Les rhinocéros fossiles des sites préhistoriques de l'Europe méditerranéenne et du Massif Central: Paléontologie et implications biochronologiques 9781841718583, 9781407328607

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BAR S1419 2005 LACOMBAT

Les rhinocéros fossiles des sites préhistoriques de l’Europe méditerranéenne et du Massif Central

LES RHINOCÉROS FOSSILES DES SITES PRÉHISTORIQUES

Paléontologie et implications biochronologiques

Frédéric Lacombat

BAR International Series 1419 B A R

2005

Les rhinocéros fossiles des sites préhistoriques de l’Europe méditerranéenne et du Massif Central Paléontologie et implications biochronologiques

Frédéric Lacombat

BAR International Series 1419 2005

Published in 2016 by BAR Publishing, Oxford BAR International Series 1419 Les rhinocéros fossiles des sites préhistoriques de l’Europe méditerranéenne et du Massif Central © F Lacombat and the Publisher 2005 The author's moral rights under the 1988 UK Copyright, Designs and Patents Act are hereby expressly asserted. All rights reserved. No part of this work may be copied, reproduced, stored, sold, distributed, scanned, saved in any form of digital format or transmitted in any form digitally, without the written permission of the Publisher.

ISBN 9781841718583 paperback ISBN 9781407328607 e-format DOI https://doi.org/10.30861/9781841718583 A catalogue record for this book is available from the British Library BAR Publishing is the trading name of British Archaeological Reports (Oxford) Ltd. British Archaeological Reports was first incorporated in 1974 to publish the BAR Series, International and British. In 1992 Hadrian Books Ltd became part of the BAR group. This volume was originally published by Archaeopress in conjunction with British Archaeological Reports (Oxford) Ltd / Hadrian Books Ltd, the Series principal publisher, in 2005. This present volume is published by BAR Publishing, 2016.

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Sommaire Avant Propos............................................................................................................................................................... iii Remerciements............................................................................................................................................................ iii Chapitre I – Présentation des sites de l’étude 1. Présentation générale des sites majeurs de l’étude ...............................................................................................1 a. La grotte du Vallonnet...........................................................................................................................................1 b. La Pineta à Isernia.................................................................................................................................................4 c. La Caune de l’Arago .............................................................................................................................................4 2. Sites étudiés utilisés en comparaison.......................................................................................................................8 a. Senèze ...................................................................................................................................................................8 b. Cagnes-sur-Mer.....................................................................................................................................................8 c. Sainzelles...............................................................................................................................................................8 d. Ceyssaguet ............................................................................................................................................................8 e. Tour de Grimaldi...................................................................................................................................................8 f. Durfort ...................................................................................................................................................................9 g. Soleilhac................................................................................................................................................................9 h. Aldène ...................................................................................................................................................................9 i. Terra Amata ...........................................................................................................................................................9 j. Orgnac III.............................................................................................................................................................10 k. Baume Bonne......................................................................................................................................................10 l. Grotte de Mars .....................................................................................................................................................12 m. Grotte du Prince .................................................................................................................................................12 n. Grotte du Cavillon...............................................................................................................................................13 o. Grotte de l’Observatoire......................................................................................................................................13 p. La Barma Grande ................................................................................................................................................13 q. Grotte des Enfants...............................................................................................................................................14 Chapitre II – Etude paléontologique 1. Nomenclature et Taxonomie15 2. Généralités sur les espèces de rhinocéros pléistocènes de l’Europe méditerranéenne et du Massif Centra..l15 3. Introduction à l’étude paléontologique.................................................................................................................17 4. Etude Paléontologique............................................................................................................................................18 a. Crâne ...................................................................................................................................................................18 b. Dents supérieures ................................................................................................................................................24 c. Mandibule ...........................................................................................................................................................42 d. Dents inférieures .................................................................................................................................................42 e. Rangées dentaires................................................................................................................................................61 f. Scapula.................................................................................................................................................................65 g. Humérus..............................................................................................................................................................66 h. Radius .................................................................................................................................................................71 i. Ulna......................................................................................................................................................................72 j. Scaphoïde.............................................................................................................................................................75 k. Semi-lunaire ........................................................................................................................................................79 l. Pyramidal .............................................................................................................................................................79 m. Pisiforme............................................................................................................................................................82 n. Trapézoïde...........................................................................................................................................................84 o. Magnum ..............................................................................................................................................................86 i

p. Onciforme ...........................................................................................................................................................88 q. Métacarpien II .....................................................................................................................................................91 r. Métacarpien III ....................................................................................................................................................93 s. Métacarpien IV....................................................................................................................................................97 t. Métacarpien V......................................................................................................................................................99 u. Coxal.................................................................................................................................................................102 v. Fémur ................................................................................................................................................................104 w. Tibia .................................................................................................................................................................107 x. Fibula ................................................................................................................................................................113 y. Patella................................................................................................................................................................113 z. Talus..................................................................................................................................................................114 aa. Calcaneus.........................................................................................................................................................119 ab. Naviculaire ......................................................................................................................................................122 ac. Cuboïde ...........................................................................................................................................................125 ad. 1er Cunéiforme................................................................................................................................................127 ae. Petit cunéiforme...............................................................................................................................................128 af. Grand cunéiforme ............................................................................................................................................130 ag. Métatarsien II ..................................................................................................................................................132 ah. Métatarsien III .................................................................................................................................................134 ai. Métatarsien IV..................................................................................................................................................137 aj. Conclusion à l’étude paléontologique ..............................................................................................................140 ak. Apports et limites des implications biostratigraphiques du genre Stephanorhinus ........................................143 Conclusion générale et perspectives ........................................................................................................................145 Bibliographie.............................................................................................................................................................147 Annexes......................................................................................................................................................................154

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Remerciements Ce travail est une synthèse des résultats obtenus lors d’une thèse de doctorat. Je tiens à adresser, mes respectueux remerciements au professeur Henry de Lumley, directeur de cette thèse, qui a su me faire confiance en m’attribuant ce travail et en me donnant la possibilité d’étudier des collections de grandes valeurs. Je remercie sincèrement les personnes qui m’ont permis d’accéder aux collections dont ils ont la charge : Anne-Marie Moigne (CERP de Tautavel), Pascal Tassy (Laboratoire de Paléontologie du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris), Jean-Denis Vigne et Francis Renoult (Laboratoire d’Anatomie Comparée du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris), Pierre-Elie Moullé (Musée de Préhistoire Régional de Menton), Alain Bidar (Musée d’Histoire Naturelle de Nice), Emmanuel Magne et Gilles Grandjean (Musée Crozatier du Puy-en Velay), Carlo Peretto (Isernia), Suzanne Simone, Patrick Simon et Jean-François Bussière (Musée d’Anthropologie préhistorique de Monaco). J’adresse toute ma reconnaissance à Bienvenido Martinez Navarro et Paul Mazza qui m’ont apporté leur soutien, leurs conseils, ainsi que de précieuses corrections. Je tiens également à remercier les personnes qui m’ont soutenu durant l’élaboration de cette thèse, AnneMarie Moigne, Pierre-Elie Moullé, Maria-Rita Palombo et Marie-Pierre De Marchi.

Avant-Propos Les rhinocéros fossiles sont depuis les débuts de la paléontologie, aisément reconnaissables de part leur morphologie particulière. Ce sont des périssodactyles, le nombre de doigt est impair et l’axe de symétrie de leur membre passe part un métapode central. Leurs dents sont lophodontes et présentent une morphologie qui leur est propre. Mais les espèces fossiles du Pléistocène représentent un groupe étroit, dont la morphologie est extrêmement similaire entre les espèces. Après les travaux précurseurs du XIXème siècle et du début du XXème siècle (Falconer 1868, Osborn 1900, Toula 1902, 1906 et Schroeder 1903, 1906), il faut attendre les travaux de Kretzoï en 1942 pour éclaircir les nombreuses espèces créées. Dans les années soixante et soixante-dix, H-D. Kahlke publie de nombreux travaux de références sur les gisements, très riches, d’Allemagne (Voigtstedt 1965, Sussenbörn 1969, Ehringsdorf 1975 and Taubach 1977). Au début des années quatre-vingt, Guérin rédige un mémoire de synthèse sur l’ensemble des Rhinocerotidae du Miocène à l’actuel. De nombreuses études systématiques et phylogéniques sont également publiées (Heissig 1981, 1989; Groves 1983 and Prothero and al. 1986, 1989). Puis c’est au tour de Mazza (1988) de redéfinir l’holotype de Stephanorhinus etruscus et de s’interroger sur la nomenclature alors en usage. Cette nomenclature est révisée en 1993 par Fortelius et al., qui proposent les bases des nouvelles études du genre Stephanorhinus. Les objectifs de ce travail sont, dans un premier temps, de caractériser morphologiquement et biométriquement les différents Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne et du Massif Central. Cette zone géographique restreinte est choisie afin de limiter les variations dues à des facteurs écologiques et climatiques. Les collections de se sont enrichies au cours de ces vingt dernières années. Le matériel devient donc suffisamment abondant pour définir clairement les espèces du genre Stephanorhinus en se concentrant sur cette zone géographique. Les sites de références de cette étude sont la grotte du Vallonnet (Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-Maritimes, France), la Caune de l’Arago (Tautavel, Pyrénées-Orientales, France) et Isernia La Pineta (Molise, Italie), agrémentés par dix sept gisements complémentaires. Enfin, l’interprétation biochronologique des rhinocéros fossiles conclut ce travail et permet de répondre aux questions sur les apports et les limites des rhinocéros fossiles en biostratigraphie.

iii

iv

LES RHINOCÉROS FOSSILES

faune et industrie lithique. Il coïncide avec l’événement magnétique positif de Jaramillo, situé entre 1,07 et 0,99 Ma, contemporain du stade isotopique 30 (de Lumley, communication orale). L’étude palynologique présente un climat froid et sec dans ses deux tiers inférieurs et plus doux au sommet (Renault-Miskovsky et Girard, 1988). Le quatrième ensemble stratigraphique est un plancher stalagmitique daté de 910 000 ans par ESR (Yokoyama et al., 1988). L’ensemble stratigraphique V est un dépôt de colluvions.

Chapitre I : Présentation des sites étudiés Les gisements étudiés se répartissent dans deux zones géographiques proches : le pourtour méditerranéen et le Massif Central français (Fig. 1). Sur le pourtour méditerranéen, d’ouest en est, nous avons étudié : la Caune de l’Arago, la grotte d’Aldène, Durfort, la grotte de Mars, les gisements de plein-air de Cagnes-sur-Mer et de Terra Amata, la grotte du Vallonnet, la grotte de l’Observatoire, la Tour de Grimaldi, les grottes du Prince, du Cavillon, des Enfants, de la Barma Grande et le site de plein-air d’Isernia la Pineta. Dans le Massif Central et ses contreforts, nous avons étudié les sites de Senèze, Sainzelles, Ceyssaguet, Soleilhac et Orgnac 3.

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L’activité anthropique dans la grotte du Vallonnet est attestée par la présence de 90 pièces lithiques (de Lumley et al., 1988). C’est une industrie archaïque sur galets, avec également des éclats en silex. Les activités de boucherie sur les ossements de grands herbivores ont été mises en évidence dans l’étude taphonomique et archéozoologique de la faune du Vallonnet par Anna Echassoux (2001).

Ces sites couvrent l’ensemble du Pléistocène et totalisent quatre espèces du genre Stephanorhinus (Tab. 1). Dans le gisement Pliocène de Senèze, a été déterminé Stephanorhinus etruscus. Les gisements du Pléistocène inférieur, Sainzelles, Cagnes-sur-mer, Ceyssaguet, Vallonnet, la Tour de Grimaldi, et Durfort ont livré des restes de rhinocéros, appartenant à S. hundsheimensis. Les sites datés du Pléistocène moyen, Soleilhac, Isernia la Pineta, la Caune de l’Arago, la Baume-Bonne, Orgnac 3, Aldène, Terra Amata et la grotte de Mars ont livré des restes appartenant à S. hundsheimensis, S. hemitoechus et S. kirchbergensis. Dans les sites du Pléistocène supérieur, les grottes du Prince, du Cavillon, de la Barma Grande, de l’Observatoire et des Enfants, ont livré des restes appartenant à S. hemitoechus et S. kirchbergensis. 1.

-

La grotte du Vallonnet

Située sur la commune de Roquebrune-Cap-Martin (Alpes Maritimes), la grotte du Vallonnet est un des sites les plus anciens d’Europe occidentale attestant la présence de l’homme préhistorique. Elle est située à 112m d’altitude, à environ 1km du rivage actuel. Découverte en 1958, elle est fouillée sous la direction scientifique du professeur Henry de Lumley de 1962 à 1972 et de 1986 à 2000. -

La faune

De nombreuses listes fauniques ont été publiées, ajoutant ou actualisant les espèces présentes dans la grotte du Vallonnet. On peut citer parmi les travaux les plus importants : Barral (in Gagnière, 1961) ; de Lumley et al., (1963), de Lumley et al., (1976), de Lumley et al., (1988), Moullé (1992, 1997) et Moullé et al., (2004). La liste des grands mammifères comprend à ce jour : Macaca sylvanus florentina, Ursus deningeri, Xenocyon lycanoides, Canis mosbachensis, Alopex praeglacialis, Meles meles, Pachycrocuta brevirostris, Homotherium crenatidens, Acinonyx pardinensis, Panthera gombaszoegensis, Panthera pardus, Lynx spelaea, Felis silvestris, Mammuthus meridionalis, Stephanorhinus hundsheimensis, Equus stenonis, Hippopotamus sp., Sus sp., Bison schoetensacki, Praeovibos sp., Ammotragus europaeus. (Moullé et al., 2004), Hemitragus bonali, Bovidae gen. indet., Megaceroides cf. verticornis et Pseudodama nestii vallonnetensis.

Présentation générale des sites majeurs de l’étude a.

Activité anthropique

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Le rhinocéros

Dans la première liste faunique de Barral (cité par de Lumley et al, 1988) le rhinocéros du Vallonnet est attribué à Rhinoceros etruscus. En 1963, de Lumley, Ganière, Barral et Pascal actualisent le nom de genre qui devient Dicerorhinus etruscus. Claude Guérin (1980) attribue le rhinocéros de la grotte du Vallonnet à sa sousespèce évoluée Dicerorhinus etruscus brachycephalus. La nouvelle liste faunique publiée en 1988 par de Lumley, Kahlke, Moigne et Moullé reprennent la détermination antérieure, Dicerorhinus etruscus. Le dernier changement de nomenclature eut lieu en 1996 par Moullé qui emploie alors pour la première fois le nom de

Stratigraphie (Fig. 2)

La stratigraphie est composée de cinq ensembles distincts. Le premier ensemble stratigraphique est un plancher stalagmitique daté de 1,37 Ma par ESR (Yokoyama et al., 1988). Le second ensemble stratigraphique est un dépôt transgressif marin à foraminifères et à Monachus monachus ( de Lumley et al., 1988). L’ensemble stratigraphique III est constitué d’un dépôt continental de sables argilo-limoneux. C’est de cet ensemble que provient le matériel archéologique :

1

FREDERIC LACOMBAT Stephanorhinus hundsheimensis. Le matériel étudié correspond à l’ensemble des restes de rhinocéros exhumés à ce jour. Ceux ci totalisent 1626 pièces. En accord avec la dernière dénomination de Moullé (1996),

nous attribuons l’ensemble de ces restes à Stephanorhinus hundsheimensis, un représentant de petite taille caractéristique du Pléistocène inférieur.

Figure 1 : Situation géographique des sites étudiés.

Figure 2: Coupe stratigraphique synthétique de la grotte du Vallonnet. (d’après de Lumley et al, 1988).

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Sites étudiés

Chronologie

Magnetostratigraphie

Age en ka

Stades isotopiques

LES RHINOCÉROS FOSSILES

S. etruscus

S. hundsheimensis

S. hemitoechus

S. kirchbergensis

11,8 1

Supérieur

2 3 4 130

5

Grottes de Grimaldi, Grotte de Grotte du Prince, Grotte des Enfants l’Observatoire

6

Grotte de Mars

7 8 300

9

Orgnac III Aldène

10 11 12

T. Amata Baume Bonne

13

Arago CM

14 Isernia

15

Moyen

16 17 780

18

Soleilhac

19 20

Durfort

21 22 23 24 25 26 27 28 29 990

Vallonnet, Tour de Grimaldi

30

1 070

Ceyssaguet

Cagnes-sur-Mer, Sainzelles

Pliocène

Inférieur

1 800

PLEISTOCENE

1 300

Senèze

Tableau 1 : Position chronologique des gisements étudiés.

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FREDERIC LACOMBAT b.

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La Pineta à Isernia

Le site de La Pineta se situe à Isernia dans la province de Molise en Italie. Isernia se trouve au centre de l'Italie, à mi-chemin entre les mers Méditerranée et l'Adriatique, à environ 110 km de Naples et 170 km de Rome. Le gisement est situé entre une voie de chemin de fer et l'autoroute reliant Naples à Vasto. Le site est, d'un point de vue géologique, au centre d'un bassin d'effondrement du Pléistocène inférieur. Le gisement fut découvert en 1978, lorsque l'Etat italien entreprit la construction d'une voie rapide entre Naples et Vasto. -

Activité anthropique

L'industrie lithique en silex est caractérisée par un grand nombre de denticulés, qui en fait, offre des possibilités de remontages avec des éclats, les assimilant à des nucléus (Peretto, 1994). Ces denticulés sont des éclats qui témoignent d'une exploitation intense, rapide et systématique des éclats de silex. Les pièces en calcaire sont de plus grande taille, ce sont majoritairement des choppers et des chopping-tools, des éclats, des denticulés et des rabots. L’intensité des activités de boucherie a permis de définir de véritables morphotypes de fracturation des os d’herbivores (Giusberti et Peretto, 1991, Anconetani et al., 1994, Anconetani, 1995 et Peretto, 1996).

Stratigraphie (Fig. 3)

La série stratigraphique (Fig. 3) est caractérisée par un dépôt argilo-sableux d'origine lacustre à la base, posé sur des travertins. Une action pédogénétique atteste de l'émersion de cet ensemble. Ce dépôt est interprété comme un paléolac (Peretto, 1996). Le retrait progressif du lac et le climat, interviennent pour configurer un dépôt de travertin (U4) précédant une phase érosive. On retrouve alors la première surface archéologique (t3c). Cette paléosurface est recouverte par un dépôt limoneux (U3) stérile, pédogénisé, la séparant ainsi de la paléosurface t3a qui est la plus riche et la plus importante du site. Les dépôts fluviaux importants sont interprétés comme le produit d'un rajeunissement des versants situés en marge de la vallée d'Isernia, à la suite d'un soulèvement tectonique. Le volcanisme s'est alors mis en marche, conditionnant le dépôt d'un tuf (U2) au sommet de cette paléosurface (Cremaschi et Peretto, 1988). La séquence suivante est dominée par un dépôt de colluvions, on y retrouve intercalée la troisième paléosurface (t3s10) dans le secteur I des fouilles. La présence de sédiments volcaniques a permis une datation absolue du gisement par la méthode K/Ar. Cette méthode, utilisée sur des cristaux de sanidine a restitué un âge de 736 000 ± 40 000 ans (Delitala et al., 1983). Les vestiges archéologiques sont donc situés entre ces dates. Des études paléomagnétiques (Mc Pherron et Schmidt, 1983; Gagnepain, 1996) n'ont révélé aucune composante inverse du champ magnétique, situant ainsi le gisement au-dessus de la limite Brunhes/Matuyama dans le Pléistocène moyen inférieur. La dernière datation (Coltorti et al, 2000) propose un age de 600 000 ans. Cette dernière, plus en accord avec la faune présente a Isernia (Koenigswald et Kolfschoeten, 1996), est celle que nous retiendrons. Les études palynologiques (Accorsi, 1985 et Lebreton, 2001) suggèrent un cadre paléoenvironnemental de prairies étendues, avec une couverture arborée réduite et la présence de cours d'eau. Sur les reliefs, on retrouve des forêts de conifères et une étendue de latifoliés thermophiles. Ce paléoenvironnement est conditionné par deux saisons, une longue et aride et l'autre brève et humide.

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La faune

La liste faunique des grands mammifères a été établie par Sala (1996) et a fait l’objet de nombreuses études (Sala, 1983, 1986, 1990,1996 ; Sala et Fortelius, 1993). Elle comprend: Ursus deningeri, Panthera leo fossilis, Elephas namadicus, Stephanorhinus hundsheimensis, Hippopotamus antiquus, Sus scrofa, Bison schoetensacki, Hemitragus cf. bonali, Megaceroides soleilhacus, Cervus elaphus cf. acoronatus, Dama cf. clactoniana, Capreolus sp. -

Le rhinocéros

Le rhinocéros d’Isernia a fait l’objet de plusieurs études : Sala (1993) et Lacombat (1999). Les restes étudiés proviennent des collections du musée d’Isernia, du moulage d’exposition de la surface t3a et de la surface de fouille 2000. Ceux-ci représentent un total de 940 restes. L’ensemble de ces restes est attribué à Stephanorhinus hundsheimensis, un rhinocéros de taille moyenne, caractéristique du Pléistocène moyen. L’étude du rhinocéros d’Isernia a été réalisée dans le cadre d’une mission d’étude complète du gisement, ayant pour objectif la réactualisation de la liste faunique d'Isernia la Pineta. Cette mission a été réalisée, par l’équipe du Laboratoire Départemental de Préhistoire du Lazaret, de l'Institut de Paléontologie Humaine de Paris et l’Université de Ferrara, sous la direction des professeurs Peretto et de Lumley et en collaboration avec la Soprintendenza du Molise, en février 1999 et avril 2000. c.

La Caune de l’Arago

La Caune de l’Arago, célèbre pour ses nombreux restes humains d’Anténéandertaliens, est située sur la commune de Tautavel, à une vingtaine de kilomètres de

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LES RHINOCÉROS FOSSILES

Figure 3: Coupe stratigraphique synthétique du gisement de la Pineta à Isernia. (Données de Lumley et collaborateurs).

sédimentologiques (limon sablo-argileux), palynologiques (pins méditerranéens dominants) et paléontologique (dominance du cerf et du daim) indiquent un climat tempéré et moins sec que dans le CMI. Le complexe moyen III, daté du stade isotopique 12, comprend les sols D à G. C’est de cet ensemble que proviennent les restes d’Homo erectus. La faune est très diversifiée et abondante. La sédimentologie révèle la présence de sables éoliens. L’étude palynologique (Renault-Miskovsky, 1980) montre à la fois l’installation d’une steppe froide et sèche et une forêt plus tempérée et plus humide. Le complexe supérieur est conservé uniquement dans le fond de la grotte, il s’étale du stade isotopique 11 au stade isotopique 3. Il comprend trois ensembles stratigraphiques où les planchers stalagmitiques s’intercalent entre les trois sols d’habitats (A, B et C). Le cachet climatique général de cet ensemble est tempéré et humide (Renault-Miskovsky, 1980).

Perpignan (Pyrénées Orientales). L’entrée actuelle de la grotte se trouve à 88m au-dessus du Verdouble, au niveau des gorges des Gouleyrous. La grotte est vaste (35m X 7 à 10m). Elle est creusée dans un calcaire urgo-aptien. Découverte en 1829 par Marcel de Serres, la Caune de l’Arago est fouillée depuis 1964 sous la direction scientifique du professeur Henry de Lumley. -

Stratigraphie. (Fig. 4)

La Caune de l’Arago possède une longue séquence stratigraphique qui englobe les stade isotopique 17 au stade isotopique 3 (Tab. 2), pour un remplissage maximal de 15m de puissance (de Lumley et al, 1984). Le complexe inférieur n’est connu pour l’instant que par des sondages. Il s’est déposé entre les stades isotopiques 15, 16 et 17. L’analyse palynologique (RenaultMiskovsky, 1980) révèle la dominance d’une forêt de conifères tempérée et fraîche. Le complexe moyen est divisé en trois souscomplexes. Les complexes moyens I, II et III. Le CMI comprend les sols K à S. Il est daté du stade isotopique 14. Constitué de sables grossiers. L’existence d’une steppe froide est indiquée par l’analyse palynologique et confirmée par la présence du renne et du mouflon (Rivals, 2002). Le complexe moyen II, daté du stade isotopique 13, comprend les sols H à J. Les analyses

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Activité anthropique.

Les vestiges de l’activité anthropique sont nombreux dans la Caune de l’Arago. L’industrie lithique est dominé par les galets aménagés. Les bifaces sont peu nombreux. Le micro-outillage est dominé par les racloirs (Byrne, 2001 et Barsky, 2001). La matière première dominante est le quartz (Grégoire, 2000). La Caune de l’Arago domine 5

FREDERIC LACOMBAT

Figure 4: Coupe stratigraphique longitudinale synthétique de la Caune de l’Arago. (Données de Lumley et collaborateurs)

Meles meles, Mustela ermina, Elephantidae gen. indet., Stephanorhinus hemitoechus, Equus caballus mosbachensis, Sus scrofa, Bison priscus, Praeovibos priscus, Ovis ammon antiqua, Hemitragus bonali, Rupicapra sp., Cervus elaphus, Dama clactoniana, Rangifer tarandus.

toute la plaine de Tautavel et se situe à proximité d’une source d’eau douce (la rivière du Verdouble coule en contre-bas). Ceci constitue pour l’homme préhistorique un abri de chasse idéal où toutes les possibilités cynégétiques peuvent être exploitées (Moigne, 1983). L’intense activité de boucherie de ces groupes de chasseurs cueilleurs, suite à une chasse sélective, a lieu durant des saisons bien déterminées (Moigne, 1983 et Rivals, 2002). Plus d’une centaine de restes d’Homo erectus exhumés à ce jour font de la Caune de l’Arago un site majeur pour la compréhension de l’homme du Pléistocène moyen. -

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Le rhinocéros

Le rhinocéros a préalablement été étudié par Claude Guérin (1980). Il détermine alors les deux espèces S. hemitoechus et S. kirchbergensis. L’étude taphonomique et archéozoologique a été effectuée par Moigne (1983) Aujourd’hui nous attribuons l’ensemble des restes du rhinocéros de la Caune de l’Arago à une seule espèce : Stephanorhinus hemitoechus. Le matériel étudié comprend l’ensemble des fouilles jusqu’en 2000 (inclus). Un total de 2 529 restes sont dénombrés, ce qui fait de la Caune de l’Arago un des gisements les plus riches en rhinocéros du Pléistocène moyen. Ces restes sont répartis inégalement, mais sans hiatus sur l’ensemble de la stratigraphie du sol B au sol Q. Le complexe moyen III représente à lui seul 86,6% des restes de rhinocéros coordonnés. La fracturation intense du rhinocéros par l’homme préhistorique et sa représentation inégale selon les complexes stratigraphiques, rendent la plupart du temps, très difficile la comparaison entre ces différents complexes. La provenance stratigraphique des restes étudiés est indiquée dans l’étude paléontologique. Lorsque seul le terme Arago figure, il s’agit du complexe moyen III.

La faune

De nombreuses études ont déjà été réalisées sur la faune de la Caune de l’Arago. La première étude paléontologique complète est l’œuvre d’Evelyne Crégut (1979), suivie de l’étude taphonomique et archéozoologique d’Anne-Marie Moigne (1983). Par la suite des études spécialisées ont porté sur les micromammifères (Desclaux, 1992 et Paunescu, 2001), les équidés (Bellay, 1996), les cervidés (Pernaud, 1993), les petits bovidés (Monchot, 1996 et Rivals, 2002) et les ursidés (Quilès, 2003). Ce travail présente l’étude des rhinocéros de la Caune de l’Arago. L’ensemble du matériel est conservé au Centre Européen de Recherche Préhistorique de Tautavel, il comprend les grands mammifères suivants : Macaca sylvanus, Ursus deningeri, Ursus arctos, Cuon priscus, Canis mosbachensis, Vulpes vulpes, Panthera pardus, Panthera (Leo) spelaea, Lynx spelaea, Felis silvestris, 6

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Tableau 2: Tableau synthétique chronologique, sédimentologique et climatique de la Caune de l’Arago. (d’après de Lumley et al, 1984 modifié)

7

FREDERIC LACOMBAT 2.

brachycephalus. Dans cette l’étude l’ensemble du squelette est attribué à Stephanorhinus hundsheimensis. Il est à noter qu’aucun autre mammifère n’est présent dans le niveau renfermant le rhinocéros.

Sites étudiés utilisés en comparaison

a.

Senèze

Situé entre Brioude et Langeac (Haute-Loire), le gisement de Senèze est le plus ancien site de l’étude. Il s’agit d’un ancien lac de cratère, les sédiments lacustres qui contiennent la faune villafranchienne sont datés entre 1,8 et 1,6 Ma (Bonifay, 2002). Les listes fauniques de ce site sont relativement anciennes (Schaub, 1943 ; Heintz, 1970 ; Devis, 1970 et Prat , 1980). Odile Bœuf (1995) signale dans son étude du rhinocéros de Chilhac (1,9 Ma, situé à 10km de Senèze) que l’absence du mastodonte (Anancus arvernensis) à Senèze et le degré d’évolution du S. etruscus de Chilhac, sont significatives de l’antériorité de Chilhac par rapport à Senèze et donc de l’appartenance de ce dernier au Pléistocène. Parmi la longue liste faunique mise en avant par Devis (1970), Heintz et al., (1971) et Prat (1980) on peut citer quelques espèces caractéristiques comme : Acinonyx pardinensis, Homotherium sainzelli, Megantereon megantereon, Nyctereutes megamastoides, Crocuta perrieri, Ursus etruscus, Sus strozzii, Croizetoceros ramosus, Cervus Philisi, Eucladoceros senezensis, Gazellospira torticornis, Gallogoral meneghinii, Megalovis latifrons, Equus stenonis, Equus bressanus, Dicerorhinus etruscus, Arkidiskodon meridionalis et Dolichopithecus arvernensis. Ce gisement a livré de nombreux restes de rhinocéros depuis sa découverte en 1892 par Marcelin Boule. Ces restes et l’ensemble de la faune sont dispersés dans de nombreux musées et universités françaises et étrangères. Les restes étudiés dans cette étude sont conservés au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris. En accord avec les déterminations précédentes, nous attribuons le rhinocéros de Senèze à Stephanorhinus etruscus. b.

c.

Sainzelles

Le gisement de Sainzelles est situé sur la commune de Polignac, près du Puy-en-Velay (Haute-Loire). Le niveau archéologique provient d’un tuf détritique et il est daté de 1,3 Ma (H. Meon et al, 1979). La faune découverte présente un cachet typique du Villafranchien supérieur, avec entre autres espèces (in Prat, 1980) : Equus stenonis, Archidiskodon meridionalis, Crocuta brevirostris, Homotherium sainzelli et Dicerorhinus etruscus. Préalablement étudiés par Guérin (1980), les restes de rhinocéros sont peu nombreux, il les attribue à Dicerorhinus etruscus brachycephalus. La collection étudiée est conservée au Musée Crozatier du Puy-enVelay depuis le don de A. Aymard en 1853 et au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris. Nous attribuons le rhinocéros à l’espèce Stephanorhinus hundsheimensis. d.

Ceyssaguet

Situé sur la commune de Lavoute-sur-Loire (HauteLoire) le gisement de Ceyssaguet est inclus dans un loess épais (Bonifay, 2002). Daté de 1,2 Ma, les sédiments contiennent une faune caractéristique de la seconde partie du Pléistocène inférieur. On peut citer (in Prat, 1980): Canis cf. etruscus, Machairodus, Equus cf. stenonis, Bos elatus et Rhinoceros etruscus. Les restes de rhinocéros sont peu nombreux. Nous avons étudié les pièces conservées au Musée Crozatier du Puy-en-Velay. Attribué à Dicerorhinus etruscus brachycephalus par Guérin (1980) nous conservons cette détermination et attribuons le rhinocéros de Ceyssaguet à Stephanorhinus cf. hundsheimensis.

Cagnes-sur-Mer

En 1974, l’extension de l’autoroute entre Nice et le massif de l’Estérel a permis la mise au jour d’une coupe stratigraphique près de l’hippodrome de Cagnes-sur-Mer (Alpes-Maritimes). Dans cette coupe, France Irr (1975) découvre un squelette de rhinocéros dans un ensemble lacustre, faiblement saumâtre. Elle précise que le squelette se situe « à la base d’une marne franche», comprenant des galets remaniés du poudingue sousjacent. Au-dessus de cette formation les marnes sont de plus en plus marines et contiennent un assemblage riche en ostracodes et lamellibranches. Le dégagement du squelette de rhinocéros se réalise avec l’aide du Muséum d’Histoire Naturelle de Nice, où il est toujours conservé. Le squelette est incomplet, le crâne a subi de fortes déformations liées aux poids des sédiments, mais cellesci n’affectent que très peu les dents. Guérin (1980) attribue ce squelette à Dicerorhinus etruscus

e.

Tour de Grimaldi

Proche de la grotte du Vallonnet (5 km), le site de la Tour de Grimaldi est situé au-dessus de la falaise des grottes de Grimaldi. Fouillée par Stanislas Bonfils et Emile Rivière pendant les années 1870, la collection Rivière est à ce jour inconnue. La collection Bonfils est redécouverte au Musée de Préhistoire Régionale de Menton et étudiée par Pierre-Elie Moullé (1996). Celui-ci confirme les corrélations entre la Tour de Grimaldi et la grotte du Vallonnet entreprises par Henry de Lumley (1969). La faune comporte : Ursus deningeri, Pachycrocuta brevirostris, Panthera gombaszoegensis, Canis lupus mosbachensis, Equus stenonis, Megaceroides cf. verticornis, Mammuthus meridionalis et Stephanorhinus hundsheimensis. Les restes étudiés 8

LES RHINOCÉROS FOSSILES

National d’Histoire Naturelle de Paris et au Musée Crozatier du Puy-en-Velay. Ces restes correspondent aux collections Aymard. Certaines pièces du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris sont figurées par Guérin (1980) qui détermine deux espèces différentes : Dicerorhinus etruscus brachycephalus (syn. Stephanorhinus hundsheimensis) et Dicerorhinus mercki (syn. Stephanorhinus kirchbergensis). L’ensemble des restes étudiés est attribué à Stephanorhinus hundsheimensis.

sont conservés au Musée de Préhistoire Régionale de Menton et correspondent à la collection Bonfils. En accord avec la détermination de Moullé, nous attribuons le rhinocéros de la Tour de Grimaldi à Stephanorhinus hundsheimensis. f.

Durfort

Le gisement de Durfort est situé sur la commune de Sauve (Gard). La faune découverte en 1869 est retrouvée dans un environnement marécageux qui semble l’avoir piégée (Bonifay et Pons, 1972 et Brugal, 1994). Six espèces de mammifères sont déterminées : Mammuthus meridionalis, Hippopotamus incognitus, Equidae gen. ind., Cervidae gen. ind. Bison schoetensacki qui a fait l’objet d’une étude (Brugal, 1994) et Stephanorhinus hundsheimensis. Ce dernier auteur place ce gisement entre Mosbach I et Süssenborn, c’est à dire à l’extrême fin de Pléistocène inférieur ou au tout début du pléistocène moyen. Les restes de rhinocéros étudiés sont conservés au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris. Déterminé en Dicerorhinus etruscus brachycephalus par Guérin (1980), nous attribuons le rhinocéros de Durfort à Stephanorhinus hundsheimensis. g.

h.

Aldène

La grotte d’Aldène est située près de Cessenas (Hérault). Creusée dans une corniche yprésienne qui domine la Cesse, la grotte fut découverte en 1829. Un plancher stalagmitique a protégé la stratigraphie sousjacente (Barral et Simone, 1972). La faune a fait l’objet de plusieurs publications (Bonifay et Bussière, 1989 et 1994). On peut citer entre autres : Hemitragus bonali, Cervus elaphus, Sus scrofa, Canis lupus mosbachensis, Panthera (Leo) spelaea, Hyaena prisca, Crocuta spelaea, Equus caballus et Dicerorhinus merckii. Les restes étudiés sont conservés au Musée d’Anthropologie préhistorique de Monaco et en accord avec Bonifay et Bussière nous attribuons le rhinocéros d’Aldène à Stephanorhinus kirchbergensis.

Soleilhac

Le gisement de Soleilhac, découvert au XIXème siècle, est situé à 15km du Puy-en-Velay. De nombreuses fouilles ont été effectuées, dispersant ainsi le matériel dans de nombreux musées et universités européens. Les fouilles anciennes sont localisée en bordure d’un paléolac, au lieu dit « Soleilhac ferme ». Les fouilles modernes entreprises par Bonifay depuis 1974 à « Soleilhac centre » ont mis au jour une séquence stratigraphique épaisse de sédiment lacustre. Des industries archaïques sur galets et des structures d’habitats furent également découvertes (Bonifay et Bonifay, 1981 et Bonifay, 2002). Une étude taphonomique et archéozoologique de « Soleilhac centre » ont été réalisées (Fosse, 1989 et 1994) et démontrent un traitement intense des carcasses d’éléphants et des cervidés de la part de l’homme préhistorique. La faune exhumée à « Soleilhac ferme » comprend (Lacombat et al., 2003) : Ursus cf. deningeri, Stephanorhinus hundsheimensis, Stephanorhinus kirchbergensis, Equus süssenbornensis, Equus altidens, Hippopotamus sp., Bison schoetensack, Megaceroides solilhacus, Cervuselaphus cf. acoronatus, Dama clactoniana, Elephas antiquus. Les ossements de rhinocéros sont relativement nombreux dans les anciennes collections et rares dans les fouilles modernes (Fosse dénombre seulement 4 restes attribuables au rhinocéros). Les restes étudiés sont conservés au Muséum

i.

Terra Amata

Ce site de plein-air se situe au cœur de la ville de Nice (Alpes-Maritimes). Situé à 26 m au-dessus du niveau actuel de la mer, il fut découvert en 1966 au cours de travaux de terrassement pour la construction d’un immeuble. Henry de Lumley entreprit alors des fouilles de sauvetage. La stratigraphie (Fig. 5) est divisée en quatre ensembles A, B, C1 et C2. Les quatre premiers niveaux comportent chacun une plage et une dune, alors que l’ensemble C2 ne présente qu’une dune (de Lumley, 1969). Le matériel archéologique est découvert dans l’ensemble C1, daté de 380 000 ans (stade isotopique 11) (Falguères, 1986). L’abondante industrie lithique est caractérisée par un outillage sur galets (Fournier, 1974 ; Echassoux, 1980 et Coombs, 1997). Les niveaux supérieurs présentent un pourcentage plus élevé de petit outillage. La faune, peu abondante, est caractérisée par Ursus sp., Elephas antiquus, Sus scrofa, Cervus elaphus, Bos primigenius, Hemitragus sp., Capra sp., Oryctolagus cuniculus et Dicerorhinus hemitoechus (Serres, 1987 et El Guennouni, 2001). Le matériel étudié est conservé au Musée de Terra Amata et en accord avec la détermination de Guérin (1980) nous attribuons le rhinocéros de Terra Amata à Stephanorhinus hemitoechus.

9

FREDERIC LACOMBAT

Figure 5 : Coupe stratigraphique synthétique de Terra Amata (Données de Lumley et collaborateurs).

j.

Recherche Préhistorique de Tautavel. Présent dans tous les niveaux archéologiques (de 1 à 8) le rhinocéros est concentré dans les niveaux archéologiques de 4a à 6 (80% des restes coordonnés). En accord avec la détermination de Guérin (1980), nous attribuons le rhinocéros d’Orgnac 3 à Stephanorhinus hemitoechus.

Orgnac 3

Le gisement d’Orgnac 3 est situé sur la commune d’Orgnac-L’aven (Ardèche). Ce site est découvert en 1963 par Jean Combier, qui entreprend les fouilles. L’étude stratigraphique divise le remplissage en quatre ensembles. L’ensemble I est composé de cailloutis anguleux, le second ensemble est limoneux, l’ensemble III comprend des gros blocs et l’ensemble IV est argileux (Khatib, 1989 et 1994). Huit niveaux archéologiques ont été découverts de l’ensemble II à l’ensemble IV (Tab. 3).

k.

Baume Bonne

La grotte de la Baume Bonne est située sur la commune de Quinson (Alpes-de-Haute-Provence). Sur la rive droite du Verdon, elle était, avant la construction du barrage, à 40m en surplomb de la rivière. Les premières fouilles de ce site sont l’œuvre de Bertrand et Bernard Bottet dès 1946. La stratigraphie est complexe, elle s’étale du Miocène moyen au stade isotopique 5 (Fig. 6). Le matériel lithique est de trois types (de Lumley et Bottet, 1960 et de Lumley, 1969).

L’industrie lithique démontre une évolution au long du remplissage. Le débitage Levallois apparaît dès le niveau archéologique 4b (Moncel, 1989). Les restes humains (7 dents) sont découverts dans les niveaux 5 et 6. Les datations absolues proposent des dates autours de 340 000 ans (Falguères, 1988 et Khatib, 1994). La liste faunique, très riche (Aouraghe, 1992) comprend : Canis lupus mosbachensis, Canis lupus lunellensis, Vulpes vulpes jansoni, Lynx pardina spelaea, Felis silvestris, Panthera (Leo) spelaea, Panthera pardus, Crocuta crocuta, Ursus deningeri, Ursus arctos, Ursus thibetanus, Meles meles, Mustela nivalis, Mustela ermina, Mustela putorius, Equus caballus moscbachensis, Equus hydruntinus, Dicerorhinus hemitoechus, Sus scrofa, Cervus elaphus, Dama clactoniana, Capreolus süssenbornensis, Megaloceros sp., Rangifer tarandus, Hemitragus bonali, Rupicapra rupicapra, Bos primigenius, Bison priscus et Macaca sp. Les 144 restes de rhinocéros de la collection Combier sont conservés au Centre Européen de

Un Acheuléen à outillage sur éclats occupe les niveaux inférieurs, le débitage Levallois est présent dans les niveaux moyens et une industrie moustérienne riche en racloirs se trouve dans les niveaux bréchiques. La première liste faunique est établie par Psathi (1996). Le rhinocéros est présent par quelques restes fragmentés (dents, métapodes et phalanges) et par un talus sub-entier. Il est découvert dans des niveaux corrélés au stade isotopique 12 en compagnie d’un petit bovidé, d’Ursus sp., de Cervus elaphus et de Equus caballus. Ce talus, conservé au Musée de Préhistoire des Gorges du Verdon, est attribué à Stephanorhinus hemitoechus. 10

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Tableau 3 : Principales caractéristiques du gisement d’Orgnac 3. (D’après Aouraghe, 1999 ; Falguères et al, 1988 et Khatib, 1994)

11

FREDERIC LACOMBAT

Figure 6 : Log stratigraphique synthétique de la Baume Bonne. (Données de Lumley et collaborateurs)

l.

Grotte de Mars

m. Grotte du Prince

La grotte de Mars est située sur la commune de Vence (Alpes-Maritimes). C’est une vaste caverne composée de trois salles distinctes fouillée en 1868 par l’Abbé Bourguignat. La stratigraphie présente quatre niveaux distincts (de Lumley, 1969). A la base on trouve une argile plastique rouge, elle est surmontée par un sable argileux jaunâtre. Puis on retrouve une argile rouge qui contenait les restes fauniques. L’ensemble est protégé par un plancher stalagmitique corrélé avec celui de la grotte du Lazaret (Alpes-Maritimes) par Henry de Lumley (1969). L’absence d’industrie lithique et la présence de squelettes entiers de carnivores laissent à penser que la grotte leur a servi de tanière. La liste faunique (de Lumley, 1969) comporte : Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Sus scrofa, Bos primigenius, Ursus sp., Panthera (Leo) spelaea., Panthera pardus, Canis lupus Cuon alpinus et Rhinoceros mercki. Les restes de rhinocéros sont conservés au Museum National d’Histoire Naturelle de Paris. Ne conservant pas la détermination originelle et en accord avec les travaux de Guérin (1980), nous attribuons le rhinocéros de la grotte de Mars à Stephanorhinus hemitoechus.

La grotte du Prince est l’une des grottes de Grimaldi, (Ligurie occidentale, Italie), proche de la frontière francoitalienne (Fig. 7). C’est en 1871 et en 1875 qu’Emile Rivière effectue les premiers sondages dans cette grotte. Les fouilles sont entreprise de 1895 à 1902 sous l’impulsion de S. A. S. Albert Ier qui confie la direction scientifique au Chanoine de Villeneuve et à Lorenzi. La stratigraphie est complexe (Barral et Simone, 1967, de Lumley, 1969). Elle est composée d’une succession de niveaux continentaux et marins. L’industrie est abondante et va du Tayacien (niveau inférieur) au moustérien riche en racloirs. L’os iliaque d’Homo erectus, daté de 175 000 ans, provient des niveaux inférieurs. La liste faunique est très riche (ArellanoMoullé, 1996). Le rhinocéros est présent dans des niveaux attribués au stade isotopique 4 (Moullé, inédit). Il est associé à Elephas antiquus, Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Capra ibex, Equus caballus, Hippopotamus amphibus, Canis lupus, Ursus spelaeus, Crocuta crocuta spelaea, Panthera pardus et Lynx spelaea. Une mandibule de rhinocéros est découverte dans des niveaux attribués au stade isotopique 3, associée à Capra ibex, Equus caballus et Panthera (Leo) spelaea.

12

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Figure 7 : Situation des différentes grottes de Grimaldi. (de Lumley, 1969)

o. Grotte de l’Observatoire

47 restes de rhinocéros ont été découverts à ce jour. Ils sont conservés au Musée d’Anthropologie préhistorique de Monaco. Nous les attribuons à deux espèces : Stephanorhinus hemitoechus et Stephanorhinus kirchbergensis.

La grotte de l’Observatoire est située au cœur du Jardin Exotique de la Principauté de Monaco. C’est en 1916 que le Prince Albert Ier entrepris les premières fouilles avec son équipe (sous la direction du chanoine de Villeneuve, avec la collaboration de Lorenzi et Gamerdinger) suite à la découverte du site par Notari lors de travaux d’aménagement du Jardin Exotique. Les fouilles sont reprises de 1946 à 1949 par Barral qui réalisa l’aménagement touristique de la grotte. Le remplissage sédimentaire de 11 m d’épaisseur couvre les stades isotopiques 6 à 2 (Moullé, inédit). L’industrie découverte est de type moustérien (de Lumley, 1969). Les couches contenant les restes de rhinocéros sont attribuées au stade isotopique 3 (Moulle, inédit). Ils sont associés à Capra ibex, Cervus elaphus, Bos primigenius, Rangifer tarandus, Sus scrofa, Ursus spelaeus, Crocuta spelaea, Panthera pardus, Cuon alpinus, Lynx sp., Vulpes vulpes et Alopex lagopus. De nombreuses pièces sont figurés par Boule et de Villeneuve dans leur ouvrage de 1927. Le matériel est conservé au Musée d’Anthropologie préhistorique de Monaco. Nous attribuons les restes de rhinocéros à Stephanorhinus hemitoechus.

n. Grotte du Cavillon La grotte du Cavillon est l’une des grottes de Grimaldi, (Ligurie occidentale, Italie), proche de la frontière franco-italienne (Fig. 7). Les premières fouilles sont l’œuvre de Forel en 1858. C’est Emile Rivière qui découvrit les premiers foyers moustériens entre 1871 et 1873. La stratigraphie présente une corniche littorale corrélée avec une transgression marine datée du stade isotopique 7 (Moullé, inédit). Les premiers dépôts continentaux sont constitués de cailloutis (Lumley, 1969). Ils contiennent trois niveaux de foyers dans lesquels les restes de rhinocéros sont associés à Elephas antiquus, Cervus elaphus, Equus caballus et Capra ibex. Ce dépôt correspond au stade isotopique 4 (Moullé, inédit). Un ensemble de cailloutis à faune froide (sans rhinocéros) correspond au stade isotopique 2. Les niveaux gravettiens de cette grotte sont célèbres pour la sépulture d’Homo sapiens (mise au jour par Emile Rivière en 1872) et la découverte d’une gravure de cheval sur la paroi ouest par Giuseppe Vicino. Le matériel est conservé au Musée d’Anthropologie préhistorique de Monaco. En accord avec la détermination de Guérin (1980), nous attribuons le rhinocéros de la grotte de Cavillon à l’espèce Stephanorhinus hemitoechus.

p. La Barma Grande La Barma Grande est l’une des grottes de Grimaldi (Ligurie occidentale, Italie), proche de la frontière francoitalienne (Fig. 7). Les premières fouilles de la Barma Grande sont réalisée par Forel en 1858, et aussitôt reprises par Bonfils entre 1858 et 1892. Les dernières 13

FREDERIC LACOMBAT fouilles sont l’œuvre de l’Institut Italien de Paléontologie Humaine en 1938. La stratigraphie débute au stade isotopique 7 avec une petite corniche littorale, au-dessus de laquelle se dépose une plage (stade isotopique 5). Les premiers niveaux continentaux apparaissent au stade isotopique 4 (Moullé, inédit). On retrouve dans ce cailloutis : Elephas antiquus, Cervus elaphus et les restes de rhinocéros. A cette faune est associée des industries moustériennes. Le remplissage se poursuit jusqu’au stade isotopique 2 avec notamment la découverte de 7 sépultures du Paléolithique supérieur et des statuettes féminines gravettiennes, découvertes par Julien. Les restes de rhinocéros étudiés sont conservés au Musée des grottes de Grimaldi. Nous les attribuons à Stephanorhinus hemitoechus. q. Grotte des Enfants La grotte des Enfants est l’une des grottes de Grimaldi (Ligurie occidentale, Italie), proche de la frontière franco-italienne (Fig. 7). Les premières fouilles sont l’œuvre de Forel en 1858 et de Bonfils de 1858 à 1871. Ce sont les fouilles de l’Institut Italien de Paléontologie Humaine qui atteignirent essentiellement les niveaux moustériens en 1928. Une corniche littorale est creusée par une mer transgressive du stade isotopique 7. (Moulle, inédit). Le remplissage continental (niveaux de sables jaunes) se dépose entre la fin du stade isotopique 5 et la deuxième moitié du stade isotopique 3. C’est au sommet que l’industrie moustérienne est associée à des grands mammifères : Stephanorhinus kirchbergensis, Equus caballus, Sus scrofa, Capreolus capreolus, Cervus elaphus, Dama dama, Capra ibex, Bos primigenius, Canis lupus, Ursus arctos, Ursus spelaeus, Crocuta spelaea, Panthera (Leo) spelaea, Panthera pardus et Lynx spelaea. Sur ce niveau, un dépôt de 10m d’épaisseur du Paléolithique supérieur a livré des sépultures comprenant 6 individus. Le rhinocéros est représenté par une mandibule subentière d’un jeune individu, conservée au Musée d’Anthropologie préhistorique de Monaco. De la même manière que Guérin (1980), nous le rhinocéros de la grotte des Enfants à Stephanorhinus kirchbergensis.

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LES RHINOCÉROS FOSSILES travaux utilisent cette nomenclature, on peut citer par exemple :Heissig (1973, 1981, 1989), Groves (1983), Prothero et al., (1986), Mazza et al., (1993), Sala et Fortelius (1993), Cerdeño (1993, 1995 et 1998), Moullé (1996), Caloi et al., (1997), E. Gliozzi et al., (1997), Alberdi et al., (1998), Sardella et al., (1998), Van der Made (1999, 2000), H-D. Kahlke (2001), R-D. Kahlke (2001).

Chapitre 2 : Etude Paléontologique 1.

Nomenclature et Taxonomie

La nomenclature utilisée dans ce travail est en accord avec celle proposée par Fortelius et al., (1993). La synonymie des espèces est longue, nous présentons seulement les principaux synonymes employés. Genre Coelodonta Bronn, 1831 Espèce- Rhinoceros antiquitatis Blumenbach, 1799 Synonyme- Rhinoceros tichorhinus Cuvier, 1812

2. Généralités sur les espèces de rhinocéros pléistocènes de l’Europe méditerranéenne et du Massif Central Stephanorhinus etruscus apparaît pour la première fois au Villafranchien inférieur à Città della Pieve et Palaia (Fortelius et al., 1993) et à PerrierEtouaires (3,3 Ma), Villafranca d’Asti et Villaroya (Guérin, 1980) où il côtoie Stephanorhinus jeanvireti. Ces dernières déterminations sont remises en cause par Mazza (1988) qui propose une vérification du matériel. Il persiste jusqu’au Villafranchien supérieur (Fortelius et al., 1993). Il semble que sa dernière apparition soit reconnue à Venta Micena (Cerdeño, 1993). Cependant il faut noter qu’en Espagne, à Atapuerca TD4-6 (van der Made, 1999) et à Huescar I (Cerdeño, 1993) il aurait perduré jusqu’à la fin du Pléistocène inférieur. Ceci semble sujet à controverse puisque Fortelius et al. (1993) émet l’hypothèse que le rhinocéros d’Atapuerca TD4-6 appartiendrait à l’espèce Stephanorhinus hundsheimensis. Cette espèce est bien représentée dans la zone géographique de cette étude. Nous avons pu constater sa présence à Senèze (Haute-Loire) et au Valdarno (sens large, Toscane, Italie, collections du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris et de Florence). Sa présence est également démontrée au Pléistocène dans de nombreux gisements, on peut citer : Figline, Piagga di Caposelvi, Piagga di Pernina, Piana dei Cavalieri, Rapale, Tasso I, Val di Peccioli, Mugello (Fortelius et al., 1993) et Valdarno supérieur (Mazza, 1988) en Italie. En Espagne il est présent à Lachar, à Cueva Victoria, à Venta Micena et à Cullar de Baza (Cerdeño, 1993), en France on le retrouve à Blassac-en-Girondie et aux Creux de Peyrolles (Guérin, 1980). Son extension géographique est importante en dehors de la zone géographique de cette étude. Stephanorhinus etruscus se trouve plus au Nord en Angleterre, aux Pays-Bas et en Allemagne (Guérin, 1980). Il est présent au Moyen-Orient à Ubeidiyeh (Guérin et Faure, 1988). A l’Est, sa présence est confirmée jusqu’en Géorgie, à Dmanissi (Vekua, 1995, Gabunia et al., 1998). Stephanorhinus etruscus possède des membres allongés et des articulations relativement concaves et profondes. Son mode de locomotion est de type cursif, ce qui lui confère, comme biotope préférentiel, les espaces semi-ouverts. Son port de tête relativement haut et des dents brachyodontes démontre un régime alimentaire de type brouteur, composé de végétation de hauteur intermédiaire (Fortelius et al., 1993). Guérin conclut que

Genre Stephanorhinus Kretzoi, 1942 Espèce type- Rhinoceros etruscus Falconer, 1868 Synonyme- Dicerorhinus (Brandtorhinus) etruscus etruscus Guérin, 1980 Rhinoceros elatus Croizet et Jobert, 1828 Espèce- Rhinoceros megarhinus de Christol, 1834 Synonyme- Rhinoceros leptorhinus Cuvier, 1822 Espèce-Rhinoceros kirchbergensis Jäger, 1839 Synonyme- Rhinoceros merckii Kaup, 1841 Espèce -Rhinoceros hemitoechus Falconer, 1868 Espèce -Rhinoceros hundsheimensis Toula, 1902 Synonyme-Dicerorhinus etruscus brachycephalus Guérin, 1980 (holotype exclu) Dicerorhinus hemitoechus intermedius Cigala-Fulgosi, 1976 Espèce -Dicerorhinus jeanvireti Guérin, 1972 Il est nécessaire de rappeler que le genre Stephanorhinus, créé par Kretzoï (1942), rassemblait à l’origine les groupes de S. etruscus, de S. megarhinus/letporhinus et de S. kirchbergensis. C’est à juste titre que Fortelius et al., (1993) incluent dans ce genre S. hemitoechus. L’emploi de Stephanorhinus à la place de Dicerorhinus est défini de manière claire par Fortelius et al., (1993), qui soulignent trois raisons majeures : - L’antériorité du nom par rapport à Dicerorhinus et Brandtorhinus définis par Guérin (1980, 1982 et 1989). - Les affinités des rhinocéros fossiles européens avec l’espèce vivante Dicerorhinus sumatrensis sont faibles et suite aux indications de Groves (1983) qui vise à distinguer les espèces fossiles européennes du genre actuel, aucun rhinocéros fossile d’Europe n’est plus rapporté au genre Dicerorhinus. Les espèces miocènes sont rapprochées du genre Lartetotherium, exemple L. schleiermacheri (= ex. Dicerorhinus schleiermacheri) (Groves, 1983 et Cerdeño 1992 et 1995). - L’attribut de nomem oblitum pour le genre Stephanorhinus n’est pas valable puisque de nombreux

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FREDERIC LACOMBAT (Principauté de Monaco) et à la grotte de Mars (AlpesMaritimes). On trouve également S. hemitoechus en Grèce, à Petralona (Fortelius et Poulianos, 1978), en Espagne à La Solana del Zamborino (Martin Penela, 1988), à Atapuerca TD-TG (Cerdeño et Sanchez, 1988), à Cortadillo et à Castillo (Guérin, 1980). En Italie il est déterminé à Visogliano (Bartolomei et al., 1977), à la Cave delle Fosse, à Ara, à Arola, à Cucigliana, à Monte Sacro et à Ponte alla Nave (Guérin, 1980) et en France à la grotte de la Masque (de Lumley, 1959), à Lunel-Viel (Bonifay, 1973), à la Balauzière, à l’Aven du Brouillard, aux Canalettes, à La Combette, à Rigabe et à Montmaurin (Guérin, 1980). Son extension en dehors de la zone géographique de l’étude est très importante. Il est très présent au Nord, en Angleterre et en Allemagne, jusqu’au Danemark (Guérin, 1980). Il a été déterminé en Afrique du Nord. Guérin fait du Dicerorhinus subinermis de Pomel un synonyme de S. hemitoechus. Au MoyenOrient, on le trouve à Latamne en Syrie, (Hooijer, 1962) et à Quafzeh en Israël (Bouchud, 1974 et observations personnelles des collections de l’Institut de Paléontologie Humaine de Paris). Sa limite Est se situe en Ukraine à Samara, en Azerbaïdjan à Binagad (Guérin, 1980) et à Azich (Aliyev, 1969). Stephanorhinus hemitoechus possède des membres courts (surtout au niveau des métapodes) et des articulations plus souples, moins creusées que les espèces précédentes. Son mode de locomotion est donc plus gravipotal, ce qui le confine à des espaces plus ouverts. Le port de tête est bas, les dents sont sub-hypsodontes, lui procurant une capacité à paître plus importante que S. etruscus et S. hundsheimensis. Il n’est toutefois pas un véritable paiseur, c’est un mangeur mixte de végétation basse (Fortelius, 1982). La température n’est pas un facteur déterminant, S. hemitoechus semble être l’espèce la moins inféodée à l’humidité, pour preuve ses fréquentes associations avec Coelodonta antiquitatis, véritable marqueur de climat froid et sec.

cette espèce est plutôt ubiquiste, de climat chaud à relativement froid, mais toujours humide. Dans son travail sur les rhinocéros, Guérin divise “Dicerorhinus” etruscus en deux sous-espèces, “Dicerorhinus” etruscus etruscus et “Dicerorhinus” etruscus brachycephalus. Le type de cette sous-espèce évoluée est basé sur le crâne de Daxlanden, que de nombreux auteurs attribuent à Rhinoceros merckii (=S. kirchbergensis) (Schroeder, 1903, Azzaroli, 1962a, Loose, 1975, Mazza, 1988 et Fortelius et al., 1993). L’antériorité du Rhinoceros hundsheimensis de Toula (1902) sur le Rhinoceros merckii var. brachycephala de Schroeder (1903) et cette détermination ambiguë du type de “Dicerorhinus” etruscus brachycephalus font de Stephanorhinus hundsheimensis le nom valide de cette espèce. L’apparition de Stephanorhinus hundsheimensis est à ce jour située à Pietrafitta (Mazza et al., 1993). Il côtoie donc Stephanorhinus etruscus durant le Pléistocène inférieur. Il persiste jusqu’à la fin du Pléistocène moyen inférieur à Abbeville selon Guérin, (1980) mais persisterai jusqu’à l’unité faunique de Vitinia selon Gliozzi et al., (1997) et Sardella et al., (1998). Cette espèce est très présente dans la zone géographique de notre étude. Nous avons pu vérifier sa présence à Sainzelles et Ceyssaguet (Haute-Loire), à la grotte du Vallonnet et à Cagnes-sur-Mer (Alpes-Maritimes), à la Tour de Grimaldi (Ligurie occidentale, Italie), à Durfort (Gard), à Soleilhac (Haute-Loire) et à Isernia (Molise, Italie). On le trouve également à Colle Curti, à Redicicolli (Alberdi et al., 1998), à Pirro, à Venosa Loreto (Mazza et al., 1993), à Cesi (Ficcarelli et al., 1997) en Italie, à La Capelle et à Sartanette (Guérin, 1980) en France. Son extension géographique est très importante en dehors de la zone géographique de l’étude. Il est notamment très présent en Angleterre et en Allemagne. A l’Est, il est déterminé à Koudaro I (Géorgie) par Guérin et Barychnikov (1987) au Pléistocène moyen. Chez Stephanorhinus hundsheimensis, les membres sont plus allongés, les articulations légèrement plus creusées et donc un mode de locomotion moins cursif que S. etruscus. Son régime alimentaire est de type brouteur. L’humidité semble être un facteur prédominant pour cette espèce, alors que la température lui semble indifférente (Guérin, 1980).

