Guía de Arboles de Bolivia

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Guía de Arboles de Bolivia Editado por

Timothy J. Killeen

Ernilia García E. Stephan G. Beck

Publicado por

Herbario Nacional de Bolivia Missouri Botanical Garden

Patrocinado por:

Liga de Defensa del Medio Ambiente (LIDEMA) Casilla 11237 - Correo Central La Paz, Bolivia fax: (591) 2-392321

Distribuido en America Latina por:

Editorial del Instituto de Ecología Universidad Mayor de San Andrés, Casilla 10077 - Correo Central La Paz, Bolivia fax: (591) 2-797511

Distribuido en los Estados Unidos y Europa por:

Department of Publications Missouri Botanical Garden P.O. Box299 Sto Louis, Missouri, 63166-0299

Impresores:

Quipus S.R.L., La Paz, Bolivia

Depósito Legal:

4-1-693-93 © Derechos Reservados 1993

INSTITUCIONES PARTICIPANTES Museo de Historia Natural "Noel Kempff Mercado" Universidad Autónoma "Gabriel René Moreno" Casilla 702 Santa Cruz de la Sierra, Bolivia fax: (591) 3-342317 Luzmila Arroyo Padilla Jose Carlos Cornejo Guzmán Margaret Fergusson Landwuest Maday Menacho Viruez Roberto Carlos Quevedo Sopepí Pamela Rebolledo Garin Teresa Ruíz de Centurión Mario Saldias Paz Israel Vargas Caballero Martha Villegas Coimbra

Herbario Nacional de Bolivia (Museo Nacional de Historia Natural-Instituto de Ecología) Casilla 10077 - Correo Central La Paz, Bolivia fax: (591) 2-797511

Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas" Universidad Mayor de San Simón Casilla 538 Cochabamba, Bolivia Carola Antezana Valera Susana Arrázola Rivero Margoth Atahuachi Burgos Milton Fernandez Calatayud René Guillen Villarroel Enrique Gutierrez Crespo Edwin Saravia Miranda Gualberto Torrico Pardo

Missouri Botanical Garden P.O. Box299 St. Louis, Missouri 63166 USA. Timothy J. Killeen

Otros Participantes: Rafael Anze Martin Stephan G. Beck Lía R. Chávez de Michel Isabel Galarza Mauri Emilia García Estigarribia Inés Hinojosa Ossio Ramiro López Calderón Carlos Maldonado Carmiña Miranda M. Monica Moraes R. Luis Rea Romero Renate Seidel Esther Valenzuela Celis Lourdes Vargas Ramirez Elizabet-h Vargas Salazar

Jardín Botánico de Santa Cruz Yaneth Roca de Saldias, Roberto Vasquez

Universidad Técnica de Oruro Natalia Huanca Cabezas

Universidad Técnica del Beni (Riberalta) Osear Llanque

New York Botanical Carden Michael Nee

RECONOCIMIENTOS El Herbario Nacional de Bolivia y el Missouri Botanical Garden expresan s11 agradecimiento a las siguientes agencias por el apoyo financiero prestado al trabajo de investigación vinculado a este libro y a su posterior redacción e impresión. United States Agency for International Development (AID) PL-480 /USAID /Bolivia Cooperación Técnica Suiza (COTESU) Sustainable Forestry Management (BOLFOR) Project Embajada de Gran Bretaña American Philosophical Society - Michaux Grants in Forest Botany Lutheran Church - Missouri Synod, World Relief Un reconocimiento especial a la Cooperación Técnica de la Repúblic'l Federal de Alemania (GTZ) por el apoyo prestado al Herbario Nacional de Bolivia y el Instituto de Ecología desde su inicio hasta hoy en día. Nuestro profundo agradecimiento a la Dra. Erika Geyger, quien colaboró con nosotros durante varios años. Varios botánicos pertenecientes a diferentes instituciones científicas han brindado su valioso aporte con la revisión de los tratamientos taxonómicos y con sus sugerencias a ésta y otras secciones del libro. Nuestro profundo agradecimiento a: T. M. Barkley (Compositae), P. Berry (varias familias y la Clave de las Famlias), A. J. Bomstein (Piperaceae), A. G. Gentry (Bignoniaceae), B. Holst (Myrtaceae), R Gereau (Rutaceae), L.Landrum(Myrtaceae),M.LíbermanevegetacióndeBolivia),RLíesner(Euphorbiaceae), A. Líevens (Leguminosae), G. P. Lewis (Leguminosae), P. A. Loizeau (Aquifoliaceae), G. McPherson (Euphorbiaceae), J. S. Miller (Boraginaceae), R C. Moran (Cyathaceae, Dicksoniaceae, Lophosoriaceae, Metaxyaceae), M. Nee (Clave de las Familias), J. J. Pipoly (Guttiferae, Myrsinaceae), C. Reynel (Rutaceae), S. Renner (Melastomataceae), L. Rico (Leguminosae), R Rueda (Verbenaceae), G. E. Schatz (Annonaceae, Ebenaceae), J. C. Solomon (Cactaceae, Clave de las Familias), M. Sorbal (Myrtaceae), C. M. Taylor (Rubiaceae), H. van der Werff (Lauraceae) y J. J. Wurdack (Melastomataceae). De igual manera, a los especialistas de los diferentes grupos taxonómicos por las determinaciones de las muestras que forman la base de esta Guía. Los editores del libro están en deuda con las siguientes personas por su asistencia en la redacción técnica y diagramación del libro: Virginia Padilla Marcela Arze Lía R Chávez de Michel Steve Panfil Angélica Velazquez Cecile de Morales Comelia Kramer Elizabeth Vargas Carmiña Miranda Finalmente, a todas las personas e instituciones que, de una u otra manera, han apoyado la ejecución de este trabajo.

N. SMITH 1945-1991

DAVID

El Dr. David N. Smith, Curador Asistente del Missouri Botanical Garden, falleció en La Paz, Bolivia, e17 de febrero de 1991. Nacido en Portland, Oregon (Estados Unidos), el Dr. Smith inició su carrera como botánico trabajando con el Cuerpo de Paz en Guatemala y Perú. En esta época, él dedicó sus esfuerzos a los estudios florísticos, con el fin de mejorar el manejo de las praderas naturales altomontanas. El Dr. Smith comenzó a trabajar para el Missouri Botanical Garden en 1982 como Investigador Asociado. Colaboró en el Proyecto Flora de Perú y trabajó como colector de campo en diversos lugares, desde el bosque amazónico hasta la vegetación altoandina. Recibió su Ph.D. en Botánica en 1988 de la Iowa State University, con la presentación de su tesis "La Flora y Vegetación del Parque Nacional Huascarán, Ancash, Perú". El Dr. Smith residió en Bolivia desde principios de 1990, donde dirigió un proyecto para realizar un inventario florístico de la Serranía Pilón Lajas. Los resultados de sus investigaciones fueron de suma importancia para identificar el área como una zona de alta diversidad biológica. Gracias a estos estudios fue posible justificar la creación de un área protegida en esta zona y, después de su fallecimiento, Pilón Lajas fue declarado "Reserva de la Biósfera". En su calidad de Investigador Asociado del Herbario Nacional de Bolivia, el Dr. Smith participó en el entrenamiento de varios estudiantes y colaboró con los profesionales de esta institución para mejorar la información florística del país. La idea original para elaborar una Guía de Arboles de Bolivia fue suya y él comenzó a reunir la información necesaria antes de su fallecimiento. Le sobrevive su esposa, Marianne Smith, quien colaboró con él en su trabajo como acompañante de campo en Perú y Bolivia. El Dr. Smith fue muy respetado por sus colegas y compañeros de trabajo por la calidad de sus investigaciones y por su generosidad en brindar apoyo a la gente interesada en botánica. Fue un hombre preocupado por la conservación del medio ambiente y el desarrollo de conocimientos que permitieran el mejor uso y manejo de los recursos naturales. Su ausencia es profundamente sentida.

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PREFACIO La Guía de Arboles de Bolivia viene a ser la culminación de los esfuerzos para comprender la maravillosa pero a la vez amenazada flora tropical sudamericana. Este libro constituye el mejor resumen realizado hasta ahora de la información existente sobre las especies leñosas de Bolivia, y en ello radica su utilidad para quienes trabajan en forestería, ecología y manejo de recursos naturales en Bolivia. Es también la muestra de un magnífico trabajo conjunto entre botánicos jóvenes e instituciones de todo el país. La Guía incluye 120 familias, 685 géneros y aproximadamente 2700 especies de plantas leñosas. Una estimación del número de especies para Bolivia va desde 15,000 hasta 18,000 plantas vasculares (cantidad ligeramente menor que la flora de Norte América y el norte de México!), y por analogía con otras floras tropicales se puede decir que 4,000 de esas especies son árboles. Eso significa que nuestro trabajo se encuentra lejos de estar terminado y pone de relieve la necesidad de explorar y coleccionar aún más. Los botánicos locales se refieren a los bosques montanos y de tierras bajas como los tipos de vegetación menos coleccionados, seguidos de cerca, quizás en contra de lo esperado, por los bosques secos y semihúmedos del centro y sur del país. Queda entonces mucho por hacer. A pesar de que hasta hace poco Bolivia tenía el índice de deforestación más bajo de Sud América, el rápido crecimiento de la población humana y la creciente migración desde las regiones andinas hacia el este han cambiado radicalmente ese panorama. El empleo de la agricultura mecanizada en las planicies aluviales, relativamente fértiles, cercanas a Santa Cruz atenta contra un bosque seco prácticamente desconocido desde'el punto de vista botánico. La extracción de madera a lo largo del país utiliza métodos obsoletos y con frecuencia destructivos, haciendo que el manejo sostenible de los bosques permanezca como una esperanza lejana. Sin embargo, pese a los factores en contra, Bolivia ha empezado a dar importantes pasos para el conocimiento y la conservación de sus recursos bióticos. La sociedad en su conjunto está conciente de la necesidad de preservar estos recursos para las futuras generaciones. La Guía de Arboles de Bolivia será una invaluable fuente de información que apoyará la conservación y un manejo forestal adecuado y efectivo. Es encomiable la labor de los autores y editores de este libro por la excelente calidad del trabajo realizado. El proyecto para elaborar esta Guía fue diseñado en principio para capacitar a dinámicos pero poco experimentados botánicos jóvenes en Bolivia, y ellos han respondido más allá de lo esperado produciendo una destacada obra de consulta que dice mucho de su propia capacidad y determinación. Este esfuerzo es de vital importancia para el futuro de las comunidades biológicas de Bolivia, tan maravillosas como diversas, así como del conjunto humano que depende de ellas. Peter H. Raven Director, Missouri Botanical Garden

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PRESENTACION Esta obra es altamente significativa si consideramos el desarrollo que ha tenido la Botánica en América Latina en los últimos años. Es una muestra de capacidad de 35 botánicos jóvenes que trabajan en condiciones todavía limitadas, en un país donde hace unos diez años apenas habían profesionales en esta rama de la ciencia. Además de los incuestionables beneficios de su uso práctico, esta Guía será un factor multiplicador de recursos humanos. Si bien será una obra de referencia para el uso racional de los recursos de los bosques y de consulta para los proyectos de conservación, será, además un texto que se utilice en la formación de nuevos profesionales. Esta Guía es una prueba tangible de lo que se puede lograr cuando la cooperación internacional se une al trabajo conjunto de las instituciones nacionales y al esfuerzo de sus técnicos. Todos ellos merecen ser elogiados. Por un lado, tenemos el deseo de aprender y de trabajar de profesionales prometedores de un país en vías de desarrollo; por otro lado, están las instituciones y agencias relacionadas a través de convenios y acuerdos formales, junto con el apoyo informal de especialistas del exterior. Se debe destacar además del trabajo de las intituciones bolivianas, el apoyo del Missouri Botanical Garden y de la GTZ. El esfuerzo y la dedicación personal de los responsables de este proyecto darán nuevos frutos. Todavía queda mucho por explorar y estudiar de la enorme biodiversidad existente en Bolivia. Esta publicaciónes de gran importancia para la ejecución de esta tarea, siendo que los propios autores y sus estudiantes se encargarán de desactualizarla en un plazo relativamente corto como consecuencia de su uso. No debemos descontar el hecho de que la Guía será utilizada por profesionales de los países vecinos, en los que también existe ausencia de literatura, principalmente en español y de precio accesible. Como consecuencia de los resultados positivos de la inversión de las instituciones y agencias involucradas, tanto como de los conocimientos científicos e intelectuales de los investigadores, esta obra podrá servir de ejemplo y de estímulo para la realización de proyectos semejantes en otras regiones y países del continente. Paulo G. Windisch Presidente Organización Rora Neotrópica

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TABLA DE CONTENIDOS

Instituciones Participantes Reconocimientos

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Dedicatoria a Dr. David N. Smith

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Prefacio

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Presentación Tabla de Contenidos

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Introducción

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Vegetación de Bolivia

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s. G. Beck, T. J. Killeen & E. García E. Sistema de Clasificación

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M. Maraes R.

Clave de las Familias

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T. J. Killeen

Tratamientos Taxonómicos

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Anexos Bibliografía General

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Mapas Políticos de Bolivia y sus Departamentos

833

Glosario Ilustrado

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Indice de nombres científicos - nombres vernaculares

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Indice de nombres vernaculares - nombres científicos

894

Indice General

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Introducción

INTRODUCCION Bolivia está ubicada en el centro de Sud América y, debido a su topografía variable y su ubicación en una zona de transición climática, el país cuenta con una gran variedad de formaciones vegetales. Consecuentemente, la flora y fauna son diversas, con elementos de bosques húmedos tropicales, vegetación andina, sabanas de diversos tipos y matorrales xerofíticos de regiones (sub)tropicales. Actualmente, Bolivia tiene un desarrollo acelerado, el cual ocasiona cambios en el uso de la tierra en varias partes de la nación. Estas actividades están causando la destrucción de miles de hectáreas de bosques y otros ecosistemas. En Bolivia, la mayoría de la población humana es campesina y tiene una estrecha relación con el medio ambiente. Muchas personas dependen en forma directa para su subsistencia de los recursos naturales, tales como agua, suelos, vida silvestre y los productos de las plantas. La protección del medio ambiente no implica la paralización del desarrollo, más bien se requiere su racionalización tomando en cuenta los factores ambientales para determinar el uso más apropiado de la tierra. Un plan de manejo debe incorporar criterios que garanticen la integridad de los ecosistemas y promuevan el uso múltiple de los recursos naturales. Para desarrollar un plan de esta naturaleza es necesario realizar inventarios de los recursos biológicos existentes. Bolivia es el país menos explorado en el continente de sudamericano y existen todavía grandes extensiones de tierra poco alteradas. Estas áreas son prioritarias para los a inventarios biológicos, porque cuentan con la diversidad biológica más alta del país. La Guía de Arboles de Bolivia busca mejorar el conocimiento sobre los recursos florísticos, especialmente forestales, en todo el país. El objetivo principal es producir un texto de consulta y referencia para facilitar y mejorar los inventarios botánicos y forestales en las diferentes regiones. Comprende breves descripciones taxonómicas y claves diagnósticas para familias y géneros, además de una lista de todas las especies arbóreas coleccionadas hasta ahora en Bolivia. Incluye también numerosos arbustos nativos de áreas con crecimiento arbóreo restringido, como las sabanas húmedas, los valles interandinos y la zona altoandina. Un componente importante es el resumen de los usos actuales y/o potenciales de las especies árboreas junto con los nombres vemaculares originados en varias regiones. Este libro es un recurso que será utilizado por profesionales y estudiantes para mejorar su capacidad como biólogos, forestales o agrónomos y accesible a todos aquellos que quiera aumentar sus conocimientos sobre la vegetación y las plantas leñosas. Historia y Estilo de Este Libro Este libro es el resultado del trabajo conjunto de un equipo de botánicos bolivianos y extranjeros. El Dr. David N. Smith comenzó este esfuerzo en 1990 cuando elaboró una lista preliminar de las especies arbóreas de Bolivia. Después de su deceso, se decidió terminar su trabajo, ampliándolo a través de la intervención de los herbarios y de personas particulares. Los participantes, en su mayoría, tenían poca experiencia en taxonomía y, con algunas excepciones, no tenían un conocimiento especializado en la

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Guía de Arboles de Bolivia sistemática de una familia en particular. Cada participante se encargó de estudiar las familias seleccionadas según su propio interés y de escribir los capítulos correspondientes. La finalidad de este libro, entonces, no fue solamente realizar un esfuerzo para juntar información y repartirla a la comunidad cientifica, sino que también sirvió como un proyecto dc ci1trenamiento para botánicos jóvenes. La descripción de cada familia tiene un marco de referencia mundial, es decir, contempla tuda la diversidad que existe en la familia incluyendo especies no arbóreas, además de taxa que no se encuentran en Bolivia. En su mayoría, los participantes han consultado ia" obras de Cronquist (1981), Heywood (1979), Hutchinson (1967, 1968, 1973), Dahlgren et al. (1985), Engler & Prantl (1894-1897) y Melchior (1964) para elaborar estas descripCIOnes. Especialmente útiles fueron los libros publicados en castellano, tales como Aristeguieta (1973), Cabrera & Zardini (1978), Dimitri (1978, 1980), Boelcke (1981) y Jimenez (1':184). Las descripciones de las familias tienen un formato tradicional con énfasis en las características morfológicas macroscópicas. Cada descripción es seguida por algunos comentarios relacionados a los usos importantes y su distribución en los ecosistemas del mundo. Si la familia es fácilmente confundida con otras, se detallan las características que la distinguen. Las descripciones de los géneros resumen solamente algunas características, que son variables en cada familia. Los autores han utilizado varias fuentes bibliográficas para estas descripciones, recurriendo con frecuencia a las publicaciones dedicadas a los árboles de paises Neotropicales, tales como Digilio & Legname (1966), Holdrige & Poveda (1973), Little et al. (1974), Aristeguieta (1973), Legname (1982), Toledo (1978), López et al. (1989), Ortega et al. (1989), Pennington (1988) YSpichiger et al. (1989, 1990). Además, fueron utilizadas las obras florísticas para Perú (Macbride et al. 1936-1982), Panamá (Woodson et al. 1943-1980), Ecuador (Harling & Sparre 1974-1986; Harling & Anderson 1986-1990; Dodson & Gentry 1978; Dodson et al. 1985), Paraguay (Spichiger et al. 1983-1992) y las floras regionales de Argentina (Burkart, 1969, 1974, 1979; Burkart et al., 1987; Cabrera 1965-1970; Cabrera, 1977,1978,1983). En los casos donde existen tratamientos en la serie de monografías de Flora Neotropica, las descripciones del presente libro vienen a serun resumen de esas publicaciones. Algunos de los participantes han tratado de dar énfasis a las características vegetativas en sus descripciones y por ello se han basado en Gentry (1993). Además de estas obras, utilizadas por casi todo los participantes, se han consultado publicaciones sobre géneros particulares, por lo que cada tratamiento lleva una bibliografía adjunta que cita informes o publicaciones estrictamente relacionados con esa familia. El listado de especies y sus anotaciones se basa en las muestras que se encuentran en los cuatro herbarios del país: el Herbario Nacional de Bolivia (LPB) en La Paz, el Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas" (BOLV) en Cochabamba, el Museo de Historia Natural "Noel KempffMercado" (USZ) en Santa Cruz y el Jardín Botánico de Santa Cruz GBSC), también de Santa Cruz. Estos herbarios son instituciones jóvenes y contienen solamente las muestras que fueron obtenidas durante los últimos 15 años. El Herbario Nacional de Bolivia fundado en 1984, cuenta con aproximadamente 50,000 muestras

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Introducción montadas, mientras que los tres restantes tienen entre 10,000 y 15,000 especímenes cada uno. En algunos casos, existen especies registradas para Bolivia que no se encuentran en las colecciones nacionales. En su mayoría, son muestras coleccionadas antes de 1979 y están citadas en monografías o publicaciones florísticas referidas a Bolivia como las de Britton (1888-1896), Rusby (1893-1896, 1907, 1910-1912, 1920, 1922, 1927, 1934), Kuntze (1898), Herzog (1909, 1913-1922, 1923) Y Foster (1958). La lista anotada de especies lleva algunos datos puntuales sobre la morfología y I o "caracteres-truco" para ayudar al usuario a distinguirlas. Se citan algunos sinónimos de los nombres científicos; aunque se debe destacar que esa lista de sinónimos no es completa y corresponde solamente a los nombres que aparecen en el catalogo de Foster (1958) o a los casos donde es importante aclarar cual es el nombre científico válido. Los nombres vemaculares aparecen después de los nombres científicos junto con los Departamentos donde se emplean y I o la lengua indígena de origen. También, se reporta su fenología en Bolivia (fechas de colecciones en estado de floración o fructificación) y una compilación de las formaciones vegetales donde la especie ha sido coleccionada, con su rango altitudinal. Se debe señalar que los autores, en la mayoría de los casos, han utilizado una terminología estandarizada para las formaciones vegetales en Bolivia. Esta terminología fue desarrollada por los editores y está explicada en el próximo capítulo de este libro. Para cada especie se incorpora la cita de sólo algunas muestras seleccionadas, con un ejemplar por Departamento y el acrónimo o símbolo de los herbarios donde se encuentran depositadas. El Herbario Nacional de Bolivia está citado en la mayoria de los casos, ya que es el herbario más completo de Bolivia y es el depositario de los duplicados aportados por botánicos nacionales y extranjeros. Los botánicos visitantes, en general, coleccionan varias réplicas y llevan al menos un ejemplar a su institución propia. El Herbario Nacional de Bolivia cuenta con muchas colecciones identificadas por especialistas, quienes han recibido duplicados a través de donación para determinación o de canje; en estos casos, también está citada la institución del especialista. En algunos casos excepcionales se cita también los herbarios donde están depositados los tipos (holotipo e isotipo) de las especies que fueron descritas a base de muestras bolivianas; se debe destacar que este información no es completa y que solamente se incluye aquella cuando era disponible. Los acrónimos de herbarios son los citados por el Index Herbariorum (Holmgren et al. 1990); algunos de los más frecuentemente citados son el Missouri Botanical Garden (MO), el New York Botanical Garden (NY), el United States National Herbarium de la Smithsonian Institution (US), el Field Museum of Natural History of Chicago (F), los Royal Botanic Gardens (K), el Herbarium, Institut für Allgemeine Botanik und Botanischer Garten, Hamburg (HBG), el Institute of Systematic Botany (U), el Instituto de Botánica Darwinion (SI), el Instituto de Botánica del Nordeste (CTES) y el Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris (P). Los comentarios sobre el uso de los árboles provienen de varias fuentes. La fuente principal de los datos sobre usos artesanales, medicinales o no tradicionales se origína directamente de los especímenes estudiados en los herbarios y I o publicaciones como

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Guía de Arboles de Bolivia Bailey (1951), Cárdenas (1989), Pérez-Arbelaez (1956), Oblitas (1969), Garcia-Barriga (1974, 1975), Peña (1976), Heywood (1979), Girault (1987), Bernal & Correa (1989, 1990, 1991),Correa & Bernal (1989, 1990),FAO-MONTES (1987),Morettietal. (1990), De Lucca & Zalles (1922) y Romero (1991). Las publicaciones de Magne & Centurión (1987), Lara (1989) y Viscarra & Lara (1992) sobre especies forestales en Bolivia son una importante fuente de información para especies maderables. La información sobre el uso que tienen géneros y especies en otros países también ha sido incorporada, con el propósito de incentivar un uso más amplio de los recursos bióticos de Bolivia; fuentes importantes fueron Digilio & Legname (1966), Toledo (1978), Prance & da Silva (1975), Legname (1982), Reitz et al. (1983), López et aL (1987) y Ortega et aL (1989). Colecciones Importantes Aunque Bolivia todavía no cuenta con un conocimiento adecuado de su flora, los últimos 15 años han sido una época de crecimiento y fortalecimiento de los herbarios del país. El trabajo desarrollado en los pasados 10 años ha producido más colecciones botánicas que los 100 años anteriores y estas nuevas colecciones son precisamente la base de la Guía de Arboles de Bolivia. Como en cualquier libro de esta índole, las colecciones han sido el instrumento más importante del trabajo. Existen nombres de colectores que se repiten con frecuencia, lo que no pasará desapercibido para el usuario. Este hecho se debe a que algunos de ellos han realizado trabajo de campo intensivo en varias zonas de Bolivia y sus especímenes vienen a ser representativos de lugares poco explorados y son ejemplares fértiles, coleccionados de forma apropiada y con información sobresaliente. También, las excursiones botánicas y proyectos de larga duración han aportado ejemplares de ínteres. Una serie muy importante de colecciones resultó de un proyecto forestal financiado por la Organización de Alimentos y Agricultura de la Organización de las Naciones Unidas (FAO) entre 1976 y 1981 (Hartshorn, 1979). Durante este proyecto un grupo de forestales (E. Meneces, W. Terceros, A. Cruz, y G. Hartshorn) se dedicó a la realización de estudios dendrológicos, colecciones de muestras botánicas y la creación de un Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas" (i.e., BOLV). Estas colecciones son muy importantes porque han llenado algo del vacío de conocimiento de las especies arbóreas de la amazonia boliviana. En muchos casos, los especímenes son el resultado del trabajo de botánicos extranjeros que residen o residieron en Bolivia. El trabajo infatigable de S. Beck (LPB), J. C. Solomon (LPB, MO) y M. Nee (JBSC, LPB, NY, USZ) ha aportado con miles de colecciones de plantas de una variedad de habitats de varias regiones del país. Las muestras de B. Boom (LPB, NY) contienen importante información etnobotánica del grupo indígena Chácobo (Boom 1986, 1987). De igual manera, las colecciones de R. T. Pennington (K, LPB, USZ), King & Sperling (GH, NY, LPB), D. Neill (MO, LPB, QAME, USZ), D. N. Smith (BOLV, MO, LPB, USZ) y T. J. Killeen (F, LPB, USZ) son valiosas porque fueron realizadas en áreas poco conocidas. A pesar del trabajo y los avances logrados en los últimos años, existen todavía muchas especies conocidas para Bolivia que no han sido nuevamente coleccionadas

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Vegetación de Bolivia desde su descripción o mención original, hace varias décadas. En estos casos, se hace referencia a las muestras citadas en publicaciones anteriores con los datos correspondientes. Las colecciones de Miguel Bang, Otto Buchtien, Martín Cárdenas, Theodor Herzog, Henry Hurd Rusby y José Steinbach son las más importantes en este rubro (vease Funk & Mori, 1987). El Futuro Este texto es una obra preliminar y no fue posible visitar herbarios de otros países o consultar bibliotecas más grandes para complementar la información que existe sobre la flora de Bolivia. Está previsto publicar una nueva versión después de los próximos cinco años, es decir, a partir de 1998. La segunda edición tendrá un formato ampliado e incorporará los registros de especímenes recién coleccionados y / o determinados. El Herbario Nacional de Bolivia tiene alrededor de 30,000 muestras no identificadas ni montadas y, por otro lado se están incorporando aproximadamente 5,000 especímenes por año. Además, los herbarios de Santa Cruz yCochabamba se están desarrollando más cada vez. En el transcurso de los próximos años está previsto establecer nuevos herbarios en Potosí, Tarija, Oruro, Sucre, Riberalta y Trinidad. El equipo humano también se está capacitando. En 1979 no había más que dos o tres científicos bolivianos dedicados a la botánica en todo el país, mientras que ahora participaron 35 bolivianos en la elaboración de este libro. Cada año estos botánicos jóvenes coleccionan miles de muestras adicionales en varias formaciones vegetales. Por todo eso, sobran razones para revisar y ampliar la Guía de Arboles de Bolivia en una segunda versión. Es esperanza de los participantes y editores que los especialistas taxonómicos se comuniquen con sus contrapartes bolivianas para el mejoramiento de la próxima edición de este libro. Se invita a la comunidad internacional de botánicos para que nos envien comentarios y sugerencias sobre el libro. Nuestra may.or necesidad es contar con datos confiables sobre las muestras de los colectores antiguos, por lo que se agradecerá el envío de registros (fotocopias o fotografías) de estas colecciones históricas, especialmente de los ejemplares tipo. Otra necesidad de todas las instituciones académicas en Bolivia es el mejoramiento de los recursos bibliográficos. Las separata y otras publicaciones, que varias personas e instituciones han enviado a las instituciones participantes fueron imprescindibles para la realización de este trabajo y se espera que sea posible mantener constante esta colaboración y contribución a nuestras bibliotecas. Más importante aún es la falta de revistas científicas sobre Sistemática, Ciencias Forestales y Ecología. La donación de juegos completos por parte de bibliotecas o académicos que se retiran serían formas de ayudar en una forma concreta a los botánicos de Bolivia. Las personas o instituciones interesados en colaborar con los herbarios bolivianos pueden hacerlo a través de instituciones sin fines de lucro en los Estados Unidos, Canadá y Europa y así gozar simultáneamente de reducciones impositivas.

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Guía de Arboles de Bolivia

VEGETACION DE BOLIVIA Desde el siglo pasado, varios sistemas de clasificación para la vegetación de América del Sur y de Bolivia han sido elaborados. El avance más grande se logró recientemente con la interpretación de imágenes satelitarias y fotos aéreas; sin embargo, persisten las dificultades en interpretar estas imágenes por la falta de verificación mediante relevamientos en terreno y por la escasez de información sobre la composición florística de las unidades vegetales identificadas con los sensores remotos. Este problema es especialmente evidente en Bolivia, donde extensas regiones permanecen sin haber sido exploradas. El primer mapa de ecosistemas bolivianos fue realizado utilizando el sistema predictivo de "zonas de vida" elaborado por Holdridge (Unzueta, 1975). Posteriormente, varios autores han clasificado la vegetación utilizando imágenes satelitarias (Brockmann, 1978; Stolz 1978, 1981; Ellenberg, 1981; Beck, 1988; Montes de Oca, 1989; Ribera, 1992). La siguiente descripción de las formaciones vegetales y el mapa de la Figura 1 son un resumen del trabajo de las anteriores obras, complementado con el conocimiento de los editores del presente libro. Antes de entrar a la descripción de cada una de las unidades se deben hacer algunas consideraciones. En diferentes obras los autores han utilizado el término "subtropical" para diferenciar las formaciones vegetales en el país. Tradicionalmente, la zona "tropical" es la que abarca la faja entre el Trópico de Cáncer y el Trópico de Capricornio; según este criterio, Bolivia queda íntegramente en la zona tropical. Pero según el criterio climático, el trópico está delimitado por la ísoterma 18°C para el mes más frío (Koppen & Geiger, 1936) y las zonas altoandinas son tratadas como regiones templadas o subtropicales. Existirían entonces dos criterios para definir el trópico: uno latitudinal y otro altitudinal y climático. La clasificación de la vegetación presentada en este libro se basa en criterios relacionados más específicamente con la periodicidad climática y de este modo se define el trópico como una región donde: 1) las oscilaciones de temperatura durante el día son mayores que las variaciones anuales y 2) la diferencia en la duración del día más largo y el más corto no es mayor a las tres horas (Lamprecht, 1990). Por lo tanto, todas las formaciones vegetales bolivianas deben considerarse como formaciones tropicales, aún los altoandinas. Otros criterios utilizados actualmente para la clasificación de la vegetación toman en cuenta aspectos bióticos como la fisionomia, fenología y composición florística, además, factores abióticos como clima, sustrato, régimen de agua y piso altitudinal (Ellenberg, 1975; Huber, 1993). Enla mayoría de las formaciones vegetales de Bolivia, la información florística disponible es preliminar, a pesar de que existe alguna información detallada. Los nombres de los tipos de vegetación o formaciones hacen referencia a las formas de vida dominantes. De este modo, bajo el término bosque se contemplan tipos de vegetación con varios estratos de árboles, donde el estrato superior se encuentra a más de cuatro metros de altura. Bolivia cuenta con aproximadamente 500,000 km2 de áreas boscosas (Brockmann, 1978), la gran mayoría en tierras húmedas y bajas. Los matorrales son formaciones leñosas con una cobertura densa de arbustos y árboles que generalmente no superan los cuatro metros de altura. Los matorrales tienen una importante cobertura en el país, especialmente en zonas semiáridas como el Gran Chaco y los valles secos de 6

Vegetación de Bolivia los Andes. Finalmente, se encuentran áreas dominadas por gramíneas y hierbas que cuentan con árboles y arbustos aislados o reunidos en microhabitats especiales, como las sabanas del oriente, la puna y la región altoandina. Se pueden encontrar comunidades leñosas desde las tierras bajas (150 m) hasta los niveles altoandinos (5200 m), en áreas inundadas por más de nueve meses al año y en áreas donde apenas caen unos 100 mm de precipitación anual. En Bolivia se juntan cuatro regiones fitogeográficas de Sudámerica: los Andes, la Amazonia, el Cerrado y el Gran Chaco. Cada región puede ser dividida en varias formaciones según criterios de clima, altitud y geomorfología. En cada una de estas formaciones uno puede reconocer a su vez, una multitud de comunidades vegetales según criterios edáficos, estructurales y florísticos. En el siguiente resumen, se consideran solamente las formaciones mayores, presentando algunos datos generales para orientar al usuario de este libro. Los autores de los tratamientos taxonómico,; han intentado utilizar esta terminología estandarizada en la cita de especies en los diferentes tratamientos taxonómicos. La Amazonia boliviana está dividida en tres formaciones: bosque amazónico, bosque húmedo de llanura y bosque húmedo del Escudo Precámbrico, de acuerdo con su geomorfología y posición latitudinal. La región biogeográfica del Cerrado está dividida en las sabanas de los campos cerrados y el bosque semideciduo chiquitano. El Gran Chaco consta del bosque seco chaqueño de la planicie y el bosque serrano chaqueño de los primeras serranias de los Andes. Las sabanas húmedas del Gran Pantanal y los Llanos de Moxos representan un mosaico fitogeográfico de Amazonia, Cerrado y Gran Chaco. La región Andina se divide en varias regiones de acuerdo con los pisos altitudinales y los correspondientes cambios climáticos. En el ,;ur del país el bosque tucumano-boliviano está ubicado sobre las cordilleras orientales, mientras que los valles secos interandinos se ubican en la zona de lluvia vestigial (i.e., "rain shadow") hacia el occidente. Hacia el norte, en los Yungas de La Paz, Cochabamba y Santa Cruz se encuentran los bosques montanos húmedos y a mayor altitud la ceja de monte yungueña. El altiplano, la cordillera occidental y parte de las cordilleras orientales cuentan con formaciones denominadas puna y vegetación alto andina (Figura 1). Bosque Amazónico El área comprende el norte de Bolivia con los Departamentos Pando, Beni (el norte de las Provincias Vaca Diez, Mamoré e Itenez) y La Paz (Provincia lturralde). La geomorfología corresponde a una llanura ondulada a plana con una altitud entre 100 y 250 m; son peniplanicies de sedimentos Terciarios y Cuaternarios disectadas por valles anchos de poca profundidad. El clima es húmedo, con 1-3 meses secos y rrecipitaciones entre 1800 y 2200 mm al año; la temperatura promedio anual está entre 25c y 27ºC (Salm & Marconi, 1992). Por lo general los bosques son siempreverdes con una estructura de tres (o más) estratos, un dosel de30 my árboles emergentes hasta de 45 mde alto . Las lianas son desde comunes hasta abundantes y las epífitas, aunque presentes, no son un componente tan impresionante como en los bosques montanos o bosques pluviales. Las familias arbóreas más importantes son las Leguminosae, Moraceae, Palmae, Lauraceae. Euphorbiaceae,

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Guía de Arboles de Bolivia

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Bosque Amazónico

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Bosque Humedo de Llanura

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Bosque Húmedo del Escudo Precámbrico

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Bosque Semideciduo Chiquitano

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Campos Cerrados Campos Amazónicos Bosque Seco Chaqueño Bosque Serrano Chaqueño Sabanas Húmedas Bosque Montano Húmedo Ceja de Monte Yungueña Bosque Tucumano-Boliviano Valles Secos Interandinos Puna y Vegetación Altoandina

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Bosquecillos de Polylepis

Figura 1. Mapa de la Vegetación de Bolivia con las principales formaciones del país.

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Vegetación de Bolivia

Mapa de la Vegetación de Bolivia

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Guía de Arboles de Bolivia Sapotaceae, Lecythidaceae, Annonaceae, Meliaceae, Apocynaceae, Bombacaceae, Myristicaceae, Chrysobalanaceae, Rubiaceae, Melastomataceae, Olacaceae, Rutaceae y Vochysiaceae. Se pueden diferenciar varios tipos de bosque considerando las características edáficas, la duración de la inundación, la fisionomía, la edad y la composición florística (Boom, 1986; Hartshorn, 1979; Pennington et al., 1989, Salm & Marconi,1992). El bosque alto sobre tierra firme está ubicado sobre las peniplanicies antiguas y se caracteriza por tener una diversidad florística relativamente alta y una estructura compleja. Típicamente los árboles tienen fustes rectos y, a menudo, aletones bien desarrollados. Algunas especies arbóreas de la zona son Bertholletia excelsa (castaña), Hevea brasiliensis (siringa o goma), Couratari guianenses (miso), Manilkara bidentata (masaranduba), Apuleia leiocarpa (almendra), Dialium guianense (tamarindo del monte), Enterolobium contortisiliquum (toco) Castilla ulei (caucho), Tachigali sp. (palo santo) y Mezilaurus itauba (itauba amarilla). Las palmeras más comunes sonAstrocaryum macrocalyx (chonta), Iriartea deltoidea (copa) y Chelyocarpus chuco (hoja redonda); la monocotiledónea arbórea,Phenakospermum guianensis (patujú), es un componente conspicuo de la vegetación en algunas localidades. El bosque de várzea se encuentra en los valles anchos a lo largo de los ríos principales en la zona y experimenta una inundación anual que varía entre 3 y 8 meses de duración. Los bosques de várzea son menos diversos en especies arbóreas en relación a los bosques de tierra firme (Campbell et al., 1986 ), pero tienen abundantes lianas. El sotobosque es más tupido en relación al bosque de tierra firme, con muchos claros y manchas de vegetación secundaria, las cuales se desarrollan por la alteración causada por los ríos (Foster, 1990). Algunas especies arbóreas típicas son CalophyIlum brasiliense (palo maria), Ceiba pentandra (mapajo), Theobroma speciosum (chocolatillo), Dipteryx micrantha (almendrillo) y varias especies de Ficus (bibosi). Las palmeras más comunes son Astrocaryum chonta (chonta), Oenocarpus mapora (bacaba) y Phytelephas macrocarpa (marfil vegetaD. Además, se encuentran varios tipos de palmares o bosques de palmeras dominadas por distintas especies de palmas. Generalmente son de diversidad baja y se encuentran en habitats con condiciones edáficas especiales. Los más comunes son los palmares de Mauritia flexuosa (palma real), que se encuentran en áreas permanentemente anegadas alrededor de lagunas y meandros de ríos. Los bosques de tacuara (bambú) son dominados por Guadua spp., un género de pastos arbóreos que pueden alcanzar hasta 20 m de alto. Los bambúes son especies coloniales y forman matas densas y espinosas en las orillas de ríos y/o manchas en medio del bosque de tierra firme. La explotación para extraer productos no maderables, como la castaña y la goma, tiene una larga tradición en esta región del país. El bosque amazónico cuenta con varias especies maderables con potencial en el mercado nacional e internacional y otros productos no-maderables como marfil vegetal, caucho y chocolate. Por su diversidad florística, la calidad de los productos naturales y la tradición cultural de la zona, estas formaciones ofrecen la mejor oportunidad en el país para poder desarrollar un manejo sostenible. No obstante, existe un rítmo creciente en la deforestación a lo largo de los ríos

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Vegetación de Bolivia navegables y sobre la carretera principal que conecta Riberalta (Beni) y Cobija (Panda); además las incursiones de colonizadores brasileños representan una amenaza a corto plazo. Bosque Húmedo de Llanura En el centro del país se encuentran los extensos llanos húmedos del Departamento del Beni, noroeste de Santa Cruz (Provincias Ñuflo de Chávez, Santiesteban, Sara e Ichilo) y el noreste de la Provincia Chapare en Cochabamba. Esta planicie se compone de suelos aluviales de origen Cuaternario; la altitud varía entre 150 y 250 m y debido al reducido relieve, la gran mayoría de los bosques tiene un drenaje deficiente. El clima es subhúmedo con 2-4 meses secos y la precipitación anual varía entre 1200 y 1800 mm; la temperatura media anual es de alrededor de 25ºC (Miranda et al., 1992). La mayor parte de la superficie presenta formaciones de sabanas; no obstante, existen aproximadamente 50,000 km2 de bosques húmedos (datos derivados de CUMAT, 1992). Estos bosques pertenecen a la región biogeográfica de la Amazonia, pero faltan varias especies típicas de los bosques amazónicos (anteriormente descritos), comoHevea brasiliensis y Bertholletia excelsa que son comunes en el norte del país. También se encuentran más especies deciduas, a pesar de que las especies siempreverdes siguen dominando. En general, estos bosques son menos diversos florísticamente en comparación con los bosques amazónicos del norte del país. Las familias arbóreas mas importantes son Moraceae, Leguminosae, Palmae, Euphorbiaceae, Meliaceae, Annonaceae, Bombacaceae, Elaeocarpaceae, Rubiaceae, Burseracea, Guttiferae, Chrysobalanaceae y Myrísticaceae (Foster & Wachter, 1991; Miranda et al., 1991) La llanura presenta un complejo de bosques de altura, inundados y/o anegados. El bosque de altura es un bosque que casi nunca se anega, con una composición florística variable; estructuralmente similar a los bosques de tierra firme del norte. Las especies emergentes comunes son deciduas, como Hura crepitans (ochoó), Swietenia macrophylla (mara) y Terminalia oblonga (verdolaga), mientras que las especies del dosel tienden a ser siempreverdes. Algunas especies comunes son Pseudolmedia laevis (nuí), Guatteria spp., Guarea macrophylla (trompillo), Trichilia pleeana (japunaki), Clarisia racemosa (hue-hue), Sloanea guianensis (urucusillo), Protium sagotianum (isigo) y Pourouma guianensis (ambaibillo). La palmas Iriartea deltoidea (copa), Bactris gasipaes (chonta de castilla) y Jessenia bataua (majo) son comunes hasta abundantes. Cerca a los ríos grandes, que llevan una alta carga de sedimentos (y por eso se llaman ríos blancos), se presenta un bosque similar a la várzea, con varias etapas sucesionales y abundantes lianas y arbustos. Algunas especies comunes de las áreas inundadas son Rheedia achachairu (achachairú), Salacia impressifolia (guapomó), Xylopia ligustrifolia (piraquina), Calycophyllum spruceanum (guayabochi), Symphonia globulifera (resina amarilla) y varias especies de Ficus (bibosi). Las palmas Socratea exorrhiza (pachiubilla) y Scheelea princeps (motacú) son más abundantes acá que en los bosques no inundados. El bosque pantanoso es una formación que se encuentra cerca de lagunas o cauces antiguos de ríos con aguas negras (sin una carga alta de sedimentos pero con una gran cantidad de taninos en solución). En contraste con los bosques cerca de los rios principales, el suelo tiene

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Guía de Arboles de Bolivia mayor cantidad de humus pero pocos nutrientes disponibles debido a su pH bajo. En general, los bosques que se desarrollan bajo estas condiciones son florísticamente pobres, con especies caraterísticas como Erythrina fusca (cosorió del bajío). Las diferentes comunidades vegetales del bosque húmedo de llanura tienen un gran potencial como fuentes de maderas finas y es precisamente esta zona la que ha sido uno de los focos principales para la explotación maderera en los últimos años. A pesar de la sobre explotación de las especies finas como Swietenia macrophylla (mara), existen todavía muchos recursos forestales. En el rubro de productos secundarios, Geonoma deversa (jatata) proporciona hojas para un techado de alta calidad comercializado en los pueblos y ciudades del Beni y Santa Cruz. La región ha sido afectada por la colonización y la agricultura mecanizada en Santa Cruz y Cochabamba. Probablemente una buena parte de estos bosques en el Beni será conservada en su estado natural a mediano plazo por el difícil acceso y los suelos pesados; no obstante, la deforestación aumentará cerca a las carreteras principales y caminos secundarios. Bosque Húmedo del Escudo Precámbrico En el extremo norte de los Provincias Ñuflo de Chávez y Velasco (Santa Cruz) y en la Provincia Itenez (Beni) se encuentra una planicie ondulada con la presencia de colinas y pequeñas serranías que llegan hasta 1000 m de altitud. La mayor parte de la planicie tiene suelos derivados de gneis y otras rocas graníticas, por lo que tiene la tendencia a formar suelos ácidos e infértiles. En los valles se encuentran suelos aluviales derivados de sedimentos locales; a menudo son de drenaje limitado y experimentan inundaciones estacionales. No existen datos climatológicos para esta región, pero se estima que tiene un clima similar al del bosque húmedo de llanura. La planicie sostiene un bosque alto y mayormente siempreverde afín al bosque amazónico, mientras que las serranías llevan sabanas en sus partes altas y bosques semideciduos en sus faldas. Se dispone de pocos datos sobre la estructura y composición florística de esta formación. Se justifica su separación del bosque de llanura del Beni por las diferencias geológicas, sobre todo por la naturaleza de la roca madre. Datos preliminares indican que las familias arbóreas más comunes son las Leguminosae, Palmae, Euphorbiaceae, Moraceae, Anacardiaceae, Lauraceae, Apocynaceae, Bignoniaceae, Annonaceae, Sapindaceae, Bombacaceae y Meliaceae (Saldias & Centurión, 1993; Vargas, 1993). Algunas especies comunes son Swietenia macrophylla (mara), Terminalia oblonga (verdolaga), Schizolobium amazonicum (serebó), Ampelocera ruizii (blanquillo), Gallesia integrifolia (ajo ajo) y Ocotea guianensis (negrillo). Syagrus sancona (sumuque) es la palma más común de los bosques altos y existen formaciones casi puras de Euterpeprecatoria (asaí). En los valles y en sitios con suelos pesados se encuentran Hura crepitans (ochoó), Calycophyllum spruceanum (guayabochi) y Jacaratia spinosa (gargatea); especies que también crecen en los bosques similares de la llanura beniana (Saldias & Centurión, 1993). Sobre la frontera con Brasil, crece un bosque a lo largo del Río Itenez, un "río negro" caracterizado por aguas ácidas con alta concentración de taninos y casi nada de sedimentos. El bosque húmedo del Escudo Precámbrico fue un centro de explotación de goma hasta principios de la década de los 50. Aunque existen reportes de Bertholletia excelsa en la región noreste, el área no tiene reservas suficientes para abastecer una industria

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Vegetación de Bolivia castañera. Existe una actividad comercial intensiva de explotación de palmito a base de Euterpe precatoria, pero no se sabe si las poblaciones de esta especie y su tasa de regeneración natural pueden sostener un aprovechamiento a largo plazo. Estos bosques tienen grandes reservas de madera y actualmente se da un aprovechamiento intensivo de especies finas. Debido a su distancia de los centros poblados, el bosque húmedo del Precámbrico tiene la mejor posibilidad de ser conservado en su estado natural; pero, por la misma distancia, el manejo racional se obstaculiza por el alto costo de transporte de los productos a los lugares de comercio nacional. Bosque Semideciduo Chiquitano El oriente boliviano es básicamente una zona de transición climática y esta transición está reflejada por un cambio gradual desde el bosque siempreverde amazónico hasta el bosque seco del Gran Chaco. El bosque semideciduo chiquitano es una formación situada en medio de estas dos regiones que son mejor conocidas. La formación puede ser considerada como parte de la región biogeográfica del Cerrado y constituye un mosaico con sabanas (campos cerrados), afloramientos rocosos y tierras húmedas (Killeen et al., 1990; Killeen, 1993). La Chiquitanía es una zona de Santa Cruz en las Provincias Ñuflo deChávez, Velasco, Sandoval y el norte de Chiquitos. La geomorfología sobre el Escudo Precámbrico varía desde planicies onduladas hasta colinas con valles amplios, mientras que hacia el oeste y el sur se encuentra una llanura aluvial con sedimentos Cuaternarios. La altitud varía desde 300 hasta 1200 m en la Serranía de Santiago, una meseta de areniscas situada 50 km al sur del Escudo Precámbrico. El clima es subhúmedo con unos 3-5 meses secos y una precipitación promedio anual entre 1000 y 1500 mm; la temperatura promedio anual es de alrededor de 23ºC (Killeen et al. 1990; Saldias, 1991). El bosque más alto de la zona tiene un dosel que oscila entre 15 y 20 m de alto, con emergentes que llegan a los 25 m de alto. La mayoría de las especies son deciduas pero los árboles cambian sus hojas poco a poco en la época seca y el bosque nunca está completamente desprovisto de follaje. Las familias arbóreas más importantes son las Leguminosae, Rutaceae, Anacardiaceae, Meliaceae, Bignoniaceae, Phytolaccaceae, Nyctaginaceae, Combretaceae, Moraceae y Ulmaceae. Algunas especies comunes son Cordia alliodora (picana), Termina/ia argentea (verdolaga), Astronium urundeuva (cuchi), Schinopsis brasiliensis (soto), Anadenanthera co/ubrina (curupaú), Tabebuia impetiginosa (tajibo), Tabebuia chrysantha (tajibo amarillo), Cereus sp. (cacto), Phyllosty/on rhamnoides (cuta), Aspidosperma cy/indrocarpon (jichituriqui), Chorisia speciosa (toborochi) y Machaerium sc/eroxy/on (morado) (Killeen et al. 1990; Killeen & Nee, 1991). El bosque de la planicie aluvial aparentemente comparte muchas de las mismas especies, además de especies comunes como Astronium fraxinifo/ium (cuchi), Gallesia integrifo/ia (ajo-ajo), Aspidosperma cy/indrocarpon (jichituriqui), Bougainvillea modesta (comomosí) y Chrysophyllum gonocarpum (aguaí chico) (Saldias, 1991). Existen varias otras comunidades boscosas en la región de Chiquitanía. Palmares extensos dominados por Orbignya pha/erata (cusi) se desarrollan en suelos bien drenados en el sector norte, cerca de Ascención de Guarayos y hacia el norte de San Ignacio de Velasco. El cusi tiene almendras de aceite valioso, con potencial como producto 13

Guía de Arboles de Bolivia secundario de estos bosques (Anderson & Balick, 1988). El bambú, Guadua paniculata (guapá), domina grandes extensiones de bosques bajos denominados gua pasa les (Killeen et al., 1990). Bosques de galería e islas de bosques se encuentran en áreas donde predominan las sabanas del cerrado o pantanal. La región tiene una larga tradición de uso sostenible de sus recursos naturales. Las sabanas han sido utilizadas para el pastoreo del ganado, mientras que los bosques proporcionan madera y vida silvestre. Aunque la mayoría de estas especies no llegan a tener un porte grande, varias tienen madera fma y la zona es una de las más importantes para madera de construcción en Bolivia. Pero la situación ha cambiado en los últimos 30 años y los bosques de la planicie aluvial han sido fuertemente impactados por la colonización y la agricultura mecanizada. El bosque semideciduo en el Escudo Brasileño está bajo el mismo riesgo que los de la planicie aluvial; aunque la agricultura mecanizada ha tenido poco impacto en el área hasta ahora, la ganadería en base a pastos cultivados ha demostrado ser una actividad lucrativa en los últimos 10 años (Killeen, 1991a). Los recursos mineros son también importantes en la zona, con yacimientos extensos de varios minerales en rocas ígneas y metamórficas. Los bosques semideciduos (a veces denominados bosques secos) han sido eliminados en la mayor parte de América Latina, pero en Bolivia existen grandes extensiones de estos bosques poco conocidos. No obstante, el futuro de esta formación es el más incierto de todos los bosques en el país, inclusive en todo el Hemisferio OccidentaL Campos Cerrados y Sabanas en Suelos Bien Drenados Existen varios complejos de sabanas en suelos más o menos bien drenados; la mayoría pertenece a la formacion del Cerrado y se encuentra, sobre todo, en el Escudo Precámbrico en las ProvinciasÑuflo deChávez, Chiquitos y Velasco (Le., la Chiquitanía); además, existen sabanas similares en el norte del Departamento Beni (Figura 1). Numerosos factores contribuyen a la formación de sabanas en suelos bien drenados; las condiciones climáticas varían ampliamente, pero en general el clima debe tener una época seca de por lo menos tres (hasta cinco) meses secos. Las precipitaciones normalmente están por encima de 1000 mm al año y la temperatura promedio anual alrededor de 22ºC (raramente hasta 18ºC). Estas sabanas se encuentran junto a bosques húmedos o semideciduos y los factores edáficos juegan un rol importante en su desarrollo. A menudo, tienen suelos pobres o superficiales, con una capa laterítica o de roca madre en el subsuelo. El fuego es otro factor importante en su desarrollo y la actividad humana evidentemente ocasiona cambios sustanciales en la composiciónflorística y la estructura, por el aumento en la periodicidad del fuego. En algunos casos presume que la sabana aumenta su cobertura local frente a la reducción de bosques cuando el fuego antropogénico es demasiado frecuente. El Cerrado es una secuencia de comunidades que incluyen desde sabanas abiertas (campo limpo o campo rupestre) hasta bosques bajos (cerradao). En Bolivia existen términos que reflejan esta variabilidad, tales como pampa, pampa arbolada y arbolera (Killeen et al., 1990). En general, el campo cerrado es una sabana con árboles aislados de unos 2 a 3 m de altura (hasta 10m) con ramas gruesas, troncos torcidos, corteza corchosa y hojas escleromorfas. Una característica estructural es un estrato arbustivo con formas 14

Vegetación de Bolivia enanas de algunos árboles, con una adaptación a las quemas frecuentes por formar xilopodios, órganos leñosos que se desarrollan por debajo de la superficie del suelo y que producen los nuevos retoños. El Cerrado cuenta con una flora distinta de las sabanas húmedas y es rica en especies endémicas. Las familias arbóreas más importantes son las Vochysiaceae, Erythroxylaceae, Boraginaceae, Rubiaceae, Malpighiaceae, Bombacaceae, Leguminosae, Myrtaceaey Melastomataceae. Algunos árboles comunes son Aspidosperma nobile, Caryocar brasiliense, Qualea multiflora, Callisthene fasciculata, Eriotheca gracilipes, Didymopanax camporum, Byrsonima chrysophylla, Dimorphandra gardneriana, Dipteryxalata y Lafoensia pacari (Killeen et al., 1990; Killeen & Nee, 1991). Las gramíneas dominantes son varias especies de los géneros Andropogon, Schizachyrium, Axonopus, Paspalum y Elionurus (Killeen & Hinz, 1992a). Además de los campos cerrados, existen varias otras formaciones sabanales en el país. En el norte en las Provincias Iturralde (La Paz) y Madre de Dios (Panda) se encuentran varios manchones de sabana en suelos bien drenados. Estudios preliminares indican que son florísticamente pobres; tienen poca relación con los campos cerrados del Escudo Precámbrico y han sido designados como "campos amazónicos". En el sur del país existen pastizales que forman parte del mosaico de la vegetación del Gran Chaco; tampoco existen estudios detallados, pero el pasto dominante es Aristida mendocina. Las sabanas más o menos bien drenadas cerca a la ciudad de Santa Cruz (i.e., Pampa Viru Viru y Lomas de Arena) aparentemente están compuestas de una mezcla de especies del cerrado junto con especies tipicas de las pampas chaqueñas. Los campos cerrados han sido utilizados como áreas de pastoreo para el ganado vacuno por más de 200 años. El sobrepastoreo, combinado con el abuso del fuego utilizado como una herramienta de manejo, han causado una reducción en la calidad del forraje (Killeen, 1991b). En Bolivia, estas sabanas naturales están siendo reemplazadas por praderas cultivadas, mientras que en Brasil este ecosistema ha tenido un mayor impacto por la agricultura mecanizada, especialmente para el cultivo de soya. Bolivia mantiene conservados algunos de los mejores ejemplos de esta formación vegetal en el Parque Nacional "No el Kempff Mercado" (Santa Cruz). Bosque Seco Chaqueño y Bosque Serrano Chaqueño El Gran Chaco de Bolivia forma parte del Chaco Boreal y es un complejo de bosques bajos, matorrales espinosos, sabanas secas y tierras húmedas en las Provincias Cordillera y parte de Chiquitos (Santa Cruz), además Luís Calvo (Chuquisaca) y Gran Chaco (Tarija). Topográficamente, el Chaco boliviano es una llanura, pero existen varias colinas, lomas y pequeñas serranías dispuestas en diversos lugares de la planicie. Los suelos varian desde arenosos hasta arcillosos en distancias cortas (Herzog, 1923). La altitud varia desde 300 m al borde del Río Paraguay hasta 600 m en el pie de monte andino. Además, la vegetación de las primeras serranías de los Andes y los valles colindantes corresponde a la formación chaqueña. Las precipitaciones varian desde más de 1000 mm en la cordillera hasta solamente 500 mm en el occidente de la planicie y hasta 900 mm en la parte oriental de la planicie cerca de Corumbá; la época seca varia desde 4 hasta 8 meses de duración. La temperatura media anual es de aproximadamente 22ºC cerca de la cordillera y de 26ºC en el interior del Chaco (Montes de Oca, 1989). Las variaciones estacionales son marcadas y la temperatura máxima puede llegar hasta las 15

Guía de Arboles de Bolivia 48ºC en el verano, mientras que la mínima es de cerca de 1ºC en el invierno (Ramella & Spichiger, 1989). La formación chaqueña cambia en la composición florística y estructura según las condiciones climáticas y edáficas (Herzog, 1923; Cabrera, 1976; Bastian, 1983; Spichiger et al., 1991). Las familias arbóreas más importantes son las Capparaceae, Leguminosae, Anacardiaceae, Apocynaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae, Celastraceae, Nyctaginaceae, Cactaceae, Santalaceae y Zygophyllaceae. El bosque seco chaqueño se caracteriza por sus numerosas plantas suculentas y I o espinosas. La comunidad vegetal más común tiene un dosel continuo y bajo «8 m), con varias especies emergentes de hasta 15 m de alto. Especies típicas son Prosopis alba (algarrobo), Zizyphus mistol (mistoD, Geoffroea decorticans (chañar), Ruprechtia triflora (choroque), Stetsonia coryne, CeralS dayami (cacto candelario), Aspidosperma quebrachoblanco (kacha kacha), Cochlospermum tetraporum (árbol de papel), Caesalpinia paraguariensis (guayacán), Schinopsis quebracho-colorado (quebracho colorado), Chorisia insignis (toborochi), Bougainvillea praecox, varias especies de Capparis y la palma Trithrinax schizophylla (sao). Existen algarrobales en las depresiones inundadas con suelos salobres, típicamente con Prosopis nigra (algarrobo) y Bulnesia sarmientoi (palo santo). En áreas alteradas por la ganadería predominan matorrales espinosos con varias especies de Acacia y Prosopis, Celtis spinosa (chichapí), Vallesia glabra (amarguillo) y Bougainvillea infesta. El bosque serrano chaqueño es un bosque seco sobre el pie de monte y los valles, que sube hasta 1500 m en las primeras serranías andinas. Es un bosque más complejo, con dos o tres estratos, lianas y epífitas; los árboles emergentes llegan hasta 25 m de alto. Algunos árboles representativos son Schinopsis haenkeana (horco quebracho, soto), Astronium urundeuva (cuchi), Jodina rhombifolía, Pereskía sacharosa (sacharosa), Lithraea ternifolía y Zanthoxylum coco (chirimolle). En lugares más húmedos, en especial cerca del pie de monte crecen Calycophyllum multiflorum (palo blanco), Sambucus australís (sauco), Gleditsia amorphoides (coronilla) y Schinopsis cornuta (soto negro). La vegetación del Gran Chaco es utilizada para el ramoneo de ganado debido a la buena calidad del follaje de muchas especies leñosas (Morello & Saravia, 1959). Varias de las especies arbóreas proporcionan madera resistente a la intemperie y son utilizadas como durmientes; la produción de carbón y taninos para curtiembre son otras actividades tradicionales en la zona. Gran parte de la vegetación natural del Gran Chaco está todavía más o menos preservada en Bolivia, pero la sobrecarga animal, la agricultura mecanizada y la explotación petrolera presentan amenazas para la integridad de este ecosistema a mediano plazo. El pie de monte, donde los suelos son más fértiles, la precipitación mayor y las vías de comunicación más desarrolladas, es la zona más alterada hasta ahora. Sabanas Húmedas Las sabanas húmedas se llaman más frecuentemente pampas o llanos e incluyen los Llanos de Moxos (Beni) y el Gran Pantanal (límite Santa Cruz y Brasil). Además, existen numerosas manchas de sabanas húmedas en el norte y oriente boliviano, especialmente en la Chiquitanía de Santa Cruz. Estas sabanas son casi planas y, en su mayoría, tienen una altitud entre 130 y 250 m; casi siempre se encuentran sobre suelos aluviales de origen Cuaternario. El clima es subhúmedo en el norte hasta semihúmedo en el sur, con 2-6

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Vegetación de Bolivia meses secos y precipitaciones anuales desde 1000 hasta más de 2000 mm; la temperatura promedio anual oscila alrededor de 26ºC. Las pampas son un mosaico de diferentes comunidades desde sabanas ligermente inundadas hasta pantanos permanentemente anegados. La fisionomía y composición florística varía según el microrrelieve y el nivel del agua en el transcurso del año. Estas sabanas son comunidades dominadas por gramíneas y ciperáceas con una rica flora de dicotiledóneas herbáceas, aunque en su mayoría tienen agrupaciones leñosas acompañantes en los habitats o microhabitats caracterizados por una inundación menos severa (Hoehne, 1923; Beck 1983; Haase 1989, 1990; Killeen et al. 1990). Las familias leñosas más importantes son las Leguminosae, Sterculiaceae, Bombacaceae, Palmae, Bignoniaceae, Euphorbiaceae, Rubiaceae, Combretaceae, Apocynaceae, Compositae, Annonaceae, Sapindaceae, Malpighiaceae, Tiliaceae, Guttiferae y F1acourtiaceae (Prance & Schaller, 1982; Haase & Beck, 1989; Killeen & Nee, 1991). En realidad, las sabanas húmedas ofrecen oportunidades limitadas para el crecimiento de árboles y al componente leñoso se incorporan elementos de los campos cerrados, bosques húmedos y/o bosques secos de los alrededores. Las islas de bosque se encuentran en las tierras más altas y la diversidad de estas formaciones está correlacionada con el tamaño, ubicación y grado de influencia humana. Es decir, las islas más grandes, menos alteradas y más cercanas a los bosques más extensos tienen una diversidad mayor. Además, las islas de bosque muestran una zonificación interna con especies resistentes al fuego en el borde y especies del bosque húmedo de llanura en el centro. En el Beni las especies típicas son Guazuma ulmifolia (coco), Genipa americana (bi), Rheedia achachairu (achachairú), Peschiera arcuata (huevo de perro), Cupania cinerea (sama colorada), Copaifera reticulata (copaiba),virola sebifera (tarara), Apeiba tibourbou (cabeza de mono), Sterculia striata (sujo), Triplaris americana (palo santo), Swartzia jorori (jorori), Tabebuia impetiginosa (tajibo) y varias especies de Ficus (bibosi). En islas altamente impactadas por la actividad ganadera, la palmera Scheelea princeps (motacú) es dominante, mientras que Acrocomia aculeata (totaí) crece en los bordes (Haase, 1990; Miranda et al. 1991). Los bosques de galería están relacionados con los bosques inundados del bosque húmedo de llanura o de várzea, ya que se inundan anualmente por un tiempo corto. Son formaciones siempreverdes, con poca diversidad arbórea. Aparentemente, tienen un alto potencial de árboles maderables, especialmente Calophyllum brasiliense (palo maría), y juegan un rol importante en el manejo de vida silvestre por tener especies frutícolas como Genipa americana (bi), Ficus spp. (bibosi), Bunchosia sp. (cereza) e Inga spp. (pacay). Existen pocos datos sobre la composición florística de los bosques del Gran Pantanal; aparentemente son similares al bosque semideciduo chiquitano con elementos de la Amazonia, como Guarea macrophylla, Hymenea courbaril, Licania octandra, Spondias lutea y Xylosma benthamii (Prance & Schaller, 1982). En las sabanas inundadas existen varios microhabitats donde las condiciones edáficas permiten el desarrollo de plantas leñosas. A menudo, tienen muchos termiteros y hormigueros que forman pequeños montículos donde se desarrollan especies arbóreas y arbustivas resistentes al fuego, como Tabebuia heptaphylla (tajibo morado), Pseudobombax marginatum (perotó), Tabebuia aurea (alcornoque), Curatella americana (chaaco) y Luehea paniculata. Machaerium hirtum (tusequi), Sorocea spruceix subsp. saxicola y algunas 17

Guía de Arboles de Bolivia especies de Acacia crecen sobre suelos salinos (sódicos) que se inundan anualmente. Las gramíneas dominantes son generalmente especies de los géneros Paspalum, Coe/orachis, Andropogon, Leersia, Imperata y Eriochrysis (Haase, 1989; Beck, 1983). Mauritiella aculeata es una palma que crece sobre termiteros en el noreste de Santa Cruz en los alrededores de Parque Nacional "Noel Kem pff Mercado" y en el norte de los Llanos de Moxas. Los "yomomos" son extensos humedales formados por herbáceas robustas, como Cyperus giganteus (junquillo, junco) y Thalia geniculata (patujú del bajío); no obstante, se encuentran islas con árboles pequeños de raíces zancudas, como Tabebuia insignis (tajibillo). En extensas áreas de los Llanos de Moxas, el Gran Pantanal y Gran Chaco se encuentran palmares de Copernicia alba (palma blanca o palma negra), la cual es aprovechada para postes eléctricos en varios centros urbanos, particularmente de las zonas altas (Moraes, 1991). Al igual que los campos cerrados, las sabanas húmedas han sido el centro de una industria ganadera durante muchos años, pero las sabanas húmedas proporcionan un forraje de mejor calidad (Killeen, 1991b; Killeen & Hinz 1992a,1992b). La rentabilidad de estas sabanas en su estado semi-natural y la ausencia de pastos cultivados adaptados a las condiciones edáficas aseguran su conservación como ecosistema a mediano plazo. Con seguridad, el estado de la vegetación varía según la intensidad del pastoreo y la mayoría de las islas de bosque ha sido afectada por la quema, aprovechamiento de postes y sobrecarga animal. Sería aconsejable proteger una porción de terreno en su estado natural para garantizar la preservación de la vida silvestre y tener un "laboratorio no alterado" para investigaciones dedicadas al mejoramiento y manejo de este ecosistema. Bosque Montano Húmedo y Ceja de Monte Yungueña Esta formación se encuentra en las faldas orientales de los Andes en un área conocida como los Yungas, que incluye varias provincias en La Paz, Cochabamba y Santa Cruz. La geomorfología de esta región presenta desde cadenas montañosas con lomas y laderas anchas hasta quebradas y valles estrechos; en su mayoría las rocas son sedimentarias y metamórficas. La altitud varía desde los 400-500 m en el pie de monte hasta los 2800 m, altura a la cual el bosque montano húmedo se entremezcla con la ceja de monte yungueña. Las condiciones climáticas en los diferentes pisos altitudinales son variables, pero por lo general el clima es húmedo a sub húmedo. Las precipitaciones están por encima de los 5000 mm al año en algunas partes del pie del monte, como en Chipiriri (Chapare, Cochabamba), pero comúnmente no sobrepasan los 2000 mm. La temperatura promedio anual fluctúa entre 24ºC y 17ºC (Montes de Oca, 1982). En la ceja de monte yungueña el relieve es más pronunciado, comprendiendo las pendientes superiores y las crestas y lomas de las cadenas montañosas, fon altitudes entre 2700 y 3200 m. En esta región, las nubes chocan con el bosque diariamente y las condiciones son húmedas durante todo el año. Faltan registros de datos climatológicos para esta formación vegetal, pero se estima que hay 2500 - 3500 mm de precipitación por año, con una temperatura promedio anual entre 1O-14ºC. La fisionomía y la composición florística del bosque montano húmedo varían de acuerdo a los diferentes pisos altitudinales, pero por lo general el bosque es siempreverde y muestra una alta diversidad en su estado natural. Se pueden clasificar las diferentes formaciones existentes, en sentido ascendente en: bosque de pie de monte (bosque 18

Vegetación de Bolivia submontano), bosque montano y bosque nublado; por otra parte, los Yungas presentan transiciones dirigidas hacia el bosque seco interandino y el bosque montano semideciduo, dependiendo de la orientación de las laderas relacionada con la cantidad de precipitación y los vientos predominantes. El área de los Yungas es una de las mejor exploradas de Bolivia y existen decenas de especies consideradas como endémicas (Rusby 1893-1896, 1907, 1910, 1912, 1920,1922, 1927, 1934); no obstante, se siguen encontrando especies nuevas para la ciencia y numerosos registros nuevos para el país (Moraes & Beck, 1992). El bosque sobre el pie de monte tiene suelos profundos y relativamente fértiles. Estructuralmente, el bosque es parecido al bosque amazónico; tiene varios estratos, los árboles con aletones bien desarrollados, y una cantidad intermedia de lianas y epífitas. Florísticamente estos bosques pertenecen a una zona de transición entre el bosque montano y la formación amazónica. La diversidad es alta, especialmente en zonas de alta precipitación, como la del Chapare (Cochabamba) e lturralde (La Paz). El bosque húmedo montano (sensu stricto) se caracteriza por estar situado en laderas fuertemente inclinadas, con suelos poco profundos y pedregosos. La estructura es tan compleja como la de los bosques de las tierras bajas y cuenta con tres o más estratos; el dosel varia entre 15 y 25 m, y los árboles emergentes alcanzan hasta 40 m de alto. Los árboles rara vez tienen aletones y son siempreverdes en su mayoría. Debido a la erosión hídrica y a la alta frecuencia de derrumbes naturales, el bosque montano presenta un mosaico de diferentes comunidades en diferentes etapas de sucesión. Las familias importantes son Moraceae, Sapotaceae, Lauraceae, Euphorbiaceae, Meliaceae, Burseraceae, Sapindaceae, Piperaceae, Rubiaceae, Leguminosae (especialmente del género Inga) y Araliaceae. Especies típicas son Dendropanax sp., Poulsenia armata, Clarisia racemosa, Tetragastris altissima, y Cinchona officinalis. Palmas como Iriartea deltoidea y Astrocaryum macrocalyx están presentes y, a veces, Dictyocaryum lamarckianum abunda localmente. Datos preliminares indican que estas formaciones corresponden a los bosques más diversos en Bolivia (Foster & Gentry, 1991; D. N. Smith & Killeen, datos no publicados). Los bosques semideciduos o secos se encuentran en áreas orográficas donde las serranías estorban el paso de las nubes húmedas descargándose la lluvia en un solo lado y dejando el otro lado seco o con "lluvia vestigial". Estos bosques han sido destruídos en su mayor parte y reemplazados por bosques secundarios, sabanas antropogénicas o matorrales que se queman periódicamente (Beck, 1993). Sobre las primeras serranías de los Andes con menos de 800 m (como la Serranía de Tutumo, lturralde, La Paz), se desarrolla un bosque semihúmedo sobre suelos ácidos y poco fértiles derivados de rocas cuarcíticas. Los árboles son delgados, con hojas coriáceas y presentan abundantes lianas; datos preliminares indican que la flora de estos bosques es distinta a la de los demás bosques húmedos de la zona (Foster, 1991). Existen pequeñas sabanas, posiblemente naturales, en las cimas de algunas colinas con rocas cuarcíticas, como las serranías de Chepite (Sud Yungas) y Arcopongo Onquisivi); la composición floristica de estas sabanas es aún desconocida. El bosque nublado está caracterizado por la presencia de nieblas orográficas durante la mayor parte del año, que se concentran en las laderas superiores. Según el sustrato y las condiciones climáticas, varía la altura y la estructura del bosque; por lo general domina un bosque con dosel superior escasamente cerrado, con varios estratos inferiores 19

Guía de Arboles de Bolivia densos y difíciles de diferenciar. Abundan las epífitas vasculares, hemiepífitas y musgos; quizás las epífitas presentan el componente más diverso de esta formación. Las familias arbóreas más importantes son las Cyatheaceae (helechos arbóreos), Lauraceae, Podocarpaceae, Solanaceae, Cunoniaceae, Piperaceae, Myrsinaceae y Melastomataceae. Las especies típicas de un bosque nublado de 2300 m son Cyathea caracasana, Podocarpus íngensís, Oreopanax membranaceus, Clethra scabra, Weínmannía crassífolía, Myrsíne coríacea y varias especies de Míconía (D. N. Smith, datos no publicados). Las palmeras no son comunes, pero a veces se encuentran poblaciones de Ceroxylon spp. entre 1800 y 3200 m de altitud. La ceja de monte yungueña presenta un bosque con árboles de porte bajo a mediano, siempreverdes y de hojas coriáceas. Las epífitas, especialmente musgos y líquenes, abundan formando colchones verdes que cubren desde el suelo hasta las copas de los árboles. Las familias arbóreas más importantes son Cunoniaceae, Clusiaceae, Ericaceae, Araliaceae, Solanaceae, Symplocaceae, Theaceae, Compositae, Clethraceae, Melastomataceae y Myricaceae. La comunidad vegetal más común es un bosque de árboles enanos que se desarrolla en lomas expuestas a los vientos con lluvia y neblina. El suelo está completamente cubierto de Sphagnum y otros musgos; los árboles achaparrados alcanzan una altura de 4 m, como Thíbaudía crenulata, Gaiadendron punctatum, Persea ruízíí, Oreopanax pentlandíanus, Saracha punctata, Prunus brittoníana y varias especies de Freziera; además existen numerosos arbustos de Ericaceae y colonias de Chusquea (bambú) y el helecho Gleichenía. Los bosques con un estrato arbóreo de hasta 15 m de altura están caracterizados por Myríca pubescens, Weínmannia bangií, Weinmannía sorbifolia y muchos helechos terrestres. Se incluye en la ceja de monte el piso que representa el límite de los árboles y donde se presentan matorrales arbustivos siempreverdes. Algo más arriba, en el "páramo yungueño", se encuentran algunas manchas con pequeños árboles de Oreopanax, Escallonia, Gynoxys y Polylepís pepei, que crecen en una pradera dominada por matas altas de gramíneas. Los bosques montanos y nublados proporcionan varios recursos naturales renovables. El producto mejor conocido es la quina (Cínchona officínalís, Cinchona calisaya), pero también se conocen otros productos secundarios como el copal (Protium sp.), que se ha explotado en el pasado. Se extrae madera, especialmente de Cedre/a (cedro) para muebles y de Prumnopytís (pino colorado) para durmientes en las minas. Las plantas de la ceja de monte tienen poco uso tradicional como fuente de productos maderables o secundarios. No obstante, es una importante fuente de leña en varias regiones y funciona como regulador natural de los recursos hídricos por su posición estratégica sobre los lados secos de las crestas y en las cabeceras de valles secos en Cochabamba y Santa Cruz (Le., los Parques Nacionales de Carrasco y Amboró). Los Yungas tienen una larga historia de prácticas agrícolas, incluso existen evidencias de que civilizaciones precolombinas han colonizado extensas regiones que hoy en día tíenen cobertura boscosa (Lewis & Tapia, 1990). Desde la colonia, los agricultores se han asentado a lo largo de sendas, caminos y carreteras, dedicándose al cultivo de coca, citricos y café para su comercialización en los centros urbanos andinos. Este proceso está más avanzado en el Departamento de La Paz, donde existen grandes extensiones de tíerras degradadas y los restos de bosques aparecen como islas aisladas en las pendientes más inclinadas. Existe un amenaza a causa de la agricultura en la ceja de monte 20

Vegetación de Bolivia yungueña, especialmente en Cochabamba, donde la tradición del cultivo de locoto (Capsicum pubescens) se basa en el aprovechamiento de las tierras de este ecosistema. Por otro lado, existen muchos proyectos para la construcción de caminos y oleoductos en varias partes de los Yungas y la colonización representa una amenaza seria a la integridad de este ecosistema, que tiene la más alta diversidad biológica en todo el país. Bosque Tucumano-Boliviano Corresponde a una formación de bosque semihúmedo montano que se extiende desde el norte de Argentina hasta la latitud de la ciudad de Santa Cruz (Hueck, 1978); se encuentra en la cordillera oriental, desde 800 m en el fondo de los valles hasta 3000 m. Crece sobre una secuencia de serranías que en general tienen una orientación norte-sur, con rocas sedimentarias y metamórficas; los valles son profundos con suelos más o menos fértiles derivados de sedimentos Terciarios hasta Cuaternarios. El clima se caracteriza por 3-5 meses secos con precipitaciones de entre 1000 y 1700 mm por año (a veces llegando a 2000 mm en localidades restringidas); la temperatura promedio anual varia según los pisos altitudinales, desde 23º C en la región de Bermejo hasta 13º C en la zona altoandina (Bastian, 1983; Gerold, 1987; Liberrnan, 1991). Las familias arbóreas más importantes son las Myrtaceae, Podocarpaceae, Juglandaceae, Betulaceae, Lauraceae y Meliaceae (Saloman, 1987). En realidad no corresponde a una faja continua de bosque húmedo, sino que está interrumpida por áreas de bosque seco. Existen varios habitats a lo largo del gradiente altitudinal y se pueden reconocer varias formaciones bajo distintas condiciones climáticas y edáficas. El bosque es mayormente siempreverde con un dosel de 25-30 m de alto; la estructura es compleja con tres estratos y una gran cantidad de epífitas. En bosques no alterados dominan dos especies de Myrtaceae, Blepharocalyxsalicifolius (palo barroso) y Myrcianthes pseudo-mato (mato), además de Cinnamomum porphyria (laurel) y Cedrela lilloi (cedro). En áreas alteradas por la agricultura o el aprovechamiento forestal, se encuentra Myrsine coriacea (yuruma) y Zanthoxylum coco (sauco). En habitats más secos son más abundantes las especies deciduas, como Prunus tucumanensis, Sambucus australis y Juglans australis (nogal). Alnus acuminata (aliso) es una especie común que crece sobre el borde de los ríos y las quebradas, además de formar franjas en zonas nubladas algo más arriba de Podocarpus parlatorei (pino del cerro). Un bosque bajo y abierto se desarrolla en áreas de mayor altitud, las cuales son menos húmedas y más frías, donde dominan especies como Polylepis besseri (kewiña), Myrica pubescens (aliso rojo) y Escallonia hypoglauca. En lugares más abiertos y alterados se extienden matorrales junto con matas de gramíneas. El clima es agradable y los abundantes recursos hídricoshan fomentado la colonización en la región. Tradicionalmente, la agricultura es practicada en el fondo de los valles, mientras que las laderas se encuentran en un estado más o menos natural. El bosque tucumano-boliviano ha sido por mucho tiempo una fuente de maderas finas y de construcción para el uso local y la exportación. En los últimos años, la explotación de maderas finas como Cedrela lilloi y Juglans australis ha aumentado, resultando en la construcción de nuevos caminos. Aprovechando estas vias de acceso, los habitantes de la zona han incrementado sus actividades agrícolas, las cuales están provocando la fragmentación de este ecosistema. 21

Guía de Arboles de Bolivia Valles Secos Interandinos Esta unidad fonna un conjunto de bosques secos, chaparrales, matorrales y tierras erosionadas, que se extiende desde el norte de La Paz hasta el sur de Tarija. Se presenta como una serie de mesetas, colinas y valles o se encuentra en las laderas inferiores de las montañas, entre 500 y 3300 m; en su mayoria compuestos de rocas areniscas o conglomerados. La época seca debe prolongarse por lo menos unos seis a ocho meses, mientras que las lluvias caen en períodos cortos con una fuerte intensidad entre diciembre y febrero; el promedio anual de precipitación es de 500-600 mm. Las temperaturas máximas promedio llegan a 28QC y las mínimas a 2QC, mientras que la temperatura anual promedio es de 12-16QC (Estenssoro, 1989). En la terminología nacional frecuentemente llevan nombres como "valles mesotérmicos, valles semiáridos o montes espinosos" propios de las partes bajas mientras que, "cabeceras de valle, subpuna, prepuna" se refieren a las partes altas. Estos términos reflejan las diferentes comunidades vegetales relacionadas con la geomorfología local. A nivel del país, se distinguen dos regiones. La más extensa está en el centro y sur de Bolivia en los Departamentos de Cochabamba, Potosí, Chuquisaca y Tarija (Figura 1). Esta formación también se encuentra en las faldas orientales de los Yungas de La Paz y en algunos valles profundos (como Apolo, Consata, La Paz y Ayopaya) donde se presenta un clima árido debido al fenómeno orográfico de lluvias vestigiales (i.e., "rain shadow") y vientos secos que bajan del altiplano (i.e., vientos adiabáticos). La vegetación interandina es decidua y muestra una fuerte afinidad con el Gran Chaco; las Leguminosae, Sapindaceae, Bombacaceae, Bignoniaceae, Cactaceae, Anacardiaceae, Caricaceae, Compositae, Verbenaceae y Capparaceae son las familias leñosas más importantes (Estenssoro, 1989; Libennan, 1991; Ibisch, 1992). Un tipo de vegetación común es el chaparral en las laderas de los valles entre 2700-3200 m, con un estrato leñoso que llega hasta 4 m de alto. A veces, se encuentran restos de un bosque seco en el fondo de los valles, con un estrato superior a 4-6 m de alto y, excepcionalmente, árboles de hasta 8 m. Los elementos típicos arbóreos son diversas especies de Prosopis (algarrobo), Acacia macracantha (kiñi), Schinus molle (molle) y Erythrina falcata (ceibo), mientras que en las laderas crece con mayor frecuencia Jacaranda mimosifolia (jacarandá o tarco), Kagel7eckia lanceolata y Carica quercifolia (higuerilla). En las laderas más bajas (700-2600 m) existe un bosque abierto con un estrato arbóreo que llega hasta 10 m de alto. La composición florística es similar a la del bosque serrano chaqueño, con especies arbóreas como Schil70psis hael7keal7a (soto) y Aspidosperma quebrachoblanco (kacha kacha), Astrol7ium urundeuva (cuchi), Loxopterygium grisebachii (soto-mara) y Athyana weil7mannifolia (sotillo), además de elementos propios como Ceiba tunariense y Pseudobombax andicola. Localmente existen bosques abiertos de cactáceas colurnnares endémicas de Neoraimondia herzogiana, Samaipaticereus corroal7us y Cereus comarapanus; además de varias especies de Opuntia que se desarrollan en matorrales espinosos junto con Prosopis kuntzei (lanza lanza) y Kentrothamnus weddellianus. En quebradas húmedas, entre 1500-2500 m, se encuentran bosques con árboles que llegan hasta las 30 m, dominados por Tipuana tipu (tipa) o, a veces, con Cardenasiodendron brachypterum (sotomara). En algunas regiones la palma endémica Parajubaea torallyi (palma sunka) forma colonias o palmares sobre las cimas de las colinas (Mora es & Henderson, 1990).

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Vegetación de Bolivia A altitudes mayores se encuentran varios tipos de matorrales dominados por arbustos resinosos con un estrato de 1-2 m de alto. La especie Dodonaea viscosa (chacatea) cubre extensas regiones entre 2500 y 3000 m de altitud; es un arbusto semi-siempreverde y resistente al fuego por su regeneración rápida por raices o tallos inferiores. Otros matorrales están dominados por Bacchnris dracunculifolia (chilca, tola) y Eupatorium buniífolium (tolilla). Se presume que los bosques secos se extendieron más ampliamente en el pasado, pero fuerondestruídos en su gran mayoría y reemplazados por chaparrales y matorrales. Los bosques naturales del fondo de los valles están casi exterminados por la agricultura bajo riego, la cual es la actividad económica principal de la zona. Varias de estas formaciones leñosas son una importante fuente de forraje para el ganado por el follaje palatable y la buena calidad nutritiva de las numerosas especies de leguminosas. La sobrecarga animal ha causado un considerable daño a esta vegetación, ya que se ha eliminado el estrato herbáceo de extensas zonas, provocando la erosión hídrica y eólica. Puna y Vegetación Altoandina Las extensas áreas altoandinas son en su mayoría pampas con una rica flora de gramíneas y dicotiledóneas herbáceas. No obstante, se encuentran numerosas especies arbustivas y, esporádicamente, ejemplares que pueden ser considerados como árboles. El área incluye una variedad de habitats con distintas características geomorfológicas y climáticas. En general, la vegetación altoandina tiene una temperatura promedio anual inferior a 1Oº C; la precipitación promedio no pasa de 500 mm por año y la época seca coincide con el fin de otoño e invierno. Esta formación se encuentra entre los 2500 y 4800 m, altura a la cual las plantas vasculares tienden a desaparecer (Beck & Carda, 1991; Seibert, 1993). La geomorfología varia desde los cerros altos de rocas ígneas hasta colinas con rocas sedimentarias poco consolidadas; mientras que el altiplano es una extensa planicie derivada de sedimentos depositados en lagos Pleistocénicos. Las familias leñosas más importantes son las Compositae, Saxifragaceae, Loganiaceae, Verbenaceae, Berberidaceae y Rhamnaceae. Los géneros Baccharis, Buddleja, Polylepis, Escallonia, Duranta, Citharexylum, Myrcianthes, Berberis, Colletia y Sen na son particularmente importantes como componentes de la vegetación; mientras que especies de los géneros Festuca, Calamagrostis y Stipa son las gramíneas dominantes. Se cultivan en los pueblos y cerca del borde de los ríos varios árboles introducidos, como Eucalyptus, Pinus,

Cupressus, Salix y Populus. A pesar de que la gran mayoría de las comunidades vegetales altoandinas están dominadas por gramíneas con algunos arbustos pequeños, varios cerros presentan manchas, fajas o cinturones de un bosque bajo y abierto. En estos bosquecillos dominan especies siempreverdes del género Polylepis (queñua, kewiña). Su mayor desarrollo se produce en la Cordillera Occidental, donde los queñuales frecuentemente forman un anillo alrededor de las laderas de los volcanes entre 4200 y 4900 m; excepcionalmente llegan individuos aislados hasta 5200 m en el nevado Sajama, donde se registra el crecimiento arbóreo más alto del mundo (Troll, 1959; Jordan, 1983). En la Cordillera Oriental, los bosquecillos de Polylepis están restringidos mayormente a pisos altitudinales inferiores a 4000 m (Seibert, 1993). 23

Guía de Arboles de Bolivia Conservación de los Bosques de Bolivia Bolivia es uno de los países de América Latina con mayor diversidad biológica. Todavía, la mayoría de sus ecosistemas está intacta y solamente alrededor de siete por ciento de sus bosques húmedos han sido destruidos hasta 1990 (CUMAT, 1992). No obstante, el país se encuentra en una etapa histórica de su desarrollo. El ritmo de los desbosques va aumentando, y entre 1985 y 1990 se estima que se perdieron alrededor de 140,000 ha por año (comentarios de J. Cardozo, Director del Centro de Desarrollo Forestal Nacional- MACA, Presencia, 27 de mayo, 1992). La mayor causa de destrucción se atribuye a las actividades de colonizadores y a la agricultura mecanizada en áreas previamente explotadas por la industria maderera donde no existía un plan de manejo adecuado. Seguramente esta cifra aumentará más en los próximos años. Es imprescindible hacer notar que no se debe considerar solamente el total de hectáreas con cobertura arbórea, sino también su composición, estado de conservación y el manejo existente. Un bosque fragmentado o sobreexplotado no funciona de la misma manera como fuente de especies comercializables o como refugio para la vida silvestre (Redford, 1992). Bolivia tiene que desarrollar sistemas de manejo sostenible para sus bosques naturales, con los cuales se proteja no solamente la producción de algunas pocas especies maderables, sino con los que además se garantice el uso múltiple de los abundantes recursos naturales. Los sistemas de manejo deben tomar en cuenta no sólo las reservas forestales del Estado, donde las empresas madereras tienen concesiones a largo plazo, sino también los bosques cerca de las comunidades indígenas o de los colonizadores, además de los miles de hectáreas que se encuentran actualmente como propiedad privada. El Sistema Nacional de Areas Protegidas (i.e., parques y reservas biológicas) será la piedra angular para la conservación de la diversidad biológica en el país. No obstante, estas áreas sólo incluyen una pequeña superficie del país. Un parque rodeado por tierras agrícolas o barbechos degradados será una isla, que poco a poco, perderá su diversidad biológica y consecuentemente el patrimonio nacional de los recursos naturales. Por esta razón, las áreas protegidas deben estar rodeadas y legalmente vinculadas con reservas forestales o alguna otra unidad con vegetación natural con un uso múltiple (y rentable) a fin de garantizar su función como reserva biológica.

SISTEMA DE CLASIFICACION Un sistema de clasificación biológica agrupa a los organismos en distintas categorías o "taxa" (forma plural de taxón), los cuales son reconocibles y comprensibles de acuerdo a un marco natural e instintivo. Los distintos sistemas cuentan con un orden jerárquico; es decir, que los varios taxa de un nivel se combinan en un solo taxón del siguiente nivel superior. Por otro lado, un taxón está definido por el conjunto de los caracteres de sus taxa subordinados. La clasificación y el estudio de la relación evolutiva de las distintas clases de organismos corresponden a la "taxonomía" y "sistemática". Una "clasificación fenética" se base en caracteres compartidos por los diferentes taxa; por ejemplo, un grupo de especies con un conjunto de características en común se considera como un género. En cambio, una "clasificación filogenética" trata de reflejar 24

Sistema de Clasificación la relación evolutiva entre los distintos organismos. En un sistema filogénetico (a veces conocido como un árbol evolutivo), los taxa se clasifican en base a un análisis de las características. En la base del árbol están los taxa con características "primitivas" o "menos especializadas" yen los extremos de las ramas están los taxa con características derivadas de las primitivas, las cuales son denominadas" avanzadas" o "especializadas" . Por otro lado, cada taxón reconocido debe ser monofilético; es decir, que ha logrado la diversificación a partir de un solo ancestro (Stace, 1980). Los distintos sistemas de clasificación se originaron históricamente a base de criterios fenéticos, pero los sistemas modernos se basan principalmente en criterios filogenéticos. No obstante, las clasificaciones filogéneticas tiene semejanza con los sistemas fenéticos porque los taxa que comparten varias características (i.e., fenéticamente similares) frecuentemente tienen relación evolutiva. El proceso de elaboración de sistemas de clasificación es constante y dinámico, por lo que se ha desarrollado una secuencia histórica a partir de Teofrasto (370-285 a.d.C.), mientras que la época tradicional comenzó con las obras de Linneo (1707-1778). Actualmente, los sistemas de clasificación botánica más utilizados son los de Hutchinson (1973) y Cronquist (1981); en su mayor parte, los dos están basados en el esquema filogenético propuesto originalmente por Charles E. Bessey (1845-1915). Los esquemas de Eichler (1875-1878) y Engler & Prantl (1894-1897,1924-1980) forman parte de la fase histórica de los sistemas filogenéticos yson los sistemas en los cuales se basa el ordenamiento de las colecciones en muchos herbarios (Lawrence, 1951). Las propuestas de clasificación que rigen mayormente en el presente trabajo incluyen tres divisiones de plantas con representantes arbóreos en Bolivia: División Pteridophyta (los helechos), División Coniferophyta (las gimnospermas) y División Magnoliophyta (las angiospermas), la cual tiene dos Clases: Magnoliopsida (las dicotiledóneas) y Liliopsida (las monocotiledóneas). La presentación de las familias de plantas en este libro ha sido estructurada bajo un orden alfabético para facilitar su consulta; no obstante es importante destacar que la lista de las familias ha sido extraída de los sistemas de clasificación considerados como los más actualizados en criterios filogenéticos. El sistema de clasificación adoptado para Pteridophyta ("helechos") es el propuesto por Tryon & Tryon (1982), que se basa más en la presencia de caracteres similares (i.e., fenética) que en presuntas relaciones evolutivas (i.e., filogenéticas). Aunque este sistema todavía plantea problemas, el arreglo sistemático y el reconocimiento de determinados taxa bajo diferentes rangos, desde género y subgénero hasta sección, es el que rige la organización de este grupo. La circunscripción (composición de taxa) de las familias y el ordenamiento de las gimnospermas corresponden básicamente al sistema de clasificación de Engler (1954). Las familias de dicotiledóneas y monocotiledóneas están ordenadas bajo el sistema de Cronquist (1981, 1988) con algunas modificaciones. En los casos donde la denominación elegida por nosotros se desvía de lo propuesto por Cronquist (1988), aparece la alternativa suya entre paréntesis. A continuación, se presenta la lista de familias junto con el número de géneros y especies arbóreas conocidas para Bolivia. Para el caso de familias que no tienen especies nativas representadas en Bolivia se menciona su condición de "no nativa" entre paréntesis. En Pteridophyta totalizan un orden y cuatro familias; en Coniferophyta, un 25

Guía de Arboles de Bolivia orden y cuatro familias (sólo una nativa); finalmente en Magnoliophyta, 46 órdenes y 112 familias (42 órdenes y 107 familias de dicotiledóneas; cuatro órdenes y cinco familias de monocotiledóneas). En total, se presenta 120 familias, 685 géneros y 2,733 especies de plantas arbóreas. Lista de familias en orden filogenético

Géneros arbóreos en Bolivia

Especies arbóreas en Bolivia

División Pteridophyta Clase Filicopsida Subclase Filicatae Orden Polypodiales Dicksoniaceae Lophosoriaceae Cyatheaceae Metaxyaceae

1 5 1

Division Coniferophyta Clase Coniferopsida Orden Coniferales Podocarpaceae Araucariaceae (no nativa) Pinaceae (no nativa) Cupressaceae (no nativa)

2 1 4 3

10 2 10

2 17 4

2 87

2 12

38 105

1 1

8 17

Division Magnoliophyta Clase Magnoliopsida (dicotiledóneas) Subclase Magnoliidae Orden Magnoliales Magnoliaceae Annonaceae Myristicaceae Orden Laurales Monirniaceae Lauraceae Orden Piperales Chloranthaceae Piperaceae

26

1

1 1

25 1

8

11

Sistema de Clasificación Orden Ranunculales Berberidaceae Menispermaceae Sabiaceae Orden Papaverales Papaveraceae Subclase Hamamelidae Orden Urticales Ulmaceae Moraceae (+ incluída Cecropiaceae) Urticaceae Orden Juglandales Juglandaceae Orden Myricales Myricaceae Orden Fagales Betulaceae Orden Casuarinales Casuarinaceae (no nativa) Subclase CaryophyIlidae Orden CaryophyIlales Phytolaccaceae Achatocarpaceae Nyctaginaceae Cactaceae Orden Polygonales Polygonaceae Subclase Dillenidae Orden Dilleniales Dilleniaceae Orden Theales Ochnaceae Caryocaraceae Theaceae Actinidiaceae Quiinaceae Guttiferae (= Clusiaceae) Orden Malvales Elaeocarpaceae Tiliaceae Sterculiaceae Bombacaceae Malvaceae

1 1 1

5 2 5

1

3

6 19 5

20 106 35

1

5

1

6

2

2

1

2

3 1 6 12

6 3 37 41

4

27

1

1

3 2 4 1 2 13

13 8 31 6 7 68

4 6 6 10 4

14 24 17 29 15 27

Guía de Arboles de Bolivia Orden Lecythidales Lecythidaceae Orden Violales Flacourtiaceae (+ incluída Lacistemaceae) Bixaceae (+ excluída Cochlospermaceae) Cochlospermaceae Violaceae Caricaceae Orden Salicales Salicaceae Orden Capparales Capparaceae Orden Ericales Clethraceae Ericaceae Orden Ebenales Sapotaceae Ebenaceae Styracaceae Symplocaceae Orden Primulales Theophrastaceae Myrsinaceae

5

16

14 1 1 5 2

38 3 4 10 9

2

8

5

18

1 10

5 19

9 1 1 1

41 6 8

1 6

2 40

Subclase Rosidae Orden Rosales Brunelliaceae 1 Connaraceae 2 1 Cunoniaceae Dialypetalanthaceae 1 Saxifragaceae( + incluída Grossulariaceae) 2 Rosaceae 8 4 Chrysobalanaceae Orden Fabales Leguminosae (= Fabaceae) 80 (23) Subfamilia Mimosoideae (25) Subfamilia Caesalpiniodeae Subfamilia Papilionoideae = Faboideae (32) Orden Proteales Proteaceae 3

28

6

5 8 22 1 11 32 31 354 (176) (88) (90) 8

Sistema de Clasificación Orden Myrtales Lythraceae (+ incluída Alzateaceae) Thymelaeaceae Myrtaceae Melastomataceae Combretaceae Orden Cornales Cornaceae Orden Santalales Olacaceae Opiliaceae Santalaceae Loranthaceae Orden Celastrales Celastraceae Hippocrateaceae Aquifoliaceae Icacinaceae Dichapetalaceae Orden Euphorbiales Buxaceae Euphorbiaceae Orden Rhamnales Rhamnaceae Orden Linales Erythroxylaceae Humiriaceae Linaceae Orden Polygalales Malpighiaceae Vochysiaceae Polygalaceae Orden Sapindales Staphyleaceae Sapindaceae Aceraceae (no nativa) Burseraceae Anacardiaceae Simaroubaceae Meliaceae Rutaceae ZygophyIlaceae

5 1 17 14 3

8 1 74 83 12

1

1

6 1 2 2

12 2 4 2

4 3 1 6 1

16 8 24 8 6

1 25

2 118

9

16

1 3 1

11 5 1

4 5 3

19 20 5

1 14 1 2 14 5 7 10 3

1 35 2 6 39 15 27 38 7

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Guía de Arboles de Bolivia Orden Geraniales Oxalidaceae Orden Apiales Araliaceae Subclase Asteridae Orden Gentianales Loganiaceae (+ incluída Buddlejaceae) Oleaceae Apocynaceae Orden Solanales Solanaceae Orden Lamiales Boraginaceae Verbenaceae Labiatae (= Larniaceae) Orden Scrophulariales Bignoniaceae Orden Rubiales Rubiaceae Orden Dipsacales Caprifoliaceae Orden Asterales Compositae (= Asteraceae)

1

1

5

34

4 5 11

29 8 42

17

90

4 8 2

15 28 7

7

26

41

133

2

4

19

52

25

39

7

17

1

1

1 1

2 1

4

7

Clase Liliopsida (monocotiledóneas) Subclase Arecidae Orden Arecales Palmae (= Arecaceae) Subclase Cornmelinidae Orden Cyperales Gramineae (= Poaceae) Subclase Zingiberidae Orden Bromeliales Bromeliaceae Orden Zingiberales Musaceae Strelitziaceae Subclase Lillidae Orden Liliales Agavaceae

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Clave de las Familias

CLAVE DE LAS FAMILIAS La clave utiliza las características vegetativas delineadas en Gentry (1993); además se incorporan características florales. La clave fue confeccionada solamente para los géneros y especies arbóreas coleccionados en Bolivia. El usuario debe estar consciente de la posibilidad de que las especies arbóreas que constituyan nuevos registros para Bolivia no podrán ser identificados con ella. Primero, algunas agrupaciones generales: 1. Arboles y arbustos con hojas y I o tallos modificados; las hojas pueden ser escamiformes (gimnospermas), carnosas o muy grandes (mayores a 1 m), con venación paralela (monocotiledóneas) o dicótoma (helechos); en algunos casos las hojas son reducidas o totalmente ausentes y la parte fotosintética de la planta son los troncos y las ramas (palo verdes); o los tallos son suculentos y cactiformes; a veces las plantas tienen un penacho de hojas en la base o en el ápice de un tronco no ramificado (palmeras) ............................................. CLAVE 1 1. Arboles y arbustos con tallos y ramas de varias formas (dicotiledóneas) y arbustos; hojas no muy modificadas, en su mayoría con peciolos y láminas (a veces sésiles), con nervadura generalmente ramificada pinnada o palmada...... 2. 2. Hojas pinnatífidas o compuestas: bifolioladas, trifolioladas, pinnaticompuestas o paImaticompuestas ..................................................................................................... 3. 2. Hojas simples, a veces unifolioladas ........................................................................ .4. 3. Hojas verticiladas, opuestas o subopuestas.................................. CLAVE II (p. 33). 3. Hojas alternas: dísticas o dispuestas en espiral. .......................... CLAVE III (p. 35). 4. Hojas verticiladas, opuestas o subopuestas................................. CLAVE N (p. 40). 4. Hojas alternas: dísticas o dispuestas en espiral. ........................... CLAVE V (p. 48).

CLAVEl Arboles y arbustos con hojas y I o tallos modificados (gimnospermas, monocotiledóneas, helechos, palos verdes y palmeras). 1. Plantas no ramificadas, con tallo erecto y solitario; una roseta foliar en la base o en el extremo apical del tallo ..................................................................................... 2. 1. Plantas ramificadas, las hojas dispuestas sobre las ramas o las plantas sin hojas y con tallos verdes, a veces las plantas no ramificadas con tallos suculentos y cactiformes ................................................................................................................... 6. 2. Hojas lineares, con nervadura paralela al eje longitudinal de la hoja, carnosas y I o suculentas, insertas en la base de la planta, sin peciolo definido.......................... 3. 2. Hojas pinnatinervadas o compuestas, no carnosas, insertas al ápice de un tallo o a lo largo de él, con peciolo bien definido ............................................................... .4.

