Fundamentos físicos de los procesos biológicos, Vol. 3: Bioelectromagnetismo, ondas y radiación 9788416113248, 9788415787952

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos Vol. 3 - Bioelectromagnetismo, ondas y radiación

Raúl Villar Lázaro Cayetano López Martínez Fernando Cussó Pérez

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos. Volumen III © Fernando Cussó Pérez Cayetano López Martínez Raúl Villar Lázaro ISBN: 978–84–16113–24–8 e-book v.1.0

ISBN edición en Papel: 978–84–15787–95–2

Edita: Editorial Club Universitario. Telf.: 96 567 61 33 C/. Decano, 4 – San Vicente (Alicante) www.ecu.fm Maqueta y diseño: Gamma. Telf.: 965 67 19 87 C/. Cottolengo, 25 – San Vicente (Alicante) www.gamma.fm [email protected]

Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de este libro puede reproducirse o transmitirse por ningún procedimiento electrónico o mecánico, incluyendo fotocopia, grabación magnética o cualquier almacenamiento de información o siste ma de reproducción, sin permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.

Introducción Este libro, Fundamentos físicos de los procesos biológicos, se ha concebido como una ayuda para los estudiantes de los primeros cursos de titulaciones cuyo objeto de estudio principal sean las Ciencias de la Vida, como la Biología, la Medicina, la Farmacia, la Veterinaria y otras, en las que sea necesario manejar algunas nociones básicas de la Física. No se supondrá, por lo tanto, la existencia de ningún conocimiento previo en esta materia, circunstancia frecuente en quienes inician estudios en Ciencias de la Vida. Lo único que se presupone es el conocimiento de las matemáticas elementales correspondientes al nivel de bachillerato. De todas formas, se recuerdan algunos conceptos y fórmulas importantes en el texto y en los apéndices. El contenido del libro resulta de una modificación de un libro anterior, escrito por los mismos autores, llamado Física de los procesos biológicos y publicado en 2004 por Ariel. La modificación principal consiste en la eliminación de las partes más generales de la Física y un enfoque más centrado en las aplicaciones al mundo de la Biología, lo que se ha traducido en una reducción neta de contenidos y una más estricta selección de estos en lo que afecta a la explicación de ciertos fenómenos biológicos. Una gran parte del texto que ahora presentamos es similar al anterior, aunque se ha cambiado el contexto en que se introducen algunas nociones de Física con objeto de hacerlas más directamente aplicables a las Ciencias de la Vida. Al mismo tiempo, se han incorporado más ejercicios para mejor adaptarse a los cambios que se están produciendo en el perfil y desarrollo de los estudios universitarios. Con todo, sigue siendo y se ha construido como un libro de Física en el que se introducen los conceptos y la metodología propios de esta ciencia, aunque se busca, en todo momento, aplicar los resultados obtenidos al ámbito de los seres vivos. El hecho, además, de que no se requieran conocimientos previos en esta materia por parte del lector implica que cada tema sea presentado desde su inicio, indicando lo que significa en el mundo físico en general, con aplicaciones y ejemplos, y con un énfasis especial en el ámbito de las Ciencias de la Vida, a fin de mejor entender sus leyes y familiarizar al lector con el modo de tratar y formular los problemas físicos. iii

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

El programa, igual que el del texto anterior, cubre todos los contenidos mínimos u obligatorios de los programas de las carreras mencionadas en el primer párrafo, a desarrollar en uno o dos semestres. Pero va más allá, tanto en el desarrollo de cada tema como en el catálogo de temas, incorporando otros contenidos que serán de interés en estados más avanzados del estudio de la relación entre Física y Ciencias de la Vida. Intentamos que sirva de referencia permanente para aclarar las nociones de Física que aparecen una y otra vez en determinadas ramas del estudio de los seres vivos. Para el estudiante y el público en general, la Física y la Biología se presentan como disciplinas científicas muy distintas, incluso contradictorias o incompatibles en sus métodos. Y es cierto que hay diferencias en su objeto de estudio, en su metodología y también en su lenguaje. La Física se ocupa normalmente de sistemas simples que se pueden caracterizar con unos pocos parámetros, incidiendo siempre en los aspectos cuantitativos de las leyes que rigen su comportamiento, lo que implica un alto grado de formalización matemática y un método deductivo a partir de unos principios generales, lo que le confiere una gran potencia predictiva. Por supuesto, se llega a esos principios generales desde la observación y la experimentación de los fenómenos naturales, es decir, tienen una naturaleza empírica, muy distinta de la de los postulados puramente matemáticos. La Biología, por su parte, se ocupa de los sistemas más complejos que existen en el mundo físico, los seres vivos, cuyo comportamiento no puede caracterizarse únicamente con ayuda de unos pocos parámetros y cuya estructura no puede entenderse fuera del marco evolutivo, de la historia concreta de la vida sobre este planeta, sujeta a contingencias impredecibles que cristalizan en las formas de vida actualmente existentes. La Biología es más descriptiva, menos deductiva, y su lenguaje no es el lenguaje altamente formalizado de las matemáticas. Y, sin embargo, los seres vivos forman parte del mundo físico y, por lo tanto, se ven afectados por las leyes generales que rigen el comportamiento de cualquier sistema físico, ya sea la gravedad, la tensión superficial, los intercambios de energía, la dinámica de los fluidos o las interacciones electromagnéticas. El funcionamiento de los seres vivos y de sus distintos órganos y tejidos, su estructura y su relación con el entorno, están condicionados por las leyes generales de la Física, lo que constituye el nivel más básico de relación entre Física y Ciencias de la Vida. Existe otro nivel, más instrumental, que se refiere a la utilización, en los laboratorios de prácticas y de investigación, así como en otros ámbitos de la actividad profesional relacionados con las Ciencias de la Vida, de equipos e instrumentos basados en fenómenos físicos, o surgidos de la actividad de investigación en Física, que permiten observar ciertas características de los seres vivos. Ambos aspectos, básico e instrumental, están presentes en el libro.

Introducción

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Desde luego, sería absurdo pretender que entenderemos a los seres vivos si conocemos bien los fenómenos físicos en los que se basa su actividad vital. Se trata de sistemas tan complejos y con una componente “histórica” tan fuerte que, en nuestro estado actual de conocimientos, solo es posible formular en términos físicos algunos aspectos de su actividad y estructura. Pero también sería absurdo pensar que podemos entenderlos haciendo abstracción del mundo físico en el que viven y evolucionan y cuyas leyes les afectan. Es de gran importancia comprender que se trata de sistemas que deben ajustarse a lo estipulado por las leyes de la Física, desde las que se refieren a los átomos y moléculas que los constituyen, hasta las que regulan el comportamiento térmico y dinámico de conjuntos de muchas partículas y extrema complejidad. Las leyes de la Física plantean límites a la actividad vital que deben ser tenidos en cuenta, de forma que el juego de la evolución biológica debe discurrir dentro de esos límites. Como veremos en muchos de los casos tratados en el texto, lo difícil es plantear de forma correcta la aplicación de una ley física general al caso particular de un organismo o una función biológica. En todo caso, la finalidad de las dos ciencias es idéntica: entender e interpretar los fenómenos naturales en términos de hipótesis que puedan ser confrontadas con la observación o el experimento. Aunque, teniendo en cuenta que la complejidad de los seres vivos es superior a la de cualquier sistema inanimado, la aproximación usual en la Física se enfrenta con numerosas limitaciones y requiere adaptaciones a su nuevo objeto de estudio. Lo que no obsta para que, cuando se dilucida el fenómeno físico que subyace a una determinada función vital, se entienda esta de forma clara, así como el espectro de alternativas posibles permitidas por las leyes de la Física y la lógica del proceso evolutivo que ha conducido a esa solución específica. A los autores, científicos cuya disciplina de origen es la Física, nos resulta especialmente grato dejar constancia de que, durante nuestra experiencia docente en la materia y la preparación de este texto, hemos adquirido conciencia de las contribuciones que la Física, a lo largo de su historia, debe a numerosos biólogos, fisiólogos y médicos, especialmente en el desarrollo de las teorías termodinámicas y la física de fluidos. Como se ha indicado anteriormente, el presente texto resulta de la modificación de un libro anterior. Afrontar una revisión y reelaboración de una obra con objetivos similares sólo es concebible si se ha recibido la justa combinación de elogios y críticas relativas al primer texto que nos ha permitido concluir que el esfuerzo merece la pena. Así que, además de los agradecimientos que figuran en esa primera obra a las personas que nos ayudaron en

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la tarea de componerla, los autores nos sentimos en la obligación de añadir aquí nuestro agradecimiento a los muchos colegas y amigos que han tenido la generosidad de hacernos partícipes de sus opiniones y sugerencias de modificación, lo que nos ha ayudado a identificar tanto aquellos contenidos que debían cambiarse como aquellos merecedores de mantenerse en este nuevo empeño. En particular, José Manuel Calleja, Juan Rojo y Elena Escudero, quienes han realizado una detallada lectura de la obra y cuyos comentarios han resultado especialmente esclarecedores. Sin olvidar a Carmen Gilabert y Álvaro Moreno, que han corrido con la siempre peliaguda tarea de crear las ilustraciones que ayudan a mejor entender el texto. Huelga decir que los responsables de posibles deficiencias somos únicamente los autores. Por último, deseamos expresar nuestro agradecimiento a los estudiantes de Física del grado en Biología de la Universidad Autónoma de Madrid, que son responsables de muchos de los elogios y críticas a los que nos hemos referido, y que han constituido la principal referencia para juzgar la adecuación de nuestra descripción de los fundamentos físicos de los procesos biológicos.

Agradecimientos Muchas son las personas que nos han ayudado en la tarea de componer este libro. Proponiéndonos temas o enfoques o leyendo capítulos o fragmentos y mejorándolos con sus sugerencias, como Magdalena Cañete, Ángeles Villanueva, Elena Escudero, José Manuel Calleja, Arkadi Levanyuk, Sebastián Vieira, Francisco Jaque, Gines Lifante y Cristina Bernis. O proporcionándonos fotografías, ilustraciones o referencias con las que completar el texto, como M. C. y A. V., ya citadas, Estrella Rausell, Rodolfo Miranda, Jorgina Satrustegui, Eduardo Elizalde, Tomás López, Isabel Jimeno, Nicolás Fernández Baillo, Luis Munuera, José María Segura y José Manuel Suárez de Parga, así como el Servicio Interdepartamental de Investigación de la Universidad Autónoma de Madrid. Mención aparte merecen las personas que se han responsabilizado de las ilustraciones, una notable aportación sin la que el libro perdería una gran parte de su interés, sobre todo Carmen Gilabert, que ha debido plasmar gráficamente muchas de las ideas, y hasta los caprichos, de los autores, y Álvaro Moreno, así como E. E., ya citado, Carmen Morant y Eugenio Cantelar. Por último, es necesario agradecer a las numerosas promociones de alumnos de Biología que han debido cursar con nosotros la asignatura Física de los Procesos Biológicos en la UAM, por su paciencia, por sus sugerencias y por permitirnos hacernos una idea de cómo abordar esta disciplina. En realidad, hemos aprendido al mismo tiempo que ellos.

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Índice general abreviado Volumen I. Biomecánica y leyes de escala Capítulo 1. Cinemática. La percepción de la aceleración Capítulo 2. Dinámica. La fuerza en los animales Capítulo 3. Fuerzas elementales y derivadas. Entornos con fricción Capítulo 4. Bioestática y locomoción Capítulo 5. Trabajo y energía. La tasa metabólica Capítulo 6. Leyes de escala en los seres vivos Capítulo 7. El metabolismo y las leyes de escala Apéndices A-F Volumen II. Calor y dinámica de fluidos en los seres vivos Capítulo 8. Temperatura, calor y trabajo Capítulo 9. El primer principio: balance energético de los seres vivos Capítulo 10. Procesos espontáneos: segundo principio de la termodinámica Capítulo 11. Transiciones de fase: la transpiración en los seres vivos Capítulo 12. Teoría cinética molecular de los gases: la difusión Capítulo 13. Fluidos ideales: la flotación Capítulo 14. El flujo viscoso: la circulación sanguínea y el vuelo Capítulo 15. Fenómenos de superficie y disoluciones Capítulo 16. Propiedades mecánicas de los biomateriales Volumen III. Bioelectromagnetismo, ondas y radiación Capítulo 17. Fuerzas, campos y potenciales eléctricos Capítulo 18. Corriente eléctrica Capítulo 19. La membrana celular y el impulso nervioso Capítulo 20. Magnetismo y campos electromagnéticos Capítulo 21. Ondas: luz y sonido Capítulo 22. La visión y los instrumentos ópticos Capítulo 23. Átomos, núcleos y radiactividad

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Índice Volumen III. Bioelectromagnetismo, ondas y radiación Introducción ................................................................................................ iii Agradecimientos......................................................................................... vii Índices .......................................................................................................... ix Capítulo 17. Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 17.1 Carga eléctrica y estructura de la materia ........................................ 1 17.2 Fuerzas eléctricas: ley de Coulomb .................................................. 3 17.3 Campo eléctrico................................................................................ 5 17.4 Campos eléctricos en la materia. Polarización ............................... 12 17.5 Interacción electrostática y energía ................................................ 16 17.6 Propiedades eléctricas de la membrana celular .............................. 25 17.7 Ejercicios propuestos...................................................................... 30 17.8 Referencias ..................................................................................... 37 Capítulo 18. Corriente eléctrica 18.1 Movimiento de cargas: cargas libres, conductores y aislantes ....... 39 18.2 Intensidad de corriente eléctrica ..................................................... 42 18.3 Resistencia. Ley de Ohm................................................................ 43 18.4 Aspectos energéticos. FEM y circuitos .......................................... 47 18.5 Circuitos simples ............................................................................ 50 18.6 Circuitos con resistencia y capacidad (RC).................................... 54 18.7 Apéndice: pilas y baterías. Volta y Galvani .................................... 64 18.8 Ejercicios propuestos...................................................................... 66 18.9 Referencias ..................................................................................... 70 Capítulo 19. La membrana celular y el impulso nervioso 19.1 Biopotenciales ................................................................................ 71 xi

19.2 Conducción nerviosa ...................................................................... 92 19.3 Apéndice 1: modelo de Hodgkin-Huxley del potencial de acción .. 130 19.4 Apéndice 2: bases físicas de la electrocardiografía ...................... 134 19.5 Ejercicios propuestos.................................................................... 149 19.6 Referencias ................................................................................... 152 Capítulo 20. Magnetismo y campos electromagnéticos 20.1 Introducción ................................................................................. 153 20.2 Fuerza magnética sobre cargas en movimiento............................ 154 20.3 Campos magnéticos creados por corrientes ................................. 167 20.4 Fuerzas entre corrientes: definición de amperio ........................... 172 20.5 El magnetismo en la materia ........................................................ 174 20.6 Biomagnetismo............................................................................. 177 20.7 Campos electromagnéticos dependientes del tiempo ................... 186 20.8 Ondas electromagnéticas .............................................................. 193 20.9 Ejercicios propuestos.................................................................... 195 20.10 Referencias ................................................................................. 203 Capítulo 21. Ondas: luz y sonido ............................................................ 205 21.1 Introducción: propagación............................................................ 205 21.2 Tipos de ondas .............................................................................. 206 21.3 Ondas: características generales ................................................... 208 21.4 Luz y sonido ................................................................................. 225 21.5 Fronteras: reflexión y refracción .................................................. 249 21.6 Interferencia ................................................................................. 264 21.7 Difracción ..................................................................................... 270 21.8 Efecto Doppler ............................................................................. 284 21.9 Apéndice: el oído humano ............................................................ 287 21.10 Ejercicios propuestos.................................................................. 293 21.11 Referencias ................................................................................. 298 Capítulo 22. La visión y los instrumentos ópticos 22.1 Introducción: el ojo y la visión en los animales ........................... 301 22.2 Imágenes sin lentes: la cámara oscura y el ojo del Nautilius ....... 303 22.3 Uso de la refracción. El ojo con lente .......................................... 304 22.4 Instrumentos ópticos .................................................................... 320 22.5 Ejercicios propuestos.................................................................... 339 22.6 Referencias ................................................................................... 342

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Capítulo 23. Átomos, núcleos y radiactividad 23.1 Los fundamentos de la Física Cuántica ........................................ 345 23.2 El núcleo atómico ......................................................................... 369 23.3 Radiactividad................................................................................ 379 23.4 Efectos biológicos de la radiación ionizante ................................ 387 23.5 Apéndice. La cadena de desintegración del U238 .......................... 406 23.6 Ejercicios propuestos.................................................................... 407 23.7 Referencias ....................................................................................411 Glosario ..................................................................................................... 413

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Capítulo 17. Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 17.1 Carga eléctrica y estructura de la materia Hoy día estamos familiarizados con el hecho de que la materia está formada por átomos, que a su vez están formados por partículas cargadas. Cada átomo posee un núcleo que contiene protones con carga positiva y neutrones de carga nula. El número de protones en el núcleo es el número atómico Z y es característico del elemento de que se trate. Rodeando al núcleo existe un número igual de electrones, con carga negativa. La carga de los protones y electrones son exactamente iguales pero opuestas en signo (+e y –e), por lo que los átomos son eléctricamente neutros. La carga e constituye la unidad fundamental de carga, de forma que todas las cargas de la naturaleza se presentan como múltiplos de dicha cantidad.1 En la casi totalidad de las manifestaciones de fenómenos eléctricos a escala macroscópica, incluyendo la mayoría de los fenómenos celulares, intervienen siempre un número elevado de cargas (Q = Ne, con N un número entero muy grande), por lo que la cuantificación de la carga eléctrica no se observa normalmente. Aunque la descripción rigurosa del átomo requiere del uso de la Mecánica Cuántica, como se verá en el capítulo 23, resulta útil en muchos casos acudir a un modelo atómico simplificado, de tipo “planetario”, donde los electrones de carga negativa dan vueltas en torno al núcleo de carga positiva, constituido por los protones y neutrones (fig. 17.1).

1 A escala subatómica se supone que los “hadrones” (partículas que interaccionan por medio de la fuerza nuclear fuerte, entre ellos los protones y neutrones) están formadas por “quarks”, con carga fraccionaria ± 1/3e o ± 2/3e. Sin embargo, no se ha detectado ningún quark libre y, en el marco de las teorías en vigor, sólo pueden existir combinados formando partículas de carga múltiplo de la fundamental e.

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Fig. 17.1. Modelo atómico planetario. Los electrones (carga –e) giran en torno a un núcleo cargado positivamente de unos 10 -15 m de radio. El radio de las órbitas electrónicas es 100.000 veces mayor.

El radio atómico es del orden del angstrom (1 Å = 10 -10 m) mientras el radio del núcleo es del orden de tan solo 10 –15 m (100.000 veces más pequeño). Por su parte, la masa del átomo se concentra en el núcleo, ya que la masa del electrón es aproximadamente 1.840 veces menor que la del protón o neutrón. Se conocen cerca de 90 átomos estables, con número atómico desde Z = 1 (hidrógeno) hasta Z ≈ 90, estando sus propiedades sistematizadas en la tabla periódica de los elementos. En los átomos multielectrónicos, los electrones internos apantallan en gran medida la interacción eléctrica entre el núcleo y los electrones externos, que pueden ser transferidos con más o menos facilidad, constituyendo los electrones de valencia, responsables de la mayoría de las propiedades químicas de estos átomos. También es posible que algún átomo (o molécula), en principio eléctricamente neutro, pueda captar o perder algún electrón, dando lugar a iones de signo negativo (aniones) o positivo (cationes). La facilidad para este proceso está determinada por la energía de ligadura de los electrones y depende de la estructura de la “corteza electrónica” de cada átomo. En particular, muchas

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moléculas eléctricamente neutras se disocian formando iones al incorporarse a una disolución, propiedad de gran importancia para los fenómenos biológicos, que se desarrollan básicamente en medio acuoso. Por ejemplo, el cloruro sódico (NaCl) en disolución acuosa se disociaría dando lugar al catión Na+ y al anión Cl‒: NaCl → Na+ + Cl‒ Mientras en la mayoría de las aplicaciones macroscópicas de la electricidad (metales, conductores) lo que se mueve son electrones, en los seres vivos los fenómenos de tipo eléctrico están ligados a la presencia de diferentes iones (Na+, K+, Ca2+, Cl‒ …) que se encuentran presentes en los fluidos orgánicos.

17.2 Fuerzas eléctricas: ley de Coulomb La interacción entre cuerpos cargados fue estudiada en el siglo XVIII por Charles Augustin de Coulomb (1736-1808). La ley de Coulomb expresa el valor de las fuerzas ejercidas entre sí por dos cargas puntuales. Sean dos cargas puntuales, q1 y q2, separadas una cierta distancia r (fig. 17.2). Las fuerzas que las cargas ejercen entre sí son proporcionales al producto de las cargas e inversamente proporcionales a la distancia entre ellas, estando dirigidas según la línea que une ambas cargas. Si las dos cargas tienen el mismo signo la fuerza es repulsiva, y si tienen signos distintos la fuerza es atractiva. En forma vectorial, la fuerza ( F12 ) que la carga q1 ejerce sobre la carga q2 puede expresarse de la forma:





 qq  F12 = K e 1 2 2 ur r

(17.1)

donde ur = r r es un vector unitario en la dirección de q1 a q2 y Ke es una cierta constante que depende del sistema de unidades. A su vez, de acuerdo con la tercera ley de Newton, la fuerza que la carga q2 ejerce sobre la carga q1 . es:

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Fig. 17.2. La fuerza entre dos cargas puntuales tiene un módulo Keq1q2/r2 y está dirigida según la línea de unión entre las cargas. La fuerza es repulsiva cuando las cargas son de igual signo y atractiva si son de signo opuesto (ley de Coulomb).

En el SI de unidades, la unidad de carga es el culombio (C) y la constante Ke, determinada experimentalmente, es muy aproximadamente: K e ≈ 9 × 109 N m 2C −2

En ocasiones la constante de Coulomb, Ke, se expresa en función de otra constante denominada permitividad dieléctrica del vacío (ε0). Ke =

1 4πε 0

El valor de la permitividad dieléctrica del vacío en unidades SI es, por tanto: ε0 =

1 1 ≈ = 8, 85 × 10−12 C 2 N −1 m −2 4π K e 4π × 9 × 109

La ley de Coulomb y la ley de Newton de atracción gravitatoria son notablemente semejantes. La magnitud de las fuerzas eléctricas o gravitatorias es proporcional al producto de los valores de las cargas o masas respectivamente, y ambas son inversamente proporcionales al cuadrado de la distancia entre las cargas o masas. Se diferencian, claro está, en que la interacción gravitatoria es siempre atractiva mientras la interacción eléctrica puede dar lugar a atracción o repulsión dependiendo del signo de las cargas. Observación. Sistema Internacional de Unidades. En realidad, es la unidad de corriente eléctrica (el amperio, A) la que se adopta como unidad fundamental en el SI. El culombio se define a partir de ella como la cantidad = 1 A ×1s ) . de carga que fluye por dicha corriente en cada segundo (1C

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Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

El valor de la carga fundamental es: = e 1, 60 × 10−19 C

por lo que hacen falta del orden de 1019 electrones para conseguir un culombio de carga. Esto significa también que el culombio es una carga muy grande. En efecto, si calculamos cuál sería la fuerza entre dos cargas de 1 C separadas una distancia de 1 m, aplicando directamente la ley de Coulomb, ec. (17.1), se obtiene: F = 9 × 109 ×

1 = 9 × 109 N 12

Esta fuerza es aproximadamente igual al peso de 1 millón de toneladas (109 kg), lo que equivale aproximadamente a diez petroleros cargados o unas tres veces el Empire State Building o unas cinco veces el iceberg con que chocó el Titanic o la sexta parte de la pirámide de Keops.

17.3 Campo eléctrico 17.3.1 Campo eléctrico creado por una carga puntual La descripción de las fuerzas que actúan sobre una partícula cargada puede hacerse también utilizando el concepto de campo eléctrico. El lenguaje es análogo al utilizado al describir la interacción gravitatoria. Cuando un satélite se mueve en el espacio bajo la atracción terrestre decimos que se encuentra en el campo gravitatorio terrestre. Análogamente, cuando una carga se encuentra en una región del espacio donde le afectan otras cargas, se dice que se encuentra en el campo eléctrico que han creado dichas cargas. Es decir, se adopta el punto de vista de considerar que las cargas crean en su entorno una perturbación (un campo eléctrico) y este campo actúa sobre cualquier carga que se encuentre allí, dando lugar a la fuerza descrita por la ley de Coulomb (fig. 17.3).

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 17.3. La carga Q crea en su entorno un campo eléctrico (r), y la fuerza eléctrica sobre una carga q es igual al producto de dicha carga por el campo eléctrico.

La intensidad de campo eléctrico en un punto se define como la fuerza por unidad de carga colocada en ese punto.   F E= q

(17.2)

La unidad de campo eléctrico en el SI es la unidad de fuerza dividida por la unidad de carga, es decir, el N C‒1. El campo eléctrico creado por una carga puntual se calcula inmediatamente a partir de la ley de Coulomb:   F Q E = = K e 2 ur q r

(17.3)

donde Q es la carga que crea el campo eléctrico en un punto situado a una distancia r (fig. 17.3). La dirección del campo viene dada por el vector unitario   ur = r r y el sentido del campo depende del signo de la carga: hacia fuera si ésta es positiva y hacia dentro si es negativa. La existencia del campo eléctrico se pondría de manifiesto al situar una carga de prueba, q, en dicho punto, ya que la carga experimentará, de acuerdo con la ecuación (17.2), una fuerza:   F = qE

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Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

Cuando el campo eléctrico es debido a la presencia de varias cargas Q1, Q2, ..., QN (fig. 17.4), su valor es el resultante de la suma vectorial del campo creado por cada una de ellas: N   Etot = ∑ Ei 1

y la fuerza total sobre una carga q puede calcularse a partir del campo total: N      N  N = = = = Ftot qE q E qE ∑1 Fi tot i ∑ i  ∑  1  1

( )

Fig. 17.4. Cuando una carga q interacciona con varias cargas Qi, la fuerza resultante es la suma de las fuerzas de cada una de las cargas (a) o, alternativamente, se puede calcular como el producto de la carga por el campo resultante, igual a la suma de todos los campos eléctricos (b).

Para visualizar el campo eléctrico creado por una distribución cualquiera de cargas, resulta conveniente utilizar una representación basada en la utilización de las líneas de campo eléctrico. Dicha representación consiste en dibujar mediante líneas continuas la dirección del campo eléctrico resultante que, a veces, reciben también el nombre de líneas de fuerza, ya que indican la dirección de la fuerza que el campo ejercería sobre una carga positiva. La figura 17.5 representa las líneas de campo eléctrico en presencia de cargas puntuales positiva (a) y negativa (b).

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 17.5. Líneas de campo eléctrico en presencia de una carga puntual: (a) positiva y (b) negativa.

Como indica la ecuación (17.3), las líneas de campo son radiales y se dirigen (a) hacia fuera en el caso de campo creado por una carga positiva y (b) hacia la carga si el campo es creado por una carga negativa. Al alejarnos de la carga el campo disminuye y, como vemos en la figura, las líneas de campo están más separadas. Análogamente, en distribuciones de carga más complejas, el número de líneas representado en cada región del espacio indica la intensidad del campo. Las líneas de campo pueden visualizarse experimentalmente utilizando pequeños objetos alargados (semillas, trocitos de hilo...) que tienden a orientarse según la dirección del campo. Los diagramas de líneas de campo eléctrico nos indican también la dirección de las fuerzas que actúan sobre las cargas, si bien hay que recordar  que el sentido de la fuerza viene determinado por el signo de la carga ( F = q E ): las cargas positivas se mueven en la dirección del campo, mientras las cargas negativas lo hacen en dirección opuesta al campo.

17.3.2 Algunas distribuciones de carga i) Dipolo eléctrico Aunque la materia es neutra, en general, ya que tiene el mismo número de cargas positivas que negativas, la distribución de las mismas no es siempre simétrica, por lo que en muchas moléculas el centro de las cargas positivas y negativas está desplazado. Estas moléculas constituyen dipolos eléctricos y este carácter polar tiene importantes consecuencias en sus propiedades fisicoquímicas. La forma más simple de dipolo eléctrico lo constituye un par de cargas iguales, pero de signo opuesto, +q y –q, separadas una pequeña distancia, d.

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Fuerzas, campos y potenciales eléctricos



El producto de la carga (q) por su distancia ( d ), considerada como un vector, orientado desde –q hacia +q (fig. 17.6), recibe el nombre de momento dipolar eléctrico:   p = qd



(17.4)



Fig. 17.6. El momento dipolar p =deq dun dipolo se define como el producto de la carga por la distancia entre ellas d y está dirigido de la carga negativa hacia la positiva.

El campo eléctrico creado por el dipolo será la suma de los campos eléctricos creados por las cargas positiva y negativa. Aunque la carga total es nula, el campo eléctrico del dipolo no es nulo, al no coincidir exactamente la posición de ambas cargas. El resultado se presenta, de forma esquemática, por medio de las líneas de fuerza, en la figura 17.7a. En las proximidades de las cargas las líneas de fuerza son aproximadamente radiales (como en el caso de cargas aisladas), mientras que en posiciones intermedias el campo cambia apreciablemente. Obsérvese que las líneas de campo salen de la carga positiva y se dirigen a la negativa.

Fig. 17.7. (a) Líneas de campo del dipolo eléctrico constituido por dos cargas iguales pero de signo opuesto, separadas una cierta distancia, d. (b) Para puntos sobre el eje del dipolo, suficientemente alejados (r >> d), el campo eléctrico creado por el dipolo es:

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Como puede verse en la figura, el campo eléctrico en un punto del eje del dipolo es paralelo a dicho eje. Es fácil calcular su valor, sumando las contribuciones debidas a ambas cargas. El valor del campo en un punto P, situado a una distancia r del centro del dipolo, suficientemente alejado (r >> d), puede escribirse como:  2K  E = 3e p r

(17.5)



donde p es el momento dipolar, tal como se indica en la figura 17.7b. Nótese que el campo eléctrico creado por el dipolo decrece como el cubo de la distancia (E ~ 1/r3), es decir, más rápidamente que en el caso del campo creado por una carga aislada (E ~ 1/r2). La mayoría de las moléculas formadas por átomos distintos, aun siendo eléctricamente neutras, presentan una distribución de carga asimétrica, teniendo alguno de sus átomos un exceso de carga positiva y otros exceso de carga negativa, por lo que se comportan como dipolos eléctricos. Un ejemplo, particularmente importante, lo constituye la molécula de agua, donde el átomo de oxígeno está cargado negativamente y los átomos de hidrógeno positivamente, lo que dota a la molécula de agua de un marcado carácter dipolar, de gran importancia para sus propiedades fisicoquímicas. ii) Distribuciones continuas de carga Con frecuencia, el número de cargas que intervienen en las situaciones de interés es muy elevado, por lo que en lugar de describir individualmente cada carga, se puede considerar que ésta se distribuye continuamente en el espacio o sobre una superficie. En esos casos la carga se define a partir de la densidad de carga, bien de volumen (ρ = dQ/dV), o bien de superficie (σ = dQ/dS). Distribución de carga con simetría esférica El campo eléctrico creado por una distribución de carga con simetría esférica, en un punto exterior a dicha distribución, es el mismo que si toda la carga estuviese concentrada en el centro de la esfera. Este resultado es similar al que se obtiene para el campo gravitatorio, debido a la similitud entre la ley de la gravitación de Newton y la ley de Coulomb. Planos cargados uniformemente Es fácil comprender que el campo eléctrico creado por un plano cargado uniformemente debe ser perpendicular al plano (fig. 17.8). Al calcular el valor del campo en un punto cualquiera P, y sumar la contribución de todas las cargas del plano, por cada carga situada en un punto A existe otra igual

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Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

ubicada simétricamente, B, con lo que la suma de los campos creados por ambas cancela las componentes paralelas al plano y la resultante es perpendicular al mismo. Este razonamiento es válido si el plano es infinito o, en términos más realistas, si la distancia entre el punto P y el plano es mucho menor que las dimensiones de éste, es decir, cuando P está “próximo” al plano. Se demuestra que el campo eléctrico creado por un plano infinito cargado es:  σ  E= uN 2ε 0

(17.6) 

donde σ es la densidad superficial de carga y u N es un vector unitario perpendicular al plano. Nótese que el campo resulta ser independiente de la distancia al plano y, salvo constantes, su valor depende exclusivamente de la densidad de carga eléctrica. Si el plano está cargado positivamente (+σ) el campo se dirige hacia fuera (fig. 17.8), mientras que si la carga es negativa (–σ), el campo se dirige hacia el plano.

Fig. 17.8. El campo eléctrico en las proximidades de un plano cargado uniformemente, con densidad de carga σ = Q/S, es perpendicular al plano y su módulo (E = σ/2ε0) es independiente de la distancia al plano.

Una configuración habitual es el conjunto de dos planos cargados, con densidades de carga iguales pero de signo contrario +σ y –σ, lo que constituye un condensador plano. El campo eléctrico resultante será la suma de los campos creados por cada plano, que son iguales en módulo (e independientes de la distancia a los planos) cambiando tan solo el sentido respecto de cada plano debido al signo de la carga. En consecuencia, en la región exterior a los   planos la dirección de los campos es opuesta y la suma se cancela ( E = 0 ), mientras en la región comprendida entre ambos planos las direcciones coinciden y el campo resultante se suma, resultando un campo eléctrico uniforme en el espacio comprendido entre los planos cargados, de valor:

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

  σ   σ  E= 2 ×  uN  = uN  2ε0  ε0

(17.7)

estando dirigido del plano positivo hacia el negativo (fig. 17.9).

Fig. 17.9. Campo eléctrico creado por dos planos cargados (condensador plano). Al sumar el campo creado por el plano positivo y el negativo los campos se cancelan en el exterior y se suman en el interior, resultando un campo eléctrico uniforme dirigido del plano positivo al negativo.

17.4 Campos eléctricos en la materia. Polarización 17.4.1 Polarización inducida Hemos dicho con anterioridad que la mayoría de las moléculas presentan un carácter dipolar, debido a la falta de simetría en la distribución de carga. Este carácter dipolar lo adquieren también las moléculas e incluso los átomos no polares cuando se encuentran en un campo eléctrico (polarización inducida). Si consideramos un átomo como un núcleo positivo rodeado por una nube electrónica, con simetría esférica en torno al núcleo, el centro de ambas cargas coincide (fig. 17.10.a). Sin embargo, en presencia de un campo eléctrico externo, el centro de ambas cargas no coincidirá: el campo ejerce una fuerza sobre el núcleo cargado positivamente en la dirección del campo, mientras la nube electrónica, cargada negativamente, experimenta una fuerza en dirección opuesta. Las cargas positiva y negativa son separadas hasta que la fuerza atractiva entre ellas compensa la fuerza del campo eléctrico externo. Al separase las cargas, el átomo (o molécula) se ha convertido en un dipolo eléctrico inducido por el campo externo (fig. 17.10.b).

Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

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Fig. 17.10. (a) En un átomo, en ausencia de campo externo, el centro de las cargas positiva y negativa coincide. (b) Un campo externo separa ambas cargas, dando lugar a un dipolo eléctrico inducido.

Orientación de dipolos en un campo eléctrico La materia, en presencia de un campo eléctrico externo, se comporta siempre como un conjunto de dipolos, ya sea porque se trate de moléculas polares intrínsecas (como el agua) o moléculas en las que el campo eléctrico ha inducido un cierto momento dipolar. Por tanto, resulta necesario conocer el comportamiento de un dipolo eléctrico en presencia de un campo externo. Teniendo en cuenta que en un campo eléctrico uniforme las cargas positiva y negativa del dipolo experimentan fuerzas iguales en módulo pero dirigidas en direcciones opuestas (fig. 17.11), sobre el dipolo actúa un momento que lo hace  girar orientándolo en la dirección del campo ( p ║ E ).

Fig. 17.11. Un dipolo en un campo eléctrico uniforme experimenta un par de fuerzas que tienden a alinearlo paralelamente al campo.

17.4.2 Constante dieléctrica Consideremos el efecto de un campo eléctrico sobre un material no conductor, también llamado dieléctrico, tal como el vidrio, plástico o madera. (Los materiales conductores y la corriente eléctrica serán estudiados en el capítulo 18). Supongamos que dicho material se sitúa en un campo eléctrico uniforme, tal como sucedería al situarlo entre las placas de un condensador plano (fig. 17.12).

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

En ausencia de campo eléctrico, o bien las moléculas carecen de momento dipolar, o bien, aun teniendo un momento dipolar permanente,  estarán orientadas aleatoriamente (fig. 17.12.a). En presencia del campo E0 el material se polariza, ya sea generando un momento dipolar inducido, ya sea orientando los dipolos permanentes, desplazándose las cargas positivas en la dirección del campo y las negativas en dirección opuesta (fig. 17.12.b). En el interior del dieléctrico estos desplazamientos se compensan, pero en los extremos del dieléctrico aparecen sendos excesos de carga +δq y –δq. En consecuencia, el material polarizado crea a su vez un campo E pol que, en el interior del mate rial, lleva la dirección contraria al campo externo y el campo resultante Etot , suma del campo externo y el debido a la polarización, es, por tanto, inferior al campo externo (fig. 17.12.c). La presencia de un dieléctrico reduce el valor del campo eléctrico.     = E0 + E pol < E0 Etot

Fig. 17.12. El campo eléctrico en el interior de un medio dieléctrico se reduce por efecto de su polarización.

El factor en que se reduce el campo eléctrico depende de la facilidad de polarización de los átomos o moléculas del material, y se cuantifica por medio de la magnitud denominada constante dieléctrica (κ), definida a partir de la relación:    = Etot E0 / κ < E0

de donde se deduce que: κ >1

Para calcular el campo eléctrico creado por una carga Q en el interior de un dieléctrico basta con sustituir el valor de la permitividad dieléctrica del

15

Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

vacío (ε0) por la permitividad dieléctrica del material (ε), que se obtiene de multiplicar la permitividad del vacío por la constante dieléctrica. ε= κ × ε 0

(17.8)

Así, el campo eléctrico de un condensador plano con un material dieléctrico en su interior puede calcularse a partir de la ec. (17.7), sustituyendo la permitividad dieléctrica del vacío (ε0) por el valor de la permitividad dieléctrica del dieléctrico (ε):  σ  1    1  σ   1 = E = u N     u N =   ( 4 π K e σ u N ) = E0 ε κ  κ  ε0  κ 

(17.9)

Análogamente, el campo eléctrico creado por una carga puntual Q, en un medio dieléctrico, se obtendría de forma similar, a partir de la ley de Coulomb: = Etot

Q 1 1 Q 1 1 Q 1 = =   = Eo 2 4πε r 4π (κε 0 ) r 2 κ  4πε 0 r 2  κ

(17.10)

Tal como hemos indicado anteriormente, el campo eléctrico se reduce en un factor igual a la constante dieléctrica. En la tabla 17.1, se resumen los valores de la constante dieléctrica de algunos materiales de interés. Nótese, en particular, el alto valor de la constante dieléctrica del agua (κ = 80). Esto es debido a su momento dipolar permanente, que, por efecto de un campo eléctrico, da lugar a su orientación produciendo una polarización macroscópica elevada. Esto da lugar a una reducción de la intensidad de las interacciones eléctricas en disolución, que juega un papel muy importante en Química y Biología, ya que apantalla y aísla las cargas, facilitando la disociación de las moléculas. Tabla 17.1. Constante dieléctrica de algunos materiales Material vacío aire papel vidrio plásticos aceite membrana celular agua

Constante dieléctrica (κ) 1 1,00059 ~ 3,5 5-10 2-20 2 7-9 80

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

17.5 Interacción electrostática y energía 17.5.1 Energía potencial eléctrica Estamos ya familiarizados con los conceptos de trabajo y energía, que se definieron en el capítulo 5, y con las ventajas que ofrece su utilización para describir el movimiento bajo la acción de fuerzas conservativas. Y las fuerzas electrostáticas son conservativas. La fuerza que experimenta una carga q, en presencia de otra carga Q, queda  es totalmente expresada por la ley de Coulomb F = ( K e qQ r 2 ) ur , cuya forma   análoga a la ley de Newton de interacción gravitatoria F = − ( GmM r 2 ) ur , pudiendo obtenerse una de la otra sin más que intercambiar –GmM por Ke q Q.

(

)

(

)

En consecuencia, podemos aplicar a la interacción electrostática todo lo dicho en el Volumen 1 en relación con el trabajo y energía de las fuerzas gravitatorias. En particular, podemos asegurar que las fuerzas entre cargas eléctricas son fuerzas conservativas. Recordemos que esto significa que cuando una carga q se desplaza en el campo eléctrico creado por la carga Q (fig. 17.13) desde un punto (1) a otro punto (2), el trabajo W realizado por la fuerza eléctrica, sobre la carga q, puede expresarse como la diferencia de energía potencial U entre los dos puntos. Sólo depende, por tanto, de las posiciones inicial y final de la carga y no del camino seguido para pasar de una a otra posición. = W

2

 

Fdr ∫= 1

  U ( r1 ) − U ( r2 )

= W

2

(17.11)

 

Fdr ∫= 1

  U ( r1 ) − U ( r2 )

Fig. 17.13. Las fuerzas eléctricas son conservativas, por lo que el trabajo realizado sobre la carga q, desplazándose desde un punto (1) a otro (2), puede expresarse como la diferencia de energía potencial eléctrica entre los dos puntos.

17

Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

La energía potencial electrostática se puede obtener de forma inmediata, a partir de la ec. (17.11) utilizando para la fuerza la ley de Coulomb, ec. (17.1), e integrando, con lo que se obtiene: U (r ) = K e

qQ r

(17.12)

Recordemos que, como se vio en el capítulo 5, la energía potencial está definida salvo una constante, lo que permite elegir el origen de energías. En la expresión (17.12) se ha hecho uso de esto, tomando como origen de energía potencial electrostática la situación en que las cargas se encuentran infinitamente alejadas: U (r → ∞) = 0

La tabla 17.2 resume las analogías entre magnitudes gravitatorias y electrostáticas. Tabla 17.2. Analogías entre magnitudes gravitatorias y electrostáticas Magnitud

Interacción gravitatoria

Interacción electrostática

Fuerza

 L. de Newton  F = − ( GmM r 2 ) ur

 L. de Coulomb  F = ( K e qQ r 2 ) ur

Magnitud característica

Masa, m

Carga, q

Energía potencial

U = −G mM r

U = K e qQ r

Potencial

V = −G M r

V = K eQ r

17.5.2 Potencial eléctrico Como hemos visto, la energía potencial de una carga q en un punto es proporcional al valor de dicha carga, es decir, si colocamos en el mismo punto una carga doble tendrá el doble de energía y una carga triple adquirirá un valor triple en su energía. Por ello resulta útil separar este efecto de aquellos otros que dependen exclusivamente del campo (de la carga que lo crea y de la posición), utilizando para ello el concepto de potencial eléctrico (V) o energía potencial por unidad de carga. V (r ) =

U (r ) q

(17.13)

18

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

El valor del potencial a una distancia r de una carga puntual Q se obtiene de forma inmediata a partir de la ecuación (17.13): V ( r ) = Ke

Q r

(17.14)

y cuando hay varias cargas basta con sumar el potencial creado por cada una de ellas: V= total ( r )

N

Vi (r ) ∑= 1

N

∑K

e

1

Qi ri

siendo r i la distancia de cada carga al punto donde se calcula el potencial. Conociendo el potencial V(r) se puede determinar inmediatamente (ec. 17.13) la energía potencial U(r) que adquiere una carga cualquiera q en ese punto: U ( r ) = qV ( r )

El trabajo realizado por las fuerzas eléctricas, cuando una carga q se desplaza entre los puntos r1 y r2, vendrá dado por la diferencia de energía potencial entre ellos, que también se puede expresar en función de la dife­ rencia de potencial: = W

2   = ∫ Fdr U ( r1 ) − U ( r2 ) = q (V ( r1 ) − V ( r2 ) ) 1

(17.15)

que podemos reformular en términos del campo eléctrico  Ecuación  ( E = F / q ):

∫

2

1

  Edr = V ( r1 ) − V ( r2 )

(17.16)

Si consideramos una región del espacio donde haya un campo eléctrico uniforme, como entre las placas de un condensador plano, por ejemplo, y nos  desplazamos una distancia ∆r en la dirección del campo, podemos integrar inmediatamente la ecuación anterior obteniendo E ∫= dr E ( r2 − r1 ) = V ( r1 ) − V ( r2 ) = − V ( r2 ) − V ( r1 )  1 2

es decir: E ∆r = − ∆V

o bien:

(17.17a)

19

Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

E= −

∆V ∆r

17.17b)

donde el signo – indica que el campo eléctrico está dirigido hacia poten­ ciales decrecientes (fig. 17.14).

Fig. 17.14. El campo eléctrico está dirigido siempre hacia potenciales decrecientes.

La expresión (17.16) indica que, al igual que sucede con la energía potencial, son las diferencias de potencial (V(r1) – V(r2)) las que tienen sentido físico, pudiendo elegirse un origen de potenciales arbitrario. En el caso de cargas puntuales (ec. 17.14), se toma el infinito como cero de potenciales, pero no siempre se hace así. Por ejemplo, al estudiar el potencial de membrana (capítulo 19) se adopta habitualmente como origen de potencial el valor del medio extracelular (Ve = 0). La unidad de potencial eléctrico es el voltio (V) y corresponde, como indica la ecuación (17.13), al potencial que existe en un punto donde al situar una carga de un culombio ésta adquiere una energía potencial de un julio. 1 Voltio = 1 Julio / 1 Culombio En el lenguaje habitual se habla de “voltaje” cuando se quiere indicar cuál es la diferencia de potencial entre dos puntos, siendo ésta la forma habitual de describir las características eléctricas en muchas ocasiones cotidianas. Así, se dice que el voltaje en un enchufe es de 220 voltios, con lo que se quiere indicar que entre los dos terminales del mismo existe esa diferencia de potencial. Si ambos se conectan mediante un conductor, la carga se mueve de uno a otro debido a la diferencia energética entre dichos puntos. Si decimos que un dispositivo funciona a 1,5 voltios, queremos decir que ésa es la diferencia de potencial adecuada a la que deben conectarse los terminales correspondientes.

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Observación. Electronvoltio (eV). La descripción de los fenómenos atómicos y moleculares se fundamenta en la interacción electrostática entre protones y electrones, mientras que a nivel celular resulta necesario describir el movimiento de iones (Na+, K+, Cl–, Ca2+...). En todos estos casos se trata de describir el comportamiento de partículas con cargas cuya magnitud es del orden de la carga fundamental (e = 1,6 × 10­19 C). Cuando una carga igual a la fundamental se mueve entre puntos con una diferencia de potencial de 1 voltio, adquiere una energía que se denomina electronvoltio (eV), y cuya equivalencia en el SI es: 1 eV =

(1, 6 × 10 ) × (1=) −19

1, 6 × 10−19 J

El electronvoltio es una unidad de energía adecuada, por tanto, para muchos procesos atómicos, moleculares y celulares, en los que se estudia el movimiento de cargas de algunos electrones en diferencias de potencial de voltios. Así, la energía del estado fundamental del átomo de hidrógeno es de 13,6 eV, la afinidad electrónica del fluor es de 3,4 eV, la energía de un fotón de luz visible varía entre 1,7 eV y 3,0 eV, la energía liberada en la hidrólisis del ATP es de 0,3 eV/molécula (en condiciones estándar), etc. En otros ámbitos de aplicación, implicando órdenes de magnitud dife­ rentes, también se expresa la energía en eV o, mejor dicho, sus múltiplos. Por ejemplo, las diferencias de potencial implicadas en los tubos de vacío como los televisores y tubos de rayos catódicos son del orden de kilovoltios (kV), por lo que las energías que alcanzan los electrones allí acelerados se expresan en kiloelectronvoltios (1 keV = 103 eV). De forma similar, las energías implicadas en procesos nucleares se indican en megaelectronvol­ tios (1 MeV= 106 eV). Observación. Unidades de campo eléctrico. La unidad de campo eléctrico en el SI es el NC­1, pero en la práctica se expresa corriente­ mente en función del potencial, a partir de la ecuación (17.17), con la equivalencia: 1

N V =1 C m

17.5.3 Capacidad En el caso de un condensador plano, el campo eléctrico (E) es uniforme y perpendicular a las placas, pudiendo expresarse en función de la diferencia

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Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

de potencial entre las mismas (V) y su separación (d), a partir de la ecuación (17.17). E = V/d Pero, a su vez, podemos expresarlo en función de la carga de sus placas (ecuación 17.9): σ  1  σ  =    ε  κ  ε0 

E=

donde σ = Q/S es la densidad superficial de carga y κ la constante dieléctrica del material existente entre las placas (si fuese el vacío o aire, κ ≈ 1). Por tanto, igualando ambas expresiones obtenemos: V σ Q = = d ε εS

o bien: Q=

εS V d

(17.18)

Es decir, existe una proporcionalidad entre la carga Q en las placas de un condensador plano y la diferencia de potencial V entre ellas. El coeficiente de proporcionalidad entre carga y potencial recibe el nombre de capacidad C. Q=C V

(17.19)

Y, por tanto, la capacidad de un condensador plano es: = C

S εS = κ ε0 d d

(17.20)

La capacidad del condensador plano depende de la geometría, concretamente del área de las placas S y de su separación d, así como de las propiedades dieléctricas del material entre las placas, a través de su constante dieléctrica κ. Si almacenamos cargas en un condensador con una geometría diferente, también existe una relación de proporcionalidad entre la carga acumulada y la diferencia de potencial que se genera (ec. 17.19), donde la capacidad tendría otra expresión diferente de la (17.20) aunque dependerá igualmente de la geometría del condensador y de la constante dieléctrica del medio.

