L’histoire du cerveau: Voyage à travers le temps et les espèces 9782759825523

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L’histoire du cerveau

L’histoire du cerveau Voyage à travers le temps et les espèces

YVES GAHÉRY

SPOT Sciences Collection destinée à un large public qui invite le lecteur à découvrir à travers des essais toute une palette des sciences  : histoire, origines, découvertes, théories, jeux… Dans la collection « La pensée en physique », Diversité et unité, J.P. PÉREZ, ISBN : 978-2-7598-2481-6 (2021) « Les clés secrètes de l’Univers », Émergence de l’Univers, de la vie et de l’Homme, M. GALIANA-MINGOT, ISBN : 978-2-7598-2534-9 (2021)

Imprimé en France ISBN (papier) : 978-2-7598-2479-3 ISBN (ebook) : 978-2-7598-2552-3

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SOMMAIRE

Introduction����������������������������������������������������������������������������������������� 7 1.  Le cerveau de l’Homme actuel������������������������������������������������������11 Le système nerveux en général��������������������������������������������������������12 Les cellules du système nerveux������������������������������������������������������14 Embryologie et développement du cerveau����������������������������������������17 Les principales structures du cerveau�����������������������������������������������20 Localisations et globalisations���������������������������������������������������������42 Les méthodes d’étude du cerveau�����������������������������������������������������46 2.  Comment organise-t-on la diversité des espèces ? Les systèmes de classification������������������������������������������������������51 Les espèces����������������������������������������������������������������������������������52 La classification traditionnelle���������������������������������������������������������56 Les classifications phylogénétiques ou cladistiques…………���������������83 3.  La notion d’évolution des espèces�������������������������������������������������91 Introduction. L’évolution est un fait scientifique��������������������������������91 Déroulement de l’évolution�������������������������������������������������������������95 Petite histoire de la notion d’évolution������������������������������������������� 115 4.  Des Protozoaires aux Mollusques. La genèse du cerveau et l’intelligence des Pieuvres������������������������������������������������������ 143 Les animaux sans cerveau������������������������������������������������������������� 145 Les Vers et les premiers cerveaux��������������������������������������������������� 153 Le cerveau des Mollusques. L’intelligence des Pieuvres…………��������� 160 5.  Les Arthropodes et l’intelligence des Insectes sociaux����������������� 179 Les Arthropodes Chélifères������������������������������������������������������������ 181 Les Arthropodes Antennifères�������������������������������������������������������� 185 6.  Les Provertébrés et les Poissons. L’origine des Vertébrés�������������� 213 Les Provertébrés�������������������������������������������������������������������������� 214 Les premiers Vertébrés. Les Poissons���������������������������������������������� 223 7.  Les Amphibiens et les Reptiles. La sortie des eaux���������������������� 249 La sortie des eaux et les Amphibiens���������������������������������������������� 249 Les Reptiles et le cerveau reptilien������������������������������������������������ 261

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SOMMAIRE

8.  Les Oiseaux. L’adaptation au vol������������������������������������������������� 279 Les grands groupes d’Oiseaux et leur évolution�������������������������������� 280 Les performances des Oiseaux. L’intelligence des Corbeaux et des Perroquets……………………��������������������������������������������� 284 Le cerveau des Oiseaux���������������������������������������������������������������� 303 9.  Les Mammifères. Vers les performances des Primates avec les Éléphants et les Dauphins���������������������������������������������������������� 317 Les grands groupes de Mammifères et leur évolution������������������������ 318 Les performances des Éléphants����������������������������������������������������� 327 Les performances des Dauphins����������������������������������������������������� 333 Le cerveau des Mammifères����������������������������������������������������������� 342 10.  Les Primates et l’hominisation���������������������������������������������������� 357 Les principaux groupes de Primates et leur évolution������������������������ 357 Le comportement des Primates������������������������������������������������������ 361 L’organisation du cerveau des Primates������������������������������������������� 373 L’hominisation���������������������������������������������������������������������������� 377 11.  Les fonctions cérébrales humaines partagées avec les animaux. Le propre de l'Homme���������������������������������������������������������������� 415 La sensori-motricité et la douleur�������������������������������������������������� 416 La mémoire et l’apprentissage������������������������������������������������������� 420 La communication����������������������������������������������������������������������� 421 Les jeux et le rire������������������������������������������������������������������������ 422 La résolution de problèmes����������������������������������������������������������� 422 L’utilisation et la fabrication d’outils���������������������������������������������� 424 Les manifestations d’états mentaux et l’empathie…………��������������� 425 Conclusion générale. Le passé, le présent et le futur�������������������������� 433 Le passé. L’évolution des structures cérébrales et de leurs fonctions�������������������������������������������������������������������� 434 Le présent. Le cerveau humain et les cerveaux artificiels������������������� 447 Le futur. L’avenir du cerveau humain���������������������������������������������� 459 Glossaire������������������������������������������������������������������������������������������� 473 Bibliographie������������������������������������������������������������������������������������� 499 Table des matières������������������������������������������������������������������������������ 523

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L'HISTOIRE DU CERVEAU

INTRODUCTION

Les cerveaux des différentes espèces animales ont en commun d’être les principaux centres de commande et de régulation des activités motrices de l’organisme, à partir des informations reçues du monde extérieur et du corps lui-même. Ils peuvent être très rudimentaires, ou même inexistants, chez les espèces les plus anciennes, pour atteindre un niveau de développement considérable chez l’Homme où il devient un organe d’une très grande complexité. Il sous-tend alors entre autres les plus hautes activités cognitives. L’évolution du cerveau est une très longue histoire et on peut se poser à son sujet un certain nombre de questions, comme : Quelles sont les formes les plus élémentaires de cerveau et de quand datentelles ? Quelles ont été les principales étapes dans le développement des cerveaux ? Quelles sont les relations entre les performances des cerveaux et leurs volumes ? Chez quelles espèces animales le cerveau est-il le plus développé ? Comment la diversité des comportements se reflète-t-elle dans les différentes structures cérébrales ? Les espèces dotées des cerveaux les plus performants sont-elles les plus récentes ? En quoi le cerveau humain se distingue-t-il de celui des Grands Singes ? De quand datent ses dernières évolutions et que peut-on prévoir pour l’avenir  ? Cet ouvrage s’efforcera de répondre à ces questions, et à 7

INTRODUCTION

quelques autres, en s’appuyant sur les études scientifiques publiées dans ces domaines. Beaucoup de résultats ont été obtenus depuis très peu de temps et ce livre aurait été sensiblement différent s’il avait été écrit il y a seulement une quinzaine d’années. La diversité des secteurs scientifiques impliqués et le caractère récent des progrès les concernant justifient la place accordée à trois premiers chapitres introductifs, consacrés respectivement au cerveau humain, aux systèmes de classification des animaux et à l’état actuel de nos connaissances sur les mécanismes de l’évolution. Il est tout d’abord important d’avoir présents à l’esprit les principaux traits de l’organisation et du fonctionnement du cerveau humain. Il servira en effet de référence, et nous verrons par la suite comment chez les Vertébrés, qui partagent la même architecture de base, les différentes structures se sont progressivement mises en place, non sans quelquefois des changements dans la connectique et les fonctions malgré une continuité morphologique certaine. Le suivi de ces évolutions apporte d’ailleurs un éclairage facilitant grandement la compréhension de l’organisation du cerveau humain. Les méthodes d’analyse du cerveau, dont nous dirons quelques mots, sont devenues parfois très sophistiquées et ont permis l’obtention de nombreuses données nouvelles même si énormément reste à découvrir. Nous parlerons donc d’emblée du cerveau humain, ce qui constituera le premier des trois chapitres introductifs. Par ailleurs, parler des différentes espèces animales suppose de les placer dans un cadre, c’est-à-dire dans un système de classification. Il existe essentiellement deux de ces systèmes : la classification traditionnelle issue directement des travaux de Linné et de Cuvier et une classification plus récente basée sur les dernières données concernant les proximités des espèces entre elles, classification appelée phylogénétique ou cladistique. Un deuxième chapitre introductif présentera donc sommairement ces deux systèmes en soulignant leurs différences. La classification traditionnelle reste encore très largement utilisée et nous servira de référence dans le corps de l’ouvrage. 8

L'HISTOIRE DU CERVEAU

INTRODUCTION

Enfin, il est essentiel de distinguer (ce qui est loin d’être toujours le cas) l’évolution, fait scientifique établi, de ses mécanismes, encore mal connus (ce que tout le monde n’admet pas). Un de ces mécanismes (et le seul pour certains) est la création de nouvelles espèces par des mutations aléatoires conjointement avec la sélection naturelle à laquelle le nom de Charles Darwin est étroitement associé. On avait cependant très tôt pensé à une influence du milieu et du mode de vie des animaux pour modeler leur évolution. C’était l’idée de JeanBaptiste de  Lamarck, connue sous le nom de transformisme. Idée rapidement abandonnée au nom de l’indépendance du germen (les gènes) vis-à-vis du soma (le corps lui-même) c’est-à-dire de la nonhérédité des caractères acquis. De nouvelles données lui redonnent vie. C’est un point qui sera développé, entre autres, dans un troisième chapitre introductif consacré à l’évolution. Son importance est justifiée aussi bien par les résistances de certains à admettre une évolution des organismes vivants que par les données récentes concernant des mécanismes pouvant épauler le darwinisme classique. Dans le corps principal de cet ouvrage, nous suivrons les étapes de l’évolution du cerveau dans les différents groupes animaux. Cette évolution est étroitement liée à celle des appareils sensoriels et moteurs, dont nous dirons quelques mots. Elle est aussi fortement corrélée avec l’environnement, les modes de vie et le comportement des organismes, ce dont nous parlerons également. Ce dernier point sera l’occasion de faire état de travaux récents montrant, et de plus en plus, comment des comportements sophistiqués longtemps considérés comme propres aux humains sont partagés par plusieurs espèces animales, aussi bien chez les Invertébrés que chez les Vertébrés. Le dernier chapitre permettra de synthétiser ces données. Il accordera un développement particulier à la douleur et aux manifestations d’empathie chez les animaux. Deux parties seront consacrées aux Invertébrés et à la genèse du cerveau, mais nous nous intéresserons plus spécialement à la lignée des Vertébrés avec plusieurs chapitres consacrés successivement à leur origine avec les Provertébrés et les Poissons, à leur sortie des eaux 9

INTRODUCTION

avec les Amphibiens et les Reptiles, puis à l’adaptation au vol avec les Oiseaux. Nous parlerons ensuite d’autres descendants des Reptiles, les Mammifères. Parmi ces derniers une place particulière sera réservée, sous la forme d’un chapitre distinct, aux Primates et à l’hominisation. La conclusion générale, récapitulative et prospective, sera l’occasion d’aborder la question du futur c’est-à-dire d’envisager non pas tellement ce que le cerveau humain pourrait devenir naturellement, car on en ignore à peu près tout, mais surtout la façon dont il pourrait être transformé par l’Homme lui-même, volontairement ou non (et dans ce dernier cas pas toujours dans le sens d’un accroissement des performances). Cet ouvrage n’a pas été conçu pour devoir nécessairement être lu dans l’ordre des chapitres tels qu’ils sont présentés. Chacun d’entre eux a sa propre cohérence. Cela ne nuit pas à l’unité de l’ensemble, illustrée en particulier par deux tableaux et une figure qui pourraient servir de fils conducteurs et de références. Il s’agit tout d’abord du tableau de la classification traditionnelle qui a servi à déterminer l’ordre dans lequel les groupes sont abordés (tableau  1 dans le chapitre  2). Le second tableau, chronologique, indique les moments d’apparition des principales espèces au cours de l’évolution (tableau 2 dans le chapitre 3). À côté de ces deux tableaux, la figure de référence est un schéma en Y permettant de situer les différents groupes animaux traités dans le corps de l’ouvrage (figure 8, chapitre 4). La table des matières détaillée et le glossaire peuvent également faciliter une éventuelle lecture dans un ordre différent de celui proposé. Le glossaire réunit plusieurs des termes scientifiques utilisés dans le texte et en donne la définition, qui n’est pas toujours évidente. Les références bibliographiques sont assez nombreuses. On y trouvera des publications ou des ouvrages généraux qui apportent des compléments aux sujets traités. On y trouvera également des publications permettant d’étayer les données présentées. Ces sources seront alors le plus souvent des articles présentant des résultats originaux, pour la plupart en anglais, qui est de fait la langue de publication des découvertes scientifiques. 10

L'HISTOIRE DU CERVEAU

1 Le cerveau de l’Homme actuel

Le cerveau est chez l’Homme la partie principale du système nerveux, qui se subdivise en système nerveux central et système nerveux périphérique. Le système nerveux central comprend l’encéphale et la moelle épinière. L’encéphale, contenu dans la boîte crânienne, est ce que l’on appelle communément le cerveau. C’est ce sens que nous retiendrons, bien que, rigoureusement, pour les neuroanatomistes, le cerveau se limite chez les Vertébrés à ce qui résulte du développement de l’une seulement des trois vésicules embryonnaires primitives, le cerveau antérieur ou prosencéphale (le préfixe « pro » signifie en grec ancien «  en avant de  »). Les deux autres vésicules constituent le cerveau moyen ou mésencéphale (de «  meso  », «  au milieu ») et le cerveau postérieur ou rhombencéphale (dont le nom vient de sa forme en losange, « rhombo » signifiant « losange »). Avec le sens restreint donné au mot cerveau, l’encéphale comprendrait deux parties, le cerveau (la plus développée chez l’Homme) et l’ensemble tronc cérébral-cervelet, composé du mésencéphale et du rhombencéphale. Nous reviendrons bien entendu sur ces appellations pour les 11

LE CERVEAU DE L'HOMME ACTUEL

expliciter. Avant de parler des différentes structures du cerveau, nous dirons toutefois quelques mots des autres composantes du système nerveux et des éléments fondamentaux qui le constituent, à savoir les cellules nerveuses ou neurones.

LE SYSTÈME NERVEUX EN GÉNÉRAL Le système nerveux central comprend à côté du cerveau une deuxième composante importante, la moelle épinière. La moelle épinière (souvent abrégée en «  moelle  »), protégée par la colonne vertébrale et prolongée par l’encéphale est la principale voie de communication avec la périphérie. Les entrées et les sorties des informations périphériques s’effectuent par les nerfs spinaux, correspondant chacun à un segment corporel. Au niveau de la moelle, chacun d’eux se subdivise en deux racines. Les messages sortants, c’est-àdire moteurs, empruntent les racines ventrales tandis que les racines dorsales convoient les messages entrants, sensoriels. Ces dernières présentent un renflement, le ganglion rachidien, dû à la présence des corps cellulaires des neurones correspondants. Notons que pour décrire les connexions du système nerveux central, on utilise souvent les termes «  efférences  » et «  afférences  » pour qualifier respectivement les messages sortants et les messages entrants. Une coupe transversale de la moelle permet de distinguer deux zones, la substance blanche formée par les axones et la substance grise, lieu de rassemblement des corps cellulaires des neurones avec leurs dendrites, aussi bien des motoneurones que des interneurones, ces derniers assurant le transit des informations montantes et descendantes. La moelle ne se limite cependant pas à un rôle de conduction des messages. Elle possède une activité propre de connexion et d’intégration entre informations sensorielles et motrices. C’est le siège d’activités réflexes importantes (par exemple c’est la moelle qui est sollicitée dans la réaction de retrait de la main au contact d’un objet brûlant). Ces activités réflexes bénéficient ainsi d’un temps de 12

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Le cerveau de l’Homme actuel

réponse très court. En effet la vitesse de propagation des informations nerveuses est limitée et le temps nécessaire pour aller jusqu’au cerveau puis en revenir pourrait avoir des conséquences néfastes sur l’efficacité des réponses. La moelle est de plus un centre important de régulation des activités viscérales par voie réflexe, même si le principal centre intégrateur de ce système végétatif est l’hypothalamus, dont nous reparlerons. Le système nerveux périphérique, quant à lui comporte deux composantes, dites somatique pour l’une et végétative pour l’autre. La première concerne la peau et le système musculo-squelettique. Elle comprend essentiellement des fibres (axones), rassemblées dans les nerfs somatiques et les terminaisons nerveuses périphériques correspondantes. Les corps cellulaires se situent soit dans la moelle pour la motricité (les motoneurones), soit dans les ganglions des racines dorsales de cette dernière pour la sensibilité. La deuxième composante, appelée système nerveux végétatif ou système nerveux autonome, est chargée de réguler le fonctionnement des organes internes. Du côté sensoriel, des récepteurs et des fibres spécialisés assurent la sensibilité de ces organes et la transmission des messages correspondants. Sur le plan moteur, on distingue un système nerveux orthosympathique (ou sympathique) et un système nerveux parasympathique. Ces deux systèmes ont en général des actions opposées sur leurs cibles. Le cerveau a un rôle de commande et de régulation. Il reçoit ainsi des informations et envoie des signaux de commande. C’est aussi le siège des émotions, de la mémoire, des pensées et des activités cognitives en général. Les informations reçues peuvent être issues du monde extérieur, par l’intermédiaire des organes des sens (vision, audition, olfaction, toucher). Elles viennent aussi du squelette et des muscles, ainsi que des organes internes. Elles sont transmises par voie nerveuse ou par voie sanguine (hormones). Les signaux de commande s’adressent aux muscles mais aussi aux organes internes. Là aussi les voies empruntées sont soit nerveuses, soit sanguines. 13

LE CERVEAU DE L'HOMME ACTUEL

On voit ainsi pourquoi le cerveau est un organe d’une grande complexité, ce qui se traduit entre autres par le fait qu’il mobilise au repos 20 % des ressources énergétiques du corps alors qu’il n’en représente que 2  % du poids. Sa structure elle-même comporte un très grand nombre de subdivisions et cette multiplicité n’en rend pas l’abord très engageant. Une clé peut être utilisée pour leur donner du sens et aider à la compréhension de leur architecture. Il s’agit des premiers stades de leur ontogenèse, c’est-à-dire de leur embryologie. Nous commencerons par décrire les éléments de base du cerveau, les cellules, avant de suivre la mise en place des différentes ébauches qui deviendront les subdivisions principales du cerveau. Ces subdivisions serviront de plan à l’étude des principales structures cérébrales et de leurs fonctions, aussi bien chez l’Homme que chez les autres Vertébrés. Il sera ainsi facile de suivre leur évolution et donc leur mise en place progressive jusqu’au plus haut niveau de complexité et de performances, celui atteint par le cerveau humain.

LES CELLULES DU SYSTÈME NERVEUX Les cellules sont les constituants fondamentaux de tous les tissus vivants. Dans le cas du système nerveux il s’agit en premier lieu, chez tous les animaux, des neurones. Leur nombre dans le cerveau humain est considérable : il est estimé à environ 100 milliards. Ils sont formés d’un corps cellulaire, appelé aussi soma, et de ses prolongements qui sont de deux types : les dendrites, assez courts, qui reçoivent les informations et les axones, en sortie, qui les propagent. Ces derniers peuvent dépasser un mètre de longueur. Les neurones transmettent les informations sous la forme d’influx nerveux qui se manifestent par une onde électrique (appelée potentiel d’action) se propageant le long des axones. Non seulement les neurones génèrent une activité électrique quand ils sont actifs, mais ils sont également excitables, c’està-dire qu’ils peuvent être mis en jeu par une stimulation électrique extérieure. Ces deux propriétés de base des neurones ont été exploitées 14

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Le cerveau de l’Homme actuel

par un ensemble de techniques connu sous le nom d’électrophysiologie et elles ont permis des progrès considérables dans nos connaissances sur le système nerveux. Dans le système nerveux central, les corps cellulaires avec leurs dendrites constituent la substance grise alors que les axones forment la substance blanche. Cette dernière doit sa couleur à la gaine de myéline qui enrobe de nombreux axones, périphériques et centraux. La myélinisation permet d’accroître les vitesses de conduction de l’influx nerveux (elles sont de l’ordre de 10 à 75 m/s). Ces vitesses augmentent également avec les diamètres de l’axone. Notons que la sclérose en plaques provient au départ de l’atteinte de la gaine de myéline des axones. Les neurones sont interconnectés par l’intermédiaire de synapses. Chacun d’entre eux peut être ainsi relié à un grand nombre d’autres neurones. On estime que 100  000  milliards de signaux synaptiques sont produits chaque seconde dans le cerveau humain. Les synapses assurent les connexions interneuronales, de cellule à cellule, par la libération de substances chimiques appelées neurotransmetteurs. Ces neurotransmetteurs agissent sur d’autres composés chimiques, les récepteurs, au niveau des neurones cibles. Dans le cerveau, d’autres substances chimiques, agissant sur le système nerveux central et périphérique, sont libérées par certains neurones. Il s’agit des neuromodulateurs, découverts plus récemment que les neurotransmetteurs. Ce sont des peptides, c’est-à-dire de courtes chaînes d’acides aminés. Produits par des groupes de neurones, ces neuropeptides assurent des communications à plus longue distance que les neurotransmetteurs. Ils agissent sur d’autres groupes de neurones et exercent ainsi des fonctions de régulation. Beaucoup sont fabriqués dans les cellules de l’hypothalamus. Plus de 100 ont été identifiés, parmi lesquels l’ocytocine, la vasopressine, les endorphines, les enképhalines. L’étude des neurotransmetteurs et des neuromodulateurs est l’objet principal de la neurochimie, branche des neurosciences récente, mais qui a connu un développement très rapide. La manipulation pharmacologique de ces substances a été et 15

LE CERVEAU DE L'HOMME ACTUEL

reste un outil fécond pour améliorer ce que nous savons du fonctionnement du système nerveux. Il existe d’autres cellules dans le cerveau humain, plus nombreuses encore que les neurones. Il s’agit cette fois de cellules non excitables électriquement, les cellules gliales, dont l’ensemble est connu sous le nom de névroglie, ou tout simplement de glie. Longtemps considérées comme cantonnées à un rôle nourricier et protecteur vis-à-vis des neurones, elles se sont vues attribuer récemment des fonctions éminentes. C’est leur nombre considérable et leur rôle mal connu à l’époque de leur découverte (1858) qui ont donné naissance à cette idée répandue, mais sans fondement réel, que seuls 10 % de notre cerveau seraient utilisés pour penser. On connaît maintenant la part prise par ces cellules gliales dans les activités cérébrales, y compris dans les activités cognitives les plus élaborées chez l’Homme. On sait aussi que leur nombre avait été surestimé lors de leur découverte (estimé alors entre 2 et 9 fois le nombre de neurones), mais il reste que les cellules gliales sont nettement plus nombreuses que les cellules excitables. Notons aussi que le nombre et l’importance des cellules gliales se sont accrus au cours de l’évolution. L’apparition de la glie coïncide avec l’acquisition de la symétrie bilatérale. Les animaux à symétrie radiaire comme la Méduse en sont dépourvus alors que les Insectes et les Vers en possèdent. Les cellules gliales ne deviennent majoritaires dans le cerveau qu’avec l’apparition des Mammifères. Dans le cerveau humain, les cellules gliales se répartissent en trois catégories : les astrocytes, les oligodendrocytes et les microglies. Les études les concernant sont récentes et remettent en cause la très large suprématie accordée aux neurones parmi les cellules du système nerveux. Les astrocytes sont des cellules étoilées dont les prolongements montrent des connexions avec les vaisseaux sanguins, les corps cellulaires des neurones et leurs synapses, sièges d’intenses activités chimiques (concernant les taux de calcium et les neurotransmetteurs). Leur nombre et leur complexité s’accroissent quand on passe de la Souris à l’Homme. Ils jouent plusieurs rôles importants, comme 16

L'HISTOIRE DU CERVEAU

Le cerveau de l’Homme actuel

celui d’approvisionner en énergie les neurones en fonction de leurs besoins. Une autre de leurs fonctions est l’élimination des neurotransmetteurs libérés en excès. Ils peuvent aussi réguler la production de nouveaux neurones (à partir de cellules souches neurales). Ils auraient enfin un rôle important dans la cicatrisation après un accident vasculaire cérébral. La fonction principale des oligodendrocytes, deuxième catégorie de cellules gliales, est la production de la myéline, dont elles enrobent les axones pour augmenter la vitesse de propagation de l’influx nerveux. Les microglies, formant la troisième catégorie de cellules gliales, sont quant à elles des cellules immunitaires. Elles peuvent détruire les agents envahisseurs nuisibles. Elles se chargent aussi de détruire les neurones et les synapses surnuméraires.

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DU CERVEAU Au début de la troisième semaine après la fécondation apparaissent les trois feuillets primitifs de l’embryon, à savoir l’endoderme, le mésoderme et l’ectoderme. L’endoderme va donner naissance aux systèmes digestif et respiratoire. Les autres organes internes proviennent du mésoderme à l’exception du système nerveux, qui est issu quant à lui de l’ectoderme comme le sont l’épiderme et les organes externes. À la fin de la troisième semaine, un épaississement de l’ectoderme, de chaque côté de la ligne médiane, forme la plaque neurale. Au début de la quatrième semaine (à partir du jour  22), la plaque neurale va s’enfoncer le long de la ligne médiane et s’enrouler pour former un cylindre creux, le tube neural, précurseur du système nerveux central (cerveau et moelle épinière). Des dilatations de ce tube forment les trois vésicules cérébrales primitives, c’est-à-dire, à partir de l’arrière (du côté de la moelle), le rhombencéphale, le mésencéphale et le prosencéphale. Au cours de la cinquième semaine, des subdivisions apparaissent dans deux de ces vésicules. Le prosencéphale comprend alors le télencéphale et le diencéphale. Le rhombencéphale rassemble le 17

LE CERVEAU DE L'HOMME ACTUEL

Figure 1 | Développement embryonnaire d’un cerveau de Vertébré. Cette figure met en évidence les dilatations du tube neural primitif en plusieurs vésicules qui formeront, en avant de la moelle (spinal cord), le cerveau postérieur (hindbrain) ou rhombencéphale (myélencéphale et métencéphale), le cerveau moyen (midbrain) ou mésencéphale et le cerveau antérieur (forebrain) ou prosencéphale (diencéphale et télencéphale). Source : Wikipedia, Schematic of brain embryogenesis.

métencéphale et le myélencéphale (Fig.  1). À ce stade on est donc en présence de cinq vésicules. Ces cinq subdivisions (télencéphale, diencéphale, mésencéphale, métencéphale et myélencéphale) conservent leurs noms chez l’adulte et nous servirons de base pour la présentation qui va suivre, consacrée à une revue des principales structures cérébrales. C’est une terminologie qui peut paraître un peu rébarbative au premier abord mais il est difficile d’en faire l’économie car c’est une référence nécessaire pour bien suivre l’évolution des cerveaux des Vertébrés, depuis les Poissons jusqu’à l’Homme en passant par les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les autres Mammifères. Les premières étapes du développement cérébral sont en effet les mêmes chez toutes les espèces de ce groupe (Purves D., Lichtman J.W., 1985). 18

L'HISTOIRE DU CERVEAU

Le cerveau de l’Homme actuel

Le cerveau humain adulte, quant à lui, est représenté en coupe sagittale sur la figure  2. On peut y voir plusieurs structures importantes, sur lesquelles nous reviendrons. Bien qu’elles ne soient pas

Figure 2 | Coupe sagittale (coupe verticale antéropostérieure) d’un cerveau humain. On reconnaît ses différentes subdivisions. Le myélencéphale est le prolongement de la moelle. Le métencéphale comprend le pont (Pons) surmonté par le cervelet (Cerebellum). Le mésencéphale est labellisé ici par les tubercules quadrijumeaux (Colliculi) sur son toit et par sa base, lieu d’insertion de la troisième paire de nerfs crâniens (III, moteur oculaire commun). Au niveau du diencéphale on peut reconnaître l’épithalamus (connecté à l’épiphyse) et l’hypothalamus, comprenant les corps mamillaires (Mammillary body), et relié lui aussi à une glande endocrine, l’hypophyse (Pituitary). On voit également sur sa face ventrale l’arrivée des nerfs optiques (II) avec le croisement d’une partie de leurs fibres (Chiasma). Les deux thalamus, latéraux, n’apparaissent pas sur cette coupe médiane. Seule est représentée la structure les réunissant, c’est-à-dire la commissure interthalamique (Massa intermedia) au niveau du troisième ventricule. Le télencéphale est occupé essentiellement par les deux hémisphères cérébraux (Cerebral hemisphere) recouvrant le cervelet et comprenant à leur base les bulbes olfactifs (Olfactory bulb). Ils sont réunis par plusieurs structures. Si la plus importante est le corps calleux (Corpus callosum), on notera ici également la commissure antérieure (Anterior commissure) et le fornix, réunissant par ailleurs l’hippocampe aux corps mamillaires et considéré comme appartenant au système limbique. Ces subdivisions du cerveau sont disposées en ligne chez les Vertébrés inférieurs mais le développement important du télencéphale chez les Vertébrés plus élevés en organisation s’est accompagné de son repliement vers l’arrière, très important chez l’Homme puisqu’il va jusqu’à recouvrir le cervelet. Source : Romer A.S., Parsons T.S., 1977, The Vertebrate Body, W.B. Saunders Company, p. 524, Fig. 408.

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LE CERVEAU DE L'HOMME ACTUEL

toutes labellisées sur ce schéma, il existe aussi plusieurs cavités, appelées ventricules. Ces ventricules dérivent des dilatations vésiculaires du tube neural. Ils communiquent les uns avec les autres. D’arrière en avant, on note d’abord le quatrième ventricule (ventricle IV sur la figure) issu de la cavité du rhombencéphale et prolongeant le canal de la moelle épinière. La cavité du mésencéphale forme l’aqueduc cérébral (ou aqueduc de Sylvius). Il est situé sous les tubercules quadrijumeaux ou collicules (marqués «  colliculi  » sur la figure) et il fait communiquer le quatrième ventricule avec le troisième, situé dans le diencéphale. La cavité du télencéphale quant à elle donnera naissance à deux ventricules latéraux (premier et deuxième ventricules), symétriques, dans les hémisphères cérébraux. Les ventricules sont remplis de liquide cérébro-spinal, issu du plasma sanguin. Bien entendu, le développement du cerveau continue après la naissance. Si sa taille définitive est atteinte vers l’âge de 12 ans, on estime maintenant que sa maturation complète ne s’effectue pas avant une vingtaine d’années.

LES PRINCIPALES STRUCTURES DU CERVEAU Cette brève description des principales structures cérébrales se fera en suivant le schéma annoncé plus haut, en suivant le devenir des cinq vésicules embryonnaires, à savoir, en partant de la moelle, le myélencéphale, le métencéphale, le mésencéphale, le diencéphale et le télencéphale. Chez l’Homme, les hémisphères du télencéphale, très volumineux, recouvrent l’ensemble vers l’arrière jusqu’au cervelet. Notons qu’il est fait souvent référence à d’autres nomenclatures, qui résultent de regroupements de ces cinq subdivisions de base. Comme nous l’avons vu, le rhombencéphale, ou cerveau postérieur (une des trois vésicules embryonnaires primitives), comprend le myélencéphale et le métencéphale. Le mésencéphale, ou cerveau moyen, occupe à lui seul la deuxième vésicule. Le prosencéphale ou cerveau antérieur, qui correspond à la troisième 20

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vésicule embryonnaire primitive, comprend le diencéphale et le télencéphale, c’est-à-dire ce qui constitue le «  cerveau  » au sens strict pour certains auteurs. Enfin le terme «  tronc cérébral  »

Figure 3 | Vue dorsale du tronc cérébral. On reconnaît ses trois composantes. En bas, le myélencéphale ou bulbe rachidien prolonge la moelle épinière. Au milieu, la partie inférieure du métencéphale, le pont de Varole. Il est relié à sa partie supérieure, le cervelet, invisible ici, par trois bras, sectionnés sur ce schéma. Il s’agit des pédoncules cérébelleux supérieur (PCS), moyen (PCM) et inférieur (PCI). En haut, le mésencéphale, dont le toit est constitué par quatre protubérances, les tubercules quadrijumeaux antérieurs (Tub. quad. ant.) et postérieurs (Tub. quad. post.). Ils sont reliés à quatre formations du thalamus (Couche optique), les corps genouillés externes (C. genouillé ext.) et internes (C. genouillé int.). Le thalamus ne fait pas partie du tronc cérébral mais se situe au niveau du diencéphale, dont on aperçoit une autre composante, l’épiphyse. On note également l’insertion de la IVe paire de nerfs crâniens (N. pathétique). Source : Delmas J., Delmas A., 1962, Voies et centres nerveux, Masson & Cie, p. 70, Fig. 46. 21

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est couramment employé. Il relie la moelle au prosencéphale et rassemble donc les trois autres structures, à savoir le myélencéphale, le métencéphale (à l’exception du cervelet) et le mésencéphale. On peut voir sur la figure  3 une représentation de la face dorsale du tronc cérébral. Le myélencéphale Le préfixe «  myél  » signifie moelle en grec ancien. Cette partie du cerveau est plus couramment appelée bulbe rachidien, ou, dans la terminologie internationale, medulla oblongata (moelle allongée). Il s’agit d’un prolongement de la moelle épinière. Sur le plan morphologique il s’en distingue surtout par un épaississement très important. On sait que la moelle est un centre nerveux en elle-même, mais qu’elle est aussi une voie de conduction entre la périphérie et le cerveau. Nous savons qu’entre les nerfs périphériques et la moelle, des ensembles de fibres, regroupées dans les nerfs spinaux, pourvus de racines dorsales (ou sensitives, voies d’entrée) et ventrales (ou motrices, voies de sortie), assurent les connexions tout au long de son trajet. La tête, avec sa richesse sensorielle et motrice, pose bien entendu des problèmes particuliers. L’organisation est alors plus complexe. Son innervation est assurée par ce que l’on appelle les nerfs crâniens, au nombre de douze paires, usuellement numérotés en chiffres romains. Ils sont moteurs, ou sensitifs ou mixtes. Leurs fibres entrent et sortent principalement (pour 10 d’entre eux) au niveau du myélencéphale, du métencéphale et du mésencéphale. Les deux autres, purement sensoriels, correspondent au nerf olfactif (I) et au nerf optique (II). Ils pénètrent respectivement au niveau du télencéphale et du diencéphale. Dépourvus de gaine de myéline, ils ne sont pas considérés vraiment comme des nerfs mais plutôt comme des expansions du cerveau. Les nerfs insérés au niveau du bulbe rachidien (myélencéphale) sont identifiés comme les paires  XII (nerf hypoglosse), XI (nerf spinal ou accessoire), X (nerf pneumogastrique ou vague) et IX 22

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(glossopharyngien). Ils innervent la langue (XII), les muscles du cou (XI), la glande parotide, le pharynx, la sensibilité de l’oreille moyenne et les papilles gustatives (IX). Une mention spéciale doit être réservée au nerf  X (nerf vague, appelé aussi nerf pneumogastrique). Il a en effet une importance considérable. Son territoire dépasse largement la tête puisqu’il innerve un grand nombre d’organes internes liés entre autres à la digestion, à la respiration et à la circulation. Il a une action parasympathique  : ainsi son activation entraîne un ralentissement du cœur. Sa stimulation est susceptible par ailleurs de provoquer un endormissement. Il contrôle également les sécrétions endocrines et exocrines de plusieurs glandes dont le pancréas, la thyroïde et les surrénales. Les points de départ et/ou d’arrivée des axones de tous les nerfs crâniens sont concentrés dans des noyaux, sièges de relais et d’interactions. Le noyau du nerf vague, dans le bulbe rachidien, va donc être un lieu privilégié pour la commande et la régulation de plusieurs fonctions. C’est en particulier un centre d’interactions entre systèmes nerveux végétatif et somatique. Plusieurs aspects de ces interférences ont été mis en évidence dans ma thèse de doctorat d’État (Gahéry  Y., 1972). Elles se manifestent en particulier par un phénomène d’inhibition de la transmission de messages somatiques par des afférences végétatives d’origine vagale. Des structures voisines du noyau du nerf vague sont aussi des centres végétatifs et concerneront, entre autres, la respiration, la toux, le rythme cardiaque, la pression artérielle, la déglutition et le vomissement. Par ailleurs le bulbe rachidien est bien entendu un site de passage et de relais pour des informations sensitives et motrices. Ainsi deux noyaux (les noyaux gracile et cunéiforme) vont servir de relais entre la moelle et le cortex cérébral (par l’intermédiaire d’une structure du diencéphale, le thalamus) pour les sensibilités fines tactiles et proprioceptives (musculosquelettiques). La surface ventrale du bulbe est marquée par plusieurs renflements longitudinaux. Deux d’entre eux, médians, sont appelés pyramides et constituent le lieu de passage pour les voies corticospinales, dites précisément pyramidales, 23

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convoyant les signaux de commande de la motricité volontaire issus du cortex. Notons que ces voies changent de côté à ce niveau, le croisement correspondant étant appelé décussation des pyramides. Il existe deux autres saillies symétriques, plus latérales. Ce sont les olives bulbaires, jouant des rôles importants dans la motricité. Elles comportent plusieurs noyaux, reliés principalement au cervelet mais aussi à d’autres structures cérébrales. Le bulbe rachidien est également le siège d’autres noyaux plus internes, comme ceux de la formation réticulée qui s’étendent sur toute la longueur du tronc cérébral. Cette structure est phylogénétiquement très ancienne. Formée d’un lacis de neurones aux connexions multiples, entre eux et vers les structures voisines, elle comprend plusieurs grands ensembles nucléaires, impliqués dans de nombreuses fonctions comme la coordination motrice, le contrôle postural, le cycle veille-sommeil, les fonctions respiratoires et cardiovasculaires. Le métencéphale Le métencéphale fait suite au myélencéphale et constitue avec lui le rhombencéphale, une des trois vésicules primaires du développement embryonnaire. Il comprend lui-même deux structures : le pont (ou pont de Varole ou protubérance annulaire) et le cervelet. Le pont Comme un de ses noms l’indique, cette structure se caractérise par un renflement ventral prononcé. Plusieurs nerfs crâniens sont insérés immédiatement en arrière, au niveau du sillon bulbopontique. Il s’agit des nerfs VIII (vestibulo-cochléaire ou auditif), VII (facial) et VI (moteur oculaire externe). Ils innervent différents territoires de la tête. Le nerf VIII possède deux ramifications. L’une d’elles, le nerf auditif, correspond à l’audition. L’autre, le nerf vestibulaire, transmet les informations en provenance de l’appareil vestibulaire, situé dans l’oreille interne et responsable principalement de l’équilibration. Le nerf facial (VII) est surtout moteur et commande la motricité faciale. 24

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La fonction de la sixième paire (VI) est indiquée par son nom (nerf moteur oculaire externe). Le pont lui-même est le lieu d’insertion de la cinquième paire de nerfs crâniens (V), correspondant au nerf trijumeau, dont le nom vient de ce qu’il comporte trois branches. Deux d’entre elles (nerf ophtalmique et nerf maxillaire) sont sensitives et transmettent la sensibilité de la face, de la bouche, du nez, des globes oculaires, du front et du cuir chevelu. La troisième branche, le nerf mandibulaire, est essentiellement moteur et commande la mâchoire inférieure. Le pont est par ailleurs le point de départ d’une voie motrice extrapyramidale. C’est aussi le siège, comme le myélencéphale, d’une partie de la formation réticulée qui est, comme nous l’avons vu, impliquée dans un certain nombre de fonctions, en particulier végétatives. Le cervelet Le cervelet est une structure importante. Volumineux (10  % du volume de l’encéphale) et de forme grossièrement globulaire, il apparaît en dérivation sur le tronc cérébral auquel il est relié par les pédoncules cérébelleux. On distingue les pédoncules cérébelleux supérieurs (liaisons avec le mésencéphale), les pédoncules cérébelleux moyens (avec le pont) et les pédoncules cérébelleux inférieurs (avec le myélencéphale). Le cervelet se présente sous la forme de deux hémisphères séparés par une bande centrale, le vermis. Chez l’Homme il est recouvert par les hémisphères cérébraux. Sa surface, le cortex cérébelleux, est une couche de substance grise (corps cellulaires) fortement plissée, ce qui augmente sa surface. Son volume est constitué majoritairement de substance blanche (axones), mais contient aussi quatre noyaux. Le cervelet est responsable principalement de la coordination et de la synchronisation de la motricité, c’est-à-dire qu’il va être impliqué dans les mouvements, la posture, l’équilibre et les apprentissages moteurs. Il a une importance évolutive particulière : le rôle qu’il joue 25

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laisse prévoir en effet que son développement va être directement lié aux conditions de vie des différentes espèces et à leur motricité, globale ou segmentaire. Les différences dans son développement selon les espèces ont été reconnues très tôt et ont même été à la base d’une catégorisation des différentes parties qui le composent. Trois structures fondamentales y sont reconnues. C’est ainsi que l’on distingue : • l’archéocérébellum, qui se limite à un nodule médian accompagné de deux développements latéraux, les flocculus. Il s’agit du lobe flocculo-nodulaire impliqué principalement dans l’équilibration ; • le paléocérébellum comprend essentiellement le vermis et est surtout actif dans les régulations posturales (statiques et dynamiques) en modulant le tonus musculaire ; • le néocérébellum s’ajoute chez les Mammifères à ces deux structures sous la forme des hémisphères cérébelleux. Particulièrement développé chez les Primates et chez l’Homme, il participe à la synchronisation et aux réglages fins des mouvements volontaires. Cette spécialisation des trois parties du cervelet reste relative et il s’agit d’un ensemble intégré, surtout chez les Mammifères. On sait que le cervelet est une des cibles privilégiées de l’alcool et les troubles provoqués par son ingestion sur la coordination motrice, la locomotion et l’équilibre sont bien connus. Des fonctions autres que motrices lui ont été récemment attribuées grâce aux techniques d’imagerie cérébrale. On a pu montrer en effet son implication, réelle quoique peu importante, dans des fonctions cognitives comme l’attention, le langage, les réactions de peur et de plaisir. Le mésencéphale Le mésenséphale ou cerveau moyen fait suite au métencéphale. Il s’agit de la formation la plus antérieure du tronc cérébral. On y distingue trois parties. 26

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Le pied du mésencéphale Formé par les pédoncules cérébraux, il assure la continuité entre le métencéphale et le diencéphale. Le tegmentum mésencéphalique Constituant la partie centrale du mésencéphale, il comprend des fibres de passage et un grand nombre de neurones, certains regroupés en noyaux. C’est le cas en particulier des noyaux des deux paires de nerfs crâniens qui s’insèrent au niveau du mésencéphale. Il s’agit de la quatrième (IV, pathétique) et de la troisième paire (III, moteur oculaire commun), impliquées toutes deux dans la motricité oculaire. On y trouve également le noyau mésencéphalique du trijumeau (V), centre sensitif d’afférences proprioceptives. Le centre du tegmentum est constitué par un canal assurant la communication entre le 3e et le 4e ventricules. Il s’agit de l’aqueduc cérébral ou aqueduc de Sylvius. Sa paroi, la substance grise péri-aqueducale, est constituée de neurones qui produisent en particulier de la sérotonine, de l’enképhaline et de l’endorphine. Le mésencéphale est aussi le siège de la substance noire (ou locus niger), productrice de dopamine. La maladie de Parkinson est liée à une lésion de ce noyau et des voies nerveuses qui en partent. D’autres noyaux présents, comme les noyaux rouges, sont impliqués dans certaines régulations motrices. Les noyaux du raphé quant à eux sont essentiellement composés de neurones sétotoninergiques. On trouve également au niveau du mésencéphale un groupe de neurones appelé aire tegmentale ventrale. Ces neurones, produisant de la dopamine, font partie du système de récompense et sont impliqués dans la dépendance aux drogues. Les différentes structures que l’on rencontre dans le tegmentum mésencéphalique lui confèrent en outre des fonctions importantes dans les mouvements de la tête et du cou, dans l’attention, l’habituation, le sommeil, le réveil, la douleur, l’agressivité.

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Le tectum ou toit du mésencéphale Cette troisième et dernière structure du mésencéphale a une importance phylogénétique particulière. Morphologiquement, elle se présente sous la forme de quatre protubérances, auxquelles on donne parfois le nom de tubercules quadrijumeaux ou de collicules (Fig. 3). Les tubercules quadrijumeaux antérieurs (ou collicules supérieurs) sont chez l’Homme des centres réflexes visuels. Symétriquement, les tubercules quadrijumeaux postérieurs (collicules inférieurs) sont des centres réflexes auditifs. Chez les Vertébrés inférieurs, leur rôle est beaucoup plus important et ce sont de véritables centres de la vision et de l’audition. Chez les Vertébrés supérieurs, ce rôle central est dévolu aux cortex visuels et auditifs du télencéphale. Il s’agit là d’un bel exemple de superposition de structures avec changements de fonctions au cours de l’évolution. La persistance de projections visuelles et auditives au niveau du tectum mésencéphalique peut trouver une justification fonctionnelle. En effet, chez l’Homme et les Vertébrés supérieurs, il est devenu centre réflexe. Un détour par les structures corticales entraînerait une perte de temps importante. Cette perte de temps serait bien entendu néfaste pour une réponse réflexe, dont la première qualité est la rapidité de réponse. Les tubercules quadrijumeaux se prolongent latéralement et vers l’avant par les corps genouillés externes (vision) et internes (audition), qui appartiennent au diencéphale. Comme dans les deux autres parties du tronc cérébral, c’est-à-dire le pont (métencéphale) et le ­myélencéphale, la formation réticulée est présente au niveau du mésencéphale. Le diencéphale Cette partie de l’encéphale ne fait plus partie du tronc cérébral mais avec le télencéphale appartient au prosencéphale, c’est-à-dire à ce qui est quelquefois appelé, dans un sens restreint, cerveau. Le diencéphale est recouvert par les hémisphères cérébraux et contient trois structures principales, spécialement intéressantes à différents 28

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points de vue  : le thalamus, l’hypothalamus et l’épithalamus. La figure  4 représente une coupe frontale dans la partie moyenne du 3e ventricule, c’est-à-dire au niveau du diencéphale. Le thalamus La formation la plus volumineuse est le thalamus ou couche optique. Formation paire, on y reconnaît un noyau gauche et un noyau droit, réunis par la commissure interthalamique. Ce sont essentiellement d’importants centres de relais pour les efférences motrices et surtout pour les informations sensorielles vers le cortex cérébral. C’est le cas en particulier pour les informations visuelles et auditives, sous la forme de quatre protubérances situées en arrière, en direction du mésencéphale. Il s’agit respectivement des corps geniculés (ou genouillés) externes ou latéraux, et internes ou médians (Fig. 3). L’hypothalamus La deuxième structure du diencéphale est l’hypothalamus, situé comme son nom l’indique sous le thalamus, en position médiane. Il est directement connecté à une glande endocrine majeure, l’hypophyse, ce qui lui permet d’assurer la liaison avec le système endocrinien. Ces liaisons se font dans les deux sens. Si le cerveau est à l’origine de la production d’hormones, il est également sous le contrôle de certaines d’entre elles. Pour davantage d’informations sur les interrelations entre le système nerveux et le système endocrinien, on lira avec intérêt l’ouvrage de J.-D. Vincent, Biologie des passions (1999). L’hypothalamus est le centre nerveux principal du système nerveux autonome. Il contrôle les glandes surrénales, les gonades, la thyroïde. Il régule la concentration sanguine d’hormones, de glucose, la température corporelle, la soif, la faim et différents métabolismes dont celui des corps gras. Il reçoit et intègre des informations lumineuses lui permettant la régulation des rythmes circadiens (journaliers) et saisonniers. Il intervient dans les émotions, en particulier celles liées à la douleur, à la libido et à la peur. Les corps mamillaires sont rattachés 29

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Figure 4 | Coupe frontale (coupe verticale gauche-droite) au niveau du diencéphale et plus précisément de la partie moyenne du 3e ventricule. On reconnaît les thalamus gauche et droit (Thalamus), ainsi que la structure les réunissant, la commissure interthalamique (Intermediate mass), le 3 e  ventricule (Third ventricle), le nerf optique (Optic tract) et les corps mamillaires (Corpora mamillaria). Du fait de son repliement vers l’arrière, le télencéphale enveloppe à ce niveau le diencéphale avec les hémisphères cérébraux réunis entre eux par le corps calleux (Corpus callosum), au-dessus des ventricules latéraux (Lateral ventricle) et le fornix (Fornix). Le striatum constitue la partie la plus médiane du télencéphale alors que le pallium ou cortex est plus périphérique. Les noyaux du striatum représentés ici sont, du haut vers le bas, le noyau caudé (Caudate nucleus), le putamen (Putamen) accolé au pallidum (Globus pallidus) et enfin le noyau de l’amygdale (Amygdaloid nucleus). Dans les parties profondes du pallium, on a noté ici l’insula (Insula), voisine du claustrum (Claustrum). Source : Wikipedia, Anatomy of the Human Body, Gray H., 1918.

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à l’hypothalamus. Il s’agit de deux petites masses nucléaires, de la taille d’un petit pois, jouant un rôle important dans la mémoire. L’épithalamus La troisième et dernière structure importante du diencéphale est l’épithalamus, dont le nom signifie qu’il est situé au-dessus du thalamus. Constituant le toit du 3e  ventricule cérébral, il comprend les noyaux de l’habenula et est directement attaché à l’épiphyse appelée aussi glande pinéale. Les noyaux de l’habenula reçoivent des informations olfactives et interviennent dans la régulation de la faim et de la soif. Les fonctions de l’épithalamus sont encore mal connues. On sait qu’il participe à la régulation du sommeil par l’intermédiaire des sécrétions de mélatonine de l’épiphyse. En effet cette glande transforme la sérotonine en mélatonine. Elle agit de cette façon sur les rythmes journaliers. Ces rythmes lui sont en fait imposés par l’hypothalamus à partir des informations lumineuses qu’il reçoit. Nous verrons que chez certaines espèces en particulier des Lézards mais aussi des Vertébrés parmi les plus primitifs comme les Lamproies (Agnathes), l’épithalamus reçoit directement les informations lumineuses, parfois par l’intermédiaire d’un œil partiellement différencié (œil pinéal). Historiquement, on a prêté des fonctions très importantes à l’épiphyse, ou glande pinéale, située au milieu du cerveau et longtemps restée mystérieuse. Ainsi Descartes y voyait tout simplement le siège de l’âme. Le télencéphale Cinquième et dernière partie de l’encéphale, le télencéphale est de loin la partie du cerveau la plus développée chez l’Homme. Il comprend dans sa partie antérieure les deux bulbes olfactifs. Ces derniers constituent une des deux structures, avec l’hippocampe, dont on sait que les neurones peuvent se renouveler à l’état adulte (Moreno-Jiménez E.P., et al., 2019). Dans le cas des bulbes olfactifs, 31

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il s’agit de migrations à partir de cellules souches situées dans une zone bordant les ventricules latéraux (zone subventriculaire, SVZ). Le télencéphale est cependant surtout constitué par les hémisphères cérébraux, droit et gauche, réunis entre eux par des commissures, intéressantes du point de vue phylogénétique. La plus importante d’entre elles est le corps calleux, ou corpus callosum, qui n’apparaît que chez les Mammifères (Fig. 4). Les hémisphères comprennent une zone superficielle de substance grise (corps cellulaires), épaisse, très plissée, le cortex cérébral ou pallium recouvrant la substance blanche (ensemble de fibres) qui contient elle-même des noyaux de substance grise, le striatum. Comme nous le verrons, les importances relatives sur les plans anatomique et fonctionnel du striatum et du pallium varient en fonction du stade évolutif des Vertébrés. Le striatum On distingue trois parties dans le striatum : archéostriatum, paléostriatum, et néostriatum. Plusieurs des structures les constituant sont visibles sur la coupe frontale de cerveau représentée sur la figure 4. L’archéostriatum forme l’amygdale. Les noyaux amygdaliens sont impliqués dans les émotions, en particulier la peur, ainsi que dans les réponses comportementales et végétatives associées. On a montré par des stimulations chez la Souris qu’ils interviennent également dans la poursuite et la saisie des proies (Han W., et al., 2017). Le paléostriatum correspond au pallidum. Il joue un rôle important dans la motricité involontaire. Le néostriatum comprend le noyau caudé, le putamen et les noyaux septaux dont le noyau accumbens. L’ensemble putamenpallidum est souvent désigné, du fait de sa forme, sous l’appellation de noyau lenticulaire. Le noyau accumbens se situe anatomiquement au point de rencontre du noyau caudé et du putamen. Il reçoit de la dopamine à partir de l’aire tegmentale ventrale du mésencéphale et joue comme elle un rôle important dans le système de récompense et dans la dépendance aux drogues. Les autres noyaux du néostriatum 32

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participent principalement, comme le pallidum, au contrôle de la motricité involontaire, telle celle concernant la posture et l’équilibration. On considère parfois que le striatum fait partie des ganglions de la base, dénomination qui englobe aussi d’autres structures, diencéphaliques. Le pallium Le cortex cérébral, ou pallium, est la partie la plus importante du cerveau chez l’Homme. D’une épaisseur de 3 à 5 mm, il rassemble en effet 80 % des neurones du système nerveux central. On y distingue le néocortex, d’origine phylogénétique récente, et deux autres parties plus anciennes, le paléopallium et l’archéopallium. Notons que la distinction entre ces deux formations, claire chez les autres Mammifères et les Vertébrés inférieurs comme nous le verrons, est mal reconnue par tous les auteurs chez l’Homme où l’on a été amené à parler d’un allocortex qui les englobe et les distingue du néocortex. Le paléopallium, situé latéralement, est resté très lié à l’odorat. Il s’agit en effet essentiellement du cortex olfactif ou cortex piriforme. On l’englobe parfois dans un ensemble, le rhinencéphale, comprenant la première paire de nerfs crâniens ou nerfs olfactifs (les cellules olfactives sont des cellules nerveuses), les bulbes et tubercules olfactifs et les cortex associés, à savoir les cortex piriformes, entorhinal et périrhinal. Chez l’Homme et les Primates, l’olfaction, très importante chez de nombreux Mammifères, a régressé, tout comme les centres cérébraux associés. L’archéopallium quant à lui, dorsomédian, correspond principalement à l’hippocampe. L’hippocampe, qui doit son nom à sa ressemblance avec le Poisson de même nom, est une formation paire qui se situe, comme les cortex olfactifs, à la base interne des hémisphères cérébraux. L’hippocampe a un rôle essentiel dans la mémoire et dans la navigation spatiale. Ce rôle a été illustré en particulier par les effets provoqués par son ablation. Un exemple classique est celui d’un patient, Henry Molaison, opéré en 1953 pour un problème 33

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d’épilepsie. Le chirurgien avait été amené à pratiquer une ablation large des deux hippocampes et d’une partie des lobes temporaux situés à proximité. Le résultat a été une sévère perte de mémoire. Ce patient a en effet présenté une amnésie antérograde presque totale (incapacité à retenir des informations au-delà de quelques secondes) et une amnésie rétrograde de plusieurs années. L’hippocampe est aussi une des premières structures atteintes chez les personnes souffrant de la maladie d’Alzheimer. Par ailleurs c’est aussi, comme les bulbes olfactifs, une structure connue pour le renouvellement de ses neurones à l’âge adulte, à partir de cellules souches se trouvant dans l’hippocampe lui-même. Cette possibilité de renouvellement a été déniée pendant très longtemps. Les premiers travaux montrant en 1965 (Altman J., Das G.D.) la création de nouvelles cellules de l’hippocampe chez des Rats adultes avaient été discutés et l’idée selon laquelle de nouveaux neurones cérébraux ne pouvaient plus apparaître au-delà de la petite enfance est restée longtemps bien ancrée. Le renouvellement des cellules gliales, dont on sait qu’elles jouent un rôle dans nos activités mentales était par contre bien connu. Cette croyance solide en l’impossibilité de toute neurogenèse chez l’adulte n’a été ébranlée qu’en 1998 par des travaux démontrant la création de nouveaux neurones dans l’hippocampe (Eriksson P.S., et al.). Il est bien établi maintenant que le cerveau humain fabrique de nouveaux neurones, même au-delà de 80  ans, sauf toutefois en cas de maladie d’Alzheimer (Moreno-Jiménez E.P., et al., 2019). L’hippocampe est intégré dans un ensemble fonctionnel, le système limbique, dont nous reparlerons. Ce dernier comprend en outre les noyaux amygdaliens, l’insula, le cortex cingulaire, les noyaux septaux, le fornix, l’hypothalamus. Ces formations interviennent, avec d’autres, dans les émotions (l’agressivité, la peur, le plaisir) et la mémoire. Le néopallium. Appelé plus généralement néocortex, il représente chez l’Homme 90 % de l’ensemble du cortex cérébral. Formé de six couches de cellules, il recouvre les hémisphères cérébraux, séparés 34

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par la scissure interhémisphérique. Il se replie dans sa partie inférieure pour remonter médialement vers le haut. Cette dernière partie du cortex n’apparaît pas sur les vues externes de l’encéphale et forme ainsi ce que l’on appelle parfois le cortex «  caché  ». Le néocortex présente en outre de très forts plissements, qui ont aussi pour effet d’accroître considérablement sa surface. Déroulée et déplissée, elle s’étendrait sur plus de 2 m². Les plis délimitent des circonvolutions ou gyrus, séparés par des sillons. Les plus marqués de ces sillons portent le nom de scissures. Une grande partie de la surface corticale est occupée par les aires sensorielles et motrices. Dans les deux cas, on distingue les aires primaires des aires secondaires. Les aires sensorielles primaires sont dévolues aux signaux directement issus de la périphérie alors que les aires secondaires traitent et intègrent ces informations de base. Parallèlement les aires motrices primaires sont celles qui envoient les commandes motrices vers les effecteurs musculaires après relais dans le tronc cérébral ou la moelle alors que les aires secondaires préparent ces commandes. Plus précisément on distingue dans le cortex, de chaque côté, quatre parties principales, ou lobes. Il s’agit du lobe occipital, du lobe pariétal, du lobe temporal et du lobe frontal, représentés sur la figure 5. La partie la plus postérieure est le lobe occipital. C’est le siège des aires visuelles, primaires et secondaires. Il se prolonge vers le haut par le lobe pariétal, où se situent des aires sensorielles importantes, les aires somesthésiques, ou somatosensorielles, impliquées dans la sensibilité de la surface corporelle. Les aires somesthésiques primaires se situent en arrière du sillon central (anciennement connu sous le nom de scissure de Rolando) qui sépare le lobe pariétal du lobe frontal. Les projections de la surface cutanée font apparaître une somatotopie, c’est-à-dire qu’elles représentent un corps humain (homonculus sensitif) le long du sillon central avec une superficie plus grande pour les segments dotés de la meilleure sensibilité. Chaque hémisphère correspond à l’hémicorps contralatéral. C’est 35

LE CERVEAU DE L'HOMME ACTUEL

Figure 5 | Vue latérale de l’encéphale montrant le cortex cérébral, surplombant le tronc cérébral et le cervelet. Les principales subdivisions de sa surface externe sont notées ici. Il s’agit d’avant en arrière du lobe frontal, du lobe temporal, du lobe pariétal et du lobe occipital. Les trois premiers sont séparés les uns des autres par de profondes échancrures, à savoir d’une part le sillon latéral (anciennement scissure de Sylvius) entre lobe frontal et lobe temporal, et d’autre part le sillon central (anciennement scissure de Rolando) entre lobe frontal et lobe pariétal. Source : Wikipedia, Anatomy of the Human Body, Gray H., 1918.

au neurochirurgien canadien W.  Penfield que l’on doit cette cartographie, obtenue par des enregistrements corticaux couplés à des stimulations électriques cutanées chez des patients opérés pour des tumeurs ou des foyers épileptiques (Penfield  W., Rasmussen  T., 1950). Les aires somesthésiques secondaires se situent en arrière de l’aire somesthésique primaire. Le lobe temporal est placé sous le lobe pariétal, dont il est séparé par le sillon latéral (anciennement nommée scissure de Sylvius). Immédiatement sous ce sillon on trouve le cortex auditif primaire, autour duquel s’étendent les aires auditives secondaires, dites aussi associatives. Une de ces aires est spécialement importante. Il s’agit de l’aire de Wernicke, responsable de la compréhension des mots du langage (écrit et parlé). Il faut noter que l’aire de Wernicke ne se 36

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trouve que dans l’hémisphère gauche. C’est un des exemples de la spécialisation hémisphérique. En effet d’un point de vue fonctionnel, les deux hémisphères ne sont pas complètement symétriques. Les aires auditives secondaires de l’hémisphère droit sont dévolues quant à elles, entre autres, à la reconnaissance de la voix, au traitement de la musique et de l’intonation des paroles. Le lobe temporal est également impliqué dans les émotions et dans la mémoire, plus précisément dans la mémoire à long terme. Ce dernier rôle avait été pressenti à l’occasion de la série de stimulations corticales effectuées par W. Penfield chez des patients éveillés (il n’y a pas de récepteurs à la douleur au niveau du cerveau). Au cours de la stimulation de leur lobe temporal, les patients faisaient état d’hallucinations se rapportant à des expériences passées (Penfield W., Perot P., 1963). On a pu ensuite préciser la région impliquée. Il s’agit du cortex rhinal, et plus précisément du cortex entorhinal situé au-dessous de l’hippocampe avec lequel il intervient dans les fonctions de mémorisation. Le cortex rhinal, situé dans le lobe temporal médian est composé des cortex périrhinal et entorhinal. Il est impliqué également dans l’olfaction. Une petite partie du lobe temporal est spécialement remarquable par les neurones qu’elle contient, les fonctions qu’on leur prête et leur intérêt sur le plan de l’évolution. Il s’agit du cortex insulaire, ou insula. Situé au fond du sillon latéral, il n’apparaît pas sur les vues externes de l’encéphale mais est très visible sur les coupes frontales (Fig.  4). Inclus dans le système limbique, il est lié aux émotions, à l’empathie, à la conscience de soi, au fonctionnement cognitif en général, à la douleur. On y trouve deux types de neurones remarquables, les neurones miroirs et les neurones fusiformes. Les neurones miroirs ont donné lieu à de nombreuses spéculations. Les premiers découverts ont été les neurones miroirs moteurs dans le cortex de Singes Macaques rhésus. Il s’agit de neurones qui sont activés quand on exécute une action (comme un mouvement de la main), mais également quand on voit quelqu’un effectuer cette même action. 37

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On les trouve dans les aires motrices secondaires et dans les aires somesthésiques primaires. D’autres neurones miroirs sont liés aux émotions, comme le dégoût, le contentement, la douleur. Ils sont activés par exemple non seulement quand on éprouve du dégoût mais aussi quand on voit quelqu’un exprimer du dégoût. C’est ce type de neurones que l’on rencontre dans le cortex insulaire, et que l’on trouve également dans deux zones du cortex préfrontal, le cortex cingulaire antérieur et le cortex préfrontal inférieur. On trouvera une synthèse sur les neurones miroirs dans un ouvrage (Rizzolati G., Sinigaglia C., 2008) dont l’un des auteurs, G. Rizzolatti, est le premier à avoir mis en évidence avec ses collaborateurs ce type de neurones. Les neurones miroirs liés aux émotions pourraient être impliqués dans les mécanismes de l’empathie, tout comme les neurones fusiformes. Il est intéressant de noter en effet que l’on trouve également dans ces trois régions une abondance de neurones de Von Economo, plus souvent appelés neurones fusiformes. Ils doivent ce dernier nom à la forme en fuseau de leur corps cellulaire, prolongé d’un côté par un axone et de l’autre par un long prolongement dendritique très peu ramifié, différent de l’arbre court et touffu que l’on trouve dans la majorité des autres cellules corticales. Ils se rencontrent chez les espèces dotées des fonctions cognitives les plus élaborées c’est-àdire les Hominidae, les Éléphants et les Cétacés (en particulier les Dauphins). Dans ces deux derniers groupes, ils se cantonnent au niveau du cortex cingulaire antérieur droit. Chez les Hominidae, c’està-dire les Grands Singes et l’Homme, ils sont présents également dans le cortex insulaire antérieur droit et le cortex préfrontal dorsolatéral. Plusieurs données convergent pour leur attribuer un rôle important dans les fonctions cognitives supérieures comme l’empathie et la conscience de soi, fonctions précisément propres aux espèces chez lesquelles ils sont le plus nombreux. Ainsi des résultats d’imagerie cérébrale chez l’Homme ont montré l’activation du cortex insulaire droit en liaison avec la conscience de soi et avec des manifestations d’empathie. Le fait que c’est précisément le cortex insulaire droit qui 38

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compte la plus grande densité de neurones fusiformes a contribué à supposer à ces derniers un rôle dans ces activités cognitives, rôle confirmé par les résultats observés à la suite de lésions pathologiques des neurones fusiformes (Ibegbu  A.O., et al., 2014 et Preston  S.D., de Waal F.B.M., 2002). La présence de neurones fusiformes chez des espèces très différentes mais ayant comme point commun des fonctions cognitives de haut niveau telles l’empathie et la conscience de soi constitue ainsi un exemple de convergence évolutive. Une structure anatomiquement voisine du cortex insulaire est le claustrum, placé entre ce dernier et le putamen, au-dessus de l’amygdale (Fig. 4). Il s’agit d’un petit noyau très allongé remarquable par la densité de ses connexions, la plus élevée dans tout le cerveau par rapport à son volume. Relié dans les deux sens à la presque totalité du cortex, il est impliqué comme l’insula dans les fonctions cognitives supérieures. Ses liens bidirectionnels avec l’ensemble du cortex, de découverte récente, permettent de lui prédire un bel avenir dans les protocoles de recherche futurs. La partie la plus antérieure du cortex est le lobe frontal. C’est en avant du sillon central le séparant du lobe pariétal que se situe l’aire motrice primaire, qui commande directement l’exécution des mouvements. Il existe le long de ce sillon dans chaque hémisphère une distribution somatotopique de l’hémicorps croisé comme pour les représentations somesthésiques. Leur cartographie représente là aussi en effet un corps humain (homonculus moteur), avec une superficie plus grande pour les segments dotés de la motricité la plus fine, comme les mains et leurs doigts. C’est là encore, comme pour l’homonculus sensitif, à W. Penfield que l’on doit cette topographie (Penfield W., Rasmussen T., 1950). Notons que ces cartes sensorielles et motrices ont été confirmées, mais légèrement modifiées, par des enregistrements d’imagerie en IRM. Les aires motrices secondaires (aire prémotrice et aire motrice supplémentaire) se situent en avant de l’aire motrice primaire. Elles sont responsables des coordinations et de l’organisation des mouvements complexes. Les cellules 39

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effectrices du cortex moteur envoient des projections directes ou indirectes vers les motoneurones de la moelle ou ceux des noyaux moteurs des nerfs crâniens dans le tronc cérébral. On distingue dans ces projections la voie pyramidale et les voies extrapyramidales. Ces dernières établissent des relais dans différentes structures comme la formation réticulée et certains noyaux liés au cervelet. La voie pyramidale, la plus directe, atteint les motoneurones à partir du cortex moteur soit sans aucun relais (voie monosynaptique), soit par l’intermédiaire d’interneurones. Elle est responsable entre autres des mouvements intentionnels de la main et ces mouvements sont d’autant plus fins que le nombre de connexions directes (sans interneurones) des cellules corticales vers les motoneurones correspondants est élevé. Elle présente une grande importance phylogénétique et nous en reparlerons dans le chapitre consacré aux Primates et à l’hominisation. La maturation de la voie pyramidale, que l’on peut estimer par le degré de myélinisation de ses fibres, est très lente et n’est complète que vers 10 ou 12 ans. C’est aussi dans le lobe frontal, que l’on trouve l’aire de Broca, responsable de la production du langage (« Faculté du langage articulé » selon Broca). Cette aire de la phonation ne se trouve que dans l’hémisphère gauche tout comme son pendant sensoriel dans le lobe temporal, l’aire de Wernicke, aire de la compréhension du langage, dont nous avons déjà parlé. La partie la plus antérieure du lobe frontal, sous les aires motrices secondaires, est connue sous le nom de cortex préfrontal. C’est le siège principal, avec d’autres structures associées, des fonctions cognitives supérieures, du traitement du langage, de la planification, du jugement, du raisonnement. C’est là aussi que s’élaborent les processus affectifs et motivationnels, par le contrôle du système limbique. Les traitements du conflit et de l’erreur y trouvent également leur place. Si le néocortex est d’origine phylogénétique récente, c’est encore plus vrai pour le cortex préfrontal qui, bien que présent chez tous les Mammifères, ne trouve son plein développement qu’au cours du processus d’hominisation chez les Primates. Il y a à la fois un 40

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accroissement de taille et une réorganisation, avec un nombre beaucoup plus important de connexions entre neurones. Chez les Primates, on distingue trois parties dans le cortex préfrontal  : le cortex orbitaire préfrontal, le cortex cingulaire antérieur et le cortex préfrontal latéral ou granulaire. Cette troisième région n’apparaît qu’avec les Primates. Chez l’Homme, leurs fonctions respectives sont encore mal connues mais schématiquement on considère que le cortex orbitaire préfrontal assure le contrôle du système limbique et jouerait ainsi un rôle dans les processus affectifs et motivationnels. Le cortex cingulaire antérieur interviendrait dans les fonctions végétatives tandis que le cortex préfrontal latéral serait le siège des processus cognitifs complexes, un des responsables du raisonnement déductif et de la planification des conduites. Le rôle du cortex préfrontal dans le comportement émotionnel et social a été historiquement bien illustré par les conséquences d’un accident survenu à un ouvrier américain, Phineas Gage, au xixe siècle et rapportées dans un ouvrage récent (Damasio A., 2010). Travaillant à la construction d’une voie ferrée, il avait été sérieusement blessé par une barre de fer qui lui avait traversé le lobe frontal gauche. Sa blessure n’avait entraîné que peu de séquelles physiques mais avait eu des effets négatifs sur son comportement. Ses fonctions intellectuelles étaient restées apparemment intactes, de même que son langage. En revanche, de sociable, poli et consciencieux, il était devenu irrévérencieux, grossier, indifférent à autrui et incapable de prendre des décisions rationnelles. Si aucune autopsie n’avait été réalisée pour préciser l’étendue des lésions, son crâne avait été conservé et des modélisations ont été récemment effectuées (Damasio  H., et al., 1994). On a pu alors attribuer les effets observés à la destruction de son cortex préfrontal, même si la sélectivité de la lésion était loin d’être parfaite. Des données beaucoup plus récentes ont permis de préciser le rôle de ces structures et en particulier celui du cortex préfrontal latéral. On peut noter ainsi les résultats spectaculaires obtenus par 41

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stimulation électrique transcrânienne de cette région et publiés en 2017 (Maréchal M.A., et al.). Les 145 sujets concernés étaient invités à pratiquer un jeu de dés dans lequel les gains dépendaient des résultats, résultats qu’ils communiquaient eux-mêmes à l’expérimentateur. La tendance naturelle à tricher diminuait très nettement lorsque les joueurs étaient ainsi stimulés. Il s’agit là de résultats importants, mais ils ne signifient cependant pas, bien entendu, que le siège de l’honnêteté se situe au niveau de la zone corticale stimulée, à savoir le cortex préfrontal dorsolatéral droit. En effet cette région est connectée à tout un ensemble de structures qui peuvent elles aussi être mises en jeu par les stimulations et être impliquées dans cet exemple de comportement honnête. Par ailleurs, on sait que le cortex préfrontal est concerné plus généralement par le traitement des conflits modulant les comportements et les mêmes expériences dont il s’agit ont montré que les tricheries étaient diminuées par les stimulations seulement lorsqu’il y avait conflit entre désir d’honnêteté et appât du gain.

LOCALISATIONS ET GLOBALISATIONS La symétrie des deux hémisphères cérébraux n’est pas parfaite. On sait que les cortex sensoriel et moteur de chaque côté correspondent seulement à la moitié opposée du corps. Nous avons vu également que les aires responsables de la production des paroles (aire de Broca) et de la compréhension des mots (aire de Wernicke) n’existaient que dans l’hémisphère gauche, qui assure aussi le contrôle de la main droite, plus habile que la main gauche (chez les droitiers). C’est la raison pour laquelle on le qualifie quelquefois d’hémisphère dominant. Il est également davantage impliqué dans la représentation des nombres que l’hémisphère droit. Ce dernier est quant à lui plus spécialement responsable de la perception de l’espace et des formes, en particulier de la perception des visages. Il assure également la reconnaissance des stimuli visuels et auditifs non linguistiques, comme l’intonation et l’expression émotionnelle des discours. Une 42

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telle spécialisation hémisphérique existe aussi chez de nombreux Vertébrés dont les Oiseaux, mais elle est plus marquée chez l’Homme. Sur le plan fonctionnel, un chapitre important est celui des interactions entre système nerveux végétatif et système nerveux somatique. Si le maillon principal de liaison avec la périphérie pour ces interactions est l’ensemble hypothalamus-hypophyse, d’autres structures sont également concernées, prosencéphaliques mais aussi myélencéphaliques. Un siège d’interactions est en effet le bulbe rachidien où se trouvent les noyaux d’un nerf crânien innervant les organes internes, le nerf vague. Les interférences à ce niveau ont déjà été mentionnées. Le système végétatif est impliqué également dans des fonctions très complexes liées aux émotions et en particulier aux réactions de peur, d’agressivité, de plaisir. Les structures cérébrales correspondant à ces fonctions ont été réunies dans un ensemble que l’on a appelé système limbique. Il comprend principalement l’hypothalamus, les noyaux amygdaliens, le cortex cingulaire, l’insula, les noyaux septaux, le fornix et l’hippocampe. Les noyaux septaux, qui reçoivent des informations olfactives, sont impliqués dans la reproduction et donc dans la préservation de l’espèce. Leur stimulation électrique chez l’Homme entraîne des sensations voisines de celles de l’orgasme. Le fornix, ou trigone, est un ensemble de fibres assurant une partie des liaisons interhémisphériques mais aussi des connexions entre l’hippocampe et les corps mamillaires. D’une façon générale, si la spécialisation dans un rôle bien délimité est connue pour plusieurs structures, il n’en va pas de même pour la localisation des fonctions. La plupart d’entre elles font appel à plusieurs formations et à leurs interconnexions. C’est le cas du système limbique. Un autre exemple est celui de la motricité squelettique. Beaucoup de réflexes ont leurs circuits limités à la moelle épinière et ne font pas intervenir les centres supra-spinaux, c’est-àdire le cerveau. Celui-ci est bien entendu responsable de la motricité volontaire mais, même s’il existe une voie corticospinale directe, plusieurs structures interviennent, comme les noyaux gris centraux 43

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ou le cervelet, chargé précisément d’un rôle de régulation. Il faut noter en effet que même un mouvement segmentaire qui paraît simple, comme le lever d’un pied dans la marche, est nécessairement accompagné, en particulier pour répondre à des impératifs biomécaniques, de la mise en jeu de différents muscles non directement concernés par le mouvement. Il s’agit de ce que l’on appelle les ajustements posturaux (Gahéry Y., Massion J., 1981), une forme particulière de synergies musculaires à propos desquelles j’ai écrit un article de synthèse (Gahéry Y., 1987). De tels ajustements posturaux sont déjà programmés en amont du cortex moteur lui-même. C’est ce que nous avons pu montrer par des enregistrements effectués lors de stimulations électriques de cette structure, chez le Chat, dans une zone correspondant au mouvement de lever d’une patte (Gahéry Y., Niéoullon A., 1978). La spécialisation cérébrale a ainsi des limites et on peut ajouter que même des fonctions qui semblent régies par des structures bien définies peuvent dans certaines circonstances, fréquentes ou exceptionnelles, être modulées ou même être assurées par d’autres structures. C’est le cas quand une formation est partiellement ou totalement détruite. Il s’agit de la vicariance liée à une propriété fondamentale du tissu nerveux, à savoir sa plasticité. Un autre type de changement d’affectation de certaines structures, en quelque sorte réciproque, est celui illustré en particulier par les aveugles qui montrent souvent des performances largement au-dessus de la moyenne dans d’autres modalités sensorielles que la vision, comme l’audition ou le toucher. Cela tient au fait que les structures cérébrales normalement dévolues aux informations visuelles deviennent disponibles et sont réaffectées au traitement d’autres signaux sensoriels. Les phénomènes de plasticité débordent même ce cadre et des changements morphologiques dans certaines formations ont été mis en évidence lors d’apprentissages intensifs. Un exemple en a été fourni curieusement par les chauffeurs de taxis londoniens. Ces derniers doivent passer un examen difficile portant sur leur connaissance des rues de la ville. On 44

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a constaté par des techniques d’imagerie cérébrale que le volume de l’hippocampe avait augmenté chez les chauffeurs ayant réussi l’examen. L’acquisition d’une représentation spatiale de la ville s’accompagnerait donc d’un accroissement de volume, portant précisant sur la matière grise de l’hippocampe postérieur (Woollett K., Maguire E.A., 2011). Nous avons vu que l’hippocampe est une des structures dans lesquelles de nouveaux neurones continuent à apparaître à l’état adulte, y compris chez l’Homme. Dans ce cas précis, il est cependant difficile d’affirmer que les accroissements de volume de matière grise constatés sont précisément dus à la formation de neurones supplémentaires (il pourrait s’agir par exemple de l’apparition de nouvelles cellules gliales ou d’une augmentation du nombre de connexions interneuronales). Ce que l’on ignore également c’est le devenir de ces hippocampes hypertrophiés. Leur volume est-il conservé et par là sans doute les capacités mnésiques des sujets concernés ? Ou bien est-il réduit (et si c’est le cas, au bout de combien de temps ?) s’il n’y a plus de fortes sollicitations de la mémoire ? D’autres travaux ont montré dans des structures différentes des changements morphologiques liés à des apprentissages. C’est le cas en particulier d’une étude portant sur des jongleurs (Draganski  B., et al., 2004). La pratique intensive de leur sport pour augmenter leurs performances a pour corollaire une augmentation de matière grise au niveau des aires visuelles et des aires motrices impliquées dans les coordinations motrices. Là non plus on ne sait pas s’il y a création de neurones, mais on sait par contre que les changements corticaux observés sont transitoires et disparaissent lorsque les entraînements cessent. Ces deux exemples (et il y en a d’autres) non seulement témoignent de l’importance de la plasticité du système nerveux mais montrent de plus que les apprentissages ne provoquent pas seulement des changements fonctionnels au niveau du cerveau comme on le pensait jusqu’alors, mais aussi des modifications morphologiques. Les capacités plastiques du cerveau ont toutefois des limites et il ne faut pas 45

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les surestimer comme cela se fait parfois. Pour en savoir plus sur la plasticité, on pourra se reporter à l’ouvrage de Norman Doidge (2008) et à celui d’Alain Berthoz (2013), consacré à la vicariance au sens général du terme. Nous avons passé ici en revue seulement quelques-unes des fonctions du cerveau. Il existe plusieurs ouvrages dans lesquels on pourra trouver des informations complémentaires, comme les synthèses de J.-D. Vincent (telles que Voyage extraordinaire au centre du cerveau (2009) et Biologie des passions (1999) dont nous avons déjà parlé). On peut citer également deux titres de J.P. Changeux (1983 et 2008). La première référence se rapporte à un ouvrage bien connu L’Homme neuronal. Dans les deux cas, il s’agit essentiellement de ses cours au Collège de France et leur pleine compréhension suppose des connaissances scientifiques déjà un peu étoffées. Si dans de nombreux cas les structures et les connexions cérébrales commencent à être connues, les mécanismes cérébraux sont loin d’être élucidés malgré les progrès considérables réalisés récemment dans les moyens d’approche. On peut se demander plus généralement quelles sont les méthodes mises en œuvre pour étudier le cerveau. Nous dirons quelques mots des principales d’entre elles.

LES MÉTHODES D’ÉTUDE DU CERVEAU Neuro-anatomie et histologie Les approches les plus anciennes ont été anatomiques et histologiques. Elles ont été marquées en particulier par Ramon y Cajal qui a découvert les synapses et a partagé le prix Nobel de Physiologie et de Médecine en 1906 avec Golgi, autre pionnier de l’étude cytologique du cerveau. Depuis, les techniques se sont affinées. Elles sont devenues plus performantes et ont permis de tracer les connectivités d’un grand nombre de structures cérébrales en exploitant en particulier les 46

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phénomènes de dégénérescence des neurones  : dégénérescence antérograde (la section d’un axone entraîne la dégénérescence de sa partie distale), dégénérescence rétrograde (la section d’un axone entraîne la dégénérescence de son corps cellulaire) et dégénérescence transsynaptique. Lésions chez l’animal et chez l’Homme Les observations des résultats de lésions expérimentales chez l’animal, accidentelles et chirurgicales chez l’Homme ont été très utiles pour définir le rôle d’un certain nombre de structures. C’est ainsi que deux patients sont devenus particulièrement célèbres. Le premier est Phineas Gage (1823-1860), dont nous avons parlé à propos du cortex préfrontal. Travaillant à la construction d’une voie ferrée, il avait été sérieusement blessé par une barre de fer qui lui avait traversé le lobe frontal gauche. Sa blessure n’a entraîné que peu de séquelles physiques mais a eu des effets négatifs sur son comportement émotionnel et social. Un autre exemple, dont nous avons parlé à propos de l’hippocampe est celui d’Henry Molaison, affecté par d’importantes pertes de mémoire à la suite de l’ablation chirurgicale des deux hippocampes et d’une partie des lobes temporaux. De nombreuses expériences de lésions ont par ailleurs été effectuées chez l’animal anesthésié et ont permis de préciser le rôle de différentes structures du cerveau, celui du cervelet par exemple. Il faut noter toutefois que les effets des lésions doivent être interprétés avec précaution. En effet il peut y avoir lésion de fibres de passage et les effets observés peuvent alors être attribués indûment aux structures lésées. Il peut y avoir également des phénomènes de vicariance (dont nous avons déjà parlé), c’est-à-dire que d’autres structures peuvent remplir les fonctions assurées par les centres lésés. Enregistrement de l’activité nerveuse Ces méthodes font partie d’un vaste ensemble, celui de l’électrophysiologie, consistant à exploiter les propriétés électriques des 47

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muscles ou des neurones. On sait en effet que la transmission de l’information nerveuse se traduit par la propagation d’une onde de dépolarisation électrique le long de l’axone et on sait aussi que les neurones peuvent être activés par des stimulations électriques. Le développement des méthodes d’enregistrement de l’activité nerveuse est lié au progrès des techniques. On peut distinguer les enregistrements globaux, c’est-à-dire d’un ensemble de neurones, et les enregistrements unitaires, c’est-à-dire d’un seul neurone. Les enregistrements globaux les plus connus sont ceux effectués au moyen d’électrodes placées sur le cuir chevelu. Il s’agit des électroencéphalogrammes (EEG) très utilisés en clinique. Si les premiers enregistrements de l’activité électrique du cerveau remontent à 1875, l’électro-encéphalographie n’a pris son essor qu’à partir de 1920. D’autres enregistrements globaux sont obtenus en stimulant des voies sensorielles définies, par exemple la vision ou l’audition. Il s’agit des potentiels évoqués dont l’intérêt comme outil de diagnostic est là aussi certain. L’électrophysiologie cellulaire (unitaire) quant à elle, ne s’est développée que depuis 1950. Elle a d’abord concerné des Invertébrés puis s’est étendue aux Mammifères et à l’Homme. Notons d’une façon générale l’importance qu’ont revêtue les études animales pour établir nos connaissances du fonctionnement des composants élémentaires, neurones et synapses. Méthodes de stimulation Les stimulations électriques ont été pratiquées essentiellement pour préciser la connectivité des centres entre eux et pour analyser leurs fonctions. Elles ont été utilisées aussi bien chez l’animal que chez l’Homme. Comme nous l’avons vu, elles ont permis au neurochirurgien W. Penfield de découvrir la cartographie somatotopique des cortex moteur (homonculus moteur) et sensitif (homonculus sensitif) primaires en effectuant des stimulations chez des patients. Nous avons aussi parlé précédemment de ses résultats obtenus par stimulation du lobe temporal et concernant la mémoire à long terme. 48

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Les stimulations électriques, outre leur intérêt pour l’étude du cerveau, peuvent avoir également des effets curatifs. Des stimulations électriques avec des électrodes implantées sont utilisées pour traiter des formes avancées de la maladie de Parkinson. C’est le cas aussi des stimulations magnétiques transcrâniennes, dont les effets sont notables dans certaines situations de dépression, de schizophrénie ou de douleurs chroniques. À côté des stimulations électriques ou magnétiques, qui restent relativement globales, un nouveau type de stimulations, beaucoup plus sélectives, s’est récemment développé. De petits groupes de neurones sont génétiquement modifiés de telle sorte qu’ils soient activés par un faisceau lumineux d’une couleur donnée (c’est ce que l’on appelle l’optogénétique). On verra par la suite, à propos des Mammifères, un exemple d’utilisation de cette technique remarquable pour mettre en évidence le rôle dans le comportement social (mâle dominant/ mâle dominé) de neurones du cortex préfrontal de la Souris (Zhou T., et al., 2017). Dans ces expériences il est nécessaire d’implanter un laser dans le cerveau. Un perfectionnement, utilisé chez la Souris également, consiste à implanter seulement des nanoparticules pouvant convertir un éclairage proche de l’infrarouge extérieur (à plusieurs millimètres du crâne) en lumière bleue et stimuler ainsi les neurones voisins optogénétiquement préparés. Neurochimie De développement récent (vers 1960), la neurochimie a ouvert de nouveaux chapitres dans notre connaissance du cerveau. C’est une discipline en elle-même, consacrée principalement à l’étude des neurotransmetteurs et des neuromodulateurs. Elle peut être considérée également comme une méthode d’analyse dans la mesure où elle permet des manipulations pharmacologiques sur les transmetteurs et sur leurs actions. Elle est souvent combinée à d’autres moyens d’étude, notamment histologiques et électrophysiologiques. 49

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Imagerie cérébrale Les nouvelles techniques d’imagerie cérébrale ont permis des progrès considérables dans l’étude du rôle des différentes structures cérébrales, en particulier dans les activités cognitives. L’électroencéphalographie et l’analyse des potentiels évoqués permettent déjà par des enregistrements sur le cuir chevelu d’enregistrer l’activité électrique des régions situées sous les électrodes. Les localisations sont cependant grossières et se limitent aux structures superficielles. La magnéto-encéphalographie, plus récente, présente un avantage qui consiste en l’absence d’atténuation du signal, magnétique cette fois, au passage des différents tissus interposés, dont le crâne. Des traitements mathématiques élaborés permettent de déterminer les localisations, qui restent cependant peu précises. Un pas très important a été franchi avec les méthodes basées sur des mesures de la circulation sanguine cérébrale, dont l’importance et la qualité varient en fonction du degré d’activité des neurones. La principale d’entre elles porte le nom d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf). Son principe consiste à quantifier le taux d’oxygénation du sang dans le cerveau. Elle a donné des résultats spectaculaires, non seulement en confirmant et en précisant les localisations révélées par d’autres techniques, mais aussi en permettant d’établir les corrélations entre des tâches cognitives assez complexes et les activations de différentes régions cérébrales. Parmi les résultats obtenus, on peut citer ceux concernant les circuits corticaux liés à la lecture (Dehaene  S., 2007). Pour avoir une vue synthétique sur les progrès permis par ces techniques récentes, on pourra se référer à un ouvrage sur les avancées de la neuro-imagerie (Le Bihan D., 2012) et à un article plus général sur les méthodes d’analyse du cerveau (Poldrack R.A., Farah M.J., 2015).

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2 Comment organise-t-on la diversité des espèces ? Les systèmes de classification

Traiter de l’évolution du cerveau suppose bien entendu de parler d’un certain nombre d’espèces, qu’il conviendra de replacer dans l’ensemble de la faune. La notion d’espèce elle-même paraît simple au premier abord mais l’est beaucoup moins si on veut la cerner avec précision. Nous verrons pourquoi dans la première partie de ce chapitre. Replacer les espèces dans l’ensemble de la faune revient à leur assigner une place dans un système de classification. Actuellement deux systèmes sont en vigueur. Le plus ancien est le système dit « Classification traditionnelle ». C’est de loin le plus connu et il est encore très largement utilisé. Il a été progressivement amélioré en recherchant les filiations entre les groupes les plus importants. Un autre système beaucoup plus récent a l’avantage de mieux prendre en compte la proximité entre espèces. C’est le système de classification dit phylogénétique ou cladistique. Les principales caractéristiques et 51

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l’historique de ces systèmes seront rappelés dans les deuxième et troisième parties de ce chapitre. Un développement plus important sera consacré à la partie  2, c’est-à-dire à la classification traditionnelle, encore la plus connue, et qui nous servira de référence principale dans la suite de l’ouvrage.

LES ESPÈCES La base de tous les systèmes de classification est l’espèce. La notion d’espèce est assez intuitive. On sait que tous les organismes sont différents les uns des autres mais qu’un certain nombre d’entre eux ont des traits communs. Ils peuvent se reproduire et leurs descendants auront ces mêmes traits communs. On dit alors qu’ils appartiennent à la même espèce, qui porte un nom, propre à chaque langue. On doit au Suédois Carl von Linné (1707-1778) un système de dénomination universel en latin. Ce système, ainsi qu’une méthode de classification, ont été élaborés au cours des éditions successives (1735-1770) de son ouvrage Systema Naturae. Linné a proposé d’associer à chaque nom d’espèce un nom de genre. Le genre regroupe un ensemble d’espèces ayant en commun plusieurs caractères similaires. On parle alors de nomenclature binomiale. Typographiquement, la première lettre du nom de genre est en majuscules, contrairement au nom d’espèce, écrit tout en minuscules. Le plus souvent ces deux noms sont en italiques. On a introduit par la suite une nouvelle notion, celle de sous-espèce, pour rassembler des animaux se distinguant de l’espèce de référence mais pas suffisamment pour justifier la création d’une nouvelle espèce. Les sous-espèces sont nommées en ajoutant un nom au nom de l’espèce principale. Elles portent alors deux noms et dans le cas de l’espèce principale le deuxième nom est la répétition du premier. On en verra un exemple dans le chapitre traitant de l’hominisation. On pensait ainsi un moment que les Néandertaliens étaient une sous-espèce d’Homo sapiens et on leur avait donné le nom d’Homo sapiens neanderthalensis, l’espèce principale devenant 52

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Homo sapiens sapiens. Ils ont été ensuite reconnus comme une espèce à part entière, Homo neanderthalensis, et alors Homo sapiens sapiens est redevenu Homo sapiens. D’autres exemples de sous-espèces sont ceux d’animaux domestiqués comme le Chien (Canis lupus familiaris) et le Chat (Felix silvestris catus). Parfois les deux noms d’espèce sont séparés par l’abréviation var. (variété, du latin varietas). Si la notion d’espèce est intuitive, et ne pose pas de problème pour la majorité des animaux les plus connus, on rencontre vite des difficultés dans l’identification de certains organismes. C’est encore plus vrai pour les sous-espèces comme nous venons de le voir. Il paraît alors nécessaire de proposer des critères pour décider de leur rattachement à une espèce donnée, sous forme éventuellement d’une sousespèce ou de la création d’une nouvelle espèce. Il convient pour cela tout d’abord de définir le terme avec précision. Il existe au moins une vingtaine de définitions. Celle la plus couramment admise actuellement est celle dite « concept biologique ». Elle est très ancienne, mais on se réfère le plus souvent à la formulation, assez récente, de Mayr (1942)  : «  L’espèce est une population ou un ensemble de populations dont les individus peuvent effectivement ou potentiellement se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et féconde dans des conditions naturelles ». La notion de descendance féconde est importante. On sait en effet par exemple que les deux espèces que sont l'Âne (Equus asinus) et le Cheval (Equus caballus) peuvent se croiser et donner des descendants qui sont le Mulet dans le cas d’un croisement entre un Âne et une Jument ou le Bardot dans le cas d’un croisement entre une Ânesse et un Cheval. Or ces descendants sont stériles. Cette notion de descendance fertile a cependant été mise en cause récemment. En effet des études génomiques ont montré que de nombreuses espèces (voisines) pouvaient non seulement se reproduire entre elles mais que leurs descendants étaient alors eux-mêmes fertiles et que les croisements entre eux pouvaient donner naissance à une nouvelle espèce (Pennisi E., 2016). Ce processus est alors appelé spéciation par hybridation. 53

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Il n’est pas toujours possible de vérifier le critère de croisement (dont la valeur est d’ailleurs toute relative comme nous venons de le voir) pour toutes les nouvelles espèces putatives. On est alors amené à en utiliser d’autres, comme le critère morphologique, basé sur la ressemblance entre les animaux. Ce critère a des limites. Ainsi deux espèces différentes peuvent être très ressemblantes. Un exemple est celui des Grimpereaux des bois et des Grimpereaux des jardins qui ne peuvent pratiquement être distingués que par leurs chants. À l’inverse une même espèce peut revêtir des morphologies très différentes. C’est le cas par exemple des Truites arc-en-ciel américaines. Le critère de croisement ne peut pas être utilisé non plus pour les espèces fossiles ou les espèces comme les Bactéries. Parmi les autres critères possibles, et en dehors du critère morphologique, seul utilisé dans le cas des fossiles, on a fait récemment appel au génome, et donc à l’ADN. On sait que le génome est propre à chaque individu (empreinte génétique), mais on sait aussi que tous les individus d’une même espèce ont une partie importante de leur génome en commun. Le critère de ressemblance du génome peut donc être utilisé pour décider du rattachement de deux individus à la même espèce. C’est le cas chez les Bactéries où l’on utilise pour déterminer les espèces des critères de ressemblance génétique, en plus des ressemblances phénotypiques. On utilise le fait que la variation génétique intraspécifique est très inférieure à la variation interspécifique. La même méthode de comparaison des variations de l’ADN a été utilisée chez plusieurs groupes d’animaux pour confirmer ou non l’appartenance de plusieurs individus à la même espèce. C’est ainsi que certains groupes, considérés jusqu’alors comme des variétés d’une même espèce, ont acquis le statut d’espèces distinctes. Certains zoologistes, en allant plus loin dans cette direction, ont montré qu’il existe une sorte de «  code-barres  » déterminé par les séquences de l’ADN et permettant l’identification de chaque espèce 54

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(Hebert  P.D.N., et al., 2003). L’ADN utilisé est alors un fragment d’ADN mitochondrial (ADNmt). Les mitochondries, d’une taille d’environ 1 µ, se trouvent en très grand nombre (1 000 à 3 000) dans les cellules où elles jouent en quelque sorte le rôle de «  centrales énergétiques  ». Elles ont leur propre ADN, qui comporte peu de gènes (37 chez l’Homme contre 25 000 dans l’ADN chromosomique) et se transmet uniquement par la mère. Un gène qui se prête bien à l’identification des espèces est le gène de la sous-unité  1 de la cytochrome c oxydase, dont le nom abrégé est CO1. La cytochrome c oxydase est une enzyme intervenant dans la chaîne respiratoire mitochondriale. Elle se trouve chez toutes les plantes et tous les animaux. CO1 est l’un des deux seuls gènes possédant cette propriété d’universalité. Dans des études préliminaires, un fragment de ce gène, fragment comportant 648  paires de base (648  barreaux de l’échelle de l’ADN), s’est révélé très efficace pour les Oiseaux (presque toutes les 260 espèces étudiées ont été identifiées), les Papillons (où même des espèces proches ont été distinguées), les Poissons, les Mouches… Une autre étude portant sur 447 genres appartenant à 11 embranchements a permis la distinction de l’ensemble des animaux, à l’exception des Cnidaires (comme les Méduses). En revanche il ne semble pas utilisable pour les plantes, où il est remplacé alors par d’autres gènes. On trouvera une analyse critique de cette démarche dans un article de H. Le Guyader paru en 2006. Depuis cette publication, la méthode a fait des progrès considérables, aussi bien dans le catalogage des codes-barres pour les espèces connues que dans la miniaturisation des séquenceurs d’ADN. Ils sont devenus complètement portables et autonomes pour un coût relativement réduit. Cela a déjà permis leur utilisation pour trouver des espèces nouvelles d’Insectes (à Bornéo et en Ouganda) ou de Lémuriens (à Madagascar). Un article de Science de 2019 fait le point sur ce sujet (Pennisi E.).

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LA CLASSIFICATION TRADITIONNELLE Historique On peut distinguer trois grandes périodes dans l’élaboration de la classification traditionnelle : l’Antiquité avec Aristote et Théophraste, le xviiie siècle avec Linné et Cuvier, le xixe siècle et le début du xxe avec les enrichissements apportés par le progrès des connaissances en botanique, en zoologie et en paléontologie. Dans l’Antiquité, il y a eu deux grands précurseurs  : Aristote (–385 à –322) pour les animaux et Théophraste (–372 à –287), son élève et successeur à la tête du Lycée, pour les plantes. Aristote peut être considéré comme le fondateur de la zoologie. L’ouvrage de référence en la matière est son Histoire des animaux, que l’on trouvera par exemple dans la collection Folio (1994). Il les classait en deux grands groupes, les animaux possédant du sang et ceux qui n’en possèdent pas. Par ailleurs, il hiérarchisait les êtres vivants en les plaçant sur une échelle de perfection de la nature : 1) Les êtres humains. 2) Les Quadrupèdes vivipares. 3) Les Cétacés. 4) Les animaux sanguins ovipares. 5) Les Céphalopodes. 6) Les Crustacés. 7) Les animaux segmentés. 8) Les Mollusques à coquilles. 9) Les Zoophytes (entre animaux et végétaux). 10) Les plantes supérieures. 11) Les plantes inférieures. 12) Les êtres inanimés. Son successeur à la tête du Lycée, Théophraste, s’est surtout intéressé à la botanique. Il a laissé dans ce domaine un ouvrage principal, Recherches sur les plantes, que l’on peut trouver aux Éditions Les Belles Lettres (1988 à 2006). Tout comme Aristote pour la zoologie, il peut être considéré comme le fondateur de la botanique. On peut également citer Pline l’Ancien (23 à 79) et son Histoire naturelle, ouvrage édité entre autres par Gallimard (2013), mais il ne s’agit en fait que d’un ouvrage de compilation mêlant des observations (souvent déformées) d’Aristote et de Théophraste à des légendes où l’imagination a la plus grande part. 56

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Il a fallu ensuite attendre le xvie siècle pour que l’on ose formuler des schémas de classification différents de ceux d’Aristote et de Théophraste. Un grand nombre de systèmes furent alors successivement proposés, mais des progrès décisifs ne furent réalisés qu’au xviiie siècle. Ce fut en particulier le cas avec Linné, dont nous avons déjà parlé à propos de la nomenclature binomiale, toujours en cours. Elle s’applique aussi bien aux plantes qu’aux animaux et consiste à attribuer à chaque espèce deux noms latins, à savoir celui de l’espèce elle-même, précédé par celui du genre correspondant. Le système de classification de Linné est exposé dans son ouvrage Systema naturae, datant de 1735, et principalement dans la dixième édition, publiée en 1758. Il codifie les niveaux hiérarchiques proposés pour les animaux et reconnaît sept catégories, encore utilisées actuellement. La plus générale, le règne, englobe toutes les autres, à savoir le phylum (appelé maintenant embranchement), la classe, l’ordre, la famille, le genre et l’espèce. Linné s’est montré par contre moins pertinent en ce qui concerne la répartition des animaux dans ce système. S’il reconnaît quatre catégories parmi les Vertébrés  : les Quadrupèdes, les Oiseaux, les Amphibiens (incluant les Reptiles) et les Poissons, il ne distingue que deux groupes d’Invertébrés : les Insectes et les Vers. Une autre figure ayant marqué l’histoire de la classification des animaux est celle de Cuvier avec son Règne animal (1817). Tout comme Linné, il était « fixiste », c’est-à-dire qu’il ne croyait pas en une évolution des espèces. Il s’était appuyé sur l’anatomie comparée et la paléontologie et avait hiérarchisé les caractères pris en compte, l’organe principal étant le système nerveux. Au final, il reconnaissait quatre groupes principaux d’animaux, appelés embranchements  : Vertébrés, Mollusques, Articulés, Zoophytes (ou Rayonnés). Les groupes d’animaux dans la classification traditionnelle La base de cette classification est figurée dans un tableau (Tab. 1), avec comme référence, mais en la simplifiant, la présentation qu’en donne l’ichtyologiste Léon Bertin dans son ouvrage La vie des 57

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Tableau 1 | Classification zoologique traditionnelle (faune actuelle), d’après L. Bertin (1949).

Embranchements

Classes

Ordres

Principaux types

I. Animaux composés d'une seule cellule Rhizopodes Amibes Flagellés Trypanosomes Ciliés Paramécies Sporozoaires Hémamibes du paludisme II. Animaux composés de plusieurs cellules (Métazoaires)

PROTOZOAIRES

A. Animaux n'ayant pour toute cavité que leur tube digestif SPONGIAIRES Calcaires Leucandres Cornéo-siliceux Éponges de toilette CŒLENTÉRÉS Cnidaires Méduses, Anémones de mer, Coraux Cténaires Cestes de Vénus B. Animaux ayant une cavité générale indépendante de leur tube digestif 1. Animaux à symétrie rayonnée à l'état adulte Crinoïdes Encrines ou Lis de mer Astérides Étoiles de mer Ophiurides Ophiures Échinides Oursins Holothurides Holothuries 2. Animaux à téguments mous et ayant un ou plusieurs segments (Vers) ANNÉLIDES OU Polychètes Arénicoles, VERS ANNELÉS Spirographes Oligochètes Lombrics (Vers de terre) Hirudinées Sangsues PLATHELMINTHES Turbellariés Planaires OU VERS PLATS Némertes Lineus Trématodes Douves du Mouton, Bilharzies Cestodes Ténias VERMIDIENS OU Rotifères Pédalions VERS ABERRANTS Échiuriens Bonellies Sipunculiens Siponcles ÉCHINODERMES

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Tableau 1 | Suite

Bryozoaires Plumatelles Brachiopodes Lingules Chétognathes Spadelles 3. Animaux à téguments mous, sans segments et généralement avec une coquille MOLLUSQUES Amphineures Chitons Gastéropodes Murex, Aplysies, Limnées, Escargots, Limaces Scaphopodes Dentales Lamellibranches Moules, Huîtres, Coquilles SaintJacques, Palourdes Céphalopodes Nautiles, Seiches, Calmars, Pieuvres 4. Animaux à téguments coriaces, sans segments NÉMATHELMINTHES Gordiens Gordiens Nématodes Ascaris, Trichocéphales Acanthocéphales Échinorhynques 5. Animaux à téguments coriaces et dont le corps est segmenté et articulé ARTHROPODES Mérostomes Limules Chélifères Pantopodes Nymphons Arachnides Araignées, Scorpions, Acariens (Tiques, Tardigrades) ARTHROPODES Crustacés Daphnies, Cloportes, Antennifères Homards, Crabes Malacopodes Péripates Myriapodes Scolopendres, Iules Insectes Libellules, Termites, Criquets, Papillons, Abeilles, Fourmis 6. Animaux à squelette interne composé primitivement d'une corde dorsale et, secondairement, de cartilages et d'os (Cordés) PROVERTÉBRÉS Hémicordés Balanoglosses Céphalocordés Amphioxus Tuniciers Ascidies Agnathes Cyclostomes Lamproies, Myxines

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Tableau 1 | Suite

VERTÉBRÉS

Poissons

Amphibiens

Reptiles

Oiseaux

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Chondrichtyens

Requins, Raies, Torpilles, Chimères Ostéichtyens Esturgeons, Poissons roseaux, Carpes, Thons, Anguilles Choanichtyens Cœlacanthes, Dipneustes Urodèles Protées, Salamandres, Tritons Anoures Grenouilles, Crapauds, Rainettes Apodes Cécilies Saurophidiens Lacertiliens : Lézards, Caméléons, Orvets Ophidiens : Couleuvres, Boas, Crotales Rhynchocéphales Hattérias Chéloniens Tortues Crocodiliens Crocodiles, Alligators, Caïmans, Gavials Rapaces Aigles, Vautours, Hiboux Grimpeurs Pics, Toucans, Coucous, Perroquets Colombins Pigeons, Tourterelles Gallinacés Coqs, Paons, Faisans, Cailles, Tétras, Hoazins Échassiers Hérons, Grues, Ibis, Cigognes, Flamants, Outardes Palmipèdes Oies, Pélicans, Manchots, Canards, Albatros Passereaux Pies, Merles, Huppes, Colibris, Corbeaux, Moineaux

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Tableau 1 | Suite

Ratites Mammifères

Monotrèmes Marsupiaux Édentés Tubulidentés Rongeurs Ongulés Cétacés Siréniens Carnivores Pinnipèdes Insectivores Chiroptères Primates

Autruches, Émeus, Nandous, Casoars, Kiwis Échidnés, Ornithorynques Kangourous, Koalas, Sarigues Tatous, Paresseux, Pangolins, Fourmiliers Oryctéropes Rats, Castors, Cobayes, Lapins, Écureuils Éléphants, Chevaux, Porcs, Rhinocéros, Ruminants Dauphins, Marsouins, Cachalots, Baleines Dugongs, Lamantins Chats, Chiens, Lions, Ours, Belettes, Blaireaux Phoques, Morses, Otaries Taupes, Musaraignes, Hérissons, Gymnures Chauve-souris Lémuriens : Makis, Indris, Sifakas, Tarsiers Simiens ou Singes : Ouistitis, Macaques, Babouins Hominiens : Hommes

animaux, paru en 1949, c’est-à-dire avant les premières classifications dites phylogénétiques. L’organisation schématisée dans ce tableau va s’enrichir au fil des années mais demeure le fondement de ce que 61

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l’on appelle la classification traditionnelle avec ses groupes hiérarchisés, depuis l’espèce, le genre, la famille, l’ordre, la classe, jusqu’à l’embranchement et enfin le règne. Un tel tableau suit grossièrement la marche de l’évolution, à savoir la progression des organismes les plus simples (Protozoaires) vers les plus complexes (Primates), même si l’on sait depuis longtemps que l’évolution ne s’est pas faite en ligne mais que plusieurs branches ont divergé à partir d’un tronc principal et à partir d’autres branches. Une grosse différence de l’organigramme présenté ici avec les classifications traditionnelles récentes porte sur les organismes les plus simples, unicellulaires, les Protozoaires qui ont perdu leur appartenance au règne des Animaux pour rejoindre le règne des Protistes. On distingue en effet actuellement trois grands domaines du vivant  : les Archéobactéries (ou Archées), les Eubactéries (ou Bactéries) et les Eucaryotes. Ces derniers sont des êtres vivants unicellulaires ou pluricellulaires pourvus d’un noyau. Ils sont divisés en quatre règnes : Protistes (unicellulaires), Champignons, Végétaux et Animaux. Il y aurait donc six règnes du vivant en ajoutant les Archées et les Bactéries. Ces deux derniers, dont la population est de loin la plus nombreuse, sont des êtres unicellulaires dépourvus d’un véritable noyau. Ils constituent l’ensemble des Procaryotes. Les Archées ont une apparence semblable à celle des Bactéries véritables. Elles s’en distinguent sur les plans métabolique et génétique. Ainsi les enzymes qui assurent la réplication de l’ADN, la transcription de l’ADN en ARN et la traduction de l’ARN messager en protéines sont différents de ceux des Bactéries. Par ailleurs leur matériel génétique comporte des histones, comme celui des Eucaryotes, mais contrairement à celui des Bactéries proprement dites. On les trouve en grand nombre dans les flores intestinales des animaux, mais elles sont aussi très nombreuses dans les océans. Certaines vivent dans des conditions extrêmes de pression (dans les océans) et de températures (hautes et basses). 62

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Les Protistes comprennent les Protozoaires, ayant des affinités animales (Amibes, Flagellés, Ciliés), les Protophytes, ayant des affinités végétales et les Protomycètes, ayant des affinités avec les Champignons. Ils sont plutôt définis actuellement par exclusion, c’est-à-dire comme des Eucaryotes n’étant ni des Champignons, ni des Plantes, ni des Animaux. Les Virus ne sont pas considérés comme des êtres vivants. Le fait de les exclure du vivant est un peu arbitraire car il est lié à la définition du mot « vivant » telle qu’elle apparaît dans les dictionnaires, c’est-à-dire telle qu’elle est déterminée par l’usage historique du terme. Si on devait les considérer comme des êtres vivants, ils constitueraient alors un septième règne et un quatrième domaine s’ajoutant à ceux des Archées, des Bactéries et des Eucaryotes. L’aperçu qui va suivre est très général et vise à donner une vue d’ensemble du règne animal. Des commentaires plus spécifiques seront présentés dans les chapitres correspondant aux différents groupes. Protozoaires. Le premier groupe de notre tableau de référence est celui des animaux composés d’une seule cellule. On y trouve un seul embranchement, celui des Protozoaires. Il s’agit comme on l’a vu plus haut d’un des trois ensembles d’organismes unicellulaires eucaryotes (c’est-à-dire pourvus d’un noyau véritable), apparus pour les premiers d’entre eux il y a plus de 2 milliards d’années, soir environ 2  milliards d’années après l’apparition de la vie sur Terre. Les Protozoaires comprennent quatre classes. La première est celle des Rhizopodes (comme les Amibes). La deuxième classe est celle des Flagellés (comme les Trypanosomes dont une espèce entraîne la maladie du sommeil). Une autre classe est celle des Ciliés, comme la Paramécie. La quatrième et dernière classe est celle des Sporozoaires, essentiellement parasites et comprenant l’Hémamibe du genre Plasmodium, causant le paludisme.

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Groupe des Éponges et Cœlentérés Tous les autres animaux sont composés de plusieurs cellules. Il s’agit des Métazoaires, qui se répartissent en deux ensembles. Les uns n’ont pour toute cavité que leur tube digestif alors que les autres regroupent tous les autres animaux. Les premiers comportent seulement deux embranchements, les Spongiaires (Éponges) et les Cœlentérés (Cnidaires et Cténaires). Notons que dans les classifications récentes le terme de Cœlentérés n’est plus utilisé. Les cellules de ces Métazoaires restent peu différenciées chez les Éponges (on y trouve cependant des neurones) et le sont un peu plus chez les Cœlentérés. Dans les deux cas, leur organisation se limite à un sac digestif à double paroi, l’ectoderme et l’endoderme. Les Spongiaires (comme l’Éponge de toilette) sont considérés comme les plus simples des Métazoaires et ils sont apparus il y a environ 650  Ma (l’abréviation Ma pour millions d’années sera utilisée dans la suite de ce texte). Parmi les Cœlentérés, on distingue deux sous-embranchements : ceux ayant des cellules urticantes, les Cnidaires, les plus nombreux, et ceux qui en sont dépourvus, les Cténaires. Les Cnidaires comprennent les Méduses, les Anémones de mer, les Hydres et les Coraux. Ces derniers vivent en colonies d’individus, appelées polypes. Les Cténaires appelés aussi Cténophores (« Porteurs de peignes ») ressemblent à des Méduses et constituent une bonne partie du plancton. Leurs représentants les plus connus sont les « Groseilles de mer » et les Ceintures de Vénus. Échinodermes. Le deuxième ensemble des Métazoaires est de loin le plus important puisqu’il réunit l’ensemble des autres animaux. Ils sont caractérisés par la présence d’une cavité générale indépendante de leur tube digestif et par une symétrie bilatérale. Il s’agit des Bilatériens. Un premier groupe de cet ensemble présente à l’état adulte une symétrie rayonnée, mais une symétrie bilatérale à l’état larvaire. C’est une atrophie de certains organes du côté droit qui a transformé leur symétrie bilatérale en symétrie radiaire. On y trouve un seul 64

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embranchement, celui des Échinodermes qui comprend essentiellement des formes fixées avec les Encrines ou Lis de mer et des formes libres avec les Holothuries (ou Concombres de mer), les Oursins, les Étoiles de mer ou Astéries et les Ophiures. Avec eux les cellules spécialisées se regroupent en tissus et en organes, dont un appareil digestif, un appareil circulatoire, un système nerveux. Ils possèdent une symétrie rayonnée de type 5, toujours présente bien qu’elle soit parfois peu apparente, comme chez les Holothuries. Dans les classifications traditionnelles, les Échinodermes ont été tout d’abord placés entre les Cœlentérés et les Vers, et c’est le cas dans notre tableau de référence, emprunté à Léon Bertin (Tab.  1). Ils ont été séparés des autres Invertébrés lorsque deux ensembles bien distincts, Protostomiens et Deutérostomiens, ont été clairement reconnus chez les Bilatériens. Chez les Protostomiens, la bouche apparaît avant l’anus lors du développement embryonnaire alors que c’est l’inverse chez les Deutérostomiens. Cette différence est d’ailleurs reflétée par leurs noms. Il existe une autre distinction importante entre Protostomiens et Deutérostomiens. En effet la chaîne nerveuse qui parcourt la longueur du corps est placée ventralement, sous le tube digestif, chez les premiers. Ils sont appelés pour cette raison hyponeuriens. Chez les Deutérostomiens par contre elle se trouve au-dessus du tube digestif, d’où leur nom d’épineuriens. Elle deviendra la moelle épinière des Vertébrés. Les Protostomiens comprennent les Vers, les Mollusques et les Arthropodes (Crustacés, Arachnides, Insectes…). Les Échinodermes sont considérés comme le premier groupe de la branche des Deutérostomiens, qui conduira aux Vertébrés. On peut noter que les Protostomiens sont tous des Invertébrés alors que les Deutérostomiens sont des Provertébrés ou des Vertébrés, à l’exception notable précisément des Échinodermes. Groupe des Vers Le grand groupe suivant les Échinodermes dans notre tableau de référence est celui des Vers. Avec eux apparaissent deux traits 65

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marquants. Le premier est l’instauration définitive de la symétrie bilatérale. En effet, même si d’autres formes de Métazoaires présentaient ce type de symétrie, elles étaient loin d’être dominantes dans leurs groupes et coexistaient parfois avec une symétrie rayonnée, qui était le plus souvent la règle. Tous les animaux dans la suite de ce tableau vont être caractérisés par une symétrie bilatérale et on pourra distinguer ainsi une moitié droite et une moitié gauche, une extrémité antérieure et une extrémité postérieure. Le second trait important est l’organisation du système nerveux qui montre une différenciation marquée avec la présence au niveau de la tête d’une ou de plusieurs paires de ganglions cérébroïdes jouant le rôle de cerveau et connectés aux tentacules, aux palpes, aux yeux et aux organes de l’équilibre que sont les statocystes. Il existe également une chaîne nerveuse ventrale, reliée aux ganglions cérébroïdes par deux nerfs formant un collier autour de l’œsophage. Cette organisation représente un schéma type que l’on va retrouver chez les Arthropodes. On divise classiquement les Vers en trois groupes, celui des Plathelminthes, celui des Vermidiens et celui des Annélides. Plathelminthes. Le groupe des Plathelminthes (ou Vers plats) est considéré comme le plus primitif. Ces Vers montrent une adaptation remarquable au parasitisme bien qu’il existe aussi des formes libres, comprenant principalement les Planaires. Parmi les formes parasites, on trouve la Douve du Mouton (ou Douve du foie) et le Ténia (ou ver solitaire). Le corps des Plathelminthes est parfois segmenté. Vermidiens. Le deuxième groupe est constitué par l’embranchement des Vermidiens, ou Vers aberrants. Ces Vers prennent des formes diverses, signe d’adaptation à des milieux très différents les uns des autres. Parmi les plus connus, on peut mentionner les Rotifères. Les Rotifères sont intéressants car ce sont les animaux pluricellulaires les plus communs dans les eaux douces. Les 2 500 espèces qu’ils comprennent sont de taille très réduite, de l’ordre de 0,5 mm. Ils sont considérés comme les plus petits des Métazoaires et ont été abondamment dessinés dès l’invention du microscope. On peut les observer 66

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assez facilement avec cet instrument dans une goutte extraite de la macération d’herbes ou de mousses placées quelques jours dans une eau non traitée. Généralement transparents, leurs organes internes sont facilement visibles et l’on y retrouve presque tous ceux des organismes complexes. Une de leurs caractéristiques est de posséder un appareil rotateur constitué de deux lobes ciliés. Par ailleurs ils présentent la propriété, partagée avec quelques rares autres groupes, de résister à la dessication pendant plusieurs années, en s’enkystant. Ils se raniment si on les replace dans l’eau (reviviscence). Annélides. Les espèces du troisième et dernier groupe, celui des Annélides ou Vers annelés, sont caractérisées par un corps formé d’anneaux tous semblables. Cet embranchement comporte trois classes. Deux d’entre elles ne comptent que des formes libres, les Polychètes, errantes ou sédentaires, et les Oligochètes, tandis que la troisième, celle des Hirudinées est constituée uniquement de formes parasites. Les Polychètes sédentaires sont représentées, entre autres, par les Arénicoles des plages et les errantes par les Néréides. Le ver de terre commun, ou Lombric appartient quant à lui à la classe des Oligochètes. Une forme bien connue des Hirudinées est la Sangsue médicinale. Némathelminthes. Il existe un autre groupe, voisin des Vers, celui des Némathelminthes, appelés parfois Vers ronds. Comprenant une majorité de formes parasites, leur corps, recouvert de chitine comme celui des Insectes, n’est pas segmenté. Ils ont occupé successivement différentes places dans les classifications. Dans notre tableau de référence, c’est-à-dire celui proposé par Léon Bertin, ils sont placés entre les Mollusques et les Arthropodes. La classe de Némathelminthes la plus importante est celle des Nématodes, représentée en particulier par les Ascaris, parmi lesquels Ascaris lumbricoides, parasite de l’intestin humain. Un autre Nématode important est un petit ver libre de 1 mm de long, vivant dans le sol, Caenorhabditis elegans très utilisé comme animal de laboratoire, entre autres pour son système nerveux, et nous y reviendrons dans le chapitre consacré au cerveau des Invertébrés. 67

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Mollusques. Un autre grand groupe est défini comme celui des «  animaux à téguments mous, pourvus généralement d’une coquille et dont le corps n’est pas segmenté  ». Il comporte un seul embranchement, celui des Mollusques. Leur corps, dont la symétrie bilatérale peut être altérée, comprend une tête, un pied et une masse viscérale. Un manteau, pouvant secréter une coquille, recouvre la masse viscérale. Leur système nerveux, différent de celui des Vers, comporte un cerveau mais il est généralement assez peu développé et de nombreuses fonctions sont assurées par des ganglions spécialisés, auxquels il est relié, comme les ganglions pédieux, branchiaux, intestinaux. L’embranchement des Mollusques est subdivisé en cinq classes d’animaux assez différents les uns des autres. Amphineures. La première de ces classes est celle des Amphineures, Mollusques marins primitifs apparentés aux Annélides. Leur représentant le plus commun sur les côtes françaises est un animal rampant, le Chiton, se nourrissant d’algues. Scaphopodes. Le seul représentant d’une autre classe, celle des Scaphopodes, est le Dentale, Mollusque marin fouisseur, avec une coquille en forme de défense d’Éléphant. Les trois autres classes comprennent un bien plus grand nombre d’espèces et nous sont beaucoup plus familières. Gastéropodes. Il s’agit en premier lieu de la classe des Gastéropodes. La masse viscérale et la coquille ont subi une torsion, ce qui les a rendus asymétriques. Le pied ventral sert à la reptation. Parmi les nombreux représentants de cette classe, on peut citer les Patelles les Murex, les Aplysies, les Limnées, les Planorbes, les Escargots (dont l’Escargot de Bourgogne, Helix pomatia) et les Limaces. Lamellibranches. Une autre classe dont les représentants sont très connus est celle des Bivalves ou Lamellibranches, avec, entre autres, les Moules, les Huîtres (avec deux principales espèces, l’Huître plate Ostrea edulis et l’Huître portugaise Gryphea angulata), les Coquilles Saint-Jacques, les Coques, les Palourdes et les Couteaux (avec le Couteau des plages). Il s’agit de Mollusques à symétrie bilatérale et 68

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à coquille bivalve. Leur équipement sensoriel est très réduit, tout comme leur système nerveux. Céphalopodes. La dernière classe des Mollusques, la plus élevée en organisation, est celle des Céphalopodes. Ils présentent une symétrie bilatérale et sont pourvus d’une tête bien développée. Ils n’ont pas tous une coquille et quand elle est présente, elle peut être externe ou interne. Le développement de la tête va de pair avec la concentration des centres nerveux que l’on y trouve et avec la sophistication des comportements. Les Céphalopodes sont caractérisés également par la présence d’un certain nombre de tentacules céphaliques destinés entre autres à la préhension. Chez la majorité d’entre eux, ces tentacules sont au nombre de dix ou de huit. L’exception est celle des plus primitifs, les Nautiles, qui sont munis d’environ 90 tentacules. Les Céphalopodes à dix tentacules sont les Décapodes. Les plus connus sont le Calmar, ou Encornet et la Seiche, remarquable par ses changements de couleur, le plus souvent liés à la coloration du fond sur lequel elle se trouve. Les Décapodes possèdent une « poche du noir  », contenant leur encre, brusquement rejetée en cas d’attaque. Ils deviennent ainsi moins visibles, et cela d’autant moins que leur coloration pâlit alors. On trouve chez ces Céphalopodes des neurones géants, à l’origine de réactions très rapides de l’animal. Les Ammonites, disparues mais très communes sous la forme de fossiles, sont rattachées aux Décapodes. Les plus connus des Mollusques à huit tentacules, ou Octopodes, sont les Poulpes ou Pieuvres. Ils sont remarquables par leur cerveau très développé et le comportement très élaboré qui y est associé. Groupe des Arthropodes Le groupe suivant est celui des «  Animaux à téguments coriaces et dont le corps est à la fois segmenté et articulé  ». Il ne comporte qu’un seul embranchement, celui des Articulés ou Arthropodes. Ces animaux à carapace sont particulièrement nombreux puisqu’ils représentent environ 80  % des espèces connues. Leur système nerveux 69

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avec une chaîne ventrale reliée au cerveau, est plus centralisé que celui des Mollusques et rappelle celui des Vers. On trouve chez les Arthropodes sept classes, d’importances très inégales, réparties en deux sous-embranchements. Le premier est celui des Chélifères, sans antennes mais équipés en avant de la bouche d’une paire de chélicères sous forme de pinces ou de griffes. Il est représenté par les classes des Mérostomes, des Pantopodes et des Arachnides. Le deuxième est celui des Antennifères, ayant au moins une paire d’antennes en avant de la bouche. On y distingue quatre classes : les Crustacés, les Malacopodes, les Myriapodes et les Insectes.