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Guía de Arboles de Bolivia 3. Inflorescencia una espiga compuesta densa, el eje central completamente cubierto por ramas floríferas hasta su base .............. BROMELIACEAE (Puya raimondii) 3. Inflorescencia una panícula en el ápice de un escapo alto y desnudo. AGAVACEAE 4. Hojas palmatilobuladas, palmaticompuestas o pinnaticompuestas............ PALMAE 4. Hojas simples, pinnatinervadas................................................................................ 5. 5. Hojas dísticas; flores hermafroditas; semillas con arilo de pelos rojos. S1RELITZIACEAE 5. Hojas en espiral; flores unisexuales; semillas sin arilo o plantas estériles, los frutos sin semillas ......................................................................................... MUSACEAE 6. Tallos suculentos y cactiformes, espinas derivadas de hojas modificadas. CACTACEAE 6. Tallos no suculentos, espinas derivadas de ramas modificadas o las plantas inermes ....................................................................................................................... 7. 7. Plantas sin hojas, los tallos verdes y / o suculentos, frecuentemente las plantas armadas con espinas caulinares o foliares ............................................................... 8. 7. Plantas con hojas notables, los tallos de varios colores pero nunca suculentos; plantas armadas o inermes...................................................................................... 12. 8. Inflorescencias distintas, las flores dispuestas en "capítulos" de varias hasta numerosas flores, el capítulo subtendido por un invólucro de brácteas; sépalos representados por cerdas, setas o pelos; pétalos unidos, el tubo pequeño y actinomorfa hasta zigomorfo con un lóbulo largamente ligulado; estambres unidos por las anteras; ovario ínfero; capítulos dimórficos (flores liguladas y tubulosas) o monomórficos con flores todas liguladas o tubulosas; sin estípulas pero casi todas con lineas interpeciolares notorias sobre las ramas. COMPOSITAE 8. Inflorescencias no como las anteriores, racemosas o cimosas, a veces las flores solitarias, si las flores están dispuestas en capítulos densos, entonces sin un invólucro de brácteas y con ovario súpero (en vez de ínfero) ............................... 9. 9. Plantas inermes; especies cultivadas, frecuentemente naturalizadas cerca de comunidades rurales; flores zigomorfas, con pétalos amarillos y vistosos. ... ......... ......... ........ ........ ......... ......... ........ ........ ........ ......... LEGUMINOSAE, P APILIONOIDEAE 9. Plantas armadas con espinas caulinares; especies nativas; flores actinomorfas, más o menos verdes e inconspícuas ....................................................................... 10. 10. Ramificación opuesta; flores sin pétalos; estambres 5, adnados al cáliz; fruto una cápsula trilobada ....................................................................... RHAMNACEAE (Colletia) 10. Ramificación alterna; flores con pétalos y 8 ó 10 estambres libres; fruto una baya o legumbre ................................................................................................................. 11. 11. Flores con 4 sépalos y pétalos; estambres 8; fruto una baya. CAPPARACEAE (Koeberlinia) 11. Flores con 5 sépalos y pétalos; estambres 10; fruto una legumbre indehiscente o dehiscente...................................................... LEGUMINOSAE, CAESALPINIOIDEAE (Senna) LEGUMINOSAE, MIMOSOIDEAE (Prosopis)

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Clave de las Familias 12. Tallo principal claramente diferenciado en nudos y entrenudos (cañas), liso, sin corteza; hojas con nervadura paralela, más o menos grandes (> 10 cm) no formadas por escamas pequeñas o aciculares .......................................... GRAMINEAE 12. Tallo principal (fuste) sin nudos y entrenudos, con corteza agrietada o rugosa; hojas escamiformes « 5 cm) o aciculares, la nervadura dicótoma o poco evidente. 13. 13. Hojas verticiladas formando un tubo con 8-10 dientes escamiformes; ramas pequeñas estriadas y articuladas en secciones .................................. CASUARINACEAE 13. Hojas alternas, dispuestas en espiral o en dos filas, a veces en fascículos de 3varias hojas aciculares; ramas pequeñas sin estrías, no articuladas en secciones. 14. 14. Semillas en estróbilos leñosos, con brácteas espiraladas; plantas cultivadas ..... 15. 14. Semillas solitarias o en estróbilos con brácteas decusadas, a veces modificadas y carnosas; plantas cultivadas y nativas ................................................................... 16. 15. Estróbilos femeninos con escamas ovulíferas con 1 sola semilla; hojas espiraladas. ARAUCARlACEAE

15. Estróbilos femeninos con escamas ovulíferas con 2 semillas; hojas en fascículos de 1-varias o espiraladas ................................................................................ PlNACEAE 16. Semillas en estróbilos pequeños, con brácteas leñosas y decusadas o carnosas y formando una falsa baya; plantas cultivadas ....................................... CUPRESSACEAE 16. Semillas solitarias y desnudas o con un pequeño arilo en la base derivado de brácteas modificadas; plantas nativas............................................... PODOCARPACEAE

CLAVE 11 Arboles con tallos y ramas de varias formas; hojas compuestas (bifolioladas, trifolioladas, pinnaticompuestas o palmaticompuestas), verticiladas, opuestas o subopuestas. 1. Hojas bipinnadas ........................................................................................................ 2. 1. Hojas pinnadas, trifolio ladas o palmaticompuestas............................................... 3. 2. FOllolos aserrados, sin pulvínulos; peciolo sin glándulas; frutos en panículas terminales .............................................................................. BIGNONIACEAE (Jacaranda) 2. FOllolos enteros, con pulvínulos; peciolo con glándulas cupuliformes; frutos agrupados en cabezuelas péndulas ................... LEGUMINOSAE, MIMOSOIDEAE (Parkia) 3. Hojas trifolioladas o palmaticompuestas ................................................................ .4. 3. Hojas pinnaticompuestas o bifolioladas................................................................. 10. 4. Hojas palmaticompuestas .......................................................................................... 5. 4. Hojas trifolioladas....................................................................................................... 6. 5. Folíolos decurrentes con el peciolulo; ovario 4-locular, con lóbulo por lóculo; frutos drupáceos, con (1-)4 pirenos........................................... VERBENACEAE (Vitex) 5. Folíolos truncados en la base; ovario bilocular con numerosos óvulos; fruto cápsula con semillas aladas .................................................. BIGNONIACEAE (Tabebuia) 33

Guía de Arboles de Bolivia 6. Hojas con puntos translúcidos notorios; cavidades cupulares en la base de los peciolos; frutos cápsulas verrucosas ...................................... RUTACEAE (Metrodorea) 6. Hojas sin puntos translúcidos; normalmente sin cavidades cupulares en la base del peciolo; frutos drupáceos o cápsulas, nunca cápsulas verrucosas .................. 7. 7. Folíolos aserrados o crenulados, con estípulas; flores actinomorfas, con pétalos libres; estambres 3-numerosos; estilos 2-4 ............................................................... 8. 7. Folíolos generalmente enteros, sin estípulas; flores zigomorfas, con pétalos unidos; estambres 4(5); estilo solitario...................................................................... 9. 8. Estípulas intrapeciolares formando cavidades cupulares en la base del peciolo, sin estipelas en la base de los folíolos; estambres 3-12; pistilo con 2 estilos libres; plantas cultivadas en ciudades altas ............................................... ACERACEAE (Acer) 8. Estípulas terminales notorias, como catáfilos; a veces con estipelas en la base de los folíolos; estambres numerosos; pistilo con 4 estilos; plantas nativas de tierras bajas .................................................................................... CARYOCARACEAE (Caryocar) 9. Folíolos decurrentes con el peciólulo; fruto una baya drupácea, con (1-)4 pirenos. VERBENACEAE (Vitex) 9. Folíolos obtusos en la base; fruto una cápsula bilocular, con numerosas semillas aladas...................................................................................... BIGNONIACEAE (Tabebuia) 10. (3.) Plantas reiníferas y aromáticas, las ramas con nudos articulados; folíolos pequeños « 1 cm), numerosos (> 10) y alternos sobre el raquis o con dos folíolos fusionados a la base (Le., hojas bifolioladas); frutos cápsulas o esquizocarpos con mericarpos alados .............................................................................. ZYGOPHYLLACEAE 10. Plantas no resiníferas ni aromáticas, las ramas no articuladas; folíolos elípticos hasta ovados, mayores de 5 cm de largo (con la excepción de algunas especies de Weinmannia en la Cunoniaceae); frutos drupas, cápsulas loculicidas, sámaras o folículos apocárpicos................................................................................................ 11. 11. Folíolos enteros; hojas pulvinulos cilindricos en la base de los folíolos y en la base del peciolo; flores zigomorfas, los estambres 10, unidos (monodelfos); fruto sámara con una semilla solitaria. LEGUMINOSAE, P APILIONOIDEAE (Platymiscium, Tipuana) 11. Folíolos aserrados hasta crenados; hojas sin pulvinulos cilindricos en la base de los folíolos y en la base del peciolo (raramente los peciolulos cilíndricos pero el peciolo nunca); flores zigomorfas o actinomorfas, los estambres 5-10, libres o adnados a la corola, nunca monadelfos; frutos cápsulas loculicidas, bayas o folículos, las semillas 1 hasta numerosas ............................................................... 12. 12. Raquis generalmente alado, con estípulas foliáceas caducas, los folíolos sesiles; flores 4-5-meras; ovario 2-1ócular, con 2 estilos; fruto cápsula septicida. CUNONIACEAE 12. Raquis no alado, con o sin estípulas pero éstas nunca foliaceas, los foliolos sésiles o peciolulados; flores (4)5-meras; ovario 1-5-10cular; fruto sámara, drupa, baya o un verticilo de folículos libres.................................................................................. 13.

34

,

1

Clave de las Familias 13. Hojas sin estípulas, raramente con líneas interpeciolares; estipelas y glándulas ausentes en la base de cada folíolo; frutos sámaras o cápsulas loculicidas ........ 14. 13. Hojas con estípulas, éstas normalmente caducas y dejando líneas interpeciolares; estipelas o glándulas presentes en la base de cada folíolo; frutos drupaceos, bayas o un verticilo de folículos apocárpicos ................................................................... 15. 14. Flores reducidas, no muy vistosas, unisexuales, sin pétalos; estambres 2-4, largos y exertos de la corola; frutos sámaras; plantas cultivadas ....... OLEACEAE (Fraxinus) 14. Flores vistosas y hermafroditas, los pétalos unidos, con 4 estambres insertos en el tubo de la corola; frutos cápsulas lineares, biloculares, con semillas aladas; plantas silvestres ...................................................................... BIGNONIACEAE (Tecoma) 15. Flores sin pétalos; estambres 8 Ó 10; gineceo apocárpico con (1-)5 carpelos libres; frutos folículos con 1-2 semillas ........................................................... BRUNELLIACEAE 15. Flores con 5 pétalos; estambres 5; ovario súpero, 3 Ó S-locular; frutos bayas ..... 16. 16. Pétalos connados, los estambres adnados a la corola; fruto baya carnosa, (3-)5locular ................................................................................. CAPRIFOLIACEAE (Sambucus) 16. Pétalos libres, los estambres libres; fruto baya seca (algo drupácea), 3-locular. STAPHYLEACEAE(Turpinia)

CLAVEIII Arboles con tallos y ramas de varias formas; hojas compuestas (bifolioladas, trifolioladas, pinnaticompuestas o palmaticompuestas) y alternas. Hojas 2(3)-pinnadas o profundamente pinnatífidas............................................... 2. Hojas pinnaticompuestas, palmaticompuestas o trifolioladas.............................. 8. Folíolos enteros hasta ligeramente crenulados........................................................ 3. Folíolos dentados, aserrados o las hojas irregularmente pinnatífidas.................. 5. Folíolos con glándulas sobre un borde crenado, sin pulvínulos en la base de los peciolos y peciolulos ; flores con ovario fuertemente S-lobado; frutos apocárpicos con (1-)5 folículos; plantas nunca armadas ........................... RUTACEAE (Dictyoloma) 3. Folíolos con bordes enteros, con pulvínulos en la base de los peciolos y peciolulos; flores con ovario unicarpelar; frutos legumbres dehiscentes o indehiscentes y formando drupas, sámaras o lomentos; a veces plantas armadas con espinas estipulares ............................................................................................... 4. 4. Folíolos opuestos o alternos, el raquis y peciolo sin glándulas o con glándulas no cupuliformes; estambres 10, los pétalos constituyen la parte más vistosa de la flor.

1. 1. 2. 2. 3.

LEGUMINOSAE, CAESALPINIOIDEAE

4. Folíolos opuestos, el raquis y peciolo con glándulas cupuliformes; estambres 10 a numerosas, formando la parte más vistosa de la flor. LEGUMINOSAE, MIMOSOIDEAE

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Guía de Arboles de Bolivia 5. Hojas pinnatífidas; flores zigomorfas, 4-meras, dispuestas en racimos con pedicelos largos parecidos a un cepillo para botellas; plantas cultivadas. PROTEACEAE (Grevillea) 5. Hojas 2(3)-pinnaticompuestas; flores actinomorfas, 5-meras, dispuestas en panículas o umbelas; plantas nativas o cultivadas .................................................. 6. 6. Flores vistosas, blancas y lilas; folíolos opuestos; plantas cultivadas en el oriente y valles andinos.................................................................................. MELIACEAE (Me/ia) 6. Flores no muy vistosas, verdes o verde-amarillas; folíolos alternos u opuestos; plantas nativas............................................................................................................ 7. 7. Folíolos alternos, sin estípulas; flores unisexuales, el ovario súpero; frutos cápsulas 3-10culares; árboles típicos de Cerrado (sabana). SAPINDACEAE (Dilodendron) 7. Folíolos opuestos, con estípulas intrapeciolares formando una lígula; flores hermafroditas, el ovario ínfero; fruto una baya globosa; árboles pequeños del sotobosque en bosques húmedos ....................................... ARALIACEAE (Pentapanax) 8. (1.) Hojas palmaticompuestas o trifolioladas .......................................................... 9. 8. Hojas pinnaticompuestas ......................................................................................... 21. 9. Hojas trifolioladas ..................................................................................................... 10. 9. Hojas palmaticompuestas ........................................................................................ 15. 10. El ápice del peciolo con estipelas o glándulas ....................................................... 11. 10. El ápice del peciolo sin estipelas o glándulas ....................................................... 12. 11. Plantas con látex; flores verdes; frutos cápsulas esquizocárpicas con 3 mericarpos 2-valvados................................................................................. EupHoRBIACEAE (Hevea) 11. Plantas sin látex; flores vistosas de colores vivos; fruto una legumbre dehiscente. LEGUMINOSAE, PAPIUONOIDEAE (Erythrina, Clitoria) 12. Folíolos crenados; estípulas grandes y notorias, caducas, pero dejando cicatrices subamplexicaules; estambres numerosos; estilos numerosos (> 10); frutos drupáceos con 8-151óculos, el cáliz persistente en forma de un disco. CARYOCARACEAE (Anthodiscus) 12. Folíolos enteros o aserrados, a menudo los nervios secundarios terminando en un diente, nunca crenados; estípulas presentes u ausentes, pero nunca dejando cicatrices subamplexicaules; estambres 5-10 (numerosos en Crataeva); estilos 1-5; frutos cápsulas, bayas o esquizocarpos .................................................................. 13. 13. Hojas con puntos translúcidos notorios; flores 5-meras, el ovario profundamente 5-10bado; frutos cápsulas carnosas, a menudo verrucosas, muricadas o con 5 cuernos subapicales, o algo esquizocárpicos, pero siempre con 5 carpelos. RUTACEAE (Esenbeckia, Galipea) 13. Hojas sin puntos translúcidos notorios; sépalos y pétalos 4; frutos esquizocarpicos con 1(2-3) mericarpos drupáceos o bayas 2-10culares .............. 14. 14. Folíolos largamente peciolulados (> 1 cm); flores vistosas, pétalos sin apéndices basales; estambres numerosos; frutos bayas largamente estipitadas. CAPPARACEAE (Crataeva) 14. Folíolos sésiles o subsésiles; flores verdes y pequeñas, los pétalos con apéndices pequeños en su base; estambres 8; frutos esquizocárpicos (o una drupa cuando sólo 1 carpelo se desarrolla) y sésiles ................................. SAPINDACEAE (Allophylus)

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Clave de las Familias 15. Estípulas intrapeciolares, formando lígulas en la base del peciolo; flores en umbelas, el ovario ínfero ........................................................................... ARALIACEAE 15. Hojas sin estípulas o con estípulas laterales o interpeciolares, nunca formando una lígula en la base del peciolo; flores en varios tipos de inflorescencias pero nunca en umbelas, el ovario súpero ....................................................................... 16. 16. Plantas armadas con aguijones de origen subepidémico (cada aguijón rodeado por la corteza desprendida del córtex exterior); con látex blanco aguado en las ramas; fruto una baya carnosa anaranjada............................ CARlCACEAE (Jacaratia). 16. Plantas inermes o armadas con aguijones desarrolladas del córtex exterior; sin látex blanco; frutos cápsulas, esquizocarpos o drupas, rara vez bayas ............... 17. 17. Arboles con raíces zancudas (fúlereas); tallos con cicatrices anulares notorias, con savia clara que se vuelve negra; flores unisexuales reducidas. MORACEAE (CECROPIODEAE)

17. Arboles sin raíces zancudas; tallos sin cicatrices anulares, ni savia clara que se vuelve negra; flores hermafroditas, más o menos vistosas.................................. 18. 18. Hojas con puntos translúcidos notorios; peciolulos largos, mayores a 1 cm de largo; estambres 2, con 3 estaminodios, todos libres; frutos apocárpicos con (3-)5 folículos libres ........................................................................... RUTACEAE (Neoraputia) 18. Hojas sin puntos translúcidos notorios; folíolos sésiles o con peciolulos menores que 1 cm de largo; estambres 6-numerosos, libres o unidos entre si; frutos cápsulas loculicidas .................................................................................................. 19. 19. Arbustos o árboles pequeños, sin estípulas; estambres 6, libres; cápsulas estipitadas, 2-loculares............................................................. CAPPARACEAE (Cleome) 19. Arboles pequeños hasta grandes (a veces subarbustos), con estípulas notorias; estambres numerosos, nunca 6, libres o unidos en la base o en 5 fascículos; frutos cápsulas sésiles, 1 ó 5-locular................................................................................... 20. 20. Folíolos articulados en su base o con el ápice del peciolo con dilatación discoidal, a menudo coriáceos (raramente membránaceos); sépalos unidos, a menudo formando un tubo coriáceo truncado; pétalos de color blanco hasta marrón, tomentosos; estambres unidos por lo menos en la base; ovario con placentación axilar......................................................................................................... BOMBACACEAE 20. Folíolos sin articulación en la base ni dilatación en el ápice del peciolo; sépalos libres; pétalos amarillos glabros,; estambres completamente libres; ovario con placentación parietal. ..................................................................... COCHLOSPERMACEAE 21. (8.) Hojas imparipinnadas ....................................................................................... 28. 21. Hojas paripinnadas o bifolioladas .......................................................................... 22. 22. Hojas bifolioladas. .................................................................................................... 23. 22. Hojas paripinnadas (a veces subparipinnadas en CAESALPINIOIDEAE) ........................... 24. 23. Folíolos con pulvínulo cilíndrico notorio, faleados hasta fuertamente asimétricos, el peciolo cilíndrico; flores S-meras; estambres (5)10; frutos dehiscentes o indehiscentes, aplanados, normalmente algo asimétricos. LEGUMINOSAE, CAESALPINIOIDEAE

23. Folíolos sésiles, simétricos o levemente asimétricos en la base, el peciolo alado o aplanado; flores 4-meras; estambres 8; fruto una baya seca, globosa y simétrica. SAPINDACEAE

(Melicoccus)

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Guía de Arboles de Bolivia 24. Hojas con el raquis terminando en un par de folíolos .......................................... 25. 24. Hojas con el raquis prolongado más allá del último par de folíolos (a veces solamente un punto abortivo muy reducido) ........................................................ 26. 25. Peciolo y raquis con glándulas cupuliformes, el raquis y peciolo a veces alados, los folía los siempre opuestos; estambres numerosos formando la parte vistosa de la flor ........................................................................ LEGUMINOSAE, MIMOSOIDEAE (Inga) 25. Peciolo y raquis sin glándulas cupuHformes, a veces con glándulas pero no cupulares, los folíolos a veces subopuestos o alternos; estambres (3,5,8)10, a veces dimorfos, los pétalos constituyen la parte vistosa de la flor. LEGUMINOSAE, CAESALPINIOIDEAE 26. Hojas con pulvínulos cilíndricos en la base de los folíolos y en la base del peciolo; flores zigomorfas o levemente actinomorfas; frutos legumbres indehiscentes, drupáceos con 1 Ó 2 semillas; corteza y follaje con olor de frijol. LEGUMINOSAE, P APILIONOIDEAE (Dipterix, Sweetia) 26. Hojas sin pulvínulos cilíndricos en la base de los folíolos ni en la base del peciolo; flores actinomorfas; frutos cápsulas leñosas o esquizocarpos; corteza y follaje aromáticos o no, pero nunca con olor a frijol. ........................................................ 27. 27. Folíolos opuestos; pétalos sin apéndice basal; disco intraestaminal crenulado; estambres unidos o libres (entonces 5 en número); frutos cápsulas, las semillas aladas o con un arilo carnoso ...................................................................... MEUACEAE 27. Folíolos subopuestos; pétalos con apéndice basal; disco extraestaminal anular y entero; estambres libres, 8; frutos esquizocarpos, con (1-)3 mericarpos drupáceos. SAPlNDACEAE (Sapindus) 28. (21.) Plantas con savia roja ............................................ LEGUMINOSAE, P APILIONOIDEAE 28. Plantas sin savia roja ................................................................................................. 29. 29. Las ramas septadas en la médula, con pequeñas cámaras en medio de tabiques transversales; fruto una nuez (a veces interpretado como drupa); flores unisexuales; árbol de bosques nublados .............................................. JUGLANDACEAE 29. Las ramas no septadas en la médula; frutos cápsulas, sámaras o folículos; flores unisexuales o hermafroditas; árboles de habitats diversos .................................. 30. 30. Hojas con puntos y I o líneas translúcidos notorios ............................................... 31. 30. Hojas sin puntos ni líneas translúcidos notorios ................................................... 33. 31. Flores actinomorfas; fruto cápsula con 2-3 valvas o apocarpico con 5 folículos unicarpelados con dehiscencia por una sola sutura.............................................. 32. 31. Flores zigomorfas (raramente actinomorfas o con el número de pétalos reducidos), con 5 Ó 10 estambres, libres o unidos (monadelfos o diadelfos); fruto unicarpelar, dehiscente por dos suturas (i.e., legumbres) o indehiscente, drupáceo o samaroide................................................... LEGUMINOSAE, P APILIONOIDEAE 32. Plantas armadas con aguijones o inermes; estambres 3-5, libres; frutos apocárpicos, compuestos de 1-5 folículos .......................... RmACEAE (Zanthoxylum) 32. Plantas siempre inermes; estambres unidos formando un tubo, con 5 Ó 10 anteras en medio de dientes estaminoides; frutos cápsulas coriáceas hasta leñosas, las semillas con arilos...................................................................... MEUACEAE (Trichilia).

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Clave de las Familias 33. Hojas con pulvínulos cilíndricos conspícuos en la base de cada folíolo y en la base del peciolo ......................................................................................................... 34. 33. Hojas sin pulvínulos cilíndricos conspícuos en la base de cada folíolo ni en la base del peciolo......................................................................................................... 35. 34. Flores actinomorfas, los pétalos a veces con puntos glandulares; estambres 5, libres; gineceo de (1-)5 carpelos; frutos folículos dehiscentes por 1 sola sutura, las semillas solitarias .................................................................................... CONNARACEAE 34. Flores zigomorfas (raramente actinomorfas), los pétalos nunca glandulares; estambres (1-)10, normalmente unidos (monadelfos o diadelfos), menos frecuente libres; gineceo de 1 carpelo; fruto dehiscente por dos suturas (Le., legumbres) o indehiscente, drupáceo o samaroide, las semillas 1-varias. LEGUMINOSAE, PAPIUONOIDEAE 35. Raquis foliar con punto abortivo más allá del último folíolo; pétalos con apéndices en la base; disco anular o unilateral; frutos 3-carpeIar, cápsulas o esquizocarpos con mericarpos drupáceos o samaroides ...................... SAPINDACEAE 35. Raquis foliar terminando en un folíolo, sin punto abortivo en el ápice; pétalos sin apéndices en la base; con o sin disco de varias formas; frutos varios, raremente 3carpelares ................................................................................................................... 36. 36. Corteza exfoliante, papirácea; estípulas connadas formando una vaina, a veces espinescentes; flores con hipanto, sin pétalos; ovario ínfero; especies alto andinas. ROSACEAE (Polylepis) 36. Corteza no exfoliante ni papirácea; sin estípulas notorias; flores sin hipanto, con o sin pétalos; ovario súpero; especies de habitats varios ......................................... 37. 37. Folíolos dentados; flores zigomorfas; frutos esquizocarpos con mericarpos alados o folículos ................................................................................................................... 3S. 37. Folíolos enteros o finamente aserrados; flores actinomorfas; frutos cápsulas, drupas o esquizocarpos drupáceos......................................................................... 39. 3S. Corteza con olor de"carne de lata" o "comed beef"; hojas polimorfas, desde simples y enteras en individuos adultos hasta compuestas y dentadas en plantas juveniles; flores con 4 tépalos; estambres 4, adnados a los tépalos; frutos folículos, unicarpelares; plantas de bosques húmedos hasta campos cerrados. PROTEACEAE (Roupala) 38. Corteza sin olor; hojas no polimorfas; flores con sépalos y pétalos; estambres S, libres; frutos esquizocarpos con 2-3 mericarpos samaroides; a veces el raquis alado y el folíolo terrninallobado; plantas de la vegetación chaqueña y los valles secos............................................................... SAPINDACEAE (Athyana & Diatenopteryx) 39. Plantas aromáticas, con olor de kerosene o trementina (a veces no muy fuerte); con resina blanca o látex (especialmente en el follaje y el fruto); folíolos enteros o finamente aserrados, opuestos o alternos .............................................................. 40. 39. Plantas aromáticas o no, pero nunca con olor de kerosene o trementina; sin látex ni resina blanca; folíolos enteros, mayormente alternos (a veces opuestos o subopuestos) ............................................................................................................. 41.

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Guía de Arboles de Bolivia 40. Raquis foliar articulado en la unión de los peciolulos, a menudo con pulvínulos en el ápice del peciolo del folíolo terminal; ovario 2-5-10cular, los frutos cápsulas drupáceas con 1-5 pirenos; aroma generalmente fuerte, a veces como kerosene. BURSERAcEAE 40. Raquis foliar no articulado, nunca con pulvínulos en el ápice del peciolo; ovario unilocular, los frutos drupas o sámaras; aroma no muy fuerte. ANACARDIACEAE 41. Estambres con filamentos unidos formando un tubo estaminal; ovario con estilo simple; frutos cápsulas, las semillas con arilos........... MELIACEAE (Trichilia, Ruagea) 41. Estambres libres, el doble del número de los pétalos; gineceo de 2-5 carpelos, totalmente libres o con los estilos libres; frutos bayas, aquenios, o apocárpicos con mericarpos drupáceos ....................................................................................... 42. 42. Corteza amarga o no pero no muy amarga; flores hermafroditas, más o menos vistosas, los pétalos rosados o morados; fruto una baya carnosa con 5 lóculos. OXALIDACEAE (Averrhoa) 42. Corteza muy amarga, nunca aromática; flores unisexuales, pequeñas y no muy notorias « 1 cm), los pétalos verdes; frutos drupas, aquenios inflados o apocárpicos con 1-5 drupas libres....................................................... SIMAROUBACEAE

CLAVE IV Arboles con tallos y ramas de varias formas; hojas simples y opuestas hasta subopuestas. 1. Plantas con látex, a veces sólo en las ramas pequeñas y hojas ............................... 2. 1. Plantas sin látex........................................................................................................... 3. 2. Generalmente, los peciolos con una cavidad en su base; látex anaranjado, amarillo o blanco; pétalos libres; estambres 4 ó 10 hasta numerosos; estilos libres; frutos cápsulas, bayas o drupas ................................................................. GUTTIFERAE 2. Peciolos sin cavidad en su base; látex blanco hasta crema; pétalos 5, unidos, los lóbulos contortos o valvados; estambres 5; gineceo de 2 ovarios libres con estilo comun o de 1 ovario 2-locular con estilo simple; frutos un par de folículos o bayas ......................................................................................................... ApOCYNACEAE 3. Plantas armadas .......................................................................................................... 4. 3. Plantas inermes ......................................................................................................... 11. 4. Plantas con espinas foliares; hojas con 1 hasta varios dientes espinescentes ....... 5. 4. Plantas con espinas caulinares .................................................................................. 8. 5. Hojas con 1 solo diente apical. ...................................................................... '" .......... 6. 5. Hojas con varios dientes marginales; fruto una baya o drupa; semillas nunca aladas ........................................................................................................................... 7.

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Clave de las Familias 6. Hojas opuestas, con puntos translúcidos en las hojas; flores con pétalos libres; estambres numerosos; ovario ínfero; fruto una baya. MYRTACEAE CMyrcianthes) 6. Hojas verticiladas, sin puntos translúcidos; flores con pétalos unidos; estambres 5; gineceo de 2 ovarios libres, súpero; fruto un par de folículos con semillas aladas ............................................................................. APocYNACEAE (Aspidosperma) 7. Ramas algo cuadrangulares, el peciolo inserto sobre una plataforma en forma de copa; corola lila hasta azul; fruto drupáceo con 2 pirenos. VERBENACEAE (Citharexylum) 7. Ramas no cuadrangulares, los peciolos no insertos sobre una proyección cupular; corola carnosa, rojo-anaranjada; fruto una baya globosa, las semillas brillosas. LOGANIACEAE (Desfontainia) 8. Hojas estrictamente opuestas, las estípulas persistentes o con línea interpeciolar notoria; ovario ínfero; fruto una baya jugosa, con epicarpo leñoso. RUBIACEAE (Randia) 8. Hojas subopuestas hasta alternas en la misma planta, sin estípulas o lineas interpeciolares; ovario súpero; fruto drupáceo con 1-3(4) pirenos ........................ 9. 9. Espinas recurvadas; flores con perianto simple, compuesto de un tubo con 4 lóbulos; frutos monospermos, el cáliz persistente y concrescente, cubierto por 5 líneas de pelos glandulares .................................................. NyCTAGINACEAE (Pisonia) 9. Espinas más o menos rectas; flores con perianto doble, los pétalos libres o unidos; frutos drupáceos, a veces el cáliz acrescente, pero nunca concrescente con el fruto ........................................................................................................................... 10. 10. Flores más o menos vistosas, zigomorfas, los pétalos unidos, sin disco notorio; fruto drupáceo, con 2-4 pirenos óseos, el cáliz acrescente, formando una bolsa alrededor del fruto ................................................................. VERBENACEAE (Duranta). 10. Flores verdes e inconspicuas, actinomorfas, los pétalos libres, muy pequeños, como capuchón sobre los estambres; fruto una drupa monosperma, el cáliz no acrescente en el fruto ................................................................................ RHAMNACEAE 11. (3.) Hojas verticiladas, 3 ó más por nudo .............................................................. 12. 11. Hojas opuestas o subopuestas ................................................................................. 19. 12. Hojas crenuladas hasta aserradas ........................................................................... 13. 12. Hojas enteras ............................................................................................................. 14. 13. Estípulas foliáceas, 1-2 cm de largo, acuminadas (aristadas) y persistentes; fruto baya carnosa con 1-2 semillas por lóculo, el exocarpo leñoso, con numerosas costillas longitudinales ............................................................ QunNACEAE (Lacunaría) 13. Sin estípulas, plantas aromáticas con olor a citricos; fruto sincárpico de varios carpelos libres cubierto por el hipanto coriáceo y verrucoso. MONIMIACEAE (Siparuna) 14. Flores unisexuales, 3-meras, los tépalos unidos por la base formando una cúpula; estambres 9, en 3 verticilos; fruto una baya uniseminada con cúpula persistente; plantas aromáticas con aroma picante ................................. LAURACEAE (Endlicheria) 14. Flores hermafroditas, 4-5-meras; estambres 1-5 ó numerosos; frutos cápsulas, bayas o drupas, a veces con el cáliz persistente; plantas no aromáticas o con olor alimón....................................................................................................................... 15. 41

Guía de Arboles de Bolivia 15. Pétalos unidos formando un tubo con 5 lóbulos ................................................... 16. 15. Pétalos libres, a veces reducidos u ausentes .......................................................... 17. 16. Hojas con estípulas; ovario ínfero, el fruto con o sin sépalos persistentes, pero nunca acrescentes en forma de alas ni con olor a limón ........................... RUBIACEAE 16. Hojas sin estípulas; ovario súpero, el fruto con sépalos acrescentes, formando ,alas azuladas (Petrea) o sin sépalos acrescentes y la planta con un fuerte olor a limón (Aloysia) . ......................................................................................... VERBENACEAE 17. Estípulas pequeñas y caducas; flores zigomorfas, con 5 sépalos unidos, el basal formando un espolón recurvado, los pétalos (0,1)3; frutos cápsulas con 3lóculos. VOCHYSIACEAE

(Salvertia, Vochysia)

17. Estípulas ausentes o rudimentarias; flores actinomorfas, el perianto 4 u 8-mero; frutos cápsulas con 41óculos o folículos solitarios................................................ 18. 18. Plantas con indumento ferrugíneo-tomentoso, especialmente en las yemas y el ovario; hojas coriáceas y lustrosas; sépalos (tépalos) 4, libres, los pétalos reducidos a glándulas; estambres 4; fruto una drupa unicarpelar y uniseminada. PRoTEACEAE

(Panopsis)

18. Plantas glabras; hojas coriáceas y ásperas; sépalos unidos, formando un hipanto con 8(-16) lóbulos valvados; estambres numerosos; fruto cápsula cubierta por el cáliz persistente ................................................................ LYTHRACEAE (Physocalymna) 19. (11.) Hojas trinervadas o plinervadas desde la base de la lámina ....................... 20. 19. Hojas pinnatinervadas............................................................................................. 23. 20. Hojas aserradas y trinervadas, los nervios laterales divergentes del nervio central, con estípulas notorias; flores unisexuales ................................................. 21. 20. Hojas enteras (raramente aserradas) y plinervadas, con 2-4 nervios laterales (=: secundarios) similares en tamaño al nervio central, todas anastomándose cerca del ápice de la hoja, sin estípulas; flores hermafroditas ........................................ 22. 21. Sépalos 4; ovario con estilo solitario; fruto un aquenio alado. URTICACEAE

(Boehmeria)

21. Sépalos 5; ovario con 2 estilos libres; fruto una drupa .......... ULMACEAE (Lozanella). 22. Hojas con nervadura terciaria reticu1ada no muy evidente; flores 3-meras; anteras sin conectivo; ovario súpero; fruto una baya uniseminada; plantas aromáticas. LAURACEAE

(Caryodaphnopsis)

22. Hojas con nervadura terciaria prominente y perpendicular al nervio central; flores S-meras; anteras con conectivo prolongado bajo las tecas; ovario ínfero, a veces súpero; fruto baya o cápsula multiseminada; plantas no aromáticas. ~ELASTO~TACEAE

23. Hojas con glándulas sobre la lámina, el ápice del peciolo o la base del peciolo. 24. 23. Hojas sin glándulas sobre la lámina, el ápice o en la base del peciolo................ 26. 24. Glándulas estipulares en la base del peciolo; flores zigomorfas, el cáliz con espolón notorio, con 1 pétalo solitario; fruto loculicida, con 3 valvas persistentes. VOCHYSIACEAE

(Qualea)

24. Glándulas en el ápice del peciolo o sobre la lámina; flores actinomorfas, el cáliz sin espolón, los pétalos 5; frutos esquizocarpo, drupáceos o una cápsula septicida con 3 valvas caducas ................................................................................................. 25. 42

Clave de las Familias 25. Flores amarillas y vistosas; estambres 10, los pétalos unguiculados, no encerrando los estambres; fruto esquizocarpo con 3 mericarpos samaroides (Heteropterys) o drupáceos con 2-3 pirenos (Bunchosia); hojas con glándulas en la base de la hoja o sobre el peciolo ........................................................ MALPIGffiACEAE. 25. Flores verdes e inconspicuas; estambres opuestos a los pétalos y envueltos por ellos; fruto una cápsula septicida 3-10cular; hojas con glándulas sobre la base de la lámina, con nervadura terciaria perpendicular al nervio central. RHAMNACEAE

(Colubrina)

26. Hojas con pulvínulos notorios en el ápice del peciolo.......................................... 27. 26. Hojas sin pulvínulos notorios en el ápice del peciolo........................................... 28.

27. Corteza con olor a almendras o sin aroma; hojas con estípulas notorias, a veces foliáceas; flores hermafroditas, sin pétalos; estambres numerosos, libres, las anteras con dehiscencia por 2 poros o valvas apicales; frutos cápsulas coriáceas, a menudo espinosas (pero no siempre), semillas con arilo rojo. ELAEOCARPACEAE (Sloanea) 27. Corteza con olor a gasolina; hojas sin estípulas; flores unisexuales, con pétalos, los estambres el doble del numero de pétalos; anteras con dehiscencia por hendiduras longitudinales; frutos cápsulas carnosas, sin espinas, con 1-5 pirenos. BURSERACEAE

(Protium)

28. Inflorescencias típicas, las flores dispuestas en "capítulos" de varias hasta numerosas flores, el capítulo subtendido por un involucro de brácteas; sépalos representados por setas o pelos; pétalos unidos, el tubo pequeño y actinomorfo hasta zigomorfo con un lóbulo largamente liguIado; estambres unidos por los anteras; ovario ínfero; capítulos dimórficos (con flores liguladas y tubulosas) o monomórficos (con flores todas liguIadas o tubulosas) ......................... COMPOSITAE 28. Inflorescencias no como las anteriores, racemosas o cimosas, a veces las flores solitarias, si las flores están dispuestas en capítulos densos, entonces sin un involucro de brácteas y los flores con ovario súpero en vez de ínfero................ 29. 29. Hojas con estípulas envainadoras o con lineas interpeciolares notorias ............. 30. 29. Hojas sin estipulas envainadoras ni líneas interpeciolares, usualmente sin estípulas, pero a veces éstas presentes y reducidas, pero nunca dejando una línea interpeciolar sobre los nudos................................................................................... 53. 30. Estípulas unidas entre sí formando una vaina larga o corta ................................ 31. 30. Estípulas libres, persistentes o caducas, a veces sin estípulas pero entonces los nudos con una línea interpeciolar notoria .............................................................. 35. 31. Hojas aserradas; flores actinomorfas ...................................................................... 32. 31. Hojas enteras; flores zigomorfas o actinomorfas ................................................... 33. 32. Vainas estipulares cortas « 1 cm); follaje sin olor de citrico, a menudo con indumento de pelos estrellados; flores hermafroditas, 4-5-meras, con cáliz y corola, los estambres iguales en número a los pétalos, el ovario súpero; fruto una cápsula ..................................................................................... LOGANlACEAE (Buddleja) 32. Vainas estipulares largas y membranáceas, largas (> 2 cm); follaje aromático con olor a cítrico, sin pelos estrellados; flores unisexuales, las masculinas sin perianto y con 1 estambre, las femeninas con 3 sépalos y ovario ínfero; fruto una drupa. CHLORANfHACEAE

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Guía de Arboles de Bolivia 33. Cáliz con espolón notorio¡ pétalos 1; estambre solitario, pero con 1-4 estaminodios petaloides; ovario ínfero 1-10cular; frutos sámaras con 4 alas desiguales. VOCHYSlACEAE (Erisma) 33. Cáliz sin espolón, los pétalos 4-S, libres o unidos; estambres 4-numerosos; frutos cápsulas o bayas 2-10culares .................................................................................... 34. 34. Pétalos 4, libres; estambres 18(-2S), libres ............................... DlALYPETALANTHACEAE 34. Pétalos unidos formando un tubo con (4)Slóbulos¡ estambres 4-5, soldado a la corola.............................................................................................................. RUBlACEAE 3S. (29.) Hojas lobuladas, aserradas o crenuladas....................................................... 36. 3S. Hojas enteras ............................................................................................................. 42. 36. Estípulas grandes y foliáceas, acuminadas y persistentes, a menudo con 4 estípulas por cada nudo [en realidad existen 2 estípulas por hoja, pero las yemas axilares tiene estípulas bien desarrolladas presentando el aspecto de un nudo con 4 estípulas, 2 interpeciolares y 2 intrapeciolares]. ................................... QuITNACEAE 36. Estípulas generalmente caducas o pequeñas y no foliáceas ................................. 37. 37. Hojas palmatilobuladas; ramas no tetragonales; flores hermafroditas y unisexuales en plantas polígamodioicas; frutos esquizocarpos, con 2 mericarpos alados¡ plantas cultivadas ........................................................................... ACERAcEAE 37. Hojas aserradas hasta crenadas; ramas tetragonales o algo aplanadas en los nudos; flores hermafroditas¡ frutos cápsulas, drupas o esquizocarpos con mericarpos drupáceos; plantas nativas, a veces cultivadas .................................. 38. 38. Pétalos ausentes o libres; estambres S-lO; ovario con 1 ó 2lóculos; indumento de pelos simples, las hojas nunca ásperas ................................................................... 39. 38. Pétalos unidos; estambres 4-5; ovarios con 2 ó 4 lóculos, estilo solitario; frutos cápsulas o esquizocárpicos con mericarpos drupoides; plantas a veces con pelos estrellados o las hojas ásperas ................................................................................ .40. 39. Pétalos 5, libres; estambres S; estilo solitario; frutos cápsulas uniloculares con 3 valvas............................................................................................. VIOLACEAE (Rinorea) 39. Pétalos ausentes; estambres 8 ó 10; estilos 2, libres; frutos cápsulas 2-lóculares, septicidas, con 2(4) valvas ....................................................................... CUNONlACEAE 40. Estambres S, todos insertos al mismo nivel de la corola; fruto una cápsula con numerosas semillas lineares o aladas; plantas nunca aromáticas ....... LOGANlACEAE 40. Estambres 4 (raramente S), didínamos (insertos a 2 distintos niveles en la corola), a menudo con estaminodios; fruto esquizocárpico con 2 ó 4 mericarpos drupáceos o una baya drupácea con 1-2 pirenos; plantas frecuentemente aromáticas.................................................................................................................. 41. 41. Corola fuertemente bilabiada; ovario profundamente 4-10bado, el estilo inserto en medio de los 4 lóbulos; frutos esquizocarpos secos, a menudo el cáliz persistente ........................................................................................................ LABlATAE 41. Corola levemente zígomorfa; ovario levemente 2-10bado, el estilo inserto por encima de un ovario no lobulado; frutos esquizocárpicos con 2 núculas auna baya drupácea con 2 pirenos. VERBENACEAE (Citharexylum, Recordia, Aloysia)

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Clave de las Familias 42. (35.) Láminas con puntos negruzcos en el envés; cáliz unido formando un hipanto, los pétalos libres ......................................................................................... 43. 42. Lárnirlás sin puntos negruzcos en el envés; flores sin hipanto, (raramente con hiipanto) los pétalos unidos o libres....................................................................... 44. Hojas opuestas, la nervadura terciaria reticulada, los puntos negruzcos dispuestos sobre toda la planta; pétalos amarillos; estambres el doble en numero que los pétalos; frutos cápsulas « 1 cm) con numerosas semillas. LYTHRACEAE (Adenaria) 43. Hojas sub-opuestas, la nervadura terciaria estrictamente paralela y perpendicular al nervio central, los puntos negruzcos restringidos al envés de las láminas; pétalos verdes y reducidos; estambres opuestos a los pétalos; frutos drupáceos (> 1 cm), con 2 ó 4 semillas .............................................. RHAMNACEAE (Rhamnidium) 44. Flores dispuestas en corimbos densos, cada flor subtendida por un epicáliz de 1015 brácteas ciliadas .................................................................. LocANIACEAE (Antonia) 44. Flores en varios tipos de inflorescencias o solitarias, nunca subtendidas por un epicáliz de 10-15 brácteas ciliadas .......................................................................... .45. 45. Ovario ínfero ............................................................................................................. 46. 45. Ovario súpero ........................................................................................................... 49. 46. Ramas con nudos hinchados; flores con hipanto, los pétalos libres; estambres 10, libres y zigomorfos (insertos unilateralmente), las anteras con el conectivo engrosado y prolongado bajo las tecas; frutos bayas con 1(-5) semillas. MELASTOMATACEAE (Mouriri) 46. Nudos no marcadamente hinchados; flores sin hipanto, los pétalos libres o unidos; estambres 4 ó 5, actinomorfos, las anteras sin conectivo prolongado bajo las tecas; frutos drupas, bayas o cápsulas ............................................................. .47. 47. Pétalos libres, las flores 4-meras; estambres libres; frutos drupáceos con 2 semillas ......................................................................................................... CORNACEAE 47. Pétalos unidos; las flores (4-)5-meras; estambres adnados a la corola; frutos bayas o cápsulas (raramente drupáceos) .......................................................................... 48. 48. Ovario con 2lóculos y 2-numerosos óvulos, el estigma capitado o con 2(4) lóbulos; frutos cápsulas o bayas, raramente drupáceos; hojas variables, con estípulas notorias .......................................................................................... RUBIACEAE 48. Ovario unilocular, con 1 solo óvulo, el estigma 3-10bado; frutos drupas uniseminadas; hojas con nervios secundarios muy ascendentes y más o menos paralelos con el borde de la lámina, sin estípulas. CAPRIFOLIACEAE (Viburnum) 49. Flores con pétalos vistosos; hojas coriáceas hasta membranáceas, nunca revolutas en el borde ................................................................................................................. 50. 49. Flores sin pétalos; hojas coriáceas con bordes revolutos ....... LYTHRACEAE (Alzatea).

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Guía de Arboles de Bolivia 50. Ramas cilíndricas, nunca exfoliadas; hojas con estípulas intrapeciolares, a veces unidas formando cúpulas en la base de los peciolos; sépalos con un par de glándulas por el lado exterior (raramente las glándulas ausentes); estambres 10; frutos de 3 carpelos, esquizocárpicos con mericarpos samaroides (Heteropterys) o drupáceos (Byrsonima) . ......................................................................... MALPIGHIACEAE 50. Ramas tetragonales, a menudo exfoliadas; hojas con estípulas interpeciolares o sin estípulas; sépalos nunca con glándulas; estambres 4-5 hasta numerosos; frutos de 2 carpelos, cápsulas o esquizocárpicos con mericarpos drupáceos .... 51. 51. Tubo del cáliz (hipanto) con 8~ 16 lóbulos; pétalos iguales en número, libres e insertos en el ápice del hipanto, blancos, lilas o ausentes; frutos cápsulas con numerosas semillas; plantas nunca con pelos estrellados..................... LYrHRACEAE 51. Cáliz 4 ó S-lobado; pétalos unidos con 4 ó 5 lóbulos, la corola inserta al receptáculo; frutos esquizocárpos o cápsulas con pocas hasta numerosas semillas; plantas a menudo con pelos estrellados o dendroides ......................................... 52. 52. Cicatriz foliar algo hinchada o no, pero no cupuliforme, el follaje nunca aromátíco; con pelos estrellados; corola con 41obulos, actinomorfa; frutos cápsulas ................................................................................... LoGANIACEAE (Buddleja ) 52. Cicatriz foliar cupuliforme, a veces el follaje aromático; sin pelos estrellados; corola con 5 lóbulos, zigomorfa (actinomorfa), a menudo bilabiada; frutos drupáceos o esquizocarpos con mericarpos drupáceos. VERBENACEAE (Citharexylum, Recordia, Aloysia) 53. (29.) Hojas del mismo nudo desiguales en tamaño (Le., anisófilas); flores unisexuales (raramente hermafroditas); cáliz tubular con 4-5 dientes, a veces petaloide, sin pétalos; fruto drupas o nueces, el cáliz adnado al fruto. NYCTAGINACEAE 53. Hojas de un nudo el mismo tamaño, o si son diferentes no varian en forma regular, es decir cada nudo con hojas de diferentes tamaños; flores unisexuales o hermafroditas; con o sin pétalos pero el perianto nunca compuesto solamente por un cáliz tubular largo con 4-5 dientes; fruto variable, pero el cáliz nunca soldado a una nuez o drupa monosperma............................................................ 54. 54. Indumento de pelos estrellados o dendroides o de escarnas peltadas ................ 55. 54. Plantas glabras o con indumento de pelos simples o malpighiáceos (en forma de T), pero numca de pelos estrellados o dendroides o escarnas peltadas........ 60. 55. Pétalos unidos ........................................................................................................... 56. 55. Pétalos libres o las flores con perianto simple ....................................................... 58. 56. Hojas fasciculadas sobre ramas cortas o m,J.dos hinchados, cubiertas por escarnas peltadas; flores solitarias en las axilas de las hojas; fruto cápsula con numerosas semillas aladas........................................................... BIGNONIACEAE (Tabebuia nodosa) 56. Hojas insertas sobre las ramas, 1 por nudo, no fasciculadas sobre ramas cortas, con pelos estrellados o escarnas peltadas; flores en cimas o tirsos axilares; frutos drupáceos .................................................................................................................. 57. 57. Aores actinomorfas, la corola con un tubo corto y 4 lóbulos valvadas; frutos drupas monospermas; plantas cultivadas ........................................ OLEACEAE (Olea)

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Clave de las Familias 57. Flores zigomorfas, la corola con el tubo más largo que los 5 lóbulos imbricados; frutos drupáceos con (2-)4 pirenos; plantas silvestres. VERBENACEAE (Callicarpa) 58. Plantas con olor desagradable; flores unisexuales; receptáculo expandido y cupular formando un hipanto, el opérculo del hipanto cubierto por un velo, el perianto simple de 4(-7) tépalos; fruto una falsa drupa, compuesta de vario3 carpelos (drupitas) libres rodeados por el hipanto persistente y coriáceo. MONIMIACEAE (Siparuna). 58. Plantas sin ningún olor; flores hermafroditas; sin hipanto, el perianto simple o doble, 4 6 5-mero.s; frutos cápsulas 2 ó 3 valvadas................................................ 59. 59. Flores en panículas de racimos; con 5 sépalos y pétalos; estambres 10; estilos 3 ó simple y 3-10bado; fruto cápsula 3-valvada........................................... CLETHRACEAE 59. Flores en racimos simples; sépalos 4, sin pétalos; estambres numerosos; estilo simple; fruto una cápsula 2-valvada................................... FLACOURTIACEAE (Abatía). 60. (55.) Hojas con puntos translúcidos, el follaje a veces aromático ........................ 61. 60. Hojas sin puntos translúcidos (a veces con puntos glandulares no translúcidos, el follaje aromático o no ............................................................................................... 62. 61. Flores hermafroditas, los sépalos y pétalos 5; estambres numerosos; ovario ínfero; frutos bayas, raramente drupas; hojas con puntos translúcidos grandes y notorios a veces a simple vista................................................................... MYRTACEAE 61. Flores unisexuales, el perianto simple, con 4(-7) tépalos; estambres 1-numerosos; gineceo compuesto de carpelos libres y súperos; frutos una falsa drupa, compuesta de varios carpelos (drupitas) rodeados por el receptáculo (Siparuna) o el receptáculo plano con las drupitas libres (Mol/inedia); hojas con puntos translúcidos pequeños, solamente notorios con una luz fuerte y una buena lupa. MONIMIACEAE 62. Ovario ínfero..................................... ~ ....................................................................... 63. 62. Ovario súpero........................................................................................................... 65. 63. Flores zigomorfas, el cáliz con espolón y lóbulo petaloide, el pétalo solitario; estambre 1, los estaminodios petaloides; fruto samaroide con 4 alas derivadas de los sépalos acrescentes ............................................................ VOCHYSIACEAE (Erisma). 63. Flores actinomorfas, el cáliz sin espolón, con 5 pétalos o ausentes; estambres 6-10; fruto baya o sámara verdadera con 4-6 alas ........................................................... 64. 64. Cáliz truncado, con 6 ó 7 pétalos vistosos, valvados en el botón; estambres opuestos y adnados a los pétalos; fruto una baya; arbustos o árboles pequeños de la zona andina ........................................ LORANTHACEAE (Gaiadendron, Tripodanthus). 64. Cáliz unido en la base formando un hipanto, con 4 ó 5 pétalos, vistosos hasta reducidos, imbricados en el botón; estambres insertos dentro del hipanto, el doble del número de sépalos; fruto una sámara con 4-6 alas, la semilla central; árboles o hemiepífitas de bosques húmedos ............... COMBRETACEAE (Combretum). 65. Pétalos unidos ........................................................................................................... 66. 65. Pétalos libres o ausentes y el perianto representado por 1 solo verticilo de sépalos verdes o tépalos petaloides ...................................................................................... 67.

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,

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Guía de Arboles de Bolivia 66. Corola actinomorfa, con 4 lóbulos; estambres 2; frutos drupas o cápsulas; ramas

no cuadrangulares, plantas cultivadas ........................................................ OLEACEAE 66. Corola zigomorfa (actinomorfa), con 5 lóbulos, a menduo bilabiada; estambres -~

(2)4(5) didínamos; frutos drupáceos o esquizocárpicos; ramas cuadrangulares; plantas silvestres................................................... VERBFNACEAE (Aegiphila, Duranta). 67. Flores zigomorfas, el cáliz de 5 lóbulos desiguales, uno provisto de espolón, el pétalos solitario; estambres 1, con 1-4 estaminodios, a veces petaloides; fruto cápsula elíptica con dehiscencia apica!........................... VOCHYSlACEAE (Callisthene). 67. Flores actinomorfas, el cáliz sin espolón, los pétalos 4 ó 5; estambres 10 hasta numerosos, estaminodios presentes o ausentes; frutos cápsulas, bayas o drupas. 68. 68. Perianto simple, de 4 tépalos libres; estambres 4, opuestos y adnados a los

tépalos; frutos drupas monospermas ................................... PROTEACEAE (Panopsis). 68. Perianto doble, con 5 sépalos y pétalos; estambres 5 hasta numerosos, libres;

frutos drupas, cápsulas o bayas.............................................................................. 69. 69. Flores con 3 estambres; disco extraestaminal bien desarrollado, anular o de 5

glándulas separadas; fruto baya 3-10cular...................................... HIPPOCRATEACEAE 69. Flores con 10 hasta numerosos estambres; sin disco; fruto baya o esquizocarpo con 3 mericarpos alados ........................................................................................... 70. 70. Sépalos caducos, sin glándulas sobre el exterior del cáliz; estambres más de 10;

estilo simple; fruto una cápsula con 3-5 valvas. ELAEOCARPACEAE (Crinodendron) 70. Sépalos persistentes, normalmente con un par de glándulas sobre los lóbulos del

cáliz; estambres 10; estilos 3 y libres o soldados y 3-10bulares; fruto un esquizocarpo con 3 mericarpos alados ............... MALPIGHIACEAE (Heteropterys p.p.).

CLAVE V Arboles con tallos y ramas de varias formas, las hojas simples y alternas: dísticas o dispuestas en espiral. 1. Plantas con látex o savia de color blanco, crema, café claro o rojo, espeso hasta

ralo ............................................................................................................................... 2. 1. Plantas sin látex ni savia coloreada........................................................................ 21.

2. Plantas con savia roja o anaranjada, a veces sólo en las ramas pequeñas, las hojas y / o las flores [nota: estas familias también pueden identificarse utilizando la clave principal si no tiene datos sobre la existencia de savia rojiza o anaranjada]. 3. 2. Plantas con látex lechoso, blanco, amarillo, crema o de color "café con leche" ... 9.

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Clave de las Familias 3. Plantas con indumento de pelos estrellados o escamas peltadas; flores unisexuales, con perianto poco notorio................................................................... .4. 3. Plantas glabras hasta lanosas pero el indumento compuesto de pelos simples; flores hermafroditas o unisexuales, con perianto más o menos vistoso .............. 5. 4. Peciolo con pulvínulo en su ápice; láminas trinervadas, dentadas hasta crenadas (raramente enteras); fruto cápsula esquizocárpica con 3 mericarpos 2-valvados. EUPHORBIACEAE (Croton, Pausandra) 4. Peciolo sin pulvínulo en su ápice; láminas pinnatinervadas y enteras; fruto una cápsula 2-valvada.................................................................................. MYRISTICACEAE 5. Hojas palmatilobuladas o palrnatinervadas; savia roja restringida a las flores; pétalos amarillos; frutos cápsulas lisas, las semillas con fibras algodonosas abundantes ..................................................................................... COCHLOSPERMACEAE 5. Hojas pinnatilobuladas hasta pinnatinervadas; savia roja en el fuste o follaje; sin pétalos o con pétalos blancos hasta rosados; frutos cápsulas o drupas, las semillas nunca con fibras algodonosas abundantes. ............................................................. 6. 6. Hojas pinnatilobuladas hasta dentadas; sépalos 2, sin pétalos; frutos cápsulas monospermas con 2 valvas caducas; arbustos de la zona andina desde bosque montano y ceja de monte yungueña hasta valles secos ...................... PAPAVERACEAE 6. Hojas enteras hasta crenuladas, flores con 3 tépalos ó 5 sépalos; frutos capsulas monospermas con 2 valvas persistentes o drupas carnosas; plantas de varios hábitats ........................................................................................................................ 7. 7. Hojas estrictamente dísticas, enteras; flores unisexuales, el perianto 3-mero; fruto una cápsula 2-valvada, la semilla con arilo blanco o rojo .................. MYRISTICACEAE 7. Hojas dísticas o espiriladas, enteras o crenuladas; flores hermafroditas, el perianto 5-mero; fruto drupaceo con 1-2 semillas sin arilo................................... 8. 8. Hojas crenuladas o enteras, sin estípulas, secando de un color colorado o rojizo; flores sin hipanto, los pétalos blancos ................................................... HUMIRlAcEAE 8. Hojas enteras, con estípulas notorias, a menudo las hojas blanquecinas por el envés; flores con hipanto, el hipanto y estambres de color rosado. CHRYSOBALANACEAE 9. (2.) Hojas con estípulas notorias, a menudo dejando cicatrices sobre las ramas. 10. 9. Hojas sin estípulas notorias, nunca dejando cicatrices estipulares sobre las ramas. 16. 10. Hojas palmatinervadas y I o palmatilobuladas ..................................................... lI. 10. Hojas pinnatinervadas; enteras hasta lobuladas.................................................. 12. 11. Hojas deltoides y aserradas, a veces lobuladas; flores en espigas axilares; frutos sincárpicos formando "múltiples" con drupas pequeñas de diferentes flores soldadas sobre el eje de la espiga.................................................. MORACEAE (Morus) 11. Hojas mayormente lobuladas, los lóbulos enteros o ciliados con tricomas glandulares; flores en panículas axilares; frutos esquizocárpicos con 3 cocos 2valvados, con 1 semilla en cada coco. EUPHORBIACEAE (Manihot, Jatropha)

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Guía de Arboles de Bolivia 12. Cicatrices estipulares completamente anulares; frutos drupas, múltiples o siconos ........................................................................................................... MORACEAE 12. Cicatrices estipulares subamplexicaules o laterales, pero nunca formando un anillo completo sobre las ramas; frutos esquizocárpicos, bayas, drupas o múltiples................................................................................................................... 13. 13. Hojas con glándulas sobre los peciolos o sobre la base de las láminas por el lado del envés; frutos esquizocárpicos con 3 cocos (Stillingia, Senefeldera, Sapium, Mabea) Ó 5-20 cocos (Hura) ................................................................... EupHoRBIACEAE 13. Hojas sin glándulas sobre los peciolos o el envés de las hojas. ... ... ...... ......... ...... 14. 14. Estípulas intrapeciolares, caducas o algo persistentes; láminas obovadas hasta oblanceoladas, con numerosas nervios secundarios y terciarios estrictamente paralelos entre si; flores hermafroditas, en fascículos axilares sobre los nudos de ramas desnudas; pétalos unidos, la corola con 5 lóbulos; frutos bayas. SAPOTACEAE (Ecclinusa) 14. Estípulas laterales; láminas variables, pero los nervios secundarios y terciarios nunca estrictamente paralelos entre si (a veces los secundarios paralelos pero entonces los terciarios reticulados); flores unisexuales, en fascículos o varios tipos de inflorescencias; sin pétalos; frutos drupas, multiples o esquizocarpos ......... 15. 15. Frutos drupas o múltiples carnosos desarrollados de 3-numerosas flores de la misma inflorescencia; plantas dioicas o monoicas, las flores femeninas y masculinas en inflorescencias separadas (excepto Brosimum con los dos sexos en cabezuelas mixtas) ....................................................................................... MORACEAE 15. Frutos esquizocárpicos con 3 cocos (mericarpos), cada coco con 2 valvas; plantas monoicas, las flores en espigas con 1-varias flores femeninas insertas en la base y varias flores masculinas insertas arriba, o con las flores masculinas y femeninas en racimos separados ..................... EupHoRBIACEAE (Mabea, Pachystroma, Sebastiana) 16. (9.) Látex amarillo (rara vez blanco); flores vistosas, con numerosos estambres; frutos cápsulas 3-valvadas, aladas hasta trigonas. GU1TIFERAE (Kielmeyera, Caraipa) 16. Látex blanco; flores vistosas o no; estambres siempre menos de 15; frutos bayas, nueces o drupas, nunca cápsulas con 3 valvas ..................................................... 17. 17. Hojas palmatilobuladas o pinnatilobuladas,. raramente enteras, pero entonces palmatinervadas; flores unisexuales, S-meras (a veces más en Carica papaya), los pétalos unidos, con 10 estambres; frutos bayas carnosas, anaranjadas cuando maduras, con numerosas semillas; árboles pequeños con madera muy blanda, casi no lignificada......................................................................... CARICACEAE (Cariea) 17. Hojas enteras, raras veces aserradas o espinescentes; flores hermafroditas o unisexuales, pero entonces sin pétalos; frutos drupas, bayas o folículos; árboles con madera obviamente lignificada....................................................................... 18. 18. Hojas dísticas, enteras hasta pinnatilobuladas; flores unisexuales, sin pétalos; frutos drupas o cápsulas esquizocárpicas con 3 mericarpos 2-valvados [nota: en realidad las siguientes 2 familias tienen estípulas, pero son reducidas y no notorias]. ................................................................................................................... 19.

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Clave de las Familias 18. Hojas espiraladas, enteras; flores hermafroditas (raramente unisexuales), con pétalos unidos, los estambres insertos sobre el tubo de la corola; frutos bayas o folículos ..................................................................................................................... 20. 19. Corteza variable, pero sin capa interior rojiza ni lenticelas rugosas; plantas normalmente monoicas, a veces dioicas, las flores masculinas y femeninas en varios tipos de inflorescencias, a menudo en espigas bisexuales con las femeninas insertas en la base y las masculinas en el ápice; frutos esquizocárpicos, con 3(varios) mericarpos 2-valvados ............................................................ EUPHORBIACEAE 19. Corteza y raíces con capa interior roja, a veces el fuste con lenticelas rugosas; plantas dioicas, las flores masculinas arregladas en espigas densas, las femeninas en racimos o en pares axilares; frutos drupas anaranjadas con 2 estilos persistentes .................................................................................... MORACEAE (Clarisia) 20. Flores medianas hasta grandes (> 1 cm) en panículas o cimas, axilares o terminales; lóbulos de la corola contortos, los estambres alternando con los lóbulos; frutos folículos, las semillas aladas; a menudo los fustes acanalados o fenestrados .......................................... '" ApOCYNACEAE (Hirnatanthus, Aspidosperrna) 20. Flores pequeñas « 1 cm) en fascículos axilares o sobre ramas desnudas; lóbulos de la corola imbricados, los estambres opuestos a los lóbulos; frutos bayas con pocas semillas lustrosas; fustes normalmente cilíndricos ..................... SAPOTACEAE 21. (1.) Hojas palmatinervadas, trinervadas o plinervadas ...................................... 22. - a veces las hojas solamente "subtrinervadas" con hojas básicamente pinnatinervadas, pero con 2 nervios basales un poco más marcadas que los demás y I o más inclinados hacia el ápice. - plinervada: 3-varios nervios que nacen de la base y se anastomosan cerca del ápice, los nervios laterales iguales al nervio central y más o menos paralelos entre si, los nervios terciarios perpendiculares a los nervios principales. 21. Hojas pinnatinervadas ............................................................................................. 53. 22. Ramas y tallos con cicatrices anulares; arboles con raíces zancudas y una savia clara que se vuelve negruzca al secarse; flores unisexuales y reducidas, dispuestas en espigas o en panículas axilares; frutos "múltiples" (ver glosario) o drupas ....................................................................... MORACEAE (Cecropia, Pourourna) 22. Ramas sin cicatrices anulares; árboles sin raíces zancudas ni savia negruzca; flores unisexuales o hermafroditas; frutos de varias clases ................................. 23. 23. Peciolos de diferentes tamaños .............................................................................. 24. 23. Peciolos más o menos del mismo tamaño ............................................................. 26. 24. Hojas con estípulas intrapeciolares unidas, formando una lígula en la base del peciolo (a veces ausentes), a menudo las láminas lobadas; flores dispuestas en umbelas; ovario ínfero, con 5-9 estilos libres; frutos drupáceos globosos con 5-9 semillas ........................................................... ARALIACEAE (Oreopanax, Dendropanax) 24. Hojas con estípulas laterales, a veces reducidas o ausentes, a veces con glándulas en el envés de la lámina; flores dispuestas en espigas o panículas, pero nunca en umbelas; ovario súpero con 1-3 estilos; frutos esquizocarpos o folículos apocárpicos ............................................................ :.................................................. 25.

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Guía de Arboles de Bolivia 25. Ovario con 2-3 estilos, a veces soldados en la base; frutos cápsulas 2-valvadas o cápsulas esquizocárpicas con 3 mericarpos 2-valvados; hojas a veces con pelos estrellados y I o glándulas en el ápice del peciolo. EUPHORBIACEAE (Acalypha, Alchornea, Croton) 25. Ovario fuertemente 5-10bado, pero con estilo simple; frutos 1-5 folículos libres; hojas glabras (pero con pelos estrellados presentes dentro del fruto o sobre la flor), sin glándulas sobre el peciolo .................................... STERCULIACEAE (Sterculia) 26. Hojas bifurcadas en el ápice, los bordes enteros; flores vistosas, ligeramente zigomorfas, con pétalos blancos; frutos legumbres dehiscentes o no, normalmente estipitadas ................................................. CAESALPINOIDEAE (Bauhinia) 26. Hojas nunca bifurcadas en el ápice, los bordes enteros o aserrados; flores actinomorfas, con pétalos de varios colores o sin pétalos; frutos bayas, cápsulas o aquenios, normalmente sésiles (largamente estipitados en Capparis) . ............... 27. 27. Hojas con 2-varias glándulas ubicadas en el ápice del peciolo, sobre la lámina o en el borde de la lámina al final de los dientes ..................................................... 28. 27. Hojas sin glándulas en el ápice del peciolo, sobre la lámina, o al final de los dientes marginales ................................................................................................... 31. 28. Glándulas ubicadas al final de los dientes ............................................................ 29. 28. Glándulas ubicadas sobre el peciolo o la lámina .................................................. 30. 29. Indumento de pelos estrellados; ovario (y fruto) cubiertos por pelos rígidos con ganchos terminales recurvados; frutos aquenios. TILIACEAE (Triumfetta, Heliocarpus) 29. Indumento de pelos simples o las plantas glabras; ovario no cubierto por pelos ganchudos; frutos bayas secas .............................. FLACOURTIACEAE (Banara, Prockia) 30. Glándulas sobre el peciolo o en el envés de la lámina; flores unisexuales; frutos cápsulas 2-valvadas (Alchornea) o cápsulas esquizocárpicas con 3 cocos 2valvados (Croton) . ................................................................................. EUPHORBIACEAE 30. Un par de glándulas en el haz de la lámina; flores hermafroditas; frutas bayas secas uniloculares ............................................................. FLACOURTIACEAE (Hasseltia) 31. Hojas sin pulvínulo en el ápice del peciolo; estambres iguales en número que los pétalos hasta numerosos. ......... ........ .......... ........ ......... ......... ......... ......... .......... ....... 32. 31. Hojas con pulvínulo en el ápice del peciolo, a veces el pulvínulo no muy notorio, pero entonces las plantas con indumento de pelos estrellados o escamas peltadas (en la mayoría del orden Malvales); estambres en numero mayor a los pétalos o raramente iguales en número (Menispermaceae) ................................................ 39. 32. Plantas con 2 espinas estipulares por nudo (rara vez ausentes como en Ziziphus cinnamomum), las hojas dísticas y las ramas en "zig-zag"; estambres 5, opuestos a pétalos largamente unguiculados en la base; frutos drupas monospermas. RHAMNACEAE (Ziziphus) 32. Plantas sin espinas estipulares, las hojas dísticas o no; estambres 2 veces el número de pétalos (o sépalos) o iguales a los pétalos y alternando con ellos, a veces los pétalos ausentes; frutos cápsulas, bayas o aquenios ............................ 33. 33. Hojas enteras, plinervadas hasta sub-plinervadas ................................................ 34. 33. Hojas dentadas, aserradas hasta crenuladas, palmatinervadas o trinervadas, a veces subplinervadas. ....... ........ ......... ......... ........ .......... ........ .......... ......... ......... ....... 36. 52

Clave de las Familias 34. Flores verdes e inconspícuas, sin pétalos; estambres 5 Ó 10, las anteras con dehiscencia por hendiduras; ovario súpero; frutos cápsulas o aquenios; hojas membranáceas o algo coriáceas, sin bordes revolutos ......................................... 35. 34. Flores vistosas, con pétalos unidos; estambres 10, las anteras con dehiscencia poricida; ovario ínfero; frutos bayas con sépalos persistentes; generalmente las hojas coriáceas, con bordes revolutos ......................................................... ERICACEAE 35. Hojas blanquecinas por el envés y escabrosas por el haz; flores unisexuales en fascículos axilares, los dos sexos en el mismo fascículo; estilo solitario, largo y filiforme; fruto un aquenio, las semillas blancas y lustrosas. URTICACEAE (Pouzolzia)

35. Hojas más o menos verdes por el envés y lustrosas por el haz, con puntos translúcidos; flores dispuestas en racimos largos y laxos; estigma capitado y sésil; frutos cápsulas con dehiscencia apical, las semillas reticuladas. FLACOURTIACEAE (Lunania)

36. Hojas lobadas y aserradas; flores vistosas y hermafroditas, los pétalos amarillos, normalmente floreciendo sin hojas; frutos cápsulas uniloculares, las semillas algodonosas ................................................................................... COCHLOSPERMACEAE 36. Hojas aserradas pero no lobadas; flores verdes e inconspicuas, unisexuales; frutos cápsulas, drupas o aquenios ........................................................................ 37. 37. Hojas densamente tomentosas, blanquecinas por el envés; flores en amentos (espigas densas con cada flor subtendida por una bráctea), sin perianto; frutos cápsulas con semillas algodonosas; árboles cultivados .......... SALICACEAE (Populus) 37. Hojas glabras hasta hirsutas, pero nunca tomentoso-blanquecinas por el envés; flores en fascículos axilares, a veces dispuestas en espigas o cimas, con perianto de sépalos verdes, dispuestas; frutos drupas o aquenios; árboles nativos ........ 38. 38. Frutos aquenios; estilos simples o plumosos, pero nunca con 2 estilos libres; hojas normalmente membranáceas, a menudo con pelos urticantes .............. URTICACEAE 38. Frutos drupas; estilos 2, libres o ligeramente unidos por la base; hojas cartáceas hasta coriáceas, nunca con pelos urticantes....................... ULMACEAE (Celtis, Trema) 39. (31.) Peciolo con doble pulvínulo (uno en el ápice y el otro en la base del peciolo); lámina subplinervada, glabra; sin estipulas; flores pequeñas e inconspicuas, 3-meras; frutos l-varias drupas apocárpicas .......... MENISPERMACEAE (Abuta).

39. Peciolo con pulvínulo solamente en el ápice; lámina palmatinervada o trinervada, frecuentemente con pelos estrellados; normalmente con estipulas (a veces reducidas o ausente); flores más o menos vistosas, S-meras; frutos cápsulas, bayas o folículos, nunca drupas apocárpicas........................................................ 40. 40. Arboles grandes con tallos hinchados, la corteza lisa y papirácea (exfoliante), verde y roja con anillos característicos sobre el fuste; hojas enteras y cordadas hasta palmatilobadas; flores con pétalos rosados o rojos; frutos sámaras grandes (> 10 cm) con 3-5 alas ...................................................... BOMBACACEAE (Cavanillesia) 40. Arboles pequeños hasta grandes, pero nunca con el fuste hinchado ni la corteza exfoliante ni con anillos; hojas enteras, aserradas o lobadas; flores rosadas o de diferentes colores; frutos cápsulas o bayas con epicarpo coriáceo ..................... 41.

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Guía de Arboles de Bolivia 41. Hojas aserradas hasta lobadas ................................................................................ 42. 41. Hojas enteras hasta levemente crenadas............................................................... 47. 42. Hojas lobadas, pero sin dientes sobre los lóbulos, a veces los lóbulos reducidos a 5-7 dientes grandes al final de los nervios principales; estambres unidos formando un tubo sin lóbulos, las anteras sésiles en el ápice del tubo .............. 43. 42. Hojas aserradas o dentadas, normalmente sin lóbulos, pero si los tienen, entonces también el borde de,los lóbulos es finamente aserrado; estambres libres o unidos, pero con lóbulos bien definidos ............................................................................. 44. 43. Flores grandes (> 10 cm), con pétalos blancos; anteras formando un capítulo denso e inflado en el ápice del tubo estaminal; frutos cápsulas con semillas algodonosas .......................................................................... BOMBACACEAE (Ochroma) 43. Flores pequeñas « 2 cm), sin pétalos; anteras formando un anillo no inflado en el ápice del tubo estaminal; frutos apocárpicos con (1-)5 folículos libres. STERCULIACEAE (Sterculia) 44. Estambres soldados en un tubo o androginóforo, con lóbulos fértiles alternando con lóbulos estériles, cada lóbulo fértil con 3-7 anteras; fruto una cápsula muricada (Guazuma) o un esquizocarpo con 5 mericarpos helicoidales (Helicteres). STERCULIACEAE 44. Estambres libres o unidos hasta la mitad, entonces con filamentos delgados; fruto una cápsula o baya.................................................................................................. 45. 45. Flores y frutos subtendidos por 3 brácteas lineares hasta cordadas (epicáliz) o sin epicáliz pero entonces con cáliz acrescente en el fruto; estambres numerosos, unidos hasta la mitad, las anteras con solamente 11óculo (teca); frutos cápsulas. MALVACEAE 45. Flores y frutos sin epicáliz y/o el cáliz no acrescente en el fruto; estambres libres o soldados solamente por la base, las anteras con 2 tecas ................................... 46. 46. Hojas con base asimétrica; anteras con dehiscencia por hendiduras longitudinales; fruto una baya..................................... ELAEOCARPACEAE (Muntingia) 46. Hojas con base simétrica; anteras con dehiscencia por poros apicales; frutos cápsulas lisas o espinosas ................................ TILIACEAE (Apeiba, Luehea, Lueheopsis) 47. Hojas pequeñas « 5 cm), redondas, el ancho igual que el largo, sin estípulas; flores con 4 sépalos y pétalos; estambres 5 u 8, el ovario estipitado; frutos bayas o cápsulas, con 21óculos........................................................... CAPPARACEAE (Capparis) 47. Hojas más grandes, más largas que anchas, normalmente con estípulas o cicatrices estipulares; flores con 5 sépalos y pétalos; estambres siempre más de 8; frutos bayas o cápsulas con 3 ó 5 loculos. ............................................................. 48. 48. Estambres libres o soldados solamente por la base (unidos menos que la mitad del largo de los filamentos); hojas cordadas; frutos cápsulas .............................. 49. 48. Estambres unidos en más de la mitad de su longitud, las anteras sésiles o cortamente estipitadas; frutos bayas o folículos libres; hojas elípticas hasta oblongas.................................................................................................................... 51. 49. Filamentos más de 10 veces el largo de las anteras, las anteras elípticas, con dehiscencia por hendiduras longitudinales; frutos cápsulas 3-10culares, cubiertas con pocas hasta muchas espinas; semillas con arilo anaranjado ................ BIXACEAE

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Clave de las Familias 49. Filamentos menores en longitud a las anteras o menos que 2 veces más largos que las anteras, las anteras lanceoladas, con dehiscencia por poros apicales; frutos cápsulas con 5lóculos (a veces menos por aborto), espinosas, verrucosas o lisas; semillas sin arilo ............................................................................................. 50. 50. Hojas cardadas, palmatinervadas, los nervios terciarios reticulados; anteras más largas que los filamentos; cápsulas verrucosas, con 1 semilla por lóculo. ELAEOCARPACEAE (Val/ea) 50. Hojas elípticas hasta oblanceoladas, trinervadas, la nervadura terciaria paralela entre sí y perpendicular al nervio central; anteras mas cortas que los filamentos o con apéndices apicales ligulados; cápsulas espinescentes (Apeiba) o lisas (Lueheopsis), con numerosas semillas por lóculo ......................................... TILIACEAE 51. Hojas elípticas, coriáceas, con nervadura terciaria prominente; flores en panículas axilares o terminales; sin pétalos; frutos folículos libres, el interior con pelos urticantes y semi!' 1S no aladas (Sterculia) o sin pelos urticantes y semillas aladas (Pterygota) . ............................................................................................... STERCULIACEAE 51. Hojas oblanceoladas, membranáceas, con nervadura no muy prominente; flores en fascículos o cimas reducidas, axilares o sobre las ramas desnudas y el fuste (Le., ramifloria o caulifloria); con pétalos; fruto una baya con epicarpo coriáceo. 52. 52. Tubo estaminal con 5 lóbulos estériles alternándose con 5 lóbulos fértiles; lóbulos fértiles con 2-3 anteras versátiles; fruto una baya con 5 costillas prominentes. STERCULIACEAE (Theobroma) 52. Tubo estaminal con 5 lóbulos fértiles, cada lóbulo con 2-5 anteras sésiles; fruto una baya globosa, sin costillas .......................................... BOMBACACEAE (Quararibea) 53. (21.) Plantas con cicatrices anulares sobre las ramas, formadas por estípulas cónicas o (sub-)amplexicaules, a veces las estípulas persistentes, libres o unidas, formando vainas ...................................................................................................... 54. 53. Plantas con o sin estípulas, pero nunca cónicas ni amplexicaules, sin cicatriz anular prominente sobre los ramas. .. .................................................................... 58. 54. Estípulas envainadoras, éstas normalmente persistentes, a veces caducas; flores 3-meras; cáliz persistente, a veces acrescente y alado........................ POLYGONACEAE 54. Estípulas cónicas o (sub-)amplexicaules y caducas, a veces libres y persistentes; flores con perianto reducido ó S-mero o con partes numerosas, nunca 3-meras; cáliz persistente o no, pero nunca acrescente....................................................... 55. 55. Hojas crenuladas hasta aserradas, los nervios secundarios y terciarios estrictamente paralelos entre sÍ. ............................................................................. 56. 55. Hojas enteras, la nervadura secundaria normalmente algo ascendente, los nervios terciarios reticulados, nunca estrictamente paralelos entre sÍ. .............. 57. 56. Arboles grandes; flores grandes con perianto vistoso y amarillo, dispuestas en panículas o racimos; fruto una cápsula septicida con numerosas semillas. OcHNACEAE (Cespedesia, Godoya) 56. Hemiepífitas; flores pequeñas, con perianto reducido, dispuestas en capítulas axilares; frutos sincarpicos de diferentes flores formando un "múltiple". MORACEAE (Coussapoa).

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Guía de Arboles de Bolivia 57. Estípulas cónicas, los nudos no hinchados; hojas sin puntos translúcidos, no aromáticas; flores grandes y vistosas, normalmente solitarias y terminales. MACNOLlACEAE 57. Estípulas reducidas o ausentes, pero las ramas siempre con cicatrices anulares notorias sobre nudos hinchados; hojas con puntos translúcidos, aromáticas; flores pequeñas y verduzcas (o algo blanquecinas), en espigas carnosas, a menudo las espigas opuestas a las hojas........................................................................ PIPERACEAE 58. Plantas armadas con espinas caulinares o foliares, a veces con aguijones saliendo de la corteza o superficie de la hoja....................................................................... 59. 58. Plantas inermes ........................................................................................................ 79. 59. Plantas armadas con aguijones sobre las ramas y/o las hojas; flores más o menos vistosas, los pétalos unidos; estambres (4)5; frutos bayas o cápsulas con 21óculos y numerosas semillas. ............................................................................... SoLANACEAE 59. Plantas armadas con espinas caulinares u hojas espinescentes, no con aguijones; frutos y flores variables....................... :................................................................... 60. 60. Plantas armadas solamente en las hojas, éstas con l-varios dientes espinescentes; nunca con espinas insertas sobre las ramas ........................................................... 61. 60. Plantas con espinas caulinares (i.e., espinas desarrolladas de ramas); a veces con espinas caulinares y foliares en la misma planta ................................................... 63. 61. Hojas con 1 sola espina en el ápice de la lámina, con bordes revolutos; flores con pétalos unidos, el ovario ínfero; fruto una baya................ ERICACEAE (Siphonandra) 61. Hojas con 3-varias espinas; flores sin pétalos o con pétalos libres, el ovario súpero; fruto una cápsula o nuez monosperma ................................................... 62. 62. Hojas marcadamente rómbicas, con 3 dientes espinosos; flores con 4-5 tépalos verdes; fruto una nuez con 5 valvas derivadas del cáliz, la semilla sin arilo. SANTALACEAE (Jodina) 62. Hojas más o menos elipticas, con 5-7 dientes espinosas; flores con 5 pétalos libres; cápsula con 2 valvas, la semilla arilada ............. CELASTRACEAE (Maytenus ilicifolius) 63. Espinas caulinares desnudas, simples o ramificadas, pero las espinas sin hojas ni cicatrices foliares ....................................................................................................... 64. 63. Espinas caulinares desarrolladas de ramas cortas con crecimiento determinado, casi siempre con hojas insertas sobre l-varios nudos .......................................... 70. 64. Plantas con espinas ramificadas ............................................................................. 65. 64. Plantas con espinas rectas, no ramificadas ............................................................ 66. 65. Espinas irregularmente ramificadas y dispuestos sobre el fuste o los tallos principales; flores sin pétalos; frutos bayas secas con numerosas semillas. FLACOURTIACEAE (Xylosma) 65. Espinas trifurcadas en cada nudo, a menudo las hojas espinescentes también; flores con 6 pétalos; frutos bayas carnosas con 2-3 semillas. BERBERIDACEAE (Berberis) 66. Flores en fascículos de 3, cada flor subtendida por 1 bráctea vistosa, de color verde, blanco o rosado; brácteas acrescentes en el fruto; perianto de 4-5 tépalos petaloides, formando un tubo, éste soldado a la drupa en la madurez. NYCTACINACEAE (Bougainvillea)

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Clave de las Familias 66. Flores en panículas, racimos o fascículos axilares, verdes e inconspicuas, nunca subtendidas por 3 brácteas vistosas; perianto de sépalos y pétalos o solamente de sépalos no petaloides ............................................................................................... 67. 67. Hojas faleadas o lineares; ovario ínfero, el fruto una drupa con sépalos persistentes en el ápice .................................................... SANTALACEAE (Acanthosyrís) 67. Hojas elípticas hasta ovadas; ovario súpero, el fruto una drupa o cápsula monosperma, los sépalos caducos o persistentes en la base del fruto ............... 68. 68. Flores con un hipanto y 5 pétalos, los estambres iguales en número a los pétalos; fruto una cápsula con 2 valvas .................................................. RHAMNACEAE (Scutía) 68. Flores sin hipanto ni pétalos, estambres por lo menos 2 veces mayores en número que los sépalos; fruto una baya o drupa ................................................................ 69. 69. Hojas fasciculadas, crenuladas hasta enteras; nervadura terciaria reticulada no muy notoria; fruto drupa monosperma. ACHATOCARPACEAE (Achatocarpus) 69. Hojas no agrupadas en fascículos, aserradas; nervadura terciaria perpendicular al nervio central de la hoja; baya seca con numerosas semillas. FLACOURTIACEAE (Xylosrna) 70. (63.) Hojas aserradas, con puntos y/o líneas translúcidos notorias ..................... 71. 70. Hojas aserradas o enteras, sin puntos ni líneas translúcidos notorios ............... 72. 71. Flores con pétalos conspícuos; fruto un hesperidio (baya); hojas solamente con puntos translúcidos, muy aromáticas; árboles cultivados o naturalizados. RUTACEAE (Cítrus) 71. Flores sin pétalos; frutos cápsulas uniloculares con dehiscencia apical por 3 valvas; hojas con puntos y líneas translúcidos, no aromáticas; arboles o arbustos silvestres.............................................................................. FLACOURTIACEAE (Casearía) 72. Plantas con indumento de escamas peltadas; sépalos y pétalos 4; fruto largamente estipitado ............................................................ CAPPARACEAE (Capparís) 72. Plantas glabras o con indumento de pelos simples; sépalos y pétalos 4 ó 5, o sin pétalos; fruto sésil. ................................................................................................... 73. 73. Flores más o menos vistosas, mayores de 5 mm de largo, los pétalos blancos o rosados. ....... ........ ........ ......... ......... ........ ........ ........ ........ ........ ........ ....... ........ ....... ...... 74. 73. Flores verdes e inconspícuas, de menos de 3 mm de largo, los pétalos más o menos verdes o ausentes. ... ........ ........ ........ ......... ....... ........ ........ ........ ........ ........ ..... 75. 74. Ramas en "zig-zag"; hojas enteras; flores con pétalos blancos, villosos por el lado interior; frutos drupas ................................................................ ÜLACACEAE (Xírnenía) 74. Ramas rectas; hojas aserradas; flores con pétalos blancos o rosados, glabros; frutos aquenios rodeados por el hipanto coriáceo (parecen bayas). RosAcEAE (Hesperorneles) 75. Flores sin pétalos, los sépalos unidos en la base formando un hipanto, los lóbulos caducos, el hipanto persistente; fruto una drupa ................ RHAMNACEAE (Condalía) 75. Flores con pétalos, los sépalos unidos o no, a veces con hipanto pero entonces con pétalos; frutos varios ........................................................................................ 76.

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Guía de Arboles de Bolivia 76. Flores unisexuales; 4-meras; estambres 8; frutos apocárpicos con 1-3 drupas por flor .......................................................................................... SIMAROUBACEAE (Castela) 76. Flores hermafroditas o unisexuales, pero entonces las plantas polígamas; 5meras; estambres 5 ó 10; frutos monospermos, drupas o cápsulas ..................... 77. 77. Hojas ligeramente dentadas hacia el ápice de la lámina, el follaje aromático; estambres 10; fruto una drupa seca.................................. ANACARDIACEAE (Schinus) 77. Hojas enteras, el folláje sin aroma; estambres 5; fruto una cápsula o drupa carnosa...................................................................................................................... 78. 78. Pétalos libres; disco intraestaminal anular notorio; estigma subsésil; fruto una cápsula 2-valvada con 1(2) semillas .................. CELASTRACEAE (Maytenus scutioides) 78. Pétalos unidos en la base formando un tubo con lóbulos contortos; sin disco; estilo largo y exerto; fruto una baya monosperma. SAPOTACEAE (Sideroxylon) 79. (58.) Arboles pequeños hasta medianos, poco ramificados con las hojas agrupadas hacia el ápice de las ramas gruesas (paquicaules) ............................ 80. 79. Arboles pequeños hasta grandes, pero nunca paquicaules ................................. 83. 80. Hojas con un pulvínulo notorio en el ápice del peciolo ....................................... 81. 80. Hojas sin pulvínulo en el ápice del peciolo. .... ...... ............ ........ .......... ........ .......... 82. 81. Hojas elípticas; flores actinomorfas; sépalos libres, sin pétalos; estambres numerosos, libres; frutos cápsulas espinosas con 4-5 valvas, las semillas ariladas. ELAEOCARPACEAE (Sloanea) 81. Hojas oblanceoladas; flores zigomorfas; sépalos unidos, largos y petaloides; pétalos unidos, la corola bilabiada; estambres 2, con 3 estaminodios, adnados a la corola; frutos apocárpicos.con 5 mericarpos dehiscentes por la cresta interior, las semillas sin arilo .................................................................. RUTACEAE (Erythrochiton) 82. Peciolo hinchado y negruzco en la base; flores pequeñas, los pétalos unidos, anaranjados; estambres 5-10, unidos por los filamentos (a veces las anteras conniventes); ovario súpero, unilocular, con placentación central libre. THEOPHRASTACEAE (Clavija) 82. Peciolo no hinchado ni negruzco en la base; flores grandes y vistosas, los pétalos libres, blancos hasta rosados; estambres númerosos, unidos en la base formando un anillo; ovario ínfero, con 2-41óculos y placentación axilar. LECYTHIDACEAE (Gustavia) 83. Hojas con pulvínulos notorios en el ápice del peciolo.......................................... 84. 83. Hojas sin pulvínulo notorio.................................................................................... 92. 84. Hojas con puntos translúcidos notorios; a menudo las flores punteadoglandulosas; frutos apocárpicos con 5 mericarpos libres o cápsulas esquizocárpicas. RUTACEAE (Angostura, Esenbeckia, Galipea, Toxosiphon) 84. Hojas sin puntos translúcidos notorios; flores no punteado-glandulosas; frutos varios, a veces apocárpicos o esquizocárpicos ...................................................... 85. 85. Hojas opuestas y alternas sobre la misma rama................................................... 86. 85. Hojas solamente alternas sobre la misma rama .................................................... 87.

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Clave de las Familias 86. Corteza con olor a almendras o sin aroma; hojas con estípulas notorias, a veces foliáceas; flores hermafroditas, sin pétalos; estambres numerosos, libres, las anteras con dehiscencia por 2 poros o valvas apicales; frutos cápsulas coriáceas, a menudo espinosas (pero no siempre); semillas con arilo rojo. ELAEOCARPACEAE (Sloanea) 86. Corteza con olor a gasolina; hojas sin estípulas; flores unisexuales, con pétalos; estambres 2 veces el número de pétalos, las anteras con dehiscencia por hendiduras longitudinales; frutos cápsulas carnosas sin espinas, las semillas (pirenos) 1-5, con arilo blanco ................................................. BURSERACEAE (Protium) 87. Flores con 3 sépalos y 6 pétalos libres, blancas y vistosas; estambres numerosos y libres; frutos cápsulas setosas (Mayna) o muricadas (Lindackeria). FLACOURTIACEAE 87. Flores con 4 ó 5 sépalos y pétalos, a veces sin pétalos; estambres iguales en número a los sépalos o numerosos, libres o unidos; frutos cápsulas, bayas o folículos apocárpicos ............................................................................................... 88. 88. Flores unisexuales, sin pétalos; frutos apocárpicos o esquizocárpicos ............... 89. 88. Flores hermafroditas, con pétalos; frutos drupas, bayas o cápsulas ................... 90. 89. Cáliz campanulado con 5 lóbulos, de color verde-amarillo con manchones morados; estambres unidos sobre un andróforo; gineceo de 5 pistilos libres, los estilos unidos por el ápice; frutos 5 folículos libres; plantas introducidas y cultivadas ....................................................................... STERCULIACEAE (Brachychiton) 89. Sépalos libres o ligeramente unidos por la base, verdes, a veces sin sépalos; estambres libres; ovario y estilo 3-lobados; fruto esquizocárpico con 3 mericarpos 2-valvados ............................................................................................. EUPHORBIACEAE 90. Flores con 4 sépalos y pétalos, todos libres; fruto una baya o cápsula estipitada; árboles pequeños.................................................. CAPPARACEAE (Capparis, Morisonia) 90. Flores con 5 sépalos y pétalos, libres o connados; frutos drupas o cápsulas sesiles; arboles grandes hasta medianos. ........................................................................... 91. 91. Hojas con indumento ferrugíneo-estrellado, el peciolo solamente pulvinulado en el ápice (y esto no muy notorio); flores en espigas axilares; pétalos unidos; estambres 10, adnados a la corola; fruto una drupa monosperma. OLACACEAE (Minquartia) 91. Hojas glabras, el peciolo con doble pulvínulo, uno en el ápice el otro en la base del peciolo; flores en panículas terminales; pétalos libres; estambres númerosos, connados formando una columna con 5 lóbulos y una hendidura unilateral, con 5 anteras sésiles por lóbulo; fruto una cápsula leñosa, 5-valvada, las semillas BOMBACACEAE (Huberodendron) aladas. 92. (83.) Peciolos de diferentes tamaños sobre la misma rama [nota: varias de las especies con pulvínulos también tiene peciolos de diferentes tamaños] ........... 93. 92. Peciolos uniformes, todos del mismo tamaño...................................................... 94.

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Guía de Arboles de Bolivia 93. Planta sin olor a zanahoria; hojas con estípulas laterales, a veces reducidas o ausentes; inflorescencias variables; flores unisexuales, el ovario súpero; frutos esquizocárpicos con 3 cocos (mericarpos) 2-valvados. EUPHORBIACEAE (Acalypha, Aparisthmium, Croton) 93. Plantas con leve olor a zanahoria; hojas con estípulas intrapeciolares formando una lígula (a veces muy reducidas o aW?entes); inflorescencias panículas de umbelas (Dendropanax) o capítulos (Oreopanax); flores hermafroditas, el ovario ínfero; fruto una baya negra...................................................................... ARALIACEAE 94. Hojas con glándulas sobre el peciolo, en la base de la lámina, en las axilas de las nervios secundarios o al final de los dientes (nota: aquí "glándulas" se refiere a estructuras más o menos grandes, normalmente en pares o sobre los dientes, no se incluyen plantas con "puntos glandulares" , los cuales son más pequeños y abundantes - véase más adelante las plantas con puntos glandulares) ............. 95. 94. Hojas sin glándulas sobre el peciolo, ni la base de la lámina, ni las axilas de las nervios secundarios ni al final de los dientes...................................................... 100. 95. Frutos esquizocárpicos, con (2)3 cocos bivalvados; flores unisexuales, sin pétalos; a menudo con indumento de pelos estrellados o escamas peltadas y a veces glabras; a menudo las glandulas en las axilas de las nervios secundarios. EUPHORBIACEAE (Alchornea, Aparisthmium, Cleidion, Croton, Tetrorchidium) 95. Frutos drupas uniseminadas ó bayas; flores hermafroditas, con o sin pétalos; indumento variable pero nunca de pelos estrellados o escamas peltadas; las glandulas sobre el peciolo o la base de la lámina o sobre el borde de la lámina. 96. 96. Hojas aserradas, con glándulas cupuliformes en la base de la lámina sobre los dientes basales; estambres numerosos; fruto una baya con numerosas semillas. FLACOURTIACEAE (Banara, Azara) 96. Hojas enteras, con glándulas grandes insertas sobre la lámina o en el peciolo; estambres 5-15; fruto una drupa o baya con pocas semillas................................ 97. 97. Glándulas oscuras en la lámina, no cerca del nervio central ni de los márgenes; frutos drupas o bayas carnosas con pocas semillas ............................................... 98. 97. Glándulas sobre el peciolo; frutos drupas monospermas ................................... 99. 98. Flores con hipanto, el perianto 5-mero; fruto una drupa con sépalos no acrescentes....................................................................................... RosAcEAE (Prunus) 98. Flores sin hipanto, el perianto 34-mero; fruto una baya carnosa con sépalos ascrescentes .................................................................................................. EBENACEAE 99. Ramificación característica, con las hojas en espiral y agrupadas al final de ramas gruesas, la ramificación saliendo por debajo del grupo de hojas (ramificación estilo "pagoda" segun Gentry, 1993); hojas sin indumento blanquecino en el envés, sin estípulas; flores en racimos, actinomorfas, sin hipanto; estambres 4-5 (8), el estilo siempre terminal.......................................... COMBRETACEAE (Buchenavia) 99. Ramificación no muy característica; hojas con indumento blanquecino por el envés con estipulas; flores en panículas grandes, con hipanto; zigomorfas con el ovario y los estambres insertos unilateralmente en el ápice del hipanto (Couepia, Parinari) o actinomorfas con el ovario inserto en la base del hipanto (Licania); estambres (3-)6-numerosos, el estigma siempre ginobasico...... CHRYSOBALANACEAE

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Clave de las Familias 100. (94.) Corteza y follaje aromáticos, con olor más o menos fuerte y caracteristico, como por ejemplo: picante, menta, chocolate, chirimoya, pimienta, ajo o carne enlatada [nota: también se pueden identificar las siguientes familias sin tener datos sobre aroma] ............................................................................................... 101. 100. Corteza y follaje no muy aromáticos, sin olor de picante, menta, chocolate, chirimoya, pimienta, ajo o carne enlatada ......................................................... 107. 101. Hojas faleadas; con puntos translúcidos grandes; ovario ínfero; plantas cultivadas de valles secos y de la zona altoandina (raras veces en las tierras bajas del oriente) ........................................................................... MYRTACEAE (Eucalyptus) 101. Hojas elípticas, lanceoladas hasta ovadas, simétricas o levemente asimétrica en la base pero nunca faleadas; sin puntos translúcidos o con puntos translúcidos microscópicos; ovario súpero; plantas cultivadas o nativas ............................ 102. 102. Corteza con fuerte olor a ajo ó carne enlatada (corned beef); inflorescencias en racimos; flores 4-5-meras; frutos folículos o sámaras....................................... 103. 102. Corteza con olor "primitivo" o "picante", como laurel, chocolate o pimienta, nunca como ajo o carne enlatada; flores 3-meras u órganos reproductivos sin perianto; frutos bayas uniseminadas, cápsulas unicarpeladas, a veces apocárpicos o sincárpicos o semillas completamente desnudas ..................... 104. 103. Corteza con fuerte olor a ajo; hojas simétricas, la nervadura terciaria perpendicular al nervio central; flores en racimos cortamente pedunculados; frutos sámaras ................................................................... PHYTOLACCACEAE (Gallesia) 103. Corteza con fuerte olor a carne enlatada; hojas asimétricas, la nervadura terciaria reticulada; racimos largamente pedunculados; frutos folículos. PROTEACEAE

(Roupala)

104. Hojas dísticas ........................................................................................................ 105. 104. Hojas dispuestas en espiral. ................................................................................. 106. 105. Corteza fibrosa, se desprende de las ramas en tiras largas; hojas y ramas glabras o con indumento lepidoto (Duguetia); flores hermafroditas, con numerosos estambres y carpelos libres; frutos apocárpicos de varias a numerosas drupas o folículos libres o los frutos sincárpicos formando un "agregado" de drupas ligera o totalmente unidas. .... ........ ........ ...... ............ ........ ...... ........ ........ ÁNNONACEAE 105. Corteza no fibrosa y que no se desprende en tiras largas; hojas y ramas a menudo con indumento de pelos estrellados ferrugíneos; flores unisexuales, con S-varios estambres y un gineceo de un solo carpelo; fruto una cápsula bivalvada y uniseminada, la semilla con arilo.................................................... MYRISTICACEAE 106. Hojas lineares, con un solo nervio central, sin nervadura secundaria, normalmente sésiles o con un breve estípite; plantas sin flores verdederas, los órganos reproductivos unisexuales (las plantas monoicas o dioicas), sin sépalos ni pétalos; semillas desnudas, a veces subtendidas por un arilo carnoso. POIXJCARPACEAE

106. Hojas ovadas hasta lanceoladas pero nunca lineares, siempre con nervadura secundaria y peciolo bien distinguible; flores unisexuales o hermafroditas, siempre con sépalos y pétalos; fruto baya uniseminada, a menudo subtendida por una cúpula leñosa................................................................................ LAURACEAE

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Guía de Arboles de Bolivia 107. (lOO.) Hojas con puntos (a veces líneas) glandulares o puntos translúcidos. 108. 107. Hojas sin puntos glandulares ni puntos translucidos ....................................... 115. 108. Hojas con puntos o líneas translúcidos, visibles solamente cuando se observan las hojas con una luz fuerte por detrás [nota: las siguientes familias son más o menos uniformes para esta característica, pero puntos translúcidos existen en una o dos especies de varias familias, entonces si algunas características no corresponden seguir con la otra alternativa de la clave................................... 109. 108. Hojas con puntos no translúcidos, formando pequeñas glándulas excavadas, glándulas lepidotas o puntos negruzcos. .... ......... .......... ....... ............................. 111. 109. Hojas con estípulas, a veces caducas pero normalmente notorias en las ramas nuevas; hojas dísticas, las ramas a menudo en "zig-zag", la nervadura terciaria frecuentemente paralela al nervio central; flores sin pétalos, los estambres el doble del número de los sépalos o más númerosos (o con 4 pétalos y estambres en Tetrathylacium); frutos uniloculares, bayas secas o cápsulas tardiamente dehiscentes con numerosas semillas. FLACOURTIACEAE (Casearia, Laetia, Tetrathylacium) 109. Hojas sin estípulas; hojas dísticas o espiraladas, pero las ramas nunca en "zigzag"; nervadura terciaria reticulada o inconspícua; flores con pétalos, los estambres iguales en número a los pétalos; frutos drupas monospermas o cápsulas verrucosas y algo esquizocárpicas ...................................................... 110. 110. Hojas con nervadura secundaria conspícua; pétalos 5, libres, los estambres alternos con los pétalos; fruto una cápsula esquizocárpica verrucosa, los 5 mericarpos, con dehiscencia por el lado interior de los mericarpos; infloresencias axilares o terminales ................................................................ RUTACEAE (Esenbeckia) 110. Hojas con nervadura secundaria poco notoria; pétalos 4(-6) unidos, los estambres opuestos a los pétalos; fruto una drupa uniseminada; a menudo plantas ramifloras................................................................................... MYRSINACEAE 111. Hojas con puntos negruzcos en el envés de la hoja; frutos bayas con 4-varias semillas o cápsulas algo leñosas.......................................................................... 112. 111. Hojas sin puntos negruzcos; frutos drupáceos. ................. ......... .................. ..... 113. 112. Flores pequeñas « 5 mm); sépalos, pétalos y estambres 4(-5); estigma sésil, capitado o 4-10bado; frutos bayas drupáceas pequeñas, con 4-8 semillas. AQUIFOUACEAE 112. Flores vistosas, más o menos grandes (> 10 mm); sépalos y pétalos 5, los estambres numerosos, libres o adnados a la corola; ovario con 2-5 estilos, libres o simple y lobado; frutos bayas secas ................. THEACEAE (Ternstroemia & Camellia) 113. Puntos ubicados sobre o cerca del margen de la lámina; flores con 5 pétalos libres; estambres 10 o 20; drupas con cavidades resiníferas en el endocarpo, con 5 valvas logitudinales o pequeñas aberturas en el ápice del endocarpo . ....... ......... ......... ........ ......... ......... ........ ......... ... ...... ......... ......... ......... ........... HUMIRIACEAE 113. Puntos dispuestos sobre toda la lámina; flores sin pétalos o con 4-5 pétalos unidos; estambres 4-8 (raramente más); drupas con endocarpo sin cavidades resiníferas, ni valvas ni aberturas apicales ......................................................... 114.

