontopodium alpinum, Lepidium sativum, Leptosyne stillmannii, Liatris spicata, Limonium globulariifolium, L. latifolium, L. suworowii, Linaria bipartita, L. macedonica, Linum grandifiorum, L. hispanicum, L. humile, L. narbonense, L. perenne, L. usitatissimum, Lobelia erinus, L. fulgens, L. infiata, L. siphilitica, Lunaria annua, Lupinus polyphyllus, Lychnis chalcedonica, L. coeli-rosa, L. coronaria, Lycopersicon esculentum, L. hirsutum, L. peruvianum, L. pimpinellifolium, Lysimac.hia. punctata, Majorana hortensis, Malcolmia maritima, Malva moschata, M. neglecta, M. nicaeensis, M. parviflora, M. silvestris, M. verticillata, Marrubium candidissimum, Matricaria maritima, Melilotus albus, M. indicus, M. officinalis, M. sulcatus, Mentha

Kartoffel

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gattefossei, M. pulegium, M. spicata, Mentzelia lindleyi, Mercurialis annua, Mimulus guttatus, Minuartia laricifolia, Momordica balsamina, M. didyma, Myosotis palustris, M. silvatica, Naegelia hybrida, Narcissus spec., Nemesia strumosa, Nemophila maculata, N. menziesii, Nepeta cataria, Nerium oleander, Nicandra physalodes, Nicotiana acuminata, N. alata, N. arentsii, N. benavidesii, N. bigelovii, N. clevelandii, N. debneyi, N. fragrans, N. glauca, N. glutinosa, N. goodspeedii, N. gossei, N. knightiana, N. langsdorffii, N. longiflora, N. megalosiphon, N. nudicaulis, N. otophora, N. palmeri, N. paniculata, N. plumbaginifolia, N. raimondii, N. repanda, N. rotundifolia, N. rustica, N. sanderae, N. suaveolens, N. sylvestris, N. tomentosa, N. tomentosiformis, N. trigonophyUa, N. undulata, N. wigandioides, Nierembergia hippomanica, Nigella arvensis, N. ciliaris, N. damascena, Ocimum basilicum, Oenothera speciosa, Omphalodes linifolia, Origanum vulgare, Ornithogalum thyrsoides, Papaver glaucum, P. orientale, P. rhoeas, P. somniferum, Pentstemon barbatus, P. hartwegii, Peperomia glabella, P. scandens, P. tithymaloides, Petunia hybrida, Phacelia campanularia, P. tanacetifolia, P. viscida, P. whitlavia, Phaseolus aureus, P. coccineus, P. vulgaris, Phlomis tuberosa, Phlox arendsii, P. divaricata, P. drummondii, P. paniculata, Physalis angulata, P. floridana, P. ixocarpa, P. peruviana, P. pruinosa, Phytolacca acinosa, P. americana, P. esculenta, Pisurn abyssinicum, P. sativum, Plantago indica, P. lanceolata, P. major, P. psyllium, P. sempervirens, Poa annua, Polygonum convolvulus, P. persicaria, Portulaca oleracea, Primula beesiana, P. elatior, P. malacoides, P. obconica, P. sinensis, P. veris, Raphanus sativus, Reseda odorata, Rheum rhabarbarum, Ricinus communis, Rudbeclcia bicolor, R. flava, R. hirta, Rumex acetosella, R. obtusifolius, Ruta graveolens, Saintpaulia ionantha, Salpiglossis sinuata, Salvia farinacea, S. patens, S. splendens, Saponaria officinalis, Saracha jaltomata, Saxifraga rosea, S. sarmentosa, Schizanthus pinnatus, S. wisetonensis, Scilla campanulata, Scleranthus annuus, Secale cereale, Sedum acre, S. rupestre, S. spurium, Senecio cruentus, S. vulgaris, Silene pendula, Sinapis alba, S. arvensis, Silybum marianum, Sinningia speciosa, Solidago spectabilis, S. virgaurea, Sonchus arvensis, S. asper, Spergula arvensis, Spinacia oleracea, Stellaria media, Tagetes erectus, T. patulus, T.signatus, Taraxacum, officinale, Tetragonia tetragonoides, Thymus vulgaris, Tradescantia crassula, T. fluminensis, T. virginiana, Trichosanthes anguina, Triosteum pinnatifidum, Trifolium pratense, T. repens, Trigonella coerulea, T. foenum-graecum, Tropaeolum majus, T. minus, Tulipa eichleri, T. fosteriana, Tussilago farfara, Urtica pilulifera, U. wrens, Vaccaria pyramidata, Valeriana officinalis, V. sambucifolia, Valerianella locusta, Verbascum longifolium, V. thapsiforme, V. thapsus, Verbena canadensis, V. venosa, Veronica beccabunga, V. chamaedrys, V. gentianoides, V. incana, V. longifolia, V. persica, V. spicata, V. teucrium, Vida angustifolia, V. cracca, V. ervilia, V. faba, V. leganyana, V. lutea, V. narbonensis, V. pannonica, V. peregrina, V. villosa, Vigna sinensis, Vinca minor, Viola tricolor, Viscaria vulgaris, Withania somnifera, Zebrina pendula, Zinnia elegans. Übertragung: Das bodenbürtige Virus wird durch freilebende Nematoden (Trichodorus pachydermus, T. primitivus, T. allius, T. teres, T. christei) übertragen. Da viele Unkräuter das Virus in den Wurzeln beherbergen, sind Infektionsquellen

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O. BODE

lokal häufig. Eine Saftübertragung ist oft schwierig. Über die Kartoffelknolle gelangt das Virus nur seltener in den Nachbau. Testpflanzen: Nicotiana tabacum (große nekrotische Lokalläsionen, nicht immer systemisch); Ghenopodium amaranticolor, G. quinoa. Eigenschaften: T I P : zwichen 75 und 80°C; V E P : 10" 3 bis 1 0 " ; B I V : etwa 1 Monat ; Partikelgestalt: starre Stäbchen von zwei verschiedenen Längen, 25 X 70 bzw. 180 mji,, von denen nur die längeren infektiös sind. Bekämpfung: Entfernung kranker Stauden, Fruchtwechsel, gute Unkrautbekämpfung, Anbau widerstandsfähiger Sorten. Verbreitung: Verbreitet auf sandigen und moorigen Böden. Aus Schottland wurde ein verwandtes Virus als ring necrosis virus of potato beschrieben. Harrison, B . D., 1960: The biology of soil-borne plant viruses. Advanc. Virus Res. 7 , 1 3 1 — 161. — van Hoof, H. A, Maat, D. Z. und Seinhorst, J . W., 1966: Viruses of the tobacco rattle virus group in Northern Italy. Netherl. j . plant pathol. 72, 253 — 258. — Noordam, D., 1956: Waardplanten en toetsplanten v a n h e t ratel virus van de tabak. Tijdschr. Plantenziekt. 62, 219 — 225. — Rozendaal, A. 1947: Ziekten van het stengelbont-type bij de aardappel. Tijdschr. Plantenziekt. 53, 93 — 101. — Schmelzer, K., 1957: Untersuchungen über den Wirtspflanzenkreis des Tabakmauche-Virus. Phytopath. Z. 30, 2 8 1 - 3 1 4 . - Sol, H. H. und Seinhorst, J . W., 1961: The transmission oi rattle virus by Trichodorus pachydermus. Tijdschr. Plantenziekt. 67, 307 — 309. — Walkinshaw, C. H. und Larson, R . H., 1959: Corky ring Spot of potato. A soil -borne virus diesease. Wisconsin Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 2 1 7 , 1 — 31.

Die Bukettkrankheit Synonyme: Potato bouquet, bouquet, ruzicovitost bramboru. Virus: Bukett-Virus, Stamm des tomato blaek ring virus und verwandt mit dem Tabakringflecken-Virus.

Krankheitsbild: Die Bukettkrankheit ist eine Virose, die ein außerordentlich variables Symptombild an der Kartoffel verursachen kann, das offenbar weniger durch den Virusstamm und die Sorte als durch ökologische Bedingungen beeinflußt wird. Die 1950 erstmalig in Deutschland beobachtete Krankheit ist im typischen Fall durch starke Verkürzungen der Rachis charakterisiert, wobei die Mittelrippe des Endblättchens eines Fieders sichelförmig abwärts gebogen ist und die Blättchen sehr eng zusammenrücken (Abb. 39), so daß die ganze Pflanze bei starker Wuchshemmung bukettähnliches Aussehen erhält (Abb. 38). Oft sind die Krankheitserscheinungen nur auf einzelne Triebe einer Staude beschränkt. Neben diesen Erscheinungen sind alle Übergänge bis zur völligen Maskierung möglich. Oft werden auf einzelnen Blättern nur dunkelbraune geschlossene oder offene nekrotische Ringe beobachtet. Chlorophylldefekte sind selten oder kaum vorhanden. Typisch ist eine äußerliche Gesundung der Pflanze im Laufe der Vegetation. Der Knollenansatz ist stark reduziert, so daß je nach Krankheitsgrad ein Ertragsausfall von 3 0 — 8 0 % entsteht. Kranke Knollen laufen meist verzögert auf und führen oft zu Fehlstellen. Die Virose tritt bevorzugt auf sandigen Böden auf. Wirtspflanzenkreis: Solanum tuberosum, 8. demissum, 8. luteum, S. S. nigrum, 8. polycanthos, Antirrhinum majus, Beta vulgaris, Calendula

miniatum, officinalis,

Kartoffel

Abb. 38. B u k e t t k r a n k e (rechts) und gesunde Kartoffelstaude (Original BODE)

Abb. 39. Vom Bukett-Virus infiziertes Fiederblatt der Kartoffel (Original BODE)

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O. BODE

Campanula patula, C. rapunculoides, Capsella bursa-pastoris, Chenopodium album, C. quinoa, Chrysanthemum segetum, Convolvulus arvensis, Cucumis sativus, Datura gigantea, D. metel, D. stramonium, Erodium cicutarium, Helianthus annuus, Lactuca sativa, Lamium amplexicaule, L. purpureum, Lampsana communis, Lupinus albus, Lycopersicon esculentum, Matricaria suaveolens, Myosotis intermedia, Nicandra physalodes, Nicotiana glutinosa, Oxalis stricta, Phaseolus vulgaris, Pisum sativum, Plantago media, Polygonum aviculare, P. convolvulus, P. lapathifolium, Raphanus raphanistrum, Eorippa silvestris, Senecio vulgaris, Sonßhus oleraceus, Spinacia oleracea, Stachys arvensis, Trifolium incarnatum, Urtica wrens, Viola tricolor, Zinnia elegans. Übertragung: Das bodenbürtige Virus wird durch Nematoden übertragen (Longidorus elongatus, L. attenuatus). Durch Preßsaft ist das Virus von Kartoffel wegen geringer Konzentration schwierig zu übertragen. Nur zu einem geringen Allteil wird das Virus über Knollen infizierter Stauden auf den Nachbau übertragen. Eine Samenübertragung ist bei bestimmten Wirtspflanzen nachgewiesen worden.

Abb. 40. Durch das Bukett-Virus infiziertes Blatt von Gomphrena globosa mit typischen Ringläsionen (Original B O D E )

Testpflanzen: Nicotiana tabacum (typische nekrotische, bei jüngeren Blättern chlorotische große Ringflecken, bei zuwachsenden Blättern Gesundung); Gomphrena globosa (große nekrotische Ringläsionen mit rotem Hof; Abb. 40); Chenopodium amaranticolor. Eigenschaften: T I P : zwischen 60 und 65°C; V E P : 10" 2 bis 1 0 " ; B I V : 3 bis 4 Tage; Partikelgestalt: isometrisch, ca. 29 m^ 0 . Bekämpfung: Bereinigung der Felder von kranken Stauden, Unkrautbekämpfung zur Beseitigung von Infektionsquellen.

Verbreitung: Deutschland, Italien, Norwegen, Österreich, Rumänien, Schweiz, Tschechoslowakei, Ungarn. Die aus Schottland beschriebene beet ringspot-Krankheit der Kartoffel ist mit der Bukettkrankheit verwandt. Bercks, R . und Gehring, F . , 1956: Über Verwandtschaftsbeziehungen und Konzentrationsverhältnisse bei Viren der Tabak-Ringspot-Gruppe. Phytopath. Z. 28, 57 — 69. — Harrison, B . D., 1 9 5 8 : Relationship between beet ringspot, potato bouquet and tomato black ring viruses. J . gen. Microbiol. 18, 450 — 460. — Köhler, E . , 1 9 5 2 : Die Bukettkrankheit, eine Viruskrankheit der Kartoffel. Phytopath. Z. 19, 2 8 4 - 2 9 4 . - Quantz, 1 . , 1955: Ein Ringfleckenvirus von Buschbohnen. Phytopath. Z. 23, 209 — 220.

Das Aucubaniosaik Synonyme: Potato aucuba mosaic, potato pseudo-net necrosis, potato tuber blotch, Canada streak, aucubabont, mosaique aucuba, aucubava mozaika bramboru. Virus: Aucubamosaik-Virus, potato aucuba mosaic virus, potato virus F et G, Solanum virus 8 et 9 ( C L I N C H , LOUGHHAJTE et M U R P H Y ) S M I T H , Marmor aucuba H O L M E S .

Kartoffel

Krankheitsbild: Die in Kartoffelfeldern sporadisch vorkommende Krankheit äußert sich bei manchen Sorten in einer groben Gelbfleckigkeit besonders der unteren Blätter (Abb. 41); seltener ist die Erscheinung auf die ganze Pflanze ausgedehnt. Andere Sorten dagegen bleiben symptomlos, jedoch sind oft in den Knollen, meist nach längerer Lagerzeit oder durch höhere Lagertemperaturen begünstigt, Absterbeerscheinungen (rostbraune Netznekrosen) zu beobachten. Das Symptombild wird auch durch verschiedene Virusstämme stark beeinflußt. Der Schaden ist infolge der geringen Verbreitung niedrig, dürfte aber für infizierte Pflanzen in Höhe des durch das X-Virus verursachten liegen. Wirtspflanzenkreis: Solanum tuberosum, 8. aculeatissimum, 8. andigena, S. chacoense, 8. demissum, S. dulcamara, S. integrifolium, S. melongena, S. nigrum, S.nigrum var. nodiflorum, S. racemosum, S. rostratum, 8. seaforthianum, 8. sisymbriifolium, 8. verbascifolium, Amaranthus gangeticus,A. retroflexus, Atriplex hortensis, Atropa bella-donna, Browallia elata, Gelosia argentea, C. argentea var. cristata, Chenopodium amaranticolor, Datura bernhardii, D. chlorantha, D. inermis, D. inoxia, D. leichhardii, D. metel, D. meteloides, D. quereifolia, D. stramonium, D. stramonium var. tatula, Dolichos biflorus, Fagopyrum esculentum, Gomphrena globosa, Hyoscyamus niger, Linaria maroccana, Lycium

Abb. 42. Mit Aucubamosaik-Virus infiziertes Blatt einer Nicotiana glutinosa-Pflanze (Original B O D E )

55

Abb. 41. Vom Aucubamosaik-Virus befallenes Kartoffelblatt (nach K Ö H L E R )

56

O. B O D E

chinense, L. ruthenicum, Lycopersicon esculentum, Nicandra physalodes, Nicotiana affinis, N. clevelandii, N. debneyi, N. glauca, N. rustica, N. sylvestris, N. tabacum, Petunia hybrida, Physalis angulata, P. fioridana, P. peruviana, P. viscosa, Pisum sativum, Portulaca oleracea, Schizanthus wisetonensis, Tetragonia tetragonoides, Trifolium incarnatum, T. subterraneum. Übertragung: Das Virus ist leicht durch Preßsaft übertragbar; Vektoren sind Myzus persicae, Aphis nasturtii, Aulacorthum circumfiexum, A. solani. Jedoch ist das Virus durch diese Vektoren nicht allein, sondern nur in Gemeinschaft mit anderen Viren, z. B. Y- oder A-Virus übertragbar. Testpflanzen: Nicotiana glutinosa (charakteristisches diffuses Mosaik; Abb. 42); Capsicum annuum (nekrotische Lokalläsionen, systemisch grobes Mosaik und Blattfall); Solanum miniatum. Eigenschaften: T I P : zwischen 63 und 65 °C; V E P : zwischen 10"4 und ICH; B I V : zwischen 30 und 95 Tage je nach Virusstamm; Partikelgestalt: flexibel, 13 X 586 mpt. Bekämpfung: Ausmerzung kranker Stauden aus dem Feldbestand. Verbreitung: Allgemein, jedoch meist nur vereinzelt verbreitet. Kassanis, B., 1961: The transmission of potato aueuba mosaic virus by aphids from plants also infected by potato viruses A or Y. Virology 13, 9 3 - 9 7 . - Kollmer, G. K. und Larson, R. H., 1960: Potato virus F in relation to host range, properties, reaction of American potato varieties, and resistance. Wisconsin Agr. Exp. Sta. lies. Bull. 2 2 3 , 1 - 3 8 . - Maris, B. und Eozendaal, A., 1956: Bnkele proeven met stammen van het X - e n het aucubabontvirus van de aardappel. Tijdschr. Plantenziekt. 62, 1 2 - 1 8 .

Das Luzernemosaik-Virus an Kartoffeln Synonyme: Gelbfleckigkeit des Kartoffellaubes, Kalikokrankheit, potato calico, bleda skornitost bramboru. Virus: Luzernemosaik-Virus, alfalfa mosaic virus, siehe S. 129.

Abb. 43. Blatt einer vom LuzernemosaikVirus befallenen Kartoffelpflanze ( O r i g i n a l BODE)

Krankheitsbild: Etwa 1 5 - 2 0 Tage nach der Infektion werden an den Blättern unregelmäßig leuchtend gelbe Flecken erkennbar. Später werden die Symptome intensiver und die gelbgefärbten Zonen können den größten Teil der Blattfläche bedecken (Abb. 43). Die Pflanzen bleiben gegenüber gesunden im Wuchs zurück. Das Symptombild kann in Abhängigkeit vom Virusstamm und der Sorte Ab-

Kartoffel

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Weichlingen aufweisen. Stärkere Deformationen der Blätter sind selten. Manche Stämme des Virus, meistens solche, die schwächere oder keine sichtbaren Symptome an den Blättern erkennen lassen, rufen der Eisenfleckigkeit ähnliche nekrotische Flecken in den Knollen hervor. Diese werden meistens zuerst am Nabelende der Knolle beobachtet, vergrößern sich und breiten sich im Winterlager weiter aus. Wirtspflanzenkreis: Solanum mosaik).

tuberosum

(weitere Wirtspflanzen siehe Luzerne-

Übertragung: Verschiedene Blattlausarten und mechanisch. Bekämpfung: Rechtzeitige Selektion aus dem Feldbestand. Verbreitung: Allgemein, jedoch häufiger in milden Klimaten. Black, L . M. und Price, W . C., 1940: The relationship between viruses of potato calico and alfalfa mosaic. Phytotopath. 30, 444 — 447. — Cervantes, J . und Larson, R . H., 1961: Alfalfa mosaic virus in relation to tuber necrosis in the potato variety Red L a Soda. Wisconsin Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 2 2 9 , 1 — 40. — Oswald, J . W., Rozendaal, A. und van der Want, J . H. P., 1955: The alfalfa mosaic virus in the Netherlands, its effect on potato and a comparison with the potato aucuba mosaic virus. Proc. second Conf. Potato Virus Dis. Lisse-Wageningen 1 9 5 4 , 1 3 7 bis 147. — Ramson, A. und Janke, C., 1958: Das Luzernemosaik als Erreger der Gelbfleckigkeit des Kartoffellaubes. Nachrichtenbl. Dt. Pflanzenschutzdienst, Berlin N F 12, 1 7 3 - 1 7 9 .

Die Spindelknollenkrankheit Synonyme: Potato spindle tuber, vretenovitost bramboru.

Virus: Potato spindle tuber virus, Solanum virus

1 2 SMITH.

Krankheitsbild: Das Hauptmerkmal der Krankheit besteht in einer Veränderung der Knollenform. Sorten mit sonst runden oder ovalen Knollen bilden nach der Infektion lange, spindelförmige und oft stark deformierte Knollen aus (Abb. 44). Keimung der Knollen und Auflauf sind verzögert und ungleich. E s werden wenige, steif aufgerichtete, im Wuchs gehemmte Stengel gebildet. Die Blätter sind dunkler als bei gesunden Pflanzen gefärbt. Die Verluste werden mit 2 0 — 3 5 % angegeben, wobei diese Reduktion mehr durch geringere Größe als durch Zahl bedingt ist. Wirtspflanzenkreis: Solanum tuberosum, S. berthaultii, S. boliviense, S. bulhocastanum, S. famatinae, S. goniocalyx, S. kurtzi-

Abb. 44. Gesunde (oben) und vom Virus der Spindelknollenkrankheit befallene Kartoffelknollen (nach F O L S O M ) 5

Virologie I I , Teil 1

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0 . BODE

anum, S. maglia, 8. polyadenium, S. polytrichon, S. vernei, Capsicum annuum, Datura metel, D. stramonium, Oomphrena globosa, Nicandra physalodes, Nicotiana debneyi, N. glutinosa, N. rustica, N. tabacum, Petunia hybrida, Physalis floridana, P. peruviana. Die Infektionen sind bei den meisten Wirten symptomlos. Übertragung: Eine Übertragung durch Kontakt und Preßsaft findet leicht statt, auch beim Schneiden von Knollen. Vektoren sind: Myzus persicae, Macrosiphum euphorbiae, Melanoplus angustipennis, M. bivittatus, M. femur-rubrum, M. plumbeus, Systena elongata, S. taeniata, Larven von Leptinotarsa decemlineata, Disonycha triangularis, Epitrix cucumeris, Lygus pratensis. Testpflanze: Lycopersicon esculentum (Sorte ,Rutgers tomato') zeigt nach Dekapitierung Rauhblättrigkeit, Verdrehung der Blätter und Wuchshemmung an Achseltrieben. Eigenschaften: T I P : zwischen 60 und 65°C; V E P : zwischen 10- 3 und 10~4; B I V : schnelle Inaktivierung, genaue Angaben liegen nicht vor. Bekämpfung: Feldbereinigung und Knollenauslese nach Form. Verbreitung: Bulgarien, Polen, Sowjetunion. Bonde, R. und Merriam, D., 1951: Studies on the dissemination of the potato spindle tuber virus by mechanical inoculation. Amer. Potato J . 28, 558 — 560. — O'Brien, M. J . und Raymer, W. B., 1964: Symptomless hosts of the potato spindle tuber virus. Phytopath. 54, 1045 —1047. — Manzer, F . E. und Merriam, D., 1961: Field transmission of potato spindle tuber virus and virus X by cultivating and hilling equipment. Amer. Potato J . 38, 346 bis 352.

Das Bronzeflecken-Virus an Kartoffeln Synonym: Spotted wilt. Virus: Virus der Bronzefleckenkrankheit, tomato spotted wilt virus, siehe Teil2, S. 45.

Krankheitsbild: Einige Stämme dieses auf Tomaten (siehe S. 45) und Zierpflanzen vorkommenden Virus können auch die Kartoffel infizieren. An den Blättern der meist einzeln befallenen Stengel entstehen Scheckungen mit Ausbeulungen, oft auch braune Ringe oder Flecke. Die kleinen, gerollten Blätter sterben später von der Spitze ausgehend ab. Die Knollen sind meist deformiert, jedoch übertragen nicht alle Knollen infizierter Stauden die Krankheit. Eine Ausbreitung im Feld durch die yÄnps-Überträger geht langsam vor sich. Bei Sekundärinfektionen tritt Rosettenwuchs auf, die gerollten Blätter sind dick und dunkelgrün mit dunkelbraunen bis schwarzen nekrotischen Flecken und Ringen. Wirtspflanzenkreis: Solanum tuberosum, 8. melongena, Capsicum annuum, Lycopersicon esculentum (weitere Wirte siehe bei der Bronzefleckenkrankheit der Tomate). Übertragung: Die Übertragung in den Kulturen erfolgt vor allen Dingen durch Vektoren aus der Familie der Blasenfüße: Thrips tabaci, Frankliniella schultzei, F. fusca, F. occidentalis. Die Übertragung wird durch höhere Temperaturen und Feuchte begünstigt. Mechanisch ist das Virus ebenfalls leicht übertragbar.

Kartoffel

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Bekämpfung: Selektion kranker Pflanzen und Bekämpfung der Vektoren durch Anwendung von Insektiziden. Verbreitung: Bulgarien, Polen, Sowjetunion und vielleicht auch in Frankreich. Conroy, R . J . , Shirlov, X. S., Wilson, R . D. und Warding, E . J . , 1949: Tuber transmission ol the spotted wilt disease of potatoes. Agric. Gaz. New South Wales 60,101 —103. — Norris, D. O. und Bald, J . 6 . , 1943: Transmission of spotted wilt through potato tubers. J . Austr. Inst. Agr. Sei. 9, 34 — 35. — Norris, D. O., 1951: Spotted wilt on potato. I . The field disease and studies of the causal virus. I I . Tuber transmission and vector studies of the field disease. Austr. J . agric. Res. 2, 221 — 260.

Das Gurkenmosaik-Virus an Kartoffeln Virus: Gurkenmosaik-Virus, cucumber mosaic virus, siehe Teil 2, S. 53.

Krankheitsbild: Die Blätter infizierter Pflanzen beginnen vom Infektionsort zur Sproßspitze hin gelb zu werden. Es kommt zum Absterben der Blätter, die jedoch trocken und abgeknickt am Stengel hängen bleiben. Dadurch bietet die Pflanze dann ein Bild, wie es von Infektionen des Y-Virus (leafdrop) bekannt ist. Die Intensität des Krankheitsbildes ist von der Kartoffelsorte abhängig. Bei manchen Sorten bleibt die Verfärbung auf das infizierte Blatt begrenzt. Da das Virus nur selten durch die Knollen auf den Nachbau übertragen wird, hat die Krankheit nur geringe wirtschaftliche Bedeutung! Wirtspflanzenkreis: Solanum, tuberosum (weitere Wirtspflanzen siehe Gurkenmosaik). Übertragung: Mechanisch und durch Blattläuse. Bekämpfung: Selektion kranker Pflanzen im Feldbestand. Verbreitung: England, Schottland. Mae Arthur, A. W„ 1958: A note on the occurrence of cucumber mosaic virus in potato. Scottish Plant Breed. Sta. Rep. 7 5 - 7 6 .

Die Stauchekrankheit der Kartoffel Synonym: Potato stunt disease. Virus: Kartoffelstauche-Virus, potato stunt virus.

Krankheitsbild: Die Symptome der Krankheit bestehen bei verschiedenen Sorten in grauschwarzen nekrotischen Läsionen an den unteren Blättern junger Triebe. Die Läsionen haben die Form von Ringen oder unregelmäßigen Flecken, die sich schnell vergrößern und oft die ganzen Interkostalfelder ausfüllen. Dadurch kommt es zur Welke und zum Abwerfen der Blätter. Da die Spitzenblätter weniger betroffen werden, erhalten die Pflanzen ein palmähnliches Aussehen. Die oberen, jetzt chlorotisch verfärbten Blätter, lassen jedoch ein Einrollen erkennen, wobei gleichzeitig eine, von der Sorte abhängige Verfärbung (rot, blau oder gelb) eintritt (Abb. 45). Auf der Blattspreite, in den Interkostalfeldern und an den Blatt5*

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O. B O D E

rändern treten häufig Nekrosen auf. Dabei sind die Blätter hart und brüchig. Von Beginn des Rollens an ist das Wachstum gehemmt und kann völlig aufhören. Bei Zuwachs werden die Sekundärsymptome der Stauche mit kurzen Internodien und Reduktion der Fläche deformierter Blätter sichtbar. Kranke Knollen keimen ver-

Abb. 45. Vom. Virus der Stauchekrankheit befallener Trieb einer Kartoffelpflanze (Original COCKERHAM)

zögert und führen zu Pflanzen, die anfangs bei intensiver grüner Blattfärbung gesund erscheinen, da die Krankheitssymptome sich erst allmählich entwickeln. Bei verschiedenen Sorten gibt es geringe Abweichungen, z. B. unterbleibt das Rollen der Wipfelblätter. Der wirtschaftliche Schaden der Krankheit wird als gering angesehen. Wirtspflanzenkreis: Solanum tuberosum, 8. demissum, S. nigrum var. nodißorum, Gapsicum annuum, C. frutescens, Lycopersicon esculentum, Nicotiana rustica, N. tabacum, Physalis floridana. Übertragung: Mechanisch, Insektenvektoren sind nicht bekannt. Bekämpfung: Entfernung der Infektionsquellen. Verbreitung: Schottland. Cockerham, G. und McGhee, T. M. R . , 1953: Potato stunt disease. Scottish Plant Breed. Sta. Rep. 1 — 7.

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Die ABC-Krankheit Synonym: ABC-ziekte. Virus: Tabaknekrose-Virus, tobacco necrosis virus, siehe S. 169.

Krankheitsbild: Auf der Knollenschale treten drei verschiedene Symptome auf, nach denen die Krankheit benannt wurde: A: Braune, blasige Ausbeulungen der Schale. B : Dunkelbraune eingesunkene Flecken, die mit der Zeit tiefer werden. Das Knollengewebe unter diesen Flecken ist braunschwarz und trocken und scharf vom Nachbargewebe abgegrenzt. C: Hellbraune Flecken mit sternförmigen Rissen. Die Symptome A und B sind bei der Ernte meistens noch nicht zu erkennen und werden erst im Lager sichtbar und mit der Zeit dunkler. Höhere Lagertemperaturen fördern die Stärke der Symptome. Diese treten besonders stark bei der Sorte

Abb. 46. Kartoffelknollen mit Symptomen der ABC-Krankheit. Links Sorte ,Frühbote', rechts ,Erstling' (Original B O D E )

,Erstling' auf, jedoch sind auch die meisten übrigen Sorten für die Krankheit anfällig (Abb. 46). Große Knollen werden stärker befallen als kleine. Die Krankheit, die bereits 1924 in Holland beobachtet wurde, wird nicht durch befallene Knollen auf den Nachbau übertragen. Aus dem nekrotischen Gewebe frisch gerodeter Knollen kann das Virus auf Testpflanzen übertragen werden. Es wurde auch in den Wurzeln von Kartoffelpflanzen nachgewiesen. Wirtspflanzenkreis: Solanum nekrosekrankheit).

tuberosum (weitere Wirtspflanzen siehe Tabak-

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0. B O D E

Übertragung: Das Virus wird bei Lactuca sativa (big vein, Breitadrigkeit des Salates) durch Olpidium brassicae übertragen; eine Übertragung durch den Pilz ist bei Kartoffeln noch nicht nachgewiesen. Bekämpfung: Vermeidung des Anbaus von anfälligen Sorten auf Feldern mit Infektionsmöglichkeit. Verbreitung: Holland, Italien, Schweiz. Nnordam. D., 1957: Tabaksnekrosevirus in samenhang met een oppervlakkige aantasting van aardappelknollen. Tijdschr. Plantenziekt. 63, 2 3 7 - 2 4 1 .

Die Stolburkrankheit Synonym: Potato stolbur, stolbur bramboru, Welkekrankheit der Kartoffel. Virus: Stolbur-Virus, tomato stolbur virus, siehe Teil2, S . 4 3 .

Krankheitsbild: 20—30 Tage nach der Infektion färben sich zuerst die Blattränder, später die ganzen Blätter chlorotisch und rollen sich etwa löffelartig, wobei die Blattspitzen gelegentlich Violettfärbung zeigen können. Häufig haben die Stauden durch steil aufgerichtete Blätter und Triebe ein ausgesprochen starres Aussehen („Gotik"). 7—10 Tage nach dem Auftreten der ersten Symptome beginnen die Pflanzen zu welken und abzutrocknen, da die Wurzeln einer von den Spitzen zur Stengelbasis fortschreitenden Trockenfäule anheimfallen (dadurch auch Sekundärparasiten und Saprophyten wie Colletotrichum atramentarium u. a.). Um die Störungen im Wassernachschub auszugleichen, entzieht die Pflanze den mit ihr noch in Verbindung stehenden Knollen Wasser, wodurch diese gummiartig weich werden. Solche Knollen keimen mit fädig dünnen Keimen (Fadenkeimigkeit), die den Boden nur zum Teil zu durchbrechen vermögen, oder verlieren ihr Keimvermögen. Aus ihnen erwachsene Stauden enthalten kein Virus und deren Knollen keimen in der Regel normal. Lückige Bestände sind verstärkt erneuter Verseuchung ausgesetzt. Dieser sehr schwere Krankheitsverlauf ist vor allem bei trockener Witterung zu beobachten. Bei feuchtkaltem Wetter verläuft die Welke langsamer und bleibt häufig auf die Seitentriebe beschränkt. Der Haupttrieb bleibt dann turgesezent und bildet in den Achseln der abgestorbenen Seitentriebe eiförmig verdickte, kurze Ersatztriebe, die stark anthozyangefärbt sind oder Luftknollen (Abb. 47). Die Ersatztriebe können den gleichen Krankheitsprozeß durchlaufen. Die Ertragsausfälle bei dem zuletzt geschilderten Krankheitsverlauf liegen jedoch bedeutend niedriger als im erst geschilderten Fall. Ähnliche Welkeerscheinungen können bei der Kartoffel auch durch andere Gelbsuchtviren (z. B. Parastolbur, Kleeverlaubung) verursacht werden. Wirtspflanzenkreis: Solanum tuberosum, S. melongena, 8. nigrum, Apium graveolens, Atropa bella-donna, Callistephus chinensis, Capsicum annuum, Carduus acanthoides, Cichorium intybus, Cirsium arvense, C. oleraceum, Convolvulus arvensis, Cyphomandra betacea, Datura metel, D. stramonium, Daucus carota, Euphorbia spec., Helianthus annuus, Hyoscyamus albus, H. niger, Lepidium draba, Nicotiana glauca, N. glutinosa, N. rustica, N. sylvestris, N. tabacum, Petunia hybrida, Pharbitis purpurea,

Kartoffel

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Physalis angulata, P. franchetti, Reseda lutea, Schizanthus pinnatus, Senecio vulgaris, Taraxacum officinale, Trifolium hybridum, T. repens, Viola tricolor. Übertragung: Während eine mechanische Übertragung des Virus nicht möglich ist, gelingt sie leicht durch Pfropfung. Vektoren sind Zikaden: Hyalesthes obsoletus, H. mlokosiewiczii, Aphrodes bicinctus, Euscelis plebejus, Macrosteies laevis.

Abb. 47. Stolburkranke Kartoffeltriebe. Verdickte Achselsprosse, Luftknöllchen und Adventivstolonen (nach VALENTA)

Testpflanze : Differentialdiagnose nur möglich bei Testung auf mehreren Pflanzenarten ; die wichtigsten sind : Nicotiana tabacum, N. rustica, Solanum melongena, Catharanthus roseus, Cyphomandra betacea, Trifolium repens, Callistephus chinensis, Senecio vulgaris. Eigenschaften: Eine Reindarstellung des Virus ist bislang nicht gelungen. Bekämpfung: Vernichtung der Vektoren durch die Anwendung von Insektiziden. Beseitigung der als Wirtspflanzen bekannten Unkräuter. Verbreitung: Bulgarien, Jugoslawien, Österreich, Rumänien, Schweiz, Sowjetunion, Tschechoslowakei, Ungarn. Die Krankheit tritt nur dort auf, wo die an mildes Klima gebundenen Vektoren vorkommen. B l a t t n ^ , C., 1958: Bemerkungen zur Epidemiologie des Stoiburs und der verwandten Krankheiten. Proc. third Conf. P o t a t o Virus Dis. Lisse-Wageningen 1957, 255 — 263. — Klinkowski, M., 1958: Beiträge zur Kenntnis der Stolburkrankheit der Kartoffel. Proc. third Conf. Potato Virus Dis. Lisse-Wageningen, 1957, 264 — 277. — Valenta, V., 1959: Zwei bisher unbekannte, Kartoffelwelke verursachende Viren aus Mitteleuropa. Phytopath. Z. 35, 271 — 276. — —, — 1961: Untersuchungen über Stolbur und verwandte Viren. Proc. fourth Coni. Potato Virus Dis., Braunschweig 1960, 141 — 145. — Wenzl, H., 1964: Die Welkekrankheiten der Kartoffel. Pflanzenschutzberichte (Wien) 31, 1 6 1 - 1 7 8 .

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O. BODE

Die Hexenbesenkrankheit und die Zwergstrauchkrankheit Synonymes Potato witches' broom, Nord-Stolbur, metlovitost bramboru. Virus: Virus der Hexenbesenkrankheit, potato witches' broom virus.

Krankheitsbild: Es handelt sich um mehrere selbständige Viren, die Differenzierungen im Krankheitsbild aufweisen. Die meist nur sporadisch anzutreffende, aber in verschiedenen Stämmen vorkommende Krankheit ruft hexenbesenartige

Abb. 48. Hexenbesenkranke Kartoffelpflanze (Original BODE)

Verzweigungen der stark geschwächten Sprosse hervor, die im Nachbau nur kleine chlorotische Blätter tragen. Die unteren Blätter besitzen oft noch normale Größe. Die nahezu zylindrischen Stengel bleiben sehr dünn. Blüten werden nicht ausgebildet (Abb. 48), in anderen Fällen sind sie vergrünt. Während bei Infektion

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durch einige Stämme keine Knollen gebildet werden, bleiben diese bei anderen sehr klein und können äußerst zahlreich angesetzt werden. Die Knöllchen besitzen keine Keimruhe und treiben wieder zu dünnen, sich verzweigenden Trieben aus. In den Achseln der Sprosse entstehen gelegentlich auch Luftknollen. Obwohl die Schäden an . i der Einzelpflanze sehr groß sind, haben sie wegen des geringen Auf.«jQH^B^Ep J tretens von Infektionen keine j-vv t nr fi f* / wesentliche wirtschaftliche Bedeutung. Wirtspflanzenkreis: Solanum tuberosum, S. bonariense, 8. chacoense, S. melongena, 8. nigrum, S. schìckii, S. simplici folium, S. subtilius, 8. sucrcnse, Atropa belladonna, Beta vulgaris, Gallistephus chinensis, Gatharanthus roseus, Cyphomandra betacea, Datura stramonium, Hyoscyamus albus, H. niger, Nicotiana glauca, N. glutinosa, N. rustica, N. sylvestris, N. tabacum, Physalis franchetti, Schizanthus pinnatus, Trifolium pratense, Vicia unijuga.

TjWpr• / J r

Übertragung: Eine Saftübertra""-'J/JIISw" p gung ist nicht möglich, das Virus ist jedoch leicht durch Pfropfung A f e b 4 9 A u i T o m a t e d u r c h P f r o p f u n g ü b e r tragene auf Wirtspflanzen zu ubertragen. Hexenbesenkrankheit der Kartoffel (Original B O D E ) Obwohl in Europa noch keine Insekten als Vektoren des Virus bekannt geworden sind, müssen auf Grund von Untersuchungen in J a p a n Zikaden als Überträger angenommen werden. Testpflanzen: Nicotiana tabacum und Lycopersicon esculentum nach Pfropfübertragung (Abb. 49). Eigenschaften: Eine Reindarstellung des Virus ist bislang nicht gelungen. Verbreitung: Bulgarien, Deutschland, Polen, Schottland, Sowjetunion, Tschechoslowakei. Todd, J. M., 1954: Potato wildings and witches' broom in Scotland. Plant Pathol. 3, 17 - 20. - Valenta, V., 1958: Potato witches' broom virus in Czechoslovakia. Proc. third Conf. P o t a t o Virus Dis., Lisse-Wageningen 1957, 246 bis 250. — —, — 1959: Interference studies with yellows-type plant viruses. I. Cross protection tests with European viruses. Acta Virologica 3, 65 —72. — - , — 1961: Die Verbreitung und wirtschaftliche Bedeutung der Kartoffelhexenbesenkrankheit in der Slowakei. Rostlinnä v^roba 7, 967 — 978. — Wright, N. S., 1958: P o t a t o witches' broom in North America. Proc. third Conf. Potato Virus Dis., Lisse-Wageningen 1957, 239 — 245.

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O. BODE

Die latente Andenviruskrankheit Synonym: Andean p o t a t o latent. Virus: Andean p o t a t o latent virus.

Krankheitsbild: I m allgemeinen treten keine oder nur sehr schwache indifferente Symptome bei der Kartoffel auf. Auf Solanum, stoloniferum entsteht ein leichtes Mosaik. Das die Krankheit verursachende Virus wurde von Klonen primitiver, kultivierter Kartoffeln aus den tropischen Anden (Kolumbien, Peru, Bolivien), die sich in der Commonwealth potato collection befanden, isoliert. E s ist an-

Abb. 50. Andean potato latent disease. Durch das latente Andenvirus infiziertes Blatt von Nicotiana glutinosa (Original

GIBBS)

Kartoffel

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zunehmen, daß das Virus, das in Klonen aus weit voneinander entfernten Orten gefunden wurde, auch in Zuchtgärten in Europa innerhalb des Kreuzungsmaterials vorkommen kann bzw. sich bereits verbreitet haben mag. Wirtspflanzenkreis: Solanum tuberosum, S. chacoense, S. dulcamara, S. stoloniferum, S. verrucosum, Chenopodium amaranticolor, G. quinoa, Datura stramonium, Gomphrena globosa, Hyoscyamus niger, Lycopersicon esculentum, Nicotiana clevelandii, N. glutinosa, N. rustica, Petunia hybrida. Übertragung: Das Virus ist leicht durch mechanische Inokulation zu übertragen, Insektenvektoren sind nicht bekannt. Eine Samenübertragung wurde bei Nicotiana clevelandii und N. glutinosa nachgewiesen. Testpflanze: Nicotiana glutinosa (Abb. 50). Auf den infizierten Blättern werden chlorotische oder nekrotische Lokalläsionen bei kühlem Wetter gebildet, systemisch nach Adernaufhellung chlorotisches Mosaik mit nekrotischer Fleckung. Eigenschaften: T I P : zwischen 75 und 80°C (seltener > 9 0 ° C ) ; V E P : 10" 3 bis 10~ 5 ; B I V : 2—7 Tage, Partikelgestalt: isometrische Teilchen von 25—30mjji 0 . Das Virus ist serologisch nachweisbar und ist verwandt mit Dulcamara mottle und Ononis yellow mosaic-Virus, nicht jedoch mit dem morphologisch ähnlichen Wasserrübengelbmosaik-Virus. Gibbs, A. J . , Hecht-Poinar, E., Woods, E . D. und McKee, R . K., 1966: Some properties of three related viruaes: Andean potato latent, Dulcamara mottle, and Ononis yellow mosaic. J . gen. Microbiol. 44, 177 —193.

Die Feudelkrankheit der Kartoffel Synonyme: Potato mop top, Büschelgipfelkrankheit Virus: Potato mop top virus.

Krankheitsbild: Durch die erst kürzlich in Großbritannien entdeckte und in manchen Erscheinungen dem Stengelbunt ähnliche Krankheit werden drei verschiedene Arten von Symptomen, die z. T. stark durch die Kartoffelsorte beeinflußt werden, ausgebildet. Durch Verkürzung der Internodien und Zusammendrängen der gewellten kleinen Blätter entsteht ein Wipfelkräuseln. Dabei ist der Wuchs gehemmt. Das häufigste Symptom besteht in Aucuba-ähnlicher Fleckung aus leuchtend gelben Flecken bzw. Ring- und Linienmustern (Abb. 51) an den unteren Blättern. Ein weiteres, oft indifferentes Symptom, ein chlorotisches Zackenmuster, wird oft an solchen Pflanzen beobachtet, die vorher die Gelbfleckung aufwiesen. Wie bei dem Stengelbunt treten die Symptome oft nur an einzelnen Trieben auf, während die übrigen gesund erscheinen. Die primären Symptome in der Knolle bestehen aus nekrotischen oder teilnekrotischen konzentrischen Ringen an der Oberfläche und können an Schnitten als mehrfache teilweise unregelmäßige Bögen verfolgt werden (Abb. 51). Die Ausprägung der Knollensymptome hängt stark von der Kartoffelsorte ab. In dem nekrotischen Korkgewebe ist das Virus bei frühgeernteten Knollen nachzuweisen. Als sekundäre Symptome bilden sich Risse und Flecken auf der Oberfläche. Auch im Knolleninneren ist nekrotisiertes Gewebe zu

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0 . BODE

Abb. 51. Die Feudelkrankheit der Kartoffel. Links Gelbfleckigkeit der Blätter nach Infektion durch das Virus der Feudelkrankheit bei der Sorte 'Craigs Royal'. Rechts nekrotische Ringbildungen in Knollen der Sorte 'Arran Pilot' nach Infektion durch das Virus der Feudelk r a n k h e i t ( O r i g i n a l CALVERT)

beobachten. Die Krankheit wird bei Neuinfektion zu 45—71%, bei sekundärer Infektion zu 40—46% durch die Knollen übertragen. Gegenüber dem Stengelbunt bestehen deutliche Unterschiede im Krankheitsbild und auch in der Reaktion der Sorten, weiterhin tritt die Feudelkrankheit bevorzugt auf mittleren und schweren Lehmböden auf, während das Stengelbunt auf leichten Böden vorkommt. Wirtspflanzenkreis: Solanum, tuberosum, S. demissum, Chenopodium amar anticolor, O. quinoa, Datura stramonium, Lycopersicon esculentum, Nicotiana tabacum (meist symptomlos), N. tabacum var. Xanthi. Übertragung: Das Virus läßt sich, wenn auch nicht immer leicht, mechanisch übertragen. Eine Bodenübertragung ist nachgewiesen, und zwar wird das Virus durch den Pilz Spongospora subterránea verbreitet. Testpflanze: Chenopodium amaranticolor (Lokalläsionen nach 7—10 Tagen). Eigenschalten: Noch nicht mitgeteilt. Partikelgestalt: starre Stäbchen. Bekämpfung: Entfernung kranker Pflanzen und Selektion von Knollen mit Symptomen aus dem Pflanzgut, Anbau resistenter Sorten auf befallenen Böden. Verbreitung: England, Nord-Irland, Schottland. Calvert, E. L. und Harrison, B. D., 1966: Potato mop top, a soll-borne virus. Plant Pathology 15, 134 — 139.

Beta- und Brassica-Rüben Von M.

KLINKOWSKI

Das Rübenmosaik Synonyme: Beet mosaic, sugar beet mosaic.

Virus: Riibenmosaik-Virus, beet mosaic virus, sugar beet virus (LIND) SMITH,

Marmor betae

HOLMES,

Aphidophilus

betae

2 JOHNSON,

Beta virus

2

RYSHKOW.

Krankheitsbild: Frühsymptome bestehen bei jungen Blättern in Adernaufhellung und dem Auftreten hellgrüner, gelblicher oder weißlicher kleiner Flecke, die sich im weiteren Verlauf sehr verschiedenartig entwickeln, wobei auch Anthozyanbildung möglich ist. Häufig kommt es zu Verkrümmungen und Verbeulungen des Blattes (Kräuselmosaik) (Abb. 52), oft verbunden mit einer Verkürzung der V ; Blattstiele, besonders an Samenträgern. t*" Die älteren erkrankten Blätter welken .. s und vertrocknen vorzeitig. Die Ertragsverluste können bis zu 25—30% betragen, wobei auch der Zuckergehalt vermindert sein kann. Einschlußkörper sind nachweisbar. Auf Stecklingen sind die Symptome am besten im Frühjahr und im Herbst zu erkennen. Samen von infizierten Pflanzen keimen schlecht. Wirtspflanzenkreis: Systemisch werden infiziert: Beta vulgaris, B. maritima, B. patula, B. webbiana, Adonis aestivalis, Agrostemma githago, Amaranthus albus, A. aureus, A. monstrosus, A. paniculatus, A. retroflexus, A. roseus, Anthriscus cerefolium, Argemone intermedia, A. mexicana, A. platyceras, Aster amellus, Atriplex bracteosa, A. hortensis, A. patula, A. rosea, Brachycome iberidifolia, Browallia major, Callistephus chinensis, Gapsella bursa-pastoris, Ghenopodium album, C. [botrys, C.

Abb. 52. Das Rübenmosaik (Original KLINKOWSKI)

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M . KLTNKOWSKI

ficifolium, C. foetidum, C. quinoa, Collinsia heterophylla, Coriandrum sativum, Delphinium consolida, Dimorphotheca aurantiaca, Erinus alpinus, Fagopyrum sagittatum, Helipterum manglesii, H. roseum, Jodanthus pinnatifidus, Kochia scoparia, Lathyrus ochrus, L. sativus, Lens culinaris, Limonium suworowii, Linaria bipartita, Lobelia erinus, Lychnis coeli-rosa, Melilotus indicus, M. officinalis, M. sulcatus, Mentzelia lindleyi, Mimulus guttatus, Nemophila maculata, N. menziesii, Nicotiana acuminata, Papaver rkoeas, P. somniferum, Phacelia campanularia, P. tanacetifolia, P. viscida, P. whitlavia, Phlox drummondii, Pisum sativum, Plantago psyllium, Samolus parviflorus, Scabiosa maritima, Schizanthus pinnatus, S. wisetonensis, Senecio vulgaris, Silene orientalis, Sonchus arvensis, Spinacia oleracea, Stellaria media, Tetragonia tetragonoides, Trifolium incarnatum, Trigonella coerulea, T. foenum-graecum, Valerianella locusta, Verbena canadensis, V. hybrida, Vicia narbonensis, V. pannonica, V. peregrina, Viola tricolor, Zinnia elegans. Lokal werden infiziert: Amaranthus caudatus, Ammi majus, Antirrhinum majus, Aptenia cordifolia, Berberis thunbergii, Beta macrocarpa, B. procumbens, Celosia argentea var. cristata, Cerastium biebersteinii, Chenopodium ambrosioides, Chrysanthemum segetum, Coreopsis drummondii, C. tinctoria, Cosmos bipinnatus, Dianthus barbatus, D. chinensis, Exacum affine, Fagopyrum tataricum, Fittonia argyroneura, Gaillardia pulchella, Gentiana septemfida, Hyoscyamus niger, Impatiens sultani, Lampranthus conspicuus, Lathyrus clymenum, Linaria macedonica, Lychnis coronaria, Malcolmia maritima, Malope trifida, Malva nicaeensis, M. parviflora, Nicotiana clevelandvi, N. paniculata, N. quadrivalvis, N. rustica, N. sylvestris, N. tabacum, Pentstemon barbatus, P. hartwegii, Petunia hybrida, Senecio cruentus, Sinapis arvensis, Valeriana sambucifolia, Verbascum longifolium, V. thapsiforme, V. thapsus, Viscaria vulgaris. Übertragung: Das nichtpersistente, serologisch nachweisbare Virus ist bei Karborundzusatz leicht durch Einreiben verimpfbar. Vektoren sind: Acyrthosiphon destructor, A. pisum, Aphis apigraveolens, A. craccivora, A. fabae, A. forbesi, A. gossypii, A. middletonii, A. pomi, Aulacorthum circumflexum, A. solani, Brachycolus atriplicis, Brevicoryne brassicae, Cavariella archangelicae, Dactynotus cichoricola, Dysaphis apiifolia, Hyadaphis conii, Lipaphis pseudobrassicae, Macrosiphum euphorbiae, Aulacorthum primulae, Myzotoxoptera tulipaella, Myzus ajugae, M. ascalonicus, M. persicae, Paczoshia oblonga, Pemphigus fuscicornis, Rhopalosiphoninus latysiphon. Testpflanzen: Amaranthus caudatus (Lokalläsionen); Beta patellaris (nekrotische Lokalläsionen); Chenopodium amaranticolor (systemische nekrotische Fleckenbildung) ; Torenia fournieri symptomlos in okulierten Blättern, systemische Chlorose gefolgt von Stengelnekrose, Blattkräuselung und Blütenfarbbrechung; Gomphrena globosa gelbliche nekrotische Flecke, z. T. von einem stärkeren roten Saum umgeben; Atriplex hortensis (rehfarbene nekrotische Lokalläsionen 7 Tage p . i., gefolgt von systemischer Fleckung, Blattkräuselung und apikaler Nekrose).

Beta- und Brassica-Riiben

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Eigenschaften: T I P : 5 5 - 6 0 ° C ; V E P :10" 3 ; B I V : 2 - 3 Tage bei Zimmertemperatur; Partikelgestalt: flexibel, 15 X 733 mjx. Bekämpfung: Entwicklungsförderung durch Kulturmaßnahmen, um frühzeitig einen geschlossenen Bestand zu erreichen. Isolierung von Fabrik- und Samenrübenanbau. Vektorenbekämpfung sowie Vernichtung der zum Wirtspflanzenkreis gehörigen Unkräuter. Verbreitung: Allgemein. Bercks, R . und Vogel, F . , 1963: Untersuchungen über das Rübenmosaik-Virus. Z. Zuckerindustrie 88, 37 — 38. — Blaszyk, P., 1963: Zur Beeinflussung des Samenertrages von Zuckerrüben durch das Rübenmosaik. Gesunde Pflanzen 15, 32 — 43. — Marx, R . , 1957: Über die Anfälligkeit der Beta-Arten für das Rübenmosaikvirus nach mechanischer Inokulation. Phytopath. Z. 31, 79 — 84. — Schmelzer, K., 1959: Zur Kenntnis des Wirtspflanzenkreises des Rübenmosaikvirus ( M a r m o r betae Holmes). Zbl. Bakteriol. Parasitenkd., Infekt.-krankh. Hyg. Abt. I I , 112, 12-33. Wiesner, K . , 1959: Der Einfluß einer Rübenmosaik-, einer RübenvergilbungsSjMflMHHHHHHHMtfHKSHMjHM und einer Mischinfektion beider Virosen auf Ent^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ H H H H Wicklung, Ertrag technologischen Wert der ^ ^ ^ ^ H H H Zuckerrübe. Zucker 12, 2 6 6 - 2 7 4 . - Zimmer, K . ^ ^ ^ H ^ H j und Brandes, J . , 1956: Elektronenmikroskopische ^ H H H ^ ^ H B Untersuchungen über das Rübenmosaik-Virus. s, ' ^HflHBI Phytopath. Z. 26, 4 3 9 - 4 4 2 . ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ V

Die Vergilbung der Rübe Synonyme: Beet yellows, sugar beet yellows, crackly yellows, vergelingsziekte, jaunisse de la betterave. Virus: Rüben vergilb ungs-Virus, beet yellows virus, Beta virus 4 (ROLAND et Q U A N J E R ) SMITH, Gorium betae HOLMES, Aphidophilus chenopodii PROCENKO e t LEGUNKOVA.

Krankheitsbild: Anfänglich beginnen auf den äußeren, älteren Blättern helle, unscharf begrenzte Flecke aufzutreten. Diese werden später von der Blattspitze und den Rändern ausgehend gelb (Abb. 53) und schließlich tabakbraun, nachdem die verfärbten Teile der Blatt spreite schnell größer geworden A bb. 53. Die Vergilbung der Rübe sind. Das noch ungefärbte Blatt ist (Original KLINKOWSKI) oft stark glänzend und das Gewebe zwischen den Nerven verdickt. Gelegentlich treten punktförmige braune Nekrosen auf. Bei Frühinfektion sind die älteren Blätter leuchtend gelb gefärbt und spröde. Letzteres gilt als wichtiges Unterscheidungsmerkmal zu anderen pathologischen Erscheinungen, ist aber nicht immer nachweisbar. Bei vorübergehender heißer Witterung bleiben die Blätter kranker Pflanzen turgeszent, bei längerer Dauer vertrock-

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nen sie vorzeitig. Die Krankheit wird oft mit Magnesiummangel verwechselt. Das Kennzeichen des Magnesiummangels besteht in einer breiten grünen Zone längs der Blattadern, wodurch es von den Virussymptomen zu differenzieren ist. Ertragsverluste beachtlichen Ausmaßes, die bis zu 1 / 3 an Masse und Zuckergehalt betragen können, sind erwiesen. Gleiches gilt für den Samenertrag. Bei Lagerung ist die Fäulnisneigung größer und der Zuckergehalt nimmt stärker ab als bei gesunden Rüben. Bevorzugt in den Parenchym- oder Begleitzellen des Phloems, aber auch in anderen Geweben und in der Epidermis, sind vom 7. Tage p. i. faden- oder bandförmige Einschlüsse nachweisbar. Wirtspflanzenkreis: Beta vulgaris, B. vulgaris var. cruenta, B. v. var. cicla viridis, B. lomatogona, B. macrocarpa, B. maritima, B. patellaris, B. patula, B. procumbens, B. trigyna, Achyranthes aspera, Aizoon spec., Amaranihus albus, A. aureus, A. caracu, A.caudatus, A.deflexus, A. gangeticus, A. graecizans, A.lividus, A. palmeri, A. paniculatus, A. patulus, A. retroflexus, Arenaria leptoclados, Atriplex bracteosa, A. canescens, A. elegans, A. elegans var. fasciculata, A. expansa, A. hautata, A. hortensis, A. hortensis var. rubra, A. nitens, A. patula, A. patula var. erecta, A. patula var. hostata, A. rosea, A. semibaccata, A. sibirica, A. spongiosa, Bassia hyssopifolia, Gapsella bursa-pastoris, Celosia argentea, G. argentea var. cristata Chenopodium album, G. amaranticolor, G. ambrosioides, G. ambrosioides var. anthelmintica, G. bonus-henricus, G. botryoides, C. botrys, G. capitatum, G. ficifolium, G. foetidum, G. foliosum, G. giganteum, C. glaucum, C. hybridum, C. leptophyllum, G. murale, G. opulifolium, G. polyspermum, G. quinoa, G. rubrum, C. suecicum, C. urbicum, C. vulvaria, C. watsonii, Convolvulus tricolor, Gryophytum cristallinum, Cycloloma atriplicifolium, Dianthus deltoides, Gomphrena globosa, Kochia childsii, Monolepis nuttulliana, M. trifida, Nicotiana bigelovii, N. clevelandii, N. quadrivalvis, Papaver dubium, P. rhoeas, P. somniferum, Plantago erecta, P. lanceolata, P. major, P. media, P. ramosa, Polygonum convolvulus, P. lapathifolium, P. minus, Portulaca grandiflora, Reseda luteola, Rhagodia nutans, Salsola kali, Senecio macrophyllum, S. vulgaris, Silene armeria, S. vulgaris, Sonchus oleraceus, Spergula arvensis, Spinacia oleracea, S. tetrandra, Stellaria media, Suaeda fruticosa, S. splendens, Tetragonia echinata, T. tetragonoides, Thlaspi arvense, Trianthema portulacastrum. Übertragung: Durch Preßsaft unter Verwendung von Karborund oder Celit zu übertragen (oft aber nur mit mäßigem Erfolg), durch die Blattläuse Acyrthosiphon pelargonii, A.pisum, Aphis fabae, A.gossypii, A.nasturtii, Aulacorthum circumflexum, A. solani, A. vincae, Brachycolus atriplicis, Hyperomyzus staphyleae, Macrosiphum euphorbiae, Aulacorthum primulae, Myzotoxoptera tulipaella, Myzus ajugae, M. ascalonicus, M. persicae (spielt die maßgebliche Rolle), M. portulacae, Rhopalosiphoninus latysiphon. Das semipersistente, serologisch nachweisbare Virus hat eine Zirkulationszeit in der Blattlaus von ca. 30 min. Samenübertragung ist nicht sicher nachgewiesen, nach tschechischen und jugoslawischen Untersuchungen Übertragungen bis zu 0,4%. Das Virus kann durch Cuscuta gronovii übertragen werden.

Beta- und Brassica-Rüben

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Testpflanzen: Blitum virgatum (nach 10—11 Tagen Adernaufhellung und Nekrose der Herzblätter); Claytonia perforata (braune oder purpurfarbene Lokalläsionen, die bei einzelnen Virusstämmen systemisch werden). Eigenschaften: T I P : bei etwa 52°C; BIV: im Preßsaft 2 bis 3 Tage (beiZimmertemperatur), im abgeschnittenen Blatt mindestens 6 Tage; die Eignung zur Blattlausübertragung läßt jedoch nach 4 Tagen erheblich nach; Partikelgestalt: sehr flexibel, 10 X 1250 mpi. Bekämpfung: Innertherapeutisch wirksame Insektizide führen in einjährigen Beständen zur Verhütung vieler Infektionen, ohne sie jedoch ganz auszuschalten. Die Zuckerverluste werden auf die Hälfte her abgedrückt. In Samenrüben ist 2bis 3malige Bestäubung mit Estermitteln anzuraten. Stecklingsanzucht als Untersaat, z. B. unter Gerste, wird in ihrer Auswirkung verschieden beurteilt. Auf räumliche Isolierung von Samenträger- und Stecklingsbeständen achten. Der Mindestabstand soll 500 m betragen. Spätsaat wirkt befallsbegünstigend. Verbreitung: Allgemein. Esau, K., 1960: The development of inclusions in sugar beets infected with the beet yellows virus. Virology 11, 317 — 328. — Quanjer, H. M. und Roland, G., 1936: De vergelingsziekte en de mozaiekziekte van de suiker- en voederbiet. Tijdschr. plantenz. 42, 45 — 70. — Russell, G. E., 1963: Some factors affecting the relative incidence, distribution and importance of beet yellows virus and sugar-beet mild yellowing virus in eastern England 1955 — 62. Ann. appl. Biol. 52, 4 0 5 - 4 1 3 . - Steudel, W. und Heiling, A., 1954: Die Vergilbungskrankheit der Rübe. Mitt. Biol. Zentralanstalt Berlin-Dahlem, Heft 79. — Wiesner, K., 1962: Untersuchungen über den Wirtspflanzenkreis des Vergilbungsvirus der Beta-Rübe {Coriura betae Holmes). Nachrichtenbi. Dt. Pflanzenschutzdienst, Berlin n. F. 16, 4 5 - 5 3 .

Die milde Vergilbung der Rübe Synonym: Beet mild yellowing. Virus: Mildes Vergilbungs-Virus der Rübe, beet mild yellowing virus.