Arthropodes Chélifères Mérostomes. La première classe des Chélichères est celle des Mérostomes, une des plus anciennes, caractérisés par de nombreuses pattes thoraciques et abdominales. Ses représentants, aquatiques, sont principalement fossiles et il n’existe plus qu’un seul genre vivant, celui des Limules, comportant quatre espèces. On les trouve sur le sable sous-marin dans deux régions très éloignées l’une de l’autre puisqu’il s’agit des Antilles et de la Floride d’une part, des îles de la Sonde et du Japon d’autre part. Pantopodes. Les Pantopodes sont également des Chélifères marins ayant 4 ou 5 paires de très grandes pattes. On les trouve dans toutes les mers, à toutes les profondeurs. Une espèce a été trouvée à 4 000 m (Colossendeis colossea). Son corps long de 4 à 5 cm est supporté par 8 pattes gigantesques de 30 cm. Arachnides. La classe la plus importante des Chélifères est celle des Arachnides. Non plus marins, mais terrestres, ils sont pourvus de quatre paires de pattes (céphalo-thoraciques) qui empêchent de les confondre avec d’autres animaux. La structure de l’abdomen permet de les classer en deux groupes. Ceux dont l’abdomen est annelé regroupent les Scorpions, les Pseudo-scorpions et les Opilions. Ceux dont l’abdomen est en une seule pièce comprennent les Araignées et les Acariens. 70

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La morphologie des Scorpions est bien connue. Leurs organes des sens sont peu développés et leur système nerveux est assez décentralisé, le moins condensé parmi les Arachnides. Il existe en France quatre espèces de Scorpions, dont le grand Scorpion jaune, dangereux par son venin. Les Pseudo-scorpions, de petite taille, sont caractérisés par l’atrophie progressive de la queue. Ils fréquentent surtout les pays chauds mais on trouve dans les maisons en France les Chélifères. Portant le même nom que le sous-embranchement des Arthropodes Chélifères, ils sont très petits et dépourvus tout aussi bien de queue que de glande à venin. Les Opilions ou Faucheurs, aux pattes démesurément longues ressemblent aux Araignées mais leur abdomen porte des traces de segmentation. La deuxième catégorie d’Arachnides, ceux possédant un abdomen sans segmentation, rassemble les Araignées et les Acariens. Les Araignées, ou Aranéides, comprennent un grand nombre d’espèces, répandues dans le monde entier. Leur nombre est estimé à 100 000 dont seulement 20  000 sont connues. Les yeux des Araignées sont le plus souvent au nombre de huit. Les chélicères sont des appareils d’inoculation du venin et l’abdomen porte des filières ventrales reliées aux glandes à soie. La soie a plusieurs usages. Le plus connu est la fabrication de la toile, dont l’architecture peut être très élaborée. Un deuxième usage de la soie est la construction de tubes qui servent de demeures. La soie peut également servir aux déplacements des Araignées et elles peuvent ainsi parcourir de très longues distances, parfois à de grandes hauteurs. Les Acariens, eux aussi pourvus d’un abdomen non segmenté, sont caractérisés par une très petite taille, avec un corps sans aucune segmentation. Leurs morphologies sont très variées et sont liées en particulier à leur mode de vie. Il peut y avoir des formes libres, vivant souvent dans la mousse, comme les Oribates. Certains sont des parasites temporaires comme ceux que l’on trouve dans les pigeonniers et dans les poulaillers. Beaucoup d’espèces montrent un parasitisme plus marqué. On peut citer parmi eux les Rougets, ou Aoûtats, connus 71

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pour les démangeaisons qu’ils provoquent. Il s’agit en fait de larves d'Acariens du genre Trombidium. Les Tiques sont aussi des Acariens, tout comme les Sarcoptes responsables de la gale. Arthropodes Antennifères. À côté des Chélifères (Mérostomes, Pantopodes et Arachnides) dont nous venons de parler, il existe un autre sous-embranchement dans l’embranchement des Arthropodes, celui des Antennifères, portant des antennes au niveau de la bouche. Il est composé de quatre classes : les Crustacés, les Malacopodes, les Myriapodes et les Insectes. Crustacés. Les plus connus sont les Décapodes. Ce sont les Crustacés les plus perfectionnés et ils nous sont familiers pour d’évidentes raisons gastronomiques. En effet c’est parmi eux que l’on trouve, entre autres, les Crevettes, les Écrevisses, les Homards, les Langoustes, les Langoustines et les Crabes. Ils possèdent cinq paires de pattes ambulatoires, ce qui leur a donné leur nom. Leurs yeux, à facettes, sont pédonculés et très mobiles. Ils ont des appareils digestifs et respiratoires très sophistiqués. Il existe aussi des Crustacés fossiles, dont les plus connus sont les Trilobites. Très nombreux aussi bien en ce qui concerne les individus que les espèces (plus de 2 000), il s’agit d’animaux marins très anciens. Apparus vers –540 Ma, ils disparaissent vers –250 Ma. Ces fossiles, abondants, sont parfois très bien conservés. Les Trilobites doivent leur nom aux séparations bien marquées de la tête, du thorax et de l’abdomen. Ils furent les premiers à posséder de vrais yeux. Malacopodes. Les Malacopodes, animaux terrestres, possèdent des caractères communs avec les Annélides. On les trouve sur l’emplacement de l’ancien continent Gondwana qui s’est morcelé au cours de l’ère Secondaire. L’espèce principale Peripatus capensis vit en Afrique australe. Myriapodes. Les Myriapodes sont plus connus sous le nom de Mille-pattes. Assez éloignés des Crustacés, ils se rapprochent des Insectes mais se distinguent de ces deux classes par leur corps composé seulement d’une tête et d’un grand nombre d’anneaux, tous 72

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identiques. Parmi les Myriapodes, on trouve dans le Midi de la France le Scolopendre méditerranéen. D’autres espèces sont végétariennes et susceptibles de s’enrouler en boule, comme les Gloméris, ou en spirale, comme les Iules. Insectes. La dernière des quatre classes d’Arthropodes Antennifères, mais non la moindre, est celle des Insectes. Le nombre de leurs espèces est évalué de 4 à 6 millions, dont seulement un million sont actuellement connues. Ils sont bien caractérisés, avec un corps en trois parties  : tête, thorax et abdomen, avec une paire d’antennes, trois paires de pattes et généralement deux paires d’ailes. Sur le plan évolutif, ils sont très anciens. Leur origine remonte en effet à environ –410  Ma. Ils seraient issus des Trilobites. Notons que leur système musculaire est remarquablement performant. La classification des Insectes évolue régulièrement. Dans celle proposée par Léon Bertin et que nous avons prise comme référence, la classe des Insectes se subdivise en deux sous-classes. La première est celle des Aptérygotes. Il s’agit d’Insectes directement apparentés aux Myriapodes, sans ailes et souvent pourvus d’appendices abdominaux. La seconde, de loin la plus importante, est celle des Ptérygotes, ailés, même s’ils peuvent perdre secondairement leurs ailes. Ils n’ont pas d’appendices abdominaux. Cette sous-classe rassemble la quasitotalité des Insectes. On y compte 18 ordres. Cette classe des Insectes termine donc notre revue de l’embranchement des Arthropodes qui appartiennent au groupe des Invertébrés, animaux le plus souvent petits mais montrant une grande diversité de formes et une très grande richesse en espèces et en individus. Groupe des Provertébrés et Vertébrés Selon notre tableau de référence, il reste un dernier groupe, très important, celui des « Animaux à squelette interne composé primitivement d’une corde dorsale et, secondairement, de cartilages et d’os (Cordés)  ». On y reconnaît deux embranchements celui des Provertébrés et celui des Vertébrés, nettement le plus important, avec 73

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les Poissons, les Batraciens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. Cette classification a subi plusieurs remaniements mais pour notre présentation, nous nous en tiendrons à notre tableau de référence, avec quatre classes parmi les Provertébrés, à savoir Hémicordés, Cépahalocordés, Tuniciers et Agnathes (Cyclostomes). Provertébrés Les Provertébrés ont tous une corde dorsale, plus ou moins marquée et plus ou moins persistante. Cette corde dorsale deviendra la colonne vertébrale, caractéristique des Vertébrés proprement dits. Hémicordés. La première classe de Provertébrés est celle des Hémicordés (qui a changé de nom et est devenue l’embranchement des Stomocordés en s’élargissant). Elle est représentée principalement par les Balanoglosses, vivant dans le sable des plages marines. Céphalocordés. La deuxième classe est celle des Céphalocordés, dont la corde dorsale est étendue jusqu’à l’avant du corps. Cette classe ne compte qu’un représentant, l’Amphioxus, aux allures de Poisson, mais avec une tête mal différenciée. Cet animal, très étudié, est considéré comme capital dans la transition Invertébrés-Vertébrés. Tuniciers. Les Tuniciers constituent la troisième classe des Provertébrés. On les appelle aussi Urocordés, ce qui signifie que la corde dorsale se limite à la queue. Leur organisation est très primitive et ils sont considérés comme dégénérés à l’état adulte. Ils n’ont pas de cœur véritable et leur système nerveux se limite à un ganglion. Les représentants les plus nombreux sont les Ascidies, comme Ascidia mamillata sur les côtes de France. Agnathes. Cette quatrième et dernière classe comprend un seul ordre, celui des Cyclostomes représentés par les Lamproies et les Myxines. On les rangeait autrefois parmi les Poissons, auxquels leur forme les apparente. En fait, contrairement à eux et aux Vertébrés vrais, ils sont dépourvus de mâchoire, ce qui leur a valu le nom d’Agnathes. La plus grande des trois espèces de Lamproies que l’on

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trouve en France est la Lamproie marine, Petromyzon marinus, dont le nom scientifique rappelle son habitude de se fixer sur les pierres avec sa bouche formant ventouse. L’épiphyse des Lamproies a la particularité d’être reliée à un œil pinéal au sommet du crâne, particularité partagée comme nous le verrons avec des Reptiles et avec de nombreux Poissons, Batraciens et Reptiles fossiles. Les Myxines, plus primitives, ou plus dégénérées, que les Lamproies vivent en parasites sur de gros Poissons. Notons que les Lamproies (mais pas les Myxines) sont considérées comme des Vertébrés dans la systématique cladistique. Vertébrés Ces Provertébrés ou Agnathes s’opposent dans notre tableau aux Vertébrés vrais, ou Gnathosomes, pourvus d’une mâchoire. Ce sont de loin les plus nombreux et les plus connus, avec les Poissons, les Batraciens (Amphibiens), les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. Poissons. Les Poissons sont en fait un groupe assez hétérogène malgré de grandes similitudes de forme entre les différentes espèces. Nous verrons qu’il s’agit d’une des classes de Vertébrés qui ont été les plus remaniées avec les classifications cladistiques récentes. Là encore, nous nous en tiendrons pour le moment aux subdivisions classiques de ce groupe, en y distinguant trois ordres : les Chondrichtyens, les Ostéichtyens et les Choanichtyens. La principale caractéristique des Chondrichtyens, ou Élasmobranches, est d’avoir un squelette cartilagineux. Il s’agit des Requins, des Raies, des Torpilles et des Chimères. Les plus connus sont certainement les Requins ou Squales. Le plus grand d’entre eux, qui est aussi le plus grand Poisson vivant, est le Requin-baleine pouvant atteindre une longueur de 20 m et un poids de 34 tonnes. Les Requins détiennent aussi un autre record chez les Vertébrés, celui de la longévité qui peut aller de 300 à 400 ans chez les Requins du Groenland (Nielsen J., et al., 2016). Parmi les Raies, citons les Raies Manta. Ce

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sont aussi des géants, avec, pour les plus grandes, une envergure de 9 m. Les Torpilles présentent la particularité de posséder un organe électrique. Les Chimères, qui vivent dans les abysses, sont voisines des Requins. L’une d’entre elles, la Chimère éléphant, est le Vertébré ayant évolué le plus lentement. Le deuxième ordre est celui des Ostéichtyens, ou Poissons osseux. Ils se différencient des Chondrichtyens principalement par leur squelette plus ou moins ossifié. On y reconnaît trois sous-ordres  : les Chondrostéens, les Holostéens et les Téléostéens. Un exemple type de Chondrostéen est l’Esturgeon d’Europe. Les Holostéens sont moins connus. Ils comprennent plusieurs espèces, dont le Poisson roseau Erpetoichthys calabricus. Les Téléostéens, quant à eux, sont les plus évolués des Poissons et comprennent de loin le plus grand nombre d’espèces, réparties en familles et sections. Le troisième et dernier ordre des Poissons est celui des Choanichtyens. Ils comprennent le Cœlacanthe, Latimeria chalumnae, et les Dipneustes. Ces derniers présentent la particularité d’être équipés à la fois de branchies et de poumons, ce qui leur permet une double respiration, aquatique et aérienne. Très anciens, et autrefois très abondants, ils ne sont plus représentés que par six espèces, la plus proche des formes ancestrales étant le Dipneuste australien, Neoceratodus forsteri. Les Choanichtyens se différencient clairement des autres Poissons, comme cela apparaît dans les classifications cladistiques. Amphibiens. La classe des Amphibiens, ou Batraciens, marque encore, après les Dipneustes, une étape dans l’adaptation à la vie aérienne, avec des larves le plus souvent aquatiques et des adultes menant une vie essentiellement terrestre. Ce sont les premiers Tétrapodes, terme qui désigne les Vertébrés à membres marcheurs qu’ils soient au nombre de quatre, de deux ou qu’ils aient disparu. Les Tétrapodes comprennent donc les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. Les Amphibiens actuels sont divisés en trois ordres : les Anoures, les Urodèles et les Apodes.

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Les Anoures sont quadrupèdes et dépourvus de queue à l’état adulte. On trouve parmi eux les Crapauds, les Grenouilles. Les Urodèles ont à la fois quatre pattes et une longue queue. Les plus connus d’entre eux sont les Tritons et les Salamandres. Le quatrième et dernier ordre des Amphibiens est le moins connu. Il s’agit des Apodes, sans pattes et avec une queue rudimentaire. Ils sont représentés par les Cécilies, vermiformes. Reptiles. Les Reptiles constituent une classe d’animaux qui sont devenus indépendants du milieu aquatique. Ils se caractérisent entre autres par leur épiderme formant des plaques juxtaposées ou des écailles imbriquées. Leur température est variable. Ils sont ovipares ou ovovivipares. Leur encéphale est plus développé que celui des Amphibiens. Les Reptiles ont vu leur apogée à l’ère Mésozoïque (ère Secondaire) quelquefois appelée « ère des grands Reptiles ». Ils ont alors existé en très grand nombre, sous des formes parfois gigantesques et les Dinosaures en sont les représentants emblématiques. Les Reptiles actuels sont répartis, dans la classification que nous présentons, en quatre ordres : les Saurophidiens, les Rhynchocéphales, les Chéloniens et les Crocodiliens. Les Saurophidiens sont eux-mêmes séparés en deux sous-ordres, les Lacertiliens et les Ophidiens. Les Lacertiliens sont les Lézards. Citons parmi eux, outre les Lézards proprement dits, les Varans, les Iguanes, les Geckos, les Caméléons et les Orvets. Les Orvets ont des pattes très réduites ou sont même complètement apodes comme l’Orvet de la langue commune appelé aussi Serpent de verre. Les Ophidiens sont les Serpents, représentés par plusieurs familles et comprenant des espèces comme les Couleuvres, les Boas, les Pythons, les Anacondas, les Cobras, les Vipères, les Crotales et les Serpents marins. L’ordre des Rhynchocéphales ne comprend qu’une famille, celle des Sphénodontidés avec seulement deux espèces, endémiques de Nouvelle-Zélande, les Hattérias. Les Chéloniens sont les Tortues,

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dont l’aspect général, caractéristique, est bien connu. Leur longévité est remarquable puisqu’elle peut atteindre 150 à 200 ans. On distingue des Tortues terrestres, comme la Tortue d’Hermann que l’on trouve en France et les Tortues géantes (1,50 m et 250 kg) des Galapagos ou des Seychelles. D’autres vivent dans les eaux douces, par exemple la cistude bien connue en France. Il existe enfin de nombreuses espèces de Tortues marines, dont une géante la Tortue-luth. On a relevé pour cette espèce une longueur de 2,50 m pour un poids de 500 kg. Le quatrième et dernier ordre des Reptiles est celui des Crocodiliens. S’ils ressemblent morphologiquement à des Lézards, ils en diffèrent considérablement par leur organisation. Ce sont les Reptiles les plus perfectionnés. Étroitement apparentés aux grands Reptiles du Mésozoïque, ils sont proches des ancêtres des Oiseaux. Sur le plan du système nerveux, ils se distinguent des autres Reptiles notamment par l’absence d’épiphyse. Leur museau peut être allongé et mince. Il s’agit alors de la famille des Gavialidés. Il peut être aussi court et massif. Ils appartiennent dans ce cas à la famille des Crocodilidés. Les Gavialidés ne comptent qu’une seule espèce, le Gavial du Gange, répandu dans les rivières de l’Inde et de la Birmanie. De très grande taille (jusqu’à 10 m), il n’est cependant pas dangereux pour l’Homme. Les Crocodilidés sont représentés par les Crocodiles vrais, les Caïmans et les Alligators. La principale espèce de Crocodile est le Crocodile du Nil que l’on trouve en Afrique et à Madagascar. Il peut s’attaquer à l’Homme. Une autre espèce dangereuse pour l’Homme est le Crocodile marin. Assez commun sur les côtes du Sud asiatique, c’est, avec le Gavial du Gange, le plus grand Reptile vivant (10 m). Les Caïmans, que l’on trouve en Amérique centrale et méridionale atteignent une longueur de 6 m. Les Alligators, quant à eux, fréquentent les ÉtatsUnis et la Chine. Oiseaux. Les Oiseaux constituent une classe assez homogène et on les reconnaît facilement même quand ils sont dépourvus d’ailes ou ne peuvent voler. Il est bien établi qu’ils descendent des Reptiles, avec lesquels ils ont plusieurs caractères communs. On a d’ailleurs trouvé 78

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des fossiles intermédiaires entre ces deux classes, les plus connus étant les Archéoptéryx. Les Oiseaux, contrairement aux Reptiles, sont des Vertébrés à température constante comme les Mammifères. Ils sont pourvus aussi d’un encéphale nettement plus développé que celui de leurs ancêtres. En ce qui concerne leur classification, nous nous en tiendrons ici, comme pour les autres groupes, à celle adoptée par Léon Bertin. Elle n’est pas très éloignée de celles proposées par Linné, Cuvier et Buffon. Regroupant des espèces hétéroclites, et considérée comme insuffisante, elle a été remaniée depuis, principalement en y introduisant de nouvelles subdivisions sous la forme d’ordres et de sous-ordres supplémentaires. Dans tous les cas, on distingue chez les Oiseaux actuels deux groupes. Le premier, celui des Carinates, comprend la grande majorité des Oiseaux et se caractérise par la présence d’un bréchet, os d’insertion des muscles servant au vol (ou à la nage). L’autre groupe est celui des Ratites, sans bréchet, avec des ailes réduites ou absentes, incapables de nager ou de voler. La sous-classe des Carinates est composée de sept ordres (nettement plus dans les nouvelles classifications)  : Rapaces, Grimpeurs, Colombins, Gallinacés, Échassiers, Palmipèdes et Passereaux. L’ordre des Passereaux est certainement le plus hétérogène puisqu’il regroupe tous les Carinates n’ayant aucun des caractères des autres ordres. Avec environ 6 000 espèces il représente plus de la moitié du nombre total d’Oiseaux. Les Ratites constituent la deuxième sous-classe d’Oiseaux, à côté de celle des Carinates. Ils se distinguent par leur inaptitude au vol et à la nage. Leurs ailes sont soit atrophiées soit même inexistantes. Ils comportent assez peu d’espèces, réparties en deux ordres. Le premier d’entre eux rassemble des Oiseaux de grande taille comme les Autruches, les Casoars, les Nandous et les Émeus. Il comprend aussi un nombre important de formes fossiles. L’autre ordre ne compte qu’un seul genre actuel, Apteryx, avec cinq espèces. Il s’agit des Kiwis, tous endémiques de Nouvelle-Zélande. À cet ordre appartenaient aussi des formes fossiles, certaines géantes et éteintes récemment 79

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comme les Dinornis (Moas) de Nouvelle-Zélande et les Aepyornis de Madagascar. La hauteur estimée de ces derniers était de 3  m et leur poids de 500  kg. La disparition des Dinornis comme celle des Aepyornis est liée à la présence de l’homme. Mammifères. La dernière classe de l’embranchement des Vertébrés est celle des Mammifères, à laquelle nous appartenons. La présence de mamelles, sécrétant du lait, est une de leurs principales caractéristiques et elle leur a donné leur nom. Ils possèdent par ailleurs un cerveau et un cervelet bien développés. Comme les Oiseaux, et contrairement aux Reptiles, leur température est constante. Ils sont issus, par une transformation progressive et continue, de Reptiles, dits Reptiles mammaliens, que l’on ne trouve plus qu’à l’état de fossiles. Pendant le Mésozoïque (ère Secondaire), ils restent petits et ne se développent pleinement qu’au début de l’ère Cénozoïque, après la disparition des Dinosaures. Ils revêtent une grande variété de formes, liées au milieu dans lequel ils vivent. Certains sont en effet aquatiques, d’autres aériens, la grande majorité étant terrestres. Les critères utilisés pour leur classification sont d’abord liés à leur reproduction. C’est ainsi que l’on distingue les Mammifères ovipares avec l’ordre des Monotrèmes (Échidnés, Ornithorynque) formant à lui seul une sous-classe. Une autre sous-classe ne comprend également qu’un ordre, celui des Marsupiaux, comme les Kangourous, les Koalas ou les Sarigues. Chez les Marsupiaux, ovovivipares, la dernière partie du développement embryonnaire s’effectue dans une poche marsupiale. La très grande majorité des Mammifères appartiennent à une troisième sous-classe, celle des Euthériens, ou Mammifères placentaires. Le placenta est un organe qui permet précisément à l’embryon de se développer entièrement dans le ventre maternel. Il apporte l’eau, l’oxygène et les nutriments nécessaires. Les Euthériens comprennent onze ordres que l’on distingue les uns des autres par leur dentition et leurs appendices locomoteurs. Le premier de ces ordres est celui des Édentés. Certains possèdent des dents, mais toutes semblables, sans émail et jamais remplacées (Tatous, Fourmiliers, Paresseux). 80

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D’autres n’ont pas de dents et leur corps est recouvert d’écailles. Ils sont représentés par les seuls Pangolins. Un ordre voisin est celui des Tubulidentés. Ils possèdent peu de dents, sans émail, mais leur denture définitive succède à des dents de lait. Leur seul représentant est l’Oryctérope, ou Cochon de terre que l’on rencontre en Afrique australe. L’ordre des Rongeurs compte, quant à lui, de très nombreux représentants. Leur nom tient au fait qu’ils rongent, avec leurs dents, toutes sortes d’aliments (Écureuils, Marmottes, Castors, Rats, Souris, Porc-épics, Cobayes, Lapins, Lièvres). Les Ongulés forment un ordre très vaste, avec cinq sous-ordres d’importances inégales. Le plus petit d’entre eux, et le moins connu, est celui des Hyracoïdes, ressemblant à des Rongeurs. Il ne comprend qu’une famille, celle des Damans. Gros comme des Marmottes, ils sont répandus en particulier en Afrique. Un autre sous-ordre, les Proboscidiens, est constitué par les trois espèces d’Éléphants. On reconnaît actuellement deux espèces d’Éléphants d’Afrique, l’Éléphant de savane et l’Éléphant de forêt, plus petit. La troisième espèce est l’Éléphant d’Asie. Le sous-ordre des Périssodactyles est celui des Chevaux, des Zèbres, des Rhinocéros et des Tapirs. Les Porcs, Sangliers et Hippopotames forment quant à eux le sous-ordre des Porcins. Le dernier de ces cinq sous-ordres, les Ruminants, rassemble un grand nombre d’espèces, réparties en trois groupes. Le premier est celui des Cavicornes, porteurs de cornes creuses. Il rassemble les Bovins (Bœufs, Bisons, Buffles), les Ovins (Mouflons, Moutons), les Caprins (Chèvres, Bouquetins), les Antilopes, les Chamois. Le deuxième groupe est celui des Ruminants à bois, les Cervicornes. Il s’agit des Cervidés (Cerfs, Chevreuils, Daims, Élans, Rennes) et les Girafidés (Girafes). Les Ruminants sans cornes, enfin, avec essentiellement les Camélidés (Chameaux, Lamas), constituent le troisième et dernier groupe de Ruminants. Les représentants de l’ordre des Cétacés se distinguent de la plupart des autres Mammifères par leur parfaite adaptation à la vie aquatique et donc par la présence de nageoires, résultant d’une transformation 81

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des membres antérieurs. Il s’agit en effet d’anciens Mammifères terrestres. On y reconnaît deux sous-ordres, se différenciant par la présence de fanons ou de dents. Les Cétacés à fanons, souvent de très grande taille, sont les Baleines et les Rorquals. Les Cétacés à dents sont par exemple les Cachalots, les Dauphins, les Marsouins, les Bélougas, les Orques et les Narvals. L’ordre des Siréniens est aussi un ordre de Mammifères aquatiques. Herbivores, ils vivent sur les côtes où à l’embouchure des rivières. Ils comprennent les Lamantins et les Dugongs. L’ordre des Carnivores est très connu. C’est en effet parmi ces prédateurs que l’on trouve les Chats, Lions, Tigres, Panthères, Chiens, Loups, Hyènes, Renards, Blaireaux, Civettes, Belettes, Mangoustes, Loutres, Ours, Pandas. Un ordre voisin de celui des Carnivores est celui des Pinnipèdes. Ils s’en distinguent par leur adaptation à la vie aquatique, comme les Cétacés et les Siréniens. Ils ont subi toutefois moins de transformations. Ils ont conservé leurs quatre membres et peuvent se déplacer à terre. Il s’agit des Phoques, des Otaries (qui se distinguent des Phoques par la présence d’oreilles et par leur plus grande aptitude à la locomotion quadrupède) et des Morses. Les mâles de ces derniers possèdent des défenses, dirigées vers le bas, sous la forme de deux longues canines supérieures, atteignant 70 cm de longueur. L’ordre des Insectivores occupe une position clef dans l’évolution des Mammifères. Issus des Marsupiaux, ils ont donné naissance d’une part à des espèces arboricoles et aux Primates, d’autre part aux Chauve-souris. C’est parmi les Insectivores que l’on trouve les Hérissons, les Musaraignes, les Taupes. Il existe aussi un ordre de Mammifères très bien adaptés au vol. C’est celui des Chiroptères ou Chauve-souris, qui compte environ 750 espèces. Certaines sont frugivores, comme la plus grande d’entre elles, la Roussette, dont l’envergure peut atteindre 1,70 m. D’autres sont carnivores et insectivores et c’est le cas de toutes celles que l’on trouve en Europe. Citons parmi elles les Rhinolophes, les Oreillards, les Murins, les Pipistrelles, les Molosses. D’autres Chauve-souris enfin sont sanguinivores. Ce sont les Vampires buveurs de sang de l’Amérique du Sud. 82

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Le dernier ordre de la classe des Mammifères est celui des Primates, c’est-à-dire le nôtre. C’est le plus élevé en organisation et la suprématie de ces Vertébrés tient essentiellement au développement du cerveau, mais aussi de la main, avec un pouce opposable aux autres doigts. Ils tirent leur origine d’Insectivores arboricoles. Leur classification va des formes les plus primitives aux plus évoluées. On distingue ainsi trois sous-ordres : Lémuriens, Simiens (Singes) et Hominiens. Les Lémuriens se distinguent des Singes par leur museau allongé, leurs très grands yeux et leur cerveau relativement peu développé. Ils sont insectivores et frugivores. Dans les classifications traditionnelles comme celle de notre tableau, le mot Lémuriens est pris dans un sens plus large qu’actuellement et comprend, outre les Lémuriens proprement dits, les Galagos, les Loris et les Tarsiers. On les trouve surtout à Madagascar et même uniquement à Madagascar pour les Lémuriens au sens actuel. Les Simiens sont les Singes, répartis en trois groupes : Platyrhiniens, Catarhiniens et Anthropoïdes. Les Platyrhiniens (ou Platyrrhiniens) sont les Singes du Nouveau Continent, avec des espèces comme les Ouistitis, les Atèles, les Capucins, les Hurleurs. Les Catarhiniens (ou Catarrhiniens) sont les Singes de l’Ancien Continent. Ils sont représentés entre autres par les Macaques (dont les Magots de Gibraltar), les Babouins, les Nasiques, les Colobes. Les Anthropoïdes sont les Singes les plus proches de l’Homme. Deux genres sont asiatiques : Gibbons et Orangs-outans, deux autres africains : Gorilles et Chimpanzés - Bonobos. Le troisième et dernier sous-ordre de Primates est celui des Hominiens, avec une seule espèce actuelle, Homo sapiens. Nous y reviendrons bien entendu lorsque nous parlerons de l’hominisation et nous présenterons alors la systématique moderne des Primates, sensiblement différente.

LES CLASSIFICATIONS PHYLOGÉNÉTIQUES OU CLADISTIQUES La méthode de base utilisée dans ces nouvelles classifications est la cladistique. On cherche ainsi à répondre à la question « Qui est le 83

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plus proche parent de qui ? ». La systématique cladistique a été fondée par Hennig (1966). Elle a progressé depuis et elle s’appuie actuellement entre autres sur les données biochimiques récentes concernant notamment les acides nucléiques. La méthode cladistique sera décrite succinctement avant la présentation de quelques résultats et avant de montrer en particulier comment l’existence de groupes classiquement reconnus, comme les Poissons ou les Reptiles a été remise en cause. On trouvera une synthèse récente de cette classification phylogénétique dans les ouvrages de G. Lecointre et H. Le Guyader (2001, 2013). Cette synthèse nous servira de référence. Il faut noter cependant qu’il n’existe pas une seule classification phylogénétique. Plusieurs variantes ont été développées, mais elles reposent toutes sur la méthode cladistique. La cladistique concerne les phylums au sens de lignées, mais avec des maillons parfois théoriques. Il ne s’agit pas d’arbres généalogiques. Le temps ne figure pas dans les cladogrammes, ni graphiquement ni numériquement et ainsi on ne prend pas en compte en particulier les vitesses relatives d’évolution des différents groupes. Par ailleurs, il est souvent fait référence à des espèces dont on ne possède aucune trace matérielle. Les représentations cladistiques à elles seules ne suffisent donc pas à rendre compte de l’évolution dans sa globalité. La démarche cladistique consiste avant tout à établir un système de classification, qui doit être mis sur le même plan que les classifications traditionnelles quant à son objectif principal, à savoir mettre de l’ordre dans le foisonnement d’espèces qui constitue la flore et la faune de la Terre. Ces classifications fournissent néanmoins des appuis solides lorsque l’on cherche à savoir comment l’évolution s’est réellement déroulée. Dans les classifications phylogénétiques, on cherche en effet à connaître la proximité entre les groupes. On considère un ancêtre commun, qui peut être hypothétique, et tous ses descendants. C’est ce qui définit un « clade », élément de base des classifications phylogénétiques (alors que ce mot est utilisé dans les arbres généalogiques 84

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comme synonyme de subdivision). Ici un clade est donc un groupe monophylétique d’espèces. Un groupe de taxons est dit monophylétique lorsqu’il comprend un ancêtre et tous ses descendants. Cet ancêtre est le plus souvent hypothétique et on ne connaît de lui que les caractères novateurs qui définissent le groupe. La notion de taxons est couramment utilisée et ce mot peut désigner une espèce, un genre, une famille, un ordre… et surtout d’autres groupements mis en évidence par la cladistique et qui peuvent ne pas avoir de noms propres. Les groupes monophylétiques sont les seuls valides dans une classification phylogénétique. Ils s’opposent d’une part aux groupes paraphylétiques qui comprennent un ancêtre et une partie seulement de ses descendants et d’autre part aux groupes polyphylétiques comprenant des membres sans ancêtre commun. L’essentiel des investigations cladistiques va donc consister à rechercher les groupes monophylétiques. Notons que lorsque beaucoup d’espèces sont considérées et que de nombreux caractères sont pris en compte, il devient indispensable de faire appel à l’informatique pour mener à bien ces recherches. Les caractères sont définis comme des attributs observables d’un organisme. Ils peuvent être morphologiques (externes ou internes), embryologiques ou biochimiques. On en distingue plusieurs types. On dit que les caractères sont primitifs (ou ancestraux) lorsqu’ils se trouvent dans d’autres groupes que le clade considéré. Les caractères sont dits dérivés lorsqu’ils sont novateurs. Les caractères dérivés propres ne se trouvent que dans le clade et servent ainsi à le définir. Un groupe monophylétique, c’est-à-dire un clade, rassemble tous les éléments ayant en commun un caractère dérivé. Par exemple les membres du groupe, ou taxon, des Mammifères présentent un caractère primitif, le fait d’être des Amniotes, partagé avec d’autres groupes. Ils ont aussi un caractère dérivé propre, la présence de mamelles, qui sert à le définir. Il s’agit d’un groupe monophylétique et il est conservé à ce titre dans les nouvelles classifications. Il existe aussi un autre type de caractères partagés, ceux qui ne proviennent pas de l’héritage 85

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d’un ancêtre commun mais résultent d’un phénomène de convergence (par exemple la présence de nageoires chez les Saumons et les Dauphins) et sont ainsi partagés entre plusieurs groupes distincts. Leur ensemble ne constitue donc pas un groupe monophylétique. On pourra trouver une description plus complète des méthodes utilisées pour établir les classifications cladistiques dans le premier tome de l’ouvrage Classification phylogénétique du vivant de G.  Lecointre et H. Le Guyader (2001). Les résultats de ces recherches peuvent être représentés sous forme de graphiques à ramifications, en l’occurrence des cladogrammes. Ceux représentés sur la figure 6 synthétisent les principaux résultats de la classification phylogénétique des Métazoaires. On reconnaît une bifurcation fondamentale que l’on retrouvera dans l’Y des arbres généalogiques et qui fait partie de l’ossature de la figure générale du chapitre 4 (Fig. 8). Elle est marquée par l’apparition, essentielle, des Bilatériens. Ces Bilatériens constituent un taxon, dont l’ancêtre commun, hypothétique, a été nommé Urbilateria. Ils vont se diviser en deux lignes, qui sont les deux branches du  Y. Il y aura le taxon des Protostomiens (cladogramme supérieur de la figure  6, branche droite de la figure 8) et le taxon des Deutérostomiens (respectivement cladogramme inférieur et branche gauche des mêmes figures). Parmi les Deutérostomiens, on note tout d’abord que les Vertébrés incluent les Lamproies alors que leur absence de mâchoire les en excluait dans les classifications traditionnelles. On note aussi l’éclatement de la classe des Poissons, qui ne figurent plus comme taxon. Ils sont remplacés par plusieurs clades. Le premier d’entre eux, celui des Chondrichtyens, constitue une des deux lignes des Vertébrés à mâchoire ou Gnathostomes. Les Chondrichtyens ou Élasmobranches étaient appelés Poissons cartilagineux. Il s’agit des Requins, des Raies, des Torpilles et des Chimères. L’autre ligne des Gnathostomes est celle des Ostéichtyens qui conduit d’un côté aux Actinoptérygiens (les Ostéichtyens de notre tableau de référence, rassemblant la plupart des anciens Poissons). Ici le taxon des Ostéichtyens inclut 86

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Figure 6 | Classification cladistique simplifiée des Métazoaires. Sur le cladogramme du haut de la figure on remarque que les Bilatériens se divisent en deux, d’une part les Protostomiens dont les différentes subdivisions sont représentées sur le même cladogramme, d’autre part les Deutérostomiens qui font l’objet du cladogramme du bas de la figure. Source : Cobut G. (sous la direction de), 2009, Comprendre l’évolution 150 ans après Darwin, De Boeck, p. 223, Fig. 15.8.

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également les Sarcoptérygiens, qui constituent sa deuxième ligne. Les Sarcoptérygiens comprennent les Actinistiens, comme le Coelacanthe, et les Rhipidistiens, ensemble très vaste auquel appartiennent les Dipneustes, mais aussi les Tétrapodes, c’est-à-dire tous les autres Vertébrés (Amphibiens, Reptiles, Oiseaux et Mammifères). Cette classification confirme ainsi la proximité des Cœlacanthes et surtout des Dipneustes, munis de poumons, avec les Tétrapodes. Les Tétrapodes incluent dans une de leurs deux lignes les Lissamphi­biens et dans l’autre les Amniotes. Les Lissamphibiens correspondent à la classe traditionnelle des Amphibiens. Les Amniotes comprennent les Mammifères et les Sauropsidés. Les Mammifères, parce qu’ils constituent un groupe monophylétique, sont maintenus dans la classification actuelle, même s’ils subissent quelques remaniements internes. Par contre les Reptiles, groupe paraphylétique, ont, tout comme les Poissons, disparu en tant que clade. Leurs représentants sont maintenant inclus dans le clade des Sauropsidés, qui comprend aussi les Oiseaux. Parmi les Sauropsidés on distingue d’une part les Chéloniens (Tortues), d’autre part les Diapsides. Les Diapsides eux-mêmes sont composés des Lépidosauriens et des Archosauriens. Les Lépidosauriens incluent les Squamates (Serpents, Lézards) et les Sphénodontiens (Hattérias de Nouvelle-Zélande). On note que les Archosauriens comprennent deux clades, celui des Oiseaux et celui des Crocodiles. Ce rapprochement des Oiseaux et des Crocodiles n’est pas vraiment nouveau mais il est confirmé et accentué. On voit en effet que les plus proches parents des Crocodiles sont les Oiseaux. Nous ne ferons pas de commentaires aussi détaillés pour les autres Bilatériens, c’est-à-dire les Protostomiens. Le cladogramme que nous présentons (cladogramme supérieur de la figure  6) permet de voir les correspondances avec les classifications traditionnelles. En ce qui concerne la base du tronc, c’est-à-dire la partie verticale du Y, la classification phylogénétique propose au départ un système à trois branches, avec les Archées, les Eubactéries et les Eucaryotes. L’organisation 88

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des Eucaryotes diffère considérablement de celle présentée dans les classifications traditionnelles. Nous n’entrerons pas dans le détail, complexe, des ramifications établies par la cladistique. Nous dirons seulement que les Métazoaires dans leur ensemble appartiennent au clade des Choano-organismes, lui-même une des deux branches des Opisthocontes (l’autre branche est constituée par les Champignons). Les Opisthocontes sont un des deux clades des Unicontes qui sont eux-mêmes une des deux branches des Eucaryotes, l’autre étant les Bicontes auxquels appartiennent entre autres les Fougères, les Conifères et les plantes à fleurs. Toutes les précisions sur ces points pourront être trouvées dans les ouvrages de G.  Lecointre et H. Le Guyader que nous avons déjà cités (2001, 2013). La classification phylogénétique, ou cladistique, est maintenant adoptée par de nombreux scientifiques et commence à être enseignée dans les universités et dans certains établissements secondaires. Elle a cependant des limites et reste en grande partie en cours de construction. Il faut garder à l’esprit que son objectif est de construire une classification à partir des proximités (montrer qui est plus proche de qui) et non d’établir une généalogie. En cladistique, les ancêtres sont inférés mais non identifiés. À un nœud donné du cladogramme correspond un ancêtre abstrait reconstitué, connu seulement par les innovations qu’il a présentées. En fait, la classification traditionnelle reste très utilisée et les notions de Poissons ou de Reptiles ont toujours un sens, plus accessible d’ailleurs actuellement que celui d’Ostéichtyens ou de Sauropsidés. Dans la suite de cet ouvrage nous ferons référence à l’une et à l’autre de ces classifications, mais l’ordre suivi pour la présentation des principaux groupes d’animaux sera celui de notre tableau de référence, c’est-à-dire celui de la classification traditionnelle. Nous rappellerons, à propos des principaux groupes d’animaux, leur place dans les classifications cladistiques. Avant de parler de ces différents ensembles zoologiques sous l’angle du système nerveux, nous ferons toutefois un point sur l’évolution en général, ce qui constituera notre troisième chapitre introductif. 89

3 La notion d’évolution des espèces

INTRODUCTION. L’ÉVOLUTION EST UN FAIT SCIENTIFIQUE L’évolution des êtres vivants est un fait scientifique. On parle souvent de théorie de l’évolution, mais le mot théorie a plusieurs sens. Il doit être pris dans ce cas dans son sens proprement scientifique. Il s’agit du sens 2 de Littré pour être précis, et il est important d’être précis quand il s’agit de mots ayant différentes acceptions, surtout dans ce contexte. Une théorie est ainsi un ensemble cohérent de faits établis, alors que son sens plus courant est celui d’hypothèse (sens  5 de Littré). L’évolution est une théorie au même titre que la théorie cellulaire par exemple, que personne ne considère comme une hypothèse. Notons que les mêmes distinctions dans les sens du mot « theory » existent dans la langue anglaise (respectivement sens 4 et 6 de l’Oxford English Dictionary). Nous n’exposerons pas ici le faisceau de données convergentes permettant d’établir l’existence de l’évolution. Il existe d’excellents ouvrages qui les rappellent (par exemple Comprendre l’évolution 91

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150 ans après Darwin, sous la directon de Gérard Cobut (2009), Lucy et l’obscurantisme de Pascal Pick (2007), L’évolution biologique au xxie siècle de Roger Dajoz (2012). Même dans les ouvrages récents, ces données occupent une place importante, ce qui s’explique par le fait qu’il existe encore des incrédules et que des campagnes actives pour nier l’évolution et donc promouvoir le créationnisme sont lancées dans différents pays. Une offensive marquante de ces dernières années a été (2006), la diffusion gratuite dans les écoles de plusieurs pays d’un ouvrage luxueusement édité, l’Atlas de la Création, publié sous le nom de Harun Yahya, pseudonyme d’Adnan Oktar. Il s’agit de la production d’un organisme musulman turc, le BAV (Bilim Arastima Vakfi), pour lequel Darwin est l’incarnation du Diable et le darwinisme, avec le matérialisme, la source du terrorisme. Un autre ouvrage du même auteur (Oktar  A., 2017), de moindres dimensions (175  p.), mais propageant des thèses identiques, était même encore distribué en 2017 dans rues et boîtes aux lettres. Il avait pour titre Comment les fossiles ont renversé l’évolution. Des centaines de millions de preuves réfutent le darwinisme. Ces ouvrages comparent des fossiles avec des animaux actuels dans le but de montrer qu’il n’y a pas eu de variation pendant des temps très longs et donc qu’il n’y a pas eu d’évolution. Le fait que des espèces soient restées identiques pendant très longtemps ne signifie évidemment pas que ce soit le cas de toutes. On sait qu’effectivement certains animaux montrent une stabilité remarquable, comme le Poisson Cœlacanthe Latimeria chalumnæ qui existe depuis 350 millions d’années (Amemiya C.T., et al., 2013). On sait aussi que dans de nombreux cas l’évolution n’est pas continue mais qu’elle montre des pauses, parfois de très longues durées, entre des périodes d’effervescence de la biodiversité (c’est la base de la théorie des équilibres ponctués, proposée par S.J. Gould et N. Eldredge (1977)). Il faut toutefois préciser que cette prise de position du BAV est bien entendu très loin d’engager tous les musulmans. 92

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L’Église catholique quant à elle semble actuellement reconnaître l’évolution des êtres vivants (c’est du moins le cas de certains de ses représentants). C’est ainsi que la Conférence des évêques de France rappelle dans les Documents de l’Épiscopat (2007) que pour JeanPaul  II la théorie de l’évolution reposait sur des bases scientifiques solides et cite dans la même publication ses paroles devant l’Académie pontificale des sciences le 22 octobre 1996, où il a été conduit à « reconnaître dans la théorie de l’évolution plus qu’une hypothèse… ; la convergence de travaux menés indépendamment les uns des autres constitue un argument significatif en faveur de cette théorie  ». Les auteurs de cette publication considèrent que le créationnisme est une forme de fondamentalisme religieux (chrétien ou musulman). Cette position n’est partagée ni par tous les catholiques, ni par d’autres églises chrétiennes, comme en particulier les mouvements protestants évangéliques. La situation aux États-Unis est assez significative à cet égard. En 2014, selon un sondage de Gallup Organization près de la moitié (46 %) des Américains pensaient qu’un Dieu avait créé il y a moins de 10 000 ans l’Homme et la Terre tels qu’ils sont actuellement. Le tiers (32 %) croyaient en une évolution guidée par un Dieu et seulement 15 % adhéraient à l’idée d’évolution telle qu’elle est reconnue par les scientifiques. Les mouvements créationnistes semblent cependant en déclin et le même sondage réalisé en mai 2017 montre une diminution de la proportion des tenants de la première opinion, qui reste toutefois importante puisqu’elle passe de 46  % à 38 %. Un des enjeux aux États-Unis a été l’enseignement des théories de l’évolution dans les lycées (Lerner L.S., 2000). Les programmes des lycées sont différents dans chacun des états et sont définis par des commissions où les élus politiques, n’ayant souvent que peu ou pas de culture scientifique, jouent un rôle prépondérant (Wuethrich B., 1999). Il y a eu plusieurs procès retentissants sur la question de la suppression de la notion d’évolution dans les programmes (procès «  du Singe  »). Certains souhaitaient que le créationnisme et l’évolution soient enseignés à parité. Selon un sondage réalisé en 2005, 93

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38 % des Américains ne voulaient pas que la « théorie » de l’évolution soit enseignée dans les écoles publiques. Un des arguments, outre celui résultant d’un attachement à la Bible prise au pied de la lettre, est que si l’on parle de «  théorie  », il s’agit nécessairement d’une hypothèse. On ne retient ainsi qu’un des sens du mot « théorie ». Un tribunal fédéral a estimé (20 décembre 2005) que l’enseignement du dessein intelligent (« intelligent design »), avatar du créationnisme, était inconstitutionnel parce qu’il se basait sur des considérations religieuses et non sur des preuves scientifiques. Actuellement dans aucun état américain les programmes ne prévoient un enseignement à parité du créationnisme et de l’évolutionnisme, mais les écoles privées sont libres sur cette question et certains professeurs de l’enseignement public dépassent les programmes. Globalement la situation tend à s’améliorer puisque selon une étude rapportée par le journal Nature (Reid  A., 2020) les professeurs de biologie dans l’enseignement secondaire public n’étaient plus en 2019 que 18 %, au lieu de 32 % en 2007, à présenter le créationnisme comme une alternative valable à l’évolutionnisme. Il est cependant possible que la situation aux ÉtatsUnis change rapidement. Notons en effet qu’en 2020 le vice-président et le ministre de l’éducation étaient des créationnistes convaincus. La situation en France ne semble pas non plus très satisfaisante sur ce plan et elle paraît même assez préoccupante. En effet les résultats d’une enquête sociologique générale du CNRS, effectuée au printemps 2015 sur 9 000 collégiens des Bouches du Rhône et publiée par L’Obs (Bui D., Funès N., 2016) montrent que « Les espèces vivantes sont le résultat de l’évolution » pour 6 % des musulmans, 30 % des catholiques et 66,3  % de ceux se déclarant sans religion. Au total, compte tenu des effectifs dans chaque catégorie, à peine 40 % pensent donc que les espèces vivantes sont le résultat de l’évolution. Les partisans du créationnisme en général plutôt que parler d’évolution disent s’opposer au darwinisme. Il y a là une confusion, très répandue, entre l’évolution et le darwinisme. Il est pourtant essentiel de faire la distinction entre le fait scientifique évolution et les 94

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mécanismes explicatifs comme les darwinismes. Cette distinction est d’autant plus justifiée que le mérite d’avoir assis l’évolution sur des bases scientifiques revient à Lamarck et non à Darwin, comme ce dernier le reconnaît lui-même (dans une introduction présente dans les dernières éditions de son ouvrage L’Origine des espèces). Nous reviendrons sur ce point très important lorsque nous parlerons brièvement de l’historique de la notion d’évolution, après avoir parlé de son déroulement dans le temps, bien entendu essentiel en la matière.

DÉROULEMENT DE L’ÉVOLUTION Les grandes lignes : les arbres généalogiques Parler d’évolution des êtres vivants c’est qualifier le fait que certaines espèces disparaissent alors que d’autres apparaissent ou se transforment. Les causes des disparitions se conçoivent assez facilement. Il peut s’agir de facteurs extérieurs comme des changements dans l’environnement ou la concurrence d’espèces nouvelles mieux adaptées. Les disparitions peuvent être dues également à la transformation d’une espèce en une ou plusieurs autres. C’est donc l’apparition de nouvelles espèces qui est le problème principal et ses mécanismes restent imparfaitement connus comme nous le verrons. Il est toutefois acquis que l’évolution n’a pas suivi une ligne droite. Dans les arbres généalogiques, les étapes de l’apparition des principaux groupes animaux sont représentées graphiquement sous la forme, schématisée, des branches naissant du bas vers le haut sur le tronc d’un arbre. Plusieurs tentatives de formation de ces arbres, plus ou moins bien fondées, se sont succédé. Il y a eu une période de stabilisation avec un accord à peu près général entre 1940 et 1950, dates correspondant à l’établissement de la classification traditionnelle que nous avons prise en référence. Nous prendrons comme exemple d’arbre généalogique celui proposé par Lucien Cuénot dans le Traité de Zoologie (dirigé par 95

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P.-P. Grassé) en 1952 et représenté sur la figure 7. L’avancement des recherches a bien entendu entraîné plusieurs changements et nous indiquerons au fur et à mesure de sa description ceux qui paraissent les plus importants. L’arbre prend la forme d’un Y sur lequel viennent s’attacher des branches, ou embranchements, ou phylums. Il n’y a aucune proportionnalité entre la hauteur figurée et le temps écoulé. On remarque au premier abord que presque tous les groupes se répartissent en deux très grosses branches, l’une à droite, conduisant aux Insectes, l’autre, à gauche aux Vertébrés. On remarque également la séparation entre le milieu aquatique (lignes horizontales) et le milieu terrestre. On voit ainsi par exemple que les Cétacés, originaires du milieu terrestre, n’ont eu que secondairement comme habitat le milieu aquatique. Bien que la représentation sous forme d’arbre généalogique soit très insuffisante pour bien rendre compte des décours temporels de l’évolution elle donne de bonnes indications sur la succession des principaux groupes animaux et permet de mieux mettre en évidence certaines caractéristiques qui ressortent mal d’un tableau chronologique linéaire. Nous nous y attarderons donc quelque peu. Pour ce qui est des appellations, nous mentionnerons les principales différences avec notre tableau de référence (Tab. 1). La chronologie sera présentée dans la partie suivante, spécialement dédiée à cet aspect de l’évolution. On peut cependant déjà préciser que la vie occupe les 4 derniers milliards d’années de l’existence de la Terre, née il y a quelque 4,6 milliards d’années. Le tronc commun Dans l’arbre de Cuénot, tout à la base du tronc se trouve une région à la limite de l’inerte et du vivant celle des Ultra-virus (maintenant appelés Virus) et des Bactéries. Juste au-dessus une branche conduit aux Végétaux, tandis que l’important phylum des ­Protozoaires apparaît, avec les quatre classes dont nous avons parlé : Flagellés, Rhizopodes (Rhiz.), Sporozoaires (Spor.) et Ciliés (appelés 96

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Figure 7 | Arbre généalogique proposé par L. Cuénot et correspondant aux classifications traditionnelles. On pourra se référer au texte pour les commentaires et la signification des abréviations pour les espèces les plus importantes. Source : Cuénot L., 1952, In : Traité de Zoologie, Tome I, Masson et Cie éditeurs, p. 23, Fig. 4.

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ici Infusoires). Il y a à ce niveau une très grosse différence avec les classifications actuelles. Comme nous l’avons vu dans le chapitre précédent, ces groupes de la base du tronc correspondent maintenant à trois des six règnes du vivant, à savoir Archées, Bactéries (qui comprenaient les Archées) et Protistes. Ces derniers englobent les Protozoaires, tandis que les Virus ne sont plus considérés comme faisant partie du vivant. La branche qui se détache ensuite est celle des Spongiaires, Ce sont les plus simples et les plus anciens des Métazoaires, caractérisés par l’association cellulaire qui va être la règle pour tous les autres groupes. Au-dessus de la branche des Spongiaires, on trouve l’embranchement des Cœlentérés, avec eux aussi un système nerveux diffus. Il comporte deux sous-embranchements, les Cténaires (Ctén.) et les Cnidaires, composés ici des Hydrozoaires (Hydr.), des Acalèphes (Acal.) et des Anthozoaires (Anthoz.). Spongiaires et Cœlentérés n’ont pour toute cavité que leur tube digestif. Notons que dans les classifications récentes le terme de Cœlentérés n’est plus utilisé. La fin du tronc commun est marquée par une étape essentielle, l’apparition des Bilatériens (notés Cœlomates dans l’arbre de Cuénot), vers –580 Ma. Tous les animaux qui vont suivre sont des Bilatériens, marqués par une symétrie latérale (à un moment ou à un autre de leur développement). Un ancêtre commun hypothétique, Urbilateria., leur a été attribué. Ils se divisent en deux très grosses branches comme nous l’avons vu dans le chapitre précédent et comme le montre la figure 8 dans le chapitre suivant. On sait que ces deux grandes subdivisions sont désignées actuellement par les termes Protostomiens et Deutérostomiens. La première est la branche de droite dans notre arbre de référence et dans la figure citée. Elle comprend les Vers, les Mollusques et les Arthropodes. La deuxième branche (à gauche), celle des Deutéostomiens va conduire aux Échinodermes puis aux Provertébrés et aux Vertébrés. Ces deux lignées vont se développer de façon indépendante.

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Les Protostomiens. Des Vers aux Insectes La branche de droite est donc celle des Protostomiens. Le premier phylum à apparaître est celui des Plathelminthes, appelés ici Platodes. L’embranchement des Némathelminthes apparaît sous la forme de trois phylums distincts, celui des Acanthocéphales (Acan.), celui des Nématodes-Gastérotriches (Némat. - Ga.) et celui des Echinodères-Gordiens (Ec.-Go). Figure ensuite le phylum bien distinct des Rotifères, que notre tableau place dans l’embranchement des Vermidiens. Cet embranchement des Vermidiens recoupe en grande partie le super-embranchement des Lophophoriens qui prolonge cette branche droite de l’Y. On y trouve également le phylum des Mollusques. On peut noter qu’une sous-branche de ces derniers dépasse le niveau de l’eau, nombre de représentants des Gastéropodes étant terrestres. Dans l’arbre de Cuénot les Vers Annélides sont placés nettement plus haut que les autres Vers, avec leurs trois groupes Polychètes, Oligochètes (Oligoch.), et Hirudinés, ou Sangsues (Hir.). On remarque que si les Annélides dans leur grande majorité sont aquatiques, ils comprennent aussi des représentants terrestres, en particulier sous la forme des Oligochètes Lombrics (Vers de terre), représentés ici au-dessus de la zone aquatique. Les Arthropodes comprennent les Crustacés, les Arachnides, les Myriapodes, les Insectes, soit 80  % de la faune actuelle, et ils vont constituer toute la suite de la branche des Protostomiens. D’abord aquatiques ils vont occuper ensuite le milieu terrestre, Un premier grand groupe est celui des Chélicérés, Le phylum très important des Crustacés apparaît ensuite et ses subdivisions montrent une bonne correspondance avec celles de notre tableau. Les différents groupes de Protostomiens dont nous venons de parler (Vers, Mollusques, Crustacés, Myriapodes) s’étagent sur presque toute la hauteur de la branche droite de l’arbre de Cuénot. En fait les premiers représentants de chacun d’eux sont tous très anciens et sont regroupés sur une période allant seulement du début des Bilatériens (–580 Ma) à la 99

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fin de l’explosion cambrienne (–530 Ma). À l’intérieur de chacun de ces grands groupes, l’apparition d’ensembles plus petits s’échelonne cependant sur de très longues périodes. Les Insectes quant à eux sont des Arthropodes assez récents et ils apparaissent sous la forme d’une très grosse grappe au-dessus de la surface de l’eau. Les Deutérostomiens. Échinodermes et Vertébrés L’autre branche principale du Y, la branche gauche, comporte également tout d’abord des formes aquatiques puis des formes terrestres. Le premier phylum à s’en détacher est celui des Échinodermes. Un peu plus haut apparaissent les Provertébrés, c’est-à-dire les premiers Cordés, avec plusieurs clades. Le premier est celui des Tuniciers (dont les Ascidies), appelés également Urocordés car la corde dorsale se limite à la queue. Ce n’est pas le cas du deuxième clade, celui des Acraniens (Acr.), appelés maintenant Céphalocordés, dont le nom signifie précisément que la corde dorsale s’étend jusqu’à la tête. Ils ne comptent qu’une seule espèce, l’Amphioxus, mais cette espèce est tenue pour essentielle dans la transition Invertébrés-Vertébrés et est de ce fait très étudiée. Les Agnathes (Agnath.), ou Cyclostomes, dont font partie les Myxines et les Lamproies, sont placés parmi les Vertébrés. Dépourvus de mâchoires ils sont considérés comme des Provertébrés dans notre tableau, mais les Lamproies appartiennent à nouveau aux Vertébrés dans la systématique cladistique. Les Poissons constituent plusieurs clades. Les Elasmobranches (Elasmobr.), sont des Poissons cartilagineux. Ils comprennent les Requins et les Raies. Ce sont les Chondrichtyens de notre tableau de référence. Les Actinoptérygiens (Actinoptéryg.) ou Poissons à nageoires rayonnées sont inclus parmi les Ostéichtyens dans notre tableau. Les Crossoptérygiens (Crossop.) sont représentés par les Cœlacanthes, Le dernier clade est celui des Dipneustes (Di.). Les Tétrapodes (Vertébrés à membres marcheurs) succèdent aux Poissons dans cette branche. Ils sont représentés tout d’abord par les Amphibiens, Anoures et Urodèles (Urod.), mais aussi par le groupe 100

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fossile des Stégocéphales (Stégoc.), d’où sont issus les Reptiles. Les clades de Reptiles figurés dans cet arbre sont d’une part des groupes fossiles comme les Ichtyosaures (I.) et les Plésiosaures (P.) qui sont des Reptiles marins, les Ptéodactyles (Ptér.) qui sont des Reptiles volants et les Dinosaures (Dinos.), d’autre part des groupes actuels avec les Rhynchocéphales (Rh.), les Chéloniens (Chel.), les Crocodiliens (Cro.) et les Lépidosauriens (Lépidosaur.), comprenant les Lézards, les Serpents et les Iguanes. On sait que les Reptiles ont donné naissance d’une part aux Oiseaux, d’autre part aux Mammifères. Les subdivisions du groupe des Oiseaux ne figurent pas dans cet arbre, alors que les principaux groupes de Mammifères sont représentés. La base de la branche des Mammifères est constituée par les Thériodontes (Thério.). Il s’agit de Reptiles mammaliens, ancêtres des Mammifères. Les différents phylums que l’on trouve ensuite correspondent sensiblement aux ordres de notre tableau. L’arbre généalogique de Cuénot présente beaucoup d’approximations et de lacunes. Il a toutefois l’avantage de bien mettre en évidence les deux branches, Protostomiens et Deutérostomiens, issues d’un tronc commun incluant les Spongiaires, Cnidaires et Cténaires. Il montre l’importance du milieu aquatique. On voit aussi comment certains groupes, passés au milieu terrestre, sont revenus vivre dans l’eau. C’est le cas, notable, des Cétacés. Notons aussi par ailleurs les ressemblances, à un certain degré, entre les diversifications hiérarchiques des classements habituels, mis en place avant que l’évolution ne soit reconnue, et les arbres généalogiques. Un des principes de la systématique traditionnelle se trouve être en effet la complexité croissante et on sait que l’évolution procède généralement de la même façon, c’est-à-dire en partant des organismes les plus simples pour aller jusqu’aux plus complexes, même si la progression est loin d’être linéaire. Plusieurs traits importants de l’évolution n’apparaissent cependant pas dans les arbres généalogiques. Il s’agit principalement de l’échelonnement temporel des groupes et des filiations entre eux, très 101

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approximatives dans ce schéma. Les pics de prolifération d’espèces ne sont pas représentés, pas plus que les extinctions massives. Ce sont essentiellement les niveaux d’organisation qui président à l’emplacement des bifurcations. C’est le cas surtout pour les Protostomiens, chez qui on trouve une grande diversité dans les dates d’apparition des sous-groupes, dates qui sont d’ailleurs mal connues encore actuellement. Une représentation graphique purement temporelle serait de toute façon difficile à réaliser. C’est un tableau chronologique classique qui permet le mieux de rendre compte de l’aspect temporel de l’évolution et complète bien sa représentation sous la forme d’un arbre généalogique. On a ainsi fait figurer dans le tableau 2 les principaux repères temporels connus actuellement. Les repères temporels généraux Ce tableau résume les dates d’émergence des principaux groupes avec l’indication des périodes géologiques correspondantes et des grands événements ayant affecté la faune et la flore. Il faut préciser que les dates restent approximatives. Lorsqu’elles sont déterminées à partir de fossiles, ce qui est très généralement le cas, elles représentent la fourchette basse de l’estimation. En effet il est possible, et même probable, que des formes plus anciennes aient existé avec des fossiles qui n’ont pas encore été découverts ou bien n’ont jamais existé. On distingue actuellement quatre grandes périodes dans l’histoire de la Terre. La plus ancienne, et la plus longue, est le Précambrien qui s’étend de la formation de la Terre (il y a 4,6 milliards d’années) au début de l’ère Paléozoïque vers –540 millions d’années (Ma). Le Précambrien doit son nom au fait que le Cambrien est la première subdivision de l’ère suivante, l’ère Paléozoïque. Cette ère anciennement dite ère Primaire, est appelée aussi quelquefois ère des Poissons. L’ère Paléozoïque laisse la place à l’ère Mésozoïque (ou secondaire, ou ère des Reptiles) vers –250 Ma, qui elle-même est remplacée par l’ère Cénozoïque (tertiaire et quaternaire) à partir de –65 Ma.

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Tableau 2 | Tableau chronologique des événements les plus notables survenus au cours de l’évolution animale. Les dates sont données en millions (Ma) ou en milliers (Ka) d’années avant notre ère. À partir de –9 Ma, début de la lignée humaine, la chronologie sur ce tableau est très simplifiée et s’arrête à l’apparition de Homo sapiens. Les détails sont alors donnés dans un tableau spécifique, au chapitre 10 (Tab. 3).

Années 13 800 Ma 4 900 Ma 4 600 Ma 4 000 Ma

Ères

Précambrien

Périodes

Paléocène

2 200 Ma 1 500 Ma 650 Ma 635 Ma 600 Ma

Édiacarien

580 Ma

560 Ma 550 Ma 541 Ma 540 Ma

Paléozoïque Cambrien

530 Ma

520 510 505 485

Ma Ma Ma Ma

Ordovicien

Évènements Formation de l'Univers Formation du système solaire Formation de la Terre Apparition de la vie (-4 280 Ma à -3 770 Ma). Premiers Eucaryotes, unicellulaires (Protistes) Reproduction sexuée Spongiaires (premiers Métazoaires) Faune d'Ediacara (Australie) Cnidaires, Cténaires, Plantes terrestres Apparition des Bilatériens (Urbilateria, 600 à 560 Ma) Vers, Arthropodes (Protostomiens) Échinodermes (Deutérostomiens) Ganglions cérébroïdes, avec des Vers Malacopodes (Arthropodes terrestres) (Ère Primaire) Pic de l'explosion cambrienne. Faune de Burgess Premiers Provertébrés : Hémicordés Trilobites (premiers yeux) Mollusques (Bivalves) Tuniciers et Céphalocordés Agnathes. Ébauche du cerveautype des Vertébrés Fin de l'explosion cambrienne Fossiles de Limules Fossiles de Gastéropodes Céphalopodes (Nautiloïdes)

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Tableau 2 | Suite

460 Ma 450 Ma 445 440 435 425

Ma Ma Ma Ma

Silurien

419 Ma 410 Ma

Dévonien

400 Ma 390 Ma 382 Ma 368 Ma 365 Ma 360 Ma 315 Ma 299 Ma 275 Ma 272 Ma 260 Ma 252 Ma 245 240 225 210

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Mésozoïque

Ma Ma Ma Ma

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Premiers Poissons, cartilagineux (Chondrichtyens) Divergence Chondrichtyens – Ostéichtyens Extinction de l'Ordovicien Plantes vasculaires Fossiles de Scorpions Premiers Cœlacanthes (Choanoichtyens)

Premiers Dipneustes (l'autre groupe de Choanoichtyens) Premiers Insectes Fossiles de Lamproies Premiers Insectes ailés Premières plantes à graines, premiers arbres Premier Tétrapode vrai (Amphibien) Elginerpeton pancheni Séparation des Apodes du groupe Urodèles - Anoures Carbonifère Extinction Dévonien-Carbonifère Séparation entre Urodèles et Anoures Transition entre Amphibiens et Reptiles Permien inférieur Premiers Reptiles mammaliens Permien Pic de diversité des Insectes moyen Permien supérieur Trias Extinction massive du Permien/ Trias (Ère Secondaire) Premiers Dinosaures Premiers Hyménoptères Premiers Mammifères (ovipares) Premiers Lépidoptères (Papillons)

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Tableau 2 | Suite

200 Ma 175 Ma 150 Ma

Jurassique

145 Ma 140 Ma 130 Ma 125 Ma 95 Ma 66 Ma 65 Ma

60 55 53 50 49

Crétacé

Cénozoïque Paléocène (Tertiaire et Quaternaire)

Ma Ma Ma Ma Ma

Éocène

38 Ma 35 Ma

Oligocène

25 Ma 20 Ma

Maiocène

18 Ma 12 Ma 10 Ma 9 Ma 7 Ma

{Début du tableau 3}

6 Ma 5 Ma

Pliocène

Extinction du Trias-Jurassique Premiers Mammifères placentaires Premiers Lézards et Serpents Transition Dinosaures-Oiseaux (Archaeopteryx) Premières plantes à fleurs Fossiles de Termites Premières Fourmis Premières Abeilles Premiers Oiseaux modernes Mammifères Marsupiaux Fossiles de Pieuvres (Liban) Fossiles de Primates (Purgatorius) Extinction massive. Disparition des Dinosaures (Ère Tertiaire) Premiers Proboscidiens Premiers Chevaux Fourmis champignonnistes Intermédiaires entre Mammifères terrestres et Cétacés Cétacés à fanons Premiers Singes du Nouveau Monde (Platyrhiniens) Termites acuels Abeilles à miel (Apis mellifera) Gibbons Orang-outans Gorilles Fourmis champignonnistes coupeuses de feuilles Les Homininés se séparent de la lignée des Chimpanzés Crâne de Toumaï (Sahelanthropus tchadensis) au Tchad Fossiles de Orrorin (Orrorin tugenensis) au Kénya

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Tableau 2 | Suite

3,2 Ma 2,6 Ma 2,5 Ma 1,8 Ma 300 Ka

Lucy (Austropithecus afarensis) en Ethiopie Pléistocène (Ère Quaternaire) Bonobos Homo habilis Homo erectus Homo sapiens

Le Précambrien. De –4 600 Ma à –541 Ma Le Précambrien s’étend des origines de notre planète jusqu’à –541 Ma, date du début de l’ère Paléozoïque, dont la première période porte le nom de Cambrien. Les premiers Virus sont apparus vers –4 000 Ma, soit 600 millions d’années après la formation de la Terre. Les micro-organismes les plus anciens datent de la même époque. Il faut attendre ensuite 1,8 milliard d’années pour voir émerger les premiers Eucaryotes, les Protistes, qui sont des organismes unicellulaires (vers –2  200  Ma). Une durée du même ordre de grandeur, d’environ 1,5 milliard d’années, les sépare des premiers Métazoaires, à savoir les Spongiaires (vers –650 Ma) puis les Cnidaires et les Cténaires. Notons que les premières plantes terrestres apparaissent vers –600  Ma. La date de –580 Ma est très importante puisqu’elle marque l’apparition des premiers Bilatéraliens avec leur ancêtre hypothétique Urbilateria. C’est aussi celle des premiers fossiles d’Arthropodes et d’Échinodermes, ainsi que de la larve, hypothétique également, Dipleurula. Celle-ci présente les caractères de toutes les larves d’Échinodermes et serait à l’origine de l’ensemble des Deutérostomiens. Ère Paléozoïque. De –541 Ma à –252 Ma Au tout début de l’ère Paléozoïque (anciennement ère Primaire), aux environs de –540  Ma, on va assister à une explosion dans la création de nouvelles espèces, aussi bien Protostomiens que Deutérostomiens  : Annélides, Tardigrades, Nématodes, Trilobites, 106

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Crustacés, Cordés. Il y avait déjà des représentants des principaux grands groupes actuels. De très nombreux fossiles (119  espèces) de cette époque, très bien conservés, ont été trouvés dans un site canadien, le site de Burgess découvert en 1909 et encore étudié. De –530 Ma à –500 Ma vont s’étager les premiers Mollusques, Agnathes, Limules, Gastéropodes, Céphalopodes. Les premiers Poissons (cartilagineux) remontent à 460 Ma, suivis de près par les Poissons osseux vers –450 Ma. Environ 5 Ma plus tard, autour de –445 Ma, se produit une grande « extinction », qui voit la disparition de 85 % des espèces animales. Appelée extinction de l’Ordovicien, elle serait essentiellement due à une baisse du niveau des mers provoquée par des glaciations : beaucoup d’espèces étaient liées au plateau continental et ont disparu à cette occasion. Il s’agit de la première des 5 grandes extinctions qui ont marqué l’histoire de la vie animale. Très peu de temps après, vers –440  Ma, on assiste à une prolifération des Végétaux (plantes ligneuses, Prêles, Fougères) et de nombreux Arthropodes terrestres (Acariens, Araignées, Scorpions, Myriapodes, Insectes). Les premiers Insectes laissent des traces aux environs de –410  Ma et ils acquièrent des ailes vers –390  Ma. Les plantes à graines et les arbres apparaissent vers –382  Ma. Du côté des Vertébrés, la date de –368 Ma marque un événement majeur, à savoir l’apparition du premier tétrapode vrai sous la forme du fossile Elginerpeton pancheni. Un peu plus tard survient la deuxième extinction importante, dite extinction Dévonien-Carbonifère (–360 Ma), au cours de laquelle 50 % des genres connus de la biodiversité marine disparaissent. Les causes paraissent multiples. Une d’entre elles pourrait être l’anoxie due à la prolifération des végétaux, mais on a noté également une baisse de température et la chute de météorites. La transition entre les Amphibiens et les Reptiles, vers –315 Ma, est une étape de l’évolution très importante. Les Reptiles sont les premiers Amniotes et presque tous les Vertébrés terrestres actuels (Reptiles, Oiseaux, Mammifères) sont des Amniotes. Les Amphibiens sont la seule exception. L’amnios, ou sac amniotique est une structure 107

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protégeant l’embryon dans l’œuf (animaux ovipares) ou le fœtus dans l’utérus (animaux vivipares) et leur permettant de se développer en milieu aqueux. Il est intéressant de noter que les Reptiles qui sont retournés en milieu aquatique comme les Tortues marines ou les Crocodiles marins sont restés des Amniotes et reviennent au rivage pour pondre leurs œufs. Une autre transition essentielle est celle entre Reptiles et Mammifères. Elle est marquée par l’apparition dans un premier temps des Reptiles mammaliens vers –275 Ma. Ère Mésozoïque. De –252 Ma à –65 Ma La limite ère Paléozoïque (Primaire) - ère Mésozoïque (Secondaire) se situe à –252 Ma, date marquée par la troisième, et la plus importante, des extinctions massives avec la disparition de 95 % des espèces marines et 70 % des espèces terrestres. Cette disparition, dite précisément Permien-Trias, s’est étalée sur plusieurs millions d’années. L’hypothèse de la collision avec un astéroïde a été avancée. On a noté aussi de nombreuses éruptions volcaniques et une baisse importante du niveau de la mer (250 m). Les Dinosaures apparaissent aux environs de –245  Ma, tandis que les premiers Mammifères (ovipares) vont succéder aux Reptiles mammaliens vers –225  Ma. Les Mammifères sont mieux adaptés à la vie terrestre que les Reptiles avec l’acquisition de l’homéothermie, l’allaitement et les soins aux jeunes. Les premiers Mammifères, de leur origine jusqu’à la fin de l’ère Mésozoïque (ère Secondaire), c’est-à-dire jusqu’à la disparition des Dinosaures vers –65 Ma, étaient de très petite taille mais montraient une grande diversification. Ce n’est qu’à partir de –65 Ma qu’ils vont connaître une grande expansion et que leur taille va considérablement augmenter. Les premiers Papillons, sont datés de –210  Ma, soit 200  Ma après les premiers Insectes. Notons que ces derniers et les petits animaux peuvent être fossilisés dans un parfait état de conservation dans l’ambre. Il s’agit d’une résine de Conifères susceptible de les piéger au moment de sa sécrétion. Elle est alors liquide, puis se solidifie en restant le plus 108

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souvent translucide. Les plus anciens gisements d’ambre datent de –210 Ma. La transition Trias-Jurassique est marquée par une quatrième grande extinction, vers –200 Ma. Survenue sans doute à la suite de la chute d’un astéroïde, elle a entraîné la disparition de 50 % des espèces, parmi lesquelles de nombreux Reptiles et en particulier de Reptiles mammaliens, qui avaient déjà engendré les premiers Mammifères. Les Dinosaures vont alors proliférer et, bien avant de disparaître, ils vont donner naissance aux Oiseaux vers –150  Ma. Cette transition est représentée par l’Archeopteryx qui possède à la fois des caractères reptiliens (bouche garnie de dents, certaines Vertèbres sans articulations entre elles, trois doigts libres terminés par des griffes au niveau des membres antérieurs) et des caractères aviens (forme du corps, bras porteurs de plumes, clavicules soudées). Un peu plus tard, aux environs de –130  Ma, on assiste à une prolifération des plantes à fleurs (apparues 20 Ma plus tôt) et des Insectes, comme les Abeilles. Ces végétaux et les Insectes pollinisateurs s’influencent mutuellement dans leurs transformations (on parle alors de coévolution). Notons que les Colibris, apparus beaucoup plus tard, ont montré une coévolution de même type avec les plantes à fleurs, la corolle s’adaptant au bec des Colibris, pollinisateurs, et réciproquement. Ère Cénozoïque. De –65 Ma à nos jours La fin de l’ère Mésozoïque (Secondaire), et donc le début de l’ère Cénozoïque (ères Tertiaire et Quaternaire), se situe à environ –65  Ma. Elle correspond à la cinquième et dernière grande extinction, marquée par la disparition des Dinosaures. La cause de cette extinction a été beaucoup discutée et on a avancé les conséquences d’éruptions volcaniques d’une très grande ampleur au nord de l’Inde. Il semble maintenant établi que la cause première en est la chute d’une météorite au Mexique. Ce serait l’impact de cette chute qui aurait entraîné des poussées volcaniques violentes en Inde (Renne P., et al., 2015). L’extinction de la faune serait due à la conjugaison de ces 109

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deux phénomènes. La disparition des Dinosaures a laissé la voie libre aux Mammifères qui ont pu alors proliférer et voir leur taille considérablement augmenter. C’est d’ailleurs un cas général et souvent les grandes extinctions ont permis l’apparition ou le développement d’un grand nombre d’espèces et ont donc constitué un facteur de diversification. L’essor des Mammifères se traduit en particulier par leur conquête du milieu marin sous la forme des Cétacés. On a trouvé sous forme fossile des formes intermédiaires entre les Mammifères terrestres et les Cétacés. Les premières de ces formes intermédiaires datent d’environ –53  Ma et avaient des pattes. Ces pattes se sont progressivement atrophiées et la propulsion par les pattes postérieures a été remplacée par une propulsion par des nageoires. Dans l’ère Cénozoïque, la période anciennement appelée ère Quaternaire commence à –2,6  Ma et dure encore. Cette période est marquée par le développement de la lignée humaine, apparue cependant nettement plus tôt puisqu’elle est estimée, comme nous le verrons, à environ –9 Ma. Nous reviendrons dans les chapitres suivants, consacrés aux systèmes nerveux, sur les principaux groupes dont nous venons de parler en précisant leur place dans les classifications cladistiques actuelles. Notons que ni l’arbre de Cuénot ni même ce tableau ne font apparaître clairement un trait important de la chronologie de l’évolution, à savoir les vitesses des changements conduisant à de nouvelles espèces. Les vitesses d’évolution L’évolution suppose l’apparition de nouvelles espèces, leurs transformations ou leur disparition. Le temps nécessaire pour la transformation d’une espèce est parfois très court. Par exemple, de nombreux micro-organismes évoluent rapidement sous la pression des antibiotiques. De la même façon, on constate des changements en un bref laps de temps chez les Moustiques soumis à des insecticides. Ils peuvent se produire parfois en une dizaine d’années seulement 110

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comme cela a été constaté lors de démoustifications dans la région de Montpellier. On a montré que la résistance de ces espèces aux antibiotiques et aux insecticides s’accompagnait d’une modification de leur génome. D’autres cas d’évolution rapide ou très rapide sont de plus en plus souvent relevés. Beaucoup concernent les Insectes. Un exemple bien étudié est celui de la Phalène du bouleau. Ce Papillon, de couleur naturellement claire, a été remplacé en Angleterre par une forme sombre à la suite de la révolution industrielle. La raison de cette transformation, survenue vers 1819, est le noircissement des bouleaux du fait de la pollution. Le nouveau mimétisme ainsi acquis a permis à ces Insectes de mieux échapper à leurs prédateurs. Un autre cas particulièrement intéressant, car il s’agit d’une évolution convergente, est celui de deux populations de Criquets qui ont simultanément et indépendamment développé une mutation pour échapper à un parasite (Moskvitch K., 2014). Chez les Vertébrés, des cas intéressants d’évolution rapide ont été notés chez des Poissons et en particulier dans la famille des Cichlidés. Les Cichlidés sont une grande famille de Poissons Téléostéens, bien connue des aquariophiles du fait des comportements très sophistiqués manifestés par certains de leurs représentants comme le Scalaire, le Discus et l’Oscar. Un exemple d’évolution rapide des Cichlidés est celui de l’espèce Cynotilapia afra qui a été introduite accidentellement vers 1960 dans le lac Malawi en Afrique-Orientale et a évolué en 40  ans en de nombreuses espèces différentes, à tel point qu’en 2012 il existait 800 espèces de Cichlidés dans ce lac. On parle alors de radiation adaptative ou évolutive. Un autre exemple est celui du lac Victoria, toujours en Afrique, où on a montré que 500  espèces de Cichlidés s’étaient diversifiées dans une période évaluée entre 15  000  et 10  000 ans (Brawand  D., et al., 2014). Plusieurs études concernant les Cichlidés des lacs d’Afrique Malawi, Victoria et Tanganyika sont rapportées dans l’ouvrage de R.  Dawkins Il était une fois nos ancêtres (2007). Toujours chez les Vertébrés, des changements morphologiques notables ont été observés en quelques 111

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dizaines d’années chez plusieurs espèces à la suite d’un changement de milieu (Herrel A., et al., 2008, Stuart Y.E., et al., 2014). La création de nouvelles espèces par hybridation (dont nous reparlerons en fin de chapitre) peut se faire bien entendu très rapidement. Un exemple très étudié est celui d’une nouvelle espèce de Géospizes (les « Pinsons » de Darwin) dans une île de l’archipel des Galapagos. Cette espèce est apparue en seulement trois générations et résulte du croisement d’une espèce locale Geospiza fortis avec un immigrant mâle venu d’une autre île Geospiza conirostris (Lamichhaney  S., et al., 2018). Deux des signataires de cette publication sont connus pour avoir suivi pendant plusieurs dizaines d’années les Géospizes sur cette île (Daphne Mayor) (Grant P.R., Grant B.R., 2014). Notons que les cas d’évolution rapide pour les Vertébrés sont souvent relevés dans des situations d’isolement géographique (îles ou lacs). Il est en effet bien connu que ces conditions favorisent la diversification des espèces. Ce type d’évolution aboutissant à la formation de nouvelles espèces grâce à l’isolement est connu sous le nom de spéciation allopatrique, définie et bien étudiée par Mayr (1942). Si certaines espèces peuvent donc se scinder ou se transformer en des laps de temps très courts, d’autres sont restées inchangées depuis plusieurs centaines de millions d’années. Le Cœlacanthe était jusqu’à très récemment considéré comme le Vertébré le plus ancien puisque les formes actuelles ont une morphologie quasiment identique à celles de fossiles datant de plus de 300 millions d’années. Ce record a été battu par un Poisson cartilagineux (ou Chondrichtyen) du groupe des Chimères, le Requin éléphant ou plus exactement la Chimère éléphant ou Masca laboureur, encore plus ancien (Venkatesh B., et al., 2014). Parmi les Invertébrés, on peut citer les Limules dont les plus anciens fossiles trouvés sont datés de plus de 500 millions d’années. L’enchaînement des espèces et les structures vestigiales On trouve chez de nombreux animaux des vestiges non fonctionnels d’organes et de structures ayant eu un développement complet 112

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chez d’autres, plus anciens. Certains de ces vestiges existent à l’état adulte. D’autres, et ce sont les plus nombreux, n’apparaissent que chez les embryons et les jeunes. Nous en dirons quelques mots car ce sont des témoins irréfutables de l’enchaînement des espèces et donc de l’évolution. Leur mise en évidence présente aussi un grand intérêt sur le plan de l’histoire des idées concernant l’évolution. Les premières observations à ce sujet sont anciennes et Lamarck (1809) en faisait déjà état comme une des preuves de l’existence de l’évolution. On trouvera un historique plus complet sur ce sujet (et sur bien d’autres) dans l’imposant dictionnaire (près de 5 000 pages) réalisé sous la direction de Patrick Tort (1996) sous l’entrée «  Loi biogénétique fondamentale  ». Ce principe a en effet été repris et formalisé par Ernst Haeckel (1886) à qui on doit cette dénomination de «  Loi biogénétique fondamentale  » ainsi que la formule «  L’ontogenèse est une courte récapitulation de la phylogenèse  ». En fait ce principe ne peut pas être généralisé mais on trouve de tels vestiges chez un grand nombre d’animaux et leur existence argumente encore davantage, si cela était nécessaire, la réalité de l’évolution. Nous en noterons ici quelques exemples remarquables. Les fœtus des Vertébrés Amniotes (Reptiles, Oiseaux, Mammifères) sont dotés de fentes branchiales transitoires alors que les adultes en sont dépourvus. Dans le groupe des Reptiles, certains Serpents, et en particulier les Boas, possèdent deux «  griffes  » près du cloaque, articulées à des osselets correspondant au squelette des membres postérieurs de leurs ancêtres Lézards. Chez les Oiseaux, on a noté que les jeunes Hoazins étaient porteurs de griffes à l’extrémité des ailes, tout comme l’Archeopteryx. Les Hoazins (Opisthocomus hoazin) sont des Oiseaux d’Amazonie qui font généralement leurs nids dans des branches situées au-dessus de l’eau. Il arrive que certains jeunes tombent (en particulier pour échapper à des prédateurs). Bons nageurs, ils se servent alors de leurs griffes pour remonter sur la rive et sur le tronc de l’arbre en regagnant ainsi leur nid. La coordination entre pattes et extrémités des ailes est alors typique de celle 113

La notion d’évolution des espèces

des quadrupèdes. Leurs griffes et leur démarche quadrupède ne sont peut-être pas des vestiges évolutifs mais la question est posée. Un exemple remarquable de vestiges est celui des osselets auditifs des Mammifères. En effet, leurs embryons retracent au cours de leur développement les étapes de l’évolution qui ont transformé des os de la mâchoire des Reptiles en des osselets auditifs, à savoir marteau, enclume et étrier. Ce processus de transformation est bien décrit par S.J. Gould dans le chapitre « Un coup de gueule plein les oreilles » de son ouvrage Comme les huit doigts de la main (2000). Les Cétacés sont également intéressants à cet égard. On sait que leurs ancêtres étaient terrestres et on trouve chez les Baleines de petits os vestigiaux à l’emplacement des pattes postérieures de leurs prédécesseurs terrestres. De la même façon, on trouve des dents vestigiales non fonctionnelles chez les fœtus des Baleines à fanons. Lamarck l’avait déjà noté et avait utilisé cette observation à l’appui de son argumentation pour montrer l’existence de l’évolution. Ses propres termes sont les suivants  : «  Dans la Baleine, que l’on avoit cru complètement dépourvue de dents, M. Geoffroy les a retrouvées cachées dans les mâchoires du fœtus de cet animal » (in Philosophie zoologique, 1809). Les structures vestigiales sont nombreuses à avoir été relevées chez l’Homme. Certaines n’existent que chez les fœtus. C’est le cas de la queue, vestige des ancêtres primates de l’Homme. De longueur notable chez les embryons humains (1/6 de leur taille), elle se résorbe à la fin de la huitième semaine et n’existe plus chez l’adulte qu’à l’état de vestige, le coccyx, structure dont le rôle fonctionnel se limite à servir de point d’attache à quelques muscles. On sait également que le cœur des embryons humains comporte trois parties, comme celui des Poissons (oreillette, ventricule et bulbe). D’autres structures vestigiales sont permanentes. C’est ainsi que la membrane nictitante, ou troisième paupière, complètement développée et fonctionnelle chez de nombreux Vertébrés, n’existe plus chez l’Homme qu’à l’état de vestige sous la forme du pli semi-lunaire, au coin de l’œil. C’est aussi 114

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le cas de l’appendice intestinal. Il s’agit de la relique d’une structure bien développée chez les Mammifères herbivores. Elle sert alors à la digestion des substances végétales crues en étant un réservoir de flore microbienne permettant de digérer la cellulose. Par ailleurs les dents de sagesse, présentes chez de nombreux humains, sont actuellement inutiles. Ces troisièmes molaires apparaissent entre 16 et 25 ans. Elles sont considérées comme un reliquat des ancêtres de l’Homme dont le mode d’alimentation, à base d’aliments durs, supposait une mastication importante.

PETITE HISTOIRE DE LA NOTION D’ÉVOLUTION Si l’évolution des êtres vivants est un fait bien établi, la situation est plus complexe et plus mal connue en ce qui concerne son (ou plutôt ses) mécanisme(s). Les précurseurs, Lamarck et Darwin, ont non seulement eu le mérite de promouvoir l’idée d’évolution comme réalité scientifique, mais ils ont proposé chacun une théorie explicative. C’est actuellement celle proposée initialement par Darwin, basée sur la sélection naturelle, puis reprise et « aménagée » par les néo-darwinistes, qui est le plus généralement admise. Les néo-darwinistes ont radicalisé les propositions de Darwin et y ont intégré les nouvelles données de la biologie au fur et à mesure de leurs découvertes, pour aboutir à une théorie toujours en cours, dite « Théorie synthétique de l’évolution  ». Si cette théorie joue très certainement un rôle important dans l’évolution, elle n’explique sans doute pas tout. Des données récentes, comme celles concernant l’épigénétique ou la spéciation par hybridation, permettent de penser que d’autres mécanismes peuvent intervenir. Les précurseurs : Lamarck et Darwin Le nom de Darwin est étroitement attaché, sans doute un peu trop, à celui d’évolution. Il a eu deux grands mérites, qu’il est cependant important de dissocier. Le premier est d’avoir combattu avec 115

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ses amis, énergiquement et efficacement, le créationnisme basé sur les textes bibliques et très solidement implanté à son époque. Le deuxième est d’avoir développé l’idée de sélection naturelle comme un des moteurs de l’évolution. Dans ces deux domaines, ses arguments sont exposés dans son ouvrage majeur, L’Origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la lutte pour l’existence dans la nature, publié originellement en anglais en  1859 (Darwin  C.). Il existe plusieurs éditions en français, comme celle de Jean de Bonnot (Darwin C., 1982) ou celle de Flammarion (Darwin C., 2008). Il doit cependant partager la paternité du concept de sélection naturelle avec son compatriote Wallace. Ce biologiste, alors en Asie, avait envoyé à Darwin en 1858, pour publication, une note dans laquelle il exposait ses idées sur la sélection naturelle, idées très proches de celles de Darwin (Wallace A.R., 1858). Celui-ci, qui n’avait pas encore publié ses propres idées, décida alors de faire présenter également une note, cosignée avec Wallace, devant la Société Linnéenne de Londres (Darwin C., Wallace A., 1858). Il faut noter que Darwin a écrit d’autres ouvrages. Deux d’entre eux sont particulièrement marquants, l’un consacré à l’expression des émotions chez l’Homme et les animaux (Darwin C., 1877), l’autre à la filiation humaine (Darwin C., 1881). Une des conclusions importantes de ce dernier tient dans cette citation : « La différence entre hommes et animaux les plus évolués, aussi grande soit-elle est une différence de degré et non de nature  ». Cette phrase prend une résonance toute particulière actuellement. En effet, comme nous le verrons, les progrès des études comportementales montrent que beaucoup de performances cérébrales que l’on pensait propres à l’Homme sont en fait partagées par plusieurs espèces, même si souvent elles n’existent alors qu’à l’état d’ébauches. Le mérite d’avoir établi l’évolution sur des données scientifiques revient cependant en fait à Lamarck, qui a publié son ouvrage majeur Philosophie zoologique en 1809, c’est-à-dire 50  ans avant L’Origine des espèces… Darwin lui-même reconnaît cette antériorité dans une 116

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«  Notice historique  » qui figure en prologue des dernières éditions de son Origine des espèces (notice que l’on trouvera par exemple dans l’édition en français de Jean de  Bonnot, 1982). Ses propres termes sont les suivants : « Lamarck est le premier qui éveilla par ses conclusions une attention sérieuse sur ce sujet. Ce savant, justement célèbre, publia pour la première fois ses opinions en 1801 ; il les développa considérablement, en 1809, dans sa Philosophie zoologique (Lamarck J.B.  De, 1809) et subséquemment, en 1815, dans son introduction à l’Histoire naturelle des animaux sans Vertèbres (Lamarck  J.B.  De, 1815-1822). Il soutint dans ses ouvrages la doctrine que toutes les espèces, l’Homme compris, descendent d’autres espèces ». Lamarck et le transformisme Lamarck parlait de « transformisme », terme qui désigne le mécanisme de l’évolution qu’il avait alors proposé. Deux principes en constituent la base. Le premier est que l’usage ou le non-usage ont des répercussions sur les organes pour les développer dans un cas et les atrophier dans l’autre. Le second est que les modifications des organes ainsi provoquées sont héréditaires. Il s’agit de la doctrine dite de l’hérédité de caractères acquis, qui a été très discutée, puis pratiquement abandonnée, mais semble renaître actuellement, comme nous le verrons, avec les nouvelles données de l’épigénétique. Dans sa Philosophie zoologique, Lamarck étaye ses idées avec plusieurs exemples, dont celui du cou allongé de la Girafe et celui des yeux, non pas inexistants mais atrophiés, des animaux vivant dans l’obscurité. En ce qui concerne la Girafe, il écrit «  On sait que cet animal, le plus grand des mammifères, habite l’intérieur de l’Afrique, et qu’il vit dans des lieux où la terre, presque toujours aride et sans herbage, l’oblige de brouter le feuillage des arbres, et de s’efforcer continuellement d’y atteindre. Il est résulté de cette habitude, soutenue, depuis longtemps, dans tous les individus de sa race, que ses jambes de devant sont devenues plus longues que celles de derrière, et que son col s’est tellement allongé, que la giraffe, 117

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sans se dresser sur les jambes de derrière, élève sa tête et atteint à six mètres de hauteur… ». Les idées de Lamarck ont été vivement combattues, tout d’abord par les «  fixistes  » (ou «  créationnistes  ») et tout particulièrement par son contemporain Cuvier, très célèbre par ailleurs à plusieurs titres. Elles ont été combattues aussi par les néo-darwinistes. Un des plus connus d’entre eux est Weismann, auteur de la théorie de la continuité du plasma germinatif (Weismann  A., 1892), et dont on reparlera à propos des néo-darwinismes. En plus des attaques des fixistes et des darwinistes, le lamarckisme a eu à souffrir d’expérimentations malheureuses de la part de disciples trop zélés. Le plus connu est l’agronome soviétique Lyssenko (dont le nom reste associé à celui de Mitchourine, jardinier qui l’a beaucoup influencé). Nommé sous le régime de Staline à la tête de l’Académie Lénine des sciences agronomiques d’URSS, Lyssenko avait créé une ferme expérimentale. Les résultats obtenus, truqués, ont été utilisés, entre autres, pour tenter la mise en culture de terres sibériennes, ce qui a été un échec retentissant. Une autre série d’expériences truquées est celle entreprise par l’Autrichien Paul Kammerer (1880-1926) sur des Crapauds accoucheurs. Il avait forcé ces Crapauds à s’accoupler dans l’eau alors que normalement ils s’accouplent sur terre. Il apparaissait alors au niveau des pattes antérieures des mâles des coussinets noirs servant à maintenir les femelles. Kammerer pensait montrer que ces coussinets étaient héréditaires mais ses résultats se sont avérés truqués (par injections d’encre de Chine à l’emplacement où auraient dû se trouver les coussinets). Kammerer s’est suicidé par la suite. Son histoire est le thème de l’ouvrage d’Arthur Koestler L’étreinte du Crapaud (2013b). Darwin et la sélection naturelle Le point de départ de la théorie de Darwin sur le rôle de la sélection naturelle dans l’évolution est le constat de l’existence d’une sélection artificielle, c’est-à-dire de la sélection faite par l’Homme, 118

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cultivateurs et éleveurs au premier chef. Il précise : « Il n’est aucune raison évidente pour que les principes dont l’action a été si efficace à l’état domestique, n’aient pas agi à l’état de nature », in L’Origine des espèces, chapitre XV « Récapitulation ». L’élaboration de sa théorie a été ensuite enrichie des réflexions que lui avait suggérées son voyage naturaliste de cinq ans autour du monde (1831-1836) à bord du navire océanographique le Beagle. Parmi les observations alors retenues, celles concernant la taille et la forme du bec chez toute une série de « Pinsons » habitant l’archipel des Galapagos ont tenu une place importante. Ces Passereaux sont connus sous le nom de «  Pinsons de Darwin », mais il s’agit en fait d’autres Passereaux, les Géospizes, rattachés à la famille des Emberizidae (alors que les Pinsons sont des Fringillidae). Darwin part d’un certain nombre de constatations. La première est qu’il existe des variations chez les individus et les espèces. La deuxième est que les populations ont tendance à s’accroître de façon considérable du fait de leur fécondité. Comme les effectifs des populations restent stables, il doit y avoir un phénomène de régulation entraînant la disparition de certains individus. La cause de la disparition des uns et de la survivance des autres est la sélection naturelle qui élimine les moins aptes et permet aux plus aptes de se développer. Il introduit également un autre type de sélection, la sélection sexuelle. C’est le couplage entre variation et sélection qui entraîne progressivement l’apparition de nouvelles espèces. L’évolution peut être représentée par un arbre ramifié dont il dessine un schéma. Pour Darwin, la majorité des variations sont innées, mais il déclare ne pas en connaître la cause. Il reconnaît toutefois comme Lamarck les effets de l’usage et du non-usage, et estime également que les modifications ainsi induites sont héréditaires, mais il minimise leur rôle. Il écrit ainsi dans le chapitre «  Des lois de la variation  » de L’Origine des espèces (édition en français de 1982) : « En résumé nous pouvons conclure que l’habitude ou bien que l’usage ou le non-usage des parties ont, en quelques cas, joué un rôle considérable dans les 119

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modifications de la constitution et de l’organisme  ; nous pouvons conclure aussi que ces causes se sont souvent combinées avec la sélection naturelle de variations innées, et que les résultats sont souvent ainsi dominés par cette dernière cause ». D’une façon plus générale, Darwin a toujours affirmé qu’il n’attribuait pas une place exclusive à la sélection naturelle comme mécanisme de l’évolution. Il l’a exprimé dans la dernière phrase de son Introduction à L’Origine des espèces : «  Je suis convaincu, enfin, que la sélection naturelle a joué le rôle principal dans la modification des espèces, bien que d’autres agents y aient aussi participé », phrase qu’il s’est senti obligé de répéter dans les dernières éditions, au chapitre « Récapitulation », devant les interprétations erronées qui avaient été faites de son ouvrage. Cela n’a pas empêché la plupart des néo-darwinistes d’être très exclusifs quant au rôle de la sélection naturelle et de nier toute hérédité de caractères acquis. Les darwinismes Weismann et la continuité du plasma germinatif C’est à Weismann que l’on doit d’avoir formalisé la distinction entre les cellules germinales (constituant la lignée germinale en contenant l’information héréditaire) et les cellules somatiques, c’està-dire, de façon abrégée, la distinction entre germen et soma (on parle actuellement plutôt de génotype et de phénotype). Il estimait de plus que le germen ne pouvait en aucune façon être influencé par le soma, ce qui bien entendu allait à l’encontre des idées de Lamarck sur la transmission héréditaire de caractères acquis, en particulier du fait de l’usage ou du non-usage (idées partagées d’ailleurs par Darwin). À la suite de certaines publications affirmant le caractère héréditaire de certaines mutilations (queues de Bovins), il a réalisé des expériences consistant à couper la queue à plusieurs générations de Souris pour montrer que chez leurs descendants la longueur de cet appendice n’était pas affectée. 120

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Il était lui-même conscient que les résultats de ses expériences ne résolvaient pas la question de l’hérédité de caractères acquis, ni même celle de l’hérédité des mutilations : « On ne pourrait pas élever d’objection décisive, au point de vue théorique, si quelqu’un voulait soutenir que l’hérédité des mutilations a besoin de mille générations pour devenir visible…  » (Weismann  A., 1892, p.  424-426). Il a écrit dans le même ouvrage « Je n’ai pas besoin de dire que le rejet de l’hérédité des mutilations ne tranche pas la question de l’hérédité des caractères acquis » (p. 441). Par contre, d’autres néo-darwinistes, plus radicaux, ont estimé que ces expériences permettaient de rejeter définitivement et le lamarckisme et la partie de la doctrine de Darwin concernant le rôle dans l’évolution de l’usage et du non-usage des organes (voir par exemple l’ouvrage de Jean Chaline, Quoi de neuf depuis Darwin ? (2006), ouvrage dans lequel on trouvera d’autres développements importants sur l’histoire des théories explicatives de l’évolution). De Vries, Morgan et les mutations Darwin déclarait ne pas connaître les causes principales des variations des individus et des espèces. La découverte des mutations allait permettre aux néo-darwinistes de compléter de façon cohérente à cet égard sa doctrine. L’existence de mutations a été mise en évidence par le botaniste Hugo de Vries sur des plantes (1906), mais leur importance a été prise en compte surtout à la suite des travaux de Morgan et de ses collaborateurs, avec l’élaboration d’une théorie des chromosomes et une théorie du gène. Leur rôle dans l’évolution a fait l’objet d’une autre théorie, la théorie du mutationnisme (Morgan  T.H., 1932), selon laquelle les mutations pouvaient provoquer le passage d’une espèce à une autre par un saut brusque, une «  saltation  », ce qui s’opposait aux changements graduels de Darwin. La théorie synthétique de l’évolution La théorie synthétique de l’évolution, élaborée par plusieurs chercheurs autour des années 1940, rassemble les nouvelles 121

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données de la biologie, de la paléontologie, de la génétique pour compléter et préciser la théorie de Darwin, déjà remaniée dans les années précédentes comme on l’a vu. Cette théorie, largement admise, n’est donc pas très récente. Elle a depuis été amendée et complétée, sur plusieurs points, essentiellement par la théorie des équilibres ponctués et par les apports de la biologie du développement. La théorie des équilibres ponctués, due à Gould et Eldredge, a mis en cause le caractère graduel de l’évolution. Selon cette théorie, en effet, dont nous avons dit quelques mots en début de chapitre, l’évolution ne se ferait pas de façon graduelle comme le pensait Darwin et comme l’avait retenu la théorie synthétique de l’évolution, mais de façon discontinue, avec de longues périodes de pause coupées par des séquences d’évolution rapide. La théorie de Gould et Eldredge a cependant de nombreux détracteurs, s’appuyant sur des contre-exemples. Il semble qu’en fait il y aurait dans certains cas une évolution graduelle et dans d’autres cas une évolution par équilibres ponctués. La biologie du développement, ignorée à l’origine par la théorie synthétique classique, s’y est ajoutée récemment, en apportant les bénéfices de la démarche expérimentale. Ses rapports avec l’évolution ont conduit à une nouvelle discipline, dite « evo-devo » (Evolutionary Developmental Biology, ou Génétique évolutive du développement). Elle est liée à la découverte des gènes du développement et fait le lien entre ontogenèse et phylogenèse. Cette discipline a apporté par exemple une contribution importante à nos connaissances sur l’évolution de l’œil, point sensible des conceptions darwiniennes. La «  théorie synthétique de l’évolution  » reste étroitement attachée aux principes darwiniens de base tout en reflétant les dernières avancées des disciplines concernées. D’autres mécanismes pourraient intervenir. De nouvelles perspectives s’ouvrent d’ailleurs actuellement, en particulier avec l’épigénétique, étroitement liée aux apports récents de la biochimie à la génétique. 122

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Évolution et biologie moléculaire On pourrait penser que « biologie moléculaire » est synonyme de « biochimie ». En fait son sens est beaucoup plus restreint. C’est une discipline qui ne concerne pratiquement que la biochimie cellulaire et encore plus spécifiquement les acides nucléiques ADN (acide désoxyribonucléique) et ARN (acide ribonucléique) avec les techniques de manipulation qui leur sont associées. L’histoire de la biologie moléculaire est courte, car récente, mais dense, jalonnée de prix Nobel. Elle a rapidement occupé une position assez hégémonique, au grand dam quelquefois de représentants de branches plus traditionnelles de la biologie. On trouve l’acide désoxyribonucléique (ADN) dans les noyaux des cellules où il participe à la structuration des chromosomes au moment de la division cellulaire. Les chromosomes sont au nombre de 46 chez l’Homme. Chacun d’entre eux contient une seule molécule d’ADN, associée à des protéines, dont les principales sont les histones. L’ensemble ADN et protéines associées constitue la chromatine. La chromatine est organisée en unités nommées nucléosomes. Notons que l’ADN ne se trouve pas seulement dans les chromosomes des noyaux des cellules. Il en existe aussi dans les mitochondries, au nombre de 1 000 à 3 000 par cellule. Ces organites ont une importance primordiale dans les apports énergétiques. Leur ADN, noté ADNmt, sert souvent dans les recherches phylogénétiques. Le rôle de l’ADN en tant que support biochimique de l’information génétique a été montré en 1944. La structure en double hélice de l’ADN a été mise en évidence plus tardivement, en 1953, par Watson et Crick qui obtiendront le prix Nobel 1962 pour cette découverte. Un gène est désormais considéré comme une séquence d’ADN. Le génotype, qui s’oppose au phénotype, est l’ensemble des gènes d’un organisme. Le phénotype est l’ensemble des caractères d’un organisme (morphologiques, physiologiques, comportementaux…). La molécule d’ADN peut être vue comme une échelle torsadée (« double hélice »). Les montants de l’échelle sont constitués par une 123

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succession de sucres (désoxyriboses) combinés à un acide phosphorique. Les barreaux de l’échelle sont formés de deux bases liées entre elles et à un des atomes de carbone d’un sucre. Quatre bases différentes peuvent être ainsi appariées  : l’adénine (A), la cytosine (C), la guanine (G) et la thymine (T). Les appariements sont constants : adénine avec thymine, cytosine avec guanine. Le groupement d’un acide phosphorique, du sucre correspondant et de la base qui lui est associée constitue un nucléotide. La succession des nucléotides, c’està-dire un montant de l’échelle avec un demi-barreau, constitue un des deux brins de l’ADN. Le séquençage de l’ADN (ou séquençage du génome) est la détermination de l’ordre de succession des nucléotides le long des montants de l’échelle. Il a été possible de préciser par la suite comment l’ADN est à l’origine de la formation des protéines et donc de la construction de l’organisme. C’est à Jacques Monod et à François Jacob que l’on doit, en 1960, la mise en évidence de l’étape ARN (acide ribonucléique) dans cette construction. L’ARN messager (ARNm) sert en effet d’intermédiaire entre l’ADN et les protéines du cytoplasme. La première étape, dite transcription, consiste en une copie de l’ADN en molécules d’ARNm qui assurent quant à elles la deuxième étape, à savoir la traduction en séquences protéiques, selon un code, le code génétique. Les ARN sont des copies d’une région de l’un des deux brins de l’ADN. Ils ont plusieurs rôles, en particulier dans le métabolisme cellulaire. Ceux qui organisent la synthèse des protéines sont appelés ARN messagers. Les travaux de Jacob et Monod leur vaudront un prix Nobel, partagé avec André Lwoff, en 1965. Ils sont auteurs de plusieurs ouvrages généraux nourris de réflexions autour de leurs recherches. Les plus connus sont Le hasard et la nécessité de Jacques Monod (1973) et La logique du vivant. Une histoire de l’hérédité de François Jacob (1976). Le processus de synthèse des protéines à partir de l’ADN est devenu le concept majeur de la biologie moléculaire et a été considéré comme irréversible et unidirectionnel. Son unidirectionnalité 124

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renforçait ainsi la thèse de l’impossibilité de tout passage du soma vers le germen, mais en fait n’a jamais été démontrée (malgré les travaux de Weismann, rappelés plus haut). Elle a même rapidement été battue en brèche par H. M. Temin et M. Baltimore en 1972. Ces auteurs ont en effet montré qu’une enzyme, la transcriptase inverse, permet de transformer l’ARN en ADN chez les Rétrovirus. Ces derniers doivent leur nom à cette propriété, utilisée en thérapie génique. La construction des protéines par les ARN messagers à partir de l’information contenue dans l’ADN suppose l’existence d’un code. La découverte de ce code génétique a eu lieu dans plusieurs laboratoires et a valu à ses auteurs le prix Nobel 1968. Il s’agit d’un code presque universel que l’on trouve aussi bien chez les Bactéries que chez les Mammifères. Une des exceptions est le code spécifique utilisé par les organites cellulaires que sont les mitochondries, dont l’ADN permet la synthèse de seulement 13 protéines. Cet ADN mitochondrial (ADNmt) possède d’autres particularités qui ont été exploitées dans la recherche des lignées évolutives. Tout l’ADN ne sert pas à la synthèse des protéines. On distingue dans l’ADN des régions codantes qui seront copiées en ARN messagers responsables de la construction des protéines et des régions non codantes. L’ensemble des séquences d’ADN, codantes et non codantes, constitue le génome. Les gènes sont considérés actuellement comme des segments d’ADN codant. Pour la génétique de la théorie synthétique de l’évolution, il y avait une relation directe entre un gène et un caractère. On sait maintenant qu’un même gène peut concerner plusieurs caractères et qu’un même caractère peut être sous la dépendance de plusieurs gènes. Tous les gènes présents dans le génome n’aboutissent pas à la formation de caractères du phénotype. C’est le cas de seulement certains d’entre eux, qui sont dits « exprimés ». Un chapitre important de la génétique concerne l’expression des gènes et sa régulation. L’expression des gènes s’effectue principalement au niveau de la transcription, c’est-à-dire à l’étape de la copie de l’ADN en ARN 125

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messager. Jacob et Monod ont montré que la quantité d’ARN messager est régulée et se trouve sous la dépendance de gènes régulateurs. Le fonctionnement de ces derniers, et par conséquent le fonctionnement des autres gènes, les gènes de structure, peuvent être influencés par le milieu. Au niveau moléculaire, l’expression des gènes peut être modulée par des méthylations et déméthylations de l’ADN, mais aussi des méthylations, acétylations et phosphorylations des histones. Le processus de méthylation est le remplacement d’un atome d’hydrogène d’une molécule par un groupe méthyle. Le groupe méthyle est de la forme –CH3. Notons qu’il est présent dans de très nombreux composés en chimie organique. Il n’a pas de fonction propre mais la méthylation peut modifier de façon importante les propriétés des molécules. Chez les Vertébrés, la méthylation de l’ADN s’exerce au niveau de la base cytosine qui est transformée en 5-méthylcytosine (cytosine dont l’atome d’hydrogène sur le carbone en position 5 est remplacé par le groupe méthyle –CH3). On sait qu’elle a pour conséquence l’inhibition de l’action des gènes correspondants. Il s’agit d’un processus réversible, mais la déméthylation est mal connue. Comme nous l’avons dit plus haut, la chromatine est constituée par l’ADN et les protéines associées, dont les principales sont les histones. L’acétylation des histones est un mécanisme en quelque sorte antagoniste de la méthylation de l’ADN, puisqu’il rend les gènes plus accessibles et facilite ainsi leur expression. L’acétylation des histones consiste dans le remplacement dans certains de leurs acides aminés d’un atome d’hydrogène par un groupe acétyle –COCH3. L’ADN n’est pas stable. Il est sujet à des modifications, les mutations, qui jouent un rôle primordial dans l’apparition de nouvelles variétés et de nouvelles espèces. Comme nous l’avons vu, de  Vries dès 1906 avait mis en évidence des mutations chez les plantes, mais leur support matériel a pris forme beaucoup plus récemment avec les gènes et la structure de l’ADN. Les mutations peuvent être de plusieurs types. Elles peuvent être très ponctuelles, sans conséquence visible dans la grande majorité des cas. Certaines de ces mutations 126

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ponctuelles ont la propriété de se reproduire à intervalles presque réguliers, de l’ordre d’une tous les millions d’années. Cette caractéristique est à la base de ce que l’on appelle l’horloge moléculaire. Il y a aussi des mutations de plus grande ampleur pouvant être à l’origine de nouvelles espèces. Les horloges moléculaires Les horloges moléculaires permettent d’estimer l’âge de l’ancêtre commun à deux espèces. Il faut se garder, malgré l’apparentement de leurs noms, de rapprocher horloges moléculaires et horloges atomiques. Autant ces dernières sont précises (erreur inférieure à 1 seconde en 3 millions d’années), autant les horloges moléculaires ne le sont pas. Cette fois c’est leur imprécision qui peut se mesurer en millions d’années. Le principe des horloges moléculaires remonte aux travaux de E. Zuckerkandl et L. Pauling en 1965, puis à ceux de M. Kimura (1968 et 1990). Il est basé sur les dérives moléculaires des gènes, résultant des mutations spontanées des acides nucléiques dont nous venons de parler et qui le plus souvent n’ont aucune conséquence visible sur le phénotype. Les auteurs cités ont montré que la fréquence d’apparition de ces mutations était en moyenne sensiblement constante sur de longues périodes. La datation par horloge moléculaire consiste à déterminer l’âge de l’ancêtre commun à deux espèces à partir du degré de divergence des séquences nucléotidiques de certains de leurs gènes. Le choix des gènes est important et il s’agit souvent de ceux des mitochondries (ADNmt, dont nous avons déjà parlé), comme le gène du cytochrome C. On peut préciser cette méthode de datation en la concrétisant par un exemple théorique. On suppose que deux espèces E3 et E4 ont un ancêtre commun connu, fossilisé il y a 200 millions d’années (Ma). Depuis cette date chacune des deux espèces a vu son génome dériver de façon indépendante, dérive que l’on peut quantifier en mesurant leur divergence moléculaire (qui correspondra donc sensiblement à deux fois la dérive des génomes de chaque espèce). On suppose que 127

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l’on a trouvé une divergence moléculaire de 16  % entre ces deux espèces. Cela signifie que la divergence est de 0,08  % par million d’années. On peut alors dater l’ancêtre commun, inconnu, de deux autres espèces E7 et E8 de groupes voisins en connaissant leur taux de divergence. Si cette divergence est de 4  %, soit 0,08  % ×  50, on conclut que leur séparation a eu lieu il y a 50 Ma. La méthode restait imprécise à ses débuts, tant à cause des échantillonnages limités que des calibrations paléontologiques peu nombreuses et de l’hétérogénéité des vitesses de dérive moléculaires. Elle a été ensuite considérablement améliorée, en particulier par l’utilisation d’outils mathématiques de modélisation et de statistiques. Elle porte alors le nom d’horloge moléculaire assouplie ou d’horloge moléculaire relaxée. Nous n’entrerons pas ici dans les détails de ces améliorations, détails que l’on pourra trouver dans une bonne synthèse de E.J.P. Douzery, F. Delsuc et H. Philippe (2006). Ces nouvelles méthodes restent donc en construction et certains de leurs résultats suscitent des discussions. En attendant une convergence plus étroite entre généalogie, cladistique et datations (paléontologiques et moléculaires), les grandes lignes de l’évolution animale paraissent cependant déjà bien établies. Elles ont été soulignées au début de ce chapitre et sont également schématisées sur la figure 8 dans le chapitre suivant. Un tronc ancien est constitué par les Protozoaires et des Métazoaires primitifs sous la forme des Spongiaires et des Cœlentérés (Cténaires et Cnidaires). On assiste ensuite à une étape majeure avec l’apparition des Bilatériens et leur diversification en deux branches indépendantes, l’une (Protostomiens) conduisant aux Vers, Mollusques et Arthropodes, l’autre (Deutérostomiens) aux Échinodermes et aux Vertébrés. Si les différentes étapes de l’évolution animale sont ainsi connues et, au moins approximativement, datées, les mécanismes impliqués ne paraissent pas encore tous déterminés. L’exclusivité des mutations au hasard pour la création de nouvelles espèces est de plus en plus battue en brèche, en particulier par les nouvelles données concernant l’épigénétique et la spéciation par hybridation. 128

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L’épigénétique et la transmission héréditaire de caractères acquis Définition de l’épigénétique Le terme épigénétique a plusieurs sens. Au départ il concerne le développement des organismes, dont une partie ne peut pas être expliquée directement par les gènes. On sait en effet que des organismes ayant des génotypes identiques peuvent avoir des phénotypes sensiblement différents (c’est le cas des jumeaux). Son sens a ensuite évolué et la notion de transmission héréditaire, donc de génétique est venue s’ajouter (L. van Speybroeck, 2002). Par souci de clarté, et même si tous les auteurs ne suivent pas cette sémantique, nous distinguerons respectivement d’une part l’épigenèse (l’adjectif associé étant épigénique, ou en anglais respectivement epigenesis et epigenic), et d’autre part l’épigénétique (adjectif épigénétique ou en anglais epigenetics et epigenetic). Le seul terme « épigénétique » sert de plus en plus à désigner ces deux modalités et l’on est alors amené à parler d’épigénétique transgénérationnelle lorsqu’il y a transmission héréditaire. L’épigenèse, mot dans lequel on trouve « genèse », désigne, pendant la construction de l’organisme (ontogenèse), la part du phénotype qui n’est pas directement liée aux gènes. Cette part est importante, même au-delà de la différenciation cellulaire, et est connue de longue date. Une bonne illustration en est fournie chez l’Homme par les vrais jumeaux, qui peuvent présenter des différences notables entre eux (phénotypes différents) alors qu’ils ont des gènes identiques (même génotype). Une des raisons de ces différences tient à l’expression des gènes. La régulation de l’expression des gènes est l’ensemble des mécanismes permettant la différenciation cellulaire (toutes les cellules partent du même génotype), la morphogenèse et les développements physiologiques ou comportements. On a vu plus haut que les méthylations et déméthylations de l’ADN constituaient un des mécanismes responsables de l’expression des gènes. On peut distinguer une épigenèse interne, comme celle qui gouverne la différenciation cellulaire, et une épigenèse liée aux facteurs du milieu extérieur, c’est-à-dire à l’environnement. 129