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La unidad de capacidad en el SI es el faradio (F), que a partir de la expresión (17.19) se define como la capacidad de un condensador cuyas placas tienen una carga de 1 culombio cuando entre sus placas hay una diferencia de potencial de 1 voltio. Es decir: 1F =

1C 1V

El faradio es una unidad muy grande, por lo que en la práctica se utilizan habitualmente sus submúltiplos, tales como el microfaradio 1 µF = 10 –6 F y el picofaradio 1 pF = 10 –12 F. Conexión/asociación de condensadores Los condensadores suelen utilizarse conectados entre sí, existiendo dos formas básicas de hacerlo: en paralelo y en serie. Cuando dos condensadores se conectan tal como aparece en la figura 17.15 se dice que están conectados en paralelo. Las líneas continuas representan conexiones mediante conductores de resistencia despreciable, uniendo puntos que están a un mismo potencial (lo que quedará justificado en el capítulo siguiente), por lo que se puede considerar que ambos condensadores están conectados a puntos comunes A y B, es decir, con la misma diferencia de potencial entre las placas: V = VA – VB. Si las capacidades de los condensadores son C1 y C2, las cargas Q1 y Q2 de cada uno serán: Q1 = C1 V , Q2 = C2 V

La carga total es, por tanto: Q = Q1 += Q2 C1 V + C2= V

( C1 + C2 )V

Es decir, equivale a un único condensador con capacidad equivalente (C) igual a la suma de las capacidades: C = C1 + C2

(17.21)

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Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

Fig. 17.15. Asociación de condensadores en paralelo. Nótese que en los circuitos eléctricos, un condensador se representa por el símbolo , mientras que las líneas continuas representan conexiones mediante conductores de resistencia despreciable. En consecuencia, los condensadores están conectados a la misma diferencia de potencial y tendrán cargas diferentes, dependiendo de su capacidad. Tal como se muestra en la parte inferior de la figura, equivalen a un único condensador de capacidad equivalente C = C1 + C2.

Cuando dos condensadores se conectan tal como aparece en la figura 17.16 se dice que están conectados en serie. Cuando se aplica una diferencia de potencial entre los extremos A y B (V = VA – VB), la carga de ambos condensadores es la misma (el conjunto de la segunda placa del condensador 1 y la primera placa del condensador 2 ha de ser eléctricamente neutro). La diferencia de potencial en los condensadores es: V= VA − Vm = 1

Q Q Vm − VB = , V= 2 C1 C2

Siendo Vm el potencial en un punto intermedio (fig. 17.16). La diferencia de potencial entre los extremos es: V= VA − VB= V1 + V= 2

 1 Q Q 1  = + Q +  C1 C2  C1 C2 

Es decir, el conjunto equivale a un único condensador con capacidad equivalente (C), tal que 1 1 1 = + C C1 C2

(17.22)

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 17.16. Asociación de condensadores en serie. Los condensadores adquieren la misma carga y la diferencia de potencial entre las placas depende de su capacidad. Equivalen a un único condensador de capacidad 1/C = 1/C1 + 1/C2.

17.5.4 Energía del campo eléctrico Al cargar un condensador, separando las cargas positiva y negativa una cierta distancia d, se está realizando un trabajo en contra del campo eléctrico, almacenándose energía que puede utilizarse con posterioridad para producir movimiento de cargas. ¿Cuánto vale la energía almacenada en un conden­ sador con carga Q y diferencia de potencial V? Teniendo en cuenta que el potencial representa la energía por unidad de carga, podría pensarse que la energía almacenada es: Energía = Q V, pero, en realidad, la energía almacenada en el condensador se genera de forma paulatina. El proceso no se hace desplazando una carga Q contra una diferencia de potencial V constante, sino que la diferencia de potencial cambia de forma simultánea al cambio en la carga almacenada, manteniéndose siempre la proporcionalidad q = C V entre ellas. Para hallar la energía del condensador hay que sumar la energía almacenada por cada incremento de carga dq que se produce. Así, en un estado de carga intermedio se transfiere una carga dq a un potencial V (fig. 17.17.a), con lo que la energía potencial de la carga se incrementa en: d ( Energía = dq ) V=

q dq C

Por tanto, al cargar el condensador desde la carga q = 0 hasta la carga final q = Q, la energía acumulada es: Energía =

Q

V dq ∫= 0

∫0 ( q / C ) dq = Q

1 Q2 2 C

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Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

Y utilizando Q = C V, se obtienen expresiones alternativas: Energía =

1 Q2 1 1 = QV = CV 2 2 C 2 2

(17.23)

Lo que también se puede obtener de forma gráfica, representando el valor delQ potencial en función de la carga (V = q/C), y considerando que la energía ( ∫0 V dq ) equivale al área del triángulo de la figura 17.17.b, es decir, 1 energía = Q × ( Q C ), que coincide con el valor obtenido mediante el cálculo integral. 2

Fig. 17.17. La energía almacenada en un condensador de capacidad C con una carga Q es igual al área bajo la curva:

(q/C) dq = (1/2)Q2/C = (1/2)QV.

17.6 Propiedades eléctricas de la membrana celular Toda célula está rodeada por una membrana (membrana plasmática) que le permite mantener su identidad, aislándola del exterior. El modelo aceptado hoy en día para la membrana celular (mosaico fluido) es común para todos los organismos vivos (animales, plantas y microorganismos) y se presenta de forma simplificada en la figura 17.18. La membrana, de un espesor aproximado entre 8 y 12 nm (1 nm = 10 –9 m), consta de una doble capa lipídica, con los extremos hidrofóbicos hacia el interior y las cabezas hidrofílicas hacia el exterior de la membrana y en contacto con el citosol y el medio extracelular. La membrana celular incorpora también diferentes proteínas, algunas de ellas denominadas de canal, que permiten el intercambio de sustancias entre el citosol y el exterior, lo que resulta imprescindible para el mantenimiento de la actividad celular. La permeabilidad de la membrana resulta ser muy selectiva, permitiendo el paso de determinadas sustancias e impidiendo el paso de otras. Esta selectividad da lugar (capítulo 19) a que la composición iónica del citosol sea notablemente diferente del medio externo, produciéndose un exceso de iones K+ y un defecto de iones Na+ y Cl– respecto a sus concentraciones en el medio extracelular.

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Como consecuencia de este desequilibrio iónico, aparece una carga eléctrica neta a ambos lados de la membrana, estando el citosol cargado negativamente respecto al exterior, lo que da lugar a la aparición de un campo eléctrico en la membrana y una diferencia de potencial eléctrico entre el exterior y el citoplasma, denominado potencial de membrana.

Fig. 17.18. (a) La membrana celular es una fina capa (10 –8 m) dieléctrica. (b) Está compuesta por una doble capa lipídica con los extremos hidrofóbicos hacia el interior y las cabezas hidrofílicas hacia el exterior.

Campo eléctrico y potencial en la membrana celular La membrana se puede considerar, desde el punto de vista eléctrico, como un condensador, aproximadamente plano, ya que su espesor es mucho menor que las dimensiones celulares. Por tanto, sus propiedades quedarán descritas por su espesor d, área S y permitividad dieléctrica ε (o la constante dieléctrica κ = ε/ε0) y el valor del campo eléctrico y del potencial de membrana quedan determinados por el valor de la densidad superficial de carga en la membrana. Medidas eléctricas realizadas en membranas demuestran que el campo eléctrico es del orden de: E ≈ 107 N C −1

Podemos calcular también el valor de la diferencia de potencial entre el citosol y el medio extracelular, que, suponiendo de nuevo que se trata de un condensador plano, con campo uniforme en su interior y tomando como valor estándar para el espesor de la membrana d ≈ 10 nm = 10 ‒8 m, será: ∆V = E d ≈ 107 × 10−8 = 0,1 V = 100 mV

Se adopta como convenio tomar el potencial exterior a la célula como cero, por lo que, como el citosol se encuentra negativamente cargado respecto al medio extracelular, el potencial en el interior es del orden de: Vi ≈ −100 mV

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Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

aunque, como veremos en el capítulo 19, este valor puede sufrir variaciones notables debido a cambios en la concentración iónica del citosol, particularmente de iones Na+ y K+, debido a modificaciones en la permeabilidad de la membrana plasmática. Estos cambios de permeabilidad de la membrana pueden ser debidos a diferentes estímulos, tanto químicos como físicos, lo que confiere a la célula propiedades de excitabilidad, es decir, la capacidad de reaccionar ante estímulos externos. Algunas células son particularmente activas desde este punto de vista, tales como las células nerviosas, cuyo estudio abordaremos en el capítulo 19. Extraer un ion positivo desde el interior al exterior de la célula, por ejemplo un ion K+ de carga q = +e, requiere realizar un trabajo: = W q ∆V ≈ (1e ) × ( 0= ,1V ) 0= ,1 eV 1, 6 × 10−19 × 0= ,1 1, 6 × 10−20 J

Por ello, las actividades nerviosa y muscular, que implican el flujo de iones a través de la membrana de las neuronas y células musculares respectivamente, requieren un aporte energético. Capacidad Considerando la geometría de la membrana, su capacidad eléctrica se puede expresar como: C = (κ ε 0 )

S d

Como se verá en el capítulo 19, es habitual utilizar la capacidad específica o capacidad por unidad de área ce como la magnitud adecuada para caracterizar la membrana. c= e

C κ ε0 = S d

Si utilizamos como espesor característico de la membrana d ≈ 10 nm, y un valor de constante dieléctrica κ ≈ 9, se obtendría: ce ≈

9 × 8, 85 × 10−12 ≈ 8 × 10−3 F m −2 = 0, 8 µ F cm −2 10−8

que concuerda razonablemente con el valor obtenido experimentalmente en diferentes tipos de células: ce (experimental) ≈ 1 μF cm–2 = 10 –2 F m–2

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Sin embargo, algunas membranas parecen tener capacidades específicas con valores muy inferiores. Nos referimos a las fibras nerviosas con mielina (véase el capítulo 9), donde la capacidad específica se reduce a ce < 0,01 µF/ cm2, lo que tiene importantes efectos en la propagación del impulso nervioso. La razón de esta disminución en la capacidad específica estriba en la naturaleza de estas células. Una fibra nerviosa con mielina, típica de los vertebrados, está envuelta por una capa aislante, correspondiente a un recubrimiento de células especializadas, en una especie de arrollamiento espiral que aumenta el espesor en cerca de un factor 200. Como la capacidad y la capacidad específica son inversamente proporcionales al espesor d, sus valores resultan divididos por ese mismo factor. Como se verá más adelante, esto supone una disminución importante en los tiempos característicos de respuesta de la membrana (capítulos 18 y 19) que se traduce en un aumento en la velocidad de propagación de los impulsos nerviosos. La densidad superficial de carga acumulada a ambos lados de la membrana es: σ=

Q CV = = ce Ed ≈ 10−2 × 107 × 10−8 = 10−3 C m −2 S S

lo que representa una densidad superficial de iones monovalentes: N=

iones iones σ 10−3 = ≈ 6 × 1015 = 6.000 −19 2 e 1, 6 × 10 m µ m2

Esto supone una número de iones pequeño, comparado con las concentraciones habituales en el citoplasma celular, como se comprobará más adelante, equivalente a una fracción de apenas 10 –5 del número total de iones. Por tanto, se puede suponer que la célula mantiene, en términos macroscópicos, la neutralidad de carga. El valor del campo eléctrico en la membrana celular es suficientemente alto como para provocar el flujo de iones entre el citosol y el exterior de la célula, cuando la permeabilidad de la membrana así lo permite. Estos flujos debidos al campo eléctrico (gradiente de potencial) junto a los debidos a gradientes de concentraciones determinan muchas de las propiedades celulares, incluyendo la propagación de impulsos nerviosos, como se verá en el capítulo 19. Observación. Peces eléctricos. Electrorrecepción. Acabamos de ver que todas las células experimentan actividad eléctrica en sus membranas (especialmente las células nerviosas y musculares). En consecuencia,

Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

29

todos los organismos generan señales eléctricas que pueden ser detectadas externamente. Algunos peces son electrorreceptivos, es decir, tienen la capacidad de detectar campos eléctricos, lo que a veces ha sido considerado como un “sexto sentido”. Los tiburones son un ejemplo de peces capaces de detectar a sus presas a través del campo eléctrico, lo que les permite su localización incluso si se encuentran enterradas bajo la arena. Pero el nombre de peces eléctricos suele reservarse para aquellos que no solo son capaces de detectar los campos eléctricos, sino que son “electrogénicos”, es decir, ellos mismos son capaces de generar campos eléctricos. Estos peces poseen un órgano eléctrico (OE) especializado, mediante el cual son capaces de generar des­ cargas eléctricas, en general en forma de pulsos. Los “peces eléctricos débiles” generan descargas débiles (E < 0,5 V/cm) que utilizan para la detección (electrolocalización) y para comunicación entre individuos (electrocomunicación), aunque también existen “peces eléctricos fuertes”, como la anguila eléctrica o el pez torpedo, capaces de generar des­ cargas suficientemente intensas como para aturdir a sus presas. Muchos de los peces eléctricos habitan en aguas turbias con baja visibi­ lidad, por lo que el sentido de la electrolocalización aporta ventajas evi­ dentes en este entorno. La electrolocalización es en cierto modo equivalente a la ecolocalización mediante ondas sonoras, utilizada por los murciélagos en el aire y por los delfines y ballenas en el agua (capítulo 21). Se trata de una localización activa, en la que el individuo detector se encarga también de emitir la señal que, tras rebotar o ser distorsionada por un objeto, se va a emplear para la detección. En el caso de la electrolocalización, el pez pro­ duce una descarga eléctrica, debido al desplazamiento de cargas que genera en el órgano eléctrico. Este consiste en un apilamiento de células excitables (electrocitos), derivadas de la modificación de células musculares o nerv­ iosas, cuya disposición les permite producir señales eléctricas intensas, estando localizado en muchas especies (aunque no todas) en la región caudal (fig. 17.19). La separación de cargas que se produce en el órgano eléctrico produce un campo eléctrico de tipo dipolar en torno al animal. El campo eléctrico es detectado por electrorreceptores, localizados principalmente a lo largo de la línea lateral del pez, alcanzando la máxima densidad en la cabeza. Por ejemplo, el Apteronotus albifrons tiene unos 15.000 electrorreceptores, que se extienden a lo largo de todo el cuerpo (1­2 receptores/mm2) y cuya máxima densidad (10­20 receptores/mm2) se sitúa cerca de la boca del animal. Hay dos tipos de órganos electrorreceptores que difieren morfológica

30

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

y funcionalmente: los receptores “ampulares” (forma de ampolla) y “tubu­ lares” (con forma de tubo). Los primeros están presentes en todos los peces electrosensitivos y responden a señales continuas o de baja frecuencia (50 Hz), mientras los segundos, que responden a estímulos de alta frecuencia (hasta 2.000 Hz), son característicos de los peces eléctricos activos. En cuanto al rango de acción de la electrorrecepción, debe tenerse en cuenta (como hemos visto en la sección 3.2) que el campo eléctrico dipolar decae rápidamente con la distancia (E ~ 1/r3), por lo que su utilización tiene un alcance limitado. La electrolocalización no parece ser operativa a distan­ cias superiores a unos pocos metros.

Fig. 17.19. Localización del órgano eléctrico en algunos de los peces eléctricos (a) pez elefante, (b) raya, (c) anguila.

17.7 Ejercicios propuestos Ejercicio 17.1 En un cristal de cloruro sódico los iones Na+ y Cl– ocupan posiciones correspondientes a una red cúbica, siendo la distancia entre iones más próximos d = 2,82 Å. Calcúlese (a) la fuerza entre dos iones Na+ y Cl­ adyacentes, (b) la fuerza entre dos iones Na+ (a una distancia 2d). Sol.: (a) 2,9 × 10 ‒9 N (b) 7,2 × 10 ‒10 N Ejercicio 17.2 Tres cargas están alineadas, tal como se indica en la figura 17.20. La carga q1 = +2 C está a una distancia de 1 m de la carga q2 = –1 C, que, a su vez, dista 2 m de la tercera carga q3. Calcúlese el valor de esta última carga para que la fuerza total sobre q2 sea cero. Sol.: q3 = +8 C

Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

31

Fig. 17.20.

Ejercicio 17.3 Tres cargas se encuentran situadas como se indica en la figura 17.21. La carga q1 = +4 C está situada en el punto (–2, 0), la carga carga q2 está en el origen de coordenadas y la carga q3 = +1 C, situada en (0, –1). Calcúlese (a) el valor de la fuerza total sobre q2, (b) el módulo de la fuerza si q2 = –2 C.

Fig. 17.21.







= K e × q2 × ( i + j ) N (b) = Sol.: (a) F F 2, 5 × 1010 N

Ejercicio 17.4 Calcúlese la relación entre el valor de las fuerzas eléctrica y gravitatoria entre el protón y electrón en un átomo de hidrógeno. Datos: masas del electrón y del protón. me = 9,11 × 10 ­31 kg y Mp = 1,67 × 10 ­27 kg ≈ 1840 me. Sol.: Fe FG ≈ 2 × 1039 Ejercicio 17.5 Al frotar una varilla plástica, ésta se carga eléctricamente y atrae un fragmento de papel, de masa m = 1 mg, que comienza a elevarse cuando la varilla se acerca a una distancia r = 0,5 cm. Si suponemos que esto es debido a que la varilla adquiere una cierta carga positiva +q y, por inducción, el papel adquiere una carga similar y de signo contrario a la varilla (­ q), calcúlese (a) el valor de dicha carga q, (b) el número del exceso de electrones en el papel (N =q/e). Sol.: (a) q = 1,6 × 10 ‒10 C (b) N = 109 Ejercicio 17.6 Dos cargas puntuales Q1 = +1 nC y Q2 = –2 nC (1 nC = 10–9 C) se sitúan sobre el eje X, en posiciones x1 = ‒1 m y x2 = +2 m, como indica

32

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

la figura 17.22. Calcúlese (a) el campo eléctrico en el origen de coordenadas y (b) la fuerza sobre un ion Cl‒ que se encontrase en dicho punto.

Fig. 17.22.











 e−18 Ftot =(a)−2E,16 10 Sol.: NC‒1 (b) Ftot = −2,16 × 10−18 i N = ×13,5 pi N 3 2K r

Ejercicio 17.7 Tres cargas puntuales Q1 = +1 nC, Q2 = –2 nC y Q3 se sitúan sobre el eje X, en posiciones x1 = –1 m, x2 = +1 m y x3 = +2 m, como indica la figura 17.23. ¿Cuál ha de ser el valor de la carga Q3 para que el campo eléctrico en el origen de coordenadas sea nulo?

Fig. 17.23.

Sol.: Q3 = 12 nC Ejercicio 17.8 Dos cargas Q1 = +1 nC y Q2 = –2 nC se sitúan, respec­ tivamente, en los puntos (2,0) y (0,1), como indica la figura 17.24. ¿Cuál es el módulo del campo eléctrico en el punto (1,1)?

Fig. 17.24.

Sol.: E = 8,6 N/C Ejercicio 17.9 Verifíquese  que el campo eléctrico creado por un dipolo,  de momento dipolar p = q d , en un punto P del eje del dipolo,  2Ksuficiente­ 2K  =e p/r33e) p ]). mente lejano (r >> d), es el expresado en la ecuación 17.5 [ E ==E(2K 3 er r

33

Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

(Orientación: calcúlese el campo como la suma vectorial de los campos creados por cada una de las cargas, y simplifíquese el resultado conside­ rando que, para puntos alejados, r2 >> d2). Ejercicio 17.10 En la molécula de HCl (fig. 17.25) podemos considerar que el hidrógeno cede un 15 % de su carga electrónica al cloro (δq = 0,15e). Calcúlese el momento dipolar resultante si la distancia entre los centros de las distribuciones de carga es de 1,8 Å .

Fig. 17.25.

Sol.: p = 4,3 × 10

‒30

Cm

Ejercicio 17.11 La figura 17.26 muestra un modelo simplificado de la molécula de agua. Los enlaces oxígeno-hidrógeno tienen una longitud d ≈ 1 Å = 10 ­10 m y forman entre sí un ángulo α ≈ 104º. Cada átomo de hidrógeno tiene un exceso de carga +δq y el átomo de oxígeno –2 δq. Sabiendo que el módulo del momento dipolar de la molécula es p = 6 × 10­30 C m, calcúlese el exceso de carga δq.

Fig. 17.26.

Sol.: δq ≈ 4,9 × 10 ‒20 C ≈ 0,30 e Ejercicio 17.12 El campo eléctrico entre las placas de un condensador plano es de 600 N/C. (a) ¿Cuál es la densidad de carga en las placas? (b) Si las placas del condensador son cuadradas, de lado L = 6 cm, ¿cuál es la carga en cada una de ellas? Sol.: (a) σ = 5,3 × 10 ‒9 C/m2

(b) Q = 1,9 × 10 ‒11 C

34

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Ejercicio 17.13 En una tormenta se produce la descarga de un rayo debido a que la nube está cargada positivamente mientras que la superficie terrestre tiene carga negativa. Si suponemos que el sistema nube­Tierra se puede con­ siderar como un condensador plano, siendo su superficie igual al área de la nube e igual a 1 km2, y el rayo se produce cuando el campo eléctrico en al aire es superior a unos 3.000.000 N/C, ¿cuál es la carga acumulada en la nube? Sol.: Q = 27 C Ejercicio 17.14 La fuerza entre dos iones Na+ y Cl–, a una distancia r, es de 4 pN. Si dichos iones se encuentran a la misma distancia en una disolución acuosa, donde la constante dieléctrica es κ = 80, ¿cuál sería la fuerza entre ellos? Sol.: F = 0,05 pN Ejercicio 17.15 Un protón está inmóvil en el origen de coordenadas y un electrón es acelerado por efecto del campo eléctrico creado por él. Calcúlese (a) el potencial eléctrico V en un punto situado a 2 µm del origen, (b) energía potencial U del electrón en dicho punto. Si el electrón está inicialmente en reposo, hállese (c) la energía cinética Ec y (d) la velocidad v que adquiere el electrón cuando se encuentra a 1 µm del protón. Sol.:

(a) V = 7,2 × 10 ‒4 V (b) U = ‒1,2 × 10 ‒22 J (c) Ec = 5,8 × 10 ‒23 J (d) v = 1,1 × 104 ms‒1

Ejercicio 17.16 En el átomo de hidrógeno, la distancia promedio del elec­ trón al protón del núcleo (radio de Bohr) es a0 = 0,0529 nm. ¿Cuál es la energía potencial electrostática? Sol.: U = –27,2 eV Ejercicio 17.17 Una carga negativa Q1 = – q está situada en el eje X, a una distancia L del origen, donde se halla una segunda carga positiva, de valor doble Q2 =+2q. Calcúlese en qué posición se anula el potencial eléctrico. Sol.: x = 2/3 L Ejercicio 17.18 Un anillo de radio a está cargado con una carga Q. Calcúlese el potencial en un punto P del eje del anillo a una distancia x del centro (fig. 17.27).

Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

35

Fig. 17.27.

Sol.: V ( x ) = K e

Q a2 + x2

Ejercicio 17.19 En una configuración similar a la del problema anterior, la carga total distribuida en el anillo es Q = 4 × 10‒15 C y el radio del anillo a = 1 cm. Un protón se encuentra inicialmente en reposo en x = 1 cm, ale­ jándose del origen por efecto del campo eléctrico creado por Q. Calcúlese su velocidad en x = 3 cm. Sol.: v ≈ 519 ms‒1 Ejercicio 17.20 Dos placas metálicas, separadas una distancia de 0,1 mm, tienen cargas iguales, y de signo contrario, existiendo una diferencia de potencial entre ellas de 10 V. Calcúlese el campo eléctrico entre las placas. Sol.: 1 × 105 V/m Ejercicio 17.21 Si las placas del problema anterior son cuadradas, de lado l = 10 cm, calcúlese (a) la capacidad C del condensador, (b) la carga total Q en cada placa, (c) la energía almacenada. Sol.: (a) C = 885 ρF (b) Q = 8,85 nC (c) 4,4 × 10 –8 J Ejercicio 17.22 En el interior del tubo de vacío de un televisor, los elec­ trones son acelerados en un “cañón de electrones”, por medio de una dife­

36

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

rencia de potencial de 15 kV aplicados entre las placas de un condensador, separadas una distancia d ≈ 3 cm. (a) ¿Cuál es el valor del campo eléctrico aplicado? (b) ¿Cuál es la energía que adquieren los electrones? (c) ¿Cuál es la velocidad final de los electrones, cuya masa es me = 9,11 x 10–31 kg? Sol.: (a) 5 × 105 V/m (b) 2,4 × 10 ‒15 J (c) v = 7,3 × 107 ms‒1 Ejercicio 17.23 Consideremos un condensador plano formado por dos láminas metálicas cuadradas de lado L, separadas por una lámina de papel de 1 mm de espesor, cuya constante dieléctrica es κ = 3,5. ¿Cuáles deben ser sus dimensiones para obtener una capacidad igual a un faradio? Sol.: L = 5,7 km Ejercicio 17.24 Un condensador plano, de 1 cm2 de superficie, tiene una separación entre placas de 1 mm. Calcúlese la capacidad del condensador (a) si entre las placas se hace el vacío, (b) si se llena de agua. Sol.: (a) 0,885 pF (b) 71 pF Ejercicio 17.25 Sabiendo que el campo de ruptura dieléctrica del aire es de 3 × 106 V/m, hágase una estimación (suponiendo que los campos pueden considerarse uniformes) de (a) la distancia mínima de aproximación de dos conductores conectados a la red, (b) la diferencia de potencial nube­tierra (distancia aproximada, 500 m) durante la descarga de un rayo. Sol.: (a) 0,1 mm (b) 1,5 × 109 V Ejercicio 17.26 Considerando el sistema de condensadores ilustrado en la figura 17.28, determínese (a) la capacidad total equivalente. Si se conectan los puntos A y B a una diferencia de potencial de 1000 V, hállese (b) la diferencia de potencial entre placas de cada condensador, (c) la carga total almacenada y (d) la carga parcial de cada uno de los condensadores. Sol.: (a) 1,875 μF (b) V1 = 375 V, V2 = V3 = 625 V (c) Qtotal = 1,875 × 10‒3 C (d) Q1 = Qtotal = 1,875 × 10‒3 C, Q2 = 1,25 × 10‒3 C, Q3 = 6,25 × 10‒4 C

Fig. 17.28.

Fuerzas, campos y potenciales eléctricos

37

Ejercicio 17.27 El campo eléctrico en el interior de la membrana celular es E ≈ 107 NC‒1. Calcúlese (a) la fuerza Fe que experimenta un ion Na+ cuando atraviesa la membrana (fig. 17.29), (b) compárese dicha fuerza con el peso P del ion.

Fig. 17.29.

Sol.: (a) Fe = 1,6 × 10

‒12

N (b) Fe / P ≈ 4,3 × 1012

Ejercicio 17.28 La capacidad específica de la membrana celular es ce ≈ μFcm‒2 y la diferencia de potencial entre el citoplasma y el medio extrace­ lular es Vi ≈ 100 mV. Calcúlese la energía eléctrica almacenada en la mem­ brana de una célula, de forma esférica, de 100 µm de radio. Sol.: 6,3 × 10 ‒12 J

17.8 Referencias Aguilar Gutiérrez, M. “Bioelectromagnetismo: campos eléctricos y magnéticos y seres vivos”. Colección Textos Universitarios, n.º 32. CSIC, Madrid, 2001. Goodman, S. y Hardin, D. Lightning & Atmospheric Electricity. http://thunder.nsstc.nasa.gov/ Patton, H.D.; Fuchs, A.F.; Hille, B.; Scher, A.M. and Steiner, R. (eds). Textbook of physiology, vol. 1: Excitable cells and Neurophysiology. W.B. Saunders company, 1989. Vázquez, J. Biofísica: Principios fundamentales. EYPASA, 1993. Wilkinson, J. Animal Communication. http://www.life.umd.edu/faculty/ wilkinson/BSCI338/

Capítulo 18. Corriente eléctrica 18.1 Movimiento de cargas: cargas libres, conductores y aislantes En presencia de un campo eléctrico, una partícula cargada experimenta una fuerza que tenderá a desplazarla. Cualquier flujo de carga eléctrica cons­ tituye lo que se denomina una corriente eléctrica. Pero la movilidad de las cargas, y el tipo de movimiento que experimentan, puede ser muy diferente de unas situaciones a otras. Una primera posibilidad es que nos encontremos con cargas susceptibles de moverse sin ningún impedimento, lo que se conoce como “cargas libres”. Esta es la situación en que se encuentran los iones y partículas cargadas en un acelerador, o los electrones en un tubo de rayos catódicos (como los de algunos televisores) o en el interior de un microscopio electrónico. En estos dispositivos los electrones, partículas e iones se encuentran en un recinto en el que se ha practicado un vacío elevado y en el que pueden desplazarse libremente. Si en este recinto vacío existe una cierta diferencia  de potencial entre , y una partícula de E dos regiones del espacio, existirá un campo eléctrico   carga q y masa m, experimentará una fuerza F = qE y por tanto se moverá con una aceleración:   a = (q m) E

(18.1)

Si el campo eléctrico es uniforme las cargas experimentarán, por tanto, un movimiento uniformemente acelerado, con la consiguiente variación en su velocidad. Si, como hemos dicho, el movimiento se produce en el vacío, en ausencia de cualquier tipo de fuerza disipativa, la energía total de la carga, suma de su energía potencial eléctrica U y de la energía cinética Ecin, se conserva. 1 Etotal= U + E= qV + m v 2 = cons tan te constante cin 2

donde V representa el potencial eléctrico y v la velocidad de las cargas.

39

(18.2)

40

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Sin embargo, la situación anterior no es, ni mucho menos, la más habitual en nuestro entorno. Seguramente estamos acostumbrados a asociar la corriente eléctrica con el funcionamiento de multitud de aparatos “eléctricos” o “electrónicos” que nos acompañan en el día a día: bombillas, electrodomésticos, teléfonos móviles, PC, etc. En ellos, las corrientes eléctricas asociadas a su funcionamiento se producen por el movimiento de electrones en circuitos eléctricos a través de materiales conductores (o semiconductores), que a su vez están recubiertos de algún material aislante, que impide la fuga de la corriente eléctrica fuera del circuito. En estos casos las corrientes eléctricas no se deben al movimiento de cargas libres en el vacío, sino al movimiento de cargas en algún medio material en el que están sometidas a interacciones con el entorno. En algunos materiales las cargas pueden moverse distancias apreciables mientras en otros su movilidad es muy reducida, limitándose a ligeros desplazamientos en torno a su posición de equilibrio. Este último caso corresponde al de los materiales aislantes o dieléctricos, que hemos estudiado en el capítulo anterior al referirnos a la polarización, y donde veíamos que el movimiento de las cargas se limitaba a un desplazamiento de corto alcance. Son buenos aislantes eléctricos, por ejemplo, el vidrio, la mayoría de los plásticos, o el papel y madera, así como los líquidos no-polares (aceites). Por el contrario aquellos materiales donde la carga puede desplazarse con cierta facilidad (aunque como veremos enseguida el movimiento no es libre) reciben el nombre de materiales conductores. Los metales como el oro, la plata, el cobre, etc., son buenos conductores. En ellos la conducción eléctrica se realiza por medio del desplazamiento de electrones (en dirección opuesta al campo eléctrico). Los átomos constituyentes del material se distribuyen en una cierta red cristalina, donde los núcleos y electrones más internos de cada átomo se encuentran localizados en posiciones fijas. Sin embargo, los electrones más externos (electrones de valencia) están débilmente ligados al núcleo y forman una “nube electrónica” con capacidad de movimiento. El ejemplo característico es el cobre, utilizado en la mayoría de los cables utilizados en las aplicaciones de la electricidad en nuestro entorno. El átomo de cobre, con número atómico 29, tiene por tanto 29 protones en el núcleo y 29 electrones a su alrededor, de los que 28 se encuentran fuertemente ligados al núcleo, mientras que el electrón más externo forma parte de la “nube electrónica” susceptible de moverse con cierta facilidad, confiriendo al cobre su característica de buen conductor eléctrico. Otros metales se comportan de forma parecida, cediendo cada átomo del material electrones a la “nube electrónica” responsable de la conductividad del metal.

41

Corriente eléctrica

También son buenos conductores los conductores iónicos, es decir, aquellos donde las especies cargadas móviles son iones en lugar de electrones. En particular el agua, por su capacidad para mantener una gran variedad de iones en disolución (solución electrolítica) que gozan de movilidad apreciable, constituye un medio conductor relevante, especialmente por sus implicaciones biológicas. Así, en el caso de los fluidos fisiológicos, el desplazamiento de iones tales como Na+, K+, Cl– o Ca2+ desempeña un papel fundamental en la fisiología celular. A diferencia del movimiento de cargas en el vacío, tanto los electrones de conducción en un metal como los iones en disolución ya no son libres de moverse sin restricciones, sino que tienen una movilidad limitada. En sus desplazamientos interaccionan fuertemente con el medio en el que se mueven, que opone una cierta resistencia y, debido a ello, ya no se mueven con movimiento uniformemente acelerado, sino que lo hacen con velocidad constante, como analizaremos cuantitativamente en la próxima sección. La situación es similar al movimiento de un móvil en un fluido considerando la existencia de fuerzas de arrastre (capítulos 3 y 14), donde la fricción aumenta hasta igualar la fuerza externa, resultando finalmente un movimiento con velocidad cons­ tante (velocidad límite) y, por tanto, manteniéndose una energía cinética constante. En ambos casos la energía comunicada al móvil por la fuerza externa se disipa íntegramente en forma de calor. La mayor o menor facilidad de movimiento de una partícula cargada (electrón o ion) en un medio material se cuantifica por medio de su movilidad (µ), definida como la constante de proporcionalidad entre la velocidad (v) que adquiere la partícula cuando se mueve bajo la acción de un campo eléctrico (E):   v =µ E

(18.3)

Observación. La movilidad que acabamos de definir relaciona la velocidad que adquiere una partícula cargada por la acción de un campo eléctrico. Sin embargo, en el capítulo 12, al estudiar la difusión con arrastre bajo la acción de una fuerza F cualquiera, se definió la movilidad como “el cociente entre la velocidad y el módulo de la fuerza”, denotándose por K. Obviamente ambas definiciones no son idénticas,  ya que en el caso de tratarse de una fuerza  v µ= E KF = Kq E , es decir: µ = Kq . eléctrica, tendríamos:= Según el contexto, en Física, se puede hablar de movilidad en uno u otro sentido, por lo que conviene prestar atención al significado que se le asigne a dicho término. En este texto, a fin de evitar confusiones, manten­ dremos la diferenciación en la notación, designando por K a la movilidad

42

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

“generalizada” (velocidad por unidad de fuerza externa) y µ a la movilidad eléctrica (velocidad por unidad de campo eléctrico).

18.2 Intensidad de corriente eléctrica La corriente eléctrica se caracteriza mediante una magnitud denominada intensidad de corriente. Consideremos, por ejemplo, un hilo conductor cilíndrico por el que se mueven una serie de cargas q desplazándose en dirección perpendicular a la sección transversal del conductor S. Si en un cierto intervalo de tiempo ∆t atraviesa la sección transversal del conductor una carga neta ∆q, se define la intensidad de corriente I como la carga que circula por el conductor por unidad de tiempo: I = ∆q/∆t

(18.4a)

Evidentemente, se trata de una intensidad de corriente media en el intervalo de tiempo ∆t . Para definir una intensidad de corriente instantánea basta con reducir el intervalo de tiempo ∆t → dt , con lo que el valor de carga que ha atravesado la superficie se reducirá igualmente ∆q → dq y la intensidad de corriente será: ∆q dq = I lim = ∆t → 0 ∆t dt

(18.4b)

La unidad de corriente eléctrica en el SI es el amperio (A), que corresponde a una corriente eléctrica que transporta un culombio de carga por segundo. 1 A = 1 C/ 1 s Nótese que, tal como se define la intensidad de corriente, ecuación 18.4, la intensidad de corriente se considera positiva en la dirección del movimiento de las cargas positivas. En aquellas situaciones en que la corriente eléctrica corresponde a un flujo de carga negativa, como el movimiento de electrones en un conductor metálico, la intensidad de corriente se toma positiva en la dirección contraria al movimiento real de las cargas.

Fig. 18.1. La intensidad de corriente coincide con la dirección del movimiento de las cargas positivas y es opuesta al movimiento de las cargas negativas.

43

Corriente eléctrica

Podemos relacionar el valor de la intensidad de corriente con la visión microscópica de la corriente eléctrica debida al movimiento de cargas en el conductor (fig. 18.2). Supongamos que las cargas en el conductor se mueven con una velocidad va. En un intervalo de tiempo ∆t habrán atravesado la sección S del conductor todas aquellas cargas que se encuentren a una distancia de la misma ∆l = va ∆t, es decir, las contenidas en el volumen Vol. = S ∆l = S va ∆t. Si el número de cargas por unidad de volumen es nv, el número de cargas contenidas en ese volumen será nv S va ∆t , y si cada carga tiene un valor q, la carga total transportada es ∆q = q nv S va ∆t y por tanto la intensidad será: q n S v ∆t ∆q = I lim = lim v a = q nv S va ∆t → 0 ∆t ∆t → 0 ∆t

(18.5)

Fig. 18.2. Esquema de una corriente eléctrica circulando por un conductor de sección S, en el que hay nv cargas por unidad de volumen, que se mueven con velocidad va. En un intervalo de tiempo Δt la carga que atraviesa la sección S es y la intensidad de corriente es I = dq / dt

18.3 Resistencia. Ley de Ohm Cuando se aplica una diferencia de potencial V entre los extremos de un conductor, las cargas se desplazan dando lugar a una corriente eléctrica de intensidad I. Experimentalmente se observa que, para la mayoría de materiales conductores, la intensidad de corriente y la diferencia de potencial aplicada son directamente proporcionales: V=RI

(18.6)

Esta relación es conocida como ley de Ohm y el coeficiente de proporcionalidad R se denomina resistencia eléctrica, y su unidad en el SI es el ohmio (Ω). 1 Ω = 1 V/ 1 A Sin embargo, el fenómeno de la conductividad eléctrica es muy complejo y no todos los materiales conductores satisfacen este comportamiento tan

44

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

simple, sino que la relación entre corriente eléctrica y potencial aplicado puede seguir dependencias mucho más complicadas. Es decir, la ley de Ohm no es una ley estricta, sino más bien un comportamiento particular, aunque, eso sí, seguido por un número amplio de materiales conductores. Se suele expresar diciendo que se trata de un conductor óhmico, lo que puede entenderse también como que la resistencia de dicho material es constante e independiente de la intensidad que circule por él. La resistencia de un conductor depende tanto de su geometría como la movilidad de las cargas, que varía de un material a otro. Para un conductor con forma de alambre de sección uniforme S y longitud l, la resistencia es: R = ρ l/S

(18.7)

donde el coeficiente ρ, que se denomina resistividad, es característico de cada material e independiente de la geometría. Su unidad en el SI es el ohmiometro (Ω⋅m). En algunas ocasiones se expresa la ley de Ohm despejando la intensidad en función de la diferencia de potencial: I = (1/R) V = G V

(18.8)

donde G = 1/R recibe el nombre de conductancia, que se mide en el SI en Ω–1, denominado siemens (S) (y hasta hace no mucho, representado también como mho). A partir de las ecuaciones (18.7) y (18.8) la conductancia se puede expresar como: G = 1/R = (1/ρ) S/ l = σ S/ l

(18.9)

La inversa de la resistividad σ = 1/ ρ recibe el nombre de conductividad, que se mide en el SI en siemens/m (S/m). Es también inmediato relacionar la conductividad de un material con las características microscópicas del movimiento de las cargas, tales como su concentración (nv) y movilidad (µ). En efecto, si la diferencia de potencial V se aplica entre dos regiones separadas una distancia l, el campo aplicado será E = V/ l, y a partir de las ecuaciones (18.3), (18.5) y (18.9) se obtiene que: σ = µ q nv

(18.10a)

En el caso de las soluciones electrolíticas, donde la conducción se realiza por la contribución de diferentes iones, con valores de la carga, signo incluido, y movilidades diferentes, se ha de considerar la contribución de todas ellas:

45

Corriente eléctrica

σ = ∑ µi qi ni

(18.10b)

i

Resistividad y conductividad son magnitudes intrínsecas que sólo dependen de la naturaleza del material conductor y no dependen de su geometría. Sus valores varían en un rango enorme entre los materiales buenos conductores (σ alta, ρ baja) y los buenos aislantes (σ baja, ρ alta), tal como puede verse en la tabla 18.1, donde se recopilan valores de diferentes materiales. Tabla 18.1. Resistividades de diferentes materiales conductores (C), semiconductores (SC), aislantes (A) y conductores iónicos (CI) Tipo

Material

Resistividad (Ωm)

C

Plata

1,5 × 10 –8

C

Cobre

1,7 × 10 –8

C

Aluminio

2,7 × 10 –8

C

Tungsteno

5,3 × 10 –8

C

Hierro

10 × 10 –8

C

Mercurio

100 × 10 –8

SC

Carbono (grafito)

3,5 × 10 –5

SC

Germanio*

1x10 –3-0,5

SC

Silicio*

0,1-6x102

A

Madera

108-1014

A

Vidrio

1010-1014

A

Plásticos

1013-1016

A/CI

Membrana celular

106-109

CI

Axoplasma

2

CI

Agua: ultrapura uso doméstico marina

105 10-102 0,2-1

(*) La resistividad del silicio y germanio, así como la de la mayoría de los semiconduc­ tores, depende fuertemente de la presencia de impurezas o “dopantes” que se introducen en el material para controlar sus propiedades de conducción de acuerdo con las especifi­ caciones necesarias para la fabricación de componentes electrónicos.

En el caso de los conductores iónicos, la conductividad suele expresarse como conductividad molar (Λm), dividiendo la conductividad (σ) por la concentración molar (c):

46

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Λm =

σ c

(18.11)

Su valor depende, en general, de la concentración de los electrolitos, designándose con un superíndice (Λ 0m) el valor de la conductividad molar en el límite de baja concentración, denominándose conductividad molar a dilución infinita. En el caso del agua, la conductividad puede variar enormemente dependiendo de las sustancias que incorpore, tal como se refleja en la tabla 18.1, por lo que la medida de conductividad suele utilizarse como método estándar para determinar su pureza. En la tabla 18.2 se incluyen los valores de conductividad molar, en agua, de algunos iones de interés, en el límite de baja concentración. Tabla 18.2. Conductividad molar en agua, de algunos iones de interés biológico (límite de baja concentración) Ion

Conductividad molar (mS m2 mol–1)

H+

34,96

Na

5,01

K

7,35

+

+ 2+

11,90

OH–

19,91

Cl

7,63

Ca

–

La movilidad de las cargas en un medio conductor, ya sean los electrones en un metal o los iones en una solución electrolítica, depende de la temperatura, por lo que la conductividad (o resistividad) es una magnitud física que presenta una clara dependencia con la temperatura. Esta dependencia se puede describir en muchos casos por una simple relación lineal, especificándose la conductividad (resistividad) por su valor a una cierta temperatura de referencia, T0 (usualmente, temperatura ambiente o también 0 ºC) y por un coeficiente (α) que describe el ritmo de variación de la resistividad con la temperatura a partir de la expresión: σ (T) = σ (Τ0) (1 + α (T – T0))

(18.12a)

ρ (T) = ρ (Τ0) (1 + α (T – T0))

(18.12b)

En general, en los metales la resistividad aumenta con la temperatura, mientras en semiconductores y conductores iónicos, al aumentar la temperatura se incrementa la conductividad (disminuye la resistividad).

Corriente eléctrica

47

18.4 Aspectos energéticos. FEM y circuitos 18.4.1 Disipación de energía en una resistencia eléctrica En los apartados anteriores hemos descrito el movimiento de cargas en dos situaciones diferentes: cargas libres (sin interacción con el medio) y cargas en un medio material conductor (susceptibles de moverse pero interaccionando fuertemente con el material). En el primer caso, cuando una carga libre se mueve entre regiones con diferencia de potencial V, el campo eléctrico realiza un trabajo (W = qV) que se emplea en variar la energía cinética de la carga. El balance energético quedaba indicado en la ecuación (18.2), estableciendo la conservación energética como suma de la energía cinética y la energía potencial eléctrica. Sin embargo, al describir la corriente eléctrica en un conductor (sección 18.2) hemos visto que la carga se mueve con velocidad constante, por lo que su energía cinética no varía. ¿Qué ha sido del trabajo realizado por el campo eléctrico? ¿Dónde ha ido a parar dicha energía? Tal vez resulte ilustrativo comparar las situaciones anteriores con dos casos similares cuando el movimiento es debido al campo gravitatorio. Consideremos el caso idealizado de un cuerpo en el vacío, sin rozamiento. El trabajo del campo gravitatorio sobre el cuerpo se traduce en un cambio de su energía cinética. Este caso equivale al movimiento de la carga libre. Sin embargo, si el cuerpo se mueve en el seno de un fluido, con la intervención de fuerzas de arrastre, el cuerpo alcanza una velocidad límite, y a partir de ese momento su energía cinética ya no aumenta. La energía del campo gravitatorio se disipa (en forma de calor) en el medio en que se produce el movimiento. Esta situación equivale al movimiento de cargas en un medio material (con resistencia) donde la energía se disipa en forma de calor. Consideremos un cierto conductor de resistencia R por el que circula una corriente I, cuando entre sus extremos existe una diferencia de potencial V = V1 – V2 (fig. 18.3). Cuando una carga q pasa del punto (1) al (2), su energía cinética no se ha incrementado y su energía potencial ha disminuido en la cantidad q V. Esta energía se disipa en forma de calor en el conductor (en la resistencia) y se dice que la carga ha experimentado una “caída de potencial” (una pérdida energética): V = V1 – V2.

48

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 18.3. Cuando una carga q se desplaza entre dos puntos con diferencia de potencial V = V1 – V2, en un conductor de resistencia R, su energía cinética no varía y su energía potencial disminuye (ΔU = q V). Cuando circula una intensidad I, en la resistencia se disipa en forma de calor una potencia P = I V = I2 R = V2 / R.

Teniendo en cuenta que durante un intervalo de tiempo ∆t habrá circulado a través de la resistencia una carga ∆q = I ∆t, se habrá producido una pérdida = ∆q × V = I × V × ∆t , y, por tanto, la potencia disipada será: energética ∆U = P

∆U = I ×V ∆t

y haciendo uso de la ley de Ohm (V = I × R), se puede expresar como:  I ×V  P = I 2 × R V 2 R 

(18.13)

expresiones que permiten calcular la potencia disipada en una resistencia R, por la que circula una intensidad I, cuando entre sus extremos existe una diferencia de potencial V, utilizándose una u otra igualdad, de forma alternativa, según sean conocidas unas u otras magnitudes (I, V o R).

