Lehrbuch der vergleichenden Anatomie: Theil 1 Wirbellose Thiere 9783111443584, 9783111077192

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L E H R B U C H

der

vergleichenden Anatomie.

Von

v. SIEBOLD and STANNIUS.

E r s t e r Theil.

W i r b e l l o s e

Thiere

von

C. TL τ. Siebold.

Berlin. Verlag von Veit dr Comp.

1848.

LEHRBUCH der

vergleichenden Anatomie der

WIRBELLOSEN THIERE von

C. Th. v. S I E B O L D , Professor zu Freiburg im Breisgau.

Verlagsbibliothek

Veit & Comp. Leipzig.

Berlin. Verlag von Veit Λ Comp. 1848»

V o r r e d e .

J%achdem in der neueren Zeit die Zootonien den wirbellosen Thieren eine grössere Aufmerksamkeit zugewendet hatten, als es ^früher geschehen war, und nachdem man zugleich bei diesen Untersuchungen die Fortpflanzungs- und Entwickelungsgeschichte dieser Thiere möglichst zu berücksichtigen angefangen hatte, häufte sich eine so grosse Masse von Material an, mit zum Tbeil ganz neuen und höchst merkwürdigen Thatsachen, dass sich in den älteren zootomischen Lehrbüchern kaum immer eine Stelle fand, an welcher die verschiedenen, durch die neueren Untersuchungen gewonnenen Resultate eingereiht werden konnten. Dass ich es daher unternommen habe, dieses immer mehr sich anhäufende Material zu ordnen und zu einem Ganzen zu verbinden, bedarf wohl keiner weiteren Rechtfertigung. Nur mit der Art der Anordnung des Stoffes wird vielleicht nicht Jedennann einverstanden sein, da man bisher gewohnt war, die Lehrbücher der vergleichenden Anatomie nicht nach den Klassen der Thiere, sondern nach den Organen derselben bearbeitet zu sehen. Eine Bearbeitung nach den Organen der Thiere schien mir bei dem gegenwärtigen Standpunkte der Wissenschaft wenig-

VI

V o r r e d e .

stens vor der Hand nicht ganz passend, indem man die Typen, welche bisher in der Entwickelungsreihe der einzelnen Organe angenommen wurden, nicht mehr fortbestehen lassen konnte. Es sind durch eine erweiterte Benutzung des grossen sich darbietenden Materials so viele Abweichungen von den bisher als Normen hingestellten Thierformen zu Tage gefördert worden, dass diu herkömmlichen Typen

fast Ausnahmen

geworden sind.

Mau

musste es endlich aufgeben, H y d r a , L u m b r i c u s ,

Hirudo,

U n i o , H e l i x , A s t a c u s 11. s. w. als Repräsentanten

gewisser

Thierklassen und Thierordnungen immer und immer wieder zu betrachten, da man es jetzt eingesehen, dass diese L a n d - und Süsswasserthiere der grossen Masse ihrer verwandten Seebewohner gegenüber nicht mehr als ausschliessliche Muster gelten können.

Man ist gegenwärtig zu der Ueberzeugung gekommen,

dass in den einzelnen Abtheilungen und Klassen der wirbellosen Thiere die Entwickelung und Anordnung der Organe nach viel mehr verschiedenen Typen durchgeführt ist, als man früherhin angenommen, und dass in dieser Beziehung ein ganz anderer Maassstab, an die niedere Thierwelt als an die Wirbelthiere gelegt werden muss.

Da aber das ungeheure Material, welches

die zahllose Masse der wirbellosen Thiere mit ihren mannichfaltigen und vielfach von einander abweichenden OrganisationsVerhältnissen in eich fasst, noch lange nicht nach allen Bichtungen hin gleichmässig durchgearbeitet ist, bleibt es gegenwärtig eine zu schwierige Aufgabe, hier die Regeln von den Ausnahmen, das Typische von dem Unwesentlichen zu unterscheiden. Ich habe es mir ganz besonders angelegen sein lassen, alle die vielen neuen und wichtigen Thatsachen, welche bisher über die Organisation der niederen Thiere erkannt worden sind, so vollständig als möglich zu sammeln und zusammenzustellen.

Wo

sich mir Gelegenheit bot, habe ich durch eigene Anschauung •wiederholt geprüft; wo ich genöthigt war, mich auf die Entdekkungen und Untersuchungen anderer Naturforscher allein zu verlassen, habe ich deren Arbeiten genau citirt.

V o r r e d e .

VII

Die Entwiekelungsgeschichte und Histologie konnte ich nicht ausser Acht lassen, weil durch sie oft allein die Möglichkeit gegeben war, das wahre Wesen vieler, in der niederen Thierwelt als Larven verbreiteter Thierformen zu erkennen, und die Bedeutung vieler Organe, für welche sich in Form, Lage und Anordnung nichts Analoges bei der höheren Thierwelt auffinden liess, mit Sicherheit zu cnträthseln.

Nur mit Hülfe der Histo-

logie durfte ich es wagen, dieses oder jenes Organ als Kieme, Leber, Niere, Eierstock oder Hodc u. s. w. zu erklären, während in den, nach einem einzigen Haupt-Typus organisirten Wirbelthieren die Bedeutung der ineisten Organe gewöhnlich schon nach ihrer Lage und Verbindung sehr leicht errathen

werdeu

kann. Um weitläuftige Beschreibungen zu ersparen, habe ich, wo es irgend thunlrch, auf Abbildungen verwiesen; ich habe zu diesem Bchufe stets gute Abbildungen und Originale zu citiren gesucht, da ich mich überzeugt hatte, dass gar manche bildliche Darstellungen, welche als Copieen wiederholt von einer literarischen Arbeit zur anderen übertragen wurden, zuletzt ganz etwas Anderes geworden sind, und am Ende dem Originale gar nicht mehr gleich sahen. Da die Ausarbeitung des vorliegenden Lehrbuchs bereits im J a h r e 1845 begonnen, aber die Vollendung desselben durch meinen Umzug von E r l a n g e n

nach F r e i b u r g , theils durch

einen längeren Aufenthalt am adriatischen Meere von meiner Seite verzögert wurde, so konnten die in den letzten Jahren bekannt gewordenen wichtigen Arbeiten über wirbellose Thiere, welche ich in einem Carton zu pag. 6 theilweise eingeschaltet habe, nur zu Nachträgen

benutzt werden, um

verschiedene

frühere Angaben "zu bestätigen, zu erweitern, oder zu verbessern. Ich ergreife nun noch diese Gelegenheit, um den Herren A. K ö l l i k e r , H. K o c h , A. K r o h n , C. V o g t und H. S t a n n i u s hier öffentlich meinen Dank auszusprechen für die freundliche Zuvorkommenheit, mit welcher diese Männer sowol durch

V o r r e d e ,

VIII

Uebersendung

von

interessanten

und

auch durch MittbeiluHg von wichtigen

seltenen

Seethieren,

Manuscripten

und

als

brief-

lichen Notizen, nebst der Erlaubuiss, dieselben für ineine A r b e i t benutzen zu dürfen,

mich bei diesem schwierigen Unternehmen

wesentlich unterstützt haben. Freiburg im Breisgau, den 27. Februar 184S.

C. TA. V. Sieboia.

Inhaltsverzeichniss nach

den S y s t e m e n

und

Organen.

φ Einteilung der wirbellosen Thiere Literatur

I.

Seite 3 S

D i e Infusorien und Rhizopoden. Einteilung unit Literatur 1. Von der Hautbedeckung 2. Von dem Muskelsysteme und den Bewegungsorganen 3. 4. Von dem Nervensysteme und den Sinnesorganen - . 5. Von dem Verdauungsapparate C. 7. Von dem Circulations· und Respirationssysteme 8. Von den Absonderungsorganeu 9. Von den Fortpflanzungsorganen

II.

1 2

Die

3—5

7

6

11

7—8

12

9—10 11—15

13 14

16—18 19 20—23

19 22 23

24

26

25—28

28

29—32

31

33—34 35—36 37 38

33 35 37 40

39—41 42 43—BS

40 44 44

PolypeD.

Einteilung und Literatur 1. Von der Hautbedeckung und dem Haut· skeletc 2. Von dein Muskelsysteme und den Bewe· gungsorganen . . · . . . 3. 4. Von dem Nervensysteme und den Sinnesorganen 5. Von dem Verdauungsapparate Von der Verdauungshöhle der Anthozoen Von der Verdauungshöhle der Bryozoen 6. 7. Von dem Circulations - und Respirationssysteme 8. Von den Absonderungsorganen 9. Von den Fortpflanzungsorganen . . . . . . .

Inhaltsverzeichniss.

χ

4

III.

Die Acalepbeo. Eintheilung und Literatur 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

IV.

Seite

Von der Hautbedeckung und dem Hautskelete Von dem Muskelsysteme und den Bevve. gungsorganen Von dem Nervensysteme Von den Sinnesorganen Von dem Verdauungsapparatc Von dein Circulationssysteme Von dem Respirationssysteme Von den Absonderungsorganen Von den Fortpflanzungsorganen

53

54

54—56

57

57—58 59 00 Gl 62 63—64 65 66—70

59 CO C1 62 64 65 68 69

71

74

72—75

76

76—78 79—80 81 82—86 87—88 89—93 94 95—98

80 85 87 88 95 99 104 105

99

111

100—101

114

102 — 103 104 105 106 110—III 112 113 114—119

117 123 126 127 133 136 138 140

120

161

121

162

Die Ecbinodennen. Eintheilung und Literatur 1.

Von der äusseren Hautbedeckung und dein Hautskelete 2. Von dem Muskelsysteme und den Bewegutigsorganen 3. Von dem Nervensysteme 4. Von den Sinnesorganen 5. Von dem Verdauungsapparate 6. Von dem Circulationsapparate 7. Von dem Respirationssysteme 8. Von den Absonderungsorganen 9. Von den Fortpflanzungsorganen

V.

Die Helminthen. Eintheilung und Literatur 1. 2.

Von der Hautbedeckung Von dem Muskelsysteme und den Bewegungsorganen 3. Von dem Nervensysteme 4. Von den Sinnesorganen 5. Von dem Verdauungsapparate 6. Von dem Circulationssysteme 7. Von dem Respirationssysteme 8. Von den Absonderungsorganen 9. Von den Fortpflanzungsorganen

VI.

Die Strudelwürmer. Eintheilung und Literatur 1.

Von der Hautbedeckung

Inhaltsverzeichniss. φ

Seite

122

163

123—124 125

164 165

126 127 128—129

167 168 169

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132—133'

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177 179

137—138 139 140—141

181 183 183

142

187

Von der Hautbedeckung 143 Von dem Muskelsysteme und den Bewegungsorganen 144—145 3. Von dem Nervensysteme 146—I4S 4. Von den Sinnesorganen 149—151 a . Vom Tastorgane . 149 b. Vom Gesichtsorgane 150 c. Vom Gehörorgane 151 5. Von dein Verdauungsapparate 152—155 a . Von den Schling- und Kauorganen . . 153 h. Vom Darmkanal 154 c. Von den Drüsenanhängen 155 6. Von dem Circulationssysteme 156—157 7. Von dem Respirationssysteine 158—160 8. Von den Absonderungsorganen 161 9. Von den Fortpflanzungsorganen 162—169

188

2.

Von dem Muskelsysteme und den Bewegungsorganen 3. 4, Von dem Nervensysteme und den Sinnesorganen .· 5. Von dem Verdauungsapparate 6. 7. Von dem Circulations- und Respirationssysteme 8. Von den Absonderungsorganen . Von den Fortpflanzungsorganen

VII.

Die Rotatorien.

Eintheilung und Literatur 1. 2.

Von der Hautbedeckung Von dem Muskelsysteme und den Bewegungsorganen 3. 4. Von dem Nervensysteme und den Sinnesorganen 5. Von dem Verdauungsapparate 6. 7. Von dem Circulations· und Respirationssysteme 8. Von den Absonderungsorganen 9. Von den Fortpflanzungsorganen

VIII.

Die Ringelwürmer.

Eintheilung und Literatur 1. 2.

IX.

189 192 198 198 199 201 201 202 204 207 209 214 220 221

Die Acephalen. Eintheilung und Literatur 1. 2.

Von der Hautbedeckung Von dem Muskelsysteme und den Bewegungsorganen

170

234

171—175

237

176—180

245

XII

Inliattsverzeichuiss. Seite

3. 4. 3. 6. 7. 8. 9.

X.

Von Von Von Von Von Von Von

dem Nervensysteme den Sinnesorganen dein Verdauungsapparate dem Circulationssystemc dem Respirationssysteme den Absonderungsorganen den Fortpflanzungsorgarien

181—184 185—187 188—190 191—192 193—195 196 197—200

252 258 263 270 274 281 284

201

290

Von der Hautbcdeckung 202—203 Von dem Muskelsysteuie und den Bewegungsorganjen 204—205 Von dem Nervensysteme 206—209 Von den Sinnesorganen 210—212 Von dem Verdauungsapparate 213—215 Von dem Circulationssystemc 216—218 Von dem Respirationssysteme 219—222 a. Von den Kiemen 220 b. Von den Lungen 221 c. Von dem Wassergefasssysteinc . . . . 222 Von den Absonderungsorganen 223—224 a . Von den Harnorgancii 223 h. Von den besonderen Absonderungsorganen 224 Von den Fortpflanzungsorganen 225—229

300

Die Cephalophoren. Eintheilung und Literatur 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

8.

9.

XI.

304 306 312 319 326 332 332 ,335 337 339 339 342 343

Die Cephalopoden. Eintheilung und Literatur 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

10.

XII.

Von dem inneren Skelete Von der Hautbedeckung Von dem Muskelsysteme und den Bewegungsorganen Von dem Nervensysteme Von den Sinnesorganen Von dem Verdauungsapparate Von dem Circulationssysteme Von den Respirationsorganen Von den Absonderungsorganen a. Von den Harnorganen b. Von den besonderen Absonderungs· Organen Von den Fortpflanzungsorganen

230

363

231—232 233—235

365 367

236—238 239—242 243—247 248—250 251—252 253—254 255—256 255

373 376 380 389 394 396 399 399

256 257—261

401 403

262

414

Die Krustenthiere.

Eintheilung und Literatur

I iih a l t e v e r z e i c h n i s s .

XIII

$

Von der äusseren Hautbedeckuug und dem Hautskelete 263—266 2. Von dem Muskelsystemc und den Bewegungsorganen 267—269 3. Von dem Nervensysteme 270—273 4. Von den Sinnesorganen 274—277 ;}. Von dem Verdauungsapparate 278—281 ü. Von dein Circulationssystemc 282—284 7. Von dem Respirationssysteme 285—287 8. Von den Absonderungsorganeil 288 —289 a. Von den Harnorganen 288 Λ. Von den besonderen Absonderungs-

Seite

1.

Organen

9.

XIII.

Von den Fortpflanzungsorganen a. Von den Geschlechtstheilen der hennaphroditischen Crustaceen b. Von den Geschlechtstheilen der weiblichen Crustaceen c. Von den Geschlechtstheilen der männlichen Crustaceen

41 υ 424 42» 440 449 457 466 478 478

289

479

290—294

480

291

484

292

486

293

493

295

506

Die Arachniden.

Kintheilung und Literatur 1.

Von der äusseren Hautbedeckuug und dem Hautskelete 296—297 2. Von dein Muskelsysteme und den Bewegungsorganen 298—299 3. Von dein Nervensysteme 300—302 4. Von den Sinnesorganen 303—305 5. Von dem Verdauungsapparate 306—308 6. Von dem Circulationssysteine 309—310 7. Von dem Respirationssysteme 311—313 8. Von den Absonderungsorganen 314—315 a . Von den Harnorganen 314 b. Von den besonderen Absonderungsorganen 315 9. Von den Fortpflanzungsorganen 316—320 a . Von den Geschlechtstheilen der her· inaphroditiscbeo Arachniden 317 b. Von den Geschlechtstheilen der weiblichen Arachniden 318 c. Von den Geschlechtstheilen der männlichen Arachniden 319

XIV.

509 511 514 518 522 530 533 537 537 539 542 545 545 548

Die Insekten.

Eintheilung und Literatur I.

321

555

Von der äusseren Hautbedeckung und dem Hautskelete 323—323

558

Inhaltsverzeichniss.

XIV

2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

9.

Von und Von Von Von Von Von Von a. b.

Φ

dein Muskelsysteme, den BewegungsStLiuinorganen 325—327 dem Nervensysteme 328—331 den Sinnesorganen 332—336 dem Verdauungsapparate 337—339 dem Circulationssysterae 340 dem Respirationssysteine 341—344 den Absonderungsorganen 345—347 Von den Harnorganen 345—346 Von den besonderen Absonderungsorganen 347 Von den Fortpflanzungsorganen 348—355

Berichtigungen und Zusätze

Seite

561 567 579 5S8 607 611 623 623 628 633 664—679

ERSTER THEIL. Vergleichende Anatomie der wirbellosen Xlilerc.

Yejgl, Anatomie von Siebold u. Staunios,

A

Einteilung der wirbellosen Thiere.

D i e wirbellosen Thiere sind nach sehr verschiedenen und nicht immer scharf abgegrenzten Typen organisirt. Man sieht sich daher genöthigt, eine die Zahl der Wirbelthier - Klassen weit übersteigende Menge von Klassen der Evertebraten aufzustellen. Da aber die Organisations-Verhältnisse der wirbellosen Thiere noch bei weitem nicht nach allen Seiten hin gehörig erkannt werden konnten, so hat bis jetzt noch kein Versuch, diese Thiere auf eine natürliche Weise einzuthejlen und zu ordnen, befriedigen wollen. Dazu kömmt noch die grosse Menge von Uebergangsformen, welche die Abgrenzung der einzelnen Klassen ausserordentlich erschweren. Folgende Eintheilung der wirbellosen Thiere, nach welcher die Organisation derselben von den einfacheren hinauf bis zu den complicirteren Thierformen betrachtet werden soll, scheint diesem Zwecke noch am meisten zu entsprechen.

Animcdia

evertebrata.

Kein Rückgrat.

Wirbellose Thiere.

Kein Gehirn und Rückenmark.

Erste Hauptgruppe. PROTOZOA.

Tbiere, in welchen die verschiedenen Systeme der Organe nicht scharf ausgeschieden sind, und deren unregelmässige Form und einfache Organisation sich auf eine Zelle reduziren lassen. 1. Klasse: Infusoria, Infusorien. 2. Klasse: Rhixopoda, Rhizopoden.

Zweite Hauptgruppe. ΖΙΟΟΡΗΧΤΛ.

Thiere von regelmässiger Form, in welchen die Organe um einen Mittelpunkt oder um eine Längs-Axe strahlenförmig gelagert sind. Die A3

4

Eintheilung der wirbellosen Thiere.

Centralmasse des Nervensystems bildet einen den Schlund umschliessenden Hing. 3. Klasse: Polypi, Polypen. 4. Klasse: Acalephae, Quallen, 5. Klasse: Echinodermata, Echinodermen.

Dritte Hauptgruppe. VERMES.

Thiere mit gestrecktem symmetrischen Leibe, gegen dessen LängsAxe die Organe so gelagert sind, dass eine rechte und linke Seite, eine Bauch- und Rückenfläche unterschieden werden kann. Die Centralmasse des Nervensystems besteht aus einem Nacken-Ganglion mit oder ohne Bauch - Ganglienkette. 6. Klasse: Helminthes, Helminthen. 7. Klasse: Turbellarii, Strudelwürmer, 8. Klasse: Rotatorii, Räderthiere. 9. Klasse: Annulati, Ringelwürmer.

Vierte Hauptgruppe. MOLLUSCA.

Thiere von mannichfaltiger Form, deren Leib durch einen fleischigen Mantel eingehüllt ist. Die Gentraimasse des Nervensystems besteht aus Ganglien, welche theils den Schlund ringförmig umgeben, theils im Körper zerstreut liegen und durch Nervenfaden untereinander verbunden sind. 10. Klasse: Acephala, Acephalen. 11. Klasse: Cephalophora, Gephalophoren. 12. Klasse: Cephalopoda, Cephalopoden.

Fünfte Hauptgruppe. ARTHROPODA.

Thiere mit vollkommen symmetrischer Form und gegliederten Bewegungsorganen. Centralmasse des Nervensystems besteht aus einem den Schlund umfassenden Ganglienring und einer von diesem ausgehenden Bauch-Ganglienkette. 13. Klasse: Crmtacea, Krustenthiere. 14. Klasse: Arachnida, Arachniden. 15. Klasse: Insecta, Insekten.

Literatur.

5

Literatur. §. 2. A u s s e r d e n v e r s c h i e d e n e n älteren u n d n e u e r e n Handbüchern

über

die g e s a m m t e v e r g l e i c h e n d e A n a t o m i e v o n B l u m e n b a c h 1 ) ,

G.

v i e r 2 ) , F. M e c k e l » ) , D e l l e C h i a j e * ) , C a r u s « ) , G r a n t « ) ,

Rymer

Cu-

J o n e s 7), S t r a u s s - D ü r c k h e i m s ) , R. W a g n e r 9 ) , liefern die p h y s i o logischen Hand- und Lehrbücher von T r e v i r a n u s Duges

B u r d a c h » ) , J. M ü l l e r « ) , R. W a g n e r

c i n i s c h e Zoologie v o n B r a n d t

und R a t z e b u r g 1 6 )

10 15

), R u d o l p h i

),

) , und d i e m e d i -

zahlreiche B e i t r ä g e

z u r K e n n t n i s s d e s i n n e r e n Baues d e r w i r b e l l o s e n Thiere. r u s und O t t o 1 7 ) ,

n

Die v o n

Ca-

so w i e v o n R. W a g n e r 1 8 ) h e r a u s g e g e b e n e n E r l ä u -

t e r u n g s t a f e l n enthalten viele d e n w i r b e l l o s e n T h i e r e n g e w i d m e t e Tafeln, a u c h b e f i n d e n « i c h i n G u e r i n ' s Iconographie

19

) viele den inneren Bau

d e r E v e r t e b r a t e n erläuternde Abbildungen.

1) Handbuch der vergleichenden Anatomie. Göttingen 1824. 2) Lemons d'anatomie comparee. 5 VoL Paris 1799 —1805. Uebersetzt u n d mit Anmerkungen und Zusätzen vermehrt von F r o r i e p und M e c k e l . 4 Bde. Leipzig 1809 — 10. Sec. edition. 7 Vol. Paris 1835—43. Ist noch unvollendet. 3) System der vergleichenden Anatomie. 6 Bde. Halle 1821—33. 4) Istituzioni di anotomia e fisiologia comparata. Napoli 1832. 5) Lehrbuch der vergleichenden Zootomie. 2te Aufl. Leipzig 1834. 6) Outlines of comparative anatomy. London 1841. 7) A general outline of the animal kingdom and manual of comparative anatomy. London 1841. 8) Traite pratique et theorique d'anatomie comparative. 2 Vol. Paris 1842. 9) Lehrbuch der Zootomie. Zweite völlig inngearbeitete Aullage des „ L e h r buchs der vergleichenden Anatomie." Leipzig 1843. 10) Biologie. 6 Bde. Göttingen 1802—22. F e r n e r : Erscheinungen und Gesetze des organischen Lebens. 2 Bde. Bremen 1831 — 33. 11) Grundriss der Physiologie. 2 Bde. Berlin 1821—28. 12) Traite de physiologie comparee de l'homme et des animaux. 3 Vol. Montpellier 1838—39. 13) Die Physiologie als Erfahrungswissenschaft. E r s t e Auflage, mit Beiträg e n von C. v. B a e r , D i e f f e n b a c h , J. M ü l l e r , R. W a g n e r . 6 Bde. Leipz. 1826 — 40. Davon die 2te Auflage, mit Beiträgen von E . M e y e r , H . R a t h k e , C . v. S i e b o l d und G. V a l e n t i n . 2 Bde. Leipzig 1835—37. 14) Handbuch der Physiologie des Menschen. 2 Bde. 4te Aufl. Coblenz 1844. 15) Lehrbuch der Physiologie. 2te Aufl. Leipzig 1843. 16) Medicinische Zoologie. 2 Bde. Berlin 1829 — 33. 17) Erläuterungstafeln zur vergleichenden Anatomie. 6 Hfte. Leipz. 1826—43. 18) I cones physiologicae. Erläuterungstafeln zur Physiologie und Entwickelungsgeschichte. Leipzig 1839. Ferner: Icones zootomicae. Handatlas zur v e r gleichenden Anatomie. Leipzig 1841. 19) Iconographie du regne animal de G. C u v i e r ou Representation d'apres n a t u r e de l'une des especes les plus remarquables et souvent non encore figurees d e chaque genre d'aniinaux; pouvant servir d'atlas a tous les Traites de zoolgie« 7 Vol. avec 450 planches. Paris 1830—38.

6

Literatur.

Zootomische Schriften, welche ausschliesslich die wirbellosen Thiere berücksichtigen, sind folgende: S c h w e i g g e r , Handbuch der Naturgeschichte der skelettlosen ungegliederten Thiere. Leipzig 1820. D e l l e C h i a j e , Memorie su la storia e notoinia degli animali senza vertebre del regno di NapolL 4 Vol.. Napoli 1823 — 29. ed un Altante di 109 tav. S a r s , Beskrivelser og Jagttagelser over nogle moerkelige eller nye i Havet •ved den Bergenske Kyst levende Dyr af Polypernes, Acalephernes, Radiatemes, Annelidernes og Molluskernes Classer. Bergen 1835. L a m a r c k , histoire naturelle des aniinaux sans vertebres. Deuxieme edition par D e s h a y e s et M i l n e E d w a r d s . 10 Vol. Paris 1835—44. M i l n e E d w a r d s , Elemens de Zoologie, ou lemons sur l'anatomie, la physiologie, la classification et les inoeurs des aniinaux. Deuxieme edition. Anirnaux sans vertebres. Paris 1843. R i c h a r d O w e n , Lectures on the comparative anatomy and physiology of the invertebrate animals. London 1843.

Erstes Buch. Die

Infusorien und

RbJzopoden*

Eintheilung. §. 3.