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L’épigénétique (où l’on trouve le mot «  génétique  ») concerne quant à elle les transmissions héréditaires de modifications de l’organisme dues à l’environnement sans aucun changement dans l’ordre des bases de l’ADN, c’est-à-dire sans remaniement du génome. Des exemples de plus en plus nombreux sont relevés depuis peu. D’une façon générale la transmission de caractères acquis a été très difficile à admettre par les tenants de l’orthodoxie génétique et évolutive, pour qui le germen ne pouvait en aucune façon être influencé par le soma. Ce dogme était solidement ancré bien qu’il n’ait jamais été démontré. Les premiers exemples décrits étaient alors considérés comme des cas particuliers d’un phénomène bien connu par ailleurs, l’expression des gènes. L’idée était que les gènes correspondant à ces modifications héréditaires étaient en fait présents, mais normalement non exprimés. Un certain nombre d’observations et d’expérimentations ont montré que cette explication ne pouvait pas toujours tenir, surtout quand elle supposerait un nombre considérable de gènes non exprimés. Nous allons rapporter succinctement quelques exemples de transmission de caractères acquis chez plusieurs groupes d’animaux. Notons que la seule constatation de telles transmissions ne permet pas d’inférer leurs mécanismes et ne permet pas en particulier de savoir s’il y a eu ou non des modifications du génome. Les données d’observation ou d’expérimentation La transmission héréditaire de caractères acquis est de plus en plus officiellement reconnue, aussi bien chez des plantes, des Protozoaires, des Insectes que chez des Vertébrés. Plusieurs publications récentes, essentiellement postérieures à 2015, l’attestent et nous en citerons quelques-unes à la fin de ce développement consacré à l’épigénétique. Nous nous limiterons donc ici à un petit nombre d’exemples, présentant un intérêt particulier. Nous commencerons par l’extrémité basse de l’échelle des animaux, à savoir les Protozoaires. Il s’agit de cas intéressants car ils montrent que des mutilations peuvent se transmettre à la descendance. La 130

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première espèce concernée est une Amibe, Difflugia corona, qui présente au niveau de la bouche des excroissances dont la forme rappelle celle des dents. Si certaines sont sectionnées, les cellules filles montrent les mêmes altérations dans le nombre et l’aspect des dents et ces modifications morphologiques se perpétuent non génétiquement dans une nouvelle lignée. Des transmissions de formes expérimentalement modifiées ont été décrites également chez un Cilié, Paramecium aurelia (persistance parfois pendant plusieurs centaines de générations) et chez un Flagellé, Trypanosoma brucei (responsable de la maladie du sommeil). Le mécanisme de la transmission reste en grande partie inconnu mais on sait que les mutilations effectuées dans ces trois cas, rapportés dans l’ouvrage de R.  Bonduriansky et T. Day (2018), n’altèrent aucun gène. Ces résultats expérimentaux ont conduit certains à dire que si Weismann avait arraché les « dents » à des Protistes au lieu de couper la queue à des Souris, l’histoire de nos idées sur l’évolution aurait sans doute été modifiée. Un autre exemple a été décrit chez un Insecte, la Drosophile ou Mouche du vinaigre, animal très utilisé dans les laboratoires. Il s’agit d’expériences de C. H. Waddington, un des pionniers de l’épigénétique. On lui doit le concept d’assimilation génétique, présenté en 1953 mais oublié par la suite, avant son retour ces dernières années. Il s’agit de l’inscription dans le mécanisme de l’hérédité de réponses à des modifications de l’environnement. Waddington a montré que des embryons de Drosophile soumis à un stress thermique constitué par une exposition transitoire à une température plus élevée que la normale développent des malformations. Ces malformations persistent pendant plusieurs générations (Waddington C.H., 1953). L’intervention dans ce cas de mécanismes moléculaires au niveau de la chromatine a été mise en évidence par la suite. Chez certains Poissons, on peut observer une détermination du sexe par un changement de l’environnement, à savoir en particulier la température. Chez une Sole, des femelles deviennent ainsi des pseudo-mâles. Ces changements de sexe sont transmissibles à 131

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la descendance  : ils s’observent alors en effet sans exposition à des températures anormales. Il s’agit donc bien là d’un caractère acquis qui se transmet héréditairement. L’analyse a été poussée plus loin et des modifications de la méthylation de l’ADN ont été mises en évidence chez les pseudo-mâles, modifications qui se transmettent à leur descendance (Shao C., et al., 2014). Chez les Mammifères, il a été montré que des Souris mâles soumises à des stress au début de leur vie présentaient ensuite un comportement perturbé, ce qui n’est pas très étonnant. Ce qui l’est davantage c’est que ces mêmes perturbations se retrouvent chez leur descendance. Si le mécanisme de cette transmission héréditaire de caractères acquis n’est pas connu, on sait cependant que l’ARN du sperme des Souris stressées est affecté (Gapp K., et al., 2014). Toujours chez des Souris des travaux publiés également en 2014 rapportent qu’une nourriture insuffisante avant la parturition affecte jusqu’à la 3e génération leurs descendants, qui montrent des troubles de la faim (Callaway E., 2014 ; Susiarjo M., Bartolomei M.S., 2014 ; Radford E.J., et al., 2014). On peut citer en outre l’hérédité de certains caractères acquis dans le cas d’élevage dans le froid ou de consommation d’alcool. Chez les Souris encore, l’exposition au bisphénol A entraîne une réduction de la fertilité chez plusieurs générations de descendants. On sait aussi que ces mêmes animaux exposés à des odeurs associées à un danger transmettent épigénétiquement à leur descendance la crainte de ces odeurs. Nous détaillerons ce dernier point au début du chapitre suivant à propos des réflexes conditionnés. Chez des Rats, plusieurs conséquences épigénétiques d’expositions à des substances toxiques ont été observées. Ainsi des perturbateurs endocriniens utilisés comme pesticides et administrés à des femelles gestantes de Rats ont des conséquences négatives sur la spermatogenèse et la fertilité chez les descendants dans les quatre générations étudiées. Il y a corrélativement des modifications de la méthylation de l’ADN (Anway M.D., et al., 2005). Plus précisément, toujours chez des Rats, on a montré que l’exposition à 132

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un fongicide utilisé en particulier en viticulture, la vinclozoline, a plusieurs effets transgénérationnels dus à la transmission de la méthylation de l’ADN du sperme, selon un mécanisme analysé en 2019 (Skinner M. et al.). Chez l’Homme, on a pu mettre en évidence des conséquences transmissibles des conditions alimentaires. Une première étude a été effectuée en Suède et il apparaît que la qualité de l’alimentation des grands-parents peut avoir des effets notables sur la santé des petitsenfants. Les grands-parents objets de cette étude sont nés entre 1890 et 1920 et ont eu une nourriture riche ou médiocre selon l’abondance des récoltes. Les petits-enfants de ceux qui avaient été bien nourris entre 8 et 12 ans, c’est-à-dire en période prépubertaire, ont eu quatre fois plus de diabète, des problèmes cardio-vasculaires accrus et ont vécu moins vieux que ceux dont les grands-parents avaient connu des restrictions alimentaires (Kaati G., et al., 2007). Une autre étude concerne les conséquences transgénérationnelles de la famine survenue aux Pays-Bas durant l’hiver 1944-1945 quand les Nazis bloquèrent le transport de nourriture. Les femmes alors enceintes ont donné naissance à des enfants plus petits que la normale, ce qui n’est pas très étonnant. Ce qui est plus surprenant c’est qu’il y a eu également des effets sur la génération suivante : les enfants étaient de plus petite taille que la normale, présentaient une adiposité néonatale accrue et ont eu plus de problèmes de santé vers la fin de leur vie (Painter R.C., et al., 2008). Il est très possible que les effets de la malnutrition maternelle soient transmis au moins partiellement par des changements de la méthylation de l’ADN chez l’embryon. En effet, en Gambie, chez les enfants conçus pendant la saison des pluies, alors que la nourriture est rare, la configuration de la méthylation de certains gènes diffère de ceux conçus pendant la saison sèche et cette configuration se maintient toute la vie (Dominguez-Salas P.S.E., et al., 2014). Des recherches récentes montrent que l’environnement paternel avant la conception peut également affecter le développement et la santé des enfants. 133

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Les mécanismes de la transmission héréditaire de caractères acquis La possibilité de la transmission à la descendance de modifications du phénotype dues à l’environnement, c’est-à-dire l’hérédité de caractères acquis, paraît donc clairement établie. Dans certains cas il y a des mutations au sens classique, c’est-à-dire des modifications du génome. Plusieurs exemples en ont été présentés au Second Joint Congress on Evolutionary Biology qui s’est tenu à Montpellier en août  2018 (le premier s’était tenu au Canada en 2012). Cette manifestation a été l’occasion de bien marquer la consécration officielle du rôle dans l’évolution de la transmission de caractères acquis. Dans les exemples présentés, l’influence épigénique de l’environnement, désignée le plus souvent comme un phénomène de plasticité phénotypique, permet des adaptations très rapides et ouvre la voie à des modifications génétiques pérennes. Certains des gènes mutés ont été identifiés. C’est le cas chez les Lézards Uta du désert des Mojaves en Californie, vivant sur deux habitats différents, l’un étant du sable, l’autre de la lave. Ceux fréquentant la lave sont plus foncés que les autres. Des expérimentations ont montré que le passage du sable à la lave entraînait très rapidement un noircissement de la couleur, qui restait toutefois moins foncée que chez les animaux ayant l’habitude de vivre sur la lave. Chez ces derniers deux gènes mutants ont été identifiés. D’autres exemples de passage d’une adaptation rapide à un changement génétique ont été présentés au congrès. Il s’agit de ceux concernant les têtards des Crapauds à couteaux Pelobates cultripes, ou de ceux particulièrement spectaculaires liés à la reproduction du ver Nématode Caenorhabditis elegans. On trouvera des détails sur ces exemples et quelques autres dans un compte rendu du congrès publié par Élizabeth Pennisi dans la revue Science (2018), compte rendu qui souligne le retour en grâce, sinon du « transformisme » de Lamarck, du moins des idées-force de l’auteur. Dans d’autres cas de passages entre générations de caractères acquis, il n’y a pas de modification du génome. Ces derniers sont 134

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ceux proprement recouverts par le terme «  épigénétiques  » et les mécanismes en sont mal connus. Notons que cette forme de transmission de caractères acquis pourrait peut-être aussi dans certains cas précéder des modifications des gènes. Dans les exemples donnés plus haut, il a été question de la structure de la chromatine, d’ARN et de méthylation de l’ADN. Les méthylations d’ADN sont très fréquentes chez les différentes espèces végétales et animales. Dans certains cas de transmission épigénétique, il a été possible d’établir, comme nous l’avons vu, au moins une corrélation avec des méthylations de l’ADN. Il est toutefois souvent difficile de savoir si les changements moléculaires observés sont directement responsables de la transmission et si d’autres mécanismes n’interviennent pas. Le rôle des gamètes dans les transmissions épigénétiques paraît bien établi. C’est ainsi que la transmission épigénétique d’ARN contenu dans des vésicules extra-cellulaires des œufs et du sperme semble bien impliquée dans deux des exemples chez la Souris citée plus haut, concernant d’une part la couleur du pelage et d’autre part les conséquences d’un stress subi par des Souris mâles chez leurs descendants. Par ailleurs, comme nous l’avons vu, le rôle du sperme dans la transmission à la descendance des effets de la vinclozoline chez le Rat a été bien analysé. Ces exemples ne sont pas exhaustifs. On trouvera dans la liste des références une publication faisant le point sur ce rôle des gamètes chez les Mammifères tel qu’il était connu en 2012 (Daxinger L., Whitelaw E., 2012). Le troisième type bien compris d’hérédité épigénétique implique la transmission de la structure de la chromatine, c’est-à-dire en particulier de la façon dont la molécule d’ADN s’attache aux protéines (histones) pour former les ensembles appelés nucléosomes. La structure de la chromatine est sensible à l’environnement, c’est-à-dire que les variations dues à l’environnement peuvent ainsi se transmettre à la descendance. De tels types de transmission épigénétique de la structure de la chromatine ont été étudiés chez les Drosophiles (exemple rapporté plus haut) et chez le ver Nématode Caenorhabditis elegans. 135

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Rappelons que les changements épigénétiques, qui ne sont pas des mutations, ne peuvent pas être détectés par le séquençage de l’ADN, appelé aussi séquençage du génome. Le séquençage consiste seulement à déterminer l’ordre de succession des différentes paires de base dans la molécule d’ADN. Le terme génome a ainsi perdu son sens initial de support unique du capital héréditaire. Cela conforte donc les restrictions que l’on peut apporter à son importance. On parle actuellement d’épigénome pour désigner l’ensemble des modifications épigénétiques d’une cellule. Épigénétique et évolution Les mises en évidence récentes de transmissions héréditaires de caractères acquis remettent à l’honneur les conceptions de Lamarck. Notons qu’admettre l’hérédité de caractères acquis comme un des mécanismes de l’évolution faciliterait considérablement l’explication de certains faits considérés comme des difficultés par les théories néodarwiniennes classiques. Il y a en effet des phénomènes évolutifs qui ont soulevé des problèmes, même s’il a toujours été possible de leur trouver des explications dans le cadre de la théorie classique de la sélection naturelle à partir de mutations survenues au hasard. Parmi ceux-ci, un des plus classiques est l’évolution d’organes complexes comme l’œil. Un autre de ces phénomènes est son involution, c’està-dire l’atrophie progressive de l’œil chez les animaux qui n’en ont plus l’usage (animaux cavernicoles ou fouisseurs). On trouvera dans les ouvrages traitant de l’histoire des théories explicatives de l’évolution ces exemples et plusieurs autres, avec les solutions qui peuvent leur être apportées (Chaline J., 2006 ; Picq P., 2007). Ces difficultés ont été mises à profit par les adversaires de l’évolution (confondant généralement comme nous l’avons déjà souligné le fait évolution avec les théories explicatives en vigueur). En faisant intervenir l’hérédité de caractères acquis on trouve aussi des compléments d’explication à des phénomènes comme les évolutions très rapides de certaines populations, évolutions dont plusieurs 136

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exemples ont été donnés plus haut, à propos précisément de la vitesse de l’évolution. Sur des périodes aussi courtes, les explications néodarwiniennes classiques pourraient être avantageusement épaulées, voire remplacées, par la transmission héréditaire de caractères acquis sous l’influence du milieu. En effet obtenir des mutations favorables pérennes par les seuls faits du hasard puis de la sélection naturelle prendrait un temps considérable, bien au-delà des quelques dizaines d’années quelquefois constatées. On trouvera une synthèse récente sur l’épigénétique dans un article de la revue Science (Miska E.A., Ferguson-Smith A.C., 2016) et plusieurs articles généraux sur ce thème dans le numéro horssérie du magazine Pour la Science de novembre-décembre 2019. On peut citer également les cours au Collège de France 2018-2019 d’Édith Heard et en particulier son cours de décembre  2018 intitulé « Quelle est l’influence de l’environnement sur les modifications épigénétiques et leur transmission  ?  » (Heard  E., 2018). Même si l’importance et le rôle de l’épigénétique sont encore minimisés par nombre d’auteurs, sa contribution aux mécanismes de l’évolution commence à être prise en compte et parmi les publications notables à ce sujet, on peut citer chronologiquement un ouvrage paru dès 1995 (Jablonka  E., Lamb  M.J., 1995), un autre, des mêmes auteurs, en 2005 (Jablonka  E., Lamb  M.J., 2005) et une publication de 2014 montrant les conséquences au plan de l’évolution des modifications apportées par l’environnement aux phénotypes issus d’un génotype identique (Mendizabal I., et al., 2014). Une synthèse marquante est celle publiée par R. Bonduriansky et T. Day (2018). Il y a là le début d’une reconnaissance de l’importance de ces phénomènes sur le plan de l’évolution. Ils semblent intervenir en particulier lorsque les transformations sont très rapides, avec des vitesses peu compatibles avec les conceptions traditionnelles des mécanismes de l’évolution. S’il ne paraît pas possible de dire actuellement quelle est précisément la place des transmissions de caractères acquis, d’ordre extragénomique ou non, dans les mécanismes de l’évolution, on peut penser 137

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qu’elle se révélera très importante. Toujours est-il que l’exclusivité des rôles des mutations au hasard et de la sélection naturelle dans ces mécanismes paraît bien remise en cause. Cette remise en cause est par ailleurs appuyée par des données d’une autre nature mais très récentes également, celles concernant la spéciation par hybridation. Spéciation et introgression par hybridation Les croisements entre espèces différentes ont longtemps été considérés comme marginaux et l’on pensait que les hybrides résultant de telles unions étaient stériles. Ces critères de reproduction ont même été au cœur de la définition de l’espèce. Or des études génomiques, donc récentes, ont permis de montrer que de tels croisements étaient fréquents et que les hybrides en résultant n’étaient pas nécessairement infertiles. Ils pouvaient même être à l’origine d’introgressions et de l’apparition de nouvelles espèces. L’introgression est l’apport à une espèce de l’ADN d’une autre espèce. Elle peut se produire lors du croisement d’un hybride avec un représentant de l’une des deux espèces parentes. Un des premiers exemples étudiés, dont nous reparlerons, est celui des hybridations entre deux espèces du genre Homo, à savoir Homo neanderthalensis et notre propre espèce Homo sapiens. Les hybrides se sont reproduits avec d’autres Homo sapiens et c’est ce qui fait que plusieurs populations actuelles présentent certains gènes d’Homo neanderthalensis. Un scénario identique s’est déroulé entre Homo sapiens et les Denisoviens. Le résultat a été que là encore quelques pourcents des gènes de certaines populations, comme les Tibétains et les Mélanésiens, proviennent du génome des Denisoviens. Si l’union d’un hybride avec un représentant de l’espèce d’un de ses parents peut conduire à de telles introgressions, le croisement des hybrides entre eux peut aboutir à une nouvelle espèce. Il s’agit donc d’une forme de spéciation non prise en compte par les doctrines néo-darwinistes classiques. La facilité des études génomiques a fait que l’on a commencé à rechercher l’existence d’hybridations chez les animaux et leurs 138

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conséquences. Les premiers résultats ont fait l’objet d’un article de synthèse paru en  2016 (Pennisi  E.). On sait par exemple que les Papillons du genre Heliconius se reproduisent entre espèces différentes, ce qui se traduit par des motifs différents sur les ailes. Le rôle de l’hybridation dans leur spéciation a été précisé par un travail de 2019 (Edelman E.B., et al.). Chez les Oiseaux, des recherches systématiques ont montré que presque 10 % des espèces ne respectent pas les frontières interspécifiques. Ce pourcentage atteint environ 50 % pour les Oies et les Canards. De plus en plus d’espèces sont maintenant reconnues comme étant issues de tels croisements. Notons que les études concernant les plantes sont plus anciennes et l’on sait que de 4 à 10 % des espèces de végétaux proviennent d’hybridations. Chez les animaux, au moins deux espèces sur cinq des Poissons Cichlidés du Lac Victoria en Afrique, remarquables par leur évolution très rapide, montrée par l’apparition de 500 nouvelles espèces en moins de 15 000 ans, proviendraient de l’hybridation. Parmi les Oiseaux, le Moineau cisalpin (Passer italiæ) provient du croisement entre le Moineau domestique (Passer domesticus) et le Moineau espagnol (Passer hispaniolensis). Chez les Oiseaux toujours, le Canard des Hawaï (Anas wyvilliana) provient du croisement il y a 10 000 ans entre un Canard colvert (Anas platyrhynchos) et un Canard de Laysan (Anas laysanensis). Nous avons aussi cité le cas de la création très rapide d’une nouvelle espèce de Géospizes (les « Pinsons » de Darwin) à la suite d’un croisement sur une île de l’archipel des Galapagos. Il existe également plusieurs exemples de telles formes de spéciation chez les Mammifères. C’est ainsi que le Loup roux (Canis rufus), aussi bien que le Loup de l’Est (Canis lycaon), sont des hybrides de Coyotes (Canis latrans) et de Loups gris (Canis lupus). Certaines espèces de Cétacés ont une origine semblable. Par exemple le Dauphin clymène (Stenella clymene) provient d’un croisement entre le Dauphin bleu et blanc (Stenella cœruleoalba) et le Dauphin à long bec (Stenella longirostris). Sur le plan de l’évolution, la création de nouvelles espèces et l’introgression par hybridation peuvent ne pas être bénéfiques ou 139

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même être néfastes, mais elles sont aussi parfois utiles en permettant par exemple une adaptation beaucoup plus rapide que les mutations normales, qui de surcroît ne concernent qu’une seule paire de bases à la fois. On en connaît quelques exemples. Il semble ainsi que ce sont des échanges de gènes entre espèces qui ont permis à la résistance aux insecticides de s’étendre rapidement dans les populations de Moustiques responsables de la transmission du paludisme. L’introgression semble bien être à l’origine également de la résistance à la pollution d’une espèce de Poissons de la famille des Fundildae, Fundulus grandis (Oziolor E.M., et al., 2019). On sait aussi qu’en Amérique du Nord les croisements entre Chiens domestiques et Loups ont abouti à doter les Loups hybrides ainsi que leurs descendants de gènes leur permettant de résister à la maladie de Carré. Ce sont également des croisements entre Chiens et Loups qui ont donné aux Chiens mastiffs du Tibet la capacité de s’adapter à l’air pauvre en oxygène des altitudes élevées. Cette même adaptation à la vie en haute altitude des Tibétains eux-mêmes a été favorisée par la présence d’un gène de l’Homme de Denisova. Il faut préciser que les hybridations se produisent entre espèces voisines et que de tels croisements peuvent n’être qu’occasionnels. En fait on ne connaît pas encore complètement l’étendue du rôle joué par l’hybridation et l’introgression dans l’évolution. Ce qui paraît certain par contre c’est que les deux principes fondamentaux sur lesquels reposent les néo-darwinismes et la théorie synthétique de l’évolution, à savoir l’absence de transmission héréditaire des caractères acquis et le rôle exclusif des mutations au hasard dans la création des espèces sont actuellement remis en cause par plusieurs données dont celles concernant l’épigénétique et celles liées à l’hybridation. On peut ajouter que la spéciation par hybridation porte un coup supplémentaire, s’il en était besoin, au fixisme. On voit en effet de nouvelles espèces apparaître sous nos yeux, ou presque (et même au sens littéral de l’expression avec les observations sur une très longue durée par deux ornithologues de l’hybridation entre 140

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deux espèces de « Pinsons de Darwin » dans une île des Galapagos, comme nous l’avons déjà noté). Ainsi différents mécanismes sont susceptibles d’intervenir dans la création d’espèces au cours de l’évolution. Certains d’entre eux peuvent être très complexes et ils ne sont pas encore tous complètement connus. Ce ne sont pas nécessairement les mêmes dans tous les groupes animaux et l’évolution semble de la sorte s’être déroulée au gré du hasard, des circonstances et des rencontres. Nous en connaissons, partiellement, les résultats, qui se manifestent globalement par la complexification et la diversification des niveaux d’organisation des organismes. Cela concerne bien entendu en particulier les systèmes nerveux comme nous le verrons en examinant successivement les cerveaux des Invertébrés, des Poissons, des Amphibiens, des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères.

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4 Des Protozoaires aux Mollusques. La genèse du cerveau et l’intelligence des Pieuvres

Les Invertébrés rassemblent les populations d’animaux les plus nombreuses et de très loin. On les trouve dans les trois segments des arbres généalogiques en Y, comme celui de la figure 7. La figure 8 représente une ossature minimaliste de l’arbre de l’évolution et schématise la place des groupes animaux traités dans les différents chapitres. On y voit que les Invertébrés constituent la totalité aussi bien du tronc que de l’une des deux branches principales, celle des Protostomiens. On les trouve également, avec les Échinodermes, à la base de l’autre branche, celle des Deutérostomiens, qui se prolonge quant à elle avec les Vertébrés. Une large partie des espèces d’Invertébrés sera traitée dans le présent chapitre, un deuxième étant réservé aux Arthropodes et en particulier aux Insectes sociaux. Les chapitres suivants seront consacrés aux Vertébrés, c’est-à-dire successivement aux Poissons, Amphibiens et Reptiles, Oiseaux, Mammifères, Primates. 143

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Figure 8 | Arbre généalogique très simplifié présentant les différents groupes animaux tels qu’ils seront traités, en suivant de bas en haut l’ordre correspondant à leur niveau d’organisation. Il s’agit successivement des unicellulaires (Protozoaires), puis des Métazoaires, prébilatériens d’abord (Spongiaires, Cténaires, Cnidaires), bilatériens ensuite. Ces derniers occupent les deux branches parallèles, celle des Deutérostomiens (à gauche), constitués essentiellement des Vertébrés et celle des Protostomiens (à droite), rassemblant la très grande majorité des Invertébrés. Tous les Métazoaires sont dotés d’un système nerveux. Les noms en italiques sont ceux des groupes dont aucun représentant ne possède de cerveau. Ils sont traités dans le présent chapitre, tout comme les Vers et les Mollusques. Les autres Invertébrés feront l’objet du chapitre 5 tandis que les Provertébrés et les Vertébrés occuperont les cinq chapitres suivants. Source : Schéma de l’auteur.

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Nous verrons dans ce premier chapitre comment est né le cerveau et comment le système nerveux lui-même apparaît avec les Métazoaires, là où la présence de plusieurs cellules nécessite de faire appel à des mécanismes de coordination, qui peuvent être soit de nature purement chimique, soit de nature nerveuse. Nous verrons également que le système nerveux, quand il existe, peut prendre plusieurs formes. Il peut être de type diffus (Spongiaires et Cœlentérés), radiaire (Échinodermes), hyponeurien (autres Invertébrés) ou épineuriens (Vertébrés). La première étape dans la constitution du cerveau, après les ensembles de cellules nerveuses diffus ou organisés en rubans, est celle des ganglions, que l’on trouve associés aux chaînes nerveuses assurant les liaisons entre eux. Les ganglions sont des rassemblements de corps cellulaires de neurones et de synapses, rassemblements facilitant les interconnexions, de plus en plus nécessaires au fur et à mesure des progrès réalisés dans la sensibilité et la motricité des organismes. De tels progrès sont liés en particulier à l’apparition de prédateurs, donc à la nécessité pour eux de trouver leurs proies et pour ces dernières de leur échapper. Les premiers cerveaux seront des ganglions particulièrement développés, situés au niveau de la tête et associés aux chaînes nerveuses longitudinales, soit ventrales (hyponeuriens), soit dorsales (épineuriens). Ces différentes étapes pourront être suivies dans les trois subdivisions du chapitre, à savoir animaux sans cerveau, cerveaux des Vers puis cerveaux des Mollusques, les plus aboutis étant trouvés chez ces derniers, avec les perfectionnements remarquables du système nerveux des Pieuvres.

LES ANIMAUX SANS CERVEAU Les Protozoaires Le degré zéro de l’évolution du cerveau existe  : c’est celui des animaux qui en sont dépourvus. Certains n’ont même pas de système 145

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nerveux. C’est le cas bien sûr des animaux unicellulaires, c’est-àdire des Protozoaires, apparus il y a presque 1  milliard d’années. Rappelons que dans les classifications récentes ils ne sont plus considérés comme des animaux, mais comme des Protistes, alors qu’ils figurent comme premier embranchement dans notre tableau de référence (Tab. 1). Les Protozoaires sont dépourvus de système nerveux, mais beaucoup d’entre eux sont sensibles à la lumière et à leur environnement chimique. Certains peuvent se déplacer. Ils sont aussi, et c’est très important, susceptibles d’apprentissages, en l’occurrence sous la forme de réflexes conditionnés. L’importance des réflexes conditionnés mérite qu’on leur accorde quelques commentaires. On peut noter que l’on parle parfois également de réflexes conditionnels ou de réflexes pavloviens. C’est en effet à Pavlov, dans les années 1890, puis à d’autres physiologistes russes que l’on doit les premières études de ces réactions physiologiques ou comportementales. Les travaux de Pavlov, qui lui ont valu un prix Nobel en 1904, n’ont été traduits que récemment en anglais (Pavlov I.P., 1926) et en français. Dans cette dernière langue on pourra se référer par exemple à une compilation sélective publiée nettement plus tard (Pavlov  I.P., 1955). L’expérience de base de Pavlov a été conduite chez des Chiens. La présentation de nourriture entraîne chez eux une salivation, ce qui était bien connu et n’est d’ailleurs pas propre aux Chiens. Le mérite de Pavlov est d’avoir montré que si on associait à la présentation de la nourriture un signal sonore, ce signal pouvait après quelques répétitions de l’opération provoquer à lui seul une salivation. D’une façon générale, il y a réflexe conditionné lorsque l’association répétée d’un stimulus déclenchant une réaction (ici la salivation) à un stimulus neutre pour cette réaction (ici le signal sonore) a pour effet d’entraîner par la suite le déclenchement de la réaction par le seul stimulus neutre. Ce stimulus neutre est appelé stimulus conditionnel tandis que l’autre porte le nom de stimulus inconditionnel. Ainsi l’établissement d’un réflexe conditionné est un processus 146

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d’apprentissage et il fait appel à une forme de mémorisation. Les réflexes conditionnés eux-mêmes interviennent dans la construction de nombreux apprentissages. Ils ont aussi un rôle direct dans plusieurs types d’activités vitales pour les organismes, comme la recherche de nourriture, la recherche de partenaires sexuels ou la détection de prédateurs. On a montré que tous les groupes zoologiques présentaient ce type de réactions, y compris l’Homme. Pavlov et ses disciples leur accordaient même dans ce cas un rôle prééminent, hégémonique, en estimant que le comportement humain est une somme de réflexes conditionnés, hiérarchisés par des interactions cérébrales complexes. Il s’agit d’une conception certainement réductrice, simplificatrice. Néanmoins, chez l’Homme, en dehors de leur rôle général, on en connaît plusieurs manifestations et même des applications. C’est le cas dans le domaine clinique, notamment pour le traitement de l’alcoolisme (association d’un signal désagréable à la vue ou à l’ingestion d’alcool). On connaît par ailleurs l’exploitation qui est faite des réflexes conditionnés par la publicité et c’est dans ce domaine une technique majeure. Dans toute la série animale, il y a de très nombreux exemples de réflexes conditionnés. En dehors de ceux concernant les Protozoaires, sur lesquels nous reviendrons, nous en retiendrons ici deux qui nous paraissent spécialement intéressants. Le premier est particulièrement important sur le plan de l’évolution puisqu’il illustre la possibilité qu’ils ont, du moins dans certains cas, de se transmettre épigénétiquement à la descendance. C’est le cas de Souris qui, exposées à des odeurs associées à un danger, transmettent à leur descendance la crainte de ces odeurs (Dias  B.G., Ressler  K., 2014). Dans ces expériences, le stimulus neutre était l’odeur de l’acétophénone (odeur voisine de celle de la fleur de cerisier), stimulus associé à des stimulations douloureuses. La conséquence en avait été des réactions de rejet vis-à-vis de cette odeur. Les Souris avaient subi ce conditionnement avant la conception de leurs descendants qui, exposés à cette 147

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même odeur, ont montré eux aussi des réactions de rejet, et cela pendant deux générations. Les auteurs ont également noté une sensibilité accrue à cette fragrance ainsi qu’un développement des voies et centres nerveux correspondants. Notons par ailleurs que Pavlov avait lui-même remarqué qu’au fil des générations ses Chiens avaient besoin de moins de séances pour être conditionnés. Si cette transmission héréditaire de réflexes conditionnés est confirmée par des études à plus long terme et si elle se généralise à plusieurs espèces, il s’agirait d’une contribution majeure à l’étude des moteurs de l’évolution. Le deuxième exemple de réflexes conditionnés que nous retiendrons est beaucoup plus ancien (1928). Il s’agit d’expériences montrant que la résistance d’un organisme aux microbes est une réaction susceptible d’être conditionnée. On sait en effet que l’inoculation de microbes peu dangereux par exemple à un Chien entraîne la production d’anticorps. Si on associe un léger choc électrique à l’injection, ce choc seul suffira à former les mêmes anticorps (Metalnikov  S., Chorine  V., 1928). On est donc là en présence d’une réaction physiologique complexe de défense de l’organisme provoquée par un stimulus normalement sans aucun effet de cet ordre. Cette situation présente des analogies singulières avec les effets placebo, typiquement décrits comme des résultats positifs apportés dans certaines conditions par l’ingestion ou l’inoculation de substances neutres à la place de médicaments. Ce n’est pas l’imagination du malade qui est en cause puisque les effets sont observés alors même qu’il sait qu’il s’agit de placebos. Il semble plutôt que les effets placebo appartiennent à la grande catégorie des réflexes conditionnés, présents chez tous les organismes animaux et dont on sait que, même chez l’Homme, ils sont inconscients et involontaires. Dans le cas des effets placebo, le stimulus inconditionnel serait le médicament actif, induisant des réactions de défense de l’organisme, et les stimulus conditionnels, neutres, les paroles du soignant ou le fait d’ingérer une substance. L’un ou l’autre de ces stimuli sont associés dans la prise de médicament et suffiraient à produire à eux seuls un effet bénéfique. On pourrait généraliser 148

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ce processus à toutes les formes d’effets placebo en transposant ce schéma, même si chez l’Homme les interventions d’un cerveau très développé peuvent modifier et complexifier les réactions de base observées chez des organismes plus simples, comprenant aussi les Protozoaires. Notons que le rôle du conditionnement dans les effets placebo a été récemment bien mis en évidence, de façon expérimentale, dans le cas de patients recevant un traitement immunosuppresseur à la suite d’une greffe de rein (T. Kaptchuk et al.). Revenons précisément aux Protozoaires. Pour Pavlov et ses successeurs, les réflexes conditionnés étaient une manifestation de l’activité nerveuse supérieure. C’est en partie pourquoi les premières mises en évidence de tels réflexes chez des animaux sans cerveau et sans système nerveux comme les Protozoaires ont rencontré beaucoup d’incrédulité. Il a fallu refaire des expériences dans plusieurs conditions pour finalement convaincre les sceptiques. C’est en effet ce qui s’est passé pour le travail de B. Gelbert (1952), cité dans une synthèse de M.G. Robert et J. Médioni sur l’apprentissage (1969). Gelbert avait établi l’existence de réflexes conditionnés chez un Cilié et précisément une Paramécie (Paramecium aurelia). L’introduction d’un fil métallique stérile dans leur milieu de culture a pour effet d’en éloigner ces Protozoaires. Si ce fil est alors préalablement à son introduction plongé dans une culture des Bactéries dont ils se nourrissent, ils s’en approchent et s’y accrochent. Après une quinzaine d’essais de ce type, les Paramécies s’approchent et s’accrochent à ce même fil, cette fois stérilisé. Des réflexes conditionnés de types différents ont été mis en évidence également chez des Amibes ou d’autres Paramécies. On sait ainsi que les Paramécies sont attirées par la lumière, mais elles finissent par la fuir si pendant un certain temps cette lumière a été associée à une température élevée. Un autre Protozoaire remarquable est le «  Blob  ». Il s’agit d’un Myxomycète, Physarum polycephalum. Notons que les Myxomycètes ne sont pas des champignons (contrairement à ce que pourrait laisser entendre le suffixe -mycète) mais des Amibes collectives. 149

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Les Blobs doivent leur nom à Audrey Dussutour qui leur a consacré de nombreux travaux, résumés dans un ouvrage intitulé Tout ce que vous avez toujours voulu savoir sur le Blob sans jamais oser le demander (Dussutour A., 2017). Elle s’est inspirée pour cette dénomination d’un film de science-fiction de même nom « Le Blob » sorti en 1958. Les Blobs sont remarquables à maints égards et, malgré de nombreuses études récentes, on est loin de comprendre toutes leurs performances, accomplies sans cerveau et sans système nerveux. On les trouve généralement dans les sous-bois. Leur croissance est extrêmement rapide et ils peuvent occuper des surfaces de plusieurs m². Ils sont capables entre autres de conditionnements, ce qui implique des capacités de mémorisation. Les réflexes conditionnés sont donc une propriété très générale des organismes animaux et ont certainement joué un rôle important dans leur survie individuelle (détection des prédateurs, recherche de la nourriture) ainsi que dans la survie de l’espèce (recherche des partenaires sexuels). Les Éponges, Cténaires et Cnidaires L’étape suivante de l’évolution a été celle des animaux pluricellulaires (Métazoaires). Les plus primitifs d’entre eux sont les Spongiaires ou Éponges ainsi que les Cténaires et les Cnidaires. Rappelons que ces deux derniers groupes étaient autrefois rassemblés sous un même nom, celui des Cœlentérés, comme dans notre tableau de référence (Tab. 1), mais cette appellation n’est plus beaucoup utilisée. Ces trois groupes constituent, avec les Protozoaires, le tronc des arbres généalogiques avant les Bilatériens et la différenciation en deux branches bien distinctes, Protostomiens et Deutérostomiens (Fig.  8). Ils se distinguent des Bilatériens, c’est-à-dire de tous les autres animaux, par leur développement embryonnaire à partir de deux feuillets seulement, qui vont devenir l’ectoderme et l’endoderme. Les Bilatériens comportent un troisième feuillet, correspondant au mésoderme. Les Spongiaires seraient apparus il y a environ 650 Ma, c’est-à-dire après 150

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les Protozoaires (800 à 1 000 Ma). Les Cténaires et les Cnidaires sont plus récents et dateraient d’environ 600 Ma. Les Spongiaires ont longtemps été considérés comme dépourvus de système nerveux, mais des neurones y ont été mis en évidence récemment. Ces neurones sont toutefois nettement plus nombreux et plus importants chez les Cténaires et les Cnidaires. Ils se situent principalement au niveau de la mésoglée, c’est-à-dire entre l’ectoderme et l’endoderme. Ils restent dispersés et ne sont pas regroupés en ganglions, qui sont l’apanage des animaux plus élevés en organisation. Chez les Éponges, de nombreux mécanismes de coordination et de réponse à des stimulations externes ne font pas appel au système nerveux mais sont de nature hormonale. Les Cténaires ou Cténophores sont des formes animales qui ont toujours été considérées comme singulières tant à cause de leurs morphologies, particulièrement élégantes, que des phénomènes de bioluminescence qui leur donnent des colorations du plus bel effet. La singularité des Cténaires a été confirmée par des analyses de leur génome (Moroz L.L., et al., 2014). Une bonne partie de leurs gènes, et en particulier ceux correspondant à l’immunité, au développement et aux fonctions nerveuses ne se retrouvent chez aucun autre animal. De plus, les microRNAs, impliqués chez les autres animaux dans l’expression des gènes, sont totalement absents. Leur système nerveux est très différent de celui des autres espèces. Par exemple on ne trouve chez eux qu’un ou deux neurotransmetteurs alors qu’il y en a une dizaine dans tous les autres systèmes nerveux. De tels résultats ont amené les auteurs de ce travail à penser que les Cténaires pourraient constituer en fait les premiers Métazoaires et seraient apparus il y a plus de 600 millions d’années. Pour ces auteurs, leur système nerveux serait même peut-être en quelque sorte un exemple d’« expérimentation » de la nature, qui se serait ensuite dirigée vers une autre formule. Les Cnidaires, quant à eux, comprennent les Hydres, les Anémones de mer, les Coraux et les Méduses. Leur système nerveux,

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particulièrement étudié chez les Hydres, est un assemblage de cellules directement reliées entre elles. Les Échinodermes Rappelons que les animaux dont nous venons de parler, Protozoaires, Spongiaires, Cœlentérés (Cténaires et Cnidaires), forment le tronc primitif des arbres généalogiques des animaux. Au-delà, apparaissent les Bilatériens (vers –580 Ma) qui se répartissent en deux branches, la branche des Deutérostomiens qui conduira aux Vertébrés et la branche des Protostomiens, sur laquelle on trouvera les Vers, les Mollusques et enfin les Arthropodes, culminant avec les Insectes (Fig.  8). Les Bilatériens sont caractérisés par une symétrie bilatérale, par l’apparition d’un troisième feuillet embryonnaire (le mésoderme), par l’existence d’un tube digestif avec bouche et anus, et enfin par un système nerveux que l’on peut considérer comme organisé autour d’une chaîne nerveuse. Certains Bilatériens ne possèdent pas de cerveau. C’est le cas des Échinodermes (Encrines, Étoiles de mer, Ophiures, Oursins, Holothu­ ries). L’appareil sensoriel des Échinodermes est développé, même s’il n’est pas toujours constitué d’organes différenciés et si les modalités sensorielles auxquelles ils sont sensibles diffèrent selon les groupes. Il en va de même pour leur appareil musculaire, spécialement important chez les formes libres. Les interactions sensorimotrices sont par conséquent nombreuses et supposent un système nerveux bien développé. C’est effectivement le cas mais on ne trouve pas l’équivalent d’un cerveau comme chez les autres formes d’Invertébrés Bilatériens. Le schéma typique est celui d’une chaîne nerveuse principale, sous la forme d’un anneau péri-buccal. Lui sont associés cinq rubans nerveux innervant les cinq divisions de base liées à la symétrie radiaire de type 5. L’absence de cerveau des Échinodermes ne les empêche pas d’être dotés de facultés d’apprentissage. C’est le cas chez les Étoiles de mer qui apprennent après plusieurs essais à augmenter la vitesse à laquelle elles se libèrent de liens et d’attaches qui leur sont imposés. 152

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Les acquis durent un maximum de cinq jours s’il n’y a pas de nouvel exercice. Les Échinodermes sont des Bilatériens et ils partagent à ce titre l’ancêtre commun supposé Urbilateria dont nous parlerons dans le développement suivant consacré aux Vers, premier échelon des Protostomiens.

LES VERS ET LES PREMIERS CERVEAUX Les autres Invertébrés ne se situent pas sur la même branche que les Échinodermes, branche des Deutérostomiens qui conduira aux Vertébrés. Ils se situent tous sur l’autre branche du Y des arbres généalogiques (Fig.  8), celle des Protostomiens, sur laquelle on trouvera tout d’abord les Vers, puis les Mollusques et enfin les Arthropodes, culminant avec les Insectes. Les deux branches du Y correspondent aux Bilatériens, issus d’un ancêtre commun hypothétique nommé Urbilateria, né vraisemblablement des Cnidaires et dont l’âge estimé est de –580 Ma (entre –600 et –560 Ma). Aussi bien chez les Protostomiens que chez la très grande majorité des Deutérostomiens, la symétrie bilatérale s’accompagne d’une polarisation tête-queue et le système nerveux est organisé sous la forme d’une chaîne nerveuse tout au long du corps, chaîne complétée au niveau de la tête par un ensemble dense de neurones qui est précisément le cerveau. Comme nous l’avons vu, il y a cependant une différence fondamentale entre les deux groupes. En effet la chaîne nerveuse des Protostomiens est ventrale alors qu’elle est dorsale pour les Deutérostomiens. On parle d’animaux hyponeuriens pour les premiers et d’épineuriens pour les seconds. Dans les arbres généalogiques, les deux premiers groupes que l’on trouve sur la branche des Protostomiens sont les Vers et les Mollusques. Dans les classifications cladistiques, ils sont réunis sous le nom de Lophotrochozoaires. Les uns et les autres sont très anciens, puisque les plus anciens fossiles connus datent de –580 Ma pour les Vers (Annélides Échiuriens) et de –530  Ma pour les Mollusques. 153

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Notons que plusieurs fossiles des faunes d’Ediacara (Australie) et de Burgess (Canada) montrent sans ambiguïté chez plusieurs fossiles la présence d’un cerveau. Dans la faune actuelle, les Vers et les Mollusques marquent une étape essentielle dans l’évolution du système nerveux, celle de l’apparition de ganglions et d’un cerveau. Ce dernier émerge chez les Vers où il est constitué d’une façon générale par un ou deux ganglions cérébroïdes au niveau de la tête, reliés à la chaîne nerveuse ventrale par deux nerfs autour de l’œsophage. Ces ganglions cérébroïdes sont reliés aux organes sensoriels et moteurs de la tête, mais ils sont connectés aussi par l’intermédiaire de la chaîne nerveuse aux récepteurs sensoriels et à la musculature de l’ensemble du corps. Leur localisation céphalique facilite bien entendu les coordinations sensorimotrices, essentielles en particulier pour les déplacements et les comportements liés à la nutrition. On retrouvera ce double jeu de connexions, avec d’une part les organes de la tête et d’autre part ceux de l’ensemble du corps, chez tous les autres Bilatériens pourvus d’un cerveau, y compris bien entendu chez l’Homme. Nous verrons que le volume relatif du cerveau augmentera au fur et à mesure que le degré d’organisation et la complexité des comportements des organismes s’accroîtront. Chez les organismes les plus simples, avec un système nerveux dispersé, il peut y avoir une forme d’intégration au niveau du neurone lui-même. Celui-ci peut en effet recevoir des informations de plusieurs sources dont il tient compte pour élaborer une réponse. Il peut aussi recevoir des informations échelonnées dans le temps d’une seule source et en réaliser une intégration temporelle. Avec les organismes plus complexes, il y a une forme de concentration ou de condensation, avec l’apparition de ganglions qui servent de support à un niveau d’intégration plus élevé. D’une façon générale on appelle ganglion un ensemble compact de neurones. Il se traduit typiquement par un renflement sur un cordon nerveux, constitué quant à lui de fibres, c’est-à-dire d’axones. Les ganglions sont constitués des 154

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corps cellulaires de neurones, mais aussi des terminaisons nerveuses d’autres neurones qui viennent y former des synapses excitatrices ou inhibitrices. Les ganglions facilitent ainsi les combinaisons de différentes informations pour élaborer une réponse, les réponses motrices étant conduites par les motoneurones qui y ont leurs corps cellulaires. Au fur et à mesure que les niveaux d’organisation des organismes s’élèvent, apparaissent des phénomènes de condensation plus importants, et donc des formes d’intégration plus efficaces, avec la fusion de plusieurs ganglions. C’est ainsi que des cerveaux de plus en plus volumineux se développeront. On trouve en fait des ganglions même chez des organismes présentant un haut niveau d’organisation des systèmes nerveux. Chez l’Homme on en trouve ainsi par exemple au niveau des voies d’entrée de la moelle, à savoir ses racines dorsales. Ce sont les ganglions rachidiens. Dans ce cas ils ne contiennent que les corps cellulaires des neurones sensitifs, qui envoient des prolongements d’une part vers les récepteurs périphériques, d’autre part vers la moelle. Les mécanismes d’intégration se situent alors au niveau de la substance grise médullaire ou au niveau de l’encéphale. Nous commencerons donc notre présentation des cerveaux des Protostomiens par le groupe des Vers tel qu’il figure dans notre tableau de référence (Tab.  1). Il présente une grande hétérogénéité et sa classification a été l’objet de plusieurs remaniements, jusqu’à son éclatement dans les classifications cladistiques. Pour des raisons de simplification et pour rester cohérents avec nos regroupements précédents, nous resterons néanmoins fidèles aux trois ensembles de notre tableau. Ils seront ici considérés dans l’ordre chronologique proposé par Lucien Cuénot dans son arbre généalogique. Il s’agira donc des Plathelminthes, des Vermidiens et des Annélides. Toutefois cette présentation ne suit pas toujours l’ordre d’apparition de ces groupes, ordre régulièrement modifié au fur-et-à-mesure des progrès dans les datations et d’ailleurs très différent suivant les sousgroupes et les espèces. On pourra suivre les correspondances avec 155

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les classifications cladistiques en se reportant à la figure 6 et pour les détails en se référant à l’ouvrage de G.  Lecointre et H.  Le  Guyader (2001). Les Plathelminthes Les Plathelminthes, ou Vers plats, très primitifs, comprennent principalement des formes parasites comme les Trématodes (Douve du Mouton) et les Cestodes (Ténia ou Ver solitaire). Les seules formes libres sont les Turbellariés, ou Planaires, et les Némertes (qui sont considérés comme des Annélides polychètes dans les classifications traditionnelles actuelles). Les plus anciens fossiles de Plathelminthes datent d’environ –560 Ma, c’est-à-dire à une période d’intense accroissement de la biodiversité, période appelée comme nous l’avons vu explosion cambrienne, et dont le pic se situe vers –540 Ma. Les Planaires sont parmi les premiers animaux à être dotés d’un cerveau. Il s’agit de Vers plats, allongés, de petite taille (en général inférieure à 2 cm). Ils possèdent des facultés de régénération remarquables : chaque moitié d’une Planaire coupée en deux régénère un animal entier. Leurs récepteurs sensoriels sont variés. Il peut s’agir de méchanorécepteurs (sensibilité tactile), de chémorécepteurs, de statorécepteurs (détection de la direction de la gravité), de photorécepteurs, de récepteurs sensibles aux courants, mais aucune espèce ne possède la totalité de ces modalités sensorielles. Le cerveau se présente sous la forme d’un double ganglion cérébroïde. Les corps cellulaires des neurones sont disposés à la périphérie et l’on y trouve également des cellules gliales (névroglie). Quatre paires de cordons longitudinaux le mettent en relation avec le système nerveux périphérique. Ces cordons sont eux-mêmes reliés entre eux par des commissures transversales. Dotés d’un nombre important de neurones, ils peuvent jouer un rôle de centre nerveux. Ainsi lorsqu’on coupe en deux des Planaires chez lesquels on a établi des réflexes conditionnés, chacun des deux organismes régénérés conserve le conditionnement appris. Ils restent cependant sous le contrôle du 156

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cerveau. En effet l’ablation de celui-ci rend l’animal immobile et seuls persistent les réflexes locaux. Notons que le mode de vie des Plathelminthes parasites a pour corollaire des récepteurs sensoriels et des effecteurs moteurs très réduits. De ce fait leur système nerveux est lui-même rudimentaire. Les Vermidiens Les Vermidiens de notre tableau sont représentés en particulier par les Rotifères. Il s’agit d’animalcules carnassiers microscopiques très répandus. Ce sont les plus petits des Métazoaires. Leurs récepteurs sensoriels, abondants, diffèrent suivant les espèces. Ils présentent un système nerveux de même type que celui des Planaires. Il est constitué par un cerveau bilobé, comprenant environ 200 neurones et des cordons ventraux. Il s’agit d’un des plus petits cerveaux de toute l’échelle zoologique. On trouvera des informations supplémentaires sur les Rotifères et leur cerveau dans un chapitre (Clément P., 1999) de l’ouvrage Mille cerveaux, mille mondes (Muséum national d’histoire naturelle, 1999). Les Annélides L’embranchement des Annélides, ou Vers annelés, comprend trois classes : celle des Polychètes (porteurs de nombreuses soies), celle des Oligochètes (peu de soies) et celle des Hirudinées, ou Sangsues, ou Achètes, chez lesquels les soies sont remplacées par des ventouses. Les Annélides, et tout spécialement les Polychètes, sont considérés comme les plus élevés en organisation de tous les Vers. Le système nerveux des Annélides Polychètes comprend un cerveau, dorsal, des connectifs périœsophagiens le reliant à une chaîne nerveuse ventrale et un système périphérique. Le cerveau contient de nombreuses cellules neurosécrétrices et plusieurs types de neuropeptides ont été identifiés. Certains sont analogues à ceux des Mammifères, d’autres sont spécifiques aux Annélides ou aux Invertébrés. Le cerveau des Annélides Polychètes (Fig. 9) comprend 157

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Figure 9 | Schémas du cerveau d’un Annélide polychète en A, d’un Arthropode antennifère en B et d’un Arthropode chélifère en C. A1, nerf des antennules ; A2, nerf des antennes ; ch., nerf des chélicères ; c.o., centres optiques ; c.p., corps pédonculés ; gl. ant., glomérule antennaire ; gl. palp., glomérule des palpes ; n.o., nerf optique ; p., nerf des palpes. Source : Vandel A., 1968, In : Traité de Zoologie, Tome VI, Masson et Cie Éditeurs, p. 119, Fig. 26.

un protocérébron et un deutocérébron, non séparés anatomiquement. Le protocérébron, situé en avant, englobe, en dehors d’un corps central, deux centres optiques et deux centres associatifs sensoriels, les corps pédonculés, d’autant plus développés que les récepteurs sensoriels sont nombreux. Ces corps pédonculés, situés bilatéralement tout à l’avant du cerveau, reçoivent plusieurs afférences sensorielles, olfactives en particulier, et les intègrent entre elles. On peut penser que cela leur permet par exemple de déterminer si elles proviennent de proies éventuelles ou non et ainsi de déclencher éventuellement les réactions motrices appropriées. Comme nous le verrons, les corps pédonculés sont spécialement développés chez les Insectes sociaux. Le deutérocérébron est le siège des ganglions des palpes. On peut remarquer sur la figure que ce schéma d’organisation se retrouve globalement chez les Arthropodes. Les connectifs péri-œsophagiens des Annélides polychètes se différencient alors pour devenir le tritocérébron. Par contre le deutocérébron disparaît chez les Arthropodes chélifères. La chaîne nerveuse, ventrale, est de type métamérique c’est-à-dire qu’elle comprend une paire de ganglions (quelquefois fusionnés) par anneau, donc par segment. Il existe également un très petit nombre de fibres géantes (trois chez les Néréides) qui parcourent l’ensemble 158

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du système nerveux. Leur vitesse de conduction importante leur permet de répondre très rapidement à des stimulations de type nociceptif qui pourraient se révéler dangereuses. Les Annélides sont d’une grande importance sur le plan de l’évolution car plusieurs de leurs caractéristiques se retrouvent dans d’autres groupes plus évolués. C’est le cas de la chaîne nerveuse longitudinale, mais aussi de la métamérie, des corps pédonculés ou des neuromodulateurs. Les Némathelminthes Les Némathelminthes sont un autre groupe d’animaux, quelquefois nommés Vers ronds. Ils sont en effet voisins des Vers à maints égards. Ils s’en distinguent toutefois par la présence d’une cuticule, ce qui explique qu’ils ne soient pas réunis avec les trois groupes précédents ni dans notre tableau de référence ni dans les classifications cladistiques. Leur place en systématique a fait l’objet de plusieurs remaniements. Nous dirons quelques mots ici d’un de leurs représentants, appartenant à la classe des Nématodes. Il s’agit d’un petit ver, vivant dans le sol, Cænorhapditis elegans, qui a une importance toute particulière comme animal de laboratoire. Le ver Cænorhapditis elegans, de 1 mm de long, rassemble plusieurs caractères qui en font un animal de choix dans l’étude de plusieurs problèmes biologiques, en particulier ceux concernant le système nerveux et son développement. En effet il se reproduit très rapidement et possède seulement 1  090 cellules. Parmi elles on compte 302 neurones, parfaitement identifiés, dont on connaît le diagramme complet des connexions, c’est-à-dire le connectome. Ils sont répartis entre une partie principale, le neuropile, situé à l’avant du corps (cerveau) et une corde nerveuse ventrale reliée à des récepteurs sensoriels et à des effecteurs périphériques. Un des premiers résultats des études effectuées avec ce ver a été, grâce à des mutants présentant des anomalies sélectives, d’identifier plusieurs gènes contribuant à l’ontogenèse et au fonctionnement des neurones récepteurs 159

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mécanosensoriels. D’autres mutants présentent des défauts dans les réponses motrices, soit parce qu’au cours du développement certains axones n’atteignent pas leur cible, soit parce que des motoneurones n’établissent pas des synapses avec le bon partenaire. Là encore, on a pu dans chaque cas identifier les gènes responsables. La même méthode de travail avec des mutations sélectives a permis des avancées importantes de nos connaissances sur le fonctionnement synaptique et sur le rôle de certains neurotransmetteurs comme le GABA (acide gamma-aminobutyrique). On trouvera des précisions sur ces résultats dans un article de synthèse publié dans Médecine/Sciences (Labouesse M., 1994). Cænorhapditis elegans présente par ailleurs une particularité intéressante. S’il possède peu de neurones, certains d’entre eux présentent des fonctions multiples. C’est le cas des motoneurones. Chez les Vertébrés, les corps cellulaires des motoneurones se trouvent pour la plupart dans la moelle et ils se limitent à envoyer des axones vers les fibres musculaires en fonction des informations qu’ils reçoivent, soit directement des neurones sensoriels (cas des réflexes monosynaptiques), soit par l’intermédiaire d’interneurones à partir de centres spinaux ou supraspinaux. Chez notre Nématode, les motoneurones peuvent avoir une fonction d’intégration en conduisant par euxmêmes les informations sensorielles périphériques et en fournissant alors aux effecteurs musculaires la réponse adaptée (Wen Q., et al., 2012).

LE CERVEAU DES MOLLUSQUES. L’INTELLIGENCE DES PIEUVRES Dans le chapitre consacré aux classifications, nous avons considéré cinq classes de Mollusques, suivant ainsi notre tableau de référence (Tab. 1). Même si par la suite on a étendu ce nombre à sept, les cinq classes que nous avons mentionnées restent les principales subdivisions de ce groupe. Il s’agit des Amphineures, Scaphopodes, Gastéropodes, Lamellibranches (ou Bivalves) et Céphalopodes. Dans 160

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les classifications cladistiques, les Mollusques se trouvent sur le même plan que les Plathelminthes et les Annélides (Fig. 6). Toujours dans ces classifications, les groupes reconnus parmi les Eumollusques sont les Polyplacophores, les Monoplacophores, les Gastéropodes, les Céphalopodes, les Bivalves et les Scaphopodes, c’est-à-dire que les principaux sous-groupes des classifications traditionnelles sont conservés. Les Mollusques actuels sont représentés par un grand nombre d’espèces, environ 130 000. Malgré la grande diversité morphologique que l’on rencontre, il s’agit d’un groupe homogène, issu d’un ancêtre commun voisin des Annélides (on retrouve ici ce groupe pivot) et datant de plus de 530  Ma. L’unité des Mollusques tient en grande partie à leur développement identique, à savoir un premier stade sous la forme d’une larve trochophore (étymologiquement en forme de toupie), suivie par une larve véligère (nom dû à la présence d’un voile muni de cils, le velum). L’apparentement avec les Annélides est conforté par le fait qu’une larve trochophore est également le premier stade de développement des Polychètes et des Oligochètes. Chez les Mollusques cependant, la métamérie a disparu et la bilatéralité n’est pas toujours très apparente. Fondamentalement, on peut reconnaître dans la majorité des cas une région céphalique antérieure, prolongée par une masse viscérale, elle-même recouverte par une enveloppe de peau appelée manteau et supportée par un pied. La diversité morphologique s’accompagne de variations importantes dans les modes de vie, dans l’équipement sensoriel et moteur ainsi que dans l’organisation du système nerveux. Il s’agit d’un système nerveux dit tétraneure du fait de ses quatre cordons de liaison entre les différents organes et le cerveau, composé quant à lui de deux ganglions cérébroïdes plus ou moins fusionnés. Le cerveau est en général assez peu développé et des ganglions spécialisés prennent une part importante dans les fonctions de commande et de régulation de l’organisme. Ces ganglions sont typiquement au nombre de trois paires, eux aussi souvent fusionnés. On reconnaît des 161

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ganglions pédieux qui assurent la sensibilité et la motricité du pied, des ganglions pleuraux qui innervent le bord du manteau (contrôle de la respiration) et des ganglions viscéraux (digestion et reproduction). Les quatre cordons qui les relient au cerveau sont deux cordons pédieux (concernant le pied) et deux cordons palléaux (concernant le manteau, c’est-à-dire la respiration, la digestion et la reproduction). Ce système nerveux varie en importance selon les groupes. Très rudimentaire chez les Lamellibranches (dépourvus de tête), il prend un développement considérable chez les Céphalopodes et nous verrons que des espèces comme les Pieuvres font preuve de performances comportementales remarquables. Les Amphineures La classe des Amphineures, animaux marins, est maintenant divisée en deux dans les classifications traditionnelles, avec les Aplacophores et les Polyplacophores. Ces derniers sont les Chitons, caractérisés par un corps aplati recouvert de huit plaques calcaires (d’où leur nom). Ces plaques sont articulées, ce qui leur permet de s’enrouler sur eux-mêmes. Ils possèdent deux cordons pédieux et deux cordons palléaux, réunis par un arc unique en avant de l’œsophage. Cet arc est l’homologue d’un cerveau mais ne présente pas de renflement ganglionnaire, contrairement à celui des Aplacophores. Leur équipement sensoriel est réduit et ils ne possèdent pas d’yeux céphaliques ni de statocystes. Les Scaphopodes La classe des Scaphopodes est connue surtout par les Dentales, animaux marins, pourvus d’une coquille, conique et arquée, le plus souvent enfouie dans le sable. Ils n’ont ni yeux, ni branchies. Leur système nerveux, très simplifié, est voisin de celui des Lamellibranches. On y trouve des ganglions cérébroïdes, pleuraux, pédieux, viscéraux réunis par des connectifs.

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Les Lamellibranches La classe des Lamellibranches, ou Bivalves, est beaucoup plus importante, avec environ 12 000 espèces. C’est à cette classe qu’appartiennent les Huîtres, Moules, Pectens (Coquilles Saint-Jacques), Couteaux. Les plus anciens fossiles connus datent de –530 Ma. Il s’agit d’animaux aquatiques dont le corps, revêtu du manteau, est protégé par une double coquille. Ses deux valves sont réunies par une charnière. Elles s’entre-baillent sous l’action d’un ligament élastique alors que leur fermeture est assurée par deux muscles puissants. L’absence de tête fait que leurs organes sensoriels se sont dispersés, en particulier sur le bord du manteau. C’est le cas des yeux, qui peuvent prendre plusieurs formes selon les espèces. Il peut s’agir de vésicules avec cristallin et couche pigmentée profonde, de cavités closes avec une rétine superficielle ou profonde, ou encore d’yeux composés. Un cas intéressant est celui des yeux des Coquilles Saint-Jacques, dépourvus de lentilles mais fonctionnant un peu à la façon des télescopes. Leurs 200  yeux sont en effet des miroirs, formant des images sur 2 rétines, l’une pour la vision centrale, l’autre pour la vision périphérique. Des photorécepteurs peuvent être aussi portés par des cellules dispersées. Toute la surface du corps peut ainsi réagir à la lumière, et surtout aux variations d’intensité lumineuse. Il existe également des organes tactiles sous la forme de sensilles, des statocystes indiquant la direction et le sens de la gravité, ainsi que des récepteurs olfactifs (chimio-sensibles). Le système nerveux est constitué d’un ensemble de ganglions réunis par des connectifs. On trouve au moins trois paires de ganglions principaux : les ganglions cérébro-pleuraux (supra-œsophagiens), les ganglions pédieux (à la base du pied ou de la masse viscérale) et les ganglions viscéraux (en arrière du pied, ventralement au tube digestif). Les deux centres cérébro-pleuraux, assimilables à un cerveau, sont réunis par une commissure cérébroïde de longueur variable. Ils sont également reliés de chaque côté aux ganglions pédieux et aux ganglions viscéraux. Par ailleurs le réseau nerveux périphérique est 163

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bien développé. Les réponses provoquées par des stimulations mécaniques, chimiques, thermiques, électriques peuvent être des réflexes ganglionnaires ou des réactions locales dues à des cellules nerveuses dispersées. Des activités réflexes très simples peuvent être observées chez les Coquilles Saint-Jacques. Elles répondent en effet à tout type d’excitation par un claquement des valves, précédé par la rétraction des branchies. Les Gastéropodes La classe des Gastéropodes est représentée par un nombre d’espèces encore plus important, soit environ 100  000. On les trouve dans tous les milieux, eaux polaires, grands fonds marins, montagnes élevées, déserts (certains supportent des températures de 65 °C). On a trouvé des fossiles datant de –510  mA. Leurs morphologies sont variées et ils réunissent en particulier les Escargots, les Limnées, les Limaces, les Aplysies, les Patelles, les Ormeaux, les Buccins, les Murex et les Pourpres. Ils possèdent une caractéristique unique, à savoir une torsion et un enroulement qui les rendent complètement asymétriques. Ils passent comme les autres Mollusques par deux stades de développement, celui de la larve trochophore et celui de la larve véligère. Une flexion apparaît au tout début du stade véligère et est suivie par une torsion, ce qui a pour effet en particulier une forme en U du tube digestif, ouvert au niveau du pied. Une autre conséquence est la torsion sous forme de 8 du système nerveux chez les espèces comme les Prosobranches où il n’est pas concentré dans la région céphalique. On distingue trois groupes, ou sous-classes, parmi les Gastéropodes. La première est précisément celle des Prosobranches, animaux marins, chez lesquelles le système nerveux est réparti dans le corps, sous la forme de ganglions (cérébroïdes, pleuraux, viscéraux et pédieux) réunis par des connectifs. Il prend alors la forme d’un  8 du fait de la torsion subie au stade de la larve véligère. On trouve parmi les Prosobranches les Patelles, Rochers, Porcelaines, Buccins.

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Une deuxième sous-classe est celle des Opisthobranches, animaux marins également. Chez eux, comme chez les Pulmonés, le système nerveux est essentiellement céphalique. Ils subissent moins la torsion que les Prosobranches et conservent donc en grande partie la symétrie initiale. La coquille peut être bien différenciée mais elle peut également être réduite ou même disparaître. C’est dans ce groupe que se trouvent les Aplysies, ou Lièvres de mer, munies d’une coquille réduite. Pouvant atteindre 25  cm de long sur 10  cm de large, elles broutent les herbiers sous-marins. Le système nerveux des Aplysies possède plusieurs caractéristiques qui ont attiré très tôt l’attention des chercheurs en neurophysiologie et leur a même permis d’ouvrir un nouveau chapitre dans cette discipline. En effet ces Mollusques Gastéropodes possèdent un nombre limité (20  000) de neurones parfaitement localisés. Certains d’entre eux, très gros, sont visibles à l’œil nu. C’est à Éric Kandel et à ses collaborateurs que revient le mérite d’avoir élucidé avec cet animal le mécanisme neuronal de la forme élémentaire d’apprentissage, et donc de mémoire, qu’est l’habituation (Kandel E., 2007). La troisième et dernière sous-classe est celle des Pulmonés, adaptés comme leur nom l’indique à la vie hors de l’eau, bien que certaines espèces soient aquatiques et fréquentent le plus souvent l’eau douce (Planorbes, Limnées) mais aussi les Rochers du bord de mer (Sipho­ naires, Oncidies). Leurs représentants les plus connus sont la Limace et l’Escargot. Le système nerveux central de l’Escargot est loin d’atteindre le niveau de développement de celui des Céphalopodes, mais il est déjà très concentré. Les Céphalopodes Les différents types de Céphalopodes : Nautiles, Seiches, Calmars et Pieuvres La classe des Céphalopodes comporte deux sous-classes. La première se limite actuellement aux Nautiles. La deuxième comprend 165

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la grande majorité des espèces actuelles, rangées en Décapodes (Seiches, Calmars) et en Octopodes (Pieuvres). Ils ont subi une flexion ventrale au stade larvaire mais conservent une symétrie bilatérale. Les coquilles peuvent être réduites (coquille interne des Seiches) ou même absentes (cas des Pieuvres). Les Céphalopodes sont caractérisés en particulier par leurs bras, qui sont au nombre d’environ 90 chez les Nautiles mais sont limités à 10 chez les Décapodes ou à 8 chez les Octopodes. Il s’agit de Mollusques marins et on les trouve jusqu’à plus de 10  000  m de profondeur. Leurs déplacements, très rapides, sont provoqués par une expulsion d’eau grâce à des contractions du manteau. Les plus anciens fossiles connus sont ceux de Nautiloïdes datant de –505  Ma. Leur système nerveux, très concentré, est très développé chez les Décapodes et les Octopodes. Quatre paires antérieures de ganglions sont fusionnées pour former une seule masse céphalique. Les Nautiles sont les seuls représentants actuels de la première sous-classe de Céphalopodes, mais il s’agit d’un groupe dont les représentants fossiles, très communs, ont été nombreux avec en particulier les Ammonites. Notons aussi qu’ils font partie des espèces que l’on retrouve morphologiquement à peu près identiques à ce qu’elles étaient il y a plusieurs centaines de millions d’années. Leurs organes sensoriels et moteurs, tout comme leur système nerveux, sont nettement moins développés que ceux des autres Céphalopodes, c’est-àdire les Décapodes et les Octopodes. Comme leur nom l’indique, les Décapodes, aussi bien les Seiches que les Calmars, ont dix bras, qui servent à la préhension. Deux de ces bras sont beaucoup plus longs que les huit autres. Ils portent le nom de tentacules et peuvent être projetés sur les proies. Les Décapodes (mais aussi les Octopodes) possèdent des cellules pigmentées, les chromatophores, sous la dépendance des systèmes nerveux et hormonal. Des commandes centrales peuvent étirer la paroi des chromatophores et entraîner des changements de couleur, localisés. Il peut s’agir d’un outil de communication ou d’un moyen de dissimulation 166

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par homochromie avec le milieu. Les plus spectaculaires de ce point de vue sont les Seiches qui peuvent prendre par exemple une couleur claire sur fond de sable. Pour cela les yeux sont indispensables. En effet, la destruction d’un œil supprime l’homochromie sur la moitié correspondante du corps. Les Seiches peuvent aussi échapper à leurs ennemis en cas d’attaque par le rejet d’une partie de leur encre. Elles prennent alors également une teinte plus claire pour échapper à la vue de ses assaillants. Par ailleurs les Seiches montrent des performances comportementales remarquables, à un moindre degré cependant que les Pieuvres, dont nous parlerons plus en détail. Les Calmars, à côté des Seiches, sont d’autres représentants bien connus des Mollusques Céphalopodes Décapodes. Comme les Seiches ils se nourrissent principalement de petits animaux tels les Crevettes, mais ils apprécient aussi les Poissons et peuvent même, pour les plus gros d’entre eux, s’attaquer à des Thons. Les Calmars peuvent d’ailleurs atteindre des tailles gigantesques, au-delà même de l’imagination de Jules Verne, qui dans Vingt mille lieues sous les mers décrivait « un Calmar de dimensions colossales ayant 18 m de longueur ». Une des plus grosses espèces étudiées est en effet Architeuthis princeps avec une longueur totale de 22 m et des tentacules de 14 m. On a retrouvé des ventouses et des yeux qui laissent supposer l’existence de spécimens encore plus imposants atteignant une longueur de 25  m. Les Calmars de ce type vivent dans les très grandes profondeurs et sont passés longtemps inaperçus pour cette raison. Les Céphalopodes possèdent des neurones dotés d’axones géants, tout comme l’aplysie. Les mieux équipés de ce point de vue sont les Calmars. Les axones géants ont, du fait de leur diamètre, une vitesse de conduction très importante qui leur permet une transmission de l’excitation simultanément à tous les points du manteau. Cela assure une contraction globale, donc une expulsion d’eau massive et par conséquent un déplacement très véloce. Ces axones peuvent avoir un diamètre supérieur à 1  mm et une longueur dépassant le mètre. Certains Calmars, comme ceux du genre Ommatostrephes (qui 167

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peuvent s’attaquer à des Thons), dotés de fibres géantes d’un diamètre important, sont des nageurs très rapides et peuvent même se projeter hors de l’eau. Ces axones de très grande taille ont été une aubaine pour les neurophysiologistes étudiant la propagation de l’influx nerveux, comme Hodgkin et Huxley dont les travaux fondamentaux menés dans les années cinquante leur ont valu un prix Nobel en 1963. Les Octopodes, souvent désignés sous le nom de Pieuvres ou Poulpes sont certainement les Mollusques les plus élevés en organisation. Ils paraissent récents par rapport aux autres Mollusques et même par rapport aux autres Céphalopodes. En effet leurs fossiles les plus anciens sont datés de –95  Ma. Leur aspect singulier et parfois effrayant, les grandes tailles qu’ils peuvent atteindre et les récits des navigateurs les ayant rencontrés ont depuis longtemps frappé l’imagination populaire et celle des romanciers. C’est le cas avec Victor Hugo qui décrit un affrontement entre un pêcheur et une Pieuvre dans Les Travailleurs de la mer, ouvrage publié en  1866. Notons que cet écrivain a prêté au « monstre », hideux et d’un aspect répugnant, un comportement témoignant d’une intelligence certaine (et ses séjours à Jersey et à Guernesey lui avaient sans doute donné de bonnes raisons pour cela), incluant même une intelligence de type anticipateur, à savoir noyer son adversaire pour qu’il puisse servir d’appât aux Crabes, son mets favori. C’est le sort qui avait été réservé à l’infortuné dont le pêcheur Gilliatt, héros du roman, va trouver le cadavre après sa victoire sur la Pieuvre (les capacités physiques de l’animal ont été très exagérées par l’écrivain). On peut aussi préciser que c’est à l’occasion de ce roman que le mot Pieuvre est entré dans la langue française. Victor Hugo y a en effet utilisé l’appellation donnée par les pêcheurs de l’île de Guernesey à cet animal qui se nommait alors exclusivement Poulpe. D’une façon générale, les Pieuvres n’atteignent pas les dimensions rapportées par les récits de certains navigateurs. Elles sont plus petites que les plus gros Calmars même si les 8 bras d’une des plus grandes espèces, Octopus hongkongiensis du Pacifique, approchent 168

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5 m de longueur. Elles sont de plus généralement inoffensives pour l’Homme, si l’on excepte de petites espèces venimeuses, comme la Pieuvre aux anneaux bleus des côtes australiennes. Ce sont néanmoins des carnassiers redoutables pour certaines espèces comme les Crabes qui ne résistent pas à leur bec puissant. Elles ont, tout comme les Seiches, mais à un moindre degré, des capacités mimétiques dues à des chromatophores placés sous contrôle nerveux et humoral. Les organes sensoriels des Céphalopodes Ces organes sont particulièrement développés, et c’est en particulier le cas de leurs yeux. Ce sont les plus grands yeux de tout le règne animal. Ils sont aussi les plus perfectionnés parmi ceux des Invertébrés, mais ils présentent des différences notables avec ceux des Vertébrés, bien que de structures voisines. Placés souvent dans une orbite, ils possèdent un cristallin avec un mécanisme d’accommodation, un iris percé d’une pupille et quelquefois une paupière. L’accommodation se fait par déplacement du cristallin et non par sa contraction comme chez les Vertébrés. Une autre différence est que les Pieuvres sont dépourvues de point aveugle, zone de la rétine sans cellules photosensibles et point de départ du nerf optique chez les Vertébrés. On a pu montrer qu’elles pouvaient distinguer des détails aussi fins que ceux que distinguent les Mammifères. Elles partagent de plus avec quelques autres groupes animaux la sensibilité à la polarisation de la lumière. Les yeux des Mollusques en général sont d’ailleurs spécialement intéressants sur le plan de l’évolution puisqu’on trouve dans ce groupe une très grande variété de photorécepteurs, des simples cellules disséminées dans le tégument jusqu’aux yeux très élaborés des Octopodes. Un stade intermédiaire est celui des Nautiles, Céphalopodes primitifs. Chez ces espèces, les yeux sont très grands, mais prennent la forme d’une simple vésicule ouverte, sans cristallin, avec un orifice rétréci tenant lieu d’iris. Les ressemblances des yeux des Pieuvres avec ceux des Vertébrés seraient le résultat d’un phénomène de convergence 169

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puisque la lignée évolutive des Protostomiens à laquelle appartiennent les Mollusques, est indépendante de celle des Deutérostomiens, aboutissant aux Vertébrés. On sait aussi que les Céphalopodes, et en particulier les Seiches, sont dotés de photorécepteurs extraoculaires. De nombreuses autres modalités sensorielles sont détectées par les Céphalopodes en général, mais surtout étudiées chez les Décapodes et les Octopodes. On peut globalement les ranger en plusieurs catégories. La première est la direction et le sens de la verticale avec les organes de l’équilibre que sont les statocystes. Il existe également des propriocepteurs sous la forme de récepteurs internes aux muscles. Ce sont ceux qui leur permettent de connaître la position relative des différentes parties de leur corps. Une troisième catégorie est celle des chimiorécepteurs permettant de percevoir les goûts et les odeurs. Des mécanorécepteurs, très développés, correspondent aux informations tactiles ainsi qu’à celles relatives à la pression. Ainsi des récepteurs situés sur la tête leur permettent de percevoir par exemple les variations de pression provoquées par un Poisson d’une longueur de 1 m situé à une distance de 30 m. Les performances comportementales des Pieuvres L’équipement sensoriel et moteur très fourni des Octopodes suppose un système nerveux suffisamment élaboré pour permettre l’intégration des signaux reçus et le déclenchement des commandes motrices adéquates. C’est effectivement le cas, mais en fait le cerveau des Pieuvres va bien au-delà des réactions simples à des stimuli externes et son développement va de pair avec des comportements sophistiqués qui ont depuis longtemps retenu l’attention. Le comportement des Pieuvres, leur aptitude à l’apprentissage et leur capacité à résoudre des problèmes ont fait l’objet de nombreuses études. Actuellement leur répertoire comportemental est considéré comme l’un des plus riches et des plus complexes du règne animal. La plus ancienne observation est rapportée par Pline l’Ancien dans le livre IX (XLVIII, 89) de son Histoire naturelle datant de l’an 77 et 170

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publié en français par exemple aux éditions Gallimard (2013) : « Les Pieuvres guettent donc leur ouverture [des Coquillages] et y déposent un petit caillou… Les Coquillages se contractent alors mais en vain car ils sont tenus ouverts par le caillou qui sert de coin ». Il cite les sources de cette observation, qui paraît crédible bien qu’elle se trouve parmi des anecdotes au moins en grande partie invraisemblables. Il faut noter que les Pieuvres sont dotées d’un bec puissant et les Coquillages en question devaient donc être de belle taille. Des études beaucoup plus récentes décrivent plusieurs autres traits remarquables, cette fois sans aucun doute sur leur authenticité. Parmi elles on peut citer, outre une synthèse globale de 2018 sur ce Cépahalopode (GodfreySmith P., 2018), deux ouvrages (Hanlon R.T., Messenger J.B., 1996 ; De Waal F., 2016) traitant plus spécialement de son comportement. Nous citerons ici seulement quelques-unes des observations et expérimentations rapportées. Une des performances de ce Céphalopode concerne les opérations de camouflage sophistiquées qu’elles peuvent mettre en œuvre. Dans ces opérations, même les changements de coloration sont des phénomènes actifs commandés comme chez la Seiche par voies nerveuse et humorale. Sur un autre plan, les aptitudes à résoudre des problèmes sont illustrées notamment par l’ouverture d’un bocal fermé par un bouchon de liège et contenant un Crabe, une de leurs proies favorites. Cette opération, spectaculaire, a été filmée à de nombreuses reprises, y compris déjà par J.Y. Cousteau. Les Pieuvres peuvent même ouvrir une boîte dont le couvercle doit être enfoncé et tourné en même temps. Elles sont capables également de se libérer en quelques secondes d’un bocal où elles avaient été enfermées, en tournant dans le sens opposé à celui utilisé pour la fermeture le couvercle à vis l’obturant. Leurs capacités d’apprentissage sont également étonnantes. Face à un problème difficile, d’ouverture de bocal par exemple, une Pieuvre peut observer un congénère l’ayant déjà résolu et réaliser alors ellemême très rapidement l’opération. Un apprentissage par observation encore plus spectaculaire a été décrit par G. Fiorito et P. Scotto 171

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(1992). Deux animaux sont utilisés. Un premier est dressé à sélectionner la boule blanche placée à côté d’une boule rouge. Pour ce dressage il obtient une récompense quand il tire la boule blanche et reçoit un petit choc électrique quand il tire la boule rouge. Pendant ce temps, le deuxième animal l’observe et quand à son tour il est mis en présence des boules, il sélectionne spontanément la blanche sans recevoir auparavant ni récompense ni choc électrique (rappelons que cette distinction entre boules blanches et boules rouges ne suppose pas nécessairement une vision des couleurs). Les Pieuvres peuvent par ailleurs apprendre à tirer sur une ficelle pour actionner l’ouverture d’un distributeur de Crabes. Les apprentissages supposent bien entendu des mémorisations. Leurs aptitudes dans ce dernier domaine ont été testées en elles-mêmes, avec entre autres des épreuves du type labyrinthe. On sait ainsi que les traces mnésiques peuvent persister au moins cinq semaines. Ce qui est plus étonnant c’est que les Pieuvres sont capables de reconnaître les visages humains, même ceux de personnes habillées de la même façon. Par exemple elles évitent ou aspergent d’eau une personne l’ayant importunée, et elle seule lorsqu’elle se trouve parmi d’autres les ayant approchées. Les Pieuvres sont dotées de capacités exceptionnelles de manipulation d’objets, capacités que l’on ne rencontre par ailleurs guère que chez les Primates. En dehors de l’anecdote rapportée par Pline l’Ancien, elles peuvent utiliser des coques de noix de coco pour s’en faire une coquille de protection. Cette aptitude à manipuler des objets peut se traduire par des comportements assimilables à des jeux. Ainsi, mises en présence par exemple de petits cubes en plastique, elles se dirigent vers eux, les prennent et les font passer d’un bras à un autre. On a observé également des jeux avec une bouteille en plastique flottant à la surface de leur aquarium. Elles peuvent alors la déplacer et se la faire renvoyer en la dirigeant vers le courant issu du filtre à eau. Ces comportements remarquables des Pieuvres, mais aussi des autres Céphalopodes, leur ont valu d’être considérés, au niveau européen, comme des êtres intelligents et sensibles (Parlement européen 172

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et Conseil de l’Union européenne, 2010). Ainsi l’expérimentation sur les Pieuvres, les Seiches, les Calmars et les Nautiles est strictement réglementée. Ce sont les seuls Invertébrés qui bénéficient jusqu’à présent de ces dispositions. Nous reviendrons dans le dernier chapitre de l’ouvrage sur la question de la sensibilité à la douleur des animaux. Le cerveau des Pieuvres On s’est bien entendu posé la question des relations entre les comportements très élaborés des Pieuvres et la structure de leur cerveau, elle-même complexe et très différente dans son organisation de celle des autres cerveaux bien développés, que ce soit ceux des Insectes ou ceux des Vertébrés. Un des pionniers dans l’étude du cerveau des Pieuvres et des Céphalopodes a été le zoologiste anglais J.Z. Young (1964) mais de nombreuses études ont été consacrées plus récemment à ces cerveaux, supports de comportements étonnants par leur degré de sophistication. Le cerveau très concentré des Céphalopodes résulte de la fusion de plusieurs ganglions. Abrité par l’équivalent d’un crâne, sous forme d’une capsule cartilagineuse, le cerveau principal de la Pieuvre comporte 170 millions de neurones pour un nombre total de l’ordre de 500  millions. On peut faire le rapprochement avec un autre Mollusque déjà cité, l’Aplysie, dont le nombre total de neurones est de 20 000 répartis en 10 ganglions. Le Rat ou la Souris n’en possèdent quant à eux pas plus de 100 à 200 millions. Les représentations du cerveau visibles sur la figure  10 donnent une idée de la complexité, déjà sur le plan anatomique, du cerveau de la Pieuvre. Encadré par deux lobes optiques d’un volume considérable, il est pourvu de très nombreuses subdivisions. Il forme un collier péri-œsophagien, constitué fondamentalement d’une masse inférieure, sous-œsophagienne, et d’une masse supérieure, susœsophagienne, reliées entre elles par des connectifs qui sont euxmêmes des centres nerveux. La masse sous-œsophagienne comprend trois parties, antérieure, médiane et postérieure. La partie antérieure, 173

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Figure 10 | Cerveau de la Pieuvre Octopus vulgaris en vue latérale, en haut, et dorsale, en bas. Parmi les structures labellisées, on notera celles citées dans le texte : a. m., masse antérieure sous-œsophagienne ; br. n., nerf brachial ; cr. p., lobe chromatophore postérieur ; inf. bucc., lobe buccal inférieur ; lat. bas., lobe basal latéral ; lat. sup. fr., lobe frontal supérieur latéral ; mag., lobe magnocellulaire ; med. bas., lobe basal médian ; med. inf. fr., lobe frontal inférieur médian ; med. sup. fr., lobe frontal supérieur médian ; olf., lobe olfactif ; opt., lobe optique ; opt. gl., glande optique ; opt. tr., tractus optique ; ped., lobe pédonculé ; sup. bucc., lobe buccal supérieur ; vert., lobe vertical. Source : Young J.Z., 1964, A model of the brain, Oxford University Press, p. 102-103, Fig. 22-23.

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ou lobe brachial (a. m. sur la figure), est essentiellement le point de départ des cordons nerveux des bras (br. n.). La partie médiane (ou lobe pédieux) innerve les bras, les organes chromatophores des bras et de la tête, ainsi que les muscles des yeux. La partie postérieure, innervant des chromatophores (cr.  p.) et à l’origine de fibres vasomotrices, est surtout concernée par le contrôle du manteau et de la masse viscérale. Deux lobes particuliers, les lobes magnocellulaires (mag.) relient les masses sus- et sous-œsophagiennes. La masse sus-œsophagienne comprend les lobes buccaux, les lobes frontaux inférieurs, les lobes basaux et le lobe vertical (vert.), divisé lui-même en cinq lobules distincts. Les lobes buccaux, reliés euxmêmes à différents ganglions, sont divisés en lobes buccaux inférieurs (inf. bucc.) tout à fait à l’avant et en lobes buccaux supérieurs (sup. bucc.) intégrés à la masse principale du cerveau. Les lobes frontaux inférieurs sont constitués de sept lobes différents, dont le lobe frontal inférieur médian (med. inf. fr.). Les lobes frontaux supérieurs comprennent un lobe frontal médian (med. sup. fr.) et deux lobes frontaux latéraux (lat. sup. fr.). Les lobes basaux rassemblent huit lobes différenciés, dont le lobe basal médian (med. bas.) et les lobes basaux latéraux (lat. bas.). Les lobes optiques (opt.) sont des masses très importantes situées de part et d’autre du cerveau proprement dit auquel ils sont reliés par les tractus optiques (opt. tr.). Sur ce tractus et accolés aux lobes optiques, on trouve le lobe pédonculé (ped.), le lobe olfactif (olf.) ainsi que la glande optique (opt. gl.) Chez la Pieuvre, il y a en outre l’équivalent d’un cerveau par bras, dont l’existence se manifeste en particulier par le fait qu’un bras séparé du corps continue à porter la nourriture vers ce qui devrait être la bouche (notons qu’il arrive qu’une Pieuvre perde un de ses bras dans les conditions naturelles et qu’alors l’animal se comporte normalement pendant la régénération du membre amputé). Le système nerveux des bras prend la forme d’un axe central constitué par une série de ganglions se trouvant chacun en face d’une ventouse. Il s’agit d’un système très autonome puisqu’aucune fibre ne 175

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va directement du cerveau aux organes effecteurs (à l’exception des chromatophores). Les informations sont traitées et intégrées localement, à différents niveaux. Le degré d’indépendance de ces cerveaux délocalisés a fait l’objet de plusieurs travaux, comme celui publié dans Nature en 2014 (Moskvitch K.). Notons qu’il existe également chez les Céphalopodes des systèmes neurosécréteurs en plus des glandes endocrines proprement dites. Les fonctions des nombreuses subdivisions du cerveau restent en partie inconnues mais elles ont pu être précisées à la suite de l’étude des connexions des différentes structures, des résultats de lésions sélectives (méthodes les plus anciennes), des expériences de stimulation électrique et des analyses biochimiques. On reconnaît, comme le rappelle K. Mangold (1989), cinq types de centres. Les premiers sont appelés centres moteurs inférieurs. Il existe en effet une hiérarchie dans les centres moteurs. Ces centres sont ceux qui sont reliés directement aux effecteurs et leur stimulation entraîne une réponse très localisée. Il s’agit des voies finales de commande. Ils se trouvent dans des ganglions périphériques, dans les axes nerveux des bras, mais aussi dans la masse cérébrale sous-œsophagienne. Ils reçoivent aussi directement des informations sensorielles de plusieurs récepteurs. Les centres moteurs intermédiaires reçoivent eux aussi des informations sensorielles mais leurs axones aboutissent en général aux centres inférieurs et ne vont pas directement aux effecteurs. Leur stimulation électrique peut provoquer des réponses de plusieurs effecteurs mais ces réponses ne sont pas organisées en séquences comportementales. Ils sont localisés dans toute la masse sous-œsophagienne. Les centres moteurs supérieurs se situent dans la masse susœsophagienne. Il s’agit des lobes basaux (lat. bas., med. bas.) et du lobe pédonculé (ped.). Leur stimulation provoque des séquences motrices comportementales, c’est-à-dire des réponses plus coordonnées que celles résultant de la stimulation des centres moteurs intermédiaires. Ils peuvent recevoir directement des informations sensorielles mais 176

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le plus souvent ces informations proviennent des centres d’analyse. Le quatrième type de centres est constitué précisément par les centres d’analyse des organes récepteurs. Il s’agit de centres d’intégration, triant et analysant les informations reçues. Le processus d’intégration prend en compte l’expérience antérieure et fait donc intervenir une mémorisation. Les plus importants de ces centres sont les lobes optiques (opt.), mais ils incluent également, pour les informations tactiles, les lobes frontaux inférieurs (med. inf. fr.) et buccaux supérieurs (sup.bucc.). Les cinquièmes et derniers centres sont appelés centres auxiliaires de la mémoire. Ils interviennent dans les comportements les plus complexes comme ceux liés au choix entre attaque et retraite. Ils sont localisés dans les lobes sub-frontaux, les lobes frontaux supérieurs (lat.  sup.  fr., med.  sup.  fr.) et le lobe vertical (vert.). Leur stimulation électrique n’entraîne aucune réponse. Leur ablation ne semble pas modifier la motricité mais empêche les animaux de prendre en compte les distinctions et les discriminations apprises. Les traits marquants de cette organisation du système nerveux sont d’une part l’existence d’une hiérarchie dans les structures motrices et d’autre part la distinction entre régions sensorielles, régions motrices et régions d’intégration et d’association, incluant les processus de mémoire liés en particulier aux apprentissages. On a donc ici comme avec l’œil un exemple d’évolutions parallèles mais indépendantes, c’est-à-dire d’évolutions convergentes, chez les Vertébrés et chez les Mollusques Céphalopodes (Hochner  B., et al., 2006). Au final, des fonctions voisines sont remplies à partir de structures sensiblement différentes. Comme chez les Invertébrés dont nous venons de parler, on trouvera différents stades d’évolution du cerveau également chez les Arthropodes, avec un pic atteint par les Insectes sociaux.

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5 Les Arthropodes et l’intelligence des Insectes sociaux

Les Arthropodes constituent le dernier groupe de la branche des Protostomiens. Ils rassemblent un nombre considérable de taxons (80  % des espèces animales). Dans notre tableau de référence (Tab. 1) et comme nous l’avons vu au chapitre 2, on distingue parmi eux deux grands ensembles les Chélifères et les Antennifères. Les premiers comprennent les Mérostomes (Limules), les Pantopodes et les Arachnides (Scorpions, Araignées et Acariens, dont les Tardigrades). Les seconds rassemblent les Crustacés, les Malacopodes (ou Onychophores), les Myriapodes et les Insectes. On peut comparer cette répartition avec celle des classifications cladistiques. Dans ce cas, les Arthropodes de notre tableau de référence sont appelés Panarthropodes et comprennent trois clades, celui des Onychophores (classés parmi les Antennifères dans notre tableau de référence), celui des Tardigrades (classés avec les Arachnides parmi les Chélicères dans notre tableau) et celui des Euarthropodes ou Arthropodes vrais. Dans ce dernier ensemble, on retrouve la séparation entre Chélifères et 179

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Antennifères, appelés respectivement Chélicériformes et Antennates (ou Mandibulates). Ces différents groupes seront présentés en suivant comme usuellement l’ordre de notre tableau de référence, c’est-à-dire en distinguant deux grands ensembles, les Chélifères et les Antennifères. D’une façon générale, le système nerveux des Arthropodes montre une remarquable unité d’organisation et est plus centralisé que celui des Mollusques, avec un rôle prépondérant du cerveau. Comme on peut le voir sur la figure  9, le plan de base est celui des Annélides Polychètes, aussi bien pour la chaîne nerveuse ventrale que pour le cerveau. On sait que fondamentalement le cerveau est un organe qui traite les informations sensorielles et les combine entre elles pour élaborer des réponses hormonales ou motrices. Chez les Arthropodes, les deux modalités sensorielles les plus importantes sont la vision et l’olfaction. Leur importance va se manifester dans la structuration et le développement de leur cerveau. Celui-ci comprend typiquement trois parties, nommées protocérébron, deutocérébron et tritocérébron. Le protocérébron, le plus antérieur et le plus développé, est composé lui-même de cinq structures différentes. Outre un corps central, il comprend deux centres optiques et deux corps pédonculés. Ces derniers reçoivent chez la majorité des espèces des afférences sensorielles mais sont essentiellement des centres d’association et d’intégration. Ils perdent d’ailleurs toute connexion directe avec les organes des sens chez certains Insectes. Le deutocérébron, anatomiquement distinct du protocérébron, représente les centres olfactifs et contient les ganglions antennaires chez les Antennifères. Le tritocérébron comprend deux ganglions réunis par une commissure postœsophagienne. Ils innervent les secondes antennes chez les Crustacés et les chélicères chez les Chélifères. La chaîne nerveuse ventrale est analogue à celle des Annélides. Elle comprend deux ganglions par segment, chacun étant doté de trois paires de nerfs. La première et la troisième, dorsales, sont motrices. La seconde paire, ventrale, est sensitive. Il existe également un système végétatif, ou somato-gastrique, 180

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issu du tritocérébron, et innervant la partie antérieure du tube digestif. Comme le montre la figure 9, on peut distinguer deux types de cerveaux suivant l’importance du deutocérébron, celui des Chélifères (Arachnides) et celui des Antennifères (Crustacés, Myriapodes et Insectes). Le deutocérébron régresse considérablement ou disparaît chez les espèces dont les antennules sont les moins développées ou n’existent pas, comme chez les Chélifères. À partir de ce schéma général, il existe cependant plusieurs variations en fonction des groupes d’Arthropodes comme nous le verrons.

LES ARTHROPODES CHÉLIFÈRES Les Chélifères sont caractérisés par une petite pince, appelée chélicère, formée par deux des appendices céphaliques. Cette pince comporte un doigt fixe et un doigt mobile. Comme cela apparaît dans notre tableau de référence, ils comprennent plusieurs classes et plusieurs ordres. Les plus connus, dont nous dirons quelques mots, sont les Mérostomes (Limules) et les Arachnides (Scorpions, Araignées, Acariens). Les Pantopodes le sont beaucoup moins. Ils prennent le nom de Pyctogonides dans les classifications cladistiques. Il s’agit d’animaux marins ressemblant à des Araignées et comprenant un millier d’espèces. Les Mérostomes Les Limules sont les seuls Mérostomes actuels. Elles présentent beaucoup d’affinités avec les Trilobites (exclusivement fossiles) et sont très anciennes puisqu’on a trouvé un fossile datant de –520 Ma. On ne les trouve plus actuellement que dans quelques sites sur les côtes américaines et asiatiques. Leur morphologie, particulière, avec une carapace de quelques dizaines de cm en forme de fer à Cheval prolongée par un long telson, les fait reconnaître très facilement. Leur équipement sensoriel reste mal connu mais les organes visuels sont particulièrement intéressants sur le plan de l’évolution 181

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du fait de la variété de leurs structures. Leur système nerveux présente plusieurs singularités. Il est tout d’abord extrêmement condensé. Le cerveau comprend un protocérébron, sus-œsophagien, remarquable par le développement très important des corps pédonculés, qui constituent 80  % de la masse cérébrale. Le deutocérébron (qui innerve les antennes des Crustacés) est absent. Le collier œsophagien correspond aux ganglions du tritocérébron mais aussi à la fusion des sept premiers neuromères de la chaîne ventrale. Celle-ci n’est composée que de deux nerfs et de cinq ganglions dont seuls les trois premiers sont nettement individualisés. Une autre particularité du système nerveux des Limules est qu’il est en grande partie inclus dans le système artériel, disposition unique chez les Chélifères. Les Arachnides Nous nous limiterons ici aux plus importants et aux mieux connus, à savoir les Scorpions, les Araignées et les Acariens. Les Scorpions. Le plus ancien fossile connu de Scorpion remonte à –435  Ma. Beaucoup d’espèces étaient alors marines et certaines atteignaient une taille importante (jusqu’à 2 m). Les espèces actuelles sont au nombre de 1 200. Une des caractéristiques de l’équipement sensoriel des Scorpions est la qualité médiocre de leur vue, assurée en premier lieu par deux yeux médians, comportant un cristallin. Les yeux latéraux, plus antérieurs et en nombre variable (2, 3 ou 5), sont plus simples. En fait il s’agit d’animaux nocturnes. Leur orientation et la recherche des proies reviennent surtout à des soies portées par les pattes-mâchoires et permettant d’enregistrer le moindre souffle d’air. Elles peuvent donc être assimilées à des organes auditifs. Il existe aussi d’autres poils, ainsi que des fentes sensorielles sur les appendices et des peignes à proximité de l’orifice génital. Le système nerveux des Scorpions est celui qui est le moins condensé parmi ceux des Arachnides, c’est-à-dire que l’on trouve de nombreux ganglions libres. Le protocérébron comporte des centres visuels et des centres d’association constitués du corps central et des 182

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corps pédonculés. Ces derniers sont très peu développés chez les Scorpions. Comme nous l’avons vu, le deutocérébron, qui correspond aux antennes chez les Antennifères, n’existe pas chez les Arthropodes chélifères. Les ganglions chélicériens, origine d’un système végétatif, forment le tritocérébron qui, tout d’abord sous-œsophagien, se déplace vers l’avant pendant le développement embryonnaire. Les Araignées. On connaît environ 20  000 espèces d'Araignées, mais leur nombre réel serait de l’ordre de 50  000. Le plus ancien fossile connu date de –395 Ma, mais les formes anciennes étaient très différentes des formes actuelles. Comme chez les Scorpions, le sens de la vue est peu performant malgré le nombre des yeux, qui peut atteindre huit. Ce sont des yeux simples, avec cristallin, corps vitré et rétine. On distingue deux yeux principaux, ou médians antérieurs, et des yeux secondaires (indirects) latéraux, ou médians postérieurs. On sait, par expérimentation, que la vue n’intervient ni dans la confection des toiles, ni dans la capture des proies, ni dans le comportement sexuel. Les organes des sens les plus importants sont en fait tactiles et auditifs. Ils se présentent sous la forme de très nombreux poils et répondent soit au contact soit aux vibrations. On trouve les mêmes récepteurs percevant les plus petites vibrations de l’air que chez les Scorpions et on parle alors d’audition. Les Araignées sont particulièrement sensibles aux mouvements de leur toile et peuvent ainsi reconnaître la nature de la proie qui y est emprisonnée. Elles perçoivent également les odeurs et les goûts mais les récepteurs correspondants sont mal connus. Le système nerveux central des Araignées est très condensé. Il consiste essentiellement en une masse traversée par l’œsophage. Les ganglions de tous les segments du corps sont réunis dans cet ensemble comprenant un cerveau et une masse sous-œsophagienne. Le cerveau est constitué là encore d’un protocérébron réuni à un tritocérébron. Ce dernier, qui est donc, comme chez les Scorpions, sus-œsophagien contrairement à celui des autres Arthropodes, innerve les Chélifères et est à l’origine d’un système végétatif, comportant de petits centres 183

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neuro-endocriniens. Il n’y a pas là non plus de deutocérébron. Le protocérébron est à la fois un centre visuel et un centre d’association. Il est peu développé chez les Araignées sédentaires mais l’est beaucoup plus chez les Araignées chasseresses. On distingue deux paires de centres visuels, correspondant pour l’une aux yeux principaux et pour l’autre aux yeux secondaires. On y trouve en outre un corps central, considéré à la fois comme centre visuel d’ordre supérieur et comme centre d’association entre les différentes parties du système nerveux. Ce centre joue un rôle essentiel dans le comportement instinctif très élaboré des Araignées. Il existe également des corps pédonculés, organes d’association. La masse ganglionnaire sousœsophagienne laisse apparaître la segmentation originelle (neuromères) qui disparaît dans la structure corporelle des adultes chez presque toutes les espèces. De gros ganglions secondaires servent de relais pour l’innervation des appendices. Les Acariens. On trouve parmi eux les Rougets, les Tiques et les Tardigrades. Nous parlerons ici seulement des Tardigrades, qui rappelons-le ne sont pas considérés comme des Arthropodes vrais dans les classifications cladistiques. Les Tardigrades fréquentent aussi bien les milieux aquatiques (mers ou eaux douces) que terrestres. Les mousses et les lichens sont souvent riches en Tardigrades et on peut ainsi les observer assez facilement, mais au microscope car leur taille est généralement inférieure à 1 mm. Ils possèdent la particularité, tout comme les Rotifères, de pouvoir s’enkyster pour résister à la dessiccation, ce qui peut prolonger leur durée de vie jusqu’à une soixantaine d’années contre moins de deux ans en état continuel de vie active. Leur système nerveux, métamérisé, est de même type que celui des Arthropodes vrais. Leur cerveau, sus-œsophagien, comprend quatre ou cinq lobes. Il est relié à un ganglion sous-œsophagien, luimême connecté à une chaîne nerveuse ventrale comprenant quatre ganglions. Leur équipement sensoriel comprend les récepteurs situés sur les nombreux appendices céphaliques. Les informations visuelles sont transmises à partir de deux taches oculaires, situées sur le cerveau 184

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et comprenant chacune une seule cellule, pigmentée en noir ou en rouge selon les espèces. Aussi bien les Tardigrades que les Onychophores sont considérés comme dérivant des Annélides et comme précédant chronologiquement les autres Arthropodes (Arthropodes vrais). Ces derniers ont en effet vraisemblablement eux aussi une souche commune avec les Annélides.

LES ARTHROPODES ANTENNIFÈRES Les Arthropodes Antennifères, ou Antennates, ou Mandibulates comprennent dans notre tableau les Crustacés, les Malacopodes, les Myriapodes et les Insectes. Le cerveau des Antennifères est de type annélidien comme celui de tous les Arthropodes. Il est caractérisé par la présence de trois parties bien différenciées, le protocérébron, le deutocérébron et le tritocérébron, comme le montre la figure  9, dans le chapitre précédent. Nous verrons plus en détail les systèmes nerveux de quelques espèces en commençant par les Malacopodes, séparés des autres groupes dans les classifications cladistiques. Les Malacopodes Les Malacopodes sont le plus souvent appelés Onychophores (dont le nom signifie porteurs de griffes) mais sont encore mieux connus sous le nom de Péripates. Il s’agit d’un petit groupe d’Arthropodes terrestres, de moins d’une centaine d’espèces, qui présentent la particularité d’avoir très peu évolué depuis des centaines de millions d’années. Les plus anciens fossiles connus sont antérieurs à –550 Ma, c’est-à-dire datent de l’époque précambrienne. Rangés au moment de leur découverte parmi les Mollusques, ils présentent en fait à la fois des caractères annélidiens et arthropodiens. Munis de deux appendices courts à chaque segment, ils ressemblent à certaines chenilles, ou à des Iules. Ce sont sans doute les premiers animaux terrestres. Leurs organes sensoriels et leur système nerveux sont plus simples que ceux des Arthropodes proprement dits. En dehors des yeux, qui 185

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comprennent une cornée, un gros cristallin et une rétine, les récepteurs transmettant les informations sur l’environnement se présentent sous la forme de papilles, disséminées sur les antennes, sur les pattes, dans la bouche, dans l’œsophage et au niveau de chaque segment. Le cerveau est formé de deux ganglions cérébroïdes fusionnés. Il est relié à deux chaînes ventrales disposées latéralement et reliées entre elles par des commissures. Les Myriapodes Les Myriapodes doivent leur nom (Mille-pattes) au premier critère utilisé historiquement pour les caractériser, à savoir leur grand nombre de pattes. Ils possèdent en effet jusqu’à 180 segments, chacun muni d’une paire de pattes. Les premiers fossiles indiscutables sont très anciens puisqu’ils datent de –540 Ma. On trouve parmi eux les Iules qui sont végétariens et ont comme habitats de prédilection l’humus ou le dessous des écorces. Les Scolopendres sont également des Myriapodes. Ce sont des prédateurs équipés de crochets à venin. L’équipement sensoriel des Myriapodes reste mal connu et c’est le cas en particulier pour un de leurs organes, l’organe temporal, dont on ne connaît pas les fonctions. Les organes visuels sont mieux connus. Il peut s’agir d’ocelles ou d’yeux à facettes. Beaucoup d’espèces sont aveugles. Leur système nerveux central se compose d’un cerveau avec ses trois subdivisions et d’une chaîne ventrale avec un ganglion par segment. Les Crustacés Les Crustacés n’existent plus dans les classifications cladistiques. Ils sont remplacés par trois groupes différents, les plus connus étant les Malacostracés. Les Malacostracés eux-mêmes se divisent en plusieurs groupes, dont celui des Décapodes auquel appartiennent les Crevettes, Crabes, Homards, Langoustes. Nous traiterons essentiellement de ce groupe, bien connu, mais qui n’est pas vraiment représentatif de l’ensemble des Crustacés, très hétérogène sur plusieurs plans. Les 186

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Décapodes se développent à partir de –250 Ma, c’est-à-dire au début de l’ère Mésozoïque. Les modalités sensorielles détectées par les Décapodes sont la vision, l’audition (vibrations), l’équilibre, le tact, l’odorat et le goût. Les yeux, à facettes, se trouvent à l’extrémité de pédoncules et sont mobiles dans tous les sens. Les oreilles sont des cavités à la base des antennes. Elles perçoivent les vibrations de l’eau et détectent, par des statocystes, l’équilibre de l’animal. Le toucher, l’odorat et le goût sont assurés par des soies portées par les antennes et les pièces buccales. Le système nerveux central des Crustacés Décapodes se distingue de celui des autres Crustacés par une condensation plus importante. Il se compose d’un cerveau et de deux chaînes nerveuses. Le cerveau comprend un protocérébron et un deutocérébron supra-œsophagiens ainsi qu’un tritocérébron formé par les commissures péri-œsophagiennes et aboutissant à la masse ganglionnaire sous-œsophagienne. Le protocérébron comprend des centres optiques et des centres d’association. Le deutocérébron correspond aux antennes, avec des centres olfactifs. Le tritocérébron innerve également les antennes avec des aires sensorielles et des aires motrices. La masse ganglionnaire sous-œsophagienne se prolonge avec le ganglion thoracique et la chaîne nerveuse abdominale comportant cinq paires de ganglions. Il existe aussi une autre chaîne nerveuse, la chaîne stomato-gastrique qui prend naissance dans le ganglion supra-œsophagien, avec deux filets autour de l’œsophage se réunissant sur la ligne médiane dorsale pour former le nerf stomato-gastrique. Ce nerf aboutit à un ganglion stomato-gastrique. Il existe également des centres neurosécréteurs, constitués par l’organe X et la glande du sinus. Il s’agit là d’un plan général qui peut présenter plusieurs variantes suivant les espèces. Le cerveau des Crustacés Décapodes, bien que condensé, est loin d’être aussi développé que celui des Mollusques Céphalopodes et en particulier que celui des Pieuvres. On peut cependant se poser la question de savoir s’ils ressentent ou non la douleur. La réponse à cette question n’est jamais facile quand elle concerne les animaux 187

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et dépend bien entendu de ce que l’on entend par « douleur ». Nous reviendrons ultérieurement sur ce problème général. Plus précisément pour les Décapodes quelques études expérimentales ont été consacrées à la perception de la douleur, notamment celle menée par B. Magee et R.W. Elwood sur le Crabe (2013). Ces auteurs font la différence, comme on le fait généralement, entre la douleur et les réactions réflexes à des stimulations susceptibles d’entraîner des lésions. Présentes chez tous les animaux, ou presque, ces dernières constituent une protection à court terme. Par contre la douleur se manifeste par des réactions apprises et intégrées dans le comportement, permettant une protection à plus long terme. De telles réactions ont été mises en évidence chez les Crabes cherchant à éviter des chocs électriques. La comparaison avec les études effectuées chez d’autres espèces a amené à conclure qu’il y avait chez les Crabes une forte probabilité de sensibilité à la douleur et qu’il était donc nécessaire de considérer le bien-être de ces animaux. D’autres expériences, avec des conclusions similaires, ont été effectuées avec les Pagures (Bernard-l’ermite), les Écrevisses, les Crevettes et les Homards, qui sont tous eux aussi des Crustacés Décapodes. Les Insectes Les Insectes représentent les neuf dixièmes des Arthropodes. On évalue le nombre de leurs espèces à environ 5 millions mais à peine 1 million sont identifiées. Dans les classifications cladistiques, ce sont des Hexapodes, clade qui comprend, en plus des Insectes proprement dits, les Protoures, Callemboles, Campodéoïdes et Japygoïdes. Ces quatre derniers groupes sont considérés comme des Insectes dans les classifications traditionnelles où ils formaient la sous-classe des Aptérygotes («  sans ailes  »). Ce sont des animaux très anciens. Les plus anciens fossiles d’Hexapodes sont ceux de Collemboles, datés de –410 Ma. Les Insectes ailés sont apparus vers –390 Ma. Les organes des sens des Insectes sont nombreux et perfectionnés. Les plus simples sont les sensilles, dérivant de poils sensoriels. 188

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Localisées sur le tégument, les antennes, les palpes, l’appareil buccal, elles peuvent être tactiles, olfactives ou gustatives. Certaines peuvent enregistrer différents types de vibrations, comme des sons ou celles résultant de chocs. Les yeux sont des ocelles simples ou des yeux composés comprenant un très grand nombre d’ommatidies. Les ocelles manquent souvent chez les adultes alors que les yeux composés n’existent pas chez les larves. Il existe également des récepteurs proprioceptifs comme ceux permettant de percevoir la position des antennes. L’architecture générale du système nerveux central est l’architecture type de celui des Arthropodes, avec une chaîne nerveuse ventrale comprenant deux ganglions par segment. Ces ganglions sont fréquemment fusionnés. C’est ainsi que les trois premières paires de ganglions se réunissent en un seul, le ganglion sus-œsophagien ou cerveau. On y distingue, comme chez les autres Arthropodes (Fig. 9), un protocérébron, un deutocérébron et un tritocérébron. Le protocérébron est composé des lobes protocérébraux et des lobes optiques innervant les yeux. Au centre se trouve le corps central, formé de fibres entourées par des corps cellulaires. Les corps pédonculés se trouvent de chaque côté et ont la forme de coupes ou de champignons (le nom anglais des corps pédonculés est « mushroom bodies »). Leur développement varie suivant les espèces et même suivant les castes à l’intérieur d’une même espèce. Ainsi, alors que les Cigales sont dépourvues de corps pédonculés, les Hyménoptères (comme les Fourmis et les Abeilles) en possèdent quatre. Ceux des reines et des mâles sont moins développés que ceux des ouvrières. Le deutocérébron innerve les antennes et possède deux lobes olfactifs ou antennaires pourvus de glomérules olfactifs. Le tritocérébron innerve le labre, partie de l’appareil buccal, et ses deux petits lobes donnent naissance aux fibres des deux connectifs péri-œsophagiens. Ces connectifs réunissent le ganglion sus-œsophagien au ganglion sous-œsophagien qui résulte lui aussi de la fusion de trois paires de ganglions et est à l’origine de nerfs vers l’appareil buccal. La chaîne nerveuse ventrale comprend 189

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des ganglions thoraciques et abdominaux. À l’origine, il y en a un par segment, mais certains peuvent être fusionnés (par exemple six ganglions abdominaux chez les Blattes, au lieu de huit). Il existe un système végétatif dorsal ou somato-gastrique issu du cerveau et innervant l’intestin et le cœur. Le système endocrinien est bien développé, avec deux organes essentiels les corpora cardiaca et les corpora allata, situés en arrière du cerveau. Des glandes endocrines ventrales sont également présentes et il faut ajouter les cellules neurosécrétrices du cerveau, situées dans le protocérébron et considérées comme l’équivalent de l’organe X des Crustacés. Les éléments de base du système nerveux sont les neurones, comme chez toutes les espèces, connectés entre eux par des synapses. La physiologie de ces neurones et synapses est très voisine de celle rencontrée chez d’autres Invertébrés, les Vertébrés et l’Homme. C’est ainsi que des substances connues comme neuromédiateurs chez les Vertébrés ont été tôt reconnues comme ayant également une action au niveau des neurones des Insectes. Ces effets ont fait l’objet des travaux électrophysiologiques qui ont constitué mes premières armes en neurosciences (Gahéry Y., Boistel J., 1965). Nous avons pu ainsi montrer tout d’abord que l’acide gamma-aminobutyrique (GABA), principal neurotransmetteur inhibiteur du système nerveux central chez l’Homme, a également une action inhibitrice sur les synapses du dernier ganglion abdominal de la Blatte. Un autre neurotransmetteur et neuromodulateur très important chez l’Homme est la dopamine (ou 3-hydroxytyramine). Son application au niveau du même ganglion chez la Blatte provoque une activité importante dans les fibres nerveuses géantes qui y prennent naissance et parcourent la chaîne abdominale. Notons cependant qu’au niveau du cerveau la dopamine chez les Insectes est associée à la punition (réaction à un stimulus désagréable) dans les comportements faisant intervenir la dualité récompense-punition, alors que chez l’Homme elle correspond à la récompense et au plaisir. Ce dernier rôle chez les Insectes est assuré par un autre neuromodulateur, l’octopamine, qui 190

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est chimiquement voisin de la dopamine et est comme elle à la fois neuromédiateur et neurohormone (Haït J.F., 2013). Le système nerveux central des Insectes fonctionne de façon assez décentralisée avec une certaine autonomie des ganglions de la chaîne nerveuse. Ainsi les réflexes de marche et de vol continuent à être assurés par les ganglions thoraciques chez des animaux privés de tête et d’abdomen. Le cerveau lui-même assure des fonctions de coordination mais ne possède pas de centres moteurs, contrairement au ganglion sous-œsophagien. Son ablation entraîne une exagération des réflexes. Le développement du protocérébron, avec le corps central et les corps pédonculés, va de pair avec le niveau de sophistication du comportement, niveau qui est tel chez certaines espèces que l’on parle à juste titre d’intelligence pour le qualifier. C’est le cas des Insectes sociaux comme les Termites, les Abeilles et les Fourmis. Les Termites Les Termites vivent en sociétés très hautement organisées, à l’abri de la lumière, dans le bois ou dans le sol. Leur nid se présente parfois, dans les régions tropicales, sous la forme d’une construction pouvant atteindre une grande hauteur, jusqu’à 3 ou 4 mètres. Dans les classifications traditionnelles (Tab. 1), ils constituent l’ordre des Isoptères, réuni dans un super-ordre avec les Dictyoptères (Blattes et Mantes). Les Termites ont laissé des traces fossiles qui remontent à –145 Ma, mais ils sont probablement plus anciens. Ils semblent avoir évolué jusqu’à –25  Ma, les fossiles datant de cette époque (trouvés dans l’ambre de la Baltique) étant déjà très voisins des espèces actuelles. Il existe chez les Termites des castes, à savoir des soldats, des ouvriers (aveugles comme les soldats) et un couple reproducteur, le roi et la reine. Leur société est remarquablement organisée et leurs talents de constructeurs ont été exploités par des architectes dans la conception de certains immeubles comme l’Eastgate Center d’Harare, capitale du Zimbabwe (Brazier  L., 2015). Ce sont surtout les performances atteintes dans le domaine de la climatisation qui sont remarquables 191

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et qui ont été copiées. Ces Termites qui peuvent vivre dans des régions où la température dépasse les 35  °C ont réussi l’exploit de l’abaisser dans leur nid aux environs de 27  °C. Ils sont en effet soumis à cette contrainte du fait de l’exigence thermique des champignons avec lesquels ils vivent en symbiose et dont ils ne peuvent se passer. Ils creusent à cet effet des galeries jusqu’à la nappe phréatique et jouent sur les courants d’air, soigneusement induits par des conduits d’aération et une cheminée, pour maintenir les 27  °C nécessaires à la pousse des champignons nourriciers. Les sociétés de Termites ont bien d’autres particularités étonnantes, très étudiées mais encore incomplètement connues. Dans un autre groupe d’Insectes, celui des Hyménoptères, on trouve aussi des sociétés très élaborées. Il s’agit des Abeilles et des Fourmis. Dans les classifications cladistiques, ce groupe a été conservé. Les Abeilles Les Abeilles sont bien connues de tous, c’est du moins le cas d’un de leurs représentants, l’Abeille à miel ou Abeille mellifère, Apis mellifera. Les premiers Hyménoptères sont très anciens puisqu’ils remontent à –240 Ma. Les Abeilles quant à elles seraient apparues beaucoup plus tard et proviendraient de la spécialisation de Guêpes carnivores. Elles datent en effet de –130 Ma, ce qui signifie qu’elles sont un peu plus récentes que les Termites (–145 Ma). Il y a au total environ 20 000 espèces d’Abeilles, la grande majorité étant solitaires. Celles du groupe des Apinae, dont fait partie l’espèce sociale Apis mellifera, sont relativement récentes puisqu’elles datent de –20 Ma seulement. Les premières Abeilles ont suivi de près les premières plantes à fleurs (–150 Ma) et sont contemporaines de leur prolifération. Elles ont coévolué avec elles. Le moteur de cette coévolution tient aux bénéfices réciproques tirés de leur collaboration. Les fleurs nourrissent les Insectes, et en retour sont pollinisées, ce qui favorise leur expansion et leur développement, jalonnés d’adaptations de part et d’autre. Ces adaptations concernent en particulier le nectar des 192

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fleurs et la trompe des Abeilles. Notons qu’une telle coévolution entre plantes à fleurs et pollinisateurs se retrouve dans les relations entre les Colibris et leurs plantes nourricières. Une colonie d’Abeilles mellifères, qu’il s’agisse d’une ruche ou d’un nid sauvage, est caractérisée par la présence de lames de cire creusées d’alvéoles contiguës, à sections hexagonales. Ces alvéoles servent à élever les larves (couvain) et à contenir les provisions de pollen et de miel. Le miel, nourriture de base, attire aussi la convoitise de nombreux prédateurs. Il est fabriqué à partir du nectar des fleurs et/ou du miellat, constitué par les excrétions d’Insectes suceurs de sève comme les Pucerons et les Cochenilles. Le pollen, agent fécondant des fleurs, transporté par les Abeilles, est aussi une source de protéines pour elles et la principale nourriture des larves. Une autre nourriture est la gelée royale (royalectine). Elle sert à nourrir toutes les larves jusqu’au troisième jour et ensuite seulement les larves des futures reines et la reine elle-même. Il s’agit d’un mélange de pollen et de sécrétions glandulaires des nourrices. On trouve aussi dans la ruche la propolis. Fabriquée à partir de résines des bourgeons des arbres, de cire et de sécrétions salivaires, elle sert de matériau, en quelque sorte de ciment, pour différentes réparations ou par exemple pour limiter l’entrée de la ruche à des fins de protection. Elle sert également de protection immunitaire, avec un spectre très étendu, aussi bien antibiotique qu’antiviral et antifongique. La cire quant à elle ne fait pas appel pour sa fabrication à des composants extérieurs mais est sécrétée par les ouvrières. Plusieurs substances sont donc indispensables aux Abeilles, ce qui laisse prévoir qu’une des activités importantes de la colonie va être la récolte des ingrédients nécessaires à leur fabrication. Il y a en fait de nombreuses tâches et un des traits des Insectes sociaux est la division du travail avec une spécialisation des exécutants. On va ainsi trouver plusieurs castes. La première se limite à un individu, la reine. Notons que si une larve devient reine, c’est parce qu’elle est nourrie uniquement de gelée royale, alors que les larves des ouvrières en 193