L’antériorité de Stephanorhinus kirchbergensis (Jäger, 1839) sur le très usuel S. merckii (Kaup, 1841) fut démontrée par Hooijer (1947). C’est donc Stephanorhinus kirchbergensis qui est employé à juste titre. L’apparition de S. kirchbergensis est située au début du Pléistocène moyen à Mosbach I en Allemagne et Soleilhac en Haute-Loire (Fortelius et al., 1993 et Guérin, 1980), Sardella et al., (1998) situe les premiers S. kirchbergensis au niveau de l’unité faunique de Slivia (800 000 ans), enfin il serait présent en Moldavie dès le Pléistocène inférieur de Tiraspol (Von Elisabeth et al., 1975). Il perdure jusqu’à la fin du Pléistocène supérieur (Guérin, 1980). Cette espèce est peu représentée dans la zone géographique de l’étude. Nous avons pu vérifier sa présence à Aldène (Hérault), à la grotte du Prince (Ligurie occidentale, Italie) et à la grotte des Enfants (Ligurie occidentale, Italie). Nous avons également observé à Madonna dell’Arma et à San Francesco (San

L’apparition de Stephanorhinus hemitoechus est située au niveau de l’unité faunique de Slivia (environ 800 000 ans) par Ambrosetti et al. (1979), Gliozzi et al. (1997) et Sardella et al., (1998). Il a perduré jusqu’à la fin du Pléistocène supérieur (Guérin, 1980). Cette espèce est très présente dans la zone géographique de cette étude. Nous avons pu vérifier sa présence à la Caune de l’Arago (Pyrénées-Orientales), à la Baume Bonne (Alpes-de-Haute-Provence), à Orgnac 3 (Ardèche), à Terra Amata (Alpes-Maritimes), à la grotte du Cavillon (Ligurie occidentale, Italie), à la grotte du Prince (Ligurie occidentale, Italie) à la Barma Grande (Ligurie occidentale, Italie), à la grotte de l’Observatoire 16

LES RHINOCÉROS FOSSILES Pléistocène. Son climat préférentiel est froid et surtout sec.

Remo, Ligurie, occidentale) des restes de rhinocéros très fragmentés, dont la taille et l’aspect (des fragments dentaires de grandes tailles à émail très lisse) que nous rapprochons de S. cf. kirchbergensis. Il ne semble pas présent en Espagne dans la littérature récente (Van der Made, comm. pers.) En Italie, S. kirchbergensis est signalé entre autre à Monte Zoppega (Azzaroli, 1963), à Capo Stilo et à Monte Circeo (Guérin, 1980). Guérin signale également quelques restes fragmentaires à la grotte de l’Hortus, à Lunel-Viel et à Soleilhac (Guérin, 1973). Son extension géographique est plus importante en dehors de la zone d’étude. Il est fréquent en Angleterre et en Allemagne. Il est signalé en Israël à Tabun Mont Carmel, (Hooijer, 1961) et en Azerbaïdjan à Azich (Aliyev, 1969). Sa limite orientale est située au niveau du lac Baïkal et de la Sibérie centrale (Guérin, 1980). Il faut noter que des formes proches de S. kirchbergensis sont présentes en Asie et notamment en Chine. Ces formes apparaissent en Chine vers 1Ma et perdurent jusqu’aux environs de 200 000 ans (H. Tong comm. pers.). Stephanorhinus kirchbergensis présente de longs membres aux articulations nettement concaves qui suggèrent un habitat plus forestier que les autres espèces de Stephanorhinus (Fortelius et al., 1993). Son port de tête et un type de dentition brachyodonte concluent à un régime alimentaire de brouteur. Il est déterminé sous un climat est toujours humide (Guérin, 1980).

3.

Introduction à l’étude paléontologique

L’étude paléontologique a pour cadre spatial l’Europe méditerranéenne et le Massif Central, et pour cadre temporel le Pléistocène. Le but de ce travail est de définir clairement les différences morphologiques et biométriques des espèces de Stephanorhinus qui se sont succédées au cours du Pléistocène. Au sein de chaque espèce, nous préciserons les stades évolutifs caractéristiques d’une période. Certains de ces degrés d’évolution sont déjà définis par Guérin (1980). L’étude portera sur les squelettes crânien et postcrânien. Le squelette axial et quelques os du squelette post-crânien (sésamoïdes, phalanges) ne sont pas traités, leur détermination précise étant trop incertaine. Pour chaque os de chaque espèce, une description morphologique est effectuée. Celle-ci est accompagnée de schémas morphologiques caractéristiques de chaque espèce. Une méthode synthétique pour la prise de mesure est proposée. Elle regroupe différentes mesures prises par différents auteurs. Les sites étudiés sont comparés avec des gisements présentant la même espèce, tout en restant dans le cadre géographique et temporel du présent travail. S. kirchbergensis, est mis en parallèle avec des sites plus nordiques, par manque de données sur cette espèce dans le sud de l’Europe.

L’apparition de Coelodonta en située en Asie dans le villafranchien supérieur de l’Ordos (Kahlke, 1999) et dans le Pléistocène inférieur de Zhoukoudian (Chow, 1979). En Europe, les premières traces de Coelodonta antiquitatis sont relevées à Bad Frankenhausen (Kahlke, 1999). Il arrive plus tardivement dans le sud, pendant l’épisode rissien (Guérin, 1980). Cette espèce persiste jusqu’à la fin du Pléistocène supérieur en Europe et en Chine (Kahlke, 1999). Alors que son extension géographique couvre un territoire immense (pratiquement tout le continent eurasiatique), il est rare dans la zone géographique de notre étude. Il ne fera donc pas l’objet d’une étude paléontologique. Nous pouvons toutefois confirmer sa présence dans le Massif Central et en Europe méditerranéenne dans la grotte du Lazaret (AlpesMaritimes, conservé au Laboratoire départemental de Préhistoire du Lazaret), où un fragment de dent est caractéristique, dans la grotte de la Bergerie du Planchard (Vallon Pont-d’Arc, Ardèche, conservé au Muséum National d’Histoire Naturelle), dans les Fentes de la Denise (Haute-Loire, conservé au Musée Crozatier du Puy-en-Velay) et dans les sables de Montpellier (Hérault, conservé à l’Institut de Paléontologie Humaine de Paris). Il est également déterminé aux Auzières (Vaucluse, Monchot et al., 2000) et à la grotte Tournal (Aude, Guérin, 1980). Les caractéristiques morphologiques de Coelodonta antiquitatis (port de tête bas, dents hypsodontes, cément épais, membres de type graviportal), font de cette espèce la moins brouteuse des rhinocéros du

Les données biométriques sont comparées à l’intérieur d’une espèce pour y déceler une possible évolution, et entre les espèces, pour appréhender les différences spécifiques. Nous utilisons pour cela le diagramme des rapports des dimensions exprimé en logarithme ou diagramme de Simpson. Le référentiel choisi est Diceros bicornis actuel (collections étudiées du Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum National d’Histoire Naturelle et du Musée d’Anthropologie préhistorique de Monaco). Ceci permet de mettre en évidence les différences de proportions de chaque type d’os ou de dent. De plus, l’utilisation d’un référentiel actuel élimine les incertitudes liées aux référentiels fossiles (dimorphisme sexuel mal connu, représentativité de l’échantillon…). Des diagrammes de dispersions illustreront également les résultats. Pour chaque mesure biométrique, les calculs de la variance et de l’écart-type sont effectués si le nombre d’échantillon est supérieur à cinq (en-dessous de cette valeur, ces calculs statistiques paraissent peu éloquents). Sur l’ensemble des diagrammes proposés les figurés représentants les espèces ou les sites seront, dans la mesure du possible, identique tout au long de ce travail. Ainsi, Le rhinocéros du Vallonnet est représenté par des triangles vides liés entre-eux par une droite continue.

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FREDERIC LACOMBAT Les différentes mesures biométriques sont également soumises au test t de Student pour échantillons indépendants si le degré de liberté calculé (dl) est supérieur à 5 (pour une question de stabilité du test). C’est un test statistique puissant pour petits échantillons. Il renvoie à une valeur t, qui associé au degré de liberté du test, donne une probabilité discriminante, significative ou non. Lorsque le nombre d’échantillon le permet, les données biométriques du gisement préhistorique de la Caune de l’Arago seront présentées en fonction de leur position stratigraphique (Complexes moyens I, II ou III). Lorsque celles-ci ne sont pas précisées, les données se réfèrent au complexe moyen III.

4. Etude Paléontologique. a. Crâne Les mesures prises sur le crâne sont présentées par la figure n°8. Elles correspondent à une synthèse de mesures personnelles et des mesures de Guérin (1980) et Mazza (1988). Les descriptions morphologiques des crânes de Stephanorhinus s’appuient sur les caractères spécifiques déterminés par Loose (1975), Guérin (1980), Mazza (1988) et Fortelius et al., (1993). Nous nous attacherons donc à commenter l’allure générale des crânes, l’angle fronto-pariétal, la forme générale du nasal, la longueur de l’échancrure nasale, la forme et la position de l’orbite, l’allure et l’inclinaison du chignon occipital, l’agencement des processus post-glénoïdes, posttympaniques et paroccipital, la forme frontale du nasal, l’allure des crêtes fronto-pariétales et la forme et les contours de la face occipitale.

L’étude s’appuie sur les sites étudiés et sur des données bibliographiques. Ces données sont choisies dans le cadre temporel et spatial de l’étude : Chilhac (Haute-Loire, France) a la particularité de présenter un crâne de S. etruscus, et d’être géographiquement très proche de Senèze. Nous utiliserons ces données pour comparaisons (Bœuf, 1995).

L’étude morphologique des crânes est effectuée sur les observations relevées à Senèze pour S. etruscus et à Isernia pour S. hundsheimensis, bien que celui-ci présente une légère déformation qui affectent les mesures et observations des largeurs. Les rares restes crâniens de S. hemitoechus et S. kirchbergensis présents dans le matériel étudié sont fragmentés et ne permettent pas une description complète du crâne de ces espèces.

Valdarno supérieur (Toscane, Italie) est utilisé également en comparaison de S. etruscus (Mazza, 1988 et propres données). C’est le gisement de l’holotype. Ce site présente un âge Pliocène. Pietrafitta (Italie) a la particularité de renfermé la plus ancienne forme de S. hundsheimensis. Caractérisé par Mazza et al., (1993), ce rhinocéros présente une morphologie proche de S. hundsheimensis mais une taille réduite, comparable à S. etruscus.

Les allures générales des crânes de S. etruscus et S. hundsheimensis sont très différentes. L’allongement de la partie nasale et frontale est remarquable chez S. hundsheimensis. L’angle entre le pariétal et le frontal (angle n de Zeuner, Tab. 4) est plus ouvert que chez S. etruscus, conférant au crâne de S. hundsheimensis une allure plus basse. Cet angle est de 176° sur le crâne 33035 d’Isernia, nous l’estimons à 175° sur le crâne d’Hundsheim (holotype de l’espèce) d’après les figurations de Toula (1902), pour S. hundsheimensis. Il vaut 156° sur le crâne 1923-24 du S. etruscus de Senèze (Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris) et 158° sur le crâne IGF756 de Valdarno supérieur (Mazza, 1988), considéré comme l’holotype de l’espèce. En vue latérale, la bosse nasale correspondant à l’insertion de la corne est nette chez les deux espèces, mais plus développée chez S. hundsheimensis. Le nasal descend sur le rhinion avec une obliquité plus forte chez S. etruscus. Ce caractère observé, se retrouve sur les figurations du Valdarno supérieur (Falconer, 1868 et Mazza, 1988). L’échancrure nasale est plus longue chez S. hundsheimensis. Elle atteint le milieu de la M1 sur les crânes d’Isernia, alors que sur les crânes de S. etruscus de Senèze elle s’arrête au-dessus de l’intervalle Pm3/Pm4. L’ossification de la cloison nasale est également plus longue chez S. hundsheimensis (mesure 43). Les intermaxillaires sont

Venta Micena (Orce, Grenade, Espagne) présente un S. etruscus de petite taille. Ce gisement de 1,3 Ma (Martinez-Navarro, 1992, 1995) semble contemporain de Sainzelles et Cagnes-sur-Mer. Hundsheim est le gisement holotypique de S. hundsheimensis. La littérature est ancienne mais sera tout de même utilisé en référence. Lunel-Viel (Hérault, France) est daté d’environ 400 000 ans (Fosse, 1994). Attribués en premier lieu à S. etruscus par Bonifay (1973), les restes de rhinocéros seront par la suite rapprochés de S. hemitoechus (Guérin, 1980). Nous retiendrons cette dernière détermination pour comparer avec les populations de S. hemitoechus étudiées. Ehringsdorf et Taubach (Allemagne) sont utilisés pour comparer avec le S. kirchbergensis de l’Europe méditerranéenne. En effet, la zone géographique de cette étude se révèle pauvre en gisements ayant livré des restes de cette espèce. Seules les données de ces sites majeurs du nord de l’Europe sont une référence stable.

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B Figure 8: Mesures biométriques prises sur le crâne. A-vue latérale, B-vue inférieure.

que chez S. hundsheimensis d’où une allure plus plate. La projection de l’occipital vers l’arrière est plus prononcée chez S. hundsheimensis. Cette caractéristique s’illustre parfaitement par les rapports Mesure 6/Mesure 2 et/ou Mesure 6/Mesure 3 (Bœuf, 1995) Ces rapports (Tab. 5) sont donc nettement plus faibles chez S. hundsheimensis. L’agencement des processus post-glénoïdes, posttympanique et paroccipital sont relativement similaires chez les deux espèces. Le processus post-glénoïde est vertical, développé et présente une extrémité distale recourbée vers l’avant. Le processus post-tympanique est épais et en relief par rapport au processus paraoccipital, plus mince et en retrait. Le pseudo méat acoustique est circulaire chez S. etruscus, plus elliptique chez

nettement individualisés chez les deux espèces. La morphologie du prémaxillaire est utilisé pour définir le régime alimentaire (Solounias et al., 1988, Mead & Wall, 1998 et Perez-Barberia & Gordon, 2001). Les bords convergent chez les deux espèces, démontrant un régime alimentaire de type brouteur. L’orbite est plus ovalaire chez S. hundsheimensis et plus circulaire chez S. etruscus. Le bord antérieur de l’orbite est situé au-dessus de la M3 à Isernia (entre M2 et M3 à Hundsheim) et au-dessus du centre de la M2 sur les crânes de Senèze et du Valdarno supérieur. L’orbite est donc légèrement avancée sur les crânes de S. etruscus par rapport à ceux de S. hundsheimensis. Le chignon occipital est plus relevé chez S. etruscus

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Figure 8 (Suite): Mesures biométriques prises sur le crâne. C-vue occipitale, D-vue frontale, E-vue supérieure. Mesure 2.-Distance occipito-nasale. (Guérin, 1980). Mesure 3.-Distance nasal-chignon. (Guérin, 1980). Mesure 4.-Longueur de l’échancrure nasale. (Guérin, 1980). Mesure 5.-Largeur minimale de la constriction post-orbitaire. (Guérin, 1980). Mesure 6.-Distance chignon-processus post-orbitaire. (Guérin, 1980). Mesure 8.-Distance chignon-processus anté-orbitaire. (Guérin, 1980). Mesure 9.-Distance de l’échancrure nasale-orbite. (Guérin, 1980). Mesure 13.-Distance de l’arrière de la M3 au condyle occipital. (Guérin, 1980). Mesure 14.-Distance nasal-orbite. (Guérin, 1980). Mesure 15.-Largeur du chignon occipital. (Guérin, 1980). Mesure 16. Largeur aux apophyses mastoïdes. (Guérin, 1980). Mesure 17.-Distance minimale des deux crêtes fronto-pariétales. (Guérin, 1980). Mesure 20.-Largeur aux processus anté-orbitaire. (Guérin, 1980). Mesure 21.- Largeur maximale aux arcades zygomatiques. (Guérin, 1980). Mesure 22. -Largeur du nasal au fond de l’échancrure nasale. (Guérin, 1980). Mesure 23.-Hauteur de la face occipitale. (Guérin, 1980). Mesure 25.-Hauteur du crâne au-dessus de la Pm2. (Guérin, 1980). Mesure 26.-Hauteur du crâne au-dessus de Pm4-M1. (Guérin, 1980). Mesure 27.-Hauteur du crâne au-dessus de la M3. (Guérin, 1980). Mesure 28.-Largeur du palais entre les Pm2. (Guérin, 1980). Mesure 29.-Largeur du palais entre Pm4-M1. (Guérin, 1980). Mesure 30.-Largeur du palais entre les M3. (Guérin, 1980). Mesure 31.-Diamètre transversal du foramen magnum. (Guérin, 1980). Mesure 32.-Diamètre transversal des condyles occipitaux. (Guérin, 1980). Mesure 36.-Longueur basion-prémolaire. Mesure 37.-Longueur basion-palais. Mesure 38.-Longueur du palais. Mesure 39.-Longueur de la M3 au bout du nasal. Mesure 40.- Diamètre antéro-postérieur du foramen magnum. Mesure 41.-Largeur du nasal au niveau de l’insertion de la corne. Mesure 42.Largeur minimale de la cloison nasale. Mesure 43.-Longueur de la cloison nasale. Mesure 44.-Hauteur de la base de la cloison nasale au sommet de la corne. Mesure 45.-Longueur de l’os nasale. Mesure 46.-Largeur de l’orbite. Mesure 47.-Hauteur de l’orbite. Mesure 48.-Longueur du bout du nasal au foramen magnum. (Mazza, 1988) Mesure 49.-Hauteur du milieu de l’orbite au sommet du crâne. (Mazza, 1988). Mesure 50.-Hauteur de la base du condyle occipital au chignon occipital. (Mazza, 1988). Mesure 51.-Hauteur de la base du foramen magnum au chignon occipital (Mazza, 1988).

20

LES RHINOCÉROS FOSSILES 98%, t=2,687, dl=12, p=0,019). D’autres mesures nous semblent nettement supérieures chez S. hundsheimensis mais leur faible nombre et leur manque de comparaison ne supporte pas le test t de Student. Ce sont la longueur de l’échancrure nasale (mesure 4), la largeur de la constriction post-orbitaire (mesure n°5), la distance nasal/orbite (mesure n°14), la largeur du chignon occipital (mesure n°15) et la longueur de la cloison nasale, la largeur au processus post-orbitaire (mesure n°20). De même pour les dimensions qui sont plus importantes chez S. etruscus : la distance du fond de l’échancrure nasale à l’orbite (mesure n°9), le diamètre transversal et la hauteur de l’orbite (mesure n°46 et 47). Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. n°10) illustre les différences observées. Ce graphique accentue les différences de proportions des données biométriques. On observe la courbe du S. hundsheimensis d’Isernia nettement au-dessus des courbes de S. etruscus au niveau des mesures n°4, 5, 15 et 22. La courbe du S. etruscus de Senèze est largement supérieure à celle d’Isernia sur les mesures 40 à 49. De nombreux auteurs (Azzaroli, 1962 ; Anfossi & Cantaluppi, 1988 et Bœuf, 1995) ont utilisé des indices pour caractériser les crânes de Stephanorhinus. Certains de ces indices (Tab. 5) nous semblent différencier les deux espèces de cette étude. Nous avons déjà vu (cf. description morphologique, même chapitre) que les rapports mesures 6/2 et 6/3 différencient S. etruscus et S. hundsheimensis. C’est également le cas pour les autres indices présentés dans le tableau n°5. L’indice 20/3 est supérieur chez S. hundsheimensis, confirmant la grande largeur du crâne de cette espèce au niveau des processus post-orbitaires. L’indice 20/15 va dans le même sens que ce dernier. L’indice 4/2 souligne l’importance de l’échancrure nasale chez S. hundsheimensis. L’indice 14/2 illustre la position plus en arrière des orbites chez cette même espèce. L’indice 4/14 est une synthèse de ces deux derniers rapports, supérieur chez S. hundsheimensis, il confirme la mesure n°9, plus réduite sur les crânes de cette espèce. Les angles de Zeuner (d’après Loose, 1975) (Tab. 4, Fig. n°11) sont pour certains significatifs. L’angle n, entre le frontal et le pariétal est ainsi très obtus chez S. hundsheimensis confirmant l’allure plus aplatie de ces crânes. L’angle po est également caractéristique. Les angles z, p, o et m sont soit constants soit trop variables pour être significatifs. L’angle y est selon Loose caractéristique du régime alimentaire. Un angle fort est trouvé chez les espèces paisseuses (y=110,5° en moyenne pour Ceratotherium simum), l’angle est faible (plus aigu) chez les espèces brouteuses (y=94° en moyenne chez Dicerorhinus sumatrensis). S. etruscus et S. hundsheimensis présentent un angle y similaire, intermédiaire entre les brouteurs stricts et les paisseurs stricts.

S. hundsheimensis. En vue frontale, le nasal dessine un V, dont les branches supérieures s’horizontalisent chez S. hundsheimensis. Les branches du V sont plus obliques chez S. etruscus. Sur les crânes des deux espèces on observe une échancrure au centre du rhinion. La largeur de la cloison nasale est très variable. Sous cette vue, le crâne de S. hundsheimensis apparaît plus large que celui de S. etruscus. Les deux crêtes fronto-pariétales sont bien individualisées. Elles sont nettement plus pincées chez S. etruscus que chez S. hundsheimensis (Mesure n°17). La constriction post-orbitaire est nettement plus large chez S. hundsheimensis (Mesure n°5). Le bord postérieur du chignon occipital présente une concavité importante en son centre chez S. etruscus. Ceci se vérifie sur les figurations de l’holotype du Valdarno supérieur (Falconer, 1868 et Mazza, 1988). Cette concavité est moins prononcée sur les crânes de S. hundsheimensis d’Isernia et sur l’holotype d’Hundsheim (Toula, 1902). La face occipitale présente des caractères morphologiques spécifiques. Sa forme générale est trapézoïdale avec une largeur maximale située aux apophyses mastoïdes. Ces apophyses mastoïdes sont plus hautes chez S. hundsheimensis. Le trapèze occipital présente une petite base (sommet de l’occipital) convexe, des angles arrondis et des bords latéraux obliques vers l’extérieur chez S. hundsheimensis. La petite base est rectiligne, ses angles sont pratiquement orthogonaux et les bords latéraux sont sub-verticaux chez S. etruscus. Ces caractères se retrouvent sur les holotypes de chaque espèce bien que de légères différences peuvent être perçues. Le centre de la face occipitale est nettement creusé, projetant le chignon au-dessus des condyles. Ceux-ci sont plus projetés vers l’arrière chez S. hundsheimensis que chez S. etruscus. Le foramen magnum est sub-circulaire chez S. etruscus et elliptique chez S. hundsheimensis. -

Discussion biométrique

Les dimensions des crânes de S. hundsheimensis d’Isernia présentent des valeurs biomètriques (Tab. 6) légèrement supérieures à celles d’Hundsheim (Toula, 1902). Le diamètre transversal du foramen magnum (mesure n°31) et le diamètre transversal aux condyles (mesure n°32) sont toutefois plus importants sur l’holotype. Les dimensions des crânes de S. etruscus de Senèze sont très proches de celles de Chilhac (Bœuf, 1995) et comparables à celles du Valdarno supérieur (P. Mazza, 1988). Les longueurs des crânes d’Isernia (mesure n°2 et3) sont nettement supérieures à celles des crânes de S. etruscus, reflétant l’allongement nasal/frontal de cette espèce. Cette différence est hautement significative (99,9%) au test t de Student pour échantillons indépendants (t=6,03, dl=6, p=0,000938), ainsi que la largeur du nasal (mesure n°22, significatif à

21

FREDERIC LACOMBAT

1A

2A

1B

2B

1C

2C

Figure 9: Cranes de S. hundsheimensis-1 (Isernia, 33065) et de S. etruscus-2 (Senèze, 1923-24). A-vue latérale, B-vue occipitale, C-vue frontale. Echelle ¼.

22

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Isernia Chilhac Hundsheim

0,3

Senèze Valdarno

0,2

0,1

0 2

3

4

5

6

8

9

13

14

15

16

17

20

21

22

40

41

44

45

46

47

49

50

51

-0,1

-0,2

-0,3

Figure 10: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des crânes des différents Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. S. etruscus : Senèze ; Chilhac d’après Bœuf (1995) ; Valdarno supérieur d’après Mazza (1988) ; et S. hundsheimensis : Hundsheim d’après Toula (1902) ; Isernia

Angles N Y PO P O M

Senèze (1923-24) (S. et) 156 111 101 22 71 39

Valdarno supérieur1 (IGF756) (S. et) 158 105 91 26 70 56

Isernia (33065) (S. hun) 176 101 88 27 65 56

Hundsheim2 (S.hun) 175 105 88 20 73 61

Tableau 4: Angles de Zeuner (en degré) des Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. Valdarno supérieur1- Mazza (1988) ; Hundsheim2- Toula (1902), d’après illustration.

Indices 6/2 6/3 15/3 20/3 20/15 4/2 14/2 4/14

Chilhac 2 (S. et) 0,480 0,470 0,210 0,353 1,67

Senèze (1923-24) (S. et) 0,464 0,459 0,227 0,340 1,49 0,324 0,496 0,654

Valdarno supérieur1 (IGF 756) (S. et)

0,318 0,289 0,443 0,652

Isernia (33065) (S. hun) 0,445 0,439 0,281 0,399 1,42 0,388 0,530 0,731

Tableau 5: Indices crâniens des Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. Valdarno supérieur1- Mazza (1988) ; Chilhac2- Boeuf (1995).

23

FREDERIC LACOMBAT

Figure 11: Angles de Zeuner (d’après Loose, 1975). Angle O- angle pariéto-frontal ; Angle PO-côté supérieur joignant le bord supérieur du foramen magnum au milieu de la grande crête occipitale, côté inférieur tangent au palais. Angle Y-côté supérieur tangent à la base du tubercule nuchal, côté inférieur tangent au palais. Angle P-de l’axe du palais au milieu du bord supérieur du trou occipital. Angle M-côté supérieur tangent à la surface pariétale, côté inférieur tangent au tubercule nuchal. Angle N-côté antérieur tangent à l’insertion des cornes, côté postérieur tangent à la surface pariétale.

remplissons le tableau n°7 qui permet une utilisation rapide et informatique de ces données. La compilation des différents tableaux permet un traitement graphique des données morphologiques et qualitatives des dents supérieures, utilisé dans les paragraphes suivants. Les représentations graphiques de la morphologie des dents supérieures présentent des symboles liés entre eux par un trait uniquement lorsque l’échantillon est jugé suffisamment représentatif. Les mesures biométriques, définies dans cette étude, sont une synthèse des différentes méthodes utilisées pour l’analyse des dents supérieures des rhinocéros fossiles. En effet, pour pouvoir comparer avec les différents auteurs, il nous a semblé important de rassembler les différentes mesures personnelles en une seule méthode. Les mesures des dents supérieures (Fig. 14) sont ainsi définies à partir de la biométrie proposée par Guérin (1980), Mazza (1988) et Fortelius et al. (1993), auxquelles nous ajoutons nos propres mesures.

b. Dents supérieures . Les descriptions morphologiques des dents supérieures sont largement inspirées de la méthode établie par Guérin (1980). Les replis internes et les cingulum sont étudiés comme suit : - Le crochet, simple, double ou digité. - La crista, simple, double ou digitée. - L’anticrochet, simple, double ou digité. - Les cingulum mésial, distal, vestibulaire et lingual, horizontal et/ou oblique, continu ou discontinu. - La médifossette, ouverte ou fermée. - L’angle crochet/métacône, obtus, droit ou aigu. - L’étranglement du protocône, fort ou léger. - Allure de la muraille externe. Pour chaque dent supérieure étudiée, nous

24

LES RHINOCÉROS FOSSILES

25

FREDERIC LACOMBAT Bord vestibulaire

Bord distal

Bord mésial

Lophe antérieur

Lophe postérieur

Bord lingual Figure 12 : Nomenclature utilisée sur les dents supérieures. Dent supérieure caractéristique gauche. Présent Absent

Simple Double Digité

Horizontal

Oblique

Cont Discont Cont Discont

Ouvert Fermé Aigu Obtus Droit Fort Léger

Crochet Crista

Anticrochet Cingulum mésial. Cingulum distal. Cingulum vest. Cingulum lingual Médifossette Angle C/M Etrangl protocône Tableau 7:Tableau de description morphologique des dents supérieures.

P2 supérieure (Fig. 14 & 15), (Tab. 8)

toujours ouverte dans les P2 de S. hemitoechus et de S. etruscus. Elle est plutôt ouverte au Vallonnet et plutôt fermée à Isernia. Ceci peut constituer une différence entre les populations de S. hundsheimensis du Pléistocène inférieur et les populations du début du Pléistocène moyen. Les deux morphologies sont rencontrées chez S. kirchbergensis. L’angle crochet/métacône est obtus à droit pour S. hundsheimensis et S. kirchbergensis. Il est très variable sur les populations de S. hemitoechus. Il est plus aigu chez le rhinocéros étrusque. L’étranglement du protocône est toujours absent pour cette dent et cela pour toutes les espèces de l’étude. Les cingulum présentent une morphologie identique chez les espèces du Pléistocène. Les cingulum vestibulaire et distal sont absents. Les cingulum mésial et lingual sont toujours présents, forts, continus et horizontaux. Le profil de la

Le crochet est toujours simple chez S. hemitoechus. Il peut être double chez S. hundsheimensis et S. kirchbergensis. Il est toujours simple chez les S. etruscus étudiés. Guérin (1980), sur un matériel plus abondant, a vu des formes dédoublées. La crista est toujours présente et simple chez S. hemitoechus et chez S. kirchbergensis. Elle peut être absente chez S. hundsheimensis et quand elle existe, elle peut prendre une forme digitée. Les S. etruscus étudiés présentent une crista sur 40% des observations. L’anticrochet est présent dans les mêmes proportions chez S. hundsheimensis et chez S. hemitoechus. Il n’a pas été observé sur les P2 de S. kirchbergensis et de S. etruscus. La médifossette est

26

LES RHINOCÉROS FOSSILES muraille externe est régulier. Le pli du paracône est peu marqué pour S. hundsheimensis. Les reliefs sont beaucoup marqués chez S. hemitoechus. S. kirchbergensis

présente un profil identique à celui de S. hundsheimensis pour Guérin (1980). S. etruscus présente un profil encore plus lisse et plat que S. hundsheimensis.

Figure 13 : Mesures biométriques prises sur les dents supérieures. A-M3, vue occlusale, B-M supérieure vue mésiale, C-M supérieure vue occlusale, D-M supérieure vue vestibulaire. Pour les dents supérieures, (exceptée la M3) : Mesure 1. Diamètre mésio-distal maximal (Guérin, 1980) ; Mesure 2. Diamètre vestibulo-lingual maximal (Guérin, 1980) ; Mesure 5. Hauteur de la couronne. Cette mesure diminue avec l’usure dentaire, utilisée pour l’étude taphonomique. Les moyennes, variances et écart-types ne sont donc pas présentés dans les tableaux biométriques. Mesure 6. Longueur maximale du crochet. Mesure 7. Diamètre vestibulo-lingual mésial, pris au niveau du collet. (Mazza, 1988) ; Mesure 8. Diamètre vestibulo-lingual distal, pris au niveau du collet. (Mazza, 1988) ; Mesure 9.Diamètre mésio-distal vestibulaire, pris au niveau du collet. (Mazza, 1988) ; Mesure 10. Diamètre mésio-distal lingual, pris au niveau du collet. (Mazza, 1988) Pour la M3 : Mesure 1. Longueur anatomique (Guérin, 1980) ; Mesure 2. Longueur absolue (Guérin, 1980) ; Mesure 3. Largeur anatomique (Guérin, 1980) ; Mesure 4. Largeur absolue (Guérin, 1980) ; Mesure 5. Hauteur de la couronne (Guérin, 1980) Indice d’hypsodontie : (H/Dmd max)X100. Indice calculé uniquement sur les dents non usées.

27

FREDERIC LACOMBAT

100

S. hun S. hem S. kirch S. etr

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Abs

Simple

Double

Digit

Abs

Crochet

Simple

Double

Digit

Abs

Crista

Present Ouverte Fermée

Anticrochet

Medifossette

Obtu

Droit Angle C/M

Aigu

Abs

Présent

Etranglement protocône

Figure 14: Représentation graphique des différences morphologiques des P2 des différentes espèces de Stephanorhinus pléistocènes.

Isernia (S. hun) Arago (S. hem) Senèze (S. etr) Polynomial (Isernia (S. hun)) Polynomial (Senèze (S. etr))

0,12

Vallonnet (S. hun) S. Kirch Upp. Valdarno (S. etr) Polynomial (Vallonnet (S. hun)) Polynomial (Upp. Valdarno (S. etr))

0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 -0,02

1

2

7

8

9

10

-0,04 -0,06 -0,08

Figure 15: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des P2 des différents Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. S. kirchbergensis (données de Fortelius et al., 1993) Mesure 1. Diamètre mésio-distal maximal. Mesure 2. Diamètre vestibulo lingual maximal. Mesure 7. Diamètre vestibulo-lingual mésial, pris au niveau du collet. Mesure 8. Diamètre vestibulo-lingual distal, pris au niveau du collet. Mesure 9. Diamètre mésio-distal vestibulaire, pris au niveau du collet. Mesure 10. Diamètre mésio-distal lingual, pris au niveau du collet.

Le diagramme des rapports des dimensions cidessous (Fig. 15) montre les différences biométriques spécifiques des P2. Comme nous le verrons pour toutes les dents et comme l’ont déjà signifié plusieurs auteurs (Guérin 1980, Mazza 1988 et Fortelius et al. 1993), les différences biométriques entre S. hundsheimensis et S. etruscus sont indiscernables (Fig. 15). Seul le calcul d’une courbe de tendance polynomiale permet de mettre en évidence des différences. Les courbes de S. hundsheimensis possèdent une allure légèrement concave,

alors que chez S. etruscus, l’allure est nettement convexe. Les points d’inflexion sont les mesures 7 et 8, mesures significativement différentes (voir ci-dessous les tests statistiques). La seule différence biométrique observée sur cette dent au sein de S. hundsheimensis se situe au niveau du diamètre vestibulo-lingual mésial (mesure n°7), plus important sur les P2 des S. hundsheimensis du Pléistocène inférieur. Les P2 de S. hundsheimensis du Pléistocène inférieur (Vallonnet) sont donc plus symétriques que celles du Pléistocène moyen (Isernia). 28

LES RHINOCÉROS FOSSILES Les P2 de S. hemitoechus sont très réduites (Tab. 8) par rapport aux autres espèces. C’est surtout dans les proportions que cette différence est remarquable. Cette réduction de la taille des prémolaires et notamment de la P2 est considérée comme un caractère évolué de l’espèce (Van der Made, 2000). La courbe de S. kirchbergensis est obtenue avec les données proposées par Fortelius et al. (1993), le trop faible nombre de P2 étudiées pour cette espèce nous interdisant de l’assimiler à une référence fiable. S. kirchbergensis présente des proportions qui lui sont propres et une taille bien supérieure aux autres espèces pléistocènes. L’hypsodontie de cette dent est plus importante chez les formes archaïques que chez les formes plus évoluées. L’indice d’hypsodontie des P2 est plus fort au Vallonnet (Pléistocène inférieur) qu’à Isernia (Pléistocène moyen inférieur), de la même façon il est plus important à l’Arago (Pléistocène moyen médian) qu’à la grotte de l’Observatoire et à la grotte du Prince (Pléistocène supérieur). On peut donc penser que une forte hypsodontie sur la Pm2 est un caractère archaïque au sein d’une même espèce.

L’allure est très irrégulière et le pli du paracône est saillant chez S. hemitoechus. La surface de l’ectolophe est légèrement convexe, sans relief chez S. kirchbergensis et son allure est similaire chez S. etruscus, avec toutefois un pli du paracône plus net. Les données biométriques (Tab. 9) permettent de différencier facilement, par la taille et les proportions, S. kirchbergensis des autres rhinocéros pléistocènes. S. hemitoechus, S. hundsheimensis et S. etruscus possèdent des P3 très proches, en valeurs absolues. Sur le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 17), la courbe de S. etruscus est la plus basse, suivie des S. hundsheimensis du Pléistocène inférieur et du Pléistocène moyen. S. hemitoechus possède une taille générale supérieure au binôme S. etruscus/S. hundsheimensis. Pour pouvoir différencier ces trois différentes espèces, il faut calculer la courbe de tendance polynomiale de la courbe du diagramme des rapports des dimensions (Fig. 8). Les S. hundsheimensis (Vallonnet et Isernia) présentent une allure générale de leur courbe de tendance légèrement concave. La courbe polynomiale de S. etruscus et S. hemitoechus présente une allure convexe très marquée. Les points d’inflexion sont au niveau des mesures 7, 8 et 10. L’hypsodontie de cette dent est plus importante chez les formes archaïques que chez les formes plus évoluées, de la même manière que sur les P2. L’indice d’hypsodontie des P3 est plus fort au Vallonnet (Pléistocène inférieur) qu’à Isernia (Pléistocène moyen inférieur), de la même façon il est plus important à l’Arago (Pléistocène moyen médian) qu’à la grotte de l’Observatoire et à la grotte du Prince (Pléistocène supérieur).

P3 supérieure (Fig. 16 & 17); Tab. 9) Le crochet est majoritairement double chez S. hundsheimensis et majoritairement simple chez S. hemitoechus et S. etruscus. Pour ces deux espèces, il peut occasionnellement revêtir une forme digitée, présente également chez S. kirchbergensis. La crista est simple ou double chez S. hundsheimensis. Elle est normalement absente chez S. hemitoechus et toujours absente chez S. kirchbergensis. Elle est soit absente soit simple pour S. etruscus. L’anticrochet est rarement présent chez S. hundsheimensis. Il est nettement plus présent chez S. hemitoechus. Nous ne l’avons jamais observé chez S. kirchbergensis et S. etruscus. La médifossette est en proportions pratiquement identiques ouverte ou fermée chez S. hundsheimensis et S. hemitoechus. Elle est toujours ouverte chez S. kirchbergensis et S. etruscus. L’angle crochet/métacône est aigu à droit chez S. hundsheimensis et S. hemitoechus. Il est droit chez S. kirchbergensis et S. etruscus. L’étranglement du protocône est seulement observable chez S. kirchbergensis. Les cingulum vestibulaire et distal sont absents chez toutes les espèces pléistocènes. Le cingulum mésial et lingual sont présents, forts, continus et horizontaux (S. hemitoechus) à légèrement obliques (S. hundsheimensis). Ces deux derniers cingulum peuvent cependant être absents chez S. hemitoechus.

P4 supérieure (Fig. 18 & 19 ; Tableau 10) Le crochet est simple ou double chez S. hundsheimensis. Il est normalement simple, plus rarement double chez S. hemitoechus et S. etruscus. Il est digité chez S. kirchbergensis. La crista est simple ou double chez S. hundsheimensis. Elle est normalement absente chez S. hemitoechus, jamais observée chez S. kirchbergensis. Elle est indifféremment absente ou présente chez S. etruscus. L’anticrochet est absent chez S. etruscus et S. kirchbergensis. Il est rare chez S. hundsheimensis et présent dans 40% des observations chez S. hemitoechus. La médifossette est fermée dans pratiquement 20% des observations chez S. hundsheimensis et S. hemitoechus. Elle est toujours ouverte chez S. etruscus et S. kirchbergensis. L’angle crochet/métacône est aigu à droit pour S. hundsheimensis et S. hemitoechus. Il est droit chez S. etruscus et S. kirchbergensis. L’étranglement du protocône est visible seulement chez S. kirchbergensis.

Les profils des murailles externes sont très différents selon l’espèce. La surface est ondulée et le pli du paracône est fin et peu saillant chez S. hundsheimensis.

29

FREDERIC LACOMBAT

P2/ Mesures n° Senèze (S. etr)

Upper Valdarno (S. etr)

Cagnes sur mer (S. hun) Sainzelles (S. hun) Vallonnet (S. hun) Soleilhac (S. hun) Isernia (S. hun)

Arago (S. hem)

Orgnac 3 (S. hem)

1

2

5

6

7

8

9

10

MOY (N=5)

28,12

35,01

33,85

36,24

27,99

21,18

MIN

23,79

34,74

4,64

33,40

36,16

27,37

20,20

MAX

30,20

35,28

20,23

34,30

36,31

28,40

23,25

33,02

35,26

28,42

18,79

MOY (N=2)

29,80

37,34

MIN

29,58

36,57

18,43

MAX

30,01

38,11

20,50

MOY (N=2)

31,94

37,27

MIN

31,26

36,90

MAX

32,61

37,64

2003-15-81-Sai

32,24

MOY (N=8)

33,68

38,16

28,21 28,63 10,34

33,63

36,75

30,77

26,72

25,50

9,66

32,85

36,54

30,73

26,72

28,28

11,02

34,40

36,96

30,80

26,72

22,00

11,19

33,53

36,46

31,15

28,13

10,46

35,82

38,26

31,32

25,56

MIN

32,36

37,85

17,67

8,42

35,20

37,39

29,00

24,18

MAX

35,16

38,75

38,73

13,18

36,56

39,12

33,98

26,89

2003-4-341-Sol

32,52

39,92

17,11

35,30

40,37

29,60

26,72

32,55

MOY.(N=17)

34,41

40,61

10,64

32,27

39,70

MIN

29,50

36,00

13,60

7,00

29,70

39,50

39,20

14,27

34,83

39,90

1,12

27,43

31,46

28,14

21,58

MAX

39,60

45,20

MOY (N=18)

30,91

31,13

MIN

29,23

28,11

0

0,25

22,22

25,19

24,12

18,23

MAX

34,56

34,85

38,61

1,99

29,59

36,84

34,42

24,05

6,87

MOY (N=3)

32,38

35,73

20,38

35,16

35,26

31,22

22,58

MIN

30,18

33,43

13,80

34,21

30,00

29,65

20,23

MAX

35,43

38,22

29,90

36,11

40,51

32,79

24,93

1757

27,89

28,43

29,72

27,94

29,44

24,79

22,25

FC39

29,46

33,33

24,11

32,65

32,72

24,80

22,88

FD28

31,90

36,37

36,85

FD35

36,65

Grotte de Observatoire (S. hem) Grotte. du Prince (S. hem) Grotte du Prince (S. kirch)

35,l2

9,30

18,43

30,29 33,69

35,11

Tableau 8 : Données biométriques des P2 supérieures (en mm)

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Ab s

Simp le

Do ub le

Dig it

Cro chet

S. hun

Ab s

Simp le

Do ub le

Dig it

Ab s

Cris t a

S. hem

S. kirch

Pres ent Ouverte Fermée

Ant icro chet

M ed ifo s s et te

Ob t u

Dro it Ang le C/M

Aig u

Ab s

Prés ent

Et rang lement p ro to cô ne

S. etr

Figure 16: Représentation graphique des différences morphologiques des P3 des différentes espèces de Stephanorhinus pléistocènes.

30

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Isernia (S. hun) Arago (S. hem) Senèze (S. etr) Polynomial (Senèze (S. etr)) Polynomial (Isernia (S. hun))

0,1

Vallonnet (S. hun) S. Kirch Upp. Valdarno (S. etr) Polynomial (Vallonnet (S. hun)) Polynomial (Arago (S. hem))

0,08 0,06 0,04 0,02 0 1

2

7

8

9

10

-0,02 -0,04 -0,06 -0,08 Figure 17: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des P3 des différents Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. S. kirchbergensis (données de Fortelius et al., 1993) Mesure 1. Diamètre mésio-distal maximal. Mesure 2. Diamètre vestibulo lingual maximal. Mesure 7. Diamètre vestibulo-lingual mésial, pris au niveau du collet. Mesure 8. Diamètre vestibulo-lingual distal, pris au niveau du collet. Mesure 9. Diamètre mésio-distal vestibulaire, pris au niveau du collet. Mesure 10. Diamètre mésio-distal lingual, pris au niveau du collet.

L’hypsodontie des P4 ne répond pas à la même loi que celle des deux premières molaires. Les indices sont plus importants sur les formes plus récentes. L’indice d’hypsodontie de S. hundsheimensis est plus élevé à Isernia (début du Pléistocène moyen) qu’au Vallonnet (Pléistocène inférieur). De même l’indice d’hypsodontie des P4 de S. hemitoechus est plus important à la fin du Pléistocène moyen (grotte de Mars) qu’au Pléistocène moyen médian (Caune de l’Arago).

Le cingulum mésial peut être absent chez S. hundsheimensis et S. hemitoechus. Le cingulum distal est absent chez toutes les espèces. Le cingulum lingual est absent chez S. kirchbergensis, il est présent ou absent chez S. hemitoechus. Son absence est rare chez S. hundsheimensis et nulle chez S. etruscus. Le profil de la muraille externe est légèrement convexe avec un pli du paracône peu marqué chez S. etruscus. Il devient ondulé avec un pli du paracône fin et peu saillant chez S. hundsheimensis. S. kirchbergensis possède une allure générale proche de ce dernier, sans pli du paracône. S. hemitoechus présente un profil de la muraille externe très ondulé, le pli de son paracône est très marqué. Les proportions (Fig. 18) isolent facilement S. kirchbergensis. Sur le diagramme des rapports des dimensions, S. hemitoechus garde des proportions proches de S. etruscus et S. hundsheimensis, mais il commence une différenciation par une taille supérieure (Tab. 10), différenciation non véritablement perceptible sur les deux premières prémolaires supérieures. S. hundsheimensis et S. etruscus sont toujours très proches (même si la taille de S. etruscus est légèrement inférieure, les proportions sont très proches). Seules leurs courbes de tendance polynomiale et d’allure inverse peuvent les différencier. Leurs points d’inflexions se situent sur les mesures 7 et 10. On peut noter que les différences entre les S. hundsheimensis du Pléistocène moyen et du Pléistocène inférieur sont imperceptibles sur la représentation graphique (Fig 18).

M1 supérieure (Fig. 20 & 21); (Tab. 11) Le crochet est indifféremment simple ou double chez S. hemitoechus, alors qu’il est toujours simple pour les autres espèces. La crista est variable : absente, simple ou double. L’anticrochet est absent, seul S. hundsheimensis peut en posséder un. L’étranglement du protocône est présent chez S. etruscus, il peut exister chez S. hemitoechus et devient rare pour S. hundsheimensis. Il est absent chez S. kirchbergensis. Le cingulum mésial est présent chez toutes les espèces pléistocènes. Il peut être absent, exceptionnellement, chez S. hundsheimensis. Les autres cingulum sont absents, mais S. hundsheimensis présente encore un cingulum lingual. Le pli du paracône est large et peu saillant chez S. hundsheimensis, il est plus fin chez S. etruscus et très marqué chez S. hemitoechus. Le profil de la muraille externe de S. kirchbergensis est une succession de très légères ondulations sans relief marqué.

31

FREDERIC LACOMBAT

P3/ Mesures n° Senèze (S. etr) Upper Valdarno (S. etr)

1

2

MOY (N=4)

34,68

45,74

MIN

34,27

45,15

MAX

35,11

N=1

36,47

MOY (N=2)

10 28,33

13,04

45,12

44,60

32,60

27,20

46,32

19,80

45,95

45,58

34,23

31,53

45,07

22,33

45,26

43,42

33,34

28,86

14,12

48,08

44,22

35,90

30,55

47,96

44,07

35,50

30,00

40,09

48,08

35,00

14,85

48,20

44,37

36,30

31,09

MOY (N=12)

39,02

49,28

9,65

48,88

46,83

35,46

32,40

MIN

36,30

47,83

15,11

8,23

47,88

44,25

33,28

30,44

55,21

11,17

51,09

50,27

40,27

34,70

13,61

52,32

51,25

37,66

33,42

39,44

Ind

Soleilhac (S. hun)

Arago (S. hem)

9 33,38

13,39

Sainzelles (S. hun)

Isernia (S. hun)

8 44,93

32,90

MIN MAX

Vallonnet (S. hun)

7 45,67

47,84

6

47,59

Cagnes sur mer (S. hun)

39,77

5

17,94

32,50

MAX

42,47

51,60

MOY (N=6)

42,22

52,84

MIN

38,83

51,59

15,98

12,50

52,02

50,83

33,80

32,27

28,17

14,73

52,63

51,67

40,03

34,10

14,92

49,93

49,59

37,99

MAX

44,23

54,09

MOY (N=13)

41,00

52,62

MIN

34,93

49,72

19,00

12,66

48,44

48,47

46,90

17,17

51,42

50,72

12,92

50,97

MAX

45,00

55,40

MOY (N=10)

38,64

53,37

51,49

38,10

33,62

MIN

36,30

51,91

0

8,94

51,48

35,28

30,45

MAX

41,06

54,82

54,89

17,67

51,5

39,94

37,29

C14-18

38,37

47,38

34,44

46,49

44,41

35,48

29,67

MAR 001

43,43

47,00

51,94

16,37

48,16

42,47

39,63

32,85

FE45

44,58

48,27

51,08

14,10

48,47

46,31

41,24

31,03

47,47

41,70

44,39

39,16

Orgnac 3 (S. hem) Grotte de Mars (S. hem) Grotte du Prince (S. hem) Grotte du Prince (S. kirch) Aldène (S. kirch)

FC29

42,11

47,62

52,84 10,23

FD28

40,80

46,00

35,66

9,90

48,33

FE22

40,54

48,86

36,10

9,94

49,35

ALD 74

42,95

49,15

44,02

51,64

32,61

35,38 50,23

38,22

35,41

Tableau 9 : Données biométriques des P3 supérieures (en mm)

100

S. hun S. hem S. kirch S. etr

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Abs

Simple

Double

Crochet

Digit

Abs

Simple

Double

Digit

Crista

Abs

Present

Anticrochet

Ouverte

Fermée

Medifossette

Obtu

Droit Angle C/M

Aigu

Abs

Présent

Etranglement protocône

Figure 18: Représentation graphique des différences morphologiques des Pm4 des différentes espèces de Stephanorhinus pléistocènes

32

LES RHINOCÉROS FOSSILES

0.15

Isernia (S. hun) S. Kirch Poly. (Vallonnet (S. hun))

Vallonnet (S. hun) Senèze (S. etr) Poly. (Senèze (S. etr))

Arago (S. hem) Upp. Valdarno (S. etr)

0.1

0.05

0 1

2

7

8

9

10

-0.05

-0.1 Figure19: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des P4 des différents Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. S. kirchbergensis (données de Fortelius et al, 1993)

Mesure 1. Diamètre mésio-distal maximal. Mesure 2. Diamètre vestibulo lingual maximal. Mesure 7. Diamètre vestibulo-lingual mésial, pris au niveau du collet. Mesure 8. Diamètre vestibulo-lingual distal, pris au niveau du collet. Mesure 9. Diamètre mésio-distal vestibulaire, pris au niveau du collet. Mesure 10. Diamètre mésio-distal lingual, pris au niveau du collet. P4/ Mesures n° Senèze (S. etr) Upper Valdarno (S. etr) Cagnes-sur-mer (S. hun)

1

MOY (N=4)

Soleilhac (S. hun)

5

6

7

8

Isernia (S. hun)

Arago (S. hem) Orgnac 3 (S. hem) Grotte de Mars (S. hem) Grotte du Prince (S. hem)

10

MIN

35,00 48,12 14,09

48,92 45,59 34,80 29,30

39,71 49,41 17,00

51,07 47,74 40,22 31,03

N=1

40,10

52,96 47,03 36,63 34,18

MOY (N=2) MIN

25,09

39,07 49,59

14,41 50,47 44,96 38,98 31,50

39,02 49,50 37,34 14,40 49,98 43,93 38,52 30,90 39,11 49,67 38,94 14,42 50,96 45,98 39,43 32,10

Ind

40,41

32,10

34,54

Ind

40,92

33,60

34,74

2003-4-344-Sol 45,04 57,07 25,90 17,69 57,54 55,86 40,76 34,80 2003-4-300-Sol 42,72

16,79

42,09

2003-4-303-Sol Vallonnet (S. hun)

9

50,00 46,67 37,12 30,02

MAX

MAX Sainzelles (S. hun)

2

37,09 48,77

36,24

MOY (N=12) 41,50 55,50

11,89 55,31 50,99 38,72 36,17

MIN

37,77 50,42 5,51 9,82 49,56 47,46 35,9 32,62

MAX

43,89 60,26 42,22 13,30 60,08 53,20 42,85 39,90

MOY (N=17) 43,41 56,10

17,71 53,32 50,02

MIN

39,80 52,95 20,40 14,00 50,16 48,47

MAX

49,87 57,90 48,31 21,17 55,57 51,77

MOY (N=14) 47,37 60,97

59,71 53,75 41,85 42,14

MIN

42,72 60,46 0,00

58,73 50,66 35,65 40,86

MAX

52,53 61,48 61,13

60,68 56,13 46,16 43,31

C8-98

47,10 59,48 46,39

MAS002

42,94 55,28 65,86 15,20 54,72 47,52 41,85 36,57

MAS004

42,91

65,67

47,33 42,38

FD31

43,16 54,21 43,12 12,19 53,19 46,66 39,69 35,81

FC29

52,85

FD28

45,08 54,12 43,60 9,25 55,45 49,97 42,40 37,78

48,98 19,34 60,54 55,00 46,64 40,47

Grotte du Prince FD67 44,97 53,32 33,39 52,40 44,05 (S. kirch) Aldène ALD72 55,81 50,89 16,61 (S. kirch) Tableau 10 : Données biométriques des P4 supérieures (en mm)

33

FREDERIC LACOMBAT Les données biométriques (Tab. 11) isolent facilement S. kirchbergensis de par sa taille et ses proportions (Fig. 21). S. hemitoechus présente des proportions et une taille qui lui sont propres. Sa courbe est proche de celle des S. hundsheimensis du Pléistocène moyen (Isernia). Leurs courbes de tendance polynomiale respective les différencient : elle est convexe chez S. hemitoechus, concave à sub-rectiligne chez S. hundsheimensis du Pléistocène moyen. Le S. hundsheimensis du Pléistocène inférieur et S. etruscus sont toujours très proches, notamment au niveau des différents diamètres vestibulo-linguaux (mesures n° 2, 7 et 8). Leur courbe de tendance polynomiale les différencie : elle est concave chez S. hundsheimensis et convexe chez S. etruscus. Les points d’inflexions sont dus aux différents diamètres mésio-distaux. L’indice d’hypsodontie n’a pu être calculé sur les M1 de S. hundsheimensis du Pléistocène moyen et sur les M1 de S. hemitoechus du Pléistocène supérieur. Nous ne pouvons donc pas conclure sur cette dent si elle suit la règle observée sur les P4.

Pléistocène inférieur et le S. etruscus restent proches, mais leurs courbes de tendance polynomiale sont différentes, presque droite pour le premier nommé et largement convexe pour le second. Les points d’inflexion de S. etruscus se trouvent au niveau des différents diamètres mésio-distaux (mesures 1, 9 et 10). Le S. hundsheimensis du Pléistocène moyen et le S. hemitoechus sont indiscernables sur le diagramme des rapports des dimensions. Les valeurs absolues des dimensions biométriques échelonnent les différentes espèces selon leur taille (Fig. 13). S. kirchbergensis présente le plus grand rapport Dmd max/Dvl max, audessus de S. hemitoechus. Le S. hundsheimensis du Pléistocène moyen se situe dans la partie basse des S. hemitoechus, alors que la forme du Pléistocène inférieur présente des dimensions plus proches de S. etruscus. L’hypsodontie des M2 de S. hemitoechus est plus importante à la fin du Pléistocène moyen (grotte de Mars) qu’au Pléistocène moyen (Caune de l’Arago. Cette observation n’est pas possible chez S. hundsheimensis en raison de l’usure trop avancée des dents étudiées, pour les formes du Pléistocène moyen.

M2 supérieure (Fig. 22 & 23) ; (Tab. 12)

M3 supérieure (Fig. 24 & 25 ; Tab. 13)

Le crochet est toujours simple. Quelques rares spécimens de S. hundsheimensis présentent un crochet double. La crista est majoritairement absente chez S. hundsheimensis et S. etruscus, sinon elle est respectivement simple ou double. Elle est plus fréquente chez S. hemitoechus et existe toujours chez S. kirchbergensis. L’anticrochet est absent chez S. etruscus, il peut se rencontrer chez S. hundsheimensis, devient très fréquent chez S. hemitoechus et existe toujours sur les M2 de S. kirchbergensis. L’étranglement du protocône est présent chez S. etruscus, il devient moins fréquent chez S. hundsheimensis et rare chez S. hemitoechus. Il n’existe pas chez S. kirchbergensis. Le cingulum mésial est présent chez toutes les espèces pléistocènes. Le cingulum distal est absent, il peut, occasionnellement être observé chez S. hundsheimensis. Le cingulum lingual est normalement absent, il persiste sur les M2 de S. hundsheimensis. Le cingulum vestibulaire est absent. Le pli du protocône des M2 est large et peu saillant chez S. etruscus, il devient saillant chez S. hundsheimensis et très saillant chez S. hemitoechus. Le profil de la muraille externe de S. kirchbergensis présente de légères ondulations sans reliefs distincts. Les M2 de S. hemitoechus et S. kirchbergensis se différencient nettement par leurs proportions (Fig. 16) et leurs tailles (Fig. 23 ; Tab. 12). Le S. hundsheimensis du

Le crochet est toujours simple sur les M3 des différents rhinocéros pléistocènes. La crista est majoritairement simple chez S. hundsheimensis et S. kirchbergensis, mais elle peut également être absente. Elle est normalement absente chez S. etruscus mais elle peut exister. Elle est totalement absente des M3 de S. hemitoechus. C’est sur les M3 de S. kirchbergensis que la fréquence de l’anticrochet est la plus forte, alors que pour les autres espèces, il est plus occasionnel. La médifossette est toujours ouverte chez S. etruscus, elle devient exceptionnellement fermée chez S. hundsheimensis. Elle est majoritairement fermée chez S. kirchbergensis et rarement ouverte chez S. hemitoechus. L’angle crochet/métacône est variable chez S. hundsheimensis et S. hemitoechus. Il est obtus à droit pour S. kirchbergensis et toujours droit chez S. etruscus. L’étranglement du protocône est absent des M3, il peut seulement se rencontrer exceptionnellement sur S. hundsheimensis. Le cingulum mésial est toujours présent. Les autres cingulum sont absents ou peuvent être remplacés par des stylii. Le pli du paracône des M3 est large et saillant chez S. hundsheimensis et S. hemitoechus, il est plus fin chez S. etruscus et peu marqué chez S. kirchbergensis.

34

LES RHINOCÉROS FOSSILES

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Abs

Simple Double

Digit

Abs

Crochet

S. hun

Simple Double

Digit

Crista

S. hem

Abs

Present Ouverte Fermée

Anticrochet

S. kirch

Medifossette

Obtu

Droit Angle C/M

S. etr

Aigu

Abs

Présent

Etranglement protocône

Figure 20: Représentation graphique des différences morphologiques des M1 des différentes espèces de Stephanorhinus pléistocènes

Isernia (S. hun) Arago (S. hem) Senèze (S. etr) Polynomial (Senèze (S. etr)) Polynomial (Vallonnet (S. hun))

0,12 0,1

Vallonnet (S. hun) S. Kirch Upp. Valdarno (S. etr) Polynomial (Upp. Valdarno (S. etr)) Polynomial (Arago (S. hem))

0,08 0,06 0,04 0,02 0 -0,02

1

2

7

8

9

10

-0,04 -0,06 -0,08

Figure 21: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des M1 des différents Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. S. kirchbergensis (données de Fortelius et al, 1993)

Mesure 1. Diamètre mésio-distal maximal. Mesure 2. Diamètre vestibulo lingual maximal. Mesure 7. Diamètre vestibulo-lingual mésial, pris au niveau du collet. Mesure 8. Diamètre vestibulo-lingual distal, pris au niveau du collet. Mesure 9. Diamètre mésio-distal vestibulaire, pris au niveau du collet. Mesure 10. Diamètre mésio-distal lingual, pris au niveau du collet.