18.4.2. Circuitos de corriente y su representación. FEM Considerando la disipación de energía que se produce cuando las cargas circulan por un conductor, el mantenimiento de una corriente eléctrica en un circuito requiere el aporte de la energía necesaria para mantener la circulación de corriente. En los circuitos eléctricos de corriente continua esta energía es suministrada por una batería o generador que se caracterizan por su fuerza electromotriz (FEM = Fuerza Electro-Motriz). La FEM (E ) se define como el

49

Corriente eléctrica

trabajo realizado por unidad de carga por las fuerzas responsables del movimiento de las cargas en el interior de la batería o generador. La unidad de FEM en el SI es por tanto el voltio, la misma unidad que para el potencial eléctrico. Observación. Generadores eléctricos. En muchas aplicaciones la fuente que suministra la energía necesaria para mantener la corriente procede de una batería o pila. En la batería, la fuente de energía primaria es de tipo químico, que se transforma en energía eléctrica. Otra fuente de energía eléctrica es la energía mecánica que se transforma en energía eléctrica en las dinamos o alternadores. Las grandes centrales de “generación de electricidad” utilizan otra fuente primaria de energía, de las que suelen recibir el nombre: las llamadas cen­ trales hidráulicas utilizan la energía potencial gravitatoria de agua embal­ sada, las eólicas utilizan la energía cinética del viento, las centrales nucleares la energía procedente de reacciones nucleares que se transforma en energía calorífica y luego en energía mecánica, etc. Esta energía es transformada en energía eléctrica, medio por el cual llega a los lugares de consumo (hogares, industria). La figura 18.4.a ilustra la forma de representar un circuito eléctrico. En este caso el circuito está compuesto por una batería de FEM =E y una resistencia R conectada a dicha batería. Como puede verse, en estos diagramas la y la batería por el símbolo . En resistencia se representa por el símbolo la batería, el trazo más largo corresponde al terminal “positivo” (de potencial más alto) y el más corto al “negativo” (potencial más bajo), circulando la corriente eléctrica en el circuito en el sentido del polo “positivo” al “negativo” y en sentido inverso en el interior de la batería. Las líneas continuas representan conexiones eléctricas mediante conductores de resistencia despreciable y que por tanto conectan puntos a igual potencial. El balance energético en el circuito es el siguiente: la energía es aportada por la batería (FEM = E ), transfiriéndose a las cargas, que incrementan su energía, pasando desde el punto B, de potencial inferior VB, al punto A, de potencial más elevado VA, verificándose que E = VA – VB. Cuando se establece la corriente eléctrica, las cargas pierden su energía en la resistencia R, donde se produce la “caída de potencial” descrita por la ley de Ohm: VC – VD = I R. Los puntos A y C, por un lado, y B y D, por otro, están al mismo potencial, por lo que el balance energético correspondiente al circuito de la figura 18.4.a puede expresarse finalmente como: E = VA – VB = I R

(18.14)

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 18.4. (a) Representación esquemática de un circuito eléctrico ideal constituido por una batería de FEM = E y una resistencia R. La energía aportada por unidad de carga es la fuerza electromotriz (FEM) de la batería. (b) En un circuito real, parte de la energía suministrada por la batería se pierde también en la propia batería, lo que se puede describir mediante una resistencia interna r de la batería.

En una situación más realista, la energía aportada por el generador no se transmite íntegramente a las cargas, sino que hay una cierta pérdida de energía en el propio generador, cuyo efecto se describe mediante una resistencia interna r (fig. 18.4.b). Aunque en el diagrama del circuito se represente como una resistencia r, diferente de la batería, en realidad no es un elemento separado, sino parte de la propia batería, que se comporta como si tuviese dicha resistencia interna. Incluyendo su efecto en el balance energético del circuito, cuando circula una corriente I por el mismo, la diferencia de potencial entre los puntos A y B es VA – VB = E – I r, por lo que puede expresarse de la forma: E – I r = VA – VB = I R

(18.15a)

E = I r + I R = I (R + r)

(18.15b)

o bien como: que permite calcular cuál es la intensidad que circula por un circuito de resistencia R cuando se conecta a una batería de FEM = E y resistencia interna r. Debe notarse que la energía que reciben las cargas, procedente de la batería, se disipa en el circuito (resistencias R y r), recuperando la carga su misma situación energética inicial (potencial) cuando ha completado una vuelta al circuito eléctrico. El aporte energético de la batería se disipa íntegramente en forma de calor en el circuito.

18.5 Circuitos simples 18.5.1 Reglas de Kirchhoff Los circuitos eléctricos engloban, en general, diferentes componentes por los que puede circular la corriente. El número y naturaleza de estos com-

Corriente eléctrica

51

ponentes pueden ser muy variado: bombillas, conductores, baterías, resistencias, chips de ordenador, neuronas, fibras musculares, etc., son ejemplo de la variedad de posibles componentes, que afortunadamente pueden ser descritos en términos de los componentes eléctricos básicos: FEM, resistencias, capacidades y autoinducciones. En algunos circuitos el número de componentes y sus conexiones pueden ser tan elevados y complejos que la comprensión de dichos circuitos quede reservada a los especialistas, pero hay unos cuantos circuitos importantes que pueden ser descritos fácilmente. La descripción de los circuitos de corriente se apoya en dos reglas básicas conocidas como leyes de Kirchhoff, que no hacen sino describir dos principios básicos: (i) Conservación de la energía (ii) Conservación de la carga eléctrica Tal como acabamos de ver en la sección anterior, el balance energético total en un circuito cerrado es cero: la energía aportada por la batería debe ser igual a la energía disipada en las resistencias u otros componentes del circuito. En la práctica este principio se aplica siguiendo la diferencia de potencial a través del circuito y, obviamente, si se aplica a un circuito cerrado, al volver al punto inicial la suma de variaciones de potencial a lo largo del circuito debe ser igual a cero, lo que constituye el enunciado de la primera regla de Kirchhoff. La segunda regla de Kirchhoff, o regla de los nudos, establece la conservación de la carga, y por tanto de la intensidad. Si un circuito se divide en dos (o más) ramas en un punto (figura 18.5), la suma de intensidades de cor­ riente entrantes debe ser igual a la suma de intensidades salientes.

Fig. 18.5. Segunda regla de Kirchhoff: en un “nudo” la intensidad de corriente entrante debe ser igual a la suma de intensidades salientes.

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

18.5.2 Resistencias en serie y paralelo Como aplicación inmediata de las reglas de Kirchhoff podemos analizar una primera situación que aparece con frecuencia en los circuitos eléctricos: la conexión de diferentes resistencias. En la mayoría de los casos es conveniente describir las resistencias conectadas entre sí por una resistencia equivalente R E, entendiendo por tal aquella que no afecta a la intensidad de corriente global ni a la diferencia de potencial en sus extremos. Existen dos tipos básicos de conexión de resistencias: en serie y en paralelo. La figura 18.6.a representa dos resistencias R1 y R 2 conectadas en serie. La intensidad I que recorre ambas resistencias es común a ellas y la diferencia de potencial total ha de ser la suma de las diferencias de potencial en cada resistencia. Es decir: V = VA– VB = VA – VM + VM – VB = I R1 + I R 2 = I (R1 + R 2) Siendo V M el potencial en un punto intermedio a ambas resistencias. Si expresamos la misma diferencia de potencial total en función de una única resistencia equivalente R E (fig. 18.6.b) tendríamos: V = I RE con lo que la resistencia equivalente de dos resistencias conectadas en serie es igual a la suma de resistencias. R E = R1 + R 2

(18.16)

Fig. 18.6. (a) Conexión de resistencias en serie y (b) resistencia equivalente.

La figura 18.7 representa (a) dos resistencias R1 y R 2 conectadas en paralelo y (b) su resistencia equivalente R E. Ahora la diferencia de potencial entre los puntos A y B debe ser la misma evaluada a través de la resistencia R1 o a través de R 2. V = VA– VB = I1 R1 = I2 R 2

53

Corriente eléctrica

Por su parte, la carga (intensidad) transportada por el circuito será la suma de la transportada por ambas ramas: I = I1 + I2 Si expresamos de nuevo la misma diferencia de potencial en función de una única resistencia equivalente (R E) tendríamos: V = I RE Y, por tanto, sustituyendo las intensidades a partir de las ecuaciones anteriores, se obtiene: V/ R E = (V/ R1) + (V/ R 2) Y, dividiendo por V, la resistencia equivalente viene dada por la expresión: 1 1 1 = + RE R1 R2

(18.17)

La inversa de la resistencia equivalente de dos resistencias conectadas en paralelo es igual a la suma de las inversas de dichas resistencias.

Fig. 18.7. (a) Conexión de resistencias en paralelo y (b) resistencia equivalente.

Además de la equivalencia correspondiente a una conexión de resistencias en paralelo, es útil también calcular cómo se reparte la intensidad I al llegar a la bifurcación, es decir, cuáles son los valores de las intensidades I1 e I2 que circulan por cada una de ellas (fig. 18.7.a). Eliminando el valor de I2 de las ecuaciones anteriores se obtiene el valor de I1 en función de la intensidad total I y las resistencias R1 y R 2:

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

R  R + R2 I= I1 + I 2= I1 + I1  1  = I1 1 R2  R2 

o, de forma similar, eliminando I1 se obtiene una relación equivalente para I2. Despejando los valores de I1 e I2, se obtiene: I1 =

R2 I R1 + R2

, I2 =

R1 I R1 + R2

(18.18)

18.6 Circuitos con resistencia y capacidad (RC) Se denominan circuitos RC aquellos que incorporan resistencias y condensadores. Los condensadores pueden acumular carga que a su vez puede desplazarse a través de los medios conductores. La acumulación y el vaciado de la carga de un condensador no son procesos instantáneos, sino que requieren un cierto tiempo, que como veremos depende de la capacidad del condensador y de la resistencia a través de la cual fluye la carga. Tanto la carga del condensador como la intensidad que circula por el circuito dependen del tiempo, es decir, presentan un comportamiento transitorio, que vamos a caracterizar a continuación. Una aplicación importante de este tipo de fenómenos es la descripción de la propagación de impulsos nerviosos en las neuronas, que estudiaremos en el capítulo 19.

18.6.1 Descarga de un condensador Consideremos en primer lugar el proceso de descarga de un condensador, de capacidad C, previamente cargado con una carga inicial q0, que se conecta mediante un interruptor S a una resistencia R, tal como se muestra en el circuito de la figura 18.8. Cuando el circuito está abierto la diferencia de potencial entre las placas del condensador será: V0 = q0 C

(18.19)

Fig. 18.8. Diagrama que representa un condensador C cargado, que puede descargarse a través de una resistencia R al cerrar el interruptor S (circuito RC).

55

Corriente eléctrica

Al cerrar el interruptor circulará una corriente por el circuito que, de acuerdo con la ley de Ohm, será: = I 0 V= q0 RC 0 R

(18.20)

Pero, a diferencia de lo que ocurría cuando la diferencia de potencial se mantiene constante, por una batería u otro generador, en este caso, a medida que fluye la corriente, el condensador se descarga y la diferencia de potencial entre sus placas disminuye con el tiempo. La ley de Ohm se sigue cumpliendo en cada instante de tiempo: q (t ) C = V (t ) = I (t ) R

(18.21)

siendo V(t) la diferencia de potencial en el instante t, cuando la carga del condensador es q(t), por lo que en ese instante circula por la resistencia una intensidad I(t): I ( t ) = − dq ( t ) dt

(18.22)

(El signo – proviene del hecho de que q representa la carga almacenada en el condensador y dq su variación en un intervalo de tiempo dt. En este caso el condensador se descarga, por lo que dq < 0 y la carga que circula por el circuito en el intervalo dt es –dq). Sustituyendo (18.22) en (18.21) se obtiene q dq +R = 0 ⇔ C dt

dq dt = − q RC

e integrando entre el instante inicial t = 0, en que la carga del condensador es q0, y un instante arbitrario t, se obtiene:

∫

q (t )

q0

dq / q=

t

∫ −dt / RC 0

⇔

ln

q (t ) q0

= −

t RC

o bien: − t / RC = q (t ) q= q0 e − t /τ 0e

(18.23)

donde q0 = CV0 es la carga inicial del condensador (ec. 18.19) y τ = RC es un tiempo característico del sistema. La intensidad se obtiene a partir de: dq (t ) q0 − t / RC q0 − t /τ I (t ) == − = e e = I 0 e − t /τ dt RC RC

(18.24)

donde I0 = q0 / RC (ec. 18.20) es la intensidad que circula en el instante inicial (t = 0).

56

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La figura 18.9 representa la evolución temporal de la carga q(t) e intensidad de corriente I(t) en función del tiempo. Como se sigue de las ecuaciones (18.23) y (18.24), tanto la carga como la intensidad tienen un valor máximo inicial, dado por las expresiones (18.19) y (18.20), disminuyendo exponencialmente con el tiempo. El tiempo característico de esta variación es la cons­ tante de tiempo (τ = RC), que representa el tiempo necesario para que la intensidad (o la carga del condensador) se reduzcan hasta un valor 1/e = 0,37 = 37 % del valor inicial: = q(τ RC = ) q0 e = 0, 37 q0

= I (τ RC = ) I 0 e = 0, 37 I 0

Como puede verse en la figura, la constante de tiempo τ coincide también con la intersección de la tangente en el origen a las curvas con el eje de abscisas, es decir, equivale al tiempo en que la carga o la intensidad se anularían si su ritmo de variación inicial se mantuviese constante. Este ritmo se ralentiza y la carga e intensidad tienden a cero asintóticamente.

Fig. 18.9. (a) La carga q(t) de un condensador de capacidad C que se descarga a través de una resistencia R disminuye exponencialmente con el tiempo (q(t)= q0 e –t/τ). (b) La intensidad de corriente I(t) que circula por el circuito sigue una dependencia similar (I(t) = I0 e –t/τ). La constante de tiempo τ = RC representa el tiempo en que ambas magnitudes se reducen hasta un valor igual al 37 % (= 1/e) de su valor inicial. Coincide también con el tiempo necesario para anularse si la descarga se realizase a un ritmo constante, igual al inicial (recta de puntos tangente a las curvas en el origen).

57

Corriente eléctrica

Observación. Dimensiones de RC. A primera vista puede parecer sor­ prendente que el producto de una resistencia por una capacidad, magnitudes que asociamos con fenómenos de tipo eléctrico, corresponda con un tiempo. Esto debe ser así ya que la magnitud t/RC aparece, en las ecuaciones 18.23 y 18.24, como exponente de una función exponencial, que ha de ser adimen­ sional y por tanto [RC] = [t] = T. Podemos comprobarlo fácilmente recordando las definiciones de las mag­ nitudes capacidad y resistencia. La capacidad se definió, en el capítulo 17, como la constante de propor­ cionalidad entre la carga y la diferencia de potencial entre las placas de un condensador (q = CV): [C] = [q/V] = [q] /[V] Por su parte, la resistencia eléctrica aparece en la ley de Ohm como el coeficiente de proporcionalidad entre diferencia de potencial e intensidad de corriente (V = IR), luego: [R] = [V/I] =[V] /[I] Las dimensiones del producto RC son, por tanto:

[ RC ] = [ R ] × [C ] =

[V ] × [ q ] = [ q ] = T [ I ] [V ] [ I ]

18.6.2 Carga de un condensador De forma análoga, el proceso de carga de un condensador tampoco es un fenómeno instantáneo, sino que sigue una dependencia temporal similar a la de su descarga. Consideremos a continuación el circuito mostrado en la figura 18.10, en el que se representa el proceso de carga de un condensador, de capacidad C, por medio de una batería, de FEM E (y resistencia interna despreciable) conectados a través de una resistencia R.

Fig. 18.10. Circuito correspondiente a la carga de un condensador C mediante una batería de FEM E, a través de una resistencia R.

58

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Inicialmente el condensador está descargado. Al cerrar el interruptor del circuito S y conectarlo a la batería, la carga fluye acumulándose en la primera placa del condensador. El campo eléctrico generado en el condensador fuerza el movimiento de las cargas de la otra placa hacia la batería, que completan así el circuito. La acumulación de carga en el condensador continúa, mientras la intensidad disminuye, hasta que la diferencia de potencial entre sus placas iguala a la existente entre los bornes de la batería, momento en el que deja de circular corriente por el circuito. Tenemos de nuevo un proceso transitorio donde la intensidad de corriente, la carga del condensador y la diferencia de potencial entre sus placas varían con el tiempo. Aplicando al circuito de la figura la 1.ª regla de Kirchhoff, la diferencia de potencial entre los bornes de la batería ha de ser igual a la suma de la diferencia de potencial entre los extremos de la resistencia VR y la diferencia de potencial entre las placas del condensador VC. Para un instante t arbitrario obtenemos: E = VR ( t ) + VC ( t ) = I ( t ) R +

q (t ) C

(18.25)

Donde ahora, la relación entre carga e intensidad es: I (t ) = +

dq (t ) dt

(18.26)

ya que durante el proceso de carga la intensidad de corriente implica un aumento de la carga almacenada en el condensador (dq > 0). Se obtiene, por tanto, la ecuación diferencial que describe la carga del condensador: = E R

dq (t ) q (t ) + dt C

(18.27)

cuya solución se demuestra que es: RC q= (t ) qF (1 − e − t /= ) qF (1 − e − t /τ )

(18.28)

siendo qF el valor final de la carga del condensador: qF = CE

(18.29)

Y la intensidad: I (t ) = +

dq (t ) = I 0 e − t /τ dt

donde la intensidad inicial tiene ahora el valor:

(18.30)

59

Corriente eléctrica

I0 = E /R

(18.31)

En la figura 18.11 se representa la dependencia en función del tiempo de la carga q(t) y la intensidad de corriente I(t) durante el proceso de carga del condensador. La carga aumenta asintóticamente hasta el valor final (qF = CE ), mientras la intensidad parte del valor máximo (I0 = E /R) disminuyendo exponencialmente hasta anularse cuando la diferencia de potencial entre las placas del condensador iguala a la FEM (V = E = qF/C). El tiempo característico que regula la variación de ambas magnitudes (valor de la carga y de la corriente) vuelve a ser τ = RC. Transcurrido este tiempo la intensidad se ha reducido hasta: = I (τ RC = ) I 0 e = 0, 37 I 0

mientras la carga se ha incrementado hasta: = q (τ RC = ) qF (1 − e −1 ) = qF (1 − 0, 37) = 0, 63 qF

Fig. 18.11. Variación (a) de la carga q(t) almacenada en el condensador y (b) de la intensidad de corriente I(t) en el circuito durante el proceso de carga de un condensador.

60

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

18.6.3 Carga de un condensador con pérdidas En la figura 18.12 se presenta un circuito semejante a los que se acaban de estudiar en la sección precedente, aunque algo más complejo. Como puede observarse, un condensador C se carga a través de una resistencia R1, pero ahora existe una derivación, debida a la resistencia R 2, a través de la cual circula parte de la intensidad que fluye por el circuito. Este circuito, además de representar una descripción más realista de un condensador, ya que normalmente existe una cierta pérdida en todos ellos, reviste especial importancia, ya que se utilizará para describir la conducción del impulso nervioso en los axones de las neuronas, por lo que resulta necesario comprender sus características.

Fig. 18.12. Circuito de carga de un condensador C a través de una resistencia R1 y con resistencia de pérdidas R 2 en paralelo con el condensador. El circuito consta de tres mallas: ABFGA, ABDEFGA y BDEFB.

El circuito que queremos estudiar ahora incluye una bifurcación entre los puntos B y F que no puede simplificarse de forma sencilla sustituyendo la resistencia y el condensador por un único elemento equivalente, como hacíamos con las conexiones de resistencias o condensadores, siendo necesario considerarlas separadamente tal como aparecen en el circuito. Se dice que este circuito consta de varias “mallas”. Por “malla” se entiende cualquiera de los circuitos cerrados parciales que podemos encontrar para recorrer de forma continua el circuito. Así, este circuito incluye tres mallas: la malla ABFGA, que engloba la batería y las resistencias R1 y R 2, la malla ABDEFGA, que engloba la batería, la resistencia R1 y el condensador y, por último, la malla BDEFB, que incluye al condensador y la resistencia R 2. Para analizar este circuito consideremos la intensidad I que circula entre los puntos A y B a través de la resistencia R1. Dicha intensidad se bifurca en dos, al llegar al punto B, dando lugar a las intensidades I1 e I2, tal como se muestra en la figura. Para determinar estas tres intensidades necesitamos tres ecuaciones. La primera de ellas es la relación impuesta por la 2.ª regla de Kirchhoff aplicada al nudo B:

61

Corriente eléctrica

I= I1 + = I2

dq + I2 dt

(18.32)

Las otras dos ecuaciones se obtienen de aplicar la primera regla de Kirchhoff a dos de las tres mallas existentes en el circuito. (La aplicación de esta regla a la tercera malla no aporta nueva información, ya que se trata de una combinación de las otras dos ecuaciones). La malla ABDEFGA es equivalente a la estudiada en la sección anterior, por lo que al aplicar la 1.ª regla de Kirchhoff, obtenemos la misma expresión que entonces, ecuación 18.25, excepto que ahora suprimiremos la dependencia explícita de la carga e intensidad con el tiempo para simplificar la escritura: E = IR1 +

q C

(18.33)

Como segunda malla utilizaremos la BDEFB, en la que se obtiene: q = I 2 R2 C

(18.34)

Sustituyendo (18.32) en (18.33) y seguidamente I2 a partir de (18.34), se obtiene: q  dq  1 q   q   dq +  ×   R1 + =  EE  + I 2  R1 + = C  dt  R2 C   C   dt

(18.35)

Operando y reordenando convenientemente las variables, se obtiene la ecuación diferencial que describe el proceso de carga del condensador: (18.36) Integrando entre el instante inicial t = 0, q = 0 y un instante arbitrario con carga q(t):

se obtiene: (18.37)

62

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

donde: R' =

R1 R × R2 = 1 , τ s = R 'C 1 + R1 R2 R1 + R2

(18.38)

por su parte, la diferencia de potencial entre las placas del condensador es: (18.39) Estas ecuaciones se parecen formalmente a las obtenidas en la sección anterior, donde no existía la resistencia de pérdidas R 2. Como puede observarse, la diferencia radica en que ha cambiado la constante de tiempo, así como los valores finales de carga o potencial que se alcanzan. La constante de tiempo que anteriormente veíamos era igual a τ0 = R1C, ahora es: τs = R' C =

(R1 C) =

τ0

(18.40)

y el potencial y carga máximos que se alcanzan (t → ∞) son: (18.41)

(18.42) es decir, tanto la constante de tiempo como el potencial y carga máximos difieren, respecto a lo obtenido antes, en un factor: R '/ R1 =

1 1 + R1 R2

y por tanto si en las ecuaciones actuales tomamos el límite R 2 → ∞ (R1/ R 2 100), su efecto puede despreciarse (R’ ≈ R1), pero para valores inferiores, las correcciones necesarias son importantes.

Corriente eléctrica

63

Fig. 18.13. Correcciones en la resistencia efectiva de carga de un condensador por efecto de la resistencia de pérdidas R 2.

En consecuencia, el potencial final y tiempo de carga cambian también apreciablemente. Esto puede observarse en la figura 18.14, donde se representa el potencial entre las placas del condensador en función del tiempo (ecuación 18.39), calculado para diferentes valores de la resistencia de pérdidas R 2. Mientras para resistencias grandes (R 2 > 100 R1) el efecto es despreciable, si la resistencia de pérdidas es inferior al 10 % de la resistencia de carga R1, el valor del potencial final se reduce también al 10 %. Cuando ambas resistencias son iguales, R1 = R 2, el potencial final alcanza un valor igual a la mitad de la FEM de la batería de carga. Indiquemos finalmente que, una vez cargado el condensador por completo (t → ∞), sólo fluye corriente entre los puntos B y F, con una intensidad:

siendo la diferencia de potencial entre B y F:

es decir, igual a la diferencia de potencial final entre las placas del condensador.

64

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 18.14. Potencial entre las placas del condensador en función del tiempo, calculado para diferentes valores de la resistencia de pérdidas R 2.

18.7 Apéndice: pilas y baterías. Volta y Galvani Las baterías o “pilas” nos acompañan en multitud de aplicaciones en la vida diaria: la pila del reloj eléctrico, el ordenador, la batería del coche, etc. Curiosamente, el origen histórico de las “pilas” está íntimamente relacionado con la Bioelectricidad y una famosa controversia científica mantenida a finales del siglo XVIII por Galvani y Volta. El médico y anatomista italiano Luigi Galvani (1737-1798) es considerado el padre de la Bioelectricidad. En una serie de experimentos realizados en la Universidad de Bolonia, encontró que era posible activar la contracción muscular usando descargas eléctricas naturales (rayos), observando que también se producían contracciones en su ausencia. Galvani interpretó estos resultados como prueba de que los tejidos de la rana eran capaces de generar “electricidad animal”, tal como describió en De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius publicado en 1791. En la Universidad de Pavía el físico Alessandro Volta (1745-1827) estaba interesado también en fenómenos de bioelectricidad, en particular en las descargas generadas por el pez torpedo (Torpedo torpedo). Repitiendo los experimentos de Galvani obtuvo resultados similares, pero su interpretación fue diferente. Según Volta la electricidad tenía su origen en la utilización de dos metales diferentes a la hora de realizar las conexiones eléctricas. Estos dos metales, unidos por un fluido conductor, daban lugar a la corriente eléctrica. En esta interpretación de los

Corriente eléctrica

65

resultados experimentales, que resulta ser la correcta, la famosa pata de rana actuaba como un simple detector y no como un generador de la corriente eléctrica. Sin embargo, la “electricidad animal” existe, como consecuencia de las propiedades de transporte de la membrana celular y de la diferencia de concentraciones iónicas entre el citoplasma y el medio extracelular, como veremos en el capítulo 19. Pila de Volta Ahondando en las causas de la generación de electricidad por contactos bimetálicos, Volta construyó en 1800 la primera “pila” eléctrica o batería. Una serie de discos metálicos alternados (plata y zinc, por ejemplo) separados por un cartón impregnado en una solución salina, tal como puede verse en la figura 18.15, constituye la “pila” de Volta. El origen del nombre resulta evidente.

Fig. 18.15. Pila de Volta, formada por una serie de discos metálicos alternados (plata y zinc) separados por un cartón impregnado en una solución salina.

El descubrimiento de Volta aportó el primer procedimiento rutinario para la generación de corriente eléctrica, contribuyendo de modo decisivo a todos los desarrollos posteriores. En su honor, la unidad de potencial eléctrico recibe el nombre de voltio. Pilas y baterías Las pilas y baterías actuales han evolucionado sustancialmente en los 200 años que han transcurrido desde Volta, pero continúan siendo “pilas”, es decir, apilamientos semejantes a los presentes en la pila de Volta. Cada uno de los elementos básicos de tales apilamientos es una “célula electroquímica”. En ellas se desarrollan reacciones de oxidación-reducción (redox) que liberan los electrones que circulan por el circuito externo. Este movimiento de cargas se compensa por el movimiento interno de iones en la batería, a través del electrolito. La diferencia de potencial básica de una célula electroquímica depende de las reacciones redox de

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

sus componentes, estando determinada por su composición. Por ejemplo, en la pila plomo-ácido utilizada comúnmente, este potencial es de 2,04 voltios. La diferencia de potencial (y la “carga”) final de una pila depende de cómo se “apilen”, es decir, conecten, los elementos sucesivos. Electrocitos: las “pilas” de los peces eléctricos Dando cuenta de sus experimentos, Volta describe los efectos de la conexión en serie de varios elementos bimetálicos, tales como los que constituían su “pila”, de la siguiente manera: “… el aparato que he llamado órgano eléctrico artificial, y que siendo en el fondo igual al órgano natural del Torpedo, se asemeja a él también en su forma”. En efecto, como se ha indicado en el capítulo 17, en los peces eléctricos existe un “órgano eléctrico” natural que contiene una serie de “electrocitos”. Los electrocitos son aplanados, con forma de disco, y son esencialmente células musculares que han perdido su capacidad de contracción. En reposo, el interior del electrocito está cargado negativamente respecto al exterior (en el capítulo 19 se detallan los aspectos relacionados con el potencial de membrana en las células excitables) y al ser estimulados, la membrana celular donde se inserta el nervio se despolariza antes que la otra superficie, de tal forma que se genera una diferencia de potencial en la misma dirección en ambas caras, comportándose de forma totalmente análoga a una pequeña batería. En los órganos eléctricos de los peces eléctricos los electrocitos están apilados en columnas (dando lugar a una conexión en serie) de forma que se suman los potenciales generados por cada electrocito. Los peces eléctricos debiles tienen apilamientos reducidos, generando normalmente potenciales bajos (≤ 1 V), aunque suficientes para ser utilizados en electrolocalización. En los peces eléctricos fuertes (anguila eléctrica, rayas, pez torpedo) el órgano eléctrico es mucho mayor, generando potenciales suficientemente elevados como para generar descargas eléctricas con que aturdir presas o ahuyentar predadores. La raya eléctrica, torpedo, tiene 45 columnas, cada una con 700 electrocitos, generando descargas de 50 V y otras especies pueden llegar a generar diferencias de potencial de hasta 600 V.

18.8 Ejercicios propuestos

q 1, 6 × 10−19 C , = m p 1, 67 × 10−27 kg ) es acelerado, en Ejercicio 18.1 Un protón (= el vacío, por una diferencia de potencial de 15 kV. Si su velocidad inicial es de 106 m/s ¿cuál es su velocidad final? v 1, 97 × 106 m / s Sol.:=

67

Corriente eléctrica

Ejercicio 18.2 La movilidad de los iones Na+ en agua es µ = 5×10 ­8 m2 s­1 V­1 ¿Cuál es su velocidad de desplazamiento si se mueve bajo la acción de un campo eléctrico E = 20 V/m? Sol.: v = 10-6 m/s = 1 µm/s Ejercicio 18.3 Una bombilla incandescente tiene una resistencia de 440 Ω. Si se conecta a una diferencia de potencial de 220 V. ¿Qué intensidad circula por ella? Sol.: I = 0,5 A ρ 1, 7 × 10−8 Ω m , Ejercicio 18.4 Un alambre de cobre, cuya resistividad es = tiene una longitud de 4 m, siendo su resistencia R = 0, 03 Ω . ¿Cuál es su radio?

Sol.: r = 0,85 mm Ejercicio 18.5 Una fibra nerviosa (axón) se puede considerar como un cil­ indro conductor de resistividad ρ axón ≈ 2 Ω m . Si su diámetro es de 20 µm y tiene una longitud de 1 m. ¿Cuál es su resistencia? R 6, 4 × 109 Ω Sol.: =

Ejercicio 18.6 Un cable de un cierto metal tiene una resistencia R, siendo su longitud L y su radio r. Debemos sustituir dicho cable por otro del mismo material pero con un radio doble. ¿Qué longitud Lx debemos utilizar para tener la misma resistencia? Sol.: Lx = 4 L Ejercicio 18.7 Para determinar la conductividad de una cierta disolución utilizamos una celda electrolítica con electrodos de área igual a 1 cm2, sepa­ rados entre sí 1 cm. Al aplicar una diferencia de potencial entre electrodos de 40 V, circula una corriente de 0,8 A. ¿Cuál es la conductividad? Sol.: σ = 2 S/m Ejercicio 18.8 A partir de los datos de tabla 18.2, calcúlese la conductividad (a) del agua pura (pH = 7) y (b) de una solución 0,1 M de cloruro sódico, considerando que éste se halla completamente disociado (electrolito fuerte). Sol.: (a) σ ≈ 0,055 µS/cm (b) σ ≈ 1,26 S/m Ejercicio 18.9 Una bombilla está fabricada mediante un hilo de tungsteno de 0,004 mm de radio y 5 cm de longitud, cuya resistividad a 20 ºC es ρ= 5, 3 × 10−8 Ω m . Si la dependencia de la resistividad con la temperatura 20 puede describirse mediante una dependencia lineal (ecuación 18.12.b), con 1 dρ coeficiente de variación térmica α =  = 4, 5 × 10−3 K −1 y la temperatura de ρ 0  dT 

68

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

trabajo es de 2.000 K, calcúlese (a) la conductividad del filamento a la tem­ peratura de trabajo, (b) la resistencia de la bombilla encendida. 4, 6 × 10−7 Ω m (b) R = 460Ω Sol.: (a) ρ 2000= K

Ejercicio 18.10 La conductividad de una solución electrolítica a 25 ºC es de 100 µS/cm. Si el coeficiente de variación con la temperatura es α = 0,02 K­1, ¿cuál será su conductividad a 15 ºC? Sol.: σ = 80 µS/cm Ejercicio 18.11 Según se indica en la tabla 18.1, la resistividad del agua marina es del orden de 0,2 Ωm. Si esta resistividad fuese debida exclusiva­ mente a su contenido en cloruro sódico, supuestamente disociado al 100 %, ¿cuál es dicha concentración? Sol.: [NaCl] = 0,4 M Ejercicio 18.12 La conductividad del agua del grifo es del orden de 20 mS/m. Si esta conductividad fuese debida exclusivamente a su contenido en iones de Cl‒, ¿cuál sería su concentración? Sol.: Cl‒ = 2,6 mM Ejercicio 18.13 Hállese la resistencia equivalente del circuito de la figura 18.16.

Fig. 18.16.

Sol.: (11 4 ) R Ejercicio 18.14 Sea el circuito representado en la figura 18.17. ¿Cuál es la intensidad que circula por la resistencia de 1 Ω?

69

Corriente eléctrica

Fig. 18.17.

Sol.: 0,77 A Ejercicio 18.15 Consideremos una batería de FEM = 5 V y resistencia interna r = 0,2 Ω que se conecta a una resistencia R. Calcúlese la intensidad que cir­ cula por el circuito y la diferencia de potencial entre los bornes de la batería cuando la resistencia externa es: (a) R = 6 Ω, (b) R = 2 Ω. Sol.: (a) I = 0,81 A, V = 4,84 V (96,8 % FEM) (b) I = 2,27 A, V = 4,55 V (90,9 % FEM) Ejercicio 18.16 Un condensador de 5 µF se conecta a una batería de 100 V a través de una resistencia de 0,5 MΩ (figura 18.18). Calcúlese (a) el valor inicial de la corriente eléctrica, I0 , inmediatamente después de cerrar el interruptor, (b) la carga final qF que adquiere el condensador (c) la constante de tiempo τ (d) el tiempo t necesario para que el condensador se cargue hasta la mitad de su valor máximo.

Fig. 18.18.

Sol.: (a) I0 = 0,2 mA (b) qF = 0,5 mC (c) τ = 2,5 s (d) t = 1,73 s Ejercicio 18.17 En el circuito del problema anterior, una vez cargado el con­ densador, se desconecta la batería y se añade otra resistencia R, en paralelo con la ya existente. ¿Cuál debe ser el valor de R si deseamos que el condensador se descargue con una constante de tiempo igual a una centésima de segundo?

70

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Sol.: R = 10, 2 k Ω Ejercicio 18.18 Un condensador de 2 µF se conecta a una batería de 50 V a través de una resistencia de 1 MΩ, existiendo también una segunda resistencia de 0,6 MΩ conectada en paralelo con el condensador (figura 18.19). Calcúlese (a) el valor inicial de la corriente eléctrica, I0 , inmediatamente después de cerrar el interruptor, (b) el valor final de la corriente eléctrica I(∞) transcurrido un tiempo muy largo después de cerrar el interruptor, (c) la constante de tiempo τs de carga del condensador, (d) el valor máximo del potencial entre las placas del condensador, (e) el tiempo t necesario para que el condensador se cargue hasta alcanzar una diferencia de potencial igual al 10 % de su valor máximo.

Fig. 18.19.

Sol.: (a) I0 = 50 µA (b) I(∞) = 31 µA (c) τs = 0,75 s (d) VMax = 18,75 V (e) t = 0,08 s

18.9 Referencias History of the battery en. wikipedia.org/wiki/History-of/the-battery Goldschmid, A. Madl, P. & Yip, M. Electric organ discharge www.sbg.ac.at/ ipk/avstudio/pierofun/ray/eod.htm Sabbatini, R.M.E. The discovery of bioelectricity. http://www.epub.org.br/cm/ n06/historia/bioelectr_i.htm

Capítulo 19. La membrana celular y el impulso nervioso 19.1 Biopotenciales 19.1.1 Membrana celular e iones Toda célula, desde las bacterias a las células de los animales multicelulares, se mantiene “aislada” del exterior mediante una membrana celular, estructura que aparece con las primeras células procariotas hace unos 3.500 millones de años. La membrana celular (o más precisamente la membrana plasmática, ya que otras membranas delimitan a su vez orgánulos intracelulares como el núcleo, las mitocondrias, etc.) permite el paso de algunas sustancias mientras impide el de otras y como consecuencia la composición iónica del citoplasma es notablemente diferente del medio externo. Ya en las bacterias el citoplasma se constituye como una zona con una concentración elevada de iones K+ (y baja concentración de iones Ca2+) y, en los animales, el líquido extracelular presenta una alta concentración de iones Na+ y Cl–, como en el agua marina. Aunque existen diferencias en los valores precisos de las concentraciones de iones para los distintos tipos de células, en todas ellas se detecta un exceso de iones K+ y un defecto de iones Na+ y Cl– en el citoplasma (fig. 19.1). La electroneutralidad, tanto del citoplasma como del líquido extracelular, está garantizada por la presencia de otros aniones A‒.

Fig. 19.1. El citoplasma celular presenta un exceso de iones K+, mientras el fluido extracelular tiene un exceso de iones Na+ y Cl–.

71

72

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La membrana celular, como frontera con el mundo exterior, además de mantener la “identidad” de la célula constituye también su vía de comunicación con el exterior. En particular, la membrana incorpora diferentes canales iónicos selectivos, que permiten a la célula responder a estímulos haciéndola excitable desde el exterior. La apertura y cierre de estos canales da lugar a la generación de señales eléctricas asociadas con el correspondiente flujo de iones a través de la membrana. Algunas células, como las células nerviosas y musculares, han desarrollado especialmente esta capacidad, pero, en realidad, todas las células hacen uso de ella. Desde un punto de vista evolutivo, la incorporación a la membrana de proteínas de canal aparece ligada a la emergencia de los primeros organismos eucariotas (es decir, con la información genética confinada en un núcleo bien diferenciado), lo que se produce hace unos 1.400 millones de años. El modelo actualmente admitido para la membrana celular (mosaico fluido) es el de una doble capa lipídica, con los extremos hidrófobos enfrentados hacia el interior de la membrana (fig. 19.2), proporcionando un adecuado aislamiento del medio celular de su exterior. A su vez, la membrana celular incorpora diferentes proteínas, alguna de ellas de canal, que permiten el intercambio de sustancias entre el citoplasma y el exterior, obviamente imprescindible para el mantenimiento de la actividad celular, y cuya naturaleza y comportamiento juega un papel primordial en los equilibrios iónicos en la célula. La mayoría de estas proteínas de canal son selectivas, permitiendo el paso de determinadas sustancias de forma específica: Na+, K+, etc. Además, su permeabilidad puede variar bajo diferentes estímulos, tanto químicos como físicos, confiriendo a la célula sus características de excita­ bilidad, es decir, la capacidad de reaccionar ante estímulos externos.

Fig. 19.2. La membrana celular incorpora diferentes proteínas de canal que permiten el intercambio selectivo de iones y moléculas con el exterior

La membrana celular y el impulso nervioso

73

La selectividad de los canales da lugar a ciertos desequilibrios iónicos y como consecuencia de ello aparece una carga eléctrica neta a ambos lados de la membrana (el citosol está cargado negativamente respecto al exterior), dando lugar a la aparición de un potencial eléctrico, denominado potencial de membrana. Prácticamente la totalidad de las células eucariotas están eléctricamente polarizadas, y este hecho tiene repercusión en multitud de fenómenos básicos para su funcionamiento. Para la comprensión del origen y variables que regulan este potencial resulta imprescindible la descripción de los procesos de transporte a través de la membrana celular, sobre todo de los flujos y gradientes de algunos iones de especial interés biológico (Na+, K+, Cl‒...).

19.1.2 Potencial de membrana. Ecuación de Nernst El primer paso al estudiar los procesos electroquímicos a través de una membrana es comprender cómo una diferencia de concentraciones de una determinada sustancia, inicialmente sin carga neta, puede generar una diferencia de concentraciones iónicas y con ello generar un potencial de membrana. Para ello consideraremos la situación que se ilustra en la figura 19.3, donde un cierto recipiente está separado en dos compartimentos en los que existen soluciones de la misma sustancia (supondremos KCl para fijar ideas) con concentraciones diferentes a ambos lados. Si la membrana que separa ambas disoluciones es semipermeable, permitiendo el paso a una única especie iónica, se establece una cierta diferencia de concentraciones que genera una diferencia de potencial eléctrico en la membrana. Para analizar el proceso consideremos los flujos iónicos a través de la membrana. Supongamos concentraciones iniciales tales que la solución en el lado derecho sea más diluida que la del lado izquierdo y que la membrana es permeable exclusivamente a los iones K+. Si se realiza una medida de la diferencia de potencial entre ambos compartimentos, en esta situación inicial, no se detecta ninguna diferencia de potencial, ya que las dos soluciones son eléctricamente neutras (∆V = 0).

74

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 19.3. Experimento idealizado de transporte selectivo de iones K+ (círculos blancos) a través de una membrana semipermeable que separa dos disoluciones de concentración diferente. (a) Inicialmente las dos disoluciones son eléctricamente neutras y no se detecta ninguna diferencia de potencial a través de la membrana (ΔV = 0). (b) Al comenzar la difusión de iones K+ se produce un desequilibrio de carga, apareciendo una diferencia de potencial (ΔV ≠ 0) que tiende a frenar la difusión. (c) Finalmente se alcanza una situación de equilibrio, donde el flujo neto de iones K+ a través de la membrana se anula. El potencial eléctrico alcanza también su valor de equilibrio (potencial de Nernst).

Debido a la diferencia de concentraciones, los iones K+ y Cl– tenderían a difundirse hacia el compartimento menos concentrado, pero, tal como hemos supuesto, solo el ion K+ puede atravesar la membrana. Se establece, por tanto, una migración de estos iones, cuyo flujo a través de la membrana viene determinado por la ley de Fick (capítulo 12). J dif = − D

dnv dx

(19.1)

donde Jdif representa el flujo de iones debido a la difusión (número de iones que atraviesan la membrana por unidad de superficie y unidad de tiempo), nv representa la concentración de iones por unidad de volumen, dnv/dx su gradiente a través de la membrana y D el coeficiente de difusión, que depende de la movilidad Κ de los iones y de la temperatura T a partir de la relación de Einstein (capítulo 12): D = K kB T

(19.2)

k B 1, 38 × 10−23 JK −1 es la constante de Boltzmann. donde =

Tan pronto como empieza la difusión se produce un desequilibrio de carga, ya que el compartimento de la derecha se enriquece en iones K+ cargándose positivamente. Esto da lugar a la aparición de una diferencia de potencial (∆V ≠ 0) susceptible de ser medida (fig. 19.3.b) y simultáneamente aparecen un

75

La membrana celular y el impulso nervioso

campo eléctrico y una fuerza electrostática neta sobre los iones K+ que tienden a empujarlos hacia el compartimento de la izquierda. Esta fuerza electrostática da lugar a un flujo de iones (en sentido opuesto) cuya magnitud está relacionada con la velocidad de arrastre va que adquieren los iones por la acción del campo eléctrico: (19.3) Recordando que la movilidad K representa la velocidad que adquieren los iones por unidad de fuerza aplicada (Fel), la velocidad de arrastre se puede expresar como: = va KF = KzeE = − Kze el

dV dx

(19.4)

donde el campo eléctrico E se ha expresado como el gradiente del potencial V a través de la membrana, cambiado de signo. La carga de los iones (q = ze) se ha expresado como el producto de la valencia del ion (z) por la carga elemental (e), para formular las ecuaciones con mayor generalidad, aunque en el caso que estamos considerando, cationes monovalentes, sea z = +1. Por tanto, los flujos iónicos debidos al gradiente de concentraciones (difusión) y al gradiente de potencial (campo eléctrico) pueden expresarse como: J dif = − Kk BT

dnv dx

(19.5)

J el = − Kzenv

dV dx

(19.6)

En ambos casos el signo – indica que el flujo se produce en el sentido opuesto al gradiente, ya sea de concentraciones o de potencial eléctrico. Nos encontramos ahora con dos mecanismos operativos antagónicos: el gradiente de concentraciones tiende a empujar los iones K+ hacia la derecha, mientras el potencial eléctrico tiende a empujarlos hacia la izquierda. A medida que transcurre el tiempo, el gradiente de concentración se va reduciendo mientras el potencial va aumentando, por lo que se llegará a una situación de equilibrio en que los flujos de iones K+ debidos a la difusión se igualan con el flujo impulsado por las fuerzas eléctricas (fig. 19.3.c). En ese punto, se alcanza una cierta diferencia de concentraciones y de potencial que se denomina potencial de equilibrio o potencial de Nernst (para el K+, en este caso).

76

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Para obtener los valores de las concentraciones y potenciales de equilibrio basta igualar a cero el flujo total de iones a través de la membrana: J total = J dif + J el = 0

con lo que se obtiene: − Kk BT

dnv dV = Kzenv dx dx

y despejando: dV = −

k BT dnv ze nv

e integrando entre ambos lados de la membrana, con concentraciones ni y ne y potenciales Vi y Ve, donde los subíndices i y e se refieren al interior y exterior de la célula, se obtiene la ecuación de Nernst: k T n k T n RT ne Vi − Ve = − B ln i = + B ln e = ln ze ne ze ni zF ni

(19.7.a)

donde se ha utilizado la igualdad: k BT RT = ze zF

siendo R = k B NA = 8,314 J/mol, K la constante de los gases ideales y F = e NA = 96.500 C/mol es la constante de Faraday o carga asociada con un mol de iones de valencia unidad. Cuando la ecuación de Nernst se aplica para el cálculo de potenciales de membrana, debe tenerse en cuenta que éstos se definen siempre como el potencial interior (Vi) menos el exterior, que se toma como referencia (Ve = 0). Con este criterio, el potencial de membrana será: Vi = +

k BT ne ln ze ni

(19.7.b)

El gradiente de concentración y la diferencia de potencial de membrana en equilibrio corresponden a la situación en que el flujo neto de iones a través de la membrana se anula, es decir, el flujo debido a la difusión se cancela con el flujo electrostático. En consecuencia, si a ambos lados de una membrana similar a la descrita anteriormente las diferencias de concentraciones y potenciales no concuerdan con la relación de Nernst, se establecerá un flujo de

77

La membrana celular y el impulso nervioso

iones neto hasta restablecer dicho equilibrio. El sentido del flujo podrá ocurrir en una u otra dirección dependiendo de los correspondientes valores de concentración y potencial existentes. Conviene insistir en este resultado, especialmente considerando las concentraciones iónicas existentes en el interior y exterior de una célula y el correspondiente potencial de membrana. Si el potencial es igual al potencial de reposo, no existe flujo neto de iones a través de la membrana, pero si el potencial (o las concentraciones iónicas) se alteran se generará el flujo correspondiente. Estas consideraciones son particularmente importantes en conexión con las células excitables (neuronas y células musculares). Cuando se excita una célula, se produce una alteración del potencial que desencadena una serie de mecanismos que provocan flujos iónicos, alterando los potenciales de la membrana, y dando lugar al proceso del impulso nervioso, en forma de un potencial de acción, que se estudiará en detalle en la sección 19.2. Ejemplo. Potencial de membrana en células musculares de los mamíferos. En la tabla 19.1 y gráficamente en la figura 19.4 se presentan a modo de ejemplo las concentraciones de iones correspondientes a las células musculares de los mamíferos. Tabla 19.1. Concentración de iones en el citoplasma (ni) y externa (ne) para células musculares esqueléticas de mamíferos. Las concentraciones están expresadas en mM (1 mM = 10–3 mol/l = 1 mol/m3) Ion

Conc. Extracelular

Conc. Intracelular

ne/ni

Na+

145

12

12

K

4

155

0,026

Ca2+

1,5

< 10-7

> 15.000

Cl‒

123

4,2

30

Otros aniones (A‒)

29

163

0,17

+

A partir de estas concentraciones se pueden calcular los potenciales de membrana o potenciales de reposo utilizando la ecuación de Nernst (19.7). Considerando la temperatura del organismo igual a 37 ºC, T(K) = 273 + 37 = 310 K y sustituyendo los valores de la constante de Boltzmann y de la carga de los iones (q = ± e = ± 1,60×10‒19 C) se obtiene, para los iones monovalentes:

78

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

 n  Vi = ± 26, 7 ×  ln e  (mV)  ni 

(19.7.c)

donde el signo + corresponde a los cationes (q = +e) y el signo – a los aniones (q = –e). Los resultados para los diferentes iones (Na+, K+ y Cl‒) se presentan en la tabla 19.2. Tabla 19.2 Potenciales de reposo Ion

ne/ni

ln (ne/ni)

Potencial de reposo (mV)

Na+

12,1

2,49

+67

K

0,0258

–3,66

–98

29,3

3,38

–90

+

Cl

–

Fig. 19.4. Concentración de iones extra e intra-celulares correspondiente a células musculares esqueléticas de mamífero. El citoplasma presenta un exceso de iones K+ mientras el medio externo presenta un exceso de iones Na+ y Cl–.