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Clave de las Familias 114. Hojas enteras (a veces aserradas), con nervadura secundaria no notoria; con puntos y líneas glandulares, a veces con escamas peltadas ferrugíneas; flores hermafroditas; estambres opuestos y soldados a los pétalos; estilo simple; drupas con puntos glandulares ............................................................ MYRSINACEAE 114. Hojas normalmente aserradas, con nervadura más o menos notoria; puntos formados por escamas peltadas glandulares, amarillas-doradas; flores unisexuales, sin perianto; estambres libres; estilos bilobados; drupas tuberculadas y cubiertas con cera blanquecina..................................... MYRICACEAE 115. (107.) Inflorescencias de capítulos de varias hasta numerosas flores subtendidas por un involucro de brácteas; capítulos dimórficos (con flores liguladas y tubulosas) o monomórficas con flores todas liguladas o tubulosas ..... COMPOSITAE 115. Inflorescencias no como las anteriores; flores no agrupadas en capitulos densos. 116. 116. Hojas aserradas o crenadas ................................................................................. 117. 116. Hojas enteras......................................................................................................... 153. 117. Flores unisexuales; a menudo con flores verdes e inconspicas, casi siempre sin pétalos .................................................................................................................... 118. 117. Flores hermafroditas ............................................................................................ 124. 118. Flores en amentos o espigas densas, las flores sin perianto o con perianto vestigial y escamiforme........................................................................................ 119. 118. Flores en racimos, espigas laxas, panículas, o las flores solitarias, nunca en amentos; normalmente con perianto visible (aunque a veces verde y no muy vistoso) ................................................................................................................... 120. 119. Hojas con nervios secundarios arcuados, los terciarios reticulados; plantas dioicas; amentos femeninos y masculinos con brácteas papiráceas, los amentos femeninos no persistentes; frutos cápsulas con 2-4 valvas, las semillas algodonosas; plantas cultivadas o silvestres ................. SALICACEAE (Populus, Salix) 119. Hojas con nervios secundarios y terciarios estrictamente rectos y paralelos entre si; plantas monoicas; amentos masculinos con brácteas papiráceas, los amentos femeninos con brácteas persistentes y leñosas; fr~tos pequeñas sámaras; plantas silvestres de la zona altoandina, muy comunes en zonas de bosque nublado y ceja de monte yungueña.............................................................. BETULACEAE (Alnus) 120. Sépalos unidos o el receptácUlo expandido en un hipanto ............................... 121. 120. Sépalos libres o poco soldados en la base, sin hipanto ..................................... 122. 121. Flores con pétalos vistosos, actinomorfas; plantas dioicas o polígamas con flores masculinas y hermafroditas en diferentes plantas; frutos en un verticilo de 5 folículos híspidos ....................•............................................... ROSACEAE (Kageneckia) 121. Flores sin pétalos, las masculinas zigomorfas, las femeninas actinomorfas; plantas monoicas; fruto una cápsula esquizocárpica con 3 mericarpos monospermos ...................',., .... ,........... ,....................... ,, ...... , SAPINDACEAE (Llagunoa)

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Guía de Arboles de Bolivia 122. Plantas polígamas con flores masculinas y hermafroditas en el mismo fascículo; estambres iguales en número a los sépalos y opuestos a ellos; estilos 2; frutos sámaras con 2 alas desiguales ............................................. ULMACEAE (Phyllostylon) 122. Plantas dioicas o polígamas con flores femeninas y hermafroditas en la misma planta; estambres mayores en níimero a los sépalos; estilo simple con estigma 23-lobado; frutos bayas secas ................................................................................ 123. 123. Hoja terminal enrollada, las maduras con líneas de plegamiento o bandas descoloridas paralelas al nervio central (líneas de vernación); flores pequeñas de menos de 5 mm de diámetro, sésiles.......................................... THEACEAE (Freziera) 123. Hoja terminal no enrollada, las maduras sin líneas de vernación; flores más grandes, mayores de 10 mm, cortamente pediceladas. FLACOURTIACEAE (Xylosma) 124. (117.) Perianto ausente o vestigial; flores en fascículos de espigas densas, con 110 espigas por axila; estambre solitario, el ovario con estilo 3-lobado; fruto una cápsula monosperma.................................................................................................. . FLACOURTIACEAE (Lacistema) 124. Perianto presente; flores en fasciculos, espigas, racimos, panículas o cimas, pero nunca en fascículos de espigas; estambres más de 1, el ovario variable; frutos variables ................................................................................................................. 125. 125. Ovario ínfero......................................................................................................... 126. 125. Ovario súpero (a veces semiínfero por estár hundido en el disco anular) ..... 130. 126. Flores con hipanto................................................................................................. 127. 126. Flores sin hipanto. ..... ......... ......... ........ ......... ......... ......... ......... ......... ......... ........... 128. 127. Hojas con estípulas; estambres númerosos; fruto un pomo (Malus, Pyrus, Eriobotrya) o un grupo de aquenios rodeado por el hipanto coriáceo y entonces parecido a una baya derivado de un ovario ínfero (Hesperomeles); plantas nativas o cultivadas. .................................................................................................. ROSACEAE 127. Hojas sin estípulas; estambres 5; fruto una cápsula o bayas pequeñas. [nota: en Phyllonoma el pedúnculo de la inflorescencia es adnado al nervio central de la hoja] .............................................................. SAXlFRAGACEAE (Escallonia, Phyllonoma) 128. Flores actinomorfas, los pétalos unidos formando un tubo; estambres libres o soldados al tubo carolino; fruto una baya, cápsula o drupa ............................ 129. 128. Flores zigomorfas, los pétalos libres; estambres unidos formando un andróforo unilateral y recurvado; fruto un pixidio........................................... LECYfHIDACEAE 129. Hojas coriáceas, con bordes revolutos; estambres lO, libres o unidos pero no adnados a la corola, las anteras con dehiscencia poricida; fruto una baya o cápsula multiseminada ............................................................................... ERICACEAE 129. Hojas membranáceas hasta algo coriáceas; estambr'és numerosos, los filamentos laminares y adnados a la corola, las anteras con dehiscencia por hendiduras longitudinales; fruto drupa o baya con pocas semillas.................... SYMPLOCACEAE 130. Estambres desde el doble del número de los pétalos hasta más númerosos. 131. 130. Estambres menos que el doble del número de sépalos. .......... ......... ......... ....... 142.

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Clave de las Familias 131. Pétalos unidos formando un tubo urceolado hasta campanulado; estambres 10; ovario 5-10cular; fruto una cápsula coriácea ....................... ERICACEAE (Gaultheria) 131. Pétalos libres (a veces unidos ligeramente en la base) o plantas con perianto uniseriado, los tépalos sepaloides o petaloides; estambres, gineceo y frutos variables ................................................................................................................. 132. 132. Flores sin pétalos, dispuestas en fascículos axilares; frutos cápsulas uniloculares, dehiscentes apicalmente por 2 ó 3 valvas; ramas con tendencia a hacer "zig-zag". FLACOURTIACEAE (Casearia, Ryania) 132. Flores con pétalos, vistosos o verdes y no muy conspicuos, reunidos en varios tipos de inflorescencias; frutos cápsulas, bayas, drupas o folículos, pero nunca cápsulas uniloculares; ramas sin tendencia a hacer "zig-zag" ......................... .133. 133. Indumento de pelos estrellados (a veces solamente visible en los sépalos) ... 134. 133. Plantas glabras o pubescentes, pero nunca con pelos estrellados................... 135. 134. Hojas ásperas; gineceo de 2 carpelos connados solamente en la base; estambres numerosos y persistentes; frutos un par de folículos; plantas de sabanas tropicales. ................... ........ ........ ........ ........ ......... ....... ........ ........ ............. DILLENIACEAE 134. Hojas tomentosas hasta glabras, pero nunca ásperas; ovario trigono, con estigma 3-10bado; estambres solo el doble del número de pétalos; frutos cápsulas; plantas de bosques montanos ............................................................................. CLETHRACEAE 135. Flores zigomorfas, con 5 pétalos; estambres 9-10; ovario estipitado; fruto indehiscente, con 1 ó 2 semillas ................ LEGUMINOSAE, P APILIONOIDEAE (Lecointea) 135. Flores actinomorfas, con o sin pétalos; estambres 8 hasta numerosos; ovario sésil; frutos drupas, bayas o cápsulas ................................................................. 136. 136. Flores con hipanto o los sépalos unidos formando un cáliz campanulado ..... 137. 136. Flores sin hipanto, los sépalos libres o unidos sólo en la base......................... 138. 137. Flores con hipanto, el cáliz de 5 sépalos inserto en el ápice del hipanto, normalmente persistente; gineceo simple y unicarpelado ó de varios carpelos libres; fruto una drupa (Prunus - cultivado) ó 5 aquenios libres cubiertos por el hipanto coriáceo (Hesperomeles) ................................................................... ROSACEAE 137. Flores sin hipanto, el cáliz con 5 dientes, caduco después de la antesis; ovario 3locular; fruto una cápsula loculicida, con 3 valvas. ELAEOCARPACEAE (Crinodendron) 138. Hojas con estípulas notorias, subamplexicaules; sépalos amarillentos con márgenes membranáceos; gineceo de 5 carpelos libres con 1 estilo comun y ginobásico; frutos drupas libres sobre un receptáculo globoso. OCHNACEAE (Ouratea) 138. Hojas sin estípulas; sépalos verdes hasta café, pero nunca con márgenes notablemente membranáceos; gineceo libre o unido, pero nunca 5 ovarios libres con estilos soldados; frutos drupas, bayas o cápsulas...................................... 139. 139. Estilos 3-5, libres hasta la base; fruto una baya con númerosas semillas pequeñas, los sépalos acrescentes en el fruto; indumento de pelos escamosos. ACTINlDIACEAE (Saurauia) 139. Estilos simples, el estigma con 3 ó 5 lóbulos; frutos drupas, cápsulas o bayas, nunca con sépalos acrescentes; plantas glabras hasta densamente tomentosas, los pelos no como escamas pequeñas................................................................. 140. 65

Guía de Arboles de Bolivia 140. Estigma 5-10bado; anteras sagitadas, los filamentos ligulados; fruto una drupa con cicatriz estrellada en el ápice o con 5 valvas longitudinales. HUMIRIACEAE (Sacoglottis, Humiriastrum) 140. Estigma 3-10bado; anteras no sagitadas, los filamentos filiformes; frutos drupas, bayas o cápsulas................................................................................................... 141. 141. Hoja terminal enrollada, las maduras con 2 líneas de pliegue o una banda paralela al nervio central (Freziera); flores más o menos vistosas, más de 10 mm de largo; estambres numerosos, a veces connados basalmente y adnados a la corola (Camellia); frutos cápsulas loculicidas o bayas; plantas de bosques nublados, ceja de monte yungueño o cultivadas en plantaciones comerciales. THEACEAE 141. Hoja terminal no enrollada, las hojas nunca con líneas de pliegue ni una banda paralela al nervio central; flores inconspícuas, menos de 4 mm de largo; estambres el doble del número de pétalos; fruto una drupa; plantas de regiones áridas................................................................................... ANACARDIACEAE (Schinus) 142. (130.) Flores fuertemente zigomorfas, con 3 pétalos orbiculares y 2 pétalos ligulados; estambres 2, opuestos a los pétalos liguladas, con 3 estaminodios opuestos a los pétalos orbiculares; hojas más o menos grandes, alternas y espiraladas, sin estípulas, la base del peciolo hinchado. SABIACEAE (Meliosma) 142. Flores actinomorfas; estambres alternos con los pétalos o lóbulos de la corola; estaminodios presentes o ausentes; hojas grandes o chicas, con o sin estípulas. 143. 143. Flores con perianto simple, los sépalos o tépalos algo petaloides ................... 144. 143. Flores con perianto doble, con sépalos y pétalos, a veces los pétalos no muy vistosos .................................................................................................................. 147. 144. Perianto de 4 tépalos algo petaloides; estambres adnados a los tépalos; frutos folículos unicarpelados; hojas espiraladas, sin estípulas. PROTEACEAE (Roupala) 144. Perianto de 4 ó 5 sépalos, sin pétalos; estambres libres, l-varios; frutos cápsulas o sámaras; hojas dísticas, con estípulas notorias (a veces las estipulas caducas). 145. 145. Flores dispuestas en racimos axilares; estambres 1 por flor; ovario hundido en el disco, el estilo con 3 lóbulos; frutos cápsulas monospermas. FLACOURTIACEAE(Lozania)

145. Flores en fascículos axilares; estambres 4-10; ovario no hundido en el disco, el estilo simple o con 2 lóbulos; frutos sámaras o cápsulas con varias semillas. 146. 146. Arboles cultivados; sépalos unidos, el caliz campanulado; frutos sámaras con una semilla central y dos alas marginales ................................................. ULMACEAE 146. Arboles nativos; sépalos libres o ligeramente soldados en la base; frutos cápsulas con 3 valvas............................................. FLACOURTIACEAE (Casearia, Tetrathylacium) 147. Flores con pétalos unidos .................................................................................... 148. 147. Flores con pétalos libres ....................................................................................... 150.

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Clave de las Familias 148. Estigma sésil, grande y grueso; flores mayormente 4-meras ........... AQUIFOLIACEAE 148. Estilo bien desarrollado; flores mayormente 5-meras ...................................... 149. 149. Ovario con 21óculos, los óvulos númerosos en cada lóculo; frutos bayas o cápsulas; a menudo el follaje con olor desagradable o a tomate ......... SoLANACEAE 149. Ovario con 41óculos, los óvulos 1(-2) por lóculo; fruto drupáceo con cáliz persistente o acrescente; follaje sin olor a tomate.............................. BORAGINACEAE 150. Flores con el receptáculo expandido formando un disco anular y I o hipanto cupuliforme notorio; frutos con una sola semilla .............................................. 151. 150. Flores sin disco ni hipanto notorio, los sépalos libres o más o menos unidos en la base, insertos sobre un pequeño receptáculo; semillas varias ......................... 152. 151. Pétalos de tamaños mayores que los sépalos, los estambres alternos con los pétalos; fruto una cápsula o sámara ................. CELASTRACEAE (Perrottetia, Plenckia) 151. Pétalos reducidos, más pequeños que los sépalos, los estambres opuestos a los pétalos; fruto una baya seca y drupácea ............................ RHAMNACEAE (Rhamnus) 152. Estigma sésil, grande y grueso; flores mayormente 4-meras, raramente 5-meras, los botones florales globosos; fruto una baya drupácea roja con el estigma persistente y notorio ............................................................................ AQUIFOLIACEAE 152. Estilo bien desarrollado; flores siempre 5-meras, los botones florales lanceolados; fruto una cápsula 3-10cular o una baya. VIOLACEAE (Gloeospermum, Rinoreocarpus, Leonia) 153. (117.) Estípulas intrapeciolares notorias, grandes y bien desarrolladas, bífidas en el ápice, persistentes, a menudo de color café y parecidas a catáfilos; hojas a menudo con 2 bandas paralelas al nervio central originadas por la prefoliación; frutos drupas pequeñas.................................................................. ERYTHROXYLACEAE 153. Estípulas ausentes o presentes e interpeciolares, nunca bífidas en el ápice, normalmente caducas; hojas sin 2 bandas paralelas al nervio central; frutos variables ................................................................................................................. 154. 154. Inflorescencias (o estróbilos) axilares o terminales, pero nunca adnados a los peciolos; pétalos enteros hasta emarginados, pero nunca bífidos .................... 155 154. Inflorescencias axilares con pedúnculos adnados a los peciolos de las hojas; pétalos bífidos .................................................................................. DICHAPETALACEAE 155. Flores (o estróbilos) unisexuales, las plantas monoicas o dioicas .................... 156. 155. Flores hermafroditas ............................................................................................ 169. 156. Flores (u órganos reproductivos) basicamente desnudas, compuestas de estróbilos unisexuales o fascículos o espigas de flores sin perianto ................ 157. 156. Flores con perianto de sépalos y lo pétalos ....................................................... 159. 157. Plantas sin flores, los órganos reproductivos dispuestos en estróbilos unisexuales; androestróbilos con numerosos microsporofilas, cada uno subtendido por una bráctea escamosa, los ginoestróbilos solamente con 1-pocos megasporofilos y la semilla es desnuda; hojas lineares, sin nervadura secundaria, dispuestas en espiral sobre las ramas .......................... PODOCARPACEAE 157. Plantas con flores muy reducidas dispuestas en fascículos axilares o espigas laxas; hojas elípticas, la nervadura secundaria evidente.................................. 158.

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Guía de Arboles de Bolivia 158. Indumento de escamas peltadas; flores en fasciculos axilares, cada fascículo subtendido por 2 brácteas formando un involucro globoso con 3-5 flores por fascículo; plantas dioicas o polígamas con flores masculinas y hermafroditas en el mismo fascículo; estambres 2-5 por cada flor masculina; estilo 3-10bado; fruto esquizocárpico con 3 mericarpos 2-valvados ......................... EupHoRBIACEAE (Pera) 158. Plantas glabras o con indumento de pelos simples; plantas dioicas; flores masculinas en espigas laxas; flores femeninas solitarias, los pedicelos (espigas reducidas) con varias brácteas pequeñas; estambres aproxidamente 15; estilos 2, libres o unidos en la base; fruto una baya anaranjada con estilos persistentes. BUXAcEAE 159. Perianto doble, con sépalos y pétalos................................................................. 160. 159. Perianto simple, solamente con un verticilo de sépalos o tépalos ................... 163. 160. Pétalos unidos, las flores 3(4)-meras; estambres 2-3 veces el número de pétalos; frutos bayas carnosas, con el cáliz acrescente.......................................... EBENAcEAE 160. Pétalos libres, 4(5)-meras; estambres en número igual que los pétalos; fruto una drupa, el cáliz no acrescente................................................................................ 161. 161. Sépalos reducidos a una pequeña plataforma cupuliforme, sin lóbulos ni dientes; flores masculinas con pétalos sepaloides; estambres opuestos a los pétalos; flores femeninas con pétalos tempranamente caducos (entonces la flor parece desnuda), el disco acopado ...................................... OPILIACEAE (Agonandra) 161. Sépalos grandes o pequeños pero siempre con lóbulos; flores masculinas con pétalos verdes o coloreados; estambres alternos con los pétalos; flores femeninas con pétalos algo persistente, con o sin disco ....................................................... 162. 162. Pétalos imbricados; flores en fascículos o cimas axilares; ovario con estilo terminal, no excéntrico; frutos cápsulas con 2-3 valvas (Maytenus) o drupas pequeñas menores que 1 cm (Schaefferia); hojas con la nervadura terciaria reticulada............................................................................................... CELASTRACEAE 162. Pétalos valvados; flores masculinas en espigas, las femeninas solitarias; ovario con estilo excéntrico; fruto una drupa grande (> 2 cm) carnosa, asimétrica o algo aplanada; hojas con la nervadura terciaria perpendicular al nervio central. IcAONACEAE 163. Flores con 3 tépalos unidos por la base y formando una copa, estambres 3-6 (númerosos), unidos formando un andróforo; fruto una cápsula con 2 valvas, la semilla solitaria y arilada; ramificacion monopodial con tallos rectos y ramas horizontales .......................................................................................... MYRlSTICACEAE 163. Flores con 4 ó 5 sépalos (tépalos), libres o algo soldados por la base; fruto drupas, bayas o cápsulas esquizocárpicas; ramificación simpodíal. ............... 164. 164. Estambres doble el número de sépalos hasta númerosos; estilos libres, 2-16. 165. 164. Estambres menos del doble del número de sépalos, a menudo iguales en número; estilos simples o libres .......................................................................... 167. 165. Estilos 5-16; fruto una baya con 5-16 semillas .......... PHYrOLACCACEAE (Phytolacca) 165. Estilos 2 ó 3, a veces los lóbulos bífidos en su ápice; fruto cápsulas esquizocárpicas o una drupa ............................................................................... 166.

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Clave de las Familias 166. Estambres con filamentos glabros; fruto una drupa monosperma. ACHATOCARPACEAE 166. Estambres pilosos; fruto un esquizocarpo muricado, con 3 cocos bivalvados. Eill'HORBIACEAE (Chaetocarpus) 167. Estilo simple, el estigma capitado; estambres soldados al tubo del cáliz; fruto una drupa ...................................................................... THYMELAEACEAE (Daphnopsis) 167. Estilos 3 y libres o unidos con 3 lóbulos distintos, a veces los lóbulos bífidos a su ápice; estambres no soldados al cáliz; frutos esquizocárpicos ......................... 168. 168. Frutos esquizocárpicos indehiscentes, con 3 mericarpos alados. SAPINDACEAE (Dodonaea) 168. Frutos cápsulas esquizocárpicas, con 3 mericarpos 2-valvados. EUPHORBIACEAE (Drypetes Hyeronima, Maprounea, Margaritaria, PhyI/anthus) 169. (155.) Ovario ínfero ............................................................................................... 170. 169. Ovario súpero ....................................................................................................... 173. 170. Pétalos unidos ....................................................................................................... 171. 170. Pétalos libres o ausentes ....................................................................................... 172. 171. Hojas coriáceas hasta membranosas pero nunca con los bordes revolutos; flores pequeñas e inconspicuas, dispuestas en espigas; estambres 3 Ó 4(5), con dehiscencia por hendiduras longitudinales; frutos drupas monospermas. OLACACEAE (Schoepfia, Du/acia) 171. Hojas coriáceas, a menudo con bordes revolutos; flores vistosas, dispuestas en racimos o panículas, S-meras; estambres 10, las anteras con dehiscencia poricida; frutos bayas o cápsulas ................................................................................ ERICACEAE 172. Flores con pétalos vistosos; estambres númerosos, unidos en un anillo o capuchón (andróforo) zigomorfo (raramente actinomorfo); frutos pixidios leñosos; hojas no agrupadas hacia el ápice de las ramas ................ LECYTHIDACEAE 172. Flores más o menos verdes, sin pétalos; estambres 10, insertos en el ápice o dentro de un hipanto (cáliz cupuliforme) actinomorfo; frutos drupas (Buchenavia) o sámaras (Termina/ia); hojas agupadas hacia el ápice de las ramas. COMBRETACEAE 173. Flores sin pétalos, el perianto de sépalos o tépalos o muy reducido y escamoso. 174. 173. Flores con pétalos y sépalos ................................................................................. 183. 174. Inflorescencias espigas densas; con 2-15 espigas fasciculadas en las axilas de las hojas; flores compuestas de 1 estambre y 1 pistilo, subtendidos por una bráctea; perianto escamoso ................................................... FLACOURTIACEAE (Lacistema p.p.) 174. Inflorescencias en fascículos, racimos, panículas o cimas; nunca un fascículo de espigas densas; flores con más de 1 estambre; perianto desarrollado y sepaloide. 175. 175. Perianto 3-mero, con 2 verticilos de tépalos, unidos en la base formando un copa (cúpula); fruto una baya monosperma a menudo con la cúpula persistente. LAURACEAE 175. Perianto de 4 Ó 5 sépalos; frutos drupas, sámaras o esqub:ocarpos. 176.

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Guía de Arboles de Bolivia 176. Flores con hipanto formado por un receptáculo expandido; sépalos y estambres insertos en el ápice del hipanto; ovario con estilo ginobásico; fruto una drupa carnosa. ..................................................................... .... CHRYSOBALANACEAE (Licanía) 176. Flores sin hipanto, a veces con cáliz tubular, pero entonces los estambres insertos en la base del ovario; estilo terminal, nunca ginobásico; frutos sámaras o esquizocarpos con mericarpos samaroides ........................................................ 177. 177. Estambres mayores en número a los lóbulos del cáliz ..................................... 178. 177. Estambres iguales o menores en número a los lóbulos del cáliz ..................... 180. 178. Estilos simples, sin lóbulos; frutos sámaras con la semilla basal y un ala distal, el cáliz persistente................................................ PHYTOLACCACEAE (Gallesia, Seguieria) 178. Estilos libres o fuertemente lobados; frutos esquizocarpos o drupas, el cáliz caduco .................................................................................................................... 179. 179. Hojas lanceoladas, simétricas en la base; estilo fuertemente 3-10bado; fruto un esquizocarpo con 3 mericarpos alados.............................. SAPINDACEAE (Dadanaea) 179. Hojas levemente asimétricas en la base; flores en fascículos axilares, cada fascículo subtendido por varios catáfilos; estilos 2; fruto una drupa. ULMACEAE (Ampe/acera) 180. Sépalos y estambres 4........................................................................................... 181. 180. Sépalos y estambres 5 ........................................................................................... 182. 181. Flores dispuestas en racimos, las flores con pedicelos largos (el racimo parecido a un cepillo de botellas); tépalos libres; estambres adnados al perianto; frutos folículos unicarpelares. ........................................................... PROTEACEAE (Raupala) 181. Flores en fascículos axilares; sépalos unidos; estambres más o menos connados; fruto una drupa con cáliz persistente [nota: en realidad las flores son unisexuales (dioicas) pero las masculinas tienen pistilodios bien desarrollados]. THYMELAEACEAE (Daphnapsis) 182. Sépalos unidos en la base formando una pequeña copa globosa (cáliz urceolado), con 5 apéndices (estaminodios) entre los lóbulos del cáliz; fruto una nuez con 5 valvas derivadas del receptáculo y adnadas al epicarpo; flores nunca subtendidas por brácteas grandes de colores vivos; indumento ferrugíneotomentoso.......................................................................... SANTALACEAE (Cervanfesia) 182. Sépalos unidos formando un tubo largo, sin apéndices entre los lóbulos; fruto un "antocarpo" compuesto por el fruto (nuez) uniseminado con el perianto concrescente; flores a veces subtendidas por 3 brácteas de colores vivos (Baugainvillea); a veces las plantas con indumento blanquecino de pelos estrellados (Reichenbachia) . ................................................................ NYCTAGINACEAE 183. (173.) Pétalos unidos ............................................................................................. 184. 183. Pétalos libres ......................................................................................................... 194. 184. Flores zigomorfas; fruto una baya con epicarpo coriáceo ................................ 185. 184. Flores actinomorfas; frutos cápsulas, bayas o drupas ...................................... 186.

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Clave de las Familias 185. Hojas fasciculadas sobre ramas cortas y lanudos alternos; flores insertas sobre las ramas (ramifloras) o tallos (caulifloras); cáliz menor a la mitad del largo de la corola; estambres 4, didínamos; baya con placentación parietal. BIGNONIACEAE (Crescentia) 185. Hojas no fasciculadas, 1 por nudo; flores en racimos o panículas axilares; cáliz igual al largo de la corola; estambres (5-)8, dispuestos en 2 filas; baya con placentación axilar............................................................ POLYGALACEAE (Moutabea) 186. Estambres mayores en número a los lóbulos de la corola (normalmente el doble del número) ........................................................................................................... 187. 186. Estambres iguales o menores en número a los lóbulos de la corola ............... 189. 187. Cáliz con lóbulos mayores a la mitad de su longitud; estambres libres, las anteras con dehiscencia poricida; frutos cápsulas con 5 lóculos. ERICACEAE (Agarista) 187. Cáliz truncado o los lóbulos menores a la mitad de su longitud; estambres adnados a la corola; frutos drupas; indumento de pelos estrellados (a veces solamente sobre las ramas y hojas jóvenes) ....................................................... 188. 188. Flores diminutas 5 mm); corola globosa en el botón, los lóbulos menores que el tubo, pilosos por el lado interior; hojas con nervios secundarios y terciarios rectos y estrictamente paralelos entre sí. ............................ OLACACEAE (Minquartia) 188. Flores mayores a 1 cm de largo; corola lanceolada en el botón, los lóbulos mayores o iguales al tubo; hojas con nervios secundarios ascendentes, los terciarios reticulados ................................................................. STYRACACEAE (Styrax) 189. Lóbulos de la corola 6, valvados; estambres 3, con 6 estaminodios; fruto una drupa con cáliz concrescente (a veces mal interpretado como ovario ínfero). OLACACEAE (Dulacia) 189. Lóbulos de la corola 5, imbricados o contortos; estambres 4-5, a veces con 1 estaminodio; frutos drupas, bayas o un par de folículos; ovario notoriamente súpero .................................................................................................................... 190. 190. Gineceo compuesto de 2 carpelos libres, unido por un estilo común; frutos 2 folículos, las semillas aladas ....................................... ApOCYNACEAE (Aspidosperma) 190. Gineceo de 1 solo ovario con l-varios lóculos; frutos drupas o bayas ............ 191. 191. Estambres opuestos a los lóbulos de la corola; flores pequeñas y fasciculadas, a veces sobre las ramas (ramifloras); fruto una baya casi siempre con látex, con 115 semillas lustrosas .................................................................................. SAPOTACEAE 191. Estambres alternos con los lóbulos de la corola o los estambres insertos unilateralmente, a veces reducidos a 4 ó 2, a veces en pares; frutos y semillas variables pero nunca con látex............................................................................ 192. 192. Lóbulos del cáliz más largos que el tubo; estambres 8-10; ovario con 5 lóculos; fruto una baya drupácea........................................... POLYGALACEAE (Diclidanthera) 192. Lóbulos del cáliz más cortos que el tubo; estambres 2,4 ó 5; ovario con 2 ó 4 lóculos; frutos bayas, cápsulas o drupas ............................................................ 193.

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Guía de Arboles de Bolivia 193. Ovario con 2(4) lóculos, con númerosas óvulos por lóculo; frutos bayas o cápsulas 2-loculares.................................................................................. SoLANACEAE 193. Ovario falsamente 4-locular, con 1 óvulo por lóculo; frutos drupas (por aborto) o esquizocárpicos con mericarpos drupáceos...................................... BORAGINACEAE 194. (183.) Perianto 3-mero, con 3 sépalos y 6 pétalos en 2 verticilos; estambres y carpelos númerosos y libres; fruto un agregado (sincarpico) o una umbela de drupas o folículos libres (apocárpico) ................................................... ANNONACEAE 194. Perianto con 4 ó 5 sépalos y pétalos; estambres pocos hasta numerosos; gineceo de 1-varios carpelos unidos ................................................................................. 195. 195. Estambres el doble o más del número de pétalos ............................................. 196. 195. Estambres menos que el doble del número de pétalos, normalmente en igual número o menores ................................................................................................ 203. 196. Flores zigomorfas ................................................................................................. 197. 196. Flores actinomorfas.............................................................................................. 199. 197. Perianto más o menos actinomorfo, los estambres y el ovario zigomorfos, insertos por un lado al ápice de un hipanto. CHRYSOBALANACEAE (Couepía, Ucanía p.p.) 197. Perianto zigomorfo, los estambres actinomorfos o zigomorfos, el ovario inserto en el centro del receptáculo, las flores sin hipanto............................................ 198. 198. Pétalo solitario; estambres númerosos y libres; fruto dehiscente por una sola sutura, la semilla arilada y colgante del funículo. LEGUMINOSAE, P APILIONOIDEAE (Swartzía) 198. Pétalos 5, el pétalo central grande (la quilla), 2 pétalos laterales y 2 pétalos vestigiales entre los laterales y la quilla; estambres 6-8, unidos por los filamentos, con una hendidura en el lado superior; fruto una cápsula bivalvada, ensanchada hacia el ápice, las semillas pubescentes. POLYGALACEAE (Bredemeyera) 199. Sépalos y pétalos 4; ovario y fruto estipitados; a menudo con indumento de pelos estrellados.................................................................... CAPPARACEAE (Capparís) 199. Sépalos y pétalos 5; ovario y fruto sésiles; plantas glabras o con indumento de pelos simples ......................................................................................................... 200. 200. Sépalos, pétalos y estambres insertos en el ápice de un hipanto; fruto una drupa; hojas con indumento blanquecino en el envés. CHRYSOBALANACEAE (Ucanía) 200. Flores sin hipanto; fruta drupa o nuez; hojas glabras o algo pubescentes pero no blanquecinas en el envés...................................................................................... 201. 201. Cáliz más largo que la corola; disco bien desarrollado, anular, dando a la yema el aspecto de un turbante arabe (turbinado); fruto una nuez monosperma, el cáliz acrescente, a menudo coloreado.................................... GLACACEAE (Heistería) 201. Cáliz más corto que la corola, disco ausente o presente pero no el órgano más grande de la flor, las yemas lanceoladas; frutos drupas sin el cáliz acrescente. 202.

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Clave de las Familias 202. Hojas con estípulas foliáceas, dejando una cicatriz subamplexicaule sobre las ramas; estilos 3-5, libres; frutos drupáceos sin valvas ............ LINACEAE (Roucheria) 202. Hojas sin estípulas o con estípulas reducidas, sin cicatrices notorias sobre las ramas; estilo simple con estigma capitado; fruto drupáceo con 5 valvas longitudinales ...................................................................... HUMIRIACEAE (Vantanea) 203. (195.) Flores zigomorfas; fruto una drupa monosperma, asimétrica .............. 204. 203. Flores actinomorfas; frutos drupas, bayas o cápsulas ...................................... 205. 204. Perianto actinomorfo, los estambres y ovario zigomorfos, insertos por un lado al ápice de un hipanto, los estambres 3-númerosos, sin estaminodios. CHRYSOBALANACEAE (Hirtella, Parinari) 204. Perianto zigomorfo, con 3 pétalos orbiculares y 2 ligulados; estambres 2, adnados y opuestos a los pétalos ligulados, con conectivo ancho y dehiscencia transversal, con 3 estaminodios adnados y opuestos a los pétalos orbiculares. SABIACEAE (Meliosma p.p.) 205. Flores 4-meras (raramente S-meras) .................................................................... 206. 205. Flores S-meras o por lo menos con 5 sépalos y pétalos .................................... 207. 206. Sépalos connados, truncados o denticulados en el ápice; estambres unidos formando un tubo, las anteras rodeando al estigma; estilo igual de largo que el tubo de los filamentos; fruto una drupa monosperma, con cáliz acrescente. OLACACEAE (Aptandra) 206. Sépalos libres o ligeramente connados en la base; estambres libres; estigma sésil, grueso, capitado o ligeramente 4-lobado; fruto una baya drupácea con 4-8 semillas, el cáliz persistente pero no acrescente................................ AQUIFOLIACEAE 207. Arboles cultivados; estambres más (Anacardium) o menos (Mangifera) que los pétalos; frutos drupas carnosas........................................................ ANACARDIACEAE 207. Arboles nativos, no cultivados; estambres iguales en número que los pétalos; frutos cápsulas, drupas o bayas.......................................................................... 208. 208. Estilo excéntrico y/o recurvado hacia el ápice; fruto una drupa monosperma, asimétrica o aplanada por un lado, a veces con un tabique en el medio de la semilla, éste en forma de U en ellóculo................................................. IcACINACEAE 208. Estilo central y terminal, no recurvado; fruto cápsula, sámara o baya ........... 209. 209. Estambres libres; fruto una cápsula 2-3-valvada con 1-3 semillas ariladas (Maytenus) o una sámara (Plenckia) . ..................................................... CELASTRACEAE 209. Estambres unidos formando un cilindro o copa alrededor del ovario; fruto una baya con epicarpo coriáceo (Leonia) o una cápsula 3-valvada (Paypayrola). VrOLACEAE

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Aceraceae (2 géneros, más de 100 especies)

ACERACEAE A. L. de Jussieu Emilia García Estigarribia Herbario Nacional de Bolivia

Arboles o raramente arbustos, generalmente deciduos, a veces con exudado transparente; yemas vegetativas con escamas acrescentes formando cicatrices anulares en la base de las ramas. Hojas: opuestas, rara vez en verticilos de 3; simples, palmadas, con 3-7 lóbulos y nervios, o pinnaticompuestas con 3-7 foliolos; pecíolo largo, dejando cicatrices en U, generalmente sin estípulas. Inflorescencias: fascículos, racimos o panículas, axilares o terminales, que aparecen antes que las hojas o después de su caída. Flores: unisexuales, raro hermafroditas, las plantas monoicas o polígamodioicas; cáliz coloreado, (4-)5-partido; pétalos (0)4-5, libres e imbricados; disco anular, carnoso, más o menos lobado, intra-o extraestaminal; estambres (4)7-8(10), los filamentos cortos o largos, generalmente exertos en las flores masculinas, las anteras bitecas de dehiscencia longitudinal con estambres cortos o estaminodios en las flores femeninas; ovario súpero, 2-locular, con 2 óvulos en cada lóculo, el estilo bífido. Frutos: esquizocarpos con 2 mericarpos (samaroides) cada uno con un ala unilateral coriácea o cartácea, obovada y reticulada. Familia de dos géneros, uno de ellos (Dipteronia) endémico de China y el otro (Acer) distribuído ampliamente en el Hemisferio Norte; es una familia estrechamente relacionada con las Sapindaceae (Cronquist, 1981). Tiene importancia ornamental y forestal, la madera es clara, dura y con grano fino; se utiliza en paneles interiores y tornería. La savia dulce de Acer saccharum es rica en sacarosa, se extrae por incisiones y sirve para preparar jarabe y azúcar (Dimitri, 1980). Acer L. Arboles o arbustos; hojas simples o compuestas, enteras, dentadas, lobuladas o palmadas. Flores en panículas, corimbos o fascículos; estambres cortos, el ovario con 2lóculos 2-ovulados. Fruto un esquizocarpo, con 2 mericarpos alados. Género de unas 115 especies distribuídas en las regiones templadas del Hemisferio Norte, con una sola especie al sur del ecuador en las montañas de Java (Sargent, 1965). A. negundo L.; NV: arce (ampliamente conocido). Arbol 3-5 m; coleccionado con flores y frutos en agosto, con frutos en octubre y noviembre. Ornamental común (3300-3600 m). LA PAZ, Murillo, Calacoto, Solomon 12797 (LPB, MO). A. saccharinum L.; NV: arce (ampliamente conocido). Arbol de 6 m; las hojas maduras blanquecinas en el envés. Ornamental poco común (3600 m). LA PAZ, Murillo, Plaza Abaroa, Nee 31940 (LPB, NY).

Bibliografía DIMITRI, M. J. 1980. Aceráceas, en: Enciclopedia Argentina de agricultura y jardinería, T. 1, Vol. 2, p. 706-710. ACME-S.A.C.I., Buenos Aires. SARGENT,C. S. 1965. Manual of the trees ofNorthAmerica, Vol. 2, p. 681-702. Dover Publications Ine., New York.

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Guía de Arboles de Bolivia ACHATOCARPACEAE Heimerl

(2 géneros y 16 especies)

Esther Valenzuela Celis Herbario Nacional de Bolivia

Arbustos o árboles pequeños, inermes o espinosos. Hojas: alternas, simples, enteras, a veces en fascículos sobre ramas pequeñas; sin estípulas. Inflorescencias: racimos, panículas pequeñas o fascículos; axilares o caulinares; con bracteolas pequeñas. Flores: unisexuales, sin rudimento del otro sexo, las plantas dioicas; actinomorfas; perianto de 4-5 segmentos sepaloides, imbricados, ligeramente desiguales, libres o muy brevemente connados, persistentes y con prefloración quincuncial o decusada; estambres 10-20, los filamentos filiformes, ligeramente concrescentes en la base, las anteras oblongas, basifijas, con dehiscencia lateral y longitudinal; ovario súpero, bicarpelar y unilocular con un solo óvulo basal, los estilos 2 cortos y libres, con estigmas filiformes o subulados. Frutos: bayas subglobosas o drupas monospérmicas, a menudo biapiculadas, más o menos rodeadas por el perianto; semillas de forma ligeramente reniforme a circular, notorias a simple vista por su color oscuro en el interior del fruto maduro. Se utilizan los arbustos y árboles pequeños como cercos vivos y los troncos como postes de cercado; la madera dura es una buena fuente de leña. Varios autores trataban a Achatocarpaceae dentro de Phytolaccaceae, pero éstas presentan flores hermafroditas y el ovario con 4-12 carpelos distintos, cada uno con un solo óvulo. Es una familia pequeña, distribuída en América tropical y subtropical, desde Texas hasta Paraguay y Argentina. Achatocarpus Triana Arbustos o árboles hasta 15 m, con raíces superficiales, generalmente armados, con espinas caulinares y las ramas subteretes; hojas alternas o en fascículos sobre ramas pequeñas, membranáceas, glabras, de forma obovada o elíptica, pinnatinervadas, de 3-6.5 cm de longitud, agudas en el ápice y acuminadas en la base. Flores pequeñas en racimos o panículas axilares; fruto una drupa monospérmica con cáliz persistente. Género con aproximadamente 12 especies distribuidas en América tropical y subtropical, desde el noreste de México hasta Argentina, en bosques secos. Heimerl (1934) aduce que las características de hojas, espinas y otras son tan variadas y las especies tan dificilmente diferenciables entre sí que lo ideal sería agruparlas en una sola especie polimórfica. A. microcarpus Schinz & Autran; citada por Foster (1958). A. nigricans Triana; NV: negrito (Santa Cruz). Arbusto o árbol muy ramificado, hasta 15 m, la corteza es lisa y algo escamosa, internamente de color amarillo; el fruto es amarillo translúcido en la madurez, con la semilla pétrea y de color negro; coleccionado con flores en octubre y septiembre, con frutos de octubre a febrero; en bosque secundario semidecíduo, higrófilo e islas de bosque en sabana húmeda (200-375 m); el follaje tierno es ramoneado por el ganado vacuno. BENI, Ballivián, Espíritu, en la zona de influencia del Río Ya cuma, Beck 5174 (DAV, LPB, NY); SANTA CRUZ, Ibañez, 12 km al E del centro de Santa Cruz, camino a Cotoca, Nee 33989 (JBSC, LPB, NY). A. praecox Griseb.; NV: ibaru-hu o arajú (Guaraní, Santa Cruz), talik (Toba). Arbol pequeño hasta 4 m, con drupas escamosas; coleccionado con frutos de septiembre a diciembre; en bosque semideciduo (575-1000 m). CHUQUISACA, 1. Calvo, 2 km. al SE de la

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Achatocarpaceae

Figura 2 Achatocarpus nigricans (Achatocarpaceae). -a. Rama con hojas y cápsulas (Nee 36265, LPB). -b. Flores femeninas (Beck 5174, LPB).

Estación Macharetí, Muñoz 557 (LPB); LA PAZ, F. Tamayo, 17 km al N de A polo, cerca del Río Machariapó, Gentry 71083 (LPB, MO); TARijA, Gran Chaco, 7 km al N de Villamontes, camino a Camiri, Krapovickas et al. 39221 (CTES, LPB).

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Guía de Arboles de Bolivia

Bibliografía DIGILIO, A. P. L. 1974. Las achatocarpaceas chaqueñas. Notas preliminares para la Flora Chaqueña (Formosa, Chaco y Santiago del Estero). INTA-CIRN 6: 26-28. HEIMERL, A. 1934. Achatocarpaceae, en: A. Engler & K. Prantl (eds.), Die natürlichen Pf!anzenfamilien, 2. Auf!. 16c: 174-178. Berlin

ACTINIDIACEAE

Hutchinson

(3 géneros y 350 especies)

Carola Antezana Valera Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas"

Arboles, arbustos, frecuentemente plantas trepadoras leñosas, casi siempre pubescentes. Hojas: alternas, a veces dispuestas en espiral; simples, enteras o dentadas, pinnatinervadas, con los nervios secundarios notorios y paralelos; densamente pilosas, pelos estrellados a fasciculados, rara vez simples; sin estípulas. Inflorescencias: panículas o cimas axilares, a veces laterales o reducidas a una o a pocas flores, frecuentemente sobre los tallos viejos; las flores pediceladas, subtendidas con brácteas. Flores: actinomorfa s, hermafroditas o unisexuales, las plantas monoicas, dioicas, o polígamas; sépalos (4)5(7), libres o casi libres, unidos por la base, cortos y persistentes; pétalos igual en número de los sépalos, blancos unidos por la base; estambres numerosos, libres o adnatos a los pétalos, las anteras con 2 tecas, dorsifijas y extrorsas, con dehiscencia longitudinal o poricida; ovario súpero con 3-5 ó más lóculos, a veces septados o ubicados al centro, numerosos óvulos por lóculo, placentación axial, los estilos 3 ó más, libres o unidos solo por la base, generalmente persistentes. Frutos: bayas o cápsulas loculicidas con semillas pequeñas y numerosas. El género Actinidia tiene varias especies cultivadas con frutos comestibles de importancia económica, como el "kiwi" (Actinidia chinensis), que tiene alto contenido de vitamina C. Algunas especies del género Saurauia también son apreciadas por sus frutos comestibles, otras son usadas como ornamentales o para leña por indígenas en Colombia (Romero, 1991). Familia cosmopolita con amplia distribución, desde el nivel del mar hasta los 3200 m, en zonas tropicales y templadas. Sólo el género Saurauia está representado en el Neotropico. Saurauia Willd. Arboles pequeños a medianos o arbustos; indumento de pelos estrigosos, escamas o tricomas escamiformes, raramente glabros; hojas simples, alternas, enteras o dentadas (en especies bolivianas), membranáceas o coriáceas, pinnatinervadas, con estípulas. Flores en un tirso o la inflorescencia reducida a una sola flor axilar; hermafroditas a veces unisexuales, entonces las plantas polígamas; sépalos 5 persistentes y acrescentes en el fruto, los pétalos 3-6; estambres numerosos, los filamentos pilosos, adnados a los pétalos. Fruto una baya con semillas numerosas, pequeñas, irregularmente ovoides y areoladas, cubiertas de mucílago. Género con

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Actinidiaceae

Figura 3 Saurauia peruviana (Actinidaceae). Hojas con nervaduras secundarias; inflorescencias axilares con botones y flores abiertas (Seidel & Vargas 1164, LPB).

cerca de 280 especies distribuidas en los subtrópicos y trópicos de Asia y América; en el Neotrópico desde México hasta el norte de Bolivia. La sinonimia y la cita de muestras antiguas han sido consultadas en Soejarto (1980). 79

Guía de Arboles de Bolivia

s. chaparensis Soejarto Arbusto o pequeño árbol; coleccionado con flores y frutos de enero a marzo; en bosque montano húmedo (2200-2400 m). Especie endémica para Bolivia. COCHABAMBA, Chapare, Incachaca, J. Steinbach 8920 (F, GH, NY, S). S. natalicia Sleumer Arbusto de 3 m; coleccionado con flores en abril, junio y noviembre, frutos en junio; en bosque pluvial de pie de monte. COCHABAMBA, Chapare, carretera entre Cochabamba y Villa Tunari, cerca del Hotel Caballero a 94 km de Cochabamba, Croat 51312 (LPB, MO). S. peruviana Buscal = S. coroicoana Busca!, S. pseudoparviflora Buscal, S. pyramidata Sleumer y S. scabra Poeppig ex Choisy varo boliviana Buscal Arbol hasta 20 m; coleccionado con flores desde marzo hasta diciembre; en bosque montano húmedo (1840-2130 m). COCHABAMBA, Chapare, El Palmar, Cárdenas 5992 (US); LA PAZ, Nor Yungas arriba de Puente Villa, Tarila Alto, Beck 384 (LPB, NY). S. rusbyi Britton Arbol pequeño hasta 5 m; coleccionado con flores de febrero a octubre; en bosque montano húmedo (2600-2850 m). LA PAZ, Murillo, Valle del Río Zongo, 27km del Lago Zongo, Saloman 8456 (LPB, MO). S. spectabilis Hook. = S. brevipes Rusby Arbusto o pequeño árbol hasta 5 m; coleccionado con flores y frutos en abril, junio y diciembre; en bosque montano húmedo (750-2500). LA PAZ, Murillo, Valle del Río Zongo, camino río abajo desde la planta hidroeléctrica de Cahua, Saloman 7494 (LPB, MO). S. troIliana Sleumer LA PAZ, Nor Yungas, cerca de Coroico, arriba de Bella Vista, bosque nublado (2900 m),Troll 1518 (B?, M?); esta especie dudosa por ser muy parecida a S. rusbyi Britton (Soejarto, 1980).

Bibliografía D. D. 1980. Revision of South American Saurauia (Actinidiaceae). Fieldiana, Botany, New Series, 2: 1-14l. SOEjARTO, D. D. 1982. Actinidiaceae, en: G. Harling y B. Sparre (eds.), Flora ofEcuador. 17: 1-48. Nord. J. Bot., Copenhagen SOEjARTO,

AGAVACEAE Endlicher

(19 géneros y 580 especies)

Natalia Huanca Cabezas Universidad Técnica de Oruro

Plantas arborescentes hasta hierbas, perennes, xerofíticas, poco o nada ramificadas, con rizomas o estolones; inflorescencia a menudo alta y lignificada. Hojas: aglomeradas hacia la base o el ápice del tallo en una roseta; simples, lineares, carnosas y fibrosas o coriáceas, con el margen entero o provisto de espinas en forma de cuernecillos dirigidos hacia el ápice. Inflorescencias: racimos o panículas largas, terminales, las ramas inclinadas y subtendidas por brácteas. Flores: hermafroditas, actinomorfas o ligeramente zigomorfas; perianto compuesto de 6 tépalos dispuestos en 2 series, libres o unidos formando un tubo corto o largo, los lóbulos iguales o subiguales; estambres 6, insertos en la base de los lóbulos, opuestos a los tépalos, los filamentos libres, filiformes o 80

Agavaceae engrosados hacia la base, con anteras lineares, generalmente dorsifijas, 2-10culares, de dehiscencia longitudinal introrsa; ovario súpero o ínfero, trilocular con placentación axilar, los óvulos de uno a muchos en cada lóculo, superpuestos en 2 hileras, el estilo solitario, con 3 estigmas. Frutos: cápsulas loculicidas o bayas dehiscentes o indehiscentes, con una a muchas semillas, comprimidas. La familia tiene importancia económica, por los usos en la medicina tradicional y extracción de detergente natural. Algunas especies de Agave y Furcraea se encuentran cultivadas para elaborar fibras, de éstas sólo A. sisalana tiene importancia regional. Varias especies mexicanas se utilizan para refrescos o bebidas alcohólicas como tequila, mescal o pulque; también se utilizan varias especies como plantas ornamentales y para delimitar propiedades y/o chacras. La familia está ampliamente distribuida en todos los continentes desde el trópico hasta las zonas templadas; es más común en las regiones áridas y semiáridas de América del Sur y América Central. En Bolivia se conocen cuatro géneros con tres especies nativas y tres especies cultivadas. Antiguamente una parte de la familia se incluyó como miembro de las Arnaryilidaceae y otra parte en las Liliaceae.

Clave de los Géneros 1. Ovario súpero; roseta de hojas sobre un tallo corto. 2. Hojas finamente denticuladas en el margen, el ápice agudo o acuminado; tépalos unidos, formando un tubo en la base ................... Cordyline 2. Hojas enteras, el ápice punzante; tépalos libres o apenas unidos en la base ............................................................................................. Yucca 1. Ovario ínfero; roseta de hojas basales. 3. Hojas con espinas en el margen; corola infundibuliforme, los estambres con filamentos filiformes; fruto una baya .................................. Agave 3. Hojas inermes o espinosas; corola rotácea, los estambres con filamentos engrosados en la base; fruto una cápsula .............................. Furcraea

Agave L. Hierbas perennes, hapaxantas, rizomatosas, acaules o provistas de un tallo breve y robusto; hojas carnosas, arregladas en una roseta sobre un eje central, dirigidas hacia afuera y arriba, anchas en la base, y agudamente lanceoladas, lisas y glabras, el ápice y los márgenes espinosos. Inflorescencia una panícula sostenida por un escapo que alcanza hasta 10 m; flores hermafroditas, actinomorfas, con perianto infundibuliforme de 6 tépalos unidos en la base; ovario ínfero con 3 lóculos, el estilo filiforme, con estigma 3-lobulado. Fruto una cápsula loculicida, dehiscente en el ápice; semillas numerosas. Género ampliamente distribuido en Centro América con más de 60 especies en regiones semiáridas; en Sud América sólo se conoce Agave americana. A. americana L.; NV: chunta, chuchawi tika, pajpa (Quechua), sábila y maguey (ampliamente conocido). Planta acaule, hojas verde-blanco o grisáceas con franjas amarillas en el margen; coleccionado con flores en junio, en valles mesotérmicos interandinos (3100-3700 m). Se le atribuye propiedades como purificadora de la sangre, diurética, antiséptica, laxante, tónica, para la conjuntivitis, afecciones hepáticas, renales, sífilis; los botones florales son comestibles, utilizados

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Guía de Arboles de Bolivia enla preparación de bebidas nutritivas (Girault, 1987). LA PAZ, Murillo, Hacienda Huajchilla, 18 km al SE de la Florida, Saloman 13850 (LPB, MO). Cordyline Comm. ex R. Br. Arbustos o árboles pequeños, inermes, con tronco leñoso o subleñoso, cilíndrico; hojas arregladas en una roseta apical, lineal-lanceoladas, de 10-100 cm de longitud, los márgenes finamente denticulados o agudos, con ápice acuminado. Flores pequeñas en amplias panículas terminales; hermafroditas y actinomorfas; tépalos 6, carnosos, unidos formando un tubo; estambres con filamentos cortos filiformes o aplanados, cortos, insertos en el extremo superior del tubo de perianto; ovario súpero, con 3 lóculos pluriovulados, el estilo filiforme con estigma trífido. Fruto una baya carnosa, subglobosa, morado-oscura, el estilo persistente, con una sola semilla subglobosa. Género con aproximadamente 15 especies, originarias principalmente de la India, Australia y Nueva Zelandia; en América del Sur C. dracaenoides es la única especie nativa. C. australis Hook. f.

Planta hasta 5 m, ramificada, las hojas flexibles con el ápice punzante o agudo, las flores pequeñas, blancas y perfumadas; coleccionada con flores en agosto; frecuentemente cultivada para cerco vivo y corno planta ornamental. LA PAZ, Murillo, ciudad de La Paz, Calacoto, Saloman 15493 (LPB, MO) C. dracaenoides Kunth; NV: yuca, ambati (Argentina). Arbusto o árbol pequeño inerme, hasta 6 m, con flores de color violeta, coleccionado de septiembre a diciembre, con frutos desde diciembre hasta abril; en el sotobosque de bosque montano semidecíduo y nublado (1600-1790 m). TARIJA, O'Connor, 94 km hacia Entre Ríos, Beck & Liberman 9670 (LPB, MO). Furcraea Vent. Plantas perennes, xerofíticas, corpulentas, acaules o subacaules, con tallo robusto; hojas en una roseta, rígidas y delgadas hasta carnosas, el margen espinoso, dentado o subentero. Escapo floral leñoso y bracteado, con flores pequeñas, dispuestas en panículas; tépalos blanco o verde blancuzco, campanulado, libres o casi libres; estambres más cortos que los tépalos e insertos en la base del mismo, con filamentos engrosados en la base; ovario ínfero con un estilo columnar abultado en la base, los estigmas 3-10bados. Fruto una cápsula ovoide loculicida, con varias semillas fuertemente aplanadas. Además se producen hijuelos por medio de yemas caducas de las inflorescencias. Género con distribución en Centro y Sur América con alrededor de 20 especies. F. andina Trel.; NV: chuchau y pajpa (Quechua), Kkawara (aymara), cabuya y maguey blanco. Planta xerofítica que crece espontáneamente en los Yungas a una altitud de 1700 m. La infusión de hojas es usada en medicina natural corno desinflamante de traumatismos y tratamientos para hematomas, mientras que el zumo de hojas y raíces se utilizan corno detergente. De las fibras se tejen cordeles y telas, de las hojas se extraen compuestos químicos, los escapos se emplean en construcciones (Girault, 1987). F. boliviensis Ravenna Especie de 1 m, las hojas en roseta, ensiformes, rígidas; planta nativa de las cumbres de Mizque en Cochabamba (3500 m) y proximidades de Chaguarani (2600-2700 m); Ravenna 2305

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Anacardiaceae (conocido solo par el tipo, el cualfue citado como parte del "Herbario Ravenna" cuya ubicación es conocido solamente como "Santiago, Chile"). F. gigantea Vent.; NV: fique hembra y cabuya sin espinas (Bolivia). Planta sin espinas en el margen, pero con espina terminal; esta especie es empleada para fabricación de papel y fibras; citado par Cárdenas (1969) para valles interandinos cerca de Sarata (La Paz). Yucca L.

Plantas arbustivas con tallo leñoso, simple o ramificado, a veces subacaules; hojas arregladas en una roseta apica!, punzantes en el ápice, lineal-lanceoladas u oblongolanceoladas. Flores dispuestas en panojas terminales, sostenidas por un escapo largo; tépalos 6 libres o connados en la base; estambres más cortos que los tépalos, con filamentos engrosados; ovario súpero, con 3 lóculos multiovulados, el estilo breve, con estigma trífido. Fruto carnoso o seco, dehiscente o indehiscente. Género de 30 especies originarias de regiones tropicales y subtropicales de Centro y Norte América. y. aloifolia L.; NV: yuca (La Paz). Planta cultivada como ornamental entre 3300-3600 m en las zonas de Calacoto, Cota Cota y Sopocachi (ciudad de La Paz).

Bibliografía P. 1978. Furcraea boliviensis nov. sp. (Agavaceae). Plant Life 37: 151-153. WOODSO:--J, R. E. 1945. Liliaceae, Amaryllidaceae, en: R. E. Woodson & R. W. Schery (eds.), Flora of Panama. Ann. Missouri Bot. Gard. 32: 12-24.

RAVENNA,

- ANACARDlACEAE Lindley

(75 géneros y 850 especies)

Elizabeth Vargas Salazar Herbario Nacional de Bolivia

Arboles, arbustos o rara vez lianas, con tejidos resiníferos o laticíferos localizados en ciertas partes de la planta o en toda la planta, las resinas frecuentemente blancas (Le., látex), tóxicas o irritantes. Hojas: alternas; compuestas e imparipinnadas, a veces trifololiadas o simples (Anacardium, Mangifera y algunas especies de Schinus y Schinopsis), los folio los opuestos o alternos, enteros o aserrados con venación pinnada; sin estípulas. Inflorescencias: panículas, a menudo muy largas, los ejes laterales con ramificación simpodial; axilares o terminales. Flores: hermafroditas o unisexuales, las plantas polígamodioicas hasta dioicas; actinomorfas, pequeñas; sépalos 3-5, libres o soldados en la base, a veces persistentes y acrescentes; pétalos 5, libres o basalmente unidos al receptáculo, raras veces ausentes; estambres 5-10(-más) dispuestos en 1 ó 2 verticilos, libres o raramente unidos, los filamentos delgados, las anteras ovoides u oblongas, con dehiscencia longitudinal; disco anular, intraestaminal o raramente extraestamina!, carnoso, crenado a lobado, prominente o reducido; ovario súpero, 1-5(12) carpelos unidos con un solo lóculo, raramente los carpelos libres con un óvulo péndulo por cada loculo, estilos 1-5, libres. Frutos: drupas o sámaras, generalmente con 1 semilla (3-5 en Spondias), el mesocarpo carnoso o seco con endocarpo óseo. 83

Guía de Arboles de Bolivia

Anacardium occidentale (marañon, cayú), Mangifera indica (mango) y Pistada vera (pistacho) son económicamente importantes por sus frutos comestibles. Los géneros Astronium, Schinopsis y Tapirira son especies maderables. Del género Rhus se obtiene resinas para barniz y curtiembre; otras comoSchinus y Schinopsis sirven para obtención de tintes. Varios géneros y especies de Anacardiaceae son altamente venenosas. Esta familia puede confundirse con Burseraceae, Meliaceae, Simaroubaceae, Rutaceae y Sapindaceae. La mayoría de las especies se distinguen por el olor a trementina, los nervios secundarios numerosos, juntos y cerrados; la corteza interna es normalmente de color rojo con rayas verticales rojas y blancas. Las especies de hojas compuestas se diferencian de las Burseraceae por la ausencia del pulvínulo apical de los peciolulos y la presencia de resina blanca que se torna negra al oxidarse; en cambio en Burseraceae la resina es más lechosa y se torna casi siempre blanca; cabe recordar que muchas especies de ambas familias no presentan látex ni resina. En general Burseraceae tienen olor más intenso, aunque algunas especies de ambas familias no presentan olor. Las especies neotropicales de Anacardiaceae que tienen fruto drupáceo presentan solamente una semilla, mientras que Burseraceae a menudo tiene cápsulas carnosas con más de una semilla. Se diferencian de Rutaceae por la ausencia de puntos translúcidos y de las Simaroubaceae por la ausencia del sabor amargo de las ramas pequeñas. La familia está distribuída principalmente en los trópicos y subtrópicos, y su centro de diversidad es Malasia; sólo pocos géneros como Rhus aleanzan regiones templadas. Clave de los Géneros 1. Plantas con hojas simples. 2. Frutos sámaras o drupas pequeñas (0.5-1.5 cm), poco carnosas ......................................................................................................... Schinus 2. Frutos drupas carnosas, mayores que 3 cm. 3. Hojas oblongo-lanceoladas, largamente pecioladas; drupas carnosas, ovoides, grandes, sin receptáculo; disco con 5 glándulas notorias ....................................................... .. Mangifera 3. Hojas obovadas con el ápice redondeado, cortamente pecioladas; drupas reniformes con receptáculo carnoso; disco con glándulas inconspicuas o ausentes ............................. Anacardium 1. Plantas con hojas compuestas. 4. Frutos sámaras. 5. Foliolos dentados o aserrados. 6. Foliolos subsésiles, sámaras faleadas, encorvadas, hasta 3 cm de largo .............................................................. Loxopterygium 6. Foliolos peciolulados, sámaras obovado-subreniformes con dos alas desiguales, 1-2 cm de diámetro .............. Cardenasiodendron 5. Foliolos enteros ................................................................................... Schinopsis 4. Frutos drupas. 7. Foliolos enteros. 8. Hojas con raquis alado; drupas secas, glabras ............................... Schinus 8. Hojas sin raquis alado; drupas carnosas o secas y plumosas.

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Anacardiaceae 9. Drupas secas, con pelos largos y plumosos en el borde ........................................................................................ Ochoterenaea 9. Drupas carnosas, sin pelos plumosos en el borde. 10. Foliolos alternos, con bases truncadas, el peciolulo de 1-1.5 cm de largo ........................... :........ Thyrsodium 10. Foliolos lanceolados, con la base decurrente, el peciolulo menor que 1 cm de largo. 11. Drupa mayor a 2 cm de largo, con 3-5 semillas; foliolos numerosos de 5-10 pares ......................................................................... Spondias 11. Drupas menores de 2 cm de largo, con una sola semilla; foliolos de 2-6 pares. 12. Drupa con pepa verrugosa y costrosa. ................................................................. Mauria 12. Drupa con endocarpo delgado y pergamino so ......................................................... Tapirira 7. Foliolos con borde aserrado o crenulado. 13. Drupas con 5 sépalos persistentes a manera de alas . ............. Astronium 13. Drupas sin cáliz persistente. 14. Foliolos grandes (8-15 cm) y aovados, con bases asimétricas. ................................................................... Toxicodendron 14. Foliolos pequeños (2-6 cm) lanceolados, con bases simétricas ................................................................................. Lithraea Anacardium Lam. Arboles o arbustos, a menudo grandes, aromáticos, la base del tronco más o menos columnar, a veces retorcida, el interior de la corteza rojo oscuro; hojas simples, anchas, cartáceas, obovadas con el ápice redondeado, agrupadas en el extremo de las ramas, cortamente pecioladas. Flores en panículas abiertas, con flores masculinas y hermafroditas en la misma inflorescencia (andromonoica); sépalos y pétalos 5; estambres 6-12, de dos tamaños, con 1-4 exertos de la corola; disco sin glándulas o con glándulas inconspicuas, el estilo más largo que el ovario. Drupa parecida a una nuez reniforme (semejante a una semilla desnuda) con un receptáculo alargado carnoso y comestible. Anacardium occidentale es cultivada en los trópicos por sus frutos comestibles; género con 15 especies nativas de América tropical, la mayoría de Brasil. A. occidentale L.; NV: cayú (Panda, Santa Cruz), cajú (Beni), marañón y cashew (nombre comercial). Arbol hasta 7 m; coleccionado con flores de julio a noviembre, con frutos en julio, agosto y octubre; cultivado, a veces naturalizado en bosque secundario (400-600 m). Cultivado ampliamente en la India, Mozambique y Angola, principales países exportadores de nueces y aceite de marañón; en Bolivia el jugo es utilizado para la elaboración de vino y jalea; el aceite del pericarpo es utilizado como insecticida. BENI, Vaca Diez, Alto Ivón, Boom 5060 (LPB, NY); COCHABAMBA, Chapare, al E de Villa Tunari, Kessler & Kelschebach 301 (GOET, LPB); LA PAZ, Iturralde, Campamento Santa Rosa, cerca del Río

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Guía de Arboles de Bolivia

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Figura 4. Astroníum urundeuva (Anacardiaceae). -a. Rama con hoja compuesta. -b. Base del foliolo. -c. Rama de la infrutescencia con drupas. -d. Drupa separada del cáliz acrescente. -e. Semillas (Sa/días 1165, USZ).

Tuichi, Killeen 3856 (LPB, MO); SANTA CRUZ, A. Ibañez, a 6 km al NW de Terebinto Nee & Coimbra 36992 (JBSC, LPB, NY); PANDO, N. Suárez, Bella Flor sobre el Río Tahuamanu Beck et al. 19154 (AMAZ, COL, LPB, PORT, USZ).

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Anacardiaceae Astronium Jacq. Arboles medianos hasta grandes, fuertemente aromáticos, deciduos; corteza lisa con parches blancos y rojos ó gruesa y profundamente agrietada; hojas imparipinnadas con foliolos opuestos o subopuestos, enteros, crenados o aserrados, con venación prominente en el envés. Flores en panículas, terminales o axilares; hermafroditas o unisexuales, las plantas polígamodioicas o dioicas; cáliz y corola 5-meras, el disco intraestaminal y anular con 5 lóbulos; estambres 5, el gineceo con 3 estilos libres. Fruto una drupa pequeña, con 5 sépalos acrescentes y alados. Arboles maderables, con alto valor por su madera dura y resistente, es utilizada en la construcción ypara durmientes. Género con 15 especies distribuídas en América tropical, la mayoría en regiones áridas o semiáridas. A. fraxinifolium Schott; NV: cuta blanca (Santa Cruz). Arbol de 7 m, los foliolos pequeños hasta 3.5 cm de largo; coleccionado con frutos en septiembre; en bosque semideciduo (300-500 m). SANTA CRUZ, Ñuflo de Chávez, a 10 km de la carretera San Javier-San Ramón,Meneces & Terceros 494 (BOLV, LPB, USZ); CHUQUlSACA, L. Calvo, 6 km al N de Muyupampa, William & Orasco 222 (MO). A. d. graveolens Jacq. Arbol de 8 m, con flores doradas; coleccionado con flores en agosto; en islas de bosque de sabana húmeda (200 m). BENI, Ballivián, Espíritu en la zona de influencia del Río Yacuma, Beck 5717 (LPB, NY). A. urundeuva (Allemao) Engl.; NV: urundel (Tarija), cuchi (Santa Cruz). Arbusto o árbol hasta 20 m; coleccionado con flores en julio, con frutos en septiembre y diciembre; en bosque seco chaqueño y bosque semideciduo (900-1800 m). CHUQUISACA, H. Siles, Cañón de Bohorquez, Erquizia 74 (LPB, NY); COCHABAMBA, Campero, a 71 km de Totora a Omereque, Estenssara 780 (LPB); SANTA CRUZ, Cordillera, 30 km al N de Charagua cerca al rancho Saipurú, Killeen 2729 (F, LPB, NY); LA PAZ, Nor Yungas, Yolosa, 8.5 km hacia Caranavi, Beck 13592 (LPB, NY); TARIJA, A. Arce, Cachimayo, Coro & Rojas 1451 (LPB, NY).

Cardenasiodendron F. Barkley Arbustos o árboles hasta 10 m, deciduos, las ramas jóvenes puberulentas; hojas imparipinnadas, los foliolos 7-9, opuestos, aserrados, cuneados en la basey acuminados en al ápice, cortamente peciolulados. Flores pequeñas y sésiles, en panículas terminales, con brácteas pubescentes; cáliz persistente pequeño; estambres 5, alternos a los lóbulos del disco; ovario tricarpelar con un carpelo fértil. Fruto una sámara pequeña « 1 cm) obovada-subreniforme, con dos alas desiguales. Género monotípico endémico de Bolivia. C. brachypterum (Loes.) F. Barkley; NV: mara macho (Chuquisaca), soto mara (Cochabamba). Arbol hasta 9 m; coleccionado con flores de enero a marzo; con frutos en mayo; en bosque semideciduo tucumano- boliviano (1780-2200 m). CHUQUISACA, Padilla, Tomina 14 km hacia Monteagudo, Beck 6266 (LPB); COCHABAMBA, Campero, Villa Granada, hacia Monte Grande, Estenssara 709 (LPB); SANTA CRUZ, Cordillera, Valle de Caipendi, Herzog 1244 (L).

Lithraea Miers ex Hook. & Arn. Arboles hasta 20 m, con resina blanca, pegajosa y venenosa; hojas trifolioladas o imparipinnadas con 5 foliolos, los foliolos opuestos, crenados, el raquis y (a menudo) el peciolo alado. Flores en panículas axilares; hermafroditas y unisexuales en plantas

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Guía de Arboles de Bolivia poligamodioicas; cáliz y corola 5-meras; estambres 10, el disco con 10 lóbulos; ovario con 3 estilos, libres o unidos a la base. Fruto una drupa con superficie blanca, separándose del mesocarpo resinoso. Comúnmente el polen de L. brasiliensis produce irritaciones en la piel. Género con 3 especies distribuidas en Sud América, en bosques secos de mediana altura. L. molleoides (Vell. Conc.) Engl.; NV: lloke (Chuquisaca).

Arbol de 5 m; coleccionado con flores y frutos en agosto; en bosque semideciduo tucumanoboliviano 0230-2670 m). TARIJA, O'Connor, Entre Ríos, Coro & Rojas 1551 (LPB); CHUQUISACA, Zudañez, 5 km hacia el sur, Muehlbauer s.n. (LPB). L. ternifolia (Gillies) F. Barkley; NV: anku anku (Cochabamba), lloke (Chuquisaca). Arbusto o árbol pequeño hasta 3.5 m, con flores amarillas oscuras; coleccionado con flores en octubre, con frutos en noviembre y diciembre; en bosque seco andino y bosque semideciduo montano (1900-3800 m). COCHABAMBA, Carrasco, Aiquile, 46 km hacia Epizana, Beck 8929 (LPB, MO); CHUQUISACA, Padilla, Tomina, 25 km hacia Monteagudo, Beck & Liberman 9347 (LPB, NY); LA PAZ, Larecaja, Consata, 13 km hacia Sorata, Beck 4966 (LPB, NY); SANTA CRUZ, Florida, Samaipata, Beck 7090 (LPB, NY); TARIJA, O'Connor, 21 km camino a Entre Ríos, Saloman 10923 (LPB, MO).

Loxopterygium Hook. f. Arbustos o árboles hasta 20 m, deciduos; hojas imparipinnadas, los foliolos opuestos y subsésiles, enteros o crenados. Flores en panículas axilares, r:aramente terminales; hermafroditas y unisexuales en plantas polígamodioicas; sépalos y pétalos 5-meras, el disco intraestaminal, crenado a subanular, con 5 lóbulos; estambres 5, el ovario alado en el ápice, con 3 estilos subapicales y excéntricos. Fruto una sámara faleada (encorvada) con el epicarpo papiráceo. Algunas especies son arboles maderables; la resina de las hojas de L. huasango y L. sagotii puede causar irritaciones en la piel. Este género tiene frutos similares a Schinopsis, pero se diferencia por los foliolos más largos, crenados y pubescentes en el envés. Género con cinco especies en Sud América, desde Guyana hasta Argentina; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. L. grisebachii Hieran. & Lorentz; NV: soto mara (Cochabamba), mara blanca (Tarija).

Arbol hasta 12 m, con corteza rugosa, la savia de apariencia clara, lechosa y finalmente tornándose negra, las flores amarillas; coleccionado con flores en febrero y con frutos en febrero y junio; en bosque montano seco deciduo (500-1550 m). SANTA CRUZ, Florida, 5 km al SE de Mairana, camino a Samaipata en Quebrada Seca, Nee 36158 (JBSC, LPB, NY); TARIJA, Méndez, Río Pilaya, debajo de Camarón, Gerold 133 (LPB).

Mangifera L. Arboles grandes hasta 40 m, aromáticos, la corteza interna con savia resinosa amarilla-café; hojas agrupadas distalmente en las ramas, simples, entero, con venación prominente y broquídódroma, oblongo-lanceoladas, la base cuneada a obtusa o cortamenteatenuada, cartáceas a subcoriáceas, glabras. Flores en panículas elipsoidales de 35 cm de largo, con ramificación simpodial, los pedicelos articulados por debajo del cáliz. Flores con pétalos basalmente rojizos; estambres 5, pero sólo 1 ó 2 fértiles; disco de 5 glándulas extraestaminales sobresaliendo entre los pétalos; el pistilo semejante a una copa, situado en la punta de un elongado receptáculo. Fruto una drupa grande

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Anacardiaceae de color verde, amarillo o anaranjado, algo comprimida, oblonga a reniforme. Género con 35 especies distribuídas al sureste de Asia e Indomalasia. M. indica L.; NV: mango o manga (ampliamente conocido), maca (Chácobo, Benil. Arbol mediano hasta 20 m, la corteza con grietas poco profundas, la inflorescencia con flores abundantes; coleccionado con flores desde mayo hasta septiembre y con frutos en octubre y noviembre; cultivado por sus frutos comestibles en zonas cálidas y húmedas. BENI, Ballivián, Estancia El Porvenir, a 50 km del Río Maniqui (San Borja), camino a Trinidad, Solomon 14669 (LPB, MO); PANDO, N. Suárez, Villa Fátima, Gonzales 9 (LPB); SANTA CRUZ, A. Ibañez, al lado W de Santa Cruz, Nee 35161 (JBSe, LPB, NY, USZ).

Manria Kunth Arboles o arbustos; hojas simples o compuestas, imparipinnadas, los foliolos 5-7, enteros, con venación a menudo prominente, pinnada-reticulada. Flores en tirsos o panículas, terminales o axilares; hermafroditas o unisexuales; sépalos y pétalos 4-5meras, los estambres 10, el disco intraestaminal, crenulado; ovario con estilo corto y 3 lóbulos estigmáticos. Fruto una drupa comprimida, roja o anaranjada, con epicarpo glabro y cartáceo, coronado con el estilo persistente, el mesocarpo delgado carnoso y endocarpo óseo. Género con flores y frutos parecidos a Schinus, pero las hojas son más grandes, sin espinas caulinares (en las especies con hojas simples) y/o el raquis alado (en las especies con hojas compuestas). Algunas especies arbóreas son venenosas y causan irritaciones en la piel. Género con aproximadamente 20 especies, la mayoría .en bosques nublados de los Andes de Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia. M. biringo Tul.; citada por Foster (1958). M. cuatrecasasii F. Barkley subsp. dilloni Renteria Arbol hasta 4 m, con frutos anaranjados; coleccionado con flores en septiembre y frutos en noviembre; en bosque montano húmedo (1900 m). LA PAZ, Sud Yungas, Yanacachi, borde del camino hacia Chaguara, E. Vargas & Seidel1032 (LPB, NY). M. ferruginea Tul.; citada por Foster (1958). M. d. heterophyIla H.B.K. Arbol de 6 m, con flores fraganciosas amarillas; coleccionado con flores en diciembre y con frutos en septiembre; en bosque montano húmedo (1450-1900 m). LA PAZ, Nor Yungas, Coroico 30 km hacia Coripata, Beck 8721 (LPB, NY). M. suaveolens Poeppig & Endl. Arbol de 10 m, la corteza lisa; coleccionado en bosque húmedo montano. LA PAZ, Larecaja, Tipuani Weddell s.n. (P.) M. thaumatophyIla Loes. Arbol de 4 m, las inflorescencias terminales, con flores verde-amarillas y frutos anaranjados; coleccionado con flores en octubre, con frutos en febrero y octubre; en bosque semideciduo, bosque montano tucumano-boliviano (1270-1800 m). SANTA CRUZ, Vallegrande, 10 km al E de Guadalupe, Valle del Río Piraymiri, Nee et al. 36187 (JBSe, LPB, NY); TARIJA, O'Connor, Entre Ríos, 11 km hacia Villamontes, Beck 9696 (LPB, NY).

Ochoterenaea F. Barkley Arboles pequeños a medianos; hojas imparipinnadas, los foliolos, opuestos, enteros, pubescentes con pelos simples. Flores pequeñas en panículas sobre ramas cortas; hermafroditas y unisexuales/las plantas polígamas; perianto S-mera, estambres

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Guía de Arboles de Bolivia 5, los filamentos libres, insertos en la base del disco intraestaminal; ovario con 3 estilos unidos en la base, los estigmas capitados. Fruto una drupa aplanada, los márgenes con pelos de color lila y el cáliz persistente. La punta de la inflorescencia es conspicuamente plana y tiene un aspecto similar a Brunellia (Brunelliaceae) que crece en habitats similares. Género monotípico, distribuído en bosques húmedos y cálidos de Colombia, Venezuela y Bolivia; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas.

o. colombiana F. Barkley Arbol pequeño de 8 m; coleccionado con fruto en septiembre; en bosque montano (1300 m). LA PAZ, Murillo, Suapi, 22 km hacia Santa Rosa de Quila Quila, Beck 13632 (LPB, NY).

Schinopsis Engl. Arboles pequeños a medianos, las ramas jóvenes puberulentas pero glabras y negruzcas al madurar; hojas paripinnadas e imparipinnadas, con el peciolo estrechamente alado, los folio los numerosos, pequeños y enteros, raramente las hojas trifolioladas o simples. Flores en panículas, terminales o axilares; unisexuales y hermafroditas en plantas polígamas; pétalos 5, oblongo-elípticos con el nervio central prominente; estambres con filamentos cortos, insertos en las 5 concavidades del disco; ovario ovoide, fuertemente comprimido, con estigma lateral sésil, rudimentario en las flores masculinas. Fruto sámara, con cáliz persistente. La madera es fuerte y resistente a la intemperie por ser rica en taninos; es aprovechada para durmientes y usado para curtir. Género con siete especies distribuídas en Sud América, desde Perú hasta Argentina.

s. brasiliensis Engl.; NV:

soto (Santa Cruz). Arbol hasta 14 m, con flores verde-amarillas, el fruto con alas rojizas; coleccionado con flores en junio y julio y con frutos en agosto; en bosque semideciduo montano y chiquitano (400-1750 m). LA PAZ, Sud Yungas, Chulumani, 30 km hacia La Asunta-Colquechaca, Beck 12135 (LPB, NY); SANTA CRUZ, Velasco, San Ignacio, 3.5 km hacia San Antonio del Cerro, Seidel656 (LPB, NY). s. cornuta Loes.; NV: soto negro (Chuquisaca). Arbol hasta 10 m, las hojas simples, con flores verdes; coleccionado con flores en octubre; en bosque seco al pie de la cordillera (430 m). CHUQUISACA, L. Calvo, Villamontes, 70 km hacia Camiri, Beck & Liberman 9780 (LPB, NY). S. haenkeana Engl.; NV: orko-quebracho (Tarija), soto (Chuquisaca). Arbol hasta 11 m, con frutos rojos; coleccionado con flores en enero, marzo y junio, con frutos en enero, marzo, mayo y junio; en bosque seco chaqueño, valles secos andinos y bosque semideciduo montano (450-2650 m). CHUQUISACA, Tomina, Padilla 14 km hacia Monteagudo, Beck 6286 (LPB, NY); COCHABAMBA, Ayopaya, camino de Independencia hacia Santa Rosa, Baar 411 (LPB); LA PAZ, Sud Yungas, Chulumani 26 km hacia La Asunta, pasando Tajma, Beck 12065 (LPB, NY); POTOSI, Saavedra, Betanzos 86 km hacia Sucre, Beck 857 (LPB, NY); SANTA CRUZ, Vallegrande, 4 km al SW de El Trigal sobre el camino a San Juan del Chaco, aliado S del Río Ariruma, 19 km NNW de Vallegrande, Nee & Coimbra 33928 (JBSC, LPB, NY); TARIJA, Gran Chaco, Coro 1541 (LPB). S. marginata Engl. Arbol de 5 m, coleccionado con flores en febrero. CHUQUISACA, Río del Cerro, Tupuraya, Cañigueral s.n. (LPB).

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Anacardiaceae

Figura 5. Schinopsis haenkeana (Anacardiaceae). -a. Rama con hoja compuesta e inflorescencia (Beck 857, LPB; Pedrotti et al. 8, LPB) -b. Rama con sámaras maduras (Menhofer 1412, LPB).

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Guía de Arboles de Bolivia S. quebracho-colorado (Schldl.) F. Barkley & T. Meyer; NV: quebracho colorado (Santa Cruz,Chuquisaca), soto (Santa Cruz). = S. larentzii (Griseb.) Engl. Arbol hasta 20 m, corteza acanalada y cúbica, fruto sámara roja; coleccionado con flores en febrero y con frutos en febrero, mayo y diciembre; en bosque seco chaqueño y bosque semideciduo montano (575-2000 m). CHUQUISACA, 1. Calvo, 3 km al NE de la Estación de Macharetí,Murguia 556 (LPB) ; SANTA CRUZ, Cordillera, Taiteturenda-Charagua, l. Vargas 10 (LPB, USZ); TARIJA, Gran Chaco, 10 km S de ViIlamontes, camino a Yacuiba, Kmpavickas & Schinini 39249 (CTES, LPB).

Schinus L. Arbustos y arboles; hojas simples o compuestas, imparipinnadas o raras veces paripinnadas, a menudo los foliolos numerosos (más de 30), lanceolados, sésiles, crenado-dentados, especialmente en las puntas, el raquis comúnmente alado. Flores funcionalmente unisexuales y ocasionalmente bisexuales, plantas polígamodioicas; perianto 4-S-meras, el disco S-lobado, más grande en las flores masculinas; estambres 10, insertos en la base del disco; ovario tricarpelar, el estilo trífido o simple con 3lóbulos. Fruto una drupa globosa, rosada o roja, el epicarpo se separa cuando está seco; semillas comprimidas lateralmente. Género con 27 especies, distribuídas en Sur América, desde México hasta Argentina. Algunas especies se cultivan como plantas ornamentales en áreas templadas y subtropicales. Schinus molle produce una resina elástica; es cultivada como planta ornamental y sus frutos sirven como sustituto de la pimienta. S. fasciculatus (Griseb.) 1. M. Johnston Arbol de 3 m, con hojas simples, fasciculadas sobre nudos o ramas cortas y espinosas; coleccionado con flores en mayo; en bosque montano seco 0800-1900 m). TARIJA, A. Arce, 5kmalSdelacomunidadGuayavillas,28kmalSdePadcayacaminoaBermejo, Saloman 10523 (LPB,MO). S. ferox Hassler COCHABAMBA, Chapare, Tunari, Kuntze s.n. (NY). S. longifolius (Lindl.) Speg. Arbusto hasta 3.5 m, con ramas espinosas, las hojas fasciculadas, simples y enteras; coleccionado en valles secos interandinos. LA PAZ, Murillo, Calacoto, Saloman 6733 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Vallegrande, 5.8 km al N del pueblo, Saloman & Nee 17926 (LPB, MO, NY). S. meyeri F. Barkley Arbusto ó árbol hasta 3 m, con hojas simples; coleccionado con flores en octubre y mayo; en bosque semideciduo montano tucumano-boliviano 0900-2100 m). TARIJA, O'Connor, 21 km sobre el camino a Entre Ríos, Saloman 10927 (LPB, MOl. S. molle L.; NV: molle (ampliamente conocido). Arbol hasta 8 m, con resina pegajosa, fraganciosa y olor a pimienta, las inflorescencias de color crema, el fruto rosado; frecuentemente distribuído en regiones secas (1900-3300 m). COCHABAMBA, Cercado, R. Steinbach 125 (BOLV, LPB, NY); LA PAZ, Murillo, Hacienda Huajchilla, a 18 km al SE de La Paz, La Florida a lo largo del Río La Paz, Saloman 15615 (LPB, MO); POTOSI, Sud Chichas, 15 km antes de Tupiza sobre el camino a Cotagaita, Vuilleumier 400 (LPB, TEX); TARIJA, Avilés, Río San Juan del Oro, Villa de Tojo a medio camino entre Tupiza y Tarija, Killeen 2686 (F, LPB, NY). S. myrtifolius (Griseb.) Cabrera SANTA CRUZ (2300 m), J. Steinbach 6040 (G,H).

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Anacardiaceae

T

2cmi

b

Figura 6. Schínus molle (Anacardiaceae). -a. Rama con hojas compuestas, infrutescencias con frutos inmaduros y drupas (Beck 2317, LPB); b---d. detalle de foliolos mostrando la variación morfológica. -b. (Hartshorn & Meneces 2027). -c. (Vuílleumíer 400, LPB); ---d. (Saloman 15615, LPB).

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Guía de Arboles de Bolivia

s. pearcei Engl. diversifolius Rusby Arbusto hasta 6 m. COCHABAMBA, Bang 923 (NY, F, MO, US). S. venturi F. Barkley Arbusto; coleccionado con flores en noviembre; en bosque semideciduo tucumano-boliviano (1000 m). TARIJA, Arce, Bermejo, Fiebrig 2281 (F, MO). = S.

Spondias L. Arboles medianos hasta grandes, deciduos; hojas imparipinnadas con 11-15 foliolos, alternos, opuestos o subopuestos, con venas secundarias translúcidas a menudo con un nervio marginal. Flores en una panícula terminal; hermafroditas rara vez unisexuales; perianto (4)5-meras; estambres (8)10, el disco 10-crenado; ovario con (3-)5lóculos, cada lóculo con un óvulo, estilos (3)5. Fruto una baya drupácea, oblonga, 3-5 cm de largo, carnosa y jugosa, usualmente amarilla o roja en madura. Los árboles tienen frutos comestibles y son fuertemente aromáticos. Género con cerca de diez especies, la mayoría en Asia, tres o cuatro especies nativas del Neotrópico; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. S. Iutea L.; NV: casharoña del monte (Pando). Arbol de 25 m, de madera liviana; coleccionado en bosque amazónico (350 m); el fruto es comestible y sirve para la elaboracion de vinagre. PANDO, N. Suárez, Cobija, Extrema, Meneces & Vega 690 (BOLV). S. mombin L. NV: orocorocillo (Santa Cruz), cedrillo (Benj). Arbol hasta 35 m, con olor penetrante, los frutos elipsoídes, amarillos, pulpa gruesa y endocarpo fibroso semejante a una esponja dura; coleccionado con frutos en febrero y marzo; en bosque húmedo de llanura y bosque transicional secundario (200-300 m). BENI, Yacuma, Estación Biológica del Beni, a 200 m del campamento El Trapiche, Maraes 1046 (LPB); LA PAZ, Sud Yungas, Alto Beni, alrededor de Sapecho, E. Vargas 3009 (LPB); SANTA CRUZ, Ichilo, Río !baba, Reserva Forestal Choré, bosque experimental Elias Meneces, Neill et a/. 9266 (LPB, MO, QAME,USZ). s. d. venosa C. Martius ex Colla; NV: cedrillo (Benj). Arbol mediano; coleccionado con frutos en noviembre; en bosque húmedo (125-250 m). BENI, Ballivián, Estación Biológica del Beni, 56 km al E del Río Maniqui sobre el camino a Trinidad, Saloman 14593 (LPB, MO). S. venulosa C. Martius; NV: cuchi (Beni). Arbol de 13 m, con corteza con exudado incoloro; en bosque húmedo de llanura en transición a sabana (230 m). La corteza se usa como emplasto para torceduras. BENI, Ballivián, Curiraba de la Pampa, camino al Triunfo, Meneces & Terceros 254 (BOLV).

Tapirira Aublet Arboles o arbustos, siempreverdes, no aromáticos algunas especies sin o con poca resina; hojas imparipinnadas, raramente paripinnadas, los foliolos 5-9(15), usualmente acuminados y generalmente opuestos. Flores unisexuales funcionalmente u ocasionalmente hermafroditas, las plantas polígamodioicas; perianto 5-meras, los estambres 8(10), el disco intraestaminal y 10-crenulado; ovario 4(5)-carpelar con un lóculo fértil uniovulado, los estilos (4)5 libres, curvados hacia afuera. Fruto una drupa monosperma esparcidamente pubescente a tomentosa. El fruto es más pequeño que en Spondias y Thyrsodium pero más grande que en Mauria, tornándose negro a la 94

Anacardiaceae

Figura 7. Tapirira guianensis (Anacardiaceae). Rama con hoja compuesta imparipinnada y varias infrutescencias axilares (Boom 4153, LPB).

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Guía de Arboles de Bolivia madurez; T. guianensis provee madera de buena calidad. Género con cerca de 15 especies, principalmente de América tropical con algunas en el trópico del Viejo Mundo. T. guianensis Aublet; NV: nihibimi (Chacobo, Beni), mara macho (Santa Cruz), ichiramillo (Cochabamba). Arbol pequeño hasta grande; coleccionado con flores en noviembre y con frutos en diciembre; en sabana húmeda, bosque húmedo montano y amazónico de tierra firme (180-1500 m). Especie ampliamente distribuída que prevalece en muchos tipos de bosque y sabana. Cuando está estéril se confunde con Trichilia (Meliaceae), distinguiéndose por las bases de los foliolos, generalmente asimétricos. BENI, Vaca Diez, Alto 1von, Boom 4153 (LPB, NY); COCHABAMBA, Sacaba, localidad Agrigento "A", Terceros 1704 (LPB, NY); LA PAZ, F. Tamayo, Calabatea, 44 km al SW de Apolo, cerca de 10 km al S de Correo, drenaje del Río Yuyo, Gentry & Beck 70908 (LPB, MO); PANDO, N. Suárez, 80 km SW de Cobija, Limoero, Graves & Watkiss 158 (K, LPB). Thyrsodium Salzm. ex Benth. Arboles pequeños hasta grandes, por lo general resiníferos; hojas imparipinnadas, los foliolos opuestos, raras veces alternos, con las bases asimétricas; usualmente secan negras. Flores en panículas terminales con pubescencia café; hermafroditas y unisexuales formando plantas polígamas; calíz cupuliforme; estambres 5 ó 10, episépalos; ovario unilocular, uniovular, con el estilo simple y el estigma capitado o con 2-3 pequeños lóbulos. Drupa usualmente puberulente y asimétricamente elíptica de más de 1 cm de largo. Género de siete a ocho especies nativas en Africa y América tropical; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. T. herrerense Encarnación Arbol de 22 m, con resina blanca; coleccionado en bosque amazónico de tierra firme (250 m). PANDO, Cobija, 74 km SW de Cobija, Puerto Oro, R. T. Pennington et al. 131 (K, LPB). T. paraense Huber Arbolgrande de 25 m, con resina blanca en las ramas, las flores blancas; coleccionado con flores en agosto; en bosque tropical de tierra firme (250 m). PANDO, N. Suárez, 60 km al E del Porvenir camino a Puerto Rico, Sperling et al. 6633 (LPB, MG, NY). T. pearcei Rusby Arbol; coleccionado con flores en julio y agosto; en bosque húmedo montano. LA PAZ, Larecaja, cerca de Mapiri, Bang 1543 (NY). T. schonburgkianum Benth. in Hooker Arbol pequeño; coleccionado con flores en agosto; en bosque amazónico de tierra firme (150 m). PANDO, Madre de Dios, Puerto Candelaria, a lo largo del Río Madre de Dios, 21 km WSW de Riberalta, Nee 31682 (LPB, NY). Toxicodendron Mili. Arboles o arbustos aromáticos, con exudado resinoso; hojas imparipinnadas, los foliolos con bases asimétricas, enteros o aserrados, algunas veces con pelos glandulosos, los peciolulos de color rojo cuando frescos. Flores en panículas axilares, funcionalmente unisexuales y/o hermafroditas, las plantas polígamodiocas; cáliz persistente, los estambres 5-10, el disco 5 lobado o subanular; ovario tricarpelar, los estilos 3, a veces muy cortos. Fruto una drupa pequeña seca o ligeramente carnosa. Arboles venenosos, que producen una resina acuosa blanquecina, tornándose púrpura o negra, la cual

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Annonaceae causa irritaciones en la piel. Género con cerca de 15 especies en Asia, Norte y Sur América; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. T. striatum (Ruíz & Pavón) Kuntze Arbol de 3 m; coleccionado con flores en diciembre; en bosque montano húmedo (1500 m). LA PAZ, Nor Yungas, 9.7 km al N de Caranavi, Saloman 14817 (LPB, MO).

Bibliografía BARKLEY, F.A. 1944. Schinus L. Brittonia 5: 160-198. BARKLEY, F. A. 1954. Cardenasiadendron, a New Genus of Anacardiaceae (Rhoideae). Lloydia 17: 239-246. BARKLEY, F. A. 1962. Anacardiaceae: Rhoideae: Lithraea. Phytologia 8: 329-365. BLACKWELL, W. H. & C. H. DODSON. 1968. Anacardiaceae, en: R. E. Woodson & R. W. Schery (eds.), Flora of Panama, Ann. Missouri Bot. Gard. 54: 351-379. MArncK, FR. 1934. Die Gattung Astronium. Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlen 11: 991-1012. MEYER, T. & F. BARKLEY 1973. Revisión del Género Schinopsis (Anacardiaceae). Lilloa 33: 205-258. MITCHELLJ. & S. MORI. 1987. The Cashew and Its Relatives (fmacardium: Anacardiaceae), Mem. N ew York Bot. Gard. 42: 1-72. MUÑoz J. DE. 1990. Anacardiaceae, en: R. Spichiger & L. Ramella (eds.), Flora del Paraguay, Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Geneve, Missouri Botanical Garden, Geneva.

ANNONACEAE A.L. de Jussieu

(130 géneros y 2100 especies)

Mario Saldias Paz Museo de Historia Natural uNoel Kempff Mercado"

Arboles, arbustos o lianas; inermes; aromáticos en diferentes órganos, especialmente en la corteza y las hojas; la corteza es fibrosa y se desprende en largas tiras. Hojas: alternas, muchas veces dísticas; simples, enteras, pinnatinervadas; sin estípulas. Inflorescencias: unifloras o paucifloras, fasciculadas o en varias formas de cimas; terminales, axilares, opositifolias o extraaxilares, a veces caulifloras; pedicelos cortos o nulos, a veces articulados y con bracteolas. Flores: hermafroditas o unisexuales en especies polígamas hasta dioicas; actinomorfas y grandes, de prefloración valvar o imbricada; sépalos (2-)3(-4), libres o más o menos soldados; pétalos comunmente 6, en dos series de 3, raramente 3, 4, 8 ó hasta 12, libres, a veces soldados, carnosos, de color crema, verde o café; estambres numerosos, arreglados en espiral, con filamentos gruesos y poco diferenciados, generalmente libres o raramente soldados en la base, las anteras con dehiscencia longitudinal, a veces transversal, coronadas por una excrecencia del conectivo, algunas veces estaminodios presentes; ovario súpero, formado por numerosos carpelos, libres y dispuestos helicoidalmente sobre el receptáculo, óvulos 1-varios por carpelo, con placentación marginal o basal, los estilos cortos o nulos. Frutos: apocárpicos y estipitados, o sincárpicos y sin estipite (Annona, Fusaea y Rollinia), carnosos o secos y dehiscentes (Anaxagorea); semillas t -varias, normalmente con arilo. Farnília pantropical, principalmente en bosques pluviales con pocas especies en zonas subtropicales y templadas. En Bolivia se encuentran varias especies de importancia económica: con frutos comestibles (Annona y Rollinia), otras de maderas duras, útiles 97

Guía de Arboles de Bolivia para la construcción de casas y objetos caseros (Duguetia, Guatteria, Xylopia); o para la extracción de la corteza útil en la fabricación de cuerdas de uso casero (Annona y Xylopia). En Bolivia se han registrado 17 géneros con 58 especies, de las cuales 56 son árboles o arbustos mayores de 3 m de altura. La presente clave fue elaborada en base al trabajo de Maas (1983) y la descripción de géneros complementadas con observaciones de especímenes de herbario; la sinonimía ha sido consultada en Maas et al. (1987).

Clave de los Géneros 1. Flores con pétalos ensanchados lateralmente en forma de alas ...................... Rollinia 1. Flores con pétalos normales. 2. Partes jóvenes con indumento formado por escamas peltadas 3. Frutos con monocarpos parcialmente unidos .................................... Duguetia 3. Frutos completamente apocárpicos ................................................ Anaxagorea 2. Partes jóvenes con indumento de pelos simples, estrellados o las plantas glabras. 4. Frutos completamente sincárpicos. 5. Flores con estaminodios; indumento de las partes jóvenes estrellados; hojas notablemente broquidódromas ................................................................................ Fusaea 5. Flores sin estaminódios; indumento de las partes jóvenes estrellado o simple; hojas con nervadura variable............................................................................................ Annona 4. Frutos apocárpicos. 6. Monocarpos del fruto dehiscente. 7. Monocarpos claviformes, con 2 semillas, sin arilo ...................................................................................... Anaxagorea 7. Monocarpos con 2 ó más semillas, con arilo. 8. Pétalos interiores más anchos que los exteriores .................................................................. Cymbopetalum 8. Pétalos exteriores más anchos que los interiores .............................................................................. Xylopia 6. Monocarpos del fruto indehiscente 9. Pared de los monocarpos mayor de 2 mm de gruosor, generalmente leñosa. 10. Monocarpos redondeados ............................................. Trigynaea 10. Monocarpos cilíndricos ...................................................... Porcelia 9. Pared de los monocarpos cerca 1 mm de grosor, generalmente carnoso. 11. Monocarpos transversalmente elipsoides .............. Ruizodendron 11. Monocarpos transversalmente no elipsoides. 12. Monocarpos contraídos transversalmente, flores con pétalos soldados al menos en la base................................................................. Cardiopetalum

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Annonaceae 12. Monocarpos no contraídos transversalmente; pétalos libres. 13. Flores con sépalos valvados. 14. Flores con pétalos imbricados ...................... Guatteria 14. Flores con pétalos valvados. 15. Apice del conectivo cónico hasta ligulado ...................................... Bocageopsis 15. Apice del conectivo más o menos disciforme ................................. Unonopsis 13. Flores con sépalos imbricados. 16. Apice del conectivo cónico hasta ligulado ............................................................ Oxandra 16. Apice del conectivo más o menos disciforme. 17. Flores con 1-3 brácteas ................ Cremastosperma 17. Flores con más de 3 brácteas ........... Ephedranthus

Anaxagorea A. Sto Hil. Arboles grandes hasta arbustos; hojas elípticas u oblongo-lanceoladas, coriáceas, cubiertas de escamas o pelos estrellados microscópicos. Flores hermafroditas, globosas, axilares o caulinares; pedicelos con bracteolas por encima de la articulación; sépalos libres o connados, valvados, a menudo decíduos, los pétalos 6, biseriados, más o menos iguales, carnosos, valvados, de color café-verduzco; estambres internos a menudo estériles, con un conectivo prolongándose en una lígula; gineceo con varios carpelos libres, con 2 óvulos basales por carpelo. Frutos monocarpos libres, estipitados, claviformes, aplanados y ensanchados en el ápice, dehiscentes en la parte ensanchada y apical; semillas 1-2 por folículo, lisas y comprimidas entre sí. Género con 20 especies en América tropical; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. A. aff. brevipes Benth. Arbol pequeño, con corteza interna café rayada, las hojas con lámina cerca de 33 cm de largo, con nervios secundarios ralos y arqueado-ascendentes, el pecíolo 1 cm; flores acaules y dispuestas en cimas caulinares, los frutos dehiscentes con una sola semilla inicialmente amarilla y luego café-oscuro brillante; coleccionado con flores en julio; en bosque amazónico (250 m). P ANDO, N. Suárez, 54 km al SW de Cobija, Triunfo, R. T. Pennington et al. 37 (K, LPB,

U). A. crassipetala Hemsley Arbol pequeño, con corteza café-blanquecina, madera dura con rayas blanco-grisáceas, con fuerte olor resinoso; las hojas cerca de 29 cm de largo, con nervios secundarios pinnados y ascendentes; frutos dehiscentes, con 2 semillas café-negro y brillantes; coleccionado con flores en agosto; en bosque amazónico (250 m). PANDO, N. Suárez, 74 km al SW de Cobija, Puerto Oro, R. T. Pennington et al. 108 (K, LPB, U). A. dolichocarpa Sprague & Sandw. Arbol pequeño, con corteza lisa de sabor algo dulce-picante, hojas con lámina de 10 a 25 cm, pecíolo de 1.1-2 cm, nervios secundarios pinnados y arqueado-ascendentes; frutos hasta 15 por cada pedúnculo, verdes, con una sola semilla; coleccionado con frutos de mayo a julio; en

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Guía de Arboles de Bolivia bosque húmedo submontano (290-700 m). BENI, Ballivián, Serranía Pilón Lajas, carretera Caranavi-San Borja, Smilh el al. 13972 (LPB, MO); COCHABAMBA, Carrasco, Proyecto Valle de Sacta, 240 km de Santa Cruz, carretera a Villa Tunari, Smilh el al. 13642 (LPB, MO). A. sp indet. Arbol grande, con corteza interna café claro con bandas rojo-café, hojas cerca 16.5 cm de largo, pecíolo de 5-6 mm; inflorescencias cimosas y escasamente pedunculadas; coleccionado con flores en julio; en bosque amazónico (250 m). PANDO,N. Suárez, 54 km SW de Cobija, Triunfo, R. T. Penninglon el al. 11 (K, LPB, U).