35

FREDERIC LACOMBAT

M1/ Mesures n° Senèze (S. etr)

Upper Valdarno (S. etr)

Cagnes-sur-mer (S. hun)

1

2

MOY (N=3)

43,63

51,28

MIN

41,90

50,51

9,84

MAX

45,34

52,05

14,53

MOY (N=5)

49,10

53,48

34,59

17,31

MIN

44,92

51,15

19,32 55,82

MAX

53,26

56,95

MOY (N=2)

44,54

51,95

MIN

44,26

51,62

MAX

44,81

52,28

2003-15-78-Sai

50,64

38,84

Sainzelles (S. hun)

5

6

7

8

9

10

52,04

46,48

41,03

35,80

51,45

46,47

40,05

35,40

52,62

46,49

41,84

36,47

54,26

50,43

44,54

35,79

15,45

50,58

47,9

39,38

33,77

19,30

58,03

52,97

49,64

38,12

18,53

56,10

53,13

41,47

35,11

36,43

17,56

55,60

52,80

41,00

35,02

37,08

19,49

56,59

53,46

41,93

35,20

18,58

60,00

56,77

46,88

17,76

55,82

22,02

Ind

28,80

Ind Vallonnet (S. hun) Soleilhac Isernia (S. hun)

Arago (S. hem) Orgnac 3 (S. hem) Gr. du Prince (S. kirch) Aldène (S. kirch)

19,22

MOY (N=20)

50,48

54,85

MIN

46,98

51,56 58,50

MAX

54,80

2003-4-344-Sol

50,77

MOY (N=16)

50,62

59,93

36,57 35,76 36,84

16,60

55,02

49,86

46,32

39,41

16,21

12,68

52,15

44,88

43,05

37,08

55,62

20,34

58,36

53,14

52,54

44,17

25,30

18,43

47,10

38,52

20,31

59,27

55,34

50,09

MIN

46,7

57,00

5,15

19,57

58,00

54,31

MAX

53,00

61,92

52,40

21,04

60,53

56,36

MOY (N=12)

52,50

60,80

18,49

60,50

55,30

43,90 40,14

42,87

MIN

49,88

58,77

0,00

16,55

57,47

50,28

MAX

55,45

62,82

62,77

20,43

64,76

61,54

50,59

E16-625

52,80

57,10

38,28

13,70

55,03

50,10

47,31

34,30

E12-406

51,00

63,00

64,58

20,60

63,29

54,00

49,75

39,50

FD54

54,27

55,92

46,18

16,22

55,68

48,05

51,17

41,74

ALD79

62,89

65,48

51,89

58,50

49,30

66,27

Tableau 11 : Données biométriques des M1 supérieures (en mm)

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Abs

Simple

Double

Digit

Abs

Crochet

S. hun

Simple

Double

Digit

Abs

Crista

S. hemi

Present Ouverte Fermée

Anticrochet

S. kirch

Medifossette

Obtu

Droit Angle C/M

Aigu

Abs

Présent

Etranglement protocône

S. etr

Figure 22: Représentation graphique des différences morphologiques des M2 des différentes espèces de Stephanorhinus pléistocènes.

36

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Isernia (S. hun) Arago (S. hem) Senèze (S. etr) Polynomial (Arago (S. hem)) Polynomial (Vallonnet (S. hun)) Polynomial (Upp. Valdarno (S. etr))

0,12

Vallonnet (S. hun) S. Kirch Upp. Valdarno (S. etr) Polynomial (Isernia (S. hun)) Polynomial (Senèze (S. etr))

0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 -0,02

1

2

7

8

9

10

-0,04 -0,06 -0,08 Figure 23: Diagramme des rapports des différences, exprimées en logarithme des M2 des différents Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. S. kirchbergensis (données de Fortelius et al., 1993) Mesure 1. Diamètre mésio-distal maximal. Mesure 2. Diamètre vestibulo lingual maximal. Mesure 7. Diamètre vestibulo-lingual mésial, pris au niveau du collet. Mesure 8. Diamètre vestibulo-lingual distal, pris au niveau du collet. Mesure 9. Diamètre mésio-distal vestibulaire, pris au niveau du collet. Mesure 10. Diamètre mésio-distal lingual, pris au niveau du collet. M2/ Mesures n° 1 2 5 6 7 8 9 10 Senèze (S. etr)

Upper Valdarno (S. etr)

Cagnes-sur-mer (S. hun) Sainzelles (S. hun) Vallonnet (S. hun) Soleilhac (S. hun) Isernia (S. hun)

Arago (S. hem)

MOY (N=4)

49,97

MIN

48,45

16,76

54,80 47,77 46,00 37,50

MAX

51,94

24,40

56,77 48,26 49,93 45,20

MOY (N=2)

55,79 48,02 47,69 40,91

50,53 56,09

15,84 55,37 51,39 47,35 38,92

MIN

49,60 52,43 27,47

51,98 50,98 45,33 38,91

MAX

51,46 59,74 44,74

58,75 51,80 49,37 38,92

MOY (N=2)

50,10 54,41

18,47 52,23 45,78 48,78 38,94

MIN

49,80 54,40 41,08 17,92 52,20 45,55 48,26 38,38

MAX

50,40 54,42 43,00 19,01 52,26 46,00 49,30 39,50

2003-15-80-Sai 50,90 56,99 35,83 20,01 56,46 MOY (N=18) 51,78 56,65

48,96 44,98

15,18 56,59 50,05 46,98 42,20

MIN

46,83 53,97 7,53 10,26 53,67 46,22 43,78 40,35

MAX

55,30 60,12 53,58 17,00 60,44 52,80 50,91 44,38

2003-4-344-Sol 57,47 61,26 35,27 18,00 60,45 58,20 50,76 46,86 MOY (N=8)

54,64 62,50

21,93 62,98 58,86

MIN

53,00 60,60 20,80 18,75 62,25 54,76

MAX

56,35 67,40 44,00 25,10 63,70 62,95

MOY (N=13) 54,80 63,55 MIN

23,06 64,16 58,00 53,72 48,85

50,92 60,81 10,20 18,72 60,33 52,73 49,8 45,21

MAX 57,23 66,92 61,71 26,71 67,86 62,67 58,18 52,97 Orgnac 3 F9-269 58,67 61,97 (S. hem) Grotte de Mars MAS003 58,17 62,37 64,96 16,30 61,13 51,08 57,53 43,45 (S. hem) Grotte du Prince FD57 60,03 52,07 17,63 55,14 (S. hem) Grotte du Prince FD42 61,33 63,56 49,17 20,12 62,06 52,77 57,04 46,39 (S. kirch) Tableau 12 : Données biométriques des M2 supérieures (en mm)

37

FREDERIC LACOMBAT

100

%

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Abs

Simple

Double

Digit

Abs

Simple

Crochet

S. hun

Double

Digit

Abs

Crista

S. hemi

Present Ouverte Fermée

Anticrochet

S. kirch

Medifossette

Obtu

Droit Angle C/M

Aigu

Abs

Présent

Etranglement protocône

S. etr

Figure 24: Représentation graphique des différences morphologiques des M3 des différentes espèces de Stephanorhinus pléistocènes.

0,1

Isernia (S. hun) S. Kirch Polynomial (Vallonnet (S. hun))

Vallonnet (S. hun) Senèze (S. etr) Polynomial (Senèze (S. etr))

Arago (S. hem) Polynomial (Isernia (S. hun))

0,08 0,06 0,04 0,02 0 1

2

3

4

-0,02 -0,04 -0,06 Figure 25: Diagramme des rapports des différences, exprimées en logarithme des M3 des différentes espèces de Stephanorhinus pléistocènes. Le référentiel est Diceros bicornis actuel.

Mesure 1. Longueur anatomique. Mesure 2. Longueur absolue. Mesure 3. Largeur anatomique. Mesure 4. Largeur absolue.

S. hemitoechus et S. kirchbergensis présentent des proportions (Fig. 25) différentes. Le premier possède une M3 développée, alors que le second possède une M3 plutôt réduite en largeur. S. etruscus et S. hundsheimensis sont toujours proches. On peut noter une différence au niveau des deux largeurs (mesures 3 et 4) nettement plus importante chez S. hundsheimensis. Ces largeurs sont le point d’inflexion de la courbe de tendance de S. etruscus,

légèrement concave. Les courbes de tendance des S. hundsheimensis sont rectilignes ou convexes. Les dimensions absolues (Tab. 13) isolent aisément les M3 de S. hemitoechus par leur taille importante. S. kirchbergensis possède une position intermédiaire entre les S. hundsheimensis et les S. hemitoechus. S. hundsheimensis et S. etruscus sont étroitement liés. L’indice d’hypsodontie des M3 de S. 38

LES RHINOCÉROS FOSSILES hundsheimensis est plus important au début du Pléistocène moyen (Isernia) qu’au Pléistocène inférieur (Vallonnet). Cette affirmation n’a pas pu être vérifier chez S. hemitoechus en raison de l’usure avancée des dents.

des D1 de grande taille et très larges par rapports à ces deux dernières espèces. Leurs proportions caractéristiques les différencient nettement.

D1 supérieure (Fig. 26 ; Tab. 14)

Le crochet est normalement simple. Il est plus variable chez S. hundsheimensis où il peut endosser toutes les différentes formes. La crista est toujours simple. Elle peut être double seulement sur les D2 de S. hundsheimensis et S. etruscus. L’anticrochet est absent, il peut être observé chez S. hundsheimensis. La médifossette est fermée, elle est exceptionnellement ouverte chez S. hemitoechus. L’angle crochet métacône est très variable chez S. hemitoechus, il est obtus pour S. kirchbergensis et droit chez S. etruscus. S. hundsheimensis présente un angle intermédiaire entre les deux. Les données biométriques (Tab. 15) et les proportions (Fig. 26) isolent aisément S. kirchbergensis. Les trois autres rhinocéros présentent des proportions très proches. Les D2 de S. hundsheimensis sont toutefois légèrement plus larges.

D2 supérieure (Fig 26; Tab. 15)

Le crochet est normalement simple chez les rhinocéros pléistocènes. Il est exceptionnellement double ou digité chez S. hundsheimensis. Il peut être absent chez S. etruscus. La crista est toujours simple chez S. etruscus, elle peut être double chez S. hundsheimensis et absente chez S. hemitoechus. L’anticrochet est absent des D1 de S. hemitoechus, il peut être observé chez S. hundsheimensis, plus rarement chez S. etruscus. La médifossette est ouverte ou fermée sans préférence. L’angle crochet/métacône est droit pour S. etruscus et S. hemitoechus, il peut être, dans les proportions, obtus chez S. hundsheimensis. L’étranglement du protocône est absent des D1 des rhinocéros pléistocènes. Les données biométriques rapprochent dans les proportions et dans la taille les D1 de S. hemitoechus de celles de S. etruscus (Fig. 26). S. hundsheimensis possède M3/ Mesures n° Senèze (S. etr)

Cagnes-sur-Mer (S. hun) Sainzelles (S. hun) Vallonnet (S. hun) Tour de Grimaldi (S. hun) Soleilhac (S. hun) Isernia (S. hun)

Arago (S. hem)

Barma Grande (S. hem)

L ana L abs l ana l abs

MOY (N=4) MIN

49,48 53,84 42,85 47,61 27,30

MAX

52,90 55,79 43,85 47,82 30,40

MOY (N=2)

49,55 52,87 46,56 45,38

MIN

48,53 51,71 45,13 44,51 44,00

MAX

50,56 54,03 47,98 46,25 44,12

Ind

49,35 53,54 45,23 50,01 38,80

2003-15-82-Sai MOY (N=7)

50,68 52,45 35,52 52,24 53,27 47,20 48,70

MIN

49,98 50,68 39,09 43,62 25,32

MAX

54,94 55,39 49,84 51,78 42,92

13679

51,35 50,66 45,71 46,89 39,86

2003-4-346-Sol

53,25 44,47 34,27

2003-4-297-Sol 50,9 53,42 46,83 43,87 28,11 MOY (N=11) 50,32 56,14 48,58 51,34 MIN

45,50 52,40 44,57 46,45 19,30

MAX

55,20 60,40 56,4 58,10 51,40

MOY (N=15) 59,94 65,92 52,41 56,98 32,09 MIN

52,83 58,67 46,1 48,77 5,43

MAX

65,82 73,20 59,17 63,84 57,47

725

46,57

42,00

780

47,86

31,70

722 Grotte. du Prince (S. kirch)

H

51,84 54,41 43,17 47,72

MOY (N=5) MIN

35,50 59,59 66,27 51,37 49,68 55,86 60,05 47,24 46,69 44,69

MAX 63,60 73,49 52,92 52,41 65,32 Tableau 13 : Données biométriques des M3 supérieures (en mm)

39

FREDERIC LACOMBAT

D1/ Mesures n°

1

2

5

6

MOY (N=2)

24,60

19,87

MIN

23,76

18,58

11,00

Senèze (S. etr)

9

10

MAX

25,44

21,16

13,21

MOY (N=3)

26,96

23,12

22,27

23,46

27,32

17,84

MIN

26,43

21,58

21,84

21,67

25,31

15,54

MAX

27,48

24,83

22,57

25,79

28,96

20,13

Upper Valdarno (S. etr)

MOY (N=14)

25,88

23,87

MIN

22,84

20,90

11,93 21,14

Vallonnet (S. hun)

Arago

8

6,71

23,88

23,87

18,85

4,09

20,96

21,50

17,50

MAX

31,35

27,29

MOY (N=9)

23,92

21,12

MIN

19,70

18,45

14,77

18,21

MAX

28,79

22,34

22,85

18,40

(S. hem)

8,61

27,12

26,75

20,64

21,30

19,73

19,10

18,31

Tableau 14 : Données biométriques des D1 supérieures (en mm) D2/ Mesures n° Senèze (S. etr)

1

2

MOY (N=2)

35,02

33,18

5

MIN

35,02

33,18

MAX Upper Valdarno (S. etr)

Vallonnet (S. hun)

Arago (S. hem) Orgnac 3 (S. hem) Aldène (S. kirch)

7

8

9

10

31,58

32,89

30,34

12,72

31,50

32,42

29,62

16,60

31,66

33,36

31,05

MOY (N=4)

37,28

34,60

24,77

34,57

35,25

36,82

27,34

MIN

36,35

31,86

23,06

32,50

33,51

35,45

25,31

26,48

36,80

36,73

38,90

29,15

32,13

35,37

32,08

29,35

MAX

38,05

36,81

MOY (N=5)

34,86

35,15

MIN

33,18

34,35

16,34

30,72

34,93

30,65

28,30

MAX

37,03

36,63

21,32

33,19

36,1

35,62

30,48

16,38

35,18

38,50

36,48

MOY (N=9)

34,62

32,32

MIN

31,72

29,68

17,23

MAX

37,63

34,20

28,59

D3-300

36,23

32,02

29,42

Ind

37,92

39,33

20,55

Tableau 15 : Données biométriques des D2 supérieures (en mm)

sur les D3 des Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne.

D3 supérieure (Fig. 26 ; Tab. 16) Le crochet est simple ou double chez S. hundsheimensis et S. etruscus. Il peut être exceptionnellement digité chez S. hemitoechus. La crista est plutôt présente sur les D3 de S. hemitoechus, elle est indifféremment présente ou absente chez S. etruscus et S. hundsheimensis. L’anticrochet est normalement absent des D3 des rhinocéros pléistocènes. La médifossette est plutôt fermée chez S. hemitoechus et S. hundsheimensis. Elle est ouverte de façon plus constante chez S. etruscus. L’angle crochet/métacône est variable. L’étranglement du protocône est présent chez S. etruscus et à un moindre degré chez S. hundsheimensis. Il est très rare chez S. hemitoechus. Les données biométriques (Tab. 16) ne permettent pas de différencier les rhinocéros pléistocènes sur cette dent. Les courbes du diagramme des rapports des dimensions (Fig. 26) sont très proches, les différences de proportions sont indiscernables pour cette dent. Aucune différence statistiquement significative n’existe

D4 supérieure (Fig. 26 ; Tab. 17) Le crochet est toujours simple. La crista est absente des D4 de S. etruscus et S. hundsheimensis. Elle peut être présente chez S. hemitoechus et elle est normale chez S. kirchbergensis. L’anticrochet est absent chez toutes les espèces de l’étude. La médifossette est ouverte, elle peut être fermée seulement chez S. hemitoechus. L’étranglement du protocône est présent chez toutes les espèces de rhinocéros du Pléistocène. Les données biométriques (Tab. 17) permettent d’isoler aisément S. kirchbergensis, de par les proportions (Fig. 26) et la taille imposante de cette dent. S. hemitoechus, S. etruscus et S. hundsheimensis présentent des dimensions et des proportions quasiment identiques, ce qui rend impossible la différenciation sur la D4 entre ces trois espèces.

40

LES RHINOCÉROS FOSSILES

D3/ Mesures n° Senèze (S. etr)

1

2

MOY (N=2)

40,80

40,30

MIN

40,80

40,30

MOY (N=4)

42,22

40,10

29,04

MIN

40,45

38,41

MAX

44,30

41,86

MAX Upper Valdarno (S. etr)

5

6

7

8

9

40,49

32,90

36,35

40,49

32,90

36,15

12,97

41,51

38,79

38,79

29,97

17,28

12,66

40,55

35,28

34,55

26,81

34,16

13,26

43,53

40,23

41,42

31,93

17,43 21,60

10 26,77

36,55

MOY (N=11)

38,99

39,96

14,04

38,92

39,23

35,94

32,83

Vallonnet (S. hun)

MIN

34,63

36,32

16

12,20

33,2

36,15

33,45

31,12

MAX 2003-4-304Sol MOY (N=13)

44,33

44,51

30,02

15,61

44,91

41,88

38,19

34,41

Soleilhac (S. hun)

40,82

42,43

MIN

31,59

37,43

13,91

MAX

48,10

45,44

36,24

Arago (S. hem) Observatoire (S. hem)

1760

12,56

30,60

12,13

29,75

Tableau 17 : Données biométriques des D3 supérieures (en mm)

0,1

Vallonnet (S. hun)

Arago (S. hem)

S. Kirch

Senèze (S. etr)

0,08 0,06 0,04 0,02 0 1 -0,02

2 D1

1

2

1

D2

2 D3

1

2 D4

-0,04 -0,06 Figure 26: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des déciduales supérieures des différentes espèces de Stephanorhinus pléistocènes. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Mesure 1. Diamètre mésio-distal maximal. Mesure 2. Diamètre vestibulo lingual maximal.

41

FREDERIC LACOMBAT

D4/ Mesures n° Senèze (S. etr)

Upper Valdarno (S. etr)

Vallonnet (S. hun)

Arago (S. hem) Grotte du Prince (S. kirch)

1

2

MOY (N=2)

48,31

49,07

MIN

47,90

49,07

MAX

48,72

MOY (N=4)

48,52

45,23

MIN

48,19

45,23

MAX

48,88

45,23

5

6

45,79

7

8

9

10

46,83

39,15

43,78

36,06

46,83

38,57

43,62

36,06

45,81

39,73

43,93

14,07

45,14

42,91

43,95

34,45

22,16

12,59

44,05

42,91

43,21

34,21

36,49

15,55

46,23

42,91

44,68

34,69

MOY (N=13)

45,76

46,19

15,16

46,04

41,47

43,04

36,70

MIN

41,41

44,25

20,78

14,3

43,06

39,2

40,46

35,83

40,15

17,36

49,95

43,09

48,66

39,83

MAX

50,57

48,62

MOY (N=8)

45,61

45,89

MIN

44,44

45,51

25,24

MAX

46,52

46,26

40,46

FD64

48,53

35,25

16,85

42,26

Tableau 18 : Données biométriques des D4 supérieures (en mm)

l’arrière. Les deux espèces ne portent pas de talon à proprement dit. L’apophyse coronoïde est déjetée vers l’arrière, il est séparé du condyle par une large et fine incisure sigmoïde. Les données biométriques que nous avons pu recueillir sur les mandibules sont relativement pauvres. Les dimensions des mandibules de S. etruscus (Senèze, Valdarno supérieur) et S. hundsheimensis (Isernia et Ceyssaguet) sont très comparables. Aucune mesure ne semble se dégager pour caractériser l’une ou l’autre espèce. Aucune différence de proportion (Fig. n°28) n’est observable. Les courbes du diagramme des rapports des dimensions se chevauchent et semblent indiquer de fortes variations individuelles plutôt que spécifiques. On peut toutefois noter que la longueur de la symphyse (mesure n°11, Tab. 19) du S. hemitoechus de la Caune de l’Arago est nettement supérieure à celles de S. etruscus et S. hundsheimensis.

c. Mandibule Les mesures prises sur la mandibule sont présentées par la figure n°27. Elles correspondent à une synthèse de mesures personnelles et des mesures de Guérin (1980) et Mazza (1988). La description morphologique des mandibules porte sur l’élargissement de la symphyse, la position de son bord distal par rapport à la rangée dentaire, les bords vestibulaire, lingual et inférieur de la branche horizontale, l’inclinaison de la branche montante, l’existence ou non d’un talon et l’allure de l’apophyse coronoïde et de l’incisure sigmoïde. (Guérin, 1980) La morphologie des mandibules est assez similaire chez S. etruscus et S. hundsheimensis. Les mandibules de S. hemitoechus observées présentent un état de fragmentation qui ne permet pas de description morphologique. La partie symphysaire est élargie dans sa partie mésiale. Le bord distal de la symphyse se situe sous l’intervalle Pm2/Pm3 chez S. hundsheimensis, il est plus en avant chez S. etruscus (sous la Pm2). En vue inférieure, la symphyse est trapézoïdale et porte de nombreux petits foramen. La branche horizontale est relativement basse chez ces deux espèces. En section, le bord vestibulaire est plus massif que le bord lingual. Le canal médullaire, circulaire, est proche du bord lingual. La face vestibulaire est régulièrement convexe. La face linguale est convexe au niveau du bord alvéolaire, il devient concave au centre de la branche horizontale pour redevenir fortement convexe au niveau de la base mandibulaire. Le bord inférieur est massif et arrondi. La branche montante est faiblement inclinée vers

d. Dents inférieures. Les descriptions morphologiques des dents inférieures sont inspirées des travaux de Guérin (1980) et Fortelius et al., (1993). Les particularités morphologiques décrites dans les chapitres suivants sont : - Le profil de la vallée antérieure : en V, V large ou en U. - Le profil de la vallée postérieure : en V, V large ou en U. - La différence de hauteur du fond des deux vallées : nulle, faible, forte. - Les cingulum mésial, distal, vestibulaire et lingual : horizontal et/ou oblique, continu ou discontinu. - L’ouverture du synclinal vestibulaire : fermée (angle aigu), orthogonale ou ouverte (angle obtus). - La profondeur du synclinal vestibulaire : nulle, faible ou forte.

42

LES RHINOCÉROS FOSSILES

10

28

14

9

19 11

20

17

21

18

2

22

15

23

13 30 26

8

16

7

6

5

4

3

27 25

24 1

Figure 27: Mesures biométriques prises sur la mandibule. Mesure 1.-Longueur totale. (Guérin, 1980). Mesure 2.-Distance de l’arrière de la symphyse au point d’inflexion du talon. (Guérin, 1980). Mesure 3.Hauteur de la branche horizontale prise entre Pm2 et Pm3. (Guérin, 1980). Mesure 4.- Hauteur de la branche horizontale prise entre Pm3 et Pm4. (Guérin, 1980). Mesure 5.- Hauteur de la branche horizontale prise entre Pm4 et M1. (Guérin, 1980). Mesure 6.- Hauteur de la branche horizontale prise entre M1 et M2. (Guérin, 1980). Mesure 7.- Hauteur de la branche horizontale prise entre M2 et M3. (Guérin, 1980). Mesure 8.- Hauteur de la branche horizontale prise sous la M3. (Guérin, 1980). Mesure 9.-Diamètre transversal de la branche horizontale pris entre Pm4 et M1. (Guérin, 1980). Mesure 10.- Diamètre transversal de la branche horizontale pris sous M3. (Guérin, 1980). Mesure 11. Longueur de la symphyse (Guérin, 1980). Mesure 13.-Diamètre antéro-distal de la branche montante au niveau de la table d’usure dentaire. (Guérin, 1980). Mesure 14.-Diamètre transversal du condyle. (Guérin, 1980). Mesure 15.- Distance du condyle à la surface inférieure de la mandibule. (Guérin, 1980). Mesure 16.-Hauteur de l’apophyse coronoïde. (Guérin, 1980). Mesure 17.-Largeur du corps incisif. (Mazza, 1988). Mesure 18.-Largeur de la mandibule au point d’inflexion prémolaire. (Mazza, 1988). Mesure 19.-Largeur gonion latéral/gonion latérale. (Mazza, 1988). Mesure 20.-Largeur aux processus coronoïde. (Mazza, 1988). Mesure 21.-Largeur aux condyles mandibulaires. (Mazza, 1988). Mesure 22.-Longueur du condyle à l’infradentale. (Mazza, 1988). Mesure 23.Longueur du bord distal de la M3 à l’infradentale (Mazza, 1988). Mesure 24-Longueur du gonion caudal au bord mésial de la Pm2. (Mazza, 1988). Mesure 25-Longueur du diasthème. (Mazza, 1988). Mesure 26-Hauteur de l’incisure sigmoïde au gonion ventrale. (Mazza, 1988). Mesure 27-Hauteur de la branche horizontale devant la Pm2. (Mazza, 1988). Mesure 28-Diamètre transversal de la branche horizontale sous la M2. (Mazza, 1988). Mesure 30-Longueur du bord distal de la M3 au gonion caudal. (Mazza, 1988).

43

FREDERIC LACOMBAT

0,08 0,06 0,04 0,02 0 1

3

4

5

6

7

8

9

10

11

13

14

-0,02 -0,04 -0,06 -0,08 Senèze

-0,1

Arago

Isernia

Ceyssaguet

Valdarno

Figure 28: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des mandibules des différents Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. S. etruscus (Senèze et Valdarno supérieur (d’après Mazza, 1988)); S. hundsheimensis (Isernia et Ceyssaguet) ; S. hemitoechus (Arago).

Mesure 1.-Longueur totale. Mesure 3.-Hauteur de la branche horizontale prise entre Pm2 et Pm3. Mesure 4.- Hauteur de la branche horizontale prise entre Pm3 et Pm4. Mesure 5.- Hauteur de la branche horizontale prise entre Pm4 et M1. Mesure 6.- Hauteur de la branche horizontale prise entre M1 et M2. Mesure 7.- Hauteur de la branche horizontale prise entre M2 et M3. Mesure 8.- Hauteur de la branche horizontale prise sous la M3.Mesure 9.Diamètre transversal de la branche horizontale pris entre Pm4 et M1. Mesure 10.- Diamètre transversal de la branche horizontale pris sous M3. Mesure 11. Longueur de la symphyse Mesure 13.-Diamètre antéro-distal de la branche montante au niveau de la table d’usure dentaire. Mesure 14.-Diamètre transversal du condyle. Pm2.

Bord Lophe mésial

Synclinal vestibulaire

Lophe distal

Bord distal

Cingulum distal

Bord mésial

Bord lingual

Figure 29 :Nomenclature utilisée sur les dents inférieures. Dent inférieure caractéristique droite.

44

LES RHINOCÉROS FOSSILES

45

FREDERIC LACOMBAT De la même manière que pour les dents supérieures, une utilisation rapide et informatique du traitement de ces données qualitatives est nécessaire. Chaque caractère des dents inférieures est donc reporté dans le tableau cidessous. La compilation des différents tableaux permet un traitement graphique des données morphologiques.

Les mesures biométriques, définies dans cette étude, sont une synthèse des différentes méthodes existantes (Guérin, 1980 ; Mazza, 1988 ; Fortelius et al., 1993), auxquelles nous rajoutons des mesures personnelles. Ceci permet la comparaison entre les différentes études antérieures.

Absent En V En V large En U Nulle Faible Forte

Horizontal

Oblique

Cont Discont Cont Discont

Fermé Ouverte 90°

Profil Vallée antérieure Profil Vallée postérieure Différence de hauteur Cingulum mésial Cingulum distal Cingulum vestibulaire Cingulum lingual Ouverture synclinale vestibulaire Profondeur synclinale vestibulaire Tableau 20: Tableau de description morphologique des dents inférieures.

Figure 30: Mesures biométriques utilisées sur les dents inférieures. A-vue occlusale d’une molaire inférieure, B-vue linguale d’une molaire inférieure, C-vue vestibulaire d’une prémolaire inférieure

46

LES RHINOCÉROS FOSSILES hemitoechus. Le cingulum vestibulaire est absent chez S. etruscus et S. hemitoechus. Sa présence est possible chez S. hundsheimensis, elle est plus fréquente chez S. kirchbergensis. Le cingulum lingual a été observé sur les P2 de S. kirchbergensis. Le synclinal vestibulaire est toujours ouvert. Sa profondeur est nulle à faible. Le rapport 5/6 est important chez S. kirchbergensis (0,72). Il est faible chez S. hemitoechus. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 32) montre que les courbes des P2 des différentes espèces sont relativement proches. S. kirchbergensis présente les P2 les plus importantes après S. hundsheimensis. S. hemitoechus possède des P2 réduites, légèrement supérieures à celles de S. etruscus.

P2 inférieure (Fig. 31 & 32; Tab. 21) Une amorce de vallée antérieure est visible sur les P2 de S. hemitoechus et S. kirchbergensis. Elle présente une allure en V pour la première espèce citée et en U pour la seconde. La vallée postérieure présente une allure en V chez S. etruscus et S. hemitoechus. Cette morphologie est majoritaire chez S. hundsheimensis, mais cette espèce peut arborer une allure en V large. S. kirchbergensis présente une allure en V large. La différence de hauteur entre les bases des vallées est forte chez les deux espèces qui ont une vallée antérieure. Le cingulum mésial est absent des P2 des Stephanorhinus pléistocènes. Le cingulum distal a été rencontré seulement chez S. 100 90

S. kirch S. hem S. hun S. etr

%

80 70 60 50 40 30 20 10 0 V

V large

U

Vallée ant.

V

V large

U

nulle faible forte fermé ouvert

Vallée post

Diff H

90°

ouv syn

nulle faible forte prof syn

Figure 31: Représentation graphique des différences morphologiques des P2 des différentes espèces de Stephanorhinus pléistocènes. Arago (S. hem) Senèze (S. etr)

Prince (S. kirch) Isernia (S. hun)

Vallonnet (S. hun) Upp. Valdarno (S. et

0,15 0,13 0,11 0,09 0,07 0,05 0,03 0,01 -0,01

2

3

7

8

-0,03

9

10

P2

-0,05

Figure 32: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des P2 des différents Stephanorhinus pléistocènes de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Mesure 2. Diamètre vestibulo-lingual distal. Mesure 3. Diamètre vestibulo-lingual mésial. Mesure 7. Diamètre mésio-distal maximal. Mesure 8. Diamètre vestibulo-lingual maximal, pris au collet. Mesure 9. Diamètre mésio-distal vestibulaire. Mesure 10. Diamètre mésio-distal lingual

47

FREDERIC LACOMBAT

P/2 Mesures n° Senèze (S. etr)

Upper Valdarno (S. etr) Ceyssaguet (S. hun) Vallonnet (S. hun) Tour de Grimaldi (S. hun) Soleilhac (S. hun) Isernia (S. hun)

2

3

7

8

9

10

MOY (N=3)

17,94

14,56

5

6

26,46

17,57

25,98

23,71

Orgnac 3 (S. hem) Cavillon (S. hem) Grotte du Prince (S. kirch)

12

MIN

17,54

14,07

25,70

17,43

25,54

22,87

19,56

19,71

MAX

18,60

15,42

27,26

17,80

26,49

24,55

19,56

22,40

MOY (N=4)

19,22

17,52

28,80

18,75

27,12

27,17

MIN

17,58

16,73

27,16

17,80

26,07

25,10

13,17

13,60

MAX

19,88

18,30

30,43

19,69

28,16

29,23

26,17

28,96

18,47

23,30

2003-22-26-Cey

17,74

17,74 15,69

29,60

30,60

MOY (N=6)

18,59

17,28

29,22

18,98

28,33

27,48

MIN

18,34

16,28

27,41

18,88

26,80

26,84

10,63

11,96

MAX

18,84

18,15

32,29

19,08

30,49

28,12

24,53

34,70

15054

20,71

17,10

13,11

28,61

20,90

29,04

26,79

21,57

2003-4-339-Sol

22,41

17,13

18,01

29,95

22,93

30,92

27,09

23,10

MOY (N=4)

20,18

17,82

30,72

MIN MAX

Arago (S. hem)

11

27,95

20,12

25,20

19,50

24,48

24,55 21,20

30,40

21,00

18,30

28,82

18,40

27,72

12,99

17,82

24,64

15,32

24,16

14,28

16,54

16,97

18,77

32,28

21,44

30,51

26,07

31,4

29,12

15,03

27,37

19,48

27,16

24,64

31,44

20,64

29,45

27,17

30,12

20,06

29,20

32,13

21,38

29,67

MOY (N=16)

19,37

14,63

MIN

17,82

MAX

21,59

12,12

C16-760 F2 102

19,32

16,03

MOY (N=3)

21,03

17,45

14,38

MIN

20,59

16,06

12,79

MAX

21,58

18,38

16,41

19,84

29,80

11,22 13,06

16,33

26,45

25,52

32,98

27,62

33,53

37,60

Tableau 21 : Données biométriques des P2 inférieures (en mm)

P3 inférieure (Fig. 33 & 34; Tab. 22)

morphologie variable chez S. hemitoechus. Il est fermé chez les trois autres espèces. Sa profondeur est toujours faible chez toutes les espèces. Le rapport 5/6 est très faible chez S. kirchbergensis (0,52), sa vallée antérieure est placée plus haut que chez les autres espèces. Il est légèrement plus élevé chez S. etruscus (0,65). S. hundsheimensis présente un rapport 5/6 qui varie entre 0,72 et 0,77 sans qu’il y ait une différence entre les formes du Pléistocène inférieur et celles du Pléistocène moyen. Le rapport est plus important (0,77) pour les premières formes de S. hemitoechus (Caune de l’Arago) que pour les formes plus évoluées de la fin du Pléistocène moyen (0,69 pour les P3 de la grotte de Mars). Cette différence entre la base des vallées est donc spécifique. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 30) différencie nettement S. kirchbergensis dont la taille et les proportions des P3 sont largement plus importantes que chez les autres Stephanorhinus pléistocènes. S. hemitoechus présente des P3 plus réduites que ce dernier et légèrement plus importantes que S. hundsheimensis et S. etruscus. La courbe de tendance polynomiale de S. hemitoechus est nettement concave. Elle est rectiligne chez S. hundsheimensis et légèrement convexe chez S. etruscus. Il est impossible de différencier ces deux dernières espèces sur la seule base des dimensions (Tab. 33) comme nous le confirme le diagramme de dispersion (Fig. 31). L’indice d’hypsodontie des P3 de S.

La vallée antérieure présente une allure aussi souvent en V qu’en V large chez S. etruscus. La morphologie en V large est beaucoup moins fréquente chez S. hundsheimensis et S. hemitoechus. S. kirchbergensis possède une vallée antérieure en U. La morphologie de la vallée postérieure est identique à celle de la vallée antérieure chez S. hundsheimensis. S. hemitoechus et S. etruscus possèdent une vallée postérieure toujours en V. Elle est toujours en V large chez S. kirchbergensis. La différence de hauteur entre les bases des vallées est variable chez S. hundsheimensis. Elle est forte chez S. kirchbergensis et S. etruscus. Normalement forte sur les Pm3 de S. hemitoechus, elle peut également être faible. Le cingulum mésial est absent des P3 de S. kirchbergensis et S. etruscus. Il est rare chez S. hemitoechus, il est plus fréquent chez S. hundsheimensis. Le cingulum distal est absent des P3 de S. kirchbergensis et S. etruscus. Il est aussi souvent présent qu’absent chez S. hundsheimensis, il est plus fréquent chez S. hemitoechus. Le cingulum lingual est absent des P3 de S. kirchbergensis, S. etruscus et S. hemitoechus. Sa présence est possible chez S. hundsheimensis. Le cingulum vestibulaire est absent des P3 de S. etruscus et S. hemitoechus. Sa présence est possible chez S. hundsheimensis. Il est fréquent chez S. kirchbergensis. Le synclinal vestibulaire présente une 48

LES RHINOCÉROS FOSSILES hemitoechus répondent à la même règle que les P3. L’hypsodontie des P3 est plus importante au Pléistocène moyen médian à la Caune de l’Arago qu’à la fin du Pléistocène moyen à la grotte de Mars. Ceci a pu être également vérifié sur les P3 de S. hundsheimensis, plus

100

%

hypsodonte sur le rhinocéros de la grotte du Vallonnet au Pléistocène inférieur que sur celui d’Isernia au début du Pléistocène moyen. L’hypsodontie est nettement plus forte chez S. hemitoechus que chez S. hundsheimensis. Lui-même plus hypsodonte que S. kirchbergensis.

S. kirch S. hem S. hun S. etr

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 V

V large

U

V

Vallée ant.

V large

U

nulle faible forte fermé ouvert 90°

Vallée post

Diff H

nulle faible forte

ouv syn

prof syn

Figure 33: Représentation graphique des différences morphologiques des P3 des différentes espèces de Stephanorhinus pléistocènes.

0,09

Arago (S. hem)

Prince (S. kirch)

Vallonnet (S. hun)

Senèze (S. etr)

Isernia (S. hun)

Upp. Valdarno (S. etr)

0,07

0,05

0,03

0,01

-0,01

2

3

7

8

9

10

P3 -0,03

-0,05 Figure 33: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des P3 des différents Stephanorhinus pléistocènes de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Mesure 2. Diamètre vestibulo-lingual distal. Mesure 3. Diamètre vestibulo-lingual mésial. Mesure 7. Diamètre mésio-distal maximal. Mesure 8. Diamètre vestibulo-lingual maximal, pris au collet. Mesure 9. Diamètre mésio-distal vestibulaire. Mesure 10. Diamètre mésio-distal lingual

49

FREDERIC LACOMBAT

P/3 Mesures n° Senèze (S. etr)

Upper Valdarno (S. etr) Ceyssaguet (S. hun) Vallonnet (S. hun)

Soleilhac (S. hun)

Isernia (S. hun)

2

3

5

6

7

8

9

10

MOY (N=4)

24,86

21,67

12,86

19,34

33,57

26,22

34,14

31,00

MIN

23,08

18,86

11,88

31,29

25,00

31,95

MAX

27,74

27,11

14,40

38,65

28,68

37,87

12

28,53

16,02

18,37

35,38

21,72

28,33

MOY (N=11)

25,44

23,61

14,79

19,25

35,32

24,39

34,89

33,36

23,22

26,50

MIN

22,60

21,35

13,59

18,60

32,39

20,29

33,07

29,59

14,69

13,65

MAX

28,93

25,23

16,65

20,39

39,67

26,35

36,91

36,66

31,41

33,42

2003-22-26-Cey

26,71

23,88

13,90

34,47

26,56

33,62

32,70

17,61

19,37

MOY (N=12)

24,86

22,33

14,57

18,77

33,48

24,87

33,15

31,51

MIN

23,59

21,15

11,91

16,36

31,22

23,28

31,58

30,09

10,00

9,66

MAX

26,51

24,16

16,30

21,86

35,63

26,30

35,25

33,41

32,44

45,91

2003-4-338Sol

30,09

23,7

10

13,85

36,88

29,07

35,71

35,56

18,7

26,3

2003-4-340-Sol

27,02

23,75

13,15

35,76

26,7

36,16

34,37

18,81

20,04

MOY (N=10)

26,11

24,91

13,23

34,73

24,67

32,70

22,00

9,74

14,00

26,69

35,15

17,44

MIN MAX

Arago (S. hem)

11

37,50

28,40

MOY (N=14)

26,28

22,71

15,37

19,92

34,85

25,99

35,03

MIN

24,80

21,73

12,09

17,36

31,63

24,79

30,29

9,92

13,79

MAX

28,29

26,77

19,45

23,75

36,81

28,32

37,88

39,79

49,56

1869-20

23,73

19,22

11,51

16,59

36,02

21,14

32,52

30,59

28,34

40,70

Cavillon (S. hem)

F2-105

25,04

20,30

32,60

24,79

32,76

31,83

13,55

15,70

Grotte du Prince (S. kirch)

FD74

26,67

22,31

10,94

23,04

38,50

27,70

35,77

36,78

29,58

37,18

FD74

27,11

22,94

13,77

24,43

38,68

28,65

35,97

36,81

31,52

37,71

Ind

26,83

24,88

40,04

28,33

40,04

37,87

17,34

16,96

Mars (S. hem)

Aldène (S. kirch)

F2-101

37,69

37,89

16,61

Tableau 22 : Données biométriques des P3 inférieures (en mm)

P4 inférieure (Fig. 34 & 35; Tab. 23)

hundsheimensis et S. kirchbergensis. Il est fermé chez S. etruscus et normalement ouvert chez S. hemitoechus. La profondeur du synclinal est variable chez S. hundsheimensis et S. hemitoechus. Elle est faible chez S. etruscus et forte chez S. kirchbergensis. Le rapport 5/6 est très faible chez S. kirchbergensis (0,64), il est très fort chez S. etruscus (0,93). Le rapport est faible à fort chez S. hemitoechus selon la forme de S. hemitoechus considéré. Les formes de faible taille (Terra Amata et Orgnac 3) ont un rapport faible, les formes de taille plus importante (Caune de l’Arago et les S. hemitoechus du Pléistocène supérieur) ont un rapport élevé. Le rapport 5/6 varie entre 0,78 et 0,87 chez S. hundsheimensis. Les formes évoluées du Pléistocène moyen (Isernia et Soleilhac) ont un rapport faible, les S. hundsheimensis de taille réduite, du Pléistocène inférieur, (Vallonnet, Ceyssaguet) ont un rapport élevé. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 35) différencie nettement S. kirchbergensis de par ses proportions et de par sa taille. S. hemitoechus présente une taille moins importante que ce dernier. Il se différencie de S. hundsheimensis et S. etruscus par une taille nettement plus importante. Seules les courbes de tendances polynomiales permettent de les différencier. Elle est nettement concave chez S. hundsheimensis et

La vallée antérieure présente une allure en V chez S. hundsheimensis et S. hemitoechus. Elle est aussi souvent en V qu’en V large chez S. etruscus. Elle est toujours en U chez S. kirchbergensis. La vallée postérieure est en V chez S. etruscus et S. hemitoechus. C’est également la morphologie dominante chez S. hundsheimensis, une allure en V large est également observée sur les P4 de cette espèce. La vallée postérieure est en V large chez S. kirchbergensis. La différence de hauteur entre les bases des vallées est variable chez S. hundsheimensis et S. hemitoechus. Elle est faible chez S. etruscus et forte chez S. kirchbergensis. Le cingulum mésial est absent des P4 de S. etruscus. Il est rare chez S. hemitoechus, nettement plus fréquent chez S. hundsheimensis et S. kirchbergensis. Le cingulum distal est absent des P4 de S. etruscus et S. hemitoechus. Sa présence est possible chez S. hundsheimensis et S. kirchbergensis. Le cingulum vestibulaire est absent des P4 de S. hemitoechus. Sa présence est possible chez S. hundsheimensis, S. etruscus et S. kirchbergensis. Le cingulum lingual est absent des P4 de S. etruscus et S. hemitoechus. Sa présence est possible chez S. hundsheimensis et S. kirchbergensis. Le synclinal vestibulaire est fermé à droite chez S. 50

LES RHINOCÉROS FOSSILES nettement convexe chez S. etruscus. Les indices d’hypsodontie sont plus importants sur les P4 de S.

hemitoechus que sur celles de S. hundsheimensis. C’est S. kirchbergensis qui est le plus brachyodonte.

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 %

S. kirch S. hemi S. hun S. etr

V

V large

U

V

Vallée ant.

V large

U

nulle faible forte fermé ouvert 90°

Vallée post

Diff H

nulle faible forte

ouv syn

prof syn

Figure 34: Représentation graphique des différences morphologiques des P4 des différentes espèces de Stephanorhinus pléistocènes.

Arago (S. hem) Senèze (S. etr)

0,1

Prince (S. kirch) Upp. Valdarno (S. etr)

Vallonnet (S. hun)

0,08 0,06 0,04 0,02 0 2

3

7

8

-0,02

9

10

P4

-0,04 -0,06 -0,08 Figure 35: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des P4 des différents Stephanorhinus pléistocènes de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Mesure 2. Diamètre vestibulo-lingual distal. Mesure 3. Diamètre vestibulo-lingual mésial. Mesure 7. Diamètre mésio-distal maximal. Mesure 8. Diamètre vestibulo-lingual maximal, pris au collet. Mesure 9. Diamètre mésio-distal vestibulaire. Mesure 10. Diamètre mésio-distal lingual

51

FREDERIC LACOMBAT

P/4 Mesures n° Senèze (S. etr)

Upper Valdarno (S. etr) Ceyssaguet (S. hun) Vallonnet (S. hun) Tour de Grimaldi (S. hun) Soleilhac (S. hun) Isernia (S. hun)

Arago (S. hem) Terra Amata (S. hem) Mars (S. hem) Cavillon (S. hem)

2

3

5

6

7

8

9

10

MOY (N=3)

27,92

24,04

12,38

13,31

34,87

29,99

37,17

32,03

11

12

MIN

27,57

23,45

12,36

12,83

35,05

29,30

35,75

MAX

28,30

25,20

12,39

13,80

34,40

30,68

38,58

31,51

16,01

20,36

32,54

16,06

23,50

MOY (N=17)

28,43

26,78

15,56

19,64

37,06

28,23

37,41

35,12

22,09

25,01

MIN

24,92

23,19

13,14

17,32

34,69

24,26

33,21

31,56

13,98

13,35

MAX

31,13

29,93

17,18

21,15

39,63

31,51

40,26

37,75

32,84

42,58

2003-22-26-Cey

30,09

16,60

18,19

34,87

38,01

MOY (N=13)

28,09

25,51

14,68

16,90

35,65

27,73

36,29

34,05

MIN

26,84

23,14

13,08

14,37

33,96

26,36

34,25

30,55

10,57

12,20

MAX

30,66

28,37

16,22

18,75

37,00

29,96

38,24

36,30

28,10

44,29

Ind

26,93

23,28

37,44

26,28

36,30

33,65

12,87

16,25

2003-4-337-Sol

30,75

25,23

38,41

30,20

37,99

37,28

18,60

28,79

MOY (N=7)

32,25

26,86

MIN

27,98

11,68

12,85

MAX

38,72

29,03

40,65

MOY (N=17)

30,76

26,62

15,90

18,30

15,07

19,23

38,26

27,06

36,70

21,20

40,23

32,65

38,70

30,33

39,60

MIN

27,9

24,85

14,84

15,33

35,08

28,43

35,70

11,32

11,68

MAX

32,46

29,53

18,63

22,67

41,97

31,83

43,93

34,5

47,79

H20 371b

25,52

21,72

12,58

20,16

33,58

25,64

22,92

28,17

1869-20

26,90

24,91

32,53

44,62

F2 101

29,39

13,73

18,10

38,75 37,54

36,67 30,13

33,50

35,76

MOY (N=4)

30,70

28,69

13,86

21,73

46,44

32,12

41,61

43,14

Grotte du Prince (S. kirch)

MIN

29,47

26,19

11,87

18,97

44,07

32,05

38,77

39,52

35,09

37,18

MAX

31,89

31,02

14,84

24,66

49,67

32,18

45,97

50,09

38,97

44,32

Aldène (S. kirch)

ALD78

27,77

10,24

28,13

42,42

26,42

32,25

ALD71

31,51

12,34

31,51

44,86

37,00

43,85

Tableau 23 : Données biométriques des P4 inférieures (en mm)

M1 inférieure (Fig. 36 & 37; Tab. 24)

hundsheimensis et S. etruscus. Il est rare chez S. hemitoechus. Le cingulum vestibulaire existe chez toutes les espèces avec une fréquence plus ou moins importante. Le synclinal vestibulaire est fermé chez S. etruscus. Il est aussi souvent fermé que droit chez S. kirchbergensis. Il est plutôt ouvert chez S. hundsheimensis et S. hemitoechus. La profondeur du synclinal est normalement forte chez S. hundsheimensis et S. kirchbergensis. Elle est faible chez S. hemitoechus et S. etruscus. Le rapport 5/6 est très faible chez S. kirchbergensis (0,52), du à une vallée antérieure très haute. Sa valeur est moyenne chez S. etruscus. Ce rapport est assez constant chez S. hemitoechus, il varie entre 0,81 et 0,85. Les S. hundsheimensis du Pléistocène inférieur présentent un rapport élevé, entre 0,88 et 1,1. Les S. hundsheimensis du Pléistocène moyen ont un rapport beaucoup plus faible, de 0,63 à 0,73. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 37) différencie nettement S. kirchbergensis des autres espèces, de par ses dimensions importantes et ses proportions. S. hemitoechus présente des M1 plus réduites en taille par rapport à cette dernière espèce. Il est

La vallée antérieure présente une morphologie en V chez S. hundsheimensis et S. hemitoechus. Elle peut être également en U chez S. etruscus. Elle est exclusivement en U chez S. kirchbergensis. La vallée postérieure présente la même morphologie que la vallée antérieure chez S. etruscus. Elle est majoritairement en V, avec une allure en V large possible chez S. hundsheimensis. Elle est en V, rarement en V large chez S. hemitoechus. S. kirchbergensis présente des vallées postérieures en V large. La différence entre les bases des vallées est variable chez S. hundsheimensis et S. hemitoechus. Elle est forte chez S. kirchbergensis et moyenne chez S. etruscus. Le cingulum mésial est absent des M1 de S. kirchbergensis et S. etruscus. Il est présent chez S. hundsheimensis, sa fréquence est moins importante sur les M1 de S. hemitoechus. Le cingulum distal est absent des M1 de S. kirchbergensis et S. etruscus. Il est présent chez S. hundsheimensis, sa fréquence est moins importante sur les M1 de S. hemitoechus. Le cingulum lingual est absent des M1 de S. kirchbergensis, S. 52

LES RHINOCÉROS FOSSILES facilement différentiable de S. hundsheimensis et S. etruscus, de par sa taille générale, plus particulièrement au niveau des diamètres vestibulo-linguaux mésial et postérieur (mesures n°2 et 3). S. hundsheimensis et S. etruscus présentent des courbes très proches, qui interdisent toutes déterminations sur les seules

100

dimensions. Les diamètres mésio-distaux vestibulaires et linguaux (mesures n° 9 et 10) sont toutefois légèrement plus importants chez S. hundsheimensis. Les courbes de tendances polynomiales ne sont dans ce cas d’aucune utilité, les proportions de la M1 de ces deux espèces sont trop proches.

S. kirch S. hemi S. hun S.etr

90 80 70 60 50 40 30 20 10

Vallée post

Diff H

ouv syn

forte

faible

nulle

90°

ouvert

fermé

forte

faible

nulle

U

V

U

Vallée ant.

V large

%

V large

V

0

prof syn

Figure 36: Représentation graphique des différences morphologiques des M1 des différentes espèces de Stephanorhinus pléistocènes.

0,1

Arago (S. hem) Senèze (S. etr)

Prince (S. kirch) Isernia (S. hun)

Vallonnet (S. hun) Upp. Valdarno (S. etr)

0,08 0,06 0,04 0,02 0 2

3

7

8

-0,02

9

10

M1

-0,04 -0,06 Figure 37: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des M1 des différents Stephanorhinus pléistocènes de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Mesure 2. Diamètre vestibulo-lingual distal. Mesure 3. Diamètre vestibulo-lingual mésial. Mesure 7. Diamètre mésio-distal maximal. Mesure 8. Diamètre vestibulo-lingual maximal, pris au collet. Mesure 9. Diamètre mésio-distal vestibulaire. Mesure 10. Diamètre mésio-distal lingual

53

FREDERIC LACOMBAT 2

M/1 Mesures n° Sénèze (S. etr)

Upper Valdarno (S. etr) Ceyssaguet (S. hun) Vallonnet (S. hun) Soleilhac (S. hun) Isernia (S. hun)

Arago (S. hem) T. Amata (S. hem) Orgnac 3 (S. hem) Mars (S. hem) Grotte du Prince (S. hem)

Grotte du Prince (S. kirch)

3

5

6

7

8

9

10

MOY (N=7)

29,39

27,24

10,32

14,23

42,45

28,26

39,95

37,92

11

12

MIN

26,60

24,96

8,90

40,80

25,46

38,89

MAX

31,65

28,43

11,27

45,30

30,46

41,31

36,17

12,79

14,24

40,02

28,61

37,28

MOY (N=22)

29,03

27,83

14,12

20,45

38,77

28,36

39,48

37,51

18,96

20,27

MIN

25,76

24,30

9,69

15,89

35,13

26,00

34,93

25,89

8,50

10,18

MAX

34,09

32,81

16,58

26,60

43,73

33,12

43,16

41,81

33,73

38,45

2003-22-26-Cey

27,44

27,77

9,67

8,75

40,94

28,57

41,05

42,35

20,30

20,30

MOY (N=14)

28,52

27,06

12,94

14,66

42,42

28,66

40,76

39,95

MIN

25,73

24,33

8,69

11,08

38,28

25,58

37,77

36,49

7,79

11,71

MAX

31,22

29,36

17,81

18,50

47,35

31,20

43,90

43,62

34,24

51,40

2003-4-336-Sol

30,56

27,46

9,86

15,61

42,33

30,00

40,71

40,31

20,80

26,70

MOY (N=22)

32,82

30,72

12,58

17,14

43,60

31,45

MIN

29,49

29,25

11,81

14,88

40,12

28,00

11,78

12,00

MAX

38,27

31,40

13,83

20,15

48,00

38,64

26,05

34,86

MOY (N=26)

31,69

30,58

13,07

15,31

43,66

30,78

43,15

13,08

20,30

MIN

28,83

27,03

11,41

13,67

40,43

26,36

39,58

0,00

5,28

MAX

35,78

34,04

14,72

16,95

47,88

33,48

46,52

27,94

63,17

H20 371b

28,86

25,47

39,85

28,32

37,63

34,44

13,93

21,9

E16 619

27,88

24,39

40,30

27,78

37,86

35,00

34,57

45,63

1869-20

28,47

26,64

46,55

43,60

40,50

26,34

40,10

MOY (N=4)

28,93

28,64

47,95

29,43

44,62

42,49

20,77

29,95

MIN

28,14

27,18

41,60

27,95

40,44

36,90

16,93

21,36

MAX

30,53

30,14

51,70

30,84

46,97

46,40

25,30

41,41

14,40

17,30

MOY (N=5)

31,18

31,03

10,60

20,24

51,91

32,26

47,65

47,15

MIN

29,29

29,88

8,95

7,23

48,77

30,48

43,70

43,71

24,46

30,46

MAX

32,88

34,62

13,50

26,78

54,79

33,90

51,55

53,29

29,73

39,60

Tableau 24 : Données biométriques des M1 inférieures (en mm)

toutes les espèces, avec une fréquence plus ou moins importante. La morphologie du synclinal vestibulaire est variable chez S. hundsheimensis et S. hemitoechus. Il forme un angle fermé chez S. etruscus, il est fermé à droit chez S. kirchbergensis. Sa profondeur est faible chez S. etruscus. Elle est variable chez S. hemitoechus et S. kirchbergensis. Elle est normalement forte chez S. hundsheimensis. Le rapport 5/6 est faible chez S. kirchbergensis (0,69). Les S. hemitoechus de l’horizon biostratigraphique d’Orgnac 3 présentent un rapport également faible (0,68 à 0,71). Ce rapport est plus élevé pour les S. hemitoechus du Pléistocène moyen moyen (Caune de l’Arago) et du Pléistocène supérieur, il varie entre 0,74 et 0,82. S hundsheimensis présente une variation entre 0,71 et 0,82 sans relation avec l’âge présumé du gisement d’où il provient. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 39) des M2 des différents Stephanorhinus présentent les mêmes caractéristiques que celui des M1. S. kirchbergensis se différencie nettement. S. hemitoechus également, il est intermédiaire entre S. kirchbergensis d’une part et S. hundsheimensis et S. etruscus d’autre part. Ces deux dernières espèces sont très proches. On

M2 inférieure (Fig. 38 & 39; Tab. 25) La vallée antérieure est en V large ou en U chez S. etruscus, les formes en U dominent chez S. kirchbergensis. Elle présente une allure en V ou en V large chez S. hundsheimensis et chez S. hemitoechus. La vallée antérieure est en V large ou en U chez S. etruscus, les formes en V large dominent chez S. kirchbergensis. Elle présente une allure en V ou en V large chez S. hundsheimensis, les formes en V dominent chez S. hemitoechus. La différence de hauteur entre les bases des vallées est majoritairement forte chez S. hundsheimensis et S. kirchbergensis. Elle est normalement faible chez S. hemitoechus et S. etruscus. Le cingulum mésial est absent des M2 de S. kirchbergensis et S. etruscus. Il est aussi souvent présent qu’absent chez S. hemitoechus. Il est majoritairement présent chez S. hundsheimensis. Le cingulum mésial est absent des M2 de S. etruscus. Il est aussi souvent présent qu’absent chez S. hemitoechus. Il est majoritairement présent chez S. hundsheimensis. Il peut être observé chez S. kirchbergensis. Le cingulum lingual est absent des M2 des Stephanorhinus pléistocènes. Le cingulum vestibulaire est visible chez 54

LES RHINOCÉROS FOSSILES peut noter une légère différence au niveau des différents diamètres mésio-distaux (mesures n°7, 9 et 10). Les courbes de tendances polynomiales ne sont dans ce cas d’aucune utilité, les proportions de la M2 de ces deux

100

espèces sont trop proches. Les indices d’hypsodontie sont plus importants sur les M2 de S. hemitoechus que sur celles de S. hundsheimensis. C’est S. kirchbergensis qui est le plus brachyodonte.

S. kirch S. hemi S. hun S.etr

%

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 V

V large

U

V

Vallée ant.

V large

U

nulle faible forte fermé ouvert 90°

Vallée post

Diff H

nulle faible forte

ouv syn

prof syn

Figure 38: Représentation graphique des différences morphologiques des M2 des différentes espèces de Stephanorhinus pléistocènes.