Krankheitsbild: Im Gegensatz zur Rübenvergilbung kommt es nicht zur Ausbildung von Frühsymptomen in Form einer Adernaufhellung, wie dies für bestimmte Stämme des Rüben vergilbungs-Virus zutrifft. Ältere Blätter weisen keine fahlgelbe, sondern durch Pigmentbildung eine orange-gelbliche Färbung auf. Blätter infizierter Pflanzen sind besonders anfällig gegen Schwächeparasiten, wodurch sich das schnelle Absterben erklärt. Aller Wahrscheinlichkeit nach kommt der Virose eine größere wirtschaftliche Bedeutung als der Rübenvergilbung zu. Es gibt Anzeichen dafür, daß die milde Vergilbung der Rübe Beziehungen zum American beet western yellows aufweist. Die milde Vergilbung der Rübe tritt oft im Gemisch mit der Rübenvergilbung auf, wodurch der Schaden merklich verstärkt wird. Wirtspflanzenkreis: Beta vulgaris, B. atriplicifolia, B. lomatogona, B. patellaris, B. trigyna, B. webbiana, Arenaria leptoclados, Brassica rapa (?), Chenopodium capitatum, C. polyspermism, Gomphrena globosa, Salsola kali, Senecio vulgaris, Sinapis alba, Spergula arvensis, Spinacia oleracea, Stellaria media (?), Tetragoniatetragonoides, Zinnia elegans. 6

Virologie II, Teil 1

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Klinkowski

Übertragung: Das persistente und serologisch bisher nicht nachweisbare Virus wird durch Myzus persicae und Aulacorthum circumflexum übertragen. Offensichtlich fungiert Aphis fabae nicht als Vektor und eignet sich damit zur Differenzierung gegenüber dem Rübenvergilbungs-Virus. Testpflanzen: Chenopodium foliosum: 2—3 Wochen p. i. Wuchsstauchungen und netzartige Adernauf hellungen der jungen Blattrosette; Claytonia perfoliatei: 3 Wochen p. i. rötlich-braune scharf begrenzte nekrotische Flecke an älteren Blättern und angrenzenden Stengelabschnitten. Befallene Blätter welken; Gapsella bursapastoris: Gelbfärbung der Blätter. Eigenschaften: Partikelgestalt: vermutlich isometrisch. Bekämpfung: Überwinternden Unkräutern ist als potentielles Virusreservoir Beachtung zu schenken, in dieser Hinsicht ist auch überwinternder Spinat zu beachten. Vektorenbekämpfung ist geboten. Verbreitung: Belgien, Deutschland, England, Holland, Schweden. Björling, K . und Nilsson, B . , 1966: Observations on host range and vector relations of beet mild yellowing virus. Soeker, Handl. I I , 21, 1 - 1 4 . - Cockbain, A. J . und Heathcote, G. D., 1965: Transmission of sugar beet viruses in relation to the feeding, probing and flight activity of alatae aphids. Proc. X I I . internat. congr. entomol. London, Sect. 9 a, 5 2 1 - 5 2 3 . - Rüssel, G . E . , 1 9 5 8 : Sugar beet yellows: A preliminary study of the distribution and interrelationships of viruses and virus strains found in E a s t Anglia, 1 9 5 5 - 5 7 . Ann. appl. biol. 46, 3 9 3 - 3 9 8 . — —, — 1963: Some factors affecting the relative incidence, distribution and importance of beet yellows virus and sugar-beet mild yellowing virus in eastern England, 1 9 5 5 - 6 2 . Ann. appl. biol. 52, 4 0 5 - 4 1 3 . , - 1965: The host range of some English isolates of beet yellowing viruses. Ann. appl. biol. 55, 245 — 252. — Thielemann, R . , 1965: Über das Vorkommen des Schwachen Vergilbungsvirus an Rüben im Rheinland. Z. Pflanzenkrankh. 72, 3 2 1 - 3 2 4 .

Die Gelbnetzkrankheit der Rübe Synonyme: Beet yellow net, jauniaae dea nervurea. Virus: Gelbnetz-Virus der Rübe, beet yellow net virus.

Abb. 54. Die Gelbnetzkrankheit der Rübe (Original K l i n k o w s k i )

Krankheitsbild: Die Anfangssymptome auf den Blättern bestehen in gelblichen bis weißlichen Aufhellungen, die netzförmig den feineren Blattadern folgen. Die Blattunterseite läßt eine Einsenkung der aufgehellten Partien erkennen (Preß-

Beta- und Brassica-Rüben

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muster) (Abb. 54). Als Folgesymptome entstehen an den Blattspitzen Vergilbungen, dabei bleibt das den Hauptadern benachbarte Parenchym länger grün als das übrige Blatt. Das Blatt ist jetzt verdickt, brüchig und spröde, das Preßmuster ist verschwunden. Wirtspflanzenkreis: Beta vulgaris, B.vulgaris var. cicla viridis, B. maritima, Tetragonia tetragonoides, Nicotiana clevelandii, N. bigelovii. Die beiden letztgenannten Arten werden nicht von yellow-net mild yellows virus infiziert. Übertragung: Das persistente, serologisch nachweisbare, mechanisch nicht übertragbare Virus wird durch Myzus persicae, Aulacorthum solani, Aphis fabae und Macrosiphum euphorbias übertragen. Die Zirkulationszeit in der Blattlaus betrag 6 Std. Es wird angenommen, daß das yellow-net mild yellows virus als carrier-Virus fungiert, dessen Vorhandensein Voraussetzung für die Übertragung des GelbnetzVirus ist. Möglicherweise stellen beide Viren eine blattlausübertragbare Kombination dar oder das carrier-Virus ermöglicht lediglich das Eindringen seines Partners. Eigenschaften: Partikelgestalt: starr, 32 x 300 ni[x. Verbreitung: Belgien, England, Italien, Ungarn. Björling, K . und Ossianilsson, F . , 1958: Investigation on particles found in plants infected with beet yellow-net virus. Kungl. Lantbrukshögsk. Ann. 24, 77 — 87. — Roland, G., 1948: Sur une virose nouvelle de la betterave: la jaunisse des nervures. Parasitica 4, 152 — 154. — Watson, M., 1 9 6 2 : Yellow-net virus of sugar beet. I . Transmission and some properties. Ann. appl. Biol. 50, 451 — 460.

Die Kräuselkrankheit der Bübe Synonyme: Salatkopf, sugar beet leaf curl, sugar beet leaf crinkle. Virus: Rübenkräusel-Virus, sugar beet virus 3 JOHNSON, beet savoy virus, Beta virus 3 ( W I L L E ) S M I T H , Savoia betae H O L M E S , Piesmaphilus europaeus R Y S H K O W .

Krankheitsbild: Die Blätter des Sproßscheitels bilden einen mehr oder minder geschlossenen Schopf (Salatkopfbildung) (Abb. 55). Die Außenblätter sterben, nach innen fortschreitend, vorzeitig ab. Die Blätter des Schopfes sind gekräuselt. Die jungen Herzblätter sind in der Regel chlorotisch, verkrümmt und kleiner als normal. Das Wachstum des Rübenkörpers kommt frühzeitig zum Stillstand. Der Krankheitsverlauf ist stark temperaturabhängig. Niedrige März- und Apriltemperaturen sowie plötzlicher Temperaturanstieg im Mai wirken krankheitsbegünstigend. Wirtspflanzenkreis: Beta vulgaris, B. vulgaris var. cicla viridis, B. macrocarpa, B. maritima, B. procumbens, B. trigyna, Atriplex calotheca, A. halimus, A. hastata, A. hortensis, A. nitcns, A. patula, A.tatarica, Chenopodium album, G. amaranticolor, G. anthelminthicum, C.capitatum, G.ficifolium, C.foetidum (?), C.foliosum, G. giganteum, G. multifictum, G. murale, G. opulifolium, C. quinoa, C. serotinum, G. virgatum, Rumex acetosa (?), Spinacia oleracea, S. tetranda, S. turcestanica, Tetragonia tetragonoides. 6*

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Übertragung: Das persistente Virus wird durch Piesma quadratum übertragen (Inkubationszeit mindestens 21 Tage), Saftübertragimg gelingt nicht. Die Vektorbefähigung nimmt in folgender Reihenfolge zu: als Larve infizierte Jungwanze, als

Abb. 55. Die Kräuselkrankheit der R ü b e (Original

KLINKOWSKI)

Imago infizierte Jungwanze und infizierte überwinterte Wanze. Es ist erwiesen, daß das Virus sich im Vektor vermehren kann. Eigenschaften: T I P : zwischen 54 und 58 °C, im Körperbrei virustragender Wanzen; V E P : zwischen 10~4 und 10~5; BIV: bei Zimmertemperatur weniger als 24 Std., im lufttrocken aufbewahrten Blatt bis zu 7 Tage, bei — 20 °C mehr als 12 Wochen. Bekämpfung: Das früher übliche Fangstreifen verfahren, das eine Verschiebung der Bestellzeit um 4—5 Wochen bedingte, ist heute durch das niedersächsische Verfahren abgelöst worden. Ende März bis Anfang April wird ein 2—3 m breiter Fangstreifen außen um den Schlag gedrillt. Für Flächen bis 1 / 2 ha genügt die Anlage auf der Zuwanderungsseite aus den Winterquartieren der Wanzen. Nach Feststellung der ersten Wanzen auf den aufgelaufenen Rüben wird mit Estermitteln (30 kg/ha) gestäubt, was nach 8 —10 Tagen zu wiederholen ist. Ohne Umbruch der Fangstreifen erfolgt jetzt Bestellung der Gesamtfläche. Nach erfolgtem Auflauf werden der ursprüngliche Fangstreifen und eine gleichbreite benachbarte Spur letztmalig bestäubt (20 kg/ha). Bei Verwendung von Hexamitteln sind 40—50 kg bzw. 30—40 kg/ha erforderlich. Verbreitung: Deutschland, Polen, Rumänien, Tschechoslowakei. Dyckerhoff, F., 1927: Infektionsversuche mit der Rübenblattwanze (Piesma quadrata Fieb.) an Zuckerrübenkeimlingen im. Jahre 1926. Anz. Schädlingskde. 3, 78 — 84. — Proeseler, G., 1964: Der Nachweis der Vermehrung des Rübenkräuselkrankheits-Virus in Piesma quadrata (Fieb.) mit Hilfe der Injektionstechnik. Naturwissenschaften

Beta- und Brassica-Rüben

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51, 150 — 151. — —, —, 1966: Beziehungen zwischen der Rübenblattwanze Piesma quadratum Fieb. und dem Rübenkräuselvirus. I. Virusübertragungsversuche und Zucht des Vektors. II. Injektionsversuche. Phytopath. Z. 56, 191 — 237. — Schmutterer, H. und Ehrhardt, P., 1966: Zur Kenntnis des Wirtspflanzenkreises beim Rübenkräuselvirus (Beta Virus 3). Z. Pflanzenkrankh. 73, 2 7 1 - 2 8 3 . - Wille, J., 1928: Die durch die Rübenblattwanze erzeugte Kräuselkrankheit der Rüben. Arb. biol. Reichsanst. Land- und Forstwirtsch. Berlin-Dahlem 16, 115-167.

Die Verzwergung der Rübe Synonym: Beet dwarf. Virus: Gurkenmosaik-Virus, cucumber mosaic virus, Teil 2, siehe S. 53.

Krankheitsbild: Bei Stecklingen sind in der Regel in der Reihe einige benachbarte Pflanzen infiziert. Die Blätter sind schmal und verkümmert, an den Rändern gekräuselt, oft mit ihren Rändern nach unten eingerollt. Die hellgrünen Blätter

Abb. 56. Die Verzwergung der Rübe. Blattsymptome (nach KOVACHEVSKY)

weisen anfangs eine chlorotische Adernbänderung auf, später ist die Blattspreite gelblich-grün gescheckt, wird dann schwach bronzefarben mit matter, ätzförmiger Zeichnung (Abb. 56). Die am stärksten im Wachstum gehemmten Blätter weisen schwarze, nekrotische Spitzen auf. Die äußeren Blätter sterben zuweilen ab, verbleiben jedoch an der Pflanze. Die Bewurzelung ist schwach, viele Seitenwurzeln sterben vorzeitig. Sofern die infizierten Stecklinge überleben, kommt es an den verzwergten Samenträgern zu ähnlichen Blattsymptomen. Der Samenertrag ist gemindert. Ein Absterben der Vegetationspunkte ist nicht ungewöhnlich. Wirtspflanzenkreis: Beta vulgaris (weitere Wirte siehe beim Gurkenmosaik).

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Übertragung: Durch Pfropfung, Abreibung und durch Blattläuse. Bekämpfung: Bei Stecklingsanzucht der Unkrautbekämpfung besondere Beachtung schenken, um mögliche Virusreservoire auszuschalten. Verbreitung: Bulgarien, England, vermutlich auch in anderen Ländern. Bennett, C. W., Jewell, H. K . und Hills, O.A., 1958: Cucumber mosaic in seed fields of sugar beet in the Salt River Valley of Arizona. J . Americ. soc. sugar beet technologists 10, 220 — 231. — Hull, R., 1960: Sugar beet diseases. Min. Agric., Fisheries and Food, Bull. 142, 18. — Kovachevsky, J . , 1961: Gurkenmosaik (Marmor eucumeris) der Zuckerrübe. Rastiteina zastita Sofia Nr. 3, 11 — 16.

Die Ringfleckigkeit der Rübe Synonym: Beet ringspot. Virus: Stamm des Sohwarzringfleckigkeits-Virus der Tomate, tomato black-ring virus, siehe Teil 2, S. 13.

Krankheitsbild: Die Blätter bleiben entweder symptomlos oder es kommt zur Bildung chlorotischer Bezirke innerhalb eines unregelmäßigen Ringmusters (Abb. 57).

Abb. 5 7 . Die Ringfleckigkeit der Rübe (nach HARRISON)

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Wirtspflanzenkreis: Beta vulgaris (weitere Wirte siehe bei der Schwarzringfleckigkeit der Tomate). Übertragung: Das bodenübertragbare Virus ist leicht saftübertragbar, als Vektoren fungieren Longidorus elongatus und L. attenuatu-s. Testpflanze: Atriplex hortensis (6 Tage p. i. nekrotische graue lokale Flecke, systemisch apikale Nekrose und Welke). Bekämpfung: Da die Infektion vom Boden ihren Ausgang nimmt, Standorte meiden, die virushaltige Vektoren aufweisen. Verbreitung: England, Schottland. Harrison, B. D., 1957: Studies on the host ränge, properties and mode of transmission of beet ringspot virus. Ann. appl. biol. 45, 462 — 472. — Heathcote, G. D., 1965: Nematode transmitted viruses of sugar beet in Bast Anglla, 1963 and 1964. Plant pathol. 1 4 , 1 5 4 - 1 5 7 . - Huil, It., 1960: Sugar beet diseases. Min. Agric., Fisheries and Food, Bull. 142, 19.

Die nekrotische Fleckenbildung der Rübe Synoayme: Viröse Fleckigkeit der Rübe, beet virus spot. Virus: Virus der virösen Fleckigkeit der Rübe.

Krankheitsbild: Die Krankheitserscheinungen treten Ende April/Anfang Mai nach der Entwicklung des 1.—3. Blattes auf. Sie bestehen anfänglich in hellen Punkten, Flecken, Stricheln und Ringen (Abb. 58), die später nekrotisch werden. Einzelne Blattadern können aufgehellt sein. Gelegentlich sind die Blätter eingerollt. Sonnige und warme Witterung in den Sommermonaten begünstigt die Symptomausbildung, im Herbst erfolgt eine Abschwächung. Infizierte Rüben sind im Wachstum gehemmt, der Ertrag ist gering. An Samenträgern treten die Symptome bei Blühbeginn auf, nach der Blüte sind sie maskiert. Wirtspflanzenkreis: Beta vulgaris, B. patellaris, Chenopodium

capitatum.

Übertragung: Durch Pfropfung, durch Abreibung (Inkubationszeit im Sommer 11—25 Tage, im Herbst 23—33 Tage) und durch Myzus persicae. Testpflanze: Bei Chenopodium capitatum entstehen Adernaufhellungen und Wuchsstauchungen, die zum Absterben der Pflanze führen können. Eigenschaften: V E P : 10 - 3 ; BIV: bei Zimmertemperatur etwa 2 Wochen. Das serologisch nachweisbare Virus ist bis zu 5% samenübertragbar. Bekämpfung: Samenträger sind räumlich isoliert von Fabrikrüben anzubauen. Die Verwendung überlagerten Saatgutes ist zu empfehlen, da sich bei Überlagerung der Prozentsatz der Samenübertragung vermindert. Wärmetherapeutische Behandlung von Rübenknäueln (über 60 °C) führt zur Virusinaktivierung. Verbreitung: Tschechoslowakei. JBojftansk^, V. et al., 1963: Virusovfi choroby rastlin, Bratislava 2 2 6 - 2 2 7 .

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M. Klinko wski

Auch das Tabakrattie-Virus vermag die Rübe zu infizieren. Heathcote, G. D., 1965: Nematodetransmitted viruses of sugar beet in East Anglia, 1963 and 1964. Plant pathol. 14,154-157.

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Die Vergilbung der Kohlrübe Synonym: Jaunisse du navet. Virus: Brassica virus 5

VANDERWALLE

et

ROLAND.

Krankheitsbild: Das Wachstum ist deutlich gehemmt, ein gleiches gilt für die Wurzelentwicklung. Anfänglich weinrote Verfärbung des Blattrandes und der Blattspitze, der eine intensive Chlorose folgt (Abb. 59), die im Endstadium als

Abb. 59. Die Vergilbung der Kohlrübe. Links gesunde Pflanze (nach

ROLAND)

totale Chlorose der älteren Blätter in Erscheinung tritt, lediglich die jungen zentralen Blätter bleiben grün und symptomlos. Das chlorotische Gewebe wird hart und brüchig. Der Kohlrübenertrag geht bis auf 25% zurück. Symptome treten am Wurzelkörper nicht auf. Virusinfizierte Blätter sind in erhöhtem Maße frostempfindlich. In den rot und gelb verfärbten Blattpartien ist Stärkeanhäufung nachweisbar. In den Blattstielen, bevorzugt im oberen Teil, ist eine Gummöse feststellbar, die durch Verbräunung und größere Dichte des Zellinhaltes charakterisiert ist. Die Zellkonturen bleiben oft normal, in anderen Fällen sind sie durch Nachbarzellen zusammengedrückt. Die nekrotischen Zellen bilden Inseln, die von normalen Zellen umgeben sind. Auch in den Blattadern sind Gummösen anzutreffen, die Deformationen der Zellkonturen sind dort weniger häufig. Wirtspflanzenkreis: Brassica napus var. napobrassica. Übertragung: Als Vektor fungiert Myzus persicae.

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M. KLINKOWSKI

Eigenschaften: Das Virus ist persistent. Bekämpfung: Samenbau ist isoliert zu betreiben. Zur Vektorenbekämpfung mehrfach Estermittel verwenden. Cruciferenunkräuter, auch am Rande der Anbauflächen, vernichten. Nicht in der Nachbarschaft von Raps anbauen. Verbreitung: Belgien. Roland, G., 1953 : Résultats d'une enquête sur la jaunisse du navet (Brassica virus 5). Parasitica 9, 54 — 58. — van der Walle, R. und Roland, G., 1951: Contribution à l'étude de la jaunisse du navet. Parasitica 7, 14 — 15.

Das Wasserrüben- und Kohlrübenmosaik Synonyme: Steckrübenmosaik, turnip mosaic, mustard mosaic, crucifer mosaic, Chinese cabbage mosaic, radish mosaic. Virus: Wasserrübenmosaik-Virus, turnip mosaic virus, turnip virus 1 HOGG AN et J O H N S O N , Brassica virus 2 und 4 SMITH, Marmor brassicae H O L M E S , Stamm des Virus der Schwarzringfleckigkeit des Kohls, cabbage black ring virus, siehe Teil 2, S. 13.

Krankheitsbild: Bei Kohlrübe und Wasserrübe neben Adernaufhellung diffuse Scheckung, hell- und dunkelgrüne Aufbuckelungen und Kräuselung der Blätter (Abb. 60). Kranke Pflanzen bleiben deutlich im Wuchs zurück, der Rübenkörper bleibt klein und ist stärker fäulnisgefährdet. Die Blätter mit nekrotischen Läsionen sterben meist vorzeitig ab. Vereinzelt sind die Blätter asymmetrisch. An Blattstielen und Blattadern können streifenförmige Nekrosen auftreten. Kranke Pflanzen blühen schwächer. Einschlüsse (X-Körper und kristalline Nadeln) sind nachweisbar.

Abb. 60. Das Wasserrüben- und Kohlrübenmosaik. Oben links Frühsymptome (Adernaufhellung und Scheckung), oben rechts Folgesymptome, unten links Spätsymptome, unten rechts gesundes Blatt (nach TOMPKINS)

Wirtspflanzenkreis: Brassica napus var. napobrassica, B. rapa var. rapa (weitere Wirte siehe bei der Schwarzringfleckigkeit des Kohls). Übertragung: Durch Abreibung und durch Blattläuse.

83

Beta- und Brassica-Rüben

Bekämpfung: Im Samenbau ist der Anbau von Cruciferen in der Nachbarschaft zu vermeiden. Bei beginnender Erkrankung empfiehlt sich Vektorenbekämpfung. Der Sortenfrage ist im Hinblick auf Resistenzunterschiede Beachtung zu schenken. Verbreitung: Belgien, Dänemark, Deutschland, England, Frankreich, Holland, Irland. Bode, O. und Brandes, J . , 1959: Elektronenmikroskopische Untersuchung des Kohlrübenmosaik-Virus (turnip mosaic virus). Phytopath. Z. 3 4 , 1 0 3 — 106. — Burckhardt, F . , 1958: Untersuchungen über das Krfiuselmosaik an Kohlrübe, Stoppelrübe und Markstammkohl. Phytopath. Z. 33, 203 — 221. — Hayashi, T., Matsui, G. und Yamaguchi, A., 1965: Electron microscopy of intracellular turnip mosaic virus. Phytopathology 55, 458 — 461. — Heyland-Steinhilber, H „ 1958: Untersuchungen über ein in Württemberg an Kohlrüben (Brassica napus rapifera) vorkommendes Virus. Phytopath. Z. 3 2 , 1 8 1 - 206. - Stefanac, Z. und Miliüiö, D., 1965: Zelleinschlüsse des Kohlrübenmosaikvirus. Phytopath. Z. 52, 349 — 362.

Das Gelbmosaik der Wasser- und Kohlrübe Synonyme: Gelbes Mairübenmosaik, turnip yellow mosaic, mosaiko amarelo do nabo. Virus: Wasserrübengelbmosaik-Virus, turnip yellow mosaic virus, Crystallocoecus

cruciferi

RYSHKOW.

Krankheitsbild: Einer Blattscheckung, die sich aus grünen und leuchtend gelben Farbtönen zusammensetzt, folgen lokal begrenzte chlorotische Flecke auf den älteren Blättern, die durch Zusammenfließen große chlorotisch verfärbte Flächen entstehen lassen. Wirtspflanzenkreis: Brassica oleracea var. acephala, B. oleracea var. caulocarpa, B. rapa var. rapa, B. napus var. napobrassica, B. chinensis, B. carinata, B. juncea, B. nigra, B. arvensis, Rorippa nasturtium-aquaticum, Capsella bursa-pastoris, Eruca sativa, Iberis umbellata, Isatis tinctoria, Lepidium sativum, Malcolmia maritima, Raphanus raphanistrum, R. sativus, Sisymbrium officinale, Cheiranthus cheiri. Übertragung: Das serologisch nachweisbare Virus ist leicht durch Preßsaft übertragbar, Kontaktinfektion wird vermutet. Als Vektoren fungieren Phyllotreta poeciloceras, P. aerea, P. atra, P. consobrina, P. cruciferae, P. diademata, P. nemorum, P. nigripes, P. undulata, P. vittula, Psylliodes chrysocephala, P. cuprea, Pieris brassicae, Leptophyes punctatissima, Ghortippus bicolor, Forficula auricularia, Phaedon cochleariae, Geuthorrhynchus assimilis, Stauroderus bicolor, Locusta migratoria, ganz gelegentlich Myzus persicae und Aulacorthum circumflexum. Testpflanzen: Auf Brassica chinensis hellgelbe Scheckung, Blüten buntstreifig (Abb. 61), bei Oleome spinosa rötliche Lokalläsionen. Eigenschaften: T I P : zwischen 70 und 75°C, nach anderen Angaben zwischen 75 und 80°C; V E P : 10~5 bis 10~ 6 ; B I V : 9 Tage bei Zimmertemperatur; Partikelgestalt : isometrisch, 19,5 bis 22 mji. Durchmesser, nach anderen Angaben 26 m^.. Das Virus kristallisiert in Form kleiner Oktaeder. Serologisch besteht eine Beziehung zum Wildgurkenmosaik-Virus (wild cucumber mosaic virus).

84

M.

KLINKOWSKI

Abb. 61. Das Gelbmosaik der Wasser- und Kohlrübe. Chinakohl mit Symptomen der Blütenbuntstreifigkeit (nach K . M. SMITH)

Bekämpfung: Vernichtung der Infektionsquellen, Vektorenbekämpfung und Anbau resistenter Sorten. Verbreitung: Dänemark, Deutschland, England, Frankreich, Jugoslawien, Portugal. Agrawal, H . O., 1 9 6 4 : Electron microscope observations on the structure of the protein shell of turnip yellow mosaic virus. N c t h . j . plant pathol. 7 0 , 1 7 5 —179. — B r o a d b e n t , L . und Heathcote, G. D., 1 9 5 8 : Properties and host range of turnip crinkle, rosette, and yellow mosaic viruses. Ann. appl. Biol. 46, 585 — 592. — Consentino, V., Paigen, K . und Steere, R . L . , 1 9 5 6 : E l e c t r o n microscopy of turnip yellow mosaic virus and the associated abnormal protein. Virology 2, 139 — 148. — Lister, R . M., 1 9 5 8 : Some turnip viruses in Scotland and their effect on yield. P l a n t pathol. 7, 144 — 146. — Markham, R . und Smith, K . M., 1 9 4 9 : Studies on te virus of turnip yellow mosaic. Parasitology 39, 3 3 0 - 3 4 2 .

Die milde Vergilbung der Wasserrübe Synonym: Turnip mild yellows. Virus: Mildes Vergilbungs-Virus der Wasserrübe, turnip mild yellows virus.

Krankheitsbild: Die Symptome entsprechen denen eines Kali- oder Phosphorsäuremangels (Abb. 62). Die Auswirkung auf die Wasserrübe ist ähnlich zu beurteilen wie die des milden Vergilbungs-Virus auf die Zuckerrübe. Wirtspflanzenkreis: Es gehören hierzu u. a. Brassica napus, B. oleracea, B. oleracea var. gemmifera, B. rapa var. rapa.

Beta- und Brassica-Rüben

85

Abb. 62. Die milde Vergilbung der Wasserrübe. Links gesundes Blatt (Original Marion WATSON)

Übertragung: Durch Myzus persicae. Testpflanze: Trifolium incarnatum — Verzwergung, Chlorose und Blattrötung. Verbreitung: England. Watson, M. A., 1963: Rothamsted exp. stat. rec. for 1962, 1 0 7 - 1 2 6 . — for 1963, 1 0 1 - 1 1 8 .

- , 1964: Rothamsted exp. stat. reo.

Die Kräuselkrankheit der Wasserrübe Synonym: Turnip crinkle. Virus: Wasserrübenkräusel-Virus, turnip crinkle virus.

Krankheitsbild: Die Symptome variieren nach dem jeweils vorliegenden Virusstamm. Schwache Stämme bedingen Blattkräuselung, Einwärtskrümmen der Blattränder sowie unregelmäßige hellgrüne oder gelbe Verfärbung bei geringer

86

M. Klistkowski

Wachstumshemmung (Abb. 63). Starke Virusstämme lösen Adernaufhellung, Blattmißbildung und Kräuselung aus. Die Pflanzen bleiben deutlich im Wachstum zurück. Mischinfektionen mit dem Virus der Rosettenkrankheit sind bekannt. Wirtspflanzenkreis: Amaranthus caudatus, Atriplex hortensis, Barbarea vulgaris, Brassica arvensis, B. Icaber, B. napus, B. napus var. napobrassica, B. nigra, B. oleracea var. botrytis, B. oleracea var. gemmifera, B. pekinensis, B. rapa, Came-

Abb. 63. Die Kräuselkrankheit der Wasserrübe. Rechts gesunde Pflanze (nach B r o a d b e n t )

lina sativa, Gapsella bursa-pastoris, Gatharanthus roseus, Celosia argentea var. plumosa, Cheiranthus cheiri, Ghenopodium älbum, Cleomespinosa, Gonvolvulustricolor, Grotalaria spectabilis, Cucumis sativus, Erysimum cheiranthoides, Fagopyrum esculentum, Helianthus annuus, Lactuca sativa, Lathyrus odoratus, Lepidium campestre, Lunaria annua, Lycopersicon esculentum, Neslia paniculata, Nicotiana bigelovii var. muüivalvis, N. rustica, N. tabacum, Petunia hybrida, Phaseolus vulgaris, Phytolacca americana, Plantago lanceolata, Portulaca oleracea, Raphanus raphanistrum, R. sativus, Rumex obtusifolius, Senecio vulgaris, Sinapis alba, 8. arvensis, Sisymbrium officinale, Spinacia oleracea, Tetragonia tetragonoides, Thlaspi arvense, Torenia fournieri. Symptomlos bleiben: Antirrhinum majus, Begonia Semperflorens, Brassica oleracea var. capitata, Glycine max, Mimulus luteus, Nicotiana clevelandii, Papaver rhoeas, Physalis floridana, Reseda odorata, Zinnia elegans. Übertragung: Das serologisch nachweisbare Virus ist durch Preßsaft übertragbar und auch durch Kontakt. Als Vektoren kommen mehrere Arten von Erdflöhen

Beta- und Brassica-Rüben

(Pyllotreta spec., PsyUiodes spec.) in Betracht sowie die Blattläuse Myzus Macrosiphum euphorbiae, Aulacorthum circumflexum.

87 persicae,

Testpflanzen: Bei Datura stramonium systemische Infektion, wobei die inokulierten Blätter schwache chlorotische Läsionen aufweisen und die übrigen symptomlos bleiben. Bei Chenopodium amaranticolor und Gomphrena globosa nekrotische Lokalläsionen; Atriplex hortensis — fleischfarbene lokale Flecke 7—10 Tage p. i., schwach systemisch Adernbänderung, Fleckenbildung und Aufrauhung des Blattes. Eigenschaften: T I P : zwischen 80 und 85 °C, nach anderen Angaben bei 90 °C; Y E P : 10 - 5 bis 10 - 6 ; B I V : 7 Wochen bei Zimmertemperatur, 3 Monate bei 0°C, gefriergetrocknet 7 Monate; Partikelgestalt: isometrisch, 29 mfi 0 . Bekämpfung: Vernichtung infizierter Pflanzen, Vektorenbekämpfung. Wärmebehandlung (37 °C — 4 bis 6 Wochen) bedingt keine Virusinaktivierung (Ausnahme Brassica pekinensis). Verbreitung: Schottland. Broadbent, L., 1957: Investigation of virus diseases of Brassica crops. At the Univ. Press Cambridge. — .— und Heathcote, G. D., 1958: Properties and host range of turnip crinkle, rosette and yellow mosaic viruses. Ann. appl. Biol. 46, 5 8 5 - 5 9 2 . — Hollings, M. und Stone, O. M., 1963: Turnip crinkle virus isolated from an ornamental variegated cabbage (Brassica oleracea var. capitata L.). Rep. glasshouse crops res. inst. 1962, 118 — 125. — —, — und —, 1965: Studies on pelargonium leaf curl virus. I I . Relationship to tomato bushy stunt and other viruses. Ann. appl. biol. 56, 87 — 98. — Lister, It. M., 1958: Some turnip viruses in Scotland and their effect on yield. Plant path. 7 , 1 4 4 —146. — Martini, C., 1958: The transmission of turnip viruses by biting insects and aphids.Proc. third conf. potato virus diseases. Wageningen-Lisse 1957, 106 — 113.

Die Rosettenkrankheit der Wasserrübe Synonym: Turnip rosette. Virus: Wasserrübenrosetten-Virus, turnip rosette virus.

Krankheitsbild: Chlorotische, gelegentlich nekrotische Lokalläsionen, oft systemisch gelbe Flecke und Adernaufhellung. Die Folgesymptome bestehen in Adernund Blattstielnekrosen, Eindrehen der Blätter, die dann eine Rosette bilden (Abb. 64) oder Aufwölbungen der Blattspreite mit oder ohne Reduktion derselben. Wachstumshemmung gilt als ein variables Merkmal. Mischinfektionen mit dem Virus der Kräuselkrankheit sind bekannt. Wirtspflanzenkreis: Barbarea vulgaris, Brassica pekinensis, B. napus, B. oleracea var. botrytis, B. oleracea var. capitata, B. oleracea var. gemmifera, B. rapa, Gamelina sativa, Cheiranthus cheiri, Erysimum cheiranthoides, Lepidium campestre, Lunaria annua, Raphanus raphanistrum, R. sativus, Sinapis arvensis, Sisymbrium officinale, Thlaspi arvense, Datura stramonium, Lactuca sativa, Reseda odorata. Übertragung: Das serologisch nachweisbare Virus ist durch Preßsaft und Kontakt übertragbar. Als Vektoren fungieren Erdflöhe (Phyllotreta spec., Psylliodes spec.). Testpflanze: Nicotiana

bigelovii — Scheckung der inokulierten Blätter.

M. Klinkowski

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Abb. 64. Die Rosettenkrankheit der Wasserrübe. Infizierte Brassica mapw«-Pflanze

{nach Broadbent und Heathcote)

Eigenschaften: T I P : zwischen 70 und 75 °C; V E P : 10- 4 bis 10-®; B I V : 30 Tage bei 20 °C. Bekämpfung: Vernichtung infizierter Pflanzen, Vektorenbekämpfung. Verbreitung: Schottland. Broadbent, L. und Heathcote, G. D., 1958: Properties and host range of turnip crinkle, rosette and yellow mosaic viruses. Ann. appl. biol. 46, 585 — 592. — Lister, R . M., 1958: Some turnip viruses in Scotland and their effect on yield. Plant pathol. 7, 144 — 146. — Martini, C., 1958: The transmission of turnip viruses by biting insects and aphids. Proc. third ('Olli', potato virus diseases, "Wageningen-Lisse 1957, 106 — 113.

Leguminosen Von L . QTTANTZ

Die Übersicht über die Viruskrankheiten der Leguminosen erstreckt sich auf die Virosen der wichtigeren landwirtschaftlich und gärtnerisch genutzten Leguminosen im europäischen Raum 1 . Bei den Darstellungen der Wirtspflanzenkreise ist zu berücksichtigen, daß infolge der bei manchen Viren zahlreich beschriebenen Stämme und Isolate die Angaben über die experimentelle Übertragbarkeit auf einzelne Wirtspflanzenarten oft widersprechend sind. Bei Angabe von gelungenen Übertragungen wurde die betreffende Art im allgemeinen in die Wirtspflanzenliste aufgenommen, auch wenn andere Autoren ein negatives Ergebnis hatten. Über die speziellen Literaturangaben bei den einzelnen Virosen hinaus werden im folgenden einige Hinweise auf Zusammenstellungen und kritische Arbeiten über das Gesamtgebiet der Leguminosenviren vorangestellt. Bos, L., 1964 : Tentative list of viruses reported from naturally infected leguminous plants. Neth. J. Plant Path. 70, 161- 174. — Devergne, J. C., 1964: L'utilisation des hôtes différentiels dans l'isolement et l'identification des virus des légumineuses. Études de virologie appliquée, Nr. 5, 135 —198. (Enthält die Grundzüge eines Bestimmungsschlüssels für die Leguminosenvirosen.) — Quantz, L., 1955 : Viruskrankheiten der Hülsenfrüchte. Flugblatt Nr. 76 der Biologischen Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft, Braunschweig (8 S.). — Weiss, F., 1939: A k e y to the typical viruses of leguminous crops. Plant Dis. Beptr. 29, 352 — 361. , -, 1945 : Viruses described primarily of leguminous vegetable and forage crops. Plant Dis. Beptr., Suppl. 154, 32 — 80. — Zschau, K., 1957: Die Viruskrankheiten der in Deutschland angebauten Hülsenfrüchte. Die Deutsche Landwirtschaft 8, 342 — 347.

Anregungen für eine Vereinheitlichung der Methoden der Virusanalyse gaben : Bos, L., Hagedorn, D. J. und Quantz, L., 1960: Suggested procedures for international identification of legume viruses. T. Plantenziekt., Wageningen 66, 3 2 8 - 3 4 3 .

Das Echte Ackerbohnenmosaik Synonyme: Ackerbohnenmosaik in parte, common broad bean mosaic W E I S S (in parte) broad bean true mosaic, la mosaïque vraie de la fève, prawdziwa mosaika bobiku. Virus: Echtes Ackerbohnenmosaik-Virus, Viciavirus varians Q U A N T Z , Vicia virus 1 ( Q U A N T Z ) P O Z D E N A et al., broad bean true mosaic virus, Virococcus vidi fabae P B O C E N K O et L E G U N KOVA.

Krankheitsbild : Das sehr variable Mosaik äußert sich auf Acker- und Puff bohnen in mosaikartigen Verfärbungen, Kräuselungen und Deformationen der Blätter 1

7

Die Virosen der zu den Leguminosen gehörenden Gehölze werden in dem Abschnitt „Zier-, Forst- und Wildgehölze" (SCHMELZER) Teil 2, S. 232 behandelt. Virologie II, Teil 1

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L . QTJANTZ

(Abb. 65) sowie in Wuchsstauchungen. Die Internodien sind oft verkürzt und nekrotisch gebräunt, die Blätter verkleinert. Nach Adernchlorose vielfältiges, anfangs deutliches, mit zunehmendem Alter der Blätter zurücktretendes grünliches Mosaik, bei dem bleiche Zonen oft großflächig und bandartig das Blatt überziehen und dunkelgrüne Inseln umschließen. Durch farblose, durchsichtige Streifen zwischen den Seitenadern wird das Blatt zuweilen fischgrätenartig gemustert. Kennzeichnend ist die auf den aufeinanderfolgenden Blättern wechselnd starke Mosaikausbildung. Unterschiedliche Befallsbilder können durch verschieden starke Virusstämme bedingt sein. Bei früher Infektion starke Minderung des Samenertrages.

Abb. 65. Das E c h t e Ackerbohnenmosaik. Samenkranke Ackerbohnen-Keimpflanze in Aufsicht

Wirtspflanzenkreis: *Vicia faba1, V. narbonensis, V. pannonica, V. sativa, V. villosa, Astragalus sinicus, Canavalia ensiformis (lokale Nekrosen), Centrosema pubescens, Cicer arietinum, Crotalaria spectabilis, Lathyrus odoratus, *L. tingitanus, Lern culinaris, Lupinus albus, Melilotus albus, M. indicus, Phaseolus vulgaris (vereinzelt), Pisurn arvense, *P. sativum, Stizolobium deeringianum (lokal), Trifolium incarnatum, Trigonella foenum-graecum, Vigna sinensis (lokal).

Übertragung: Leicht saftübertragbar; Versuche mit Blattläusen und Nematoden bislang negativ; Übertragung mit Samen kranker Einzelpflanzen zu 2,5—15%, Sameninfektion in Feldherkünften meistens geringer (unter 2%). ( O r i g i n a l QUANTZ)

Testpflanzen: Pisum sativum (Mosaik, z. T. Welke und Nekrosen, keine resistenten Sorten bekannt); Vicia faba (Mosaik); auf Ghenopodium quinoa cblorotische und auf C. amaranticolor nekrotische Lokalläsionen, nicht systemisch. Nichtwirte: Trifolium pratense, T. repens, T. hybridum und einige geprüfte Nichtleguminosen (Cucumis sativus, Datura stramonium, Nicotiana tabacum). Eigenschaften: T I P : meistens zwischen 66 und 70°C, vereinzelt um 75°C; V E P : oberhalb 10~3; BIV: zwischen 6 und 7 Tagen; Partikelgestalt: isometrisch, Durchmesser etwa 25 mjj.. Serologisch nachweisbar; nicht verwandt mit dem ScheckungsVirus der Ackerbohne und dem Rotkleescheckungs-Virus. 1

Bei den durch * gekennzeichneten Wirtspflanzenarten ist ein natürlicher Befall bekannt.

Leguminosen

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Bekämpfung: Saatgut nicht aus stark und früh erkrankten Beständen gewinnen. Zur Vermehrung Gesundheitslagen bevorzugen. Frühe Aussaat, gegebenenfalls frühzeitig bereinigen. Verbreitung: Belgien, Deutschland, England, Sowjetunion, Spanien, Ungarn, unsicher in Frankreich ; wahrscheinlich weiter verbreitet. Paul, H . L., 1963/64 : Untersuchungen über das Echte Ackerbohnenmosaik-Virus. Phytopath. Z. 4 9 , 1 6 1 —176. — Quantz, L., 1953: Untersuchungen über ein samenübertragbares Mosaikvirus der Ackerbohne (Vicia faba). Phytopath. Z. 20, 4 2 1 - 4 4 8 .

Das Gewöhnliche Ackerbohnenmosaik S y n o n y m e : C o m m o n b r o a d b e a n mosaic W E I S S (in p a r t e ) , Marmoriermosaik B Ö N I N G , mosaïque de la fève, b r o a d b e a n mosaic, mosaico della f a v a , mosaico de faveira, mozaika b o b u , mozaieul bobului. Virus: V e r b r e i t e t die Viren des Gewöhnliehen E r b s e n m o s a i k s (pea c o m m o n mosaic virus, siehe S. 99) u n d des Bohnengelbmosaiks (bean yellow mosaic virus, siehe S. 113); besondere I s o l a t e : pea virus 2 OSBOBST, Pisum virus 2 D A Z A D et al., Marmor leguminosarum v a r . varians

AZAD e t a l .

Krankheitsbild: Einer Adernaufhellung folgt ein gleichmäßiges Mosaik mit einer hell- und dunkelgrünen Musterung und einer diffusen, von den Äderchen aus-

A b b . 66. D a s Gewöhnliche A c k e r b o h n e n m o s a i k . Vicia faba, Sorte , L o h m a n n s W e e n d e r ' (Original Q U A N T Z )

gehenden Chlorose. Die unregelmäßigen, aber meist scharf begrenzten dunkelgrünen Gewebepartien liegen oft den Adern an (Abb. 66). Blätter vor allem im Jugendstadium etwas gekräuselt, später an den Bändern leicht abwärts gebogen. Wirtspflanzenkreis: * Pisum sativum, * Vicia faba (weitere Wirte bei den oben genannten Viren). 7*

92

L . QTJANTZ

Übertragung: Durch den S a f t ; in geringem Umfang durch den Samen; durch zahlreiche Blattlausarten. Testpflanzen: Phaseolus vulgaris (zur Differenzierung zwischen Bohnengelbmosaikund Erbsenmosaik-Virus); Pisurn sativum (kein Befall auf mosaikresistenten Sorten). Bekämpfung: Virusfreie Saat, früher Aussaattermin, gegebenenfalls Bereinigung von früh infizierten Pflanzen. Nachbarschaft von Infektionsquellen (Gladiolen und Klee) meiden. Verbreitung: Entsprechend den beteiligten Viren weit verbreitet. Nitzany, 3T. E . und Cohen, S., 1964 : Virus affecting broad beans in Israel. Phytopathologia Mediterranea 3, 1 — 8. — Nour, M. A. and Xour, J a n e J . , 1962: Broad b e a n mosaic caused b y pea mosaic virus in the Sudan. Phytopathology 52, 3 9 8 - 4 0 3 . - Osborn, H . T., 1937: Studies on the transmission of pea virus 2 b y aphids. Phytopathology 2 7 , 5 8 9 — 603. — Roland, G., 1958: Note sur une mosaïque ¿A j ^ de la féverole ( Vicia faba). Tijdschr. Plantenziekt. 6 4 , 3 9 6 ] B£-

bis 398.

Die Blattrollkrankheit der Ackerbohne Synonyme: Broad bean leaf roll, jaunisse, topvergeling, svinutka bobu. Virus: Blattroll-Virus der Ackerbohne und Erbse, siehe S. 101.

Krankheitsbild: Die etwa von Mitte Juni, in manchen Jahren auch schon von Ende Mai an auftretenden Infektionen verändern bei frühem Befall den Habitus der ganzen Pflanze, bei späterer Infektion erkrankt im wesentlichen der Spitzenzuwachs. Die kranken Blätter sind etwas zugespitzt und vom Rande her sowie zwischen den Blattadern verwaschen gelblich aufgehellt. Die Fiedern fühlen sich verdickt u n d hart an, sind etwas nach oben eingerollt und stellen sich an den Blattstielen auffallend aufrecht gegeneinander (Abb. 67). Vorzeitiger Abb. 67. Blattrollkranke Puffbohne. Sorte ,Osnabrücker Markt' (Original QUANTZ)

Blattfa11 u n d

Verminderung des Hülsenansatzes. I m Siebteil sind Nekrosen zu beobachten, die sich — wie bei blattrollkranken Erbsen — mit Säurefuchsin anfärben lassen. Die Blattrollkrankheit t r i t t auf Feldbohnen und oft besonders deutlich auf Puffbohnen auf. Blattrollkranke Bohnenpflanzen leiden verstärkt an Befall durch die Schokoladenfleckigkeit (Botrytis fabae Sardina). Wirtspflanzenkreis: *Vicia faba, *Pisum sativum (weitere Wirte siehe S. 102).

Leguminosen

93

Bekämpfung: Frühe Aussaat, in geeigneten Gebieten Herbstsaat; Verwendung weniger anfälliger Sorten bei Ackerbohnen (,Blue Rock', ,Strubes Ackerbohne') oder resistenter Sorten bei Erbsen. Die Nähe der Überwinterungsplätze (Luzerne, Weißklee) ist zu meiden. Bei wertvollen Anbauten kann eine frühe Blattlausbekämpfung mit systemischen Insektiziden günstig wirken. Die Züchtung auf Blattrollresistenz soll auch bei Ackerbohnen aussichtsreich sein. Verbreitung: Belgien, Deutschland, England, Frankreich, Holland, Schweiz. Aldrich, D. T. A., Gibbs, A. J . und Taylor, L. R., 1965 : The incidence of bean leaf roll virus in some varieties of fleld beans. Plant Pathol. 1 4 , 1 1 —14. — Quantz, L., 1954 : Untersuchungen über die Viruskrankheiten der Ackerbohne. Mitt. Biol. Bundesanst. Land- u. Forstwirtschaft. Berlin-Dahlem, Heft 80,171 —175 (auch für Gewöhnliches Ackerbohnenmosaik).

Die Scheckung der Ackerbohne Synonyme: Broad bean mottle, marbrure de la fève, strakatâ mozaika bobu; unsicher: mosaico de faveira D ' O l i v e i r a . Virus: Ackerbohnenseheckungs-Virus, broad bean mottle virus Bawden et al.

Krankheitsbild: Auf Ackerbohne tritt 8—10 Tage nach der Infektion eine Adernaufhellung auf; die folgenden Blätter zeigen ein helles Mosaik zwischen den Adern (Abb. 68). Die Blätter bleiben klein und werden zuweilen nekrotisch. Bei längerer Kultur wurde ein Virulenzverlust des Virus beobachtet. Wirtspflanzenkreis: * Vicia faba, V. narbonensis, Coronilla varia, Glycine max (nur lokale Läsionen), Lathyrus odoratus, Lourea vespertilionis, Lupinus albus, Medicago lupulina, Melilotus albus, Phaseolus vulgaris, *Pisum sativum, Trifolium hybridum, T. incarnatum, T. pratense, T. repens, T. subterraneum. Übertragung: Durch Saft; nicht mit Samen, Blattläusen oder Blattrandkäfern. Testpflanzen: Vicia faba; Phaseolus vulgaris (systemische Mosaikfleckung); Ghenopodium amaranticolor (lokale Läsionen) ; Emilia sagittata (lokaler latenter Befall). Nichtwirte: Medicago sativa, Vicia sativa, Nicotiana tabacum u. a. Eigenschaften: T I P : zwischen 95 und 100°C; V E P : oberhalb 10- 2 auf Phaseolus vulgaris oder 10~3 auf Vicia faba var. major-, B I V : bis zu 20 Tagen; Partikelgestalt: isometrisch, etwa 20 mjx Durchmesser. In den Epidermiszellen der chlor otischen Blattareale von Vicia faba ovale körnige Einschlußkörper (Phloxin-Färbung). — Virus serologisch nachweisbar, nicht mit dem Echten Ackerbohnenmosaik-Virus verwandt. Verbreitung: Dänemark, England, vielleicht Frankreich und Portugal. Ein in Portugal untersuchtes Ackerbohnenmosaik-Virus war auf Pisum sativum, Lathyrus latifolius, L. odoratus und Cicer arietinum übertragbar. Der V E P lag oberhalb 4 x 10~ 3 ; sein hoher T I P zwischen 80 und 90 °C erinnert an das Schekkungs-Virus.

94

L.

Abb.

68.

QUANTZ

Die Scheckung der Ackerbohne (nach

B A W D E N , CHAL'DHORI

und

KASSANIS)

1 — Trifolium pratense mit Mosaiksymptomen, 2 — Pirna/abajmt Adernaufhellung, 10 Tage p. i., S — Phaseolm vulgaris mit heller Gelbscheckung, 6 Wochen p. i., 4 — Vicia faba mit intensiver Gelbscheckung, 5 — Phaseolus vulgaris mit chlorotischen Lokalläsionen, 1 Monat p. i., 6 — isometrische Partikeln.

Bawden, F. C., Chaudhuri, B . P. und Kassanis, B., 1951 : Some properties of broad-bean mottle virus. Ann. appi. Biol. 38, 774 — 784. — Bubio, M. und van Slogteren, D. H. M., 1956: Light and electron microscopy of x-bodies associated with broad-bean mottle virus and Phaseolus virus 2. Phytopathology 46, 401 — 402. — Wetter, C., Paul, H. L. und Quantz, L., 1960: Vergleich zwischen Eigenschaften des Echten Ackerbohnenmosaik-Virus und des broad bean mottle-Virus. Z. Naturforsch. 15b, 444 — 447.

Leguminosen

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Evesham Stain, eine Samenverfärbung der Ackerbohne In England wird an Puffbohnen ( Vicia faba var. major) seit 1959 eine Verfärbung der Samen beobachtet, die durch dunkelbraune nekrotische Flecke auf der Schale gekennzeichnet ist; diese überziehen oft bandartig die Schmalseite des Samens mit Ausnahme der Hilumzone (Abb. 69). Die Nekrosen sind zuweilen von einem grauen Gewebe bedeckt. Die Symptome können auf wenigen bis über 22% des Erntegutes auftreten und seinen Wert als Konservenwäre erheblich mindern. Die Sorte ,Triple White' wurde als einzige nicht befallen. Als Ursache der als „Evesham Stain" bezeichneten Samenfleckung wird ein noch nicht bestimmtes Mosaikvirus mit isometrischen Partikeln von etwa 25 mjt Durchmesser vermutet. In Prankreich wurde von Vicia faba ein möglicherweise verwandtes Ackerbohnenmosaik-Virus Abb. 69. „Evesham Stain": nekrotische Flecke auf Puffbohnensamen (nach LLOYD, SMITH und JONES) (virus de la mosaïque de la fève) untersucht, das auf dieser Wirtspflanze ein variables Blattmosaik mit Erholung einiger Blattetagen hervorruft. Gelegentlich werden mittlere Blätter nekrotisch und trocknen ein. An Samen von Vicia faba und wahrscheinlich auch von Pisum sativum können braune, oft symmetrische Verfärbungen auftreten, die den bei der „Evesham Stain"-Krankheit beschriebenen Samensymptomen ähnlich sind. Wirtspflanzenkreis: * Vicia faba, Chenopodium amaranticolor, C. ambrosioides, C. ficifolium, C. murale, C. quinoa, Lathyrus odoratus, Melilotus albus, Phaseolus vulgaris, Pisum sativum, Trifolium incarnatum, Trigonella foenum-graecum. Übertragung: Durch den Saft; mit dem Samen. Testpflanzen : Vicia faba (Mosaik) ; Pisum sativum (auch , Juwel' und andere gegen das Gewöhnliche Erbsenmosaik-Virus resistente Sorten sind anfällig); Phaseolus vulgaris (lokale Chlorosen auf ,Canadian Wonder' und ,Pinto', nicht systemisch); Chenopodium quinoa (lokale chlorotische Läsionen und Blattfall, systemische Mosaikfleckung). Nichtwirte : Lupinus albus, Trifolium pratense, T. repens. Eigenschaften: T I P : in gereinigtem Saft bei 80°C; Partikelgestalt: isometrisch, etwa 25 m[x 0 ; serologisch nachweisbar, nicht mit dem AckerbohnenscheckungsVirus und dem Echten Ackerbohnenmosaik-Virus verwandt.

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L . QUANTZ

Devergne, J.-C. und Cousin, R., 1966: Le virus de la mosaïque de la fève (MF) et les symptômes d'ornementation sur graines. „Études de Virologie", Ann. Îpiphyties, 17, no. hors-série, 147 — 161. — Lloyd, A. T. E . , Smith, Helen G. und Jones, L. H., 1965: Evesham Stain — a virus disease ol broad beans {Vicia /aba L.). Horticult. Bes. 5, 1 3 - 1 8 .

Mehrere der vorstehenden Virosen der Ackerbohne ( Vicia faba) können auch gemeinsam im Bestände oder als Mischinfektion auf derselben Pflanze vorkommen und so an dem gewöhnlich als Ackerbohnenmosaik bezeichneten Krankheitskomplex beteiligt sein. Häufig tritt ferner das Scharfe Adernmosaik durch das pea enation mosaic virus (siehe S. 96) auf Vicia faba, besonders im Spätsommer in Gemengeschlägen, auf. Die schwach gekräuselten Blätter tragen schmale, in der Durchsicht fast farblose längliche Adernflecke, die unterseits etwas aufgerauhte Ränder oder Auswüchse zeigen. Auch die Bronzefleckenkrankheit der Tomate (siehe Teil 2, S. 45) Abb. 70. Luzememosaik-Virus auf Ackerbohne. kann auf Vicia faba übergehen. Violettbraune Blattnekrosen (nach V E R H O Y E N ) In England wurde auf Vicia faba ein Virus vom Ringfleckentyp (nasturtium ring spot virus S M I T H ) angetroffen, zu dessen Wirtskreis auch Tropaeolum, Cucumis sativus, Lycopersicon esculentum und Petunia hybrida zählen. Das Luzernemosaik-Virus kann auf Vicia faba eine Mosaikscheckung, aber auch violettbraune nekrotische Blattflecke (Abb. 70) hervorrufen, die leicht mit den Schokoladenflecken durch Botrytis /a&ae-Befall zu verwechseln sind. Das Weißkleemosaik-Virus wurde von Vicia faba, deren Blätter bleichgrüne bis gelbliche Flecke oder Ringe erkennen ließen, isoliert. Osborn, H. T., 1935: Incubation period of pea mosaic virus in the aphid, Macrosiphum pisi. Phytopathology 25, 160 —177. — Smith, K . M . , 1950 : Some new virus diseases of ornamental plants. J . roy. hort. Soc. 75, 350 — 353. — Verhoyen, M., 1964 : Epidémiologie du virus de la mosaïque de la lucerne en Belgique. Rev. de l'Agric. 17, 1543 bis 1566.

Das Scharfe Adernmosaik der Erbse Synonyme : Enationenmosaik, pea enation mosaic, enation pea mosaic, pea mosaic (in parte), mosaiky hrachu, vyrustkovâ mozaika hrachu, „enation" mozaïek, pstra mosaika grochu, (mosaïque) enation du pois, enazioni del pisello. Virus : Scharfes Adernmosaik-Virus der Erbse, pea enation mosaic virus PIERCE, pea virus I P I E R C E , auch S T U B B S , Pisurn virus 1 ( O S B O R N ) S M I T H , Marmor pisi H O L M E S , WucherungsV i r u s SCHICKE.

Krankheitsbild: Zunächst deutliche Aufhellung des Adernnetzes der Blätter und Nebenblätter, die gleichzeitig chlorotisch und etwas verdickt sein können. Die

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folgenden Blätter sind mit hellgrünen bis farblosen, meist durchscheinend dünnen Flecken besetzt, die entweder als schmale Streifen den Adern folgen oder als rundliche Flecke zwischen ihnen liegen (Abb. 71). Auf der Unterseite treten vorwiegend an den Adernflecken charakteristische Gewebewucherungen oder Enationen auf; sie sind im Gewächshaus deutlich, im Freiland oft wenig ausgeprägt oder nur als rauhe Ränder um die Flecke erkennbar. Die Blätter sind kleiner und gekräuselt,

Abb. 71. Das Scharfe Adernmosaik auf Erbse. Aufnahme bei durchfallendem Licht (Original Q U A N T Z )

die Triebspitze ist gekrümmt und verdreht, Welke- und Nekroseerscheinungen können hinzutreten. Durch vermehrte Seitentriebbildung entsteht oft ein buschiges Aussehen. Die grünen, oft verkrümmten Hülsen werden durch knoten- und wulstartige Auftreibungen verunstaltet. Felderbsen (Peluschken) zeigen hellgefleckte Blüten; erkrankte Blätter haben eine stärkere Anthozyanfärbung. Die Symptome sind zwischen 13 und 30 °C deutlich erkennbar; hohe Temperaturen bewirken schwerere Krankheitsbilder. Wirtspflanzenkreis: *Pisum sativum, *P. arvense, Anthyllis vulneraria, Astragalus rubyi, Cicer arietinum, Glycine max, Hedysarum coronarium, Lathyrus cicera, L. hirsutus, *L. latifolius, *L. odoratus, *L. tingitanus, *Lens culinaris, Lespedesa stipulacea, Lotus tetragonolobus, Lupinus albus, L. angustifolius, *L. luteus, *Medicago arabica, M. hispida, M. lupulina, M. orbicularis, *M. sativa (latent), *Melilotus spec., Melilotusalbus, M.indicus, *M.officinalis, Nicotianaclevelandii (Mosaik, Deformation), Phaseolus acutifolius, P. aureus, P. vulgaris (lokale Läsionen auf ,Bountiful'), Trifolium glomeratum, T. hybridum, *T. incarnatum, *T. pratense (?),

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T. repens, T. resupinatum, *T. subterraneum, Vicia dasycarpa, bonensis, V. pannonica, * V. sativa, * V. villosa.

* V. faba, * V. nar-

Übertragung: Durch Preßsaft unter Verwendung von Karborund (oft aber nur mit mäßigem Erfolg); durch Pfropfung; durch die Blattläuse Acyrthosiphon pisum, Macrosiphum euphorbiae (bei beiden Arten Rassen mit unterschiedlicher Übertragungsfähigkeit festgestellt), Aphis gossypii, Myzus portulacae und (schwächer) durch Myzus persicae und Megoura viciae; nicht durch Aphis craccivora und A. fabae; das Virus ist persistent; Samenübertragung unsicher. Testpflanzen: Vicia faba und Pisum sativum (chlorotische Fleckung und Enationen). Mosaikresistente Erbsensorten wie ,Perfection' und ,Foli' erlauben eine Trennung vom Bohnengelbmosaik- und Gewöhnlichen Erbsenmosaik-Virus. Testpflanzen mit lokalen Läsionen sind Chenopodium album, C. amaranticolor, 0. quinoa, Pisum sativum (,Perfection'), Galactia spec. und Vicia faba. Neben Vicia faba soll auch Anthyllis vulneraria für Dauerkultur geeignet sein. Nichtwirt: Lotus corniculatus. Eigenschaften: T I P : Angaben unterschiedlich zwischen 50 und 68 °C, häufig zwischen 64 und 66 °C; V E P : oberhalb 10" 1 oder 10~ 3 ; B I V : unterschiedlich angegeben zwischen 1—2 und 10—12 Tagen ; Partikelgestalt : isometrisch, Durchmesser etwa 30 rnji. Bekämpfung: Das Virus überwintert auf Luzerne, Inkarnatklee undZottelwicke (in Landsberger Gemenge) (Abb. 72). I IE Sommerkulturen (Erbsen, Abb. 72. Das Scharfe Adernmosaik der Erbse. Ackerbohnen) nicht direkt Infektionskreis (Original QTTANTZ) neben überwinterte Luzerne oder Landsberger Gemenge anlegen, letzteres möglichst rechtzeitig umbrechen. Resistente Erbsensorten nicht bekannt, neuerdings Züchtung resistenter Sorten (Geneva-Linien in USA). In Zuchtgärten sind dicht gedrillte (oder in Töpfen vorgezogene und erst nach dem herbstlichen Blattlausflug ausgepflanzte) Inkarnatkleepflanzen weniger gefährdet als gewöhnliche Einzelpflanzen. Gewisse Erfolge durch Bekämpfung der Blattläuse auf dem Winterwirt (Luzerne) vor dem Abflug. "Jjnkgrnam^ .{Mzerne _

Verbreitung: Belgien, Deutschland, England, Frankreich, Holland, Italien, Österreich, Polen, Schweden, Schweiz, Sowjetunion, Tschechoslowakei, Ungarn.

Leguminosen

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Gibbs, A . J . , Harrison, B . D . u n d Woods, B . D., 1966: P u r i f i c a t i o n of pea enation mosaic virus. Virology 29, 348 — 351. — H a g e d o r n , D. J . , L a y n e , B . E . C. u n d B ü p p e l , E . G., 1964: H o s t r a n g e of p e a e n a t i o n mosaic v i r u s a n d use of Chenopodium album as a local —lesion host. P h y t o p a t h o l o g y 54, 843 — 848. — I z a d p a n a h , K . u n d Shep h e r d , E . J . , 1966: Qalactia ap. as a local lesion h o s t for t h e p e a e n a t i o n mosaic virus. P h y t o p a t h o l o g y 56, 458 bis 459. - Osborn, H . T „ 1938: Studies o n p e a virus 1. P h y t o p a t h o l o g y 28, 9 2 3 - 9 3 4 . - Q u a n t z , L „ 1952: U n t e r s u c h u n g e n ü b e r das E r b s e n v i r u s 1 (,,Enation"-Mosaik-Virus). I . Seine Wirtspflanzen, A u s b r e i t u n g u n d Überw i n t e r u n g . Nachrichtenbl. D t s c h . Pflanzenschutzdienst. (Braunschweig) 4, 24 — 27. — Schroeder, W . T . u n d B a r t o n , D . W . , 1958: T h e n a t u r e a n d inheritance of resistance t o t h e p e a enation mosaic virus in g a r d e n pea, Pisum sativum 1 . P h y t o p a t h o l o g y 48, 628 — 632.