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consomment seulement pendant 3 jours. Pendant toute sa vie (5 ans), la reine ne fait que pondre. Une autre caste, directement liée elle aussi à la reproduction, est celle des mâles, appelés Faux-bourdons. Leur seule activité est la fécondation de la nouvelle reine par une vingtaine d’entre eux, à la suite de l’essaimage. Aucun ne survit ensuite. Ceux qui ont assuré la fécondation meurent presque aussitôt après. Les autres retournent à la ruche, mais bientôt les ouvrières refusent de les nourrir et ils meurent eux aussi. Les ouvrières, qui vivent environ deux mois, sont spécialisées et les tâches qu’elles effectuent sont liées à leur âge. Aussitôt après leur naissance, elles assurent le nettoyage de la ruche, puis deviennent nourrices. Elles sont ensuite receveuses, c’est-à-dire qu’elles recueillent le pollen et le nectar apportés par les butineuses puis les répartissent, tout comme le miel dans les alvéoles de stockage. Leur activité suivante est l’architecture, qui consiste à assurer la construction de ces alvéoles. Elles deviennent ensuite gardiennes, à l’entrée de la ruche. Au bout de trois semaines survient un changement important qui les transforme en butineuses. Les plus expérimentées d’entre elles sont les éclaireuses, dont le rôle est très important, aussi bien dans la recherche des sources de nourriture que dans la recherche d’un nouveau domicile lors de l’essaimage. Ces modifications d’activités des ouvrières s’accompagnent de changements physiologiques. Ainsi les glandes salivaires des nourrices se développent et produisent la gelée royale. De la même façon, les glandes productrices de cire sont plus développées chez les architectes. Il y a également des modifications cérébrales et génomiques. Les changements d’activité ne sont pas seulement liés à l’âge. Ils sont aussi sous la dépendance de phéromones. Ainsi lorsque le nombre de butineuses diminue de façon importante, la quantité de phéromones libérées par elles dans la ruche diminue également. Or certaines de ces phéromones retardent la transformation des nourrices en butineuses. Leur diminution va donc avoir pour conséquence l’apparition de butineuses avant l’âge habituel (Whitfield  C.W., et al., 2003). Il 194

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a été montré en outre que si on enlevait des nourrices de la ruche, des butineuses pouvaient les remplacer. Dans un sens comme dans l’autre, la modification du comportement, induite par des phéromones, s’accompagne d’un changement du taux de méthylation de l’acide désoxyribonucléique (ADN) dans une grande partie des gènes, dont l’expression est alors modifiée. Il s’agit de changements épigéniques réversibles associés au comportement (Herb B.R., et al., 2012). On sait par ailleurs que le passage de butineuse à éclaireuse est accompagné aussi d’une modification de l’expression de gènes (Liang S.Z., et al., 2012). Les fonctions de reproduction sont bien entendu essentielles. Elles sont liées au phénomène d’essaimage. Tous les ans, à un moment où sa future remplaçante et ses sœurs sont prêtes à éclore, la reine et environ deux tiers des ouvrières quittent la ruche, se regroupent en un essaim à proximité et partent s’installer dans un nouveau domicile, proposé par les éclaireuses à la suite de leurs explorations du voisinage. Dans la ruche, les ouvrières attendent la naissance de la nouvelle reine, qui sera la première née parmi une douzaine de larves nourries également pour devenir reines. La nouvelle reine tue alors toutes ses sœurs, soit avant, soit après leur éclosion. Peu après, elle s’envole pour le vol nuptial au cours duquel elle sera fécondée par une vingtaine de mâles qui peuvent appartenir à des colonies différentes. Les origines différentes des pères des futures ouvrières assurent donc une diversité génétique dont on sait qu’elle est très bénéfique à maints égards. Une autre fonction très importante de la colonie est la récolte des substances nécessaires aux besoins de la ruche. Nous avons vu qu’il s’agit de l’eau, du pollen, du nectar, du miellat, des résines des bourgeons des arbres. Cette récolte, appelée butinage, va donner lieu à une série d’activités vraiment remarquables. Un de leurs aspects les plus étonnants est la façon dont les butineuses ayant trouvé une source de nourriture intéressante communiquent aux autres les informations sur le site. Il s’agit d’un langage consistant 195

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en des danses exécutées sur un rayon de cire par les éclaireuses pour donner des informations sur la source de nourriture découverte. Ces informations concernent en particulier son orientation (déduite de l’angle du segment de droite parcouru par rapport à la verticale), sa distance (durée du parcours sur le segment de droite) et la qualité des aliments (vitesse de déplacement sur des demicercles). Le pionnier dans la découverte et l’étude de ce langage est indiscutablement Karl von Frisch et ses observations, qui ont tout d’abord rencontré l’incrédulité, lui ont valu un prix Nobel en 1973. Elles ont été réunies dans un ouvrage de synthèse, publié en français (Von Frisch K., 2011). Notons que d’autres danses informatives sont exécutées au cours de l’essaimage, sur l’essaim lui-même, par les éclaireuses au retour de leurs sorties exploratrices à la recherche du meilleur domicile possible. Ce qui est particulièrement remarquable, c’est que le choix s’effectue démocratiquement par l’ensemble des éclaireuses, selon un processus qui inclut des allers-retours vers le logement proposé et, en conséquence, le renoncement par certaines éclaireuses à leur proposition initiale. Des signaux négatifs émis par d’autres éclaireuses peuvent aussi intervenir. Ces signaux négatifs (signaux stop : « n’y allez pas ») sont importants pour faire un choix parmi des propositions sensiblement équivalentes (Seeley  T.D., et al., 2012). Le degré de sophistication et d’efficacité de leurs colonies s’explique en partie par les performances individuelles des Abeilles, performances qui sont elles aussi étonnantes. Tout d’abord elles sont, et elles partagent cette capacité avec de très nombreux autres animaux, susceptibles d’apprendre. Cette faculté d’apprentissage leur permet par exemple d’éviter les fleurs dont le nectar contient des toxines. Certaines toxines ont un goût particulier, détecté par les butineuses qui alors ne les avalent pas. Elles associent le parfum de la fleur à cette toxicité, ce qui leur permet d’éviter par la suite les fleurs de la même espèce. L’apprentissage fait alors intervenir des circuits nerveux liés à 196

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la dopamine. (Nous avions déjà noté que d’une façon générale chez les Insectes, dans les comportements à alternative récompense-punition, les réactions à un stimulus désagréable font intervenir la dopamine.) D’autres toxines n’ont pas de goût. Les butineuses peuvent alors être prises d’un malaise et elles sont capables d’y associer le souvenir du parfum des fleurs toxiques, ce qui leur permet là encore de les éviter par la suite. Cette forme différente de conditionnement fait intervenir non plus la dopamine mais la sérotonine (Wright G.A., et al., 2010). Une autre faculté des Abeilles, beaucoup plus rare chez les animaux et, comme nous le verrons, absente chez les Fourmis, est la faculté de compter. Elles peuvent en effet distinguer des dessins en fonction uniquement du nombre de motifs qu’ils contiennent, et cela jusqu’à quatre. Cette faculté de compter s’exprime également dans leur activité de butineuses lorsqu’elles doivent mesurer les distances parcourues. Cette mesure s’effectue en appréciant le nombre total d’images contrastées apparaissant sur leur rétine pendant leur vol. Les Abeilles sont de plus capables de prendre en compte le zéro et peuvent même additionner et soustraire (Howard S.R., et al., 2019). La faculté de compter témoigne déjà de capacités d’abstraction notables puisque cela suppose d’être capable de ne considérer que des éléments communs à plusieurs objets, à savoir leur nombre, indépendamment de leur nature. D’autres capacités d’abstraction étonnantes ont été mises en évidence. On sait ainsi que les Abeilles sont capables de différencier visuellement quatre catégories d’objets : paysages, tiges de plantes et deux types de fleurs (Zhang  S., et al., 2004). Elles peuvent également reconnaître des formes symétriques des formes asymétriques ou distinguer ce qui est «  au-dessus de  » et «  au-dessous de  ». Elles peuvent même maîtriser simultanément deux concepts abstraits, l’un basé sur cette disposition spatiale des objets, l’autre sur la perception d’identité et de différence (AvarquèsWeber A., et al., 2012). Le niveau élevé de performance et d’efficacité des colonies d’Abeilles est donc en partie dû aux performances individuelles de 197

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leurs membres, mises au service de la collectivité. Celle-ci apporte en elle-même par son organisation des possibilités d’exploitation de l’environnement qui seraient hors de portée d’individus isolés. Un aspect essentiel de l’organisation de la colonie est la communication entre ses membres, qui rend possible l’intelligence collective dont elle fait preuve. Ceci signifie que les informations sensorielles et leur traitement vont occuper une place très importante dans le fonctionnement cérébral. Les modalités sensorielles les plus importantes sont la vision et l’olfaction, associées au sens du toucher. Les organes sensoriels les plus développés vont donc être les yeux et les antennes, supports des récepteurs olfactifs et tactiles. La perception des odeurs est essentielle pour la communication, assurée en très grande partie par des phéromones. Les Abeilles peuvent prendre en compte également d’autres types d’informations, comme les informations gustatives (récepteurs des antennes, de la bouche et des pattes). Notons l’existence d’une asymétrie latérale fonctionnelle des antennes. Celles du côté droit mémorisent les odeurs à court terme alors que celles du côté gauche mémorisent ces odeurs à long terme. Par ailleurs elles utilisent préférentiellement leur antenne droite pour les interactions sociales (Rogers  L.J., et al., 2013). Dans un autre domaine, si elles n’ont pas d’ouïe à proprement parler, les Abeilles peuvent percevoir les vibrations d’un support. Elles possèdent également des organes de l’équilibre. La prépondérance des yeux et des récepteurs des antennes va se manifester par la place prise par les lobes optiques et antennaires dans le cerveau. Ce cerveau occupe un volume total d’à peine 1 millimètre cube où se rassemblent environ 900 000 neurones. C’est un nombre important pour des Insectes (100 000 pour la Drosophile) mais reste bien entendu très éloigné des 100  milliards des cerveaux humains. Comme tous les cerveaux d’Arthropodes ils comprennent un protocérébron avec son corps central, ses lobes optiques et ses corps pédonculés, un deutocérébron incluant les lobes antennaires ou lobes olfactifs et un tritocérébron relié aux pièces buccales. La figure  11 198

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Figure 11 | Reconstruction tridimensionnelle d’un cerveau d’Abeille. On y reconnaît le protocérébron avec les corps pédonculés (MC et LC) et les ganglions optiques (LO et ME). Le lobe antennaire (AL) appartient au deutocérébron. Le tritocérébron est accolé au ganglion subœsophagien (SOG). Source : Menzel R., et al., 2006, Small brains, bright minds, Cell, Elsevier Inc.

montre la reconstruction 3D d’un cerveau d’Abeille, empruntée à une étude montrant précisément qu’un petit cerveau n’empêche pas des performances exceptionnelles (Menzel R., et al., 2006). Chez les ouvrières, la part des lobes optiques est de 31,4 %, place déjà très importante mais qui atteint 67,6 % chez les mâles. Pour ceuxci en effet la vision est essentielle pour repérer la reine, avec laquelle ils vont s’accoupler. Les lobes antennaires sont les plus importants chez les ouvrières, avec 3,3 %. Les corps pédonculés occupent aussi une place nettement plus importante chez les ouvrières (13,5 %) que chez la reine (9,2 %) ou les mâles (5,6 %). On retrouvera ces données et des précisions supplémentaires dans l’ouvrage de T.H. Bullock et G.A. Horridge (1965). Les corps pédonculés comprennent 340  000  neurones (soit plus du tiers du nombre total de neurones du cerveau) disposés parallèlement, les cellules de Kenyon. Ils reçoivent tous les types d’informations sensorielles et constituent de ce fait des centres d’intégration importants. Nous savons qu’ils sont primordiaux dans les processus 199

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de mémorisation et d’apprentissage. Ils présentent de ce fait des analogies fonctionnelles avec l’hippocampe des Vertébrés. Leur rôle dans la mémoire a été montré par plusieurs types d’expériences. Ainsi, si l’on effectue une section médiane du corps central du protocérébron, les connexions des corps pédonculés sont supprimées. L’insecte continue à vivre mais il a alors complètement perdu la mémoire (expériences rapportées dans Tétry  A., 1963). Des diminutions des capacités de mémorisation sont également observées à la suite d’injections d’antagonistes cholinergiques dans les corps pédonculés (Lozano V.C., et al., 2001). Réciproquement, on sait que la caféine à dose modérée accroît la mémoire des butineuses. Or ces mêmes doses de caféine stimulent les cellules de Kenyon des corps pédonculés (Wright G.A., et al., 2013). On ne peut pas parler des Abeilles sans dire un mot des destructions drastiques actuelles, dues surtout à l’usage des pesticides, et en particulier des pesticides néonicotinoïdes. Des expériences sophistiquées ont permis en effet de montrer que ces pesticides avaient entre autres pour effet de perturber le sens de l’orientation et donc d’empêcher le retour à la ruche des butineuses (Henry M., et al., 2012). D’une façon plus générale, un groupe de scientifiques, le TFSP (Task-Force on Systemic Pesticides) a examiné 800 publications des vingt dernières années sur ce sujet. Ce groupe a pu ainsi établir que l’utilisation des néonicotinoïdes, qui sont les insecticides les plus employés, était la principale cause de la diminution très importante, directe et à long terme, du nombre non seulement des Abeilles, mais aussi des autres pollinisateurs, de très nombreux Arthropodes et par conséquent d’Oiseaux insectivores et à terme de la biodiversité en général (van Lexmond  M.B., et al., 2015). Les conclusions de ces études ont été radicalement confirmées par un travail systématique achevé en 2017 et commencé deux ans plus tôt sur 33  sites en Grande-Bretagne, Hongrie et Allemagne (Sokstad  E., 2017). Les ventes de néonicotinoïdes ont néanmoins bondi de 31 % entre 2013 et 2014 en France. En cette même année 2014, on estimait qu’il manquait en Europe 13  millions de colonies d’Abeilles domestiques pour polliniser les 200

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cultures. Comme d’autres Insectes pollinisateurs aussi sont affectés, le temps n’est peut-être pas très éloigné où nous devrons polliniser à la main les arbres fruitiers dans nos contrées également, comme cela se fait déjà actuellement dans certaines régions de Chine (Thibault H., 2014). Notons que même si l’Europe a fait un pas important en avril  2018 en interdisant trois des cinq néonicotinoïdes jusqu’alors autorisés, plusieurs autres insecticides toxiques pour les Abeilles restaient alors sur le marché. Nous n’avons pas abordé ici toutes les performances des colonies d’Abeilles, performances qui continuent d’ailleurs à faire l’objet de découvertes. Pour davantage d’information, nous ne pouvons que conseiller la lecture des ouvrages de Jean-Claude Ameisen, Sur les épaules de Darwin (Tome  1, 2012  ; Tome  2, 2013  ; Tome  3, 2014) et en particulier celle du deuxième volume Je t’offrirai des spectacles admirables dont une partie importante est précisément consacrée aux Abeilles. Ces ouvrages, clairs et très bien écrits, sont par ailleurs jalonnés de références littéraires ou artistiques. Les Fourmis D’autres Insectes Hyménoptères que les Abeilles montrent une organisation remarquable de leurs sociétés. Il s’agit des Fourmis. Apparues vers –140  Ma, elles sont un peu plus anciennes que les Abeilles, vieilles quant à elles d’environ –130 Ma. Elles auraient elles aussi divergé à partir d’Insectes apparentés aux Guêpes. Elles sont extrêmement nombreuses et ont colonisé tous les milieux, depuis l’intérieur du Cercle polaire jusqu’à l’Équateur. Seules trois régions en sont dépourvues  : le Groënland, l’Islande et l’Antarctique. Leur masse atteint presque la moitié de la masse totale des Insectes, bien qu’en nombre d’espèces (12  000) elles n’en représentent qu’un peu plus de 1 %. Certaines colonies, comme celles de Légionnaires africaines, comptent jusqu’à 20  millions d’ouvrières. Il n’existe pas de Fourmis solitaires bien que certaines communautés soient réduites à quelques individus. 201

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Leur système nerveux, voisin de celui des Abeilles, se caractérise par une chaîne nerveuse assez primitive dans la mesure où elle reste métamérisée, c’est-à-dire pourvue de ganglions peu fusionnés. Par contre les ganglions cérébroïdes (cerveau) sont volumineux, avec des corps pédonculés très développés, comme chez les Termites et les Abeilles (Fig. 12). Avec leurs trois subdivisions, protocérébron, deutocérébron et tritocérébron, ils sont plus petits que ceux des Abeilles mais rassemblent néanmoins en moyenne 500 000 neurones dans 0,5  millimètre cube (contre environ 900  000  neurones dans un peu moins de 1 millimètre cube pour les Abeilles). Le fait que le cerveau des Fourmis soit plus petit et possède moins de neurones que celui des Abeilles ne signifie pas qu’il soit moins performant. Nous verrons que les capacités cérébrales des Vertébrés ne sont pas liées de façon directe au volume de leur cerveau. C’est aussi le cas pour les Invertébrés. Chez eux également les dimensions des cerveaux dépendent entre autres de la taille des organismes et, comparées aux Abeilles, les Fourmis sont nettement plus petites, c’est-à-dire dotées de moins de récepteurs sensoriels et d’une masse musculaire moindre. Sur le plan fonctionnel, le regroupement et l’intégration des informations olfactives s’effectuent dans le deutocérébron. Le centre des coordinations réflexes est une partie du protocérébron, le corps central. Le développement des corps pédonculés, autre partie du protocérébron, est directement lié à la complexité des actes individuels et de la vie en société. Ils sont deux fois plus gros chez les ouvrières que chez les mâles et atteignent leur plus grande taille chez les Lasius jaunes éleveuses de Pucerons. En ce qui concerne les organes sensoriels, les Fourmis sont remarquables par la complexité de leurs antennes, complexité directement en rapport avec les performances de leur odorat. Les communications chimiques sont en effet particulièrement développées chez elles. Il a été récemment possible, en utilisant l’outil Crispr d’édition du génome (outil dont nous parlerons dans la dernière partie de cet ouvrage), d’obtenir des mutants sans 202

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Figure 12 | Reconstructions tridimensionnelles d’un cerveau (en haut et en bas à gauche) et du lobe antennaire agrandi (en bas à droite) d’une Fourmi champignonniste coupeuse de feuilles Atta. On note le développement du protocérébron avec son corps central (PB), les corps pédonculés (MB) et les lobes optiques (OL). Les lobes antennaires (AL) reliés aux antennes par les nerfs antennaires (AN), appartiennent au deutocérébron. Source : Hölldobler B., Wilson E.O., 2011, The Leafcutter Ants, Civilization by Instinct, W.W. Norton & Company Inc., p. 79.

récepteurs olfactifs fonctionnels, ce qui supprime donc la perception des phéromones. Deux effets ont été observés (Yan H., et al., 2017). Le premier est l’atrophie des glomérules antennaires, ce qui précise le lien entre développement du cerveau et réception sensorielle. Le 203

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deuxième est une perturbation notable du comportement social, ce qui confirme l’importance des phéromones dans ce domaine. Comme chez tous les Insectes sociaux, il existe dans chaque colonie, outre les mâles, au moins deux castes femelles, la reine et les ouvrières. Ces dernières se subdivisent souvent elles-mêmes en plusieurs catégories se différenciant par leurs spécialisations, leurs tailles et leurs morphologies. Certaines espèces sont munies d’un aiguillon et dotées de venins qui peuvent être puissants. Ainsi, parmi tous les Hyménoptères (Fourmis, Abeilles, Guêpes, Frelons), ce sont des Fourmis d’Amazonie (Paraponera clavata) qui provoquent les piqûres les plus douloureuses pour l’Homme. On peut noter que l’exposition à ces piqûres fait partie des rites d’initiation dans certaines tribus. Si la part des comportements héréditaires et stéréotypés est essentielle dans leur vie en société, les Fourmis sont cependant capables d’adaptations et d’apprentissages. Leurs facultés de mémorisation sont indiscutables et d’ailleurs primordiales dans les processus d’orientation à l’œuvre dans de nombreuses circonstances. La durée de la mémorisation peut atteindre sept mois dans certains cas. Les Fourmis sont capables également de plusieurs formes d’apprentissage, comme des réflexes conditionnés. Elles peuvent apprendre en effet à associer un stimulus neutre ou une action donnée avec une récompense. On a même montré des formes d’apprentissage social. Une Fourmi ayant trouvé une source de nourriture ou bien un nid propice à un raid esclavagiste peut guider une autre Fourmi vers ce site selon un protocole qui assure une efficacité maximale (course en tandem). Elles peuvent également se reconnaître individuellement. Par contre, à la suite de l’échec de plusieurs tentatives pour savoir si elles savaient compter, on a conclu qu’elles ne maîtrisaient pas cette aptitude, contrairement aux Abeilles et à quelques autres espèces animales. Les performances les plus étonnantes et les plus remarquables des Fourmis sont cependant celles qu’elles réalisent en tant que colonies et le niveau de sophistication atteint par certaines d’entre 204

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elles est vraiment surprenant. Leurs talents peuvent s’exercer dans plusieurs domaines et elles sont généralement spécialisées. Elles utilisent de nombreux moyens d’adaptation à l’environnement, voire à sa colonisation. On y trouve des activités souvent pratiquées aussi par l’Homme, mais une centaine de millions d’années plus tard. C’est ainsi qu’on trouve des Fourmis charpentières creusant leurs nids dans le bois, tisserandes avec l’assemblage des feuilles constituant leurs abris, constructrices de ponts et de radeaux vivants, moissonneuses de graines, cultivatrices de champignons, trayeuses et éleveuses de Pucerons, chasseresses d’autres Insectes, guerrières organisant des raids contre des colonies voisines, esclavagistes aux dépens d’autres espèces (la guerre et l’esclavagisme ont donc été inventés bien avant l’apparition des « civilisations » humaines). Leurs capacités exceptionnelles avaient attiré l’attention de Darwin qui écrivait «  Le cerveau d’une Fourmi est l’un des plus merveilleux atomes de matière dans le monde, peut-être plus encore que le cerveau humain  » (Darwin  C., 1871). Nous ne décrirons pas plus avant ici leurs différentes activités, aussi passionnantes soient-elles et aussi démonstratives en matière d’intelligence collective. Nous renvoyons les lecteurs intéressés à l’ouvrage remarquable, tant par le texte que par les illustrations, d’un spécialiste, Luc Passera (2008). Nous dirons cependant quelques mots des Fourmis cultivatrices de champignons et coupeuses de feuilles. Il s’agit en effet de colonies dont l’organisation et le fonctionnement sont parmi les plus élaborés, au point d’être considérées par certains comme une des sept merveilles du monde animal (s’il fallait n’en retenir que sept). Comme pour les autres activités, la culture des champignons associée à la coupe de feuilles n’est pas l’apanage d’une seule espèce. Dans ce cas, deux genres sont concernés, Atta et Acromyrmex, avec plus de 200 espèces. On les trouve en Amérique, du nord-est des États-Unis à l’Argentine. Si les premières Fourmis datent de –140 Ma, celles qui nous intéressent ici sont beaucoup plus récentes puisqu’on ne trouve 205

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leurs traces qu’à partir de –50 Ma pour les premières cultivatrices de champignons et environ –10 Ma pour les coupeuses de feuille. Il se trouve que les Fourmis sont incapables de digérer la cellulose des feuilles, nourriture pourtant abondante et d’un accès facile. Pour contourner cette difficulté, certaines cultivent dans leurs nids des champignons chargés de digérer la cellulose des feuilles qu’elles leur procurent et c’est le cas des Fourmis dites champignonnistes. Ce sont les filaments mycéliens produits par les champignons qui serviront à nourrir les larves et les Fourmis elles-mêmes. La ponte est exclusivement assurée par la reine, dont la taille atteint 4  cm. Elle peut vivre jusqu’à 20 ans. Chez les ouvrières, la division du travail est très marquée. Une dizaine de castes se distinguant par leurs tailles et leurs morphologies assurent une trentaine de tâches différentes. Chez les coupeuses de feuilles, une activité très importante va consister à ramener à la fourmilière les fragments découpés. Plusieurs étapes sont nécessaires. Il faut tout d’abord trouver le bon végétal et communiquer son emplacement aux congénères, ce qui se fait en marquant les pistes par des phéromones. La découpe elle-même se fait avec les mandibules à la façon d’un ouvre-boîte, l’extrémité des pattes postérieures étant accrochée au bord de la feuille pour déterminer la taille de la coupe. Elles saisissent ensuite entre leurs mandibules les morceaux de feuille qui sont transportés à la verticale vers le nid. Le transport lui-même met en œuvre d’autres activités. Lorsqu’une feuille morte encombre la piste et ralentit le convoi, des Fourmis d’une caste spécialisée s’attellent à déplacer l’obstacle sur le côté, opération qui ne demande que quelques minutes. Par ailleurs on voit la plupart du temps se déplacer sur les fragments de feuilles transportés des Fourmis d’une autre caste, plus petites. Un des rôles qu’on leur attribue est de protéger les Fourmis transporteuses en chassant d’éventuelles Mouches qui pourraient les piquer au niveau du cou ou de la tête pour y pondre des œufs et permettre ainsi aux larves de dévorer ensuite leurs hôtes. On a cru un certain temps que cette protection était la seule justification de leur présence, mais ce n’est pas le cas. 206

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En effet certaines espèces découpent également des feuilles la nuit, alors que les Mouches dangereuses ne volent pas dans l’obscurité. Les petites Fourmis sont malgré tout présentes sur les charges transportées. Elles ont donc d’autres rôles, un de ceux-ci étant vraisemblablement le nettoyage et la préparation des feuilles avant leur arrivée dans la fourmilière. On peut d’ailleurs voir quelquefois plusieurs Fourmis sur le même fragment transporté. J’ai moi-même eu la possibilité de filmer sur un tel fragment une de ces Fourmis qui portait elle-même un petit morceau de feuille entre ses mandibules. Apportées à la colonie, les feuilles sont découpées en lanières larges de 1  mm puis en morceaux minuscules imbibés de salive par des ouvrières d’une autre caste, plus petites que les découpeuses-transporteuses. Ces fragments sont alors incorporés à une masse végétale constituant le jardin à champignons. Des ouvrières encore plus petites, les jardinières, prennent soin des cultures en répartissant le mycélium des champignons aux bons endroits sur les amas végétaux. Comme dans toute culture, un certain nombre de précautions doivent être prises pour éviter les contaminations par des Bactéries ou d’autres plantes parasites ou concurrentes. Des sécrétions glandulaires sont très importantes dans ce rôle. On y trouve des substances empêchant la croissance bactérienne, des substances supprimant la germination des spores de champignons indésirables ainsi qu’une hormone végétale favorisant la croissance des mycéliums nourriciers. Un autre procédé consiste à maintenir un pH de 5. Ce niveau d’acidité est toxique pour les champignons pathogènes envahisseurs. Un des moyens de lutte parmi les plus sophistiqués est l’association en symbiose avec une Bactérie produisant un antibiotique efficace contre un des pires ennemis de leurs colonies, un micro-champignon parasite, Escovopsis. Cette symbiose revêt plusieurs aspects, d’une grande complexité. Très bénéfique pour les Fourmis, sa pérennité est assurée grâce au transport des Bactéries symbiotiques, ainsi que des champignons nourriciers, par les reines fondatrices de nouvelles colonies. Nous avons rapporté ici seulement quelques-uns des traits 207

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remarquables du fonctionnement des sociétés de Fourmis champignonnistes coupeuses de feuilles. Des précisions supplémentaires pourront être trouvées dans une monographie détaillée récente qui leur a été consacrée (Hölldobler B., Wilson E.O., 2011). L’intelligence collective Le mot « intelligence » présente de multiples facettes. Ce n’est pas une capacité cérébrale aussi bien définie que la mémoire par exemple. Elle résulte de l’intégration de différentes fonctions, selon un dosage qui dépend de l’utilisateur du terme et du contexte. On ajoute le qualificatif «  collective  » à propos des Insectes sociaux comme les Termites, les Abeilles et les Fourmis du fait des performances réalisées en colonies et qui dépassent de loin ce que pourraient être des réalisations individuelles, souvent d’ailleurs remarquables en elles-mêmes. On trouve des capacités d’organisation, d’adaptation, de mémorisation et d’apprentissage qui justifient pleinement le qualificatif d’intelligence. De nombreux exemples de comportements les mettant en œuvre ont été donnés dans les pages précédentes. Un des plus remarquables est sans doute le déblaiement de la piste empruntée par les Fourmis champignonnistes lorsqu’une feuille morte vient à l’encombrer. On voit alors en effet tout un groupe effectuer un travail parfaitement coordonné pour mettre sur le côté en quelques minutes l’objet encombrant. La clé de ces performances est l’organisation de la colonie, basée sur la communication et la division du travail. Un trait remarquable est l’absence de chef, la reine étant cantonnée à une activité de ponte. Il y a cependant des décisions importantes à prendre, en dehors des dispositifs automatiques de régulation. Cela signifie que la démocratie va alors entrer en jeu. Un exemple bien connu est le choix du nouveau domicile par un essaim chez les Abeilles. La décision va être prise par l’ensemble des éclaireuses suivant un processus sophistiqué dont nous avons parlé précédemment.

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Si les capacités individuelles, et nous avons vu qu’elles pouvaient être étonnantes, interviennent dans de nombreuses tâches, ce sont surtout les activités collectives qui paraissent remarquables par leur efficacité. Ceci n’est possible que grâce aux liens très étroits unissant les membres des colonies, tellement étroits que certains ont pu parler de super-organismes pour les qualifier. La notion de superorganisme a été développée surtout par les deux auteurs de l’ouvrage que nous avons cité sur les Fourmis coupeuses de feuilles. Il s’agit de B. Hölldobler et de E.O. Wilson qui ont publié en 2009 une synthèse sur ce sujet (l’un des auteurs est par ailleurs à l’origine du mouvement dit de sociobiologie [Wilson  E.O., 2000] dont nous ne parlerons pas ici). Il est vrai que l’on peut facilement faire des parallèles entre le fonctionnement d’un Métazoaire avec ses nombreuses cellules et celui d’une société d’Insectes. On sait qu’après plus de 2  milliards d’années de vie sous forme de cellules isolées, il y a eu des regroupements aboutissant à des organismes pluricellulaires. Il semble donc que quelques 600 millions d’années plus tard, certains de ces Métazoaires se sont à leur tour regroupés pour former des colonies, dont le comportement apparaît voisin de celui d’un organisme unique. Le système nerveux et le système endocrinien sont alors remplacés par des systèmes de communication interindividuels où les phéromones, hormones agissant de façon externe, jouent un rôle très important. Cette comparaison est encore appuyée par le fait que certains individus peuvent se sacrifier dans l’intérêt de la colonie. C’est le cas des Abeilles chez lesquelles l’individu qui pique un agresseur perd lui-même la vie. C’est le cas aussi de certaines espèces de Fourmis, comme Colobopsis explodens. En présence d’un prédateur, elle s’agrippe à lui avec ses mandibules puis se fait exploser par une brusque torsion du corps, ce qui éjecte alors un liquide très toxique. D’une façon générale, même si les colonies d’Insectes sociaux sont susceptibles d’adaptations à des situations nouvelles, d’initiatives et de prises de décision, leurs performances de base sont inscrites dans les gènes, tout comme la spécialisation des différentes espèces. 209

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L’inscription dans le patrimoine génétique, quel que soit son mécanisme, résulte d’une longue évolution. Les espèces composant les sociétés dont on a parlé sont apparues en effet assez tardivement. Les premiers apparus semblent être les Termites (–145 Ma). Les Abeilles remontent à –130  Ma, alors qu’Apis mellifera date de seulement 20 Ma. Si les plus anciennes Fourmis sont apparues il y a 140 Ma, on peut retracer plusieurs étapes (5 stades) pour les Fourmis agricultrices, cultivatrices de champignons, en fonction du degré de sophistication de leurs méthodes de culture. Les premières datent de –50 Ma, mais l’étape ultime est celle des Fourmis coupeuses de feuilles qui ne sont apparues qu’il y a environ 10 Ma (Hölldobler B., Wilson E.O., 2011). Il existe, en dehors des espèces que nous avons citées, d’autres Invertébrés vivant en colonies, comme certaines Araignées, mais ce sont bien les Abeilles, les Termites et les Fourmis qui en montrent les réalisations les plus abouties. Ces trois espèces ont d’ailleurs attisé depuis longtemps la curiosité et une des descriptions les plus remarquables qui aient été données de leur comportement est la trilogie de Maurice Maeterlinck (1901, 1927, 1930 ; les références bibliographiques données sont celles des publications originales mais il y eut plusieurs rééditions). Bien que ces ouvrages datent un peu, la clarté et l’élégance de la langue font qu’ils peuvent constituer une bonne introduction à la connaissance de ces Insectes fascinants. Au cours de ces deux chapitres consacrés essentiellement aux Protostomiens, c’est-à-dire à la très grande majorité des Invertébrés, nous avons pu suivre les premières étapes du développement des cerveaux, depuis l’absence de système nerveux, chez les animaux les plus anciens et les plus primitifs jusqu’à ceux des Pieuvres et des Insectes sociaux où ils sous-tendent alors des comportements particulièrement sophistiqués. Même chez des espèces dépourvues de neurones, et c’est le cas des Protozoaires, on a pu mettre en évidence des apprentissages sous la forme de réflexes conditionnés, ce qui suppose aussi l’apparition de la mémoire. Un système nerveux va toutefois devenir nécessaire chez les Métazoaires pour assurer les coordinations entre les différentes 210

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cellules, parallèlement à un système endocrinien apparu très tôt et déjà présent chez les Éponges. Il s’agit tout d’abord de systèmes diffus (Éponges, Cnidaires, Cténaires), avant l’apparition de cellules organisées en bandes nerveuses chez les Échinodermes, premier groupe des Deutérotomiens. Un phénomène de regroupement de neurones, la condensation, va se manifester ensuite pour aboutir à la formation de ganglions. Les premiers cerveaux sont constitués par un ou deux ganglions très développés situés dans la tête et reliés au reste du corps, le plus souvent par une chaîne nerveuse parcourant toute la longueur de l’organisme. Ces voies de passage bien localisées existent chez les Vers, la plupart des Protostomiens et la totalité des Deutérostomiens à l’exception des Échinodermes et de certains Provertébrés. Parmi les Vers, les Annélides et surtout les Annélides Polychètes ont une importance particulière car plusieurs de leurs traits vont se retrouver chez des groupes plus évolués, aussi bien chez les Protostomiens que chez les Deutérostomiens. Il semble également que l’ancêtre commun hypothétique des Bilatériens, c’est-à-dire des Protostomiens et des Deutérostomiens, soit très proche des Annélides Polychètes. Les cerveaux vont se développer en fonction de la richesse des équipements sensoriels et moteurs, eux-mêmes certainement liés en grande partie à l’apparition et à l’accroissement du nombre des prédateurs. Il leur faut alors trouver et poursuivre leurs proies, alors que ces dernières doivent leur échapper. On va constater également un certain parallélisme entre le volume relatif du cerveau (ramené à la taille de l’organisme) et le degré de sophistication des comportements. Sur ce plan, deux points forts apparaissent. Il s’agit d’une part des Mollusques Cépahalopodes, avec la Pieuvre, et d’autre part des Insectes sociaux, avec les Termites, les Abeilles et les Fourmis. Les systèmes nerveux ont évolué indépendamment dans ces deux groupes et les structures finales sont très différentes pour des fonctions souvent voisines, imposées par les contraintes liées à l’environnement. Ainsi les corps pédonculés sont très développés chez les Insectes sociaux où ils sont le siège principal de la mémoire, de l’apprentissage et des 211

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fonctions d’association les plus élaborées. Or ces corps pédonculés n’existent pas chez la Pieuvre, ni chez les Mollusques en général, ni chez les Vertébrés. L’évolution des yeux montre également de beaux exemples de convergence. En effet des performances visuelles de haut niveau se retrouvent aussi bien chez les Mollusques Cépahalopodes, que chez les Insectes ou les Vertébrés alors que les structures, l’organisation et le développement sont très différents chez les uns et les autres. La vision des Cépahalopodes est intéressante en elle-même car on trouve chez eux tous les stades de photoréception, depuis de simples cellules disséminées jusqu’aux yeux très élaborés des Pieuvres. Il est difficile de suivre la chronologie de ces différentes évolutions. On sait que les quatre groupes dont nous avons parlé ont des origines très anciennes, situées soit un peu avant ce qu’on appelle l’explosion cambrienne (–580  Ma pour les Vers, les Échinodermes et les Arthropodes), soit pendant (–530 Ma pour les Mollusques). Chacun de ces groupes a naturellement évolué par la suite. Bien que les fossilisations des Invertébrés soient nettement moins fréquentes que celles des Vertébrés, un certain nombre de données paléontologiques sont disponibles, données qui bien entendu permettent seulement d’affirmer que les espèces dont on a retrouvé les fossiles existaient déjà à l’époque considérée. Comme nous l’avons vu, les Invertébrés ayant les capacités cérébrales les plus développées sont récents. Les premiers fossiles remontent ainsi à –95 Ma pour les Pieuvres, –25 Ma pour les Termites actuels, –20 Ma pour le groupe d’Abeilles auquel appartient Apis mellifera, –10 Ma pour les Fourmis ­champignonnistes coupeuses de feuille. Les Invertébrés comptent, et de très loin, le plus grand nombre d’espèces animales de la planète. Les Vertébrés, dont nous allons parler maintenant, nous sont cependant plus familiers, du fait de leur taille et de leur comportement, et ce d’autant plus que l’Homme lui-même appartient à ce groupe.

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Avec les Vertébrés nous retrouvons la deuxième branche des Bilatériens, celle des Deutérostomiens, dont nous avions commencé à parler à propos des Échinodermes, animaux sans cerveau. On distingue classiquement, comme le montre notre tableau de référence (Tab.  1), les Provertébrés des Vertébrés proprement dits. Ils ont en commun la possession d’un squelette interne (endosquelette) qui se présente sous la forme d’une colonne dorsale, cartilagineuse ou osseuse. Nous traiterons dans ce chapitre des Provertébrés et des Poissons. Comme dans les classifications traditionnelles, nous inclurons les Cœlacanthes et les Dipneustes, bien qu’ils présentent des caractères particuliers liés au fait que leurs lignées ont connu ou connaissent encore une vie terrestre. Deux de ces caractères sont la présence de membres rudimentaires (nageoires charnues) et de poumons, fonctionnels ou à l’état vestigial. Ils assureront la transition avec le chapitre suivant consacré aux Amphibiens et aux Reptiles. 213

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LES PROVERTÉBRÉS En dehors des Échinodermes et des Vertébrés proprement dits, il existe parmi les Deutéostomiens d’autres espèces, moins familières, mais importantes sur le plan de l’évolution. Ils sont regroupés sous le nom de Provertébrés et ils feront l’objet de la première partie de ce chapitre. Il s’agit des Hémicordés, des Tuniciers, des Cépahalocordés et des Agnathes ou Cyclostomes, comprenant les Myxines et les Lamproies. À l’exception des Hémicordés, les Provertébrés appartiennent au groupe des Cordés comme tous les Vertébrés au sens propre. Ce groupe doit son nom à la présence d’un axe longitudinal, dorsal, semi-rigide, de soutien, la corde. Ils sont caractérisés aussi par une chaîne nerveuse dorsale (d’où leur nom d’épineuriens), placé au-dessus du tube digestif, contrairement à celle des Protostomiens qui est placée en dessous (hyponeuriens). Deux orthographes sont utilisées, à savoir celle que nous adopterons, Cordés, et une autre, Chordés. Il en va de même pour les noms qui incluent ce terme. Sur le plan de la chronologie, établie d’après les fossiles retrouvés, les plus anciens sont les Hémicordés (–540 Ma). Peu de temps après (–530 Ma) apparaissent les premiers restes aussi bien des Tuniciers et des Céphalocordés que ceux des premiers Agnathes. Les Lamproies elles-mêmes dateraient de –400 Ma. Dans les classifications cladistiques, on retrouve les Hémicordés, les Céphalocordés et les Tuniciers (sous le nom d’Urocordés). Une différence importante porte sur les Agnathes. Ce groupe n’existe plus. Seules les Myxines sont considérées comme des Provertébrés tandis que les Lamproies deviennent des Vertébrés à part entière. Notons cependant que des données génomiques récentes tendent à replacer Myxines et Lamproies dans un même groupe, celui des Cyclostomes. Les Hémicordés Les plus anciens des Provertébrés sont les Hémicordés, appelés aussi Stomocordés. Ils doivent leur nom à la présence d’une stomocorde, rappelant la corde des Cordés. Ils ont avec eux un ancêtre 214

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commun, partagé avec les Échinodermes. Ils sont assez proches de ces derniers avec lesquels ils partagent un système nerveux sous forme d’un réseau diffus. Ce sont des animaux marins comptant une centaine d’espèces. Les plus communs sont les Balanoglosses, vermiformes et fouisseurs. Les Tuniciers Les Tuniciers, ou Urocordés, sont des Cordés mais leur corde n’est présente que dans la partie caudale et est même absente chez l’adulte dans la plupart des espèces. Elle n’existe plus alors qu’à l’état larvaire. Ce sont des animaux uniquement marins. Les plus connues des espèces actuelles sont les Ascidies. Se présentant sous la forme de sacs à deux ouvertures, elles vivent fixées sur les Rochers et les plantes du littoral. Leurs organes des sens sont ceux de la vue, de l’ouïe et du toucher. Leur système nerveux comporte un tube neural, mais seulement chez les larves. Chez les adultes, il se limite à un ganglion cérébroïde, d’où partent deux nerfs périphériques, l’un antérieur, l’autre postérieur. Une glande neurale, neurosécrétrice, située sous ce ganglion, produit trois hormones rappelant celles que l’on trouve dans l’hypophyse postérieure. Les Céphalocordés Les Céphalocordés sont également des animaux marins. Ils ne comprennent que 13 espèces actuelles, parmi lesquelles l’Amphioxus, ou Lancelet, Branchiostoma lanceolatum. D’une longueur de 4 à 8 cm de longueur, et vivant enfoui dans le sable des plages, il rappelle par sa forme un Poisson, mais est dépourvu de nageoires. Il présente plusieurs caractères des Vertébrés, ce qui en a fait un animal très étudié. Sa notocorde, de consistance cartilagineuse, s’étend de la queue à la tête. Il se déplace par ondulations latérales en utilisant ses muscles et l’élasticité de sa notocorde. Son équipement sensoriel, limité, ne comporte pas d’organes bien différenciés comme chez les Vertébrés. Il est cependant doté de photorécepteurs, de chimiorécepteurs et de 215

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mécanorécepteurs, sensibles au toucher et à la pression. Son système nerveux central est constitué d’un tube nerveux dorsal. Ce qui pourrait devenir un cerveau se limite à un léger renflement du tube neural au niveau de la tête qui porte le nom de vésicule encéphalique ou de vésicule cérébrale. Il existe deux paires de nerfs par segment, des nerfs dorsaux, mixtes, et des nerfs ventraux, moteurs. Un système nerveux végétatif a été clairement mis en évidence, étroitement lié au système nerveux central. Les Agnathes L’ordre des Cyclostomes forme la classe des Agnathes («  sans mâchoires »). Il regroupe les Myxines et les Lamproies dans les classifications traditionnelles comme le montre notre tableau de référence. Les Myxines Les Myxines ont été séparées des Lamproies dans les classifications cladistiques, où elles forment le groupe des Myxinoïdes. Dépourvus de Vertèbres, les Myxinoïdes sont cependant des Crâniates, mais distincts des autres Crâniates, comme les Lamproies et les Vertébrés, proprement dits. Les Myxines sont des animaux marins anguilliformes d’une trentaine de centimètres de longueur et vivant dans des terriers creusés dans la vase. Pourvus comme les Lamproies d’une bouche-ventouse, ils sont ou bien parasites de Poissons, dans lesquels ils s’introduisent, ou bien nécrophages. Les plus anciens fossiles connus datent d’environ 320  Ma. Les Myxines pourraient être des Vertébrés très modifiés par le parasitisme, entraînant la perte de plusieurs structures. Les organes sensoriels dont les Myxines disposent sont peu nombreux mais font apparaître une organisation qui se développera (ou plutôt n’aura pas régressé) chez les Lamproies et les autres Vertébrés. Les yeux, très petits, ne sont pas fonctionnels. Ils sont enfouis sous la peau. Les muscles oculaires ont disparu. L’organe olfactif prend une place importante mais est simplifié par rapport à 216

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celui des Lamproies. Il en va de même pour l’oreille, qui ne comporte qu’un seul canal semi-circulaire contre deux pour les Lamproies et trois chez les Vertébrés proprement dits. Leur système nerveux est intéressant dans la mesure où on y trouve les grands traits caractérisant celui des Vertébrés. Nous décrirons plus en détail seulement celui des Lamproies chez lesquelles il est plus développé. Les Lamproies Dépourvues elles aussi de mâchoires, les Lamproies possèdent cependant des Vertèbres et sont considérées comme des Vertébrés dans les classifications cladistiques. Elles y constituent toutefois un groupe unique, celui des Pétromyzontides, opposé à celui des Gnathostomes qui comprennent tous les autres Vertébrés. Les espèces actuelles sont au nombre de 38, parmi lesquelles Petromyzon marinus que l’on trouve dans les estuaires de certains fleuves français comme la Loire ou la Gironde. Cette espèce prend la forme d’une très grosse Anguille, avec une bouche constituée par une ventouse et où l’on trouve une sorte de langue munie de dents cornées participant par ses mouvements à la succion du sang de ses victimes (langue-piston). Une autre Lamproie assez commune en Europe est la Lamproie de rivière, Lampetra fluviatilis, dont la morphologie et le mode de vie sont proches de ceux de la Lamproie marine. Elle est cependant deux fois plus petite, avec une longueur d’environ 30  cm. Malgré leurs noms différents, les deux espèces vivent en mer et ne fréquentent les rivières que pour venir s’y reproduire. Les organes sensoriels des Lamproies présentent plusieurs particularités, liées surtout à la photoréception. L’olfaction est bien développée. L’audition est assurée par les récepteurs du labyrinthe dans une capsule auditive située en arrière de l’œil. On y trouve également les organes d’équilibration et de détection des mouvements sous la forme d’un utricule, d’un saccule et de deux canaux semi-circulaires de chaque côté. On voit apparaître chez les Lamproies une ligne latérale, très simple. Elle se développera chez les Poissons où elle sera 217

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un organe sensoriel essentiel, servant à détecter les mouvements de l’eau et ses vibrations par l’intermédiaire de récepteurs à la pression très sensibles. Les organes photorécepteurs prennent plusieurs formes. Il existe des cellules sensibles à la lumière dispersées dans la peau, en particulier sur la queue. Les organes photorécepteurs principaux sont cependant les yeux, au nombre de deux. Ils présentent des analogies avec ceux des autres Vertébrés mais on note cependant des différences importantes. Ainsi l’accommodation se fait par un rapprochement du cristallin de la rétine, rapprochement provoqué par un aplatissement de la cornée. Un organe photosensible très particulier est l’œil pinéal ou troisième œil. Il est bien développé chez les Lamproies mais également chez certains Lézards. L’appareil pinéal appartient au diencéphale dont il occupe la partie supérieure. J’ai pu examiner de près celui de la Lamproie Petromyzon marinus dans le cadre de la préparation à une étude électrophysiologique (restée à l’état de projet). Chez cette espèce, comme chez les Lamproies en général, il consiste en deux sacs formés par évagination du cerveau. La plus importante de ces vésicules, située au-dessus et en arrière de l’autre, est l’organe pinéal proprement dit, l’autre étant l’organe parapinéal. L’organe pinéal est situé sous un orifice du toit cartilagineux du crâne, recouvert d’un tissu conjonctif translucide. Les deux organes ont des structures très voisines de celles des yeux pairs mais possèdent peu d’éléments différenciés. Ils sont reliés en arrière aux deux ganglions de l’habenula, dont on connaît par ailleurs le rôle dans l’olfaction. Les premières études sur le rôle de l’appareil pinéal des Lamproies sont dues à J. Z. Young (1935). Cet auteur avait montré que le changement de couleur quotidien (sombre le jour, clair la nuit) des larves (appelées Ammocètes) ne se produisait plus après ablation des yeux pinéaux. Des travaux plus récents ont montré l’intervention de la mélatonine dans ce phénomène. La sécrétion de mélatonine par l’épiphyse la nuit est générale chez tous les Vertébrés, même chez ceux 218

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dépourvus de photorécepteurs à ce niveau. La mélatonine a plusieurs rôles importants et est considérée comme la principale hormone de régulation des rythmes chronobiologiques, et tout spécialement des rythmes circadiens, c’est-à-dire journaliers. Avec le cerveau des Myxines et des Lamproies, on franchit un pas considérable et on est loin des autres Provertébrés, à savoir des Hémicordés avec leur système nerveux sous forme de réseau diffus, des Urocordés avec leur unique ganglion cérébroïde ou même des Céphalocordés avec le léger renflement de la chaîne nerveuse dans la région céphalique dont nous avons parlé à propos de l’Amphioxus. On va trouver chez les Cyclostomes, comme chez tous les autres Vertébrés, un développement des cinq vésicules embryonnaires résultant de dilatations du tube neural primitif, ce dont nous avons déjà parlé à propos du cerveau humain. Rappelons donc qu’à un stade initial, ces vésicules sont au nombre de trois, le rhombencéphale, le mésencéphale et le prosencéphale. À un stade ultérieur, le rhombencéphale va se diviser en myélencéphale et métencéphale, le prosencéphale en diencéphale et télencéphale. Il y aura donc à l’état adulte cinq subdivisions fondamentales, c’est-à-dire, à partir de la moelle, le myélencéphale, le métencéphale, le mésencéphale, le diencéphale et le télencéphale. Le développement de ces vésicules reste cependant chez les Cyclostomes rudimentaire par rapport à celui observé chez les autres Vertébrés. Nous parlerons ici essentiellement du système nerveux des Lamproies. Si celui des Myxines, voisin, est relativement plus gros, il présente aussi des simplifications importantes. La structuration fondamentale de l’encéphale en cinq parties, visible sur la figure 13A correspondant à une Lamproie, nous servira de plan pour la description des cerveaux de tous les Vertébrés. Le myélencéphale des Lamproies, correspondant au bulbe rachidien, est à lui seul aussi gros que le reste de l’encéphale. Il reçoit la plupart des nerfs crâniens et en particulier ceux innervant la boucheventouse et la langue-piston, d’une importance considérable chez ces espèces. Le métencéphale est caractérisé par le cervelet. Il est 219

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Figure 13 | Vues latérales des cerveaux d’une Lamproie (A, Petromyzon), d’un Requin, le Squalelet féroce (B, Scymnus) et d’une Morue (C, Gadus). On notera la disposition en ligne des subdivisions fondamentales. Chez la Lamproie (A), le myélencéphale, où s’insèrent de nombreux nerfs crâniens, occupe un volume considérable. Le métencéphale est représenté par le cervelet (Cerebellum), très réduit. Le mésencéphale est occupé presque entièrement par les lobes optiques (Optic lobe). Le diencéphale est bien développé. Sa partie supérieure est occupée par le complexe pinéal avec l’épiphyse (Epiphysis), l’organe parapinéal (Parapineal) et les ganglions de l’habenula (Habenulae). L’hypophyse (Hypophysis ou Pituitary) est accolée à la base du diencéphale. Le télencéphale, très peu développé, est constitué par des hémisphères cérébraux rudimentaires (Cerebrum). Chez les Poissons (B et C), le tronc cérébral perd de son importance relative alors que le cervelet se développe. Le complexe pinéal est moins développé que chez les Lamproies. Les hémisphères cérébraux restent peu volumineux, surtout chez les Ostéichtyens (Gadus). Source : Romer A.S., Parsons T.S., 1977, The vertebrate Body, W.B. Saunders Company, p. 522, Fig. 404.

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ici très réduit et se limite à une bande transversale (il est inexistant chez les Myxines). Au niveau du mésencéphale, on trouve deux lobes optiques, constituant le tectum. Cette double formation assure les régulations optico-statiques des mouvements des yeux et du corps. Le myélencéphale, ainsi que les parties basales du métencéphale et le mésencéphale constituent le tronc cérébral, assurant la continuité de la moelle avec le prosencéphale, c’est-à-dire le diencéphale et le télencéphale. Il comprend plusieurs centres nerveux, dont des noyaux des nerfs crâniens, mais aussi la formation réticulée. Cette dernière inclut quelques noyaux ainsi que les cellules géantes de Mauthner dont nous reparlerons à propos des Poissons. L’importance relative du volume du tronc cérébral s’atténuera chez les autres Vertébrés. C’est au niveau du diencéphale, bien développé, que se situe le complexe pinéal dont nous venons de parler. On y trouve également le thalamus avec une partie dorsale constituant un relais visuel et une partie ventrale, motrice. La base du diencéphale est occupée par l’hypothalamus, auquel est accolée l’hypophyse. La partie la plus antérieure du cerveau, le télencéphale, est dévolue presque entièrement à la fonction olfactive avec des hémisphères cérébraux rudimentaires et, en avant, les lobes olfactifs en continuité avec les bulbes olfactifs, plus gros. Ces derniers prolongent eux-mêmes les nerfs olfactifs. Les nerfs crâniens, transmettant des informations sensorielles et motrices, sont en quelque sorte les homologues des racines dorsales et ventrales de la moelle comme nous l’avons vu dans le premier chapitre. Ils sont désignés chez tous les Vertébrés par la nomenclature établie chez l’Homme (chiffres romains), ce qui ne paraît pas toujours justifié. Chez les Lamproies, d’avant en arrière, la première paire de nerfs crâniens (I) est représentée par les nerfs olfactifs, au nombre de deux bien que l’organe olfactif soit impair. Les nerfs optiques (II) présentent une décussation complète c’est-à-dire un croisement total des champs visuels gauche et droit. Chez les Myxines, dont les yeux sont très atrophiés et recouverts par la peau, les nerfs optiques comptent seulement quelques fibres. Les nerfs oculomoteurs des 221

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paires III et IV pour la même raison d’atrophie oculaire sont absents chez les Myxines, mais présents chez les Lamproies. Le nerf trijumeau (V) ne mérite pas son nom chez les Cyclostomes. En effet, ses trois branches présentes chez les Vertébrés supérieurs se réduisent ici à deux et même à une seule puisque la branche oculomotrice est indépendante et se confond avec la VIe paire. La troisième branche, correspondant à la mâchoire inférieure, est bien entendu absente. En revanche, l’unique branche présente est très importante car elle innerve tout le pourtour de la bouche dont la sensibilité et la motricité sont fondamentales chez ces animaux. Les paires VII et VIII sont réunies en une seule paire, acoustico-faciale. La partie motrice y est très réduite et il s’agit surtout de nerfs sensitifs, correspondant aux fibres de l’oreille interne et de la ligne latérale. La paire IX est constituée par les nerfs glosso-pharyngiens innervant la première fente branchiale, tandis que les nerfs vagues (Xe  paire) correspondent à toutes les autres fentes branchiales et assurent également l’innervation viscérale. La XIe  paire (nerfs spinaux) n’existe pas. Les nerfs hypoglosses (paire  XII) sont extra-crâniens et constituent donc les premiers nerfs spinaux. Ils innervent le plancher du pharynx et le piston lingual. Il y a donc en fait chez les Lamproies seulement dix paires de nerfs crâniens (en comptant les hypoglosses), mais ils présentent des homologies indéniables avec ceux des Vertébrés au sens strict. Notons cependant que les fibres nerveuses ne sont jamais myélinisées chez les Cyclostomes, ce qui rend difficile la distinction entre substance blanche et substance grise. Il existe aussi un système nerveux autonome (ou végétatif) chez ces Agnathes, toutefois peu développé chez les Lamproies, et encore moins chez les Myxines. Un élément essentiel en est le nerf vague (Xe paire de nerfs crâniens) qui tient sous sa dépendance tout l’appareil digestif ainsi que le cœur. Le système nerveux autonome se manifeste par ailleurs sous la forme de neurones et de ganglions dans la paroi du corps et les enveloppes des organes internes.

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On a vu ainsi apparaître déjà avec les Hémicordés mais surtout avec les Urocordés et les Céphalocordés un certain nombre d’éléments que l’on retrouvera chez les Vertébrés. Il s’agit tout d’abord d’un axe dorsal de soutien, la stomocorde ou la notocorde, associée à la chaîne nerveuse longitudinale. Cet axe deviendra la colonne vertébrale des Vertébrés. Ce qui paraît être un problème important est celui de l’apparition chez les Cyclostomes d’un système nerveux central complexe, très voisin de celui des autres Vertébrés, alors que celui des Hémicordés, des Urocordés et des Céphalocordés est rudimentaire. Il existe des Agnathes fossiles anciens voisins des Cyclostomes, les Ostracodermes. Des moulages précis ont pu être réalisés et ils font apparaître une disposition des nerfs crâniens et une organisation de l’encéphale en cinq parties très proches de celles des Lamproies. Chez plusieurs espèces anciennes connues, on trouve donc déjà un schéma élaboré de système nerveux central, mais on ignore actuellement tout des stades antérieurs intermédiaires ayant conduit à ce niveau de complexité.

LES PREMIERS VERTÉBRÉS. LES POISSONS Les Vertébrés comprennent les Poissons, les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. Outre ces subdivisions, connues de tous, il y a d’autres catégorisations, séparant chaque fois les Vertébrés en deux groupes. La première est basée sur la présence ou non d’un amnios, ou sac amniotique, protégeant l’embryon dans l’œuf ou dans l’utérus maternel et leur permettant ainsi de se reproduire en milieu terrestre. Les Vertébrés avec amnios sont dits Amniotes. Il s’agit des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères. Les Poissons et les Amphibiens, dépourvus d’amnios, sont des Anamniotes et se reproduisent dans l’eau. Les Tortues marines, Reptiles ovipares et initialement terrestres, pourvues d’un amnios, doivent de ce fait revenir pondre sur les côtes. Une deuxième distinction physiologique est basée sur la capacité ou non à maintenir une température 223

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constante. Les Oiseaux et les Mammifères, qui ont cette capacité, sont appelés homéothermes (et quelquefois, de façon simplifiée, animaux à sang chaud). Les Poissons, Amphibiens et Reptiles, dont la température corporelle dépend de celle du milieu environnant, sont désignés sous le terme de poïkilothermes (ou, globalement, d’animaux à sang froid). Une dernière catégorisation, pratique et souvent utilisée, recouvre la précédente. Il s’agit de la distinction entre Vertébrés inférieurs (Agnathes, Poissons, Amphibiens, Reptiles) et Vertébrés supérieurs (Oiseaux et Mammifères). Dans les classifications traditionnelles (Tab.  1) la classe des Poissons comprend trois ordres, Chondrichtyens, Ostéichtyens et Choanichtyens. Les Chondrichtyens sont les Poissons cartilagineux, comme les Requins, les Raies, les Torpilles et les Chimères. Les Ostéichtyens sont les Poissons osseux ou Poissons à nageoires rayonnées. Ils rassemblent la très grande majorité des espèces actuelles. Les Choanichtyens enfin sont représentés par les Cœlacanthes et les Dipneustes. Nous suivrons ici, comme c’est la règle générale, cette classification traditionnelle. Dans les classifications cladistiques, le premier groupe, celui des Chondrichtyens, conserve son nom et correspond aux mêmes espèces (Poissons cartilagineux). Le terme Ostéichtyens existe toujours mais n’a plus le même sens. Il se subdivise en deux branches, celle des Actinoptérygiens et celle des Sarcoptérygiens. Les Actinoptérygiens sont les Poissons à nageoires rayonnées, auxquels on réserve classiquement le nom d’Ostéichtyens. Les Sarcoptérygiens comprennent tous les autres Vertébrés, mais aussi deux branches de Poissons, au sens classique, les Cœlacanthes et les Dipneustes. Ces deux petits groupes qui formaient l’ordre des Choanichtyens sont alors appelés Sarcoptérygiens ichtyens. En ce qui concerne les chronologies, les Poissons les plus anciens sont apparus environ 70  Ma après les premiers Agnathes qui datent de –530  Ma. Il s’agit des Chondrichtyens, apparus donc vers –460  Ma. Les Ostéichtyens en auraient divergé peu après, aux 224

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environs de –450  Ma. Notons que l’on trouve des dates voisines, un peu plus tardives, pour les Cœlacanthes et les Dipneustes. Les différents groupes se sont évidemment diversifiés par la suite, mais au début de l’ère Cénozoïque (Tertiaire), soit à partir de –65  Ma, les espèces de Poissons sont presque les mêmes que celles que l’on trouve actuellement. Les organes sensoriels des Poissons Aussi bien sur les plans sensoriels que moteurs, les Poissons sont munis d’organes qui sont pour la plupart très voisins de ceux des autres Vertébrés. Ils se distinguent cependant par la présence d’une vessie gazeuse et d’une ligne latérale. Certains d’entre eux sont dotés d’électrorécepteurs et d’électrogénérateurs qui feront l’objet d’un développement particulier. La vessie gazeuse ou vessie natatoire n’existe pas chez tous les Poissons. Elle est absente en particulier chez les Chondrichtyens (Requins, Raies, Chimères). Elle a essentiellement trois rôles. Le premier, le plus anciennement connu et celui qui lui a donné un de ses noms, est un rôle hydrostatique. Son taux de gonflage peut en effet varier et elle peut servir ainsi de ballast, déterminant la profondeur de flottabilité et de natation. C’est elle qui permet aux Poissons de rester à un niveau donné sans utiliser leurs nageoires. Ceux qui en sont dépourvus, comme les Requins, doivent nager en permanence pour ne pas couler. Notons que dans ce cas la légèreté de leur squelette, cartilagineux, minimise cependant les efforts qu’ils doivent fournir. Les deux autres fonctions des vessies gazeuses sont des fonctions acoustiques et concernent tout d’abord la production de sons. Ceux-ci sont dus à leurs vibrations, mises en jeu par différents muscles. Une autre fonction acoustique importante est l’amélioration de l’audition. Parmi les autres organes sensoriels, certains présentent des analogies avec l’audition, ce sont ceux de la ligne latérale. La ligne latérale, ou système latéral, se limite aux Agnathes, aux Poissons et aux Amphibiens (surtout au stade larvaire dans ce dernier 225

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cas). Il s’agit d’une sorte de tact à distance permettant de percevoir de très faibles variations de la pression de l’eau et de détecter ainsi les objets se mouvant dans le voisinage à partir des déformations de la masse liquide qu’ils provoquent. Sa ressemblance par certains aspects avec l’oreille a fait que l’on utilise parfois le terme de système acoustico-latéral pour désigner l’ensemble de ces deux organes. Chez certaines espèces, il existe des organes dérivés de ceux de la ligne latérale, à savoir des électrorécepteurs, sensibles aux champs électriques. Nous en parlerons plus bas dans la partie consacrée à l’utilisation de l’électricité par les Poissons. Le système nerveux des Poissons Le système nerveux des Poissons présente un état moyen d’évolution entre celui des Lamproies et celui des Vertébrés plus élevés en organisation. Il est constitué d’un système cérébro-spinal et d’un système végétatif ou autonome, comme chez tous les Vertébrés. Le système végétatif comprend des centres nerveux et des voies de conduction. Il est moins indépendant du système cérébro-spinal que chez les Vertébrés supérieurs. On note en particulier une collaboration étroite du nerf vague avec les nerfs végétatifs pour assurer le fonctionnement des viscères. La moelle épinière présente comme tout le système nerveux central des caractères archaïques et d’autres plus évolués. Parmi ces derniers, on note la distinction entre substance grise et substance blanche, dont la coloration est due à la présence d’une gaine de myéline autour des fibres. Cette myélinisation n’existe pas chez les Lamproies. Parmi les caractères archaïques, on note tout d’abord le fort diamètre de la moelle par rapport à celui de l’encéphale, ce qui témoigne de la suprématie très marquée des centres médullaires sur les centres nerveux supérieurs. Par ailleurs les cordons dorsaux de la substance blanche sont très fins et presque virtuels. Chez les Vertébrés supérieurs, ils assurent le transport des influx de la sensibilité musculo-articulaire et cutanée fine vers le cerveau (voie 226

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lemniscale). Les seules voies ascendantes très développées chez les Poissons sont les faisceaux spino-bulbaires, spino-cérébelleux, spinotectaux et spino-thalamiques. Il en va de même pour les voies descendantes où les signaux moteurs provenant de la partie antérieure de l’encéphale sont très réduits ou inexistants. On note par contre un développement important des faisceaux bulbo-spinaux, tectospinaux, thalamo-spinaux et surtout cérébello-spinaux qui assurent la synergie des mouvements complexes de la nage. Ces mouvements sont cependant en grande partie organisés dans la moelle elle-même. Un Poisson dont la moelle est sectionnée au niveau de son raccord avec le bulbe rachidien continue à nager correctement. En ce qui concerne l’encéphale, notons tout d’abord que sa taille rapportée à celle du corps est nettement plus importante que chez les Lamproies. Son organisation générale apparaît sur la figure 13 schématisant un cerveau de Chondrichtyen (Requin, figure du centre) et d’un Ostéichtyen (Morue, figure du bas). Cette figure permet également les comparaisons avec une Lamproie (figure du haut). Le myélencéphale et le métencéphale, constituant le rhombencéphale, sont moins bien séparés anatomiquement que chez les Vertébrés supérieurs et surtout que chez les Mammifères. Chez ces derniers, la limite est marquée en effet par une formation à la base du métencéphale, la protubérance annulaire ou pont de Varole. Le rhombencéphale est très développé par rapport aux autres parties de l’encéphale. Voisin de la moelle par sa structure en colonnes où l’on peut distinguer les noyaux sensoriels et moteurs de la plupart des nerfs crâniens, il comprend en particulier une aire acoustico-latérale ou vestibulo-latérale très développée. Elle comprend les noyaux du nerf acoustique (VIII) provenant de l’utricule, du saccule et des canaux semi-circulaires, du nerf latéral antérieur (partie du VII) en liaison avec les organes sensoriels céphaliques, du nerf latéral postérieur (partie des IX et X) convoyant les sensations de la ligne latérale du tronc et de la queue. Le développement de cette aire acousticolatérale tient à l’importance des informations vibratoires pour les 227

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Poissons. Le rhombencéphale est le siège, comme chez les Vertébrés supérieurs, de centres réglant l’activité viscérale. Il contient aussi un appareil intégrateur et coordinateur composé des olives inférieures et de la formation réticulée (présente dans tout le tronc cérébral), comportant plusieurs noyaux ainsi que les cellules de Mauthner. Les cellules de Mauthner ne sont présentes que chez les Lamproies, les Poissons et certains Amphibiens. Originaires du myélencéphale, elles sont au nombre de deux, chacune correspondant à une moitié du corps. Elles reçoivent des afférences de la ligne latérale et sont ainsi sensibles aux vibrations de l’eau. Elles peuvent déclencher une réaction de fuite extrêmement rapide à l’approche d’un prédateur chez les Poissons et les larves d’Amphibiens. Les vibrations de l’eau associées à l’approche d’un intrus entraînent très rapidement par leur intermédiaire un coup de queue qui les propulse latéralement. Le temps de réponse est extrêmement court. Il est de l’ordre de quelques dizaines de ms. Par comparaison, notons que le temps de réaction humain (temps séparant la présentation d’un signal sensoriel du début de la réponse motrice associée) est environ dix fois plus élevé. Il s’agit d’une différence notable, même en tenant compte des distances à parcourir par l’influx nerveux, beaucoup plus longues chez les humains. La rapidité des cellules de Mauthner tient au fort diamètre des fibres (50 µm) et à une transmission de l’influx par des synapses électriques, plus rapides que les synapses chimiques qui sont la règle générale. Le cervelet constitue la structure principale du métencéphale. Contrairement à celui des Lamproies, il est très développé chez les Poissons et encore davantage chez ceux utilisant l’électricité, comme nous le verrons. Il n’y a cependant pas de néocérébellum, ni chez les Chondrichtyens, ni chez les Ostéichtyens. Dans les deux groupes, il existe un paléocérébellum, constituant le corps du cervelet. Sa surface externe montre des sillons et même de véritables circonvolutions chez les Chondrichtyens. Chez ces derniers, l’archéocérébellum comporte, outre une crête cérébelleuse, des annexes latérales, les 228

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auricules cérébelleuses, en rapport avec le système stato-acoustique et le système latéral. Ils n’existent pratiquement pas chez les Ostéichtyens où l’archéocérébellum comprend par contre des valvules cérébelleuses à la partie antérieure du cervelet. Ces valvules, peu développées chez les espèces sédentaires, prennent une grande importance chez les Poissons possédant des électrorécepteurs. Le cervelet est comme chez les Vertébrés supérieurs un centre ­coordinateur de la motricité mais ne se limite pas à ce rôle. Il reçoit de très nombreuses informations, parmi lesquelles celles des récepteurs gustatifs, ainsi que celles en provenance de la ligne latérale, de la musculature oculaire et de la musculature générale du corps. Il envoie des influx permettant de maintenir l’équilibre, le tonus musculaire et de coordonner les mouvements de la locomotion et de la préhension des aliments. Il remplirait ainsi plusieurs des rôles dévolus chez les Vertébrés supérieurs au télencéphale. Le mésencéphale constitue la dernière partie du tronc cérébral. Sa base prolonge le rhombencéphale et comprend les mêmes voies et centres nerveux, de type réticulaire en particulier. Il a cependant pour partie principale les lobes optiques (ou tectum). Il s’agit d’un centre de relais, mais surtout d’un centre réflexe puissant avec des fonctions de coordination importantes. Il reçoit toutes les informations optiques, soit directement soit après relais au niveau des corps genouillés du diencéphale. On y trouve aussi des fibres olfactives, gustatives, tactiles, acoustico-latérales, proprioceptives. Ses sorties (efférences) sont également nombreuses, soit vers les noyaux moteurs du rhombencéphale et de la moelle, soit vers le cervelet. Le diencéphale est formé comme le télencéphale à partir du prosencéphale, l’une des trois divisions embryonnaires primitives. Il comprend l’épithalamus, le thalamus et l’hypothalamus. Les parties principales de l’épithalamus sont les ganglions habénulaires et l’appareil pinéal. Les ganglions habénulaires sont des centres réflexes olfacto-somatiques agissant par l’intermédiaire des noyaux des nerfs crâniens. L’appareil pinéal est moins développé que chez les 229

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Cyclostomes (Lamproies) et les Reptiles. Formé de deux parties chez les Lamproies, il n’en reste qu’une chez les Poissons adultes, le corps pinéal. On retrouve cependant les deux parties chez les embryons de certaines espèces. Il pourrait s’agir d’un exemple de réminiscence de caractères ancestraux, disparaissant chez l’adulte. Il y existe des cellules photoréceptrices, mais la photoréception est beaucoup moins organisée que chez les Lamproies. La fonction essentielle du corps pinéal est la régulation des rythmes circadiens par l’intermédiaire de l’épiphyse, sécrétant la mélatonine. Le thalamus, structure paire formant les parois latérales du diencéphale, est constitué d’un noyau principal et des corps genouillés. Le noyau principal est essentiellement un relais des fibres olfacto-gustatives vers les noyaux moteurs du rhombencéphale et de la moelle épinière. Les corps genouillés transmettent, comme nous l’avons vu, une partie des fibres optiques vers le toit optique. L’hypothalamus forme la plus grande partie du plancher du diencéphale qui englobe en avant le chiasma optique et en arrière les corps mamillaires, assurant le relais avec le toit optique. Le chiasma est le croisement d’une partie des voies optiques en provenance des rétines. La base de l’hypothalamus constitue l’infundibulum, prolongé par la tige hypophysaire et l’hypophyse, L’hypothalamus est très développé chez les Poissons et régresse chez les autres formes de Vertébrés. Il remplit de nombreuses fonctions. C’est tout d’abord le siège de la collaboration, très étroite chez les Poissons, entre sens visuel et chimique. C’est aussi le centre viscéral principal, agissant alors par ses connexions nerveuses avec l’hypophyse. Cette dernière qui montre une constance remarquable au cours de l’évolution des Vertébrés, est considérée chez toutes les espèces comme un véritable chef d’orchestre endocrinien. Le télencéphale est peu développé chez les Poissons. Il est essentiellement lié à l’odorat et les deux bulbes olfactifs, formés par les fibres issues de la muqueuse olfactive, sont considérés comme sa partie antérieure. Plus en arrière, les deux hémisphères cérébraux 230

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(Cerebrum) comprennent un plancher, le striatum (corps striés) et une partie supérieure, le pallium ou écorce cérébrale (cortex). Le néopallium est inexistant. On distingue seulement un paléopallium, essentiellement olfactif et un archéopallium, dorsal et médian, qui deviendra l’hippocampe. Le pallium est développé surtout chez les Chondrichtyens. Il est très réduit chez les Ostéichtyens. Dans tous les cas, il est moins important que le striatum qui, outre son rôle dans l’olfaction, assure certaines fonctions d’intégration supérieures. C’est ce qui a été montré par les conséquences comportementales de lésions des corps striés chez des Cichlidés qui négligent alors les soins parentaux pourtant normalement très bien assurés dans ce groupe. Le striatum épaule de cette façon, tout comme le tectum, le cervelet dans son rôle de centre coordinateur. Ce dernier reste cependant prépondérant sur ce plan. Ainsi le développement relatif des différentes parties de l’encéphale chez les Poissons est en relation tout d’abord avec la grande importance des informations olfacto-gustatives et des informations acoustico-latérales dans leur comportement. Il est aussi lié au rôle essentiel des coordinations musculaires. Les Poissons sont en effet très souvent en mouvement. Le développement particulièrement limité du pallium, presque inexistant chez la plupart des espèces, laisse supposer une faible importance des actes conscients et volontaires par rapport aux actes réflexes. À l’intérieur de ce plan général de l’organisation du système nerveux central et de l’encéphale, il y a des différences considérables suivant les groupes et les espèces. Nous avons déjà souligné quelques particularités des Poissons cartilagineux, dont l’encéphale, et en particulier le télencéphale, est globalement plus développé que celui des autres groupes. Cela apparaît bien sur la figure  13 (où le télencéphale est noté «  Cerebrum  »). Cette importance de l’encéphale est sans doute à mettre en relation avec leur équipement sensoriel très riche et en particulier avec des récepteurs cutanés nombreux et diversifiés. 231

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Il y a également des différences notables entre les Chondrichtyens eux-mêmes. Ainsi les Chimères (Holocéphales) présentent un cerveau plutôt volumineux pour leur taille, avec un télencéphale très allongé et bien distinct des autres subdivisions. Parmi les Requins, certains ont un cerveau assez simple et relativement petit par rapport à leur taille alors que chez d’autres on trouve un cerveau beaucoup plus complexe et plus développé, avec un cervelet présentant de nombreuses circonvolutions. Chez les Raies, la Raie Manta est remarquable par le développement de son cerveau et tout spécialement de son télencéphale. Les tailles relatives des cerveaux des Poissons osseux montrent également une grande diversité. On trouvera davantage de précisions sur les structures cérébrales des Poissons dans deux synthèses, celle de L. Bertin (1958) et celle de G.F. Striedter (2005). Par ailleurs on sait, et les aquariophiles le savent mieux encore, qu’il y a des différences considérables dans les niveaux de comportement des différentes espèces de Poissons. Deux groupes se distinguent particulièrement pour leur sophistication dans ce domaine, à savoir les Cichlidés et les Mormyridés, Ostéichtyens les uns et les autres. Les Cichlidés des Grands Lacs africains sont remarquables pour leur évolution rapide et récente. C’est ainsi que dans le lac Malawi des centaines d’espèces issues d’un ancêtre commun sont apparues depuis 500 000 ans et des évolutions ont même été constatées depuis 40 ans. Ces espèces ont des génomes presque identiques, mais leurs structures cérébrales présentent une grande diversité. Une étude sur les Cichlidés des trois lacs Victoria, Malawi et Tanganyika a montré l’importance de l’environnement et des habitudes alimentaires sur le développement de certaines structures. Par exemple les Cichlidés se nourrissant de proies mobiles ont un cervelet et un toit optique de plus grandes tailles que ceux dont des Mollusques et des plantes constituent l’essentiel de l’alimentation (Huber R., et al., 1997). Un autre travail, consacré aux Cichlidés du lac Tanganyika (Pollen A.A., et al., 2007), a confirmé l’importance du milieu mais a aussi montré le rôle de facteurs sociaux. Ainsi les espèces monogames ont un 232

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télencéphale plus développé, mais un hypothalamus moins volumineux que les espèces polygames. Plusieurs espèces de Cichlidés sont appréciées des aquariophiles, comme les Poissons-clowns, les Poissons-perroquets, les Discus, les Scalaires, les Oscars, remarquables par les soins parentaux très attentionnés dispensés aux jeunes ainsi que par leurs capacités d’adaptation et d’apprentissage. Ce ne sont pas les seules et d’autres espèces aussi font montre d’un comportement très élaboré, qu’il s’agisse des interactions avec leurs éleveurs, des soins apportés aux jeunes, de leur mémoire, qui peut dépasser 12 jours (Gough Z., 2014) ou même de leurs aptitudes au jeu (Burghardt G.M., et al., 2015). Certains aquariophiles vont jusqu’à les comparer à des Chiens. À plusieurs points de vue les Mormyridés ne sont pas en reste. Ils appartiennent comme les Cichlidés au groupe des Ostéichtyens. Il s’agit de Poissons faiblement électriques et nous en parlerons plus bas à ce propos. Il en existe au total plus de 200 espèces. Considérés comme sacrés dans l’Égypte ancienne, ils sont représentés sur les fresques et bas-reliefs ornant les tombes des pharaons. Ils ont même été momifiés et une espèce avait donné son nom à une ville du bord du Nil, Oxyrhynchus (nez effilé). Plus sociaux, solidaires et intelligents que la plupart des autres Poissons, ils sont très appréciés des aquariophiles. C’est le cas en particulier du Poisson-éléphant, remarquable par son barbillon en forme de trompe. Il est capable d’apprentissages et de comportements qui rappellent le jeu (par exemple lorsqu’il est en présence d’une balle). Souvent agressif avec ses congénères lorsqu’il s’agit de défendre son territoire, il peut également faire preuve de solidarité. On a noté ainsi un comportement étonnant  : deux individus ont apporté des soins attentionnés à un troisième qui s’était trouvé momentanément hors de l’eau. Cette sollicitude s’est manifestée pendant deux jours, jusqu’à ce qu’il reprenne des forces (Aquabase, 2015). Chez cette espèce, le poids de l’encéphale représente 31 % du poids du corps et 60 % de sa consommation d’oxygène sont consacrés à son cerveau (seulement 20 % chez l’Homme). Chez 233

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les Mormyridés, en général, le poids relatif du cerveau par rapport au poids du corps est du même ordre que chez les Oiseaux et les Mammifères. Parmi les structures cérébrales, c’est le cervelet qui est le plus développé, mais c’est le cas général chez les Poissons pourvus d’électrorécepteurs, comme nous allons le voir. Les Poissons et l’électricité Avec l’utilisation de l’électricité par les Poissons, on aborde un sujet très intéressant aussi bien sur le plan de l’évolution que sur celui de l’histoire des sciences. Historiquement tout d’abord, les découvertes balaient une période de plusieurs milliers d’années, depuis l’Égypte ancienne jusqu’aux années 1960. En effet si les décharges engourdissantes de certains Poissons avaient déjà retenu l’attention, comme nous le verrons, des Égyptiens d’il y a environ 5  000  ans, l’électroréception comme modalité sensorielle n’a été reconnue que vers 1960. C’est seulement en 1986 qu’elle a été découverte chez des Mammifères et seulement en 2012 chez des Cétacés. L’évolution des organes impliqués pose plusieurs problèmes importants dont nous parlerons un peu plus bas et certaines de ces questions avaient déjà été soulevées, et présentées comme des difficultés par Darwin dans L’Origine des espèces (Darwin C., 1859). L’électricité animale Toutes les cellules vivantes sont caractérisées par une polarisation électrique négative de l’intérieur par rapport à l’extérieur, c’est-à-dire de part et d’autre de leur membrane, normalement isolante. Certaines cellules sont en outre excitables et propagent une activité électrique transitoire. C’est le cas des neurones, comme nous l’avons vu au début de cet ouvrage. La plupart des cellules musculaires ont la même propriété et leur fonctionnement se traduit également par une activité électrique, enregistrable sous la forme d’électromyogrammes (EMG) ou d’électrocardiogrammes (ECG). Les électroencéphalogrammes (EEG) quant à eux sont les enregistrements de l’activité électrique cérébrale. 234

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Chez certains Poissons, les champs électriques produits par les muscles ont servi de base à un processus évolutif qui a abouti à leur transformation en organes électriques, quelquefois suffisamment puissants pour étourdir des proies ou éloigner des prédateurs. Cependant plusieurs espèces ne produisent à l’aide de ces organes que des champs de faible puissance, pouvant être utilisés à des fins d’orientation, de détection ou même de communication. Ils sont associés alors à des récepteurs spécialisés. Il existe également chez de nombreux Poissons d’autres électrorécepteurs. Ils servent à la détection des proies à partir des champs électriques spontanés émis du fait de l’activité électrique des différentes cellules de l’organisme. Les caractéristiques de ces champs vont dépendre de la taille et de la morphologie, externe et interne, des proies potentielles, ce qui va permettre aux Poissons de les localiser et de les identifier. Les électrogénérateurs de forte puissance Les Poissons délivrant les plus fortes décharges électriques sont les Torpilles marines, les Malaptérures des fleuves d’Afrique (Poissonschats électriques du Nil) et les Gymnotes (Anguilles électriques) des fleuves d’Amérique du Sud. Leur puissance est alors suffisante pour leur permettre de capturer leurs proies et pour éloigner les prédateurs. Un des plus généralement connus est une Raie marine, la Torpille avec 22 espèces. L’espèce la plus grande est la Torpille noire. Pesant jusqu’à 90 kg, ses chocs électriques peuvent atteindre un voltage de 230 volts. Elle est connue depuis l’Antiquité (Aristote la mentionne) où ses décharges avaient été utilisées à des fins thérapeutiques, en particulier pour calmer les douleurs. Les deux autres Poissons électriques à générateurs puissants sont des espèces des eaux douces. L’un d’entre eux est le Malaptérure, ou Poisson-chat électrique du Nil, fréquentant les fleuves d’Afrique. Le voltage de ses décharges peut atteindre 350 à 500  volts et il est donc supérieur à celui des Torpilles. Les secousses provoquées chez l’Homme par ces dernières peuvent être qualifiées de désagréables 235

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alors que celles dues aux Malaptérures sont nettement douloureuses. On peut trouver leur trace dans l’Égypte ancienne d’il y a 5 000 ans. Un de ces Poissons-chats est en effet représenté sur le tombeau du grand roi Ti à Saqqarah. Il est accompagné de hiéroglyphes disant de lui qu’il «  libère les multitudes  ». Selon l’interprétation la plus couramment admise, les multitudes dont il s’agit sont les Poissons pris dans un filet. Si un Malaptérure s’y trouve, le choc qu’il provoque lorsque le pêcheur y met la main fait qu’il le relâche et tous les Poissons retrouvent ainsi leur liberté. Le troisième groupe de Poissons disposant d’électrogénérateurs à forte puissance est celui des Gymnotiformes, dont le plus connu est le Gymnote ou Anguille électrique d’Amérique du Sud. Pouvant atteindre une longueur de 2,50 m, ils vivent dans les eaux douces d’Amazonie. Sur le plan des organes spécialisés, ce sont sans doute les plus aboutis des Poissons électriques. Il s’agit en effet tout d’abord des plus puissants et les champs émis atteignent 700 volts. Une telle puissance est rendue possible par une parfaite synchronisation des générateurs élémentaires, synchronisation assurée par leur système nerveux très perfectionné. Les Gymnotes sont par ailleurs les seuls Poissons électriques à être pourvus d’électrogénérateurs aussi bien de forte que de faible puissances. Ces derniers leur sont utiles alors pour sonder leur milieu mais aussi pour communiquer entre eux. Les électrogénérateurs de faible puissance En effet les électrogénérateurs de faible puissance peuvent permettre aux Poissons qui en sont pourvus de reconnaître leur environnement mais aussi de communiquer entre congénères. Dans le premier cas, ils fonctionnent comme des radars. Les champs émis sont déformés par les objets rencontrés et les modifications correspondantes sont détectées par des récepteurs spécialisés, appelés récepteurs tubéreux. Les informations reçues et traitées peuvent alors servir à la navigation ou à la recherche de proies 236

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dans l’obscurité. Ce qui est encore plus surprenant, et de découverte encore plus récente, est l’utilisation des électrogénérateurs de faible puissance comme support de communication entre individus. Il existe deux groupes de Poissons équipés d’électrogénérateurs de faible puissance, les Mormyriformes des eaux douces d’Afrique et les Gymnotiformes d’Amérique du Sud. On distingue deux familles de Mormyriformes, d’une part les Mormyridés, avec les brochets du Nil et les Poissons-éléphants, et d’autre part les Gymnarchidés. Les Poissons-éléphants doivent leur nom à leurs barbillons ou même, pour certains d’entre eux, à leur museau en forme de trompe. La deuxième famille de Mormyriformes est celle des Gymnarchidés, parmi lesquels le Gymnarque du Nil, pouvant atteindre une longueur de 1,70 m. On le trouve également dans le Niger et au Sénégal. Ses décharges électriques sont caractérisées par une fréquence très régulière d’environ 300 par seconde. Pendant plusieurs années, elles ont servi à piloter une horloge au Musée-Aquarium de Nancy. L’autre groupe de Poissons munis d’organes électriques de faible puissance est celui des Gymnotidés, ou Poissons-couteaux d’Amérique du Sud. Parmi eux se trouve le Gymnote dont nous avons déjà parlé car il émet également des décharges de forte intensité. Une autre espèce est le Sternache à front blanc connu des anciens Amérindiens. Pour eux il représentait la réincarnation des ancêtres, sous le nom d’Esprit noir. Les électrorécepteurs Les fonctions d’orientation, de détection et de communication associées aux électrogénérateurs de faible puissance supposent l’existence de récepteurs appropriés. Il s’agit des récepteurs tubéreux. Il existe aussi et ce sont les plus fréquemment rencontrés, des électrorécepteurs chez des espèces dépourvues d’électrogénérateurs. Ce sont les récepteurs ampullaires, dont nous parlerons tout d’abord. Leur rôle est de détecter des proies potentielles à partir des champs électriques caractéristiques qu’elles émettent. 237

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Les récepteurs ampullaires ont été étudiés anatomiquement dès 1678 par Lorenzini. Organes spécialisés de la ligne latérale, ils prennent la forme de pores cutanés prolongés par des tubes appelés ampoules de Lorenzini. Leur fonction restait inconnue et il a fallu attendre le début des années 1960 pour que soit démontrée leur sensibilité à des variations, même infimes, de champ électrique. On a montré plus récemment que les champs bioélectriques produits par les différentes espèces dans l’eau de mer sont propres à chaque groupe et constituent donc une signature. Ainsi les Requins attaquent des électrodes enfouies dans le sable lorsque les champs qu’elles génèrent imitent ceux de leurs proies. De très nombreuses espèces de Poissons sont dotées d’électrorécepteurs ampullaires. Les Lamproies, qui sont des Agnathes, possèdent également de tels récepteurs. Parmi les Amphibiens, c’est le cas des Salamandres, des Tritons, des Cécilies, des Axolotls. C’est le cas aussi de certains Mammifères fréquentant le milieu aquatique mais chez eux cette sensibilité aux champs électriques a été découverte beaucoup plus récemment, à savoir 1986 pour les Ornithorynques et 2012 pour un Dauphin, le Dauphin de Guyane. Ces fonctions d’électroréception auraient disparu à plusieurs reprises et seraient réapparues dans certaines lignées. La deuxième catégorie d’électrorécepteurs est celle des récepteurs tubéreux. Ils équipent les Poissons produisant des champs électriques de faible intensité à des fins de navigation et de communication. On les trouve donc chez les Mormyriformes d’Afrique et les ­Gymnotiformes d’Amérique du Sud dont nous avons parlé. Ils sont d’autant plus nombreux que les fréquences des décharges émises sont élevées. Ce sont, comme les récepteurs ampullaires, des organes de la ligne latérale modifiés. Il en existe deux types, les mormyromastes et les knollorganes. Les mormyromastes sont ceux qui appartiennent au système d’électrolocation de type radar, c’est-à-dire qu’ils perçoivent un retour des messages électriques émis par l’individu lui-même après d’éventuelles déformations liées à des obstacles d’une nature ou d’une autre. 238

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Les knollorganes quant à eux sont impliqués dans les fonctions de communication. Ils sont plus sensibles que les mormyromastes. Cependant, contrairement à ces derniers, ils ne transmettent pas d’informations sur l’intensité des champs électriques mais n’en perçoivent que les rythmes. Les fonctions remarquables de communication qu’ils permettent ont été étudiées surtout chez les Gymnotes. Chez cette espèce, la réception des signaux électriques est susceptible de conditionnements. C’est ainsi qu’on peut les habituer à venir chercher leur nourriture en un point déterminé de l’aquarium quand on émet dans l’eau des impulsions à fréquence fixe. Plusieurs autres Poissons électriques dotés d’électrogénérateurs de faible puissance utilisent le même mode de communication. Les signaux analysés donnent des informations sur l’espèce, le sexe et même l’identité individuelle des Poissons émetteurs. Le répertoire correspondant est très étendu et on leur a attribué plusieurs dénominations  : sifflements, rafales, gazouillis, grincements. Les périodes de silence elles-mêmes peuvent être significatives. Des informations complémentaires sur l’électrogenèse et l’électroréception des Poissons pourront être trouvées dans les publications de A. Florion (2009) et de L. Bec (2008). Le système nerveux des Poissons électriques Les fibres issues des trois types d’électrorécepteurs (récepteurs ampullaires, récepteurs tubéreux mormyroblastes et récepteurs tubéreux knollorganes) se projettent dans l’encéphale sur des lobes électrosensoriels provenant de l’hypertrophie des noyaux correspondant à la ligne latérale. C’est à ce niveau que s’effectue l’analyse temporelle des signaux. Les informations sensorielles ainsi traitées sont ensuite intégrées avec d’autres informations au niveau du cervelet où s’élaborent les réponses motrices adaptées. Le nombre d’informations à prendre en compte et la complexité des coordinations motrices à gérer expliquent pourquoi la masse du cervelet est si importante chez les Poissons électriques. On trouve même des circonvolutions en surface 239

Les Provertébrés et les Poissons. L’origine des Vertébrés

chez les Mormyridés. C’est à ce groupe que l’on doit le mot mormycérébellum, créé à une époque (1911) où l’on ignorait totalement son rôle et les raisons de son hypertrophie. Le mormycérébellum est constitué par les lobes latéraux hypertrophiés de la valvule cérébelleuse, elle-même partie de l’archéocérébellum, comme nous l’avons vu plus haut. La figure 14 permet de comparer les encéphales de deux Poissons électriques avec celui des Poissons qui ne sont pas dotés de ces facultés sensorimotrices. Les noyaux moteurs de l’encéphale responsables de la commande des électrogénérateurs montrent également un développement très important. C’est ainsi que s’est formé un lobe électrique par hypertrophie du noyau du nerf moteur oculaire commun (III) chez un Siluridé, Astroscopus. En effet, chez cette espèce, l’organe électrique résulte d’une transformation des muscles oculaires. Chez la Torpille par contre, l’électrogénérateur est formé à partir des muscles branchiaux. Dans ce cas c’est la colonne viscéromotrice du rhombencéphale (noyaux des nerfs V, VII, IX et X) qui se développe en un imposant lobe électrique contenant des neurones moteurs de très grande taille à destination de l’organe électrique. Chez les Malap­ térures, une seule fibre motrice gigantesque s’étend de chaque côté jusqu’à l’extrémité de la queue en se ramifiant tout au long de son parcours. L’évolution et les Poissons électriques Les particularités des Poissons électriques sont très intéressantes sur le plan de l’évolution car elles permettent de poser plusieurs questions et elles contribuent à trouver quelques réponses. Deux questions avaient déjà été soulevées par Darwin dans son ouvrage majeur, L’Origine des espèces, questions considérées par lui comme des difficultés pour sa théorie et exposées dans le chapitre  VI «  Difficultés soulevées contre l’hypothèse de la descendance avec modifications ». La première était formulée ainsi  : «  Les organes électriques des Poissons offrent encore de grandes difficultés, car il est impossible de 240

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Figure 14 | Comparaison de trois schémas d’encéphales d’Ostéichtyens Téléostéens, dont un Cyprinidé, le Barbeau (Barbus) en A et deux Poissons électriques, un Gymnarchidé (Gymnarque du Nil, Gymnarchus) en B et un Mormyridé (mormyrops, Mormyrops) en C. Le mormycérébellum, correspondant aux lobes latéraux hypertrophiés de la valvule cérébelleuse, est représenté en gris alors que le cervelet typique des Poissons non électriques est figuré en pointillé. a, télencéphale ; b, diencéphale ; c, mésencéphale. Source : Bertin L., 1958, In : Traité de Zoologie, Tome XIII, Masson et Cie éditeurs, p. 871, Fig. 593.

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concevoir par quelles phases successives ces appareils merveilleux ont pu se développer. Il n’y a pas lieu, d’ailleurs, d’en être surpris, car nous ne savons même pas à quoi ils servent. Chez le Gymnote et la Torpille ils constituent sans doute un puissant agent de défense et peut-être un moyen de saisir leur proie… ». Les connaissances accumulées depuis ont apporté des éléments de réponse. Il est bien établi en effet, comme le pressentait Darwin, que les organes électriques sont dérivés des muscles qui sont eux-mêmes des électrogénérateurs. Ils se seraient progressivement différenciés en accroissant leur puissance. On sait aussi qu’il existe des intermédiaires entre les faibles champs électriques des muscles et les décharges puissantes des Gymnotes ou des Torpilles même si l’on ignore si des Poissons faiblement électriques ont bien constitué des chaînons évolutifs conduisant aux espèces présentant de fortes décharges. La deuxième question était considérée comme plus gênante. Il écrivait en effet : « Une difficulté bien plus sérieuse encore semble nous arrêter quand il s’agit de ces organes ; ils se trouvent en effet chez une douzaine de Poissons, dont plusieurs sont fort éloignés par leurs affinités ». Il examine tout d’abord une première hypothèse, celle d’un ancêtre commun. Dans ce cas tous ses descendants devraient bénéficier d’électrogénérateurs. Ce n’est pas le cas, mais « …nous pouvons en outre attribuer son absence, chez quelques individus de la même classe, à une disparition provenant du non-usage ou de l’action de la sélection naturelle ». Il est intéressant de noter qu’ici encore Darwin envisage la possibilité d’une disparition d’organe du fait d’un nonusage. Ce type de mécanisme évolutif a été par la suite, comme nous l’avons vu, formellement rejeté par de nombreux « darwinistes » qui se sont pourtant réclamés de ses thèses. Un autre argument présenté par Darwin va aussi à l’encontre de cette hypothèse d’un ancêtre commun. Il montre en effet que la structure et le fonctionnement des organes électriques sont différents selon les espèces  : «  Il n’y a donc aucune raison de supposer qu’ils proviennent par hérédité d’un ancêtre commun ; si l’on admettait, en 242

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effet, cette communauté d’origine, ces organes devraient se ressembler exactement sous tous les rapports ». Cette absence d’origine commune a été démontrée par la suite, à propos des deux groupes de Poissons équipés d’électrogénérateurs de faible puissance, les Mormyriformes d’Afrique et les Gymnotiformes d’Amérique du Sud. Un travail de S.  Lavoué et al. (2012) a établi que leur ancêtre commun le plus récent était un Ostéichtyen datant de plus de 85  Ma, non pourvu d’électrogénérateurs. Les fonctions électriques des deux groupes ont évolué de façon indépendante même si leurs émergences datent sensiblement à la même époque, soit environ –20 Ma. Ces capacités de délivrer et d’utiliser des décharges électriques faibles sont ainsi apparues au moins deux fois, ce qui constitue un très bon exemple d’évolution convergente. La répétition d’une telle évolution est d’autant plus remarquable qu’il ne s’agit pas d’un simple organe mais de systèmes sensori-moteurs complexes. De configurations différentes, ils comportent cependant chaque fois des récepteurs spécialisés, des noyaux sensoriels tout aussi spécialisés, des centres d’intégration hypertrophiés, des noyaux de commande également très développés et des électrogénérateurs dont la répartition sur le corps varie suivant les espèces. On peut à cette occasion, et encore plus qu’à d’autres, se poser la question de savoir si des mutations multiples, sélectionnées ensuite, suffisent à expliquer ces formes sophistiquées d’évolution. Cœlacanthes et Dipneustes Parmi les Poissons au sens classique il existe un groupe particulier, celui des Choanichtyens, comprenant les Cœlacanthes et les Dipneustes. Ils sont clairement séparés des autres groupes dans les classifications cladistiques où ils sont considérés comme des Sarcoptérygiens ichtyens. Ce qui leur vaut ce traitement particulier est la présence dans leurs lignées de membres rudimentaires et de poumons, fonctionnels ou non. Il s’agit de signes d’une vie terrestre, passée ou même encore partiellement actuelle. Ils peuvent donc être considérés comme appartenant aux espèces ayant contribué à 243

Les Provertébrés et les Poissons. L’origine des Vertébrés

la sortie des eaux des Vertébrés, tout comme les Amphibiens dont nous parlerons dans le prochain chapitre. Les premiers fossiles de Cœlacanthes et de Dipneustes datent sensiblement de la même époque, respectivement –425 et –410 Ma. Ils seraient donc apparus un peu plus tard que les Chondrichtyens et les Ostéichtyens, comme cela apparaît sur le tableau 2. Ils voient leur apogée à la fin de cette ère. Leur nombre régresse au début de l’ère Mésozoïque (Secondaire), soit à partir de –252 Ma. Les Cœlacanthes Les Cœlacanthes sont donc très anciens. On a trouvé des fossiles de –350 Ma ayant une morphologie tout à fait semblable à celle des espèces actuelles, même si les premiers représentants du groupe datent d’environ –425  Ma. Les raisons de cette évolution très lente ne sont pas connues, mais deux facteurs peuvent avoir joué, à savoir la stabilité de l’habitat et l’absence de prédateurs. On a très longtemps cru que les Cœlacanthes avaient disparu il y a 70  millions d’années. La découverte d’une espèce vivante, nommée Latimeria chalumnae, sur la côte orientale de l’Afrique du Sud en 1938 a eu un grand retentissement médiatique et de gros moyens ont été utilisés pour tenter de trouver de nouveaux spécimens. Les recherches sont demeurées infructueuses pendant 14 ans, jusqu’à ce qu’un deuxième exemplaire soit pêché en 1952 dans un site qui s’est révélé être son habitat principal, à savoir les eaux des Comores. D’autres exemplaires ont été trouvés quelques années plus tard, grâce aux moyens considérables mis en œuvre. Leur étude scientifique a pu se poursuivre en laboratoire, essentiellement au Muséum de Paris (Millot  J., Anthony  J., 1958). Elle est donc très avancée actuellement sur le plan anatomique, mais elle l’est beaucoup moins en ce qui concerne sa biologie et son comportement. Ces études sont compliquées en effet par l’habitat à grande profondeur des Cœlacanthes (des grottes volcaniques sous-marines de 100 à 400 m sous la surface) et par leur incapacité à vivre en surface. Une 244

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autre espèce a été découverte en Indonésie en 1997, Latimeria menadoensis. Dans les deux cas il s’agit d’animaux d’une cinquantaine de kilogrammes et mesurant en moyenne 1,50  m, certains d’entre eux pouvant atteindre 2 m. L’encéphale des Cœlacanthes est caractérisé par sa petite taille et sa position tout à l’arrière de la cavité crânienne. Il en occupe moins d’un centième du volume, le reste étant rempli d’une masse ­graisseuse. Même si la boîte crânienne montre un développement plus important que les autres parties du corps, l’encéphale est réellement très petit (moins de 3 g pour un sujet de 40 kg). Les différentes vésicules cérébrales, qu’ils ont en commun avec les autres Vertébrés, présentent cependant un développement équilibré, aucune d’elles étant ni atrophiée, ni hypertrophiée. Le corps cérébelleux est bien constitué, tout comme les auricules, alors que les valvules sont absentes. Les Cœlacanthes se rapprochent donc par ces dernières caractéristiques davantage des Chondrichtyens que des Ostéichtyens, mais d’une façon générale leur cerveau apparaît comme une mosaïque de traits de ces deux groupes. Ces données ont été relevées dans le deuxième des trois volumes consacrés à l’étude exhaustive de l’anatomie de Latimeria chalumnae réalisée au Muséum d’histoire naturelle de Paris (Millot  J., Anthony  J., 1965). Les faibles dimensions de l’encéphale et sa position très décalée vers l’arrière par rapport aux marques osseuses habituelles (comme la fosse hypophysaire) pourraient être dues à une réduction secondaire des centres nerveux (évolution régressive). Cette régression aurait elle-même pour cause la pauvreté en stimulations sensorielles de son habitat actuel. Un autre organe des Cœlacanthes a, cette fois de façon certaine, subi une régression. Il s’agit du poumon. La présence d’un poumon vestigial avait déjà été suspectée mais a été confirmée dans un travail de C.  Cupello et  al. (2015). Les auteurs ayant les premiers étudié l’anatomie des Cœlacanthes pensaient en effet déjà qu’il s’agissait du résultat d’un processus de dégénérescence graisseuse. Le travail de 2015 montre de plus qu’il existe chez les embryons un poumon 245

Les Provertébrés et les Poissons. L’origine des Vertébrés

bien formé, potentiellement fonctionnel, mais dont le développement s’arrête avant l’âge adulte. Il s’agit là d’un des arguments («  l’ontogenèse récapitule la phylogenèse  ») permettant de penser que des formes ancestrales de Cœlacanthes respiraient avec des poumons, qui ont ensuite régressé. Outre des poumons, la vie terrestre suppose généralement l’existence de pattes. Ces pattes n’existent pas chez les Cœlacanthes mais contrairement à celles des Poissons, leurs quatre nageoires paires sont dites charnues car elles possèdent un squelette, rudimentaire, sur lequel s’insèrent des muscles. L’agencement des os est comparable à celui des Tétrapodes, ces derniers possédant en outre des doigts. Il peut s’agir d’ébauches, ou de vestiges, de pattes. On trouve le même type de nageoires chez les Dipneustes. Les Dipneustes Les Dipneustes constituent précisément le deuxième des deux groupes considérés. Il n’en existe plus que trois genres, habitant les eaux douces, Neoceratodus d’Ausralie (1  espèce), Lepidosiren d’Amazonie (1  espèce) et Protopterus d’Afrique (4  espèces). Ils sont pourvus d’un ou de deux poumons fonctionnels ainsi que de branchies, ayant quelquefois régressé dans certaines espèces et donc utilisables ou non pour la respiration. Les Dipneustes peuvent ramper dans la boue en s’aidant de leurs nageoires. Ces dernières sont en effet soutenues par des squelettes, servant de points d’attaches à des muscles, comme chez les Cœlacanthes et les Tétrapodes. Certaines espèces peuvent s’enfermer dans un terrier et ainsi estiver c’est-à-dire passer de très longues périodes (jusqu’à 5 ans) hors de l’eau. Les animaux ainsi enkystés vivent sans boire ni manger ni produire de déchets. Leur encéphale est très proche de celui des Salamandres et l’hypophyse en particulier présente beaucoup d’analogies avec celle des Amphibiens. Il faut noter toutefois que le cervelet est très peu développé et est limité aux seules auricules cérébelleuses. 246

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Les Provertébrés et les Poissons. L’origine des Vertébrés

Les Cœlacanthes et les Dipneustes avec leurs poumons et leurs pattes rudimentaires pourraient être de bons candidats à la transition entre Poissons et Amphibiens. On sait toutefois qu’il ne s’agit pas des ancêtres des Tétrapodes. Même si ni l’un ni l’autre de ces deux groupes ne sont à l’origine des Vertébrés terrestres, on peut toutefois se poser la question de savoir lequel en est le plus proche. On a établi qu’il s’agit des Dipneustes (Brinkmann H., et al., 2004). Les Cœlacanthes sont cependant importants pour étudier la transition vers les Tétrapodes car la taille du génome des Dipneustes (un des plus grands du monde animal avec environ 100 milliards de paires de base) rend son analyse complète très difficile. Le génome des Cœlacanthes, avec environ 3 milliards de paires de base (nombre proche de celui de l’Homme), est beaucoup plus facile à étudier. Il a été ainsi possible de montrer que la stabilité évolutive des Cœlacanthes ne concernait pas seulement leur morphologie mais aussi leur génome, de confirmer qu’ils étaient moins proches des Vertébrés terrestres que les Dipneustes et de jeter les bases d’une étude génomique de la transition vers la vie terrestre. Ainsi dans le génome des Cœlacanthes une grande place est occupée par des gènes ou des amplificateurs de gènes conservés chez les Tétrapodes et importants pour eux, comme ceux correspondant à la réception des odeurs et des phéromones ou bien ceux liés au développement des membres. Les génomes des Cœlacanthes, et sans doute ceux des Dipneustes, annoncent donc déjà les Vertébrés terrestres même si ces deux groupes n’en sont pas les ascendants directs. Ils ont néanmoins des ancêtres communs avec eux, ancêtres qu’il faut rechercher dans des formes maintenant disparues. On a pu au cours de ce chapitre mettre en évidence un certain nombre de points importants concernant l’évolution du système nerveux central des Vertébrés. Tout d’abord le schéma général de son organisation semble apparaître d’emblée chez les Lamproies, sans transitions connues avec les autres Provertébrés. Par ailleurs le système nerveux des Poissons apparaît bien comme un chaînon intermédiaire entre celui de ces Cyclostomes et celui des Vertébrés 247

Les Provertébrés et les Poissons. L’origine des Vertébrés

plus élevés en organisation. On y voit apparaître la myélinisation de fibres nerveuses, progrès important qui se manifeste entre autres par la coloration de la substance blanche, distinguée ainsi de la substance grise, principalement constituée quant à elle de corps cellulaires. Leur cerveau est remarquable par la fonction presque exclusivement olfactive du télencéphale, caractérisé aussi par des hémisphères cérébraux très rudimentaires. Le cervelet par contre est très développé et semble assurer une partie des fonctions principales de coordination dévolues à des structures différentes chez les autres Vertébrés. Il existe cependant des différences notables selon les espèces, les Chondrichtyens se distinguant assez nettement des Ostéichtyens à cet égard. Ces cerveaux relativement rudimentaires n’empêchent pas des comportements très sophistiqués, comme ceux observés chez les Cichlidés et les Mormyridés. Les Poissons ont aussi cependant des structures sensorimotrices propres. Les plus importantes, partiellement partagées, mais avec très peu d’autres espèces, sont celles liées à l’utilisation de l’électricité. Les comportements correspondants, variés et très sophistiqués, sont intéressants aussi sur le plan de l’évolution. Ils avaient déjà attiré l’attention de Darwin et des études ont récemment montré que les systèmes complexes neurosensoriels et neuromoteurs correspondants sont apparus à plusieurs reprises au cours de l’évolution. Une place à part parmi les Poissons au sens traditionnel doit être faite aux Choanichtyens, appelés Sarcoptérygiens ichtyens dans les classifications cladistiques. Ils sont représentés par les Cœlacanthes et les Dipneustes, proches des espèces qui ont assuré la colonisation du milieu terrestre. La sortie des eaux des Vertébrés sera précisément un des thèmes du prochain chapitre.

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7 Les Amphibiens et les Reptiles. La sortie des eaux

Ce chapitre sera consacré principalement à deux groupes zoologiques, les Amphibiens et les Reptiles. Ces deux groupes mènent une vie essentiellement terrestre, du moins à l’état adulte, les Amphibiens étant aquatiques à l’état larvaire. Le passage des Vertébrés à la terre ferme, étape très importante dans l’évolution, sera examiné dans la première section, intitulée « La sortie des eaux et les Amphibiens ». La deuxième section traitera des Reptiles et bien entendu surtout de leur cerveau. Celui-ci a acquis une certaine notoriété, l’expression «  cerveau reptilien  » étant presque entrée, et on peut le regretter, dans le langage courant. Cette seconde partie sera donc intitulée « Les Reptiles et le cerveau reptilien ».

LA SORTIE DES EAUX ET LES AMPHIBIENS La conquête du sol suppose l’apparition de deux organes fondamentaux, le poumon et les pattes. Comme on l’a vu ces organes, au 249

Les Amphibiens et les Reptiles. La sortie des eaux

moins sous une forme rudimentaire, existent dans deux groupes, les Cœlacanthes et les Dipneustes, traditionnellement réunis dans l’ordre des Choanichtyens, c’est-à-dire les Poissons à nageoires charnues, dotées de muscles et d’os. Dans les classifications cladistiques, ils sont devenus Sarcoptérygiens ichtyens et sont considérés comme des Tétrapodes, alors que classiquement ce dernier terme ne désigne que les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. La transition vers les Tétrapodes Jusqu’à très récemment on connaissait très peu d’espèces fossiles qui puissent être considérées comme les ancêtres des Tétrapodes, c’est-à-dire comme des étapes entre les Poissons et les Amphibiens. Une des plus anciennes, avec un âge estimé de 385 Ma, avait cependant été trouvée au Canada très tôt, en 1881. Il s’agit de Eusthenopteron foordi, qui se rapproche par certains points des Tétrapodes, avec en particulier la présence de narines internes et la même organisation du squelette de l’épaule. Par la suite d’autres fossiles ont été étudiés, soit nouvellement découverts soit déjà anciens mais passés inaperçus. Tiktaalik, découvert au Canada en 2004, est probablement l’intermédiaire le plus équilibré entre les formes « Poisson » et les Tétrapodes. Daté de –375 Ma, il présente une mosaïque des caractères des deux groupes et pourrait bien avoir été (lui-même ou des espèces voisines) une étape sur la voie vers les Tétrapodes. On voit apparaître ensuite des fossiles considérés comme des Tétrapodes. C’est le cas de Elginerpeton pancheni (–368 Ma), trouvé en Écosse. Plusieurs autres fossiles sont datés d’environ –365  mA. L’un d’entre eux, Ventastega, est connu seulement par quelques fragments de pièces osseuses. Décrit en 1996, il possédait quatre pattes complètes munies de doigts et présentait plusieurs autres caractéristiques des Tétrapodes terrestres. Il lui en manquait par contre certaines. Il respirait dans l’eau et ne pouvait pratiquement pas marcher sur terre. Une des raisons tenait à ses côtes, insuffisantes pour éviter l’écrasement des organes internes sous l’effet de la gravité. 250

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Les Amphibiens et les Reptiles. La sortie des eaux

Par ailleurs si l’humérus était conforme à celui des Tétrapodes, le radius était deux fois plus long que l’ulna (cubitus). Il n’était donc pas du tout adapté à la marche et était beaucoup plus à l’aise dans l’eau que sur terre. Il avait une queue complète de Poisson avec les nageoires associées. Ces fossiles nouvellement découverts ne sont pas tous des intermédiaires dans le passage vers la vie terrestre. Il y a eu en fait plusieurs lignées aboutissant à différentes espèces possédant à la fois des caractères des Choanichtyens et des Tétrapodes. Ces différentes formes sont apparues en un temps relativement court, approximativement entre –385 et –365 Ma. Notons que cette implantation terrestre des Vertébrés a été beaucoup plus tardive que celle des Invertébrés, très précoce avec les Malacopodes. Ces Arthropodes apparaissent en effet vers –550  Ma, c’est-à-dire très peu de temps après l’émergence des Bilatériens (–580 Ma). L’étude de tous ces fossiles permet d’établir que la transition s’est effectuée avec des animaux aquatiques ne s’aventurant tout d’abord qu’occasionnellement sur la terre ferme. Ils fréquentaient des eaux peu profondes, pauvres en oxygène, et étaient amenés à marcher sur le fond ou sur des débris végétaux en surface. L’apparition de poumons et de pattes est liée à ce mode de vie. Il y a eu aussi d’autres changements anatomiques et physiologiques très importants. Un exemple intéressant est celui de l’apparition de l’audition. Chez les Poissons, la ligne latérale est sensible aux variations de pression de l’eau, alors que la vie terrestre s’accompagne de la perception des sons transmis par l’air. Chez l’Homme, les trois osselets de l’oreille moyenne participent à la conduction des vibrations sonores. Un de ces osselets, l’étrier, correspond à l’os hyomandibulaire qui chez les Poissons participe au soutien des mâchoires en les ancrant à la boîte crânienne. Quand le crâne devient plus solide, la mâchoire s’y attache directement et l’os hyomandibulaire n’a plus de raison d’être. Il se libère et commence à transmettre les sons. On peut suivre les différentes étapes de cette transformation chez les fossiles dont nous avons parlé. Chez les Amphibiens, l’équivalent de l’étrier, connu 251

Les Amphibiens et les Reptiles. La sortie des eaux

sous le nom de columelle, est le seul osselet assurant une fonction auditive. Les étapes de l’évolution qui ont transformé des os de la mâchoire en des osselets auditifs, marteau, enclume et étrier, ont fait l’objet d’un chapitre (« Un coup de gueule plein les oreilles ») dans un ouvrage de S. J. Gould (2000) déjà cité. Nous avons vu également comment ces différentes étapes sont retracées par les embryons des Mammifères. Plus généralement des informations supplémentaires sur les modalités du passage à la vie terrestre pourront être trouvées dans un ouvrage de C. Zimmer (1999). Les Amphibiens Classification et évolution Dans les classifications traditionnelles, que nous prenons comme référence (Tab.  1), les Amphibiens, connus aussi sous le nom de Batraciens, constituent une des cinq classes de Vertébrés. Il s’agit de Tétrapodes, comme les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. Ce sont des Tétrapodes Anamniotes, c’est-à-dire qu’ils sont dépourvus d’un sac amniotique, contrairement aux Reptiles, aux Oiseaux et aux Mammifères, formant donc quant à eux le groupe des Amniotes. On distingue trois ordres d’Amphibiens, à savoir les Urodèles, munis d’une queue (Salamandres, Tritons), les Anoures, dépourvus de queue à l’état adulte (Grenouilles, Crapauds, Rainettes) et les Apodes, dont les pattes ont disparu (Cécilies). Dans les classifications cladistiques (Fig. 6), les Amphibiens actuels sont appelés Lissamphibiens. Il s’agit d’un des deux groupes de Vertébrés Gnathostomes Ostéichtyens Sarcoptérygiens Rhipidistiens Tétrapodes, l’autre groupe étant celui des Amniotes. On trouve chez les Lissamphibiens les mêmes subdivisions que celles reconnues chez les Amphibiens dans les classifications traditionnelles. Les trois groupes ne sont toutefois pas placés sur le même plan. Les Apodes ont pris le nom de Gymnophiones et sont bien séparés des deux autres, Urodèles et Anoures, réunis quant à eux dans un groupe distinct sous 252

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le nom de Batraciens. Pour rester en conformité avec notre tableau de référence, nous utiliserons dans la suite du texte le terme d’Amphibiens plutôt que celui de Lissamphibiens. Si les premiers Amphibiens sont apparus comme nous l’avons vu vers –368 Ma, les espèces très proches des formes actuelles ne sont connues que par des fossiles beaucoup plus récents. Une étude génomique (Roelants K., et al., 2007) a permis de préciser la généalogie de ce groupe. Une première séparation entre Gymnophiones (Apodes) et Batraciens (Urodèles et Anoures) apparaît vers –365  Ma, suivie par celle entre Urodèles et Anoures vers –360 Ma. Les trois lignées elles-mêmes n’ont commencé à se diversifier que bien plus tard, après l’extinction massive, dite du Permien/Trias vers –252 Ma (extinction qui a vu la disparition de 90 % des espèces). La radiation évolutive qui a suivi peut s’expliquer entre autres par l’apparition de nouvelles niches écologiques. On a assisté également à une explosion d’espèces nouvelles après une autre disparition d’un très grand nombre de formes vivantes, dont les Dinosaures, vers –65 Ma. Seulement cinq espèces d’Amphibiens avaient alors survécu et ont été à l’origine des formes que nous connaissons. Notons que ce groupe est actuellement à nouveau menacé et que 49 % des espèces sont en déclin. Les trois groupes d’Amphibiens : Apodes, Urodèles et Anoures Les Apodes. Le groupe le moins bien connu est celui des Gymnophiones, ou Apodes. Ils se limitent à une seule famille, celle des Cœciliidés, ou Cécilies, comprenant 75 espèces habitant les régions équatoriales d’Amérique du Sud, d’Afrique et d’Asie. Dépourvus de pattes, sans queue et avec des yeux rudimentaires, ce sont des espèces fouisseuses ressemblant à de gros Vers de terre. On a pu montrer que l’absence de membres résultait de l’atrophie de ceux que possédaient leurs ancêtres, processus ayant affecté également leurs yeux, devenus vestigiaux. Plusieurs Cœciliidés possèdent, comme certains Urodèles, mais contrairement aux Anoures, des électrorécepteurs qui leur servent très vraisemblablement à détecter leurs proies dans l’eau. 253

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Les Urodèles. Les Urodèles sont munis d’une longue queue, ce qui les différencie des Anoures, dépourvus d’appendice caudal à l’état adulte, comme leur nom l’indique. Les principaux ­représentant des Urodèles sont les Salamandres et les Tritons. Les Tritons sont semi-aquatiques et ne passent qu’une partie de l’année sur le sol. Ce genre comprend une vingtaine d’espèces, dont cinq vivent en France, comme le Triton des Alpes. Les Salamandres en général ne vont dans l’eau que pour pondre, à quelques exceptions près comme la grande Salamandre habitant les torrents de montagne de la Chine et du Japon. Pouvant atteindre une longueur de 1,60 mètre, c’est le plus grand Amphibien actuel. Les fossiles de Salamandres géantes ont créé des surprises au moment de leur découverte et l’un d’entre eux a été considéré en 1726 comme le squelette d’un homme témoin du déluge, erreur corrigée par Cuvier en 1812. Les Salamandres possèdent une propriété rarissime parmi les Vertébrés adultes, celle de pouvoir régénérer un de leurs membres après amputation (c’est le cas également d’autres Urodèles). En dehors des Tritons et des Salamandres, les Urodèles comprennent aussi plusieurs espèces remarquables par leur néoténie, c’est-à-dire leur capacité à se reproduire à l’état larvaire. Un exemple est celui des Axolotls considérés longtemps comme une espèce aquatique, avec la particularité de posséder des caractères larvaires comme la persistance des branchies et l’absence de paupières. Les Axolotls peuvent parfaitement se reproduire ainsi mais leur élevage a permis d’observer leur transformation en une forme terrestre, sans branchies, métamorphose très rare en milieu naturel. Les Axolotls sont remarquables également par leur aptitude à régénérer non seulement leurs membres mais aussi la plupart de leurs organes s’ils sont endommagés, y compris les lobes olfactifs de leurs cerveaux. Ils possèdent des électrorécepteurs, ce qui est le cas d’autres Urodèles comme la grande Salamandre et le Protée. Ce dernier vit uniquement dans l’eau des grottes. Il est aveugle et l’électroréception lui est alors certainement d’une grande aide pour détecter ses proies. 254

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Les Anoures. Les Anoures, dépourvus donc de queue à l’état adulte, rassemblent les Crapauds, les Grenouilles et les Rainettes. Ils naissent tous sous forme de têtards, aquatiques, et subissent une métamorphose complète aboutissant à l’apparition de membres et de poumons mais aussi à la disparition des branchies et de la queue. Les mœurs des Anoures sont très variées et leur habitat est beaucoup plus étendu que celui des Urodèles puisqu’il s’étend des régions boréales jusqu’à l’équateur. Une espèce très connue en France est le Crapaud commun. Parmi les Grenouilles, une famille importante est celle des Ranidés (plus de 200 espèces) à laquelle appartient la Grenouille verte qui est la plus répandue en France. C’est un animal de laboratoire très utilisé, à l’origine de nombreuses découvertes physiologiques, embryologiques et biologiques. D’autres Grenouilles, les Rainettes, constituent la famille des Hylidés et sont essentiellement arboricoles. Il en existe 450 espèces, dont seulement deux peuvent être trouvées en France, Hyla arborea et Hyla meridionalis. Le système nerveux central des Amphibiens Le système nerveux central des Amphibiens ressemble globalement à celui des Poissons. Leur cerveau présente de fortes analogies surtout avec celui des Dipneustes et nous avons vu les similitudes à cet égard de ces derniers avec les Salamandres. Il possède toutefois des caractéristiques nouvelles que l’on retrouvera, plus développées, chez les Reptiles et chez les autres Tétrapodes. Il occupe ainsi en quelque sorte une place d’intermédiaire. Les poids relatifs (c’est-à-dire par rapport aux poids des animaux) de leurs cerveaux sont comparables à ceux des Reptiles mais toutefois nettement inférieurs à ceux des Oiseaux (eux-mêmes du même ordre que ceux des Mammifères). Il existe sur ce plan des différences entre les groupes d’Amphibiens. C’est ainsi que les cerveaux relativement les plus gros sont ceux des Rainettes et les plus petits ceux des Urodèles. Malgré des traits généraux communs, il n’y a pas vraiment d’encéphale-type des Amphibiens, ce que nous verrons en en examinant succinctement les différentes structures. On pourra se référer à la figure 15A représentant un encéphale de Grenouille. 255

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Figure 15 | Comparaison des cerveaux d’un Amphibien (A, Grenouille Rana), d’un Reptile (B, Alligator) et d’un Mammifère (C, Gymnure, Gymnura). Il s’agit d’exemples, les encéphales pouvant être très différents selon les espèces dans ces trois groupes. Les chiffres romains montrent l’insertion des nerfs crâniens. L’encéphale des Amphibiens, ici celui d’un Anoure, la Grenouille, est intermédiaire entre celui des Poissons et celui des Reptiles, sauf cependant en ce qui concerne le cervelet (Cerebellum) plus petit aussi bien que celui des Poissons que celui des Reptiles. Les lobes optiques (Optic lobe) ainsi que le faisceau optique (Optic tract) sont très développés, tout comme ceux des Reptiles. Le diéncéphale des Anoures, dont on voit ici les deux glandes endocrines associées, l’épiphyse (Epiphysis) et l’hypophyse (Pituitary) est structuré comme celui des Reptiles et des Vertébrés supérieurs. Les formations olfactives du télencéphale (Olfactory bulb, Olfactory lobe) restent importantes comme chez les Poissons, mais les hémisphères cérébraux (Cerebrum) sont beaucoup plus développés. L’encéphale des Reptiles, ici celui d’un Crocodilien, l’Alligator, montre des analogies marquées avec celui des Amphibiens, si ce n’est un cervelet beaucoup plus volumineux. Il comprend un paléocérébellum ... 256

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La moelle épinière est très représentative de celle des Vertébrés en général et est souvent prise comme modèle. Le myélencéphale (bulbe rachidien) présente un aspect presque identique dans les trois groupes, Apodes, Urodèles et Anoures. On y trouve une formation réticulée et des noyaux de nerfs crâniens dont ceux constituant une aire acoustico-vestibulo-latérale. Il existe des cellules de Mauthner chez toutes les larves. Elles disparaissent à l’état adulte chez les Anoures mais restent présentes chez les Urodèles. Elles appartiennent, comme chez les Poissons, à un système coordinateur de la motricité caudale. Le métencéphale forme le rhombencéphale avec le myélencéphale dont il est le prolongement direct, sans séparation anatomique claire. Il se distingue essentiellement par la présence du cervelet, très différent de celui des Poissons et avec un câblage qui est déjà celui des autres Tétrapodes, c’est-à-dire des Amniotes. Le cervelet est moins développé morphologiquement et fonctionnellement que celui des Poissons, cependant il commence déjà à remplir des fonctions importantes dans la posture et l’équilibration liées à la vie terrestre. Il reçoit des informations d’origine musculaire et il peut ainsi intervenir en particulier dans les réflexes posturaux permettant à l’animal de ne pas s’effondrer sous l’effet de la gravité. Chez tous les Amphibiens, le cervelet ne représente en fait qu’une toute petite partie de l’ensemble de l’encéphale. Il comprend deux (Corpus crebelli) et un archéocérébellum (Auriculum crebelli). Le mésencéphale est très voisin avec des lobes optiques (Optic lobe) bien développés. Il en va de même pour ce qui est du diencéphale (Diencephalon) dont on note ici l’hypophyse associée (Pituitary) et la structure la réunissant à l’hypothalamus (Infundibulum). Le télencéphale se distingue par une régression des formations olfactives (Olfactory bulb, Olfactory tract) et un développement des hémisphères cérébraux (Cerebrum). Le Gymnure, Hérisson d’Asie, est un Insectivore et est considéré comme un Mammifère primitif. On note le développement du cervelet et on voit déjà le repliement très important du télécenphale. Les bulbes olfactifs (Olfactory bulb) et les faisceaux olfactifs (Olfactory tract) occupent son extrémité antérieure tandis que le cortex (Neopallium et Paleopallium, séparés par un sillon, Rhinal fissure) recouvre presque entièrement les autres parties de l’encéphale jusqu’aux tubercules quadrijumeaux postérieurs (Posterior quadrigeminal body) et au cervelet. Source : Romer A.S., Parsons T.S., 1977, The Vertebrate Body, W.B. Saunders Company, p. 523, Fig. 405.