Arago (S. hem) Senèze (S. etr)

0,1

Prince (S. kirch) Isernia (S. hun)

Vallonnet (S. hun) Upp. Valdarno (S. etr)

0,08 0,06 0,04 0,02 0 2

3

7

8

-0,02

9

10

M2

-0,04 -0,06

Figure 39: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des M2 des différents Stephanorhinus pléistocènes de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Mesure 2. Diamètre vestibulo-lingual distal. Mesure 3. Diamètre vestibulo-lingual mésial. Mesure 7. Diamètre mésio-distal maximal. Mesure 8. Diamètre vestibulo-lingual maximal, pris au collet. Mesure 9. Diamètre mésio-distal vestibulaire. Mesure 10. Diamètre mésio-distal lingual

55

FREDERIC LACOMBAT

M/2 Mesures n° Senèze (S. etr)

Upper Valdarno (S. etr) Ceyssaguet (S. hun) Vallonnet (S. hun) Durfort (S. hun) Soleilhac (S. hun) Isernia (S. hun)

Arago (S. hem) Terra Amata (S. hem) Orgnac 3 (S. hem) Grotte de Mars (S. hem) Grotte du Prince (S. hem) Grotte du Prince (S. kirch)

2

3

5

7

8

9

10

MOY (N=3)

29,67

29,31

9,31

6

42,59

28,99

40,63

39,53

11

12

MIN

29,50

29,00

8,93

41,60

28,45

40,10

39,11

13,60

18,61 22,00

MAX

29,83

29,62

9,68

43,18

29,52

41,30

39,94

15,18

MOY (N=20)

28,03

29,68

11,56

17,37

43,34

29,46

42,14

41,86

21,15

25,66

MIN

24,41

26,69

8,74

12,55

40,35

28,08

39,64

38,90

13,26

14,00

MAX

30,93

33,79

16,12

24,65

45,98

32,41

46,02

45,17

30,02

35,28

2003-22-26-Cey

30,65

30,22

10,86

30,00

40,25

41,87

16,10

22,65

MOY (N=14)

29,17

28,54

11,32

14,94

44,46

29,61

43,77

43,01

MIN

26,17

26,13

9,13

13,00

40,19

26,04

41,52

40,68

13,38

9,98

MAX

32,80

31,60

14,26

16,33

47,23

32,33

45,39

44,60

34,61

48,89

DUR282

29,77

29,63

9,85

44,18

29,74

43,22

42,12

15,95

18,56

2003-4-335-Sol

30,48

29,27

12,86

46,44

30,56

41,61

43,74

24,40

27,82

47,81 12,09

11,30

34,00

36,42

15,67

MOY (N=20)

32,04

31,57

9,65

13,51

46,90

31,60

MIN

29,32

29,91

5,29

11,06

41,30

29,40

MAX

38,56

34,36

12,30

15,04

50,14

36,60

MOY (N=33)

32,23

31,01

12,34

16,76

50,14

31,27

49,84

MIN

27,41

23,43

7,73

11,85

46,17

25,81

46,33

2,50

4,33

MAX

37,93

34,53

15,43

19,84

53,22

35,53

53,69

48,63

60,29

H20 371b

27,96

26,55

12,09

17,71

46,07

28,70

43,35

44,20

23,77

24,96

D16 571

23,36

41,00

50,50

D9 202

27,45

45,02

26,12

45,83

47,41

1868-20

30,47

28,69

10,26

14,41

53,50

30,48

44,65

47,58

FD72

31,05

31,71

13,98

16,90

51,20

48,90

51,12

8,60

56,84 34,10

45,97

MOY (N=5)

32,82

32,03

11,82

17,03

56,91

32,88

49,63

54,70

MIN

31,88

31,40

11,02

13,08

52,25

32,17

47,22

50,55

28,20

31,03

MAX 33,97 32,69 13,57 22,14 61,74 33,77 52,16 Tableau 25 : Données biométriques des M2 inférieures (en mm)

58,87

39,60

47,32

M3 inférieure (Fig. 40 & 41; Tab. 26) La vallée antérieure présente une morphologie en V large ou en U chez S. etruscus. Les vallées antérieures en U dominent chez S. kirchbergensis. S. hundsheimensis possède des vallées antérieures en V ou V large, les formes en V large sont rares chez S. hemitoechus. La vallée postérieure est en V large ou en U chez S. hundsheimensis et S. etruscus. Elle est aussi souvent en V qu’en V large chez S. hemitoechus. S. kirchbergensis présente majoritairement des vallées postérieures en U. La différence de hauteur entre les bases des vallées est majoritairement faible chez S. hundsheimensis et S. hemitoechus. Elle est moyenne chez S. etruscus et forte chez S. kirchbergensis. Le cingulum mésial est absent des M3 de S. etruscus. Il existe chez les trois autres espèces pléistocènes avec une fréquence variable. Le cingulum distal est absent des M3 de S. etruscus. Il existe chez les trois autres espèces pléistocènes avec une fréquence variable. Le cingulum lingual est absent des M3 des Stephanorhinus pléistocènes. Le cingulum vestibulaire n’a pas été observé sur les M3 de S. hundsheimensis. Il est rare chez S. hemitoechus. Il existe plus ou moins fréquemment chez S. etruscus et S. kirchbergensis. Le synclinal vestibulaire

possède une morphologie variable chez S. hundsheimensis. Il est fermé à droit chez S. hemitoechus. Il forme un angle orthogonal chez S. etruscus et S. kirchbergensis. La profondeur du synclinal vestibulaire est faible à forte chez S. hemitoechus. Elle est forte chez les trois autres espèces. Le rapport 5/6 est faible chez S. etruscus (0,63), il est légèrement plus important chez S. kirchbergensis. Les S. hundsheimensis du Pléistocène moyen présentent un rapport 5/6 faible, de 0,62 à 0,64. Les formes du Pléistocène inférieur, de taille plus réduite, ont un rapport plus élevé, de 0,77 à 0, 87. Les S. hemitoechus de l’horizon biostratigraphique de la Caune de l’Arago et du Pléistocène supérieur présentent un rapport élevé, de 0,86 à 0,96. Les formes intermédiaires (Terra Amata et Orgnac 3) ont un rapport nettement plus faible, de 0,74 à 0,79. Il faut noter que les bases des vallées des M3 de Stephanorhinus sont beaucoup plus basses, plus proches du collet que sur les premières et les secondes molaires. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 41) des M3 présente les mêmes caractéristiques que ceux des deux premières molaires. La courbe de S. hemitoechus est plus proche de celle S. kirchbergensis, mais elle reste inférieure. S. hundsheimensis et S. etruscus sont très 56

LES RHINOCÉROS FOSSILES proches. Les courbes de tendances polynomiales ne sont dans ce cas d’aucune utilité, les proportions de la M3 de ces deux espèces sont trop proches. Les plus grandes

100

S. kirch

%

différences entre ces deux espèces se situent au niveau des diamètres mésio-distaux (mesures n°7, 9 et 10).

S. hemi

S. hun

S. etr

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 V

V large

U

V

Vallée ant.

V large

U

nulle faible forte fermé ouvert 90°

Vallée post

Diff H

nulle faible forte

ouv syn

prof syn

Figure 40: Représentation graphique des différences morphologiques des M3 des différentes espèces de Stephanorhinus pléistocènes.

Arago (S. hem) Senèze (S. etr)

Prince (S. kirch) Isernia (S. hun)

Vallonnet (S. hun) Upp. Valdarno (S. etr)

0,07

0,02

2

3

7

8

-0,03

9

10

M3

-0,08

-0,13 Figure 41: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des M3 des différents Stephanorhinus pléistocènes de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Mesure 2. Diamètre vestibulo-lingual distal. Mesure 3. Diamètre vestibulo-lingual mésial. Mesure 7. Diamètre mésio-distal maximal. Mesure 8. Diamètre vestibulo-lingual maximal, pris au collet. Mesure 9. Diamètre mésio-distal vestibulaire. Mesure 10. Diamètre mésio-distal lingual

57

FREDERIC LACOMBAT

M/3 Mesures n°

2

3

5

6

7

8

9

10

MOY (N=3)

27,16

27,31

7,06

11,19

42,91

28,16

39,48

40,45

MIN

27,00

26,71

6,62

11,09

42,64

27,57

36,92

MAX

27,32

27,90

7,50

11,30

43,18

28,74

42,40

Senèze (S. etr)

14,54

22,45

40,85

19,02

24,34

27,50

28,89

7,70

12,33

45,54

29,16

40,84

44,17

24,85

26,06

0,00

9,00

41,08

26,00

36,71

39,87

15,40

16,30

MAX

30,63

32,19 12,93 16,51

48,36

33,44

43,95

47,48

35,00

43,15

17,56

24,26

2003-22-26-Cey

27,51

12,25

41,59

MOY (N=6)

27,07

27,09

7,35

8,46

45,32

27,77

43,80

44,44

MIN

24,36

26,57

7,00

7,80

45,11

26,49

43,00

43,96

13,00

11,10

MAX

29,11

28,41

7,70

9,00

45,66

28,47

44,60

45,30

33,10

41,57

Ind

26,69

26,80

7,62

9,95

43,66

27,56

43,23

45,98

32,93

39,33

DUR 282

29,10

28,83

6,43

10,10

49,05

30,07

44,40

45,90

21,30

24,20

2003-4-334-Sol

32,29

29,73

6,95

10,80

46,31

29,47

44,66

46,99

23,80

26,90

MOY (N=15)

28,57

30,02

6,13

9,83

45,67

29,02

48,12

MIN

26,16

28,92

4,70

8,83

40,80

27,30

46,57

12,06

7,10

30,57

38,50

Isernia (S. hun)

MAX

30,11

31,96

8,18

10,90

51,60

31,30

49,60

MOY (N=19)

30,42

30,40

9,12

10,61

51,22

30,89

53,27

5,15

Arago (S. hem) Terra Amata (S. hem) Orgnac 3 (S. hem) Grotte du Prince (S. hem)

40,05

MIN

Vallonnet (S. hun) Tour de Grimaldi (S. hun) Durfort (S. hun) Soleilhac (S. hun)

12

MOY (N=19) Upper Valdarno (S. etr) Ceyssaguet (S. hun)

11

MIN

27,05

26,49

7,48

46,78

27,08

46,22

14,16

13,43

MAX

32,37

34,08 12,10 14,27

55,12

33,67

59,66

38,96

53,60

H20 371b

27,44

27,33

27,59

41,02

25,20

30,13

C16 285

29,44

31,19 10,23 13,09

31,40

46,60

46,80

35,56

47,80

FD72

29,59

31,51 14,41 15,00

32,30

47,75

43,25

32,39

34,94

9,55

12,82 47,92

MOY (N=5)

31,88

31,49 11,60 16,64

59,68

32,97

53,02

57,59

MIN

26,21

29,53

12,22

55,00

30,56

48,00

51,94

31,08

36,36

MAX

38,18

32,69 17,24 23,39

61,74

36,97

57,62

60,05

48,24

64,73

Grotte du Prince (S. kirch)

9,22

Tableau 26 : Données biométriques des M3 inférieures (en mm)

espèces. Ses D2 sont largement plus développées. S. hemitoechus présente des D2 très réduites. S. etruscus et S. kirchbergensis possèdent des D2 de taille et de proportions comparables.

D1 inférieure (Fig. 42; Tab. 27) Aucun caractère morphologique particulier n’est présent sur cette dent. Les dimensions (Tab. 27) et les proportions (Fig. 42) des D1 de S. hundsheimensis sont caractéristiques de cette espèce. La taille de cette dent est nettement supérieure à celle rencontrée chez S. hemitoechus et S. etruscus, ceci représente un fort signe d’archaïsme subsistant sur les dents de lait.. Ces deux dernières espèces présentent des courbes (Fig. 42) équivalentes.

D3 inférieure (Fig. 42 ; Tab. 29) La vallée antérieure présente une allure en V chez S. hundsheimensis, S. etruscus et S. hemitoechus. Les D3 de cette dernière espèce peuvent également présenter une vallée antérieure en V large. Elle est en U chez S. kirchbergensis. La vallée postérieure possède une allure en V large chez S. etruscus et S. kirchbergensis. Elle est aussi souvent en V qu’en V large chez S. hundsheimensis. La morphologie en V est moins fréquente chez S. hemitoechus. La différence de hauteur entre les bases des vallées est faible chez S. hundsheimensis et S. etruscus. Elle est forte chez S. kirchbergensis et variable chez S. hemitoechus. Les cingulum mésial, vestibulaire et lingual sont absents des D3 des Stephanorhinus pléistocènes. Le cingulum distal peut être observé chez S. etruscus et S. hundsheimensis. Il est plus fréquent chez S. hundsheimensis. Seul S.

D2 inférieure (Fig. 42 ; Tab. 28) La vallée postérieure présente une allure en V large ou en U chez S. hundsheimensis. Elle est en V chez S. hemitoechus. Les cingulum mésial, vestibulaire et lingual n’ont jamais été observés sur cette dent. Seul S. hundsheimensis peut présenter un léger cingulum distal. Pour toutes les espèces, le synclinal vestibulaire est largement ouvert, sa profondeur est toujours très faible. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 42) différencie nettement S. hundsheimensis des autres

58

LES RHINOCÉROS FOSSILES kirchbergensis présente un synclinal vestibulaire fermé. Les autres espèces ont un synclinal ouvert. La profondeur du synclinal est forte chez S. kirchbergensis. Elle est faible chez les autres Stephanorhinus pléistocènes. Le rapport 5/6 est faible chez S. kirchbergensis (0,64) et S. etruscus (0,62). Il est élevé chez S.

D/1 Mesures n° Senèze (S. etr)

2

Arago (S. hem) Orgnac 3 (S. hem) Mars (S. hem)

D/2 Mesures n°

Arago (S. hem) Orgnac 3 (S. hem) Mars (S. hem) Grotte de l’Observatoire (S. hem) Grotte du Prince (S. kirch) Grotte des Enfants (S. kirch)

8 9,55

9

2

3

15,15

11,82

5

10

11

12 15,28

15,63 14,20 17,58

17,36

11,81 16,60 16,70 12,87 10,83 17,16 10,80 18,00

11

12

13,36

14,33

14,39 11,58 17,16

7

8

9

10

29,91

15,66

28,36

28,46

MIN

29,28

15,10

27,46

26,52

MAX

30,55

16,62

29,07

30,41

MOY (N=3)

Vallonnet (S. hun)

7 17,52

MOY (N=7) 11,20 9,19 17,86 11,22 16,04 MIN 10,33 8,84 16,60 10,48 15,33 MAX 12,44 9,96 20,46 12,44 17,00 I4 Q223 19,20 13,80 MOY (N=6) 17,04 9,55 MIN 15,12 8,18 MAX 20,50 10,63 Ind 17,91 8,64 1868-90 24,31 12,93 Tableau 27 : Données biométriques des D1 inférieures (en mm)

Isernia (S. hun)

Upper Valdarno (S. etr)

3

1922-5

Vallonnet (S. hun)

Senèze (S. etr)

hundsheimensis (0,92) et il est compris entre 0,67 et 0,79 chez S. hemitoechus. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 42) différencie nettement S. kirchbergensis, de part sa taille importante et ses proportions. Les autres espèces présentent des dimensions et des proportions proches.

17,33

MOY (N=4)

21,56

19,49

8,35

38,45

21,66

38,36

36,98

18,10

21,58

MIN

20,94

19,01

6,44

37,90

21,66

36,53

35,55

17,90

20,23

10,00

39,00

21,66

40,18

38,40

18,32

23,40

31,12

17,69

30,59

29,54

MAX

21,98

19,80

MOY (N=9)

17,49

14,34

MIN

15,74

13,35

14,89

28,50

15,46

27,85

26,81

12,96

14,89

MAX

18,58

15,28

20,58

32,87

18,95

32,75

31,97

16,49

23,95

MOY (N=9)

28,45

15,06

MIN

27,17

14,19

8,24

MAX

30,67

16,06

24,51

Ind

25,70

13,80

16,40

1868-90

21,26

16,59

10,89

33,36

21,00

32,06

31,69

18,66

23,58

1756

14,31

12,43

11,06

29,37

14,74

25,73

27,87

19,76

25,23

73

15,93

13,75

28,67

16,17

27,99

25,14

13,92

17,09

16,80

11,56

30,00

15,83

26,35

27,15

17,06

23,22

75

Tableau 28 : Données biométriques des D2 inférieures (en mm)

59

FREDERIC LACOMBAT

D/3 Mesures n° MOY (N=3) Senèze (S. etr)

2

3

5

6

7

20,05

18,52

7,71

12,35

39,53

8

9

10

40,44

39,31

MIN

38,53

38,45

MAX

40,72

40,00

11

12

14,17

15,90 17,33

MOY (N=3)

23,15

22,92

9,10

12,34

38,47

22,70

36,92

38,01

23,65

26,85

MIN

22,76

22,51

8,98

11,91

37,82

22,70

36,44

37,91

22,27

25,69

25,02

28,16

Upper Valdarno (S. etr)

MAX

23,53

23,75

9,22

13,17

39,11

22,70

37,40

38,10

MOY (N=9)

21,53

19,75

8,29

8,98

39,38

20,76

40,41

39,39

MIN

20,53

19,11

7,02

9,14

38,15

19,20

38,70

37,19

11,34

11,23

MAX

22,79

20,65

9,16

13,50

41,70

21,41

43,00

41,11

20,46

28,41

Vallonnet (S. hun)

MOY (N=13)

20,80

19,19

8,09

12,12

39,51

19,96

34,76

MIN

19,56

18,70

4,16

10,62

37,09

19,24

21,48

12,96

14,26

MAX

23,10

19,96

12,00

13,73

43,02

21,47

40,34

28,26

37,40

Arago (S. hem) Observatoire (S. hem)

1766

19,45

14,43

MOY (N=2)

21,47

19,57

38,31

21,76

34,89

35,69

MIN

21,34

19,30

37,73

21,12

32,90

33,25

12,98

18,53

MAX

21,47

19,84

38,88

22,40

36,87

38,12

31,81

38,23

75

21,78

20,73

41,17

22,23

40,69

40,87

22,21

25,68

9

10

11

12

38,90

37,96 16,37

21,79

Grotte du Prince (S. kirch) Grotte des Enfants (S. kirch)

9,44

9,02

10,73

25,56

14,14

Tableau 29 : Données biométriques des D3 inférieures (en mm) D/4 Mesures n° MOY (N=3) Senèze (S. etr)

2

3

5

6

22,08

20,56

6,29

10,41

MIN MAX MOY (N=3)

Upper Valdarno (S. etr)

MIN MAX

Vallonnet (S. hun)

Isernia (S. hun)

Arago (S. hem) Grotte du Prince (S. kirch) Grotte des Enfants (S. kirch)

23,15 22,76 23,53

22,92 22,51 23,75

9,10 8,98 9,22

7

8

40,36 39,50

36,49

41,84

39,19

23,43

12,34 38,47 22,70 36,92 38,01 23,65 26,85 11,91 37,82 36,44 37,91 22,27 25,69 13,17 39,11 37,40 38,10 25,02 28,16

MOY (N=7)

24,30

22,04

10,47

11,34

40,05

24,29

39,46

39,77

MIN

23,20

20,81

9,09

9,09

38,10

23,42

37,56

38,46

13,97

19,20

MAX

25,84

23,51

13,44

13,44

42,51

41,63

27,30

35,70

41,99

25,46

MOY (N=3)

41,17

24,50

MIN

40,00

23,41

MAX

42,39

29,60

MOY (N=11)

23,97

21,85

9,40

11,53

43,31

22,21

43,74

MIN

22,29

20,43

7,83

9,65

40,23

20,03

40,37

12,12

11,70

MAX

25,52

24,49

11,95

13,93

46,84

25,47

46,37

28,87

42,00

FD73

24,65

23,96

7,70

12,70

41,74

24,53

40,50

39,30

23,04

28,34

23,26

23,33

7,86

12,12

44,15

25,26

37,25

39,40

27,68

34,18

75

Tableau 30 : Données biométriques des D4 inférieures (en mm)

D4 inférieure (Fig. 42; Tab. 30)

bases des vallées est forte chez S. etruscus et S. kirchbergensis. Elle est normalement faible chez S. hemitoechus et variable chez S. hundsheimensis. Le cingulum mésial est absent des D4 de S. etruscus. Il est présent chez les autres espèces avec une fréquence variable. Le cingulum distal est absent des D4 de S. kirchbergensis. Il peut être observé sur les D4 des autres espèces. Les cingulum lingual et vestibulaire n’ont jamais été observés sur cette dent. Le synclinal vestibulaire est ouvert chez S. hundsheimensis. Il est ouvert à droit chez

La vallée antérieure présente une allure en V chez S. etruscus. Elle est en V ou en V large chez S. hemitoechus. Les formes en V large sont rares chez S. hundsheimensis. La vallée antérieure des D4 de S. kirchbergensis possède une allure en U. La vallée postérieure est en V large chez S. etruscus et S. kirchbergensis. Elle peut également être en V chez S. hemitoechus, cette morphologie est rare chez S. hundsheimensis. La différence de hauteur entre les 60

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Arago (S. hem) Senèze (S. etr)

Prince (S. kirch) Upp. Valdarno (S. etr)

Vallonnet (S. hun)

0,04

0,02

0 7

8 D1

7

8

7

D2

8 D3

7

8 D4

-0,02

-0,04

-0,06

Figure 42: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des déciduales inférieures des différents Stephanorhinus pléistocènes de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Mesure 7. Diamètre mésio-distal maximal. Mesure 8. Diamètre vestibulo-lingual maximal, pris au collet.

S. etruscus. Toujours droit chez S. hemitoechus, il est fermé chez S. kirchbergensis. Sa profondeur est faible chez S. hundsheimensis. Elle est forte sur les D4 des autres espèces pléistocènes. Le rapport 5/6 est faible chez S. kirchbergensis (entre 0,61 et 0,65) et chez S. etruscus (0,60). Il est fort chez S. hundsheimensis (0,92) et chez S. hemitoechus (entre 0,82 et 0,87). Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 42) différencie nettement les D4 de S. kirchbergensis, de part leurs dimensions et leurs proportions. S. hemitoechus possède des D4 nettement plus longues que S. hundsheimensis et plus réduites. S. etruscus possède des D4 dont la taille générale est faible.

l’homme. C’est pourquoi les séries dentaires complètes proviennent de sites paléontologiques tel que Senèze. S. hundsheimensis présente des dimensions (Tab. 31) plus importantes que les S. etruscus. Les S. hundsheimensis de Soleilhac et Isernia ont des rangées molaires et prémolaires plus importantes qu’au Vallonnet. Cette différence de taille n’est pas observable sur les seules dernières prémolaires. S. hemitoechus présente une rangée molaire très développée, nettement plus grande que S. hundsheimensis. La rangée des deux dernières prémolaires est très réduite par rapport aux autres espèces. Les mesures des rangées déciduales montrent également la taille importante de S. hemitoechus par rapport aux S. hundsheimensis et S. etruscus qui sont comparables. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 44) confirme les observations faites sur les données biométriques brutes. S. etruscus (Senèze) présente une courbe nettement inférieure aux S. hundsheimensis (Cagnes-sur-Mer et Vallonnet). Cette différence est notamment visible au niveau des mesures sur les prémolaires (mesures n°5, 6, 7 et 8), plus développées chez S. hundsheimensis. S. hemitoechus (Caune de l’Arago) présente une rangée molaire et déciduale importantes et une rangée prémolaire très réduite.

e. Rangées dentaires. Les mesures biométriques utilisées sont présentées dans la figure n°43. Il s’agit d’une synthèse des mesures relevées par différents auteurs : Guérin (1980) et Mazza (1988). Les données sur les rangées dentaires sont peu nombreuses. Leur biométrie nécessite, pour être complète, des maxillaires ou mandibules entiers. Ceux-ci sont rares dans les gisements où il y a eut une action de

61

FREDERIC LACOMBAT 1 5 3

7

8 4 6 2

1

3 7

8

4

6 2

Figure 43: Mesures biométriques prises sur les rangées dentaires supérieures (en haut) et inférieures (en bas). Vue occlusale Mesure n°1. Longueur de la rangée dentaire prise face vestibulaire, au collet. (Guérin, 1980) Mesure n°2. Longueur de la rangée dentaire prise face linguale, au collet. (Mazza, 1988). Mesure n°3. Longueur de la rangée molaire prise face vestibulaire, au collet. (Guérin, 1980) Mesure n°4. Longueur de la rangée molaire prise face linguale, au collet. (Mazza, 1988). Mesure n°5. Longueur de la rangée prémolaire prise face vestibulaire, au collet. (Guérin, 1980) Mesure n°6. Longueur de la rangée prémolaire prise face linguale, au collet. (Mazza, 1988). Mesure n°7. Longueur P3/P4 prise face vestibulaire, au collet. (Guérin, 1980). Mesure n°8. Longueur P3/P4 prise face linguale, au collet. Mesure n°9. Longueur de la rangée déciduale (D2D4) prise face vestibulaire, au collet. Mesure n°10. Longueur de la rangée déciduale (D2-D4) prise face linguale, au collet.

Senèze (S. etr)

Cagnes (S. hun)

Arago (S. hem)

Vallonnet (S. hun)

0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 -0,02

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

-0,04 -0,06 Figure 44: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des rangées dentaires supérieures des différents Stephanorhinus etruscus. Le référentiel est Diceros bicornis actuel.

62

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Mesures n° NB MOY MIN MAX

Senèze (S. etr)

Ind

Cagnes-sur-Mer (S. hun)

Ind A6 9376 Z6 700 2003-4-344-Sol NB MOY MIN MAX G16 ass53 G16 ass27 C15 598

Vallonnet (S. hun) Soleilhac (S. hun) Isernia (S. hun) Arago (S. hem) Cavillon (S. hem)

1 2 227,50 223,00 232,00 244,00 241,00

2 2 216,00 210,00 222,00 227,00 224,00

3 2 135,16 133,92 136,40 140,51 137,60 142,89

4 3 117,87 109,00 124,60 129,81 126,00 130,34

1 147,07

5 3 99,20 94,90 101,66 104,50 108,56 113,14

6 3 86,57 83,32 89,20 91,90 96,00 100,33

4 115,12 113,97 116,60

7 3 72,46 67,85 75,71 76,72 73,65 82,14

8 3 61,11 59,00 62,36 67,10 64,21 72,24

82,59 4 82,19 81,05 84,70

71,30

9 2 104,35 103,70 105,00

10

101,28

95,19

2 91,59 90,81 92,36

151,26 71,10 138,39

2 101

68,66

63,70

Tableau 31: Données biométriques (en mm) des rangées dentaires supérieures des Stephanorhinus pléistocènes.

Les dimensions des rangées dentaires inférieures (Tab. 32) de S. etruscus (Senèze) sont toutes inférieures à celles de S. hundsheimensis. Les S. hundsheimensis du Pléistocène moyen (Soleilhac et Isernia) présentent des dimensions supérieures à ceux du Pléistocène inférieur (Ceysaguet). S. kirchbergensis (grotte du Prince) possèdent les plus grandes rangées prémolaires (mesures 5 à 8). S. hemitoechus présente, comme sur les rangées supérieures, une rangée molaire très importante et une rangée prémolaire réduite, démontrant son évolution plus avancée que les autres espèces.

Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 45) exprime les mêmes conclusions. S. kirchbergensis se différencie nettement de part la taille importante de sa rangée prémolaire et de part ses proportions. S. hemitoechus présente des molaires très développées et des prémolaires très réduites, intermédiaires entre les S. hundsheimensis du Pléistocène inférieur et du Pléistocène moyen. S. etruscus possède les rangées dentaires inférieures les plus petites des espèces pléistocènes.

0,06 0,04 0,02 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

-0,02 -0,04 -0,06 -0,08

Prince (S. kirch) Ceyssaguet (S. hun) Senèze (S. etr)

Soleilhac (S. hun) Arago (S. hem)

Figure 45: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des rangées dentaires inférieures des différents Stephanorhinus etruscus. Le référentiel est Diceros bicornis actuel.

63

FREDERIC LACOMBAT

Mesures n° NB Senèze (S. etr)

Ceyssaguet (S. hun) Isernia (S. hun)

Soleilhac (S. hun) Caune de l’Arago (S. hem) Terra Amata (S. hem) Cavillon (S. hem) Gr. du Prince (S. kirch) Gr. des Enfants (S. kirch)

MOY MIN MAX 2003-22-26Cey NB MOY MIN MAX ind ind NB MOY MIN MAX

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

2

1

2

1

2

1

2

1

3

3

220,00 218,00 222,00

218,00

122,40 122,09 122,70

119,40

96,20 96,00 96,40

94,40

69,35 68,60 70,10

67,13

109,89 108,35 111,46

108,61 107,42 110,40

231,67

230,95

129,50

131,18

103,32

100,94

71,09

71,10

2 74,10 71,20 77,00 74,81

75,20

7 137,69 132,38 143,00

1 278,00

1 238,00

3 144,75 139,08 155,54

H20 371b

107,18 1 104,94

103,15 3 72,05 69,11 74,92

130,46

FD-73 FD-74

3 111,38 107,96 113,52

69,11

2-101 FD-74

0

68,66

63,70

113,74

112,14

79,31

76,55

113,24

112,98

80,52

76,19

75

108,43

109,28

113,36

117,83

Tableau 32: Données biométriques (en mm) des rangées dentaires inférieures des Stephanorhinus pléistocènes.

2

6

7

1

3

10

4

5 Figure 46: Mesures biométriques prises sur les scapulas. A gauche, vue latérale, à droite, vue distale Mesure n°1. Longueur totale (Guérin, 1980) Mesure n°2. Diamètre antéro-postérieur maximal (Guérin,1980) Mesure n°3. Diamètre antéro-postérieur du col de la scapula (Guérin, 1980) Mesure n°4. Diamètre transversal du col de la scapula (Guérin, 1980) Mesure n°5. Diamètre antéro-postérieur pris au niveau du tubercule sus-glénoïdien (Guérin, 1980 ) Mesure n°6. Diamètre transversal articulaire (Guérin, 1980) Mesure n°7. Diamètre antéro-postérieur articulaire (Guérin, 1980) Mesure n°10. Diamètre transversal pris au niveau du tubercule sus-glénoïdien.

64

LES RHINOCÉROS FOSSILES transversal articulaire (mesure n°6) représente entre 72% (Terra Amata) et 85% (Caune de l’Arago) du diamètre antéro-postérieur articulaire (mesure n°7). La scapula de S. kirchbergensis présente une cavité glénoïde sub-rectangulaire. Le bord interne est rectiligne. Une petite lèvre forme le contour de la surface articulaire. Le tubercule supra-glénoïde est bien différencié et séparé de la cavité. Il est massif et arrondi. Il porte une apophyse coracoïde nette et développée. Le diamètre transversal articulaire (mesure n°6) représente 82% (grotte du Prince) du diamètre antéro-postérieur articulaire (mesure n°7). La biométrie des scapulas est très variable. Cette variabilité est la plus forte au niveau des mesures portant sur le col de la scapula (mesures n°3 et 4) et sur le diamètre antéro-postérieur pris au niveau du processus supra-glénoïdal. En effet, on obtient une très forte différence dans les mesures sur un même gisement. Cette variation peut être estimée entre 10% et 15% sur le S. hundsheimensis d’Isernia et entre 18% et 38% sur le S. kirchbergensis de Taubach (Kahlke, 1977). Guérin (1980) trouve également de grand coefficient de variation sur les mesures articulaires (mesures n°6 et 7). Cet os possède donc des variations individuelles importantes. Les mesures articulaires des S. etruscus étudiés (Tab. 33) sont proches, elles sont légèrement supérieures à celle du Valdarno supérieur (Mazza, 1988). Le S. kirchbergensis de la grotte du Prince est légèrement plus petit que celui de Taubach (Kahlke, 1977). Les scapulas des S. hemitoechus de la Caune de l’Arago sont proches, au niveau du diamètre antéro-postérieur, de celle de Terra Amata, nettement moins large (mesure n°6). Le diagramme de dispersion (Fig. 48) illustre la taille supérieure de l’articulation de S. kirchbergensis. S. hemitoechus présente une taille intermédiaire entre cette dernière espèce et le Stephanorhinus hundsheimensis d’Isernia. L’articulation de la scapula de S. etruscus est la plus réduite des espèces présentées dans ce graphique.

f. Scapula. Les mesures prises sur les scapulas sont présentées par la figure n°46. Elles correspondent aux mesures présentées par Guérin (1980) et Mazza, (1988), ainsi qu’une mesure biométrique personnelle. L’extrême fragilité de cet os fait qu’il est très rarement rencontré complet, même dans les gisements paléontologiques. De ce fait, nous nous attacherons essentiellement à une description morphologique au niveau de l’extrémité articulaire. La scapula de S. etruscus présentent un tubercule supra-glénoïde développé, allongé. Il est séparé de la cavité glénoïde par un replat. Il porte une apophyse coracoïde peu développée. Le contour de la cavité glénoïde est régulier et ovale. La surface articulaire est relativement réduite, au centre de la cavité. Elle est entourée par une lèvre irrégulière, qui suit le contour de la cavité. La cavité glénoïde est légèrement plus large caudalement que crânialement. Son diamètre transversal articulaire (mesure n°6) représente 77% (Senèze) du diamètre antéro-postérieur articulaire (mesure n°7). La cavité glénoïde (Fig. 47) est de forme ovalaire avec un bord interne rectiligne chez S. hundsheimensis. Le tubercule supra-glénoïdal est puissant, saillant et allongé le long du corps. Il est séparé de la cavité glénoïde par un léger replat. L’apophyse coracoïde est très peu développée. Le diamètre transversal articulaire (mesure n°6) représente entre 78% (Isernia) et 81% (Cagnes-sur-Mer) du diamètre antéro-postérieur articulaire (mesure n°7). La cavité glénoïde de S. hemitoechus possède une allure ovalaire presque parfaite, entièrement articulaire. Sa concavité est légère. Le tubercule supra-glénoïdal est puissant, arrondi, il est situé juste sous la cavité glénoïde, sans séparation. L’apophyse coracoïde n’est pas distinguable. Cette articulation plus souple montre une meilleure adaptation aux terrains accidentés. Le diamètre

Figure 47: Schémas morphologiques caractéristiques de cavités glénoïdes de scapula droites de : A-S. hemitoechus (Arago, I13-247) ; B-S. kirchbergensis (Grotte du Prince, FD-113) ; C-S. hundsheimensis (Cagnes-sur-Mer). Echelle ¼.

65

DAP articulaire

FREDERIC LACOMBAT

100 90 80 70

Cagnes (S. hun) Senèze (S. etr) Isernia (S. hun) Prince (S. kirch) Arago (S. hem) Terra Amata (S. hem)

60 50 40 40

45

50

DT articulaire

55

60

65

70

75

80

85

Figure 48: Diagramme de dispersion des DT articulaire / DAP articulaire des scapulas des Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne.

1

Mesures n° Senèze (S. etr) Valdarno supérieur1 (S. etr) Cagnes-sur-Mer (S. hun)

Pietrafitta3 (S. hun) Caune de l’Arago (S. hem) Terra Amata (S. hem)

Ind IGF 718 Ind NB MOY MIN MAX 1Pf I13 247 I15 2316

Gr. du Prince (S. kirch)

FD 113

Isernia (S. hun)

2

Taubach (S. kirch)

434,00

2

255,00

432,00

NB MOY MIN MAX

3

4

5

6

7

10

100,82 91,00 107,49 3 109,92 104,95 117,80 87,00 95,83 106,85

36,25

58,85 58,50 62,12 8 65,63 60,16 71,30 57,00 74,46 64,16

76,01 74,00 76,26 9 84,43 78,11 91,50 70,00 87,54 88,70

48,77

36,71 28,90

124,93 98,00 123,64 6 134,91 128,00 150,88 110,00 130,95 132,21

42,20 41,47

32,00

135,20

78,25

95,50

39,27

10 100,72 87,50 141,20

27,50 2 28,45 28,00 28,90

14 136,14 124,30 150,80

43,99

12 101,65 91,60 109,10

Tableau 33: Données biométriques (en mm) des scapulas de Stephanorhinus. Données S. etruscus :Valdarno supérieur1-Mazza (1988) ; S. hundsheimensis : Pietrafitta3- Mazza et al., (1993), S. kirchbergensis:Taubach2- Kahlke (1977). Mesure n°1. Longueur totale Mesure n°2. Diamètre antéro-postérieur maximal Mesure n°3. Diamètre antéro-postérieur du col de la scapula Mesure n°4. Diamètre transversal du col de la scapula Mesure n°5. Diamètre antéro-postérieur pris au niveau du tubercule sus-glénoïdien Mesure n°6. Diamètre transversal articulaire Mesure n°7. Diamètre antéro-postérieur articulaire Mesure n°10. Diamètre transversal pris au niveau du tubercule sus-glénoïdien.

g. Humérus

la poulie articulaire, la fosse oléocrânienne, le développement de la crête antéro-postérieure, les hauteurs latérale et médiale de la trochlée, le développement de la lèvre médiale sont considérés comme significatifs sur l’extrémité distale (Guérin, 1980 et Fortelius et al., 1993). La morphologie de l’humérus varie peu entre les différentes espèces. La morphologie et les dimensions sont très proches entre S. etruscus et S. hundsheimensis (Mazza, 1988 et Fortelius et al., 1993). Les dimensions de S. hemitoechus sont comparables à celles de S. hundsheimensis (Guérin, 1980).

Les mesures prises sur les humérus sont présentées par la figure n°49. Elles correspondent à la synthèse des mesures présentées par Guérin (1980), Mazza (1988) et Fortelius et al., (1993). Nous nous attacherons à décrire les extrémités proximale et distale. Sur l’extrémité proximale, le contour de la tête articulaire, le développement relatif du trochiter et l’allure de la coulisse bicipitale sont retenus comme étant caractéristiques (Guérin, 1980). L’allure générale de

66

LES RHINOCÉROS FOSSILES

3

2

A

B

1 13

17

9

C 5 4

8

7

6

12 11 22

14 15

21

F 16

19

18

D

E

Figure 49: Mesures biométriques prises sur les humérus. A et D-face antérieure, B-face médiale, C-face latérale, E-face postérieure, F-face proximale. Mesure n°1. Longueur maximale de l’os. (Guérin, 1980) Mesure n°2. Diamètre transversal proximal. (Guérin, 1980) Mesure n°3. Diamètre antéropostérieur proximal (Guérin, 1980). Mesure n°4. Diamètre transversal minimal de la diaphyse (Guérin, 1980) Mesure n°5. Diamètre antéro-postérieur minimal de la diaphyse (Guérin, 1980) Mesure n°6. Diamètre transversal distal maximal. (Guérin, 1980) Mesure n°7. Diamètre antéro-postérieur distal maximal., pris face médiale (Guérin, 1980) Mesure n°8. Diamètre antéro-postérieur distal, pris face latérale. Mesure n°9. Diamètre transversal au niveau de la tubérosité deltoïdienne (Guérin,1980) Mesure n°11.Diamètre transversal proximal, du tubercule majeur à la tête articulaire. (Mazza, 1988). Mesure n°12. Diamètre transversal proximal, du tubercule mineur à la tête articulaire. (Mazza, 1988). Mesure n°13. Longueur latérale. (Mazza, 1988). Mesure n°14. Hauteur maximale de la trochlée médiale. Mesure n°15. Hauteur maximale de la trochlée latérale. Mesure n°16. Largeur de la lèvre médiale de la trochlée. (Fortelius et al, 1993) Mesure n°17. Longueur physiologique. (Mazza, 1988). Mesure n°18. Diamètre transversal de la trochlée. (Mazza, 1988) Mesure n°19.Diamètre transversal de la fosse oléocrânienne (Fortelius et al, 1993) Mesure n°21. Diamètre transversal de la tête articulaire (Fortelius et al, 1993). Mesure n°22. Diamètre antéro-postérieur de la tête articulaire (Fortelius et al, 1993).

67

FREDERIC LACOMBAT et légèrement concave. L’extrémité distale présente une fosse oléocrânienne large, profonde, de faible hauteur et d’allure triangulaire. La poulie articulaire est oblique. Les deux lèvres, très différenciées, sont séparées par une gorge profonde et large. En vue distale, l’épicondyle médial est situé dans l’axe de la lèvre médiale, rectiligne et peu développé. L’épicondyle latéral est plus externe que la lèvre latérale. Il est large et très massif. Une épaisse coulisse plate le sépare de la poulie. La fosse coronoïdienne s’étend entre les sommets des deux lèvres de la poulie. Elle est profonde et relativement haute. L’humérus de S. hundsheimensis (Fig. 51) possède une extrémité proximale similaire à celle de S. etruscus (C. Guérin, 1980). Sur les exemplaires observés, nous notons toutefois que la tête articulaire est plus arrondie. L’extrémité distale présente une fosse oléocrânienne large et profonde, d’allure plus elliptique que chez S. etruscus. La poulie articulaire est peu oblique. Le bord supérieur de la lèvre médiale de la poulie est oblique et rectiligne jusqu’à la gorge. Le bord inférieur possède une obliquité moins prononcée. La lèvre latérale de la poulie est réduite, arrondie, avec des bords supérieur et inférieur plats à légèrement arrondis. La gorge trochléaire est plus large mais moins profonde que chez S. etruscus. La crête antéro-postérieure est développée. La fosse coronoïdienne est peu profonde, elle s’étend sur la même largeur que la trochlée. L’épicondyle latéral est peu développé et très arrondi. Son développement est identique à l’épicondyle médial. Celui-ci est nettement plus rectiligne que chez S. hemitoechus. Aucune extrémité proximale complète de S. hemitoechus n’a été observée. Les restes étudiés présentent une tête articulaire ovalaire et une coulisse bicipitale très concave et étroite. L’extrémité distale présente une trochlée puissante (Fig. 50), oblique ou droite. La fosse oléocrânienne est profonde, son contour est elliptique. La lèvre médiale de la trochlée est large et régulièrement oblique vers une gorge trochléaire large et peu profonde, donc une articulation plus souple. La lèvre latérale de la trochlée est arrondie et étroite. La fosse coronoïdienne est peu profonde, assez haute et de longueur équivalente à la trochlée. L’épicondyle latéral est massif, arrondi et nettement plus développé que l’épicondyle médial. Celui-ci s’élargit distalement et rentre vers l’intérieur. La crête antéro-postérieure est moins marquée que chez S. hundsheimensis. Les dimensions des humérus du S. hundsheimensis (Tab. 34) de Cagnes-sur-Mer sont pratiquement toutes inférieures à celles du S. etruscus de Senèze. Cagnes-sur-Mer présente toutefois une extrémité proximale plus longue (mesure n°3) et des hauteurs de trochlée distale (mesures n°14 et 15) plus importantes. Les différences les plus importantes se situent au niveau du diamètre transversal proximal (mesure n°2), du

diamètre antéro-postérieur distal latéral (mesure n°8) et de la largeur de la lèvre médiale de la trochlée distale (mesure n°16). Les mesures 2, 4, 12 et 18 de Senèze sortent des limitent de variations du Valdarno supérieur (Mazza, 1988).

Figure 50: Schémas morphologiques caractéristiques de l’humérus droit de S. hemitoechus (Arago, E16-2596). A-face postérieure ; Bface antérieure ; C-face distale. Echelle ¼.

Chez S. hundsheimensis, on ne retrouve pas les différentes formes évolutives déterminées sur les restes dentaires. Le rhinocéros du Vallonnet présente une diaphyse et une extrémité distale plus larges (mesures n°4 et 6), une extrémité distale plus longue latéralement (mesure n°8) et une lèvre latérale de la trochlée plus haute (mesure n°15) qu’à Soleilhac. Le S. hundsheimensis d’Isernia présente une extrémité distale plus large (mesure n°6) et moins longue (mesure n°7) que les autres S. hundsheimensis de l’étude. Ceci lui confère une allure plus robuste.. Le rhinocéros de Pietrafitta (Mazza et al., 1993) présente des valeurs biométriques toutes inférieures aux populations étudiées. Le S. hemitoechus de la Caune de l’Arago est très proche de S. hemitoechus du Cavillon et de la grotte de Mars, de part les dimensions de l’humérus. Il présente néanmoins une trochlée distale moins haute (mesures n°14 et 15) et une lèvre médiale de la trochlée moins large (mesure n°16). Les populations étudiées ne permettent pas de faire une différence biométrique significative entre les humérus de S. etruscus et de S. hundsheimensis (Fig. 52). Les humérus de S. hemitoechus présentent des dimensions toutes nettement supérieures à ceux de S. hundsheimensis, ceci est remarquable sur les extrémités distales entre autre (Fig. 52).

68

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Figure 51: Schémas morphologiques caractéristiques de l’humérus de S. hundsheimensis (Soleilhac, 24, droit) à droite et de S. etruscus (Senèze, 1923-8, gauche) à gauche. A-face antérieure ; B-face postérieure ; C-face proximale ; D-face distale. Echelle ¼.

69

FREDERIC LACOMBAT

70

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Cagnes (S. hun) Arago (S. hem) Soleilhac (S. hun)

DAP dist

112 110

Senèze (S. etr) Vallonnet (S. hun) Isernia (S. hun)

108 106 104 102 100 98 96

DT dist

94 110

115

120

125

130

135

140

145

150

Figure 52: Diagramme bivarié du DT dist/ DAP dist des humérus des Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne.

sub-triangulaire. La facette latérale est en forme d’amande étroite. La face postérieure de la diaphyse est sub-plate. Sa face antérieure est très bombée et elle fusionne proximalement avec la face médiale, large et plate. La face latérale est représentée par un bord saillant dans sa partie distale, plus arrondi dans la partie proximale. L’insertion ulnaire (espace inter-osseux) est visible dès le quart distal de la diaphyse. L’extrémité distale porte deux surfaces articulaires de concavité marquée. L’articulation est délimitée par une large gouttière très arrondie. La face médiale porte une apophyse styloïde très développée.

h. Radius Les mesures prises sur les radius sont présentées par la figure n°53. Elles correspondent à la synthèse des mesures présentées par Guérin (1980), Mazza (1988) et Fortelius et al (1993). Nous nous attacherons à décrire les extrémités proximale et distale. Sur l’extrémité proximale, le bord antérieur de l’articulation, les facettes articulaires et la tubérosité latérale sont retenus comme étant caractéristiques (Guérin, 1980). L’existence d’une gouttière et la face médiale sont considérées comme significatives sur l’extrémité distale (Guérin, 1980)

Le S. hundsheimensis de la grotte du Vallonnet présente des dimensions (Tab. 35) de l’extrémité proximale et distale qui sont inférieures à celles d’Isernia (mesures n°2, 3, 8 et 9). Sa diaphyse est légèrement moins robuste qu’à Soleilhac, mais son extrémité distale est plus solide. Les dimensions du radius du S. etruscus du Valdarno supérieur (Mazza, 1988) sont toutes réduites par rapport aux radius des S. hundsheimensis étudiés (Fig. 55). L’extrémité distale des radius de Pietrafitta (Mazza et al., 1993) sont comparables en dimensions à ceux du Vallonnet, son extrémité proximale est plus petite. L’extrémité proximale du radius de Venta Micena (Santafe et Casanovas, 1987) présente les plus petites dimensions des S. etruscus. Il sort des limites de variations du Valdarno supérieur.

Aucun radius de S. etruscus et S. kirchbergensis n’a été déterminé dans les collections étudiées. Nous avons pu observer quelques fragments de radius de S. hemitoechus, mais leur extrême fragmentation ne permet ni de description morphologique ni de prise de mesure. L’extrémité proximale des radius de S. hundsheimensis porte une facette articulaire humérale médiale nettement plus développée que la facette articulaire humérale latérale (Fig. 54). Son bord antérieur est en retrait par rapport à celui de la facette médiale. Le bord postérieur de l’articulation est ondulé, avec une légère concavité au niveau de l’apophyse coronoïde. Les facettes articulaires sont très concaves. La tubérosité latérale est marquée. La face postérieure porte deux facettes articulaires ulnaires, séparées par une tubérosité importante. La facette médiale est développée, d’allure

71

FREDERIC LACOMBAT

2 3

1

A

10

B

5 4

7

11

6

D 9

C

12

8

Figure 53: Mesures biométriques prises sur les radius. A-face antérieure, B-face médiale, B-face distale, D-face proximale. Mesure n°1. Longueur maximale de l’os (Guérin, 1980). Mesure n°2. Diamètre transversal proximal maximal. (Guérin, 1980). Mesure n°3. Diamètre antéro-postérieur proximal maximal. (Guérin, 1980). Mesure n°4. Diamètre transversal de la diaphyse. (Guérin, 1980). Mesure n°5. Diamètre antéropostérieur de la diaphyse. (Guérin, 1980). Mesure n°6. Diamètre transversal distal maximal. (Guérin, 1980). Mesure n°7. Diamètre antéro-postérieur distal maximal. (Guérin, 1980). Mesure n°8. Diamètre transversal distal articulaire. (Guérin, 1980). Mesure n°9. Diamètre antéro-postérieur distal articulaire. (Guérin, 1980). Mesure n°10. Longueur physiologique (Mazza, 1988). Mesure n°11. Diamètre transversal proximal articulaire (Mazza, 1988). Mesure n°12. Diamètre antéro-postérieur proximal articulaire (Fortelius et al, 1993).

i.

Nous nous attacherons à décrire les extrémités proximale et distale, et le contour général de l’olécrane, l’articulation sont les points retenus comme significatifs de l’extrémité proximale (Guérin, 1980). L’allure du bord palmaire de la diaphyse (Fortelius et al., 1993) sera également observée. L’allure des surfaces articulaires distales est considérée comme significative (Guérin, 1980).

Ulna

Les mesures prises sur les humérus sont présentées par la figure n°56. Elles correspondent à la synthèse des mesures présentées par Guérin (1980), Mazza, (1988) et Fortelius et al., (1993).

72

LES RHINOCÉROS FOSSILES

90 85 80

DT art. dist.

Figure 54: Schémas morphologiques caractéristiques du radius gauche de S. hundsheimensis (Vallonnet, A6-9066). A-face supérieure ; B-face inférieure ; C-face postérieure ; D-face latérale ; E-face médiale ; F-face antérieure. Echelle ½ pour A et B et ¼pour C, D, E et F.

75 70 65 60 55

Isernia

Soleilhac

Vallonnet

Valdarno supérieur

Pietrafitta

50

Figure 55: Représentation graphique des variations biométriques du diamètre transversal distal articulaire des radius des Stephanorhinus Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. Valdarno supérieur-Mazza (1988) ; Pietrafitta- Mazza et al., (1993);

Un seul ulna de S. etruscus a été étudié. C’est une extrémité proximale sub-entière provenant de Senèze. Un bec légèrement plus proéminent et des surfaces articulaires humérales moins hautes que S. hundsheimensis sont les seules différences que nous avons pu noter sur cette espèce. Fortelius et al., (1993) souligne que l’olécrane de S. etruscus est moins large que celui de S. hundsheimensis.

L’extrémité proximale de l’ulna de S. hundsheimensis présente un olécrane puissant, qui plonge de façon rectiligne, avec une obliquité prononcée, sur un bec légèrement en relief. En vue latérale, la surface articulaire humérale latérale empiète sur un tiers de la largeur de l’os. plates. Face antérieure, l’olécrane est audessus du bec, les surfaces articulaires humérales sont très concaves et d’une hauteur importante.

73

FREDERIC LACOMBAT Mesures n°

1 2 3 4 NB 2 4 4 3 MOY 377,00 91,86 63,39 48,91 MIN 374,00 85,91 58,70 44,86 MAX 380,00 95,41 69,60 51,54 2003-4-267-Sol 51,10

Vallonnet (S. hun) Soleilhac (S. hun)

30162 Isernia (S. hun)

Valdarno supérieur (S. etr) Venta Micena3 (S. etr) Pietrafitta2 (S. hun)

7 2 58,46 56,07 60,86 56,60

8 3 76,37 72,42 79,58 73,86

9 10 11 12 3 2 4 4 49,41 369,00 89,35 57,89 47,22 363,00 83,50 53,13 52,50 375,00 95,01 64,39 47,26

83,50 53,00

NB MOY MIN MAX

5 9 5 10 369,40 85,11 51,60 45,20 345,00 82,00 51,00 39,00 386,00 89,00 59,00 49,00

VM83CL985

74,00 46,50

25Pf

6 2 92,57 92,18 92,96 90,90

92,50 67,20

74Q234

1

5 3 34,65 33,24 35,55 34,78

7 8 6 86,29 55,88 62,83 79,00 51,00 53,00 90,00 60,00 70,00

6 6 334,17 84,50 318,00 81,00 352,00 89,00

85,20 54,00 49,20 34,00 92,00 68,00 71,00 51,00 340,00 74,50 51,00

Tableau 35 : Données biométriques (en mm) des radius de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) ; Pietrafitta2- Mazza et al., (1993); Venta Micena3-Santafe et Casanovas (1987)

présentent une concavité plus marquée. Entre les surfaces articulaires humérales, une profonde dépression est observée, elle est caractéristique de cette espèce (Guérin, 1980). La diaphyse possède une section triangulaire, ses bords sont tranchants. La face latérale est légèrement convexe. L’extrémité distale est longue et arrondie. Elle porte deux surfaces articulaires distinctes. La plus grande, pour le pyramidal, présente une concavité et une convexité très prononcées. Le plus petite, pour le semilunaire, est ellipsoïde. Elle se poursuit sur la face latérale après une légère arête.

Mesure n°1. Longueur maximale de l’os Mesure n°2. Diamètre transversal proximal maximal. Mesure n°3. Diamètre antéro-postérieur proximal maximal. Mesure n°4. Diamètre transversal de la diaphyse. Mesure n°5. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. Mesure n°6. Diamètre transversal distal maximal. Mesure n°7. Diamètre antéro-postérieur distal maximal. Mesure n°8. Diamètre transversal distal articulaire. Mesure n°9. Diamètre antéro-postérieur distal articulaire. Mesure n°10. Longueur physiologique Mesure n°11. Diamètre transversal proximal articulaire. Mesure n°12. Diamètre antéro-postérieur proximal articulaire. La largeur de ces facettes articulaires est plus importante sur les formes du Pléistocène moyen. Ces deux surfaces articulaires sont séparées par une crête nette chez les formes évoluées du Pléistocène moyen, cette crête est moins prononcée au Pléistocène inférieur. Les surfaces articulaires radiales sont rectangulaires et plates. En vue médiale, les surfaces articulaires ne sont pas visibles, mais leur bord est fortement en relief, ceci forme une concavité importante jusqu’au bord postérieur de l’os. La diaphyse présente une section triangulaire, à face sub-plate, puis elliptique distalement. Le bord palmaire est très anguleux, en vue latérale ou médiale, il est légèrement infléchi vers l’intérieur. L’extrémité distale est de forme allongée. La surface articulaire pour le pyramidal est concave dans le sens antero-postérieur et convexe dans les sens internoexterne. La surface articulaire pour le semi-lunaire est large et bien différenciée. L’extrémité proximale de l’ulna de S. hemitoechus présente un olécrane puissant, de contour trapézoïdal. Le bec est très proéminent et légèrement recourbé. Les surfaces articulaires humérales sont aussi larges et aussi hautes que chez S. hundsheimensis. Elles

L’ulna du S. etruscus de Senèze présente une articulation proximale et une diaphyse plus larges que l’holotype du Valdarno supérieur (Tab. n°36). Le S. hundsheimensis du Vallonnet possède une articulation proximale plus étroite (mesure n°4) et aussi haute (mesure n°14) qu’à Isernia, lui conférant une allure plus effilée. Sa diaphyse est légèrement plus étroite (mesure n°6) qu’à Soleilhac, mais son extrémité distale présente des proportions équivalentes. Le S. hundsheimensis de Pietrafitta possède un ulna plus robuste que les S. hundsheimensis étudiés. En effet, pour des largeurs équivalentes, la longueur de l’os est nettement réduite. L’ulna des S. hemitoechus de la Caune de l’Arago et d’Orgnac 3 sont comparables en dimensions. Une seule petite différence survient sur les hauteurs de l’olécrane. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 57) ne présente aucune différence dans les proportions des ulnas des différents Stephanorhinus. Il est impossible de différencier les courbes des S. etruscus de celles des S. hundsheimensis. S. hemitoechus se distingue uniquement par une diaphyse plus importante (mesures n°6 et 7).

74

LES RHINOCÉROS FOSSILES

13

5

A

3 11

B

14 10 2

1 12 7 4

C

6

9

Figure 56: Mesures biométriques prises sur l’ulna. A-face latérale, B-face distale, C-face antérieure. Mesure n°1. Longueur maximale de l’os (Guérin, 1980). Mesure n°2. Diamètre transversal de l’olécrane. (Guérin, 1980). Mesure n°3. Diamètre antéro-postérieur de l’olécrane. (Guérin, 1980). Mesure n°4. Diamètre transversal articulaire proximal. (Guérin, 1980). Mesure n°5.Diamètre antéropostérieur proximal. (Guérin, 1980). Mesure n°6. Diamètre transversal de la diaphyse. (Guérin, 1980). Mesure n°7. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. (Guérin, 1980). Mesure n°8. Diamètre transversal distal maximal. (Guérin, 1980). Mesure n°9. Diamètre antéro-postérieur distal maximal. (Guérin, 1980). Mesure n°10. Diamètre antéro-postérieur au processus anconeus. (Mazza, 1988). Mesure n°11. Diamètre transversal distal articulaire (Mazza, 1988). Mesure n°12. Hauteur de l’incisure sigmoïde (Fortelius et al, 1993). Mesure n°13. Diamètre antéro-postérieur distal articulaire (Fortelius et al, 1993). Mesure n°14. Hauteur proximale articulaire maximale, bord médial de l’articulation.

équivalente. Elles sont plus étirées sur les scaphoïdes des S. hundsheimensis du Pléistocène inférieur. La hauteur antérieure est nettement plus importante que la hauteur postérieure (mesure n°8/mesure n°9 = 1,07 à 1,16, Fig. 60). En vue antérieure, le scaphoïde de S. hemitoechus, présente un bord latéral irrégulier et un bord médial convexe. La surface articulaire proximale est trapézoïdale (Fig. 59). Une large tubérosité circulaire apparaît face latérale. En vue distale, l’extrémité proximale est visible dans la partie postérieure de l’os. La hauteur antérieure est légèrement inférieure à la hauteur postérieure (mesure n°8/mesure n°9 = 0,97). Aucun scaphoïde de S. etruscus et de S. kirchbergensis n’a été déterminé dans le matériel étudié.

j. Scaphoïde Les mesures prises sur les scaphoïdes sont présentées par la figure n°58. Elles correspondent aux mesures présentées par Guérin (1980), ainsi qu’à des mesures personnelles. Les points descriptifs retenus comme caractéristiques sont l’allure de l’os en vue antérieure et la forme de l’articulation proximale. En vue antérieure, le scaphoïde de S. hundsheimensis présente un bord latéral rectiligne et un bord médial très convexe. La surface articulaire proximale est semi-elliptique (Fig. 59). En vue distale, l’extrémité proximale est visible au centre de l’os. Les surfaces articulaires distales principales sont de taille 75

FREDERIC LACOMBAT

Senèze (S. etr) Soleilhac (S. hun) Orgnac III (S. hem) Pietrafitta (S. hun)

0,3

Vallonnet (S. hun) Arago (S. hemi) Valdarno (S. etr)

0,2 0,1 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

-0,1 -0,2 -0,3 -0,4 Figure 57: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des ulnas des différents Stephanorhinus Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Valdarno supérieur (Mazza, 1988).

Mesures n° Senèze (S. etr)

Vallonnet (S. hun)

1

2

3

4 77,58

1921-9 NB

1

MOY

465,00

1

9

10

11

12

13

1

2

2

14 64,80

4

3

2

4

5

3

4

65,62

30,45 37,90 30,26 56,90 89,54 28,32 41,24 45,42 66,22

MAX

75,69

33,66 44,50 33,68 60,83 99,56 28,83 52,22 54,88 70,76

Q12-15

77,26

NB

2

MOY

78,36

Pietrafitta3 (S. hun)

8

77,16 69,58 123,53 32,06 41,20 32,05 58,51 94,55 28,53 47,50 48,94 68,47

Isernia (S. hun)

Valdarno supérieur1 (S. etr)

7

MIN

2003-4-276-Sol

Orgnac 3 (S. hem)

6

37,16 41,97

4

Soleilhac (S. hun)

Arago CMIII (S. hem)

5

36,81

32,80 57,24

31,84

52,55 69,77

1

1

1

38,11 57,82

2

1

5

38,11 54,62 49,88 67,72

MIN

73,86

52,95

MAX

82,85

56,29

71,70

C14 338

80,00

48,49

74,55

E15 338

39,58 46,52

79,72 5

41,63 43,50

6

2

8

70,39

NB

3

MOY

460,33

76,20 73,33 133,00 32,75

58,80 99,20 37,33

5

5

3

MIN

455,00

70,00 69,00 126,00 25,00

55,00 90,00 36,00

MAX

468,00

79,00 77,00 140,00 40,00

62,00 102,00 39,00

25Pf

420,00

75,00

64,74

57,00

32,00 58,00 48,00

Tableau 36: Données biométriques (en mm) des ulnas de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) ; Pietrafitta3-Mazza et al., (1993) Mesure n°1. Longueur maximale. Mesure n°2. Diamètre transversal de l’olécrane. Mesure n°3. Diamètre antéro-postérieur de l’olécrane. Mesure n°4. Diamètre transversal articulaire proximal. Mesure n°5. Diamètre antéro-postérieur proximal. Mesure n°6. Diamètre transversal de la diaphyse. Mesure n°7. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. Mesure n°8. Diamètre transversal distal maximal. Mesure n°9. Diamètre antéro-postérieur distal maximal. Mesure n°10. Diamètre antéro-postérieur au processus anconeus. Mesure n°11. Diamètre transversal distal articulaire Mesure n°12. Hauteur de l’incisure sigmoïde Mesure n°13. Diamètre antéro-postérieur distal articulaire Mesure n°14. Hauteur proximale articulaire maximale.

76

LES RHINOCÉROS FOSSILES

4 6

8

9

3

4

5

2

1 Figure 58: Mesures biométriques prises sur le scaphoïde. A gauche, face antérieure ; à droite, face proximale. Mesure n°1. Longueur maximale de l’os (Guérin, 1980). Mesure n°2. Largeur maximale. (Guérin, 1980). Mesure n°3. Hauteur maximale. (Guérin, 1980). Mesure n°4. Longueur de la surface articulaire supérieure. (Guérin, 1980). Mesure n°5. Longueur de la surface articulaire inférieure. (Guérin, 1980). Mesure n°6. Largeur de la surface articulaire supérieure. (Guérin, 1980). Mesure n°7. Largeur de la surface articulaire inférieure. (Guérin, 1980). Mesure n°8. Hauteur antérieure. Mesure n°9. Hauteur postérieure

Figure 59: Schémas morphologiques caractéristiques du scaphoïde de S. hundsheimensis-A (Vallonnet, Z7-800) et de S. hemitoechus-B (Arago, D20-509). 1-face médiale ; 2-face latérale ; 3-face proximale ; 4-face distale. Echelle ½.