J ) i e I n f u s o r i e n sind keineswegs so hoch organisirte Thiere, als Ε fare n b e r g behauptet, wenn man sie nämlich in einem beschränkteren Sinne betrachtet. Es müssen zunächst die Räderthiere als sehr hoch organisirte Geschöpfe von den Infusorien ganz ausgeschieden werden, wie dies schon von W i e g m a n n , B u r m e i s t e r , R. W a g n e r , Milne E d w a r d s , R y m e r J o n e s u. a. geschehen ist. Aber auch die als Pol y g a s t r i c a noch übrigen Infusorien bedürfen einer weiteren Beschränkung, indem die zu den C l o s t e r i n e n , B a c i l l a r i e n , V o l v o c i n e n gezählten Organismen und wahrscheinlich noch viele andere darmlose Magenthiere E h r e n b e r g ' s in das Pflanzenreich verwiesen werden müssen. Die starren Blasen, Kerne, gefärbten und ungefärbten körnigen Massen, welche diese einfachen zellenförmigen Pflanzen-Organismen enthalten, sind von E h r e n b e r g ganz willkürlich für Verdauungsorgane, männliche und weibliche Geschlechtswerkzeuge und Nervenmasse genommen worden, während den übrigen niederen Organismen, deren thierische Natur nicht geläugnet werden kann, alle diese OrganenSysteme abgehen. Das einzige, was jene niedrigsten Pflanzen-Organismen mit diesen niedrigsten als I n f u s o r i e n zu betrachtenden ThierOrganismen gemein haben, ist die Zellen-Struktur und die freie Bewegung. Seitdem S c h w a n n 1 ) die Uebereinstimmung in der Struktur und Entwickelung bei den Pflanzen und Thieren nachgewiesen hat, kann es nicht mehr frappiren, dass die niedrigsten pflanzlichen und thierischen Organismen in ihrer Zusammensetzung einer einfachen Zelle gleich kommen. Was die freien Ortsbewegungen dieser niederen Organismen betrifft, so hat man die willkürlichen Bewegungen der Infusorien von den unwillkürlichen Bewegungen der niedrigsten Pflanzenformen zu unl ) Mikroskopische Untersuchungen.

Berlin 1839,

S

Erstes Buch.

Die Infusorien und Rhizopoden.

terscheiden; auf diesen Unterschied ist jedoch bisher nicht gehörig geachtet worden. Dass die Bewegungen der verschiedenen V o r t i c e l l i n e n , T r a c h e l i n e n , Kolpodeen, O x y t r i c h i n e n u. s. w- von einem inneren Willen dieser Geschöpfe ausgehen, davon überzeugt man sich alsbald, wenn man diese Infusorien mit irgend einiger Aufmerksamkeit in ihrem Thun und Treiben beobachtet. Mit diesen freien Willensäusserungen ist zugleich die Fähigkeit der willkürlichen Kontraktion und Expansion des einfachen zellenförmigen Leibes dieser Thiere verbunden. Ganz anders verhält es sich mit den Ortsbewegungen der niedrigen PflanzenOrganismen, indem dieselben nicht die Folge eines inneren Willenseinflusses sind und von keinem willkürlich kontraktilen und expansibeln Parenchyme ausgehen, sondern von Fl immer organen oder von anderen eigentümlichen, noch nicht erkannten, vielleicht physikalischen Einwirkungen hervorgebracht werden. Flimmerorgane sind nicht mehr ausschliessliches Eigenthum des Thierreichs, was um so weniger auffallen kann, da die Bewegungen der meisten Wimperorgane bei den Thieren dem Willenseinflusse derselben nicht unterworfen sind. Wimperorgane kommen im Pflanzenreiche in Form eines Flimmerepitheliums an den Sporen der V a u c h e r i a 2 ) und in Gestalt von einzelnen längeren geiseiförmigen Fäden bei den Sporen und Jugendzuständen verschiedener C o n f e r v e n 3 ) vor, in welchen man gar manche von Ehr e n b e r g als Monadinen und V o l v o c i n e n beschriebene Organismen erkennt. So lange man sich nicht mit dem Gedanken vertraut machen kann, dass Flimmerepithelium und bewegliche geiseiförmige Fäden auch im Pflanzenreich verbreitet sind, wird man stets schwankend bleiben, ob man gewisse Organismen in das Reich der Thiere oder der Vegetabilien verweisen soll 4). Die vegetabilische Natur solcher Organismen lässt sich übrigens schon aus dem Umstand errathen, dass dieselben, wenn sie auch durch Flimmerorgane dem Anscheine nach willkürlich, im Wasser umhergewälzt oder umhergeschleudert werden, stets die starre Pflanzenform bewahren und nicht ihre äusseren Umrisse durch willkürliche Kontraktion und Expansion des Körperparenchyms verändern. Es muss daher einem gänzlichen Verkennen dieser Verhältnisse zugeschrieben werden, dass in der neuesten Zeit von einigen Natur for-

2) T h u r e t , recherches sur les organes Iocoinoteurs des spores des Algues. (Annales des sciences naturelles. Botanique. 1843. T. 19. p.26G. PI. 11. fig. 29.30.) 3) Ebend. PI. 10. 4) Einen Beleg hierzu liefern die verschiedenen sich widersprechenden Ansichten der Naturforscher, ol) nämlich der rothe Schnee etwas thierisches oder vegetabilisches sei, worüber noch neuerdings F l o t o w nach sehr sorgfältigen Untersuchungen unsicher geblieben ist. Vergl. F l o t o w , „über Hacmatococcus plu•walis," in Nov. Act. Acad. Leop. Carol. Vol. XX. P. II. p. 18.

Eintheilung.

9

Schern das Bestehen einer Grenze zwischen Pflanzen- und Thierreich geläugnet worden ist 5 ). Eine ganz andere Bewandniss hat es mit den B a c i l l a r i e n und D i a t o m e e n . Viele dieser niederen Pflanzengebilde sind ihrer Ortsbewegungen wegen für Thiere gehalten worden, obwohl die an ihnen bemerkbaren Ortsveränderungen nicht den geringsten Eindruck machen, als gingen sie von einem inneren Willen dieser Organismen aus. Bei den Bewegungen der starren D i a t o m e e n wird die ganze Pflanze wie eine Magnetnadel in Schwankungen versetzt, wobei dieselbe langsam vorwärts und rückwärts geschoben wird. Gerathen kleine im Wasser flottirende Körperchen mit einer solchen Pflanze in Berührung, so werden sie an ihr auf und nieder geschoben. In ganz ähnlicher Weise werden fremde Körperchen an den O s c i l l a t o r i e n hin und wieder bewegt. Flimmerorgane sind hier auf keinen Fall im Spiele, schon die ganze Art jener Bewegungen spricht gegen das Vorhandensein von fibrirenden Wimpern. Nach E h r e n b e r g ' s Angabe sollen die N a v i c u l a r i e n aus ihren Panzeröffnungen sohlenartige oder fadenförmige Bewegungsorgane hervorschieben können c ), welche von anderen Naturforschern jedoch nicht gesehen worden sind. §·

4

·

Die R h i z o p o d e n , deren innerer Bau noch äusserst wenig gekannt ist, scheinen den Infusorien sehr nahe zu stehen; auch ihr Körper kann mit einer einfachen Zelle verglichen werden, da das Parenchym desselben wie bei den Infusorien einen dem Zellenkerne analogen festen Körper enthält und keine besonderen Organensysteme unterscheiden lässt. Es erscheinen diese beiden Klassen der P r o t o z o e n besonders durch ihre äusseren Umrisse und durch die Art ihrer Bewegungsorgane von einander verschieden. Bei den I n f u s o r i e n ist ein bestimmter vorgezeichneter Umriss des kontraktilen Körpers vorhanden, dessen schnelle Ortsbewegungen hauptsächlich durch zitternde Flimmerorgane vermittelt werden. Die R h i z o p o d e n dagegen besitzen einen unbestimmten äusseren Umriss ihres kontraktilen Körpers, der nicht durch Flimmerorgane, sondern durch langsam ein- und ausstülpbare verästelte und· stets ihre Gestalt wechselnde Fortsätze träge fortbewegt wird. 5) Vgl. U n g e r , die Pflanze im Momente der Thierwerdung. Wien 1843. Ferner: K ü t z i n g , über die Verwandlung der Infusorien in niedere Algenformep. Nordhausen 1844. Dass eine solche Vermischung beider Reiche nicht angenommen werden könne, habe ich in einer Gelegenheits - Schrift (dissertatio de finibus inter regnum animate et vegetabile constituendis. Erlangae 1844.) nachzuweisen gesucht. 6) Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus dem Jahre 1836. p. 134. Taf. I. Fig. 19. und aus dem Jahre 1839. p. 102. Taf. IV. Fig. 5.

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Erstes Bucb.

Die Iafusorien und Rhizopoden.

Da bis jetzt zur Kenntniss der inneren Organisation der Rhizopoden nur sehr unbedeutendes Material geliefert worden ist, so konnte hier auf sie sehr wenig Rücksicht genommen werden. Es lohnte daher kaum, die Rhizopoden als Klasse für sich einer besonderen Betrachtung zu unterwerfen, und schien angemessener, dieselben mit den Infusorien in Verbindung zu bringen. Indem die von E h r e n b e r g auf unrichtige anatomische Verhältnisse gegründete Infusorien-Abtheilurig P o l y g a s t r i c a und deren Ordnungen A n e n t e r a und E n t e r o d e l a nicht mehr fortbestehen können, so durfte folgende Eintheilung naturgemässer erscheinen: P r o t o z o a .

Klasse der Infusorien. Die ßewegungswerkzeuge bestehen hauptsächlich aus Flimmerorganen. I. Ordnung. Attoma. Infusorien ohne Mundöflhung. Familie: ASTASIAEJ. Gattungen: Amblyopias^ Englena, Chlorogonium. Familie: PERIDINAEA. Gattungen: Peridinium, Glenodinium. Familie: OPALIN AEA. Gattung: Opalina. II. Ordnung. Stomatoda. Infusorien mit deutlicher Mundöffnung und Speiseröhre. Gattungen:

Familie: TORTICELLINA. Trichodina, Vorticella, Epietylit, Carchesiilni, Familie: OPBRYDINA. Gattungen: Vaginicola, Cothurnia. Familie: EKCHELIA. Gattungen: Actinophrys, Leucophry$, Prorodon.

Gattungen:

Stentor,

Familie: TRACBBLINA. Glaucoma·, Spirostomum, Trachelitis, Loxodes, Pkialina, ßursaria, Nassula.

Gattungen: Gattungen:

Familie: KOLPODEA. Kolpoda, Paramaecium, Familie: O&ytricha,

Chilodony

Amphileptus.

OXYTRICBINA.

Stylonychia,

Familie: EUPLOTA. Gattungen: Evplotes, Himantophorus,

Urostyla. Chlamidodon.

Erster Abschnitt.

Von der Hautbedeckung.

11

Klasse der Rhizopoden. l i e Bewegungswerkzeuge bestehen aus verästelten, stets veränderlichen und gänzlich zurückziehbaren Fortsätzen.

I. Ordnung.

Monosomatia.

Familie: Α MOEBAEA. Gattung: Amoeba. Gattungen:

Familie: AHCELLINA. Arcella, Difflugia, Gromia, Miliola, Trinema.

II. Ordnung. Gattungen:

Torlicialts,

Evglypha,

Polysomatia. Geoponus,

Nonionina*).

L i t e r a t u r . 0. F r . M ü l l e r , Animalcula infusoria. Hafniae 1786. E h r e n b e r g , die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. Leipzig 1838. und seine vielen wichtigen Arbeiten über Infusorien und Rhizopoden in den Abhandlungen der Akademie der Wissenschaften zu Berlin und in den Monatsschriften dieser Akademie. A n d r e w P r i t c h a r d , A history of infusoria, living and fossil, arranged according to the „die Infusionsthierchen" of C. G. E h r e n b e r g . Illustrated by nearly 800 coloured engravings of these curious creatures, highly magnified. London 1841. K u t o r g a , Naturgeschichte der Infusionsthierchen, vorzüglich nach E h r e n b e r g ' s Beobachtungen bearbeitet. Carlsruhe 1841. D n j a r d i n , Histoire naturelle des z,oophytes. Infusoires. Paris 1841. Derselbe handelt zugleich auch die Rhizopoden ab.

Erster Abschnitt. Von

der

Hautl·edcclcung. §· 6.

Die P r o t o z o e n sind von einer sehr zarten Hautschicht umgeben, welche entweder glatt i) oder mit dicht stehenden flimmernden Wimpern [Cilia] 2 ) besetzt erscheint. In den meisten Fällen bilden die

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Erstes Buch.

Die Infusorien und Rhizopoden.

Flimmer-Cilien mehr oder weniger dichte Längsreihen J ). Von ganz eigentümlichen langen und kontraktilen Fäden starrt die Hautoberfläche der A c t i n o p h r y s .

Zweiter Abschnitt. Von dem Mmlcelsysteme

und den

Bewegungsorganen.

§· 7. In den P r o t o z o e n ist keine von dem übrigen Gewebe abgesonderte Muskelmasse zu unterscheiden, die gallertartige Körpersubstanz ist durchweg kontraktil; nur allein in dem kontraktilen Stiele gewisser V o r t i c e l l i n e n fällt ein deutlich abgegrenzter Längsmuskel in die Augen, welcher während des spiralen Zusammenschnellens des Stieles Querrunzeln erhält!). §· 8.

Als B e w e g u n g s w e r k z e u g e werden von den I n f u s o r i e n die an ihrer Körperoberfläche verbreiteten F l i m m e r o r g a n e ganz besonders benutzt. Bei vielen Infusorien sind diese Flimmerorgane an gewissen Stellen des Leibes sehr entwickelt und die Cilien in eigenthümlicher, oft in sehr auffallender Ordnung an einander gereiht. Bei P e r i d i n i u m läuft ein Wimpernkranz quer um den Leib, bei S t y l o n y c h i a ist der Rand des platten Körpers mit ausgezeichnet grossen Wimpern gesäumt, während bei den V o r t i c e l l i n e n das vordere Leibesende mit einer ein- und ausstülpbaren, kreisförmig oder spiralförmig gestellten Wimpernreihe besetzt ist. T r i c h o d i n a besitzt, ausser dem ausstülpbaren Wimpernkranze am Rücken, auch auf der Bauchfläche einen sehr zarten flimmernden häutigen Saum, der an einem sägeförmig ausgezackten Ringe von sehr fester homogener Substanz ausgeht. Dieser zarte Flimmersaum ist bei T r i c h o d i n a P e d i c u l u s ganzrandig, bei T r i c h o d i n a M i t r a 2 ) ausgefranzt. Mittelst dieses Flimmersaumes können die T r i c h o d i n e n sehr geschickt auf Armpolypen und Planarien herumkriechen, aber auch eben so gewandt im Wasser frei umherschwimmen 3 ). Bei vielen Infusorien sind die Flimmerorgane in Gestalt einzelner oder doppelter geiseiförmiger nicht zurückziehbarer Fäden am Vorderleibsende angebracht, welche peitschenförmig bewegt

3) Bei Amphileptus, Chilodon, Opalina etc. 1) Bei Vorticella erscheint der kontraktile Stiel einfach, bei Carchesium dagegen verästelt. Bei Epistylis enthalten die starren Stiele keine Muskeln. 2) Dieses Infusorium wurde von mir als Epizoon auf verschiedenen Planal i e n entdeckt. 3) E h r e n b e r g hat den Flimmersaum der Trichodina Pediculus ganz über-

Dritter u. vierter Abschnitt. Von dem Nervensysteme etc.

15

•vserden und einen sehr lebhaften Strudel im "Wasser erregen *). Einig«n Infusorien dient ein längerer beweglicher und zuriickziehbarer Bissel als Bewegungsorgan »). Eigentümliche fleischige und bewegli:he Spitzen (uncini) ragen von der Bauchfläche der O x y t r i c h i n e n i n d E u p l o t e n herab, auf welchen diese Thierchen wie auf Füssen einherlaufen. Bei diesen Bewegungen wird der Hinterleib der O x y t r i c h i n e n von mehreren nach hinten abstehenden steifen Borsten [setae) u i d Griffeln [stylt] unterstützt. Die sehr merkwürdigen stets veränderlichen und verästelten Bew e g u n g s o r g a n e , welche von den R h i z o p o d e n aus- und eingestülpt werden, besitzen bei A m o e b a , D i f f l u g i a und A r c e l l a eine kurze fingerförmige Form®), bei den übrigen Gattungen dagegen eine lange Fadenform 7 ).

Dritter und vierter Abschnitt. Von dem Nervensysteme

und den

Sinnesorganen.

§· 9·

Die Infusorien verrathen in ihrem Betragen deutliche Empfindung und freie Willensäusserungen, auch zeigen sich dieselben für verschiedene Sinneseindrücke empfänglich, ohne dass sich an ihnen eine gesonderte Nervenmasse und eigentümliche Sinnesorgane mit Bestimmtheit nachweisen liessen. Von E h r e n b e r g wird die Anwesenheit eines Nervensystems bei seinen polygastrischen Infusorien wohl nur deshalb vorausgesetzt, weil derselbe die rothen Pigmentflecke dieser Thierchen f ü r Augen erklärt und hiernach annimmt, dass diesen doch wenigstens ein Nervenknoten zur Grundlage dienen müsse. §· 10.

Das Tastgefühl ist bei den nackten Infusorien gewiss über den ganzen Körper hin verbreitet, und bei vielen in den grösseren Cilien der sehen und die starren Sägezähne des ausgezackten Ringes f ü r eben so "viele bewegliche H ä k c h e n genommen. Vergl. dessen „Infusionsthierchen" p. 206. 4) E i n e einfache Geisel kömmt bei Amblyophis, Euglena, Peridinium, eine doppelte· bei Chlorogonium vor. 5) Trachelius trichophorus bewegt einen solchen langen Rüssel tastend umtier, ohne damit einen Wasserstrudel zu erregen. 6) Vergl. E h r e n b e r g , die Infusionsthierchen. Taf. 8. u. 9. 7) Bei Groinia fluviatilis, Miliola vulgaris, Vorticialis strigilata, Euglypba tuberculosa, Trinema acinus nach D u j a r d i n (Annales des sciences naturelles. Zool.ogie. Τ . IV. 1835. p. 343. PI. 9. F e r n e r : Τ . V. J836. p. 196. PI. 9. Fig. A. u n d : J n f u s o i r e s . 1841. p. 249. PI. 1. Fig. 14 — 17. PI. 2. F i g . 1. 2. 7 — 10. und PI. 4. JFig. 1.), und bei Geoponus Stella borealis, Nonionina germanica nach E h r e n b e r g CAbhandl. d. Berliner Akademie aus dem Jahre 1839. p. 106. Taf. I. u. II.).

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Erstes Buch.

Die Infusorien und Rhizopoden.

W i m p e r n k r ä n z e und in den beweglichen fassartigen oder rüsselartigen Fortsätzen ihres Leibes besonders ausgebildet vorhanden.

Auch die Ge-

schmacksempfindung dürfte den Infusorien nicht abzusprechen sein, da man sie mit einer gewissen Auswahl fressen sieht, ohne dass sich auf ein bestimmtes Geschmacksorgan hinweisen lässt.

Empfindung für das

Licht ist fast bei allen Infusorien wahrzunehmen, sie mögen mit einem, rothen Pigmentflecke versehen sein oder nicht.

Das Sehen beschränkt

sich hier wohl nur auf Unterscheidung von Licht und Dunkel, was ohne einen besonderen optischen Apparat von der ganzen Kürperoberfliiche empfunden werden kann. D e r einfache

rothe Pigmentfleck,

der bei vielen Infusorien vor-

k ö m m t 1 ) , und von E h r e n b e r g durchweg als Auge betrachtet w i r d 2 ) , ist w e d e r von einer Hornhaut überwölbt, noch verbirgt e r einen anderen lichtbrechenden Körper, noch steht er überhaupt mit einer der Nervenmasse vergleichbaren Substanz in Verbindung.

E h r e n b e r g legt

hier zu grosses Gewicht auf die rothe Farbe des P i g m e n t s 3 ) , da doch r o t h e s Pigment durchaus kein unbedingtes Requisit für ein Auge ist, w a s die bei den Insekten - und Crustaceenaugen vorkommenden blauen, violetten und grünen Pigmentunterlagen beweisen.

Fünfter Abschnitt. Voti dem Ver dauungs·

Apparate.

§· M . Die Infusorien nehmen entweder feste Nahrungsstoffe von aussen i n sich auf, oder absorbiren mit ihrer ganzen Körperoberfläche den nöthigen und passenden Nahrungsstof! in flüssiger Form aus dem Medium, i n welchem sie leben. Letztere Ernährungsweise findet bei den A s t o m e n statt, denen ein Mund und jede Spur eines gesonderten Verdauungsapparates fehlt. die von G l e i c h e n

zuerst ausgeübte

Durch

höchst sinnreiche Methode,

die

Infusorien mit gefärbten Stoffen zu futtern 1 ) , lassen sich durchaus keine Mundöffnung noch andere zu den Verdauungswerkzeugen gehörige Organe

zur Anschauung

bringen.

Ehrenberg,

welcher

diese Thiere

ebenfalls nichts fressen gesehen hat, betrachtet die hier und dort i m Inneren dieser Infusorien bemerkbaren Bläschen als Magenzellen, w e l c h e 1) Bei Amblyophis, Euglena, Chlorogonium u. 2) Abhandl. der Berliner Akademie aus dem Infusionstierchen, p. 491. 3) Die Infusionstierchen, p. 492. 1) Auserlesene mikroskopische Entdeckungen, über die Saamen- und Infusionsthierchen, 1778. p.

a. Jahre 1831, p. 12. und: die

1777. p. 51. und: Abhandlung 140.

Fünfter Abschnitt.

Yon dem Verdauungs-Apparate.

15

curch Röhren mit einem Munde zusammenhängen sollen. Von der Richtigkeit dieser Angabe wird man sich jedoch niemals überzeugen können. Die Gattung O p a l i n a 2 ) , welche ausserordentlich grosse, schon mit unlewaffnetem Auge erkennbare Arten enthält, widerlegt am handgreiflichsten E h r e n b e r g ' s unrichtige Ansicht über die Verdauungsorgane cer A st o m e n . Die O p a l i n e n zeigen an ihrer Körperoberfläche nirgends eine Mundöffnung, nehmen niemals feste Farbenpartikelchen in sich auf und lassen zu keiner Zeit fremdartige feste etwa als Nahrung verschluckte Substanzen in ihrem Inneren wahrnehmen. . Dass aber diese Opalinen mit ihrer Körperoberfläche Flüssigkeiten einsaugen können, erkennt man an solchen Individuen der O p a l i n a R a n a r u m , welche sich in einem mit vieler Galle angefüllten Mastdarme aufgehalten haben ünd dann durch und durch grünlich gefärbt sind. Werden die O p a l i n e n , welche nur einen gewissen Grad von Feuchtigkeit zu ihrer Existenz bedürfen, mit Wasser in Berührung gebracht, so saugen sie zu viel Feuchtigkeit aus demselben ein, blähen sich dabei sehr stark auf und sterben nach und nach ab. Es häuft sich bei solchen O p a l i n e n die eingesogene Feuchtigkeit in dicht stehenden hellen blasenförmigen Tropfen unter der Hautbedeckung an. Dergleichen von einer wasserhellen Feuchtigkeit ausgefüllten Räume der Infusorien sind von E h r e n b e r g als Magenblasen (venlriculi) und von D u j a r d i n als vacuole» bezeichnet worden. §· 12. Diejenigen Infusorien, welche feste Nahrungsstoffe in sich aufnehmen, besitzen einen an einer bestimmten Stelle befindlichen Mund und einen in das Körper - Parenchym hineinragenden Oesophagus oder Schlund, durch welchen die festen Nahrungsstoffe verschluckt und in das sehr lockere-, fast flüssige Parenchym des Leibes hineingedrängt werden, ohne dass dieselben von bestimmten Räumen, welche mit Magen- oder Darmhöhlen verglichen werden könnten, aufgenommen werden. In vielen Fällen ist eine zweite, meist an dem der Mundöffnung entgegengesetzten Ende des Leibes angebrachte Oeffnung (anus) vorhanden, durch welche die nicht verdauten Stoffe ausgeworfen werden. Da wo ein After fehlt, übernimmt häufig die Mundöffnung die Funktion desselben. Nach E h r e n b e r g sollen sich die hier im engeren Sinne genommenen Infusionsthierchen als I n f u s o r i a p o l y g a s t r i c a von den ebenfalls als Infusorien betrachteten Räderthierchen, I n f u s o r i a r o t a t o r i a , dadurch unterscheiden, dass erstere mit einer grossen Zahl von Mägen versehen seien, welche in der Abtheilung der darmlosen Magenthierchen, 2) Die Gattung Opalina ist von P u r k i n j e und V a l e n t i n zuerst aufgestellt worden. Verschiedene Arten derselben kommen im Mastdarme der Frösche ungemein häufig und im Darinkanale der Planarien nicht selten vor.

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Erstes Buch.

Die Infusorien und Rhizopoden.