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parties principales. La première est l’archéocérébellum, constitué par les deux lobes auriculaires latéraux. Il prolonge antérieurement l’aire myélencéphalique acoustico-vestibulo-latérale et est impliqué dans les fonctions d’équilibration. La seconde partie est le corps du cervelet, transversal, impair et médian (paléocérébellum). Il intervient dans le contrôle du tonus musculaire, et donc la régulation posturale, comme l’ont montré les conséquences d’expériences d’ablation. Notons que ces ablations entraînent plus de perturbations chez les Hylidés que chez les Ranidés, ce qui est cohérent avec l’importance plus grande du cervelet chez les premiers dont le mode de vie, arboricole, est exigeant en matière de coordination motrice et plus spécialement d’équilibration et de régulation posturale. Les Amphibiens sont dépourvus de néocérébellum. Le mésencéphale est essentiellement un centre visuo-moteur. Il est constitué lui-même de deux parties. La partie dorsale est occupée par les lobes optiques formant le tectum (ou tectum opticum). Présentant chez les Anoures une stratification typique des Vertébrés, il reçoit les informations visuelles et joue donc un rôle primordial dans la vision. C’est d’une façon plus générale, comme chez les Poissons, un centre d’intégration et il perdra progressivement de son importance chez les autres Tétrapodes avec le développement du télencéphale et des hémisphères cérébraux. La partie ventrale est le tegmentum qui, outre son rôle de voie de passage est essentiellement lié aux fonctions olfactives et viscérales. C’est aussi le siège des noyaux des nerfs oculomoteurs. Le mésencéphale est peu développé chez les Urodèles où il présente une architecture très primitive comparable à celle que l’on trouve chez les Dipneustes. Rappelons que l’ensemble myélencéphale - métencéphale (à l’exclusion du cervelet)  -  mésencéphale constitue le tronc cérébral. Il s’agit d’une voie de passage importante entre la moelle et le prosencéphale, mais c’est aussi le siège de plusieurs centres nerveux comme la formation réticulée et de noyaux des nerfs crâniens s’ajoutant à ceux déjà cités. 258

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Le diencéphale fait suite, vers l’avant, au mésencéphale. Il a conservé un aspect très primitif chez les Urodèles et les Apodes, où il se présente comme un tube aux parois peu différenciées. Chez les Anoures par contre on y distingue, comme chez les autres Vertébrés, trois territoires, à savoir l’épithalamus, le thalamus et l’hypothalamus. L’épithalamus comprend le complexe pinéal et l’habenula. Le complexe pinéal est constitué chez les Anoures de l’épiphyse (seule présente chez les Urodèles) et de l’organe frontal. L’épiphyse, responsable de la synthèse de la mélatonine, contient également quelques cellules de type photorécepteur. L’organe frontal, que l’on trouve donc uniquement chez les Anoures, est un organe pédonculé, s’étendant loin en avant sous la peau de l’os frontal, entre les yeux. Il contient des cellules photoréceptrices et des neurones. L’habenula reçoit des fibres olfactives. Elle est composée de chaque côté par un ensemble de deux masses cellulaires distinctes. On distingue dans le thalamus, structure paire, deux régions bien différenciées, le thalamus dorsal, sensoriel et le thalamus ventral, principalement moteur. Le thalamus dorsal, le plus développé, est une formation essentiellement visuelle comprenant des voies, dont certaines atteignent le tectum du mésencéphale, et des centres dans lesquels on a pu établir une rétinotopie, c’est-à-dire une cartographe correspondant à celle des champs récepteurs visuels au niveau de la rétine. Certains de ces centres envoient des projections vers le tectum mésencéphalique et le striatum télencéphalique. L’hypothalamus, non latéralisé, contrairement au thalamus, est assez difficile à distinguer de l’hypophyse. Il est moins développé que chez les Poissons, marquant ainsi une tendance régressive qui se confirmera chez les autres Tétrapodes. Il comprend une aire préoptique, antérieure, et une aire hypothalamique, postérieure, constituant l’hypothalamus proprement dit. Ces deux structures établissent des connexions afférentes avec le télencéphale et envoient des fibres vers l’habenula et l’hypophyse.

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Le télencéphale, structure paire, est la vésicule encéphalique la plus volumineuse. Sur le plan structural on distingue dans la partie la plus antérieure les deux bulbes olfactifs. Ils reçoivent les nerfs olfactifs alors que des bulbes olfactifs accessoires constituent le point de terminaison des nerfs voméro-nasaux, en provenance des récepteurs de même nom, connus également sous le nom d’organes de Jacobson. Ce système voméro-nasal apparaissant chez les Amphibiens peut être considéré comme une adaptation à la vie terrestre. Les noyaux olfactifs antérieurs se situent en arrière des bulbes olfactifs et en avant des deux grandes divisions télencéphaliques, dorsale et ventrale. La partie ventrale est occupée par le subpallium, avec le septum, médio-ventral, olfactif, et le striatum, latéro-ventral, prolongé par l’amygdale vers l’arrière. La partie dorsale est constituée par le pallium (cortex), comprenant un paléopallium, latéro-dorsal et un archéopallium, médio-dorsal. Le pallium est moins développé que celui des Reptiles et il n’existe pas de néopallium (néocortex). Les afférences du télencéphale sont essentiellement olfactives. Le télencéphale des Amphibiens, comme celui des Poissons, est ainsi principalement olfactif, mais peut-être est-il impliqué aussi dans d’autres fonctions, visuelles en particulier. Ces transformations de l’encéphale constatées chez les Amphibiens ne constituent, comme nous l’avons vu, qu’une faible partie des modifications des organismes ayant participé à la sortie des eaux des Vertébrés. Ce phénomène évolutif majeur consistant en la conquête du milieu terrestre par les Vertébrés s’est déroulé vers –375  Ma en un temps relativement bref d’une vingtaine de millions d’années. L’origine doit être cherchée parmi des Choanichtyens voisins des Cœlacanthes et des Dipneustes actuels, fréquentant des eaux peu oxygénées et de faible profondeur. Ils ont été amenés à se déplacer sur le fond, ou en surface sur des masses végétales, et la transition, avec notamment l’apparition de poumons et de pattes, s’est ainsi faite dans l’eau. Plusieurs autres modifications drastiques des organismes ont également eu lieu à cette occasion. L’encéphale lui-même 260

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a bien entendu été affecté et s’il est resté proche de celui des Poissons chez les Amphibiens, il annonce déjà celui des autres Tétrapodes. Les trois groupes d’Amphibiens ont suivi des lignées indépendantes, une première séparation isolant les Apodes, alors qu’Urodèles et Anoures divergeaient peu après. Une autre lignée de Tétrapodes primitifs a conduit aux Reptiles dont nous allons parler maintenant.

LES REPTILES ET LE CERVEAU REPTILIEN Avec les Reptiles, au sens traditionnel, on franchit une étape importante vers les Oiseaux et les Mammifères, adaptés pour la très grande majorité d’entre eux à la vie hors de l’eau. Un premier pas dans cette direction a été franchi par les Amphibiens avec leurs poumons et leurs pattes. Les Reptiles vont plus loin et ils s’affranchissent du passage obligé par le milieu aquatique pour leur reproduction. Ce sont en effet des Tétrapodes Amniotes. Ils doivent cette appellation au fait que l’embryon dans l’œuf ou dans l’utérus se développe en milieu aqueux à l’intérieur d’un amnios ou sac amniotique. Classiquement, les Amniotes comprennent les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. Dans les classifications cladistiques, les Amniotes constituent un des deux groupes de Tétrapodes (qui sont eux-mêmes des Sarcoptérygiens Rhipidistiens), l’autre groupe étant celui des Lissamphibiens. Depuis longtemps le nombre de fosses temporales a servi à des catégorisations descriptives des Reptiles. Les fosses temporales sont des ouvertures dans le crâne ayant pour effet de l’alléger mais aussi de faciliter l’insertion de différents muscles. On a distingué ainsi les Anapsides, sans fosse temporale, représentés actuellement par les Tortues, les Synapsides, fossiles, avec une seule fosse temporale, à l’origine des lignées mammaliennes et les Diapsides avec deux fosses temporales, caractérisant les autres grandes lignées de Reptiles. Ce critère a été repris dans les classifications cladistiques (Fig.  6) où l’on reconnaît chez les Amniotes actuels deux branches, celle des 261

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Mammifères et celle des Sauropsidés. Parmi les Sauropsidés la branche des Chéloniens (Tortues), qui sont des Anapsides, se distingue nettement des autres groupes réunis sous le nom de Diapsides. Ces derniers comprennent deux lignées, d’une part les Lépidosauriens avec les Squamates (rassemblant la très grande majorité des Reptiles au sens classique) et les Sphénodontiens (Rhynchocéphales), d’autre part les Archosauriens avec les Crocodiliens et les Oiseaux. On voit ainsi que le groupe des Reptiles n’existe plus. Ses représentants sont intégrés dans le clade des Sauropsidés qui comprend en outre les Oiseaux, proches des Crocodiles. Notre présentation des Reptiles actuels suivra cependant ici, selon notre règle, l’ordre des classifications traditionnelles (Tab. 1), c’est-à-dire Chéloniens, Rhynchocéphales, Saurophidiens et Crocodiliens. Les Oiseaux feront l’objet du prochain chapitre. L’évolution des Reptiles Les Reptiles sont ainsi les premiers Tétrapodes Amniotes et ils se distinguent en cela des Tétrapodes Amphibiens. Ils s’affranchissent du milieu aquatique en n’étant plus tributaires de l’eau pour se reproduire. En effet leur œuf, outre la présence d’un sac amniotique, possède plusieurs caractéristiques permettant le développement de l’embryon hors de l’eau. L’une d’elles est la présence d’une enveloppe dure, la coquille, lui permettant de résister à la dessiccation. L’œuf est doté également d’une annexe importante, l’allantoïde. Cet organe fortement vascularisé est collé à la coquille, qui est poreuse. Il permet ainsi la respiration par des échanges gazeux entre l’air et le sang. Il y a donc des différences importantes entre l’œuf des Amphibiens et celui des Reptiles, ce qui pose le problème de la transition de l’un vers l’autre, problème pour lequel nous n’avons pas encore tous les éléments permettant de le résoudre complètement. On connaît cependant des situations intermédiaires. En effet certains Anoures actuels pondent hors de l’eau. Dans ce cas, l’œuf est muni d’une membrane jouant le rôle de sac amniotique. Il est équipé également

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d’une lame allantoïdienne dépendant des branchies et permettant la respiration. Au cours du temps, on peut distinguer plusieurs branchements successifs qui vont aboutir aux différentes lignées de Reptiles actuellement reconnues. Les premiers Reptiles indiscutables appartiennent au groupe fossile des Cotylosauriens. Apparus vers –315 Ma, ils sont issus des Amphibiens les plus anciens. Remarquables par leur œil pinéal logé sous un orifice du crâne, ils sont considérés comme les ancêtres de tous les autres. Ils vont rapidement se différencier en plusieurs lignées à partir de –310 Ma. L’une de ces lignées est celle des Reptiles mammaliens, fossiles, qui vont conduire aux Mammifères. La prolifération et la domination des Reptiles mammaliens, apparus vers –275 Ma, se sont étendues jusqu’à environ –252 Ma, c’est-à-dire jusqu’à la grande extinction dite du Permien-Trias, marquée par des températures terrestres considérables, de l’ordre de 50 à 60 °C. Ces conditions climatiques extrêmes vont s’étendre sur plusieurs millions d’années. À partir de –252 Ma on quitte l’ère Paléozoïque (Primaire) pour entrer dans l’ère Mésozoïque (Secondaire). Au tout début apparaissent des Reptiles marins de grande taille. Peu après, parmi les Reptiles terrestres, émergent les Dinosaures dont les premiers fossiles sont datés d’environ –245  Ma. Les Dinosaures vont atteindre leur apogée vers –200  Ma et ils ont alors été les espèces de Vertébrés terrestres prépondérantes. Ils ont vécu 180 Ma avant de disparaître, dans la grande extinction de –65  Ma et laisser ainsi le champ libre à d’autres groupes et en particulier aux Mammifères. Les cerveaux des Dinosaures montrent de grandes disparités dans les volumes. Certains étaient très petits, surtout chez les herbivores (poids estimé à moins de 80  g pour un Stégosaure de 4,5  tonnes), d’autres relativement gros, surtout chez les carnivores. Il n’est pas impossible que les herbivores d’une très grande longueur aient été dotés d’un ou de plusieurs centres nerveux supplémentaires, bien développés, au niveau de la moelle épinière. 263

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Les premiers fossiles connus de Mammifères datent de –225 Ma, c’est-à-dire beaucoup plus tard que les Reptiles mammaliens dont ils sont issus, apparus vers –275  Ma. Les Mammifères sont donc presque aussi anciens que les Dinosaures et ils ont coexisté 160 Ma avec eux avant la disparition de ces deniers vers –65  Ma, ce qui va leur permettre de prendre leur essor. Une autre étape très importante se situe vers –150 Ma. C’est celle des premiers fossiles de Lézards ainsi que ceux des premiers Serpents, issus des premiers et marqués par l’atrophie des pattes. Cette date de –150 Ma est remarquable surtout par l’émergence des Oiseaux, issus de la transformation de certains Dinosaures et donc apparus bien avant la disparition de ces derniers. On peut noter que les grands groupes de Reptiles actuels, Chéloniens, Rhynchocéphales, Saurophidiens, Crocodiliens, ne sont pas issus les uns des autres mais se sont développés parallèlement à partir du groupe souche des Cotylosauriens. Les Reptiles actuels Avant de parler du cerveau des Reptiles nous dirons quelques mots des espèces actuelles, réparties classiquement en quatre groupes, à savoir Chéloniens, Rhynchocéphales, Saurophidiens et Crocodiliens. Les Chéloniens Les Chéloniens ou Tortues sont connus de tous. Il s’agit d’animaux qui peuvent être terrestres, aquatiques ou amphibies. Comme tous les Reptiles, ce sont des Amniotes, ce qui signifie que les espèces aquatiques doivent rejoindre la terre ferme pour y déposer leurs œufs. Les Tortues sont étonnantes par la taille imposante de certains individus. Les plus grosses espèces terrestres sont celles des îles Galapagos, du genre Cheonoidis, dont la longueur dépasse 1,50  m et dont le poids atteint 250 kg. Elles sont cependant plus petites que le géant du groupe, la Tortue-luth, espèce marine de 500 kg pour une longueur de 2,50  m, chiffres qui contrastent singulièrement avec le poids de leur encéphale, de l’ordre de 7 à 9 g. 264

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Comme beaucoup de Reptiles, les Tortues sont remarquables par leur longévité, pouvant atteindre 150 à 200 ans et par leur capacité à rester très longtemps sans nourriture. Cette résistance au jeûne des Reptiles peut expliquer pourquoi on en trouve plusieurs groupes aux Galapagos alors qu’il n’y a pas de Mammifères indigènes. L’explication proposée pour le peuplement de cet archipel âgé d’environ 10 Ma est en effet la dérive d’individus sur des débris végétaux à partir des côtes de l’Amérique latine. Seules des animaux résistant longtemps au jeûne avaient quelque chance d’atteindre les îlots, situés actuellement à 1 000 km des côtes. Ils ont alors suivi une évolution propre, avec des spéciations favorisées par l’éloignement géographique et aboutissant aux espèces endémiques que l’on connaît, comme les Iguanes et les Tortues géantes. On peut remarquer par ailleurs que cette faculté de rester sans boire ni manger pendant de longues périodes ne leur a pas toujours été bénéfique. En effet les grands voiliers avaient coutume de s’arrêter dans l’archipel et faisaient à cette occasion une ample provision de Tortues. Chargées dans les cales, retournées pour être immobilisées, elles pouvaient alors assurer aux marins de la viande fraîche pendant plusieurs mois. Notons que la migration sur des radeaux flottants n’est pas un phénomène unique. C’est en effet aussi l’explication admise pour le peuplement de Madagascar par les Lémuriens à partir des côtes d’Afrique (cette fois sur une distance beaucoup plus courte que celle séparant les Galapagos du continent américain). Les Rhynchocéphales Autrefois très répandu, ce groupe ancien n’est plus représenté que par deux espèces très voisines l’une de l’autre vivant sur quelques îlots en Nouvelle-Zélande et connues sous le nom de Sphénodons, Hattérias, ou Tuataras (nom maori). Présentant l’aspect de gros Lézards et pouvant atteindre une longueur de 70  cm, ces espèces sont remarquables par leur œil pinéal au sommet du crâne. D’autres Reptiles en sont équipés, ainsi d’ailleurs que leurs ancêtres communs les Cotylosauriens, mais c’est chez les Sphénodons qu’il est le plus 265

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développé. Il possède un cristallin, une cornée, une rétine avec des récepteurs de type bâtonnet. Une connexion le relie au cerveau mais elle n’est plus fonctionnelle. Il paraît donc s’agir des vestiges d’un œil véritable et cet aspect vestigial est confirmé par le fait qu’il est surtout visible chez les jeunes de moins de six mois, chez lesquels la partie du crâne qui le recouvre est translucide. Les Saurophidiens Les Saurophidiens comprennent classiquement deux groupes, celui des Lacertiliens ou Lézards au sens large et celui des Ophidiens ou Serpents. Les Lacertiliens. Ils comprennent essentiellement, outre les Lézards au sens commun, les Geckos, les Scinques, les Iguanes, les Caméléons, les Varans et les Orvets. Les Lézards au sens commun sont bien connus. Ils comprennent en France plusieurs espèces. La plus grande espèce est le Lézard ocellé qui atteint 60 à 80 cm de long. Il possède un œil pinéal bien développé, quoique caché sous les écailles crâniennes. Les Geckos habitent les contrées chaudes mais certaines espèces peuvent être trouvées également dans le Sud de la France. Ils sont remarquables par la dilatation de leurs doigts en organes adhésifs, ce qui leur permet par exemple de marcher aux plafonds. Les Scinques, très diversifiés, comprennent plus de 1 500 espèces. Sur le plan comportemental, certains sont monogames et forment des couples pouvant être fidèles pendant des années. D’autres font partie des rares Reptiles s’occupant de leurs jeunes, comme le Scinque géant des îles Salomon. Les Iguanes comportent plusieurs espèces, terrestres, arboricoles, fouisseurs, semi-aquatiques (des eaux douces ou marines). Ils sont dotés eux aussi d’un œil pinéal bien formé, mais nettement moins développé que celui des Sphénodons. Deux genres sont propres aux îles Galapagos, l’un semi-marin broutant des algues sous l’eau (jusqu’à 1,40 m de longueur), l’autre terrestre, sensiblement de même taille. 266

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Un Iguane endémique d’Australie, le Dragon barbu, est spécialement remarquable du fait de ses capacités d’apprentissage par imitation. Les Caméléons sont bien connus par leurs changements de couleur, en fonction du milieu dans lequel ils se trouvent, mais aussi selon leur état émotionnel. On les trouve surtout en Afrique et à Madagascar. La capture de leurs proies est particulièrement spectaculaire. Elles sont piégées, jusqu’à une distance d’une vingtaine de centimètres, par la projection de la langue visqueuse de leurs prédateurs. Les Caméléons possèdent comme les Sphénodons, les Iguanes et certains Lézards un œil pinéal. Les Varans sont de grosses espèces dont la taille va de 2 à 3 m et peut même être supérieure à 3 m pour le Dragon de Komodo, dont l’habitat se limite à de petites îles de l’archipel de la Sonde. Une autre espèce, le Varan du Nil, d’environ 2 m de longueur, présente la particularité de pouvoir rester sous l’eau pendant plusieurs heures. Les Orvets désignent à la fois une famille, appelée aussi Anguidés, et une espèce de cette famille, Anguis fragilis. Ils se distinguent par la réduction des pattes. On trouve chez les Anguidés tous les intermédiaires, avec des espèces à 4 pattes avec 5 doigts, puis 4 doigts, puis 2 ou  1. Certaines n’ont que des pattes postérieures. La seule espèce complètement dépourvue de pattes est précisément Anguis fragilis. Elle possède cependant des vestiges internes du squelette de soutien de membres. Il s’agit donc bien de formes dérivées, par atrophie des membres, de Lézards quadrupèdes. Les Amphisbènes, moins connus, sont des Lézards fouisseurs très dégradés. Ils sont dépourvus de pattes, avec des yeux et des oreilles complètement cachés sous la peau. La tête et queue sont morphologiquement très semblables et ils peuvent d’ailleurs ramper dans les deux sens. D’une façon générale les Lézards sont sans doute, avec les Croco­ diles, les Reptiles dotés des performances comportementales les plus élaborées. Si leur organisation sociale est généralement rudimentaire, on trouve chez quelques-uns d’entre eux des cellules familiales bien 267

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codifiées. Certaines espèces font preuve de capacités d’apprentissage et de déduction se rapprochant de celles des Oiseaux. Des Lézards peuvent ainsi trouver comment accéder à de la nourriture en relevant le couvercle d’un récipient. Les Ophidiens. Avec les Serpents ou Ophidiens on aborde l’autre groupe de Saurophidiens, à côté des Lacertiliens. Dépourvus de pattes, ils dérivent comme les Orvets et les Amphisbènes de Lézards quadrupèdes. On en trouve en France 11 espèces, sur un total de 2 300. Les Serpents peuvent être terrestres, arboricoles, fouisseurs, aquatiques (mers et eaux douces). Deux tiers des espèces sont venimeuses. Les Crocodiliens Les Crocodiles quant à eux ressemblent à de gros Lézards, mais présentent une organisation très différente, comme l’indique leur place dans les classifications cladistiques. Les Crocodiliens comprennent plusieurs groupes. Tout d’abord les Crocodiles proprement dits, dont deux espèces sont spécialement dangereuses pour l’Homme. Il s’agit en premier lieu du Crocodile du Nil, espèce la plus répandue, surabondante même autrefois dans l’Égypte ancienne. Certains individus peuvent dépasser 6 m de longueur. Une autre espèce dangereuse est le Crocodile marin souvent agressif et d’une taille pouvant atteindre 10  m. Il fréquente le Sud asiatique et l’Océanie. Les Caïmans et les Alligators, que l’on trouve surtout en Amérique, constituent deux autres groupes de Crocodiliens. Les Gavials enfin, au museau très allongé, pouvant atteindre une longueur de 10  m, sont inoffensifs pour l’Homme. Ils sont représentés par une seule espèce, habitant les grands fleuves de l’Inde et de la Birmanie. Les Crocodiliens, comme la plupart des Reptiles, sont étonnants par leur longévité, qui peut atteindre une centaine d’années, et par leur résistance au jeûne, jusqu’à près de deux ans dans certains cas. Sur le plan comportemental, les Crocodiles sont remarquables par les soins prodigués aux jeunes. Ils les protègent efficacement contre les agresseurs et peuvent

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L'HISTOIRE DU CERVEAU

Les Amphibiens et les Reptiles. La sortie des eaux

les transporter entre leurs mâchoires, comme le rappelle Frans de Waal (2013). Le cerveau des Reptiles Si les Reptiles constituent un ensemble plutôt hétérogène de groupes ayant divergé assez tôt à partir d’ancêtres communs, ils partagent cependant un certain nombre de traits dans l’organisation de leur système nerveux central. La figure 15 montre une vue latérale d’un cerveau d’Alligator que l’on peut comparer avec un cerveau d’Amphibien (Grenouille) et un cerveau de Mammifère (Gymnure, Insectivore). Le myélencéphale (bulbe rachidien) est peu différent de celui des Amphibiens et des Poissons. Il présente une structure comparable à celle de la moelle. Lieu de passage de nombreuses voies, c’est aussi le siège des noyaux de plusieurs nerfs crâniens et d’une partie de la formation réticulée. Ces structures se prolongent le long du tronc cérébral. Comme nous l’avons vu, la formation réticulée existe déjà à l’état rudimentaire chez les Lamproies et, sous une forme plus aboutie, chez les Poissons et les Amphibiens. Le métencéphale, comme chez les Poissons, n’est pas anatomiquement bien séparé du myélencéphale, avec lequel il constitue le rhombencéphale. Il comprend également des voies de passage importantes, des noyaux de nerfs crâniens ainsi que des centres nerveux plus ou moins condensés, comme la formation réticulée. Il possède aussi une structure propre, le cervelet. Ce dernier occupe moins de place dans l’encéphale que chez les Oiseaux et les Mammifères, ce qui peut s’expliquer par la lenteur et la simplicité des mouvements des Reptiles. Plus développé que celui des Amphibiens, il renferme cependant les mêmes structures de base. On y reconnaît ainsi deux parties. La première, la plus ancienne, l’archéocérébellum, liée à l’équilibration, est constituée par les lobes auriculaires, prenant la forme de deux expansions latérales, dont l’extrémité distale forme le flocculus. La seconde, le paléocérébellum, est le corps du cervelet, composé de 269

Les Amphibiens et les Reptiles. La sortie des eaux

deux masses symétriques réunies entre elles. Il s’agit d’un centre de coordination motrice, principalement responsable des ajustements de tonus musculaire assurant la posture. Les hémisphères cérébelleux, ou néocérébellum, n’apparaîtront que chez les Oiseaux (où ils sont très petits) et se développeront surtout chez les Mammifères. Le mésencéphale constitue le dernier élément du tronc cérébral. On y retrouve les deux ensembles déjà notés chez les Amphibiens, une partie ventrale, le tegmentum, et une partie dorsale, le tectum. Le tegmentum, voie de passage comme chez les Amphibiens, joue chez eux également un rôle important dans les fonctions olfactives et viscérales. C’est le siège des noyaux de certains nerfs crâniens, le nerf moteur oculaire commun (III), le nerf trochléaire ou pathétique (IV) et la racine mésencéphalique du trijumeau (V). La formation réticulée est également présente. Le tectum est constitué essentiellement par les deux lobes optiques ou corps bijumeaux ou collicules antérieurs. Ce sont comme chez les Amphibiens des centres principalement impliqués dans la vision et plus spécialement dans les activités visuo-motrices. On voit apparaître chez certains Lézards et surtout chez les Serpents des collicules postérieurs, beaucoup plus petits et intervenant dans l’audition. Le tectum est un centre important d’intégration pluri-sensorielle, tout comme chez les Poissons et les Amphibiens. Chez les Mammifères, cette fonction d’intégration sera assurée par le cortex cérébral. Le tectum sera cependant toujours présent mais son rôle se limitera à celui de centre réflexe. Le diencéphale des Reptiles, comme celui des autres Vertébrés, comprend trois parties, à savoir du haut vers le bas, l’épithalamus, le thalamus (bilatéral) et l’hypothalamus. L’épithalamus est beaucoup plus développé que celui des Amphibiens. Il comprend un centre nerveux, le ganglion de l’habenula, une glande sécrétrice, l’épiphyse et un organe photorécepteur, l’œil pinéal. L’habenula établit de nombreuses connexions avec les structures olfactives du télencéphale et est essentiellement un centre d’intégration olfactive, mais 270

L'HISTOIRE DU CERVEAU

Les Amphibiens et les Reptiles. La sortie des eaux

ses fonctions sont plus larges et elle assure la corrélation des informations olfactives avec les autres informations sensorielles. L’épiphyse est une glande, sécrétrice de la mélatonine, qui intervient dans la régulation des rythmes circadiens. On peut noter son absence chez les Crocodiliens. L’œil pinéal, dont nous avons longuement parlé à propos des Lamproies, est spécialement bien développé chez certains Lézards comme le Lézard ocellé et surtout le Sphéno­ don, ou Hattéria, de Nouvelle-Zélande. Chez les Reptiles, il s’agit d’un œil unique, alors que les Lamproies en possédaient deux. Il présente des connexions, quelquefois atrophiées, avec l’habenula. Des expérimentations ont montré que cet œil ne permettait pas la réception d’images mais percevait l’intensité de l’éclairement, ce qui est très utile dans le mode de vie des Reptiles concernés. L’œil pinéal reste toutefois chez eux un organe en voie de régression. Il est apparu très tôt puisqu’il était déjà présent chez les ancêtres communs des Reptiles, les Cotylosauriens, où il semblait fonctionnel. Même chez les Sphénodons actuels, il paraît en partie vestigial. Il est en effet très bien développé uniquement chez les jeunes. Le thalamus comporte de chaque côté deux régions distinctes comme chez les Amphibiens. Le thalamus dorsal prend cependant plus d’importance que chez ces derniers. Il est comme chez eux essentiellement visuel et on y voit apparaître le corps genouillé externe ou latéral. Déjà centre primaire de la vision, il constituera chez les Mammifères le centre principal des terminaisons des fibres optiques et en sera leur relais vers le cortex cérébral. Le thalamus ventral, en partie moteur, est nettement moins différencié. Il intègre le corps genouillé interne, ou médian, recevant des informations auditives. L’hypothalamus, structure impaire, c’est-à-dire unique, est prolongé vers le bas par la tige hypophysaire puis par l’hypophyse. Il est moins développé que celui des Poissons, et se rapproche à cet égard de celui des Amphibiens. Ses connexions, assez semblables à celles notées chez ces derniers, sont toutefois plus nombreuses. On distingue une partie postérieure, olfactive, et une partie antérieure, 271

Les Amphibiens et les Reptiles. La sortie des eaux

principal centre d’intégration des informations végétatives. Ses fibres neurosécrétrices, bien mises en évidence, se rendent principalement dans la partie postérieure de l’hypophyse. Le télencéphale, bilatéral, appartient, comme le diencéphale, au prosencéphale. Son volume relatif est supérieur à celui des Amphibiens, mais comme chez ces derniers il reste dominé par les fonctions olfactives. Il reçoit cependant d’autres informations sensorielles, principalement somatiques, viscérales et visuelles. C’est le télencéphale qui subira les modifications les plus drastiques chez les descendants des Reptiles que sont les Oiseaux et les Mammifères. La partie antérieure du télencéphale est occupée par les bulbes olfactifs. Leur architecture cellulaire place les Reptiles au-dessus des Amphibiens mais en dessous des Mammifères. En arrière des bulbes olfactifs, on trouve les mêmes divisions principales que celles notées chez les Amphibiens, à savoir un striatum, un pallium et un septum. Le striatum est plus volumineux que celui des Amphibiens, surtout chez les Serpents et les Crocodiles. Nous verrons qu’il atteindra son maximum de développement chez les Oiseaux. Il comprend trois parties, archéostriatum (dorso-caudal), paléostriatum (ventral) et néostriatum (dorsal). L’archéostriatum ou ganglion amygdalien est essentiellement olfactif et deviendra l’amygdale des Mammifères. Le paléostriatum correspond au pallidum alors que le néostriatum préfigure le noyau caudé et le putamen des Mammifères. Le néostriatum et surtout le paléostriatum sont des centres moteurs mais aussi des centres d’intégration très importants. Le pallium, ou cortex, montre pour la première fois chez les Vertébrés une stratification. Il comporte en effet plusieurs couches de cellules (moins toutefois que le néocortex des Mammifères qui en compte six). Il se compose d’un paléopallium et d’un archipallium. Le paléopallium, situé latéralement, est resté très olfactif. L’archéopallium, dorsomédian, est un précurseur de ce qui sera l’hippocampe des Vertébrés supérieurs. C’est à son niveau que les différentes couches sont les mieux différenciées. Son développement 272

L'HISTOIRE DU CERVEAU

Les Amphibiens et les Reptiles. La sortie des eaux

s’accroît en passant des Tortues aux Serpents, puis aux Lézards et enfin aux Crocodiles. Chez certaines espèces, on trouve dans sa partie antéro-latérale une petite zone très riche en corps cellulaires de neurones, zone considérée comme une ébauche de néopallium, qui se développera considérablement chez les Mammifères. Outre le pallium et le striatum, il existe également un septum, médian, longeant le plan de symétrie du télencéphale. Cette dernière région, essentiellement olfactive, est le siège de nombreuses connexions, en particulier avec l’hypothalamus. Par ailleurs, comme chez les Amphibiens, les parties gauche et droite du télencéphale sont reliées par des commissures, dont une commissure antérieure réunissant les bulbes olfactifs. Il manque cependant la structure qui n’apparaîtra que chez les Mammifères (du moins chez la plupart d’entre eux) et qui deviendra la principale voie de liaison interhémisphérique, à savoir le corps calleux. L’encéphale des Reptiles est donc déjà très élaboré, ce qui ne l’a pas empêché d’être considéré comme très primitif dans la théorie des trois cerveaux. Le cerveau reptilien L’expression «  cerveau reptilien  » fait presque partie actuellement du langage commun. La paternité en revient à MacLean, qui dissocie trois cerveaux chez l’Homme, dont un cerveau reptilien. Ses conceptions, élaborées entre  1949 et  1962, ont fait l’objet de plusieurs publications, la plus complète étant un ouvrage publié en 1990 (MacLean  P.D., 1990). Plusieurs de ses articles ont été rassemblés et commentés, en français, la même année par R. Guyot (MacLean P.D., Guyot R., 1990). Ce point de vue a été repris aussi par plusieurs écrivains dont Arthur Koestler avec Le Cheval dans la locomotive (Koestler A., 2013a). Notons que les idées de MacLean ont souvent été déformées. Dans ce qu’il appelle « Théorie du cerveau tri-unique », MacLean développe l’idée que le cerveau humain est constitué de trois formations bien distinctes et imparfaitement intégrées au cours de 273

Les Amphibiens et les Reptiles. La sortie des eaux

l’évolution, influant sur nos comportements individuels et sociaux. Le premier, le cerveau reptilien, est responsable des pulsions fondamentales, à savoir recherche de nourriture, sexualité, défense du territoire, agressivité, instinct d’imitation. Le second, le cerveau paléo-mammalien, est celui des émotions et apparaît avec les Mammifères inférieurs. Avec lui prennent naissance l’affectivité, les soins parentaux, le sens du clan, l’importance de la vocalisation et de l’audition. Le troisième, dit néo-mammalien, est lié à la présence d’un néocortex. Il privilégie le sens de la vision et fait apparaître la raison ainsi que le langage symbolique (chez l’Homme). La définition même du cerveau reptilien est ambiguë pour MacLean. Il semble distinguer structures cérébrales de type reptilien et cerveau reptilien. Il écrit ainsi en 1970 « La partie du cerveau la plus ancienne dont l’Homme ait hérité est essentiellement de type reptilien. Elle forme la partie centrale du tronc cérébral et comprend la plus grande partie du système réticulé, le mésencéphale et les ganglions de la base. Le cerveau reptilien est caractérisé par les structures striées très agrandies qui ressemblent au complexe caudé – putamen  -  globus pallidus des Mammifères  ». L’auteur désigne souvent cet ensemble de formations comme le « complexe R ». Cette citation est rapportée par R. Guyot qui écrit quant à lui (MacLean P.D., Guyot R. 1990) : « Concluons donc en disant que la théorie de MacLean concerne le seul cerveau de l’avant ou télencéphale. Le complexe  R ou strié est au plancher, le système limbique occupe une position médiane et le néocortex est le “haut de gamme”. Ainsi on évite les ambiguïtés dues au chevauchement des sens large et étroit ». On voit mal pourquoi se limiter au télencéphale. Plusieurs auteurs qui s’inscrivent sur la même ligne du cerveau tri-unique ont d’ailleurs pris sur ce point la position opposée et considèrent que le cerveau reptilien est le tronc cérébral, ce qui exclut donc le télencéphale. Dans ce cas cependant il serait préférable de parler de cerveau ichtyen, voire cyclostomien, en se référant ainsi à des groupes encore plus primitifs que les Reptiles. D’une façon générale les étapes reconnues 274

L'HISTOIRE DU CERVEAU

Les Amphibiens et les Reptiles. La sortie des eaux

par MacLean sont arbitraires et les Reptiles se situent en fait au milieu d’un processus évolutif qui va se poursuivre jusqu’aux Primates. Par ailleurs, quelles que soient les formations cérébrales englobées dans le « cerveau reptilien », rien n’indique que ces structures anciennes conservent chez les Mammifères leurs fonctions initiales ni que les formations surajoutées n’exercent pas de contrôle sur elles. On sait au contraire que les fonctions de certaines structures sont modifiées selon l’évolution des groupes. C’est le cas précisément du striatum qui perd de son importance avec les Mammifères, où il est sous la dépendance du néocortex, et en gagne avec les Oiseaux chez lesquels le néostriatum et l’hyperstriatum occupent les fonctions prépondérantes d’intégration et de coordination. Un autre exemple est celui du tectum mésencéphalique qui exerce ces mêmes fonctions élevées chez les Reptiles alors que chez les Mammifères il est cantonné à un rôle de centre réflexe visuo-moteur. On sait en outre que les comportements des Reptiles ne sont pas aussi primitifs que ceux généralement sous-entendus dans l’expression « cerveau reptilien ». C’est ainsi que les comportements les plus vils et les plus primaires que l’on puisse trouver chez l’Homme ont souvent été attribués à leur « cerveau reptilien ». Or certains groupes, dont les Crocodiles, manifestent des soins aux jeunes très attentionnés. C’est le cas aussi, comme nous l’avons vu, de quelques Lézards (tels les Scinques) et plusieurs espèces sont par ailleurs susceptibles d’apprentissages. Ils peuvent ainsi trouver comment accéder à de la nourriture en soulevant le couvercle d’un récipient. On sait aussi que des groupes encore plus anciens que les Reptiles, c’est-à-dire les Poissons, manifestent des comportements très élaborés, comme à l’occasion des soins apportés aux jeunes ou des activités de jeu. La formule de cerveau reptilien telle qu’elle est couramment employée, et quelquefois déformée, aboutit ainsi à une vision beaucoup trop simplificatrice, comme l’est plus généralement la catégorisation en trois cerveaux restés distincts. Nous en aurons la confirmation

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Les Amphibiens et les Reptiles. La sortie des eaux

lorsque nous parlerons du deuxième cerveau de MacLean, à propos des Mammifères. Pour conclure ce chapitre, on peut dire que les Amphibiens et les Reptiles sont remarquables dans la mesure où ils représentent l’adaptation progressive à la vie sur terre, après la vie dans les eaux des premiers Vertébrés que sont les Poissons. Les Amphibiens restent liés au milieu aquatique au moins pour leur reproduction, ce qui n’est pas les cas des Reptiles, premiers Amniotes. Le cerveau des Amphibiens reste très voisin de celui des Poissons, avec cependant quelques innovations. Leur cervelet présente déjà la structure de celui des Tétrapodes plus élevés en organisation. Il est plus petit que celui des Poissons et n’a pas le même rôle intégrateur prééminent. Les fonctions de coordination sensorimotrices sont surtout assurées par le tectum mésencéphalique, qui reste par ailleurs principalement visuo-moteur. Le télencéphale occupe un volume beaucoup plus important que chez les Poissons mais reste essentiellement olfactif. Les Reptiles constituent quant à eux, peut-être encore plus que les Amphibiens, un groupe très important sur le plan de l’évolution. Très anciens, ils ont occupé pendant plusieurs dizaines de millions d’années une position dominante. Ce sont les ancêtres des Mammifères et des Oiseaux, apparus respectivement vers –225 et –150  Ma. Le système nerveux central des Reptiles est lui-même intermédiaire entre celui des Poissons et ceux de deux autres groupes, les Oiseaux et les Mammifères. Leur cervelet, qui reste petit, est doté de plusieurs structures différenciées annonciatrices de l’architecture présente chez les Oiseaux et les Mammifères. Le mésencéphale comporte des collicules antérieurs, visuels, et une ébauche de collicules postérieurs, auditifs. Il conserve un rôle de centre intégrateur, comme chez les Amphibiens, avant d’être déchargé de cette fonction par le télencéphale chez les Oiseaux et surtout chez les Mammifères. Le diencéphale est remarquable par son épithalamus, doté d’un œil pinéal bien formé chez plusieurs espèces et sensible à l’intensité de l’éclairement. Le pallium, ou cortex, du télencéphale est plus développé 276

L'HISTOIRE DU CERVEAU

Les Amphibiens et les Reptiles. La sortie des eaux

que chez les Amphibiens. L’archipallium, dorso-médian, se structure et deviendra l’hippocampe des groupes plus élevés en organisation, tandis que le paléopallium, latéral, reste très olfactif. Le télencéphale ne prendra cependant toute son importance que chez les Oiseaux et les Mammifères.

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8 Les Oiseaux. L’adaptation au vol

On a longtemps considéré que les Oiseaux étaient conduits essentiellement par l’instinct et ne manifestaient que des comportements élémentaires. Il a fallu attendre les dernières décades pour que leur étude éthologique connaisse un regain d’intérêt. Les méthodes d’analyse se sont en même temps perfectionnées, et on a pu établir que les Oiseaux avaient des performances cérébrales se rapprochant de celles des Mammifères. En fait c’est surtout vrai pour certains d’entre eux et en particulier pour les Perroquets et les Corvidés, qui n’ont toutefois pas l’exclusivité de comportements complexes et très élaborés. Tous les groupes d’Oiseaux n’ont pas été étudiés de ce point de vue, mais on sait depuis déjà longtemps que quelques autres groupes manifestent également des comportements sophistiqués, comme nous le verrons dans la deuxième partie de ce chapitre, consacrée aux performances cérébrales des Oiseaux. La première partie fera le point des données actuelles sur leur évolution et donnera les grandes lignes de leur classification. Leur système nerveux central sera examiné dans une troisième partie.

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Les Oiseaux. L’adaptation au vol

LES GRANDS GROUPES D’OISEAUX ET LEUR ÉVOLUTION On sait que les Oiseaux sont issus de Reptiles et plus précisément de petits Dinosaures carnivores, voisins des Vélociraptors. L’Archéoptéryx, dont les fossiles datent de –150  Ma, est considéré comme le premier Oiseau connu, même si des fossiles de la même époque trouvés plus récemment, comme Aurornis, lui disputent la place d’Oiseau le plus primitif. Quoi qu’il en soit l’apparition du vol chez les Vertébrés avec les premiers Oiseaux est très postérieure à la conquête du ciel par les Insectes (environ 240  Ma plus tard puisque les premiers Insectes ailés datent de –390 Ma). Les premiers fossiles d’Archéoptéryx ont été trouvés en 1861 en Bavière. Plusieurs exemplaires ont été successivement mis à jour. L’un d’entre eux, de découverte très récente, est remarquable par l’état de conservation de ses plumes. On a pu voir sur ce fossile que des plumes couvraient également les pattes, ce qui a pu faire dire à certains que les plumes avaient primitivement une autre fonction que le vol et auraient pu jouer un rôle par exemple dans les parades (Foth  C., et al., 2014). Même s’il pouvait voler, Archéoptéryx présentait encore plusieurs caractères reptiliens. L’extrémité de ses ailes portait trois griffes puissantes et, contrairement aux Oiseaux actuels, il possédait des dents. Parmi les Reptiles actuels, ce sont les Crocodiles qui se rapprochent le plus des Oiseaux. Une différence essentielle avec les Reptiles est que les Oiseaux, tout comme les Mammifères, sont homéothermes (température interne constante) et non plus poïkilothermes comme leurs ancêtres qui dépendaient donc quant à eux de la température du milieu dans lequel ils se trouvaient. L’évolution des Oiseaux depuis Archéoptéryx est marquée par un renforcement des ailes et d’une façon plus générale par l’adaptation de leur anatomie et de leur physiologie à la vie aérienne. Il y a eu rapidement une séparation en deux groupes. Une lignée a conduit aux Oiseaux modernes, tandis qu’une autre, moins adaptée au vol, a disparu, avec les Dinosaures, lors de la grande extinction d’il y a 65 Ma (c’est-à-dire 85 Ma après Archéoptéryx). La lignée des Oiseaux 280

L'HISTOIRE DU CERVEAU

Les Oiseaux. L’adaptation au vol

modernes, à l’origine des Oiseaux actuels, a pris naissance plus tôt qu’on ne le pensait généralement, puisque des fossiles appartenant à cette branche datant de –130 Ma ont été récemment découverts en Chine (Balter  M., 2015). Sur la base des données paléontologiques et donc avec la restriction qu’il s’agit seulement des fossiles trouvés jusqu’à présent, les Oiseaux actuels les plus anciens seraient apparus entre –75 et –67 Ma. Antérieurs à l’extinction de –65 Ma, ils comporteraient essentiellement les Oiseaux marins et côtiers. Les fossiles de la majorité des autres groupes s’étagent entre –60 et –50 Ma. En ce qui concerne les Passereaux, les premiers fossiles, trouvés en Australie, datent de –54 Ma, mais beaucoup sont plus récents. Plusieurs familles n’apparaissent en effet que vers –20 Ma. Les Oiseaux comprennent actuellement plus de 10  000 espèces rangées depuis longtemps en ordres et en familles. Nous en présenterons les principaux groupes en suivant l’ordre classique c’est-à-dire celui du tableau que nous avons pris comme référence (Tab. 1) mais nous indiquerons pour chacun les correspondances avec les classifications cladistiques, qui précisent les liens entre eux. On pourra se référer pour ces dernières au Tome  2 de l’ouvrage de G.  Lecointre et H.  Le  Guyader (2013). Notons cependant que les cladogrammes d’autres auteurs sont quelque peu différents, par exemple ceux présentés dans l’ouvrage Bird Families of the World (Winkler D.W., et al., 2015). Nous avons souligné les traits généraux de la classification traditionnelle dans le chapitre  2 consacré précisément aux classifications. Dans les deux types de classifications il y a déjà une première distinction entre Ratites (devenus Paléognathes) et Carinates (Néognathes). Les premiers sont marqués par des aptitudes faibles ou inexistantes aussi bien au vol qu’à la nage. Les principales espèces sont les Autruches, les Nandous, les Émeus, les Casoars, les Tinamous et les Kiwis. Leurs plus anciens fossiles connus remontent à –60 Ma et ce ne sont donc pas les plus anciens des Oiseaux actuels. L’inaptitude au vol est considérée comme une régression et les ancêtres des 281

Les Oiseaux. L’adaptation au vol

Oiseaux de ce groupe auraient été parfaitement capables de voler. Les Carinates rassemblent tous les autres Oiseaux, c’est-à-dire environ 10 400 espèces. Leurs plus anciens fossiles sont antérieurs à ceux trouvés pour les Ratites puisqu’ils datent de –75 Ma. Nous parlerons tout d’abord des Carinates, répartis classiquement entre sept groupes  : Rapaces, Grimpeurs, Colombins, Gallinacés, Échassiers, Palmipèdes et Passereaux. Les noms des groupes des classifications cladistiques sont écrits en italique. Les Rapaces On distingue classiquement les Rapaces nocturnes (Strigiformes) et les Rapaces diurnes (Falconiformes). Dans les classifications cladistiques, le groupe de Rapaces nocturnes existe toujours et il a conservé son nom de Strigiformes. Les Rapaces diurnes ont été par contre divisés en deux parties. Il existe un groupe toujours nommé Falconiformes mais il ne comprend plus que les Faucons et les formes voisines, comme les Caracaras. Les autres Rapaces diurnes (Vautours, Éperviers, Buses, Milans, Aigles…) sont placés dans le groupe des Accipitriformes, voisin des Strigiformes. Les Grimpeurs Là encore on distingue classiquement deux sous-ordres. Le premier, celui des Psittaciformes, a été conservé et a gardé son nom. Il s’agit principalement des Perroquets, Perruches, Aras, Kéas et Cacatoès. Nous aurons l’occasion d’en reparler à propos des performances des Oiseaux. Le second sous-ordre, celui des Piciformes, n’existe plus en tant que tel dans les nouvelles classifications, où ses membres ont été répartis en quatre groupes. Les Colombins Ils se limitent classiquement aux Columbidés (Pigeons, Tourte­ relles) et aux Ptéroclididés (Gangas). Ils sont nouvellement réunis dans le groupe des Colombiformes qui comprend en outre les Flamants 282

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Les Oiseaux. L’adaptation au vol

(traditionnellement rangés parmi les Échassiers) et les Grèbes (considérés alors comme des Palmipèdes). Les Gallinacés Ils comprenaient les Coqs, Tétras, Perdrix, Cailles, Faisans, Hoazins. Ils sont alors devenus les Galliformes, à l’exception de l’Hoazin qui appartient aux Opisthocomiformes, dont il constitue d’ailleurs la seule espèce. Cet Oiseau d’Amazonie présente plusieurs particularités. L’une d’entre elles est que les jeunes portent au bout des ailes des griffes, tout comme l’Archéoptéryx. Il pourrait s’agir, comme nous avons déjà eu l’occasion de le dire, d’une réminiscence ancestrale. Les Échassiers Dans notre tableau de référence, il s’agit d’un vaste groupe rassemblant entre autres Ibis, Spatules, Cigognes, Hérons, Flamants, Grues, Poules d’eau, Vanneaux, Bécasses, Bécassines, Avocettes, Outardes. Dans les classifications cladistiques, ils sont répartis dans quatre groupes. Les Palmipèdes Ce groupe, lui aussi très étendu, comprend les Cygnes, Oies, Canards, Mouettes, Goélands, Guillemots, Macareux, Grèbes, Cormorans, Fous, Pélicans, Albatros, Plongeons, Manchots. On les trouve avec les nouvelles classifications dans quatre groupes, qui peuvent comprendre aussi d’autres espèces. Les Passereaux On utilise parfois pour les désigner le nom d’Oiseaux chanteurs. Ils réunissent plus de la moitié (6 252) des espèces d’Oiseaux actuels. C’est parmi eux que l’on trouve les Mésanges, les Rossignols, les Étourneaux, les Moineaux, les Hirondelles, les Rouge-gorges, les Alouettes, les Moqueurs… Les Corvidés forment une famille appartenant aussi au groupe des Passereaux. On trouve parmi eux les 283

Les Oiseaux. L’adaptation au vol

Corbeaux, les Corneilles, les Craves, les Chocards, les Pies, les Geais, les Cassenoix. Comme nous le verrons, plusieurs membres de cette famille sont remarquables par leur intelligence. Dans les nouvelles classifications, certaines espèces ne sont plus considérées comme des Passereaux. C’est le cas des Martin-pêcheurs, Rolliers, Guêpiers qui appartiennent alors au nouveau groupe des Coraciiformes, comprenant aussi d’autres espèces. De la même façon, les Micropodiformes forment le nouveau groupe des Caprimulgiformes, dont un caractère commun est d’avoir des pattes atrophiées. Il s’agit des Martinets, des Engoulevents et des 340  espèces de Colibris. Parmi les Passereaux, on distingue les Suboscines ou Tyranni (1 295 espèces) et les Oscines ou Passeri (4  957  espèces). Ils se différencient par leurs structures vocales, moins développées chez les Suboscines mais, plus généralement, ils se distinguent génétiquement les uns des autres. Les Ratites Les Ratites sont caractérisés par des ailes atrophiées ou absentes, ce qui les rend pratiquement inaptes aussi bien au vol qu’à la nage. Nommés Paléognathes dans les nouvelles classifications, ils comportent peu d’espèces (61). On trouve parmi eux les Autruches en Afrique (les plus gros Oiseaux actuels), les Nandous et les Tinamous en Amérique, les Émeus en Australie. Ils comprennent également en Australie et en Nouvelle-Guinée les Casoars, qui peuvent être très dangereux pour l’Homme ainsi que les Kiwis, Oiseaux emblématiques de la Nouvelle-Zélande.

LES PERFORMANCES DES OISEAUX. L’INTELLIGENCE DES CORBEAUX ET DES PERROQUETS Comme nous l’avons dit en introduction à ce chapitre, on a dénié aux Oiseaux pendant longtemps toute intelligence, tout raisonnement et même toute émotion. Cet a priori se fondait entre autres sur le fait que leur cerveau était dépourvu de néocortex. Les découvertes 284

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comportementales les montrant capables de conduites impliquant un niveau cognitif élevé n’ont été nombreuses que depuis 1980 et plus encore depuis le début des années 2000. Elles couvrent de nombreux domaines, qu’il s’agisse de mémoire et d’anticipation, de communication, d’apprentissages, de jeux, d’utilisation d’outils, de résolution de problèmes, de tromperies, ou même d’expression d’états mentaux. Ces comportements peuvent être, en tout ou en partie, innés, ou résulter d’apprentissages ou bien être innovants et il n’est pas toujours facile de déterminer la part prise par ces différentes origines dans chacun d’entre eux. Nous ne ferons pas dans ce cadre bien entendu une revue exhaustive des comportements étudiés. On pourra trouver des compléments d’information dans une synthèse récente d’une ornithologue australienne, Gisela Kaplan (2015). Des descriptions détaillées de plusieurs types de comportements aviaires sophistiqués sont données également par Jean-Claude Ameisen dans sa série d’ouvrages Sur les épaules de Darwin, déjà citée, et en particulier dans plusieurs chapitres du premier tome (Ameisen J.-C., 2012). Mémoire et anticipation La notion de temps, passé ou futur, est présente dans beaucoup des comportements étudiés. La mémoire en particulier est fondamentale dans les processus d’apprentissage. Certains comportements permettent par ailleurs de la mettre particulièrement en évidence et de quantifier les capacités de mémorisation. Un exemple intéressant est celui des Corbeaux qui se souviennent du visage de celui qui les a capturés et s’en protègent par la suite, crainte en outre partagée par toute la colonie. On a pu montrer à cette occasion que pour les Oiseaux également le sentiment de peur renforçait le souvenir. Des enregistrements d’imagerie cérébrale ont révélé que la peur et les émotions impliquaient l’amygdale alors que la mémorisation faisait intervenir l’hippocampe. Un autre exemple remarquable est celui des Oiseaux cachant de la nourriture. Il s’agit à la base d’un acte d’anticipation permettant 285

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d’assurer à l’animal sa pitance sans dépendre des conditions extérieures futures, essentiellement climatiques, qui pourraient constituer un obstacle. Les Corvidés (Passériformes) sont particulièrement performants dans ce domaine, avec notamment les Corbeaux et les Geais. Les Geais à gorge blanche sont même capables de retrouver d’abord les aliments les plus périssables. Ils se souviennent donc non seulement des lieux mais aussi des dates des caches. Il s’agit là d’un exemple typique de mémoire épisodique. On a pu montrer aussi que certains autres Passereaux, comme les Grands Réveilleurs, se souvenaient d’une cache encore au bout de cinq ans. À propos de ces caches, des comportements encore plus remarquables ont été relevés. Ainsi dans le cas où des Geais des pinèdes découvrent qu’ils ont été observés lorsqu’ils dissimulaient de la nourriture, ils changent de cache un peu plus tard, à l’abri cette fois des regards indiscrets. D’autres exemples de cache de nourriture, observés cette fois en laboratoire, montrent la mise en jeu de processus de prévision et cela de façon manifestement innovante. L’anticipation et la prévision ne se limitent pas à la dissimulation de nourriture mais peuvent intervenir dans de nombreux autres comportements comme ceux relevant de l’utilisation d’outils mais aussi de la communication. Communication Les Oiseaux ont des systèmes de communication très développés, les plus connus et les plus importants étant ceux mettant en jeu des vocalisations. Il y a cependant d’autres moyens de communication sonore. Les plumes peuvent par leurs frottements en vol émettre des sons significatifs. Par ailleurs il est bien connu que les Pics martèlent les troncs de leur bec. Ils produisent ainsi des sons dont les rythmes sont propres à leur communauté. L’utilisation d’instruments dans ce domaine est encore plus remarquable. C’est ainsi que des Psittaciformes, les Cacatoès noirs peuvent, dans le but d’attirer une femelle lors des parades, frapper une grosse branche jouant le rôle de tambour avec une baguette qu’ils ont eux-mêmes façonnée. L’analyse 286

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(Heinsohn  R., et al., 2017) du comportement de ces Perroquets fréquentant la Nouvelle-Guinée et le Nord de l’Australie a abouti à des résultats étonnants. Il existe en effet de grandes similitudes entre ces battements et la musique de percussion humaine, depuis la fabrication de l’outil jusqu’à la personnalisation des styles, en passant par la régularité des rythmes et la répétition de séquences. Vocalisations Ce sont cependant les vocalisations qui constituent le principal mode de communication sonore chez les Oiseaux. Les fréquences émises sont comprises en général entre 60 et 10 000 Hz. Il est donc facile de les enregistrer et de les analyser puisqu’elles se situent à l’intérieur de la gamme de fréquences perçue par l’oreille humaine (16 à 20 000  Hz). La communication vocale chez les Oiseaux reste cependant un domaine encore très mal connu. Ce que l’on sait déjà, c’est que les principales fonctions des chants sont liées à la défense du territoire et à l’attraction sexuelle. Il y a en outre des appels, le plus souvent brefs, qui peuvent avoir d’autres fonctions, concernant la nourriture, l’anxiété, l’alarme, la rivalité, l’attention, la défense. L’étendue du répertoire vocal varie selon les espèces. Le champion du monde est un Passereau, le Moqueur roux avec entre 1 500 et 1 900 types de chants. La qualité et la complexité des vocalisations ont amené la question de savoir dans quelle mesure il n’y avait pas là une certaine forme de langage. Certains Oiseaux sont capables d’apprendre des catégories phonétiques. D’autres discriminent les voyelles. Il y aurait donc une ébauche de lexique, avec des sons ayant une signification spécifique. On a montré récemment (Susuki T.N., et al., 2016) qu’un Passereau, la Mésange de Chine (Parus minor), pouvait associer des mots (éléments vocaux de base) ayant chacun un sens pour former un nouveau vocable. Par exemple un mot (ABC) signifie « danger » et un autre mot (D) signifie « viens ici ». Un nouveau vocable peut être utilisé et compris, ABC–D. Il signifie alors « danger, viens ici ». En 287

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revanche, si on fait entendre la séquence D–ABC, rien ne se passe. Ce dernier assemblage de sons n’est pas compris. Il s’agit sans doute de la première mise en évidence d’une syntaxe compositionnelle (assemblage de deux mots ayant chacun un sens) chez un animal, alors que jusqu’à présent seule une syntaxe phonologique (assemblage de sons dépourvus de sens pour former un mot significatif) était connue chez d’autres espèces que les humains. Un exemple étonnant de communication vocale est fourni par les Grands Indicateurs d’Afrique de l’Est. Il s’agit d’un comportement tout à fait remarquable car il concerne des communications avec des humains. Ces Piciformes sont friands d’Abeilles, de leur couvain et surtout de leur cire (ils font partie des rares Oiseaux capables de digérer la cire). Or cette cire est difficilement accessible pour eux. Ils ont alors mis en place un système de collaboration avec les humains. Ils indiquent par des cris spécifiques l’emplacement des colonies d’Abeilles et volettent au-dessus. Les habitants du voisinage récupèrent alors le miel tandis que la cire, sortie du nid à cette occasion, est récupérée par les Oiseaux. Ce type d’information est utilisé en particulier par les Boranas de la corne de l’Afrique, mais aussi par les Yaos du Mozambique. Ces derniers améliorent encore le partenariat en émettant eux-mêmes un sifflement spécifique pour signaler qu’ils sont à la recherche d’Abeilles, ce qui attire les Grands Indicateurs (Spottiswoode C.N., et al., 2016) . Attitudes et mouvements du corps En dehors des communications orales, il existe chez les Oiseaux toute une gamme de messages dont le support est constitué par des déplacements de segments corporels ou par des attitudes du corps lui-même. Quelques configurations ont été décodées, au moins partiellement. C’est le cas des postures d’apaisement lors de conflits, postures consistant en un accroupissement, noté déjà par Darwin chez les Chiens, et observé chez des Corbeaux, des Poules, des Pies et

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d’autres espèces. On reconnaît également des postures de soumission, consistant à se tenir sur le dos, comme chez les Chiens. Certains mouvements sont suivis avec attention et la direction du regard appartient à cette catégorie. C’est ainsi que les Grands Corbeaux peuvent suivre le regard de congénères pour savoir s’ils sont observés quand ils cachent de la nourriture. Ils peuvent aussi suivre le regard d’humains et agir en conséquence. C’est ce qui a été montré par une expérience consistant à placer de la nourriture dans une boîte, à côté d’une autre, vide. Un couvercle est posé sur chacune des boîtes pour cacher leur contenu. Le Corbeau ouvrira en premier lieu la boîte vers laquelle le regard de l’expérimentateur est dirigé. Les parades sont un autre exemple, très étudié, de communication sous la forme d’attitudes et de mouvements corporels. Un cas particulièrement intéressant est celui des Oiseaux jardiniers, vivant en Australie et en Nouvelle-Guinée. Ils sont remarquables non tant par leurs parades elles-mêmes que par le cadre dans lequel elles ont lieu. Il s’agit de structures (appelées jardins ou tonnelles ou berceaux) construites par le mâle sur le sol dans le but d’attirer le plus de femelles possible. Leur conception est fort ingénieuse et permet aux individualités de se manifester. Les architectures s’accompagnent d’assortiments de couleurs, avec même des peintures et des illusions visuelles. Ces constructions supposent souvent l’utilisation d’outils. Apprentissages Les apprentissages sont essentiels chez les Oiseaux. Ils concernent principalement les vocalisations mais aussi d’autres formes de comportement. Apprentissages vocaux Les vocalisations sont un moyen de communication primordial pour eux et les Oiseaux consacrent beaucoup de temps aux apprentissages correspondants. Ils concernent aussi bien la production des sons que leur reconnaissance. De telles capacités sont rares dans le 289

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monde animal. En dehors des Oiseaux, on les trouve principalement chez les humains, les Cétacés, les Chauve-souris et les Éléphants. Chez les Oiseaux, elle appartient essentiellement aux Oiseaux chanteurs (Passereaux), aux Perroquets et à certains Colibris. Comme nous le verrons, les Oiseaux sont les seuls à avoir cette capacité sans être dotés d’un néocortex, que l’on a longtemps pensé indispensable au langage et à la cognition. Les Oiseaux chanteurs, tout comme les humains, ont également des voies vocales spécifiques dont sont dépourvus les animaux qui n’apprennent pas leurs vocalisations. Il y a des neurones et des groupes de neurones spécialisés dans le télencéphale pour le traitement des sons. Il existe aussi des boucles de rétroaction permettant de s’assurer que les sons produits répondent bien aux spécifications nécessaires. Une forme particulière d’apprentissage est celle mise en jeu dans le mimétisme vocal, c’est-à-dire dans l’imitation par des Oiseaux de sons autres que ceux de leur propre espèce. Il est bien connu que les Perroquets en captivité sont de très bons reproducteurs de différents bruits, dont les paroles humaines. De nombreuses autres espèces pratiquent l’imitation vocale à l’état sauvage. Les meilleurs dans ce domaine sont des Passereaux, avec en Europe les Étourneaux, en Australie les Ménures et les Cassicans flûteurs, en Amérique du Nord les Moqueurs. Notons que les espèces endémiques de Moqueurs des îles Galapagos avaient spécialement retenu l’attention de Darwin lors de son périple autour du monde. Apprentissage d’autres formes de comportements Un autre exemple de communication très élaborée est celui des apprentissages intraspécifiques de comportements. Ils sont très répandus dans le monde animal. Chez les Oiseaux ils ne concernent pas seulement les chants. Il a été démontré que plusieurs espèces peuvent apprendre certains comportements, ou des façons de résoudre un problème, en observant un parent ou un congénère. Ces

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apprentissages par observation et imitation sont souvent dénommés « culturels » ou « sociaux ». Un exemple typique et bien étudié depuis les années 1920 de ces apprentissages est celui des Mésanges bleues anglaises dans l’ouverture des bouteilles de lait déposées alors sur le seuil des portes et fermées par un mince opercule métallique. Un autre exemple d’apprentissage par observation et imitation est celui de Corbeaux Freux regardant un congénère effectuer, après apprentissage, une opération compliquée d’extraction d’une friandise déposée dans une boîte. Les Corbeaux spectateurs effectuent ensuite eux-mêmes directement et très rapidement cette tâche. L’empreinte filiale Cette forme d’apprentissage, mise en évidence par Lorenz en 1935 chez des Oies cendrées, consiste en une forme d’attachement des oisillons nouveau-nés à un objet mobile avec lequel ils ont été mis en contact pendant les premières heures et les premiers jours qui suivent leur naissance. Il peut s’agir d’un être humain et les poussins le suivent alors plutôt que des membres de leur propre espèce. Cette étude a contribué à valoir un prix Nobel à Lorenz, partagé en 1973 avec Von Frisch et Tinbergen. Il a été possible de montrer que c’est surtout la région intermédiaire de l’hyperstriatum ventro-médian gauche qui est impliquée dans le mécanisme de l’empreinte. Lorsque des neurones de cette zone sont détruits immédiatement après l’empreinte, le poussin ne réagit plus préférentiellement à l’objet avec lequel il a été entraîné. Les autres types d’apprentissage ne sont pas affectés. Comme nous le verrons, l’hyperstriatum est une structure cérébrale propre aux Oiseaux et il est intéressant de noter que l’on ne trouve pas d’équivalent de ces comportements chez les Mammifères. Des expériences mettant en jeu l’empreinte filiale ont permis par ailleurs de montrer que les oisillons (des Canetons en l’occurrence) étaient capables de reconnaître des concepts abstraits comme « semblables » ou « différents » (Martinho, A. III, Kacelnik A., 2016). 291

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Jeux En dehors des Mammifères, les comportements de jeu sont rares chez les animaux (nous en avons cité quelques exemples). Considérés comme le signe d’un développement cérébral important, ils sont assez répandus chez les Oiseaux, surtout dans certains groupes, comme les Perroquets jeunes ou adultes. Ce sont sans doute précisément des Psittaciformes, les Kéas de Nouvelle-Zélande, qui sont parmi les plus enclins aux jeux et les plus imaginatifs dans ce domaine. Ces Perroquets des montagnes accompagnent en outre leurs jeux de vocalisations très spécifiques que l’on peut considérer comme une forme de rire. Qui plus est, il existe une curieuse relation bidirectionnelle entre jeux et vocalisations associées. En effet si l’on fait entendre à des Kéas précisément ces sons, préalablement enregistrés, ils commencent alors à jouer entre eux. Lorsque la reproduction sonore se termine, les jeux s’arrêtent également (Schwing R., et al., 2017). Il y a là un phénomène de contagion qui rappelle le rire communicatif des humains. D’une façon générale, les jeux sont fréquents surtout chez les jeunes entre le moment où ils sont capables de voler et leur dispersion, mais ils existent aussi chez les adultes. Leurs fonctions peuvent être multiples. Pour certains auteurs, ils diminuent le stress et améliorent ainsi la durée et la qualité de la vie des adultes. R.E. Ricklefs (2004) estime que les habitudes de jeu contribuent au développement des performances motrices, des habiletés sociales et des activités de recherche de nourriture. Elles sont corrélées avec la durée de vie et la taille du cerveau. On distingue habituellement trois catégories dans les jeux  : jeux solitaires, ou jeux avec un objet, ou bien jeux sociaux, catégories qui ne sont pas exclusives les unes des autres. Les jeux sociaux sont propres aux humains, à certains Mammifères et aux Oiseaux. Chez ces derniers, ils sont fréquents chez les Corbeaux et les Pies, mais ils existent aussi par exemple chez les Perroquets, comme nous l’avons vu à propos des Kéas. Ils impliquent le plus souvent deux partenaires qui par exemple se font face et se touchent la tête avec le bec.

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Utilisation d’outils L’utilisation et la fabrication d’outils ont longtemps été considérées comme une marque de la supériorité humaine mais nous savons que certains animaux, dont précisément les Oiseaux, ont aussi cette pratique. Il s’agit surtout de Rapaces et de Passereaux, spécialement des Corvidés. On ne connaît pas toujours les parts respectives de l’inné, de l’apprentissage (transmission par imitation) et de l’innovation dans ces utilisations d’outils. Souvent, loin d’être des routines, ils impliquent anticipation et réflexion. Un des principaux outils consiste en des fragments végétaux, brindilles ou baguettes. On peut noter d’ailleurs que les premières découvertes de fabrication et d’utilisation d’outils par des animaux remontent sans doute aux années 1960 avec Jane Goodall et ses observations de Chimpanzés coupant des brindilles pour extraire des Termites. Chez les Oiseaux, les champions dans ce domaine sont probablement les Corbeaux calédoniens (Hunt G.R., Gray R.D., 2003). Ils utilisent des baguettes pour extraire des larves dans des branches ou des troncs d’arbre. Ils les taillent avec leur bec pour leur donner la bonne forme, quelquefois même y sculptent un hameçon. Ils peuvent aussi les compléter par des morceaux de feuilles et les cacher pour pouvoir les réutiliser. Ils ont donc la notion de la fonction de ces outils et peuvent prévoir leur réutilisation. Il y a là un comportement plus complexe que celui qui serait dû à de simples mécanismes d’apprentissage et c’est le signe d’un degré élevé de cognition. Un autre Corvidé, la Corneille d’Hawaï, fabrique également des baguettes pour déloger ses proies. Toujours parmi les Passereaux, deux des 14  espèces des «  Pinsons  » de Darwin aux Galapagos, le Géospize pique-bois et le Géospize des mangroves utilisent quant à eux des épines de cactus à la même fin. Il est intéressant de noter qu’aussi bien les deux Corvidés que les deux Géospizes, c’est-à-dire les quatre espèces qui utilisent des baguettes, sont des Oiseaux endémiques d’îles. On sait que l’isolement géographique favorise la génération de

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nouvelles espèces, mais on ignore précisément pourquoi des comportements aussi sophistiqués apparaissent alors eux aussi. Un exemple remarquable d’utilisation de fragments végétaux est celui des Milans noirs dans les feux de savane en Australie. Certains de ces Rapaces peuvent prendre dans leur bec des brindilles enflammées pour les porter dans un endroit encore épargné par le feu, ouvrir ainsi un nouveau foyer (au grand dam des pompiers) et attendre alors que la chaleur fasse sortir les Insectes des broussailles. Ce comportement, rapporté par G. Kaplan (2015), a été confirmé par une étude systématique (Bonta M., et al., 2017) qui a permis d’élargir à deux autres espèces de Rapaces australiens (Milan siffleur et Faucon bérigora) ce transport du feu, et de montrer qu’il s’agit bien d’un acte intentionnel. Des outils sont souvent utilisés pour casser des coquilles d’œufs ou d’animaux. C’est ainsi qu’un Rapace, la Bondrée à plastron, endémique d’Australie, fait tomber des pierres sur les œufs pour casser les coquilles trop résistantes. C’est le cas également d’un Vautour d’Afrique, le Percnoptère d’Égypte. Beaucoup de ces Vautours viennent se reproduire en Europe (et quelques couples nichent en France). Ils sont très friands d’œufs d’Autruche mais leurs coquilles résistantes les ont conduits à utiliser des cailloux pour les briser. Ils choisissent ainsi une pierre de la bonne taille, la prennent dans leur bec et la lâchent ou la lancent sur l’œuf, qui ne tarde pas à s’ouvrir. Comme pour un certain nombre de comportements, on s’est posé la question de savoir s’il s’agissait d’une conduite innée ou bien acquise. Des zoologistes espagnols ont résolu le problème en élevant un jeune loin de ses parents et de ses congénères. Mis en présence d’un œuf, il a alors, après quelques tâtonnements, réussi la manœuvre. Dans ce cas il s’agit donc bien d’un comportement inné. D’autres Oiseaux utilisent les pierres d’une autre façon pour casser des coquilles ou des os. C’est ainsi que des Corbeaux font tomber des noix pour en casser la coque. La même technique est utilisée par les Gypaètes barbus. Amateurs de moelle osseuse, ces Rapaces s’envolent avec un os dans 294

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le bec et le lâchent ensuite sur des pierriers pour le casser et en libérer la moelle. Le rinçage de la nourriture est également parfois considéré comme utilisation d’un outil, à savoir l’eau, dans la préparation des aliments. Il s’agit d’un comportement très fréquent, bien documenté pour tous les Corvidés et pour des Oiseaux marins ou limicoles. Il est courant également chez les Singes et dans ce dernier cas a servi d’exemple pour l’apprentissage par observation et imitation (apprentissage social). L’eau en elle-même est alors un outil mais elle peut être aussi l’occasion d’utiliser des outils. C’est ainsi que des Corbeaux utilisent parfois du pain comme une éponge pour transporter de l’eau. Le pain lui-même a d’autres utilisations. On a rapporté à ce sujet une observation remarquable concernant des Milans noirs vus en train d’appâter des Poissons ou des Écrevisses avec du pain pour les attirer à leur portée (Roberts  G.J., 1982). Un autre exemple de même type concerne des Hérons Bihoreaux. Un de ces derniers a été filmé dans le parc d’un hôtel à Hawaï, à l’occasion d’une distribution de nourriture à des Oiseaux par des visiteurs, en bordure d’un bassin. Le Bihoreau avait remarqué que les Poissons étaient attirés par les morceaux de pain lancés par les visiteurs. Quand il parvenait à se saisir lui-même de l’un d’eux, il le jetait à l’eau en guise d’appât. Il prenait grand soin de cet instrument et quand il risquait d’être dévoré par un Poisson trop gros pour lui, il le récupérait alors pour s’en servir à nouveau comme appât (Badger G., 2012). Une des utilisations les plus complexes d’outils reste toutefois sans doute celle, montrée par les Cacatoès noirs qui peuvent, comme nous l’avons vu, fabriquer une baguette pour frapper un tambour constitué par une grosse branche dans le but d’attirer une femelle. Résolution de problèmes L’utilisation d’outils dans la nature, dont nous venons de donner quelques exemples, est le plus souvent une façon de résoudre une difficulté. Le domaine de la résolution de problèmes par les Oiseaux 295

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a toutefois fait en lui-même, surtout ces dernières années, l’objet de recherches précises en laboratoire, où elles sont bien entendu plus faciles à mener que dans la nature. Plusieurs tests ont été ainsi mis au point pour évaluer les réponses données aussi bien à des questions pratiques comme l’accès à des friandises qu’à des problèmes plus abstraits comme la reconnaissance des formes ou la discrimination de nombres. Les investigateurs ont eux-mêmes fait preuve de beaucoup d’ingéniosité pour mettre à l’épreuve la sagacité de leurs pensionnaires du moment face à des difficultés faisant obstacle à l’obtention de leurs friandises préférées. Un des tests les plus simples à mettre en œuvre est celui dit des ficelles. La nourriture est fixée à l’extrémité d’une ficelle, elle-même attachée au barreau sur lequel l’oiseau se trouve perché. On constate alors que des Corbeaux sont capables de remonter progressivement la ficelle en la coinçant à chaque étape sous une de leurs pattes. Ce problème est résolu par un grand nombre d’Oiseaux, dont des Perroquets. Dans une autre série d’épreuves, la nourriture, placée dans une boîte, ne devient accessible qu’après une série de manœuvres permettant de la faire sortir. On peut faire varier le niveau de difficulté et les Kéas de Nouvelle-Zélande sont parmi les plus habiles dans ces tests. D’autres tâches sont centrées sur l’ouverture de serrures, compliquées à souhait. Une des performances les plus remarquables dans ce domaine est celle réalisée par les Cacatoès de Goffin rapportée dans un film de la BBC (2014). Les Corbeaux calédoniens sont également capables, tout comme d’autres Corbeaux, de résoudre un problème qui paraît peut-être encore plus difficile. Il s’agit de récupérer des friandises (des Vers) flottant à la surface de l’eau dans un long tube transparent, la surface étant trop éloignée de l’extrémité pour qu’elles puissent être saisies directement. Les Oiseaux sont alors capables de faire monter le niveau de l’eau pour amener les proies à leur portée en ajoutant dans le tube des matériaux trouvés dans le voisinage, qu’il s’agisse de sable 296

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ou de cailloux. C’est aussi le cas des Corbeaux Freux comme cela a été montré dans des expériences de C.D. Bird et N.J. Emery (2009). Les auteurs rappellent à ce sujet une fable d’Ésope (d’il y a environ 2 700 ans), La Corneille et la Cruche. Une des versions en est la suivante : « La Corneille ayant soif, trouva par hasard une Cruche où il y avait un peu d’eau ; mais comme la Cruche était trop profonde, elle n’y pouvait atteindre pour se désaltérer. Elle essaya d’abord de rompre la Cruche avec son bec  ; mais n’en pouvant venir à bout, elle s’avisa d’y jeter plusieurs petits cailloux, qui firent monter l’eau jusqu’au bord de la Cruche. Alors elle but tout à son aise ». On peut penser que cette fable a été inspirée par des faits d’observation. Un autre cas de comportement innovant mérite d’être mentionné. Il concerne des Corbeaux de Torres qui cherchaient à savoir comment se nourrir de Crapauds-buffles australiens dont la peau est très vénéneuse. Ces Crapauds avaient été introduits pour détruire les Insectes nuisibles dans les plantations de canne à sucre en Australie, mais du fait de leurs poisons ils ont proliféré de façon considérable au point de menacer même certains de leurs prédateurs. Les Corbeaux ont trouvé la façon de les tuer puis de les dépecer pour s’en nourrir sans s’exposer aux poisons. Ce savoir-faire, innovant bien entendu à l’origine, s’est transmis ensuite par apprentissage social (Donato  D.B., Pots R.T., 2004). Les comportements innovants, comme ce dernier, sont souvent liés à la recherche et à l’obtention de nourriture. Là encore c’est l’hyperstriatum, une structure propre aux Oiseaux, qui semble intervenir. Il a été possible en effet de montrer que l’aptitude à l’innovation alimentaire était corrélée avec la taille de l’hyperstriatum ventral (Timmermans S., et al., 2000). Dans un domaine plus abstrait, les aptitudes des Oiseaux à la reconnaissance des formes ont été testées chez un certain nombre d’espèces, mais surtout chez les Pigeons, capables sur ce plan d’apprentissages complexes et de discriminations fines. Leurs capacités de discrimination sont très étendues, qu’il s’agisse de distinguer des catégories conceptuelles comme les volumes, les couleurs, les forêts 297

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ou de reconnaître même le concept général d’eau dans différents contextes et sous différentes représentations. Les Pigeons peuvent distinguer de très petites différences entre deux objets, différences trop petites pour être discriminées par des humains. D’une façon générale ils réussissent mieux que la plupart de ces derniers à des tests consistant à chercher les différences (les exceptions, les cas isolés, les intrus). On peut noter à ce sujet que des Pigeons ont été entraînés, pour remplacer des experts humains, à reconnaître des tissus cancéreux. Leur précision est de l’ordre de 80  %, mais en combinant les résultats de plusieurs individus on arrive à 99 %, c’est-à-dire à des performances identiques à celles des experts humains et supérieures à celles des ordinateurs du moment (Levenson R.M., et al., 2015). Il semble par ailleurs que les Oiseaux partagent avec quelques Mammifères certaines notions abstraites comme celle de nombre. Une étude de D.  Scarf et al. (2011) montre que des Pigeons sont capables de classer par ordre croissant des ensembles composés de plusieurs éléments, au départ de 1, 2 et 3 puis de 1 à 9 éléments. Ils ont dans ce domaine des performances sensiblement équivalentes à celles de Singes Macaques rhésus ou de Chimpanzés soumis aux mêmes tests, une des différences étant qu’il leur faut un temps d’apprentissage beaucoup plus long, supérieur à 9 mois pour les Pigeons contre quelques semaines pour les Singes. D’autres espèces d’Oiseaux ont été testées positivement à la reconnaissance de nombres comme des Corneilles et des Perroquets. Des Poulets nouveau-nés réussissent des tests qui laissent à penser qu’il y aurait chez cette espèce une représentation mentale innée des nombres, au moins des plus petits d’entre eux (Rugani R., et al., 2009). Manifestations d’états mentaux Les manifestations d’états mentaux correspondent aux niveaux cognitifs les plus élevés et leur étude chez les Oiseaux, d’ailleurs très récente, se heurte à un certain nombre de difficultés, en particulier 298

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sémantiques. On manque souvent de termes adéquats et le vocabulaire utilisé est celui développé pour les humains  ; or ces derniers présentent des conditions d’étude très différentes et bien entendu avec les animaux nous n’avons pas accès à l’expérience vécue. Nous passerons rapidement en revue certains comportements, en partant de ceux qui sont le plus facilement mis en évidence, comme les duperies, le stress, avec les émotions associées, pour terminer par des notions plus complexes, comme la conscience de soi et l’empathie. Duperies Les exemples rapportés plus haut montrent que plusieurs comportements sont assez similaires à ceux des humains. Étant donné la place importante que tiennent les tromperies dans les conduites humaines, ne pas trouver de comportements apparentés chez les Oiseaux serait d’une certaine façon assez décevant. En fait il n’y a pas de lacune dans ce domaine et les duperies font partie du répertoire comportemental de nombreux groupes. Il peut s’agir pour certains de simulations de blessures pour détourner du nid l’attention d’un prédateur et protéger ainsi leurs petits. Le plus souvent il s’agit de comportements moins altruistes, mais qui supposent eux aussi des capacités cognitives complexes. On connaît par exemple des Oiseaux imitant les cris d’un prédateur pour faire fuir leurs congénères rassemblés autour d’une proie et ainsi profiter seuls de la nourriture. On a cité aussi le cas de jeunes Coucous imitant les cris d’appel de l’espèce parasitée pour réclamer de la nourriture. Stress Le stress concerne de très nombreux groupes animaux. Il s’accompagne d’une libération hormonale et peut ainsi bien être mis en évidence, voire quantifié. L’hormone de stress chez les Oiseaux est la corticostérone et il suffit de prélever quelques plumes pour la doser. On sait ainsi que les comportements de jeu diminuent le stress. La peur est souvent associée au stress et a été sans doute la première 299

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émotion étudiée systématiquement. Des techniques récentes d’imagerie cérébrale (PET) ont été mises en œuvre chez des Corvidés. Lorsque ces derniers regardent un masque effrayant porté par un humain, l’amygdale de l’hémisphère droit est activée. Lorsqu’ils regardent un masque associé à de la nourriture, c’est l’hémisphère gauche qui est concerné. Un masque neutre n’entraîne aucune activation. La peur, la colère et l’agressivité peuvent aussi transparaître au niveau de la face. Les Oiseaux n’ont pas de muscles faciaux mais peuvent cependant mouvoir les plumes de leur tête. L’expression faciale est assurée par des mouvements du bec ou par le positionnement des plumes sous lui et au-dessus de lui, au niveau des oreilles, sur le dessus de la tête et sur la nuque. Douleur La détection de la douleur chez les Oiseaux est compliquée, d’autant plus que leur intérêt vital est de la cacher pour échapper aux prédateurs. Dans l’expérience de l’ornithologue australienne Gisela Kaplan, déjà citée (Kaplan G., 2015), les seuls signes relevés sont de légers tremblements des paupières, des yeux mi-clos et occasionnellement une posture un peu voûtée. Conscience de soi Pour de nombreux éthologistes, le test du miroir permet d’attester la conscience de soi. Peu d’espèces réussissent cette épreuve qui consiste dans un premier temps à placer une marque de couleur sur une partie non directement visible du corps de l’animal. La marque n’apparaît que lorsque l’animal se trouve face à un miroir. S’il essaie alors de l’atteindre sur son propre corps, on considère qu’il a conscience de lui-même. Cette capacité a d’abord été reconnue chez des Grands Singes, et plus précisément chez des Orang-outans, Chimpanzés et Bonobos. Elle a ensuite été découverte chez d’autres Mammifères comme les Éléphants d’Asie et les Dauphins. Jusqu’à présent le seul

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Oiseau à avoir répondu positivement à ce test est la Pie bavarde, très commune en France (Prior H., et al., 2008). États mentaux liés à la reproduction En ce qui concerne les manifestations des états mentaux liés à la reproduction, nous nous limiterons à quelques mots sur le choix des partenaires et sur la fidélité des couples ainsi constitués. Un problème intéressant est soulevé par plusieurs observations montrant que lorsqu’une femelle a le choix entre plusieurs partenaires mâles attractifs, ses œufs sont alors plus gros et les oisillons plus robustes que ceux des femelles qui ne peuvent s’unir qu’avec des mâles peu séduisants (Horvathova T., et al., 2012). De telles interactions d’ordre psychophysiologique, qui sont susceptibles d’être induites par la seule présence d’un partenaire potentiel, posent plusieurs questions et ce chapitre n’est certainement pas clos. Un critère assez étonnant, à savoir les capacités cognitives, dans le choix d’un partenaire par une femelle a été découvert en 2019 chez des Perruches ondulées (Chen  J., et al., 2019). Un protocole expérimental solidement établi a permis de montrer que les femelles préféraient les mâles capables d’ouvrir une boîte où se trouvait une friandise à ceux qui en étaient incapables. Quelles que soient les motivations mises en jeu, il semble bien que la sélection sexuelle puisse avoir pour conséquence une amélioration des capacités cognitives. Il faut noter par ailleurs que les Oiseaux comptent parmi les animaux qui sont les plus fidèles à leurs partenaires et ils vivent souvent en couples pendant de très longues durées, voire pendant leur vie entière. Parmi les plus connus à cet égard, on peut noter les Cygnes, les Tourterelles, les Albatros, les Manchots, les Inséparables, les Pygargues à tête blanche (Rapaces symboles de l’Amérique), ou bien les Urubus noirs (Vautours d’Amérique).

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Les Oiseaux. L’adaptation au vol

Empathie et consolation On peut dire que l’empathie est la capacité de se mettre à la place de l’autre, jusqu’au point de ressentir ses émotions. Elle peut être considérée comme un cas particulier de ce que certains auteurs appellent la «  théorie de l’esprit  », c’est-à-dire la faculté de se représenter les états mentaux d’un autre individu, faculté longtemps considérée comme proprement humaine. L’empathie peut se manifester par des comportements de consolation et de réconciliation, connus depuis un certain temps chez les Chimpanzés (1979) et découverts ensuite chez des Chiens, des Loups et des Chevaux. En 2010, une publication (Fraser  O.N., Bugnyar  T.) montrait qu’un oiseau en détresse dans un groupe de Grands Corbeaux pouvait être consolé par un autre. Ce type de comportement a également été observé par G. Kaplan (2015) chez des Pies. Un congénère peut alors s’approcher du vaincu dans un conflit, le toucher et étendre son cou au-dessus de celui de la victime, et cela pendant environ une minute. Par ailleurs on a affiné récemment l’analyse de l’empathie en montrant que les femelles de Diamant mandarin, espèce monogame, pouvaient partager l’état de stress de leur compagnon en percevant des changements dans ses émissions vocales (Science, 2015). L’état de stress a pu être mesuré par le taux de corticostérone, hormone du stress chez les Oiseaux comme nous l’avons déjà vu. Les performances remarquables des Oiseaux dans plusieurs domaines comportementaux n’ont été mises en évidence que par des études très récentes. Un des freins à leur développement a été l’idée préconçue que, dépourvus de néocortex, les Oiseaux ne pouvaient pas prétendre à des comportements supposant des traitements cognitifs très élaborés. Nous examinerons précisément dans la partie suivante l’organisation cérébrale qui sous-tend les activités comportementales sophistiquées dont nous avons parlé.

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Les Oiseaux. L’adaptation au vol

LE CERVEAU DES OISEAUX On peut dire d’emblée que les cerveaux des Oiseaux sont nettement plus développés que ceux de leurs ancêtres les Reptiles. Une première comparaison globale est assez parlante. Pour des animaux de 10 g, le cerveau d’un Lézard pèse 0,05 g alors que le cerveau d’un Passereau, par exemple, a un poids de 0,5  g, soit 10 fois plus. La mesure relative de la masse cérébrale, quantifiée par le rapport du poids du cerveau au poids du corps, est souvent considérée comme un indice de niveau cognitif chez les Vertébrés, mais avec toutefois une marge certaine d’approximation. En utilisant néanmoins cette échelle de mesure, on constate que les Oiseaux montrent des rapports meilleurs que ceux de nombreux Mammifères et même que ceux de certains Primates. Parmi les Oiseaux, la palme est remportée par les Corvidés et les Perroquets, très proches sur ce plan des Dauphins ou des Grands Singes. Les comparaisons sont encore plus spectaculaires si l’on prend en compte non plus seulement les masses relatives des cerveaux mais les nombres de neurones. Les Oiseaux ont dû faire face aux contraintes de légèreté et d’aérodynamisme liées à la nécessité d’assurer de bonnes performances en vol. C’est ce qui explique que les structures cérébrales présentent des différences notables avec celles des Mammifères, comme nous le verrons, mais aussi que la densité neuronale soit plus élevée chez eux. Une étude de S. Olkowicz et al. (2016) portant sur 28 espèces d’Oiseaux a ainsi montré par exemple que le Corbeau Freux avait deux fois plus de neurones que le Ouistiti alors que leurs masses cérébrales sont équivalentes (1,8 g). Globalement, les Perroquets et les Corvidés ont une densité de neurones deux fois plus élevée que les Primates (ce qui est le cas en général des Passereaux étudiés), mais en outre, dans ces deux groupes, cette densité est davantage concentrée dans le télencéphale que chez les Singes. Il faut noter cependant qu’avoir un gros cerveau et de nombreux neurones n’a pas que des avantages. Cela demande une énergie considérable et suppose une maturation lente, ce qui entraîne un 303

Les Oiseaux. L’adaptation au vol

ralentissement de la reproduction et un plus petit nombre de petits dans chaque portée. Il faut alors trouver des contreparties et chez les Oiseaux il s’agit souvent de meilleurs soins prodigués à leur progéniture et d’une coopération à cette fin des deux parents. Par ailleurs, compte tenu de ce que l’on sait des capacités cognitives des Oiseaux, on peut penser que ces derniers ont une façon propre de traiter l’information. On peut déjà dire que si l’organisation générale de leur encéphale est voisine de celle des Mammifères et de celle des Reptiles, les importances relatives et les rôles de certaines structures peuvent être différents. Cela tient certes aux contraintes liées au vol mais aussi comme on le sait au développement des fonctions sensorielles et motrices. La figure 16 permet de comparer un cerveau d’Oiseau à un cerveau de Reptile. Le monde sensoriel des Oiseaux Nous avons vu que les Oiseaux manifestent des comportements remarquables dans plusieurs domaines, comportements qui supposent tout d’abord des moyens de communication spécialement élaborés. Des sens comme l’odorat, le goût et le toucher sont peu sollicités, alors que la vision, la vocalisation, et ce qui va de pair l’audition, sont eux-mêmes très performants. Odorat, goût et toucher L’odorat, le goût et le toucher des Oiseaux sont relativement peu développés, sauf chez de rares espèces. C’est ainsi que l’odorat peut servir à rechercher des proies comme chez les Kiwis, les Oies ou les Émeus. D’autres groupes, comme les limicoles, ont un bec très sensible au toucher, ce qui leur permet de détecter des Vers ou des Mollusques dans le sable ou la vase. Vision La vue est très performante chez les Oiseaux qui dans ce domaine dépassent les autres Vertébrés. Les yeux eux-mêmes sont très 304

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Les Oiseaux. L’adaptation au vol

Figure 16 | Comparaison des cerveaux d’un Reptile (Lézard, en haut) et d’un Oiseau (en bas). Le bulbe rachidien (medullary bulb) est un peu plus volumineux chez ce dernier mais on notera surtout le développement beaucoup plus important du cervelet (cerebellum), des voies optiques, visibles ici depuis le chiasma (chiasma) jusqu’au mésencéphale avec ses lobes optiques (optic lobe) ainsi que des hémisphères cérébraux (cerebral hemisphere). Les structures olfactives comme les lobes olfactifs (olfactory lobe) sont par contre plus réduites. Source : del Hoyo J., et al., 1992, Handbook of the Birds of the World, Vol. 1, Lynx Edicions, p. 55.

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Les Oiseaux. L’adaptation au vol

volumineux, beaucoup plus que chez l’Homme en taille relative. Ils sont placés assez latéralement sur la tête, ce qui réduit leur champ de vision binoculaire, mais cette restriction est compensée par une très grande mobilité du cou, permettant souvent à la tête de se retourner complètement. La rétine est également très perfectionnée. Les Oiseaux ont ainsi une acuité visuelle exceptionnelle, et les Vautours par exemple peuvent reconnaître un animal mort à une distance de plusieurs kilomètres. Audition L’organe de l’audition est en fait un organe stato-acoustique dans la mesure où il intègre aussi les récepteurs de l’équilibration. Ces derniers, constituant le labyrinthe, sont déjà présents chez les Poissons, les Amphibiens et les Reptiles. En plus de l’oreille interne, ou labyrinthe, et de l’oreille moyenne formée par la caisse du tympan, une oreille externe apparaît chez les Oiseaux et les Mammifères. Elle comprend le conduit auditif externe, qui se prolonge chez les Mammifères par le pavillon de l’oreille. L’ouïe des Oiseaux est un sens bien développé et atteint son maximum d’acuité chez les Rapaces nocturnes. Les réflexes à point de départ auditif sont très rapides et permettent à certaines espèces fréquentant des grottes très sombres de pratiquer, comme les Chauve-souris, l’écholocation en émettant sans interruption de petits cris. Comme nous l’avons vu, l’identification vocale est très importante sur le plan comportemental et par exemple les Fous de Bassan mâles sont capables de reconnaître l’appel de leur femelle parmi les cris de milliers d’individus. Dans l’univers auditif des Oiseaux, les vocalisations des congénères occupent une place primordiale. Les émissions sonores sont produites par un double appareil vocal appelé le syrinx, équivalent du larynx des Mammifères mais situé plus bas, à l’extrémité inférieure de la trachée, au niveau de sa bifurcation. Il s’agit en fait de deux organes distincts, pouvant vibrer à des fréquences différentes et produire ainsi deux voix. Le syrinx atteint son maximum de développement chez 306

L'HISTOIRE DU CERVEAU

Les Oiseaux. L’adaptation au vol

les Oiseaux chanteurs. Dans ce cas, jusqu’à sept muscles peuvent le commander. Les principales structures cérébrales Nous suivrons le même plan de présentation que dans le chapitre précédent, plan identique pour tous les Vertébrés et basé sur le développement embryonnaire. Rappelons donc que l’encéphale comporte, à partir de la moelle, le myélencéphale et le métencéphale, puis le mésencéphale, et enfin le diencéphale et le télencéphale. On pourra se référer à la figure 16 pour repérer ses principales structures. Nous en dirons quelques mots en nous attardant un peu sur celles qui présentent les singularités les plus notables, à savoir le cervelet, le mésencéphale avec le toit optique, et surtout le télencéphale, siège de l’hippocampe et des centres vocaux. Ce sera aussi l’occasion de préciser l’organisation des centres et des circuits impliqués dans la mémoire, la vision, l’audition et la phonation. Le myélencéphale ou bulbe rachidien n’est pas très différent de celui des Reptiles, ni même de celui des Poissons ou des Amphibiens. C’est une voie de passage mais c’est aussi le siège de plusieurs structures réticulaires et d’un certain nombre de noyaux des nerfs crâniens. Le métencéphale, en continuité directe avec le myélencéphale est remarquable par le cervelet qui le surplombe. Cette dernière structure est beaucoup plus développée chez les Oiseaux que chez les Reptiles. Cela tient aux coordinations motrices nécessitées par les déplacements tri-dimensionnels en vol et par l’équilibration, difficile du fait de la bipédie, lorsqu’ils sont au sol ou perchés. Le cervelet pourrait également jouer un rôle dans la navigation. Comme nous l’avons vu, on divise classiquement le cervelet en trois zones. La première, la plus ancienne, est l’archéocérébellum. Chez les Oiseaux, il comprend une partie médiane, le nodule, et deux parties latérales, les floccules. Il forme ainsi le lobe flocculo-nodulaire, essentiellement responsable de l’équilibration. La deuxième zone est le paléocérébellum, équivalent du vermis des Mammifères. Il est principalement médian et contrôle 307

Les Oiseaux. L’adaptation au vol

surtout la posture par adaptation du tonus musculaire. Le néocérébellum enfin, constitué par les hémisphères cérébelleux chez les Mammifères où il assure les coordinations musculaires fines, absent chez les Reptiles, reste très peu développé chez les Oiseaux. Le mésencéphale, comme chez les Reptiles, comprend une partie ventrale, le tegmentum, et une partie dorsale, le tectum. Le tegmentum est une voie de passage mais est impliqué également dans les régulations viscérales. Il contient des noyaux réticulaires et des noyaux de nerfs crâniens. Le tectum est le siège de deux centres importants de traitement des informations visuelles et auditives. Le premier est le toit optique, centre visuel principal des Oiseaux. Plusieurs termes sont utilisés pour le désigner, à savoir tectum opticum, lobes optiques, tubercules quadrijumeaux antérieurs, collicule (ou colliculus) supérieur. Il reçoit des fibres directement de la rétine et est leur centre de relais principal chez les Oiseaux. Sa structure, stratifiée en 15  couches cellulaires, est comparable en complexité à celle d’un cortex cérébral de Mammifère. Il assure lui-même les plus hautes fonctions visuelles et c’est là que se situent en particulier les cartes topographiques utilisées par les Oiseaux pour retrouver les caches où ils ont entreposé de la nourriture. L’autre centre sensoriel important du tectum est constitué par les tubercules quadrijumeaux postérieurs, ou colliculus inférieur, présents seulement à l’état d’ébauches chez les Reptiles. Les fibres secondaires du nerf VIII (vestibulo-acoustique) s’y terminent. Il s’agit de fibres secondaires puisque les afférences correspondantes ont effectué un premier relais au niveau du rhombencéphale, dans les noyaux cochléaire et vestibulaire. Les informations auditives seront conduites ensuite jusqu’au télencéphale, mais sont déjà partiellement traitées. En particulier, c’est à ce niveau du mésencéphale que l’origine des sons est localisée dans un premier temps, à partir du décalage temporel de leur arrivée dans chaque oreille. On le sait surtout grâce à des travaux effectués chez un Rapace nocturne, l’Effraie des clochers (ou « Dame blanche »), La précision des localisations est remarquable, 308

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Les Oiseaux. L’adaptation au vol

avec des erreurs inférieures à 1° aussi bien dans le plan horizontal que dans le plan vertical. Le diencéphale comprend comme chez tous les Vertébrés trois parties, épithalamus, thalamus (pair) et hypothalamus. La région supérieure, l’épithalamus, est beaucoup moins développée que chez les Vertébrés de rang inférieur et se limite pratiquement à l’habenula et à la glande épiphyse, sécrétrice de mélatonine. Le ganglion de l’habenula appartient au système de l’olfaction. On ne trouve plus chez les Oiseaux les photorécepteurs associés à l’appareil pinéal. On distingue dans le thalamus, comme chez les Reptiles, à gauche et à droite, une formation dorsale, sensorielle, et une formation ventrale, en partie motrice. La région dorsale est la plus développée et on y trouve les corps genouillés (ou géniculés) externes qui constituent un relais visuel. Ils reçoivent des fibres de la rétine mais beaucoup moins que le toit optique, alors que chez les Mammifères ils constituent le principal lieu de terminaison des fibres rétiniennes avant la transmission de leurs informations vers le cortex visuel. L’hypothalamus, médian quant à lui, n’est pas très différent de celui des Reptiles, si ce n’est que sa partie postérieure, olfactive, est beaucoup moins développée, ce qui est cohérent avec la plus faible importance de l’odorat. Le télencéphale est constitué de deux moitiés symétriques réunies entre elles, les hémisphères cérébraux. Il est considérablement plus développé que celui des Reptiles (Fig. 16) et des formes plus anciennes de Vertébrés. Son importance relative par rapport aux autres structures cérébrales est liée aux performances comportementales des espèces. Ainsi le rapport du volume des hémisphères cérébraux à celui du reste du cerveau est de 3 pour les Faisans, 19 pour les Corneilles et 28 pour les grands Perroquets que sont les Aras. Les différentes structures du télencéphale des Oiseaux diffèrent notablement de celles des autres Vertébrés. On y distingue cependant les mêmes subdivisions fondamentales, à savoir bulbes olfactifs, septum, striatum et pallium. L’olfaction ne joue qu’un faible rôle chez les Oiseaux, ce qui a pour 309

Les Oiseaux. L’adaptation au vol

conséquence un très faible développement aussi bien du septum, essentiellement lié à l’odorat, que des bulbes olfactifs. Le striatum est de loin la partie la plus importante du télencéphale chez les Oiseaux où il occupe la presque totalité des hémisphères cérébraux. Il comprend les trois subdivisions déjà décrites chez les Reptiles, un archéostriatum caudal, un paléostriatum ventral et un néostriatum dorsal. Il s’y ajoute une formation propre aux Oiseaux, l’hyperstriatum. L’archéostriatum est le siège du ganglion amygdalien, impliqué comme nous l’avons vu plus haut dans des émotions fortes telle la peur (ce qui a été montré par des enregistrements d’imagerie chez des Corbeaux). Le paléostriatum correspond au pallidum des Mammifères, tandis que le néostriatum deviendra chez eux les corps striés, c’est-à-dire le noyau caudé et le putamen. Archéo- et paléostriatum régulent, conjointement avec les hormones, la plupart des comportements de base. Le néo- et l’hyperstriatum occupent des fonctions hiérarchiquement encore plus élevées et sont entre autres liés aux fonctions de reproduction, très élaborées chez les Oiseaux (parades, accouplement, construction du nid, incubation, soins aux petits). Leur développement est d’une façon plus générale directement lié aux performances comportementales. C’est ainsi que les Corvidés ont des néo- et hyperstriatum nettement plus volumineux que ceux des Gallinacés comme les Faisans, les Cailles ou les Perdrix (Rehkämper G., et al., 1991a, 1991b). Ce sont des centres d’intégration très sophistiqués, beaucoup plus développés que le striatum des Mammifères chez lesquels les fonctions hiérarchiquement très élevées d’association et de coordination sont remplies par le néocortex (ou néopallium). C’est une des raisons pour lesquelles une nouvelle terminologie a été proposée (The Avian Brain Nomenclature Consortium, 2005). Le néostriatum et l’hyperstriatum seraient des homologues du néopallium et les appellations de ces deux structures seraient remplacées par les trois suivantes : l’hyperpallium correspondrait à la partie supérieure de l’hyperstriatum, le mésopallium à sa partie inférieure, tandis que le nidopallium désignerait le néostriatum. Notons que ces 310

L'HISTOIRE DU CERVEAU

Les Oiseaux. L’adaptation au vol

changements n’entraînent pas l’adhésion de nombreux spécialistes et qu’il demeure une différence fondamentale entre ces structures et le néocortex des Mammifères, à savoir l’agencement des corps cellulaires neuronaux en couches dans ce dernier, couches qui n’existent ni dans le néo- ni dans l’hyperstriatum des Oiseaux. Nous nous en tenons donc ici à la nomenclature classique. Il est vrai que le pallium est chez les Oiseaux beaucoup moins volumineux que celui des Mammifères. Dépourvu de néocortex, on y distingue un paléopallium, essentiellement olfactif et peu développé, ainsi qu’un archéopallium où se situe une structure importante, l’hippocampe. Connecté à l’amygdale, une formation voisine dont nous avons parlé à propos de l’archéostriatum, il est impliqué dans la mémoire. Un certain nombre d’études lui ont été consacrées chez des espèces cachant leur nourriture pour l’hiver. Il a été montré que chez ces Oiseaux l’hippocampe est plus volumineux que chez les autres (Krebs J.R., et al., 1989). Il existe de plus des variations saisonnières, avec un pic de développement en automne et en hiver. Si ces mêmes Oiseaux n’ont pas la possibilité d’utiliser des caches, l’hippocampe ne grandit pas. Des travaux ont permis de montrer que des cellules nouvelles naissent en permanence dans leur hippocampe, comme chez les Mammifères. La vague de création la plus importante se situe au moment où l’Oiseau commence à cacher ses réserves de nourriture. On trouvera une synthèse de ces travaux dans une publication de D.F. Sherry et J.S. Hoshooley (2010). De tels résultats font ressortir un certain nombre de points intéressants. Ils montrent déjà comment des comportements peuvent induire des modifications de structures cérébrales. Ils confirment aussi que de nouvelles cellules du cerveau peuvent apparaître même chez des adultes, au niveau de l’hippocampe. Chez l’Oiseau adulte, on a montré que d’autres structures télencéphaliques peuvent voir le nombre de leurs neurones augmenter ou diminuer selon les circonstances. Il s’agit de noyaux du striatum impliqués dans la phonation et l’apprentissage vocal. 311

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Les circuits associés à la vision, l’audition et la phonation Chez les Oiseaux, les informations sensorielles reçues par le cerveau et les commandes motrices qui y sont élaborées sont nombreuses. Nous parlerons ici seulement de trois modalités sensorielles ou motrices, spécialement importantes chez les Oiseaux  : vision, audition et phonation. En ce qui concerne la vision, nous savons que le centre principal est le toit optique mésencéphalique. Il existe cependant une zone de l’hyperstriatum impliquée dans la coordination visuelle et spatiale. Il s’agit de l’aire de Wulst qui est en quelque sorte l’équivalent du cortex visuel des Mammifères. Les Rapaces nocturnes, Hiboux et Chouettes, bien connus pour leurs performances visuelles, ont des aires de Wulst particulièrement massives. L’audition et la phonation jouent un rôle primordial dans le comportement des Oiseaux, et spécialement des Oiseaux chanteurs (Passereaux). Chez beaucoup d’espèces, comme le faisait déjà remarquer Darwin, les chants ne sont pas plus innés que le langage ne l’est chez l’Homme. Ils supposent un apprentissage dont on a pu souligner les homologies avec l’apprentissage du langage humain. On sait ainsi que plusieurs des gènes impliqués, comme le gène FOXP2, sont similaires chez l’Homme et les Oiseaux chanteurs. Par ailleurs, dans les deux cas, il existe des régions cérébrales spécialisées pour la production vocale et pour la perception auditive. En ce qui concerne l’audition chez les Oiseaux, les informations sont convoyées à partir de l’oreille par le nerf  VIII jusqu’au noyau cochléaire du rhombencéphale. Les fibres auditives parviennent ensuite aux tubercules quadrijumeaux postérieurs du mésencéphale, où, après un premier traitement, elles se projettent sur les aires auditives du néostriatum. La phonation emprunte quant à elle des circuits complexes. L’élément principal de ces circuits est un noyau nommé HVC (pour High Vocal Center). Le HVC reçoit des informations auditives et envoie des commandes motrices par l’intermédiaire d’un noyau de l’archéostriatum (RA) qui se projette sur les noyaux moteurs du 312

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nerf XII contrôlant le syrinx. En plus de la voie directe HVC vers RA, il existe une voie indirecte, essentielle pour les apprentissages. Cette dernière voie emprunte des structures présentant de fortes analogies avec celles impliquées dans l’apprentissage vocal chez l’Homme. D’une façon plus générale, il existe des similitudes remarquables entre les voies cérébrales dédiées à la phonation et aux apprentissages vocaux chez les Oiseaux chanteurs et celles mises en évidence chez l’Homme. Ce parallélisme a fait l’objet d’une synthèse poussée publiée en 2019 (Jarvis E.D., 2019). Le centre vocal principal HVC est bien développé chez les Passereaux, les Perroquets et les Colibris, groupes dotés de la capacité à apprendre le chant. Ce centre, d’autant plus volumineux que le répertoire vocal est plus étendu, possède plusieurs particularités intéressantes liées à ses changements de volume. Une étude effectuée sur des Canaris (Passereaux) a montré que ce volume variait suivant les saisons, en corrélation avec la richesse du chant. Les augmentations de volume sont dues à des cellules nerveuses nouvelles, alors que les diminutions sont la conséquence de l’autodestruction de cellules. Ces variations sont sous la dépendance d’hormones sexuelles dont la testostérone (Nottebohm  F., 1981). Un autre exemple remarquable est celui d’un autre Passereau, le Mahali à sourcils blancs. Chez cette espèce, le passage à une position dominante dans le groupe entraîne une modification du chant, et cette modification s’accompagne d’une augmentation de volume des noyaux HVC et RA (Voigt  C., et al., 2007). Cette étude montre ainsi que des facteurs sociaux peuvent induire des changements morphologiques du cerveau. La spécialisation hémisphérique Les hémisphères cérébraux des Oiseaux ne sont pas complètement symétriques. Il existe en effet une forme de spécialisation hémisphérique, bien connue chez l’Homme. Nous en avons vu un exemple à propos de l’empreinte filiale. Dans ce cas, seul l’hyperstriatum du côté gauche est impliqué. On sait aussi que les performances vocales sont 313

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contrôlées également par l’hémisphère gauche, tout comme la discrimination des objets. L’hémisphère droit quant à lui est responsable des émotions intenses, largement contrôlées par l’amygdale. C’est ce qui a été bien établi grâce à des techniques d’imagerie cérébrale comme celles dont nous avons déjà parlé à propos de Corvidés regardant différents masques, effrayants (activation de l’hémisphère droit) ou attirants (activation de l’hémisphère gauche) (Marzluff J.M., et al., 2012). Ces résultats, et quelques autres, confirment le fait que très tôt dans l’évolution le cerveau a développé des spécialisations hémisphériques, ce qui a longtemps été considéré comme le propre de l’Homme. De telles latéralisations existent même chez les Invertébrés, comme nous l’avons vu à propos des Abeilles. Les données rapportées dans ce chapitre montrent bien que les Oiseaux représentent un saut qualitatif très important par rapport aux Reptiles dont ils sont nés il y a environ 150  Ma, soit 85  Ma avant la disparition de leurs ancêtres Dinosaures (datée de 65 Ma). En dehors de l’aptitude au vol, ils se démarquent en particulier par des systèmes sensoriels très développés, comme la vision et l’audition. Cette dernière modalité est liée à l’importance chez eux des communications vocales. Ils se singularisent surtout par des performances comportementales remarquables, longtemps passées inaperçues, comme la fabrication et l’utilisation d’outils ou la résolution de problèmes ou encore des manifestations d’empathie. Ces performances se situent dans certains cas au même niveau que celles des Grands Singes. Deux groupes d’Oiseaux se détachent à cet égard, les Perroquets et les Corvidés. Nombre de ces comportements sont innovants. Cela signifie qu’ils ne sont pas innés, mais acquis et cela sans observation préalable de congénères les pratiquant, c’est-à-dire sans apprentissage par imitation (souvent dit social ou culturel). Les apprentissages par imitation ont d’ailleurs été, bien entendu, euxmêmes innovants à l’origine. Les structures cérébrales sous-tendant ces comportements ont dû faire face à des contraintes de légèreté liées au vol. Elles sont 314

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Les Oiseaux. L’adaptation au vol

ainsi différentes de celles rencontrées chez les Mammifères et se distinguent par une densité plus importante de neurones, alors que l’indice de céphalisation lui-même est comparable à celui rencontré chez certains Primates. Deux structures, particulièrement développées chez les Corvidés et les Perroquets, sont essentielles, le néo- et l’hyperstriatum, cette dernière formation ne se rencontrant pas chez les autres Vertébrés. L’organisation cérébrale des Oiseaux confirme ainsi que des structures différentes selon les espèces peuvent assurer des fonctions identiques, comme nous l’avions déjà vu avec les Poissons et les Reptiles. D’une façon générale, les capacités cognitives supérieures sont apparues plusieurs fois de façon indépendante au cours de l’évolution (Emery  N.J., Clayton  N.S., 2004), tout comme d’autres capacités, telles les performances visuelles, la vision des couleurs ou les aptitudes au vol (ces dernières gagnées et perdues au moins trois fois). Nous verrons précisément dans les deux chapitres suivants comment une autre lignée, issue elle aussi des Reptiles, celle des Mammifères, a pu faire preuve de performances comportementales de haut niveau avec une organisation télencéphalique différente.

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9 Les Mammifères. Vers les performances des Primates avec les Éléphants et les Dauphins

Les Mammifères sont issus de Reptiles, comme les Oiseaux. Plusieurs caractères permettent de les définir. Le premier, applicable aussi aux formes fossiles, est la mâchoire inférieure formée d’un seul os qui s’articule directement avec le crâne. Leur oreille moyenne comporte trois osselets dans la chaîne de transmission des sons (un seul chez les Reptiles). Leur peau est généralement recouverte de poils et les femelles sont pourvues de glandes mammaires. Contrairement aux Reptiles, ils sont homéothermes (comme les Oiseaux) c’est-à-dire que leur température corporelle est constante. Nous dirons quelques mots tout d’abord des principaux groupes de Mammifères, essentiellement sous les angles du comportement et de l’évolution. Nous en séparerons les Primates, qui seront traités, avec l’hominisation, dans le chapitre suivant. Nous parlerons ensuite de façon plus approfondie de deux groupes remarquables, les Éléphants et les Dauphins. Nous 317

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terminerons ce chapitre avec la présentation de la structure soustendant d’une façon générale les comportements, c’est-à-dire leur cerveau.

LES GRANDS GROUPES DE MAMMIFÈRES ET LEUR ÉVOLUTION Les Mammifères rassemblent au total plus de 5  400 espèces. Une première distinction fondamentale parmi ces espèces est celle qui sépare les Non-placentaires (Monotrèmes et Marsupiaux) des Placentaires (tous les autres Mammifères). Chez ces derniers, tout le développement embryonnaire s’effectue dans l’utérus maternel grâce au placenta qui unit la mère à l’embryon. Chez les Non-placentaires, les Monotrèmes (Ornithorynques et Échidnés) sont les plus directement apparentés aux Reptiles. Les femelles pondent des œufs mais une sécrétion lactée leur permet de nourrir leurs petits après l’éclosion. Chez les Marsupiaux, comme les Kangourous, la première partie du développement embryonnaire s’effectue dans l’utérus maternel et une deuxième partie dans une poche abdominale. Les ancêtres des Mammifères étaient les Reptiles mammaliens, beaucoup plus anciens puisqu’ils existaient déjà il y a 275 Ma alors que le fossile considéré comme celui du premier Mammifère est Adelobasileus cromptoni, ovipare, daté de –225 Ma. Les Mammifères apparaissent ainsi bien avant les Oiseaux (–150 Ma) et sont presque aussi anciens que les Dinosaures, qui remontent quant à eux à –245 Ma et ont disparu avec beaucoup d’autres espèces vers –65 Ma. Il s’agit donc d’une longue coexistence de 160  Ma, avant que la dernière grande extinction avec la disparition des Dinosaures ne permette aux Mammifères de prendre pleinement leur essor. Non seulement leur stature a augmenté mais le nombre d’espèces s’est alors considérablement accru. De petits, nocturnes, souvent cachés dans des terriers, ils ont grandi et n’ont plus eu besoin de se terrer ou de vivre la nuit pour échapper aux prédateurs.