77

FREDERIC LACOMBAT Lunel-Viel (Bonifay, 1973). La biométrie du scaphoïde du S. etruscus du Valdarno supérieur (Mazza, 1988) se différencie des S. hundsheimensis étudiés dans les mesures de la surface articulaire supérieure (mesures n°4 et 6), nettement réduite sur S. etruscus (Fig. 61). La différence biométrique la plus importante entre S. hemitoechus et S. hundsheimensis repose sur la largeur absolue (mesure n°2 et Fig. 61). Elle est plus importante chez S. hemitoechus. La hauteur antérieure est plus réduite sur les scaphoïdes de S. hemitoechus (le rapport de ces hauteurs est donc inférieur à 1). Elle est inférieure à la hauteur postérieure. L’inverse est vrai chez S. hundsheimensis (le rapport H ant/ H post.est supérieur à 1).

Le S. hundsheimensis du Vallonnet possède un scaphoïde de taille réduite (Tab. 37) avec une surface articulaire inférieure allongée et étirée (mesure n°5) par rapport à ceux d’Isernia et de Soleilhac. Les dimensions de Soleilhac et d’Isernia sont comparables. Les plus grandes différences se situent au niveau de la surface articulaire inférieure (plus allongée à Soleilhac, mesure n°5) et de la surface articulaire supérieure (plus large à Isernia, mesure n°6). Le rhinocéros de Pietrafitta (Mazza et al., 1993) présente un scaphoïde comparable aux S. hundsheimensis étudiés avec des surfaces articulaires légèrement réduites. Le S. hemitoechus de la Caune de l’Arago présente un scaphoïde plus large (mesure n°2) que celui de la grotte de l’Observatoire. Ses largeurs articulaires (mesures n°6 et 7) sont plus importantes qu’à

Arago

Soleilhac

Vallonnet 0,9

0,95

1

1,05

1,1

1,15

1,2

H ant/H post Figure 60: Représentation graphique des variations du rapport H ant/H post des scaphoïdes des différents Stephanorhinus Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. S. hundsheimensis (Soleilhac et Vallonnet ), S. hemitoechus (Arago).

0,2

Isernia (S. hun) Arago (S. hem)

Vallonnet (S. hun) Valdarno (S. etr)

Soleilhca (S. hun)

0,15

0,1

0,05

0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

-0,05

-0,1 Figure 61: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des scaphoïdes des différents Stephanorhinus. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Valdarno supérieur (Mazza, 1988). Mesure n°1. Longueur maximale. Mesure n°2. Largeur maximale. Mesure n°3. Hauteur maximale. Mesure n°4. Longueur de la surface articulaire supérieure. Mesure n°5. Longueur de la surface articulaire inférieure. Mesure n°6. Largeur de la surface articulaire supérieure. Mesure n°7. Largeur de la surface articulaire inférieure. Mesure n°8. Hauteur antérieure. Mesure n°9. Hauteur postérieure

78

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Mesures n°

Vallonnet (S. hun)

Soleilhac (S. hun)

Isernia (S. hun)

Arago CMIII (S. hem) Observatoire (S. hem)

Valdarno supérieur1 (S. etr) Pietrafitta2 (S. hun) Lunel-Viel3 (S. hem)

NB MOY MIN MAX 2003-4296-Sol Sol 118 Sol 117 63B34 30100

1

2

3

4

5

6

7

8

9

4 68,80 64,70 71,04

3 49,89 44,31 55,15

3 57,80 53,20 66,20

4 46,21 44,19 47,41

2 62,75 60,28 65,21

2 49,12 47,42 50,81

2 26,00 24,92 27,07

1 63,91

4 54,98 53,18 58,49

73,24

47,13

56,76

52,99

58,21

43,52

28,80

59,40

56,99

71,60 77,60

50,40 48,00

59,00 65,40

44,20 47,80

57,96 59,10

44,00 41,80

26,80 25,80

57,40 64,80

57,20 56,17

87,00

53,40

60,60

52,40

51,20

59,60

32,50

86,30

52,20

63,60

52,60

53,30

55,00

29,00

60,68

49,90

29,25

54,08

55,80

D20 509

57,41 53,05

Ind NB MOY MIN MAX 26PF 27 PF LVI 9-1701

7 73,86 72,00 79,00 74,80 73,50

7 48,71 44,00 52,00 50,00 48,80

8 56,88 54,00 62,00 57,20 56,80

8 33,38 31,00 35,00 47,50 48,40

6 52,17 49,00 55,00 55,00 58,50

7 44,86 36,00 50,00 38,00 39,50

8 27,13 25,00 28,00 28,70 32,00

77,80

52,00

61,40

51,80

56,50

47,00

27,50

Tableau 37: Données biométriques (en mm) des scaphoïdes de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) ; Pietrafitta2-Mazza et al., (1993); Lunel-Viel5-Bonifay (1973). Mesure n°1. Longueur maximale. Mesure n°2. Largeur maximale. Mesure n°3. Hauteur maximale. Mesure n°4. Longueur de la surface articulaire supérieure. Mesure n°5. Longueur de la surface articulaire inférieure. Mesure n°6. Largeur de la surface articulaire supérieure. Mesure n°7. Largeur de la surface articulaire inférieure. Mesure n°8. Hauteur antérieure. Mesure n°9. Hauteur postérieure

permettent pas de différencier nettement les deux espèces. Le S. hemitoechus de la Caune de l’Arago présente des semi-lunaires plus larges et moins hauts que ceux de S. hundsheimensis. Cette morphologie est caractéristique de l’espèce, dont les semi-lunaires sont plus compressés (Fortelius et al., 1993). Le rapport l/Hant. varie (Fig. 64) entre 0,90 (Isernia) et 0,96 (Soleilhac) chez S. hundsheimensis, il est variable chez les S. etruscus du Valdarno supérieur (entre 0,88 et 1,02) et il est supérieur à 1 chez S. hemitoechus (1,06 à la Caune de l’Arago).

k. Semi-lunaire Les mesures prises sur le semi-lunaire sont présentées par la figure n°62. Elles correspondent aux mesures présentées par Guérin (1980). Guérin retient la forme de la partie distale de la face antérieure, l’élargissement de l’articulation proximale et la disposition et la forme des facettes articulaires distales comme caractères morphologiques significatifs des semilunaires. Nous nous attacherons donc à décrire ces caractères. Aucun semi-lunaire de S. etruscus et de S. kirchbergensis n’a été déterminé dans le matériel étudié. En vue antérieure, le semi-lunaire de S. hundsheimensis présente une extrémité distale étroite et arrondie. L’extrémité proximale apparaît beaucoup plus élargie. La face distale (Fig. 63) est occupée par deux surfaces articulaires très concaves. La facette pour le magnum est longue et étroite. La facette pour l’onciforme est nettement plus courte et plus large. Les semi-lunaires de S. hemitoechus étudiés sont fragmentés, ils ne peuvent donc pas permettre une description morphologique concluante. Les semi-lunaires du S. hundsheimensis d’Isernia sont en tous points plus développés que ceux de Soleilhac (Tab. 38). Les mesures des S. hundsheimensis étudiés sont proches de S. etruscus du Valdarno supérieur (Tab 38). Les données biométriques des semi-lunaires ne

l. Pyramidal Les mesures prises sur le pyramidal sont présentées par la figure n°65. Elles correspondent aux mesures présentées par Guérin (1980). La face antéro-latérale présente une largeur équivalente à la hauteur (Fig. 66) ou légèrement supérieure sur le pyramidal de S. hundsheimensis (le rapport mesure n°2/ mesure n°3 est compris entre 1,01 et 1,03). La largeur est nettement supérieure à la hauteur chez S. etruscus (mesure n°2/3 = 1,08). Sur la face postéro-médiale, la facette articulaire proximale est trapézoïdale et concave chez S. hundsheimensis, elle est plus ovalaire et très allongée chez S. etruscus. La facette articulaire distale est semi-circulaire et très concave chez

79

FREDERIC LACOMBAT S. hundsheimensis, elle présente un contour irrégulier chez S. etruscus.. En vue proximale, la surface articulaire est elliptique à rectangulaire. En vue distale, la surface

articulaire possède un contour variable : il est triangulaire à trapézoïdal chez S. hundsheimensis, elliptique chez S. etruscus.

4

2

3

1

Figure 62: Mesures biométriques prises sur le semi-lunaire. A gauche, face latérale, à droite, face proximale. Mesure n°1. Longueur maximale de l’os (Guérin, 1980). Mesure n°2. Largeur maximale. (Guérin, 1980). Mesure n°3. Hauteur maximale. (Guérin, 1980). Mesure n°4. Hauteur antérieure. (Guérin, 1980).

Figure 63: Schémas morphologiques caractéristiques du semi-lunaire gauche de S. hundsheimensis (Soleilhac, 54). A-face médiale ; B-face latérale ; D-face proximale ; C-face distale. Echelle ½.

Mesures n°

Isernia (S. hun)

Soleilhac (S. hun)

Arago (S. hem) Valdarno supérieur1 (S. etr)

Pietrafitta2 (S. hun)

L 6B27

l

H max.

H ant.

46,20

47,00

51,00

85B25

73,60

48,00

53,70

54,10

2003-4289-Sol

62,77

43,80

45,27

45,99

Sol 95 62,30 G16 2560

44,15 47,80

44,60

45,90 47,71

H16 2881

50,17

NB MOY MIN MAX 29Pf

6 62,00 59,00 70,00 60,00

30 Pf 31PF

57,20

45,09

5 46,60 43,00 51,00 41,00

6 45,83 43,00 49,00 42,70

6 48,00 46,00 50,00 44,20

46,70

42,00

45,00

48,00

49,20

Tableau 38: Données biométriques (en mm) des semi-lunaires de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) ; Pietrafitta2-Mazza et al., (1993)

80

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Arago

Soleilhac

Isernia

Valdarno

l/H ant

0,8

0,85

0,9

0,95

1

1,05

1,1

1,15

Figure 64: Représentation graphique des variations du rapport l/H ant des semi-lunaires des différents Stephanorhinus Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. S. etruscus (Valdarno, Mazza, 1988), S. hundsheimensis (Soleilhac et Isernia), S. hemitoechus (Arago).

La face antéro-latérale du pyramidal (Fig. 66) de S. hemitoechus possède une largeur nettement supérieure à la hauteur (mesure n°2/3 = 1,12). La face postéromédiale présente des surfaces articulaires proximale et distale semi-circulaires à faible concavité. La face proximale est presque entière, occupée par une facette articulaire allongée, aux contours irréguliers. Sur la face distale, la facette articulaire est sub-circulaire, elle est moins développée que chez S. hundsheimensis et S. etruscus. Le pyramidal du S. etruscus de Senèze est plus long et moins haut (Tab. 39) que ceux du Valdarno supérieur. Les pyramidaux de S. hundsheimensis des sites étudiés présentent des dimensions comparables. Le rhinocéros de Pietrafitta présente des pyramidaux légèrement moins hauts que les S. hundsheimensis étudiés. S. etruscus présente des dimensions plus réduites

au niveau de la largeur et de la hauteur des pyramidaux par rapport à S. hundsheimensis, la longueur est comparable à cette espèce. S. hemitoechus possède des pyramidaux de taille nettement plus importante que S. hundsheimensis. Ceci se vérifie sur les trois mesures. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 68) différencie nettement S. hemitoechus des autres espèces, de part sa taille et ses proportions. C’est la seule espèce dont les courbes sont situées au-dessus du référentiel. S. etruscus et S. hundsheimensis présentent des courbes très voisines. La longueur (mesure n°1) et la hauteur (mesure n°3) ne sont pas discriminantes. Seule la largeur (mesure n°2) présente un écart important entre les deux espèces : S. hundsheimensis possède des pyramidaux plus larges que S. etruscus. Cette différence dans les largeurs des pyramidaux est exprimée par la figure n°67.

Mesures n°

L

l

H

36,35

46,91

43,30

Senèze (S. etr)

1923-8

Vallonnet (S. hun)

R13573

35,78

51,14

50,70

2003-4288-Sol

35,66

50,64

47,37

Sol 114 Sol 116

39,60 37,85

45,57 52,04

48,56 48,42

19298

35,20

51,70

50,40

C14 857 44,05

57,79

50,72

Soleilhac (S. hun)

Isernia (S. hun) Arago (S. hem)

D18 2157 45,59

Grotte de l’Observatoire (S. hem)

Valdarno supérieur1 (S. etr) Pietrafitta2 (S. hun)

61,49

55,85

ind

46,46

54,08

48,82

NB MOY MIN MAX 32Pf 33Pf

5 34,00 31,00 36,00 31,20 37,20

5 46,20 44,00 49,00 48,50 53,00

5 48,40 47,00 50,00 43,50 51,00

Tableau 39: Données biométriques (en mm) des pyramidaux de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) Pietrafitta2-Mazza et al., (1993).

81

FREDERIC LACOMBAT proximale, la courbure de l’os est nettement moins marquée que chez S. hundsheimensis (Fig. 70). La surface articulaire est nettement plus développée que sur les pisiformes de S. hundsheimensis. Le pisiforme de S. hundsheimensis de Soleilhac présente des mesures (Tab. 40) comparables à celles de Pietrafitta (Mazza et al., 1993). Les pisiformes de S. hemitoechus sont plus longs et moins hauts en dimensions absolues que ceux de S. hundsheimensis (Fig. 71). Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 72) montre clairement les différences de proportions entre S. hemitoechus et S. hundsheimensis. S. hemitoechus se différencie essentiellement au niveau de la hauteur de l’os.

m. Pisiforme. Les mesures prises sur le pisiforme sont présentées par la figure n°69. Elles correspondent aux mesures présentées par Guérin (1980). La description morphologique porte sur la forme générale de l’os (Guérin, 1980). Le pisiforme de S. hundsheimensis étudié possède une allure massive et des bords arrondis. Face latérale, la surface articulaire n’est pas visible. La courbure de l’os, en vue proximale, est très marquée (Fig. 70). La surface articulaire est en forme de triangle aux angles arrondis. Le pisiforme de S. hemitoechus présente une allure plus fine, avec des bords rectilignes. En vue latérale, la surface articulaire est visible. En vue

1 3

2 Figure 65: Mesures biométriques prises sur le pyramidal. A gauche, face antérieure ; à droite, face proximale. Mesure n°1.Longueur maximale de l’os (Guérin, 1980). Mesure n°2. Largeur maximale. (Guérin, 1980). Mesure n°3. Hauteur maximale. (Guérin, 1980).

Figure 66: Schémas morphologiques caractéristiques du pyramidal droit de S. etruscus-1 (Senèze, 1923-8-4) ; gauche de S. hundsheimensis-2 (Soleilhac, 71) ;gauche de S. hemitoechus-3 (Arago, D18-2157). A-face antérieure; B-face distale ; C-face postérieure. Echelle ½.

82

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Observatoire Arago Isernia Soleilhac Vallonnet Valdarno Seneze 40

45

50

55

60

65 largeur

Figure 67: Diagramme des limites de variation des largeurs des pyramidaux des différentes espèces de Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne.

0,06 0,04 0,02 0 1

-0,02

2

3

-0,04 -0,06 -0,08 -0,1

Soleilhac (S. hun) Observatoire (S. hem) Senèze (S. etr) Valdarno (S. etr)

-0,12

Arago (S. hem) Isernia (S. hun) Vallonnet (S. hun)

Figure 68: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des pyramidaux des différents Stephanorhinus. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Valdarno supérieur (Mazza, 1988) Mesure 1-longueur ; Mesure 2-largeur ; Mesure 3-hauteur.

3 2 1

1

Figure 69: Mesures biométriques prises sur le pisiforme. A gauche, face latérale ; au centre, face proximale, à droite, face antérieure. Mesure n°1. Longueur maximale de l’os (Guérin, 1980). Mesure n°2. Largeur maximale. (Guérin, 1980). Mesure n°3. Hauteur maximale. (Guérin, 1980).

83

FREDERIC LACOMBAT

Mesure n°

L

Soleilhac (S. hun) 2003-4-306-Sol NB Arago(S. hem)

Pietrafitta (S. hun)

l

H

56,83 37,88 25,00 4

4

4

MOY

60,71 38,38 21,82

MIN

58,55 35,54 20,83

MAX

63,64 42,06 22,70

34 Pf

56,00 41,00 24,20

35 Pf

57,00 41,20 25,00

36 Pf

57,00 36,50 28,00

Tableau 40: Données biométriques (en mm) des pisiformes de Stephanorhinus. Pietrafitta-Mazza et al., (1993).

3

1 2 Figure 73: Mesures biométriques prises sur le trapézoïde. A gauche, face médiale, à droite, face antérieure. Mesure n°1. Longueur maximale de l’os (Guérin, 1980). Mesure n°2. Largeur maximale, prise face antérieure. (Guérin, 1980). Mesure n°3. Hauteur maximale, face antérieure. (Guérin, 1980).

du Vallonnet est plus développé que celui déterminé à Isernia. Toutes ses dimensions lui sont supérieures (Tab. 41). Le S. hundsheimensis de Pietrafitta présente des trapézoïdes plus réduits. Les trapézoïde des S. hemitoechus de la Caune de l’Arago et d’Orgnac 3 sont très proches en dimensions. S. etruscus présente des dimensions réduites par rapport aux S. hundsheimensis étudiés, mais les proportions sont identiques. S. hemitoechus se différencie par un trapézoïde nettement plus court et moins haut que S. hundsheimensis et S. etruscus, avec une largeur comparable. Cette caractéristique a été démontrée par Guérin (1980) Le rapport de la largeur sur la hauteur de S. hundsheimensis se situe entre 0,83 (Vallonnet) et 0,84 (Isernia), il est beaucoup plus élevé chez les S. hemitoechus étudiés (0,91 à la Caune de l’Arago et 0,95 à Orgnac 3). Ce rapport est calculé pour le Valdarno supérieur (Mazza, 1988) est de 0,81). Les variations de la hauteur du trapézoïde sont illustrées par la figure n°75. Cette hauteur plus importante sur S. hundsheimensis et S. etruscus est nettement visible sur le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 76). Les différences de proportions entre les trapézoïdes des différentes espèces sont nettes. Les courbes de S. hundsheimensis et S. etruscus ne sont pas différentiables, elles présentent une allure sub-rectiligne. Les courbes de S. hemitoechus, plus basses par rapport au référentiel, présentent une allure en accent circonflexe.

n. Trapézoïde. Les mesures prises sur le trapézoïde sont présentées par la figure n°73. Elles correspondent aux mesures présentées par C. Guérin (1980). La facette articulaire pour le trapèze (face médiale) et les contours des facettes articulaires proximale et distale sont les caractères spécifiques retenus par Guérin (1980). La surface articulaire proximale déborde sur la facette médiale des trapézoïdes de S. hundsheimensis (Fig. 74). La facette articulaire pour le trapèze qui en découle est limitée au tiers proximal de la face médiale, elle s’étend sur toute la longueur. La facette articulaire proximale est trapézoïdale. La facette articulaire distale est elliptique. Sur la face médiale du trapézoïde de S. hemitoechus, la facette articulaire s’étend sur toute la longueur et relie les surfaces articulaires proximale et distal. Un exemplaire de la Caune de l’Arago présente une surface articulaire médiale limitée à la partie postérieure, elle descend jusqu’à la surface articulaire distale, sans y être reliée (Fig. 74). La facette articulaire proximale est rectangulaire à trapézoïdale. La facette articulaire distale est une ellipse. Aucun trapézoïde de S. etruscus et S. kirchbergensis n’a été déterminé dans le matériel étudié. Le trapézoïde du S. hundsheimensis de la grotte

84

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Figure 74: Schémas morphologiques caractéristiques du trapézoïde gauche de S. hundsheimensis –1 (Vallonnet, B9-809) ; droit S. hemitoechus-2 (Caune de l’Arago, H16-3765). A-face proximale ; B-face distale ; C-face médiale. Echelle ½.

H 34 32 30 28 26 24 Valdarno

Pietrafitta

Vallonnet

Isernia

Arago

Organc III

Figure 75: Diagramme des limites de variation des hauteurs des trapézoïdes des différentes espèces de Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. S. etruscus (Valdarno, Mazza, 1988), S. hundsheimensis (Pietrafitta (Mazza et al., 1993, Vallonnet, Isernia), S. hemitoechus (Arago, Orgnac).

Mesures n° Vallonnet (S. hun) Isernia (S. hun)

A6 7491 29232

Arago (S. hem)

NB MOY MIN MAX

Orgnac 3(S. hem)

E15 7

D16 352 Valdarno supérieur1(S. etr) IGF 488 5Pf Pietrafitta2 (S. hun) 6Pf 7Pf

L

l

H

46,37

28,40

34,16

40,10

26,50

31,50

5 37,71 32,46 41,34

5 26,00 23,87 28,20

5 28,37 24,18 29,75

35,76

27,13

27,70

37,51 36,00 37,50 38,10 35,80

26,04 26,00 26,10 25,50 25,20

28,19 32,00 32,00 30,00 33,40

Tableau 41: Données biométriques (en mm) des trapézoïdes de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988); Pietrafitta2-Mazza et al., (1993).

85

FREDERIC LACOMBAT

0,06 0,04 0,02 0 1

2

3

-0,02 -0,04 -0,06 Isernia (S. hun) Arago (S. hem) Valdarno (S. etr)

-0,08

Vallonnet (S. hun) Orgnac III (S. hem) Pietrafitta (S. hun)

Figure 76: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des trapézoïdes des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Pietrafitta (Mazza et al., 1993) ; Valdarno supérieur (Mazza, 1988). Mesure 1-longueur ; mesure 2-largeur ; mesure 3-hauteur.

o. Magnum. La face médiale possède dans sa partie antérieure une facette articulaire qui s’étend jusqu’à la surface articulaire distale chez S. hundsheimensis et S. etruscus. Son extension est plus réduite chez S. hemitoechus, elle n’atteint pas l’extrémité distale. En vue distale, la surface articulaire est trapézoïdale chez S. hundsheimensis et S. etruscus, elle présente une forme sub-triangulaire aux angles arrondis chez S. hemitoechus. L’apophyse est plus développée et plus courbés sur les magnums de S. hundsheimensis que sur ceux de S. etruscus. L’apophyse du magnum de S. hemitoechus est court et rectiligne. Cette apophyse est soumise aux variations individuelles selon Guérin (1980).

Les mesures prises sur le magnum sont présentées par la figure n°77. Elles correspondent aux mesures présentées par Guérin (1980). L’allure et le contour des différentes faces et des surfaces articulaires seront décrits et considérés comme caractéristiques (Guérin, 1980) La face antérieure du magnum présente un contour pentagonal arrondi chez S. hundsheimensis et S. etruscus. Le pentagone est nettement plus anguleux chez S. hemitoechus. (Fig. 79) La face latérale porte la facette articulaire pour l’onciforme, de forme rectangulaire chez ces trois espèces.

3 4

2 1 Figure 77: Mesures biométriques prises sur le magnum. A gauche, face latérale, à droite, face antérieure Mesure n°1. Longueur maximale de l’os (Guérin, 1980). Mesure n°2. Largeur maximale. (Guérin, 1980). Mesure n°3. Hauteur maximale. (Guérin, 1980). Mesure n°4. Hauteur articulaire (C. Guérin, 1980)

86

LES RHINOCÉROS FOSSILES (Tab. 42 et Fig. 78). Une longueur et une hauteur articulaire réduites caractérisent le magnum de S. hemitoechus. Ces valeurs sont nettement inférieures à celles de S. hundsheimensis et S. etruscus. Cette différence de proportion s’illustre par le rapport entre la largeur et la longueur. Il est de 0,55 pour S. etruscus (Senèze et Valdarno supérieur), 0,54 pour S. hundsheimensis (Soleilhac) et varie entre 0,60 et 0,66 pour S. hemitoechus (Observatoire et Caune de l’Arago). Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 78) différencie nettement S. etruscus et S. hundsheimensis de S. hemitoechus. Les courbes des deux premières espèces sont au-dessus du référentiel, leur allure est concave. Les courbes de S. hemitoechus se situe sous le référentiel pour la longueur et la hauteur articulaire, l’allure de cette courbe est fortement convexe.

La largeur du magnum du S. etruscus de Senèze (Tab. 42) entre dans les limites de variations du Valdarno supérieur (Mazza, 1988), sa longueur est légèrement supérieure. Le S. hundsheimensis d’Isernia présente des dimensions supérieures à celles obtenues pour Soleilhac. La hauteur articulaire, calculée au Vallonnet, est comparable à celle de l’exemplaire de Soleilhac et inférieure à celle d’Isernia. Le rhinocéros de Pietrafitta possède des magnums de largeurs et hauteurs réduites. Le magnum du S. hemitoechus de la Caune de l’Arago est plus long que celui de la grotte de l’Observatoire, pour une largeur équivalente. Les dimensions des S. etruscus et S. hundsheimensis étudiés sont comparables, aucune différence ne peut être faite par la taille et les proportions

L

l

84,21

46,22

Mesures Senèze (S. etr)

1923_8

Soleilhac (S. hun)

A7 3486 R 13575 A6 7800 Sol 110

Isernia (S. hun)

Ind

Arago (S. hem) Observatoire (S. hem)

J19 3313 Ind NB MOY MIN MAX 8Pf 9Pf

Vallonnet (S. hun)

Valdarno supérieur1 (S. etr)

Pietrafitta2 (S. hun)

H max

H ant

46,35

58,54

56,00 58,00 55,40 56,20

49,20

63,80

60,00

75,19 68,13

44,74 45,14

57,43

52,11

4 81,00 79,00 83,00

6 44,50 38,00 49,00 43,50 38,00

4 57,00 55,00 60,00

5 55,80 52,00 58,00 53,50 (53,00)

86,06

Tableau 42: Données biométriques (en mm) des magnums de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) Pietrafitta2- Mazza et al., (1993).

0,08 0,06 0,04 0,02 0 1

2

3

4

-0,02 Senèze (S. etr) Isernia (S. hun) Soleilhac (S. hun) Arago (S. hem) Observatoire (S. hem) Valdarno (S. etr)

-0,04 -0,06

Figure 78: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des magnums des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Pietrafitta (Mazza et al., 1993) ; Valdarno supérieur (Mazza, 1988).

87

FREDERIC LACOMBAT

Figure 79: Schémas morphologiques caractéristiques du magnum droit de S. etruscus–A (Senèze, 1923-8) ; droit de S. hundsheimensis-B (Soleilhac, 110) ; gauche de S. hemitoechus-C (Caune de l’Arago, J19-3313). 1-face distale ; 2-face médiale ; 3-face antérieure. Echelle ½.

p. Onciforme.

La vue antérieure (Fig. 81) de l’onciforme de S. etruscus possède un bord distal sub-rectiligne. Le bord latéral est légèrement plus haut que le bord médial. La face médiale porte une surface articulaire rectangulaire développée. En vue proximale, les facettes articulaires pour le pyramidal et le Mc V sont soudées. Face antérieure, le bord distal de l’onciforme de S. hundsheimensis est irrégulier. Le bord latéral est nettement plus haut que le bord médial. Cette différence de hauteur est plus importante que sur les onciformes de S. etruscus.

Les mesures prises sur le onciforme sont présentées par la figure n°80. Elles correspondent aux mesures présentées par Guérin (1980). Le contour de la face antérieure, l’allure de la facette articulaire de la face médiale et l’existence ou non d’un contact entre les surfaces articulaires pour le pyramidal et le Mc V sont les points morphologiques qui permettent de caractériser les onciformes de rhinocéros (Guérin, 1980).

2 4

1 3 Figure 80: Mesures biométriques prises sur l’onciforme. A gauche, face antérieure ; à droite, face distale Mesure n°1. Longueur maximale de l’os (Guérin, 1980). Mesure n°2. Longueur anatomique. (Guérin, 1980). Mesure n°3. Largeur. (Guérin, 1980). Mesure n°4. Hauteur (Guérin, 1980)

88

LES RHINOCÉROS FOSSILES La grotte de l’Observatoire présente un onciforme de S. hemitoechus de largeur et de hauteur plus grandes que ceux de la Caune de l’Arago. A Lunel-Viel (Bonifay, 1973), la largeur est équivalente à ce dernier site, la hauteur est proche de celle de la grotte de l’Observatoire. Seule la longueur maximale des onciformes de S. hundsheimensis se démarque de celles des S. etruscus. Cette caractéristique est vraie pour les formes du Pléistocène moyen inférieur (Soleilhac et Isernia) et pas pour celles du Pléistocène inférieur (Pietrafitta), plus courts. Le faible nombre de mesures effectuées sur les onciformes de S. hemitoechus ne permet pas de les différencier de ceux de S. hundsheimensis. Ils sont plus larges et plus hauts que ceux de S. etruscus. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 82) présente des proportions identiques pour les Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. Seule la courbe de la grotte de l’Observatoire se différencie par sa taille importante.

Face médiale, la surface articulaire est de forme variable (rectangulaire à trapézoïdale), elle est plus basse que chez S. etruscus. En vue proximale, le contact entre les facettes articulaires a été observé sur les exemplaires étudiés. Le bord distal de la face antérieure des onciformes de S. hemitoechus est très irrégulier. Le bord latéral est légèrement plus haut que le bord médial. Cette différence de hauteur est moins importante que sur les onciformes de S. hundsheimensis. La face médiale porte une surface articulaire trapézoïdale et haute. En vue proximale, le contact entre les deux surfaces articulaires est absent. L’onciforme du S. etruscus de Senèze présente des dimensions(Tab. 43) et des proportions (Fig. 82) très proches de celles du Valdarno supérieur (Mazza, 1988). L’onciforme du S. hundsheimensis de Soleilhac présente des dimensions inférieures à celui d’Isernia. Seule la longueur anatomique est plus importante. Les onciformes du rhinocéros de Pietrafitta (Mazza et al., 1993) sont plus réduits que ceux étudiés, leurs hauteurs sont comparables.

Figure 81: Schémas morphologiques caractéristiques de l’onciforme droit de S. etruscus–A (Senèze, 1923-8) ; gauche deS. hundsheimensis-B (Isernia, 21954), droit de S. hemitoechus-C (Caune de l’Arago, I17-1834). Vue antérieure. Echelle ½.

Arago (S. hem) Senèze (S. etr) Soleilhac (S. hun) Pietrafitta (S. hun)

0,15

Observatoire (S. hem) Isernia (S. hun) Valdarno (S. etr)

0,1 0,05 0 1

2

3

4

-0,05 -0,1 -0,15 Figure 82: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des onciformes des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Pietrafitta (Mazza et al., 1993) ; Valdarno supérieur (Mazza, 1988).

89

FREDERIC LACOMBAT

L

L ana

l

H

1923-4 1923-8 21954 Sol 114 C15 2072 H17 3548 I17 1834 Ind

79,56 80,45 88,51 90,33

61,80 62,84 72,04 64,70

60,80 61,22 59,24 64,31 67,42 62,50 66,19 75,21

46,38 43,38 46,90 53,19 51,92 47,14 51,27 61,84

NB MOY MIN MAX 37Pf 38Pf LVI-9-2-597

6 82,50 77,00 87,00 79,20 79,00

5 61,60 59,00 71,00 58,00

7 61,00 58,00 65,00 58,00 59,20 65,30

7 46,57 44,00 51,00 47,50 48,40 61,00

Mesure Senèze (S. etr) Soleilhac (S. hun) Isernia (S. hun) Arago (S. hem) Observatoire (S. hem)

Valdarno supérieur1 (S. etr)

Pietrafitta2 (S. hun) Lunel-Viel3 (S. hem)

Tableau 43: Données biométriques (en mm) des onciformes de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988), Pietrafitta2-Mazza et al., (1993); Lunel-Viel3-Bonifay (1973).

3

2 bis 2

3

1 5

10 4

1

2

2 bis

8

7 6

Figure 83: Mesures biométriques prises sur le métacarpien II. A gauche, face latérale ; au centre, face antérieure ; à droite, face proximale. Mesure n°1. Longueur maximale de l’os. (Guérin, 1980) Mesure n°2. Diamètre transversal articulaire proximal. (Guérin, 1980) Mesure n°2bis. Diamètre transversal maximal proximal. (Guérin, 1980) Mesure n°3. Diamètre antéro-postérieur proximal. (Guérin, 1980) Mesure n°4. Diamètre transversal de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure n°5. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure n°6. Diamètre transversal maximal distal. (Guérin, 1980) Mesure n°7. Diamètre transversal articulaire distal. (Guérin, 1980) Mesure n°8. Diamètre antéro-postérieur maximal distal. (Guérin, 1980) Mesure n°10. Diamètre antéro-postérieur articulaire proximal (Fortelius et al, 1993)

90

LES RHINOCÉROS FOSSILES q. Métacarpien II.

développée, ses dimensions sortent des limites de variation du site de l’holotype de l’espèce. Le métacarpien II du S. hundsheimensis de la grotte du Vallonnet est plus robuste (le rapport DT dia/L est égal à 0,198) que ceux des autres gisements de l’étude à S. hundsheimensis. En effet, pour une longueur réduite, il présente les mêmes dimensions et les mêmes proportions de la diaphyse qu’Isernia et Soleilhac. Cette robustesse est équivalente à Pietrafitta (0,194) (Mazza et al., 1993). Isernia et Soleilhac présentent des métacarpiens II équivalents, légèrement plus graciles dans le gisement auvergnat (DT dia /L égal 0,185 à Soleilhac et 0,195 à Isernia). Le métacarpien II du S. hemitoechus de la grotte de l’Observatoire possède une extrémité proximale légèrement plus large que ceux de la Caune de l’Arago. Ce métapode est plus gracile à Lunel-Viel qu’à la grotte de l’Observatoire. S. etruscus et S. hundsheimensis possèdent des métacarpiens II de proportions équivalentes (Fig. 85). Les longueurs absolues des métacarpiens II de S. etruscus sont intermédiaires entre celles des S. hundsheimensis du Pléistocène inférieur (Vallonnet et Pietrafitta) et de celles des S. hundsheimensis du Pléistocène moyen inférieur (Isernia et Soleilhac), aux métacarpiens II plus graciles. S. hemitoechus se démarque de ces deux espèces par la longueur de l’os nettement réduite. Les proportions de l’extrémité proximale et de la diaphyse sont identiques à celles du binôme etruscus/hundsheimensis. Les métacarpiens II de S. hemitoechus sont nettement plus robustes (DT dia / L est égal à 0,247 à la grotte de l’Observatoire) que chez ces deux espèces (Fig. 86).

Les mesures prises sur le métacarpien II sont présentées par la figure n°83. Elles correspondent aux mesures présentées par Guérin (1980) et Fortelius et al., (1993). L’extrémité proximale et ses facettes articulaires, la section de la diaphyse sont les caractères morphologiques retenus pour cet os (Guérin, 1980). L’extrémité proximale du métacarpien II de S. etruscus porte sur sa face postérieure une tubérosité marquée. La surface articulaire proximale est triangulaire aux angles arrondis. Sur la face latérale, la surface articulaire, concave, forme une longue bande rectiligne (Fig. 84). Elle présente une légère échancrure. Une facette articulaire, réduite, est soudée à cette bande dans la partie antéro-distale. La tubérosité postérieure est développée sur les métacarpiens II de S. hundsheimensis. La surface articulaire proximale est large et courte. La face latérale est identique à celle de S. etruscus, l’obliquité de la face proximale est toutefois plus importante. La section de la diaphyse est trapézoïdale, aux bords légèrement convexes. La tubérosité postérieure des métacarpiens II de S. hemitoechus est peu marquée. La surface articulaire est trapézoïdale. La surface articulaire de la face latérale est plate, son échancrure est faible, ceci diffère des deux autres espèces. Le métacarpien II du S. etruscus de Senèze présente une taille générale (Tab. 44) supérieure à la moyenne du Valdarno supérieur (Mazza, 1988). L’extrémité distale est notamment beaucoup plus

1

Mesures n° Senèze (S. etr)

1923-8

Vallonnet (S. hun)

A5 333

Soleilhac (S. hun)

Sol 123

2

2bis

3

4

5

173,00 39,03 42,83 43,89 163,50

6

7

8

10

46,27 36,08 38,77 42,98

38,76 32,38 21,42

179,00 34,09 47,09 39,31 33,66 21,27 42,44 35,65 40,20 37,08

2003-4-333-Sol 192,00 35,43 41,80 42,22 35,20 20,46 44,10 40,43 38,60 39,30 140B28 181,70 39,30 40,60 Isernia (S. hun) 8Q225 Arago (S. hem) Observatoire (S. hem) Valdarno supérieur 1 (S. etr) 2

Pietrafitta (S. hun) Lunel-Viel3 (S. hem)

174,60 40,50 44,00 36,70 34,20 21,70

37,90

I16 1450 C20 298 Ind

41,05 45,24 39,15 39,41 42,23 40,55 148,50 46,53 36,77 21,44

IGF 716

166,00 39,00 44,00 32,00 31,00 19,00 39,00 31,00 37,00 173,00 39,00 43,00 39,00 33,00 37,00 40,00 33,00 37,00

IGF 1355 39Pf LVI-10-1490

39,00

159,50 40,00 41,00 34,90 31,00 17,70 40,50 35,00 34,50 165,50 42,00 45,00 39,50 36,30

45,00 34,00 42,50

Tableau 44: Données biométriques (en mm) des métacarpiens II de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1- Mazza (1988) Pietrafitta2- Mazza et al., (1993); Lunel-Viel3- Bonifay (1973).

91

FREDERIC LACOMBAT

Figure 84: Schémas morphologiques caractéristiques de métacarpiens II droits de S. etruscus–1 (Senèze, 1923-8) ; S. hundsheimensis-2 (Soleilhac, 123) S. hemitoechus-3 (Caune de l’Arago, C20-298). A-section de la diaphyse ; B-face antérieure ; C-face latérale ; D-face proximale. Echelle ½.

92

LES RHINOCÉROS FOSSILES

0,15

0,1

0,05

0 1

2

2bis

3

4

5

6

7

8

10

-0,05 Isernia (S. hun) Senèze (S. etr) Observatoire (S. hem) Pietrafitta (S. hun)

-0,1

Soleilhac (S. hun) Arago (S. hem) Valdarno (S. etr) Lunel-Viel (S. hem)

Figure 85: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des métacarpiens II des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Lunel-Viel (Bonifay, 1973), Pietrafitta (Mazza et al., 1993) ; Valdarno supérieur (Mazza, 1988)

Isernia Valdarno 38

Vallonnet Pietrafitta

Soleilhac Lunel-Viel

Observatoire

37 36

DT dia

35 34 33 32 31

Longueur

30 145

155

165

175

185

195

Figure 86: Diagramme de dispersion des longueurs et DT diaphyse des métacarpiens II des Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. S. etruscus (Valdarno, P. Mazza, 1988), S. hundsheimensis (Vallonnet, Isernia, Soleilhac et Pietrafitta (Mazza et al., 1993)), S. hemitoechus (Arago et Lunel-Viel (Bonifay, 1973)).

r. Métacarpien III.

etruscus possède un bord antérieur convexe, son développement transversal est important (Fig. 88). La surface articulaire proximale est sub-triangulaire, aux sommets arrondis. Sur la face latérale, la facette articulaire antérieure est plus haute que la facette articulaire postérieure. Elles ont un contour semielliptique. La section de la diaphyse est longue et étroite. Le bord antérieur est convexe, le bord postérieur est concave, les bords latéral et médial sont anguleux.

Les mesures prises sur le métacarpien III sont présentées par la figure n°87. Elles correspondent aux mesures présentées par Guérin (1980). L’extrémité proximale et ses facettes articulaires, la section de la diaphyse sont les caractères morphologiques retenus pour cet os (Guérin, 1980). L’extrémité proximale du métacarpien III de S.

93

FREDERIC LACOMBAT

2

3

1 5

4

7 8 6 Figure 87: Mesures biométriques prises sur le métacarpien III. A gauche, face antérieure, à droite, face médiale. Mesure n°1. Longueur maximale de l’os. (Guérin, 1980) Mesure n°2. Diamètre transversal maximal proximal. (Guérin, 1980) Mesure n°3. Diamètre antéro-postérieur proximal. (Guérin, 1980) Mesure n°4. Diamètre transversal de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure n°5. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure n°6. Diamètre transversal maximal distal. (Guérin, 1980) Mesure n°7. Diamètre transversal articulaire distal. (Guérin, 1980) Mesure n°8. Diamètre antéro-postérieur maximal distal. (Guérin, 1980)

L’extrémité proximale du métacarpien III de S. hundsheimensis présente un bord antérieur convexe, le développement transversal est réduit (Fig. 89). La surface articulaire proximale est trapézoïdale. La face latérale présente une facette antérieure trapézoïdale, située plus haut que la facette articulaire postérieure, semi-circulaire. La section de la diaphyse est ovalaire. Le bord postérieur est irrégulier et possède une échancrure en son centre. Le bord antérieur de l’extrémité proximale du métacarpien III de S. hemitoechus est légèrement concave (Fig. 89). Son développement transversal est

intermédiaire entre S. etruscus et S. hundsheimensis. Sur la face latérale, les deux facettes articulaires sont semielliptiques. La facette articulaire postérieure est plus importante que l’antérieure. Ces facettes articulaires ont été observées fusionnées sur quelques exemplaires de la Caune de l’Arago où les deux morphologies existent. Le métacarpien III de S. etruscus de Senèze présente des dimensions (Tab. n°45) très proches de la moyenne calculée pour le Valdarno supérieur (Mazza, 1988).

94

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Figure 88: Schémas morphologiques caractéristiques du métacarpien III droit de S. etruscus–1 (Senèze, 1923-8). D-section de la diaphyse ; Bface antérieure ; A-face latérale ; C-face proximale. Echelle ½. Mesures n° Senèze (S. etr)

1 1923-8 NB

Vallonnet (S. hun)

Soleilhac (S. hun) Arago (S. hem)

2

3

4

5

6

7

8

191,00 56,50 48,93 45,51 21,94 58,24 48,24 40,97 2

5

3

2

2

2

2

2

MOY

201,40 51,68 44,56 47,61 20,04 58,14 46,61 43,50

MIN

199,70 46,69 44,19 47,39 19,48 58,04 46,46 41,77

MAX

203,10 54,48 45,31 47,82 20,60 58,24 46,76 45,22

sol 122

198,00 53,40 48,20 45,65 19,90 54,60 45,50 42,50

2003-4-332-Sol 218,00 55,08 D17 3018

52,10 20,52 59,17 52,20

56,98 52,08

D20 1906

54,16 50,66

Observatoire (S. hem)

Ind

Valdarno supérieur1 (S. etr)

MOY

195,75 52,71 42,80 46,80 19,00 56,25

40,25

MIN

189,00 49,00 39,00 44,00 17,00 54,00

39,00

MAX

200,00 58,00 45,00 49,00 20,00 59,00

42,00

182,00 49,50 43,20 43,60 16,60 51,80

40,30

NB

Pietrafitta2 (S. hun) Lunel-Viel (S. hem)

3

40Pf 41Pf

188,07 60,39 4

7

54,33 5

5

65,86 53,66 46,10 4

4

4

196,00 51,00 46,20 45,30 19,00 55,00 47,70 42,00

LVI 8-2870

51,70

50,20

LVI-11-3164

59,80 53,20 48,50

Tableau 45: Données biométriques (en mm) des métacarpiens III de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) Pietrafitta2- Mazza (1993); Lunel-Viel3- Bonifay (1973). Mesure n°1. Longueur maximale de l’os. Mesure n°2. Diamètre transversal maximal proximal. Mesure n°3. Diamètre antéro-postérieur proximal. Mesure n°4. Diamètre transversal de la diaphyse. Mesure n°5. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. Mesure n°6. Diamètre transversal maximal distal. Mesure n°7. Diamètre transversal articulaire distal. Mesure n°8. Diamètre antéro-postérieur maximal distal.

95

FREDERIC LACOMBAT

Figure 89: Schémas morphologiques caractéristiques de métacarpiens III droit de S. hundsheimensis-2 (Vallonnet, C8-1768), S. hemitoechus3 (Caune de l’Arago, D17-3018 et D20-1906). D-section de la diaphyse ; B-face antérieure ; A-face latérale ; C-face proximale. Echelle ½.

proportions (Fig. 90), sur les métacarpiens III, ne peut être définie clairement entre S. etruscus, S. hundsheimensis et S. hemitoechus. Cependant, la robustesse importante des pattes antérieures de S. hemitoechus, par rapport aux deux autres espèces de l’étude, (cf. chapitres précédents) se reflète sur les métacarpiens III. Le rapport DT diaphyse/Longueur est de 0,29 à la grotte de l’Observatoire (Fig. 91). Ce rapport est constant chez S. etruscus et S. hundsheimensis, il vaut 0,23.

Les S. hundsheimensis des sites étudiés possèdent des métacarpiens III de dimensions comparables. Le métacarpien III de Pietrafitta (Mazza et al., 1993) possède des dimensions inférieures à celles du Vallonnet et de Soleilhac, ses proportions sont identiques (Fig. 90). L’extrémité proximale du métacarpien III du S. hemitoechus de la Caune de l’Arago est comparable à celle de Lunel-Viel (Bonifay, 1973). Elles sont plus courtes que celle de la grotte de l’Observatoire. Aucune différence de dimensions (Tab. 45) ou de

96

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Senèze (S. etr) Soleilhac (S. hun) Observatoire (S. hem) Pietrafitta (S. hun)

0,15

0,1

Vallonnet (S. hun) Arago (S. hem) Valdarno (S. etr) Lunel-Viel (S. hem)

0,05

0 1

2

3

4

5

6

7

8

-0,05

-0,1

-0,15 Figure 90: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des métacarpiens III des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Lunel-Viel (Bonifay, 1973) ; Pietrafitta (Mazza et al., 1993) ; Valdarno supérieur (Mazza, 1988) ;

54

Vallonnet (S. hun) Soleilhac (S. hun) Observatoire (S. hem) Valdarno (S. etr) Pietrafitta (S. hun) Senèze (S. etr)

DT dia

56

52 50 48 46 44 42

Longueur

40 180

185

190

195

200

205

210

Figure 91: Diagramme de dispersion des longueurs et DT diaphyse des métacarpiens III des Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Valdarno supérieur-Mazza, 1988 ; Pietrafitta- Mazza et al., 1993.

de la diaphyse est trapézoïdale. Son bord antérieur est régulièrement convexe. Le bord antérieur de l’extrémité proximale des métacarpiens IV de S. hundsheimensis est concave (Fig. 94). La surface articulaire proximale est triangulaire et anguleuse. Son bord postérieur est légèrement sinueux. L’agencement des facettes articulaires de la face médiale, leur forme et la section de la diaphyse présentent les mêmes caractères morphologiques que sur le métacarpien IV de S. etruscus. Le bord antérieur de l’extrémité proximale des métacarpiens IV de S. hemitoechus est légèrement concave (Fig. 94). La surface articulaire proximale est triangulaire, aux angles arrondis. Son bord postérieur est légèrement sinueux. Sur la face médiale, la facette articulaire antérieure est longue, étroite et basse. La

s. Métacarpien IV. Les mesures prises sur le métacarpien IV sont présentées par la figure n°92. Elles correspondent aux mesures présentées par Guérin (1980). L’extrémité proximale et ses facettes articulaires, la section de la diaphyse sont les caractères morphologiques retenus pour cet os (Guérin, 1980). Le quatrième métacarpien de S. etruscus présente un bord antérieur de l’extrémité proximale très concave (Fig. 93). La surface articulaire proximale est triangulaire, son bord postérieur est irrégulier. Sur la face médiale, la facette articulaire antérieure est semielliptique, étroite et allongée. La facette articulaire postérieure est semi-elliptique, large et haute. La section

97

FREDERIC LACOMBAT l’Arago est proche de celui de Lunel-Viel (Bonifay, 1973), ils sont légèrement inférieurs à celui de la grotte de l’Observatoire. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 95) ne montre aucune différence dans les proportions des métacarpiens IV des différentes espèces étudiées. S. hemitoechus possède des dimensions comparables à S. etruscus et S. hundsheimensis, mais une robustesse plus importante (Fig. 96), illustrée par le rapport DT prox/Longueur. Ce rapport varie entre 0,28 (grotte de l’Observatoire) et 0,29 (Lunel-Viel) chez S. hemitoechus. Il est compris entre 0,22 et 0, 25 chez S. etruscus et S. hundsheimensis.

facette articulaire postérieure est rectangulaire, haute et réduite. Le métacarpien IV de S. etruscus de Senèze possède des dimensions (Tab. 46) qui entrent dans les limites de variations du métacarpien IV du Valdarno supérieur (Mazza, 1988). Ses dimensions sont proches de la moyenne, sa longueur est par contre minimale. Les métacarpiens IV de S. hundsheimensis des sites étudiés présentent des données biométriques comparables (Tab. 46). L’exemplaire du Vallonnet possède les dimensions les plus faibles, proches de Pietrafitta (Mazza et al., 1993). Le diamètre transversal de l’extrémité proximale du métacarpien IV du S. hemitoechus de la Caune de

3 2

1

4

5

7 8

6

Figure 92: Mesures biométriques prises sur le métacarpien IV. A gauche, face médiale, à droite, face antérieure. Mesure n°1. Longueur maximale de l’os. (Guérin, 1980) Mesure n°2. Diamètre transversal maximal proximal. (Guérin, 1980) Mesure n°3. Diamètre antéro-postérieur proximal. (Guérin, 1980) Mesure n°4. Diamètre transversal de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure n°5. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure n°6. Diamètre transversal maximal distal. (Guérin, 1980) Mesure n°7. Diamètre transversal articulaire distal. (Guérin, 1980) Mesure n°8. Diamètre antéro-postérieur maximal distal. (Guérin, 1980)

98

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Figure 93: Schémas morphologiques caractéristiques du métacarpien IV droit de S. etruscus–1 (Senèze, 1923-8). D-section de la diaphyse ; Aface antérieure ; B-face médiale ; C-face proximale. Echelle ½.

3 Figure 94: Schémas morphologiques caractéristiques du métacarpien IV droit de S. hundsheimensis-2 (Vallonnet, A7-3649), gauche de S. hemitoechus-3 (Caune de l’Arago, I16-4113). D-section de la diaphyse ; A-face antérieure ; B-face médiale ; C-face proximale. Echelle ½.

t. Métacarpien V.

Caune de l’Arago (Fig. 97). Il présente une surface articulaire proximale plate et pentagonale. La face médiale porte une surface articulaire longue et étroite. Son contour varie d’une forme rectangulaire à semi-elliptique. Son diamètre transversal représente 83,4% de sa longueur. Le diamètre antéro-postérieur vaut 70% de la longueur.

Les mesures prises sur le métacarpien V sont présentées par la figure n°97. Cet os est très rarement rencontré à l’état fossile. Nous avons déterminé le cinquième métacarpien uniquement dans le matériel de S. hemitoechus de la

99

FREDERIC LACOMBAT

Senèze (S. etr) Observatoire (S. hem) Vallonnet (S. hun) Valdarno (S. etr) Lunel-Viel (S. hem)

0,15

Arago (S. hem) Isernia (S. hun) Soleilhac (S. hun) Pietrafitta (S. hun)

0,1

0,05

0 1

2

3

4

5

6

7

8

-0,05

-0,1

49

DT prox

Figure 95: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des métacarpiens IV des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Lunel-Viel (Bonifay, 1973) , Pietrafitta (Mazza et al., 1993) Valdarno supérieur (Mazza, 1988).

Observatoire (S. hem) Soleilhac (S. hun) Lunel-Viel (S. hem)

Isernia (S. hun) Valdarno (S. etr) Senèze (S. etr)

Vallonnet (S. hun) Pietrafitta (S. hun)

47 45 43 41 39 37 Longueur 35 145

150

155

160

165

170

175

180

Figure 96: Diagramme de dispersion des longueurs et DT proximal des métacarpiens IV des Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne.

100

LES RHINOCÉROS FOSSILES

1

Mesures n° Senèze (S. etr)

Soleilhac (S. hun) Isernia (S. hun) Arago (S. hem) Observatoire (S. hem)

Valdarno supérieur1 (S. etr) Pietrafitta2 (S. hun) Lunel-Viel3 (S. hem)

A7 3649 2003-4-329-Sol Sol 124 28926 I16 4113 Ind NB MOY MIN MAX 42Pf LVI-5-684

3

4

5

6

7

8

158,00 39,21 37,52 35,00 20,72 41,60 38,14 38,40

1923-8

Vallonnet (S. hun)

2

153,20 181,00 165,00 167,10

39,52 37,55 33,22 20,44 45,59 41,92 37,06 17,82 47,67 37,02 37,17 19,67 41,82 41,90 40,50 35,00 22,70 47,40 45,44 37,60

38,02 39,20 44,54 36,37 38,45 35,70 41,90

170,35 47,13

5 177,30 157,00 176,00 150,00 155,20

5 39,40 37,00 43,00 38,00 44,80

6 37,50 32,00 41,00 35,20 41,00

7 34,00 30,00 39,00 29,00 35,10

7 18,43 16,00 21,00 16,60

7 40,29 33,00 46,00 37,00 50,40

5 33,60 32,00 36,00 35,30 33,70

7 36,57 34,00 39,00 33,00 38,80

Tableau 126: Données biométriques (en mm) des métacarpiens IV de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) Pietrafitta2-Mazza (1993); Lunel-Viel3-Bonifay (1973) ; Mesure n°1. Longueur maximale de l’os. Mesure n°2. Diamètre transversal maximal proximal. Mesure n°3. Diamètre antéro-postérieur proximal. Mesure n°4. Diamètre transversal de la diaphyse. Mesure n°5. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. Mesure n°6. Diamètre transversal maximal distal. Mesure n°7. Diamètre transversal articulaire distal. Mesure n°8. Diamètre antéro-postérieur maximal distal.

3 1

2 Figure 97: Mesures biométriques prises sur le métacarpien V de S. hemitoechus (Caune de l’Arago, H15-5647).. A gauche, face médiale ; à droite, face proximale. Mesure n°1. Longueur maximale de l’os. Mesure n°2. Diamètre transversal maximal. Mesure n°3. Diamètre antéro-postérieur.

Arago (S. hem)

L

DT

DAP

NB

5

5

5

MOY

35,44

29,55

24,80

MIN

30,67

25,96

23,13

MAX

39,19

33,31

28,28

Tableau 47: Données biométriques (en mm) des métacarpiens V du S. hemitoechus de la Caune de l’Arago.

101

FREDERIC LACOMBAT u. Coxal. Le nombre important de coxaux de S. hundsheimensis déterminés à Isernia montre une grande variabilité de cet os (Tab. 48). La variance et l’écart-type sont très importants notamment au niveau de la hauteur, la longueur articulaire de l’acétabulum et le diamètre antéro-postérieur de l’ilium. Ces variations individuelles importantes sont sans doute liées au dimorphisme sexuel. La moyenne des dimensions des coxaux du S. hundsheimensis d’Isernia est nettement supérieure aux mesures relevées à Soleilhac. L’acétabulum du coxal de S. hemitoechus de la Caune de l’Arago présente des dimensions comparables à celles d’Orgnac 3. La partie articulaire est cependant plus importante. Le coxal du S. hundsheimensis d’Isernia présente des dimensions supérieures à tous les autres coxaux de l’étude. Aucune différence de proportions (Fig. 100) n’est observée sur cet os.

Les mesures prises sur le coxal sont présentées par la figure n°98. Elles correspondent aux des mesures présentées par Mazza (1988), ainsi que des mesures personnelles. L’acétabulum est l’élément le plus fréquent du coxal. Nous nous attacherons donc à décrire sa forme et son contour général. L’acétabulum du coxal de S. hundsheimensis est une cavité profonde (Fig. 99). Son contour est légèrement elliptique. Sa fosse est peu marquée. L’incisure de l’acétabulum est importante, différenciant nettement les deux lèvres. L’acétabulum du coxal de S. hemitoechus est également très concave (Fig. 99). Son contour est circulaire à elliptique. La fosse de l’acétabulum n’est pas visible. Son incisure est légère mais nette.

3

12

5

2

1

4

6

Figure 98: Mesures biométriques prises sur le coxal.En haut, face latérale ; en bas, face dorsale.

Mesure 1. Longueur maximale de l’acétabulum. (Mazza, 1988) Mesure 2. Longueur articulaire de l’acétabulum. (Mazza, 1988) Mesure 3. Largeur de l’acétabulum. (Mazza, 1988) Mesure 4. Hauteur de l’acétabulum. Mesure 5. Diamètre transversal de la diaphyse de l’ilium. (Mazza, 1988) Mesure 6. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse de l’ilium. (Mazza, 1988) Mesure 8. Longueur médiale. (Mazza, 1988) (non figuré) Mesure 9. Longueur latérale (Mazza, 1988) (non figuré) Mesure 10. Diamètre transversal de la diaphyse de l’ishium. (Mazza, 1988) (non figuré) Mesure 11. Diamètre transversal de la tubérosité de l’ishium. (Mazza, 1988) (non figuré) Mesure 12. Longueur du foramen obturatum. (Mazza, 1988)

102

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Figure 99: Schémas morphologiques caractéristiques de l’acétabulum du coxal de S. hundsheimensis-1 (Soleilhac, 27) S. hemitoechus-2 (Caune de l’Arago, E16-2699). Vue latérale. Echelle ½.

Cagnes (S. hun) Orgnac III (S. hem) Soleilhac (S. hun)

0,15

Arago (S. hem) Isernia (S. hun) Valdarno (S. etr)

0,1 0,05 0 1

2

3

4

5

6

8

9

10

12

-0,05 -0,1 -0,15

Figure 100: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des coxaux des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Valdarno supérieur (Mazza, 1988).

1

Mesures n° Cagnes-sur-Mer (S. hun) Soleilhac (S. hun)

Isernia (S. hun)

Arago (S. hem) Orgnac 3 (S. hem)

Valdarno supérieur (S. etr)

2

3

4

5

6

8

9

86,36 76,75 74,82 70,11 31,28 61,27 370,00 460,00

ind 2003-4-271-Sol NB MOY MIN MAX E-type Var

E16 2699 G11-226 D12-545 NB MOY MIN MAX

10

12 87,62

90,42 79,89 81,82 74,60 10 104,91 95,16 116,10 7,674 58,892 100,40 104,01 104,40

9 97,10 83,11 110,00 7,898 62,378 93,17 88,00 90,36

6 85,50 74,80 94,14 7,255 52,631 89,83

8 78,33 63,24 95,90 9,671 93,530

8 42,49 36,71 50,80 4,909 24,095

8 2 1 7 2 69,88 417,69 535,00 41,17 103,23 59,16 400,00 36,27 97,04 82,20 435,38 46,76 109,42 8,084 3,999 65,359 15,995

73,73 28,30 70,00 83,80 73,00 40,50 56,35

3 4 85,33 77,25 84,00 73,00 88,00 79,00

6 5 29,17 58,80 26,00 55,00 31,00 62,00

1 88,00

Tableau 48: Données biométriques (en mm) des coxaux de Stephanorhinus. Valdarno supérieur-Mazza (1988).