Annona L. Arboles, arbustos o raramente lianas, las partes jóvenes con indumento de pelos estrellados o simples; hojas oblongas, elípticas u ovadas, papiráceas o coriáceas. Flores por lo general grandes, solitarias o en inflorescencias paucifloras; terminales, opuestas a las hojas o extra-axilares partiendo de los entrenudos, pero nunca axilares; hermafroditas, a veces unisexuales en especies polígamas hasta dioicas; con 3 sépalos valva dos y 6 pétalos en dos verticilos, los externos valvados y engrosados, los internos valvados o imbricados, casi siempre más cortos, a veces ausentes; estambres numerosos con conectivos ensanchados por encima de las anteras; gineceo con numerosos carpelos, a menudo coherentes y uniovulados. Fruto un sincarpio carnoso, formado por numerosos carpidios soldados. Género pantropical con 130 especies, de las cuales 120 son neotropicales, muy apreciadas por sus frutos comestibles. En Bolivia se encontraron 11 especies, algunas con frutos comestibles. A. ambotay Aublet; NV: palo peredo, sinini del monte (Pando). Arbol grande, con ramas jóvenes pubescentes, hojas 9-20 cm de largo, en general con 11 nervios secundarios arqueado-ascendentes, pecíolo aproximadamente de 1 cm de largo; flores de color crema, con perianto pubescente, generalmente de 1,5 cm de largo; coleccionado con flores en junio y con frutoJ en julio; en bosque amazónico (200-250 m). P ANDO, N. Suárez, Meneces 668 (LPB). A. cherimolia Miller; NV: chirimoya (ampliamente conocido). Arbol pequeño, con ramas jóvenes ferrugíneo-tomentosas, hojas de 8-17 cm de largo, en general elípticas, membranáceas, casi glabras en el haz y tomentosas en el envés; flores generalmente en pares emergiendo cerca a la base de las ramas jóvenes, los pétalos externos de 1.5-2.5 cm de largo, tomentosos, 105 pétalos internos rudimentarios; fruto más o menos acorazonado, verde, con semillas negras. Especie nativa de la zona limítrofe entre Ecuador y Perú, a menudo cultivado por sus frutos comestibles (Fries, 1931, 1938); cultivado en valles interandinos (2600 m). LA PAZ, Larecaja, cerca a Sorata, Espada, Mandon 865 (K); citado por Fries (1931). A. hypoglauca C. Martius; NV: ahuaracatoco (Chácobo, Beni), chirimoya (Pando). Arbusto o árbol pequeño, con ramas y hojas jóvenes pubescentes; hojas aproximadamente de 20 cm de largo, elípticas, con haz glabro y envés puberulento, las nervaduras secundarias arqueado-ascendentes; flores densamente pubescentes y de color café-amarillento, frutos puberulentos, solitarios con areolas fuertemente marcadas y algo espinosas; coleccionado con flores en octubre, y frutos en febrero; en bosque amazónico e isla de bosque en sabana húmeda 080-200 m). BENI, Vaca Diez, cerca al pueblo Chácobo de Alto Ivón, Boom 4071 (LPB, NY); LA PAZ, lturralde, Luisita, Beck & Haase 10123 (LPB, U); P ANDO, Manuripi, a lo largo del arroyo Bay, Beck el al. 19420 (COL, LPB, Q, U). A. montana Macfad. Arbol pequeño, con yemas foliares pubescentes de color café, las ramas jóvenes glabras, hojas de 16-22 cm de largo, elípticas, con nervadura principal fuertemente hundida en el haz,

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Annonaceae

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nervaduras secundarias arqueado-ascendentes; frutos globosos, muricado-espinosos hasta 15 cm de diámetro. Especie similar a A. muricala, de la cual puede diferenciarse por sus hojas papiráceas; coleccionado en sabana arbolada (250 m). BENI, Yacuma, al E de San Borja, concesión maderera Bolivian Mahogany, Fasler el al. 12545 (F, LPB). muricata L.; NV: sinini (Beni, Santa Cruz). Arbol pequeño, las hojas de 4.5-13 cm de largo oblongo-elípticas, subcoriáceas, brillosas en el haz, el pecíolo acanalado en la parte superior; flores solitarias o en inflorescencias paucifloras, a veces caulinares, con pétalos amarillentos y carnosos; frutos hasta 10 cm de diámetro, con aréolas bién marcadas y algo espinosas; coleccionado con flores en abril, agosto y diciembre, con frutos en agosto y noviembre; en bosque semideciduo y sabana arbolada (350-450 m). Arbol utilizado como planta ornamental, también la corteza fibrosa es empleada para la extraccíon de fibras rústicas; frutos comestibles pero poco apetecidos. BENI, Ballivián, San Borja, cerca al aeropuerto, Meneces & Cruz 249 (LPB); SANTA CRUZ, A.lbañez, 6 km al NW de Terebinto, Nee & Caimbra 35826 (JBSC, LPB, NY). nutans (R. E. Fries) R. E. Fries; NV: aratico (Guarani, Santa Cruz), chirimoya del campo (Chuquisaca), sinini de la pampa (Santa Cruz). Arbusto o árbol pequeño densamente ramificado, hojas de 2-5 cmdelargo,ovoides,subcoriáceas y grisáceas; flores solitarias, con pétalos carnosos, blancos e interiormente con manchas guindas; frutos ovoides o acorazonados, carnosos, con aréolas bién marcadas pero no espinosas, rojo-naranja; coleccionado con flores en diciembre y enero; en sabana arbolada y bosque seco chaqueño (380-800 m). Los frutos son dulces, comestibles y muy apetecidos por los campesinos, aunque no son comercializados en los mercados. CHUQUISACA, L. Calvo, Murguía 520 (LPB); SANTA CRUZ, A.lbañez, a lo largo del Río Chore-Choré, 18 km al SE del centro de Santa Cruz, Nee 37120 (JBSC, LBP, NY). reticulata L. Arbol pequeño hasta 8 m, hojas de 10-20 cm de largo, membranáceas, las jóvenes adpresohirsutas principalmente sobre la nervadura principal; flores con pétalos externos de 1.5-2.5 cm de largo, lineal-oblongos, los internos pequeños; fruto de 9-10 cm de largo, globoso-ovoideo, con aréolas hexagonales, de color rojizo o rojizo-café en maduro; coleccionado en bosque montano húmedo. Especie nativa probablemente del Caribe y cultivado en muchos paises tropicales por sus frutos comestibles (Fries, 1931, 1938). BENI, Ballivián, Rurrenabaque, While 2361 (K; citado por Fries, 1931). sp. indet # 1. Arbusto con ramas jóvenes pubescentes, hojas ovado-elípticas, con envés pubescente, cortamente pecioladas; flores solitarias, con cáliz y corola pubescentes; coleccionado con flores en octubre; en sabana arbolada (260 m). P ANDO, N. Suárez, 2 km al S de Cobija, Beck 17130 (LPB, WU). sp. indet # 2. Arbol pequeño con ramas jóvenes pubescentes, hojas oblongas, con ápice obtuso-mucronado y base redondeada, las nervaduras primarias y secundarias pubescentes en el haz, con frutO$ solitarios; coleccionado con frutos en agosto; en bosque amazónico (250 m). PANDO, N. Suárez, cerca de 40 km al W de Cobija, Sperling & King 6646 (LPB, NY). sp. indet # 3. Arbol pequeño, con hojas ovoides, el haz glabro y el envés puberulento; flores verde-grisáceas, agrupadas en los ápices de las ramas jóvenes; coleccionado con flores en octubre; en bosque amazónico. PANDO, Manuripi, cerca a San Silvestre, Beck el al. 19549 (COL, LPB, NY, Q).

Bocageopsis R. E. Fries Arboles pequeños, con indumento de pelos simples. Flores hermafroditas, axilar~s, numerosas y pequeñas, los pedicelos con una sola bracteola por encima de la

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Guía de Arboles de Bolivia articulación; sépalos y pétalos valvados, los sépalos verdes y persistentes, los pétalos libres; estambres 6-25 libres, con conectivo alargado, sin dilatación disciforme sobre la antera; carpelos 3-6, libres, con 2 óvulos cada uno. Frutos monocarpos libres con 12 semillas. Género con 3 especies en América tropical; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. B. multiflora (e. Martius) R. E. Fries; NV: piraquina (Beni). Arbol pequeño; hojas elípticas, glabras en ambas caras, con pecíolo de 4-5 mm de largo, las flores fascículadas; coleccionado con flores en septiembre; en bosque amazónico (230 m). BENI, Vaca Diez, 18 km al E de Riberalta, Solomon 6368 (LPB, MO). B. sp. indet.; NV: yohisi (Chácobo-Beni). Arbol pequeño con hojas elípticas y glabras, con pecíolo de 5 mm, varios frutos por pedúnculo; coleccionado con frutos en abril; en bosque amazónico (200 m). BENI, Vaca Diez, cerca al pueblo Chácobo de Alto Ivón, Boom 5039 (LPB, NY).

Cardiopetalum Schldl. Arbusto o árboles pequeños, con indumento de pelos simples en las partes jóvenes; hojas alrededor de 10 cm de largo, elípticas, casi glabras y lustrosas, con nervaduras secundarias finas, paralelas, poco ascendentes y prominentes en ambas superficies; algo pubescentes en el envés. Flores con 3 sépalos valvados y 6 pétalos valvados o imbricados, pubescentes y carnosos; estambres más de 25, los carpelos con más de un óvulo. Fruto apocárpico, con monocarpos cilíndricos e indehiscentes. Género monotípico con una sola especie en el trópico de Sur América. C. calophyllum Schldl. = Cymbopetalum parviflorum Rusby Arbusto hasta árboles pequeños con ramas jóvenes casi glabras, las flores solitarias y blanquecinas; coleccionado con flores en septiembre, y con frutos en febrero y marzo; en isla arbustiva de sabana húmeda (180-360 m). BENI, Ballivián, 3 km del pueblo Fátima de Chimanes, Fournet 775 (LPB); LA PAZ, Iturralde, W del Río Beni, Beck & Haase 9896 (LPB).

Cremastosperma R. E. Fries Arbustos o árboles, con indumento de pelos simples. Flores hermafroditas, solitarias o raramente 2 por cada axila de la hoja, con pedicelo de 2.5-5 cm de largo, a veces caulifloras; pedicelos articulados arriba de la base y casi siempre con una pequeña bráctea arriba de la articulación; sépalos y pétalos libres e imbricados, con 3 y 6 piezas respectivamente; estambres libres, con conectivo disciforme y dilatado arriba de la antera; varios carpelos, libres, con un solo óvulo por carpelo. Frutos monocarpos libres y estipitados. Género con 17 especies distribuidas desde Panamá hasta Brasil. . C. leiophyllum (Diels) R. E. Fries = Guatteria leiophylla Diels Coleccionado con flores y frutos en diciembre. LA PAZ, Larecaja, San Carlos (500-850 m), Buchtien 705 (B, holotipo); citado por Fries (1931). C. aH. leiophyllum (Diels) R. E. Fries Arbusto o árbol pequeño, hojas cerca de 20 cm de largo, elípticas y glabras, con pecíolo de 8 mm de largo; flores de color crema-amarillo, más o menos grandes, con pétalos carnosos; coleccionado con flores en diciembre; en bosque montano húmedo (1300 m). La Paz, Larecaja, 6 km al N de Consata, Solomon et al. 6606 (LPB, MO).

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Annonaceae C. monospermum (Rusby) R. E. Fries = Gualteria lucida Rusby, Guatteria rusbyi Macbr.

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c.

c. c.

Arbusto o árbol pequeño, hojas más o menos de 20 cm de largo, elípticas y glabras en ambas caras, pecíolos aproximadamente de 7 mm de largo; frutos globosos en umbelas, axilares o extra-axilares; coleccionado con flores en noviembre; y frutos en febrero y marzo; en bosque submontano húmedo y bosque de llanura (180-900 m). BENI, Ballivián, Rurrenabaque, Beck 8234 (LPB, U); LA PAZ, lturralde, Luisita, Beck & Haase 10092 (LPB, U). sp. indet. # 1. Arbol pequeño, con ramas jóvenes glabras, las hojas cerca de 15 cm de largo, elípticas, con pecíolo de 5-7 mm; flores solitarias; frutos péndulos; coleccionado con flores en noviembre, y frutos en mayo; en bosque húmedo de pie de monte (240-250 m). BENI, Ballivián, al N de Misión Fátima, Beck el al. 16540 (LPB). sp. indet. # 2. Arbol pequeño con hojas elípticas alrededor de 19 cm de largo, el pecíolo de 1 cm; flores solitarias, frutos extra-axilares, oblongos y formando umbelas; coleccionado con flores y frutos en diciembre; en bosque montano húmedo (500 m). LA PAZ, Sud Yungas, Alto Beni, Concesión San José de Popoy, Seidel & Schulte 2265 (LPB, U). sp. indet. # 3. Arbol pequeño de sotobosque, con ramas horizontales; coleccionado con frutos verdes en agosto; en bosque amazónico (180 m). SANTA CRUZ, Ichilo, Bosque Experimental "Elías Meneces", Neill & Quevedo 9334 (LPB, MO, QAME, USZ). sp. indet. # 4. Arbol mediano, con hojas elípticas y pecíolo cóncavo de 7 mm de largo; flores sésiles; coleccionado con flores en julio; en bosque húmedo montano (700 m). BENI, Ballivián, 4 km del puente sobre el Río Quiquibey en el camino a San Borja, Beck 1675 (LPB, U).

Cymbopetalum Benth. Arboles con indumento de pelos simples; hojas anchamente elípticas y con pecíolo corto. Flores hermafroditas, solitarias y grandes, terminales o supra-axilares, con pedicelos articulados en la base; sépalos valvados, pétalos exteriores planos y delgados, siendo los interiores gruesos y carnosos, cimbiformes con márgenes involutos; estambres libres, con el conectivo expandido por encima de las anteras en un disco truncado; carpelos libres con 4-14 óvulos cada uno. Frutos monocarpos estipitados, libres, oblongo-cilíndricos, contraídos transversalmente y dehiscentes tardíamente, con 3-14 semillas laterales. Género con 9 especies propias de América tropical. C. brasiliense (Vell. Conc.) Benth.

Arbol mediano hasta 10 m, hojas anchamente elíp'::icas; frutos oblongos, dehiscentes por un solo lado, con 3-5 semillas protuberantes; coleccionado con frutos en mayo; en bosque húmedo al piedela cordillera (200-400 m). COCHABAMBA,Carrasco, Cantón Chuquioma, campamento Isarsama, Beck 1555 (LPB, U). C. longipes Diels Arbol pequeño, con ramas jóvenes pubescentes, las hojas glabras en el haz e hirsutas en el envés, especialmente sobre las nervaduras; las flores grandes, con pedicelos 10-20 cm de largo; solamente conocida al oeste de la región amazórL~a, desde Brasil hasta Bolivia (Fries, 1931).

Duguetia A. Sto Hil. Arboles pequeños, arbustos o subarbustos, con indumento escamoso sobre las partes jóvenes. Flores generalmente grandes agrupadas en cimas paucifloras, opuestas 103

Guía de Arboles de Bolivia a las hojas, con menos frecuencia terminales, a veces caulifloras o saliendo del suelo, naciendo de raíces superficiales; sépalos 3, valvados, los pétalos 6, en 2 verticilos, imbricados o raramente valvados; estambres con conectivo por lo general ensanchado por encima de las anteras en un disco truncado; carpelos con un solo óvulo basal. Fruto muy parecido a un sincarpio, pero los carpidios no completamente unidos, desarticulándose cuando secas, leñosas y algo espinosas en la madurez. Género americano con 65 especies, distribuído en las Guyanas y la Amazonía. Algunas presentan maderas duras útiles en la construcción de casas. En Bolivia se han registrado 4 especies, 3 de las cuales corresponden a árboles o arbustos mayores de 3 m deaItura. D. cf. macrophyIla R. E. Fries; NV: chirimoyo (Santa Cruz). Arbol pequeño de sotobosque; con ramas horizontales; hojas elípticas, con nervio principal hundido en el haz, pecíolo acanalado en la parte superior; coleccionado con frutos en agosto; en bosque de llanura (180 m). SANTA CRUZ, Ichilo, Bosque Experimental "Elías Meneces", Neill el al. 9239 (LPB, MO, QAME, USZ). D. quitarensis Benth.; NV: piraquina negra (Pando). = D. ibonensis Rusby. Arbol pequeño o arbusto, con ramas jóvenes cubiertas por escamas doradas brillantes, hojas cerca de 13 cm de largo, angostamente elípticas, glabras por el haz, con la nervadura principal hundida; coleccionado con flores en junio y con frutos en octubre; en sabana húmeda y bosque amazónico (180-260 m). BENI, Vaca Diez, Tumi Chucúa, 30 km al S de RiberaIta, Saloman 6517 (LPB, MO, U); LA PAZ, lturralde, Luisita, Beck & Haase 10052 (LPB, U); PANDO, N. Suárez, Bella Flor sobre el Río Tahuamanu, Beck et al. 19232 (COL, LPB, Q, U). D. spixiana C. Martius; NV: chirimolilIo primitivo (Beni) Arbol pequeño, con ramas jóvenes ferrugineas, hojas cerca de 22 cm de largo, elípticas, glabras y con el nervio principal hundido en el envés; flores solitarias, con pétalos carnosos, los frutos con los carpidios de forma romboidal; coleccionado con flores en septiembre y con frutos en marzo, mayo, junio, agosto y septiembre; en bosque montano húmedo y amazónico (220-760 m). BENI, Ya cuma, SE de San Borja, 46 km del Río Maniqui, camino al aserradero Fátima, Beck 16749 (LPB, U); LA PAZ, Sud Yungas, Alto Beni, Colonia Tupiza, Seidel et al. 2507 (LPB, U); P ANDO, N. Suarez, 54 km al SW de Cobija, Triunfo, R. T. Pennington el al. 77 (K, LPB). D. sp. indet # 1 Arbol pequeño, con hijuelos cerca de la base del tronco, las ramas jóvenes pubescentes, hojas glabras por el haz y puberulentas por el envés; flores sostenidas sobre las raices superficiales, con pétalos rojos y un olor desagradable, frutos de color café; coleccionado con flores en agosto; en bosque amazónico (250 m). PANDO, N. Suárez, cerca de 30 km al SW de Cobija camino a Naraueda, Sperling & King 6619 (LPB, NY).

Ephedranthus S. Moore Arboles con indumento de pelos simples; flores solitarias y axilares, unisexuales o hermafroditas, en este caso las plantas dioicas; pedicelos cortos y articulados, con 46 brácteolas por debajo de la articulación y al menos una brácteola por encima de ésta; sépalos 3, los pétalos 6, libres e imbricados; estambres con el conectivo disciforme y dilatado en el ápice; carpelos libres entre sí, con un solo óvulo basal. Frutos monocarpos libres y estipitados. Género neotropical con 4-5 especies desde las Guayanas hasta Brasil y Paraguay; género no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. 104

Annonaceae

Figura 8. Duguetia quitarensis (Annonaceae). -a. Rama con hojas mostrando el indumento de pelos estrellados del envés y la nerviación secundaria del haz y un fruto sincárpico. -b. Detalle del indumento.(Daly et al. 2054, LPB). E. amazonicus R. E. Fries Arbol pequeño con ramas jóvenes pubescentes, que se tornan glabras con la edad, las flores con pétalos amarillos y carnosos; coleccionado con flores en septiembre; en sabana húmeda (210 m). BENI, Vaca Diéz, Tumi Chucúa, 30 km al S de Riberalta, Solomon 6484 (LPB, MO).

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Guía de Arboles de Bolivia Fusaea Saff. Arbustos o árboles con indumento de pelos simples. Flores solitarias o dispuestas en inflorescencias con pocas flores, terminales o sobre una pequeña ramita axilar o supra-axilar; sépalos 3, soldados; pétalos 6, grandes, imbricados, libres o unidos en la base; los estambres externos estériles y convertidos en pequeños apéndices petaloides (estaminodios), los internos fértiles, con el conectivo dilatado en el ápice de la antera; carpelos con un solo óvulo basal. Fruto un sincarpio globoso y liso, formado por carpelos fusionados. Género con alrededor de 3 especies distribuídas en América tropical; género no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. F. longifolia (Aublet) Saff. Arbol pequeño, las hojas oblongo-elípticas, con nervaduras broquidódromas fuertemente prominentes en el envés y hundidas en el haz; flores solitarias, sobre ramas gruesas, con pétalos y pedúnculos pubescentes; coleccionado con flores en agosto; en bosque amazónico (250 m). P ANDO, N. Suárez, cerca de 30 km al SW de Cobija carnina a Naraueda, Sperling & King 6613 (LPB,NY).

GuaUeria Ruíz & Pavón Arboles o arbustos con indumento de pelos simples; hojas coriáceas o subcoriáceas. Flores pubescentes, solitarias y axilares, el pedicelo con una articulación distal; sépalos 3, valvados; pétalos imbricados, más o menos iguales; estambres con filamentos cortos, el conectivo prolongado en un disco truncado; carpelos libres con un solo óvulo. Fruto apocárpico, formado por varios monocarpos elipsoides por lo general estipitados y con una sola semilla. Género con 250 especies en América tropical. G. d. acutissima R. E. Fries Arbol de 11 m' coleccionado con flores en diciembre' en bosque húmedo colinar (375 m). SANTA CRUZ, lehilo, Parque Nacional Amboro, a lado del R[io Sagnayo, Nee 37331 (JB, LPB, NY,SC). G. alutacea Diels var. steinbachii R. E. Fries Citado por Maas (1987), J. Steinbach 6486 (holotipo: S) probablemente coleccionado cerca de Buena Vista en SANTA CRUZ. G. boliviana H. K. Winkler; NV: tashi, (Chácobo, Beni). Arbol mediano, con ramas jóvenes y yemas foliares ferrugineo-pubescentes, las hojas aproximadamente de 22 cm de largo, elípticas, con la nervadura principal prominente y pubescente por el haz; flores amarillo-verduzcas, los frutos elipsoides y coriáceos; coleccionado con flores en febrero y frutos en enero; en bosque montano (850-1500 m). LA PAZ, Nor Yungas, 13.7 km al NW de San Pedro, Saloman 9606 (LPB, MO). G. buchtienii R. E. Fries Citado por Maas (1987), probablemente coleccionado en LA PAZ, Buchtien 699 (holotipo: S). G. discolor R. E. Fries; NV: xahuisi (Chácobo, Beni). Arbol mediano, con aletones empinados, la corteza interior anaranjada y fibrosa; hojas aproximadamente de 20 cm de largo, elípticas y coriáceas, con nervaduras prominentes en ambas caras, pecíolo de 1-1.2 cm de largo, flores solitarias con pétalos púrpura y pubescentes; coleccionado con flores en diciembre; en bosque amazónico (200 m). BENI, Vaca Diez, cerca del pueblo Chácobo de Alto Ivón, Boom 4093 (LPB, NY). G. guentheriana Diels Citado por Maas (1987), probablemente coleccionada en LA PAZ, Larecaja, cerca San Carlos, Buchtien 1773 (holotipo: B).

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Annonaceae

Figura 9. Guafteria boliviana (Annonaceae). -a. Rama con hojas y flores axilares (Koyama & Agostina 7501, LPB). -b. Fruto apocárpico de mono carpos uniseminados (Gentry et a/. 44302, LPB).

G. lasiocalyx R. E. Fries Citado por Maas (1987); coleccionada por Bang 583, sin localidad (UP5, holotipo: F). G. megalophylla Diels Arbol pequeño con hojas de 32 cm de largo, angostamente elípticas, el peciolo de 2.5 cm, alado en la mitad superior; frutos negro-purpúreos, carnosos y jugosos en la madurez; coleccionado con frutos en septiembre; en bosque amazónico (230 m). BENI, Vaca Diez, 17 km del camino entre Riberalta y Guayaramerín, sobre el camino viejo a Cachuela Esperanza, Solomon6121 (LPB, MO).

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Guía de Arboles de Bolivia G. oblongifolia Rusby Ramas terminales y nervadura principal de las hojas por el envés finamente ferruginosas; hojas 10-15 cm de largo, oblongas, coriáceas, con alrededor de 12 pares de nervios secundarios, prominentes por el envés, el pecíolo de 0.5-1 cm de largo; frutos de aproximadamente 1 cm de largo, ovales, con estípite de 8 mm de largo. Bolivia, sin localidad, Bang 2238 (holotipo: NY). G. d. schomburgkiana C. Martius Arbol mediano, con hojas de 15-20 cm de largo, ovado-lanceoladas, hirsutas; coleccionado en bosque al pie de montaña (350 m). BENI, BaIlivian, Fátima de Chimanes, 4.5 km de la Misión, Fournet 777 (LPB, P, U). G. setosa Rusby Setoso-pilosa y escabrescente, las hojas subsésiles de 35 cm, oblongas, glabras en el haz y algo pilosas en el envés, con 15-18 pares de nervios secundarios; flores solitarias, en pedúnculos de 2 cm de largo, con pétalos ligeramente mayores que los sépalos, coriáceos y pubescentes; coleccionado con flores en marzo; en bosque montano (900 m). LA PAZ, Larecaja, Chuquini, Tate 1138 (holotipo: NY). G. d. tomentosa Rusby; NV: piraquina de barbecho (Pando). Arbol pequeño muy similar aG. trichoclonia, diferenciándose por sus hojas más duras y glabras en el haz, excepto la nervadura central, envés con pubescencia más densa; coleccionado con flores en mayo; en bosque amazónico (256 m). P ANDO, N. Suárez, km 17 Cobija a Campoana, Meneces 607 (BOLV, LPB, U). G. trichoclonia Diels Arbol pequeño, las partes tiernas con pelos hirsutos y amarillos; las hojas de 7-18 cm de largo, lanceolado-oblongas, con pecíolo de 2-3 mm de largo; flores con sépalos pilosos y pétalos seríceos, los frutos elipsoides, agudos en ambos extremos; coleccionado con flores y frutos en abril; en bosque montano (850 m). LA PAZ, Larecaja, San Carlos, región de Mapiri, Buchtien 697 (HBG, LPB). G. sp. indet # 1 Arbol pequeño, con hojas aproximadamente de 16 cm de largo, angostamente elípticas, casi glabras; con flores blancas y solitarias, axilares o extra-axilares; coleccionado con flores en junio y con frutos en septiembre; en bosque semidecíduo (340 m). SANTA CRUZ, Ichilo, 3.5 km al WSW de Buena Vista, Williams et al. 635 (LPB, NY). G. sp. indet # 2 Arbusto o árbol pequeño, con las hojas de 13 cm de largo, elípticas, glabras en el haz y puberulentas en el envés, el pecíolo 1.2 cm de largo; flores solitarias, ferrugíneo-pubescentes al igual que las ramas jóvenes; coleccionado con flores y frutos en febrero; en isla boscosa de sabana húmeda (180 m). La Paz, lturralde, Luisita, Beck & Haase 9895 (LPB, U). G. sp. indet. #3; NV: piraquina negra (Benj). Arbol mediano; con hojas elípticas aproximadamente de 5 cm de largo, el pecíolo 4 mm de largo; frutos amarillos con semilla negra; coleccionado con frutos en noviembre; en bosque húmedo de llanura (255 m). BENI, Moxos, 3 km al S de Puerto Palomo, Meneces & Terceros 335 (BOLV, LPB, U). G. sp. indet. # 4; NV: pira quina (Benj). Arbol mediano, con hojas de 14 cm de largo, oblongo-lanceoladas; coleccionado con frutos en noviembre; en bosque montano húmedo (200 m). BENI, Ballivián, carretera Beni-La Paz, Río Yucumo, Meneces 2201 (BOLV, LPB, U). G. sp. indet. # 5; NV: piraquina negra (Benj). Arbol mediano con ramas jóvenes pubescentes, las hojas apróximadarnente de 12 cm de largo, angostamente elípticas, pecíolo de 2-3 mm de largo; flores verde-amarillas, solitarias, axilares o extra-axilares, con cáliz pubescente; coleccionado con flores en noviembre; en bosque amazónico (226 m). BENI, Ballivián, 5 km al E del Río Maniquí, Manguito, Meneces & Zabala 356 (BOLV, LPB, U).

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Annonaceae G. sp. indet. # 6; NV: pira quina barbechera (Pando). Arbol mediano con ramas jóvenes pubescentes, las hojas cortamente pecioladas, los frutos en umbelas; coleccionados con frutos en mayo; en bosque amazónico (290 m). PANDO, N. Suárez, Mejillones, Mmeces 2336 (BOLV, LPB, U). G. sp. indet. # 7. Arbol mediano, con ramas jóvenes pubescentes; hojas cerca de 28 cm, angostamente elípticas, con pecíolo de 7 mm; flores pubescentes, con pétalos verde-amarillos; coleccionado con flores en octubre; en bosque amazónico (265 m). PANDO, N. Suárez, camino a Bolpebra, Meneces 2067 (BOLV, LPB, U). G. sp. indet. # 8. Arbol grande, con hojas alrededor de 25 cm de largo, coriáceas y anchamente elípticas, glabras porel haz y tomentosas en el envés; frutos elipsoides, las semillas con arilo guindo; coleccionado con frutos en octubre; en bosque amazónico (260 m). La madera es utilizada en la construcción de casas. PANDO, N. Suárez, San Pedro, Terceros 1398 (BOLV, LPB, U). G. sp. indet. # 9. Arbol pequeño con ramas jóvenes y pubescentes, los frutos negros y elipsoides, con pedúnculo pubescente; coleccionado con frutos en octubre; en bosque amazónico (280 m). PANDO, N. Suárez, cerca de Puerto Rico, Meneces 2087 (BOLV, LPB, U). G. sp. indet. # 10; NV: piraquina negra (Cochabamba). Arbol con hojas elípticas apróximadamente de 14 cm de largo, con pecíolo de 3-5 mm de largo, las flores pubescentes; coleccionado con flores y frutos en julio; en bosque de llanura. COCHABAMBA, Carrasco, Puerto Villarroel, Arrázola 16 (BOLV, LPB, U). G. sp. indet. # 11. Arbol pequeño con ramas jóvenes pubescentes, las hojas elípticas; flores amarillo-verduzcas, los frutos elípsoides; coleccionado con flores en septiembre; y frutos en diciembre; en bosque montano húmedo (1200-1500 m). LA PAZ, Murillo, 45 km hacia la parte baja de la represa sobre el Lago Zongo, Solaman 12964 (LPB, MO). G. sp. indet. # 12. Arbol pequeño a mediano, con hojas oblongas cerca de 19 cm de largo, glabras, con ápice apiculado; flores con cáliz y corola verde, pubescente; los frutos elipsoides; coleccionado con flores desde junio hasta agosto y con frutos en julio; en bosque amazónico (180-250 m). BENI, Vaca Diez, 3 km al E de Riberalta camino a Guayaramerín, Saloman 7981 (LPB, MO); PANDO, N. Suárez, 54 km al SW de Cobija, Triunfo, R. T. Pennington et al. 45 (K, LPB); SANTA CRUZ, Ichilo, bosque experimental Elías Meneces, Neill & Quevedo 9344 (LPB, MO, QAME, USZ). G. sp. indet. # 13. Arbolmediano, con aletones de hasta 0.7 m de altura, las ramas jóvenes ferrugineo-pubescentes; hojas 13 cm de largo, oblongo-elípticas; coleccionado con frutos en agosto; en bosque amazónico (250 m). PANDO, N. Suárez, 74 km al SW de Cobija, Puerto Oro, R. T. Penningtan 124 (K, LPB). G. sp. indet. # 14. Arbol mediano, con fuste recto y corteza interna café-rosada, hojas elípticas, coriáceas, más o menos glabras; coleccionado con frutos en agosto; en bosque amazónico (250 m). La madera es utilizada para construcción de casas. PANDO,N.Suárez,74kmalSWdeCobija,PuertoOro, R. T. Pennington 100 (K, LPB).

Oxandra A. Rich. Arboles o arbustos con madera dura, con indumento de pelos simples en las partes jóvenes. Flores hermafroditas o unisexuales; solitarias o en grupos de pocas flores, axilares o laterales; pedicelos articulados más arriba de la base, con una sola bractéola en la parte superior de la articulación y otras dísticas por debajo de ésta; sépalos unidos 109

Guía de Arboles de Bolivia con 3 lóbulos y en general glabros; pétalos 6, imbricados y más o menos iguales; estambres 6-20, con filamentos cortos y un conectivo prolongado arriba de la antera en un apéndice triangular o lanceolado; carpelos libres, con un solo óvulo. Frutos monocarpos elipsoides, sesiles o pedunculados. Género con 23 especies distribuidas en América tropical, desde el Caribe hasta el sur del Brasil. O. cf. espintana (Spruce) Baillon; NV: sipicu, rimo (Beni). = O. ovata Rusby. Arbol pequeño hasta mediano con ramas jóvenes glabras, con hojas alrededor de 10 cm de largo, ovado-elípticas y glabras. BENI, BaIlivián, 24 km al S de El Triunfo, Meneces & Terceros 129 (BOLV, LPB).

Porcelia Ruíz & Pavón Arboles con ind umento de pelos simples; hojas ovadas hasta oblongo-lanceoladas, casi glabras, con puntos translúcidos. Flores hermafroditas o polígamas, solitarias o en grupos de pocas flores, terminales u opuestas a las hojas, los pedicelos articulados en la base, sin brácteas; sépalos 3, pequeños y valvados; pétalos 6, tomentosos e imbricados; estambres con el conectivo expandido arriba de la antera en un disco truncado; carpelos numerosos, libres, con numerosos óvulos laterales y biseriados. Frutos monocarpos grandes, elipsoideo-cilíndricos, libres, estipitados y leñosos, con varias semillas grandes y reniformes. Género con cuatro especies, una en Perú en la zona adyacente a Bolivia, otra en Bolivia, oeste de Brasil, y dos en el sur de Brasil. P. nitidifolia RuÍz & Pavón Arbol mediano,con tronco acanalado, las ramas jóvenes, pecíolo y pedúnculo floral pubescentes, las hojas ovadas generalmente de 17 cm de largo; flores verde-amarillentas; coleccionado con flores y frutos en noviembre; en bosque amazónico (240 m). COCHABAMBA, Ibuelo, Terceros 1703 (BOLV, LPB, U). P. ponderosa (Rusby) Rusby; NV: huevo de potro (Santa Cruz). Arbol pequeño hasta mediano, las ramas jóvenes con lenticelas protuberantes y pubescentes al igual que las yemas foliares, las hojas ovado-lanceoladas cerca de 8.5 cm de largo; flores amarillas y fraganciosas opuestas a las hojas, los frutos grandes, leñosos, cilíndricos, con hasta 5 frutos por pedúnculo; coleccionado con flores y frutos en octubre; en bosque semidecíduo (250-360 m). SANTA CRUZ, Ichílo, 4 km WNW de Buena Vista camino a San Carlos, Nee 39608 (JBSC, LPB, NY). P. steinbachii (Diels) R. E. Fries = Cymbopetalum steinbachii Diels Citada por Maas (1987); SANTA CRUZ, Ichilo, Buena Vista, Steinbach 6661 (holotipo: B).

Rollinia A. St. Hil. Arboles o arbustos, con ind umento de pelos simples o estrellados. Flores solitarias o en inflorescencias paucifloras; los pedicelos articulados en la base, con o sin brácteas arriba de la articulación; sépalos 3 libres o unidos y formando una cúpula; pétalos 6, soldados en la base, con los externos ensanchados lateralmente en forma de alas; estambres con un conectivo expandido y truncado arriba de la antera; carpelos varios, con un solo óvulo basal. Fruto un sincarpio carnoso. Cerca de 70 especies distribuidas desde Centro América y el Caribe hasta el sur del Brasil; algunas especies presentan frutos comestibles. 110

Annonaceae R. boliviana R. E. Fries Citado por Maas (I987); probablemente coleccionado en los Yungas de La Paz, Krukoff 11258 (holotipo: S). R. emarginata Schldl. = R. hassleriana varo vestita R.E. Fries; citada por Foster (1958). R. herzogii R. E. Fries; NV: chirimoya de gato (Santa Cruz). Arbusto hasta árbol pequeño con ramas jóvenes pubescentes y lenticelas protuberantes; flores solitarias y extra-axilares, la corola externa amarilla y la interna crema; frutos ovoides, de 2-3 cm de diámetro, amarillentos, con aréolas notorias; coleccionado con flores de octubre a diciembre y con frutos en diciembre y febrero; en bosque semidecíduo y sabana arbolada (240700 m). Los frutos son comestibles. BENI, Ballivián, El Triunfo, Río Matos, Cruz 39 (BOLV, LPB, U); SANTA CRUZ, A. Ibañez, 28 km SW línea recta de Santa Cruz camino a Camiri, Nee & Saldias 36435 (JBSC, LPB, NY). R. williamsii Rusby ex R. E. Fries Arbol pequeño, con ramas jóvenes pubescentes, las hojas ovado-elípticas cerca de 10 cm de largo, el haz y envés pubescentes; flores opuestas a las hojas; coleccionado con flores en septiembre y noviembre; en isla de bosque en sabana húmeda (250 m). BENI, Yacuma, 1 km al E del Río Matos, Saloman 14555 (LPB, MO). R. sp. indet. # 1 Arbol pequeño con ramas jóvenes pubescentes, las hojas con haz y envés pubescentes; coleccionado con brotes florales en octubre; en bosque montano (1200 m). LA PAZ, Murillo, Cahua, fin del camino al Valle de Zongo, Beck & Foster 13926 (LPB). R. sp. indet # 2; NV: chirimoya (Santa Cruz). Arbol pequeño, con ramas jóvenes pubescentes, las hojas de 27 cm de largo, ovoides, pubescentes en ambas caras; coleccionado con brotes florales en agosto; en bosque húmedo de llanura (170 m). SANTA CRUZ, Ichilo, Bosque Experimental "Elías Meneces" ,Neill & Quevedo 9429 (LPB, QAME, USZ).

Ruizodendron R. E. Fries Arboles medianos, con indumento de pelos simples en las partes jóvenes; hojas con nervadura densamente reticulada y prominente. Flores solitarias y axilares, hermafroditas; sépalos libres e imbricados; pétalos libres, todos más o menos iguales, membranáceos, linear-lanceolados e imbricados; estambres con conectivo expandido arriba de las anteras en un disco truncado; carpelos con un solo óvulo cada uno. Frutos mono carpos libres, estipitados, carnosos y transversalmente elipsoides, con una sola semilla. Este género tiene una especie distribuida entre Perú y Bolivia. R. ovale (Ruíz & Pavón) R. E. Fries; NV: ojoso negro (Beni, Santa Cruz). Arbol pequeño hasta mediano, con corteza densamente lenticelada; hojas cerca de 20 cm de largo, elípticas u ovadas; coleccionado con flores en agosto y con frutos en noviembre; en bosque húmedo de llanura y pie de monte (180-380 m). BENI, Moxos, Bosque de Chimanes, concesión Bolivian Mahogany, 27 km de San Borja carretera a Trinidad, Smith & Garda 14160 (LPB, MO); LA PAZ, Alto Madidi, cima de cerro, 7 km al NE del campamento, Gentry & Estenssoro 70691 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Ichilo, Bosque Experimental "Elías Meneces", Neill & Quevedo 9386 (LPB, MO, QAME, USZ).

Trigynaea Schldl. Arboles, con indumento de pelos simples. Flores hermafroditas, pequeñas; solitarias y supra-axilares, con pedúnculo sin brácteas; sépalos 3 unidos en la base;

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Guía de Arboles de Bolivia pétalos 6 libres yvalvados; estambres con conectivo apiculado, sin dilatación disciforme en el ápice; gineceo solamente con 3-6 carpelos, con varios óvulos por carpelo. Frutos monocarpos libres, suglobosos y estipitados, a menudo solamente se desarrolla uno. Género amazónico con 5 especies. T. sp. indet. Arbol pequeño con ramas jóvenes puberulentas, las hojas elípticas cerca de 11 cm de largo; las flores blancas; coleccionado con flores en octubre; en bosque semideciduo montano (850 M). LA PAZ, Nor Yungas, 3.8 km al N de San Pedro camino a Caranavi, Saloman & Nee 12609 (LPB, MO).

Unonopsis R. E. Fries Arbustos o pequeños árboles con indumento de pelos simples. Flores dispuestas en ripidios axilares o sobre el tronco, con pedicelos articulados y provistos de una bráctea basal y otra distal; sépalos y pétalos valvares; estambres con un conectivo disciforme y dilatado por encima de las anteras; carpelos varios, libres, con 1-8 óvulos cada uno. Frutos monocarpos libres y estipitados, con una a varias semillas. Género neo tropical con 30 especies distribuidas desde Centro América hasta el sur de Brasil. U. boliviensis (Britton) R. E. Fries Citado por Maas (1987); probablemente coleccionado en el Departamento de LA PAZ, Rusby 1253 (holotipo: NY). U. buchtienii R. E. Fries; NV: xahuisi (Chácobo, Beni). Arbol pequeño con ramas jóvenes pubescentes; hojas elípticas, de 15 cm de largo; flores pubescentes; coleccionado con flores en abril; en bosque amazónico (200 m). Los frutos son comestibles. BENI, Vaca Diez, cerca del pueblo Chácobo de Alto Ivón, Boom 5003 (LPB, NY). U. floribunda Diels; NV: chocolatillo (Santa Cruz). Arbol mediano, con poco exudado rojo oscuro y denso en la corteza interna, las hojas ovales y oblongas alrededor de 20 cm de largo; frutos globosos y negros en la madurez; coleccionado con frutos en agosto; en bosque amazónico (180-240 m). BENI, Ballivián, El Triunfo, Meneces & Terceros 205 (BOLV, LPB, U); SANTA CRUZ, Ichilo, Bosque Experimental "Elías Meneces" , Neill & Quroedo 9437 (LPB, MO, QAME, USZ). U. guaraya Herzog Arbol de8-1 Om, las hojas brevemente pecioladas; coleccionado con frutos en agosto; en bosque ribereño (150 m). SANTA CRUZ, Velasco Cururú, Rio Blanco, Herzog 405 (Z). U. d. guatterioides (A. De) R. E. Fries Arbol pequeño con ramas jóvenes pubescentes; las hojas cerca de 16 cm de largo, elípticas; frutos rojo-naranja, varios por pedúnculo; coleccionado con frutos en septiembre; en sabana húmeda (250 m). BENI, Ballivián, Estación Biológica del Beni, Solomon 12420 (LPB, MO). U. matthewsii (Benth.) R. E. Fries; citado por Foster (1958). U. sp. indet. # 1 Arbol mediano, con ramitas pubescentes, las hojas angostamente elípticas, 14 cm de largo; frutos globosos y verdes; coleccionado con frutos en agosto; en bosque amazónico (180 m). SANTA CRUZ, Ichilo, Bosque Experimental "Elías Meneces", Neill & Quevedo 9452 (LPB, MO, QAME, USZ). U. sp. indet. # 2 Arbol pequeño, con ramas jóvenes pubescentes, las hojas elípticas, 18 cm de largo, con pecíolo de 6 mm de largo; frutos fasciculados de color naranja; coleccionado con frutos en mayo; en bosque húmedo montano (480 m). LA PAZ, Sud Yungas, Alto Beni, Sapecho carretera a Inicua, Seidel & Schulte 2401 (LPB).

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Annonaceae U. sp. indet. # 3; NV: piraquina negra (Cochabamba). Arbol grande, con tronco angular y aletones pequeños, la corteza fisurada, interiormente amarilla y con olor fuerte picante; frutos con una sola semilla; coleccionado con frutos en julio; en bosque húmedo de pie de monte (290 m). COCHABAMBA, Carrasco, Valle de Saeta, 240 km carretera Santa Cruz-Villa Tunari, Smith et al. 13653 (BOLV, LPB, MO).

Xylopia L. Arboles o arbustos algunas veces con ramas en "zig zag", por lo general glabros o con indumento de pelos simples; hojas dísticas y característicamente estrechas, con pecíolo corto. Flores solitarias o en fascículos de 2-3, axilares o caulinares; botones florales alargados y estrechos; sépalos valvares y soldados; pétalos valvares, en 2 verticilos lineares y robustos; estambres con un conectivo discoidal y dilatado en el ápice; carpelos numerosos, a veces sólo uno, con dos a varios óvulos cada uno. Frutos mono carpos, libres, comúnmente alargados y contraídos transversalmente, con una o pocas semillas. Género pantropical con alrededor de 160 especies. La corteza de algunas de estas especies es útil para la extracción de fibras, con las cuales se fabrican cuerdas de uso casero. Género no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. X. aromatica (Lam.) C. Martius Arbol pequeño, con ramas jóvenes ferrugineas, las hojas ovado-lanceoladas, en general de 16 cm de largo, ovado-lanceoladas, más o menos glabras; flores blancas, solitarias o fasciculadas hasta 3 por axila de las hojas; coleccionado con flores en febrero, y frutos en septiembre; en el borde de bosque de llanura y sabana de cerrado (180-350 m). BENI, Ballivián, Fátima de Chimanes, Fournet 779 (LPB, P, U); LA PAZ, Iturralde, Luisita, Beck & Haase 9924 (LPB, U); SANTA CRUZ, Chiquitos, Serranía de Santiago, Gentry et al. 74058 (LPB, MO, USZ) X. benthamii R. E. Fries Arbol pequeño, con hojas elípticas, alrededor de 8 cm de largo, el pecíolo 2 mm de largo, flores caulinares, los pétalos gruesos de color crema, manchados en el interior de café; coleccionado con flores en mayo, junio y diciembre; en bosque de llanura y pie de cordillera (220-450 m). BENI, Vaca Diez, 5 km al SW de Riberalta, Solomon 7901 (LPB, MO); LA PAZ, Iturralde, Rio Enlatagua, cumbre de montaña, Gentry et al. 70213 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Ichilo, Seidel 3060 (LPB, U). X. d. calophylla R. E. Fries; NV: piraquina blanca (Benj). Arbol pequeño, con hojas elípticas, apróximadamente de 6 cm de largo; flores blancas, con fuerte olor dulce; coleccionado con flores en septiembre; en bosque amazónico (230 m). BENI, Vaca Diez, 25 km al E de Riberalta sobre camino a Guayaramerín, Solomon 6394 (LPB, MO). X. ligustrifolia Humb. & Bonp!. ex Dunal; NV: pira quina (Benj). Arbol mediano, con hojas elípticas alrededor de 5 cm de largo, la nervadura principal prominente en el haz y hundida en el envés; flores amarillentas, los frutos anaranjados; coleccionado con flores en septiembre y con frutos en febrero; en sabana húmeda (189-240 m). BENI, Ballivián, cerca de San Borja, Terceros & Chori 366 (BOL V, LPB, U). X. d. peruviana R. E. Fries; NV: tetemetsijoni (Chácobo, Benj). Arbol pequeño, con hojas de 12 cm de largo; flores con pétalos crema; coleccionado con flores en diciembre; en bosque amazónico (200 m). BEN!, Vaca Diez, cerca del pueblo Chácobo de Alto Ivón, Boom 4125 (LPB, NY). X. d. poIyantha R. E. Fries; NV: xahuiria (Chácobo, Beni). Arbol mediano, con aletones extendidos, hojas elípticas; flores dispuestas en fascículos axilares; coleccionado con flores en febrero; en bosque amazónico (200 m). La corteza es 113

Guía de Arboles de Bolivia utilizada por los Chácobo para la fabricación de cuerdas de uso casero. BENI, Vaca Diez, cerca del pueblo Chácobo de Alto Ivón, Boom 4195 (LPB, NY). X. sericea A. St. Hil.; NV: piraquina negra (Beni), pequí (Santa Cruz). Arbol mediano, con tronco cilíndrico y ramas horizontales; hojas elípticas cerca de 8 cm de largo; flores axilares; los frutos globosos con pedicelo corto; coleccionado con flores en julio; en bosque húmedo de llanura (280 m). La madera que es dura es empleada en la construcción de casas. BENI, Ballivián, Terceros 1369 (BOLV, LPB); P ANDO, Madre de Dios, cerca de 10 km de Sena sobre camino nuevo al Río Beni, Beck et al. 20433 (LPB); SANTA CRUZ, Ichilo, Bosque Experimental "E lías Meneces", Neill & Quevedo 9388 (LPB, MO, QAME, USZ).

Bibliografía FRIES, R. E. 1931. Annona. Revision der Arten einiger Annonaceen-Cattungen. Acta Horti Bergiani. Band 10. No. 2: 188-341 p. FRIES, R. E. 1938. Annonaceae, en: J.F. Macbride (ed.), Flora of Peru. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13 (part 3, no. 2): 700-766. 11Ms, P. J. M. & L. Y. T. WESTRA. 1984. Studies in Annonaceae n. A monograph of the genus Anaxagorea A. St. HiL Part I. Bot. Jhrb. Syst. 105: 73-134. 11Ms, P. J. M., E. C. H. VAN HEuSDEN, J. KOEK-NooRMAN & L.Y.TH. WESTRA. 1983. Synoptical key to the Neotropical genera in Annonaceae. Meded. Bot. Mus. Herb. Ríjksunivers. Univ. Utrecht, 516: 1-17. 11Ms, P. J. M., E. A. MENNEGA & L. Y. T. WESTRA. 1987. Index to Neotropical taxa of Annonaceae. Institute of Systematic Botany, Utrecht, The Netherlands. SPICHIGER y J., M. MASCHERPA. 1983. Annonaceae, en: R. Spichiger & C. Bocquet (ed.), Flora del Paraguay. Conservatoire et Jardin Botanique de Ceneve-Missouri Botanical Carden.

APOCYNACEAE A.L. de Jussieu

(215 géneros y 2100 especies)

Lia R. Chávez de Michel Herbario Nacional de Bolivia

Arboles, arbustos o menos frecuente trepadoras, rara vez hierbas con tallos blandos, frecuentemente con látex lechoso o de varios colores en tubos laticíferos continuos. Hojas: generalmente opuestas o verticiladas, rara vez alternas; simples, enteras y pinnatinervadas; a veces con estipulas rudimentarias o provistas de apéndices glandulares. Algunos géneros de Apocynaceae tienen emergencias glandulares en la cara adaxial de sus hojas o sus axilas que son denominadas de distintas maneras: glándulas foliares, coléteres o apéndices nodales; no son siempre visibles en muestras herborizadas. Inflorescencias: cimosas o racemosas, a veces reducidas a flores solitarias, terminales o axilares. Flores: hermafroditas; actinomorfas o apenas zigomorfas; cáliz profundamente partido de (4-)5 sépalos connados, a veces con glándulas en la base de sus caras internas; pétalos (4-)5, connados de prefloración contorta; estambres generalmente 5, adnados al tubo de la corola, las anteras basifijas o dorsifijas, a veces unidos al estigma en un cono, con apéndices basales; nectarios más o menos separados o unidos en un disco continuo; ovario súpero, a veces semiínfero, bilocular con placentación axilar, ó unilocular con placentación parietal, el estilo entero o dividido en la base, ó de 2 carpelos con ovarios libres pero un estilo común. Frutos: bayas carnosas, a veces drupáceas, ó más frecuente 114

Apocynaceae un par de folículos apocárpicos; las semillas en algunos géneros presentan un penacho apical de pelos, en otros un ala circular o son desnudas, a veces provistas de un arilo llamativo y jugoso. Várias Apocynaceae han sido utilizadas desde la antiguedad en medicina popular, atribuyéndoseles propiedades febrífugas, depurativas,laxantes, antihelmínticas, etc. En las raices de Rauvolfia serpentina se ha encontrado la reserpina, alcaloide con propiedades hipotensoras y sedantes. En los géneros Thevetia, Apocynum y Nerium se han encontrado glucósidos útiles para el tratamiento de enfermedades cardíacas; algunos alcaloides de Catharanthus roseus (especie exótica cultivada como planta ornamentaD tienen propiedades antitumorales, siendo útiles en la quimioterapia de ciertos tipos de cáncer como la enfermedad de Hodgkin y leucemia en niños (Frei et al., 1967). En zonas tropicales muchas Apocynaceae arbóreas son importantes como fuente de madera dura y de buena calidad; en Sud América se utilizan varias especies de los géneros Aspidosperma, Couma, Hancornia, Himatanthus y Peschiera. Otras especies de esta familia por su porte y su follaje o por su flores llamativas y fragantes, son utilizadas como plantas ornamentales: Allamanda cathartica, Nerium oleander, Plumeria rubra (Ezcurra, 1981). La familia Apocynaceae es muy relacionada con Asclepiadaceae, de la que se diferencia por tener estambres libres o unidos al estigma por sus anteras, además de tener el pólen pulverulento; mientras que en Asclepiadaceae los estambres están unidos al gineceo formando un ginostegio, con el pólen aglomerado en polinias. Familia de distribución pantropical con pocos representantes en las regiones templadas del globo. En Bolivia se conocen 23 géneros de los cuales 13 son arbóreos.

Clave de los Géneros 1. Hojas alternas. 2. Arboles medianos hasta grandes; frutos dehiscentes, foliculares. 3. Cáliz atrofiado; hojas con glándulas en la base del pecíolo . ....... Himatanthus 3. Cáliz presente; hojas sin glándulas en la base del pecíolo. 4. Flores pequeñas o medianas poco vistosas; frutos redondos hasta elípticos. 5. Frutos dehiscentes, semillas aladas ................................. Aspidosperma 5. Frutos indehiscente, semillas sin alas ........................... Geissospermum 4. Flores grandes muy vistosas, frutos falcados ............................... Plumeria 2. Arbustos, rara vez pequeños árboles; frutos indehiscentes, bayas o drupas. 6. Baya con 2-4 semillas algo comprimidas ............................................. Thevetia 6. Drupa con una sola semilla no comprimida ........................................ Vallesia 1. Hojas opuestas o verticiladas. 7. Frutos bayas o drupas. 8. Hojas sin estípulas, penninervadas con las nervaduras secundarias muy seguidas ................................................................ Hancornia 8. Hojas con estípulas rudimentarias, penninervadas con nervaduras secundarias no tan seguidas. 115

Guía de Arboles de Bolivia 9. Sépalos con bordes ciliados ............................................................... Couma 9. Sépalos con bordes enteros . ........................................................... R.auvolfia 7. Frutos foliculares. 10. Semillas con alas papiráceas . ...................................................... Aspidosperma 10. Semillas con arilo. 11. Flores vistosas, los lóbulos del cáliz foliáceo y de diferentes tamaños .................................................................. Stemmadenia 11. Flores no muy vistosas, los lóbulos del cáliz no foliáceos, todos el mismo tamaño. 12. Arilo blanco ........................................................................ Bonafousia * 12. Arilo anaranjado rojo ........................................................... Peschiera * * Las especies del género Tabernaemontana (sensu lato) existentes en Bolivia están incluidas en los géneros Bonafousia y Peschiera; Tabernaemontana (sensu stricto) está mayormente distribuida en Centro América y el Caribe (Allorge, 1985).

Aspidosperma C. Martius & Zucc. Arboles o arbustos de madera dura, de porte más o menos grande, a veces el fuste característicamente acanalado o fenestrado; con o sin látex blanco, rara vez rojizo; hojas generalmente alternas en espiral, algunas veces opuestas o en verticilos de 3. Flores pequeñas, dispuestas en cimas, pauci- o multifloras, en agregados de dicasios, terminales a veces axilares; corola blanca, amarilla, rosada o verdosa. Fruto apocárpico con 2 folículos redondos hasta elípticos; fuertemente comprimidos; semillas en número mayor a 15 y con alas papiráceas. Género con aproximadamente 50 especies de América cálida, desde el sureste de México hasta Uruguay y Bolivia. El género es apreciado por su madera de buena calidad, muy utilizada en construcciones, muebleria, machihembre y postes (Ezcurra, 1981). La cita de muestras antiguas ha sido consultada en Woodson (1951). A. australe Muell. Arg.; NV: amarillo (Cochabamba, Santa Cruz). Arbol hasta 18 m aparentemente sin látex; hojas alternas, membranáceas, las venas secundarias marcadas en el envés, en número menor a 20 pares; coleccionado con flores de diciembre a marzo y con frutos de abril a julio; en bosque semideciduo y bosque seco chaqueño. La madera se caracteriza por su textura fina homogénea y su color amarillo, se la utiliza para cabos de herramientas, parqué y en ebanistería, (Ortega,1989). COCHABAMBA, Vila Vila hacia Mizque, Cárdenas 2146 (US); SANTA CRUZ, Cercado, J. Steinbach 6394 (K). A. cruentum Woodson Arbol de 8 m con látex, las hojas alternas; coleccionado en bosque montano (1410 m). LA PAZ, Nor Yungas, Puerto Linares 39 kms hacia Caranavi, después de La Cumbre, Beck 422 (LPB,P). A. cylindrocarpon Muell. Arg.; NV: amarillo, caripe, jotavio (Cochabamba, Santa Cruz), jichituriqui (Santa Cruz). Arbol hasta 15 m sin látex, las hojas alternas; coleccionado con flores en agosto y octubre, con frutos en febrero y octubre; en bosque subtropical alterado (315-2560 m). COCHABAMBA, Cercado, Jardín Botánico Martín Cárdenas, Hensen 203 (BOLV, LPB); SANTA CRUZ, A. Ibañez, camino a Cotoca, Nee 35735 (JBSC, LPB, NY).

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Apocynaceae

Figura 10. Aspidosperma australe (Apocynaceae). -a. Detalle de la flor. -b. Rama con hojas y una cima terminal. -c. Folículo maduro.

A. macrocarpon C. Martius; NV: leche caspi (Cochabamba). Arbol de 7 m con látex, las hojas alternas; coleccionado con frutos en mayo y octubre; en restos de bosque submontano (985-1290 m). LA PAZ, Sud Yungas, Chulurnani, Beck 12639 (LPB, P); PANDO, Abuná, Nacebe sobre el Río Orthon, Beck 19356 (COL, LPB, PORT, Q, USZ).

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Guía de Arboles de Bolivia

Figura 11. Aspidosperma cylindrocarpum (Apocynaceae). -a. Rama con hojas y flores pasadas. -b & b' Frutos. -c. semilla. (Saldias 1442, USZ). A. marcgravianum Woodson Arbol hasta 35 m, con látex, las hojas alternas; coleccionado en bosque húmedo de pie de monte (280 m). LA PAZ, lturralde, Alto Madidi, Gentry & Estenssoro 70529 (LPB, MO). A. nobile Muell. Arg. Arbol de 4 m, con tronco torcido y corteza corchosa con látex amarillo hasta rojizo, las hojas espiraladas; coleccionado con flores en agosto y septiembre; en bosque semideciduo y sabana arbolada (500 m). BENI, Vaca Diez, Riberalta 59 km hacia el S, vía Santa Rosa, Beck 20497 (LPB); SANTA CRUZ, Ñuflo de Chávez, Concepción, Killeen 1092 (F, LPB, NY).

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Apocynaceae A. pyrifolium e. Martius; NV: lema lema (Chuquisaca). Arbusto o árbol pequeño de 3.5 m sin látex, las hojas alternas; coleccionado con flores en octubre, con frutos en abril y junio; bosque seco en ladera con pocos árboles y arbustos (25002730 m). CHUQUISACA, Oropeza, de Sucre hacia Aiquile, Beck 8885 (LPB, WAG, Z); COCHABAMBA,Mizque, Botija, Sigle 136 (BOLV, LPB); SANTA CRUZ, Cordillera, Huacareta, Cabrera et al. 33669 (LPB, SI). A. quebracho-blanco Schldl.; NV: cacha, quebracho blanco (Santa Cruz), kacha kacha, willca (Chuquisaca). Arbol hasta 15 m aparentemente sin látex (o muy escaso), las hojas 3 por nudo con ápice espinescente; coleccionado con flores de julio a diciembre; en bosque seco, elemento típico del Gran Chaco (700-2800 m). La madera es dura y pesada además de flexible, características excelentes para la fabricación de carrocerías, hormas y tacos para zapatos (Dimitri, 1980); siendo la fabricación de carbón otra de sus múltiples aplicaciones (Leonardis, 1948; Tororelli, 1956). Tradicionalmente es conocida como planta medicinal, utilizada como febrífugo en la malaria y también con propiedades antiasmáticas (Dominguez y Durañona, 1904). CHUQUISACA, Oropeza, Sucre hacia Cochabamba, Beck 858 (LPB, Z); COCHABAMBA, Quillacollo, camino a Cochabamba, Gerold 285 (LPB); SANTA CRUZ, Cordillera, Boyuibe, Beck 9415 (LPB). A. quebracho-blanco Schldl. f. malmeana Markgraf Arbusto o árbol pequeño de 4 m; coleccionado con frutos en abril; en sabana húmeda, borde de isla de bosque (200 m). BENI, Ballivián, Espíritu, Beck 5338 (LPB, Z). A. ramifIorum Muell. Arg.; NV: amarillo, gabetillo (Pando, Santa Cruz). Arbol de 30 m con látex, las hojas alternas; coleccionado en bosque amazónico inundado y montano (250-800 m). PANDO, Cobija, Triunfo, R. T. Pennington et al. 74 (K, LPB); LA PAZ, Guanay, Rusby 2649 (GH, NY, US). A. rigidum Rusby; NV: gabetillo (Beni). =A. rauwolfioides Markgraf Arbol hasta 40 m con látex lechoso, las hojas alternas; coleccionado con flores de julio a octubre;en bosque húmedo de llanura (200 m). BENI, Ballivian, El Triunfo, Meneces & Hartshorn 2207 (BOLV, MO); LA PAZ, Sud Yungas, cuenca del Rio Boopi, Krukoff 10148 (MO, US, U); SANTA CRUZ, Jorochito, J. Steinbach 8129 (F, GH, K, S). A. steinbachii Markgraf Arbol pequeño o arbusto, las hojas alternas; coleccionado en cerrado (500 m) . SANTA CRUZ, Ñuflo de Chavéz, San Ramón, Puquio sur-ladera, Quevedo & Centurión 351 (MO, USZ). A. tambopatense A. Gentry Arbol, con látex, por lo menos en las ramas jóvenes, las hojas alternas; coleccionado en bosque amazónico (280 m). LA PAZ, A. lturralde, Alto Madidi, Gentry et al. 70271 (LPB, MO). A. tomentosum e. Martius; NV: amarillo (Benj). Arbol hasta 25 m con látex, las hojas espiraladas; coleccionado con flores de julio a noviembre; en sabana arbolada seca (200-300 m). BENI, Santa Ana, D'Orbigny 745 (P, W); SANTA CRUZ Chiquitos, 2 km al W de San José, Krapovickas & Schinini 36539 (CTES, MO). A. vargasii A. De.; NV: quillabordon, yema de huevo (Pando). Arbol de 30 m con látex, las hojas alternas; coleccionado con flores en octubre; en bosque amazónico (260 m). PANDO, Manuripi, Bay y Curichón, Beck et al. 19516 (LPB, SI).

Bonafousia A. DC Arbustos o árboles, pequeños o medianos hasta 17 m de altura, el fuste cilíndrico algo anguloso; con látex; hojas opuestas, sin glándulas, pinnatinervadas, generalmente muy grandes, subcoriáceas, el pecíolo frecuentemente glandular en las axilas. Flores en cimas, rara vez en racimos; cáliz S-lobado con bordes ciliados; corola blanca, 119

Guía de Arboles de Bolivia

Figura 12. Aspidosperma quebracho-blanco (Apocynaceae). -a. rama con hojas verticiladas y cimas axilares con flores abiertas (Cabrera & Gutierrez 33690, LPB). b. folículo maduro (Beck 6433, LPB). -c. semilla alada con funículo (Killeen 2714, LPB). 120

Apocynaceae infundibuliforme, con 5 estambres incluidos. Frutos foliculares apocárpicos, las semillas con arilo blanco. Género con alrededor de nueve especies desde Panamá hasta Bolivia. B. angulata (e. Martius ex Muell. Arg.) Boit. & L. Allorge Arbol de 5 m; coleccionado con flores en agosto; en bosque estacionalmente inundado (200 m). BENI, Mamoré, San Joaquín, Balick el al. 1438 (LPB, WAG). B. prancei L. Allorge Arbusto o pequeño árbol hasta 6 m; coleccionado con flores y frutos inmaduros en julio; en bosque amazonico (170 m). PANDO, F. Román, entre Río Abuna y Río Madera, Prance el al. 5699 (K,P). B. sananho (Ruíz & Pavón) Markgraf; NV: sanano (Beni). Arbol hasta 7 m; coleccionado con flores en septiembre y octubre; en bosque inundado (230250 m). BENI, Ballivián, Estación Biológica del Beni, Soloman 12393 (LPB, MOl. B. siphilitica varo juruana (Schumann ex Markgraf) L. Allorge; NV: belladona (Beni).

Arbusto o árbol pequeño hasta 3 m; coleccionado con flores en julio, agosto y octubre, con frutos en febrero y agosto; en bosque amazónico y secundario (200-220 m); especie tóxica para el ganado, especialmente cuando está en flor. BENI, Ballivián, Espíritu, Beck 5253 (LPB, P); PANDO, F. Román, Río Orthon, Maraes 587 (LPB, MO). B. siphilitica (L. f.) L. Allorge var. siphilitica Arbusto o árbol pequeño hasta 3 m; coleccionado con flores en febrero, agosto, octubre y noviembre, con frutos en febrero y agosto; en sabana abierta, borde de bosque de galeria (180200 m). BENI, Ballivián, Espíritu, Beck 5711 (LPB, P); LA PAZ, Iturralde, Luisita, Beck el al. 9954 (LPB,P). Couma Aublet Arboles medianos hasta grandes, con látex abundante; hojas opuestas o verticiladas, glabras, los peciolos con glándulas en la parte interna, las estípulas interpeciolares. Flores en cimas axilares; sépalos 5, ciliados en los bordes, la corola con 5 lóbulos dextrocontortos un poco torcidos; estambres 5 libres del estigma, el ovario súpero hasta ínfero. Fruto una baya globosa con numerosas semillas glabras. Los frutos son comestibles y el látex es utilizado para impermeabilizar canoas (Aristeguieta,1973). Género con aproximadamente 6 especies distribuidas en bosques de Sud América; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas.

c. sp. indet. Arbol de 3.5 m; coleccionado en sabana inundada (sartenejales). BENI, Vaca Diez, Ríberalta, 59 km hacia el S, via Santa Rosa, Beck 20505 (LPB). Geissospermum Allemao Arboles, con ramas densamente pubescentes, con látex blanco; hojas alternas y espiraliformes, las nervaduras secundarias distantes unas de otras. Flores pequeñas, dispuestas en dicasios opuestos a las hojas; cáliz pequeño y profundamente S-lobado, presentando en la base interna un anillo de pelos; corola valvada y muy aplanada sobre el tubo, algo ensanchado en la mitad donde se insertan los estambres; ovario sinuoso con pocos óvulos por lóculo, el estilo filiforme, con estigma dividido en dos cabezuelas con pelos. Fruto apocárpico con un par de bayas elipsoides hasta ovoides, no comprimido, en estado fresco presenta manchas con pelos; semillas pequeñas,

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Guía de Arboles de Bolivia planas y sin alas. La corteza es utilizada en el Brasil como febrífuga (Mabberley, 1989). Género con pocas especies distribuídas en Brasil tropicat las Guyanas, Venezuela y posiblemente Perú; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. G. laeve (Vell. Conc.) Miers; NV: quina quina (Panda). Arbol de 10 m; coleccionado con flores en octubre; en bosque amazónico alto. P ANDO, Abuná, Nacebe, sobre el Rio Orthon, Tierra Santa, Beck et al. 19319 (COL, LPB, P, PORT, Q, USZ).

Hancornia B. A. Gomes Arbustos y árboles pequeños, con látex; hojas opuestas, enteras, la nervadura secundaria prominente y tupida, anastomandose cerca el margen, caducas, coriáceas, glabras o pubescentes, pecioladas. Flores en cimas terminales paucifloras; cáliz pequeño y S-partido, desprovisto de glándulas; corola hipocrateriforme con el tubo algo ensanchado en la parte superior, el limbo extendido, retorcido hacia la izquierda; estambres insertos en la parte superior del tubo. Fruto una baya carnosa, subglobosa o alargada, amarillenta o rojiza. Género monotípico distribuído desde la Amazonia central hasta Paraguay; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. H. spedosa B.A. Comes; NV: mangaba (Beni, Santa Cruz). Arbol de 5 m, tronco por lo general tortuoso; coleccionado con frutos en agosto; en sabana inundada y bosque húmedo (200 m). El fruto es comestible y se utiliza para hacer zumos, helados y mermeladas; el látex se utiliza para la fabricación de cierto tipo de caucho con varios usos industriales; en la medicina popular se utilizan extractos de la corteza y raíces para enfermedades hepáticas (FAO, 1987). BENI, Mamaré, San Joaquín, Balik et al. 1466 (LPB, NY).

Himatanthus Willd. ex J. A. SchuItes Arbustos o árboles pequeños, medianos o altos, las ramas huecas en su médula, con cicatrices foliares notables, con látex; hojas alternas y dispuestas en espiral, oblanceladas, el ápice acuminado, glabras, con glándulas en la base del peciolo, sin estípulas. Flores en panículas, terminales o sub terminales, subtendidas por brácteas grandes y foliáceas provistas de glándulas basales en su interior; cáliz atrofiado, la corola con 5 lóbulos dextrocontortos, la garganta pubescente. Frutos folículos en pares, faleados (parecidos a plátanos), coriáceos con numerosas semillas aladas. Género con 13 especies de América tropical y subtropical; la madera es considerada valiosa (Aristeguieta, 1973). H. attenuatus (Benth.) Woods. varo attenuatus BENI, Villa Remanso, orilla del Rio Cuaporé, Peña & Días 67 (HRB, RB). H. obovatus (Muel!. Arg.) Woodson Arbol pequeño; coleccionado con flores en noviembre; en sabana arbolada (500 m). SANTA CRUZ, Ñuflo de Chávez, Estancia La Pachanga, Killeen 2231 (LPB, MO). H. sucuuba (Spruce) Woodson; NV: platanillo (Benil, suchi de monte (Santa Cruz), sucuba (Cochabamba). Arboles hasta 25 m; coleccionado con flores en febrero, abril, octubre y noviembre y con frutos en agosto; en bosque amazónico de llanura y pie de monte 080-450 m). BEN!, Vaca Diez, Alto Ivon, Chácobo pueblo, Boom 4398 (NY). COCHABAMBA, Carrasco, Valle de Saeta, Smilh el al. 12931 (BOLV, LPB, MO, USZ); LA PAZ, Iturralde, Luisita Beck & Haase 9998 (LPB); PANDO, Manuripi, Lago Bay y Curichón, Beck el al. 19500 (COL, LPB); SANTA CRUZ, A. Ibañez, Terebinto, Nee el al. 36999 (LPB, NY).

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Apocynaceae H. tarapotensis (Schumann ex Markgraf) Plumel; NV: leche-leche, platanillo (Cochabamba). = Plumeria taropotensis Schumann ex Markgraf Arbol de 25 m; coleccionado con flores en abril; en bosque amazónico (240-750 m); especie maderable utilizada para encofrados. BENI, Ballivián, Misión Fátima al sur de San Borja, Beck et al. 16639 (F, LPB, P); COCHABAMBA, Chapare, Agrigento, Cruz 5028 (BOLV, LPB); LA PAZ, Iturralde, borde E de Ixiamas, Beck 18446 (LPB, P); SANTA CRUZ, Sara, Río Surutu, J. Steinbach 6827 (G, K).

Peschiera A. De. Arbustos o árboles medianos, las ramitas falsamente dicótomas con látex; hojas siempre opuestas, con apéndices glándulares axilares(?) intrapeciolares. Flores en cimas terminales, multifloras a paucifloras, blancas o amarillas; cáliz profundamente S-partido e imbricado, con glándulas internas, la corola es hipocraterimorfa; estambres insertos en la base del tubo corolino. Frutos folículos geminados y carnosos verrucosos, elípticos y asimétricos; semillas numerosas con arilo rojo. Género con alrededor de 17 especies en las regiones cálidas de América, desde las Antillas hasta el noreste de Argentina; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. P. affinis (Muell. Arg.l Miers == Tabernaemontana affinis Muell. Arg. Arbol de 5 m; coleccionado con flores en agosto y septiembre; en bosque amazónico (180-220 m). LA PAZ, Iturralde, Luisita, Haase 647 (LPB); PANDO, Manuripi, Rio Madre de Dios, Moraes 473 (LPB, P). P. affinis var. acuminata (Muell. Arg.) L. Allorge Arbol de 7 m; coleccionado con flores en octubre; en restos de bosque semideciduo (650 m). SANTA CRUZ, A. Ibañez, Jardín Botánico Municipal, Beck 7140 (LPB, P). P. arcuata (Ruíz et Pavón) Markgraf; NV: huevo de perro (Beni). == Tabernaemontana arcuata Ruíz et Pavón Arbusto o árbol hasta 15 m; coleccionado con flores y frutos en octubre; isla de bosque en zona inundada (200-260 m). BENI, Ballivián, Espíritu, Becle 2550 (LPB, WAG); PANDO, N. Suarez, Cobija 47 km hacia el W, sobre camino antiguo, vía Bolpebra, Becle et al. 19088 (COL, LPB, P, PORT, QCNE). P. australis (Muel!. Arg.) Miers == Tabernaemontana australis Muell. Arg. Arbol hasta 15 m; coleccionado con flores desde mayo hasta julio y con frutos de septiembre a noviembre; en bosque semideciduo entre sub tropical y templado. SANTA CRUZ, A. Ibañez, Santa Cruz de la Sierra, Magne el al. s.n (USZ, n.v). P. benthamiana (Muell. Arg.) Markgraf var. myriantha (Britton ex Rusby) 1. Allorge = Tabernaemontana myriantha Britton ex Rusby Arbol de 8 m; coleccionado con flores en septiembre y con frutos en mayo; en bosque amazónico (210m). BENl, Vaca Díez, TumiChucúa,Riberalta,Solomon 7619 (LPB,MO, WAG). P. buchtienii (H. Winkler) Markgraf; NV: leche leche (Cochabamba). = Tabernaemontana mapirensis Rusby; T. buchtienii H. Winkler Arbol hasta 25 m; coleccionado con flores en octubre, frutos en junio y julio; en bosque amazónico y bosque pluvial de pie de monte (260-290 m). COCHABAMBA, Carrasco, Villa Tunari, carretera Santa Cruz-Villa Tunari, Smith 13714 (LPB, BOLV, MO, USZ); P ANDO, Manuripi, trocha entre el campamento Bay y Curichón, Becle et al. 19509 (COL, LPB, P, PORT, Q).

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Guía de Arboles de Bolivia P. catharinensis (A. OC) Miers; NV: leche leche (Cochabamba). = Tabernaemontana catharinensis A. OC Arbol hasta 20 m; coleccionado con flores en octubre; en bosque pluvial de pie de monte (320 m). La madera es utilizada para fabricar cajas. COCHABAMBA, Carrasco, I virgarzama, Beck 13717 (LPB, P). P. cymosa Jacq. = Tabernaemontana cymosa Jacq. Arbol de 8 m; coleccionado con flores en septiembre; en bosque amazónico de llanura y bosque semideciduo (200 m). BENI, Ballivíán, Espíritu, Beck 5899 (LPB, P); SANTA CRUZ, Guarayos, Ascención de Guarayos (pueblo), Beck 12245 (HBG, LPB, MO, P); PANDO, Madre de Dios, Nueva Etéa, Nee 31764 (LPB, NY). P. linkii (A. OC) Miers; NV: bahua-quexti (Chacobo, Benil. = Tabernaemontana linkii A. OC, T. muricata Link ex Roemer & Schultes Arbusto o árbol pequeño hasta 4 m; coleccionado con flores y frutos en diciembre; en bosque semidecíduo secundario y bosque amazónico (200-375 m). BENI, Vaca Diez cerca del pueblo de Chácobo, Boom 4100 (LPB, NY, WAG); SANTA CRUZ, A. Ibañez, Cotoca, Nee 37939 (LPB, NY). P. van heurckii (Muel!. Arg.) L. Allorge; NV: leche leche (Cochabamba). = Tabernaemontana van heurckii Muell. Arg., T. macrosiphon Herzog, T. unguiculata Rusby Arbol pequeño de 3-4 m; coleccionado con flores en julio y septiembre, con frutos en febrero, mayo, junio, julio y octubre; desde bosque amazónico hasta bosque semideciduo (240-375 m). BEN!, Yacuma, El Porvenir, Estación Biológica del Beni, Beck 16759 (LPB, P); COCHABAMBA, Puerto Villarroel, Moretti et al. 1422 (BOLV, LPB, P); PANDO, Manuripi, Isla Gargantúa, Solomon 10864 (LPB,MO,WAG);SANTA CRUZ, A. IbañezCotoca,Nee33995 (JBSC, LPB, NY).

Plumeria L. Arbustos o árboles medianos hasta grandes, el tallo tiene corteza fistulosa, con látex; hojas alternas, dispuestas en espiral y agrupadas hacia el ápice de las ramas, pinnatinervadas, pecioladas o subsésiles, con o sin glándulas en las axilas. Flores dispuestas en corimbos, largas y vistosas; cáliz con 5 lóbulos iguales o desiguales, generalmente pequeños; corola subinfundibuliforme, blanca o roja, con 5 estambres incluidos e insertos cerca de la base del tubo; ovario subinferior, con numerosos óvulos. Fruto apocárpico con dos folículos coriáceos o leñosos; semillas secas y numerosas, aplanadas y aladas. Género con aproximadamente 8 especies distribuidas desde América Central hasta Bolivia; frecuentemente cultivado en regiones tropicales por sus flores llamantivas. P. rubra L.; NV: suchi (Santa Cruz). Arbol de 25 m; coleccionado con flores en noviembre; en bosque semideciduo (450 m). SANTA CRUZ, A. Ibañez, 6 km al NW de Terebinto, Nee & Coimbra 37000 (JBSC, LPB, NY).

Rauvolfia L. Arboles o arbustos con ramificación dicotómica o verticilada, con látex; hojas verticiladas, 3-5 en cada nudo, pecioladas o sésiles, membranáceas o coriáceas, generalmente anisófilas (desigualdad foliar que se manifiesta en las hojas de una misma rama, que varia según la posición de esta con respecto al horizonte y al eje madre del que deriva), con glándulas foliares, estípulas pequeñas y caducas. Flores en cimas, corimbos o umbelas terminales; cáliz S-lobado, la corola infundibuliforme,

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Apocynaceae urceolada o campanulada, con 5 lóbulos, generalmente blanca, rara vez rosada o violeta; estambres 5 incluídos, las anteras libres. Fruto apocárpico o sincárpico y drupáceo con 1-4 semillas desnudas. Género pantropical con 60 especies en regiones cálidas de Asia, Africa y América. Las hojas son utilizadas en la medicina popular por tener propiedades hipotensoras y sedantes (Xifreda, 1981); la madera blanda es utilizada en cajonería (Ortega et al., 1989). R. schuelii Speg.; NV: lecherón amarillo, tinajero (Santa Cruz). = R. boliviana Markgraf Arbol hasta 10 m, corteza gruesa, rugosa y amarga, contiene saponinas, alcaloide, tanino y materia colorante; coleccionado con flores en octubre y con frutos en febrero; en bosque montano alterado (600-1550 m). LA PAZ, Murillo, Valle de Zongo, Cahua, Beck 6074 (LPB); TARlJA, Gran Chaco, Villamontes, Beck et al. 9763 (HBG, LPB, P, SI). R. temifolia H.B.K.; citada por Foster (1958).

Stemmadenia Benth. Arbustos o pequeños arboles, con látex; hojas opuestas, sin glándulas. Flores en cimas pauciflores; terminales o pseudo axilares, grandes y vistosas; lóbulos del cáliz de diferentes tamaños, la corola salverforme, con tubo frecuentemente torcido; estambres libres. Fruto de 2 foliculos, coriaceos hasta leñosos; semillas numerosas, el arilo blanco. S. obovata (Hook. & Am.) Schumann LA PAZ, Yungas (1300 m). Rusby 1163 (NY). S. grandiflora (Jacq.) Miers = Tabernaemontana grandiflora Jacq. Citada por L. Allorge, 1985.

Thevetia L. Arboles pequeños o arbustos, los tallos con apéndices nada les intrapeciolares, con látex; hojas alternas y cortamente pecioladas. Flores en cimas paucifloras, terminales o laterales; grandes y amarillas; cáliz profundamente 5-partido, la corola es infundibuliforme, los estambres inclusos. Frutos drupáceos, poco carnosos, 2-4seminados. Alrededor de 10 especies en América tropical, desde Centro América hasta Paraguay, Argentina y Bolivia. Algunas son cultivadas como plantas ornamentales por las flores llamativas, también se les atribuye propiedades medicinales (Ezcurra, 1981); género no citado por Foster (1958) el el catalogo de plantas bolivianas. T. peruviana (Pers.) Schumann; NV: kunái, leche leche (Beni). Arbol ornamental hasta 10m; las hojas angostamente elípticas hasta lineares; coleccionado con flores en junio, octubre y noviembre; en chaparral de sabana (220-320 m). BENI, Ballivián, San Rafael, Beck 2664 (LPB, WAG).

Vallesia Ruíz & Pavón Arbustos o árboles pequeños, con tallos verdes y cilíndricos, aparentemente con látex abundante; hojas alternas con dos estípulas triangulares y aplanadas, una a cada lado de la base del pecíolo; flores en cimas terminales; cáliz pequeño, 5-partido, corola blanca e hipocraterimorfa con estambres inclusos. Fruto apocárpico, con 1(2) drupas 125

Guía de Arboles de Bolivia faleadas, blanca, con epicarpio ténue y traslúcido; semillas de contorno oblongoalargado, con testa rugosa y glabra. Alrededor de cinco especies distribuidas en regiones cálidas de América. V. glabra (Cav.) Link; NV: amarguillo (Santa Cruz), mataco (Chuquisaca). Arbusto o árbol pequeño de 2.5 m; coleccionado con flores y frutos de abril a noviembre; en bosque seco con cactáceas y arbustos espinosos 025-900). CHUQUISACA, 1. Calvo a 5 km de El Palmar, Muñoz 513 (LPB); COCHABAMBA, Campero, entre Totora y Omereque, Estenssoro 789 (LPB); SANTA CRUZ, Cordillera, Alto Parapetí Hacienda Yapuimbia, Miche/ et al. 373 (LPB. MO); TARIJA, O'Connor, el Sivingal, 10 km al N de San Simón, Krapovickas & Schinini 38814 (CTES, LPB).

Bibliografía ALLORGE,L. 1985. Monographie des Apocynacées-Tabernaemontanoi'des Americaines. Mém. Mus. Hist. Nat. París, nouv. ser., Serie B, Botanique 30: 1-216. ESCURRA, e. 1981. Revisión de las Apocináceas de la Argentina. Darwiniana 23: 367-471. FREI, E., W. W., SUTOW, &J. K. LUCE. 1967. Plant Products and treatmentofcancerin mano Lloydia 30: 324-331. GENTRY, A. H. 1984. New Species and combinations in Apocynaceae from Peru and adjacent Amazonia. Ann. Missouri Bot. Gard. 71: 1075-1081. NOWICKE, J. W. 1970. Apocynaceae,en: R. E. Woodson & R. W. Schery (eds.), Flora ofPanama, Ann. Missouri Bot. Gard. 57: 59-130. PLUMEL, M. M. 1990. Repartition geographique du Genre Himatanthus en Amerique Tropicale. Compt.-Rend. Sommaire Séances Soco Biogeogr. 66: 1-28. PWMEL, M. M. 1991. Le Genre Himatanthus (A pocynaceae) revision taxonomique. Bradea 5: 1-118. WOODSON, R. E. 1928. Studies in the Apocynaceae. A revision of the Genus Stemmadenia. Ann. Missouri Bot. Gard. 15: 341-378. WOODSON, R. E. 1951. Studies in the Apocynaceae. Revision of the genus Aspidosperma. Ann. Missouri Bot. Gard. 38: 119-204. XIFREDA, e.e. 1981. El género Rauvo/fía (Apocynaceae) en la Argentina. Parodiana 1: 119-137.

AQUIFOLIACEAE Bartling

(3 géneros y más de 400 especies)

Susana Arrázola Rivero Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas"

Arboles pequeños y arbustos, a veces lianas, generalmente siempreverdes. Hojas: alternas, excepcionalmente opuestas; simples, coriáceas, con bordes espinosos (pero no en Bolivia), aserrados, crenulados, o enteros; a menudo con puntos negruzcos o anaranjados, glandulares (pero no traslucidos) por el envés, a veces secando negro; estípulas pequeñas, frecuentemente caducas. Inflorescencias: fascículos o cimas; axilares o caulinares, raramente solitarias, con pequeñas brácteas. Flores: pequeñas y actinomorfas; hermafroditas o unisexuales, las plantas dioicas; 4-6-meras; sépalos más o menos soldados en la base, imbricada o valvar; pétalos libres o cortamente soldados a la base; estambres alternando con los pétalos; ovario súpero, con 4-6-lóculos, el estigma sésil, grande y conspicuo, 4-6-lobado. Frutos: baya, drupáceos con endocarpo leñoso rodeando cada semilla (pireno) y exocarpo generalmente de color rojo o negro llamativo.

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Aquifoliaceae Las hojas de Ilex paraguariensis se utilizan en infusión para preparar el "mate" muy consumido en Paraguay, Brasil y Argentina por su valor vitamínico, propiedades estimulantes, diuréticas, y sudoríficas (Martinez-CroveUo, 1980 y 1981). Varias especies de Ilex tienen madera blanca y dura, utilizada en construcción y mueblería; también como plantas ornamentales. Familia cosmopolita distribuída en regíones templadas y cálidas, con 2 géneros en el Nuevo Mundo. Ilex L. Arboles o arbustos, raramente lianas o epífitas; corteza grisácea, con capa delgada verde que al ras parla se oxida inmediatamente; la madera presenta trazos negros verticales; hojas alternas, simples, coriáceas, margen espinoso, dentado, crenado o entero, pinnatinervadas, algunas especies con puntos glandulares (no traslucidos) en el envés, las estípulas muy pequeñas o nulas. Flores en fascículos o cimas, axilares o sobre las ramas; unisexuales en plantas dioicas; cáliz 4-6 lobulado, los pétalos 4-6, blancos; estambres 4-6, las anteras dehiscentes longitudinalmente. Fruto poco carnoso, indehiscente, globoso, con 4-8 semillas. Género pantropical con alrededor de 400 especies, algunas en zonas templadas; se encuentran aproximadamente 250 especies en Sur América. En Bolivia la mayoría son arbustos o árboles pequeños en los bosques andinos; la cita de especímenes antiguos ha sido consultado en Loesener (1901, 1908 Y 1916). 1. d. affinis Gardner

Arbusto hasta 5 m, las hojas aserradas, la base auriculada-revoluta, con racimos axilares; coleccionado con flores en febrero y frutos en febrero y marzo; en sabana húmeda (180 m). LA PAZ, lturralde, Luisita, al W del Río Beni, Beck 9947 (G, LPB). 1. aggregata (Ruíz & Pavón) Loes. Arbusto hasta 10 m, hojas con venación prominente, levemente crenadas; citada por Foster (1958). 1. amboroica Loes. Arbol con ramas glabras, estípulas deltoides; coleccionado con flores en octubre (1400 m). SANTA CRUZ, Ichilo, cerro Amboró, Herzog 312 (L, Z). 1. amplifolia Rusby Arbol, corteza con cicatrices y ramas rectas, las hojas aserradas, con puntos negruzcos; coleccionado con flores en diciembre. LA PAZ, Larecaja, Copacabana, 10 km al S de Mapiri (850-950 m), Krukoff 4198 (MO, NY). 1. amygdalifolia Rusby Arbol, con ramas rectas, la corteza delgada de color café oscuro; coleccionado con flores en noviembre y con frutos en abril; en bosque montano (2300-2400 m). LA PAZ, Murillo, Zongo, Bang 842 (K). 1. andicola Loes. Arbol de 5 m, con corteza gris, las hojas aserradas, los frutos esféricos péndulos de 5 mm de diámetro; coleccionado con frutos en marzo y mayo; en bosque nublado (2500-3700 m). SANTA CRUZ, M. Caballero, Comarapa, 32 km hacia Cochabamba, Beck 6810 (G, LPB, K); sin departamento, Huaycani, Pearce s.n. (K). l. ardisiifrons Reisseck Arbol pequeño de 6 m, con bayas rojas; coleccionado con frutos en marzo; en sabanas húmedas y bosque inundado (180 m). LA PAZ, Iturralde, Luisita, al W del Río Beni, Beck & Haase 10150 (LPB).

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Guía de Arboles de Bolivia 1. argentina Lillo

Arbol hasta14 m, con corola blanca, las hojas aserradas; coleccionado con flores en octubre y frutos en enero; en bosque montano semideciduo y nublado (1450-2350 m). SANTA CRUZ, Vallegrande, 12 km carretera desde Vallegrande a Piraimiri, Nee & Coimbra 33914 (JBSC, LPB, NY);TARIJA, O'Connor,32 km E de Junacas, carretera a Entre Ríos, Solaman 10946 (LPB, MO). 1. boliviana Britton Arbusto hasta 2 m, las hojas aserradas, con puntos glandulosos, con frutos maduros negros; coleccionado con frutos en marzo; en bosque semidecíduo con elementos xeromorfos de sabanas sobre ladera (1400-1900 m). LA PAZ, Nor Yungas, Coroico 4 km al S, Beck 14794 (G, LPB); SANTA CRUZ, sin datos, Pearce s/n (K). l. goudotii Loes. Arbol de 10 m, las hojas aserradas con puntos negruzcos; coleccionado con fruto en enero (2450 m). LA PAZ, Nor Yungas, Sacramento, Valle del Río Coroico, Gentry & Saloman 44763 (LPB, MO). 1. guianensis (Aublet) Kuntze Arbusto, las hojas enteras, con margenes revolutos; coleccionado con frutos en septiembre; en bosque de galeria (180 m). LA PAZ, Iturralde, Luisita oeste del Río Beni, arroyo Muquisillo, Haase 686 (G, LPB). 1. herzogii Loes. Arbusto de corteza estriada longitudinalmente; coleccionado con frutos en febrero. SANTA CRUZ, sin provincia, Cordillera Tres Cruces, Herzag 1625 (L). 1. imbricata Rusby Arbol de 3 m (3300 m). LA PAZ, Nor Yungas, Buchtien 2934 (LPB, NY). 1. aff. inundata Poeppig ex Reisseck Arbol de 18 m, los frutos amarillos, las hojas enteras, sin puntos glandulosos; coleccionado con frutos en diciembre; en bosque húmedo de llanura (250 m). BENI, Yacuma, Estación Biológica del Beni, 400 m al N del Río Curiraba, Moraes 966 (G,LPB). 1. mandonii Loes. = I. buxifoliaides Loes. según Loizeau, como pers. (1992) Arbol pequeño con corteza gris; ramas ascendentes, estípulas deltoides (3200 m). LA PAZ, Larecaja, en monte Sorata, Mandon 1498 (K). 1. d. microstricta Loes. Arbusto de bosque alto montano húmedo (3300 m). LA PAZ, Nor Yungas, Cotapata, Callauch 2 (GOET, LPB). 1. minimifolia Loes. Arbusto o árbol con ramas erectas, estípulas deltoides; coleccionado con flores en febrero; sin datos de colección, menos "cerca a Quitar", Pearce s.n. (K). 1. nervosa Triana varo aequatoriensis Loes. Arbol de 8(12) m; coleccionado con frutos de diciembre a mayo; en bosque montano nublado (2450-2880 m). LA PAZ, Sud Yungas, Huancané, 9 km hacia San Isidro, Beck 8749 (G, LPB). l. pseudoebenacea Loes. Arbolo arbusto hasta 7 m, ramas erectas; fruto drupa globosa; coleccionado con frutos en mayo; sin datos de colección menos Huaycani (3000-3340 m); Pearce s.n. (K). 1. sessiJiflora Triana varo genuina Loes. Arbol con hojas pubescentes en las nervaduras (4000 m); sin datos de colecta, menos "Quitar", Pearce s.n. (K). 1. sessiJiflora Triana var. pearcei Loes. Arbol pequeño, con corteza oliva oscuro a plomizo, las estípulas filiformes; sin datos de colección, menos "cerca Huaycani" (2900 m); Pearce s.n.

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Aquifoliaceae

Figura 13. Ilex teratopis (Aquifoliaceae). -a. Rama con hojas denticuladas broquidódromas, con cimas axilares (Beck 8684, LPB). -b. Bayas drupáceas con estigmas prominentes (Beck 13855, LPB). I. teratopis 1"oes.

Arbol hasta 7 m, con hojas coriáceas, aserradas, el envés con puntos negros notorios; cáliz verde con tinte negruzco, frutos maduros de color azul; coleccionado con flor y fruto en mayo y frutos en julio (2800-3340 m); en bosque montano húmedo nublado. LA PAZ, Nor Yungas, 1.4 km al SE de Chuspipata, sobre carretera a Chulumani, Saloman 10723 (LPB, MO).

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Guía de Arboles de Bolivia I. trichoclados Loes. Arbol pequeño hasta 3 m, ramas ascendentes, las hojas pequeñas (> 2 cm), aserradas; coleccionado en ceja de monte yungeña (2900 m). COCHABAMBA, Carrasco, 6 km SE de Siberia, Nee el al. 36468 (JBSC, LPB, MO, NY). I. sp. indet.; NV: caqui (Cochabamba). Arbol de 21 m, coleccionado con flores en septiembre; en bosque muy húmedo depie de monte (290 m). COCHABAMBA, Carrasco, Estación Valle de Saeta (UMSS), Pariona & Quevedo 1197 (LPB, USZ).

Bibliografía LOESENER, T. 1901. Monographia Aquifoliacaerum. Pars 1. Nov. Act. Acad. Caes. Leop. 78: 1-600. LOESENER, T. 1908. Monographia Aquifoliacaerum. Pars n. Nov. Act. Acad. Caes. Leop. 89: 1-314. LOESENER, T. 1916. Aquifoliaceae. en: T. Herzog (ed.), Die von Dr. Th. Herzog auf seiner zweiten Reisedurch Bolivien in den Jahren 1910 und 1911 gesammelten Pflanzen. Teil III. Meded. Rijks. Herb. 29:3-4. MACBRlDE J. F. 1951. Aquifoliaceae, en: Flora of Peru. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13 (part 3, no. 1): 270-271. MARTI¡";EZ-CROVETTO, R. 1980. Yerba Mate: Usos no tradicionales y posibilidades. Participar 2(12): 58-61. MARTINEZ-CROVETTO, R. 1981. Yerba Mate: su significado en la medicina popular correntina. El Litoral.

ARALIACEAE A. L. de Jussieu

(65 géneros y 800 especies)

Edwin Saravia Miranda Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas"

Arboles, arbustos o lianas, a veces hierbas perennes, (pero no las especies bolivianas) o hemiepífitas (Schefflera); frecuentemente las ramas con olor "umbelífera" (a zanahoria) al estrujarlas. Hojas: alternas, raras veces verticiladas u opuestas; palma ti- o pinnaticompuestas, con foliolos enteros o denticulados, o las hojas simples, enteras hasta profundamente palmatilobuladas; glabras hasta muy pubescentes, con pelos simples o estrellados; pedolos de diferentes tamaños, normalmente ensanchado y envainador en la base; estípulas pequeñas y membranosas o intrapeciolares y líguliformes. Inflorescencias: umbelas o glomérulos reunidos en panículas o racimos; terminales, o a veces axilares. Flores: actinomorfas, verdes o blanquecinas; hermafroditas o unisexuales, las plantas dioicas o polígamodioicas; sépalos unidos, el cáliz cupuliforme con 4 a 5 dientes, persistente; pétalos 4-5, raras veces más, valvados o imbricados, en raras casos connados en la base desprendiéndose como una caliptra; disco nectarífero epígino intraestaminal, adnado al ovario y al cáliz; estambres libres, igual en número yalternando con los pétalos, a veces más numerosos, las anteras biloculares, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal; ovarío ínfera de (1-)5(-10) lóculos y carpelos, con un sólo óvulo en cada lóculo, la placentación axilar, los estilos libres o unidos. Frutos: drupáceos o bayas secas con 1 semilla por cada lóculo. Didymopanax, Schefflera y Pentapanax tienen madera liviana y semiblanda especial para la fabricación de enchapados, cajonería, palitos de fósforos y extracción de pulpa de 130

Araliaceae celulosa. Algunas especies son ornamentales como Hedera helix, la hiedra de Canarias (Hedera canariensis) y varias especies asiáticas de Schefflera. La familia presenta gran importancia por el ginseng (Panax spp.), de cuyas raíces se obtiene un extracto con supuestas propiedades estimulantes y afrodisíacas. Se distribuye principalmente en los trópicos de América y Asia. En Bolivia está representada por 5 géneros y aproximadamente 36 especies, de las cuales 13 són árboles de bosques húmedos; también existen especies exóticas cultivadas. Las descripciones de géneros, muestras antiguas y la sinonimía han sido consultadas en Harms (1931), Macbride (1960) y Nevling (1959).

Clave de los Géneros 1. Hojas compuestas. 2. Hojas bi-tripinnadas; estambres 5 ó 7-8 . ................................................ Pentapanax 2. Hojas palmaticompuestas, estambres en número menor a 7. 3. Frutos cilíndricos, con 5 surcos; flores sésiles rara vez pediceladas, el ovario 4-locular, rara vez 3-locular......................... Schefflera 3. Frutos aplanados, sin surcos; flores pediceladas, ovario 2-locular........................................................................................ Didymopanax 1. Hojas simples, enteras hasta palmati-lobuladas (en Bolivia). 4. Hojas palmatilobuladas, enteras o trinervadas, la ligula ausente o muy poco desarrollada, flores sésiles formando glomérulos polígamos ............................................................................ Oreopanax 4. Hojas enteras, pinnatinervada hasta trinervadas, la lingula bien desarrollada; flores pediceladas agrupadas en umbelas ........ Dendropanax Dendropanax Decne. & Planchon Arboles medianos a grandes, con fuerte olor umbelífero; hojas alternas, simples, enteras, pinnatinervadas o trinervadas desde la base de la lámina, las juveniles a veces lobadas, glabras, con base asimétrica, el pecíolo de 5 a 12 cm de largo, levemente ensanchado en el ápice o nó. Flores en racimos de umbelas, terminales o laterales, con pequeñas brácteas debajo de la umbela, cada umbela con 30 a 45 flores; hermafroditas o poligamodioicas, verde-blanquecinas, el cáliz cupular con 5-7 dientes o lóbulos, persistente, los pétalos 5 libres; estambres 5, alternos con los pétalos; ovario 5-9locular, los estilos 5-9, libres connados en una columna corta. Fruto drupa o baya, elipsoidal o subgloboso, acanalado. Género de alrededor de 40 especies de Asia y América tropical. D. arboreus (L.) Decne. & Planchan; NV: pacobillo ó pacú uvilla (Santa Cruz). Arbol hasta 20 m; coleccionado con flores en abril y julio, con frutos en julio; en bosque húmedo montano y de pie de monte (300-1800 m). La madera liviana se utiliza para la fabricación de palitos de fósforos (Holdridge & Poveda, 1975). BENI, Ballivián Serranía de Pilón Lajas, vertiente oriental, 15kmde Yucumo, Smithetal.13289 (LPB,MO); LA PAZ, NorYungas, arriba de Puente Villa, Tarila Alto, Beck 1787 (LPB, NY); SANTA CRUZ, Ichilo, Estancia San Rafael de Amboró, 15 km. al SW de Buena Vista, Nee et al. 35381 (LPB, NY, USZ). D. bolivianus Gand. Arbol parecido a D. arboreus; LA PAZ, Yungas, sin más datos, Bang 2245 (P).

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Guía de Arboles de Bolivia D. cuneatus (DC) Decne. & Planchon Arbol de 12 m; en bosque muy húmedo de pie de monte (290 m). COCHABAMBA, Carrasco, Estación Experimental Valle del Sacta (UMSS), km 240 Santa Cruz-Cochabamba, Paríona & Quevedo 1222 (LPB, USZ). D. macropodus (Harms) Harms = Gilibertía macropoda Harms Arbol de 15 m, hojas oblongo-ovadas, con sólo 4-5 nervios laterales hasta la mitad del nervio principal, muy prominentes en el envés; citado por Foster (1958). D. oblongifolius Rusby Arbol pequeño, con hojas oblongo-lanceoladas; en bosque montano húmedo (2500 m). La Paz, Nor Yungas, Coroico, Calampampa, Rusby 2345 (NY). D. umbellatus (Ruíz & Pavón) Decne. & Planchon = Gilibertia pavoni (Decne. & Planchon) Marchal Arbusto o árbol pequeño, de hojas carnosas, agrupadas hacia el ápice de las ramas; en bosque húmedo de pié de monte (400-600 m); citado por Foster (1958).

Didymopanax Decne. & Planchon Arbustos o arboles hasta 30 m; hojas palmaticompuestas, los foliolos oblongos, a veces las hojas simples y palmatinervadas Umbelas agrupadas en panículas o racimos terminales; cáliz levemente denticulado y cupuliforme, persistente, los pétalos 5, libres entre si, verde-blanquecinos, pubescentes en la cara externa; ovario bilocular con 2 estilos. Fruto drupa aplanada longitudinalmente. Género con cerca de 20 especies de América tropical. D. distractiflorus Harms Arbol pequeño; coleccionado con frutos en diciembre; en bosque húmedo primario algo intervenido (800 m) . SANTA CRUZ, Velasco, Serranía de Huanchaca, Parque Nacional "Noel Kempff Mercado", Thomas et al. 5587 (LPB, NY, USZ). D. kuntzei Harms Arbol pequeño; coleccionado en bosque montano húmedo (2600 m). COCHABAMBA, Tiraque, Santa Rosa, Kuntze sin, (NY). D. morototoni (Aublet) Decne. & Planchon; NV: guitarrero (Beni, Cochabamba, Santa Cruz), sujo (Beni), nahuabexe (Chácobo, Beni). = Schefflera morototoní (Aublet) Maguire, Steyerm. & Frodin = Sciadophyllum paniculatum Britton Arbol hasta 30 m; coleccionado con flores en mayo y junio y con frutos en julio; en bosque húmedo de llanura, montano, también en sabanas y matorrales (200-2000 m). La madera blanda tiene utilidad en carpintería, construcciones en general, cajas de embalaje y encofrados (Lara, 1988). BENI, Ballivian, 35 km carretera Yucumo a Rurrenabaque, Colegio Técnico Agropecuario, Río Colorado, Smith et al. 13570 (BOLV, LPB, MO, USZ); COCHABAMBA, Carrasco, Proyecto Valle de Saeta, km 240 carretera Santa Cruz - Villa Tunari, Smith et al. 13657 (BOLV, LPB, MO, USZ); LA PAZ, NorYungas, a 10.1 km alN de Yolosa, Saloman 7328 (BOLV, MO); PANDO, Manuripi, Puerto Oro, R. T. Pennington etal. 135 (BOLV, FHO); SANTA CRUZ, Sara, camino de Portachuelo cerca a Buena Vista, Meneces et al. 412 (LPB, BOLV). D. nebularum Harms Arbol pequeño, las hojas con envés lanoso; en bosque nublado (3500 m). LA PAZ, Inquisivi, Negracota, Troll1803 (B?).