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Les premiers Mammifères étaient donc ovipares (–225 Ma). Ils ont été suivis par les Placentaires ou Euthériens (175 Ma), dont se sont détachés les Marsupiaux, vers –125 Ma. Parmi les Mammifères actuels, les plus anciens, non-placentaires et ovipares, sont les Monotrèmes, qui ne sont pas apparus avant –130 Ma, Les Placentaires commencent à se diversifier, entre –100 et –70  Ma, mais certains n’apparaissent que bien après comme nous le verrons. Les ordres traditionnels reconnus chez les Mammifères depuis longtemps n’ont pas été modifiés considérablement par les classifications cladistiques. Nous reprendrons ici les divisions classiques dans l’ordre où elles apparaissent dans notre tableau de référence et nous mentionnerons les principales différences de dénominations ou de regroupements apportées par les classifications récentes. Les noms des groupes classiquement définis sont en caractères gras alors que ceux des nouveaux noms, lorsqu’ils sont différents, figurent en italique. Pour les relations détaillées, complexes, entre les lignées nouvellement reconnues, on pourra se reporter à l’ouvrage de G.  Lecointre et H. Le Guyader (2001). Les Non-placentaires On trouve parmi les Non-placentaires vivant actuellement un premier groupe, le plus ancien, celui des Monotrèmes, ovipares, avec les Ornithorynques et les Échidnés. Il ne comporte que quatre espèces. L’autre groupe est celui des Marsupiaux (Kangourous, Koalas), un peu plus récent, avec leurs développements successifs dans l’utérus puis dans la poche abdominale. Les Monotrèmes comprennent deux groupes distincts, les Ornithorynques et les Échidnés. Ils ont des caractères assez paradoxaux avec leur corps recouvert de poils, leur bec, une reproduction ovipare et l’allaitement des petits. Ce sont les plus anciens des Mammifères actuels, ce qui fait qu’il n’est pas très étonnant de retrouver chez eux des traits reptiliens, comme l’oviparité. L’habitat des Monotrèmes actuels est limité à la région australienne. Les Ornithorynques 319

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(Australie et Tasmanie) fréquentent les rivières. Munis d’un bec de Canard, ils ont un peu l’allure de Castors avec leur queue aplatie et leurs terriers dont l’entrée est sous l’eau. Les trois espèces d’Échidnés (Australie et Nouvelle-Guinée) ressemblent quant à eux plutôt à de gros Hérissons. Ils se nourrissent surtout de Termites et de Fourmis. Les Marsupiaux, avec leurs 272  espèces, constituent un groupe beaucoup plus important, et leur distribution plus large comprend non seulement la région australienne (Australie, Tasmanie, NouvelleGuinée) mais aussi l’Amérique (principalement l’Amérique du Sud). Un peu plus récents que les Monotrèmes, ils possèdent moins de caractères reptiliens que ces derniers et se rapprochent des autres Mammifères. Ils sont remarquables toutefois par leur développement embryonnaire qui s’effectue dans un premier temps dans l’utérus maternel puis dans une poche abdominale, la poche marsupiale. Les Marsupiaux présentent des morphologies très diversifiées, rappelant souvent celles de Mammifères Placentaires. On trouve en effet parmi eux des sosies de Loups, de Civettes, de Belettes, de Marmottes, d’Écureuils, de Rats, de Souris, de Laupes et même d’Ours. Il s’agit de beaux exemples de convergence évolutive. Des morphologies et des comportements identiques résultent de chemins parallèles et indépendants dans des groupes totalement différents à l’origine. Les Placentaires Ils sont très majoritaires chez les Mammifères, avec un nombre d’espèces supérieur à 5 000. On pense que les Mammifères placentaires actuels se sont différenciés entre –100 et –70 Ma, c’est-à-dire bien avant la disparition des Dinosaures en –65 Ma. Plusieurs groupes semblent toutefois avoir fait leur apparition entre –55 à –50 Ma tandis que vers –45 Ma la presque totalité des ordres actuels étaient présents (Wilson  D.E., Mittermeier  R.A., eds, 2009), mais certaines espèces sont très récentes comme nous le verrons. Les Édentés. Ce groupe traditionnel comprend les Paresseux, les Tatous, les Fourmiliers et les Pangolins (Pholidotes). Les trois 320

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premiers sont dans les nouvelles classifications regroupés dans l’ordre des Xénarthres, sans ancêtres communs avec aucun des autres Placentaires. Les Pangolins quant à eux forment le groupe des Pholidotes et sont rapprochés des Carnivores avec lesquels ils forment un ensemble commun, celui des Ferae. Les Tubulidentés. Les Tubulidentés ne sont représentés que par une seule espèce, africaine, l’Oryctérope. Ils doivent leur nom à la structure de leurs dents. En apparence ils ressemblent aux plus grandes espèces de Fourmiliers et se nourrissent comme eux essentiellement de Fourmis et de Termites. Les Rongeurs. L’ordre traditionnel des Rongeurs a été séparé en deux dans les classifications cladistiques où il comprend le groupe des Glires, avec les Lagomorphes (Lapins, Lièvres) et celui des Rongeurs proprement dits. Les Glires sont des cousins des Primates puisqu’ils appartiennent comme eux au clade des Euarchontoglires, comprenant en outre les Euarchontes, c’est-à-dire les Primates et les Dermoptères (Mammifères planeurs et grimpeurs ne comportant que deux espèces). Le nouvel ordre des Rongeurs, un peu plus restreint donc que l’ancien, compte plus de 2 000 espèces, soit près de la moitié du nombre total d’espèces de Mammifères. Il s’agit d’animaux prévoyants accumulant des provisions en grande quantité pour la mauvaise saison. On a montré récemment (Burkett J.P., et al., 2016) que les Campa­ gnols des prairies pouvaient présenter des comportements de consolation vis-à-vis de congénères stressés, forme d’empathie rarement mise en évidence chez les Mammifères autres que les Primates. Les Souris et les Rats sont très fréquemment mis à contribution comme animaux de laboratoire et ont permis des avancées notables dans plusieurs secteurs. Nous avons mentionné au chapitre 4 les résultats importants concernant la transmission héréditaire de réflexes conditionnés chez la Souris. Un autre point qui nous concerne spécialement ici est celui de l’influence de l’environnement et de l’activité physique sur le développement cérébral. On a ainsi montré qu’un milieu enrichi, favorisant les stimulations sensorielles et les activités 321

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motrices, modifiait l’histologie et la neurochimie du cerveau, avec un épaississement du cortex, des ramifications neuronales plus importantes, des vaisseaux sanguins plus nombreux et des concentrations plus élevées en neurotransmetteurs (Bennett E.L., et al., 1964). Plus spécifiquement des effets bénéfiques de la course sur la neurogenèse et l’apprentissage ont été montrés chez des Souris (van Praag  H., et al., 1999). Dans un autre domaine, celui du rire souvent considéré comme étant le propre de l’Homme, on sait maintenant que les Rats peuvent émettre, à l’occasion d’activités ludiques ou lorsqu’ils sont chatouillés par des humains, des ultrasons (50  kHz), assimilés à une forme de rire et semble-t-il très appréciés de leurs congénères (Chapouthier G., Kaplan F., 2013). Les jeux des Rats montrent parfois un haut degré de sophistication et ils peuvent même apprendre très rapidement à jouer à cache-cache avec des humains (Reinhold A.S., et al., 2019). Parmi les Rongeurs, on peut accorder une mention spéciale au Rat-taupe nu, exceptionnel sur plusieurs plans. Tout d’abord il s’agit d’une des deux seules espèces de Mammifères à vivre en colonies de même type que celles des Insectes sociaux (l’autre espèce étant le Rat-taupe de Damara, africain lui aussi). Il est doté également d’une longévité exceptionnelle, plus de dix fois supérieure à celle des autres Rats. Ces Rongeurs, que l’on commence seulement à étudier, ont encore certainement beaucoup à nous apprendre et on peut prévoir des retombées importantes sur la santé humaine des connaissances ainsi acquises. Les Ongulés. Les Ongulés sont traditionnellement constitués de trois sous-ordres  : Périssodactyles, munis d’un nombre impair de doigts (Équidés, Tapiridés, Rhinocérotidés), Artiodactyles avec un nombre pair de doigts (Porcins, Ruminants) et Proboscidiens (Éléphants). L’ordre des Ongulés n’existe plus dans les classifications cladistiques. Les Périssodactyles ont conservé leur nom. Ils comprennent les trois familles classiques, Équidés (Chevaux, Zèbres, Ânes sauvages), 322

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Tapiridés et enfin Rhinocérotidés. Les Chevaux sont remarquables par la diminution du nombre de leurs doigts depuis le plus ancien ancêtre, apparu il y a –55 Ma. Ils étaient alors au nombre de quatre. Ce nombre s’est réduit et les Chevaux actuels, datant d’environ –2 Ma, ne possèdent plus qu’un doigt. Les autres doigts sont réduits à des stylets, qui peuvent exceptionnellement se développer. Ainsi Bucéphale, la monture de l’empereur Alexandre, était tridactyle. Les Chevaux sont remarquables aussi par leur intelligence, en partie due à la domestication et à la sélection artificielle opérée par l’Homme. On connaît les relations de haute qualité qu’ils peuvent entretenir avec l’Homme et en particulier avec leur cavalier. Les Artiodactyles au sens classique sont regroupés dans les nouvelles classifications avec les Cétacés dans le groupe des Cétartiodactyles. Ce groupe comprend donc, outre les Cétacés (Dauphins, Baleines), les Artiodactyles au sens classique divisés en quatre ordres : Tylopodes (Camélidés), Suines (Sangliers, Pécaris), Ruminants (Bovins, Cerfs, Antilopes, Girafes) et Hippopotamidés. Parmi les Ruminants, en dehors des espèces domestiquées et d’autres espèces bien connues, on peut accorder une mention spéciale aux Buffles d’Afrique, très puissants et souvent agressifs, redoutés par l’Homme. Ils font preuve d’une solidarité remarquable et prennent soin des animaux malades, aveugles par exemple. L’un d’eux a été filmé alors qu’il se portait au secours d’un congénère attaqué par un jeune Lion. Il s’est débarrassé du Félin en le projetant dans les airs à plusieurs mètres du sol. On peut voir cette vidéo spectaculaire sur le site dont l’adresse est donnée en référence (Gentside, 2013). Il s’agit donc là d’un exemple parmi d’autres montrant que l’entraide et la solidarité ne sont pas des vertus exclusivement humaines. Les Proboscidiens (Éléphants) dans les classifications cladistiques sont complètement séparés des deux autres groupes. Ils occupent une place unique à côté des Siréniens (Dugongs, Lamantins). Leurs comportements très sophistiqués ont fait que nous leur avons consacré, tout comme aux Dauphins, des développements spécifiques qui 323

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trouveront leur place à la suite de cette revue générale des différents groupes de Mammifères. Les Cétacés. Les Cétacés, rattachés dans les nouvelles classifications aux Cétartiodactyles dont ils forment le cinquième groupe, sont des Mammifères aquatiques, surtout marins, parfaitement adaptés à la vie dans l’eau. Ils se répartissent en deux grandes catégories, les Cétacés à fanons et les Cétacés à dents. Les premiers n’ont pas de dents, si ce n’est à l’état vestigial chez les fœtus. Ils sont pourvus de fanons, retenant le plancton quand ils rejettent l’eau avalée. On trouve parmi eux la Baleine franche, la Baleine grise et les six espèces de Rorquals, pouvant atteindre des longueurs de plus de 30 m. Les Cétacés à dents comptent davantage d’espèces, réparties actuellement en 14 familles. C’est parmi elles que l’on trouve la famille des Delphinidés, qui inclue les Orques ou « Baleines tueuses » et les Dauphins. Les Cétacés ont pour origine un Mammifère carnivore terrestre, Pakicetus, ayant vécu il y a environ 50  Ma. Des fossiles intermédiaires avec les formes actuelles sont connus, comme l’amphibie Ambulocetus (« la Baleine qui marche ») datée de –49 Ma et une forme aquatique pourvue de dents Basilosaurus (–40 Ma), encore dotée de petites pattes postérieures. Notons que les Cétacés actuels gardent des traces de leurs ancêtres terrestres. C’est ainsi que les Dauphins conservent des os qui furent autrefois un pelvis. De plus leurs ailerons comportent tous les os de la main, du poignet et du bras. Ils appartiennent à la famille très récente des Delphinidés qui a divergé entre –16 et –11  Ma tandis que vers –10  Ma on assiste chez eux à une explosion radiative, un foisonnement d’espèces, actuellement au nombre de 36. Cette époque, marquée par l’apparition des Éléphants (entre –11 à –5 Ma bien que d’autres Proboscidiens soient beaucoup plus anciens) est également celle de la séparation entre la lignée des Grands Singes actuels et celle des Homininés (l’Homme de Toumaï date de –7 Ma). Les Dauphins sont remarquables à plusieurs points de vue et nous consacrerons un développement spécial à leurs performances comportementales, à la suite de celui dédié aux Éléphants. 324

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Les Siréniens. Les Siréniens forment un autre groupe de Mammifères aquatiques. Apparentés aux Éléphants, ils forment avec eux dans les nouvelles classifications le groupe des Téthythériens, très éloigné des Périssodactyles et des Cétartiodactyles. Les Siréniens ne comportent qu’un petit nombre d’espèces tropicales, regroupées en Lamantins (3 espèces) et Dugongs (1 espèce). Les Carnivores. L’ordre des Carnivores des classifications traditionnelles a été quelque peu modifié par les classifications récentes. Il englobe ainsi ce qui était connu comme l’ordre des Pinnipèdes, c’est-à-dire les Phoques et les Morses. Par ailleurs on l’a rapproché des Pholidotes (Pangolins) avec lesquels il forme le groupe des Ferae. Une première famille de Carnivores est celle des Canidés, comprenant les Chiens, les Loups, les Renards, les Chacals, les Lycaons. Les Loups vivent en meutes très organisées et sont durablement monogames. Ce sont les ancêtres des Chiens dont ils sont issus par domestication, il y a plus de 15 000 ans. Les Chiens peuvent faire preuve d’une intelligence exceptionnelle. Nous ne développerons pas ici toutes les prouesses bien connues dont ils sont capables dans la compréhension des situations, aussi bien comme compagnons de tous les jours que dans des activités spécialisées résultant d’éducations poussées comme gardiens de troupeaux, limiers, sauveteurs, assistants de malades, guides d’aveugles. On sait aussi qu’ils font la distinction, de la même façon que les humains, entre les mots (par l’hémisphère gauche) et les intonations (par l’hémisphère droit) comme cela ressort d’une étude d’imagerie IRM (Andics A., et al., 2016). Les performances des Chiens tiennent à leurs dispositions particulières en tant qu’espèce mais sont aussi le résultat de sélections opérées par l’Homme depuis des milliers d’années. Rappelons à cette occasion que ce sont des sélections de ce type, concernant les espèces domestiques en général, qui ont donné à Darwin l’idée que des sélections naturelles étaient possibles également et pouvaient contribuer à expliquer l’évolution des espèces (pour Darwin lui-même ce n’était qu’une contribution).

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Un autre groupe remarquable de Carnivores est celui des Félidés (Félins) avec une quarantaine d’espèces. Ce sont les Carnivores les mieux adaptés à chasser les proies vivantes, en l’occurrence le plus souvent d’autres Vertébrés terrestres. C’est parmi eux que l’on trouve les Lions, les Panthères (ou Léopards), les Guépards, les Tigres, les Pumas. Le Chat est aussi bien entendu un Félin. Sa domestication a été plus tardive que celle du Chien mais elle remonterait cependant à près de 10 000 ans, au Proche-Orient, à partir du Chat sauvage. Le point de départ aurait été l’utilisation des Chats comme auxiliaires de l’Homme pour protéger des Rongeurs les récoltes de céréales. Leur habileté à chasser les Souris est précisément parfois encore très prisée, en plus de leur agrément comme animal de compagnie. Cet agrément tient notamment à leur intelligence et aux rapports d’affection qu’ils peuvent facilement nouer avec leurs maîtres. Là encore la sélection opérée par ces derniers au fil du temps a certainement joué pour faire émerger les individus répondant le mieux aux souhaits des humains. Les Pinnipèdes. À côté des Fissipèdes le deuxième grand groupe de Carnivores dans les classifications cladistiques est celui des Pinnipèdes, animaux marins ou amphibies. Classiquement considéré comme un ordre à part entière, il comprend trois familles, celle des Otaridés (Otaries), celle des Phocidés (Phoques) et celle des Odobénidés (Morses). Otaries et Phoques sont remarquables par leur agilité et leur adresse. Faciles à dresser, ils attirent toujours des spectateurs dans les océanoriums dont ils sont pensionnaires. Les Insectivores. Un des derniers ordres importants dans les classifications traditionnelles des Mammifères, en dehors des Primates, est celui des Insectivores. Dans les classifications cladistiques, ils sont distinctement séparés en deux groupes, d’une part celui des Afroinsectivores (Afrosoricides et Macroscélides) et d’autre part celui des Eulipotyphles. Ce dernier est beaucoup plus riche en espèces (297) que le précédent et comprend, outre les Taupes communes, les Héris­ sons, les Musaraignes et les Desmans des Pyrénées. On peut noter

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par ailleurs que ce sont des Insectivores primitifs qui sont considérés comme étant à l’origine des Primates. Les Chiroptères. Le dernier ordre que nous mentionnerons, en dehors des Primates qui feront l’objet du chapitre suivant, est celui des Chiroptères ou Chauve-souris. Cet ordre a été conservé dans les classifications cladistiques. Les Chauve-souris, largement connues, sont remarquables sur plusieurs plans. Il s’agit tout d’abord de Mammifères volants. Elles ont la particularité de se diriger par écholocation, c’est-à-dire à partir de l’émission et de la réception d’ultrasons. D’une longévité exceptionnelle, elles disposent d’un système immunitaire spécialement performant, en particulier dans la lutte contre les Virus. La plupart sont des animaux sociaux vivant en colonies de deux à plusieurs centaines de milliers d’individus. Beaucoup sont insectivores et peuvent repérer leurs proies en vol par écholocation. Avant de parler du cerveau des Mammifères, nous dirons quelques mots des performances comportementales, remarquables, de deux de leurs représentants, les Éléphants et les Dauphins.

LES PERFORMANCES DES ÉLÉPHANTS On reconnaît trois espèces d’Éléphants. Les deux types d’Éléphants d’Afrique sont maintenant considérés comme des espèces distinctes, l’Éléphant de savane et l’Éléphant de forêt, plus petit. L’Éléphant d’Asie comporte quant à lui trois sous-espèces. Si les premiers fossiles de Proboscidiens datent d’environ 60 Ma, les Éléphants eux-mêmes sont apparus beaucoup plus tard, entre –11 et –5 Ma. Rappelons que cette période est aussi celle du développement des Dauphins et de l’apparition des Homininés. L’apprivoisement des Éléphants a commencé il y a environ 5 000 ans dans la vallée de l’Indus. Ils continuent, mais de moins en moins, à être utilisés dans les exploitations forestières, où ils peuvent se révéler plus performants, et moins destructeurs, que les engins mécaniques. 327

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Les Éléphants sont particulièrement intéressants sur le plan de l’évolution du cerveau. Ils comptent en effet parmi les Mammifères les plus « encéphalisés ». Leur intelligence est au même niveau que celle des Dauphins et des Grands Singes. Aristote considérait déjà qu’ils surpassaient tous les autres en sagesse et en intelligence. Leurs comportements très élaborés se manifestent le plus souvent dans le cadre d’une organisation sociale hautement organisée et maintenue par des liens très forts entre les individus, surtout à l’intérieur des familles. Comme chez les Oiseaux les espèces de Mammifères dotées de cerveaux très développés sont souvent aussi celles dont la vie sociale est particulièrement complexe et intense. Le monde sensoriel des Éléphants Le développement cérébral est lié également à l’équipement sensoriel et moteur des espèces considérées. Les Éléphants sont assez particuliers de ce point de vue avec un organe remarquable, la trompe, combinaison du nez et de la lèvre supérieure. Les petits appendices à son extrémité sont extrêmement sensibles au toucher, à la pression et à la température. Ils leur permettent de manipuler de très petits objets, comme des noix. Ils peuvent aussi par exemple soulever un œuf et le reposer sans le casser. La trompe est également utilisée pour la respiration, l’olfaction et la production de sons. Elle contient plus de 150 000 faisceaux musculaires et est capable d’exercer une force considérable. La vision des Éléphants n’est pas excellente. Par contre la peau dans son ensemble présente une très bonne sensibilité tactile. Les sens les plus développés sont toutefois l’olfaction et l’audition, très fine et performante dans une gamme de fréquences étendue. Les modes de communication, essentiels pour la vie en groupes, vont être accordés à ces spécificités sensorielles. À courte distance, ce sont les modalités sonores, olfactives, visuelles et tactiles qui sont prépondérantes. En ce qui concerne l’odorat, il existe dans la cavité nasale des millions de récepteurs spécialisés dans la détection d’odeurs et 328

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en particulier d’hormones. À plus longue distance, ce sont surtout les informations infrasonores qui sont utilisées. Les infrasons (sons d’une fréquence inférieure à la limite basse de la gamme audible par l’Homme) permettent des communications à plus longue distance que les sons perceptibles par les humains, c’est-à-dire jusqu’à des distances dépassant 4 km et pouvant atteindre 10 km dans les meilleures conditions. Les individus peuvent même s’identifier entre eux par les infrasons mais à des distances plus courtes, entre 1 et 2,5 km. Les sons émis à basse fréquence sont aussi transmis par le sol. Ces vibrations sismiques (ondes de Rayleigh) sont détectées de deux façons, par conduction osseuse et par les osselets, massifs, de leur oreille moyenne. Si sur le plan éthologique les performances des Éléphants sont rapportées depuis l’Antiquité, les études scientifiques rigoureuses sont, assez curieusement, rares et récentes : seulement 21  publications dans des revues contrôlées par un comité de lecture scientifique étaient relevées en 2009 (Byrne R.W., Bates L.A.). Nous donnerons ici quelques exemples des comportements les plus remarquables relevés par différents observateurs ou expérimentateurs. On pourra trouver des développements plus étoffés et une bibliographie détaillée par exemple dans la synthèse présentée dans le Handbook of the Mammals of the World (Wittemyer G., 2011) ou dans une publication établissant un parallèle avec les Primates et déjà citée (Byrne R.W., Bates  L.A., 2009). Pour cette présentation nous suivrons le même schéma général que celui adopté pour les Oiseaux, c’est-à-dire que nous aborderons successivement les performances mnésiques, celles liées à la communication, à l’apprentissage, aux jeux, à l’utilisation d’outils, à la résolution de problèmes, à l’entraide et à la manifestation d’états mentaux. Mémoire La mémoire est une fonction de base, à laquelle de nombreux comportements font appel. Les performances mnésiques des 329

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Éléphants sont légendaires et sont appuyées sur plusieurs observations. Elles sont même plus développées à maints égards que celles des humains ou des Grands Singes. Les Éléphants peuvent se souvenir par exemple de la localisation de points d’eau pendant de très longues périodes, se mesurant en années. Certains parcourent des centaines de kilomètres pour y parvenir peu de temps après le début d’une période de pluie (Viljoen P.J., 1989). Ces faits suggèrent des capacités topographiques exceptionnelles se basant sur la mémoire à long terme des plus âgés qui avaient déjà effectué le parcours, quelquefois des décades auparavant. Il est possible par ailleurs qu’ils détectent la transmission sismique de coups de tonnerre pour atteindre des sources d’eau fraîche. La mémoire est aussi une des clés de leur vie familiale et sociale très développée. Ils peuvent garder la trace de l’identité d’au moins 17 membres de leur famille et peuvent ainsi les localiser. Communication Les communications entre individus sont essentielles dans la vie sociale. Elles sont facilitées chez les Éléphants par la variété des modalités sensorielles dont ils disposent et par l’étendue des répertoires correspondants. Nous avons déjà parlé des communications auditives et olfactives. Les communications tactiles sont également très utilisées dans les groupes familiaux, notamment pour calmer ou rassurer les jeunes. Apprentissage Les capacités mnésiques exceptionnelles des Éléphants laissent prévoir des capacités d’apprentissage également remarquables. C’est effectivement le cas. Ils font partie des rares animaux capables d’imitations vocales. Ils peuvent également par exemple adapter leur comportement à l’approche de groupes humains en fonction de la langue parlée. Ils sont ainsi capables, en Afrique de l’Est, de faire la distinction entre le masaï, le kamba et l’anglais, ce qui leur donne la possibilité de catégoriser les humains en sous-catégories, notamment 330

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en fonction du danger qu’ils représentent pour eux. Ceci illustre leurs facultés d’apprentissage et leurs aptitudes aux classifications, c’est-àdire à une forme d’abstraction. Activités de jeux Les jeux occupent une place importante chez les Éléphants. Un des jeux est la lutte. Les jeunes luttent entre eux et les mâles jouent davantage que les femelles. La trompe intervient dans de nombreux jeux et ils peuvent par exemple s’asperger d’eau mutuellement. Utilisation d’outils L’utilisation d’outils est relativement répandue chez les animaux, mais leur fabrication et leur modification supposent un développement cérébral notable et seul un petit nombre d’animaux en sont capables. Les Éléphants en font partie. Ils peuvent ainsi modifier des branches pour les adapter à l’usage qu’ils souhaitent en faire, comme se gratter le dos. Ils entrent donc bien dans la catégorie des fabricants d’outils mais, déjà très bien équipés naturellement avec leur trompe, leurs performances dans ce domaine ne sont pas équivalentes à celles des Chimpanzés (pour la récolte des Termites) ni à celles des Corbeaux calédoniens, qui peuvent quant à eux fabriquer des hameçons. Résolution de problèmes Les tests d’évaluation et de discrimination de quantités sont classiquement proposés aux animaux dont on souhaite apprécier le développement cérébral. Plusieurs expériences attestent du niveau élevé des Éléphants en la matière. On a ainsi montré qu’un Éléphant d’Asie était capable de faire la différence entre 3 et 4 objets ou même entre 7 et 8 (Irie N., et al., 2019), et cela quelle que soit la façon dont ils sont disposés, ce qui dénote là encore un certain niveau d’abstraction, premier fondement des Mathématiques. La résolution collective de problèmes est courante. Ainsi on a montré que des Éléphants en captivité (en Thaïlande) pouvaient se 331

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coordonner avec un partenaire lorsqu’une friandise ne pouvait être obtenue que s’ils tiraient simultanément sur une corde. Cet exemple spectaculaire de coopération synchronisée a fait l’objet d’une séquence dans un film de la BBC, déjà cité (Badger G., 2012). Dans la nature ils peuvent s’associer pour retrouver des Eléphanteaux perdus, même ceux de familles différentes de la leur. Il est aussi assez fréquent de voir plusieurs individus travailler en commun pour libérer un des leurs embourbé ou tombé dans un piège. Entraide Ce dernier trait constitue une manifestation d’entraide, dont il existe beaucoup d’autres exemples. C’est ainsi que des animaux blessés sont soutenus et aidés dans leur marche par leurs congénères. En cas de forte chaleur, les Éléphants s’aspergent mutuellement avec leur trompe. Dans un autre domaine, lors d’une mise-bas, d’autres femelles assistent la mère et s’occupent, elles aussi, du nouveau-né. En cas de nécessité, elles peuvent même prendre soin du petit. Ajoutons, et c’est important parce que rare dans la série animale, qu’ils sont soucieux de l’intégrité d’autres espèces, au moins quand elle tient à eux. On rapporte le cas d’un Éléphant dont la tâche consistait à jeter des troncs d’arbres dans une fosse. S’apercevant qu’un Chien y dormait, il a refusé ce travail jusqu’à ce que le Chien soit réveillé. Manifestations d’états mentaux L’empathie existe bien chez les Éléphants. On peut voir ainsi des réactions de détresse devant une matriarche mourante. D’une façon générale ils peuvent comprendre les émotions des autres et les aider alors de la façon qu’ils estiment appropriée. Des comportements de consolation ont été montrés chez des Éléphants d’Asie (Plotnik J.M., de Waal B.M., 2014). On les a vus soulever des congénères affaiblis ou réconforter par des grommellements des jeunes en détresse (rapporté par F. de Waal, 2011a). Très tactiles, ils peuvent recevoir ou donner du réconfort par le toucher. Ils s’embrassent en entremêlant leurs 332

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trompes et leurs défenses. C’est ce qui se produit souvent à l’occasion de retrouvailles, même après des séparations très courtes, de l’ordre de quelques heures. Par ailleurs on a décrit des rituels funéraires et on sait qu’ils sont attirés spécifiquement par les os de leurs congénères. La signification de ces comportements reste toutefois mal comprise. On sait aussi que les Éléphants se reconnaissent dans un miroir. Il s’agit d’une forme de conscience de soi qui est l’apanage d’un très petit nombre d’espèces animales.

LES PERFORMANCES DES DAUPHINS Les Cétacés sont aussi des Mammifères dotés de performances comportementales de haut niveau. Les plus connus sont les Dauphins, remarquables à plusieurs points de vue. Ils ont tout d’abord un cerveau très développé, qui va de pair avec un comportement sophistiqué, se manifestant surtout dans leur vie sociale, particulièrement riche. Cette vie sociale elle-même suppose des communications nombreuses entre individus, communications appuyées sur un équipement sensoriel conséquent, tout spécialement dans le domaine de l’audition. Le monde sensoriel des Dauphins Chez les Dauphins, certaines modalités sensorielles sont très peu performantes et même pratiquement inexistantes pour ce qui est de l’odorat. La gustation, plus importante, leur sert à détecter la présence dans l’eau de différentes substances chimiques. Les communications tactiles sont quant à elles essentielles dans leur vie sociale et il s’agit d’un sens bien développé. La vision est également efficace et ils peuvent voir dans l’eau aussi bien qu’en dehors de l’eau. Elle leur sert, entre autres, à percevoir les pigmentations cutanées, les postures et les enchaînements de mouvements qui sont aussi des modes de communication. C’est toutefois bien dans le domaine acoustique que les Dauphins sont exceptionnels. Leur acuité auditive remarquable est accompagnée 333

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d’un répertoire vocal étendu. Il existe plusieurs types d’émissions sonores. Les principales sont des sifflements de communication et des clics d’écholocation. La plupart de ces derniers sont des ultrasons, c’est-à-dire que leurs fréquences sont supérieures à la limite de celles perçues par l’Homme, à savoir 20 kHz. Elles peuvent atteindre 150  kHz chez les Grands Dauphins. Les clics sont à la base d’un système de sonar extrêmement performant permettant par exemple la détection d’un grain de plomb de 0,5 mm de diamètre ou la distinction entre deux Poissons de taille identique par l’image renvoyée des organes internes. C’est ainsi qu’un Dauphin sans vision peut reconnaître à une distance de 5 ou 6 m son Poisson préféré, même s’il se trouve parmi d’autres d’une taille identique. Les clics peuvent aussi être utilisés pour les communications, mais ce sont surtout les sifflements qui remplissent ce rôle. Ils sont de plus basse fréquence et ont donc une portée plus grande, mais sont moins directionnels que les clics. Habituellement leurs fréquences sont comprises entre 8 et 20 kHz et ils durent entre des dizaines de ms et plusieurs secondes. Les Dauphins peuvent produire également d’autres sons, à la surface de l’eau (battements) ou sous l’eau. La réception des sons se fait initialement par la mâchoire inférieure, ce qui permet sans doute une amplification en passant de l’extrémité antérieure étroite à la base plus large. Il y a ensuite transmission à l’oreille interne, d’une très grande sensibilité, sensibilité telle que les Dauphins peuvent être blessés ou même tués par des sons d’origine humaine. Le niveau d’encéphalisation très élevé des Cétacés et en particulier des Delphinidés, leur équipement sensoriel d’une acuité exceptionnelle ainsi que leur répertoire vocal remarquable vont de pair avec des comportements très élaborés, étudiés principalement chez les Grands Dauphins et les Orques. Ces comportements se manifestent surtout dans le cadre d’une vie sociale très riche. Ils vivent en effet le plus souvent en communautés dans des groupes pouvant compter plusieurs centaines ou même plusieurs milliers d’individus. Suivant les espèces, les associations peuvent être temporaires (de 334

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type fission-fusion) ou durer la vie entière. Nous présenterons leurs performances comportementales en suivant l’ordre déjà adopté pour les Oiseaux et les Éléphants. Nous y ajouterons toutefois un développement sur leurs relations avec l’Homme, relations très particulières qui ont attiré l’attention depuis longtemps. Mémoire Les aptitudes à la mémorisation des Dauphins sont très développées et comparables à celles des Primates (Reiss  D., et al., 1997). Ils peuvent même garder en mémoire des événements sans rapport avec leur environnement et sans incidence biologique. Les capacités mnésiques sont la base nécessaire à de nombreux comportements et elles vont être entre autres la clé des nombreuses formes de communication que l’on rencontre chez eux, ainsi que de leurs facultés d’apprentissage. Communication Une vie sociale intense suppose des communications fréquentes, s’appuyant sur des équipements sensori-moteurs performants. De nombreuses activités, dont la chasse, s’effectuent souvent en coopération et supposent donc de nombreuses communications entre individus. Chez les Dauphins, il s’agit principalement des vocalisations. Les signaux vocaux peuvent se ranger en deux groupes principaux comme nous l’avons vu, les clics et les sifflements. Les clics servent à l’écholocation mais peuvent aussi avoir des fonctions de communication entre individus. Ces dernières sont toutefois le plus souvent assurées par les sifflements. Certains sifflements sont des signatures propres à chaque individu et peuvent ainsi être utilisés comme moyen de reconnaissance (Tyack P.L., 2000). Ils peuvent de cette façon transmettre des informations par exemple sur l’identité, l’âge, le statut social, ou le genre de l’émetteur. La complexité et le taux de sifflement sont parfois également liés au niveau d’excitation et de stress. 335

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Les émissions vocales des Cétacés en général se caractérisent souvent aussi par leur caractère musical. C’est le cas des Bélougas ou Baleines blanches, surnommées « Canaris marins » par les baleiniers d’autrefois. Le record de complexité et de beauté est toutefois détenu par les Mégaptères ou Baleines à bosse (Payne R.S., McVay S., 1971). Certains considèrent que leurs chants pourraient être l’œuvre d’un musicien humain. Ils durent plus de 10 minutes et peuvent être répétés jusqu’à plus de 8 heures. Ces Cétacés à fanons chantent pendant la période d’accouplement, avec des parades spectaculaires comme des sauts hors de l’eau. En dehors des vocalisations les Cétacés utilisent pour communiquer d’autres types de productions sonores, comme nous l’avons vu. C’est le cas de celles produites par des battements de différentes parties de leur corps à la surface de l’eau. Il s’agit alors de basses fréquences, qui peuvent être transmises à plusieurs kilomètres. Les sons peuvent aussi être produits sous l’eau, par des claquements de mâchoires, des grincements de dents ou l’émission de bulles. On pourra trouver des précisions sur la communication acoustique chez le Dauphin dans une thèse de Doctorat vétérinaire (Fabre J., 2014). Par ailleurs, leur sens du toucher est également performant et est très souvent utilisé dans les rapports sociaux, dans des contextes de jeu, de sexualité ou de relations mère-enfant. Les possibilités de communiquer des Cétacés sont donc complexes et élaborées. Elles ont été étudiées surtout chez les Grands Dauphins et les Orques. Elles restent toutefois encore très mal connues. Apprentissage L’apprentissage est à l’origine de nombreux comportements des Dauphins et leurs aptitudes dans ce domaine sont excellentes. C’est d’ailleurs ce que laissent supposer leur degré d’encéphalisation, leur très bonne mémoire et l’importance chez eux de la vie en groupe. En premier lieu, les apprentissages vocaux sont essentiels. Il est intéressant de noter à ce sujet que les différentes étapes qui jalonnent 336

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l’acquisition des répertoires vocaux sont voisines de celles rencontrées chez les humains et les Oiseaux (Reiss  D., et al., 1997). Chez les Dauphins, les sifflements-signatures dont nous avons parlé plus haut ne sont pas innés. On sait aussi qu’en captivité des Dauphins sont capables de très bien imiter des vocalisations de Mammifères entendues quelques secondes plus tôt. Ils sont également capables de reconnaître des rythmes musicaux et même de les reproduire. Dans la nature ils peuvent imiter parfaitement les sons de congénères. Si les communications des Dauphins ne sont pas encore bien comprises par les humains, des travaux remarquables ont montré qu’ils étaient capables de comprendre des langues humaines artificielles, créées sur une base vocale ou gestuelle. Ces études (Herman  L.M., et al., 1984) illustrent à la fois leurs capacités d’apprentissage et leurs aptitudes à assimiler des règles syntaxiques. Il a été possible également à cette occasion de mettre en évidence chez eux certaines capacités d’abstraction, comme la reconnaissance de l’appartenance à un groupe spécifique de tout objet de grande taille percé d’un trou central. Les aptitudes à l’apprentissage des Dauphins se manifestent dans d’autres domaines que ceux des vocalisations et des communications. Un premier degré est celui des imitations spontanées, qui peuvent concerner des postures et des mouvements non seulement de leurs congénères mais aussi d’autres espèces y compris la nôtre. Beaucoup d’exemples de telles imitations, qui vont au-delà d’un simple mimétisme, sont rapportés par différents observateurs et on en trouvera plusieurs dans un ouvrage de M.  Bearzi et C.B.  Stanford (2009). Les auteurs font à cette occasion une comparaison entre les capacités cognitives des Dauphins et celles des Grands Singes. En plus de leurs aptitudes aux imitations spontanées, les Dauphins sont remarquables aussi par la facilité avec laquelle ils répondent aux incitations à apprendre de nouveaux gestes, quelquefois très élaborés. Des expériences dues à un spécialiste connu de ces Cétacés, J.C. Lilly, illustrent bien cette capacité. 337

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Par ailleurs nous savons que les performances motrices des Dauphins dans les océanoriums sont particulièrement spectaculaires. Ils peuvent ainsi nager verticalement, tracter des bateaux, jouer au basket-ball. On peut même les dresser à secourir un nageur en ­difficulté. Des armées, en particulier l’US Navy, ont fait des investissements considérables dans l’entraînement des Dauphins, avec des résultats non diffusés puisque placés sous le couvert du secret-défense. Activités de jeux Les jeux occupent une place très importante dans la vie des Dauphins. Les jeunes jouent deux fois plus que les adultes, ce qui renforce l’idée qu’une des fonctions des jeux, dans les périodes où muscles et cerveau sont particulièrement malléables, est d’améliorer les habiletés motrices, perfectionner les techniques utilisées dans la chasse ou la recherche de nourriture, ainsi que de développer les capacités à résoudre des problèmes. Aussi bien en captivité qu’en liberté, ils peuvent jouer par exemple avec des algues, ou d’autres objets comme un morceau de bois ou une bouteille vide. Leurs spectaculaires sauts hors de l’eau accompagnent parfois les navires. Il est courant également de les voir surfer sur des vagues, par exemple à la proue de ces bateaux. Cousteau a beaucoup contribué à faire connaître et aimer les Dauphins par ses publications et ses films. Dans un ouvrage de synthèse écrit avec Diolé (Cousteau  J.-Y., Diolé  P., 1990), il cite quelques curieux comportements de jeux, faisant appel parfois à la contribution involontaire d’autres animaux. On les a vus par exemple arracher par surprise des plumes de la queue de Pélicans ou pousser une Tortue marine tout autour d’un bassin. Utilisation d’outils Les cas rapportés d’utilisation d’outils par les Dauphins sont assez rares et cela peut s’expliquer par l’absence de tout membre permettant facilement la manipulation ou la préhension d’objets. Il en existe 338

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cependant un exemple remarquable. C’est celui des Dauphins indiens à Shark Bay, sur la côte occidentale d’Australie, utilisant des Éponges coniques pour protéger leur long rostre quand ils fouillent le sable à la recherche de nourriture. C’est une pratique essentiellement des femelles qui transmettent à leurs filles leur savoir-faire (Krützen M., et al., 2005). Leurs techniques de chasse souvent très élaborées sont l’occasion de manifester d’autres comportements qui peuvent s’apparenter à l’utilisation d’outils. Les Dauphins peuvent ainsi utiliser des bulles pour isoler des membres d’un groupe de Poissons qu’ils poursuivent. Dans une poursuite à deux d’une proie qui s’était réfugiée dans une anfractuosité de rocher, on a vu l’un des deux prendre dans sa gueule un autre Poisson pour déloger la proie convoitée. Par ailleurs on sait que les Orques peuvent créer des vagues pour chasser des Phoques des plaques de glace où ils se trouvent. Entraide Les manifestations d’entraide sont courantes chez les Dauphins. Le plus souvent elles concernent des congénères. C’est ainsi qu’au moment de l’accouchement les mères sont généralement aidées par une autre femelle, en particulier pour pousser le bébé vers l’air libre afin qu’il puisse respirer et remplir ses poumons d’air. Ce comportement consistant à diriger des individus blessés ou malades vers la surface pour leur permettre de respirer est communément observé. On sait qu’ils peuvent également sauver leurs congénères en coupant le fil des harpons ou en les libérant des filets. Ce type de secours s’applique à des congénères mais aussi à d’autres espèces. L’entraide dans ces circonstances vis-à-vis de Marsouins est bien connue (Bourlière F., 1974). On a même rapporté des sauvetages d’humains de cette façon. F. de Waal relate ainsi le cas de nageurs néo-zélandais protégés d’un Requin par des Dauphins (de Waal F., 2011a). Secourir des congénères et a fortiori des individus d’autres espèces est très rare dans le monde animal, y compris chez les Primates. C’est cependant 339

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une forme d’altruisme que l’on a décrite également chez les Éléphants, comme nous l’avons vu. Manifestations d’états mentaux Nous parlerons ici essentiellement de deux types de comportements, ceux associés aux duperies et ceux liés à la conscience de soi. Ils relèvent de la manifestation d’états mentaux, avec toutefois les réserves sémantiques que nous avons exprimées à propos des Oiseaux et qui s’appliquent aussi bien entendu aux Éléphants. Duperies. Pas plus que les Oiseaux les Dauphins n’échappent aux tromperies. Elles ne sont donc pas le propre de l’Homme, tout en supposant des capacités cognitives notables. Plusieurs exemples observés chez des animaux en captivité sont donnés dans l’ouvrage de M. Bearzi et C.B. Stanford (2009). C’est le cas d’un Dauphin cachant des objets dans le but de les utiliser le moment venu en échange de Poissons. Ces Poissons lui étaient donnés comme récompense, de même qu’à ses congénères, pour avoir enlevé des détritus du bassin lors d’une opération de nettoyage. Conscience de soi. La conscience de soi est considérée comme un des niveaux cognitifs les plus élevés chez l’animal. Elle est souvent appréciée, du moins partiellement, par le test du miroir dont nous avons déjà parlé. La procédure consiste à marquer une partie du corps normalement invisible par l’animal sauf lorsqu’il est devant un miroir. Le test est réussi lorsqu’il reconnaît qu’il s’agit de lui et tente alors par exemple d’atteindre cette zone marquée. Ni les Chiens, ni les Chats, ni les enfants de moins de 2 ans n’y répondent positivement. Les seuls animaux à passer cette épreuve avec succès, en dehors des humains sont les Grands Singes, les Éléphants, certains Oiseaux (Corvidés) et les Dauphins, comme l’a bien montré dans ce dernier cas un travail de D. Reiss et L. Marino (2001). On sait aussi d’ailleurs que les couples de Dauphins aiment particulièrement être devant un miroir lors de leurs ébats homo- et hétérosexuels (étude de 1993 rapportée dans l’ouvrage de C. Zimmer, 1999). 340

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Rapports avec les humains L’attirance des Dauphins pour l’Homme est connue depuis l’Antiquité. On sait par exemple qu’ils aiment faire un brin de conduite aux navires dont ils croisent la route, en saluant les navigateurs par diverses acrobaties. Ces relations peuvent aller beaucoup plus loin. J.-Y.  Cousteau et P.  Diolé (1991) donnent plusieurs exemples montrant leur affection pour des humains, adultes ou enfants, avec toutefois une certaine préférence pour ces derniers. Plusieurs cas d’assistance à des humains ont été également rapportés par ailleurs. Une autre manifestation, très spectaculaire, de leurs relations avec notre espèce est celle de la collaboration qui peut s’établir lors d’activités de pêche. Pline l’Ancien rapporte déjà dans le Livre  IX de son Histoire Naturelle, publiée vers l’an  77 (Gallimard, 2013), l’aide apportée aux pêcheurs de Mulets dans l’étang Latera près de Narbonne. Ces Poissons se dirigent périodiquement vers la mer en fonction des marées. Les Dauphins les empêchent d’atteindre les grands fonds et ils se retrouvent alors en eau peu profonde, là où les pêcheurs disposent leurs filets. Ils attendent une récompense le lendemain sous la forme de pain trempé dans du vin. Le nom Latera se retrouve actuellement dans celui du village Lattes, voisin de l’étang de Méjean et la passe s’ouvre toujours à Palavas-les-Flots. Ces faits ne sont donc pas invraisemblables, ce qu’il est préférable de préciser quand il s’agit de Pline l’Ancien. L’histoire est d’autant plus crédible qu’il existe toujours dans plusieurs régions du monde différentes formes de collaboration entre Dauphins et pêcheurs. L’exemple le plus connu est sans doute celui de la côte mauritanienne, au Banc d’Arguin, où depuis très longtemps les Imraguen vivent de la pêche. Au moment de la migration des Mulets, ils appellent les Dauphins en frappant sur l’eau avec un bâton. Ces derniers rabattent alors les bancs de Mulets jaunes vers leurs filets. Pour plus de précisions sur cette association, on pourra se reporter à l’ouvrage de J.-Y. Cousteau et P. Diolé (1990) ainsi qu’à celui consacré au parallèle entre Dauphins et Grands Singes (Bearzi  M., 341

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Stanford  C.B., 2009). Plusieurs films ont été tournés à cette occasion, comme celui que l’on peut trouver sur YouTube (Dakhla Peace Organization, 2013). Il existe d’autres exemples de collaborations, en eau douce ou sur les côtes. En Amérique du Sud, une pêche de nuit se pratique sur la rivière Tepegos. Les pêcheurs appellent les Dauphins (Inia geoffrensis) en tapant sur le canot avec la pagaie et en sifflant. Les Dauphins font alors remonter les Poissons pour les amener à leur portée. Toujours en Amérique du Sud, à Laguna (Brésil), la communication est très précise : les Dauphins adoptent des attitudes de roulis et Plongeons pour indiquer aux pêcheurs le bon moment pour placer leurs filets. En Birmanie, au bord du fleuve Irrawaddy, des Dauphins (Orcaella fluminalis) participent à la pêche. Les communications sont là aussi parfaitement codées. On pourra voir à ce sujet un documentaire de la chaîne de télévision Arte (année 2011) présenté sur DailyMotion (Arte, 2011). Notons que nous avons rencontré le même type de collaboration avec des humains chez des Oiseaux, les Grands Indicateurs. Les Dauphins ne sont pas les seuls Cétacés à montrer des comportements remarquables, mais tous n’ont pas été aussi étudiés. Nous avons parlé des Orques mais on peut citer également les Cachalots (héros d’un roman d’Herman Melville, Moby Dick). François Sarano, océanographe et ancien plongeur de la « Calypso » de Jacques-Yves Cousteau, leur a consacré un ouvrage, intitulé précisément Le retour de Moby Dick (Sarano F., 2017).

LE CERVEAU DES MAMMIFÈRES Les Mammifères sont assez hétérogènes sur le plan cérébral mais il est toutefois possible de dégager une architecture-type que nous présenterons en premier lieu. Il paraît important de parler ensuite plus précisément de quelques cerveaux représentatifs de la diversité du groupe. Nous dirons enfin quelques mots de la théorie des trois cerveaux, déjà abordée dans la partie de l’ouvrage consacrée aux Reptiles. 342

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Architecture-type Les Mammifères sont remarquables par leurs comportements, souvent très sophistiqués et semblables sur plusieurs points à ceux des Oiseaux, issus eux aussi des Reptiles. Leurs cerveaux ont toutefois évolué différemment. C’est ce qui apparaîtra en traçant selon le plan habituel les grandes lignes de leur architecture et en faisant ressortir les principales innovations apparues depuis les Reptiles. Certaines structures ont très peu évolué sur le plan morphologique. Il s’agit essentiellement du tronc cérébral constitué du myélencéphale, du métencéphale et du mésencéphale. Une formation le surplombant, le cervelet, se caractérise déjà par un développement notable. Les changements les plus importants concernent cependant le cerveau antérieur avec le diencéphale et surtout le télencéphale. Myélencéphale Prolongement de la moelle épinière, le myélencéphale ou bulbe rachidien n’a pas évolué significativement depuis les premiers Vertébrés. C’est une voie de passage mais l’on y trouve aussi la formation réticulée bulbaire et les noyaux de plusieurs nerfs crâniens. Métencéphale La limite anatomique entre myélencéphale et métencéphale est plus marquée que chez les Vertébrés inférieurs. Elle correspond en effet à l’apparition d’une protubérance à sa base, le pont, formé par un groupe de fibres reliant le cortex cérébral au cervelet. C’est le développement important de ces deux dernières structures qui nécessite des liaisons plus importantes entre elles et donc des faisceaux de fibres plus volumineux. Au-dessus du pont, le métencéphale contient comme chez les autres Vertébrés les noyaux de certains nerfs crâniens et des ensembles de neurones constituant, comme dans le bulbe, la formation réticulée. Cette portion du tronc cérébral est donc surmontée comme chez tous les Vertébrés par le cervelet, dont on sait qu’il est très important 343

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pour la coordination et la régulation des activités motrices ainsi que pour le maintien postural. La place qu’il prend dans l’encéphale va être liée au type de motricité des différentes espèces et aux fonctions d’intégration qu’il assume. On sait qu’il est bien développé chez beaucoup de Poissons, les Mammifères et les Oiseaux, alors qu’il est petit chez les Reptiles et peu apparent chez les Cyclostomes et les Amphibiens. On retrouve dans le cervelet des Mammifères deux formations déjà présentes chez les Reptiles. Il s’agit tout d’abord de l’archéocérébellum, très ancien, constitué par deux expansions latérales, les lobes auriculaires, liés à l’équilibration et reliés à l’oreille interne. La deuxième partie est le paléocérébellum, médian, dont le rôle concerne surtout le maintien de la posture, assuré essentiellement par des ajustements du tonus musculaire. Les Mammifères se distinguent cependant par le développement très important d’une troisième formation, le néocérébellum ou hémisphères cérébelleux, occupant la plus grande partie du cervelet et participant aux coordinations motrices. Ces hémisphères apparaissent aussi chez les Oiseaux mais restent chez eux de faible volume. Chez les Mammifères leur extension est liée aux caractéristiques de la motricité des espèces. Mésencéphale On trouve dans le mésencéphale les deux parties déjà notées chez les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux, à savoir un tegmentum, ventral, et un tectum, dorsal. Le tegmentum est le prolongement du tronc cérébral métencéphalique. C’est une voie de passage mais aussi le siège des noyaux de certains nerfs crâniens. La formation réticulée est également présente. La partie supérieure du mésencéphale constitue le tectum. Nous avons vu qu’il s’agissait d’un centre d’intégration très important chez les Vertébrés inférieurs. À l’origine, il était surtout composé des lobes optiques, d’où son nom de toit optique. D’autres afférences sensorielles y ont convergé et en particulier des informations auditives. 344

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Ces dernières prennent de l’importance chez les Mammifères où l’on distingue quatre lobes bien différenciés, les tubercules quadrijumeaux. Deux d’entre eux, les collicules antérieurs, sont visuels. Les deux autres, les collicules postérieurs, sont auditifs. Le rôle d’association et de coordination du tectum, essentiel chez les Vertébrés inférieurs s’atténue considérablement chez les Mammifères au profit des hémisphères cérébraux. Beaucoup de fibres visuelles ne l’atteignent d’ailleurs plus mais sont relayées directement par le thalamus vers le cortex. Le tectum reste cependant un centre réflexe important. Diencéphale Comme chez tous les Vertébrés, le diencéphale des Mammifères comporte trois parties, l’épithalamus à la partie supérieure, le thalamus, bilatéral, au milieu, et l’hypothalamus à la partie inférieure. L’épithalamus est moins développé que celui des Reptiles. Il ne possède plus ni cellules ni organes photorécepteurs. On y trouve toujours cependant le ganglion de l’habenula, centre d’intégration des informations olfactives avec les autres informations sensorielles. L’épiphyse, glande à sécrétion interne, est également présente. Elle sécrète la mélatonine, dont le rôle dans la régulation des rythmes circadiens a été récemment précisé. Le thalamus, formation bilatérale, est constitué de chaque côté d’un thalamus ventral, moteur, et d’un thalamus dorsal, sensoriel. Le thalamus ventral est un centre de coordination motrice dans tous les groupes. C’est aussi un relais entre le tronc cérébral et le striatum. On assiste chez les Mammifères à un développement important du thalamus dorsal comme centre de relais des informations sensorielles vers les hémisphères cérébraux. Son développement va de pair avec celui de ces derniers. Il prend de l’importance parallèlement à la diminution de celle du tectum comme centre d’association. Le thalamus dorsal comprend entre autres les corps genouillés latéraux, relais visuels, et les corps genouillés médians, relais auditifs, ainsi que le noyau ventral, relais des afférences somatiques. 345

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L’hypothalamus est le principal centre de coordination des activités végétatives. Ses connexions sont peu différentes de celles rencontrées chez les Amphibiens et les Reptiles. Comme chez eux, il est relativement moins développé que celui des Poissons. Il est relié à l’hypophyse vers laquelle il envoie des fibres neurosécrétrices. Télencéphale Le télencéphale des Mammifères est caractérisé par un développement très important qui va conduire morphologiquement à un repliement dans la boîte crânienne sur les côtés et vers l’arrière, repliement tel qu’il recouvre presque complètement les autres parties de l’encéphale. À l’origine, au niveau le plus rudimentaire, le télencéphale des Vertébrés se limite essentiellement à la réception olfactive. Chez les Mammifères, avec les hémisphères cérébraux, il est le principal centre associatif et le siège des activités mentales supérieures. Ces deux hémisphères sont reliés entre eux chez tous les Vertébrés par une commissure antérieure, mais on voit apparaître chez les Mammifères placentaires une connexion massive interhémisphérique très développée, le corps calleux. En plus de structures liées à l’odorat comme les bulbes olfactifs et le septum, on distingue chez les Mammifères dans chaque hémisphère deux grandes subdivisions, le striatum et le pallium (ou cortex). Le striatum est lui-même divisé en trois parties. La première est l’archéostriatum, avec les noyaux amygdaliens, intervenant dans les manifestations comportementales et végétatives des émotions. Les deux autres parties participent au contrôle de la motricité involontaire. Il s’agit tout d’abord du paléostriatum, qui correspond au pallidum. Il s’agit ensuite du néostriatum, avec le noyau caudé, le putamen et le noyau accumbens. L’importance du striatum diminue chez les Mammifères, mais il reste un centre de relais pour les réactions les plus automatiques. La deuxième grande subdivision des hémisphères cérébraux est la plus superficielle, le pallium ou cortex cérébral. Il comprend 346

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comme le striatum trois grandes parties. Deux d’entre elles étaient déjà présentes chez les Vertébrés inférieurs. C’est le cas en premier lieu du paléopallium, constituant une petite région ventrale des hémisphères, le cortex olfactif ou cortex piriforme. C’est le cas également de l’archéopallium, dorsal et médian. Cette formation se replie progressivement vers la partie médiane des hémisphères où elle devient l’hippocampe. Connecté à l’hypothalamus et impliqué dans le comportement émotionnel, l’hippocampe joue aussi un rôle important dans la mémoire. La troisième partie est le néopallium ou néocortex. Il commence à apparaître chez certains Reptiles sous la forme d’une petite structure entre paléopallium et archéopallium, et il est déjà alors un centre d’association. Toujours bien développé chez les Mammifères, il continue à prendre de l’importance depuis les groupes les plus primitifs jusqu’aux Primates et à l’Homme. Le néocortex est essentiellement une fine couche de cellules supportée par des fibres sous-jacentes. Son extension suppose, pour optimiser le volume disponible compte tenu de l’architecture des neurones, de leur nombre et de celui de leurs connexions, un accroissement de sa surface, ce qui est réalisé par l’apparition progressive de plis, délimitant des circonvolutions. On parle de cerveaux gyrencéphales. Ces plis sont apparus plusieurs fois indépendamment au cours de l’évolution. Ils sont appelés gyri (gyrus au singulier) et les sillons entre eux les sulci (sulcus au singulier). La figure 17 montre chez quelques Mammifères la présence (gyrencéphalie) ou l’absence (lissencéphalie) de circonvolutions. Chez les Mammifères petits et primitifs (Ornithorynques, Opossums, Insectivores et Rongeurs), la surface est lisse (cerveaux lissencéphales). La gyrencéphalie existe bien, mais elle est peu marquée chez les Échidnés et les Kangourous. Histologiquement, il y a six couches de cellules dans le néocortex contre deux à quatre dans le paléo- et l’archéopallium. Le néocortex est le point de départ d’une voie motrice très importante constituée par le faisceau pyramidal qui se dirige vers les centres de la motricité volontaire du tronc cérébral et de la moelle. Il comprend aussi 347

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Figure 17 | Comparaison des cerveaux de quelques Mammifères, dont deux Monotrèmes (Échidné et Ornithorynque) et deux Marsupiaux (l’un australien, le Kangourou et l’autre américain, l'Opossum). Les Mammifères placentaires sont représentés par, outre une Chauve-souris, deux Primates (l’un de l’Ancien Monde, le Macaque rhésus, l’autre du Nouveau Monde, le Ouistiti) et deux Mammifères aquatiques, un Cétacé, le Rorqual commun et un Sirénien, le Lamantin. Les hémisphères cérébraux ne montrent qu’un faible nombre, ou même une absence, de circonvolutions corticales (lissencéphalie) chez les Monotrèmes et les Marsupiaux, ce qui contraste avec le cerveau plissé (gyrencéphalie), quelquefois très fortement comme chez certains Cétacés (ici le Rorqual commun). On notera la faible importance relative du cervelet chez les Monotrèmes alors qu’il est beaucoup plus développé chez les Marsupiaux et les Placentaires, même s’il est alors dans ce dernier cas le plus souvent recouvert par les hémisphères cérébraux. Source : Institut français de l’éducation, Access.ens-lyon.fr, Gyrencéphalie des Mammifères.

une zone essentielle pour les comportements les plus élaborés. Il s’agit du cortex préfrontal, qui ne prendra tout son développement que chez les Primates et surtout les humains. Cependant, même chez des Mammifères moins évolués comme la Souris, il joue un rôle important dans les comportements sociaux. Des chercheurs chinois sont ainsi parvenus à montrer qu’une stimulation limitée à un petit ensemble de neurones dans cette formation (et plus précisément dans le cortex préfrontal dorso-médian) transformait de façon quasi immédiate chez les Souris un mâle dominé en mâle dominant (Zhou  T., et al., 2017). La mise en jeu sélective de ces neurones était assurée par une modification génétique préalable les rendant activables par un faisceau lumineux (intervention dite optogénétique).

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Quelques cerveaux particuliers Si on peut décrire, comme nous l’avons fait, un schéma-type d’encéphale pour les Mammifères il y a bien entendu de grandes variations selon les groupes et nous allons dire quelques mots des cerveaux les plus typiques, en accordant une importance particulière aux espèces dont nous avons souligné les comportements hautement sophistiqués, à savoir les Éléphants et les Dauphins. Nous commencerons cependant par parler des Mammifères qui ont précédé les formes placentaires actuelles, à savoir Monotrèmes et Marsupiaux, dont les cerveaux ont conservé plusieurs traits reptiliens. Comme nous l’avons vu, les Monotrèmes sont les plus anciens des Mammifères actuels. Ils comprennent les Échidnés et les Ornitho­ rynques. Les deux groupes se caractérisent également par l’absence de corps calleux entre les hémisphères. Ils sont tous deux macrosmiques, ce qui signifie que l’olfaction prend chez eux une place très importante, avec en corollaire un volume considérable occupé par les bulbes et le cortex olfactifs. Ce dernier est déjà refoulé à la face interne des hémisphères par un repliement dû à la place croissante prise par le néocortex. Une différence entre Échidnés et Ornithorynques est l’absence totale chez ces derniers de circonvolutions cérébrales, c’està-dire qu’ils sont lissencéphales (Fig. 17). Cette lissencéphalie est aussi la règle, presque générale, dans le groupe des Marsupiaux (c’est chez les Kangourous que le cortex est le plus plissé). Contrairement aux Monotrèmes, les espèces de ce groupe ont un cerveau plutôt petit. Il s’agit comme eux d’animaux macrosmiques, avec de très gros bulbes olfactifs. Les hémisphères cérébraux sont peu développés et ne recouvrent pas le cervelet. Ils sont caractérisés par une grande extension de l’archéopallium, c’està-dire essentiellement de l’hippocampe, alors que le néopallium reste rudimentaire. Comme les Monotrèmes, ils sont dépourvus de corps calleux, liaison interhémisphérique importante, qui ne fera son apparition que chez les Placentaires.

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Parmi les Mammifères placentaires, un des groupes que nous avons retenu pour ses comportements remarquables est celui des Éléphants. Ils sont dotés de cerveaux particulièrement volumineux. Leur poids moyen est en effet de 6,5 kg pour les Éléphants d’Afrique et de 5,5  kg pour les Éléphants d’Asie, plus petits. Ces valeurs, élevées, donnent certes quelques indications sur leurs performances cérébrales mais on sait qu’elles sont aussi très liées à la taille de l’animal. En effet une part importante de l’activité cérébrale est dévolue à la réception et à l’intégration des afférences corporelles ainsi qu’à l’élaboration des instructions motrices. Les informations et les commandes de base correspondantes sont bien entendu directement liées à la taille des espèces considérées et les volumes cérébraux ne sont donc pas vraiment représentatifs des activités nerveuses supérieures d’intégration responsables du niveau des comportements. C’est pourquoi on préfère utiliser un autre indice de développement cérébral, un coefficient d’encéphalisation, mesure du rapport entre le poids du cerveau et le poids du corps. Ce coefficient peut être calculé de plusieurs façons pour éviter différents biais affectant la mesure brute du rapport. Dans tous les cas il est chez les Éléphants du même ordre que celui des Grands Singes, mais toutefois nettement inférieur à celui des humains. La figure 18 montre les poids du cerveau comparés au poids du corps chez 15 espèces de Mammifères. Notons cependant que, quel que soit son mode de calcul, le coefficient d’encéphalisation n’est qu’une mesure très approximative des capacités cérébrales. Le développement de l’encéphale des Éléphants concerne essentiellement le pallium, c’est-à-dire le cortex, plus précisément le néocortex et l’hippocampe. Ce dernier est très volumineux et très complexe. Il est plus développé que celui de tous les autres animaux. Il occupe ainsi 0,7 % du cerveau, contre 0,5 % chez l’Homme et 0,05 % à 0,1 % chez les Dauphins. La place occupée par l’hippocampe est à mettre en relation avec les capacités mnésiques exceptionnelles des Éléphants et en particulier avec la mémorisation sur de très longues durées de cartes mentales extrêmement précises de leur environnement. Le 350

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Figure 18 | Relations entre poids du cerveau et poids du corps chez quelques Mammifères. Certaines espèces se situent au-dessous des valeurs moyennes (ligne centrale). Il s’agit par exemple d’un Insectivore, la Taupe, ou d’un Rongeur, le Rat, ou encore d’un Marsupial, l’Opossum ou même d’un Carnivore, le Lion. D’autres espèces se situent nettement au-dessus de cette moyenne. C’est le cas d’un Chiroptère, la Chauvesouris, d’un autre Carnivore, le Loup, de Primates (Chimpanzé et Gorille), de Cétacés (le Marsouin, proche des Dauphins) et bien entendu de l’Homme. Les exemples de l’Éléphant et de la Baleine bleue, juste au-dessus ou même nettement au-dessous de la ligne montrent les limites de la corrélation entre le rapport poids du cerveau/poids du corps et les performances comportementales. La taille considérable de ces deux espèces explique leur position sur ce diagramme, alors que leur comportement témoigne d’un fort développement cognitif. Source : Hergueta S., 1999, Le bestiaire des systèmes nerveux. In : Pas si bêtes ! Mille cerveaux, mille mondes, Muséum national d’histoire naturelle/ Nathan, p. 21.

développement de leurs lobes temporaux, plus gros, plus découpés en circonvolutions et plus denses que chez les humains est aussi lié à leurs performances mnésiques, et plus particulièrement à leur mémoire à long terme, spécialement associée au lobe temporal. Leur néocortex 351

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dans son ensemble est très semblable à celui de l’Homme en termes de structure et de complexité, avec un cortex préfrontal spécialement développé chez eux également. Il ne comporte cependant que deux parties, le cortex cingulaire antérieur et le cortex orbitaire préfrontal, au lieu de trois chez les Primates. Malgré cette limitation, il compte autant de neurones et de synapses que celui des humains et davantage que celui des Cétacés. Une autre caractéristique du cortex des Éléphants est la présence de neurones fusiformes dont on connaît le rôle important dans l’empathie et la conscience de soi. On les trouve en grand nombre au niveau du cortex cingulaire antérieur droit. En dehors des Éléphants, l’autre groupe de Mammifères que nous avions retenu est celui des Cétacés et spécialement celui des Dauphins. Comme les Éléphants, les Cétacés en général sont dotés d’un très gros cerveau et d’un néocortex spécialement développé. Certaines espèces ont même un coefficient d’encéphalisation supérieur. C’est le cas des Grands Dauphins, les plus étudiés. Selon une des méthodes de calcul, sa valeur est de 4,14 contre 2,30 pour les Éléphants d’Asie. À titre de comparaison, il est de 7,44 pour l’Homme, 2,49 pour les Chimpanzés, 1,17 pour les Chiens et 1,00 pour les Chats. Contrairement aux Éléphants, les Dauphins ont un cervelet très développé. Cela tient à leur évolution dans un monde à trois dimensions et à la complexité du traitement des informations correspondant à leur système d’écholocation. Leurs lobes olfactifs sont par contre très atrophiés. Comme celui des Éléphants, leur cerveau est très ressemblant à celui des humains, avec un néocortex particulièrement étendu. Il est pourvu de nombreuses circonvolutions et se révèle plus plissé que celui des Éléphants. Chez eux également, le cortex préfrontal est bien développé et plusieurs espèces de Cétacés possèdent des cellules fusiformes, surtout là aussi au niveau du cortex cingulaire antérieur droit. Les Cétacés en auraient trois fois plus que nous si l’on tient compte de la taille du cerveau. Notons que des similitudes génétiques pouvant être mises en relation avec l’évolution de leurs cerveaux ont été trouvées chez les Dauphins, les Éléphants, les Grands Singes et l’Homme (McGowen M.R., et al., 2012). 352

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La théorie des trois cerveaux Nous avons commencé à parler de la théorie des trois cerveaux (ou théorie du cerveau tri-unique) de MacLean à propos des Reptiles. Pour cet auteur, le cerveau humain serait un assemblage de trois formations définies phylogénétiquement, le cerveau reptilien étant le premier des trois (MacLean P.D., 1990). Notons qu’il s’agit d’une interprétation et dans ce cas le mot « théorie » a un sens très différent de celui qu’il prend lorsqu’il est accolé à « évolution », fait scientifique bien établi. Le deuxième cerveau de MacLean est ce qu’il appelle le cerveau «  paléo-mammalien  », celui des Mammifères primitifs comme le Lapin ou le Cheval. Il s’agit en fait de ce que l’on nomme parfois le système limbique. Ce sont des structures interconnectées appartenant au striatum (les noyaux amygdaliens), au pallium (l’hippocampe) et même au diencéphale avec l’hypothalamus, relié à l’hippocampe. Ces formations interviennent dans les émotions (l’agressivité, la peur, le plaisir) et la mémoire. Il est vrai que ce système ne prend tout son développement que chez les Mammifères mais la plupart de ses composantes existent aussi chez les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux. De plus son indépendance est toute relative et même chez les Mammifères les plus primitifs, il existe un néocortex dont on connaît le rôle d’intégration et de coordination. Le troisième cerveau est le cerveau « néo-mammalien ». Comme pour le cerveau reptilien, il y a chez MacLean des imprécisions dans ce qu’il entend par cette dénomination. Il semble parfois le caractériser par l’avènement du néocortex, mais celui-ci existe chez tous les Mammifères. Certains exégètes estiment que ce troisième cerveau date des Primates, d’autres des Australopithèques. Comme MacLean l’associe à l’apparition du langage symbolique, il semble alors le limiter à l’Homme et dans ce cas c’est d’une partie bien précise du néocortex dont il est question, à savoir le cortex préfrontal, partie du cortex frontal. Nous en avons déjà parlé plus haut et nous en reparlerons à propos de l’hominisation. 353

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Il semble donc que la thèse principale de MacLean, reprise d’ailleurs par plusieurs auteurs, n’est pas très justifiée. Elle considère que le fondement du cerveau humain serait, outre les structures qui lui sont propres, la superposition de deux cerveaux primitifs (reptilien et paléo-mammalien) restés très indépendants des formations néomammaliennes. Cette thèse ne prend pas en compte les évolutions des fonctions des structures primitives ni le rôle coordinateur de celles qui s’y sont superposées. Par ailleurs le terme « cerveau reptilien  », souvent utilisé, n’est pas très heureux comme nous l’avons déjà dit. Il sert en effet le plus souvent à désigner les comportements humains les plus bas, les plus asociaux et les plus immoraux. Cette dénomination n’apparaît pas pertinente et on jette de plus ainsi le discrédit sur un groupe animal très respectable, déjà en butte par ailleurs à des aversions allant jusqu’aux phobies. Enfin, les évolutions du cerveau des Vertébrés ont été globalement progressives et continues, même si elles sont loin d’avoir été linéaires, depuis le schéma très primitif des Lamproies et des Poissons jusqu’au Primates et à l’Homme (avec toutefois une bifurcation notable, la branche empruntée par les Oiseaux). Il est de toute façon beaucoup trop schématique d’y voir trois paliers, d’ailleurs mal définis, comme l’avait fait MacLean. Cette théorie, un temps populaire, a d’ailleurs fait l’objet de critiques sévères de la part de nombreux neurobiologistes, par exemple A. Reiner (1990) qui fournit de nombreux arguments à son encontre. MacLean a eu certes le mérite de faire ressortir que l’évolution a souvent été marquée par des ajouts successifs mais elle s’est déroulée de façon continue et il est arbitraire d’y choisir trois instantanés. Par ailleurs, il prend insuffisamment en compte le fait que si les structures anatomiques anciennes ont souvent été conservées, il y a eu des remaniements importants de leurs fonctions lorsque de nouvelles formations se sont ajoutées et les ont en partie remplacées. Notons toutefois que les modifications fonctionnelles et l’intervention de centres de contrôle ne signifient pas que tout se déroule toujours de 354

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façon harmonieuse dans les processus très complexes mis en jeu et les conduites humaines nous en offrent de nombreux exemples. Cette discussion a déjà permis de souligner un trait important de l’évolution du cerveau des Mammifères, à savoir le développement de plus en plus important du néocortex, au détriment du striatum et surtout du tectum mésencéphalique qui perd alors le rôle de coordinateur principal qu’il exerçait chez les Reptiles. Le cerveau des Oiseaux, issus comme les Mammifères de Reptiles, n’a pas suivi la même voie évolutive et ce sont alors le néostriatum et l’hyperstriatum qui assurent les fonctions essentielles d’intégration et de contrôle. Ce sont ces deux structures chez les Oiseaux et le néocortex chez les Mammifères qui sont principalement responsables des comportements de haut niveau dont nous avons rendu compte. Le fait qu’il y ait des similitudes étroites entre les performances des deux groupes malgré des voies évolutives et des structures cérébrales différentes est une illustration supplémentaire des phénomènes de convergence, fréquemment rencontrés au cours de l’évolution. Parmi les Mammifères, deux groupes sont particulièrement remarquables sur le plan comportemental. Il s’agit des Éléphants et des Dauphins. Ce sont précisément ceux dont l’encéphalisation est la plus marquée et ceux dont le néocortex est le plus volumineux. Les longs développements dont ils ont fait l’objet ici sont justifiés par leurs comportements très élaborés, mais d’autres Mammifères sont dotés de capacités cognitives de haut niveau. Il n’était cependant pas possible dans le cadre de cet ouvrage d’accorder à chaque espèce la place qu’elle mériterait. Le chapitre suivant sera consacré aux Primates, c’est-à-dire aussi aux humains. Il s’agit bien entendu également de Mammifères et nous verrons que chez eux la sophistication des comportements, aussi bien que la place prise par le néocortex, vont encore s’accroître.

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10 Les Primates et l’hominisation

Le présent chapitre est consacré au dernier ordre des Mammifères, les Primates. La place privilégiée qu’ils occupent tient au fait qu’ils nous concernent très directement puisque nous en faisons partie. Nous parlerons tout d’abord des principaux groupes de Primates non humains sur les plans de la classification, de l’évolution, du comportement et de l’organisation cérébrale. Nous aborderons ensuite, surtout sous l’aspect du développement cérébral, la question de l’hominisation, transition encore mal connue mais qui s’inscrit très bien dans le parcours évolutif de l’ordre des Primates.

LES PRINCIPAUX GROUPES DE PRIMATES ET LEUR ÉVOLUTION Autrefois, c’est-à-dire avant 1980, on considérait qu’il y avait deux groupes de Primates, les Prosimiens (Lémuriens, Galagos, Loris, Tarsiers), souvent réunis sous le qualificatif général de Lémuriens comme dans notre tableau de référence, et les Simiens (Platyrhiniens, du Nouveau Monde, et Catarhiniens, de l’Ancien Monde, dont 357

LES PRIMATES ET L’HOMINISATION

l’Homme). La situation a changé quand on s’est aperçu que les Tarsiers étaient plus proches des Simiens que des Prosimiens. Ils n’étaient toutefois pas des Simiens. C’est pourquoi on a créé une nouvelle catégorie, celle des Haplorhiniens, englobant les Tarsiers (Tarsiiformes) et les Simiens (Simiiformes). Par contre-coup une nouvelle catégorie est venue remplacer les Prosimiens, alors amputés des Tarsiers. Il s’agit des Strepsirhiniens, comprenant les Lémuriformes (Lémuriens) et les Lorisiformes (Galagos et Loris). Ce nom de Strepsirhiniens concerne le nez (« rhiniens ») et est composé avec le mot « strepsis » qui veut dire « contournement » en grec ancien. Il s’oppose à Haplorhiniens, signifiant « nez simple ». Ces distinctions apparaissent maintenant bien établies et sont celles reconnues dans le volume consacré aux Primates dans la série Handbook of the Mammals of the World (Mittermeier R.A., et al., 2013). Les mêmes distinctions sont adoptées dans la classification cladistique présentée par G.  Lecointre et H.  Le  Guyader (2001), avec toutefois des sousgroupes plus nombreux parmi les Catarhiniens. Le Handbook of the Mammals of the World reconnaît au total 16  familles de Primates. Cinq d’entre elles constituent le groupe des Lémuriens (Lémuriformes) qui est le plus important parmi les Strepsirhiniens. Ces cinq familles regroupent 98 espèces, toutes endémiques de Madagascar. Il est intéressant de noter que la moitié de ces espèces ont été découvertes ces vingt dernières années et que l’on continue à en découvrir. Leurs poids varient entre 30 g (les plus petits Primates) et 9  kg. En dehors des Lémuriens, l’autre groupe de Strepsirhiniens, les Lorisiformes, petits, nocturnes et arboricoles, comprennent deux familles, les Galagidés (Galagos) et les Lorisidés (Loris). Les 18  espèces de Galagos fréquentent l’Afrique subsaharienne. Les Lorisidés comprennent 4  genres et 12  espèces, insectivores, d’Afrique et d’Asie. L’autre catégorie de Primates est celle des Haplorhiniens. Ils ont perdu la truffe humide qui caractérisait les Strepsirhiniens. On trouve donc maintenant parmi eux les Tarsiers (Tarsiiformes) et les Simiens 358

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Les Primates et l’hominisation

ou Simiiformes. La famille des Tarsidés comprend 11 espèces, habitant les îles de l’Asie du Sud-Est. Petits (ne dépassant pas 15 cm de longueur), arboricoles et nocturnes, ils sont reconnaissables à leurs yeux énormes et à leurs pieds très longs. Le grand groupe des Simiens, ou Singes, a depuis longtemps été séparé en Platyrhiniens («  nez large  »), que nous désignerons comme « Singes du Nouveau Monde » et Catarhiniens (« nez vers le bas ») ou « Singes de l’Ancien Monde ». En dehors du nez, plusieurs caractères morphologiques et physiologiques distinguent ces deux groupes. Autrefois on ne reconnaissait que deux familles parmi les Singes du Nouveau Monde, les Callitirichidés et les Cébidés. Les noms de ces deux familles ont été conservés mais les Cebidés ont été divisés en quatre familles différentes. Les Singes de l’Ancien Monde (Catarhiniens) comprennent quant à eux trois familles. La première, de loin la plus importante par le nombre d’espèces (159), est celle des Cercopithécidés. Les Gibbons constituent une famille distincte, celle des Hylobatidés. La dernière enfin est celle des Hominidés, qui comprend les Grands Singes (Orang-outans, Gorilles, Chimpanzés, Bonobos) et l’Homme. Les Primates ne sont pas les plus récents des Mammifères. On pourra suivre les principales étapes chronologiques de leur évolution sur le tableau  2. Il semble établi que leurs ancêtres étaient des Insectivores primitifs. Ils sont apparus avant la grande extinction de –65  Ma et étaient donc contemporains de plusieurs espèces de Dinosaures. Certains considèrent que la séparation entre les deux grands groupes, Strepsirhiniens et Haplorhiniens, remonte à –87 Ma (Mittermeier  R.A., et al., 2013). Du côté Strepsirhiniens, la séparation entre Lémuriens et Lorisiformes (Loris et Galagos) daterait de –75  Ma (entre –66,9 et –84,4  Ma). Les Lémuriens, actuellement endémiques de Madagascar, y seraient venus d’Afrique peu de temps après. Ils auraient fait ce voyage par la mer, sans doute sur des débris végétaux, puisque la séparation entre île et continent remonte à –160 Ma. 359

LES PRIMATES ET L’HOMINISATION

Chez les Haplorhiniens, la bifurcation entre les Tarsiers et les Simiens aurait eu lieu vers –81  Ma, soit très peu de temps après la scission avec les Strepsirhiniens. Les Simiens quant à eux ont éclaté en deux grands groupes, avec la migration, aux environs de –35 Ma, vers l’Amérique d’espèces qui ont alors constitué le groupe des « Singes du Nouveau Monde » se séparant ainsi des « Singes de l’Ancien Monde ». Ces derniers se différencient comme nous l’avons vu en trois familles avec les Cercopithécidés, les Hylobatidés (Gibbons) et les Hominidés (Orang-outans, Gorilles, Chimpanzés, Bonobos, Hommes). Les plus anciens fossiles de Grands Singes sont datés de –27 à –24 Ma. Il s’agit d’espèces actuellement disparues, parmi lesquelles Kamoyapithecus et quatre espèces de Proconsul, vivant en Afrique entre –23 et –17 Ma. Les Gibbons se sont séparés il y a environ 20  Ma de la lignée qui allait conduire aux Hominidés. La chronologie dans cette dernière famille commence à être mieux connue mais reste approximative. La première séparation a été celle des Orang-outans (vers –18 Ma), suivie par celle des Gorilles (vers –12 Ma). Les Chimpanzés (Pan troglodytes) apparaissent ensuite et la lignée des humains émerge vers –9 Ma. Les Bonobos (Pan paniscus) ne se sont détachés que très récemment, aux environs de –2,5 Ma, de la lignée des Chimpanzés. L’attention s’est bien entendu spécialement portée sur les plus anciens membres de la lignée humaine et on a trouvé récemment deux fossiles qui pourraient revendiquer ce qualificatif (certainement avec d’autres dont les traces restent inconnues). Ils portent les noms de Toumaï (Tchad, vers –7 Ma) et d’Orrorin (Kenya, vers –6 Ma). Cette lignée est généralement désignée sous le terme d’Homininés, terme englobant Toumaï, Orrorin ainsi que les autres Primates plus directement humains qui ont suivi, tels les Australopithecus et les Homo. Il faut noter qu’une certaine confusion règne dans les différentes appellations construites à partir du préfixe « Homini- ». Nous nous limiterons ici à deux, celle d’Hominidés classiquement utilisée comme nous l’avons vu pour désigner une des trois familles de Primates de l’Ancien Monde (Grands Singes et Homme) et celle d’Homininés, 360

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Les Primates et l’hominisation

dans l’acception que nous venons de préciser. Nous reviendrons bien entendu à propos de l’hominisation sur les principales étapes chronologiques qui ont suivi Toumaï et Orrorin, étapes qui font l’objet d’un tableau chronologique particulier (Tab. 3), distinct du tableau général (Tab. 2).

LE COMPORTEMENT DES PRIMATES Dans notre tableau de référence, l’ordre des Primates comprend, en dehors des Humains (désignés comme «  Hominiens  »), deux sous-ordres, celui des Lémuriens et celui des Singes (Simiens). On considère actuellement, comme nous l’avons vu plus haut, que ces deux sous-ordres doivent être remplacés par deux grands groupes, les Strepsirhiniens (Lémuriens, Galagos, Loris) et les Haplorhiniens (Tarsiers et Simiens). Pour rester cohérents avec les présentations précédentes, nous suivrons toutefois ici l’ordre traditionnel pour les principaux groupes, c’est-à-dire Lémuriens puis Simiens en précisant chaque fois les modifications apportées par les nouvelles classifications, modifications qui portent surtout sur le premier groupe et principalement sur la place des Tarsiers. En ce qui concerne les familles, nous avons retenu ici les noms actuellement reconnus (référence donnée plus haut). Ils seront écrits en italiques et soulignés. Les Lémuriens (au sens large) ou Prosimiens Rappelons que ce groupe comprend, outre les Lémuriens au sens strict, les Lorisiformes (Galagos et Loris) et les Tarsiers. Les Lémuriens au sens strict Ils constituent le principal ensemble de ce groupe des Strepsir­ hiniens avec 98  espèces, toutes endémiques de Madagascar. Spécialement a­ ttachants, venus d’Afrique par la mer, ils ont pu prospérer à Madagascar du fait de l’absence de Singes, responsables de leur élimination en Afrique. Ils sont actuellement répartis en cinq 361

LES PRIMATES ET L’HOMINISATION

familles. On peut dire quelques mots de deux d’entre elles, particulièrement remarquables. La première est celle des Indridés, une des plus récentes et rassemblant des espèces parmi les plus emblématiques. La première est l’Indri. Il s’agit du plus grand des Lémuriens et son poids peut atteindre 9 kg. Il est remarquable par sa queue courte et ses appels vocaux qui portent jusqu’à 3 km. D’autres espèces intéressantes sont celles, au nombre de neuf, constituant le genre Propithecus, bien connues sous le nom de Sifakas. Leurs déplacements sont spectaculaires. Sur le sol ils progressent en bipédie, latéralement, par des bonds puissants, avec les bras écartés. Une autre famille de Lémuriens est un peu particulière, à tel point que certains auteurs en font l’infraordre des Chiromyiformes, distinct des Lémuriformes. Ayant divergé aux environs de –66  Ma, il s’agit sans doute de la famille la plus ancienne, celle des Daubentoniidés, comprenant un seul genre et une seule espèce, l'Aye-aye. Nocturne et relativement grand, il présente un aspect singulier, très différent de celui des autres Lémuriens. Il est caractérisé par un corps velu, une longue queue touffue, de grandes oreilles très mobiles, des doigts et des orteils démesurément allongés. Ce qui est plus remarquable encore est son troisième doigt (médius), encore beaucoup plus long que les autres. Filiforme, mobile au plus haut degré, articulé sur une rotule, ses mouvements sont indépendants de ceux des autres doigts. Il est utilisé pour boire et surtout pour extraire du bois les larves dont il se nourrit. Le coefficient d’encéphalisation des Lémuriens, variable selon les groupes, est dans tous les cas inférieur à celui des Grands Singes. Les outils ne paraissent pas être utilisés à l’état sauvage mais certaines espèces comme les Makis en font usage en captivité. Les Aye-ayes sont parmi ceux qui ont les rapports cerveau/corps les plus élevés mais ils ne semblent pas utiliser d’outils externes. Il est vrai que leurs médius pluri-articulés sont en eux-mêmes des outils puissants et les coordinations sensorimotrices multiples qu’implique leur utilisation doivent mobiliser un volume cérébral non négligeable.

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Les Primates et l’hominisation

Les Galagos et les Loris Les familles des Galasidés et les Lorisidés sont réunies dans l’infra-ordre des Lorisiformes. Ils sont nocturnes et arboricoles pour la plupart. Leurs communications sont essentiellement vocales et olfactives. Certains Loris d’Asie présentent la particularité, rare chez les Mammifères et unique chez les Primates, d’être venimeux. Leur venin est sécrété par des glandes situées près du coude. Ils le mélangent à leur salive, ce qui rend leurs morsures redoutables. Par ailleurs, en léchant leurs petits, ils déposent du venin dans leur fourrure, ce qui repousse les parasites et les prédateurs. Les Tarsiers Comme nous l’avons vu, ce sont les Tarsiers qui, par leur proximité reconnue avec les Simiens, ont récemment bousculé la classification des Primates. Il s’agit donc de la famille des Tarsiidés, constituant l’infra-ordre des Tarsiiformes, distinct des Simiens (Platyrhiniens et Catarhiniens), avec lesquels ils forment le groupe des Haplorhiniens. On en connaît 11 espèces, toutes de très petite taille, nocturnes, vivant dans les îles du Sud-Est asiatique. Ils sont remarquables par leurs yeux énormes, les plus grands de tous ceux des Mammifères en proportion de leur taille. Ils ont également des membres postérieurs très allongés, tout comme leurs doigts et leurs orteils. Ce sont les seuls Primates à se nourrir exclusivement de proies attrapées vivantes, des Insectes en très grande majorité. Les Simiens Les Simiens ou Singes ont depuis très longtemps été divisés en deux catégories, les Singes du Nouveau Monde ou Platyrhiniens, et les Singes de l’Ancien Monde ou Catarhiniens. Les Singes du Nouveau Monde Leur classification a été remaniée depuis 1980. Elle comprenait avant cette date seulement deux familles alors qu’on en compte 363

LES PRIMATES ET L’HOMINISATION

actuellement cinq. La première est celle des Callitrichidés. Leurs 47  espèces groupées en 7  genres rassemblent les plus petits Singes du Nouveau Monde. On les trouve essentiellement en Amazonie. Parmi eux les Tamarins et les Ouistitis sont de loin les plus nombreux et les mieux connus. Les Tamarins comprennent 20 espèces, parmi lesquelles les 4  Tamarins-lions (Leontopithecus) sauvés de justesse de l’extinction dans les années 1970 et dont il ne subsiste qu’un tout petit nombre. Les Ouistitis quant à eux sont remarquables par l’efficacité coopérative qu’ils manifestent dans des tâches de laboratoire (Werdenich  D., Huber  L., 2002). Ils font partie des rares Primates qui peuvent partager leur nourriture avec des congénères, et ce sans en attendre aucune réciprocité (Burkart J.M., et al., 2007). C’est aussi chez des Ouistitis que pour la première fois chez des Primates, en 2015, un apprentissage vocal par l’écoute des parents a été mis en évidence et étudié (Takahashi D.Y., et al., 2015). Cette famille des Callitrichidés était une des deux seules familles de Platyrhiniens reconnues avant les restructurations récentes, l’autre étant celle des Cébidés. Cette dernière a éclaté en quatre familles différentes. L’une d’elles a conservé ce nom de Cébidés mais elle ne comprend plus que les Saïmiris, ou Singes-écureuils, et les Capucins ou Sapajous. Il s’agit dans les deux cas d’espèces arboricoles diurnes, présentant plusieurs points communs mais aussi des différences notables. Une de ces marques distinctives est l’importance des groupes qu’ils forment. Ces groupes peuvent dépasser 100 individus chez les Saïmiris alors qu’ils sont beaucoup plus petits chez les Capucins. Une autre différence tient à leurs performances comportementales, liées à la taille de leurs cerveaux. Les Capucins sont parfois considérés comme les Chimpanzés du Nouveau Monde et ils ont en effet des coefficients d’encéphalisation du même ordre que ceux des Grands Singes. Ils sont remarquables en particulier par l’utilisation d’outils et sont, avec les Chimpanzés, les Primates qui en font le plus usage. Ils leur servent surtout dans les activités alimentaires. Ainsi, ils sont friands de noix de différentes 364

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Les Primates et l’hominisation

espèces et ils doivent en briser les coques. Ils peuvent alors placer les fruits sur un support servant d’enclume et les frapper avec divers objets. Ils peuvent aussi lâcher sur eux de grosses pierres de toute la hauteur possible, l’extrémité de leur queue formant un trépied pour assurer leur stabilité au cours de l’opération. Des outils peuvent être utilisés à d’autres occasions que la recherche ou la préparation d’aliments. C’est ainsi que l’on a vu des Capucins tuer des Serpents venimeux avec une grosse branche ou bien empiler différents matériaux pour atteindre des objets situés en hauteur. Ils peuvent améliorer leurs toilettages, personnels ou réciproques, en frottant leur pelage avec différentes substances. Des groupes ont appris à produire du bruit en frappant des pierres pour éloigner les prédateurs. Les études en captivité ont confirmé l’intelligence remarquable des Capucins, bien que les épreuves de conscience de soi par le test du miroir aient échoué chez eux. Cette intelligence a même été exploitée un temps, avec succès, sous la forme d’une aide apportée à des handicapés tétraplégiques. Des expériences, effectuées surtout par F.  de  Waal et ses collaborateurs, et rapportées dans deux ouvrages (de Waal F., 2008, 2011a), ont permis récemment de préciser les capacités cognitives des Capucins et de mettre en évidence leur esprit de coopération et leur sens de l’équité. Ce sens de l’équité a été parfaitement illustré par une expérience consistant à faire effectuer une tâche simple identique à deux individus placés dans des cages voisines. À la fin, ils recevaient alors une récompense sous la forme par exemple d’un morceau de concombre. Si au bout de quelque temps l’un des deux recevait une friandise plus appréciée, comme un grain de raisin, celui qui devait se contenter de concombre manifestait son mécontentement d’abord en rejetant la nourriture puis en laissant éclater une colère violente. Dans le Nouveau Monde, c’est-à-dire parmi les Platyrhiniens, outre les Callitrichidés et les Cébidés, trois autres familles autrefois comprises parmi les Cébidés sont maintenant reconnues. Il s’agit des Aotidés, des Pitheciidés et des Atelidés. Les Aotidés, dont 365

LES PRIMATES ET L’HOMINISATION

le nom signifie «  sans oreilles  » (elles sont cachées dans le pelage), comprennent 11 espèces dans un seul genre, celui des Douroucoulis (Aotus). Habitant l’Amazonie, ce sont les seuls Platyrhiniens principalement nocturnes et ils font partie des rares Primates monogames. La famille des Pitheciidés existe depuis 20  Ma. Elle rassemble les 31  espèces de Titis (Callicebus), les Sakis (Pithecia, Chiropotes) et les Ouakaris (Cacajao). Il s’agit d’espèces amazoniennes encore mal connues, remarquables par les aspects très inhabituels de beaucoup d’entre elles. La dernière famille est celle des Atelidés, rassemblant les plus Grands Singes du Nouveau Monde, avec des poids compris entre 4 et 10  kg. Elle compte cinq  genres dont les Singes Hurleurs (Alouatta) et les Atèles ou Singes-araignées (Ateles). Les clameurs des Singes Hurleurs, émises surtout le matin, peuvent s’entendre à plusieurs kilomètres. Les Singes de l’Ancien Monde Les Simiens de l’Ancien Monde, c’est-à-dire les Catarhiniens, ne comptent que trois familles, les Cercopithécidés, les Hylobatidés (Gibbons) et les Hominidés (Grands Singes et Homme). La famille des Cercopithécidés est de loin la plus importante en nombre d’espèces (159). Ces espèces ont été réparties en deux sous-familles, chacune comportant deux tribus. Les deux sous-familles, qui ont divergé il y a environ 17  Ma, se distinguent par leurs régimes alimentaires. L’une d’entre elles, celle des Cercopithecinae, pourvue de bajoues, se nourrit surtout de fruits, alors que l’autre, celle des Colobinae, sans bajoues, mange principalement des feuilles. Dans la sous-famille des Cercopithecinae nous retiendrons les Macaques, dont 21 espèces sur 22 sont asiatiques. Le seul vivant en Afrique est le Macaque de Barbarie ou Magot qui vit en Afrique du Nord. On le trouve aussi à Gibraltar où il a été introduit. Une autre espèce, le Macaque rhésus est bien connu comme animal de laboratoire. Il a servi à des études sur les groupes sanguins et a été le premier Primate cloné (en 2000). C’est avec cette espèce également 366

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Les Primates et l’hominisation

que des travaux pionniers sur l’empathie chez les animaux ont été effectués (Wechkin  S., et al., 1964). Dans ces expériences, rapportées par F. de Waal (2008), un Macaque devait tirer sur une chaîne pour obtenir de la nourriture. Si cette opération entraînait aussi la délivrance d’un choc électrique à un congénère placé dans une cage voisine, l’animal refusait de tirer la chaîne. Ce refus a duré 5  jours chez un animal et 12 jours chez un autre. Ils préféraient rester affamés plutôt qu’infliger une souffrance à leur voisin. Une forme intéressante d’apprentissage a été mise en évidence chez des Macaques du Japon. Ils vivent sur des îles où l’on trouve des patates douces, nourrissantes mais délaissées car elles sont recouvertes de grains de sable dont le contact avec les dents est très désagréable. Un de ces Singes eut l’idée de les laver à l’eau de mer. Toute la colonie a rapidement suivi cet exemple. Il s’agit bien là de l’apprentissage social d’un comportement, transmis par imitation à partir de l’observation d’un individu. La deuxième sous-famille de Cercopithécidés est celle des Colo­ binae, sans bajoues et mangeurs de feuilles. Elle est composée de deux tribus, l’une africaine, l’autre asiatique. Les espèces africaines se limitent aux Colobes. Ces Singes arboricoles, de taille moyenne, constituent un des mets favoris des Chimpanzés. Ces derniers doivent cependant se regrouper pour les chasser et reviennent souvent bredouilles. Parmi les espèces asiatiques, on note les Nasiques et les Entelles ou Langurs. Les Nasiques, vivant à Bornéo, sont facilement reconnaissables à leur très long nez pendant qui peut gonfler pour faire office de caisse de résonance lors de leurs vocalisations. Certains Entelles de l’Inde sont des Singes sacrés. Il s’agit des Entelles d’Hanuman, considérés comme des descendants du dieu-singe Hanuman. Les temples des Hindouistes et des Bouddhistes leur sont ouverts. À côté des Cercopithécidés, une deuxième des trois familles de Simiens de l’Ancien Monde est celle des Hylobatidés, composée exclusivement par les Gibbons. Ils comptent parmi les Primates les plus menacés d’extinction, une espèce ne comptant d’ailleurs plus 367

LES PRIMATES ET L’HOMINISATION

que 20 individus à l’état sauvage. Il s’agit d’espèces asiatiques, totalement arboricoles, très agiles, dépourvues de queue. Leur mode de locomotion est, comme chez les Atèles du Nouveau Monde, la brachiation, c’est-à-dire le déplacement d’une branche à l’autre par le balancement des bras. La vitesse atteinte alors est remarquable puisqu’elle peut atteindre 50 km/h. Les Gibbons sont parfois considérés comme des Grands Singes mais on préfère maintenant réserver cette appellation aux Simiens de la famille des Hominidés, c’est-à-dire aux Orang-outans, Gorilles, Chimpanzés et Bonobos. Notons que ces quatre derniers groupes sont nommés «  great apes  » en anglais alors que les Gibbons sont des « lesser apes ». Dans cette langue, les autres Simiens, pourvus d’une queue, constituent les «  monkeys  ». Les Gibbons sont remarquables également par leurs communications vocales, plus élaborées que celles de la majorité des Primates. Les duos entre mâles et femelles sont très fréquents chez ces espèces monogames. La troisième et dernière famille d’Haplorhiniens est donc celle des Hominidés, avec 4 genres actuels, Pongo (Orang-outans), Gorilla (Gorilles), Pan (Chimpanzés et Bonobos), Homo (Hommes). Nos cousins les plus proches, y compris chronologiquement, sont les Chimpanzés et les Bonobos. Les Orang-outans, les plus anciens, sont assez différents des autres membres de la famille. Ils sont asiatiques, une espèce habitant Bornéo, les deux autres Sumatra. Une des deux espèces de Sumatra a vu récemment la disparition de 80 % de sa population à cause de l’exploitation forestière. On a pu parler pour les Orang-outans, comme on l’a fait pour les Chimpanzés, de culture, en prenant ce mot dans un sens très restreint, à savoir un ensemble de comportements spécifiques à un groupe bien localisé, différents de ceux de groupes géographiquement distants. Ces comportements, parmi lesquels des variantes dans l’utilisation d’outils, sont transmis selon un mode interindividuel dit apprentissage social (van Schalk  C.P., et al., 2003), dont nous déjà parlé à propos des Macaques du Japon. Les Orang-outans utilisent des 368

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Les Primates et l’hominisation

outils non seulement en captivité mais aussi à l’état sauvage, comme les autres Grands Singes, à un moindre degré toutefois que les Chimpanzés. Un exemple particulièrement spectaculaire consiste dans la récupération d’une friandise (une cacahuète) flottant dans un tube trop étroit pour permettre d’y accéder directement. S’ils ont de l’eau à leur disposition, ils s’en emplissent alors la bouche pour la recracher dans le tube, autant de fois que nécessaire pour faire monter la cacahuète à leur portée. Cette performance a été décrite dans une publication de N. Mendes et al. (2007) et illustrée dans un film de la BBC (Badger G., 2012). Une telle manœuvre, remarquable, rappelle celle, déjà rapportée, de Corbeaux jetant des cailloux dans un tube contenant un peu d’eau pour pouvoir récupérer une friandise flottant à la surface. Les Gorilles, plus récents que les Orang-outans, constituent un autre groupe de la famille des Hominidés. Vivant en Afrique équatoriale, ils n’ont été découverts qu’en 1847 et l’existence de deux espèces, Gorilles de l’Ouest (Gorilla gorilla) et Gorilles de l’Est (Gorilla berigei), n’a été reconnue qu’en 2000. Ces derniers comprennent deux sous-espèces, dont le Gorille des montagnes, Gorilla berigei berigei, en danger critique d’extinction (il ne restait que 650  individus en 2015). Les Gorilles sont les plus grands et les plus puissants des Primates, la taille des mâles pouvant aller jusqu’à 2 m et leur poids dépasser 200 kg. Ils partagent avec les Chimpanzés un type particulier de locomotion, la marche sur les phalanges (knuckle-walking en anglais), consistant à faire supporter le poids du corps, au niveau des membres antérieurs, par le dos des doigts, avec donc des mains partiellement fléchies. L’étude des Gorilles en liberté est inséparable du nom de Dian Fossey qui a passé 13 ans en compagnie de Gorilles de montagne et a relaté cette expérience dans un ouvrage célèbre Gorilles dans la brume (Fossey  D., 1989), ouvrage dont un film, éponyme et non moins connu, a été tiré. Les Chimpanzés et les Bonobos appartiennent au genre Pan. Les premiers, apparus après les Gorilles, sont récents et les Bonobos le 369

LES PRIMATES ET L’HOMINISATION

sont encore davantage puisque leur séparation avec les Chimpanzés ne remonte qu’à environ –2,5 Ma. Ils sont reconnus comme espèce distincte seulement depuis 1929 et ont été baptisés Pan paniscus. Plus petits que les Chimpanzés (Pan troglodytes), qui habitent le Nord du fleuve Congo, les Bonobos vivent sur la rive Sud. Ils ont été décrits pour la première fois en liberté dans les années 1970 et les recherches modernes sur ces Primates ne remontent qu’à moins d’une cinquantaine d’années. Une pionnière dans l’observation des Chimpanzés en liberté a été Jane Goodall, dont l’ouvrage Les Chimpanzés et moi (1973) fait pendant aux Gorilles dans la brume de Dian Fossey. Plus récemment, Frans de  Waal et ses collaborateurs ont pris une place importante dans les études consacrées à ces Primates. Ce primatologue souligne le contraste profond entre les Chimpanzés, hiérarchiques, avides de pouvoir, brutaux, parfois féroces et les Bonobos, égalitaristes, pacifiques, sujets à l’empathie, érotiques. C’est ce dernier trait que l’on retient surtout et il est vrai que la sexualité des Bonobos est omniprésente. Ils passent facilement de la bagarre au sexe et dans ce domaine ne font pas de distinction entre mâles et femelles ni entre jeunes et vieux, la seule barrière semblant être les relations mère-fils (de Waal F., 2011a). Chimpanzés et Bonobos sont nos plus proches cousins. Ce sont eux qui parmi les Grands Singes ont le développement cérébral le plus important et leurs performances comportementales reflètent bien ce haut degré d’encéphalisation. En fait il n’y a pas beaucoup de comportements nouveaux mais des différences de degré avec ceux des Dauphins, des Éléphants ou même de certains Oiseaux. Nous noterons ici seulement certains résultats, qu’il s’agisse d’observations dans la nature ou d’expériences effectuées avec des animaux en captivité. L’utilisation et la fabrication d’outils sont souvent considérées comme témoignant d’un niveau cognitif élevé. Dans ce domaine, ce sont les Chimpanzés qui remportent la palme parmi les Primates non humains. C’est à Jane Goodall que l’on doit les premières observations sur les utilisations d’outils dans la recherche et la préparation 370

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Les Primates et l’hominisation

de leur nourriture. Ils savent entre autres préparer des baguettes pour récolter des Termites ou fabriquer des éponges à partir de feuilles mâchées pour absorber l’eau de pluie dans des trous d’arbres. Un autre exemple d’utilisation d’outils, amusant et remarquable par les capacités cognitives et innovantes qu’il suppose, est l’abattage d’un drone par un Chimpanzé en captivité. L’animal, importuné par l’appareil, est allé chercher au sol une longue branche et, remonté sur son perchoir, a abattu l’engin trop curieux après un seul balayage infructueux. Cette performance a été relatée dans la revue Primates en 2015 (van Hooff J.A.R.A.M., Lukkenaar B., 2015) et la vidéo correspondante mise en ligne (Gurumed, 2015). Notons que, contrairement aux Chimpanzés, les Gorilles ou les Bonobos, si intelligents par ailleurs, n’utilisent que rarement des outils. Un domaine par contre où ces derniers excellent, tout comme les Chimpanzés, est celui de l’apprentissage de langages, du moins de langages gestuels. Leurs performances sont toutefois limitées et on les a comparées à celles d’un enfant de 2 ans. Des comparaisons de même type ont été faites en ce qui concerne le calcul. On a montré que des Chimpanzés pouvaient compter jusqu’à 9 et se souvenir de nombres jusqu’à 5 chiffres, c’est-à-dire autant qu’un enfant de 4 ans. Un exemple remarquable est celui d’un Chimpanzé pensionnaire d’un zoo au Japon, bien décrit par F.  de  Waal (2016) et filmé par la BBC (Badger  G., 2012). Ce Chimpanzé peut placer des chiffres (de 0 à 9) affichés sur un écran tactile en ordre croissant en les pointant. Il les mémorise mieux que les humains, et même que les humains sélectionnés pour leurs performances mnésiques. Il peut réaliser cette opération en moins d’une demi-seconde, même quand les chiffres n’apparaissent qu’un bref moment et sont cachés ensuite par des carrés identiques. Il suffit que les chiffres apparaissent pendant 60 ms pour que leur position soit retenue, alors que ce temps est trop bref pour qu’ils soient seulement perçus par un œil humain. Le même film de la BBC montre comment un Bonobo peut se faire comprendre en touchant un pictogramme sur une planche qui en affiche un grand nombre (lexigramme). 371

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D’autres types d’apprentissages sont parfaitement maîtrisés par les Chimpanzés et les Bonobos dans la nature. Nous avons parlé à propos des Orang-outans des comportements, appelés culturels, enseignés par des congénères et donc non pas innés. Ces comportements sont nombreux chez les Chimpanzés et une étude de 1999 estime leur nombre à 39 (Whiten A., et al., 1999). Chimpanzés et Bonobos sont également parfaitement capables d’anticipation. Ils peuvent ainsi prédire le moment où des fruits qu’ils ont repérés auront atteint le bon degré de maturité (Bearzi M., Stanford C.B., 2009). Tout comme quelques rares autres espèces, les Grands Singes réussissent le test du miroir, reconnu pour attester de la conscience de soi, ou du moins d’un de ses aspects. Comme nous l’avons vu, il s’agit de capacités partagées avec les Éléphants, les Dauphins et des Corvi­ dés, mais non par exemple avec les Chiens. Une autre manifestation comportementale, qui paraît cette fois propre aux Singes sous cette forme, est l’expression d’un homologue du rire par des mimiques faciales. Selon une étude de J.A.R.A.M. Van Hoof (2001), ce type d’expression se rencontrerait chez les représentants actuels de chaque lignée de Primates. Par ailleurs, comme cela a été relaté seulement chez de rares autres espèces, les Chimpanzés sont capables de duperie, c’est-à-dire de se tromper mutuellement de façon intentionnelle. C’est cependant dans les domaines de la générosité, de l’entraide et de l’empathie que les Chimpanzés se distinguent le plus des autres Singes. En ce qui concerne l’empathie, des comportements de consolation sont fréquemment observés. Propres aux Grands Singes chez les Primates non humains (de Waal F., 2008), ils sont visibles également chez quelques autres espèces comme nous l’avons vu. Il ne s’agit là que de quelques exemples des performances cognitives des Grands Singes. On trouvera des informations complémentaires à ce sujet dans plusieurs ouvrages, dont le volume consacré aux Primates dans la série Handbook of the Mammals of the World (Mittermeier R.A., et al., 2013), ou bien une comparaison très édifiante entre Grands Singes et Dauphins (Bearzi  M., Stanford  C.B., 2009). 372

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Les Primates et l’hominisation

Le plus complet est sans doute le récent Sommes-nous trop « bêtes » pour comprendre l’intelligence des animaux ? de l’éthologiste Frans de Waal, et il ne se limite d’ailleurs pas aux Primates (de Waal F., 2016). On consultera aussi avec intérêt les autres ouvrages de cet auteur, dont celui intitulé Le Bonobo, Dieu et nous (de Waal F., 2013). Au vu des comportements sophistiqués de ces Grands Singes et des Primates en général, on se pose naturellement la question de savoir quelles sont les structures cérébrales qui les sous-tendent.

L’ORGANISATION DU CERVEAU DES PRIMATES Le cerveau des Primates, et surtout celui des Grands Singes, se distingue de celui des autres Mammifères tout d’abord par son volume mais aussi, et c’est plus important, par son poids ramené au poids du corps, c’est-à-dire par son coefficient d’encéphalisation (Fig.  18). Comme nous l’avons vu, il y a plusieurs modes de calcul de ce coefficient, mais dans tous les cas il est globalement supérieur aux autres chez les Primates, le plus élevé étant celui de l’Homme. Un autre critère de comparaison est le nombre de neurones du cerveau. Les Primates se distinguent là encore des autres espèces si l’on prend en compte leurs tailles respectives. On trouve ainsi des estimations de 22 milliards de cellules pour les Chimpanzés et 86 milliards pour l’Homme. Leur nombre est nettement plus élevé pour les Éléphants mais les coefficients d’encéphalisation sont de 7 pour l’Homme, 2,5 pour le Chimpanzé et 1,2 pour l’Éléphant. Ces fortes valeurs sont corrélées avec plusieurs autres traits dominants des espèces considérées, aussi bien chez les Primates que chez les Éléphants ou les Dauphins. L’un d’eux est la vie en groupe, avec la complexité des rapports sociaux correspondants. Un autre est la lenteur de la maturation cérébrale. Elle demande par exemple plus d’une décade chez les Chimpanzés. On reconnaît bien entendu chez les Primates les cinq divisions fondamentales du cerveau des Vertébrés (myélencéphale, 373

LES PRIMATES ET L’HOMINISATION

métencéphale, mésencéphale, diencéphale, télencéphale) avec les structures et fonctions de base décrites à propos des Mammifères. Cependant au cours de l’évolution si l’accroissement de volume a été manifeste chez les Primates, les réorganisations cérébrales ont pris également une grande part (Smaers J.B., Soligo C., 2013). Un exemple est celui des structures liées à l’olfaction, c’est-à-dire du rhinencéphale. L’odorat ne joue qu’un rôle mineur dans le comportement des Primates si on le compare avec son importance chez d’autres Mammifères et chez eux toutes les structures olfactives ont régressé. La vision par contre est devenue une modalité sensorielle prédominante. Cela s’est traduit d’abord par une vision du relief très améliorée, avec un premier facteur concernant la position des yeux. En position latérale chez les Primates les plus primitifs, ils sont devenus de plus en plus frontaux. Un autre facteur améliorant la vision du relief est le fait que les structures cérébrales visuelles gauches et droites reçoivent toutes deux des informations en provenance de chacun des yeux. Ce n’est pas le cas de la majorité des autres Mammifères dont les voies visuelles sont complètement croisées avant d’atteindre les collicules antérieurs du mésencéphale. Le croisement n’est que partiel chez les Primates. L’importance de la vision a également pour corollaire le développement notable du cortex visuel. D’autres aires néocorticales prennent également un développement particulier chez les Primates. C’est le cas des aires motrices secondaires, associatives, plus nombreuses que chez les non-Primates (au moins 9, au lieu de 2 à 4). Il existe en particulier une aire ventrale prémotrice spécialisée dans les mouvements des bras. Par ailleurs les liaisons monosynaptiques, c’est-à-dire sans interneurones, entre le cortex et les motoneurones de la moelle sont nombreuses chez les Primates. Elles sont liées à la dextérité du bras et de la main (Heffner  R., Masterton  B., 1975). Il n’existe que peu de telles connexions directes chez les autres Mammifères. Elles ne se trouvent de façon significative que chez un Carnivore, le Raton-laveur dont on connaît l’habileté dans la manipulation d’objets. Ces connexions 374

L'HISTOIRE DU CERVEAU

Les Primates et l’hominisation

deviennent de plus en plus en nombreuses au cours de l’évolution des Primates, en parallèle avec l’adresse des doigts et de la main. Elles n’atteignent leur plein développement que chez l’Homme adulte, chez lequel elles concernent également les motoneurones innervant les muscles des mâchoires, de la langue et des cordes vocales. Il est intéressant de noter à ce propos que si ce système moteur corticospinal direct est un des plus récents phylogénétiquement, il est aussi le dernier à atteindre son plein développement sur le plan ontogénétique. Chez l’Homme, il n’est complètement mature que vers 10 ou 12 ans, âge qui correspond également à une bonne maîtrise des mouvements des doigts et de la main. Le gyrus cingulaire antérieur des Grands Singes et de l’Homme est connu pour sa population de neurones fusiformes, dont nous avons déjà parlé. Chez les mêmes espèces, on les trouve également au niveau du cortex insulaire, surtout du côté droit. Le cortex insulaire, zone corticale profonde du lobe temporal située au fond du sillon latéral, est impliqué dans des fonctions de base concernant les besoins fondamentaux de l’organisme mais il apparaît également lié aux fonctions cognitives élevées propres aux Grands Singes et à Homo sapiens. Ce serait le cas en particulier de l’empathie et de la conscience de soi comme l’ont montré des études d’imagerie cérébrale chez l’Homme. On a identifié dans la même région d’autres neurones particuliers, les neurones miroirs qui pourraient eux aussi servir de support à ces capacités cérébrales de haut niveau. On pourra se reporter à ce sujet au chapitre concernant le cerveau humain. Des différences très importantes au niveau cortical avec les autres Mammifères sont aussi celles affectant le cortex préfrontal, déjà bien développé chez les Primates mais encore plus chez l’Homme. Chez les Primates, il s’ajoute en effet une troisième région au cortex orbitaire préfrontal et au gyrus cingulaire antérieur déjà présents et contribuant aux aspects émotionnels des prises de décision. Cette troisième région est le cortex préfrontal latéral. Elle concerne surtout les aspects rationnels des prises de décision. Elle est aussi la clé de 375

LES PRIMATES ET L’HOMINISATION

comportements plus complexes et plus flexibles en permettant de considérer plusieurs aspects dans la perception de l’environnement. Le cortex préfrontal poursuit son développement, à la fois par une augmentation de taille et une réorganisation au cours de l’évolution des Primates avec un maximum chez l’Homme. Il devient alors le chef d’orchestre des fonctions cognitives supérieures, avec le raisonnement, la planification et le traitement du langage. Il participe au contrôle du système limbique et donc à la régulation des processus affectifs. Le rôle du cortex préfrontal a été historiquement bien illustré au xixe siècle par l’accident survenu au cours de son travail à un ouvrier américain, Phileas Gage, accident lésant assez sélectivement cette zone cérébrale et dont nous avons parlé dans le premier chapitre, consacré au cerveau de l’Homme. La place prépondérante tenue par le cortex préfrontal dans les différences entre cerveau des Singes et cerveau humain a été rigoureusement précisée récemment (Passingham R.E., Snaers J.B., 2014 ; Donahue C.J., et al., 2018). Le cerveau humain se distingue également par l’importance de zones plus spécialement dévolues au langage. Il s’agit principalement de l’aire de la phonation, ou aire de Broca, dans le lobe frontal de l’hémisphère gauche, et de l’aire de la compréhension des mots du langage, ou aire de Wernicke, dans le lobe temporal, également dans l’hémisphère gauche. Nous avons parlé de façon plus détaillée de ces zones dans le premier chapitre. Notons que des homologues de ces aires, moins développés, ont également été mis en évidence chez certains Singes et en particulier les Chimpanzés. Le cerveau humain présente d’autres particularités. L’une d’entre elles est le volume du cerveau, notoirement plus gros. La taille du cerveau à la naissance est toutefois limitée par les contraintes liées à l’accouchement et elle va donc continuer à croître au cours du développement post-natal. Le volume cérébral triple après la naissance, alors qu’il ne fait que doubler chez la plupart des autres Primates. C’est ce qui explique en partie la durée de la maturation du cerveau, ralentie en outre par la complexité de cet organe. 376

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Les Primates et l’hominisation

La nature et le rôle des gènes spécifiques au cerveau humain restent à connaître. Une première approche, qui n’est pas sans poser des problèmes éthiques, a consisté à implanter chez des Singes les versions humaines de certains gènes, comme celui de la microcéphaline impliqué dans le développement cérébral. Il s’agit d’un travail de chercheurs chinois, L. Shi et al. (2019). Les principaux résultats observés ont été un retard dans la maturation, observé aussi chez le fœtus humain, ainsi que de meilleures performances en ce qui concerne la mémorisation et les temps de réaction. D’une façon générale on peut dire que les Primates offrent tous les stades de passage entre le «  Mammifère de base  » et l’Homme actuel, les formes les plus avancées psychologiquement étant aussi celles qui sont les plus proches de nous sous l’angle anatomique et physiologique. Sur le plan cérébral, si les Primates se distinguent des autres Mammifères par tout un ensemble de caractères, le cerveau de l’Homme actuel est lui-même assez différent de celui des Grands Singes, surtout par son volume (environ 5  fois plus de neurones), bien qu’aucune structure vraiment nouvelle n’apparaisse. La genèse évolutive, complexe, d’Homo sapiens fera précisément l’objet de la partie suivante de ce chapitre.

L’HOMINISATION Les données paléontologiques et moléculaires concernant l’évolution des humains sont de plus en plus nombreuses et un grand nombre d’espèces sont reconnues dans la lignée des Homininés qui s’étage, jusqu’à Homo sapiens, sur environ 9 millions d’années. Ces données sont particulièrement bien décrites dans un livre d’Alice Roberts, essentiellement iconographique (2012). Un grand nombre d’ouvrages plus généraux ont été consacrés à l’hominisation mais il reste plusieurs points obscurs, comme nous le verrons. Parmi ceux que l’on peut conseiller on peut citer, outre celui d’Alice Roberts, ceux d’Yves Coppens comme sa leçon de clôture au Collège de France, 377

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Histoire de l’homme et changements climatiques (2006), ou le volume Pré-ludes (2014), dans lequel on trouve plusieurs textes concernant les découvertes en paléoanthropologie et leurs acteurs. On peut aussi noter ceux de Pascal Picq, dont le didactique Au commencement était l’homme (2013) et le récent Premiers Hommes (2016). Le plus encyclopédique est sans doute celui intitulé Aux origines de l’humanité, publié en deux forts volumes sous la direction de ces deux derniers auteurs (Coppens Y., Picq P., 2001). Un autre ouvrage collectif, plus récent, a pour titre Histoires d’ancêtres (Grimaud-Hervé  D., et al., 2015). Avant d’essayer de tracer les différentes étapes de la généalogie d’Homo sapiens, rappelons que l’évolution ne se fait pas linéairement mais de façon buissonnante, de nombreuses espèces n’ayant pas eu de descendants. Il faut noter également qu’il est bien entendu difficile de dater les réorganisations qui ont abouti au cerveau de l’Homme actuel. En dehors des données concernant la morphologie de la boîte crânienne et les moulages endocrâniens, nous devons principalement nous limiter dans ce domaine à des extrapolations à partir des vestiges témoignant des cultures des différents groupes. Notons cependant que les études génomiques, rendues récemment très performantes, apportent de plus en plus d’informations importantes sur la genèse d’Homo sapiens et nous en rapporterons des exemples en fin de chapitre. Dans le domaine de l’hominisation, la chronologie est essentielle même si elle reste assez imprécise. Pour essayer de donner une vue synthétique de nos connaissances actuelles, nous adopterons donc un plan dont les jalons seront des dates (apparition, disparition, migrations, cultures des différentes espèces, changements dans l’environnement). Sur le plan des civilisations, la Préhistoire a été divisée chronologiquement en un certain nombre de périodes délimitées en grande partie par la nature des outils utilisés. On distingue ainsi, à partir de –3,3 Ma, le Paléolithique (apparition des premiers outils lithiques, ce qui signifie «  en pierre  »). Le Paléolithique, première 378

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subdivision de l’«  Âge de la pierre  », est lui-même scindé en trois parties (inférieur, moyen et supérieur). On reconnaît ensuite le Mésolithique et le Néolithique. Le découpage proposé ici inclut ces sous-catégories mais est plus large et s’inspire de celui adopté par Yves Coppens pour présenter l’évolution des Homininés (Coppens  Y., 2014, 2015), découpage ponctué par des changements climatiques dont il s’est attaché à montrer l’importance. Le tableau 3 récapitule les principales dates de cette évolution. Rappelons que le signe « – » devant les dates signifie «  avant notre ère  », que Ma est mis pour « millions d’années » et Ka pour « milliers d’années ». Il faut noter que les dates correspondant au Paléolithique et à ses subdivisions ainsi qu’au Mésolithique et au Néolithique ne sont pas les mêmes pour tous les continents. Les chronologies que nous prendrons en compte sont en général (sauf indications contraires) celles admises pour l’Europe. De –7 à –4,2 Ma. Toumaï et Orrorin Les données de l’anthropologie moléculaire permettent de penser que c’est un peu avant ces dates, c’est-à-dire sans doute aux environs de –9 Ma, qu’a eu lieu la séparation entre la lignée des Grands Singes et celle conduisant aux Australopithèques et aux Homo, c’est-à-dire celle des Homininés. À cette époque, des changements climatiques avaient commencé à se produire avec l’apparition, à côté de la forêt dense, d’un deuxième milieu avec des petits massifs forestiers clairsemés. La lignée des Homininés va à son origine être caractérisée par des adaptations à ce nouvel environnement, entre autres par le redressement du corps et donc la bipédie. Les deux premiers représentants connus de cette lignée portent les noms de Toumaï et d’Orrorin. Ils datent respectivement de 7 et 6 Ma. Le premier (Sahelanthropus tchadensis) été découvert au Tchad, le second (Orrorin tugenensis) au Kenya, c’est-à-dire respectivement à l’Ouest et à l’Est et de la vallée du Rift. Sahelanthropus tchadensis est le plus récemment découvert (décrit en 2002) mais aussi le plus ancien (–7 Ma). Son nom, Toumaï, signifie 379

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Tableau 3 | Principales étapes de l’évolution de la lignée humaine, c’est-à-dire depuis –9 Ma. Les dates sont données en millions (Ma) ou en milliers d’années (Ka) avant notre ère. Pour les périodes antérieures ne sont donnés ici que les principaux repères depuis la disparition des Dinosaures (–65 Ma). La chronologie détaillée avant le début de la lignée humaine figure sur le tableau 2, au chapitre 3.