103

FREDERIC LACOMBAT médiale est importante, elle se positionne largement audessus du sommet des condyles, en vue antérieure. La tubérosité latérale est réduite. La tête articulaire du fémur de S. hemitoechus est sphérique, elle porte une légère fosse ligamenteuse. Le troisième trochanter, puissant, est de forme rectangulaire. Il est légèrement oblique vers le haut et est recourbé vers la face antérieure. L’extrémité distale est massive et dissymétrique. La lèvre médiale de la trochlée est très développée vers le haut, elle est nettement plus saillante que la lèvre latérale. La gorge trochléaire est large et ouverte. Les condyles sont puissants et arrondis. La fosse intercondylienne et large et profonde. La fosse sus-condylienne est peu marquée. La tubérosité de la face médiale est faible. Face latérale, la tubérosité est très développée et très saillante (Fig. 102). A Senèze, les fémurs sont légèrement supérieurs en taille à la moyenne du Valdarno supérieur. Aucune différence de proportions n’est décelable (Fig. 104) au sein de cette espèce. Les fémurs du S. hundsheimensis d’Isernia possèdent des dimensions supérieures à celles de Soleilhac. Ceci se vérifie en particulier sur la tête articulaire (très arrondie et très puissante à Isernia) et des diamètres transversaux de la diaphyse (mesures 5 et 11) très importants. L’extrémité distale présente des dimensions comparables. Le fémur du Vallonnet présente une tête articulaire plus réduite antéro-postérieurement, ses dimensions sont légèrement supérieures à celles de Pietrafitta (Mazza et al., 1993). Aucune différence de proportions n’est décelable (Fig. 104) au sein de cette espèce. Le fémur du S. hemitoechus de la grotte de Mars entre dans les limites de variations de ceux de la Caune de l’Arago. Le fémur de Lunel-Viel (Bonifay, 1973) présente une extrémité distale moins large (mesures 8 et 18) que ceux des sites étudiés. Aucune différence de proportions n’est décelable (Fig. 104) au sein de cette espèce. Les données biométriques des fémurs de S. etruscus sont très proches de celles de S. hundsheimensis. La tête articulaire (moins puissante chez S. etruscus, mesures 2 et 3), la face latérale de l’extrémité distale (mesure 16), la trochlée plus serrée (mesure 19) et l’épaisseur du 3ème trochanter (mesure 15) sont les mesures biométriques où les différences sont les plus importantes entre les gisements étudiés. S. hemitoechus se distingue essentiellement des deux autres espèces par le développement important de son extrémité distale antéro-postérieurement (mesure n°9). Le rapport DAP dist/DT dist est discriminant entre S. etruscus/S. hundsheimensis (l’indice varie entre 1,05 et 1,11) et S. hemitoechus (l’indice est compris entre 1,19 à la grotte de Mars et 1,31 à la Caune de l’Arago) (Fig. 103).

Mesure 1. Longueur maximale de l’acétabulum. Mesure 2. Longueur articulaire de l’acétabulum. Mesure 3. Largeur de l’acétabulum. Mesure 4. Hauteur de l’acétabulum. Mesure 5. Diamètre transversal de la diaphyse de l’ilium. Mesure 6. Diamètre antéropostérieur de la diaphyse de l’ilium. Mesure 8. Longueur médiale. Mesure 9. Longueur latérale Mesure 10. Diamètre transversal de la diaphyse de l’ishium. Mesure 12. Longueur du foramen obturatum. v. Fémur. Les mesures prises sur le fémur sont présentées par la figure n°101. Elles correspondent aux mesures présentées par Guérin (1980), Mazza (1988), Fortelius et al., (1993), ainsi que des mesures personnelles. Les caractères morphologiques retenus pour l’extrémité proximale sont : l’allure de la tête articulaire, la forme du grand trochanter et l’extension du col. La forme et la position du 3ème trochanter est le caractère essentiel de la diaphyse. La forme de la trochlée, la position des condyles et les tubérosités latérale et médiale sont considérées comme caractéristiques de l’extrémité distale des fémurs de Stephanorhinus. L’extrémité proximale des fémurs de S. etruscus présente une tête articulaire sphérique. Elle porte une nette fossette ligamenteuse. Le col fémoral est long et puissant. Le grand trochanter possède une extension proximale réduite. Sur la diaphyse, on peut observer un 3ème trochanter de forme rectangulaire et fortement recourbé vers la face crâniale. Il est situé au milieu de la diaphyse. L’extrémité distale présente une forte dissymétrie (Fig. 102). Face crâniale, la gorge trochléaire est large et profonde. La lèvre médiale, plus large et plus arrondie que la lèvre latérale, est légèrement plus saillante. Face caudale, le condyle médial est large et arrondi. Il est plus saillant que le condyle latéral qui est étroit. La fosse inter-condylienne est profonde et enfermée entre les condyles. La fosse sus-condylienne est peu marquée. Face latérale, la tubérosité est moins développée que celle de la face médiale. Elle est située au niveau du condyle, alors que la tubérosité médiale est audessus du condyle. La tête articulaire du fémur de S. hundsheimensis est sphérique, la fosse ligamenteuse est nette. Le troisième trochanter, situé au centre de la diaphyse, est de forme trapézoïdale. L’extrémité distale (Fig. 102) présente une gorge trochléaire plus large mais moins profonde que chez S. etruscus. La lèvre médiale, très arrondie, est moins saillante en vue inférieure, que chez cette dernière espèce. La dissymétrie générale de l’extrémité distale est moins prononcée, les condyles présentent la même forme et le même positionnement que sur les fémurs de S. etruscus. La fosse intercondylienne est profonde et large. La fosse sus-condylienne est nette. La tubérosité de la face

104

LES RHINOCÉROS FOSSILES

3

2

22

4 12

14

13

15

1

11 10

6 5

20

25

21 9

16

19 17 8 8

17 19

9 16

24

23

Mesure 1. Longueur maximale de l’os. (Guérin, 1980) Mesure 2. Diamètre transversal de la tête articulaire. (Guérin, 1980) Mesure 3. Diamètre antéro-postérieur de la tête articulaire.(Guérin, 1980) Mesure 4. Diamètre transversal proximal. (Guérin, 1980) Mesure 5. Diamètre transversal minimal de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure 6. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure 8. Diamètre transversal maximal distal. (Guérin, 1980) Mesure 9. Diamètre antéropostérieur maximal distal, fac médiale (Guérin, 1980) Mesure 10. Hauteur du troisième trochanter. (Guérin, 1980) Mesure 11. Diamètre transversal au niveau du troisième trochanter. (Guérin, 1980) Mesure 12. Hauteur latérale de l’os. (Mazza, 1988) Mesure 13. Diamètre transversal au-dessus du 3ème trochanter. (Fortelius et al, 1993) Mesure 14. Diamètre antéro-postérieur au-dessus 3ème trochanter. (Fortelius et al, 1993) Mesure 15. Diamètre antéro-postérieur du troisième trochanter. (Fortelius et al, 1993) Mesure 16. Diamètre antéropostérieur distal, face latérale. (Fortelius et al, 1993) Mesure 17. Diamètre transversal de la trochlée distale. (Fortelius et al, 1993) Mesure 18. Diamètre transversal des condyles. (Fortelius et al, 1993) Mesure 19. Diamètre transversal entre les lèvres de la trochlée. Mesure 20. Hauteur maximale de la trochlée, face médiale. Mesure 21. Hauteur minimale de la trochlée, face latérale. Mesure 22. Diamètre antéro-postérieur du grand trochanter. Mesure 23. Diamètre transversal entre les condyles. Mesure 24. Diamètre transversal de la fosse intercondylienne. Mesure 25. Hauteur maximale des condyles.

18 Figure 101: Mesures biométriques prises sur le fémur. En haut à gauche, face antérieure ; en haut au centre, face médiale ; en haut à droite, face latérale ; en bas, face distale.

105

FREDERIC LACOMBAT

Figure 102: Schémas morphologiques caractéristiques de la face distale des fémurs droits de S. etruscus-1 (Senèze, 1923-8) ; . hundsheimensis-2 (Soleilhac, 23) S. hemitoechus-3 (Caune de l’Arago, E20-3216). Echelle ½.

1,35 1,3 1,25 1,2 1,15 1,1 1,05

M ar s

ra go A

So le ilh ac

er ni a Is

Ca gn es

1

Figure 103 : Diagramme des indices DAP dist/ DT dist des fémurs des Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. S. etruscus (Senèze), S. hundsheimensis (Cagnes-sur-Mer ; Isernia, Soleilhac), S. hemitoechus (Arago, Mars).

106

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Cagnes (S. hun) Isernia (S. hun) Pietrafitta (S. hun)

Senèze (S. etr) Valllonnet (S. hun) Lunel-Viel (S. hem)

Mars (S. hem) Soleilhac (S. hun)

Arago (S. hem) Valdarno (S. etr)

0,07

0,02

1

2

3

4

5

6

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

-0,03

-0,08

-0,13 Figure 104: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des fémurs des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. -Lunel-Viel (Bonifay, 1973) ; Pietrafitta (Mazza et al., 1993) ; Valdarno supérieur (Mazza, 1988).

Mesure 1. Longueur maximale de l’os. Mesure 2. Diamètre transversal de la tête articulaire. Mesure 3. Diamètre antéro-postérieur de la tête articulaire Mesure 4. Diamètre transversal proximal. Mesure 5. Diamètre transversal minimal de la diaphyse. Mesure 6. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. Mesure 8. Diamètre transversal maximal distal. Mesure 9. Diamètre antéro-postérieur maximal distal, fac médiale Mesure 10. Hauteur du troisième trochanter. Mesure 11. Diamètre transversal au niveau du troisième trochanter. Mesure 12. Hauteur latérale de l’os Mesure 13. Diamètre transversal au-dessus du 3ème trochanter. Mesure 14. Diamètre antéro-postérieur au-dessus 3ème trochanter. Mesure 15. Diamètre antéro-postérieur du troisième trochanter. Mesure 16. Diamètre antéro-postérieur distal, face latérale. Mesure 17. Diamètre transversal de la trochlée distale. Mesure 18. Diamètre transversal des condyles. Mesure 19. Diamètre transversal entre les lèvres de la trochlée.Mesure 20. Hauteur maximale de la trochlée, face médiale. Mesure 21. Hauteur minimale de la trochlée, face latérale. Mesure 22. Diamètre antéro-postérieur du grand trochanter. Mesure 23. Diamètre transversal entre les condyles. Mesure 24. Diamètre transversal de la fosse intercondylienne. Mesure 25. Hauteur maximale des condyles.

rectangulaire et pratiquement plate. L’incisure fibulaire est triangulaire et peu creusée, son extension verticale est importante. L’extrémité proximale du tibia de S. hundsheimensis porte une tubérosité épaisse, inclinée vers l’extérieur (Fig. 106). Son développement vertical est plus important que chez S. etruscus, et peut atteindre le sommet de l’extrémité proximale. Le plateau tibial présente les mêmes caractères morphologiques que chez S. etruscus. On peut noter que la lèvre latérale et, par contre, plus haute que la lèvre médiale. L’extrémité distale présente un développement transversal moyen. La gorge latérale est elliptique, allongée et concave. La gorge médiale, plus large, est trapézoïdale et légèrement concave. L’incisure fibulaire est nette, mais peu creusée, elle possède une extension verticale importante.

w. Tibia. Les mesures prises sur le tibia sont présentées par la figure n°105. Elles correspondent aux mesures présentées par Guérin (1980), Mazza (1988). Le développement de la tubérosité tibiale, l’écartement des tubercules inter-condyliens et l’agencement des surfaces articulaires sont les caractères morphologiques décrits sur l’extrémité proximale. Sur l’extrémité distale, nous retiendrons, comme significatifs, son développement transversal, l’allure de la trochlée et la forme de l’incisure fibulaire. L’extrémité proximale du tibia de S. etruscus porte, sur sa face antérieure, une tubérosité tibiale épaisse, arrondie et légèrement inclinée vers l’extérieur (Fig. 106). Son développement vertical est faible, elle demeure sous le sommet de l’extrémité proximale. Le plateau tibial présente deux surfaces articulaires légèrement concaves, séparées, sur leur bord axial, par les tubercules intercondyliens. Le tubercule médial est décalé vers la face postérieure et il est plus haut que le tubercule latéral. L’extrémité distale est faiblement développée transversalement. La gorge latérale est étroite, elliptique et très concave. La gorge médiale est large, trapézoïdale à

Les extrémités proximales du tibia de S. hemitoechus ont toutes été observées fragmentées. Aucune tubérosité tibiale de cette espèce ne peut être décrite dans le matériel étudié. L’échancrure séparant les surfaces articulaires proximales est plus large que chez les espèces précédentes. La lèvre latérale est située nettement en retrait de la lèvre médiale.

107

FREDERIC LACOMBAT

108

LES RHINOCÉROS FOSSILES

C 3 2

8

7 9

6 5

A

1

10 4

B

D

3

2

7

6

Figure 105: Mesures biométriques prises sur le tibia. A-face médiale, B-face antérieure, C-face distale, D-face proximale.

Mesure 1. Longueur maximale de l’os. (Guérin, 1980) Mesure 2. Diamètre transversal proximal. (Guérin, 1980) Mesure 3. Diamètre antéropostérieur proximal. (Guérin, 1980) Mesure 4. Diamètre transversal de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure 5. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure 6. Diamètre transversal maximal distal. (Guérin, 1980) Mesure 7. Diamètre antéro-postérieur maximal distal. (Guérin, 1980) Mesure 8. Diamètre transversal articulaire distal. (Guérin, 1980) Mesure 9. Diamètre antéro-postérieur articulaire distal. (Guérin, 1980) Mesure 10. Longueur physiologique de l’os. (Mazza, 1988)

d’écart-type. Ceux ci révèlent un échantillon stable et homogène. Les dimensions du tibia de Pietrafitta (Mazza et al., 1993) sont comparables à celles des sites étudiés. Les tibias du S. hemitoechus de la Caune de l’Arago possèdent des dimensions et des proportions proches de celles de Lunel-Viel (Bonifay, 1973). Aucune différence de proportions et de taille significative ne peut être faite entre les tibias de S. etruscus et de S. hundsheimensis (Fig. 109). Les tibias de S. hemitoechus possèdent une diaphyse plus puissante et une extrémité distale plus développée. Cette différence est illustrée par le diagramme de dispersion (Fig. 108) qui isole par la taille des extrémités distales S. hemitoechus. S. etruscus et S. hundsheimensis ont des extrémités distales équivalentes.

L’extrémité distale (Fig. 107) possède un développement transversal important. Les deux gorges sont concaves. La gorge latérale est ovalaire, la gorge médiale est trapézoïdale. L’incisure fibulaire est triangulaire, creusée, mais moins étendue verticalement que chez S. etruscus et S. hundsheimensis. Les dimensions des tibias de S. etruscus de Senèze (Tab. 50) entrent dans les limites de variations de celles du Valdarno supérieur (Mazza, 1988), exception faite des longueurs maximales qui lui sont nettement supérieures. Les dimensions des tibias des S. hundsheimensis de Soleilhac, Durfort et de la Tour de Grimaldi sont comparables en dimensions (Tab. 50) et en proportions (Fig. 109) à celles obtenues pour la grotte du Vallonnet. Dans ce gisement, le nombre important d’extrémités distales autorise le calcul de variance et

109

FREDERIC LACOMBAT

Figure 106: Schémas morphologiques caractéristiques de tibias droits de S. etruscus-1 (Senèze, 1923-8) ; S. hundsheimensis-2 (Soleilhac, 6). Echelle ½ pour les extrémités, échelle ¼ pour les os entiers. A-face postérieure ; B-face antérieure ; C-face distale ; D-face proximale

110

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Figure 107: Schémas morphologiques caractéristiques du tibia gauche de S. hemitoechus-3 (Arago, H16 7933) ; Echelle ½ pour C, échelle ¼ pour A et B. A-face postérieure ; B-face antérieure ; C-face distale.

Valdarno (S. etr) Senèze (S. etr) Soleilhac (S. hun) Lunel-Viel (S. hem)

73 71

Pietrafitta (S. hun) Vallonnet (S. hun) Arago (S. hem)

69 67 65 63 61 59 57 55 86

88

90

92

94

96

98

Figure 108: Diagramme de dispersion des DT dist/ DAP dist des tibias des Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Pietrafitta d’après P. Mazza et al., (1993), Valdarno d’après Mazza, (1988), Lunel-Viel d’après Bonifay (1973).

111

FREDERIC LACOMBAT

Vallonnet (S. hun) Arago (S. hem)

0.1

Soleilhac (S. hun) Valdarno (S. etr)

Senèze (S. etr) Lunel-Viel (S. hem)

0.08 0.06 0.04 0.02 0 -0.02

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

-0.04 -0.06 -0.08 Figure 109: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des tibias des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Lunel-Viel (Bonifay, 1973) ; -Valdarno supérieur (Mazza, 1988). 1

Mesures n° Senèze (S. etr) Cagnes-sur-Mer (S. hun)

1923-8 1923-8 Ind

2

3

4

5

6

378,00 114,20 109,64 55,61 50,45 87,33 378,00 114,62 110,94 55,77 48,02 94,32

7

8

67,41 69,70

72,66 73,30

9

10

59,11 314,00 61,70 314,00

110,00

NB 3 MOY 54,56 MIN 51,42 Vallonnet (S. hun) MAX 56,26 E-type Var Tour de Grimaldi (S. hun) 13685 Durfort (S. hun) DUR224 MOY (N=3) 359,00 114,04 114,07 51,23 Soleilhac (S. hun) MIN 358,00 109,15 112,80 50,59 MAX 360,00 116,96 115,34 51,87 C16 1423 Arago (S. hem) H16 7933 56,45

2 7 48,40 88,07 48,30 84,10 48,50 91,74 2,54970 6,50095 83,60

9 63,55 60,88 69,00 2,54312 6,46745 63,80

47,91 91,39 46,23 90,54 49,58 92,38

9 71,43 68,21 75,88 2,39948 5,75753 76,70 74,46 63,32 67,94 61,41 64,84 64,44 70,15

7 54,92 52,04 59,50 2,41037 5,80990 55,20 57,93 54,29 334,50 51,54 332,00 55,68 337,00 62,90 75,38 62,68

53,95 96,48

69,48

NB 7 7 5 11 11 10 13 3 MOY 353,71 105,14 108,80 56,00 51,47 92,90 60,31 299,00 MIN 336,00 87,00 101,00 41,00 46,00 82,00 57,00 287,00 MAX 361,00 115,00 115,00 67,00 55,00 108,00 67,00 317,00 NB 1 1 1 2 3 2 1 2 1 1 MOY 363,00 111,00 116,00 52,90 41,77 96,40 57,00 77,50 36,00 323,00 Pietrafitta2 (S. hun) MIN 50,30 35,30 87,80 67,00 MAX 55,50 48,00 105,00 88,00 NB 1 3 3 2 2 2 3 MOY 355,00 54,87 51,80 96,80 66,10 70,50 Lunel-Viel (S. hem) MIN 53,20 50,40 96,40 62,20 67,50 MAX 55,70 53,50 97,20 71,00 73,50 Tableau 50: Données biométriques (en mm) du tibia de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) Pietrafitta2- Mazza et al., (1993); Lunel-Viel3- Bonifay (1973). Mesure 1. Longueur maximale de l’os. Mesure 2. Diamètre transversal proximal. Mesure 3. Diamètre antéro-postérieur proximal. Mesure 4. Diamètre transversal de la diaphyse. Mesure 5. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. Mesure 6. Diamètre transversal maximal distal. Mesure 7. Diamètre antéro-postérieur maximal distal. Mesure 8. Diamètre transversal articulaire distal. Mesure 9. Diamètre antéro-postérieur articulaire distal. Mesure 10. Longueur physiologique de l’os. Valdarno supérieur1 (S. etr)

112

LES RHINOCÉROS FOSSILES x. Fibula.

y. Patella.

Les mesures prises sur la fibula sont présentées par la figure n°110. Les fibulas sont rares dans le matériel du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne. Cet os très fragile n’a été observé que très fragmenté dans le matériel de la Caune de l’Arago. L’extrémité proximale est ovalaire, au contour irrégulier. La surface articulaire pour le tibia est plate. La diaphyse, longue et fine, présente des bords saillants et des faces plates. L’extrémité distale, volumineuse, porte une surface articulaire elliptique à circulaire. Les dimensions des fibulas du S. hemitoechus de la Caune de l’Arago sont présentées dans le tableau n°5..

Les mesures prises sur la patella sont présentées par la figure n°111. Elles correspondent aux des mesures présentées par Guérin (1980), Mazza (1988), ainsi qu’une mesure personnelle. La patella de S. etruscus présente sur sa face postérieure une surface articulaire située très haute sur l’os. Elle est composée de deux gorges articulaires légèrement concaves. En vue latérale, le bord antérieur est rectiligne, l’avancée postérieure est large est marquée. La face antérieure est bombée, sa surface est irrégulière.

2

3

Figure 110: Mesures biométriques prises sur la fibula. Mesure 1. Longueur maximale de l’os. Mesure 2. Diamètre transversal proximal maximal. Mesure 3. Diamètre antéro-postérieur proximal maximal. Mesure 4. Diamètre transversal distal maximal. Mesure 5. Diamètre antéro-postérieur distal maximal.

1

L NB Arago (S. hem) 5

MOY MIN MAX

DT prox

DAP prox

DT dist

DAP dist

2

2

3

3

40,08 35,83 44,33

17,28 14,47 20,08

47,27 44,49 52,04

20,72 20,37 20,98

Tableau 51: Données biométriques (en mm) des fibulas du S. hemitoechus de la Caune de l’Arago.

4

5

4

1

Figure 111: Mesures biométriques prises sur la patella. A gauche, face caudale ; à droite, face latérale. Mesure 1. Longueur maximale. (Guérin, 1980) Mesure 2. Diamètre transversal maximal. (Guérin, 1980) Mesure 3. Diamètre antéro-postérieur maximal. (Guérin, 1980) Mesure 4. Longueur articulaire. (Fortelius et al, 1993) Mesure 5. Diamètre transversal articulaire.

2

113

3

FREDERIC LACOMBAT

L 1923-8 1923-8 D8 47 2003-4-274-Sol 2003-4-279-Sol 2003-4-277-Sol

Senèze (S. etr) Vallonnet (S. hun) Soleilhac (S. hun) Valdarno supérieur1 (S. etr)

IGF 716

DT

DAP L art DAP art

81,45 58,79 78,40 80,27 49,00 79,22 80,54 80,01 50,02 78,75 82,73 53,83 84,70 82,91 53,19 80,68

69,17 71,10 74,69 74,22 76,00

99,00 83,00 48,00 91,00 77,80

44PF

Pietrafitta2 (S. hun)

100,30 99,86 94,70 96,98 103,61 99,57

45Pf 13Pf

100,00

63,00

85,00 62,00 44,00 65,00

Tableau 52: Données biométriques (en mm) de la patella de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1- Mazza (1988) ; Pietrafitta2- Mazza et al., (1993).

Senèze (S. etr) Soleilhac (S. hun)

0,08

Vallonnet (S. hun) Valdarno (S. etr)

0,06

0,04

0,02

0 1

2

3

4

5

-0,02

-0,04

-0,06 Figure 112: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des patellas des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Valdarno supérieur (Mazza, 1988) ; Pietrafitta (Mazza et al., 1993).

La patella de S. hundsheimensis possède une surface articulaire très large. Son allure est similaire à celle de S. etruscus. Face latérale, le bord antérieur est sinueux, l’avancée postérieure est moins marquée que chez l’espèce précédente. La face antérieure ne présente aucun caractère particulier. La patella de S. hemitoechus a toujours été observée fragmentée. Aucune description morphologique ne peut résulter de ces observations. Les dimensions (Tab. 52) et les proportions (Fig. 112) des patellas des différents Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne sont très

proches. Aucune différence significative ne peut être démontrée sur cet os. z. Talus. Les mesures prises sur le talus sont présentées par la figure n°113. Elles correspondent aux mesures présentées par Guérin (1980), Mazza (1988) et Fortelius et al., (1993), ainsi que quelques mesures personnelles. Sur le talus, les descriptions morphologiques porteront sur la poulie articulaire, la surface articulaire distale et sur les différentes faces de l’os.

114

LES RHINOCÉROS FOSSILES B

A

C

10

13 5

9 12

2

11

7

6 8 1

4

D

3

Figure 113: Mesures biométriques prises sur le talus. A-face antérieure, B-face médiale, C-face latérale, D-face distale.

Mesure 1. Diamètre transversal maximal de l’os. (Guérin, 1980) Mesure 2. Hauteur médiale. (Mazza, 1988) Mesure 3. Diamètre antéro-postérieur articulaire distal. (Guérin, 1980) Mesure 4. Diamètre transversal articulaire distal. (Guérin, 1980) Mesure 5. Diamètre transversal entre les lèvres. (Guérin, 1980) Mesure 6. Diamètre transversal maximal distal. (Guérin, 1980) Mesure 7. Hauteur latérale. (Mazza, 1988) Mesure 8. Diamètre antéropostérieur maximal distal. (Mazza, 1988) Mesure 9. Hauteur de la trochlée médiale. (Mazza, 1988) Mesure 10. Diamètre antéro-postérieur médial. (Guérin, 1980) Mesure 11. Hauteur de la trochlée latérale. (Fortelius et al., 1993) Mesure 12. Hauteur maximale de l’os. (Guérin, 1980) Mesure 13. Diamètre antéro-postérieur latéral.

régulière et ovale. La facette articulaire médiale est large, fortement convexe et possède un contour irrégulier. Le bord antérieur est sub-rectiligne, le bord postérieur possède en son centre une large convexité. Sur la face antérieure des talus de S. hundsheimensis, on observe une poulie large et profonde (Fig. 115). Elle est située relativement haut sur l’os, l’extension distale de la lèvre latérale est légèrement inférieure ou égale à celle de la lèvre médiale. La dépression séparant la poulie articulaire de l’extrémité distale est légère et allongée. La lèvre médiale de la poulie est arrondie et nettement plus haute que la lèvre latérale, moins large. La face latérale est occupée par une surface articulaire dont la forme et l’extension sont variables. Face postérieure, la facette articulaire proximolatérale très concave est quadrangulaire à circulaire. Elle est en contact direct avec le bord proximal du talus. L’extrémité de la poulie articulaire est nettement visible, du centre de l’os au bord médial. Son prolongement distal est court mais plus prononcé que chez S. etruscus. La surface articulaire mésio-distale est trapézoïdale. La surface articulaire latéro-distale est semi-elliptique, elle est plus marquée que chez S. etruscus. Face médiale, l’extension antéro-postérieure de la facette articulaire est variable, plus importante chez les formes évoluées du

La face antérieure des talus de S. etruscus (Fig. 115) présente une poulie peu large et peu profonde, légèrement oblique et très dissymétrique. Elle est située très haut sur l’os et la lèvre latérale est moins étendue distalement que la lèvre médiale. Elle est séparée, dans la partie distale de l’os, de la surface articulaire distale par une forte dépression centrée sous la gorge. La lèvre médiale de la poulie est arrondie et beaucoup plus proéminente que la lèvre latérale, qui est étroite. Face médiale, la surface articulaire est bien distincte. Cette face porte un large tubercule situé au centre de l’os dans sa partie distale. La face latérale est réduite. Elle est occupée en grande partie par la surface articulaire de la lèvre latérale de la poulie. Face postérieure, la surface articulaire proximo-latérale est très concave et d’allure sub-circulaire, elle est située sous une corniche. La surface articulaire mésio-distale a un contour irrégulier. Son axe est elliptique, elle présente une continuité médiale plus rectangulaire et plus convexe. La surface articulaire latéro-distale est peu distincte. Elle est étroite et allongée, fusionnant distalement avec la surface articulaire distale et au centre de l’os avec la surface articulaire mésio-distale. Face distale, les deux surfaces articulaires sont séparées par une forte crête postérieure qui s’estompe peu à peu. La facette articulaire latérale est 115

FREDERIC LACOMBAT visible. La surface articulaire mésio-distale est elliptique à trapézoïdale. Sa surface plane est en relief par rapport au reste de cette face. La surface articulaire latéro-distale est nette et elliptique. Elle peut fusionner avec la facette articulaire mésio-distale. Face médiale, la facette articulaire présente un angle de courbure très circulaire. Le tubercule distal est proche du bord postérieur. La surface articulaire distale est large. Son bord antérieur est régulièrement concave, son bord postérieur est régulièrement convexe. Les talus du S. etruscus de Senèze est proche de la moyenne (Tab. 53) des talus du S. etruscus du Valdarno supérieur. Le talus de Venta Micena (Santafe et Casanovas, 1987) présente les plus petites dimensions de l’espèce. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 116) ne présente aucune différence de proportions au sein de l’espèce. On retrouve sur cet os une évolution biométrique comparable à celle observée sur les dents. La taille de S. etruscus diminue de la fin du Pliocène (Senèze) jusqu’à la moitié du Pléistocène inférieur (Venta Micena, Santafe et Casanova, (1987).

Pléistocène moyen, ainsi que son angle de courbure antérieur. Le tubercule distal est très développé et proche du bord antérieur. La surface articulaire distale présente des caractères généraux identiques à celle de S. etruscus. Seul le bord antérieur semble plus sinueux. La face antérieure du talus de S. hemitoechus porte une poulie large est profonde (Fig. 114). Son prolongement distal est important, juste au-dessus de la surface articulaire distale. La lèvre latérale présente une extension égale ou légèrement supérieure à celle de la lèvre médiale. La dépression qui limite la poulie distalement est très légère à nulle. La lèvre médiale de la poulie est moins large et moins arrondie que sur les espèces précédentes, augmentant ainsi l’effet de profondeur de la gorge. Face latérale, la facette articulaire est relativement large et peut être prolongée par une petite languette postérieure. Cette facette articulaire latérale est décalée vers la face antérieure, la surface articulaire postérieure mésio-distale est alors visible sous cette vue. Face postérieure, la facette articulaire proximo-latérale est sub-circulaire et très concave, elle est en contact avec le bord proximal. L’extrémité de la poulie est nettement

Figure 114: Schémas morphologiques caractéristiques du talus gauche de S. hemitoechus-3 (Arago, A12-64). Echelle ½. A-face latérale ; Bface antérieure ; C-face médiale ; D-face postérieure ;E-face distale ; F-face proximale.

116

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Figure 115: Schémas morphologiques caractéristiques du talus gauche de S. hundsheimensis-2 (Isernia, 4629). Echelle ½. A-face latérale ; Bface antérieure ; C-face médiale ; D-face postérieure ;E-face distale ;F-face proximale.

0,12

Senèze Valdarno Venta Micena

0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 -0,02

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

-0,04 -0,06 -0,08 -0,1 Figure 116: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des talus des différents Stephanorhinus etrucus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Valdarno supérieur (Mazza, 1988) ; Venta Micena (Santafe et Casanovas, 1987)

Les talus du S. hundsheimensis d’Isernia possèdent les dimensions les plus importantes de l’échantillon de l’étude (Tab. 53). Ils sont suivis par Durfort, Soleilhac, le Vallonnet et Pietrafitta (Mazza et al., 1993), qui possède les plus faibles dimensions. Cet ordre décroissant est également un classement

biochronologique. On observe, du Pléistocène inférieur (Vallonnet) au Pléistocène moyen inférieur (Isernia), une augmentation significative du diamètre transversal (mesure 1), du diamètre transversal articulaire distal (mesure 6) et du diamètre antéro-postérieur médial (mesure 10). Ces données biométriques présentent une 117

FREDERIC LACOMBAT dentaires n’est pas visible sur le talus, les informations que nous avons récoltées sur cet os sont trop fragmentaires. Le diagramme des rapports des dimensions ne montre pas de différences de proportions au sein de cette espèce. Une différence de taille peut être observée sur quelques mesures entre S. hemitoechus et le binôme S. etrucus/hundsheimensis. Cette différence est hautement significative au test t de Student à 95% entre S. hemitoechus et S. hundsheimensis et à 99% entre S. hemitoechus et S. etruscus (Fig. 117). Les autres mesures qui présentent un écart de dimension ne révèlent pas de différence significative. Aucune différenciation biométrique n’est possible entre S. etruscus et S. hundsheimensis.

différence significative au test t de Student : la première mesure augmente significativement entre le Vallonnet et Isernia à 99% (mesures 6 et 10 à 95%). Le diagramme de rapports des dimensions (Fig. 118) ne montre pas de différence dans les proportions au sein de l’espèce, mais il illustre parfaitement l’évolution de la taille du talus des S. hundsheimensis de l’Europe méditerranéenne. Les talus de S. hemitoechus sont très fragmentés, le nombre de données biométriques en résultant est donc faible. Le talus déterminé à la Baume Bonne est de taille légèrement supérieure à ceux de la Caune de l’Arago (Fig. 119). Les dimensions des talus de la grotte du Cavillon et de la grotte de Mars sont comparables. L’évolution observée sur cette espèce sur les restes

Figure 117: Boîtes à moustaches illustrant la différence significative de la hauteur médiale entre les moyennes des populations de S. hemitoechus par rapport à S. etruscus et S. hundsheimensis.

0,15

Isernia Soleilhac Pietrafitta

Vallonnet Durfort

0,1

0,05

0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

-0,05

-0,1 Figure 118: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des talus des différents Stephanorhinus hundsheimensis de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Pietrafitta (Mazza et al., , 1993).

118

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Arago Baume Bonne Cavillon Mars Lunel-Viel

0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

-0,05 -0,1 Figure 119: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des talus des différents Stephanorhinus hemitoechus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Lunel-Viel (Bonifay, 1973).

aa. Calcaneus

En vue latérale, le sommet du calcaneus de S. etruscus est très proche du bord postérieur (Fig. 121). Le tuber calcanei est plus développé antero-postérieurement que le bec. Le bord postérieur de cette face est légèrement concave. Sur la face postérieure, le sustentaculum talii est oblique vers le bas, son extension est moyenne. Il forme avec le corps du calcanéus un angle légèrement obtus (environ 110°). Sous cette vue, l’extrémité proximale est large et arrondie. La facette articulaire distale est triangulaire et large.

Les mesures prises sur le calcaneus sont présentées par la figure n°120. Elles correspondent aux mesures présentées par Guérin (1980). Les descriptions morphologiques portent sur le tuber calcanei et les contours de la face latérale, le sustentaculum talii et l’allure de l’extrémité proximale pour la face postérieure, ainsi que sur la facette articulaire distale. (Guérin, 1980). 5

2

6 1

4

3

Figure 120: Mesures biométriques prises sur le calcaneus. A gauche, face antérieure, à droite, face latérale. Mesure 1. Hauteur maximale de l’os. (Guérin, 1980) Mesure 2. Diamètre antéro-postérieur du sommet. (Guérin, 1980) Mesure 3. Diamètre antéropostérieur du bec. (Guérin, 1980) Mesure 4. Diamètre transversal du sustentaculum talii. (Guérin, 1980) Mesure 5. Diamètre transversal du sommet. (Guérin, 1980) Mesure 6. Diamètre transversal minimal postérieur. (Guérin, 1980)

119

FREDERIC LACOMBAT Mesures n° Senèze (S. etr) Cagnes-sur-Mer (S. hun)

1923-8 1923-8 Ind

NB MOY Vallonnet (S. hun) MIN MAX Durfort (S. hun) DUR 205 2003-4-328-Sol Soleilhac (S. hun) 2003-4-295-Sol 2003-4-294-Sol NB MOY Isernia (S. hun) MIN MAX NB MOY Arago (S. hem) MIN MAX Baume Bonne (S. hem) F38 2144 Cavillon (S. hem) Mars (S. hem)

Valdarno supérieur1 (S. etr) Venta Micena4 (S. etr) Pietrafitta2 (S. hun)

Lunel-Viel3 (S. hem)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 85,15 68,67 43,15 64,10 55,92 68,72 68,31 45,00 47,47 56,97 54,86 77,12 35,90 84,67 68,05 43,09 65,48 57,35 68,36 68,25 44,30 46,28 55,06 53,56 76,14 35,97 78,61 64,80 40,54 66,79 53,90 68,10 65,86 44,00 43,12 49,42 54,40 71,79 37,55 6 80,28 75,59 87,65 87,51

5 69,61 66,25 71,81 70,24 67,89 83,71 69,14 80,64 68,72 4 1 93,52 76,50 86,10 98,21 1 1 85,33 76,50

F2 93 MAS 008 NB MOY MIN MAX VM 84 NB MOY MIN MAX NB MOY MIN MAX

8 79,75 75,00 86,00 74,50 3 78,00 77,00 80,00 5 85,84 79,00 100,00

1 2 38,02 66,31 65,93 66,69 41,67 69,87 43,26 69,47 41,21 67,60 41,89 65,87 2 3 43,29 75,51 40,80 73,50 45,78 79,23 1 1 42,26 68,06

7 55,84 53,45 59,46 57,45 54,04 51,26 52,66 4 57,46 54,89 62,50 5 57,16 53,99 62,45 64,01

4 68,57 67,00 69,38 73,46 73,34 70,28 68,85 3 77,19 73,40 84,17 1 71,24

5 70,18 67,41 74,70 70,44 66,56 68,38 69,54 1

2 42,36 41,81 42,91 45,48 38,90 40,53 42,67 1 49,43

4 50,50 47,30 52,00 45,36 43,54 46,60 43,50

3 49,44 47,38 51,78 55,06 48,62 53,52 53,43 2 55,05 54,30 55,80 1 1 3 1 69,90 42,58 51,10 56,00 47,94 54,06 61,11 54,71

76,59

45,62 45,60 59,67

77,37 45,54

41,77 48,99 48,74

10 68,90 58,00 74,00

4 66,50 63,00 70,00 42,00 60,00 3 3 70,26 65,50 68,80 58,50 72,00 70,00

7 11 9 69,43 72,09 41,67 64,00 69,00 38,00 72,00 74,00 47,00 50,00 3 3 3 3 55,73 67,77 70,67 40,47 54,00 62,30 68,00 33,40 59,20 72,00 73,00 45,00

10 48,50 44,00 53,00 45,00 3 51,00 49,00 53,00 7 67,19 60,80 72,00

4 56,89 52,81 60,25 51,15

5 77,96 74,00 82,50 78,76 73,54 50,83 74,70 56,77 76,60 3 78,32 77,00 80,87 4 77,81 72,16 81,40 79,82

4 38,53 35,99 40,72 41,14 38,68 37,74 1 42,20

39,85

63,00

Tableau 53: Données biométriques (en mm) du talus de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) Pietrafitta2-Mazza et al., (1993); Lunel-Viel4-Bonifay (1973) ; Venta Micena3-Santafe et Casanovas (1987). Mesure 1. Diamètre transversal maximal de l’os. Mesure 2. Hauteur médiale. Mesure 3. Diamètre antéro-postérieur articulaire distal. Mesure 4. Diamètre transversal articulaire distal. Mesure 5. Diamètre transversal entre les lèvres. Mesure 6. Diamètre transversal maximal distal. Mesure 7. Hauteur latérale. Mesure 8. Diamètre antéro-postérieur maximal distal. Mesure 9. Hauteur de la trochlée médiale. Mesure 10. Diamètre antéro-postérieur médial. Mesure 11. Hauteur de la trochlée latérale. Mesure 12. Hauteur maximale de l’os. Mesure 13. Diamètre antéro-postérieur latéral.

En vue latérale, le sommet du calcaneus de S. hundsheimensis est très proche du bord postérieur (Fig. 121). Le tuber calcanei est nettement plus développé antéro-postérieurement que le bec. Ces deux caractères sont identiques aux calcaneus de S. etruscus. Le bord postérieur est convexe proximalement, puis sinueux distalement. Sur la face postérieure, le sustentaculum talii est oblique vers le bas, son extension est réduite. L’angle qu’il forme avec le corps du calcanéus est légèrement plus obtus que chez S. etruscus (120° en moyenne). La facette articulaire distale est elliptique à trapézoïdale.

En vue latérale, le sommet du calcaneus de S. hemitoechus est très proche du bord postérieur (Fig. 121). Le tuber calcanei est moins développé antéropostérieurement que le bec, contrairement aux deux espèces précédentes. Le bord postérieur est irrégulier. Sur la face postérieure, on observe un sustentaculum talii orthogonal par rapport à l’axe du corps du calcaneus. Son extension est importante. L’extrémité proximale est très large et très ronde. La facette articulaire distale pour le cuboïde est longue et étroite.

120

LES RHINOCÉROS FOSSILES sustentaculum talii et l’âge du gisement. La seule dimension relevée sur le calcaneus du S. hemitoechus de la Caune de l’Arago est inférieure à celle de la grotte de Mars. Le calcaneus de ce site est supérieur en taille et en largeur à ceux de Lunel-Viel (Bonifay, 1973). Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 123) ne présente aucune différence de proportions et de dimensions entre les calcaneus de S. etruscus et S. hundsheimensis. La différence de proportion entre ces deux espèces et S. hemitoechus est d’ordre morphologique. En effet, S. hemitoechus est la seule espèce de l’étude à posséder un bec plus développé que le sustentaculum talii. Donc le rapport DAP bec/DAP sustentaculum est supérieur à 1 chez S. hemitoechus et inférieur à 1 chez S. etruscus et S. hundsheimensis.

Les dimensions des calcaneus des S. etruscus des sites de l’étude (Tab. 44) sont homogènes et très proches de la moyenne du Valdarno supérieur (Mazza, 1988). Le S. hundsheimensis d’Isernia possède les calcaneus les plus puissants de l’échantillon d’étude. Ceci se vérifie notamment au niveau de la hauteur maximale de l’os et de ses diamètres transversaux. Le calcaneus de Durfort est le plus proche en dimensions de ceux d’Isernia. Soleilhac, le Vallonnet et Pietrafitta (Mazza et al., 1993) présentent des dimensions comparables. Il faut remarquer l’augmentation du diamètre transversal du sustentaculum talii au sein de S. hundsheimensis (Fig. 122). Cette caractéristique présente une évolution semblable à celle observée sur le matériel dentaire et sur le talus. Cette augmentation est linéaire, elle présente un excellent coefficient de corrélation, il y a donc une relation directe entre le diamètre transversal du

Figure 121: Schémas morphologiques caractéristiques des calcaneus droits de S. etruscus-1 (Senèze, 1923-8) ; S. hundsheimensis-2 (Soleilhac,ind) ; S. hemitoechus-3 (Mars, 008). Echelle ½. A-face latérale ; B-face postérieure.

121

FREDERIC LACOMBAT

y = 6,304x + 58,235

DT sus.

90

R2= 0,96

85 80 75 70 65 60 Vallonnet

Soleilhac

Durfort

Isernia

Figure 122: Evolution du diamètre transversal du sustentaculum talii au sein des S. hundsheimensis du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne.

0,15

Mars (S. hem) Cagnes (S. hun) Soleilhac (S. hun) Isernia (S. hun)

Senèze (S. etr) Durfort (S. hun) Vallonnet (S. hun)

0,1

0,05

0 1

2

3

4

5

6

-0,05

-0,1 Figure 123: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des calcaneus des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel.

bord proximal est très concave. Le bord distal est tronqué dans sa partie antérieure. Face proximale, la pointe antéro-latérale est très peu marquée, la tubérosité postéromédiale est peu développée. Face distale, la facette articulaire possède une légère échancrure sur son bord postérieur. Face latérale, les facettes articulaires du naviculaire de S. hundsheimensis sont fusionnées. Son extension est plus réduite que chez S. etruscus. Elle n’atteint ni le bord postérieur, ni le bord distal. Le bord proximal est légèrement concave. Le bord distal est tronqué dans sa partie antérieure. Face proximale, la pointe antéro-latérale est marquée, la tubérosité postéromédiale est nette. La facette articulaire distale possède deux échancrures, une légère postérieure et une marquée

ab. Naviculaire Les mesures prises sur le naviculaire sont présentées par la figure n°124. Elles correspondent aux des mesures présentées par Guérin (1980) et Kahlke (1965) Les descriptions morphologiques de cet os portent sur l’agencement des facettes articulaires de la face latérale et le contour et l’allure de la face proximale et distale (Guérin, 1980). La face latérale du naviculaire de S. etruscus présente des facettes articulaires fusionnées (Fig. 125). Cette facette articulaire possède un développement vertical réduit dans la partie antérieure et important dans la partie postérieure, puisqu’elle atteint le bord distal. Le 122

LES RHINOCÉROS FOSSILES antérieure. Face latérale, les facettes articulaires du naviculaire de S. hemitoechus sont fusionnées. Leur développement est encore plus réduit que chez S. hundsheimensis. La face proximale présente une tubérosité postéro-médiale nette, la pointe antéro-latérale est très peu marquée. Sur la face distale, la facette articulaire est irrégulière. La longueur et la hauteur des naviculaires du S. etruscus de Senèze (Tab. 55) entrent dans les limites de variations du Valdarno supérieur (Mazza, 1988). La largeur maximale du naviculaire de Senèze est supérieure à celles du site italien. Il faut noter que la largeur articulaire supérieure est plus grande que la longueur articulaire supérieure. La hauteur et la longueur du naviculaire du S. hundsheimensis de Soleilhac (Tab. 55) sont comparables à celles de Pietrafitta (Mazza et al., 1993). Soleilhac possède une largeur de naviculaire réduite par rapport à ce gisement. La longueur articulaire supérieure est plus importante que la largeur articulaire supérieure. Les

dimensions du naviculaire du S. hemitoechus (Tab. 55) de la grotte de Mars sont comparables à celles de la Caune de l’Arago. Le naviculaire de la grotte de Mars est toutefois légèrement plus large et moins haut. Les dimensions et les proportions (Fig. 126) des naviculaires de S. etruscus et S. hundsheimensis sont très comparables. La seule différence observée se situe sur le rapport L art sup/l art sup. La largeur articulaire est supérieure à la longueur chez S. etruscus, l’inverse est observé chez S. hundsheimensis. Ceci ne peut être pris qu’à titre indicatif, la faiblesse de l’échantillon pour ces deux espèces ne permet pas de présenter ce rapport comme significatif. Ces deux espèces se différencient nettement de S. hemitoechus. La longueur maximale du naviculaire de S. hemitoechus est très nettement supérieure à celle du binôme S. etruscus/hundsheimensis. Cette différence de longueur est visible sur le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 126), elle est hautement significative (à 99%) au test t de Student pour échantillons indépendants.

H max DAP som DAP bec DT sus DT som DT post Senèze (S. etr) Cagnes-sur-Mer (S. hun)

Vallonnet (S. hun)

1923-8

121,36

62,68

55,98

72,77

44,38

37,65

1923-8

120,87

62,00

54,49

73,11

46,19

39,16

114,60

63,80

55,40

45,68

36,78

Ind B6 3862

116,05

A5 346

111,68

62,69

A6 7009 Durfort (S. hun)

DUR 204 Sol 109

Soleilhac (S. hun)

Isernia (S. hun) Arago (S. hem)

A12 ass55

Mars (S. hem)

MAS 005

1

Valdarno supérieur (S. etr) Pietrafitta2 (S. hun) Lunel-Viel3 (S. hem)

35,44

62,75

60,11

79,60

56,19

42,19

114,17

72,00

53,06

71,55

48,10

40,00

132,00

4643 20I1 57

35,82

47,88 119,21

2003-4-327-Sol 112,70 31281

34,10 47,33

67,08

55,46

73,22

46,98

35,13

68,60

63,00

85,50

56,50

47,70

58,48

45,01

66,70

77,10

56,84

46,52

56,10

43,14

66,86 133,26

71,15

72,77 124,88

60,83

63,69

80,62

NB

6

6

MOY

119,17

72,00

MIN

109,00

70,00

MAX

122,00

49 Pf

118,00

66,50

60,80

75,00 44,00

37,00

50 Pf

112,00

67,00

61,00

48,00

36,00

NB

2

3

6

4

6

MOY

111,55

60,60

79,35

44,05

37,60

MIN

107,60

58,00

75,20

40,40

35,00

MAX

115,50

63,80

83,60

47,00

41,30

Tableau 54: Données biométriques (en mm) du calcaneus de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) Pietrafitta2-Mazza et al., (1993); Lunel-Viel3-Bonifay (1973). Mesure 1. Hauteur maximale de l’os. Mesure 2. Diamètre antéro-postérieur du sommet. Mesure 3. Diamètre antéro-postérieur du bec. Mesure 4. Diamètre transversal du sustentaculum talii. Mesure 5. Diamètre transversal du sommet. Mesure 6. Diamètre transversal minimal postérieur.

123

FREDERIC LACOMBAT

3

6

2

5 1 Figure 124: Mesures biométriques prises sur le naviculaire. A gauche, face proximale, à droite, face médiale. Mesure 1. Longueur maximale de l’os. (Guérin, 1980) Mesure 2. Largeur maximale de l’os. (Guérin, 1980) Mesure 3. Hauteur maximale, bord postérieur. (Guérin, 1980) Mesure 5. Longueur articulaire supérieure (Kahlke, 1965) Mesure 6. Largeur articulaire supérieure (Kahlke, 1965)

Figure 125: Schémas morphologiques caractéristiques du naviculaire de S. etruscus-1 (Senèze, 1923-8) ; S. hundsheimensis-2 (Soleilhac, 48) ; S. hemitoechus-3 (Arago, J18-2549). Echelle ½. A-face distale ; B-face latérale ; C-face proximale. L Senèze (S. etr)

Soleilhac (S. hun)

Mars (S. hem)

1923-8

55,80 42,28 29,46

41,70

42,19

2003-4-293-Sol 55,04 40,82 29,02

45,57

42,79

2003-4-286-Sol 56,38 38,03 25,76

42,95

38,54

2003-4-280-Sol 54,88 39,97 28,35

40,29

37,15

2

6

MOY

61,48 43,62 29,74

47,13

41,26

MIN

61,15 41,70 28,28

44,85

38,59

MAX

61,81 46,32 31,13

49,40

43,79

61,28 47,38 27,43

45,22

43,32

MAS 009 NB 1

Valdarno supérieur (S. etr)

Pietrafitta2 (S. hun)

H max L art sup l art sup

56,13 42,28 30,09

NB Arago (S. hem

L

1923-8

2

5

4

5

3

5

MOY

57,40 45,40 28,40

MIN

54,00 44,00 27,00

MAX

62,00 47,00 30,00

51Pf 18Pf

54,00 43,50 27,60 57,50 46,00 29,20

Tableau 55: Données biométriques (en mm) du naviculaire de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1- Mazza (1988) Pietrafitta2- Mazza et al., (1993).

124

LES RHINOCÉROS FOSSILES

0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 -0,02

1

2

3

5

6

-0,04 -0,06 Soleilhac (S. hun) Senèze (S. etr) Arago (S. hem) Mars (S. hem) Valdarno (S. etr) Pietrafitta (S. hun)

-0,08 -0,1 -0,12

Figure 126: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des naviculaires des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Pietrafitta (Mazza et al., 1993) Valdarno supérieur (Mazza, 1988) ; Mesure 1. Longueur maximale de l’os. Mesure 2. Largeur maximale de l’os. Mesure 3. Hauteur maximale, bord postérieur. Mesure 5. Longueur articulaire supérieure Mesure 6. Largeur articulaire supérieure

nettement moins haut que son bord médial. Le bord proximal est rectiligne et oblique, le bord distal est rectiligne et plat. La hauteur de cette face est inférieure à sa largeur. Face médiale, le bord antérieur est fortement oblique. Les facettes articulaires sont fusionnées. La facette articulaire la plus postérieure est large, elle découle de la facette la plus proximale sans goulot d’étranglement. La face proximale présente une surface articulaire qui peut être divisée par une longue échancrure étroite. La facette articulaire médiale est légèrement plus longue que la facette articulaire latérale. Face distale, la surface articulaire est triangulaire, aux angles arrondis. La face antérieure du cuboïde de S. hemitoechus est trapézoïdale. Son bord latéral est nettement moins haut que son bord médial. Le bord proximal est rectiligne et oblique, le bord distal est rectiligne et plat. La hauteur de cette face est nettement inférieure à sa largeur. Face médiale, les facettes articulaires sont fusionnées. La plus proximale est très étroite. Elle découle dans sa partie postérieure sur une facette articulaire divisée en deux plans distincts. Entre les deux se forme un léger étranglement. La face proximale présente une surface articulaire de largeur constante. Une légère échancrure peut séparer les facettes articulaires. La facette médiale est aussi longue que la latérale, mais nettement plus large. La face distale porte une surface articulaire trapézoïdale aux contours sinueux.

ac. Cuboïde Les mesures prises sur le cuboïde sont présentées par la figure n°127. Elles correspondent aux des mesures présentées par Guérin (1980). Les descriptions morphologiques de cet os portent sur l’allure générale de sa face antérieure, l’agencement et le contour des facettes articulaires de la face médiale, la forme des facettes articulaires proximale et distale (Guérin, 1980). La face antérieure du cuboïde de S. etruscus est trapézoïdale. Son bord latéral est légèrement moins haut que son bord médial. Le bord proximal est rectiligne et oblique, le bord distal est rectiligne et plat. La hauteur de cette face est inférieure ou égale à sa largeur. En vue médiale (Fig. 128), le bord antérieur est concave. Les facettes articulaires sont fusionnées. La facette articulaire la plus proximale découle de la surface articulaire supérieure, elle est longue et étroite. Vers son bord postérieur, elle donne naissance à une surface articulaire circulaire, plus basse, grâce à un léger goulot étranglé. L’articulation proximale possède sa largeur maximale sur son bord antérieur. Les deux facettes articulaires sont de longueurs égales. La facette médiale est la plus large. Face distale, la surface articulaire est pentagonale, son contour est sinueux. La face antérieure du cuboïde de S. hundsheimensis est trapézoïdale. Son bord latéral est

125

FREDERIC LACOMBAT

4

5

6 3

2 1 Figure 127: Mesures biométriques prises sur le cuboïde. A gauche, face médiale, à droite, face antérieure. Mesure 1. Longueur maximale de l’os. (Guérin, 1980) Mesure 2. Largeur maximale de l’os. (Guérin, 1980) Mesure 3. Hauteur maximale. (Guérin, 1980) Mesure 4. Largeur articulaire supérieure (Guérin, 1980) Mesure 5. Longueur articulaire supérieure (Guérin, 1980) Mesure 6. Hauteur prise face antérieure. (Guérin, 1980)

Figure 128: Schémas morphologiques caractéristiques de cuboïdes gauches de S. etruscus-1 (Senèze, 1923-8) ; S. hundsheimensis-2 (Soleilhac, 4) ; S. hemitoechus-3 (Arago, E16-2004). Echelle ½. A-face proximale ; B-face distale ; C-face médiale.

Les dimensions des cuboïdes de Senèze (Tab. 56) entrent dans les limites de variations d u Valdarno supérieur. Les dimensions des cuboïdes du S. hundsheimensis d’Isernia sont supérieures à celles de Soleilhac. Ils sont plus longs et plus hauts qu’à Soleilhac. Les dimensions du cuboïde de Pietrafitta (Mazza et al., 1993) sont inférieures aux deux sites de l’étude, avec cependant une longueur plus importante qu’à Soleilhac. Le cuboïde du S. hemitoechus de la Caune de l’Arago

entre dans les limites de variations de ceux d’Orgnac 3. Il possède toutefois une longueur maximale nettement supérieure. Aucune différence de proportions (Fig. 129) et de taille ne sépare les cuboïdes de S. etruscus et de S. hundsheimensis. Nous pouvons remarquer que seul S. hemitoechus possède une articulation supérieure moins longue que large. Le rapport L art sup/l art sup est donc inférieur à 1 chez S. hemitoechus et supérieur à 1 chez S. etruscus et S. hundsheimensis.

126

LES RHINOCÉROS FOSSILES

0,15

0,1

0,05

0 1

2

3

4

5

6

-0,05

-0,1 Isernia (S. hun) Cagnes (S. etr) Arago (S. hem)

-0,15

Soleilhac (S. hun) Senèze (S. etr) Orgnac III (S. hem)

Figure 129: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des cuboïdes des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel.

L Senèze (S. etr) Cagnes-sur-Mer (S. hun)

Soleilhac (S. hun)

Isernia (S. hun) Arago (S. hem)

41,75

42,91

40,22

1923-8

60,67 42,04 55,56

38,27

41,87

42,59

2003-4-282-Sol 60,93 36,31 55,28

40,83

41,45

40,03

2003-4-292-Sol 59,20 36,83 53,02

38,46

42,90

39,80

2003-4-291-Sol 57,42 41,29 52,38

37,13

43,50

37,00 41,50

ind

60,55

Valdarno supérieur (S. etr)

Pietrafitta2 (S. hun)

43,12

31270

67,60 43,00 62,00

41,70

47,60

Ind

65,20 44,50 64,20

40,70

45,00

41,80

22I1-25

65,50 41,90 62,60

43,08

45,31

42,37

E16 2004

64,61 38,07 55,76

41,00

40,65

42,22

42,54

42,44

41,00

43,50

33,57

O15-376

55,39 38,19 56,38

37,50

C12-694

57,73 37,70

37,52

NB 1

H max l art sup L art sup H ant

60,27 40,93 57,00

C12-481

Orgnac 3 (S. hem)

l

1923-8

5

6

6

MOY

57,75 41,67 52,25

36,80

38,00

39,17

MIN

56,00 36,00 48,00

35,00

32,00

36,00

MAX

61,00 47,00 60,00

41,00

42,00

42,00

64,50 43,90 50,80

40,60

44,20

39,60

52Pf

4

6

4

41,49 40,67

Tableau 56: Données biométriques (en mm) du cuboïde de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) Pietrafitta2-Mazza et al., (1993).

ad. 1er Cunéiforme recourbée. Face latérale, les deux facettes articulaires sont distinctes. Le 1er cunéiforme de S. hemitoechus observé à la Caune de l’Arago possède une longue apophyse distale pratiquement rectiligne. Les facettes articulaires de la face latérale sont fusionnées pour former une surface articulaire triangulaire.

Les mesures prises sur le 1er cunéiforme sont présentées par la figure n°130. Elles correspondent aux des mesures présentées par Guérin (1980). Le 1er cunéiforme de S. etruscus et de S. hundsheimensis (Fig. 131) présente des caractères morphologiques identiques. Leur apophyse distale est 127

FREDERIC LACOMBAT

Figure 130: Mesures biométriques prises sur le 1er cunéiforme. Face latérale.

2

Mesure 1. Longueur maximale (Guérin, 1980) Mesure 2. Diamètre transversal. (Guérin, 1980) Mesure 3. Diamètre antéro-postérieur. (Guérin, 1980)

L 3 1

DT

DAP

1923-8

65,20 30,93 15,86

Senèze (S. etr)

1923-8

66,66 32,27 19,63

Soleilhac (S. hun)

2003-4-285-Sol

57,23 26,81 14,83

2003-4-287-Sol 56,39 25,41 14,65 Arago (S. hem) 1

Valdarno supérieur (S. etr)

Pietrafittaé (S. hun)

I19 3266

68,17 24,48 19,44

IGF 716

46,00 29,00 19,00

N17gcn10 55Pf

60,50 29,00 20,00

44,00 30,00 20,00

Tableau 57: Données biométriques (en mm) du 1er cunéiforme de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) Pietrafitta2-Mazza et al., (1993).

hemitoechus sont longs et épais, et ceux de S. hundsheimensis sont les plus réduits. ae. Petit Cunéiforme Les mesures prises sur le petit cunéiforme sont présentées par la figure n°132. Elles correspondent aux des mesures présentées par Guérin (1980). Le petit cunéiforme de S. etruscus présente une surface articulaire proximale elliptique et allongée (Fig. 133). Face latérale, la facette articulaire proximale est réduite et circulaire. La surface articulaire proximale du petit cunéiforme de S. hemitoechus est triangulaire aux bords arrondis. Face latérale, la facette articulaire proximale est longue, allongée et étroite. Les dimensions des petits cunéiformes du S. etruscus de Senèze (Tab. 58) sont comparables à celles du Valdarno supérieur (Mazza, 1988). Le petit cunéiforme du S. hemitoechus d’Orgnac 3 entre dans les limites de variation de ceux de la Caune de l’Arago. Les petits cunéiformes de S. etruscus sont plus longs que ceux de S. hemitoechus. Il existe une différence dans les proportions, entre ces deux espèces (Fig. 134), entre la largeur et la hauteur. Pour une largeur équivalente, la hauteur des petits cunéiformes de S. hemitoechus est très réduite. Le rapport H/l varie entre 0,73 et 0,75 chez S. hemitoechus, Il est de l’ordre de 0,88 à Senèze et 0,93 au Valdarno supérieur. Cette différence de hauteur est hautement significative (à 98%) au test t de Student pour échantillons indépendants.

Figure 131: Schémas morphologiques caractéristiques du 1er cunéiforme de S. hundsheimensis-1 (Soleilhac, 65) ; S. hemitoechus-2 (Arago, I193266). Echelle 1/1. Face latérale.

Cet os présente de grandes variations individuelles (Guérin, 1980). Les 1er cunéiformes de S. etruscus de Senèze sont nettement plus allongés que ceux du Valdarno supérieur (Mazza, 1988). Ceux du rhinocéros de Soleilhac sont réduits, même au regard de Pietrafitta (Mazza et al., 1993). C’est dans les gisements germaniques de Voigtstsedt (Kahlke, 1965) et Untermassfeld (Kahlke, 2001) que l’on retrouve les 1er cunéiformes les plus développés. L’échantillon de 1er cunéiforme étudié présente des données surprenantes. On remarque une grande différence dans la longueur des 1ers cunéiformes au sein d’une espèce. Ceux de S. etruscus sont larges, ceux de S.