D a s Gewöhnliche Erbsenmosaik Synonyme: Erbsenmosaik, pea mosaic, pea common mosaic, common pea mosaic, garden pea mosaic, marble pea mosaic, speckle pea mosaic, mild pea mosaic, gewone erwte-mozaïek, erwtenmozaïek, mosaïque (commune) du pois, mosaico del pisello, obecnâ mozaika hrachu, zwykla mozaika grochu, mozaicul mazärei, Marmoriermosaik der Ackerbohne B O N I N G , broad bean mosaic (in parte), red clover mosaic, clover mosaic D I C K S O N , sweet pea mosaic (virus) DOOLITTLE et J O N E S . Virus: Gewöhnliches Brbsenmosaik-Virus, pea mosaic virus, pea common mosaic virus W E I S S , pea virus 3 P I E R C E , pea virus 1 ZATTMEYER et W A D E , pea virus 2 A , 2 B , 2 C STTJBBS, Pisum virus 2 (DOOLITTLE et J O N E S ) SMITH, Pisum virus 2 D A Z A D et al., red clover mosaic virus Z A R M E Y E R et W A D E , lupin sore shin virus N E I L L , Marmor leguminosarum H O L M E S , Marmor leguminosarum var. varians A Z A D et al., Aphidophilus pisi R Y S H K O W .

Abb.

73.

Das Gewöhnliche Erbsenmosaik (nach

QUANTZ)

Krankheitsbild: 6 — 7 T a g e n a c h der I n o k u l a t i o n t r i t t auf anfälligen E r b s e n s o r t e n eine k r ä f t i g e G e l b f ä r b u n g des A d e r n n e t z e s a u f ; die folgenden B l ä t t e r u n d N e b e n b l ä t t e r zeigen eine deutliche M o s a i k m u s t e r u n g . D u n k e l g r ü n e Areale liegen zers t r e u t d e n A d e r n oder Ä d e r c h e n a n u n d h e b e n sich scharf v o n d e n heller g r ü n e n u n d gelben F l e c k e n der ü b r i g e n B l a t t f l ä c h e a b (Abb. 73). Diese ist je n a c h d e r

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Stärke des Virusstammes fast völlig gelb gefärbt (pea virus 2 A), gelbgrün gesprenkelt (pea virus 2 B) oder nur hellgrün gescheckt (pea virus 2 C). Oft werden Blattform und Wuchs wenig oder nicht beeinflußt. In anderen Fällen ist die Pflanze gestaucht, ihr Spitzenteil durch gelbe Mosaikfärbung hervorgehoben, die Blätter sind dann gewellt, verdreht und verkleinert, die Ranken mißgebildet. Die Symptome erscheinen am schnellsten bei 18—24 °C und können bei niederen Temperaturen (12—14 °C) maskiert werden. Auf anderen Wirtspflanzen wird meist eine grünliche Mosaikzeichnung hervorgerufen, bei Lupinen werden auch Bräuneerscheinungen beobachtet. Ein dem Erbsenmosaik ähnliches Krankheitsbild wird auch durch das Bohnengelbmosaik-Virus (siehe S. 113) hervorgerufen. Wirtspflanzenkreis: *Pisum sativum, *P. arvense, Anthyllis vulneraria, *Cassia corymbosa, Cicer arietinum, Crotalaria intermedia, C. juncea, C. longythysta, *C. saltiana, Cyamopsis tetragonoloba, Desmodium canadense, Gladiolus spec., Glycine max, Gomphrena globosa, Hovea trisperma, Indigofera hirsuta, Lathyrus ochrus, *L. odoratus, L. sativus (Spitzennekrose), L. tingitanus, Lens culinaris, *Lupinus albus, *L. angustifoliu-s, L. annuus, L. densiflorus, L. hartwegii, *L. luteus, L. mutabilis, L. nanus, *L. pilosus, L. subcarnosus, L. termis, *L. varius, Medicago arabica, M. hispida, M. laciniata, *M. lupulina, *M. sativa (nach neueren Angaben), *Melilotus albus, M. indicus, M. officinalis, Nicotiana tabacum (nach dänischen Angaben lokale Läsionen auf ,White Burley'), Ornithopus sativum, Phaseolus acutifolius var. latifolius, P. aureus (lokale Läsionen), *Rhynchosia memnonia, Tetragonia tetragonoides (lokale Läsionen), Trifolium agrarium, *T. alexandrinum, T. arvense, T. carolinianum, T. cernuum, T. dubium, T. glomeratum, *T. hybridum, *T. incarnatum, *T. pratense, T. procumbens, T. reflexum, T. repens, T. striatum, T. suaveolens, T. subterraneum, Trigonella corniculata, T. foenum-graecum, Vicia americana, V. atropurpurea, V. biennis, V. dasycarpa, * V. faba, V. monantha, V. narbonensis, V. obovata, * V. sativa, V. tetrasperma, V. villosa, Vigna unguiculata. In England wurde ein Erbsenmosaik-Virusisolat auch auf weitere Niclitleguminosen übertragen, darunter systemisch auf Nicotiana clevelandii, Fagopyrum esculentum und Primula malacoides, während u. a. auf Amaranthus caudatus und Celosia argentea nur lokale Läsionen auftraten. Übertragung: Leicht mit dem Preßsaft; durch zahlreiche Blattlausarten (nichtpersistent, bei kurzer Saugzeit und ohne Celationszeit): Acyrthosiphon destructor, A. pisum, Aphis citricida, A. craccivora, A. evonymi, A. fabae, A. gossypii, A. rumicis, Appelia schwartzi, Aulacorthum solani, Brachycaudus helichrysi, Brachycolus atriplicis, Cavariella aegopodii, Cryptomyzus ribis, Lipaphis pseudobrassicae, Macrosiphum avenae, M. euphorbiae, M. rosae, Megoura viciae, Myzus persicae, Pentatrichopus tetrarhodus, Pyrethromyzus sanborni, Rhopälosiphum maidis, R. padi, R. sacchari; nicht durch Bemisia tabaci; Samenübertragung auf Erbse fehlend oder sehr geringfügig, auf Ackerbohne schwach vorhanden, stärker (z. B. 6%) auf Lupinus luteus.

Leguminosen

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Testpflanzen: Vicia faba (Mosaik); Pisum sativum (Mosaik; zahlreiche Erbsensorten sind mosaikresistent, so beispielsweise ,Perfection', .Onward', ,Juwel', ,Delisa', ,Foli', ,Hada',,Kronenperle') ; Lwpinusalbus (MosaikundSpitzennekrose) ; Ghenopodium quinoa, G. ambrosioides, C. murale und C. amaranticolor (lokale chlorotische Läsionen). Nichtwirte: Phaseolus vulgaris (das Gewöhnliche Erbsenmosaik-Virus ist nach verbreiteter Auffassung nicht auf Phaseolus vulgaris übertragbar; dieses wichtige diagnostische Merkmal — insbesondere zur Unterscheidung vom Bohnengelbmosaik-Virus — wurde eingeschränkt durch die Auffindung von Virusstämmen, die auch auf einige Gartenbohnensorten systemisch übergehen und eine chlorotische Fleckung und gelbe Adern Verfärbungen hervorrufen. Derartige Stämme können als Übergangsformen zwischen Gewöhnlichem Erbsenmosaik-Virus und Bohnengelbmosaik-Virus aufgefaßt werden) ; weitere Nichtwirte sind bei manchen Isolaten auch Glycine max, Medicago sativa, Trifolium repens, Vigna sinensis und Nicotiana tabacum. Eigenschaften: T I P : zwischen 60 und 64 °C, nach einigen Autoren bereits bei 55 °C ; VEP : oberhalb 5 X 10~3, mit Chenopodium amaranticolor als Testpflanze auch oberhalb 10~6 ; BIV : zwischen 2 und 3 Tagen, auch früher, gelegentlich zwischen 5 und 6 Tagen ; ATE : mehr als 60 Tage ; Partikelgestalt : flexibel, 15 X 750 mji. — In den Epidermiszellen kranker Ackerbohnen kristalline Einschlüsse. Serologisch nachweisbar; mit dem Bohnengelbmosaik-Virus verwandt. Bekämpfung: Erbsenfelder und -zuchtgärten nicht neben Klee (insbesondere Rotklee) und anderen überwinternden Wirtspflanzen anlegen. Frühe Aussaat. Anbau resistenter Erbsensorten, besonders bei späteren Aussaatterminen. In Kleezuchtgärten sind Einzelpflanzen stärker gefährdet als Drillsaat. Verbreitung: Belgien, Bulgarien, Dänemark, Deutschland, England, Finnland, Frankreich, Holland, Jugoslawien, Norwegen, Österreich, Polen, Rumänien, Schweden, Schweiz, Sowjetunion, Spanien, Tschechoslowakei, Ungarn. Cousin, R., 1965 : Étude de la sensibilité des variétés de pois au virus de la mosaïque commune du pois. Étude génétique de la résistance. Ann. Amélior. Plantes 15, 23 — 36. — Goodchild, D. J., 1956 : Relationship of legume viruses in Australia. I . Strains of yellow bean mosaic and pea mosaic virus. Austr. J . Biol. Sei. 9, 213 — 230. — Hollings, M., 1959: Host range studies with fifty-two plant viruses. Ann. appl. Biol. 47, 98 — 108. — Murphy, D. M. und Pierce, W. H., 1937: Common mosaic of the garden pea (Pisum sativum). Phytopathology 27, 710 — 721. — Streenivasan, T. -\. und Nariani, T. K., 1966: Studies on a mosaic disease of pea (Pisum sativum, L.). Indian Phytopathol. 19, 189 — 193. — Stubbs, M. W., 1937: Certain viroses of the garden pea, Pisum sativum. Phytopathology 27, 2 4 2 - 2 6 6 .

Die Blattrollkrankheit der Erbse Synonyme: Pea leaf roll, bean leaf roll, maladie de l'enroulement du pois, Vergilbungskrankheit, topvergeling van de erwt, pea top yellows, pea tip yellowing, tip yellows, jaunisse (apicale) du pois, giallume del pisello, accartocciamento fogliare del pisello, lisciozwôj grachu, Fusarium-solani-voetziekte (in parte). Virus: Blattroll-Virus der Ackerbohne und Erbse, pea leaf roll virus, bean leaf roll virus, Viciavirus chlorogenum QUANTZ et VOLK, tip yellows virus, Pisum virus 8 ROLAND.

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L . QUANTZ

Krankheitsbild: Blätter vor allem am Rande und zwischen den Seitenadern chlorotisch aufgehellt, während entlang der Adern eine diffuse grüne Färbung erhalten bleibt. Die Vergilbung setzt zunächst in der Spitzenregion ein, im fortgeschrittenen KrankheitsstaHBfiflMMHHKSHHKIBiMIIBiSIIEMHSi dium oder nach früher Infektion wird die ganze Pflanze davon ergriffen (Abb. 74). Auffallend ist der gestauchte, gedrungene, bei hohen Sorten oft auch sperrige Wuchs; die Blätter fassen sich lederartig und hart an, sind an den Rändern meist deutlich abwärts gebogen, im ganzen jedoch an der Fiederspindel etwas gegeneinander aufgerichtet. Bei sehr anfälligen Sorten kann auch eine Spitzennekrose hinzutreten. Der Stengel ist zäher als bei gesunden Pflanzen, die Leitbündel zeigen Phloemnekrosen, die mit Säurefuchsin gut anfärbbar sind. Infolge einer oft begleitenden Fußschwärzung wurde die Krankheit lange als pilzliche Fußkrankheit angesehen. Starke Minderung des Hülsenansatzes und Ernteertrages. Wirtspflanzenkreis: Abb. 74. Blattrollkranke Erbse. Sorte ,Unica', links gesunde Pflanze (Original Q U A N T Z )

*Medicago sativa, Trifolium culinaris, *Melilotus spec.

incarnatum,

sativum,

*P.

*Pisum

melanocarpum,

*Vicia faba, *V. narbonensis, * V. sativa, *Lathyrus odoratus, T. repens, wahrscheinlich auch *Lens

Übertragung: Durch Pfropfung; nicht mit dem Preßsaft; Vektoren des persistenten Virus sind — bei langen Saugzeiten — die Blattläuse Acyrthosiphon pisum, Macrosiphum euphorbiae, Megoura viciae und Myzus persicae. Eine geringe Samenübertragung wird auf Ackerbohnen verinutet. Testpflanzen: Anfällige Erbsen- und Ackerbohnensorten (Symptome im Gewächshaus nach einem Monat; auf Vicia faba grünliche Zeichnung der Adern; auf Pisum sativum neben vorübergehender Chlorose starke Stauchung); Trifolium incarna-

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Eigenschaften: Infolge fehlender Saftübertragung nicht bekannt. Bekämpfung: Anbau widerstandsfähiger Sorten, Resistenz besonders bei Markerbsen verbreitet. Die Resistenz scheint bei Erbsen durch ein oder mehrere dominante Gene bedingt zu sein. Frühe Aussaat ; bei späterer Saat ein- bis zweimalige chemische Blattlausbekämpfung, die erste beim Auflaufen ; in der Nähe der Infektionsquellen Luzerne und Weißklee sind Erbsen und Ackerbohnen besonders gefährdet. Gegebenenfalls Bekämpfung der Läuse auf den Winterwirten (Luzerne) vor dem Abflug. Verbreitung: Belgien, Bulgarien, Deutschland, England, Frankreich, Holland, Schweiz, wahrscheinlich auch Sowjetunion. de Fluiter, H. J . und Hubbeling, X., 1955: Waarnemingen Over topvergeling bij erwten. T. Plantenziekt., Wageningen 61, 165 — 175. — Hubbeling, N., 1956: Resistance to top yellows and fusarium will in peas. Euphytica, Niederlande 5, 71 — 86. — Quantz, L. und Völk, J . , 1954 : Die Blattrollkrankheit der Ackerbohne und Erbse, eine neue Viruskrankheit bei Leguminosen. Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst. (Braunschweig) 6, 177 — 182. — Tinsley, T. W., 1959 : Pea leaf roll, a new virus disease of legumes in England. Plant Pathol. 8, 17 —18.

Die Stauche der Erbse Synonyme: Pea stunt, Wisconsin pea stunt, gedrongen-topziekte, rabougrissement du pois. Virus: Stauche-Virus der Erbse, Wisconsin pea stunt virus, identisch mit dem Rotkleeadernmosaik-Virus (red clover vein mosaic virus), (siehe S. 143).

Krankheitsbild: Erkrankte Erbsenpflanzen fallen durch eine starke Wuchsstauchung und die Ausbildung einer gedrungenen Spitzenrosette auf. Die Internodien sind — besonders in Spitzennähe — stark verkürzt, so daß die oberen Blätter schöpf- oder rosettenartig gedrängt stehen (Abb. 75). Die Färbung der ganzen Pflanze ist leicht gelblich-grün, im Spitzenteil oft fast bleich aufgehellt. Auf den jüngeren Blättern tritt eine verwaschene Adernchlorose ohne Mosaikzeichnung auf. Die Blattfledern falten sich längs der Mittelrippe aufwärts, biegen sich aber an ihren Spitzen gleichzeitig leicht nach unten. Blätter und Nebenblättchen in Spitzennähe sind verkleinert und bleiben eingefaltet. In der stärksten Befallszone sind die kleinen Blätter salatblattartig kraus und haben unterseitig ein eingepreßt erscheinendes Adernmuster. An Stengel, Blattstielen und oft auch Blattadern treten grauviolette strichelartige Verfärbungen auf; in anderen Fällen wurde eine chlorotische Aufhellung der Triebspitze beobachtet, die bald in Welke und Nekrose der Spitze überging. Auf unteren Blättern treten gelegentlich chlorotische, später violett gesäumte Flecken auf. Hülsen sind oft mit violett-braunen netzig oder grubig eingesunkenen Fleckungen besetzt; junge Hülsen bleiben vielfach flach und leer. Befallene Pflanzen sterben oft vorzeitig ab. In Erbsenzellen amorphe oder kristalline Einschlußkörper nachweisbar. — Das Rotkleeadernmosaik-Virus liegt in Erbse oft im Gemisch mit dem Bohnengelbmosaik-Virus oder anderen Viren vor. Dadurch ist eine Verstärkung der Strichel- und Welkesymptome möglich.

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Wirtspflanzenkreis: *Pisurn Wirte siehe S. 143).

arvense,

*P. sativum, *Trifolium

jyratense (weitere

Übertragung: Durch Saftabreibung; durch Blattläuse, nichtpersistent.

Abb. 75. Stauche der Erbse. Gedrungene Spitzenrosette (Original QUASTTZ)

Testpflanzen: Pisum sativum (Stauchung, Blattkräuselung, leichte Adernchlorose); Trifolium pratense (Adernchlorose); Vicia narbonensis (lokale und systemische Nekrosen, Spitzenwelke). Nichtwirt: Phaseolus vulgaris. Bekämpfung: Erbsen nicht in der Nähe von Klee anbauen. Verbreitung: Deutschland, Finnland, Frankreich, Holland, Polen, wahrscheinlich auch Schweden, Schweiz, wohl weiter verbreitet. Hagedorn, D . J . , 1954: Virus diseases of canning peas in Wisconsin. Res. Bull. Wisconsin Agric. E x p . S t a t . 185, und Hanson, E . W., 1951: A comparative study of the 32 S. ("Übersicht über weitere Erbsenvirosen). — - -, viruses causing Wisconsin pea stunt and red clover vein mosaic. Phytopathology 41, 813 — 819. — —, — und Walker, J . C., 1 9 4 9 : Wisconsin pea stunt, a newly described disease. J . Agric. lies., Washington 78, 617 — 626. — Quantz, L., 1 9 5 8 : Ein Beitrag zur Kenntnis der Erbsenvirosen in Deutschland. Nachrichten!)!. Dtsch. Pflanzenschutzdienst. (Braunschweig) 10, 65 — 70.

Leguminosen

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Die Strichelkrankheit der Erbse Synonyme : Pea streak, Wisconsin pea streak, Idaho pea streak, New Zealand pea streak, Steinkleemosaik QTTANTZ et B R A N D E S , mozaika nostrzyku. Virus: Erbsenstrichel-Virus, pea streak virus, Wisconsin pea streak virus H A G E D O R N et W A L K E R , Idaho pea streak virus ZATJMEYER et P A T I N O , American pea streak virus ZAuM E Y E R (?), Steinklee-Virus QUANTZ et B R A N D E S , Pisurn virus 5 W E I S S 1 9 3 9 ; Marmor intra HOLMES; fraglich, ob hierher gehörig: Pisurn virus 3 CHAMBERLAIN, New Zealand pea streak virus W E I S S 1 9 4 4 , MS pea streak virus K I M et H A G E D O R N , pea streak virus 1 ZATJMEYER. Verwandt mit Kartoffel-S-Virus.

Krankheitsbild: Auffallende Merkmale befallener Erbsen sind hellbraune bis rötliche nekrotische Streifen an der Oberfläche des, Stengels und der Blattstiele; die Nekrosen greifen auf die Blätter und — je nach dem Zeitpunkt der Infektion — auch auf die Hülsen, insbesondere die Rückennaht, über; befallene Hülsen haben hellbraune bis dunkelviolett-grüne, etwas eingesunkene Flecke von unregelmäßiger Gestalt, entwickeln bei früher Infektion keine Samen und sind flach und gebogen. Spitze der Pflanze bleibt etwas gestaucht und durch Kräuselung und Verdrehen der Blätter mißgestaltet (Abb. 76); obere Blätter allgemein aufgehellt, haben jedoch neben nekrotischen Verfärbungen keine Mosaiksymptome. Austrieb von Seitentrieben ist etwas verstärkt. Manche Pflanzen sterben vorzeitig ab.

Abb. 76. Strichelkrankheit auf Erbse durch das Wisconsin pea streak-Virus

( n a c h HAGEDORN u n d W A L K E R ) Wirtspflanzenkreis: *Melilotus albus, M. officinalis, *Pisum sativum, P. arvense, P. melanocarpum, Gicer arietinum, Crotalaria spectabilis, Gyamopsis tetragonoloba, Glycine max, Gomphrena globosa, Lathyrus cicera, L. hirsutus, L. odoratus, L. sativus, L. tingitanus, Lens culinaris, Lupinus albus, L. angustifolius, Medicago lupulina, M. orbicularis, M. sativa, Omithopus sativus, Trifolium alexandrinum, T. hybridum, T. incarnatum, *T. pratense, T. repens, T. subterraneum, Trigonella 8

Virologie I I . Teil 1

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coerulea, T. foenum-graecum, Vicia atropurpurea, V. faba, V. grandiflora, V. monantha, V. narbonensis, V. sativa, V. villosa. Weitere Übertragungen gelangen — jedoch nur bei Inokulation im Gemisch init dem Rotkleeadernmosaik-Virus — auf Cucumis sativus, Fagopyrum esculentum und Phacelia tanacetifolia. Das Wisconsin pea streak-Virus wurde auch auf Lycopersicon esculentum, übertragen. Übertragung: Durch den Saft; durch die Blattlaus Acyrthosiphon pisum, nichtpersistent ; nicht mit dem Saatgut. Testpflanzen: Pisum sativum (Welke, auch auf mosaikresistenten Sorten); Vicia faba (auf Vicia faba var. minor lokal braune Nekrosen, später systemische Welke); Vicia sativa (bei einem &tamm Adern- und Hülsennekrosen); Gomphrena globosa (lokale Läsionen); Chenopodium amaranticolor (lokale Nekrosen); Lycopersicon esculentum. Nichtwirte: Phaseolus vulgaris (gelegentlich lokal latent befallen), Lupinus albus, Vigna sinensis, Nicotiana tabacum. Eigenschaften: T I P : zwischen 68 und 70°C, nach anderen Autoren auch 58—60°C oder höher (bis zwischen 78 und 80 °C); V E P : oberhalb 10~5, nach ausländischen Untersuchungen auch oberhalb 10~6, gelegentlich nur oberhalb 5 X 10~3; B I V : zwischen 1—2 Tagen, jedoch nach einigen Autoren auch länger, gelegentlich zwischen 16 und 32 Tagen; Partikelgestalt: starr bis leicht flexibel, häufig nach einer Seite leicht gebogen, 15 X 619 mjj.. Serologisch nachweisbar; mit dem Rotkleeadernmosaik-Virus verwandt. Verbreitung: In Deutschland vereinzelt auf Weißem Steinklee gefunden, in USA auf Erbse und Rotklee. Hagedorn, D. J . u n d Walker, J . C„ 1949: Wisconsin pea streak. Phytopathology 39, 837 - 847. - K i m , W . S. und Hagedorn, D. J . , 1959: Streak-inciting viruses of canning pea. Phytopathology 49, 656 — 664. — Quantz, L. und Brandes, J . , 1957: Untersuchungen über ein Steinkleevirus. Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst. (Braunschweig) 9, 6 — 10. — Wetter, C., Quantz, L. u n d Brandes, J . , 1962: Vergleichende Untersuchungen über das Rotkleeadernmosaik-Virus u n d das Erbsenstrichel-Virus. P h y t o p a t h . Z. 44, 151 — 169. — Zaumeyer, W . J . , 1938: A streak disease of peas a n d its relation to several strains of alfalfa mosaic virus. J . agric. Res., Washington 56, 747 bis 772.

Das Blattrollen der Erbse 1 Synonym: Pea leaf rolling. Virus: Virus des Blattrollens der Erbse, pea leaf rolling virus, virus svinoväni listii hraehu.

Krankheitsbild: Die Symptome auf Pisum sativum, darunter auch auf den mosaikresistenten Sorten ,Foli' und ,Juwel', beginnen 2—3 Wochen nach der Infektion mit einer mäßigen Chlorose und Adernaufhellung auf jungen Blättern des Vegetationsgipfels ; später rollen sich die neuen Blättchen seitlich abwärts fast röhrenförmig ein. Eine Mosaikfleckung fehlt. Von Vicia faba werden eine leichte Spitzen chlorose und Rollen der Blätter beschrieben, meist bleibt der Befall latent. Wirtspflanzenkreis: * Pisum sativum, Vicia faba und Chenopodium (lokale Läsionen). 1

Falsches Blattrollen der Erbse siehe S. 150.

amaranticolor

Leguminosen

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Übertragung: Durch den Saft und den Samen; durch die Blattläuse Acyrthosiphon pisum, Aphis craccivora, A.fabae und Myzus persicae; das Virus ist nichtpersistent. Testpflanze: Pisum sativum (Rollsymptome). Eigenschaften: T I P : zwischen 50 und 55°C; V E P : zwischen 10"2 und 5 x 10"2, meistens um 10 _1 ; B I Y : unter 24 Stunden. Verbreitung: Tschechoslowakei. Die Stellung des Virus, das nicht mit dem Blattroll-Virus der Erbse (siehe S. 101) verwandt ist, ist noch ungeklärt. Musil, M., 1966: Über das Vorkommen des Virus des Blattrollens der Erbse in der Slowakei. Biolögia (Bratislava) 21, 1 3 3 - 1 3 8 .

Die Frühe Bräune der Erbse Synonyme: Vroege verbruining van erwt, early browning of pea, brunissement precoce du pois, l'imbrunimento precoce del pisello. Virus: Pea early-browning virus, vroege verbruiningsvirus, gehört zur Gruppe des Tabakrattle-Virus (tobacco rattle virus), siehe S. 171.

Krankheitsbild: Bereits Anfang Mai kann in Erbsenfeldern — besonders auf leichten und sandigen Lehmf ' | i|J(ii;f böden — fleckenweiser Befall mit Bräunung und Absterben der Erbsen auftreten. Die einzelne Pflanze zeigt J, \ | Jm * an Stengel, Nebenblättern undFiederchen unregelmäßig verteilte violettbraune nekrotische Flecke und grobe bräunliche Verfärbungen der Adern. A b b " 7 7 ' F r ü h e B r ä u n e derErbsensorte,Rondo' Die Blattadern sind dabei teilweise (nach Bos) noch grün, während das begleitende Gewebe dunkelbraun verfärbt ist (Abb. 77). Die Blätter trocknen teilweise oder ganz ein, die Bräune kann auch auf die Sproßspitze übergreifen. Oft wachsen aber die Spitze oder neue Seitentriebe zunächst ohne sichtbaren Befall erholt weiter, um erst später wieder Wuchsstauchungen und Krankheitssymptome zu zeigen. Die Hülsen weisen oft unregelmäßige braune Flecke oder ringförmige Zeichnungen auf; kranke Samen sind kleiner, grau-grün gefleckt und runzelig. 8*

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Wirtspflanzenkreis: *Pisum sativum, Antirrhinum majus, Arachis hypogaea, Gallistephus chinensis, Gapsella bursa-pastoris, Capsicum annuum, Ghenopodium amaranticolor, G. quinoa, Chrysanthemum carinatum, G. maximum, Cucumis sat.ivus, Cucurbita pepo, Datura stramonium, Eschscholtzia californica, Gaillardia spec., Glycine max, Gomphrena globosa, Lathyrus odoratus, Linum usitatissimum, Lycopersicon esculentum, Medicago lupulina, *M. sativa, Nicotiana clevelandii, N. debneyi, N. glauca, N. glutinosa, N. rustica, N. tabacum, Papaver somniferum, Petunia hybrida, Phaseolus vulgaris, Phlox drummondii, Solanum nigrum, Tetragonia tetragonoides, Trifolium incarnatum, T. pratense, T. repens, Tropaeolum majus, Tussilago farfara, Vicia faba, Viola tricolor, Zinnia elegans. Übertragung: Mit dem Saft (bei einigen Isolaten besonders gut in Phenolextrakten); durch den Samen bei Erbse und gering bei Ackerbohne; im Boden durch Nematoden (Trichodorus teres, T. pachydermus und bei englischen Isolaten T. primitivus und T. viruliferus). Testpflanzen: Pisum sativum (lokale, sich rasch vergrößernde und systemisch werdende Nekrosen); Phaseolus vulgaris (nach 3 Tagen lokale rötlich-braune Ringnekrosen, später teilweise auch systemisch); Cucumis sativus (auf den Kotyledonen chlorotische Lokalläsionen); Beta vulgaris und Ghenopodium amaranticolor (lokale Läsionen); Nicotiana clevelandii (zur Virusvermehrung geeignet); gute Viruskonzentration auch in Lathyrus odoratus, Lycopersicon esculentum u n d Zinnia elegans. Nichtwirte: Solanum tuberosum, Getreide, Stellaria media. Eigenschaften: T I P : zwischen 65 und 70 bzw. 74 und 78°C; V E P : oberhalb 10~4; B I V : etwa zwischen 6 und 12 Monaten; Partikelgestalt: Kurze starre Stäbchen mit 2 N L (Normallänge) bei etwa 25 xlOO bzw. 210 mjj.; erstere nicht infektiös. Serologisch scheint das Virus in die Verwandtschaftsgruppe des TabakrattleVirus zu gehören. Bekämpfung: Anbau weniger anfälliger Sorten (z. B. ,Celsior', ,Dik Troin',, Juwel', ,Salzmünder Grüne', ,Wyola'); Resistenzzüchtung; Verwendung virusfreier, anerkannter Saat; mehrjähriges Aussetzen des Anbaues von Erbsen u n d anderen anfälligen Kulturen; Unkrautbekämpfung gegen Zwischenwirte. Verbreitung: Belgien, England, Holland, vermutet in Frankreich. Bos, L. u n d v a n der W a n t , J . P . H . , 1962: Early browning of pea,.a disease caused b y a soil- a n d seed-borne virus. T. Plantenziekt., W a g e n i n g e n 68, 3 6 8 - 3 9 0 . Gibbs, A. J . u n d Harrison, B . D., 1964: A f o r m of pea earlybrowning virus f o u n d in Britain. Ann. appl. Biol. 54, 1 — 11. — Hubbeling, N . u n d Kooistra, E . , 1963: Resistance t o early browning in peas. Euphytica, Niederlande 12, 258 — 260.

S t r i c h e l -Erkrankungen mit Nekrosen, Welke und Hülsenverfärbungen kommen in Europa an Pisum sativum verbreitet vor, so in Deutschland, England, Frankreich, Holland, Italien, Schweden und in der Schweiz. Sie sind in manchen Jahren verhältnismäßig häufig. Aus dem Symptombild allein läßt sich nur selten eine genügend sichere Diagnose stellen. Übertragungsversuche von derartigen Pflanzen ergeben keine einheitliche Ursache, sondern eine Reihe verschiedenartiger Viren, die einzeln oder in Gemischen das streak-artige Befallsbild hervorrufen können.

Leguminosen

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Häufig werden Strichel- und Welkeerseheinungen durch Mischinfektionen von Rotkleeadernmosaik- und Bohnengelbmosaik-Virus hervorgerufen. Von Erbsen mit starken rötlich- bis graubraunen Adernnekrosen und Blattwelke (Abb. 78) wurde das Rübenmosaik-Virus (beet mosaic virus, S. 69), von anderen Erbsen-

Abb. 78. Strichel- und Welkesymptome auf Erbse durch das Rübenmosaik-Virus ( n a c h QTJANTZ)

pflanzen das Gurkenmosaik-Virus (Teil 2, S. 53) isoliert. Weitere Viren, die in Europa gelegentlich auf Erbse nachgewiesen wurden, sind das WeißkleemosaikVirus, das Luzernemosaik-Virus, das Tabakstrichel-Virus, das Echte Ackerbohnenmosaik-Virus, das Scheckungs-Virus von Ackerbohne, das Salatmosaik-Virus und das Scheckungs-Virus von Rotklee. Patino, G. und Zaumeyer, W. J . , 1959: A new strain of tobacco-streak virus from peas. Phytopathology 49, 43 — 48. — Quantz, L., 1957: "Über das Auftreten des Gurkenmosaikvirus auf Erbsen. Angew. Bot. 31, 166 bis 173. — —, —, 1958: Bin Beitrag zur Kenntnis der Erbsenvirosen in Deutschland. Naehrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst. (Braunschweig) 10, 65 — 70. — Schroeder, W. T., Provvidenti, R . und McEwen, F . L., 1959: Pea streaks naturally incited by combinations of viruses. Plant Dis. Reptr. 43, 1219 — 1226. — Zaumeyer, W. J . , 1938: A streak disease of peas and its relationship to several strains of alfalfa mosaic virus. J . agric. Res. 56, 747-772.

Das Gewöhnliche Mosaik der Gartenbohne Synonyme: Bohnenmosaik, Pockenmosaik, Marmormosaik, common (typical, ordinary) bean mosaic, navy bean mosaic, western bean mosaic, azuki bean mosaic, bean infectious chlorosis, curly leaf, Phaseolus mosaic, rolmozaïek, steengrauw, greasy pod, shiny pod, aalstreep, mosaïque (ordinaire) du haricot, mosaico (comune) del fagiolo, mosaico comun

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del poroto, zwykla mozaika {asoli, obecnà mozaika fazolu, mozaicul comune al fasolei, Schwarzbeinigkeit, blaekroot, zwarte vaatziekte, Bohnenwelke (in parte). Virus: Gewöhnliches Bohnenmosaik-Virus, Bohnen virus 1, Bohnenmosaik-Virus 1, bean common mosaic virus, bean mosaic virus S T E W A R T et R E D D I C K , bean virus 1 P I E R C E , Phaaeolus virus 1 ( P I E R C E ) S M I T H , Marmor phaseoli H O L M E S , Aphidophilus phaseoli R Y S H KOW.

Krankheitsbild: Das Befallsbild ist sehr verschieden und stark von Sorte, Infektionszeitpunkt, Virusstamm und Außenbedingungen abhängig. Außerhalb der optimalen Temperaturen (20—28°C) können die Symptome maskiert werden.

Abb. 79. Das Gewöhnliche Bohnenmosaik. Chronische Symptome auf der Buschbohnensorte .Doppelte holländische Prinzeß' (Original QUANTZ)

Anfällige Sorten zeigen 8—14 Tage nach einer „primären" Infektion eine hellgrüne bis gelbliche, Aufhellung des nächsten sich entfaltenden Blattes, dessen Äderchen oft wie eingepreßt erscheinen. Bei manchen Sorten wird dieses Blatt etwas brüchig-starr und gewölbt. Das eigentliche Mosaikmuster auf den folgenden Blättern (Abb. 79) zeigt unterschiedlich große hellgrüne, meist glanzlos matte Partien, die oft den Blattrand säumen und sich unterschiedlieh weit zwischen die Seitenadern erstrecken oder auch sprenkelartig über die Blattfläche zerstreut sind. Die Spreiten sind mannigfaltig deformiert, oft verschmälert, abwärts eingerollt oder durch pockenartiges Vorwölben von dunkelgrünen, glänzenden Partien mißgestaltet (Bd. I, Abb. 18). Auf den unteren Blättern fallen nicht selten an den Eintrittsstellen der Virusinfektion gebräunte Adernstränge auf, in deren Umgebung das Blatt chlorotisch gilbt. Kranke Pflanzen bleiben oft kleiner, blühen verzögert und reifen erst spät ab. Auf toleranten Sorten bleiben die Symptome auf chlorotische Tupfen, leichte Vergilbungen, Rauhheit und Wölbung der Blätter beschränkt und sind oft schwer zu erkennen. Manche Bohnenpflanzen können be-

Leguminosen

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reits vom Samen her „sekundär" infiziert sein und schon auf den ungeteilten Primärblättern eine Mosaikfleckung aufweisen. Auf den grünen Hülsen können gelegentlieh auch dunkler- und hellergrüne Fleckungen oder dunkelgrüne Längsstreifen auftreten. Ein besonderes Krankheitsbild, die Schwarzbeinigkeit, tritt nach Infektion überempfindlicher, unter gewöhnlichen Bedingungen mosaikresistenter Bohnensorten meistens bei hohen Temperaturen auf. Nach der Blüte kommt es dabei oft schlagartig zu einer ausgedehnten bis völligen Welke. Die Leitungsbahnen werden — besonders am Stengel und Stengelgrund — schwärzlichbraun verfärbt. Die Hülsen haben wäßriggraues Fleisch und dunkle Naht- und WandVerfärbungen (Abb. 80).

0 0

Wirtspflanzenkreis: Phaseolus vulgaris und P. lunatus werden im allgemeinen als die einzigen natürlichen Wirtspflanzen angegeben. Von einigen Autoren wurde Abb. 80. Die Schwarzjedoch Befall im Freiland auch auf Lespedeza striata, beinigkeit an Stangenbohne. HülsenquerPhaseolus coccineus, mehreren überseeischen PhaseolusArten, Vigna sesquipedalis, Vicia faba, V. lathyroides schnitte mit verfärbten Leitbündeln und V. sativa mitgeteilt; nach deutschen und hollän(Original Q U A N T Z ) dischen Beobachtungen gelten die dortigen Prunk- und Feuerbohnen (Phaseolus coccineus) jedoch als immun. In Nordamerika ist ein abweichender Stamm dieses Virus auf Gladiolus gefunden worden. Durch neuere Untersuchungen wurden wiederholt Stämme bekannt, die außer auf Phaseolus vulgaris experimentell auf zahlreiche weitere Leguminosen übertragbar waren, insbesondere auf Anthyllis tetraphylla, Gajanus cajan, Ganavalia ensiformis, Cassia tora, Chenopodium quinoa, Cicer arietinum, Grotalaria sericea, G. spectabilis, Gyamopsis tetragonoloba, Dolichos falcatus, Glycine max, Hippocrepis multisiliquosa, Indigofera endecaphylla, I. hirsuta, Lens culinaris, Lespedeza striata, Lupinus albus, L. angustifolius, L. luteus, Lourea vespertilionis, Lotus tetragonolobus, Medicago ciliaris, Melilotus messanensis, Ornithopus pinnatus, Pisum elatius, P. sativum, Pithecellobiumdulce, Pocockia cretica, Phaseolus aconitifolius, P. acutifolius var. latifolius, P. angularis, P. atropurpureus, P. aureus, P. calcaratus, P. lathyroides, P. lunatus, P. mungo, P. nigricans, P. oblongus, P. speciosus, P. vulgaris, Rhynchosia phaseoloides, Scorpiurus subvillosus, S. sulcatus, Sesbania eicaltata, Stizolobium deeringianum, Teramnus labialis, T. repens, Trifolium incarnatum, T. subterraneum, Trigon-ella coerulea, T. foenumgraecum, Vicia benghalensis, V. faba, V. macrocarpa, V. narbonensis, V. sativa, V. villosa, Vigna oblongifolia, V. serratifolia, V. sesquipedalis, F. sinensis, V. vexillata. Lokal und z. T. latent blieb der Befall auf Pisum sativum und Chenopodium quinoa, bei einzelnen Stämmen auch auf Glycine max und Vicia faba. Das erwähnte Isolat von Gladiolus ließ sich auf Glycine max, Trifolium hybridum und T. subterraneum übertragen. Übertragung: Mit dem Preßsaft; gelegentlich durch gegenseitige Berührung; durch Pfropfung; durch den Samen (bei anfälligen Sorten bis über 50%); durch infizierte

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Pollen; nicht durch den Boden. Vektoren des nichtpersistenten Virus sind die Blattläuse Acyrthosiphon pisum, Aphis craccivora, A. evonymi, A. fabae, A. gossypii, A.spiraecola, Brachycolus atriplicis, Brevicoryne brassicae, Dactynotus ambrosiae, Lipaphis pseudobrassicae, Macrosiphum euphorbiae, Megoura viciae und Myzus persicae. Unsicher sind die Angaben über Pseudococcus maritimus, Lygus pratensis und Acanthoscelides obtectus. Testpflanzen: Anfällige Sorten von Phaseolus vulgaris (,Saxa', .Doppelte holländische Prinzeß', ,Beka', ,Stringless Green Refugee') ergeben ein deutliches Mosaik. I m Schalentest ist das Virus durch lokale Nekrosen auf Blättern überempfindlicher Bohnensorten (.Topcrop') bei 30—35 °C in 2—3 Tagen nachweisbar (siehe Bd. I, S. 136). Einige Sorten mit unterschiedlicher Anfälligkeit dienen der Differenzierung einzelner Virusstämme. Beispielsweise befällt der Burkholder- (oder New York-) Stamm im Gegensatz zum typischen amerikanischen Stamm die Sorten ,Robust', ,Michelite' und ,Great Northern U. I. Nr. 15'; der Stamm Voldagsen unterscheidet sich durch seine Übertragbarkeit auf ,Wachs Rheinland' vom Stamm Marienau, beide befielen jedoch — zum Unterschied zu den amerikanischen Stämmen — .Robust' und ,Michelite', nicht aber ,Great Northern U. I. Nr. 15'. Chenopodium quinoa (schwache lokale Chlorosen, 2—3 mm Durchmesser); Lupinus albus (Mosaik); Phaseolus lathyroides (lokale nekrotische Läsionen, bei einigen Virusisolaten folgen auch systemische Nekrosen). Eigenschaften: T I P : zwischen 56 und 58°C, bei einzelnen Isolaten abweichend zwischen 50 und 55 °C und zwischen 60 und 65 °C; im Samen hält das Virus ein Erhitzen auf 65°C für 24 Stunden aus; V E P : meistens oberhalb 10 -3 , gelegentlich oberhalb 10 - 4 ; BIV: zwischen 1 und 2 Tagen, bei abweichenden Isolaten zwischen 3 und 4 Tagen; A T F : im Samen mehrere Jahre haltbar, im Mehl aus befallenen Samen bei Lagerung bei —2°C über 31 Monate; Partikelgestalt: flexibel, 15 x 751 mjx. Das Virus ist serologisch und aufgrund von Prämunitätsversuchen mit dem Bohnengelbmosaik-Virus und dem Sojabohnenmosaik-Virus verwandt. Bekämpfung: Durch Anbau resistenter oder hochtoleranter Sorten. Die Züchtung kann von Bohnensorten mit rezessivem (.Robust', .Great Northern U. I. Nr. 15') oder dominantem Resistenzfaktor (.Corbett Refugee', Wisconsin Refugee', ,U. S. 5 Refugee', ,Furore') ausgehen. Die Feldresistenz der letztgenannten Gruppe ist in einer Überempfindlichkeit begründet. Resistenz gegen Mosaik und Schwarzbeinigkeit besitzen Phaseolus coccineus, P. vulgaris ssp. aborigineus, P. dumosus, P. retusus, P. filiformis. Bei der Vermehrung anfälliger Sorten sind Verwendung virusfreien Saatgutes, Wahl isolierter Lage oder läusearmer Gesundheitsgebiete und frühe Aussaat zu empfehlen. Wertvolle Bestände zeitig bereinigen. Primärinfektionen nach der Blüte gehen in der Regel nicht mehr in den Samen über. Verbreitung: Infolge der Samenübertragung wohl in allen europäischen Ländern vorhanden.

Leguminosen

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Klinkowski, M. und Behr, L., 1953: Die Schwarzbeinigkeit der Phaseolus-Arten. Phytopath. Z. 20, 405 — 420. — Pierce, W. H., 1944: Viroses of the bean. Phytopathology 24, 8 7 - 1 1 5 . - Quantz, L „ 1961/62: Untersuchungen über das Gewöhnliche Bohnenmosaikvirus und das Sojamosaikvirus. Phytopath. Z. 43, 79 — 101. — van der Want, J . P. H., 1954 : Onderzoekingen over virusziekten van de boon (Phaseolus vulgaris). Dissertât. Wageningen, 84 S. — Zaumeyer, W. J . und Goth, R . W., 1964: A new severe symptom-inducing strain of common bean mosaic virus. Phytopathology 54, 1 3 7 8 - 1 3 8 5 .

Das Gelbmosaik der Gartenbohne Synonyme: Bohnengelbmosaik, bean yellow mosaic, Gelbes Bohnenmosaik, Sprenkelmosaik, Robust bean mosaic, bean dwarf mosaic, scherpmozaïek van de boon, topsterfte, steengrauw, mosaïque jaune, mosaico giallo del fagiolo, mosaico amarillo, ïlutâ mozaika fazolu, ïôlta mozaika fasoli, mozaicul galben al fasolei. Virus: Bohnengelbmosaik-Virus, bean yellow mosaic virus, gelbes Bohnenmosaik-Virus, Bohnenvirus 2, white sweetclover (mosaic) virus, yellow sweetclover (mosaic) virus, bean virus 2 P I E R C E , Phaseolus virus 2 ( P I E R C E ) SMITH, Aphidophilus phaseoli RYSHKOW, Marmor manifestum FRANDSEN, sowie zahlreiche Stämme, wahrscheinlich auch: pea mosaic virus 2 ZAUMEYER et W A D E , pea mosaic virus 4 ZAUMEYER, Pisum virus 4 und 4 A W E I S S 1 9 3 9 , pea stunt mosaic virus ZAUMEYER, pea mosaic 5 ZAUMEYER, Pisum virus 6 W E I S S 1 9 3 9 , pea virus 2 OSBORN, alsike clover mosaic virus 2 ZAUMEYER, sweet pea streak virus AINSWORTH, Lupinus virus 1 MASTENBROEK.

Krankheitsbild: Die je nach Sorte und Virusstamm sehr unterschiedlich verlaufende Infektion beginnt häufig mit chlorotischen Flecken auf den eingeriebenen Primärblättern, auf den nächsten Fiederblättern folgen helle, oft rundliche Blattflecke, die dicht und klein oder auch zerstreut und größer sind. Die Blätter sind häufig an den Blattstielen wie epinastisch herabgewinkelt, oft auch stark gestaucht, kraus, eingewölbt und brüchig. Bei manchen Sorten vergilben sie und fallen bald ab. Auf den jüngeren Blättern tritt ein lebhaftes Mosaik mit kräftig kontrastierenden gelben und grünen Fleckungen auf (Abb. 81), die teilweise mit den Adern in Verbindung stehen oder sprenkelartig zerstreut sind. Farbige Blüten können gefleckt werden. Blätter und Pflanzen bleiben bei manchen Sorten stark verkleinert, der Ertrag ist dann gering. Durch abweichende Stämme des Virus werden auf einigen Sorten Blattfall und Nekrose der Triebspitze hervorgerufen. Manche Stämme (z. B. der Buckelhülsenstamm) verursachen fleckige, rauhe und mißgestaltete Hülsen. Über Isolate, auch von Canna, die auf Gartenbohnen Enationen auslösen, erscheinen nähere Untersuchungen notwendig. Wirtspflanzenkreis : *Phaseolus vulgaris, P. acutifolius var. latifolius, P. angularis, P. aureus (lokale Läsionen), P. coccineus (unterschiedlich), *P. lathyroides, P. lunatus, P. mungo, *Anthyllis vulneraria, Cajanus cajan, Cassia tora, *Cicer arietinum, *Crotalaria juncea, C. mucronata, C. spectabilis, *Glycine max, *Lathyrus odoratus, L. sativus, L. tingitanus, Lens culinaris, Lespedeza striata, Lotus tetragonolobus, *Lwpinus albus, *L. angustifolius, *L. luteus, *L. mutabilis, L. pilosus, L. termis, *L. varius, *Medicago hispida, M. laciniata, *M. lupulina, M. sativa, M. tribuloides, *Melilotus albus, M. dentatus, *M. indicus, *M. officinalis, Omithopus perpusillus, *0. sativus, *Papaver somniferum, (in Bulgarien an ölmohn), Pisum arvense, *P. sativum, Stizolobium deeringianum, Trifolium apertum, T. arvense,

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T. agrarium, *T. hybridum, *T. incarnatum, *T. pratense, *T. repens (,Ladino'Weißklee; Weißklee selbst erwies sich oft als nicht anfällig), *T. resupinatum, T. subterraneum, T. vesiculosum, Trigonella spec., Vicia americana, *V. atropurpúrea, F. dasycarpa, * V. faba, * V. hirsuta, V. lathyroides, V. leucosperma, V. macrocarpa, *V. narbonensis, V. sativa, V. villosa, Vigna sesquipedalis, V. sinensis,

Abb. 81. Das Gelbmosaik der Gartenbohne (Original QTJANTZ)

ferner *Freesia spec., *Qladiolus spec., *Iris spec., *Montbretia spec., *Narcissus spec.; auch als Ursache von Mosaikkrankheiten auf folgenden Iridaceen angegeben: Bdbiana, Ixia, Sparaxis, Streptanthera, Tritonia, Watsonia. Die Übertragbarkeit der Stämme des Bohnengelbmosaik-Yirus auf Trifolium pratense ist unterschiedlich. Lokale Läsionen wurden gelegentlich auch auf Citrullus vulgaris, Nicotiana tabacum und Zinnia elegans beobachtet. Übertragung: Leicht mit dem Saft; durch die Blattläuse Acyrthosiphon pisum, Macrosiphum euphorbiae und Myzus persicae, schwächer durch Aphis craccae and A. fäbae\ weitere Überträger sind Aphis craccivora, A. gossypii, Aulacorthum circumflexum, A. solani, A. scariolae, Brachycaudus cardui, B. helichrysi, Brachycolus atriplicis, Cavariella aegopodii, Gomaphis helianthi, Dysaphis crataegi, Macrosiphum rosae, M.avenae, Megoura viciae, Myzus cerasi, M.certus, Nasonovia ribisnigri, Nearctaphis bakeri, Pentatrichopus fragaefolii, Myzocallidium riehmi; NichtÜberträger sind u. a. Brevicoryne brassicae und Pterocallidium trifolii. Das Virus ist nichtpersistent. Nicht durch 6 Cuscuta-Äxten übertragbar. — Bei Gartenbohne

Leguminosen

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keine Samenübertragung, jedoch in geringem Maße bei Erbse, Ackerbohne, Puffbohne, Gelblupine und Weißem Steinklee möglich. Übertragbar mit dem Pollen von Weißem Steinklee, nicht von Gartenbohne. Testpflanzen: Phaseolus vulgaris (je nach Sorte und Virusstamm Mosaik oder Spitzennekrose. Differenzierbar vom Gewöhnlichen Bohnenmosaik-Virus auf Gartenbohnensorten [,Topcrop', ,Corbett Refugee' u. a.] mit Resistenz gegen das Bohnen virus 1); Vicia faba (Mosaik); Lupinus albus (Spitzennekrose oder Mosaik); L. angustifolius; Phaseolus aureus (lokale Läsionen); Pisurn sativum (Mosaik; das Resistenzverhalten der Erbsensorten gegen das Bohnengelbmosaik-Virus stimmt mit dem gegen das Gewöhnliche Erbsenmosaik-Virus [siehe S. 99] überein); Grotalaria spectabilis (Mosaik, bei manchen Stämmen lokale und systemische Nekrosen); auf folgenden Testpflanzen lokale meist chlorotische Läsionen: Chenopodium quinoa, G• amaranticolor, Gomphrena globosa (letztere nach anderen Autoren negativ), Amaranthus caudatus, Tetragonia tetragonoides, Gyamopsis tetragonoloba und Cassia occidentalis; auf einzelnen Klonen des Kenland-Rotklees (z.B. Ky C 71—8) nekrotische Reaktionen. Nichtwirte: Phaseolus coccineus, P. vulgaris ssp. aborigineus, P. formosus, P. dumosus, P. filiformis, P. lunatus, Medicago sativa, Cucumis sativus, im allgemeinen auch Nicotiana tabacum, für manche Stämme auch Cicer arietinum, Vigna sinensis, Phaseolps aureus. Eigenschaften: T I P : meistens zwischen 56 und 60°C, bei einzelnen Stämmen abweichend zwischen 50 und 55 °C oder zwischen 60 und 65 °C; V E P : oberhalb etwa 10 -3 , auch oberhalb 10~4; B l V : etwa zwischen 1 und 2 Tagen, bei einzelnen Stämmen über 2 bzw, 5 Tage; ATF: 1 - 2 Tage; Partikelgestalt: flexibel, 15 X 750 mjx. In Epidermiszelien befallener Vicia faba und Lupinus albus kristalline, mit Trypanblau anfärbbare Einschlüsse. Serologisch nachweisbar; mit dem Gewöhnlichen Erbsenmosaik-Virus, dem Gewöhnlichen Bohnenmosaik-Virus und dem Sojabohnenmosaik-Virus verwandt. Bekämpfung: Erbsen, Garteilbohnen und andere anfällige Kulturen nicht in der Nähe der Winterwirte des Gelben Bohnenmosaik-Virus, insbesondere Gladiolen, Knollenfreesien, Klee und Steinklee, anbauen. Frühe Aussaaten sind weniger gefährdet als Spätsaaten. Verwendung resistenter bzw. toleranter Sorten bei Erbsen (vgl. Gewöhnliches Erbsenmosaik-Virus S. 99) und Gartenbohnen möglich. Verbreitung: Belgien, Bulgarien, Deutschland, England, Finnland, Frankreich, Holland, Italien, Norwegen, Österreich, Polen, Rumänien, Schweiz, Sowjetunion, Spanien, Tschechoslowakei, Ungarn; wahrscheinlich weiter verbreitet. Bereis, R., 1960: Serologische Untersuchungen zur Differenzierung von Isolaten des Phaseolus-Xirus 2 und ihrer Verwandtschaft mit Phaseolus-Virus 1. Phytopath. Z. 39, 120 — 128. - l'randsen, N. O., 1952: Untersuchungen zur Virusresistenzzüchtung bei Phaseolus vulgaris L. I. Phytopathologische Untersuchungen. Z. Pflanzenzücht. 31, 381 — 420. — Quantz, L., 1953: Über das Verhalten von Buschbohnensorten gegenüber den Bohnenmosaikviren 1 und 2. Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst. (Braunschweig) 5 , 1 2 9 — 132. — Zaumeyer, W. J. und Fisher, H. H., 1953: A new necrotic lesion-producing strain of yellow bean mosaic. Phytopathology 43, 45 — 49.

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L. Quantz

Die „Stippelstreep"-Krankheit der Gartenbohne Synonyme : Bean stipple-streak, moucheture nécrotique, iilkovâ nekröza fazolu. Virus: Tabaknekrose-Virus, tobacco necrosis virus (siehe S. 169). Krankheitsbild: Auf befallenen B o h n e n b l ä t t e r n t r e t e n rötlichbraune herdweise Verfärbungen der A d e r n u n d Äderchen auf (Abb. 82); i n n e r h a l b dieser o f t r u n d lichen, ein bis mehrere Zentimeter großen Flecke welkt das Blattgewebe g r a u g r ü n

Abb. 82. ,Stippeistreep'. Befallsherd auf Bohnenblatt, daneben Hülsensymptome (Original Quantz) u n d t r o c k n e t ein. Unterseits deutliche Adernrötung, besonders a m R a n d e der Flecke, o f t bis zu d e n H a u p t a d e r n ; eine Mosaikfleckung auf den n i c h t nekrotischen Blattgeweben fehlt. S t a r k befallene B l ä t t e r t r o c k n e n völlig ein u n d fallen später a b . R o t b r a u n e Verfärbungen a u c h a n Blattstielen u n d Stengeln. A m Stengelgrund vermorscht das Gewebe o f t u n d die Pflanze welkt. Die H ü l s e n t r a g e n violett- bis rötlichbraune, eingesunkene Flecke oder band- u n d ringähnliche V e r f ä r b u n g e n . Wirtspflanzenkreis: *Phaseolus vulgaris-, experimentell ü b e r t r a g b a r auf Glycine max; lokale nekrotische S y m p t o m e auf Lupinus albus, Melilotus albus, Phaseolus

Leguminosen

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lunatus, Vicia faba und zahlreichen Nichtleguminosen: Beta vulgaris, Capsicum frutescens, Ghenopodium quinoa, Cucumis sativus, Cucurbita maxima, C. moschata, C. pepo, Datura stramonium, Gomphrena globosa, Ipomoea rubro-coerulea, Lycopersicon esculentum, Nicotiana rustica, N. tabacum, Petunia hybrida, Sanvitalia procumbens, Spinacia oleracea, Zinnia elegans. Neuerdings wurde ein Virus dieser Gruppe in Schottland von Erbsenwurzeln isoliert. Übertragung: Mit dem Saft; durch den Boden; Vektoren und Samenübertragung nicht bekannt. Die ersten Infektionen erfolgen vorwiegend vom Boden aus und werden durch Berührung und Regenspritzer im Bestand verbreitet. Testpflanzen: Phaseolus vulgaris (lokale, später systemische Nekrosen und Absterben der Pflanze); Nicotiana tabacum (nur lokale nekrotische Flecke oder Ringe); Gomphrena globosa und Ghenopodium quinoa (lokale graue Nekrosen). Nichtwirte: Phaseolus coccineus, Pisum sativum, Melilotus albus, Medicago sativa, Trifolium incarnatum, T. hybridum, T. pratense, T. repens. Eigenschaften (nach Untersuchungen an Bohnenisolaten): T I P : zwischen 85 und 90 °C, gelegentlich bei 90°C noch schwach infektiös; V E P : oberhalb 10" 5 ; BIV: über 10 Tage; ATF: in trockenen Blättern mehr als 316 Tage. Das Virus ist serologisch als Stamm des Rothamsted tobacco necrosis virus nachgewiesen. Bekämpfung: Weitschichtige Fruchtfolge; lockerer Anbau in trockener, luftiger Lage; Prunkbohnen (Phaseolus coccineus) werden nicht befallen; bei P. vulgaris sind gewisse Sortenunterschiede, aber keine Resistenz vorhanden. Halbstündige Dampfsterilisation verseuchten Bodens bei 100°C vernichtet das Virus; günstige Wirkung scheint auch einer chemischen Bodenentseuchung mit Methylbromid und Chlorpikrin zuzukommen. Bei der Grünpflücke empfiehlt es sich, kranke Hülsen auszusondern, um Kontaktübertragungen zu vermeiden; das Erntegut ist kühl zu lagern. Verbreitung: Dänemark, Deutschland, England, Holland, Norwegen, Ungarn. Bawden, F. C. und van der Want, J. P. H., 1949: Bean stipple-streak caused by a tobacco necrosis virus. T. Plantenziekt., Wageningen 55, 142—150. — Natti, J. J., 1959: A systemic disease of beans caused by a tobacco necrosis virus. Plant Dis. Reptr. 43, 640 — 644. — Quantz, L., 1956: Eine für Deutschland neue Viruskrankheit der Gartenbohne durch ein Tabaknekrose-Virus. Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst. (Braunschweig) 8, 7—8.

Die Bingfleckigkeit der Gartenbohne Synonyme: Bean ring spot, krouäkovitost fazolu. Virus: Bohnenringflecken-Virus, Stamm des Tomatenschwarzring-Virus (tomato black ring virus), siehe Teil 2, S. 48.

Krankheitsbild: Befallene Bohnenpflanzen bleiben im Wuchs zurück; auf jüngeren Fiederblättern braune, zuweilen ringförmige, nekrotische Flecke; Blätter dadurch in unterschiedlichem Maße verformt. Bei künstlicher Infektion lokale Nekrosen; auf dem Zuwachs chlorotische und nekrotische Fleckungen, Blattdeformationen,

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L . QUANTZ

teilweise zwickelartige farblose, auch durchlöcherte Blattflecke; bei manchen Sorten Welke und Absterben der Blätter und Triebspitzen (Abb. 83), später auch Regeneration. Wirtspflanzenkreis: *Phaseolus vulgaris, Chenopodium quinoa, Glycine max, Gomphrena globosa, Lathyrus odoratus, Lupinus albus, L. angustifolius, L. luteus,

Abb. 83. Ringfleckigkeit auf der Gartenbohne. Sorte .Genfer Markt', Nekrose junger Blätter (nach QUANTZ)

*Medicago sativa, Nicotiana tabacum, Pisum sativum, *Robinia pseudoacacia und *R. viscosa. Weitere, für das Tomatenschwarzring-Virus angegebene Wirtspflanzen siehe Teil 2, S. 48. Übertragung: Durch Saft; im Boden durch Nematoden (Longidorus-Axten). Nicht durch Guscuta spp. übertragbar. Bei Glycine max und mehreren Unkräutern wurde experimentell eine hohe Samenübertragung des tomato black ring virus nachgewiesen. Testpflanzen: Phaseolus vulgaris (alle Sorten anfällig, jedoch in verschiedener Stärke); Nicotiana tabacum; weitere Testpflanzen siehe Bukettkrankheit der Kartoffel (S. 52) und Tomatenschwarzring-Virus (Teil 2, S. 48).

Leguminosen

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Eigenschaften (des deutschen Isolates von Gartenbohne): T I P : zwischen 64 und 65 °C; V E P : oberhalb 10" 3 ; BIV: zwischen 3 und 5 Tagen, bei Isolaten von Robinie zwischen etwa l 1 / 2 und über 2 Monaten. Serologisch und nach Prämunitätsversuchen mit dem Virus der Bukettkrankheit der Kartoffel verwandt. Verbreitung: England, Ungarn, auf Buschbohnen in Deutschland. Quantz, L., 1955: Ein Ringfleckenvirus a n Buschbohnen. P h y t o p a t h . Z. 23, 2 0 9 - 2 2 0 .

Das aus Frankreich von Erbse und Rotklee gemeldete Tabakstrichel-Virus ist in den Vereinigten Staaten als Ursache einer Rotknötigkeit (red node) der Gartenbohne bekannt. Die Stengelknoten und Blattgelenke zeigen eine sich ausbreitende, rötlich-braune Verfärbung; auf den Hülsen treten rötliche Ringmuster oder eingesunkene Flecke auf. Auch das Gurkenmosaik-Virus wurde auf Gartenbohne angetroffen Zaumeyer, W. J . u n d Thomes, H . R., 1957: A monographic study of bean diseases a n d methods for their control. US Dep. Agr., Techn. Bull. 868, 255 S.

Virosen der Gartenwicke Auf der wohlriechenden oder Gartenwicke (Lathyrus odoratus) treten verschiedene Viruskrankheiten auf, die nach ihrem Symptombild allein nicht immer zu unterscheiden sind. Scharfes Adernmosaik (enation mosaic): Deutliche farblos durchscheinende Adernaufhellungen (Abb. 84) mit charakteristischen unterseitigen Enationen auf den oft stärker gekräuselten Blättern; chlorotische Streifen an den Stengeln; bunte Blüten mit hellen Flecken und Streifen mit und ohne Enationen; Triebspitze oft rosettenartig gestaucht; Hülsen deformiert. Ursache ist das Scharfe Adernmosaik-Virus der Erbse. Mosaik (sweet pea mosaic): Grünes Blattmosaik, hellgrüne Längsstreifen an den Stengelflügeln und Buntstreifigkeit der farbigen Blüten (Abb. 85). Zu diesen meistens leichteren Symptomen können aber auch braune Strichel und Streifen auf Stengel und Blattstielen hinzutreten (sweet pea streak). Erreger sind besonders das Gewöhnliche Erbsenmosaik-Virus und das Bohnengelbmosaik-Virus; zu dem letzteren wird das in England untersuchte sweet pea streak-Virus als besonderer Stamm gestellt. Das Blattroll-Virus der Erbse bewirkt streifige Chlorosen zwischen den Adern der verdickten und nach oben eingerollten Blätter; Spitze rosettenartig gestaucht. Diese Virose hat meistens nur geringere wirtschaftliche Bedeutung. Gelegentlich wurden auf Gartenwicke die Viren des Luzernemosaiks (S. 129), des Weißkleemosaiks (S. 134), des Gurkenmosaiks (Teil 2, S. 53), des Salatmosaiks (Teil 2, S. 67) und der Bronzefleckenkrankheit der Tomate (Teil 2, S. 45) angetroffen. Bei einigen Virosen können auch Welke- und Nekroseerscheinungen auftreten.