Ejemplo. Calculemos cuál es la carga (y número de iones) necesaria para establecer el potencial de reposo. Tomemos como ejemplo para el cálculo los iones K+ (Vi = –98 mV). Para generar esta diferencia de potencial es necesario acumular en la membrana una carga: Q = C Vi donde C representa la capacidad de la membrana. La capacidad espe­ cífica, o capacidad por unidad de superficie, de la membrana celular es

79

La membrana celular y el impulso nervioso

Ce = 1 µF/cm2 = 10–2 F/m2, por lo que será necesaria una densidad superficial de carga: σ=

Q CVi = = C= eVi S S

(1×10 ) × ( −98 × 10 ) = −9, 8 × 10 −2

−3

−4

C / m2

es decir, una densidad superficial de iones igual a: ns =

σ –e

=

–9,8×10 –4 = 6,12 × 1015 iones/m2 ≈ 6.000 iones/μm2 –1,6×10 –19

Si esta densidad de carga se reparte en la membrana de una célula, que consideraremos de forma aproximadamente esférica y radio R ≈ 10 µm, ten­ dríamos una superficie: 5 S= 4 × π × R 2 = 4 × π × (10−= ) 1, 26 ×10−9 m2 2

y, por tanto una carga Q acumulada en la membrana: Q= σ × S =

( −9, 8 ×10 ) × (1, 26 ×10 ) = −1, 2 ×10 −4

−9

−12

C

donde el signo – indica que se produce una pérdida ∆N de iones K+ en el interior de la célula: ∆N =

Q 1, 2 × 10−12 = = 7, 5 × 106 iones de K + e 1, 6 × 10−19

La concentración en el citoplasma de iones K+ (tabla 19.1) es nK = 155 mM = 155 mol/m3, luego para determinar el número total de iones K+ debemos multiplicar por el número de Avogadro (NA = 6 × 1023 iones/mol) y por el volumen V de la célula: V = ( 4 3) × π × R 3 = ( 4 3) × π × (10−5= ) 4, 2 × 10−15 m3 3

con lo que se obtiene un total de iones potasio en el interior de la célula: N= 155 × 6 × 1023 × 4, 4 × 10−15 = 3, 9 × 1011 iones K

y, por tanto, la fracción relativa de iones K+ necesaria para generar el poten­ cial de membrana es: ∆N 7, 5 × 106 = ≈ 2 × 10−5 N K 3, 9 × 1011

es decir, se ha producido un desequilibrio neto de iones potasio que repre­ senta una fracción despreciable respecto a la concentración existente en el

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

citoplasma (valores consignados en la tabla 19.1), que se puede considerar que mantiene, en términos macroscópicos, su neutralidad eléctrica. El potencial de membrana se genera así debido al flujo de un número pequeño de iones.

19.1.3 Equilibrio de Donnan La ecuación de Nernst corresponde a una situación de equilibrio y puede obtenerse también a partir de consideraciones termodinámicas. En efecto, si en una cierta célula existe una diferencia de potencial entre el interior y el exterior y suponemos, como en la sección anterior, que existe una única especie iónica permeable a través de la membrana, podemos obtener su concentración dentro y fuera de la célula a partir del factor de Boltzmann (capítulo 12), que relaciona la concentración de partículas nv con su energía U, en el equilibrio térmico:  U  = nv A exp  −   k BT 

Para iones de valencia z, la energía es Ui,e = zeVi,e, donde los subíndices i y e se refieren, como anteriormente, a valores internos o externos a la célula, donde el potencial tiene valores Vi,e. Por tanto, la relación de concentraciones de iones en el exterior e interior de la célula será:  zeVe  A exp  −   ze (Vi − Ve )  k BT  ne  = exp  =  k BT ni  zeVi    A exp  −  k T  B 

y despejando, se obtiene de nuevo la ecuación de Nernst. k T n Vi − Ve =B ln e ze ni

En esta ocasión esta relación ha sido obtenida sin más que aplicar la existencia de equilibrio térmico, y por tanto permite la generalización para el caso más realista en que tengamos presentes varias especies iónicas, siempre que estén en equilibrio térmico. Si consideramos el caso de interés biológico en que los iones Na+, K+ y Cl‒ son los iones mayoritarios, obtendríamos la misma relación para todas ellas:

81

La membrana celular y el impulso nervioso

[Cl ]i [ Na ]e [ K ]e = = [Cl ]e [ Na ]i [ K ]i

 e (Vi − Ve )  = exp    k BT 

(19.8)

Esta última expresión se conoce como equilibrio de Donnan o de GibbsDonnan. Nótese que se utiliza la notación [X] para indicar la concentración del ion X y que se ha sustituido la valencia correspondiente a cada ion (z(Na+) = z(K+) = ‒ z(Cl‒) = 1). Debido a la valencia negativa del ion cloro y puesto que ln ( x1 x2 ) = − ln ( x2 x1 ), el cociente de concentraciones de los iones Cl‒ aparece invertido respecto al de los iones Na+ y K+. Es evidente, por tanto, que para una situación de equilibrio el potencial de membrana Vm = Vi – Ve debe ser único y la relación de concentraciones iguales para el sodio y el potasio e inversa para el cloro. Los resultados experimentales analizados en el ejemplo anterior y presentados en las tablas 19.1 y 19.2 indican que la célula no se encuentra en equilibrio, ya que cada tipo de ion requería un potencial de membrana diferente, siendo por tanto imposible alcanzar el equilibrio simultáneo para todos los iones con las concentraciones mencionadas. Si consideramos un valor típico del potencial de membrana Vm = Vi – Ve ≈ – 90 mV, las concentraciones de equilibrio de los diferentes iones pueden calcularse inmediatamente a partir de la ecuación de GibbsDonnan.

[Cl ]i [ Na ]e [ K ]e = = [Cl ]e [ Na ]i [ K ]i

 eVm   1, 6 × 10−19 × 90 × 10−3  = exp  =  exp  −  = 0, 0345 1, 38 × 10−23 × 310    k BT 

que podemos comparar con los correspondientes valores experimentales del cociente de concentraciones entre el exterior y el interior de las células musculares esqueléticas de los mamíferos. Tabla 19.3. Cociente de concentraciones [X]e/[X]i de células musculares de mamíferos Ion (X)

Equilibrio (Gibbs-Donnan)

Experimental

Na

0,0345

12,1

K

0,0345

0,0258

Cl–

1/0,0345 ≈ 29

29,3

+

+

Es decir, como puede observarse, las concentraciones de los iones sodio y potasio no corresponden a los valores de equilibrio. En el caso de los iones K+ el valor experimental indica una concentración relativa en el citosol algo superior a dicho valor de equilibrio, pero en el caso de los iones Na+, su concentración no solo difiere, sino que está invertida. El valor de equilibrio de Gibbs-Donnan correspondería a una concentración de Na+ en el citoplasma unas 29 veces superior a la del exterior, mientras el valor experimental resulta

82

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

ser de una concentración exterior superior a la del citoplasma en un factor 12. Estos valores solo pueden explicarse teniendo en cuenta la existencia de algún mecanismo que altere las concentraciones de iones, enriqueciendo el citoplasma en iones K+ y el exterior en iones Na+. Este mecanismo corresponde a la acción de la bomba de Na-K que da lugar al transporte activo de iones a través de la membrana y que veremos más adelante.

19.1.4 Potenciales fuera del equilibrio. Permeabilidad y ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz (GHK) Revisemos algunos de los hechos experimentales estudiados en las secciones precedentes: Según acabamos de ver, las diferencias de concentraciones de iones entre el citosol y el exterior celular no corresponden a valores de equilibrio. Sin embargo, sus valores sí permanecen estables en el tiempo, es decir, corresponden a una cierta situación estacionaria. Algo similar ocurre con el potencial de membrana. Como se indicó anteriormente, la práctica totalidad de las células están polarizadas. El valor del potencial puede diferir de un tipo de célula a otro, variando típicamente entre –40 mV y –95 mV, y de nuevo nos encontramos ante una magnitud que no corresponde a un valor de equilibrio pero que permanece estacionaria. (Los cambios asociados al impulso nervioso constituyen un fenómeno más complejo, cuyas características se estudiarán más adelante). Y tal como se ha visto, el potencial de membrana y las concentraciones iónicas están íntimamente relacionados entre sí y con los flujos iónicos a través de la membrana. Por tanto, debería ser posible relacionar estas magnitudes, una vez que hemos aceptado que corresponden a una situación estacionaria, aunque no necesariamente a valores de equilibrio. Para ello debemos volver a examinar los flujos iónicos a través de la membrana celular en un caso más general que el abordado anteriormente, incluyendo ahora la posibilidad de difusión de varias especies iónicas (de nuevo Na+, K+ y Cl‒ son los iones relevantes). Al considerar esta nueva situación debemos tener en cuenta también el hecho fundamental de que no todos los iones se difunden con igual facilidad. Ya se expresó el coeficiente de difusión y la velocidad de arrastre en función de la movilidad Κ (ecuaciones 19.2 y 19.4), pero, al considerar la difusión de una única especie, este parámetro se simplificaba en los cálculos, desapareciendo de las expresiones finales.

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La membrana celular y el impulso nervioso

La movilidad de diferentes sustancias a través de la membrana celular varía en un rango enorme. Mientras moléculas pequeñas no polares (O2, CO2...) se difunden con facilidad, las moléculas polares, incluso de pequeño tamaño, tienen mayores dificultades para atravesar la doble capa lipídica que constituye la membrana celular. El paso a través de la membrana celular de moléculas polares de cierto tamaño o de iones sería despreciable en ausencia de canales específicos (fig. 19.5).

Fig. 19.5. La movilidad de diferentes sustancias a través de la membrana celular varía en un rango enorme dependiendo de su tamaño y polaridad. Las moléculas no polares (O2, CO2...) se difunden con facilidad mientras que las moléculas polares, incluso de pequeño tamaño, tienen grandes dificultades para atravesar la membrana celular. El paso de moléculas de cierto tamaño o de moléculas cargadas sería despreciable en ausencia de canales específicos.

Dada una membrana de espesor ∆x, el coeficiente de difusión puede escribirse como: D = p∆x (19.9) donde p es un parámetro, que depende de la naturaleza del ion y de la membrana pero es independiente de su espesor, que se denomina permeabilidad. Teniendo en cuenta que las dimensiones del coeficiente de difusión (capítulo 12) son: [D] = L2 T‒1, las dimensiones de la permeabilidad son:

[ D] [ p] = = [ ∆x ]

L2T −1 = LT −1 L

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

es decir, dimensiones de velocidad, midiéndose en ms‒1 en el SI. La permeabilidad de una especie química a través de una membrana es otra forma de describir su movilidad a través de dicha membrana, pudiendo relacionarse ambas magnitudes, de forma inmediata, a partir de la relación de Einstein: D = K kB T = p∆x

(19.10)

En la figura 19.6 se representan las permeabilidades de diferentes tipos de moléculas a través de membranas lipídicas sintéticas.

Fig. 19.6. Permeabilidades de algunas sustancias a través de membranas lipídicas artificiales

El flujo a través de la membrana puede expresarse por tanto en función de la permeabilidad. En efecto, sustituyendo la ecuación 19.9 en la ley de Fick, se obtiene: J dif = − D

∆nv ∆n = −( p∆x) v = − p ∆nv ∆x ∆x

(19.11)

es decir, el flujo es igual al producto de la permeabilidad por la diferencia de concentración. Ejemplo. La permeabilidad del ion K+ a través de la membrana de células musculares es: pK = 2×10 ­6 cm/s = 2×10 ­8 m/s

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La membrana celular y el impulso nervioso

por tanto, una diferencia de concentración: ∆n = 150 mM = 150 mol/m3 pro­ voca un flujo, por difusión, de: J dif = − p ∆n=

( 2 × 10 ) × (1, 5 ×10 )= −8

2

3 × 10−6 mol × m −2 × s −1

lo que, a través de una superficie de membrana S = 1 µm2, corresponde al paso de un número de moléculas por unidad de tiempo:

i) Potencial de difusión La difusión de sustancias con diferente permeabilidad a través de una membrana genera un potencial estacionario, denominado potencial de difusión, que constituye una generalización del potencial de Nernst. Conviene insistir en que ahora obtenemos una situación estacionaria (sin cambio en el tiempo), pero no de equilibrio. Consideremos un ejemplo similar al planteado en la sección 1.2 al derivar el potencial de Nernst, con dos disoluciones de KCl separadas por una membrana. Sin embargo, a diferencia con aquella sección, supondremos ahora que la membrana es permeable a ambos iones (K+ y Cl‒) siendo sus permeabilidades, en general, diferentes, pK ≠ pCl. El ion más permeable comenzará difundiéndose con mayor rapidez estableciéndose una diferencia de potencial que, por un lado, frena su difusión y, por otro, acelera la difusión del otro ion, de signo contrario. El resultado final es una difusión conjunta, que mantiene una diferencia de potencial estacionaria en la membrana. El flujo a través de la membrana se compone de un término debido a la difusión Jdif, regido por el gradiente de concentraciones, y de un término electrostático Jel debido a la diferencia de potencial entre ambos lados, cuyas expresiones coinciden con las utilizadas en la sección 1.1 (ecuaciones 19.5 y 19.6). Particularizando los correspondientes valores de concentración, valencia y movilidad para ambos iones (ni, zi, Ki con i = K, Cl), los flujos totales de potasio y cloro quedan expresados como: K K J total = J dif + J elK = − K K k BT

Cl Cl J total = J dif + J elCl = − K Cl k BT

dnK dV − K K z K enK dx dx

(19.12.a)

dnCl dV − K Cl zCl enCl dx dx

(19.12.b)

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La existencia de un potencial de membrana estacionario supone la ausencia de corriente eléctrica neta a través de la membrana, por lo que debe verificarse: K Cl z K J total + zCl J total = 0

lo que permite despejar el gradiente de potencial eléctrico dV/dx, a partir de las ecuaciones anteriores. k T dV = − B dx e

dnCl dn + zK K K K dx dx zCl2 nCl K Cl + z K2 nK K K

zCl K Cl

Por otra parte, se ha de cumplir la condición de electroneutralidad en cada elemento de membrana dx: nK = nCl = n

(19.13)

por lo que la ecuación anterior puede escribirse como: dV = −

k BT  zCl K Cl + z K K K  dn   e  zCl2 K Cl + z K2 K K  n

e integrando entre los extremos de la membrana se obtiene el potencial de difusión o diferencia de potencial en la membrana debido a la difusión de dos especies iónicas con permeabilidades diferentes. Vm= Vi − Ve =

k BT  zCl K Cl + z K K K  e  zCl2 K Cl + z K2 K K

 ne  ln  ni

y sustituyendo la valencia correspondiente a cada ion (z(K+) = ‒ z(Cl‒) = 1) se obtiene finalmente: Vm =

k BT  K K − K Cl  ne   ln e  K K + K Cl  ni

(19.14)

ecuación similar a la ecuación de Nernst, pero que ahora incluye, además de las concentraciones iónicas, la diferencia de movilidades (o permeabilidades) cuyos valores relativos son fundamentales a la hora de determinar el valor del potencial de membrana. En particular, puede comprobarse que la aparición de un potencial de difusión está ligada a la diferencia en los valores de las movilidades (o permeabilidades), ya que si éstas se igualan, Κ K = ΚCl, el potencial se anula. De la misma forma, si ΚCl = 0 y sólo hay transporte de iones K+, la ec. (19.14) se transforma en la ec. de Nernst. Debe subrayarse que el potencial

87

La membrana celular y el impulso nervioso

de difusión es estacionario, pero no de equilibrio, ya que, para tiempos suficientemente largos, los dos iones se habrán difundido completamente, igualándose las concentraciones y desapareciendo la diferencia de potencial. En la célula existen otros mecanismos que se encargan de mantener la diferencia de concentraciones iónicas entre el interior y el exterior de la célula, que a su vez determinan el potencial de membrana. ii) Ecuación de Goldman­Hodgkin­Katz (GHK) El ejemplo anterior puede generalizarse para el caso en que sean varias las especies difusibles, aunque su desarrollo reviste una dificultad algo mayor, que sobrepasa el objetivo de este texto. Desde el punto de vista conceptual resulta, sin embargo, fácilmente asimilable, ya que implica la aparición de un potencial de membrana relacionado con las concentraciones y las permeabilidades de los iones difusibles, es decir, un resultado muy similar al potencial de difusión que acabamos de considerar. Particularizando a la situación de interés biológico de difusión de iones Na , K+ y Cl‒, se obtiene la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz (GHK): +

Vm =

k BT  pK [ K ]e + pNa [ Na ]e + pCl [Cl ]i  ln e  pK [ K ]i + pNa [ Na ]i + pCl [Cl ]e

   

(19.15)

que relaciona el potencial de membrana Vm con las concentraciones, expresadas entre corchetes, y permeabilidades px de dichos iones. Nótese que, al igual que sucedía en la relación de equilibrio de Gibbs-Donnan (ecuación 19.4), las concentraciones del anión cloro aparecen invertidas respecto a las de los iones positivos (la concentración de cloro en el numerador corresponde a su valor en el citoplasma). Es inmediato comprobar que se recupera la ecuación de Nernst (ecuación 19.7a) a partir de la ecuación GHK si todas las permeabilidades se anulan excepto la de un único ion. iii) Potencial de reposo del axón A principios del siglo XX se emitió la hipótesis de que el papel fundamental en la polarización de la membrana del axón, y por tanto en la generación de los impulsos nerviosos, viene determinado por la difusión dominante de los iones K+ (J. Bernstein, 1902). Esta hipótesis puede verificarse experimentalmente si se varía la concentración de iones K+ externa y se observa la variación del potencial de reposo del axón (potencial de membrana con el nervio en estado de reposo). La figura 19.7 presenta dichos resultados experimentales, potencial de reposo en función de la concentración externa de iones

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

K+, obtenidos para el axón del calamar, utilizado con frecuencia en este tipo de experimentos debido a la facilidad de manipulación que ofrece gracias a sus grandes dimensiones.

Fig. 19.7. Dependencia del potencial de membrana del axón gigante del calamar en función de la concentración externa de iones K+ (representada en escala logarítmica). Los datos experimentales (círculos) se ajustan adecuadamente a la ecuación de Nernst (línea recta) a altas concentraciones. A bajas concentraciones es necesario incluir el efecto de la permeabilidad de otros iones por medio de la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz (GHK), representada por la línea curva (con relación de permeabilidades pK:pNa:pCl = 1:0,04:0,05 en este caso). (Datos experimentales de Curtis, H.J. y Cole K.S., “Membrane resting and action potentials from the squid giant axon”, J. Cell. Comp. Physiol., 19, 135-144 [1942]).

Se trata de una representación semilogarítmica, es decir, el eje de abscisas representa en realidad el logaritmo de la concentración. Recuérdese también que entre los logaritmos naturales (neperianos) y en base 10 existe la relación: 2,303 log x = ln x, por lo que la ecuación de Nernst, particularizando para el ion potasio, puede expresarse como: Vm = 2, 303

 [ K ]e  k BT log    [K ]  e i  

(19.16)

y, por tanto, representando el potencial de reposo en función de x = log [K]e, se debe obtener una dependencia lineal: Vm = A x + B

89

La membrana celular y el impulso nervioso

siendo A = 2, 303

(

k BT k T y B = −2, 303 B log [ K ]i e e

)

Puede observarse que los resultados experimentales concuerdan con las predicciones de la ecuación de Nernst (línea discontinua), pero solo a concentraciones altas de K+. Para concentraciones bajas, hay una clara desviación de las previsiones y el valor del potencial de reposo es menos negativo que dichas predicciones. La razón de esta discrepancia estriba en que la hipótesis de que dicho potencial está determinado por los iones K+ es correcta solo parcialmente. El resto de iones citoplasmáticos, en particular Na+ y Cl‒, también son importantes. Aunque la permeabilidad del K+ es mayor, y por tanto dominante a concentraciones suficientemente altas, a bajas concentraciones de K+, el papel de los otros iones se hace imprescindible para explicar los resultados. Es necesario por tanto utilizar la expresión general de la ecuación de GoldmanHodgkin-Katz (ecuación 19.15), cuyas predicciones se representan por la línea continua en la figura 19.7, tomando una relación de permeabilidades pK:pNa:pCl = 1:0,04:0,05, que se ajusta satisfactoriamente a los valores experimentales en todo el rango de concentraciones. iv) Permeabilidades relativas K/Na Continuando con las predicciones de la ecuación GHK para las propiedades de las células nerviosas, resulta particularmente útil visualizar los cambios en el potencial de membrana cuando se producen variaciones en las permeabilidades de los iones Na+ y K+, lo que resulta fundamental para la comprensión del potencial de acción y la transmisión de los impulsos nerviosos que se estudiarán en la sección 19.2. En dicha situación, la permeabilidad de la membrana celular al ion Cl‒ es muy inferior que a los iones Na+ y K+, y la ecuación GHK puede simplificarse expresando el potencial de membrana en función de la relación de permeabilidades Na-K. Vm =

k BT  [ K ]e + ( pNa pK ) [ Na ]e  ln e  [ K ]i + ( pNa pK ) [ Na ]i

   

(19.17)

En la figura 19.8 se representa el potencial de reposo en función de la relación de permeabilidades pK /pNa, utilizando los valores de concentraciones iónicas correspondientes a las células musculares de mamífero, que se presentaron en la tabla 19.1. Puede observarse que el potencial de membrana cambia drásticamente en función del valor de la relación de permeabilidades y que cuando domina la permeabilidad de alguno de los iones, el potencial de membrana coincide con el potencial de Nernst para dicho ion. Así, cuando domina la permeabilidad del ion potasio el potencial de

90

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

membrana tiende a Vm = ‒98 mV, mientras que al dominar la permeabilidad del sodio el potencial de membrana tiende a Vm = +67 mV, que corresponden a los valores de potencial de reposo respectivos calculados en el ejemplo 1 y resumidos en la tabla 19.2.

Fig. 19.8. Potencial de reposo en función de la relación de permeabilidades pK /pNa. Cuando domina la permeabilidad de alguno de los iones el potencial de membrana coincide con el potencial de Nernst para dicho ion.

19.1.5 La bomba de sodio-potasio Los resultados experimentales obtenidos en diferentes células demuestran que las concentraciones de iones no se corresponden con las calculables para un sistema en equilibrio. En particular la concentración de iones Na+ es mucho menor de la esperada, a pesar de que la membrana celular es parcialmente permeable a dichos iones. Todo indica la existencia de algún mecanismo adicional que extrae sodio del interior de la célula hacia el exterior. Este mecanismo recibe el nombre de bomba Na+­K+ , y parece ser básicamente el mismo en todas las células. El nombre de bomba Na+-K+ proviene del hecho de que el transporte de los iones Na+ está acoplado a un transporte simultáneo de iones K+ desde el exterior al interior de la célula. Desde el punto de vista iónico, el balance global de esta “bomba” consiste en extraer tres iones de Na+ e introducir dos iones K+, lo que suele resumirse por medio de la ecuación:

La membrana celular y el impulso nervioso

91 (19.18)

Contrariamente a los fenómenos de transporte considerados en las secciones anteriores, este transporte se realiza en contra de los gradientes y potenciales de equilibrio, por lo que necesita consumir energía. De hecho, si se incorporan a la célula inhibidores metabólicos, el transporte de iones Na+ y K+ se detiene. La energía necesaria para este proceso se obtiene a partir de la oxidación del ATP (adenosín trifosfato). Esta reacción es capaz de aportar 65 kJ/mol, mientras la operación de la bomba de sodio-potasio requiere un aporte de 44 kJ para bombear los tres moles de iones sodio al exterior e introducir dos moles de iones potasio. Por tanto, el aporte energético es suficiente, habién­ dose verificado la estequiometría 3:2:1 para las proporciones de Na:K:ATP involucrados (fig. 19.9).

Fig. 19.9. La bomba Na+ - K+ provoca el flujo acoplado de iones Na+ del citosol al exterior y de iones K+ en sentido opuesto. El aporte energético necesario se obtiene a partir de ATP. La estequiometría del proceso es Na+:K+:ATP = 3:2:1.

El mantenimiento del gradiente de iones Na+ y K+ es una función esencial para la célula, utilizándose en muchos casos este gradiente para el transporte de otras sustancias a través de la membrana celular o, como veremos en la siguiente sección, para activar señales eléctricas a través del sistema nervioso. Por tanto, no es de extrañar que en el mantenimiento de dicho gradiente (o lo que es lo mismo, en la operación de la bomba Na+-K+) se consuma una fracción importante de todo el metabolismo. En algunos órganos especializados (cerebro, riñones, corazón) el consumo energético para proporcionar ATP suficiente para este fin representa entre el 30 % y el 90 % de todo el metabolismo de estos órganos. Particularmente importante resulta el equilibrio iónico en las células del sistema nervioso. Gracias a él, los organismos son capaces de generar “impulsos nerviosos”, proporcionando un sistema de información rápido para la regulación y coordinación de diferentes actividades, tanto de procesos internos como de respuesta a estímulos externos. Estos objetivos se consiguen gracias a la apertura y cierre de determinados canales iónicos en la membrana de las células nerviosas, cuyo comportamiento pasamos a estudiar en la siguiente sección.

92

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

19.2 Conducción nerviosa 19.2.1 Estructura de las células nerviosas. Excitabilidad En la sección anterior se han revisado las características de los flujos iónicos a través de la membrana celular que, bajo las condiciones y mecanismos allí especificados, dan lugar a la existencia de un potencial de membrana estacionario conocido como “potencial de reposo”. Dicho valor “de reposo” puede ser alterado por diferentes excitaciones procedentes del entorno, lo que constituye la base de cualquier sistema sensorial, tanto en organismos unicelulares como en células de organismos pluricelulares. Existen diversos sensores capaces de detectar estímulos diferentes, ya sea de tipo químico, mecánico, térmico o electromagnético, que representan el eslabón primario de los “sentidos”. La activación de los diferentes sensores provoca cambios en el potencial de membrana respecto a su valor de reposo, lo que constituye el mecanismo de excitación celular básico. En los organismos superiores el proceso de excitación es seguido por un proceso de transferencia y procesado de dicha información, altamente sofisticado, gracias a una red de células especializadas que constituyen el sistema nervioso y cuya unidad funcional es la neurona. Una neurona típica (fig. 19.10) está compuesta por un cuerpo celular o soma, que contiene el núcleo y del que irradian unas prolongaciones características, las dendritas y el axón. Las dendritas son en general cortas y están profusamente ramificadas. El axón, generalmente único y de gran longitud, puede estar ramificado en su parte final. Por ejemplo, en el ser humano algunos axones conectan directamente sus extremidades con la médula espinal, con lo que su longitud puede superar el metro. Las dendritas son generalmente los receptores de los estímulos más habituales que llegan a la neurona, dando lugar a cambios del potencial de membrana en los puntos de recepción. Los potenciales generados por diferentes estímulos se propagan hacia la región del soma, sumándose y, eventualmente, generando un “impulso nervioso” que se transmite a través del axón. Este axón establece contactos fisiológicos con otras células ner­ viosas (o de otro tipo) denominados sinapsis. La comunicación se hace normalmente por medios químicos, gracias a la intermediación de sustancias neurotransmisoras específicas, que salvan el espacio intercelular, denominado hendidura sináptica. En una célula nerviosa típica existen unas 10.000 conexiones, aunque, en algunos casos, como las células de Purkinje en el cerebelo, su número puede ascender a 150.000.

La membrana celular y el impulso nervioso

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Fig. 19.10. Representación de una célula nerviosa típica mostrando el cuerpo celular con el núcleo, las dendritas y el axón, así como la conexión (sinapsis) con otra célula nerviosa.

El diámetro de los axones depende de su función específica, variando típicamente entre 2 µm y 20 µm, aunque pueden alcanzar valores muy superiores. Así, el axón gigante del calamar (Loligo pealei), que controla el movimiento del manto del animal, llega a tener una longitud de unos 30 cm y un diámetro del orden de 1 mm. Ésto le convierte en sujeto idóneo para la investigación experimental, facilitando la inserción de microelectrodos para la detección de las variaciones de potencial y corriente eléctrica asociadas con los impulsos nerviosos, habiendo sido utilizado en muchos experimentos clave en este campo, en particular en aquellos desarrollados por Hodgkin y Huxley, que condujeron al desarrollo del modelo del potencial de acción en la propagación del impulso nervioso, por el que recibieron el premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1963.

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 19.11. El axón gigante del calamar (Loligo pealei), que controla el movimiento del manto del animal, llega a tener una longitud de unos 30 cm y un diámetro del orden de 1 mm, es decir, unas 100 veces superior al diámetro de un axón de mamífero (φ ~ 10 μm).

En los vertebrados, los axones de algunas células nerviosas están recubiertos por una capa aislante, la mielina, que procede de las células gliales: oligodendrocitos en el sistema nervioso central y células de Schwann en el sistema nervioso periférico. Los oligodendrocitos emiten varias prolongaciones, cada una de las cuales envuelve concéntricamente al axón, lo que también hacen, de forma similar, las células de Schwann (fig. 19.12). El recubrimiento de mielina así formado no es continuo a lo largo del axón, sino que está interrumpido por los nodos de Ranvier, cada uno de aproximadamente 1 µm de longitud, donde el axón está en contacto con el medio extracelular. La distancia entre nodos de Ranvier puede oscilar entre 1 y 2 mm dependiendo del tamaño del axón. La vaina de mielina generada por el arrollamiento de las células gliales da lugar a un aumento del espesor del recubrimiento del axoplasma, en torno a un factor 200, respecto al espesor típico de la membrana celular (∼ 10 ‒2 µm). Esto afecta a las propiedades eléctricas del axón, concretamente aumentando su resistencia y reduciendo su capacidad eléctrica en aproximadamente ese mismo factor, lo que repercute en las características de propagación del impulso nervioso, que se diferencia muy notablemente en las fibras nerviosas con recubrimiento de mielina (vertebrados) respecto a aquellas que carecen de este (invertebrados) como veremos más adelante.

La membrana celular y el impulso nervioso

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Fig. 19.12. Representación de un axón recubierto de mielina. (a) El recubrimiento se interrumpe cada 1­2 mm en los nodos de Ranvier, donde el axón está en contacto con el fluido extracelular. (b) El recubrimiento procede de las células gliales (oligodendrocitos y células de Schwann) que se arrollan en espiral en torno al axoplasma, aumentando el espesor efectivo de la membrana del axón, con el consiguiente cambio en sus características eléctricas.

19.2.2 El impulso nervioso. Potencial de acción Las células nerviosas se comunican entre sí por medio de impulsos nerviosos, cuyo elemento fundamental lo constituye un breve cambio (del orden de unos milisegundos) en el potencial de membrana del axón, que recibe el nombre de potencial de acción. El estímulo puede producirse, de forma natural, debido a la llegada a las dendritas de señales procedentes de otras neuronas, o mediante estimulación artificial a partir de microelectrodos insertados en el axón. En el caso de excitación natural, las señales recibidas por las dendritas (que pueden ser excitadoras o inhibidoras) son integradas en el cuerpo celular hasta alcanzar la “zona de disparo” (situada en un punto cercano a la unión del axón con el cuerpo de la neurona), donde se genera el impulso que se propaga a través del axón hasta sus ramificaciones finales, donde se produce la conexión sináptica con otras células. Por tanto, en el estudio del impulso nervioso cabe distinguir dos aspectos bien diferenciados: la generación del potencial de acción propiamente dicho

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

(que estudiaremos en esta sección) y su transmisión a lo largo del axón (que se estudiará en la sección siguiente). Consideremos en primer lugar el desarrollo del potencial de acción como un fenómeno local, es decir, el cambio del potencial de membrana, en función del tiempo, que se desarrolla en aquel punto donde se produce la estimulación del axón. El estímulo consiste en un cambio del potencial de membrana respecto a su valor de reposo (Vreposo). Recordemos que dicho potencial es negativo respecto al fluido extracelular, cuyo valor se toma como cero. Si el estímulo es tal que el potencial de membrana aumenta (se hace menos negativo) se dice que la célula se despolariza, mientras que si el estímulo provoca una disminución del potencial (se hace más negativo) se dice que se produce una hiperpolarización (fig. 19.13). Una primera característica importante en la respuesta de las células nerviosas es la existencia de un potencial umbral para el desarrollo del potencial de acción. Cuando la membrana es despolarizada débilmente, la membrana recobra al poco tiempo el valor del potencial de reposo (zona I de la figura 19.13) por la acción de los flujos iónicos habituales, estudia dos en la sección anterior. Sin embargo, si el estímulo es suficientemente intenso y la despolarización de la membrana sobrepasa un valor umbral (Vumbral), se activa la apertura de canales iónicos en la membrana del axón (implicando fundamentalmente a los iones Na+ y K+), provocando cambios en la permeabilidad que generan variaciones muy notables en el potencial de membrana, tal como se muestra en la zona II de la figura 19.13, que llega a cambiar de polaridad (haciéndose positivo), para retornar posteriormente al valor de reposo al cabo de un intervalo de tiempo típico de algunos milisegundos. Este cambio de potencial de membrana es lo que se conoce como potencial de acción y su propagación a lo largo del axón da lugar al impulso nervioso. El valor máximo del potencial de acción es constante e independiente del valor de la excitación, siempre que ésta haya sobrepasado el valor umbral.

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La membrana celular y el impulso nervioso

Fig. 19.13. Evolución temporal del potencial de membrana como respuesta a un estímulo débil (I) y a un estímulo que sobrepasa el potencial umbral para el “disparo” del potencial de acción (II).

El desarrollo del potencial de acción y su relación con los flujos iónicos a través de la membrana se detalla en la figura 19.14. En dicha figura se han utilizado valores del potencial de membrana correspondientes al axón gigante del calamar. Los potenciales de membrana para otros axones pueden variar ligeramente, pero el comportamiento cualitativo del potencial de acción es similar. Inicialmente el potencial de membrana del axón corresponde al potencial de reposo cuyo valor se sitúa en torno a unos –65 mV, valor próximo, aunque algo superior, al potencial de Nernst del K+ (VK ≈ –75 mV). Si se produce una excitación que sobrepasa el valor del potencial umbral (Vumbral ~ –55 mV) se activa la apertura de canales de Na+ en la membrana del axón, cuya permeabilidad (conductividad) a estos iones se incrementa en un valor superior a 103 (fig. 19.14.b). Como el potencial de membrana es negativo, se produce un flujo de iones Na+ al interior, favoreciendo aún más el incremento del potencial de membrana, que llega a cambiar de polaridad y tomar valores positivos. El valor máximo alcanzado se encuentra en torno a unos +30 mV, relativamente próximo al potencial de reposo del Na+ (VNa ≈ +67 mV), ya que su permeabilidad es ahora dominante. +

+

Al aproximarse el potencial de membrana al valor del potencial de Nernst del sodio, el flujo de éste disminuye. Simultáneamente, la permeabilidad de

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

la membrana a este ion recupera los valores habituales (se cierran los canales de Na+), mientras que se incrementa ahora (en un factor del orden de 30) la permeabilidad de la membrana a los iones K+, debido a la apertura de otros canales específicos para este ion. Como el axón está despolarizado (el interior está cargado positivamente), los iones potasio fluyen al exterior (fig.19.14.b) y esto provoca la repolarización de la membrana que recupera un potencial de membrana negativo. De hecho, durante la salida de iones K+ se alcanza un potencial próximo al potencial de Nernst del K+, lo que supone una hiperpo­ larización, es decir, un potencial de membrana algo más negativo que el de reposo. Esto garantiza un periodo latente, ya que la proteína de canal pasa a un estado “cerrado inactivo” que no permite la generación de un nuevo potencial de acción. Este estado se mantiene hasta que se restablece el potencial de reposo (con la intervención de la bomba Na+-K+), cambiando de nuevo la proteína a una estructura cerrada pero activa, sensible de nuevo a nuevas perturbaciones. Este comportamiento permite la transmisión del impulso en una dirección concreta y evita que el impulso nervioso se propague “hacia atrás”.

Fig. 19.14. Etapas de desarrollo del potencial de acción y su relación con los flujos iónicos a través de la membrana del axón. (Los valores numéricos corresponden al axón gigante del calamar).

Considerando la duración de los distintos procesos que se suceden durante el desarrollo del potencial de acción, podemos ver en la figura 19.14 que el

La membrana celular y el impulso nervioso

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proceso de activación del potencial de acción propiamente dicho (apertura y cierre de canales Na+-K+) es rápido (en general algo inferior al milisegundo), mientras el periodo latente post-impulso requiere la acción de la bomba Na+-K+ (y el correspondiente consumo energético) demorando más tiempo. Típicamente se produce un periodo latente de unos 3 ms, con lo que no se pueden conducir impulsos a frecuencia superior a 1/ ∆t ≈ 300 Hz (= 300 impulsos por segundo). Conviene subrayar que el potencial máximo que se alcanza durante la despolarización de la membrana tiene un valor constante e independiente de la excitación inicial, una vez que se ha sobrepasado el umbral de excitación, es decir, el potencial de acción es del tipo “todo o nada”. Si la señal es suficiente como para “disparar” el potencial de acción, se produce su “amplificación” hasta un mismo valor. La información transmitida por los impulsos nerviosos no puede estar, por tanto, codificada por medio de variaciones de su intensidad. La exci­ tación de la neurona produce en general el disparo de un “tren” de pulsos de igual amplitud (fig. 19.15) con una cierta frecuencia que cambia dependiendo de la intensidad de excitación. Los diferentes “mensajes” están codificados por medio de cambios en la frecuencia, algo que recordaría las técnicas de transmisión de información de tipo “digital” y que se utilizan hoy en día en telecomunicaciones o reproducción de señales musicales y de vídeo, por su capacidad para transmitir la información de forma segura y poco sensible a errores.

Fig. 19.15. La excitación de una neurona produce el disparo de un “tren” de pulsos de igual amplitud. Los diferentes “mensajes” del sistema nervioso están codificados por medio de cambios en la frecuencia de estos pulsos, lo que recuerda la transmisión de información de tipo digital.

Observación. Neurotoxinas. Algunas de las sustancias más venenosas que se conocen actúan sobre el sistema nervioso, bloqueando la apertura o cierre de los canales iónicos, impidiendo por tanto el desarrollo del impulso nervioso. Estas sustancias reciben el nombre de neurotoxinas.

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Entre estas encontramos la tetrodotoxina, presente en algunos órganos del pez burbuja (tetradontidae: cuatro dientes), considerado un manjar en la gastronomía japonesa (Fugu). La ingestión de esta neurotoxina puede ser letal, por lo que no es de extrañar la existencia de cocineros especializados, específicamente acreditados como expertos capaces de proceder a la sepa­ ración de los órganos tóxicos y servir las partes del pez burbuja aptas para el consumo. Un efecto similar es producido por la saxitoxina, generada por algunos dinoflagelados presentes en el fitoplancton marino. Su absorción por los moluscos filtradores no provoca ningún tipo de alteración aparente en sus características, aunque pueden ser causantes de graves intoxicaciones al ser consumidos por los seres humanos. El aumento de la concentración del fito­ plancton suele ir acompañado de cambios de coloración del agua, debido a sus pigmentos fotosintéticos, siendo la más frecuente la coloración rojiza, por lo que se utiliza el término “Marea Roja” para designar esta contaminación. Aparte de sus efectos nocivos, las neurotoxinas se utilizan en el labora­ torio como método de bloqueo controlado de los canales iónicos y aplicados al estudio de la estructura y funcionamiento de las células nerviosas.

19.2.3 Conducción del impulso nervioso: características generales Hasta ahora hemos considerado tan solo la secuencia temporal del potencial de acción y su desarrollo local en un cierto punto del axón. Pasemos ahora a considerar su propagación a lo largo del axón, es decir, la propagación del impulso nervioso propiamente dicha. El flujo local de iones Na+ al interior del axón durante el desarrollo del potencial de acción da lugar también a su difusión a las zonas adyacentes, donde provoca una despolarización parcial de la membrana, que a su vez genera un flujo de carga en el exterior del axón, dando lugar a circuitos locales de carga, tal como se ilustra en la figura 19.16. Estos flujos van modificando el potencial de membrana del axón, siendo este cambio el que constituye el impulso nervioso propiamente dicho.

La membrana celular y el impulso nervioso

101

Fig. 19.16. Generación de circuitos de corriente locales dando lugar a la propagación (pasiva) de la despolarización de la membrana del axón.

Si en un punto del axón, situado a una cierta distancia del punto de excitación, el valor del potencial de membrana llega a alcanzar el valor del potencial umbral, se volverá a provocar la apertura de los canales de sodio de la membrana, disparándose de nuevo el potencial de acción en ese punto. De esta manera el impulso se propaga, regenerándose a intervalos regulares, con intensidad aproximadamente constante a lo largo del axón. Aunque los circuitos de corriente locales se producen en ambas direcciones del axón, la producción de una hiperpolarización de la membrana y el paso de la proteína de canal al estado “cerrado inactivo” hasta la recuperación del valor del potencial de reposo hacen que en las zonas donde ha pasado el impulso nervioso no se produzca la reexcitación, por lo que el impulso nervioso se propaga en una única dirección. La conducción del impulso nervioso puede estudiarse como un fenómeno de conducción “pasivo”, inductor de la activación de la apertura o cierre de canales iónicos sensibles al voltaje, que den lugar a la regeneración del potencial de acción. El potencial de membrana cambia pero atenuándose a medida que aumenta la distancia al punto de excitación, lo que se denomina “conduc­ ción electrotónica”. Las propiedades de la conducción pasiva del impulso nervioso, tales como la distancia a la que puede propagarse sin sufrir atenuación apreciable y el tiempo necesario para alcanzar un cierto punto y, por tanto, la velocidad de propagación, varían dependiendo del tipo de axón de que se trate (con y sin mielina) y de sus dimensiones. Por ejemplo, la velocidad de propagación del impulso nervioso para el axón gigante del calamar (sin mielina) es de unos

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

20 ms–1, mientras para los nervios de mamíferos (con mielina) se han medido velocidades de hasta 120 ms–1. Estas propiedades pueden estudiarse a partir de un modelo sencillo de las características eléctricas del axón (resistencia y capacidad) y su descripción por medio de un circuito eléctrico.

19.2.4 Características eléctricas del axón: circuito equivalente La propagación del potencial de acción puede describirse utilizando un modelo clásico (“teoría del cable”) en el que se asimila al axón con un conductor iónico (el axoplasma) protegido por un aislante que lo recubre (la membrana) y rodeado por otro medio también conductor (el fluido extracelular), tal como se esquematiza en la figura 19.17 donde puede verse una sección transversal del axón y su circuito eléctrico equivalente.

Fig. 19.17. Sección transversal del axón y su circuito eléctrico equivalente. A partir de las características eléctricas asociadas al axón (Raxón, R mem y Cmem) puede calcularse el potencial de membrana V(x,t) en función del tiempo t y de la distancia x al punto de excitación.

Si en un punto del axón (x = 0) se produce un potencial de acción (VPA), esto constituye una alteración local de la carga y del potencial de membrana que puede considerarse, desde el punto de vista eléctrico, como una batería entre cuyos extremos se genera dicha diferencia de potencial (V0 = VPA). (Este valor representa el potencial electrotónico, es decir, diferencias respecto al valor del potencial de reposo). En el interior del axón se produce un flujo de iones, que constituye una corriente eléctrica Iaxón, a la que el axoplasma opone una cierta resistencia Raxón. Como resultado del flujo de iones se va alterando el valor de la carga y del potencial de la membrana del axón V(x,t), que se comporta como un condensador de capacidad Cmem. Se ha de tener en cuenta también que la membrana no es un aislante perfecto, sino que incorpora un cierto número de canales iónicos por los que escapa parte de la carga,

La membrana celular y el impulso nervioso

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produciéndose una corriente de pérdidas Imem. En el circuito equivalente del axón esto se describe por medio de una resistencia R mem conectada en paralelo con la capacidad Cmem. Por último, la carga retorna al punto de excitación a través del líquido extracelular, cuya resistencia es muy inferior a la de la membrana o a la del axoplasma, pudiendo ignorarse (R FE ≈ 0). En el circuito equivalente se representa por medio de un conductor sin resistencia. Los valores de la capacidad y de las resistencias que intervienen en el circuito equivalente del axón están determinados por las propiedades eléctricas del axón particular que se considere, y dependen de parámetros tales como su diámetro, densidad de canales iónicos en la membrana, presencia o no de envoltura de mielina, etc. El circuito eléctrico equivalente del axón, representado en la figura 19.17, se corresponde con el circuito eléctrico de carga de un condensador con pérdidas, estudiado en la sección 6.3 del capítulo anterior, donde se obtuvo la forma en que varía el potencial en función de las resistencias y capacidad del circuito. Por tanto, dichas ecuaciones permiten calcular el potencial de membrana V(x,t) en función del tiempo t y de la distancia x al punto de excitación a partir de las características eléctricas del axón objeto de estudio. Propiedades eléctricas de los axones. (a) Axón sin mielina Para calcular las características eléctricas del axón (Raxón, R mem y Cmem) supondremos que el axón es cilíndrico, de sección uniforme a lo largo de toda su longitud y, en el caso de axones sin mielina, el espesor de la membrana (e ~ 10 ‒8 m = 10 ‒2 µm) es, en general, muy inferior al radio r del axón (fig. 19.18).

Fig. 19.18. Las características eléctricas del axón se calculan suponiendo que tiene forma cilíndrica, de sección uniforme a lo largo de toda su longitud, siendo su espesor e, en el caso de axones sin mielina, muy inferior al radio r del axón.

La resistencia del axoplasma Raxón de un segmento de axón de longitud x corresponde a la de un conductor cilíndrico y será:

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

x x = Raxón ρ= ρ axón 2 axón πr S axón

(19.19)

donde ρaxón es la resistividad del axoplasma, de radio r y sección Saxón = πr2. Por lo que se refiere a la membrana del axón, que como se ha dicho es de espesor muy inferior al radio del axón, su superficie Smem equivale a la de un rectángulo (fig. 19.19) y es igual al producto del perímetro del axón (2πr) por la longitud del segmento x, es decir: Smem = 2πrx

(19.20)

Por tanto, cuando la carga escapa al fluido extracelular atravesando la membrana del axón, de espesor e, lo hace a través de una resistencia eléctrica: e e = Rmem ρ= ρ mem mem S mem 2π rx

(19.21)

donde ρmem es la resistividad de la membrana.

Fig. 19.19. La superficie de la membrana del axón equivale a la de un rectángulo y es igual al producto del perímetro del axón por la longitud del segmento (Smem = 2πrx)

Por su parte, la capacidad de la membrana correspondiente a dicho segmento de axón será:

S mem 2π r = Cmem ε= ε mem x mem e e

(19.22)

donde εmem es la permitividad dieléctrica de la membrana, igual al producto de su constante dieléctrica κmem por la permitividad dieléctrica del vacío ε0 = (4πKe)-1 = 8,85 10 –12 N–1 m–2 C2. Como puede verificarse a partir de las ecuaciones (19.19)­(19.22) la resis­ tencia del axoplasma de un segmento de axón crece al aumentar su longitud x, mientras que la resistencia de pérdidas a través de la membrana disminuye,

La membrana celular y el impulso nervioso

105

ya que al aumentar la longitud del segmento de axón aumenta también la superficie de membrana a través de la cual escapa la carga. Este aumento de superficie hace también que la capacidad de la membrana aumente con la longitud x. Propiedades eléctricas de los axones. (b) Axón con mielina El recubrimiento de mielina que poseen los axones de los vertebrados está constituido básicamente por el arrollamiento de una serie de capas de membrana plasmática a partir de las células especializadas (fig. 19.20). El número de capas en torno al axón puede variar entre unas pocas capas hasta varios cientos, ya que el grado de mielinización del axón es en general muy variable. Al no existir apenas contribución del citoplasma de las células gliales, la envoltura de mielina equivale al aumento del espesor de la membrana del axón sin alterar sus propiedades eléctricas intrínsecas (resistividad ρmem y constante dieléctrica εmem). De acuerdo con las expresiones (19.21) y (19.22), esto equivale a un aumento de la resistencia y una disminución de la capacidad eléctrica, proporcionales al espesor de la membrana (e).

Fig. 19.20. La vaina de mielina en torno a los axones está constituida por una serie de capas de membrana plasmática, sin apenas contribución del citoplasma de las células gliales.