128

LES RHINOCÉROS FOSSILES

1 3

2 Figure 132: Mesures biométriques prises sur le petit cunéiforme.A gauche, face proximale, à droite, face médiale. Mesure 1. Longueur maximale (Guérin, 1980) Mesure 2. Largeur. (Guérin, 1980) Mesure 3. Hauteur. (Guérin, 1980)

Figure 133: Schémas morphologiques caractéristiques du petit cunéiforme droit de S. etruscus-1 (Senèze, 1923-8) ; S. hemitoechus-2 (Arago, F16-3272). Echelle 1/1. A-Face proximale ; B-Face latérale.

Senèze (S. etr) Arago (S. hem) Orgnac III (S. hem) Valdarno (S. etr)

0,08 0,06 0,04 0,02 0 1

2

3

-0,02 -0,04 -0,06 -0,08 Figure 134: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des petits cunéiformes des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Valdarno supérieur (Mazza, 1988).

129

FREDERIC LACOMBAT

L Senèze (S. etr)

Orgnac 3 (S. hem)

Valdarno supérieur1 (S. etr)

H

32,00 20,55 18,03

1923-8

33,76 20,44 18,18

NB Arago (S. hem)

l

1923-8

MOY

6

6

6

31,45 21,08 15,42

MIN

28,21 18,91 12,82

MAX

36,67 24,07 18,63

E11 370

30,96 19,10 14,50

IGF 716

32,00 21,00 18,00

N17gcn10 33,00 21,00 21,00

Tableau 58: Données biométriques (en mm) du petit cunéiforme de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988).

af. Grand Cunéiforme

fusionnées sur quelques exemplaires de la Caune de l’Arago. Les grands cunéiformes de S. etruscus de Senèze sont plus larges (Tab. 59) que ceux du Valdarno supérieur (Mazza, 1988), pour une longueur et une hauteur équivalentes. Les dimensions des grands cunéiformes du S. hundsheimensis d’Isernia (Tab. 59) sont nettement supérieures à celles de Soleilhac, qui sont plus importantes qu’à Pietrafitta (Mazza et al., 1993). Les dimensions du grand cunéiforme du S. hemitoechus de la grotte de Mars présente des dimensions nettement supérieures à celles de la Caune de l’Arago. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 137) ne présente aucune différence de proportions entre les espèces étudiées.

Les mesures prises sur le grand cunéiforme sont présentées par la figure n°135. Elles correspondent aux des mesures présentées par Guérin (1980). Les grands cunéiformes de S. etruscus et de S. hundsheimensis présentent des morphologies identiques. En vue proximale, le bord antérieur est convexe, le bord médial est rectiligne. Cette face est presque entièrement occupée par une surface articulaire plane. Face latérale, trois facettes articulaires sont bien distinctes. Chez S. hemitoechus, la facette proximale est réduite et circulaire, elle est longue et étroite chez S. etruscus et chez S. hundsheimensis. Les deux facettes distales sont plus réduites chez S. hemitoechus, elles ont été observées

1

2 3

Figure 135: Mesures biométriques prises sur le grand cunéiforme. A gauche, face proximale, à droite, face latérale. Mesure 1. Longueur maximale (Guérin, 1980) Mesure 2. Largeur. (Guérin, 1980) Mesure 3. Hauteur. (Guérin, 1980)

130

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Figure 136: Schémas morphologiques caractéristiques des grands cunéiformes gauches de S. etruscus-1 (Senèze, 1923-8) ; S. hundsheimensis2 (Soleilhac, 56) ; S. hemitoechus-2 (Arago, G18-1226). Echelle ½ . A-Face proximale ; B-Face latérale.

0.1 0.08 0.06 0.04 0.02

Isernia (S. hun) Soleilhac (S. hun) Senèze (S. etr) Arago (S. hem) Mars (S. hem) Valdarno (S. etr) Pietrafitta (S. hun)

0 -0.02

1

2

3

-0.04 -0.06 -0.08 -0.1 Figure 137: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des grands cunéiformes des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Pietrafitta (Mazza et al., 1993) ; Valdarno supérieur (Mazza, 1988). L Senèze (S. etr)

1923-8

44,35 42,85 25,61

2003-4-290-Sol 20897

53,02 47,12 27,17 48,66 44,59 25,19 6

10

42,87 41,59 23,11

MIN

39,59 40,05 19,74

MAX

46,85 43,52 25,39

NB=1 NB MOY MIN MAX Pietrafitta2 (S. hun)

6

MOY

Mars (S. hem)

Valdarno supérieur1 (S. etr)

47,25 41,16 21,78

21835 NB

Arago (S. hem)

H

44,74 43,71 25,33

Soleilhac (S. hun)

Isernia (S. hun)

l

1923-8

54 Pf 53 PF

50,17 47,75 26,54 6

6

6

45,00 39,83 24,67 42,00 36,00 23,00 47,00 42,00 27,00 44,70 37,20 23,90 43,20 38,20 25,00

Tableau 59: Données biométriques (en mm) du grand cunéiforme de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) Pietrafitta2- Mazza et al., (1993).

131

FREDERIC LACOMBAT articulaire médiale est identique à celle observée sur les métatarsiens II de S. etruscus. La section de la diaphyse est circulaire et irrégulière. L’élargissement distal de la diaphyse est net, plus marqué que chez S. etruscus. Les métatarsiens II de S. hemitoechus ont tous été observés fragmentés, aucune description morphologique ne peut se réaliser.Le métatarsien II du S. etruscus de Senèze possède une extrémité proximale plus longue et moins large (Tab. 60) que celles du Valdarno supérieur (Mazza, 1988). Les autres dimensions du métatarsien II de Senèze sont très proches de la moyenne du gisement italien. Le métatarsien II du S. hundsheimensis d’Isernia est robuste (DT dist/L=0,27). La valeur absolue de ses données biométriques est élevée. Le métatarsien II de Soleilhac est plus gracile (DT dist/L=0,22), sa longueur est légèrement supérieure à celle d’Isernia et ses différents diamètres transversaux sont réduits. Les métatarsien II du Vallonnet et de Pietrafitta présentent des dimensions comparables. Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 140) ne présente aucune différence de proportions entre les métatarsien II de S. etruscus et S. hundsheimensis. Il souligne seulement la taille importante des métatarsiens II du rhinocéros d’Isernia.

ag. Métatarsien II Les mesures prises sur le métatarsien II sont présentées par la figure n°139. Elles correspondent aux des mesures présentées par Guérin (1980). Les descriptions morphologiques du métatarsien II portent sur l’allure de la surface articulaire supérieure, le contour et l’agencement des facettes articulaires latérale et médiale, l’allure de la section de la diaphyse et sur l’importance de l’élargissement distal. La surface articulaire proximale des métatarsiens II de S. etruscus est semi-elliptique et étroite (Fig. 138). Face latérale, les deux facettes articulaires sont distinctes et d’une hauteur équivalente. La facette antérieure est trapézoïdale et large. La facette postérieure est elliptique. Sur la face médiale, une facette articulaire circulaire répond au premier cunéiforme. La section de la diaphyse est un cercle irrégulier. L’élargissement distal de la diaphyse est peu marqué. La surface articulaire proximale des métatarsiens II de S. hundsheimensis est semi-elliptique et étroite (Fig. 138). Face latérale, la facette articulaire antérieure est trapézoïdale. Elle est située nettement plus haut que la facette postérieure, elliptique et large. La facette

Figure 138: Schémas morphologiques caractéristiques des métatarsiens II gauche de S. etruscus-1 (Senèze, 1923-8) ; S. hundsheimensis-2 (Vallonnet, A6-3656). Echelle ½ . A-Face latérale ; B-Face antérieure ; C-Face proximale ; D-section de la diaphyse.

132

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Mesures n° Senèze (S. etr)

Vallonnet (S. hun)

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1923-8

157,00 18,48 26,14 41,31 26,78 25,40 34,01 30,77 35,72

1923-8

157,00 19,10 25,83 41,41 26,02 25,44 35,65 29,31 35,40

A6-3656

153,10

29,76 37,32 23,43 20,85

B6-10716

153,20

33,98 36,33 29,05 19,75

A7-7596

28,46 39,20 20,10 27,57 40,70 27,53 23,73

Soleilhac (S. hun) 2003-4-283-Sol Sol 121

161,00 19,00 27,34

Isernia (S. hun)

117B28

158,70

NB

5

Valdarno supérieur 1 (S. etr)

MOY

157,40

31,50 35,17 25,63 23,50 37,50

36,33

Pietrafitta2 (S. hun)

35,07 30,12 36,86

39,80 43,80 34,80 23,80 42,60 35,50 40,80 6

6

8

8

6

6

MIN

149,00

25,00 32,00 20,00 21,00 34,00

34,00

MAX

179,00

42,00 39,00 30,00 29,00 44,00

44,00

57 Pf

150,50

28,00 36,50 25,50 24,00 36,80 34,20 37,20

Tableau 60: Données biométriques (en mm) du métatarsien II de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) Pietrafitta2-Mazza et al., (1993). Mesure 1.Longueur maximale de l’os. Mesure 2.Diamètre transversal articulaire proximal. Mesure 3. Diamètre transversal maximal proximal. Mesure 4. Diamètre antéro-postérieur proximal. Mesure 5. Diamètre transversal de la diaphyse. Mesure 6. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. Mesure 7. Diamètre transversal maximal distal. Mesure 8. Diamètre transversal articulaire distal. Mesure 9. Diamètre antéro-postérieur distal.

4 3

4

2

1 6 5 3

9 8 7 Figure 139: Mesures biométriques prises sur le second métatarsien. A gauche, face latérale, au centre, face antérieure, à droite, face proximale. Mesure 1. Longueur maximale de l’os (Guérin, 1980) Mesure 2. Diamètre transversal articulaire proximal (Guérin, 1980) Mesure 3. Diamètre transversal maximal proximal (Guérin, 1980) Mesure 4. Diamètre antéro-postérieur proximal (Guérin, 1980) Mesure 5. Diamètre transversal de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure 6. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure 7. Diamètre transversal maximal distal. (Guérin, 1980) Mesure 8. Diamètre transversal articulaire distal. (Guérin, 1980) Mesure 9. Diamètre antéro-postérieur distal. (Guérin, 1980)

133

FREDERIC LACOMBAT

Senèze (S. etr) Isernia (S. hun) Vallonnet (S. hun) Soleilhac (S. hun) Valdarno (S. etr)

0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

-0,05 -0,1 Figure 140: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des métatarsiens II des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Pietrafitta (Mazza et al., 1993) ; Valdarno supérieur (Mazza, 1988).

articulaires peuvent être en léger contact (observée à Soleilhac) ou fusionnées (observée au Vallonnet). Le bord antérieur de l’extrémité proximale du métatarsien III de S. hemitoechus est oblique et rectiligne (Fig. 142). La surface articulaire proximale possède un contour régulier, elle atteint le bord antérieur. La facette articulaire antéro-latérale est distinctement visible sous cette vue. Face latérale, la facette articulaire antérieure est trapézoïdale, plus proximale que la facette postérieure sub-circulaire. Face médiale, les facettes articulaires peuvent être fusionnées (Arago) ou non. La facette antérieure, triangulaire, est étroite et allongée. La facette postérieure, triangulaire, est plus large. La section de la diaphyse est elliptique, avec un bord postérieur légèrement concave. Les métatarsiens III de Senèze (Tab. 61) présentent un fort élargissement antéro-postérieur de l’extrémité proximale qui les démarque des dimensions du Valdarno supérieur (Mazza, 1988).. Le métatarsien III du S. hundsheimensis d’Isernia présente des dimensions (Tab. 61) nettement plus grandes que celles du Vallonnet et de Soleilhac. Ces deux populations ont des dimensions très proches. Les valeurs biométriques des métatarsien III de Pietrafitta (Mazza et al., 1993) se rapprochent de ces deux gisements. Le métatarsien III de la grotte de Mars est le plus imposant des métatarsiens III de S. hemitoechus étudiés, ses dimensions sont nettement supérieures à celles de Lunel-Viel (Bonifay, 1973) et d’Orgnac 3. Ce qui est logique étant donné l’évolution de la taille observée chez cette espèce.

ah. Métatarsien III Les mesures prises sur le métatarsien III sont présentées par la figure n°141. Elles correspondent aux des mesures présentées par Guérin (1980) et Fortelius et al., (1993). Les descriptions morphologiques du métatarsien III portent sur l’allure de la surface articulaire proximale, l’agencement et la forme des facettes articulaires de la face latérale et médiale et sur la section de la diaphyse. L’extrémité proximale des métatarsiens III de S. etruscus présente un bord antérieur légèrement concave (Fig. 142). La surface articulaire présente une échancrure latérale marquée, son extension atteint pratiquement le bord antérieur. La facette articulaire antérieure de la face latérale est sub-circulaire, haute et située plus proximalement que la facette postérieure. Celle-ci, plus réduite est en forme d’ellipse. Face médiale, les deux facettes articulaires sont triangulaires à sub-circulaires. Elles sont très distinctes l’une de l’autre. La facette antérieure est située plus proximalement que la postérieure et elle est plus développée. La section de la diaphyse est elliptique, régulière avec un bord postérieur rectiligne. Le bord antérieur de l’extrémité proximale du métatarsien III de S. hundsheimensis est rectiligne à légèrement convexe (Fig. 142). La surface articulaire proximale possède des contours réguliers, elle atteint le bord antérieur. Sous cette vue, la facette articulaire latérale antérieure se dégage nettement. Face latérale, la facette postérieure est triangulaire, elle est nettement moins proximale que la facette antérieure, elliptique et plus imposante. Sur la face médiale, les deux facettes 134

LES RHINOCÉROS FOSSILES Le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 143) ne montre pas de différence de proportions entre S. etruscus et S. hundsheimensis, mais différencie S. hemitoechus. Les courbes de S. hemitoechus sont plates, très proches du référentiel actuel, avec une taille réduite par rapport aux deux autres espèces. Cette différence est

visible au niveau de la longueur de l’os qui confère à S. hemitoechus une plus grande robustesse. Ces différences sont équivalentes à celles relevées sur les métacarpiens. Le faible échantillon de métatarsien III n’autorise pas le calcul statistique de différence significative.

2 3 9 10

4

1

5

10

9

3

2

7

8

6

Figure 141: Mesures biométriques prises sur le troisième métatarsien. A gauche, face antérieure, au centre, face médiale, à droite, face proximale. Mesure 1. Longueur maximale de l’os (Guérin, 1980) Mesure 2. Diamètre transversal maximal proximal (Guérin, 1980) Mesure 3. Diamètre antéropostérieur proximal (Guérin, 1980) Mesure 4. Diamètre transversal de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure 5. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure 6. Diamètre transversal maximal distal. (Guérin, 1980) Mesure 7. Diamètre transversal articulaire distal. (Guérin, 1980) Mesure 8. Diamètre antéro-postérieur distal. (Guérin, 1980) Mesure 9. Diamètre transversal articulaire proximal (Fortelius et al., 1993) Mesure 10. Diamètre antéro-postérieur articulaire proximal (Fortelius et al., 1993)

135

FREDERIC LACOMBAT

Figure 142: Schémas morphologiques caractéristiques du métatarsien III droit de S. etruscus-1 (Senèze, 1923-8) ; droit de S. hundsheimensis2 (Vallonnet, B6-3663) ; gauche de S. hemitoechus-3 (Orgnac III, E15-471) ; gauche de S. hemitoechus-4 (Arago, I19-1956). Echelle ½ . A-Face antérieure ; B-Face latérale ; C-Face médiale ; D-Face proximale ; E-section de la diaphyse.

0,2

Senèze (S. etr) Orgnac III (S. hem) Mars (S. hem) Isernia (S. hun) Soleilhac (S. hun)

0,15

0,1

0,05

0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

-0,05

-0,1

-0,15 Figure 143: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des métatarsiens III des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel.

136

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Mesures n° Senèze (S. etr)

Cagnes-sur-Mer (S. hun) Vallonnet (S. hun)

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

1923-8

174,00

51,79

47,52

41,43

23,19

54,43

44,65

37,00

51,58

42,12

1923-8

176,00

51,08

48,83

41,06

23,30

53,96

44,93

37,30

50,48

42,91

49,14

35,60

40,82

20,80

48,76

40,62

44,25

40,88

46,61

39,52

Ind B6 3663

Soleilhac (S. hun)

2003-4-330-Sol

Isernia (S. hun)

46977

Arago (S. hem)

Orgnac 3(S. hem) Mars (S. hem) Valdarno supérieur1 (S. etr) Pietrafitta2 (S. hun) Lunel-Viel3 (S. hem)

209,10

I19 1956

48,40

40,87

37,54

22,73

61,50

48,70

53,80

21,30

50,40

46,40

38,59

36,89

38,55

33,80

39,06

33,71

47,74

41,01

47,76

40,51

C20 289

40,24

34,8

R112271

40,48

34,76

152,94

42,09

38,56

40,12

17,91

MAS 006

167,00

52,27

47,03

43,19

20,61

52,39

NB

4

7

4

7

9

5

5

MOY

175,25

49,14

35,75

40,29

21,67

53,00

38,00 36,00

E15 471

MIN

161,00

47,00

29,00

39,00

20,00

51,00

MAX

183,00

52,00

40,00

43,00

24,00

55,00

60 Pf

161,00

46,00

40,00

37,00

21,00

48,00

39,00

38,80

61 PF

171,50

52,00

39,00

44,80

21,30

50,20

43,00

38,00

163,50

45,70

37,30

38,80

50,80

44,40

36,20

LVIV 4413

41,00

39,00

Tableau 61: Données biométriques (en mm) du métatarsien III de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) Pietrafitta2-Mazza et al., (1993); Lunel-Viel3-Bonifay (1973). Mesure 1.Longueur maximale de l’os Mesure 2. Diamètre transversal maximal proximal Mesure 3. Diamètre antéro-postérieur proximal Mesure 4. Diamètre transversal de la diaphyse. Mesure 5. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. Mesure 6. Diamètre transversal maximal distal. Mesure 7. Diamètre transversal articulaire distal. Mesure 8. Diamètre antéro-postérieur distal. Mesure 9. Diamètre transversal articulaire proximal Mesure 10. Diamètre antéro-postérieur articulaire proximal

ai. Métatarsien IV

face médiale est trapézoïdale, elle possède un développement vertical important. Elle est située plus proximalement que la facette articulaire postérieure, elliptique et réduite. La section de la diaphyse est elliptique et très irrégulière. Les métatarsiens IV de S. hemitoechus ont tous été observés fragmentés, aucune description morphologique ne peut se réaliser. Les données biométriques du métatarsien IV de S. etruscus de Senèze (Tab. 62) entrent dans les limites de variation du Valdarno supérieur (Mazza, 1988). Les dimensions de l’extrémité proximale et de la diaphyse du métatarsien IV du S. hundsheimensis du Vallonnet (Tab. 62) sont légèrement inférieures à celles de Soleilhac. Le métatarsien IV de Pietrafitta (Mazza et al., 1993) présente une longueur plus courte et des diamètres transversaux plus importants qu’à Soleilhac, lui conférant une robustesse plus importante. Aucune différence significative de proportion n’est observable sur le diagramme des rapports des dimensions (Fig. 146) des métatarsiens IV de S. etruscus et S. hundsheimensis.

Les mesures prises sur le métatarsien IV sont présentées par la figure n°144. Elles correspondent aux des mesures présentées par Guérin (1980).. Les descriptions morphologiques du métatarsien IV portent sur l’allure de la surface articulaire proximale, l’agencement et la forme des facettes articulaires de la face médiale et sur la section de la diaphyse. L’extrémité proximale du métatarsien IV de S. etruscus présente un bord antérieur oblique et rectiligne (Fig. 145). La surface articulaire proximale est subcirculaire avec une forte échancrure sur son bord postérieur. La facette articulaire antérieure de la face médiale est triangulaire à trapézoïdale, située nettement plus proximalement que la facette postérieure, trapézoïdale à sub-circulaire. La section de la diaphyse est une ellipse irrégulière. Le bord antérieur de l’extrémité proximale du métatarsien IV de S. hundsheimensis est légèrement concave (Fig. 145). La surface articulaire proximale est sub-circulaire, l’échancrure présente chez S. etruscus n’a pas été observée. La facette articulaire antérieure de la

137

FREDERIC LACOMBAT

3

2

2 5

1

4

3

8

7 6

Figure 144: Mesures biométriques prises sur le quatrième métatarsien. A gauche, face latérale, au centre, face antérieure, à droite, face proximale. Mesure 1. Longueur maximale de l’os (Guérin, 1980) Mesure 2. Diamètre transversal maximal proximal (Guérin, 1980) Mesure 3. Diamètre antéropostérieur proximal (Guérin, 1980) Mesure 4. Diamètre transversal de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure 5. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. (Guérin, 1980) Mesure 6. Diamètre transversal maximal distal. (Guérin, 1980) Mesure 7. Diamètre transversal articulaire distal. (Guérin, 1980) Mesure 8. Diamètre antéro-postérieur distal. (Guérin, 1980)

Figure 145: Schémas morphologiques caractéristiques du métatarsien IV droit de S. etruscus-1 (Senèze, 1923-8) ; gauche de S. hundsheimensis-2 (Vallonnet, A7-6175). Echelle ½ . A-Face antérieure ; B-Face médiale ; C-Face proximale ; D-section de la diaphyse.

138

LES RHINOCÉROS FOSSILES

0,12

Senèze (S. etr) Vallonnet (S. hun) Soleilhac (S. hun) Valdarno (S. etr) Pietrafitta (S. hun)

0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 1

2

3

4

5

6

7

8

-0,02 -0,04 -0,06 -0,08 Figure 146: Diagramme des rapports des dimensions, exprimées en logarithme des métatarsiens IV des différents Stephanorhinus de l’Europe méditerranéenne. Le référentiel est Diceros bicornis actuel. Valdarno supérieur (Mazza, 1988) ; Pietrafitta (Mazza et al., 1993).

1

Mesure n° Seneze (S. etr)

1923-8

4

5

6

7

8

37,08 28,50

ind A7 6175

Soleilhac (S. hun)

3

151,00 40,92 35,37 28,30 23,34 32,34 30,20 35,37

Cagnes-sur-Mer (S.hun) Vallonnet (S. hun)

2

39,43 35,04 26,36 21,30

2003-4-331-Sol 165,00 38,06 37,25 30,32 20,28 31,09 30,04 38,26 NB 1

Valdarno supérieur (S. etr)

4

9

7

8

8

4

4

MOY

153,00 38,89 34,57 27,75 18,63 35,25

35,00

MIN

143,00 35,00 33,00 25,00 15,00 32,00

33,00

MAX

163,00 45,00 37,00 31,00 20,00 38,00

38,00

153,00 43,30 35,80 28,00 22,40 35,50

40,00

Pietrafitta2 (S. hun) 20Pf

Tableau 62: Données biométriques (en mm) du métatarsien IV de Stephanorhinus. Valdarno supérieur1-Mazza (1988) Pietrafitta2-Mazza et al., (1993). Mesure 1. Longueur maximale de l’os Mesure 2. Diamètre transversal maximal proximal Mesure 3. Diamètre antéro-postérieur proximal Mesure 4. Diamètre transversal de la diaphyse. Mesure 5. Diamètre antéro-postérieur de la diaphyse. Mesure 6. Diamètre transversal maximal distal. Mesure 7. Diamètre transversal articulaire distal. Mesure 8.Diamètre antéro-postérieur distal.

139

FREDERIC LACOMBAT rectiligne en vue antérieure. Ses surfaces articulaires proximales sont soudées. La longueur maximale de cet os est réduite. La tubérosité proximale de la face postérieure du métacarpien II est marquée. La surface articulaire proximale est triangulaire. La surface articulaire proximale de la face latérale est une bande rectiligne échancrée au centre. Le développement transversal de l’extrémité proximale du métacarpien III est important. Les facettes articulaires proximales de la face latérale sont elliptiques. La diaphyse présente une face antérieure convexe et une face postérieure concave. Le bord antérieur de l’extrémité proximale du métacarpien IV est concave. La surface articulaire proximale est triangulaire. Les facettes articulaires proximales de la face médiale sont développées et distinctes. Le grand trochanter des fémurs de S. etruscus a une extrémité proximale réduite. La tête articulaire est sphérique et de taille réduite. Le 3ème trochanter, au centre de la diaphyse, est rectangulaire et réduit. L’extrémité distale présente une forte dissymétrie. La lèvre médiale est très développée. La gorge trochléaire est large et profonde. La tubérosité distale de la face médiale est plus marquée que celle de la face latérale. La tubérosité tibiale est épaisse et inclinée vers l’extérieur, son développement vertical est faible. L’extrémité distale présente un développement transversal réduit. La surface articulaire de la patella est haute. La poulie articulaire du talus est peu profonde et étroite, elle est haute sur l’os. Le tubercule distal de la face médiale est au centre de l’os. Les surfaces articulaires distales sont étroites et séparées par une crête marquée. Le tuber calcanei du calcaneus est plus développé antéro-postérieurement que le bec. Les facettes articulaires latérales du naviculaire sont fusionnées. La pointe antéro-latérale de la face proximale est peu marquée. La surface articulaire distale présente une échancrure postérieure. La largeur de la surface articulaire proximale est supérieure à sa longueur. Le bord latéral du cuboïde est moins haut que son bord médial. La hauteur antérieure est plus courte que la largeur de l’os. Les deux facettes articulaires proximales sont de longueurs équivalentes. L’apophyse distale des 1ers cunéiformes est recourbée. Ses deux facettes articulaires latérales sont distinctes. La surface articulaire du petit cunéiforme est elliptique, sa facette articulaire latérale est réduite. Le bord antérieur du grand cunéiforme est convexe, son bord médial est rectiligne. Les facettes articulaires latérales sont développées et distinctes. La surface articulaire proximale du métatarsien II est étroite et semi-elliptique. Les facettes articulaires latérales sont distinctes et situées à une hauteur équivalente. Le bord antérieur de l’extrémité proximale des métatarsiens III est légèrement convexe. La surface articulaire proximale est échancrée latéralement. Face latérale, la facette articulaire antérieure est plus développée et plus haute que la facette postérieure. Les facettes articulaires de la face médiale sont distinctes. La surface articulaire proximale du métatarsien IV est subcirculaire et fortement échancrée postérieurement. Face médiale, la facette articulaire antérieure est plus développée que la facette postérieure.

aj. Conclusion à l’étude paléontologique L’étude paléontologique a permis de différencier morphologiquement et biométriquement les espèces de Stephanorhinus du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne et du Massif Central. S. etruscus est une espèce de petite taille présente dans la première partie du Pléistocène inférieur. Son crâne se caractérise par un angle fronto-pariétal proche de 155°. L’échancrure nasale s’étend jusqu’audessus de l’intervalle Pm3-Pm4. L’ossification de la cloison nasale est courte. Le bord antérieur de l’orbite est situé au-dessus de la M2. La distance entre le fond de l’échancrure nasale et l’orbite est donc importante. Le bord postérieur du chignon occipital présente, en son centre, une concavité marquée. La face occipitale est un trapèze aux bords latéraux rectilignes et sub-verticaux. Les prémolaires supérieures possèdent un simple crochet, la crista est aussi souvent présente qu’absente. L’anticrochet est absent et la médifossette est ouverte. L’étranglement du protocône n’est pas observé. Seuls les cingulum mésial et lingual existent. Le pli du paracône est peu marqué. Les molaires supérieures ont également un crochet simple. La crista est plutôt absente, l’anticrochet peut être observé sur les M3. La médifossette est ouverte. Seul le cingulum mésial subsiste. L’étranglement du protocône est présent sur les deux premières molaires. Le pli du paracône demeure peu saillant. Les déciduales supérieures possèdent un crochet simple. La crista est présente de la D1 à la D3. L’anticrochet est rare. La médifossette est ouverte ou fermée. L’étranglement du protocône est présent à partir de la D2. Les prémolaires inférieures possèdent une vallée antérieure en V ou en V large, la vallée postérieure est en V. Un léger cingulum vestibulaire peut être présent. Les molaires inférieures ont des vallées antérieure et postérieure en V large ou en U. Un léger cingulum vestibulaire peut être également présent. Les déciduales inférieures présentent une vallée antérieure en V, une vallée postérieure en V large. Le cingulum distal est présent. Le rapport entre la longueur des segments prémolaires et molaires est important. Le développement du segment prémolaire démontre un archaïsme certain. La taille générale des dents de S. etruscus est inférieure aux autres espèces de rhinocéros pléistocènes. La scapula possède une cavité glénoïde ovalaire, comportant une surface articulaire réduite. La tubérosité supra-glénoïde est développée. La tête articulaire de l’humérus présente un contour trapézoïdal. Sa poulie articulaire est oblique, la gorge distale est profonde et large. La fosse oléocrânienne est développée. L’ulna se caractérise par un bec proéminent et des facettes articulaires humérales basses. Le pyramidal est nettement plus large que haut. La face antérieure du magnum est pentagonale. Sa surface articulaire distale est trapézoïdale. L’onciforme présente un bord distal sub140

LES RHINOCÉROS FOSSILES L’articulation distale est délimitée par une gouttière large, sur la face médiale, l’apophyse styloïde est nette. L’olécrane de l’ulna est puissant et fortement oblique. Les facettes articulaires humérales sont hautes. La diaphyse a une section triangulaire. L’extrémité distale est allongée. Le scaphoïde possède un bord latéral rectiligne et un bord médial convexe. La surface articulaire proximale est semi-elliptique. La hauteur antérieure est nettement plus importante que la hauteur postérieure. En vue antérieure, le semi-lunaire de S. hundsheimensis présente une extrémité distale étroite et arrondie. L’extrémité proximale est plus élargie. La face distale est occupée par deux surfaces articulaires très concaves. Le pyramidal est aussi large que haut. Le pisiforme est massif. Sa courbure, en vue proximale est importante. La facette articulaire de la face médiale du trapézoïde est limitée à son tiers proximal. La face antérieure du magnum est pentagonale. Sa surface articulaire distale est trapézoïdale. L’onciforme présente un bord distal irrégulier, en vue antérieure. Ses surfaces articulaires proximales sont en contact. La tubérosité proximale de la face postérieure du métacarpien II est marquée. La surface articulaire proximale est triangulaire. La surface articulaire proximale de la face latérale est une bande rectiligne échancrée au centre. Le métacarpien III présente un développement transversal réduit. L’obliquité du bord proximal est importante. L’allure est l’agencement des facettes articulaires est similaire à S. etruscus. Le bord antérieur du métacarpien IV est concave, la surface articulaire proximale est triangulaire et anguleuse. Les surfaces articulaires de la face médiale sont distinctes et développées. La tête articulaire du fémur est sphérique et développée. Le troisième trochanter est trapézoïdal et large. La gorge trochléaire est large et de profondeur moyenne. La lèvre médiale et la dissymétrie générale de l’articulation distale sont moins prononcées que chez S. etruscus. La tubérosité de la face médiale est marquée. La tubérosité tibiale est épaisse et plus développée verticalement que chez S. etruscus. L’extrémité distale est également plus importante transversalement. La surface articulaire de la patella est large est centrale. La poulie articulaire du talus est large et profonde. Le tubercule distal de la face médiale est très marqué et proche du bord antérieur. Le bord antérieur de la surface articulaire distale est sinueux. Le tuber calcanei est plus développé antéro-postérieurement que le bec de calcanéus. Le sustentaculum talii est oblique vers le bas et d’extension réduite. Face latérale, le naviculaire possède des facettes articulaires fusionnées. La pointe antéro-latérale de la face proximale est marquée. La face articulaire distale présente deux échancrures distinctes. La longueur de la surface articulaire proximale est supérieure à sa largeur. La hauteur antérieure du cuboïde est inférieure à sa largeur. Le bord latéral est nettement moins haut que le bord médial. La facette articulaire proximale médiale est plus développée que la facette proximale latérale, elles sont séparées par une longue échancrure. La surface articulaire distale est triangulaire. Le 1er cunéiforme possède une apophyse distale recourbée. Les facettes

S. hundsheimensis est une espèce de taille réduite à moyenne, présent dès la première partie du Pléistocène inférieur et ce jusqu’au Pléistocène moyen médian. Son long crâne est caractérisé par un allongement des parties nasale et frontale. L’angle frontopariétal est très obtus, proche de 175°. L’échancrure nasale s’étend jusqu’au niveau de la M1. L’ossification de la cloison nasale est importante. Le bord antérieur de l’orbite se situe au niveau de la M3. La distance entre le fond de l’échancrure nasale et l’orbite est donc réduite. La projection de l’occipital vers l’arrière est prononcée. La face occipitale est trapézoïdale, ses bords latéraux sont arrondis et obliques vers l’extérieur. Les prémolaires supérieures sont caractérisées par un crochet aussi souvent simple que dédoublé. La crista est présente, l’anticrochet peut exister. La médifossette est indifféremment ouverte ou fermée. Le cingulum mésial et lingual sont toujours présents. L’étranglement du protocône n’est pas observé. Le pli du paracône est fin et peu saillant. Les molaires supérieures présentent un crochet simple. La crista est présente ou absente, l’anticrochet est rare. La médifossette est ouverte. Les cingulum mésial sont toujours présent. Le cingulum lingual est plus rare. L’étranglement du protocône est peu fréquent. Le pli du paracône est large et saillant. Le crochet des déciduales supérieures est plutôt simple. La crista est fréquemment présente sauf sur la D4. L’anticrochet est rare. La médifossette est plutôt fermée sur les trois premières déciduales et ouverte sur la D4. L’étranglement du protocône existe sur les deux dernières dents lactéales supérieures. La vallée antérieure des prémolaires inférieures est généralement en V. La vallée postérieure peut présenter, outre sa morphologie générale en V, un V plus large. Des cingulum peuvent être présents sur les quatre faces des prémolaires. Les molaires inférieures possèdent une vallée antérieure en V ou en V large. La vallée postérieure est plus fréquemment en V large, en U pour les M3. Les cingulum mésial et distal sont normalement présents. Les deux premières molaires possèdent un cingulum vestibulaire. Les déciduales inférieures ont une vallée antérieure en V et une vallée postérieure en V large. Les cingulum mésial et distal peuvent exister sur les deux dernières dents lactéales inférieures. La taille importante des deux premières déciduales marque le degré d’archaïsme de cette espèce. Le rapport entre la longueur des segments prémolaires et molaires est important. Le développement du segment prémolaire démontre, également, un archaïsme certain. La scapula porte une cavité glénoïde ovalaire, comportant une surface articulaire importante. Le tubercule supraglénoïde est puissant. La tête articulaire de l’humérus est légèrement arrondie Sa poulie articulaire est oblique, la gorge est large est de profondeur moyenne. La facette humérale médiale de l’extrémité proximale du radius est plus développée que la facette humérale latérale. Son bord antérieur est en net retrait par rapport à celui de la facette médiale. La tubérosité latérale est marquée. 141

FREDERIC LACOMBAT distal peuvent exister. La cavité glénoïde de la scapula est ovalaire, entièrement articulaire, elle est peu concave. Le tubercule supra-glénoïde est puissant. L’extrémité distale de l’humérus est puissante. La gorge trochléaire est large et peu profonde. La crête antéro-postérieure est peu marquée. L’olécrane de l’ulna est puissant et trapézoïdal. Les surfaces articulaires humérales sont larges et hautes. L’extrémité distale est longue et arrondie. Le bord latéral du scaphoïde est irrégulier, son bord médial est convexe. La surface articulaire proximale est trapézoïdale. La hauteur antérieure est plus réduite que la hauteur postérieure. La largeur du pyramidal est nettement plus importante que sa hauteur. Le pisiforme est fin, ses bords son rectilignes. La courbure de l’os est peu marquée. La facette articulaire de la face médiale du trapézoïde est développée et peu atteindre le bord distal. La face antérieure du magnum est un pentagone anguleux. Sa surface articulaire distale est sub-triangulaire. Le bord distal de la face antérieure des onciformes est irrégulier. Les surfaces articulaires proximales sont en contacts. La tubérosité postérieure des métacarpiens II est peu marquée. La surface articulaire de la face latérale est plate et rectiligne, l’échancrure centrale est faible. Le bord antérieur de l’extrémité proximale du métacarpien III de S. hemitoechus est légèrement concave. Son développement transversal est intermédiaire entre S. etruscus et S. hundsheimensis. La facette articulaire postérieure de la face latérale est plus importante que l’antérieure. Ces facettes articulaires peuvent être fusionnées. Le bord antérieur du métacarpien IV est légèrement concave, la surface articulaire proximale est triangulaire, aux angles arrondis. La facette articulaire postérieure de la face médiale est nettement plus développée que la facette antérieure. Le métacarpien V présente une surface articulaire proximale plate et pentagonale. La face médiale porte une surface articulaire longue et étroite. La tête articulaire du fémur est puissante. Le troisième trochanter est rectangulaire est très développé. L’extrémité distale est massive, la gorge trocléaire est large et ouverte. La tubérosité de la face latérale est très marquée. Le développement transversal de l’extrémité distale du tibia est important. L’extrémité proximale de la fibula est ovalaire, au contour irrégulier. La surface articulaire pour le tibia est plate. L’extrémité distale, volumineuse, porte une surface articulaire elliptique à circulaire. La poulie articulaire du talus est très large. Son prolongement distal est important. Le tubercule distal de la face médiale est proche du bord postérieur. La surface articulaire distale est large, son bord antérieur est concave. Le bec du calcanéus est plus développé antéropostérieurement que le sustentaculum talii, orthogonal par rapport à l’axe de l’os. Face latérale, les facettes articulaires du naviculaire sont fusionnées et réduites. La pointe antéro-latérale est peu marquée. La surface articulaire distale présente des contours irréguliers. La longueur générale de cet os est importante. Le bord latéral du cuboïde est moins haut que le bord médial. La hauteur antérieure est nettement inférieure à la largeur de

articulaires de la face latérales sont distinctes. Le grand cunéiforme présente une morphologie similaire à celle de S. etruscus. La surface articulaire du métatarsien II est semi-elliptique. La facette articulaire antérieure de la face latérale est plus proximale que la facette postérieure de cette même face. Le bord antérieur de l’extrémité proximale du métatarsien III est rectiligne. Face latérale, la facette articulaire postérieure est plus basse que la facette antérieure. Les facettes articulaires de la face médiale peuvent être fusionnées. La surface articulaire proximale du métatarsien IV est sub-circulaire, sans échancrure. Face médiale, la facette articulaire antérieure présente un fort développement vertical, la facette articulaire postérieure est réduite. S. hundsheimensis présente deux stades évolutifs nets ou deux tailles différentes dont la variation peut être d’origine paléoenvironnementale. Le premier stade évolutif de cette espèce est présent pendant le Pléistocène inférieur. Il se caractérise par une taille réduite, comparable à celle de S. etruscus. Le second stade évolutif est présent essentiellement au Pléistocène moyen inférieur. La taille est alors plus importante. La transposition de ces stades évolutifs au nord de l’Europe est impossible. Les rhinocéros pléistocènes septentrionaux, de taille plus importante, nécessitent une étude particulière. Les proportions des membres de S. hundsheimensis sont identiques à celles de S. etruscus. De longs membres élancés et des articulations creusées leur confèrent un type de locomotion de type cursif. Les dents brachyodontes de ces espèces les confinent à un régime alimentaire de type brouteur. S. hemitoechus est une espèce de taille relativement importante, caractéristique du Pléistocène moyen et du Pléistocène supérieur. Les prémolaires supérieures possèdent un crochet majoritairement simple. La crista est présente sur la Pm2. L’anticrochet est rare. La médifossette est ouverte. Aucun étranglement du protocône n’est observé. Les cingulum mésial et lingual sont présents. Le pli du paracône est saillant. Les molaires supérieures ont un crochet simple et une crista plutôt absente. L’anticrochet et l’étranglement du protocône sont rares. Seul le cingulum mésial est présent. Le pli du paracône est très saillant. Les déciduales supérieures ont un crochet simple. La crista est aussi souvent présente qu’absente. L’anticrochet est absent, la médifossette est plutôt fermée. L’étranglement du protocône est rare, il n’est fréquent que sur la D4. Le segment prémolaire est réduit. Le segment molaire est très développé. Les dents sont subhypsodontes et le cément est très fréquent. Les prémolaires possèdent des vallées antérieure et postérieure en V. Les cingulum mésial et distal sont peu fréquent. Les molaires inférieures présentent une vallée antérieure en V. La vallée postérieure est en V, avec une allure en V large possible. Le cingulum lingual est absent. Les autres cingulum peuvent exister. Les déciduales inférieures ont une vallée antérieure en V, et une vallée postérieure en V large. Les cingulum mésial et 142

LES RHINOCÉROS FOSSILES l’os. Les surfaces articulaires proximales sont de largeur constante, une légère échancrure les sépare. La surface articulaire distale est trapézoïdale, aux contours irréguliers. L’apophyse distale du 1er cunéiforme est longue et rectiligne. Les facettes articulaires de la face latérale sont fusionnées et forment une surface triangulaire. La surface articulaire proximale du petit cunéiforme est triangulaire, aux angles arrondis. Le grand cunéiforme se caractérise par des facettes articulaires de la face latérale réduites. Le bord antérieur de l’extrémité proximale du métatarsien III est oblique et rectiligne. La surface articulaire proximale possède un contour régulier, elle atteint le bord antérieur. Face latérale, la facette articulaire antérieure est plus proximale que la facette postérieure. Face médiale, les facettes articulaires peuvent être fusionnées (Arago) ou non. Les dents sub-hypsodontes de cette espèce et la présence importante de cément, confirme un régime alimentaire plus proche du paisseur que S. etruscus et S. hundsheimensis, sans toutefois pouvoir en faire son régime alimentaire strict. S. kirchbergensis est peu présent dans la zone géographique de cette étude. Seuls les restes dentaires nous permettent de le caractériser, les restes post-crâniens sont absents ou trop fragmentés. Les dents possèdent un émail lisse et dépourvu de cément. Le crochet des prémolaires supérieures est fréquemment digité. La crista et l’anticrochet sont normalement absents. La médifossette est ouverte. L’étranglement du protocône est présent. Le cingulum mésial est le seul présent sur toutes les prémolaires. Le pli du paracône est très peu marqué voir absent. Le crochet et la crista des molaires supérieures sont simples. L’anticrochet est présent sur les M2 et M3. L’étranglement du protocône est absent. Le cingulum mésial est présent. Le profil de l’ectolophe est constitué de légères ondulations, sans pli net du paracône. La vallée antérieure des prémolaires et des molaires inférieures présente une allure en U, la vallée postérieure est en V large pour les prémolaires, la morphologie en U est plus fréquente sur les molaires (notamment pour la M3). Les cingulum sont de fréquence variable pour les prémolaires, les cingulum mésial, distal et vestibulaire sont plus fréquent sur les molaires. Les déciduales inférieures ont une morphologie des vallées antérieure et postérieure similaires aux dents définitives. Elles ne possèdent pas de cingulum. Le segment prémolaire est important. La troisième molaire est légèrement moins développée que les deux premières. La scapula possède une cavité glénoïde subrectangulaire, avec un bord interne rectiligne. L’apophyse coracoïde et nette. Les restes dentaires présentent S. kirchbergensis comme ayant un régime alimentaire de type brouteur.

efficace. Il est a la base des définitions des biozones de Guérin (1980, 1982). Mais il ne faut pas perdre de vue que cet animal n’est pas la seule espèce présente dans les sites étudiés. C’est en associant les stades évolutifs des différentes espèces de Stephanorhinus aux autres grands mammifères que la biochronologie devient une méthode incontournable et complémentaire des autres disciplines de datations. L’utilisation des seuls rhinocéros à des fins biochronologiques serait une erreur. C’est dans cet esprit de corrélations avec le reste de la grande faune que nous utiliserons dans ce chapitre les Unités Fauniques et la terminologie employées par dans Gliozzi, et al., (1997), Caloi et al., (1997), Sala et al., (1992), Sardella et al., (1998) et Petronio, (2001). Les premières formes de S. hundsheimensis (premier stade évolutif ou S. aff. hundsheimensis ‘small form’ à Pietrafitta et Pirro (1,5 Ma) (Mazza et al., 1993) coïncident avec les apparitions de : Mammuthus meridionalis vestinus, Praemegaceros obscurus, Pseudodama farnetensis et les absences de Eucladoceros dicranios et Mammuthus meridionalis meridionalis. Il y a donc une période charnière pendant laquelle S. etruscus et S. hundsheimensis coexistent en Europe. Ils sont associés durant cette période charnière à: Homotherium crenatidens, Lynx issiodorensis, Megantereon whitei (syn. cultridens), Equus altidens, Macaca sylvana, Canis lupus mosbachensis, Panthera gombazoegensis, Pachycrocuta brevirostris, Hippopotamus antiquus, Xenocyon lycaonoïdes et Mammuthus meridionalis (sl). Les auteurs italiens situent la transition entre le premier stade évolutif et le second stade évolutif de S. hundsheimensis au niveau de l’unité faunique de Colle Curti. Nous pouvons déplacer cette limite après la grotte du Vallonnet, lui ayant attribué la forme archaïque de S. hundsheimensis. Cette transition entre les deux stades évolutifs correspond aux dernières formes de : Xenocyon lycaonoïdes, Mammuthus meridionalis vestinus et Leptobos vallisarni et à l’apparition de Praemegaceros verticornis et Bison schoetensacki (Gliozzi et al., 1997 ; Sardella et al., 1998 et Sala et al., 1992). Les espèces villafranchiennes et galériennes coexistent. L’extinction de S. hundsheimensis coïncide avec les disparitions de Equus sussenbornensis et Macaca sylvana sylvana et aux apparitions de Mammuthus primigenius, Equus hydruntinus, Dama dama et Capra ibex au niveau de l’Unité faunique de Fontana Ranuccio (Gliozzi, et al., 1997 et Sardella et al., 1998). La petite forme de S. hundsheimensis (stade évolutif 1) cohabite donc avec des espèces villafranchiennes et galériennes alors que la forme typique (stade évolutif 2) ne se trouve qu’en compagnie d’espèces galériennes. La grotte du Vallonnet a fait l’objet de nombreuses corrélations biostratigraphiques. Qualifiée d’épivillafranchienne par Prat (1980) et de Lumley et al., (1988), la faune du Vallonnet comprend autant d’espèces villafranchiennes que d’espèces galériennes (Moullé, 1992). Azzoroli (1983) situe le Vallonnet au ‘endvillafranchian event’. Le rhinocéros de ce gisement présente une morphologie de S. hundsheimensis claire avec une taille plus réduite que la forme typique du début

ak. Apports et limites des implications biostratigraphiques du genre Stephanorhinus Le rhinocéros est un outil biochronologique 143

FREDERIC LACOMBAT du Pléistocène moyen (ou stade évolutif 2). Au cours de l’étude paléontologique, les affinités avec Stephanorhinus cf. hundsheimensis (small form) décrit par Mazza et al., (1993) ont été démontrées. La Tour de Grimaldi possède la même liste faunique que celle de la grotte du Vallonnet et le même âge lui est attribué (Moullé, 1997). Il a été démontré plusieurs fois que ces gisements sont contemporains du site allemand d’Untermassfeld (Moullé et al., 2000 et Kahlke, 2001). Cependant quelques différences subsistent: le rhinocéros d’Untermassfeld est attribué à S. etruscus (Kahlke, 2001), mais il ne s’agirait là que d’une différence d’interprétation de la nomenclature: ‘the population of Untermassfeld …..has to be referred to as the nominal form, if one would not return to the taxonomical procedure from the beginning of the last century’ (Kahlke, 2001). Nous ne considérons pas S. hundsheimensis comme une sous-espèce de S. etruscus comme ce dernier auteur, mais bien comme une espèce à part entière, donc il nous semble correct de rapprocher le rhinocéros d’Untermassfeld du S. hundsheimensis présent à cette époque. La taille du rhinocéros d’Untermassfeld est nettement plus importante que celle du rhinocéros du Vallonnet, nous interdisant de corréler les stades évolutifs, décrits précédemment, avec ceux du nord de l’Europe. Cette différence entre l’Europe méditerranéenne et l’Europe du nord est également observée sur le bison. C’est Bison schoetensacki qui est déterminé au Vallonnet, alors qu’à Untermassfeld le grand bovidé est attribué à Bison meneri, espèce plus gracile. Le gisement de Durfort présente Stephanorhinus hundsheimensis sous sa forme typique (stade d’évolution 2). Ce gisement est corrélé par Brugal (1994) entre Mosbach I et Süssenborn donc approximativement entre 800 000 et 600 000 ans. La présence de Mammuthus meridionalis et le stade d’évolution du rhinocéros en font un site antérieur à Soleilhac. Ce dernier gisement présente une faune typiquement galérienne, avec Praemegaceros solilhacus, Hippopotamus amphibius, Bison sp., Equus süssenbornensis et Elephas antiquus. Le degré d’évolution de S. hundsheimensis place ce gisement antérieurement à Isernia, au début du Pléistocène moyen inférieur. Le gisement d’Isernia participe à la définition du Galérien en Italie (Sala et al., 1992, Gliozzi et al., 1997, Caloi et al., 1997, Sardella et al., 1998 et Petronio, 2001). Sa faune typique sert de référence à l’Unité Faunique d’Isernia. S. hundsheimensis y est très évolué et de grande taille. C’est le gisement le plus récent de cette étude comprenant S. hundsheimensis. S. hemitoechus apparaît au niveau de l’Unité faunique de Slivia. (Ambrossetti et al., 1979, Gliozzi et al., 1997, Sardella et al., 1998 et Petronio, 2001) et il est présent à 750 000 ans à Ponte Galleria (Petronio et Sardella, 2001). Son apparition est synchrone de Cervus elaphus acoronatus, Crocuta crocuta, Mammuthus trogontherii, Elephas antiquus, Stephanorhinus kirchbergensis, Sus scrofa et Ursus deningeri. Elle coïncide également avec les disparitions de Mammuthus meridionalis vestinus, et Xenocyon lycaonoïdes (Sotnikova, 2001).

Il persiste jusqu’à la fin du Pléistocène supérieur et disparaît avec les dernières espèces fossiles du Quaternaire : Bison priscus, Panthera leo spelaea, Ursus spelaeus, Mammuthus chosaricus primigenius et Equus hydruntinus. La Caune de l’Arago présente un Stephanorhinus hemitoechus de taille importante, caractéristique des premières formes de cette espèce. La liste faunique est caractéristique du Pléistocène moyen médian, avec entre-autres : Panthera leo spelaea, Bison priscus, Ovis ammon antiqua, Equus caballus mosbachensis et les premières formes de Rupicapra cf. pyrenaica (Rivals, 2002). La liste faunique de Terra Amata est moins riche que celle de la Caune de l’Arago et les espèces présentes sont également déterminées à la Caune de l’Arago. Le Stephanorhinus hemitoechus de Terra Amata est caractérisé par une taille des dents réduite. Ce stade évolutif a été décrit par Guérin (1980), il participe à la définition de la biozone 24. Il affecte Terra Amata à la biozone 23 avec la Caune de l’Arago. Considérant le stade évolutif du S. hemitoechus de Terra Amata, nous pouvons élargir les limites de la période de ce stade évolutif, les biozones définis en 1980 par Guérin sont donc à actualiser si elles doivent être utilisées. Le gisement d’Orgnac 3 est situé au niveau de l’Unité Faunique de Torre in Pietra (stade isotopique 9). Il comporte une faune très diversifiée où l’on peut voir sans doute les dernières formes d’Ursus deningeri. Le rhinocéros d’Orgnac 3 présente le même stade évolutif que celui de Terra Amata. Ce degré d’évolution est donc présent en Europe méditerranéenne et dans le Massif Central dès le stade isotopique 11 (Terra Amata) et persiste jusqu’à La Fage (Corrèze) selon Guérin (1980). Sa présence a également été confirmée par Guérin (1980) dans une dizaine de gisements plus septentrionaux. La grotte de Mars présente un Stephanorhinus hemitoechus de taille plus importante. Situé à l’extrême fin du Pléistocène moyen, de Lumley (1969) corrèle ce gisement avec la grotte du Lazaret, (stade isotopique 6), le rhinocéros préfigure le stade évolutif des Stephanorhinus hemitoechus déterminés au Pléistocène supérieur dans les grottes de Grimaldi et à la grotte de l’Observatoire. Stephanorhinus kirchbergensis apparaît au niveau de l’Unité Faunique de Slivia (environ 800 000 ans) à Tiraspol en Moldavie. Son apparition en Europe méditerranéenne est peu claire, et il y demeure nettement plus rare que les autres espèces de Stephanorhinus. Il est déterminé dans ce travail à la grotte d’Aldène, que l’on peut situer au niveau de l’Unité faunique de Torre in Pietra et dans les grottes du Prince et des Enfants (aux stades isotopiques 4 et 3). Le faible nombre de restes étudiés ne nous permet pas de définir une quelconque évolution de cette espèce et son implication biostratigraphique, du fait de sa rareté dans cette région, demeure malheureusement limitée.

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LES RHINOCÉROS FOSSILES Son régime alimentaire est plus paisseur que les deux espèces précédentes. Les métapodes et les os carpiens et tarsiens sont courts et larges. Son type de locomotion est graviportal. Stephanorhinus kirchbergensis est rare dans la zone géographique de cette étude. Seul des restes dentaires ont été étudiés. Ils se caractérisent par des dents à émail lisse et à couronne basse. Le régime alimentaire qui en résulte est de type brouteur. L’analyse biostratigraphique montre les limites des apports biochronologiques des Stephanorhinus lorsqu’ils sont isolés de leu contexte faunique, et l’apport non négligeable que peuvent constituer les rhinocéros fossiles lorsque l’on considère les stades évolutifs des différentes espèces du Pléistocène de l’Europe méditerranéenne et du Massif Central. Ce premier travail amène de passionnantes perspectives. Il se révèle qu’une révision générale des faunes, et notamment des rhinocéros, pliovillafranchiennes est nécessaire en Europe. Les différences évolutives des Stephanorhinus de l’Europe méridionale restent à définir. Les analyses phylogéniques de ce genre restent à ce jour non élucidées, elles demandent un examen des rhinocéros asiatiques où, les solutions entre migrations et évolutions in situ seront vraisemblablement définies, ainsi que l’intégration des formes miocènes. Enfin, il reste à répondre, par l’apport d’une étude archéozoologique, à l’éternelle question : l’homme préhistorique a-t-il chassé ou charogné les rhinocéros fossiles ?

Conclusion générale et perspectives Ce travail a permis de caractériser morphologiquement et biométriquement les différentes espèces de Stephanorhinus du Pléistocène d’Europe méditerranéenne et du Massif Central. Stephanorhinus etruscus est présent bien avant le début du Pléistocène. On assiste à son extinction progressive, au cours du Pléistocène inférieur, caractérisée par une forte diminution de la taille du squelette post-crânien. Son crâne présente une morphologie caractéristique. Les dents sont brachyodontes, lui conférant un régime alimentaire de type brouteur. Les membres, et notamment les métapodes et les os carpiens et tarsiens, sont allongés et graciles. Son type de locomotion est donc coureur. Stephanorhinus hundsheimensis se caractérise par un crâne très aplati et allongé au niveau du nasal et du frontal. Les dents sont brachyodontes, son régime alimentaire est donc de type brouteur. Les métapodes et les os tarsiens et carpiens sont allongés, de manière légèrement plus importante que chez S. etruscus. Son type de locomotion est donc plus cursif. La première forme évolutive ou ‘small form’ est présent au Pléistocène inférieur à Sainzelles, Ceyssaguet, à la grotte du Vallonnet et à la Tour de Grimaldi. Il se caractérise par une taille proche de celle de S. etruscus, tout en présentant une morphologie différente. Le second stade évolutif est caractéristique du début du Pléistocène moyen (Soleilhac et Isernia). Il se définit par une taille plus importante. Stephanorhinus hemitoechus se caractérise par dents sub-hypsodontes et un segment prémolaire réduit.