P o l y g a s t r i c a a n e n t e r a , mit ihren hohlen Stielen vom Munde herabhängen, und in der Abtheilung der darmführenden Magenthierchen, P o l y g a s t r i c a e n t e r o d e l a , mit ihren hohlen Stielen an einen Darm befestigt sein sollen. Eine solche Organisation der Infusorien, welche übrigens durch E h r e n b e r g ' s Autorität ziemlich allgemein als unbezweifelt von den Naturforschern angenommen worden ist, findet aber in der That bei keinem Infusorium statt i). Die von E h r e n b e r g als Magensäcke betrachteten, im Parenchym der Infusorien unregelmässig zerstreuten, b l a s e n f ö r m i g e n h o h l e n R ä u m e besitzen niemals einen hohlen Stiel, durch welchen sie entweder mit einer Mundöffnung bei den A n e n t e r e n oder mit einem Darmkanale bei den E n t e r o d e l e n in Verbindung stehen sollen. Einen Darmkanal wird man überhaupt nicht bei den Infusorien entdecken können. Jene blasenförmigen, starren und nicht rhythmisch kontraktilen Aushöhlungen des Parenchyms enthalten eine klare Feuchtigkeit, welche die Infusorien aus dem flüssigen Medium, in welchem sie sich aufhalten, w e n n sie mundlos sind, durch die Hautoberfläche aufsaugen, oder, wenn sie einen Mund und Oesophagus besitzen, durch diese verschlucken und in das nachgiebige, leicht auseinander weichende Parenchym ihres Körpers hineindrängen. Wendet man die von G l e i c h e n und E h r e n b e r g vielfach benutzte Fütterungsmethode der Infusorien an, so werden die in dem Wasser schwebenden Farbestoff-Partikelchen durch den Strudel, welchen die bewimperten Mundöffnungen vieler Infusorien im Wasser erregen, herbeigeholt und vmit dem Wasser verschluckt. Das Wasser sammt den Farbestoff-Partikelchen häuft sich allmälig am unteren Ende

1) Schon F o c k e (Isis 1836, p. 785.) hegte über das Vorhandensein der Mägen bei den Infusorien, w i e sie E h r e n b e r g beschrieben, einige Zweifel, entschiedener traten D u j a r d i n (Annales d. sc. nat. Zoologie. Τ. IV. 1835. p. 364. und Τ . V. 1836. p. 193., ferner Τ. X . 1838. p. 230. und: Hist. nat. d. zoophytes. Infusoires. 1841. p. 57.), M e y e n ( M ü l l e r ' s Archiv 1839. p. 74.) und R y m e r J o n e s (Annals of natural history, Vol. III. 1839. p. 105. und: A general outline of the animal kingdom, 1841. p. 56.) gegen E h r e n b e r g auf. Dieser versuchte die ihm geinachten Einwürfe zu beseitigen und berief sich besonders auf die von ihm und von W e r n e c k angefertigten, sehr detaillirten Zeichnungen dieser Organisations-Verhältnisse der polygastrischen Infusorien ( M ü l l e r ' s Archiv 1839. p. 80. und Monatsbericht der Berliner Akademie, 1841. p. 102.), allein so detaillirt auch diese Abbildungen des Verdauungssystems der Infusorien gezeichnet sind (vergl. E h r e n b e r g , in den Abhandl. der Berliner Akademie aus dem Jahre 1830, Taf. 3., ferner aus dem Jahre 1831, Taf. 3. und: die Infusionsthierchen, Taf. 32. 36. u. 39.), so wird man sich doch vergebens bemühen, eine solche Organisation der Verdauungswerkzeuge bei den Infusorien in der Wirklichkeit aufzufinden. Auch das bei T r a c h e l i u s O v u m vorkommende und von E h r e n b e r g (die Infusionsthierchen, p. 323. Taf. 33. Fig. XIII. 1.) für einen verzweigten Darmkanal gehaltene Organ ist mir immer nur als ein das äusserst lockere Parenchym durchziehender, faseriger, keineswegs hohler Strang erschienen, der durch seine Verästelungen dem Inneren des Thieres ein grob - inaschiges Ansehen giebt.

Fünfter Abschnitt.

Von dem Verdauungs-Apparate.

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des Oesophagus an, und drängt hier das nachgiebige Parenchym blasenförmig von einander. So lange dieses Wasser wie ein Tropfen noch mit dem unteren Ende der Speiseröhre zusammenhangt, hat das Ganze das Ansehen einer gestielten Blase; hat sich aber ein solcher Wassertropfen von der Speiseröhre losgelöst, indem er durch die Kontraktion der letzteren in das lockere Parenchym hineingedrängt -worden ist, so erscheint derselbe als eine ungestielte Blase, in welcher die verschluckten festen Körper vollständig abgeschlossen liegen. Wenn die S t o m a t o d e n auf diese Weise viel gefressen haben, so findet man dergleichen blasenförmige Körper oft in grosser Menge in dem Leibe derselben vor und zwar überall vertheilt, indem die zuerst verschluckten Massen, von den nachfolgenden gedrängt, in dem nachgiebigen Parenchvme nach hinten, nach der Seite oder nach vorne ausweichen. Werden dergleichen mit festem Futter gefüllte Tropfen im Parenchyme der Infusorien zu dicht aneinander gedrängt, so geschieht es zuweilen, dass sie zu einem einzigen grösseren Tropfen ineinander fliessen, was beweist, dass diese Tropfen nicht von besonderen (Magen-) Häuten umgeben sind. Die von den S t o m a t o d e n verschluckten natürlichen festen Futterstoffe, welche häufig aus niederen Algen, namentlich aus Piatomeen, Oscillatorien etc., aber auch aus Infusorien bestehen, stecken nicht selten, ohne von einer Feuchtigkeit blasenförmig umgeben zu sein, unmittelbar im Parenchyme. Nach den bei A m o e b a , A r c e l l a und D i f f l u g i a angestellten Beobachtungen scheint bei den R h i z o p o d e n die Aufnahme der Nahrungsstoffe ganz wie bei den S t o m a t o d e n der Infusorien vor sich zu gehen. §· 13. Wenn man die blasenförmigen Bäume, welche die von aussen aufgeiiommenen flüssigen und farblosen Nahrungsstoffe der S t o m a t o d e n enthalten, in ihrem mittleren horizontalen Durchschnitt mit dem Mikroskope betrachtet, so erscheint der flüssige Inhalt derselben farblos; stellt man aber den Fokus des Mikroskopes so ein, dass man gerade auf die obere convexe oder untere concave Wölbung der blasenförmigen Räiume blickt, so erscheinen die Berührungsstellen zwischen den farblosen Tropfen und dem Parenchyme blassroth gefärbt. Dieses von einer optischen Täuschung herrührende Phänomen kann sehr leicht dazu verleilten, die in den Blasenräumen enthaltene farblose Flüssigkeit für wirklich roth gefärbt zu halten, und mag auch wohl E h r e n b e r g veranlassst haben, der B u r s a r i a v e r n a l i s und dem T r a c h e l i t i s M e l e a g r i s eimen rothgefärbten Magensaft zuzuschreiben Die violetten Flecke, wßlehe bei N a s s u l a e l e g a n s und C h i l o d o n o r n a t u s sich auf dem 1) Die Infusionsthierchen, p. 321. 326. u. 329. Bei Trachelitis Meleagris hat E b i r e n b e r g überdies die kontraktilen Blasenräume mit den nicht kontraktilen, Futttcr aufnehmenden Räumen verwechselt Wergl, Anatomie von Siebold u. Staoßius.

Β

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Erstes Buch.

Die Infusorien und Rhizopoden.

Kiicken u n d im Nacken vorfinden, sind nur Haufen von Pigmentkörnern, welche bei N a s s u l a nicht selten ganz fehlen, und zuweilen im aufgelösten Zustande vorhanden sind. Letztere violette Flüssigkeit w i r d von E h r e n b e r g 2 ) f ü r einen mit der Galle vergleichbaren Magensaft erklärt. §· 14.

Die festen Nahrungsstoffe, mögen sie unmittelbar im Parenchyme der Infusorien stecken oder von Flüssigkeit blasenförmig umgeben sein, w e r d e n durch die Bewegungen der Thiere, w ä h r e n d sie sich ausdehnen oder kontrahiren, mit dorn gallertartigen Parenchyme des Leibes durcheinander und übereinander geschoben; bei einigen circulirt das lose Parc-nchvm, sammt den in ihm steckenden NahrungsstofTen, regelmässig und kreisförmig, nach Art des Saftes in den Gliederröhren der CharaArten auf und nieder J ). Ganz besonders auffallend und von höchstem physiologischen Interesse erscheint diese Circulation des Leibesinhalts bei L o x o d e s B u r s a r i a 2 ) . Wodurch diese Bewegung h i e r bedingt w i r d , ist noch ganz unbekannt; von beweglichen Wimpern r ü h r t dieselbe auf keinen Fall her. Es ist dieses räthselhafte Phänomen auch bei gänzlich ruhigen Individuen zu beobachten und daher gewiss nicht, w i e E h r e n b e r g g l a u b t ' ) , von der blossen Verschiebbarkeit und Kontraktilität des sehr weichen gallertartigen Körperparenchvms dieses Infusoriums abhängig. Ebensowenig kann E h r e n b e r g ' s Erklärung genügen *), dass sich der Darmkanal eines lnfusoriums auf Kosten der anhängenden Magensäcke so weit ausdehnen könne, dass er die ganze Körperhöhle ausfülle, w o d u r c h dann die verschluckten Stoffe im ganzen Körper zu circuliren scheinen. §. 15. Die MundöfFnung der Infusorien ist entweder rund oder längsoval und variirt in ihrer Lage, indem sie bald am vorderen Leibesrande, bald aber auch weiter nach hinten, in einigen Fällen bis fast am Anfange des letzten Drittels des Leibes angebracht sein kann. Der Rand des Mundes ist selten n a c k t 1 ) , sondern meistens bewimpert 2 ). In vielen Fällen ist die Umgebung des Mundes mit einem sehr ausgezeichneten Wimperapparate besetzt. Durch das Spiel dieser Wimpern w e r d e n

2) Abhandlungen der Berliner Akademie aus dem Jahre 1833, p. 179. und: die Infusionstierchen, p. 319. 338. u. 339. 1) Bei Vaginicola und Vorticella. Vergl. F o c k e in der Isis 1836, p. 786. und M e y e n in M ü l l e r ' s Archiv 1839, p. 75. 2) Vergl. F o c k e a. a. 0 . und E r d l in M ü l l e r ' s Archiv 1841, p. 278. 3) Die Infusionstierchen, p. 262. — 4) M ü l l e r ' s Archiv 1839, p. 81. 1) Bei Actinophrys. Nackt ist die Mundöffnung auch hei den R h i z o p o d e n Difflugia, Arcella u. a. 2) Bei Bursaria, Paramaecium, Urostyla, Stylonychia etc. Bei Glaucoma scintillans vertritt ein eigenthüinlicher, halbmondförmiger Fliinmerlappen die Stelle eines Wimpernkranzes am Munde.

Sechster u. siebenter Abschn. Von d. Circulations - etc. Systeme. 19 nicht bloss Ortsbewegungen von den Infusorien vorgenommen, sondern wird a u c h , w e n n die Thiere still stehen, ein sehr kräftiger, weithin wirkender Wasserstrudel erregt; alle Körperchen, welche in diesen Strudel gerathen, w e r d e n gerade auf die Mundöffnung hingetrieben, w o bei es dann vom Willen des Thieres abhängt, dieselben zu verschlukken oder w i e d e r von sich zu stossen^). Nur in seltenen Fällen ist die Mundhöhle mit einer Art Z a h n a p p a r a t bewaffnet 4 ). Die meist trichterförmig gestaltete Mundhöhle geht in eine bald kürzere, bald längere, gerade oder gekrümmte Speiseröhre über, w e l c h e gewöhnlich mit einem zarten Flimmerepithelium ausgekleidet ist 5). Der After, meistens a n d e r Rückseite des Hinterleibes angebracht, giebt sich höchst selten durch eine kleine äussere Hervorragung zu erkennen 6 ).

Sechster und siebenter Abschnitt. Von dem Circulations-

und

Respirations-Systeme.

§· 16. Ein mit eigenen Wandungen von dem übrigen Organismus vollständig abgeschlossenes Gefässsvstem ist bei den P r o t o z o e n nicht vorhanden, wohl aber finden sich bei sehr vielen (bei den S t o m a t o d e n ohne Ausnahme) hohle, rhythmisch kontraktile, gleichsam p u l s i r e n d e R ä u m e in mannichfaltiger Form, Zahl und Anordnung vor, welche in den mehr

3) Bei Stentor, Vorticella, Epistylis, Trichodina etc. dient der früher erwähnte, aus- und einstülpbare Wimperapparat ganz besonders als Strudelorgan. Bei Spirostomum ambiguuin leitet eine lange und gerade, bewimperte Rinne das Futter zu dem am hinteren Körperthcile angebrachten Munde. 4) Bei Prorodon, Nassula, Chilodon und Chlamidodon ist nämlich die Mundhöhle mit einem fischreusen-ähnlichen Cylinder τοπ haarigen Zähnen ausgefüllt. 5) Kurz ist die Speiseröhre bei Oxytricha, Stvlonychia, Euplotes u. a., langgezogen und etwas spiralig gewunden dagegen bei Vorticella, Carchesium, Epistylis u. a., lang und in einem Bogen gekrümmt zeigt sie sich bei Bursaria truncatella und cordiforinis. 6) Die unverdauten Stoffe sammeln sich in der Gegend des Afters an, und werden dann bei Eröffnung desselben mit einiger Gewalt aus dem Parenchyme hervorgepresst. Bei Nassula elegans, welche sich gewöhnlich von Oscillatoria gracillima Kiitz. ernährt, zerfallen die verschluckten grösseren und kleineren Stücke dieser blaugrün gefärbten Confcrve allmählig in blaugrüne Körner, welche bei weiterem Fortschreiten des Verdauungs-Prozesses sich nach und nach braun färben lind im Hinterleibe zu unregelinässigen Körnerhaufen zusammenballen, die dann von Zeit zu Zeit aus dem dort befindlichen After als braune Faeces hervorgedrückt werden. Die grünen Körner der Nassula elegans sind daher nicht die Eier dieses Infusoriums, wie E h r e n b e r g (die Infusionsthierchen, p. 339.) angiebt; ist diese Nassula nüchtern, so erscheint dieselbe bis auf dten schönen blauen Pigmentfleck ganz farbelos. Β 2

20

Erstes Buch.

Die Infusorien und Rhizopoden.

festeren, der äusseren Körperbedeckung näher gelegenen Schichten des Parenchyms angebracht sind, und welche während der Diastole sich durch eine wasserhelle, farblose Feuchtigkeit aufblähen und bei der Systole vollständig verschwinden. Die Diastole und Systole dieser kontraktilen Räume erfolgt in bald mehr, bald weniger regelmässigen Zeitabschnitten auf einander. W e n n mehrere pulsirendc Räume in einem Infusorium vorhanden sind, so ist nicht immer eine bestimmte O r d n u n g in Bezug auf Reihenfolge lind Abwechslung der Kontraktionen an denselben wahrzunehmen. Höchst wahrscheinlich ist die Flüssigkeit, w e l c h e die durch eine Art von Diastole sich aushöhlenden Räume anfüllt, eine aus dem Parcnchyme hervorquellende Ernährungsflüssigkeit, welche bei der Systole wieder in das Parenchym zurückgetrieben w i r d , w o d u r c h die nöthige Bewegung und Vertheilung dieses Nahrungssaftcs b e w i r k t und eine etwanige Stagnation desselben verhütet w e r d e n dürfte. Es wäre demnach diese Vorrichtung als d i e e r s t e A n l a g e e i n e s C i r c u l a t i o n s - S v s t e m e s und als d e r e r s t e V e r s u c h e i n e s K r e i s l a u f e s der Ernährungssäfte zu betrachten. Die in diesen pulsirenden Räumen enthaltene Flüssigkeit erscheint übrigens durch optische Täuschung unter denselben Umständen, unter welchen die mit Futter angefüllten, starren Räume einen röthlichen Saft zu enthalten scheinen, ebenfalls röthlich gefärbt i). Mit einem einfachen runden, meistens seitlich angebrachten pulsirenden Behälter sind die Gattungen V o r t i c e l l a , E p i s t v l i s , L o x o d e s , ferner A m o e b a d i f f l u e n s , P a r a m a e c i u m K o l p o d a , S t y l o n v c h i a M y t i l u s , E u p l o t e s P a t e l l a etc. versehen. Bei A e t i n o p h r y s , B u r s a r i a , T r i c h o d i n a lassen sich ein bis zwei, bei A r c e l l a v u l g a r i s drei bis vier runde, pulsirende Behälter w a h r n e h m e n . In 1) Hierdurch getäuscht, hat E h r e n b e r g (die Infusionsthierehen, pag. 321. Taf. 33. Fig. VIII.) bei Trachelius Melcagris die acht bis zwölf kontraktilen Räume für eben so viele mit röthlich gefärbtem Verdauungssafte angefüllte Magenzellen erklärt. Ausserdem betrachtet E h r e n b e r g die pulsirenden Räume da, w o sie einzeln oder gepaart vorkommen, für männliche Samenblasen (Abhandl. der Berl. Akad. aus dem Jahre 1833, p. 172., f e m e r 1835, p. 158.); in solchen Infusorien dagegen, welche mehrere pulsirende Räume besitzen, nimmt derselbe ganz willkürlich ein bis z w e i Räume für männliche kontraktile Samenblasen und die übrigen für Magenblasen, so bei Ainphileptus u. a. (die I n f u s i o n s t i e r c h e n , p. 355.). Nach E h r e n b e r g ' s Annahme sollen nun diese Samenblasen während der Kontraktion ihren Sameninhalt über die in den Infusorien vorhandenen Eier ausschütten. Es w ä r e an und für sich etwas sehr befremdendes, dass bei einem Thiere die ganze Lebenszeit hindurch ununterbrochen Samenergiessungen stattfinden sollen, ausserdem besitzen die Infusorien w e d e r H o d e n noch Eierstöcke, und so müssen demnach diese sogenannten k o n t r a k t i l e n B l a s e n nothwendig einen andern Z w e c k zu erfüllen haben, welchen ich mit W i e g m a n n (Archiv f. Naturgeschichte, 1835, Bd. I. p. 12.) in der Vollbringung einer dem Herzen analogen Wirkung zu suchen geneigt bin.

Sechster u. siebenter Abschn. Von d. Circulations- etc. Systeme. 21 Nassula

elegans

liegen

stets

vier r u n d e ,

kontraktile Behälter

der

Länge nach hinter einander am Rücken des Leibes herab, bei T r a c h e litis M e l e a g r i s

erstreckt sich eine lleihe

von acht bis zwölf runden

kontraktilen Räumen seitlich am Leibe h e r a b , Arten von A m p h i l e p t u s

bei den

verschiedenen

kommen fünf bis sechszehn mehr oder we-

niger regelmässig vertheilte. kontraktile Räume v o r ;

bei S t e n t o r fällt

ein grosser runder, kontraktiler Rauin ain Vorderleibsende auf; zugleich erstrecken sich aber auch m e h r e r e andere solche Räume am Leibe seitlich h e r a b ,

-welche zuweilen zu einem langen Kanal vereinigt erschei-

n e n ; bei S p i r o s t o m u m a m b i g u u n i zieht sich ein solcher kontraktiler Behälter in F o r m eines langen pulsirenden Gefässes durch den ganzen langgestreckten Leib h i n d u r c h ; ganz ähnlich verhält sich O p a l i n a P l a nariarum.

Bei

Paramaecium

Aurelia

haben

diese

pulsirenden

Räume eine s e h r auffallende Gestalt, sie bestehen nämlich aus zwei mittleren runden Höhlen, um w e l c h e Behälter,

fünf bis sieben kleinere birnfönnige

mit nach aussen gerichteten Spitzen, in Gestalt eines Sternes

herumstehen1).

Bei dem Pulsiren dieser sonderbaren sternförmigen Be-

hälter v e r s c h w i n d e n bald die S t e r n e vollständig, bald nur die mittleren runden Räume, bald nur die Strahlen. Es k o m m e n diese pulsirenden Räume, nachdem sie w ährend der Systole gänzlich v e r s c h w u n d e n waren, wahrend der Diastole fast immer an derselben Stelle des Körpers und in derselben Form und Zahl wieder zum Vorschein, so dass man zu der Annahme verleitet wird, es wären diese Räume nicht blosse Exkavationen des P a r e n c h v m s , kontraktile Blasen oder Gefässe,

sondern

wirkliche

deren Wände freilich ausserordentlich

zart sein m ü s s e n , da sie auch mittelst der stärksten Vergrösserung des Mikroskops nicht w a h r g e n o m m e n w e r d e n können. sorien, bei

ζ. B. bei T r a c h e l i t i s

der Diastole

immer

erst

Lamella,

Bei manchen Infu-

tauchen im

Hinterleibsende

zwei bis drei kleine hohle Räume auf,

w e l c h e sich erst später, nachdem sie grösser geworden und sich berührt haben,

zu e i n e r einzigen grossen Höhle v e r e i n i g e n ;

h i e r wahrscheinlich zwei bis drei Tröpfchen

es sammeln

des Nahrungssaftes

d e m Parenchyme an und verfliessen zuletzt zu einem grösseren pfen.

Ganz ähnlich verhalten sich P h i a l i n a v e r m i c u l a r i s ,

r i a c o r d i f o r m i s u. a.

sich aus Tro-

Bursa-

Auch kömmt es bei diesen Infusorien v o r , ' d a s s

bei starken Kontraktionen des ganzen Leibes ein grösserer runder puls i r e n d e r Raum sich in die Länge zieht, in der Milte einschnürt und zulötet in zwei kleinere runde Räume von einander theilt, ganz wie w e n n s i c h ein Oeltropfen in zwei Theile auseinander zieht. scheinungen

Bei solchen E r -

kann man sich w i e d e r u m kaum denken, dass diese pulsi-

1) Vgl. D u j a r d i n , Ann. (1. sc. nat., Zoologie, Τ . X . PI. 15. F i g . 3. und Inf u s o i r e s , PI. 8. F i g . 6 . a.

Die von A h r e n b e r g

über diese sternförmigen kon-

t r a k t i l e n Blasen gelieferten Abbildungen sind ungenau.

22

Erstes Buch.

D i e Infusorien und Rliizopoden.

renden Aushöhlungen des Parenchvms der Infusorien wirkliche, mit kontraktilen Wänden versehene Blasen oder Gefässe sein sollten. Fast bei keinem zu den Astomen gehörenden Infusorium Hessen sich bis jetzt pulsirende Räume wahrnehmen; nur C r v p t o m o n a s o v a t a 2 ) und O p a l i n a P l a n a r i a r u m machen davon eine Ausnahme. §· Ι»· Bei den Infusorien scheint sich der A t h m u n g s p r o z e s s nur allein auf H a u t r e s p i r a t i o n zu beschränken, wobei besonders denjenigen, deren Körper mit Wimpern überkleidet oder mit einem eigenthümlichen Strndelorgane versehen sind, die dadurch erregte Wasserströmung zu statten kömmt. Da übrigens die vorhin erwähnten kontraktilen Räume meistens dicht unter der Hautoberflächc zum Vorschein kommen, so dürfte es dem äusseren Wasser leicht werden, mit der in jenen Räumen sich anhäufenden Ernährungsflüssigkeit in eine dem RespirationsProzesse vergleichbare Wechselwirkung zu treten. Sehr auffallend verhält sich in dieser Beziehung A c t i n o p h r y s Sol, deren kontraktile Behälter so dicht unter der allgemeinen Hautbedeckung angebracht sind, dass die aus dem Parenchyme hier zusammenströmende Flüssigkeit die Hautbedeckung wie eine wasserhelle Blase hervortreibt 1 ); letztere behält jedoch noch so viel Spannkraft, um durch Kontraktion den Ernährungssaft wieder in das Parenchym zurückzutreiben. Eine Wechselwirkung zwischen der in der hervorgetriebenen Blase enthaltenen Flüssigkeit und dem äusseren Wasser muss hier ausserordentlich leicht vor sich gehen können.

Achter Abschnitt. Von den

Absonderungs-Organen.

§. 10. Eigentümliche Absonderungs-Organe sind bei den Protozoen nicht wahrzunehmen, obgleich die Hautbedeckung derselben die Eigenschaft besitzt, verschiedene Stoffe abzusondern, welche bei einigen zu bestimmt geformten Panzern und Schalen erhärten und bei anderen fremde Körper zu einem Gehäuse zusammenhalten, in welche die Thiere sich zurückziehen können. Als gepanzerte Protozoen geben sich V a g i n i c o l a , C o t h u r n i a , A r c e l l a u. a. zu erkennen. Der mehr oder weniger harte und nicht feuerbeständige Panzer dieser Thiere besteht wahrschein-

2) Vgl. E h r e n b e r g , die Infusionsthierchen, p. 41. Taf. 2. Fig. XVII. 1) E h r e n b e r g (die Infusionsthierchen, p. 303. Taf. 31. Fig. VI. 1.) scheint das Kervortreiben dieser kontraktilen Blasen für das Ausstülpen eines Rüssels angesehen zu haben.

Neunter Abschnitt.

Yon den Fortpflanzungs-Organen.

23

lieh aus Hornsubstanz, während die meisten R h i z o p o d e n eine feuerbeständige, nach Art der Schneckenhäuser aus Kalkmasse gebildete Schale besitzen. Ein aus zusammengeklebten Sandkörnchen verfertigte» Gehäuse trägt D i f f l u g i a mit sich herum.

Neunter Abscbnitt. Von den Fortpflanzungs

Organen.

§· 20. Die Infusorien pflanzen eich d u r c h T h e i l u n g o d e r K n o s p e n , aber niemals durch Eier f o r t 1 ) , daher sie keine eigentlichen Geschlechtswerkzeuge besitzen. Die Vermehrung durch Theilung geht bei einigen Infusorien der Länge nach 2 ) , bei anderen der Quere nach 3 ) vor sich, bei vielen Infusorienarten finden beide Theilungsarten zugleich statt ·'). Die Knospenbildung tritt dagegen ziemlich beschränkt a u f 5 ) . §. 21. Fast bei allen I n f u s o r i e n , aber auch bei R h i z o p o d e n kömmt im Inneren des Körpers ein scharf abgegrenzter Körper, eine Art Kern (nucleus) v o r , welcher durch seine feste Beschaffenheit von dem übrigen, ihn umgebenden, weichen Parenchyme auffallend absticht. Dieser feste Kern, welcher in Gestalt und Zahl bei den verschiedenen Infusorien sehr variirt, nimmt an dem Theilungsprozesse derselben einen w e sentlichen Antheil. Da, w o ein Infusorium in der Quer- oder Längstheilung begriffen ist, schnürt sich immer der meist in der Mitte des Leibes gelegene Kern ebenfalls d u r c h , so dass nach der Theilung ein jedes der beiden neuen Individuen w i e d e r einen Kern enthält. W e n n ein Infusorium sich theilen will, so ist dies gewöhnlich schon an einer Veränderung des Kernes vorauszusehen; so zeigt sich bei P a r a m a e c i u m , B u r s a r i a , C h i l o d o n u . a . , noch ehe äusserlich am Körper der] ) V o n E h r e n b e r g sind theils Parenchyinkörner, Pigmentkörner, theils zerfallene Nahrungsstoife willkürlich für Eier genommen w o r d e n , ohne zu berücksichtigen, dass jenen Körpern alle Requisite eines Eies, nämlich Eihiille, Dotterinasse, Keimbläschen und Keimfleck fehlten, weshalb E h r e n b e r g denn auch, w i e er selbst gesteht, den A k t des Auskriechens eines jungen Infusoriums niemals hat zur Anschauung bringen können (Abhandl. der Berl. Akademie aus dein Jahre 1835, p. 156.). 2) Längstheilung wird bei Vorticella, Carchesium beobachtet. 3) Querthcilung ist an Stentor, Leucophrys, L o x o d e s , Bursaria ctc. leicht wahrzunehmen. 4) Bei Bursaria, Opalina, Glaucoma, Chilodon, Paramaecium, Stylonychia, Euplotes etc. 5) Bei A'orticella, Carchesiuin und Epistylis.