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L. Quaktz

Bekämpfung: Spritzungen und Sortenwahl geben offenbar noch keine befriedigenden Erfolge; Resistenzzüchtung gegen das Mosaik wird in England versucht. Vor allem ist die Nähe der Winterwirte der Mosaikviren (besonders Gladiolen, Freesien sowie Klee) zu meiden.

Abb. 84. Das Scharfe Adernmosaik auf Blättern der Gartenwicke. Aufnahme bei durchfallendem Licht (Original Quantz)

Abb. 85.. Gartenwicke: Stengelstrichel (links) und Streifung der Blüten durch das Gewöhnliche Erbsenmosaik-Virus, rechts unten gesunde Blüte (nach H u l l )

Ainsworth, G. C., 1940: The identification of certain viruses found infecting leguminous plants-in Great Britain. Ann. appl. Biol. 27, 2 1 8 - 2 2 6 . - Hull, B,., 1965: Virus diseases of sweet peas in England. Plant Pathol. 14, 150 — 153. — Klesser, Patricia J . , 1960: Virus diseases of peas and sweet peas. Bothalia 7, 253 — 283.

Das Lupinenmosaik Synonyme: Schmalblättrigkeit der Gelblupine, Besen wuchs, lupin mosaic, narrow-leavedness, narrow-leaf, sore shin, lupinemoza'iek, mozaika lupiny, w^skolistnosci, mozaicul lupinului. Virus: Lwpinus virus 1 Mastenbroek ; heute wird das Bohnengelbmosaik-Virus (siehe S. 113) als Ursache des Lupinenmosaiks angesehen, daneben auch das Gewöhnliche ErbsenmosaikVirus (siehe S. 99).

Krankheitsbild: Die Mosaikkrankheit ist bei Lwpinus luteus durch einen starrtrachtartigen Habitus der Pflanze gekennzeichnet. Während die unteren Blätter normal groß sind, bleiben die jungen, leicht gekräuselten Fiederblättchen anormal klein und schmal. Sie haben eine undeutliche, oft bleiche Mosaikfleckung, nicht selten mit dunkelgrünen, ausgebeulten Inseln; die reduzierten Blättchen zeigen auch tüten- oder lappenförmige Verunstaltungen; die Fiederblättchen stehen auffallend steil aufwärts gerichtet (Abb. 86). Durch starke Nebentriebausbildung entsteht oft ein buschiger Wuchs; dabei tritt die Mosaikzeichnung zurück. Die oft verfärbten Blüten entfalten sich verzögert oder werden vorzeitig abgeworfen;

Leguminosen

121

Abb. 86. Mosaikkranke Gelbe Lupine. Links gesunde, rechts kranke Pflanze mit steil aufwärts gerichteten Blättern (nach R I C H T E R )

Hülsen oft aufgerichtet oder abwärts geknickt; Ansatz und Ertrag bleiben gering. Auf Lupinus albus treten Blattchlorosen, Blattverkleinerung und Spitzenstauche, teilweise auch deutliche Mosaikzeichnung auf. Die Pflanze macht oft einen buschigsparrigen Eindruck, häufig zeigen sich Verkrümmungen der Haupttriebe, Stengelbräune, korkartige Epidermisveränderungen sowie Blatt- und Hülsennekrosen; Hülsen aufrecht oder herabgeknickt, häufig dickfleischig wässerig. 9

Virologie I I , Teil 1

122

L . QUANTZ

Auf Lupinus angustifolius fehlt ein deutliches Blattmosaik. An den erkrankten Pflanzen entwickeln sich hexenbesenartige, gestauchte, blaßgrüne Seitentriebe; die Pflanzen zeigen Bräuneerscheinungen, oft auch Blattfall. Ein deutliches Mosaik ohne merkliche Wachstumsbeeinträchtigung wurde auf Lupinus mutabilis beobachtet. Wirtspflanzenkreis, Testpflanzen und Eigenschaften: Vergleiche das Bohnengelbmosaik-Virus und das Gewöhnliche Erbsenmosaik-Virus. Iii Holland wurde von mosaikkranken Gelblupinen ein vom Bohnengelbmosaik-Virus etwas abweichender Stamm, das Lupinus virus 1, beschrieben, das nur auf einzelne Gartenbohnensorten übertragbar war und auf Lupinus albus Nekrosen hervorrief. Übertragung: Durch den Saft; durch Blattläuse; bei Lupinus luteus und L. albus ist eine mäßige Übertragung des Mosaiks durch den Samen (etwa 3—10%) vorhanden ; nicht durch Cuscuta campestris und C. epilinum übertragbar. Bekämpfung: Verwendung gesunder Saat; zeitgerechte, meist frühe Aussaat; frühe Bereinigung. Wegen der Beteiligung des Bohnengelbmosaik-Virus ist auch die Nähe seiner Winterwirte (insbesondere Gladiolen und Klee) zu meiden. Zweimalige Spritzung mit systemischen Insektiziden (Dimethoat) soll die Mosaikausbreitung in Saatlupinen bei L. luteus einschränken. Randschutzstreifen aus Hafer scheinen Neubefall zu mindern. Ansätze zur Resistenzzüchtung sind bei der Gelben Lupine vorhanden. In amerikanischen Untersuchungen waren sechs perennierende Lupinus-Arten, darunter L. arboreus, L. polyphyllus und L. villosus resistent. Verbreitung: Dänemark, Deutschland, Hollarid, Norwegen, Polen, Sowjetunion, Tschechoslowakei, Ungarn. Corbett, M. K . , 1 9 5 8 : A virus disease of hipines caused b y b e a n yellow mosaic virus. Phytopathology 48, 86 — 91. — Ksi^zek, D., 1 9 6 2 : Viruskrankheiten der Lupinen. Nachrichtenbl. D t s c h . Pflanzenschutzdienst (Berlin) X . F . , 16, 181 —187. — Mastenbroek, J . C., 1 9 4 2 : Enkele veldwaarnemingen Over virusziekten van lupine en een onderzoek over haar mozaiekziekten. T . Plantenziekt., Wageningen 48, 97 — 118. — Zschau, K . , 1 9 6 1 : B i n B e i t r a g zur Mosaikkrankheit der Lupinen unter besonderer Berücksichtigung der Gelblupinen. Nachrichtenbl. D t s c h . Pflanzenschutzdienst (Berlin) N. F . , 15, 221 — 233. — —, —, 1 9 6 2 : Versuche und Beobachtungen zur Samenübertragung der Mosaikkrankheit der Lupinen, insbesondere der Gelblupine. Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst (Berlin) F . F . , 16, 1 - 7 .

Die Lupinenbräune Synonyme: Stengelbräune, Bräunekrankheit, browning, verdorringsziekte, bruine strepenziekte, hnednuti lupiny, brunatnienia. Virus: Gurkenmosaik-Virus (siehe Teil2, S. 53).

Krankheitsbild: An Lupinus angustifolius, L. luteus (Abb. 87) und L. albus treten als Anfangssymptome oberflächliche braune Streifen am Stengel auf, denen besonders bei jüngeren Pflanzen eine Verkrümmung des oberen Sproßteiles und eine Blattwelke folgen. Das Stengelgewebe wird glasig brüchig, die Blätter und die jungen, oft eingesunkenen braungefleckten Hülsen knicken nach unten ein; oft stirbt die Pflanze in kurzer Zeit ab. Eine Vermorschung am Wurzelhals täuscht

Leguminosen

Abb.

87.

Die Lupinenbräune auf Gelber Lupine. Links gesunde Pflanze (nach

123

RICHTER)

leicht das Bild einer pilzlichen Fußkrankheit vor. Die Hülsen werden trocken oder notreif und liefern nur Kümmerkorn. Bei Befall vor der Blüte kommt es zu keiner Samenausbildung. Bei Lupinus albus fehlt durchweg die Krümmung des Gipfelsprosses, der gestauchte Stsngel schwillt dickfleischig und strunkig an, und die Spitzenpartien trocknen braun ein. Als Ursache der Lupinenbräune wurde das Gurkenmosaik-Virus (siehe Teil 2, S. 53) nachgewiesen. Stärkere Verbreitung hat nach neueren Untersuchungen ein ähnliches bräuneartiges Befallsbild besonders auf Lupinus angustifolius („Sore shin"),das durch das Bohnengelbmosaik-Virus oder 9*

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L . QTJANTZ

das Erbsenmosaik-Virus hervorgerufen wird (siehe S. 100); bei dieser Virose soll besonders die hakenförmige Krümmung des oberen Sproßteils charakteristisch sein. Übertragung: Bei Lupinus luteus und L. angustifolius wurde eine Übertragung des Gurkenmosaik-Virus mit dem Samen nachgewiesen (bis 35%, im Durchschnitt um 6,5%). Bekämpfung: Verwendung virusfreier Saat; frühe Selektion in Saatbeständen. Anbau unter Vermeidung der Nähe von Ortschaften und Gärten, in denen das Gurkenmosaik-Virus in der Regel seine Infektionsquellen hat. Verbreitung: Deutschland, Holland, Polen, Schweden, Ungarn. Eine Zwergkrankheit bei Lupinus angustifolius ist in Polen beobachtet worden. Köhler, E., 1935: Übertragungsversuche mit dem Virus der Lupinenbräune. Angew. Bot. 17, 277 — 286. — Ksiazek, D., 1963: Studia nad chorobami wirusowymi lubinöw: w^skoiistno^cia, brunatnieniem i mozaika. II. Doswiadezenia nad identyflkaeja choroby „brunatnienia" lubinu zöltego i w^skoiistnego (Studies on virus diseases of lupines: narrow-leavedness, browning and mosaic. II. Experiments on the identification of the „Browning" disease in yellow and blue lupine). Acta Agrobotanica 14, 47 — 58. — Richter, H., 1939: Die Viruskrankheiten der Lupine. Mitt. Biol. Reichsanst. für Land- und Forstwirtsch., Berlin-Dahlem H e f t 59, 75 — 86. — Zschau, K., 1961: Zur Übertragung des Gurkenmosaik-Virus durch den Samen von Lupinus luteus. Tagungsber. der D A L zu Berlin, Nr. 29, 4 1 - 5 1 .

Das Sojabohnenmosaik Synonyme: Mosaikkrankheit der Sojabohne, soybean mosaio, mosaic disease of soybean, soybean chlorosis, soybean erinkling, mosaico della soja, mosaico da soja, mozaika soji, mozaika söje, mozaieul soiei. Virus: Sojabohnenmosaik-Virus, soybean mosaic virus, soybean virus 1 P I E R C E , Soja virus 1 ( G A R D N E R et K E N D R I C K ) SMITH, soybean leafcurl (brown mosaic, yellow mosaic) virus SÄVULESCTJ et al., Marmor sojae.

Krankheitsbild: Eines der auffälligsten Kennzeichen auf dem Felde ist bei manchen Sorten die starke Kräuselung der Blätter durch blasiges Auftreiben der Blattflächen zwischen den Blattadern (Abb. 88). Der Blattrand ist nach unten gebogen, die Spreite zeigt mosaikartige Aufhellungen mit oft tupfenartigen Adernchlorosen. Die Blätter sind klein, schwach lederartig und etwas brüchig. Auf manchen Sorten fehlen einzelne dieser Merkmale. Bei Neuinfektionen beginnt der Befall nach 6 bis 13 Tagen mit einer vorübergehenden Adernaufhellung. Mosaikkranke Pflanzen bleiben kleiner, die Internodien sind verkürzt, die Hülsenentwicklung bleibt besonders in der Spitzenregion der Pflanzen kümmerlich, die Samen reifen verspätet. An normalerweise einfarbigen Samen können durch Mosaikbefall Fleckungen und partielle Verfärbungen auftreten. — Die Krankheitssymptome kommen bei 20 bis 28 °C ain deutlichsten zum Ausdruck, doch wurde eine verstärkte Schädigung bei 18 bis 20°C beobachtet; höhere Temperaturen maskieren die Krankheit. Wirtspflanzenkreis: I m allgemeinen galt die Sojabohne (Glycine max) als einzige Wirtspflanze; in neueren Untersuchungen erwiesen sich manche Isolate jedoch als experimentell übertragbar auf Ganavalia ensiformis, Gassia occidentalis, Cyamopsis

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Leguminosen

tetragonoloba, Dolichos lablab, D. falcatus, Glycine ussuriensis, Hippocrepis multisiliquosa, Indigofera hirsuta, Lespedeza striata, Lotus tetragonolobus, Lupinus albus, L. angustifolius, L. luteus, Mucuna utilis, Phaseolus lathyroides, P. lunatus, P. nigricans, P. speciosus, P. vulgaris (,Doppelte holländische Prinzeß'), Scorpiurus sulcatus, Sesbaniaexaltata, Stizolobiumdeeringianum, Trigonella coerulea, T.foenumgraecum, Vida narbonensis, Vigna sinensis.

Abb.

88.

Das Sojabohnenmosaik (Original

QUANTZ)

Übertragung: Mit dem Saft; durch die folgenden Blattlausarten nichtpersistent übertragbar: Acyrthosiphon pisum, Aphis craccivora, A. cytisorum, A. fabae, A. glycines, A. gossypii, A. nasturtii, Aulacorthum solani, A. circumflexum, Dactynotus sonchi, Lipaphis pseudobrassicae, Macrosiphum euphorbiae, M. rosae, Megoura viciae, Myzus portulacae, M. persicae, Rhopalosiphum padi; durch Saatgut bis zu hohen Prozentsätzen (mitunter bis 75% und darüber), besonders bei früher Infektion der Pflanze. Testpflanzen: Glycine max (Mosaik); Phaseolus vulgaris (auf .Doppelte holländische Prinzeß' systemisches Mosaik, Spitzenwelke, Blattdeformation; auf ,Beka' nur lokaler Befall, auf ,Topcrop' kein Befall, jedoch bei 32 °C auf Blättern im Schalentest nekrotische Hypersensibilitätsreaktionen ähnlich wie beim Gewöhnlichen Bohnenmosaik-Virus, siehe S. 109); Lupinus albus (Mosaik); Phaseolus lathyroides (Mosaik); Chenopodium quinoa und C. album (lokaleLäsionen). Nichtwirt: Phaseolus atropurpureus. Eigenschaften: T I P : zwischen 62 und 64°C, nach anderen Autoren auch zwischen 56 und 58 °C bis zwischen 64 und 66°C; V E P : oberhalb ICH, gelegentlich oberhalb

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L . QUANTZ

10~5; BIV: zwischen 1 und 2 Tagen, nach anderen Untersuchungen bis zwischen 4 und 5 Tagen; ATP: in trockenen Blättern zwischen 7 und 8 Tagen; Partikelgestalt: flexibel, 15 X 748 m(x. In Epidermiszellen erkrankter Sojabohnenpflanzen wurden intrazelluläre Einschlüsse gefunden. Das Virus ist serologisch mit dem Gewöhnlichen Bohnenmosaik-Virus und dem Bohnengelhmosaik-Virus verwandt. Bekämpfung: Züchtung und Anbau toleranter oder resistenter Sorten (als resistent gelten unter anderem ,Minnesota Manchu', ,Holland 11', ,F. P. J . 79610' bzw. ,92470' sowie in J a p a n ,Norinnigo' und ,Oujusango'). Bei anfälligen Sorten virusfreie Saat verwenden, Samen von spät infizierten Pflanzen sowie aus früh angesetzten Hülsen sind wenig oder nicht befallen. Kleine und gefleckte Samen als virusverdächtig auslesen. Vermehrungsfelder isoliert anlegen, früh bestellen und nach der Entfaltung des 2. bis 4. Blattpaares von viruskranken Pflanzen bereinigen. Verbreitung: Belgien, Bulgarien, Deutschland, England, Italien, Jugoslawien, Österreich, Polen, Portugal, Rumänien, Schweden, Sowjetunion, Tschechoslowakei, Ungarn. Galvez, G. E., 1963: Host-range, puriftcation, and electron microscopy of soybean mosaic virus. Phytopathology 53, 388 — 393. — Heinze, K. und Köhler, E., 1940: Die Mosaikkrankheit der Sojabohne und ihre Übertragung durch Insekten. Phytopath. Z. 13, 2 0 7 - 2 4 2 . - Kreitlow, K. W„ Boyd, H. C., Chamberlain D . W . und Dunleavy, J . M., 1957: A bibliography of viruses affecting the soybean (Glycine max [L.] Merr.). Plant Dis. Reptr. 41, 579-588. - Quantz, L., 1961/62: Untersuchungen über das Gewöhnliche Bohnenmosaikvirus und das Sojamosaikvirus. Phytopath. Z. 43, 7 9 - 1 0 1 . — Walters, H. J., 1963: Leguminous hosts of soybean mosaic virus. Plant Dis. Reptr. 47, 7 2 6 - 7 2 8 .

Das Gelbmosaik der Sojabohne Synonym: Yellow mosaic. V i r u s : B o h n e n g e l b m o s a i k - V i r u s ( s i e h e S. 113.)

Krankheitsbild: Einer im Vergleich zum • Sojabohnenmosaik-Virus länger anhaltenden Äderchenaufhellung folgt auf den jüngeren Blättern eine kräftige gelbe, den Adern folgende oder zerstreute Mosaikfleckung (Abb. 89); oft treten lebhaft gelbe Inseln und später A b b . 89. S y m p t o m e des B o h n e n g e l b m o s a i k auch nekrotische Flecke auf. PflanzenV i r u s auf S o j a b o h n e ( O r i g i n a l QUANTZ) wuchs und Ertrag annähernd normal. Die Samen werden nicht gefleckt oder verfärbt. Das Gelbmosaik wird in seinem Symptombild nur wenig durch die Temperatur beeinflußt. Es ist nicht mit dem Samen übertragbar. Der Einfluß der Sorten auf die Symptomatologie des Gelbmosaiks ist geringer als beim Sojabohnenmosaik. In Epidermiszellen befallener Sojabohnenpflanzen intrazelluläre Einschlüsse, teilweise auch im Kern.

Leguminosen

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Verbreitung: Deutschland, Italien, Sowjetunion. Castellani, E . , 1 9 4 8 : L e virosi della soia. Olearia 12, 9 S. — Conover, R . A., 1 9 4 8 : Studies of two viruses causing mosaic diseases of soybean. Phytopathology 38, 724 — 735. — Koshimizu, Y . und Iizuka, N., 1 9 6 3 : Studies on soybean virus diseases in J a p a n . B u l l . Tohoku Nat. agric. E x p . S t a t . 27, 1 — 103.

D a s Gewöhnliche K u n d e b o h n e n m o s a i k 1 Synonyme: Cowpea common mosaic, cowpea aphid-borne mosaic, cowpea mosaic (in parte), mozaicul fasolitei (Vigna sinensis). Virus: Gewöhnliches Kundebohnenmosaik-Virus, cowpea common mosaic virus, Marmor vignae H O L M E S , cowpea mosaic virus M C L E A N , cowpea mosaic virus Gruppe 2 nach A N D E R SON 1955; Stämme oder vermutete Stämme: Asparagus bean mosaic virus, catjang mosaic virus, Marmor vignae var. catjang C A P O O R et V A R M A . Krankheitsbild: Befallene Pflanzen auf d e m F e l d e zeigen zunächst eine gelbliche Aufhellung der A d e r n ; auf den neuen B l ä t t e r n fallen gelbgrüne Mosaikzeichnungen (Abb. 9 0 ) m i t feinen hellen Sprenkeln oder gröberen u n d ausgedehnten hellgrünen bis gelblichen Arealen auf. Diese helleren P a r t i e n umschließen oft dunkelgrüne

Abb. 1

90.

Das Gewöhnliche Kundebohnenmosaik auf Vigna sinensis (Original

QUANTZ)

Da nach A G R A W A L (1964) die Bezeichnung cowpea mosaic virus für ein käferübertragbares und seiner Gestalt nach isometrisches Virus vorbehalten bleiben sollte, wird für das hier beschriebene Virus der Name Gewöhnliches Kundebohnenmosaik-Virus oder cowpea commonmosaic virus vorgeschlagen.

128

L.

QUANTZ

Gewebeinseln, die sich dann pockenartig her vorwölben. Die Blätter können dabei blasig aufgebeult und verschiedenartig mißgestaltet sein. Bei stark anfälligen Sorten bestimmen diese deformierten Blätter das Bild des Bestandes; Blütenund Hülsenansatz sind oft stark vermindert. Bei Keimlingen aus kranker Saat treten bereits auf den ungeteilten Primärblättern gelbe Mosaikfleckungen auf. Wirtspflanzenkreis: Ein aus Italien stammendes Isolat war (nach eigenen unveröffentlichten Untersuchungen) auf folgenden weiten Wirtspflanzenkreis übertragbar: Vigna gracilis, *V. sinensis (Kundebohne), V. unguiculata, V. vexillata, Antirrhinum majus, Crotalaria spectabilis, Cyamopsis tetragonoloba, Fagopyrum esculentum, Glycine javanica, G. max, Gomphrena globosa, Hippocrepis multisiliquosa, Lotus tetragonolobus, Lupinus albus, L. luteus, Melilotus messanensis, Phacelia tanacetifolia, Phaseolus lathyroides, P. lunatus, P. mungo, P. vulgaris, Pisum sativum, Trifolium incarnatum. Trigonella foenum-graecum, Vicia faba, ferner mit lokalem Befall u. a. auf Amaranthus caudatus, Chenopodium amaranticolor, C. quinoa, Melilotus albus und Nicotiana tabacum. Nach anderen Autoren sind auch Aeschynomene indica, Astragalus sinicus, Canavalia ensiformis, C. gladiata, Chenopodium foetidum, Crotalaria juncea, Cucumis sativus, Cucurbita pepo var. verrucosa, Desmodium incanum, Dolichos lablab, *Gladiolus spec., Glycine max var. lutea und var. vilnensis, Lathyrus odoratus, Medicago lupulina, Petunia hybrida, Phaseolus angularis, Physalis alkekengi, P. floridana (latent), Trifolium pratense, Vicia atropurpurea und Vigna sesquipedalis anfällig, sowie nur lokal Chenopodium album, C. vulvaria und Ocimum basilicum. Übertragung: Durch den Saft; mit dem Samen von Vigna sinensis; durch Myzus persicae, nach anderen Autoren auch durch Acyrthosiphon pisum, Aphis craccivora, A. evonymi, A. fabae, A. gossypii, A. medicaginis, A. rumicis, Macrosiphum euphorbiae; nichtpersistent. Testpflanzen: Vigna sinensis (Mosaik, in einigen Fällen auch lokale und systemische Nekrosen); Phaseolus vulgaris (auf ,Doppelte holländische Prinzeß'lokale rotbraune Bing- und Adernnekrosen, später auch systemisch, andere Sorten nur lokal oder nicht befallen); Chenopodium quinoa (lokale chlorotische Läsionen); Vigna vexillata (lokale Nekrosen). Eigenschaften: T I P : zwischen 62 und 64°C, in dei Literatur vereinzelt stärker abweichend, bis zwischen 85 und 90 °C; V E P : oberhalb 10~4, gelegentlich 10 - 6 noch infektiös, nach anderen Autoren meist oberhalb 10~ 3 ; B I V : zwischen 2 und 3 Tagen, in der Literatur vereinzelt länger, auch zwischen 15 und 19 Tagen; Partikelgestalt: flexibel, 15 X 758 m[i.. Serologisch nachweisbar, entfernt mit dem Gewöhnlichen Bohnenmosaik-Virus verwandt. Ein amerikanisches Isolat zeigte eine serologische Verwandtschaft mit dem Bohnengelbmosaik-Virus. Bekämpfung: Verwendung gesunder Saat; bei früher Aussaat Bereinigung von Frühinfektionen. Verbreitung: Italien, möglicherweise Rumänien, wohl auch in weiteren Ländern mit Vigna sinensis-Anbau.

Leguminosen

129

Nicht mit diesem Virus verwandt ist das von A G B A W A L und weiteren Autoren aus Amerika beschriebene, durch Käfer übertragene isometrische cowpea mosaic virus. Samenübertragbare Gurkenmosaik-Virusstämme von Kundebohne sind aus Nordamerika, aber noch nicht aus Europa bekannt. Agrawal, H., 1964 : Identification of cowpea mosaic virus isolates. Meded. Landbouwhogesch., Wageningen 64 — 5 > 53 S. — Anderson, C. W., 1955: Vigna and Crotalaria viruses in Florida. I I . Notations concerning cowpea mosaic virus (Marmor vignae). Plant Dis. Reptr. 39, 349 — 353. — Hino, T., 1960: Studies on the asparagus-be&n mosaic virus. Ann. phytopath. Soc. Japan, 25, 178—186. — Lovisolo, O. und Conti, M., 1966: Identification of an aphid-transmltted cowpea mosaic virus. Neth. J . Plant Path. 72, 265 — 269. — McLean, D. M., 1941: Studies on mosaic of cowpea, Vigna sinensis. Phytopathology 31, 4 2 0 - 4 2 9 . - Quantz, L. ; 1961: Unveröffentlichte Untersuchungen (zit. bei Brandes, J., 1964: Identifizierung von geN¿SV streckten pflanzenpathogenen Viren auf mor V, phologischer Grundlage. Mitt. Biol. Bundes-ÄSk VÌÌM&IH •• anst. für Land- und Forstwirtsch., Berlin^KH^^Ì^^T^B/ Dahlem, Heft 110 [S. 110]). "

Das Luzernemosaik Synonyme: Lucerne (alfalfa) mosaic, mosaico dell'erba medica, mosaico de la alfalfa, lucernemozaïek, Buntblättrigkeit der Paprika, chilli mosaic, potato calico, potato tuber necrosis, celery mosaic (in parte), mosaïque de la luzerne, mozaika vojtësky, mozaika lucerny, lucerna mozaik, mozaicul lucernei. Virus: Luzernemosaik-Virus, lucerne mosaic virus, alfalfa mosaic virus W E I M E R , alfalfa virus 1 und 2 P I E R C E , alfalfa ringspot virus YOUNG, Medicago virus 1 ( W E I M E R ) SMITH, Medicago virus 2 ( P I E R C E , ZAUMEYER et W A D E ) SMITH, alfalfa mosaic virus 1,

1 A

und

1 B ZAUMEYER, a l f a l f a

yellow spot mosaic virus ZAUMEYER, Marmor medicaginis HOLMES, Marmor medicaginis var. typicum BLACK et P R I C E , Medicago virus 2 var. typicum (BLACK e t P R I C E ) KOVACHEVSKY, Crystallococcus medicaginis RYSH-

KOW, Marmor medicaginis var. phaseoli THOMAS und zahlreiche weitere Stämme.

Abb. 9 1 . Das Luzernemosaik (Original QUANTZ)

Krankheitsbild : Befallene Luzernepflanzen lassen zunächst kleine rundliche grünlichgelbe Blattflecke erkennen. Später treten chlorotische bandförmige, ringartige oder unregelmäßige Aufhellungen zwischen den Seitenadern auf, die auf älteren Blättern leuchtend hellgelb bis weißlich werden können (Abb. 91). Daneben werden

130

L . QUAHTZ

auch streifenartige, oft durchscheinend helle Zeichnungen längs der Seitenadern beobachtet. Die Blätter bleiben oft klein und kräuseln sich, die Pflanze ist etwas gestaucht und brüchig. Die Symptome sind bei mäßig kühlem Wetter — im Frühjahr beim ersten Schnitt bzw. im Herbst — deutlich, sie bleiben während der heißen Sommermonate dagegen weitgehend maskiert. Wirtspflanzenkreis: *Medicago satìva, M. hispida, M. lupulina, Amaranthus caudatus, A. retroflexus, Ammi majus. Anthriscus cerefolium, Antirrhinum, majus, *Apium graveolens, Aptenia cordifolia, Aquilegia caerulea, *Astragalus glycyphyllos, Atropa bella-donna, *Ballota nigra, Beta vulgaris, Browallia demissa, *Capsicum annuum, *C. frutescens, Garyopteris incana, Catharanthus roseus, *Chenopodium album, C. amaranticolor, C. ambrosioides, C. murale, *G. quinoa, Gicer arietinum, Cichorium endivia, Clarkia spec., Cleome spinosa, Coleus blumei, Crotalaria intermedia, C. spectabilis, Cucumis melo, C. sativus, Cymbalaria muralis, Cynoglossum amabile, *Daphne odora, Datura metel, *D. stramonium, Daucus carota ssp .sativa, DélphiniumHybriden, Dolichos biflorus, D. lablab, Eschscholtzia californica, Fagopyrum esculentum, *Qlycine max, Godetia armena, Gomphrena globosa, Helianthus annuus, Hibiscus esculentus, Hyoscyamus albus, H. niger, *Impatiens balsamina, Lathyrus clymenum, *L. odoratus, L. tingitanus, Lavatera trimestris, Lens culinaris, Lespedeza striata, Limonium sinuatum, Linanthus liniflorus, Linaria macedonica, Lobelia tenuior, Lupinus albus, L. angustifolius, L. luteus, Lupinus (RusselHybride), Lychnis chalcedonica, Lycium chinense, L. europaeum, L. ferocissimum, L. halimifolium, Lycopersicon esculentum, Lythrum salicaria, *Majorana hortensis, *Melilotus spec., M. albus, M. indicus, M. messanensis, M. officinalis, Mimulus moschatus, Mirabilis jalapa, Nemisia strumosa, Nemophila menziesii, Nicandra physalodes, Nicotiana acuminata, N. alata, N. debneyi, N. exigua, N. glauca, N. glutinosa, N. langsdorffii, N. longiflora, N. maritima, N. megalosiphon, N. palmeri, N. paniculata, *N. rustica, N. sanderae, N. sylvestris, *N. tabacum, N. texana, *0cimum basilicum, Pentstemon spec., Petunia hybrida, Phacelia campanularia, Phaseolus aconitifolius, P. acutifolius var. latifolius, P. angularis, P. aureus, P. calcaratus, P. coccineus, P. limensis, P. lunatus, P. mungo, *P. vulgaris, Phlox drummondii, *Physalis spec., P. fioridana, P. peruviana, Phytolacca americana, Pisum arvense, *P. sativum, *Portulaca oleracea, Primula obconica, Rheum rhaponticum, *Robinia pseudoacacia, *Rudbeckia purpurea, Rumex crispus, Salpiglossis sinuata, Sesbania exaitata, Sinningia speciosa, Solanum capsicastrum, S. demissum,*S.melongena, *S. nigrum, S.nodiflorum, S.pseudocapsicum, S.rostratum, *8. tuberosum, *8onchus arvensis, *S. oleraceus, Spinacia oleracea, *Stachys annua, Stizolobium deeringianum, Tetragonia tetragonoides, Thunbergia alata, Torenia fournieri, Trifolium alexandrinum, *T. fragarifolium, *T. fragiferum, T. glomeratum, T. hirtum, T. hybridum, *T. incarnatum, *T. pratense, *T. repens, T. squarrosum, T. subterraneum, Trigonella coerulea, T. foenum-graecum, Verbascum phoeniceum, Verbena canadensis, Veronica longifolia, * Viburnum opulus, Vida americana, V. angustifolia, V. atropurpurea, V. dasycarpa, *V. faba, V. lutea, V. narbonensis, V. pannonica, V. sativa, V. villosa (braune Blattnekrosen), Vigna sesquipedalis, V. sinensis, Zaluzianskya villosa, *Zinnia elegans.

Leguminosen

131

Übertragung: Durch Preßsaft, aber bei hohen Temperaturen (über 27 °C) erschwert; durch Pfropfung; durch die Blattläuse Acyrthosiphon pisum, Aulacorthum circumflexum, A. primulae, A. solani, Aphis craccivora, A. fabae, A. gossypii, Macrosiphum euphorbiae, Myzus ajugae, M. portulacae, M. persicae, Micromyzus violae, Nearctaphis bakeri, Pterocallidium trifolii; das Virus ist nichtpersistent. Übertragung durch einige Cuscuta-Arten. Samenübertragung bei mehreren LuzerneSorten (teilweise über 55%), Datura stramonium, Solanum nigrum, Chenopodium quinoa und Capsicum annuum nachgewiesen; wahrscheinlich auch bei Melilotu-s. Bei Solanum tuberosum Übertragung durch Knollen möglich. Testpflanzen: Nicotiana tabacum (nach Virusstämmen ungleich starke lokale und systemische Symptome, Eichenblattmuster); Phaseolus vulgaris (lokale braune Nekrosen, bei einigen Stämmen auch systemische Nekrosen und Chlorosen); Visum sativum (auch gegen Erbsenmosaik resistente Sorten, leichtes Mosaik und Welke); Melilotus albus (oftmals Spitzennekrose); Chenopodium amaranticolor, C. quinoa (zum Unterschied vom Gurkenmosaik-Virus systemisch); Vigna sinensis (braune Lokalläsionen, bei einigen Isolaten auch systemisch) und Lycopersicon esculentum; die beiden letzteren wurden — wie auch Cucumis sativus und Lupinus albus — zur Stammesdifferenzierung empfohlen; Vicia faba (Gefäßnekrosen); Ocimum basilicum (gelbes Mosaik); Emilia sagittata (lokale Läsionen, systemische Scheckung und Ringnekrosen); für Prämunitätsversuche ist Nicotiana maritima geeignet. Eigenschaften: T I P : zwischen 62 und64°C, abweichend auch zwischen 50 u n d 5 5 bis zwischen 70 und 75 °C; V E P : oberhalb 2 x 10 -3 , mitunter niedriger, vereinzelt oberhalb 10 -4 bzw. 10~5; B I V : zwischen 3 und 4 Tagen, mitunter kürzer, einzelne Stämme auch zwischen 7 und 9 Tagen; ATE: ebenfalls unterschiedlich, mehr als 12, 50 oder auch 100 Tage; Partikelgestalt: kurze gedrungene bakterienförmige Stäbchen von etwa 20 mpi Dicke und 55 m[i. Länge. Serologisch nachweisbar. Bekämpfung: Gesundes Saatgut verwenden; Überalterung der Luzernebestände vermeiden; andere gefährdete Kulturen (wie Paprika, Sellerie, Kartoffel, Erbse) nicht unmittelbar neben Luzerne anbauen. Verbreitung: Belgien, Bulgarien, Dänemark, Deutschland, England, Frankreich, Holland, Irland, Italien, Jugoslawien, Polen, Rumänien, Schweiz, Sowjetunion, Spanien, Tschechoslowakei, Ungarn. Klinkowski, M., 1956: Chlorophylldefekte des Luzerneblattes unter besonderer Berücksichtigung des Luzernemosaikvirus (Marmor medicaginis Holmes). Phytopath. Z. 26, 377 — 400. — Price, W. C., 1940: Comparative host ranges of six plant viruses. Amer. J. Bot. 27, 530 — 541. — Weimer, A., 1934: Studies on alfalfa mosaic. Phytopathology 24, 239 — 247. — Zaumeyer, W. J., 1963: Two new strains of alfalfa mosaic virus systemically infectious to bean. Phytopathology 53, 444 — 449. — Zschau, K., 1964: Ein Beitrag zum Auftreten des Luzernemosaikvirus in Deutschland. Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst (Berlin) N. F. 18, 44 — 48.

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L . QUANTZ

Die Gelbadrigkeit der Luzerne Synonyme: Vein yellowing of lucerne, geelnervigheid. Virus: Erbsenblattroll-Virus (pea leaf roll virus), siehe S. 101.

Krankheitsbild: Die Blattadern und das angrenzende Gewebe zeigen eine regelmäßige, scharf begrenzte leichte oder starke gelbe Verfärbung (Abb. 92). Die Blätt-

Abb. 92. Die Gelbadrigkeit der Luzerne. Links oben gesundes Blatt (nach V A N D B B W A N T und Bos)

chen bleiben jedoch in Größe und Form normal. Die gelbe Färbung des Adernnetzes tritt im Frühjahr oder Spätherbst hervor, im Sommer bleiben die Symptome maskiert. Die Krankheit breitet sich rasch in den Luzerneparzellen aus. Wirtspflanzenkreis: *Medicago sativa, *Pisum sativum, * Vicia faba (weitere Wirtspflanzen siehe S. 102). Übertragung: Durch Blattläuse, insbesondere Acyrthosiphon

pisum.

Testpflanzen: Pisum sativum (Sorte ,Unica'), Medicago sativa (Sorte ,Du Puits'), Vicia faba. Verbreitung: Deutschland, Holland. yan der Want, J . P. H. und Bos, L., 1959: Geelnervigheid, een virusziekte van luzerne. T. Plantenziekt., Wageningen 65, 7 3 - 7 8 .

Leguminosen

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Die Warzenkrankheit der Luzerne Synonyme: Virus papillosity of the leaves of lucerne, lucerne papillosity, bradaviönatost vojteiky.

Krankheitsbild: Erkrankte Luzernepflanzen kleiner als normal; Blätter beulig gewellt, unterseits auf den Blattrippen erster und auch zweiter Ordnung Auswüchse

Abb. 93. Die Warzenkrankheit der Luzerne. Auswuchs an der Unterseite einer Blattader (nach B L A T T N Y , Aufnahme: J . KTJBEC)

in der Form großer oder kleiner Papillen oder kurzer weißlicher Dornen (Abb. 93). Über ihnen auf der Blattoberseite oft entsprechende trichterförmige Einsenkungen; Blätter wellig-gebogen und abwärts gekrümmt. Wirtspflanzenkreis: Medicago sativa. Übertragung: Durch Pfropfung; nicht durch Saft; Übertragung durch Zikaden wird vermutet.

134

L . QTTANTZ

Verbreitung: Bulgarien, Rumänien. B l a t t n y , C., 1 9 5 9 : Virus papillosity of the leaves of lucerne. Folia Microbiologica 4, 212 — 215.

Das Tomatenschwarzring-Virus wurde in England von Luzerne isoliert. Eine wahrscheinlich virusbedingte Erkrankung der Luzerne wurde in Deutschland beobachtet. Die befallene Pflanze wies einen auffallenden Zwergwuchs mit

Abb.

94.

Der Zwergwuchs bei Luzerne (Original

QUANTZ)

stark verkleinerten Stengeln und Blättern sowie verstärkter Seitentriebbildung auf (Abb. 94). Die Blütenbildung war unterdrückt. I m Frühjahr entwickelten sich einige längere Triebe, an denen sich meistens wieder verkleinerte und oft büschelige Seiten triebe ausbildeten. Quantz, L „ 1956 : Zum Nachweis des luzernemosaikvirus in Deutschland und Italien. P h y t o p a t h . Z. 28, 83 —103.

Das Mosaik des Weißklees Synonyme: Weißkleemosaik, white clover mosaic, pea wilt, mosaïque du trèfle blanc, mosaico del trifoglio bianco, witte-klavermozaïek, mozaika bialej koniczyny, mozaika jetele plazivého. Virus: White clover mosaic virus Z A T T M E Y E R et W A B I , pea wilt virus P . J O H N S O N , white clover virus 1 P I E R C E , Trifolium virus 1 W E I S S 1 9 3 9 , Trifolium virus 1 ( P I E R C E ) S M I T H , broad bean local lesion virus P I E R C E , clover mosaic virus F R Y , Marmor repens F . J O H N S O N , Weißklee-Virus Q U A N T Z , witte-klavervirus VAN D E R W A N T . Krankheitsbild: Mosaikmuster aus hell- bis gelbgrünen streifigen Aufhellungen von unterschiedlicher Breite und Länge längs oder zwischen den Seitenadern

Leguminosen

135

(Abb. 95). Blätter nur selten wellig oder kraus deformiert, mosaikkranke Pflanzen weniger wüchsig als gesunde. In Nordamerika kommt das Weißkleemosaik-Virus oft in Mischinfektionen mit dem Kleegelbmosaik-Yirus (clover yellow mosaic virus PBATT, früher pea mottle virus F . JOHNSON) vor. Unabhängig davon ist das Weißkleemosaik-Virus jedoch als selbständiger Erreger der hier beschriebenen Mosaikkrankheit des Weißklees zu betrachten. Wirtspflanzenkreis: *Trifolium repens, T. dubium, *T. fragiferum, T. glomeratum, T. hirtum, *T. hybridum, T. incarnatum, *T. pratense, T. resupinatum, *T. subterraneum, Arachis hypogaea, Astragalus sinicus, Canavalia ensiformis, Citrullus vulgaris, Crotalaria juncea, *C. spectabilis, Cucumis sativus, Cyamopsis tetragonoloba, Glycine javanica, G. max, *Lathyrus odoratus, L. tingitanus, Lens culinaris, Lupinus albus, L. angustifolius, L. luteus, L. mutabilis, Lycopersicon esculentum (latent), Medicago hispida, *M. lupulina, M. obscura, *M. sativa, MeliAbb. 95. Mosaikkranker Weißklee lotus albus, M. indicus, M. officinalis, M. suaveolens, (Original QUANTZ) Phaseolus acutifolius var. latifolius, P. aureus, P. lunatus, P. mungo, *P. vulgaris, *Pisum arvense, *P. sativum, Tropaeolum majus (latent), Vicia americana, *V.faba, *V. sativa, V. villosa, Vigna sinensis, V. sesquipedalis, Voandzeia subterránea. Auf Antirrhinum majus, Cucumis sativus, Cucurbita pepo, Datura inoxia, D. stramonium, Dolichos lablab, Ipomoea purpurea, Lupinus luteus, Nicotiana rustica, N. sylvestris, Petunia hybrida, Phaseolus angularis, P. vulgaris und Physalis floridana meistens nur lokaler, teilweise latenter Befall. Übertragung: Durch den Saft und durch Kontakt; durch die Blattlaus Acyrthosiphon pisum; nach anderen Autoren jedoch durch Blattläuse und durch Seide (Cuscuta spp.) nicht oder nur unsicher übertragbar; durch den Samen bei Rotklee; nicht durch den Boden. Testpflanzen: Pisum sativum (leichtes Mosaik, Nekrosen und Welke; auch ,Perfection' und andere gegen das Erbsenmosaik-Virus resistente Erbsensorten werden befallen); Phaseolus vulgaris (lokale chlorotische und nekrotische Läsionen, hohe Konzentration); Emilia sagittata (lokale Chlorosen, systemisch gelbe, später nekrotische Fleckung, Blattdeformation); Vigna sinensis (lokal teilweise Nekrosen, systemisch unregelmäßiges Mosaik); Cucumis sativus (lokale Chlorosen). Nichtwirte: Nicotiana tabacum, Chenopodium amaranticolor, Gomphrena globosa. Eigenschaften: T I P : etwa zwischen 60 und 65 °C, auch abweichende Ergebnisse bekannt; V E P : oberhalb 10~5 bzw. 10 - 6 ; BIV: über 20 Tage, auch kürzer, bei einem Isolat um 91 Tage haltbar; ATF: etwa zwischen 21 und 29 Tagen; Partikelgestalt : flexibel, 13 X 478 mfj.. In Epidermiszellen von Klee, Erbse und Wicke Ein-

136

L . QUANTZ

schlußkörper feststellbar. Serologisch u. a. mit dem Kartoffel-X-Virus und dem clover yellow mosaic virus entfernt verwandt. Verbreitung: Belgien, Dänemark, Deutschland, England, Holland, Italien, Schweiz, Spanien, Tschechoslowakei, Ungarn, darüber hinaus weltweit verbreitet. B a n c r o f t , J . B., Tuite, J . u n d Hissong, G., I 9 6 0 : P r o p e r t i e s of white clover mosaic v i r u s f r o m I n d i a n a . P h y t o p a t h o l o g y 50, 711 — 717. — Bos, L., Deleviö, B. u n d v a n der W a n t , J . P . H . , 1959: I n v e s t i g a t i o n s o n w h i t e clover mosaic virus. T. P l a n t e n z i e k t . , W a g e n i n g e n 65, 89 — 106. — Goth, R . W., 1962: Aphid transmission of w h i t e clover mosaic. P h y t o p a t h o l o g y 52, 1228. — Q u a n t z , L., 1956: Z u m Nachweis des L u z e r n e m o s a i k v i r u s in D e u t s c h l a n d u n d I t a l i e n . P h y t o p a t h . Z. 28, 8 3 - 1 0 3 . - Z a u m e y e r , W . J . u n d Wade, B. L., 1935: The relationship of certain legume mosaics to b e a n . J . agric. Res., W a s h i n g t o n 51, 715 — 749.

Die Gelbadrigkeit des Weißklees Synonym: Clover yellow vein. Virus: Clover yellow vein virus

HOLLINGS

et

NARIANI.

Krankheitsbild: Befallene Weißkleepflanzen zeigen leichte Gelbfärbung der Adern und diffuse Blattscheckung. Der Wuchs bleibt gestaucht. Auf Trifolium incarnatum treten neben einer gelben Adernzeichnung chlorotische Blattflecken auf

A b b . 96. D i e Gelbadrigkeit auf I n k a r n a t k l e e (nach HOLLINGS u n d NARIANI)

(Abb. 96); die Blattstiele bleiben verkürzt und die Pflanzen erscheinen gestaucht und buschig. Höhere Temperaturen bewirken beträchtliche Adernnekrosen und ein Absterben der Pflanzen. Trifolium hybridum erkrankt mit einer Gelbfärbung der Adern und gestauchtem Wuchs, während T. pratense lediglich eine schwache chlorotische Blattscheckung ohne weitere Störungen des Wuchses zeigt.

Leguminosen

137

Wirtspflanzenkreis: *Trifolium repens, T.hybridum, T. incarnatum, T.pratense, T. procumbens, Glycine max (systemische Stengel- und Adernnekrose), Lathyrus odoratus, Medicago sativa, Nicotiana clevelandii, Phaseolus vulgaris, Torenia fournieri, ferner — mit nur lokaler Infektion — Antirrhinum majus, Atriplex hortensis, Chenopodium amaranticolor, Nicandra physalodes, Nicotiana debneyi, Tetragonia tetragonoides. Übertragung: Durch Preßsaft; durch die Blattläuse Myzus persicae und Acyrthosiphon pisum, nichtpersistent; keine Samenübertragung. Testpflanzen: Nicotiana clevelandii (systemische chlorotische Blattscheckung); Chenopodium quinoa (lokale Nekrosen und systemische Läsionen); Nicotiana tabacum (lokale chlorotische Läsionen). Nichtwirt: a. u. Pisum sativum, Vicia faba, Vigna sinensis. Eigenschaften: T I P : zwischen 55 und 60°C; V E P : oberhalb 10"4; BIV: 8 Tage, bei 0 °C 75 Tage; Partikelgestalt: schwach flexibel, Länge 670 mij.. In Epidermiszellen von Nicotiana clevelandii amorphe, rundliche Einschlußkörper. Keine serologische Verwandtschaft mit dem Rotkleeadernmosaik-Virus, dem Weißkleemosaik-Virus und dem Bohnengelbmosaik-Virus. Verbreitung: England. Hollings, M. und Nariani, T. K., 1965: Some properties of clover yellow vein; a virus from Trifolium Ann. appl. Biol. 56, 9 9 - 1 0 9 .

repens L.

Die Enationenkrankheit des Weißklees Synonym: Enatie-virusziekte Bos et

GRANCINI.

Krankheitsbild: Auf den Hauptadern der Fiederblättchen entstehen unterseitig unregelmäßige Verdickungen, die wellige, raupenartige oder blasige Kämme bilden und an einzelnen Stellen auch zapfen-, warzen- oder dornförmige Auswüchse von 2—3 mm Länge tragen (Abb. 97). Die Blättchen sind durch Anheben der

Abb. 9 7 . Adernauswüchse auf der Blattunterseite von Weißklee (Original ULLRICH und Q U ANTZ) 10

Virologie I I , Teil 1

138

L . QTTANTZ

Fiederhälften und gleichzeitiges Einknicken senkrecht zur Hauptader beulig gekrümmt. Die Symptome sind besonders im Frühjahr an wüchsigen Pflanzen deutlich. Wirtspflanzenkreis : *Trifolium pulina, Vicia faba.

repetis, T. incarnatum,

T. pratense,

Übertragung: Durch Pfropfung; durch Cuscuta campestris;

Medicago

lu-

nicht mit dem Saft.

Verbreitung: Italien. Bos, L . und Grancini, P., 1963: Een eigenaardige enatie-virusziekte bij witte klaver. Neth. J . Plant Pathol. 69, 151. — Ullrich, J . und Quantz, L., 1964: Morphologische und anatomische Untersuchungen über pathologische Veränderungen durch das Scharfe Adernmosaik (Pea enation mosaic virus) an Vicia faba und Pisum sativum und durch eine Virose an Trifolium repens. Phytopath. Z. 51, 1 — 18.

Die Blütenvergrünung des Weißklees Synonyme : Kleeverlaubung, Phyllodie, green petal disease, clover phyllody, phyllodie du trèfle, viriscence du trèfle blanc, vergroening, fillodia del trifoglio, zelenokvëtost jetele, zielenienia kwiatöw koniczyny bialej. Virus: Strawberry green petal virus, siehe Blütenvergrünung der Erdbeere (S. 371).

Krankheitsbild : Befallene Kleepflanzen weisen einen gedrungenen Wuchs und verstärkten Austrieb der Achselknospen auf. Die Blätter haben gelbe Ränder und Adern. Die Blüten sind auffallend vergrünt und teilweise unregelmäßig in Blätt-

Abb. 9 8 . Die Blütenvergrünung des Ladino-Weißklees. Links gesund (nach GRANCINI)

chen umgewandelt (Phyllodie) (Abb. 98). Befallene Rotkleepflanzen sterben oft wenige Monate nach der Infektion ab. Ausbildung der Wurzeln, insbesondere der Seitenwurzeln, beeinträchtigt; Wurzelknöllchen an den Primärwurzeln in erhöhter Zahl, aber unregelmäßig gestaltet, kleiner und heller gefärbt.

139

Leguminosen

Wirtspflanzenkreis: *Trifolium repens, *T. fragiferum, *T. hybridum, *T. incarnatum, *T. montanum, *T. pratense, *Lathyrus odoratus, Melilotus albus, Pisum sativum, Vicia faba und zahlreiche Nichtleguminosen. Übertragung: Durch Pfropfung; durch die Zwergzikaden Euscelis lineolatus, E. plebejus, Macrosteies viridigriseus, M. cristatus, M. laevis, Aphrodes bicinctus, A.albifrons; durch Seide (Cuscuta campestris und C. subinclusa); nicht durch Saft. Bekämpfung: Niederhalten der Unkräuter als Virusreservoire. In USA haben Weißkleebestände besonders in der Nähe von Kartoffeln starken Befall gezeigt. Verbreitung: Belgien, Dänemark, Deutschland, England, Frankreich, Holland, Irland, Italien, Jugoslawien, Polen, Rumänien, Schweiz, Sowjetunion, Tschechoslowakei, Ungarn. Bos, L. und Grancini, P., 1965: Some experiments and considerations on the identification oi witches' broom viruses, especially in clovers, in the Netherlands and Italy. Neth. J. Plant Path. 71: Suppl. 1. — Evenhuis, H. II., 1958: De vectoren van het bloemvergroeningsvirus van klaver. T. Plantenziekt., Wageningen 64, 335 — 336. — Frazier, N . W. und Posnette, A. F., 1957: Transmission and host-range studies oí strawberry green-petal virus. Ann. appl. Biol. 45, 580 — 588. — Kilpatriek, R. A. und Kreitlow, K . W., 1961: Incidence of clover phyllody in relation to potato culture. Plant Dis. Eeptr. 45, 717 — 719.

Die Blütenvergrünung zählt zu der Gruppe der durch Zikaden übertragenen Gelbsucht- oder yellows-Krankheiten (Hexenbesen oder witches' broom, Stolbur, tomato big bud), deren Aufgliederung nach Symptomen und Viren gegenwärtig noch keine klare Übersicht erlaubt. Zu diesem Krankheitsbild gehören auf Klee (insbesondere Trifolium repens) Wuchsstauchungen, verstärktes Austreiben von Seitensprossen, Verkleinerungen, Deformationen und rötliche, gelbliche oder bronzefarbene Verfärbungen der Blätter sowie Reduktion, Anomalie und Sterilität der Blüten. In England wurde neben der Blütenvergrünung und einer davon abgetrennten Hexenbesen-Viróse noch eine Rotblättrigkeit (red leaf) bei Trifolium repens beschrieben, die eine rötlich-bronzefarbene Blattfärbung erzeugt und deren Verwandtschaft mit der Stolburkrankheit (siehe S. 139) vermutet wird. Vielleicht gehört auch die in England auf Trifolium incarnatum als „ M e d i a n f l a v e s c e n c e " oder Zentrale Blattgilbung (ohne Phyllodie) beschriebene und nur durch Euscelis lineolatus und Macrosteies laevis übertragene Viróse in die Stolburgruppe. Harpaz, I., 1964: On three "leafhopper"-borne plant viruses from England. Plant Virology, Proc. 5th Conference Czechoslovak Plant Virologists, Prague 1962, 1 8 6 - 1 9 4 . - Posnette, A. F. und Ellenberger, Christina E „ 1963: Further studies of green petal and other leaf hopper-transmitted viruses infecting strawberry and clover. Ann. appl. Biol. 51, 6 9 - 8 3 .

Das Stolbur des Weißklees Virus: Stolbur-Virus, Leptomotropus

(Chlorogenus) convolvuli

VALENTA, MUSIL

et

MISIGA

(siehe S. 62).

Krankheitsbild: Weißkleepflanze in allen Teilen verkleinert, gelblich, Symptome oft wenig auffällig (Abb. 99). Blüten meist normal, steril, nie vergrünend. Gelegentlich stärkere Blattverkleinerung und Anthozyanbildung. 10*

140

L . QUANTZ

Abb. 99. Weißklee. Künstliche Infektion mit dem Stolbur-Virus, rechts gesunde Pflanze (nach V A L E N T A , M U S I L und M I S I G A ) Wirtspflanzenkreis: Trifolium

hybridum, T. repens, Vicia faba.

Übertragung: Durch Pfropfung; durch Cuscuta spp.; durch die Zikaden Hyalesthes obsoletus, H. mlokosiewiczii, Aphrodes bicinctus, Euscelis plebejus und Macrosteies laevis. Verbreitung: Belgien, Bulgarien, Deutschland, Italien, Jugoslawien, Österreich, Rumänien, Schweiz, Sowjetunion, Tschechoslowakei, Türkei, Ungarn, wahrscheinlich weiter verbreitet. Valenta, V., Musil, M. und MiSiga, S., 1961: Investigations on European yellows-type viruses. I. The stolbur virus. Phytopath. Z. 42, 1 - 3 8 .

Die Kleeverzwergung Synonym: Clover dwarf. Virus: Kleeverzwergungs-Virus, clover dwarf virus M U S I L , Leptomotropus senecionis

(Chlorogenus)

VALENTA e t MUSIL.

Krankheitsbild: An jung infizierten Weißkleepflanzen sind die Internodien verkürzt, die Seitenknopsen treiben mit kurzen Zweigen verstärkt aus. Charakteristisch ist die starke Verkleinerung der Blättchen, die zunehmend rudimentär bleiben (Abb. 100). Blütenbildung unterbleibt, Pflanzen sterben vorzeitig ab. Bei

141

Leguminosen

Abb. 100. Die Kleeverzwergung auf Weißklee. Obere Reihe frühe, untere Reihe späte Infektion (nach V A L E N T A und M U S I L )

später befallenen Pflanzen bleiben die Blütenstände verkleinert, ausgesprochene Verlaubung fehlt; die Kelche sind dunkelgrün und verlängert, die inneren Blütenorgane verkümmert. Blätter im Sommer oft anthozyanhaltig, im Winter gelblich; verminderte Winterfestigkeit. Degeneration des Phloemgewebes mit Hyperplasien und Hypertrophien, gleichzeitig Hemmung der XylementWicklung. In der Südwestslowakei auf Weißklee stellenweise verheerend aufgetreten. Wirtspflanzenkreis: *Trifolium repens, T. fragiferum, T. hybridum,, T. incarnatum, T. pratense, *Jasione montana, Pisum sativum, *Senecio vulgaris, Vicia faba, ferner weitere 27 Arten aus 10 Familien. Übertragung: Durch Pfropfung; durch Guscuta campestris und C. subinclusa; durch die Zikaden Aphrodes bicinctus, Macrosteies laevis und besonders wirksam Euscelis plebejus; nicht durch Saft. Testpflanzen: Senecio vulgaris, Trifolium repens, Catharanthus roseus u. a. Eigenschaften: Teilweise Inaktivierung in Catharanthus roseus-Pflanzen in 7—10 Tagen.

bei 40 °C

142

L . QUANTZ

Verbreitung: Tschechoslowakei, wohl weiter in Mitteleuropa vorkommend. Musil, M., 1960: Ü b e r t r a g u n g des Stolbur-, Kleeverzwergungs- u n d K l e e v e r l a u b u n g s v i r u s d u r c h die Zikade Aphrodes bicinctus (Schrank). Biolögia 15, 721 — 728. — V a l e n t a , V. u n d Musil, M., 1963: I n v e s t i g a t i o n s o n European yellows-type viruses. I I . T h e clover dwarf a n d p a r a s t o l b u r viruses. P h y t o p a t h . Z. 47, 38 — 65.

Das Parastolbur auf Klee Virus: Parastolbur-Virus, parastolbur virus

VALENTA,

Leptomotropus (Ghlorogenus) sonchi

VALENTA e t MUSIL.

Krankheitsbild: Diese bisher nur experimentell auf Klee übertragene Krankheit f ü h r t durch verstärkten Austrieb zu einem hexenbesenartigen büscheligen Habitus der Pflanze mit schwacher, an der Spitze verstärkter Vergilbung. Blattstiele anfangs verlängert und aufrecht, spätere kurz; Blättchen verkleinert und mißgestaltet (Abb. 101). Blütenköpfe unregelmäßig, Blüten grün oder verlaubt, oft

Abb.

101.

Das Parastolbur. Künstliche Infektion auf Weißkies (nach

VALENTA

und

MUSIL)

Leguminosen

143

nur bleich oder verkümmert. Die anatomischen Veränderungen bei Trifolium repens umfassen Hypertrophien von Palisadenparenchymzellen, Reduktion der mechanischen Leitbündelscheide und Hemmung der ZellwandVerdickung. Wirtspflanzenkreis: Visum sativum, * Solanum tuberosum, *Sonchus arvensis, *Taraxacum officinale, Trifolium fragiferum, T. hybridum, T. montanum, T. pratense, T. repens, Vicia faba, V. sativa, V. angustifolia, ferner zahlreiche Arten aus 7 weiteren Familien. Übertragung: Durch Pfropfung; durch Cuscuta campestris und G. subinclusa; durch die Zikaden Euscelis plebejus und Aphrodes bicinctus ; nicht durch Saft. Testpflanzen: Trifolium repens und verschiedene Nichtleguminosen. Eigenschaften: Das Virus ist in Gatharanthus roseus-Pflanzen nach 7 oder 10 Tagen bei 40 °C teilweise inaktiviert. Verbreitung: Bisher nur in der Tschechoslowakei sicher nachgewiesen. Als Ursache eines Kleesterbens in der Zips (Slowakei) vermutet. Leskovâ, O., 1964: Pathological changes in tissues of parastolbur-infected plants. Plant virology, Proc. 5th conf. Czechoslovak plant virologists, Prague 1962, 62 — 66. — Valenta, V. und Musil, M., 1963 : Investigations on European yellows-type viruses. I I . The clover dwarf and parastolbur viruses. Phytopath. Z. 47, 38 — 65.

Das Adernmosaik des Botklees Synonyme: Red clover vein mosaic, clover vein mosaic, mosaïque des nervures (mosaïque nervienne), nerfmozaïek van rode klaver, mozaika nervow koniczyny, äilkova mozaika jetele luöniho. Virus: Rotkleeadernmosaik-Virus, red clover vein mosaic virus OSBORN, Wisconsin pea stunt virus HAGEDORN et W A L K E R , Stauche-Virus der Erbse, Trifolium virus 2 W E I S S 1939, Marmor trifolii H O L M E S , Aphidophilus leguminosae PROCENKO et L E G U N KOVA; unsicher: pea streak virus 1 Z A U M E Y E R . E S besteht Verwandtschaft mit dem Kartoffel-S-Virus.

Krankheitsbild : Meistens deutliche gelbliche Aufhellung der Adern und des begleitenden Gewebes (Abb. 102), gelegentlich kleine gelbe interkostale Flecken ; kein eigentliches Mosaik und keine stärkere Wuchsstauchung. Minderung von Winterfestigkeit und Ertrag, erhöhte Anfälligkeit des Klees gegen Wurzelfäule. Wirtspflanzenkreis: * Trifolium pratense, T. aleocandrinum, T. fragiferum, *T. hybridum, *T.

Abb. 102. Das Adernmosaik auf Rotklee (Original Bos)

144

L . QTJANTZ

incarnatum, T. nigrescens, *T. repens, T. resupinatum, T. subterraneum, Amaranthus caudatus, Anthyllis vulneraria, Cassia tora (latent), Chenopodium amaranticolor, G. quinoa, Gicer arietinum, Grotalaria spectabilis, Cucumis sativus, Fagopyrum esculentum, Glycine max, Gomphrena globosa, Hippocrepis multisiliquosa, Ipomoea purpurea, Lathyrus cicera, L. hirsutus, *L. odoratus, L. sativus, L. tingitanus, Lens culinaris, Lupinus albus, L. angustifolius, L. luteus, *Medicago lupulina, *Mélilotus albus, *M. officinalis, Nicotiana tabacum (nur im Winter, latent), Onobrychis sativa, Ornithopus sativus, Phacelia tanacetifolia, Phaseolus lunatus, P. vulgaris (?, lokal latent), *Pisumarvense, *P. sativum, Tetragonia tetragonoides, Trigonella coerulea, T. foenum-graecum, Vicia atropurpurea, V. faba, V. grandiflora, V. narbonensis, V. sativa, V. villosa. Übertragung: Mit dem Saft; durch die Blattläuse Acyrthosiphon pisum, Myzus persicae, Pterocallidium trifolii, nicht durch Aphis fabae und Macrosiphum euphorbiae. Samenübertragung bei Ackerbohne und Rotklee, nicht bei Erbse angegeben. Testpflanzen: Pisum sativum (auch auf mosaikresistenten Sorten, Stauche, Blattkräuselung, Adernchlorose) ; Trifolium pratense (Adernchlorose) ; Gomphrena globosa (lokale Läsionen) ; Vicia narbonensis (zum Unterschied vom ErbsenstrichelVirus lokale und systemische Nekrosen, Spitzenwelke) ; Vicia faba. Nichtwirte : Phaseolus vulgaris, P. aureus, Medicago sativa, Vigna sinensis, Datura stramonium, f ü r einige Isolate Glycine max, Cucumis sativus, Lupinus luteus u. a. Eigenschaften: T I P : zwischen 56 und 60°C, auch zwischen 60 und 65°C und zwischen» 70 und 75 °C; V E P : oberhalb 10~3 und 10~4, vereinzelt auch oberhalb 10"5 ; BIV : zwischen 1 und 2 oder 2 und 3 Tagen ; in gefrorenen Pflanzen 10 Tage ; Partikelgestalt : starr bis leicht flexibel, 15 X 654 mji.. I n Blatthaaren von Rotklee amorphe Einschlußkörper nachgewiesen. Serologisch nachweisbar u n d mit dem pea streak-Virus verwandt. Bekämpfung: Saat aus gesunden Beständen (bei Ackerbohne und Rotklee), Aussaat nicht in der Nähe kranker Kleeschläge. Verbreitung: Deutschland, England, Finnland, Frankreich, Holland, Italien. Polen, Sowjetunion. Hagedorn, D. J., Boa, 1 . und van der Want, J. P. H., 1959: The red clover vein-mosaic virus in the Netherlands. T. Plantenziekt., Wageningen, 65, 13 — 23. — Hagedorn, D. J. und Hanson, B. W., 1951 : A comparative study of the viruses causing Wisconsin pea stunt and red clover vein mosaic. Phytopathology 41, 813 — 819. — Osborn, H . T . , 1937: Vein-mosaic virus of red clover. Phytopathology 27, 1 0 5 1 - 1 0 5 8 . - Wetter, C., Quantz, L. und Brandes, J., 1962: Vergleichende Untersuchungen über das Rotkleeadernmosaik-Virus und das ErbenstrichelVirus. Phytopath. Z. 44, 151 - 1 6 9 .