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FREDERIC LACOMBAT

ANNEXES : Données biomètriques précises non incluses dans le texte. Senèze S. etruscus. Pm2 sup 1923-24

1 23,79

1896-22

30,2

1896-22

30,2

1923-24

28,27

2 34,74

35,28

1938-376

5 4,64

6

9 27,79

10 21,08

15,6

28,4

20,2

15,6

28,4

20,2 23,25

8,57

7 34,3

33,4

36,31

27,37

20,23

Pm3 sup 1923-24

1 35,11

1896-22 1896-22 1923-24

34,27

Pm4 sup 1923-24

1 38,66

1896-22

35

1896-22

35

1923-24

39,71

48,12

15,75

M2 sup 1923-24

1 51,04

2

5 16,76

1896-22

48,45

1896-22

48,45

1923-24

51,94

19,3

M3 sup 1923-24

1 52,09

2 53,84

3 43,11

1896-22

52,9

54

42,85

1896-22

52,9

54

42,85

1923-24

49,48

55,79

43,85

47,61

29,87

Pm3 inf 1923-24

2 25,1

3 18,86

5 12,3

6

1923-24

23,08

20,62

14,4

1896-22

23,5

20,1

1921-9

27,74

27,11

11,88

M1 inf 1923-24

2 31,65

3 28,43

5 8,9

1923-24

2 45,15

5 14,06

7 45,12

8

9 34,23

10 27,2

34,66

19,8

45,8

44,6

32,6

27,3

34,66

19,8

45,8

44,6

32,6

27,3

46,32

13,04

45,95

45,58

34,08

31,53

2 49,41

5 14,09

6

7 48,92

8 45,59

9 38,66

10 31,03

17

34,8

29,3

17

34,8

29,3

30,66

28,32

10,8

51,07

47,74

40,22

30,44

7 54,8

8 48,26

9 48,84

10 45,2

24,4

46

37,5

24,4

46

37,5

47,77

49,93

43,42

7 31,54

8 25,55

9 31,95

10 28,53

11 16,02

12 20,77

31,29

25,66

32,54

29,1

16,02

18,37

32,8

25

34,2

19,34

38,65

28,68

37,87

35,38

21,72

28,33

6

7 40,86

8 28,85

9 38,89

10 36,17

11 12,79

12 16,4

42

30,46

39,19

36,83

14,17

14,24

40,02

28,61

37,28

6

56,77 4 47,82

5 27,3 30,4 30,4

1896-22 3941

8 36,16

40,8 26,6

24,96

11,27

14,23

41,92

20,8

39,6 25,46

41,31

19,3

1922-15

43,84

38,47

1922-15

45,3

38,09

1921-9

28,66

40,77

154

34,13 36,25 13,91

14,8

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Vallonnet S. hundheimensis Pm2 sup IND-R14062

1 35,16

2

5 19,16

IND-R14060

34,03

37,32

A7-AH8-7862

32,36

17,67

A6-AG17-876/8828

32,58

20,22

A6-AG1-8708 A6-AG20-9000

6

7 35,2

8

9 33,98

10

31,26 29 36

31,55

25,23 34,94 37,88

A6-AG20-8952

37

9,79 36,56

37,85 38,73 13,18 35,81

A6-AG22-9376 Pm3 sup A6-AG8-7474

33 38,75 19,81 1 2 5 36,51 49,01 17,66

A6-AG22-9376 A6-AG22-9376

25,68 37,39

24,1

8,42 35,52 6 7 8,23 48,64

39,12 8 45,99

30,83 9 33,52

40,13 51,6 18,78

51,09

50,27

35,06

34,7

37,92 50,41 19,68

49,43

48,9

34,6

31,86

B7-315

26,89 10 32,49

28,65

G9-R21527

36,3

26,14

35,09

B6-C-10168

36,36

27,52

34,89

A6-AG17-8754

40,87 48,79

48,06

44,25

40,27

30,44

A6-AG20-8949

40,44

11,17

B6-BG11-10578

38,69 48,04 37,28

9,77 48,16

44,91

33,38

32,22

A6-AG23-9578

39,37 47,83 37,97

9,44 47,88

46,66

33,28

32,69

A6-AG22-9378

36,72

B9-BJ18-1124 A6-AG9-7524 Pm4 sup B8-B2-754

15,11

35,48

42,47

53,5

36,92

42,46 1

55,21 5

2

A6-B2-6144

5,51

A7-B2-6728

42,22

6

7

8

37,58 9

13,3

Z6-ZG1-9 Z7-ZH6-227

39,9 41,01

30,69

38,61

20,05

A6-AG10-7845 B6-R20604

10 36,35

36,66

38,58 36,34

B7-B-286

43,04 60,26 34,4

9,82 60,08

52,1

38,14

35,7

A6-AG23-9592

40,32 50,42 16,65

49,56

47,46

38,13

32,96

B6-BG10-10540

41,8 53,51 40,71 12,54 53,52

49,78

38,29

34,9

A6-AG8-7474

37,77 52,33 17,67

53,08

49,82

35,9

32,62

A6-AG22-9376

43,64 59,59 19,86

58,67

52,61

41,48

39,48

A6-AG22-9408

43,89 56,72 20,56

55,8

51,97

40,68

38,42

A6-AG21-9142 M1 sup B7-B-286

43,38 55,67 13,16 56,49 1 2 5 6 7 46,98 56,74 32,99 16,44 57,03

53,2 8 51,89

42,85 9 43,94

35,24 10 40,2

B6-BG10-10540

51,28 58,5

53,14

46,17

40,9

A6-AG72-7973

51,56 54,28 46,74

49,56

46,32

40,08

A6-AG18-8816

50,46 54,4 46,91 15,93 54,17

51,28

44,54

37,08

A6-AG20-8951

50,23 55,52 47,72

50,18

45,36

37,33 37,54

A6-AG22-9376

41,1

47,47 54,28 18,43

17,06 58,36 17 17

55,44 54,67 54,96

50,89

44,21

Z6-ZG15-700

51,47 51,56

51

16,34 52,15

44,88

46,45

40,7

A7-AH11-8168

51,07 52,45

51

20,34 52,8

48,55

45,53

38,83

A6-AG21-9142

37,73

IND-R14057

41

D6-B1-1473 B7-B-3041

48,8

A9-AJ4-55

50,29

56,29

52,15

53,33

43,05

50,61

IND-R14063

37,32

B5-BF1-14-15-16

49,03

29,74

45,89

A6-AG20-8997

51,45

26,6

48,88

155

FREDERIC LACOMBAT

A5-AF12-257/269 A6-AG17-8682

56,76 39,7 54,8

56,92

40,62

55,62

A6-AG20-8955

52,54

16,21

A6-AG1-8907

37,7

A6-AG22-9379

50,81

42,14

A6-AG23-9527

51,31 53,99

49

47,41 48,35

48,24

44,17

8 46,22

9 46,11

10 42,91

52,8

47

44,38

52,7

47,07

42,58

15,7 53,67

48,42

43,78

42,22

51,68 58,85 41,26 15,63 57,77

49,22

45,96

42,15

A6-AG11-7925

53,87

50,56

50,21

A6-AG22-9376

55,3 56,46 28,62

58,43

50,82

47,99

43,53

A6-AG20-8950

53,8 55,62 53,58

15

54,76

51,14

50,91

43,03

B6-BG12-10708

51,93 57,2 44,47

17

57,23

51,7

46,48

41,53

B6-BG12-10626

51,7 57,12 46,02 15,35 56,08

50,78

46,37

42,17

M2 sup B4-BE2-39

1 2 5 50,7 57,64 39,14

A6-B2-6134

60,12 7,53

Z6-ZG23-535 A7-B1-6327

48,1 39,24

B7-B-286

A6-AG20-9051/9020

7 56,83 60,44

49,64

52,24 56,8 52,33 16,19 56,59

A8-AI10-440

E9-EI3-126

6

50,46 15,26

B4-BE12-217 A6-AG12-7945+7980

12,68 54,08

50,78

42,85

46,83 53,97 34,82

45,92

51,53 16,23

55,34

48,12

44,24

40,35

A6-AG18-8780

50,64 54,35 23,88

54,39

49,22

46,19

40,79

A6-AG18-8855 M3 sup A6-AG22-9376

53,68 57,53 52,56 10,26 57,59 1 2 3 4 5 53,08 54,32 50,62 49,84 33,67

49,34

49,54

8

9 24,21

10 18,46

A6-AG20-9065

50,03 54,18

40,79

51

22

52,34 48,2

49,69 36,75

B6-BG12-10635

54,94 55,39 51,78

48,9 31,81

A6-AG21-9032

50,47

25,32

IND-B-R14752

52,42 54,82 47,23 47,33 32,85

B9-BJ8-393

49,98 50,68 43,62 39,09 36,4

B4-R14748

51,99 52,04 49,01 48,36 42,92

D1 sup C9-CJ22-691

1 27,41

2

5 20,66

6

7

IND-R11968

25,33 23,6 18,46

6

23,92

23,73

B8-B2-447

26,9 22,31 20,7

4,09

22,66

22,91

17,5

B8-BI10-1158

23,46 20,9 17,89

8,06

20,96

21,57

18,11

C9-CJ15-316

26,41

20,96

23,95

D2-DC0-R20085

27,17 26,61 20,15

8,61

24,29

25,31

20,64

C9-CJ13-236

26,19 25,48 18,75

7,9

25,74

24,35

19,41

E8-B2-26

31,35 27,29 21,14

7,74

27,12

26,75

20,35

Z6-ZG15-700 DR

24,58 23,98 17,88

5,08

25,91

22,84

18,39

Z6-ZG15-700 GA

24,21 22,64 18,63

22,5

23,19

18,4

A6-AG20-9029

24,86

11,93

A8-AJ11-800

22,84

18,74

23,99 21,5

B6-BG12-10660

24,65 22,27 13,76

7,47

21,71

23,97

18,35

Z6-ZG17-771 D2 sup B9-BJ13-740

26,96 23,58 18,2 1 2 5 33,18 17,51

5,46 6

7

23,95 8

25,96 9 30,65

18,9 10

A7-C-7020

34,49 34,35 16,34

30,72

34,93

30,76

29,72

A6-AG6-7371

33,2 34,81 16,84

33,19

35,13

31,3

30,48

Z6-ZG15-700 DR

36,39 36,63 21,32

31,67

36,1

Z6-ZG15-700 GA D3 sup A6-B2-6059

37,03 34,79 20,84 1 2 5 18,17

32,95 7

35,33 8

35,62 9

36,15

34,56

6

C9-CI21-627

36,87

24,91

IND-R14722

37,53

21,89 13,48

28,9

34,2

156

28,3 10

LES RHINOCÉROS FOSSILES

B7-B-922

34,63 36,71 22,25

33,2

C4-CE9-161

39,04 37,97 30,02

33,58

37,94

36,32 21,36 15,61 33,36

36,38

Z6-ZG15-700 DR

41,58 44,51 26,51 14,32 44,68

41,88

36,8

33,67

Z6-ZG15-700 GA

41,09 42,87 26,18 14,58 44,91

41,75

38

31,19

C7-220

33,45 37

B6-BG11-R10584

A6-AG22-9236 A6-AG23-9505-9070

33,29

36,83

16

35,32

44,33 41,38 27,7

12,2 41,39

27,65

41,32

A6-AG21-9079-9080-9081 D4 sup A6-AG6-7293

1

2

E7-A-192

5 23,43

6

7

41,27

38,19

31,12

8

9

10

33,25

IND-R14728+14729

35,97

Z6-ZG9-264

14,41

D8-DI8-728

34,16

A6-B1-3673

45,57

IND-R14738

46,62 44,66 32,18 15,13 43,06

39,2

40,75

B7-B-824

42,91 44,25 27,65 14,62 44,3

41,82

42,3

27,06

43,54

A8-B1-19+20+50

41,41

27,52

40,46

A6-C-6761

44,21

26,82

42,96

F9-FJ0-R21044 Z6-ZG15-700 DR

50,57 48,62 40,15

49,95

43,09

48,66

39,83

42,94

43,64

35,88

45,84

23,41

A6-AG18-8852

49,33

34,34

A6-AG20-8954

46

23,51

Z6-ZG15-700 GA

35,83

45,37 47,51 32,89 17,36 48,51

A6-AG18-8819/8823

Z6-ZG14-664/680

34,41 33,28

42,08 42,77

48,19 45,17 36,92

44,03

40,86

45,44

45,82 46,92 29,92

14,3 46,39

40,89

42,42

A6-AG22-9236

43,07

Pm2 inf IND-R14070

2

20,78 3

5

A6-AG6-7293

35,99

41,5 7 32,29

8

30,52

9 30,49

10

11

28,62

12 34,7 30,6

C8-CI4-2055

23,49

23,49 25,55

B9-BJ16-R20027

27,41

26,8

25,55

IND-R14077

29,12

27,85

24,89

C7-111

13 30,26

18,84 16,28 15,69 28,36 19,08

27,63

28,12

24,53

25,9

22,74

A6-AG7-7853

18,34 18,15

28,56

26,84

22,79

26,17

22,9

A7-AH12-8404

17,41

10,63

11,96

27,61 18,88

A5-AF3-R20053 Pm3 inf IND-R14071

13,8 2

3

5

6

7

8

9

10

D7-B-1225

11

12 45,91

13 33,9

11,5

15

15

10

15,6

15,71

IND-R14072

16,3

B8-B2-382

18,44

15,34 16,36

D9-DJ7-266

26,51 21,2

A6-B2-6615

21,91

22,81 26,3

IND-R14074

24,97 23,25 16,05 21,86 34,05

24,97

32,24

23,94

28,73

IND-R14121

23,59 21,39 15,7

31,9

23,28

33,48

30,09

19,57

22,64

B8-B2-354

24,25 22,44 11,91 18,12 34,42

24,01

34,48

33,41

21,57

28,96

26

A9-AJ7-129

25,32 22,73 13,16

25,45

35,25

32,44

39,5

30,61

17,5 20

35,63

22,64

A6-AG18-8845

24,16

33,07

25,7

32,75

B6-BG13-10712

25,37 22,77

34,05

24,92

32,19

31,4

11,28

10,45

10,45

Z6-ZG13-537

23,93 21,15 13,5

31,22

24,34

32,34

30,4

14,83

13,39

13,39

C3-CD5-222

24,92

16,72

19,4

19,4

Pm4 inf D2-DC0-R20084

2

10

11

12 14,73

13 14,73

35,3

15,79

18

18

C7-220

9,66

31,58 3

5

30,66 28,37 13,08

6

7

8

36,26

29,96

157

9

FREDERIC LACOMBAT

C8-B1-1727

28,19 25,3

35,12

27,49

35,03

12,9

14,4

14,4

A7-B1-3801

27,98 26,07

33,96

27,58

34,48

32,45

11,2

12,2

12,2

D6-B1-1522

27,85 25,83

35,05

28,01

37,33

30,55

10,57

A7-B2-6296

35,07

IND-R14078 B7-B-3083

38,23 26,93

26

13,58 16,34

37

27,28

38,24

36,3

18,6

12,8

12,8

44,29

31,75

26,8

26,8

23,55

23,55

B9-BJ15-899

23,84 15,98 14,37

23,52

33,58

30

B9-BJ8-413

26,84 24,27 16,22 18,75 36,45

26,36

38,08

36,29

23,31

28,51

28,51

Z6-ZG13-537

28,76 25,7 14,55

28,4

34,25

34,42

15,76

19,68

19,68

A6-AG6-7049-7051

23,14

28,1

34,7

30,36

C3-CD5-222

35,62 18,13 35,73

26,77

35,87

33,05

17,12

16,83

16,83

7

8 28,17

9 39,76

10

11 9,78

12 12,08

13 12,08

7,79

11,71

11,71

29,08 27,86 11,38

39,17

29,41

39,81

36,49

13,87

15,77

15,77

A7-AH12-8322

27,75 27,24 8,69

11,65 44,72

28,52

42,15

43,62

33,14

40,95

21,15

G9-GJ2-86

30,17 29,36 13,94

38,28

30,15

39,79

38

20,13

24,9

24,9

29,38 28,59 11,77 16,28 39,2

29,86

40,43

39,39

19,23

28,97

28,97

33,2

33,2

M1 inf C6-104

27,53 26,57 2

3 27,73

5

6

C9-CJ13-235 A7-R20452

A9-AH9-7977

40,32

B8-B1-210 B7/C7-288/298 B8-B1-326

42,66 25,73 18,5 39,02

28,92

39,34

38,87

20,23

25,33

25,33

42,3

31,2

41,14

40,6

13,04

13,96

13,96

Z6-ZG15-699 GA

27,61 24,53 16,82 13,72 43,03

27,33

41,53

38,19

Z7-ZH20-1398

28,25 26,91 13,03 16,48 44,52

28,21

39,89

38,67

24,55

15,8 44,75

27,6

42,11

42,37

34,24

51,4

33,96

29,1 26,7 10,33 13,73 47,35

28,98

43,9

42,35

34

42,27

35,44

25,81 24,33 17,81 11,08 44,25

25,58

37,77

40,95

30,08

46,51

35,71

2 27,9

8 27,73

9 41,52

10 43,27

11 24,86

12 29,88

13 27,1

32,33

43,85

43,51

29,74

42,7

35,25

16,8

18,6

18,6

19,65

19,65

C3-CD5-222

29,61 27,55 12,72 31,22

A6-AG16-8733 Z7-ZH16-876

26,86

Z7-ZH16-897 Z6-ZG15-699 DR M2 inf A6-AG11-7922-8027

46,06

35,13

39,1

33,53

14,73 3

5 6 7 10,57 14,54 45,22

B6-315

32,8 28,08 13,9

B6-C6737

30,07 28,38 9,53

15,9 45,08

29,8

C9-CJ23-729

43,97

45,39

43,5

B7-B-1398

32,63 31,6

44,62

32,33

43,62

40,68

14,5

10,4

10,4

B4-R20206

30,91 28,55

45,41

31,29

43,73

44,6

15

9,98

9,98

47,23

28,04

34

48,89

32,8

A9/B9-130/1060

B4-BE13-223

26,78

26,6 28,2

9,13 12

13

30,47

42,08

31,19

A6-B1-3704

28,73

11,45

34,61

46,56

34,51

B8-BI8-954

35,8

E9-EJ0-R21076 IND-R14079 B8-B1-517,,,,,,, B4-R14755 M3 inf D8-B-36 B6-315

15,68 29,49 28,76 28,85 14,26 16,33 43,99

29,33

26,17 26,13 9,71

40,19

26,04

2 3 27,23 26,57

5 7

6 7,8

7 45,66

8 28,34

24,36 26,67

7,7

9

45,19

26,49

E8-EI3-68-69

29,11

C9-CJ23-733

27,61

13,38

16

43,93

25,54

29,64

29,5

41,56

17,9

22,53

22,53

9 43

10 45,3

11 30,86

12 40,83

13 24,83

44,6

43,96

24,06

34,31

23,29

21,8

21,8

44,51

44,46

Z7-ZH19-1375

26,7

A7-AH15-8426

27,06 28,41

D1 inf B4-BE4-86

2 3 10,87 9,18

8,57 5

6

30,54

36,76

24,3

33,1

41,57

27,36 11,1

45,11

28,47

43,15

44,07

13

11,1

7 16,89

8 11,11

9 15,86

10 15,4

11

12 15,52

A7-AH5-7619

12,44 9,96

B9-B114-R20025

11,83 9,21

20,46

11,34

17

B4-BE12-214

10,33 8,9

16,85

10,48

15,68

15,05

10,35 8,84

18,55

10,91

16,1

17,58

11,81

11,15

16,6

11,02

15,33

14,2

15,46

D9-DJ13-460 B4-R20108

12,44

158

16,17 16,6 16,11

LES RHINOCÉROS FOSSILES

C9-CJ11-146

11,41 9,06

D2 inf B7/C7-288/298

2 3 5 17,96 14,54 13,45

G9-G1J2-196

18,03 14,45 10,85

6

17,78

11,27

16,24

15,9

7 28,5

8 18,68

9 27,85

10 26,81

11 16,19

14,57

32,87

18,35

32,75

31,97

16,49

B9-BJ16-R20026

12 18,97

13 18,97

22,12

20,56

16,72

IND-R14109

18

B8-C-785

30,58

C8-B1-1837

30,17

32,35

16,03

30,23

23,95

20,58

A7-AH11-8171

17,15 14,1

30,33

17,03

31,17

30,18

12,96

16,28

16,28

A6-AG5-7242

15,74 13,35 10,79

30,38

15,46

29,24

28,94

14,83

21,2

18,74

IND-R14105

18,58 15,28

D3 inf B7/C7-288/298 G9-G1J2-196

32,86

18,95

32,74

29,82

13,24

14,89

14,89

2 3 5 20,86 20,35 7,02

6 7 13,5 38,29

8 21,11

9 39,19

10 38,41

11 14,64

12 18,45

13 18,45

21,53

10,15

21,3

40,84

20,46

26,1

21,45

9,16

Z6-ZG15-699 GA B4-BE6-123

16,3 20,73

B4-BE1-3 IND-R14238

16,6 22,19

IND-R14739 B5-BF2-39

22,44

IND-R14106

19,11 21,14 20,65 7,82

B7-BH10-10442

19,26 20,53 19,4

38,15

21,41

41,7

19,2

8,96

D4 inf B7/C7-288/298

2 3 5 6 7 23,2 23,51 10,22 13,44 40,19 23,4

38,1

Z6-ZG11-430

23,5 20,95

A6-B2-6597

25,84

B4-BE11-202/210

25,3

Humérus Z6-ZG15-698

11,23

43

41,11

20,28

25,88

17,78

28,41

21,16

9 39,8

10 39,23

11 19,4

12 22,95

13 22,95

27,3

33,39

26,29

24

37,95

38,46

21,3

41,63

22,16

37,56

9,09 41,12

24,38

41,99

23,42

42,51

21,09

8,91 10,14 23,21

25,46

26,3

13,97

19,2

19,2

17,81

21,03

21,03

18 87,51

19 59,12

11,5 6

7 104,67

128,37

8 90,25

14 79,65

15 61,37

16 46,3

81,04

60,92

44,9

72,15

50,36

64,57 51,86 126,95 103,53

76,33

59,53

46,21

80,36

49,27

68,6 66,5

80,18

60,3

A8-B1-188

101,4

77,87

IND-R12600 Scaphoide Z7-ZH15-800

76,64 1 2 3 70,76 50,21 66,2

B7-B-3026 A6-C-6749 A6-AG22-9394 IND-R13574

4 5 47,41 65,21

6 47,42

51,55 7 27,07

8 63,91

9 58,49

46,28 64,7 68,7 44,31

46,95 60,28 54

24,92

44,19

53,26 54,98

71,04 55,15 53,2

50,81

159

24,26

35,7

A6-B1-3658 B6-303

32,34

20,81 4 5 63,42 58,26

A6-AG19-8883 A8-B1-49

11,23

8 24,21

38,86 23,99 21,53 10,53

A6-AG10-7654

11,34

12,56

24,88 22,23

Z6-ZG15-692

37,19

40,75

Z6-ZG15-699 DR A6-AG10-7775

38,7

9,14

22,79

G9-G1J2-196

19,5

10,1

E7-B1-231/239

Z6-ZG15-699 GA

21,69

25,4 8,47

Z7-ZH17-1237/1241 Z6-ZG13-567

15,3 26,88

53,18

FREDERIC LACOMBAT

Métacarpien III IND-R14066

1 2 3 4 5 199,7 53,07 44,19 47,82 19,48

6 58,04

7 46,46

8 45,22

58,24

46,76

41,77

1 2 3 4 5 374 85,91 64,66 44,86 33,24

6 92,96

7 56,07

8 77,1

9 48,5

10 363

11 83,5

12 55,63

380 95,41 60,6

92,18

60,86

79,58

47,22

375

95,01

58,42

85,5

53,13

93,37

64,39

12

13 54,88

D8-B1-351

54,48

Z6-ZG15-694 C8-B1-1768

50,19 203,1 53,97 45,31 47,39 20,6

A6-AG18-8795 Radius C6-86 B7-B-924

46,69 44,19

A6-AG22-9434

50,33 35,17

91,06 58,7

A6-AG18-8792 A6-AG21-9066 Ulna A6-AG17-8639

95,06 69,6 1 3 465 77,16

4

72,42

52,5

8 32,2

9 60,83

10 99,56

30,26

56,9

51,54 35,55 5 6 123,53 33,66

7 44,5

IND-R14066 B8-B1-52

11 28,51 28,44

14

45,42

89,54

B8-B1-51

65,62

B6-BG14-10714

75,69

30,45

37,9

33,68

57,8

28,32

47,6

67,91

D5-B1-458

67

46,53

70,76

70

49,91

D4-DE10-169 IND-R12720

32,04 4

5

6 91,74

7 69

8 73,65

9 59,5 52,04

C6-298

51,42 48,5 89,48 61,55 69,63

A6-AG21-9067

87,25

75,88

Z7-ZH20-1397

84,1

61,65 71,52

A8-B1-68

63,67 70,44

53,97

B7-B-905

88,16 62,79 69,4

56,12

D7-B-1475 B4-BE21-355 A8-B1-215

56

Z6-ZG12-441

56,26

62,23 71,09

55,38

89,75 65,33 73,01

53,87

86

66,22

28,83

64,89 68,21

53,53

60,88 1 75,59

2

IND-R14067 Z7-ZH19-1282

68,99

48,3

A7-AH12-8216 Talus D1-A-R21000

46,52

52,22

C8-B1-1831 Tibia D9-DJ6-231

41,24

3

4

5 53,7

6 67

7 70,12

69,38

67,41

59,46 78,23 66,25 38,02 66,69 55,84

8

9

10

11 55,5

49,16

52,81

51,78

59

68,87

13 37,91

74

35,99

82,5

40,72

60,25 42,91

C8-C-2011

80,13 70,06

55,28

51,7

ind-r13071/14068

87,65 70,33

58,25

50,99

Z7-ZH9-439JEUNE

77,8 71,81

65,93 54,91

68,52

69,79

A8-B1-217

82,29 69,62

53,45

69,36

74,7

160

12 76,08

41,81

47,3 52

39,49

75,5 47,38

81,7

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Soleilhac S. hundheimensis P3 sup

1

Sol 1-120-1-6

38,83

2

5

6

7

8

17,3

2003-4-298-Sol

9

10

38,11

32,27

33,8

2003-4-299-Sol

33,99

2003-4-341-Sol 2003-4-344-Sol

15,98 43,62

54,09

27,35

34,1 12,5

52,63

51,67

40,03

Sol 125

33,45 33,45

2003-4-345-Sol

44,23

51,59

28,17

14,73

52,02

50,83

38,71

33,25

Tibia

1

2

3

4

5

6

7

8

2003-4-278-Sol

9

10

116,96

2003-4-272-Sol

91,26

64,1

70,15 51,54

2003-4-263-Sol

360

116,02

115,34

50,59

46,23

90,54

64,44

68,83 55,65 332

2003-4-273-Sol

358

109,15

112,8

51,87

49,58

92,38

61,41

64,84 55,68 337

Fémur 2

2003-4-268 2003-4-269 2003-4-270 2003-4-275 2003-4-265 2003-4-266 2003-4-307 83,9 82,9

3

82,04

5 6 8

147,86

9

124,01

126,84

146,49

147,93

77,08 64,74

64,43

50,71

49,48

10

67,3

15

58,79

16

124,73

17 18

120,65

19

126,05

118,96

79,9

77,52

108,83

108,27

55,98

59,56

23

83,28

76,91

80,58

24

29,46

32,02

32,07

161

FREDERIC LACOMBAT

Isernia S. hundsheimensis Pm2 sup

1

2

5

I1Q27

38,4

40

25,3

I1Q28

35,3

4Q41

33

40

32

Q1-14

34,5

41,5

27,3

36B23

29,5

8

9

10

13,9 16,2

59B21

31,2

4577

35,42

13,6 23,48

21174

32,55

30,15

21051

31,66

31474

33,3

38,9

21,6

36I1B22

38,8

45,2

38,7

28924

39,6

43,9

39,2

31800

34,9

39,2

31

30454

32,7

41,8

16,7

24,01

Q1-34

34,5

36

31,4

23360

32,5

39,39

21,78

40,82

33084

35,94

5I1-47

33,78

Pm3 sup

1

2

5

28991

43,7

55,4

39

87B26

40,3

51,2

22,8

73Q18

42,3

36,66

21574

35,85

31474

40,3

36I1B22

41,6

28924

7

29,7

39,5

14,27

34,83

39,9

6

7

8

52,5

20,7

45

55,3

46,9

28983

42,7

51,7

44,2

31505

40,4

53,8

25,6

23360

34,93

49,72

21,7

33084

41,47

51,35

41,71

12,66

37,99

21

65I2-15

48,47

48,44

17,17

50,72

51,42

6

7

8

21,17

54,79

49,83

17,36

50,16

19

5I1-47

38,31

Pm4 sup

1

2

3Q19

5 20,4

40,2

47980 40B24

41,9

Q1-14

43,4

20236

42

56

31,9

57,7

41

56,6

38,4

53,6

35 48,31

35

29297

42,4

24I1-47

44,04

56,27

21214

49,8

52,95

20665

40,59

55,76

21497

49,87

28

4661

26,1

14

45,21

17,13

22,6 39,8

9

29

23513

31474

7

29,5

29933

34B26

6

57,6

21

162

53,9

48,47

10

LES RHINOCÉROS FOSSILES

36I1B22

42,3

56,6

48,3

479877

45

57,9

36,8

21845

44,74

21,79

16,83

52,18

33084

41,76

45,34

19,81

55,57

51,77

6

7

8

65I2-15

22

M1 sup

1

2

5

32C1

50,7

59,1

35,1

15B29

50,7

60,6

33,6

29957

51,5

43

21Q41

53

52,4

28980

48,5

31,7

31745

46,7

57

21,8

22008

52,27

61,72

41,68

?

52,22

31526

35,6 19,57

28,03

21456

50,09

5,15

29I1-16

51,7

31474

52,6

33084

49,9

479877

48,6

41,2 58,8

19,8 20

29437

51,8

61,8

34,4

21845

47,85

61,92

19,49

33,084

51,31

58,5

40,99

M2 sup

1

2

4

I4Q224

54,5

31364

53

60,53

56,36

21,04

58

54,31

5

6

7

8

25,1

62,25

54,76

63,7

62,95

20,8 61,4

43,6

39220

67,4

44

23I1-25

62,12

40i1-36

56,35

53i1-26

61,76

35,46

61,67

479877

61,8

29437

53,4

31506

55,8

60,6

28,6 30,4 42,6

21846

54,76

63,23

33,66

31,39

18,75

M3 sup

1

2

3

4

5

65Q12

51,4

60,4

58,1

56,4

Q41-42 28920

42 23

49,3

60

56,3

49,3

30000

46,9 26,4

30391 2B24

9

45,5

47,1

31,8

46,1

19,3

13I4-30

52,5

55,55

48,11

47,34

48,2

46I2-16

54,92

55,76

48,9

48,84

41,49

20982

55,2

54,5

46,45

45,43

51,4

31506

46

53

47

33,5

6I2Q31

50,5

57,5

50,8

41,4

54,8

29843

46,2

52,4

51,5

51,5

38,2

21846

51,69

56,16

46,54

44,57

36,89

163

FREDERIC LACOMBAT

Pm2 inf

2

3

5

11I1B24 31747 23536

20,18

17,82

2Q13 Pm3 inf

2

3

5

7

8

30,4

19,5

9

25,2

20

28,91

19,96

27,3

21

6

I1Q18

10

11

24,5 30,72

24,55

7

8

33,7

22

11

12

33

22,6

28,3

32,7

24,5

23,9

31233

33,7

28,4

17,9

31747

35,5

23,4

24,1

11I1B24

34,8

25,9

31,9

31747

34,9

23,2

28

34427

35,7

24,3

28

30150

37,5 24,91

13,23

17,44

35,8

27,76

33083 Pm4 inf

2

3

5

6

26,69

35,15

9,74

14

7

8

11I1B24

39,3

26,3

28

31747

38

21,2

25,7

29230

37,6

26,2

23,1

30150

36,7

91I1B34

38

27

29,7

22aI1B30

38

31054 61I2-15

11

12

30,39 13

17

29 38,72

35,5 29,03

37,79

11,68

12,85

27,47

40,65

32,41

11

12

13

20837

30,06

33083

32,22

21454

27,98

26,86

15,07

19,23

40,23

M1inf

2

3

5

6

7

8

41,9

31,4

20,3

32,65

I1Q54

13

29,9

II rem

26,11

29,8 21,2

I1Q20

21454

12 23,8

Q1-34

43,5

28

22,8

23B34

41,3

30,8

21,2 21,8

I1Q35

40,7

32,4

29230

44,7

29,9

31

30150

42,1

29,6

21,8

91I1B34

45,3

32,3

18,6

31054

42,2

30,5

29,5

29417

42,8

33,2

17,3

443197

44,4

32,3

21

31470

43,2

31,3

32,7

60B6

42,5

31355

43,3

30

18,8

58I1B22

45

32

22

I1Q28

48

28,4

12

42,39

38,64

24,54

7

8

9

46,4

30,5

34,1

17,8

I1Q19 61I2-15

38,27

29,25

13,83

15,88

M2 inf

2

3

5

6

I1Q15

164

34,86

31,86

11

12

34

13

LES RHINOCÉROS FOSSILES

37Q34

46,4

31,2

25

I4Q245

48

31,1

22,3

48,19

31,44

29230

4604

31,53

29,91

8,9

11,06

46,3

30,8

47,81

24,98

28,71 30,6

30150

41,3

30,9

20,3

31054

49,9

36,6

33,5

31470

43,4

29,4

30,4

60B6

45

31,4

20,5

31355

47,2

32

34,3

58I1B22

48,1

I1Q28

46,9

32,5

I1Q19

49

33

23,7

36I1B21

48,3

32,5

19,5

34I4Q243

42,9

30,3

11,3

I1Q46

46

24,98

19,4 27,4

61I2-15

38,56

31,36

10

13,66

50,14

30,88

27,03

34,78

21369

31,58

31,28

10,09

14,8

49,84

31,43

19,55

30,08

21388

29,32

31,14

9,47

15,04

30,91

23,39

32,82

30,93

20837

31,08

34,36

11,5

49,14

29,05

31,29

5,29

45,52

31,66

12,3

13

3

5

6

33083 21454

31,56

151-25

30,65

M3 inf

2

18,68

30,9

32,81

12,09

17,3

30,74

26,44

36,42

11

12

25,65 7

8

I4Q232

9

48

30,5

34

29452

44,7

27,3

19,3

I1Q24

20610

46,59

29,15

43

27,9

30150

44,9

29

26

31054

48,6

31,3

38,5

58I1B22

48

29,26

30,09

4,7

10,9

48,2

30,57

38,1 32,9

20

I1Q19

42,3

29,5

34I4Q243

45,1

28,5

34

I1Q46

51,6

28,3

7,1

30266

40,8 28,4

16,3

28984 23708

28,74

49I2-16

26,16

33083

28,92

7,18

9,11

46,16

8,18

8,83

45,45

29,11

5,26

10,48

43,3

28,92

25,7

46,57

29,48

20837

30,11

31,96

5,33

1

2

3

4

5

6

31939

107

28,9

136,3

71,3

91,5

47B30

117,8

28

135,9

61,6

81,2

129

70

79,3

63

81

129,4

66,2

86,5

66,79

78,11

29051

46,62

56B26 70B36 104,95

7i1-55

49,6

150,88

4I1-49 128

165

18,8

22,83

24,67

Scapula

20I1-35

13

25,1

29230

23359

30,85

7

91,22 66

88,37

60,16

82,64

12,06

18,73

26,82

25,19

23,77

FREDERIC LACOMBAT

Coxal

1

2

3

4

5

6

34740

101

92,5

74,8

95,9

39,5

79,8

31553

97,8

94,4

31810

107,6

102,5

31380

115,8

110

21415

95,16

94,14

4663

63,24

47,12

59,16

76,78

42,58

72,12

8

9

535

10

46,76

97,04

38,72

109,42

20975

116,1

103,87

92,9

73,4

36,71

64,36

39,7

4634

109,1

99,36

85,34

75,24

45,06

64,07

36,27

23523

95,16

83,11

81,2

74,28

40,76

65,48

21545

104,24

91,84

84,64

82,64

37,37

82,2

22071

107,15

96,28

85,19

50,8

71,83

Fémur

2

3

9

5

6

8

29996

65,3

57,1

134,5

30318

71,3

48,2

130,1

12

400

37,89

435,38

43,81

45,02 11 137,6

145,3

21551 21564

86,29

85,12 2

Talus

1

29814

86,1

19Q16

92,3

4650

97,47

4629

98,21

3

4

5

6

73,8

62,5

74

40,8

73,5

55,8

73,4

45,78

79,23

7

8

10

12

13

77 55,8

77,1

54,3

80,87

56,64 77,5

54,89

166

84,17

74,5

49,43

42,2

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Caune de l'Arago S. hemitoechus Pm2 sup F14,F1,419

1

2

5 13,08

G15,GY16,6500

6

5,67

7

9

10 20,61

36,84

27,34

H15,HAY4,4014

34,56

21,66

36,71

34,42

C16,CHP3,3325

31,35

38,61

32,52

E16,ESY12,3372 Ass 58

3,85 30,91

I17,IRY6,4691

28,11 32,2

J17,JPY2,4025

29,48

F19,FKF21,1664

29,23

24,93 0,25

4,17

22,22

28,09

28,86

31,86

25,86

12,1

R11438

29,41

R11440

30,68

29,36

22,03

28,18

29,6

14,13

R11441

12,5

D9,DAO1,52

6,53

R11439

12,84

H16,HDY4,3790 34,85

1,99

27,69

23,05 24,05

31,97

18,24

29,59

34,64

9,18

29,27

21,57

33,16

E16,ESY14,3864

25,19 1

0 5 49,81

2

G15,ass76

6 12,16

7

17,73 41,06

8

9

51,48

10 31,29 30,45

8,94

34,19

I18,IJD6,3182

38,54

K20,KLD11,1851

27,93

H15,HAZ4,1889

9,91

C16,CHY8,2890

54,82

37,06

15,46

H16,HDY4,3790 G16,GHA23,7316

25,02 28,76

12 31,62

G18,GSY7,2146

H16,HDY10,7495

21,96

9,7

I20,ILF11,2891

H14,R10927 Pm3 sup G14,GA4,2071

18,23 24,12 24,71

27,36

K19,KKE11B,3507

F15,FI,1209

28,3

8

37,41

7,6 36,3

F15,FI,1209

20,03

35,28

23,66

39,31

31,45

D16,DQY8,5169

38,55

51,91

54,89

17,67

50,97

51,5

39,94

37,29

J18,1623 Pm4 sup I15,INY4,2300

1 42,72

2

0 5 61,13

6

7

8

9 41,18

10

60,68

55,78

44,72

43,31

H16,HDY4,4578

61,48

C16,CHY5,1174

36,19 49,08

H16,HDY11,8041

4,5

H18,R10659

11,06

I18,IST7,2332 J18,JJG6,5797

9,91 52,53

46,16

46,16

20,98

44,53

R11444

40,86

R11442 G16,GDY12,6884

9,9

52,41

38,22

G16,GHA23,7312

16,15

50,66

35,65

C18,CLY6,697 G16,GDY6,4919

11,67 46,85

60,46

29,06

J18,1588

40,85 31,8

58,73

56,13

43,49

42,25

0

C20,1637

4,15

M1 sup E15,EA1,2195+1956

1 49,88

2

4

5 39,31

6

7

8 54,65

9 45,83

10

r11431

52,18

58,77

32,71

43,81

16,55

58,38

50,52

50,59

42,87

64,76

60,14

40,14

G16,GDY12,6885

0

167

FREDERIC LACOMBAT

G16,GHA23,7317

0

C18,CLY6,697

0

G16,GDY6,4919 D16,DQY8,5224

54,66

41,06

61,54

41,89

19,38 55,45

62,82

29,26

62,77

C16,2821

0

H16,6445

3,82

H15,5652

0

J18,1976

9,87

F16,3162 M2 sup F16,FKY5,2979

61,37

1 54,03

2

5 47,04

18,28 6

20,43

57,47

50,28

43,89

7

8

9 49,8

10

H16,HDY4,4845

46,13

E20,ELD2,254

50,92

J17,JPY2,2259

55,83

50,61

50,61 56,64

61,03 G16,GDY12,6905

10,2

D14,DM1,124 C18,CLY6,697

60,79

54,73 46,39

21,47

G17,GJY8,3975 E17,EKY7,3726

65,4 20,61

66,92 54,28

44,72

58,18 18,72

66,48

58,23

25,67

52,97 52,82

C9,CAQ3,386

49,52

G16,GDY6,4916

65,38

46,07

26,71

67,86

62,67

52,41

F18,FSY10,2248

57,23

61,08

51,28

25,47

60,33

55,57

53,09

49,34

D16,DQY8,5225

56,5

60,81

61,71

23,8

60,71

52,73

53,87

45,21

4 63,84

5 17,01

7

8

9

10

21,3

19,73

19,1

E13,39

58,81

G19,1832

51,67

K18,187 M3 sup C16,CHY8,2861

1 65,82

G17,GJY8,4343

52,83

J17,JPY3,R110444

2 69,78

44,19 3 59,17

58,67

46,1

62,45

48,77

47,93

54,73

12,14

H18,HCY2,1188 R11432

61,6

50,08

R11443

52,4

18,01

G16,GDY12,6905

63,87

67,4

49,52

55,28

17,6

D14,DM1,58

57,66

67,6

55,22

60,65

53,4

58,64

60,54

G17,GJY8,3976

64,3

73,2

E17,EKY7,3727

55,52

63,77

57,47 38,27

C9,CAQ3,386

59,91

65,06

47,87

56,8

46,92

G16,GDY6,4916

62,28

69,74

54,91

57,96

49,11

G18,1720

57,31

65,83

47,82

54,23

37,56

D18,2113+2096

5,43

C18,533

14,19

H16,7217

D1 sup R12511

16,17 1 25,63

R11296

19,7

K17,KIJ19,1057

21,43

2 20,31

5 17,32

21,75

22,11

18,21

H17,HQY3,R10303

21,93

max,H14,500,367

24,33

21,84

Max, E15,EAY5,Ass 45

24,07

20,81

16,63

Max ,I16,Ass 82

22,02

18,45

14,77

16,93

Max, G17,GJY4,2862

25,42

22,34

22,85

Max C15,C7c,598

28,79

22,32

19,7

Max,H16,7559

6

19,95

168

18,4

LES RHINOCÉROS FOSSILES

D2 sup R11298

1

34,55

G19,GKF8,1144+957+1297

36,56

D17,DLY5,2407

32,87

2 31,76

5 17,5

29,68

C16,CHY8,2695

25,34

H14,HA3,R10471

23,77

C14,C19,658

25,15

D13,DM1,98

36,36

Max G11,GCK2,40

31,72

28,59

max,H14,500,367

33,86

33,6

Max, E15,EAY5,Ass 45

35,02

33,73

22,28

Max ,I16,Ass 82

33,02

30,96

17,23

Max C15,C7c,598 D3 sup F15,FKY2,3887

37,63 1 31,59

34,2 2 37,43

24,48 5 13,91

41,85

42,39

36,24

H16,HDY7,6076 D17,DLY10,3078

21,66

36,18

F17,FMY11,4035

26,53

H17,HQY10,1672

24,76

H18,HJG4,5279

31,42

R11379

43,55

43,86

26,91

Max G11,GCK2,40

36,52

38,03

31,41

Max Ass 46

32,5

Max,I17,Ass 47

40,3

22,67

C20,CLG6A,1071+1070

39,62

14,26

E20,ELF11,3405

44,15

Max C15,C7c,598

48,1

I14,ICATI,285 D4 sup G15,GY11,5139+5197

1

H15,HAY7,4460

45,86

33,16 45,44

33,25

2

35,89 5 36,73 34,27

H16,HDY9,7067

40,34

E11,ECP8,1231

40,46

Max,I17,Ass 47

44,44

45,51

32,5

C20,CLG11,1432

46,52

46,26

25,24

Max C15,C7c,598

35,56

J18,Ass 261 Pm2 inf I13,IEJ1,93

32,8 2

3

5

6

7

G14,GA4,1968

8 18,47

9 27,86

17,86

24,16

H14,500,139

10

11 14,28 18,89

21,53

17,27

21,44

G16,GDY6,7042c

13

23,18

G16,GDY6,4503

32,28

18,52

30,51

23,4

J16,JMY4,1135

29,7 26,45

E17,EKY7,3693

24,78

J17,JPY1,2026

27,34

F18,FSZ3,1305 I18,ISZ4,1329

12 16,54

18,04

25,63

K18,KJBEG,2789 H19,HKC1,209

20,72

24,36 29,91

21,27 17,82

22,46 18,57

24,65 24,62

17,31

20,33

25,06

23,77

29,45

16,3

13,62

24,64

15,32

30,44

21,44

30,03

25,12

29,1

25,26

30,87

18,48

26,07

24,11

28,17

16,32

30,79

18,29

29,74

27,35

J19,JKE3,1888

21,59

16,97

mand C15,CGH10,3630

18,59

13,78

12,12

27,78

20,86

15,91

Mand D16,Ass 16

19,18

15,13

26,07

30,61

Mand G16,GDY13,7042G

18,31

14,03

17,82

18,14

23,39

30,21

Mand G16,GDY13,7042D

19,36

12,99

18,77

18,7

24,55

31,4

169

FREDERIC LACOMBAT

Pm3 inf G14,GA4,1499

2 28,14

3 26,77

5 19,45

6 7 8 9 23,75 36,81 28,32 37,58

11 27,33

25,48 34,65

9,92

E15,Ass 5 D16,DQ6,2085

13 37,37

13,79 13,79 42,76

G16,GDY11,6787 H16,HDZ4,1754

12 35

36,46 25,4

22,57

37,88

34,75 25,08 35,86

25,01 25,01 39,79

I17,IRZ3,909

49,56 43,28 27,36

I17,IRY4,3432

22,72

J20,JLE6,2034

26,09

22,78

25,5

36,81

20,84

30

R11413

25,06

22,32

13,87

17,36 34,78 25,12

36,67

34,6

22,54

25,59

mand C15,CGH10,3630G

24,8

22,39

12,09

18,93 33,57 25,02 30,77

23,18

32,33

mandC15,CGH10,3630D

24,9

21,73

20,79 32,27 24,79

23,93

27,06 22,88

Mand C15,C8a,2393

27,59

22,27

15,36

19,43 19,43

25,71 30,29

Mand, H14,Ass 52 Mand D16,Ass 16

16,83 28,29

22,17

12,98

19,88

36,7

Mand G16,GDY13,7042

27,06 35,42 27

Mand J17,JPY2,3903

25,7

21,76

Mand K18,Ass 263 Pm4 inf D10,DBJ1,11

26,82 2

22,36 3

31,38

29,53

18,47 5

18,82 31,63 6

7

25,1

25,56

32,35

15,65

20,66 16,48 26,06 26,06

34,33

21,45

27,65 37,19 8 9

22,37 11

30,08 40,92

11,66

H16,HDY8,6821 I16,IPY2,2954

12 47,79

27,1

13

34,37

J17,JPY2,3906

17,73 16,38

C20,CLG13b,1763 D20,DLD4,238

31,9

27 32,46

E20,ELF8,2326

27,9

mand C15,CGH10,3630

31,05

28,06

18,63

22,67 41,97

25,38

15,18

18,01 37,01

31,1

40,29

34,5

41,16

29,21

mand, E15,Ass 22

42,79 37,29 43,56 34,32 11,68

Mand, H14,Ass 52

32,33

26,94

37,94

37,24

21,61

34,9

Mand E13,EMT4,227

31,33

25,11

40,52 30,57 42,71

31,4

17,66

27,54 27,54

Mand D17,DLY14,3832

30,25

25,66

15,26

15,33 40,17 28,43

Mand D16,Ass 16

30,93

25,48

14,84

18,02 37,72

34,9

21,17

25,93

43,93

27,51

34,15 34,15 14,75 14,75

Mand F16, Ass11

31

26,63

30,8

35,7

11,32

Mand G16,GDY13,7042

30,87

28,73

35,08 31,83 35,84

13,32

21,45 21,45

Mand J17,JPY2,3903

29,48

25,73

17,49 39,16 29,23 37,03

25,72

28,68 30,96

15,59

Mand K18,Ass 263

30,26

24,85

29,07 41,14

14,86

23,1

R11430

30,71

27,39

30,81

15,54

20,7

M1 inf C14,Ass 38

2

3

8 9 32,53 46,52

11 7,52

12 19,92

F14,Ass 8 I14,ICAY,519

5

6

7

31,98

45,67

12,53

31,73

16,53

H17,HQY,6,3776

32,21

I18,R11411

28,83

27,03

D19,DKG3,1126

30,8

29,97

21,53 45,8

27,74 39,61 30,86

42,64 5,89

G20,GLF5,369 mand C15,CGH10,3630

5,43 18,99

31,15

29,36

43,14 29,98 42,65

mand C14,C21,660

44,73

mand, E15,Ass 22

40,42

mand F15,FI,2045

30,47

28,93

Mand H15,HAY8,4822

30,04

29,26

Mand H15, ASS 12

30,97

Mand, H14,Ass 52

31,61

Mand E13,EMT4,227

31,6 11,41

43,16

13,67 43,43 29,21

21,65 0

42,37 32,89 43,77

31,96

43,44

31,59 27,68 6,5

6,5

14,17 14,17 13,29

18,27 18,27

25,4

39,14 33,51

0 32,62

Mand G13,GP3,89 Mand D17,DLY14,3832

13

17,99

44,19

8,6

8,6

25,99 25,99 20,19 20,19

44,51 31,91

30,32

40,43 30,66 40,33

Mand D15,DG10,762

17,1

23,67 23,67

47,88

Mand C16,Ass19

26,36

170

63,17 48,02

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Mand D16,Ass 16

31,55

28,12

16,95 42,88 31,84 46,47

19,54

26,78 26,78

Mand G16,GDY12,6879

32,48

31,62

14,72

41,03 28,58 41,22

18,05

19,95 19,95

Mand G16,GDY13,7042

31,65

30,49

33,48 39,58

Mand C17,CKY8,2153

35,78

31,81

44,88

Mand D17,DIH0,3969

31,41

30,73

30,89 42,63

0 9,78

5,28 6,38

Mand H17,Ass 14

5,28

14,53 14,53 6,38

6,62

Mand G18,GSY6,2117

34,04

Mand I19,IKF5M,826

32,5

Mand I19,IKE12,734

31,88

R11430

33,5

31,54

M2 inf H14,HA3,1032

2 32,63

3

G15+I18,Ass 36

31,19

30,35

I14,ICAY,546

31,36

D16,DQY8,4003

30,02

G16,GDY1,3045 G17,GIH7,4827

32,06

J17,JPY2,4335

30,73

27,94

30,1

45,33 33,12 45,95 32,02 41,69 5 14,72

6

7

8

9

19,84 50,55 28,52 50,88

13,17

14,27

25,45

14,61

21,55

9,36

12,31

11 18,27

12 19,63

48,63

48,28 29,95

13

16,97

8,46

29,48

36,64

32,16

32,9

49,75

23,43

50,08 28,04 46,41

8,18 4,82

7,34 58,66 44,51

H20,HLF5M,394

30

27,82

49,2

37,34

50,07 35,56

H20,HLF20,1069

31,22

29,01

13,26

15,43 49,32 29,59 49,65

45,25

60,29 45,28

10,6

18,97 46,25 32,11 49,97

32,79

35,68 34,92

47,84 25,81 46,57

40,84

49,04

51,07

21,67

29,24 29,24

33,14 53,49

16,19

9,52

53,22 32,53 51,01

18,42

26,05 26,05

R11397

30,1

31,83

I16,IPY2,2535

27,41

25,36

mand E13,EMT4,174

33,11

33,17

mand C14,C21,660

30,35

34,53

mand, D15,Ass 59

33,39

32,01

mand, E15,Ass 22 Mand H15, ASS 12

49,88 27,81

36,69 4,33

11,71

13,74 51,61

12,01

33,3

33,11 31,55

31,65

35,4 7,82

15,36

24,24 24,24

2,5

13,47 13,47

Mand, H14,Ass 52

34,37

34,07

13,7

19,57 49,42 33,35 49,97

24,65

31,57 31,57

Mand E13,EMT4,227

34,35

33,54

12,17

16,56 50,68 33,86 51,21

20,88

31,12 31,12

Mand D17,DLY14,3832

33,78

31,62

10,97

14,86 52,71 33,22 52,83

21,09

35,3

46,17 27,64 46,33

19,51

23,88 23,88

Mand I15, Ass41

29,29

Mand H16,Ass 17

35,3

11,72

Mand D16,Ass 16

35,73

Mand D16,DQ8,588

30,76

30,35

15,43

38,99 38,99

Mand G16,GDY12,6879

36,13

34,42

11,92

51,63

30,1

49,44

22,35

19,27 49,31 32,97 50,76

16,59

28,07 28,07

14,67

15,44

Mand I16,Ass18

31,86 31,86

Mand C17,Ass 13

30,79

46,76

16,6

17,37 17,37

Mand C17,CKY8,2153

37,93

32,66

14,63

53,13 35,53 48,93

16,59

20,78 20,78

33,31

29,4

13,71

16,55 50,66 33,38 51,23

15,53

19,61 19,61

Mand G18,GSY6,2117

31,7

30,69

7,73

11,85 48,05 31,41 48,56

30,54

38,67 37,87

Mand I19,IKF5M,826

32,67

32,88

13,67

16,4

22,55

32,25

Mand I19,IKE12,734

30,65

30,26

11,98

18,09 49,54

50,28

21,8

30,19

Mand C20,Ass 89

32,89 50,61

48,28

20,19

38,15

8 9 31,29 52,79

11 14,16

12 18,76

Mand D170DLY502259 Mand D17,DIH0,3969

20,2

Mand H17,Ass 14

10,07

E20,ELF1,1046 M3 inf I15,INY3,2047

27,38 31,31

2 31,81

52,23 31,57 53,69

3 32,52

5

6

7

K18,KSY4,999 F18,FSY9,2293

53,6 32,37

38,67 33,63

C20,Ass 39

31

R11396

29,85

27,03

54,69 31,34

53,56 39,53

14,27 48,81 29,35 53,05

R11409

31,54

mand, C14,C19,2185

29,62

mand E13,EMT4,174

30,56

33,37

10,41

7,78

46,78 33,67

Mand D17,DLY14,3832

29,73

29,7

7,87

8,24

Mand I15, Ass41

13

5,15

29,31

171

38,96

46,99 43,47

10,91 49,91 32,67 55,73

25,31

27,36

50,11

14,83

15,41

49,9

26,01

32,33 31,34

50,27 29,38 53,71

29,07

36,66 32,02

19,52

23,88 23,88

FREDERIC LACOMBAT

Mand H16,Ass 17

27,28

29,71

Mand G16,GDY12,6879

31,66

32,03

6,33

50,73 29,87 53,87

15,23

12,06 50,57 31,92 53,52

25,5

Mand G16,GDY13,7042

21,59 21,59 29,63 29,63 13,43 10,59

Mand I16,Ass18

31,73

Mand C17,CKY8,2153

32,25

Mand D17,DIH0,3969

27,05

Mand C18,CLY5,552,Ass 13

30,47

Mand I19,IKE12,734

29,37

Mand C20,Ass 89 D2 inf Mand I11,Ass 3 Mand, C13,CEP4M,1302 Mand G18,GJH18,2591 Mand D15,DG10,762

27,27

8,82 10,95 26,49

7,48

15,05

16,8

55,12 31,92 59,66

17,52

24,79 24,79

53,01 27,08

18,52

23,1

12,1

52,03 31,83 53,65

16,67

23,2

23,1 23,2

28,77

9,55

13,67 47,99 28,27 46,22

32,22

34,74

31,9

30,43

34,08

10,6

12,29 54,67 33,47 57,01

30,51

31,82 31,82

7 29,93

8 14,19

12 24,51

13 19,41

27,29

15,8

18,21

18,21

29,9

14,39

23,73

23,73

11 22,1

12 26,2

15,75

G13,DEL1,737

30,67

16,06

22,8

H14,500,238

27,83

14,73

8,24

C16,CHH3,3102

27,53

15,17

20,33

G18,GSY6,1661

27,17

21,92

R11596

8,24 18,5

21,39

D3 inf Mand, C13,CEP4M,1302

2 21,36

3 18,82

Mand G18,GJH18,2591

23,1

mand, D15,Ass 15 Mand D15,DG10,762

19,6

Mand H14,Ass 20

21,15

Mand K17,KMY2,739

20,17

I12,IDL4,1355

5 4,16

6 11,9

19,96

8,34

10,62 39,62

18,8

6,03

19,21

7 8 39,98 21,47

9 39,7

37,09 19,24 37,53 9,66

18,7

19,73

28,62 23,47

13,48

16,32 16,32

12,96

19,78 19,78

23,1

27,57

23,5

12,89 43,02 19,42 40,34

28,26

37,4

27,49

11,98

22,44

27,58 23,65

12 19,1

13 24,49

C14,C12,2049

27,33

21,9

H14,HA3,2591

26,5

25,15

G15,GY14,5881

8,84

E16,ESY14,3766

20,65

E17,Ass 84

19,56

13,73 38,52

19,76

18,96

38,98 19,71 21,48 7,58

11,62 40,01

13,18 20,69

19,59 19,59 27,37 21,62

R11429

38,74

31,51

D20,Ass91

39,62

14,26

D4 inf Mand, C13,CEP4M,1302

2 24,52

3 21,02

5 9,68

6 7 8 9 12,81 42,33 23,73 42,82

Mand G18,GJH18,2591 Mand H15,HAY8,4822

11 27,33

25,1

12 13 34,46 30,82

41,22 24,29

Mand G13,GP3,89

20,43

7,83

9,65

8,25

10,94

20,56

12,12

11,7

17,95

22,73 22,73

11,7

Mand D15,DG10,762

22,89

21,77

41,5

22,8

40,37

19,99

24,71 21,19

Mand H14,Ass 20

24,42

20,8

44,58

21,5

42

31,49

Mand C16,Ass19

23,64

22,84

46,84 22,89 45,52

27,06

34,62

28,2

Mand J17,JPY2,4253

25,52

24,49

13,93 45,32 24,04 46,07

23,29

27,29

25,1

11,95

E14,E4,170

19,3

D16,DQY9,5822

34,79 25,54

I16,IPY3,Ass 33 F17,FMY8,3677

9,3

12,09 43,19 20,66 43,53

28,87

24,09

D18,Ass 1

23,48

D18,DJH1,2693

22,53

22,93

29,7

14,14

20,27 20,27

9,74

R12513

22,29

20,58

40,23 20,03 41,51

E20,ELF11,3140

24,03

20,55

44,54

Humérus G16,GDY8,5869

4

6 142,99

7 8 14 15 16 105,83 95,37 79,22 53,86 50,37

18 91,9

19 64,21

I17,IRY6,4642

65,91

140,46

89,11 57,36 52,62

97,13

78,66

D18,DSY5,2159

69,85

106,41

82,29 68,17 61,91 104,58 56,64

108,29

83,05

G18,GSG2,125 C20,CLG13,1817

46,37

59,55 141,06

172

55,82

62,16

LES RHINOCÉROS FOSSILES

E16,ESY10,2596

141,36

Ulna G16,GDY7,5543

4

D17,DLY14,3612

73,86

8

111,57 95,45 81,54 59,95 50,65 9

11

12

13

52,95

53,5

8

9 51,31

71,7

E17,EKY7,3714 F17,FMY9,3818

91,5

14 66,71 68,54

82,85

G17,GYZ3,823

56,29 38,11

57,82

38,11

66,93 49,88

H19,HKF5M,552

64,74

Pisiforme B14,C14a,179,J

1 61,89

2 39,19

3 22,7

C14,C12,936,J

58,75

35,54

20,83

I18,IJBE5,3301

58,55

36,73

22,41

R11266

63,64

42,06

21,34

Trapézoïde A13,AEK3,110

1

2 25,15

3 29,16

H16,HDY4,3765

38,52

25,53

29,28

I16,IPZ2,636

36,11

28,2

29,75

I24,IPB4,811

41,34

D16,DQY9,5919

R11262

32,46

23,87

24,18

F15,FKY5,3025

40,12

27,24

29,46

Mc V B13,BJ1,27

1 38,26

2 28,42

3 28,28

H15,HAY10,5647

34,96

31,93

24,53

F16,FKY2,1944

30,67

33,31

24,07

I17,IIH1,5043

39,19

28,15

23,99

G18,GSZ5,477

34,14

25,96

23,13

Fibula F15,1397

1

2 35,83

3 14,47

C16,1599

5

44,33

20,08

2

3

D18,2427

52,04 20,37 28,14 22,37 1

4

5 54,94

H17,Ass 56

62,45

K19,KKF6b,4653

60,05 85,33

76,5

42,26

54,36 1 61,15

2 43,25

3 31,13

5 6 44,85 41,74

G16,GDZ4,2092

39,74

G17,GJY7,3444

42,53

G17,GJY7,3322 E19,EKF11,1269

61,81

46,32

28,28

49,4

43,79

J19,JKF7,3555

43,2

41,19

R11263

41,7

38,59

R11265

29,8

Pt Cunéiforme F16,FKY7,3272

1 30,2

2 19,34

3 14,81 13,56

I16,IPY4,4723

29,95

18,91

E17,EKY7,3853

36,67

24,07

18,63

F17,FMZ2,992

28,21

20,55

15,55

F17,FMZ2,967

30,47

22,44

12,82

F18,FSY7,R10643

33,22

21,14

17,14

Gd cunéiforme J17,JPZ3,817

1 39,59

2 41,24

3 20,99

173

6

68,06 53,99 71,24

E12,EJ4,177 Naviculaire J18,JJH2,2549

7

45,27 20,82

E17,3080

A12,ADJ14,64

6

44,49 20,98

H16,6248

Talus F15,FKY11,4091

4

7

10

12 78,6 79,08

47,94 69,9

42,58

54,06

56

81,4 72,16

FREDERIC LACOMBAT

H16,HDY4,3868

41,35

40,05

21,56

G18,GSY6,2068

44,65

41,8

23,09

G18,GSY3,1226

44,12

41,45

25,15

H20,HLF6,673

40,65

41,46

19,74

G20,GLF7,840

46,85

43,52

23,71

I17,IRZ3,608 H17,HQY8,4276

23,52

E19,EKF11,1403

25,39

I18,IST7,R10590

23,8

H15,HAY11,6047

24,13

Orgnac 3 S. hemitoechus Pm2 sup

1

2

5

G6-716

31,54 35,55 17,45

c8-7-236

30,18 33,43

13,8

C8-239

35,43 38,22

29,9

6

6,87

174

7

8

9

10

36,11

30

29,65

20,23

34,21

40,51

32,79

24,93

LES RHINOCÉROS FOSSILES

Grotte du Prince S. kirchbergensis Pm4 sup

2

3

5

6

7

8

9

10

11

12

13

FD76

31,89

31,02

14,84

24,66

49,67

32,18

45,97

50,09

35,09

41,71

33,3

FD74

30,52

26,79

14,31

21,55

45,57

38,77

39,81

38,52

37,18

34,81

FD74

29,47

26,19

11,87

18,97

44,07

38,91

39,52

38,1

44,32

35

FD100

30,92

30,74

14,43

3

M3 sup

1

2

FD 68

63,6

73,49

4

56,68

62,04

49,81

49,45

65,32

58,48

63,28

52,92

49,9

55,62

FD 44

55,86

64,73

47,45

47,76

53,77

FE48

56,11

64,61

47,24

46,69

51,53

60,05

48,81

52,41

44,69

3

5

6

2

38,97

5

FD

M1 inf

42,79

53,87

FD61

FD41

32,05

7

8

9

10

11

FE84

29,29

30,22

9,86

7,23

54,79

30,94

47,35

53,29

24,46

33,43

FD74

32,88

29,88

10,09

26,4

50

33,9

43,7

43,71

29,73

39,6

FD74

32,88

30,18

13,5

26,78

48,77

33,7

45,47

44,46

FD99

29,66

30,27

8,95

20,54

53,5

30,48

51,55

FD88

34,62 M2 inf

2

3

52,49 5

6

7

29,58

36,7

29,26

34,6

50,18 8

9

12

30,46 10

11

12

13

FD95

32,19

32,13

13,57

14,27

60,38

32,19

50,61

58,04

28,2

31,03

FC82

32,68

32,69

11,17

14,43

61,74

33,77

52,16

58,87

31,08

40,66

28,51

FD74

33,37

31,4

11,74

21,23

52,45

33,37

47,89

50,55

39,6

47,32

36,6 34,58

FD74

33,97

31,93

11,02

22,14

52,25

32,9

47,22

50,59

39,6

42,13

FD81

31,88

31,98

11,6

13,08

57,74

32,17

50,25

55,43

28,33

33,53

M3 inf

2

3

5

6

7

8

9

10

11

12

13

FE78

31,41

30,79

10,22

23,39

60,97

31,78

52,69

60,05

34,08

36,36

29,6

FC82

32,68

32,69

11,17

14,43

61,74

33,77

52,16

58,87

31,08

40,66

28,51

FD94

38,18

32,19

17,24

18,23

60,02

36,97

54,61

58,44

48,24

64,73

47,64

FE63

26,21

29,53

10,14

12,22

55

30,56

48

51,94

40,23

50,66

34,71

FD8

30,94

32,24

9,22

14,92

60,68

31,77

57,62

58,63

45,74

56,17

35,44

175