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Araliaceae

Figura 14. Didymopanax morototoni (Araliaceae). -a. Hoja palmaticompuesta con foliolos. -b. Rama de la inflorescencia con flores pasadas mostrando el ovario ínfero (Villanueva & Foster 799, LPB). -c. Drupas bicarpelares aplanadas, con estilos persistentes (Beck 6944, LPB). Oreopanax Decne. & Plancho n Arbustos o árboles hasta 10 m; hojas simples y palmatilobadas hasta palmaticompuestas, a veces enteras y trinervadas desde la base de lámina, glabras hasta velutinas, con indumento estrellado y I o lepidoto. Flores sésiles, en glomérulos

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Guía de Arboles de Bolivia apretados y bracteolados, agrupadas en panículas terminales; hermafroditas y unisexuales, las plantas normalmente poligamodioicas, 4-5-meras, el cáliz cupuliforme y persistente; ovario con igual número de lóculos que de estilos, los estilos libres o connados en la base. Fruto drupáceo, subgloboso o elipsoidal. Género restringido a América tropical con alrededor de 120 especies. O. artocarpoides Stand ley Arbol de 3 m, hojas apicales, inflorescencias laterales; coleccionado con flores en agosto; en bosque montano húmedo (2500 m). COCHABAMBA, Sacaba, Cerro de Incachaca, J. Steinbach 5711 (B?, F). O. atopanthum Harms = O. baliviense Seemann Arbol pequeño de ramas apicales, densamente vilIoso-tomentosos con aspecto ferrugíneo; coleccionado en bosque montano. LA PAZ, Larecaja, Mandan 569 (P). O. capitatus Decne. & Planchon Arbol pequeño; coleccionado con flores en julio; en bosque montano húmedo (2400 m). COCHABAMBA, Arani, Río Tocorami, Herzag 2314 (Lx). O. fulvum March. = O. grosseserratum Rusby Arbol pequeño de hojas simples, con 4-5 nervaduras principales, margen aserrado o subespinoso; en bosque montano. LA PAZ, (sin localidad), Rusby 1822 (NY). o. herzogii Harms; citado por Foster (1958). O. jelskii Szyszyl. Arbol pequeño delgado de 7 m; en bosque montano húmedo (1800-2500 m). LA PAZ, Nor Yungas, Coroico, Rusby 2466 (NY). O. kuntzei Harms Arbusto o árbol pequeño hasta 5 m; coleccionado con flores en abril y mayo; en bosque húmedo montano (1100-2100 m). LA PAZ, MurilIo, Valle de Zongo, arriba de Jarka, Beck 3584 (LPB, NY); TARlJA Arce, 7.4 km al E carretera Emborozú a Bermejo, Saloman 10048, (LPB, MO). o. macrocephalus Decne & Planchon ex Wedd. Arbol, hojas de base cordata; coleccionado con frutos; LA PAZ, Sud Yungas, al E del nevado Illimani, Pentland s.n. (P). O. membranaceus Rusby Arbol pequeño hasta 6 m; común en bosque montano húmedo alterado (1400-1500 m). LA PAZ, Nor Yungas, serranía de Bella Vista, 16 km al norte de Carrasco carretera a Palos Blancos, Solaman & Nee 12640 (LPB, MO, NY). O. pentlandianus Decne. & Planchon ex Wedd. Arbol pequeño de 3-7 m, hojas enteras; coleccionado con flores en junio, con frutos en octubre; en bosque nublado, matorral (3200-3600 m). LA PAZ, Larecaja, arriba de Sorata, Beck 11100 (LPB); COCHABAMBA, Ayopaya, 5 km al W de Independencia, Merida 48 (LPB). o. rusbyi Britton Arbol pequeño hasta 5 m; coleccionado con flores en abril y mayo, con frutos en diciembre; en bosque nublado (3200-3500 m). COCHABAMBA, Chapare, Aliso Mayo Candelaria Crespo el al. 13 (BOLV); LA PAZ, Nor Yungas, Unduavi, Beck 4666 (LPB, NY). O. steinbachianus Harms Arbol de 8 m, coleccionado con flores en septiembre; en bosque montano húmedo (2500 m). COCHABAMBA, Sacaba, Bosque de Incachaca J. Sleinbach 5790 (B?). o. thaumasiophyIlus Harms Arbol pequeño de 5 m; coleccionado con frutos en agosto; en ceja de monte yungueño (3650 m). COCHABAMBA, Ayopaya mas o menos a 16 km al W de Independencia Beck & Seidel 14544 (LPB); LA PAZ, MurílIo, 22 km después de La Cumbre, Valle de Zongo, Beck 2145 (LPB).

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Araliaceae

o. trollii Harms Arbol de 8 m; coleccionado con flores en abril; en bosque montano nublado con influencia humana y pastoreo 0200-2750 m). COCHABAMBA, Chapare, 54 km hacia Villa Tunari Beck 1409 (LPB, NY); LA PAZ, Larecaja, Mapiri, San Carlos, Tro1l2724 (B?, M?).

Pentapanax Seemann Arboles hasta 25 m, deciduos, con copa rala y abierta; hojas alternas, bi- o tripinnadas, de color verde oscuro muy lustrosas, el pecíolo y el raquis de color café claro, con ligulas intrapeciolares. Umbelas agrupadas en panículas compuestas; pétalos 5 ó 7-8, libres, verde-blanquecinos, con 5 ó 7-8 estambres y un disco glandular. Fruto una baya globosa, acanalada con 5 semillas lunares blancas. Género con unas 15 especies de zonas tropicales y subtropicales de Asia, Australia y América del Sur. P. angelicifolius Griseb.; NV: mara (Cochabamba) '" Aralia soratensis March. Arbol de 7 m; coleccionado con flores en septiembre-noviembre; con frutos en diciembre; en bosques secos y semidecíduos de valles interandinos (1650-2300 m). La madera es usada para elaboración de objetos ornamentales; enchapados, láminas y fabricación de papel; las flores poseen propiedades ablandadoras (Ortega et aL 1989). COCHABAMBA, Mizque, desvío carretera Tucma Alta, 5 km al N de Mizque, Saravia et al. 35 (BOLV, LPB). CHUQUISACA, Tomina/H. Siles, de Padilla 80 km hacia Monteagudo, Mühlbauer s.n. (LPB). SANTA CRUZ, Valle Grande, entre El Trigal y Matara!, cerca del punto más alto, Nee 40304 (LPB, NY, USZ).

Schefflera Forster & G. Forster Arbustos o árboles hasta 30 m, a veces epífitos o hemiepífitos, aromáticos; hojas palmaticompuestas, los foliolos enteros. Flores en umbelas o glomérulos agrupados en panículas o racimos terminales, sésiles o pediceladas; cáliz cupuliforme y denticulado, los pétalos valvados, libres o connados; estambres 5 ó más, con filamentos cortos; ovario de 5-9 lóculos. Fruto drupa subglobosa con cáliz persistente. Género con unas 200 especies de zonas tropicales y subtropicales de los dos hemisferios. S. allocotantha (Harms) Harms '" Didymopanax allocotantha Harms Arbol hasta 10m; coleccionado con frutos inmaduros en octubre; en bosque nublado (2700 m). COCHABAMBA, Chapare, 24 km N de Colomi, Solomon 14387 (LPB, MO). S. bangii Harms Arbol, parecido aS. pentandra, pero con cabezuelas más pequeñas, LA PAZ, Yungas, Bang 548 (NY). S. buchtienii Harms Arbol pequeño; coleccionado en bosque montano (850 m). LA PAZ, Larecaja, Mapiri, San Carlos, Buchtien 1170 (B?). S. herzogii Harms Arbol de 5 m; coleccionado con flores en octubre y noviembre; en bosque húmedo 0500-2500 m). COCHABAMBA, Arani, cerca de LocotalHerzog 2270 (1); LA PAZ, Nor Yungas, Serranía de Bella Vista, 16 km al N de Carrasco, carretera a Palos Blancos, Solomon & Nee 12725 (LPB, MO). S. nephelophila Harms Arbol pequeño, parecido a S. bangii; coleccionado con flores en julio; en bosque nublado (3000 m). LA PAZ, Larecaja, entre Mina Fabulosa y Challana,Tro1l2229 (B?, M?)

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Guía de Arboles de Bolivia

s. patula (Rusby) Harms LA PAZ, Yungas, Bang 548 b (NY). S. pentandra (Ruíz & Pavón) Harms = SciadophyIlum pentandrum (Ruíz & Pavón) Poir. Hemiepífita; las ramas densamente cubiertas por indumento seríceo-villoso; coleccionado con flores en junio y septiembre; en bosque húmedo montano (1200 m). LA PAZ, MurilIo, Valle de Zongo, Saloman 10755 (LPB, MO) S. tipuanica Harms Arbol pequeño hasta 5 m, terrestre o epífitico; coleccionado en bosque húmedo montano (7001400 m). LA PAZ, MurilIo, Valle de Zongo, Cahua, Croat 51437 (LPB, MO). S. trollii Harms Arbol pequeño de ramas apicales, densamente vilIoso-tomentosas, hojas digitadas con estípulas intrapeciolares, envés de la lámina subglabra; crece en bosque de ceja (3500 m). LA PAZ, Inquisivi, Negracota, TraIl1781 (B?).

Bibliografía HARMS, H. 1916. Araliaceae, en: T. Herzog (ed.), Die von Dr. Th. Herzog auf seiner zweiten Reise durch Bolivien in den Jahren 1910 und 1911 gesammelten Pflanzen, Teil 1lI. Meded. RijksHerb. 29: 5-6. HARMS, H. 1926. Araliaceae, en: H. Melchior (ed.). Plantae Steinbachianae. Notizbl. Bot. Cart. Berlin-Dahlem. 9: 1040-1041. HARMS, H. 1931. Araliaceae americanae novae. Notizbl. Bot. Cart. Berlin-Dahlem. 11: 285294. MACBRlDE, J. F. 1960. Araliaceae, en: Flora of Peru. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13 (part 5, no. 2): 8-44. NEVUNG, 1.1. 1959. Araliaceae, en: R. E. Woodson & R. W. Schery (eds.), Flora ofPanama. Ann. Missouri Bot. Cardo 46: 223-242.

ARAUCARIACEAE Henkel & Hochstetler

(2 géneros y 32 especies)

Luzmila Arroyo Padilla Museo de Historia Natural "Noel Kempff Mercado"

Arboles o arbustos siempreverdes, resiníferos; ramas verticiladas y extendidas regularmente a manera de pisos. Hojas: espiraladas o dispuestas en dos planos divergentes; simples, enteras, escamiformes, lineares, lanceoladas o elípticas, a veces punzantes; sesiles o con peciolo pequeño. Estróbilos: unisexuales, las plantas dioicas o rara vez monoicas; rnicrosporófilos (brácteas estarninales) grandes, espiraladas, formando un cono axilar o terminal, naciendo de ramas cortas, los estambres numerosos y lineales; brácteas femeninas en estróbilos terminales, transformándose en maduros en un cono grande y leñoso, erecto hasta suberecto las brácteas caducas con un óvulo; semillas grandes, aladas o no, soldadas a la escama o libres. Familia con 2 géneros (Araucaria y Agathis) y 32 especies originarias de Sur América (Brasil, Argentina y Chile), Oceanía y Nueva Zelandia. En Bolivia está representada por un género y dos especies cultivadas como plantas ornamentales.

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Berberidaceae Araucaria Juss. Arboles grandes y siempreverdes, con ramas verticiladas; las hojas alternas o dispuestas en espiral, imbricadas, a veces extendidas en dos planos, sesiles, coriáceas y / o punzantes, lanceoladas u ovadas, heteromorfas, cambiando su forma con la edad del árbol. Estróbilos masculinos parecidos a amentos, axilares o terminales, los microsporófilos con 16-20 estambres; estróbilos femeninos terminales, subsésiles o con pedúnculos hasta 2 cm de largo, en maduros son esféricos, ovales o elípticos, de 20-22 cm de diámetro, con semillas gruesas. Etimológicamente el nombre deriva del Arauco, región chilena, de donde es originaria la especie tipo. En Bolivia, este género está cultivado en plazas y jardines como plantas ornamentales; la madera tiene múltiples aplicaciones en cajonería y artesanía; las semillas son ricas en hidratos de carbono, habiendo constituído un importante alimento para los indígenas araucanos del sur de Chile. A. angustifolia (Berta!.) Kuntze Arbol cultivado, con fuste largo recto y cilíndrico, la corteza externa marrón-grisácea, escamosa, se desprende en plaquitas. LA PAZ, Murillo, ciudad de La Paz, Jardín Botánico Municipal, Soloman & Zeballas 15459 (LPB, MO) A. excelsa R. Br. Arbol cultivado, con hojas lateralmente comprimidas y decurrentes (IO mm de largo); LA PAZ, Murillo, ciudad de La Paz, Paseo de El Prado, Solaman & Zeballas 15465 (LPB, MO).

Bibliografía CARABIA, J. P. 1941. Contribución al estudio de la Flora cubana. Gymnospermae. The Caribean Forester Vol. 2: 83-99. SOUKUP, J. 1978. Las Gymnospermas en el Perú, sus familias, géneros y lista de especies, en: Biota, 11: 196-203. PAGE, C. N. 1990. Araucariaceae, en: K. Kubitzki (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants, 1: 294-299.

BERBERIDACEAE A. L. de Jussieu

(13 a 16 géneros y 650 especies)

Miltón Fernandéz Calatayud Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas"

Arbustos, a menudo rizomatosos o tuberosos, raramente árboles o hierbas perennes deciduos o siempreverdes; a veces con espinas caulinares. Hojas: normalmente alternas (sub-opuestas enPodophyllum) o formando una roseta basal en algunas especies herbáceas; simples, pinnaticompuestas o trifololiadas (peltadas enPodophyllum y Diphylleia); a veces modificadas formando espinas foliares; generalmente sin estípulas. Inflorescencias: flores solitarias o en espigas, racimos o cimas; axilares. Flores: hermafrodítas; actinomorfas, con perianto poco diferenciado, imbricado, a menudo multiseriado, las parte más externas consideradas como bracteolas; sépalos 4-6, libres; pétalos 4-6, libres, a veces con 1-2 verticilos de nectarios petaloides; estambres 4-902-18) libres, las anteras con dehiscencia valvar; ovario súpero con un lóculo, los óvulos pocos, de placentación marginal, el estilo presente o nulo, con estigma capitado. Frutos: bayas o folículos. 137

Guía de Arboles de Bolivia Las especies herbáceas son nativas de las regiones templadas del Nuevo y Viejo Mundo y las arbustivas se extienden hasta Tierra del Fuego en América del Sur; en Bolivia esta familia está representada sólo por el género Berberis. Berberis L. Arbustos o árboles pequeños, frecuentemente con ramas y tallos de color amarillo; con o sin espinas caulinares, éstas típicamente trifurcadas; hojas simples a menudo fasciculadas, enteras o espinoso-serruladas, membranáceas hasta coriáceas, lustrosas. Flores amarillas en umbelas, racimos o panículas, con pedúnculos largos; sepálos 6 a 9, petaloides; los pétalos 6, cóncavos, basalmente biglandulosos; estambres 2 a 8; fruto una baya roja, morada o negra, con 2-3 semillas. Berberis tiene importancia en la industria farmaceútica debido al alcaloide "berberina" que se encuentra en la planta, el cual presenta una marcada acción en el tratamiento de leishmaniasis (Garda-Barriga, 1974; Frédérick et al. 1989). También importante en fitopatología debido a que es hospedante intermediario del hongo Puccinia graminis Pers. que infesta los cereales. Los campesinos utilizan raíces y frutos para teñir lana de color amarillo y morado-negro; también como planta ornamental por su follaje y para cercos vivos. Género con cerca de 450 especies distribuídas en el Hemisferio Norte, Africa y América del Sur. En Bolivia se reportaron 28 especies en bosque montano y nublado, la mayoría arbustos. B. aff. andeana Job Arbusto de 4 m; coleccionado con flores en marzo; en bosque nublado 2910 m. LA PAZ, B. Saavedra, Chullina, Charazani, Richter 107 (LP, LPB). B. argentinensis Hoss. Arbol pequeño o arbusto; coleccionado con flores y frutos desde noviembre hasta abril; en bosque nublado (3300 m). LA PAZ, Prov. Nor Yungas, 25 km bajando de La Cumbre, Cerropal, Beck 3711 (LP, LPB). B. bumeliaefolia C. Schneider Arbol pequeño; coleccionado con flores en octubre; en bosque nublado (1700 m). COCHABAMBA, Carrasco, Siberia, 235 km carretera Cochabamba-Santa Cruz, Arrázola 119 (BOLV, LPB);TARIJA, O'Connor, 1.5 km al E de Narvaez, carretera a Entre Ríos, Saloman 10987 (LPB, MO); SANTA CRUZ, VaIlegrande, 5.8 km al N del surtidor, Solomon & Nee 17940 (LPB, MO). B. commutata Eichler Arbusto, rara vez árbol hasta 6 m, coleccionado con flores de octubre a febrero y con frutos de enero a marzo; en bosque abierto con matorral de Polylepis y Gynoxys (3100-3800 m). COCHABAMBA, Arque, camino a Tacopaya, Ibisch & Rojas 1045 (BOLV, LPB); LA PAZ, Murillo, PaIca, Vuilleumnier 344 (LPB, TEX); TARIJA, Prov. ?? Calderilla, Fiebrig 3216 (K). B. conferta H.B.K. Arbol pequeño de 5 m; coleccionado con flores y frutos en enero; en bosque abierto de Buddleja y Gynoxys (3500-3600 m). LA PAZ, Larecaja, Sorata hacia Consata, sobre el camino alto, Beck 11088 (B, LPB).

Bibliografía AHRENDT, L. 1961. Berberis and Mahonia. J. Linn. Soc., Bot. 57: 1-409. LE RAy & J. BURNETON. 1989. Alkaloidal content offour Berberis species. Structure of berberilaurine, a new Bisbenziltetrahidroisoquinoline. J. Natural Products. 52: 81-84.

FRÉDÉRICK, J., A. M.

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Betulaceae HATSCHBACH,

G. 1973. Berberidaceas do Estado do Paraná: Boletín do Museo Botánico Municipal

11: 1-2. ORSI, M. C. 1976. Sinopsis de las especies del género Berberis (Berberidaceael. Bol. Soco Argent.

Bot. 17: 127-149.

(6 géneros con 120-170 especies)

BETULACEAE S. F. Cray Ramiro P. López Calderón Herbario Nacional de Bolivia

Arboles y arbustos, a veces con corteza exfoliante que se desprende en placas delgadas o como hojas de papel; ramitas cilíndricas con numerosas lenticelas pálidas, a menudo formando líneas horizontales sobre tallos viejos; deciduos. Hojas: simples, alternas, pinnatinervadas, generalmente dentadas o aserradas, glabras o pubescentes; pecioladas, las estípulas caducas. Inflorescencias: amentos unisexuales; las masculinas péndulas con eje flexuoso más o menos elongado; las femeninas péndulas o erectas, cortas y firmes, a menudo leñosas. Flores: unisexuales, las plantas monoicas; muy reducidas en las axilas de las brácteas de los amentos; perianto de 1-6 sépalos es carniformes o nulo, sin pétalos; flores masculinas con 2-18(20) estambres, los filamentos libres o connados en la base y las anteras 2-loculares, extrorsas, de dehiscencia longitudinal; flores femeninas sin perianto o éste reducido a escamas diminutas, presentando a veces bracteolas, el ovario ínfero de 2(3) carpelos y lóculos, con 1-2 óvulos péndulos por lóculo. Fruto: una nuez a menudo alada, que cae o no con las escamas de la inflorescencia. Familia de árboles y arbustos de valor ornamental y forestal, la mayoría de las especies aptas para suelos pobres, arenosos, pantanosos o en suelos ácidos. Se distribuye en las regiones templadas del Hemisferio Norte, con algunos géneros que llegan hasta las zonas montañosas tropicales de los Andes.

Clave de los Géneros 1. Yemas axilares sésiles, cubiertas por numerosas brácteas imbricadas; brácteas del amento femenino caducas; introducido como planta ornamental. ................................................................................ Carpinus 1. Yemas axilares estipitadas, cubiertas por pocas brácteas (escamas) no imbricadas; brácteas del amento femenino persistentes y reunidas en un estróbilo leñoso; especie nativa de bosques andinos ................................................................................................................... Alnus Alnus Miller Arboles o arbustos de corteza escamosa, las yemas estipitadas cubiertas por pocas brácteas; hojas alternas, aserradas o dentadas. Amentos masculinos alargados y péndulos, cada bráctea lleva 3-5 bracteolas unidas que sostienen 3 flores, las flores con unperianto 4-partido; inflorescencias femeninas con brácteas unidas y (2)4 bracteolas que sostienen 2 flores, las brácteas de los amentos femeninos persisten y forman un estróbilo leñoso. Fruto una nuez pequeña, generalmente alada. Entre 14 y 40 especies 139

Guía de Arboles de Bolivia en regiones templadas del Hemisferio Norte, con nueve especies nativas en el Nuevo Mundo, de las que sólo A. acuminata llega más al sur de Guatemala. Alnus tiene una relación simbiótica con el actinomiceto Frankia, que fija nitrógeno posee nódulos de las raíces de la planta, por esta razón tiene valor para reforestación en proyectos de regiones con suelos degradados. A. acuminata H.B.K. subsp. acuminata; NV: aliso (ampliamente conocido), lambrana, lambrán (La Paz). = A. jorullensis H.B.K. varo ferruginea (H.B.K.) Kuntze; A. jorullensis varo mirbelii (Spach) H. Winkler Arbusto o árboles hasta 25 m, con copa estrecha; la corteza externa de color gris, lisa, con lenticelas notorias, la corteza interna crema con líneas café-pálido; hojas verde oscuro en el haz y verde amarillento en el envés, estrechamente lanceoladas a ovadas, glabras o pubescentes, los nervios laterales impresos en el haz y prominentes en el envés; coleccionado con flores de septiembre a mayo y con frutos de octubre a julio. Esta subespecie exclusiva de Sud América, se encuentra a lo largo de los Andes llegando hasta el norte de Argentina; se encuentra típicamente sobre los lechos de río y pendientes húmedas (900-3840 m). Especie de uso tradicional en la zona andina. La corteza interna en infusión curte el cuero, tiñe algodón y lana de color canela-café. Las hojas frescas, aplastadas con mantequilla, son utilizadas para cicatrizar heridas y sin mantequilla para la inflamación; aplicaciones a heridas detiene hemorragias (Macbride, 1937). La madera sirve para construcciones rústicas; vigas, mangos de herramientas, yugos para bueyes y madera de ebanistería (Gade, 1975); ampliamente explotada como leña, Liberman (1991). Debido a usos multiples y la capacidad de fijar nitrógeno, el aliso debería utilizarse en proyectos de reforestación en zonas alto andinas. El nombre Alnus jorullensisse aplica muchas vecesincorrectamenteaA.acuminata. CHUQUISACA, B. Boeto, cerca a la localidad de Lagunillas, Murguía 125 (LPB); COCHABAMBA, Carrasco, 5 km al NE de Montepunco, camino a Sehuenca, Saloman & Nee 18061 (LPB, MO, NY); LA PAZ, B. Saavedra, cercanías de Charazani, Saloman 13364 (LPB, MO); POTOSI, Chayanta, SauceMayu, camino a Sucre, cerca a la localidad de Ravelo, Huanca & Vidaurre 93 (LPB); SANTA CRUZ, Caballero, 50 m al N de Mataral, carretera Santa Cruz-Comarapa, pasando por San Juan del Potrero, bajando a la cuenca del alto Río !chilo, Smith el al 13321 (LPB, MO); TARIJA, Cercado, 10 km al NW de Tomatas (5 km N de Tarija) camino a Erquis, Saloman 10580 (LPB, MO).

Carpinus L. Arboles o arbustos, deciduos, la corteza lisa, las yemas agudas con muchas escamas imbricadas; hojas alternas, agudamente aserradas, de nervación pinnada y estrechamente paralela. Amentos masculinos péndulos alargados, axilares; las flores sin brácteolas ni perianto; amentos femeninos laxos y semieredos, terminales, las flores con bradeolas trilobadas y persistentes. Fruto una nuez ovoide en la axila de las bracteolas. Género con 15-16 especies de la zona templada de Europa y Asia. En el Nuevo Mundo existe una especie nativa que llega hasta la latitud de Centro América encontrándose en habitats de tierras altas. C. americana Michx.

Arbol pequeño de 5 m, estéril; cultivado. COCHABAMBA, Centro Portales, Cochabamba, Saloman 7572 (LPB, MO).

Bibliografía BELL, D. A. 1991. Distribución del bosque de aliso del cerro, Alnus acuminata (Betulaceae) en la Provincia de Tucumán, Argentina. Bol. Soco Argent. Bot. 27: 21-30.

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Betulaceae

Figura 15. Alnus acuminata subsp. acuminata (Betulaceae). -a. Rama con hojas doblemente aserradas, con amentos masculinos en el ápice y femeninos en la base (Saloman & Zeballos 15446, LPB). -b. amentos masculinos inmaduros (Saloman 10580, LPB). 141

Guía de Arboles de Bolivia FURLOw, J. 1979. The systematics of the American species of Alnus (Betulaceael. Rhodora. 81: 96107y 151-165. LrBERMAN, M. 1991. Distribución, estado actual y potencial de formaciones leñosas en la Cuenca del Río Camacho, Departamento de Tarija. Tesis de Licenciatura en Biología. Universidad Mayor de San Andrés, La Paz. NEE, M. 1981. Betulaceae, en: A. Goméz-Pompa & V. Souza (eds.), Flora ofVeracruz. Fascículo 20. Instituto Nacional sobre Recursos Bióticos, Xalapa, Veracruz, México. NÚÑEz, V. 1991. Betulaceae. en: Flora del Valle de Lerma. Aportes Botánicos de Salta, Serie Flora. 1: 1-6.

BIGNONIACEAE A. L. de Jussieu

(113 géneros y 850 especies)

Elizabeth Vargas Salazar Herbario Nacional de Bolivia

Arboles, arbustos, frecuentemente lianas, raramente herbáceas. Hojas: opuestas; palmati- o pinnaticompuestas, algunas veces simples o unifolioladas, los foliolos enteros o aserrados, el foliolo terminal a menudo reemplazado por un zarcillo en los géneros de lianas; campos glandulares a menudo presentes entre los peciolos y raramente en el ápice del peciolo; sin estípulas, pero con catáfilos de los brotes axilares a menudo pseudoestipulares. Inflorescencias: paniculadas o racemosas, a veces reducidas a fascículos o una flor solitaria; terminal, axilar o cauliflora. Flores: hermafroditas, zigomorfas y vistosas; sépalos 5, unidos formando un tubo con el ápice truncado o lobado; pétalos unidos, formando un tubo usualmente con 5 lóbulos imbricados, campanulado hasta infundibuliforme; estambres (2)4(5), insertos en la corola del tubo, didínamos, usualmente con un estaminodio, las anteras con 1(2) tecas y filamentos delgados; disco nectarífero usualmente conspícuo; ovario súpero, con (l)21óculos, los óvulos numerosos, de placentación axilar en ovarías 2-10culares y parietal en ovarios 1-10culares, el estilo delgado, con estigma bilamelado. Frutos: cápsulas bivalvadas, con dehiscencia perpendicular o paralela al septo, a veces una baya o un pepónide con cáscara dura (Crescentia); semillas planas, frecuentemente aladas. Muchas especies de esta familia están reportadas como medicinales, especialmente las lianas que tienen sustancias químicas que sirven como defensa de la planta. La especie Tanaecium nocturnum, (kosibo), es usada como alucinógeno por los indígenas Paumarí en Brasil; Mussatia hyacinthina (chamairo), es usada con coca por sus efectos eufóricos o medicinales en Perú y Bolivia; Pleonotoma melioides (estrella huasca) es usada como agente antimalárico. Martinella es un género con varios reportes etnobotánicos: el líquido extra ido de la raíz de M. obovata es utilizada por los indígenas Chimanes (Beni) para carnosidades e inflamaciones de los ojos. Varias especies son conocidas como ornamentales por sus flores vistosas y su porte elegante y muchos países las consideran como flores nacionales, entre ellos El Salvador, Venezuela, Brasil, las Bahamas y Paraguay. En los Yungas de La Paz, Spathodea campanulata es cultivada como ornamental. Géneros como Tabebuia, Tecoma y Jacaranda son utilizados por la madera dura y resistente (Gentry, 1992b). 142

Bignoniaceae La mayoría de las especies viven en regiones tropicales calientes; la familia está dividida en ocho tribus, dos de ellas monogenéricas. La tribu Tecomeae se encuentra tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo; mientras que Bignonieae, Crecentieae, Tourrettieae, Eccremocarpeae y Schlegelieae están restringidas al Nuevo Mundo. Oroxyleae en el sur del Asia y Coleeae en Madagascar con un género monotípico en Africa continental (Gentry, 1980, 1992a). En Bolivia existen aproximadamente 38 géneros, con 132 especies de las cuales 23 son árboreas. La clave y sinonimia están basada en Gentry (1992 a 1993).

Clave de los Géneros 1. Hojas simples; frutos dehiscentes o indehiscentes. 2. Frutos indehiscentes o con cáscara dura ................................................. Crescentia 2. Frutos cápsulas con semillas aladas ........................................................... Tabebuia 1. Hojas compuestas; frutos dehiscentes. 2. Hojas palmaticompuestas. 3. Cápsula leñosa. 4. Fruto oblongo, con 5-8 costillas en cada valva; cáliz S-dentado ........................................................................................ Cybistax 4. Fruto orbicular, con superficie verrugosa, sin costillas; cáliz bilabiado ................................................................................. Zeyheria 3. Cápsula no leñosa, cilíndrica ó larga y delgada. 5. Flores blancas o rosadas; semillas aladas con tricomas separados ............................................................. Sparattosperma 5. Flores amarillas, rosadas o blancas; semillas aladas laminares ........................................................................................ Tabebuia 2. Hojas pinnaticompuestas o bipinnaticompuestas. 6. Hojas bipinnadas; flores púrpura o azul púrpura; fruto aplanado orbicular leñoso .................................................................. Jacaranda 6. Hojas pinnadas; flores usualmente amarillas, anaranjadas, Tecoma rojas; fruto linear alargado no leñoso. ...........................................

Crescentia L. Arboles pequeños a medianos; hojas simples (en Bolivia) o trifolio ladas, agrupadas sobre ramas cortas y gruesas, los fascículos alternos. Flores solitarias o en pares sobre el tronco y ramas viejas; cáliz largo y bilabiado; corola blancusca con marrón sobre los lóbulos de la corola y dentro del tubo, los lóbulos deltoides y acuminados; estambres 4, subexertos; ovario escamoso, 1-1ocular, con óvulos multiseriados. Fruto pepónide, largo o globoso, con numerosas semillas pequeñas (8 x 9 mm) y planas, inmersas en la pulpa del meso carpo. Género con cinco especies en América tropical, desde México hasta Peru (naturalizado en Bolivia); además cultivado en otros continentes. C. cujete L.; NV: tutumo (ampliamente conocido). Arbol pequeño hasta 10m, las flores con olor a moho; ampliamente cultivada en todo el oriente boliviano. El fruto es utilizado como recipiente y la pulpa como alimento. BENI, Ballivián, Espíritu, zona de influencia del Río Yacuma, Beck 3487 (LPB, MO).

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Guía de Arboles de Bolivia Cybistax C. Martius ex Meissner Arbustos hasta árboles grandes; hojas opuestas, palmaticompuestas, los foliolos 5-7, pinnatinervados, generalmente aserrados, con indumento estrellado. Flores en panículas, terminales, con pedicelos más largos que el pedúnculo; cáliz membranáceo, campanulado con 5 segmentos triangulares, caduco; corola tubular, 5-lobada, de color verde claro; estambres 4, didínamos con un estaminodio rudimentario, el disco carnoso y anular; ovario con 2lóculos y numerosos óvulos. Fruto una cápsula coriácea, linear-oblonga, con 10-16 nervios o costillas longitudinales; semillas aladas. La madera es usada para construcción y carpintería; las hojas son usadas en Perú para la producción del tinte índigo. Género con una sola especie distribuída en América del Sur.

e. antisyphilitica (e. Martius) C. Martius ex De.; NV:

tajibillo y tajibo blanco (Santa Cruz), udhuri (Tacana, La Paz). Arbol hasta 20 m; corteza gruesa y verticalmente fisurada, las hojas con glándulas conspícuas lepidota en el envés; flores verde-amarillas, las semillas aladas acorazonadas; coleccionado con flores de agosto a octubre y con frutos en agosto, octubre y febrero; en sabana húmeda (180-1400 m). Las hojas son utilizadas como tinte azul, cociéndolas junto con la ropa. LA PAZ, Iturralde, Luisita, al W del Río Beni, Beck & Haase 10082 (LPB, MO); SANTA CRUZ, lehilo, Estancia San Rafael de Amboró, cerca a 30 km al SE de Buena Vista a lo largo del Río Surutú, Saloman 14218 (LPB,MO).

Jacaranda Juss. Arboles medianos a grandes, algunas veces arbustos o subarbustos (en Brasil); hojas bipinnadas, ocasionalmente pinnadas o rara vez simples (en Brasil). Flores en panículas terminales; cáliz corto y ampliamente campanulado a cupular, truncado, 5denticulado o lobado; corola azulo azul-púrpura a rojo magenta, rara vez blanco; estambres 4, las anteras a menudo con 1 teca, el estaminoide elongado, glandularpubescente en la punta; ovario cilíndrico y aplanado. Fruto una cápsula leñosa, oblonga hasta circular, fuertemente aplanada, con dehiscencia perpendicular al septo y paralelo al plano de compresión, las valvas glabras o escamosas, a menudo con márgenes ondulados; semillas delgadas, con alas membranosas, de color café. Algunas especies como J. mimosiifolia proporcionan madera semidura y semipesada para ebanistería; otras se cultivan como ornamentales. Género neotropical con 49 especies distribuídas, desde el sur de México hasta Argentina, ampliamente cultivado en el Viejo Mundo.

J. copaia (Aublet) D. Don subsp. spectabilis (e. Martius ex De.) A. Gentry; NV:

J.

pitsópi (Chácobo, Beni), cheperequi (Chapare, Cochabamba); chapereke (Pando). Arbol hasta 20 m, corteza externa café escamosa, con flores azules; coleccionado con frutos en mayo, junio, agosto y diciembre; en bosque amazónico y bosque bajo-montano (150-700 m). BENI, Vaca Diez, Alto Ivón, Boom 4094 (LPB, NY); COCHABAMBA, Carrasco, 62 km hacia Puerto Villarroel, Beck 1491 (LPB, MO); LA PAZ, Larecaja, Tuiri, Krukoff10879 (MICH, MO); PANDO,Manuripi,alolargodelRíoMadredeDios,2kmWdeHumaitá,Nee31686 (LPB,NY). cuspidifolia e. Martius; NV: jacarandá (Santa Cruz), pajpacu (Quechua). Arbol hasta 15 m, las hojas con 35 pinnas o menos, raquis ligeramente alado, corola azul, fruto orbicular grueso y leñoso; coleccionado con flores en agosto, septiembre y octubre; en sabana húmeda y pastizales antropogénicos (180-1300 m). BENI, Trinidad, Misiones Guarayos,

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Bignoniaceae

J.

J.

J.

J.

Werdermann 2492 (B, LPB); LA PAZ, Iturralde, Luisita, W del Río Beni, Haase 621 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Albañez, lado W del Río Castedo, 5 km SW de La Bélgica, Nee & Coimbra 35790 (JBSC, LPB, NY). glabra(A.DC) Bureau & Schumann = J. atropurpurea Rusby; J. longiflora Britton ex Rusby Arbol hasta 8 m, las hojas con 11 pinnas o menos, el raquis ligeramente alado (alguna vez alas oscuras), las flores moradas colgantes; coleccionado con flores en agosto, noviembre y enero; en bosque húmedo y de llanura 060-1125 m). BENI, Vaca Diez, unión de los ríos Beni y Madre de Dios, Rusby 1151 (MO, NY, US); LA PAZ, Sud Yungas, de Villa Barrientos 19 km hacia Arapata, Beck 17361 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Ichilo, Valle El Cairo, 5 km SW de Buena Vista, Nee 39809 (JBSC, LPB, NY); PANDO, Madre de Dios, Bolivar, Río Manupare, Solomon 16876 (LPB,MO). mimosifolia D. Don; NV: jacarandá, tarco (La Paz, Tarija). Arbol hasta 15 m, corteza fina lineada, las hojas con hasta 31 pinnas; flores azules, la cápsula orbicular comprimida verde con tinte morado; coleccionado con flores en julio y septiembre, con frutos en abril, mayo y de julio a octubre; en bosque seco y sabana de Cerrado 0250-2430 m). COCHABAMBA, Carrasco, 185 km hacia Santa Cruz, 7035 (LPB); SANTA CRUZ, Velasco, Bruderreck 326 (LPB); TARIJA, A Arce, 5.5 km al N de la Mamara, Solomon 10182 (LPB,MO). obtusifolia Humb. & Bonp!. subsp. obtusifolia Arbol hasta 10 m, deciduo, las hojas con 25 pinnas o menos; la corola azul con centros blancos; las semillas bialadas, coleccionado con flores en agosto; en bosque amazónico (250 m). BENI, Vaca Diez, 22 km al S de Riberalta, Daly et al. 2087 (LPB, NY); P ANDO, F. Roman, Río Negro, Solomon 17122 (LPB, MO). rufa A. Silva Manso = Pteropodium hirsitum A P. DC Arbusto de 2 m, las hojas con 11 pinnas o menos; coleccionado con frutos en mayo y septiembre; en sabana del Cerrado. Beni, Vaca Diez, 37 km al E de Riberalta, camino a Guayaramerín, Solomon 7732 (MO); SANTA CRUZ, Velasco, Serranía de Huanchaca, Thomas 5600 (MO).

Sparattosperma C. Martius ex Meissner Arboles medianos a grandes, corteza verticalmente fisurada con crestas corchosas, las ramitas subtetragonales; hojas palmaticompuestas, 3-5 folioladas, a menudo las hojas son de diferentes tamaños en el mismo nudo (Le., anisófilas) los foliolos elípticos a oblongo-elípticos, con el foliolo central más grande. Flores en panículas terminales, con el raquis central bien desarrollado, las ramas densamente escamosas; corola blanca o rosado pálido, con un disco carnoso cónico. Fruto cápsula linear a semicilíndrica; semillas lineares con alas alargadas, demarcadas del cuerpo de la semilla, membranosas, finamente laceradas semejando un papus. S.leucanthum (Vell.) Schumann; NV: tarumacillo (Cochabamba), yorosi (Chácobo, Beni). Arbol hasta 20 m, con corteza castaño-pálida, finamente arrugada, el cáliz morado y la corola blanca con unas bandas internas rosadas; coleccionado con flores en marzo y abril; en bosque húmedo de llanura y bosque submontano húmedo (200-1500 m). La corteza en decocción da un tinte café usado para teñir fibras, también sirve para combatir la malaria. BENI, Vaca Diez, Alto Ivón, Boom 4562 (LPB, NY); COCHABAMBA, Carrasco, Estación Valle de Saeta, Smith et al. 12963 (LPB, MO); LA PAZ, Nor Yungas, Corocoro, 12 km al NE de Caranavi, Gentry et al. 44332 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Ichilo, Sara, Buena Vista, J. Steinbach 7104 (G, MO).

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Guía de Arboles de Bolivia

Figura 16. Jacaranda mimosifolia (Bignoniaceae). -a. Rama con hojas pinnaticompuestas y cápsula con 2 valvas (Smith et al. 13602, LPB). -b. Flores zigomorfas (Saloman 14518, LPB).

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Bignoniaceae

Tabebuia Gomes ex DC Arbustos o árboles pequeños hasta grandes, deciduos; hojas palmaticompuestas, los foliolos 3-7, enteros o aserrados solo una especie con hojas simples (T. nadasa). Flores en panículas o racimos terminales, abiertos o cerrados, a veces las flores solitarias y axilares; corola infundibuliforme o tubular-campanulada, blanca, amarilla, rojo-magenta o roja, glabra o puverulenta por el lado externo del tubo. Fruto una cápsula, oblonga a suborbicular, gruesa, corchosa, lisa o irregularmente ondulada, glabra, pubescente o lepidota; semillas delgadas y bialadas. Muchas especies son ornamentales y la madera durable es utilizada para construcción de postes, orcones y eje de ruedas. En Ecuador T. chrysantha es conocida como" guayacán" y es apreciada por su aspecto estético y utilizada para mueblería y trabajos artesanales; género con 100 especies. T. aurea (A. Silva Manso) Benth. & Hook. f. ex S. Moore; NV: Alcornoque (Beni, Santa Cruz). =Tabebuia caraiba (C Martius) Bureau, T. Suberosa Rusby, Tecoma trichacalycina OC Arbol hasta 15 m, deciduo cuando florece, las flores amarillas; coleccionado con flores en agosto y noviembre; elemento típico de sabanas con quemas periódicas (200-1500 m). La corteza corchosa raspada se utiliza en infusión para picaduras de víbora. BENI, Ballivián, Espíritu, zona de influencia del Rio Yacuma, Beck 2598 (LPB); LA PAZ, Apolo, Chaquimayo, cerca 15 km al NW de Apolo, cerca al Rio Machariapó, Gentry 71043 (LPB, MO);SANTA CRUZ, Ñuflo de Chávez, Ascención de Guarayos, Balick et al. 1395 (LPB, NY). T. cf. capitata (Bureau & Schumann) Sandw. Arbol de 25 m, con fuste acanalado y follaje deciduo, la corola amarilla, en la parte inferior amarillo-café; coleccionado con flores en agosto; en bosque amazónico de tierra firme (125 m). PANDa, Madre de Dios, a lo largo del Rio Madre de Dios, 19 km WSW de Riberalta, Nee 31389 (LPB,NY). T. chrysantha (Jacq.) Nicholson; NV: tajibo amarillo (Santa Cruz). Arbol de 10 m, florece antes de producir follaje, la corola amarilla; común en bosque primario y secundario, en sabana boscosa y sabana inundada (500 m). Una especie valiosa como madera de construcción. BENI, Yacuma, Estancia El Porvenir, Estación Biológica del Beni, Saloman 12391 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Ñuflo de Chávez, 10 km al S de Concepción, camino a Lomerio, Killeen 2197 (F, LPB, MO). TARIJA, Arce, 29 km al S del camino Emboroza-Sidras, Saloman 9945 (MO) T. heptaphyIla (Vel!.) Toledo; NV: tajibo (Beni). Arbol hasta 20 m, peciolulo terminal hasta 5 cm de longitud, con flores moradas; coleccionado con flores en agosto y octubre; en isla de bosque y sabana (250 m). BENI, Ballivián, Estancia El Porvenír, 50 km al E del Rio Maniqui (San Borja) camino a Trinidad, Saloman 14788 (LPB, MO). T. impetiginosa (C Martius ex OC) Standley; NV: tajibo (Santa Cruz), tajibo morado (Santa Cruz, Pando). = Gelseminum avellanedae (Lorentz ex Griseb. Kuntze) Arbol hasta 20 m, con corteza gris oscuro con placas más largas que anchas, las flores rojomagenta dispuestas en racimos; coleccionado con flores en junio y julio, con frutos en julio, octubre y noviembre; en bosque semideciduo y seco, isla de bosque y sabana húmeda (200-1980 m). BENI, Ballivián, Espíritu, en la zona de influencia del Rio Yacuma, Beck 5931 (LPB, MO); CHUQUISACA, L. Calvo, Villamontes, 70 km hacia Camiri, Beck & Liberman 9779 (LPB); LA PAZ, Apolo, Chaquimayo-Tuichi, 20 km alNW de Apolo, bosque alterado a lo largo del Rio Machariapó, Gentry & Faster 71135 (F, LPB, MO); PANDa, N. Suárez, 10 km de Villa Busch hacia El Porvenir, Meneces 888 (BOLV, LPB); SANTA CRUZ, Ñuflo de Chávez, 9 km al NE de la Comunidad Fátima, Louman & Olivera 8703 (LPB, MO).

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Guía de Arboles de Bolivia

Figura 17. Tabebuia impetiginosa (Bignoniaceae). -a. Rama con un par de hoías palmaticompuestas y flores zigomorfas (SeideI655, LPB). -b. Cápsula madura, con dos valvas (Beck & Liberman 9779, LPB).

T. insignis (Miq.) Sandw. var. insignis Arbusto o árbol hasta 8 m, con flores blancas; coleccionado con flores en julio y con frutos en octubre; en sabana húmeda (200-500 m). BENI, Ballivián, Espíritu, Beck 5495 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Ñuflo de Chávez, 8 km al NW de Concepción, Killeen 1021 (F, LPB, MO); PANDO, Manuripi, Conquista, 13 km hacia Sena, Beck et al. 20251 (LPB).

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Bignoniaceae T. lapacho (Schumann) Sandw.; NV: tajibo (Santa Cruz). Arbol hasta 14 m, con corola amarilla brillante, coleccionado con flores en octubre y con frutos en mayo; en bosque montano semideciduo (600-2300 m). SANTA CRUZ, M. Caballero, 40 km al Norte de Mataral, pasando por San Juan del Potrero, Smith et al. 13503 (LPB, MO); TARlJA, O'Connor, 3 km al SE de Narváez, camino a Entre Ríos, Saloman 11031 (LPB,MO). T. nodosa (Griseb.) Griseb. Arbol hasta 15 m, las hojas simples, corola amarillo-verdosa, el interior de los lóbulos con glándulas pequeñas; coleccionado con flores en septiembre y noviembre, con fruto en octubre; en sabana húmeda y bosque montano (200-1000 m). BENI, Ballivián, Espíritu, Río Yacuma, Beck 5116 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Fortín Madrejón-Fortín Ravelo, Evrard 8133 (BR); TARijA, Villamontes, Pflanz 4048 (B). T. ochracea (Cham.) Stand ley subsp. heteropoda (De) A. Gentry; NV: lapako (Chuquisaca). Arbol hasta 30 m; coleccionado con flores en abril y octubre; en sabana abierta, bosque semideciduo, montano tucumano-boliviano (900-1650 m). CHUQUISACA, H. Siles, cañon de Bojorhes, 10 km al N de Monteagudo, Muhlbauer S.n. (LPB); TARlJA, A Arce, camino a Tariquía, Saloman 10102 (LPB, MO). T. ochracea (Cham.) Standley subsp. ochracea Arbol hasta 4 m, con corola amarillo-dorada; coleccionado con flores en julio, octubre y septiembre; en sabana húmeda y bosque secundario (180-1200 m). BENI, Ballivián, San Borja, 80 km hacia el NNW, vía Río Yacuma, Beck 6980 (LPB, MO); LA PAZ, Iturralde, Ixiamas, Gentry 70804 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Ichilo, Buena Vista, J. Steinbach 6452 (F, G, MO). T. roseo-alba (Ridley) Sandw.; NV: tajibo. Arbol de 4 m, con corola rosada; en bosque primario, isla de bosque y sabana (250-650 m). BENI, Ballivián, Estancia El Porvenir, 50 km al E del Río Maniqui (San Borja) sobre el camino a Trinidad, Saloman 14784 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Albañez, en la ciudad, Nee & Caimbra 35093 (JBSC, LPB, NY). T. serratifolia (Vahl) Nicholson; NV: tajibo (Santa Cruz). Arbol de 30 m; coleccionado con flores en agosto y octubre; en bosque húmedo de llanura y semideciduo, en pastizales antropogénicos (670-1250 m). La madera es utilizada para construcción de arcones, postes y ejes de ruedas. BENI, Ballivián, San Borja, 64 km hacia Espíritu, Beck 12184 (LPB, MO); LA PAZ, Nor Yungas, 7 km NE sobre el camino a Caranavi, Saloman & Stein 111733 (LPB, MO); PANDa, Cobija, 19 km hacia Porvenir, Seibert 2112 (MO); SANTA CRUZ, Ichilo, Río Ibabo, Reserva Forestal Choré, bosque experimental Elías Meneces, Neill & Quevedo 9402 (LPB, MO, QAME). T. aff. uleana (Kriinzlin) A. Gentry; NV: tajibillo (Beni). Arbol pubescente; en bosque húmedo de llanura en transición a sabana (226 m). BENI, Ballivián, San Borja, cerca del Río Maniqui, Meneces & Terceros 198 (BOLV).

Tecoma Juss. Arbustos o árboles pequeños; hojas trifolioladas o imparipinnadas, simples (no en las especies bolivianas) confoliolos aserrados. Flores en racimos o panículas terminales; corola amarilla hasta anaranjado-rojiza, glabra por fuera; estambres con anteras divergentes, el disco cupular y pulvinado; ovario con 2lóculos, levemente cilíndrico, cubierto por escamas. Fruto una cápsula linear, comprimida paralela al septo, pero dehiscente perpendicularmente, las valvas dentadas, más o menos glabras; semillas delgadas, con 2 alas membranosas, fuertemente demarcadas del cuerpo de la semilla. 149

Guía de Arboles de Bolivia Algunos árboles y arbustos son ornamentales, T. stans es usado localmente como diurético. Género con 14 especies (15 con T. beckii) en América tropical desde el sur de Arizona hasta el norte de Argentina, la mayoría en Los Andes; también dos en Africa. T. garrocha Hieron. = Stenolobium garrocha (Hieron.) R. E. Fries; Gelseminum garrocha (Hieron.) Kuntze. Arbusto o árbol pequeño, hojas con 5-9 foliolos, corola anaranjada; coleccionado con flor en febrero, marzo, abril, mayo, octubre y con fruto en febrero, marzo y mayo; en colinas secas (7002900 m). CHUQUISACA, Camargo, 13 km hacia Villa Abecia, Beck 691 (MO); POTOSI, Saavedra, entre Millares y Retiro, Garda et al. 578 (MO); SANTA CRUZ, Sierra de Santa Cruz, Kuntze s.n. (NY); TARIJA, Tojo, Fabris & Crisci 7429 (LPB). T. stans (L.) A 1. Juss. ex H.B.K. varo stans; NV: marangaya (Chuquisaca), guaranguay (Tarija, Santa Cruz), sau-sau, árbol canario (Cochabamba). Arbol hasta 6 m, deciduo, con corteza rugosa, las flores amarillas; coleccionado con flores en abril, septiembre y octubre, con frutos en enero, febrero y abril; en bosque semideciduo montano y matorrales interandinos. (285-2900 m). Cultivado como ornamental en Cochabamba. CHUQUISACA, H. Sil es, camino Padilla hacia Monteagudo, Muhlbauer s.n. (LPB); COCHABAMBA, Campero, 80 km a Sucre, hacia el valle de Aiquile, Beck 8825 (LPB, MO); LA PAZ, Inquisivi, colinas al E de la comunidad Micayani, Río Khokhoni, cerca de 4 km al SE de Inquisivi, Lewis 35083 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Florida, Samaipata, Beck 7088 (LPB, MO); TARIJA, Gran Chaco, Camino de Entre Ríos a 20 km de Palos Blancos, Gerold 272 (LPB). T. stans (L.) A. 1. Juss. ex H.B.K. varo velutina De. '" Gelseminum mollis H.B.K., Tecoma molle (H.B.K.) Kuntze Arbusto hasta 3.5 m, flor con corola dorada; coleccionado con flores en febrero y mayo; en ceja de monte (2500-2900 m). LA PAZ, Inquisivi, 2 km hacia Quime, Lewis 4426 (LPB, MO); CHUQUISACA, Machaco, Río Ayucaya, Muhlbauer s.n. (LPB, MO).

Zeyheria C. Martius Arbustos hasta arboles, con corteza fisurada, con indumento estrellado; hojas palmaticompuestas, discoloras por el envés; flores en panículas dicotomicas, con brácteas lineares; cáliz bilabiado con hendiduras hasta la base, la corola marrón afuera y amarilla hasta morada adentro, los lóbulos valvados, estrellado tomentosa; ovario estrellado tomentosa. Frutos cápsulas orbiculares, algo comprimido, verucosa o muricata, tomentosa y marrón; semillas aladas. Género sudamericano con dos especies; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. Z. tuberculosa (veIlozo) Bureau; NV: jopo de mono (Santa Cruz) '" Z. kuntzei K. Schumann Arbol hasta 30 m; coleccionado con frutos en agosto. SANTA CRUZ, Albañez, 6 km al NW de Terevinto, Nee & Coimbra 35842 (MO).

Bibliografía GENTRY,AH. 1973. Bignoniaceae, en: R. W. Woodson&R. W. Schery (eds.),FloradePanama, Ann. Missouri Bot. Gard., 60: 781-977. GENTRY, A H. 1980. Bignoniaceae - Part 1. (Crescentieae and Tourrettiene). Flora Neotropica Monogr.25: 1-130. GENTRY, A H. 1982. The cultivated species of Tabebuia with notes on other cultivated Bignoniaceae. p. 49-52 in: ProC. 3rd. Menninger Flower Tree Conference. GENTRY A. H. 1984. Martinella (Bignoniaceae): A widely used eye medicine of South America. Ethnopharmacology 11: 337-343.

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Bixaceae GENTRY, A. H. 1992a. Bignoniaceae-Part II (Tribu Tecomeae). Flora Neotropica, Monogr. 25 (II): 1370. GEJ'..'TRY, A. H. 1992b. A synopsis of Bignoniaceae Ethobotany and economic botany. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 53-64. GENTRY, A. H. 1993. A Field Guide to the Families and Genera of Woody, Scandent, and Epiphytic Plants of Northwest South America (Colombia, Ecuador, Peru). MACBRIDE, J. F. 1961. Bignoniaceae, en: Flora of Peru, Field Museum of Natural History, 13(part 5e, no. 1): 1-104.

BIXACEAE Link

(1 género y 5 especies)

Yaneth Roca de Saldias Museo de Historia Natural "Noel Kempff Mercado"

Arbustos o árboles pequeños a medianos, con savia roja. Hojas: simples, alternas, enteras, palmatinervadas, los nervios prominentes; glabras o pubescentes; peciolo largo con pulvinulo, con estípulas. Inflorescencias: panículas terminales. Flores: hermafroditas, actinomorfas; sépalos 5, libres, imbricados con 2 glánd ulas en la base; pétalos 5, libres, imbricados, de color blanco-rosado hasta lila; estambres numerosos, los filamentos filiformes, libres o connados en la base, insertos sobre un disco anular, las anteras bitecas, con dehiscencia poricida o por una corta hendidura apical; ovario súpero, con (1)2(3) lóculos, a veces con falsos tabiques, pluriovulado, el estilo filiforme, con estigma bilobulado. Frutos: cápsulas loculicidas o septicidas, espinosa hasta lisa, rara vez indehiscente; semillas envueltas en un arilo carnoso de color rojo o amarillo. El colorante derivado del arilo de B. orellana se utiliza para colorear y condimentar las comidas. En tiempos pasados algunos grupos indígenas utilizaban este colorante como cosmético y los hombres se teñían todo el cuerpo en ocasión de sus festividades y también como repelente contra picaduras de mosquitos (Germán Coimbra Sanz, como pers.). El urucú también se utiliza como planta ornamental debido al follaje denso de color verde parduzco con retoños rojizos y flores llamativas. La clasificación de las especies está basada en la forma, tamaño, color y tipo de espinas del fruto. Familia de América tropical, se extiende desde México hasta el Paraguay, representado por 1 género y 5 especies. Bixa L. B. excelsa Gleason & Krukoff; NV: urucú (Pando). Arbol mediano, el fruto maduro es de color café, tomentoso-glandular, equinado, las espinas de más de 1 cm de largo; coleccionado en bosque amazónico (250-260 m). P ANDO, N. Suárez, Cobija 47 km hacia el W, camino antiguo vía Bolpebra, Beck et al. 19068 (COL, LPB, PORT). B. ore llana L.; NV: urucú (Beni, Cochabamba, La Paz, Pando, Santa Cruz). Arbusto o árbol pequeño, el fruto maduro rojizo, densamente equinado, ovoide y terminado en punta, con 40-45 semillas; coleccionado con flores y frutos de marzo a junio y de octubre a noviembre; aparece en cultivos abandonados en zonas cálidas (180-1800 m). Las semillas de esta especie son utilizadas para colorear comidas. BENI, Vaca Diez, Boom 4069 (LPB, NY);

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Guia de Arboles de Bolivia COCHABAMBA, Chapare, Puerto Villaroel, Naessany 41 (BOLV, LPB, P); LA PAZ, Iturralde, Siete Cielos, Rio Manupare, Solomon 17015 (LPB, MO); PANDO, Madre de Dios, Barraca Esperanza, Río Madre de Dios, Moraes 298 (LPB); SANTA CRUZ, A. Ibañez, Urbanización Monte Verde 3.5 km al SW del centro de la ciudad, Saldias 326 (LPB, USZ). B. urucurana Willd.; NV: urucú (Beni, La Paz), urucucillo (Santa Cruz). Arbol pequeño a mediano, el fruto de color rojo-café en la madurez, esférico o esféricoaplanado, sin glándulas, generalmente indehiscentes, las semillas casi siempre incoloras; coleccionado con frutos en julio y agosto; en bosque secundario, a menudo cultivado cerca casas (180-320 m). BENI, Vaca Diez, 3 km al SW de RiberaIta, sobre camino a Hamburgo, cruzando el Río Beni, Soloman 6351 (LPB, MO); LA PAZ, Iturralde, Puerto Heath, frontera con el Perú, Moraes 308 (LPB); SANTA CRUZ, Ñuflo de Chávez, camino entre Concepción y Santa Rosa de la Roca (Río Uruguaytó), Coimbra 2257 (TBSC).

Bibliografía ROBYNS, A. 1967. Bixaceae, en: R. E. Woodson & R. W. Schery (eds.), Flora of Panama, Ann. Missouri Bot. Cardo 54: 57-59.

BOMBACACEAE Kunth

(20-30 Géneros y 250 especies)

Cualberto Tarrico Pardo Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas"

Arboles pequeños a muy grandes, con tallos rectos o en forma de botella; armados o inermes, con o sin aletones, a menudo con corteza algo corchosa; frecuentemente deciduos. Hojas: mayormente palmaticompuestas, los foliolos peciolulados o sésiles, articulados o no con el peciolo, a veces simples y palmatinervadas o pinnatinervadas; pelos simples, estrellados, escamosos u hojas completamente glabras; el pecíolo con pulvinulo en el ápice, estipulas caducas. Inflorescencias: cimas, racimos o panículas, generalmente flores solitarias y axilares. Flores: actinomorfas, por lo general grandes, vistosas, a menudo aparecen antes que las hojas en las especies deciduas; hermafroditas, calículo ausente o presente; cáliz campanulado con 5 lóbulos; pétalos (O) 5, libres, carnosos, vellosos por fuera, adnatos a la base de la columna estaminal; estambres 5 ó mas, por lo general numerosos formando una columna estaminal, única o dividida en varias falanges (grupos), a veces con estaminodios; ovario súpero o semiínfero, con 2-5(8) carpelos y lóculos, con varios óvulos en cada lóculo, placentación axilar. Frutos: cápsulas lignificadas, dehiscentes, o en algunos casos drupas o sámaras indehiscentes; semillas envueltas por abundante fibra algodonosa, a veces desnudas pero con apéndices alados o algo surcados. Familia con algunas especies cultivadas como ornamentales (Ceiba y Chorisia) y como frutales (Quararibea cordata). Los géneros Bombacopsis y Catos tema tienen madera parecida al cedro; la madera de los demás géneros es blanda y liviana, utilizada para cajoneria y relleno de enchape. Ochroma pyramidale, "madera balsa" es apreciada parser muy liviana y resistente, es utilizada para fabricación de aviones pequeños y maquetes o modelos a escala. Se aprovechaba también el algodón de las semillas de Ceiba conocida como "kapok", para relleno de chalecos salvavidas y sacos de dormir, puesto que antes de la 152

Bombacaceae aparición de las fibras sintéticas era la principal fuente de material aislante, liviano para estos fines, formando una de las bases principales para el uso sostenido de los bosques amazónicos junto a la goma y la castaña. Familia pantropical ampliamente representada en América tropical, con pocas especies en Africa, Asia y Madagascar; la mayor parte vive en bosques pluviales y zonas secas. Las flores son polinizadas por murciélagos y abejas, siendo las semillas diseminadas por el viento y animales. En Bolivia existen 10 géneros y aproximadamente 30 especies. Algunos géneros con hojas palmati-compuestas son fácilmente reconocibles, sin embargo pueden confundirse en el estado vegetativo con Jacaratia (Caricaceae), pero se diferencian por no tener látex. Los géneros de hojas simples son mas fáciles de confundir con las familias Sterculiaceae, Tiliaceae, Malvaceae y Elaeocarpaceae diferenciables por las características florales y de frutos. Las descripciones, la clave, la sinonimia y la cita de muestras antiguas han sido consultadas en Robyns (1963, 1964).

Clave de los Géneros 1. Hojas simples, troncos sin aguijones; frutos varios. 2. Frutos indehiscentes, no capsulares. 3. Fruto samaroide con 5 apéndices alados; lamina foliar corda da. ................................................................................. Cavanillesia 3. Frutos drupáceos; lamina foliar cordada o lanceolada .......................................................................................... Quararibea 2. Frutos dehiscentes, cápsula. 4. Lámina foliar ovoidea, pinnatinervada; semillas aladas .......................................................................................... Huberodendron 4. Lamina foliar cordada, palmatinervada; semillas con abundante fibra algonosa. .... ........ ........ ....................... ........ ....... Ochroma 1. Hojas palmaticompuestas, troncos inermes o con aguijones; frutos capsulares loculicidas. 5. Flores con pocos estambres, soldado en un tubo completo con anteras sesiles ó en 5 falanges distintos con anteras globosas a su ápice; troncos con aguijones. 6. Anteras en una columna estaminal no dividida; frutos capsulares, dehiscentes por 3 valvas................................................... Chorisia 6. Anteras en columna estarninal dividida hacia el ápice; frutos capsulares dehiscentes por 5 valvas ............................................. Ceiba 5. Flores con estambres numerosos (> 20), soldadas por la base o en grupos no distintos; troncos sin aguijones. 7. Arboles siempreverdes; semillas grandes, sin fibra algodonosa .............................................................................................. Pachira 7. Arboles deciduos; semillas pequeñas numerosas con fibra algodonosa.

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Guía de Arboles de Bolivia 8. Peciolo con una dilatación discoidea en el ápice (excepto P. heteromorphum), los peciolulos no articulados con el pecíolo ..................................................... Pseudobombax 8. Peciolo sin una dilatación en el ápice, los peciolulos articulados con el pecíolo. 9. Flores pequeñas de 1.5-5.5 cm de largo ................................. Eriotheca 9. Flores de 7-25.5 cm de largo .............................................. Bombacopsis Bombacopsis Pittíer Arboles deciduos, con corteza lisa; hojas palmaticompuestas, con 3-11 folio los enteros, glabros o diversamente indumentados. Flores solitarias, a veces arregladas en cimas; cáliz truncado, con 5 pétalos, oblongos o lineares; estambres numerosos, la columna estaminal dividida en 5, 10 ó 15 falanges. Frutos cápsulas lignificadas, dehiscentes por 5 valvas; semillas pocas o numerosas, pequeñas a grandes. Género neotropical con aproximadamente 25 especies; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. B. rurrenabaqueana (Rus by) Robyns = Bombax rurrenabaqueanum Rusby Arbol hasta 25 m; coleccionado con flores en septiembre y noviembre; en bosque amazónico de tierra firme hasta bosque húmedo montano (200-750 m). BENI, Ballivián, Rurrenabaque (300 m) Rusby s.n. (NY); LA PAZ, Larecaja, Tuiri, cerca Mapiri, Krukoff 10810 (MO, NY); P ANDO, Abuna Río Madeira, Prance et al. 8669 (INPA, MO, NY, K).

Cavanillesia Ruíz & Pavón Arboles grandes y deciduos, sin aguijones pero con troncos hinchados, la corteza exfoliante como papel; hojas simples, enteras hasta más o menos lobuladas, cordadas y palmatinervadas. Flores en cimas umbeliformes, axilares; cáliz campanulado, los 5 pétalos algo carnosos, rosados hasta rojos; estambres numerosos, la columna estaminal dividida en numerosos filamentos, el ovario con 3-5lóculos. Frutos sámaras grandes, con cinco alas membranosas muy alargadas lateralmente. Género neotropical con tres especies. C. aH. hylogeiton Ulbr.; NV: moroño (Beni), palo fósforo (Beni).

Arbol hasta 25 m; coleccionado con flores en noviembre, en bosque húmedo montano y de llanura (250-850 m). BENI, Ballivián, Serranía Pilón Lajas, Smith & García 13842 (LPB, MO); LA PAZ, Sud Yungas, Alto Beni, Concepción de San José de Popoy, Seidel & Schulte 2558 (LPB); PANOO, Viriviri, Watkis & Prescott 195 (LPB, K)

Ceiba Miller Arboles generalmente grandes y deciduos, armados en estado juvenil pero los tallos viejos inermes, el tronco hinchado o no; hojas palmaticompuestas con 5-9 folio los, denticulados cerca del ápice. Flores solitarias, fasciculadas, o en cimas terminales, grandes y vistosas, blancas hasta lilas; columna estaminal cónica o cilíndrica, a veces provista de un verticilo de estaminodios en espiral, las 5 falanges con 1-3 anteras lineares. Fruto una cápsula coriácea o lignificada, con5 valvas, dehiscentes; semillas envueltas en abundante fibra algodonosa. Género con aproximadamente diez especies de distribución pan tropical y la principal fuente del "ka po k". 154

Bombacaceae

e. boliviana Britten & E. G. Baker Arbol de 8 m; coleccionado con flores en marzo; en bosque montano estacional 0400-1500 m); cultivado como ornamental en parques y plazas. COCHABAMBA, Bang 1154 (Holotipo, citado por Britton et al. 1896); LA PAZ, Sud Yungas, 22 km al W de Huancané, Luteyn & Dorr 13757 (LPB, NY); SANTA CRUZ, Florida, Río Achira, Nee & Solomo n (LPB, MO,NY). e. burchemi Schumann; citado por Foster (1958). e. mandonii Britten & E. G. Baker Arbol hasta 10 m, con aguijones; coleccionado con flores en mayo y junio; en bosque seco interandino 000-2600 m). COCHABAMBA, Capinota, a 1 km del cañadón de Poqueras, Estenssoro 624 (LPB); LA PAZ, Larecaja, Sorata, Mandon 825 (P: Holotipo Foto LPB); LA PAZ, Nor Yungas, carretera Chuspipata-Chulumani, Smith & Smith 13128 (LPB MO); SANTA CRUZ, M. Caballero, 30-40 km al N de Matara!, Smith et al. 13513 (LPB, MO). e. pentandra (L.) P. Gaertner; NV: mapajo (Beni). Arbol muy grande hasta 45 m, emergente en bosques amazónicos, con raíces tabulares, tronco hasta 2 m de diámetro; coleccionado con flores en julio; en transición sabana-bosque y bosque húmedo de llanura (250 m). BENI, Ballivián, San Borja, la Embocada 3 km hacia La Paz, Beck 6909 (LPB, MO). e. salmonea (Ulbr.) Bakh. Arbol hasta 12 m; coleccionado con flores en mayo y junio; en bosque montano semideciduo (1730 m). LA PAZ, Sud Yungas, camino a Chulumani, Smith & Smith 13130A (LPB, MO) C. samauma (e. Martius) Schumann; NV: mapajo (Beni). Arbol hasta 30 m, con aletones bien desarrollados; coleccionado con flores en enero y junio; en bosque húmedo de llanura e islas de bosque en zona de sabana húmeda; cultivado como ornamental (200-420 m); BENI, Moxos, Bosque Chimanes, 27 km de San Borja carretera a Trinidad, Smith et al. 14217 (LPB, MO); SANTA CRUZ, A. Ibañez, ciudad de Santa Cruz, Nee 33652 (LPB, NY). e. tunariense (Kuntze) Schumann Arbusto hasta 3 m. COCHABAMBA, Cercado Cordillera del Tunari, Kuntze. s.n. (NY).

Chorisia H.K.B. Arboles deciduos con troncos hinchados, la corteza es fisurada y con aguijones; hojas palmaticompuestas, con 5-7 foliolos de márgenes enteros o aserrados. Flores solitarias y axilares o en panículas pequeñas; cáliz campanulado o tubuloso, irregularmente lobulado, los pétalos lineares u oblongos; columna estaminal sin lóbulos o brevemente lobulado, las 5 anteras sésiles. Frutos cápsulas con 3 valvas; semillas numerosas, envueltas en abundante fibra. Género estrechamente relacionado conCeiba diferenciándose solamente por sus caracteres florales, basados en el número de anteras, el grado de unión de los filamentos estaminales y el número de valvas de las cápsulas; existen cinco especies distribuídas en América tropical.

e. insignis H.B.K.; NV: toborochi (Santa Cruz). Arbol de 8 m; coleccionado con flores en diciembre; en bosque seco chaqueño (500-900 m). SANTA CRUZ, Cordillera, Alto Parapetí, Michel233 (LPB). e. integrifolia Ulbr.; NV: toborochi (Santa Cruz). Arbol "barrigón" de 12 m; coleccionado con flores en abril; cultivado como ornamental (410 m). SANTA CRUZ, Velasco, San Ignacio de Velasco (pueblo), Beck & Seidel12433 (LPB). e. spedosa A. Sto Hil.; NV: toborochi (Santa Cruz), árbol de mayo (Beni). Arbol de 27 m, con aguijones en el tronco; coleccionado con flores en febrero y mayo; en bosque húmedo de llanura y bosque semideciduo, además es cultivado como especie ornamental

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Guía de Arboles de Bolivia (180-1420 m). BENI, Vaca Diez, Tumi Chucua, 30 km al S de Ríberalta, Saloman 7604 (LPB); SANTA CRUZ, Ichílo, Río !babo, Reserva Forestal Choré, Neill et al. 9265 (LPB, MO, USZ); TARlJA, Mendez, Río Pilaya, Gerold 130 (LPB). C. ventricosa Nees & c. Martius; NV: toborochi (Chuquisaca), toborochi blanco (Santa Cruz). Arbol hasta 7 m; coleccionado con flores en enero; en bosque semideciduo (415-1680 m). CHUQUISACA, Tomina, próximo a Fuerte Pampa,Murguía 114 (LPB); SANTA CRUZ, Jardín Botánico, Ybert 607 (LPB, P). C. pubiflora (A. Sto Hil.) E. Dawson Arbol deciduo; coleccionado con flores en junio y julio; en bosque seco andino (1800 m) SANTA CRUZ, M. Caballero, 5 km al E de Saipina, Killeen 2506 (F, LPB).

Eriotheca Schott & Endl. Arboles frecuentemente deciduos; hojas palmaticompuestas, tipicamente membranáceas, pubescentes en el envés, con pelos estrellados o glandulas lepidotas, a veces con puntos translucidos, los foliolos 3-9. Flores en cimas o solitarias y axilares; de 1.5-5.5 cm de largo; tubo estaminal cilíndrico, las anteras numerosas. Fruto cápsula leñosa, dehiscente por 5 valvas; semillas numerosas, pequeñas, envueltas con abundante fibra algodonosa. Género con 19 especies, distribuidas en América tropical; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. E. gracilipes (Schumann) Robyns = Bombax gracilipes Schumann; citado por Foster (1958). E. macrophyIla (Schumann) Robyns Arbol de 16 m; coleccionado en bosque montano. LA PAZ, Sud Yungas, Krukoff 10326 (A, F, G, K, MO, NY, S).

Huberodendron Ducke Arboles grandes, el tronco inerme con aletones; hojas pinnatinervadas, enteras, simples, oblicuas. Flores en panículas terminales; pétalos blancos oblongo-elongados, revolutos; la columna estaminal tiene hendiduras unilaterales por debajo del ápice, y está dividida en 5 lóbulos, las anteras biseriadas más o menos contorneadas, 5 por lóbulo. Frutos cápsulas fusiformes o elipsoideas con 51óculos, el pericarpo lignificado y deshiscente por 5 valvas; semillas largamente aladas y parecidas a las semillas de Swiefenia macrophylla. Género con cinco especies, distribuídas desde Centro América hasta Brasil; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. H. swietenoides (Gleason) Ducke Arbol de 20 m; coleccionado con flores en mayo; en bosque húmedo de pie de monte (290 m). LA PAZ, lturralde, Alto Madidi 3-5 km del campamento, Gentry et al. 70775 (LPB).

OchromaSw. Arboles hasta 30 m, sin aguijones en el tronco, a veces con aletones pequeños; hojas simples, cordadas, palmatinervadas con peciolo alargado, la pubescencia densa de color castaño en el envés. Flores grandes, solitarias o agrupadas cerca del extremo de las ramas. Frutos cápsulas sub lignificadas con 5 valvas; semillas envueltas en abundante fibra algodonosa. Género con una sola especie, de amplia distribución en regiones tropicales, abarcando desde el sur de México hasta Bolivia. 156

Bombacaceae O. pyramidale (Cav. ex Lam.) Pers.; NV: balsa (Panda, Cochabamba, Beni, Santa Cruz), caore (Beni), perea (Santa Cruz). '" O.lagopus Sw., O. boliviana Rowlee Arbol de hojas grandes hasta 25 m; coleccionado con flores en abril, mayo y julio, con frutos en julio y septiembre; en bosque secundario, común en bosque de terraza aluvial y bosque inundable (240-650 m). La madera por ser liviana se utiliza para la fabricación de balsas rústicas, maquetas, juguetes, y las fibras de la corteza se utilizan como soga. BENI, Vaca Diez, Krapovickas & Schinini 35170 (CTES, LPB); COCHABAMBA, Carrasco, Puerto Villarroel, Naessany 46 (LPB, P); P ANDO, Madre de Dios, Santo Domingo, Solomon 6214 (LPB, MO); LA PAZ, Sud Yungas, Puerto Linares, 50 km hacia San Borja, Beck 1759 (LPB); SANTA CRUZ, !chilo, 3 km al S de la Estancia San Rafael de Amboró, Nee et a/. 35407 (LPB, NY).

Pachira Aublet Arboles siempreverdes, sin aguijones, la base del tronco a veces conaletones; hojas palmaticompuestas, con 5-9 foliolos articulados, sésiles o peciolulados, mayormente enteros. Flores grandes, solitarias o en inflorescencias cerca del extremo de las ramas; cáliz cupuliforme, truncado u ondulado; pétalos 5 con pelos estrellados en ambos lados; estambres numerosos monadelfos en 2 verticilo s más o menos largos. Frutos cápsulas alargadas y lignificadas, con dehiscencia loculicida por 5 valvas; semillas largas y angulares, sin fibra algodonosa. Género con dos especies de América tropical; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. P. aquatica Aublet Arbol de 15 m; coleccionado con flores y frutos en octubre; en bajío de monte pantanoso. PANDO, Manuripi, Conquista 13 km hacia Puerto Sena, Beck et al. 20250 (LPB). P. insignis Savign. in Lam. Arbol pequeño, de corteza estriada; coleccionado con flores y frutos en diciembre; en bosque húmedo estacional (360 m). SANTA CRUZ, Ichilo, al S de Buena Vista, Nee 37365 (LPB, NY).

Pseudobombax Dugand Arboles pequeños a medianos, deciduos, la corteza corchosa con grietas y placas entremedio, el tronco recto o ahusado, las ramas jóvenes generalmente glaucas; hojas palmaticompuestas, con 3-9 folio los obobados y enteros. Flores solitarias o en cimas; pétalos carnosos; columna estaminal dividida en 5-10(15) falanges, las anteras numerosas. Frutos cápsulas loculicidas con 5 (6-8) valvas, semillas envueltas en abundante fibra blanquecina o rojiza. Género con alrededor de 20 especies, distribuídas desde México hasta Sur América, con un centro de diversidad en las sabanas del Cerrado. Bombax es un género de los trópicos del Viejo Mundo, que antes incluyó Pseudobombax. Los herbarios bolivianos contienen numerosos especímenes sin identificar, por lo que es necesario un estudio taxonómico detallado. P. andicola A. Robyns Arbol hasta 6 m; coleccionado con flores en abril y mayo; en bosque seco interandino (2200 m); cultivado como ornamental. COCHABAMBA, Mizque, camino a Quioma, Minas de Plata, Eyerdam 25320 (foto LPB); TARIJA, Gran Chaco, Villamontes, Krapovikas & Schinini 39246 (CTES, LPB). P. argentinum (R. E. Fries) Robyns SANTA CRUZ, sin localidad, Kuntze s.n. (NY), J. Steinbach 7069 (A, BM, F, G, K, MO, S, US).

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Guía de Arboles de Bolivia

Figura 18a. Pseudobombax longiflorum (Bombacaceae). -a. Flor, con estambres soldados en la base hasta la mitad. -b. Rama con botón floral (Beck 6946a, 12038, LPB).

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Bombacaceae

Figura 18b. Pseudobombax longifIorum (Bombacaceae). -c. Hoja palmaticompuesta (Nee & Coimbra 36948, LPB; Beck 17652, LPB).

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Guía de Arboles de Bolivia P. heteromorphum (Kuntze) Robyns; NV: perotó (Benil. = Bombax heteromorphum Kuntze Arbol en sabana arbolada; coleccionado con flores en julio. SANTA CRUZ, Velasco, Kuntze s.n. (NY: tipo; LPB: fototipo). P. longiflorum (e. Martius & ZUCc.) Robyns; NV: perotó (Beni, Santa Cruz). =Bombax rusbyi Baker f. Arbol pequeño, coleccionado con flores en junio y julio; en sabana arbolada (225-1440 m). BENI, Ballivián, San Borja, 50 km hacia el NNW, Beck 6946a (LPB); LA PAZ, Sud Yungas, Chulumani,25 km hacia La Asunta, Beck 12038 (LPB, NY); SANTA CRUZ,A.lbañez, 6 kmNW de Terebinto, Nee & Coimbra 35843 (LPB, NY). P. marginatum (A. St. Hil., Adr. Juss. & Cambess.) Robyns; NV: pequí (Santa Cruz). = Bombax marginatum (A. St. Hil.) Schumann Arbol hasta 12 m; coleccionado con flores en abril; en bosque semideciduo e islas de bosque en sabana húmeda (240-700 m). BEN!, Ballivián, San Borja, 19 km hacia La Paz Beck 6946 (LPB); SANTA CRUZ, Velasco, San Ignacio 27 km hacia San Juancito, Seidel & Beck186 (LPB). P. septenatum (Jacq.) Dugand Arbol juvenil; coleccionado en bosque húmedo, de llanura (250 m). BENI, Yacuma, Estación Biológica del Beni, entrada a la Estancia Triunfo, Villanueva & Fasler 835 (F, LPB). P. tomentosum (e. Martius & Zucc.) Robyns = Bambax martianum Schumann; citado por Foster (1958). Quararibea Aublet Arboles pequeños o arbustos, sin aguijones; hojas simples, enteras, cordadas en la base, trinervadas desde la base, raramente pinnatinervadas o palmatinervadas. Flores axilares u opositifolias, a veces caulifloras; columna estaminal no dividida o cortamente S-lobulada, las anteras numerosas, sésil es o subsésiles. Fruto una drupa indehiscente con 1-5Ióculos, el mesocarpo es coriáceo o carnoso, comestible. Género con 30 especies en Centro y Sur América, algunas especies son cultivadas por sus frutos comestibles; no fue citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. Q. cordata (Humb. & Bonpl.) Vischer Arbol; en bosque húmedo submontano (280 m). LA PAZ, Iturralde, Alto Madidi, cruzando el Río Enlatagua, Gentry & Estenssoro 70238 (LPB, MO). Q. d. putumayensis Cuatrec.; NV: uvilla blanca (Cochabamba). Arbol de 18 m; coleccionado con frutos en agosto; en bosque húmedo de tierra firme, borde de río (220-290 m). COCHABAMBA, Carrasco, Proyecto Valle de Saeta; Smith el al. 13662 (LPB, MO); PANDO, Madre de Dios, Puerto Candelaria; Maraes 213 (LPB, NY).

Bibliografía MACBRlDE, J. F. 1956. Bombacaceae, en: Flora of Peru. Bot. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13 (part 3a, no. 2): 593-622. ROBYNS, A. 1963. Essa! de monographie du genre Bambax S.l. (Bombacaceae). Bul!. Jard. Bot. L'Etat. 33: 1-316. ROBYN5, A. 1964. Bombacaceae, en: R. W. Woodson & R. W. Schery (ed.), Flora of Panama, Ann. Missouri.Bot. Gard. 51: 37-68.

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Boraginaceae BORAGINACEAE AL. de Jussieu

(156 géneros y 2500 especies)

Elizabeth Vargas Salazar Herbario Nacional de Bolivia

Arboles, arbustos, trepadoras leñosas o hierbas anuales y perennes, frecuentemente con pubescencia áspera. Hojas: generalmente alternas o algunas veces opuestas; simples, enteras, aserradas o dentadas, pinnatinervadas; sin estípulas. Inflorescencias: normalmente dicótomo-cimosas, a menudo formando cimas helicoides o escorpioides; terminales y axilares, confIores sésiles o pediceladas. Flores: hermafroditas o unisexuales por aborto, generalmente actinomorfas, raramente zigomorfas; sépalos libres o unidos en la base, con 5 lóbulos, persistentes; pétalos unidos, la corola 5-lobulado, infundibuliforme o acampanada, generalmente azul, púrpura o blanca; estambres 5, insertos en el tubo de la corola, alternando con los lóbulos; disco anular, entero ó 5lobado, inconspícuo y continuo con el ovario; ovario súpero, bicarpelar pero falsamente 4-locular, a menudo 4-lobado, con el estilo inserto entre los lóbulos (ginobásico) ó el ovario entero con estilo terminal, con estigma entero, capitado o una o dos veces dividido con 2 ó 4 estigmas. Frutos: bayas secas de 2-4 lóculos, con endosperma endurecido ó separándose en 2-4 núculas drupáceas, a veces drupáceos y uniloculares por aborto. Algunos géneros herbáceos se cultivan como ornamentales (HeIiotropium) mientras que otras plantas tienen usos medicinales. Symphytum officinale y Alkanna tinctoria producen un tinte rojo para teñir madera, mármol, además de medicamentos, vinos y cosméticos. Cordia y Patagonula son géneros con porte arbóreo y tienen varias especies maderables. Los géneros leñosos (i.e., todos los géneros tratados en esta obra) a veces son considerados como Ehretiaceae, una familia segregada de Boraginaceae (Hutchinson, 1973). En Bolivia existen aproximadamente 15 géneros en la Boraginaceae (sensu lato) y alrededor de 123 especies, la gran mayoría herbáceas.

Clave de los Géneros 1. Estilo simple, sin lobulos, el estigma cónico .............................................. Tournefortia 1. Estilo dividido, con 2 ó 4 estigmas filiformes o capitados. 2. Cáliz persistente pero no acrescente.............................................................. Cordia 2. Cáliz persistente y acrescente en fruto. 3. Los lobulos del cáliz más o menos libres (no formando bolsa alrededor del fruto); semillas sin endospermo . ................... Patagonula 3. Los lobulos del cáliz unidos formando un saco o bolsa alrededor del fruto; semillas con endospermo aceitoso ................ Saccellium Cordia L. Arboles o arbustos, la ramificación es característica con 2-3 ramas naciendo de la axila de una hoja, raramente la axila hinchada y hueca, hospedante de hormigas (i.e. formicarias); hojas alternas o agrupadas hacia el ápice de las ramas, pecioladas, enteras o dentadas, a menudo con pubescencia áspera, los pelos simples, estrellados o ramificados. Flores dispuestas en cimas, a veces en panículas, espigas o fascículos 161

Guía de Arboles de Bolivia (e. buddleoides); hermafroditas o unisexuales, las plantas monoicas o dioicas; cáliz tubular o campanulado, de 2-5 lóbulos, persistente o acrescente; corola blanca o blanco-verduzca, a veces amarilla o anaranjada, con (4)5(-18) lóbulos; estambres en igual número que los lóbulos; ovario súpero, 4-10cular, con estilo terminal alargado, dos veces bífido, los estigmas 4. Fruto uniseminado, con cáliz persistente, variable: nuez seca con pericarpo fibroso, con la base del estilo persistente y cartilageno ó dru pa con pericarpo algo carnoso y endocarpo óseo. Aproximadamente 325 especies en las zonas tropicales de los dos hemisferios y más numerosas en América; Foster (1958) citó 35 especies para Bolivia, la mayoría arbustivas.

e. alliodora (Ruíz & Pavón) Oken; NV: picana negra (Santa Cruz, Cochabamba). Arbol hasta 20 m, con nudos huecos en las ramas habitados por hormigas, las flores fraganciosas con corolas blancas; coleccionado con flores desde junio hasta agosto y con frutos en septiembre; en bosque amazónico de tierra firme hasta bosques semideciduos, común en vegetación secundaria (140-1400 m). BENI, Marbán, Estación experimental Naranjito, 25 km al SSE de Trinidad, Salamon8122 (LPB, MO);COCHABAMBA, Carrasco, Valle de Sacta, Smith et al. 13694 (LPB, MO); LA PAZ, Nor Yungas, 1.4 km camino a Yolosa, Saloman 13732 (LPB, MO); PANDa, N. Suárez, Bella Vista, Gonzáles 56 (LPB); SANTA CRUZ, Ñuflo de Chávez, 9 km NE de la comunidad de Fátima, Louman 8704 (LPB); TARIJA, Caingua 15 km al N de Villamontes, Krapovickas 19442 (CTES, MO). e. bicolor A. De.; NV: pavo (Chácobo, Beni). Arbol hasta 20 m, con flores blancas; coleccionado con flores en febrero, mayo y septiembre; en bosque amazónico primario, secundario e inundado (200-230 m). BENI, Vaca Diez, 2 km al SW camino a Ríberalta, Saloman 6356 (LPB, MO). e. bordasii Schinini Arbol pequeño; coleccionado con flores en octubre y marzo, con frutos en marzo; SANTA CRUZ, Cordillera, Bañados de Izozog, Cachari, Navarro & I. Vargas 335 (MO, USZ). e. coIlococca L. Arbol hasta 8 (15 m); ramitas estrigosas o con cera; con distribución amplia en el Neotrópico. BENI, Ballivian, Rurrenabaque (270 m), Beck 8277 (LPB, MO). e. cylindrostachya (Ruíz & Pavón) Roemer & Schultes Arbusto o árbol pequeño hasta 5 m, con flores blancas; coleccionado con flores en febrero y marzo; en bosque secundario, bosque nublado bajo y sabana xeromórfica (250-2450 m). BEN!, Yacuma, en la pista de aterrizaje de El Porvenir, Moraes 778 (LPB, MO); COCHABAMBA, Chapare, 24 km al N deColomi (unión con el camino a Candelaria) camino a Chapare, Saloman 14405 (LPB, MO); LA PAZ, Nor Yungas, 14.3 km camino a Yolosa, Saloman 12097 (LPB, MO). e. expansa Lingelsh. Arbol; coleccionado con frutos; en bosque húmedo montano (750 m). LA PAZ, Larecaja, Mapiri-San Carlos Buchtien 2112 (WRSL). C. glabrata (e. Martius) A. De. Arbol hasta 10 m, deciduo, las flores fraganciosas con corola blanca; coleccionado con flores en agosto y septiembre; en bosque semideciduo y sabana húmeda (200-450 m). BENI, Ballivián, Espíritu, zona de influencia del Río Yacuma, Beck 5718 (LPB, MO); SANTA CRUZ, ÑuflodeChávez, Tapoco, en comunidad Ayoroa 90 km al SE de Concepción, Killeen 1066 (LPB, MO,USZ). e. nodosa Lam.; NV: pabojóni (chacobo, Beni). = C. hispidissima De., c. umbrosa Spruce ex Rusby Arbol hasta 12 m, corteza áspera, con pelos largos rígidos sobre las ramitas, con hormigas en los nudos; coleccionado con flores y frutos verdes desde enero hasta abril; especie común del sotobosque amazónico (200-900 m). La cocción de las hojas se utiliza para curar el reumatismo.

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Boraginaceae

Figura 19. Cordía allíodora (Boraginaceae). inflorescencias (Nee 35126, LPB).

Rama con formicarias, hojas e

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Guía de Arboles de Bolivia BENI, Ballivián, carretera San Borja, lado E de la Serranía de Pilón Lajas, Smith et al. 13861 (LPB, MO); COCHABAMBA, Carrasco, Valle de Saeta, Smith 12969 (LPB, MO); LA PAZ, Sud Yungas, a 107 km de Chulumani hacia el NNE pasando La Asunta, Beck 8519 (LPB, NY); P ANDO, N. Suárez, Cobija, 60 km hacia la frontera con el Perú, pasando el puente del Río Nareuda, Beck et al. 19020 (COL, LPB, PORT); SANTA CRUZ, Guarayos, 4 km al N de Perseverancia, Nee 38673 (JBSC, LPB, NY). e. sellowiana Cham. Arbol de 18 m; coleccionado con frutos inmaduros en agosto; en isla de bosque de sabana húmeda (250 m). BEN!, Ballivián, San Borja, Los Cusis, Beck 12748 (LPB, MO). e. tetrandra Aublet; mechero (Cochabamba). Arbol de 6 m, con flores blancas y frutos amarillos; coleccionado con flores en noviembre, con frutos en abril y julio; en isla de bosque de sabana húmeda y bosque pluvial (200-400 m). BENI, Ballivián, Espíritu, en la zona de influencia del Río Yacuma, Beck 2653 (LPB, NY); COCHABAMBA, Carrasco, Proyecto Valle de Saeta, 210 km en la carretera Santa Cruz-Villa Tunari, Smith et al. 13695 (LPB, MO); SANTA CRUZ, A. Ibañez, ciudad de Santa Cruz, Av. Kennedy, Meneces 457 (LPB, MO). e. ucayaliensis 1. M. Johnston; NV: pabo (Chácobo, Benil. Arbol de 5 ID, con flores blancas; en bosque húmedo amazónico de tierra firme (200 m); las fibras de la corteza se utilizan para el tejido de cestas. BEN!, Vaca Diez, Alto Ivón, Boom 5006 (LPB,NY).

Patagonula L. Arboles hasta 30 m, corteza rugosa, grisácea; hojas agrupadas hacia los ápices de las ramas, aserrados en la mitad superior. Flores en panojas terminales; hermafroditas, perfumadas y pubescentes; cáliz persistente, S-lobado, la corola acampanada-rotácea y blanquecina; ovario súpero, con 4-lóculos, el estilo con 4 estigmas. Fruto seco y pequeño, con estílo persistente, protegido por los 5 sépalos acrescentes. En la Argentina es utilizado por su madera resistente, especialmente para mueblería fina y mangos de herramientas. Género de dos especies con distribución en Brasil, Argentina y Bolivia; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. P. americana L.; NV: cedro (Tarija). Arbol de 20 m, con flores blancas; coleccionado con flores y frutos en octubre; en bosque montano semideciduo (600-1200 m). POTOSI, Linares, Caiza Villa Ingavi, camino a Crevaux, Lara s.n. (LPB). TARIJA, Arce, sobre Río Cambari, cerca de 5 km del primer paso, sobre el sendero de Sidras a Tariquia, Saloman 11184 (LPB, MO).

Saccellium Humb. & Bonp!. Arbol de 4-12 m, con corteza rugosa y surcos longitudinales poco profundos; hojas alternas de 4-13 cm de largo, el envés con nervaduras prominentes, aserrados hacia el ápice. Flores en panículas terminales; hermafroditas; calíz tubuloso; la corola blanquecina, con 5 lóbulos, acampanada; estambres 5; ovario súpero y subgloboso, el estílo con dos lóbulos estigmáticos desiguales. Fruto drupáceo subgloboso, con estílo persistente en el ápice, encerrado en el cáliz inflado acrescente. Género neotropical con 3 especies, en Brasil, Argentina y Bolivia. S. lanceolatum Humb. & Bonp!. Arbol hasta 5 m; con hojas tomentosas coleccionado con frutos de enero a marzo, en bosque seco arbustivo tupido (850 m). SANTA CRUZ, Cordillera, Alto Parapetí, Michel142 (LPB); TARlJA, aConnor, El Sivingal, 10 km al N de San Simón, Krapovickas & Schinini 38879 (LPB).

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Brunelliaceae S. oliveri Britton ex Rusby Arbol (?) con hojas glabras, coleccionado con frutos en mayo (600 m). LA PAZ, Larecaja, Guanay, Rusby 2535 (NY).

Tournefortia L. Arbustos, árboles o más frecuentemente trepadoras leñosas, glabros o pubescentes; hojas alternas, enteras. Flores en cimas helicoidales o dicótomas, terminales y/o axilares; hermafroditas, cáliz S-lobado; corola cilíndrica; estambres generalmente 5; ovario súpero con 4lóculos, a veces 4-lobado, el estilo terminal generalmente bífido en el ápice. Frutos separándose en la madurez en 2 ó 4 núculas, con una o dos semillas. Género tropical con aproximadamente 150 especies, con mejor representación en América y solo 15 especies en el Viejo Mundo; muy diversificado con problemas para la delimitación de especies. Existen aproximadamente 23 especies en Bolivia, de las cuales solamente una tiene porte arbóreo. T. paniculata Cham.; NV: carapenishi (Chácobo, Benj). Arbol de 4 m, con flores verdosas; coleccionada con flores en diciembre y con frutos en abril; en bosque húmedo de tierra firme (200-1100 m). BENI, Vaca Diez, Alto Ivón, Boom 4053 (LPB, NY); TARIJA, A. Arce, 7.4 km al E de Emborazú, sobre el camino a Bermejo, Saloman 10058 (LPB,MO).

Bibliografía GAVlRA, J. 1987. Die Gattung Cordia in Venezuela. Mitt. Bot. Staatssamml. München 23: 1279. JOHNSTON 1. M. 1935. Studies in Boraginaceae, J. Arnold Arbor. 16: 181-183. MILLER, J. S. 1987. A revised treatment of Boraginaceae for Panama. Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 456-521. NOWICKE,J. W. 1969. Boraginaceae, en: R.E. Woodson&R. W. Schery (ed.),wFlora ofPanama. Ann. Missouri Bot. Gard. 56: 33-69. NOWICKE, J. & J. SKVARLA. 1974. A palynologycalinvestigation ofthegenus Tournefortia (Boraginaceae). Amer. J. Bot. 61: 1021-1036.

BROMELIACEAE

(cerca de 50 géneros y 2000 especies)

Timothy J. Killeen Missouri Botanical Garden

Plantas herbáceas con tallos cortos, terrestes o epífitas, raramente arbustos o arbóreas (Puya), a menudo con rizomas o estolones. Hojas: en una roseta basal, a menudo formando "tanques" especializados en el almacenamiento de agua y humus; lineares hasta lanceoladas, suculentas, fuertemente armadas hasta inermes; con indumento de escamas peltadas (Tillandsia) o glabras; sin nervadura conspícua, a menudo coloreado y / o esclerificado en la base. Inflorescencias: espigas, racimos o panículas, terminales; flores insertas en las axilas de brácteas de colores vivos. Flores: hermafroditas y actinomorfas; sépalos 3, libres o unidos en la base, verdes; pétalos 3, libres o unidos, a menudo de colores vivos; estambres 6, soldados a la base del perianto, las anteras con 2 165

Guía de Arboles de Bolivia lóculos, dorsifijas y versátiles; ovario ínfero o súpero, el estilo simple, con estigma 3lobado. Frutos: bayas carnosas con 3 lóculos o cápsulas 3-valvadas; semillas numerosas. Familia endémica del Nuevo Mundo (con 1 especie en Africa); es de importancia económica por los "frutos" comestibles de la piña (Ananas comosus), la cual es originaria de Sud América. Varios géneros producen fibra comercial y los Ayoreos de Santa Cruz utilizan la fibra de las hojas de Bromelia balansae para fabricar sus bolsas tradicionales. Numerosas especies ornamentales se cultivan por su follaje estriada o las inflorescencias llamativas. Puya Malina Hierbas acaulescentes o con tallo notorio y grueso; hojas coriáceas, triangulares, con bordes provistos de espinas ganchudas fuertes. Flores en panículas vistosas; sépalos libres, más cortos que los pétalos, glabros hasta lanosos; pétalos libres, formando una espiral con torta despues de la antesis; ovario súpero o semiínfero. Frutos cápsulas loculicidas, las semillas aladas. Género típico de los Andes en los sitios rocosos y pendientes pronunciados, con varias especies endémicas en Bolivia; solo una especie con porte arbóreo. P. raimondii Harms; NV: cinco, junco (castellano); chuqui kayara (aymara); ilakuash (quechua) Planta columnar con tallo hasta 4 m; hojas hasta 1.2 m de longitud; inflorescencias hasta 10m, con miles de flores; coleccionado con flores en marzo, agosto y noviembre; en rocas graníticas de la puna. COCHABAMBA, Arani, 9.5 km al SE de Arani, Schmitt & Schmitt 84 (LPB, MO); LA PAZ, Pacajes, Comanche, Rose 18875 (NY, US).

Bibliografía SMITH, L.B. & R. J. DoWNs. 1974. Pitcairnioideae (Bromeliaceae). Flora Neotropica Monogr. 14: 1-

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BRUNELLIACEAE Engler

(1 género y 62 especies)

Enrique Gutierrez Crespo Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas"

Arboles grandes hasta medianos, siempreverdes; la corteza gris claro u ocre, algo rugosa, fácilmente desprendible; ramas opuestas o verticiladas con nudos prominentes. Hojas: opuestas, rara vez verticiladas; simples o mayormente compuestas, imparipinnadas o paripinnadas por atrofia del foliolo terminal, los foliolos aserrados o dentados, coriáceas o subcoriáceas, por lo general pubescentes, con una estipela recurvada a la base de cada peciolulo, con uno o dos pares de estípulas, a veces soldados entre si, caducas o persistentes. Inflorescencias: panículas largas, axilares o terminales, el pedúnculo usualmente anguloso. Flores: básicamente actinomorfas; hermafroditas o unisexuales, las plantas frecuentemente dioicas; sépalos (4)5(-8) connados basalmente, los lóbulos ovados, valvados, persistentes, de color ocre o amarillo verdoso, sin pétalos; 166

Burseraceae estambres generalmente el doble en número de sépalos, en 2 ó más series, el más interno opuesto a los sépalos, reducidos a estaminodios en las flores femeninas, los filamentos libres, insertos por debajo del disco, las anteras elipsoides, introrsas, dehiscentes longitudinalmente; disco intraestaminal plano o cóncavo, pubescente; gineceoapocárpico, con 4-5 carpelos libres, inmerso basalmente en el disco, rudimentario en las flores masculinas, el ovario es usualmente pubescente, l-locular con 2 óvulos, el estilo subulado, ganchudo o curvado apicalmente. Frutos: folículos dispuestos en forma de una estrella, cada folículo de forma ovoide o elipsoide, apiculado, tomentoso, híspido o hirsuto; semillas 1 ó 2 por lóculo, elipsoides, negras y brillantes. La madera de Brunellia stuebelii y B. comocladífolía es utilizada para rollizos, mientras que B. colombiana es utilizada localmente para leña (Pérez, 1956). Las hojas de B. síbundoya mezcladas con los frutos muscilaginosos de Saurauía brachybotrys (Actinidiaceae) en infusión, están utilizadas como tratamiento para congestiones pulmonares, gripe y neumonía (Cuatrecasas, 1985). Brunelliaceae se asemeja a Cunoniaceae, pero se diferencia de éstas por su estigma elongado y decurrente; Cunoniaceae tiene carpelos pluriovulados y semillas con una capa delgada arilada, en cambio las semillas de Brunelliaceae tienen cubierta dura. La familia Brunelliaceae es nativa del Neotrópico, distribuída desde México hasta Bolivia; las especies de Brunellia en su mayoría son andinas. La sinonimia y cita de muestras antiguas fueron consultadas en Cuatrecasas (1985). Brunellia Ruíz & Pavón B. boliviana Britton ex. Rusby varo boliviana = Apopetalum pinnatum Pax Arbol hasta 6 m, los foliolos con el envés glauco, dispuestos en 5-8 pares, las inflorescencias en panículas terminales; coleccionado con flores en septiembre y con frutos en julio y octubre; en bosque nublado alterado y ceja de monte (2900-3300 m). COCHABAMBA, Chapare, 22 km al N de Colomi; Saloman 14418 (LPB, MO); LA PAZ, Nor Yungas, Unduavi, Bang 664 (BM, NY: holotipo, US). B. boliviana varo brittonii (Rusby) Cuatrec. = B. brittonii Rusby Arbol hasta 20 m, con foliolos finamente pubescentes; coleccionado con flores en marzo y septiembre, con frutos en marzo; en bosque nublado y ceja de monte yungueño (20003500 m). COCHABAMBA, Chapare, km 104 carretera a Chapare, R. Steinbach 575 (LPB); LA PAZ, Nor Yungas, cerca a Chuspipata Gentry et al. 44202 (LPB, MO). B. coroicoana Cuatrec. Arbol erecto hasta 25 m, con ramas pubescentes, las hojas con 1-2 pares de foliolos, lustrosas en el haz y tomentosas en el envés, las flores de 3-5 cm; coleccionado con flores en noviembre y febrero, con frutos en febrero y mayo; en bosque pluvial altomontano, intervenido (2280-2540 m). LA PAZ, Sud Yungas, 9 km de Huancané, carretera a San Isidro, Smith y Smith 13077 (BOLV, LPB, MO). B. oliveri Britton Arbol hasta 14 m, con ramas glaucas, las hojas con 5-6 pares de foliolos, subcoriáceos, los frutos folículos elipsoides; coleccionado en octubre; en bosque nuboso y ceja de monte (1200-2700 m). LA PAZ, Larecaja, 19 km SW de Guanay, Saloman 17686 (LPB, MO, US).

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Guía de Arboles de Bolivia B. rhoides Rusby = B. crenata EngL Arbol hasta 15 m, las hojas con foliolos relativamente pequeños, gris-verde hacia glaucos, los frutos de color café claro, con semillas café-rojizas; coleccionado con flores en enero y febrero, con frutos en diciembre y febrero; en bosque montano húmedo (1900-2770 m). LA PAZ, Murillo, Valle de Zongo, cerca de la planta hidroeléctrica de Chururaqui, Solomon 13109 (LPB, MO,US).

Bibliografía CUATRECASAS, J. 1970. BruneIliaceae, Flora Neotrópica. Monogr. 2: 1-188. CUATRECASAS, J. 1985. BruneIliaceae, Flora Neotrópica. Monogr. 2 (sup!.): 1-103. PORTER, D.M. & J. CUATRECASAS. 1975. BruneIliaceae, en: R. E. Woodson & R. W. Schery (ed.), Flora of Panama. Ann. Missouri Bot. Cardo 62: 11-14.