Das Mosaik des Botklees Synonyme: Red clover mosaic, mosaïque du trèfle violet. Virus: Das Gewöhnliche Erbsenmosaik-Virus (siehe S. 99) und das Bohnengelbmosaik-Virus (siehe S. 113). Häufig liegen beim Rotklee — wie auch bei anderen Kleearten — Mischinfektionen mit dem Rotkleeadernmosaik-Virus, dem Luzernemosaik-Virus und anderen Viren vor.

Leguminosen

145

Krankheitsbild: Auf den meistens nur wenig verformten Blättern gelbgrüne Mosaikzeichnung mit streifigen oder fleckigen gelblichen Aufhellungen an oder zwischen den Adern (Abb. 103). Oft liegen ziemlich scharf begrenzte dunkelgrüne Areale an oder in den helleren Gebieten. Das Mosaik kann unterschiedlich stark sein und auch von einer Wuchsstauchung, Blatt Verkleinerung und Deformation begleitet sein. Beim BohnengelbmosaikVirus sind auch Adern- und systemische Nekrosen beschrieben. Blütenbildung, Samenansatz, Dürre- und Kälteresistenz und Lebensdauer sind gemindert ; mosaikbefallene Kleepflanzen können erhöhte Resistenz gegen Mehltau besitzen. Übertragung: Durch den Saft ; durch zahlreiche Blattlausarten. Testpflanzen : Phaseolus vulgaris (zur Differentialdiagnose zwischen ErbsenmosaikundBohnengelbmosaik-Virus) ; Trifolium pratense (auf Klon K y C 71—8 nekrotische Lokalläsionen durch das Bohnengelbmosaik-Virus) ; Vicia faba (Mosaik). Bekämpfung: Neuaussaaten von Klee nicht neben alten Beständen anlegen; Überalterung vermeiden. Verbreitung: Wohl wie die beteiligten Virusarten weit verbreitet. Langelüddeke, P., 1983: Untersuchungen über das Vorkommen von Virosen an Klee und Luzerne in Bayern. Bayer, landwirtsch. Jb. 40, 671 — 699. — Roland, Gr., 1965: Étude d'une mosaïque du trèfle violet ( T r i f o l i u m pratense L.). Parasitica 21, 103 — 108.

Die Scheckung des Rotklees Synonym: Red clover mottle. Virus: Red clover mottle virus, vlekkerigheidsvirus van rode klaver, Scheckungs-Virus des Rotklees, strakatost jetele luèniho.

Krankheitsbild: Auf Rotklee etwa 2 Wochen nach der Infektion lokale gelbe Flecke oder Adernaufhellung; später helle Mosaikzeichnung mit dunkelgrünen Flecken, die von gelben Säumen oder Ringen umgeben sind. Bei anderen Stämmen auch gelbe Adernfleckungen mit nekrotischen Zentren, die zu Blattverformungen führen (Abb. 104). Wirtspflanzenkreis: *Trifolium pratense, T.hybridum, T. incarnatum, T. repens, Glycine max, Lathyrus odoratus (latent), Lens culinaris, Medicago lupulina, Melilotus albus, Phaseolus vulgaris, *Pisum sativum (auch mosaikresistente Sorten), Vicia faba, V. sativa; nur lokale Läsionen auf Chenopodium amaranticolor, G. quinoa, Gomphrena globosa und Vigna sinensis.

146

L.

Quantz

Übertragung: Mit dem Preßsaft; Versuche mit sechs Blattlausarten negativ; nicht durch den Samen; keine Bodenübertragung. Testpflanzen: Phaseolus vulgaris (auf Sorten wie ,Beka', .Prince', ,Topcrop' nur lokale, meistens nekrotische Läsionen; auf ,Bataaf' gelegentlich systemische Scheckung); Vicia faba (lokal ringartige Läsionen; systemisch Spitzennekrose,

Abb. 104. Die Scheckung des Rotklees. Links holländischer, rechts englischer Stamm auf Rotklee-Klon K y C 71—8 (nach Bos und Maat)

schnell abwärts fortschreitend); Gomphrena globosa (rötliche lokale Flecke); Vigna sinensis (lokale Läsionen). Nichtwirte: u. a. Medicago sativa, Nicotiana tabacum, Cucumis sativus, Petunia hybrida. Eigenschaften: T I P : zwischen 55 und63°C; gelegentlich unter 50°C; V E P : oberhalb 10~ 3 ; B I Y : zwischen 28 und 49 Tagen, auch kürzer, bei — 20 °C mehrere Monate; Partikelgestalt: isometrisch, Durchmesser etwa 28—30 m^. In Epidermiszellen kranker Erbsenstengel körnige Einschlußkörper in der Nähe des Zellkerns (Phloxinfärbung). Serologisch nicht verwandt mit dem Echten Ackerbohnenmosaik-Virus und dem Scheckungs-Virus der Ackerbohne, jedoch entfernte serologische Verwandtschaft mit dem käferübertragbaren cowpea mosaic virus (siehe S. 129) festgestellt. Bekämpfung: Falls erforderlich, im Zuchtgarten durch Bereinigung sowie durch räumliche Trennung der Neupflanzungen. Verbreitung: England, Holland, Tschechoslowakei. Bos, L . und Maat, D. Z., 1965: A distinctive strain of the red clover mottle virus in the Netherlands. Neth. J . Plant Path. 71, 8 — 13. — Musil, M., 1966: O vyskytu viru strakatosti jetele luCniho na Slovensku. Biolögia (Bratislava) 21, 6 6 3 - 6 7 0 . - Sinha, R . C., 1960: R e d clover mottle virus. Ann. appl. Biol. 48, 7 4 2 - 7 4 8 .

Das Steinkleemosaik Synonyme: White sweet clover mosaic (in parte), virus du melilot, mozaika komonice, mozaicul sulfmei, mozaika nostrzyku.

Virus : Steinklee-Virus

Q u a n t z et B r a n d e s ; Aphidophilus meliloti P r o c e n k o et L e g u zum Erbsenstrichel-Virus (pea streak virus), (siehe S. 105) gehörend.

nkova ;

147

Leguminosen

Krankheitsbild: Die Fiederblätter infizierter Steinkleepflanzen (Abb. 105) haben streifig aufgehellte, teilweise bräunlich gezeichnete Seitenadern sowie zuweilen interkostale eintrocknende Nekrosen. Wirtspflanzenkreis: Melilotus albus. In Übersee auch auf Pisum sativum und Trifolium pratense natürlich vorkommend; weitere Wirtspflanzen siehe S. 105.

Abb. 105. Das Steinkleemosaik. B l a t t s y m p t o m e auf Weißem Steinklee (nach Q U A N T Z und B R A N D E S )

Eigenschaften: T I P : zwischen 68 und 70°C; V E P : oberhalb lO"5; BIV: zwischen 1 und 2 Tagen; Partikelgestalt: verhältnismäßig starr, einseitig schwach gebogen, 15 X 616 rrijj,. Serologisch nachweisbar. Verbreitung: Deutschland. Steinkleearten beherbergen häufig das Bohnengelbmosaik-Virus, daneben gelegentlich auch Viren vom Ringspot-Typ. Brandes, J . u n d Quantz, L., 1957: Elektronenmikroskopische U n t e r s u c h u n g e n des Weißkleevirus. Arch. Mikrobiol. 26, 369 — 372. — Quantz, L., 1957: U n t e r s u c h u n g e n über ein Steinkleevirus. Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst. (Braunschweig) 9, 6 —10. — Ksiazek, D., 1966: B a d a n i a n a d i d e n t y f i k a c j a n i e k t o r y c h wirusow konicz y n y i n o s t r z y k u . A c t a a g r o b o t . 18, 95 — 107.

Die Rosettenkrankheit der Serradella Synonyme: Serradella rosette disease, ruäicovitost pta6i nohy. Virus: S t a m m des Bohnengelbmosaik-Virus (siehe S. 113), Aphidophilus

ornithopi

(PRO-

CENKO) R Y S H K O V .

Krankheitsbild: Auf Ornithopus sativus tritt besonders in Zuchtgärten eine Virose auf, die eine leichte Mosaikfleckung der Blätter und eine rosettenartige Stauchung

148

L . QUANTZ

A b b . 1 0 6 . D i e R o s e t t e n k r a n k h e i t d e r S e r r a d e l l a ( O r i g i n a l QUANTZ)

der Triebspitze hervorruft (Abb. 106). Die Blätter fallen oft vorzeitig ab. Bei früher Infektion bleibt der Wuchs der Pflanze büschelig gestaucht und verzwergt. Blütenund Samenansatz sind meist deutlich vermindert. Das Serradella-Virus stellt einen Stamm des Bohnengelbmosaik-Virus (S. 113) mit einer höheren thermalen Inaktivierung und einer Übertragbarkeit auf nur einige Gartenbohnensorten dar. Wirtspflanzenkreis: *Ornithopus sativus, Lathyrus odoratus, Lupinus albus, L. luteus, Phaseolus vulgaris (einige Sorten), Pisurn arvense, P. sativum, Trifolium hybridum, T. incarnatum, Vicia faba. Übertragung: Mit dem Preßsaft; durch Myzus persicae weitere Blattlausarten.

und wohl auch durch

Testpflanzen: Pisurn sativum mit Ausnahme mosaikresistenter Sorten; Lupinus albus (Mosaik und Spitzenbräunung); einige Sorten von Phaseolus vulgaris (leichte Chlorosen und Mosaik, keine Spitzennekrose); Chenopodium quinoa (lokale bleichgelbe Chlorosen). Eigenschaften: T I P : zwischen 60 und 65 °C; V E P : oberhalb 10~ 3 ; B I V : etwas über 24 Stunden; Partikelgestalt: flexibel, 15 X 750 mjx. Bekämpfung: In Zuchtgärten isolierter Anbau, getrennt von Klee und Gladiolen; früher Aussaat- bzw. Auspflanztermin; Einzelpflanzen sind stärker gefährdet als Drillsaat. Verbreitung: Deutschland. Quantz, L., 1956: Die Rosettenkrankheit, eine Viruskrankheit der Serradella ( Omithopus sativus L.). -Vachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst. (Braunschweig) 8, 17 — 20.

Leguminosen

149

Das Hedysarum-Mosaik Synonym: Mosaico della sulla. Virus: Nicht näher beschrieben.

Krankheitsbild: Kleine hellgrüne Blattflecke, bevorzugt zwischen den Blattadern, so daß die Blattspreite marmoriert erscheint. Gelegentlich ist das mosaikkranke Blatt auf gebeult. Wirtspflanzenkreis: Hedysarum

coronarium.

Verbreitung: Italien. Sibilia, C., 1950: "Un probabile mosaico della sulla {Hedysarum 1948, 1 7 5 - 1 7 6 .

coronarium

L.). Boll. Staz. Pat. Veg. Koma 6,

Weitere Virosen auf Futterleguminosen (Wicken und Klee) Auf den verschiedenen Wicken- und Kleearten kommen außer den bisher dargestellten eine Reihe von weiteren Virosen vor, die sehr oft durch bereits auf anderen Wirtspflanzen beschriebene Virusarten verursacht werden. Sie sind vielfach rein symptomatologisch nicht sicher voneinander zu unterscheiden. Die Mosaikbilder bestehen bei Klee überwiegend in fleckigen oder streifigen Blattaufhellungen vornehmlich in der Richtung der Seitenadern; Randchlorosen und Blattdeformationen, bräunliche oder farblose nekrotische Fleckungen sowie Wuchsstauchungen können hinzutreten. Bei Futterwicken kommen neben einer grünlichen Mosaikfleckung auch farblose Adernstrichel (Abb. 107), Blattverkleinerungen, Kräuselungen, rosettenartige Spitzenstauche sowie braune Adern- und Stengel Verfärbungen vor. — Beteiligt sind vor allem das Bohnengelbmosaik-Virus, das Scharfe Adernmosaik-Virus (besonders

an Trifolium

incarnatum

an

unterseitigen Enationen erkennbar), das Gewöhnliche ErbsenmosaikVirus, das RotkleeadernmosaikVirus, das Weißkleemosaik-Virus, das

Abb. 107. Das Scharfe Adernmosaik-Virus auf Zottelwicke (Original

QUANTZ)

150

L . QUANTZ

Echte Ackerbohnenmosaik-Virus und das Luzernemosaik-Virus. Ein besonderes, dem Bohnengelbmosaik-Virus nahestehendes, symptomatologisch auf Phaseolus vulgaris aber etwas abweichendes Schwedenkleemosaik-Virus (alsike clover mosaic virus 1 Z A T J M E Y E B , Trifolium-Vhras 3 W E I S S ) ist aus Nordamerika, England un erseheinungen auf, oft so stark, ^^^BHBflgäJÜ^I^ daß die Blätter gleichsam gerollt erscheinen. Die Blattadern treten ^ f l ^ L i blattunterseits deutlich hervor. Mitunter werden auch Enationen ^ ^ ^ ^ ^ B u f V gebildet. Das Gewebe ist dünn und brüchig. Die „Dolden" weisen ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ». , TS^^^^^^^^^BB erhebliche Untergrößen auf und ^^^^^^^^BjjPiüE-.^BBB^^^^^^B ^ ^ B ^ ^ ^ ^ B A j-ijli. 1 ^ ^ l l ^ ^ ^ ^ f l f l B L sind schlecht geschlossen. I n den Sommermonaten oft Maskierung der Symptome. Infizierte Pflanzen fl^BH|9H^HBfl - .: verlieren von J a h r zu J a h r an j ^ ^ ^ ^ ^ B ^ ^ ^ ^ R :.f fi^*^' ' ^ B ^ ^ S ^ ^ B Wuchsfähigkeit. Der Hopfen ist \ ^K^B nicht immer systemisch erkrankt. ^^^^^^^^^^^Hf^^^^Bf^ßjjtotf^xS Der Brauwert kranker „Dolden" infolge verminderten WeichflH^^^^^^^^^^^PHHBP harzgehaltes verringert. ' 'y • ^^Sl^Pk^ fB^^J Wirtspflanzenkreis: Humulus

lu-

pulus. Abb. 132. Die Nesselkrankheit des Hopfens Übertragung: Durch Pfropfung, (nach K E Y W O R T H und D A V I E S ) durch Abreibung mit infektiösem Preßsaft und durch Xiphinema diversicaudatum; Übertragung mit dem Schnittmesser und durch K o n t a k t von Stengelteilen sind möglich. Testpflanzen: Durch Pfropfung auf die Hopfensorte ,Fuggle', bereits nach 6—12 Wochen, reagiert die Indikatorsorte ,Early Prolific'. Chenopodium amaranticolor

178

O. B O D E u n d M. KLINKOWSKI

12—14 Tage p. i. systemische Adernnetzverfärbung; C.quinoa gelbe Primär läsionen, systemische Adernnetzverfärbung und deutliche Vergilbung, begleitet von Blattmißbildungen. Eigenschaften: Partikelgestalt: isometrisch, 30 m^ 0 . Bekämpfung: Kranken Hopfen, zusammen mit den Nachbarpflanzen, ausgraben und vernichten, dabei auf im Boden verbliebene Rückstände achten. Aus infizierten Hopfenanlagen keine Fechser verwenden. In Befallsgebieten alljährliche und frühzeitige Bereinigung. Der Unkrautbekämpfung im Hinblick auf vermutete symptomlose Träger Beachtung schenken. Schnittmesser und Hände sind bei der Arbeit zu desinfizieren. Wärmetherapie in Wasser (45 °C — 5 bis 25 min, 50°C — 5 min) soll nach polnischen Erfahrungen möglich sein. Verbreitung: England, Jugoslawien, Polen (?). Aöimovic, M., 1963: P r o b l e m a t i k a s u z b i j a n j a bolesti h m e l j a i d o s a d a s n j i r a d n a n j e n o m r e s a v a n j u . Z b o r n . Rani, inst, polpojr. I s t r a z i v a n j a , Novi Sad, 375 — 387. — Bock, K . R . , 1966: Ärabis mosaic a n d Prunus necrotic r i n g s p o t viruses in h o p ( H u m u l u s lupulus L.). A n n . appl. biol. 57, 131 — 140. — D u t ü e l d , C. A. W., 1925: N e t t l e h e a d in h o p s . A n n . appl. biol. 12, 536 — 543. — K e y w o r t h , W . G. u n d Davis, D . L . G., 1946: N e t t l e h e a d disease of t h e h o p (Humulus lupulus). J . P o m o l . a n d hortic. sei. 22, 134 — 139. — Legg, J . T., 1961: The influence of a l a t e n t v i r u s o n t h e d e v e l o p m e n t of n e t t l e h e a d disease in h o p . A n n u . rep. E a s t Mailing R e s . s t a t . 48, 106 —107. — —, —. 1964: Viruses causing n e t t l e h e a d s y m p t o m s . A n n u . rep. E a s t Mailing R e s . s t a t . 51, 174 — 176.

Das Hopfenmosaik Synonyme: Hop mosaic, hop false nettle head. Virus: Hopfenmosaik-Virus, hop mosaic virus, hop false nettle head virus, Humulus virus 1 (SALMON) S M I T H .

Krankheitsbild: Im Freiland wachsende Pflanzen lassen die ersten Anzeichen in der Regel im Juni oberhalb 1 m Wuchshöhe erkennen. Anfänglich Aufhellung kurzer Adernpartien auf den Seitenblättern und teilweise gebändert, später sind die brüchigen Blätter gelbgrün gescheckt, abwärts gekrümmt und ihre Ränder zurückgeschlagen (Abb. 133). Die nicht mehr rankfähige Stengelspitze ist ebenfalls brüchig. Jüngere Pflanzen besitzen verkürzte und brüchige Internodien (buschartiges Aussehen), sie bilden gestauchte Seitentriebe. Teilweises Absterben der Wurzeln. Bei Frühinfektion deutliche Wachstumshemmung, bei Spätinfektion werden noch kleine und schlecht geschlossene „Dolden" gebildet. Die Blüten weisen charakteristische Mißbildungen auf. Die Symptome unterliegen von Jahr zu Jahr großen Schwankungen. Hopfenpflanzen mit starken Mosaiksymptomen können im Folgejähr gesund erscheinen. Das Mosaik ist am deutlichsten im Juni und Juli, es kann im August und September maskiert sein. In der Regel sterben durch den letalen Stamm des Virus infizierte anfällige Pflanzen im Verlauf von 2 Jahren. Symptomlose Träger sind bekannt. Wirtspflanzenkreis: Humulus Iwpulus, wahrscheinlich Nicotiana clevelandii. Übertragung: Durch Pfropfung, durch Abreibung (Aktivkohle hat sich als Zusatz zum gepufferten Inokulationsmaterial bewährt), durch die geflügelte Frühjahrs-

Handelspflanzen

179

form des Vektors Phorodon humuli; nicht gesichert ist die Angabe für Macrosiphum euphorbiae. Samenübertragung gilt als fraglich. Testpflanzen: Als Indikatoren eignen sich die Sorten ,Petham Golding' und ,Early Prolific' (Inkubationszeit 6—8 Wochen). Bekämpfung: Bei Beginn der Erkrankung sorgfältiges Ausgraben infizierter Pflanzen. Von kranken Pflanzen keine Fechser gewinnen. Symptomlose Träger

Abb. 133. Das Hopfenmosaik (nach

KEYWORTH

und

PAINE)

z. B. ,Fuggle', nicht in der Nachbarschaft anfälliger Sorten anbauen. Die Hopfenblattlaus an Winterwirten (Prunus-Arten) vernichten. Erfolge einer Warmluftbehandlung sind wechselnd. Verbreitung: Bulgarien, Deutschland, England, Frankreich, Jugoslawien, Polen, Rumänien, Sowjetunion, Tschechoslowakei. Legg, J. T., 1959: A mild strain of hop mosaic virus. Annu. rep. East Mailing Res. stat. 46, 116 — 117. — Mackenzie, D., Salmon, E. S., Ware, W. M. und Williams. R., 1929: The mosaic disease of the hop; grafting experiments, II. Ann. appl. Biol. 16, 359 — 381. — Paine, J. und Legg, J. T., 1953: Transmission of hop mosaic by Phorodon humuli (Schrank). Nature, London, 171, 263-264. - Salmon, E. S. und Ware, W. M., 1928: The mosaic disease of the hop; grafting experiments, I. Ann. appl. Biol. IS, 342 — 351. — Schmidt, H. E., 1965: Untersuchungen tiber Virosen des Hopfens. II. Mitt. Mechanische Übertragung von Hopfenviren. Phytopath. Z. 53, 343 — 369.

Die chlorotische Krankheit des Hopfens Synonyme: Hop chlorotic disease, Fuggles hop mosaic. Virus: Chlorose-Virus des Hopfens, hop chlorotic disease virus, Humulus virus 3 et 4 (SALMON e t W A R E )

SMITH.

Krankheitsbild: Zum Beginn des Rankens auf der Blattspreite der Primärblätter blaß- oder grünlichgelb verfärbte Blattpartien, im durchscheinenden Licht primelgelb. Bei stärkerer Erkrankung chlorotische Adernbänderung bzw. die

180

0 . B o d e und M. R l i n k o w s k i

gesamten Interkostalfelder sind erkrankt. Bei Chlorosen im Bereich des Blattrandes ist dieser besonders stark oder gar nicht gesägt. Blätter mit starken Chlorosesymptomen sind zumeist deformiert und teilweise papageienschnabelartig nach unten eingerollt (Abb. 134). Auf der Blattspreite kommt es zu Auf-

Abb. 134. Die chlorotische Krankheit des Hopfens. Teil einer Hopfenranke (nach S a l m o n u n d W a r e )

Wölbungen. Gelegentlich sind alle Blätter bis auf die Lappenspitzen weißlich verfärbt. „Die Ranken" entwickeln sich nur schwach und erreichen selten mehr als zwei Drittel der Gerüsthöhe. Die „Dolden" bleiben klein. I m Verlauf der weiteren Entwicklung kann es zu „Erholungen" kommen, die infizierten Pflanzen sind dann lediglich etwas schwächer entwickelt. Wirtspflanzenkreis: Humulus

lupulus.

Übertragung: Durch Pfropfung und durch Abreibung mit infektiösem Preßsaft, Samenübertragung liegt in der Regel vor. Infektionen bei Pflegemaßnahmen durch Kontakt der Pflanzen und durch virusinfizierte Hände sowie Insektenübertragbarkeit werden vermutet. Bekämpfung: Durch Desinfektion des Schnittmessers und der Hände sowie durch Verwendung virusfreier Fechser zum Nachpflanzen kann das Auftreten der Krankheit weitgehend eingeschränkt werden. Verbreitung: Deutschland, fraglich für England, Polen, Sowjetunion, Tschechoslowakei. Prü§a, V., 1961: Virovä chloroza chmele. Chmelafstvi 34, 78. - Salmon. E . S. u n d Ware, W. M., 1 9 3 0 - 1 9 3 5 : The chlorotic disease of the hop. I.—IV. Ann. appl. Biol. 17, 2 4 1 - 2 4 7 ; 19, 6 - 1 5 und 5 1 8 - 5 2 8 ; 22, 7 2 8 - 7 3 0 .

Handelspflanzen

181

Die Blattrißfleckigkeit des Hopfens Synonyme: Hop split leaf blotch, split leaf mottle. Virus: Blattrißfleckigkeits-Virus des Hopfens, hop split leaf blotch virus, vermutlich Prunus necrotic ring spot virus.

Krankheitsbild: Anstelle des normalen buschigen Austriebes in den Monaten März und April werden nur wenige schwachwüchsige Triebe gebildet. Die „Reben" infizierter Pflanzen wachsen nur langsam und erreichen erst gegen Ende der Vegetationsperiode den Spanndraht. Anfang Juni typische Symptome in Form

Abb.

135.

Die Blattrißfleckigkeit des Hopfens (nach

KEYWORTH)

einer Gelbfleckung der Blätter mit Ausnahme der Randzone. Chlorotische Partien dünn (pergamentartig), sie reißen auf oder sterben nach vorheriger Braunfärbung ab (Abb. 135). Die Fähigkeit zum Winden bleibt erhalten. Von den Trieben bleiben einzelne klein, während die restlichen bei normaler Länge kleinere Blätter besitzen. Derartige Stengel sind oft dunkelgrün oder rötlich. Kranke Pflanzen treten für gewöhnlich gruppenweise auf. Bei entsprechender Wachstumsintensität können sich infizierte Pflanzen gegen Ende Juli wieder erholen und sind dann nur schwer von gesunden zu unterscheiden. Wirtspflanzenkreis: Humulus

lupulus.

Übertragung: Durch Abreibung und Pfropfung. Es ist noch nicht hinreichend geklärt, ob Insektenübertragung vorliegt.

182

0 . BODE u n d M. KLINKOWSKI

Testpflanzen: Das Virus kann durch Pfropfung auf ,Fuggle'-Hopfen übertragen werden (Inkubationszeit 1 J a h r ) ; Petunia hybrida, nekrotische Ringflecke auf den abgeriebenen Blättern, nekrotische Linien-, Ring- und Strichelmuster. Verbreitung: Deutschland, England, Frankreich, Rumänien. Bock, K. R., 1966: Arabis mosaic and Prunus necrotic ringspot viruses in hop (Kumulus lupulus L.). Ann. appl. biol. 57, 131 — 140. — Harris, K. V., 1958: Progress in research on Vertieillium wilt and virus diseases in hops in 1957. Annu. Rep. East Mailing Res. Stat. 1957, 4 5 , 1 6 1 - 1 6 3 . - Keyworth, W. A „ 1951: Split leaf blotch disease of the hop ( H u m u l u s lupulus L.). J. hört. sei. 26, 163 — 168. — Zattler, F., 1956: Über Viruskrankheiten bei Kulturpflanzen, insbesondere beim Hopfen. Hopfen-Rundschau 7, 213 — 219.

Die Gelbnetzkrankheit des Hopfens Synonyme: Gelbnetz, hop yellow net. Virus: Hopfengelbnetz-Virus, hop yellow n e t virus.

Krankheitsbild: Die Blattadern dritter Ordnung sind gelb gebändert. I m Verlauf des Wachstums vergrößern sich die chlorotisch verfärbten Bezirke. In der Regel

Abb. 136. Die Gelbnetzkrankheit des Hopfens. Links chlorotische Bänderung der Blattadern 3. Ordnung, rechts Chlorose der Interkostalfelder (nach L E G G und OR.WEROD)

behalten die Adern erster und zweiter Ordnung ihre normale grüne Färbung (Abb. 136). Deformationen der Blattspreite treten nicht in Erscheinung, ebenso findet keine wahrnehmbare Beeinflussung des Wachstums statt. Wirtspflanzenkreis: Humulus

lupulus.

Übertragung: Durch Pfropfung. Testpflanze: Durch Pfropfung auf ,Fuggla'-Hopfen übertragbar. Bekämpfung: Virusinfizierte Pflanzen sind zu vernichten. Verbreitung: England. Legg, J. T. und Ormerod, P. J., 1961: Yellow net — a virus disease of hop. Annu. rep. East Mailing res. stat. 1960, 47, 105.

183

Handelspflanzen

Das Bing- und Bandmosaik des Hopfens Synonym: Ring and band-pattern mosaic. Virus: Ring- und Bandmosaik-Virus des Hopfens, hop ring- and band-pattern mosaic virus.

Krankheitsbild: Anfang Juni sind die ersten Krankheitssymptome zu erkennen, die an den unteren Hopfenranken in Erscheinung treten. Auf den Blattspreiten treten gelbgrüne Ringe auf und Bänder, die regellos angeordnet sind (Abb. 137).

Abb.

137.

Das Ring- und Bandmosaik des Hopfens (nach H. E.

SCHMIDT)

In anderen Fällen sind nur gelbgrüne Flecke und ein verwaschenes Ringmosaik feststellbar, ebenso kommt es vor, daß nur wenige Seitentriebe im unteren Bereich der Ranken erkranken. Symptome, die schwach ausgeprägt sind, werden in den Monaten Juli und August zumeist maskiert. Es sind auch nekrotisierende Virusstämme bekannt, die zum Absterben des infizierten Gewebes Veranlassung geben und damit zu einer Verringerung der Assimilationsfläche. Saazer Hopfen ist total verseucht, eine Reihe anderer ausländischer Sorten ist latent infiziert. Wirtspflanzenkreis: Humulus lupulus, H. scandens, Cheno'podiaceae, Cucurbitaceae, Leguminosae, Scrophulariaceae, Solanaceae, Tropaeolaceae. Übertragung: Durch Pfropfung. Eine Reihe krautiger Pflanzen ist durch Preßsaftabreibung infizierbar.

184

O . BODE u n d M . KLINKOWSKI

Testpflanzen: Durch Pfropfung auf den Indikator ,KAY' (Klon Aschersleben Nr. V) und auf Humulus scandens. Zur Differenzierung von Virusstämmen eignen sich Chenopodium quinoa, Cucumis sativus, Nicotiana megalosiphon und Petunia hybrida. Eigenschaften: T I P : 5 0 - 5 6 °C; V E P : 5 x 10"1 bis 5 X 10" 2 ; B I V : 4 - 6 Std. (18—21 °C); Partikelgestalt: isometrisch. Bekämpfung: Lediglich der Aufbau virusgetesteter Hopfenklone verspricht Aussicht auf Erfolg. Verbreitung: Deutschland, England, Polen, Tschechoslowakei. Vermutlich in allen Hopfenanbaugebieten Europas. Blattny, C., 1938: Poznärnka o meng zniimych virov^ch chorobäch. Ochrana rostlin 14,86 — 87. , — und Osvald, V., 1950: Jen zdravya jakostni chmel. Nakladatelstvi Ceskyeh zemöd. bräzda, Praha. — Schmidt, H. E., 1965: Untersuchungen über Virosen des Hopfens (Humulus lupulus L.). III. Mitt. Differenzierung und Identifizierung von Hopfenviren. Phytopath. Z. 54, 60 — 78. — Staehyra, T., 1959: Choroby degeneracyjne chmielu w Polsce. Prace nauk. inst, ochrony rosiin, Poznan, 8, 234 — 236.

Das Linienmuster des Hopfens Synonyme: Linienmuster, Linienmustermosaik, hop line pattern. Virus: Linienmuster-Virus des Hopfens, hop line pattern virus.

Krankheitsbild: Die Blattspreite infizierter Pflanzen ist dadurch gekennzeichnet, daß deutlich ausgeprägte Bandmuster erkennbar sind, die im E x t r e m das ge-

Abb. 138. Das Linienmuster des Hopfens (nach

PAINE)

samte Blatt erfassen können (Abb. 138). In der Regel tritt die Krankheit latent auf bzw. die Symptome sind maskiert. Die wirtschaftliche Bedeutung resultiert daraus, daß das Linienmuster-Virus eine Komponente der Nesselkrankheit dar-

Handelspflanzen

185

stellt. Ob eine Verwandtschaft zum Ring- und Bandmosaik bestellt, ist bisher nicht bekannt. Wirtspflanzenkreis: Humulus

lupulus.

Übertragung: Durch Pfropfung und durch Abreibung. Krautige Testpflanzen konnten nicht infiziert werden. Das Virus ist bodenbürtig und wird sehr wahrscheinlich durch freilebende Nematoden übertragen. Testpflanze: Durch Pfropfung auf Humulus americanus var. neomexicanus (Inkubationszeit 6 Wochen). Bekämpfung: Gesunde Fechser nicht in verseuchte Böden pflanzen. Bei allen Kultur- und Pflegemaßnahmen sind die gleichen Vorsichtsmaßregeln wie bei anderen mechanisch übertragbaren Viren des Hopfens zu beachten. Verbreitung: England. Legg, J. T., 1964: Hop line-pattern virus in relation to the etiology of nettlehead virus. Ann. appi. biol. 53, 389 bis 402. - Talboys, W. C., 1964: Diseases of the hop. Nature 203, 1021-1022.

Das nekrotische Kräuselmosaik des Hopfens Synonym: Hop necrotic crinkle mosaic. Virus: Stamm des Ring- und Bandmosaik-Virus, ring and band-pattern mosaic virus, siehe S. 183.

Krankheitsbild: Das Wachstum im Bereich der oberen Ranken ist deutlich gehemmt. Die Blätter sind kleiner, deformiert, deutlich aufgewölbt und rollen sich nach unten ein. Während die Blattadern grün bleiben, färbt sich anfänglich das angrenzende Blattgewebe gelb, um später infolge Nekrotisierung braun zu werden. Charakteristisch ist, daß die Blattspreite infolge des weiteren Wachstums der gesund erscheinenden Blattpartien aufreißt (Abb. 139). Die Blätter der unteren Seitentriebe, die nur geringfügig deformiert sind, lassen eine netzartige Adernvergilbung erkennen oder eine leuchtend gelbe, von diffusen Ringen durchsetzte Mosaikscheckung. An den „Ranken" kommt es zur Ausbildung einer längs angeordneten nekrotischen Streifung. Die „Dolden" sind unterentwickelt und teilweise deformiert. Der Ertrag ist bisweilen um mehr als 50% vermindert. Wirtspflanzenkreis: Humulus lupulus, Compositae, Leguminosae, Scrophulctriaceae, Tropaeolaceae (weitere Wirte siehe beim Ring- und Bandmosaik des Hopfens); serologisch positive Reaktion mit dem Antiserum des Stecklenberger Virus der Sauerkirsche. Übertragung: Durch Pfropfung und durch Preßsaftabreibung krautiger Pflanzen. Bekämpfung: Rodung infizierter Pflanzen. Verbreitung: Deutschland, vermutlich auch Polen und Tschechoslowakei. 13

Virologie II, Teil 1

186

O. Bode und M. Klinkowski

Abb. 139. Das nekrotische Kräuselmosaik des Hopfens. Links Blatt eines Haupttriebes, rechts Blatt eines basalen Seitentriebes (nach H. E. Schmidt) Schmidt, H. E., 1965: Untersuchungen über Virosen des Hopfens (Humulus lupulus L.). I I . Mitt. Mechanische Übertragung von Hopfenviren. I I I . Mitt. Differenzierung und Identifizierung von Hopfenviren. Phytopath. Z. 53, 3 4 3 - 3 6 9 und 54, 6 0 - 7 8 .

Das latente Hopienvirus Virus: Latentes Hopfen-Virus, rod shaped hop virus X , ,hop virus'.

Krankheitsbild: Es treten keine äußerlich erkennbaren Krankheitssymptome auf. Das vorliegende Virus verursacht weder die Kräuselkrankheit noch die Sterilität des Hopfens. Wirtspflanzenkreis: Humulus Iwpulus, Chenopodium

foetidum, C. murale.

Übertragung: Durch Pfropfung und mechanisch auf Hopfensämlinge, wobei der Zusatz nikotin- und ascorbinsäurehaltiger Lösungen zum Inoculum den Infektionserfolg begünstigt. Testpflanzen: Durch Pfropfung auf Humulus scandens und den Indikator ,KAV' (Aschersleben Klon Nr. V); Chenopodium murale, schwache, diffus gelblichgrün gefärbte Läsionen. Eigenschaften: Partikelgestalt: starr bis leicht flexibel, 22 x 656 mjx (Abb. 140). Bekämpfung: Lediglich der Aufbau virusgetesteter Hopfenklone verspricht Aussicht auf Erfolg.

Handelspflanzen

Abb. 140. Partikeln des latenten Hopfenviius (nach H. E.

187

SCHMIDT

und H. B.

SCHMIDT)

Verbreitung: Deutschland, England, Tschechoslowakei. Cech, M. u n d Pozdßna, J . , 1962: U n t e r s u c h u n g e n ü b e r die infektiöse Sterilität des H o p f e n s . P h y t o p a t h . Z. 43, 586 — 595. — R a d e m a c h e r , B., Weil, B. u n d N u b e r , K., 1961: U n t e r s u c h u n g e n ü b e r K r a n k h e i t s e r s c h e i n u n g e n a n H o p f e n ( H u m u l u s Iwpulus L.) im T e t t n a n g e r A n b a u g e b i e t . Z. P f l a n z e n k r a n k h . 65, 272 — 279. — Schmidt, H . B., Schmidt, H . E . u n d Eisbein, K., 1964: Nachweis der I d e n t i t ä t von mitteleuropäischen V i r u s h e r k ü n f t e n des H o p f e n s . P h y t o p a t h . Z. 51, 1 7 7 - 1 8 6 .

13*

Heil- und Gewürzpflanzen Von J.

RICHTER

Das Mosaik von Rudbeckia purpurea. Synonym:

Rudbeckia-Mos&ik.

Virus: Gurkenmosaik-Virus, cucumber mosaic virus, siehe Teil 2, S. 53.

Krankheitsbild: Auf den jüngeren Blättern treten zunächst Adernaufhellungen, später deutliche Mosaiksymptome auf. Die Blätter sind gekräuselt und deformiert, die grünen Blattareale aufgewölbt. Auf den älteren Blättern erscheinen vielfach linien-, ring- und bogenförmige Aufhellungen sowie großflächige Vergilbungen. Der Wuchs erkrankter Pflanzen ist stark gehemmt (Abb. 141), der Habitus buschig und gedrungen.

Abb. 141. Das Mosaik an Rudbeckia

purpurea.

Links normal (nach M Ü H L E und SCHÜMANN)

189

Heil- und Gewürzpflanzen

Wirtspflanzenkreis: Echinacea angustifolia, Budheckia pur pur ea. Weitere Wirte siehe beim Gurkenmosaik. Übertragung: Mechanisch und durch Aphiden. Verbreitung: Bulgarien, Deutschland. Mühle, E . und Schumann, K., 1964: Zum Vorkommen des Gurkenmosaikvirus (Marmor cucumeris H.) an Echinacea purpurea (L.)Moench. Pharmazie 19, 417 — 421. — Kovachevsky, I . C., 1965: Die Gurkenmosaikvirose in Bulgarien. Verlag Bulg. Akad. Wiss., Sofia (bulgarisch).

Das Ringmosaik des Baldrian Synonym: Yalerian ringmosaic. Virus: Wahrscheinlich Stamm des Gurkenmosaik-

virus.

Krankheitsbild: I m Freiland sind die Fiederblätter erkrankter Pflanzen stark verkleinert und deformiert und weisen eine deutliche Mosaikscheckung bzw. eine chlorotische Ringfleckung auf. Weiterhin treten an Blättern und Stengeln nekrotische Zeichnungen auf, die ring- oder bogenförmige Gestalt annehmen können (Abb. 142). Infizierte Pflanzen sind verzwergt. Unter Gewächshausbedingungen treten die chlorotischen Symptome weniger deutlich in Erscheinung.

Abb. 142. Das Ringmosaik des Baldrian. Fiederblättchen mit diffusen Chlorosen und nekrotischen Zeichnungen (nach R I C H T E R , H. E. S C H M I D T und H . B . SCHMIDT)

Wirtspflanzenkreis: Valeriana officinalis, Plantago lanceolata (natürliche Infektion). Künstlich wurden Vertreter aus folgenden Familien infiziert: Amaranthaceae, Campanulaceae, Chenopodiaceae, Compositae, Cruciferae, Cucurbitaceae, LabiaSolanaceae. tae, Leguminosae, Übertragung: Mechanisch und durch Myzus

persicae.

Testpflanzen: Chenopodium quinoa (nur Symptome auf den abgeriebenen Blättern); Nicotiana tabacum var. ,Samsun' (systemisch ein TMV-ähnliches Mosaik). Eigenschalten: T I P : 6 8 - 7 0 ° C ; V E P : 10" 4 bis 10~ 5 ; B I V : 3 - 4 Tage; Partikelgestalt: isometrisch. Bekämpfung: Nachbarschaft anfälliger Kulturen (Wegerich) meiden! I m übrigen siehe Bekämpfung des Gurkenmosaiks. Verbreitung: Deutschland. Richter, J . , Schmidt, H. E . und Schmidt, H. B., 1967: Untersuchungen über das Kingmosaik des Baldrians (Valeriana oificinalis L.) I. Phytopath. Z. 58, 3 2 3 - 3 3 3 .

190

J . RICHTER

Das Wegerichmosaik Synonym: Ribgrass mosaic. Virus: Wegerich- oder „ r i b g r a s s " - I s o l a t e des T a b a k m o s a i k - V i r u s (Marmor tabaci var. plantaginis HOLMES), zuweilen im Gemisch m i t T M V - N o r m a l s t ä m m e n .

Krankheitsbild: A n f a n g s besonders auf den j ü n g e r e n B l ä t t e r n Mosaiksymptome m i t A u f w ö l b u n g der d u n k e l g r ü n e n Areale. Auf den älteren B l ä t t e r n herrschen Vergilbungen der Blattspreite u n d nekrotische Sprenkelungen vor. Befallene

A b b . 1 4 3 . D a s Wegerichmosaik. R e c h t s n o r m a l (nach SCHÜMANN)

Pflanzen weisen eine W a c h s t u m s r e d u k t i o n auf. D a s K r a n k h e i t s b i l d wiederholt sich von J a h r zu J a h r u n d t r i t t n a c h dem S c h n i t t a m deutlichsten hervor. D e r gesamte H a b i t u s e r k r a n k t e r Pflanzen wird d u r c h Deformier u n g der B l a t t s p r e i t e n u n d -stiele s t a r k v e r ä n d e r t (Abb. 143). Wirtspflanzenkreis: Natürliche W i r t e sind a u ß e r Plantago lanceolata u n d P. major Digitalis lanata, Lycopersicon esculentum, Silene alba u n d Nicotiana tabacum. Weitere W i r t e siehe beim T a b a k m o s a i k . Übertragung: Mechanisch, d u r c h K o n t a k t u n d d u r c h den B o d e n Testpflanzen: Nicotiana sylvestris (nekrotische Lokalläsionen, keine systemischen Symptome) ; Plantago lanceolata (im Gegensatz zu anderen T M V - S t ä m m e n systemisches Mosaik u n d nekrotische S y m p t o m e ) .

191

Heil- und Gewürzpflanzen

Bekämpfung: Wegerichkulturen nicht neben bzw. nach Digitalis lanata anbauen. Die Nähe von Tabak und Tomate sollte nach Möglichkeit gleichfalls gemieden werden. Verbreitung: Bulgarien, Deutschland, England, Sowjetunion. Holmes, F . O., 1 9 4 1 : A distinctive strain of tobacco-mosaic virus from PlarUago. Phytopathology 31, 1089 — 1098. — Schumann, K . , 1 9 6 3 : "Über ein Mosaik an Plantago lanceolata L . und seine Beziehung zum Digitalis-Mosaik. Pharmazie 18, 5 7 3 - 5 7 5 .

Das Digitalis-Mosaik Synonyme: Fingerhutmosaik, foxglove mosaic. Virus: Zwei Stämme des Tabakmosaik-Virus (tobacco mosaic virus) — darunter einer vom ribgrass-Typ — sowie das Ringmosaik-Virus der Kapuzinerkresse (nasturtium ringspot virus) und das Gurkenmosaik-Virus (cucumber mosaic virus) vermögen die Krankheit einzeln oder im Komplex hervorzurufen.

Krankheitsbild: Die Krankheitserscheinungen beginnen im Anbaujahr mit chlorotischen Aufhellungen des Gewebes um die Blattadern, die sich später über die gesamte Blattspreite erstrecken können. In solchen Fällen kommt eine hellgrüne

Abb. 144. Das Digitalis-Mosaik

(1. Anbaujahr). Links normal (nach

SCHUMANN)

Grundfärbung zustande, die durch dunkelgrüne, scharf abgegrenzte Areale unterbrochen wird. Die Blätter erkrankter Pflanzen sind schmaler, an den Rändern leicht gewellt und oft deformiert. Gleichzeitig macht sich eine zunehmende Wachstumshemmung bemerkbar (Abb. 144). Infolge einer Verminderung der Gewebe-

192

J . RICHTER

turgeszenz welken die Blätter der kranken Pflanzen häufig. Gegen Ende der Vegetationsperiode erscheinen auf älteren Blättern Nekrosen und AnthozyanVerfärbungen. Durch Häufung von Nekrosen vertrocknen die Blätter in vielen Fällen von der Spitze her, wodurch die Pflanzen — von außen nach innen fortschreitend — abzusterben beginnen. Im 2. Vegetationsjahr treten die Symptome verstärkt auf. Die Pflanzen kommen nur schwach zum Schossen, ihre Blüten- und Samenbildung sind teilweise oder vollständig reduziert. Kranke Pflanzen weisen einen verminderten Glykosidgehalt auf. Wirtspflanzenkreis: Digitalis lanata. Mosaiksymptome sind auch an D. purpurea beschrieben worden. Künstlich ließen sich verschiedene andere Digitalis-Arten infizieren: D. ferruginea, D. grandiflora, D. lutea. Weitere Wirte siehe beim Tabak mosäik, Ringmosaik der Kapuzinerkresse und Gurkenmosaik. Übertragung: Alle Viren mechanisch, das Ringmosaik-Virus der Kapuzinerkresse und das Gurkenmosaik-Virus auch durch Blattläuse, die TMV-Stämme durch Kontakt und den Boden. Bekämpfung: Digitalis larvata sollte nie neben und nach TMV-anfälligen Kulturen (Tabak, Tomate, Wegerich) sowie Kulturen, die besonders durch aphidenübertragbare Viren gefährdet sind, angebaut werden. Verbreitung: Deutschland, Rumänien, Tschechoslowakei; wahrscheinlich auch Polen und Schweiz. Schumann, K „ 1963: Untersuchungen zur Charakterisierung und Identifizierung der Erreger des „DigitalisMosaik". I . Das Tabakmosaikvirus (Marmor tabaci H.) und I I . Das Ringmosaik der Kapuzinerkresse. Phytopath. Z. 48, 1 — 28 und 135 — 148. — Silva, F . und Pop, I . , 1965: Mosaikvirus an Digitalis lanata Bhrh. und sein Einfluß auf den Gehalt an Wirkstoffen. Pharmazie 20, 110 — 112.

Das Tollkirschenmosaik Synonym: Belladonna mosaic. Virus: Belladonna mosaic virus. Außerdem wurden das Tabakrattle-Virus, tobacco rattle virus, in Holland und das Gurkenmosaik-Virus, cucumber mosaic virus, in Bulgarien von mosaikkranken Tollkirschen isoliert.

Krankheitsbild: Die Blattsymptome bestehen im Gewächshaus in einem diffusen Mosaik und nekrotischen Flecken im Bereich der Interkostalfelder (Abb. 145). Im Freiland ruft ein englisches Isolat — im Gegensatz zu einem deutschen — schwere Nekrosen an den Blättern hervor. Wirtspflanzenkreis: Atropa bella-donva; experimentell wurden infiziert: Datum metel, D. stramonium, Hyoscyamus niger, Lycopersicon esculentum, Nicotiana glutinosa, N. tabacum, Solanum, melongena, S. nigrum, S. nodiflorum, S. villosum. Nichtanfällig: S. demissum, 8. tuberosum. Für das englische Isolat wird weiterhin Phaseolus vulgaris var. ,Canadian Wonder' als Wirt angegeben. Übertragung: Mechanisch, nicht durch Myzus

persicae.

Heil- und Gewürzpflanzen Testpflanzen: Nicotiana

tabacum

u n d N. glutinosa.

193 Das deutsche Isolat reagiert

systemisch in beiden Fällen mit einem deutlichen Mosaik sowie Ausbeulungen und Deformationen der Blattspreite, beim englischen Isolat treten starke Nekrosen auf, die ein Absterben der Pflanzen bewirken können.

Abb. 145. Das Tollkirschenmosaik (Original BODE)

Eigenschaften: T I P : um 80°C; V E P : 10 3 bis 10" 4 (englisches Isolat), oberhalb 10~6 (deutsches Isolat); B I V : 6—11 Tage; Partikelgestalt: isometrisch. Verbreitung: Deutschland, England. Bode, O. und Marcus, O., 1959: Untersuchungen über eine Virose von Atropa belladonna L. Verh. IV. Internat. Pflanzenschutz-Kongr. Hamburg, 1957, Bd. I, 375 — 376. — Smith, K. M., 1943: A virus disease of Atropa belladonna. Parasitology 35, 159 — 160.

Das Stechapfelmosaik Synonyme: Datura-Welke,

Datura wilt, Xtatera-Mosaik.

Virus: Als Erreger kommen das Kartoffel-X-Virus, potato virus X , sowie aphidenübertragbare Viren: Gurkenmosaik-Virus, cucumber mosaic virus und Bilsenkrautmosaik-Virus, henbane mosaic virus, in Frage.

Krankheitsbild: Die Symptome bestehen zunächst in leichten Adernaufhellungen und Mosaikzeichnungen auf den jüngeren Blättern. Später sind in zunehmendem

194

J.

Richter

Maße AufWölbungen und Deformationen der Blattspreite zu beobachten (Abb. 146). Mit fortschreitender Krankheitsdauer treten Nekrosen auf, die schließlich ein Vertrocknen und vorzeitiges Abfallen der Blätter bewirken können. In Extrem-

Abb. 146. Das Stechapfelmosaik. Links Infektion mit dem Gurkenmosaik-Virus (nach K o v a c h e v s k y ) , rechts Infektion mit dem Kartoffel-X-Virus (nach S c h ü m a n n ) fällen werden einzelne Pflanzen bis auf die deformierten und mosaikartig verfärbten Spitzenblätter entblättert. Bei Befall durch das Gurkenmosaik-Virus wurden auch Deformationen der Blüten und Früchte (u. a. Stachellosigkeit) beobachtet. Der Alkaloidgehalt erkrankter Pflanzen ist beträchtlich herabgesetzt. Wirtspflanzenkreis: Datum stramonium. Ähnliche Symptome wurden in Polen an D. inoxia und D. metel beobachtet. Weitere Wirte siehe beim X-Mosaik der Kartoffel, Gurkenmosaik und Bilsenkrautmosaik. Übertragung: Durch Kontakt (Kartoffel-X-Virus) bzw. Aphiden (GurkenmosaikVirus, Bilsenkrautmosaik-Virus). Verbreitung: Bulgarien, Deutschland, England. Kovachevsky, I . C., 1965: Die Gurkenmosaikvirose in Bulgarien. Verlag Bulg. Akad. Wiss., Sofia (bulgarisch). — Schumann, K., 1961: Viruskrankheiten an Arzneipflanzen. Pharmazie 16, 328 — 330. — Smith, K . M . , 1957: A textboük of plant viruses. London, 2. Aufl. 269 — 270.

Heil- und Gewürzpflanzen

195

Das Bilsenkrautmosaik Synonyme: Henbane mosaic, Hyoscyamus mosaic. Virus: Bilsenkrautmosaik-Virus, henbane mosaic virus, Hyoscyamus Virus 1 S M I T H , HY-IIIVirus H A M I L T O N , Marmor hyoscyami H O L M E S . In Bulgarien wurde das Gurkenmosaik-Virus, cucumber mosaic virus, von mosaikkrankem Bilsenkraut isoliert. Krankheitsbild: Als Primärsymptome treten Adernaufhellungen bzw. Vergilbungen an den jüngsten Blättern auf. Später folgt ein Mosaik, wobei eine grüne Bänderung der Blattadern erhalten bleibt (Abbildung 147). Die ältesten Blätter werden oft nekrotisch und sterben ab. Wirtspflanzenkreis: Hyoscyamus niger, Datura stramonium, Atropa belladonna. Künstlich konnten infiziert werden: Nicotiana glauca, N. glutinosa, N. tabacum, Petunia spec. Übertragung: Mechanisch und durch Blattläuse (Myzus persicae, Macrosiphum euphorbiae, Aulacorthum circumftexum). Eigenschaften: T I P : 58°C; V E P : KHbis 10- 5 ; B I V : bei21°C 4 Wochen (die Infektiosität sinkt jedoch nach 4 Tagen stark ab); Partikelgestalt: flexibel, 15 X 724m(x. Serologisch besteht Verwandtschaft zum Y - und A-Virus der Kartoffel und zum Tabakätzmosaik-Virus. Testpflanzen: Nicotiana rustica und Chenopodium amaranticolor (nekrotische Lokalläsionen). Verbreitung: Belgien, England, Polen. Bartels, It., 1963/64: Untersuchungen über serologische Beziehungen zwischen Viren der „tobacco-etch-virusGruppe". Phytopath. Z. 49, 257 — 265. — Hamilton, M. A., 1932: Three new virus diseases of Hyoscyamus niger. Ann. appl. Bio). 19, 5 5 0 - 5 6 8 .

Die Fadenblättrigkeit des Solanum aviculare Synonyme: Spindle of Solanum laciniatum, nitkovitost lilku. Virus: Vermutlich liegt eine Mischinfektion vor. Als eine der Komponenten kann das Kartoffel-X-Virus, potato virus X, beteiligt sein.

196

J . RICHTER

Krankheitsbild: Charakteristisch ist eine Verschmälerung der Blattspreite. I n der zweiten Hälfte der Vegetationsperiode ist eine typische Fadenblättrigkeit wahrnehmbar (Abb. 148), der gelegentlich eine durch Verdrehung der Adern bedingte Deformation vorangehen kann. Das Wachstum der Pflanzen ist reduziert. Auch

Abb.

148.

Die Fadenblättrigkeit des Solanum

aviculare (nach

NETJBATJER)

die Fruchtbarkeit fadenblättriger Exemplare ist — bis zu 50% — geringer. Der Gehalt an Solasodin ist wesentlich vermindert. Wirtspflanzenkreis: Solanum aviculare. Übertragung: Durch Pfropfung; mechanisch war eine Übertragung auf Nicotiana tabacum und Datura stramonium möglich. Verbreitung: Tschechoslowakei, wahrscheinlich auch Bulgarien. Bojnansk^, V. et al., 1963: Virusovi Choroby Bastlin. Bratislava, 321 — 332. - Neubauer, 5., 1961: Über einige Fragen der Phytopathologie von Solanum aviculare Forst. Tagungsber. DAL Berlin Nr. 27, 245 — 248.

Das Mosaik des Solanum aviculare Synonym: Mozaika lilku. Virus: Luzernemosaik-Virus (?), alfalfa mosaic virus, siehe S. 129.

Krankheitsbild: Auf den Blättern sind in unregelmäßiger Verteilung große gelbe Flecke sichtbar (Abb. 149), die den Pflanzen ein auffallendes Aussehen geben.

Heil- und Gewürzpflanzen

197

Wachstum und Wirkstoffgehalt kranker Pflanzen sind gegenüber gesunden nicht oder nur unwesentlich vermindert. Wirtspflanzenkreis: Solanum aviculare. Weitere Wirte siehe beim Luzernemosaik.

Abb. 149. Das Mosaik des Solanum aviculare (nach

NEUBATJER)

Übertragung: Mechanisch und durch Aphiden. Verbreitung: Tschechoslowakei. Bojäansk^, V. et al., 1963: Virusovfi Choroby Rastlin. Bratislava, 321 — 332. - Neubauer, 8., 1961: Über einige Fragen der Phytopathologie von Solanum aviculare Forst. Tagungsber. DAL Berlin, Nr. 27, 245 — 248.

Die Sterilität des Solanum aviculare Synonyme: Sterility of Solanum laciniatum, bezsemennost lilku. Virus: Zur Stolburgruppe gehörig.

Krankheitsbild: Die Krankheit macht sich zunächst durch Vergilben der Blattadern bemerkbar, später durch Einrollen der Blattränder nach unten. Zuweilen treten auch tütenartige Verdrehungen der Blätter auf. Am auffälligsten sind die pathologischen Veränderungen im Bereich der Blüte. Die Kelchblätter sind vergrößert und verlaubt (Abb. 150), die übrigen Blütenteile verkümmert bzw. vertrocknet. Befallene Pflanzen bilden keine Samen aus, ihr Wachstum ist merklich zurückgeblieben. Wirtspflanzenkreis: Solanum aviculare. Durch Pfropfung wurden Solanum tuberosum und Lycopersicon esculentum infiziert. Übertragung: Durch Pfropfung und durch Guscuta campestris. Weiterhin ist mit Zikadenvektoren zu rechnen.

198

J. RICHTER

Abb. 150. Die Sterilität des Solanum aviculare (nach NEUBAUER) Testpflanze: Lycopersicon

esculentum (Symptome des „ N o r d s t o l b u r " ) .

Verbreitung: Tschechoslowakei. Bojfiansk^, V. et al„ 1963: VirusovÄ Choroby Rastlin. Bratislava, 321-332. - Neubauer, S., 1961: Über einige Fragen der Phytopathologie von Solanum aviculare Forst. Tagungsber. D A L Berlin, Nr. 27, 245 — 248.

D i e B l e i c h f l e c k i g k e i t der P f e f f e r m i n z e Synonyme: Peppermint pale spot, mosaico giallo della menta. Virus: Luzernemosaik-Virus, alfalfa mosaic virus, siehe S. 129. Krankheitsbild: Anfänglich kleine und diffuse chlorotische Flecke auf den Blättern, später Verfärbungen größerer (besonders randständiger) Bereiche der Blattspreite ( A b b . 151). Zuweilen ist nur noch die Umgebung der Hauptadern grün gefärbt, während das interkostale Gewebe gelbe bis weiße Farbtöne aufweist. Die vergilbten Blattbezirke können gegen Ende der Saison nekrotisch werden und absterben. Pflanzen mit starken Symptomen bleiben im Wuchs zurück. Blätter, die während der heißen Jahreszeit gebildet werden, zeigen keine Symptome. Der Gehalt an ätherischen ö l e n wird durch die Virose nicht i m negativen Sinne beeinflußt. Bleichfleckige Pflanzen sind — sorgfältigen Beobachtungen zufolge — resistent gegenüber dem Pfefferminzrost.

199

Heil- und Gewürzpflanzen

Abb. 151. Die Bleichfleckigkeit der Pfefferminze. Links gesund (nach

NEUBAUER)

Wirtspflanzenkreis: Mentha piperita, M. spicata sowie verschiedene andere Labiaten (Ballota nigra, Majorana hortensis, Ocimum basilicum, Origanum vulgare, Stachys annua). Weitere Wirte siehe beim Luzernemosaik. Übertragung: Mechanisch (auf Grund des Hemmstoffgehaltes der Pf efferminzblätter Direktübertragung auf krautige Testpflanzen jedoch schwierig) und durch Aphiden. Verbreitung: Deutschland, Italien, Tschechoslowakei. Lovisolo, 0 . und Luisoni, E., 1963 — 64: Nuova virosi della Mentha piperita, L . e presenza in queste pianta di un inibitore di virus. Atti Accad. Sei. Torino 98, 213 — 225. — Neubauer, S., 1963: Über die Bleichfleckigkeit der Pfefferminze, eine neue Viruskrankheit der Pfefferminze (Mentha piperita HUDS.). Preslia 35, 193 — 198.

Das Pfefferminzmosaik Synonymes Peppermint mosaio, Schmalblättrigkeit der Pfefferminze. Virus: Gurkenmosaik-Virus, cucumber mosaic virus, siehe Teil 2, S. 53.

Krankheitsbild: Infizierte Pflanzen können mehr oder weniger deutlich hervortretende chlorotische Aufhellungen aufweisen, die sich meist nur unscharf vom normalen Gewebe abheben (Abb. 152) und — insbesondere unter Gewächshausbedingungen — zuweilen maskiert werden. Vom zweiten Anbaujahr an weisen erkrankte Büsche eine deutliche Verkleinerung und Verschmälerung der Blattspreite auf. Der Wuchs ist in solchen Fällen reduziert. Wirtspflanzenkreis: Mentha piperita, M. spicata sowie andere Labiaten (Hyssopus officinalis, Ocimum basilicum, Stachys palustris). Weitere Wirte siehe beim Gurkenmosaik.

200

J . RICHTER

Abb. 152. Das Pfefferminzmosaik (nach

RICHTER)

Übertragung: Mechanisch und durch Aphiden. Verbreitung: Deutschland. Richter, J"., 1966: Nachweis zweier Viruskrankheiten an Pfefferminze (Mentha piperita L.) in der Deutschen Demokratischen Republik. Pharmazie 21, 373 — 377.

Die Kräuselkrankheit der Pfefferminze Synonyme: Peppermint curl, kurcavost mjaty. Virus: Nicht näher identifiziert.

Krankheitsbild: Kranke Pflanzen können durch ihre wellenförmig gekräuselten Blätter leicht von den gesunden unterschieden werden (Abb. 153). Die Pflanzen sind

Abb. 153. Die Kräuselkrankheit der Pfefferminze. Rechts gesund (nach D O D O V , DIMITROVA und ZOLOTOVICH)

im Wachstum zurückgeblieben, die Stengel schwächer entwickelt und weniger verzweigt. Ihre Blätter sind kleiner, insbesondere die jüngeren weisen außerdem

Heil- und Gewürzpflanzen

201

eine schwach sichtbare Mosaikscheckung sowie eine Adernbänderung auf (im durchfallenden Licht gut sichtbar). Der Ertrag an Grünmasse ist bei kranken Pflanzen geringer. Unterschiede in der Qualität des Mentholöls gegenüber gesunden Pflanzen bestehen nicht. Kräuselkranke Pfefferminze ist anscheinend weniger anfällig gegenüber dem Pfefferminzrost als gesunde. Wirtspflanzenkreis: Mentha

piperita.