24

Erstes Bucb.

Die Infusorien und Rhizopoden.

selben eine Quor- oder Längseinschniirung zu bemerken ist, der einfache Kern in die Quere oder Länge eingeschnitten oder schon vollständig zertheilti). Es zeigt dieser Kern ein äusserst feinkörniges Ansehen und eine so feste Struktur, dass, wenn ein Infusorium zwischen Glasplatten zerquetscht wird und alle Theile desselben dabei auseinander iiiessen, dieser Korn seine Form fast ganz unverändert behält. Seine Färbung erscheint bei durchfallendem Lichte schmutzig gelblich. Es scheint derselbe ganz lose im Parenchvme zu liegen, denn man macht gar nicht selten die Beobachtung, dass sich manche Infusorien mit ihrem ganzen Leibe um den in ihrem Inneren still liegenden Kern stets herumdrehen. Ein Zusammenhang eines solchen Kernes mit den übrigen Theilen des Infusoriums, am allerwenigsten mit den pulsirenden Bäumen (Samenblasen E h r c n b . ) , ist hiernach nicht anzunehmen 2 ). §· 22. Ein einziger, runder oder eiförmiger Kern findet sich bei E u g l e n a , Actinophrys, Arcella, Amoeba, Bursaria, Paramaecium, G l a u c o m a , N a s s u l a , C h i l o d o n u. s. w\ Zwei hinter einander liegende rundliche Kerne sind in A m p h i l e p t u s A n s e r und F a s c i o l a , in T r a c h e l i t i s M e l e a g r i s und O x y t r i c h a P e l l i o n e l l a , vier dagegen in S t y l o n y c h i a M v t i l u s wahrzunehmen. Nicht selten zieht sich eine kleinere oder grössere Anzahl von rundlichen Kernen, welche wie eine Perlschnur unter einander verbunden sind, mehr oder weniger gewunden durch den Leib eines lnfusoriums hindurch, z.B. bei S t e n t o r c o e r u l e u s und p o l v m o r p h u s , S p i r o s t o m u m a m b i g u u m und T r a c h e l i u s m o n i l i g e r . In manchen Fällen stellt der Kern ein langes Band dar, welches wie bei V o r t i c e l l a C o n v a l l a r i a , E p i s t y l i s l e u e o a , P r o r o d o n n i v e u s und B u r s a r i a t r u n c a t e l l a einfach gebogen, oder wie bei S t e n t o r R o c s c l i i spiralförmig gewunden oder wie bei E u p l o t c s P a t e l l a und T r i c h o d i n a M i t r a hufeisenförmig gekrümmt ist. Bei L o x o d e s B u r s a r i a besitzt der fast nierenförmige Kern an seinem vorderen Ende eine kleine Vertiefung, in welcher ein kleines Kernkörperchen [nucleolus] eingedrückt liegt. Der runde Kern von E u g l e n a v i r i d i s enthält in seiner Mitte einen wasserhellen Fleck. Bei C h i l o d o n C u c u l l u l u s erkennt man in dem Kerne einen ähnlichen hellen Fleck, der überdies noch ein kleines festes Kernchen enthält, wodurch der ganze Kern vollständig einer Zelle gleicht.

1) Vgl. E h r e n b e r g , die Infusionstierchen, Taf. 36. Fig. VII. 13—1«. und Taf. 39. Fig. IX. 4. 5. 11 — 13. 2) Diesen Kern hat E h r e n b e r g sonderbarer Weise fiir eine männliche Samendrüse erklärt. S. Abhandl. d. Berl. Akademie aus dem J . 1835, p. 163. und: die lufusionsthicrehen.

Neunter Abschnitt.

Von den Fortpflanzungs- Organen.

25

§· 23. Diese Kerne, durch welche die Infusorien einer Zelle ähnlich erscheinen,

verdienen eine ganz besondere Aufmerksamkeit, indem sie

nach dem Absterben der Thierchen, in -welchen sie enthalten waren, nicht sogleich untergehen.

Hat sich ζ. B. eine E u g l e n a v i r i d i s ku-

gelförmig zusammengezogen und mit einer Art Kapsel oder Cyste umgeben, w a s sie nach E h r e n b e r g *) sterbend thun soll, so erhält sich der Kern derselben mit seinem hellen Flecke noch lange Zeit unverändert, vergrössert sich sogar und hat durchaus nicht das Ansehen eines abgestorbenen Körpers.

Man möchte fast vermuthen, der Lebenslauf

der E u g l e n a v i r i d i s sei mit dieser kugelförmigen Zusammenziehung noch nicht zu Ende, sondern beginne über kurz oder lang unter einer anderen Gestalt w i e d e r 3 ) . 1) Die Infusionsthierchen, p. 110. 2) Vielleicht entwickelt sich dieser K e r n , dein der Infusorienleib nur als einstweilige Hülle gedient hat, späterhin zu einein besonderen T h i e r e , und es sind am Ende alle Individuen der Euglena viridis und noch viele andere Infusorien nur die L a r v e n von anderen Thieren, deren vollständige Metamorphosenreihe bis jetzt noch nicht erkannt wurde. Man möchte fast in Versuchung komm e n , zu f r a g e n , ob nicht der Kern der Infusorien zu dem K ö r p e r , der ihn ein.schliesst, dieselbe Beziehung und Bedeutung habe, w i e die scblauchartigen Larven z u den sie umhUllcndeo, infusorienartigen Embryonenleibern des Monostomum mutabile (s. unten)?

Zweites Buch. D

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.

Eint, heilung. §· 24. D i e Polypen sind entweder festgewachsen oder sitzen mit einem beweglichen Fasse fest. Ihr weicher Körper wird meist von einem festen Gerüste, dem sogenannten Polypenstocke, theils eingehüllt, theils getragen. Dieser Polypenstock ist bald mehr aus horniger, bald mehr aus kalkiger Masse zusammengesetzt. Die Mehrzahl der Polypen sind in grösseren oder kleineren Gruppen durch einen solchen Polypenstock unter einander vereinigt. Die centrale Mundöffnung der Polypen erscheint immer von kontraktilen Tentakeln kreisförmig umstellt. Der VerdauungsApparat ist nach zwei ganz verschiedenen Typen organisirt, auf welche die Eintheilung der Polypen in zwei Ordnungen gegründet ist. Den Geschlechtswerkzeugen fehlen durchweg die Begattungsorgane. Man unterscheidet als Ordnungen: I . Ordnung. Anthoxoa. Der Verdauungskanal besitzt keinen After und mündet in die Leibeshöhle ein. Familie: Gattungen: Oculina, Millepora, Desmopfujllum, Maeandrina, Familie: Gattun g:

MADREPORINA.

Madrepora, Caryophyllia, Monticularia, Agaricia, GORGOKINA.

Gorgo/tia.

Familie: ISIDKA. Gattungen: Corallivm, Iiis. Familie: Gattung: Gattungen:

Familie: Alcyonium,

TUBIPORINA.

Tubipora. ALCYONIN

Lubvtaria,

A.

Alcyonidium.

Astraca, Fav'ta.

Eintheilung.

Gattungen:

Familie: Veretillum,

Literatur.

27

PEIVNATULINA.

Pennatula,

Virgvlaria.

Familie: SERTULARINA. Gattungen: Sertularia, Campannlaria. Familie: Gattung: Gattungen:

Hydra,

ΖΟΛΝΤΠΙΝΑ.

Zoant/ms.

Familie: HYDRINA. Eleulheria, Synhydra, Corymorpha.

Familie: Gattungen: Actinia,

Coryne,

Syitcoryne,

ACTININA.

EumenideEdwards

ia.

II. Ordnung. Bryozoa. Der gegen die Leibeshöhle abgeschlossene Darmkanal mündet mit einem After nach aussen. Gattungen:

Familie: RETEPORINA. Eschara, Cellepora, Fluitra, Bicellaria, Telegraphina, Tendra.

Familie: ALCYOXELLIIXA. Gattungen: Cristatella, Alcyonella, Bowerbankia, Lagenella, Plumatella, Lophopus *).

Retepora,

Vesicularia,

L i t e r a t u r . E l l i s , Essai sur l'histoire naturelle des Corallines et d'autres productions marines du meine genre. A la Haye 1756. Deutsch von K r ü n i t z . Nümb. 1767. P a l l a s , Elenchus zoopfaytorum. Hagae 1766. Dasselbe deutsch: Charakteristik der Thierpflanzen. Nümb. 1787. C a v o l i n i , Memorie per servire alla storia dei polipi marini. Napoli 1785. Dasselbe deutsch von S p r e n g e l . Nürnb. 1813. R a p p , Ueber die Polypen im Allgemeinen und die Aktinien insbesondere. Weimar 1829. E h r e n b e r g , Die Corallenthiere des rothen Meeres in den Abhandlungen der Berliner Akademie aus dem Jahre 1832. J o h n s t o n , A history of the british zoophytes. Edinburgh 1838.

") Auch hier sind nur diejenigen Familien erwähnt, deren Organisation ganz besonders in Betracht gezogen wurde. Aus demselben Grunde sind auch bei den späteren Klassen die Familien nicht vollständig aufgezählt.

28

Zweites Buch.

Die Polypen.

Erster Abschnitt. Von der Hautbedeckuug

und dem

Hautskclctte.

§· 25.

Die Polypen sind e n t w e d e r ganz -weich ') oder besitzen zur Unter Stützung ihrer Weichtheile ein festes Gerüste, welches eine kalkige, hornartige oder lederartige Beschaffenheit haben kann. Ein solches Gerüste ist immer Produkt d i r allgemeinen Hautbcdeckung und kann dah e r mit einem Hautskelette verglichen werden. Dieses unter dem Nam e n P o l y p e n s t o c k bekannte feste Gerüste wird von den Polypen theils nach innen, theils nach aussen abgelagert; im ersteren Falle bildet es ein K e r n g e r ü s t e , im letzteren Falle ein R ö h r e n g e r ü s t e . Das Kerngerüste besteht bei einigen Polypen 2 ) aus einer scheinbar unorganisirten dichten Masse kohlensaurer Kalkerde, bei a n d e r e n 9 ) dagegen aus einer scheinbar unorganisirten Hornmasse. Da, w o das Gerüste eine mehr lederartige Beschaffenheit hat, ist dasselbe häufig mit einer bald grösseren, bald geringeren Menge von spindelförmigen, meist hökkerigen oder zackigen Kalkkörperchen d u r c h w e h t 4 ) . Auch bei manchen kalkigen Polypenstöcken s) besteht das Gerüste aus organisirten Kalkkörperchen, welche zu netzförmigen und kompakteren Massen verschmolzen sind. Bei den RöhrengerUsten ziehen sich die Polypen durch die Mündungen der Röhren in diese zurück. In vielen Fällen steht bei einem solchen gemeinschaftlichen röhrigen Polypenstocke die Leibeshöhle der einzelnen Polypen mit denen der übrigen Polypen durch die Kanäle, welche sich durch die verästelten Röhren hindurchziehen, in Verbindung. An den Kerngerüsten sind ziemlich verbreitet Vertiefungen und Aushöhlungen von mannichfaltiger Grösse und Gestalt ange b r a c h t 6 ) , in welche sich die Polypen verbergen können. In denjenigen Fällen, in welchen das Kerngerüste keine Aushöhlungen besitzt"), zieh e n sich die Thiere, w i e viele der ganz weichen P o l y p e n 8 ) , bloss in ihren Hautmantel zurück. Bei manchen Polypen 9 ) können die f ü r sie

1) Die Actininen und Hydrinen. — 2) Bei Corallium u. a. — 3) Bei den Gorgoninen. 4) Spindelförmige und höckerige Kalkkörperchen findet man sehr deutlich in Alcyonium und Lobularia (vgl. M i l n e E d w a r d s in den Ann. d. sc. nat., Zoologie, Τ. IV. 1835. PI. 13. fig. 9. u. PI. 15. fig. 10. II.). Dergleichen höckerige Kalkspindeln sind hier nicht bloss im Ledergerüste, sondern auch in der Leibesw a n d der Polypen selbst enthalten. Aehnliche Spindeln und Nadeln hat E h r e n b e r g (Abhandl. d. Berl. Akad. a. d. J. 1841, Th. I. p. 403. Taf. 1—III.) unter dem Namen Spongolithis und Lithostylidium beschrieben und abgebildet. 5) Bei den Madreporinen. — 0) Bei Millepora, Madrepora, Oculina, Astraca etc. — 7) Bei Gorgonia, Isis, Coralliuui. — 8) Die Actinien. — 9) Bei Eschara, Cellepora u. a.

Erster Abschnitt. Von (1. Hautbedeckung u. . PI. 11.) und D e l l e C h i a j e (Descrizione a. a. 0 . Tom. 11. p. 99. Tav. 63.) über Carinaria. Aehnlich verhält sich auch Pterotrachea. Nach D e l l e C h i a j e (a. a. 0 . T a v . 63. F i g . 14. und Tav. 64. Fig. 11.) soll eine von der Hirnganglienmasse abgehende k u r z e Kommissur die Speiseröhre der Carinaria und Pterotrachea ringförmig umfassen, w a s weder von C u v i e r , noch von M i l n e E d w a r d s angedeutet w o r d e n ist.

Dritter Abschnitt.

Yon dem Nervensysteme.

309

hintere Paar zu den Sehorganen tritt, zugleich aber einen Nervenfaden nach innen abgibt, der sich nach hinten wendet und auf der Mitte des Hinterkopfes mit dem gleichen Faden der anderen Seite zu einer Nervenschlinge vereinigt. Das Bauchganglion entlässt nach hinten zwei ansehnliche, divergirende Nervenstämme, von deren äusseren Seite eine zahlreiche Menge zarter Hautnerven abgehen '). 2. Bei einigen T e c t i b r a n c h i a t e n verbinden sich zwei untere, ziemlich weit aus einander liegende Schiundganglien und ein einfaches oberes Ilirnganglion durch drei massig lange Kommissuren zu einem weiten Schiundringe -1). 3. Vielen P t e r o p o d e n fehlt die Hirnganglienmasse, während die unter dem Oesophagus gelegene Ganglienmasse sehr entwickelt ist. Diese besteht nämlich aus zwei bis drei Paar verschmolzenen Ganglien, von welchen eine einfache Kommissur nach oben abgeht, um den Oesophagus eng und ringförmig zu umschliessen 5 ). 4. Eine grosse Anzahl A p n e u s t e n und N u d i b r a n c h i a t e n , so w i e mehre andere H e t e r o b r a n c h i e n besitzen umgekehrt eine sehr entwickelte Hirnganglienmasse, von welcher ein einfacher Nervenstrang zur Bildung des Schiundringes nach unten um die Speiseröhre herumläuft. Die Hirnganglien sind bald zu zweien, bald zu vieren vorhanden und entweder durch Querkommissuren verbunden oder unter einander dicht verschmolzen 6 ). 3) Vergl. Κ r o h η a. a. Ο. p. 12. Fig. 2. 5. u. 13. 4) Bei den Aplysien, vergl. C u v i e r , Memoires a. a. 0 . p. 22. PI. 3. u. 4. F e r n e r bei Pleurobrancbus, vergl. D e l l e C h i a j e , Memorie a. a. 0 . T a v . 41. F i g . 8. o. v. v.; auch bei der Gattung Pleurobrancbaea traf ich dieselbe Beschaffenheit des Ganglien-Schiundringes an. 5) Diese Form des Nervenhalsbandes findet sich hauptsachlich in denjenigen Pteropoden, denen die Augen und Tentakeln verkümmert sind oder ganz fehlen. S. die Beschreibungen und Abbildungen über Hyalea, Tiedemannia, Cleodora, Cuvieria, Liuiacina und Cymbulia in v a n B e n e d e n ' s Exercices a. a. 0 . Fase. II. D e r Mangel von Augen und Tentakeln ist wol die Ursache, dass hei den Pteropoden die B a u c h · und Rückenseite mit einander verwechselt werden. — E s ist Übrigens interessant, dass unter den Gasteropoden die Gattung Chiton, welcher ebenfalls die Augen und Fühler abgehen, zwar eine unter der Speiseröhre gelegene und durch kurze Kommissuren vereinigte Querreihe von sechs Ganglien besitzt, mit welcher aber keine Hirnganglien, sondern nur ein einfacher Nervens t r a n g zur Bildung des Schiundringes verbunden ist. Vergl. C u v i e r , G a r n e r und R y m e r J o n e s a. a. 0 . 6) Bei Bullaea, Doridium und Phyllidia sind zwei, durch eine längere oder kürzere Querkommissur verbundene Hirnganglien vorbanden; bei Tritonia und Scyllaca liegen v i e r , durch kurze Kommissuren verbundene Ganglien quer auf dem Oesophagus (vergl. hierüber C u v i e r a. a. 0.). Bei Aeolis bilden vier Gan. glien die querliegende Gehirnmassc (s. D e l l e C h i a j e , Descrizione a. a. 0 . Tav. 88. F i g . 12. η. 15., f e r n e r H a n c o c k und E i n b l e t o n a. a. 0 . PI. 5. F i g . 16.). In Eolidina, Zcphyrina, Amphorina, Pelta und Chaliilis liegen zwei P a a r verschmolzene Ganglien, welche durch eine schmale Kommissur verbunden sind, als Gehirn-

310

Zehntes Buch. 5;. In e i n i g e n A p n e u s t e n

Die Cephalophorcn. besteht d i e c e n t r a l e N e r v e n m a s s e aus

m e h r e n , dicht an einander stossenden G a n g l i e n , w e l c h e o h n e sichtbare Kommissuren die Speiseröhre e n g und r i n g f ö r m i g umfasst halten 7 ) . 6.

Die übrigen Gasteropoden. b e s o n d e r s d i e

t e n und P u l m o n a t e n

halb w i e unterhalb des O e s o p h a g u s , welche

jederseits

Pectinibranchia-

besitzen an i h r e m S c h i u n d r i n g e ,

durch

einen

sowol

ober-

e i n e a n s e h n l i c h e Ganglienmasse,

einfachen

oder

noch

häufiger

durch

e i n e n doppelten Verbindungsstrang unter e i n a n d e r z u s a m m e n h a n g e n 8). Die

obere

Ganglienmasse

zeigt

sich

in

der

ganglien z u s a m m e n g e s e t z t , w e l c h e e n t w e d e r sur

verbunden

Falle

sie

sind,

zuweilen

verschmelzen

9

).

oder

ganz Auch

dicht

und die

E n t w i c k l u n g verschiedene

an

ear

einander

zu

untere

Regel

einer

stossen,

einzigen

Ganglienportion

zwei

Hirn-

in

welchem

Ganglienrnasse zeigt

in

ihrer

i n d e m sie in e i n i g e n

die-

ser Gasteropoden e i n e n Kreis v o n m e h r e n vollständig getrennten

und

durch

Kommissuren

Abänderungen,

aus

durch eine Qucrkomiuis-

verbundenen

Ganglien

darstellt

10

),

in

anderen

masse dem Oesophagus auf (vergl. Q u a t r e f a g e s in den Annales d. sc. nat. Tom. 19. 1843. p. 293. PI. 11. Fig. 3. u. 4. und Tom. 1. 1844. PI. C. Fig. 1—4.). Eine einzige grössere Ganglienrnasse dagegen stellt das Gehirn im Nacken der Thetis und der verschiedenen Doris-Arten dar (s. C u v i e r a . a . O . ) . 7) In Tergipcs wird dieser Schiundring aus acht Ganglien zusammengesetzt (s. N o r d m a n n a. a. 0 . p. 35. Tab. 2 . ) , in Actaeon dagegen sind nur sieben Ganglien vorhanden, von denen das unterste asymmetrische Ganglion zwei längere Verbindungsfäden nach den beiden grossen Gchirnganglien hinaufsendet, während die beiden seitlichen Ganglien durch eine kuive, unter der Speiseröhre vorüberlaufende Kommissur verbunden sind (s. A l l m a n a. a. 0 . p. 194. PI. 7. Fig. 1.). Nach einer von K ö l l i k e r mir gemachten Mittheilung wird der Oesophagus der Flabellina von fünf Ganglien ringförmig umschlossen. 8) Vergl. B e r t h o l d in M ü l l e r ' s Archiv. 1833. p. 378. 9) Durch eine Querkommissur sind die beiden Gchirnganglien bei Patella, Haliotis, Phasianella, Jantbina, Turbo, Paludina, Lymnaeus, Planorbis und bei vielen anderen Gehaus - Gasteropoden verbunden, in H e l i x , L i m a x , Cvpraea stossen beide Hirnganglien an einander, während sie in Bticcinuui, Murex, Oliva, H a r p a , Voluta und anderen Ivammkiemern vollkommen zu einer Masse verschmolzen sind. 10) In Haliotis sind zwei, in Patella vier quergestcllte untere Ganglien durch Kommissuren unter einander verbunden, welche an beiden Seiten der Speiseröhre einen doppelten Verbindungsstrang nach dem Gehirne hinaufsenden. Bei Ancylus, Lymnaeus, Planorbis, Physa, Succinea, Bulimus u. A. besteht die untere SchlundGanglienmasse meistens aus fünf bis sieben unsymmetrisch angeordneten, durch Kommissuren zu einem Kreise vereinigten Ganglien von ungleicher Grösse. Vergl. hierüber B e r t h o l d a . a . O . und meine Bemerkungen in W i e g m a n n ' s Archiv. 1841. Bd. I. p. 153. Taf. 6. Fig. 3. von Lymnaeus stagnalis. Nach der Abbildung zu schliessen, welche v a n B e n e d e n (Exercices a. a. 0 . Fase. L , Mem. sur le Lymnaeus glutinosus, p. 30. PI. 1. Fig. 12 und in den Annales d. sc. nat. Tom. 7. 1837. p. 112. PI. 3. B.) von dem Ncrvensehlundringc der Amphipeplea geliefert hat, verhält sich derselbe 'ahnlich, wie in Lymnaeus. Auch bei Pneumodcrmon violacemn (s, v a n B e n e i l e n ebendas. p. 45. PI. 1. Fig. 2.) und bei Clio ( s .

Dritter Abschnitt.

Von dein Nervensysteme.

311

dagegen aus einer mehr oder weniger verschmolzenen Gangliengruppe besteht«).

§. 209. Ein E i n g e w e i d e - N e r v e n s y s t e m lässt sich in sehr vielen Cephalophoren n a c h w e i s e n ' ) . Man kann an demselben einen Plexus splanchnicus anterior und posterior unterscheiden. Der vordere Plexus stellt in der Regel ein doppeltes, durch eine Querkommissur verbundenes, oder dicht an einander liegendes, selten verschmolzenes Gangli ο η pharyngeum inferitis dar, welches, unter dem Schlunde verborgen, durch zwei Verbindungsfäden mit der Hirnganglienmasse zusammenhängt, und hauptsächlich den Schiundkopf, den Oesophagus und die Speicheldrüsen mit Nerven versorgt, aber auch, w e n n der hintere Plexus nicht entwickelt ist, an die Leber und Geschlechtsdrüsen Nerven abgibt -). Der hintere Plexus dieses sympathi-

E s c h r i c h t a. a. 0 . p. C. Tab. III. Fig. 28.) scheint die untere Portion des Nervenschluniringes aus einem Kreise von Ganglien zusammengesetzt ζ α sein. 11) In Helix, Limax, Arion u. A. Bei Limax (s. P o u c h e t , Recherches a. a. 0 . p. 8 ) lassen die verschmolzenen Ganglien der unteren Portion des Schiundringes nur noch eine kleine Oeffnung in ihrer Mitte übrig, welche bei verschiedenen Helix-Arten allmälich ganz verschwindet. 1) Vergl. B r a n d t , über die Mundmagennerven der Evertebraten a. a. 0 . p. 43. 2) Die beiden Ganglien des Plexus splanchnicus oder Sympathicus anterior, welche bald mehr, bald weniger nach vorne vor der unteren SchlundGanglienmasse angebracht sind, wurden mit ihren Nervenfäden schon von C u v i e r in verschiedenen Gasteropoden als sympathisches Nervensystem erkannt. Siehe dessen Mem. sur le genre l'Aplysia. p, 23. PI. 4. Fig. I.e., sur le Lj-mnee. p. 9. PI. 1. Fig. l l . u . , sur l'Onchidie. p. 14. PI. 1. Fig. 6.o. Von B r a n d t (Medizin. Zoologie. Bd. II. p. 328. Tab. 34. Fig. 11. u. 13.) wurde dieser vordere Plexus des sympathischen Nervensystems aus'Helix Pomatia, von v a n B e n e d e n (a. a. 0.) aus Amphipeplea, und von T r e v i r a n u s (Beobacht. aus (1. Zootomie u. Physiol, p. 42. Taf. 9. Fig. 60.) aus Limax beschrieben. Man vergl. ferner S c h l e u i r a ' s Untersuchungen über die Nerven der Leber der GastAropoden (in dessen Dissertation: de hepate ac bile crustaceorum et molluscorum quorundam. Berol. 1S44. p. 22. Tab. I. Fig. 2. u. 3.). Auch D e l l e C h i a j e (Memorie a. a. 0 . Vol. II. p. 123. Tav. 10. Fig. 7.p. und Vol. III. p. ISS. Tav. 41. Fig. 8.p.) hat in Doridium und Pleurobranchus diesen Plexus gesehen. Nach G a r n e r (a.a 0.) kömmt das doppelte Ganglion pharyngeum inferius auch bei Scyllaea, Doris und Aeolis vor. In Patella dagegen fand derselbe den vorderen Plexus splanchnicus aus drei Ganglien, aus zwei seitlichen vorderen und einem mittleren, etwas nach hinten gelegenen Ganglion zusammengesetzt. Aehnlich scheint sich nach v a n B e n e d e n (Exercices a . a . O . Fase. I. p. 30. PI. I. Fig. 12. c.) auch Amphipeplea zu verhalten. Bei den Heteropoden findet sich ein sehr entwickelter vorderer Plexus splanchnicus mit doppeltem Ganglion und langen, nach der Gehirnmasse zurücklaufenden Verbindungsfäden. Vergl. M i l n e E d w a r d s (in den Annalcs d. sc. nat. Tom. 18. p. 327. PI. XI. Fig. l . s . x. und Fig. 2. e . f . ) , so wie D e l l e C h i a j e (Descrizione a. a. 0 . Tav. 03. Fig. 14.1. und Tav. 04. Fig.,11. d.) über Carinaria und Pterotrachea. Den Ptcropodcn fehlt dieser Plexus ebenfalls nicht, nur stehen die beiden, bald mehr, bald weniger verschmolzenen Ganglien dessel-

312

Zehntes Buch.