BURSERACEAE Kunth

(18 géneros y 600 especies)

Oscar Llanque Universidad Técnica del Beni (Riberalta)

Arboles y arbustos, siempreverdes o deciduos; a veces con aletones pequeños y delgados; corteza con canales resiníferos y balsamíferos, con mucha o poca presencia de resinas fuertemente aromáticas en casi todos sus órganos. Hojas: alternas; compuestas, imparipinnadas, trifolioladas o raramente unifolioladas, los foHolos opuestos, pinnatinervados, enteros o dentados, los peciolulos a menudo largos y con pulvínulos en sus ápices, el raquis foliar a veces articulado entre los foliolos; glabros o con pelos simples; peciolos a veces aplanados o acanalizados por su lado dorsal, a menudo engrosados en la base; sin estípulas. Inflorescencias: panículas o racimos; axilares, o subterminales. Flores: pequeñas y actinomorfas; unisexuales, las plantas dioicas, con menor frecuencia hermafroditas; sépalos 3-5, libres o unidos, pequeños; pétalos 3-5, verdes e inconspicuos, valvados o imbricados; estambres 6-10, los filamentos insertos en la base externa o en el borde del disco intraestaminal, las anteras con dehiscencia longitudinal e introrsas; ovario súpero, globoso, elipsoidal o trígono, con 2-5 lóculos y carpelos, los óvulos (1)2 por lóculo, péndulos, el estilo solitario. Frutos: cápsulas drupáceas, asimétricas, con pericarpo carnoso y resinífero, dehiscencia por 2-5 valvas, algunas veces indehiscentes, el endocarpo óseo hasta cartilaginoso formando pirenos; semillas 1-5, más o menos elipsoidales o trígonas por compresión. Familia útil por las resinas, como la gomorresina, incienso y mirra (Boswe/lia y Commiphora), la oleorresina "elemí de Manila" (Canarium) y el incienso, copal o ca raña (Protium, Paraprotium, Dacryoides, Trattinickia y Tetragastris). Las hojas y frutos son usados en Bolivia en infusión para problemas estomacales. Las resinas de Burseraceae son potencialmente una alternativa para sustitutir algunos productos del petróleo; mientras que varias especies en Bolivia tienen valor económico por su madera. Una buena característica para reconocer la familia en el campo es un fuerte olor semejante a gasolina. Vegetativamente se confunden con varias otras familias en las 168

Burseraceae Sapindales; se distinguen de Sapindaceae por la ausencia de una punta abortiva (meristema) al final del raquis, de Meliaceae o de Anacardiaceae porque éstas presentan muchas veces hojas paripinnadas u hojas imparipinnadas pero con foliolos alternos y también un olor menos aromático. Burseraceae es una familia pantropical; en América existen nueve géneros y más de 100 especies; seis con caraeter endémico y los otros tres (Commiphora, Dacryoides y Protium) presentes también en el Viejo Mundo.

Clave de los Géneros 1. Hojas sin pulvínulos en el ápice del peciolulo del foliolo terminal.

2. Arboles pequeños y decíduos; hojas agrupadas sobre ramas cortas, los foliolos enteros; estambres 8, en 2 series de diferentes tamaños ............................................................................... Commiphora 2. Arboles medianos y siempreverdes; hojas no agrupadas sobre ramas cortas y los foliolos aserrados; estambres 5 ó 10............ Crepidospermum 1. Hojas con pulvínulos en el ápice del peciolulo del foliolo terminal. 3. Peciolulos laterales con pulvínulos apicales; peciolo sin canales resiníferos en la médula ................................................................ Protium 3. Peciolulos laterales sin pulvínulos apicales; peciolo con o sin canales resiníferos en la médula. 4. Peciolo sin canales resiníferos en la médula; flores 4-meras ............................................................................................. Tetragastris 4. Peciolo con canales resiníferos en la médula; flores 3-meras. 5. Pétalos libres .................................................................................. Dacryodes 5. Pétalos unidos ........................................................................... Trattinnickia Commiphora Jacq. Arboles pequeños, deciduos, muy aromáticos, resiníferos; hojas con foliolos enteros o aserrados, los peciolulos sin pulvínulos. Flores en panículas axilares; estambres en 2 series, los estambres más cortos opuestos a los pétalos; ovario con 23 carpelos. Fruto una cápsula carnosa, cada lóculo con un pireno arilado. C. Ieptophloeos (e. Martius) Gillet

Arbol pequeño de 2 m, deciduo, con corteza exfoliada; coleccionado sin hojas y con flores en septiembre; sobre afloramiento granítico. SANTA CRUZ, Ñuflo de Chávez, 40 km al S de Concepción, KilIeen 1229 (F, LPB, USZ).

Crepidospermum Hook. f. Arboles pequeños hasta medianos, aromáticos, con resina clara; hojas imparipinnadas, los foliolos opuestos, pubescentes hasta ferrugíneo-tomentosos, subcoriáceos, aserrados o dentados, el foliolo terminal sin pulvínulo. Flores en panículas axilares; unisexuales y hermafroditas; 5-(4)-meras, los pétalos membranáceos y libres. Fruto cápsula o folículo drupáceos con 1 pireno duro. Género restringido al Neotrópico con 5 especies de árboles con distribución desde Colombia hasta Bolivia; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. 169

Guía de Arboles de Bolivia C. goudotianum (Tul.) Triana & Planchan; NV: toxá (Chácobo, Benj).

Arbol pequeño a mediano, la corteza externa lisa de color café; coleccionado con frutos en febrero; en bosque secundario amazónico (200 m). La madera es usada para el desfumado de la bolacha de goma, los frutos y hojas en decocción para problemas estomacales. BENI, Vaca Diez, Alto Ivón, vecino a pueblo indígena Chácobo, Boom 4412 (LPB, NY). Dacryodes Vahl Arboles pequeños hasta medianos; hojas imparipinnadas, los folio los opuestos, coriáceos; peciolulos largos con pulvínulos en ápices, el raquis aplanado o terete. Flores en panículas, axilares o terminales; unisexuales, las plantas dioícas; 3-meras, los sépalos más o menos connados y deciduos, los pétalos libres, membranáceos; estambres 6, el ovario 2-310cular, con 2 óvulos porlóculo. Fruto una drupa uniseminada. Género pantropical, con aproximadamente 50 especies, de las cuales 22 son neo tropicales; no citado por Foster (1958) en su catálogo de plantas bolivianas. D. aH. peruviana (Loes.) H. J. Lam.; NV: copal (Benj). Arbol pequeño, la corteza externa marrón-rojiza, exfoliada en plaquitas redondas; coleccionado en bosque montano húmedo (1530-1550 m). LA PAZ, Nor Yungas, 4 km NE de Incahuara, 13.5 km arriba de San Pedro, camino a 12 de Octubre, Gentry & Saloman 44613 (LPB, MO).

Protium Burman f. Arboles pequeños hasta grandes, siempreverdes,la corteza en general lisa, resinífera con exudado blanco; hojas imparipinnadas, trifoliadas o raramente unifolioladas, los folíolos opuestos, enteros, a veces aserrados, glabros, coriáceos o membranáceos, peciolulos con pulvínulos en el ápice,el raquis articulado en la unión de los peciolulos; nervadura notoria (blanca) por el envés; peciolo sin canales resiníferos en la médula. Flores en panículas, axilares o subterminales; 4-5-meras, los sépalos soldados en la base, con pétalos membranáceos o subcoriáceos, libres y valvados; estambres 8-10, insertos en la base del disco intraestaminal, las anteras sagitadas; ovario 4-5 locular, con2 óvulos por lóculo. Frutos cápsulas carnosas, elípticas, frecuentemente asimétricas, con de interior rojo en su interior, el endocarpo duro y leñoso, formando 1-5 pirenos. Género pantropical con alrededor de 90 especies; un importante constituyente de bosques húmedos desde México hasta Bolivia y el Sur del Brasil. La resina es usada por indígenas y campesinos para encender fuego; las hojas son usadas por su aroma y, en algunas especies, los frutos son comestibles. La madera de varias especies es aprovechada localmente y existe la posibilidad de explotación comercial para uso en construcción o ebanistería. P. aracouchini (Aublet) Marchand; NV: uvilla (Benj).

Arbol pequeño; coleccionado con flores y frutos en septiembre; común en sotobosque de bosque amazónico (230 m). BENI, Vaca Diez, 18 km al E de Riberalta, sobre la carretera a Guayaramerín, a 3 km de la vieja carretera a Cachuela Esperanza, Soloman 6174 (LPB, MO). P. bangii Swart Arbol; coleccionado con flores en agosto; en bosque montano. LA PAZ, Nor Yungas, Coroico, Bang 2370 (US). P. carnosum A. C. Smith; NV: isigo blanco, yuba negra (Beni).

Arbol pequeño, los foliolos basales sub-opuestos; coleccionado en septiembre; con frutos verdes inmaduros; en bosque amazónico (230 m). BENI, Vaca Diez, 13 km al E de Riberalta sobre la carretera a Guayaramerín y 3 km sobre camino pequeño, Saloman 6461 (LPB, MO). 170

Burseraceae P. guianense (Aubletl Marchand; citada por Foster (1958). P. heptaphyllum (Aublet) Marchand; NV: isigo (Santa Cruz). Arbol pequeño, los frutos morados cuando maduros; coleccionado con flores en agosto y con frutos de agosto a noviembre; en bosque húmedo montano y de llanura (125-1500 m). BENI, Vaca Diez, sobre arroyo bajo cerca al Río Beni, próximo a Cachuela Esperanza, Nee 31886 (LPB, NY); SANTA CRUZ, A.lbañez, 6 km alNE de Terevinto, Nee & Coimbra 35830 (JBSC LPB, NY); LA PAZ, Larecaja, 28 km al N de Caranavi, carretera a Guanay, cerca del puente sobre el Río Coroico, Croat 51673 (LPB, MO). P. insigne (Triana & Planchon) Engler; citado por Foster (1958) P.llewelyni J. F. Macbr.; citada por Foster (1958) P. aff. meridional e Swart; NV: árbol mente lodo (Pando). Arbol pequeño, la corteza externa café, algo exfoliada, con resina pegajosa color blanco-crema; coleccionado con frutos en agosto; en bosque amazónico de tierra firme (250 m). PANDO, Puerto Oro, 74 km SE de Cobija, R. T. Pennington, et al. 132 (LPB, K). P. meridionale Swart Arbol hasta 20 m; coleccionado con flores en julio y septiembre; en bosque montano húmedo (500-700 m). LA PAZ, Larecaja, Tuiri, al borde del Río Mapiri, Krukoff10877 (U). P. montanum Swart Arbol hasta 20 m; coleccionado con flores en noviembre y con frutos en septiembre; en bosque montano húmedo (500-700 m). LA PAZ, Larecaja, Tuiri, cerca de Mapiri, Krukoff 10915 (U?, NY). P. opacum Swart; NV: isigo (Santa Cruz). Arbol grande, corteza roja que exuda abundante resina aromática; coleccionado con flores en agosto, con frutos en agosto y septiembre; en bosque húmedo de llanura (180 m). SANTA CRUZ, Ichílo, Río lbabo, Bosque experimental "Elías Meneces" en Reserva Forestal Choré, Neill et al. 9249 (LPB, MO, QAME). P. ovatum Engl.; NV: isigo (Santa Cruz). Arbol hasta 10m, las hojas con peciolulos relativamente cortos (7 mm); coleccionado en bosque semideciduo chiquitano (900 m). SANTA CRUZ, Chiquitos, 10 km NE de Santiago de Chiquitos, pendiente N de la Serranía de Santiago, Daly et al. 2190 (LPB, NY). P. d. peruvianum Swart Arbol pequeño; coleccionado con flores en julio; en bosque húmedo de transición entre sabana y pie de monte (250 m). BENI, Ballivián, a 25 km hacia San Borja 3 km de La Embocada, Beck 6898 (LPB, NY). P. aff. pilosum (Cuatrec.) Daly Arbol pequeño; coleccionado en bosque húmedo montano (1410 m). LA PAZ, Nor Yungas, serranía de Bella Vista, de Puerto Linares 39 km hacia Caranavi después de la cumbre, Beck 424 (LPB,NY). P. puncticulatum J. F. Macbr. Arbol pequeño, con corteza blanquecina, olor a zanahoria; coleccionado con flores en marzo; en bosque montano secundario (500 m). LA PAZ, Sud Yungas, Sapecho, 5 km E del Río Beni, Beck 13319 (LPB, NY). P. sagotianum Marchand; NV: coloradillo (La Paz, Beni y Pando). Arbol hasta 20 m, la corteza externa lisa de color café, la interna roja, las hojas con peciolulos largos (1.5-2 cm); coleccionado con flores entre mayo y julio, con frutos entre octubre y noviembre; en bosque amazónico de pie de monte (230-380 m). LA PAZ, Iturralde, Alto Madidi, 7 km al NW del campo, Gentry & Estensoro 70675 (LPB, MO); BENI, Ballivián, km 34 sobre carretera Yucumo-Rurrenabaque, Smith,etal.14127 (LPB,MO); PANDO, Suárez, 47 km al W de Cobija, carretera vieja a Bolpebra, Beck, et al. 19040 (AMAZ, COL, LPB, MG, PORT, Q). P. tenuifolium Engl.; citada por Foster (1958).

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Guía de Arboles de Bolivia P. unifoliatum Engl.; NV: behisiti, corihua o canajoso (Chácobo Beni). Arbol pequeño hasta 4 m, las hojas unifolioladas y aserradas sub-enteras, pecíolos variables 1.5-2.5 cm de largo; coleccionado con flores entre septiembre y diciembre, con frutos entre diciembre y mayo; en bosque amazónico y bosques secundarios siempreverdes inundables (I70-260 m). Los frutos son dulces y comestibles, los indígenas Chácobos usan la exudación para controlar infecciones. BENI, Vaca Diez, arroyo Alto Ivón, Boom 4064 (LPB, NY); LA PAZ, Iturralde, Alto Madidi, 7 km NE del campamento, Gentry & Estenssoro 70649 (LPB, MO); PANDa, N. Suárez, 3 km S de Cobija, Beck 17172 (LPB, NY).

Tetragastris Gaertner Arboles pequeños hasta grandes, la corteza en general agrietada; hojas alternas, imparipinnadas, los folio los enteros, glabros, coriáceos o sub-coriáceos, sólo el terminal con pulvinulo en el ápice del pedicelulo; pecíolos con médula homogénea, sin canales resiníferos. Flores en panículas, axilares o terminales; 4-5-meras, los sépalos decíduos o persistentes, soldados en más de la mitad de su longitud, los pétalos unidos; estambres 8-10, el ovario con 4-5lóculos y dos óvulos por lóculo. Cápsula dehiscente, globosa u ovoidea, glabra, resinosa, con endocarpo óseo; pirenos 1-5 fácilmente separables. Género con aproximadamente seis especies del Neotrópico; varias especies tienen valor maderable y la leña es utilizada en el defumado de la bolacha de goma. T. altissima (Aublet) Swart; NV: isigo (Pando, Beni, La Paz), lagunero, isigo colorado (Beni, Pando), nafa, japunaki (Beni). Arbol hasta 30 m; coleccionado con flores y frutos en octubre; en bosque amazónico de tierra firme y bosque submontano húmedo (200-380 m). LA PAZ, Iturralde, Alto Madidi, 7 km NE del campamento, Gentry & Estenssoro 70634 (LPB, MO); PANDa, Manuripi, a 18 km sobre carretera al W de Conquista, Beck et al. 20224 (LPB, NY); BEN!, Vaca Diez, cerca del Río Beni sobre arroyo bajo próximo a Cachuela Esperanza, Nee 31893 (LPB, NY). T. panamensis (Engl.) Kuntze; NV: isigo (Pando, Beni, La Paz), lagunero (Beni, Pando). Arbol pequeño a mediano; coleccionado con flores en septiembre y frutos en octubre; en bosque amazónico de tierra firme (200-380 m); la madera es utilizada para tablas y planchas. PANDa, Manuripi, trocha entre Altagracia y Los Comales, Beck et al. 20361 (COL, LPB, NY, PORT, Q); BEN!, Vaca Diez, 25 km E de Riberalta sobre carretera a Cuayaramerín, Solomon 6400 (LPB,NY). T. sp. indet # 1; NV: copal (LA PAZ). Arbol hasta 25 m, poco aromático, con 4 pétalos amarillos; coleccionado con flores en diciembre; en bosque nublado, Dorr et al. 6704 (LPB, NY). T. sp. indet # 2 Arbol hasta 30 m, con resina blanca, el pecíolo aplanado, membranáceo; coleccionado en bosque húmedo premontano. LA PAZ, Iturralde, Alto Madidi, frente al Río Enlatagua, Gentry & Estenssoro 70343 (LPB, MO). T. sp. indet # 3; NV: isigo colorado (Pando) Arbol de 30 m, aromático, con flores cremas; coleccionado con frutos en octubre; en bosque amazónico de tierra firme (200 m). PANDO, N. Suárez, 27 km deCobija,Meneces 762 (BOLV, LPB).

Trattinnickia Willd. Arboles pequeños a grandes, siempreverdes, la corteza dura con pequeñas escamas; hojas imparipinnadas, los foliolos opuestos, enteros, glabros, coriáceos o subcoriáceos, sin pulvínulos laterales pero con pulvínulo apica!, con pecíolo y raquis aplanados en

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Burseraceae

Figura 20. Tetragastris altissima (Burseraceae). Rama con hoja imparipinnada e infrutescencias con cápsulas drupáceas (Beck et al. 19216,19121 LPB). 173

Guía de Arboles de Bolivia el haz y con canales resiníferos en la médula. Flores en panículas, 3-meras, con sépalos unidos y cupuliformes, levemente trilobados, caducos; pétalos 3, soldados en la mitad, carnosa, con prefloración contorta, los estambres 6, el ovario 2-310cular con dos óvulos por lóculo. Fruto cápsula carnosa, subglobosa, no asimétrica, generalmente con (1)2(3) núculas, el endocarpo óseo muy duro. Género con aproximadamente diez especies neotropicales, desde Panamá a Bolivia y Brasil. T. lawrence Standley ex Swart varo boliviana Swart Arbol; coleccionado con flores y frutos en septiembre; en bosque húmedo montano (500 m). LA PAZ, Larecaja, Tuiri, cerca de Mapiri, Krukoff 10767 (U). T. rhoifolia Willd.; NV: xetohitsa (Chácobo, Benil. ArboI hasta 20 m; en bosque amazónico de tierra firme y bosque húmedo montano (200-500 m); el tronco es usado para hacer canoas. BEN!, Vaca Diez, Alto Ivón, próximo a población Chácobo, Boom 4236 (LPB, NY); LA PAZ, Larecaja, Copacabana, Krukoff 1112 (U).

Bibliografía CUATRECASAS, J. 1957. Burseraceae, Prima Flora Colombiana. Webbia 12: 375-441. DALY, D.C. 1989. Studies in neotropical Burseraceae. II. Generic limits in New World Protieae and Canarieae. Brittonia 41: 17-27. GlLLET, J. B. 1980. Commiphora (Burseraceae) in South America and its relationship to Bursera. Kew Bull. 34: 569-587. SWART, J. J. 1952. Novitates Burseracearum II. Acta Bot. Neerland. 1: 244-249.

BUXACEAE Dumortier

(6 géneros, más de 60 especies)

Elizabeth Vargas Salazar Herbario Nacional de Bolivia

Arboles, arbustos o raramente hierbas; siempreverdes; usualmente glabros, a veces con indumento de tricomas simples. Hojas: opuestas o alternas; simples, usualmente enteras, pinnatinervadas o trinervadas desde la base, coriáceas; sin estípulas. Inflorescencias: fascículos, a veces espigas o racimos; axilares, las flores subtendidas por brácteas. Flores: generalmente unisexuales, las plantas monoicas o rara vez dioicas; sin pétalos; flores masculinas con 4 sépalos libres, los estambres 4-6 ó más, si 4 entonces opuestos a los sépalos, las anteras dorsifijas, con 21óculos y dehiscencia longitudinal o por valvas; flores femeninas pocas y más largas que las masculinas, con 4-6 sépalos, el ovario súpero, con 31óculos y 1-2 óvulos por lóculo, los estilos 2-3, libres conspicuos y persistentes. Frutos: cápsulas loculicidas ó drupáceas con pocas semillas. Buxus semperuirens es muy usada como planta ornamental y el género asiático Pachysandra es cultivado como cobertura de terrenos. La madera de Styloceras sirve para construcción. Las semillas deSimmondsia chinensis "jojoba" son ricas en aceite y cera natural con uso en la cosmetología. La familia está distribuída principalmente en el Viejo Mundo, pero tiene dos pequeños géneros restringidos al Nuevo Mundo. Simmondsia tiene una especie del sudoeste de Estados Unidos y México. El género Buxus tiene 35 especies en el Viejo Mundo además América Central y Colombia. 174

Buxaceae

Figura 21. Stylaceras brokawii (Buxaceae). -a. Rama con hojas maduras y espigas de flores masculinas (Saloman 13947, LPB). -b. Rama con hojas jóvenes, flor femenina y frutos con estilos persistentes (Smith & Carcia 13822, LPB).

Styloceras Kunth ex Adr. Juss. Arboles glabros; hojas simples, alternas, coriáceas, enteras, oblongo-obovadas, subtrinervadas desde la base. Flores masculinas en fascículos, subtendidos por brácteas, los estambres 6-30; flores femeninas solitarias, al ápice de una espiga reducida, subtendidas por varias brácteas estériles; el ovario con 2-(3) lóculos y estilos.

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Guía de Arboles de Bolivia Frutos drupáceos más o menos carnoso, con olor agradable, los estilos persistentes a manera de cuernos. Género con 4 especies tropicales en los Andes, distribuídas desde Colombia hasta Bolivia.

s. brokawii A. Gentry &

R. B. Foster Arbol hasta 8 m, los frutos anaranjados, 4-seminados, los estigmas separados; coleccionado con flores en mayo, junio, agosto y octubre, con frutos en abril, junio y noviembre; en bosque montano húmedo (220-1035 m). BENI, Ballivián, carretera Caranavi-San Borja, cumbre de la Serranía de Pilón Lajas, Smith et al. 13822 (LPB, MO); COCHABAMBA, Carrasco, confluencia del Río Leche con el Río Isarsama, Beck 1717 (LPB); SANTA CRUZ, Ichilo, Parque Nacional Amboró, Nee 39115 (JBSC, LPB, NY). S. columnare C. Mueller; NV: naranjillo (Cochabamba). Arbol hasta 16 m, hojas lustrosas, con los estilos unidos en la columna basal; coleccionado con frutos en septiembre; en bosque nublado montano (3200 m). LA PAZ, Larecaja, Sorata,Mandon 1084 (P, n. v.); COCHABAMBA, A yapa ya, 5 km al W de Independencia cerca a Kuri Barranca, Mérida 5 (LPB, MOL).

Bibliografía GENTRY A. 1978. Buxaceae. en: R. E. Woodson & R. W. Schery (eds.) Flora of Panama, Ann. Missouri Bot. Gard., 65: 5-8. GENTRY A. & R. B. FOSTER. 1981. A new Peruvian Styloceras (Buxaceae) Discovery of a Phytogeographical Missing Link. Ann. Missouri. Bot. Gard. 68: 122-124.

CACTACEAE A L. de Jussieu

(87 géneros, más de 2,000 especies)

Inés Hinojosa Ossio Herbario Nacional de Bolivia, La Paz

Plantas terrestres ó epífitas, arbustos, árboles o lianas con tallo suculento, a veces no suculento; tallos articulados Q no, muchos géneros llevan surcos longitudinales y costillas de diferentes formas, normalmente con savia aguada; con areolas que pueden dar origen a fascículos de espinas, setas, pelos, gloquidios, flores o nuevos tallos. Hojas: mayormente ausentes y reemplazadas por espinas, a veces presentes (Pereskia) o reducidas a pequeños apéndices (Opuntia) o escamas (Rhipsalis). Flores: mayormente solitarias, sésiles, dispuestas sobre los tallos; sólo en Pereskia en racimos ó panículas; otros géneros presentan estructuras conocidas como cefalios (Neoraimondia) o pseudocefalios (Oreocereus), que son cojinetes caulinares densamente piloso y florífero; hermafroditas o raramente funcionalmente unisexuales; usualmente actinomorfas; subtendidas por brácteas en transición gradual al perianto multiseriado; tépalos 8-numerosos, soldados, el perianto varía desde rotáceo hasta largamente tubular, blanco, rosado, rojo, amarillo, verde ó púrpura; estambres lO-numerosos, los filamentos insertos sobre la base del tubo del perianto, las anteras 2-10culares, con dehiscencia longitudinal; ovario ínfero (raro súpero), unilocular, con 3-20 carpelos, los óvulos numerosos, con placentación parietal o raramente basal, el estilo simple (dividido en Pereskia), los estigmas separados en igual número que los carpelos. Frutos: bayas carnosas a veces dehiscentes, usualmente de color rojo o blanco en la madurez, variadamente cubiertos con areolas, pelos y espinas o desnudos; semillas numerosas y globosas, a veces ariladas o estrofioladas.

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Cactaceae Esta familia tiene importancia económica ornamental, alimenticia y forrajera. La madera de las especies columnares (e.g., Oreocereus) se utiliza para la fabricación de muebles rústicos, artesanías y puertas. Varias especies son utilizadas como cercos vivos, especialmente en zonas donde no hay árboles. También tiene importancia farmaceútica puesto que poseen alcaloides. El zumo, en algunos lugares, es utilizado por los indígenas para lavarse el cabello y también para fijar la pintura que aplican en las paredes (Aragón, 1982). Se distribuye principalmente en las regiones áridas del Nuevo Mundo, desde Canadá hasta la Patagonia con sus centros de diversidad alrededor de los trópicos de Capricornio y Cáncer. Las regiones del Caribe y alrededores de la Amazonia son particularmente ricas en cactos epífitos. El límite altitudinal es variable llegando, algunas especies, hasta los 5100 m donde predominan formas de cojín. En Bolivia se han reportado alrededor de 24 géneros de los cuales 12 son arbóreos, lamentablemente sólo cinco de éstos están representados en los herbarios del país, lo que muestra la necesidad de realizar un esfuerzo especial para coleccionar este grupo de plantas. La mejor colección de cactáceas bolivianas fue realizada por el Prof. Martín Cárdenas, quien donó su colección al Instituto Lillo (Tucumán, Argentina). La taxonomía de la familia ha sido últimamente revisada y estandarizada por la Ulnternational Organization for Succulent PlantStudy" (Hunt & Taylor, 1990), por lo que seguiremos la nomenclatura recomendada por esta publicación; además la sinonimia fue consultada en Britton & Rose (1919-1923) y Eggli & Taylor (1991).

Clave de los Géneros 1. Hojas presentes, reducidos o no, caducas o persistentes. 2. Gloquidios presentes en las areolas de los tallos; flores sésiles. 3. Cacto de tronco aplanado (raramente cilíndrico), los nudos oblanceolados, muy ramificado desde la base con ramas reclinadas o postradas .............................................................. Opuntia 3. Cacto de tronco cilíndrico, ramas esparcidas, reclinadas ó postradas ........................................................................................ Quiabentia 2. Gloquidios ausentes en las areolas de los tallos; flores pediceladas ........ Pereskia 1. Hojas completamente ausentes. 4. Plantas con areolas que desarrollan pelos. 5. Tallo erecto, grueso y no ramificado; flores dispuestas en pseudocefalio. ................................................................................... Oreocereus 5. Tallo ramificado, erecto ó postrado, flores no dispuestas en pseudocefalio. 6. Costillas contínuas más o menos onduladas, flores con ovario espinoso y escamoso ................................................ Echinopsis 6. Costillas fuertemente anguladas, flores con ovario escamoso pero no con espinas. 7. Areolas con pelos lanosos pero nunca tomentosos; perianto infundibuliforme ......................................................... Cereus 7. Areolas tomentosas; perianto funeliforrne ............................ Stetsonia

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Guía de Arboles de Bolivia 4. Plantas con areolas sin pelos. 8. Ramificación solo en el ápice, con espinas sólo en el tronco ........ Browningia 8. Ramificación desde la base, con espinas en toda la planta. 9. Tallo con pocas costillas; flores más de una por areola. 10. Areolas circulares, flores formando un cefalio; fruto elipsoide o globoso con pelos café y espinas ...... Neoraimondia 10. Areolas triangulares, flores varias por areola sin formar un cefalio; fruto globoso inerme lateralmente dehiscente.............................................. Samaipatacereus 9. Tallos con costillas numerosas; flores normalmente solitarias. 11. Fruto globoso, inerme...................................................... Cleístocactus 11. Fruto globoso, armado con espinas aciculares deciduas ............................................................................ Corryocactus Browningia Britton & Rose Plantas solitarias, con tronco recto, ramificado solo en pI ápice, las ramas extendidas o concentradas, con costillas numerosas y tenues; plantas jóvenes y estériles muy espinosas, las espinas sólo en el tronco, las ramas floríferas desnudas o con espinas gruesas como cerdas. Flores solitarias en las areolas, el perianto generalmente blanco, con tubo corto e infundibuliforme; estambres y estilo más cortos que el perianto; ovario y lado exterior del tubo del perianto cubierto con escamas largas, delgadas y carnosas, desnudo en sus axilas. Fruto levemente ácido, amarillo, desnudo por la caída de las escamas; semillas negras fuertemente papilosas. B. caineana (Cárdenas) 1. Hinojosa, combo nov. = Castellanosia caineana Cárdenas Cacto cilíndrico hasta 6 m; coleccionado con flores en enero, marzo y julio; típica de bosque seco (500-2000 m). COCHABAMBA, Tarata, Jatun Pampa, Cardenas 4391 (US); SANTA CRUZ, Cordillera, Aguas Calientes, Corro 4392, (LIL); citado por Cárdenas (1951a).

Cereus Miller Arboles medianos hasta 20 m de alto; con tallos mayormente rectos, a veces bajos y extendidos o postrados, generalmente muy ramificados; ramas fuertemente anguladas o costilladas; areolas espinosas, con pelos lanosos cortos pero nunca produciendo pelos sedosos. Flores con perianto elongado e infundibuliforme, deciduos inmediatamente después de la antesis, tépalos en la parte externa gruesos, verdes o apenas coloreados, mientras que los del interior son delgados, petaloides, blancos o rojos; estambres numerosos, variables en longitud, con filamentos delgados, las anteras introrsas; ovario con pequeñas escamas, las axilas desnudas, el estilo delgado, elongado, a veces inc1uído, los lóbulos del estigma lineares. Fruto carnoso, rojo ó raramente amarillo, desnudo, dehiscente por un costado desde abajo ó indehiscente; semillas negras. Las flores son polinizadas por polillas nocturnas de la familia Sphingidae (Gentry, 1993); los frutos son comestibles (Britton & Rose, 1963). C. braunii Cárdenas

Cacto arbóreo hasta 3 m; bosque húmedo de llanura (280 m). BEN!, Ballivián, Reyes, Cárdenas 5048 (LIL), citado por Cárdenas (1956).

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Cactaceae C. cochabambensis Cárdenas

= C. cochabambensis varo longicarpa Cárdenas Cacto arborescente hasta 4 m, ramificado; coleccionado con flores en marzo; en valles secos andinos (2565 m). Las cenizas de la planta se utilIzan como lejía que es el complemento utilizado para el acullico de la coca. COCHABAMBA, Cercado, Alba Rancho cerca ciudad Cochabamba, Cárdenas 6303 (UL), citado por Cárdenas (1970). C. comarapanus Cárdenas Cacto arbóreo hasta 4 m; coleccionado con flores en noviembre; en valles secos andinos (2000 m). Los frutos son comestibles. SANTA CRUZ, Vallegrande, Comarapa Cárdenas 5049, (UL), citado por Cárdenas (1956). C. dayami Speg. Cacto arbóreo hasta 25 m; citado para el Chaco argentino, (Backeberg, 1977); probablemente existe en Bolivia. C. huilunchu Cárdenas Arbol hasta 4 m. COCHABAMBA, Ayopaya, alrededor de bajíos de Yagani; citado por Cárdenas (1967). C. peruvianus (L.) Miller Cacto hasta 5 m, planta cultivada, todavía no coleccionada en Bolivia pero probablemente exista en numerosos jardines y parques; citado por Foster (1958). C. stenogonus Schumann Cacto hasta 8 m, reportado para el Gran Chaco de Paraguay y Argentina (Britton & Rose, 1963); citado por Foster (1958). c. tacuaralensis Cárdenas Cacto columnar de 5 m; coleccionado con flores en febrero; en bosque deciduo (200 m). SANTA CRUZ, Chiquitos, Tacuaral; citado por Cárdenas (1964). C. trigonodendron Schumann; citado por Foster (1958). Cleistocactus Lemaire Cactos bajos hasta medianos, arbustivos, ramificados sólo en la base, ramas delgadas con nueve a numerosas costillas; densamente espinosos; areolas próximas entre sí. Flores delgadas con tépalos pequeños y erectos, rojos a verdes, los estambres y estilo exertos; ovario y tubo floral con numerosas escamas ad presas con largos pelos lanosos en sus axilas. Fruto pequeño, globoso, intensamente coloreado, casi sin espinas, con pulpa blanca, el perianto persistente; semillas negras levemente punteadas. Género polinizado generalmente por colibríes debido a la gran cantidad de néctar de las flores (Gentry, 1993); distribuida en valles interandinos desde Ecuador hasta Argentina y Uruguay. C. buchtienii Backeb; NV: millma sitiquira (Cochabamba). = C. buchtienii var. flavispinus Cárdenas Cacto columnar erecto de 3m; coleccionado con flores en enero; en valle seco (2570 m); los frutos son comestibles. COCHABAMBA, Tarata, La Angostura, Cárdenas 4820a (UL; citado por Cárdenas (1951). C. laniceps (Schumann) Gosselin Cacto hasta 4 m; COCHABAMBA, Cordillera del Tunari (1300 m); citado por Cárdenas (1967). c. luribayensis Cárdenas Cacto columnary luego ramificado hasta 3 m; coleccionado con flores en abril y frutos en enero; en valle seco (3000 m). LA PAZ, Aroma, 43 km hacia Luribay, Beck 17948 (LPB).

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Guía de Arboles de Bolivia C. parvifIorus (Schumann) Gosselin;NV: kara sitiquira (Quechua). = Cleisfocacfus herzogianus Backbg; C. parviflorus varo herzogianus (Backeb.) Backeb. Cacto hasta 3 m. COCHABAMBA, Campero, Aiquile y CHUQUISACA, Yotala; citado por Backeberg (1977). C. candelilla Cárdenas = C. pojoensis (Cárdenas) Backeb. Cacto hasta 3 m. SANTA CRUZ, Florida camino a Samaipata, citado por Cárdenas (1969); COCHABAMBA, Carrasco, Hacienda La Habana, citado por Backeberg (1977).

Corryocactus Britton & Rose Cactos de tallos columnares cortos, ramificados desde la base, las ramas más o menos erectas y rígidas, fuertemente costilladas; areolas muy espinosas. Flores en las areolas, con pelos lanosos negros o cafés, rodeados por escamas diminutas; perianto con tubo corto, los tépalos amarillos ó anaranjados; estambres cortos, rígidos y erectos, insertos en toda la garganta del perianto; estilo corto y rígido, el estigma con numerosos lóbulos. Fruto carnoso, jugoso, globoso, cubierto con espinas deciduas aciculares en grupos; semillas pequeñas. Género con aproximadamente 21 especies distribuídas en los valles secos de los Andes, desde el centro del Perú hasta el sur de Bolivia.

c. melanotrichus (Schumann) Britton &

Rose Tallos erectos generalmente mayores a los 2 m; coleccionado con flores en noviembre; crece en vegetación secundaria de los valles secos interandinos (3000 m). LA PAZ, Murillo, Mecapaca, Beck 4037 (LPB).

Echinopsis ZucC. Plantas bajas, generalmente hasta 30 cm de altura, aunque algunas especies son grandes y columnares, solitarias o en grupos; tallos generalmente cilíndricos, con costillas contínuas mas ó menos onduladas; areolas usualmente circulares naciendo en las costillas, tomentosas y espinosas; hojas ausentes o representadas por diminutas brácteas. Flores nacen de las areolas viejas cerca a las espinas; perianto con tubo funeliforme largo y estrecho, los lóbulos cortos y anchos, más ó menos extendidos, usualmente blancos, raramente amarillos o rosados; estambres en dos series, débiles, largamente exertos de la garganta, pero no exceden en mucho a los lóbulos; estilo exerto, los lóbulos del estigma angostos y de varios colores. Fruto globoso hasta ovoide, a veces estrechamente oblongo y se abre por un lado; semillas pequeñas, oblicuas, obovadas y truncadas en la base. Género con mejor representación en formaciones vegetales de la zona altoandina. E. bertramiana (Backeb.) Friedrich & Rowley = Trichocereus berframianus Backbg. Cacto columnar erecto de tallos ramificados o no, generalmente de 3 m; coleccionado con flores en febrero; crece en valles secos interandinos (3600 m); cultivada como ornamental. LA PAZ, Murillo, ciudad deLa Paz, Solomon 16089 (LPB, MOl. E. bridgesii Salm-Dyck NV: achuma (La Paz). = Trichocereus bridgesii (Salm-Dyck) Britton & Rose Cacto arbóreo de 4 m ramificado desde la base; coleccionado con flores en enero y septiembre; en bosque seco interandino. LA PAZ, Loayza, entre Urmiri y Sapahaqui, Beck, 17906 (LPB).

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Cactaceae E. escayachensis (Cárdenas) Friedrich & Rowley = Trichocereus escayachensis Cárdenas. Cacto columnar hasta 4 m; coleccionado con flores en abriL TARIJA, Méndez, Las CarrerasIscayachi, Cardenas 5545 (LIL, US); citado por Cárdenas (1963). E. pasacana (F. A. C. Weber) Friedrich & Rowley = Trichocereus pasacana (F.A.c. Weber) Britton & Rose; citado por Foster (1958). E. spachiana (Lemaire) Friedrich & Rowley = Cereus spachianus Lemaire; citado por Foster (1958). E. tacaquirensis (Vaupel) Friedrich & Rowley = Cereus tacaquirensis Vaupel; citado por Foster (1958). E. tarijensis (Vaupel) Friedrich & Rowley = Cereus tarijensis Vaupel, E. Poco (Backeb.) Friedrich & Rowley, Trichocereus poco Backeb. TARIJA, Escayoche bei Tarija (3500 m), Freiberg 2770 (foto: F, MO). E. tunariensis (Cárdenas) Friedrich & Rowley = Trichocereus tunariensis Cárdenas Cacto columnar hasta 3 m; coleccionado con flores en febrero; en bosque seco (3800 m). COCHABAMBA, Cercado, Monte Tunarientre Yurac Kkasa y San Miguel, Cárdenas 5499 (LIL, US); citado por Cárdenas (1959). E. werdermanniana (Backeb.) Friedrich & Rowley = Trichocereus werdermannianus Backeb.; citado por Foster (1958).

Neoraimondia Britton & Rose Cacto grande, los tallos ramificados hacia la base, erectos y columnares, con pocas costillas separadas por intervalos anchos, muy espinosos; areolas de color café muy bien desarrolladas, gruesas. Flores elongadas reunidas en un cefalio, sin espinas, pero con cerdas cortas cafés; perianto funeliforme, los lóbulos oblongos, el ovario y tubo floral con escamas lanosas café en sus axilas. Fruto elipsoide hasta globoso cubierto con areolas, con pelos cortos café y espinas también cortas; semillas negras con la superficie ahuecada y un hilo deprimido. Género distribuido en laderas bajas de exposición oeste de los Andes. N. herzogiana (Backeb.) Buxbaum; NV: caraparí ó kalapari = Neocardenasia herzogiana Backeb. Cacto hasta 15 m; especie endémica para Bolivia; en bosque abierto de cactáceas en valles secos de Cochabamba, Chuquisaca y Santa Cruz (500-2500 m). Los frutos son comestibles, la parte interior lignificada del tronco puede llegar a tener hasta 3 m y es usada como madera de construcción, en viviendas (Cárdenas, 1969). SANTA CRUZ, Caballero, Comarapa a Tambo, Navarro s.n. (BOLV, MAF, LPB).

Opuntia Miller Cacto con tronco definido o muy ramificado desde la base, las ramas, reclinadas p postradas, aplanadas o menos frecuente cilíndricas; solitarias ó formando grupos; areolas axilares con espinas, gloquidios, pelos, flores y a veces glándulas; hojas usualmente pequeñas, teretes, casi siempre tempranamente deciduas. Flores solitarias, tépalos verdes en tonos variados de amarillo-rojo. Fruto baya globosa, espinosa o inerme, ovoide ó elipsoide. Género importante económicamente porque brinda frutos comestibles y los cladodios (tallos aplanados) o pencas pueden ser utilizados como forraje o verdura. Asimismo, importante porque es hospedante de grandes poblaciones 181

Guía de Arboles de Bolivia de cochinilla, en criaderos, siendo materia prima para la elaboración de tintes. Género de amplia distribución con algunas especies invasoras de otros continentes, que pueden ocasionar daños económicos como malezas en praderas naturales, un problema especialmente grave en Australia.

o. alko-tuna Cárdenas Cacto arbóreo de 3 m; coleccionado con flores y frutos en enero; en valles secos. LA PAZ, Aroma, 43 km hacia Luribay, Beck 17949 (LPB). o. arcei Cárdenas Cacto con tronco corto, hasta 3 m; coleccionada con flores en octubre; en matorral bajo decíduo. COCHABAMBA, Cercado, La Angostura, Cárdenas 5063 (LIL, US); citado por Cárdenas (1968). O. brasiliensis (Willd.) Haw. Cacto arbóreo con el tronco hasta 2 m; coleccionado con flores en septiembre y octubre, con frutos en mayo; crece en islas de bosque y bosque seco (200-480 m). BENI, Ballivian, Espíritu, Beck 5218 (LPB); SANTA CRUZ, A. Ibañez, Naranjillas, Nee 38961 (JBSC, LPB, NY). O. ficus-indica L.; NV: tuna (ampliamente conocida). Cacto arbóreo ó arbustivo con tronco definido hasta 3 m; coleccionado con flores en octubre, los frutos se encuentran en el mercado a partir de enero; ampliamente cultivado por tener frutos comestibles, pencas forrajeras, para criadero de cochinillas y para clarificar el agua. LA PAZ, Murillo, Huajchilla, Saloman & Kuijt 11494 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Vallegrande, 5 km al S de la ciudad de Vallegrande, Huasacañada, I. Vargas 775 (LPB, MO, NY, USZ). o. quimilo Schumann Cacto arbóreo, muy ramificado; en bosque seco chaqueño; citado por Hunt (1992). O. subulata (Mülhlenpfordt) Engelmann =Austrocylindropuntia subulata (Mühlenpf.) Backeb.; = O. exaltata Berger Cacto arbóreo hasta 4 m; coleccionado con flores en septiembre; utilizado como planta ornamental y cercos vivos; en valles secos (3600 m). LA PAZ, Murillo, ciudad de La Paz, Saloman 15598 (LPB, MO).

Oreocereus (A. Berger) Riccob. Cactos formando grupos, usualmente bajos, a veces erectos, ascendentes o postrados; tallos y ramas con costillas muy marcadas y fuertemente armadas con espinas; las areolas desarrollan largos pelos blancos especialmente cerca de los extremos de las ramas viejas. Flores agrupadas en pseudocefalio; perianto delgado, elongado, a veces curvado, el tubo casi cilíndrico y levemente expandido hacia arriba, los lóbulos cortos y extendidos, a veces en forma oblícua, los tépalos internos rojo oscuro y estrechos; estambres exertos, los filamentos delgados, insertos sobre la garganta del tubo, las anteras estrechas, rojas; ovario y tubo floral con escamas estrechas y con largos pelos blancos y negros en sus axilas; el estilo largo, exerto, con lóbulos del estigma verdes. Fruto cápsula globosa, sin espinas, seca, dehiscente por una abertura basal; semillas numerosas, casi negras. Género con aproximadamente 17 especies distribuidas en laderas secas de los Andes de Perú y Bolivia.

o. celsianus (Lem. ex Salm-Dyck) Riccob. = Borzicactus celsianus (Lemaire ex Salm-Dyck) Kímnach Cacto de tallos erectos mayores a los 2 m, con diámetros hasta 45 cm; coleccionado con flores en noviembre; cultivado en La Paz, pero nativo en Tarija, Chuquisaca, Oruro y el N de Argentina (3280 m). LA PAZ, Murillo, Valle de Aranjuez, Saloman 15748 (LPB, MO).

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Cactaceae O. fossulatus (Labouret) Backeb. '" Borzicactus fossulatus (Labouret) Kimnach Cacto hasta 3 m, ramificado desde la base; coleccionado con flores y frutos en enero; en bosque seco interandino (3000 m). LA PAZ, Murillo, Huajchilla, Solomon 15578 (LPB, MO).

Pereskia Miller Arboles, arbustos o a veces trepadores; ramas frecuentemente verdes, rectas o algo en "zig-zag"; areolas en las axilas de las hojas, bien pronunciadas, con pelos y espinas fuertes; con hojas alternas, simples, enteras, dispuestas sobre tallos jóvenes o agrupadas en fascículos sobre los tallos viejos. sin estípulas. Flores solitarias, ó en racimos, panículas o cimas paniculadas, terminales o axilares; perianto multiseriado, campanulado-urceolado. Fruto una baya con pocas semillas y el perianto persistente. Género que no se asocia rápidamente con una cactácea por la presencia de tallos y hojas, más típicas de otras dicotiledóneas. Género con 16 especies distribuidas desde América Central hasta Uruguay y Chile. La sinonimia y la cita de muestras antiguas ha sido consultada en Leuenberger (1986). P. diaz-romeroana Cárdenas; NV: uturunku; cujuchi (Santa Cruz). Cacto arbustivo de 2 m; coleccionado con flores de octubre a febrero; crece en matorrales de bosque seco (1500 m). COCHABAMBA, entre Huerta Molino y Pérez Totora, Cárdenas 4069 (US); citado por Leuenberger (1986); SANTA CRUZ, Florida, al SSE de Mataral, Nee & Coimbra 33964 (JBSC, LPB, NY). P. sacharosa Griseb.; NV: sacharrosa, achuma (Quechua) '" Pereskia saipinensis Cárdenas. Cacto arbóreo de4 m; coleccionado con flores en febrero, julio, octubre y diciembre y con frutos en marzo; en bosque seco de mediana altura rara vez inundado, bosque húmedo de tierras bajas (350-2100 m). BENI, Ballivián, Rurrenabaque, Rusby 1557 (NY, US); CHUQUISACA, Oropeza, entre Sucre y La Palma, Ceballos et al. 356 (SI); COCHABAMBA, Campero, Río Mizque a Aiquile, Navarro s.n. (BOLV, LPB, MAF); SANTA CRUZ, Cordillera, área del proyecto Abapó Izozóg, Beck 6480 (B, LPB); TARIJA, O'Connor, entre Cañada y Palos Blancos, Zuloaga et al. 1366 (SI). P. weberiana Schumann; NV: uturunku (Quechua), cervetano Cacto arbustivo hasta 3,5 m; coleccionado con flores en julio, agosto y octubre, con frutos en agosto; en bosque seco (980-1200 m); los frutos son comestibles. COCHABAMBA, A yopaya, Río Yakonko, Cárdenas 5007 (US); LA PAZ, Sud Yungas, entre Chulumani y La Asunta, Beck 8582 (B, LPB, SI).

Quiabentia Britton & Rose Cacto arbóreo o arbustivo, similar a Pereskia en hábito, el tronco cilíndrico cubierto con corteza; areolas circulares, con ó sin espinas, a veces con pelos lanosos y usualmente gloquidios. Flores similares a Opuntia, el ovario sésil sobre los tallos, con hojas en sus areolas. Fruto rojo, jugoso, pocas semillas cubiertas con pelos enmarañados. Q. verticillata (Vaupel) Vaupel '" Pereskia pflanzii Vaupel, Q. pflanzii (Vaupel) Vaupel Arbol hasta 15 m, en bosque seco chaqueño; citado por Cárdenas (1966).

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Guía de Arboles de Bolivia Samaipaticereus Cárdenas Cacto columnar arbóreo, con ramificación desde la base, 4-9 costillas agudas; areolas triangulares, con espinas cortas, cafés cuando jóvenes, volviéndose grisblanquecinas. Flores numerosas cerca a la punta de las ramas; perianto escasamente funeliforme, el tubo levemente curvado con escamas carnosas, pelos y cerdas, los tépalos exteriores más largos que los interiores; estambres en dos verticilos, con filamentos delgados; ovario globoso, verde, con escamas carnosas cortas, en la punta pelos cafés y escasas cerdas flageliformes. Fruto globoso, truncado en el ápice y dehiscente lateralmente; pulpa de color rojo naranja y semillas cafés o negruzcas. Género endémico de Bolivia con dos especies.

s. corroanus Cárdenas Cacto arbóreo erecto hasta 3.5 m; coleccionado con flores en marzo y octubre; en bosque semideciduo. SANTA CRUZ, Florida, Fuerte de Samaipata, Cárdenas 4816 (UL, US); citado por Cárdenas (1952). S. inquisivensis Cárdenas Cacto arbóreo hasta 4 m. LA PAZ, Inquisivi, Puente Inquisivi, citado por Backeberg (1977).

Stetsonia Britton & Rose Arboles medianos, erectos, muy ramificados, los tallos delgados con costillas muy marcadas; areolas tomentosas y espinosas. Flores solitarias, grandes, con perianto funeliforme, el tubo cilíndrico con escamas ciliadas; tépalos exteriores anchos, verdes, los interiores oblongo-oblanceolados; estambres numerosos, las anteras largas y oblongas; ovario oblongo-globoso, densamente cubierto por escamas; estilo robusto, lóbulos del estigma lineares. S. coryne (Salm-Dyck) Britton & Rose Cacto arbóreo hasta 8 m; en bosque seco chaqueño. SANTA CRUZ, Cordillera, Cotoca a Río Grande, Calan & Navarro s.n. (BOLV, LPB, MAF) Cárdenas (1966).

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CAPPARACEAE A. L. de Jussieu

(45 géneros y 800 especies)

Lía R. Chávez de Michel Herbario Nacional de Bolivia

Hierbas, arbustos y árboles, rara vez lianas; a veces armados con espinas caulinares. Hojas: alternas o raramente opuestas; simples, enteras o lobuladas, o trifolioladas hasta palmaticompuestas, a veces reducidas y escamiformes (Koeberlinia); glabras o con pelos simples, estrellados o lepidotos; pecioladas, las estípulas pequeñas, a veces modificadas en glándulas, espinas o ausentes. Inflorescencias: racimos, terminales o axilares, en algunos casos reducidas a flores solitarias, con brácteas. Flores: generalmente hermafroditas y zigomorfas, a veces actinomorfas; sépalos 4, iguales o desiguales, libres o soldados en la base; pétalos 4, libres, imbricados o torcidos, rara vez ausentes, frecuentemente unguiculados, blancos, rosados, rojos o amarillos; estambres 4 hasta numerosas, exertos, libres o soldados a un androginóforo en la parte inferior, las anteras bitecas y basifijas con dehiscencia longitudinal, estaminodios presentes o ausentes; ovario súpero, ovoide o cilíndrico, sobre un ginóforo corto o largo, 1-(2-4) locular, varios óvulos con placentación parietal, el estilo corto o nulo, el estigma discoide. Frutos: cápsulas silicuiformes o bayas; semillas comúnmente reniformes, más o menos curvadas u oblongas, a veces ariladas. Algunas especies son utilizadas como plantas medicinales ypocas como ornamentales. Capparis spinosa es una especie de la cuenca del Mediterráneo, cuyos botones florales puestos en vinagre constituyen el producto comercial llamado "alcaparras". En la Argentina, Trachycarpa sp. y Cleome spinosa, están cultivadas como ornamentales y por el olor fuerte de sus hojas, para exterminar cucarachas, chinches y otros insectos. La madera de Capparis es dura y en general de textura fina y color amarillo claro, usada únicamente para leña (Pérez, 1956). La familia Capparidaceae se diferencia de las Cruciferae por tener flores con androginóforo y de Papaveraceae porque estas tienen látex. Esta familia habita en regiones tropicales y subtropicales, preferentemente en climas cálidos y secos. En Bolivia existen seis géneros, de los cuales Dactylaena sólo tiene especies herbáceas.

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Guía de Arboles de Bolivia

Clave de los Géneros 1. Hojas simples y enteras, a veces reducidas a escamas 2. Hojas reducidas a escamas « 2 mm); ramas pequeñas siempre en forma de espinas caulinares de color verde intenso ...................................................................................................... Koeberlinia 2. Hojas mayores al cm de largo, ramas pequeñas inermes o formando espinas caulinares, de color café o gris. 3. Sépalos unidos en la base, glandular internamente; estambres pilosos ............................................................................... Morisonia 3. Sépalos libres, sin glándulas; estambres no pilosos ........................... Capparis 1. Hojas trifolioladas o profundamente palmatilobuladas. 4. Hojas 3-11-folioladas; frutos lineares ............................................................ Cleome 4. Hojas trifolioladas; frutos globosos ............................................................ Crataeva

Capparis L. Arbustos o árboles pequeños hasta medianos, a veces con espinas caulinares, las ramas generalmente lenticeladas; hojas simples, alternas y pecioladas, enteras, coriáceas hasta membranáceas, glabras o con pelos simples, estrellados o peltados; estípulas espinosas o subuladas, hasta ausentes. Flores en corimbos terminales o axilares, raramente en cimas paucifloras; estambres libres. Fruto una baya estipitada, globosa hasta cilíndrica, a veces una cápsula elongata dehiscente, con semillas numerosas. Aproximadamente 150 especies distribuidas en las regiones templado-cálidas y tropicales de ambos continentes. En Bolivia las especies de Capparis son en su mayoría siempreverdes, y tienen utilidad como especies forrajeras, ornamentales y para reforestación. Algunas especies son utilizadas en la medicina popular; una infusión de las hojas de Capparis tweddiana sirven como sedante y Capparis avicennifolia es utilizada en Colombia para combatir la epilepsia (Pérez, 1956). En Bolivia, se encuentran en bosques tropicales pero el género es más diverso en los bosques secos del Gran Chaco y los valles interandinos. Una gran parte de las muestras depositadas en LPB han sido determinadas por H. Iltis (WIS) y el ha identificado varias especies nuevas de Capparis, que aún no han sido publicadas. C. atamisquea Kuntze; NV: atamisque (Tarija), mata gusanos (Argentina). = Atamisquea emarginata Miers Arbusto o arbol pequeño hasta 4 m espinoso; coleccionado con flores en enero, mayo, agosto y septiembre, con frutos en febrero y agosto; en bosque seco y semideciduo; interandino (12002050 m). El ganado vacuno ramonea el follaje de esta especie durante el invierno (Morello y Saravia, 1959), también es ornamental y medicinal. SANTA CRUZ, M. Caballero, Comarapa 5 km hacia Santa Cruz, Beck 7069 (LPB, WIS); TARIJA, Cercado, Santa Ana, Coro et al.1528 (LPB). C. bangii Rusby LA PAZ, Larecaja, Tipuani, Rusby 1642 (NY). C. cordata Ruíz & Pavón Arbustos hasta 3 m de alto, con hojas palantinervada y pelos estrellados; especie de zonas áridas; citado por Foster (1958).

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Capparaceae

e. flexuosa (L.) L. Arbol pequeño de 5 m, los frutos cápsulas; coleccionado con flores en septiembre, con frutos en julio; desde bosque amazónico hasta bosque semideciduo montano (220-1950 m). BENI, Vaca Diez, 3 km SW de Riberalta, camino a Hamburgo, Saloman 6338 (MO); COCHABAMBA, Carrasco, Valle de Sacta, Smith et al. 13668 (BOLV, LPB, MO, USZ); LA PAZ, Sud Yungas, Chulumani 30 km hacia La Asunta, Colquechaca, Beck 12161 (LPB, WIS); PANDO, Madre de Dios, Puerto Candelaria,Maraes 516 (LPB, WIS); SANTA CRUZ, Vallegrande, 4 km hacia el SW de Trigal, Nee 33942 (JBSC, LPB, NY); TARIJA, O'Connor, Entre Rios, 20 km hacia Villamontes, Beck et al. 9711 (LPB, WIS). e. macrophylla H.B.K. Arbusto de 3 m, las hojas con pulvinolo al ápice del pecíolo; coleccionado con flores en septiembre; en sabana húmeda (210 m). Beni, Vaca Diez, Tumi Chucua 30 km al sud de Riberalta, Saloman 6513 (MO). e. pendula Triana & Planchon Arbol; coleccionado con flores en agosto; en bosque amazónico de tierra firme (150 m). P ANDO, Manuripi, a lo largo del Rio Madre de Dios, 2 km al W de Humaita, Nee 31695 (LPB, NY, WIS); LA PAZ, Sud Yungas, Río Boopi, San Bartolomé, Krukaff 10125 (MO, NY). e. prisca J. F. Macbr. Arbol hasta 12 m, las hojas con pulvinolo al ápice del pecíolo; coleccionado con flores en julio, septiembre y octubre; en bosque montano semideciduo (1300 m). CHUQUISACA, Tomina, Padilla, 62 km hacia Monteagudo al SW del Rio Acero, Beck et al. 9357 (LPB, WIS); LA PAZ, A. lturralde, Chaquimayo,17 Km NW de Apolo cerca al Rio Machariapó, Gentry 71050 (MO); SANTA CRUZ, Florida, a lo largo del Rio Sillar, Nee 38911 (LPB, NY). e. retusa Griseb.; NV: sacha poroto (Argentina). Arbusto o arbol pequeño hasta 6 m, la corteza lisa, glabra y lenticelada; coleccionado con flores en noviembre y diciembre, con frutos de noviembre a marzo; desde bosque húmedo de llanura y sabana húmeda hasta bosque seco (160-2641 m). Es una especie forrajera muy palatable de la región chaqueña. BENI, Ballivián, Espiritu, Beck 15007 (LPB); CHUQUISACA, H. Siles, Piraimiri, Murguia et al. 189 (LPB); LA PAZ, Loayza, Miguillas, camino hacia La Plazuela, Darr et al. 6915 (LPB, NY); SANTA CRUZ, Cordillera, Proyecto Abapó-Izozog, cerca de Rio Grande, Beck 6437 (LPB, WIS). e. salidfolia Griseb.; NV: coca de cabra (Tarija), sacha sandia (Chuquisaca). Arbusto o arbol pequeño hasta 5 m, muy ramificado, con corteza gris clara, el follaje blanquecino-amarillento debido a la abundancia de pelos estrellados; coleccionado con flores en julio, septiembre y octubre; en bosque seco chaqueño (350-900 m). Los frutos tóxicos son empleados por los guaranies como alucinógeno o en mayor cantidad como veneno; en la Argentina es cultivado como ornamental por sus hermosas y grandes flores amarillas. CHUQUISACA, L. Calvo, El Salvador, Martinez 575 (LPB); SANTA CRUZ, Cordillera al NW de Boyuibe, sobre la linea férrea hacia Cuevo, Nee 35307 (LPB, NY); TARIJA, Gran Chaco, Puerto Margarita, sobre el Rio Pilcomayo, Beck et al. 9751 (LPB, WIS). e. sola J.F. Macbr.; NV: ajijillo (Pando). Arbol de 4 m, las hojas con pulvinolo al ápice del pecíolo; coleccionado con frutos en octubre; en bosque amazónico siempreverde. PANDO, Manuripi, Lago Bay, trocha entre elcampamento Bay y Curichón, Beck et al. 19407 (COL, LPB, QAME, USZ). e. spedosa Griseb.; NV: alcaparra (Santa Cruz), coca de cabra (Chuquisaca, Santa Cruz), limoncillo, lima-limita (Chuquisaca). Arbusto o arbol pequeño hasta 4 m, el follaje es verde intenso, el fruto una baya con pulpa amarillenta; coleccionado con flores y frutos durante todo el año; en bosque semideciduo tucumano-boliviano (350-2000 m). Elemento típico del Chaco, es una especie con follaje palatable especialmente para el ganado caprino. CHUQUISACA, L. Calvo, El Salvador,

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Guía de Arboles de Bolivia

Figura 22. Capparis speciosa (Capparaceae). -a. Rama con hojas, flor abierta y frutos inmaduros (Beck 6781, LPB). -b. Fruto maduro. -b. Fruto en sección transversal mostrando los lóculos y las semillas (Nee & Coimbra 33967, LPB).

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Capparaceae Martinez 570 (LPB); COCHABAMBA, Campero, Aiquile 34 km hacia Epizana, Beck 8922 (LPB, wrs); SANTA CRUZ, Cordillera, Camiri 70 km hacia Yacuiba, Beck et al. 9390 (LPB, WIS); TARIJA, Gran Chaco, Puerto Margarita, Coro & Rojas 1480 (LPB, WIS). C. tweediana Eichl.; NV: coca de cabra, sacha poroto, sacha sandia (Chuquisaca), coca de cabra (Santa Cruz, Tarija). Arbusto o arbol pequeño hasta 5 m, generalmente ramificado desde la base, las hojas palmatinervadas, con pelos estrellados; coleccionado con flores de junio a enero y con frutos de septiembre a enero; en bosque semideciduo hasta bosque seco chaqueño (350-2000 m). CHUQUISACA,L.Calvo,ElPalmar,Muñoz178(LPB);SANTACRUZ,A.Ibañez,15kmalNE de Cotoca hacia Puerto Pailas, Nee 37770 (JBSC, LPB, NY); TARIJA, Gran Chaco, Puerto Margarita, Coro 1334 (LPB, WIS). c. sp. nov. (com. pers., H. Iltis). Arbusto de 2 m; coleccionado con flores en septiembre; en bosque amazónico (125 m). PANDO, F. Román, a lo largo del Río Beni, Santa Crucita, Nee 31903 (LPB, NY, WIS).

Cleome L. Hierbas anuales, algunas veces arbustos o árboles pequeños, inermes o provistos de aguijones; hojas palmaticompuestas con 3-11 foliolos, enteras, dentadas o aserradas, glabras o pilosas, largamente pecioladas. Flores solitarias o en racimos terminales; ligeramente zigomorfas, muy vistosas, de color blanco o rosado; sépalos 4, unidos en la base, los 4 pétalos largamente unguiculados, con limbo amplio; estambres 6, con filamentos filiformes; ovario sostenido por un largo y delgado ginóforo, el estilo corto onulo. Fruto una cápsula silicuiforme,dehiscentey pluriseminada; semillasreniformes o redondeadas, lisas o provistas de crestas transversales. Unas 150 especies originarias de las regiones templado-cálidas, tropicales y subtropicales. En Bolivia están reportadas unas 12 especies, de las cuales dos pueden ser consideradas arbóreas.

c. lechleri Eichler; NV:

yuca yuca (Cochabamba, La Paz).

= C. bangii EichL

Arbol pequeño hasta 4 m; coleccionado con flores en febrero, abril, julio, agosto, septiembre y octubre, con frutos en abril, julio, agosto, octubre y noviembre; en bosque montano húmedo (2000-3350 m). COCHABAMBA, Chapare, Paracti, Cruz 5012 (BOLV, LPB); LA PAZ, Murillo, desvio del pueblo de Zongo, Beck et al. 2147 (LPB, MO, WIS). C. viridiflora Schreber = Cleome gigantea L. Arbusto o arbol pequeño hasta 3 m; coleccionado con flores en febrero y agosto, con frutos en mayo y agosto; en bosque semideciduo algo alterado (400-1000 m). SANTA CRUZ, Ichilo, Parque Amboró, Río Saguayo, 10 km al SW de Huaytú, Saldias 386 (LPB, USZ); TARIJA, A. Arce, Comunidad Sidras, Saloman 10554 (LPB, MO, WIS).

Crataeva L. Arbustos o árboles con ramas rugosas; hojas trifolio ladas, los foliolos con márgenes enteros, glabras. Flores en corimbos o racimos terminales, las superiores con brácteas escamiformes y caducas; sépalos 4, iguales o subiguales, los pétalos libres, unguiculados y desiguales, con 2 mayores y 2 menores contiguos; receptáculo cóncavo engrosado en el borde, los estambres 8-50, con filamentos filiformes, y anteras recurvadas; ovario largamente estipitado y unilocular, a veces falsamente bilocular, multiovulado, el estigma discoide, sésil o subsésil. Fruto una baya largamente estipitada, globosa u 189

Guía de Arboles de Bolivia ovoide, glabra y multiseminada, las semillas reniformes. Género pan tropical con 20 especies en América desde México hasta Bolivia; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. C. tapia L.; NV: palo nareida (Panda), ñadipa (Argentina). Arbol hasta 25 m; coleccionado con flores en septiembre y octubre, con frutos en octubre y diciembre; en bosque amazónico y húmedo de llanura (250 m). La madera blanca o amarilla, medianamente fina y no muy durable, pero usada en carpinteria (Pérez, 1956). Hoehne (1966) ha reportado que los frutos son un recurso alimenticio y medicinal de los indígenas del Brasil, que por ser ácidos y refrescantes se prestan para la preparación de jarabes pectorantes y antifebriles. BENl, Trinidad, Misiones Guarayos, Werdermann2456 (B, LPB);PANDO,Manuripi, borde del Río Manuripi, cerca de San Silvestre, Beck et al. 19554 (COL, LPB, PORT, QAME, USZ); SANTA CRUZ, Ñuflo de Chávez, camino hacia la Colonia Okinawa, 2 km al SW de Los Troncos, Nee et al. 40154 (JBSC, LPB, NY).

Koeberlinia Zucc. Arbustos o arboles pequeños, con espinas caulinares intensamente verdes; hojas en forma de escamas menores a 2 mm de largo, caducas. Flores en racimos; sépalos 4 imbricados, los pétalos de color amarillo claro; estambres 8, libres, el ovario bisurcado con ginóforo corto o nulo. Fruto una baya ovoide; semillas enrolladas y con testa rugosa. Género con una sola especie distribuida en los desiertos de Arizona, Texas y México, además de las zonas áridas subtropicales de Sur América. K. spinosa Zucc. Arbol de 5 m; coleccionado con flores en octubre y diciembre; en bosque montano seco (2000 m). SANTA CRUZ,M. Caballero, entre Comarapa ySanIsidro,Hartshorn & Meneces23 (BOLV, LPB).

Morisonia L. Arbustos o árboles pequeños, glabros o pubescentes, inermes; hojas simples, alternas y coriáceas. Flores en corimbos, axilares o terminales; cáliz campanulado o ventricoso, generalmente con indumento lepidoto, 2-4 lobulado, provisto internamente de 4 glándulas basales, los 4 pétalos unguiculados y alternos con las glándulas del cáliz; estambres 6-20, tan cortos como la corola, filamentos libres y pilosos en la base; ovario estipitado, 1-410cular con estigma sésil. Fruto una baya grande y globosa, con numerosas semillas. Género con cuatro especies de América tropical. M. oblongifolia Britton Límite de los Departamentos P ANDO Y BENl, en la unión de los rios Beni y Madre de Dios, Rusby 2643 y 2708 (NY).

Bibliografía DODSON, C. H., A. H, GENTRY & F. M. VALVERDE. 1986. Capparidaceae, en: Flora ofJauneche, Los Ríos, Ecuador. Selbyana 8: 192-195. HOEHNE, F. C. 1946. Frutas indígenas del Brasil, Sao Paolo. LEGNAME, P. R. 1972. Las Caparidaceas chaqueñas. Notas Preliminares para la Flora Chaqueña (Formosa, Chaco y Santiago del Estero) 3: 15-31, INTA, Castelar. MACBRIDE, J. F. 1938. Capparidaceae, en: Flora of Peru, Field Mus. Nat. Hist. Bot. Ser. 13 (part 2, no. 3): 984-1006.

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Caprifoliaceae CAPRIFOLlACEAE

A. L. de Jussieu

(15 géneros y 400 especies)

Miltón Fernandéz Calatayud Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas"

Arbustos, sub-arbustos, lianas o arboles pequeños, raramente hierbas. Hojas: generalmente opuestas, simples o pinnaticompuestas (Sambucus), glabras o pilosas; estípulas mayormente ausentes o vestigiales y adnadas a la base del peciolo, a veces representadas por glándulas nectaríferas (Viburnum y Leycesteria). Inflorescencias: cimas o pares axilares, a veces unidas por la base de los ovarios. Flores: hermafroditas; actinomorfa s o zigomorfas, fragantes y pequeñas; sépalos unidos, persistentes, (4)-5 dentado; pétalos unidos, la corola (4)-5 lobada, a menudo bilabiada, con la forma del tubo muy variable, corto enViburnum a largo, estrecho e hipocraterimorfo en Lonicera; estambres 4-5, adnados al tubo de la corola, alternando con los lóbulos, las anteras bitecas de dehiscencia longitudinal; ovario ínfero, con 3-5-(8) carpelos y 1-51óculos, 1 óvulo por lóculo, el estilo simple o dividido, capitado y lobado. Fruto: cápsulas, bayas o drupas. Familia de distribución cosmopolita, con centros de diversidad en el este de América del Norte y Eurasia. Varios géneros tienen importancia como plantas ornamentales. En Bolivia se reporta dos géneros nativos y aproximadamente 13 especies. Además, el género introducidoLonicera se encuentra naturalizado en bosques montanos húmedos, cerca de asentamientos humanos. Clave de los Géneros 1. Hojas compuestas, los foliolos dentados; inflorescencias

terminales; fruto baya ..................................................................................... Sambucus 1. Hojas simples, entero; inflorescencias terminales o axilares; fruto

una drupa ....................................................................................................... Viburnum Sambucus L. Arbustos hasta árboles pequeños; hojas compuestas e imparipinnadas, los foliolos aserrados, pubescentes en el envés y en la nervadura media, con estípulas caducas. Flores en cimas multifloras terminales, a menudo corimbiformes, las ramitas de las inflorescencias pilosas; actinomorfas, el caliz 4-5 lobado o dentado, los estambres 5; ovario 5-1ocular, estilo corto y estigma lobulado. Fruto baya con 3-5 semillas. En Argentina los frutos de algunas especies se utilizan para hacer dulces y vino casero, en Bolivia se utiliza como antirreumático, anti-inflamatorio y excitante (Bernal & Correa, 1990).

s. australis. Cham. & Schldl. Arbol dioico de 5 m; flores blancas dispuestas en corimbos; coleccionado con flores en octubre; especie cultivada alrededor de viviendas rurales y cercos (1100 m). TARIJ A, Prav. Arce, Valle del Río Chillaguatas, parte baja del Rancho Nogalar, senda entre Sidras y Tariquía, Saloman 11289 (LPB, MO). S. canadensis L.; NV: sauco (Santa Cruz) Arbol pequeño o arbusto hasta 4 m; coleccionado con flores en junio; en vegetación secundaria (400-500 m). SANTA CRUZ, Agostura, R. Steinbach 308 (LPB, MO).

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Guía de Arboles de Bolivia

Figura 23. Sambucus peruviana (Caprifoliaceae). -a. Rama con hoja compuesta imparipinnada y cima terminal. --b. Flores en una cima corimbiforme (Beck 4216, LPB).

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Caricaceae S. peruviana H.B.K.; NV: sauco (La Paz, Santa Cruz, Tarija). Arbusto o árbol pequeño 8 m, las flores blancas dispuestas en cimas panículadas terminales, con bayas negras; coleccionado con flores de octu~re a diciembre y con frutos en noviembre; cultivada alrededor de las casas de campesinos en Los Yungas altos y en cabeceras de valles (200-3800 m). LA PAZ, Sud Yungas, 4.7 Km al SE de Unduavi bajo el puente del camino viejo; Solomon 8748 (LPB,MO); SANTA CRUZ, M. Caballero, 50 km al N de Matara!, pasando por San Juan del Potrero y bajando la cuenca del Río Ichilo, Smith et al. 13324 (LPB, MO); TARIJA, A. Arce, Ahirales Chico,Terceros 1539 (BOLV). S. racemosa L. Arbusto de4 m; con frutos y pedÚllculo de color rojo; coleccionado con frut os en mayo; especie ornamental cultivada alrededor de las casas (1900 m). LA PAZ, N or Yungas, Coroico 4 km al S, Beck 14790 (LPB).

Viburnum L. Arbustos o árboles pequeños; hojas simples, enteras o dentadas, glabras o pilosas, pelos simples o estrellados, con estípulas glandulares. Flores en cimas o umbelas terminales; actinomorfas, la corola de 4-5 lóbulas; estambres 5; ovarios uniloculares con 3 estigmas libres o connados. Fruto drupa uniseminada de color rojo, azulo negro. El género tiene alrededor de 200 especies, la mayoría en el Hemisferio Norte. En Bolivia existe una espeCie arbórea y cuatro arbustivas, de las cuales varias se cultivan como ornamentales. Varias especies de Viburnum se emplean como calmante o sedante nervioso en desórdenes uterinos y dismenorrea (García, 1975; Girault, 1987). V. seemenii Graebner Arbusto hasta 8 m; coleccionado con frutos de abril a octubre; especie común en bosque montano semidecíduo (1700 m). TARIJA, O'Connor, 73 km al E. de Tarija, camino TarijaPadcaya, sobre carretera a Entre Ríos 1 km abajo de Narvaez, Solomon 10377 (LPB, MO). V. witteanum Graebner Arbol de 6 m; coleccionado con flores en octubre; en bosque nublado. COCHABAMBA, Carrasco, 28 km al NE de Comarapa, camino Santa Cruz-Cochabamba, Solomon & Nee 15976 (BOLV, LPB); SANTA CRUZ, M. Caballero, 50 km al N. de Mataral, bajando a la cuenca del Río Ichílo, Smith et al. 13341 (BOLV, LPB, MO).

Bibliografía & A. SMITH. 1930. The South American species of Viburnum; Bul!. Torr. Bot. Club. (57): 245-258. DONOGHUE, M. J. 1981. Systematic Studies in the Genus Viburnum. Ph. D. Hesis, HarVard Univ., Cambridge, Massachusetts. l(¡LLIP, E.

CARICACEAE Dumortier

(4 géneros y 30 especies)

René Guillén Villarroel Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas"

Arboles y arbustos, rara vez hierbas, por lo común poco ramificados, inermes o con aguijones; con látex aguado. Hojas: alternas; simples, lobadas y palmatinervadas (Cariea, Cylicomorpha y Jarilla) o palmaticOIhpuestas (Jaearatia); peciolos largos, sin 193

Guía de Arboles de Bolivia estípulas o con estípulas espiniformes. Inflorescencias: panículas racemosas, axilares, cortas o largamente pedunculadas, a veces flores solitarias. Flores: actinomorfas; unisexuales, las plantas dioicas, raramente polígamas, las masculinas pediceladas, las femeninas sésil es; sépalos unidos, el cáliz S-lobado o dentado; pétalos unidos, la corola tubulosa, S-lobada, de prefloración con torta o valvar; estambres 10, dispuestos en dos verticilos, los filamentos libres o connados, los externos más largos que los internos, las anteras introrsas; ovario súpero, 1-S-carpelar, unilocular con placentación parietal, multiovulado, con S estilos simples o divididos en el ápice. Frutos: bayas carnosas, de colores vivos; semillas numerosas, con esclerotesta rugosa crustácea, con sarcotesta generalmente jugosa y hialina. Una familia económicamente importante debido al cultivo de Cariea papaya, aprovechándose el fruto comestible y el látex como fuente de papaína, enzima utilizada principalmente en la industria de la carne y cerveza. U na buena característica para identificación en el campo es la presencia de aguijones y presencia de látex, que sirve para diferenciarlas en estado vegetativo de algunas especies de Bombacaceae. La familia está distribuída en América Tropical y Africa OrientaL Las descripciones, sinonimia y cita de muestras antiguas han sido consultadas en Badillo (1971).

Clave de los Géneros 1. Arboles inermes; los lóbulos del cáliz alternos con los de la

corola, estambres con filamentos libres entre sí. ............................................. , Cariea 1. Arboles armados, rara vez inermes; lóbulos del cáliz o puestos a

los de la corola, estambres con filamentos unidos por la base. ................... Jacaratia Carica L. Arboles o arbustos, el tronco generalmente no ramificado, inermes; hojas grandes y largamente pecioladas, frecuentemente heteromorfas, palmatilobadas o palmaticompuestas con folio los sésiles o peciolados. Flores en panículas axilares, Smeras, amarillentas y fraganciosas, las corolas hipocrateriformes en las masculinas, los lóbulos lineal-oblongos en las femeninas. Baya redondeada, ovoide o elíptica, más o menos con 5 ángulos o alas; pluriseminada. Género representado por 22 especies distribuidas en la región tropical y subtropical de América. C. glandulosa Pavón ex A. De.; NV: papailIo (La Paz), huaya (Tarija). = C. fiebrigii Harms, e. gossypiifo/ia Griseb., e. stenocarpa Heilborn, C. trip/isecta Herzog Arbol pequeño de 4 m; coleccionado con flores en marzo; en bosque de llanura y montano (350-2700 m). LA PAZ, Iturralde, 3 km al NE de Tumupasa, Stab 23 (LPB); PANDa, Madre de Dios, cerca a la unión de 105 ríos Beni y Madre de Dios, Rusby 1762 (NY); SANTA CRUZ, Ichilo, Buena Vista, J. Steinbach 7337 (F, GH); T ARIJ A, Gran Chaco, Río Pilcomayo, Herzog 1142 (L.) Herzog. C. microcarpa Jacq. Arbustos hasta 5 m; coleccionado en bosque amazónico (300 m). BENI, Ballivián, Rurrenabaque, cerca del Río Beni, 25 km de Reyes, Badillo et al. 4051 (MY); LA PAZ, Sud Yungas, Río Beni, Evans19 (BM); PANDa, Madre de Dios, cerca a la union de los ríos Beni yMadredeDios,Rusby 1762 (F, NY, US).

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Caricaceae C. monoica Desf. = e boliviana Rusby Arbustos o hierbas hasta 3 m; coleccionado en bosque montano (1000-1800); Fernandez Casas (1987) señala que las hojas se comen cocidas como verduras y los frutos se consumen como dulces. LA PAZ, Nor Yungas, Coroico, Buchtien 3853 (NY, US). e papaya L.; NV: papaya (ampliamente conocido). = e pinnatifida Heilborn Arbol pequeño hasta 5 m; coleccionado con flores y frutos durante todo el año; especie cultivada, a veces espontánea en barbechos (420-1450 m). Las hojas frescas o secas se usan en infusión para la digestión y también como vermífugo; mientras que las flores se toman en infusión contra la bronquitis. El jugo lechoso de los frutos verdes mezclado con las semillas molidas es utilizado como vermífugo o tenífugo. BENI, J. Ballivián, cerca de Reyes, Badillo et al. 4050 (MY, VEN); COCHABAMBA, Chapare, Espíritu Santo, Bang 1170 (BM, F, G, MO, NY, R, US); LA PAZ, Larecaja, Caranavi, 28 km hacia Guanay, Beck 3773 (LPB); SANTA CRUZ, A. Ibañez, al W de la ciudad, Av. Piraí, entre el2do. y 3er. anillo, Nee 36448 (JBSC, LPB, NY). C. pubescens Lenné & Koch Arbol hasta 10 m; coleccionado en bosque montano (1800- 2800 m); Fernandez Casas (1987) indica que la pulpa de los frutos se consumen cocidos o en mermeladas. LA PAZ, Larecaja, Sorata, Badillo et al. 4039 (MY, NY, UC, VEN). C. quercifolia (A. Sto Hil.) Solms-Laub; NV: higuerillo, papayillo (Tarija); gargatea (Santa Cruz); orko karalawa (Cochabamba). = e lanceolata (A. De) Hieron. Arbol pequeño hasta 10 m; coleccionado con flores de octubre a diciembre y con frutos de diciembre a febrero; en bosque seco andino (1450-3000 m). CHUQUlSACA Oropeza, Sucre, Troll 703 (M); COCHABAMBA, Quillacollo, a 46 km de Cochabamba a La Paz, borde de carretera, Solomon 14525 (LPB, MO); LA PAZ, Murillo, 2 km al SE de Mecapata Solomon 5084 (LPB, MO); POTOSI, Nor Chichas, San Antonio, Cárdenas 92 (NY, SI); SANTA CRUZ, Vallegrande, 500 m al S del camino Mataral-Trigal, 3 km al NW de la Estación Cochabamba, Nee 37382 (JBSC, LPB, NY); TARijA, Cercado, 18 km hacia Entre Ríos, Santa Ana, Beck 9630 (LPB).

Jacaratia A. De. Arboles o arbustos, ramificados, el tronco inerme o armado de aguijones; hojas palmaticompuestas, con (3)-5-(12) folio los, los foliolos sésiles a peciolulados, a veces las hojas simples y lobadas o enteras. Flores dispuestas en cimas o racimos axilares; S-meras, blanco-verdosas, el cáliz corto con lóbulos opuestos a los de la corola; corola tubulosa o infundibuliforme, los lóbulos angostos y triangulares; estambres con filamentos unidos por la base. Baya ovoide o elipsoide, liso o levemente S-surcado. Género representado por seis especies, distribuidas en América tropical.

J. corumbensis Kuntze = J. hassleriana Chodat J.

Arbol hasta 3 m; coleccionado en bosque seco (416-1000 m). SANTA CRUZ, Cordillera, Lagunillas, Cárdenas 2827 (F); TARijA, Herzog 1177 (G, L, S). digitata (Poeppig & Endl.) Solms-Laub; NV: gargatea (Beni). = J. boliviana Rusby Arbol hasta 20 m; coleccionado con flores en agosto; en bosque de llanura anegado temporalmente (150-550 m). BENI, Ballivián, San Borja, Estación Biológica del Beni, Beck 12793 (LPB); SANTA CRUZ, Ichilo, Parque Nacional Amboró, Río Isama, Nee & Vargas 39232 (JBSC, LPB, NY); PANDO, Manuripi, 1 km al W de Humaitá, Nee 31651 (JBSC, LPB, NY).

195

Guía de Arboles de Bolivia

Figura 24. Jacaratia digitata (Caricaceae). Rama con aguijones, hoja palmaticompuesta y una inflorescencia (R. T. Pennington et al. 18, LPB). 196

Caryocaraceae

J. spinosa (Aublet) A. De.; NV:

papayo (Cochabamba), gargatea, capaloi (Santa Cruz), papayllo (Beni). Arbol hasta 30 m; coleccionado con flores en agosto y con frutos desde mayo hasta abril; en bosque de llanura anegado temporalmente y bosque montano (140-235 m). Se usa localmente como planta medicinal, para infecciones hepáticas y dolores del cuerpo. BENI, Ballivián, km 38 carretera Yucumo-Rurrenabaque, terreno del Colegio Técnico Agropecuario en Río Colorado, Smith 12847 (LPB, MO); COCHABAMBA, Carrasco, Valle de Saeta, región del Chapare, Smith etal., 13003 (LPB,MO); SANTA CRUZ, Ñuflo de Chávez, Ascención de Guarayos, 23 km hacia el Río Blanco dirección E, Beck 12261 (LPB).

Bibliografía BADILLO, V. 1971. Monografía de la Familia Caricaeae Universidad Central de Venezuela. Maracay-Venezuela. FERNANDEs CASAS, J. 1987. Caricaceae (eds.), en: G. Harling and B. Sparre (eds). Flora of Ecuador 20: 27-47; Swedish Research Council Publishing House, Stockhlom. MACBRIDE,J. F. 1941. Caricaceae. en: Flora ofPeru. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13 (part4, no. 1): 132-143.

CARYOCARACEAE Szyszylowicz

(2 géneros, 24 especies)

Inés Hinojosa Herbario Nacional de Bolivia

Arboles grandes a veces emergentes hasta 40 m, sin aletones grandes, raramente arbustos ó subfrútices; corteza profundamente agrietada. Hojas: opuestas (Caryocar) o alternas; trifolioladas, los folíolos aserrados, dentados, crenados o raramente enteros con o sin estipelas; a veces los pecíolo s glandulares, las estípulas 2-4, caducas dejando cicatrices interpeciolares. Inflorescencias: racimos o corimbos terminales. Flores: actinomorfas, grandes y vistosas; hermafroditas; sépalos 5(6), imbricados; pétalos 5(6) imbricados, caducos, libres o raramente connados en la base, de color crema en la madurez y rojizo en estado inmaduro; estambres numerosos frecuentemente caducos junto con los pétalos, los filamentos con tubérculos apicales, con anteras basifijas o dorsifijas, biloculares, a menudo con estaminodios; ovario súpero, libre, con 4(6) carpelos y lóculos (Caryocar) ó 8-20 (Anthodiscus), con 1 óvulo en cada lóculo, los estilos el mismo número de cárpelos, largos y delgados. Fruto: uní a multisemillado, drupáceo con 1-varios lóculos, elendocarpo leñoso, muricado, tuberculado o espinuloso en la superficie. Distribución exclusivamente neotropical con solo dos géneros, Anthodiscus y Caryocar; algunos autores tratan Caryocaraceae como parte de Theaceae (Hewwood, 1978). Sinonímia y usos económicos han sido consultados en Prance & Freitas da Silva (1973).

Clave de los Géneros 1. Hojas opuestas, los folíolos con peciolulos largos, aserrado o serrulado, estipelas presentes; flores generalmente blancas; fruto asimétrico o fuertemente lobulado ................................................................. Caryocar 197

Guía de Arboles de Bolivia 1. Hojas alternas, los folíolos con peciolulos cortos, crenulado o

entero, estipelas ausentes; flores generalmente amarillas; fruto no lobulado, simétrico................................................................................ Anthodiscus Anthodiscus G. F. Meyer Arboles o arbustos; hojas alternas, largamente pecioladas, trifolioladas, los foHolos con peciolulos cortos, pinnatinervadas de márgenes usualmente crenulados o enteros, estipelas ausentes; sin estípulas. Flores medianas en racimos terminales elongados, los pedicelos articulados, con bracteolas persistentes o caducas; cáliz cupuliforme, los pétalos 5, imbricados, de color amarillo. Fruto baya drupácea, 8-15-locular, con pericarpo grueso, leñoso y duro. Género no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. A. sp. indet. Arbol hasta 15 m, coleccionado en bosque húmedo de pie de monte. LA PAZ, Iturralde, Alto Madidi, Río Enlatagua, Gentry & Estenssoro 70350 (LPB, MO).

Caryocar L. Arboles grandes, raramente arbustos o subfrútices; hojas opuestas, trifolio ladas, foliolos pinnatinervados, aserradas, a veces con 2 estipelas cortas; peciolo largo, raramente sésiles, estípulas generalmente caducas. Flores grandes, en racimos terminales, a veces corimbos; sépalos y pétalos imbricados, los pétalos blancos. Fruto con (1-)4 pireneos unisemillados, el mesocarpo carnoso, a veces aceitoso. Las nueces de varias especies son comestibles y la madera tiene uso comercial. Género distribuído desde Costa Rica hasta Paraguay, especialmente común en las Guyanas y Amazonía.

e. amygdaliforme G. Don Arbol hasta 10 m. LA PAZ, Iturralde, Alto Madidi, Río Enlatagüa, Gentry & Estenssoro 70432 (LPB). e. brasiliense Cambo subsp. brasiliense Arbol hasta 15 m, las hojas sin estipelas a la base de los foliolos; coleccionado con flores de agosto a octubre; en bosque semidecíduo y sabana arbolada tipo Cerrado (500 m). SANTA CRUZ, ÑufIo de Chávez, Las Madres, Killeen 1361 (F, LPB). e. dentatum Gleason Arbol pequeño a mediano; coleccionado con flores en diciembre y con frutos en mayo; en bosque húmedo amazónico y montano alterado (200-1500m). BENI, Vaca Diez, Hamburgo, Solomon 7874 (LPB, MO); LA PAZ, Murillo, Valle de Zongo, Soloman 9182 (LPB, MO). e. glabrum (Aublet) Pers. subsp. glabrum Arbol; coleccionado con flores en junio y noviembre. La semilla es reportada como comestible, el epicarpo del fruto utilizado como ictiotóxico en Colombia, Brasil y Venezuela y la madera utilizada para construcción en toda la Amazonia. PANDO, Prance et al. 8436 (INPA, MG, NY). e. microcarpum Ducke Arbol hasta 25 m, sin aletones; LA PAZ, Krukoff 10402 (A, F, G, K, MO, NY, S, U, UC, US). e. pallidum A. C. Smith. Arbol hasta 40 m; coleccionado con flores en octubre y diciembre, en bosques no inundados. LA PAZ, sin localidad, Buchtien 1640 (US).

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Caryocaraceae

Figura 25. Caryocar brasiliense (Caryocaraceae). -a. Rama con hoja trifoliolada e inflorescencia con botones florales (Killeen 2134, 1935, LPB). -b. Flor (Meneces y Terceros 498, LPB).

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Guía de Arboles de Bolivia C. villosum (Aublet) Pers.; NV: castaño macho (Pando). Arbol grande, las hojas sin estipelas a la base de los foliolos; coleccionado con flores en julio y noviembre; en bosque amazónico (I 00-300 m). En Bolivia la madera se utiliza para vigas y tablones; Prance & Freitas da Silva (1973) mencionan que la pulpa del fruto es comestible, también utilizada para producción de aceite comestible y la madera es apreciada para construcción rústica y de canoas. PANDO, Manuripi, Curichón, Terceros 1381 (BOLV, LPB).

Bibliografía PRANCE, G. & M. FREITAS DA SILVA. 1973. Caryocaraceae. Flora Neotropica Monogr. 12: 1-75, New York

CASUARINACEAE R. Brown

(1 ó 4 géneros, 70 especies)

Susana Arázola Rivero Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas"

Arboles o arbustos, siempreverdes, muy ramificados, las ramas articuladas, verticiladas, estriadas y péndulas, con aspecto similar a la familia Equisetaceae. Hojas: reducidas a escamas, en verticilos de 4-16, siempre soldados en la base, formando una vaina alrededor de la ramita, las puntas de las hojas aparecen como dientes, los entrenudos con tantas estrias como los dientes. Flores: unisexuales, las plantas monoicas o dioicas; sin perianto; las masculinas de un solo estambre rodeado por 4 bracteolas y dispuestas en una espiga terminal simple o ramificada que crece en las ramas superiores; las femeninas agrupadas en capítulos densos esféricos de color guindo, dispuestas en las ramas bajas del árbol, el ovario bicarpelar. Frutos: sámaras monospermas, cortamente aladas, incluídas en bracteolas rígidas, la infructescencia madura parece un cono de pino (estróbilo). Las especies de Casuarina son usadas en proyectos forestales y para controlar la erosión de suelos, especialmente como rompevientos para frenar dunas; son tolerantes a la sal y sus raíces frecuentemente tienen nódulos para la fijación de nitrógeno (NAS, 1984). Varias especies son usadas para la elaboración de mástiles, cabos de herramientas, toneles y cajonería. Los taninos sirven para curtir pieles con tonos de azul a negro (Tórrez, 1983). Casuarinaceae se encuentra en el norte de Australia, Polinesia y toda la India tropical. Se adaptan en zonas secas y algo alcalinas de regiones cálidas; en Bolivia está representada por especies cultivadas en valles interandinos. Casuarina L. Arboles hasta 20 m, con corteza rugosa de color gris o parduzco, ramas verticiladas; hojas reducidas a diminutas escamas. Flores estaminadas en espigas terminales, con 1-2 estambres; las femeninas por debajo de las masculinas con 1-2 bracteolas. Frutos agrupados en pequeños conos elipsoides, cada uno contiene numerosas sámaras diminutas. Género con aproximadamente 65 especies, por su aspecto, las especies son confundidas con las girnnospermas y frecuentemente son llamadas "pinos". 200

Celastraceae C. cunninghamiana Miq.; NV: pino (La Paz). Arboles hasta 15 m; con ramas delgadas de 2-3 mm y cortas; coleccionado con flores en enero y con frutos en octubre; especie cultivada en parques y avenidas (400-3700 m). LA PAZ, Murillo, ciudad de La Paz, Miraflores, Saloman 14346 (LPB, MO); SANTA CRUZ, A. Ibañez, ciudad de Santa Cruz, entre el segundo y tercer anillo, Nee 37512 (JBSC, LPB, NY). C. equisetifolia L.; NV: pino, casuarina (Cochabamba). Arboles hasta 15 m, ramas de 3 a 5 mm de diámetro; cultivada en calles y avenidas (2550 m). COCHABAMBA, Cercado, ciudad de Cochabamba, cerca del Campo Universitario de San Simón, Nee 30385 (LPB, NY).

Bibliografía SoUKUP, J. D. 1977. Las Casuarinaceae, Buddlejaceae, Lentibulariaceae, Martyniaceae,Callitrichaceae,

Tamaricaceae, Platanaceae, Magnoliaceae, Fagaceae, Dipsacaceae, Guttiferae del Peru, sus Géneros y lista de Especies. Biota XI (88).: 109-110. NATIONAL ACADEMY OF SOENES. 1980. Firewood Crops. Shrub and Tree Species for Energy Production. USA. 273 p. NATIONAL ACADEMY PREss. 1984. Casuarinas; Nitrogen-fixing trees for adverse sites. Report on an "Ad Hoc" Panel of the Advisory committec on Technology Innevation. TÓRREZ J. H. 1983. Contribución al conocimiento de las plantas tánicas registradas en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales. Museo de Historia Natural. Biblioteca José Jerónimo Triana No. 2. Universidad de Colombia. Colciencias. Colombia.

CELASTRACEAE R. Brown

(57 géneros y 1000 especies)

Teresa Ruíz de Centurión Museo de Historia Natural "Noel Kempff Mercado"

Arboles, arbustos, subarbustos o lianas. Hojas: alternas u opuestas; simples, enteras, dentadas o aserradas; glabras o escasamente pubescentes, con pelos simples, cortos, unio pluricelulares; pecioladas, con estípulas pequeñas y caducas. Inflorescencias: cimas paucifloras, a veces fascículos en ramas cortas; terminales o axilares, o las flores solitarias en las axilas de hojas o de brácteas pequeñas. Flores: hermafroditas o unisexuales por aborto, entonces plantas monoicas o polígamo-dioicas; actinomorfas, pequeñas, verdeamarillentas; sépalos 4-5, imbricados, unidos en la base, persistentes en el fruto; pétalos 4-5, libres, algo mayor que los sépalos y alternando con ellos, generalmente verdes, imbricados; estambres 4-5, alternipétalos, las anteras 2-4-loculares, introrsas, con dehiscencia longitudinal o poricida, en flores femeninas estaminodios con filamentos cortos y filiformes o ausentes; disco grueso, carnoso, penta- o tetragonal, cubriendo parcial o totalmente el ovario, a veces reducido; ovario súpero o semiínfero, con 2-4 lóculos y 1-2 carpelos, óvulos 2 por lóculo de placentación axilar, el estilo grueso y corto, el estigma subgloboso con 2-4 lóbulos, el ovario rudimentario en flores masculinas. Frutos: cápsulas dehiscentes con 2-3-valvas, drupas o sámaras; semillas 1-2, a veces total o parcialmente cubiertas por un arilo carnoso de color rojo, amarillo o blanco. Muchas especies de Celastraceae se caracterizan por tener alto contenido en alcaloides. Pueden ser confundidas con Hippocrateaceae con hojas opuestas y las Aquifoliaceae con hojas alternas. Las Celastraceae pueden ser reconocidas por su cápsula con 2(-3) valvas 201

Guía de Arboles de Bolivia y las semillas ariladas. La reducción de los órganos sexuales no se produce de igual forma en todos los géneros y por esa razón, cuando no se dispone de suficiente material no es posible establecer si la planta posee flores unisexuales, bisexuales o ambas a la vez. Familia de distribución mundial, ampliamente distribuída en los trópicos, siendo más común en regiones templadas como Chile y Argentina. En Bolivia han sido registrados cuatro géneros y aproximadamente 20 especies, de las cuales 14 son árboles o arbustos.

Clave de los Géneros 1. Fruto una cápsula, baya o sámara sin estilo persistente; flores

hermafroditas o unisexuales, 4-5 meras; semillas con o sin arilo. 2. Fruto cápsula dehiscente con 2-3 valvas; flores fasciculadas, en las axilas de brácteas de ramas cortas; ovario semiínfero, confluente con el disco; semillas con arilo............................................ Maytenus 2. Fruto baya o sámara; flores en panículas o cimas en la axila de hojas normales; ovario súpero; semillas sin arilo. 3. Fruto baya globosa; flores en panículas; ovario completamente libre del disco. ........................................................ Perrottetia 3. Fruto sámara, aplanada; flores en cimas ramificadas; ovario cubierto por la parte inferior del disco .................................... Plenckia 1. Fruto drupáceo, el estilo persistente, con 2 núculas uniseminadas; flores unisexuales, 4-meras; semillas sin arilo............................................. Schaefferia Maytenus Molina Arbustos o pequeños árboles, con o sin ramas espinescentes; hojas alternas y dísticas, enteras o aserradas, coriáceas, con pecíolo decurrente en "zig-zag" y con estípulas caducas. Flores pequeñas, arregladas en cimas o fascículos, raramente las flores solitarias, hermafrodítas y unisexuales en plantas polígamas; sobre pedúnculos cortos en las axilas de las hojas o brácteas; sépalos y pétalos 4-5, el disco carnoso y anular; flores masculinas con 4-5 estambres, el ovario estéril semiínfero con 2-3lóculos, cada uno con 1-2 óvulos no funcionales; flores femeninas con estambres y anteras reducidos, el ovario semiínfero y totalmente rodeado por el disco, con 1-2 óvulos, el estilo notorio con 2-3 estigmas. Fruto una cápsula, trígona o aplanada, con 2-3 valvas coriáceas y generalmente reflexas al abrirse; semillas 1(-3) con arilo coloreado que las cubre completamente o sólo en la base. Género con alrededor 200 especies, distribuídas principalmente en América tropical y sub tropical, con algunas especies en el Pacífico Sur, Asia, Malasia y Africa. M. alatemoides Reiss varo peruana Loes. Arbol pequeño hasta 4 m, las hojas levemente crenulada; coleccionado con frutos en marzo; en bosque nublado (2740 m). Saloman & Stein 11740 (LPB, MO). M. apurimacensis Loesn. varo troIlii Loes.; citada por Foster (1958). M. boaria Molina; NV: maitén, horco-molle (Argentina). Arbolo sub arbusto hasta 15 m, cápsula obovóidea o elipsóidea, aplanada, truncada en el ápice, con 1-2 semillas casi o totalmente cubiertas por el arilo rojo; coleccionada con flores de agosto a noviembre y con frutos verdes en diciembre; en bosque semideciduo (2150-3720 m). La especie es apreciada por el ganado bovino como forraje; a veces cultivada como ornamental.

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Celastraceae LA PAZ, Murillo, Achocalla, Laguna Jaccha, cerca al pueblo de Pacajes, 300 m al S de la Laguna, Beck 1909 (LPB); SANTA CRUZ, Vallegrande, entre Mataralcito y El Palmar, camino Vallegrande-Tierras Nuevas, 17 km al SE de Vallegrande, Nee et al. 37407 (JBSC, LPB,NY). M. cardenasii Rusby Arbusto hasta 4 m, flores verde-amarillentas, semillas negras; completamente cubiertas por un arilo blanco; coleccionado con flores en julio y con frutos de agosto a noviembre; en bosque semideciduo e isla de bosque en zona de sabana húmeda (375 m). BENI, Ballivian, San Rafael, cerca a Reyes, Cárdenas 1374 (NY); SANTA CRUZ, A.lbañez, Jardín Botánico, 12 km al E de la ciudad de Santa Cruz, camino a Cotoca, Nee 36817 (JBSC, LPB, NY). M. erythrocarpa Rusby Arbol pequeño, la hoja levemente aserrada, el fruto amarillo; coleccionado con frutos en diciembre; en bosque húmedo de pie de monte (800 m). BENI, Ballivian, Rurrenabaque, Cárdenas 1737 (NY). M. ilicifolia C. Martius ex Reissek; NV: cangorosa, sombra de toro, concorosa (Paraguay, Argentina y Brasil). Arbolo arbusto hasta 5 m, las hojas con nervaduras reticuladas prominentes en ambas caras, el borde con dientes punzantes; las cápsulas rojizas, con 1-4 semillas rojizas completamente cubiertas por un arilo delgado; coleccionado con frutos en diciembre; en bosque seco andino y chaqueño 0120-1700 m). COCHABAMBA, Apopaya, Sailapata, Cárdenas 3136 (US); LA PAZ, Inquisivi, Beck 4759 (LPB); SANTA CRUZ, Florida, 4 km al SW de Yerba Buena, Quebrada Agua Blanca, Nee 38298 (JBSC, LPB). M. magnifolius Loes.; NV: nigua (Benj). Arbol hasta 8 m, con frutos de color verde pálido con 2 semillas; coleccionado con flores en febrero y con frutos desde mayo hasta agosto; en bosque amazónico y bosque montano húmedo (300-1035 m). BENI, Ballivián, Serranía Pilón Lajas, vertiente oriental a 21 km de Yucuma, Smith et al. 13170 (LPB, MO); LA PAZ, Sur Yungas, Alto Beni, Seidel & Baptista 2818 (LPB); SANTA CRUZ, !chilo, Reserva Forestal Choré, Bosque Experimental Elias Meneces, Neill & Quevedo 9349 (LPB, MO, QAME). M. aff. meguillensis Rusby Arbusto de 3.5 m; coleccionado con brotes florales en abril; en isla de bosque de sabana húmeda. BENI, Ballivián, Espíritu, zona de influencia del Río Yacuma, Beck 5286 (LPB, US); LA PAZ, Inquisivi, a lado del Río Meguillensis,White 434 (NY); PANDO, Manuripi, Puerto Rico, F. Casas 8427 (MO). M. scutioides (Griseb) Lourt. & O'Donell; NV: palo mataco (Argentina). Arbusto o árbol pequeño, tortuoso hasta 4 m de alto, armado con espinas caulinares; cápsula elipsoidea con 2 valvas largamente apiculadas, las semillas cubiertas completamente por el arilo rojizo; coleccionado con flores en septiembre y con frutos en octubre, en bosque seco chaqueño (600-2000 m). SANTA CRUZ, M. Caballero, Comarapa, Beck 7071 (LPB, U); TARlJA, Gran Chaco, Puerto Margarita, Beck 1478 (LPB, U). M. aff. viscifolia Griseb. Arbolo arbusto hasta 6 m, la cápsula elipsoidea, sésil, con 3 valvas reflexas a la madurez, con una sola semilla cubierta por arilo amarillento; coleccionada con flores en mayo y con frutos de marzo a junio; en bosque nublado, ceja de monteyungueño (2200-3350 m). COCHABAMBA, Campero, 60 km Totora-Omereque, Estenssoro 787 (LPB). M. vitis-idaea Griseb.; NV: chaplán, sal de indio, yerba del tapir (Argentina). Arbusto o árbol hasta 5 m, ramificado, la cápsula fusiforme o elipsóidea, violácea, con 3 valvas agudas y 1-3 semillas totalmente cubiertas por el arilo carnoso rojizo; coleccionada con flores en septiembre; en terrenos salobres de la región chaqueña (500 m). TARlJA, Gran Chaco, en la ribera del Río Pilcomayo, 5 km al W de Villamontes, Killeen 2726 (F, LPB, USZ).

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Guía de Arboles de Bolivia

Figura 26. Mnytenus magnifolius (Celastraceae). -a. Rama con hojas y cápsulas bivalvadas (Gentry et al. 70210, LPB). -b. Cimas axilares con flores femeninas pasadas (Seidel & Baptista 2818, LPB).

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Celastraceae M. sp. indet. # l. Arbol20 m, con flores amarillo-verdosas. BENI, Yacuma, Bosque de Chirnanes, Foster 12497 (F, LPB). M. sp. indet. # 2. Arbol25 m, hojas con pecíolo aplanado en el haz y ligeramente alado; coleccionado con flores en agosto; en bosque húmedo subtropical (180 m). SANTA CRUZ, Ichilo, Reserva Forestal Choré, Bosque Experimental Elias Meneces, Neill et al. 9248 (LPB, MO, USZ). M. sp. indet. # 3. Arbol de 13 m. LA PAZ, Iturralde, Alto Madidi, Gentry 70768.