El apilamiento de, por ejemplo, 200 capas de membrana plasmática equivale a un aumento del espesor en dicho factor, por lo que la resistencia de la pared del axón con mielina equivaldría a 200 veces la resistencia de una membrana sin mielina y, análogamente, la capacidad equivaldría a una disminución en un factor 200 respecto a la capacidad de la membrana sin mielina. Para obtener de forma analítica los valores de la resistencia y capacidad eléctricas de un axón con mielina podemos utilizar las mismas expresiones que para un axón sin mielina, ecs. (19.19)-(19.22), utilizando ahora un valor medio para el radio de la membrana. Tanto este radio medio (r m) como el espesor de la vaina de mielina (e) pueden expresarse fácilmente en términos del diámetro externo del axón (D) y del diámetro del axoplasma (d) (fig. 19.21.a).

106

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

e = D/2 – d/2

(19.23)

r m = d/2 + e/2 = (D + d)/4

(19.24)

obteniéndose: e  ρ mem  2( D − d ) = Rmem ρ= mem 2π rm x  2π x  D + d

(19.25)

2π rm = Cmem ε= x mem e

(19.26)

( 2πε m x )

D+d 2( D − d )

4x 4x = Raxón ρ= ρ axón axón 2 2 2 πd π D (d D)

(19.27)

Fig. 19.21. La resistencia y capacidad eléctricas de la membrana de un axón con mielina pueden calcularse: (a) de forma aproximada, a partir del valor medio del radio r m de la vaina de mielina en torno al axon o, de forma más precisa, (b) integrando los valores correspondientes a un segmento cilíndrico de radio r y espesor dr.

Estas expresiones, aunque aproximadas, son correctas mientras el espesor de la capa de mielina no sea muy grande (e/D ≤ 0,2), lo que ocurre en la mayor parte de los axones. Para axones fuertemente mielinizados es necesario acudir al cálculo integral para obtener la expresión correcta de la resistencia y capacidad de la membrana. Se demuestra que estos valores son:

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La membrana celular y el impulso nervioso

ρ  Rmem =  mem  ln (1 y )  2π x  Cmem = ( 2πε mem x )

1 ln (1 y )

(19.28)

(19.29)

donde se han expresado los resultados en función del cociente entre el diámetro del axoplasma y el diámetro externo del axón (y = d/D < 1). Este cociente d/D, o alternativamente e/D = (1 – y)/2, puede utilizarse para caracterizar axones con diferente grado de mielinización. Axones con escasa mielinización corresponden a valores d/D → 1 y e/D → 0, mientras que axones con un gran espesor de mielina y un axoplasma de dimensiones mucho más pequeñas corresponderían a los límites d/D → 0 y e/D → 0,5 (fig. 19.22). Es fácil comprobar que las expresiones correspondientes a la resistencia y capacidad de la membrana del axón con mielina se transforman en las correspondientes a axones sin mielina, si tenemos en cuenta que en estos últimos el espesor de la membrana es muy pequeño. Tomando el límite e → 0, o lo que es lo mismo y → 1, se obtiene: ln (1/y) ≈ e/r, que sustituido en la ecuaciones (19.28) y (19.29) recupera las (19.21) y (19.22).

Fig. 19.22. Representación esquemática de axones con distinto grado de mielinización.

Optimización del espesor de mielina El espesor de la vaina de mielina no es el mismo para todos los axones, sino que depende del diámetro del axón, encontrándose experimentalmente que para la mayoría de los axones existe una relación y = d/D ≈ 0,7 entre el diámetro del axoplasma y el diámetro externo del axón (e/D = (1 – y)/2 ≈ 0,15).

108

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Esta relación puede justificarse, considerando las propiedades eléctricas del axón mielinizado y su variación en función del espesor de la vaina de mielina. Para ello vamos a comparar la variación de la resistencia de la membrana y del axoplasma de un axón, para un axón de diámetro externo fijo D, y diferentes valores del diámetro d del axoplasma o, lo que es lo mismo, diferentes valores del espesor de la vaina de mielina e = (D – d)/2. A partir de las ecuaciones (19.27) y (19.28) la relación entre la resistencia de la membrana R mem y la resistencia del axoplasma Raxón resulta ser: Rmem 1  ρ mem =  Raxón 8  ρ axón

 D     x 

2

( y ln (1 y ) ) = A ( y ln (1 y ) ) 2

2

(19.30)

En la figura 19.23 se representa este cociente, normalizado. Se observa que se anula para los valores extremos y = 0 e y = 1, alcanzando un valor máximo para valores intermedios: y = d/D ≈ 0,6, lo que corresponde a un espesor de mielina e = (1 – y) D/2 ≈ 0,2 D, es decir, igual al 20 % del radio externo del axón. La existencia de este máximo, verificable de forma analítica, es com­ prensible también de forma intuitiva. La resistencia de la membrana tiende a cero cuando el espesor de mielina es pequeño (d/D → 1) y crece al aumentar dicho espesor. Sin embargo, al considerar un axón de diámetro externo fijo D, el incremento del espesor de la vaina de mielina supone, evidentemente, una reducción en la sección del axoplasma, lo que conlleva un aumento de su resistencia. Este efecto resulta dominante cuando el diámetro del axoplasma se hace muy pequeño (d/D → 0), por lo que el cociente R mem/Raxón tiende también a cero, en este caso porque Raxón → ∞. En otras palabras, cuando y → 0 no hay aislamiento y la señal eléctrica no puede ser confinada; cuando y → 1 el aislamiento es perfecto, pero Raxón se hace tan grande que el impulso nervioso no puede propagarse. Resulta por tanto intuitivo que exista una solución de compromiso para la relación d/D que optimiza el aislamiento del axón (resistencia de su pared) sin aumentar en exceso la resistencia a la conducción (resistencia del axoplasma). El valor calculado coincide aproximadamente con el encontrado experimentalmente en la naturaleza (d/D ≈ 0,7).

La membrana celular y el impulso nervioso

109

Fig. 19.23. El cociente entre la resistencia de la membrana y la resistencia del axoplasma, en un axón con mielina, se maximiza cuando la relación de diámetros y = d/D satisface la condición d/dy [y2 ln (1/y)] = 0, cuya solución corresponde a y ≈ 0,61 (e/D ≈ 0,2). Este valor es próximo al observado experimentalmente (yexp ≈ 0,7).

Observación. Propiedades eléctricas específicas. En textos de Fisiología, es corriente la utilización de magnitudes eléctricas específicas, donde las propie­ dades del axón se refieren a la unidad de área o de longitud. Obviamente se pueden expresar adecuadamente por medio de la resistividad y constante dieléctrica, que son las propiedades características de cada material, junto con los parámetros que describen la geometría del conductor o condensador, tales como las longitudes o superficies, y que deben ser calculadas para cada caso. En el caso de la capacidad asociada a la membrana, hemos visto que ésta es proporcional a su superficie, por lo que suele utilizarse el concepto de capacidad específica cmem como capacidad por unidad de superficie. En el caso de un seg­ mento de axón de longitud x, a partir de la expresión (19.22) se obtiene: = cmem

Cmem ε mem = S mem e

(19.31)

donde εmem es la permitividad dieléctrica de la membrana, igual al producto de su constante dieléctrica κmem por la permitividad dieléctrica del vacío ε0 = (4πKe)–1 = 8,85×10–12 N–1 m–2 C2.

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La capacidad específica de la membrana celular es una magnitud amplia­ mente utilizada, ya que tiene un valor muy similar para casi todas las células (Ce = 1 µF/ cm2 = 10–2 F/m2). Sin embargo, en el caso de las fibras nerviosas con mielina su espesor es muy superior y presentan capacidades específicas muy inferiores (Ce ≈ 0,005 µF/ cm2). En el caso de la resistencia debida al axoplasma, su valor es proporcional a la longitud del segmento de axón considerado, por lo que en este caso puede definirse una resistencia específica por unidad de longitud raxón: = raxón

Raxón ρ axón = x π r2

(19.32)

Teniendo en cuenta que la resistividad del axoplasma resulta tener un valor bastante constante, independientemente del tipo de axón, ρaxón ≈ 2 Ωm, la resistencia por unidad de longitud resulta ser inversamente proporcional a la sección del axoplasma, es decir, al cuadrado de su radio. En el caso de la resistencia de la membrana del axón, la situación es diferente. Su resistencia (ec. 19.21) es: e e = Rmem ρ= ρ mem mem S mem 2π rx

(19.33)

siendo ρmem la resistividad de la membrana, e su espesor y Smem = 2πrx la superficie correspondiente a un segmento de axón de radio r y longitud x. En este caso la resistencia no es proporcional ni a la longitud del segmento de axón ni a la superficie de membrana, sino inversamente proporcional a ellas. Por tanto, en rigor, no puede definirse una resistencia específica como resistencia por unidad de superficie o de longitud. Si puede, sin embargo, definirse una conductancia específica de la membrana: g= mem

Gmem 1 Rmem 1 = = S mem S mem ρ mem e

(19.34)

A su inversa se le suele denominar “resistencia específica por unidad de área” rmem, aunque, como ya hemos dicho, esta denominación no sea estricta­ mente rigurosa. = rmem

1 = ρ mem e g mem

(19.35)

Nótese que las dimensiones de esta “resistencia específica” son resis­ tencia multiplicada por superficie y no resistencia dividida por superficie.

111

La membrana celular y el impulso nervioso

La unidad en el SI sería Ωm2, aunque suele expresarse en kΩ cm2 (1 kΩ cm2 = 0,1 Ωm2). La resistencia de la membrana, expresada en términos de su “resistencia específica” (rmem), será: R= mem

rmem e = ρ mem S mem S mem

(19.36)

La resistividad de la membrana del axón es muy variable dependiendo del tipo de axón y diferente también de otras membranas celulares. Esto se debe a que la resistividad de la membrana está fuertemente afectada por el número de canales iónicos por unidad de área que incorpora, y este número depende del tipo de célula. En particular, las células implicadas en la genera­ ción de señales eléctricas rápidas e intensas tienen una menor resistencia, asociada con su número elevado de canales iónicos. La densidad de canales puede variar en un rango muy amplio, entre 0,5­15.000 canales/µm2 y, en consecuencia, las resistividades pueden variar desde valores relativamente bajos (ρm ≈ 106 Ωm) para los nodos de Ranvier, hasta valores ρm ≈ 3×109 Ωm para fibras musculares esqueléticas lentas. En la tabla 19.4 se ha tomado como valor “característico” un valor intermedio ρm ≈ 107 Ωm, que corre­ sponde al valor de la resistividad de la membrana del axón gigante del cal­ amar. En cualquier caso, los valores reseñados corresponden a situación de reposo de la membrana. Durante la generación del potencial de acción la resistividad de la membrana disminuye drásticamente debido a la apertura de los canales iónicos. Tabla 19.4. Parámetros eléctricos “característicos” de los axones Axón con Magnitud Axón sin mielina mielina Radio, r (µm)

1-250

1-10

Espesor membrana, e (µm)

10 –2

0,3-3

Resistividad axoplasma, ρax (Ωm)

~2

~2

Resistividad membrana, ρmem (Ωm)

~ 107

~ 107

Capacidad específica, cmem ( Fm–2)

10 –2

~ 5 10 –5

Permitividad dieléctrica, εmem (N–1m–2C2)

10 –10

10 –10

19.2.5 Conducción electrotónica: parámetro espacial Una vez descritas las características eléctricas de los axones podemos ahora abordar el estudio de la propagación del impulso nervioso, que, tal como se indicaba en la sección 19.2.3, puede realizarse considerándolo un fenómeno

112

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

de conducción “pasivo”. En principio ignoraremos respuestas “activas” de la membrana, tales como la apertura o cierre de canales iónicos sensibles al voltaje, y atenderemos a la variación del potencial de membrana inducida por una excitación inicial. Para su descripción utilizaremos el “potencial electrotónico” o variación del potencial de membrana respecto a su valor de reposo, conociéndose esta propagación como “conducción electrotónica”. La excitación inicial, que puede ser producida de forma natural o mediante la estimulación artificial, provoca el cambio del potencial de membrana en función del tiempo y de la distancia al punto de excitación. Esto puede ser detectado mediante la inserción de electrodos a diferentes distancias (fig. 19.24.a) y su descripción puede hacerse utilizando el circuito eléctrico equivalente del axón, expresando sus características eléctricas en función de la longitud del segmento de axón (fig. 19.24.b), tal como vimos en la sección anterior.

Fig. 19.24. (a) Excitación del axón y detección del potencial electrotónico mediante la inserción de electrodos a una cierta distancia. (b) Circuito equivalente del axón, donde las magnitudes eléctricas son función de la distancia al punto de excitación

Las características del circuito equivalente se estudiaron en el capítulo 18, verificándose que el potencial en los extremos del condensador varía en función del tiempo V(t). Tanto su valor máximo como el tiempo característico de carga dependen de los valores de las resistencias y de la capacidad, que, como acabamos de ver en la sección anterior, varían con la longitud del segmento de axón considerado, es decir, con la distancia x al punto de excitación. Por tanto, el potencial electrotónico será función del tiempo y de la posición V(x,t). Recordando los resultados de dicho capítulo (sección 6.3), podemos expresar el valor del potencial electrotónico como:

113

La membrana celular y el impulso nervioso

 R'  −t τ s V ( x, t ) = V0   1− e  Raxón 

(

)

(19.37)

siendo: R' =

Raxón × Rmem Raxón + Rmem

(19.38)

 R'  τ s= R '× Cmem =  τ 0  Raxón 

(19.39)

τ 0 = Raxón Cmem

(19.40)

y donde tanto Raxón como R mem y Cmem, y por tanto R’, τ0 y τs, dependen de la distancia x al punto de excitación. V0 = VPA representa el valor de la excitación inicial, es decir, el valor del potencial de acción, mientras τs representa el tiempo característico de carga de la membrana que tiende a τ0 cuando las pérdidas a través de la membrana son despreciables (R mem → ∞). En la figura 19.25 se representa V(x,t)/V0 en función del tiempo, para diferentes valores de la distancia al punto de excitación, para un axón de 5 µm de radio y cuyos parámetros eléctricos (ρaxón, ρmem y Ce) corresponden a los valores típicos de un axón sin recubrimiento de mielina, recogidos en la tabla 19.4. Como puede verse en dicha figura, el potencial de membrana evoluciona, cualitativamente, de forma similar, pero los valores del potencial son muy diferentes según la distancia x considerada. En particular, se observa claramente que el valor máximo que alcanza el potencial de membrana va disminuyendo al aumentar la distancia al punto de excitación y, para los valores utilizados en la figura (axón sin mielina), su valor decrece rápidamente para distancias del orden de unas pocas décimas de milímetro. Resulta por tanto evidente que no es posible la conducción del impulso nervioso, por medios pasivos, salvo a distancias muy cortas. Para conseguir la conducción a largas distancias será necesario recurrir a la regeneración del impulso, es decir, a la producción de un nuevo potencial de acción en diferentes puntos a lo largo del axón.

114

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 19.25. V(x,t)/V0 para distancias del punto de excitación x = 0,1-0,5 mm, para un axón sin mielina (cuyas características eléctricas corresponden a los datos de la tabla 19.3).

Además, puede verse en la figura 19.25 que el tiempo característico de carga de la membrana τs depende de la distancia al punto de excitación. Para distancias cortas τs crece a medida que aumenta x, es decir, al alejarnos del punto de excitación no solo disminuye el potencial que puede alcanzar la membrana, sino que aumenta el tiempo necesario para ello. Esto puede explicarse fácilmente mediante el circuito equivalente del axón, ya que el tiempo característico de variación del potencial está determinado por la constante de tiempo τs = R’Cmem (ec. 19.39) que, inicialmente, crece con la distancia x. Por el contrario, cuando la distancia es grande el tiempo de respuesta tiende a un valor constante e independiente de la distancia (τs → ρmem εmem = constante). Aunque las propiedades de los axones con mielina se estudiarán con detalle más adelante, resulta ilustrativo realizar un examen comparativo, aunque sea aproximado, de las propiedades de los axones con y sin mielina. Para esta comparación, podemos considerar que el efecto del recubrimiento de mielina equivale a aumentar el espesor de la membrana celular en un factor de unas 200 veces, lo que supone un aumento de la resistencia eléctrica de la membrana y una disminución en la capacidad eléctrica en ese mismo factor, de acuerdo con las ecuaciones (19.21) y (19.22). Para un axón de estas características se obtiene una dependencia del potencial de membrana tal como se representa en la figura 19.26, calculado (a) para las mismas distancias representadas en la figura 19.25 para el axón sin mielina y (b) a distancias diez veces mayores. Como puede observarse en la figura 19.26.a, para las distancias en las que el potencial de membrana se atenuaba notablemente en axones sin mielina (x = 0,1-0,5 mm), ahora el valor del potencial máximo es prácticamente igual al

La membrana celular y el impulso nervioso

115

valor del potencial de acción. Para axones con mielina la propagación no sufre atenuación en estas distancias, lo que puede entenderse fácilmente como debido al aumento de la resistencia de la membrana que aísla mucho mejor al axoplasma del medio exterior. También se produce una disminución en el tiempo de carga de la membrana, debida a la disminución en el valor de la capacidad de la membrana. Para obtener una dependencia similar a la observada en axones sin mielina debemos considerar distancias de propagación del orden de diez veces superior a las anteriores (x = 1­5 mm), tal como se puede ver en la figura 19.26.b.

Fig. 19.26. V(x,t)/V0 para un axón con mielina, calculada para (a) distancias x = 0,1-0,5 mm y (b) distancias entre x = 1-5 mm

116

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La variación del valor máximo que alcanza el potencial de membrana a medida que nos alejamos del punto de excitación puede calcularse fácilmente, a partir de la expresión del potencial de membrana (ec. 19.37). Tomando el límite t → ∞ en dicha ecuación, se obtiene: Vmax Rmem R' = = V0 Raxón Raxón + Rmem

(19.41)

Esta dependencia se representa en la figura 19.27, para dos valores de resistencia de membrana, correspondientes a valores típicos de axones con (CM) y sin recubrimiento de mielina (SM). Podemos observar cómo el aumento del aislamiento que proporciona la mielina reduce la atenuación y permite la conducción de la señal eléctrica (impulso nervioso) a distancias mucho mayores.

Fig. 19.27. Potencial de membrana máximo Vmax = V(x, t → ∞) en función de la distancia x al punto de excitación para axones sin (SM) y con (CM) recubrimiento de mielina.

La distancia a la que se igualan la resistencia del axón y la resistencia de pérdidas (Raxón = R mem) se conoce como parámetro espacial (λ) y se toma como estimación de la distancia característica de propagación pasiva de un impulso nervioso. (Es decir, sin regeneración de la señal por la apertura de canales a lo largo del axón que den lugar a “amplificación” de la señal remanente y a un nuevo potencial de acción). De acuerdo con la ecuación (19.41), a una distancia del punto de excitación igual al parámetro espacial el potencial de membrana máximo se reduce hasta la mitad de su valor inicial (Vmax/V0 =1/2).

117

La membrana celular y el impulso nervioso

La expresión analítica del parámetro espacial puede obtenerse igualando las resistencias del axoplasma y de la membrana en x = λ. Utilizando las expresiones (19.19) y (19.21) para los axones sin mielina (SM), se obtiene: ρ axón λ π r 2 = ρ mem e 2π r λ  ρ   er  λSM =  mem     ρ axón   2 

(19.42)

y a partir de las ecs. (19.27) y (19.28), para los axones con mielina (CM):

es decir:  ρ   D2  2 λCM =  mem    ( y ln (1 y ) )  ρ axón   8 

(19.43)

Ejemplo. Parámetro espacial. Consideremos tres axones diferentes. Dos de ellos con el axoplasma de igual diámetro d = 10 µm, pero uno de ellos con envoltura de mielina y el otro sin ella. En el primer caso tomaremos un espesor de la membrana eSM = 10–8 m = 10–2 µm = 0,01 µm, mientras en el segundo caso supondremos eCM = 3 µm, que corresponde a una relación entre los diámetros interno y externo del axón y = d/D ≈ 0,62. Como tercer caso, consideraremos el axón gigante del calamar, tam­ bién sin mielina y espesor de membrana eSM = 0,01 µm, pero ahora con un diámetro 100 veces superior al primer axón (d ≈ 1 mm). Utilizando los parámetros característicos especificados en la tabla 19.4 y sustituyendo en las ecuaciones (19.42) y (19.43) se obtiene: Tipo de axón

Diámetro axoplasma

Parámetro espacial (λ)

#1

Sin mielina

10 µm

0,35 mm

#2

Con mielina

10 µm

5,4 mm

#3

Sin mielina (axón gigante)

~ 1 mm

3,5 mm

118

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Para el axón #1 vemos que el parámetro espacial es de unas décimas de milímetro, distancia característica de propagación de forma pasiva para dicho axón sin mielina. Si comparamos esta distancia con la obtenida para el axón gigante (#3) comprobamos que un aumento en el diámetro del axón de un factor 100 supone un aumento de un factor 10 = 100 en el parámetro espacial, de acuerdo con la dependencia prevista por la ecuación (19.42): λSM ∝ r . Sin embargo, el aumento es superior cuando el axón, con axoplasma de igual diámetro, se recubre con la envuelta de mielina (#2), que resulta muy eficiente para evitar la atenuación del potencial electrotónico, sin necesidad de un gran aumento del espesor del axón. Tal como acabamos ver en el ejemplo anterior, la conducción (pasiva) de una señal nerviosa no resulta posible. En un axón sin mielina la señal se atenuaría en menos de 1 mm de distancia e incluso a pesar de la mejora en aislamiento obtenida en los axones con mielina, la atenuación se produciría en unos pocos milímetros. Es por tanto imprescindible el proceso de regeneración del impulso nervioso que tiene lugar en las células nerviosas, con la apertura y cierre de los canales Na+-K+, que dan lugar a la reestimulación del potencial de acción, que puede así propagarse largas distancias. En términos del lenguaje de telecomunicaciones, diríamos que se procede a una “amplificación” de la señal, que como ya dijimos adopta una estructura cuasi-digital (se regeneran pulsos de amplitud constante). Con este proceso de conducción activa, la señal sólo necesita que su intensidad sea lo suficientemente alta como para superar el potencial umbral, y redisparar el potencial de acción. En los axones sin mielina, esto se realiza a lo largo de todo el axón, con el consiguiente coste energético de reponer el equilibrio Na+-K+ del potencial de reposo. En el caso de los axones con mielina, el proceso de amplificación tiene lugar exclusivamente en los nodos de Ranvier, que se encuentran típicamente a una distancia de 1-2 mm , mientras el parámetro espacial en este caso es λCM ≈ 5 mm, es decir, suficiente como para que la señal llegue con amplitud superior al potencial umbral y provoque la amplificación. Observación. Optimización del espesor de mielina (revisitado). Anteriormente hemos visto que el cociente entre la resistencia de la membrana de un axón con mielina de diámetro externo D y la correspondiente al axoplasma, de diámetro d, podía expresarse (ec. 19.30) como:

119

La membrana celular y el impulso nervioso

Rmem 1  ρ mem =  Raxón 8  ρ axón

 D     x 

2

( y ln (1 y ) ) = A ( y ln (1 y ) ) 2

2

presentando un máximo para y = d/D ≈ 0,61. El razonamiento intuitivo según el cual este valor representa un valor “óptimo” que favorece la conducción del impulso nervioso puede apoyarse ahora con nuevos argumentos. En efecto, según la ec. 19.41, el valor máximo del potencial de membrana que se puede alcanzar (t → ∞) también se maximiza al maximizar Rmem/Raxón (minimizando por tanto Raxón/Rmem, en el denominador de la ec. (19.41)). También se maximiza el valor del parámetro espacial λ, como podemos comprobar a partir de la ecuación (19.43). Su dependencia con y = d/D se presenta en la figura 19.28, siendo totalmente equivalente a la observada en la figura 19.23, para el cociente Rmem/Raxón, ya que en ambos casos depende de F(y) = y2 ln (1/y), aunque la dependencia del parámetro espacial es ligera­ mente más achatada debido a la raíz cuadrada que implica la dependencia expresada por la ecuación 19.43. Pero, además, podemos comprobar que se minimiza el tiempo de respuesta de la membrana. En efecto, para distancias cortas al punto de excitación, correspondiente a la situación en que Raxón > Raxón, obtenemos: R' =

Raxón × Rmem ≈ Raxón ⇔ Raxón + Rmem

R' ≈1 Raxón

con lo que el tiempo necesario para alcanzar el valor del potencial umbral, ec. (19.46), debido a la propagación a través de un internodo, es: tumbral ( L) = −τ s ( L ) × ln (1 − α )

y el tiempo característico de carga de la membrana:

(19.53)

La membrana celular y el impulso nervioso    4L   2π L  8z 2 τ s ( L= ) R '× Cmem ≈ Raxón × Cmem =  ρaxón 2 2  ×  ε mem   = ( ρ axónε mem ) ×  2 ln (1 y )  πD y   ln 1 y y ( )   

127 (19.54)

La velocidad de propagación del impulso nervioso en los axones con mielina, calculada como el cociente entre la distancia entre los nodos de Ranvier y el tiempo necesario para alcanzar el potencial umbral, puede expresarse finalmente como: (19.55) con K CM (α ) = −1 ln (1 − α ) Podemos ver, por tanto, el papel de la envoltura de mielina y, de nuevo, la ventaja de un espesor óptimo de la vaina de mielina e/D ≈ 0,2 (una relación de diámetros y = d/D ≈ 0,61) que maximiza el producto y2 ln (1/y). Al hacerlo, se minimiza el tiempo de carga de la membrana (ec. 19.54) y con ello se maximiza la velocidad de propagación (ec. 19.55). No es este argumento suficiente, sin embargo, para predecir la existencia de una relación internodal constante z = L/D ≈ 100 en los axones con mielina. En efecto, de acuerdo con la expresión (19.55), reducir la distancia internodal (que es lo mismo que reducir z) aumentaría de forma monótona la velocidad de propagación del impulso nervioso. Pero esto se realizaría a costa de acortar el espacio de conducción pasiva, incrementando el consumo energético que supone la regeneración del potencial de acción, por lo que se ha de llegar a un compromiso entre velocidad de propagación y energía consumida. Por lo que se refiere a la dependencia con el diámetro del axón, se predice una dependencia lineal, a diferencia del caso de axones sin mielina, donde la velocidad variaba proporcionalmente a su raíz cuadrada (ec. 19.51). La figura 19.32 muestra los resultados experimentales (círculos) de la variación de la velocidad de propagación del impulso nervioso en función del diámetro del axón, correspondiente a fibras nerviosas con mielina de mamíferos. Como puede verse, la dependencia es lineal con el diámetro, en acuerdo con la ec. (19.55), obteniéndose un buen ajuste experimental (línea continua) utilizando un valor del potencial umbral α = V(L, t umbral)/V0 ≈ 0,17, lo que supone un “factor de seguridad” Vmax /Vumbral entre 5 y 6, tal como se ha comentado anteriormente. Las velocidades para las fibras nerviosas mielinadas son claramente superiores a las correspondientes a fibras carentes de mielina. Por lo que se refiere al aumento de velocidad con el diámetro

128

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

(pendiente de la gráfica 19.32), éste corresponde a un incremento de unos 6 ms –1 por cada µm de incremento en el diámetro del axón.

Diámetro axón (μm) Fig. 19.32. Dependencia de la velocidad de propagación del impulso nervioso en función del diámetro de fibras nerviosas con mielina de mamíferos. Los círculos representan resultados experimentales y la línea continua el ajuste a partir de la ecuación (19.55), con α ≈ 0,17. Como puede verse, la velocidad de propagación se incrementa proporcionalmente al diámetro del axón. (Datos experimentales de los axones con mielina, a partir de Patton et al., de Gasser, H.S. Ohio J. Sci., 41, 145-159 (1941)).

Ejemplo. Longitud del pulso nervioso. Calculemos la longitud del pulso nervioso (Λ), definida como la longitud de axón perturbada durante el tiempo de duración del potencial de acción, que puede calcularse, por tanto, como el producto de su duración (τ) por la velocidad de propagación: Λ = τ Vpropagación. Considerando una duración promedio del potencial de acción del orden de τ ≈ 0,5 ms = 5 × 10–4 s y utilizando las velocidades del axón gigante del calamar (vcalamar = 20 ms–1) y de los nervios de mamífero (vmamífero ≈ 100 ms­1), correspondientes a axones sin mielina y con mielina, respectivamente, se obtiene una extensión (longitud) de pulso de: Λcalamar ≈ 20 × 5 10 ­4 = 10–2 m = 10 mm Λmamífero ≈ 100 × 5 10 ­4 = 5 × 10–2 m = 50 mm Podemos visualizar el impulso como una despolarización de la membrana del axón, abarcando una extensión de varios centímetros, distancia muy superior al parámetro espacial.

La membrana celular y el impulso nervioso

129

En el caso de axones con mielina el proceso de conducción se suele deno­ minar “conducción saltatoria”, lo que no debe llevar a confusiones. Aunque la amplificación se produce “a saltos” (solo en los nodos de Ranvier), el potencial de acción tiene una extensión de varios centímetros, por lo que alguna decena de nodos de Ranvier participa simultáneamente en alguna de las distintas fases de producción del potencial de acción. Observación. Enfermedades debidas a la desmielinización. Según hemos podido comprobar en las secciones precedentes, la vaina de mielina de los vertebrados proporciona un aislamiento al axón que le permite la conducción rápida y eficiente de los impulsos nerviosos. Aunque la distancia entre nodos de Ranvier es suficientemente pequeña como para obviar algunos posibles problemas, siendo el “ factor de seguridad” alto, el correcto funcionamiento del sistema nervioso depende del buen estado de la capa aislante de mie­ lina. Si se produce su deterioro la propagación del impulso nervioso corre el riesgo de verse interrumpida, ya que el valor del potencial electrotónico se puede atenuar por debajo del valor umbral de excitación. Existen diversas enfermedades que producen un deterioro específico de la mielina, entre las que podemos citar la esclerosis múltiple. La esclerosis múltiple es una enfermedad del sistema nervioso central en la que la mielina se pierde en múltiples áreas, dejando en ocasiones cicatrices (esclerosis). La pérdida de mielina provoca diversos síntomas (que incluyen la falta de coordinación, problemas de equilibrio, alteraciones visuales y pérdida de memoria) dependiendo de las áreas del sistema nervioso central afectadas. Aunque la causa exacta de la esclerosis múltiple sigue siendo objeto de debate se asocia a una enfermedad de tipo “autoinmune” en que el sistema inmunológico del individuo ataca, de forma anormal, a células de su propio organismo. En muchos casos se considera que este ataque está en realidad propiciado por la reacción contra algún agente patógeno invasor (virus y bacterias). Afortunadamente la lesión de la mielina es en muchas ocasiones rever­ sible y, gracias a la acción regeneradora de los oligodendrocitos, se recupera el aislamiento del axón y sus propiedades aislantes. Observación. La sinapsis. Gracias a la regeneración periódica que se pro­ duce en el axón, el impulso nervioso se transmite con intensidad constante, sin verse afectado por su gran longitud. De esta forma llega al final de las múltiples ramificaciones del axón, realizándose la conexión con otra neurona (sinapsis). Aunque hay sinapsis eléctricas (electrotónica) la información se transmite comúnmente mediante sinapsis químicas, a través de la hendidura sináptica

130

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

(fig. 19.33). A través de ella y por medio de la intermediación de sustancias neu­ rotransmisoras (como la acetilcolina o la serotonina), que son liberadas a la lle­ gada del impulso nervioso, se activan nuevas señales que estimulan la neurona receptora. Esta conexión entre neuronas es unidireccional (excepto en algunos animales inferiores como las medusas o los corales) y cada neurona, en parti­ cular en el sistema nervioso central, puede recibir señales procedentes de miles de neuronas diferentes. La excitación provocada por los neurotransmisores puede despolarizar la membrana y ser por tanto estimulante de un nuevo impulso, pero también puede ser desencadenante de señales hiperpolarizantes y por tanto inhi­ bidoras. En cualquier caso, se produce un proceso de integración, reali­ zado por el cuerpo celular de la neurona receptora, que suma las diferentes señales, proporcionando una “visión de conjunto” de la información global recibida. Esta información llega finalmente a la región en que arranca el axón, que posee un bajo valor del potencial umbral y actúa como zona de disparo. Si la suma de señales despolarizantes menos las hiperpolarizantes supera el potencial umbral se desencadena el correspondiente potencial de acción.

Fig. 19.33. La comunicación entre neuronas se realiza, comúnmente, por la intermediación de sustancias neurotransmisoras que dan lugar a la despolarización de la neurona receptora.

19.3 Apéndice 1: modelo de Hodgkin-Huxley del potencial de acción Volvamos de nuevo a considerar la estructura temporal del potencial de acción, que describimos de forma cualitativa en la sección 2.2. ¿Es posible su reconstrucción cuantitativa a partir de las propiedades eléctricas de la membrana del axón? La respuesta es afirmativa, pero para ello es necesario ser

131

La membrana celular y el impulso nervioso

capaz de describir los flujos iónicos, fundamentalmente de Na+ y K+, en función del tiempo, lo que a su vez depende de la apertura y cierre de canales específicos activados y regulados por el propio potencial de membrana. Este modelo es debido a Hodgkin y Huxley, y está basado en una serie de trabajos realizados en la primera mitad del siglo pasado, cuya formulación ha constituido el modelo estándar de descripción de los procesos iónicos en las células nerviosas y otras células excitables. El modelo utilizado por Hodgkin y Huxley para explicar la secuencia temporal del potencial de acción supone que los flujos de Na+ y K+ están regulados por canales diferentes, cada uno de los cuales incorpora cuatro “compuertas”, sensibles al potencial de membrana, que deben abrirse simultáneamente para permitir el paso de los iones. En el caso del K+ se supone la existencia de cuatro compuertas similares, cuya probabilidad de encontrarse abiertas se designa por n. La conductancia específica de la membrana a los iones K+ se expresaría como: g= GK ⋅ n 4 K

0 Raxón Ejercicio 19.6 Un axón sin mielina tiene una membrana de 5 nm de espesor, cuya constante dieléctrica es κ = 8. Calcúlese la capacidad específica de la membrana. Sol.: cmem = 0,014 F/ m2 Ejercicio 19.7 Un axón sin mielina, cuya membrana tiene las características del problema anterior, tiene un radio de 4 µm. La resistencia específica del axoplasma es raxón = 5 × 109 Ω m −1 y la conductancia específica de la membrana

151

La membrana celular y el impulso nervioso

es g mem = 10 Ω −1 m −2 . Calcúlese: (a) la resistividad del axoplasma, (b) la resis­ tividad de la membrana, (c) el parámetro espacial λ. λ 8, 9 × 10−4 m Sol.: (a) ρ axón = 0, 25 Ω m (b) ρ mem = 2 × 107 Ω m (c) =

Ejercicio 19.8 Un axón con mielina tiene los mismos valores de resistividad (axoplasma y membrana) y de constante dieléctrica que el axón del problema anterior. También tiene el mismo radio del axoplasma (4 µm), pero ahora el espesor de la membrana es de 1 µm. Calcúlese: (a) la capacidad especí­ fica de la membrana, (b) la conductancia específica de la membrana, (c) el parámetro espacial λ, (d) ¿cuál debería ser el espesor de la membrana para optimizar el parámetro espacial? (e) ¿En qué proporción habría aumentado este? = 7,1 × 10−5 F m −2 (b) g mem = 0, 05 Ω −1 m −2 (c) = λ 4, 2 × 10−3 m Sol.: (a) cmem (d) 2 µm (e) 13 %

Ejercicio 19.9 Utilizando los datos de axones sin y con mielina de los pro­ blemas 4 y 5, calcúlese la velocidad de propagación del impulso nervioso en ambos casos. Sol.: vSM = 4, 8 ms −1 , vCM = 30, 6 ms −1 Ejercicio 19.10 La concentración de iones Na+ y K+ de las células cardíacas es: Ion Na+ K

+

ne

ni

145

20

4

150

(a) Calcúlese el potencial de Nernst para ambos iones. Si el potencial de membrana es debido exclusivamente al flujo de estos iones, calcúlese el cociente de permeabilidades pNa+/ pK+ (b) en estado de reposo, en que Vi = –90 mV, (c) en el máximo del desarrollo del potencial de acción, en que Vi = +20 mV. (Supóngase temperatura fisiológica de 37 ºC). Sol.: (a) Ion

Vi (mV)

Na

+53

K

–97

+

+

(b) pNa+ / pK+ ≈ 0,008 (c) pNa+ / pK+ ≈ 3

152

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

19.6 Referencias Berne, R.M. y Levy, M.N. Fisiología. Ed. Médica Panamericana, 1986. Curtis, H.J. y Cole, K.S. “Membrane resting and action potentials from the squid giant axon”. J. Cell. Comp. Physiol., 19, 135-144 (1942) Edmonds, B. W. Channels, Ions and Excitable Membranes: a historical pers­ pective of the biophysics of excitability in neurons. http://apu.sfn.org/wrensite/ projects/patch_clamp/index.htm Malvivuo, J. y Plonsey, R. Bioelectromagnetism: principles and applications of bioelectric and biomagnetic fields. http://butler.cc.tut.fi/~malmivuo/bem/ bembook/ Mathews, Van Holde y Ahern. Bioquímica. Addison­Wesley, 2002. Patton, H.D.; Fuchs, A.F.; Hille, B.; Scher, A.M. and Steiner, R. (eds). Textbook of physiology. W.B. Saunders company, 1989. Vázquez, J. Biofísica: Principios fundamentales. EYPASA, 1993. Goldman­Hodkin­Katz equations. www.bme.jhu.edu/courses/ The Fugu Genomics Project. http://fugu.hgmp.mrc.ac.uk/

Capítulo 20. Magnetismo y campos electromagnéticos 20.1 Introducción Nuestro primer conocimiento de las propiedades magnéticas proviene de los imanes naturales. La capacidad para atraer objetos de hierro o el hecho de atraer o repeler a otros imanes se manifiesta en algunos materiales presentes en la naturaleza, como la magnetita (una variedad de óxido de hierro, Fe3O4), y sus propiedades características eran ya conocidas por los chinos y los griegos hace muchos siglos. También se conoce desde antiguo el hecho de que la Tierra se comporta como un imán, provocando la orientación de objetos imantados, lo que ha permitido el uso de la brújula como instrumento de orientación. Los primeros intentos de cuantificar y describir las propiedades de los imanes se basaron en el estudio de la interacción entre imanes naturales, expresándose, de forma similar a la interacción electrostática, como resultado de un “campo magnético” existente en aquellas regiones del espacio donde se manifiestan fuerzas magnéticas. Su visualización experimental resulta relativamente sencilla observando la orientación de pequeñas agujas (limaduras) de hierro por efecto del campo, poniendo de manifiesto la dirección de las líneas de fuerza del campo magnético. Sin embargo, la comprensión del origen de los fenómenos magnéticos no comenzó realmente hasta que en 1820 Oersted (1777-1851) descubrió que una corriente eléctrica desviaba la aguja de una brújula. Posteriormente, avances desarrollados durante los siglos XIX y XX han permitido la comprensión unificada de los fenómenos eléctricos y magnéticos, como resultado de la interacción entre cargas, bien en reposo, o bien en movimiento. Estos avances se han realizado gracias a las aportaciones de diversos investigadores, entre los que destacan Faraday, Ampère, Gauss, Biot, Savart y por último Maxwell, quien consiguió sintetizar las ecuaciones fundamentales del electromagnetismo, en las cuatro ecuaciones que llevan su nombre. 153

154

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

20.2 Fuerza magnética sobre cargas en movimiento 20.2.1 Fuerza sobre una carga en movimiento 

El campo magnético, que llamaremos B , es una magnitud vectorial, como los campos eléctrico y gravitatorio, cuyas líneas de campo se ponen de manifiesto en los experimentos con limaduras de hierro a que hemos hecho referencia antes u otros similares. Si situamos una carga eléctrica q en una región donde existe un campo magnético (que inicialmente podemos suponer generado por imanes naturales), se observa experimentalmente que, cuando está en reposo, no se ejerce fuerza alguna sobre ella. Por el contrario, cuando la carga se mueve, el campo ejerce una fuerza cuyo módulo es proporcional al módulo de la velocidad. La fuerza es también proporcional a la carga y a la intensidad del campo. Por último, resulta que la fuerza tiene una dirección perpendicular al plano que forman la velocidad y el campo magnético. Todas estas propiedades pueden sintetizarse en una expresión compacta:    F = qv × B

  donde v × B es el producto vectorial de ambos vectores.

(20.1)

Según la definición de producto vectorial, su sentido coincide con la dirección de avance de un sacacorchos (o un tornillo) que gire llevando el vector velocidad hacia el campo magnético, por el camino más corto. Si la carga q es positiva, la fuerza magnética coincide con el producto vectorial, mientras que será de sentido contrario en el caso de tratarse de una carga negativa (fig. 20.1). De acuerdo con las propiedades del producto vectorial, el módulo de la fuerza es: F = q v B senθ

(20.2)

siendo θ el ángulo formado por la velocidad y el campo magnético. En consecuencia, la fuerza se anula si la carga se mueve en la dirección del campo magnético y es máxima cuando se mueve perpendicularmente a él: θ =0 ⇒ F =0

(20.3)

F F= q vB θ = π 2 ⇒= max

(20.4)

Magnetismo y campos electromagnéticos

155

A partir de la ecuación 20.4 podemos definir la unidad de campo mag­ nético, que en el SI es el tesla (T), y corresponde al campo magnético que ejerce una fuerza de un newton sobre una carga de un culombio que se mueve con una velocidad de un metro por segundo perpendicularmente al campo. 1 T = 1 NC–1 m–1 s El tesla es una unidad muy grande para las aplicaciones ordinarias. Por ello suelen usarse unidades menores, como el gauss (1 G = 10 –4 T) o submúltiplos tales como el microtesla (1 µT = 10 –6 T), que coinciden con el orden de magnitud de los campos más habituales (el campo magnético terrestre es de unos 5 × 10 –5 T = 0,5 G). Indiquemos también que entre los campos magnéticos más intensos utilizados habitualmente, en volúmenes macroscópicos, se encuentran los correspondientes a equipos de Resonancia Magnética Nuclear (RMN), que son de algunos teslas. Los campos más intensos alcanzados hoy en día llegan a valores de unas decenas de teslas. Trayectoria de una partícula cargada en un campo magnético uniforme Una disposición espacial frecuente en muchas aplicaciones corresponde al movimiento de cargas eléctricas desplazándose en dirección perpendicular a un campo magnético uniforme. Consideremos (fig. 20.2) una carga positiva +q que se mueve hacia la derecha en un campo magnético uniforme dirigido perpendicularmente al plano del papel, de arriba hacia abajo.

156

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 20.2. Fuerza ejercida sobre una carga eléctrica +q desplazándose en dirección perpendicular a un campo magnético uniforme, dando como resultado una trayectoria circular, en un plano perpendicular al campo.





La dirección de la fuerza es perpendicular a v y B , por lo que está contenida en el plano del papel, siendo perpendicular a la velocidad. Para determinar el sentido de la fuerza hay que tener en cuenta tanto la dirección del  producto vectorial v × B como el signo de la carga. La dirección del producto  vectorial v × B está dirigida hacia la parte de arriba del papel y, al tratarse de una carga positiva, el sentido de la fuerza coincide con dicha dirección. Si la carga hubiese sido negativa el sentido habría sido el opuesto. En cuanto al módulo de la fuerza, al ser la velocidad perpendicular al campo (θ = π/2), será: F = q v B sen (π 2 ) = q v B

y como el campo es uniforme, la fuerza tiene módulo constante. En consecuencia, la fuerza magnética carece de componente tangencial (at = dv/dt = 0) y la carga experimenta una aceleración perpendicular a la velocidad, de módulo constante. Esto implica que la carga se moverá siguiendo un movimiento circular uniforme, es decir, el campo magnético provoca el cambio en la dirección del movimiento pero no cambia el módulo de la velocidad. Por tanto, no cambia tampoco la energía cinética y el trabajo realizado por las fuerzas magnéticas es igual a cero. El radio de la trayectoria (R) se obtendrá igualando la aceleración debida a la fuerza magnética a = F/m a la expresión de la aceleración normal: = a

q vB v2 = aN = m R

157

Magnetismo y campos electromagnéticos

es decir, R=

mv qB

(20.5)

El periodo de revolución en la trayectoria circular será el cociente entre el espacio recorrido en una vuelta y la velocidad: = T

2π R 2π m = v qB

(20.6)

y la frecuencia (número de vueltas por unidad de tiempo): f=

qB 1 = T 2π m

(20.7)

Nótese que el periodo y la frecuencia son independientes de la velocidad que lleve la carga, es decir, de su energía cinética, lo que tiene aplicación en el funcionamiento del ciclotrón, dispositivo que permite la aceleración de partículas cargadas mientras son confinadas en un campo magnético uniforme. Si una partícula cargada se mueve en un campo magnético uniforme, pero su velocidad no es perpendicular al campo, podemos descomponer el vector   velocidad en sus componentes paralela v|| y perpendicular v⊥. La componente paralela no se ve afectada por el campo, permaneciendo constante, mientras que la perpendicular dará lugar al movimiento circular que acabamos de estudiar. Por tanto, la superposición de ambos movimientos dará como resultado un movimiento helicoidal, con el eje de la hélice paralelo al campo magnético (fig. 20.3). Si el campo magnético no es uniforme, el radio de giro de las partículas cargadas tampoco permanece constante, sino que, de acuerdo con la ecuación (20.5), es mayor en las zonas de campo débil que en las de campo intenso. Un cálculo detallado demuestra que la componente paralela al campo tampoco permanece constante, sino que disminuye al moverse hacia las regiones de campo más intenso, llegando a anularse e invertir su dirección. Esto permite utilizar campos magnéticos no uniformes como “botellas magnéticas” donde confinar partículas cargadas (“plasma”), tal como se hace en experimentos sobre fusión nuclear.

158

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

20.2.2 Fuerza sobre una corriente Cuando un alambre conductor ordinario se encuentra en un campo magnético, experimenta una fuerza como consecuencia de las que se ejercen sobre cada una de las cargas móviles en su interior. Como se describió en el capítulo 18, una corriente eléctrica consiste en un flujo de carga, transportada por los “portadores de carga” (electrones en los conductores metálicos) que se La mueven con una velocidad de arrastre promedio va a lo largo del conductor.  fuerza sobre un segmento de longitud l, debida al campo magnético B , será el producto de la fuerza ejercida sobre cada carga por el número de cargas N en dicho segmento. Si el conductor es de sección S y tiene nv cargas por unidad de volumen, el número de cargas en un segmento de longitud l será N = nv S l y la fuerza resultante será:      = F N= q va × B nv S l q va × B

(

)

(

)

y recordando (ec. 18.5) que la intensidad de corriente se puede expresar como: I = q nv S va , la fuerza puede expresarse finalmente como:    = F I l ×B



(20.8)

donde l es un vector de módulo igual a la longitud del conductor y que se orienta en la dirección y sentido de la corriente. Es decir, la fuerza es proporcional tanto al campo magnético como a la intensidad de corriente que circula por el conductor; siendo su dirección perpendicular a la corriente (fig. 20.4).

Magnetismo y campos electromagnéticos

159

Fig. 20.4. Fuerza magnética sobre un segmento de conductor.

20.2.3 Momento sobre una espira Según acabamos de ver, la fuerza que un campo magnético ejerce sobre  una corriente eléctrica depende de la orientación del conductor l respecto al campo magnético B. En un circuito cerrado, cada segmento de conductor tiene una orientación diferente, y el resultado de sumar todas las fuerzas que actúan sobre el circuito se traduce en un par de fuerzas que tiende a orientar el circuito perpendicularmente al campo magnético. Para simplificar, consideremos el circuito formado por  una espira rectangular, de lados L1 y L2, situada en un campo magnético B uniforme, tal como muestra la figura 20.5.

Fig. 20.5. (a) Fuerzas magnéticas sobre una espira rectangular. (b) Vista superior de la espira, mostrando el par de fuerzas resultante.