Die Ccphalophoren.

sehen Nervensystems besteht aus einer einzigen Ganglienmasse, selten aus zwei getrennten Ganglien, w e l c h e unter oder z w i s c h e n d e m Verd a u u n g s k a n a l e v e r b o r g e n liegen, Nervenäste a n d e n D a r m k a n a l , a n die Leber u n d Geschlechtsdrüsen a b g e b e n , u n d f ü r die u n t e r d e m Oesophagus gelegene Ganglienmasse des Schiundringes zwei V e r b i n d u n g s fäden nach vorne schicken 3 ).

Vierter Abschnitt. Von

den

Sinnesorgane

n.

§· 210. Die T a s t o r g a n e d e r Cephalophoren sind hauptsächlich in F o r m von zwei oder vier c o n t r a c t i o n F ü h l e r n am Kopfe o d e r auf d e m Rücken des Vorderleibes a n g e b r a c h t 1 ) . In diese Fühler t r e t e n von d e r Gehirnganglienmasse ansehnliche Tastnerven ein, w e l c h e z u w e i l e n a n d e r Spitze des Fühlers ganglienartig a n s c h w e l l e n 2 ) . In einigen Gasteropoden sind die Fühler hohl u n d an i h r e m freien E n d e knopf-

ben, da statt der Hirnganglienmasse hier nur ein einfaches Halsband vorbanden ist, nicht mit diesem, sondern mit der unteren Ganglienmasse des Scblundringes in Verbindung. Vergl. v a n B e n e d e n , Exercices a. a. 0 . Fase. II. p. 11. u. d. f. PL 1. Fig. 9. u. 10., PI. 2. Fig. 8. u. 10., PI. 3. Fig. 6. u. 9. und PI. 5. Fig. 13. von Cymbulia, Tiedemannia, Hyalea und Limacina. 3) Der Plexus splanchnicus posterior mit seinen beiden, von einem einfachen Ganglion nach vorne verlaufenden, langen Verbindungsfaden fällt in Aplysia sehr leicht in die Augen (vergl. C u v i e r a. a. 0. p. 23. PI. 4. Fig. 1. R.). Von D e l l e C h i a j e (Memorie a. a. 0. Tav. 5. Fig. 1. m., Tav. 10. Fig. 7. o. und Tav. 41. Fig. 8.y. y.) wurde dieser Plexus, ausser in Aplysia, auch noch in Doridium und Pleurobranchus beobachtet, im letzteren Gasteropoden aber mit zwei vollständig getrennten Ganglien begabt gesehen. In Pneuinodermon fand Tan B e n e den (Exercices a. a. 0 . Fase. I. p. 40. PI. I. Fig. S — S.) diesen Plexus nur mit einem Ganglion ausgestattet, wogegen in dem Visceralsacke der Carinaria nach M i l n e E d w a r d s (a. a. 0. p. 329. PI. 11. Fig. l . u . v . und Fig. 6.) ausser einem paarigen Ganglion abdominale, welches zwei lange Verbindungsfäden sowol von der Gehirnmasse, wie -von dem Ganglion pedale erhält, noch ein unpaariges Ganglion anale mit den beiden Bauchganglien zusammenhängt. 1) Zwei Fühler kommen am häufigsten vor; vier Fühler besitzen Limax, Arion, Helix, Achatina, Clausilia und andere Helicinen. Ganz fehlen diese Tastorgane bei Sagitta, bei Cleodora, Cuvicria, Hyalea, Pterotrachea, Lissosoma, Rhodope, Phyllidia und Dentaliimi. 2) Eine solche Anschwellung der Tastnerven lässt sich an den unteren, keine Augen tragenden Fühlern sowol, wie an den oberen, mit Augen versehenen Fühlern verschiedener Limacinen und Helicinen wahrnehmen. Die primitiven Nervenfasern erscheinen in einer solchen Anschwellung durch keine Ganglienkugeln, sondern nur durch eine feinkörnige Masse aufgelockert.

Vierter Abschnitt.

Von den Sinnesorganen.

313

förmig verdickt, welche, wie die Finger eines Handschuhes, aus- und eingestülpt werden können»). Der grösste Theil der Cephalophoren besitzt jedoch ein Paar massive, meist konische und spitz zulaufende Fühler, oder, statt dessen, zwei rinnenförmige Hautfortsätze, welche durch Contraction ihrer Muskolfasern aber nur verkürzt und nicht eingestülpt werden können Ausser diesen fühlerartigen Organen dienen manchen Cephalophoren zwei contractile, mehr oder weniger lange Lappen, welche von beiden Seiten der die Mundöffnung gleich einer zweiten Lippe überragenden Hautfalte abstehen, ebenfalls noch als Tastwerkzeuge 5 ). Ebenso werden die in der Umgebung des Mundes angebrachten Haftorgane gewisser Pteropoden, so wie auch die contractilen Fäden und Fortsätze, mit welchen der Mantelrand gewisser Cephalophoren besetzt ist, zum Tasten benutzt werden können 6 ). §. 211.

Die G e h ö r w e r k z e u g e , welche jetzt in allen Ordnungen der Cephalophoren nachgewiesen sind, stehen, wie bei den Acephalen, auf der niedrigsten Stufe der Entwickelung. Sie werden auch hier nur von zwei einfachen, runden G e h ö r k a p s e l n gebildet, deren ziemlich feste und durchsichtige Wandungen entweder einen einzigen, aus kohlensaurem Kalke zusammengesetzten Otolithen, oder eine Gruppe von mehren kleinen Otolithen nebst einer klaren Flüssigkeit einschliessen '). 3) Bei den Liuiacinen und Helicinen; das Einstülpen dieser Tastorgane bew i r k t ein Muskel, welcher von der Spindel des Gehäuses oder von der inneren Fläche des verkümmerten Mantels entspringt und sich an die Spitze eines jeden hohlen F ü h l e r s inserirt. 4) Z w e i solchc konische Fühler kommen am häufigsten an den Kamm· kiemern v o r ; seltener sind sie in der Vierzahl vorhanden, wie bei Ainphoriiia, Eolidina, Flabellina u?id Aeolis. Mit rinnenförmigen Fühlern sind die Dachkiemer Notarchus, Dolabella, Pleurobranchus, Plenrobranchaea und Aptysia ausgestattet. Bei Doris, Tritonia und Scyllaea können die beiden konischen Fühler in besondere röhrenförmige Aushöhlungen des Mantels zurückgezogen werden. 5) Vergl. Flabellina, Aeolis, D o r i s , Phyllidia, Doridium, Aplypia, Pleurobranchus, Pleurobranchaea, Dolabella, Ampullaria, Ceratodes. Diese Hautlappen erscheinen oft so ausserordentlich entwickelt, dass man verleitet w i r d , sie als wirkliche Tentakeln mitzuzählen. 6) Ich erinnere an die tentakelartigen Haftorgane von Clio, Pneuinodennon und Spongiobranchaea (s. oben §. 204 ) und an die Fühlfäden des vorderen Mantellappens bei Thetis, Plocamonhorus und Tritonia thetidea, so w i e an die Auswüchse des seitlichen Mantelrandes bei Haliotis, Doris fimbriata und Cypraea erosa. 1) Auf die Existenz eines Gehörorgans bei den Cephalophoren haben zuerst E u d o u x und S o u l e y e t (im Institut. 1838. No. 255. p. 376. oder in F r o r i e p ' s neuen Notizen. No. 174. 1838. μ. 312.) aufmerksam gemacht, nachdem von ihnen an Pterotrachea, Carinaria, Pneumodermon und Pbyllirrhoe und von G a u d i c h a u d an Atlanta die Gehörkapseln als runde und auffallend durchsichtige Körperchen, welche mit der himförmigen Ganglienmasse durch einen Stiel in Verbindung stand; erkannt worden w a r e n . L a u r e n t (Appendice aux recherches sur les organes auditifs des Mollusques, in den Annales francaises et etrangeres d'Ana-

314

Zebntes Buch.

Die Cephalophoren.

Ist nur ein Otolith vorhanden, so hat derselbe eine Kugelform von kry stallinischem Gefüge; enthält die Gehörkapsel aber mehre Otolithen, so haben dieselben eine spindelförmige, etwas platt gedrückte Gestalt und füllen gewöhnlich in grösserer Zahl, zu dreissig bis vierzig, ja in manchen Gasteropoden bis zu achtzig, die Höhle der Kapsel aus 2 ).

tomie et de Physiologie. Mai 1839. p. 118. Fig. 1 —16.) beschrieb diese Gehörkapseln mit ihrem krystallinischen Inhalte e t w a s g e n a u e r , wobei er den von E u d o u x und S o u l e y e t angefertigten, auf die Gehörorgane der Ileteropoden und Pteropoden Hyalea, Cleodora, Creseis sich beziehenden Abbildungen noch Zeichnungen über diese Sinneswerkzeuge aus L i m a x und Helix hinzufügte. Hierauf wurden diese Organe, nebst den von ihnen eingeschlossenen schwankenden und zitternden Otolithen, durch K r o h n (in Μ filler's Archiv. 1839. p. 335. und in F r o r i e p ' s neuen Notizen. Bd. 14. 1840. p. 310. nnd Bd. 18. 1841. p. 310.) aus verschiedenen Hcteropoden, Pteropoden und Gasteropoden ausführlicher beschrieben, während ich selbst (in W i e g m a n n ' s Archiv. 1841. Bd. 1. p. 148. T a f . 4. oder in den Annales d. sc. nat. T o m . 19. 1843. p. 193. PI. 2. B.) an einer anderen Reihe von L a n d - und Süsswasser-Gasteropoden die Aehnlichkeit dieser Organe mit den Gehörwerkzeugen von Fischembryonen nachzuweisen suchte, worauf K ö l l i k e r ( ü b e r das Gehörorgan der Mollusken, in F r o r i e p ' s neuen Notizen. Bd. 25. 1843. p. 133.) aus noch vielen anderen See-Gasteropoden und Pteropoden die Gehörwerkzeuge beschrieb, so dass j e t z t , nachdem inan einmal auf diese Organe aufmerksam geworden ist, bei keiner Zergliederung irgend eines Cephalophoren die beiden Gehörblasen vermisst w e r d e n . In folgenden Gattungen sind bis jetzt die Gehörorgane wahrgenommen w o r d e n , in den P t e r o p o d e n Cymbulia, Tiedemannia, H y a l e a , Creseis, Pneumodermon, Limacina, in den H e t c r o p o d e n Carinaria, Pterotrachea, Phyllirrhoe, Atlanta, in den G a s t e r o p o d e n Rhodope, Flabellina, Lissosoma, Amphorina, Pelta, Chalidis, Zephyrina, Actaeon, Actaeonia, Aeolis, Venilia, Tergipes, D o r i s , Polycera, Tritonia, Thetis, Diphyllidia, Ancylus, Doridium, Aplysia, Gasteropteron, Umbrella, Notarchus, Pleurobranchus, Pleurobranchaea, Paludina, Lymnaeus, Planorbis, Physa, Bulimus, Clausilia, Succinea, Helix, Arion, Liinax. — E s ist ausserdem interessant, dass sich die beiden Gehörorgane in den Cephalophoren äusserst früh entwickeln und schon unterschieden werden können, während der E m b r y o noch in den Eihüllen enthalten ist. Nach einer Angabe von Ρ ο u c h e t (in den Annales d. sc. nat. Tom. 10. 1838. p. 64.) hat derselbe in den Embryonen von Lymnaeus die zitternden Otolithen innerhalb der beiden Gehörbläschen bemerkt, ohne jedoch die Bedeutung dieser Organe errathen zu haben. Auch L ö w e n , dem diese beiden Bläschen in den Jungen von Aeolis aufgefallen w a r e n (s. die Kongl. Vetenskaps Academiens Handlingar. 1839. p. 227. oder Isis. 1842. p. 360. Taf. I. F i g . l . o . ) , w u s s t e nicht, w a s er aus diesen Körpern machen sollte. Von v a n B e n e d e n (in den Annales d. sc. nat. Tom. 15. 1841. p. 127. P I . X. F i g . 13. 15. u. 17. d.) sind diese Gehörbläschen der Embryonen aus Limax und Aplysia f ü r Nervenganglien gehalten worden, w ä h r e n d A l l m a n n (a a . - 0 . p. 153. PI. 7. Fig. 1 0 — 1 2 . d . ) dieselben in den Embryonen von Actaeon f ü r Augen angesehen hat. S a r s ( i n W i e g m a n n ' s Archiv. 1845. Bd. I. p. 8. Taf. 1. F i g . 7 — 1 1 . ) und N o r d i n a n n (a. a. 0 . p. 44. u. 87. Tab. IV. u. V.) dagegen erkannten diese Organe in den Embryonen von Doris, Tritonia, Tergipes, Buccinuin, L i t t o r i n a , Cerithiuin, Phasianella und Rissoa ganz richtig als die Gehörwerkzeuge. Nach ineinen Beobachtungen lassen sich auch in den Embryonen von Vermetus die beiden Gehörkapseln s e h r früh unterscheiden. 2) Nur einen einzigen kugelförmigen Otolithen enthalten die Gehörkapseln

Vierter Abschnitt.

Von den Sinnesorganen.

315

Die Otolithen d e r G e p h a l o p h o r e n z e i g e n i n e i n e m n o c h auffallender e n Grade j e n e

eigentümlichen

Gehönverkzeugen

der Acephalen

Bewegungen, erwähnt

welche

s c h o n bei

w o r d e n sind.

Ausser

den der

s c h w a n k e n d e n u n d r o t i r e n d e n B e w e g u n g , w e l c h e d i e e i n z e l n e n kugelig e n Otolithen i n n e r h a l b d e r g e s c h l o s s e n e n G e h ö r k a p s e l n an s i c h unters c h e i d e n l a s s e n , g e w ä h r e n n ä m l i c h d i e zitternden, s p i n d e l f ö r m i g e n , auf e i n e n Haufen i n d e r Mitte d e r Gehörkapseln

s i c h stets

g e n d e n Otolithen e i n e n ganz w u n d e r b a r e n Anblick.

zusammendrän-

Als Ursache dieser

B e w e g u n g e n h a t m a n j ü n g s t zarte, s c h w i n g e n d e W i m p e r n erkannt, w e l c h e die innere Fläche der Gehörkapseln auskleiden

3

).

Die Lage der b e i d e n Gehörkapscln w e c h s e l t j e nach den verschiedenen Ordnungen,

Familien

u n d Gattungen d e r

Cephalophoren.

Bei

m e h r e n H e t o r o p o d e n u n d A p n e u s t e n sind d i e s e l b e n hinter d e n A u g e n , n i c h t w e i t u n t e r d e r O b e r f l ä c h e der Haut, a n g e b r a c h t u n d d u r c h e i n e n bald längeren, den

b a l d k ü r z e r e n I l ö r n e r v e n mit d e r G e h i r n m a s s e v e r b u n -

In v e r s c h i e d e n e n N u d i b r a n c h i a t e n l i e g e n dicht hinter d e n A u g e n

der Hetcropoden, Tubulibranchiaten und inchrer Apneusten. Vergl. D e l l e C h i a j e , Descrizione a. a. 0 . T o m . II. p. 100. Tay. 03. Fig. S. u. 6 von Carinaria, und Q u a t r e f a g e s , in den Annales d. sc. nat. Tom. 1. 1844. p. 160. PI. 6. Fig. 8. bis 10. von Actaeon, Pclta und Chalidis. Einen Haufen kleiner spindelförmiger Otolithen beherbergen die Gehörkapseln von einigen Pteropoden und sehr vielen Gasteropoden, ζ. B. von Cymbulia, Ilyalea, Doris, Tritonia, Thetis, Aeolis, Venilia, Pleurobranchaea, P a l u d i n a , Planorbis, Lyuinaeus, Helix, L i m a s und vielen anderen Land- und Susswasser-Gasteropoden (nach K r o h n ' s und meinen Untersuchungen). E s kommen zwischen den spindelförmigen Gehörsteinchen nicht selten solche v o r , welche aus zwei oder vier Kalkktirperchen zusammengesetzt erscheinen. Durch Zerdrücken zerfallen sowol "die kugeligen wie spindelförmigen Otolithen in vier bis acht Stücke, welche Eigenschaft häufig schon in der Mitte vieler Ololiihen durch einen kreuzförmigen Riss angedeutet ist (nach L a u r e n t ' s , K r o h n ' s und meinen Beobachtungen). Bei der Entwickelung der mit mehren Otolithen gefüllten Gehörkapseln bildet sich zuerst ein einziger Otolith, worauf mehre zum Vorschein kommen und die Zahl derselben überhaupt sich mit dem H e r a n w a c h s e n des Embryo vermehrt. Vergl. F r e y , über die Entwickelung der Gehörwerkzeuge der Mollusken (in F r o r i c p ' s neuen Notizen. Bd. 37. No. 801. p. 132. und in W i e g m a n n ' s Archiv. 1845. Bd. 1. p. 217. Taf. 9.). 3) D a bei diesen B e w e g u n g e n die kugelförmigen einzelnen Otolithen niemals die W a n d u n g der Gehörkapseln b e r ü h r e n , sondern immer gleich weit von derselben abstehen, und da die spindelförmigen Otolithen sich ebenfalls immer in der Mitte der Gehörkapseln auf einen Haufen zusammengedrängt halten, gegen welchen ein einzelner Otolith, (1er sich davon entfernen w i l l , immer wieder zurückgeworfen w i r d , so liess sich vermuthen, dass hier Flimmerorgane im Spiele seien. W a g n e r (Lehrbuch der Physiologie. 2teAufI. 1843. p . 4 6 3 ) glaubte dergleichen Wimpern in den Gehörkapseln bestimmt wahrgenommen zu haben; ganz deutlich sind dieselben auch von K ö l l i k e r (a. a. 0.) in Tritonia, Thetis, Pleurobranchaea, Diphyllidia, Hyalea. Lissosoina und Rhodope erkannt worden. 4) Vergl. L a u r e n t a. a. 0 . F i g . 1 — C . und Q u a t r e f a g e s in den Annales d. sc. nat. T o m . I. a, a. 0 . PI. 4. u. 6. Sehr lang erscheinen die H ö r n e r v e n bei

316 die

Zehntes Buch. beiden

Ganz a n den

Gehörkapseln

der

Die Cephalophoren. Hirnganglienmasse

die untere Seite des Leibes erscheinen

übrigen

Cephalophoren

gerückt,

wo

unteren Ganglienmasse des Schiundringes

sie

in

unmittelbar

auf

die Gehörorgane dor

Regel

mit

unmittelbar verbunden

5

).

bei der sind,

u n d n u r in s e h r w e n i g e n G a t t u n g e n mittelst z w e i e r s p e z i f i s c h e r Gehörn e r v e n v o n d i e s e r G a n g l i e n m a s s e a b s t e h e n c).

§· 212. Die S e h o r g a n e phoren1).

f e h l e n n u r s e h r w e n i g e n G a t t u n g e n der Cephalo-

K e i n e s d i e s e r Mollusken besitzt m e h r als z w e i A u g e n ,

wel-

c h e i m V e r h ä l t n i s s zu d e r G r ö s s e d e r T h i e n · g e w ö h n l i c h k e i n e n b e d e u tenden Umfang einnehmen

und bei einigen I l e t e r o b r a n c h i e n

sogar

v e r k ü m m e r t e r s c h e i n e n , w o g e g e n sie i n d e n P e c t i n i b r a n c h i a t e n v o l l k o m m e n s t e S t u f e ihrer E n t w i c k e l u n g

die

erreichen2).

Carinaria, s. D e l l e C h i a j e , Descrizione a. a. 0 . T a v . 63. Fig. 3. d. und Fig. 14.f. und M i l n e E d w a r d s in den Annales d. sc. nat. T o m . 18. 1842. PI. I I . F i g . l . z . und F i g . 3. h. Bei manchen durchsichtigen Cephalophoren übrigens kann man schon mit unbewaffnetem Auge die Gehörwerkzeuge als ein Paar weisse Flecke durch die H a u t hindurch schimmern sehen. 5) Bei Doris, Thetis, Tritonia, Aeolis (nach K r o h n a. a. 0 . ) und auch bei Tergipes (nach N o r d m a n n a. a. 0 . p. 44. T a b . II.). 6) Nach K r o h n (a. a. 0 . No. 394. p. 311.) hängen bei Pleurobranchaea und Paludina die beiden isolirten Gehörkapseln mit der unteren Schlundganglienmasse durch besondere Gehörnerven zusammen. Aehnlich sollen sich nach K r o h n (a. a. 0 . No. 306. p. 311.) die Gehörwerkzetige von Cymbulia und Hyalea -verhalten, wogegen nach v a n B e n e d e n ' s Angabe (Exercices a. a. 0 . Fase. II. p. 13. PI. 1. F i g . 8. f., 9. c. und 10., f e r n e r PI. d. Fig. 13.x.) die beiden Gehörbläschen in Cymbulia, Tiedeinannia und Limacina sich aus den zwei grösseren Ganglien der untpren Schlundganglienmasse ohne Stiel hervorstülpen sollen. Mit dieser letzteren Angabe stimmt auch D e l l e C h i a j e ' s Bcschreibnng der Gehörorgane von Cymbulia überein. Vergl. dessen Descrizione a. a. 0 . Tom. f. p. 94. T a v . 32. F i g . 2 . i . Aus einer Abbildung, welche E s c h r i c h t (a. a. 0 . p . 6 . T a b . 3 . F i g . 2 8 . s . ) bei Clio von zwei an den vorderen beiden Ganglien des Schiundringes seitlich hervorragenden, kurzgestieltcn Ganglien geliefert hat, möchte ich schliessen, dass dieselben nichts anderes, als zwei mit k u r z e n , spezifischen Nerven versebene Gehörkapseln vorstellen. In denjenigen Gasteropoden, deren untere Schiundganglien zu einem Ringe verbunden sind, ζ Β. in Lymnaeus, Planorbis, Pbysa, Succinea, Bulimus, Ancylus, bilden die Gehörkapseln an der hinteren Seite der beiden vorderen grossen Ganglien zwei blasenförinige Hervorstülpungen. Sind die unteren Schlundganglien sehr nahe an einander gerückt oder zu einer Ganglienmasse verschmolzen, wie bei H e l i x , so findet man auf der unteren Fläche dieser Ganglienmasse an denjenigen W ö l b u n g e n , welche den vorderen grossen Ganglien entsprechen, die ungestielten Gehörkapseln hervorragen. 1) Blind erscheinen Phyllirrho'e, Diphyllidia, Chiton, Dentalium und die Pteropoden, mit Ausnahme von Sagitta und Clio. Bei vielen Pteropoden mögen f r ü h e r die I l ö r o r g a n e mit Augen verwechselt w o r d e n sein. 2) Nachdem schon S w a m m e r d a m (Bibel der Natur, pag. 47. Taf. IV. F i g . 5 — 8.) bei H e l i x die Structur der Augen recht gut erkannt hatte, folgten die Arbeiten von S t i e b e l (in M e c k e l ' s deutsch. Archiv. 1819. p. 206. Tab. 5.),

Vierter Abschnitt. Bei d e n rundlichen

meisten

Cephalophoren

Augäpfeln,

welche

letztere ist a n d e n j e n i g e n

317

Von den Sinnesorganen. bestehen

die beiden A u g e n

in

der

Haut

eingebettet

Stellen,

wo

die Augäpfel

aus

liegen.

Die

angebracht

sind,

stets p i g m e n t l o s u n d z i e h t s i c h v e r d ü n n t ü b e r d i e W ö l b u n g d e r A u g e n hinweg. Gewebe kann;

Jeder

Augapfel

abgegrenzt,

das

erscheint mit

äusserlich

einer

durch

Sclerotica

ein

besonderes

verglichen

werden

dicht u n t e r d e r H a u t o b e r f l ä c h e z e i g t s i c h d i e s e s G e w e b e e t w a s

d ü n n e r u n d stärker g e w ö l b t ,

u n d stellt s o e i n e Art

Cornea

dar3).

D i e i n n e r e F l ä c h e d e r S c l e r o t i c a ist v o n e i n e r d u n k e l f a r b i g e n P i g m e n t schicht, einer C h o r o i d e a , ausgekleidet, w e l c h e sich nach v o r n e über d i e Cornea n i c h t h i n w e g b e g i e b t , s o n d e r n h i e r mit e i n e m f r e i e n R a n d e , einer P u p i l l e , endigt.

B e i e i n i g e n G a s t e r o p o d e n ist d i e s e r P u p i l l e n r a n d

n o c h von e i n e r s t ä r k e r e n P i g m e n t s c h i c h t u m g e b e n , w e l c h e v i e l l e i c h t d i e Stelle e i n e r I r i s vertritt

A u f d e r i n n e r e n F l ä c h e d e r C h o r o i d e a breitet

sich ein w e i s s l i c h e r U e b e r z u g a u s ,

d e r g e w i s s n i c h t s a n d e r e s , als d i e

R e t i n a , d i e F o r t s e t z u n g d e s S e h n e r v e n ist, w e l c h e r , d e r Cornea g e g e n über, die S c l e r o t i c a d u r c h b o h r t 5 ).