Perottetia H.B.K. Arboles o arbustos; hojas alternas, aserradas y glabras, con pecíolo rojizo y estípulas pequeñas. Flores agrupadas en panículas tirsoides, axilares; hermafroditas y unisexuales; las plantas polígamodioicas; sépalos 5, triangulares, valvados o imbricados en la yema; pétalos 5, triangulares, cortos, valvados o sub-imbricados; estambres 5 tan largos como los pétalos o muy cortos en las flores femeninas; disco plano en las flores masculinas y anular en las femeninas; ovario súpero, 2-locular, no confluente con el disco. Fruto baya pequeña, globosa, con 2-4 semillas sin arilo. Género con seis especies propias de América tropical; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. P. quinduensis H.B.K. Arbolo arbusto hasta 8 m de altura, coleccionado con flores de noviembre a febrero y con frutos de abril a noviembre; en bosque montano húmedo (1300-2500 m). LA PAZ, Murillo, Valle de Zongo, bajando el Río Zongo, Beck 3673 (LPB, US).

Plenckia Raf. Arbustos o árboles completamente glabros; hojas alternas, pecioladas, enteras o aserradas, con estípulas pequeñas y ovadas. Flores reunidas en cimas axilares; hermafroditas, 5-meras; sépalos ovados y soldados en la base, los pétalos imbricados, mayores que los sépalos, elípticos u ovados; estambres con anteras anchas, con dos poros apicales; ovario ínfero cubierto por el disco, 2-10cular, cada lóculo con 4(6) óvulos, el estilo cortísimo, el estigma subgloboso. Fruto una sámara con pericarpo delgado y 1-2 semillas sin arilo. Género con cuatro especies en Sur América. P. integerrima Lundell Arbusto o árbol hasta 8 m; especie del bosque seco chaqueño; citada por Foster (1958). P. populnea Reiss. Arbusto; coleccionado con flores en octubre; en bosque semideciduo (900 m). SANTA CRUZ, Chiquitos, Serranía de Santiago, 3 km al N de Santiago de Chiquitos, Killeen 2805 (F, LPB, NY, USZ).

Schaefferia Jacq. Arbustos o arboles pequeños; hojas alternas, agrupadas en fascículos, simples, enteras, glabras, obovadas hasta espatuladas, con estípulas pequeñas. Flores unisexuales, las plantas dioicas o monoicas; 4-meras, los sépalos ovados a semiorbiculares, los pétalos verdosos, obovado-espatulados a oblongos, mayores que los sépalos; flores masculinas con estambres conspícuos y alternipétalos, el disco y

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Guía de Arboles de Bolivia ovario rudimentario; flores femeninas con estaminodios filiformes sin anteras, el ovario súpero, 2-1ocular y 2-ovulado, el estilo cortísimo, con 2 estigmas bífidos. Fruto una baya drupácea, elipsoidea u ovoidea con mesocarpo carnoso y rojizo, con 2 núculas, cada una con una semilla rojiza sin arilo. Género con 12 especies de amplia distribución en América tropical y templada. S. argentinensis Speg. = S. uruguayensis Speg., S. dietheri Herter; según Lourteig (1955). Arbolo arbusto hasta 6 m; especie de zona chaqueña; citada por Foster (1958).

Bibliografía CABRERA, A. & E. ZARDINl. 1978. Celastraceae, en: Manual de la Flora de los alrededores de Buenos Aires, A.C.M.E. Buenos Aires, pp. 391-393. CROAr, T. 1978. Celastraceae, en: Flora of Barro Colorado Island. Stanford University Press, California, p. 542. EDWIN, G. & H. DING. 1975. Celastraceae, en: R. E. Woodson & R. W. Schery (eds.), Flora of Panama,Ann. Missouri Bot. Gard. 62: 45-56. LOURTEIG, A. & C. O'DONELL. 1955. Las Celastraceas de Argentina y Chile. Natura 1: 181-233. LOURTEIG, A. 1988. Celastraceae en: M. N. Correa (ed.), Flora Patagónica 7: 103-109.

CHLORANTHACEAE R. Brown ex Lindley

(4 géneros y 75 especies)

Mónica Moraes R. Herbario Nacional de Bolivia, La Paz

Arboles, arbustos o hierbas, follaje y ramas con fuerte olor a limón. Hojas: opuestas y decusadas; simples, pinnatinervadas, de márgenes dentados y nudos hinchados, usualmente glabras; peciolos más o menos fusionados en la base, las estípulas persistentes. Inflorescencias: racimos o amentos, a veces arreglados en paniculas, axilares o terminales; las flores subtendidas por 1-3 brácteas o sin brácteas. Flores: pequeñas, hermafroditas o unisexuales, entonces las plantas monoicas o dioicas; sin perianto o con cáliz trilobado; estambres 1-3 en flores bisexuales, unidos cerca de la mitad del ovario, las anteras de 2 tecas, lineares a oblongas, de dehiscencia longitudinal, los conectivos a menudo expandidos o extendidos apicalmente; flores femeninas o hermafroditas con ovario ínfero o súpero, unicarpelar, con un óvulo, el estigma sésil. Frutos: drupas. Esta familia se reconoce fácilmente por su característico aroma a limón (corteza y hojas). Podría confundirse con las Polygonaceae por los nudos hinchados y presencia aparente de una ocrea reducida (impresión que da la fusión de las bases peciolares en Chloranthaceae), pero las Polygonaceae carecen de aroma y las hojas son alternas. Las Chloranthaceae comparten con Loranthaceae la característica de hojas opuestas, pero la segunda familia tiene hojas enteras y hábito parasítico o serniparasítico. Muchas especies andinas tienen distribución específica según la elevación y estratificación aItitudinal, parece ser uno de los principales mecanismos de aislamiento entre especies en ambientes montanos. Hedyosmum tiene probablemente polinización

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Chloranthaceae anemófila, aunque las flores también pueden atraer insectos y mamíferos; en cuanto a dispersión, se estima que es por medio de aves y monos, por los frutos carnosos, aromáticos y vistosos (Todzia, 1988). Es una familia pantropical, con tres géneros distribuídos en Indomalasia, Polinesia y Nueva Zelanda; únicamente el género, Hedyosmum se encuentra en el Neotrópico. Hedyosmum Sw. Arbustos o árboles; hojas carnosas a coríaceas, vainas foliares persistentes o a veces caducas y dejando cicatrices notorias. Flores unisexuales, las masculinas arregladas en espigas, las femeninas solitarias o fasciculadas en pequeñas cabezuelas; especies monoicas con flores masculinas en la misma inflorescencia compleja; flores masculinas con 1 solo estambre, sin perianto ni brácteas; flores femeninas con perianto, el ovario ínfero. Es un género neotropical predominantemente montano con 40 especies distribuídas desde el centro de México hacia las Guayanas y Bolivia; una sola especie en el sureste de Asia. Se encuentra en lugares intervenidos, aunque algunas especies forman parte del bosque primario (H. cuatrecazanum). Se tiene siete especies reportadas para Bolivia, siendo una de ellas H. maximum que es endémica (Todzia, 1988); las descripciones, sinonímia y la citación de muestras antiguas han sido consultadas en Todzia (1988). H. angustifolium (Ruíz & Pavón) Solms-Laub.; NV: guayusa (La Paz). Arbol hasta 10 m; coleccionado con flores de marzo a julio y con frutos de mayo a julio; en bosque nublado de Yungas con helechos arbóreos (2000-2200 m). COCHABAMBA, Chapare, Incachaca, J. Steinbach 8930 (BM, F, G, GH, K, MO, NY, S, UC); LA PAZ, Nor Yungas, 13 km al NE de Chuspipata, Saloman 8098 (LPB, MO, TEX); SANTA CRUZ, M. Caballero, 50 km al N de Mataral, Smith et al. 13427 (LPB, MO). H. cuatrecazanum Occh. Arbol hasta 8 m; coleccionado con frutos de enero a marzo; en bosque montano poco intervenido (2400 m). LA PAZ, Nor Yungas, 9 km de Chuspipata, Saloman 9315 (LPB, MO, TEX).

H. dombeyanum Solms-Laub. Arbol hasta 8 m; coleccionado con frutos de noviembre a marzo; en colinas de bosque nublado con especies de Podocarpus y Clusia (2200-2500 m). COCHABAMBA, Chapare, El Limbo, R. Steinbach 543 (F, GH, LPB, MO, NY, S, Ue, US, WIS); LA PAZ, Sud Yungas, 9 km de Huancané, Beck 3160 (LPB, NY). H. lechleri Solms-Laub. Arbol de 6 m; coleccionado con flores en mayo; en bosque nublado con helechos arbóreos (2300 m). LA PAZ, Nor Yungas, 11 km al NE de Chuspipata, Saloman 13735 (LPB, MO). H. maximum (Kuntze) Schumann Arbol hasta 5 m, coleccionado con flores de septiembre a mayo; en bosque nublado con Clusia, Weinmannia y Brunellia en zona húmeda y fría (2900-3500 m). Las hojas son usadas en infusión como estimulante. COCHABAMBA, Chapare, km 100 camino al Chapare, R. Steinbach 591 (GH, LPB, MO, NY, S, UC, US, WIS); LA PAZ, Nor Yungas, 2 km al E de Cotapata, Saloman 15635 (LPB, MO). H. racemosum (Ruíz & Pavón) G. Don = H. brasiliense Miq. Arbol hasta 8 m; coleccionado con flores de octubre a junio, con frutos de septiembre a mayo; en bosque montano intervenido (450-2800 m). BENI, Ballivián, al S de la Misión Fátirna,

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Guía de Arboles de Bolivia Serranía de Boya, Beck et al. 16367 (F, LPB, TEX); COCHABAMBA, Chapare, 94 km de Cochabamba a Villa Tunari, Croat 51348 (LPB, MO, TEX); LA PAZ, Nor Yungas, Sacramento, 10 km al NE de Chuspipata, Gentry & Solomon 44677 (LPB, MO, TEX); SANTA CRUZ, Buenavista, J. Steinbach 6289 (BM, F, G, GH, MO, S). H. scabrum (Ruíz & Pavón) Solms-Laub. = H. mandonii Solms-Laubach Arbol hasta 5 m; coleccionado con flores de abril a junio, con frutos en octubre; en bosque nublado (2700-3100 m). COCHABAMBA, Chapare, 54 km de Cochabamba a Villa Tunari, Beck 1413 (LPB, NY); LA PAZ, Nor Yungas, 4 km al W del camino Cotapata-Unduavi, Solomon & Uehling 12271 (LPB, MO, TEX).

Bibliografía TODZlA, C. A. 1988. Chloranthaceae: Hedyosmum. Flora Neotropica Monogr. 48: 1-138.

CHRYSOBALANACEAE R. Brown

(17 géneros y 420 especies)

Mónica Moraes R. Herbario Nacional de Bolivia

Arboles, arbustos o sub-arbustos. Hojas: alternas; simples, enteras, pinnatinervadas; a menudo coriáceas, glabras o con indumento blanquecino en el envés; peciolos a veces con 2 glándulas laterales, o los peciolos cilíndricos y rugosos; estípulas desde diminutas hasta 5 cm, caducas o persistentes. Inflorescencias: racimos, panículas o cimas; terminales o axilares; las flores subtendidas por brácteas y usualmente 2 bracteolas. Flores: hermafroditas; actinomorfas a zigomorfas; marcadamente períginas, con receptáculo formando un hipanto de tamaño y forma variable, corto a elongado, más frecuentemente campanulado; disco intraestaminal siempre presente, forrando el hipanto; cáliz de 5 lóbulos, a menudo desiguales e imbricados, erecto o reflexo; pétalos 5 o ausentes, insertos en los bordes del hipanto, imbricados, caducos; estambres 3-100, insertos en el borde del disco, en un círculo completo o unilateralmente, estaminodios a menudo presentes, los filamentos libres o unidos por la base, con anteras de 2 tecas, dehiscentes longitudinalmente; ovario súpero situado en la base, centro o abertura del hipanto, a menudo pubescente, unilocular con 2 óvulos ó bilocular con 1 óvulo por lóculo, con placentación basal, el estilo filiforme ginobasico, con estigma de 3 lóbulos o truncado. Frutos: drupas carnosas o secas; endocarpo grueso o delgado, fibroso o duro. Muchas especies son aprovechadas para madera de construcción (Licania britteniana) mientras que otras ofrecen frutos comestibles (Chrysobalanus icaco y Parinari spp.); o aceites de algunas especies de Licania. Las especies de Chrysobalanaceae se caracterizan por el hipanto, el estilo ginobasico y lateral. Características útiles para su reconocimiento en el campo son: el exudado espeso y rojo en algunas especies de Hirtella y Licania (posiblemente por ello se denominan "coloradillo"); las estípulas conspicuas de las hojas juveniles; la panícula muy ramificada; y los estambres exertos del perianto. El envés de las hojas en casi todos los géneros es de color blanquecino en la madurez (a excepción de Hirtella). Esta familia 208

Chrysobalanaceae tiene distribución en los trópicos de tierras bajas en todo el mundo; algunas especies, como Chrysobalanus icaco y Parinari excelsa, se encuentran en América y Africa. Dos tercios del total de las especies (en 8 géneros) corresponden al Neotrópico (Prance, 1972). Las descripciones, la cita de muestras antiguas y la sinonimia han sido consultadas en Prance (1972, 1989).

Clave de los Géneros 1. Panícula muy ramificada; estambres no exertos del perianto; hojas con pubescencia lanosa y densa en el en el envés ............................... Parinari 1. Inflorescencias racimos o panículas poco ramificadas con un eje central fuerte; estambres exertos del perianto; hojas glabras hasta lanosas en el envés. 2. Arboles grandes hasta 30 m (a excepción de L. heteromorpha de 6-8 m de alto); hojas con pedolos negros y arrugados; panículas con ramas delgadas y largas; flores normalmente actinomorfas .................................................................................................. Licania 2. Arboles de bajo y mediano porte 1-12 m; hojas con pedolos no negruzcos ni arrugados; panículas con ramas cortas y gruesas o racimos largos y delgados; flores zigomorfas. 3. Peciolos canaliculados; la venación secundaria paralela; panículas de ramas cortas con pocas flores; estambres numerosos.............................................................................................. Couepia 3. Peciolos no canaliculados, la venación secundaria ascendente; racimos elongados y delgados con muchas flores; estambres 3-9 ............................................................................... Hirtella

Couepia Aublet Arboles o arbustos hasta 3 m; hojas glabras o pubescentes en el envés, la base de la lámina truncada o subcordada, los peciolos canaliculados, con 2 glándulas o sin glándulas (en Bolivia). Flores en panículas o racimos paucifloros; grandes, zigomorgas o actinomorfas, con el hipanto cilíndrico; estambres 14 hasta numerosas, inserto unilateralmente o sobre todo el borde del hipanto; los filamentos exceden la longitud del cáliz; ovario de 1(2-3) carpelos, inserto lateralmente en la abertura del hipanto. Fruto una drupa dura o carnosa. Género de 59 especies distribuído desde México hasta Bolivia y el sur de Brasil; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas.

e. grandiflora (e. Martius & Zucc.) Benth. ex Hook. f. Arbusto o árbol mediano, con glándulas al ápice del pecíolo; coleccionado con flores y frutos en diciembre; en vegetación de Cerrado (800 m). SANTA CRUZ, Velasco, Serranía de Huanchaca, Parque Nacional "Noel Kempff Mercado", Thomas et al. 5612 (LPB, NY, USZ). e. krukovii Standley Arbol mediano en bosque ribereño; coleccionado con flores en febrero. BENI, Vaca Diez, Cachuela Esperanza, Meyer 46 (Z). e. paraensis ssp. glaucescens (Spruce ex Hook. f.) Prance Arbolo arbusto de 3 m, con glándulas al ápice del pecíolo; coleccionado con flores y frutos en septiembre; en vegetación sucesional a lo largo de las orillas de los ríos (220 m). BENI, Vaca Diez, Cachuela Esperanza, Río Beni, Nee 31863 (LPB, NY).

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Guía de Arboles de Bolivia Hirtella L. Arbustos o árboles pequeños, rara vez hasta 22 m, a veces con exudado rojo; hojas glabras o hirsutas, los peciolos sin glándulas. Flores en panículas o racimos elongados; hipanto campanulado; estambres 3-9, exertos al cáliz, zigomorfas, inserto unilateralmente al ápice del h ipanto junto con el ovario, el ovario unilocular. Fruto una drupa carnosa elipsoide, glabro o pubescente. Género con alrededor de 93 especies distribuídas desde México hasta Bolivia y el sur de Brasil; tres especies se distribuyen en el este de Africa y Madagascar. H. bicornis C. Martius & Zucc.; NV: coloradillo (Panda). Arbol de 22 m; coleccionado con flores en mayo; en bosque amazónico (280 m). La madera es usada para la construcción de vigas. PANDa, N. Suárez, km 14 camino Cobija-Campo Ana, Meneces 669 (BOLV, LPB, NY). H. bullata Benth. = H. stipitadenia Rusby Arbol hasta 6 m; coleccionado con flores en agosto y septiembre, con frutos en agosto; en bosque húmedo de llanura y amazónico, ocasionalmente inundado (140-250 m). BEN!, Yacuma, 46 km al SE de San Borja hacia el Aserradero Fátima, Beck & Seidel16678 (K, LPB); PANDa, Madre de Dios, Barraca Esperanza, Río Madre de Dios, Moraes 296 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Ichilo, Río !baba, Reserva Forestal Choré, Neill et al. 9315 (LPB, MO, QAME, USZ). H. burchellii Britton Arbol hasta 5 m; coleccionado con flores en octubre y septiembre; en bosque amazónico estacionalmente inundado (140-220 m). BEN!, Vaca Diez, Cachuela Esperanza, Río Beni, Maraes556 (LPB); PANDO,N. Suárez, Bella Flor, Río Tahuamanu, Becketal.19256 (COL, LPB). H. eriandra Benth. Arbolo arbusto; coleccionado con flores de agosto a diciembre; en bosque secundario y bosque ribereño. PANDa, Abuná, Prance et al. 6495 (INPA, NY). H. excelsa Standley; NV: coloradillo (Cochabamba). Arbol de 18 m; coleccionado con frutos en abril; en bosque pluvial de pie de monte (320 m). La madera es utilizada para construcción. COCHABAMBA: Carrasco, Valle de Saeta, Fedlmeier 21 (K, LPB). H. gradlipes (Hook. f.) Prance Arbol pequeño; coleccionado con flores en septiembre; en sabana húmeda y bosque ribereño (180 m). LA PAZ, !turralde, Luisita, Haase 624 (K, LPB). H. hispidula Miq. Arbol de 15 m; en bosque amazónico (200-750 m). LA PAZ, Sud Yungas, Río Bopi, Cerca Asunta, Krukoff 10558 (MO, NY); PANDa, Abuná, Prance et al. 5769 (INPA, NY). H. lightioides Rusby; NV: chana, chana jisicato, chana jaliehna, ihnipama (Chácobo, Beni). = H. acuminata Rusby Arbol hasta 20 m; coleccionado con flores en agosto y con frutos de octubre a enero; en bosque amazónico de tierra firme y bosque secundario (200-2000 m). La especie es usada para leña y los frutos son comestibles. BEN!, Vaca Diez, Alto !vón, Boom 4167 (LPB, NY); LA PAZ, Nor Yungas, 5 km deYolosa, Solamon 8502 (LPB,MO);PANDO,MadredeDios,PuertoCandelaria, Río Madre de Dios, Maraes 219 (LPB). H. pilosissima C. Martius & Zucc.; NV: chana joni (Chácobo, Beni). Arbolo arbusto hasta 15 m; coleccionado con flores en abril y mayo, con frutos de septiembre a diciembre; en bosque amazónico no inundado y bosque secundario (200-250 m). BEN!, Vaca Diez, 18 km al E de Ríberalta, Solomon 7788 (LPB, MO); COCHABAMBA, Carrasco, Smith et al. 13032 (LPB, MO); PANDa, Abuná, Madre de Dios, Puerto Candelaria, Río Madre de Dios, Momes 524 (LPB, NY).

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Chrysobalanaceae H. piresii Prance Arbol de porte mediano; coleccionado con flores en mayo; en bosque amazónico. PANDO, N. Suárez, 14 km de Cobija camino a Campo Ana, Rodríguez 1419 (LPB, NY). H. racemosa Lam.; NV: chana (Chácobo, Beni); coloradillo (Beni). Arbusto o árbol hasta 4 m; coleccionado con flores en mayo y de agosto a octubre con frutos de julio a octubre; en bosque amazónico de tierra firme y bosque secundario (200-260 m). Los frutos son comestibles. BENI, Ballivian, al N de Misión Fátima, Beck et al. 16542 (F, LPB); PANDO, N. Suárez, al SW de Cobija, Río Naraueda, Sperling & King 6437 (LPB, NY). H. racemosa Lam. var. hexandra (Willd.) Prance Arbolo arbusto de 3 m; coleccionado con flores y frutos en mayo; en bosque amazónico inundable intervenido (230-350 m). BENI, Vaca Diez, 2 km al SW de Riberalta, Solomon 7659 (LPB, MO); sin localidad, Rusby 702 (BM, F, GH, LE, K, MICH, NY, P, US). H. racemosa Lam. varo racemosa = H. americana AubL Arbolo arbusto hasta 5 m; coleccionado con flores de agosto a octubre y con frutos en octubre; en vegetación secundaria, bosque amazónico de tierra firme y bosque de pie de monte (140350 m). BENI, Ballivián, 57 km de Yucumo a Rurrenabaque, Concesión El Ceibo, Vargas & Seidel2007 (LPB); PANDO, Manuripi, Lago Bay, Beck et al. 19403 (AMAZ, COL, LPB, MG, PORT, QAME, USZ). H. triandra Sw.; NV: coloradillo de la hoja chica (Beni), hojoso colorado (Santa Cruz). Arbolo arbusto hasta 12 m; coleccionado con flores de abril a septiembre, con frutos en mayo y septiembre; en bosque montano, amazónico de tierra firme, de galería e islas de bosque en zona de sabana inundada 080-1250 m). BENI, Ballivian, Triunfo, Río Mattos, Terceros & Cruz 21 (BOLV, LPB, NY); LA PAZ, Nor Yungas, al NNW de Coroico, Suapi, Beck 8319 (LPB, NY); PANDO, Madre de Dios, Fortaleza, Gonzales 156 (LPB); SANTA CRUZ, Ichilo, de Ayacucho hacia Palacios, Meneces 417 (LPB, NY). H. triandra SW. subsp. triandra; NV: huapomocillo (Santa Cruz). = H. bracteata C. Martius & Zucc. Arbolo arbusto hasta 19 m; coleccionado con flores de agosto a noviembre, con frutos de julio a noviembre; en bosque húmedo montano estacional, bosque sernideciduo y bosques secundarios (250-1700 m). LA PAZ, Murillo, Valle de Zongo, Cahua, Beck 4049 (LPB, NY); PANDO, N. Suárez, 54 km al SW de Cobija, Triunfo,R. T.Penningtonetal.54 (K, LPB); SANTA CRUZ, Ñuflo deChavez, Ascención de Guarayos-La Chonta, Río Blanco, Beck 12247 (LPB, NY).

Licania Aublet Arbustos o árboles hasta de 30 m, con exudado rojo; hojas lanosas a glabras con venación secundaria paralela, de base decusada, el peciolo es grueso y arrugado, con 2 o más glándulas sésiles o ausentes. Flores en panículas laxas, diminutas y sésiles; el hipanto sub globoso o campanulado; pétalos 5 o ausentes; estambres 3-40, inserto sobre todo elhipanto (actinomorfas) ounilaterlamente (zigomorfas), exertos o incluido; ovario unilocular inserto cerca a la base del hipanto, el estilo inserto laterlamente desde la base del ovario. Fruto una drupa seca o carnosa, glabra o tomentosa. Género de 157 especies, distribuído en bosques y sabanas de las Guayanas y la cuenca amazónica con una sola especie en Asia tropical. L. boliviensis Prance Arbol; coleccionado con frutos en noviembre. LA PAZ, Larecaja, Mapiri, 10 km al S de Mapiri, Krukoff 11233 (NY: holotipo, A, F, LA, MICH, MO, S, US).

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Guía de Arboles de Bolivia L. britteniana Fritsch; NV: seque (Beni). = L. pallida Britton

Arbol hasta 30 m, con 2 glándulas notorias a la base de la lámina; coleccionado con flores en septiembre; en bosque amazónico (220-250 m). BENI, Ballivian, Triunfo, Meneces & Terceros 51 (BOLV, LPB, NY). L. canescens R. Benoist; NV: caripé ordinario (Pando). Arbol30 m; coleccionado en bosque amazónico y ribereño periódicamente inundado (200 m). PANDO, N. Suárez, 35 km de Cobija a Extrema, Meneces 706 (BOL V, LPB, NY). L. harlingii Prance Arbol hasta de 26 m; en bosque submontano húmedo (950 m). BENI, Ballivián, al S de Misión Fátima, Serranía Boya, Beck et al. 16364 (F, LPB). L. heteromorpha Benth. varo glabra (e. Martius) Prance Arbol hasta 8 m; coleccionado con flores en febrero y marzo, con frutos en febrero y agosto; len sabana húmeda (180 m). LA PAZ, Iturralde, Luisita, Beck & Haase 10013 (K, LPB, NY). L. krukovii Standley Arbol hasta 25 m; en bosque montano. LA PAZ, Buchtien 741 (US). L. kunthiana Hook. f.; NV: caripé (Cochabamba). Arbol de 20 m; en bosque pluvial de pie de monte (320 m). La madera es usada para construcción. COCHABAMBA, Carrasco, Valle de Saeta, Fedlmeier 12 (K, LPB, NY). L. longipetala Prance Arbol hasta 30 m; coleccionada con frutos en marzo; en bosque de galería y de inundación (200 m). BENI, Ballivián, Espíritu, Beck 15161 (K, LPB). L. oblongifolia Standley; NV: coloradillo (Santa Cruz). Arbol hasta 25 m; en bosque húmedo de llanura (180 m). SANTA CRUZ, !chilo, Río Ibabo, Reserva Forestal Choré, Neill et al. 9245 (LPB, MO, QAME, USZ). L. octandra (Hoffsg. ex Roemer & Schultes) Kuntze subsp. pallida (Hooker f,) Prance Arbol de pequeño a mediano porte; en bosque amazónico de tierra firme. PANDO, Prance et al. 6130 (INPA, NY). L. parvifolia Huber Arbol hasta 6 m; coleccionado con flores y frutos de agosto a marzo; en bosque de galería y en sabana húmeda (200 m). BENI, Ballivián, Espíritu, bosque de la Sicurí, Mames & Sarmiento 1177B (K, LPB); LA PAZ, Iturralde, Luisita, Río Muqui, Beck & Haase 10158 (CTES, LPB, NY). L. sp. indet, NV: coloradillo (Cochabamba). Arbol 4 m; coleccionado con flores en julio; en bosque pluvial de pie de monte (250 m). COCHABAMBA, Carrasco, Valle de Saeta, senda dendrológica, Lean S.I1. (LPB).

Parinari Aublet

Arbustos o árboles medianos hasta grandes; hojas lanosas por el envés, la venación secundaria paralela, los peciolos con 2 glánd ulas sésiles. Flores en panículas muy ramificadas; zigomorfas, el hipanto campanulado; estambres 6-8 unilaterales, los filamentos no exertos, estaminodios presentes; ovario bilocular, inserto lateralmente a la abertura del hipanto con estaminodios opuestos al otro lado del hipanto. Fruto una drupa carnosa con epicarpo verrucoso; semillas 2, una abortada. Un género pantropical con aproximadamente 40 especies, 17 en el Neotrópico desde Colombia y las Guayanas hasta el sur de Brasil y Bolivia. P. klugii Prance; NV: sirari (Beni). Arbol; en bosque montano húmedo (900 m). BENI, Ballivián, parcela permanente de la Serranía Pilón Lajas, 24 km al SW de Yucumo hacia Quiquibey, Killeen 3217 (LPB, MO).

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Chrysobalanaceae

Figura27. Licania parvifolia (Chrysobalanaceae). Rama con hojas, drupas asimétricas y flores abiertas (Beck & Haase 10172, LPB).

P. occidentalis Prance Arbol, con glándulas sobre el pecíolo; coleccionado en bosque montano. LA PAZ, Larecaja, Krukoff 11113 (NY, holotipo; A, F, K, MICH, MO).

Bibliografía PRANCE, G. T. 1972. Chrysobalanaceae. Flora Neotropica Monogr. 9: 1-410. PRANCE, G. T. 1979. 80. Chrysobalanaceae. en: G. Harling & B. Sparre (eds.) Flora of Ecuador. 10: 1-24. Swedish Natural Science Research Council, StockhoIm. PRANCE, G. T. 1989. ChrysobaIanaceae. Flora Neotropica Monogr. 9 (sup!.): 1-267.

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Guía de Arboles de Bolivia CLETHRACEAE Klotzsch

(1 género y 60-70 especies)

Gualberto Torrico Pardo Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas"

Arbustos o árboles pequeños, con indumento de pelos estrellados. Hojas: alternas u opuesta; simples, dentadas o aserradas, con nervación generalmente prominente en el envés; pubescentes hasta tomentosas; sin estipulas. Inflorescencias: racimos o panículas, terminales, sin brácteas. Flores: hermafroditas; actinomorfas, S-meras, blancas o rosadas; sépalos 5(6), unidos en la base, imbricados, persistentes en el fruto; petalos S, libres, imbricados, deciduos, tan largos como los sépalos, emarginados en el ápice, blanco o crema; estambres 10(12) en 2 verticilos, los filamentos filiformes, libres o a veces basalmente unidos con anteras extrosas de dehiscencia poricida; ovario súpero, trígono, pubescente o hirsuto, con 3 carpelos y 31óculos, los óvulos numerosos con placentación axial, el estilo simple, persistente en el fruto y el estigma 3-10bado. Frutos: cápsulas loculicidas; semillas finas y numerosas, comprimidas o trigonas, a veces aladas. Familia monotípica con un sólo género, nativa de las regiones tropicales, subtropicales y templadas de Asia, América y el Archipiélago de Madera; con algunas especies ornamentales en Europa y Asia. Las especies de ésta familia se caracterizan por las hojas villosas; se pueden confundir con algunas especies de Ericaceae, sin embargo se diferencian por tener hojas con nervación prominente y pétalos libres. La sinonimia y la cita de muestras antiguas fueron consultadas en Sleumer (1967). Clethra C. cardenasii Sleumer Arbolde5m; coleccionado con flores en marzo; en bosque nublado (250Om). COCHABAMBA, Carrasco, 28 km al NE de Comarapa, Solomon & Nee 15985 (LPB, MO); SANTA CRUZ, M. Caballero, Comarapa, 32 km hacia Cochabamba, Beck 6808 (L, LPB). C. cuneata Rusby; NV: manzano (Santa Cruz). Arbol mediano o arbusto; coleccionado con flores en febrero y abril; en bosque pluvial montano (2000-2900 m). COCHABAMBA, Chapare, Incachaca, J. Steinbach 5702 (BM); LA PAZ, Valle de Zongo, 24 km al N del abra, Beck 6107 (LPB); SANTA CRUZ, M. Caballero, 50 km al N de Mataral, carretera Santa Cruz-Comarapa, Smith et al. 13403 (LPB, MO). C. elongata Rusby Arbol de 10 m; coleccionado con flores en julio. LA PAZ, Coroico, Uchumachi, Bang 2351 (NY: holotipo; BM, BO, C, E, F, G, GH, K, L, LIL, M, MICH, US, W, wu, Z). c. revoluta (Ruíz & Pavón) Sprengel Arbusto o árbol hasta 10m, las hojas opuestas; coleccionado con flores y frutos en febrero y julio (1600-2950 m). COCHABAMBA, Chapare, Incachaca, J. Steinbach 8925 (BAF, SI?); LA PAZ, Larecaja, Tipuani, Bang 1403 (C, G). C. scabra Pers. var. laevigata (Meissner) Sleumer Arbol hasta 25 m; coleccionado con flores en marzo; en bosque montano (950-2500 m). COCHABAMBA, Chapare, Locotal J. Steinbach 9097 (F, US); CHUQUISACA, H. Siles, Monteagudo, Murguia & Muñoz 205 (LPB); LA PAZ, Sur Yungas, Huancané, 9 km hacia el S, Beck 3153 (LPB); TARIJA, O'Connor, Entre Ríos, 11 km hacia VilIamontes, Beck & Liberman 9700 (LPB).

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Clethraceae

Figura 28. Clethra scabra var.laevigata (Clethraceae). --a. Rama con hojas, aserradas, con cápsulas trivalvadas (Beck 2250, LPB). --b. Inflorescencia con botones florales (Beck 3153, LPB). C. scabra Pers. varo scabra; NV: cori cori (La Paz) = C. micrantha Remy; C. brasiliensis Cham. Arbol pequeño hasta 8 m; coleccionado con flores en febrero y abril; en bosque montano y nublado (1600-2650 m). LA PAZ, Inquisivi, Circuata, 15 km. hacia Inquisivi, Beck 4544 (LPB); SANTA CRUZ, Florida, Samaipata, alrededor de las Rumas, Beck 6758 (LPB).

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Guía de Arboles de Bolivia

Bibliografía CABRERA, A. 1983. Clethraceae a Solanaceae, en: Flora de la Provincia de Jujuy. Parte VIII. Colección Científica del I.N.T.A. Buenos Aires. 1-2. CAMARGO, L. A. 1979. Clethraceae, en: Catálogo Ilustrado de Plantas de Cundinamarca. Vol. VII. 11-15 SLEUMER, H. 1967. Monographia Cletracearum. Bot. Jahrb. Syst. 87: 36-175 ROBERTSON, K. R. 1967. Clethraceae, en: R. E. Woodson & R. W. Schery (eds.), Flora of Panama, Ann. Missouri Bot. Gard. 54: 389-392.

COCHLOSPERMACEAE Planchon

(2 géneros y 15 especies)

Yaneth Roca de Saldias Museo de Historia Natural "Noel Kempff Mercado"

Arboles, arbustos caducifolios o hierbas; la corteza de algunas especies exudan una goma transparente; las hojas, sépalos y pétalos con savia roja. Hojas: alternas; simples, palmatilobadas o sub-enteras, a veces palmaticompuestas con 3-9 foliolos, pubescentes o glabras; pecioladas, con estípulas caducas. Inflorescencias: panículas, terminales o axilares, con brácteas inconspícuas. Flores: vistosas, grandes, actinomorfas o zigomorfas; hermafroditas; sépalos y pétalos 5, libres imbricados o contortos, amarillo-anaranjado; estambres numerosos, libres, a veces en 2-5 fascículos, las anteras dehiscentes por 1-2 poros apicales; ovario súpero, globoso con 1-3-51óculos centrales. Fruto: cápsula con exocarpo leñoso; semillas reniformes o globosas, glabras o con pelos largos de fibras algodonosas. Familia tropical con dos géneros y 15 especies, Cochlospermum está representado en Africa, Asia, Australia, Centro y Sur América. Amoureuxia comprende solamente especies herbáceas perennes, se extiende desde el norte de Mexico y Texas hasta Colombia y Perú. Cochlospermum H.B.K. Arboles, arbustos o sufrútices con xylopodio, deciduos; hojas palmaticompuestas ó palmatinervadas con 5-9 lóbulos, las estípulas subuladas. Flores grandes, 5-15 cm de diámetro; sépalos dimórficos, los dos internos cortos oval-lanceolados, los 3 externos ovados y a menudo asimétricos, con márgenes más claros; pétalos ovados, cuneados o emarginados en el ápice, contortos en el brote, raramente ciliados en el margen, amarillos, a menudo con finas líneas o manchitas rojas; estambres numerosos. Cápsula seca con semillas reniformes pilosas. Especie que se propaga fácilmente por estacas; retoña y florece en el mismo año en que fue plantado; por lo general florece antes de tener hojas. La corteza es fibrosa y los campesinos extraen tiras delgadas para amarrar; las semillas son utilizadas como alimento para patos domésticos (Germán Coimbra Saenz, como pers.). C. orino cense (H.B.K.) Steudel; NV: algodonillo (Beni, Pando). Arbol pequeño a mediano, con corteza dura y blanquecina palmaticompuesto; coleccionado con flores en agosto y con frutos de septiembre a diciembre; en sabana húmeda y bosque

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Cochlospermaceae

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Figura 29. Cochlospermum orinocense (Cochlospermaceae). -a. Rama con hoja palmaticompuesta (Foster 12216, LPB). -b. Flor (R. T. Pennington et al. 120, LPB). ---c. Cápsula con semillas algodonosas (Beck et al. 19301, LPB; Moraes 175, LPB).

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Guía de Arboles de Bolivia amazónico (250-500 m). BENI, Vaca Diéz, Riberalta, camino hacia el cementerio; Moraes 175 (LPB); PANDO, Abuná, Nacebe, sobre el Rio Orthon, Beck el a1.19301 (COL, LPB, PORT). C. regium (Schrank) Pilger = Amoureuxia unipora Tiegheu.; C. insigne St. A. Hil.; C. Irilobum Standley Arbol pequeño palmatilobulado; coleccionado con flores y frutos en septiembre; en bosque semidecíduo y sabana arbolada húmeda (500 m). SANTA CRUZ, Ñuflo de Chávez, Estancia Las Madres, 15 km al N de Concepción cerca a la laguna, Kílleen 2153 (F, LPB). C. tetraporum Hallier; NV: Arbol del papel Arbol pequeño o mediano hasta 20 m, con tronco liso y corteza delgada, con placas papiráceas de color pardo; coleccionado con flores en noviembre; en bosque seco chaqueño (700-850 m). S ANTA CRUZ, Cordillera, Boyuibe, 32 km hacia la frontera con Paraguay, Kílleen et al. 4164 (LPB, MO, USZ). C. vitifolium (Willd.) Sprengel; NV: cuyabo y algodonillo (Santa Cruz). = C. hibiscoides Kunth Arbusto o árbol hasta 20 m; coleccionado con flores desde junio hasta agosto y con frutos de septiembre a noviembre; en bosque abierto de sabana y semidecíduo chiquitano (220-420 m). BENI, Vaca Diez, 5 km SW de Riberalta, Saloman 7906 (LPB, MO); LA PAZ, Iturralde Luisita, Haase 587 (LPB); SANTA CRUZ, A. Ibañez, Campus Universitario Gabriel René Moreno, Saldias 444, (LPB, USZ).

Bib/iografia MOLAN, U. 1983. Cochlospermaceae, en: G. Harling & B. Sparre (eds.),Flora ofEcuador 20: 11-15; Swedish Research Council, Stockholm. POPPENDIEK, H. H. 1980. A monograph of the Cochlospermaceae. Bot. Jahrb. Syst. 101: 191-265. POPPENDIEK, H. H. 1981. Cochlospermaceae. Flora Neotropica Monogr. 27: 1-34. ROBYNs, A. 1967. Cochlospermaceae, en: R.E. Woodson & R. W. Schery (eds.), Flora ofPanama, Ann. Missouri Bot. Gard. 54: 61-64.

COMBRETACEAE R. Brown

(20 géneros y 500 especies)

Inés Hinojosa Ossio Herbario Nacional de Bolivia

Arboles, arbustos o lianas, ramificación típicamente simpodial, la corteza suele desprenderse en escamas. Hojas: opuestas, verticiladas o alternas, a menudo agrupadas en el extremo de las ramas, simples, enteras, pinnatinervadas; con estípulas minúsculas, a veces ausentes. Inflorescencias: espigas, racimos, panículas o umbelas; axilares o terminales, las flores subtendidas por brácteas. Flores: actinomorfas; hermafroditas, rara vez unisexuales; sépalos 4-5(-8) libres o unidos, valvadas, a veces formando un hipanto; pétalos 4-5(-8) libres o ausentes, imbricados o valvados; estambres normalmente 2 por el número de pétalos o sépalos, insertos bajo un disco intraestaminal en el cáliz, las anteras dorsifijas y versátiles; ovario infero 2-3-carpelado, unilocular, con 2-5 óvulos de placentación apical, el estilo simple y filiforme, con estigma simple, rara vez 4-lobado. Frutos: drupas o sámaras con 2-4-5 alas, frecuentemente monospermas por aborto. 218

Combretaceae Varias especies de Terminalia proporcionan madera comercial, mientras que son ornamentales (Terminalia, Quisqualis, Combretum). La familia tiene distribución pantropical, en el Nuevo y Viejo Mundo; en Bolivia está representada por cuatro géneros de los cuales Combretum y Thiloa son lianas en su mayoría. La cita de muestras antiguas y la sinonímia han sido consultadas en Exell (1931, 1953).

Clave de los Géneros 1. Lianas o arbustos, raramente árboles, escandentes; hojas opuestas ......... Combretum 1. Arboles o arbustos, nunca lianas o arbustos escandentes; hojas alternas, dispuestas en verticilo al final de una rama. 2. Frutos drupas más o menos carnosas .................................................... Buchenavia 2. Fruto sámaras con 2-5 alas (sólo la especies cultivada Terminalia catappa tiene drupa) ............................................................... Terminalia

Buchenavia Eichler Arboles o arbustos con el extremo de las ramitas hinchados; hojas alternas, agrupadas en los extremos de las ramitas; enteras, a veces domacios en las axilas de los nervios; a veces con un par de glándulas al ápice del pecíolo, sin estípulas. Flores en espigas o capítulos; hermafroditas o unisexuales, muchas veces con flores femeninas y masculinas mezcladas en la misma inflorescencia; cáliz cupuliforme, sin pétalos; estambres 10, con anteras dorsifijas, el ovario 2(-3)-ovulado, con estilo simple. Fruto drupa, más ó menos carnosa, angulosa o redondeada. Género neotropical con alrededor de 22 especies. B. oxycarpa (e. Martius) Eichler; NV: verdolago chico (Santa Cruz). Arbol hasta 35 m, sin domacios; coleccionado con flores de agosto a septiembre, con frutos de septiembre a marzo; en bosque amazónico estacionalmente inundado, sabana arbolada, sabana húmeda y bosque de galería (180-1400 m). Algunas veces cultivado como árbol de sombra. BENl, Ballivián, Espíritu,Moraes 1086 (LPB); LAPAZ,Nor Yungas, Yolosa-Chuspipata, Saloman et al. 12045 (LPB, MO); SANTA CRUZ, camino a Cuchi, Meneces & Terceros 451 (BOLV, LPB); PANDO, Manuripi, Conquista, Saloman 6324 (LPB, MO). B. punctata (e. Martius) Eichler; NV: verdolago negro (Santa Cruz). Arbol hasta 35 m, las hojas con puntos translucidos; coleccionado en bosque húmedo de llanura (180 m). SANTA CRUZ, Ichilo, Reserva Forestal Choré, Neill et al. 9292 (LPB, MO, USZ). B. tetraphylla (Aublet) Howard = Buchenavia capitata (Vahl) Eichler; según e. Stace, como pers. Arbol hasta 40 m; coleccionado con frutos en enero; en bosque montano estacional (950 m). LA PAZ, Sud Yungas, Totorapampa, Beck 17307 (LPB, LTR).

Combretum Loefl. Lianas ó arbustos, usualmente escanden tes raras veces árboles; hojas opuestas, raramente verticiladas, a veces con escamas peltadas. Flores en espigas paniculadas; 4-5-meras, los pétalos pequeños de varios colores, vistosas hasta verdes; estambres insertos en el hipanto. Frutos sámaras, con 4-6 alas. La mayoría de las especies son arbustos o lianas, raramente existe registro de indivíduos con porte árboreo; existen alrededor de nueve especies en Bolivia. 219

Guía de Arboles de Bolivia C. duarteanum Cambess. Arbol de 7 m. SANTA CRUZ, Chiquitos, Santa Ana de Chiquitos, Herzog 186 (L.) c. fruticosum (Loefl.) Stuntz Arbustos y trepadoras leñosas; coleccionado con flores en mayo; en vegetación secundaria (200-1000 m). BENI, Ballivián, Misión Fátima, Beck et al. 16580 (LPB, LTR); LA PAZ, Sud Yungas, Alto Beni, Seidel2448 (LPB, LTR). C. jacquinii Griseb. Arbustos o trepadores leñosos; coleccionado con flores entre julio y agosto; en sabana húmeda (200 m). BENI, BaIlivián, Espíritu, Beck 5531 (LPB, LTR, NY); LA PAZ, lturralde, Luisita, Haase 495 (LPB, LTR). C.leprosum C. Martius; NV: asucaro (Santa Cruz). Arbustos erectos o trepadoras leñosas; coleccionado con flores de octubre a diciembre y con frutos entre noviembre y abril, y en agosto; en vegetación secundaria, bosque semideciduo, sabana arbolada y sabana húmeda (300-700 m). SANTA CRUZ, A.lbañez, Terevinto, Nee & Coimbra 35860 (LPB, NY).

Terminalia L. Arbustos o árboles, con corteza exfoliada o agrietada; hojas usualmente obovadas, atenuadas hacia los peciolos, característicamente agrupadas al final de las ramas. Flores en espigas; cáliz 4-5-10bado, sin pétalos; estambres 8-10 dispuestos en dos series. Fruto sámara larga, ovoidea, profundamente angulada o con 2-5 alas. T. amazonica (Gmelin) Exell; NV: verdolaga blanco, verdolaga colorado, verdolaga amarillo (Beni), mara macho (Panda). Arbol hasta 25 m, la corteza agrietada; hojas con la nervadura terciaria paralela y perpendicular al nervio central; en bosque amazónico de tierra firme y bosque húmedo de llanura (250-380 m). La madera amarilla es apreciada para la construcción y fabricación de muebles. BENI, Yacuma, Estación Biológica del Beni, Villanueva & Foster 833 (F, LPB); LA PAZ, Iturralde, Alto Madidi, Gentry & Estenssoro 70578 (LPB, MO); P ANDO,N. Suárez, Puerto Oro, R. T. Pennington et al. 138 (K, LPB). T. argentea C. Martius Arbusto o árbol hasta 10 m; coleccionado con flores entre julio y septiembre, con frutos en septiembre, noviembre, julio y agosto; en sabanas del Cerrado, bosque semideciduo y bosque húmedo de llanura (200-700 m). BENI, Ya cuma, Estación Biológica del Beni, Foster 12373 (F, LPB); SANTA CRUZ, Ñuflo de Chávez, Las Madres, Killeen, 2156 (F, LPB). T. catappa 1. Arbol pequeño a mediano; coleccionado con flores entre febrero y abril, con frutos en noviembre; especie nativa del Viejo Mundo, cultivado en el oriente boliviano como ornamental; las semillas son comestibles, también se extrae aceite. BEN!, Ballivián, Espíritu, Beck 5359 (LPB, LTR); SANTA CRUZ, A. Ibañez, Santa Cruz, Nee 36292 (JBSC, LPB,NY). T. oblonga (Ruíz & Pavón) Steudel; NV: verdolaga (Santa Cruz), verdolaga amarillo (Beni, Santa Cruz, Cochabamba); manicillo (Santa Cruz). Arbol hasta 35 m, la corteza exfoliada de color café claro, las hojas con nervadura terciaria reticulada; coleccionado con frutos entre junio y agosto; en bosque húmedo de llanura y submontano (200-500 m); la madera es de buena calidad, utilizada en construcción y mueblería. BENI, Ballivián, Triunfo, Cruz 25 (BOLV, LPB); COCHABAMBA, Carrasco, Valle de Sajta, Smith et al. 13698 (BOL V, LPB, MO); LA PAZ, Sud Yungas, Puerto Linares, Beck 6853 (LPB, LTR); SANTA CRUZ, Ichilo, Reserva Forestal Choré, Neill et al. 9303 (LPB, MO, USZ).

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Combretaceae

Figura30. Terminaliaargentea(Combretaceae). -a. Rama con sámaras (Nee39755, LPB). -b. Rama con racimos (Killen 1072, LPB).

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Guía de Arboles de Bolivia T. triflora (Griseb.) LilIo; NV: lanza amarilla (Tarija); lanza (Chuquisaca). Arbusto o árbol hasta 20 m; coleccionado con flores y frutos entre septiembre y octubre; en bosquesemideciduotucumano-boliviano(700-1700m).CHUQUISACA,H.Siles,Monteagudo, Beck & Liberman 9848 (LPB, LTR); TARIJA, O'Connor, Entre Rios, Beck y Liberman 9677 (LPB, LTR).

Bibliografía EXELL, A. 1931. The Genera of Combretaceae. Amer. J. Bot. 69: 113-128. EXELL, A. 1953. The Combretum species of The New World. J. Linnean Soco 55: 103-141. EXELL, A. W. 1958. Combretaceae, en: R. E. Woodson & R. W. Schery (eds.), Flora of Panama. Ann. Missouri Bot. Gard. 45: 143-159. MACBRlDE, J. F. 1941. Combretaceae, en: Flora of Peru, Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13 (part 4, no. 1): 221-229.

COMPOSITAE Giseke Asteraceae Dumortier

(1300 géneros y 21.000 especies)

Esther Valenzuela Celis Herbario Nacional de Bolivia

Plantas herbáceas, arbustos y lianas, con pocos árboles verdaderos, aunque algunas especies pueden ser consideradas árboles de pequeñas dimensiones; a veces con latex o resinas. Hojas: alternas u opuestas, a veces muy reducidas, rara vez verticiladas; simples, enteras, dentadas hasta profundamente lobuladas; pinnatinervadas, o con 3-5-7 nervios principales desde la base; glabras hasta lanosotomentosas, el indumento formado por pelos simples, ramificados o glandulares; sésiles o pecioladas, sin estípulas pero a menudo dejando cicatrices interpeciolares sobre las ramas en especies con hojas opuestas Inflorescencias: capítulos (cabezuelas), (1 )-4 ó multiflora dos, solitarios o dispuestos en cimas corimbiformes, racemiformes, fascículos, panojas de cimas, cincinos o panoja de cincinos; cada capítulo o inflorescencia elemental es rodeado por el involucro, éste formado por brácteas o filarias herbáceas, coriáceas o escariosas, libres o connadas, uni- o pluriseriadas, agrupadas sobre un receptáculo cóncavo, plano o convexo, desnudo o rodeado de pelos, cilias, alveolos o páleas (brácteas). Flores: dos tipos: 1) las marginales conocidas como "flores liguladas", que pueden presentarse con lígulas tri o pentadentadas en el ápice o ser bilabiadas y 2) las centrales o del disco, llamadas "flores tubulosas" pueden presentar corola gamopetala en forma de un tubo o ser filiformes; frecuentemente ambos tipos de flores estan presentes en capítulos dimorfos, pero también pueden ser capítulos isomorfos con todas las flores liguladas, bilabiadas ó tubulosas. Cuando son dimorfos, las flores marginales normalmente son unisexuales o neutras, mientras que las flores del disco son hermafroditas o unisexuales; cuando son isomorfos todas las flores pueden ser hermafroditas o unisexuales. Cáliz ausente o modificado en papus o vilano, caduco o persistente, representado por pelos, aristas, cerdas ásperas o plumosas, pajitas de diverso tamaño o escamas. Corola de las flores marginales (liguladas) simpétala y zigomorfa, con un lóbulo o lígula más o menos 222

Compositae larga, 3-5-dentada en el ápice, ópueden ser actinomorfas y tubulosas pero muy angostas o filiformes; corola de las flores del disco (tubulosas) simpétala y actinomorfa, más o menos corta, S-dentada, S-lobada ó 2-labiada. Androceo con (4)-5 estambres laminares, las anteras connadas formando un tubo alrededor del estilo, a veces vestigial o ausentes en las flores marginales. Gineceo con 2 carpelos, el ovario ínfero y unilocular, con un solo óvulo, estilo una delgada columna con ápice brevemente bipartido o profundamente bilobulado. Fruto: aquenio, rara vez drupa; negro hasta diversos tonos de marrón; comprimido, obovoide o fusiforme; liso o con rebordes, costillas, rugosidades; glabro o con vellosidades, provistos de aristas, ganchos o alas marginales; coronado por el vilano (cáliz modificado), lo que facilita la diseminación anemófila, zoófila e hidrófila; una sola semilla adherida al fruto. Compositae es una familia grande y presenta diversos usos, entre ellos especies alimenticias como Lactuca sativa (lechuga) y Polymnia edulis (yacón) y Cynara scolymus (alcachofa); varias especies presentan resinas y aceites comestibles y/o esenciales que son utilizadas en la industria como Helianthus annuus (girasol). En medicina popular varias especies son empleadas para tratar afecciones respiratorias y realizar lavados antisépticos y antinflamatorios; Artemisia absinthium (ajenjo) y Matricaria recutita (manzanilla) son utilizadas para dolores estomacales; mientras que se preparan jarabes expectorantes de Gnaphalium, Achyrocline y Gamochaeta (wira-wira) para afecciones respiratorias; algunas especies de Baccharis (chilca) son usadas para torceduras y luxaciones. Las especies arbustivas y resinosas son una importante fuente leña en varias zonas del país especialmente en zonas alto andinas; también existen especies ornamentales y las que forman setos de protección. Tiene importancia económica en la industria agrícola, debido a que muchas especies contienen alcaloides y saponinas que son tóxicos para el ganado; varias son consideradas malezas de los cultivos, tanto especies originarias de América como las introducidas de Europa y Asia. Compositae es fácilmente distinguible por el tipo de capítulo y el aquenio; es un grupo complejo, clasificado en 13 tribus naturales, las cuáles están basadas principalmente en la forma del estilo y anteras. Una de las tribus más amplias es Eupatorieae y el género con mayor número de especies Eupatorium (Cabrera, 1978); sin embargo, King y Robinson (1987) separan a muchas de estas especies en otros grupos, no dejan ninguna especie neotropical dentro de Eupatorium (s. str.) e incluyen a los arbustos robustos y árboles dentro de Ayapanopsis, Ageratina, Critonia, Kaunia y Koanophyllon. Esta obra sigue el tratamiento de King y Robinson (1987) y la sinonímia ha sido consultada en su trabajo; además de los trabajos de Cabrera (1959) y Chung (1965). Las muestras del herbario (LPB) fueron determinadas, en su mayoría por King, Robinson, Pruski y Cabrera. La cita de muestras antiguas ha sido consultada en Robinson (1920), Blake (1921), Chung (1965) y Cabrera (1949, 1985). Compositae esta ampliamente distribuída en todo el mundo, suelen ser escasas en regiones tropicales bajas y abundantes en zonas montañosas tropicales y secas. Algunos géneros tienen distribución amplia y otras se limitan a áreas restringidas. Senecio y Gnaphalium son cosmopolitas, con numerosos representantes en regiones andinas; Vernonia es pantropical y no existe en regiones templadas o frías; Verbesina 223

Guía de Arboles de Bolivia y Mutisia son géneros neotropicales, mientras que Parastrephia y Chaetanthera estan restringidas a la región alto andina (Cabrera, 1978). En Bolivia existen alrededor de 200 géneros, mayormente distribuídos en las zonas andinas y representados por hierbas y arbustos de diverso porte, aunque existen varias especies de lianas y algunos árboles. El siguiente trabajo incluye varias especies arbustivas de la zona alto andina, por ser consideradas económicamente importantes para los habitantes de la zona y tener un rol esencial en programas de forestación.

Clave de los géneros 1. Hojas opuestas o algunas veces unas de las hojas en las ramas superiores son alternas. 2. Capítulos generalmente pequeños hasta 1 cm de ancho, isomorgas; flores hermafroditas y tubulosas, blancas, rosadas, liláceas o azules; involucro con filarias subimbricadas dispuestas en 2 o muchas series; aquenios prismáticos hasta fusiformes, S-costados. 3. F10res numerosas (10)-35-150. 4. F10res 35-150, rosadas o violetas; filarias en 3-4 series; hojas ovadas; hierbas perennes, subarbustos o arbustos .................................................................................. Ayapanopsis 4. F10res 10-50, blancas o violetas; filarias en 2-3 series; hojas elípticas, ovadas o deltoideas; arbustos o arbolitos ............................................................................................. Knunia 3. F10res pocas 4-20-(60). 5. Filarias en 4-6 series desiguales; flores 4-12, cremas, tallos cuadrangulares hasta hexagonales ..................................... Critonia 5. Filarias en 2-4 series desiguales que se abren en la madurez, con 5-60 flores blancas, crema o verdosas (celestes); tallos teretes. 6. Involucro con 2-4 series de filarias, flores 5-20 cremoso-verdosas, papus con pelos largos y persistentes. ..................................................................... Koanophyllon 6. Involucro con 2-3 series de filarias, flores 10-60 blancas o celestes, papus escarioso y fácilmente deciduo ................................................................................... Ageratina 2. Capítulos mayores a 1 cm de ancho, por lo general más largos que anchos, dimorfas (a veces isomorfas, entonces todas liguladas); flores marginales liguladas, mayormente amarillas, las del disco tubulosas; involucro con una o varias series de filarias; aquenios de diversas formas. 7. Capítulos acampanados con más de 10 flores isomorfas todos con corola ligulada, pentadentada en el ápice; hermafroditas; aquenios glabros y papus formado por pelos simples. ...................................................................................... Dinoseris 224

Compositae 7. Capítulos radiados, con flores dimorfas, las marginales femeninas, liguladas o filiformes, las del disco masculinas por atrofia del ovario, tubulosas; aquenios glabros y papus de diverso tipo. 8. Involucro formado por 1-5 series de filarias; el receptáculo con o sin páleas. 9. Involucro formado por 1 serie de filarias, receptáculo sin páleas; aquenios cilindricos 5-10costados; plantas frecuentemente tomentosas ..................... Gynoxys 9. Involucro formado por 2 o 5 series de filarlas, receptáculo con páleas; aquenios gruesos; plantas no tomentosas. 10. Flores marginales femeninas y del disco masculinas' aquenios gruesos y cilindricos, generalmente sin papus ................................................. Polymnia 10. Flores marginales neutras y del disco hermafroditas; aquenios gruesos pero ligeramente comprimidos con 2(-4)-alas, papus formado por 6-12 escamas persistentes en 2 series. ................................................... Oyedaea 8. Involucro formado por 3 a muchas series de filarias, el receptáculo sin páleas. 11. Plantas monoicas y tomentosas; flores marginales con lígulas amarillas; aquenios turbinados, ID-costados; papus con 1-2 series de cerdas ásperas, frecuentemente con látex ............................... Liabum 11. Plantas dioicas, glabras y resinosas; las flores marginales femeninas, filiformes, blanquecinas, aquenios comprimidos, 4-5 costados con papus formado por numerosos pelos delgados ............................. Baccharis 1. Hojas alternas. 12. Capítulos con flores isomorfas (raro dimorfas), todas tubulosas, pentalobadas o pentasectas, hermafroditas. 13. Aquenios vellosos o seríceo-pubescentes, no costados. 14. Plantas con espinas, las hojas coriáceas y glabras; filarias mucronadas o espinosas en el ápice, en varias series; corolas actinomorfas tubulosas y pentalobadas ó zigomorfas y bilabiadas; aquenios algo comprimidos dorsalmente y vellosos, papus formado por cerdas plumosas ............................................... Dasyphyllum 14. Plantas sin espinas, las hojas duras y tomentosas en el envés; filarias obtusas o agudas en el ápice, en varias series; corola actinomorfa profundamente pentasecta; aquenios turbinados seríceo-pubescentes; papus formado por dos series de cerdas rígidas ..................... Gochnatia 225

Guía de Arboles de Bolivia 13. Aquenios glabros, turbinados, generalmente 8-10-costados. 15. Capítulos en fascículos axilares; flores pocas, blancas, con papus de cerdas capilares. ................................................ Piptocarpha 15. Capítulos dispuestos en cincinos o panojas; flores muchas, blancas, rosadas, violáceas o púrpuras con papus formado por pajitas o cerdas ............................................ Vernonia 12. Capítulos con flores dimorfas, las marginales femeninas con corola filiforme o ligulada, las del disco pocas, hermafroditas o masculinas con corola tubulosa. 16. Capítulos pequeños a medianos (0.5-3 cm de alto); filarias foliáceas en una o pocas series. 17. Flores marginales filiformes, blanquecinas. 18. Flores del disco violáceas, aquenios cilindricos o turbinados, papus formado por cerdas capilares ................. Tessaria 18. Flores del disco blanquecinas, aquenios comprimidos, 4-5 costados, papus formado por numerosos pelos ..................................................................... Baccharis 17. Flores marginales liguladas o cortamente tubulosas, amarillas, blancas o liláceas, las del disco amarillas; aquenios cilíndricos, costados con papus formado por cerdas tenues............................................................................. Senecio 16. Capítulos medianos hasta grandes (2-7 cm de alto); filarias coriáceas o ligeramente pubescentes, frecuentemente mucronadas o con apéndices, en muchas series. 19. Flores marginales bilabiadas con el labio exterior liguliforme, femeninas; las del disco muchas, actinomórficas, pentasectas, hermafroditas, ambas de color anaranjado intenso (rojo azafrán); aquenios cilíndricos algo comprimidos, seríceo-vellosos, papus con cerdas ásperas ..................................................... Cnicothamnus 19. Flores marginales semibilabiadas, femeninas, rosadas o púrpuras, las del disco 1-3, actinomorfas, pentadentadas o liguladas, hermafroditas, amarillas; aquenios turbinados pubescentes, papus con cerdas ásperas o plumosas ..................................................................... Barnadesia el ovario 5-locular.......................................................................................... Vismia

226

Compositae

GÉNERO

TIPO DE FLOR

Ageratina

a

Ayapanopsis

a

Baccharis

Barnadesia

a

Ó

a'

9 9 9 9 9

d+c d+d d+a

Critonia

a

Dasyphyllum

a e

Gochnatia

a(21

Gynoxys

b+a

Kaunia

a

9 9

b+a

Oyadaea

b+a

(1) (2)

9 neutras

+ +

b+a a' + a

Tessaria

a'+a

Vernonia

a(21

(

9

Ó)OI

ó +

Ó dioicos 01

cf

+ +

cf cf

cf

a

b

+

cf cf cf cf

cf cf

a'

Liabum

Senecio

cf

a

Polymnia

+

cf cf

a

Piptocarpha

dioicos (11

cf d

Dinoseris

Koanophyllum

cf cf

a'

d+a

Cnicothamus

SEXO

9 9 9

(1)

+

Ó

+

cf

+

Ó

cf

Unisexualles, por atrofia del ginecéo o androcéo. Variación de la forma tubulosa con segmentos profundamente pentapartidos. 227

Guía de Arboles de Bolivia

b

e

Q

Q'

b

e d

9 9

d

? »

Figura 31. Comparación de los diferentes tipos de flores de Compositae. -a. Flor tubular y hermafrodita. -a'. Flor filiforme y femenina por atrofia del androcéo. -b. Flor ligulada, tridentada y femenina por atrofia del androcéo. -c. Flor ligulada pentapartida y hermafrodita. -d. Flor bilabiada y femenina por atrofia del androcéo.

228

Compositae Ageratina Spach Hierbas perennes, arbustos o árboles pequeños, con tallos teretes y estriados; hojas opuestas, rara vez subopuestas o alternas, elípticas hasta deltoideas, enteras, dentadas o lobuladas, rara vez aserradas o crenadas, trinervadas desde la base hasta pinnatinervadas, con peciolo largo o corto. Inflorescencias laxas hasta densamente corimbosas con pedúnculos cortos o largos; involucro con brácteas débilmente subimbricadas en 2-3 series desiguales que se abren en la madurez, flores 10-60, en cada capítulo, las corolas blancas o celestes, tubulosas hasta campanuladas. Aquenios prismáticos o fusiformes, generalmente S-costados; papus formado por numerosos pelos en una serie, fácilmente deciduos. El género se encuentra distribuído desde el este de Norteamérica, hasta Perú y Bolivia. Cuenta con aproximadamente 250 especies de las cuales aproximadamente siete se encuentran en Bolivia y solo una de éstas es arbórea. A. gloeoc1ada (Robinson) R. King & H. Robinson =Eupatorium gloeoc/adum Robinson Arbol hasta 10 m; con madera liviana y follaje débilmente resinoso y pubescente cuando jóven, las flores blancas; coleccionado con flores desde agosto hasta octubre; en bosque montano y nublado, con muchas epífitas (1900-3000 m). LA PAZ, Murillo, Valle del Río Zanga, 22.5 km hacia el Lago Zanga, Saloman 8388 (LPB, MO).

Ayapanopsis R. King & H. Robinson Hierbas perennes, subarbustos y arbustos hasta 3 m; con ramas escasas y tallos teretes, estriados, pubescentes o subglabros; hojas opuestas, elípticas u ovadas hasta deltoides, pinnatinervadas o débilmente trinervadas desde la base, aserradas o casi enteras, con pecíolo conspicuo o muy corto. Capítulos en panículas corimbosas, de forma oblonga hasta lanceolada; involucro formado por 3-4 series de filarias angostas, oblongas hasta lanceoladas, subimbricadas; cada capítulo con 35-150 flores de corolas rosadas o violetas. Aquenios prismáticos hasta fusiformes, S-costados, con papus de pelos escariosos y persistentes. Comprende 14 especies distribuidas desde el sur de Colombia hasta Argentina; la mayor parte de las especies se concentran en Perú y Bolivia con una sola en el Brasil. En Bolivia se encuentran cinco especies de las cuales tres son herbáceas. A. latipaniculata (Rusby) R. King & H. Robinson =Eupatorium latipaniculatum Rusby Arbusto erecto hasta 3 m, con tallos teretes y flexibles cafe-rojizos, corolas púrpuras y aquenios negros. LAPAZ,N or Yungas, Sacramento, en lugares húmedos y sombreados. Bang 2386 (GH, K, MO, NY, US; citada por Robinson, 1920). A. triosteifolia (Rusby) R. King & H. Robinson =Eupatorium triosteifolium Rusby Arbusto hasta 4 m, con ramas jóvenes angulosas y tomentosas, flores blancas. LA PAZ, Nor Yungas, Coroico, cerca del río, Bang 2380 (GH, K, MO, NY; citada por Robinson, 1920).

Baccharis L. Subarbustos, arbustos, rara vez arboles pequeños, lianas o hierbas perennes, a veces con rizomas o raíces gemíferas; ramas resinosas, en ocasiones con alas caulinares; hojas alternas, opuestas, o reducidas a brácteas inconspicuas. Las plantas dioica20 cm), el ráquis corto y prolongado en una espina lignificada, los folíolos pequeños y distantes................................................... Parkinsonia 6. Hojas bipinnadas o pinnadas y fasciculadas, las pinnas más cortas «20 cm), el raquis no prolongado en una espina, los foliolos grandes hasta pequeños. 7. Arboles con aguijones; hojas bipinnadas. ................ ............... Caesalpinia 7. Arboles con espinas caulinares; hojas a menudo pinnadas y agrupadas en fascículos en las axilas de las espinas sobre ramas viejas, o bipinnadas sobre ramas jóvenes. 8. Espinas ramificadas; frutos faleados, gruesos ....................... Gleditsia 8. Espinas simples no ramificadas; frutos rectos, delgados................................................................................. Cercidium 5. Plantas inermes. 9. Hojas bipinnadas. 10. Rores pequeñas, actinomorfas, en espigas o racimos terminales; estambres 5 alternandose con 5 estaminodios; sépalos no cubriendo los pétalos en el botón floral. ........................................................................... Dimorphandra 10. Rores medianas, más o menos zigomorfas, en racimos o panículas, estambres 10, todos fértiles; sépalos cubriendo los pétalos en el botón floral. 11. Sépalos más o menos valvados; flores con pétalos rojos, largamente unguiculados; árbol cultivado.................................................................................... Delonix 11. Sépalos marcadamente imbricados; flores en general amarillas, los pétalos de varias formas; especies nativas o cultivadas. 12. Frutos con 2 a varias semillas .................................... Caesalpinia 12. Frutos con 1 sola semilla.

396

Caesalpinioideae 13. Fruto tardiamente indehiscente, samaroide y alado en ambos márgenes, ovario sésil no adnado al tubo del cáliz; el estigma peltado............................................ Pe/tophorum 13. Fruto dehiscente, sin alas; estípite del ovario adnado a un lado del tubo de cáliz, el estigma no peltado, no más ancho que el grosor del estilo ..................................... Schizolobium 9. Hojas pinnadas. 14. Flores con 0-1 ó 3 pétalos. 15. Hojas imparipinnadas. 16. Frutos legumbres dehiscentes, ligeramente curvados y oblongos .......................................................... Crudia 16. Frutos indehiscentes, samaroides o bayas. 17. Flores con 0,1 ó 2 pétalos; estambres 2(3); fruto baya monosperma................................. Dialium 17. Flores con 3 pétalos; estambres (2)3(4); fruto samaroide ó seco disciforme . ........................ Apuleia 15. Hojas paripinnadas. 18. Flores apétalas; estambres 8-10; fruto vaina 2-valvada, semilla solitaria ............................................ Copaifera 18. Flores con 1 ó 3 pétalos; estambres 3; fruto leñoso. 19. Pétalo solitario, grande y persistente, los estambres libres; fruto dehiscente. ................ Macrolobium 19. Pétalos 3, los estambres unidos; fruto indehiscente, con meso carpo pulposo; árbol cultivado .................................................. Tamarindus 14. Flores con 5 pétalos. 20. Sépalos libres o sólo ligeramente unidos en la base; anteras con dehiscencia lateral, apical y/o por un poro basaL 21. Filamentos de los estambres abaxiales curvados sigmoidalmente; pedicelos 2-bracteolados; hojas sin nectarios extraflorales .............. Cassia 21. Filamentos todos rectos; pedicelos sin bracteolas; nectarios extraflorales cuando presentes abultados o claviformes ..................................... Senna 20. Sépalos unidos, el tubo cupular o tubular; anteras con dehiscencia por herraduras longitudinales introrsas o extrorsas. 22. Foliolos alternos, fruto samaroide con una semilla basal y un ala distal; flores en racimos ........... Pterogyne 22. Foliolos opuestos o subopuestos; fruto no samaroide con l-varias semillas; flores en racimos o panículas. 397

Guía de Arboles de Bolivia 23. Flores zigomorfas, los estambres dimorfos con 3 estambres más grandes de filamentos gruesos, el estípite del ovario adnado al hipanto. ............. .................. ..... Tachigali 23. Flores actinomorfas, todos los estambres del mismo tamaño, el estípite del ovario central. 24. Fruto dehiscente; las semillas aladas ....................................................... Diptychandra 24. Fruto indehiscente, las semillas no aladas. 25. Flores unisexuales; flores masculinas con 5 estambres; vaina gruesa; planta cultivada ..................................... Ceratonia 25. Flores hermafroditas, estambres 10; vaina comprimida. 26. Foliolos grandes, 10 cm de largo, coriáceo ........................ Sclerolobium 26. Foliolos pequeños, menor de 3 cm de largo, membranácea ................................ Poeppigia

Apuleia C. Martius Arboles decíduos; hojas imparipinadas, los folíolos coriáceos y alternos; con estípulas pequeñas o nulas. Flores pequeñas en cimas axilares; hermafroditas o unisexuales, generalmente en plantas polígamas; sépalos unidos, formando un tubo con 3 lóbulos imbricados; pétalos 3, libres, imbricados, blancos; estambres (2)3(4), las anteras basifijas; ovario generalmente pubescente, con estípite corto y adnado al tubo del cáliz. Fruto una legumbre indehiscente, coriácea, serícea, oval-oblonga y planocomprimidá, estrechamente alada por la sutura dorsal, con 1-2 semillas. Género del trópico sudamericano con una o dos especies desde el noreste de Perú hasta el sudeste de Brasil, Bolivia y el norte de Argentina. Género relacionado con Cassia por las anteras poricidas pero diferenciado por el número limitado de estambres y pétalos además del fruto muy comprimido, no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. A. leiocarpa (J. VogeD =

J. F. Macbr.; NV:

almendrillo amarillo (Pando).

Platymiscium ellipticum Rusby

Arbol35 m, la corteza externa con cicatrices; la madera pesada es usada para carbón; el tronco para postes. PANDO,N. Suárez, 17km de Cobija, Campo Ana, Meneces 614 (BOLV, LPB, USZ). A. cf. mollaris Spruce ex Benth.; NV: arra caspi (Perú), almendrillo amarillo (Bolivia). Arbol hasta 40 m, con corteza lisa; coleccionado con flor en agosto; en bosque amazónico (250 m). PANDO, 74 km al SW de Cobija, Puerto Oro, R. T. Pennington et al. 172 (K, LPB). A. sp. indet. SANTA CRUZ, Velasco, Campamento El Encanto, Huanchaca, Gentry & Mostacedo 75598 (MO,USZ).

398

Caesalpinioideae

Bauhinia L. Arboles, arbustos o lianas, inermes o con aguijones; hojas bifolioladas o simples y 2-lobadas, a veces enteras y tri- o multinervadas desde la base, en algunos casos con indumento seríceo ó ferruginoso; peciolo con pulvínulo en el ápice, las estípulas caducas. Flores grandes en racimos, panículas o solitarias; hermafroditas o unisexuales en plantas polígamas o dioicas; sépalos unidos, 2-3 valvados ó 1-5 lobulados; pétalos 5, libres, subiguales e imbricados a menudo blancos; estambres 10, largos y encorvados, soldados irregularmente en la base, a veces algunos reducidos a estaminodios; ovario estipitado ó subsésil, el estilo frecuentemente peltado u oblicuo. Fruto legumbre dehiscente, lineal a faleada, aplanada, bivalva o indehiscente a menudo estipitado; semillas 1 a muchas. El nombre del género hace referencia a los hermanos Bauhin, Jean y Caspar, dos famosos botánicos y médicos suizos del siglo XVII. Las especies de Bauhinia son importantes principalmente como elementos pioneros en zonas abiertas. La especie B. variegata es ornamental y proporciona madera resistente; Uphof (Isely, 1975), menciona que aproximadamente 12 especies de los trópicos tienen uso como plantas medicinales, alimento, fibras y madera de construcción. Género con alrededor de 250 especies, distribuído en las regiones cálidas de ambos hemisferios; en Bolivia existen alrededor de 26 especies de las cuales nueve tienen porte arbóreo o arbustivo. B. acule ata L. subsp. grandiflora (A. L. Juss.) Wunderlin; NV: uña de gato (Santa Cruz). Arbusto de 3 m, las hojas de 2-4 cm de largo, con lóbulos suborbiculares y partidos sólo 1/3 de su longitud, las flores blancas; coleccionado con flores en agosto; en bosque semideciduo (250-300 m). LA PAZ, Sud Yungas, Palos Blancos hacia Serrania Marimono E. C. Vargas & Seide12029, (BAB, LPB, USF); SANTA CRUZ, Ñuflo deChávez, 30 kmalN de San Julián, Balick et al. 1430 (LPB, NY). B. benthamiana Taubert Arbusto de 2 m, con largas ramas esparcidas, las hojas oblongas, 10-12 cm de largo, divididas hasta la mitad, con 7 nerviosyrincipales; coleccionado con flores en julio; sobre afloramientos graníticos. SANTA CRUZ, Nuflo de Chávez, Rancho Jinca, 90 km al SE de Concepción, Killeen 1034 (F, LPB, USZ). B. corniculata Benth. Arbusto de 3 m, las hojas de 4-7 cm de largo, semejantes a un cuerno, divididos hasta 1/3 de su longitud; coleccionado con frutos en mayo. BENI, Vaca Diéz, 2 km de la ruta a Hamburgo, al SW de Riberalta, Saloman 7868 (LPB, MO). B. forficata Link; NV: pata de buey (Argentina, Paraguay). Arbol pequeño hasta 10 m, las hojas ovadas, típicamente 9-nervadas, partida hasta más o menos la mitad, con 2 espinas estipulares; flores en racimos axilares; coleccionado con frutos en junio; especie heliófita de vegetación secundaria (230-280 m). BENI, Cercado, Puerto Almacén,8 km de la ciudad de Trinidad, Saldías 583 (USZ); COCHABAMBA, Carrasco, Valle deSacta, 10 km al SE de Irvirgarzama, Limpias 7 (USZ); TARIJA, Cercado, Tarija, Ruiz S.n. (LPB, US). B. longicuspis Spruce ex Benth.; NV: pata de vaca (Cochabamba). Arbolo arbusto hasta 9 m, las hojas hasta 20 cm, con 7-9 nervios, partidos aproximadamente 1/4 (o menos) de su longitud; colecciona1Ículas terminales; generalmente hermafroditas; cáliz característico, cerrado en la yema, que se divide en la antesis en 2-7 segmentos valvados, connados en la base, la corola generalmente rotácea; estambres con filamentos más o menos desarrolle ¿os, el ovario con estilo corto y estigma capituliforme. Alrededor de 20 especies ( 2 los Andes, se encuentran en alturas mayores a 1000 m. G. bangii Rusby Arbusto o árbol pequeño; coleccionado con flores en diciembre y con frutos en enero; en bosque montano hasta bosque nublado (1200-1800 m). LA PAZ, Murillo, 36 km al N de la represa del Lago Zanga, Solomon 9173 (LPB, MO). G. bolivianus Britton LA PAZ, Larecaja, Mapiri (1400 m), Rusby 562 (NY).

Myrsine L. Arbustos o árboles; ramas jóvenes, peciolos y hojas por lo general con indumento rubescente más o menos adpreso; hojas alternas, enteras o subenteras, frecuentemente estrechas y algo asimétricas, con márgenes revolutos, la nervación secundaria inconspicua pero fuertemente ascendente, pecioladas, subcoriáceas. Flores en fascículos axilares, típicamente debajo de las hojas, pequeñas, unisexuales o hermafroditas; 571

Guía de Arboles de Bolivia anteras y estigmas sésiles. Género de 200 especies (incluyendo Rapanea), con aproximadamente 50 en el Neotrópico; son elementos típicos en bosques nublados y ceja de monte yungueño, especialmente en lugares expuestos. M. coriacea (Sw.) R. Br. ex Roemer & Schultes; NV: yuruma (Tarija), limachu (Cochabamba). = Rapanea ferruginea (Ruíz & Pavón) Mez Arbustos o árboles hasta 10 m, con pubescencia ferrugínea en las hojas; flores verduzcas a cremas; frutos púrpura oscuro hasta negros; coleccionado con flores en abril, mayo, julio, septiembre y octubre, con frutos en mayo y de agosto hasta enero; en bosque semideciduo tucumano-boliviano, bosque nublado y ceja de monteyungueña (900-3300 m). CHUQUISACA, B. Boeto, Río Campas, cerca a Pozo de Tigre, Murguía 83 (LPBl; COCHABAMBA, Chapare, Paracti, A. Cruz 5032 (BOLV, LPB); LA PAZ, Nor Yungas, 14 km NE, debajo de Chuspipata, 16 km de Yolosa, Solomon 8622 (LPB, MO);SANTA CRUZ, M. Caballero,50 km alN de Mataral, carretera Santa Cruz-Comarapa, pasando por San Juan del Potrero y bajando a la Cuenca del Alto Río !chilo, Smith et al. 13359 (LPB, MO); TARlJA, O'Connor, Entre Ríos, 11 km hacia VilIamontes, Abra de San Simón, Beck & Libermann 9698 (LPB, NY). M. dependens (Ruíz & Pavón) Sprengel Arbustos hasta 3.5 m, con flores verdes y brácteas café-rojizas, los frutos negros y carnosos; coleccionado con flores en marzo, abril, mayo, julio y diciembre, con frutos en marzo, abril, septiembre y diciembre; en bosque nublado y ceja de monte (2900-3550 m). LA PAZ, Murillo, Valle de Zanga, de La Cumbre bajando 21 km, Beck 13109 (LPB, MO). M. erythroxyloides Benth. LA PAZ, Larecaja, Guanay, Rusby 867 (NY). M. gardneriana A. De. LA PAZ, Yungas, Rusby 869 (NY). M. guianensis (Aublet) Kuntze Bosque seco del Gran Chaco (480 m). TARlJA, Gran Chaco, Coro 1540 (LPB, NY). M. latifolia (Ruíz & Pavón) Sprengel = Rapanea latifolia (Ruíz & Pavón) Mez LA PAZ, Yungas, Rusby 868 (NY). M. d. oligophylla Zahlbr. Arbol de 5 m; coleccionado con frutos en octubre; en bosque montano, 1600 m. LA PAZ, Sud Yungas, Chulumani, 5 km hacia Irupana, Beck 4865 (LPB, NY). M. pearcei (Mez) Pipoly Arbustos o árboles hasta 5 m; coleccionado con frutos en enero y marzo; en ceja de monte yungueño (3300-3500 m). COCHABAMBA, Carrasco, Cocapata, Hensen 1849 (BOLV, LPB); LA PAZ, Larecaja, de Sorata a Consata, Beck 11039 (LPB, NY). M. pellucida (Ruíz & Pavón) Sprengel Arbol hasta 10 m, con frutos azul-negros; coleccionado con frutos en febrero, abril, septiembre y noviembre; en bosque montano, bosque nublado e islas de bosque en sabana húmeda (2502100 m). BENI, Yacuma, Estación Biológica del Beni, Estancia El Porvenir, 50 km al NE de San Borja, Foster 12379 (F, LPB); LA PAZ, Murillo, 44 km debajo de la represa del Lago Zongo, cercanías de la planta hidroeléctrica de Cahua, Solomon 10843 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Chiquitos, pendiente sur de la Serranía de Santiago, 5-10 km al E de la población de Santiago de Chiquitos, Daly et al. 2152 (LPB, NY). M. sp. nov. (J. Pipoly, como pers.). Arbol hasta 5 m; coleccionado con flores en agosto y octubre; en bosque nublado y ceja de monte yungueño (3100-3450 m). LA PAZ, Sud Yungas, debajo de Unduavi, subiendo el valle de Cerromarca, Beck 14682 (LPB, MO).

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Myrsinaceae M. d. pseudocrenata (Mez) Pipoly; NV: lima-lima (Cochabamba). Arbol de 13 m; coleccionado en bosque nublado (3200 m). COCHABAMBA, Ayopaya, Linke 88 (LPB, NY). M. umbellata C. Martius; NV: aliso blanco (Santa Cruz). Arbusto o árbol hasta 8 m, de corteza suave, lenticelada, con flores blanco-cremas, aromáticas, y frutos púrpuras a azul-negro; coleccionado con flores en agosto y septiembre, con frutos en marzo y de agosto a noviembre; en bosque semideciduo, bosque húmedo montano e islas de bosque, en sabana húmeda (250-1450 m). BENI, Yacuma, Estancia El Porvenir, a 50 km NE de San Borja, Sabrevila 1716 (LPB, US); LA PAZ, Nor Yungas,4.5 km debajo de Yolosa, 10 km al W, camino que sube por el Río Huarinilla, Saloman 8518 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Ichilo, a 4 km de Buena Vista, camino a Laguna Madrejón, Nee 39661 (JBSC, LPB, MO). M. sp. indet. # 1 Arbol de 4 m; coleccionado con frutos en noviembre; en bosque tipo Cerrado (200-300 m). SANTA CRUZ, Velasco, Serranía de Huanchaca, farallón SW, Estación Los Fierros, Parque Nacional uNoel Kempff", Foster et al. 13854 (LPB, MO). M. sp. indet. # 2; NV: aliso (Santa Cruz). Arbol de 5 m; coleccionado con frutos en diciembre; en bosque semideciduo estacional (400 m). SANTA CRUZ, A. Ibañez, km 13 a Cuchi, Meneces & Terceros 453 (LPB). M. sp. indet. # 3; NV: aliso colorado (Santa Cruz). Arbol de 20 m, con corteza rojiza lenticelada; en bosque amazónico (180 m); la madera es comerciable. SANTA CRUZ, Ichilo, Río !babo, Reserva Forestal Choré, Bosque Experimental Elías Meneces, Neill et al. 9290 (LPB, MO, QAME). M. sp. indet. # 4 Arbolde5m;coleccionado con frutos en abril; en ceja de monte (3300 m). LAPAZ,NorYungas, 35 km W de Chuspipata, 1.5 km al E de Cota pata, camino a Unduavi, Saloman & Uehling 12261 (LPB,MO). M. sp. indet. # 5 Bosque tucumano-boliviano, 2200 m. TARlJA, O'Connor, ca. 70 km camino Tarija-Entre Ríos, Kessler 3143 (GOET, LPB).

Parathesis (A. DC) Hook. f. Arboles o arbustos, las ramitas jóvenes frecuentemente ferrugíneo-tomentosas; hojas con el envés con pubescencia estrellada densa cerca del nervio central y más esparcida cerca de los márgenes, enteros, crenulados o dentados. Flores en panículas, axilares o terminales, hermafroditas, mayormente rosadas o blancas, el cáliz pubescente, las anteras amarillas y grandes. Similar vegetativamente a Ardisia, diferenciándose por tener el perianto valvado y densamente pubescente; fruto característico por poseer costillas. Se registran 75 especies en América tropical, especialmente en las regiones montañosas del sur de México y Centro América. P. aff. amazonica Mez Arbol de 7 m, con las hojas ferrugíneas en el envés, nervaduras prominentes, frutos rojos globosos que se vuelven negros al madurar; coleccionado con frutos en agosto; en bosque húmedo de llanura (180 m). SANTA CRUZ, Ichilo, Reserva Forestal Choré, Río Ibabo, Bosque Experimental Elías Meneces, Neill & Quevedo 9343 (LPB, MO, QAME).

Stylogyne A. DC Arbustos o Arboles pequeños, más o menos glabros; hojas particularmente grandes, ligeramente coriáceas, con nervios secundarios inconspicuos y tupidos, más o menos 573

Guía de Arboles de Bolivia

Figura 91. Stylogyne ambigua (Myrsinaceae). -a. Rama con hojas y panícula terminal (Smith et al. 12901, LPB). -b. Rama de la inflorescencia con drupas. -c. Drupa con el cáliz persistente (Smith et al. 13543, LPB). perpendiculares al nervio central, con puntos translúcidos notorios y densamente distribuídos, peciolados. Flores en panículas mayormente axilares o terminales; unisexuales o hermafroditas; generalmente blancas, con los pétalos característicamente contortos en la yema. Se registra 60 especies de tierras bajas de América tropical, desde México y el Caribe hasta Sud América. '574

Myrsinaceae S. ambigua (e. Martius) Mez = Geissanthus ambiguus (Mart.) Agost. Arbol hasta 13 m, con corteza lisa, beige, las flores blanco-rosadas, con los ejes de la infructescencia de color magenta; coleccionado con flores en abril y con frutos en junio; bosque montano húmedo y premontano (200-850 m). BEN!, Ballivián, km 35, carretera YucumoRurrenabaque, Colegio Técnico Agropecuario Río Colorado, Smith et al. 13543 (LPB, MO); LA PAZ, Murillo, Valle de Zanga, arriba de Jarca, Beck 3594 (LPB, MO); SANTA CRUZ, M. Caballero, 50 km al N de Matara!, carretera Santa Cruz-Comarapa, pasando por San Juan del Potrero y bajando a la Cuenca del Alto Río Ichilo, Smith el al. 13450 (LPB, MO). S. ardisioides (H.B.K.) Mez Arbusto hasta 5 m; coleccionado con flores y frutos en agosto; en bosque húmedo de pie de monte. BEN!, Vaca Diez, Potrero Municipal, 3 km al SW de Riberalta, Daly et al. 2070 (LPB); SANTA CRUZ, Ichilo, Municipio Yapacaní, a 127 km de Santa Cruz, Daly & Balick 2100 (LPB). S. cauliflora (e. Martius & Miq.) Mez; NV: limoero (Panda). Arbol hasta 10 m, ramificación simpodia!, las ramas extendidas, con corteza lisa, beige, frutos inmaduros rojos, al madurar negros; coleccionado con frutos en julio, agosto y septiembre; en bosque húmedo de llanura (250-450 m). Los frutos son comestibles. BENI, Yacuma, SE de San Borja, 46 km al SE del Río Maniqui, entrando a las concesiones del Aserradero Fátima, Beck & Seidel16695 (LPB, MO); COCHABAMBA, Carrasco, Valle de Saeta, carretera Santa Cruz-Villa Tunari, Smith et al. 13697 (LPB, MO); LA PAZ, Sud Yungas, Alto Beni, Seide/ & Schulte 2522 (LPB, MO); PANDO, N. Suárez, Limoero, Graves-Raines & Prescott 128 (FHO, LPB). S. longifolia (e. Martius ex Miq.) Mez Arbusto ramifloro con frutos azul-negros sobre pedúnculos rojos; coleccionado con frutos en mayo; en bosque amazónico en áreas parcialmente inundadas (230 m). BEN!, Vaca Diez, Ríberalta, camino a Guayaramerín, 3 km al N, a un lado del camino, Saloman 7823 (LPB, MO). S. micrantha (H.B.K.) Mez Arbusto o árbol hasta 8 m, ramifloro, los frutos inmaduros rojos, los maduros negros; coleccionado con flores en julio y con frutos en julio y agosto; en bosque húmedo de llanura, (180-250 m). BEN!, Ballivián, La Embocada, 3 km hacia La Paz, Beck 6899 (LPB, NY); SANTA CRUZ, Ichilo, Reserva Forestal Choré, Río !babo, Bosque Experimental "Elías Meneces", Neill & Quevedo 9352 (LPB, MO, QAME). S. serpentina Mez; NV: weña, wina (Beni). Arbol de 3 m, con flores blancas; coleccionado con flores en mayo; en bosque húmedo de llanura (330 m). Los frutos son comestibles. BENI, Ballivián, Río Chimanes, alrededores de Fátima, Wade Davis & Marshall1064 (F, LPB).

Bibliografía AGOSTINI,G. 1967. Myrsinaceae, en:J. A. Steyermark (eds.),Flora del Auyántepuí. Acta. Bot. Venez. 2: 281-284. AGOSTINl, C. 1980. Una nueva clasificación del género Cybianthus (Myrsinaceae). Acta Bio!. Venez. 10: 129-185. LUNDELL, e. 1. 1971. Myrsinaceae, en: R. E. Woodson & R. W. Schery (eds.), Flora of Panama, Ann. Missouri Bot. Cardo 58: 285-353. LUNDELL, e. 1. 1981. Neotropical Myrsinaceae VI. Phytologia 49: 341-354. MACBRIDE, J. 1959. Myrsinaceae, en: Flora of Peru Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13(part 5, no. 1): 163-203. PIPOLY IlI, J. J. 1987. A systematic revision of the genus Cybianthus subgenus Grammanedia (Myrsinaceae). Mem. New York Bot. Cardo 43: 1-76.

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Guía de Arboles de Bolivia MYRTACEAE A. L. de Jussieu

(120 géneros con unas 3850 especies)

Isabel Galarza Mauri Herbario Nacional de Bolivia

Arboles y arbustos, con corteza frecuentemente lisa, exfoliada y parecida al papel, blanquecina o rojiza. Hojas: opuestas a veces subopuestas (alternas en Eucalyptus); simples, lisas o asperas, generalmente enteras, pinnatinervadas con 1-2 nervaduras marginales, a veces con nervio colector conspicuo, por lo general con puntos glandulares translúcidos en las hojas, mayormente aromáticas; pecioladas o sésiles, sin estípulas. Inflorescencias: cimas, racimos, panículas, umbelas o dicasios, a veces flores solitarias. Flores: normalmente hermafroditas, actinomorfas, grandes o pequeñas; sépalos 4-5, generalmente libres y persistentes ó soldados formando una "caliptra" caduca; pétalos (0-)4-5, algunas veces 6 (Hexachlamys), blancos, verdes o rosados, insertos en el borde del disco, imbricados; sépalos a veces unidos, hipanto prolongado o no encima del ovario; estambres numerosos, en una o más series, con filamentos libres, las anteras pequeñas, versátiles o basifijas, biloculares, de dehiscencia longitudinal o por poros apicales (Gamidesia); ovario ínfero, 2-numerosos lóculos con placentación parietal ó axilar, el estilo simple y alargado, el estigma capitado o pelta do, óvulos 2 ó más en cada lóculo, dispuestos en dos o más series. Frutos: cápsulas, bayas o drupas; semillas 1-numerosas, desde pequeñas (Eucalyptus) hasta grandes (Hexachlamys), oblongas, orbiculares. La familia es importante en regiones cálidas, con especies cultivadas o espontáneas que producen frutos comestibles como la guayaba (Psidium guajava y P.friedrichsthalianum), la manzana del Brasil (Syzygium jambas), además varios frutos del género Myrciaria y otros. El clavo de olor constituye el botón floral de Syzygium aramaticum. Varias especies de Eucalyptus son importantes en programas de reforestación, por su madera y por su crecimiento rápido; también sirven como fuente importante de oleorresinas utilizadas con fines farmacéuticos. Algunas especies de los géneros Myrciaria y Campamanesia tienen frutos con altos porcentajes de vitamina C (FAO-Montes, 1987) y algunas especies de Eugenia son usadas en Bolivia en la medicina tradicional contra la migraña y como fortificante cardiaco (Girault, 1987). En Bolivia existen registrados 18 géneros, con aproximadamente 60 especies arbóreas. Las especies nativas son fáciles de reconocer en el campo, por sus hojas opuestas, la carencia de estípulas y los puntos translúcidos notorios; además, algunas son muy aromáticas al quebrar las hojas o la corteza. Lamentablemente, es difícil identificar las muestras a nivel de género y especie por que no es fácil encontrar plantas con flores y frutos al mismo tiempo. Además las estructuras florales y vegetativas son muy similares en la mayoría de las especies, siendo las características embrionarias las más importantes para la determinación genérica. Se pueden confundir las Myrtaceae con las Malpighiaceae, Rubiaceae y Melastomataceae (Mauriri) pero los puntos translúcidos son una ayuda importante para diferenciarlas de estas familias. Como el tratamiento taxonómico de la familia es dificultoso, fué inevitable el uso de características reproductivas en la clave, la misma que fué modificada con sugerencias del Sr. Marcos Sobral (CVRD); L. Landrum (ASU), B. Holst (MO) y E. N. Lugada (K) han sugerido varios cambios al manuscrito en general. 576

Myrtaceae

Clave de los Géneros 1. Arboles introducidos en América, cultivados. 2. Hojas alternas o sub-opuestas con flores relativamente pequeñas, cáliz lobulado calipriforrne, fruto pixidio ............................................ Eucalyptus 2. Hojas opuestas; flores grandes, vistosas, cáliz no caliptriforme, con hipanto prolongado sobre el ápice del ovario, fruto baya piriforme.................................................................................................... Syzygium 1. Arboles nativos (algunos cultivados). 3. Hojas con pubescencia en el envés. 4. Fruto drupa subesférica, bracteolas lineares; lobulos del cáliz 5(-6), igual y libres en botón. ............................................... Hexachlamys 4. Fruto baya; bracteolas variables; lobulos del cáliz 4(-5), no igual, soldados en botón....................................................................... Psidium 3. Hojas sin pubescencia o ésta rara vez presente. 5. Hojas pequeñas, no más de 2 cm de largo. 6. Hojas submembranosas elípticas, especie cultivada. .. ..................... Luma 6. Hojas coriáceas linear-lanceoladas, especie nativa . ..................... Myrteola 5. Hojas elongadas, más de 2 cm de largo (excepto Myrcia myrtillifolia y Myrcianthes osteomeloides. 7. Hojas con nervadura central, secundaria y a veces terciaria muy prominente en el envés ......................................... Psidium 7. Hojas con o sin nervadura central prominente en el envés, nervaduras secundarias y terciarias poco o nada prominentes. 8. Inflorescencia en cimas o panículas muy ramificadas con más de 30 flores. 9. Inflorescencias cimoso-paniculadas, racimos (raro con 3 flores), subterrninales, en grupos de 2-6 por nudo, ápice del cáliz circunciso, formando una caliptra, algunas con hojas grandes .................................................... Calyptranthes 9. Inflorescencias en panículas (a veces con menos de 30 flores), ápice del cáliz no circunciso. 10. Fruto baya umbilicada, cáliz cerrado en el botón floral. ........................................................ Marlierea 10. Fruto baya coronada en el ápice con los lóbulos del cáliz, cáliz abierto en el botón floral. 11. Anteras 4-10culares completas, sinuosas, con tecas que se abren en planos distintos. ....... ........ ................ .................. Myrcia 11. Anteras 4-10culares incompletas, con grietas pequeñas, tecas que se abren en el mismo plano ................................ Gomidesia 577

Guía de Arboles de Bolivia S. Inflorescencias con menos de 30 flores (o flores solitarias) a veces sin pedúnculos, presentándose como gloméruIos. 12. Inflorescencias racimos, panículas o corimbos. 13. Inflorescencias racimos. 14. Racimos sésiles, con entre nudos cortos, 2 bracteolas foliáceas libres, 2 óvulos por lóculo . ........................................................ Myrciaria 14. Racimos con pedúnculos notorios con 2 bracteolas foliáceas connadas; 3-4 óvulos por lóculo...................................... Siphoneugena 13. Inflorescencias panículas, o corimbos. 15. Inflorescencias en corimbos, hipanto nunca prolongado sobre el ápice del ovario ................................................................... Eugenia 15. Inflorescencias panículas; hipanto no del todo o escasamente prolongado sobre el ápice del ovario. 16. Hojas muy aromáticas al estrujarlas (olor a limón o alcanfor); óvulos dispuestos subapicalmente ........................ Pimenta 16. Hojas no o poco aromáticas; óvulos multiseriados dispuestos en el centro del séptum...................... Blepharocalyx 12. Inflorescencias glomérulos, cimas fasciculadas, dicasios o flores solitarias. 17. Flores en fasCÍculos o glomérulos ......................... Myrciaria 17. Flores en dicasios, en pares o solitarias. 18. Flores en pares o solitarias. 19. Ovario 5-S10cular............................ Campomanesia 19. Ovario bilocular. 20. Flores en las axilas de las hojas . ... Myrcianthes 20. Flores insertas sobre los nudos de las ramas del año pasado....... Amomyrtella 18. Flores en dicasios. 21. Flor terminal y central generalmente sésil; hojas terminando en una especie de espina . ................................ Myrcianthes 21. Flor terminal y central pedicelada; hojas sin espina apical. 22. Dicasios con tres flores o las flores solitarias ........................... Campomanesia 22. Dicasios con más de tres flores.

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Myrtaceae 23. Con braeteolas florales no caducas; hipanto nunca prolongado sobre el ápice del ovario ............................................... Eugenia 23. Braeteolas florales caducas antes de la antesis; hipanto prolongado por encima del ápice del ovario. 24. Hojas muy aromáticas al estrujarlas con olor a limón; lóbulos de cáliz persistente; óvulos dispuestos subapicalmente....... Pimenta 24. Hojas no o poco aromáticas, lóbulos del cáliz caducos; con óvulos multiseriados dispuestos al centro del séptum ................................ Blepharocalyx

Amomyrtella Kausel Arboles medianos, con corteza lisa y exfoliada, rojo-ferrugínea; hojas simples con láminas ovado-oblongas, con abundantes puntos translúcidos. Flores solitarias, generalmente en las ramas más jóvenes; 4-meras, el ovario 2-3-locular; el fruto una baya esférica. Género manatí pico de Argentina y Bolivia; no citado por Poster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. A. guili (Speg.) Kausel; NV: guili (Tarija). Arbol grande hasta 20 m, la corteza exfoliada, lisa, café clara o rojo ferrugínea; coleccionado con frutos en octubre; en bosque semi-deciduo montano tucumano-boliviano (600-1200 m). TARIJA, O'Connor, 32 km al E de Junacas, alrededor de Entre Ríos, Saloman 10943 (LPB,MO).

Blepharocalyx O. Berg Arboles o arbustos con ramificación dicotómica; hojas glabras a menudo con cerdas estipulares en la base. Flores en dicasios de 3-15 flores o panículas de hasta 35 flores, axilares, los pedicelos bibraeteoladas en la base; con 4 sépalos caducos y 4 pétalos caducos; estambres numerosos con filamentos libres, las anteras redondeadas con una glándula apical; ovario bilocular con 4-17 óvulos por lóculo; fruto una baya globosa. Género relacionado a Campomanesia, pero con el perianto 4-mero, los lóbulos del cáliz ciliadas y caducos y la inflorescencia de dicasios axilares. Morfológicamente Blepharocalyx se distingue de Pimenta porque tiene diversos óvulos multiseriados insertos al centro del séptum, mientras que Pimenta tiene los óvulos insertos subapicalmente. Género con tres especies en América cálida, en bosque montano semideciduo, bosque montano y valles semiáridos (Landrum, 1986); no citado por Poster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas.

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Guía de Arboles de Bolivia B. salicifolius (H.B.K.) O. Berg; NV: baroso (Tarija) suiquillo, arrayán (Santa Cruz). Arboles grandes, medianos y pequeños hasta 30 m, corteza gris o escamosa castaño rojiza, las flores blancas, el fruto café pálido a amarillo; coleccionado con flores en octubre, y con frutos en enero, mayo, octubre y noviembre; en bosque semideciduo, montano y nublado (700-2200 m). CHUQUISACA, Azurduy, 3 km al N de San Pedro, Muñoz 17 (LPB); COCHABAMBA, Ayopaya, Sailapata, Cardenas 3039 (F); LA PAZ, Inquisivi, alrededor de Capiñata entre Yamora e Iguasani, Lewis 35060 (LPB, MO); SANTA CRUZ, M. Caballero, 50 km al N de Matara!, Smith et al. 13340 (LPB, MO); TARIJA, Arce, valle del Río Chillaguatas, Saloman 11249 (LPB, MO).

Calyptranthes Sw. Arboles pequeños o arbustos, ramas generalmente formando dicotomias o verticilos de tres, a veces con nudos abultados; hojas largas subsésiles y los pelos malpighiáceos seríceos. Flores numerosas, raramente tres, subterminales, dispuestas en cimas 2-6 por nudo; ápice del caliz circunciso; pétalos ausentes. Fruto baya coronada con los restos del hipanto. Algunas especies tienen frutos comestibles y las hojas se usan como condimento. Género del Nuevo Mundo distribuído desde Florida hasta Bolivia y el sur de Brasil; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas de Bolivia.

e. bipennis O. Berg e. e.

Arbol pequeño, con flores blancas; coleccionado con frutos en agosto; en bosque amazónico (250 m). P ANDO, N. Suárez, SW de Cobija, en el Río Naraueda, Sperling 6478 (LPB, NY). cf. concinna De. Arboles medianos; coleccionado con frutos en mayo; en bosque húmedo montano (700-800 m). BENI, Ballivián, Serranía de Pilón Lajas, vertiente oriental, 13-15 km de Yucumo, Smith et al. 13299 (LPB, MO). cf. lanceo lata O. Berg Arboles pequeños, menores a 6 m, las hojas grandes y lanceoladas; coleccionado con frutos de mayo a octubre; en bosque húmedo montano y submontano (200-900 m). BENI, BaIlivián, carretera Caranavi-San Borja, cumbre de la Serranía de Pilón Lajas, Smith & Carda 13799 (LPB, MO); COCHABAMBA, Carrasco, cantón Chuquioma, Campamento Isarsama de la UMSS, Beck 1553 (LPB, NY).