160

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Analizando las fuerzas que se ejercen sobre cada uno de los lados de la espira, podemos ver que las fuerzas sobre los segmentos superior e inferior (AB y CD en la figura) son iguales en módulo (FAB = FCD = I L1 B) y están dirigidas verticalmente (fig. 20.5.a), aunque con sentidos opuestos. Por tanto, se cancelan entre sí y no hay ningún efecto (siempre que la espira no sea deformable). Por su parte, las fuerzas sobre los segmentos BC y DA también son iguales en módulo (FBC = FDA = I L2 B) y llevan sentidos opuestos, pero sus líneas de acción son diferentes, por lo que constituyen un par de fuerzas que tiende a orientar la espira perpendicularmente al campo. El valor del momento de las fuerzas es:    Γ =BA × FDA

cuyo módulo es: Γ =( L1 ) × ( I L2 B ) × senθ = I LL11 LL22 Bsen senθ θ

pero S = L1 L2 es el área de la espira, y el ángulo θ es igual al ángulo entre el campo y la perpendicular a la superficie de la espira (fig. 20.5.b), por lo que el momento sobre la espira puede escribirse como:    Γ =I S × B

(20.9)

 donde se ha utilizado un vector superficie S de módulo igual a la superficie

de la espira, dirigido perpendicularmente a ella y orientado de forma que su sentido coincide con el sentido de avance de un tornillo que girase siguiendo la dirección de la corriente (fig. 20.5.b).   S = S uN

(20.10)

El producto del vector superficie por la intensidad de corriente recibe el nombre de momento (dipolar) magnético de la espira.   µ=IS

(20.11)

y el momento sobre la espira de corriente se puede expresar finalmente como:    (20.12) Γ =µ × B  El efecto de un campo magnético B sobre una espira de momento magné tico µ es, por tanto, un par de fuerzas que tiende a orientar la espira perpen-

dicularmente al campo, de forma que la dirección del momento magnético sea paralela al campo. Aunque deducido para una espira de forma rectangular, este resultado es válido para espiras planas de forma arbitraria, cuyo momento magnético se

Magnetismo y campos electromagnéticos

161

calcula también a partir de las ecuaciones (20.10) y (20.11). El resultado es similar a la orientación de un dipolo eléctrico en un campo eléctrico, por lo que una espira por la que circula una corriente eléctrica se denomina, en muchas ocasiones, dipolo magnético. Observación. La brújula. Las brújulas están construidas, generalmente, mediante una pequeña aguja imantada que puede girar libremente en el plano horizontal. La aguja, como cualquier imán, se comporta como un dipolo magnético que tiende a orientarse paralelamente al campo, en este caso al campo magnético terrestre. El parecido entre un imán permanente y una espira tiene su origen en las corrientes eléctricas microscópicas, debidas al movimiento de los electrones en los átomos. En algunos materiales estos pequeños dipolos magnéticos atómicos se alinean entre sí de forma espon­ tánea, dando lugar a un momento magnético macroscópico neto, que les con­ fiere sus particulares propiedades. Cuando la espira gira un ángulo dθ respecto a su eje central (fig. 20.6), las componentes del par de fuerzas que actúan sobre la espira realizan un trabajo:   dW dW = = = = 22FF⋅⋅dr dr 22= Fdr = Fdrcos cosφφ 22Fdr Fdrcos cos((ππ 22−−θθ))==22Fdrsen Fdrsenθθ siendo el módulo de la fuerza: = F F= FDA = I L2 B BC

y el desplazamiento: dr = −( L1 2) dθ

donde el signo menos indica que el campo magnético tiende a orientar la espira de forma que el vector superficie sea paralelo al campo, disminuyendo el ángulo, por lo que dθ < 0. Por tanto, el trabajo realizado se puede expresar como: = dW 2= Fdrsenθ 2 × ( IL2 B ) × ( − L1dθ / 2 ) × senθ = − µ B senθ dθ

donde se ha sustituido el módulo del momento magnético de la espira: µ = IL1 L2 . Igualando este trabajo a la variación de energía potencial (dU = –dW) e integrando: U − U0 = ∫ µ Bsenθ dθ = −µ B cosθ

y tomando como origen de energía potencial la orientación perpendicular al campo (U0 = U(θ = π/2) = 0) se obtiene:

162

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

  U = − µ B cos θ = − µ ⋅ B

(20.13)

 µ que representa la energía potencial de un dipolo magnético en un campo  magnético B , siendo θ el ángulo entre ellos.

20.2.4 Fuerzas en campos eléctricos y magnéticos Obviamente, las cargas en movimiento son susceptibles de ser desviadas tanto por los campos magnéticos como por campos eléctricos. En una región del espacio donde existan a la vez estos dos campos, la fuerza total sobre las cargas se puede expresar como la suma de las fuerzas eléctricas y magnéticas, lo que se conoce como fuerza de Lorentz:     = F q E+v×B

(

)

(20.14)

Las direcciones de los campos eléctrico y magnético, y la dirección del movimiento de la carga, se pueden elegir adecuadamente para obtener fuerzas con direcciones diversas, lo que se aprovecha para algunas aplicaciones importantes. Consideraremos un par de ejemplos a continuación:

163

Magnetismo y campos electromagnéticos

– Selector de velocidades. Medida de la razón carga/masa La razón (cociente) carga/masa es una cantidad característica de cualquier partícula elemental, por lo que puede ser usada para su identificación. Su determinación puede hacerse mediante la aplicación de campos eléctricos y magnéticos con la geometría que se muestra en la figura 20.7.

Fig. 20.7. Campos eléctricos y magnéticos, perpendiculares entre sí. La partícula cargada es acelerada por una diferencia de potencial V y los campos eléctrico y magnético se regulan para anular su desviación, observada en una pantalla fluorescente, lo que se satisface para aquellas partículas cuya velocidad sea v = E/B.

La partícula de masa m y carga q se acelera, partiendo del reposo (v0 = 0), mediante una diferencia de potencial V, adquiriendo una energía cinética: 1 2 mv = qV 2

(20.15)

Seguidamente la partícula entra en una región del espacio donde coexisten campos eléctricos y magnéticos perpendiculares entre sí, de forma que las fuerzas eléctrica y magnética son de direcciones opuestas y perpendiculares a la velocidad (fig. 20.7). Regulando la intensidad de los campos se consigue que la magnitud de las fuerzas sea igual pero de sentido opuesto, en cuyo caso: qv B = q E

Lo que se satisfará para aquellas partículas que lleven la velocidad: v=E B

(20.16)

que, por tanto, no sufren desviación alguna. Esta disposición de campos eléctricos y magnéticos cruzados que se ha descrito puede utilizarse, por tanto, como un selector de velocidades, ya que las partículas que lleven una velocidad diferente a la expresada por la ec. (20.16) serán desviadas de su trayectoria.

164

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Conocidos los campos E y B se calcula el valor de la velocidad y, a partir de la ec. (20.15), la relación carga/masa. q v2 = = m 2V

( E B)

2

2V

(20.17)

Observación. Rayos catódicos. La descarga eléctrica entre dos electrodos se produce a distancias más largas en un tubo con aire enrarecido que a presión atmosférica, hecho conocido desde los inicios del siglo XVIII, y que motivó el interés de diferentes investigadores. En el curso de los estudios desarrollados sobre descargas en “tubos de vacío”, se detectó la producción de un arco luminoso, de origen desconocido, y que se atribuyó a los “rayos catódicos” debido a su procedencia del cátodo (electrodo negativo). Aplicando campos eléctricos y magnéticos perpendiculares, tal como se acaba de describir en la sección anterior, J.J. Thomson midió la relación carga/masa de las partículas que forman los rayos catódicos, publicando dichos trabajos en 1897, con el resultado q m ≈ 0, 8 × 1011 C / kg . Hoy sabemos que esas partículas son electrones y el valor del cociente q/m es: e 1, 6 × 10−19 = = 1, 7 × 1011 C / kg me 9,1 × 10−31

del orden de la cifra publicada por Thomson. Aunque entonces se desconocían los valores de la carga y masa del electrón, lo que sí resultaba patente era que el valor q/m obtenido era muy superior al determinado para iones de hidró­ geno, lo que indicaba que, o bien la carga implicada era mucho mayor, o bien la masa era mucho menor que en el caso del hidrógeno. Estos resultados llevaron a Thomson a considerar la existencia de partículas de tamaño mucho menor al atómico y, como consecuencia, a pensar que los átomos eran divisibles y cons­ tituidos por partículas cargadas de menor tamaño, derivando en el conocido modelo de Thomson del átomo como aglomerado, más o menos uniforme, de dichas partículas (que sería posteriormente revisado tras los experimentos de Rutherford). – Espectrómetro de masas Un espectrómetro de masas consiste, básicamente, en un selector de velocidades, tal como el que acabamos de describir, seguido por una región donde existe un campo magnético uniforme. Las partículas cargadas entran perpendicularmente a dicho campo magnético uniforme, por lo que describirán una trayectoria semicircular (fig. 20.8).

Magnetismo y campos electromagnéticos

165

Fig. 20.8. Esquema de un espectrómetro de masas. Tras un “selector de velocidades” el radio de la trayectoria en un campo magnético uniforme permite la determinación de la relación q/m.

De acuerdo con la ecuación (20.5), el radio de la semicircunferencia descrita por la partícula depende de sus características intrínsecas: la carga y la masa, cuyo cociente se puede expresar como: q v = m RB

(20.18)

Por tanto, si la velocidad de la partícula se mide en el selector de velocidades, el radio R se mide experimentalmente a partir del punto de impacto en la pantalla y B es conocido (ajustable) por el experimentador, se puede obtener la relación q/m y, a partir de ella, proceder a la identificación de las partículas. Desde el punto de vista histórico (F.W. Aston, 1919), el espectrómetro de masas fue fundamental para la identificación de isótopos, es decir, elementos de igual número atómico y, por tanto, con igual número de protones y electrones (y propiedades químicas prácticamente iguales), aunque con diferente número de neutrones, y, por tanto, masas diferentes. Observación. Aplicaciones de la determinación de isótopos del carbono. Isótopos estables (C13/C12). Muchos elementos de interés biológico (C, H, O, N) tienen dos o más isótopos estables. En el caso del carbono, estos dos isótopos son el C12 y el C13 con una proporción relativa del 98,89 % y el 1,11 % respectivamente.

166

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Aunque los diferentes isótopos de un mismo elemento toman parte en las mismas reacciones químicas, debido a la diferencia de masa, reaccionan con velocidades diferentes y esto provoca una incorporación diferenciada en los seres vivos (fraccionamiento isotópico). Procesos físicos como la evapora­ ción o la difusión afectan también a la incorporación diferencial de los dife­ rentes isótopos. Un ejemplo importante lo constituye la incorporación del CO2 atmosférico por las plantas. Esta incorporación se realiza mediante dos series diferentes de reacciones fotosintéticas: el ciclo Calvin­Benson (plantas C­3) o el ciclo Hatch­Slack (plantas C­4), resultando una notable diferencia en el fracciona­ miento isotópico del carbono dependiendo del proceso fotosintético seguido. La mayoría de las plantas son tipo C­3, incluyendo el trigo, arroz, frutas y tubérculos cultivados. Las plantas C­4 están constituidas predominante­ mente por los vegetales tropicales, tales como, por ejemplo, el maíz o la caña de azúcar. La relación isotópica C13/C12 en la planta se transmite a sus con­ sumidores, primero a los herbívoros y a partir de ellos a los carnívoros, lo que puede utilizarse como método para determinar la evolución de las dietas de animales y poblaciones humanas. Mediante este método ha sido posible, por ejemplo, estudiar la incorporación del maíz a la dieta de los nativos americanos. El método del carbono 14 Como se ha dicho anteriormente, los principales isótopos del carbono son C12 y C13. Existe un tercer isótopo, el C14, radiactivo, que existe en la naturaleza en una proporción del 0,00000000010 %, es decir, un átomo de C14 por cada 1012 átomos de C12 . El C14 se forma en la alta atmósfera, entre la estratosfera y la troposfera a unos 12 km sobre la superficie terrestre, debido al efecto de los neutrones de los rayos cósmicos sobre el N14 (N14 + n → C14 + p). El C14 así formado se oxida con rapidez, pasando en forma de CO2 a la atmósfera y a la cadena fotosintética y alimenticia. Las plantas y animales incorporan el C14 en una proporción determinada, correspondiente a su valor de equilibrio respecto al C12 y C13, modificada por el fraccionamiento selectivo en la incorporación a los seres vivos de dicho isótopo. Cuando la planta o el animal muere, se interrumpen las fun­ ciones metabólicas y cesa la incorporación de C14, cuya proporción comienza a decaer debido a su naturaleza radioactiva. Determinando la fracción de C14 remanente y conociendo su vida media de desintegración (véase el capí­ tulo 23), es posible establecer el tiempo transcurrido desde la muerte de la planta o el animal, lo que puede utilizarse para datar restos orgánicos. Este

167

Magnetismo y campos electromagnéticos

método fue desarrollado por W.F. Libby, recibiendo por ello el premio Nobel de Química en 1960. En la actualidad, los sistemas de espectrometría de masas, con aceleraciones de MV, permiten la detección de isótopos C14 con una sensibilidad de 1 × 10 ‒14.

20.3 Campos magnéticos creados por corrientes 20.3.1 Ley de Biot-Savart Como se ha indicado en la introducción, Oersted demostró en 1820 que el origen de los campos magnéticos son las corrientes eléctricas. La ley básica que permite el cálculo del valor del campo magnético creado por una corriente eléctrica cualquiera fue obtenida poco después por J.B. Biot y F. Savart. Dicha ley, conocida como ley de Biot-Savart, se expresa de la siguiente forma: 

El campo magnético dB producido por un elemento de corriente de lon  gitud dl en un punto P situado a la distancia r (fig. 20.9) viene dado por la expresión:   µ0 Idl × ur dB = r2 4π

(20.19) 

donde I es la intensidad de la corriente eléctrica y ur es un vector unitario en  la dirección de r . La constante µ0, denominada permeabilidad magnética del vacío, tiene el valor: −1 µ= 4π × 10−7 T m A= 4π × 10−7 N A−2 0

(20.20)

está relacionado con la unidad de corriente en el SI (el amperio), que se define de forma rigurosa en la sección 4.

La ley de Biot-Savart es equivalente, para el campo magnético, a la ley de Coulomb para el campo eléctrico, ya que relaciona el campo con sus fuentes (corrientes eléctricas) y permite, en principio, calcular el campo magnético creado por cualquier disposición de corrientes. Indica, en particular, una dependencia de la intensidad del campo inversamente proporcional al cuadrado de la distancia a las corrientes origen del campo, dependencia análoga

168

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

a la de la ley de Coulomb. Sin embargo, su aplicación es algo más compleja, incluso para distribuciones de corriente sencillas, por lo que describiremos tan solo los resultados correspondientes a las geometrías más sencillas y útiles, como son las corrientes rectilínea y circular.

20.3.2 Corriente rectilínea La figura 20.10 representa el campo magnético creado por un conductor rectilíneo, de gran longitud, por el que circula una corriente I. A partir de la ley de Biot-Savart se demuestra que el campo magnético está contenido en el plano perpendicular al conductor, siendo las líneas de campo circunferencias concéntricas con el alambre y el campo magnético tangente a la circunferencia en cada punto. La orientación del campo puede obtenerse aplicando la “regla del sacacorchos”: la dirección del campo coincide con la del sentido de giro de un sacacorchos (o un tornillo) para que avance en la dirección de la corriente. El módulo del campo magnético, a una distancia R de la corriente, es igual a: = B

µ0 I  µ0 = 2π R  4π

  2I   R   

(20.21)

Fig. 20.10. Campo magnético creado por un conductor rectilíneo.

20.3.3 Espira circular La figura 20.11 representa el campo magnético creado por una espira circular. Como puede verse, el campo magnético recuerda al campo eléctrico

169

Magnetismo y campos electromagnéticos

creado por un dipolo. Las líneas de campo son cerradas, saliendo por una de las caras de la espira y entrando por la otra, sin que se pueda separar un “polo magnético” del otro. La dirección del campo magnético puede obtenerse de nuevo por medio de la “regla del sacacorchos”: si giramos un sacacorchos siguiendo la dirección de la corriente, su sentido de avance coincide con la dirección del campo.

Fig. 20.11. Campo magnético creado por una espira circular o “dipolo magnético”.

Aunque el cálculo del campo magnético para una posición del espacio arbitraria es complicado, resulta más sencillo para puntos situados en el eje de la espira. En ellos el campo está dirigido según el eje y el valor del campo, a una distancia x de la espira, es igual a: µ B( x) =  0  4π

  2 IS    2 3/ 2  ( x + R2 )   

(20.22)

donde I es la intensidad que circula por la espira y R es el radio, siendo S = πR 2 su área. En el centro de la espira (x = 0) el campo resulta simplemente: Bx =

µ0 I 2R

(20.23)

mientras que a distancias grandes de la espira, comparadas con su radio (x >> R), podemos aproximar:

(R y por tanto:

2

+ x2 )

32

≈ x

3

170

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

= Bx

µ0 IR 2  µ0  2 µ =  4π  3 3  x  2x

(20.24)

donde µ= IS= I π R 2 es el momento magnético de la espira. Como vemos, el campo magnético decrece con el cubo de la distancia a la espira, es decir, mucho más rápidamente que en el caso de corrientes lineales donde la dependencia era inversamente proporcional a la distancia (ec. 20.21). La dependencia inversamente proporcional a la tercera potencia de la distancia coincide con la del campo eléctrico creado por un dipolo eléctrico (capítulo 17).

20.3.4 Solenoide Un solenoide es un arrollamiento coaxial de espiras de igual radio por las que circula la misma intensidad, como se muestra en la figura 20.12. El campo magnético del solenoide se obtendría sumando el campo creado por todas las espiras y su valor, en un punto sobre el eje del solenoide, resulta ser: = B

µ0 IN ( cosθ 2 − cosθ1 ) 2L

(20.25)

donde L es la longitud total del solenoide, formado por el arrollamiento de N espiras por las que circula una intensidad I, siendo θ1 y θ2 los ángulos subtendidos por los extremos del solenoide desde el punto donde se evalúa el campo (fig. 20.12.b).

Fig. 20.12. (a) Solenoide y (b) parámetros que intervienen en el cálculo del campo magnético.

Para un solenoide de radio pequeño comparado con su longitud (R n1), el rayo se acerca a la normal (θt < θi) (fig. 21.26.a). Éste sería el caso habitual de un rayo que incida, procedente del aire, sobre otro medio diferente. En el aire la velocidad de propagación es muy próxima al valor del vacío y el índice de refracción es, por tanto, muy próximo a la unidad (n1 = naire ≈ 1), mientras que para cualquier otro medio el índice de refracción es superior a la unidad. Por el contrario, cuando la luz pasa desde un medio a otro con índice de refracción inferior (n2 < n1) el rayo se aleja de la normal (θt > θi) (fig. 21.26.b).

Fig. 21.26. Refracción de la luz: (a) cuando la luz pasa de un medio de índice de refracción n1 a otro medio con índice de refracción mayor (n 2 > n1) el rayo se acerca a la normal (θt < θi), (b) cuando la luz pasa desde un medio a otro con índice de refracción inferior (n2 < n1) el rayo se aleja de la normal (θt > θi).

253

Ondas: luz y sonido

Refracción en medios dispersivos Como se indicaba en la sección 21.4.2, la velocidad de la luz en los medios materiales, y por tanto el índice de refracción, depende de la frecuencia (o de la longitud de onda). En el rango espectral de la luz visible, esta dependencia puede expresarse por la llamada relación de Cauchy: n ( λ0 )= A +

B λ02

(21.41)

donde A y B son parámetros característicos de cada material y λ0 la longitud de onda de la luz (en el vacío). El índice de refracción es mayor para las longitudes de onda más cortas, lo que corresponde a la región azul del espectro, siendo de valor inferior para longitudes de onda correspondientes al rojo. Esto da lugar a efectos cromáticos asociados con la refracción de la luz blanca por un material transparente, como por ejemplo un prisma, es decir, un medio transparente, de índice de refracción n(λ), limitado por dos superficies planas formando un cierto ángulo α (fig. 21.27). La luz blanca es una superposición de longitudes de onda que abarcan de forma continua todo el espectro visible y, al atravesar el prisma, la luz sufre dos refracciones. En la primera refracción (cara de entrada) los rayos se acercan a la normal, mientras en la cara de salida se alejan de la normal, por lo que la desviación del rayo respecto a la dirección de incidencia se incrementa. De acuerdo con la variación característica del índice de refracción en función de la longitud de onda, indicada por la relación de Cauchy, el rojo resulta ser el color menos desviado, mientras el violeta es el que más se desvía, produciéndose la característica separación angular de los diferentes colores, fácilmente observable a simple vista.

Fig. 21.27. Refracción en un prisma. Debido a la dependencia del índice de refracción con la longitud de onda, al incidir luz blanca sobre el prisma, se produce una separación angular de los diferentes colores, fácilmente observable a simple vista. El rojo resulta ser el color menos desviado, mientras el violeta es el que más se desvía.

254

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

También es la dispersión de la luz la responsable de la formación del arco iris. En las gotas de lluvia, la luz se refracta al entrar, sufre una reflexión en la parte posterior de la gota y reemerge hacia delante (formando un ángulo de aproximadamente 42º con la dirección inicial). Los efectos dispersivos en las sucesivas refracciones (fig. 21.28) dan lugar a la separación angular de los colores, que conocemos.

Fig. 21.28. En las gotas de lluvia, la luz se refracta al entrar, sufre una reflexión en la parte posterior de la gota y reemerge hacia delante, formando un ángulo de aproximadamente 42º con la dirección inicial. Los efectos dispersivos en las sucesivas refracciones dan lugar a la separación angular de los colores que vemos en el arco iris.

La dispersión resulta perjudicial cuando ocurre en lentes e instrumentos ópticos, ya que da lugar a la formación de imágenes ligeramente diferentes para cada color, lo que se denomina “aberración cromática”, y en los instrumentos ópticos de precisión debe ser cuidadosamente corregida utilizando combinaciones adecuadas de lentes. Reflexión total interna Como hemos visto más arriba, cuando la luz pasa a un segundo medio de índice de refracción inferior al del primero, el rayo se aleja de la normal. Cuanto mayor es el ángulo de incidencia mayor es el ángulo de refracción y existe un cierto ángulo para el que el rayo “refractado” es paralelo a la superficie de separación (fig. 21.29). Este ángulo recibe el nombre de ángulo límite de reflexión total (θL) y para ángulos mayores no existe rayo transmitido, sino únicamente reflejado, ya que la ley de Snell carece de solución, puesto que la función seno no puede tomar valores mayores que uno.

255

Ondas: luz y sonido

Fig. 21.29. Cuando la luz pasa a un segundo medio de índice de refracción inferior al del primero, n 2 < n1, el rayo se aleja de la normal (a), aumentando el ángulo de refracción al aumentar el ángulo de incidencia (b). Existe un cierto ángulo de incidencia, llamado ángulo límite de reflexión total (θL), para el que el rayo “refractado” es paralelo a la superficie de separación (c). Para ángulos de incidencia mayores (d) no existe rayo transmitido, sino únicamente reflejado.

Para calcular el ángulo límite de reflexión total basta aplicar la ley de Snell, imponiendo la condición que acabamos de indicar: θi = θ L

⇔

θt = 90º

⇒

n  n  sen θ L =  2  sen θt =  2   n1   n1 

sen θt = 1

(21.42)

En la reflexión total se consigue un 100 % de luz reflejada, por lo que este fenómeno se aprovecha en los prismas de reflexión total, utilizados para desviar la trayectoria de la luz sin introducir pérdidas de intensidad, superando lo que se puede alcanzar con los mejores espejos, Otro ejemplo de reflexión total lo constituyen las fibras ópticas. Una fibra óptica se puede describir de un modo simplificado como una fibra muy delgada (10­100 µm), flexible, fabricada de un material altamente transparente (vidrio o plástico), que actúa como medio transmisor de luz que se acopla en uno de sus extremos y se guía hasta el extremo opuesto. La luz en el interior de la fibra sufre reflexión total, propagándose sin pérdidas a lo largo de grandes distancias. De hecho, en la actualidad se fabrican fibras con atenuación inferior a 1 dB/km, lo que permite su aplicación para comunicaciones ópticas, transmitiéndose información por medio de la luz a distancias de cientos de kilómetros. Las fibras ópticas se utilizan también en aplicaciones biomédicas, ya que se pueden utilizar para enviar luz a órganos internos (sistema digestivo,

256

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

respiratorio, circulatorio), recogiendo la luz reflejada por medio de la misma fibra para su observación (endoscopia). La flexibilidad de las fibras permite observar regiones del organismo que no serían accesibles mediante sistemas rígidos. Observación. La reflexión total de la luz en la naturaleza. El proceso de reflexión total de la luz se da también de forma natural en diversas situa­ ciones. Un caso bien conocido es el de los espejismos, que se producen en los desiertos o, en general, en aquellas situaciones en que el aire, en con­ tacto con una superficie caliente, se calienta también, disminuyendo el valor del índice de refracción, mientras en las capas superiores, más frías, tiene un valor más alto. En consecuencia, los rayos de luz sufren una “reflexión total”, pareciendo que provienen de una reflexión en una superfice de agua, que no existe realmente (fig. 21.30). Existen también estructuras biológicas que guían la luz por medio de la reflexión total interna. Tanto los conos, en la retina, como el rabdoma, en los ojos compuestos de los insectos, actúan de forma similar a una guía de onda debido a su forma de varilla y a que su índice de refracción es ligera­ mente superior al del medio circundante, ayudando a dirigir la radiación incidente adecuadamente. En el caso de los conos se ha observado incluso un cierto fototropismo, que da lugar a la orientación de sus ejes, favoreciendo la captación de los rayos de luz que pasan al ojo por el centro de la pupila, ayudando a eliminar luz difusa. Mencionemos por último el efecto de guía de onda que se produce en el pelo del oso polar, que le permite captar radiación solar difusa, ayudando a incrementar la temperatura de la piel propiamente dicha (cuyo color es negro, para facilitar la absorción).

257

Ondas: luz y sonido

Fig. 21.30. El aire en contacto con una superficie caliente tiene un índice de refracción inferior al aire de las capas superiores más frías. En consecuencia, los rayos de luz sufren una “reflexión total”, pareciendo que proceden de una reflexión en una superficie de agua inexistente.

21.5.4 Refracción del sonido Como hemos visto en la sección 21.4.1, la velocidad de propagación de una onda acústica depende de las propiedades elásticas del medio (módulo de compresibilidad en un fluido o módulo de Young en un sólido) y de su densidad. Cuando una onda acústica incide sobre una superficie de separación entre dos medios diferentes, la velocidad de propagación cambia y, al igual que sucede con la luz, la onda sufre refracción. La dirección de la onda refractada se obtiene a partir de la ley de Snell, que expresada en función de la velocidad de propagación de las ondas en cada medio resulta: sen θi sen θt = v1 v2

⇒

v sen θt =  2  v1

  sen θi 

(21.43)

258

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

donde θi y θt son los ángulos de incidencia y refracción y v1 y v2 las velocidades de propagación en ambos medios. En particular, si la onda incide desde un medio a otro con una velocidad de propagación más alta (v2 > v1), existirá también el fenómeno de reflexión total, análogo al de la luz, para ángulos de incidencia tales que: v2 sen θi > v1. Propagación del sonido en los océanos En la sección 21.4.1 se calculó la velocidad de propagación del sonido en el agua, resultando un valor del orden de los 1.500 ms–1. Sin embargo, al considerar la propagación de las ondas acústicas en los océanos, hay que tener en cuenta que en ellos se producen importantes variaciones de temperatura, presión y salinidad con la profundidad. Estas variables afectan a los valores de la densidad y módulo de compresibilidad, dando lugar a un cambio apreciable en la velocidad de propagación del sonido con la profundidad (fig. 21.31). En la superficie tiene un valor en torno a vsonido ≈ 1.350 ms‒1, disminuyendo después progresivamente, a medida que disminuye la temperatura del agua, alcanzándose un mínimo, del orden de vsonido ≈ 1.490 ms‒1, en profundidades de unos 1.000 m. A partir de esa profundidad la temperatura se mantiene aproximadamente constante y la variable más importante es el aumento progresivo de la presión con la profundidad, lo que provoca un nuevo aumento de la velocidad de propagación. Este perfil de velocidad da lugar a un fenómeno de reflexión total y a la existencia de una guía de onda acústica, localizada en torno al kilómetro de profundidad, donde la velocidad de propagación es mínima. El efecto puede comprenderse por su analogía con las fibras ópticas, en las que la luz queda confinada en su interior, donde el índice de refracción es más alto, es decir, donde la velocidad de propagación es más baja. Este mismo fenómeno ocurre aunque el cambio en velocidad de propagación no sea brusco sino gradual, produciéndose un confinamiento de las ondas en las regiones donde la velocidad de propagación sea más baja. Esto da lugar a la existencia de un “canal acústico” oceánico donde se produce una localización y guía del sonido con baja atenuación. El canal de propagación del sonido, en torno al kilómetro de profundidad, se conoce como canal SOFAR (de las siglas inglesas SOund Fixing And Ranging), utilizándose para la detección de distintas señales: las emitidas por los grandes cetáceos, las originadas por movimientos sísmicos o las emitidas por los motores de propulsión de submarinos.

259

Ondas: luz y sonido

Fig. 21.31. Dependencia de la velocidad de propagación de las ondas acústicas en el océano en función de la profundidad. La disminución inicial se debe principalmente al descenso de temperatura del agua, mientras el aumento, a partir de los 1.000 m de profundidad, se debe al aumento de la presión.

21.5.5 Energía: reflectancia y transmitancia En la sección anterior se ha dado cuenta de las direcciones de las ondas reflejadas y transmitidas en la frontera entre dos medios de propagación dife­ rentes. Como resultado de la aparición de estas dos ondas, la energía de la onda incidente se divide entre las ondas reflejada y transmitida en una cierta proporción, que depende de las características de los dos medios y del ángulo de incidencia. Para su descripción se utilizan las magnitudes denominadas reflectancia y transmitancia. La fracción de energía (intensidad) incidente que resulta reflejada se denomina reflectancia (R) y la fracción transmitida se denomina transmitancia (T). R=

T=

I reflejada I incidente I transmitida I incidente

(21.44)

(21.45)

260

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Como las intensidades reflejada y transmitida han de ser menores que la intensidad incidente, los valores de la reflectancia y de la transmitancia están comprendidos entre cero y uno: 0 ≤ R, T ≤ 1

y la energía total debe conservarse: I reflejada + I transmitida = I incidente

por lo que, dividiendo por la intensidad incidente, se obtiene una relación básica entre reflectancia y transmitancia: su suma ha de ser igual a la unidad. R+T=1

(21.46)

Ondas electromagnéticas Como se ha indicado, los valores de la reflectancia y transmitancia dependen del ángulo de incidencia y de las propiedades de los dos medios que, para el caso de ondas electromagnéticas, quedan descritas por los índices de refracción. A partir de las ecuaciones del electromagnetismo se pueden obtener las expresiones explícitas para la reflectancia y transmitancia, que el lector interesado puede encontrar en textos de óptica. A modo ilustrativo, en la figura 21.32 se presenta su dependencia en función del ángulo de incidencia, para un ejemplo típico correspondiente a una superficie de separación entre aire y vidrio (nvidrio ≈ 1,5). Se han representado los resultados correspondientes a ondas linealmente polarizadas con el campo eléctrico contenido en el plano de incidencia () o perpendicular a él (⊥), para mostrar que transmitancia y reflectancia dependen de la dirección de polari­ zación de las ondas, aunque la diferencia no es muy grande. Para luz incidente perpendicular a la superficie de separación entre los dos medios (θi = 0) no hay diferencia entre las dos polarizaciones y se demuestra que la reflectancia es: n −n  R= 1 2   n1 + n2 

2

(21.47)

y a partir de ella, se obtiene inmediatamente la transmitancia: T = 1 – R. La reflectancia a incidencia normal (ec. 21.47) crece al aumentar la dife­ rencia de índice de refracción entre los dos medios. Si ésta es pequeña, la reflectancia es baja y casi toda la luz se transmite al segundo medio, pero si aumenta la diferencia de índices, la fracción reflejada se incrementa. En el

Ondas: luz y sonido

261

ejemplo representado en la figura 21.32 (nvidrio ≈ 1,5) la reflectancia a incidencia normal es de apenas un 4 %. Si lo comparamos con la reflexión de un diamante, cuyo índice de refracción es elevado (ndiamante ≈ 2,4), se obtiene ahora R ≈ 17 %, lo que constituye una de sus cualidades apreciadas y que se intenta potenciar con la talla adecuada para maximizar el brillo. Considerando la dependencia con el ángulo de incidencia, puede verse en la figura que la reflectancia mantiene un valor bajo hasta ángulos de incidencia de unos 30º-40º, aumentando luego progresivamente al aumentar el ángulo de incidencia, hasta alcanzar un valor R = 1 (100 % de luz reflejada) para θi = 90º. Este fenómeno es bien conocido al observar la elevada reflexión de la luz solar en al agua, o en el vidrio de una ventana, para incidencia rasante. Puede verse también en la figura que existe un ángulo de incidencia, llamado ángulo de polarización o de Brewster, para el que la luz polarizada paralela al plano de incidencia no se refleja (R|| = 0), por lo que la luz reflejada resulta polarizada, con el campo eléctrico perpendicular al plano de incidencia. Digamos finalmente que, en el caso de los metales, la luz refractada es absorbida en un espesor de unas pocas micras, por lo que resultan opacos excepto si se trata de películas extremadamente delgadas y la reflectancia es muy alta incluso para ángulos pequeños.

Fig. 21.32. Reflectancia y transmitancia de la luz, en función del ángulo de incidencia, en una frontera entre aire y vidrio. Para incidencia perpendicular sobre la superficie (θi = 0º), la reflectancia es baja (R ≈ 4 %), aumentando con el ángulo hasta alcanzar valores altos (R ≈ 100 %) a incidencia rasante (θi ≈ 90º). Existe un ángulo, llamado ángulo de Brewster, para el que la luz polarizada paralela al plano de incidencia no se refleja (R││ = 0), por lo que la luz reflejada está polarizada con el campo eléctrico perpendicular al plano de incidencia.

262

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Ondas acústicas En el caso de las ondas acústicas, la magnitud que determina el valor de las intensidades reflejada y transmitida es la impedancia acústica Z, definida como el producto de la densidad del material ρ por la velocidad de propagación de las ondas v. Z=ρV (21.48) La reflectancia en la frontera entre dos materiales se expresaría ahora en función de la impedancia acústica de los dos medios (Z1, Z2). Para incidencia normal se obtiene una relación semejante al caso de ondas electromagnéticas:  Z − Z2  R= 1   Z1 + Z 2 

2

(21.49)

y la transmitancia, por conservación de la energía: T = 1 – R. De nuevo, cuanto mayor sea la diferencia entre los dos medios (entre sus impedancias), mayor es la energía reflejada. Si consideramos el caso importante de la reflectancia y transmitancia, a incidencia normal, para una superficie de separación entre aire y agua, cuyas densidades y velocidades de propagación son: ρaire ≈ 1,3 kg m‒3, ρagua ≈ 1 × 103 kg m‒3, vaire ≈ 340 m s‒1 y vagua ≈ 1.500 m s‒1, obtenemos para las impedancias acústicas respectivas los valores: Z aire ≈ (1, 3) × ( 340 ) = 442 kg m −2 s −1 Z agua ≈ (1 × 103 ) × (1.500= ) 1, 5 × 106 kg m−2 s −1

Es decir, hay un gran cambio en las impedancia acústicas, por lo que la reflectancia es muy alta: 2

2

2

 Z − Z 2   442 − 1, 5 ×106   −1, 499558 × 106  2 R= 1 = = ( 0, 999411) = 0, 9988  = 6  6  Z + Z + × , 442 1 , 5 10 1 500442 × 10     2   1

El sonido procedente del aire se propaga muy mal hacia el agua, reflejándose prácticamente la totalidad de la energía (99,88 %), como hemos comprobado todos cuando sumergimos la cabeza al bucear y dejamos de percibir los sonidos exteriores. Observación. Ecolocalización y ecografía. Dos importantes aplicaciones de la reflexión de ondas acústicas son la ecolocalización y la ecografía. En

263

Ondas: luz y sonido

ambos casos se suelen utilizar ultrasonidos, ya que su longitud de onda es inferior a la del sonido y ello permite una mayor resolución. Para analizar la ecografía, veamos cuál es la magnitud de la reflectancia en la superficie de separación entre dos tejidos diferentes. Puede suponerse que la velocidad de propagación es aproximadamente la misma en ambos tejidos y que el cambio más relevante se produce en la densidad, por lo que obtendríamos: 2

 Z − Z 2   ρ1 − ρ 2  R= 1  ≈   Z1 + Z 2   ρ1 + ρ 2 

2

Tomando variaciones de densidad del orden de un 10 %, por ejemplo: ρ1 = 1,1 × 103 kg m‒3 y ρ2 = 1 × 103 kg m‒3 , obtendríamos:  ρ1 − ρ 2   (1,1 − 1) × 103   0,1  2 = ( 0, 05 ) = 0, 0025 R= =  =   3    ρ1 + ρ 2   (1,1 + 1) ×10   2,1  2

2

2

A pesar de ser relativamente baja (R ≈ 0,25 %), la intensidad acústica reflejada es suficiente como para ser detectada. En la tabla 21.7 se incluyen las características acústicas de algunos tejidos orgánicos. A fin de aumentar la intensidad de las ondas que, procedentes del trans­ ductor de ultrasonidos, penetran en el organismo, es necesario reducir la reflectancia de la superficie del cuerpo (que se supone con buena aproxima­ ción una interfase aire­agua) y que, como se ha visto más arriba, es del 99,88 %. Por ello se utilizan líquidos de acoplo entre la fuente de ultrasonidos y el cuerpo para conseguir “acoplo de impedancias” y reducir la reflectancia. Valores de reflectancia similares a los anteriores son los que permiten la ecolocalización practicada por algunos animales, ya sea en aire, tal como realizan los murciélagos, o en medio acuático, como hacen los delfines. Como hemos visto, en el primer caso la reflectancia es muy superior, ya que correspondería básicamente a una frontera aire­agua. Tabla 21.7 Características acústicas de algunos tejidos orgánicos Tejido Grasa Cerebro Músculo Hígado Huesos

Densidad ρ (103 kg m–3)

Velocidad v (m s –1)

0,97 1,02 1,04 1,06 1,7

1.470 1.530 1.586 1.540 3.600

264

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

21.6 Interferencia 21.6.1 Principio de superposición. Condiciones generales de interferencia Las interferencias constituyen una característica fundamental de los procesos físicos de tipo ondulatorio, que se producen cuando dos o más ondas coinciden en el mismo punto. Si consideramos, por ejemplo, la conocida imagen de las ondas superficiales en un líquido, cuando en la misma superficie se generan varias ondas (por ejemplo, arrojando dos objetos sobre un estanque tranquilo) sabemos que en la región donde coinciden ambas ondas se produce el fenómeno de interferencia: la perturbación resultante es la suma de las perturbaciones producidas por cada una de ellas. Consideremos en primer lugar la superposición de dos ondas armónicas de la misma frecuencia propagándose en la misma dirección. Si las ondas que se superponen están en fase (fig. 21.33.a), la perturbación resultante se refuerza, sumándose las amplitudes: se produce una interferencia constructiva. Si, por el contrario, las ondas individuales actúan desfasadas en un ángulo π (fig. 21.33.b), la perturbación resultante disminuye, la amplitud resultante es la diferencia de amplitudes de las ondas individuales y se dice entonces que se ha producido interferencia destructiva. En el caso particular de que las dos ondas tuviesen la misma amplitud, la amplitud resultante sería exactamente igual a cero. La interferencia entre dos ondas no se produce, en general, ni exactamente en fase ni con un desfase de π, sino con una diferencia de fase δ intermedia, dando lugar a una situación interferencial también intermedia.

Fig. 21.33. Representación cualitativa de la interferencia de dos ondas armónicas, dependiendo de la diferencia de fase. (a) Ondas en fase: interferencia constructiva. (b) Ondas desfasadas en π: interferencia destructiva.

Para expresar las ideas anteriores de forma cuantitativa consideremos dos ondas y1 (x, t) e y2 (x, t), armónicas de igual frecuencia y longitud de onda, propagándose en la misma dirección:

265

Ondas: luz y sonido

y1 (x, t) A sen φ1 (x, t) = A sen (k x ‒ ωt)

(21.50.a)

y2 (x, t) A sen φ2 (x, t) = A sen (k x ‒ ωt + δ)

(21.50.b)

donde la diferencia de fase entre las dos ondas es δ = φ2 − φ1. Se ha supuesto que las dos ondas tienen la misma amplitud, lo que simplifica los cálculos sin afectar a la interpretación del fenómeno. Al superponerse las dos ondas, la perturbación resultante será: = y ( x, t ) y1 ( x, t ) += y2 ( x, t ) A sen ( k x − ω t ) + A sen ( k x − ω t + δ )

α −β

y teniendo en cuenta que sen α + senβ = 2 cos 2 sarse como:

sen

α +β , puede expre2

δ  y ( x, t ) = 2 A cos   sen ( k x − = ω t + δ 2 ) AT sen ( k x − ω t + δ 2 ) 2

(21.51)

es decir, se obtiene una onda, también armónica, con la misma frecuencia que las ondas que se superponen, pero con una amplitud (AT) que depende de la diferencia de fase δ: δ  AT = 2 A cos   2

(21.52)

Esta amplitud puede tomar cualquier valor entre 0 y 2A, dependiendo del valor de δ, tal como avanzábamos en las líneas iniciales de esta sección. La amplitud máxima (2A) se obtiene cuando las ondas están en fase. δ δ  cos   = ±1 ⇒ = mπ ⇒ δ = 2π m con m= 0, ± 1, ± 2, 2 2

(21.53)

Por el contrario, la amplitud de la onda resultante se hace mínima (0) cuando la diferencia de fase entre las ondas es un múltiplo impar de π. δ δ  cos   = 0 ⇒ = 2 2

( 2m + 1)

π δ ⇒= 2

( 2m + 1) π

(21.54)

El desfase δ entre las dos ondas puede ser debido a un desfase espacial (las ondas no se originan en el mismo punto) o a un desfase temporal (no comienzan en el mismo instante), por lo que es conveniente expresar también las condiciones interferenciales en términos de estos desfases espacial ( ∆x = δ k ) o temporal ( ∆t = δ ω ), resultando:

266 Máximos: ( AT = 2 A )

Mínimos: ( AT = 0 )

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

∆x = m λ   ∆t = mT  ∆x =  = ∆t 

λ 2 T ( 2m + 1) 2

( 2m + 1)

m= 0, ± 1, ± 2,

m= 0, ± 1, ± 2,

(21.55)

(21.56)

Para valores intermedios del desfase, la amplitud tiene un valor intermedio, tal como se ilustra en la figura 21.34.

Fase φ (x, t) = (kx ‒ ωt + δ) Fig. 21.34. Interferencia de dos ondas armónicas de igual frecuencia y amplitud. De acuerdo con las ecuaciones 22.57-58, se obtiene una onda armónica de igual frecuencia que las ondas que se superponen y una amplitud AT, comprendida entre 0 ≤ AT ≤ 2A, dependiendo de la diferencia de fase. En la figura se representan dos ondas con un desfase δ = π/4, con lo que AT = 2A cos (π/8) ≈ 1,85 A.

21.6.2 Ondas tridimensionales Si, en lugar de ondas unidimensionales, consideramos ondas tridimensionales, la superposición de ondas procedentes de dos fuentes A y B en un punto P dará lugar a una situación interferencial que dependerá de la diferencia de fase con que se superpongan las ondas y que depende, a su vez, de la diferencia de caminos (r2-r1) que hayan tenido que recorrer (fig. 21.35).

267

Ondas: luz y sonido

Fig. 21.35. La diferencia de fase con que las ondas generadas por dos fuentes puntuales A y B llegan a un punto P depende de las distancias entre las fuentes y dicho punto.

El resultado es totalmente análogo al detallado anteriormente y las condiciones de interferencia, constructiva o destructiva, se pueden reescribir en función de esta diferencia de caminos: Máximos: r2 − r1 = mλ

m= 0, ± 1, ± 2, λ  

Mínimos: r2 − r1 = ( 2m + 1)   2

m= 0, ± 1, ± 2,

(21.57) (21.58)

Por tanto, en la región del espacio donde se produce la superposición de ondas, tiene lugar una distribución espacial de interferencias, dependiente de la diferencia de fase existente en cada punto, que viene determinada por la diferencia de caminos a las fuentes y que, en general, puede ser complicada. Esta distribución espacial de amplitudes (e intensidades) es característica fundamental de los fenómenos interferenciales. Nótese que, de acuerdo con las ecuaciones (21.57-58), la variación en la diferencia de caminos entre máximos (o mínimos) sucesivos es igual a la longitud de onda: ∆rm +1 − ∆rm = λ (21.59) Por tanto, la distribución espacial de máximos y mínimos en un proceso interferencial proporciona información sobre cuál es el valor de la longitud de onda. Conocida la geometría de las fuentes y los puntos de observación se puede calcular, en general, la forma precisa de la dependencia anterior y, a partir de ella, medir longitudes de onda.

21.6.3 Interferencias con luz. Coherencia. El láser Los fenómenos interferenciales se producen también para las ondas electromagnéticas y en particular para la luz. Sin embargo, hay algunas

268

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

diferencias importantes que hacen que estas interferencias no se observen en las situaciones comunes. De hecho, si en una habitación se encienden dos bombillas, lo que se observa es la suma de sus intensidades en lugar de una distribución de máximos y mínimos, como cabría esperar de un proceso interferencial. ¿Cuál es la razón de que ocurra esto? Para comprender las interferencias con luz debemos tener en cuenta, en primer lugar, que en el rango visible, la frecuencia de la luz es del orden de f ~ 1014 Hz y la longitud de onda del orden de λ ~ 0,5 µm. Esto significa que en un segundo se han producido 1014 oscilaciones. A estas frecuencias tan elevadas, no pueden percibirse las oscilaciones individuales de las ondas, a diferencia de la familiar observación de los máximos y mínimos de las ondas en la superficie de un líquido. En el caso de la luz, lo que se detecta son valores promedio de la intensidad resultante, y sólo se observarán fenómenos interferenciales si el patrón resultante de la interferencia permanece estable y sin alterarse durante un tiempo suficientemente largo. Para ello es necesario utilizar fuentes luminosas cuya fase permanezca estable durante un tiempo suficientemente largo, lo que no ocurre en ninguna fuente de luz convencional. El grado en que la fase de una onda luminosa permanece estable en el tiempo se denomina coherencia. Se puede demostrar que esta característica está relacionada con la monocromaticidad de la fuente. Las fuentes de luz habituales emiten no una única frecuencia, sino un cierto intervalo de frecuencias ∆f, que puede ser muy grande, como en el caso del Sol, cuya emisión se extiende desde el ultravioleta al infrarrojo. Su coherencia es baja. Si se desea una fuente de luz de gran monocromaticidad y coherencia, se ha de utilizar un láser. La palabra láser es el acrónimo de la expresión inglesa “Light Amplification by Stimulated Emission of Radiation”, es decir, amplificación de luz por emisión estimulada de radiación. La “emisión estimulada” constituye un mecanismo particular de emisión de luz, propuesto por Einstein en 1917 y demostrado experimentalmente en 1960 por Maiman mediante el láser de rubí, cuya comprensión requiere utilizar el marco de la mecánica cuántica y rebasa los objetivos de este texto. Podemos indicar, sin entrar en detalles, que la emisión de un láser se caracteriza por ser muy monocromática, es decir, con una frecuencia y longitud de onda fijas, y manteniendo una fase estable. Se dice que se trata de una fuente de luz coherente. Esta característica también está relacionada con la direccionalidad de la emisión. La emisión de luz por un láser se realiza en una dirección bien determinada, dando lugar a un haz cuya sección se conserva al propagarse, sin aumentar de área y manteniendo, por tanto, su intensidad a lo largo de grandes distancias.