D e n i n n e r s t e n Raum d e s A u g a p f e l s

H u s c h k e (Beiträge zur Physiologie und Naturgeschichte. 1824. p. 37. Taf. III. Fig. 8.) und B l a i n v i l l e (de l'organisation des animaux. 1823. p. 415.) über die Augen τοη Helix, Paludina und Voluta, welche durch die späteren Untersuchungen von M ü l l e r (in M e c k e l ' s Archiv. 1829. p. 208. Taf. VI. Fig. 4 — 8. und in den Annales d. sc. nat. T o m . 22. 1831. p. 7. PI. 3. u. 4. oder in der Isis. 1835. ρ 347. Taf. VII.) und K r o h n (in M i i l l e r ' s Archiv. 1837. p. 471». und 1839. p. 332. Taf. 10. Fig. G — 8.) an den Augen von H e l i x , M u r e x , Paludina und Pterotrachea sehr vervollkommnet w u r d e n . 3) Eine auffallende Abweichung hiervon bieten die Augen der Heteropoden d a r , indem die sehr s t a r k gewölbte Cornea derselben von einem wallartigen Wulste der allgemeinen Hautbedeckung umgeben ist, und die beiden Augäpfel einen sehr langen Durchmesser besitzen, wobei noch die Sclerotica nach innen und hinten einen rundlichen Vorsprung bildet. Vergl. die von M i l n e E d w a r d s in den Annales d. sc. nat. Tom. 18. 1842. PI. I I . Fig. I . e . gelieferte Abbildung des Augapfels der Carinaria, und v o r allen K r o h n ' s Beschreibung des Augapfels der Pterotrachea (a. a. 0 . 1839·)· Auch Clio besitzt sehr langgezogene, cylindrischc Augäpfel, aber ohne einen hinteren Fortsatz. Vergl. E s c h r i c h t a. a. 0 . p. 7. Tab. III. F i g . 29. Eine längliche, birnförinige Gestalt bieten die Augäpfel von Actaeon dar, vergl. Q u a t r e f a g e s in den Annales d. sc. nat. T o m . I . 1844. PI. 6. Fig. 5. und A l l m a n a. a. 0 . PI. 7. F i g . 2. 4) Eine dunkle Iris fällt bei Paludina, Murex u. A. leicht in die Augen. Mit einer äusserst brillant und bunt gefärbten Regenbogenhaut prangen die Augen verschiedener S t r o m b u s - A r t e n , vergl. Q u o y und G a i m a r d in der Voyage d e l'Astrolabe. Zoologie. T o m . III. p. 56. Atlas. Mollusques. PI. 50. u. 51. oder Isis. 1836. p. 41. und 1834. Taf. V. F i g . 2. »und Taf. VI. Fig. 4. u. 7. Ob sich die Iris dieser Gasteropoden auch verengern und erweitern k a n n , muss ich dahingestellt sein lassen. —· Noch ist zu b e m e r k e n , dass die Choroidea der Heteropoden an gewissen Stellen eigcnthümliche Pigmentlücken besitzt, vergl. K r o h n a. a. 0 . 1839. p. 334. 5) Diese weisse Schicht glaubte K r o h n (a. a. 0 . 1837. p. 482.) in Paludina erkannt zu haben.

318

Zehntes Buch.

Die Cephalophoren.

füllt ein gallertartiger G l a s k ö r p e r aus, der nach vorne hinter der Cornea eine sphärische L i n s e einhüllt«). Der S e h n e r v e entspringt aus der Hirnganglienraasse und läuft eine bald kürzere, bald längere Strecke dicht neben dem Fühlernerven seiner Seite hin T ). Es gibt übrigens auch eine Reihe von Cephalophoren, bei w e l c h e n die Sehorgane nicht auf dieser Höhe der Entwickelung stehen, sondern mehr vereinfacht, zuweilen fast verkümmert erscheinen. Eine solche Vereinfachung findet sich häufig bei den A p n e u s t e n und H e t e r o b r a n c h i e n , so w i e bei S a g i t t a v o r 8 ) . Es sind die Augen derselben nicht immer durch eine Sclerotica scharf abgegrenzt, sondern die lichtbrechenden Medien liegen, von einem Haufen Pigmentkörner umgeben, mehr oder weniger von der Oberfläche des Nackens entfernt, w o b e i eine hornhautartige Wölbung fehlt und die Augen oft, ohne isolirten Sehnerven, unmittelbar der Gehirnmasse aufsitzen 9 ). Die vollkommener entwickelten Augen stehen fast immer mit den Tentakeln in einer gewissen Verbindung, w o b e i jedoch ihre Lage ausserordentlich variirt i°). Sehr häufig ragen nämlich die Augen von der äusseren Seite der Fühlerbasis hervor 1 1 )-; bei vielen Pectinibranchiaten sind sie bald höher, bald niedriger an der äusseren Seite der

6) Die Existenz eines besonderen Glaskörpers, welchen schon S w a m m e r dam gekannt hat, ist von K r o h n (a. a Ο. 1837.) bestätigt worden. 7) Nach K r o h n (a. a. 0. 1839.) entspringen bei Paludina, Murex, Aplysia, Cypraea, Rostellaria, Buccinum, Littorina die beiden Nervi optici., getrennt von den Fühlernerven, aus den Gehirnganglien, was ich an Helix, Limas, Caracolla u.A. bestätigen kann, während nach M ü l l e r (in den Annales d. sc. nat. a . a . O . p. 12. PI. 3. Fig. 5.) bei Helix der Sehnerve als besonderer Zweig vom Ende des Fühlemerven abgehen soll, 8) Die beiden ziemlich einfachen Augen der Sagitta, welche auf dem Scheitel zwei corneaartige Wölbungen bilden, sind von sphärischer Gestalt und sitzen dicht unter der Kopfhaut einer ganglienartigen Anschwellung des Sehnerven unmittelbar auf. Vergl. K r o h n a. a. 0 . p. 13. Fig. 5. u. 14. 9) Nach Q u a t r e f a g e s (a. a. 0. Tom. I. p. 158. PI. 6. Fig. 6. u. 7.) besitzen die Augen von Pelta und Chalidis statt der Choro'idea einen ohne Sclerotica und Cornea abgeschlossenen Pigment häufen, bei Tergipes und Polycera liegen, nach N o r d i n a n n ' s und Κ ö H i k e r ' s Beobachtung, die beiden Augen ohne Sehnerven den Hirnganglien dicht auf. Unverhältnissmässig kleine Augen schimmern, mehr oder weniger deutlich, bald vor, bald hinter den beiden Tentakeln bei Doris, Glaucus, Thetis, Aeolis, Doridium, Aplysia, Bulla, Bullaea u. A. durch die Hautbedeckung hindurch. 10) Es ist dies bei verschiedenen Heteropoden, bei allen Pulmohaten, Pectinibranchiaten und bei einigen Heterobranchiaten der Fall. Vergl. L ö w e n a.a.O. und in der Isis. 1842. p. 364. 11) Auf einer kleinen Erhöhung an der Tentakelbasis sitzen die Augen bei Carinaria, Atlanta, Vermetus, bei den Lymnaceen, den Operculaten, bei Patella, Emarginula, Fissurella, Sigaretus, Paludina, Littorina etc. Diese Erhöhung erscheint beiHaliotis, Navicclla,Phasianella, Trochus, Ceratodes, Ampullaria u. A. zu einem Stiele verlängert.

Fünfter Abschnitt.

Von dem Verdauungs-Apparate.

319

Fühler auf einer Erhabenheit oder auf einem besonderen Stiele angebracht, welcher letztere zuweilen die Fühlerspitze an Umfang und Länge übertrifft 1 2 ); bei mehren Pulmonaten endlich sind die Augen sogar bis an die Fühlerspitze gerückt; in diesem Falle ist es, wenn vier Fühler vorhanden sind, immer das hintere längere Fühlerpaar, welches die Augen trägt 1 3 ).

Fünfter Abschnitt. Von dem

Verdauungs-Apparate. §· 213.

Die sehr entwickelten Verdauungswerkzeuge der Cephalophoren beginnen immer am Vorderleibsende mit einer von wulstigen Lippen umgebenen rundlichen Mundöffnung, an welcher nur höchst selten besondere Ergreifungsorgane angebracht sind !). Die sehr contraction Lippen, welche den Mund aus- und einstülpen können, sind bei mehren Cephalophoren zu einem fleischigen, cylindrischen Rüssel verlängert 2 ). Die Mundhöhle ist von sehr muskulösen Wandungen umgeben und stellt bei den meisten Cephalophoren einen rundlichen, oft sehr ansehnlichen S c h i u n d k o p f dar, in dessen Höhle häufig verschieden gestaltete, hornige Verdickungen als unmittelbare Fortsätze des Epitheliums angebracht sind, welche die Function eines Kauapparates zu verrichten haben. In mehren Gasteropoden besteht dieser Kauapparat aus 2wei, bald dicht hinter dem Eingange, bald mehr im Grunde der Schlundhöhle befestigten K i e f e r n in Form von Hornplatten, welche sich mit zwei freien, convexen und schneidenden Rändern seitlich gegen einander bewegen 3 ). Sehr viele andere Gasteropoden besitzen

12) An der äusseren Seite der Fühler sind die Augen tragenden Hervorragungen bei Buccinuin, Harpa, Dolium, Cypraea, Murex, Oliva, Turbo etc. von der Fühlerspitze mehr oder weniger entfernt, und zuweilen so ausserordentlich entwickelt, dass sie ζ. B. bei Strombus die Fühlerspitzen an Dicke und Länge übertreffen. IS) Bei den Amphipneusten, Helicinen und Limacinen. 1) Hieher gehören die früher (§. 204.) erwähnten tentakelartigen, mit Saugnäpfen versehenen Mundanhängsel der Pteropoden: Clio, Spongibranchaea und Pneumodermon. 2) Einen aus- und einziehbaren Rüssel besitzen Pneumodermon, Spongiobranchaea, Carinaria, Pterotrachea, Thetis, Buccinum, Dolium, Cypraea, Murex, Conus, Voluta, nebst einer Menge anderer Kammkiemer. 3) Es fallen diese beiden seitlichen Kieferränder sehr leicht zwischen den Lippen in die Augen, so bei Scyllaea (s. C u v i e r , Memoires a. a. 0 . Fig. O.a. und Fig. 6. b ·), bei Tritonia (s. S a v i g n y in der Descript. de l'ßgypte, hist. nat. Tom. II. PI. II. F i g . ] . 8 · — !. 10 · und D e l l e C h i a j e , Descrizione a . a . O . Tav. 42.

Zehntes Buch.

320

Die Cephalophorcn.

d a g e g e n nur einen O b e r k i e f e r ,

w e l c h e r v o n der D e c k e der Mund-

h ö h l e herabragt und sich durch seine dunkelbraune Farbe l e i c h t merkbar macht. leiste d a r ,

welche

Leisten besitzt,

be-

D e r s e l b e stellt e i n e h a l b m o n d f ö r m i g e , h o r n i g e Querauf ihrer vorderen Fläche

verschiedene

verticale

die an d e m unteren, freien u n d c o n c a v e n Rande des

Kiefers in e b e n so Meie Zahnspitzen auslaufen Fast alle

Cephalophorcn

besitzen

einen,

mit

dem

Boden

ihrer

Schiundhöhle v e r w a c h s e n e n , längeren oder kürzeren F l e i s c h w u l s t ,

der

z u w e i l e n der Länge nach rinnenartig ausgehöhlt ist, und recht gut mit einer Z u n g e verglichen w e r d e n kann. eine sehr beträchtliche Länge hat,

Diese Zunge, w e l c h e z u w e i l e n

und alsdann in e i n e r

besonderen

häutigen S c h e i d e , am Grunde des Schiundkopfes, nach hinten h e r v o r ragt,

ist immer mit äusserst f e i n e n ,

Querreihen

geordneten

Stacheln

und

in höchst zierlichen L ä n g s - u n d gezähnelten

Platten

von

Horn-

substanz belegt, deren Spitzen nach rückwärts gerichtet sind, so dass dieses Organ durch A u s - und Einstiiipen von den Cephalophoren

sehr

geschickt als I n g e s t i o n s w e r k z e u g benutzt w e r d e n kann 5 ).

Fig I.), bei Diphyllidia und Bulla. Auch Venilia, Aeolis, Amphorina und Tergipes sind dicht hinter den Lippen mit zwei seitlichen Hornkiefern bewaffnet (vergl. A i d e r , H a n c o c k und E m b l e t o n in den Annals of nat. hist. Vol. 13. p. 162. HI. Ii. Fig. 3. u. 4 , Vol. 13. p. 4. PI. II., ferner Q u a t r e f a g e s in den Annales d. sc. nat. Tom. I. p. 147. PI. V. Fig. 5-, und N o r d m a n n a. a. 0 . p. 12. Tab. I. Fig. 7.). In Dentalium dagegen sind die beiden schneidenden Seitenkiefer iin Grunde der Mundhöhle angebracht (s. D e s h a y e s a. a. 0 . p. 333. PI. 15. Fig. l l . b . b . , Fig. 15. u. 16. oder in der Isis. 1832. p. 463. Taf. 6. Fig. 15. 19. u. 20.). 4) Dieser Oberkiefer zeigt sich bei den Limacinen und Helicinen ganz besonders entwickelt. Vergl. C u v i e r , Memoires a . a . O . sur la Limace etc. PI. II. Fig. 4. von Liiuax, ferner T r o s c h e l , über die Mundtheile einheimischer Schnekk e n , in W i e g m a n n ' s Archiv. 1836. Bd. I. p. 257. Taf. IX. Fig. 3 — 9. von Arion, Liinax, Helix, Clausilia und Succinea, und E r d l , Beiträge zur Anatomie der Helicincn, in M o r . W a g n e r ' s Reisen in der Regentschaft Algier. Bd. III. p. 268. Tab. 13. u. 14. Bei Lymnaeus und Planorbis stehen dein Oberkiefer zwei kleinere Kiefer zur Seite, welche auch bei Valvata und Paludina vorhanden sind, wogegen bei diesen Kammkiemern der mittlere Kiefer geschwunden; ist. Drei Kiefer sind auch bei Zephyrina im Grunde des Schiundkopfes angebracht, vergl. Q u a t r e f a g e s a. a. 0 . Torn. I. p. ]S2. 1Ί. 5. Fig. 1. 5) Vergl. die Beschreibung und Abbildungen, welche T r o s c h e l (a. a. 0 . Taf. 9. u. 10.) von der Zunge unserer Land- und Süsswasser-Gasteropcden, so wie von Amphipeplea (ebendas. 1839. Bd. I. p. 182. Taf. 5. Fig. 8 ) geliefert hat. In Bezug auf die Zunge der See-Gasteropoden muss besonders auf Q u o y und G a i m a r d (a. a. 0.) verwiesen werden. Ausserdem s. P o l i , Testacea Siciliae a. a. 0 . Tom. I. p. 5. Tab. III. Fig. 9. von Chiton und S a v i g n y in der Descript. de l'figypte a. a. 0 . Tom. II. PI. II. Fig. 2 . 9 — 2 . « · und PI. III. Fig. 5.'· —5. B · von Aplysia und Chiton, R a n g , Histoire naturelle des Aplysiens. PI. 20. Fig. 9. bis 13. von Aplysia, D e l l e C h i a j e , Memorie a. a. 0 . Tav. 15. Fig. 7. — 1 0 . von Carinaria, und E s c h r i e h t a. a. 0 . p. 10. Tab. 3. Fig. 20. — 23. von Clio. — Mit einer sehr langen Zunge sind die meisten Apneusten ausgestattet, vergl. Q u a t r e f a g e s a. a. 0 . Tom. I. PI. 4. u. 5. von Actaeon und Amphorina, A i d e r ,

Fünfter Abschnitt.

Von dem Verdauimgs -Apparate.

321

§· 214. Der V e r d a u u n g s k a n a l der Cephalophoren, welcher häufig auf seiner inneren Fläche Längsfalten besitzt und vom Oesophagus bis in den Mastdarm, so wie bis in die Lebergänge hinein mit einem zarten Flimmerepithelium ausgekleidet i s t 1 ) , erscheint in der Regel zwei- bis dreimal länger als der Körper der Thiere, und macht daher innerhalb der Leibeshöhle mehre Umbiegungen, die sich bei d m mit einem Gehäuse versehenen Cephalophoren weit in die Windungen desselben hineinerstrecken. Der Verdauungskanal entspringt zunächst aus dem Grunde dee Schiundkopfes mit einer bald kürzeren, bald längeren S p e i s e r ö h r e , welche zuweilen an ihrem hinteren Ende kropfartig erweitert ist 2). H a n c o c k und E m b l e t o n in den Annals of nat. hist. Vol. 13. PI. II. Fig. 5. u. 6. und Vol. 15. PI. I. u. 11. von Vcnilia und Aeolis, Allman ebendas. Vol. 16. PI. VI. u. VII. Fig. 5. von Actaeon, und N o r d i n a n n a. a. 0 . Tab. I. Fig. 7.—10. von Tergipes. Die längste Zunge besitzt ausser Patella (s. CuTier, Memoires a. a. 0. PI. II.), bei welcher sie fast die Lange des Körpers übertrifft und in eine Schlinge gebogen bis fast zum Hinterleibsende hinabragt, noch Trochus pagodus, in welcher Schnecke die Zunge siebenmal länger ist, als das Thier selbst (s. Quoy und G a i m a r d a. a. 0. und in der Isis. 1836. p. 69. Taf. 4. Fig. 3.). In Pleurobranchaea beschränkt sich der Belag von hornigen Stacheln und Platten nicht blos auf die Zunge, sondern erstreckt sich zugleich auch ao den Seitenwänden der Mundhöhle weit in die Ilöhe; zu einer solchen Fortsetzung des stacheligen Zungeniiberzugs mögen auch wol die seitlichen, nach hinten gerichteten Stacheln gehören, welche E s c h r i c h t (a. a. 0. p. 9.) im Schlunde von Clio angetroffen und als Seitenzäbne beschrieben hat. Höchst merkwürdig weicht der Zungenapparat in Pneumodermon ab, indem derselbe aus zwei Zungen nebst zwei blinddarmartigen Scheiden besteht (s. van B e n e d e n , Exercices a. a. 0 . Fase. I. p. 47. PI. 2. Fig. 2. etc.). Sehr verkümmert zeigt sich die Zunge der1 Pterotrachea, welche nur durch eine einfache Querreihe von spitzen und krummen Stacheln repräsentirt wird. Auch der Hakenkranz, welcher die Mundöffnung der Sagitta umgibt (s. K r o h n a. a. 0. p. 7. Fig. 3 — 6.) lässt sich auf eine solche einfache und hervorgestülpte Zunge zurückführen, indem derselbe ganz an die bei Pterotrachea hervorgestülpten Zungenbäkchen erinnert (s. D e l l e C h i a j e , Meinorie a. a. 0. Tav. 69. Fig. 1.). 1) Darmflimmerung kommt vor bei Patella, Buccinum (nach S h a r p e y , in the Cyclopaedia of anatomy. Vol. I. p. 620.), bei Lymnaeus stagnalis, Paludina vivipara und Helix cellularis (nach P u r k i n j e und V a l e n t i n , de phaenomen. •not. vibrat. a. a. 0. p. 48.); ferner bei den Apneusten (nach Q u a t r e f a g e s , in den Annales d. sc. nat. Tom. I. p. 166.). Bei Lymnaeus, Planorbis und Clausiliä sah ich den Darmkanal ebenfalls flimmern, bei Limas, Arion und Helix dagegen nicht. Es scheint demnach das Flimmerepithelium im Darm der Gasteropoden nicht so allgemein verbreitet zu sein, wie V a l e n t i n annimmt (s. W a g n e r ' s Handwörterbuch der Physiologie. Bd. I. p. 492.), und namentlich mehren Landschnecken zu fehlen. 2) Einen sehr langen Oesophagus trifft man bei Buccinum, Paludina, Lym» naeus und Planorbis, einen sehr kurzen dagegen bei Thetis, Haliotis, Testacella, Helix und Limax. Eine kropfartige Anschwellung der Speiseröhre befindet sich bei Cymbulia, Onchidium, Lymnaeus und Planorbis dicht vor dem Magen,, während Vcrgl. Anatomie von Stebold a. Stannlus. X

322

Zehntes

fittch.

Die

Cephalophoren.

Der M a g e n , welcher hier und da durch Einschnürungen in mehre Abtheiluftgen getheilt i s t » ) , stellt entweder eine einfache d ü n n w a n d i g e Erweiterung des Verdauungskanals d a r 4 ) , oder wird durch e i n e , mit derben fleischigen Wandungen umgebene und von dem übrigen Darmkanale scharf abgeschnürte Höhle g e b i l d e t 5 ) , in w e l c h e r das Epithelium zuweilen sehr verdickt ist, ja sogar zu hornigen Platten und Zähnen sich entwickelt h a t 6 ) . In der Regel liegen Cardia und Pylorus einander gegenüber, erscheinen aber auch bei manchen Cephalophoren so nahe an einander gerückt, dass der Magen dadurch einem Blindsacke ähnlich geworden i s t 7 ) . Der D a r m bietet, nachdem er, mehr oder w e n i g e r gewunden, die Leibeshöhle durchzogen hat«), nur bei w e n i g e n Cephalophoren eine mastdarraartige Erweiterung dar, und mündet gewöhnlich,

bei Buccinum und Voluta etwas oberhalb des Magens ein länglicher Blindsack von der Speiseröhre als Kröpf herabragt. 3) Bei Aplysia, Dolabella, Notarchus, Ancylus, Pleurobranchus und Onchidium. Vergl. C u v i e r , Memoires a. a. 0 . — Was es mit dorn gallertartigen Krystallstiel für eine Bewandniss hat, der nach C o l l i e r ' s Angabe (vergl. the Edinburgh new philosoph. Journal. Vol. 7. 1829. p. 225. oder Isis. 1832. p. 815.) bei allen Arten von Strombus und bei einigen Arten von Trochas und Murex aus einem blinddarmartigen Anhang des Magens in diesen hineinragt, darüber weiss ich nichts anzugeben. 4) Bei Cypraea, Cassis, Murex, Testacella, Limas, Helix u. A. 5) Bei Lymnaeus, Planorbis, Thetis u. A. 6) Drei hornige Platten enthält der Magen von Bullaca (vergl. C u v i e r a . a . O . Fig. 11.) und von gewissen Pleurobranchus-Arten (s. M e c k e l , Beiträge a. a. 0. Bd. I. Hft. 1. p. 31. Tab. 5. Fig. 36. u. 37.), vier solcher Platten dagegen finden sich im Magen von Cymbulia, Tiedemannia, Hyalea und Limacina (s. v a n B e n e d e n , Exercices a. a. 0 . Fase. II.). Mit vier gczäbnelten Hornleisten ist der Magen von Pelta ausgestattet (s. Q u a t r c f a g e s a. a. 0 . Tom. I. ρ. Ϊ53. PI. 4. Fig. 5. und PI. 5. Fig. 7.). Aehnlich verhält sich nach I v ö l l i k e r ' s Mittheilung auch Lissosoma. Eine ganze Reihe von schneidenden Hornleisten bedecken die Magenwandungen der Scyllaea (s. C u v i e r a. a. 0 . Fig. 6.(1.) und Tritonia (s. M e c k e l , System der vergl. Anatomie. Tbl. IV. p. 188.). Auch Dentalium besitzt einen sehr zusammengesetzten Zahnapparat am Eingänge des Magens (s. D e s h a y e s a. a. 0 . p. 333. PI. 15. Fig. 13. odor Isis. 1832. p. 463. Taf. 6. Fig. 17.). Am meisten ist jedoch die Gattung Aplysia mit Magenzähnen versorgt; indem hier die innere Fläche des muskulösen zweiten Magens mit einer dreifachen Reihe knorpeliger Platten belegt ist, erscheint zugleich der dünnhäutige dritte Magen mit vielen nach vorne gerichteten Hornhaken bewaffnet (vergl. C u v i e r a. a. 0. PI. 3.). 7) Bei Murex, Voluta, Sigaretus, Phyllidia, Dipbyllidia, bei verschiedene Doris-Arten und Carinaria. 8) Sehr kurz und nur wenig gewunden erscheint der Darm bei Clio, Carinaria, Thetis, Tritonia, Diphyllidia, Pleurobranchaea, Buccinum, Murex und Jan· thina. Bei den übrigen, mit längerem Darme versehenen Cephalophoren macht derselbe meistens mehre Windungen, welche sich besonders an dein sehr langen Darmkanale von Haliotis, Patella und Chiton (vergl. C u v i e r a. a. 0 . PI. 1—3. und P o l l a. a. 0 . Tab. 3. 'Fig. 6.) vielfach wiederholen.

Fünfter Abschnitt.

Von dem Verdauungs-Apparate.

323

neben dem Athemloche, an der vorderen rechten Seite des Leibes, in seltenen Fällen am Hinterleibsende nach a u s s e n B e i den Pectinibranchiaten ragt der Mastdarm sehr häufig als ein kürzerer oder längerer Fortsatz, an dessen Spitze der After angebracht ist, frei in die Mantelhöhle hinein. Ein sehr merkwürdiges, von dem eben erwähnten Typus abweic h e n d e s Verhalten bietet der Verdauungskänal der S a g i t t a und der A p n e u s t e n dar. In ersterer verläuft nämlich der Verdauungskanal, hinter der Mundöffnung mit einer kurzen Speiseröhre beginnend, ohne magenartige Erweiterung ganz gerade von vorne nach hinten und w e n d e t sich zuletzt bogenförmig nach unten, um mitten auf der Bauchseite des Schwanzes mit einem After zu endigen "»). Bei den Apneusten dagegen erstrecken sich, hinter einer magenförmigen Anschwellung des Verdauungskanals, verschiedene, zuweilen vielfach verästelte Blindkanäle durch den Leib, w e l c h e in denjenigen Gattungen, deren Rücken mit Anhängseln besetzt ist, bis in diese eindringen. Aus diesem Darmkanale tritt, dicht hinter dem Magen, ein kurzer Mastdarm hervor, w e l c h e r gewöhnlich auf der rechten Seite des Vorderleibes mit e i n e m oft s c h w e r erkennbaren After ausmündet 1 1 ).