Übertragung: Durch Pfropfung. Verbreitung: Bulgarien, Tschechoslowakei. Dodov, D. . Dimitrova, E . und Zolotovich, G., 1956: Curl — a virus disease of peppermint. C. r. Acad. sei. Bulgar. 9, 47 - 50.

Die Gelbfleckigkeit des Majoran Synonym: Sweet marjoram yellow spot. Virus: Luzernemosaik-Virus, alfalfa mosaic virus, siehe S. 129.

Krankheitsbild: An ausgewachsenen Blättern gelbe bis weiße Flecke von unterschiedlicher Größe und Form oder großflächige Vergilbungen größerer Blatt-

Abb. 154. Die Gelbfleckigkeit des Majoran. Obere Reihe natürliche, untere Reihe künstliche Infektion (nach

SCHMELZER)

partien. Das Gewebe um die Hauptader ist im allgemeinen weniger oft verfärbt (Abb. 154). Die Spitzenblätter zeigen nie Symptome. Die Abgrenzung zwischen den verschiedenfarbigen Bezirken verläuft diffus. Die Wuchsleistung der Pflanzen ist nicht beeinträchtigt. 14

Virologie I I , Teil 1

202

J . RICHTER

Wirtspflanzenkreis: Majorana hortensis; andere natürlich infizierte Labiaten siehe Bleichfleckigkeit der Pfefferminze. Weitere Wirte siehe beim Luzernemosaik. Übertragung: Mechanisch und durch Aphiden. Verbreitung: Deutschland. Schmelzer, K., 1963: Das Luzernemosaik-Virus a m Majoran (Majorana hortensis Moench.). Nachrichtenbl. Dt. Pflanzenschutzd. N. F . Berlin 17, 1 0 8 - 1 1 1 .

Das Ringmosaik der Melisse Synonym: Ring mosaic of balmmint. Virus: Mischinfektion eines nicht identifizierten latenten Virus mit dem Tabakrattle»Virus.

Krankheitsbild: Im Mai erscheinen an den jüngeren Blättern leuchtend gelbe, zonierte Binge und Flecke. Bei stärkerer Erkrankung entsteht eine Mosaikfleckung, die die gesamte Blattspreite erfassen kann. Die betroffenen Gewebepartien nekrotisier e n unregelmäßig und färben 7 sich dunkelbraun bis schwarz IbJWP? (Abb. 155). Die geschädigten ^F^ÜP' Blätter verlieren ihren NutzT wCV . wert. Das Wachstum erkrankter Pflanzen wird nur geringffy fügig beeinflußt. Die Pflanzen können sich im Verlaufe des V fSommers erholen. Wirtspflanzenkreis: Melissa officinalis. Künstlich wurden Vertreter zahlreicher Familien infiziert: Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Compositae, Cruciferae, Cucurbitaceae, Labiatae, Leguminosae, Malvaceae, Oenotheraceae, Scrophulariaceae, Solanaceae. Übertragung: Durch Pfropfung und mechanisch. Abb. 155. Das Ringmosaik der Melisse (Original H. E.

Testpflanzen:

Ghenopodium

quinoa (nekrotische Läsionen auf den abgeriebenen Blättern und Absterben der Folgeblätter einschließlich der Triebspitze); Nicotiana tabacum var. ,Samsun' (nekrotische Läsionen auf den abgeriebenen Blättern, systemisch gelegentlich Nekrosen der Hauptadern). SCHMIDT)

Heil- und Gewürzpflanzen

203

Eigenschaften: T I P : 7 8 - 8 0 ° C , V E P : 10- 5 bis 10- 6 ; B I V : 3 - 4 Tage. Bekämpfung: Entfernung kranker Pflanzen aus dem Bestand, Verwendung gesunder Pflanzen für die Vermehrung. Verbreitung: Deutschland. Schmidt, H. E . (Institut f. Phytopathologie Aschersleben), unveröffentlichte Ergehnisse.

Die Bukettkrankheit des Basilienkrautes Synonym: Basilikum-Mosaik. Virus: Gurkenmosaik-Yirus, cucumber mosaic virus, siehe Teil 2, S. 53.

Krankheitsbild: Auf der Blattspreite tritt eine hellgrüne bis gelbliche Mosaikscheckung auf. Später sind die Blätter gekräuselt, eingerollt und deformiert (Abb. 156). Die oberen Blätter sind klein und verschmälert, z. T. sogar fadenförmig und ihre Blätter ähneln denen der Petersilie. Infolge Verkürzung der Internodien machen die Pflanzen einen verzwergten Eindruck; sie wirken struppig und zeigen eine charakteristische Bukettform. rm- T Wirtspflanzenkreis: Ocimum basilicum; andere natürlich infizierte Labiaten siehe Pfefferminzmosaik, weitere Wirte siehe beim Gurken mosaik. Übertragung: Mechanisch und durch Aphiden. Verbreitung: Bulgarien, Italien. Marini, E., 1955: Una virosi apparsa sul basilico (Ocimum basilicum). Riv. ortoflorofrutt. Ital. 39, 360-362.

Die Bleichfleckigkeit des Basilienkrautes Synonyme: Basil pale spot, mosaioo giallo della basilico. Virus: Luzernemosaik-Virus, alfalfa mosaic virus, siehe S. 129.

Abb. 156. Die Bukettkrankheit des Basilienkrautes. Rechts gesund (nach M A B I N I )

Krankheitsbild: Große gelbliche bis weiße Flecke, die diffus verlaufen und von unregelmäßiger Gestalt sind. Oft erstrecken sich die Verfärbungen über den größten Teil der Blattspreite, lediglich basalwärts gelegene Bezirke — insbesondere in 14*

204

J . BICHTEE

der Nähe der Hauptadern — weisen noch einen grünen Farbton auf (Abb. 157). Ocimum basilicum ist eine wichtige Testpflanze für das Luzernemosaik-Virus. Wirtspflanzenkreis: Ocimum basilicum. Andere natürlich infizierte Labiaten siehe Bleichfleckigkeit der Pfefferminze. Weitere Wirte siehe beim Luzernemosaik.

A b b . 157. D i e B l e i c h f l e c k i g k e i t d e s B a s i l i e n k r a u t e s ( O r i g i n a l LOYISOLO u n d LUISONI)

Übertragung: Mechanisch und durch Aphiden. Verbreitung: Italien. Lovisolo, O. und Luisoni, E. (Istituto di Entomologia, Universität Torino), unveröffentlichte Ergebnisse.

Die Schmalblättrigkeit des Ysop Synonyme: Hyssop narrow leaf, Mosaik des Ysop. Virus: Gurkenmosaik-Virus, cucumber mosaic virus, siehe Teil 2, S. 53.

Krankheitsbild: Die oberen Blätter weisen Chlorosen auf und sind gegenüber denen gesunder Pflanzen wesentlich kleiner und stark verschmälert. Im 2. J a h r sind die erkrankten Pflanzen im Wachstum deutlich zurückgeblieben (Abb. 158). Wirtspflanzenkreis: Hyssopus officinalis; andere natürlich infizierte Labiaten siehe Pfefferminzmosaik, weitere Wirte siehe beim Gurkenmosaik.

Heil- und Gewürzpflanzen

205

Übertragung: Mechanisch und durch Aphiden. Verbreitung: Bulgarien. Kovachevsky, I. C., 1965: Die Gurkenmosaikvirose in Bulgarien. Verlag Bulg. Akad. Wiss., Sofia (bulgarisch).

Abb.

158.

Die Schmalblättrigkeit des Ysop. Rechts gesund (nach

KOVACHEVSKY)

Das Liebstöckelmosaik Synonym: Levisticum

mosaic.

Virus: Lovage mosaic virus; über die Identität dieses Virus ist nichts bisher bekannt.

Krankheitsbild: Auf den Blättern einer erkrankten Pflanze zeigte sich ein kräftiges, z. T. streifenförmiges Mosaik (Abb. 159), nekrotische Stellen waren selten. Die Pflanze zeigte gegenüber gesunden eine deutliche Wuchsreduktion.

206

J . RICHTER

Wirtspflanzenkreis: Levisticum officinale. Künstlich konnten Vertreter verschiedener Familien infiziert werden: Arabis hirsuta, Datura stramonium, Lavatera trimestris, Lycopersicon esculentum, Nicotiana glutinosa, N. langsdorjfii, N. sylvestris, N. tabacum, Phaseolus vulgaris, Visum sativum.

Abb.

159.

Das Liebstöckelmosaik. Links gesund (nach

K . M . SMITH

und

MARKHAM)

Übertragung: Mechanisch. Übertragungsversuche mit Myzus persicae negativ.

verliefen

Testpflanze: Cucumis sativus (Sorte ,Ridge Cucumber') mit systemischen Nekrosen, die die Pflanzen zum Absterben bringen. Eigenschaften: T I P : 5 5 - 6 0 ° C ; V E P : 10" 2 bis 10" 3 ; B I V : etwa 1 Woche. Verbreitung: England. Smith, K . M. und Markham, K., 1944: A virus disease of lovage ( L i g u s t i c u m scoticum). 340.

Phytopathology 34, 335 bis

Die Vergilbung des Kümmels Synonym: Yellows of common earawey. Virus: Nicht identifiziert.

Krankheitsbild: Die Erkrankung äußert sich in einer allgemeinen Chlorose, die in der Blütezeit am stärksten ausgeprägt ist. Mitunter geht die Vergilbung mit einer Rotfärbung bestimmter Blattpartien Hand in Hand. Wirtspflanzenkreis: Carum car vi, Coriandrum sativum, Pimpinella

anisum.

Verbreitung: Polen. Kochman, J . und Stachyra, T., 1958: Beiträge zur Kenntnis der pflanzlichen Viruskrankheiten und virusverdächtigen Erscheinungen in Polen. Nachrichtenbl. D t . Pflanzenschutzd. . F . Berlin 12, 41 — 50.

Heil- und Gewürzpflanzen

207

Das Mosaik des Medizinal-Rhabarbers Synonym: Mosaio of medicinal rhubarb. Virus: Nicht identifiziert. Krankheitsbild: Jüngere Blätter zeigen ein großflächiges chlorotisches Mosaik sowie Ausbeulungen und Kräuselungen der Spreite. Die Blattlappen und -zähnchen sind langgestreckt. Diese Blattsymptome sind häufig von Wachstumshemmungen begleitet. Mit fortschreitendem Alter der Pflanze wird das Mosaik maskiert, es bleibt eine vernarbte Blattoberfläche zurück. In diesem Stadium ist eine allgemeine Wachstumsdepression charakteristisch. Es ist nicht klar, ob Beziehungen zum Rhabarbermosaik bestehen. Wirtspflanzenkreis: Rheum

rhaponticum.

Verbreitung: Polen. Kochman, J. und Stachyra, X., 1958: Beiträge zur Kenntnis der pflanzlichen Viruskrankheiten und virusverdächtigen Erscheinungen in Polen. Nachrichtenbl. Dt. Pflanzenschutzd. N. F. Berlin 12, 41 — 50.

Obstgehölze und Beerenobst Von H. KEGLEB

Die europäische Obstvirosenforschung ist im vergangenen Jahrzehnt erheblich fortgeschritten. Zahlreiche neue oder nur aus Übersee beschriebene Virosen wurden entdeckt und viele Beiträge erweiterten unsere Kenntnisse über Krankheiten und Erreger. Dennoch bestehen vielfach noch große Lücken unseres Wissens. Sie beruhen überwiegend auf den Schwierigkeiten einer experimentellen Übertragung vieler Obstviren auf krautige Wirtspflanzen, ohne die eine nähere Charakterisierung nicht möglich ist. Deshalb sind die in der folgenden Darstellung genannten Viren verschiedentlich mit Vorbehalt zu betrachten, obgleich ihr Vulgärname eingebürgert ist. Einer weiteren Forschung bleibt es vorbehalten, neue Wege der mechanischen Übertragung von Obstviren auf möglicherweise neue Gruppen von Testpflanzen zu finden. Auch bei Symptombeschreibungen und Angaben über wirtschaftliche Schäden darf nicht übersehen werden, daß Mischinfektionen beim Obst wahrscheinlich häufiger vorkommen als wir es zur Zeit wissen. Deshalb kommt der Suche nach Differentialwirten wachsende Bedeutung zu, die ohne umfangreiche W irtspflanzenkreisanalysen kaum erfolgreich sein kann. Die Vektorenforschung steht in gleicher Weise großen Problemen gegenüber. Von vielen Obstvirosen ist bekannt, daß sie sich in Beständen ausbreiten, ohne daß man etwas über die Vektoren weiß. Sicher werden auch hier über den Kreis der geläufigsten Virusüberträger beim Obst (Zikaden, Aphiden und Nematoden) hinaus Untersuchungen auf neuen Gebieten Klarheit über die Ausbreitung bringen und nicht selten zur Identifizierung von Obstviren beitragen, wie es bereits bei den Erdbeerviren der Fall war. Fortgeschritten sind auch die Verfahren der Obstvirosendiagnose. Vielfach wurde der Test mit Indikatoren durch den mit krautigen Testpflanzen ergänzt oder ersetzt. Die ersten Reihenuntersuchungen von Mutterbäumen mit Hilfe serologischer Verfahren wurden erfolgreich durchgeführt. Die Mehrzahl der Obstviren muß jedoch nach wie vor mit Hilfe von Indikatorsortimenten, an deren Verbesserung ständig gearbeitet wird, nachgewiesen werden. Die Ersetzung des langwierigen Indikatortestes durch schnellere Verfahren setzt aber ebenfalls voraus, daß wir hinsichtlich der mechanischen Übertragung Fortschritte erzielen. Die Vielfalt der noch zu lösenden Aufgaben in der Obstvirologie kann nur bewältigt werden, wenn trotz der erforderlichen Differenzierung in der Forschung der Blick für die Gesamtheit nicht verloren geht.

Obstgehölze und Beerenobst

209

KERNOBST

Das Apfelmosaik Synonym: Apple mosaic. Virus: Das Apfelmosaik-Virus, apple mosaic virus, ist mit dem PflaumenbandmosaikVirus (plum line pattern virus) verwandt. Es ist ein Serotyp des cherry necrotic ringspot virus. Krankheitsbild: D a s Apfelmosaik t r i t t in leuchtend gelben u n d scharf begrenzten Blattzeichnungen hervor. Sie k ö n n e n flecken-, sprenkel- oder linienförmig auft r e t e n oder als A d e r n b ä n d e r u n g erscheinen (Abb. 160). Bei schwach anfälligen

Abb. 160. Das Apfelmosaik a n ,EM X F (nach KEGLER)

Sorten zeigen n u r einzelne B l ä t t e r kleine sprenkelartige Flecke, w ä h r e n d bei empfindlichen Sorten große Bereiche der B l a t t s p r e i t e n f a s t aller B l ä t t e r vergilben. W ä h r e n d des Sommers f ä r b t sich das vergilbte Gewebe stellenweise b r a u n . I m S p ä t s o m m e r setzt vorzeitiger Laubfall ein. Die Variabilität der S y m p t o m s t ä r k e b e r u h t auf unterschiedlicher Sortenanfälligkeit bzw. Virulenz von Viruss t ä m m e n . Die höchste Anfälligkeit zeigen die Sorten , J o n a t h a n ' , ,Lord L a m b o u r n e ' u n d ,Golden Delicious'. Hochanfällig sind d a r ü b e r h i n a u s ,Allington P i p p i n ' , ,Champagnerrenette', ,Elisabethapfel ! u n d ,EM V I I ' . Geringere Anfälligkeit zeigen ,Boskoop', ,Goldparmäne', , J a k o b Fischer', ,Ontarioapfel' u n d ,EM I V ' . H o c h t o l e r a n t u n d meistens l a t e n t e r k r a n k t sind .Klarapfel' u n d ,McIntosh'. Bei hochanfälligen Sorten k ö n n e n die Ertragsverluste 4 0 % betragen. W ä h r e n d . J o n a t h a n ' a u c h n a c h I n f e k t i o n d u r c h schwache Virusstämme m i t S y m p t o m e n reagiert, bleiben diese o f t in anderen Sorten latent. Schwache, a u c h l a t e n t bleibende Virus-

210

H . KEGLEB

Stämme schützen vor Nachinfektion mit starken Stämmen oder mindern deren Schadwirkung. Wirtspflanzenkreis: Amelanchier laevis, Cotoneaster harroviana, Crataegus oxyacantha, Cydonia oblonga, Eriobotrya japónica, Fragaria grandiflora, Malus adstringens, M.angustifolia, M.atrosanguinea, M.baccata c. v. Fructo flavo, M.cerasifera, M. floribunda, M. floribunda arnoldiana, M. ioensis, M. lancifolia, M. micromalus, M. odorata, M. orthocarpa, M. pumila, M. pumila apétala, M. pumila pendula, M. pumila plena, M. purpurea, M. sikkimensis, M. yunnanensis, Photinia arbutifolia, Prunus cerasifera, P. domestica, P. pérsica, Pyrus communis, Bosa spec., Sorbus aucuparia, S. pallescens. Ein besonderes nach seinem Fundort als „Tulare apple mosaic virus" bezeichnetes und bisher nur aus den USA bekanntes Virus konnte mechanisch auf zahlreiche krautige Wirtspflanzen (Nicotiana tabacum, N. glutinosa, Cucumis sativus u. a.) übertragen werden. Es ist mit dem typischen Apfelmosaik-Virus nicht identisch. Übertragung: Pfropfung. Das Virus breitet sich durch natürliche Wurzelverwachsung in Beständen aus. Seine Übertragbarkeit durch Aphis pomi und Psylla mali wurde bisher nicht bestätigt. Eigenschaften: Das Apfelmosaik-Virus wird in schnell wachsenden Trieben nicht voll systemisch. Knospen im terminalen Bereich dieser Triebe sind oft virusfrei. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung m i t , J o n a t h a n ' oder ,Lord Lambourne'; Inaktivierung des Virus durch Warmluftbehandlung von getopften Jungpflanzen bei 37°C/27 Tage oder Warmwasserbehandlung von Reisern bei 70°C/10min. Bestände hochanfälliger Sorten, die mit starken Virusstämmen infiziert sind, können mit Reisern derselben Sorte umveredelt werden, die mit einem schwachen oder latenten Stamm des Virus infiziert sind, um die Schadwirkung durch starke Stämme zu vermindern. Verbreitung: Weltweit. H a m d o r f , G., 1961: Die Anfälligkeit verschiedener Apfelsorten gegenüber d e m Apfelmosaikvirus. Tidskr. p l a n t e a v l , K o p e n h a g e n , 6 5 , 1 4 — 24. — Kegler, H., 1959: U n t e r s u c h u n g e n ü b e r Virosen des K e r n o b s t e s . I . Das Apfelmosaikvirus. P h y t o p a t h . Z. 3 7 , 1 7 0 —186. — Kristensen, H . R . u n d Thomsen, A., 1963: Aeblemosaik. I . T i d s k r . p l a n t e a v l , K o p e n h a g e n , 66, 802 — 847. — P o s n e t t e , A. F . u n d Cropley, It., 1956: Apple mosaic viruses. H o s t reactions a n d s t r a i n interference. J. h o r t i c . sei. 31, 119 — 133.

Die Chlorotische Blattfleckung des Apfels Synonym: Chlorotic leaf spot. Virus: Virus der chlorotischen Blattfleckung des Apfels, apple chlorotic leaf spot virus — CLSV; es ist wahrscheinlich identisch mit dem apple latent virus 1, dem Ringfleckenmosaik-Virus der Birne und dem Himbeerzwergbusch-Virus (raspberry bushy dwarf virus).

Krankheitsbild: Unter den Kulturapfelsorten zeigt nach bisheriger Kenntnis nur die amerikanische Unterlage ,Spy 227' Symptome, obgleich die meisten Apfelsorten und Unterlagen hochgradig mit diesem Virus befallen sind. Der Anteil Symptome zeigender Blätter an ,Spy 227' kann sehr unterschiedlich sein; gelegentlich zeigen nur die ältesten, häufig aber nahezu alle Blätter gelbgrüne unregel-

Obstgehölze und Beerenobst

211

mäßige, über die Blattspreite verteilte spritzerartige oder ringförmige Flecke (Abb. 161). Bei starker Fleckung sind die Blätter gekräuselt oder gewellt. Das CLSV f ü h r t nach englischen Untersuchungen a m Apfelklon ,R 12 740—7 A' zu gelblichen Flecken unterschiedlicher Größe u n d Blattdeformationen, die meistens

Abb. 161. Die Chlorotische Blattfleckung des Apfels an ,Spy 227', Malus platycarpa ,R 12 740—7 A' (Original KEGLER)

und

in der einseitigen Reduzierung einer Blattspreitenhälfte bestehen, sowie Triebstauchung ; an Malus platycarpa r u f t es hellgrüne Linien, Ringe u n d Flecke hervor (,,platycarpa line p a t t e r n " ) u n d an der Birnensorte ,Beurré H a r d y ' f ü h r t es zu Ringfleckenmosaik. Gleichzeitig soll dieses Virus auch f ü r die an ,Spy 227' auftretenden hellgrünen Linien u n d Bänder verantwortlich sein. Die Ergebnisse anderer Autoren besagen, d a ß chlorotische Blattfleckung an ,R 12 740—7 A' u n d ,Spy 227' sowie Bandmosaik an Malus platycarpa durch 3 unterschiedliche Viren verursacht werden. Möglicherweise beruhen diese Differenzen auf der Existenz unterschiedlicher Stämme des CLSV. Wirtspflanzenkreis: Malus platycarpa, M. pumila, Prunus avium, P. domestica, P. pérsica, Pyrus communis. Sorbus americana ist gegenüber dem Virus immun. Eine Vielzahl weiterer Malus-Arten u n d Zierapfelsorten reagierte nach I m p f u n g mit Virusgemischeri, die das Virus der chlorotischen Blattfleckung enthielten, mit fleckenartigen Blattsymptomen und bzw. oder starken Wuchsdepressionen. Zu den anfälligsten Arten zählen: Malus atrosanguinea, M. floribunda, M. glaucescens, M. lancifolia, M. prattii, M. pumila Niedzwetskyana. Übertragung: P f r o p f u n g u n d mechanisch. Das Virus breitet sich spontan im Bestand aus. Die mechanische Übertragung gelingt a m leichtesten von Blütenblättern des Apfels. Testpflanzen: Chenopodium amaranticolor, C. murale u n d C.quinoa (nekrotische Lokalläsionen a n Abreibeblättern, hellgrüne Linien auf Folgeblättern).

212

H . KEGLER

Eigenschaften: T I P : 43—46 °C (CLSV, Testpflanze C. amaranticolor) bzw. 46 bis 49 °C (CLSV, Testpflanze C. quinoa) bzw. 52—55 °C (ein mit dem CLSV verwandtes Apfelvirus Type 1, Testpflanze G. quinoa); V E P : 10"3 (CLSV) bzw. 10~4 bis 10"5 (Type 1); BIV: 24 Std. (CLSV, Type 1). Die Infektiosität des Type 1-Virus wird durch Butanol, Chloroform oder das Gemisch beider Lösungsmittel sowie durch Einfrieren beeinträchtigt. Die Sedimentationskonstante dieses Virus beträgt 98 S. Partikelgestalt: fadenförmig, 12 x 500 —700 m[x. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Spy 227' und Chenopodium quinoa; Wärmebehandlung von Jungpflanzen bei 37 °C/2—3 Wochen und Triebspitzenpfropfung. Verbreitung: Weltweit. Cropley, R., 1964: Transmission of apple chlorotic leaf spot virus from Chenopodium to apple. Plant dis. reptr. 48, 678 — 680. — Kirkpatrick, H. C. and Lindner, R. C., 1964: A mechanically transmissible virus latent in apple. Phytopathology 54, 2 2 9 - 2 3 2 . — Lister, U . M . , Bancroft, J. B. und Nadakavukaren, M. J., 1965: Some saptransmissible viruses from apple. Phytopathology 55, 859 — 870. — Mink, G . I . und Shay, J. R., 1962: Latent viruses in apple. Purdue Univers. Res. Bull. 756, 1 — 24.

Die Blattfleckung des Aptels Synonym: Apple leaf spot. Virus: Blattflecken-Virus des Apfels, apple leaf spot virus.

Krankheitsbild: Auf den im Frühjahr gebildeten Blättern erscheinen kleine gelbliche oder weiße unregelmäßige Flecke mit unscharfen Rändern (Abb. 162). Später

Abb.

162.

Die Blattfleckung des Apfels an ,Golden Delicious' (nach

CANOVA)

Obstgehölze und Beerenobst

213

nekrotisieren die Flecke und die Blattspreiten deformieren. Während des Sommers gebildete Blätter sind symptomlos. Wirtspflanzenkreis: Malus

pumila.

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Golden Delicious'. Verbreitung: Italien. Canova, A., 1962: Apple leaf spot. (Maculatura fogliare del melo) I n : Canova, A., Corte, A. und Gualaccini, F., 1962: Virus and viruslike diseases of pome and stone fruits observed in Italy. Bologna.

Die Rosettenkrankheit des Apfels Synonyme: Apple rosette, rozetziekte. Virus: Rosetten-Virus des Apfels, apple rosette virus.

Krankheitsbild: Kranke Bäume zeigen eine offene und flachere Krone. Die Symptome können allgemein vorkommen oder auf bestimmte Astpartien beschränkt

Abb. 163. Die Rosettenkrankheit des Apfels an ,Boskoop'. Links normal, rechts k r a n k (nach VAN K A T W I J K )

sein. Sie bestehen in kurzen gestauchten Trieben, an denen sich rosettenartige Büschel scharf gezähnter, gewellter, kleiner und spröder Blätter befinden (Abb. 163). Trotz normaler Blüte ist der Fruchtansatz gering. Natürlicher Befall wurde bisher nur an ,Boskoop' festgestellt. ,Jonathan' zeigt nur schwache Symptome.

214

H.

Wirtspflanzenkreis: Malus

KEGLER

pumila.

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Boskoop'. Verbreitung: Holland, Italien, Sowjetunion. vanKatwijk, W., 1953: Rozet, een nieuwe virusziekte bij appels. T. plantenziekten, Wageningen, 59, 233 — 236.

Die Runzelblättrigkeit des Apfels Synonyme: Leaf pucker, russet ring. Virus: Runzelblättrigkeits-Virus des Apfels, apple leaf pucker virus.

Krankheitsbild: Die im F r ü h j a h r gebildeten Blätter bleiben klein u n d sind gerunzelt oder gewellt. Auf ihren Spreiten entstehen gelbgrüne, unregelmäßige oder ringartige unscharf begrenzte Flecken, die

ger gerunzelt, zeigen aber die Flecke. Die

Früchte kranker Bäume zeigen kleine EinSenkungen, in denen die Schale anormal

ptome können in warmen J a h r e n fehlen.

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. J H K

cious', ,James Grieve', ,McIntosh', ,Stark Earliest' u n d ,Stayman'. An ,Red Delicious', ,Stayman Winesap' u n d ,Rome B e a u t y ' wurden keine F r u c h t s y m p t o m e beobachtet. Wirtspflanzenkreis : Malus

fumila..

Übertragung: Pfropfung.

Abb. 164. Blatt- u n d F r u c h t s y m p t o m e durch Runzelblättrigkeit des Apfels an ,James Grieve' (Bild: E a s t Mailing Research Station)

Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung m i t , Golden Delicious'. Verbreitung: Dänemark, England, Holland, Schweiz.

Obstgehölze und Beerenobst

215

Posnette, A. F. und Cropley, R., 1964 : Russet ring virus disease of apples in England. Annu. Rep. East Mailing Res. Sta., 1963, 117 — 118. — Reeves, E. 1 . und Cheney, P. W., 1960: Russet-ring a grait-transmissible disease on Golden Delicious apples. Washington State Hortic. Assoc. Proc. 55,157 —158. — Welsh, M. F. und Keane, F. W. L., 1960: The virus disease ,,leaf pucker" of apple and associated fruit symptoms. Washington State Hortic. Assoc. Proc. 55, 1 1 4 - 1 1 6 .

Die Kleinfrüchtigkeit des Apfels Synonym: Chat fruit. "Virus: Kleinfrüchtigkeits-Virus des Apfels, apple chat fruit virus.

Krankheitsbild: Die Krankheit tritt hauptsächlich an der Sorte ,Lord Lambourne ; auf. Bis zum „Junifall" unterscheiden sich die Früchte kranker Bäume nicht von denen gesunder. Nach diesem Zeitpunkt ist ihr Wachstum gehemmt, so daß sie

Abb. 165. Die Kleinfrüchtigkeit des Apfels an ,Lord Lambourne'. Links normal, rechts krank (Bild: East Mailing Research Station)

im Reifestadium um 25—30% kleiner sind als gesunde Früchte und grün bleiben (Abb. 165). Gelegentlich erreichen die Früchte fast normale Größe und sind matt braunrot gefärbt. Die verzögerte Reife bedingt verminderten Fruchtfall. Kranke Bäume wachsen steiler und aufrechter als gesunde. Viele kranke Bäume bilden in den ersten 3 Ertragsjahren normale Früchte. Bäume, die von der Unterlage her infiziert werden, zeigen die Symptome früher. Das Virus ist stark verbreitet und kommt bei zahlreichen Sorten latent vor oder führt nur zu schwachen, kaum feststellbaren Symptomen. Deutliche Symptome zeigen ,Cox Orange', ,Golden Delicious' und ,Jonathan'. Wirtspflanzcnkreis: Malus

pumila.

Übertragung: Pfropfung. Das Virus breitet sich langsam innerhalb der Bestände durch Wurzelkontakt aus.

216

H.

KEGLER

Eigenschaften: D a s Virus wird n i c h t systemisch; 2 5 % der K n o s p e n sind virusfrei. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen d u r c h T e s t u n g m i t ,Lord L a m b o u r n e ' ; U m v e r e d l u n g m i t ,Worcester P e a r m a i n ' (tolerant). Verbreitung: D ä n e m a r k , D e u t s c h l a n d , E n g l a n d , Holland, Italien. Campbell, A . J . u n d Williams, R . R . , 1959: Virus disease in cider o r c h a r d s I . A n n u . Hep. L o n g A s h t o n Res. S t a . 1958, 64 — 67. — Luckwill, L. C., 1954: Virus diseases of f r u i t trees. I V . F u r t h e r observations o n r u b b e r y wood, c h a t - f r u i t a n d mosaic in apples. A n n u . R e p . L o n g A s h t o n Res. Sta. 1953, 40 — 46. — P o s n e t t e , A. F . u n d Cropley, R . , 1965: Field e x p e r i m e n t s w i t h c h a t - f r u i t v i r u s diseases of apple. A n n . Appl. Biol., Cambridge, 55, 4 3 9 - 4 4 5 .

Die F r u c h t s c h e c k u n g des Apfels 1 ) Synonym: Dapple apple. Virus: Fruchtscheckungs-Virus des Apfels, dapple apple virus. Krankheitsbild: Von Mitte J u l i a n erscheinen auf der F r u c h t schale kleine, r u n d e u n d helle Flecke. Mit z u n e h m e n d e r F r u c h t reife vergrößern sich die Flecke, bleiben hellgrün und fließen zus a m m e n . Die Flecken k o m m e n bevorzugt a m K e l c h e n d e der F r u c h t vor (Abb. 166). A n grünAbb. 166. Die Fruchtscheckung des Apfels (nach CANOVA)

oder

gelbfrüchtigen Sorten sind sie schwer e r k e n n b a r . Die Größe der geschädigten F r ü c h t e ist normal, doch erscheinen sie flacher u n d schwächer gewachst. Deutliche S y m p t o m e zeigen ,Golden Delicious', ,McIntosh' u n d ,Virginia Crab'. Wirtspflanzenkreis: Malus

pumila.

Übertragung: P f r o p f u n g Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen d u r c h T e s t u n g m i t ,Golden Delicious' oder ,Virginia Crab'. Verbreitung: Italien. B a r r a t , J . G., Smith, W . W . u n d Rich, A. E., 1958: Transmission of t h e dapple apple virus. P h y t o p a t h o l o g y 48, 260. — — , — , — , — u n d —, — 1959: The occurrence of s t e m p i t t i n g a n d d a p p l e apple virus disorders in a n orchard p r o p a g a t e d w i t h k n o w n sources of varietal scionwood. P l a n t dis. r e p t r . , Suppl. 254, 8 — 12. 1

Mit der Fruchtscheckung ist wahrscheinlich das apple green dimple verwandt, das zu olivgrünen runden Einsenkungen der Fruchtschale führt.

217

Obstgehölze und Beerenobst

Die Fruchtringfleckigkeit des Apfels Synonyme: Apple ring spot, Henderson spot. Virus: Ringfleckigkeits-Virus des Apfels, apple ring spot virus.

Krankheitsbild: Auf der Schale nahezu aller Früchte kranker Bäume entstehen, wenn sie eine Größe von etwa 3 cm erreicht haben, schwache, blaß-bräunliche Flecke mit rauher Oberfläche. Unmittelbar vor der Fruchtreife bilden sich um diese Flecke bräunliche Ringe und Linien, die häufig gezont sind (Abb. 167).

Abb.

167.

Die Fruchtringfleckigkeit des Apfels (nach

CANOVA)

Stellenweise reißt die Schale an diesen Linien auf. Die Bereiche zwischen den gezonten Ringen sind bei rotfrüchtigen Sorten hellgrün bis gelb gefärbt. Die Symptomausbildung schreitet während der Fruchtlagerung fort. Der wirtschaftliehe Schaden besteht in der Verminderung des Marktwertes der Früchte. Die braunen Schalenflecken sind auf Nekrosen der Hypodermis und der äußeren Zellagen des Fruchtfleisches zurückzuführen. Hohe Anfälligkeit zeigen die Sorten ,Abbondanza' und ,Granny Smith'. Die Symptome treten ferner an den Sorten ,Cox Orange Pippin', ,Golden Delicious' und .Stürmer Pippin' auf. In Bulgarien wurde ein Linienmosaik des Apfels (apple line mosaic) beschrieben, welches an Früchten des Holzapfels (Malus silvestris ssp. acerba) gleichfalls feine konzentrische Ringe verursacht. Im Gegensatz zur Ringfleckigkeit führt die Krankheit aber zu hellgrünen ring-, bogen- oder fleckenartigen Blattzeichnungen. 15

Virologie II, Teil 1

H. Kegler

218

Die Apfelsorten ,Doucin' und ,Paradies' sowie 15 verschiedene EM-Typen blieben symptomlos. Es ist nicht aasgeschlossen, daß die Blattsymptome durch ein latentes Apfelvirus verursacht wurden, das gemeinsam mit dem Virus vorkommt, welches die Fruchtsymptome hervorrief und möglicherweise mit dem Fruchtringfleckigkeits-Virus verwandt ist. Wirtspflanzenkreis: Malus

pumila.

Übertragung: Pfropfung. Eigenschaften: Das Virus breitet sich nach experimenteller Infektion nur langsam im Baum aus. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit .Abbondanza' oder ,Granny Smith'. Verbreitung: Italien, Jugoslawien, Tschechoslowakei, vermutlich Bulgarien. Atkinson, J. I)., Chamberlain, E . E . und H u n t e r , J. A., 1959: Apple ring spot. New Zealand J . Sci. Techn. 35, 478 — 482. — Canova, A., 1963: Apple ring spot. I n : Virus diseases of apples a n d pears. Techn. Commun. Bur. Hort. East Mailing, 30, 3 8 - 4 0 . - Christow, A., 1958: Die Obstvirosen in Bulgarien. Phyjggis topath. Z. 31, 381 - 436.

Die Buckelfriichtigkeit des Apiels Synonyme: Green crinkle, bukkelaebler, false sting. Virus: Buckelfruchtigkeits-Virus des Apfels, apple green crinkle virus.

Abb. 168. Die Buckelfrüchtigkeit des Apfels (nach Canova)

Krankheitsbild: Wenige Wochen nach der Blüte zeigen sich an den jungen etwa 2 cm großen Früchten Eindellungen, warzenähnliche Schwellungen und Bukkel, die sich mit zunehmender Fruchtgröße verstärken und zur Verkrüppelung der Früchte führen. Am Grunde der Eindellungen entstehen dunkelgrüne oder schorfartige Flecke, die stellenweise aufplatzen (Abb. 168). Die u n t e r der Fruchtschale verlau-

fenden Gefäße sind grün gefärbt und desorganisiert. I n Abhängigkeit vom Krankheitsstadium bzw. dem vorliegenden Virusstamm sind nur einzelne oder die Mehrzahl der Früchte geschädigt. Hochanfällig sind die Sorten ,Granny Smith', ,Gravensteiner' und

Obstgehölze und Beerenobst

,Guldborg'. Symptome wurden u. a. an den Sorten Pippin', ,Golden Delicious' und ,Mcintosh' beobachtet. Wirtspflanzenkreis: Malus

219 ,Boskoop',

,Cox Orange

pumila.

Übertragung: Pfropfung. Natürliche Ausbreitung wurde beobachtet. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Guldborg'. Yerbreitung: Dänemark, Frankreich, Italien, Norwegen, Sowjetunion, Tschechoslowakei. Atkinson, J . D. und Bobbins, K. K.. 1951: Green-crinkle, a virus disease of apples. New Zealand J . Sei. Techn. 33, 5 8 - 6 1 . - Kristensen, H. R „ 1952: Bukkelaebler - en ny virussygdom? Erhvervsfrugtavl. 18, 322- 323.

Die Rauhschaligkeit und die Sternrissigkeit des Apfels Synonyme: Rough skin, star crack. Virus: Rauhschaligkeits-Virus, apple rough skin virus. Rauhschaligkeit und Sternrissigkeit wurden ursprünglich als verschiedene Virosen betrachtet. Neuerdings konnten mit denselben Virusherkünften bei bestimmten Sorten Rauhschaligkeit und bei anderen Sternrissigkeit hervorgerufen werden.

Krankheitsbild: Die Symptome der Rauhschaligkeit sind an jungen Früchten nur undeutlich erkennbar, während reife Früchte hochanfälliger Sorten unansehnlich werden und nur geringen Marktwert besitzen. Ihre Schale ist mit runden oder .^Q,?' ^^^"Sllife. länglichen braunen, korkartizeitig leichte Eindellungen verursachen (Abb. 169). Gelegentlich platzt die Fruchtschale an den Schadstellen auf, so

warmer und trockener WitteAbb. 169. Die Rauhschaligkeit des Apfels an,Boskoop' rung sind die Fruchtschäden geringer als in feuchten und (nach HAMDOEF) kühlen Jahren. An den Spitzenblättern junger Triebe wurden Adernaufhellung und chlorotische Flecke beobachtet. Hochanfällig sind die Sorten ,Boskoop' und ,Glorie van Holland'. Trieb- und Fruchtsymptome der Sternrissigkeit wurden bisher nur an den empfindlichen Sorten ,Cox Orange Pippin' und ,Bramley's Seedling' beschrieben, während bei 15*

220

H . KEGLER

den anderen empfindlichen Sorten wie ,Early Victoria', ,Finkenwerder Herbstprinz', ,Glockenapfel', ,Martini', ,Ontarioapfel' und ,Weißer Winterglocken' nur Fruchtsymptome beobachtet wurden. Die Triebsymptome beginnen mit einem um bis zu 3 Wochen verzögertem Austrieb der Blatt- und Blütenknospen. Viele Knospen treiben nicht aus, da das sie umgebende Gewebe oder die gesamten Triebspitzen während des Winters ab•iipi'iiiiiSm-1 Ute : gestorben sind. Die von mittleren oder basalen Knospen stammenden Triebe sind kürzer und bilden an der Spitze * chlorotische, leicht gerollte Blätter. Der SP Fruchtansatz ist vermindert und ein Teil c der gebildeten Früchte weist, hauptsächlich am Kelchende, sternförmige \ * a / S Risse an der Fruchtschale auf (Abb. 170). Die Sorten ,Granny Smith', ,Lord Lambourne', ,Sunset' und ,Worcester Pearmaine' tragen das Virus latent. jBf "^v. Malus baccata c. v. Fructo flavo zeigt bereits nach einem Jahr deutliche Symptome.

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Abb. 170. Die Sternrissigkeit des Apfels an,Weißer Winterglocken' (nach HAMDOBF)

Wirtspflanzenkreis: Malus baccata c. v. Fructo flavo, M. pumila.

Übertragung: Pfropfung; natürliche Ausbreitung wurde beobachtet. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Boskoop', ,Cox Orange Pippin' oder Malus baccata c. v. Fructo flavo. Verbreitung: Belgien, Dänemark, Deutschland, England, Frankreich, Holland, Italien, Norwegen, Schweden, Schweiz, Sowjetunion, Tschechoslowakei. Hamdorf, G., 1966: Der Einfluß der virösen Rauhschaligkeit auf Qualität und Ertrag beim Apfel. Mitt. Obstbauversuchsring Altes Land 21, 52 — 65. — van Katwijk, W., 1955: Ruwschilligkeit bij appels, een virusziekte. T. plantenziekten, Wageningen 61, 4 — 6. — Posnette, A. F. und Cropley, R., 1959: Transmission of a virus causing star crack of apples. J. Hortic. Sei. 34, 126 — 129. — Schmid, G., 1963: Transmission experiments on the virus disease causing star crack and rough skin of apples. Phytopath. mediterranea 2, 124 — 126.

Die Gummiholzkrankheit des Apfels Synonym: Bubbery wood. Virus: Gummiholz-Virus des Apfels, apple rubbery wood virus.

Krankheitsbild: Die Krankheit tritt am deutlichsten an der Sorte ,Lord Lambourne' zutage. Einjährige Triebe wachsen nicht aufrecht, sondern neigen sich mit fortschreitendem Wachstum leicht nach unten. Bei stark wachsenden Unterlagen

Obstgehölze und Beerenobst

221

(Sämling, EM XI) ist die Erkrankung erst im 2. Jahr durch Biegung des Haupttriebes mit der Hand („bending test") festzustellen. Ältere Bäume fallen durch ihren weidenartigen Kronenaufbau auf (Abb. 171). Die Äste hängen herab und

Abb. 171. Die Gummiholzkrankheit des Apfels an ,Lord Lambourne' (a), mit PhloroglucinSalzsäure gefärbter Zweigquerschnitt von gummiholzkrankem ,James Grieve' (b), u n d (c) normaler ,Lord Lambourne'-Baum. (Abb. a und c nach P O S N E T T E und C R O P L E Y , Abb. b nach H A M D O R F )

brechen bei Belastung durch Fruchtbehang aus. Die Triebe lassen sich haarnadelförmig biegen, ohne zu brechen. Die Beschaffenheit des Holzes kann so weich sein, daß es sich mit dem Daumen eindrücken läßt. Gummiholzkranke Apfelbäume sind frostanfälliger als gesunde. Die außergewöhnliche Biegsamkeit der Äste ist auf ungenügende Lignifizierung des Holzes zurückzuführen. Nach Färbung von Holz-

222

H . KEGLER

querschnitten mit Phlorogluzin u n d HCl sind größere helle unverholzte Bereiche erkennbar. Außer ,Lord Lambourne' zeigen nach Infektion durch starke Virusstämme auch die Sorten ,Golden Delicious', ,Guldborg', ,Ingrid Marie', ,James Grieve' u n d ,Worcester Pearmain' Symptome. Die meisten anderen Apfelsorten u n d -unterlagen wie ,Cox Orange', ,Gravensteiner',, J o n a t h a n ' , ,Laxton's Superb', ,Mcintosh' u n d ,EM I X ' tragen das Virus latent. Trotz latenter E r k r a n k u n g k a n n die Abrißerzeugung bei ,EM I ' u m 4 0 % vermindert sein. Bei ,James Grieve' können Ertragsverluste von 34—37% u n d bei ,Lord Lambourne' von 65—78% auftreten. Bei Mischinfektionen mit dem Flachästigkeits-Virus treten größere Schäden auf. Die vegetative Entwicklung kranker ,Lord Lambourne'-Bäume ist beträchtlich gehemmt. Wirtspflanzenkreis: Cydonia oblonga, Malus pumila, Pyru-s

communis.

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Lord Lambourne'; Wärmebehandlung getopfter Jungpflanzen bei 37°C/3 Wochen u n d Isolierung einzelner Knospen. Verbreitung: Belgien, Dänemark, Deutschland, England, Frankreich, Holland, Italien, Jugoslawien, Norwegen, Österreich, Polen, Rumänien, Schweden, Schweiz, Tschechoslowakei. Campbell, A. I., 1961: The effect of rubbery wood virus on the stoolbed production of two clonal apple rootstocks. J. Hortic. Sei. 36, 268 — 273. — Kristensen, H. R. und Thomsen, A., 1966: Gummived hos aebletraeer. Tidskr. planteavl, Kopenhagen, 69, 477 — 493. — Posnette, A. F. und Cropley, II.., 1954: Distribution of rubbery wood virus in apple varieties and rootstocks. Annu. Hep. East Mailing Res. Sta. 1953, 150 —153. — Prentice, J . W., 1950: Experiments on rubbery wood disease of apple trees. Annu. Rep. East Mailing Res. Sta. 1949, 122 — 125.

Die Stammnarbung des Apiels Synonym: Stem pitting. Virus: Stammnarben-Virus des Apfels, apple stem pitting virus.

Krankheitsbild: Die Krankheit schädigt hauptsächlich die empfindliche Stammbildnersorte ,Virginia Crab'. I m zweiten J a h r nach der Infektion sind bei schwerer E r k r a n k u n g leichte Eindellungen a m S t a m m erkennbar. Bei schwachen Erkrankungen t r e t e n zunächst äußerlich keine Symptome hervor. I n jedem Falle zeigen sich aber nach Loslösung der Rinde am Holzkörper feine rillenartige Narben oder tiefere Furchen (Abb. 172). Mit zunehmendem Dickenwachstum des Stammes vertiefen sich die Eindellungen u n d führen zu Deformationen des Holzes sowie Überwallungen an der Veredlungsstelle, die Unverträglichkeit vortäuschen. Durch die Schädigung des Stammbildners k o m m t es zur Schwächung der Ertragssorte. Bei den Sorten ,Ingrid Marie' u n d ,Golden Delicious', die auf d e m gleichfalls empfindlichen Stammbildner ,Maunzen' wachsen, können Ertragsverluste von 20—80% auftreten. Die an ,Virginia Crab' gelegentlich auftretenden Verfallserscheinungen, die sich in Wuchshemmung, Blattrollen und -verbräunung äußern, werden durch ein besonderes mit dem Stammnarben-Virus nicht identisches Virus

Obstgehölze und Beerenobst

223

verursacht. Die Stammnarbung ist das Ergebnis der Ausbildung undifferenzierter Gewebebereiche. In ihnen sind unterbrochene Markstrahlen, kollabierte Siebröhren, vielkernige Phloem-Mutterzellen und eine abnorme Anzahl von Paren-

Abb. 172. Die Stammnarbung an ,Virginia Crab'. a Frühsymptome, b fortgeschrittene Schädigung, c Zweigquerschnitte (links gesund) (nach WELSH)

chymzellen bei fehlenden Holzfasern festzustellen. Stammnarbung wurde außerdem an ,Golden Delicious' sowie einer Reihe von ,Crab'-Sorten (,Beauty Crab', ,Hyslop Crab' u. a.) gefunden. ,Gravensteiner', die Stammbildner ,Hibernal' und ,Jacob Fischer' und die meisten anderen Apfelsorten zeigen keine Symptome. Das Stammfurchungsvirus (apple stem grooving virus) verursacht an ,Virginia Crab' Abflachung des Okulationsschildes, Überwallung der Veredlungsstelle und tiefe Eindellungen des Holzkörpers. Wirtspflanzenkreis: Malus pumila. Die an verschiedenen Arten unterschiedlicher Gattungen (Amelanchier, Crataegus, Malus, Prunus) nach Impfung mit stamm-

224

H.

KEGLER

narbenvirushaltigem Pfropfmaterial aufgetretenen Blattsymptome können angesichts der Häufigkeit von Mischinfektionen auch durch das Virus der chlorotischen Blattfleckung oder latente Apfelviren verursacht worden sein. Prunus persica und Pyrus communis sind nach neueren Untersuchungen keine Wirte des Stammnarben- Virus. Übertragung: Pfropfung. Natürliche Infektion von Apfelsämlingen wurde beobachtet. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Virginia Crab'; Wärmebehandlung bei 37 °C/7 Tage und Knospenisolierung. Verbreitung: Dänemark, Deutschland, England, Frankreich, Italien, Norwegen, Schweiz. Baumann, G., 1967: Untersuchungen über die Stammnarbung, Spy-Epinastie und Chlorotische Blattfleckung des Apfels. Z. Pflanzenkrankh. (Pflanzenpath.) und Pflanzenschutz 74, 645 — 659. — —, — und Lemmich, H., 1965: Das Stammnarben-Virus (stem pitting) des Apfels in Deutsehland. Erwerbsobstbau 7, 123 — 126. — Guengerich, H. W. und Millikan, D. F., 1956: The transmission of the stem pitting factor in apple. Plant dis. reptr. 40, 934 bis 938. - Hilborn, M. T., Nyland, F. und McCrum, R. C., 1965: Pathological anatomy of apple trees affected by the stempitting virus. Phytopathology 55, 34 — 39.

Die Flachästigkeit des Apfels Synonyme: Fiat limb, Rillenkrankheit. Virus: Flachästigkeits-Virus des Apfels, apple flat limb virus.

Krankheitsbild: Die Frühsymptome bestehen in leichten Abflachungen oder Rillen, die gelegentlich an stark wachsenden einjährigen, in der Regel aber erst an zwei- und mehrjährigen Trieben erscheinen. Diese Eindellungen vertiefen sich mit zunehmendem DickenWachstum, so daß Einklüftungen, Verdrehungen und Wülste entstehen (Abb. 173). Die hierbei auftretenden Spannungen führen zum Aufplatzen der Rinde, wodurch Folgeschäden Abb. 173. Die Flachästigkeit des durch Frosteinwirkung oder Infektion durch Apfels an ,Gravensteiner' (nach K E G L E R ) Nectria galligena eintreten können. Hierdurch unterliegen ältere Bäume einem vorzeitigen Verfall. Die Deformationen sind auf Funktionsstörungen des Kambiums zurückzuführen, das anstelle differenzierten Gewebes in den Schadzonen ausschließlich oder vorwiegend Parenchym bildet, welches weder zur Festigung noch zum Stofftransport befähigt ist. Durch das Fehlen der weitlumigen Gefäße des Xylems ist der Dickenzuwachs des Holzes vermindert. Die Rinde ist in der Schadzone verdickt. Gelegentlich treten an flachästigen Bäu-

Obstgehölze u n d Beerenobst

225

men spindelartige Verdickungen an einzelnen Zweigen auf. Ihr Querschnitt läßt eine Vielzahl rillenartiger Eindellungen am Holzkörper erkennen, die eine Verdickung des Rindenbereiches verursachen, wodurch die Spindeln entstehen. Die anfälligste Sorte ist nach bisheriger Kenntnis ,Stahls Prinz'. Hochanfällig sind weiterhin die Sorten ,Dülmener Rosenapfel', ,Gravensteiner', ,Ontarioapfel' und ,Signe Tillisch'. Bei ihnen können Ertragsverluste bis zu 53% entstehen. Latente Virusträger sind nachweislich ,Ingrid Marie', ,EM I I ' und ,EM IV'; wahrscheinlich außerdem .Berlepsch', ,Boskoop', .Wilhelmapfel' u. a. Wirtspflanzenkreis: Malus pumila, Pyracantha gibbsi

yunnanensis.

Übertragung: Pfropfung. Das Virus konnte bisher nur durch Pfropfung gesunder Reiser auf kranke Unterlagen und nicht umgekehrt übertragen werden. Es breitet sich vermutlich nur oder hauptsächlich akropetal aus. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testimg mit ,Gravensteiner' oder ,Stahls Prinz'. Verbreitung: Belgien, Bulgarien, Dänemark, Deutschland, England, Finnland, Frankreich, Griechenland, Holland, Italien, Jugoslawien, Norwegen, Österreich, Schweden, Schweiz, Sowjetunion, Tschechoslowakei, Ungarn. Biraghi, A., 1941: Sulla cosidetta plastomania del melo Grevenstein. Boll. Staz. F a t . veg., R o m a , 21, 235 — 269. — Kegler, H . , 1964: "Untersuchungen über Virosen des Kernobstes. IV. Die Flachästigkeit des Apfels. P h y t o p a t h . Z. 5®, 297 — 312. — Kristensen, H . R., 1955: Furede grene hos aebletraeer. I. Tidskr. planteavl, Kopenhagen, 59, 234 — 251. — Kunze, L., 1965: Trials with two sources of flat limb on three apple varieties. Zaätita bilja 16, 255 bis 260.

Der viröse Besenwuchs des Apiels Synonyme: Hexenbesenkrankheit, Proliferation, witches' broom. Virus: Hexenbesen-Virus des Apfels, apple witches' broom virus.

Krankheitsbild: Kranke Bäume treiben im Frühjahr 1—2 Wochen eher aus, während Herbstfärbung und Laubfall gleichfalls früher einsetzen. Das charakteristische, aber nicht sehr häufige Schadbild dieser Virose, der Besenwuchs, entsteht nur an stark wachsenden Trieben und „Wasserschossen". Anfang August beginnen die Achselknospen im oberen Drittel der Triebe vorzeitig auszutreiben. Hierbei entwickeln sich zahlreiche dünne, steil aufwärts gerichtete Triebe, deren Spitzen häufig absterben oder vom Apfelmehltau (Podosphaera leucotricha) befallen sind (Abb. 174). Der Besenwuchs wird als Schocksymptom angesehen, da er meistens im Jahr nach der Infektion auftritt und danach oft mehrere Jahre fehlt. Diagnostisch wichtiger ist daher die Ausbildung stark vergrößerter Nebenblättchen an Kurztrieben und an der Basis von Langtrieben. Die Nebenblättchen sind scharf gezähnt und deutlich in Blattspreite und -stiel differenziert. Bei hochanfälligen Sorten tritt ferner ausgeprägte Kleinfrüchtigkeit auf. Die um 25 bis 50% kleineren, wenig gefärbten und abgeflachten Früchte hängen an verlängerten Stielen und schmecken auf Grund des verringerten Zucker- und Säuregehaltes fade. Gelegentlich treten außerdem Blütenvergrünung, sommerliche Blüte und

H. K e g l e b

226

Blattchlorosen auf. Triebspitzen u n d R i n d e n p a r t i e n sterben o f t a b . D u r c h vorzeitigen Austrieb der Terminalknospen e n t s t e h e n im H e r b s t B l a t t r o s e t t e n a n der Spitze der Triebe. Die E r t r a g s v e r l u s t e k ö n n e n bis zu 9 5 % betragen. D u r c h reich -

Abb. 174. Der Viröse Besenwuchs des Apfels. Hexenbesen an ,Alkmene', vergrößerte Nebenblättchen an ,Boskoop', Kleinfrüchtigkeit an ,Roter Boskoop' (nach Keglek) liehe D ü n g u n g k a n n die S c h a d w i r k u n g herabgesetzt werden. Hochanfällig sind die Sorten ,Alkmene', ,Bittenfelder Sämling',,Boskoop 1 , ,Cox Orange P i p p i n ' , , G o l d e n Delicious', ,Kasseler R e n e t t e ' u n d ,Undine'. Wirtspflanzenkreis: Malus

pumila.

Übertragung: P f r o p f u n g . Die K r a n k h e i t breitet sich schnell in B e s t ä n d e n aus, ohne d a ß ein V e k t o r bisher b e k a n n t ist.

Obstgehölze und Beerenobst

227

Eigenschalten: Das Virus ist in Apfelbäumen nicht voll systemisch und liegt im Wurzelbereich offenbar in höherer Konzentration vor als im Sproß. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Boskoop'; Vernichtung erkrankter Bäume. Verbreitung: Belgien, Bulgarien, Dänemark, Deutschland, Finnland, Frankreich, Griechenland, Holland, Italien, Jugoslawien, Norwegen, Österreich, Polen, Rumänien, Schweden, Schweiz, Sowjetunion, Tschechoslowakei, Ungarn. Bovey, B.., 1963: Observations and experiments on apple proliferation disease. P h y t o p a t h . mediterranea 3, 111 — 114. — Refatti, E . und Ciferri, R., 1954: La virosi del tipo „scopazzi" in vivai del melo. Ann. Sperim. Agr., n. s. 8, 1543 - 1 5 5 6 . — Schlich, K., 1961: Untersuchungen über die viröse Triebsucht des Apfels. P h y t o p a t h . Z. 43, 37-47.

Die jSpy'-Epinastie und der ,Spy'-Verfall Synonyme: ,Spy 227' decline, ,Spy 227' lethal. Virus: ,Spy'-Verfall-Virus, ,Spy' decline virus, ,Spy 227' lethal virus. Krankheitsbild: Apfelsorten, die häufig mit diesem Virus infiziert sind und auf ,Spy 227' veredelt werden, wachsen anfänglich normal. Im Herbst des ersten Jahres färben sich die Blätter der Edelsorte vorzeitig herbstlich und fallen ab. I m 2. Standjahr ist der Austrieb schwach, das Laub ist hell gefärbt und Triebe sterben von der Spitze her ab. Tolerantere Sorten zeigen schwächeren Wuchs. Diese Symptome wurden anfänglich auf Unverträglichkeit zurückgeführt. Nach Infektion von Jungbäumen von ,Spy 227' ist das Wachstum beträchtlich gehemmt. Die in der Regel chlorotischen Blätter zeigen ausgeprägte Epinastie. Die Triebe sterben von der Spitze her ab und am Stamm entstehen größtenteils längliche Rindenrisse, die sich zu Rindennekrosen ausweiten (Abb. 175). Da diese Rindensymptome nicht in jedem Fall mit den übrigen Erscheinungen dieser Virose verbunden sind, ist es nicht ausgeschlossen, daß es durch das RindenschuppigkeitsVirus von Malus platycarpa verursacht wird. Bei starken Virusherkünften sterben Jungbäume im 2. J a h r nach der Infektion ab. Knospen oder Reiser von ,Spy 227', die auf kranke Unterlagen veredelt wurden, sterben bereits während des Austriebs ab. Die in der Regel gleichzeitig mit dem Verfall auftretenden Blattzeichnungen deuten auf Mischinfektion mit dem Virus der chlorotischen Blattfleckung hin. I m Rindenbereich von ,Spy 227' entstehen Hypertrophien der Parenchym- u n d Markstrahlenzellen, Phloemnekrosen und Zellkerndeformationen. Wirtspflanzenkreis: Malus Arten.

pumila,

wahrscheinlich

zahlreiche weitere

Malus-

Übertragung: Pfropfung, wahrscheinlich mechanisch. Eigenschaften: Von Bäumen, die mit dem ,Spy'-Verfall-Virus infiziert waren, wurde durch mechanische Übertragung auf Chenopodium quinoa ein Virus mit folgenden Eigenschaften isoliert: T I P : 4 0 - 4 5 ° C ; V E P : ICH; B I V : l , 5 - 3 S t d . ; Partikelgestalt: fadenförmig, 15 X 750 m^i.

228

H. K e g l e r

Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Spy 227'; Wärmebehandlung von Jungpflanzen bei 37°C/2—3 Wochen und Triebspitzenpfropfung. Verbreitung: Weltweit.

Abb. 175. Die Epinastie und Triebspitzennekrose (links) sowie Rindenrisse (rechts) an ,Spy 227'. Mitte normaler Trieb (nach K e g l e k ) Guengerich, H . W. und Millikan, D. F., 1959: Reaction of ownrooted trees of Spy 227 and Virginia Crab to infection with the stem pitting virus. P l a n t dis. reptr. Suppl. 254, 30 — 31. — Kegler, H . u n d Schmidt, H . B., 1964: Ein mechanisch übertragbares latentes Apfelvirus. Nachrichtenbl. Dt. Pflanzenschutzd. Berlin, N. F., 18, 73 — 74. — Posnette, A. F . u n d Cropley, R., 1961: Indicator'plants for latent virus infection in apple. J. Hortic. Sei. 36, 168 —173. — Weeks, W. D., 1948: F u r t h e r scion and stock combinations with Spy 227. Proc. Amer. Soc. Hortic. Sei. 52, 137.

Latente Apfelviren 1

Zu den latenten Apfelviren ) wurden bisher außer den in diesem Abschnitt beschriebenen Viren das Virus der chlorotischen Blattfleckung, das StammnarbenVirus und das ,Spy'-Verfall-Virus gezählt. Es erschien aber richtiger, zu den latenten Viren einer Obstart nur diejenigen zu zählen, die bei keiner kultivierten Sorte oder Unterlage dieser Obstart zu spezifischen Symptomen führen und nur durch Übertragung auf andere Arten nachzuweisen sind. 1

Bei Apfel und Birne kommen Stämme des TMV latent vor. Sie sind mit Chenopodium quinoa nachzuweisen.

Obstgehölze und Beerenobst

229

1. Das Pressmuster an Mains platycarpa Synonym: Platycarpa press-pattern. Virus: Pressmuster-Virus, platycarpa press-pattern virus.

Krankheitsbild: Auf den Blättern von Malus platycarpa erscheinen im Frühjahr feine eingesunkene Rillen und Punkte (Abb. 176). Sie sind mit ausreiehendei Deutlichkeit nur im Gewächshaus zu erkennen. Das Virus kommt auch latent bei Birnen vor. Wirtspflanzenkreis: Malus platycarpa, M. pumila, Pyrus communis. Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit Malus platycarpa im Gewächshaus. Verbreitung: Deutschland, wahrscheinlich weltweit. Kegler, H., 1964: Analyse und Bekämpfung ¿er Virosen des Kern- und Steinobstes in der Deutschen Demokratischen Republik. Habil.-Schrift, Martin-Luther-Univ. Halle — Wittenberg.

2. Die Verzwergung an Malus platycarpa Synonym: Platycarpa dwarf. Virus: Verzwergungs-Virus von Malus platycarpa, platycarpa dwarf virus.

Abb. 176. Pressmuster an Malus platy-

Krankheitsbild: Der Wuchs von Jungcarpa (Original K e g l e r ) bäumen von Malus platycarpa ist um etwa ein Drittel gehemmt (Abb. 177). Die Gegenwart weiterer Viren verstärkt die Wuchsdepressionen. Wirtspflanzenkreis: Malus atrosanguinea, *M. floribunda (letal), M. glaucescens, M. landfolia, M. platycarpa, M. prunifolia Rinki, M. pumila, M. pumila Niedzwetslcyana, M. purpurea Lemoinei und M. sargenti (letal). Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit Malus platycarpa-, Wärmebehandlung bei 37°C/2—3 Wochen und Triebspitzenpfropfung. Verbreitung: Deutschland, England, wahrscheinlich weltweit. Campbell, A. I., 1962: The effect of some apple viruses on the growth of Malus species and varieties. J. Hortic. Sei. 37, 239 — 246. — —, —, 1962: Apple virus inactivation by heat therapy and tip propagation. Nature 195, 520. — Luckwill, L . C. und Campbell, A. I., 1959: Malus platycarpa as an apple virus indicator. J. Hortic. Sei. 34, 248-252.