Ondas: luz y sonido

269

Utilizando luz láser sí es posible la observación de patrones interferenciales estables. De hecho, ese es un procedimiento (denominado interferometría) que se utiliza tanto para medir la longitud de onda de la luz como para medir distancias del orden de la longitud de onda de la luz (λ ≈ 500 nm). En Biología y Medicina los láseres se utilizan con frecuencia como medio para suministrar energía que, absorbida por algún tejido, se transforma en calor. Utilizado con alta potencia y focalizado, el calor liberado causa un aumento rápido de temperatura, destruyendo el tejido iluminado. Un láser puede ser utilizado como “bisturí autocoagulante”, ya que, además de cortar el tejido, provoca la coagulación en los puntos adyacentes al corte, evitando la pérdida de sangre. Hoy en día existen diferentes láseres, que emiten en longitudes de onda desde el ultravioleta hasta el infrarrojo, por lo que se puede elegir la longitud de onda adecuada en función de la absorción de los diferentes tejidos y la aplicación deseada. Digamos, por último, que el láser no es una fuente de energía, sino que transforma en emisión de luz coherente la energía que le ha sido suministrada previamente (en forma de corriente eléctrica, por ejemplo) por alguna fuente externa. En esto, el láser es exactamente igual a una bombilla. Observación. Frecuencias de fusión. El ojo humano no es capaz de percibir como distintas la sucesión de imágenes discretas que nos ofrece la TV o el cine. Si se disminuyese su frecuencia, el ojo sí sería capaz de distinguir que se trata de una sucesión de fotogramas. El límite para distinguir o no dicha superposición se conoce como frecuencia de fusión (o parpadeo), y en el caso del ser humano es de unos 60 Hz en luz brillante y 40 Hz con intensidades bajas. Algunos animales parecen ser capaces de percibir variaciones más rápidas, por ejemplo la mosca, que tiene una frecuencia de fusión mucho más alta (300 Hz). Pero, aun así, éstas son frecuencias incomparablemente más bajas que las frecuencias características de la luz visible (1014 Hz). El ojo detecta un valor promedio de intensidad, y solo se detectarán fenómenos interferenciales si el patrón resultante es estable, es decir, invariable en el tiempo. Observación. Interferencias en películas delgadas. Colores interferenciales. Otro posible procedimiento para obtener dos fuentes luminosas coherentes y, por tanto, observar efectos interferenciales es la llamada división de amplitud. Si un haz de luz incide sobre una lámina de material transparente, de índice de refracción n, se producen transmisiones y reflexiones parciales en sus dos caras, debido al cambio de índice de refracción respecto al aire, tal como estu­ diamos en la sección 21.5. Esto genera una serie de ondas, por reflexiones

270

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

múltiples que, si el espesor de la lámina es suficientemente pequeño (una pelí­ cula delgada), son coherentes, dando lugar a la observación de fenómenos interferenciales. El desfase relativo de las ondas que interfieren depende del espesor (d) e índice de refracción (n) de la lámina, del ángulo de incidencia θ y de la longitud de onda de la luz λ. δ = δ ( d , n, θ , λ )

Cuando se ilumina con luz blanca, las condiciones interferenciales difieren para los distintos colores, que a su vez cambian dependiendo del ángulo de observación. Esto da lugar a los efectos de color de tipo iridiscente, que se observan en muchas ocasiones en la naturaleza. Son bien conocidos los observados en la coloración en las pompas de jabón, pero podemos añadir los colores observables en las iridiscencias nacaradas de muchas conchas de moluscos, que se deben también a fenómenos de tipo interferencial y no a pigmentos absorbentes.

21.7 Difracción Cuando hemos descrito la propagación de una onda en el espacio libre (sección 21.3), hemos utilizado de forma complementaria la doble representación de dicha onda como un conjunto de frentes de onda y de rayos. Sin embargo, cuando una onda encuentra un obstáculo en su camino, estas dos descripciones no son equivalentes. Los rayos (propagación rectilínea) deberían ser detenidos por el obstáculo, mientras que las ondas tienen la posibilidad de bordearlo (propagación no rectilínea). Cuando una onda se aparta de la propagación rectilínea al encontrarse con un obstáculo y tiende a rodearlo, decimos que se produce difracción. Aunque este fenómeno ocurre siempre, su magnitud depende de la relación entre la longitud de onda y el obstáculo, por lo que luz y sonido parecen comportarse de forma diferente. Si colocamos nuestra mano delante de la boca (sin taparla por completo, digamos que a unos 10 cm delante de ella), esto no impide que el sonido llegue a nuestros interlocutores. Sin embargo, si se procede de forma similar, tapando la parte frontal del haz luminoso procedente de una linterna, impediremos que su luz se propague. La razón de estas diferencias estriba en las diferencias en longitud de onda. Como las longitudes de onda del sonido están comprendidas entre algunos centímetros hasta varios metros, resultan comparables con el tamaño de los obstáculos (la mano del ejemplo anterior, puertas, ventanas, etc.) y la difracción del sonido es un fenómeno común en nuestra vida diaria. En cambio, la longitud de onda de la luz visible es del orden de 5 × 10 ‒7 m, es decir, mucho

Ondas: luz y sonido

271

más pequeña que los obstáculos habituales y la difracción de la luz no aparece en la experiencia cotidiana, sino que la “propagación rectilínea” y la existencia de sombras bien definidas constituye la imagen habitual. Sin embargo, para ondas electromagnéticas de otro rango espectral, los efectos sí son claramente perceptibles. Por ejemplo, las ondas de radiofrecuencia, con longitudes de onda del orden de kilómetros, pueden alcanzar las antenas receptoras de nuestros aparatos de radio y televisión, aunque para ello deban “bordear” los edificios que se interponen en su camino desde la estación emisora.

21.7.1 Difracción de la luz por una abertura circular Como ya hemos indicado, en la mayoría de las ocasiones la longitud de onda de la luz es mucho menor que los obstáculos que suele encontrar en su propagación, por lo que, aparentemente, una fuente puntual produce sombras bien definidas. Sin embargo, un examen detallado nos revelaría que las sombras en realidad no están perfectamente definidas, sino que bordeando los límites de la sombra aparece una sucesión de franjas brillantes y oscuras, similares a las producidas por fenómenos interferenciales, y características también de los fenómenos difraccionales. La descripción rigurosa de la difracción es un problema de gran complejidad que, incluso en los textos de óptica especializados, sólo se aborda para algunas aberturas u obstáculos de geometría sencilla, sobrepasando con creces los objetivos de este libro. Consideraremos únicamente el caso de difracción de la luz producido al atravesar una abertura circular, ya que ésta es la forma de las aberturas que atraviesa la luz en multitud de ocasiones: desde la pupila del ojo a las lentes utilizadas en los diferentes instrumentos ópticos, tales como cámaras fotográficas, microscopios, etc. En estos instrumentos, al formarse una imagen, cada punto del objeto O da lugar a un punto imagen O’ cuyo conjunto nos da la imagen fidedigna del objeto. Esto es así siempre que el tamaño de las aberturas que atraviesa la luz en el instrumento (lentes, diafragmas...) sea grande, comparado con la longitud de onda de la luz, ya que entonces los efectos debidos a la difracción son irrelevantes. Sin embargo, si el tamaño de las aberturas se reduce hasta que sus dimensiones sean comparables a la longitud de onda, se produce un efecto sorprendente, apareciendo en la imagen una serie de anillos, tales como los que representan en la figura 21.36, correspondiente al diagrama de difracción producida por un orificio circular de pequeño tamaño (diámetro D ≈ 0,4 mm) cuando se ilumina con la luz azul de un láser de Ar (λ = 488,0 nm). Como

272

Fundamentos físicos de los procesos biológicos

puede verse, consta de un anillo central principal y una serie de anillos secundarios de intensidad decreciente.

Fig. 21.36. Figura de difracción producida por un orificio circular de 0,4 mm de diámetro, cuando se ilumina con la luz azul de un láser de Ar (λ = 488,0 nm). Como puede verse, consta de un anillo central principal y una serie de anillos secundarios de intensidad decreciente. (Imagen cortesía de Eugenio Cantelar, Departamento de Física de Materiales, UAM).

El cálculo detallado de la distribución de intensidad en la imagen es posible en este caso, gracias a la geometría sencilla del problema, demostrándose que tiene la forma representada en la figura 21.37, donde se representa la intensidad en función de la variable u = k R senθ , siendo k = 2π λ el número de onda, R el radio de la abertura circular y θ el ángulo con el eje. Esta función se denomina función de Airy en honor del astrónomo británico Sir G.B. Airy (1801-1892), quien fue el primero en calcularla.

Fig. 21.37. Geometría y variables de interés en la difracción por una abertura circular de radio R. La distribución de intensidad consiste en una serie de anillos, cuya intensidad varía en función del ángulo θ. A la derecha se representa la distribución de intensidad (función de Airy). El radio angular del disco central corresponde a u = 3,83, es decir: θ ≈ 1,22 λ/D.

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Ondas: luz y sonido

Como puede verse, la intensidad resultante es una serie de máximos y mínimos, siendo la intensidad del máximo central muy superior a la de los demás, cuyo valor decrece al alejarnos del centro de la imagen. De hecho, la intensidad se concentra fundamentalmente en el máximo central, que supone el 84 % de la intensidad total. De las propiedades de la función de Airy se puede calcular la extensión del máximo central, ya que el primer cero de la distribución angular corresponde a: = u k= R sen θ 3, 83

y, por tanto, el radio angular del disco central es: 3, 83  3, 83   λ  λ θ ≈ senθ ==   = 1, 22  kR  π   2 R  D

(21.60)

siendo D = 2R el diámetro de la abertura. Aplicando la expresión anterior a las condiciones en que se obtuvo la figura de difracción representada en la figura 21.36, D ≈ 0,4 mm y λ ≈ 488 nm, se obtiene: θ ≈ 1, 22

λ 488 × 10−9 −3 = 1, 22 ≈ 1, 5 × 10= rad 0, 085º ≈ 5 ' 4 × 10−4 D

En la fotografía de la figura, el disco central de difracción tiene un radio de unos 6 mm, habiendo sido obtenido sobre una pantalla situada a unos 4 m de distancia de la abertura difractora, por lo que el radio angular experimental es: 6 × 10−3 θ ≈ tgθ = = 1, 5 × 10−3 rad 4

es decir, coincidente con las predicciones de la ecuación (21.60). Como se ha indicado más arriba, a pesar del esparcimiento lateral de la luz debido a la difracción, la mayor intensidad se concentra en el máximo central, por lo que podemos considerar que el resultado principal de los efectos de la difracción es el hecho de que la imagen de un punto no es otro punto sino una imagen circular, de tamaño finito. El radio angular resulta ser: θ ≈ 1,22 λ/D. Como habíamos indicado al inicio de esta sección, la magnitud de los efectos difraccionales depende de la relación entre la longitud de onda y las dimensiones de las aberturas (u obstáculos). Si la abertura es grande (D >> λ), la figura de difracción se estrecha (θ → 0), dando lugar a una imagen de la rendija bien definida y localizada. Por el contrario, cuando la rendija tiene dimensiones comparables a la longitud de onda, la mancha de difracción se

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

ensancha, limitando la capacidad de los instrumentos ópticos, como vemos a continuación.

21.7.2 Poder de resolución de los instrumentos ópticos. Criterio de Rayleigh La difracción es fundamental para determinar la capacidad de formar imágenes en los instrumentos ópticos. Para comprender esto examinemos la formación de la imagen de un objeto por una lente simple L. Sin entrar en detalles, que veremos en el próximo capítulo, basta considerar que por cada punto del objeto Oi la lente forma una imagen puntual O’i cuyo conjunto nos da la imagen fidedigna del objeto (fig. 21.38.a). Pero debido al tamaño finito de las lentes, aparecen efectos de difracción y, por tanto, la imagen de un punto ya no es otro punto, sino una mancha circular cuya distribución de intensidades viene dada por la función de Airy. Cuando las aberturas son grandes comparadas con la longitud de onda (λ/ D 1) y sólo se produce el orden cero de difracción, ya que no existe ningún ángulo θm (m ≠ 0) que satisfaga la ecuación de la red: λ λ sen θ m= m ×   ≥   > 1 d  d 

En consecuencia, para observar la difracción por cristales es necesario utilizar ondas electromagnéticas cuya longitud de onda sea comparable al espaciado entre planos cristalinos (d ∼ Å), es decir, rayos X. Por otra parte, a partir de una misma estructura cristalina se pueden derivar distintas direc­ ciones en las que se producen ordenamientos atómicos regulares, con dife­ rente espaciado, y un mismo cristal da lugar a múltiples periodicidades (d). Al hacer incidir sobre un cristal un haz de rayos X, con varias longitudes de onda, se produce difracción en múltiples direcciones. El registro de estas

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

direcciones sobre una pantalla o sobre una película fotográfica da lugar a un conjunto de puntos que constituye lo que se denomina un diagrama de difracción de Laue, como el que se muestra en la figura 21.40, del que puede extraerse información sobre la estructura del cristal de partida. La difracción de rayos X se utiliza también en aquellos compuestos biológicos susceptibles de cristalizar, y entre sus aplicaciones en Biología cabe recordar los estudios realizados por F.H.C. Crick, J.D. Watson y M.H.F. Wilkins (premios Nobel de Fisiología y Medicina en 1962) que per­ mitieron desvelar la estructura helicoidal del ADN, o la determinación de la estructura de la GFP (Green Fluorescent Protein) por O. Shimomura (premio Nobel de Química en 2008), de gran utilidad como marcador luminiscente.

Fig. 21.40. Diagrama de difracción de Laue de un cristal de LiNbO3, crecido de forma artificial en los laboratorios de la Universidad Autónoma de Madrid para su aplicación en dispositivos fotónicos.

Observación. Colores estructurales. Mencionábamos anteriormente la aparición, en la naturaleza, de colores de tipo interferencial, ligados a fenó­ menos de reflexiones múltiples en láminas transparentes, dando lugar a iri­ discencias características. A esos fenómenos podemos añadir ahora efectos similares debidos a la existencia de “redes de difracción” naturales tales como las alas de muchas mariposas, los élitros de algunos escarabajos o el plumaje del pavo real y algunas otras aves, donde aparecen estructuras periódicas bien diferenciadas. Los brillantes efectos de coloración que producen no tienen que ver con ningún tipo de pigmento (absorbentes de luz), sino con los efectos de interfe­ rencia y difracción selectiva para las diferentes longitudes de onda. Este tipo de coloración, en su conjunto, recibe el nombre de colores estructurales.

Ondas: luz y sonido

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21.7.3 Difracción del sonido La difracción del sonido es un fenómeno que se produce de forma habitual en nuestra experiencia diaria. Recordemos que el rango de audición humano se extiende a ondas sonoras de frecuencias comprendidas entre 20 Hz y 20 kHz, es decir, longitudes de onda entre 17 m y 17 mm (sección 4.1). Por tanto, las ondas sonoras encuentran normalmente en su propagación obstáculos de tamaño comparable a su longitud de onda, lo que da lugar a la manifestación de los efectos difraccionales. Estos efectos también se producen por reflexión, como hemos indicado al considerar las redes de difracción. Si los objetos reflectantes son mucho mayores que la longitud de onda, la reflexión es nítida y con “sombras” definidas, delimitando de forma precisa los bordes del objeto, mientras que si el objeto es de dimensiones comparables a la longitud de onda, éstas bordean el objeto, reduciendo la eficiencia de la reflexión y, además, las ondas reflejadas se distribuyen en varias direcciones, reduciendo aún más su intensidad (fig. 21.41). Es explicable, por tanto, que aquellos animales que utilizan las ondas sonoras para explorar activamente su entorno (ecolocalización) recurran a ondas ultrasónicas, con frecuencias elevadas y longitudes de onda cortas, que les permiten detectar objetos de menor tamaño. Como indicábamos en la sección.4.1, los murciélagos emiten y perciben ultrasonidos de frecuencias f ≈ 120 kHz, lo que hace posible que detecten objetos de tamaño comparable a la longitud de onda asociada, es decir, de unos pocos milímetros. En el caso de los delfines, que emiten y detectan ultrasonidos de frecuencia f ≈ 150 kHz, la longitud de onda asociada es: λ = 1,5 × 103 / 1,5 × 105 = 10 ‒2 m = 1 cm, donde se ha tenido en cuenta ahora que la propagación de las ondas se realiza en el agua, a una velocidad de 1.500 ms–1 aproximadamente. Por la misma razón, en las aplicaciones médicas donde se utilizan las ondas acústicas como sonda para detectar objetos y formar imágenes (ecografía), se usan también ultrasonidos.

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 21.41. Reflexión de ondas sonoras incluyendo efectos difraccionales. (a) Para objetos de tamaño superior a la longitud de onda se produce una reflexión nítida, mientras que (b) para objetos de tamaño comparable a la longitud de onda, la luz se difracta sin definir “sombras” nítidas.

Localización acústica La localización de la dirección de procedencia de una onda sonora es algo que realizamos de forma inconsciente pero, en realidad, se trata de un fenómeno complejo donde intervienen diversos factores, entre ellos efectos difraccionales. El proceso de localización es biaural, es decir, en él intervienen simultáneamente ambos oídos, de forma que, debido a su separación espacial, existen diferencias en la percepción de cada uno de ellos que permiten determinar la dirección de procedencia del sonido. La posición de la fuente sonora afecta a dos magnitudes: el tiempo de llegada y la intensidad de la onda en cada oído. Cuando llega una onda sonora, procedente de una fuente que forma un ángulo θ respecto a la dirección frontal (fig. 21.42), existe una cierta dife­ rencia de camino hasta alcanzar cada oído y, por tanto, una diferencia de tiempo en su percepción. Si el sonido procede de la derecha llegará antes al oído derecho, mientras que si procede del lado izquierdo será dicho oído quien lo reciba en primer lugar. Por otra parte, la intensidad también depende de la dirección de procedencia del sonido, siendo mayor en el oído más cercano a la fuente.

Ondas: luz y sonido

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Fig. 21.42. La dirección de procedencia de una onda acústica da lugar a diferencias en la percepción de cada oído, tanto en la intensidad como en la fase de la onda.

Examinemos en primer lugar los efectos debidos a la diferencia de intensidades con que el sonido llega a cada oído, denominada diferencia de intensidad interaural (DII). Cuando nos llega una onda acústica, la intensidad percibida por uno u otro oído está afectada por la sombra que proyecta nuestra propia cabeza. Los resultados experimentales indican que la diferencia de intensidad puede variar entre 0 dB y 20 dB, existiendo una clara dependencia con la frecuencia (fig. 21.43).

Fig. 21.43. Diferencia de intensidad percibida por cada oído o diferencia de intensidad interaural (DII), debida a la sombra proyectada por la cabeza, en función del ángulo de procedencia del sonido. A alta frecuencia, la diferencia de intensidades puede llegar a ser de ±20 dB, mientras que a baja frecuencia las diferencias desaparecen, debido a efectos difraccionales.

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Esto es debido a que las sombras sobre los oídos serán definidas únicamente cuando podamos despreciar los efectos difraccionales, de forma que a frecuencias altas se producen las mencionadas variaciones de ±20 dB. A medida que disminuye la frecuencia, es decir, aumenta la longitud de onda, aumenta la difracción y las ondas acústicas “bordean” la cabeza sin que se detecten apenas diferencias de intensidad en ambos oídos. En consecuencia, este procedimiento de identificación de la dirección de procedencia del sonido se puede considerar efectivo mientras la longitud de onda sea inferior a las dimensiones de la cabeza, cuyo diámetro d es de unos 20 cm, lo que resulta en un valor mínimo para la frecuencia del sonido cuya dirección podemos identificar a través de la DII. λ=

v

v 340 ≈ ≈ 1.700 Hz d 0, 2

Para frecuencias inferiores (longitudes de onda más largas) la localización de una fuente sonora se realiza a partir de la diferencia de tiempo con que el sonido llega a cada oído, denominada diferencia de tiempo interaural (DTI). Si la distancia entre oídos es d (≈ 20 cm en el ser humano) y el sonido procede de una fuente en la dirección θ (figura 22.72), la diferencia de tiempos ∆t en alcanzar los oídos es: ∆t ≈

AB d senθ = v v

siendo nula para un objeto situado frontalmente (θ = 0º) y máxima para loca­ lización lateral (θ = 90º), siendo en este caso: = ∆t

d senθ 0, 2 × 1 = ≈ 600 µ s v 340

Es decir, cuando el sonido procede de la derecha, el oído derecho lo percibe unos 600 µs antes que el oído izquierdo, y viceversa. Las diferencias perceptibles son, por tanto, inferiores a ±600 µs (fig. 21.44), pequeñas pero suficientes para su procesado por nuestro sistema sensorial.

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Ondas: luz y sonido

Fig. 21.44. Diferencia del tiempo de llegada del sonido a cada oído o diferencia de tiempo interaural (DTI), en función de la orientación de la fuente sonora.

La diferencia en los tiempos de llegada implica una diferencia de fase ∆ϕ entre las ondas que llegan a los dos oídos, de forma que en uno de ellos se puede percibir un máximo de presión y en el otro un mínimo. La relación entre la diferencia de fase ∆ϕ y el retraso ∆t entre la llegada a ambos oídos es: Δφ = ω × Δt = 2π f Δt siendo f la frecuencia de la onda sonora. Si imponemos la condición de que el desfase sea inferior a 2π, para evitar ambigüedades, esto marca un límite en el rango de frecuencias en el que nuestro sistema sensorial puede utilizar este procedimiento de localización del origen de la fuente sonora. En efecto, Δφ = 2π f Δt < 2π lo que implica: f
T y f R < f, por lo que el sonido parece más grave.

Fig. 21.46. Si el emisor está en movimiento, la frecuencia percibida por el receptor cambia respecto al valor en reposo. Cuando el emisor se acerca, la longitud de onda disminuye, es decir, la frecuencia aumenta y el sonido parece más agudo. Por el contrario, si el receptor se aleja, la longitud de onda aumenta, la frecuencia disminuye y el sonido parece más grave.

De forma similar se puede analizar el fenómeno cuando el emisor está en reposo y es el receptor quien está en movimiento, con velocidad vR. Sin detallar el cálculo, se demuestra que la frecuencia percibida por el receptor es:  v ± vR  fR =  f  v 

(21.63)

donde el signo “+” corresponde a la situación en que el receptor se acerca al emisor y el signo “–” cuando se aleja. Combinando las ecuaciones (22.62-63), la frecuencia percibida por el receptor, en cualquiera de los casos anteriores, se puede expresar de forma compacta:  v ± vR  fR =  f  v ± vE 

(21.64)

donde los signos “+” o “–” se deben utilizar con los criterios establecidos con anterioridad. En cualquier caso, debe recordarse que cuando el emisor y el receptor se acercan la frecuencia que éste percibe es mayor que la fre­ cuencia emitida por el emisor, y viceversa.

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Ondas: luz y sonido

Si, como ocurre en muchas ocasiones, la velocidad de la onda es muy superior a las velocidades del emisor y receptor (v >> vE, vR), el cambio en frecuencia, respecto a la frecuencia de emisión, puede expresarse como: v  ∆f= f R − f ≈ −  E , R  f  v 

(21.65)

donde vE,R es la velocidad relativa del emisor respecto al receptor: positiva cuando ambos se alejan (∆f < 0) y negativa cuando se aproximan ((∆f > 0). En medicina, el efecto Doppler se utiliza para obtener información sobre la velocidad de fluidos orgánicos, como el flujo sanguíneo. Si se envía una onda (ultrasonidos, por ejemplo) y se detecta la onda reflejada, el cambio de frecuencia proporciona información sobre su estado de movimiento. Combinado con técnicas digitales es posible transformar esta información en imágenes, permitiendo visualizar y diferenciar flujos laminares o turbulentos en dife­ rentes vasos sanguíneos o el corazón, lo que permite diagnosticar posibles anomalías circulatorias.

21.9 Apéndice: el oído humano La detección del sonido se realiza por medio del oído, donde las señales acústicas en forma de ondas de presión son transformadas en señales eléctricas, que son seguidamente transportadas por el sistema nervioso para su procesamiento por el cerebro. Aunque en sentido amplio el sistema sensorial acústico incluye todos los elementos anteriores, en esta sección analizaremos únicamente la primera etapa, es decir, básicamente el oído como receptor y conversor de las ondas de presión en señales nerviosas. Recordemos que este “sensor” es capaz de detectar sonidos cuyas frecuencias varían en un factor 103, desde 20 Hz a 20 kHz, e intensidades con variaciones de 120 dB (es decir, un factor 1012). El oído humano, cuya anatomía se ha visto ya en el capítulo 1, representado en las figuras 1.27­28, se considera dividido en tres regiones: oído externo, oído medio y oído interno. El oído externo comprende el pabellón y el conducto auditivo, limitado éste en su extremo interno por el tímpano. El pabellón auditivo ayuda en las funciones de captación y participa en los mecanismos de localización de la procedencia del sonido, principalmente en la distinción entre sonidos de procedencia frontal o dorsal. El canal auditivo, de unos 3 cm de longitud y 0,7 cm de diámetro, actúa como cavidad resonante, facilitando la detección del sonido en aquellas frecuencias donde se produce la resonancia. Esto sucede,

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

aproximadamente, para sonidos cuya longitud de onda λ es igual a cuatro veces la longitud L del canal auditivo, es decir: f=

v v 340 = ≈ ≈ 3 × 103 Hz = 3 kHz λ 4 L 4 × 3 × 10−2

coincidente con la región de frecuencias de máxima sensibilidad del oído, como vimos en la sección 4.1. El tímpano es una membrana elástica que realiza la conversión de las ondas de presión del aire en vibraciones mecánicas, que se transmiten a los huesecillos del oído medio, con los que está conectada por su cara interior. Está formado por varias capas, siendo su estructura fibrosa interna la que le confiere elasticidad y resistencia. El oído medio realiza el acoplo entre el tímpano y el oído interno y, en dicho cometido, realiza dos funciones importantes: (1) proporciona un factor de amplificación entre la presión recibida por el tímpano y la transmitida al oído interno y (2) actúa como mecanismo de protección para evitar daños ante la llegada de sonidos excesivamente intensos. Está constituido por una cavidad llena de aire, dentro de la cual se encuentran tres huesecillos: martillo, yunque y estribo. El martillo está adherido al tímpano por uno de sus extremos, articulándose con el yunque por el otro (fig. 21.47). El yunque a su vez está unido al estribo, cuya base está ligada a la ventana oval de la cóclea (oído interno), a la que transmite las vibraciones mecánicas finales. La cavidad del oído medio se mantiene a presión atmosférica gracias a su contacto con el exterior a través de la trompa de Eustaquio.

Fig. 21.47. Los huesecillos del oído medio: martillo, yunque y estribo conectan, de forma articulada, el tímpano con la cóclea (oído interno).

En su conjunto, el sistema martillo-yunque-estribo actúa como un sistema de palancas que permiten el acoplamiento mecánico entre las oscilaciones acústicas en el aire, procedentes del oído externo, y las ondas en los fluidos contenidos en el oído interno. En este acoplamiento se produce una

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Ondas: luz y sonido

amplificación de la presión existente en el tímpano respecto a la transmitida a la cóclea, debido, por una parte, al diferente brazo de palanca entre martillo y yunque y, por otra, a la diferencia de áreas entre la membrana timpánica y la base del estribo, tal como se representa esquemáticamente en la figura 21.48.

Fig. 21.48. Diagrama simplificado de los huesos del oído medio. La relación de fuerzas y brazos de palanca entre el tímpano (1) y el oído interno (2) incrementa la presión en éste en un factor cercano a 20.

Por un lado, la relación de brazos de palanca entre yunque y estribo incrementa la fuerza, en la base del estribo, en un factor: F2 =

L1 F1 L2

por otro lado, las presiones pi dependen de las superficies Si sobre las que actúa cada fuerza: pi =

Fi Si

por lo que la relación entre la presión transmitida al oído interno p2, frente a la presión en el oído externo p1, es: p2 F2 S 2 F2 S1 L1 S1 = = × =× p1 F1 S1 F1 S 2 L2 S 2

El área de la membrana timpánica humana es unas 15 veces superior al área de la base del estribo, lo que combinado con las diferencias del brazo de palanca, que proporcionan un factor adicional L1/L2 ≈ 1,3, resulta en una ganancia total de presión del orden de: pcóclea ≈ 20 ptímpano

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La segunda función característica del oído medio es la protección del oído interno ante sonidos de intensidad excesiva. En efecto, existen conexiones musculares que se activan de forma automática ante cualquier sonido de sonoridad superior a unos 80-90 dB, lo que se denomina reflejo timpánico, modificando la respuesta de la cadena osicular y reduciendo la eficiencia con que se transmiten las vibraciones al oído interno, protegiéndolo así de sobrecargas. El reflejo timpánico no es instantáneo, sino que tarda en producirse unos 100 ms, por lo que sonidos intensos súbitos pueden dañar gravemente el oído. El oído interno representa el destino final de las señales acústicas donde son procesadas, en parte, y transformadas en señales eléctricas en el sistema nervioso. Esta etapa final tiene lugar en la cóclea o caracol, consistente en un conducto tubular de unos 35 mm de longitud, enrollado en forma de espiral de unas 3 vueltas. La parte en contacto con el oído medio, donde se ubica la ventana oval y la inserción del estribo, recibe el nombre de base, mientras el extremo opuesto, final del arrollamiento, se denomina apex. Una sección transversal de la cóclea (fig. 21.49) revela que se encuentra dividida en tres compartimentos por dos membranas: la membrana basilar y la membrana de Reissner. Los compartimentos externos, llamados scala vestibuli y scala tympani, contienen un fluido llamado perilinfa. El tercero, la scala media, localizado entre ambas membranas, contiene un fluido diferente (endolinfa). La scala vestibuli y la scala tympani están conectadas entre sí a través de un pequeño orificio (helicotrema) localizado en el apex.

Fig. 21.49. Sección transversal de la cóclea, mostrando las membranas basilar y de Reissner, que la dividen en tres compartimentos o scala. En el interior de la scala media, sobre la membrana basilar, se localiza el órgano de Corti.

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Ondas: luz y sonido

Las vibraciones generadas por las ondas acústicas se transmiten al interior de la cóclea a través de la ventana oval, donde se aloja el estribo, y desplazan la perilinfa en el interior de las scala, lo que, a su vez, da lugar a deformaciones en las membranas internas, en forma de ondas que viajan desde la base hacia el apex. Aunque la anatomía del oído se conocía desde mucho tiempo antes, la comprensión del procesamiento de las señales acústicas en el oído interno, que se realiza en la membrana basilar, no se produjo hasta los trabajos de G. von Békésy (1899-1972), por los que fue galardonado con el premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1961. Para ilustrar el modo en que se lleva a cabo el análisis de las frecuencias de los distintos sonidos examinemos la forma de la membrana basilar, realizando un “estiramiento” de la cóclea, tal como se muestra en la figura 21.50.

Fig. 21.50. Cóclea y membrana basilar estirada.

Como puede verse en la figura, la forma de la membrana basilar depende de su posición a lo largo de la cóclea. Cerca de la base, extremo próximo al oído medio, la membrana basilar es a la vez estrecha y delgada, engrosando y ensanchando hacia el apex. Esta geometría hace que la respuesta de la membrana a lo largo de la cóclea sea diferente dependiendo de la frecuencia de excitación. Los experimentos de von Békésy demostraron que, ante la excitación mediante vibraciones armónicas de diferente frecuencia, se producían deformaciones de la membrana basilar cuyo máximo desplazamiento cambiaba de posición al cambiar la frecuencia. Los sonidos de alta frecuencia provocaban respuesta máxima en la zona estrecha de la membrana (la base), mientras los sonidos de baja frecuencia tenían su máxima respuesta en el apex, donde la membrana es más ancha y gruesa (fig. 21.51). Aunque, en este caso, la geometría de la membrana es compleja, este hecho es consistente con la correlación verificada en casos más sencillos a lo largo de este capítulo,

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

según la cual objetos de dimensión pequeña están asociados con frecuencias altas de resonancia, y viceversa.

Fig. 21.51. Los desplazamientos de la membrana basilar, como respuesta a la excitación por ondas de diferente frecuencia, dan lugar a máximos en posiciones diferentes. La posición del máximo desplazamiento (medida desde el apex) es proporcional al logaritmo de la frecuencia de la excitación.

En consecuencia, podemos decir que el oído interno realiza una conversión frecuencia­posición, localizando las respuestas más eficientes para cada frecuencia en un punto diferente de la cóclea. Cada fragmento de la membrana basilar resuena a una frecuencia distinta de excitación externa, oscilando cada punto de forma significativa sólo en respuesta a una frecuencia bien definida. Los experimentos demuestran, además, una respuesta logarítmica, es decir, la posición del máximo desplazamiento (medida desde el apex) es proporcional al logaritmo de la frecuencia, tal como se ilustra en la figura 21.51. El meca­ nismo de discriminación es tan eficiente que permite al oído distinguir diferencias de frecuencia del 0,3 %, es decir, diferenciar entre sonidos de 1.003 Hz y 1.000 Hz de frecuencia. Los desplazamientos de la membrana basilar son finalmente transformados en impulsos nerviosos por el órgano de Corti. Este órgano, que constituye el transductor final de las ondas de presión, está localizado en el interior de la scala media, sobre la membrana basilar, cubriendo toda la sección transversal a lo largo de la cóclea (fig. 21.52). En la figura pueden apreciarse las células

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ciliadas, en torno a 20.000 en total, y sobre ellas la membrana tectorial. Las vibraciones de la membrana basilar provocan un desplazamiento lateral entre las células ciliadas y la membrana tectorial que flexiona los cilios. La activación de las células ciliadas genera a continuación los impulsos nerviosos que son finalmente conducidos al cerebro por el nervio auditivo.

Fig. 21.52. Esquema del órgano de Corti, mostrando las células ciliadas y la membrana tectorial, cuyo desplazamiento relativo activa las células ciliadas generando las señales nerviosas auditivas.

21.10 Ejercicios propuestos Ejercicio 21.1 Una onda transversal en una cuerda está descrita por la ecuación: = y ( x, t ) 0, 05 sen (π x − 2π t ) , donde las diferentes magnitudes están expresadas en sus correspondientes unidades en el SI. Calcúlense las siguientes magnitudes características de la onda: (a) la amplitud A, (b) el número de onda k, (c) la frecuencia angular ω, (d) la longitud de onda λ, (e) la frecuencia f, (f) el periodo T y (g) la velocidad de propagación v. Sol.: (a) A = 0,05 m (b) k = π m‒1 (c) ω = 2π rad s‒1 (d) λ = 2m (e) f = 1 Hz (f) T = 1 s (g) v = 2 ms‒1 Ejercicio 21.2 Un fragmento de madera que flota en el mar oscila vertical­ mente, debido a las olas, completando 10 oscilaciones en 50 s, siendo la dis­ tancia entre el punto más alto y el más bajo de 2 m. Por otro lado, observando las crestas de las olas, se puede estimar que la distancia entre ellas es de 10 m. Calcúlese: (a) el periodo T, (b) la longitud de onda λ, (c) la amplitud A, (d) la frecuencia f, (e) la velocidad de propagación v; (f) escríbase la ecuación que describe el movimiento ondulatorio y(x,t). Sol.: (a) T = 5 s (b) λ = 10 m (c) A = 1 m (d) f = 0,2 Hz (e) v = 2 ms–1

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

 x t −   10 5 

= y ( x, t ) sen 2 π  (d)

Ejercicio 21.3 El oído humano puede percibir ondas acústicas de frecuen­ cias comprendidas entre f1 = 20 Hz y f 2 = 20.000 Hz, con un máximo de sensibilidad en torno a f0 = 3.000 Hz, cuya velocidad de propagación es de aproximadamente vs = 340 ms­1. Calcúlense las longitudes de onda corres­ pondientes a dichas frecuencias. Sol.: λ1 = 17 m, λ2 = 17 mm, λ0 = 11 cm Ejercicio 21.4 El ojo humano percibe ondas electromagnéticas (luz) de fre­ cuencias comprendidas entre f1 = 3,8 × 1014 Hz (rojo) y f 2 = 7,7 × 1014 Hz (azul), con un máximo de sensibilidad en torno a f 0 = 5,4 × 1014 Hz (verde). Sabiendo que la velocidad de propagación de la luz en el aire es de aproxi­ madamente 300.000 km s–1, calcúlense las longitudes de onda correspon­ dientes a dichas frecuencias. Sol.: λrojo = 0,39 μm, λverde = 0,55 μm, λazul = 0,79 μm Ejercicio 21.5 ¿Cuál es la relación entre las longitudes de onda caracterís­ ticas del sonido y la luz? Sol.: λsonido/ λluz ≈ 2 × 105 Ejercicio 21.6 La telefonía móvil GSM y UMTS utiliza ondas electromag­ néticas de frecuencia 900 MHz y 2 GHz, respectivamente. Calcúlense las longitudes de onda correspondientes. Sol.: λGSM = 1/3 m ≈ 33 cm , λUMTS = 0,15 m = 15 cm Ejercicio 21.7 El láser de Ar emite ondas electromagnéticas de longitud de onda: λ Ar = 488,0 nm y el láser de He-Ne: λHe­Ne = 632,8 nm. Calcúlense sus frecuencias de emisión en el vacío. Sol.: fAr = 6,143 × 1014 Hz, f He ‒ Ne = 4,738 × 1014 Hz Ejercicio 21.8 La intensidad de la luz solar en la Tierra, antes de atravesar la atmósfera, es aproximadamente 1,3 kW/m2, reduciéndose a 1 kW/m2 en la superficie. ¿Cuál es la energía solar total recibida por la superficie terrestre en un día? (Radio de la Tierra, R≈ 6.370 km). Sol.: 1,1 × 1022 J

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Ejercicio 21.9 Tomando la intensidad de la luz solar en la superficie terrestre igual a 1 kW/m2. ¿Cuál es la irradiancia (a) en el ecuador, (b) en los polos y (c) en una latitud intermedia (L ≈ 45º)? Sol.: (a) 1 kW/m2 (b) 0 kW/m2 (c) 0,71 kW/m2 Ejercicio 21.10 La intensidad de la luz solar en la superficie terrestre es I ≈ 1 kW/m2. En una vivienda situada en una región de latitud L = 45º, se desea uti­ lizar la radiación solar como fuente energética, por medio de células solares fotovoltaicas de eficiencia η = 10 %, necesitándose obtener una potencia de 3 kW. Calcúlese: (a) La potencia de luz solar necesaria, (b) la superficie hori­ zontal que se debe cubrir con las células solares. Sol.: (a) 30 kW (b) 42 m2 Ejercicio 21.11 En la misma región del problema anterior, se utiliza una lupa de 10 cm de diámetro, en posición horizontal, para focalizar la luz solar sobre un área circular de 0,5 cm de diámetro. Calcúlese (a) la potencia captada por la lupa, (b) la irradiancia sobre la zona de focalización. Sol.: (a) 5,6 W (b) 2,8 kW/m2 Ejercicio 21.12 Sabiendo que los radios de las órbitas de Venus, la Tierra y Marte son: RVenus = 1,1 × 108 km, RTierra = 1,5 × 108 km y R Marte = 2,3 × 108 km, y que la intensidad de la luz solar en la Tierra (fuera de la atmósfera) es: ITierra = 1,3 kW/m2, calcúlese el valor de la intensidad de la luz solar en los otros planetas. Sol.: IVenus ≈ 2,4 kW/m2 , IMarte ≈ 0,55 kW/m2 Ejercicio 21.13 El coeficiente de absorción de la luz visible (λ ≈ 0,5 µm) en el agua de mar es α = 0,05 m–1. Determínese (a) la fracción de luz solar que llega a una profundidad de 10 m, (b) la profundidad a la que la frac­ ción de luz transmitida se ha reducido al 1 % de la incidente (longitud de penetración). Sol.: (a) 61 % (b) 92 m Ejercicio 21.14 El oído humano es capaz de percibir una diferencia de sono­ ridad entre dos sonidos igual a 1 dB. Calcúlese la relación de intensidades de dichos sonidos. Sol.: I2 / I1 ≈ 1,26 Ejercicio 21.15 Si se duplica la intensidad de una onda sonora. ¿Cuál ha sido el cambio de sonoridad? Sol.: 3 dB

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Ejercicio 21.16 La sonoridad de un concierto de rock, a 20 m del escenario, es de 100 dB. Calcúlese (a) la intensidad de las ondas acústicas a esa distancia, (b) la potencia total emitida, suponiendo que las ondas fuesen esféricas. (c) Si se desea utilizar dicha energía (total) para calentar una taza de café (m ≈ 250 g) desde 20 ºC a 40 ºC, ¿durante cuánto tiempo debe seguir tocando la banda de rock? Sol.: (a) 10 ‒2 W m‒2 (b) 1,26 × 10 ‒9 W (c) 1,65 × 1013 s ≈ 0,5 × 106 años Ejercicio 21.17 Las ondas sonoras se expresan con cierta frecuencia en términos de su presión, en lugar de utilizar la intensidad. Si la rela­ ción de presiones entre dos ondas acústicas es 2, ¿cuál es la relación de intensidades? Sol.: I2 / I1 = 4 (Nota: A veces se utiliza la presión como referencia para la determinación de la sonoridad, que también se puede expresar en dB, como: β ≈ 20 × log (p/pref). En estos casos, la presión de referencia es pref = 20 µPa). Ejercicio 21.18 El vidrio común contiene impurezas de Fe que absorben la radiación solar, principalmente en la región roja del espectro, por lo que aparece de color verdoso si el espesor es grande. Observando un vidrio de ventana, por un canto, se determina que se ha absorbido el 70 % de la radia­ ción incidente, siendo la longitud del vidrio x = 1 m. Calcúlese (a) el coefi­ ciente de absorción α, (b) qué fracción de luz atraviesa el vidrio cuando incide sobre sus caras, de espesor d = 5 mm. Sol.: (a) α = 1,2 m–1 (b) 99,4 % Ejercicio 21.19 Una forma alternativa de expresar la absorción de un mate­ rial es la magnitud denominada densidad óptica D.O., que se define como: D.O. = log (I0/I) siendo I0 la intensidad de luz incidente e I la que emerge después de atravesar un espesor x de material. Obténgase la relación entre densidad óptica y coeficiente de absorción α. Sol.: α ≈

2, 3 × D.O. x

Ejercicio 21.20 (a) Demuéstrese que la variación de la velocidad del sonido con la temperatura se puede expresar como: vsonido ≈ 331 + 0,6 × tC siendo tC la temperatura en grados centígrados. (b) Calcúlese la diferencia de veloci­ dades entre 0 ºC y 40 ºC. Sol.: (b) ∆v = 12 ms–1

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Ejercicio 21.21 En un lugar a 100 km de la costa se produce un movimiento sísmico, que se propaga a través de la corteza terrestre con una velocidad vondas sísmicas ≈ 5.000 ms‒1. Simultáneamente se genera un maremoto, que se propaga en el agua con velocidad vmaremoto ≈ 1.500 ms‒1. Calcúlese el tiempo que transcurre entre la detección de las ondas sísmicas y la llegada del mare­ moto al litoral. Sol.: ∆t ≈ 47 s ≈ ¾ min Ejercicio 21.22 La intensidad de luz solar en la superficie terrestre es del orden de 1 kW/m2. Estímese el valor de las amplitudes de los campos eléctrico E0 y magnético B0 asociados a dicha onda electromagnética. Sol.: (a) E0 ≈ 600 V/m (b) B0 ≈ 2 µT Ejercicio 21.23 Focalizando, mediante una lente, un haz de luz láser pul­ sado, se consigue provocar la ruptura dieléctrica del aire. Si se focaliza sobre una superficie circular de 2 mm de radio y la duración de los pulsos de luz es de 10 ns, calcúlese la energía de cada pulso, sabiendo que el campo de ruptura dieléctrica del aire es E0 = 3 × 106 V/m. (Supóngase luz linealmente polarizada). Sol.: 1,5 mJ Ejercicio 21.24 La dependencia del índice de refracción con la longitud de onda puede expresarse mediante la “relación de Cauchy”: n(λ) = A + B/λ2, donde A y B son parámetros característicos de cada material. Sabiendo que el índice de refracción de un vidrio para luz de longitud de onda λ1 = 0,4 µm es n1 = 1,502, mientras que para luz de longitud de onda λ2 = 0,7 µm es n2 = 1,468. Calcúlese el valor del índice de refracción para luz de longitud de onda λ = 0,5 µm. Sol.: n = 1,484 Ejercicio 21.25 Si un haz de luz blanca incide desde el aire con un ángulo de 60º sobre una lámina de vidrio cuyo índice de refracción corresponde al estudiado en el problema anterior, determínense los ángulos de refracción para la luz azul (λ1 = 0,4 µm) y la luz roja (λ2 = 0,7 µm). Sol.: θ1 = 35,21º, θ2 = 36,15º Ejercicio 21.26 Compárese el ángulo de refracción de un rayo de luz que incide, desde el aire, con un ángulo de incidencia 45º (a) sobre vidrio y (b) sobre agua, cuyos índices de refracción son respectivamente: nvidrio ≈ 1,5 y nagua ≈ 1,33. Sol.: (a) θvidrio = 28,1º (b) θagua = 32,1º

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Ejercicio 21.27 Cuando un rayo de luz atraviesa una lámina transparente de caras paralelas experimenta dos refracciones sucesivas, una en cada cara. Demuéstrese (a) que el ángulo de salida es igual al de incidencia y (b) que el rayo sufre un desplazamiento lateral (t) respecto a la dirección de incidencia igual a: t = d

sen (θi − θ r ) cos θ r

, donde d es el espesor de la lámina, θi es el ángulo

de incidencia y θr el de refracción (sobre la primera cara de la lámina). Ejercicio 21.28 Calcúlese el ángulo límite de reflexión total (θL ) para luz que pase del agua (n = 1,33) al aire. Sol.: θL = 48,75º Ejercicio 21.29 En un sistema de comunicaciones ópticas se utiliza una fibra óptica para enviar una señal a 3 km de distancia. Si a la entrada en la fibra óptica la potencia de la señal es igual a 100 mW, y la atenuación de la fibra es de 0,5 dB/km, ¿qué intensidad Ie de luz emerge al otro extremo de la fibra? Sol.: Ie = 71 mW Ejercicio 21.30 ¿Cuál es la reflectancia y transmitancia para una superficie aire-vidrio a incidencia normal (θi = 0)? Tómense los valores de índice de refracción correspondientes al aire (n1 ≈ 1) y vidrio (n2 ≈ 1,5). Sol.: R = 4 %, T = 96 % Ejercicio 21.31 La separación angular entre los colores azul (λ1 = 0,4 µm) y rojo (λ2 = 0,7 µm) de un haz de luz solar difractado, a primer orden, por un CD es de 10º, calcúlese la separación d entre los surcos del CD. Sol.: d ≈ 1,7 µm Ejercicio 21.32 Un vehículo que circula a 90 km/h se cruza con un coche de policía, que viaja en sentido contrario a 120 km/h. Si la frecuencia de la sirena del coche de policía es f = 500 Hz, ¿qué frecuencia percibe el con­ ductor del vehículo (a) cuando se aproxima y (b) cuando se aleja, después de cruzarse con el coche de policía? (Vsonido = 340 m/s). Sol.: (a) faprox = 595,1 Hz (b) falej = 421,9 Hz

21.11 Referencias Berne, R.M. y Levy, M.N. Fisiología. Ed. Médica Panamericana, 1986. Cameron, J.R. y Skofronic, J.G. Medical Physics. John Wiliey and Sons, 1978.

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Capítulo 22. La visión y los instrumentos ópticos 22.1 Introducción: el ojo y la visión en los animales La vida sobre la Tierra no podría concebirse sin la presencia del Sol y la luz que nos llega desde él. Esta luz no sólo es la fuente primaria de energía que posibilita la vida, sino que también proporciona el mecanismo de información principal para la mayoría de las especies animales, dando lugar al desarrollo de los mecanismos y órganos que hacen factible la visión. En la mayoría de animales se puede encontrar algún tipo de “órgano fotorreceptor”, es decir, un “ojo” en el sentido amplio de la palabra. Inicialmente, un simple conjunto de células fotorreceptoras puede ya funcionar como sensor de luz, y su agrupación y disposición en pequeños orgánulos protegidos por alguna estructura que los encapsula (fig. 22.1) aparece como un primer ojo incipiente (mancha ocular). Aunque primitivos, estos ojos proporcionan información útil acerca del entorno, aunque no sean capaces de hacerlo con suficiente resolución como para desarrollar actividades superiores tales como el reconocimiento de formas, necesario para la detección de presas y predadores o el control de la locomoción.

Fig. 22.1. Ojo primitivo formado por un cierto número de células fotorreceptoras protegidas por una cápsula protectora. Estos orgánulos han evolucionado de forma independiente al menos 40 veces en los diferentes Fila.