Campomanesia Ruíz & Pavón Arbustos y árboles hasta 15 m, hojas persistentes o caducas, membranosas, duras o coriáceas, venación usualmente broquidódroma, las venas secundarias, pero sin una vena marginal clara, la venación terciaria algo perpendicular al nervio central. Flores axilares, vistosas, solitarias o en dicasios de no más de 3 flóres, pedúnculos en la axila de las hojas o de brácteas reducidas; (4)5-meras; los sépalos fusionados en un hipanto prolongado y abierto en la antesis; ovario (3)4-1810cular. Fruto una baya globosa o romboidal ovoide, con 1-4 semillas. Algunas especies tienen frutos comestibles. Género similar a Psidium pero que se diferencia porque las venas secundarias son cerradas desde la base y no sólo hacia el ápice. Género sudamericano con aproximadamente 25 especies; no citado por Foster (1958).

e. aromatica (Aublet) Criseb.; NV:

guabira (Santa Cruz). Arboles medianos a pequeños, tronco profundamente fibroso, corteza corchosa suave; hojas aromáticas al estrujarlas; coleccionado con flores en julio. BENI, Ballivián, Rurrenabaque, Rusby 1301 (CH, MICH, US); LA PAZ, Unduavi, Rusby 2082 (BM); SANTA CRUZ, Ichilo, Estancia San Rafael de Amboró, SSE de Buena Vista (400 m), Nee et al. 35396 (LPB, NY, USZ).

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Myrtaceae C. indet sp. BENI, Ballivián, Espíritu, en la zona de influencia del Río Yacuma, Sigle 20 (lCN, LPB).

Eucalyptus L'Hér. Arboles grandes o arbustos, con corteza exfoliante que se desprende en láminas; hojas alternas o subopuestas, lanceoladas o falcadas y asimétricas, glabras rara vez pilosas, pecioladas o subsésiles, generalmente con puntos translúcidos. Flores pequeñas en umbelas o cabezuelas, a veces en panículas axilares, pediceladas o subsésiles; el cáliz lobulado caliptriforme, con una tapa o capuchón que resulta de la unión de pétalos y sépalos. Fruto un pixidio. Género australiano y de la región malaya, con más de 1000 especies, algunas cultivadas en América. Las especies siguientes son cultivadas en Bolivia por su crecimiento rápido y la madera de uso múltiple para construcción. Además de las tres especies citadas aquí, es probable que existan otras especies que aún no han sido coleccionadas por la comunidad científica. E. camaldulensis Dehnh.; NV: eucalipto (ampliamente conocido).

Arbol grande; coleccionado con frutos desde agosto a octubre; común en La Paz y Cochabamba (2550-3500 m). COCHABAMBA, Cercado, Jardín Botánico Martín Cárdenas, Hensen 263 (BOLV, LPB); LA PAZ, Murillo, ciudad de La Paz, Calacoto, Solomon & Zeballos 15475 (LPB, MO). E. globulus Labill.; NV: eucalipto (ampliamente conocido). Arbol grande, más de 20 m, con hojas glaucas, la flor aproximadamente 2 cm de diámetro; coleccionado con flores de agosto a enero y con frutos en enero; especie más común en Bolivia (2000-3850 m). LA PAZ, Murillo, ciudad de La Paz, Calacoto, Solomon15712 (LPB, MO). E. viminalis Labill.; NV: eucalipto (ampliamente conocido). Arbol hasta 15 m, ramas mas o menos péndulas, hojas largas muy delgadas; coleccionado con flores y frutos de agosto a noviembre. LA PAZ, Murillo, ciudad de La Paz, Av. del Ejército, Solomon & Zeballos 15460 (LPB, MO).

Eugenia L. Arbustos o árboles. Flores en racimos, dispuestas en pares, decusadas y con el pedicelo subtendido por pequeñas brácteas, cuando los ejes son cortos parecen fascículos o umbelas, raramente flores solitarias, dicasios o racimo de dicasios; sépalos 4, hipanto no prolongado por encima del ápice del ovario; pétalos 4, blancos y conspicuos, el ovario bilocular con muchos óvulos por lóculo. Fruto una baya globosa coronada por el cáliz persistente, con una semilla. Género distribuído en zonas tropicales y subtropicales del Viejo y Nuevo Mundo, con mayor diversidad en América. Más de 1000 especies, muchas de éstas en discusión por la poca claridad con que se delimita el género. En Bolivia están registradas aproximadamente 25 especies, de las cuales 22 son árboles o arbustos grandes; algunas con fruto comestible. E. d. aurata O. Berg

Arbusto o árbol pequeño hasta 3 m; coleccionado con flores en agosto. BEN1, Ballivián, 64 km hacia Espíritu, isla de bosque abierta, Beck 12190 (lCN, LPB). E. biflora (L.) De.; NV: coca (Benj). =

Myrtus biflora L.

Arbusto o arbol pequeño hasta 2.5 m; coleccionado con flores en octubre (200-900 m). BEN1, Ballivián, Espíritu, en la zona de influencia del Río Ya cuma, Beck 5035 (LPB, lCN); LA PAZ, Nor Yungas, Gentry et al. 44251 (LPB, MO).

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Guía de Arboles de Bolivia E. chiquitensis O. Berg SANTA CRUZ, Chiquitos, D' Orbigny 1037 (P, F: foto, LPB: foto). E. cydoniaefolia O. Berg SANTA CRUZ, Chiquitos, D'Orbigny 783 (P, F: foto, LPB: foto). E. diplocampta Diels; NV: coca silvestre (Beni). Arboles pequeños; coleccionado con flores en julio; en bosque húmedo de llanura (230 m). BENI, Ballivián, camino a Triunfo, Meneces & Terceros 256 (BOLV, LPB). E. egensis OC Arboles pequeños; coleccionado con frutos en octubre y noviembre (180-220 m). BEN!, Vaca Diez, Cachuela Esperanza, Moraes 553 (lCN, LPB). LA PAZ, Iturralde, Luisita,Haase 567 (lCN, LPB). E. florida DC; NV: arrayán (Beni). Arboles pequeños, con frutos negros; coleccionado con frutos en noviembre (200-300 m). BEN!, Yacuma, Estación Biológica del Beni, sabana entre Copaire y bosque ribereño al Río Curiraba, Moraes 659 (lCN, LPB);COCHABAMBA, Est. Exp. Valle de Sacta, Killeen 3544 (MO); PANDO, Madre de Dios, a lo largo del Río Madre de Dios, Nee 31513 (LPB, NY). E. involucrata DC Arbol pequeño; coleccionado con flores en octubre (1150 m). SANTA CRUZ, Cordillera, Camiri 67 km hacia Monteagudo en bosque pluvio-verde, Beck & Liberman 9783 (lCN, LPB). E. lambertiana DC Arbol pequeño, hojas con el haz brilloso, el fruto 2 cm de largo; coleccionado con frutos en marzo y mayo; en sabana humeda y bosque de galería (180-200 m). LAPAZ,Iturralde,Luisita, al W de Beni, Beck & Haase 10163 (lCN, LPB). E. macahensis O. Berg; citada por Foster, 1958. E. macrocalyx (Rusby) McVaugh = Calycorectes macrocalyx Rusby LA PAZ, Sud Yungas, Río Boopi, Rusby 666 (NY). E. marlieroides Rusby; LA PAZ, F. Tamayo, San Juan, R.S. Williams 218 (NY, US: holotipo). E. muricata DC Arboles pequeños, frutos rugosos; coleccionado con frutos en noviembre (250 m). BEN!, Yacuma, Estación Biológica del Beni, Moraes 618 (lCN, LPB). E. moraviana O. Berg Arbol pequeño hasta 5 m; coleccionado con flores en septiembre y octubre; en bosque aluvial yen restos de bosque montano semideciduo (200-1230 m). TARIJA, A. Arce, Bermejo, 70 km Tarija, Beck & Liberman 9569 (lCN, LPB). E. myrciopsis (Kuntze) K. Schum. SANTA CRUZ, sin datos de lugar, Kuntze s.n. (NY). E. orbignyana O. Berg SANTA CRUZ, Chiquitos, D'Orbigny 907 (P, F-fototipo, copia en LPB). E. polystachya Rich.; citada por Foster, 1958. E. punicifolia (H.B.K.) DC =E. boliviensis Rusby Arbol pequeño hasta 6 m, a veces con tallo rojizo y hojas con haz brilloso; coleccionado con frutos en diciembre; en selva húmeda montañosa. LA PAZ, MurilIo, Bang 825 (NY?); SANTA CRUZ, VeIasco, Serranía de Huanchaca, Thomas et al. 5678 (LPB, NY, USZ). E. schlechtendaliana O. Berg; citada en Foster, 1958. E. suffruticosa O. Berg; citada en Foster, 1958.

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Myrtaceae E. uniflora L. Arbustos o árboles hasta 12 m, coleccionado con flores de julio a octubre, frutos en enero, octubre y noviembre; en bosque montano semideciduo seco (375-1400 m), frutos consumidos frescos oenforma de zumo. LA PAZ, Sud Yungas, valle del Río Tamampaya, Beck 17345 (LPB); SANTA CRUZ, A. Ibañez, 12 km. al E del centro de Santa Cruz, Nee 35173 (JBSC, LPB, NY, USZ); TARIJA, A. Arce, Bermejo, 70 km vía Tarija, Beck & Libennan 9565 (lCN, LPB). E. uninervia Rusby LA PAZ, Larecaja, Guanay, Rusby 1602 (NY). Gomidesia O. Berg Arboles medianos a pequeños, con ramificación dicotómica; hojas enteras, elípticolanceoladas, glabras o pubescentes. Flores en panículas axilares; sépalos 5; los estambres numerosos, con anteras 4-10culares. Fruto una baya. Género muy relacionado a Myrcia, la característica más importante para diferenciarlas son las anteras, sólo se reconoce el género viendo las flores abiertas. Muchas especies tienen indumento de pelos café-rojizos, que a veces cubre las flores y la inflorescencia. Género neotropical mayormente distribuído al sur de Brasil. Pueden existir hasta ocho especies de Gomidesia en Bolivia y varias especies actualmente referidas aMyrcia más probablemente pertenecen a Gomidesia (Lughadha, como pers.); género no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. G. barituensis Legrand Arboles medianos hasta 15m; coleccionado con frutos en abril y octubre; en bosque semideciduo tucumano-boliviano (900-1000 m). TARlJA, A. Arce, N de Sidras, Solomon 10118 (LPB, MO). G. grandifolia (Cambess.) Mattos y Legrand LA PAZ, Sud Yungas, Río Boopi, S. Bartolomé (750-900 m), Krukoff 10439 (NY). G. haenkeana O. Berg SANTA CRUZ, Chiquitos, Haenke s.n. (P, F: fototipo, copia en LPB). G. myrcioides Mattos & Legrand Registrado para Bolivía (com. pers. E. N. Lughadha) Hexachlamys O. Berg Arbustos o árboles pequeños hasta 6 m; hojas elípticas, lineares, coriáceas. Flores en fascículos axilares o caulinares, subtendidas por bracteolas lineares o lanceoladolineares, opuestas o subopuestas; flores 5-6 meras. Fruto una drupa, coronada por el cáliz persistente, subesférica o piriforme, con endocarpo leñoso. Género con 12 especies distribuídas en zonas templadas a subtropicales de Brasil, Bolivia, Paraguay y Argentina; género no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. H. boliviana Legrand; NV: ocoró, ocorocillo (Santa Cruz). Arboles pequeños hasta 6 m, con corteza corchosa estriada; brotes de hojas y flores con pubescencia blanquecina; floración y fructificación registradas en julio y agosto; en bosque semideciduo y sabanas húmedas con islas de bosque (400-500 m). SANTA CRUZ, A. Ibañez, 6 km al NW de Terebinto, Nee & Coimbra 35867 (JBSC, LPB, NY). H. edulis (O. Berg) Kausel & Legrand; NV: ocorocillo (Santa Cruz). Arbol pequeño de4 m, hojas con pubescencia blanquecina en el envés de las hojas; coleccionado con flores y frutos en agosto; en bosque subhúmedo bajo (375 m). SANTA CRUZ, A. Ibañez, W del Río Castedo, SW de La Bélgica, Nee & Coimbra 35789 (JBSC, LPB, NY).

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Guía de Arboles de Bolivia

Figura 92. Eugenia uniflora (Myrtaceae). -a. Rama con hojas opuestas; flores en fasciculos axilares con numerosos estambres (Saloman 11192, LPB). -b. Bayas de ovario ínfero con cáliz persistente (Nee 35173, LPB).

Luma A. Gray Arboles pequeños o arbustos hasta 10 m; a veces puberulentos a vellosos, los pelos simples unicelulares, hojas persistentes, subcoriáceas a membranosas, elípticas, con venación broquidódroma. Flores solitarias o en dicasios de tres (raramente más) flores 4-meras, las bracteolas lineares; los lóbulos de cáliz, ovado-trian gula u ovadoorbicula, membranosas, caducas. Fruto una baya carnosa, algo esponjosa. Luma chequen es usada en Chile como planta medicinal por sus propiedades expectorantes, 584

Myrtaceae además de ser estimulante del apetito y promover la curación de diarreas; podría haber sido introducida a Perú y Bolivia (McVaugh, 1958). Género con dos especies en Chile y Argentina (Landrum 1986), género no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. 1. chequen (Molina) A. Gray; NV: arrayán (La Paz). Arbol pequeño; coleccionado con flores en octubre; uso ornamental. LA PAZ, Murillo, ciudad de La Paz, Calacoto, Salaman 15714 (LPB, MO).

Marlierea Cambess. Arboles pequeños a medianos o arbustos; hojas relativamente grandes, opuestas, pecioladas o subsésiles, pelos simples, con nervio colector a veces conspicuo. Flores en panículas axilares o terminales, pequeñas, pediceladas; cáliz rompiéndose en lobulos en la antesis; persistentes o deciduos; pétalos 4-5, imbricados o ausentes. Fruto una baya umbilicada. Género con aproximadamente 60 especies de América tropical, algunas con frutos comestibles; Landrum (com. pers.) considera este género como parte de Myrcia; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. M. subulata McVaugh Arboles pequeños; coleccionado en bosque amazónico de tierra firme (180-300 m). LA PAZ, lturralde, Siete Cielos, Río Manupare, Salaman 16908 (LPB, MO); PANDO, Río Madeira, 2 km hacia Ríberao, Prance el al. 6480 (MO). M. umbraticola (H.B.K.) O. Berg Arboles pequeños; coleccionado con flores en junio; en bosque amazónico de tierra firme. PANDO, Madre de Dios, Santa Fé, Río Manupare, Saloman 16847 (LPB, MO).

Myrcia DC ex Guillemin Arboles o arbustos. Flores en panículas grandes; hipanto apenas prolongado sobre el ovario; cáliz de 5 lóbulos separados e imbricados, los pétalos blancos, generalmente 5, conspícuos y algo pubescentes; ovario 2-410cular. Fruto una baya globosa u ovada coronada por los lóbulos del cáliz. Un género muy variable, las características importantes para reconocerlo son los lóbulos del cáliz y el eje central de la inflorescencia bien desarrollado. Género distribuído en América tropical, con más de 250 especies. M. amazonica DC Pequeño árbol; coleccionado con flores y frutos en mayo y agosto; en bosque amazónico secundario (170-700 m). BENI, Vaca Diez, Ríberalta, Saloman 16686 (LPB, MO); SANTA CRUZ, Ichilo, Parque Nac. Amboró, Salaman 14145 (MO). M. cucullata O. Berg; citada por Foster, 1958. M. fascicularis O. Berg =M. bangii Rusby Arbo!, con inflorescencia tricótoma sésil; coleccionada con flores en diciembre. LA PAZ, Larecaja, entre Tipuani y Guanay, Bang 1644 (NY). M. mollis (H.B.K.) DC = Eugenia baliviensis Rusby; citada por Foster (1958). M. paivae O. Berg. LA PAZ, Nor Yungas, 4 km NE Incahuara, 1180-2000 m, Gentry 44628 (MO).

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Guía de Arboles de Bolivia M. M. M. M.

phaeodada O. Berg; citada por Foster (1958). prunifolia De.; citada por Foster (1958). pseudo-mini De.; citada por Foster (1958). pubipetala Miq. Arbol pequeño de 4 m, coleccionado con frutos en diciembre. SANTA CRUZ, Velasco, Serra!Úa de Huanchaca, Parque Nacional Noel Kempff Mercado, Thomas et al. 5749 (LPB, NY, USZ). M. selloi (Sprengel) Silveira Arboles pequeños o arbustos, coleccionado con flores en agosto; en sabana húmeda (200 m). BENl, BaIlivián, Espíritu, en la zona de influencia del Río Yacuma, Beck 5744 (lCN, LPB). M. sellowiana O. Berg; citada por Foster, 1958. M. splendens (Sw.). De. '" M. coroicensis Rusby LA PAZ, Nor Yungas, Coroico, Bang 2276 (NY). M. yungasensis Rusby; citada por Foster (1958).

Myrcianthes O. Berg Arboles medianos a pequeños. Inflorescencias ramificadas dicotómicamente con dicasios trifloros, la flor central generalmente sésil, 1-7 flores (a veces 13-30); cáliz con 4(5) sépalos libres, persistentes; pétalos 4(5) conspicuos; fruto una baya coronada en el ápice con los lóbulos del cáliz. Género con aproximadamente 50 especies, distribuidas en los Andes y las Antillas, género no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. M. mato (Griseb.) McVaugh; NV: mato (Tarija). LA PAZ, Larecaja, vici!Ús Anaea in mernoribus, June, 1856, Mandon 634 (K) M. osteomeloides (Rusby) McVaugh '" Myrtus osteomeloides Rusby Arboles pequeños o arbustos hasta 3 m, con pétalos amarillos; coleccionado con flores en mayo, juma, septiembre y diciembre, con frutos en noviembre y diciembre; en bosque semideciduo interandino (2200-3000 m). COCHABAMBA, Ayopaya, Independencia, arriba del pueblo, Beck 7445 (LPB); LA PAZ, Larecaja, bajando el Río San Cristobal desde Sorata hasta la gruta de San Pedro, Beck 18700 (BH, LPB). M. pseudomato (Legrand) McVaugh; NV: mato (Tarija). Arboles medianos a pequeños hasta 10 m; coleccionado con flores en octubre; en bosque semideciduo montano tucumano-boliviano. TARIJA, O'Connor, 94 km hacia Entre Ríos, Abra Castellón, Beck & Liberman 9667 (BR, lCN, LPB). M. pungen s (O. Berg) Legrand; NV: mato, guayabilla (Tarija). Arboles hasta 12 m; coleccionado con flores en mayo, septiembre y octubre, con frutos en octubre y diciembre; en bosque semideciduo montano hasta nublado (1150-2100 m); los frutos comestibles. SANTA CRUZ, Cordillera, Camiri, 67 Km hacia Monteagudo, Beck & Liberman 9793 (lCN, LPB); TARIJA, A. Arce, comunidad GuayabilIas, 23,8 km al S de Padcaya, Solomon 10476 (LPB, MO). M. rhopaloides (H.B.K.) McVaugh LA PAZ, Murillo, Valle de Zanga, Solomon 8653 (MO).

Myrciaria O. Berg Arboles o arbustos, a veces con ramificación simpodial; hojas pequeñas no muy coriáceas y con apícula acentuada. Flores en racimos pauciflores con entrenudos breves o en pseudofasciculas de 4 flores; sésiles o subsésiles, axilares o ramifloros; 586

Q!

Myrtaceae hipanto prolongado por encima del ovario, el ovario 2-locular; cáliz con cuatro lóbulos libres e imbricados, encerrando a los pétalos. Fruto una baya umbilicada y carnosa. Varias especies con frutos comestibles por su sabor ácido y su alto contenido de vitamina C (FAO-Montes 1987). Género con aproximadamente 40 especies, distribuí das en América tropical México y el Caribe hasta Bolivia y Argentina; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. M. cauliflora o. Berg Arbustos o árboles pequeños de menos de 5 m, caulifloros; coleccionado con flores en septiembre (450-550 m). SANTA CRUZ, A.lbañez, 7 km al SE de Naranjillos, Nee 38975 (LPB, NY). Frecuentemente cultivado por sus frutos sabrosos. M. ciliolata o. Berg Arbol hasta 15 m, corteza lisa castaño-grisácea, distribuída al Sur de Bolivia. TARlJA, O'Connor, Bala Puca, Meyer & Vaca s.n. (UL, JUA, citado en Rotrnan, 1986). M. d. delicatula (DC.) O. Berg Arboles grandes a medianos; coleccionado con flores en abril y mayo, con frutos en octubre; en bosque semideciduo montano (600-1350 m). TARIJA, A. Arce, 29,2 km al S de EmborozaSidras, Saloman 9982 (LPB, MO). M. floribunda (West ex Willd.) O. Berg Arbol de 10 m; coleccionado con flores en marzo; en bosque húmedo temporalmente inundado (420 m). LA PAZ, lturralde, Tumupasa, cerca del lecho pedregoso de un arroyo, Schappenharst B 540 (lCN, LPB). M. sp. indet # 1 Arboles hasta 18 m; coleccionado en bosque amazónico. PANDO, entre N. Suárez y Manuripi, 54 km al SW de Cobija, R. T. Pennington et al. 42 (K, LPB). M. sp. indet # 2 COCHABAMBA, Chapare, planta hidroeléctrica Corani, Harlshorn & Meneces 2035 (BOLV, LPB). Myrteola O. Berg Arbustos, a veces árboles pequeños, con corteza exfoliada que se desprende en láminas; hojas pequeñas, ericoides, coriáceas y glabras. Flores solitarias, pequeñas, menor que 2 cm, cáliz 4-5-meras; Fruto una baya. Género sudamericano con 3 especies, de climas marítimos frios y montañas altas la América tropical, la mayoría con frutos comestibles, en Bolivia están registradas todas las especies, sólo una arbórea. M. phylicoides (Benth.) Landrum varo glabrata (O. Berg) Landrum '" Myrteola micraphylla (Humb. & Bonbl.) o. Berg Arboles pequeños o arbustos, con corteza rojiza; coleccionado con flores y frutos desde marzo hasta abril; en bosque húmedo montano (2500-3250 m). COCHABAMBA, Chapare, 54 km hacia Villa Tunari (2750 m), Beck 1414 (LPB, MICH); LA PAZ, Murillo, Río Zongo, Saloman et al. 16537 (LPB, MO). Pimenta Lindley Arboles o arbustos; hojas aromáticas, persistentes, submembranosas a coriáceas, con venación broquidódroma, la venación terciaria prominente en el haz y el envéz. Flores dispuestas en dicasios o panículas, bracteolas subtendidas caducas lineares, cáliz con 4(5) lóbulos imbricados, los 4-5 pétalos blancos, el ovario bilocular; fruto una baya globosa u oblata, verrucosa, carnosa, coronada en el ápice por los lóbulos 587

Guía de Arboles de Bolivia

Figura 93. Myrciaria cauliflora (Myrtaceae). Planta con hojas simples y opuestas; bayas caulinares.

persistentes del cáliz, generalmente con dos semillas. Género económicamente importante con muchas especies cultivadas como P. dioica de la que se usan los frutos como condimento. Género americano, con 14 especies desde las Antillas y el sureste de México, hasta Brasil y Bolivia; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas.

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Myrtaceae P. pseudocaryophyllus (Gomes) Landrum varo fulvescens (De.) Landrum Arbol pequeño o arbustos, coleccionado con flores en abril. Especie distribuída al S de Brasil y al E de Bolivia (1600 m). LA PAZ, F. Tamayo, Apolo, R. S. Williams 144 (NY).

Psidium L. Arboles o arbustos; hojas generalmente pubescente en el envés. Flores solitarias o en dicasios trifloros, axilares; grandes o medianas, subtendido por 2 bracteolas no foliáceas, pequeñas, persistentes o caducas; con hipanto algo prolongado sobre el ápice del ovario; cáliz de 4(-5) lóbulos, libres o unidos, los pétalos 4(5) orbiculares u obovados, blancos y vistosos. Fruto una baya carnosa comestible; semillas numerosas y reniformes. En el estado vegetativo muchas especies pueden ser distinguidas por la venación primaria y secundarias (a veces las terciarias) prominentes en el envés y la pubescencia no adpresa. Género con aproximadamente 100 especies, exclusivamente de América tropical, desde las Antillas hasta Paraguay y Brasil. Algunas especies están cultivadas, como P. guajava (en Sud América) y P. friedrichsthalianum (en Centro América). P. acutangulum De. Arboles pequeños o arbustos; coleccionado con flores en agosto y frutos en marzo y septiembre; en bosque de galeria (150-200 m). BENI, BaIliVián, Espíritu, Arroyo Carnaval, Maraes 1085 (lCN, LPB); SANTA CRUZ, Velasco, Río Itenez, a 12 km de la Estancia Flor de Oro, punto N de la Serranía Huanchaca, Foster et al. 14519 (F, USZ). P. guajava L.; NV: guayaba o guayabo (ampliamente conocido), chuará-catoco (Beni). = P. pamiferum L., P. pyriferum 1. Arbusto o árbol pequeño hasta 5 m, coleccionado con flores en abril y con frutos en abril, junio y septiembre a diciembre; se cree que es originario de México o Colombia y Perú, pero no hay pruebas concluyentes; especie espontánea y cultivada en regiones cálidas por sus frutos comestibles (140-450 m). BENI, Marbán, San Rafael, Beck 2689 (LPB, MICH). COCHABAMBA, Chapare, Estación del Valle de Saeta, Naessany 77 (BOLV, LPB, Pi; LA PAZ, IturraIde, Ticunhuaya, Río Tipuani, Tate 1095 (LPB, NY); PANDO, Manuripi, Barraca Santo Domingo, Río Madre de Dios, Maraes, 495 (LPB, NY); SANTA CRUZ, Ichilo, en la orilla norte del Río Surutú, Nee 39900 (LPB, NY); PANDO, Manuripi, Barraca Santo Domingo, Río Madre de Dios, Maraes 495 (LPB). P. guineense Sw.; NV: guayabilIa (Beni, Santa Cruz); guayaba (Santa Cruz). = P. oaideum O. Berg varo langipedunculatum Rusby Arbusto o árbol pequeño; floración registrada al inicio y al final de la época de lluvias y fructificación en época de lluvias; especie de bosque semideciduo y de sabana (200-2400 m). BENI, BaIlivián, Espíritu en la zona de influencia del Río Yacuma, Beck 3451 (LPB). CHUQUISACA, B. Boeto, Río Pampas próximo a P. del Tigre, Murguía 84 (LPB); LA PAZ, Nor Yungas, 9 km de Coroico, al borde de la carretera hacia Caranavi, Hermann 306 (LPB); SANTA CRUZ, A. Ibañez, 6 km al NW de Terevinto, Nee & Caimbra 35836 (LPB, NY). P. polycarpon Lamb; citado por Foster (1958).

Siphoneugena O. Berg Arboles. Flores dispuestas en racimos, axilares, subtendidos por dos bracteolas no foliáceas; con hipanto prolongado por encima del ovario, tubiforme, contraído en su mitad inferior; cáliz dentado, los 4 lóbulos desiguales; pétalos 4 blancos, cuculados, caducos, estambres numerosos con filamentps filiformes; ovario 2-locular, con (3)4 óvulos por JÓculo. Fruto baya con cicatriz anular, semillas 1-2 pequeñas. Género

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Guía de Arboles de Bolivia relacionado a Myrciaria, pero los diferencia el hipanto. Género americano con aproximadamente siete especies, cinco al sureste de Brasil, una en Venezuela y las Antillas y la otra en Argentina y Bolivia; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. S. occidentalis Legrand Arboles medianos hasta 8 m, subglabros, hojas de lámina papirácea; coleccionado con flores en agosto y septiembre. Especie distribuída en una delgada faja de bosque semi-deciduo, desde el S de Bolivia al NE de Argentina. LA PAZ, Sud Yungas, San Bartolomé cerca de Calisaya, Krukoff 10102 (ST, citada en Proenca, 1990).

Syzygium Gaertner Arboles o arbustos; flores grandes y vistosas dispuestas en racimos-cimosos, la floración centrífuga, terminal o subterminal; hipanto prolongado sobre el ápice del ovario, infundibuliforme o campanulado¡ sépalos y pétalos 4, persistentes. Frutos globosos o piriformes, blancos o rojos. Género con más de 500 especies, nativo de Asia, Malasia y Australia. Syzygium jambas yS. malaccense tienen frutos comestibles, fueron introducidas en América tropical y que muchas veces se han naturalizado. S. jambos (L.) Alston Arbol pequeño hasta 6 m; coleccionado con flores en abril y julio; especie rara vez cultivada en los Yungas paceños (1750-1950 m). LA PAZ, Sud Yungas, vivero experimental Chulumani, Beck 358 (LPB, MICH). S. malaccense (L.) Merr. & Perry; NV: manzana del Brasil (Benj). Arbol pequeño (6 m), coleccionado con flores en noviembre (250 m). BENI, Yacuma, al E del Río Maniqui, Estación Biológica Beni, Porvenir, Solomon 14667 (LPB, MO).

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Nyctaginaceae NYCTAGINACEAE A. L. de Jussieu

(34 géneros y 350 especies)

Esther Valenzuela Celis Herbario Nacional de Bolivia

Arboles, arbustos y hierbas, inermes o armados con espinas caulinares, a menudo con yemas foliares y ramas jóvenes cubiertas con indumento ferrugíneotomentoso, a veces con nudos hinchados. Hojas: opuestas, subopuestas, alternas hasta densamente fasciculadas en ramas de crecimiento limitado, a veces dimorfas con 2 hojas de diferente tamaño en el mismo nudo; simples, enteras, pinnatinervadas, glabras o pubescentes con pelos simples, membranáceas hasta subcoriáceas; pecioladas, sin estípulas. Inflorescencias: cimas o umbelas, axilares o laterales. Flores: hermafroditas, pero comúnmente unisexuales con órganos abortados, entonces las plantas funcionalmente dioicas; pequeñas y actinomorfas, rara vez zigomorfas; perianto con tépalos petaloides, rodeados de un involucro de brácteas a modo de cáliz a veces intensamente coloreado sin pétalos; flores hermafroditas sésiles o pediceladas, con 2-3 bracteolas y tépalos simples; flores masculinas con perianto urceolado hasta campanulado, 4-5-dentado, los estambres 5-numerosos, exertos o inclusos, con filamentos libres o connados en la base, desiguales, las anteras dehiscentes por dos hendiduras longitudinales; flores femeninas con perianto tubular, 4-5dentado, el ovario súpero, sésil, unilocular, con un óvulo basal, el estilo simple. Frutos: drupas, aquenios o utrículos, a menudo caducos, unidos a la base de los tépalos persistentes, tornándose grandes y/o leñosos (antocarpo) y a veces provistos de glándulas; semillas con tegumento hialino. La familia tiene varias especies ornamentales generalmente de los géneros Bougainvillea y Mirabilis, que son cultivados por los llamativos colores de sus brácteas y por la fácil propagación vegetativa. Los tallos y raíces de Mirabilis expansa distribuida en los valles del norte de La Paz es utilizada como alimento y es conocida como "mauka" o "mauke" (Rea y León, 1965). Las hojas de algunos géneros boscosos se asemejan a las de Rubiaceae y Myrtaceae, pero no presentan estípulas ni puntos traslúcidos. Una característica muy útil para reconocer a Nyctaginaceae es que al secar las hojas se tornan negras o negruzcas. Las flores y las brácteas difieren mucho entre los miembros de Nyctaginaceae. La taxonomía es particularmente confusa por existir híbridos interespecíficos, los géneros Guapira, Torrubia y Pisonia presentan caracteres tan similares, que muchos autores los consideran parte del mismo taxón. Standley (1931) ha reconocido a Pisonia y Torrubia, pero Guapira es considerada como un sinónimo de Pisonia. No obstante, en este trabajo, siguiendo los criterios de Heimerl (1930-1934) se tratan a Guapira y Pisonia como géneros distintos pero se considera a Torrubia un sinónimo de Pisonia. Es una familia pantropical pero con mayor diversidad en el Nuevo Mundo. En Bolivia se han registrado 12 géneros y aproximadamente 50 especies, con seis géneros arbustivos hasta arbóreos.

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Guía de Arboles de Bolivia

Clave de los Géneros 1. Hojas alternas. 2. Plantas ascendentes o erectas leñosas, a menudo armadas, g labras; hojas con el haz y envés similares en color; flores con un involucro de 3 brácteas de colores llamativos (rojo, púrpura, anaranjado), cáliz tubular y coloreado; fruto antocarpo fusiforme y coriáceo............................................................................ Bougainvíllea 2. Plantas arbustivas o arbóreas, inermes, tomentosas; hojas con el haz oscuro y el envés con tomento blanquecino; flores sin involucro, cáliz tubular verdoso; fruto una nuez ............................ Reichenbachia 1. Hojas opuestas, subopuestas o verticiladas. 3. Flores en umbelas terminales, hermafroditas, los tépalos blancos ........ Pisoniella 3. Flores en cimas abiertas, unisexuales, plantas dioicas, los tépalos blancos, rojizos o verdes. 4. Arboles y arbustos con espinas caulinares; hojas isomorfas, el par de un nudo del mismo tamaño; frutos con 5 líneas de pelos glandulares ............................................................................... Pisonia 4. Arboles y arbustos inermes; hojas dimorfas, el par de un mismo nudo de diferente tamaño, a veces isomorfas; frutos glabros sin 5 líneas de pelos glandulares. 5. Flores masculinas tubulares, estambres inclusos; fruto amarillo, anaranjado o púrpura.......................................................... Neea 5. Flores masculinas campanuladas, estambres exertos, fruto púrpura oscuro o negro ........................................................ Guapira

Bougainvillea Comm. Arbustos o árboles pequeños hasta medianos; ramas frecuentemente escandente, usualmente con espinas caulinares en zig-zag; hojas alternas a menudo fasciculadas sobre los nudos o ramas cortas, simples, enteras y pecioladas. Flores hermafrodítas, solitarias y subtendidas por 3 brácteas grandes, persistentes, a veces de brillantes colores o en fascículos de 3 flores, una en cada bráctea; períanto simple, los tépalos unidos formando un tubo; estambres 5-10, algunos desiguales, los filamentos connados en la base. Fruto un antocarpo fusiforme, coriáceo, S-costado. Género con alrededor de 23 especies en el trópico y subtrópico de América. B. berberidifolia Heimerl Arbusto espinoso hasta árbol pequeño de 3 m, con brácteas rosadas; coleccionado con flores en septiembre y octubre; en bosque seco o abierto interandino, con cactáceas columnares y Schinopsis (2000 m). CHUQUISACA, J. Mendoza, pasando Tomina hacia Zudañez, Beck & Liberman 9858 (G, LPB, NY, Ue, SI); SANTA CRUZ, M. Caballero, Comarapa, 30 km hacia Santa Cruz, Beck 7074 (LPB). B. campanulata Heimerl Arbusto o árbol pequeño de 3 m sin espinas; coleccionado con flores en octubre y diciembre; en bosque semideciduo tucumano-boliviano (350-950 m). SANTA CRUZ, Cordillera, Río Grande, Nee 37919 (JBSC, LPB, NY); TARlJA, Gran Chaco, Puerto Margarita, orilla alta del Río Pilcomayo, Beck & Liberman 9759 (CTES, G, LPB, NY).

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N yctáginaceae B. glabra Choisy Trepadora leñosa hasta 6 m; coleccionada con flores en septiembre y octubre; cultivada como ornamental (2560-2600 m). COCHABAMBA, Cercado, Cochabamba, Jardín Botánico "Martín Cárdenas",Hensen 186 (BOLV, LPB). B. herzogiana Heimerl Arbusto o árbol pequeño, con espinas levemente curvadas, foliolos glabros; en bosque seco chaqueño. SANTA CRUZ, Monte Grande cerca del Fortín Guarayos, Herzag 127 (Z). B. infesta Griseb.; NV: palo mataco (Santa Cruz). Arbusto o árbol pequeño espinoso de 3 m; coleccionado con flores en octubre; en bosque seco espinoso (900 m). SANTA CRUZ, Cordillera, Boyuibe, Beck & Liberman 9398 (G, LPB, NY, SI, UC); TARIJA, Gran Chaco, Villamontes, Pflanz 2134 (F, US). B. luteo-alba Heimerl Arbol de 5 m; coleccionado con flores en octubre; en isla de bosque alto de sabana húmeda (200 m). BENI, Ballivián, Espíritu, zona de influencia del Río Yacuma, Beck 5976 (CTES, LPB, NY). B. modesta Heimerl; NV: comomosi (Santa Cruz). Arbol de 5 m, con tronco tortuoso hasta fenestrado, la base con aletones, corteza de color café finamente escamosa o con fisuras; coleccionado con flores en septiembre y octubre; en bosque montano sernideciduo con elementos del Chaco (360-850 m). LA PAZ, Nor Yungas, Caranavi, 15 km hacia Puerto Linares, ladera con cultivos, Beck 4815 (CTES, LPB, MO, NY); SANTA CRUZ, A. Ibañez, a 5 km de Cotoca, Nee 39479 (JBSC, LPB, NY). B. praecox Griseb. Arbol de 16 m, coleccionado con flores en septiembre; en isla de bosque de sabana húmeda (200-400 m). BENI, Ballivián, Espíritu, Beck 15002 (LPB); SANTA CRUZ, Vallegrande, Piraí, J. Steinbach 8122 (F); TARIJA, Gran Chaco Río Pilcomayo, Herzag 1106 (Z). B. spectabilis Willd. Arbol trepador; coleccionado con flores en noviembre; cultivado como ornamental (3300 m). LA PAZ, Murillo, ciudad de La Paz, Calacoto, Saloman 12820 (LPB, MO). B. spinosa (Cav.) Heimerl Arbusto hasta 4 m, armado con espinas rígidas, bifurcadas en el ápice, hojas desde linearespatuladas hasta oblongo-espatuladas, flores rodeadas por 3 brácteas (3200 m). TARIJA, . Condorhuasi, cerca a Tarija, Fiebrig 2990 (F, US) B. stipitata Griseb.; NV: huancar (Tarija). = B. longispinosa Rusby Arbusto o árbol hasta 10 m, con espinas largas, erectas y punzantes, las ramas rojizas, teretes y glabras; coleccionado con flores en noviembre y con frutos de marzo a mayo (1300-3000 m). COCHABAMBA, Chapare, Tunari, Bang 1123 (F, US); CHUQUISACA, Tomina, Lomas de Tiyuipa, J. Steinbach 1775, (F); SANTA CRUZ, Florida, Samaipata, Herzog 1724 (F); TARIJA, A. Arce, cerca de Chocloca, Bastian 1330 (LPB). B. trolli Heimerl Arbusto armado, con ramas largas, gruesas, rojizo-pardas, las espinas con ganchos en el ápice, hojas de forma diversa desde ovadas hasta deltoideo-oblongas, 3 flores con perigonio hipocrateriforme; en bosque pluvioverde (lODO m). CHUQUISACA, H. Siles, Alto Santa Rosa, Caraparí, Tra1l379 (B, M).

Guapira Aublet Arboles y arbustos, comúnmente glabros; hojas opuestas, subopuestas, dimorfas y pecioladas. Flores en panículas cimosas; las plantas dioicas con flores hermafroditas pero funcionalmente unisexuales; flores masculinas con perianto obcónico hasta campanulado, verdes, blancas o amarillas, con 8(5-10) estambres exertos, los filamentos 593

Guía de Arboles de Bolivia desiguales y unidos en la base del pistilodio; flores femeninas con perianto tubular o tubular-acampanado, los estaminodios con anteras vestigiales; el ovario angosto con estilo simple y el estigma con pelos o fimbriado. Fruto un antocarpo suculento y drupáceo; sin lóbulos del cáliz en su ápice, rojo oscuro o negro. Género con más de 50 especies distribuídas desde México hasta Sud América. G. sp. indet. Arbusto hasta árbol de 20 m, eje floral rojo; coleccionado con frutos en septiembre; en sabana húmeda, islas de bosque de media altura (200 m). BENI, Yacuma, Estación Biológica del Beni, Beck 22516 (LPB).

Neea Ruíz & Pavón Arbustos o árboles; hojas opuestas, de diferentes tamaños en cada paro fasciculadas, rara vez alternas, enteras, coríaceas hasta membranáceas, pecioladas. Flores en cimas terminales o axilares; unisexuales, las plantas dioicas; pequeñas, blancas, rojizas o verdes; flores masculinas urceoladas, globosas o tubulares con 5-10 estambres, los filamentos desiguales; flores femeninas urceoladas o tubulares con estigma penicilado. Fruto un antocarpo angosto o elipsoide, con lóbulos del perianto persistentes en el ápice. Género neotropical con alrededor de 70 especies en América, desde Ecuador hasta Argentina. N. bangii Rusby Arbol hasta 6 m, las ramas jóvenes tomentosas, hojas opuestas y desiguales, los peciolos tomentosos o hirsutos, cimas con pocas flores. LA PAZ, Nor Yungas, al pie del Monte Uchimachi, Calapampa, cerca a Coroico, Bang 2346 (F, NY, US). N. brittonií Standley Arbol pequeño, glabro, con hojas anchas brevemente acuminadas, cimas grandes, con flores subsésiles; en bosque húmedo de llanura (150 m). BENI, Vaca Diez, coleccionado en la unión de los ríos Beni y Madre de Dios, Rusby 2119 (NY). N. dimorphophyIla Standley Arbol de ramas subteretes, hirsutas o casi glabras, las hojas opuestas y desiguales, verdes cuando secas; inflorescencias cortamente pedunculadas; en bosque húmedo de llanura (150 m). BENI, Vaca Diez, unión de los ríos Beni y Madre de Dios, Rusby 2575 (P). N. divaricata Poeppig ex Endl. Arbolmediano con follaje verde oscuro, ramas glabras y hojas opuestas, cortamente pecioladas; inflorescencias cimoso-paniculadas; coleccionado en bosque húmedo de llanura (450 m). SANTA CRUZ, khílo, Buena Vista, J. Steinbach 6443 (F). N. floribunda Poeppig ex Endl. Arbustos hasta árboles pequeños de 4 m; coleccionado con brotes florales en septiembre y con frutos en abril; en bosque amazónico alterado (230-280 m). BENI, Vaca Diez, 17 km entre Riberalta y Guayaramerín, Solomon 6112 (LPB, MO); PANDO, Manuripi, antes de Independencia, Maraes 280 (LPB). N. hermaphrodita S. Moore Arbusto de 4 m; coleccionado con frutos en octubre; en bosque semideciduo (350 m). SANTA CRUZ, A. Ibañez, 8 km al SE de Cotoca, Nee 39322 (JBSC, LPB, NY). N. Iongipedunculata Britton ex Rusby Arbusto o árbol pequeño de 4 m; ramas jóvenes ferrugíneo-tomentosas y cuando maduras glabras, las hojas cuando secan se tornan rojizas; en bosque montano húmedo (450-570 m). LA PAZ, Larecaja, Charopampa cerca a Mapiri, borde de bosque, Buchtien 1627 (US).

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Nyctaginaceae N. macrophylla Poeppig & Endl.; NV: pamaxacaya (Chácobo, Beni). Arbol de 12 m; coleccionado con flores en abril, los frutos son comestibles; en bosque húmedo de llanura, alterado (200 m). BENI, Vaca Diez, Alto Ivón, lJoom 4519 (LPB, NY). N. mapirensis Standley Arbol de ramas pubérulas hasta glabras hojas opuestas grandes hasta 36 cm de largo, pubescentes, las cimas paucifloras; en bosque montano húmedo (850 m). LA PAZ, Larecaja, San Antonio cerca de Mapiri, Buchtien 1993 (US. tipo). N. ovalifolia Spruce ex J.A. Schmidt; NV: bimichexe (Chácobo, Beni). Arbol de 8 m, tronco retorcido con lenticelas, corteza lisa; coleccionado con frutos en octubre; en restos de bosque submontano primario y vegetación secundaria (450 m). BENI, Ballivián, carretera Caranavi-San Borja, Serrania de Pilón Lajas, Smith & Carcía 13779 (LPB, MO). N. subpubescens Heimerl Arbusto de 2 m; coleccionado con frutos en septiembre; en bosque amazónico alterado (230 m). BENI, Vaca Diez, 3 km al SW de Riberalta, Saloman 6360 (LPB, MO).

Pisonia L. Arbustos y árboles, decíduos, los tallos principales erectos y con largas ramas péndulas, a veces espinosos; hojas opuestas o en fascículos pero entonces la ramificación y / o las espinas opuestas hasta subopuestas, enteras. Flores en cimas sésiles o pedúnculadas; unisexuales, plantas dioicas; tépalos pequeños, rojizos o amarilloverdosos, flores masculinas obcónico-campanuladas, con 6-8 estambres exertos y desiguales; flores femeninas de forma tubular. Fruto un antocarpo coriáceo, oblongo hasta ovoide, 5-costado, cada costa con una línea de glándulas viscosas. Género pantropical con más de 100 especies, muchas de ellas en América. P. aculeata 1. Arbusto o árbol pequeño, con espinas caulinares recurvadas; coleccionado en bosque alto alternado con quebradas y pantanos (250 m). BENI, Ballivián, Yacuma, Estación Biológica del Beni, entrada a El Triunfo al N de El Porvenir, Río Aguas Negras hasta La Pascana, Villanueva & Foster 769 (F, LPB). P. ambigua Heimerl Arbol deciduo de 20 m, las flores en glomérulos; coleccionado en julio; en isla de bosque en sabana húmeda (200 m). BENI, Ballivián, Espíritu, zona de influencia del Río Yacuma, Beck 5489 (CTES, LPB, NY); SANTA CRUZ, Florida, Samaipata, J. Steinbach 8223 (MO). P. boliviana Britton ex Rusby =Torrubia boliviana (Britton) Standley Arbol, con ramas jóvenes pubescentes; sin datos de habitat; BENI, Madre de Dios, unión de los ríos Beni y Madre de Dios, Rusby 2502 (F, US). P. hassleriana Chodat ex Hassler = Torrubia hassleriana (HeimerD Standley; citada por Foster (1958). P. hirtella H.B.K.; citada por Foster (1958). P. indecora Heimerl Arbol pequeño con ramas dicotómicas, suberectas, pardo-grisáceas, las hojas dimorfas, orbiculares hasta obtusas, brevemente pecioladas; flores infundibuliformes. (1900 m). CHUQUISACA, 1. Calvo, Incahuasi, límites del bosque, Trol/588 (B, F, US). P. laxiflora Choisy Arbol de 8 m; inflorescencias péndulas; coleccionadas en bosque semideciduo (1150 m). SANTA CRUZ, Cordillera, Camiri, Beck & Liberman 9790 (LPB).

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Guía de Arboles de Bolivia P. olfersiana Lk., KI. ex Otto = Torrubía olfersíana (Lk., KL. ex Otto) Standley Arbol hasta 15 m; tallos glabros o puberulentos, flores verdosas; en bosque montano estacional (400 m). SANTA CRUZ, Ichilo, bosques del Río Surutú, f. Steínbach 7284 (F). P. suspensa Heimerl = Torrubia suspensa (Heirnerl) Standley Arbo!, con ramas pubescentes; sin datos; en bosque montano estacional (600 m). SANTA CRUZ, Vallegrande, entre Guaridi y Río Grande, Herzog 1285 (F). P. zapallo Griseb. Arbol hasta 25 m; con madera blanda; coleccionado con flores en agosto y septiembre; en bosque semideciduo (375-1230 m). BEN!, Marbán, Trinidad 164 km hacia Santa Cruz, Beck 12219 (LPB); SANTA CRUZ,A.lbañez, 12 km al E de Santa Ana,Nee 35620 (LPB, NY); TARlJA, Gran Chaco, Yacuiba hasta Palos Blancos, Serranía Caraparí, Beck et al. 11580 (CTES, G, LPB).

Pisoniella (HeimerD Stand ley Arbustos o árboles pequeños erectos con ramificación dicotómica; hojas opuestas, pecioladas y enteras. Flores en umbelas pedunculadas, axilares o terminales; hermafroditas; perianto tubular-campanulado, estambres 6-11, los filamentos exertos. Fruto un antocarpo oblongo-claviforme, claramente curvado, coriáceo, con 5 costillas y numerosas glándulas verrucosas. Género neotropical, representado por una especie y una variedad; distribuída desde México hasta Argentina. P. arborescens (Lag. ex Rodr.l Standley varo glabrata Heimerl NV: pega-pega (VaIlegrande). P. glabrata Heimerl Arbusto trepador; coleccionado con flores en octubre; cultivado como ornamental (24002700 ¡n). COCHABAMBA, Cercado, Cañigueral35 (LPB); LA PAZ, Larecaja, Sorata, Rusby 2500 (F, US); SANTA CRUZ, M. Caballero, 2.5 km al N de Tambo, Schímtt & Schmitt 58 (MO). =

Reichenbachia Sprengel Arbustos y árboles pequeños, indumento de pelos estrellados; hojas alternas, ovadas, enteras, con un nudo glandular en el ápice. Flores hermafroditas, numerosas, agrupadas en inflorescencias fasciculadas, axilares, tomentosas, pedunculadas y brevemente bracteadas en la base; sin involucro, el caliz tubular con 4-5 dientes cortos ó 2-3 dientes largos; estambres 2(3), los filamentos elongados y aplanados, inclusos, las anteras oblongas; ovario oblongo-oblicuo, comprimido, tomentoso, con estigma sésil, subterminal. Fruto una nuez encerrada en la base de un cáliz concrescente, delgado y tomentoso, las semillas subglobosas. Género con dos especies en América del Sur; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. R. hirsuta Sprengel Arbol hasta 7 m; coleccionado con flores en marzo; en bosque montano semideciduo (1400 m). CHUQUISACA, Tomina, Monteagudo 64 km hacia Sucre, Beck 6384 (LPB). R. paraguayensis (D. Parodi) Dugand & H. Daniel Arbusto común hasta 4.5 m; coleccionado con flores entre octubre y abril; en bosque chaqueño semideciduo (320-480 m). SANTA CRUZ, A.lbañez, Nee & Saldias 36413 (LPB, NY, USZ).

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Ochnaceae

Bibliografía BURGER, W. 1983. Nyctaginaceae, en: Flora Costaricensis. Fieldiana Botany, New Ser. 13: 180199. DUGAND, R. & H. DANIEL. 1969. Reichenbachia Sprengel (Nyctaginaceae-Leucasteraceae): aclaración de las dos especies hasta ahora conocidas. Lilloa 33: 43-60. HEIMERL, A. 1912. Die Nyctaginaceen und Phytolaccaceen des Herbarium Hassler. Verh. Zool. Bot. Vereins Wien 62: 1-9. HEIMERL, A. 1932. Nyctaginaceen-Studien. Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 450-470. RilA, J. & J. LEÓN. 1965. La mauka (Mira bilis expansa Ruiz y Pavón), un aporte de la agricultura andina prehispánica de Bolivia. Anales Ciencia (La Molina) 3: 38-41. STANDLEY, P.e. 1931. The Nyctaginaceae of Northwestern South America. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 11: 73-114. TOURSARKISSIAN, M. 1974. Las Nictagináceas chaqueñas, en: Notas preliminares para la Flora Chaqueña (Formosa, Chaco y Santiago del Estero) 6: 1-15, INTA, Buenos Aires.

OCHNACEAE A. P. de Candolle

(37 géneros y 460 especies)

Esther Valenzuela Celis Herbario Nacional de Bolivia

Arbustos, subarbustos, a .veces árboles y hierbas, rara vez lianas; generalmente siempreverdes. Hojas: alternas; simples, raramente pinnadas en Godoya generalmente aserradas, pinnatinervadas y con numerosos nervios secundarios y/o terciarios, a menudo muy pronunciados y paralelos entre sí, coriáceas pero flexibles, glabras y lustrosas, rara vez algo pilosas, sésiles o pecioladas, las estípulas grandes, a veces caducas. Inflorescencias: panículas, racimos o cimas, simples o compuestas; axilares o terminales; a veces solitarias; pedicelos articulados en la base. Flores: hermafroditas, pequeñas, generalmente S-meras, actinomorfas o rara vez zigomorfas; sépalos (3)5(10), libres, a menudo persistentes o caducos; petálos (4)5(10), libres, imbricados y rara vez contortos, amarillos, rara vez blancos hasta rojizos; estambres 5,10 ó más, normalmente el doble del número de los pétalos, los filamentos cortos o ausentes, insertos en la base del disco o torus, a veces con varios estaminodios libres, sublobados o petaloides, connados o ausentes, los filamentos péndulos en 1 ó 3 series, con anteras lineales, generalmente basifijas con dehiscencia poricida; ginóforo presente, frecuentemente se toma más grueso al fructificar; gineceo apocárpico con 2-5(10-15) carpelos libres y reunidos sobre un ginóforo o sincárpico y entonces el ovario súpero, 1-5-10cular, con 1 a muchos óvulos en cada lóculo, de placentación parietal, el estilo simple o partido apicalmente. Frutos: drupas apocárpicas (Ourafea) o una baya o cápsula septicida y elongada; semillas una a muchas, a veces aladas. Los géneros Cespedesia y Ouratea tienen madera utilizada para construcciones rústicas .. La madera de Ouratea es de buena calidad y rica en taninos, pero no se puede comerci4lizar, ya que generalmente son árboles pequeños. Los nervios secundarios y terciarios son numerosos y estrictamente paralelos entre sí y son características de la familia. \

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Guia de Arboles de Bolivia Familia pantropical,rnayormente distribuida en Sud América; en Bolivia se encuentran cuatro géneros y aproximadamente 14 especies, de las cuales tres géneros son arbóreos; Sauvagesia corresponde al único género herbáceo.

Clave de los Géneros 1. Hojas oblongo-lanceoladas o elípticas, el ápice ligeramente agudo, las nervaduras secundarias cerradas y fuertemente curvadas en el margen, formandose un nervio submarginal; frutos apocárpicos con 2-5 drupas libres .......................................................................................... Ouratea 1. Hojas obovadas o espatuladas, el ápice obtuso y redondeado, las nervaduras secundarias abiertas en el margen; frutos cápsulas septicidas. 2. Hojas obovadas, dos veces más largas que anchas, sésiles o subsésiles; estipulas caducas, los estambres 10-20, en dos verticilos. '" ..................................................................................................... Godoya 2. Hojas grandes espatuladas, muchas veces más largas que anchas, cortamente pecioladas, las estípulas persistentes; estambres 50-75, en tres verticilos ............................................................................ Cespedesia Cespedesia Goudot Arboles delgados, pequeños hasta grandes, las ramas verticiladas y agrupadas hacia el ápice del tronco; hojas muy grandes, oblanceoladas o espatuladas, coriáceas, glabras, crenuladas u onduladas, con una nervadura central prominente y nervaduras secundarias arqueadas; cortamente pecioladas y con la base de la lámina atenuada sobre el peciolo, las estípulas persistentes, escamosas, a menudo filamentosas internamente. Flores en panículas grandes y terminales, con o sin brácteas caducas; sépalos 5, persistentes, los pétalos imbricados, amarillos; estambres 50-75, en 3 verticilo s; ovario sincárpico con 4-51óculos, muchas veces imperfectos, pluriovulados, estipitado, el estigma sésil y simple. Fruto una cápsula septicida, con 5 valvas abriendose desde la base y numerosas semillas minúsculas, lineales o fusiformes, generalmente aladas. Género con una especie neotropical desde Nicaragua hasta Brasil y Bolivia.

c. spathulata (Ruíz &

Pavón) Planchan excelsa Rusby; según Sastre, 1992 (com. pers.). Arbol delgado hasta 25 m, con estípulas conspicuas hasta 6 cm de longitud, a veces laciniadas en los bordes y bifurcadas en el ápice, las flores grandes, amarillas en grupos de tres; coleccionado con flores en diciembre; en bosque montano húmedo (1400 m). LA PAZ, Larecaja, carnina Consata hacia Mapiri, Sperling et al. 5486 (LPB, NY).

'" C.

Godoya Ruiz & Pavón Arboles grandes con ramas teretes, lenticelas prominentes; hojas enteras, más o menos crenuladas hasta dentadas, pinnatinervadas, con los nervios terciarios perpendiculares a los secundarios, coriáceas; sésiles o subsésiles, con estipulas caducas que dejan cicatrices anulares. Flores en racimos o panículas, terminales o axilares,

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Ochnaceae

Figura 94. Cespedesia spathulata (Ochnaceae). -a. Rama con estipulas persistentes, hoja pinnatinervada y panícula terminal. -b. detalle de la nervadura terciaria (Sperling et al. 5486, LPB).

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Guía de Arboles de Bolivia grandes, con 5 sépalos desiguales y caducos, los pétalos 5, grandes, amarillos, obovados y convolutos; estambres 10-20, en 2 verticilos, los filamentos cortos, las anteras largas, dehiscentes por poros; ovario brevemente estipitado, con 5 lóculos y numerosos óvulos por lóculo. Fruto una cápsula septicida, las semillas numerosas, pequeñas y comprimidas. Género neotropical con alrededor de 5 especies en bosques húmedos. G. obovata Ruíz & Pavón; NV: laupe (Perú, Bolivia). = G. oblonga Ruíz & Pavón; según Macbride (956). Arboles hasta 25 m, las hojas con él haz lustroso y el envés café oscuro; capullos brillantes y las flores de color amarillo oro. La madera es usada por su durabilidad y resistencia; citada por Foster (958).

Ouratea Aublet Arbustos y árboles pequeños hasta medianos, generalmente glabros; hojas aserradas, rara vez enteras o denticuladas, lustrosas y glabras rara vez con pelos simples, pinnatinervadas, con nervios secundarios fuertemente curvados y concrescentes, formando una línea paralela al borde de la hoja, cortamente pecioladas, las estípulas pequeñas, filiformes o escariosas, caducas. Rores con pedicelos articulados en la base; cáliz deciduo con 5 sépalos y los pétalos amarillos hasta rojizos, imbricados; estambres lO, subsésiles,los filamentos libres, cortos, insertos en la base del torus, con anteras rugosas, dehiscentes por un poro terminal; ovario con 1-5 carpelos, uniovulados, casi libres pero reunidos por 1 estilo largo y fino. Frutos apocárpicos con 1-5 drupas negras o rojas, todas soldadas al ginóforo. Algunas especies presentan frutos comestibles, aúnque no son comercializados; las hojas en infusión son utilizadas por los campesinos del Beni, para problemas de hígado. Género con alrededor de 21 Oespecies pan tropicales, la mayoría son del Nuevo Mundo. O. amplifolia Sleumer Arbol hasta 4 m, las hojas anchas, coriáceas y rígidas; coleccionado en septiembre; en bosque amazónico (180 m). P ANDO, Madre de Dios, Fortaleza, Gonzales 133 (LPB). O. aromatica J. F. Macbr. Arbol pequeño hasta 12 m, las hojas coriáceas, flexibles, ovadas hasta elípticas, las flores rojoamarillentas, muy fraganciosas; coleccionado con flores en agosto; en bosque amazónico (180250 m). BENI, Vaca Diez, a 15 km de Guayaramerín, Krapovickas et al, 35066 (CTES, LPB); PANDO, N. Suárez, camino a Puerto Rico, Sperling 6626 (LPB, NY). O. boliviana Tieghem SANTA CRUZ, Santiago, d'Orbigny 866 (foto: F, MO) O, castaneaefolia (J. Sto Hil) Engl. Arbol hasta 10 m; coleccionado con frutos en noviembre; en bosque montano. LA PAZ, Larecaja, Copacabana, cerca de 10 km al S de Mapiri, Krukoff 11282 (MO). O. denudata Tieghem SANTA CRUZ, Chiquitos, d'Orbigny 890 (foto: F, MO). O. flexuosa Rusby Arbol glabro, con ramas recurvadas o flexibles, grisáceas, flores amarillo oscuro; coleccionado enbosquenubladoOOOOm). LAPAZ,Sud Yungas, valle del RioBoopi,Rusbyy White667 (NY). O. macrobotrys Rusby; NV: xahuisi (Chácobo, BenD. Arbustos o árboles pequeños hasta 6 m, con flores amarillas y frutos negros; coleccionado con flores en septiembre, con frutos inmaduros en octubre y con frutos maduros en mayo; en

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Olacaceae bosque húmedo de pié de monte y de llanura (250-900 m). BENI, Ballivián, carretera CaranaviSan Borja, Smith et al. 13800 (LPB, MO); COCHABAMBA, Carrasco, camino a Villa Tunari, Smith et al. 13631 (LPB, MO); LA PAZ, lturralde, Alto Madidi, terraza alta del Río Madidi, Beck & Foster 18336 (F, LPB); PANDO, N. Suárez, al SW de Cobija, sobre el Río Naraueda, Sperling 6436 (LPB, NY). O. d. oblongifolia Rusby Arbusto hasta 2 m, las hojas muy anchas; coleccionado con flores en septiembre; en chaparrales de sabana húmeda, (180 m). LA PAZ, lturralde, Luisita, Haase 265 A (LPB). O. d. trolli Sleumer Arbol hasta 15 m, coleccionado con flores en junio y frutos inmaduros en octubre; en bosque húmedo (250-800 m). LA PAZ, Larecaja, San Carlos cerca de Mapiri, Troll 2772 (B?, M?); PANDO, N. Suárez, 49 km al W de Cobija, Beck 19123 (LPB). O. werdermannii Sleumer Arbusto o árbol pequeño; coleccionado con flores en agosto; en el pie de monte de bosque muy húmedo (300 m). COCHABAMBA, Carrasco, cerca de Todos Santos, Wedermann 2184 (B?, S?). O. sp. indet. Arbustos o árboles hasta 24 m, con flores rojo amarillas; coleccionados con flores en septiembre; en bosque amazónico (250-950 m). BENI, Vaca Diez, a 15 km de Guayaramerín, Krapovickas & Schinini 35066 (CTES, LPB); PANDO, N. Suárez, 74 km al S de Cobija, Puerto Oro, R.T. Pennington et al. 168 (K, LPB).

Bibliografía DWYER, J. P. 1946. The Taxonomy of Godoya R. and P., Rhytidanthera van Tieghem and Cespedezia Goudot (Ochnaceae). Lloydia 9: 45-61. GILG, E. 1925. Ochnaceae, en: A. Engler, Die Natürlichen Pflanzenfamilien. 2a. ed. 21: 53-87. MACBRlDE,J. F. 1956. Ochnaceae, en: Flora of Peru. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13 (part 3, no. 2): 686-696

OLACACEAE Mirbel ex A. P. de Candolle

(27 géneros y 180 especies)

Margoth Atahuachi Burgos Herbario Nacional Forestal "Martín Cárdenas"

Arboles a veces arbustos o lianas semiparásitas sobre raíces; la mayoría siempreverdes; a veces con látex pero no abundante, notorio solamente en los peciolos y ramas pequeñas, armados ó inermes. Hojas: alternas, a veces dísticas, raramenteverticiladas o agrupadas al final de ramas cortas; simples, enteras, raramente crenadas hasta dentadas, pinnatinervadas, oblongo-elípticas, hasta lanceoladas, coriáceas; sin estípulas. Inflorescencias: espigas, racimos o corimbos, a menudo fasciculadas, axilares, a veces reducidas a flores solitarias. Flores: hermafroditas, raramente unisexuales en plantas dioicas; pequeñas, actinomorfas, 3-7-meras, verdes o blancas; sépalos unidos, el cáliz cortamente lobado, dentado o crenulado, muchas veces acrescente en el fruto; pétalos en igual número a los lóbulos del cáliz, libres o unidos, caducos, interiormente pubescentes; disco algunas veces presente, anular o formando una copa, rara vez acrescente y cubriendo la mayor parte del fruto; estambres en igual número ó el doble que los pétalos, generalmente conspicuos, raramente los filamentos soldados (Aptandra), las anteras con (1)2 lóculos, dehiscentes longitudinalmente; ovario súpero, a veces semiínfero por 601

Guía de Arboles de Bolivia inmersión en el disco o ínfero, con 2-3 carpelos y lóculos, 1 óvulo por lóculo, el estilo cónico, columnar o filiforme, con estigma pequeño, a veces 3-5-partido. Frutos: drupas o nueces uniserninadas, con pericarpo carnoso y delgado, con el cáliz acrescente libre (Heisteria, Chaunochiton) o adherido al epicarpo (Dulacia). La mayoría de las especies son árboles pequeños o arbustos y el uso de su madera está limitada a pocas especies de Heisteria y Minquartia, las cuales se usan para horcones, postes eléctricos, construcción de viviendas y también leña. El pericarpo de Xímenia americana es comestible y las semillas se usan corno purgante. Las raíces de Ptychopetalum olacoides y P. uncinatum contienen sustancias consideradas afrodisíacos. Una buena característica para reconocer a la familia en el campo es la forma del disco y del cáliz expandido en el fruto (Heisteria y Chaunochiton) o el cáliz cupular (Aptandra y Cathedra); las hojas tienen la tendencia de secar con un color característico de olivo o algo negro (Gentry, 1993). Las Olacaceae tienen distribución neotropical en bosques húmedos de tierras bajas y de montano. En Bolivia existen seis géneros y aproximadamente 11 especies, de las cuales ocho son arbóreas. La sinonimia, descripciones, los usos económicos, y la cita de muestras antiguas han sido consultadas en Sleumer (1984).

Clave de los Géneros 1. Ramas con espinas caulinares; hojas con ápice obtuso o truncado, a menudo agrupadas en fascículos sobre ramas cortas ................................ Ximenia 1. Ramas sin espinas caulinares; hojas con ápice acurninado, alternas, usualmente sub-dísticas. 2. Nervaduras secundarias rectas y ascendentes, paralelas entre sí, las terciarias también paralelas, más o menos perpendiculares a las secundarias; pecíolo con pulvínulo notorio en el ápice. ........... Minquartia 2. Nervaduras secundarias arqueado-ascendentes, las terciarias más o menos reticuladas; peciolo sin pulvínulo en el ápice. 3. Ovario ínfero; epicáliz bien desarrollado y acrescente en el fruto, el cáliz rudimentario ................................................................. Schoepfia 3. Ovario súpero; epicáliz presente o no, pero no acrescente en el fruto, el cáliz bien desarrollado y acrescente en el fruto. 4. Lámina sin látex; estambres 3, con 6 estarninodios....................... Dulacia 4. Lámina con látex; estambres 4, 5 ó 10, sin estaminodios. 5. Vasos laticíferos visibles en el envés; cáliz acrescente de color rojizo a púrpura en el fruto maduro; estambres libres o adnados a la base del perianto................. Heisteria 5. Vasos laticíferos reducidos, poco visibles en el envés; cáliz en forma de cúpula de color verde en el fruto maduro; estambres con filamentos unidos formando un tubo, las anteras sésiles ..................................................... Aptandra

Aptandra Miers Arbustos o árboles glabros; hojas enteras, con puntos finos translúcidos, con látex. Flores diminutas en panículas axilares largamente pedunculadas; hermafroditas; 4-

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Olacaceae meras, el cáliz cortamente denticulado, los pétalos libres, valvados; estambres con filamentos unidos, las anteras formando un capítulo alrededor del estilo; disco extraestaminal, lobado. Fruto una nuez, con el cáliz membranoso, acrescente y cupular rodeando la mitad basal. Género tropical, con una especie en Africa y 2 especies en la Amazonía; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. A. tubicina (Poeppig) Benth. ex Miers Arboles pequeños y grandes; en bosque primario y secundario de Amazonia; la madera es pesada, amarillenta y poco durable. PANDa, Prance et al. 6092 (C, INPA, K, L, M, NY, US).

Dulada Vello Arboles o arbustos a veces escandentes, con ramas delgadas y flexuosas, amarillentas cuando secas; hojas alternas, dísticas, pinnatinervadas, subsésiles sin vasos laticíferos. Flores en racimos paucifloros, el raquis recto o en "zig zag", los pedicelos cortos; hermafroditas; cáliz pequeño y cupular, los pétalos 6, connados hasta la mitad, los lobulos valvados; estambres 3, con 6 estaminodios, el ovario semiínfero. Fruto una drupa cilíndrica a elipsoide, con el cáliz acrescente y casi completamente fusionado al epicarpo. Género distribuido en la Amazonia; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. D. candida (Poeppig) Kuntze Arbusto hasta 4 m; en bosque amazónico húmedo, frecuentemente a lo largo de los ríos y tierras periódicamente inundadas, sobre suelos arenosos. PANDa, Prance et al. 6090 (L, NY).

Heisteria Jacq. Arbustos y árboles, medianos a grandes, rara vez lianas (H. scandens) con o sin látex notorio; hojas, alternas y a veces dísticas, pinnatinervadas, el borde entero o un poco revoluto, con vasos laticíferos visibles en el envés; peciolo canaliculado. Flores en fascículos axilares; pequeñas, sésiles o pediceladas; pétalos (5)6, libres o conados a la base, caducos; estambres 2 por el número de pétalos. Fruto una drupa con el cáliz acrescente de color rojo. Género con 33 especies en Centro y Sur América, a excepción de tres especies africanas. En estado vegetativo se confunde con algunas especies del género Maytenus (Celastraceae), pero éstas presentan estípulas pequeñas o caducas, y asimismo con el género Drypetes (Euphorbiaceae) pero éste presenta la base de la hoja asimétrica. H. acuminata (Humb. & Bonp!.) Engler = H. ixiamensis Rusby Arbusto o árbol hasta 15 m; coleccionado con flores de febrero a abril y con frutos de abril a noviembre; en bosques húmedos ribereños o temporalmente inundados a bosquessubmontanos (220-1100 m). BENI, Yacuma, Río Curiraba, puerto Los Chimanes, Estación Biológica del Beni, Maraes 807 (LPB); COCHABAMBA, Chapare, a 34 km de Villa Tunari a Cochabamba, Río Espíritu Santo, Beck 7352 (L, LPB); LA PAZ, Nor Yungas, Alto Beni, de San Antonio subiendo a la Cooperativa Agropecuaria Tropical, Seidel & Hirschle 2634 (LPB); PANDa, N. Suárez, Campoana, F. Casas 8269 (MO) .. H. duckei Sleumer; NV: chachairú (Panda). Arbol de 16 m; coleccionado con flores y frutos en agosto; en bosque amazónico (250 m). PANDa, 74 km al ~W de Cobija, Puerto Oro, R. T. Pennington et al. 106 (K, LPB).

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Guía de Arboles de Bolivia H. nitida Spruce ex Engler; NV: itaúba negra (Pando). = H. biflora Rusby, H. caloneura Sleumer, H. yapacaniensis Kuntze, Rhaptostylum yapacanienses (Kuntze) Schumann Arbustos y árboles pequeños hasta 6 m, con corteza exfoliada; coleccionado con flores y frutos desde febrero hasta abril; en isla de bosque de sabanas húmedas (180-200 m). BENI, Ballivián, Espíritu, zona de influencia del Río Yacuma, Beck 15139 (L, LPB); LA PAZ, Iturralde, Luisita, Beck & Haase 10051 (L, LPB); PANDO, Manuripi, Conquista 18 km hacia el puerto sobre el Río Madre de Dios, vía Sena, Beck et al. 20195 (LPB); SANTA CRUZ, Ichilo, Río Yapacaní cerca a Buenavista, Kuntze s.n. (~ NY). H. ovata Benth.; NV~ itaúba-blanca, itaubarana (Pando). Arbol grande de 30 m; coleccionado con flores y frutos en junio y julio; en bosque húmedo estacional (240-350 m). La madera dura es usada para postes de alambrado, leña y corno tablas. PANDO, N. Suárez, km 53 de Cobija a Puerto Rico, Meneces 657 (BOLV, L, LPB). H. scandens Ducke Arbustos y lianas; coleccionado con flores en mayo; en islas de bosque de sabanas húmedas, bosques húmedos (200-280 m). BENI, Ballivián, Espíritu en zona de influencia del Río Yacuma, Beck 15003 (LPB); LA PAZ, A. Iturralde, Alto Madidi entrada a la desembocadura del Río Enlatagua, Gentry & Estenssoro 70355 (LPB, MO). H. spruceana Engl.; NV: itaúba (Beni), itaubarana (Pando). Arboles medianos y grandes hasta 15 m; coleccionado con flores de julio a septiembre y con frutos en septiembre; en bosque amazónico y bosque húmedo de llanura (230 m). La madera dura es usada para horcones y postes. BEN!, Vaca Diez, 18 km al E de RiberaIta y 1 km al NE sobre el carnina viejo a Cachuela Esperanza, Solomon 6376 (LPB, MO); LA PAZ, Larecaja, Buchtien 707 (F, NY, US); PANDO, N. Suárez, Arroyo Paniagua, en carretera a Extrema, Meneces & Dominguez 769 (BOLV).

Minquartia Aublet Arboles, troncos surcados o fenestrados, con o sin látex, partes jóvenes cubiertas porun tomento ferrugíneo de pelos estrellados; hojas oblongas y coriáceas, con puntos oscuros en el envés, las nervaduras secundarias finamente paralelas y conspicuas, las terciarias paralelas y más o menos perpendiculares a las secundarias; peciolos largos con un pulvínulo apica!. Flores en espigas axilares largas; hermafrodítas; pétalos 5, unidos, la corola urceolada, los lobulos tomentosos; estambres 2 por los pétalos, adnados a la corola. Fruto drupa sin cáliz acrescente. Género con alrededor de tres especies distribuídas desde el sur de Centro América hasta Brasil y Bolivia; no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. M. guianensis Aublet; NV: caricuara amarilla (Pan do); iscocharasi (Chácobo, Beni). Arbol grande hasta 35 m, con aletones altos y de bordes agudos, corteza áspera, de color griscafé; coleccionado con flores y frutos en junio y julio; en bosque amazónico (200-350 m). La madera dura, extremadamente durable, es usada para horcones, postes eléctricos, construcción de viviendas y corno combustible para ahumar caucho crudo. BENI, Vaca Diez, Alto Ivón, Boom 4465 (LPB, NY); PANDO,N. Suárez, 35 km de Candelaria a Extrema, Meneces 716 (BOL V, L, LPB).

Schoepfia Schreber Arboles pequeños o arbustos; hojas alternas, pinnatinervadas, pecioladas. Flores en espigas agrupadas en fascículos axilares; hermafroditas, urceoladas, el cáliz pequeño cupular, los pétalos unidos, con 4-510bulos; estambres igual en número de 604

Olacaceae los lobulos de la corola y adnados a ésta; ovario ínfero cubierto por un collar de bracteolas fusionadas. Fruto drupáceo pequeño y elipsoide. Dos de las tres secciones del género están limitadas a Asia y Malasia; la tercera sección incluye las especies americanas, con 19 distribuídas en Centro américa, las Antillas y Sud América. Vegetativamente similar a Ximenia pero sin espinas.

s. tetramera Herzog = s. obliquifolia Turcz. Arboles pequeños; coleccionado con flores en febrero; en bosque semideciduo (800 m); posiblemente parásitas de raíces. LA PAZ, Bang 1409 (A, BM, E, F, G, GH, K, M, MICH, MO, NY, US,Z);SANTACRUZ,A. Ibañez, Florida, garganta del RíoPiraí, 1 km al E del Río Bermejo, Nee & Saldias 36335 (JBSC, LPB, NY).

Ximenia L. Arbustos o árboles pequeños frecuentemente con espinas caulinares gruesas; hojas dispuestas en espiral, a menudo fasciculadas, el ápice de la lámina obtuso o truncado. Inflorescencias en cimas, umbelas o fascículos axilares, raramente solitarias, con 2-3 bracteolas cerca de la base del peciolo o sin ellas; flores hermafroditas, rara vez unisexuales; cáliz poco o nada acrescente en el fruto; pétalos 4(5), libres, valvados, conspicuos. Fruto una drupa amarilla o de color púrpura intenso. Vegetativa mente se confunde con algunos géneros de Rhamnaceae que presentan estípulas, o con el género Agonandra (Opiliaceae) que presentan hojas alternas. Género con 11 especies en los trópicos y subtrópicos, desde el sureste de Estados Unidos hasta Sud América.

x. americana

L. varo americana Arbustos o árboles pequeños hasta 4 m; coleccionado con flores en agosto y septiembre, con fruto de octubre a diciembre; en bosque subtropical semideciduo y llanuras pantanosas (275700 m). Los frutos son comestibles; las semillas son usadas como purgante, contienen ácido hidrociánico; la madera dura, pesada y finamente granulada, es usada como un sustituto de la madera del sándalo (Santalum, Santalaceae). BENI, Trinidad, Misiones de Guarayos, Werdermann 2479 (B, LPB); LA PAZ, Krukoff10593 (MO, NY); SANTA CRUZ, A. Ibañez, a lo largo del Río Chore-Chore (Río Pantano) 7 km al SE del Palmar de Oratorio y 18 km al SE de la ciudad, Nee 37121 (JBSC, LPB, NY). X. americana L. var. argentinensis De Filipps Arbolhasta 9 m; coleccionado con flor en septiembre y octubre; en bosque montano pluvioverde (550-1150 m). SANTA CRUZ, Cordillera, Camiri 67 km hacia Monteagudo, Beck & Liberman 9798 (L, LPB); TARIJA, Gran Chaco, Villamontes 29 km hacia Camiri, Pirití, Beck et al. 11644 (LPB).

Bibliografía BURGER, W. 1983. Olacaceae, en: Flora Costaricensis. Fieldiana Bot., New Ser. 13: 14-27. LORlNI, l. N. JR. 1960. Olacaceae, en: R. E. Woodson & R. W. Schery (eds.), Flora of Panama, Ann. Missouri Bot. Gard. Vol: 293-302. MACBRlDE,J. F. 1937. Olacaceae, en: Flora ofPeru, Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13 (part2, no.2): 421-424. SLEUMER, H. O. 1984. Olacaceae. Flora Neotropica Monogr. 38: 1-159.

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Guía de Arboles de Bolivia OLEACEAE Hoffmannsegge & Link

(30 géneros, 600 especies)

Emilia García Estigarribia Herbario Nacional de Bolivia

Arboles, arbustos o trepadoras, frecuentemente con pelos glandulares peltados. Hojas: opuestas; simples o compuestas, pinnadas o 1-3-folioladas, los bordes enteros o dentados; a veces nectarios extraflorales compuestos por grupos de pelos secretores, sin estípulas. Inflorescencias: fascículos, cimas o panículas, terminales o axilares. Flores: hermafroditas o unisexuales, las plantas dioicas o polígamas; sépalos unidos, el cáliz 4(15)-lobado, persistente (ausente en Fraxinus); pétalos unidos, la corola pequeña hasta grande (generalmente nula en Fraxinus), 4-12-10bada; estambres 2-4, insertos en el tubo de la corola, las anteras bitecas de dehiscencia longitudinal; ovario súpero, 2-10cular, con dos óvulos en cada lóculo, el estilo simple, con estigma bífido o indiviso. Frutos: cápsulas, bayas, drupas o sámaras. Familia distribuída en las regiones templadas y tropicales, principalmente en el Hemisferio Norte, con varias especies de importancia económica: Olea europaea se cultiva por sus frutos (aceitunas) y su aceite comestible (aceite de oliva), Ligustrum vulgare proporciona tintes (Mabberley, 1989) y muchos géneros son utilizados como ornamentales (Fraxinus, Syringa, Jasminum, Ligustrum) y especies forestales (Fraxinus).

Clave de los Géneros 1. Fruto sámara o cápsula. 2. Sámara con el ala terminal alargada; hojas compuestas, imparipinnadas, los foliolos aserrados. ., ................................................. Fraxinus 2. Cápsula bivalva; hojas simples, enteras o lobuladas ................................. Syringa 1. Fruto drupa o baya. 3. Bayas; árboles siempreverdes .................................................................. Ligustrum 3. Drupas; arboles deciduos o siempreverdes. 4. Drupa con mesocarpo delgado y seco; tubo de la corola inconspicuo, los lobulos muy delgados y alargados ........................ Linociera 4. Drupa con mesocarpo carnoso y oleoso; tubo notorio, los lobulos pequeños o ausentes ..................................................................... Olea Fraxinus L. Arboles o arbustos deciduos, la corteza gruesa y surcada, a veces delgada y escamosa, las ramas grisáceas; hojas imparipinnadas, los foliolos aserrados. Flores en panículas terminales, sin cáliz o con 4 sépalos pequeños, persistentes o caducos; corola ausente o con 4 pétalos blanquecinos; estambres 2, el ovario bilocular, con estaminodios y pistilo dios en las flores unisexuales. Fruto una sámara con ala terminal o lateral. Género de unas 65 especies de las regiones tropicales y templadas, distribuídas principalmente en el Hemisferio Norte. F. americana L.; NV: fresno (ampliamente conocido). Arbol 4 m; coleccionado con flores femeninas en noviembre; cultivado en parques y calles (3300-3600 m). LA PAZ, Murillo, ciudad de La Paz, Calacoto, Saloman 12796 (LPB, MO).

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Oleaceae F. excelsior L.; NV: fresno (ampliamente conocido). Arbol 5 m, la corteza con surcos verticales, placas en forma de diamante con los bordes ligeramente superpuestos; coleccionado con frutos en octubre y noviembre; ornamental común (3300-3600 m). LA PAZ, Murillo, centro de la ciudad, Nee 30165 (LPB, NY). F. d. uhdei (Wenzig) Lingelsh. Arbol pequeño, pierde las hojas al florecer; coleccionado con flores en agosto y frutos en noviembre; cultivado en calles y parques (3400-3600 m). LA PAZ, Murillo, Nee 31299, 31300 (LPB,NY).

Ligustrum L. Arboles o arbustos deciduos o siempreverdes; hojas opuestas, sésiles o pecioladas, enteras o raramente lobuladas; panículas terminales de flores blancas; estambres 2, exertos o inclusos; ovario 2-locular, con2 óvulos en cada lóculo. Bayas ovadas, negroazuladas. Género de unas 50 especies distribuídas en Europa (Mediterráneo), norte de Africa, Asia y Australia; comúnmente cultivados para cercos vivos. L. lucidum 1. Arbolo arbusto hasta 5 m, con flores blancas; coleccionado con flores en julio, noviembre y diciembre (2080-3600 m). COCHABAMBA, Quillacollo, Tiquipaya, Sofelo s/n (LPB); LA PAZ, Jardín Botánico Municipal, Saloman & Zeballos 15452 (LPB, MO); TARIJA, Cercado, al final del valle de Coimata hasta el Rio Coimata, planicie aluvial, Basfian 175a (LPB). L. sinensis Lour. Arbusto 2-3 m, corolas blancas; coleccionado con flores en agosto y septiembre (3300-3600 m). LA PAZ, Murillo, Calacoto, Jardín Japonés, Saloman & Zeballos 15499 (LPB, MO).

Linociera Sw. ex Schreber Arboles o arbustos; hojas simples, enteras. Flores reunidas en fascículos terminales, con brácteas foliáceas persistentes. Flores con cáliz diminuto, profundamente 4partido; la corola con un tubo muy corto y 4-6 lóbulos, largos y delgados; estambres 2, los filamentos cortos; ovario ovoide, prolongado en un estilo columnar corto, el estigma carnoso, ligeramente bilobado. Fruto una drupa ovoide u oblonga, con mesocarpo delgado y seco, el pireno crustáceo; semillas 1, raramente 2-3. Género de 130 especies tropicales y subtropicales, considerado por algunos autores dentro de Chionanthus (Cronquist, 1981; Mabberley, 1989); ampliamente cultivado como ornamental y con uso medicinal de la corteza (Mabberley, 1989). L. hassleriana (Chod.) Hassler Arbol deciduo de 8 m, corteza con surcos longitudinales, sin hojas en el momento de la floración, el perianto blanco, caduco; coleccionado con brotes en julio; en mosaico de bosque semideciduo, sabana inundada y sabana húmeda (450 m). SANTA CRUZ, Ñuflo de Chávez, Rancho Jinca, 90 km al SE de Concepción, Killeen 1039 (F, LPB).

Olea L. Arboles o arbustos, siempreverdes; hojas simples, generalmente enteras. Flores en racimos, corimbos o panículas axilares, pequeñas y aromáticas; cáliz pequeño, lobulado o truncado, la corola si presente, con 4 pétalos blanquecinos; estambres 2-3, insertos debajo del tubo corolino o del ovario; ovario 2-locular, con 2 óvulos por lóculo, el

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Guía de Arboles de Bolivia estigma bilobulado o capitado. Fruto una drupa con el mesocarpo carnoso y aceitoso, de diferentes formas y tamaños según las variedades cultivadas. Género de unas 30 especies originarias de Africa y Oceanía. O. europaea L.; NV: aceituna (ampliamente conocido). Arbol de 5-8 m o arbusto de 2 m, con varios troncos retorcidos; hojas verde oscuro en el haz y blanquecinas en el envés. Flores crema, frutos verdes con manchas moradas; coleccionado con brotes en octubre, flores yfrutosen noviembre; ornamental (2575-3600m). COCHABAMBA, Cercado, Universidad Mayor de San Simón, campus universitario y alrededores, Nee 30377 (LPB, NY); LA PAZ, Murillo, Calacoto, Saloman 12821 (LPB, MO).

Syringa L. Arbustos y árboles pequeños, deciduos; hojas simples, enteras o lobuladas, pecioladas; con nectarios extraflorales. Flores en tirsos o panículas vistosas y aromáticas; hermafroditas, actinomorfas; cáliz generalmente con 4 sépalos persistentes, la corola hipocrateriforme con el tubo mucho más largo que el cáliz y los lóbulos extendidos; estambres 2, inclusos; ovario 2-locular, con 2 óvulos en cada lóculo, el estilo no exerto. Fruto una cápsula bivalva. Género de unas 50 especies originarias de Europa y Asia. Las especies se cultivan ampliamente como ornamentales, algunos tallos se usan para fabricar pipas quitándoles la médula (Mabberley, 1989). S. vulgaris L.; NV: lila (ampliamente conocido). Arbusto 2.5 m., con flores lilas; coleccionado con flores en noviembre; ornamental (3300 m). LA PAZ, Murillo, La Florida, Saloman 15745 (LPB, MO).

Bibliografía C. S. 1965. Manual of the trees of North America, Vol. 2, p. 832-858. Dover Publications, Inc. NewYork.

SARGENT,

OPILlACEAE Valeton

(9 géneros y 28 especies)

Rafael Anze Martin Herbario Nacional de Bolivia

Arboles y arbustos, a veces lianas, usualmente parásitas en raíces de otras plantas. Hojas: alternas, simples, enteras, glabras, pinnatinervadas, generalmente con cistolitos dispersos; sin estípulas. Inflorescencias: espigas, racimos, umbelas o panículas axilares o caulifloras; las flores rodeadas por bracteolas caducas. Flores: hermafroditas o unisexuales, entonces las plantas dioicas; pequeñas y actinomorfas; cáliz reducido u obsoleto; pétalos 4-5, libres, unidos o ausentes; estambres 4-5, opuestos a los pétalos, libres o unidos en la base de los pétalos; ovario súpero o semiínfero, lóculo 1, con un óvulo solitario, el estilo inconspicuo o ausente, estigma punctiforme. Frutos: drupas carnosas; semillas solitarias.

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Oxalidaceae Opiliaceae es una familia pequeña con varias especies de interés económico con madera de usos diversos, como la tornería, ebanistería y la construcción. Tiene una distribución pantropical pero es más diversa en los bosques deciduos de Asia y Africa. Agonandra es el único género en América, con alrededor de 10 a 12 especies en el Neotrópico. Agonandra Miers ex Hook. f. Arbustos o árboles pequeños, con corteza corchosa; hojas con nervaduras secundarias ascendentes y arqueadas, con puntos rugosos microscópicos en medio de las nervaduras terciarias. Flores en racimos axilares; unisexuales, en plantas dioicas; flores femeninas con 4 pétalos tempranamente caducas, el disco cupular, el ovario súpero; flores masculinas con 4 pétalos, los estambres libres; fruto drupáceo. A. brasiliensis Miers ex Benth.; NV: aceituno, almiscle (Venezuela), marfil (Bolivia). Arbol pequeño a mediano, coleccionado con frutos (drupa amarilla) en diciembre, poco abundante; en bosque seco chaqueño y sabana húmeda (190-550m). BENI, Yacuma, 13 km de la Estación Biológica del Beni, hacia San Borja, Beck 18687 (B, LPB); CHUQUISACA, L. Calvo, camino a la estación de Tigüipa, Muñoz 547 (LPB). A. d. excelsa Griseb. Arbol pequeño hasta 7 m; coleccionado estéril en bosque húmedo submontano (375 m). LA PAZ, lturralde, Gentry 70749 (LPB, MO).

Bibliografía STANDLEY, P. C. 1937. Opiliaceae, en: J. F. Macbride, Bora of Peru, Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13 (part 2, no. 2): 420-421. NEVLING, L.I. 1960. Opiliaceae, en: R. E. Woodson & R. W. Schery (eds.), Bora ofPanama, Ann. Missouri Bot. Gard. 47: 291-292.

OXALIDACEAE R. Brown

(6 géneros y 950 especies)

Stephan G. Beck Herbario Nacional de Bolivia

Hierbas con bulbos escamosos, rizomas, tubérculos o raíces napiformes, raras veces arbustos o árboles; presencia de ácido oxálico en los distintos órganos. Hojas: alternas, subopuestas o formando roseta basal, a veces agrupadas al ápice de las ramas; compuestas, uno hasta multipinnadas, frecuentemente 3-folioladas, raramente unifolioladas, los foliolos opuestos o alternos, enteros, con nervación pinnada o variable (Oxalis),glabrosoconpelossimplesoglandulares;pecioluloscasisiempreconpulvínulos, a menudo sensitivos; pecíolos con pulvínulos basales (excepto Hypseocharis); estípulas ausentes o connadas al pecíolo. Inflorescencias: cimas umbeliformes o bífidas, rara vez las flores solitarias o en panículas de cimas; axilares o caulinares. Flores: actinomorfas; hermafroditas, ocasionalmente cleistógamas; sépalos 5, libres, imbricados; pétalos 5, libres o connados cerca de la mitad, de base claviforme, retorcidos o imbricados, blancos,

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Guía de Arboles de Bolivia

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Figura 95. Averrhoa carambola (Oxalidaceae). Rama con hojas compuestas y botones florales (Nee & Coimbra 35822, LPB).

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Oxalidaceae amarillos, anaranjados, rosados hacia violáceos; estambres 10, en 2 series, connados en su base o casi libres, a veces sólo 5 fértiles, las anteras ovoides, 2-loculares, de dehiscencia longitudinal; ovario súpero, generalmente con 5 carpelos y lóculos, los carpelos con 2-15 óvulos péndulos, los estilos 5, libres, persistentes, con estigmas cortamente bífidos o bicapitados. Frutos: cápsulas loculicidas con 5 valvas, frecuentemente con tegumento para lanzar las semillas o baya 5-lobulada; semillas muchas en los géneros con cápsulas y pocas en las bayas, con endosperma carnoso. Familia de importancia económica por la "oca" (Oxalis tuberosa), cultivada por sus tubérculos comestibles en los países andinos e introducida a México y Nueva Zelanda. Averrhoa es un árbol cultivado por sus frutos comestibles. La familia es distribuída por todo el mundo, pero con más diversidad en los trópicos y subtrópicos del Hemisferio Sur; en Bolivia existen cuatro géneros, de los cuales solamente Averrhoa es arbórea. Averrhoa L. Arbolitos o árboles medianos, copa ancha; hojas imparipinnadas, los foliolos asimétricos, alternos o subopuestos, aumentando su tamaño desde la base hacia el ápice de la hoja, discolores. Flores en cimas reunidas en racimos y luego en fascículos o pseudopanículas, axilares o en ramas abortadas dando caulifloria; brácteas caducas. Fruto una baya ovoide u oblonga, S-lobulada, indehiscente; semillas 2 a varias por carpelo. Género con 2 especies; cultivadas en todos los continentes en tierras bajas cálidas; no se conoce en estado silvestre, posiblemente de origen indomalayo. Los frutos se utilizan para refrescos, para preparar dulces, compotas o en vinagre "pickles"; además sirven como ornamentales por sus bonitas flores y frutos. La madera tiene uso doméstico. El alto contenido de ácido oxálico ayuda a hacer desaparecer las manchas de hierro y de tinta de la ropa, también poseen acción antiescorbútica y febrífuga (Lourteig, 1984). Género no citado por Foster (1958) en el catálogo de plantas bolivianas. A. carambola L.; NV: carambola (ampliamente conocido). Arbol pequeño, hasta 7 m, a veces con ramas péndulas, las hojas con el envés levemente blancuzco con 3-8 pares de foliolos; baya en corte transversal aparece como una estrella de cinco picos, verdosa, amarillenta hasta anaranjada; coleccionado con flores en abril y agosto, con frutos en abril, septiembre y octubre; cultivado cerca de casas y en huertas en los departamentos de tierras cálidas (160-600 m). BENI, Ballivián, Espíritu, Beck 5446 (LPB, P); SANTA CRUZ, A. Ibañez, 6 km NW de Terevinto, Nee y Coimbra 35822 (LPB, NY).

Bibliografía KNurn, R. 1931. Oxalidaceae, en: A. Engler & H. Harms (eds.), Die natürlichen Pflanzenfamilien.

2. Auflage. 19a: 11-42. 1980. Oxalidaceae, en: R. E. Woodson & R. W. Schery and collaborators (eds.), Flora of Panama, Ann. Missouri Bot. Cardo 67: 823-850. LoURTEIG, A. 1983. Oxalidaceae, en: P. R. Reitz (ed.). Flora Ilustrada Catarinense; Herb. Barbosa Rodrigues, Itajaí, Santa Catarina, Brasil. LoURTEIG, A. 1984. Oxalidaceae extra-austroamericanae. V. Averrhoa L. Phytologia 56: 381-398. LoURTEIG, A.

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Guía de Arboles de Bolivia PALMAE A. L. de Jussieu Arecaceae C. H. Schultz-Schultzenstein

(212 géneros y 2800 especies)

Mónica Moraes R. Herbario Nacional de Bolivia

Plantas solitarias o agrupadas, espinosas o inermes; de hábito arbóreo, arbustivo o trepador, acaules o con tronco emergente esbelto a macizo, desnudo o cubierto por bases foliares remanentes que son fibrosas o espinosas, mayormente no ramificado, a veces ventricoso; raíces adventicias, a veces fú1creas con espinas. Hojas: alternas, dispuestas en espiral, mayormente agrupadas en el extremo superior del tallo o tronco, lámina palmada, costapalmada, pinnada, bífida o entera; segmentos foliares libres o agrupados, de ápice trunco, bífido, premorso, acuminado o irregularmente dentado; vaina tubular en la base, a veces formando una vaina foliar bajo la corona de hojas; peciolo inerme o espinoso. Inflorescencias: axiales; solitarias o múltiples; infra-, inter- o suprafoliares; en espiga o ramificadas hasta 6-órdenes; pedúnculo corto a elongado; profilo de 2 quillas variable en tamaño y forma; brácteas pedunculares ausentes hasta muchas; raquis mayor o menor que el pedúnculo; raquillas delgadas a gruesas, simples o ramificadas, brácteas conspicuas o no, o unidas lateralmente a las raquillas formando concavidades que alojan flores. Flores: hermafroditas o unisexuales, entonces plantas polígamas, monoicas o dioicas; sépalos y pétalos (2)3, libres o fusionados; (3-)6 hasta 950 estambres, las anteras basi- o dorsifijas, erectas o torsionadas, los estaminodios, cuando presentes, dentiformes a desarrollados; gineceo apocárpico mayormente con 3 carpelos o sincárpicos con 3(-10) lóculos, con o sin estilo, estigma diminuto a trífido. Frutos: drupas con epicarpo piloso, espinoso, corchoso o escamoso; mesocarpo carnoso, fibroso o seco; usualmente uniseminadas (2-3-10), endosperma homogéneo o ruminado. La fuente de recursos útiles que ofrece esta familia es múltiple, incluso en base a una sola especie: entre otros fines, proveen de materiales de construcción para viviendas como techos: Geonoma, Che/yocarpus, Schee/ea y soportes: Socratea, Bactris; fibras para la elaboración de sogas y abanicos: Parajubaea, Scheelea; alimento como frutos comestibles: Scheelea, Bactris, Oenocarpus, Jessenia ; palmito: Euterpe, Scheelea, Bactris ; y aceites: Orbignya, Schee/ea (Moraes, 1989). Al presente, en Bolivia se tienen reportadas nueve especies de palmas introducidas, que sobre todo son utilizadas para fines ornamentales (Moraes, 1990b). Las 39 especies de palmas "arbóreas", que exceden en diámetro a los 1O cm y ocupan niveles medianos a semisuperiores en la vegetación boscosa, son fáciles de diferenciar en el campo por la presencia de un tronco conspicuo no ramificado y leñoso que termina en un penacho apical de hojas; su presencia constituye en un instrumento útil para la caracterización de la vegetación como indicador ecológico. La mayor parte de las palmas son polinizadas por complejas asociaciones con insectos (coleópteros, abejas y moscas) así como por el viento (Henderson, 1986). La familia de palmas se encuentra en todos los trópicos Y subtrópicos húmedos, aunque están menos representadas en desiertos ysemidesiertos excepto donde el agua subterránea está cerca de la superficie; solo algunas especies se encuentran en regiones templadas (Uhl & Dransfield, 1987). En Bolivia, la distribución de las distintas especies de palmas tiene límites altitudinales marcados; se encuentran desde las tierras bajas de bosque húmedo tropical, sabanas y bosque de galería (150-400 m), serranías (400-900 m), bosque 612

Palmae premontano (350-1000 m), bosque seco deciduo (400-1200 m), bosque semideciduo interandino (1800-2000 m) hasta 1000-3200 m en el bosque montano de Yungas (Balslev & Moraes, 1989; Moraes, 1989). Según el sistema de Uhl & Dransfield (1987), de las seis subfamilias que componen las Palmae, cinco están representadas en Bolivia: Coryphoideae, Calamoideae, Ceroxyloideae (con géneros no arbóreos: Chamaedorea y Wendlandiella), Arecoideae (con géneros no arbóreos: Hyospathe, Allagoptera (acaule), Desmoncus (trepador) y Phytelephantoideae; con un total de 31 géneros registrados al presente en Bolivia, de los cuales 26 tienen 41 especies arbóreas de palmas. La clave de los géneros arbóreos de palmas nativas ha sido modificada de Moraes (1990a); la sinonimia ha sido consultada con Blicher (1989), Glassman (1972), Henderson (1990) y Kahn & Millán (1992). La clave de los géneros sólo incluye a las palmas nativas; para las introducidas y cultivadas en Bolivia consultar Moraes (1990b).

Clave de los Géneros 1. Hojas palmadas o costapalmadas, nunca enteras; pinnas con extremos enteros. 2. Hojas costa palmadas; troncos solitarios y desnudos o troncos agrupados y espinosos; ovario y fruto con escamas imbricadas. 3. Palma de tamaño moderado (hasta 4 m) con troncos espinosos, agrupados. ........................................................................................ Mauritiella 3. Palma alta (hasta 18 m) con troncos libres de espinas, solitaria .................................................................................................. Mauritia 2. Hojas palmadas; troncos solitarios, inermes; ovario y fruto sin escamas imbricadas. 4. Bordes del peciolo con espinas curvadas; palma de 3-12 m de alto; tronco cubierto de bases foliares leñosas hasta 2.5 m del suelo y luego desnudo ................................................................ Copernicia 4. Bordes del peciolo libres de espinas; palmas de 4-7 m de alto; tronco desnudo o densamente cubierto de bases foliares transformadas en ejes entrelazados que terminan en espinas elongadas. 5. Tronco desnudo; hojas con división central hasta el raquis; bosque húmedo de tierras bajas. .... ................ ........ ........ ...... Chelyocarpus 5. Tronco con bases foliares espinosas; hojas no divididas hasta el raquis; bosque seco espinoso ....................................... Trithrinax 1. Hojas pinnadas, bipinnadas, a veces enteras; pinnas con extremos enteros o premorsos. 6. Palmas semiacaules o con tronco corto, macizas, de diámetro mayor a 40 cm, a veces con tronco elongado y delgado; plantas dioicas; frutos en racimo compacto, con 5-10 semillas; estambres numerosos (36-250) ................................................................................ Phytelephas 6. Palmas con tronco emergente o acaules y entonces no macizas (diámetro menor a 12 cm); plantas monoicas; frutos dispuestos en racimo laxo, con 1-3 semillas; estambres pocos (3-15).

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Guía de Arboles de Bolivia 7. Inflorescencias con 5-7 brácteas pedunculares; hojas con hastula adaxial en el raquis; flores estaminadas siempre sobre las pistiladas. ........ ......... ........ ......... ... ...... ......... ......... ......... ... Ceraxylan 7. Inflorescencias con 1-3 brácteas pedunculares; hojas sin hastula adaxial; raras veces las flores estaminadas sobre las pistiladas, entonces con una bráctea peduncular. 8. Palmas espinosas. 9. Tronco con espinas elongadas, dispuestas en anillos; 2-9 m de alto. 10. Palma solitaria............................................................... Acracamia 10. Palma usualmente de troncos agrupados (rara vez solitaria) ............................................................... Bactris 9. Tronco con espinas elongadas distribuídas en forma irregular, no en anillos; 1-12 m de alto. 11. Palmas con espinas engrosadas en la base y de sección plana, densamente dispuestas; pinnas lanceoladas .................................................... Astracaryum 11. Palmas con espinas delgadas y de sección circular, laxamente dispuestas; pinnas premorsas (como cola de pescado) ............................... Aiphanes 8. Palmas inermes. 12. Inflorescencias varias por nudo; frutos en masas densas; con raíces fúlcreas con espinas agudas .................... Wettinia 12. Inflorescencias solitarias por nudo; frutos laxamente dispuestos; sin raíces fúlcreas o con raíces fúlcreas con espinas truncas. 13. Troncos con raíces fúlcreas; corona foliar con 3-7 hojas de aspecto "crespo". 14. Raíces (150) ramificadas hasta 50 cm de longitud, densas; inflorescencia en brote y antesis erecta; pinnas abiertas y divididas hasta la base en segmentos regulares ............. Dictyacaryum 14. Raíces (25-100) ramificadas hasta 2 m de longitud, densas o espaciadas; inflorescencia en brote erecta y péndula en antesis; pinnas semiplegadas en la base y divididas irregularmente. 15. Raíces (hasta 25) espaciadamente dispuestas; tallo no ventricoso; brote floral interfoliar y recto; br