Dates

Périodes

65 Ma

Paléocène

20 Ma 18 Ma 12 Ma 9 Ma 7 Ma 6 Ma 5,5 Ma 4,4 Ma 4,2 Ma 4,1 Ma 3,67 Ma 3,5 Ma 3,4 Ma 3,3 Ma 3,2 Ma 2,8 Ma 2,7 Ma 2,6 Ma 2,5 Ma

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Évènements

Début du Cénozoïque (Ères Tertiaire et Quaternaire) Extinction massive. Disparition des Dinosaures Gibbons Orang-outans {Fin du tableau 2} Gorilles Les Homininés se séparent de la lignée des Chimpanzés Crâne de Toumaï Sahelanthropus tchadensis (Tchad) Fossiles de Orrorin Orrorin tugenensis (Kénya) Ardipithecus kadabba (Éthiopie) Ardipithecus ramidus (Éthiopie) Australopithecus anamensis (Kénya) Australopithecus afarensis (Afrique de l'Est) Australopithecus prometheus, dit Little foot (Afrique du Sud) Australopithecus africanus (Afrique du Sud) Australopithecus bahrelghazali (Tchad) Kenyanthropus platyops (Kénya) Paléolithique Premiers outils en pierres taillées inférieur. (Lomekwi au Kenya) Lomekwian Lucy, de l'espèce Austropithecus afarensis (Éthiopie) Mâchoire d'une espèce du genre Homo (Éthiopie) Paranthropus aethiopicus (Ethiopie, Kénya) Pléistocène (début de l'ancienne ère quaternaire) Oldowayen Homo habilis (Tanzanie) Australopithecus garhi (Éthiopie) Séparation Bonobos – Chimpanzés

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Tableau 3 | Suite

2,4 Ma 2,3 Ma 2 Ma 1,9 Ma 1,8 Ma 1,7 Ma 1,2 Ma 1 Ma

Acheuléen

900 Ka 700 Ka 600 Ka 500 Ka 400 Ka 350 Ka 300 Ka 280 Ka 180 Ka 176,5 Ka 160 Ka 115 Ka 100 Ka 75 Ka

Paléolithique moyen (Moustérien)

Homo rudolfensis (Kenya) Paranthropus boisei (Tanzanie, Éthiopie, Kenya) Paranthropus robustus (Afrique du Sud) Australopithecus sediba (Afrique du Sud) Homo ergaster (Kénya) Homo georgicus (Dmanisi en Géorgie) Homo erectus (Asie) Traces de culture acheuléenne en Tanzanie Homo antecessor (Nord de l'Espagne) Premières traces d'utilisation du feu (Afrique du Sud) Culture acheuléenne en Europe Homo floresiensis (Indonésie) Homo heidelbergensis (Afrique, Europe, Asie) Mandibule humaine de Mauer (Allemagne) Glaciation de Mindel (de -500 à -350 Ka) Premiers Pré-Néandertaliens en Europe Premiers signes graphiques gravés (Java) Maîtrise du feu généralisée en Europe Glaciation de Riss (de -350 à -120 Ka) Homo neanderthalensis (Europe) Homo sapiens (Afrique) Homo naledi, entre 336 et 236 Ka (Afrique du Sud) Premiers Homo sapiens hors d'Afrique (Moyen-Orient) Constructions par H. neanderthalis (Bruniquel, en France) Mâchoire de Homo denisoviensis au Tibet (espèce en fait plus ancienne) Glaciation globale de Würm (de -115 à -10 Ka) Début de la « sphérisation » du crâne de Homo sapiens (terminée vers -35 Ka) Gravures géométriques sur des blocs d'ocre (Afrique du Sud)

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Tableau 3 | Suite

67 Ka 64,8 Ka 45 Ka

44 Ka

Paléollithique supérieur. Chatelperronien et Aurignacien

40 Ka

36 Ka 35 Ka 28 Ka

Gravettien

26 Ka 22 Ka

Solutréen

17 Ka 15 Ka 12 Ka

Magdalénien

10 Ka

Début de l'Azilien. Début du Néolithique au Proche-Orient Mésolithique

7,5 Ka 7 Ka 5 Ka 4 Ka

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Néolithique

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Homo luzonensis (Philippines) Peintures pariétales de Néandertaliens en Espagne (antérieures à 64,8 Ka) Arrivée d'Homo sapiens en Europe (Bulgarie) Premier art figuratif : scènes de chasse (Sulavesi en Indonésie) Mains négatives, au pochoir (Célèbes, Indonésie) Homme à tête de Lion gravé sur ivoire (Allemagne) Représentations d'animaux (Grotte Chauvet en France) Aboutissement de la forme sphérique du crâne chez Homo sapiens Premières statuettes Néandertaliens encore présents à Gibraltar Disparition des Néandertaliens (entre 28 et 24 Ka) Extension de la glaciation de Würm dans les Alpes Propulseurs, aiguilles en os Outils très diversifiés Domestication du Chien (Sibérie) Fin de la dernière ère glaciaire et du Pléistocène Début de l'agriculture (Proche-Orient) Domestication du Chat (Proche-Orient) Mutation permettant la digestion du lait par les adultes Gravures de la Vallée des Merveilles (France) Céramique Début de l'écriture (pictogrammes) à Sumer en Irak

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Tableau 3 | Suite

3,7 3,2 2,5 1,8 1,1

Ka Ka Ka Ka Ka

Âge du cuivre Âge du bronze Âge du fer

Écriture cunéiforme à Sumer en Irak Hiéroglyphes des Égyptiens

« espoir de vie » dans la langue locale. Si 9 individus ont été découverts, les restes concernent seulement la tête. Leur taille est donc inconnue. Leur capacité crânienne serait comprise entre 320 et 380 cm3, c’està-dire du même ordre que celle des Chimpanzés, ce qui n’empêche pas qu’il ait pu y avoir des réorganisations internes importantes. Un trait externe fondamental concerne l’orifice de l’axe cérébro-spinal, dirigé vers le bas et situé assez en avant, proche du front sur un axe antéropostérieur, ce qui est caractéristique de la bipédie. Orrorin tugenensis, trouvé au Kenya et daté de –6,2 à –5,6 Ma, est connu de plus longue date. Baptisé en 1975, il a laissé des dents et des débris de bras et de jambes. C’est aussi principalement sa bipédie qui le rattache à la lignée des Homininés. Cette fois la bipédie est attestée par la morphologie du fémur, caractérisé par sa robustesse, avec une tête sphérique et un col bien développés. Si sa capacité crânienne est inconnue, sa taille est estimée à 1,20 m. Il aurait eu un double mode de vie, terrestre et arboricole. Ardipithecus. Il y a peu de fossiles d’Homininés entre Orrorin et les Australopithèques, dont nous parlerons ci-après et dont les premiers restes remontent à environ –4,2 Ma. Un seul genre de tels Homininés a été trouvé, en Éthiopie, Ardipithecus, avec deux espèces, Ardipithecus kadabba (–5,8 à –5,2 Ma) et Ardipithecus ramidus (–4,5 à –4,3 Ma). Ce dernier, avec plus de cent spécimens, dont un squelette complet, est le plus connu. D’une taille de 1,20 m il avait une capacité cérébrale restreinte, d’environ 350 cm3, c’est-à-dire du même ordre que celle de Toumaï. Il aurait été en partie arboricole et en partie bipède. Les 383

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indices de bipédie sont cependant ténus et certains auteurs, comme Pascal Picq (2014), estiment qu’il aurait été surtout arboricole et qu’il représenterait une autre lignée que celle des Homininés, lignée qui serait distincte aussi bien de cette dernière que de celle des Grands Singes. C’est dans cette première période, vers –5  Ma, qu’un gène sans doute très important dans le développement du cerveau humain est apparu. Il s’agit du gène ARHGAP11B, résultant de la duplication partielle d’un autre gène, ARHGAP11A. Son rôle probable a été mis en évidence en le faisant s’exprimer chez des fœtus d’un Primate lissencéphale (au cortex non plissé), le Ouistiti. Les conséquences en ont été un accroissement de volume du néocortex et l’apparition de signes de plissement de cette structure (Heide et al., 2020). De –4,2 à –3 Ma. Les premiers Australopithèques et le Paléolithique inférieur Les Australopithèques graciles Cette période est marquée par un environnement plus ouvert, moins forestier, comme l’atteste en particulier l’apparition des Éléphants brouteurs. C’est l’ère des Australopithèques graciles (ou Australopithèques vrais), dont fait partie « Lucy » qui a eu son heure de gloire médiatique. Le mot « Australopithèque » signifie « Singe du Sud (de l’Afrique) ». Il y a eu plusieurs espèces d’Australopithèques, sans liens évidents entre elles. La seule chronologie que l’on peut établir est celle des fossiles connus, c’est-à-dire qu’elle est très approximative et sujette à des remises en cause. Nous choisirons néanmoins cet ordre de présentation. Australopithecus anamensis. Le plus ancien est Australopithecus anamensis, découvert tout d’abord au Kenya dans deux sites datés de –4,2 et de –3,9  Ma. Dans les deux cas, les restes (mâchoires et dents) étaient très fragmentaires et on ignorait presque tout de lui jusqu’à ce qu’un crâne entier attribué à cette espèce et daté de –3,8 Ma 384

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ait été découvert en Éthiopie et analysé en 2019 (Halle-Selassie  Y., et al., 2019). Australopithecus afarensis est seulement un peu plus jeune. Il aurait vécu entre –4,1 et –3 Ma. Il s’agit de l’espèce la mieux connue, étudiée à partir de plusieurs centaines d’individus trouvés en Afrique de l’Est, surtout en Éthiopie (région de l’Afar) et au Kenya. La célèbre « Lucy » appartient à cette espèce. Découverte en 1974, son âge estimé est de –3,2 Ma. On a longtemps cru qu’elle était, avec les Australopithèques de son espèce, un ancêtre des Homo, mais la mise en évidence de son mode de vie très arboricole a contribué à l’abandon de cette hypothèse par la plupart des spécialistes. Ces Australopithèques étaient petits, de l’ordre de 1,35  m pour les mâles et 1,10  m pour les femelles. Leur face, développée, accompagnait un prognathisme marqué. Leurs orbites étaient rapprochées et leurs boîtes crâniennes, de faible volume, avaient des capacités comprises entre 390 et 550 cm3, c’est-à-dire à peine plus que celles des Chimpanzés ou que celles de Toumaï. La figure  19 permet de comparer les formes des crânes d’un Australopithèque avec ceux d’un Chimpanzé, d’un Homo erectus (Pithécanthrope), d’un Néandertalien et d’un Homo sapiens. Australopithecus prometheus. Un des représentants de cette espèce d’Afrique du Sud est appelé «  Little foot  ». Il s’agit d’une jeune Australopithèque décédée à environ 30  ans. Très bien conservé, son squelette a été daté avec précision (Granger D.E., 2015) et l’âge qui lui a été ainsi attribué est de –3,67  Ma. Il est le plus complet parmi ceux des Australopithèques mis à jour. Contemporaine des Australopithecus afarensis, cette espèce serait pour certains un candidat d’Afrique du Sud à côté de ceux de l’Afrique de l’Est au titre d’ancêtre de l’Homme. Cette position est cependant très discutée et il en serait plutôt un cousin. L’appartenance de Little foot à une espèce propre est elle-même mise en cause et pour certains ce serait un spécimen d’Australopithecus africanus. Australopithecus africanus est le premier Australopithèque découvert. Âgés de –3,5 à –2,5 Ma, ces Homininés étaient sensiblement de 385

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Figure 19 | Représentation des crânes de quelques Primates. Lémurien fossile (en A) ; Tarsier fossile (en B) ; Cercopithèque fossile (en C) ; Chimpanzé actuel (en D) ; Australopithèque (en E) ; Pithécanthrope (Homo erectus, en F) ; Néandertalien (en G) ; Homo sapiens (Cro-Magnon, en H). Tous les crânes ne sont pas dessinés à la même échelle, mais on peut cependant remarquer le faible volume relatif de la cavité crânienne chez le Lémurien et le Tarsier. Ce volume augmente chez le Cercopithèque et surtout le Chimpanzé, dont le prognathisme est par ailleurs nettement plus accentué que chez les Homininés. La face est bien développée chez les Australopithèques mais le front reste étroit et fuyant. Le prognathisme est encore important pour diminuer avec les espèces du genre Homo. C’est en effet déjà le cas chez Homo erectus, mais il disparaît chez Homo neanderthalensis et Homo sapiens. Les Homo se distinguent également par un volume crânien important. Chez Homo sapiens le front, vertical, occupe une grande surface. La boîte crânienne est globuleuse au lieu d’être étirée vers l’arrière comme chez les deux autres espèces d’Homo. Source : Tétry A., 1974, Zoologie IV, Encyclopédie de la Pléiade, Gallimard, p. 958.

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la même taille que les Australopithecus afarensis, soit 1,30 m pour les mâles et 1,15 m pour les femelles. Leurs boîtes crâniennes avaient une capacité légèrement supérieure, comprise entre 450 et 530 cm3. Ils se distinguaient par des lobes pariétaux développés, un front étroit et incliné, une voûte crânienne plus courte et plus haute, une nuque plus courte également, une face au prognathisme peu accentué (Picq P., 2013). Australopithecus bahrelghazali. Parmi les Australopithèques de cette période, il faut noter aussi Australopithecus bahrelghazali, bien qu’on n’en connaisse que la partie antérieure de la mâchoire inférieure. Découvert au Tchad en 1993, il est daté de –3,5 à –3,3  Ma. Il s’agit d’une espèce très voisine de Australopithecus afarensis, à laquelle il est parfois assimilé. On peut dire ici en outre quelques mots du Kényanthrope, Kenyanthropus platyops, ayant vécu vers –3,5 à –3,3  Ma et donc contemporain de ces premiers Australopithèques. Il est caractérisé par une face plate, comme son nom l’indique. De découverte récente (1999) au Kenya, il n’est connu que par son crâne. Malgré les déformations subies au cours de la fossilisation, il semble qu’il était doté de lobes pariétaux développés, d’un front étroit et incliné et d’une voûte crânienne basse. Il est considéré comme appartenant à une autre lignée que celle des Australopithèques. Le Paléolithique inférieur Cette période est marquée par l’apparition des premiers outils en pierre taillée. Le moment de cette apparition est un jalon très important dans l’évolution qui a mené à notre espèce et constitue le début du Paléolithique, âge de la pierre taillée, divisé en trois périodes, à savoir inférieur, moyen et supérieur. Les outils ainsi fabriqués ont été considérés tout d’abord comme propres au genre Homo et apparus avec Homo habilis (qui leur doit son nom), aux environs de –2,5 Ma. Une première mise en cause de cette origine proprement humaine est due à la découverte d’outils en pierre taillée en 1999 parmi les 387

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ossements de Australopithecus garhi, vieux aussi de –2,5 Ma et dont nous parlerons plus bas. Un rebondissement encore plus important a été annoncé en 2009 avec la mise en évidence de traces d’utilisation d’outils en pierre taillée vieilles de 3,39  Ma sur des ossements d’Ongulés dans un site ayant également livré un fossile d’Australopithèque, Australopithecus afarensis, connu sous le nom d’enfant de Dikika. L’origine de ces traces a été alors discutée mais a été confirmée par une étude de J.C. Thompson (2015). Si des traces existaient bien, il manquait les outils eux-mêmes. Cette lacune a été comblée la même année lorsqu’on a effectivement trouvé de tels outils, datant de –3,3  Ma, sur un autre site au Kenya (Harmand  S., et al., 2015). C’est cette date de –3,3 Ma qui doit donc être retenue comme le début du Paléolithique, dont les subdivisions ont été ainsi remises en cause. En effet, la première des deux périodes les plus importantes du Paléolithique inférieur était connue sous le nom d’Oldowayen (–2,5 à –1,7  Ma), la seconde étant l’Acheuléen (–1,7 à –0,3  Ma). Il convient maintenant d’ajouter une période s’étageant –3,3 à –2,5 Ma, précédant les deux autres. Certains auteurs ont proposé de la baptiser Lomekwian d’après le nom du site kényan, Lomekwy, où les outils primitifs ont été découverts (Hamand S., et al., 2015). On s’est posé la question de savoir pourquoi la taille des pierres a été rendue possible à ce moment chez les Homininés. Un élément qui a sans doute joué est qu’ils en ont davantage éprouvé le besoin à cette époque du fait de la nature de leur environnement et de leur nourriture. Ce n’est sans doute pas le seul facteur impliqué car des pierres taillées paraissent utiles quel que soit le mode de vie. On a pensé que cette technique supposait des aptitudes particulières propres à la lignée humaine, soit morphologiques (forme et articulations de la main et des doigts), soit neurophysiologiques (système sensori-moteur). Or des découvertes récentes (2016) ont montré que des Singes Capucins du Brésil (Sapajus libidinosus) fragmentent également des pierres par percussion et peuvent obtenir par chance des éclats tranchants similaires à ceux utilisés comme outils (Proffitt T., 2016). Ils ne les 388

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utilisent pas à cette fin et se désintéressent de leur forme. Ces résultats montrent que la présence de pierres taillées sur un site ne suffit pas à y attester la présence passée d’Homininés, mais ils ne remettent pas en cause les données paléontologiques rapportées ci-dessus puisque ces données associent aux pierres taillées des traces de leur utilisation comme outils de dépeçage. Dans ce cas, contrairement aux bris de pierre des Capucins, la fabrication des outils suppose des facultés d’anticipation, du moins de la forme particulière d’anticipation qui consiste à trouver la solution d’un problème en réalisant des tâches intermédiaires qui n’ont pas d’utilité en elles-mêmes. De –3 à –2 Ma. Les premiers Homo et l’Oldowayen Au début de cette période, le climat s’assèche encore et s’ouvre davantage avec la présence de beaucoup plus d’herbes et de moins d’arbres. Ces transformations ont bien été mises en évidence par Yves Coppens (voir par exemple Coppens Y., 2014). Le changement climatique ainsi intervenu s’est accompagné de l’apparition de plusieurs espèces nouvelles de Mammifères dont les premiers Homo. Plusieurs espèces d’Australopithèques ont aussi marqué cette période. Les principaux Homininés postérieurs à –3 Ma sont les suivants : Paranthropus. La période précédente était celle des Australopithèques dits graciles. Peu après –3  Ma vont apparaître les Australopithèques robustes, aussi appelés Paranthropes. Ils sont caractérisés par le très grand développement de la face et des dents laissant prévoir l’importance chez eux de la fonction de mastication. Le volume de leur boîte crânienne, de 550  cm3 en moyenne pour une taille d’environ 1,50  m, est un peu plus élevé que celui des Australopithèques graciles mais moindre que celui des premiers Homo. On distingue parmi eux trois espèces principales. La plus ancienne est Paranthropus aethiopicus (–2,7 à –2,3  Ma), trouvé en Éthiopie et au Kenya. Paranthropus boisei, habitant lui aussi l’Afrique de l’Est est un peu plus récent (–2,3 Ma). La dernière espèce, Paranthropus robustus, très voisine des précédentes, fréquentait 389

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quant à elle l’Afrique du Sud et aurait vécu de –2 à –1,5 Ma. La ligne évolutive de ces Australopithèques robustes est considérée comme indépendante de celle des Homo. Australopithecus garhi et Australopithecus sediba. Deux espèces d’Australopithecus sont également datées de cette période. Il s’agit tout d’abord d’Australopithecus garhi (–2,5  Ma), trouvé en Éthiopie en 1990. Plusieurs caractères le rapprochent des Homo, et permettent entre autres de lui prêter sensiblement la même démarche locomotrice. L’autre espèce est Australopithecus sediba, découvert en Afrique du Sud et étudié en 2010. Son âge estimé est de –2 Ma. Il présente lui aussi plusieurs caractères qui le rapprochent des humains et l’on pense également qu’il devait marcher de la même façon. Sa place dans les lignées humaines a été discutée dans un article récent (Wong K., 2017). Le premier Homo. Ces deux derniers Australopithecus sont trop récents pour avoir été des ancêtres des Homo dont on sait maintenant que l’existence remonte à au moins –2,8  Ma. En effet, une mâchoire inférieure appartenant au genre Homo et datant de –2,8 Ma a été découverte en Éthiopie en 2015 (Villmoare B., et al., 2015) alors que l’on croyait auparavant que les premiers représentants du genre étaient les Homo habilis, datés de –2,5  Ma. On a cependant rapidement pensé que la transition entre les Australopithèques et les premiers humains s’était opérée plus tôt, entre –3 et –2,5 Ma, mais il manquait des fossiles antérieurs à Homo habilis. Homo habilis. La chronologie établie jusqu’alors pour le genre Homo commençait donc avec Homo habilis, trouvée d’abord en Tanzanie puis au Kenya et en Afrique du Sud. Il aurait vécu de –2,5 à –1,6 Ma, contemporain ainsi pendant longtemps des Paranthropes, disparus quant à eux un peu plus tard, vers –1,2  Ma. La période d’existence de Homo habilis correspond sensiblement à l’Oldowayen (–2,5 à –1,7 Ma), seconde parie du Paléolithique inférieur. Les outils de pierre alors utilisés étaient déjà assez variés et on a noté des tranchoirs ou des couperets. Certaines pierres étaient taillées sur les deux faces. 390

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D’une taille d’environ 1,30 m, ces Homininés avaient un squelette bien adapté au grimper dans les arbres, ce qui semblait avoir été pour eux une tâche facile et sans doute assez habituelle. La région frontale était nettement plus développée que chez les Australopithèques, les mâchoires sensiblement plus courtes, et la face se projetait moins en avant. La capacité de leur boîte crânienne, entre 600 et 700 cm3, dépassait celle de tous les Homininés précédents. Leur cerveau présentait une asymétrie plus marquée que celui de ces derniers et était mieux irrigué comme l’ont montré les traces de vascularisation sur les moulages endocrâniens. Ces mêmes moulages laissent percevoir la présence d’aires de Broca (production du langage) et de Wernicke (compréhension du langage) dans l’hémisphère gauche. Notons qu’une espèce voisine de Homo habilis, Homo rudolfensis, datant de la même époque (–2,4 Ma), a été trouvée au Kenya un peu plus tard, en 1986. Quelles que soient les dates précises, un développement très important du cerveau humain semble bien s’être produit à peu près au moment de l’apparition de Homo habilis. Une des causes de l’évolution de la complexité du cerveau humain pourrait être des « erreurs » dans la duplication de certains gènes. Nous en avons vu un peu plus haut un exemple avec le gène ARHGAP11B apparu vers –5 Ma. Plusieurs données permettent aussi d’attribuer à celui appelé SRGAP2 un rôle essentiel dans le développement du néocortex. Il existe chez l’Homme actuel en quatre exemplaires, dont trois sont issus de copies imparfaites successives, comme le montre un travail de M.Y. Dennis et al. (2012). Ces exemplaires sont nommés SRGAP2A (original), SRGAP2B (copie datée de –3,4 Ma), SRGAP2C (–2,4 Ma), et SRGAP2D (–1 Ma). Dans chaque copie il manque une petite partie de la forme ancestrale, SRGAP2A, du gène. La copie SRGAP2C est spécialement importante. L’époque où elle apparaît, aux environs de –2,4  Ma, est précisément celle dont nous parlons. Lorsque cette copie est exprimée, ce qui est le cas dans le cerveau humain adulte ou en développement, elle introduit une nouvelle fonction à la place 391

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de celle de la version originale du gène. Cette fonction a pu être précisée par une autre étude parue dans le même numéro de la revue Cell (Charrier C., et al., 2012), étude rapportant les résultats obtenus en faisant s’exprimer la forme humaine SRGAP2C dans les neurones de Souris en développement. Il n’y a pas eu alors d’augmentation de volume du cerveau (liée à d’autres changements, inconnus, du génome) mais deux effets importants ont été notés. Le premier est un accroissement du nombre des épines dendritiques, structures qui reçoivent les contacts synaptiques des axones des neurones voisins. Il y a donc de ce fait un accroissement du nombre de connexions interneuronales et donc de la puissance cérébrale globale. Le deuxième effet est l’augmentation de la vitesse de migration des neurones dans le cerveau en développement. Pour les auteurs, les neurones pourraient ainsi franchir plus aisément les longues distances dans le cerveau rendu plus volumineux des ancêtres des Hommes actuels. L’augmentation du volume, et sans doute des performances, du cerveau avec l’apparition de Homo habilis, baptisé en 1964 (Leakey L.S.B., et al.), semble être une bonne raison pour mériter son nom de genre, Homo. Cette appellation est cependant discutée, et cela au fur et à mesure que les découvertes paléontologiques, comportementales, neurophysiologiques et génomiques rendent plus ténues les différences, que l’on croyait autrefois bien marquées, entre les différents membres actuels et fossiles de la famille des Hominidés (Grands Singes et Homininés). Ce problème a été discuté en particulier par Pascal Picq (2013). Il note que plusieurs spécialistes estiment que le genre Homo au sens strict n’appartient qu’à Homo ergaster (–1,9 Ma) et aux Homininés apparus plus tard, en réfutant les quatre critères classiques d’appartenance au genre Homo, à savoir la taille du cerveau, la bipédie, l’outil, le langage. Concernant ce dernier point, l’existence d’un langage oral chez Homo habilis a été inférée à partir de la présence d’aires de Broca et de Wernicke discernables sur les moulages endocrâniens. Or les Chim­ panzés présentent une asymétrie des hémisphères droit et gauche 392

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liée à des homologues de ces deux aires, homologues qui semblent associés à la communication gestuelle et à la communication orale (revue de A. Meguerditchian et al., 2013). Les fonctions des aires de Broca et de Wernicke pourraient donc avoir été elles aussi très limitées chez Homo habilis et quoi qu’il en soit la présence de ces aires n’est pas une exclusivité du genre Homo. L’existence du langage oral chez l’Homme actuel suppose par ailleurs une anatomie adaptée, celle des cordes vocales en particulier, mais aussi un nombre important de connexions directes, c’est-à-dire monosynaptiques, entre le cortex cérébral et les motoneurones impliqués. Comme nous le verrons à propos des mains et des doigts, de telles connexions permettent d’assurer des commandes fines et précises des muscles, en l’occurrence ceux des mâchoires, de la langue et des cordes vocales. De –2 à –1 Ma. La sortie d’Afrique et l’Acheuléen Homo ergaster. Cette période est marquée par l’émergence d’Homininés de grande taille et par leur expansion hors d’Afrique. Elle est illustrée par la figure  20. Le plus ancien de ces Homininés est Homo ergaster, découvert au Kenya (il est quelquefois considéré comme étant un Homo erectus). Premier Homo au sens strict pour certains, il aurait vécu de –1,9 à –1,3  Ma. Il se distingue d’Homo habilis et d’Homo rudolfensis tout d’abord par sa taille, d’environ 1,70 m, mais aussi par sa capacité crânienne, de 700 à 950 cm3, soit un volume inférieur d’environ 60 % à celui de l’Homme actuel mais supérieur de 50  % à celui des Australopithèques. Il possédait une meilleure aptitude à la course que les premiers Homo, présentait des mâchoires et des dents plus petites et une morphologie de la main plus proche de celle d’Homo sapiens. Il a été contemporain d’Homo habilis pendant plusieurs centaines de milliers d’années et a même cohabité avec lui dans la région du lac Turkana, au nord de la vallée du Grand Rift. Son ascendance est discutée. Pour certains il dérive de Homo habilis. Pour d’autres spécialistes, aucun Homo connu ne peut être son ancêtre (Picq  P., 2013). Il est vraisemblablement le 393

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Figure 20 | Schéma illustrant ce que pourraient avoir été l’évolution et les migrations des principales espèces du genre Homo, sous réserve des restrictions et des variantes notées dans le texte. Les dates sont données en millions d’années (Ma) ou en milliers d’années (Ka) avant notre ère. Homo ergaster, dont l’ascendance est discutée, serait le premier Homo à être sorti d’Afrique. Il serait l’ancêtre d’Homo erectus en Asie et l’ancêtre de Homo heidelbergensis en Afrique, lui-même ascendant de Homo sapiens dans ce continent ainsi que des Denisoviens et des Néandertaliens. Ces deux espèces se sont déployées respectivement vers l’Eurasie orientale et l’Eurasie occidentale. Homo sapiens, apparu en Afrique du Nord aux alentours de –300 Ka, serait arrivé au Moyen-Orient vers –180 Ka et seulement 135 Ka plus tard (–45 Ka) en Europe. Source : Schéma de l’auteur.

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premier représentant du genre Homo à s’être aventuré hors d’Afrique (bien que certains spécialistes considèrent qu’Homo habilis l’aurait précédé). Homo ergaster a eu une distribution très large. Il a en effet été trouvé au Sud de la Chine (–1,8 Ma), à Java (–1,7 Ma), au Nord de l’Espagne et en Italie. Il serait l’ancêtre d’Homo erectus en Asie et l’ancêtre, direct ou indirect, de Homo heidelbergensis en Afrique. Homo georgicus. Trouvés en Géorgie, à Dmanisi, ses restes fossiles ont été datés de –1,8  Ma. Il est également appelé parfois Homme de Dmanisi. Son statut d’espèce est discuté, certains spécialistes le considérant comme un Homo ergaster, d’autres comme un Homo erectus. Il est porteur de caractères à la fois de Homo habilis et de Homo ergaster. Pour Y.  Coppens (2006), ce fait conforte son idée que les premiers migrants hors d’Afrique étaient des Homo habilis. Homo erectus. Cette espèce, au sens strict, proviendrait de Homo ergaster peu après son arrivée en Asie. La date de son apparition est estimée à environ –1,8  Ma. Ses représentants sont connus sous plusieurs appellations, comme Sinanthropes pour ceux de Chine ou Pithécanthropes pour ceux de Java. Sa taille, de 1,65 m, était comparable à celle d’Homo ergaster mais son cerveau plus gros (de 850 à 1  100 cm3 contre 700 à 950). Malgré ce volume, la durée du développement cérébral post-natal restait comparable à celle des Grands Singes et donc inférieure à celle observée chez Homo sapiens. Cette arrivée à maturité relativement rapide à fait conclure aux auteurs de l’étude (Coqueugniot  H., et al., 2004) que les capacités cognitives d’Homo erectus devaient être nettement inférieures à celles de l’Homme actuel (une des caractéristiques de ce dernier est en effet la lenteur de son développement cérébral). On lui doit cependant les premiers signes graphiques jamais trouvés, gravés sur des Coquillages à Java et datés de 0,5 Ma (Callaway E., 2014). Il aurait vécu pendant une très longue période, au moins jusqu’à –110 Ka, date des crânes retrouvés récemment à Java. Il pourrait en fait avoir existé encore beaucoup plus longtemps, sous la forme de ce que l’on considère comme une sous-espèce évoluée, l’Homme de 395

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la Solo, Homo erectus soloensis. Ce dernier doit son nom aux restes fossiles trouvés aux abords de la rivière Solo à Java et datés de –30 Ka, soit –0,03 Ma (Picq P., 2013). Cette sous-espèce semble en fait beaucoup plus ancienne, mais son âge réel reste inconnu. On l’estime à environ –200 Ka. Il s’agissait d’individus de petite taille, dotés d’une capacité crânienne importante (1 300 cm3). Homo antecessor. Trouvée au nord de l’Espagne, Homo antecessor, daté de –1,2 Ma serait en Europe le premier Homo et même le premier Homininé. Il aurait disparu vers –0,7 Ma. Sa position phylogénétique est discutée. Il semble bien descendre d’Homo ergaster. Pour certains, ce serait l’ancêtre d’Homo heidelbergensis. Pour que cette hypothèse, bien argumentée par ailleurs, tienne il faudrait qu’Homo antecessor ait également vécu en Afrique, ce qui pour l’instant n’a pas été montré. La majeure partie de cette période, et plus précisément celle s’étendant entre –1,7 et –0,3  Ma, est celle dite de l’Acheuléen, troisième et dernière partie du Paléothique inférieur. L’Acheuléen, qui tire son nom de Saint-Acheul, localité voisine de la ville d’Amiens, est caractérisé par deux outils en pierre, les bifaces et les hachereaux. Il est marqué également par la maîtrise du feu. Cet événement majeur s’est généralisé en Europe vers –0,4 Ma, mais des traces plus anciennes ont récemment été découvertes (–1 Ma en Afrique du Sud). De –1 à –0,3 Ma. Les Néandertaliens et le Moustérien Homo floresiensis. Cette espèce, de très petite taille (de l’ordre de 1 m), découverte dans une grotte de l’île de Florès, en Indonésie, en 2003, a tout d’abord été considérée par certains comme une forme pathologique, naine, d’Homo erectus. Depuis, d’autres fossiles ont montré qu’il s’agissait d’une espèce à part entière, mais bien issue toutefois d’Homo erectus. Selon des études récentes, ses représentants auraient vécu pendant une longue période, depuis environ –700 Ka jusqu’à au moins –50  Ka (Brumm A., et al., 2016). Ils sont parfois appelés «  Hobbits  » du fait de leur très petite taille. Leur capacité crânienne était très faible, 380 cm3 en moyenne, c’est-à-dire inférieure 396

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à celle des Australopithèques. Notons qu’une population naine vit actuellement sur cette île, mais elle n’est pas descendante des Homo floresiensis. Le nanisme serait donc apparu deux fois de façon indépendante en ce lieu (Tucci S., et al., 2018). Homo heidelbergensis. Le statut de cette espèce, âgée de 600 Ka, est encore discuté. Pour certains spécialistes, elle serait englobée en tout ou en partie dans Homo erectus, qui serait alors pris au sens large par opposition au sens strict qui est celui que nous avons considéré ci-dessus. Il semble toutefois plus généralement admis qu’il s’agit d’une espèce véritable, se distinguant d’Homo erectus par plusieurs caractères. Homo heidelbergensis, donc, provient classiquement d’Homo ergaster, même si, comme nous l’avons vu, certains auteurs font intervenir une espèce intermédiaire, Homo antecessor. D’une taille d’environ 1,65  m, son crâne, avec un volume compris entre 1 000 et 1 300 cm3, se remarque par un front fuyant et un assez fort développement des lobes temporaux et frontaux. Un de ses représentants en France est l’Homme de Tautavel, trouvé dans les PyrénéesOrientales, où il aurait vécu voici 450 à 300 Ka. Il semble bien établi qu’Homo heidelbergensis a migré d’Afrique en Europe et en Asie. Ses représentants restés en Afrique, ou bien ceux d’une espèce voisine Homo rhodesiensis, seraient à l’origine d’Homo sapiens, dont on voit déjà que la généalogie n’est pas très simple et surtout encore mal connue. Les migrants vers l’Eurasie auraient quant à eux donné naissance aux Néandertaliens, et plus récemment aux Denisoviens. Les Néandertaliens ont été précédés en Europe par ce qu’il est convenu d’appeler les Pré-Néandertaliens, dont les plus anciens dateraient approximativement de –500  Ka. Ils sont connus par toute une série de fossiles qui permettent de suivre l’apparition des caractères spécifiques aux Néandertaliens proprement dits. Le crâne, en particulier, devient très volumineux. Homo naledi. Cette espèce, dont 1  500 ossements appartenant à une quinzaine d’individus ont été découverts en Afrique du Sud en 2015, est dotée d’une petite taille et d’un crâne peu volumineux. Elle 397

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présente des traits qui la rapprochent des Australopithèques et des premiers Homo. Son âge, estimé à plus d’1  Ma au moment de sa découverte, est en fait beaucoup moins élevé : des études effectuées en 2017 ont estimé qu’il était compris entre 336 et 236 Ka. Cela signifie qu’il aurait pu être contemporain d’Homo sapiens. D’autres informations le concernant sont données par Pascal Picq dans un ouvrage récemment publié (2016). Homo neanderthalensis. Les Néandertaliens au sens propre appartiennent tous à cette espèce, dont l’apparition est datée d’environ 350 Ka. Ils ont tout d’abord été considérés comme une sous-espèce d’Homo sapiens et ont ainsi porté le nom d’Homo sapiens neanderthalensis avant d’être reconnus comme une espèce au sens plein du terme. Ils ont donc été rebaptisés Homo neanderthalensis tandis qu’Homo sapiens, alors dénommé Homo sapiens sapiens, retrouvait son propre nom d’espèce. Les Néandertaliens sont apparus en premier lieu en Europe, où ils ont vécu plus de 300 Ka, ils ont ensuite migré vers le Moyen-Orient et l’Asie centrale. Ils ont certainement été affectés par les glaciations successives survenues au Nord de l’Europe à l’époque où ils vivaient. Une première glaciation, dite de Mindel, a coïncidé avec la période des Pré-Néandertaliens (–500 à –350 Ka). Ensuite la glaciation de Riss a duré 230 Ka, de –350 à –120 Ka, c’està-dire pendant la plus grande partie de la présence en Europe des Néandertaliens. La dernière glaciation, connue sous le nom de glaciation de Würm, s’est étendue de –115 à –10 Ka. Avec une taille de 1,65 m et un poids de 90 kg, les Homo neanderthalensis sont caractérisés par des corps trapus, râblés, avec une musculature puissante. Ils paraissent bien adaptés à la survie sous des climats rigoureux. Leur boîte crânienne, plus allongée que celle d’Homo sapiens, montre un front plus fuyant, ainsi qu’une projection vers l’avant des parties moyennes et supérieures de la face. Un trait particulièrement remarquable est le volume du cerveau, qui avec des valeurs comprises entre 1 500 et 1 750 cm3, dépasse nettement celui de l’Homme moderne. Les régions les plus 398

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volumineuses du cerveau ne sont d’ailleurs pas les mêmes dans les deux groupes, ce qui témoigne d’une organisation différente. Les crânes des Néandertaliens se remarquent notamment par un fort développement vers l’arrière, comme on le voit sur la figure 19, ce qui laisse présager des lobes hémisphériques occipitaux particulièrement volumineux. Ces derniers sont essentiellement dévolus à la vision, qui aurait donc pu être chez eux très performante. D’une façon générale, les facultés cérébrales des Néandertaliens paraissent loin d’être négligeables, contrairement à ce que l’on pensait il y a quelque temps. En témoignent différentes manifestations culturelles dont nous dirons quelques mots et la présence fort probable chez eux d’un langage articulé. Un bon indice pour cela est qu’ils possèdent la même version du gène FOXP2 que les Hommes actuels et on sait que ce gène joue un rôle important dans le développement des zones cérébrales liées au langage articulé (Krause J., et al., 2007). Le Paléolithique moyen et le Moustérien Les capacités cérébrales des Néandertaliens se manifestent par tout un ensemble de traits culturels que l’on réunit sous le qualificatif de Moustérien, nom provenant de l’abri du Moustier dans la vallée de la Vézère en Dordogne. Cette période correspond au Paléolithique moyen et a succédé à l’Acheuléen (dernière période du Paléolithique inférieur), il y a environ 300 Ka. Elle a été suivie par le Chatelperronien (–45 à –30 Ka), première époque du Paléolithique supérieur et qualificatif de la culture des derniers Néandertaliens. Le principal élément du Moustérien, culture de la majorité des Néandertaliens, est la technique sophistiquée de taille des pierres qui va remplacer la fabrication des bifaces de l’Acheuléen. C’est en effet la période du débitage dit Levallois, avec la fabrication préalable d’un bloc facilitant les tailles de différents outils. On peut se poser la question de savoir pourquoi il a fallu attendre si longtemps (1,4 Ma entre le début de l’Acheuléen et le début du Moustérien) pour voir la taille des pierres évoluer de 399

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façon significative. La raison tient sans doute à des capacités mentales améliorées mais aussi probablement à une dextérité accrue. Les Néandertaliens enterraient leurs morts. On voit en effet apparaître les premières sépultures vers –500  Ka. Ils maîtrisaient le feu puisque l’on fait remonter la généralisation de ce savoir-faire très important à –400 Ka en Europe (des traces beaucoup plus anciennes, remontant à environ –1  Ma, ont été trouvées en Afrique du Sud comme nous l’avons dit plus haut). Un autre trait de la culture moustérienne est l’aménagement de l’habitat. On a ainsi trouvé des traces de constructions mobilières sous la forme de l’accumulation de presque 400 tronçons de stalagmites dans une grotte du Sud-Ouest de la France (Bruniquel). Ces vestiges ont été récemment datés de 176 500 ans (Jaubert J., et al., 2016). Les Néandertaliens se démarquent également de leurs prédécesseurs par des préoccupations esthétiques. Les indices en sont les traces d’utilisation de l’ocre ou les restes de colliers, faits aussi bien de Coquillages que de dents, de phalanges ou de griffes de Rapaces. De tels bijoux, finement ciselés, ont été trouvés dans la Grotte du Renne en France mais leur origine a été débattue. Plusieurs spécialistes, déniant toute possibilité d’expression artistique aux Néandertaliens, pensaient qu’ils étaient l’œuvre d’Homo sapiens. Des études datant de 2016 ont permis de préciser qu’ils avaient bien été fabriqués par Homo neanderthalensis (Wade  L., 2016a). Par ailleurs, en Espagne, Hoffmann  D.L., et al., (2018) ont montré que des peintures pariétales étaient antérieures à –64,8 Ka et les ont donc attribuées à des Néandertaliens. En Espagne également, dans la grotte d’El Castillo, on a pu montrer que des mains négatives (c’est-à-dire représentées en utilisant la méthode du pochoir) dataient d’environ –37 300 ans. Dans ce dernier cas, l’époque estimée est celle des derniers Néandertaliens mais les premières présences européennes d’Homo sapiens sont antérieures. Il n’est donc pas possible d’affirmer sans plus de précision qu’on doit ces productions à Homo neanderthalensis. Les deux espèces ont en effet été contemporaines en Europe (et pendant beaucoup plus longtemps au Moyen-Orient). 400

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On sait en outre qu’il y a eu des croisements entre elles, même s’il s’agit d’espèces suffisamment différentes pour que les femmes Homo sapiens ne soient pas complètement compatibles avec les hommes Homo neandethalensis, ce qui aurait entraîné l’absence d’individus mâles dans leur descendance (Mendez F.L., et al., 2016). Néanmoins les métissages ont entraîné des introgressions et l’ADN de plusieurs populations humaines actuelles, y compris africaines, comprend un pourcentage significatif de séquences caractéristiques des Néandertaliens. Une analyse intéressante (Zeberg A., et al., 2020) montre que sur les échantillons constituant la base de données UK Biobank, comportant les génomes de 500 000 individus britanniques, 0,4 % présente une mutation ayant pour conséquence une sensibilité accrue à la douleur. Cette mutation a été héritée des Néandertaliens, chez qui elle était commune (mais cela ne signifie pas nécessairement qu’ils ressentaient plus fortement les douleurs que nous-mêmes). Ces représentants du genre Homo ont disparu très probablement entre –28 et –24 Ka, la dernière population résidant à Gibraltar. Les raisons de cette disparition ne sont pas bien établies. Elles ne semblent pas tenir à une infériorité technologique, sociale ou intellectuelle qui aurait pu entraver son adaptation à de nouveaux milieux. Quoi qu’il en soit, il a laissé alors toute la place aux Hommes modernes, Homo sapiens. Homo denisoviensis ou Homme de Denisova, encore mal connu, peut être mis en parallèle avec les Néandertaliens. Il a été trouvé pour la première fois, sous la forme d’un morceau de phalange et identifié par son ADN en 2010, dans la grotte de Denisova en Sibérie où il a vécu il y a environ 50 000 ans. Des Néandertaliens auraient également fréquenté cet abri dans les mêmes temps. En 2019, un fossile plus conséquent, à savoir une demi-mâchoire datant de 160  000 ans, a été trouvé dans les hauts plateaux tibétains à 3  280  m d’altitude (Chen F., et al., 2019). Les Denisoviens seraient apparus en fait bien avant et, selon des analyses génomiques récentes, ils auraient eu un ancêtre commun avec les Néandertaliens. Les deux lignées se seraient 401

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séparées entre –473 et –380  Ka. Notons que certains traits de la morphologie des Denisoviens ont pu être esquissés par une technique sophistiquée basée sur la reconstruction des cartes de méthylation de leur ADN (Gokhman D., et al., 2019), technique validée par son application à des morphologies déjà connues. Ils seraient ainsi très proches des Néandertaliens, avec toutefois des mâchoires et un crâne plus larges. Leurs répartitions géographiques ont été globalement assez différentes, les Denisoviens occupant plutôt l’Est de l’Eurasie alors que les Néandertaliens ont surtout vécu à l’Ouest. Il y a cependant eu des territoires communs, à tel point que des métissages entre eux ont été mis en évidence. On a ainsi découvert récemment les restes fossiles d’une jeune femme dont la mère était néandertalienne et le père denisovien. Il y a eu également des croisements entre Homo denisoviensis et Homo sapiens (Wade L., 2016b). Toutefois les descendants mâles de ces dernières unions seraient infertiles (on sait que les croisements entre espèces différentes sont souvent imparfaits, et c’est le cas également comme nous l’avons vu des croisements entre Homo neanderthalensis et Homo sapiens). On sait par ailleurs que de 0,2 à 5  % de l’ADN des Denisoviens se retrouve dans l’ADN d’une partie de l’humanité d’aujourd’hui. C’est ainsi qu’un gène de Denisovien présent chez les Tibétains faciliterait la vie en altitude (c’est-à-dire dans une atmosphère pauvre en oxygène) des populations himalayennes. La présence de ce gène est parfaitement cohérente avec la découverte récente, dont nous avons parlé plus haut, d’une population de Denisoviens ayant vécu à 3 280 m d’altitude alors que la grotte de Denisova se trouve à seulement 700 m. Les Denisoviens auraient aussi légué de 4 à 6  % de leur matériel génétique aux Mélanésiens. Un de ces gènes serait responsable de la grande sensibilité aux parfums des Papous de Nouvelle-Guinée. Pour des compléments d’information sur les Denisoviens, on pourra se référer utilement à un article de synthèse publié par J.-J.  Hublin (2019), l’un des acteurs des découvertes toutes très 402

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récentes (postérieures à 2010) concernant cette espèce du genre Homo. À partir de –0,3 Ma. Homo sapiens et les cultures associées Homo sapiens, c’est-à-dire l’Homme actuel, est beaucoup plus jeune qu’Homo neanderthalensis puisqu’il est né, en Afrique, sans doute au Maroc, vers –300 Ka avec pour ancêtres probables les représentants d’Homo heidelbergensis ou de l’espèce voisine Homo rhodesiensis. Notons que cette date, –300  Ka, coïncide avec le début du Paléothique moyen, caractérisant comme nous l’avons vu une des cultures néandertaliennes en Europe, le Moustérien. Si l’ascendance d’Homo sapiens reste imprécise, son origine africaine paraît bien établie. On doit noter cependant qu’avant 2017 on la situait plutôt en Afrique du Sud ou de l’Est (plus précisément en Éthiopie). On lui donnait surtout alors un âge beaucoup plus tardif, soit environ –200  Ka. C’est en effet dans un article de la revue Nature paru en juin  2017 que des chercheurs décrivent plusieurs nouveaux fossiles marocains et estiment leur date à environ –315  Ka (Hublin  J.-J., et al., 2017). Physiquement les premiers Homo sapiens sont caractérisés par une taille moyenne de 1,67  m et un poids de 70  kg. Leur volume cérébral est compris entre 1  100 et 2  000  cm3. Leur crâne est un peu plus volumineux que celui des humains actuels, mais un peu moins volumineux que celui des Néandertaliens, dont il diffère aussi nettement par d’autres caractères. Parmi ceux-ci, leur front élevé et redressé, qui traduit un fort développement des lobes frontaux. La voûte crânienne est haute et sphérique, alors qu’elle s’étend vers l’arrière chez les Néandertaliens. Ils ne présentent pas de prognathisme marqué. Ces différences de morphologie crânienne sont bien visibles sur la figure 19. Leur corps est aussi plus longiligne que celui de ses cousins. Ils sont cependant plus corpulents et plus robustes que leurs représentants actuels. Il y a également des différences entre les plus anciens représentants connus, c’est-à-dire ceux trouvés au Maroc, et 403

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les espèces plus récentes qui se remarquent entre autres par un crâne, et donc un cerveau moins allongé, plus sphérique, comme nous le préciserons plus bas. Les migrations hors d’Afrique d’Homo sapiens sont illustrées par la figure 20. On a longtemps situé leur début aux environs de –120 Ka, avant que la datation récente d’un fragment de mâchoire découvert en Israël, estimé à –180  Ka (Hershkovitz  I., et al., 2018), ne fasse considérablement reculer dans le temps ces premières migrations. Homo sapiens serait arrivé en Chine aux environs de –100 Ka, mais des études génomiques sont en cours pour confirmer ou infirmer cette date. On considère classiquement qu’il a atteint l’Europe (Roumanie) seulement vers –40  Ka, où ses premiers représentants sont parfois appelés Hommes de Cro-Magnon. De nouvelles découvertes tendent à faire remonter cette arrivée en Europe à –45 Ka et son premier lieu d’occupation y serait alors la Bulgarie (Hublin  J., et al., 2020). Ces dates signifient que plusieurs espèces d’Homo ont vécu à la même époque, à savoir Hommes modernes, Néandertaliens et Denisoviens. On sait d’ailleurs, comme nous l’avons vu, que des métissages ont eu lieu entre ces espèces. Il faut aussi noter que les migrations n’ont pas été à sens unique et on a montré par exemple qu’il y eut d’anciens déplacements de populations d’Homo sapiens vers l’Afrique, en particulier à partir du Moyen-Orient. Homo luzonensis ou Homme de Luçon. On peut noter qu’une nouvelle espèce a été identifiée en 2019 (Détroit  F., et al.) à partir d’ossements trouvés aux Philippines. Elle serait contemporaine d’autres espèces du genre Homo. Ses restes fossiles dateraient en effet d’environ –67 Ka ans, c’est-à-dire de la fin du Paléolithique moyen, qui va être remplacé par le Paléolithique supérieur, à partir de l’arrivée d’Homo sapiens en Europe. Le Paléolithique supérieur Marqué par l’arrivée d’Homo sapiens en Europe, il s’étend classiquement de –40 Ka à –10 Ka (il débuterait en fait à –45 Ka comme 404

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nous l’avons vu plus haut). On y reconnaît cinq subdivisions. Au début l’une d’entre elles, appelée Chatelperronien, correspond aux derniers Néandertaliens. Les autres (Aurignacien, Gravettien, Solutréen, Magdalénien) concernent Homo sapiens. L’Aurignacien qui commence à peu près en même temps que le Chatelperronien est caractérisé par le début de l’art pariétal figuratif. Les remarquables fresques de la grotte Chauvet en France appartiennent à cette époque et comptent parmi les premières représentations animales en Europe. Elles auraient été peintes vers 36 Ka. Des gravures sur ivoire représentant un homme à tête de Lion et trouvées en Allemagne seraient plus anciennes puisqu’elles remonteraient à –40 Ka. La date des plus anciens témoins d’art figuratif a cependant été récemment repoussée à –44 Ka avec la découverte d’une scène de chasse sur l’île de Sulavesi en Indonésie (Aubert M., et al., 2019). Il s’agit non seulement d’une représentation d’êtres vivants mais aussi d’une scène mythique avec la présence de huit chasseurs à tête d’animal cherchant à capturer des Sangliers géants. Contrairement aux peintures au pochoir dont les traces retrouvées datent sensiblement de la même époque (–40 Ka aux îles Célèbes en Indonésie), les représentations animales constituant les chefs-d’œuvre d’art pariétal supposent, outre un niveau cognitif élevé, une habileté remarquable. Cette habileté peut être liée à la morphologie de la main et des doigts mais aussi à des évolutions d’ordre neurophysiologique. On peut noter d’ailleurs que cette époque coïncide avec la mise en place finale de la forme presque sphérique des cerveaux actuels, forme qui contraste avec les formes plus allongées des fossiles antérieurs. C’est ce qu’a montré une étude de S. Neubauer et al. (2018) consistant à explorer d’une façon précise les cavités crâniennes de plusieurs fossiles d’Homo sapiens. Il en ressort que si les volumes cérébraux des individus les plus anciens (–300 Ka) sont comparables à ceux des plus récents, les crânes étaient à l’origine plus allongés, tout comme ceux des Néandertaliens. Le passage à une forme plus sphérique s’accompagne d’une expansion des lobes pariétaux et du cervelet. 405

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La transition se serait effectuée progressivement, à partir d’environ –100 Ka et la forme actuelle, plus sphérique, n’aurait été complètement aboutie que vers –35 Ka. Cette date correspond à celle des premières représentations animales sur les parois des grottes. L’augmentation de volume des lobes pariétaux et surtout des hémisphères cérébelleux dont on connaît le rôle dans la coordination des mouvements fins pourraient entre autres expliquer une amélioration de l’habileté manuelle, dextérité requise pour la réalisation de ces peintures pariétales. Il ne s’agit bien entendu que d’une hypothèse. Parmi les autres évolutions neurocérébrales, une des mieux généralement connues concerne le développement des connexions corticomotoneuronales monosynaptiques. On sait en effet que les projections corticales directes vers les motoneurones du bras et de la main, c’est-à-dire ceux de la moelle cervicale basse, sont certes nombreuses chez les Grands Singes mais le sont bien davantage chez l’Homme. On sait aussi que la proportion de telles connexions par rapport à celles, indirectes, qui empruntent des interneurones est en rapport avec la dextérité. Ce type de liaison permettant d’assurer des commandes fines et précises des muscles existe chez l’Homme actuel non seulement pour les muscles des membres supérieurs mais aussi pour ceux des mâchoires, de la langue et des cordes vocales, c’està-dire pour des muscles permettant une expression orale variée et finement modulée. On peut penser, mais il n’y a bien entendu pas de preuves, que la période aux alentours de –35 Ka a aussi coïncidé avec un pic dans l’accroissement du nombre de ces projections directes entre cortex et motoneurones de la moelle, rendant ainsi possibles ou facilitant les expressions artistiques et artisanales très élaborées de cette époque. Les voies cortico-motoneuronales ne constituent qu’un élément du système sensori-moteur. Parmi les autres, certains sont très périphériques comme les récepteurs musculo-tendineux avec les boucles motrices associées. Il ne s’agit pas là d’une nouveauté propre aux Homininés car ce système paraît très bien fonctionner chez tous les 406

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Mammifères. D’autres éléments sensori-moteurs sont plus centraux, comme les intégrations visuo-motrices. Le cervelet, dont on a parlé, est également essentiel et l’on sait que les hémisphères cérébelleux, très développés chez les Primates et plus encore chez l’Homme, prennent une part importante dans la synchronisation et les réglages fins des mouvements volontaires. D’une façon générale, on sait que la dextérité chez l’Homme actuel fait intervenir plusieurs structures, corticales et extra-corticales. La dextérité acquise alors a autorisé non seulement les chefs-d’œuvre picturaux que nous connaissons mais aussi les outils sophistiqués apparus à cette époque et perfectionnés au cours des périodes suivantes. C’est en particulier à ce moment qu’apparaissent, à côté de ceux en silex, les premiers outils en os, soigneusement travaillés. L’Aurignacien, et plus spécialement ses débuts, c’est-à-dire la période –45 à –35 Ka, constitue ainsi une étape très importante dans l’évolution de notre espèce, tant du fait des changements dans la morphologie cérébrale que des manifestations culturelles liées à l’habileté manuelle. L’époque suivante est le Gravettien (–28  Ka), caractérisé par les fers de lance et les premières statuettes. Le Solutréen (–22  Ka) voit apparaître les propulseurs, augmentant de façon considérable la portée des jets de lance. On y trouve également des aiguilles en os, percées de chas et permettant ainsi d’assembler des pièces de cuir. La dernière période du Paléolithique supérieur, le Magdalénien (–17  Ka), présente un art très riche et une très grande diversité d’outils comme des burins, des grattoirs, des harpons, des lances à propulseur. Le Mésolithique Le Paléolithique cède ensuite la place au Mésolithique qui commence vers –10 Ka (c’est-à-dire il y a 12 000 ans) pour se terminer vers –5 Ka. C’est à cette époque que se développe l’agriculture, d’abord sans élevage puis avec des animaux domestiqués, dont ceux fournissant du lait. 407

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Le Néolithique Après le Mésolithique, la dernière période est le Néolithique (environ –5 à –3 Ka). Sa chronologie varie suivant les régions, mais elle est toujours caractérisée par la pierre polie et la céramique. Les outils en pierre disparaissent à la fin du Néolithique. On va voir apparaître de nouveaux matériaux avec les débuts de la métallurgie. Il va s’agir tout d’abord du cuivre vers –2,5 Ka. Le cuivre, très mou, est ensuite associé à l’étain pour former le bronze, plus dur (–1,8 Ka). C’est un peu plus tard l’âge du fer, vers –1,1 Ka. C’est aussi au Néolithique que l’écriture a été inventée, sans doute par les Sumériens (habitants de Sumer, partie de l’actuel Irak), avec tout d’abord des pictogrammes (vers –4 Ka, soit il y a environ 6 000 ans), puis des idéogrammes. Les mêmes populations ont utilisé un peu plus tard l’écriture cunéiforme (–3,7 Ka) avant que les Égyptiens ne fassent usage de l’écriture hiéroglyphique vers –3,2 Ka, c’est-à-dire deux siècles avant le début de la civilisation pharaonique. Ce qui est étonnant est le caractère très tardif de cette invention. Même si l’émergence de la parole a sans doute été progressive et est difficile à dater, elle est certainement antérieure de plusieurs centaines de milliers d’années à l’apparition de l’écriture. Cette dernière n’a été pratiquée que pendant les derniers 2 % du temps qui nous sépare de l’apparition de Homo sapiens (6  000  ans comparés à 300  000 ans). Cette innovation a une importance considérable et a été elle-même la source de progrès remarquables pour Homo sapiens, progrès qui ont contribué de façon drastique à le distinguer des autres Hominidés, à savoir les Grands Singes. Toutefois lorsqu’on dit que l’Homme actuel maîtrise le langage écrit, il faut préciser qu’en 2015, 757  millions d’individus, soit à très peu près le nombre d’habitants de l’Europe géographique (743  millions, 16  % de la population mondiale), ne savent toujours pas lire ni écrire une phrase simple, faute d’avoir pu aller à l’école (rapport de l’Unesco). L’émergence de l’écriture marque la fin de la Préhistoire et le début de l’Antiquité selon la terminologie des historiens. 408

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Conclusion. Les questions du Quand, du Comment et du Pourquoi de l’hominisation L’évolution du cerveau au cours du processus d’hominisation a naturellement suscité beaucoup d’intérêt et l’on commence donc à disposer sans doute plus que pour les autres espèces de quelques éléments de réponse aux trois questions simples que l’on se pose naturellement, à savoir : Quand ? Comment ? Pourquoi ? S’il s’agit de questions simples, les réponses le sont beaucoup moins. La première question est celle du « Quand ». Nous avons tenté d’y répondre en décrivant chronologiquement les principales espèces qui ont laissé des fossiles accessibles, mais comme nous l’avons vu il reste encore beaucoup d’incertitudes et d’imprécisions. On semble cependant s’accorder actuellement pour dire que le processus s’est déroulé sur environ 9 Ma, depuis la séparation entre la lignée humaine et celle des Grands Singes. Il est remarquable que sur cette très longue période Homo sapiens n’occupe que les 300 000 dernières années. Il est aussi unanimement reconnu qu’il s’agit d’une généalogie de type buissonnant avec l’émergence de plusieurs espèces disparues sans laisser de descendants. Sur le plan physique, l’hominisation s’est manifestée tout d’abord par des modifications progressives liées au passage à la marche bipède : emplacement du trou occipital, forme du bassin, renforcement du fémur, raccourcissement des bras, adaptations de la main et du pied. On note aussi une augmentation du volume de la boîte crânienne, une modification de la face, une réduction de la mâchoire avec la disparition progressive des troisièmes molaires et une modification de la cavité buccale liée au langage articulé. Pour le genre Homo, le déroulement dans le temps est représenté par la figure 20. Il s’agit d’un schéma plausible, établi sur des bases reconnues par certains spécialistes, discutées par d’autres. Il y a généralement accord (sous réserve d’autres découvertes de fossiles) pour penser que Homo sapiens est né en Afrique, aux environs de –300 Ka et qu’il a émigré 120 Ka plus tard vers l’Asie puis, nettement après, vers l’Europe. En Europe il a cohabité un certain temps avec une 409

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espèce issue d’une autre branche, Homo neanderthalensis, cohabitation qui a laissé des traces génomiques. Un autre caractère notable de l’évolution ainsi reconstituée est la progressivité dans l’apparition des changements qui vont aboutir à notre espèce, Homo sapiens, à tel point que la définition du genre Homo lui-même fait l’objet de discussions. Ce qui est remarquable également est le temps très long (250 Ka sur les 300 Ka de son règne) qu’il a fallu à Homo sapiens pour qu’il commence à pratiquer l’art pariétal, à utiliser les premiers outils en os et à fabriquer les premières statuettes. L’agriculture elle-même ne date que de 10 Ka et l’écriture de 6 Ka. Ces acquis culturels ont été accompagnés par des évolutions cérébrales dont certains aspects ont été bien mis en évidence. Il reste beaucoup d’inconnu dans la réponse à la question du « Quand », mais nous avons encore moins d’éléments pour répondre aux deux autres, le « Comment » et le « Pourquoi ». Nous disposons seulement de quelques débuts d’éclaircissements, dus là encore à des travaux récents. L’une de ces questions est celle du «  Comment  », c’est-à-dire par quels mécanismes le cerveau humain est-il arrivé au niveau de complexité que nous connaissons. On se trouve confronté aux problèmes généraux de l’évolution. Son évolution a pu faire intervenir des mutations aléatoires dont seules les plus bénéfiques auraient été conservées, mais aussi des hybridations et même sans doute des transmissions de caractères acquis. Des changements dans certains gènes apparus lors de leur duplication sont connus d’une façon générale pour être un facteur important des innovations au cours de l’évolution. Nous en avons vu des exemples avec les gènes ARHGAP11B et SRGAP2, liés au développement du cortex cérébral. Par ailleurs l’hybridation semble de plus en plus avoir joué un rôle important. On sait en effet que le croisement entre espèces voisines peut avoir pour résultat soit l’introgression c’est-à-dire le transport de certains gènes d’une espèce à l’autre, soit même l’apparition de nouvelles espèces. Comme nous l’avons vu, des phénomènes d’introgression ont été montrés à la suite de croisements entre plusieurs espèces d’Homo, 410

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qu’il s’agisse d’Homo sapiens ou des Néandertaliens ou encore des Denisoviens. Pour ce qui est de l’apparition de nouvelles espèces, les progrès de la génomique font que nous connaissons de plus en plus de spéciations dues à des croisements entre espèces nettement différentes, même si elles restent voisines. Nous en avons vu plusieurs cas dans le chapitre consacré à l’évolution. En ce qui concerne les lignées humaines, on pourrait imaginer par exemple (mais le champ des suppositions est large tant le nombre de données disponibles est limité) que Homo georgicus, porteur de traits de Homo habilis et de Homo ergaster, ait pu trouver son origine dans une hybridation entre les deux espèces. Une telle hypothèse impliquerait une co-habitation entre elles en Europe (ce que pensent certains) ou une naissance de Homo georgicus en Afrique et une migration ultérieure. Un dernier mécanisme putatif est celui de la transmission de caractères acquis. Son rôle dans l’évolution est de plus en plus reconnu. Un ouvrage que nous avons déjà cité (Bonduriansky  R., Day  T. 2018) présente des données et des arguments convaincants en faveur du rôle des mécanismes épigénétiques, qui pourraient entre autres expliquer des adaptations très rapides à des changements d’environnement. La dernière question soulevée est celle du « Pourquoi » c’est-à-dire qu’est ce qui a fait que l’évolution a pris cette direction plutôt qu’une autre ? De nombreux progrès résultent certainement d’une conjonction de facteurs environnementaux et culturels, quel que soit le mécanisme de leur action. L’environnement et spécialement le climat, mis en exergue surtout par Yves Coppens (2006), semblent bien avoir joué un rôle important. Les études génomiques récentes le confirment. On a pu ainsi déterminer les gènes impliqués dans l’éclaircissement de la peau aux latitudes élevées (cet éclaircissement est lié à la nécessité de recevoir suffisamment de radiations ultraviolettes pour catalyser la production de vitamine D, alors que le rayonnement du soleil est moins intense). Ces résultats, parmi d’autres, sont rapportés dans une synthèse de J. Nielsen et al. (2017) consacrée aux apports de la génomique à l’étude des migrations des premiers humains. Une autre 411

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étude, très approfondie, mérite tout particulièrement d’être signalée même si elle ne concerne pas elle non plus le système nerveux, mais la digestion du lait. Les jeunes enfants humains, nourris au lait maternel, le digèrent bien entendu sans aucun problème. Au début de l’élevage, c’est-à-dire vers – 10 Ka, il n’en allait pas de même pour les adultes, déficients en une enzyme, la lactase, permettant la digestion du sucre lactose, constituant important du lait. Des traces analysées sur des poteries de l’époque ont montré que les adultes consommaient alors du lait de façon indirecte, grâce au fromage, beaucoup moins riche en lactose. Il se trouve qu’une mutation est survenue quelque temps après le début de l’exploitation laitière, soit vers –7,5 Ka. Cette mutation, mise en évidence et étudiée dans les années 2000 (Curry  A., 2013) rend alors possible la digestion du lait. Il s’agit là d’une découverte intéressante sur plusieurs plans. Tout d’abord elle confirme de façon claire le fait que des mutations importantes, même récentes, affectant Homo sapiens pourraient parfaitement passer inaperçues, y compris bien entendu des mutations concernant le système nerveux. Elle pose également le problème de la diffusion de cette mutation à plusieurs populations. L’explication la plus vraisemblable est qu’elle s’est produite à plusieurs reprises et par conséquent sans doute sous la pression due à la consommation de produits laitiers (Gerbault P., et al., 2011). Il y aurait donc là encore une influence de l’environnement, et plus précisément d’habitudes culturelles, sur le patrimoine génétique. D’autres mutations récentes (au cours des 30 000 dernières années) ont été relevées, même si elles n’ont pas été aussi étudiées que celle concernant la lactase (Hawks J., 2017). L’histoire des Homininés et les esquisses de réponses aux « Quand » « Comment » et « Pourquoi » laissent déjà soupçonner des facteurs multiples dans l’hominisation et supposent des interactions entre eux. Le développement du système nerveux, manifeste avant Homo sapiens, mais présent aussi par la suite, est responsable en partie du développement culturel. Ce dernier a d’ailleurs sans doute contribué lui-même, tout comme l’environnement et peut-être le régime 412

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alimentaire, au développement des performances cérébrales. Outre les questions du « Quand », du « Comment » et du « Pourquoi », une quatrième question se pose, à savoir : « Et ensuite ? » Ce point sera abordé dans la conclusion de cet ouvrage. Nous dirons alors quelques mots de ce que l’avenir pourrait réserver au cerveau d’Homo sapiens, ou du moins de l’avenir que l’Homme lui-même pourrait à notre sens lui réserver. Avant cette conclusion générale, nous présenterons un récapitulatif consacré à la mise en évidence des fonctions cérébrales humaines partagées avec les animaux, en cherchant ainsi à savoir quel est le « propre de l’Homme ».

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11 Les fonctions cérébrales humaines partagées avec les animaux. Le propre de l’Homme

Les développements qui constituent l’essentiel de cet ouvrage ont pris la forme d’un déroulement des progrès évolutifs des différents groupes animaux en ce qui concerne les structures cérébrales et les comportements associés. De nombreux travaux, et surtout ceux de ces dernières années, ont permis de montrer que beaucoup des facultés qui semblaient propres à l’Homme étaient en fait partagées avec nombre d’espèces, et pas seulement avec des Primates, ni même des Mammifères ou d’autres Vertébrés, mais aussi avec des Invertébrés comme les Insectes sociaux ou les Pieuvres. Le caractère très récent de beaucoup de ces données tient à l’intérêt accru des chercheurs pour les domaines concernés mais aussi aux perfectionnements des méthodes d’analyse. On peut citer ainsi l’utilisation de «  caméras espions  » portées par des robots imitant parfaitement les espèces étudiées. Dans cette dernière partie, nous récapitulerons les principaux résultats précédemment mentionnés, non plus dans l’ordre 415

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phylogénétique des différents groupes, mais en les regroupant suivant les fonctions cérébrales et en faisant ressortir les caractères généraux de leur évolution. Ce bref retour en arrière transversal sera également l’occasion d’approfondir des sujets peu traités dans le corps de l’ouvrage, comme la douleur et l’empathie. Nous confirmerons alors que la spécificité de l’Homme est beaucoup moins marquée qu’elle ne semblait l’être il y a seulement quelques dizaines d’années. L’Homme est donc bien un animal parmi les autres, même s’il possède des traits distinctifs qui l’en séparent très nettement. Le terme « animaux » est toutefois bien entendu généralement utilisé précisément dans un sens qui l’oppose au mot « humains ».

LA SENSORI-MOTRICITÉ ET LA DOULEUR Le domaine sensoriel, avec ses récepteurs et ses centres cérébraux, est l’un de ceux pour lesquels la supériorité humaine est loin d’être assurée. C’est tout d’abord le cas pour l’odorat, beaucoup moins développé chez les Primates et chez l’Homme que chez le Chien par exemple. C’est aussi le cas pour la vue. Même si ce sens s’est bien développé chez les Primates au détriment de l’olfaction, les Oiseaux, et les Rapaces en particulier, ont une acuité visuelle bien supérieure à celle des humains. Plusieurs espèces animales montrent aussi dans ce domaine une autre supériorité sur l’Homme, à savoir la reconnaissance de la polarisation de la lumière. Nous avons vu par ailleurs que la perception par le regard est beaucoup plus rapide chez les Chimpanzés par exemple. La douleur appartient également au monde sensoriel. Elle est évidemment perçue, souvent avec une forte intensité, chez les humains, mais les animaux peuvent-ils souffrir ? La réponse est oui, de toute évidence. Est-ce le cas de tous les animaux ? La réponse est certainement non. Quels sont alors les animaux qui peuvent être affectés par la douleur  ? La réponse est beaucoup moins simple et pour y répondre on peut tenter tout d’abord de cerner ce que l’on 416

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entend par douleur. Il faut déjà la distinguer des réactions de retrait, réponses réflexes rapides aux stimulations présentant une menace pour l’intégrité de l’organisme (froid, chaud, pression, piqûre, choc, décharge électrique), communes à tous les animaux, même à ceux dépourvus de système nerveux comme les Protozoaires. Elles existent également chez l’Homme et c’est à leur mise en jeu que l’on doit par exemple le retrait très rapide de la main lorsqu’on la pose par inadvertance sur un objet brûlant. Cette réaction apparaît avant la sensation de douleur car les circuits sont plus courts. Il s’agit d’un réflexe monosynaptique (n’impliquant donc que deux neurones) de la moelle épinière, alors que la douleur suppose l’intervention du cerveau. C’est ce que certains comme Georges Chapoutier (2008) appellent «  nociception  », mais ce mot a en général une acception plus large, et désigne le plus souvent le processus sensoriel engagé en réponse aux influences négatives de l’environnement. Dans les réponses réflexes rapides, il n’y a pas de composante émotionnelle, c’est-à-dire pas de douleur ressentie. Lorsqu’une sensation douloureuse est présente, le même auteur distingue deux degrés. Le premier d’entre eux, la douleur proprement dite, fait intervenir une composante affective, en l’occurrence des sensations pénibles et désagréables. Elle serait liée à l’implication de structures cérébrales et en particulier à l’archéopallium, présent à partir des Amphibiens dans l’échelle de l’évolution des Vertébrés. Le deuxième et dernier degré est celui de la « souffrance » et ajouterait une composante cognitive. Il serait propre aux animaux pourvus d’un cortex. Ce serait le cas des Mammifères avec leur néocortex et des Oiseaux, ces derniers ayant l’équivalent d’un néocortex sous la forme de l’hyperstriatum. Les messages nociceptifs verraient alors leur rôle d’alerte renforcé. Ils entraîneraient des modifications comportementales à long terme par une intégration permettant de leur associer des composantes liées à la mémoire et à l’anticipation. Chez l’Homme et les Grands Singes, le cortex préfrontal intervient et il y a alors dans ce cas une réorganisation et une modification du rôle des autres structures. Des ablations 417

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(lobotomies) du lobe préfrontal ont été pratiquées un temps dans le cas de douleurs résistant à tout autre traitement. Les patients ainsi opérés avaient toujours aussi mal mais devenaient en quelque sorte plus indifférents à la douleur. Cette distinction des phénomènes liés à la douleur en plusieurs catégories est certainement utile mais ne suffit pas à dire quels en sont les animaux affectés. En fait, souvent, il n’y a pas de certitudes sur ce point. L’expérimentation dans ce domaine est difficile pour des raisons évidentes d’éthique. Les données utiles sont alors comportementales. En résumé, on considère actuellement que tous les Vertébrés souffrent. La situation pour les Invertébrés est plus complexe et on a plutôt des présomptions que des certitudes. Un cas particulier est celui des Mollusques Céphalopodes et spécialement de la Pieuvre. Le niveau élevé de leur développement cérébral et un certain nombre d’observations permettent de penser qu’ils peuvent être affectés par des stimulations nociceptives. Les Crustacés semblent être également sensibles à ce type de stimulations comme nous l’avons vu. On doit noter d’ailleurs que la cuisson des Homards en les ébouillantant directement est interdite dans la ville italienne de Reggio Emilia et en Nouvelle-Zélande. La Suisse a adopté elle aussi cette règle. Dans ce pays, à partir du 1er mars 2018, les Homards doivent y « être étourdis avant d’être mis à mort » et être maintenus dans leur environnement naturel au cours des transports. On trouvera dans une publication de 2011 (Elwood R.W.) une synthèse sur la douleur chez les Invertébrés. La prise de conscience de la souffrance des animaux avait déjà eu des conséquences juridiques, en particulier en ce qui concerne l’expérimentation animale. C’est ainsi qu’une directive européenne publiée en 2010, tout en affirmant que «  l’utilisation d’animaux vivants demeure nécessaire  », précise les règles à adopter en vue d’assurer « la protection des animaux utilisés à des fins scientifiques » (Parlement européen et Conseil de l’Union européenne, 2010). Les animaux concernés par ce texte sont tous les Vertébrés, y compris les Cyclostomes (comme les Lamproies) mais aussi les Céphalopodes 418

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comme les Pieuvres, « car leur aptitude à éprouver de la douleur, de la souffrance, de l’angoisse et un dommage durable est scientifiquement démontrée ». L’essentiel de cette directive a été repris en France dans un décret (ministère de l’Agriculture, de l’Agroalimentaire et de la Forêt, 2013). Par ailleurs, le problème général de l’impact sur le droit des connaissances nouvelles sur la sensibilité des animaux a fait l’objet à Paris en 2012 d’un Colloque international « Souffrance animale, de la science au droit » (Auffret van der Kemp T., et al., 2013). Notons également qu’en France une loi de février 2015 reconnaît les animaux comme des « êtres vivants doués de sensibilité », même si cette reconnaissance reste surtout symbolique. Si les Vertébrés et les Mammifères sont des êtres sensibles, susceptibles de ressentir la douleur, faut-il alors éviter de manger de la viande comme le pensent certains, tel Aymeric Caron (2014) pour qui il s’agit de la conséquence logique d’une attitude de protection vis-à-vis des animaux ? Ce qui paraît essentiel en tout cas est que l’abattage soit exempt de toute souffrance. On sait par ailleurs que les humains sont globalement surpassés dans le domaine des performances motrices par nombre d’espèces à commencer par leurs cousins, les autres Primates. Cela est vrai aussi bien en ce qui concerne les temps de réaction que la force musculaire ou la vitesse d’exécution des mouvements. Il est toutefois un secteur où les Hommes sont particulièrement remarquables, c’est celui de l’adresse manifestée dans les mouvements des doigts. Ces performances tiennent au développement de plusieurs structures cérébrales, comme les hémisphères cérébelleux, mais aussi en grande partie au nombre important de connexions directes entre le cortex et les motoneurones de la moelle épinière. Le même type de liaison contribue à expliquer la précision des muscles commandant l’appareil phonatoire. Ces deux types d’habileté sont des prérequis dans les domaines où l’on trouve des différences drastiques avec les animaux, comme les subtilités du langage, les productions artistiques et surtout l’écriture. 419

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Les humains se démarquent également des autres espèces par la richesse des intégrations sensorimotices, assurées par le néocortex. Ces intégrations prennent en compte un grand nombre d’éléments, apportés par le système nerveux végétatif, le système endocrinien ou les données mémorisées. De telles associations permettent en particulier d’envisager par anticipation les résultats à attendre des commandes motrices et donc de les moduler en conséquence.

LA MÉMOIRE ET L’APPRENTISSAGE Les capacités mnésiques sont non seulement importantes pour apporter des éléments dans les intégrations sensorimotrices, mais sont aussi la clé de plusieurs activités d’ordre cognitif, comme, en tout premier lieu, les apprentissages sous leurs diverses formes. La forme la plus simple, très généralement répandue, y compris chez les Protozoaires, est celle des réflexes conditionnés. En ce qui concerne la mémoire elle-même, certains groupes manifestent des performances exceptionnelles, supérieures parfois à celles de l’Homme dans certains cas. Nous les avons notées à propos des Corvidés cachant de la nourriture et capables de se souvenir de l’emplacement de plusieurs milliers de caches. Les records de mémoire appartiennent sans doute cependant aux Éléphants et nous savons qu’alors, aussi bien que chez les Oiseaux et les humains, c’est l’hippocampe qui est la principale structure cérébrale impliquée. Chez les Éléphants, il est particulière­ ment volumineux et complexe. Des Chimpanzés montrent aussi dans ce domaine des performances qui peuvent être supérieures à celles des humains. Même des Invertébrés comme les Pieuvres, les Abeilles ou les Fourmis sont parfaitement capables d’apprentissages. C’est le cas également de certains Lézards, représentants d’un groupe, celui des Reptiles, souvent sous-estimé à cet égard. Les Oiseaux sont passés maîtres dans l’apprentissage vocal et font partie des quelques 420

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espèces qui le pratiquent, avec les Chauve-souris, les Éléphants, les Cétacés (remarquables par leurs facultés d’imitation) et bien entendu les humains. Un cas particulier est celui des apprentissages par observation et imitation, souvent qualifiés d’apprentissages sociaux ou culturels. Ils ont été bien étudiés dans plusieurs groupes, y compris chez des Invertébrés comme les Bourdons ou les Pieuvres, mais aussi chez des Vertébrés comme les Oiseaux et les Primates.

LA COMMUNICATION Les moyens de communication sont essentiels pour beaucoup d’animaux et tout particulièrement bien sûr pour ceux qui ont une vie sociale développée. Les supports utilisés sont alors très variés. Si les plus communs sont sans doute vocaux, il en existe beaucoup d’autres, soit sonores également (incluant des ultrasons ou des infrasons), soit visuels (attitudes corporelles), soit tactiles, soit chimiques (olfaction), soit même électriques (chez certains ­Poissons). Les Oiseaux, mais aussi les Cétacés, sont particulièrement remarquables en matière de communication. On trouve aussi, tant chez les Oiseaux que chez les Dauphins, des exemples exceptionnels de communication avec des humains, à la base le plus souvent de collaborations dans lesquelles les deux parties trouvent leur compte (aide à la pêche avec les Dauphins, repérage de nids d’Abeilles avec les Grands Indicateurs). Dans certains cas, il existe des éléments de langage même si leur signification est loin d’être totalement connue. Il s’agit cependant là d’un domaine où l’Homme est de loin le plus performant, surtout avec la pratique de la langue écrite, source essentielle des progrès considérables réalisés par Homo sapiens depuis son invention il y a environ 6 000 ans. Dans tous les cas, le développement des moyens de communication va de pair avec des modifications de la morphologie et des fonctions des structures cérébrales. 421

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LES JEUX ET LE RIRE Très fréquents chez les animaux sociaux, mais pas exclusivement, les jeux sont pratiqués surtout par les jeunes et sont considérés comme un moyen de développer leurs capacités physiques à un âge où la malléabilité des muscles et du système moteur en général est importante. Les Pieuvres elles-mêmes manifestent des comportements qui s’apparentent au jeu. Des activités de jeu ont été rapportées chez certains Poissons en aquarium (Mormyridés et Cichlidés) ainsi que chez de très nombreux Vertébrés supérieurs, en particulier les Dauphins. Notons que l’importance des activités ludiques chez les animaux est de plus en plus reconnue et a fait l’objet d’une synthèse récente (Graham K.L., Burghardt G.M., 2010). Associés ou non à des jeux, des rires ont clairement été mis en évidence chez des Chimpan­ zés, des Oiseaux (Kéas) et des Rats (sous forme d’ultrasons), ce qui dément l’affirmation bien connue de Rabelais, reprise par beaucoup, « …pour ce que rire est le propre de l’Homme ».

LA RÉSOLUTION DE PROBLÈMES Avec la résolution de problèmes, on aborde un vaste domaine, considéré comme témoignant d’un niveau cognitif élevé. Nos connaissances en la matière sont récentes et les possibilités de nombreux groupes d’animaux n’ont pas encore été explorées sur ce plan. On peut distinguer deux catégories principales de problèmes parmi ceux qui ont été proposés à la sagacité des animaux testés. Les premiers sont matériels et consistent le plus souvent à trouver le moyen d’accéder à une friandise inaccessible en apparence. Les autres sont plus abstraits et consistent à évaluer des quantités ou à reconnaître des formes déterminées. Dans le premier cas, les Singes et les Oiseaux se révèlent particulièrement performants avec une mention spéciale pour les Corvidés et les Perroquets, experts dans les opérations séquentielles compliquées nécessaires pour récupérer une récompense. Certains Lézards sont capables également de résoudre des problèmes simples 422

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pour accéder à de la nourriture. Il faut noter surtout les Pieuvres, capables de dévisser le couvercle d’un bocal dans lequel elles ont été enfermées. Un problème qui paraît spécialement difficile est celui qui consiste à trouver le moyen de récupérer une friandise flottant dans un peu d’eau au fond d’une carafe au col trop étroit pour permettre un accès direct. Ce test est réussi aussi bien par des Orang-outans que par des Corbeaux, mais avec des moyens différents. Ces derniers jettent des graviers dans le récipient pour faire monter le niveau de l’eau alors que les Singes s’emplissent la bouche d’eau pour la recracher ensuite dans la carafe, ce qui aboutit au même résultat, à savoir rendre la friandise accessible. Par ailleurs les protocoles mis en place pour accéder à une récompense impliquent parfois une collaboration synchronisée de deux individus. Deux groupes se distinguent par leurs succès dans ce type d’opérations, ce sont les Capucins d’Amérique et les Éléphants. L’évaluation des quantités est un point fort des Oiseaux qui rivalisent avec les Chimpanzés sur ce plan. Ils sont capables de classer par ordre croissant des ensembles composés de plusieurs éléments. Les Éléphants peuvent aussi apprécier des quantités avec une très bonne précision. Les Abeilles elles-mêmes peuvent compter, prendre en compte le zéro et même additionner et soustraire. Les Chimpanzés quant à eux sont capables de placer en ordre croissant des chiffres apparaissant sur un écran tactile. Ils peuvent les mémoriser lorsqu’ils sont cachés après avoir été affichés. Les capacités de mémorisation et la rapidité de la perception visuelle sont alors nettement supérieures à celles des humains. Certaines de ces capacités sont innées. C’est ainsi que les poussins nouveau-nés ont une représentation mentale des nombres, au moins des plus petits d’entre eux. Ces données et un certain nombre d’autres, d’ordre scientifique, ont conduit à l’hypothèse dite «  Core knowledge  » ou «  Connaissances de base  », bien décrite dans un travail de synthèse de G.  Vallortigara et al. (2010) étendant à d’autres domaines que l’arithmétique de telles connaissances animales innées. On peut ajouter que ces connaissances de 423

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base ne sont pas identiques chez toutes les espèces et qu’il existe une progression évolutive, généralement vers une abstraction croissante, tout comme il y a une progression dans la sophistication d’autres manifestations comportementales. Les résultats nouvellement acquis consolident l’idée d’une généalogie de la science, d’une épistémologie phylogénétique, déjà esquissée par Piaget à côté d’une épistémologie ontogénétique (Piaget J., 2011). La reconnaissance précise de formes peu différentes entre elles témoigne également d’un niveau cognitif élevé. Les Pigeons excellent dans ce domaine. Ils sont d’ailleurs en général meilleurs que la plupart les humains dans les tests de ce type. Leurs aptitudes ont même été mises à profit dans le domaine de l’imagerie médicale, où ils réalisent des performances identiques à celles des experts. Les Abeilles sont également très performantes sur ce plan de la reconnaissance des formes.

L’UTILISATION ET LA FABRICATION D’OUTILS L’utilisation et la fabrication d’outils, qui relèvent également d’une certaine façon de la résolution de problèmes, ont longtemps été considérées comme le propre de l’espèce humaine. Elles ont perdu ce caractère exclusif lorsqu’on a découvert que plusieurs espèces animales s’y adonnaient et que la taille des pierres elle-même était apparue chez les Homininés bien avant les premiers représentants du genre Homo. S’il fallait établir une hiérarchie basée sur l’utilisation des outils dans les différents groupes animaux, ce serait certainement les Oiseaux qui remporteraient la palme, aussi bien pour la sophistication des réalisations que pour la variété des usages qu’ils en font. Les autres groupes étudiés ont des comportements moins spectaculaires sur ce plan, les plus performants étant les Chimpanzés avec la fabrication de baguettes ou l’utilisation de feuilles mâchées comme éponges pour récupérer de l’eau dans des endroits inaccessibles autrement. Les Éléphants retaillent des branches pour les adapter à l’usage qu’ils 424

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veulent en faire. Des Dauphins peuvent utiliser des Éponges pour protéger leur rostre lorsqu’ils recherchent des proies au fond de l’eau. Notons aussi les Pieuvres, utilisant des coques de noix de coco pour se mettre à l’abri. Aussi bien en ce qui concerne la résolution de problèmes que la fabrication d’outils, les comportements peuvent être innés, appris ou innovants. Ils correspondent à des capacités cognitives de haut niveau, comme celles liées au raisonnement, à l’abstraction ou à l’anticipation. Il existe cependant un niveau cognitif sans doute encore plus élevé, celui qui se traduit par ce que l’on peut appeler des manifestations d’états mentaux, étudiées elles aussi très récemment pour la plupart. On a mis en évidence ainsi des comportements liés au stress, à la peur, à la conscience de soi, à la duperie ou encore à l’empathie.

LES MANIFESTATIONS D’ÉTATS MENTAUX ET L’EMPATHIE La conscience de soi Une forme de conscience de soi peut être révélée chez les animaux par le test du miroir. Ce test consiste à apposer une marque sur une partie du corps non visible directement par le sujet mais apparaissant lorsqu’il se regarde dans un miroir. S’il manifeste alors de l’intérêt pour cette tache ou s’il cherche à l’enlever, cela signifie qu’il s’est reconnu dans la glace. Plusieurs groupes d’animaux ont passé ce test avec succès, parmi lesquels des Corbeaux, des Pies, des Perroquets, les Éléphants, les Dauphins et les Grands Singes. D’autres semblent avoir échoué, comme les Chiens et les Chats, mais il peut y avoir plusieurs explications aux résultats négatifs. Notons que chez les humains les enfants ne réussissent ce test qu’à partir de 2 ans. Les états émotifs fondamentaux Les manifestations d’états émotifs sont très répandues dans de nombreux groupes d’animaux. Elles se répercutent souvent chez 425

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l’Homme par des expressions faciales spécifiques. C’est également vrai chez certaines espèces de Mammifères mais elles sont alors beaucoup moins faciles à détecter par un observateur humain. Des analyses d’images automatisées par des moyens informatiques ont permis une mise en relation précise chez la Souris entre des mimiques faciales et des émotions types (plaisir, dégoût, douleur, peur) déclenchées par des stimulations adaptées (Dolensek  N., et al., 2020). À partir du même protocole expérimental, les auteurs ont pu établir des corrélations entre ces manifestations d’émotion et des neurones du cortex insulaire. D’un autre côté, chez les Oiseaux, les états de stress peuvent facilement être décelés en dosant l’hormone correspondante, la corticostérone, à partir de quelques plumes. Par ailleurs des analyses par imagerie cérébrale ont été pratiquées chez des Corvidés et ont ainsi permis de mettre en évidence des corrélations entre la peur et l’activation de l’amygdale de l’hémisphère droit. La duperie La duperie n’est pas non plus le propre de l’Homme. Ses manifestations ont été observées chez de nombreux Oiseaux, chez les Dauphins et chez les Grands Singes. Un comportement remarquable, qui peut être considéré comme une forme de duperie (sans connotation négative), se manifeste lorsque certains Geais cachent de la nourriture. S’ils découvrent alors qu’ils ont été observés au cours de cette opération, ils reviennent sur les lieux un peu plus tard et changent de cache. Ils manifestent à cette occasion une forme de ce qui est appelé « théorie de l’esprit », dans la mesure où ils imaginent que les observateurs cherchent à voler leur nourriture. Ils se représentent donc leurs états mentaux (des intentions en l’occurrence), définition même de la théorie de l’esprit. Cette aptitude a longtemps été considérée comme purement humaine. L’empathie est une notion voisine, les états mentaux concernés étant alors spécifiquement les émotions et la souffrance. 426

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L’empathie et les sentiments moraux Plusieurs exemples de manifestations d’empathie ont été donnés dans les différents chapitres de ce livre. Elles concernaient aussi bien les Oiseaux, que les Dauphins, les Éléphants ou les Singes. L’utilisation courante du terme d’empathie est assez récente mais sa définition remonte à plus de deux siècles. Elle a été donnée en effet, pour l’Homme à l’époque, par Adam Smith (2003) comme étant « Se mettre en imagination à la place d’une victime » (rapporté par F. de Waal (2011a). On peut dire aussi qu’il s’agit de pouvoir se mettre à la place d’un autre, jusqu’au point de ressentir ses émotions et sa souffrance. C’est le point de départ de la compassion et de plusieurs formes d’altruisme, qui ne sont pas propres à l’Homme. Leur existence chez les animaux a été prouvée récemment mais Darwin l’avait déjà pressentie, et exprimée sous la forme suivante : « De nombreux animaux compatissent sans doute aucun à la détresse des autres ou aux dangers qu’ils courent ». Comme nous l’avons vu, l’empathie peut se manifester par différents comportements, comme des attitudes de consolation, fréquentes chez les Grands Singes. Frans de Waal (2011a) note ainsi que souvent les Chimpanzés étreignent ou épouillent ceux qui sont en détresse, par exemple un jeune tombé d’un arbre. Nous savons que des comportements de consolation existent également chez les Oiseaux et en particulier les Corbeaux. L’empathie est aussi à l’origine de plusieurs formes d’entraide. L’entraide n’est pas toujours liée aux liens de parenté ou à une attente de réciprocité. L’auteur que nous venons de citer remarque qu’il n’est pas inhabituel chez les Singes de veiller un congénère blessé, de soigner mutuellement leurs blessures ou de cueillir un fruit pour un compagnon incapable de grimper. Nous avons vu d’autres exemples d’entraide, intra- ou interspécifiques chez les Éléphants, les Dauphins, les Buffles d’Afrique et même certains Poissons comme les Mormyridés. Les soins parentaux peuvent entrer dans cette catégorie de l’entraide et parmi les Poissons, les Cichlidés sont particulièrement remarquables à cet égard. Il en va de même de 427

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certains Reptiles, comme les Crocodiliens. Nous savons qu’il existe un support neuronal à l’empathie. Il s’agit des neurones miroirs et des neurones fusiformes, cellules corticales décrites dans le chapitre consacré au cerveau humain. Les neurones de ce type sont particulièrement nombreux chez les espèces montrant des performances cognitives élevées, comme les Dauphins, les Éléphants et les Grands Singes. Les comportements liés à l’empathie correspondent à une partie de ce que l’on nomme chez l’Homme la morale. On peut effectivement dire, en accord en particulier avec Frans de Waal, que les principes de base de la morale se limitent à «  ne pas nuire  »  et «  aider  », si l’on exclut ce qui relève des conventions sociales, variables quant à elles avec le temps et le lieu (de Waal F., 2011a). Les exemples que nous venons de citer relèvent du principe d’aide. D’autres exemples montrent que «  ne pas nuire  » est de la même façon un impératif pour certains groupes d’animaux et pas seulement pour ceux dont le ­développement cognitif est très élevé. C’est ainsi que le refus de faire souffrir est illustré par des Singes refusant de s’alimenter si l’opération utilisée pour cela envoie des décharges électriques à un congénère (de Waal F., 2011a). Nous savons aussi que les Éléphants prennent parfois des risques pour éviter de blesser un autre animal dans leur travail. Si ce principe de refuser d’apporter des nuisances à autrui est indéniable chez plusieurs groupes d’animaux, cela ne signifie pas pour autant que la cruauté soit absente chez eux. En effet, la cruauté non plus n’est pas spécifique à l’Homme. Elle est même assez fréquente chez les Chimpanzés (pas chez les Bonobos) et Frans de  Waal là encore a observé qu’ils pouvaient faire du mal pour s’amuser, par exemple attirer des Poules pour les battre (de  Waal  F., 2011a). La cruauté suppose d’ailleurs déjà un cerveau assez complexe, beaucoup plus complexe que celui des Reptiles, alors qu’on attribue parfois au «  cerveau reptilien  » de l’Homme les comportements cruels, entre autres. 428

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Un autre trait moral remarquable chez certains animaux est le sens de l’équité et de la justice. Des expériences dont nous avons déjà parlé, réalisées avec des Capucins, l’attestent. Elles consistent à faire exécuter la même tâche par deux individus placés dans des cages voisines. Si l’un reçoit comme récompense du concombre et l’autre des grains de raisin (beaucoup plus appréciés), le premier finit par jeter sa nourriture et par se mettre en colère (observation rapportée par Frans de Waal, 2013). Dans le même ouvrage, l’auteur rapporte aussi le cas d’un Bonobo cherchant à faire offrir des récompenses à ses congénères alors qu’il était seul à en recevoir. Pour Frans de Waal, c’est dans ces manifestations de compassion, de sens de la justice et d’équité qu’il faut chercher les sources de la morale humaine. Ces manifestations ont été au départ un moyen de renforcer le lien social, de rester en bons termes avec les autres membres du groupe, ce qui est essentiel pour la survie. Elles sont devenues après un certain temps des buts en elles-mêmes et ont constitué la base à partir de laquelle les morales humaines se sont constituées. Des morales ont toujours existé indépendamment des religions. Ces dernières se sont directement inspirées de ce qui appartenait déjà à notre humanité pour édicter leurs propres règles (de Waal F., 1997, 2011a, 2013). Le sens de l’équité, le sentiment d’empathie et les manifestations d’entraide qui en résultent sont les plus développés chez les espèces dont les comportements sont les plus élaborés. Ce sont généralement des produits, et sans doute aussi des facteurs, de l’évolution dans la vie en groupes. On est loin des caricatures du « darwinisme » justifiant ou prônant même le triomphe des plus forts et l’écrasement des plus faibles, quelles que soient les forces ou les faiblesses en question. Ces prises de position s’appliquent à nos sociétés sous le prétexte qu’il s’agit de comportements « naturels ». Non seulement c’est faux, mais le fait qu’une attitude soit naturelle ne suffit absolument pas à la justifier. Les interprétations outrancières du «  darwinisme  » ont été soulignées par F. de Waal dans son ouvrage L’âge de l’empathie 429

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(2011b). On ne peut qu’être en accord également avec les constats de Matthieu Ricard et soutenir son appel à l’altruisme (2014b). Les animaux les plus cités pour leurs performances cognitives sont les Grands Singes, les Dauphins, les Éléphants et les Oiseaux. Ce qui paraît plus surprenant c’est que l’on trouve également des Invertébrés, comme les Abeilles, les Fourmis ou les Pieuvres. À l’intérieur d’un même groupe il y a des différences considérables suivant les espèces. Chez les Mollusques par exemple, seuls les Céphalopodes et en particulier les Pieuvres sont dotés de capacités cognitives hors normes. Même à l’intérieur d’une espèce les différences entre individus peuvent être très importantes. Ainsi au fur et à mesure du progrès des recherches on a constaté que plusieurs de nos facultés sont partagées avec de nombreuses espèces animales, au moins à l’état d’ébauches, alors que l’on a longtemps cru qu’elles étaient proprement humaines. Il va sans dire que certaines aptitudes de l’Homme sont beaucoup plus élaborées que celles rencontrées dans la lignée animale et que d’autres sont vraiment nouvelles. Il est important par ailleurs de souligner que les recherches sur les aptitudes cognitives des animaux, récentes, sont encore très incomplètes. Ce sont les résultats déjà obtenus qui ont conduit à plus de considération à leur égard, même si, par un effet de balancier, des excès dans leurs comparaisons avec les humains apparaissent parfois. Cette considération accrue, ajoutée à la prise de la conscience que de très nombreuses espèces perçoivent les sensations douloureuses, ont fait que l’on est, et à juste titre, de plus en plus soucieux d’éviter toute souffrance et tout mauvais traitement aux animaux. En témoignent un certain nombre d’ouvrages publiés depuis 2014, comme ceux de Matthieu Ricard (2014a), d’Allain Bougrain-Dubourg (2018), de Frans-Olivier Giesbert (2014), responsable également d’un collectif, Manifeste pour les animaux (Giesbert F.-O., et  al., 2014) et de Frédéric Lenoir (2017), fondateur en outre quant à lui de l’association Ensemble pour les animaux.

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Un trait marquant des espèces les plus performantes sur le plan du comportement est leur apparition récente, aussi bien en âge absolu qu’en comparaison avec celui de leur groupe. Par ailleurs, le développement des aptitudes cognitives de haut niveau va de pair avec l’évolution des cerveaux, évolution dont on connaît de mieux en mieux les différentes formes. C’est ce que nous avons vu au cours de cet ouvrage et ce que nous résumerons dans la synthèse de la conclusion générale, synthèse qui nous permettra aussi de répondre de façon concise aux différentes questions que nous avions mises en exergue dans l’introduction de l’ouvrage.

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CONCLUSION GÉNÉRALE LE PASSÉ, LE PRÉSENT ET LE FUTUR

Le chapitre précédent a montré que des comportements sophistiqués très voisins les uns des autres et souvent proches de ceux rencontrés chez l’Homme étaient manifestés par des espèces aussi dissemblables que des Mollusques, des Insectes sociaux, des Oiseaux et des Mammifères. Nous savons que les structures cérébrales soustendant ces comportements, très loin d’être identiques chez toutes les espèces considérées, ont suivi des parcours différents. Dans la première partie, consacrée au passé, de cette conclusion générale, nous nous attacherons précisément à dégager les traits généraux de l’évolution des structures cérébrales. Nous résumerons donc les grandes étapes du développement phylogénétique du cerveau, puis nous nous attacherons à dire ce que l’on sait des facteurs mis en cause avant de souligner les principales manifestations de continuités et de discontinuités dans ce parcours long et complexe. Nous verrons dans une deuxième partie (« Le présent ») qu’une des spécificités humaines incontestable est la fabrication d’outils permettant de rivaliser à maints égards avec son propre cerveau et aboutissant à ce que nous désignerons sous le terme global de cerveaux artificiels. Nous ferons le point sur la situation actuelle dans ce domaine en mettant en évidence 433

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aussi bien les défis ainsi proposés à certaines performances cérébrales humaines (« l’Homme concurrencé ») que les progrès permis dans les réparations du corps humain (« l’Homme réparé »). Dans la dernière partie, concernant le futur, nous dirons tout d’abord quelques mots sur le peu que l’on peut prédire de l’évolution naturelle du cerveau. Nous verrons ensuite comment les changements les plus importants et les plus rapides à attendre, ou en tout cas à envisager, tiennent aux actions de l’Homme lui-même. Les plus immédiats sont particulièrement alarmants puisqu’il s’agit d’une régression des performances cérébrales (« l’Homme diminué »). Les autres vont au contraire dans le sens de leur accroissement (« l’Homme augmenté »). Ils seront dus au perfectionnement de nouveaux outils comme les implants cérébraux et les manipulations génétiques du système nerveux.

LE PASSÉ. L’ÉVOLUTION DES STRUCTURES CÉRÉBRALES ET DE LEURS FONCTIONS Après un bref récapitulatif de l’évolution du cerveau au cours du temps, nous parlerons des continuités et des discontinuités que l’on y rencontre avant de voir si l’on peut dégager des facteurs impliqués dans ce parcours compliqué. Les grandes étapes, des neurones aux ganglions et aux cerveaux Les cerveaux des espèces montrant les capacités cognitives les plus élaborées sont le résultat d’évolutions qui ont suivi des voies divergentes mais ont le même point de départ, à savoir des cellules nerveuses, les neurones, et les connexions entre eux assurées par des synapses. La vie est apparue sur la Terre il y a 4 milliards d’années. Les Protozoaires, animaux les plus primitifs, unicellulaires, remontent à 1 milliard d’années. Bien qu’ils soient dépourvus de système nerveux, ils sont susceptibles d’apprendre par conditionnement et possèdent donc une forme de mémoire. L’apparition d’organismes pluricellulaires a nécessité des coordinations entre les cellules, coordinations 434

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assurées par des systèmes hormonaux ou des systèmes nerveux. Dans ce dernier cas, l’organisation la plus simple consiste en des neurones dispersés, comme chez les Spongiaires (–650  Ma) et les Cnidaires (dont les Méduses). Les regroupements de neurones s’effectuent plus tard, avec les Bilatéraliens (à partir de –580 Ma) qui se scindent en deux branches fondamentales, celle des Protostomiens (c’est-à-dire la très grande majorité des Invertébrés) et celle des Deutérostomiens (c’est-à-dire essentiellement les Vertébrés). Toutes les espèces animales vont alors appartenir à l’une ou l’autre de ces deux branches, comme cela apparaît sur la figure 8. Il s’agit de lignées parallèles qui vont se développer de façon indépendante à partir des éléments nerveux de base que sont les neurones et les synapses. Des convergences évolutives souvent remarquables sont toutefois souvent rencontrées. Aussi bien chez les Protostomiens que chez les Deutérostomiens, ces regroupements vont prendre la forme de ganglions. C’est là que vont se rassembler les différents messages sensoriels et musculaires, ce qui en fait des centres de coordination sensorimotrice. C’est à partir de ces ganglions primitifs qu’un cerveau va se constituer dans la région céphalique puis s’agrandir et se complexifier. Son volume, lié au nombre de cellules qu’il contient, va montrer un développement considérable. Un des plus petits cerveaux, celui des Rotifères, comporte 200 neurones. Le cerveau des asticots, larves des Mouches, en compte 10 000 contre 100 000 pour celui des Mouches elles-mêmes. Les cellules cérébrales des Souris sont au nombre de 75 millions alors que le cerveau principal des Pieuvres en comprend 170 millions sur un total de 500 millions. Celui de l’Homme est de loin le plus volumineux avec un nombre de neurones se situant autour de 85 milliards (une vingtaine pour les Chimpanzés), chacun d’entre eux étant connecté à environ 1 000 autres. Ce développement des cerveaux est loin d’être linéaire et il va suivre des parcours différents selon les groupes. Chez les Protostomiens en premier lieu, on trouve à l’origine un ensemble constitué par les ganglions cérébroïdes et les voies nerveuses 435

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les reliant à la périphérie. C’est le cas chez les premiers Vers comme les Planaires, âgées d’environ –560 Ma. Cette configuration de base va évoluer et on peut alors regrouper schématiquement les cerveaux des Protostomiens en deux types, ceux des Annélides-Arthropodes (dont les Insectes) et ceux des Mollusques (dont les Céphalopodes comme les Pieuvres). Les cerveaux du premier type sont reliés aux différentes parties du corps par une chaîne nerveuse ventrale. Ils comprennent globalement trois parties, un protocérébron, un deutocérébron et un tritocérébron. Les deux dernières composantes peuvent être atrophiées ou absentes dans certains groupes. Le protocérébron quant à lui est remarquable par les corps pédonculés qui lui sont rattachés et qui constituent des centres d’intégration souvent très sophistiqués. Sièges en particulier de la mémoire et de l’apprentissage, ils atteignent leur plus grand développement chez les espèces présentant le niveau de sophistication du comportement le plus élevé, à savoir essentiellement les Insectes sociaux et parmi eux les Abeilles et les Fourmis. Comme dans de nombreux groupes, les Arthropodes dotés des performances cérébrales les plus élaborées sont relativement récents. Ainsi, les Abeilles mellifères sont apparues vers –20 Ma alors que les plus anciennes du genre existaient déjà il y a 130 Ma. C’est aussi à peu près l’âge des premières Fourmis (–140 Ma), tandis que les champignonnistes coupeuses de feuilles n’ont laissé des traces qu’à partir de –10  Ma. Les cerveaux des Mollusques sont plus hétérogènes. Leurs liaisons avec la périphérie contrastent avec les regroupements dans une chaîne nerveuse. Elles s’effectuent par des cordons dispersés, le plus souvent au nombre de quatre. Chez les Mollusques également, les espèces dotées des capacités cérébrales les plus développées, et donc des comportements les plus sophistiqués, sont relativement récentes. Il s’agit essentiellement des Pieuvres, dont les fossiles les plus anciens sont en effet datés de –95 Ma alors que leur groupe, celui des Céphalopodes, remonte à plus de 500 Ma. Chez les Deutérostomiens, on trouve tout d’abord les Échinodermes, dépourvus de cerveau (apparus vers –580  Ma), 436

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puis les Provertébrés et les Vertébrés. Parmi les Provertébrés, les Hémicor­dés (–540 Ma) n’ont encore qu’un réseau nerveux diffus. Les premiers ganglions apparaissent avec les Tuniciers et les Céphalocordés, vers –530 Ma. Les cerveaux des Vertébrés suivent un schéma d’organisation unique à partir de cinq vésicules embryonnaires. Ils constituent donc un troisième type de cerveau, après celui des Mollusques, culminant avec les Pieuvres, et celui initié par les Annélides puis poursuivi par les Arthropodes jusqu’aux Insectes sociaux. Les structures finales sont ainsi très différentes pour des fonctions globalement voisines. L’organisation en cinq parties du cerveau des Vertébrés est apparue d’emblée chez les premiers Agnathes fossiles. Ces derniers sont datés d’environ –530 Ma, c’est-à-dire relativement peu de temps après l’émergence des ganglions cérébroïdes chez les Protostomiens (–560  Ma) et sensiblement à la même époque que les premiers Tuniciers et Céphalocordés. Dans les espèces actuelles, l’organisation du cerveau à partir de cinq vésicules primitives se retrouvera aussi bien chez les Lamproies (Agnathes) que chez les Poissons, chez les Amphibiens et les Reptiles, puis chez les Oiseaux et chez les Mammifères (dont l’Homme). L’évolution d’un groupe à l’autre a été marquée par un développement progressif, mais inégal, des cinq vésicules. Le tronc cérébral, formé dans le prolongement de la moelle à partir des trois premières sera peu modifié au cours de l’évolution. C’est le cas aussi globalement pour le diencéphale. Il n’en va pas de même pour le cervelet ni surtout pour le télencéphale, avec le cortex cérébral, qui prendra une importance croissante. Ce ne sont pas seulement les tailles relatives des structures qui seront modifiées, mais aussi leurs fonctions. Le suivi de ces évolutions facilite d’ailleurs la compréhension de l’organisation du cerveau humain. Les Agnathes sont nettement plus anciens que les Poissons, qui n’apparaissent que vers –460  Ma. Dans tous les cas, les premiers organismes étaient marins et la sortie des eaux constitue une étape majeure dans l’évolution. Si les premiers Invertébrés terrestres existent depuis 550 Ma (Arthropodes), il faut attendre environ 437

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–370 Ma pour les Vertébrés. C’est en effet de cette époque que datent les premiers Amphibiens, qui ont été précédés sans doute par des cousins des Cœlacanthes et des Dipneustes, deux groupes possédant encore des poumons, fonctionnels ou non, et des pattes à l’état d’ébauches ou de vestiges. La transition Amphibiens-Reptiles s’est effectuée quant à elle aux environs de –315  Ma alors que les premiers Reptiles mammaliens datent de –275 Ma, précédant les Mammifères de 50 Ma (–225 Ma). Les premiers Oiseaux sont plus tardifs, leur âge estimé étant de 150  Ma. Comme chez les Invertébrés, les espèces les plus performantes sur le plan comportemental sont relativement récentes. Il s’agit essentiellement d’Oiseaux et de Mammifères. Le cerveau des Oiseaux a dû s’adapter aux contraintes de légèreté et d’aérodynamisme, donc de volume, liées au vol. La conséquence en a été un accroissement de la densité de neurones. Les Oiseaux se distinguent, malgré l’absence de néocortex, par des comportements très sophistiqués, dont certains n’ont d’ailleurs été mis en évidence que très récemment. Ces performances sont sous-tendues par le développement d’une structure qui leur est propre, l’hyperstriatum. Pour ce qui est des Mammifères, une période très importante dans l’évolution est celle centrée autour de –10  Ma. Cette date marque en effet l’apparition de deux groupes remarquables dans leurs conduites, les Éléphants actuels (–60 Ma pour les Proboscidiens les plus anciens) et les Dauphins actuels (bien que les premiers Cétacés apparaissent déjà vers –40  Ma). Cette époque correspond aussi à peu près à l’émergence de la lignée humaine (celle des Homininés) à partir de celle des Grands Singes. C’est également une période caractérisée par des changements climatiques considérables. En ce qui concerne la lignée humaine, marquée principalement par la bipédie, nous avons noté que les perfectionnements culturels se sont échelonnés sur une très longue période. Les principales étapes depuis les plus anciens fossiles découverts (Toumaï et Orrorin, respectivement –7 et –6 Ma) sont marquées tout d’abord par les premiers outils en pierre 438

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taillée (–3,3  Ma), l’utilisation du feu (–1  Ma), les premiers signes graphiques gravés (–0,5  Ma), qui précèdent les Homo sapiens. Ces derniers n’émergent que vers –0,3  Ma. Leur développement s’étage chronologiquement tout d’abord par la période située entre –40 et –20 Ka, marquée par le début de l’art pariétal, les premiers outils en os, les premières statuettes. Il y a eu ensuite l’agriculture (–10 Ka) et surtout l’écriture (–4 Ka). Cette dernière n’a donc été pratiquée que pendant les derniers 2 % du temps qui nous sépare de l’apparition de Homo sapiens (6 000 ans/300 000 ans). Ce survol récapitulatif rapide de la chronologie de l’évolution du cerveau fait apparaître un certain nombre de discontinuités dont nous allons maintenant parler un peu plus en détail. Continuités et discontinuités dans l’évolution du cerveau Continuité des composants élémentaires Une première marque, fondamentale, de continuité dans l’évolution du cerveau est la constance de ses composants élémentaires, neurones et synapses, depuis les Invertébrés les plus simples jusqu’à l’Homme. C’est d’ailleurs à la facilité des études sur certains Invertébrés (comme l'Aplysie ou le Calmar), facilité due à la taille des cellules nerveuses ou à leur nombre réduit, que l’on doit des progrès considérables dans la compréhension des mécanismes neuronaux fondamentaux, mécanismes conservés au cours de l’évolution. C’est encore vrai actuellement pour des ensembles de neurones plus importants. Ces recherches sur des organismes relativement simples présentent bien entendu un grand intérêt pour la connaissance des mécanismes du vivant. Elles permettront aussi, plus particulièrement dans notre compréhension du cerveau humain, des avancées certainement plus importantes que celles résultant des études envisagées dans de très grands projets dévolus à l’étude du cerveau de l’Homme dans sa globalité (on trouvera une présentation critique de ces grands projets dans une synthèse de Yves Frégnac (2017). Si les recherches sur les 439

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animaux ne sont bien entendu pas les seuls moyens d’étude efficaces, il est essentiel de les poursuivre, même si certains extrémistes de la cause animale s’y opposent, voyant de cruelles vivisections (la forte charge émotionnelle du terme tient à son sens originel, à savoir chirurgie sur des animaux non anesthésiés) dans toute étude impliquant des animaux. Notons d’ailleurs qu’actuellement, comme nous l’avons déjà mentionné, les expérimentations animales sont rigoureusement réglementées et contrôlées sur le plan éthique, en particulier en Europe et en France. Discontinuités des lignes évolutives des systèmes nerveux centraux Il n’y a pas eu d’évolution linéaire des espèces, ni donc des cerveaux, mais des discontinuités dont témoigne l’existence de plusieurs parcours évolutifs différents comme nous l’avons déjà souligné. Les évolutions dans chaque groupe n’ont elles-mêmes pas été continues mais ont suivi un schéma de type buissonnant. Pour ce qui est des cerveaux, rappelons que l’on peut en distinguer globalement trois types principaux. Chez les Protostomiens, il y a tout d’abord la ligne Annélides-Arthropodes (dont les Insectes sociaux). Elle diffère de celle des Mollusques, elle-même très hétérogène, depuis les ganglions cérébroïdes des Mollusques Lamellibranches jusqu’au cerveau de la Pieuvre. Chez les Deutérostomiens, on trouve essentiellement la ligne des Vertébrés, cette fois plus homogène, jusqu’à l’Homme. Nous savons que, quels que soient ces parcours, on trouve des espèces montrant un niveau de performances remarquable, qu’il s’agisse de Mollusques comme la Pieuvre, d’Insectes sociaux, d’Oiseaux ou de Mammifères. Il n’y a pas vraiment de points communs dans l’organisation cérébrale de ces différentes espèces, qu’il s’agisse des structures ou des configurations. Cela témoigne de discontinuités importantes dans l’évolution et il serait plus approprié de parler d’évolution des cerveaux plutôt que d’évolution du cerveau. Il s’agit là d’un bel exemple de convergences évolutives, souvent rencontrées par ailleurs, 440

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c’est-à-dire que des structures ou comme ici des fonctions, peuvent apparaître plusieurs fois de façon indépendante au cours de l’évolution. De tels chemins d’évolutions parallèles posent le problème de leur mécanisme et de la place que le hasard peut y avoir. Continuité de la ligne évolutive du cerveau des Vertébrés Chez les Vertébrés, il y a eu au cours de l’évolution une continuité avec en quelque sorte un empilement de structures, à partir du plan de base avec ses cinq subdivisions (myélencéphale, métencéphale, mésencéphale, diencéphale et télencéphale), dérivées de trois vésicules embryonnaires originelles. C’est ce qui a conduit MacLean à considérer qu’il y avait dans le cerveau humain trois cerveaux distincts. Le premier, le cerveau reptilien, serait responsable des pulsions fondamentales. Le second, le cerveau paléo-mammalien, serait celui des émotions et apparaîtrait avec les Mammifères inférieurs, en particulier le Lapin et le Cheval. Le troisième, dit néo-mammalien, serait en fait proprement humain et serait caractérisé par la raison et le langage symbolique. Si très globalement il existe bien une superposition évolutive de ces fonctions, nous avons vu que les distinctions de MacLean, relevées à partir d’instantanés arbitrairement capturés dans le déroulement de l’évolution, n’étaient pas fondées, tant à cause de la faiblesse des arguments en leur faveur que de ce que nous apprennent les données neurophysiologiques et comportementales. Ces dernières montrent en effet que certains Reptiles, tels les Crocodiliens, manifestent des comportements élaborés, comme des soins attentifs aux jeunes. C’est le cas aussi de certains Poissons, dont les Cichlidés et les Mormyridés, à un plus bas niveau que les Reptiles dans l’échelle zoologique. Cette dichotomie entre structures morphologiques et fonctions est d’ailleurs cohérente avec l’existence de réorganisations fonctionnelles cérébrales dont nous avons d’autres exemples. En effet, chez les Vertébrés, il n’y a pas seulement des ajouts successifs de structures mais aussi des changements sur le plan fonctionnel. Les mêmes structures cérébrales de base peuvent avoir des 441

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rôles différents suivant les groupes. Il y a par exemple pour chacun d’eux une formation qui joue en quelque sorte un rôle de chef d’orchestre, de coordinateur principal. La centralisation est toutefois moins importante chez les Vertébrés inférieurs. Ainsi chez les Poissons, c’est au cervelet, très développé, que semble attribuée cette fonction, mais il est alors épaulé par le striatum télencéphalique et le tectum mésencéphalique. Chez les Amphibiens et les Reptiles, c’est surtout cette dernière structure qui joue le rôle de centre intégrateur. Ces fonctions sont dévolues au télencéphale chez les Oiseaux et les Mammifères, mais il s’agit chez les premiers de l’hyperstriatum et chez les seconds du néopallium (ou néocortex). Ce dernier se développe en même temps que les Mammifères évoluent et ce développement se fait aux dépens du striatum et surtout du tectum mésencéphalique. Continuité des Grands Singes à l’Homme Un problème important est celui de savoir si l’on peut parler de continuité entre le cerveau des Grands Singes et celui de l’Homme actuel. Il semble bien que ce soit le cas. En effet si le cerveau de l’Homme est très nettement plus volumineux que celui des autres Primates (coefficient d’encéphalisation de 7, comparé à 2,5 pour les Chimpanzés), il n’apparaît pas chez lui de structures vraiment nouvelles. Certaines sont beaucoup plus développées, comme les formations dévolues au langage ou bien le cortex préfrontal (et surtout le cortex préfrontal latéral), mais elles existent déjà chez les Grands Singes, c’est-à-dire chez les autres membres de la famille des Hominidés. Les différences considérables dans les performances semblent ainsi dues plus à l’accroissement du nombre de neurones et donc de connexions intracérébrales qu’à l’apparition de nouvelles formations. C’est ce que montre bien un travail de synthèse de S. Herculano-Houzel (2012). L’augmentation du nombre de neurones et de cellules gliales a certainement été progressive et cette progressivité apparaîtrait encore davantage si l’on pouvait prendre en compte 442

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les espèces disparues, connues et inconnues, qui se sont étagées depuis l’émergence de la lignée humaine il y a presque 10 millions d’années. On sait aussi que l’évolution du cerveau s’est poursuivie chez Homo sapiens après son apparition, datée d’environ 300 000 ans. S’il y a eu continuité morphologique dans les structures, il reste que les humains se démarquent clairement des grands ginges par leur volume cérébral et par un niveau culturel inégalé. Des contributions essentielles à ce développement ont sans doute été apportées par une grande maîtrise des langages et surtout par l’apparition de l’écriture, formes de communications intra- et interindividuelles qui ont permis d’exploiter les autres capacités cérébrales, elles-mêmes considérablement accrues, peut-être précisément en partie du fait de la pratique des langues parlées et écrites. Ce cas particulier pose le problème plus général de l’identification des facteurs responsables du développement du cerveau. Les facteurs pouvant intervenir dans le développement du cerveau Au niveau des individus Nous nous placerons en premier lieu à l’échelon des individus, c’est-à-dire en dehors du cadre propre de l’évolution, même si l’on sait que certains changements à ce niveau peuvent parfois se transmettre héréditairement. Nous avons vu qu’il pouvait y avoir des modifications du cerveau en fonction du mode de vie ou de l’expérience acquise. Chez l’Homme, c’est le cas en particulier des changements dans la morphologie cérébrale, en l’occurrence la taille de l’hippocampe, chez des chauffeurs de taxi londoniens. Si une activité cérébrale intense, comme ici la mémorisation, peut accroître le volume de certaines structures, il semble bien établi qu’à l’inverse le manque d’activité est nocif et peut entraîner une dégradation de certaines fonctions. Il reste toutefois à en préciser les mécanismes. On peut faire un parallèle avec le système musculaire, domaine dans lequel l’importance de l’exercice est reconnue depuis toujours. 443

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On sait aussi (mais depuis moins longtemps) qu’une activité physique régulière, même modérée, comme la marche, permet d’entretenir un bon état de santé global. Ce qui est beaucoup moins connu, ce sont les effets bénéfiques des exercices physiques non pas seulement sur l’organisme en général mais plus précisément sur les performances cérébrales. Nous avons déjà parlé dans le chapitre consacré aux Mammifères d’expériences chez les Souris et les Rats ayant permis de montrer qu’un milieu favorisant les stimulations sensorielles et les activités motrices avait des conséquences positives sur certains aspects du développement cérébral ainsi que sur des performances telles que la mémoire ou les apprentissages. On est allé plus loin en recherchant les processus impliqués et A.M.  Horowitz et al. (2020) ont montré qu’un des facteurs responsables était une protéine du foie circulant dans le sang, la protéine GPLD1. Ce facteur a été mis en évidence par les conséquences au plan cérébral du transfert du plasma de Souris physiquement actives à des Souris âgées sédentaires. Des effets positifs se manifestent aussi sur le cerveau humain, en particulier au cours du vieillissement. Une synthèse de P.D. Bamidis publiée en 2014 faisait le point de nos connaissances d’alors dans ce domaine. Certains mécanismes intermédiaires sont partiellement connus, comme l’augmentation de volume de l’hippocampe et l’amélioration des performances mnésiques qui s’ensuit (Erickson  K.I., et al, 2011). Il semble bien que la protéine GPLD1 peut intervenir aussi chez l’Homme. En effet sa concentration dans le sang est plus élevée chez tous les individus âgés pratiquant des exercices physiques, comme chez les Souris, qu’il s’agisse de Souris ou d’humains âgés actifs. En dehors des Mammifères, on peut rappeler aussi que chez un Passereau, le Mahali à sourcils blancs, le passage à une position dominante dans le groupe entraîne une modification du chant, et cette modification s’accompagne d’une augmentation de volume des noyaux cérébraux impliqués dans la communication vocale. De tels liens ont été précisés comme nous l’avons vu chez des Fourmis. 444

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Chez ces Insectes, la suppression par mutation de récepteurs olfactifs fonctionnels a pour conséquence, outre une perturbation du comportement social, une atrophie des glomérules antennaires cérébraux. Au niveau des espèces Au niveau des espèces, la taille relative du cerveau est liée à l’importance des systèmes sensoriels et moteurs, au mode de vie, ainsi qu’au degré de sophistication des comportements. Le volume du cerveau est ainsi tout d’abord en correspondance avec la richesse des équipements sensoriels et moteurs. La première conséquence en est que le cerveau sera d’autant plus développé que l’animal sera plus gros, c’est-à-dire que les récepteurs sensoriels cutanés et internes ainsi que les effecteurs musculaires seront plus nombreux. Il ne peut donc pas y avoir de relation directe entre la taille du cerveau et le niveau de ses performances. C’est pourquoi on a introduit chez les Vertébrés la notion de coefficient d’encéphalisation pour chercher une meilleure correspondance avec les performances cérébrales. Ce coefficient d’encéphalisation, mesure relative prenant en compte la taille de l’animal, est calculé de différentes façons suivant les auteurs mais reste une mesure imparfaite du niveau cognitif de l’espèce. Une des raisons en est que le volume du cerveau dépend également de l’importance des appareils sensoriels spécifiques en lien avec le milieu extérieur. C’est ainsi que les animaux dotés par exemple d’une sensibilité aux champs électriques vont avoir un plus gros cerveau que ceux du même groupe qui en sont dépourvus. En fait, plus que le cerveau lui-même, ce sont les structures présentes et leurs interconnexions qui vont déterminer les performances d’une espèce sur le plan comportemental. D’autres facteurs sont responsables de l’évolution du cerveau, mais certains sont difficiles à identifier avec certitude. En effet si de nombreuses corrélations ont été trouvées par exemple entre l’environnement et le développement du cerveau, cela ne signifie pas nécessairement qu’il existe une relation de cause à effet entre le 445

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premier et le deuxième paramètre. La relation pourrait être inverse, c’est-à-dire que le deuxième aurait pu entraîner le premier (colonisation d’un nouveau milieu alors rendue possible). Un troisième paramètre pourrait aussi intervenir et être à l’origine des deux autres. Il existe cependant de nombreux exemples pour lesquels l’ambiguïté peut être raisonnablement levée, même si cela remet en cause un dogme de l’orthodoxie «  darwinienne  », celui affirmant l’absence de transmission héréditaire des caractères acquis. On peut citer le développement des pattes et des poumons chez les premiers Vertébrés terrestres. Il est plus vraisemblable d’imaginer que c’est une raréfaction du milieu aquatique qui les a poussés à aborder le milieu terrestre et, de là, à développer les organes appropriés, plutôt que la présence de pattes et de poumons apparus par mutations qui les aurait incités à se déplacer sur terre. On pourrait multiplier les exemples. C’est encore plus évident dans les formes de régression, fréquentes au cours de l’évolution, qui ne va donc pas toujours dans le sens d’une complexification croissante. C’est parmi d’autres le cas des Myxines et d’autres espèces parasites, le cas des animaux cavernicoles dont la vue régresse ou disparaît, le cas des Cœciliidés, Amphibiens Apodes, sans pattes et avec des yeux rudimentaires ou le cas des poumons des Cœlacanthes. On peut légitimement penser que ces régressions sont dues à l’absence d’utilisation des fonctions correspondantes. On retrouve là un phénomène dont nous avons déjà parlé à l’échelon de l’individu, à savoir une altération de certaines fonctions cérébrales lorsqu’elles sont peu sollicitées. Nous avons vu que le développement du cerveau était également corrélé avec le mode de vie et la sophistication des comportements. C’est le cas par exemple de l’intensité de la vie sociale (surtout chez les Oiseaux et les Mammifères) ou du mode alimentaire (Poissons Cichlidés, Oiseaux et Primates). On sait par exemple que les Oiseaux qui mettent en réserve la nourriture quand elle est disponible, et doivent donc mémoriser les emplacements des caches, ont un hippocampe plus développé que les autres. On peut penser là encore que 446

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c’est l’exercice de la mémoire qui entraîne les changements cérébraux et non le fait d’avoir des capacités mnésiques accrues qui les incite à dissimuler leurs aliments. Notons d’ailleurs que chez l’Homme des efforts de mémorisation intenses ont aussi pour conséquence une augmentation de volume de l’hippocampe. C’est le cas des chauffeurs de taxi londoniens dont nous avons parlé. On peut penser d’une façon générale qu’il y a souvent des relations bidirectionnelles entre les paramètres considérés et qu’un cerveau performant favorise la colonisation de nouveaux milieux ou l’adoption de certains modes de vie. Il reste que dans la grande majorité des cas on ignore pourquoi certaines espèces sont dotées de performances cérébrales exceptionnelles alors que d’autres, appartenant pourtant à des groupes voisins, sont très loin d’atteindre ces niveaux de développement. Quoi qu’il en soit, l’accumulation de données a fait que l’hérédité de caractères acquis semble maintenant reconnue, qu’il s’agisse de mutations ou de mécanismes épigénétiques. Ce type d’hérédité n’est pas admis par les tenants des « darwinismes » dits orthodoxes (bien qu’en désaccord sur ce point avec Darwin lui-même) pour lesquels les mutations au hasard associées à une sélection naturelle ont un rôle exclusif dans l’évolution. Les explications proposées par certains, comme l’existence de gènes préexistants mais exprimés seulement dans des circonstances particulières, peuvent parfois s’appliquer mais sont beaucoup plus difficilement acceptables dans de nombreux cas, sauf à admettre l’existence d’un nombre considérable de gènes inactifs, pouvant répondre même à des situations imprévisibles comme les changements climatiques et leurs conséquences par exemple.