9) Bei den Pcctinibranchiaten und den ineisten Pulmonaten, deren After stets vorne neben dem Athemloche angebracht ist, richtet sich der erstere nach der Lage des letzteren, und findet sicji daher am häufigsten auf der rechten, seltener auf der linken Seite -vor. Auch bei den übrigen Gasteropoden trifft man den After fast immer rechts an; vorne, rechts hinter dem „Kopfe, offnet sich der After bei Patella; mehr nach der Mitte der rechten Seite ist dagegen der After von Tritonia, Scyllaea und Thetis gerückt, noch weiter nach hinten befindet sich die Afteröffnung bei Diphyllidia, Dolabella, Notarchus, ferner bei Pleurobranchaea, und zwar bei letzterem Dachkiemer über der Kieme, während dieselbe bei Pleurobranchus und Aplysia hinter der Kieme anzutreffen ist. Ganz am Hinterleibsende mündet der After bei Chiton, Phyllidia, Doridium, Bullaea, Testacella und Onchidium aus; ähnlich -verhält sich der After von Doris und Polycera, nur erscheint er hier etwas nach dem Rücken hinauf geschoben, wo er von den Kiemenästen rund umstellt ist. Vorne links öffnet sich der After bei Haliotis; im Innern der Kiemenhöhle selbst befindet sich die Afteröffnung bei Sigaretus, Fissurella und Emarginula. Sehr -verschiedene Stellen des Leibes nimmt der After an den Heteropoden und Pteropoden ein. Bei Carinaria und Pterotrachea befindet sich der· selbe an der Basis des auf dem Rücken sich erhebenden Eingeweidesackes, bei Atlanta ragt derselbe an der rechten Seite des Nackens auf einem Stiele hervor. Bei Phyllirrhöe entdeckt man den After auf der rechten Seite der Leibesmitte, bei Clio und Pneutnodermon dicht hinter dem rechten Flügelfortsatze; bei Tiedemannia soll die Afteröffnung sogar auf der Mitte des Bauches, bei Hyalea ebenda, nur etwas zur linken Seite, angebracht sein, wogegen dieselbe bei Cymbulia und Limacina: in der Athemhöhle {verborgen steckt. Vergl. hierüber besonders die Arbeiten v o n . C u v i e r , M e c k e l und v a n B e n e d e n . 10) Vergl. K r o h n a. a. 0 . p. 8. 11) Ueber den Darmkanal der Apneusten vergl. man Μi 1 ηe E d w a r d s in den Annales d. sc. nat. Tom. 18. 1842. p. 330. PI. 10. Fig. 2. von Calliopoea, X2

Zehntes Buch.

324

Die Cephaloplioren. §. 215.

In den Cephalophoren, welche feste Nahrungsstoffe verzehren und deshalb häufig mit Kauwerkzeugen ausgerüstet sind, finden sich fast durchweg sehr entwickelte S p e i c h e l o r g a n e vor. In der Regel bestehen dieselben aus zwei lappigen Drusen von gelber Farbe, welche den Oesophagus oder Magen einhüllen und zwei flimmernde Ausführungskanäle nach vorne senden '). Diese treten mit dem Oesophagus

ferner Q u a t r e f a g e s , A i d e r , H a n c o c k , E i n b l e t o n , A l l m a n und N o r d in a η 11 a. a. 0 . — Am einfachsten verhält sich der Verdauungskanal von Rhodope (nach K ö l l i k e r ' s Mittheilung), da derselbe nur aus einem bis in das Hinter· leihsende hinabragenden Blindschlaiich besteht, von welchem, neben der Cardia, ein kürzerer Blindsack sich auf der linken Seite der Speiseröhre bis zum Schiundkopfe hinauf begibt, während auf der rechten Seite von dein oberen Ende des Darmschlauchs ein kurzer, seitlich ausmündender Mastdarm abgeht. In Actaeon windet sich, nach S o u l e y e t ' s Angabe (s. die Coinptes rendus. Tom. 20. 1845. p. 04.), der Darmkanal von einer magenförmigen Erweiterung anfangs nach vorne, dann nach hinten, und endigt ebenfalls auf der rechten Seite am Halse des Thieres mit einem After. Mit dieser Angabe stehen die Beschreibungen und Abbildungen, welche Q u a t r e f a g e s (in den Annales d. sc. nat. Τοιη. I. p. 141. PI. 4. Fig. 2. und PI. 5. Fig. 4.), so wie A l l m a n (a. a. 0 . p. 148. PI. 6.) vom Verdauungskanal des Actaeon geliefert haben, in einem auffallenden Widerspruch. Nach den Untersuchungen der letzten beiden Naturforscher erstrecken sich nämlich in Actaeon von einer magenförmigen Erweiterung, ausser einem kurzen, an der rechten Seite des Halses ausmündenden Mastdarme, zwei obere und zwei untere enge Darmröhren durch den Körper, von welchen eine Menge verästelter Blindkanäle nach beiden Seiten in das Körperparenchym eindringen. Bei Chalidis entspringen aus dem Oesophagus vier Blindschläucbe, von welchen zwei kürzere nach oben und zwei längere nach unten verlaufen; bei Pelta nimmt ein weiter, mit vielen kurzen blindsackförmigen Ausstülpungen versehener Darmschlauch die Mitte des Leibes ein. Bei Aeolis, Flabellina und Tergipes, welche nur einen im Hinterleibe blind endigenden Darmschlauch besitzen, so wie bei Zephyrina, Amphorina und Calliopoea, welche zwei solche Darmschläuche bei sich führen, erstrecken sich aus diesem Verdauungskanale Blindsäcke in die verschiedenen Rückenanhänge dieser Mollusken hinein. Bei Eolidina, welches mit drei durch viele Queranastomosen unter einander verbundenen Darmröhren versehen ist, gehen die Blindkanäle der Rückenanhängsel von den Queranastomosen dieser Darmröhren ab; die mittlere Darmröhre von Eolidina soll, nach Q u a t r e f a g e s , sich am Hinterleibsende mit einem After nach aussen öffnen (s. Annales d. sc. nat. Tom. 19. p. 285. PI. X I . Fig. 2. c.), was aber später (in den Coicptes rend. Tom. 19. p. 811.) von ihm widerrufen wurde, indem hier, wie bei Actaeon, Aeolis, Tergipes und Rhodope der After ebenfalls an der vorderen rechten Seite des Leibes anzutreffen ist. Aehnlich wird es sich auch mit Venilia verhalten, von deren Magen aus nach A i d e r und H a n c o c k (in den Annals of nat. hist. Vol.13, p. 163. PI. II. Fig. 7.) nicht allein eine Menge verästelter Blindkanäle bis in die Seitenanhängsel des Leibes eindringen, sondern auch ein auf dem Rücken des Hinterleibes mit einein After endigender Mastdarm abgehen soll. 1) Bei Helix, L i m a s , Onchidium, Haliotis, Pleurobranchus und bei den Kammkiemern. Vergl. über die feinere Structur dieser lappigen Speicheldrüsen hi::H...

J.

....

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ι

Fünfter Abschnitt.

Von Jem Verdauungs-Apparate.

325

durch den Schiundring, und münden, nachdem sie den Gründ des Schlundkopfcs durchbohrt haben, auf beiden Seiten der Zunge in die Mundhöhle sin. Bei einigen Cephalophoren stellen diese Speichelorgane z w e i langgestreckte Drüsenschläuche d a r 2 ) . Einige Gasteropoden sind mit zwei Paar Speicheldrüsen versehen, von denen das eine Paar gewöhnlich sehr w e i t nach vorne in die Mundhöhle einm ü n d e t e ) . Nur in seltenen Fällen scheinen diese Organe ganz zu fehlen *). Sämmtliche Cephalophoren enthalten G a l l e a b s o n d e r n d e O r g a n e , deren Drüsenfollikel die charakteristischen, mit braungelbeni Farbestoff gefüllten Leberzellen enthalten 5 ). Am häufigsten stellt die Leber der Cephalophoren eine sehr entwickelte, von dem Verdauungskanale scharf abgesonderte, voluminöse Drüse dar, und nur in wenigen Gattungen zeigt sich dieses Organ mit dem Darme mehr oder weniger verschmolzen. 1. Letzteres ist bei einigen P t e r o p o d e n und A p n e u s t e n der Fall, deren Darmwandungen, w i e bei den Würmern, theilweise aus Lebersubstanz gebildet sind, oder mit einer Menge kleiner, in die Verdauungshöhle einzeln einmündender Leberdrüsen-Schläuche besetzt erscheinen 6 ).

2) Bei Clio, Aplysia, Thetis, Lissosoma, Tergipes und bei einigen DorisArten. 3) Bei Janthina, Flabellina, Actaeon und Atlanta. An einigen Gasteropoden, welche nur zwei ^Speicheldrüsen besitzen, münden dieselben, ζ. B. bei Rhodope und Eolidina, so weit vor dem Schiundkopfe in die Mundhöhle ein, dass sie dadurch dem vorderen Speicheldrüsenpaare der zuerst genannten Mollusken zu entsprechen scheinen. 4) Bei Sagitta, Cyinbulia, Tiedemannia, Dentalium und Chiton. 5) Ueber die feinere Structur der. Leberdrüsc der Gasteropoden vergleiche, M ü l l e r , de glandul. secern, struct, p. 71. Tab. X., ferner S c h l e l n m , de hepatc ac bile crustac. et mollusc, quorundam, a. a. 0. p. 19. Tab. I. u. II., K a r s t e n , Disquisit. microscopica et chemica hepatis et bilis crustaceorum et molluscorum (in den Nov. Act. Acad. Natur. Cur. Torn. 21. p. 304. Tab. 21.) und H . M e c k e l in M ü l l e r ' s Archiv. 1846. p. 9. Taf. 1. 6) Eine mit den Darmwandungen unmittelbar verschmolzene Lebermasse scheint bei Sagitta vorhanden zu sein (s. K r o h n a. a. 0. p. 8.). Eine deutliche Verschmelzung der Lebersubstanz und Darmwandung wird man bei Venilia, Aeolis, Eolidina, Amphorina und Zepbyrina besonders an den Blindschläuchen gewahr, mit welchen die Verästelungen des Verdauungskanals theils in den Rückenanhängseln, theils im Körperparenchyme endigen. Vergl. Q u a t r e f a g e s (a. a. Ο. Toin. 19. p. 289. PI. 11. Fig. 5. und Tom. I. PI. 4. u. 5.), A i d e r , H a n c o c k , E m b l e t o n (in den Annals a. a. 0 . Vol. 13. p. 163. PI. II. Fig. 9. und Vol. 15. p. 80. PI. 4.). Tergipes soll nach N o r d m a n n (a. a. 0 . p. 20. Tab. II. u. III. Fig. 3.) eine isolirte Leber besitzen, da jedoch das von demselben als Leberdrüsc beschriebene Organ auch mit einem besonderen Ausführungsgange nach aussen zu münden scheint, so macht dasselbe eher den Eindruck eines Harnorgans (s. unten §. 223.). In Pneuinoderinon und Clio ist der Magen mit einer

326

Zehntes Buch. Die Cephalophoren.

2. Die Leberorgane der übrigen Cephalophoren bilden eine vollkommen isolirte, fast immer asymmetrische, drüsige Masse 7 ), welche häufig in mehre Lappen getheilt ist, eine gelbbraune oder braungrüne Farbe besitzt, und die Darmwindungen oft ganz umschliesst. Die aus den Leberlappen hervortretenden verästelten Gallengänge vereinigen sich gewöhnlich zu zwei bis drei oder mehren Ausführungsgängen, welche die Galle bald in den Magen, bald in den Darm und nur selten in den Oesophagus ergiessen 8 ).

Sechster Abscbnitt. Von

dem

Circulations·Systeme. %• 2 1 6 .

Ueber die wahre Beschaffenheit des Blutcirculations - Apparates der Cephalophoren hatte man sich eine lange Zeit hindurch ein ganz unrichtiges Bild gemacht, indem man denselben als ein vollständig abgeschlossenes Gefässsvstem betrachtete; allein so entwickelt auch bei den Cephalophoren auf der einen Seite der ein einfaches Herz darstellende Centraltheil ihres Blutlaufsystems erscheint, eben so auffallend tief tritt auf der anderen Seite der peripherische Theil desselben wieder in der Entwickelung zurück, indem derselbe durchweg eines abgeschlossenen Capillargefässsystems entbehrt. Die Unvollkommenheit dieses Blutgefässeystems der Cephalophoren erreicht aber häufig noch einen höheren Grad, da in vielen Gattungen auch die Körpervenen mehr oder weniger verschwunden sind, ja zuweilen auch die Arterien fehlen. Unter solchen Verhältnissen ist also das Blut der Cephalophoren gezwungen, eine kürzere oder längere Strecke ausserhalb Gefässwandungen frei

Menge kleiner Leberdrüsen-Schläuche dicht besetzt (vergl. C u v i e r a. a. 0 . p. 8. Fig. 7.p. und E s c h r i c h t a. a. 0 . ji. II.); auch Rhodope trägt, nach K ö l l i k e r ' s Mittheilung, auf dem Darme viele birnförmige, mit gelben gekernten Zellen gefüllte Leberdrüsen-Schläuche. 7) Z w e i , symmetrisch auf beiden Seiten des Verdauungskanals angebrachte Leberdrüsen hat Dentalium aufzuweisen (s. D e s h a y e s a. a. 0 . PI. 15. Fig. 11. oder Isis. Taf. 6. Fig. 15. in. m.)· Auch Diphyllidia besitzt an jeder Seite des langen Magensackes eine Leber, welche, mit verschiedenen Querkanälen, in diesen einmündet (s. M e c k e l ' s Archiv. 1826. p. 15. Taf. I. Fig. 11.). 8) Ucber die äussere Form der Leber bei den Gasteropoden muss auf C u v i e r ( a . a . O . ) verwiesen werden. — Am Pylorus finden sieb die Mündungen der Gallengänge in Lirnax, Helix, Testacella, Doridium und Dentalium vor; bei Haliotis, Vermetus, Pleurobranchus, Diphyllidia, Doris, Planorbis und Lymnaeus dagegen ergiesst sich die Galle in den Darm, und bei Aplysia, Dolabella und Notarchus in den dritten Magen, während bei Onchidium zwei Gallengänge in den Oesophagus und ein dritter Gallengang in den ersten Magen einmündet.

Sechster Abschnitt.

Von dem Circulations-Systeme.

327

durch bald engere, bald weitere Lücken ( L a c u n a e ) des Körperparenchyms zu circuliren Das meist farbelose und zuweilen opalisirende Blut der Cephalophoren ist sehr arm an Blutkörperchen, welche letzteren ebenfalls farbelos erscheinen und eine rundliche Zelle mit ziemlich glatter Hülle und einem sehr schwer sichtbaren körnigen Kerne darstellen 2 ). §. 2 Π .

Das Herz der Cephalophoren, welches nur in wenigen Gattungen ganz zu fehlen scheint 1 1 , wird fast immer von einem Pericardium ] ) W i e fest die Ansicht, dass die Mollusken ein geschlossenes Blutgefäss· system besitzen sollen, Wurzel gefasst hatte, kann man daraus entnehmen, dass C u v i e r , obgleich er in Aplysia (s. dessen Memoires a. a. 0 . p. 13.) die Venen mit der Leibeshöhle durch besondere Oeffnnngen deutlich couununiciren sah, diese Einrichtung als eine Ausnahme gelten liess, und den Mollusken dennoch ein vollkommenes Blutgefasssystem zuschrieb (s. dessen Regne animal. Tom. I. p. 50.). E r s t in der neuesten Zeit ist bei den Cephalophoren die freie, durch die verschiedenen Lücken und Zvvischenräume des Leibes stattfindende Blutcirculation von P o u c h e t (Kecberches a . a . 0 . p. 13.), M i l n e E d w a r d s und V a l e n c i e n n e s (in den Couiptes rendus. Tom. 20. 1845. p. 201. u. 7 5 0 , oder in F r o r i e p ' s neuen Notizen. Bd. 34. p. 81. u. 257.) als Regel nachgewiesen worden. 2 ) Ueber das Blut und die Blutkörperchen der Gasteropoden vergl. C a r u s , von den äusseren Lebensbedingungen der weiss- und kaltblütigen Thiere. p. 72., E h r e n b e r g , unerkannte Structur a. a. 0 . Tab. VI. F i g . 1 . 1 . u. I I . 1. von Arion und Paludina, ferner E r d l , de Helicis Algirae vasis sanguiferis. Dissert. Monach. 1840. p. 10. — Roth scheint die Blutflüssigkeit bei Planorbis gefärbt zu sein. D e r Gehalt an Fibrine ist im Blute der Cephalophoren ausserordentlich gering, im Blute von Helix wenigstens zeigt sich nur eine Spur von Faserstoff, der beim Gerinnen die Blutkörperchen mit einem kaum erkennbaren Gespinnste zu Schnüren und Haufen an einander klebt. Die körnigen Kerne dieser Blutkörperchen kommen unter dem Einflüsse von Essigsäure sehr deutlich zum Vorschein. 1) In Sagitta hat weder F o r b e s (im Institut. 1843. p. 358.) noch D a r w i n ( i n den Annals of nat. hist. Vol. 13. p. 3 ) ein Herz wahrnehmen können, obgleich d ' O r b i g n y (Voyage dans l'Amer. merid. oder in der Isis. 1839. p. 501.) den Herzschlag in diesem räthselhaften Thiere gesehen haben will, und auch D a r w i n ( a . a . O . ρ. 6.) in den Embryonen desselben, innerhalb des Vonlerleibs, endes, ein pulsirendes Organ erkannt hat. Nach Q u a t r e f a g e s (a. 0 . T o m . I . ) sollen die Gattungen Zephyrina, Actaeou, Amphorina, und nach K ö H i k e r ' s Mittheilung die Gattungen Flabellina, Lissosoina und Rhodope kein £[erz besitzen. S o u l e y e t erklärt sich jedoch mit grosser Bestimmtheit ( i n den Cpmptps rend. T o m . 2 0 . 1845. p. 73.) gegen die Angaben des Q u a t r e f a g e s , und schreibt allen Apneusten ein Herz zu. Die Schwierigkeit, mit welcher man bei der Untersuchung dieser sehr zarten Gasteropoden, wegen ihrer Undurchsichtigkeit, häufig zu kämpfen- hat, mag die vielen, über die Organisation der Apneusten zu T a g e geförderten Widersprüche veranlasst haben. Ueberdies hat man sich noch zu hüten, aus der Entwickelungsgeschichte dieser Thiere falsche Schlüsse über die Organisation der erwachsenen Thiere zu ziehen; so ist es sehr auffallend, dass die Euibryone von Actaeon sich ohne Herz vollständig entwickeln (s. V o g t in den Couiptes rend. Tom. 21. No. 14. und T o m . 22. No. 9., oder in F r o r i e p ' s neuen Notizen. No. 793. u. 8 3 0 . ) , während bei anderen Gasteropoden das Hepi ausser·

Zehntes Buch.

328

Die Cephalophoren.

e i n g e h ü l l t 2 ) , und zerfällt in eine sehr muskulöse, einfache Herzkammer und in eine dünnwandige, ebenfalls einfache, selten doppelte Vorkamm e r ' ) , nach w e l c h e r das arterielle Blut aus den Respirationsorganen hinüberströmt, um v o n dort, durch eine sehr kurze Aorta, in d e n Körper getrieben zu w e r d e n .

Beide Kammern haben in der Regel

eine

birnförmige Gestalt und sind an ihrem breiteren Ende durch eine Einschnürung mit einander verbunden,

an welcher Stelle zuweilen ein

Klappenapparat den Rücktritt des Blutes aus der Kammer in die Vorkammer verhindert'·). Die Lage

des Herzens hängt meistens von

der Anordnung

der

Respirationsorgane ab, da dasselbe gewöhnlich an der Basis der Kiemen oder im Grunde der Lungenhöhle seinen Platz einnimmt.

Aus diesem

Grunde trifft man das Herz der Cephalophoren am häufigsten auf der rechten Seite derselben an s ) .

In denjenigen Gattungen, deren Athem-

organe symmetrisch angeordnet sind oder ganz fehlen, erscheint das Herz nach der Mittellinie gerückt, wobei die Herzkammer mit der Aorta nach vorne gerichtet i s t 6 ) .

Diese Richtung zeigt auch das ausserhalb

ordentlich früh im Embryo zur Entwickelung und Th'atigkeit gelangt. Nach N o r d m a n n (a. a. 0 . p. 93.) schreitet die Entwickelung der Embryonen des mit einem Herzen versehenen Tergipes, ganz wie bei Actaeon, ohne Herz vor, es findet hier also nur eine Verspätung in der Bildung des Herzens statt. 2) Ein Herzbeutel scheint den Apneusten zu fehlen. 3) Eine doppelte seitliche Vorkammer findet sich bei Chiton, Haliotis, Fissurella und Emarginula. Die drei letztgenannten Scutibranchiaten erinnern ausserdem noch durch den Umstand an die Lamellibranchien, dass ihre Herzkammer vom Mastdarme durchbohrt wird. Vergl. C u v i e r a . a . O . und M e c k e l , System d. vergl. Anat. Tbl. V. p. 115. 4) S. die Abbildungen des Herzens von Helix in C u v i e r a. a, 0 . PI. I. Fig. 2 — 4 . und PI. II. Fig. 1. und in C a r u s , Erläuterungstafeln a. a. 0 . Hft. VI. Taf. II. Fig. 6., ferner von Hyalea in v a n B e n e d e n , Exercices a. a. 0 . PI. 3. Fig. 11. In Tergipes ist von N o r d m a n n (a. a. 0 . p. 26. Tab. III. Fig. 4.), statt des zwischen Vor- und Herzkammer fehlenden Klappenapparates, eine sehr bewegliche Klappe zwischen letzterer und dem Aortenbulbus beobachtet worden. Bei Limas und Arion feblt jeder Klappenapparat am Herzen (s. T r e v i r a n u s , Beobacbt. a. d. Zoot. u. Pbysiol. p. 40.). 5) Auf der rechten Seite des Rückens befindet sich das Herz bei den meisten Dachkieinern, bei den rechtsgewundenen Pectinibranchiaten und Pulmonaten, so wie bei allen Limacinen, wogegen es bei Ancylus, Haliotis und bei allen linksgewundenen Gasteropoden mit den Athemorganen auf der linken Seite des Rückens anzutreffen ist. Auch bei Carinaria, Clio, Hyalea, Cleodora zeigt sich das Herz, obwol auf der Mitte des Rückens, etwas nach der linken Seite gewendet. 6) Bei den mit symmetrischen Kiemen versehenen Gasteropoden Dentaliuiu, Tritonia, Scyllaea, Thetis, Phyllidia, Fissurella und Emarginula liegt das Herz auf der Mitte des Rückens, bei Doris und Chiton dagegen in der Mittellinie des Hinterleibes, welche letztere Lage auch das Herz der merkwürdigen Lungenschnecke Onchidium einnimmt. Sehr merkwürdig ist es, dass bei symmetrischer

Sechster Abschnitt. Von dem Circulations-Systeme. d e r Mittellinie g e l e g e n e Herz v i e l e r a n d e r e n C e p h a l o p h o r e n , n a h m e der ein g e w u n d e n e s die Spitze

329

mit A u s -

Gehäuse tragenden Gattungen, in

welche

der H e r z k a m m e r u n d d i e daraus h e r v o r t r e t e n d e Aorta stets

n a c h hinten gerichtet e r s c h e i n t . §· 2 1 8 . Das s e h r u n v o l l k o m m e n e

Gefässsystem

s c h r ä n k t s i c h h ö c h s t e n s n u r .auf A r t e r i e n

der Cephalophoren

be-

mit ihren f e i n e r e n Veräste-

l u n g e n u n d auf g r ö s s e r e v e n ö s e Kanäle, w e l c h e das Blut a u s d e r Leibesh ö h l e u n d d e n L ü c k e n d e s K ö r p e r p a r e n c h y m s a u f s a m m e l n u n d zu d e m R e s p i r a t i o n s - G e f ä s s s y s t e i n e leiten. Bei S a g i t t a ' )

und verschiedenen Apneusten2)

eines Blutgefässsystems flüssigkeit,

verschwunden

w i e bei d e n N e m a t o d e n ,

zu s e i n ,

scheint jede Spur

und

die

Ernährungs-

aus d e m V e r d a u i m g s k a n a l e unmit-

telbar in d i e L e i b e s h ö h l e h i n ü b e r zu s c h w i t z e n . In e i n e r a n d e r e n Reihe v o n A p n e u s t e n

sind v o n e i n e m arteriel-

len und v e n ö s e n Blutgefässsysteme nur Rudimente,

in Form e i n e r kur-

z e n , a u s d e r H e r z k a m m e r n a c h v o r n e h e r v o r t r e t e n d e n und g a b e l f ö r m i g s i c h t h e i l e n d e n Aorta u n d z w e i e r in

das

Hinterende

der

noch kürzeren,

Vorkammer

einmündenden

von beiden Seiten Hohlvenon,

vor-

handen ').

vorne und rechts geschoben ist. Vergl. M e c k e l , System (I. vergl. Anat. Thl. V. p. 119. und Archiv f ü r Anat. u. Physiol. 1826. p. 19. — Von den kiemenlosen Apneusten trägt Tergipes (nach N o r d m a n n a. a. 0 . p. 24. T a b . 2 . T . und Tab. 3. F i g . 4.), Eolidina (nach Q u a t r e f a g e s a. a. 0 . Tom. 19. p. 28S. PI. X L F i g . 3.), Aeolis ( n a c h H a n c o c k und E m b l e t o n a. a. 0 . PI. S. F i g . 16.) und Actaeon (nach A l l in a n a. a. 0 . p. 149. PI. 5. Fig. 4.) das Herz unter dem Kücken in der Mittellinie des Körpers. 1) Vergl. K r o h n a. a. 0 . p. 8. 2) Bei Flabellina, Lissosoma, Rhodope nach K ö l l i k c r , und bei Zephyrina, Amphorina nach Q u a t r e f a g e s . 3) Ein solches, unter dem Rücken des Vorderleibes verborgenes, rudimentäres Blütgefässsystem ist von N o r d m a n n (a. a. 0 . p. 24.) an Tergipes, von Q u a t r e f a g e s ( a . a. 0 . p. 288.) an Eolidina, und von v a n B e n e d e n (in dem Institut. No. 627. oder in F r o r i e p ' s neuen Notizen. No. 797. p. 68.) an Aeolis nachgewiesen w o r d e n , und wird auch, nach der von A l l m a n (a. a. 0 . PI. 5. Fig. 4 . c . ) gelieferten Abbildung, bei Actaeon anzutreffen sein. E s findet, nach N o r d m a n n ' s Beobachtungen, trotz dieser Unvollkommcnheit der Blutgefässe, dennoch ein regelmässiges Circuliren des frei aus den Aortenstämmen in die Leibeshöble überfliessenden Blutes statt, so dass der ganze Körper von Tergipes, sainuit seinen Anhängen, von arteriellen und venösen Strömen durchzogen wird, welche bis zu den beiden, mit offenen Mündungen beginnenden, kurzen Hohlvenen verfolgt werden können. Diese Art der Blutcirculation stimmt ganz mit der bei den Insekten überein, nur verweilt (las Blut der Apneusten eine längere Strecke inneihalb arterieller Gefässe, da sowol N o r d m a n n bei Tergipes, w i e Q u a t r e f a g e s bei Eolidina auf jeder Seite des Leibes, von der Aortenhälfte aus, einen vorderen und einen hinteren Ast eine Strecke weit verlaufen sahen. In diesem vereinfachten Blutcirculationssysteme der Apneusten konnte sich übrigens

Zehntes Buch.