230

H. KEGLER

Abb. 177. Die Verzwergung an Malus platycarpa. Links normal, rechts krank (Bild: Long Ashton Research Station)

Abb. 178. Die Rindenschuppigkeit an Malus platycarpa. Links geschädigter Trieb, rechts normal (Original K E G L E R )

3. Die Rindenschuppigkeit an Malus platycarpa Synonym: Platycarpa scaly bark. Virus: Rindenschuppigkeits-Virus an Malus platycarpa, platycarpa scaly bark virus. Krankkcitsbild: An der Basis einjähriger Triebe, häufig aber erst am mehrjährigen Holz von Malus platycarpa, platzt die Rinde unregelmäßig auf (Abb. 178). Die zwischen den Rissen befindlichen Rindenbereiche lösen sich schuppenartig vom Holzkörper ab, wodurch Zweigpartich absterben können. Wirtspflanzenkreis: Malus atrosanguinea, M. ßoribunda, M. glaucescens, M. lancifolia, M. platycarpa, M. prattii, M. prunifolia Rinlci, M. pumila Niedzwetskyana, M. purpurea Lemoinei, M. sargenti. Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit Malus platycarpa, Wärmebehandlung bei 37°C/2—3 Wochen und Triebspitzenpfropfung. Verbreitung: Deutschland, England, Italien, Schweiz, wahrscheinlich weltweit. Luckwiil, L . C., 1 9 6 1 : L a t e n t viruses in apple r o o t s t o c k and scion varieties. Tidskr. planteavl, Kopenhagen, 65, 33-37.

Obstgehölze und Beerenobst

231

Die Adern vergilbung und die Rotfleckigkeit der Birne Synonyme: Vein yellows and red mottle of pear, gelegentlich wurde die Adernvergilbung als Birnenmosaik bezeichnet. Viren: Adernvergilbungs-Virus, pear vein yellows virus, Rotfleckigkeits-Virus, pear red mottle virus. Die verwandtschaftliche Stellung beider Viren ist noch nicht geklärt.

Krankheitsbild: Die Symptome der Adernvergilbung erscheinen Ende J u n i bis Mitte Juli. Hierbei färben sich die Gewebebereiche entlang den Blattadern dritter und niederer Ordnung fleckenweise hellgrün bis gelbgrün (Abb. 179). Bei starken

Abb. 179. Die Adernvergilbung der Birne an ,Williams Christ' (links) und Rotfleckigkeit an ,Geliert' (nach K E G L E R )

Virusstämmen verfärben sich die aufgehellten Flecken im August rötlich. Während die Symptome des Ringfleckenmosaiks deutlicher an den basalen Blättern erscheinen, entstehen die Symptome der Adernvergilbung und der Rotfleckigkeit im terminalen Bereich der Triebe. Bei der Rotfleckigkeit erscheinen die ersten Symptome Ende Juli/Anfang August in Gestalt gelblicher Flecke, die über die gesamte Blattspreite verteilt sind und die sich nach kurzer Zeit scharlachrot färben (Abb. 179). Adernvergilbung sowie Rotfleckigkeit und Ringfleckenmosaik hemmen den Triebzuwachs um etwa 30% und den Dickenzuwachs um etwa 40%. Hohe Anfälligkeit und in der Regel auch starken Befall zeigen die Sorten Alexander Lucas', ,Boscs Flaschenbirne', .Geliert', .Nordhäuser Winterforelle' und .Williams Christ'. Hohe Toleranz besitzen die Sorten .Köstliche von Charneu' und ,Schräder hof 603'. Wirtspflanzenkreis: Gydonia oblonga, Pyrus Übertragung: Pfropfung.

communis.

232

H. K e g l e k

Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Beurré Hardy'. Wärmebehandlung von Jungpflanzen bei 36°C/3 Wochen und Pfropfung von Triebspitzen. Verbreitung: Weltweit. Hilkenbäumer, F. und Baumann, G-., 1965 : Zur wirtschaftlichen Bedeutung der Birnenvirosen IUngfleckenmosaik und Adernvergilbung. Erwerbsobstbau 7, 45 — 48. — Posnette, A. F., 1957: Virus diseases of pears in England. J. hört. sei. 32, 5 3 - 6 1 . - - , - , Cropley, B. und Ellenberger, C. E., 1963: The effect of virus infection on the growth and crop of apple, pear and plum. Phytopath. mediterranea 2, 158 — 161.

Das Ringfleckenmosaik der Birne Synonyme: Ring pattern mosaic, Birnenmosaik. Virus : Ringfleckenmosaik-Virus, pear ring p a t t e r n mosaic virus, apple chlorotic leaf spot virus.

Krankheitsbild: Bei empfindlichen Birnensorten wie ,Geliert' (syn. ,Beurré Hardy'), ,Neue Poiteau' und ,Marianne' entstehen nach der Laubentfaltung zunächst hellgrüne, später gelbgrüne unregelmäßige Ringe, Flecke und Linien. Bei heftiger

Abb. 180. Das Ringfleckenmosaik der Birne an,Geliert'. Links Blattsymptome (nach K e g l e e ) , rechts Fruchtsymptome (Original Paitlechovä)

Erkrankung treten ferner graue bis schwarze nekrotische Flecke auf (Abb. 180). Die Hauptripppe der Blätter ist gekrümmt und die Blattspreite gewellt. Nach einigen Jahren schwächen sich die Blattsymptome ab. Auf der Schale von Früchten der Sorte ,Geliert' treten schmale hellgrüne oder bräunliche Ringe auf. Die Stärke der Symptome wird durch Umweltbedingungen beeinflußt. Hohe Temperaturen und Trockenheit verstärken das Schadbild. Sorten mit mittlerer oder schwacher Anfälligkeit (,Boscs Flaschenbirne', ,Clapps Liebling',,Gräfin von Paris',,Williams

Obstgehölze und Beerenobst

233

Christ') zeigen an einzelnen Blättern schwache hellgrüne Ringe oder Adernaufhellungen, die dem Schadbild der Adernvergilbung ähneln. Die Symptomausbildung kann auch vorübergehend ganz unterbleiben. Die Sorte .Köstliche von Charneu' trägt das Virus latent. In den aufgehellten Blattpartien sind die Palisadenzellen kürzer und das Schwammparenchym dichter gelagert. Der Chlorophyllgehalt ist in diesen Bereichen verringert und der Gehalt an reduzierenden Zuckern bei kranken Blättern bis Ende Juli um 20% höher als bei gesunden. Bei Jungbäumen hochanfälliger Sorten führt das Virus zu Wuchshemmungen von etwa 20%. Bei Mischinfektionen mit dem Adernvergilbungs-Virus ruft es an einjährigen Okulanten Wuchsdepressionen von 48% hervor, die bis zum 5. Standjahr auf etwa 10% zurückgehen. Die Krankheit führt zu erhöhter Frostanfälligkeit der Bäume. Wirtspflanzenkreis: Amelanchier spp., Cydonia oblonga, Malus pumila, Pyrus communis. Von ringfleckenmosaikkranken Birnenbäumen gelang die mechanische Übertragung des Virus auf Chenopodium quinoa und G. murale. Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Geliert' (,Beurré Hardy'). Heilung kranker Jungpflanzen durch Wärmebehandlung (37 °C/2—3 Wochen) und Triebspitzenpfropfung. Verbreitung: Belgien, Bulgarien, Dänemark, Deutschland, England, Frankreich, Holland, Italien, Jugoslawien, Norwegen, Österreich, Polen, Rumänien, Schweden, Schweiz, Sowjetunion, Tschechoslowakei, Ungarn. Christow, A., 1958: Die Obstvirosen in Bulgarien. Phytopath. Z. 81, 381-436. - van Katwijk, W., 1954: Ringvlekkenmozaiek, vergeleken met enkele andere mozaiekverschijnselen bij peer. Jaarb. 1953, Vers, en Meded. Plantenziektenkundige Dienst Wageningen 124, 244 — 248. — Kegler, H., 1960: Untersuchungen über Virosen des Kernobstes. II. Das Bingfleckenmosaikvirus der Birne. Phytopath. Z. 37, 379 — 400.

Die Weidenblättrigkeit der Birne Synonym: Willow leaf. Virus: Bisher nicht genauer identifiziert.

Krankheitsbild: Kranke Bäume bilden schmale, weidenblattähnliche Blattspreiten und deutlich verlängerte Blattstiele. Die Internodien der Triebe sind verkürzt, wodurch rosettenartige Blattbüsche entstehen. Die Blätter vergilben und häufig sterben die Bäume ab. Wirtspflanzenkreis: Pyrus

communis.

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen. Verbreitung: Tschechoslowakei. Smolâk, J. und Novâk, J. B., 1956: Pïissëvky k virologii ovocn^ch plodin. Sbornik vysoke skoly zem., 101 — 118. 16

Virologie II, Teil 1

234

H . KEGLER

Die Steinfrüchtigkeit der Birne Synonym : Stony pit. Virus: Steinfrüchtigkeits-Virus, pear stony pit virus.

Krankheitsbild: Die F r ü h s y m p t o m e zeigen sich bei hochanfälligen Sorten wie , B o s c s Flaschenbirne', ,Geliert' und ,Le Lectier' bereits wenige Wochen nach dem Abfall der Blütenblätter. Weniger anfällige Sorten wie ,Konferenzbirne' u n d ,Madame Vertè' bilden diese Symptome oft erst von Juli/August an aus. Die Schä-

Abb.

181.

Die Steinfrüchtigkeit der Birne an ,Bosos Flaschenbirne' (nach

KEGLER)

digung erreicht zur Zeit der Fruchtreife deshalb ein geringeres Ausmaß als bei empfindlichen Sorten. J e früher die Symptome erscheinen, umso schwerer sind die F r ü c h t e geschädigt. Die Schäden beginnen mit leicht eingesunkenen dunkelgrünen Flecken u n d Ringen auf der Fruchtschale. Mit zunehmendem Dickenzuwachs der Früchte bleiben die Schadstellen im Wachstum zurück. Die hierdurch entstehenden Einsenkungen u n d Buckel führen zur Verkrüppelung der Früchte (Abb. 181). Hierbei ist es diagnostisch wichtig, daß die Fruchtschale unverletzt geblieben ist, da bei Verkrüppelungen der Früchte, die auf Saugschäden durch Zikaden zurückzuführen sind, die Saugstellen auf der Fruchtschale erkennbar sind. Steinfrüchtigkeit, die symptomatologisch nach bisheriger Kenntnis nicht allein der Virose zuzuordnen ist, k a n n auch durch Bormangel verursacht werden. Der Anteil geschädigter Früchte u n d damit die Ertragsverluste unterliegen erheblichen jährlichen Schwankungen. Derselbe B a u m k a n n in einem J a h r weniger als

Obstgehölze und Beerenobst

235

18% und in anderen mehr als 94% verkrüppelte Früchte tragen. I m Fruchtfleisch entstehen neben Steinzellenkomplexen braune Bereiche verholzter Parenchymzellen sowie nekrotische Gewebepartien. Der Trockensubstanz- und Rohaschegehalt, der Gehalt an Ascorbinsäure sowie die Peroxydase- und Polyphenoloxydase-Aktivität sind in kranken Früchten erhöht. Die Ausgangssubstanz f ü r die enzymatische Verbräunung des Gewebes steinfrüchtiger Birnen ist wahrscheinlich die verstärkt auftretende Chlorogensäure. Die im Zusammenhang mit der Stein früchtigkeit beschriebenen „Begleitsymptome" Adernvergilbung und Eichenrindigkeit sind wahrscheinlich auf Mischinfektionen zurückzuführen. Wirtspflanzenkreis : Gydonia oblonga, Pyrus

communis.

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit (syn. ,Beurré Hardy') oder , B o s c s Flaschenbirne'.

,Geliert'

Verbreitung: Belgien, Bulgarien, Dänemark, Deutschland, England, Finnland, Frankreich, Griechenland, Holland, Italien, Jugoslawien, Norwegen, Österreich, Rumänien, Schweden, Schweiz, Sowjetunion, Spanien, Tschechoslowakei. Kegler, H., Opel, H. und Herzmann, H., 1961: Untersuchungen über Virosen des Kernobstes. III. Zur Histologie und Physiologie steinfrüchtiger Birnen. Phytopath. Z.41, 42 — 54. — Kienholz, J . R . , 1939 : Stony pit, a transmissible disease of pears. Phyfcopathology 29, 2 6 0 - 2 6 7 . - Mulder, D., 1951: Stenigheid in peren. Meded. Direct. Tuinb. 14, 3 5 7 - 3 6 1 .

Der Birnenknospenfall Synonyme: Pear bud drop, chute des bourgeons. Virus: Birnenknospenfall-Virus, pear bud drop virus. Krankheitsbild : Zur Zeit des Vegetationsbeginns fallen die im Vorjahr gebildeten Knospen ab (Abb. 182). Die wenigen verbleibenden Knospen treiben verspätet aus. Die an den Narben abgefallener Knospen entstehenden „Beiknospen" entwickeln im oberen Triebbereich nur Rosetten, während die unteren dünne kurze Triebe bilden. Abb. 182. Der Birnenknospenfall Die Symptome erscheinen in jedem Jahr. Nur an ,Beurré Hardy'(nach M o r v a n ) die Sorten ,Dechants Verein' und ,Beurré Hardy' sind empfindlich. Die Sorten ,Alexandrine Douillard', ,Conférence', ,Packam's Triumph', .Précoce de Trévoux' und ,Williams Christ' zeigen keine Symptome. Wirtspflanzenkreis: Pyrus Übertragung: Pfropfung. 16*

communis.

236

H . KEGLER

Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit,Beurré Hardy'. Verbreitung: Bulgarien, Frankreich. Morvan, G., 1965: La chute des bourgeons du poirier une nouvelle maladie à virus. Ann. Épiphyties 16, 153 — 162.

Der viröse Birnenverfall Synonyme: Pear deoline, moria del pero. Virus: Birnenverfall-Virus, pear décliné virus.

Krankheitsbild: Die Krankheit hat im Westen der USA Millionen und in Italien Hunderttausende Birnenbäume vernichtet. Sie kommt entsprechend einem unterschiedlichen Krankheitsverlauf bei 10- bis 40-jährigen Birnenbäumen in zwei Formen vor. Beim schnellen Verfall (quick decline) können normal entwickelte Birnenbäume innerhalb weniger Stunden oder Tage welken und absterben (Abb. 183). Beim langsamen Verfall (slow decline), der unter europäischen Bedingungen vorherrscht, dauert es Wochen oder Monate bis der Baum abgestorben ist. Die Krankheit tritt entweder bereits im Frühjahr oder erst im Laufe des Spätsommers zutage. Im ersteren Fall treiben die bis zum Vorjahr normal gewachsenen Bäume verspätet und nur schwach aus. Es bilden sich nur kleine, blaßgrüne und leicht gerollte Blätter. Das Triebwachstum bleibt aus oder es bilden sich nur wenige cm lange Triebe. Die Blütenknospen entfalten sich, verbräunen und sterben ab, verbleiben aber am Baum. I m Hochsommer welken die Blätter un Abb. 183. Der viröse Birnenverfall an ,Geliert' d vertrocknen. Nur wenige (nach KEGLER) Bäume, die bereits im Frühjahr Symptome zeigten, überleben den Sommer und treiben im nächsten Jahr noch einmal aus. Im anderen Falle ist der Frühjahrsaustrieb normal. Das Laub verfärbt sich im Juni chlorotisch und hängt schlaff herab. Häufig kommt es aber erst im Juli/August zur rötlich-bronzeartigen Verfärbung des leicht angewelkten und gerollten Laubes. Der Trieb schließt ab und die Blätter verbräunen. In der Regel stirbt der erkrankte Baum zum Ende der Vegetationsperiode ab. Der Krankheitsverlauf ist um so heftiger, je heißer und

Obstgehölze und Beerenobst

237

trockener die Witterung ist. In kühlen und feuchten Sommern erholen sich kranke Bäume oft und neuer Befall ist selten. Oberhalb der Veredlungsstelle reichert sich Stärke an, unterhalb treten Phloemnekrosen auf. Neben den abgestorbenen Siebröhren treten Hyperplasie oder Hypertrophie der Markstrahlenzellen auf. Rindenparenchymzellen zeigen charakteristische Einschlußkörper. Auf der Rindeninnenseite der Unterlage entsteht häufig eine braune Linie. Während die Hauptwurzeln funktionstüchtig bleiben, sterben die Faserwurzeln ab. Hochanfällig sind die Sorten ,Bartlett' (syn. ,Williams Christ'), ,Coscia Precocs', ,Geliert' und ,Gräfin von Paris'. Schwere Schäden treten bei Verwendung der Unterlagen Pyrus serotina und P. ussuriensis auf. Schwächere Symptome erscheinen bei P. commwm.s-Unterlagen. Bei Quitten- und P. betulaefolia-Unterlagen wurde noch kein Birnenverfall beobachtet. Pyrus variolosa reagiert mit Schwellung und Verbräunung der Blattseitenadern. Wirtspflanzenkreis: Pyrus calleryana, P. communis, P. variolosa.

P. serotina, P.

ussuriensis,

Übertragung: Pfropfung; das Virus wird durch Psylla pyricola übertragen. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Bartlett' oder ,Geliert'. Vernichtung kranker Bäume; Bekämpfung der Vektoren mit systemischen Insektiziden; Verwendung toleranter Unterlagen; Intensivierung der Kultur- und Pflegemaßnahmen. Verbreitung: Deutschland, Italien, wahrscheinlich Griechenland und Jugoslawien. Jensen, D. D., Griggs, W. H., Gonzales, C. Q. und Schneider, H., 1964: Fear decline virus transmission by pear psylla. Phytopathology 54, 1346 — 1351. — Refatti, E., 1964: La moria del pero in Italia. Notiz, sulle mal. delie piante 68, 1 - 4 0 . - Shalla, T. A. und Nichols, C. W., 1961: Pear decline 1961. State Calif. Dep. Agric., quart. Bull. 50, 2 1 7 - 2 2 0 . - Tsao, P. W., Schneider, H. und Kaloostian, G. H., 1966: A brown leaf vein Symptom associated with greenhouse grown pear plants infected wlth pear decline virus. Plant dis. reptr. 50, 270—274.

Die Gummiholzkrankheit der Birne Synonym: Pear rubbery wood. Virus: Wahrscheinlich Gummiholz-Virus des Apfels, apple rubbery wood virus.

Krankheitsbild: Bereits einjährige Triebe hängen bogenförmig herab. Bei mehrjährigen Bäumen wachsen die Zweige nicht aufrecht, sondern waagerecht oder abwärts geneigt (Abb. 184). Ihre Stellung gleicht derjenigen von Zweigen, die mit dem Ziel früherer Ertragsbildung heruntergebunden wurden. Häufig sind Blattchlorosen mit der Krankheit verbunden. Hochanfällig sind die Sorten ,Abate Fetel', ,Jules Guyot' und ,S. Maria'. Die meisten Birnensorten tragen das Virus latent. Wirtspflanzenkreis: Malus pumila, Pyrus

communis.

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Lord Lambourne' oder Quitte ,C7/1'.

238

H . KEGLER

Verbreitung: Deutschland, England, Italien, Schweiz. Bovey, E . , 1961 : I n f e c t i o n of pear trees w i t h apple r u b b e r y wood virus. Tidskr. planteavl, K o p e n h a g e n , 65, 67 — 68. — Canova, A., 1963: I n f e z i o n e del pero d a v i r u s del „ r u b b e r y - w o o d " del melo. P h y t o p a t h . m e d i t e r r a n e a 3, 1 5 5 - 1 5 7 .

X

Abb. 184. Die Gummiholzkrankheit der Birne (nach

CANOVA)

Der blasige Rindenkrebs der Birne Synonym: Blister canker. Virus: Virus des blasigen Rindenkrebses, pear blister canker virus.

Krankheitsbild: Kranke Bäume der Sorte ,Williams Christ' zeigen zunächst schwache Triebe und Epinastie. An der Rinde junger, verholzter Triebe entstehen 2 Jahre nach der Infektion im F r ü h j a h r kleine, von einem dünnen Häutchen überzogene blasige Auftreibungen. Sie platzen auf und führen zu Rindenrissen und -einsenkungen (Abb. 185). Hierdurch sterben Zweige und Jungbäume ab. Bei älteren Bäumen sind der Frühjahrsaustrieb verzögert, der Blütenansatz verringert und das Triebwachstum gehemmt. Die Unterschiede in der Symptomstärke werden durch unterschiedliche Virusstämme verursacht. I n erkrankten Trieben entstehen im Frühjahr Phloemnekrosen, die während des Sommers auf andere Rindenbereiche übergreifen. Hohe Anfälligkeit zeigen ,Williams Christ', ,Doyenné du Comice' und .Laxton's Superb'. ,Geliert' (,Beurré Hardy'), Conférence', ,Fondante d'Automne', ¡Quitte A' und Quitte ,C 7/1' tragen das Virus latent.

Obstgehölze und Beerenobst Wirtspflanzenkreis : Cydonia oblonga, Pyrus

239

communis.

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Williams Christ' (,Williams Bon Chrétien'); Wärmebehandlung von Jungbäumen bei 37°C/ 3—4 Wochen. Verbreitung: Belgien, Dänemark, England, Italien, Schweiz. Cropley, R., 1960: Pear blister canker: a virus disease. Annu. Rep. East Mailing Res. Sta. 1959,104. — Wolfswinkel, L. D. und Cropley, R., 1984: Strain variation in pear blister canker virus. J. hört. sei. 39, 325 — 329.

Abb. 185. Der Blasige Rindenkrebs der Birne an .Williams Bon Chrétien' (nach C R O P L E Y )

Abb. 186. Die Rauhrindigkeit der Birne an .Pondante de Charneu' (nach K R I S T E R S E N )

Die Rauhrindigkeit der Birne Synonyme: Rough bark, split bark. Virus: Rauhrindigkeits-Virus, pear rough bark virus.

Krankheitsbild : An jüngeren Trieben treten zunächst feine Risse und Furchen in der Rinde auf (Abb. 186). Mit zunehmendem Dickenwachstum vertiefen sich die

240

H . KEGLER

Furchen und es entsteht rauhe Borke. Hochanfällig sind die Sorten ,Köstliche von Charneu', ,Neue Poiteau' und ,Williams Christ'; ,Clara Frijs' zeigt keine Symptome. Wirtspflanzenkreis: Pyrus

communis.

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit .Williams Christ'. Verbreitung: Dänemark, England, Jugoslawien.

Italien,

Thomsen, A., 1961: Split bark of pears (Rough bark of pears). Tidskr. planteavl, Kopenhagen, 65, 69 — 72.

Die Rindenrissigkeit der Birne Synonym: Bark split. Virus: Rindenrissigkeits-Virus, pear b a r k split virus; die verwandtschaftliche Stellung zum Rauhrindigkeits-Virus ist noch ungeklärt.

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Krankheitsbild: I m basalen Bereich diesjähriger Triebe entstehen gegen Ende des Sommers unregelmäßige Rindenrisse (Abbildung 187). Sie vertiefen sich im folgenden J a h r und greifen auf alle Bereiche des vorjährigen Holzes über. Die Rinde wird rauh und borkig. Kranke Bäume zeigen Kümmerwuchs, Jungbäume sterben ab. Hochanfällig sind die Sorten ,Geliert' und ,Neue Poiteau'. Die Sorten ,Alexander Lucas', ,Gräfin von Paris' und ,Boscs Flaschenbirne' zeigen keine Rindensymptome, sondern BlattChlorosen und Wuchshemmung. ,Williams Christ', ,Schräderhof 603' und Quitte ,C 7/1' tragen das Virus latent.

t

Abb. 187. Die Rindenrissigkeit der Birne an ,Geliert' (nach

KEGLEB)

Wirtspflanzenkreis: Cydonia oblonga, Pyrus communis. Übertragung: Pfropfung.

Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Beurre Hardy' (, Geliert'). Verbreitung: Deutschland. Kegler, H., 1965: Bark split and decline in 'Beurré Hardy' pear trees. Zaàtita bilja 16, 311 — 315.

241

Obstgehölze und Beerenobst

Die Rindennekrose der Birne Synonym: Bark necrosis. Virus: Rindennekrose-Virus, pear bark necrosis virus.

Krankheitsbild: Zwei symptomatologisch unterschiedliche Rindennekrosen treten an der Sorte .Geliert' auf. Ob hierfür unterschiedliche oder verwandte Viren verantwortlich sind, ist bisher nicht geklärt. i fäkJjf Die erste Form äußert sich in zahlreichen, dicht nebeneinander verlaufenden ring^HA , »V und bogenartigen Rindenrissen, die sich schnell über junge und ältere Astpartien jt^K ausbreiten und zum Absterben der Rinde v-är: und des Holzes führen (Abb. 188a). Fünf. '5 '/ Oso Gem'. Diese Sorten verlieren durch die Virose ihre Wirtschaftlichkeit. Geringe Airfälligkeit zeigen ,Andora', ,Mikado' und ,Zuni'. Aprikosen, Mandeln und Pflaumen können mit scharf begrenzten gelben Flecken oder Eichenblattmustern reagieren. Wirtspflanzentreis: Prunus americana, P. amygdalus, P. angustifolia, P.armeniaca, P. besseyi, P. bokhariensis, P. cerasifera, P. domestica, P. davidiana, P. hortulana, P. insititia, P. japonica, P. mexicana, P. mume, P. munsoniana, P. persica, P. persica var. nectarina, P. reverchonii, P. salicina, P. svhcordata, P. tangutica, P. tomentosa, P. umbellata. Prunus avium, P. cerasus, P. emarginata, P. fasciculata, P. fremontii, P. ilicifolia, P. mahaleb, P. pensylvanica, P. serotina, P. virginiana var. demissa, Rosa odorata und Pyrus malus sind immun. Übertragung: Pfropfung. Zum Haften der Infektion genügt ein zweitägiger Kontakt der Pfropfpartner. Natürliche Ausbreitung findet durch Eriophyes insidiosus statt. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,J. H. Haie' oder ,Elberta'; Vernichtung der Vektoren durch Akarizide; Rodung kranker Bäume. Verbreitung: Italien, Jugoslawien, Polen, Spanien, Sowjetunion. Bodine, E. W . und Durreil, L. W., 1941: Host range of peach mosaic virus in Western Colorado. Phytopathology 31, 322 — 333. — Cochran, L . C. und Pine, T. S„ 1958: Present status of information on host range and host reactions to peach mosaic virus. Plant dis. reptr. 42, 1225 — 1228. — Hutchins, L . M., Bodine, E. W . und Thornberry, H . H., 1937: Peach mosaic, its identification and control. U. S. D. A. Circ. 427, 1 — 48.

Das violette Pfirsichmosaik Synonym: Purple peach mosaic. Virus: Das Virus des violetten Pfirsichmosaiks (peach purple mosaic virus) ist möglicherweise mit dem Sternflecken-Virus (peach asteroid spot virus) verwandt.

Krankheitsbild: Von Juni an erscheinen auf den älteren Blättern zahlreiche sprenkelartige hellgrüne bis bräunlichviolette Flecke (Abb. 236). Später gebildete Blätter sind meistens symptomlos. Befallene Blätter werden vorzeitig abgeworfen. Durch mangelnde Holzreife ist die Frostanfälligkeit der Triebe erhöht. Hochanfällige Sorten wie ,Early Rivers', ,Elberta', ,J. H. Haie', ,Gartenkönigin' und ,Mary Gold' verkümmern und sterben vorzeitig ab. Wirtspflanzenkreis: Prunus armeniaca, P. mahaleb, P. persica. Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Elberta'.

294

H . KEGLER

Verbreitung: Bulgarien, land, Tschechoslowakei.

Deutsch-

Christow, A., 1938: Virus diseases of the genus Prunus in Bulgaria. Phytopath. Z. 11, 3 6 0 - 4 2 2 . — —, —, 1958: Die Obstvirosen in Bulgarien. Phytopath. Z. 31, 3 8 1 - 4 3 6 .

Die Ringfleckigkeit des Pfirsichs Synonym: Ring spot. Virus: Nekrotisches Ringflecken-Virus der Kirsche, cherry necrotic ring spot virus, syn. peach ring spot virus.

Krankheitsbild: Die Krankheit verläuft in Phasen mit unterschiedlicher Symptomausbildung. Die akute oder Schockphase ist durch Nekrotisierung von Triebspitzen, Blüten und Blattknospen, sowie größerer Bereiche der Blattspreiten gekennzeichnet. Die nicht vollständig abgestorbenen Blätter zeigen hellgrüne oder braunnekrotische, beirotfrüchtigen Sorten rötlich umrandete Ringe und Flecke (Abb. 237). Nekrotisierte Bäume treiben von unteren StammAbb. 236. Das Violette Pfirsichmosaik partien oder dem Wurzelhals ver( O r i g i n a l PAULECHOVA) stärkt aus, womit die Erholungsphase beginnt, die durch Abschwächung oder Maskierung der Symptome gekennzeichnet ist. Die Schockphase t r i t t nach erfolgter Infektion auf, kann aber auch nach mehrjähriger Erholungsphase wieder in Erscheinung treten. Bei hochanfälligen Sorten wie ,Elberta', ,J. H. Haie' oder ,Rio Oso Gern' sind Wachstum und Ertragsfähigkeit beeinträchtigt. Bei zahlreichen Sorten k o m m t das Virus latent und gemeinsam mit anderen Viren vor. Wirtspflanzenkreis: Natürliches Vorkommen auf folgenden Arten: Prunus americana, P. amygdalus, P. armeniaca, P. angustifolia, P. avium, P. cerasifera, P. cerasus, P. domestica, P. fremontii, P. mahaleb, P. mume, P. munsoniana, P. pumila, P. salicina, P. virginiana, Humulus lupulus, Rosa spec. Weitere Wirtspflanzen nekrotische Ringfleckenkrankheit der Süßkirsche (siehe S. 246). Übertragung: Pfropfung und mechanisch. Das Virus ist samen-, nematoden- und pollenübertragbar. Testpflanzen: Cucumis sativus (hellgrüne Flecke auf Kotyledonen, Herzblattnekrose); Momordica balsamina (nekrotische Lokalläsionen); Ghenopodium quinoa (nekrotische Flecke, Blattdeformationen).

Obstgehölze und Beerenobst

295

Eigenschaften: Siehe nekrotische Ringfleckenkrankheit der Süßkirsche. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Shirofugen' oder Gurkenkeimlingen. Verbreitung: Weltweit. Cochran, L. C. und Hutchins, L. M., 1941: A severe ring spot virosis on peach. Phytopathology 31, 860. — Cochran, L. C., Hutchins, L. M., Milbrath, J . A., Stout, 6 . 1 . und Zeller, S. M., 1951: Ring Spot. In Virus diseases and other disorders with viruslike symptoms of stone fruits in North America. U. S. D. A., Agric. Handbook 10, 71-80.

Abb. 237. Die Ringfleckigkeit an ,Elberta' (Original C a n o v a )

Abb. 238. Die Fleckenkrankheit des Pfirsichs (nach W i l l i s o n )

Die Fleckenkrankheit des Pfirsichs Synonym: Peach blotch. Virus: Pfirsichflecken-Virus, peach blotch virus.

Krankheitsbild: Die verhältnismäßig selten vorkommende Krankheit tritt durch blaßgrüne bis gelbgrüne Blattflecken hervor. Die Flecken breiten sich von der Mittelrippe ausgehend über größere Bereiche zwischen den Seitenadern aus, verlaufen entlang den Adern oder bilden kleinere Sprenkel (Abb. 238). Gelegentlich

296

H. KEGLER

treten auch dunkelgrüne Flecke auf chlorotischen Blattspreiten auf. Die Blattränder nekrotisieren häufig und brechen aus. Die Symptome werden im Spätsommer schwächer oder maskiert. Hohe Anfälligkeit zeigt die Sorte ,Elberta', andere Sorten (,Golden Jubilee') bleiben meistens symptomlos. Im Gegensatz zum Bandmosaik führt dieses Virus an Kirschen und Pflaumen zu keinen Symptomen. I m Gegensatz zum Kaliko bleiben Triebe und Früchte ungeschädigt. Wirtspflanzenkreis: Prunus persica. Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterbäume durch Testung mit ,Elberta'. Verbreitung: Italien. Willison, K. S., 1946: Peach blotch. Phytopathology 36, 273-276.

Die Sternfleckenkrankheit des Pfirsichs Synonym: Asteroid spot. Virus: Stemflecken-Virus des Pfirsichs, peach asteroid spot virus.

Krankheitsbild: Die Symptome entstehen bereits im späten Frühjahr, sind aber erst im Hochsommer voll ausgebildet. Sie treten zunächst als hellgrüne, diffuse, punktförmige, über die gesamte Spreite verbreitete Flecke hervor, die später vergilben und, indem sie sternförmig auseinanderlaufen, sich geringfügig vergrößern (Abb. 239). Gelegentlich sind sie im Zentrum grün und erscheinen ringartig oder

Abb. 239. Die Sternfleckenkrankheit des Pfirsichs an ,Elberta' (nach COCHRAN u n d SMITH)

297

Obstgehölze und Beerenobst

nekrotisieren und färben sich braun. Die Symptome ähneln oft Saugschäden von Vasates fockeui. Hohe Anfälligkeit zeigt die Sorte ,J. H. Haie'. An Pflaumen entstehen kleine gelbe sternförmige Flecke, an Aprikosen verwaschene hellgrüne Flecke. Wirtspflanzenkreis: Prunus amygdalus, P. andersonii, P. armeniaca, P. armeniaca var. ansu, P. domestica, P. persica, P. persica var. nectarina, P. salicina. Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,J. H. Haie'. Verbreitung: Jugoslawien. Cochran, L. C. und Smith, C. ()., 1938: Asteroid spot, a new virosis of the peach. Phytopathology 28, 278 — 281.

Die X-Krankheit des Pfirsichs Synonym: X-disease. Virus: X-Virus des Pfirsichs, peach X-disease virus.

Krankheitsbild: Die durch die X-Krankheit verursachten Schäden sind um so größer, je jünger die Bäume sind. Nach anfänglich normalem Austrieb bleibt an

n i -1m; 1

L

1

Abb. 240. Die X - K r a n k h e i t des Pfirsichs an ,Elberta' (Original WAGNOK)

einzelnen Astpartien das Triebwachstum zurück und auf den spärlich entwickelten Blättern entstehen große, diffuse gelbliche oder rötliche Verfärbungen in Gestalt unregelmäßiger Flecke (Abb. 240). Nach völliger Vergilbung des Laubes werden die 20

Virologie II, Teil 1

298

H . KEGLER

Blätter spröde und die anfangs fleckenartig verfärbten Bereiche fallen aus, ohne daß sich ausgesprochene Nekrosen entwickeln. Nach dem vorzeitigen Abfall der geschädigten Blätter bleiben nur spärliche vergilbte Blattbüschel an der Triebspitze zurück. Die Früchte geschädigter Astpartien schrumpfen oder reifen vorzeitig und werden abgeworfen. Ungeschädigte Partien entwickeln normale Blätter und Früchte. Junge Bäume sterben in der Regel ab, während ältere teilweise verfallen. Bei Sauerkirschen (,Montmorency') und Süßkirschen (,Windsor') entstehen kleine gelbe oder blaßrot gefärbte Früchte. Die Blätter welken und verblassen im Hochsommer oder nehmen bronzefarbene Töne an. Hochanfällig ist Prunus virginiana, die im Jahr nach der Infektion völlige Verbräunung oder goldbronzene Verfärbung des gesamten Laubes zeigt. Wirtspflanzenkreis: Prunus americana (latent), P. amygdalus, P. avium, P. besseyi, P. cerasus, P. japónica., P. munsoniana, P. pérsica, P. pérsica var. atropurpúrea, P. pérsica var. nectarina, P. virginiana. Prunus maritima und P. serótina sind immun. Weiterhin gelang die Übertragung des Virus auf Daucus carota, Lycopersicon esculentum, Petroselinum crispum und Oatharanthus roseus durch Cuscuta campestris. Übertragung: Pfropfung und Cuscuta campestris. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterbäume durch Testung mit Prunus virginiana. Vernichtung kranker Bäume und von wildwachsenden Prunus-Arten in Nähe von Steinobstbeständen; Heilung kranker Reiser durch Behandlung mit Chinhydron. Verbreitung: Spanien. Stoddard, E . M„ 1938: The „X-Disease" of peach. Conn. State Agr. E x p t . Sta. Circ. 122, 1 - 6 0 . — Inactivating in vivo the virus of X-disease of peach by chemotherapy. Phytopathology 32, 17.

1942:

Die Adernchlorose des Pfirsichs Synonym: Peach vein chlorosis. Virus: Bisher nicht genauer identifiziert.

Krankheitsbild: An Blättern, die während des Frühjahrs gebildet werden, sind Bereiche der Seitenadern vergilbt. Die Vergilbung greift gelegentlich auf benachbarte Gewebepartien über. Die Blätter sind leicht gewellt. Wirtspflanzenkreis: Prunus pérsica. Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit Pfirsichsämlingen. Verbreitung: Italien. Canova, A., 1962: Peach vein chlorosis. I n : Canova, A., Corte, A. und Gualaccini, F . , Virus and viruslike diseases of pome and stone fruits observed in Italy, Bologna.

299

Obstgehölze und Beerenobst

Die Blattverdrehung des Pfirsichs Synonym: Peach twisted leaf. Virus: Blattverdrehungs-Virus des Pfirsichs, peach twisted leaf virus.

Krankheitsbild: Nach verspätetem Austrieb bilden sich Blätter mit unregelmäßigen gelblichen Flecken. Die Blattränder sind so stark gewellt, daß die Blätter spiralig gedreht erscheinen. Die Triebe sind kürzer als normal. Deutliche Symptome zeigt .Elberta'. Wirtspflanzenkreis: Prunus

persica.

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Elberta'. Verbreitung: Italien. Goidanich, Gr., Govi, 6 . und Branzanti, C., 1954: Le virosi delle piante da frutto in Emilia e Romagna. Ital. agric.

91, 603 - 616.

Die Blattrollchlorose des Pfirsichs Synonyme: Peach yellow leaf roll, enroulement chlorotique (?). Virus: Das Blattrollchlorose-Virus des Pfirsichs, peach yellow leaf roll virus, ist ein besonderer Stamm des Virus der Westlichen X-Krankheit (western-X disease virus).

Krankheitsbild: An kurzen Trieben befinden sich schmale, gerollte Blätter, deren Ränder vergilbt oder rötlich gefärbt sind (Abb. 241). Ihre Adern sind verdickt. Einzelne Blattbereiche verbräunen und sterben ab. Die chlorotischen Blätter biegen sich zum Stamm hin und fallen während des Sommers ab. Sie werden durch schmale, verdrehte und blaßgrüne Blättchen an den Triebenden ersetzt. Gegen Ende der Vegetationsperiode sterben Triebe und Knospen ab, so daß der Fruchtansatz beträchtlich vermindert ist. Die entstehenden Früchte sind klein, ungenießbar und fallen größtenteils ab. Hohe Anfälligkeit zeigen die Sorten ,Elberta' und ,Gaume'. Wirtspflanzenkreis: Prunus

persica, Apium

graveolens.

Übertragung: P f r o p f u n g . Als Vektoren dienen Golladonus florii und Osbornellus borealis.

geminatus,

Fieberiella

Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterbäume durch Testung mit ,Elberta'. Bekämpfung der Vektoren mit systemischen Insektiziden. Verbreitung: Italien, Jugoslawien, Schweiz. (Ob die in der Schweiz untersuchte Krankheit mit den aus Italien und den USA beschriebenen Virosen identisch ist, wurde bisher nicht geklärt.) 20*

300

H. KEGLEE

Abb. 241. Die Blattrollchlorose des Pfirsichs (Original CANOVA) Bovey, R . , 1956: L ' enroulenient chlorotique une nouvelle maladie ä virus du pScher. R e v . rom. agric. 12, 42 — 43. — J e n s e n , D. D., 1957: Transmission of peach yellow leaf roll virus by Fieberiella florii ( S t i l ) and a new vector Osbornellus borealis De L . a. M. J . econ. entomol. 50, 668 — 672. — Nyland, G., 1955: Interference "between the viruses or virus strains causing yellow leaf roll and western-X disease of peach. Phytopathology 45, 694.

Die Vergilbungskrankheit des Pfirsichs Synouym: Peach yellows. Virus: Vergilbungs-Virus des Pfirsichs, peach yellows virus.

Krankheitsbild: Kranke Bäume zeigen buschigen Wuchs, da sich an Stamm und Hauptästen zahlreiche dünne, verkürzte und steil aufwärts gerichtete Triebe mit • kleinen, schmalen sichelartig gekrümmten und vergilbten Blättern bilden (Abb. 242). Auch die Blätter der übrigen Kronenbereiche sind größtenteils vergilbt, gefaltet oder gerollt und fallen vorzeitig ab. Im fortgeschrittenen Krankheitsstadium sterben die Triebspitzen ab. Starke Virusstämme führen zum Absterben des gesamten Baumes. Die Früchte erkrankter Bäume reifen vorzeitig, besitzen verminderte Qualität und schmecken bitter. Ihre Schale ist gefleckt und das Fleisch karmesinrot gestrichelt. Die Vergilbungskrankheit führte seit 1791 wiederholt zur Vernichtung ganzer Pfirsichplantagen in Nordamerika. In der Turkmenischen SSR betrugen die Ertragsdepressionen 92%.

Obstgehölze und Beerenobst

301

Wirtspflanzenkreis: Prunus americana, P. amygdalus, P. armeniaca, P. cerasifera, P. cerasifera var. atropurpúrea, P. davidiana, P. domestica, P. glandulosa, P. hortulana, P. mume, P. munsoniana, P. pérsica, P. pérsica var. nectarina, P. salicina, P. tomentosa. Übertragung: Pfropfung. Natürliche Übertragung findet durch Macropsis trimaculata statt. Bei der Okulation genügt eine Kontaktzeit von 8 — 11 Tagen zum Haften der Infektion. >'. -

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" fW^WK»Abb. 242. Die Vergilbungskrankheit des Pfirsichs (nach K t j n k e l , B l a k e und M a n n s )

Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterbäume durch Testung mit ,Elberta'; Vermeidung des Anbaus von Pflaumen in der Nähe von Pfirsichen, da jene toleranter gegenüber der Virose sind und stark von Zikaden beflogen werden; Bekämpfung der Zikaden durch Systeminsektizide; Warmbei 34—36 °C) oder Warmwasser-

luftbehandlung von Jungbäumen (2 Wochen behandlung von Trieben (10 min bei 50°). Verbreitung: Italien, Sowjetunion, Spanien, Tschechoslowakei.

Kunkel, L. O., 19S3: Insect transmission of peach yellows. Boyce Thompson Inst. Contrib. 5, 19 — 28. — Manns, T. F., 1946: Peach yellows and little peach studies. Phytopathology 26, 101. - Smith, E. F., 1888: Peach yellows: a preliminary report. U.S.D.A. Bot. Div. Bui. 9, 254.

Die Scharkakrankheit des Pfirsichs Synonym: Peach sharka. Virus: Scharka-Virus der Pflaume, p l u m pox virus siehe S. 279.

Krankheitsbild: Die Blattsymptome bestehen in gelblichen Adernaufhellungen, unregelmäßigen Flecken oder Ringflecken. Die Blattspreiten sind deformiert und gewellt. Auf den Früchten entstehen diffuse gelbliche Ringe (Abb. 243). Wirtspflanzenkreis: Prunus domestica, P. persica. Weitere Arten siehe S. 280. Übertragung: Pfropfung und mechanisch; Brachycaudus helichrysi, Phorodon Kumuli.

Abb. 243. Die Scharkakrankheit des Pfirsichs an Frucht und Blättern von ,Elberta'-Sämling (Original NBMETH)

Obstgehölze und Beerenobst

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Testpflanze: Ghenopodium foetidum (ockerfarbene Flecke, nicht systemisch). Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit Ghenopodium foetidum und ,Pozegaca'; Vernichtung befallener Bäume. Verbreitung: Rumänien, Ungarn. Nimeth, M., 1965: Briefliche Mitteilung. Budapest.

Die Rotfleckigkeit des Pfirsichs Synonym: Peach red suture. Virus: Rotfleckigkeits-Virus, peach red suture virus.

Krankheitsbild: Die Früchte kranker Bäume reifen insbesondere an der häufig etwas angeschwollenen Nahtseite vorzeitig, wobei sich hauptsächlich die Naht tief rot färbt (Abb. 244). Die gegenüberliegende Fruchtseite ist meistens noch grün und unreif. Das Fruchtfleisch ist auf der rotgefleckten Fruchtseite gröber, faseriger und wässerig. Gelbfrüchtige Sorten zeigen keine Rotfärbung, sondern ein tieferes Gelb an der Nahtseite. Geschädigte Früchte fallen vorzeitig ab. Kranke Bäume zeigen zeitweise gelbgrünes bis grünlich bronzefarbenes Laub. Die Herbstfärbung setzt früher ein. An einzelnen Triebabschnitten sind die Blätter büschelartig angeordnet. Hohe Anfälligkeit zeigt die Pfirsichsorte ,Elberta'. Wirtspflanzenkreis: Prunus domestica, P. persica, P. salicina, P. salicina x P. simonii. Übertragung: Pfropfung. r B

Abb. 244. Die Rotfleckigkeit des Pfirsichs

Bekämpfung: Da die Krankheit an (Original C A N O V A ) Jungbäumen nicht erkennbar ist, muß die Testung von Reisermutterbäumen mit ertragsfähigen ,Elberta'-Bäumen durchgeführt werden. Das Virus kann in Reisern durch WarmWasserbehandlung bei 50°C/10 min inaktiviert werden. Verbreitung: Italien, Spanien. Bennett, C. W., 1927: Peach yellows and little peach situation in Michigan. Mich. State Hort. Soc., Annu. Itep. 1926, 56, 187 — 194. — Cation, D., 1932: Three virus diseases of the peach in Michigan. Mich. Agr. Bxpt. Sta. Circ. Bui. 146, 1 — 11. — Kunkel, L. O., 1938: Heat treatments for the cure of yellows and other virus diseases of peach. Phytopathology 26, 8 0 9 - 8 3 0 .

304

H . KEGLER

Die Warzenkrankheit des Pfirsichs Synonym: Peach wart. Virus: Pfirsichwarzen-Virus, peach wart virus.

Krankheitsbild: An jüngsten Früchten entstehen kurz nach dem Abfallen der Kelchblätter bleiche warzenartige Höcker oder erhöhte Kanten. Bei schwerer Erkrankung sind sie gleichzeitig bedeutend kleiner. Ihre Farbe variiert von hellem Braun bis zu deutlichem Rot. Mit zunehmender Fruchtgröße platzt die Schale auf

Abb. 245. Die Warzenkrankheit des Pfirsichs. A — harte, B — weiche Form (nach B L O D G E T T , M I L B R A T H , R E E V E S und Z E L L E R )

und wird rauh (Abb. 245). Das darunter liegende Fruchtfleisch ist grob, hart oder lederartig zäh und enthält gummiartige Pfropfen. Hohe Anfälligkeit zeigen die Sorten ,Elberta', ,J. H. Haie' und ,Early Crawford'. Warzenähnliche Fruchtsymptome können auch durch Insekten („beady wart") verursacht werden oder als Sorteneigentümlichkeit auftreten („crease wart"). Die Süßkirschensorte N a poleon' reagiert mit einem durch Gefäßnekrosen verursachten Absterben der Triebspitzen sowie Verkürzung und Verdickung der Triebe.

Obstgehölze und Beerenobst

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Wirtspflanzenkreis: Prunus avium, P. persica. Übertragung: Pfropfung. Natürliche Ausbreitung wurde beobachtet. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Elberta'; Rodung kranker Bäume. Verbreitung: Bulgarien, Italien, Tschechoslowakei. Blodgett, E. C., 1943: Peach wart. Phytopathology 33, 2 1 - 3 2 . - Zeller, S. M. und Milbrath, J. A., 1945: Transmission of peach wart to sweet cherry. Phytopathology 35, 607 — 609.

Die Kleinfrüchtigkeit des Pfirsichs Synonym: Little peach. Virus: Das Kleinfrüchtigkeits-Virus des Pfirsichs, little peach virus, wird als besonderer Stamm des Vergilbungs-Virus (peach yellows virus) angesehen.

Krankheitsbild: Kranke Jungbäume fallen hauptsächlich durch die Bildung zahlreicher kurzer und aufrechtwachsender Triebe in Nähe der Stammbasis auf. Das Laub ist im Anfangsstadium dunkler, in der chronischen Krankheitsphase gelblich. Die Blätter sind leicht gewellt, nach innen gebogen, kleiner, hängen schlaff herab und verleihen den geschädigten Astpartien ein buschiges Aussehen (Abb. 246). Die Früchte sind fast um die Hälfte kleiner, fade im Geschmack, besitzen schwach entwickelte und in der Keimkraft gehemmte Samen und reifen bis zu 3 Wochen später als normal. Hohe Anfälligkeit zeigt ,Elberta'. Myrobalanen tragen das Virus latent. Wirtspflanzenkreis: Prunus armeniaca, P. cerasifera, P. domestica, Abb. 246. Triebsymptome der Kleinfrüchtigkeit des P. persica. Pfirsichs. Rechts gesunder Trieb (nach M A N N S , B L A K E und K U N K E L ) Übertragung: Pfropfung. Vektor ist Macropsis trimaculata. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterbäume durch Testung mit ,Elberta'; Vernichtung der Vektoren mit Insektiziden. Das Virus wird durch WarmWasserbehandlung (z. B. 34—35°C/4—5 Tage, 46°C/10 min) in Reisern inaktiviert. Verbreitung: Sowjetunion, Spanien. Bennett, C. W., 1927: Peach yellows and little peach situation in Michigan. Annu. Rep. Michigan State Hort. Soc., 1926, 56, 187 — 194. — Cation, D „ 1932: Three virus diseases of the peach in Michigan. Michigan Agr. E x p t . Sta. Circ. Bui. 146, 1 - 1 1 .

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H . KEGLER

Die Rosettenkrankheit des Pfirsichs Synonym: Peach rosette. Virus: Rosetten-Virus des Pfirsichs, peach rosette virus.

Krankheitsbild: Die Rosettenkrankheit verläuft heftiger als die Vergilbung. Die zuerst gebildeten Blätter erreichen zwar normale Größe, falten sich aber ein, biegen sich zurück, verfärben sich gelb und erhalten rötliche Flecke und fallen vorzeitig ab. Der Neuzuwachs h a t sehr kurze Internodien, so daß die schmalen,

Abb. 247. Die Rosettenkrankheit des Pfirsichs an ,Elberta' (nach MOCLTNTOCK, K U N K E L und T H O R N B E R R Y )

spitzen und gefalteten Blätter als dichte Rosetten am Ende verkahlter Triebe angeordnet sind (Abb. 247). Obgleich befallene Bäume blühen, setzen sie keine Früchte an. Größtenteils sterben die Bäume im J a h r des Erscheinens der Symptome ab, sofern sie nicht auf der rosettenvirus-immunen Pflaumenunterlage ,Marianna' wachsen. Hohe Anfälligkeit zeigt ,Elberta'. Bestimmte Pflaumenarten (.Prunus angustifolia, P. insititia) sowie Kirschen-, Aprikosen- und Mandelsorten zeigen Wuchshemmung bis rosettenartige Triebstauche. Die Aprikosensorte .Wilson' trägt das Virus latent. Wirtspflanzenkreis: Prunus amygdalus, P. angustifolia, P.armeniaca, P. avium, P. cerasus, P. hortulana, P. insititia, P. persica, P. pumila, P. salicina, Lycopersicon esculentum, Nicotiana glutinosa, Catharanthus roseus. Acer rubrum u n d Prunus injueunda sind natürliche Wirte des Virus.

307

Obstgehölze und Beerenobst

Übertragung: Pfropfung und durch Cuscuta campestris. Natürliche Ausbreitung wurde beobachtet, ein Vektor ist bisher nicht bekannt. Das Virus wird vermutlich von wildwachsenden Prunus angustifolia-VAanzen, die nicht absterben, in die Pfirsichplantagen verschleppt. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterbäume durch Testung mit ,Elberta'; Verwendung immuner Pflaumenunterlagen; Anwendung von Insektiziden gegen mögliche Vektoren; Warm Wasserbehandlung kranker Reiser bei 50 °C/8—10 min oder Warmluftbehandlung bei 34—36°C/2 Wochen; Vernichtung kranker Bäume. Verbreitung: Schweiz, Spanien, Tschechoslowakei. Kunkel, L. O., 1936: Heat treatment for the cure of yellows and other virus diseases of peach. Phytopathology 26, 8 0 9 - 8 3 0 . - McCIintock, J . A., 1923: Peach rosette, an infectious mosaic. J . agr. res. 24, 3 0 7 - 3 1 6 . - Thornberry, H. H., 1941: Virus diseases of the peach. Illinois State Hort. Soc. Trans. 1940, 74, 1 9 1 - 2 0 5 .

Das Rosettenmosaik des Pfirsichs Synonym: Peach rosette mosaic. Virus: Rosettenmosaik-Virus des Pfirsichs, peach rosette mosaic virus.

Krankheitsbild: Im Frühjahr entstehen Blätter, die nur 1 / 3 der Größe normaler Blätter erreichen, gewellte Blattspreiten besitzen und verwaschene chlorotische Flecke zeigen. Später gebildete Blätter sind gleichfalls kleiner, aber nicht gefleckt. Die Internodien der Triebe sind gekürzt, so daß rosettenartiger Wuchs entsteht (Abb. 248). Einzelne Triebe wachsen normal durch. Die Laubfärbung ist im all-

Abb.

248.

Das Rosettenmosaik des Pfirsichs (nach

CANOVA)

308

H. KEGLEK

gemeinen dunkler. I m Gegensatz zum Pfirsichmosaik treten keine Blüten- und Fruchtsymptome auf. Hohe Anfälligkeit zeigen die Sorten ,South Haven', ,Halehaven', , J . H. Haie' und ,Elberta'. Bei Pflaumen führt die Krankheit zu Symptomen, die der Weidenblättrigkeit ähneln, aber schwächer als diese auftreten. Das Virus führt aber nicht zur Vergilbung der Sauerkirsche, wodurch es sich vom Weidenblättrigkeits-Virus unterscheidet. Wirtspflanzenkreis: Prunus cina x P. simonii.

domestica,

P. insititia,

P. persica,

P. salicina,

P. sali-

Übertragung: Pfropfung; das Virus ist bodenbürtig. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Elberta'. Verbreitung: Italien. Cation, D., 1933: An infectious rosette of peach trees. Mich. Agr. E x p t . Sta. Quart. Bui. 16, 79 — 84. — Goidanich, G., Govi, G. und Branzanti, C., 1954: L e virosi delle piante da frutto in Emilia e Romagna. I t a l . agric. 91, 603 bis 616. — Hildebrand, E . M., 1941: A new case of rosette mosaic on peach. Phytopathology 31, 353.

Die rosettenartige Weidenblättrigkeit des Pfirsichs Synonyme: Peach rosette willow leaf, rosetta a foglie saliciformi del pesco. Virus: Bisher nicht genauer identifiziert.

Krankheitsbild:. Die schwach wachsenden Bäume bilden schmale Blätter mit schwachen chlorotischen Flecken. Blattentwicklung sowie Blüten- und Fruchtansatz sind vermindert. Der gehemmte Triebzuwachs führt zur Ausbildung von Blattrosetten. Die Früchte schmecken fade, sind kleiner und gelegentlich deformiert. Wirtspflanzenkreis: Prunus mestica, P. persica.

armeniaca,

P. avium, P. cerasifera,

P. cerasus, P. do-

Übertragung: Pfropfung. Natürliche Ausbreitung ist wahrscheinlich. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit Pfirsichsämlingen. Verbreitung: Italien. Corte, A., 1962: Peach rosette willow leaf. I n : Canova, A., Corte, A. und Gualaccini, F . , Virus and viruslike diseases of pome and stone fruits observed in Italy, Bologna.

Die Triebstauche des Pfirsichs Triebstauche des Pfirsichs kann durch das Tomatenschwarzring-Virus oder durch das latente Ringflecken-Virus der Erdbeere verursacht werden.

Obstgehölze und Beerenobst

309

Die Triebstauche durch Tomatenschwarzring-Virus Virus: Stamm des Tomatensch warzring-Virus, tomato black ring virus.

Krankheitsbild: Kranke Bäume fallen durch stark vergilbte Blätter auf. An einzelnen Astpartien oder der gesamten Krone sind die Internodien einjähriger Triebe

Abb. 249. Das Tomatensch warzring-Virus an Pfirsich (Original BBA Heidelberg)

beträchtlich verkürzt, so daß rosettenähnliche Blattbüschel entstehen (Abb. 249). Die Blätter an den gestauchten Trieben sind kleiner als normal. Die Triebstauche schreitet fort und führt zum Absterben ganzer Astpartien oder von Bäumen. Wirtspflanzenkreis: Natürliches Vorkommen bei Obstgewächsen: Prunus avium, P. persica, Rubus idaeus und Fragaria grandiflora. Weitere Wirtspflanzen Tomatenschwarzringfleckigkeit (siehe Teil 2, S. 48). Übertragung: Pfropfung; mechanisch; durch Samen; Longidorus elongatus (siehe Ringfleckenkrankheiten der Himbeere). Testpflanzen: Chenopodium amaranticolor und C. quinoa (nekrotische Läsionen mit chlorotischen Rändern, Spitzennekrose); Celosia argentea (dunkelbraune bis rötliche Ringe, braune Nekrosen); Cucurbita ficifolia (hellgrüne ringartige Flecke, Enationen an Laubblättern).

310

H. KEGLER

Eigenschaften: Der aus Pfirsich isolierte Stamm unterscheidet sich durch bestimmte antigene Gruppen vom Tomatenschwarzring-Virus aus England. T I P : 70—73°C. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit Chenopodium amaranticolor oder C. quinoa; Vernichtung kranker Bäume; Unkrautbekämpfung; Bekämpfung der Überträger mit DD-Präparaten. Verbreitung: Deutschland. Mischke, W . und Bercks, R . , 1964: Weitere Untersuchungen über den Erreger einer virösen Triebstauchung des Pfirsichs und seine Identifizierung als Stamm des Tomatenschwarzringflecken-Virus (tomato black ring virus). Phytopath. Z. 49, 147 —155. — —, — und Schlich, K . , 1962: Untersuchungen über eine viröse Triebstauchung des Pfirsichs. Phytopath. Z. 44, 7 6 - 8 8 .

Die Triebstauche durch latentes Ringflecken-Virus der Erdbeere Virus: Latentes Ringflecken-Virus der Erdbeere, strawberry latent ringspot virus 1 .

Krankheitsbild: Kranke Pfirsichbäume fallen im Bestand durch Kümmerwuchs auf. An den gestauchten Trieben befinden sich kleine, schmale und spitze Blättchen. Die Pflanzen sterben vorzeitig ab. Wirtspflanzenkreis: Fragaria grandiflora, Prunus avium, P. domestica, P. Rtlbus idaeus, Sambucus nigra. Weitere Arten siehe S. 376. Übertragung: Pfropfung und mechanisch; Vektor Xiphinema

persica,

diversicaudatum.

Testpflanzen: Chenopodium, murale (nekrotische Läsionen, Spitzennekrose); C. quinoa (nekrotische und hellgrüne Flecke, Spitzennekrose); Nicotiana megalosiphon (nekrotische Ringe). Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit murale-, Nematizide.

Chenopodium

Verbreitung: Deutschland. Kegler, H. und Richter, J . , 1967: Isolierung des latenten Brdbeerringfieckenvirus (strawberry latent ringspot virus) aus stauchekranken Pfirsichbäumen. Phytopath. Z. 58, 298 — 301.

Die progressive Zwergwüchsigkeit des Pfirsichs Synonym: Phony peach. Virus: Virus der progressiven Zwergwüchsigkeit, phony peach virus.

Krankheitsbild: Diese Virose führte zur Vernichtung von Millionen Pfirsichbäumen in den USA. Kranke Bäume bilden zahlreiche kurze Triebe mit dunkelgrünem Laub, wodurch dichte und gedrungene Kronen entstehen. Nach einigen Jahren wird das Holz spröde und die Triebspitzen sterben ab (Abb. 250). Vertrocknete Astpartien werden nicht durch Neuzuwachs ersetzt. Die Bäume treiben im Frühjahr zeitiger aus und werfen im Herbst das Laub später ab. Der Frucht1

Wahrscheinlich sind an dem Krankheitsbild weitere Viren beteiligt.

Obstgehölze und Beerenobst

311

ansatz ist vermindert und die Früchte sind kleiner, weniger aromatisch, aber intensiver gefärbt. Im Holzkörper der Wurzeln reichern sich gummiartige Substanzen an. Wurzelschnitte kranker Bäume zeigen nach Behandlung mit angesäuertem Methyl-

Abb. 250. Die Progressive Zwergwiiehsigkeit des Pfirsichs an den Bäumen B und C, Bäume A und D gesund (nach H U T C H I N S , C O C H R A N und T U R N E R )

alkohol zahlreiche purpurfarbene Flecke, während bei gesunden Bäumen gleichmäßig schwache Purpurfärbung entsteht. Die Farbreaktion wurde als Test verwandt. Sortenunterschiede in der Anfälligkeit gegenüber dieser Virose wurden nicht beobachtet. Wirtspflanzenkreis: Prunus amygdalus, P. angustifolia, P. armeniaca, P. davidiana, P. hortulana, P. mexicana, P. mume, P. persica. Übertragung: Das Virus ist bei älteren Bäumen nur durch Wurzel-, aber nicht durch Reiserpfropfung übertragbar. Als Vektoren dienen Homalodisca triquetra, Oncometojria undata, Graphocephala versuta und Cuerna costalis. Eigenschalten: Das Virus scheint hauptsächlich in Wurzeln vorzukommen. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterbäume durch Testung mit ,Elberta'; Vernichtung kranker Bäume; Vernichtung der Überträger mit Insektiziden; kranke Jungbäume können durch Warmwasserbehandlung bei 48 °C/40 min geheilt werden. Verbreitung: Spanien. Hutchins, L. M„ 1929: Phony disease of the peach. Phytopathology 19, 107. — —, — 1933: Identification and control of the phony disease of the peach. Georgia Off. State Ent. Bui. 78, 1 — 55. — KenKnight, G„ 1951: The acid test for phony disease of peach. Phytopathology 41, 829.