LE PRÉSENT. LE CERVEAU HUMAIN ET LES CERVEAUX ARTIFICIELS Pour rendre ce sous-titre plus concis et plus expressif, nous avons pris quelque liberté avec le sens du mot « cerveau ». Ce terme peut avoir une acception très restreinte, celle qui le limite chez les 447

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Vertébrés au prosencéphale, c’est-à-dire à l’ensemble diencéphaletélencéphale. Dans son sens le plus habituel, il désigne les concentrations de neurones dans la tête, ce qui correspond chez les Vertébrés à l’encéphale, c’est-à-dire au contenu de la boîte crânienne. Chez ces derniers, il fait partie, avec la moelle épinière, du système nerveux central. Ici nous serons menés à parler aussi d’autres structures, appartenant quant à elles au système nerveux périphérique. Le mot « artificiels » sous-entend quant à lui modifiés ou créés volontairement par l’Homme. Les humains se démarquent des autres espèces en particulier par la sophistication des outils qu’ils peuvent fabriquer, sophistication qui s’accroît rapidement au cours du temps. Parmi les outils récents, les plus remarquables sont sans doute les ordinateurs et ceux liés à l’informatique en général. Leurs performances vont jusqu’à concurrencer celles du cerveau humain lui-même, que l’on peut donc comparer non seulement à celui des autres animaux mais aussi à des cerveaux artificiels. Ces performances vont permettre par ailleurs de suppléer des fonctions déficientes du système nerveux humain. Nous dirons quelques mots de ces rapports actuels entre cerveaux artificiels et cerveaux humains en les regroupant sous deux rubriques, l’Homme concurrencé et l’Homme réparé. L’Homme concurrencé Nous avons vu que le système nerveux humain, tout remarquablement développé soit-il, était sous certains aspects égalé, voire dépassé, par celui d’un certain nombre d’espèces animales, ce qui a contribué à rogner l’étendue du « propre de l’Homme » telle qu’elle était admise il y a quelques siècles et même quelques décades. L’Homme lui-même a introduit une nouvelle forme de concurrence en développant l’informatique, dont les capacités de traiter les informations (traduites en signaux binaires) ne peuvent être dépassées en ce qui concerne les volumes de stockage et les vitesses de traitement. Pour ce qui nous intéresse ici, on peut distinguer deux types d’outils liés à 448

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l’informatique. Les premiers sont les ordinateurs, en quelque sorte de purs cerveaux artificiels. Les seconds sont les robots, dotés en outre de capteurs sensoriels et d’effecteurs moteurs. Les ordinateurs et l’intelligence artificielle Les ordinateurs doivent leurs performances tout d’abord aux bases matérielles assurant aussi bien le stockage des informations que les calculs élémentaires sur les éléments binaires les constituant. Ils les doivent cependant surtout aux programmes, dont le rôle est d’indiquer à la machine, dans son langage, la nature et la suite des opérations à effectuer pour atteindre le but recherché. Les schémas de ces suites d’opérations, indépendants des langages, sont connus sous le nom d’algorithmes. Parmi les programmes, ou logiciels, ce sont ceux qui relèvent de ce que l’on appelle précisément l’intelligence artificielle (IA) qui vont directement émuler les performances cérébrales humaines. D’autres, les plus nombreux, apportent seulement une assistance aux opérateurs humains. Parmi ces derniers, les plus communs sont certainement ceux qui sont rangés dans la catégorie bureautique avec les traitements de texte, les tableurs, les logiciels de présentation d’exposés ou les gestionnaires de bases de données. Un certain nombre d’autres ont des dénominations qui rappellent leurs fonctions d’assistance. Il s’agit par exemple des programmes de PAO (Publication assistée par ordinateur), DAO (Dessin assisté par ordinateur), CAO (Conception assistée par ordinateur) ou EAO (Enseignement assisté par ordinateur). J’ai personnellement commencé à explorer par la pratique ce dernier secteur en écrivant des programmes spécifiques, en partie interactifs, pour mes enseignements en neurosciences dans le cadre de Maîtrises et de Diplômes d’Études Approfondies. Cette expérience, à petite échelle, a été suffisante pour savoir que ce domaine de l’EAO est actuellement beaucoup trop peu développé au regard de l’efficacité que l’on peut en attendre.

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À côté de ces programmes d’assistance, ceux que l’on considère généralement comme relevant proprement de l’intelligence artificielle peuvent exécuter par eux-mêmes un certain nombre de tâches et dépassent parfois les humains dans leur exécution. Leur importance grandit de jour en jour et les géants désignés par l’acronyme GAFAMI (ajoutant Microsoft et IBM aux firmes du GAFA que sont Google, Apple, Facebook et Amazon) se sont regroupés en 2016 dans un partenariat dévolu au développement des différents aspects de l’intelligence artificielle. Différents aspects, car de la même façon que l’intelligence humaine n’est pas une faculté en elle-même, l’intelligence artificielle n’est pas une méthode universelle de résolution des problèmes. Il y a autant de procédés, c’est-à-dire d’algorithmes, que de questions posées. On peut toutefois regrouper ces procédés en quelques grandes catégories sur la base des types de traitements effectués. Nous parlerons ici essentiellement de trois d’entre elles, à savoir la reconnaissance de formes, les systèmes experts et les jeux de stratégie. La reconnaissance de formes. Le domaine de la reconnaissance de formes est un de ceux dans lesquels les ordinateurs peuvent se comporter honorablement face à des humains, même experts dans la spécialité, voire les dépasser dans certains cas. Nous avons cité le cas de la détection d’anomalies sur des clichés d’imagerie médicale, cas particulièrement intéressant dans la mesure où il a permis de confronter animaux (des Pigeons), ordinateurs et experts humains. Les performances de ces derniers étaient du même ordre que celles des Oiseaux, mais surpassaient celle des ordinateurs dans cet exercice. Plus récemment, un programme informatique basé sur ce que l’on appelle l’apprentissage profond (deep learning) a été mis au point pour diagnostiquer les cancers de la peau et distinguer les carcinomes des mélanomes. Il s’est révélé aussi performant qu’un groupe de 21  dermatologues experts et les auteurs espéraient son intégration prochaine dans un smartphone (Esteval A., et al., 2017). D’une façon générale, la reconnaissance visuelle d’objets a fait des progrès 450

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considérables ces derniers temps grâce à ces techniques dites d’apprentissage profond. Il faut dans ce cas de très nombreux exemples pour apprendre, ce qui est mis à profit par le groupe GAFAMI. Les activités de ses membres, et surtout de certains d’entre eux, leur donnent en effet accès à des quantités phénoménales d’informations (Big data) précieuses à cet égard. La reconnaissance vocale entre aussi dans cette catégorie de la reconnaissance de formes, mais il s’agit d’un problème difficile et les progrès en la matière restent très lents. Les systèmes experts. Avec les systèmes experts, branche de l’intelligence artificielle développée il y a déjà un certain temps, on avait commencé à doter les ordinateurs de capacités telles qu’ils n’étaient alors pas seulement plus rapides mais accomplissaient certaines tâches nettement mieux que les humains. Ces systèmes peuvent en effet effectuer un raisonnement à partir de faits et de règles fixés. Ils tirent alors leur avantage non seulement de leur vitesse de traitement mais aussi de l’immensité du nombre d’informations qu’ils sont capables de prendre en compte. Un des premiers systèmes experts fonctionnels a été le logiciel Dendral, mis au point en 1965 et servant à identifier les constituants chimiques d’un matériau. Parmi d’autres, un des plus remarquables a été Mycin (1972-1973), dont le but était le diagnostic des maladies du sang et le choix des antibiotiques les mieux adaptés à une infection bactérienne donnée. Ses performances se sont révélées supérieures à celles des experts humains. Actuellement la finance et la médecine comptent parmi les plus gros utilisateurs de systèmes experts. Les jeux de stratégie. En dehors des systèmes experts, les ordinateurs montrent des performances de plus en plus remarquables dans un domaine longtemps considéré comme emblématique de la supériorité du cerveau humain, à savoir celui des jeux de stratégie. Un des jeux dans lequel l’Homme semblait insurpassable était celui des échecs, jusqu’à la victoire d’un ordinateur sur le champion du monde Garry Kasparov en 1997. Une seconde barrière semblait beaucoup plus difficile à franchir, celle du jeu de Go, dans lequel le nombre de 451

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combinaisons possibles est beaucoup plus important qu’aux échecs. On considérait qu’une victoire à ce jeu supposait intuition et créativité. Or le Coréen Lee Se-Dol, champion du monde pendant dix ans, a été nettement battu par le programme AlphaGo utilisé sur un ordinateur DeepMind en mars  2016. Ce programme fait partie de ceux qui apprennent de leur expérience. Il a été implanté sur une machine constituée à partir de réseaux, appelés abusivement réseaux de neurones. L’appellation est trompeuse car, contrairement à ce qu’elle sous-entend, et malgré certaines analogies, il ne s’agit absolument pas d’un modèle des neurones cérébraux, beaucoup plus complexes. Le cerveau ne fonctionne pas du tout de la même façon. Il n’en demeure pas moins que le programme en question est susceptible d’apprentissages, une des clés de ses compétitions victorieuses. Les techniques utilisées alors relèvent de l’« apprentissage profond » et sont voisines de celles mises en jeu dans les processus de reconnaissance visuelle d’objets. Notons qu’AlphaGo a lui-même été battu par une version plus récente, AlphaGo Zéro, en octobre 2017. AlphaGo Zéro représente un pas en avant considérable dans la mesure où il n’y a eu aucune intervention humaine au cours de son apprentissage (Silver  D., et al., 2017). À propos des problèmes de stratégie, notons également que les jeux vidéo font de plus en plus appel à des méthodes de programmation relevant de l’intelligence artificielle. Les robots Les robots peuvent être considérés comme des cerveaux artificiels (plus ou moins élaborés et pas nécessairement informatisés), munis de dispositifs moteurs (actionneurs) leur permettant d’effectuer des tâches matérielles que l’on pensait jusqu’alors réservées aux êtres humains. Ils peuvent ainsi mobiliser divers types d’articulations, se déplacer, voire produire des signaux vocaux. Pour rendre leur motricité plus efficace, on les a également dotés de capteurs, équivalents fonctionnels des récepteurs sensoriels des êtres vivants. Les plus fréquents parmi ces capteurs sont de type visuel (caméras) ou 452

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mécanique (tact et sensibilité à la pression). Ils schématisent ainsi matériellement les fonctions de base du système nerveux animal, à savoir la prise d’informations sur le monde extérieur et sur l’état de l’organisme à un instant donné, l’intégration de ces données et la réalisation d’actions motrices adaptées. On leur a d’ailleurs souvent donné l’apparence d’êtres vivants, humains ou animaux familiers. Certains sont limités à des fonctions très précises et prennent alors la forme adéquate (bras articulés ou aspirateurs-robots par exemple). Les robots peuvent ainsi travailler dans des milieux hostiles, par exemple dans des environnements radioactifs ou à de grandes profondeurs dans les océans. Ils peuvent également remplir de nombreuses tâches de façon plus rapide et plus précise que la main-d’œuvre humaine. Il reste qu’aussi bien les robots que l’intelligence artificielle elle-même (dont ils sont parfois dotés) ne surpassent et ne surpasseront les humains que sur des points limités et ils seront bien entendu toujours très loin de les égaler dans leur globalité. Cependant leurs performances, ajoutées à celles des ordinateurs dans les domaines de la bureautique, des CAO, DAO, EAO, PAO dont nous avons parlé plus haut, ou de l’intelligence artificielle font que se posent de plus en plus des problèmes sociaux liés à la diminution des besoins en maind’œuvre humaine, problèmes qui restent encore à gérer. L’Homme réparé Le développement des cerveaux artificiels n’est donc pas toujours bénéfique actuellement aux êtres humains. Il y a toutefois un domaine où leur apport est unanimement considéré comme positif, c’est celui de la réparation de fonctions nerveuses déficientes, neurosensorielles ou neuromotrices. Les prothèses neurosensorielles C’est le cas tout d’abord de la restauration d’une sensibilité amoindrie ou disparue. Certains dispositifs de ce type, comme les prothèses auditives, sont utilisés depuis longtemps. D’autres sont plus récents 453

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et dépendent alors souvent des progrès réalisés en électronique et en informatique. La vision est un des bénéficiaires des prothèses neurosensorielles. La source d’informations est alors une caméra et les signaux correspondants peuvent servir à appliquer des stimulations électriques sur des implants au niveau de la rétine, du nerf optique, ou du cortex visuel. Ces signaux peuvent aussi agir par substitutions sensorielles en déclenchant la mise en jeu d’autres récepteurs comme ceux du toucher (sur le dos, le ventre, le front) ou ceux de l’audition. Un des problèmes qui se pose alors dans un cas comme dans l’autre tient au traitement des signaux. Toutes les difficultés ne sont pas résolues et si ces prothèses aboutissent à des recouvrements partiels de la fonction visuelle, ils sont encore loin d’être parfaits. La restauration du sens du toucher a fait récemment des progrès importants. C’est ainsi que la stimulation directe des nerfs radial, ulnaire (cubital) et médian par des électrodes implantées a permis à des amputés du bras de retrouver une sensibilité suffisante pour distinguer plusieurs niveaux d’intensité de stimulation tactile (Graczyk E.L., et al., 2016). Une autre étude, publiée la même année (Flesher S.N., et al., 2016), a montré qu’un patient paralysé à la suite d’une lésion de la moelle pouvait ressentir les pressions appliquées à la main d’un robot. Pour cela les capteurs de ce dernier servaient, par l’intermédiaire d’implants corticaux, à appliquer des stimulations électriques à la zone correspondant à la main dans le cortex somatosensoriel du patient. Les stimulations étaient toujours aussi efficaces même 17 mois après l’implantation. Ces résultats sont prometteurs, mais de nombreux progrès restent à faire pour que d’autres modalités sensorielles de la main soient ressenties, comme le mouvement des doigts, la température ou la douleur. Les prothèses neuromotrices Les prothèses neuromotrices se sont développées parallèlement aux prothèses neurosensorielles et ont fait aussi très récemment des 454

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progrès considérables, aussi bien en ce qui concerne les membres supérieurs que les membres inférieurs. Il peut s’agir de simples supports physiques, mais aussi de dispositifs basés sur des stimulations électriques, utilisées soit pour mobiliser les muscles des membres soit pour mettre en jeu des prothèses. Ces stimulations elles-mêmes sont parfois commandées à partir de l’activité cérébrale. Supports physiques. Les mains mécaniques sont connues depuis longtemps et les premières prothèses de jambe, utilisées depuis plus longtemps encore, avaient uniquement un rôle de support, comme les jambes de bois bien connues. Là encore des progrès considérables ont été réalisés, y compris avec des prothèses purement mécaniques. C’est le cas des prothèses en lames de carbone de l’athlète sud-africain Oscar Pistorius, amputé sous les genoux à l’âge de 11  mois. Si l’on en croit certains calculs, ces prothèses permettraient des gains considérables, de l’ordre de plusieurs secondes par rapport à des jambes naturelles dans une course de 400 m. Cela tient à l’élasticité des lames. Au contact du pied avec le sol, les lames se plient légèrement. Leur détente s’ajoute aux forces de réaction avec le sol, contribuant ainsi à propulser le corps vers le haut et en avant. Notons à cette occasion que, même lors du premier pas de toute séquence locomotrice, les forces de réaction vers le haut jouent un rôle important. En effet le pied qui va se soulever exerce alors, de façon involontaire et inconsciente, une forte poussée sur le sol, poussée qui s’accompagne d’une force de réaction facilitant le lever de la jambe. On savait depuis un certain temps, grâce à l’utilisation d’une plate-forme biomécanique supportant les deux pieds, que le point d’application des forces verticales se déplaçait juste avant le mouvement lui-même, mais la cause et les effets de ces déplacements ont longtemps été mal interprétés. J’ai pu, avec plusieurs doctorants, grâce à l’utilisation de deux plates-formes de force, analyser les déplacements de ce point d’application sous le seul pied de départ et montrer expérimentalement son rôle grâce à des enregistrements dans différentes situations (Béraud P., Gahéry Y., 1997 ; Patchay S., Gahéry Y., 2003). Ce rôle 455

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est cohérent avec les résultats de nos expérimentations consistant à provoquer le lever d’une patte par stimulation du cortex moteur chez le Chat, expérimentations que nous avons mentionnées dans le chapitre consacré au cerveau humain. Si les stimulations sont juste supraliminaires, elles entraînent seulement un allégement de la force d’appui de la patte concernée (et des ajustements posturaux au niveau des autres pattes). Avec des stimulations plus fortes, entraînant un soulèvement net et rapide de la patte, on observe dans un premier temps une poussée sur l’appui, avant l’allégement correspondant au lever de la patte. Cette poussée initiale entraîne là aussi une force de réaction vers le haut (3e loi de Newton) qui facilite le mouvement. Le fait qu’une stimulation localisée du cortex moteur mette en jeu tout un ensemble de muscles associés à ceux responsables du mouvement lui-même témoigne de l’intervention de plusieurs structures et de la complexité fonctionnelle du cerveau. Cela signifie aussi qu’avoir une excellente connaissance de l’organisation cérébrale (actuellement encore très incomplète) est nécessaire pour assurer une bonne efficacité aux stimulations du cerveau à but réparateur chez l’Homme. Stimulations musculaires. Les prothèses des membres inférieurs visent depuis quelque temps à restaurer les fonctions locomotrices, au-delà d’assurer une simple fonction de soutien mécanique, et de ce fait impliquent souvent aussi un volet neurosensoriel. Un exemple assez simple est celui du système que j’ai mis au point en 1988 en collaboration avec deux cliniciens (Gahéry Y., et al., 1988). Je m’étais chargé en particulier de la partie informatique du travail, consistant à automatiser un réapprentissage locomoteur chez des patients hémiplégiques dans deux situations, celle du traitement du recurvatum du genou et celle de la stimulation électrique fonctionnelle des muscles releveurs du pied. Le système palliait les déficiences d’afférences sensorielles de la jambe et facilitait les réapprentissages. Un capteur permettait d’enregistrer les angles du genou et un signal était envoyé au moment voulu, soit un signal sonore (message vocal) dans le cas du traitement du recurvatum, soit une stimulation électrique des 456

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muscles releveurs du pied. Dans le premier cas, il y avait une réponse directe du patient qui évitait une hyperextension du genou. Dans le deuxième cas, la stimulation électrique était appliquée de façon précise au bon moment du cycle locomoteur. Les signaux étaient reçus, traités et envoyés par un micro-ordinateur très compact porté sur le dos du patient. Dans une situation comme dans l’autre, la marche était améliorée au-delà de la période d’assistance, c’est-à-dire en dehors de toute stimulation auditive ou électrique. L’apprentissage semble avoir été rendu très efficace par son contrôle chronologique rigoureusement précis à partir des informations fournies par les capteurs mis en place. L’importance de la précision du schéma de stimulation a été reconnue très récemment dans le cas de prothèses beaucoup plus sophistiquées consistant à faire re-marcher des patients atteints de lésions spinales en utilisant des stimulations électriques de la moelle en aval. Pour les auteurs, le fait que chez deux des trois patients la récupération se prolongeait en dehors de toute stimulation semblait bien en partie due à la distribution temporelle très précise des chocs électriques (Wagner F.B., et al., 2018). Récemment des stimulations musculaires ont pu être commandées à partir de l’activité cérébrale. En 2016, une restauration de mouvements des doigts et de la main paralysée a été obtenue par la stimulation de muscles à partir de l’activité corticale (Bouton C.E., et al., 2016). Un travail encore plus récent décrit chez un autre patient tétraplégique l’exécution de mouvements plus complets du bras et de la main (Abijoie  A.B., et  al., 2017a). Les gestes ainsi obtenus sont visibles sur des séquences vidéo YouTube (Abijoie A.B., et al., 2017b, 2017c). Quelquefois ce ne sont pas les muscles directement qui sont stimulés mais la moelle. En 2016, un Singe paralysé d’une patte postérieure à la suite d’une section partielle de la moelle avait pu recommencer à marcher grâce à l’établissement d’une liaison sans fil (Wi-Fi) entre le cortex et la moelle sous le niveau de la section (Capogrosso M., et al., 2016).

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Commande de prothèses. Une étape importante dans l’évolution des prothèses de jambe est celle franchie par la prothèse BIOM  T2 mise au point au Massachusetts Institute of Technology (MIT) par Hugh Herr, alpiniste lui-même amputé des deux jambes. Dans ce cas, des enregistrements des muscles du moignon sont utilisés pour actionner les articulations de la prothèse. On est en bonne voie pour aller plus loin et la restauration motrice des membres commence à concerner non plus seulement un mouvement isolé mais également les activités locomotrices. Si les mains mécaniques sont connues depuis longtemps, des mouvements du poignet et des doigts doivent pouvoir être commandés par le patient pour que la prothèse soit réellement utile. C’est ce qui commence à être réalisé, et ce de plusieurs façons. Dès 2006, une technique d’implants enregistrant le cortex moteur avait permis à un tétraplégique de commander un bras robotique (Hochberg L.R., et al., 2006). Très récemment, ces commandes de prothèse modulées par l’activité cérébrale ont été appliquées à tout un exosquelette et des mouvements des jambes ou des bras ont ainsi été obtenus chez un patient tétraplégique (Benabid A.L., et al., 2019). En plus de l’activation électrique du cortex à des fins prosthétiques, des stimulations intracérébrales par des électrodes implantées commencent à être utilisées pour le traitement de la maladie de Parkinson et sont en cours d’évaluation pour le traitement d’autres maladies comme certaines formes de dépression (Reardon S., 2017). Par ailleurs, au niveau périphérique, des mises en jeu électriques des nerfs sacrés ont été effectuées chez des paraplégiques pour rétablir en partie le contrôle de la vessie. Dans tous les cas, des progrès importants sont à attendre de la miniaturisation des systèmes de stimulation. Ils sont déjà bien amorcés avec les avancées des nanotechnologies qui permettent d’envisager de cibler de façon très sélective de petits groupes de fibres nerveuses ou de neurones avec des implants très miniaturisés (Famm  K., et al., 2013). Ces progrès ouvrent la voie à des interventions visant non plus seulement à réparer des fonctions

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détériorées mais aussi à améliorer les performances humaines, dans le cadre donc de ce que l’on appelle « l’Homme augmenté ».

LE FUTUR. L’AVENIR DU CERVEAU HUMAIN Nous avons déjà mentionné des signes d’évolution depuis l’apparition d’Homo sapiens, pourtant très récente puisque survenue il y a environ 300  000  ans, soit plus de 500  millions d’années après les premiers cerveaux, 225  millions d’années après les Mammifères les plus anciens et plus de 65 millions d’années après l’émergence de la lignée des Primates. Une telle évolution de notre espèce a été objectivée en particulier dans le cas de la forme du crâne, devenu plus sphérique pendant une période allant de –100 Ka à –35 Ka. On sait aussi que des gènes pouvant avoir un rôle dans la régulation de la croissance du cerveau ont évolué voilà moins de 6 000 ans (MekelBobrov N., et al., 2005). D’autres types d’évolution sont encore plus récents. On peut donc s’attendre à ce que le cerveau humain soit l’objet de mutations importantes, dans un avenir que l’on ne peut pas préciser mais qui peut être proche. En dehors des mutations que l’on peut qualifier de «  naturelles  », d’autres modifications du cerveau, dues à l’Homme lui-même, sont plus facilement prévisibles et sont même déjà en cours. Certaines tendent à accroître les performances cérébrales (« l’Homme augmenté »), mais d’autres vont dans l’autre sens, celui d’une régression (« l’Homme diminué »). L’Homme diminué Il y a déjà des données, alarmantes, concernant une diminution des facultés intellectuelles humaines. Ces données concernent en particulier le QI (quotient intellectuel). Même si les valeurs du QI ne donnent que des estimations très approximatives des performances intellectuelles, et cela seulement dans des domaines limités, leur évolution au cours du temps mérite d’être prise en compte. Dans les pays où le QI a été systématiquement mesuré, sa valeur a régulièrement augmenté 459

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pendant les 50  premières années d’utilisation du test, c’est-à-dire jusqu’en 1997 (environ 4 points par décade, sur une valeur de référence moyenne de 100). Ces augmentations sont connues sous le nom d’effet Flynn. Or une étude effectuée sur 25  000 conscrits en Finlande a montré qu’entre 1997 et 2009 il y avait au contraire une diminution de 2 points par décade (Dutton E., Lynn R., 2013). Des résultats voisins ont été obtenus aussi dans d’autres pays comme la France (Dutton E., Lynn R., 2015), la Norvège, la Suède, le Danemark, les Pays-Bas, la Grande-Bretagne, l’Australie. Dans la recherche des facteurs responsables de cette chute du QI, plusieurs chercheurs incriminaient déjà depuis quelque temps divers polluants et en particulier les perturbateurs endocriniens. Leur rôle a été confirmé par une étude bien documentée parue dans The Lancet (Attina  T.M., et al., 2016), revue médicale réputée pour la qualité des travaux qui y sont publiés. Ainsi les perturbateurs endocriniens et en particulier les polybromodiphényléthers ont entraîné en 2010 aux États-Unis la perte estimée de 11  millions points de QI et ont eu un coût évalué à 266 milliards de dollars. La situation est un peu moins mauvaise dans l’Union européenne où la perte en QI a été de 873 000 points. Une étude, à laquelle a participé la biologiste française Barbara Demeneix, a permis d’évaluer le coût en Europe à environ 150 milliards d’euros, dont 130 sont seraient dus à des perturbations du développement cérébral, se concrétisant en particulier par des pertes de QI. Cette chercheuse a publié en 2017 une synthèse sur les dégâts cérébraux causés par les perturbateurs endocriniens, sévissant en particulier au niveau de la thyroïde (Demeneix  B., 2017). Parmi les perturbateurs endocriniens, on peut citer les biphényles polychlorés (PCB, présents dans de nombreux produits industriels), le DDT et beaucoup d’autres pesticides, le bisphénol A (trouvé dans de nombreux emballages ménagers). Certains sont présents dans plusieurs produits cosmétiques. Par ailleurs, d’autres pesticides, comme les insecticides à base de chlorpyriphos (Nurelle, Pyrinex, Pyristar), sont connus pour altérer le développement cérébral. C’est 460

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ainsi qu’un travail a montré que les enfants (américains et vivant en ville) exposés à cette substance avant leur naissance avaient à l’âge de 3 ans un risque de retard mental deux fois plus élevé que des enfants non exposés (Rauh V.A., et al., 2012). En avril 2017, l’utilisation de ce pesticide était toujours autorisée aux États-Unis et en Europe. En France, 17 de ses usages sur 18 sont interdits. D’un autre côté, on a montré récemment que la pollution industrielle ou celle due à des moteurs de voitures pouvait affecter non seulement les systèmes circulatoire et respiratoire mais aussi le cerveau (Underwood  E. 2017). Ce dernier type de pollution est dû à des microparticules en suspension dans l’atmosphère, d’une taille inférieure à 0,2  µm (micron), trop petites pour être reconnues par les détecteurs de pollution classiques. Elles agiraient en accélérant le vieillissement du cerveau et en augmentant le risque de démences et de maladies d’Alzheimer. À côté des effets négatifs involontairement provoqués par l’Homme lui-même du fait de changements apportés à son environnement, d’autres modifications cérébrales dues à des actions délibérées, et qui se veulent quant à elles positives, se développeront sans doute rapidement. L’Homme augmenté Les prothèses réparatrices dont nous avons parlé plus haut ont conduit à envisager, et déjà à mettre au point, des additifs pour non plus rétablir mais améliorer les performances humaines. On parle alors habituellement dans ce cas de « l’Homme augmenté ». On sait que certaines prothèses de jambe actuelles peuvent procurer à leurs porteurs des avantages nets dans certaines conditions sur les jambes naturelles. Les progrès très rapides à venir dans nos connaissances du système nerveux du fait de l’avancée des techniques d’investigation, tout comme ceux réalisés dans les stimulations et les enregistrements cérébraux, permettent de penser que le temps où le cerveau lui-même pourra voir accrues ses capacités naturelles n’est plus très lointain. 461

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Notons que les interventions visant à dépasser les performances humaines naturelles ne sont pas nouvelles. On peut citer l’exemple de la chirurgie esthétique, d’abord réparatrice puis largement utilisée pour améliorer l’image du corps. On fait appel aussi depuis longtemps à des substances chimiques non plus seulement pour guérir mais aussi pour obtenir de meilleurs résultats tant sur le plan physique que sur le plan mental. C’est le cas des drogues dans le sport, qu’il s’agisse de préparation ou de dopage au cours des épreuves sportives. Par ailleurs, de nombreuses autres substances psychotropes, plus ou moins toxiques, sont utilisées depuis longtemps. Les progrès scientifiques et techniques font que l’on peut s’attendre à des modifications du cerveau plus drastiques, apportées en particulier par des implants cérébraux et des manipulations du génome. Les implants cérébraux Le champ des actions possibles avec les implants cérébraux va s’accroître rapidement. Il s’agit tout d’abord du développement des biomatériaux pour constituer les interfaces biologie-électronique. Ces interfaces rendues plus faciles vont accroître les possibilités d’hybridation entre l’Homme et la machine, c’est-à-dire les possibilités d’implantations de dispositifs améliorant le fonctionnement des organes ou même les remplaçant. La miniaturisation des composants eux-mêmes, couplée à de tels biomatériaux, va permettre d’envisager plus facilement la mise en place de prothèses fonctionnelles dans le système nerveux lui-même, à des fins soit d’enregistrements, soit de stimulations. La miniaturisation a franchi un pas important avec l’avènement des nanosciences et des nanotechnologies. De nouveaux matériaux, les nanomatériaux, ont pu être générés. Leur ordre de grandeur est celui du nanomètre (un milliardième de mètre), c’est-à-dire la taille d’une dizaine d’atomes. Il faut bien entendu également une instrumentation spécifique. L’élément de base en est le microscope à effet tunnel qui permet de voir, mais aussi de déplacer des atomes 462

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individuels. Il existe déjà des nanomachines et des nanorobots sont maintenant envisageables. Ils pourraient par exemple effectuer des micro-opérations chirurgicales. Notons que le prix Nobel de Chimie 2016 a été attribué à trois chercheurs, dont le Français Jean-Pierre Sauvage, récompensés pour des travaux ayant apporté une contribution importante au développement de machines moléculaires. On pourra trouver dans un article de Nature (Famm K., et al., 2013) un regard sur les perspectives ouvertes par ces progrès. Par ailleurs, l’industriel américain Elon Musk a annoncé en mars 2017 le lancement d’une société (Neuralink) dont le but est précisément d’augmenter nos capacités cérébrales par des implantations de composants électroniques très miniaturisés. Il en attendait les premiers prototypes cinq ans plus tard, c’est-à-dire vers 2022. La faisabilité de ce projet, rapporté par L. Alexandre (2017), laisse bien entendu sceptiques de très nombreux spécialistes des neurosciences. Les manipulations du génome D’autres technologies très récentes, plus spécifiquement biologiques, peuvent avoir un impact encore plus grand, et plus immédiat, sur l’augmentation des performances du système nerveux humain. Il s’agit des techniques de manipulation du génome et plus spécialement de l’outil appelé Crispr-Cas9. Crispr est l’acronyme de «  Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats » ou Courtes répétitions palindromiques groupées et régulièrement espacées. Cas9 est une enzyme endonucléase dont le nom signifie Crispr ASsociated protein 9. Le complexe Crispr-Cas9 consiste dans l’association de la protéine Cas9 à un ARN guide. Il a été découvert chez des Bactéries, ce qui montre là encore l’intérêt des recherches sur des organismes élémentaires. Les Bactéries l’utilisent comme système immunitaire pour se défendre contre des Virus bactériophages. Leur ADN comporte des séquences Crispr identiques à des séquences des génomes des bactériophages, mémorisées à l’occasion d’une première attaque. Quand la Bactérie est réinfectée, 463

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elle crée les ARN correspondant à ces séquences. Ils servent alors de guides aux enzymes Cas9 pour détruire l’ADN des envahisseurs. La Française Emmanuelle Charpentier et son équipe, en association avec l’Américaine Jennifer Douglas, ont été les premières à montrer (Jinek M., et al., 2012) que ce système peut être reprogrammé pour modifier n’importe quel gène (Prix Nobel de Chimie 2020). Cette reprogrammation s’effectue en spécifiant une séquence de 20 nucléotides à l’ARN guide. Celui-ci dirige alors le Cas9 qui coupe les deux brins de l’ADN à l’endroit ainsi déterminé. À partir de cette coupure, on peut inactiver le gène choisi ou bien en insérer d’autres. Il existait auparavant d’autres outils permettant de manipuler l’ADN mais celui-ci s’avère de loin le plus facile à utiliser, le plus rapide et le moins onéreux. Il a été très bien accueilli notamment par le consortium international dont le but est de trouver les fonctions des 21 000 gènes des Souris en les éliminant un par un. Parmi ses autres applications, notons qu’il a servi par exemple à créer des Vaches sans cornes ou des Moustiques résistants au paludisme. Cette méthode a également été utilisée pour modifier le génome de céréales, notamment par des chercheurs chinois (Shan Q., et al., 2013). Cette même équipe a pu obtenir des semences de blé résistant au mildiou. Il s’agit d’organismes génétiquement modifiés (OGM), mais pas de plantes transgéniques puisqu’aucun gène d’une autre espèce n’a été introduit. Dans le domaine de la thérapie génique, cet outil a été utilisé chez l’Homme en octobre 2016 par une équipe chinoise pour traiter un cancer du poumon (Cyranoski D., 2016). L’intervention a été effectuée sur les cellules immunitaires du sang du patient pour inactiver le gène de la protéine PD-1. Celle-ci freine la défense immunitaire et laisse ainsi le cancer se développer. On trouvera plusieurs exemples d’utilisations du Crispr dans un article paru dans le journal Nature (Reardon S., 2016). Cette technique de manipulation du génome se perfectionne régulièrement et une de ses variantes a été utilisée pour activer directement des gènes, sans couper les séquences d’ADN, chez les Souris et traiter ainsi plusieurs 464

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maladies dont elles étaient atteintes, par exemple pour augmenter la production d’insuline chez celles porteuses de diabète (Liao  H.-K., et al., 2017). Il s’agit là d’un progrès notable car sectionner l’ADN peut ouvrir la porte à des mutations indésirables. En 2019, une publication (Anzalone A.V., et al.) a présenté un perfectionnement encore plus important, rendant cette technique comparable en quelque sorte à la fonction « Rechercher et remplacer » des traitements de texte. Elle permet désormais de mieux cibler les zones à atteindre et de diminuer encore le nombre de mutations accidentelles. Les possibilités considérables du Crispr-Cas9 font que se posent avec acuité des problèmes éthiques, concernant en particulier son utilisation chez l’Homme. Il faut à cet égard distinguer les modifications du génome des cellules somatiques de celles affectant la lignée germinale. Si les premières ne paraissent pas trouver d’objections majeures, il n’en va pas de même pour les secondes. En 1972, la convention d’Oviedo (adoptée seulement par certains pays dont la France) bannissait complètement les interventions de ce type. Une lettre à la revue Nature, publiée en 2017 (Hirsch  F., et al.), montre l’évolution de la situation. Cette lettre indique qu’en France un premier groupe de travail bioéthique de l’Inserm s’est réuni sur ce thème en mars 2016, réunion précédée par un congrès international organisé conjointement en décembre 2015 par trois Académies des États-Unis ainsi que la Société royale britannique et l’Académie des sciences de Chine. Ce congrès estimait dans sa conclusion qu’il serait « irresponsable » de modifier héréditairement le génome humain en l’absence d’un «  large consensus sociétal  ». La porte semblait donc rester ouverte avec cette condamnation modérée, jusqu’à ce qu’un coup de semonce éclate en novembre  1918 lorsqu’un chercheur chinois a annoncé qu’il avait remanié les gènes de deux jumelles peu après leur naissance pour leur donner, ainsi qu’à leurs descendants, une résistance au Virus du Sida. On lui a principalement reproché de ne pas connaître les autres modifications apportées par les interventions sur ce gène (CCR5), d’avoir pris les risques d’induire d’autres 465

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mutations en utilisant le Crispr et d’avoir porté atteinte à la lignée germinale humaine. Son poste universitaire a été supprimé et il a été condamné à trois ans de prison en décembre 2019 pour « pratique illégale de la médecine  ». Cette sentence a été considérée comme beaucoup trop légère par de nombreux membres des communautés scientifiques et médicales de plusieurs pays (Cohen J., Normille D., 2020). Dès mars 2019, devant la désapprobation générale, l’Organisation mondiale de la santé (OMS) avait décidé de créer une commission d’experts avec pour buts l’enregistrement impératif de toutes les recherches sur les modifications du génome humain et l’élaboration en deux ans de normes mondiales sur le sujet. Un petit pas supplémentaire a été franchi avec un texte commun à trois organismes attachés à réguler les modifications du génome. Publié le 14 juin 2019, le communiqué émane de l’ARRIGE (Association for Responsible Research and Innovation in Genome Editing, lancée par l’Inserm), le GWG (Genome Writers Guild) d’origine américaine et le JSGE japonais (Japanese Society for Genome Editing). Le texte est consultable sur le site Internet de l’ARRIGE. Là encore, à côté de la formulation de grands principes, il s’agit surtout d’un appel à édicter des règles. Les normes elles-mêmes ne constitueront qu’une étape ultérieure, et le plus difficile sera certainement de les faire respecter… Les transhumanismes Ces nouveaux outils permettant la miniaturisation des implants et la manipulation du génome, auxquels s’ajoutent l’intelligence artificielle, et les avancées des neurosciences suscitent des craintes mais aussi des espoirs et même des enthousiasmes. C’est ainsi qu’a été créée en 1998 la World Transhumanist Association, organisation internationale devenue le mouvement Humanity +. Fondée par deux philosophes, l’un Suédois, Nick Bostrom, l’autre Britannique, David Pearce, elle a pour but de promouvoir l’utilisation éthique des technologies afin d’étendre nos capacités et notre durée de vie. Depuis, d’autres mouvements transhumanistes se sont fait jour, 466

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avec quelquefois des préoccupations éthiques moins évidentes. L’histoire de ces mouvements a été jalonnée par différents congrès, l’un des plus importants étant celui qui s’est tenu sous l’égide de la National Science Foundation américaine. Le rapport correspondant a été publié sous le titre «  Converging Technologies for Improving Human Performance: Nanotechnology, Biotechnology, Information Technology and Cognitive Science » (Roco S., Bainbridge W.S., 2003). Réunissant plusieurs dizaines d’intervenants, ce congrès a donné naissance à l’acronyme NBIC, utilisé maintenant de façon courante. «  Nanotechnology  » correspond aux nanosciences et à leurs applications, dont nous venons de parler  ; «  Biotechnology  » implique les outils de manipulation du génome ; « Information Technology » correspond à l’informatique et tout particulièrement à l’intelligence artificielle  ; «  Cognitive Science  » est pris dans un sens très large, incluant les neurosciences. Certains transhumanistes vont très loin, allant jusqu’à prédire et prôner une nouvelle espèce, « l’Homme 2.0 ». Un mouvement dans cette lignée est celui de la Singularité. La Singularité technologique est l’hypothèse selon laquelle l’intelligence artificielle et les développements technologiques associés entraîneront une brusque révolution avec l’avènement d’une puissance intelligente qui dépasserait de loin l’intelligence humaine. Cette explosion se produirait dans un avenir très proche, sans doute dans les années  2030. Concrètement, une « Singularity University » a été créée en 2008 sur le campus californien de la NASA. Elle vise à « éduquer, inspirer et responsabiliser les leaders afin qu’ils appliquent des technologies exponentielles pour répondre aux grands défis de l’humanité  ». Il s’agit à la fois d’un centre de recherche et d’un centre d’incubation d’entreprises. Notons à ce sujet que de très grandes sociétés informatiques, réunies sous l’acronyme GAFAMI (Google, Apple, Facebook, Amazon, Microsoft, IBM) dont nous avons déjà parlé, sont partie prenante dans plusieurs mouvements transhumanistes. C’est ainsi qu’en septembre 2016 Microsoft a présenté un plan pour vaincre le 467

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cancer avant 2026. Le même mois, le fondateur de Facebook a annoncé un financement de 3 milliards d’euros pour éradiquer la totalité des maladies avant 2100 (informations données par L.  Alexandre dans Le Monde, 2016). Ces tendances drastiques représentent bien les mouvances transhumanistes actuelles. Certains vont encore plus loin et annoncent par exemple l’immortalité de l’Homme à court terme. Pour cela il y aurait deux méthodes. La première consisterait simplement à supprimer toutes les maladies et à empêcher le vieillissement. Suivant une seconde méthode, encore plus simple, il suffirait de transférer le cerveau humain sur un disque d’ordinateur. Nous ne sommes déjà plus là dans la futurologie, ni même dans l’improbablologie, mais bien dans la science-fiction. On pourra trouver des informations supplémentaires sur les transhumanismes par exemple dans l’ouvrage d’Olivier Rey (2018) ou dans celui de M. Atlan et R.-P. Droit (2014). Cette dernière synthèse présente la particularité intéressante d’être ponctuée par des entretiens avec certains des spécialistes les plus connus des domaines traités. Les problèmes éthiques posés par les tentatives d’interventions sur l’Homme dans ce sens ne laissent bien entendu pas indifférents. C’est ainsi que le Comité consultatif national d’éthique français, dans une déclaration en mars 2020, « exprime sa totale opposition aux applications correspondant aux démarches d’“homme augmenté” ». Les positions à ce sujet des instances britanniques et allemandes sont cependant plus nuancées. Nous avons au cours de cet ouvrage brossé les grands traits de l’évolution des cerveaux, commencée il y a environ 550 millions d’années, aussi bien chez les Invertébrés que chez les Vertébrés mais sous des formes différentes. Dans tous les cas, elle s’est déroulée parallèlement à celle des organismes et des comportements. Il ne s’agit pas de trajets en ligne droite mais de bourgeonnements à partir de ramifications buissonnantes. Les données paléontologiques permettent de préciser le caractère tardif de l’apparition de systèmes nerveux et de cerveaux. Si la naissance de la vie est estimée à –4 milliards d’années, 468

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les Protozoaires, unicellulaires, ne se manifestent que 3  milliards d’années plus tard. Il faut attendre ensuite les animaux pluricellulaires et la nécessité de systèmes de coordination entre les cellules pour que les premiers neurones apparaissent. Il s’agit de ceux des Éponges datant de 650 Ma. Les premiers ganglions, rassemblements de neurones et de synapses, apparaissent ensuite. Certains d’entre eux vont prendre une importance particulière et se localiser au niveau de la tête, entre –560 Ma pour les Protostomiens (Vers et Arthropodes) et presque simultanément, à savoir –530 Ma, pour les Deutéostomiens (Provertébrés). Ces centres de coordination sensori-motrice peuvent être considérés comme des cerveaux primitifs. Ils vont ensuite se développer, mais toujours à partir de neurones et de synapses, ce qui témoigne de la continuité des composants élémentaires du système nerveux. C’est l’accroissement de leur nombre, lié à la multiplication des capteurs sensoriels et au perfectionnement des commandes motrices, qui va aboutir à des cerveaux de plus en plus complexes et performants au cours de l’évolution. On peut les répartir en trois groupes. Les deux premiers appartiennent aux Protostomiens, c’està-dire à la très grande majorité des Invertébrés. Il s’agit de l’ensemble Annélides-Arthropodes d’une part et des Mollusques d’autre part. Le troisième groupe est celui des Vertébrés, qui constituent, et de loin, la plus grande partie des Deutérostomiens. Même si leurs organisations sont très différentes, tous ces cerveaux assurent vis-à-vis de l’environnement des fonctions voisines et on trouve dans les trois groupes des espèces au comportement très sophistiqué. Dans les deux premières lignées, c’est le cas aussi bien des Abeilles et des Fourmis d’un côté que des Pieuvres de l’autre. Ce sont, et il s’agit là d’une règle générale, des espèces parmi les plus récentes dans leurs groupes respectifs. La lignée des Vertébrés commence avec les premiers Agnathes fossiles vers –530  Ma, et va se poursuivre sans discontinuités majeures jusqu’à Homo sapiens avec des intermédiaires ou des dérivés s’inscrivant parfaitement dans le parcours évolutif qui passe par les Lamproies (Agnathes actuels), puis les Poissons, les Amphibiens, 469

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les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères non humains. Le cerveau de tous les Vertébrés s’inscrit dans un schéma général construit sur cinq vésicules embryonnaires, schéma déjà présent chez les Agnathes fossiles. Si les structures constituant le tronc cérébral sont peu modifiées au cours de l’évolution, il n’en va pas de même pour d’autres et en particulier pour le télencéphale, avec le cortex cérébral dont l’expansion va conduire à son repliement sur les côtés et vers l’arrière, étendu au point qu’il va recouvrir et envelopper les autres formations cérébrales. Une petite rupture dans la progression du cerveau des Vertébrés est apportée par les Oiseaux, placés en quelque sorte en dérivation, et dont la morphologie cérébrale a dû prendre en compte les contraintes liées au vol. Certaines espèces témoignent néanmoins de performances cérébrales très sophistiquées. Il s’agit en particulier des Corvidés et des Perroquets. Les Oiseaux sont dépourvus de néocortex mais possèdent une structure propre, l’hyperstriatum, qui sous-tend leurs conduites de haut niveau. Parmi les Mammifères, on trouve les comportements les plus remarquables chez des espèces assez jeunes comme les Dauphins ou les Éléphants et surtout des Primates, dont Homo sapiens, espèce très récente puisqu’elle date de 300  000  ans. Il s’agit de la dernière née d’une lignée, celle des Homininés, qui remonte à environ 9 millions d’années et dont l’évolution a été jalonnée par un grand nombre d’espèces (plus de 25 ont laissé des traces fossiles). Beaucoup d’entre elles ont disparu sans descendance mais on peut retracer la progressivité, quoique non linéaire, des progrès réalisés depuis cette origine. Le cerveau d’Homo sapiens a continué à évoluer depuis son avènement avec les apparitions successives de différents niveaux culturels, les plus importants étant liés à l’émergence de l’écriture, il y a seulement 6  000  ans. Le degré de continuité entre les cerveaux des Grands Singes et celui de l’Homme interroge. Il semble en fait qu’il n’y a pas de structures vraiment distinctives, mais une augmentation considérable du nombre de neurones et de connexions chez l’Homme avec un développement particulier de certaines régions néocorticales. 470

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Chez lui les communications orales hautement performantes et surtout la pratique de l’écriture ont contribué aussi, directement et indirectement, à lui assurer une suprématie évidente sur ses cousins les Grands Singes. D’une façon générale, les facteurs déterminant le volume des cerveaux ou, ce qui est plus important, l’importance des coefficients d’encéphalisation, sont mal connus. On sait que l’environnement joue un grand rôle, tant par sa nature que par la richesse des sollicitations sensorielles et motrices qu’il procure. Il peut y avoir également des interactions avec l’intensité de la vie sociale et la sophistication des conduites. Beaucoup des plus élaborés de ces comportements n’ont été mis en évidence que très récemment chez les animaux et de nombreuses performances cérébrales que l’on pensait être exclusivement humaines se sont ainsi vues partagées avec plusieurs espèces, espèces pouvant d’ailleurs être notablement éloignées les unes des autres et être dotées de cerveaux sensiblement différents. Des comportements très voisins associés à des structures cérébrales dissemblables illustrent la notion de convergence évolutive, dont nous avons relevé de nombreux exemples. La proximité des animaux avec les humains, ainsi de mieux en mieux reconnue, devrait inciter à traiter les animaux avec davantage de considération. Les évolutions des cerveaux ne sont certainement pas terminées, mais il est impossible de les prédire. Cependant le cerveau humain, qui a acquis très tardivement, à l’échelle de l’évolution animale, son plein développement pourrait bien voir ses capacités modifiées beaucoup plus rapidement, mais cette fois sous la responsabilité de l’Homme lui-même. On peut s’attendre en premier lieu à une diminution des performances cérébrales sous l’effet d’une utilisation non maîtrisée de substances toxiques. C’est une évolution régressive qui semble avoir commencé avec les effets, entre autres, de perturbateurs endocriniens. L’Homme pourrait également, mais cette fois de façon délibérée, provoquer un accroissement de ses capacités cérébrales. Si tout le monde (ou presque) s’accorde pour essayer d’empêcher 471

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les régressions, il ne faut peut-être pas trop se réjouir non plus des perspectives apportées par les changements conduisant à l’augmentation des performances. En dehors des problèmes techniques, dont les solutions sont en bonne voie, il reste en effet à répondre à bien des questions éthiques et sociales. Il paraît donc urgent de mettre en place des régulations efficaces, ce qui n’est pas simple.

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Les mots écrits en italique sont ceux dont la définition apparaît également dans le glossaire. Acides nucléiques. Les acides nucléiques sont l’ADN (acide désoxyribonucléique) et l’ARN (acide ribonucléique). Ce sont des constituants des chromosomes des noyaux des cellules. ADN. L’acide désoxyribonucléique (ADN) se trouve dans les chromosomes des noyaux des cellules et constitue le support des gènes. Il existe aussi de l’ADN dans les mitochondries, organites ayant une importance primordiale dans les apports énergétiques. Leur ADN, noté ADNmt, sert souvent dans les recherches phylogénétiques. Une partie des ADN des chromosomes détermine la synthèse des protéines, par l’intermédiaire de l’ARN. Le séquençage de l’ADN (ou séquençage du génome) est la détermination de l’ordre de succession des nucléotides le long des deux brins de l’ADN. Afférences. Ce mot désigne les messages entrants vers le système nerveux central et leurs voies de conduction. S’oppose à efférences. Algorithme. Un algorithme est un schéma des suites d’opérations à effectuer par un ordinateur pour atteindre le but recherché. Cet 473

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algorithme est mis en forme ensuite par un programme dont le rôle est de l’adapter à un ordinateur donné. Allantoïde. Organe de l’œuf, fortement vascularisé, collé à la coquille, qui est poreuse. Il permet ainsi la respiration par des échanges gazeux entre l’air et le sang. Amniotes. Les Amniotes sont des animaux dont l’œuf ou le fœtus sont protégés par un amnios (ou sac amniotique) leur permettant de se maintenir en milieu aqueux et donc de se reproduire sur terre et non dans l’eau. Les Reptiles sont les premiers Amniotes. Ils ont été suivis par les Oiseaux et les Mammifères. Amygdale. Partie de l’archéostriatum, les noyaux amygdaliens sont impliqués dans les émotions, en particulier la peur, ainsi que dans les réponses comportementales et végétatives associées. Anapsides. Terme désignant les Reptiles dépourvus de fosse temporale. Ils sont actuellement représentés par les Tortues. Apprentissage culturel. Apprentissage par imitation de congénères. Synonyme d’apprentissage social (terme le plus souvent utilisé) ou d’apprentissage mimétique ou d’apprentissage vicariant. Apprentissage social. Apprentissage par imitation de congénères. Des synonymes sont parfois utilisés comme « apprentissage mimétique » ou « apprentissage vicariant » et, plus souvent, « apprentissage culturel ». Arbres généalogiques. Représentations graphiques des étapes de l’apparition des principaux groupes animaux sous la forme, schématisée, de branches naissant du bas vers le haut sur le tronc d’un arbre. Archéopallium. L’archéopallium, partie avec le paléopallium et le néopallium, du pallium, correspond principalement chez l’Homme à l’hippocampe. Archéostriatum. Partie, avec le paléostriatum et le néostriatum, du striatum, il forme l’amygdale. ARN. Les ARN, acides ribonucléiques, sont des copies d’une région de l’un des deux brins de l’ADN. Ils ont plusieurs rôles, en particulier 474

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dans le métabolisme cellulaire. Certains servent d’intermédiaires dans la synthèse des protéines à partir de l’ADN. Ils sont appelés ARN messagers (ARNm). Art pariétal. Terme désignant l’ensemble des gravures et dessins réalisés par l’Homme sur les parois des grottes. Se distingue de l’art rupestre, concernant quant à lui les rochers, à l’air libre. Associatif. Qualificatif très général des structures nerveuses qui reçoivent et traitent des informations de plusieurs sources et participent donc à l’intégration des signaux nerveux. Axone. Les axones sont l’un des trois éléments des neurones. Ils propagent les informations à partir des corps cellulaires et forment dans le système nerveux central la substance blanche alors que les corps cellulaires avec leurs dendrites constituent la substance grise. La couleur blanche est due à la gaine de myéline qui enrobe de nombreux axones, périphériques et centraux. Bilatériens. Les animaux bilatériens sont caractérisés par une symétrie bilatérale, par l’apparition d’un troisième feuillet embryonnaire (le mésoderme) et par l’existence d’un tube digestif avec bouche et anus. Ils comprennent l’ensemble des animaux, à l’exception des Protozoaires, des Spongiaires, des Cnidaires et des Cténaires. On distingue parmi eux les Protostomiens et les Deutérostomiens. Bulbe rachidien. Synonyme de myélencéphale et de medulla oblongata. Cellules gliales. Cellules du cerveau non excitables électriquement. Leur ensemble forme la névroglie, appelée aussi glie. Cellules souches. Cellules indifférenciées pouvant se reproduire mais aussi générer des cellules spécialisées. Si on les trouve surtout chez l’embryon et le fœtus, elles sont également présentes dans des tissus adultes. Leur utilisation en clinique, particulièrement prometteuse, constitue ce que l’on appelle la thérapie cellulaire. 475

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Cerveau. Ensemble des structures nerveuses céphaliques. Chez les Vertébrés, dans son sens le plus large, et le plus commun (utilisé ici), il est synonyme d’encéphale, c’est-à-dire qu’il correspond à la partie du système nerveux central contenue dans la boîte crânienne. Dans un sens plus restreint, il se limite au prosencéphale, c’est-àdire à l’ensemble diencéphale - télencéphale. Cervelet. Structure importante du métencéphale des Vertébrés, il est placé en dérivation sur le tronc cérébral auquel il est relié par les pédoncules cérébelleux. Il est responsable principalement de la coordination et de la synchronisation de la motricité. Chélicère. Caractérise les Arthropodes chélifères (entre autres Limules, Scorpions, Araignées et Acariens) par opposition aux Arthropodes antennifères (dont les principaux sont les Crustacés, les Myriapodes et les Insectes). Il s’agit d’une petite pince formée par deux des appendices céphaliques. Cette pince comporte un doigt fixe et un doigt mobile. Chélifères. Un des deux grands ensembles d’Arthropodes. Ils sont caractérisés par la présence de chélicères. Ils comprennent principalement les Limules, les Scorpions, les Araignées et les Acariens. L’autre ensemble est celui des antennifères, porteurs d’antennes (Crustacés, Myriapodes, Insectes). Chromatine. La chromatine est un constituant essentiel des noyaux des cellules. Elle est composée d’ARN ainsi que d’ADN et des protéines associées, dont les principales sont les histones. Organisée en unités nommées nucléosomes, elle se structure en chromosomes au moment de la division cellulaire. Circadien. Un rythme circadien est l’alternance entre les temps de veille et de sommeil au cours d’une période de 24 heures. Clade. Mot utilisé classiquement comme synonyme de subdivision dans les arbres généalogiques. Plus récemment il a donné un de ses noms à la classification phylogénétique, appelée donc aussi classification cladistique. Il désigne alors un groupe monophylétique, c’est-à-dire un ensemble constitué par un ancêtre commun, qui peut être hypothétique, et tous ses descendants. 476

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Classification cladistique. Système de classification consistant à prendre en compte la proximité entre espèces. Synonyme de classification phylogénétique. Classification phylogénétique. Synonyme de classification cladistique. Code-barres. Terme utilisé pour désigner l’ordre des séquences propre à chaque espèce dans un fragment d’ADN. Les codes-barres permettent ainsi la détermination des espèces. Coefficient d’encéphalisation. Quantification des mesures relatives du poids du cerveau et du poids du corps pour estimer les performances cérébrales. Plusieurs méthodes de calcul sont utilisées pour éviter des biais liés à la mesure brute du rapport des poids. Une des méthodes les plus utilisées consiste à comparer le poids du cerveau mesuré au poids que l’on pourrait attendre en se fiant à la relation générale reliant le poids du cerveau au poids du corps dans le même groupe de Vertébrés. Ainsi chez les Mammifères un poids corporel de 65 kg laisse prévoir un cerveau de 200 g. Le cerveau humain pèse 1 400 g, soit 7 fois plus. On parle alors d’un coefficient d’encéphalisation de  7, ou de 0,845 si l’on utilise sa valeur logarithmique décimale. Coévolution. Évolution conjointe de deux groupes qui tirent parti l’un de l’autre, comme les plantes à fleurs et les pollinisateurs, ces derniers s’adaptant aux premières et réciproquement. Cognitif. Relatif à la cognition. Dans son sens premier, concerne la connaissance. Actuellement ce terme est surtout utilisé dans une acception plus large englobant l’ensemble des processus psychiques, c’est-à-dire un grand nombre de fonctions cérébrales comme la mémoire, l’apprentissage, le langage, l’intelligence, le raisonnement, la résolution de problèmes, l’empathie, le jugement moral ou esthétique. Connectome. Diagramme complet des connexions entre les neurones d’un organisme. Convergence évolutive. Inventions plurielles, c’est-à-dire indépendantes, de fonctions ou de structures au cours de l’évolution. 477

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Corps cellulaire. Le corps cellulaire est un des trois éléments des neurones qui comprennent également deux types de prolongements, un axone et des dendrites. Corps cellulaire est synonyme de soma. Corps pédonculés. Structures associatives du cerveau propres à certains Protostomiens comme les Annélides et les Arthropodes. Les corps pédonculés sont spécialement développés chez les Insectes sociaux. Cortex cérébral. Zone superficielle des hémisphères cérébraux chez les Vertébrés. Elle est formée de substance grise (corps cellulaires et dendrites), recouvrant la substance blanche (ensemble de fibres) qui contient elle-même des noyaux de substance grise, le striatum. Cortex cérébral est synonyme de pallium. Terme souvent abrégé en « cortex ». Cortical. Relatif au cortex. Créationnisme. Doctrine selon laquelle il n’y a pas eu d’évolution des êtres vivants mais qu’ils ont été créés tels qu’ils sont actuellement. Synonyme de fixisme. Crispr-Cas9. Outil de manipulation du génome. Crispr est l’acronyme de Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats ou Courtes répétitions palindromiques groupées et régulièrement espacées (dans l’ADN). Cas9 signifie Crispr ASsociated protein 9. Le complexe Crispr-Cas9 désigne l’association de la protéine Cas9 (enzyme endonucléase) à un ARN guide. La méthode consiste à spécifier une séquence de 20 nucléotides à l’ARN guide. Celui-ci dirige alors le Cas9 qui coupe les deux brins de l’ADN à l’endroit ainsi déterminé. À partir de cette coupure, on peut inactiver le gène choisi ou bien en insérer d’autres. Le Crispr-Cas9 est un outil très prometteur en thérapie génique mais son utilisation peut aller bien au-delà. Darwinisme. Le darwinisme est une explication de l’évolution basée sur la sélection naturelle. Il existe en fait plusieurs darwinismes, 478

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souvent éloignés des écrits de Darwin. Darwinisme est très souvent considéré comme synonyme d’évolution, ce qui témoigne alors d’une confusion entre des faits scientifiques (l’évolution) et un de leurs mécanismes explicatifs. Dendrite. Les dendrites sont un des trois éléments des neurones. Il s’agit de prolongements, assez courts, des corps cellulaires. Ils reçoivent les informations alors que les axones, en sortie, les propagent. L’ensemble formé par les corps cellulaires et les dendrites constitue la substance grise. Deutérostomiens. Les Deutérostomiens constituent un des deux groupes de Bilatériens, l’autre étant celui des Protostomiens. Leur nom signifie «  bouche en second  » (apparition après l’anus lors de l’embryogenèse). Leur chaîne nerveuse est dorsale alors qu’elle est ventrale pour les Protostomiens. On parle ainsi d’animaux épineuriens pour les premiers et hyponeuriens pour les seconds. Les Deutérostomiens comprennent les Vertébrés, les Provertébrés, mais aussi les Échinodermes. Diapsides. Terme servant à désigner les Reptiles dotés de deux fosses temporales. Dans les classifications cladistiques ils sont composés de trois groupes, les Lépidosauriens (Lézards, Serpents, Sphénodons), les Archosauriens (Reptiles volants, Crocodiles, Dinosaures, Oiseaux) et les grands Reptiles marins (fossiles). Diencéphale. Partie, avec le télencéphale, du prosencéphale des Vertébrés. Il comprend trois structures principales, le thalamus, ­l’hypothalamus et l’épithalamus. Efférences. Ce mot désigne les messages sortants du système nerveux central et leurs voies de conduction. S’oppose à afférences. Électrophysiologie. Domaine de recherche consistant à exploiter les propriétés électriques des muscles ou des neurones. Empathie. L’empathie est la capacité de se mettre à la place de l’autre, jusqu’au point de ressentir ses émotions. Elle peut être considérée comme un cas particulier de ce que certains auteurs appellent la 479

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«  théorie de l’esprit  », c’est-à-dire la faculté de se représenter les états mentaux d’un autre individu. Encéphale. L’encéphale est chez les Vertébrés la partie du système nerveux central contenue dans la boîte crânienne. Est synonyme de cerveau lorsque ce terme est pris dans son sens le plus large. Endémique. Une espèce endémique est une espèce propre à un lieu géographique restreint. Épigenèse. Voir Épigénétique. Épigénétique. Le terme épigénétique est employé actuellement le plus souvent dans deux sens différents. Il peut s’agir tout d’abord de la construction pendant le développement de l’organisme de certains caractères non directement liés aux gènes. Certains auteurs utilisent plutôt dans ce cas les termes d’épigenèse et d’épigénique. Le deuxième sens s’applique à la transmission héréditaire de ces caractères sans modification du génome et l’on est alors amené à parler dans ce cas d’épigénétique transgénérationnelle. Épigénome. On parle actuellement d’épigénome pour désigner l’ensemble des modifications épigénétiques d’une cellule. Épineuriens. Animaux bilatériens dont la chaîne nerveuse est dorsale par rapport au tube digestif. Il s’agit des Deutérostomiens alors que les Protostomiens sont des Hyponeuriens. Épiphyse. Glande endocrine appelée aussi glande pinéale et sécrétant la mélatonine. Voir épithalamus. Épithalamus. Situé dans le diencéphale des Vertébrés, au-dessus du thalamus. Il comprend les noyaux de l’habenula (olfactifs) et est directement attaché à l’épiphyse. Éthologie. Étude scientifique du comportement des espèces. Eucaryote. Organisme unicellulaire ou pluricellulaire dont les cellules sont pourvues d’un noyau véritable. Il s’agit de l’ensemble des êtres vivants, à l’exception des Archées et des Bactéries qui constituent quant à eux les Procaryotes. Explosion radiative. Apparition de nombreuses nouvelles espèces en un temps très court. Synonyme de radiation évolutive. 480

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Fentes branchiales. Ouvertures mettant chez les Poissons la cavité pharyngienne en relation avec l’extérieur. Permettent soit la respiration soit la filtration de nourritures microscopiques. Présentes aussi chez les embryons des Vertébrés terrestres où certaines sont à l’origine aussi bien des glandes parathyroïdes que des oreilles externes et moyennes. Fixisme. Synonyme de créationnisme. Formation réticulée. La formation réticulée assure des fonctions complexes de régulation associant systèmes nerveux autonome, moteur et sensitif. Impliquée en particulier dans la régulation de la vigilance, elle est constituée d’îlots de neurones s’étendant sut toute la longueur du tronc cérébral. Il s’agit d’une des structures cérébrales les plus anciennes des Vertébrés et elle existe chez tous leurs représentants. Fosses temporales. Les fosses temporales sont chez les Reptiles des ouvertures dans le crâne ayant pour effet de l’alléger et de faciliter l’insertion de différents muscles. Leur nombre permet de distinguer les Reptiles Anapsides (sans fosse temporale), Synapsides (une fosse temporale, uniquement fossiles), Diapsides (deux fosses temporales). GAFA. Acronyme rassemblant les géants de l’informatique que sont Google, Apple, Facebook et Amazon. On inclut parfois deux autres firmes, Microsoft et IBM, ce qui forme alors le GAFAMI. Ganglions. Les ganglions sont des rassemblements de corps cellulaires de neurones, ce qui facilite leurs interconnexions. Au cours de l’évolution, les premiers cerveaux à apparaître seront des ganglions particulièrement développés, situés au niveau de la tête. Gène. Les gènes sont considérés actuellement comme des segments d’ADN codant, c’est-à-dire participant à la synthèse de protéines. Leur ensemble, qui aboutit à la formation de caractères observables de l’individu (phénotype), constitue le 481

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génome ou génotype. Un même gène peut concerner plusieurs caractères et un même caractère peut être sous la dépendance de plusieurs gènes. Génome. Ensemble des séquences d’ADN, codantes (c’est-à-dire participant à la synthèse de protéines) et non codantes. Le séquençage du génome (ou séquençage de l’ADN) est la détermination de l’ordre de succession des nucléotides le long des deux brins de l’ADN. Génotype. Ensemble des constituants génétiques d’un individu. Terme synonyme de germen ou de lignée germinale. S’oppose à phénotype. Germen. Ce mot, synonyme de génotype ou de lignée germinale, désigne l’ensemble des cellules reproductrices du corps. Il s’oppose à soma ou phénotype, termes correspondant à la totalité des autres cellules. Glie. Synonyme de névroglie. Ensemble des cellules gliales, c’est-àdire des cellules du cerveau non excitables électriquement. Gyrencéphalie. On dit qu’un Mammifère est gyrencéphale lorsque la surface de son cortex présente des plis. Les sillons associés délimitent des circonvolutions. C’est le cas des Mammifères les plus élevés en organisation. L’antonyme est « lissencéphale ». Hippocampe. Partie de l’archéopallium, l’hippocampe a un rôle essentiel dans la mémoire et dans la navigation spatiale. Histones. Les histones sont les principales protéines associées à l’ADN dans les noyaux des cellules. L’ensemble ADN et protéines associées constitue la chromatine. La chromatine est organisée en unités nommées nucléosomes. Homéotherme. Se dit d’un animal dont la température corporelle est à peu près constante, quel que soit le milieu extérieur. Seuls les Oiseaux et les Mammifères sont homéothermes. Ils sont quelquefois appelés animaux à sang chaud, par opposition aux poïkilothermes, animaux à sang froid. 482

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Hominidés. Terme francisé désignant une famille de Primates, celle des Hominidae. Cette famille comprend les Grands Singes (Orangoutans, Gorilles, Chimpanzés, Bonobos) et l’Homme. Il s’agit de l’une des trois familles de Catarhiniens (Singes de l’Ancien Monde), les deux autres étant celle des Cercopithecidae et celle des Hylobatidae. Notons que certaines classifications cladistiques proposent des divisions quelque peu différentes. Homininés. Terme utilisé pour désigner la filiation humaine, la distinguant ainsi de celles des Grands Singes. Les Homininés englobent ainsi Toumaï, Orrorin ainsi que les autres Primates plus directement humains qui ont suivi, tels les Australopithèques et les Homo. Homo sapiens. Noms de genre et d’espèce de l’Homme actuel. Homo sapiens sapiens. Ce nom n’est plus utilisé. Il avait été attribué à Homo sapiens lorsque les Néandertaliens, Homo neanderthalensis, étaient considérés comme une sous-espèce, appelée Homo sapiens neanderthalensis. Horloges moléculaires. Les horloges moléculaires permettent de déterminer approximativement l’âge de l’ancêtre commun à deux espèces. Elles sont basées sur l’existence de mutations ponctuelles de l’ADN. Il s’agit donc de dérives moléculaires des gènes, mais le plus souvent dépourvues de conséquence visible. Certaines de ces mutations ponctuelles ont la propriété de se reproduire à intervalles presque réguliers, de l’ordre d’une tous les millions d’années. Hormones. Composantes de base du système endocrinien, les hormones sont des substances chimiques participant à la régulation de certaines fonctions par voie sanguine. Elles sont sécrétées par les glandes endocrines. Hybridation. Croisement entre deux individus d’espèces différentes. Peut entraîner une introgression ou une spéciation. Hyperstriatum. Propre aux Oiseaux, l’hyperstriatum est une composante du striatum, qui comprend aussi le néostriatum, l’archéostriatum et le paléostriatum. Il assure les fonctions 483

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cérébrales les plus élaborées et se comporte sur ce plan comme le néocortex des autres Vertébrés. Sa dénomination a été remise en cause par certains auteurs. Hyponeuriens. Animaux bilatériens dont la chaîne nerveuse est ventrale par rapport au tube digestif, ce qui caractérise les Protostomiens alors que les Deutérostomiens sont des Épineuriens. Hypothalamus. Situé dans le diencéphale des Vertébrés, sous le thalamus, il constitue le centre nerveux principal du système nerveux autonome. Il est directement connecté à une glande endocrine majeure, l’hypophyse, et il assure ainsi des interactions entre le système nerveux et le système endocrinien. Ichtyen. Relatif aux Poissons. Les ichtyologistes sont les spécialistes de l’étude scientifique des Poissons. Imagerie cérébrale. Permet de visualiser l’activité des structures cérébrales au cours de leur fonctionnement par mesure de la circulation sanguine, dont on sait que l’importance et la qualité varient en effet selon le degré d’activité des neurones. Il existe plusieurs méthodes mais c’est surtout actuellement l’IRMf (Imagerie par Résonance Magnétique fonctionnelle) qui est utilisée. Son principe consiste à mesurer le taux d’oxygénation du sang dans le cerveau. Infrasons. Sons dont les vibrations se répètent moins de 20 fois par seconde (20 Hz). Ils sont appelés infrasons car ils sont inaudibles par les humains, chez lesquels les fréquences sonores perceptibles vont de 20 Hz à 20 000 Hz. Les ultrasons se situent à l’autre extrémité de cette échelle, c’est-à-dire au-delà de 20 000 Hz. Intégration. L’intégration, lorsqu’elle concerne le système nerveux central, est un terme très général. Il désigne les opérations consistant à traiter les informations reçues, en provenance aussi bien de centres nerveux que des milieux extérieur et intérieur. Ces informations peuvent alors être combinées entre elles et avec l’expérience antérieure. L’intégration sert en premier lieu à organiser des réponses humorales ou motrices adaptées. 484

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Introgression. L’introgression est l’apport à une espèce de l’ADN d’une autre espèce. Elle peut se produire lors du croisement d’un hybride avec un représentant de l’une des deux espèces parentes. Invertébrés. Les Invertébrés ne constituent pas une catégorie reconnue dans les systèmes de classification mais ce terme sert à désigner tous les animaux qui ne sont ni des Vertébrés ni des Provertébrés, c’est-à-dire ceux qui sont dépourvus d’une colonne vertébrale ou d’une corde dorsale. Il s’agit des Protostomiens et, parmi les Deutérostomiens, des Échinodermes. Lignée germinale. Synonyme de germen et de génotype. Lissencéphalie. On dit qu’un Mammifère est lissencéphale lorsque la surface de son cortex est lisse, dépourvue de circonvolutions. C’est le cas des Mammifères petits et primitifs comme les Ornitho­rynques, les Opossums, les Insectivores et les Rongeurs. L’antonyme est « gyrencéphale ». Macrosmiques. Se dit des animaux qui ont un odorat bien développé. L’antonyme est « microsmiques ». Mauthner (cellules de). Présentes chez certains animaux aquatiques, il s’agit de cellules du bulbe rachidien (myélencéphale) au nombre de 2, chacune correspondant à une moitié du corps. Leur mise en jeu résulte de vibrations de l’eau et elles participent à la motricité caudale. Elles peuvent ainsi déclencher une réaction de fuite extrêmement rapide à l’approche d’un prédateur. La rapidité des cellules de Mauthner tient au fort diamètre des axones (50 µm) et à une transmission de l’influx par des synapses électriques, plus rapides que les synapses chimiques qui sont la règle générale. On les trouve chez les Lamproies, les Poissons et certains Amphibiens. Medulla oblongata. Terme de la nomenclature internationale synonyme de myélencéphale et de bulbe rachidien. Médullaire. Relatif à la moelle épinière. Synonyme de spinal. Mémoire épisodique. Souvenir des événements et de leur contexte. 485

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Mésencéphale. Une des trois vésicules cérébrales primitives des Vertébrés, les deux autres étant le rhombencéphale et le prosencéphale. Sa partie inférieure, le pied du mésencéphale, assure la continuité entre métencéphale et diencéphale. Sa partie centrale, le tegmentum, comprend en particulier les noyaux de certains nerfs crâniens. Sa partie supérieure, le tectum, est le siège de centres visuels et auditifs, importants surtout chez les Vertébrés inférieurs. Métamérie. Division du corps en segments (métamères). Apparue chez les Annélides, elle va se retrouver chez les Arthropodes et les Vertébrés. Métazoaires. Les Métazoaires sont les animaux constitués de plusieurs cellules. Métencéphale. Chez les Vertébrés, il constitue une des deux parties, l’autre étant le myélencéphale, du rhombencéphale. Comprend le pont et le cervelet. Milieu enrichi. Les animaux de laboratoire sont dits élevés en milieu enrichi lorsque leurs stimulations sensorielles et leurs activités motrices sont favorisées par la présence de congénères et la mise à leur disposition de jouets variés tels que des roues, des échelles, des tunnels ou des labyrinthes. Mnésique. Relatif à la mémoire. Moelle épinière. Terme souvent abrégé par « moelle ». Partie, avec le cerveau, du système nerveux central des Vertébrés. Les adjectifs correspondants sont spinal et médullaire. La moelle épinière est l’équivalent de la chaîne nerveuse longitudinale des Invertébrés. Monosynaptique. Une voie nerveuse est monosynaptique lorsqu’elle ne comporte qu’une synapse, c’est-à-dire seulement deux neurones. Motoneurone. Un motoneurone, appelé aussi neurone moteur, est une cellule nerveuse directement connectée par son axone à des fibres musculaires dont elle commande la contraction. L’ensemble formé par un motoneurone et les fibres musculaires associées est appelé unité motrice.

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Mutations. Changements du génotype d’un individu, c’est-à-dire modifications touchant les séquences d’acide nucléique. On distingue des mutations somatiques et des mutations germinales. Myélencéphale. Cette partie du cerveau des Vertébrés est plus couramment appelée bulbe rachidien, ou, dans la terminologie internationale, medulla oblongata (moelle allongée). Il s’agit d’un prolongement de la moelle épinière. Le myélencéphale appartient, avec le métencéphale, au rhombencéphale. Myéline. Gaine entourant certains axones et permettant d’accroître leur vitesse de conduction. La myéline est responsable de la couleur claire de la substance blanche. Nanosciences. « Les nanosciences sont l’étude des phénomènes et la manipulation de matériaux aux échelles atomiques, moléculaires et macromoléculaires où les propriétés diffèrent significativement de celles observées à plus grande échelle. » (Définition donnée par les Royal Society and Royal Academy of Engineering.) NBIC. Acronyme servant à désigner les avancées scientifiques et techniques très récentes et dont l’utilisation est prônée par les tenants des transhumanismes. «  Converging Technologies for Improving Human Performance: Nanotechnology, Biotechnology, Information Technology and Cognitive Science  ». «  Nanotechnology  » correspond aux nanosciences et à leurs applications ; « Biotechnology » implique les outils de manipulation du génome  ; «  Information Technology » correspond à l’informatique et tout particulièrement à l’intelligence artificielle  ; «  Cognitive Science  » est pris dans un sens très large, incluant les neurosciences. Néocortex. Synonyme de néopallium, il constitue une des trois parties du pallium, les deux autres étant le paléopallium et l’archéopallium. Il représente chez l’Homme 90 % de l’ensemble du cortex cérébral, c’est-à-dire du pallium. Néopallium. Synonyme de néocortex, mais moins couramment utilisé que ce dernier terme. 487

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Néostriatum. Le néostriatum constitue une des trois parties du striatum, les deux autres étant l’archéostriatum et le paléostriatum (une quatrième partie, l’hyperstriatum, existe chez les Oiseaux). Il comprend chez l’Homme le noyau caudé, le putamen et les noyaux septaux dont le noyau accumbens. Ces noyaux participent principalement, comme le pallidum, au contrôle de la motricité involontaire, telle celle concernant la posture et l’équilibration. Nerfs crâniens. Chez les Vertébrés, il s’agit, au niveau de l’encéphale, de l’équivalent des nerfs spinaux. Le plus souvent au nombre de douze paires, ils assurent essentiellement l’innervation de la tête. Neurochimie. Branche des neurosciences ayant pour objet principal l’étude et la manipulation des neurotransmetteurs ou des neuromodulateurs. Neurogenèse. Fabrication de neurones. S’effectue surtout au cours du développement de l’organisme mais existe aussi chez les Mammifères adultes au niveau des bulbes olfactifs (à partir de cellules souches se trouvant dans les parois latérales des deux ventricules télencéphaliques) et au niveau de l’hippocampe. Neuromodulateurs. Appelés aussi neuropeptides, ce sont de courtes chaînes d’acides aminés. Ils sont produits par des groupes de neurones et assurent des communications à plus longue distance que les neurotransmetteurs. Ils agissent sur d’autres groupes de neurones et exercent ainsi des fonctions de régulation. Neurones. Les neurones sont des cellules nerveuses excitables électriquement. On y distingue trois parties : le corps cellulaire, l’axone et les dendrites. Dans le cerveau des Vertébrés, il existe d’autres cellules nerveuses mais non excitables électriquement, les cellules gliales. Neurones de Von Economo. Synonymes de neurones fusiformes. Neurones fusiformes. Synonymes de neurones de Von Economo. On leur attribue un rôle important dans les fonctions cognitives supérieures comme l’empathie et la conscience de soi. Se rencontrent

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seulement chez les humains, les Grands Singes, les Éléphants et les Cétacés. Un rôle de même type est attribué aux neurones miroirs. Neurones miroirs. Il s’agit de neurones qui sont activés par exemple quand on exécute une action (comme un mouvement de la main), mais également quand on voit quelqu’un effectuer cette même action. Certains sont liés de la même façon aux émotions, comme le dégoût, le contentement, la douleur. Ils pourraient, comme les neurones fusiformes, être impliqués dans les mécanismes de l’empathie. Neurotransmetteurs. Substances chimiques libérées au niveau des synapses et assurant les connexions interneuronales. Névroglie. Synonyme de glie. Ensemble des cellules gliales, c’est-àdire des cellules du cerveau non excitables électriquement. Nociception. Au sens large, la nociception désigne le plus souvent le processus sensoriel engagé en réponse aux influences négatives de l’environnement. Certains auteurs donnent à ce terme un sens plus restreint et l’utilisent seulement pour nommer les réactions de retrait, réponses réflexes rapides aux stimulations présentant une menace pour l’intégrité de l’organisme (froid, chaud, pression, piqûre, coup, décharge électrique), communes à tous les animaux, même à ceux dépourvus de système nerveux comme les Protozoaires. Noyaux. Ce terme est utilisé dans deux sens. Dans le premier, il désigne un constituant de base de toute cellule vivante. Dans le deuxième, il s’agit d’un regroupement de corps cellulaires de neurones dans le cerveau. Nucléotides. Les nucléotides sont des constituants de l’ADN. Le groupement d’un acide phosphorique, du sucre correspondant et de la base qui lui est associée constitue un nucléotide. La succession des nucléotides constitue un des deux brins de l’ADN. Le séquençage de l’ADN (ou séquençage du génome) est la détermination de l’ordre de succession des nucléotides.

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Ontogenèse. On entend par ontogenèse le développement d’un organisme depuis sa conception. Contraste avec «  phylogenèse  » qui désigne la filiation des espèces. Optogénétique. L’optogénétique consiste à modifier génétiquement de petits groupes de neurones de telle sorte qu’ils soient activés par un faisceau lumineux d’une couleur donnée. Cette approche permet une mise en jeu des neurones beaucoup plus sélective que par stimulation électrique. Ovipare. Qualifie le mode de reproduction par l’intermédiaire d’œufs. Chez les espèces ovovivipares, les œufs éclosent dans le corps des femelles, avant la naissance. Paléopallium. Le paléopallium, partie avec l’archéopallium et le néopallium, du pallium, est très lié à l’odorat. Il a régressé chez l’Homme, tout comme les fonctions olfactives. Paléostriatum. Le paléostriatum, partie avec l’archéostriatum et le néostriatum, du striatum, correspond au pallidum et joue un rôle important dans la motricité involontaire. Pallium. Plus connu sous le nom de cortex cérébral, il constitue une partie importante du télencéphale. On y distingue le néopallium (néocortex), d’origine phylogénétique récente, et deux autres parties plus anciennes, le paléopallium et l’archipallium. Il s’agit de la partie la plus développée du cerveau chez l’Homme. Palpes. Organes sensoriels situés autour de la bouche chez les Protostomiens. Phénotype. Ensemble des caractéristiques observables d’un individu. Peuvent être morphologiques, physiologiques, biochimiques ou comportementales. Résultent de sa constitution génétique et de l’environnement. Ce terme, synonyme de soma, s’oppose à génotype. Phéromones. Les phéromones (ou phérormones ou phérohormones) sont des substances chimiques permettant les communications entre individus de la même espèce. 490

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Phylogenèse. La phylogenèse concerne la filiation des espèces, alors que l’ontogenèse décrit le développement d’un organisme depuis sa conception. Placenta. Le placenta est un organe qui permet à l’embryon des Mammifères de se développer entièrement dans le ventre maternel. Il apporte l’eau, l’oxygène et les nutriments nécessaires. Seuls les Monotrèmes (ovipares) et des Marsupiaux (Mammifères à poche) ne sont pas des Mammifères placentaires. Les Mammifères placentaires sont aussi appelés euthériens. Plasma germinatif. Terme utilisé par Weismann pour désigner ce que l’on appelle plutôt actuellement lignée germinale ou germen ou génotype. Cet auteur croyait en la continuité du plasma germinatif, c’est-à-dire à l’impossibilité d’une transmission héréditaire des caractères acquis par un individu. Plasticité cérébrale. Propriété fondamentale d’adaptation du tissu nerveux du cerveau. La plasticité peut se manifester par des changements d’affectation de certaines structures cérébrales. C’est le cas lorsqu’une d’entre elles est partiellement ou totalement détruite. Ses fonctions peuvent alors être prises en charge par d’autres structures. Il s’agit du phénomène de vicariance. Poïkilotherme. Se dit d’un animal dont la température varie selon le milieu extérieur. Parmi les Vertébrés, les Poissons, les Amphibiens et les Reptiles sont poïkilothermes (on dit aussi quelquefois animaux à sang froid). Les Oiseaux et les Mammifères sont au contraire homéothermes. Pont. Le pont ou pont de Varole, ou protubérance annulaire, est chez les Vertébrés une partie du tronc cérébral et plus précisément du métencéphale. Comprenant les pédoncules cérébelleux moyens, il est le siège d’une partie de la formation réticulée et assure un relais entre le cortex moteur et le cervelet. Potentiel d’action. Le potentiel d’action caractérise la transmission des messages nerveux dans les neurones. Il s’agit d’une onde de dépolarisation électrique de la membrane. D’une amplitude 491

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d’environ 100 mV, elle dure 1 à 2 ms et se propage du corps cellulaire jusqu’aux terminaisons axonales. Sa vitesse peut aller de 1 m/s à environ 100 m/s. Elle est plus rapide dans les grosses fibres et est accélérée lorsque les axones sont entourés d’une gaine de myéline. Des potentiels d’action existent aussi dans d’autres cellules excitables que les neurones, comme les cellules musculaires. Procaryotes. Êtres unicellulaires dépourvus d’un noyau véritable. Les Procaryotes comprennent les Archées et les Bactéries. Les organismes dont les cellules sont pourvues d’un noyau véritable sont des Eucaryotes, qui rassemblent tous les autres êtres vivants. Prognathisme. Le prognathisme décrit une extension vers l’avant de la mâchoire inférieure. Proprioceptif. Relatif à la proprioception. La proprioception concerne la sensibilité musculo-tendino-articulaire. Elle se distingue de l’extéroception (sensibilité aux stimuli externes, soit mécaniques, caloriques, optiques, olfactifs ou acoustiques) et de l’intéroception (sensibilité des organes internes). Prosencéphale. Une des trois vésicules cérébrales primitives des Vertébrés, les deux autres étant le rhombencéphale et le mésencéphale. Donnera naissance au diencéphale et au télencéphale. Quelquefois considéré comme le cerveau proprement dit, se distinguant du tronc cérébral. Protostomiens. Les Protostomiens constituent un des deux groupes de Bilatériens, l’autre étant celui des Deutérostomiens. Leur nom signifie «  bouche en premier  » (apparition avant l’anus lors de l’embryogenèse). Leur chaîne nerveuse est ventrale alors qu’elle est dorsale pour les Deutérostomiens. On parle d’animaux hyponeuriens pour les premiers et épineuriens pour les seconds. Les Protostomiens comprennent tous les Bilatériens Invertébrés, à l’exception des Échinodermes et des Provertébrés, qui sont des Deutérostomiens. Rachidien. Relatif au rachis, c’est-à-dire à la colonne vertébrale. 492

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Radiation évolutive. Apparition de nombreuses nouvelles espèces en un temps très court. Les radiations évolutives font souvent suite à une extinction de masse. Synonyme d’explosion radiative. Réflexe. On peut définir le réflexe comme une réaction involontaire et très rapide à un stimulus. Réflexes conditionnés. Terme synonyme pour certains auteurs de réflexes conditionnels ou de réflexes pavloviens. On parle de réflexe conditionné lorsque l’association répétée entre d’une part un stimulus déclenchant une réaction et d’autre part un stimulus neutre pour cette réaction a pour effet d’entraîner le déclenchement de la réaction par le seul stimulus neutre. Ce stimulus neutre est appelé stimulus conditionnel tandis que l’autre porte le nom de stimulus inconditionnel. Un exemple historique est celui décrit par Pavlov, faisant saliver un Chien seulement en lui faisant entendre un signal sonore, stimulus conditionnel préalablement associé à la présentation de nourriture, stimulus inconditionnel. Rétrovirus. Les Rétrovirus présentent la particularité de posséder une enzyme permettant la transcription de leur ARN en ADN, intégré alors dans le génome de la cellule hôte. Ils sont ainsi utilisés comme vecteurs pour le transfert de gènes en thérapeutique (thérapie génique). Les Virus de l’immunodéficience humaine (VIH) responsable du SIDA sont des Rétrovirus. Rhombencéphale. Une des trois vésicules cérébrales primitives des Vertébrés, avec le mésencéphale et le prosencéphale. Donnera naissance au myélencéphale et au métencéphale. Sagittal. Une coupe anatomique sagittale est une coupe effectuée verticalement dans le plan de symétrie antéropostérieur. Soma. Ce mot est employé dans deux sens très différents. Il peut désigner le corps cellulaire des neurones. Il peut également désigner l’ensemble des cellules du corps à l’exception des cellules reproductrices qui constituent quant à elles le germen, appelé aussi lignée germinale. Soma est alors synonyme de phénotype. 493

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Somatique. L’adjectif « somatique » est également utilisé dans un autre sens, plus restreint que celui donné à « soma ». Il s’agit alors des cellules du corps à l’exception non seulement des cellules reproductrices mais aussi de celles des organes viscéraux qui sont qualifiées quant à elles de « végétatives ». On distingue ainsi un système nerveux somatique s’opposant au système nerveux végétatif. Sous-espèce. On a introduit la notion de sous-espèce pour rassembler des animaux (ou des plantes) se distinguant de l’espèce de référence mais pas suffisamment pour justifier la création d’une nouvelle espèce. Les sous-espèces sont nommées en ajoutant un nom au nom de l’espèce principale. Cette dernière porte alors ellemême deux noms, le deuxième étant la répétition du premier. Parfois les deux noms d’espèce sont séparés par l’abréviation var. (variété, du latin varietas). L’appartenance à une sous-espèce est parfois difficile à établir, d’autant plus que la définition de l’espèce elle-même n’est pas toujours évidente. Spéciation. Apparition de nouvelles espèces. Spinal. Relatif à la moelle épinière. Synonyme de médullaire. Statocyste. Organe de l’équilibre sensible à la gravité chez les Invertébrés et chez les Plantes. Striatum. Partie importante du télencéphale, il comprend trois parties, le paléostriatum, l’archéostriatum et le néostriatum, Chez les Oiseaux, il comprend en outre l’hyperstriatum. Substance blanche. Partie du système nerveux central formée par l’ensemble des axones. Sa couleur est due à la gaine de myéline entourant ces derniers. Se distingue de la substance grise, composée quant à elle des corps cellulaires des neurones, de leurs dendrites ainsi que de cellules gliales. Substance grise. Lieu de rassemblement de cellules gliales ainsi que des corps cellulaires et des dendrites des neurones dans le système nerveux central. Se distingue de la substance blanche, formée par les axones. 494

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Supraliminaire. Supraliminaire signifie supérieur à la valeur d’un seuil. S’oppose à infraliminaire. Synapses. Assurent les connexions interneuronales, de cellule à cellule. Ces connexions sont assurées le plus souvent par la libération de substances chimiques appelées neurotransmetteurs, mais il existe également des synapses électriques. Synapsides. Groupe de Reptiles, uniquement fossiles, dotés d’une seule fosse temporale. Les Synapsides vont donner naissance aux Mammifères. Systématique. Science de la classification des êtres vivants. Système nerveux autonome. Synonyme de système nerveux végétatif. Chargé de réguler le fonctionnement des organes internes. Système nerveux central. Comprend le cerveau et la chaîne nerveuse longitudinale (moelle épinière chez les Vertébrés). Système nerveux orthosympathique. Synonyme de système nerveux sympathique. Une des deux composantes, avec le système nerveux parasympathique, du système végétatif moteur. Système nerveux parasympathique. Une des deux composantes, avec le système nerveux orthosympathique, du système végétatif moteur. Système nerveux somatique. Assure les liaisons avec le monde extérieur (organes des sens) et le système musculo-squelettique. Système nerveux sympathique. Synonyme de système nerveux orthosympathique. Une des deux composantes, avec le système nerveux parasympathique, du système végétatif moteur. Système nerveux végétatif. Synonyme de système nerveux autonome. Chargé du fonctionnement des organes internes. Taxon. Ce mot peut désigner une espèce, un genre, une famille, un groupe d’animaux. Tectum. Une des trois parties constitutives du mésencéphale. Il se présente chez l’Homme sous la forme de quatre protubérances appelées tubercules quadrijumeaux ou collicules. Deux de ces 495

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structures reçoivent des afférences visuelles, les deux autres des informations auditives. Télencéphale. Partie, avec le diencéphale, du prosencéphale des Vertébrés. Constitué essentiellement par les hémisphères cérébraux, où l’on trouve une partie superficielle, le pallium (ou cortex cérébral), et une partie plus profonde, le striatum. Le télencéphale est la partie du cerveau la plus développée chez l’Homme. Tétrapodes. Le terme Tétrapodes désigne les Vertébrés à membres marcheurs, qu’ils soient au nombre de quatre, de deux ou qu’ils aient disparu, c’est-à-dire qu’il comprend les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. Thalamus. Formation paire du diencéphale des Vertébrés. Important centre de relais des informations sensorielles vers le cortex cérébral. Porte quatre protubérances, les corps geniculés (ou genouillés) latéraux et médians, centres de relais primaire des informations visuelles et auditives. Théorie de l’esprit. Pour certains auteurs, la théorie de l’esprit est la faculté de se représenter les états mentaux d’un autre individu. L’empathie peut être considérée comme un cas particulier de la théorie de l’esprit. Thérapie génique. Thérapie consistant à modifier des gènes dans des cellules ou des tissus pour traiter une maladie. On peut utiliser des Rétrovirus pour incorporer de nouveaux gènes, mais les manipulations directes du génome par des outils comme le CrisprCas9 ouvrent des perspectives encore plus prometteuses dans ce domaine. Transformisme. Terme utilisé par Lamarck pour désigner l’évolution et la théorie explicative qu’il avait alors avancée, théorie supposant l’hérédité des caractères acquis. Tronc cérébral. Relie chez les Vertébrés la moelle au prosencéphale. Il rassemble le myélencéphale, le métencéphale (à l’exception du cervelet) et le mésencéphale. Se distingue du cerveau au sens

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restreint qui est constitué seulement par le prosencéphale (diencéphale et télencéphale). Ultrasons. Sons dont les vibrations se répètent plus de 20  000 fois par seconde (20  000  Hz). Ils sont appelés ultrasons car ils sont inaudibles par les humains, chez lesquels les fréquences sonores perceptibles vont de 20  Hz à 20  000  Hz. Les infrasons se situent à l’autre extrémité de cette échelle, c’est-à-dire à une fréquence inférieure à 20 Hz. Ventricules. Cavités du cerveau des Vertébrés. Au nombre de quatre, les ventricules dérivent des dilatations du tube neural primitif et communiquent les uns avec les autres. Vertébrés. Dans les classifications traditionnelles, embranchement qui rassemble tous les animaux pourvus d’une colonne vertébrale et d’une mâchoire, c’est-à-dire tous les Deutérostomiens à l’exception des Échinodermes et des Provertébrés. Les Poissons, les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères représentent classiquement les Vertébrés. Le groupe des Vertébrés dans les classifications cladistiques est un peu plus étendu puisqu’il intègre les Lamproies bien qu’elles soient dépourvues de mâchoires. Vestigial. Un organe vestigial est une structure anatomique atrophiée, dont la fonction a été perdue partiellement ou totalement au cours de l’évolution. Vicariance. Ce terme désigne en neurosciences la prise en charge par des structures cérébrales de nouvelles fonctions pour pallier les insuffisances de certaines autres les assurant habituellement mais rendues inefficaces par des lésions. Il s’agit d’une forme de plasticité cérébrale. Voies pyramidales. Voies corticospinales convoyant chez les Vertébrés les signaux de commande de la motricité volontaire vers les motoneurones.

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TABLE DES MATIÈRES

Introduction����������������������������������������������������������������������������������������� 7 1.  Le cerveau de l’Homme actuel������������������������������������������������������11 Le système nerveux en général��������������������������������������������������������12 Les cellules du système nerveux������������������������������������������������������14 Embryologie et développement du cerveau����������������������������������������17 Les principales structures du cerveau�����������������������������������������������20 Le myélencéphale�����������������������������������������������������������������������22 Le métencéphale������������������������������������������������������������������������24 Le pont���������������������������������������������������������������������������������24 Le cervelet�����������������������������������������������������������������������������25 Le mésencéphale������������������������������������������������������������������������26 Le pied du mésencéphale���������������������������������������������������������27 Le tegmentum mésencéphalique������������������������������������������������27 Le tectum ou toit du mésencéphale�������������������������������������������28 Le diencéphale��������������������������������������������������������������������������28 Le thalamus���������������������������������������������������������������������������29 L’hypothalamus�����������������������������������������������������������������������29 L’épithalamus�������������������������������������������������������������������������31 Le télencéphale�������������������������������������������������������������������������31 Le striatum����������������������������������������������������������������������������32 Le pallium�����������������������������������������������������������������������������33 Localisations et globalisations���������������������������������������������������������42 Les méthodes d’étude du cerveau�����������������������������������������������������46 Neuro-anatomie et histologie�������������������������������������������������������46 Lésions chez l’animal et chez l’Homme������������������������������������������47 Enregistrement de l’activité nerveuse��������������������������������������������47 Méthodes de stimulation�������������������������������������������������������������48 Neurochimie������������������������������������������������������������������������������49 Imagerie cérébrale����������������������������������������������������������������������50 2.  Comment organise-t-on la diversité des espèces ? Les systèmes de classification������������������������������������������������������51 Les espèces����������������������������������������������������������������������������������52 La classification traditionnelle���������������������������������������������������������56 Historique���������������������������������������������������������������������������������56 Les groupes d’animaux dans la classification traditionnelle���������������57

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TABLE DES MATIÈRES

Protozoaires���������������������������������������������������������������������������63 Groupe des Éponges et Cœlentérés���������������������������������������������64 Échinodermes�������������������������������������������������������������������������64 Groupe des Vers����������������������������������������������������������������������65 Mollusques�����������������������������������������������������������������������������68 Groupe des Arthropodes�����������������������������������������������������������69 Arthropodes Chélifères�������������������������������������������������������������70 Arthropodes Antennifères���������������������������������������������������������72 Groupe des Provertébrés et Vertébrés�����������������������������������������73 Provertébrés���������������������������������������������������������������������������74 Vertébrés�������������������������������������������������������������������������������75 Les classifications phylogénétiques ou cladistiques…………���������������83 3.  La notion d’évolution des espèces�������������������������������������������������91 Introduction. L’évolution est un fait scientifique��������������������������������91 Déroulement de l’évolution�������������������������������������������������������������95 Les grandes lignes : les arbres généalogiques���������������������������������95 Le tronc commun��������������������������������������������������������������������96 Les Protostomiens. Des Vers aux Insectes�����������������������������������99 Les Deutérostomiens. Échinodermes et Vertébrés����������������������� 100 Les repères temporels généraux�������������������������������������������������� 102 Le Précambrien. De –4 600 Ma à –541 Ma�������������������������������� 106 Ère Paléozoïque. De –541 Ma à –252 Ma����������������������������������� 106 Ère Mésozoïque. De –252 Ma à –65 Ma������������������������������������� 108 Ère Cénozoïque. De –65 Ma à nos jours������������������������������������ 109 Les vitesses d’évolution������������������������������������������������������������� 110 L’enchaînement des espèces et les structures vestigiales���������������� 112 Petite histoire de la notion d’évolution������������������������������������������� 115 Les précurseurs : Lamarck et Darwin�������������������������������������������� 115 Lamarck et le transformisme��������������������������������������������������� 117 Darwin et la sélection naturelle����������������������������������������������� 118 Les darwinismes����������������������������������������������������������������������� 120 Weismann et la continuité du plasma germinatif������������������������ 120 De Vries, Morgan et les mutations������������������������������������������� 121 La théorie synthétique de l’évolution��������������������������������������� 121 Évolution et biologie moléculaire������������������������������������������������ 123 Les horloges moléculaires���������������������������������������������������������� 127 L’épigénétique et la transmission héréditaire de caractères acquis��� 129 Définition de l’épigénétique���������������������������������������������������� 129 Les données d’observation ou d’expérimentation������������������������ 130 Les mécanismes de la transmission héréditaire de caractères acquis�134 Épigénétique et evolution������������������������������������������������������ 136 Spéciation et introgression par hybridation���������������������������������� 138 4.  Des Protozoaires aux Mollusques la genèse du cerveau et l’intelligence des Pieuvres������������������������������������������������������ 143 Les animaux sans cerveau������������������������������������������������������������� 145

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TABLE DES MATIÈRES

Les Protozoaires����������������������������������������������������������������������� 145 Les Éponges, Cténaires et Cnidaires��������������������������������������������� 150 Les Échinodermes��������������������������������������������������������������������� 152 Les Vers et les premiers cerveaux��������������������������������������������������� 153 Les Plathelminthes������������������������������������������������������������������� 156 Les Vermidiens������������������������������������������������������������������������� 157 Les Annélides�������������������������������������������������������������������������� 157 Les Némathelminthes���������������������������������������������������������������� 159 Le cerveau des Mollusques. L’intelligence des Pieuvres…………��������� 160 Les Amphineures���������������������������������������������������������������������� 162 Les Scaphopodes���������������������������������������������������������������������� 162 Les Lamellibranches������������������������������������������������������������������ 163 Les Gastéropodes��������������������������������������������������������������������� 164 Les Céphalopodes��������������������������������������������������������������������� 165 Les différents types de Céphalopodes : Nautiles, Seiches, Calmars et Pieuvres��������������������������������������������������������������� 165 Les organes sensoriels des Céphalopodes���������������������������������� 169 Les performances comportementales des Pieuvres���������������������� 170 Le cerveau des Pieuvres��������������������������������������������������������� 173 5.  Les Arthropodes et l’intelligence des Insectes sociaux����������������� 179 Les Arthropodes Chélifères������������������������������������������������������������ 181 Les Mérostomes������������������������������������������������������������������������ 181 Les Arachnides������������������������������������������������������������������������� 182 Les Arthropodes Antennifères�������������������������������������������������������� 185 Les Malacopodes���������������������������������������������������������������������� 185 Les Myriapodes������������������������������������������������������������������������ 186 Les Crustacés��������������������������������������������������������������������������� 186 Les Insectes���������������������������������������������������������������������������� 188 Les Termites������������������������������������������������������������������������� 191 Les Abeilles�������������������������������������������������������������������������� 192 Les Fourmis�������������������������������������������������������������������������� 201 L’intelligence collective���������������������������������������������������������� 208 6.  Les Provertébrés et les Poissons. L’origine des Vertébrés�������������� 213 Les Provertébrés�������������������������������������������������������������������������� 214 Les Hémicordés������������������������������������������������������������������������ 214 Les Tuniciers��������������������������������������������������������������������������� 215 Les Céphalocordés�������������������������������������������������������������������� 215 Les Agnathes��������������������������������������������������������������������������� 216 Les Myxines�������������������������������������������������������������������������� 216 Les Lamproies����������������������������������������������������������������������� 217 Les premiers Vertébrés. Les Poissons���������������������������������������������� 223 Les organes sensoriels des Poissons�������������������������������������������� 225 Le système nerveux des Poissons������������������������������������������������ 226 Les Poissons et l’électricité�������������������������������������������������������� 234 L’électricité animale�������������������������������������������������������������� 234

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TABLE DES MATIÈRES

Les électrogénérateurs de forte puissance��������������������������������� 235 Les électrogénérateurs de faible puissance�������������������������������� 236 Les électrorécepteurs������������������������������������������������������������� 237 Le système nerveux des Poissons électriques����������������������������� 239 L’évolution et les Poissons électriques�������������������������������������� 240 Cœlacanthes et Dipneustes�������������������������������������������������������� 243 Les Cœlacanthes������������������������������������������������������������������� 244 Les Dipneustes��������������������������������������������������������������������� 246 7.  Les Amphibiens et les Reptiles. La sortie des eaux���������������������� 249 La sortie des eaux et les Amphibiens���������������������������������������������� 249 La transition vers les Tétrapodes������������������������������������������������� 250 Les Amphibiens������������������������������������������������������������������������ 252 Classification et Évolution������������������������������������������������������ 252 Les trois groupes d’Amphibiens : Apodes, Urodèles et Anoures����� 253 Le système nerveux central des Amphibiens������������������������������ 255 Les Reptiles et le cerveau reptilien������������������������������������������������ 261 L’évolution des Reptiles������������������������������������������������������������� 262 Les Reptiles actuels������������������������������������������������������������������ 264 Les Chéloniens���������������������������������������������������������������������� 264 Les Rhynchocéphales������������������������������������������������������������� 265 Les Saurophidiens����������������������������������������������������������������� 266 Les Crocodiliens�������������������������������������������������������������������� 268 Le cerveau des Reptiles������������������������������������������������������������� 269 Le cerveau reptilien������������������������������������������������������������������ 273 8.  Les Oiseaux. L’adaptation au vol������������������������������������������������� 279 Les grands groupes d’Oiseaux et leur évolution�������������������������������� 280 Les performances des Oiseaux. L’intelligence des Corbeaux et des Perroquets……………………��������������������������������������������� 284 Mémoire et anticipation������������������������������������������������������������ 285 Communication������������������������������������������������������������������������ 286 Vocalisations������������������������������������������������������������������������ 287 Attitudes et mouvements du corps������������������������������������������� 288 Apprentissages������������������������������������������������������������������������� 289 Apprentissages vocaux����������������������������������������������������������� 289 Apprentissage d’autres formes de comportements����������������������� 290 L'empreinte filiale����������������������������������������������������������������� 291 Jeux��������������������������������������������������������������������������������������� 292 Utilisation d’outils�������������������������������������������������������������������� 293 Résolution de problèmes����������������������������������������������������������� 295 Manifestations d’états mentaux�������������������������������������������������� 298 Duperies������������������������������������������������������������������������������ 299 Stress���������������������������������������������������������������������������������� 299 Douleur������������������������������������������������������������������������������� 300 Conscience de soi������������������������������������������������������������������ 300 États mentaux liés à la reproduction���������������������������������������� 301

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L'HISTOIRE DU CERVEAU

TABLE DES MATIÈRES

Empathie et consolation�������������������������������������������������������� 302 Le cerveau des Oiseaux���������������������������������������������������������������� 303 Le monde sensoriel des Oiseaux�������������������������������������������������� 304 Odorat, goût et toucher��������������������������������������������������������� 304 Vision��������������������������������������������������������������������������������� 304 Audition������������������������������������������������������������������������������ 306 Les principales structures cérébrales������������������������������������������� 307 Les circuits associés à la vision, l’audition et la phonation������������� 312 La spécialisation hémisphérique������������������������������������������������� 313 9.  Les Mammifères. Vers les performances des Primates avec les Éléphants et les Dauphins���������������������������������������������������������� 317 Les grands groupes de Mammifères et leur évolution������������������������ 318 Les Non-placentaires����������������������������������������������������������������� 319 Les Placentaires����������������������������������������������������������������������� 320 Les performances des Éléphants����������������������������������������������������� 327 Les performances des Dauphins����������������������������������������������������� 333 Le cerveau des Mammifères����������������������������������������������������������� 342 Architecture-type��������������������������������������������������������������������� 343 Quelques cerveaux particuliers��������������������������������������������������� 349 La théorie des trois cerveaux����������������������������������������������������� 353 10.  Les Primates et l’hominisation���������������������������������������������������� 357 Les principaux groupes de Primates et leur évolution������������������������ 357 Le comportement des Primates������������������������������������������������������ 361 Les Lémuriens (au sens large) ou Prosimiens�������������������������������� 361 Les Simiens����������������������������������������������������������������������������� 363 Les Singes du Nouveau Monde������������������������������������������������� 363 Les Singes de l’Ancien Monde�������������������������������������������������� 366 L’organisation du cerveau des Primates������������������������������������������� 373 L’hominisation���������������������������������������������������������������������������� 377 De –7 à –4,2 Ma. Toumaï et Orrorin�������������������������������������������� 379 De –4,2 à –3 Ma. Les premiers Australopithèques et le Paléolithique inférieur�������������������������������������������������������������� 384 Les Australopithèques graciles������������������������������������������������ 384 Le Paléolithique inférieur������������������������������������������������������� 387 De –3 à –2 Ma. Les premiers Homo et l’Oldowayen������������������������ 389 De –2 à –1 Ma. La sortie d’Afrique et l’Acheuléen�������������������������� 393 De –1 à –0,3 Ma. Les Néandertaliens et le Moustérien������������������� 396 À partir de –0,3 Ma. Homo sapiens et les cultures associées����������� 403 Le Paléolithique supérieur������������������������������������������������������ 404 Le Mésolithique�������������������������������������������������������������������� 407 Le Néolithique���������������������������������������������������������������������� 408 Conclusion. Les questions du Quand, du Comment et du Pourquoi de l’hominisation������������������������������������������������ 409

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TABLE DES MATIÈRES

11.  Les fonctions cérébrales humaines partagées avec les animaux. Le propre de l’Homme���������������������������������������������������������������� 415 La sensori-motricité et la douleur�������������������������������������������������� 416 La mémoire et l’apprentissage������������������������������������������������������� 420 La communication����������������������������������������������������������������������� 421 Les jeux et le rire������������������������������������������������������������������������ 422 La résolution de problèmes����������������������������������������������������������� 422 L’utilisation et la fabrication d’outils���������������������������������������������� 424 Les manifestations d’états mentaux et l’empathie…………��������������� 425 La conscience de soi����������������������������������������������������������������� 425 Les états émotifs fondamentaux������������������������������������������������� 425 La duperie������������������������������������������������������������������������������� 426 L’empathie et les sentiments moraux������������������������������������������� 427 Conclusion générale. Le passé, le présent et le futur�������������������������� 433 Le passé. L’évolution des structures cérébrales et de leurs fonctions�������������������������������������������������������������������� 434 Les grandes étapes, des neurones aux ganglions et aux cerveaux���� 434 Continuités et discontinuités dans l’évolution du cerveau��������������� 439 Continuité des composants élémentaires����������������������������������� 439 Discontinuités des lignes évolutives des systèmes nerveux centraux���440 Continuité de la ligne évolutive du cerveau des Vertébrés����������� 441 Continuité des Grands Singes à l’Homme����������������������������������� 442 Les facteurs pouvant intervenir dans le développement du cerveau�� 443 Au niveau des individus��������������������������������������������������������� 443 Au niveau des espèces����������������������������������������������������������� 445 Le présent. Le cerveau humain et les cerveaux artificiels������������������� 447 L’Homme concurrence���������������������������������������������������������������� 448 Les ordinateurs et l’intelligence artificielle�������������������������������� 449 Les robots���������������������������������������������������������������������������� 452 L’Homme réparé������������������������������������������������������������������������ 453 Les prothèses neurosensorielles����������������������������������������������� 453 Les prothèses neuromotrices��������������������������������������������������� 454 Le futur. L’avenir du cerveau humain���������������������������������������������� 459 L’Homme diminué��������������������������������������������������������������������� 459 L’Homme augmenté������������������������������������������������������������������� 461 Les implants cérébraux���������������������������������������������������������� 462 Les manipulations du génome������������������������������������������������� 463 Les transhumanismes������������������������������������������������������������� 466 Glossaire������������������������������������������������������������������������������������������� 473 Bibliographie������������������������������������������������������������������������������������� 499

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L'HISTOIRE DU CERVEAU