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La versatilidad e importancia de la visión se demuestra por el hecho de su omnipresencia en el mundo animal. Actualmente se considera que estos orgánulos han evolucionado de forma independiente al menos 40 veces y tal vez más de 65 veces. Sin embargo, la realización de funciones más complejas que la simple detección de luz, requiere una cierta resolución y la formación de un sistema óptico más complejo. Este sistema más preciso (un ojo, propiamente dicho) se ha desarrollado en un número limitado de especies (6 de los 33 Fila de animales metazoos: Cnidarios, Moluscos, Anélidos, Onicóforos, Artrópodos y Cordados). Claro que estos Fila contribuyen al 96 % de las especies conocidas. Tal vez el éxito evolutivo de las mismas tenga que ver con el éxito en el desarrollo de su sistema visual. Es interesante contrastar este punto de vista actual con el expresado por Charles Darwin al presentar su teoría de la evolución (1859), quien se preparaba para afrontar fuertes críticas, en particular por la posibilidad de que los ojos “órganos de perfección y complicación extremas...” hubieran surgido por un mecanismo de selección natural; lo que expresaba de forma explicita: “Parece completamente absurdo, lo confieso francamente, suponer que el ojo, con todas sus inimitables disposiciones para acomodar el foco a diferentes distancias, para admitir cantidades de luz, y para la corrección de las aberraciones esférica y cromática, pueda haberse formado por selección natural”. Hoy la evolución del sistema ocular no parece una alternativa absurda o improbable, sino plausible, a la vista de los datos obtenidos. Entre los animales con un sistema ocular más evolucionado pueden encontrarse soluciones muy diversas, encontrándose hasta una decena de posibles respuestas al problema de como formar imágenes fidedignas del mundo exterior. No sólo el “ojo con lente” típico de los vertebrados (el hombre entre ellos) permite realizar esta tarea convenientemente, sino que en la naturaleza existen otras muchas variantes. Examinando el funcionamiento de los diferentes ojos existentes en el reino animal, nos encontramos con estructuras que recuerdan desde la cámara fotográfica al microscopio, pasando por las lentes de índice de refracción variable o las guías de onda. (Algunas de estas opciones han sido redescubiertas por el hombre para diferentes aplicaciones tecnológicas). En casi todos los casos las estructuras biológicas desarrolladas se caracterizan por tener dimensiones netamente superiores a la longitud de onda de la luz visible, que se sitúa entre 0,35 µm y 0,75 µm (capítulo 21), por lo que para describir de forma razonablemente completa su funcionamiento, tal y como veremos, se puede acudir a descripciones relativamente sencillas

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basadas en el tratamiento de la luz por medio de “rayos”, lo que se conoce como óptica geométrica. Las correcciones asociadas con la naturaleza ondulatoria de la luz, importantes para matizar conceptos tales como el poder de resolución final de cualquier instrumento óptico, serán consideradas al final de este capítulo.

22.2 Imágenes sin lentes: la cámara oscura y el ojo del Nautilus Existe una manera de mejorar la resolución de las manchas oculares mencionadas anteriormente, y conseguir la formación de una imagen nítida sobre el conjunto de células fotosensibles, es decir, “la retina”. Si la cápsula del ojo aumenta de tamaño y se reduce la abertura de entrada, la luz procedente de cada punto del objeto emisor define un estrecho pincel de luz que activa de forma selectiva regiones diferentes de los fotorreceptores de la retina, permitiendo distinguir la dirección de procedencia y formando la imagen correspondiente (fig. 22.2). Obviamente, para definir de forma precisa la imagen es necesario reducir la abertura de entrada, ya que en caso contrario los haces procedentes de puntos objeto próximos se solapan difuminando la imagen.

Fig. 22.2. Ojo tipo “cámara oscura” (Nautilus). Al reducir la abertura de entrada, los rayos procedentes de los distintos puntos del objeto inciden separadamente sobre la retina, formando en ella una imagen del objeto.

Esta sencilla solución (tipo “cámara oscura”) ha sido desarrollada en diversos organismos (algunos organismos inferiores con tamaños de ojo pequeños, típicamente del orden de los 100 mm), destacando el caso del Nautilus, en el que el ojo tiene casi 1 cm de diámetro y la abertura de entrada es variable, pudiendo cambiarse a voluntad, desde 0,4 a 2,8 mm. Al reducirse la abertura en comparación con el diámetro del ojo, la definición en la retina mejora, pudiendo distinguirse (resolverse) objetos con una separación angular del orden de 10º. Aun así, esta resolución es pobre comparada con la que se alcanza introduciendo algún tipo de lente. El principal problema de la solución tipo “cámara oscura” es que al reducir el diámetro de la abertura para mejorar la resolución se pierde intensidad de iluminación, ya que la intensidad que se recibe es proporcional al área de

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entrada. Incluso con la abertura máxima del Nautilus (2,8 mm) la imagen es 6 veces más oscura que en los ojos con lentes, como en los ojos de los peces o los pulpos. Teniendo en cuenta que la activación de los fotorreceptores requiere de una cierta intensidad luminosa, el diámetro de la abertura no puede reducirse excesivamente, lo que implica que la capacidad de defini­ ción de las imágenes por este tipo de ojos no es demasiado buena. De hecho, algunos autores se sorprenden de encontrar este ojo tan poco desarrollado, cuando en multitud de especies se ha producido la evolución hacia formas más complejas que incorporan algún tipo de lente. La “cámara oscura” o “cámara de agujero” es, por otra parte, un dispositivo que puede construirse fácilmente (por ejemplo, con una caja ennegrecida en su interior y una película fotográfica en el fondo) y utilizarse para realizar fotografías. Para obtener definición adecuada es necesario reducir mucho la abertura (diámetro inferior a 1 mm) reduciendo en consecuencia la iluminación de la película, por lo que es necesario utilizar tiempos de exposición notablemente largos. La cámara no sirve para captar imágenes en movimiento, pero sí puede utilizarse para fotografiar objetos estáticos. Existe, sin embargo, una ventaja en este tipo de cámara, ya que, al no utilizar ninguna lente, todo el campo visual está enfocado, desde los objetos más alejados a los más cercanos. Si, a pesar de la reducción en la intensidad, se procede a reducir el tamaño de la abertura a fin de aumentar la resolución, este proceso no se puede continuar de forma ilimitada, ya que a partir de un cierto tamaño, los efectos debidos a la difracción de la luz no pueden ignorarse, y la resolución se pierde, tal como se comentará al final del capítulo. Existe por tanto un tamaño de abertura óptimo (del orden de 0,5 mm) que maximiza la resolución.

22.3 Uso de la refracción. El ojo con lente 22.3.1 El dioptrio esférico. Aproximación paraxial Existe una alternativa a la solución “cámara oscura” que permite la formación de imágenes con alta resolución y a la vez con alta intensidad de iluminación. Esta solución se basa en el uso de la refracción, mediante la que se modifica la trayectoria de los rayos, y ha sido adoptada por diversos animales (incluyendo al hombre). Las leyes que rigen el paso de la luz a través de la frontera entre dos medios de índice de refracción diferente fueron estudiadas en el capítulo 21. Recordemos que la propagación de los rayos de luz en un medio homogéneo e

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isótropo es rectilínea y que, al llegar a la frontera entre dos medios, una parte se refleja y otra se transmite. La dirección del rayo transmitido viene determinada por la ley de Snell: n sen θ = n' sen θ', donde n y n’ son los índices de refracción del primer y segundo medio, respectivamente, y θ y θ' los ángulos de incidencia y refracción. Recordemos (sección 21.5.3) que, cuando la luz pasa a un medio con índice de refracción más elevado (n’ > n), el rayo se acerca a la normal (y viceversa), y que cuanto mayor es el cambio de índice entre los dos medios, mayor es la desviación que experimenta el rayo respecto a su dirección inicial. Considerando esto se puede conseguir, en principio, que todos los rayos que salen de un punto objeto O, en el medio de índice n, se refracten en la superficie de separación con el medio de índice n’, y converjan para dar un punto imagen O’ (fig. 22.3).

Fig. 22.3. Objeto como conjunto de “puntos emisores” e imagen como conjunto de “puntos imagen” donde confluyen los rayos procedentes del objeto, una vez refractados por el sistema óptico.

Si la superficie de separación entre los dos medios tiene forma esférica (dioptrio esférico) y los rayos que inciden sobre ella forman ángulos pequeños con el eje óptico (aproximación paraxial), entonces los ángulos de incidencia y refracción son también pequeños y se puede demostrar que, en efecto, todos los rayos que salen del objeto y se refractan en el dioptrio se cortan en el mismo punto O’, que constituye, por tanto, la imagen del punto O. En la figura 22.4 se representa un corte transversal de la superficie esférica, que pasa por el centro de curvatura C y por un punto objeto O. La línea OC, que es un eje de simetría del sistema, se denomina eje óptico y el punto de intersección S se denomina vértice del dioptrio.

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Un rayo OS que, procedente del objeto, sigue la dirección del eje óptico incide perpendicularmente sobre la superficie de separación, por lo que no sufre desviación (θ = θ' = 0). Un segundo rayo OIO’ que sale del objeto O se refracta al llegar a la superficie en I y corta al primer rayo en O’. La dirección normal a la superficie de separación, en el punto I, es la línea CI que une dicho punto con el centro de curvatura de la superficie esférica. Los ángulos de incidencia θ y refracción θ', formados entre el rayo OO’ y la normal, se representan en la figura.

Fig. 22.4. Dos medios transparentes de índices de refracción n y n’, separados entre sí por una superficie esférica, se denominan dioptrio esférico. El punto objeto O tiene su imagen en el punto O’, donde se produce la intersección de los rayos refractados por el dioptrio. Para obtener, analíticamente, la posición de la imagen se utiliza como sistema de referencia un sistema cartesiano con origen en el vértice del dioptrio S.

La posición del punto O’, correspondiente al punto de corte del rayo refractado con el eje, se puede determinar a partir de la ley de Snell en el punto I y de las relaciones trigonométricas de la figura 22.4 y la posición de la imagen queda determinada por la relación: 1 1  1 1 n  −=  n ' −   r a' r a

(22.1a)

denominada invariante de Abbe, que se puede expresar también como: n ' n n '− n − = a' a r

(22.1b)

Para obtener estas ecuaciones se utiliza el criterio de signos derivado de adoptar como sistema de referencia un sistema cartesiano con origen en el vértice del dioptrio S. En consecuencia, en la figura 22.4, el valor de la abscisa (a) que determina la posición del objeto es negativa por encontrarse a la

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La visión y los instrumentos ópticos

izquierda del origen; mientras que el valor de la abscisa (a’) de la imagen es positiva. El radio de curvatura del dioptrio (r = SC) se mide desde el mismo origen S por lo que, en el caso representado en la figura 22.4, tiene un valor positivo. Como puede comprobarse, la posición de la imagen, a’, depende de las características del dioptrio (índices de refracción n y n’ y radio de curvatura r) y de la posición, a, del objeto. Si el objeto está muy alejado del dioptrio (a → –∞) la imagen se forma en un punto F’, que se denomina foco imagen, cuya posición (f’) es: 1 n '− n 1 = × f' n' r

(22.2)

y si el primer medio es aire (n = 1) se obtiene: f '=

n' ×r n '− 1

(22.3)

22.3.2 El ojo humano El ojo humano es un sistema óptico que produce imágenes del mundo exterior sobre una superficie fotosensible (retina) que posteriormente es transformada en señales nerviosas y procesadas por el cerebro. El sistema visual comprende estas tres etapas: formación de la imagen, generación de impulsos nerviosos y procesamiento de estos, aunque en el presente capítulo examinaremos únicamente la primera, es decir, el ojo como sistema óptico. Modelo simplificado En una primera descripción, simplificada, el ojo puede considerarse como una esfera, de unos 2,5 cm de diámetro, con su parte anterior, la córnea, de curvatura algo mayor, es decir, radio algo menor (r ≈ 0,7 cm). La retina, que incorpora las células fotosensibles, se sitúa en la superficie posterior del globo ocular, donde se forma la imagen de objetos alejados (es decir, el foco del dioptrio). Esto corresponde, de acuerdo con la ec. 22.3, a un valor efectivo del índice de refracción efectivo del ojo: nefectivo ≈ 1,389. Para visualizar la formación de la imagen de un objeto es conveniente utilizar un rayo que penetre perpendicularmente a la córnea, ya que entonces no sufre refracción (θi = θr = 0). Este rayo pasará, por tanto, por el centro de curvatura de la córnea (C), situado a unos 0,7 cm de la córnea,

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y su prolongación hasta la retina define la posición de la imagen del objeto (fig. 22.5).

Fig. 22.5. El ojo humano, como sistema óptico simplificado, se puede asimilar a un dioptrio esférico de 2,5 cm de diámetro. La refracción se produce principalmente en la interfase aire-córnea. Un rayo que penetre perpendicularmente a la córnea no sufre refracción, pasando por su centro de curvatura (C), situado a unos 7 mm de la córnea, y su prolongación hasta la retina define la imagen del objeto.

Estructura del ojo humano La figura 22.6 presenta un esquema más realista del ojo humano, donde se detallan los distintos medios y superficies que lo componen, en lugar de simplificarlo como un único dioptrio. Su forma es, en efecto, aproximadamente esférica, de unos 25 mm de diámetro. La capa más externa (esclerótica) es una cubierta protectora. Su parte anterior, la córnea, es transparente y su radio de curvatura algo menor (r >> 7 mm), siendo su índice de refracción nc ≈ 1,376. El interior de la esclerótica está recubierto por una membrana oscura, la coroides, que actúa tanto como absorbente de la luz difundida (no focalizada) como de refrigerante, absorbiendo el calor depositado por la radiación en el ojo y liberándolo al exterior a través del flujo sanguíneo, gracias a su alta vascularización. La cantidad de luz que entra al interior del ojo está regulada por el iris, estructura muscular que define la pupila de entrada, y cuyo diámetro puede variar entre 2 mm, en condiciones de alta iluminación, a unos 8 mm en condiciones de baja iluminación. La capa más interna del globo ocular está constituida por la retina, quien incorpora las células fotosensibles (conos y bastones). La luz que atraviesa la córnea pasa a través de un fluido transparente llamado humor acuoso (nha ≈ 1,336), que llena el espacio entre la córnea y el cristalino, estructura en forma de lente a la que nos referiremos más adelante. Por

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último, se encuentra el humor vítreo (nhv ≈ 1,337), que llena el espacio interior entre el cristalino y la retina. En la retina se encuentran los fotorreceptores, que tienen una disposición irregular sobre ella. En particular, cerca del centro de la retina hay una pequeña depresión, conocida como la mancha amarilla o mácula, en la que hay una región, de alrededor de 0,3 mm de diámetro, llamada fóvea centralis, con alta concentración de conos, constituyendo la zona de alta resolución de detección. La señal óptica es finalmente transformada en impulsos nerviosos, que son transportados hasta el nervio óptico. El punto de salida del nervio óptico no contiene fotorreceptores, por lo que es un área insensible a la luz que recibe el nombre de punto ciego.

Fig. 22.6. Esquema de la estructura del ojo humano.

Las principales características del ojo normal (emétrope) como sistema óptico se resumen en la tabla 22.1, donde las posiciones de los distintos elementos se refieren a la córnea. Tabla 22.1 Características del ojo como sistema óptico Elemento

Posición (mm)

Índice de refracción

Radio curvatura (mm)

Córnea

0

1,376

7

Humor acuoso

0,5-3,6

1,336

Cristalino

Cara anterior: 3,6 Cara posterior: 7,2

Exterior: 1,386 Núcleo: 1,406

Humor vítreo

7,2-25

1,336

Retina

25

Centro de curvatura de la córnea

7

Foco Imagen (F’)

25

Anterior: 10 Posterior: –6

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El ojo como sistema óptico. Acomodación. Defectos visuales El ojo, en estado relajado, forma la imagen de un objeto lejano sobre la retina. La luz, al penetrar en el ojo, se encuentra en primer lugar con la córnea, que actúa como el primer y más fuerte elemento refractor. Los saltos de índice de refracción posteriores: córnea-humor acuoso, humor acuoso-cristalino y cristalino-humor vítreo son notablemente menores y pueden ignorarse en una primera aproximación, tal como hacíamos en el modelo simplificado. Esto es característico de los animales terrestres, ya que el medio que rodea al individuo es el aire (naire = 1) y en consecuencia el cambio de índice de refracción es muy notable. Por el contrario, para animales acuáticos (nagua = 1,33) el cambio de índice en la córnea (y por tanto la refracción) es mucho menor. Mención especial merece el cristalino. El cristalino es un cuerpo elástico, transparente, con forma de lente biconvexa asimétrica (figs 22.5­6). Está constituido por múltiples capas (como una cebolla) y su índice de refracción cambia de unas a otras. En el núcleo su valor llega a nnúcleo ≈ 1,406, mientras en el exterior se reduce hasta next ≈ 1,386. El cristalino es el responsable del mecanismo fino de enfoque y en particular de la “acomodación” para la observación de objetos cercanos. El cristalino, por su propia constitución, tendería a adoptar una forma más o menos esférica. Sin embargo, está unido a la coroides por un conjunto de fibras radiales que ejercen una cierta tensión tirando del cristalino y aplanándolo. En esta configuración aplanada, la potencia del cristalino es baja, apenas contribuye a la refracción de los rayos, y la imagen de objetos alejados se forma sobre la retina (fig. 22.7.a). Si el objeto se acerca, la imagen se formaría ahora más lejos de la retina, por lo que el cristalino cambia su curvatura (se abomba), aumentando su potencia, para conseguir que la imagen se forme de nuevo sobre la retina (fig. 22.7.b). Este proceso, acomodación, se realiza de forma refleja, controlado por el sistema parasimpático. La capacidad de acomodación tiene un límite, y si el objeto se acerca demasiado al ojo, ya no es posible y la imagen no puede focalizarse sobre la retina. El punto próximo, hasta el que es posible acomodar la imagen, varía de un individuo a otro, siendo su valor promedio una distancia de 25 cm (fig. 22.7.c). La capacidad de acomodación depende de la elasticidad del cristalino, que se ve afectada por la edad (presbicia o vista cansada), haciéndose patente a partir de los 40-50 años. La falta de convergencia puede corregirse mediante algún elemento externo, tal como unas lentes convergentes que proporcionen la convergencia que le falta al ojo.

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Independientemente de la capacidad de acomodación, también puede ocurrir que el ojo, ya de por sí, presente desviaciones respecto a su curvatura normal, causando problemas de convergencia, bien por que ésta sea excesiva (ojo miope), o insuficiente (ojo hipermétrope). En ambos casos se presentan defectos en la imagen que se pueden corregir con lentes que añadan o resten la convergencia adecuada (fig. 22.7.d­g). El cristalino es una estructura que crece durante la vida del individuo. En su interior se encuentran células formadas desde el estadio de embrión, mientras que las capas exteriores son más recientes. Las proteínas que forman el cristalino pueden degradarse con el tiempo, ya sea por efectos térmicos, efecto de la radiación ultravioleta u otras causas, llegando a provocar la opacidad del cristalino, patología que recibe el nombre de cataratas. La solución a este problema pasa por la extirpación del cristalino afectado y su sustitución por una lente artificial. Al hacer esto obviamente el ojo pierde la capacidad de acomodación, ya que las lentes sintéticas, a diferencia del cristalino, no pueden cambiar el valor de su distancia focal.

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 22.7. Ojo normal y acomodación (a)-(c) y defectos visuales y su corrección (d)-(g).

Los fotorreceptores de la retina La detección de la luz y su transformación en impulso nervioso se realiza en la capa más interna del ojo, la retina. Su estructura es compleja y consta de varias subcapas con diferentes células especializadas (fig. 22.8). La retina de los vertebrados (y de algunos moluscos y arácnidos) está en disposición invertida, ya que las células sensoras primarias se encuentran en dirección opuesta a la de la luz incidente. La disposición contraria es la disposición más común en los invertebrados. Una consecuencia de la disposición de retina invertida es que la luz debe atravesar el resto de los componentes (esencialmente células nerviosas) de la retina antes de incidir sobre las células fotosensibles y, en

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consecuencia, el nervio óptico, que colecta finalmente las señales nerviosas, debe salir al exterior atravesando la retina, lo que provoca la existencia de una zona sin fotorreceptores (punto ciego).

Fig. 22.8. Representación esquemática de la retina.

El ojo humano contiene dos tipos de células fotorreceptoras: conos y bastones, cuya distribución en la retina tiene la forma que se presenta en la figura 22.9. Los conos se concentran, con altísima densidad (> 150.000/mm 2), en la fóvea, que constituye el área de detección de alta resolución. De hecho, el ojo se mueve para llevar a dicha zona la imagen de aquellos objetos que suponen la atención central del observador. Los conos proporcionan la capacidad de percepción del color, distinguiéndose tres tipos de conos (rojos, verdes y azules) según su rango espectral de respuesta. Necesitan alta intensidad de luz para activarse, siendo responsables de la visión diurna, pero inactivos (insensibles) para la visión nocturna. Los bastones son mucho más sensibles, activándose con intensidades luminosas mucho menores que los conos, y son utilizados para la visión nocturna.

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No distinguen, sin embargo, el color y las imágenes que proporcionan no están bien definidas, aunque son adecuados para la detección de objetos en movimiento. Su distribución se extiende a lo largo de la retina, presentando un máximo algunos grados fuera de la posición de la fóvea. Como se ha indicado, la percepción del color se debe a la existencia de tres tipos diferentes de conos, que en conjunto responden desde el azul al rojo. En realidad, la respuesta de la retina abarca una zona del espectro luminoso más amplia, pero la luz ultravioleta se absorbe por la córnea y cristalino antes de llegar a ella. También se absorbe parte del azul por la presencia de xantofila en la mácula amarilla.

Fig. 22.9. Distribución de conos y bastones en la retina.

La complejidad del sistema visual humano implica no solo a los receptores primarios, sino al posterior conexionado y “procesado” de la señal nerviosa. Los fotorreceptores transmiten el impulso nervioso a las células bipolares, y éstas a las células ganglionares, cuyos axones dan lugar al nervio óptico. Los conos en la fóvea están conectados individualmente a las células bipolares, lo que proporciona alta resolución espacial. Por el contrario, una célula bipolar puede estar conectada a varios bastones (fig. 22.8), lo que proporciona alta sensibilidad de respuesta, pero con baja resolución espacial. Las células bipolares están a su vez conectadas entre sí por las denominadas células horizontales, que proporcionan un mecanismo de control sobre la señal activadora de las células ganglionares, para conseguir una respuesta selectiva dotada de alta resolución. La importancia de las células ganglionares como último eslabón

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en la respuesta visual llega a traducirse en la aparición de diferenciaciones en su distribución en la retina, mimetizando la disposición espacial de cada nicho ecológico. Así, animales con hábitats en espacio abierto (guepardos, canguros) presentan alta densidad de células ganglionares con distribución horizontal, mientras especies arbóreas, con visión lateral limitada, presentan una distribución aproximadamente radial. Materiales orgánicos: lentes y espejos (i) Lentes Las lentes fabricadas por el hombre pueden ser de materiales variados, dependiendo de sus aplicaciones específicas. La gran mayoría está fabricada con vidrios, aprovechando su transparencia y sus propiedades mecánicas (estabilidad y dureza). Se utilizan diferentes composiciones en el vidrio, con lo que puede variar algo el índice de refracción, desde 1,5 (Crown de borosilicato) hasta 1,7 (Flint extradenso). También pueden fabricarse lentes de material plástico que, aunque de menor dureza que el vidrio, presenta ventajas en cuanto a su densidad y flexibilidad. Es utilizado, por tanto, para las lentes artificiales implantadas intraocularmente en aquellas personas a quienes se extirpa el cristalino afectado por cataratas. Inicialmente se fabricaban en PMMA (polimetil metacrilato) (lentes rígidas), pero después se han adoptado otros plásticos acrílicos flexibles, que permiten plegar la lente y así reducir el tamaño de la incisión necesaria para su implantación. (El cristalino dañado puede extraerse por succión a través de la misma incisión, desmenuzándolo previamente mediante ultrasonidos). Las lentes que forman los sistemas visuales de los vertebrados están formadas a partir de células epiteliales modificadas, que contienen concentraciones altas de proteínas hidrosolubles, denominadas cristalinas. Estas proteínas derivan de otras proteínas y enzimas con funciones variadas. Esta readaptación de variantes de moléculas con funciones específicas para su incorporación en la formación de lentes orgánicas presenta similitudes entre pájaros, reptiles anfibios y moluscos (cefalópodos), es decir, el parecido entre los ojos de los vertebrados y los cefalópodos (a nivel de órgano) se extiende al nivel molecular, lo que parece implicar también una convergencia a nivel genético. Respecto a las propiedades físicas de estas proteínas es de destacar principalmente su flexibilidad, que hace posible la variación de forma de las lentes orgánicas, utilizada para la acomodación. El índice de refracción de las lentes depende de la concentración de proteína incorporada. Por tanto, en las lentes orgánicas es esperable un índice de

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refracción comprendido entre el del agua (nagua = 1,33) y el correspondiente al límite biológico de máxima concentración de proteínas compatible con la transparencia y flexibilidad mecánica, que alcanza un valor n máx ≈ 1,52. Este valor es suficientemente elevado como para provocar una refracción ade­ cuada, pero, además, la estructura en capas (lentes inhomogéneas de índice de refracción variable) presenta ventajas especiales que se detallan en el punto siguiente. (ii) Espejos Algunos animales incorporan también procesos de reflexión (espejos) en sus sistemas visuales. Resulta particularmente familiar el brillo de los ojos de un gato en la oscuridad. Ello es debido a la existencia de una capa reflectante en la coroides, denominada tapetum lucidum, que duplica el paso de la luz a través de la retina, incrementando la sensitividad. Esta capa reflectante está formada, en muchos casos, por la incorporación de cristales de guanina. La alternancia de diferentes capas de índice de refracción alto (nguanina ≈ 1,83) y bajo (ncitopl. ≈ 1,34) da lugar a fenómenos de tipo interferencial (capítulo 21) con propiedades reflectantes que alcanzan un 100 % de eficiencia. Algunos animales utilizan sus “espejos” no solo como un mero mecanismo para duplicar el camino recorrido por la luz, sino como un elemento focalizador. Las vieiras Pecten tienen un centenar de ojos (de 1 mm de tamaño) alrededor del manto, que incorporan un espejo cóncavo reflectante, con unas 30 capas alternadas de guanina, como elemento focalizador.

22.3.3 Animales acuáticos. La regla de Matthiessen En los animales acuáticos, al ser agua el medio externo al ojo (nagua = 1,33), el cambio de índice en la córnea (y por tanto la refracción) es mucho menor que en los animales terrestres, y la refracción en el cristalino adquiere un papel mucho más relevante. La mayoría de animales acuáticos dotados de ojos simples utilizan una lente esférica, situada en el centro de curvatura de la retina, lo que les proporciona un campo visual próximo a 180º. Aplicando las leyes de la óptica geométrica a una lente esférica, y considerando la refracción en ambas caras de la esfera, se demuestra que, para un objeto alejado, la imagen (foco imagen) se obtendría a una distancia del centro de la lente (distancia focal imagen): f '=

nrel r 2 (nrel − 1)

(22.4)

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317

siendo r el radio de la lente y nrel el índice de refracción relativo de la lente al agua (nrel = nlente / nagua). En el cálculo se ha utilizado el hecho de que el índice de refracción interno del ojo es muy similar al agua (nint = nagua). A finales del siglo XIX (1886), Matthiesen observó que las lentes de los ojos de los peces mantenían una relación constante entre su distancia focal (f’) y su radio (r). f' = 2, 55 (regla de Matthiessen) r

Este valor resulta sorprendentemente pequeño, ya que el cociente f '/r puede ser calculado a partir de la ec. (22.4), y para que dicho valor sea igual a 2,55 sería necesario un valor para el índice de refracción de la lente n ≈ 1,66, muy por encima del límite biológico n ≈ 1,52. La solución de este problema no se encontró hasta comprobar que la lente de los peces no es uniforme, sino que presenta un gradiente de índice de refracción. Es decir, dicha lente está formada por una serie de capas sucesivas (como una cebolla) de forma que el índice de refracción varía de una capa a la siguiente, partiendo de un valor periférico de 1,34 e incrementándose hacia el interior hasta alcanzar en el núcleo el valor n ≈ 1,52 (límite biológico). La ventaja de estas estructuras es que la refracción de luz sucede de forma continua en cada una de las capas y su eficiencia refractora es superior a la de las lentes homogéneas. También es posible predecir teóricamente el funcionamiento de estas lentes y calcular el perfil de índice de refracción óptimo, tal que permite la focalización sin aberraciones (aunque esto excede el objetivo de este texto). El resultado es que, para una lente de estas características, con índice de refracción interno n = 1,52 y externo n = 1,34, se obtiene exactamente el valor de la relación de Matthiessen ( f ' r = 2, 55). El cociente f '/r es una magnitud fácil de medir e inequívoca en cuanto a su interpretación. Si su valor es 2,55 no cabe duda de que se trata de una lente de índice de refracción variable, ya que una lente homogénea con el índice de refracción más elevado (n= 1,52) daría una relación f '/r = 4. La lente de índice de refracción variable ha evolucionado de forma independiente al menos en ocho ocasiones. No solo está presente en peces y cefalópodos, sino que también se encuentra en crustáceos, anélidos y en diversos moluscos gasterópodos. La convergencia no puede comprenderse sino como resultado de la física subyacente a los mecanismos de la formación de imágenes, y los valores del índice de refracción de los materiales biológicos.

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22.3.4 La evolución del ojo Si retomamos las palabras de Darwin, citadas al comienzo de este capítulo, respecto a la improbabilidad de que el ojo hubiese aparecido por evolución natural, podemos concentrar las dificultades en dos aspectos diferentes: (1) La primera de ellas es una objeción típica antievolucionista: ¿cómo evoluciona un órgano, sin pasar por estadios intermedios menos eficientes? (2) La segunda es más cuantitativa. Aceptando la posible evolución, ¿cuánto tiempo haría falta para que un órgano de la complejidad del ojo haya podido evolucionar? Ambas cuestiones han sido respondidas hace una decena de años en lo referente al caso particular de los ojos de los vertebrados. En efecto, es posible una evolución continua desde un simple conjunto de células fotosensibles hasta una estructura similar al ojo de los vertebrados (fig. 22.10). Utilizando el poder de resolución como parámetro de calidad, se puede trazar una línea de evolución progresiva que a partir de una simple estructura plana de fotorreceptores (a) se curva primeramente (b), cerrando seguidamente la abertura de entrada (c), e incorporando posteriormente una lente esférica (d). Esta evolución no sólo resulta ser progresiva en la mejora de la resolución óptica de los distintos tipos de ojos, sino que las diferentes etapas intermedias pueden encontrarse materializadas en distintos animales.

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Fig. 22.10. Modelo simplificado de la secuencia de evolución del ojo desde un conjunto de células fotosensibles (a) hasta un ojo con lente (d).

La segunda dificultad, el tiempo de evolución necesario, queda también resuelta satisfactoriamente. En primer lugar, se puede calcular el número de pasos necesarios para provocar un determinado cambio estructural, considerando que cada “paso” supone un cambio del 1 %. (Por ejemplo, para duplicar una cierta longitud en pasos de 1 % harían falta 70 pasos, ya que 1,0170 ~ 2). A través de los diferentes cambios estructurales propuestos, la evolución del ojo requeriría unos 1.830 pasos. La estimación del número de generaciones necesarias para hacer posible estos cambios, incluso basada en un escenario desfavorable, arrojaría una cifra de unas 364.000 generaciones. Suponiendo un lapso de tiempo del orden de un año para cada generación, se llega finalmente a la conclusión de que la evolución completa del ojo, desde un simple conjunto de células fotosensibles hasta un ojo plenamente desarrollado, puede producirse en un periodo de tiempo de unos 364.000 años. La primera evidencia fósil de animales con ojos se remonta al Cámbrico, hace unos 550 millones de años, por lo que parece que el ojo ha tenido tiempo para evolucionar, no una, sino unas 1.500 veces. O dicho de otra forma, en palabras

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de Richard Dawkins, la evolución del ojo se ha podido producir, a escala geológica, “en un abrir y cerrar de ojos”.

22.4 Instrumentos ópticos 22.4.1 Lentes La mayoría de los instrumentos ópticos utilizan lentes. Una lente está formada por un material transparente de índice de refracción (n), habitualmente superior al del exterior (ne), con caras normalmente esféricas de centros C1 y C2 y radios de curvatura r1 y r2 respectivamente (fig. 22.11). Es decir, se puede considerar como dos dioptrios esféricos sucesivos. La imagen se puede obtener, por tanto, aplicando la ley de Snell a las dos caras (dioptrios) de la lente. Si el espesor de la lente es pequeño comparado con los radios de curvatura de sus caras, se puede utilizar como sistema de referencia un sistema cartesiano con origen en el centro de la lente O, que podemos suponer que coincide con los vértices de ambos dioptrios (fig. 22.11). Gracias a estas aproximaciones, las ecuaciones que describen la formación de imágenes con lentes delgadas resultan particularmente sencillas. Aplicando la ley de Snell, con el convenio de signos mencionado, se obtiene: 1 1  n    1 1  − =   − 1  −  a ' a  ne    r1 r2 

(22.5)

El significado de las diferentes magnitudes se detalla en la figura 22.11.

Fig. 22.11. En una lente delgada, cuyo espesor es pequeño comparado con los radios de curvatura, se utiliza como sistema de referencia un sistema cartesiano con origen en el centro de la lente.

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La visión y los instrumentos ópticos

Si sobre la lente inciden rayos paralelos al eje óptico, estos forman la imagen en un punto llamado foco imagen (F’). Existe también un punto (foco objeto, F) tal que los rayos que pasan por él emergen del sistema óptico paralelos al eje óptico. Las distancias desde el centro de la lente (O) a los focos objeto (OF) e imagen (OF’) se llaman distancia focal objeto (f) e imagen (f’), respectivamente. Cuando a ambos lados de la lente hay índices de refracción iguales, se verifica que ambas distancias son iguales pero de signos contrarios: f = −f '

Si un haz de rayos incidente, paralelo al eje, converge realmente en el foco imagen, se dice que la lente es convergente (fig. 22.12.a). Puede ocurrir, sin embargo, que a la salida de la lente los rayos sean divergentes, siendo su prolongación la que se corta en el foco (fig. 22.12.b). En ese caso, el foco se denomina virtual y la lente se denomina divergente. (Nótese que un observador situado a la derecha de la lente vería los rayos como procedentes del foco virtual).

Fig. 22.12. Si un haz de rayos incidente, paralelo al eje, converge realmente en el foco imagen, se dice que la lente es convergente. (a) Si a la salida de la lente los rayos son divergentes, siendo su prolongación la que se corta en el foco, éste se denomina virtual y la lente se denomina divergente. (Nótese que un observador, a la derecha de la lente, vería los rayos como procedentes del foco virtual).

La inversa de la distancia focal imagen se llama potencia de la lente (ϕ'), y es una medida de su poder refractor. Cuando la distancia focal se mide en metros, la potencia se mide en m-1 o dioptrías, que es la unidad utilizada habitualmente para indicar las características ópticas de las lentes (por ejemplo, en las gafas). Así, si unas gafas utilizan lentes de potencia ϕ' = 0,5 dioptrías, esto significa que:

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1 = 0, 5 dioptrías = 0, 5 m −1 f'

φ= φ''

y, por tanto, la distancia focal imagen de las lentes es: = f'

1 = 2m 0, 5

La potencia de una lente puede obtenerse, analíticamente, teniendo en cuenta que un objeto muy alejado (a → –∞ ) da lugar a un haz de rayos paralelos al eje óptico que, por tanto, se cortarán en el foco imagen. A partir de la ec. (22.5) se obtiene: φ'' φ=

1  n    1 1  =   − 1  −  f '  ne    r1 r2 

(22.6.a)

ecuación que se conoce como “ecuación del constructor de lentes”. En el caso más habitual en que el medio externo es aire (ne ≈ 1), la ecuación anterior queda de la forma: φ= φ''

1 = f'

1 1 −   r1 r2 

( n − 1) 

(22.6.b)

Combinando las ecuaciones (22.5) y (22.6) se obtiene la llamada ecuación de las lentes delgadas: 1 1 1 − = a' a f '

(22.7)

que permite determinar fácilmente, de forma analítica, la posición de la imagen (a’) conocida la posición del objeto (a) una vez conocida la potencia de la lente. La obtención de la imagen de un objeto puede hacerse también gráficamente haciendo uso de las propiedades de los focos. Si consideramos (fig. 22.13) un objeto MN, perpendicular al eje, para obtener su imagen bastará con obtener la imagen N’ del extremo del objeto N, ya que la imagen de la base M’ estará a la misma distancia que N’, sobre el eje óptico. Tracemos un primer rayo (1) que, partiendo de N, sea paralelo al eje óptico y que, por la definición de foco imagen, saldrá de la lente en dirección a dicho foco F’. Tracemos un segundo rayo (2) que pase por el foco objeto F, el cual saldrá de la lente paralelo al eje óptico. El punto de corte entre ambos rayos nos da la posición de

323

La visión y los instrumentos ópticos

la imagen N’. Alternativamente podríamos haber utilizado un tercer rayo (3) que pase por el centro de la lente, el cual se puede demostrar que no cambia de dirección y confluye igualmente en la imagen N’. Vemos, por tanto, que, conocidos los focos de una lente, es inmediata la obtención de la imagen de un objeto cualquiera, tanto analítica como gráficamente.

Fig. 22.13. Obtención gráfica de la imagen formada por una lente delgada.

El cociente entre el tamaño de la imagen (y’) y el del objeto (y) se llama aumento lateral (β' = y'/ y), estando determinado por las características de la lente y por la posición del objeto (e imagen), pudiendo calcularse a partir de los triángulos MNO y M'N'O de la figura 22.13. Dichos triángulos son semejantes, por ser rectángulos y opuestos por el vértice en O, siendo por tanto los tres ángulos iguales. De la relación de semejanza se obtiene: β='

y' a' = y a

(22.8)

Para la medida de distancias verticales se utiliza el mismo sistema de referencia que para determinar las posiciones sobre el eje, es decir, un sistema cartesiano centrado en O. Por tanto, en la figura 22.13, el tamaño del objeto y es positivo, mientras el de la imagen y’, que aparece invertida, es negativo. Un inconveniente de la utilización de lentes radica en que si tenemos varios objetos, situados a distancias diferentes, y queremos formar su imagen en una determinada posición, sólo uno de ellos podrá estar perfectamente enfocado, quedando el resto más o menos desenfocados. Esto es consecuencia inevitable de la ecuación de las lentes (ec. 22.7), ya que a cada posición del objeto le corresponde una posición diferente para la imagen. Para objetos lejanos el efecto no es muy grande en general, siendo más importante para distancias cortas.

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Este problema se resuelve mediante el enfoque del sistema óptico para conseguir llevar la imagen del objeto a la posición del fotorreceptor, ya sea este la retina, una película fotográfica o una pantalla. Así, muchas cámaras fotográficas disponen de una lente móvil de forma que, para fotografiar objetos cercanos, dicha lente se acerca al objeto, permitiendo que la imagen se forme sobre la película. Actualmente, muchas cámaras realizan este enfoque de forma automática. Otra solución, más sofisticada, consiste en variar la potencia del sistema óptico. Esta solución es la que se incorpora en los objetivos “zoom”, formados por varias lentes que se desplazan cambiando su distancia relativa y con ello cambian también la potencia global del sistema. Otra alternativa consistiría en cambiar la forma de la lente. Es evidente, a partir de la ec. del constructor de lentes (ec. 22.6), que si aplanamos una lente (aumentamos r) su potencia disminuye, mientras que si aumentamos su curvatura (disminuimos r) la potencia crece. Esta solución es la adoptada en los sistemas visuales de muchos animales poseedores de ojos con lentes. Aprovechando la flexibilidad de las lentes orgánicas, su forma puede cambiarse por la acción de músculos especializados, que de esta forma cambian la curvatura y, por tanto, la potencia y permiten la acomodación de la visión para enfocar sobre la retina objetos situados a diferentes distancias.

22.4.2 Microscopio Lupa o microscopio simple El tamaño aparente de un objeto, observado a simple vista, viene determinado por el tamaño de la imagen formada en la retina. Por ello, cuando deseamos mejorar nuestra visión de un objeto, lo acercamos a nosotros a fin de ampliar dicha imagen (fig. 22.14). Sin embargo, ya se ha comentado que tenemos un límite para ello, debido a que a partir de cierta distancia no es posible acomodar la vista para enfocar un objeto excesivamente cercano, encontrándose el punto próximo a unos 25 cm, para el ojo normal. Esto limita automáticamente nuestra capacidad de distinguir los detalles de un objeto.

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La visión y los instrumentos ópticos

Fig. 22.14. El tamaño de la imagen formada en la retina depende de la posición del objeto. El punto próximo (│a│≈ 25 cm) es la mínima distancia a la que el ojo puede acomodarse formando una imagen nítida sobre la retina.

La forma más sencilla de mejorar nuestra observación es la utilización de una lupa o microscopio simple (fig. 22.15). Para ello, lo que hacemos es situar el objeto aproximadamente en el foco objeto de una lente positiva de distancia focal corta. Al colocar el objeto en el foco, los rayos que salen de la lente son paralelos, y pueden ser focalizados por el ojo como si se tratase de un objeto lejano. De esta forma las limitaciones impuestas por el punto próximo desaparecen.

Fig. 22.15. Esquema del funcionamiento de una lupa, con el objeto en su foco.

El tamaño de la imagen, y tamaño aparente del objeto, viene ahora determinado por el ángulo: θ≈

y y' ≈ f ' ( 2, 5 − 0, 7 ) cm

(22.9)

y haciendo la distancia focal pequeña, este ángulo puede ser grande. La lupa se suele caracterizar por su aumento angular M, que compara el ángulo anterior con el ángulo con que se vería el objeto situado en el punto próximo (figs. 22.14-15).

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

M =

y f' 25 θ ≈ ≈ θ 0 y 25 cm f '(cm)

(22.10)

Por ejemplo, para una lupa que incorpora una lente de potencia ϕ’ = 10 dioptrías = 10 m–1, su distancia focal es: = f'

1 = m 10 cm 10

y por tanto el aumento es: M≈

25 = 2, 5 10

que suele expresarse como x 2,5. La imagen en la retina es unas 2,5 veces más grande vista a través de la lupa que con el ojo desnudo. El aumento angular normal para una lupa simple, de tamaño razonable, es x 2 – x 3, aunque con diseños más complejos pueden alcanzarse aumentos de x 10 e incluso x 20. Para sobrepasar este límite es necesario acudir al microscopio propiamente dicho, o microscopio compuesto. Microscopio compuesto La figura 22.16 muestra un esquema simplificado de un microscopio. Está formado por un objetivo (parte cercana al objeto) y un ocular (parte cercana al ojo). En la figura se han representado como si ambos fuesen lentes delgadas simples, aunque en los microscopios habituales, tanto uno como otro están formados por conjuntos de varias lentes, cuidadosamente diseñadas para evitar aberraciones. El objetivo del microscopio forma una primera imagen intermedia (y’i en la figura), actuando seguidamente el ocular como una lupa, utilizando como objeto la imagen intermedia. Tal como indicábamos en el apartado anterior, para que la observación ocular se realice adecuadamente la posición de la imagen intermedia debe coincidir con el foco objeto del ocular. El microscopio se construye de forma que la distancia t entre el foco imagen del objetivo (F’ob) y el foco objeto del ocular (Foc) (llamada longitud del tubo) permanezca fija. El mecanismo de enfoque consiste en acercar o alejar el conjunto hasta que la imagen intermedia se forme en el foco del ocular, momento en que se observará correctamente.

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La visión y los instrumentos ópticos

Fig. 22.16. Esquema simplificado de un microscopio.

El aumento angular total del microscopio (Γ') se define de forma análoga al caso de la lupa, es decir, es el cociente entre el ángulo θ’ bajo el que se observa el objeto con el microscopio y el ángulo θ0 con que se vería el objeto, a simple vista, situado en el punto próximo, es decir, a 25 cm del ojo. A partir de la figura 22.16 se puede expresar, por tanto: Γ='

 y ' f 'oc  y '   25 cm  t θ' = =  × =  β 'ob ⋅ Γ 'oc =  − θ 0 y 25 cm  y   f 'oc   f 'ob

  25 cm  ×    f 'oc 

(22.11)

es decir, el aumento angular del microscopio es igual al producto del aumento lateral del objetivo (β'ob = y’/y) por el aumento angular del ocular (Γ'oc). Estas dos magnitudes suelen aparecer grabadas en objetivos y oculares, para su fácil identificación. Por ejemplo, si se observa un insecto de 5 mm de longitud con un microscopio, utilizando un objetivo x 5 y un ocular x 10, el tamaño aparente del insecto será: Γ ' = ( 5 ) × (10 ) = 50, es decir, la imagen en la retina es 50 veces mayor que observando el insecto a simple vista desde el punto próximo (25 cm). Otra característica importante del microscopio es la cantidad de luz que capta el objetivo, lo que se cuantifica mediante la apertura numérica (AN), que se define como: AN = n sen θ max

(22.12)

donde n es el índice de refracción del medio externo y θmax, el semiángulo del cono formado por los rayos de luz que partiendo del objeto son captados por el objetivo (fig. 22.17). Está relacionada tanto con la luminosidad de la imagen como con su resolución, como se verá más adelante, y su valor suele aparecer grabado en los objetivos.

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Si el objeto está en aire, como n = 1 y sen θmax ≤ 1, se tiene que AN ≤ 1, pero se pueden utilizar objetivos de inmersión, con un medio externo de índice de refracción n superior a la unidad, en cuyo caso la apertura numérica puede ser también superior a la unidad.

Fig. 22.17. La apertura numérica (AN) de un objetivo de microscopio se define como el producto del índice de refracción del medio externo n por el seno del semiángulo del cono formado por los rayos de luz que partiendo del objeto son captados por el objetivo.

22.4.3 Efecto de la difracción. Límite de resolución El análisis desarrollado en la primera parte de este capítulo se ha realizado a partir de la idea de rayo luminoso y las leyes de la óptica geométrica, entre ellas la propagación rectilínea en medios homogéneos. Sin embargo, algunos aspectos relacionados con los instrumento ópticos no pueden comprenderse sin tener en cuenta aspectos típicamente ondulatorios, cuyos principios básicos se estudiaron en el capítulo anterior. Desde la aparición de los primeros microscopios se pensó que su calidad dependía exclusivamente de la capacidad de diseñar y fabricar lentes de la mejor calidad y libres de defectos, encaminándose en esa dirección todos los intentos de optimización. Pero, a finales del siglo XIX, se comprendió finalmente que el carácter ondulatorio de la luz implica la aparición de fenómenos de difracción, que necesariamente imponen limitaciones en la resolución de cualquier instrumento óptico. Límite de resolución del ojo La luz que entra en el ojo está limitada por el iris, que con buena iluminación se cierra hasta un diámetro de aproximadamente 2 mm. La luz visible, podemos considerarla de longitud de onda promedio λ0 ≈ 0,5 µm. En el interior del ojo, el índice de refracción es n ≈ 1,34 y por tanto la longitud de onda será: λ = λ0 / n ≈ 0, 4 µm.

La visión y los instrumentos ópticos

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En consecuencia, el poder de resolución angular del ojo, de acuerdo con el criterio de Rayleigh, ecuación (21.60), será: θ ≈ 1, 22

λ 0, 4 × 10−6 ≈ 1, 22 ≈ 2, 4 × 10−4 rad ≈ 0, 014 º ≈ 0, 84 ' D 2 × 10−3

es decir, del orden de 1 minuto de arco. Según lo anterior, si consideramos para el tamaño del ojo L ≈ 2,5 cm, dos objetos cuya separación coincida con el límite de resolución darán imágenes con una separación en la retina (fig. 22.18) igual a: ∆s ≈ L × θ ≈ 2, 5 × 10−2 × 2, 4 × 10−4 ≈ 6 × 10−6 m = 6 µ m

Lo que concuerda básicamente con los datos anatómicos señalados en la sección 3.6, ya que la fóvea presenta una densidad superficial de fotorreceptores (conos) de σconos ≈ 150.000/mm2 ≈ (400/mm)2, es decir, una separación promedio entre los conos: < d > ≈ 1/400 mm ≈ 2,5 μm.

Fig. 22.18. Poder de resolución del ojo.

Límite de resolución del microscopio Consideremos ahora la situación del microscopio, en el que la limitación de abertura y, por tanto, el factor que determina los efectos difraccionales es el tamaño (diámetro) del objetivo (fig. 22.19).

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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 22.19. Cálculo del poder de resolución del microscopio.

La percepción de objetos de tamaño y = PQ equivale a decir que somos capaces de distinguir la imagen (sus extremos P’Q’) como “resueltos”; lo que sucederá si los máximos de difracción de sus imágenes están separadas un ángulo θ ' ≈ 1, 22 λ D . El tamaño de la imagen más pequeña resoluble por el microscopio es: y ' ≈ a ' θ ' ≈ 1, 22

a ' λ0 n'D

(22.13)

siendo n’ el índice de refracción del espacio imagen y λ0 = n’λ la longitud de onda utilizada. Como, en general, el diámetro del objetivo del microscopio es pequeño y la imagen del objeto se forma relativamente alejada, se puede considerar D > λ); lo que también se conoce como difracción de Fraunhofer. Sin embargo, fuera de estas condiciones, es decir, en condiciones de campo cercano (d