330

Bei d e n übrigen,

Die Cephalophoren.

mit Respirationsorganen ausgerüsteten

Cephalo-

p h o r e n theilt s i c h die A o r t a , n a c h k u r z e m V e r l a u f e , i n z w e i g r ö s s e r e Arterien, v o n w e l c h e n die eine vordere durch d e n Nervenschlundring tritt, die i m K o p f e n d e g e l e g e n e n O r g a n e mit A e s t e n v e r s o r g t , u n d zuletzt in d i e die andere sackes

fleischigen

gelegenen

welche zuweilen nirgends

Wandungen der Leibeshülle eindringt, w ä h r e n d

h i n t e r e Arterie

zu

sich

Organen

auf

den,

verzweigt.

innerhalb des

Diese

e i n s e h r s c h ö n e s Gefässnetz d a r s t e l l e n ,

einem,

in

venöse

Gefässe

Eingeweide-

Arterien-Verästelungen, bilden

hinüberführenden

sich

Capillar-

g e f ä s s s y s t e m e a u s , s o n d e r n v e r s c h w i n d e n n a c h u n d n a c h s p u r l o s · 1 ) , so d a s s m a n a n n e h m e n m u s s , das Blut d i e s e r C e p h a l o p h o r e n e r g i e s s e s i c h a u s d e n f e i n s t e n E n d e n der A r t e r i e n i n die Z w i s c h e n r ä u m e d e s Parenchyms der E i n g e w e i d e ,

so w i e

in die L e i b e s h ö h l e ,

von w o

es

durch

v e r s c h i e d e n e O e f f n u n g e n , w e l c h e sich an d e r i n n e r e n Fläche d e r L e i b e s wandungen vorfinden,

aufgenommen

und d u r c h V e n e n k a n ä l e ,

welche

Q u a t r e f a g e s anfangs gar nicht zurecht finden, und stellte daher die Behauptung auf, dass bei diesen Gasteropoden der verästelte Darmkanal zugleich die Stelle des Blutgefässsysteins -vertrete, und bezeichnete diese ganze Gasteropodengruppe mit dein Namen P h l e b e n t e r a t a , w a s (in den Comptes rend. Tom. 19. u. 20.) zwischen ihm und S o u l e y e t zu einem Streite Veranlassung gab, der nicht endig«n zu wollen schien, und in welchem der letztere, auf der anderen Seite wieder zu weit gehend, gegen den Phlebenterismus ein nicht blos den Apneusten, sondern allen Gasteropoden zukommendes, vollständig geschlossenes Blutgefässsystem hartnäckig vertbeidigte. 4) E r d l (de Helicis Algirae vasis sanguif. a. a. 0.) bildet zwar Venennetze auf dem Verdauungsapparate von H e l i x ab (s. auch eine Copie davon in C a r u s , Erläuterungstafeln. H f t . 6. Tab. II. Fig. 5.), die ich aber f ü r nichts anderes, als f ü r Arteriennetze halten k a n n , und zwar um so mehr, als E r d l in seiner Abhandlung nirgends einen unmittelbaren, durch Capillargefässe bewirkten Z u . sainmenhang von Venen und Arterien nachweist. — Am deutlichsten fällt der Mangel eines Capillargefässsystems und der daraus hervorgehenden Venenwurzeln in Arion auf, dessen grössere, aus der kurzen Aorta nach hinten hervortretende Arterie bei ihrer Ausbreitung auf Darm und Leber so ausgezeichnet schöne, weissgefärbte Verästelungen bildet. Untersucht man die dickeren Stämme dieser Arterie, so erkennt man deutlich, dass ihre muskulösen Wandungen auf der inneren Fläche mit einer Schicht von rundlichen Körnern belegt sind, welche aus kohlensaurem Kalke bestehen und die Ursachc der weissen F a r b e jener Arterie sind; man kann sich aber auch ferner überzeugen, dass sicli in den feineren Verzweigungen dieses weissen Gefässnetzes die muskulösen Wandungen allmälich verlieren, und die Blutbahn nur noch durch jene weisse körnige Masse abgegrenzt ist, bis sieb zuletzt auch diese verliert, ohne dass eine Spur von Capillargefässen und Venenwurzeln zu entdecken w ä r e . — Ueber die Verzweigungen des arteriellen Gefasssystems der verschiedenen Cephalophoren vergleiche man f ü r die Pteropoden die Abbandlungen von v a n B e n e d e n (a. a. 0 . ) und f ü r die Heteropoden die von M i l n e E d w a r d s (in den Annales d. sc. n a t T o m . 18. 1842. p. 325. PI. X I . F i g . 1.) gelieferte Abbildung über Carinaria, so w i e f ü r die Gasteropoden die Arbeiten und Abbildungen bei C u v i e r , M e c k e l und D e l l e C h i a j e (a. a. 0 . ) .

Sechster Abschnitt. "Von dem Circnlations- Systeme.

331

ohne selbstständige Wandungen in die Muskelsubstanz der Leibeshülle eingegraben sind, nach den Respirationsorganen geleitet wird s).

5) Obgleich schon im Jahre 1803 C u v i e r (in den Annates du Museum d'hist. nat. Tom. II. p. 299. PI. II. Fig. 1. u. 3.) die Oeffnungen der Venenkanäle, welche die fleischigen Leibeswandungen der Aplysia netzförmig, bis zun) Eintritt in die Kiemen, durchziehen, auf der inneren Fläche der Leibeshiille erkannt hatte, und diese Organisation sowol von T r e v i r a n u s (Biologie. Bd. IV. p. 238.), wie von D e l l e C l i i a j e (Memorie a a. 0 . Tom. I. p. 63.) bestätigt worden ist, so konnte man sich bis auf die neueste Zeit nicht mit dem Gedanken -vertraut machen, dass alle Cephalophoren ein ähnliches, nicht geschlossenes Gefavssystein besitzen sollten, zumalda jene an den Aplysien gemachte Beobachtung eine lange Zeit ganz vereinzelt dastand. Gegenwärtig haben sich aber so viele »cuc, diesen Gegenstand betreffende Thatsachen gehäuft, dass jetzt nicht mehr von einzelnen Ausnahmen die Rede sein kann, sondern der Mangel von CapilUrgefässen und Venenwurzeln, so wie die Existenz von vielen, an der inneren Fläche der Leibeshiille angebrachten und zu venösen Kanälen führenden Oeffnungen als eine, bei den mit Respirationsorganen versehenen Cephalophoren allgemein gültige Regel angenommen werden muss. Am leichtesten kann man sich bei der· durch Ersticken getödteten und erschlafften Limas- und Arion-Arten von dem Vorhandensein dieser Oeffnungen der Venenkenäle überzeugen, wobei man die Richtigkeit der von D e l l e C h i a j e über Arion gelieferten, iui Jahre 1830 gestochenen Abbildung (s. dessen Memorie a . a . O . Tav 109. Fig. 16. ohne Text, und Descrizione a.a.O. Tom. II. 1841. p. 10. Tav. 37. Fig. 16. dieselbe Tafel mit Text) anerkennen wird, nur dass die Oeffnungen nicht blos längs der beiden, an den Seiten der LeibesWandung herablaufenden Haupt-Venenkanäle, sondern auch an den Verästelungen derselben gesehen werden können. Von P o u c h e t (a.a.O. p. 19 ), welchcr diese Oeffnungen Orifices absorbants genannt hat, ist ebenfalls Arion zur Untersuchung gewählt worden, wogegen M i l n e E d w a r d s lind V a l e n c i e n n e s (in den Comptes rendus a. a. 0 . ) diese Einrichtung des Blutcirculations-Apparates nicht blos bei Aplysia, sondern auch bei Doris, Polycera, Scyllaea, Patella, Chiton, Haliotis, Notarchus, Umbrella, Pleurobranchus, Dolabella, liiiccinuin, Tritonium, Turbo, Ampullaria, Onchidium, Helix u. Α., mithin bei den Niulibranchiaten, Cyclobranchiaten, Scutibranchiaten , Tectibranehiaten, Pectinibranchiaten und Pulmonaten nachgewiesen haben. — Es muss hier noch einmal wiederholt werden, dass diese Venenkanäle nur in die muskulösen Wandungen der Leibeshiille eingegrabene Lücken oder Lacunen sind, und nicht von selbstständigen Gefässhäuten umgeben werden, wie M e c k e l (System d. vergl. Anat. Tbl V. p. 128.) dies von den Venen der Aplysia annimmt. Man kann sich von diesem Mangel besonderer Gefässwandungen deutlich überzeugen, wenn man von den Venenkanälen des Arion Längsstreifen abschneidet und unter dem Mikroskope beobachtet. Dieselben bestehen nämlich aus nichts anderem, als aus einer Menge in den verschiedensten Richtungen sich durchkreuzenden Muskelfasern, von welchen einige sich sphinkterartig um die Venenöffnungen herumziehen, so dass also diese Oeffnungen durch keinen Klappenapparat, sondern durch Muskelcontraction verschlossen werden können. Die Wandungslosigkeit der Venenkanäle der Gasteropoden kann übrigens selbst S o u l e y e t nicht leugnen, verwickelt sich aber deshalb in einen Widerspruch, indem er in seinem, gegen den Phlebenterisinus erhobenen Streite allen Gasteropoden ein geschlossenes Blutgefässsystem zuschreibt, aber dennoch eingesteht (s. die Comptes rend. Tom. 20. p. 81. Anm. 3.), dass das Venensystein der Mollusken nicht durchweg von deut-

332

Zehntes Buch.

D i e Cephalophoren.

Siebenter Abschnitt Von

dem

Rcspirutioiis-Systcmc.

§. 219. Die Athemorgane fehlen nur bei einer geringen Anzahl von Cephalophoren, nämlich bei S a g i t t a , bei den A p n e u s t e n , so wie bei einigen P t e r o p o d e n und H e t e r o p o d e n '), so dass man sich hier genöthigt sieht, eine Ilautrespiration anzunehmen, welchc bei den Apneusten gewiss durch das Fliminerepithelium unterstützt wird a ), wenn nicht bei einigen dieser Mollusken das vorhandene Wassergefässsystem den Respirationsprozess vielleicht allein vertritt'). I.

Ton den Kiemen. §. 220.

Einen meist sehr contraction und immer mit lebhaft schwingenden Flimmercilien bedeckten K i e m e n a p p a r a t besitzen, mit Ausnahme der Pulmonaten, fast alle übrigen Cephalophoren 1 ). Derselbe wird entweder aus einzelnen, in Reihen oder Büscheln beisammenstehenden Kiemenblättern und Kiemenfäden gebildet, oder stellt bald dendritisch verzweigte, bald feder- oder kammförmig geordnete Fortsätze dar. Bei einigen Gattungen ragen die Kiemen auf dem Rücken oder an den Seiten des Leibes frei hervor, bei anderen dagegen werden sie von einer Mantelfalte mehr oder weniger bedeckt, und bei sehr vielen von einer besonderen, durch den Mantel gebildeten Höhle völlig eingeschlossen. Diese K i e m e n h ö h l e steht durch einen kanalförmigen, bald kürzeren, bald längeren, contractilen Fortsatz des Mantels (Athemr ö h r e , Sip ho) mit der Aussenwelt in Verbindung 2 ).

liehen Gefässen gebildet w e r d e , sondern dass ein grosser Theil desselben nur aus Aushöhlungen (Canaux cretises dans Cäpaissew ou dans Cinterstice des organes) bestehe, welche im Körperparenchyme und zwischen den verschiedenen Organen angebracht sind. 1) Athemorgane scheinen sowol der Sagitta, w i e Pbyllirrhoe ganz zu fehlen. 2) Die Annahme, dass die bei Aeolis, Eolidina, Venilia, Zephyrina, Amphorina, Flabellina, Calliopoea und Tergipes vorhandenen Rücken- und Seitenanhänge Kiemen seien, wird man fallen lassen müssen,-nachdem man sich überzeugt hat, dass in denselben hauptsächlich die Fortsätze des Verdauungskanals enthalten sind. 3) Ueber dieses Wassergefässsystcm bei Actaeon und Venilia vergleiche man weiter unten §. 222. 1) Ueber die Wiinperorgane der Gasteropodenkiemen vergl. S h a r p e y in der Cyclo]», of anat. Vol. I. p; 019. 2) Ueber den Kiemenapparat der Cephalophoren v e r w e i s e ich besonders auf die Arbeiten und Abbildungen von C u v i e r (Memoires a. a. 0 . ) , S a v i g n y (in der Descript. de l'Egypte a. a. 0 . T o m . I I . PI. I. bis I I I . ) , M e c k e l (Beiträge zur vergl. Anat. und System d. vergl. Anat. a. a, 0 . ) , Q u o y und G a i m a r d (in

Siebenter Abschnitt.

Von dem Respirations-Systeme.

333

Was die Anordnung des Kiemenapparates in den einzelnen Abtheilungen der Cephalophoren betrifft, so herrscht darin folgende Verschiedenheit. 1. In den P t e r o p o d e n zeigen sich die Athemorgane sehr ungleich entwickelt, indem bei einigen Gattungen dieselben ganz verkümmert zu sein scheinen, w ä h r e n d bei anderen Gattungen in einer geräumigen Kiemenhöhle mehre gefranzte Kiemenblätter zu einer oder z w e i Gruppen vereinigt sind, von welcher eine oder zwei Kiemenvenen nach kurzem Verlaufe in den Vorhof des einfachen Herzens einmünden s ) . 2. Die meisten H e t e r o p o d e n tragen auf der Mitte des Hinterrückens entweder einen k ä m m - oder federförmigen Kiemenapparat, w e l c h e r durch eine kurze Kiemenvene mit dem Herzen in Verbindung steht *). 3. Die Ordnung der G a s t e r o p o d e n zeichnet sich in Form und Lage ihrer Kiemen durch die grösste Mannichfaltigkeit aus, was die Veranlassung gegeben hat, diese Mollusken in Nacktkiemer, Kreiskiemer. Dachkiemer, Kammkiemer u. s. w . einzutheilen. Zwei ansehnliche, aus

der Voyage de Γ Astrolabe oder Isis a. a. 0 . ) und D e l l e C h i a j e (Memorie und Descrizione a. a. 0.)· 3) Bei Clio ist man über die Form und den Sitz der Atheuiwerkzeuge jetzt ganz in Ungewissheit gerathen, seitdem E s c h r i e h t (a. a. 0 . p. 5. u. IG) nachgewiesen hat, dass die von C u v i e v (Memoires a. a. 0. p. 5.) in den beiden Flossen gesehenen und fiir Kiemengefasse gehaltenen Gefässnetze nichts anderes, als Muskelfasern gewesen sind; auch bei Liinacina und Cuvieria konnten von v a n B e n e d e n (a. a. 0 . p. 42. u. 56.) keine Respirationsorgane herausgefunden werden. Ob der am Hinterlcibsende von Pneumodermon wahrnehmbare, vierstrahlige Hautanhang, so wie der an derselben Stelle den Leib von Spongiobranchaea kreisförmig umgebende Hautlappen wirklich Kiemen sind (vergleiche C u v i e r , Memoires a . a . O . p. 7. PI. B. Fig. 1—O.g. und v a n B e n e d e n a . a . O . p. 49. PI. I. Fig. l . d . von Pneumodermon, so wie d ' O r b i g n y in der Isis. 1839. p. 497. Taf. I. Fig. IX. 1 — 3. u. 11. 12. von Spongiobranchaea), bedarf wol noch einer genaueren Bestätigung. Dagegen war v a n B e n e d e n (a. a. 0. p. 17. u. 40. PI. I. Fig. 2. u. 12., PI. 3. Fig. 1. 5. u. 6.) im Stande, bei Hyalea, Cymbulia und Cleodora die Kiemen und Kieraenvenenst'amme vollkommen deutlich wahrzunehmen. Innerhalb einer sehr geräumigen Mantelhöhle von Hyalea nämlich liegen auf dem Rücken des Eingeweidesackes eine Menge in einen weiten Bogen geordnete und durch eine Kiemenvene unter einander verbundene Kiemenblätter, während die auf dem Rücken der beiden anderen Pteropoden angebrachte Mantelhöhle rechts und links eine fächerförmige Kieme enthält. Vergl. auch D e l l e C h i a j e , Descriz. a. a. 0 . Tom. I. p. 89. Tav. 34. Fig. 9. u. 11. 4) Eine einfache, kaminförmige, stets in der Schale verborgene Kieme besitzt Atlanta (s. R a n g a. a. 0 . p. 378. PI. 9. Fig. 12. oder Isis a. a. 0 . p. 473. Taf. 7. Fig. 12.), eine sehr entwickelte, halbseitig gefiederte Kieme findet sich bei Carinaria und Pterotrachea (s. D e l l e C h i a j e , Memorie a . a . O . Tav. 14. 15. u. 69., Descrizione a. a. 0 . Tav. 63. u. 64.), und kann von ersterer unter der Schale hervorgestreckt werden.

334

Zehntes Buch.

Die Cepbalophoren.

feinen Fäden zusammengesetzte Kiemenbüsehel sind jederseits am Halse der G i r r i b r a n c h i a t e n angebracht5). Bei den N u d i b r a n c h i a t e n ist immer eine grössere Zahl von büschelförmigen, federförmigen oder verästelten Kiemen vorhanden, welche entweder zu den Seiten des Rückens reihenweise geordnet sind, oder auf der Mitte des Hinterleibes in einem Kreise stehen 6 ). Auch bei den C y c l o b r a n c h i a t e n und einigen I n f e r o b r a n c h i a t e n zeigen sich die blattförmigen Kiemen regelmässig vertheilt, indem sie, entweder in einem ununterbrochenen Kranze, oder in zwei seitlichen Reihen, die zwischen dem Mantelrande und Fusse sich vorfindende Furche ausfüllen 7 ). Die beiden, in der Mantelhöhle gänzlich verborgenen, kammförmigen Kiemenreihen der S c u t i b r a n c h i a t e n erinnern noch einigermaassen an eine symmetrische Anordnung 8 ), w r elche bei den übrigen, mit Kiemen athmenden Gasteropoden gänzlich aufgehoben ist. So besitzen alle T e c t i b r a n c h i a t e n auf der rechten Seite, selten auf der linken, nur einen einzigen, blätterigen oder gefiederten Kiemenapparat, der von einer Mantelfalte bald mehr, bald weniger überragt, und zuweilen fast ganz bedeckt w i r d e ) . Eben so enthält die vom Mantel gebildete und vollkom men abgeschlossene Kiemenhöhle auf dem Vorderrücken der P e c t i n i b r a n c h i a t e n und T u b u l i b r a n c h i a t e n eine unpaarige, feder- oder

5) Bei Dentalium, vergl. D e s h a y e s a. a. 0 . p. 334. PI. 15. Fig. 12. oder Isis a. a. 0 . p. 464. Taf. 6. Fig. 16. 6) Scyllaea trägt zwei Paar Hautlappen auf dem Rücken, auf und zwischen welchen eine Menge Kiemenbüsehel angebracht sind; von Glaucus stehen seitlich drei Paar Fortsätze ab, welche mit langen Kiemenfäden fingerförmig besetzt sind. Bei Thetis ist der platte Rücken mit einer doppelten Reihe halbseitig gefiederter Kiemenfortsätze eingefasst, während sich auf den beiden seitlichen Rückenkanten der Tritonia eine Reihe von vielfach verästelten Kiemenbüscheln hinzieht. Kreisförmig stehen die 5 bis 25 gefiederten, oder bald mehr, bald weniger verästelten Kiemen bei Doris und Polycera auf dem Hinterrückcn um den After herum, und können, nachdem sie sich contrahirt, durch den Mantel verborgen werden. 7) Einen vollständigen Kranz bilden die Kiemenblätter bei Patella, Chiton und Phyllidia, zwei seitliche Reihen dagegen bei DiphyIiidia. 8) In Fissurella und Emarginula enthält die Mantelhöhle sowol in der rechten, wie linken Seite eine Kiemenreihe, während in Haliotis beide Kiemenreiben auf die linke Seite gerückt sind. 9) Die wenig bedeckte und federfürmige Kieme fallt bei Umbrella, Pleurobranchaea und Pleurobranchus auf der rechten Seite leicht in die Augen; auf derselben Seite hat man die zwischen den Mantelfalten oft tief versteckte, blätterige Kieme bei Gasteropteron, Aplysia, Bullaea, Notarchus u. A. zu suchen; auf der linken Seite dagegen findet man die Kieme bei Doridium angebracht und zugleich weit nach hinten gerückt. Aneylus, welcher schon durch seine unpaarige Kieme von den übrigen Inferobranchiaten abweicht, zeigt noch das Eigentümliche, dass diese, auf der linken ßeite unter der Mantelfalte verborgene Kieme nur einen einfachen Hautwulst darstellt (s. T r e v i r a n u s a. a. 0 . p. 192. Taf. 17. Fig. 1. u. 2. d. oder V o g t a. a. 0 . p. 28. Taf. 2. Fig. 1—3. p.).

Siebenter Abschnitt.

Von dem Respirations-Systeme.

335

kammförmige Kieme, welche meistens auf der linken Seite dieser häufig mit einem Sipho versehenen Höhle angeheftet ist 1 0 ). Das aus den Kiemen nach dem Herzen strömende Blut ergiesst sich bei sehr vielen Nudibranchiaten durch mehre einzelne, von den Reepirationsorganen hervortretende Kiemenvenen in den einfachen Vorhof des die Mittellinie des Rückens einnehmenden Herzens 11). Nur bei einigen dieser Gasteropoden, so wie bei den Cirribranchiaten, Cyclobranchiaten und Scutibranchiaten vereinigen sich die Kiemenvenen auf jeder Seite zu zwei Hauptstämmen, welche in die einfache oder doppelte Vorkammer des Herzens einmünden 12). Die übrigen, mit unpaarigen , seitlichen Kiemen ausgestatteten Gasteropoden ,3 ) geben das Blut an das dicht neben der Basis der Kiemen gelegene Herz durch einen einfachen, kurzen Kiemenvenenstamm ab.

Π.

Von den Lungen. §· 221.

Die bei den P u l m o n a t e n von dem Mantel gebildete Lungenhöhle ist fast immer auf dem Vorderrücken, höchst selten auf dem Hinterrücken dieser Gasteropoden angebracht i). Das sphinkterartig verschliessbare Athemloch befindet sich auf der rechten Seite; nur an den ein links gewundenes Gehäuse tragenden Lungenschnecken auf der linken Seite, und in einer einzigen Gattung auf der Mitte des

10) Eine federförimge' Kieme, welche aus der Kiemenhöhle frei hervorgestreckt werden kann, trifft man bei Valvata an (s. G r u i t h u i s e n in den Nov. Act. Acad. Nat. Cur. Tom. X. p. 441. Tab. 38. Fig. 2. 3. 5. u. 12.)· Eine einfache, kammförmige Kieme besitzt Verinetus (s. P h i l i p p i , Enuineratio molluscorum Siciliae. Vol. I. p. 169. Tab. IX. Fig. 24.), Rotella und Struthiolaria. Eine doppelt gekämmte Kieme enthält Turbo und Janthina, eine dreifach gekämmte Kieme dagegen Paludina. In einer grossen Anzahl von Kammkiemern, ζ. B. in Harpa, Cassis, Conns, Buccinum, Terebra, Murex, Voluta, Oliva etc., befindet sich neben einer sehr entwickelten, einfach gekämmten Kieme noch.eine zweite kleinere, aber doppelt gekämmte Kieme. — Bei dem im Innern der Kiemenhöhle vor sich gehenden Wasserwechsel, welcher durch die am Nacken dieser Gasteropoden meist etwas zur linken Seite angebrachten Athemöifnung oder Athetnröhre unterhalten w i r d , spielt auch hier wieder das Flimmerepithelium, das nicht allein die Kiemen, sondern auch die innere Flächc der Athemhöhle überzieht, eine wichtige Rolle. 11) Bei Scyliaea, Thetis, Doris. 12) Bei Tritonia, Dentalium, Patella und Chiton, ferner bei Haliotis, Fissurella und Einarginula. Von den Inferobranchiaten gehört Phyllidia ebenfalls hieher, wogegen die Kiemenvenen von Diphyllidia einzeln in den einfachen Vorhof. einzutreten scheinen. 13) Die Tubulibranchiaten und Pectinibranchiaten. 1) Auf der Mitte des Rückens befindet sich die Athemhöhle bei Parmacella; ganz nach hinten aber ist dieselbe bei Testacella und Onchidiuro gerückt.

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Zehntes Buch. Die Cephalophoren.

Hinterleibsendes 2 ). Die innere Fläche dieser Lungenhöhle, welche bei den Gehänsschnecken eine dreieckige, bei den Nacktschnecken dagegen eine mehr rundliche Form besitzt 3 ), erscheint mit einem erhabenen Gefässnetze ausgekleidet, über welches sich bei den im Wasser lebenden Lungenschnecken ein Flimmerepithelium hinzieht