312

H. KEGLER

Die Verzwergung des Pfirsichs Synonyme: Peach dwarf, nanismo del pesco. Virus: Möglieherweise ein Ringfleoken-Virus der Kirsche.

Krankheitsbild: An kurzen oder gestauchten Trieben befinden sich schmale Blätter mit aufwärtsgerollten Rändern. Die Blätter stehen in der Regel starr aufrecht

Abb. 251. Die Verzwergung des Pfirsichs (Original

CANOYA)

(Abb. 251). An .Italienische Zwetsche' (Prunus domestica) entsteht Weidenblättrigkeit. Wirtspflanzenkreis: Prunus domestica, P. persica. Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit italienische Zwetsche'. Verbreitung: Italien. Canova, A., 1962: Peach dwarf. I n : Canova, A., Corte, A. und Gualaccini, F . , Virus and viruslike diseases of pome and stone fruits observed in Italy, Bologna.

Das Bandmosaik der Aprikose Synonyme: Apricot line pattern, Ring- und Bandmosaik. Virus: Pflaumenbandmosaik-Virus, plum line pattern virus, siehe S. 273; durch einen besonderen Stamm dieses Virus wird das Gelbmosaik (yellow mosaic) hervorgerufen.

313

Obstgehölze und Beerenobst

Krankheitsbild: Bevorzugt an älteren Blättern entstehen hellgrüne bis gelbliche zickzackförmige Linien oder Eichenblattmuster (Abb. 252). Wirtspflanzenkreis: Prunus armeniaca. Weitere Wirte Bandmosaik der Pflaume, siehe S. 274.

Abb.

252.

Das Bandmosaik der Aprikose (Original

PATJLECHOVÄ)

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit Pfirsichsämlingen. Verbreitung: Bulgarien, Dänemark, Deutschland, England, Frankreich, Holland, Jugoslawien, Norwegen, Österreich, Polen, Rumänien, Schweiz, Sowjetunion, Tschechoslowakei. Krälikovä, K., 1958: Prispevok k poznaniu virussovych choröb sliviek a myrobaiänov na Slovensku. Polnohospodärstro 5 , 5 5 — 76. — Schuch, K., 1958: Viruskrankheiten der Aprikose. Gartenbauwiäsensch. 23, 82 — 86.

Die Ringfleckigkeit der Aprikose Synonym: Ring spot. Virus: Nekrotisches Ringflecken-Virus der Kirsche, cherry necrotic ring spot virus siehe S. 246.

Krankheitsbild: An den Blättern erscheinen hellgrüne verwaschene Ringe. Gelegentlich treten unregelmäßige braune Nekrosen auf. Als Schocksymptom wurden Triebspitzennekrose und Gummifluß beobachtet. Wirtspflanzenkreis: Prunus armeniaca, P. avium, P. cerasus. Weitere Wirte bei der nekrotischen Ringfleckenkrankheit der Süßkirsche, siehe S. 247. 21

Virologie I I , Teil 1

314

H. KEGLEE

Übertragung: Pfropfung und mechanisch, durch Samen, Nematoden und Pollen. Testpflanze: Cucumis sativus (hellgrüne Flecke auf Kotyledonen). Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Shirofugen' und Cucumis sativus. Verbreitung: Deutschland, Ungarn. Pine, T . S., 1963: Shock symptoms of the stone fruit ringspot virus compiex in apricot. Phytopathology 53, 179 bis 183. — Schuch, K . , 1958: Viruskrankheiten der Aprikose. Gartenbauwissensch. 23, 82 — 86.

Die Scharkakrankheit der Aprikose Synonyme: Pockenkrankheit der Aprikose, apricot pox. Virus: Scharka-Virus der Pflaume, plum pox virus.

Krankheitsbild: An einzelnen Blättern entstehen im Frühsommer diffuse hellgrüne gelegentlich dunkle Ringe, Linien oder Bänder (Abb. 253). Die Früchte sind buckelartig deformiert und zeigen blasse oder dunkle, gelegentlich nekrotische ein-

Abb. 253. Die Scharkakrankheit der Aprikose. Symptome an Früchten, Fruchtstein und Blättern. (Original NEMETH)

315

Obstgehölze und Beerenobst

gesunkene Ringe auf der Fruchtschale. Häufig weisen sie buckelartige Erhebungen auf. Die Ringe setzen sich kegelförmig durch das Fruchtfleisch bis zum Stein fort, auf dem gleichfalls helle Ringe entstehen. Das geschädigte Fruchtfleisch ist schwammig und geschmacklos. Die Sorten ,Edra Ranna Sarsala' und ,Versailles' sind hochanfällig. ,Ungarische Beste' ist tolerant. Wirtspflanzenkreis: Prunus armeniaca, P. domestica. Weitere Wirte Scharkakrankheit der Pflaume, siehe S. 280. Übertragung: Pfropfung und mechanisch; durch Brachycaudus helichrysi, Phorodon humuli. Von Prunus armeniaca ist das Scharka-Virus besonders leicht mechanisch übertragbar. Testpflanze: Ghenopodium foetidum (ockerfarbene Flecke, nicht systemisch). Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Pozegaca' und Chenopodium foetidum-, Vernichtung befallener Bäume. Verbreitung: Deutschland, Jugoslawien, Rumänien, Sowjetunion, Tschechoslowakei, Ungarn. Christow, A„ 1958: Die Obstvirosen in Bulgarien. Phytopath. Z. 31, 3 8 1 - 4 3 6 . kajszi es öszibaraek himlö (plum pox) virusa. Növenytermeles 13, 167 — 176.

N i m e t h , M„ 1964: A szilva,

Die Ringpockenkrankheit der Aprikose Synonym: Apricot ring pox. Virus: Ringpocken-Virus der Aprikose, apricot ring pox virus.

Krankheitsbild: Die Blattsymptome bestehen in unregelmäßigen oder ringartigen Flecken und Adernaufhellungen (Abb. 254). Die verfärbten Blattbereiche nekrotisieren später und fallen aus. An den Früchten bilden sich kurz vor der Reife höckerartige Erhebungen, die sich in rötlich braune, oft ringartig gezonte Flecken verwandeln. An diesen Stellen platzt die Fruchtschale auf, während sich das Fruchtfleisch bräunt. Viele befallene Früchte werden abgeworfen. Ein besonderer Stamm des Virus führt an der Sorte ,Royal' zu dunklen nekrotischen Flecken und Ringen auf der Fruchtschale. Hohe Anfälligkeit zeigen die Sorten ,Montgament', ,Tilton' und ,Wenatchee'. Wirtspflanzenkreis: Prunus

armeniaca.

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Wenatchee'. Verbreitung: Italien. Nyland, G. u n d Thomas, H . E., 1959: A new strain of ring pox virus in Royal apricot. Phytopathology 49, 338 bis 339. — Reeves, E. L., 1943: Virus diseases o f f r u i t trees in Washington. Washington State Dept. Agr. Bul. 1, 1-25.

21*

316

H . KEGLER

Abb. 254. Frucht- und Blattsymptome der Ringpockenkrankheit der Aprikose an ,Tilton' (nach C O C H B A N und STOTJT)

Die Apoplexie der Aprikose Synonym: Apricot die-back. Virus: Das Apoplexie-Virus, apricot die-back virus, ist möglicherweise ein Stamm des in der Schweiz vorkommenden Virus der Blattrollchlorose des Pfirsichs.

Krankheitsbild: Bei milder Winterwitterung treiben Blattknospen häufig vorzeitig aus. Die im Frühjahr zuerst gebildeten Blätter sind oft schmaler und verdreht. Im Sommer rollen sich die Blätter ein und vergilben. Schlagartig kommt es zur Welke und Verbräunung der Blätter einzelner Zweigpartien oder der gesamten Krone, in deren Folge der Baum abstirbt (Abb. 255). Die Verfallserscheinungen häufen sich bei trockener und heißer Witterung. Sie treten nur bei Bäumen auf,

Obstgehölze und Beerenobst

317

die älter als 5 J a h r e sind. Als Folge erkrankung t r i t t oft Verticilliose auf. Wirtspflanzenkreis : riiaca, P. persica.

Prunus

arme-

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Reiservermehrung von älteren gesunden Aprikosenbäumen. Verbreitung: Bulgarien, Deutschland, Frankreich, Italien, Jugoslawien, Schweiz, Tschechoslowakei, Ungarn. B o v e y , R., 1959 : Le dépérissement de l'abricotier en Valais est-il causé par des virus? R e v . R o m a n d e agric., vitic., arboric. 15, 44 — 47. — Morvan, G., 1961: Présentation des s y m p t ô m e s de quelques maladies à virus des arbres fruitiers rencontrées en France. Tidskr. planteavl, Kopenhagen, 65, 184 bis 195. — N é m e t h , M . , 1960: A kajszivicus jelentôsége. Kertészeti K u t a t ö Int., Kozl. 2, 6 2 - 6 8 .

Das Bandmosaik der Mandel Synonyme: Almond mosaic, almond line pattern. Virus: Pflaumenbandmosaik-Virus, plum line pattern virus.

Abb. 255. Die Apoplexie der Aprikose (Original Lux)

Krankheitsbild: Wie beim Bandmosaik der Pflaume treten die leuchtend gelben Blattzeichnungen als unregelmäßige gelbe Flecke, Adernbänder, Zickzacklinien, Eichenblattmuster oder Ringe hervor (Abb. 256). Sie können nebeneinander auf der gleichen Pflanze erscheinen. Kranke Mandelbäume sind im Wuchs gehemmt. Wirtspflanzenkreis: Prunus amygdalus. Weitere Wirte Bandmosaik der Pflaume, siehe S. 274. Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit Pfirsichsämlingen. Verbreitung: Italien. Biraghi, A., 1947: II „mosaico" d e l m a n d o r l o e prodotto da un virus. Risvegl. agric., Nr. 13 — 14. — Scaramuzzi, G., 1956: Virus s y m p t o m s on almond leaves in Southern Italy. T. plantenziekten, Wageningen, 62, 64 — 67.

318

H. K e g l e r

Abb. 257. Das Tomatenschwarzring-Virus an Mandel (nach Mischke und Bercks)

319

Obstgehölze und Beerenobst

Das Kaliko der Mandel Synonym: Almond calico. Virus: Kaliko-Virus der Mandel, almond calico virus.

Krankheitsbild: Die Blätter zeigen größere weißgelbe Flecken und sind geringfügig verdreht. Wirtspflanzenkreis: Prunus amygdalus, P. avium, P. persica. Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit Pfirsichsämlingen. Verbreitung: Italien. Thomas, H. B. und Rawlins, T. E., 1939: Some mosaic diseases of Prunus species. Hilgardia 12, 623 — 644.

Das Tomatenschwarzring-Virus an Mandel Virus: Tomatensch warzring-Virus, tomato black ring virus, siehe Teil 2, S. 48.

Krankheitsbild: Die Triebe kranker Bäume sind gestaucht. An ihnen befinden sich schmale, zuweilen „fadenförmige" Blätter mit gewellten Rändern. An den verschmälerten Blättern treten zahlreiche Enationen auf (Abb. 257). Wirtspflanzenkreis: Prunus amygdalus, P. avium, Tomatenschwarzringfieckigkeit, siehe Teil 2, S. 48.

P. persica. Weitere Wirte

Übertragung: Pfropfung und mechanisch, durch Longidorus elongatus. Testpflanzen: Chenopodium quinoa (nekrotische Läsionen mit Rändern, Spitzennekrose); Celosia argentea (braune Ringmuster).

chlorotischen

Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit Ghenopodium quinoa. Verbreitung: Deutschland. Mischte, W. und Bercks, Ii., 1065: Kurze Mitteilung über ein Vorkommen des Tomatenschwarzringflecken-Virus (tomato black ring virus) in Mandelbäumen (Prunus amygdalus Batsch.). Nachrichtenbl. dt. Pflanzenschutzd. (Braunschweig), 17, 1 8 6 - 1 8 7 .

SCHALENOBST Das Bandmosaik der Eßkastanie Synonym: Line pattern of chestnut. Virus: Bisher nicht genauer identifiziert.

Krankheitsbild: Mannigfaltige Blattmuster kennzeichnen diese Vir ose. Charakteristisch sind hellgrüne oder gelbe zickzackförmig zu beiden Seiten der Mittel-

320

H . KEGLER

rippe verlaufende Linien, zwischen denen das Blattgewebe aufgehellt ist (Abb. 258). Neben dieser besonderen Form des Eichenblattmusters können hellgrüne sprenkelartige oder ringförmige Flecke erscheinen.

Abb.

258.

Das Bandmosaik der Eßkastanie (nach

GTTALAOCINI)

Wirtspflanzenkreis: Castanea sativa. Übertragung: Pfropfung. Verbreitung: Italien. Gualaccini, F., 1959: TJna virosi nuova del castagno. Boll. Staz. Patol. Veget. 3, 67 — 75.

Das Bandmosaik an Walnuß Synonym: Walnut line pattern. Virus: Bisher nicht genauer identifiziert.

Krankheitsbild: Auf den Blättern erscheinen gelbgrüne bis gelbe Bänder und Ringe, die häufig zu beiden Seiten der Adern 2. Ordnung verlaufen (Abb. 259). Wirtspflanzenkreis: Juglans regia.

Obstgehölze und Beerenobst

321

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen. Verbreitung: Bulgarien. Christow, A., 1958: Die Obstviroseti in Bulgarien. Phytopath. Z. 31, 3 8 1 - 4 3 6 .

Abb. 259. Das Bandmosaik der Walnuß

Abb. 260. Das Mosaik der Walnuß

(nach CHRISTOW)

(nach CHRISTOW)

Das Mosaik der Walnuß Synonym: Walnut mosaic. Virus: Bisher nicht genauer identifiziert.

Krankheitsbild: Die Blätter zeigen kleine hellgrüne bis gelbgrüne Mosaikflecke, die über das gesamte Blatt verstreut oder auf einer Blattspreitenhälfte gehäuft auftreten können. An diesen Stellen kommt es zu nekrotischen Flecken und begrenzten Vergilbungen. Die geschädigte Blatthälfte ist verkleinert, wodurch Blattmißbildungen entstehen (Abb. 260). Wirtspflanzenkreis: Juglans

regia.

322

H . KEGLER

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Vermehrung gesunder Mutterpflanzen. Verbreitung: Bulgarien. Christow, A., 1937: Wirusniti bolesti po owotschniti dirweta. Minister. Semedelieto i Dirschawiti, Sl. Saschtita Rast. 2 9 , 1 - 2 3 .

Das Bandmosaik an Haselnuß Synonyme: Hazel-nut line pattern, maculatura lineare del nocciolo. Virus: Bisher nicht genauer identifiziert.

Krankheitsbild: Auf den Blättern treten lange, unregelmäßige hellgrüne bis gelbe Flecke, Ringe oder Adernbänderungen auf (Abb. 261). Die

Abb. 261. Das Bandmosaik der Haselnuß (nach SCARAMIIZZI und C I F E R R I )

Früchte bleiben ungeschädigt. Wirtspflanzenkreis: Corylus

avellana,

C.

maxima.

Übertragung: Pfropfung. Verbreitung: Italien. Scaramuzzi, G. und Cifirri, R „ 1957: Una nuova virosi: la „maculatura lineare" del nocciolo. Ann. sper. agr., N. S. 11, 1 1 - 2 1 .

Der viröse Abbau der Haselnuß Synonyme: Hazel-nut dieback, seccume del nocciolo. Virus: Bisher nicht genauer identifiziert.

Krankheitsbild: Das Wachstum kranker Pflanzen geht zurück. Ein großer Teil der Blätter wird während der Vegetationsperiode abgeworfen. Zahlreiche Triebe sterben von der Spitze her ab (Abb. 262). Wirtspflanzenkreis: Corylus avellana. Von kranken Sträuchern gelang die mechanische Übertragung eines Virus auf Cucumis sativus, Cucurbita maxima, Datura stramonium, Lycopersicon esculentum, Nicotiana tabacum und Petunia hybrida. Übertragung: Pfropfung, wahrscheinlich mechanisch. Bekämpfung: Vermehrung gesunder Mutterpflanzen. Verbreitung: Italien. Corte, A. und Pesante, A., 1963 : Rapporti tra il „seccume" del nocciolo „gentile delle langhe" e una virosi accertata sperimentalmente. Rivista Patol. Veget. 3, 3 — 14.

Obstgehölze und Beerenobst

323

Abb. 262. Der viröse Abbau der Haselnuß — kennzeichnend Absterben der Triebe und schwache Belaubung (nach C O R T E und P E S A N T E )

FEIGE Das Feigenmosaik Synonym: K g mosaic. Virus: Feigenmosaik-Virus, fig mosaic virus.

Krankheitsbild: Auf den Blättern erscheinen gelbgrüne oder leuchtend gelbe unregelmäßige Flecke, Adernaufhellungen oder Ringe (Abb. 263). Häufig sind große Blattbereiche vergilbt und reduziert, so daß Blattasymmetrie entsteht. Die Blattzeichnungen sind häufig mit rötlichbraunen Randzonen umgeben. An den oft vorzeitig abfallenden Früchten erscheinen gleichfalls dunkle Ringe und Linien. Wirtspflanzenkreis: Ficus altissima, F. carica, F. carica var. sylvestris, F. krishna, F. tsida. Die Caprificus-'Fovia von Ficus palmata ist hochresistent. Übertragung: Pfropfung; als Vektor dient Aceria ficus. Bekämpfung: Auslese und Vermehrung gesunder Mutterpflanzen. Verbreitung: Bulgarien, England, Frankreich, Griechenland, Italien, Jugoslawien, Sowjetunion, Spanien. Castellani, E., 1948: II mosaico del fico. Eiv. soc. Tose, ortic. 31, 1 3 0 - 1 3 3 . - Condit, I. J. und H o m e , W. T„ 1933: A mosaic of the fig in California. Phytopathology 23, 887 - 8 9 6 . - —, - und - , —, 1943 : Mosaic spots of fig fruits. Phytopathology 33, 7 1 9 - 7 2 3 .

H . KEGLER

Abb. 263. Das Feigenmosaik. B l a t t s y m p t o m e (nach C O N D I T und und F r u c h t s y m p t o m e (nach N I C O L I C )

HÖRNE)

CITRUS Die Eichelfrüchtigkeit Synonyme: Stubborn disease, a c o m disease. Virus: Eichelfrüchtigkeits-Virus, Citrus stubborn virus.

Krankheitsbild: Die eichelähnliche Verformung von Früchten kranker Süßorangen (Citrus sinensis) hat dieser Krankheit einen ihrer Namen gegeben (Abb. 264). Die Früchte sind um die Hälfte kleiner als normal und schmecken bitter. Das

Obstgehölze und Beerenobst

325

Schaleninnere der Frucht ist hauptsächlich bei Pampelmusen (G. paradisi) stellenweise oder gänzlich blau oder blaugrau gefärbt (blue albedo). Diese Blaufärbung ist diagnostisch wichtig, wenn keine Fruchtdeformationen auftreten, was bei ,Navel'-Orangen vorkommt. Mit der Fruchtdeformation gehen Gewebenekrosen in der Fruchtschale einher. Die Früchte faulen und fallen vorzeitig ab oder mumi-

Abb.

264.

Die Eichelfrüehtigkeit an der Sauerorangensorte ,Sangunelli' (Original

VOGEL)

fizieren. Bei deformierten Blutorangen unterbleibt stellenweise die Rotfärbung der Frucht. Die Fruchtsymptome treten nach mehrwöchiger kühler Witterung deutlicher hervor. Die Blütezeit setzt vorzeitig ein und hält über 5 Monate an. Die Bäume sind stärker verzweigt und zeigen besenartigen Wuchs. Die Blätter sind kürzer und breiter, sie zeigen grobe Aderung und werden im Herbst abgeworfen. Hohe Anfälligkeit besitzen die Orangensorte .Washington Navel' und die Pampelmusensorte ,Marsh'. Nach Zuführung von Eisenchelaten in den Boden treten die Symptome schwächer auf. Wirtspflanzenkreis: Citrus paradisi, G. reticulata, ,Tangelo' (G. paradisi x C. reticulata), C. sinensis. Bei G. aurantifolia, G. limon und G. medica wurde die Krankheit bisher nicht festgestellt. Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Die Vermehrung hat nur von alten symptomlosen und von anderen Viren nachweislich freien Bäumen zu erfolgen. Testung durch Pfropfung von Süßorangensämlingen im Gewächshaus. Verbreitung: Frankreich (Korsika), Griechenland, wahrscheinlich Italien (Sizilien) und Spanien. Carpenter, J. B., 1959: Present status of some investigations on stubborn disease of Citrus in the United States. Proc. I. Conf. Citrus virus dis., Riverside 1957, 1 0 1 - 1 0 7 . — Chapot, H., 1959: First studies on the stubborn disease of Citrus in some Mediterranean countries. Proc. I. Conf. Citrus virus dis., Riverside 1957,109—117. — Fawcett, H. S., 1946: Stubborn disease of Citrus, a virosis. Phytopathology 36, 675 — 677.

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Die Fruchtverhärtung Synonyme: Impietratura, gum pockets. Virus: Fruchtverhärtungs-Virus, Citrus gum pocket virus.

Krankheitsbild: Die geschädigten Früchte kranker Orangenbäume sind hart, unelastisch und birnenähnlich geformt. Die eigentlich weiße Innenschicht der Fruchtschale ist stellenweise braun. In diesen Bereichen und in den Gefäßbündeln kommen

Abb. 265. Die Fruchtverhärtung an der Sauerorangensorte ,Washington Navel' ( O r i g i n a l VOGEL)

gummiartige Substanzen vor, die am Stielende durch Pfropfen hervoitreten. Die Veränderungen in der Schale treten äußerlich durch eingesunkene dunkle Flecken in Erscheinung (Abb. 265). Geschädigte Früchte fallen vorzeitig ab. Hohe Anfälligkeit zeigt neben zahlreichen Orangensorten (,Washington Navel') die Pampelmusensorte ,Marsh'. Wirtspflanzenkreis: Citrus paradisi, C. reticulata, C. sinensis. Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterbäume durch Testung mit empfindlichen Orangensorten (,Washington Navel'). Verbreitung: Griechenland, Italien (Sizilien), Spanien. Chapot, H., 1961 : Impietratura in mediterranean countries. Proc. II. Conf. Citrus Virologists, Gainesville 1960, 177 — 181. — Kugieri, G., 1961: Observations and research on impietratura. Proc. II. Coni. Citrus Virologists, Gainesville 1960, 1 8 2 - 1 8 6 .

Die Tristeza-Krankheit Synonyme: Quick decline, stem pitting. Virus: Tristeza-Virus, Citrus tristeza virus.

Krankheitsbild: Starke Stämme des Tristeza-Virus haben zur Vernichtung umfangreicher Pampelmusenplantagen (Citrus paradisi) geführt. I n starken Befalls-

Obstgehölze und Beerenobst

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gebieten (Südafrika) konnte ihr Anbau nur durch Anzucht von Klonen aufrechterhalten werden, die mit schwachen Virusstämmen vorinfiziert und damit vor der Schadwirkung durch starke Stämme geschützt waren. Bei dieser hochanfälligen Frucht sterben einzelne Zweige und Astpartien ab, in anderen Kronenbereichen sind die Blätter gefleckt oder vergilbt, die Triebe gestaucht und am Stamm der Edelsorte entstehen tiefe rillenartige Narben (stem pitting). Ihnen entsprechen

Abb. 266. Tristezakranker Süßorangenbaum der Sorte ,Shamouti' (links). Innenseite der Rinde desselben Baumes (rechts) (nach R E I C H E R T )

gleichgestaltete Ausstülpungen an der Innenseite der Rinde. Beide Schadbilder sind nach Loslösung der Rinde vom Stamm erkennbar. Bei Unterlagen entstehen stiftartige Auswüchse am Holzkörper, die bienenwabenartige Löcher in der Rinde hinterlassen (honey combing) (Abb. 266). Unterhalb der Veredlungsstelle herrscht erhöhter Saftdruck der Unterlage. Das Holz des Stammes wird spröde, färbt sich braun und bildet gummiartige Substanzen. Pampelmusenbäume verfallen auch dann, wenn sie auf tristezatoleranten Unterlagen wachsen. Limonen (Citrus limon) und Sauerorangen (C. aurantium) unterliegen gleichfalls einem deutlichen Verfall, zeigen aber keine oder schwache Stammnarbung. An Süß- (C. sinensis) und Sauerorangen treten Phloemnekrosen auf. Sauerorangensämlinge zeigen außerdem Kristalleinlagerungen in den Stammtracheiden. Bei Süßorangen bilden sich oberhalb der Veredlungsstelle im Phloem Kallusgewebekomplexe, die gleichfalls nekrotisieren. Die Siebröhrenplatten sind verstopft und bei Markstrahlenzellen unterbleibt das Streckungswachstum. Ober- und unterhalb der Veredlungsstelle ist der Rindenbereich verdickt, obgleich die Phloemzellen kleiner als normal sind. Hochgradige Toleranz selbst gegen starke Virusstämme zeigen ,Naartje'-Sorten von Citrus reticulata. Süßorangen auf eigener Wurzel oder auf Poncirus trifoliata bzw.

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C. limonia sind gleichfalls tolerant. Süßorangen auf Unterlagen von C. aurantifolia, G. aurantium oder C. paradisi sind hochanfällig. Wirtspflanzenkreis: Aeglopsis chevalieri, Citrus aurantifolia, C. aurantium, G. jambhiri, G. limon, G. limonia, G. medica, C. paradisi, G. pennivesiculata, G. reshni, G. reticulata und C. sinensis; Poncirus trifoliata und Severinia buxifolia werden als immun betrachtet. Übertragung: Pfropfung und Guscuta subinclusa; Natürliche Ausbreitung durch geflügelte und ungeflügelte Formen von Aphis cÄtricida nach mindestens einstündiger Aufnahme- und halbstündiger Abgabesaugzeit. Weitere weniger wirksame Vektoren sind Aphis gossypii, A. spiraecola und Toxoptera aurantii. Nach erfolgter Infektion breitet sich das Virus nur langsam im Baum aus. Eigenschaften: Partikelgestalt: fadenförmig, 10—12 x 2000 mjx. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterbäume durch Testung mit Sämlingen von Citrus aurantifolia (.Mexican lime', ,West Indian lime') durch Blatt-, Rinden- oder Reiserpfropfung; Wärmebehandlung bei 40°C/3—4 Wochen. Verbreitung: Frankreich, Griechenland, Italien. Oberholzer, P. C. J . , 1959: Host reactions of Citrus to tristeza virus in South Africa. Proc. I. Conf. Citrus virus (Iis., Riverside 1957, 35 — 43. — Schneider, H., 1954: Anatomy of bark of bud union, trunk and root of quick-declineaffected sweet orange trees on sour orange rootstock. Hilgardia 22, 567 — 581. — Wallace, J . M., 1951: Recent developments in studies of quick decline and related diseases. Phytopathology 41, 783 — 785.

Der chronische Verfall Synonym: Chronic decline.

Virus: Virus des chronischen Verfalls, Citrus chronic decline virus. Krankheitsbild: I m akuten Krankheitsstadium verfärben sich die Blätter von Süßorangen (Citrus sinensis) auf Sauerorangen (G. aurantium) gelb und fallen größtenteils ab. Der Fruchtansatz geht zurück und einseitiger Verfall der Baumkrone setzt ein. Da die Verfallserscheinungen nicht spezifisch sind, besitzen die histologischen Veränderungen besonderen diagnostischen Wert. Die Krankheit unterscheidet sich von der Tristeza dadurch, daß unterhalb der Veredlungsstelle die Markstrahlen höher und breiter sind, vermehrt Kalziumoxalatkristalle sowie Ausstülpungen an der Innenseite der Rinde auftreten, die aus Markstrahlgewebe, Holzfasern und Idioblasten bestehen und die Rindendicke bei unveränderter Größe der Zellen zunimmt. Wirtspflanzenkreis: Citrus aurantium, G. sinensis. Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder symptomloser Mutterpflanzen. Verbreitung: Spanien. Schneider, H., 1957: Chronic decline, a tristeza-Iike budunion disorder of orange trees. Phytopathology 47, 279 bis 284.

Obstgehölze und Beerenobst

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Die Psorosis Synonym: Scaly bark gum disease. Virus: Stämme des Psorosis-Virus, Citrus psorosis virus, als besonderer S t a m m gilt das Virus der Buntblättrigkeit (Citrus variegation virus — CVV).

Krankheitsbild: Bei dieser Viróse werden verschiedene „Krankheitsformen" unterschieden. Sie werden durch unterschiedliche Virusstämme bzw. Mischinfektionen mit anderen Viren verursacht. 1. Die „Psorosis A" führt bei Süßorangen (Citrus sinensis), Mandarinen (C. reticulata) und Pampelmusen (C. paradisi) zum fleckenartigen Aufplatzen der Rinde und zur Ausbildung von Rindenschuppen an Stamm und Ästen (Abb. 267a). Rinden- und Holzgewebe färben sich grau und stellenweise infolge der Einlagerung gummiartiger Substanzen, die als Pfropfen die Gefäße verstopfen, rötlich. Sauerorangensämlinge (C. aurantium) zeigen im Stamm Phloemnekrosen und Kristalleinlagerungen in den Gefäßen. Die Triebe anfälliger Citrus-Avten sind gestaucht, an den Blättern erscheinen kleine gelbliche Flecken entlang den Seitenadern oder sprenkelartige Verfärbungen im Interkostalbereich. Die „Psorosis A" ist die am häufigsten vorkommende Form dieser Krankheit. 2. Die „Psorosis B" tritt seltener auf, nimmt aber einen heftigeren Krankheitsverlauf. Sie verursacht an älteren Blättern große diffuse Ringe und Flecke (Abb. 267 b), während am Stamm Rindenschuppen und gummiartige Absonderungen entstehen. 3. Die „Blindtaschen-Psorosis" (blind pocket) befällt Mandarinen, Orangen, Pampelmusen und Limonen (Citrus limon). Die deutlichsten Symptome zeigen Mandarinen, an deren Stämmen und Zweigen rundliche Eindellungen und Höhlungen auftreten, die bis tief in das Holz hineinreichen (Abb. 267c). Während des Frühjahrs erscheinen die Blattsymptome der anderen Psorosis-Formen. 4. Die „konkave Gummi-Psorosis" (concave gum) tritt wie die BlindtaschenPsorosis besonders deutlich an älteren Bäumen, hauptsächlich Orangen, auf. Stamm und Äste sind durch zahlreiche Eindellungen deformiert (Abb. 267d). Die Rinde platzt an den Vertiefungen auf und gummiartige Substanzen treten hervor. An den Blättern von Süßorangen erscheinen eichenblattähnliche Linien. 5. Die „infektiöse Buntblättrigkeit" (infectious variegation) tritt hauptsächlich an Limonen und Sauerorangen auf, an denen sie Blattverdrehungen und unregelmäßige gelbe Flecke hervorruft. Diese beiden Fruchtarten zeigen keine Rindensymptome. Die Pampelmusensorte ,Marsh' zeigt gelbgrüne, oft ringartige Fruchtflecken und gelbe Flecken auf den gelegentlich gekräuselten Blättern. 6. Die mit Blattkräuselung verbundene Krankheit (crinkle leaf psorosis) wird durch Mischinfektion des Psorosis-Virus mit dem nicht verwandten crinkle leaf virus verursacht. Die durch Adernvergilbungs- (yellow vein virus) und Adernenationen-Viren (vein enation virus) verursachten Symptome werden durch Psorosis überdeckt. 22

Virologie II, Teil 1

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H.

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Wirtspflanzenkreis : Citrus aurantifolia, C. aurantium, C. excelsa, C. limon, 0. paradisi, C. reticulata, C. sinensis. Das CVV führt bei Vigna sinensis zu Lokalläsionen und bei Cucumis sativus zu diffusen hellgrünen Läsionen auf Kotyledonen.

Abb. 267. Rindensymptome der „Psorosis A" (a), Blattsymptome der „Psorosis B " (b), ,,Blindtaschenpsorosis" (c) und „konkave Gummi-Psorosis" (d). (Abb. a, c und d Original V O G E L , Abb. b — nach F A W C E T T )

Übertragung: Die Viren sind durch Pfropfung, Cuscuta subinclusa und bei Citrus sinensis samenübertragbar. Das CVV ist mechanisch übertragbar. Eigenschaften: Für das CVV: T I P : 55 - 60 °C; V E P : über 1 : 1 2 8 ; B I V : etwa 8 Std. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterbäume durch Testung mit {Citrus sinensis) im Gewächshaus oder Sämlingen von C. aurantifolia

,Koethen' (,Mexican

Obstgehölze u n d Beerenobst

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lime', ,West Indian lime') bzw. C. excelsa. Das Lebensalter kranker Bäume kann durch rechtzeitige Entfernung der Rindenschuppen mit Schabemessern oder DNCPräparaten erhöht werden. Verbreitung: Frankreich, Spanien. Grant, T. J. und Corbett, M. K., 1960: Mechanical transmission of the infectious variegation virus of Citrus. Nature 188, 519 — 520. — Fawcetfc, H. S. und Bitancourt, A. A., 1943: Comparative symptomatology of psorosis varieties on Citrus in California. Phytopathology 33, 837 — 864. — Wallace, J. M., 1959: A half Century of research of psorosis. Proc. I. Conf. Citrus virus dis., Riversido 1957, 5 — 20.

Die Xyloporosis Synonyme: Rangpure lime disease; wahrscheinlich durch einen besonderen S t a m m veru r s a c h t : Cachexia. Virus: Xyloporosis-Virus, Citrus xyloporosis virus und verwandte Stämme.

Krankheitsbild: Die Xyloporosis ist bei Mandarinen (C. reticulata) durch absterbende Zweige sowie rundliche, längliche oder breite Vertiefungen oder kurze Furchen des Holzkörpers in Verbindung mit stift- oder gratartigen Ausstülpungen der hellen Innenseite der Rinde gekennzeichnet. Diese letztgenannten Mißbildungen werden auch auf Infektion durch ein besonderes Virus zurückgeführt. Die Krankheit kommt in einer zweiten, Cachexia genannten Form vor, die neben den Rindenaus stülpungen dunkle Verfärbungen infolge der Bildung von gummiartigen Pfropfen hervorruft (Abb. 268). Sie schädigt besonders die Unterlage ,Orlando tangelo' (Citrus paradisi x C. reticulata). Mandarinenbäume, die durch die Cachexia-Form erkrankt sind, zeigen ausgeprägten Verfall, indem einzelne Astpartien absterben. Fast alle Mandarinensorten sind hochanfällig, Limonen (G. limon) und Sauerorangen (C. aurantium) sind meistens schwach befallen. Sie eignen sich deshalb als Süßorangenunterlagen besser als die hochanfällige Citrus limmetioides. Diese Sorten Unterlagen-Kombination wird auch durch die A b b 2 6 g D i e Caohexiaform der Xyloporosis stark geschädigt. Süß- und Sauer- Xyloporosis an der Mandarinenorangen, Limonen und Pampelmusen (C. para- sorte ,Commun' (Original V O G E L ) disi), mit Ausnahme der Sorte ,Leonardi', zeigen bei der Xyloporosis keine Stammnarbung. Pilzparasitärer Befall (Dothiorella oder Phytophthora) verstärkt die Schadwirkung der Xyloporosis. Das gleiche trifft für zu tiefe Pfropfung oder Pflanzung zu. Wirtspflanzenkreis: Citrus aurantium, C. grandis, C. limon, C. limmetioides, C. medica, C. paradisi, ,Orlando tangelo' (C. paradisi x C. reticulata), C. reticulata.

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Übertragung: Pfropfung. Natürliche Ausbreitung wurde festgestellt. Das Virus ist bei Citrus limmetioides samenübertragbar. Bekämpfung: Auslese gesunder Samen- und Reisermutterbäume durch Testung mit .Palestine sweet lime' (C. limmetioides) und ,Orlando tangelo' (C. paradisi x G. reticulata), die nach Virusinfektion mit Holzrillung und Gummifluß reagieren. Gewinnung virusfreier , ,nucellar seedlings" zum Aufbau gesunder Klone (siehe Exocortis). Verbreitung: Frankreich, Griechenland, Italien, Portugal, Spanien. Calavan, E . C., Christiansen, D. W. u n d Weathers, L. G., 1961: Comparative reactions of ,Orlando tangelo' a n d P a l e s t i n e ' sweet lime to cachexia a n d xyloporosis. Proc. I I . Conf. Citrus Virologists, Gainesville 1960,150 — 158. — Childs, J . F . L., 1959: Xyloporosis a n d cachexia — their s t a t u s as Citrus virus diseases. Proc. I. Conf. Citrus virus dis.. Riverside 1957,119 - 1 2 3 . - Reichert, I. a n d Perleberger, J . , 1934: Xyloporosis, the new v i r u s disease. J e w i s h Ag. Palest. Agr. E x p . Sta. ( R c h o v o t ) Bull. 12, 1-50.

Die Exocortis Synonyme: Scaly b u t t , bark shelling disease. Virus: Exocortis-Virus, Citrus exocortis virus.

Abb. 269. Exocortis an Poncirus trifoliata (Original VOGEL)

Krankheitsbild: Die Krankheit f ü h r t bei zahlreichen Citrus-Aiten und -Sorten zu hohen Ertragsverlusten (75%), insbesondere wenn diese auf Poncirus trifoliata gepfropft sind. Bei Citrus limonia-Unterlagen ist die Schädigung schwächer. Sie ist durch ausgeprägte Triebstauchung sowie Loslösung größe1er Rindenbereiche (shellbark) gekennzeichnet (Abb. 269). Die Rinde platzt auf und blättert in großen Stücken vom Stamm. Die Stauche setzt l 1 / 2 bis 5 J a h r e nach der Infektion ein. Starke Virusstämme führen nach kurzer Inkubationszeit zu Triebstauche und BlattChlorosen sowie Rindenrissen und -ne-

krosen der Unterlage. Triebstauche kann auch durch andere Viren oder durch nicht viröse Faktoren verursacht werden, weshalb die Ausbildung der Rindensymptome diagnostisch wichtiger ist. Die Entstehung dieses Schadbildes wird durch reichliche N-Düngung gefördert. I m Rindenbereich infizierter Poncirus trifoliata-Sämlmge färben sich im Dünnschnitt einzelne Markstrahlen nach Behandlung mit Phloroglucin-HCl rot. Diese Reaktion wurde als Farbtast verwendet. Die Mandarinensorte , Cleopatra' (Citrus reticulata) und die Unterlagen ,Rusk Citrange' (C. sinensis X P- trifoliata) und C. jambhiri zeigen keine spezifischen Symptome.

Obstgehölze und Beerenobst

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Wirtspflanzenkreis: Citrus aurantifolia, C. aurantium, G.jambhiri, G. limon, G. limonia, C. medica, C. paradisi, G. reticulata, ,Tangelo' (G. -paradisi x C. sinensis), Poncirustrifoliata,,Morton' (P. trifoliata x G.sinensis), Petunia axillaris, P.hybrida und P. violacea. Übertragung: Pfropfung, durch Cuscuta subinclusa und mechanisch. Bekämpfung : Auslese gesunder Mutterbäume durch Testung mit dem Sämlingsklon ,Etrog' von Citrus medica, der nach 1—5 Monaten mit Rissen der Mittelrippe an der Blattunterseite und Epinastie reagiert. Sämlinge von G. limonia zeigen innerhalb von 5 Monaten Rindenrisse und nekrotische Läsionen an den Trieben. Durch Anzucht von „nucellar seedlings", die asexuell aus somatischen Zellen der mütterlichen Samenanlage entstanden und in ihrer genetischen Konstitution mit der der Mutterpflanze identisch sind, kann virusfreies Material einer verseuchten Sorte gewonnen werden, da das Exocortis-Virus nicht samenübertragbar ist. Die Sämlinge sind meistens wüchsiger als die Mutterpflanze. Verbreitung: Italien, Jugoslawien. Cala van, E. C., Frölich, E. F., Carpenter, J. B., Roistacher, C. N. und Christiansen, I). W., 1964: Rapid indexing for exoeortis of Citrus. Phytopathology 54, 1359-1362. - Fräser, L. Ii.. Levitt, E. C. und Cox, J., 1961: Relationship between exoeortis and stunting of Citrus varieties on Poncirus trifoliata rootstock. Proc. II. Conf. Citrus Virologists, Gainesville 1960, 3 4 - 3 9 . - Knorr, L. C. and Reitz. H. J„ 1959: Exoeortis in Florida. Proc. I. Conf. Citrus virus dis., Riverside 1957, 141 — 150.

Die Siebröhrennekrose der Limone Synonym: Lemon sieve tube necrosis. Virus: Bisher nicht genauer identifiziert.

Krankheitsbild: Die Krankheit führt bei Limonen (Citrus limon) auf Pampelmusen-Unterlage (C. paradisi) zu wabenartiger Rillung des Holzkörpers. Die Rinde weist stecknadelartige Auswüchse auf. Die Limonenblätter vergilben und fallen größtenteils ab. Die Früchte reifen vorzeitig und bleiben kleiner als normal. Der Baumwuchs ist gehemmt und gelegentlich kommt es zum allgemeinen Kollaps. Die Ursache des Schadens sind ausgedehnte Phloemnekrosen oberhalb der Veredlungsstelle. Wirtspflanzenkreis: Citrus limon, C. paradisi. Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese symptomloser Mutterbäume. Verbreitung: Italien, Spanien. Schneider, H., 1948: Sieve tube necrosis an early Symptom of collapsing and declining lemon trees. Phytopathology 38, 918.

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Die Unterlagennekrose der Sauerorange Synonym: Sour orange rootstock necrosis.

Krankheitsbild: Die Citrus awrawiiwra-Unterlagen verfallender Limonenbäume (Citrus limon) sind durch ausgeprägte Rillung und Phloemnekrosen gekennzeichnet. An der Edelsorte treten im Gegensatz zur Siebröhrennekrose keine Schäden auf. Wirtspflanzenkreis: Citrus

aurantium.

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese von Mutterbäumen mit gesunden Unterlagen. Verbreitung: Italien. Schneider, H., 1956: Decline of lemon trees on sour orange rootstock. Calif. Citrus gr. 41, 117 — 120.

BEERENOBST Der viröse Atavismus der Johannisbeere Synonyme: Black currant reversion, Brennesselblättrigkeit. Virus: Reversions-Virus der Johannisbeere, currant reversion virus.

Krankheitsbild: Das Schadbild erscheint an Blättern und Blüten von Schwarzen und Roten Johannisbeeren. I m Frühstadium der Krankheit entstehen gelegentlich

Abb. 270. Der Viröse Atavismus an Schwarzer Johannisbeere. Links Primär-, rechts Folgesymptome, Mitte gesund (nach T H R E S H )

und an wenigen Blättern im Inneren des Busches bei besonderen Virusstämmen hellgrüne Adernbandmuster (Abb. 270). Diagnostisch wichtiger sind die Veränderungen der Blattgestalt. Blätter kranker Büsche sind flacher als gesunde. Am Blattrand befinden sich weniger, breitere und rundere Zähnungen. Die Blätter

Obstgehölze und Beerenobst

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sind schmaler, kleiner und nicht oder nur unvollkommen gelappt. Die Anzahl der von den Hauptrippen abzweigenden Seitenadern ist auf weniger als 5 vermindert. Die mißgestalteten Blätter befinden sich hauptsächlich an der Triebspitze oder an der Basis des vorjährigen Holzes. Auf Grund der geringeren Behaarung von Blättern und Trieben kranker Pflanzen ist deren Anfälligkeit gegenüber Gallmilben erhöht. Die hohen Ertrags Verluste von 33—50% sind hauptsächlich auf die krankhaften Veränderungen der Blütenstände zurückzuführen, die das wichtigste diagnostische Merkmal darstellen. Die Blütenstände und Blütenstiele sind meistens wesentlich länger als bei gesunden Pflanzen. Einzelne Blütenknospen sind ver- A b b . 2 7 1 . D e r V i r ö s e A t a v i S m u s an Schwarzer Johanniskümmert, bei anderen fehlt beere. Blütenknospen eines kranken (links) und eines fast völlig die Behaarung (Abgesunden Busches (nach T H R E S H ) bildung 271). Diese Unterschiede zu gesunden Knospen treten kurz vor dem Knospenaufbruch und bei stark behaarten Sorten wie .Baldwin' am deutlichsten hervor. Die Blütenblätter sind schmal und spitz und die Narbe ragt auf Grund des verlängerten Griffels aus der Blüte heraus. Der Fruchtansatz ist auf Grund geringer Befruchtung und vermehrten Fruchtfalls beträchlich vermindert. Hochanfällig sind die Sorten .Wellington X X X ' und ,Baldwin'. Wirtspflanzenkreis: Ribes nigrum, R. rubrum,'1, R.

sanguineum.

Übertragung: Pfropfung. Vektor ist Phytoptus ribis. Die Gallmilbe wird durch Wind, Regen und Insekten verbreitet. Bekämpfung: Vernichtung befallener Johannisbeerbüsche; Auslese und Vermehrung gesunder Mutterpflanzen nach wiederholten Besichtigungen im Frühsommer; Erzeugung virusfreier Klone durch Wärmebehandlung (34°C/20 bis 30 Tage) und Triebspitzenpfropfung; Rückschnitt der Mutterpflanzen erst nach der Blütenbildung; Vernichtung der Gallmilben durch Warmwasserbehandlung der Stecklinge (40°C/40min, 42,5 "C/30-40 min, 4 5 ° C / 1 5 - 2 0 m i n oder 47,5°C/5min) und durch 10 — 14 tägliche Spritzungen mit Endrinpräparaten (Karenzzeit beachten!) oder Schwefelkalk. Verbreitung: Dänemark, Deutschland, England, Finnland, Holland, Irland, Norwegen, Schweden, Sowjetunion, Tschechoslowakei. 1

Unter Ribes rubrum werden im folgenden alle Roten Johannisbeeren angeführt.

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Amos, J . u n d H a i t o n R , G., 1927: Reversion of black c u r r a n t s . X. S y m p t o m s a n d diagnosis of t h e disease. J . P o mol. H o r t . Sei. 6, 1 6 7 - 1 8 3 . - Massee, A. M., 1952: Transmission of reversion of black c u r r a n t s . A n n u . R e p . B a s t Mailing Res. Sta. 1951, 162 - 1 6 5 . - Thresh, J . M „ 1964: Black c u r r a n t reversion disease. A n n u . R e p . E a s t Mailing Res. Sta. 1963, 1 8 4 - 1 8 9 . - —, —, 1965: The chemical control of black c u r r a n t reversion v i r u s a n d its gall m i t e vector (Phytoptus ribis 5Tal.). A n n u . R e p . B a s t Mailing Res. Sta. 1964, 1 5 2 - 1 5 7 .

Die Ringfleckigkeit der Johannisbeere Synonyme: Löffelblättrigkeit, lepelblad, spoon leaf, red currant ring spot. Virus: S t a m m des Himbeerringfleeken-Virus, raspberry ring spot virus.

Krankheitsbild: Hellgrüne bis gelbe Ringe, bandförmige Linien und unregelmäßige Flecke an einzelnen im Frühjahr gebildeten Blättern treten bei bestimmten Sorten wie ,Fays Prolific' (,Fays Fruchtbare') nur als postinfektionelles Schocksymptom

Abb. 272. Primär- (oben) und Sekundärsymptome (unten) der Ringfleekigkeit der Johannisbeere an ,Fays Proliflc' (nach VAN DER M E E R )

auf, während sie bei anderen Sorten wie ,Silvergieters' und ,Rote Holländische' alljährlich beim Neuaustrieb wiederkehren. Später gebildete Blätter zeigen dieses Schadbild nicht, sondern sind bei stumpflappigen Sorten (,Fays Prolific') deformiert. Ihre Ränder sind weitgehend ungezahnt und die Einschnitte zwischen den Blattlappen schwach ausgeprägt. Durch das Einrollen der Ränder erscheinen die rundlichen Blätter wie Löffel (Abb. 272). Hohe Anfälligkeit zeigen die Sorten

Obstgehölze und Beerenobst

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,Fays Fruchtbare', ,Maarse's Prominent' und ,Jhr. vanTets', die hohe Wuchs-und Ertragsminderungen erleiden. Hohe Toleranz weisen die Sorten ,Duitse Zure' und ,Erstling von Vierlanden' auf. Wirtspflanzenkreis: Ribes nigrum, R. rubrum. Weitere Wirtspflanzen Ringfleckigkeit der Himbeere (siehe S. 358). Übertragung: Vektor der von Johannisbeeren isolierten Stämme ist Longidorus elongatus; L. macrosoma überträgt diesen Stamm nicht. Ferner Übertragung durch Pfropfung, Samen und mechanisch. Eigenschaften: Johannisbeerstämme: TIP: 6 7 - 7 0 ° C b z w . 7 0 - 7 5 ° C ; VEP: KH* bis 10- 4 ; BIV: 1 - 4 Wochen. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Fays Fruchtbare' und Chenopodium quinoa (nekrotische Läsionen, Spitzennekrose); Rodung befallener Pflanzen; Unkrautbekämpfung; Anwendung von Nematiziden (DDPräparate) auf verseuchten Flächen. Verbreitung: Deutschland, England, Holland. Harrison. B. D., 1961: Identity of red currant spoon leaf virus. T.plantenziekten, Wageningen, 67,562 — 565. — Klesser, P. J., 1951: A virus disease of red currant (Ribes rubrum L.). Ann. Appl. Biol., Cambridge, 38, 707 — 713. — van der Meer,F. A., 1960: Onderzoekingen betreffende bessevirussen in Nederland. I. Lepelblad van rode bes. T. plantenziekten, Wageningen, 6 6 , 1 2 — 23. , —, 1965: Investigations of currant viruses in the Netherlands. II. Further observations on spoon leaf virus, a soil-borne virus transmitted by the nematode Lov-gidorus elongatus. Neth. J. Plant Path. 71, 3 3 - 4 6 .

Das Arabis-Mosaik-Virus an Johannisbeere Virus:

^4ra6i.s-Mosaik-Virus.

Krankheitsbild: Hellgrüne Ringe, Flecke, Bänder oder Sprenkelung der Blätter (Abb. 273). Wirtspflanzenkreis: Ribus nigrum, R. rubrum. Weitere Wirte ^raftis-Mosaik, siehe Teil 2, S. 139. Übertragung: Pfropfung und mechanisch, durch Xiphinema diver sicaudatum. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung

Abb. 273. Das ^raftis-Mosaik-Virus an Schwarzer Johannisbeere (nach T H R E S H )

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mit Ghenopodium quinoa ; Bekämpfung der Vektoren mit DD-Präparaten ; Vernichtung kranker Pflanzen. Verbreitung: England. Thresh, J. M., 1966: Virus diseases of black currant. Annu. Rep. East Mailing Bes. Sta. 1965, 158—163.

Die Gelbverzwergung der Johannisbeere Synonym: Currant yellow dwarf. Virus: Gelbverzwergungs-Virus, currant yellow dwarf virus. Krankheitsbild: Einzelne Triebe zeigen bei Roten Johannisbeeren gestauchten Wuchs. Sie bilden kleine, scharf gezähnte und völlig vergilbte Blätter, die im

Abb. 274. Die Gelbverzwergung der Johannisbeere an ,Rote Holländische'. Links gesund, rechts krank (nach KEGLER und RICHTER) Laufe des Sommers teilweise nekrotisieren (Abb. 274). An den Spitzenblättern zeigt sich zusätzlich häufig Epinastie. Hohe Anfälligkeit besitzt die Sorte ,Rote Holländische'. Schwarze Johannisbeeren zeigen schwächere Symptome. Wirtspflanzenkreis: Bibes nigrum, R. rubrum. Übertragung: Pfropfung.

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Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Rote Holländische'. Yerbreitung: Deutschland. Kegler, H . und Richter, J., 1966: Viruskrankheiten der Johannisbeere. Neuer Dtsch. Obstbau, 12, 67 — 69.

Die Grünscheckung der Johannisbeere Synonym: Black currant green mottle. Virus: Stamm des Gurkenmosaik-Virus, cucumber mosaie virus siehe Teil 2, S. 53.

Krankheitsbild: An den im Frühjahr gebildeten Blättern Schwarzer Johannisbeeren entsteht eine dunkel-hellgrüne Scheckung. Später zeigen sich hellgrüne Linien (Abb. 275). Wachstum und Ertrag verschiedener Sorten wie ,Arnos Black', ,Balduin', ,Goliath' und ,Wellington X X X ' sind um 15—20% vermindert.

Abb. 275. Die Grünscheckung an Schwarzer Johannisbeere durch das Gurkenmosaik-Virus. Links Symptome im April, rechts im J u n i (nach T H R E S H )

Wirtspflanzenkreis: Ribes nigrum, R. rubrum. Weitere Wirtspflanzen Gurkenmosaik (siehe Teil 2, S. 53). Übertragung: Pfropfung und mechanisch. Bekämpfung: Auslese und Vermehrung gesunder Mutterpflanzen nach Testung mit ,Arnos Black'. Verbreitung: England. Anonym, 1964: Virus diseases of soft fruit. Black currants. Annu. Rep. East Mailing Res. Sta. 1963, 31.

340

H . KEGLER

Die Buntblättrigkeit der Johannisbeere Synonym: Black currant variegation. Virus: Buntblättrigkeits-Virus, black currant variegation virus.

Krankheitsbild: Bei anfälligen Sorten wie ,Daniels September' entstehen an den im Sommer gebildeten Blättern blaßgelbes bis weißes Mosaik und gelbe Adernbände-

Abb. 276. Die Buntblättrigkeit an Schwarzer Johannisbeere. Links Symptome im Mai, rechts im Juli (nach T H R E S H )

rung (Abb. 276). Hohe Anfälligkeit zeigen ferner Sämlinge der Sorte ,Baldwin'. Mit schwachen undeutlichen Symptomen reagieren die Sorten ,Baldwin' und ,Wellington X X X ' . Wirtspflanzenkreis: Ribes

nigrum.

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit .Baldwin'Sämlingen. Verbreitung: England. Ellenberger, 0 . A., 1961: Transmission of variegation in black c u r r a n t s . A n n u . R e p . E a s t Mailing lies. Sta. 1960,101.

Obstgehölze und Beerenobst

341

Die Adernaufhellung der Johannisbeere Synonyme: Black currant vein Clearing, red currant vein Clearing. Virus: Adernbänderungs-Virus der Stachelbeere, gooseberry veinbanding virus.

Krankheitsbild: Einzelne Blattbereiche zeigen bei Schwarzen und Roten Johannisbeeren hellgrüne, netzartige Verfärbungen der Seitenadern (Abb. 277). Die Krankheit ist weit verbreitet und befällt zahlreiche Sorten. Wirtspflanzenkreis: Ribes uva-crispa, R. nigrum, R. rubrum. Übertragung: Pfropfung; Aphisgrossulariae, A. schneiden, Hyperomyzus pallidus und Nasonovia ribis-nigri. Bekämpfung: Auslese und Testung von Mutterpflanzen mit Sämlingen von ,Leveller'; Vernichtung der Vektoren mit systemischen Insektiziden. Verbreitung: Deutschland, England. Anonym, 19S4: Virus diseases of soft fruits. Black currants.Annu. Rep. East Mailing "Res. S ta. 1963.31.

Die Vergilbung der Johannisbeere Synonym: Black currant yellows. Virus: Vergilbungs-Virus der Schwarzen Johannisbeere, black currant yellows virus.

Abb. 277. Die Adernaufhellung an ,Mendip Cross' im Juni (nach THRESH)

Krankheitsbild: Nach voller Entwicklung der Blätter erscheinen entlang den feinen Adern gelbe Flecke. Mit fortschreitender Reife der Blätter entwickelt sich eine gelbgrüne Scheckung. Nach Ende Juni färben sich größere Bereiche des Blattes gelbgrün (Abb. 278). Sie sind scharf zu den normal oder dunkler als normal grünen Bereichen abgegrenzt. Die Symptome können mit denen der Buntblättrigkeit oder eines Nährstoffmangels verwechselt werden und treten nur bei hohen Temperaturen deutlich hervor. Hohe Anfälligkeit zeigen die Sorten ,Baldwin' und ,Wellington X X X ' . An ihnen verursacht das Virus 70%ige Ertragsverluste, da die Anzahl und Größe der Früchte vermindert sind und ihre Reife verzögert sein kann. Da auch das Wachstum gehemmt ist, sind kranke Büsche gestaucht. Wirtspflanzenkreis: Ribes nigrum. Übertragung: Pfropfung.

342

Abb. 278. Die Vergilbung an Schwarzer Johannisbeere, Wellington X X X ' (nach

Abb.

279.

Das Aukubamosaik der Johannisbeere an ,Fays Prolific' (nach

POSNETTE)

VAN D E R M E E R )

Obstgehölze und Beerenobst

343

Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Wellington XXX'. Verbreitung: England. Cropley, R„ Posnette, A. F. und Thresh, J. M., 1964: The effects of black-currant yellows virus and a strain ot reversion virus on yield. Ann. Appl. Biol., Cambridge, 54,177 —182. — Posnette, A. F., 1952: New virus diseases of Ribes. Annu. Rep. Bast Mailing Bes. Sta. 1951, 133-135.

Das Aukubamosaik der Johannisbeere Synonym: White dot. Virus: Aukubamosaik-Virus, currant aucuba mosaic virus.

Krankheitsbild: Diese häufig vorkommende Krankheit ist durch sprenkelartige, leuchtend gelbe Blattfleckung gekennzeichnet (Abb. 279). Wirtspflanzenkreis: Ribes

rubrum.

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Fays Prolific'. Verbreitung: Deutschland, Holland. van der Meer, F. A., 1961: Virusziekten bij rode bessen. Fruiteelt 51, 166 —168.

Das Zwischenadernmosaik der Johannisbeere Synonyme: Interveinal mosaic, tussennervig wit-mozaik. Virus: Zwischenadernmosaik-Virus, currant interveinal mosaic virus.

Krankheitsbild: Die Krankheit tritt an ,Fays Prolific' Ende Mai durch große weiße Flecken auf den jüngsten Blättern einzelner Triebe in Erscheinung (Abb. 280). Die Blattadern bleiben grün, später gebildete Blätter zeigen weißen Rand oder bleiben symptomlos. Das Wachstum kranker Sträucher ist vermindert. Wirtspflanzenkreis: Ribes

rubrum.

Übertragung: Pfropfung. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit ,Fays Prolific'. Verbreitung: Holland. van der Meer, F. A., 1961: Virusziekten bij rode bessen. Fruiteelt 51, 166—168.

344

H . KEGLER

Abb. 280. Das Zwischenadernmosaik der Johannisbeere (nach

VAN D E R M E E R )

Das Latente Ringflecken-Virus der Erdbeere an Johannisbeere Virus: Latentes Ringflecken-Virus der Erdbeere, strawberry latent ringspot virus.

Krankheitsbild: Spezifische Symptome sind nicht bekannt. Wirtspflanzenkreis und Übertragung: Siehe latentes Ringflecken-Virus der Erdbeere (S. 376). Verbreitung: England. Tresh, J". H., 1966: Virus diseases of black currant. Annu. Rep. East Mailing Res. Sta. 1965, 158-163.

Die Adernbänderung der Stachelbeere Synonym: Gooseberry veinbanding disease. Virus: Adernbänderungs-Virus der Stachelbeere, gooseberry veinbanding virus.

Krankheitsbild: Die Haupt- und Seitenadern 1. Ordnung sind fahlgelb gebändert. Die Bänderungen sind transparent, so daß sie im Durchlicht breiter erscheinen. Sie breiten sich, ohne durch grünes Gewebe unterbrochen zu sein, längs den Adern aus (Abb. 281). Häufig sind nur einzelne Blattbereiche geschädigt, so daß infolge des ungleichmäßigen Wachstums Verdrehungen entstehen. Die grünen Blattbereiche sind in helleren und dunkleren Farbtönen gescheckt. Kranke Pflanzen

Obstgehölze und Beerenobst

345

sind häufig gestaucht. Hohe Anfälligkeit zeigt die Sorte ,Leveller'. An schwarzen Johannisbeeren t r i t t im F r ü h j a h r schwache Adernbänderung auf, bei roten Johannisbeeren treten die Symptome während des ganzen Jahres auf. Eine ähnliche Adernbänderung kann durch Blattläuse verursacht werden. Die Verfärbung ist dann tiefer gelb und weniger transparent. Demgegenüber erscheinen die Virussymptome bereits zu einem Zeitpunkt, an dem noch keine Blattläuse fliegen.

Abb.

281.

Die Adernbänderung der Stachelbeere an ,Careless' (nach

POSNETTE)

Wirtspflanzenkreis: Ribes uva-crispa, R. nigrum, R. rubrum. Übertragung: Pfropfung. Als Vektoren dienen Aphis grossulariae, A. schneiden, Hyperomyzus pallidus und Nasonovia ribis-nigri. Das nichtpersistente Virus wird nach einer Aufnahmesaugzeit von 30 min. übertragen. Die Übertragungsrate steigt mit zunehmender Saugzeit. Bekämpfung: Auslese gesunder Mutterpflanzen durch Testung mit Sämlingen der Sorte ,Leveller'; Vernichtung der Vektoren mit systemischen Insektiziden. Verbreitung: Deutschland, England. 23

Virologie II, Teil 1

346

H . KEGLER

Anonym, 1964: Virus diseases ot soft fruit. Black currants. Annu. Rep. East Mailing Bes. Sta. 1963, 31, — Posnette, A.F., 1952: New virus diseases of Ribes. Annu. Rep. East Mailing Res. Sta. 1951,133 —135. - — , - , 1964: Transmission studies of gooseberry vein-banding virus. Annu. Rep. East Mailing Res, Sta. 1963, 110 — 112.

Bei Himbeeren kommen viele Viruskrankheiten vor, die teilweise zu ähnlichen Symptomen führen, obwohl sie durch verschiedene Viren verursacht werden. Darüber hinaus erschwert die Mannigfaltigkeit der sortenbedingten Symptomausbildung die Diagnose und trägt zu Mißverständnissen bei. Es erscheint daher angebracht, dem folgenden Kapitel ein Schema voranzustellen, das sich an zusammenfassende Darstellungen anlehnt, die Beiträge zur Klärung der Identität von Himbeerviren geliefert haben. Himbeer-Viren Himbeermosaikviren "a aphidenübertragbar J3 ^ ^ 53 iJ^J8 Nectarosiphon rubi wärmestabil § Aderng; C h l o r o s e .-a ( A d e r n § Chlorose-

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