Flora iberica: Cyperaceae - Pontederiaceae. 18 8400062213, 9788400062217

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FLORA IBERICA

FLORA IBERICA Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares

Coordinador General de la obra: S. Castroviejo † (Madrid)

Vol. XIX (II) GRAMINEAE (partim) Editores: C. Romero Zarco (Sevilla), E. Rico (Salamanca), M.B. Crespo (Alicante), J.A. Devesa (Córdoba), A. Buira (Madrid) & C. Aedo (Madrid)

REAL JARDÍN BOTÁNICO, CSIC Madrid, 2021

CATALOGACIÓN EN PUBLICACIÓN DEL INSTITUTO BIBLIOGRÁFICO HISPÁNICO Flora iberica: plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares / editores, S. Castroviejo... [et al.]. – Madrid: Real Jardín Botánico, 1986v. : il. ; 24 cm. Índice Contiene: v. XIX (II): Gramineae (partim) ISBN: 978-84-00-10817-5 1. Flora-Península Ibérica. XIX (II). C. Romero Zarco (Sevilla), E. Rico (Salamanca), M.B. Crespo (Alicante), J.A. Devesa (Córdoba), A. Buira (Madrid) & C. Aedo (Madrid), eds. lit. II. Real Jardín Botánico. 581.9(46).

Reservados todos los derechos por la legislación en materia de Propiedad Intelectual. Ni la totalidad ni parte de este libro, incluido el diseño de cubierta, puede reproducirse, almacenarse o transmitirse en manera alguna por ningún medio, ya sea electrónico, químico, mecánico, óptico, informático, de grabación o fotocopia, sin permiso previo por escrito de la editorial. Las noticias, los asertos y las opiniones contenidos en esta obra son de la exclusiva responsabilidad del autor o autores. La editorial, por su parte, solo se hace responsable del interés científico de sus publicaciones.

Catálogo de publicaciones de la Administración General del Estado: https://cpage.mpr.gob.es EDITORIAL CSIC: http://editorial.csic.es (correo: [email protected])

© CSIC © De cada texto, su autor Editorial CSIC Vitruvio, 8. E-28006 Madrid (España) ISBN: 978-84-00-06221-7, obra completa e-ISBN: 978-84-00-09885-8, obra completa ISBN: 978-84-00-10817-5, tomo XIX (II) e-ISBN: 978-84-00-1081-, tomo XIX (II) NIPO: 833-21-073-9 e-NIPO: 833-21-074-4 Depósito Legal: M-19161-2021 Maquetación: Marta Díaz Painceira Impresión y encuadernación: Imprenta ROAL(Madrid) Impreso en España/Printed in Spain En esta edición se ha utilizado papel ecológico sometido a un proceso de blanqueado ECF, cuya fibra procede de bosques gestionados de forma sostenible.

FLORA IBERICA Patrocinadores: Dirección General de Investigación y Gestión del Plan Nacional de I+D+i y Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) Coordinador General de la obra: S. Castroviejo † (Madrid) Editores del volumen XIX (II): C. Romero Zarco (Sevilla), E. Rico (Salamanca), M.B. Crespo (Alicante), J.A. Devesa (Córdoba), A. Buira (Madrid) & C. Aedo (Madrid) Comité Bibliográfico: H.M. Burdet (Ginebra), F. Muñoz Garmendia (Madrid) & P. Perret (Ginebra) Asesores del volumen XIX (II): I. Aizpuru (San Sebastián) G. Mateo (Valencia) J.A. Alejandre (Vitoria) L. Medina (Madrid) V.J. Arán (Madrid) C. Molina (Soria) P. Aymerich (Berga) R. Morales (Madrid) P. Bariego (Zamora) G. Moreno Moral (Santander) C. Benedí (Barcelona) S. Ortiz (Santiago de Compostela) G. Blanca (Granada) J. Paiva (Coimbra) P. Cardoso da Silveira (Aveiro) J. Pedrol (Lérida) L. Carlón (Oviedo) M. Pinto da Silva Menezes A. Charpin (Ginebra) de Sequeira (Funchal) J. Domingues de Almeida (Coímbra) L. Sáez (Barcelona) J. Fabado (Valencia) P. Sánchez (Murcia) L.M. Ferrero (Madrid) L. Serra (Alcoy) P. Fraga (Ferreries) I. Soriano (Barcelona) A. Galán de Mera (Madrid) S. Talavera † (Sevilla) J. Güemes (Valencia) M. Velayos (Madrid) A. Herrero (Madrid) J. Vicens Fandos (Barcelona) E. Laguna (Valencia) L. Vilar (Gerona) M. Lorda (Pamplona) L. Villar (Jaca)

Ilustraciones: R. Tavera (Sevilla), R. García Mora (Madrid), X. Fornés Llodrá (Denia) & J.L. Castillo (Madrid) Asesor filológico: F. Cortés Gabaudan (Salamanca)

AUTORES DE LAS SÍNTESIS GENÉRICAS DEL VOLUMEN XIX (II) C. Acedo (León): Bromus. C. Aedo (Madrid): Aristida, Cleistogenes, Cortaderia, Enneapogon, Leptochloa, Muhlenbergia, Rostraria, Schismus, Tragus, Trisetum. M.Á. Alonso (Alicante): Digitaria, Melinis. S. Andrés Sánchez (Salamanca): Bothriochloa. P. Barberá (St. Louis): Trisetum. J. Cebrino (Sevilla): Lagurus. M.B. Crespo (Alicante): Cenchrus, Digitaria, Echinochloa, Melinis, Oplismenus, Panicum, Setaria, Stenotaphrum. J.A. Devesa (Córdoba): Aeluropus, Eleusine, Eragrostis. A. Galán de Mera (Madrid): Gaudinia. J.L. García-Castaño (Sevilla): Trisetaria. J. Güemes (Valencia): Moorochloa, Urochloa. M.Á. de las Heras (Huelva): Crypsis. M.D. Infante-Izquierdo (Huelva): Spartina. M. Isabel (Madrid): Briza. P. Jiménez Mejías (Sevilla): Airopsis. I. Lema (La Coruña): Anthoxanthum. F. Llamas (León): Bromus. G. López González (Madrid): Brachypodium, Triplachne. V. Lucía (Salamanca): Elymus. M. Martínez Azorín (Alicante): Echinochloa, Stenotaphrum. M.M. Martínez Ortega (Salamanca): Elymus. L. Medina (Madrid): Briza. M. Míguez Ríos (Sevilla): Airopsis. R. Morales (Madrid): Axonopus, Paspalum. L. Muñoz Centeno (Salamanca): Imperata. A. Muñoz Rodríguez (Huelva): Aeluropus, Crypsis, Eleusine, Eragrostis, Spartina, Sporobolus. J. Pedrol (Lérida): Arundo. M. Pimentel (La Coruña): Anthoxanthum. A. Pujadas Salvà (Córdoba): Aegilops, Hordelymus, Hordeum, Secale, Taeniatherum, Triticum. A. Quintanar (Madrid): Briza, Koeleria, Rostraria. E. Rico (Salamanca): Agropyron, Andropogon, Bothriochloa, Elymus, Eremopyrum, Hemarthria, Heteropogon, Hyparrhenia, Imperata, Tripidium. T. Romero (Salamanca): Sorghum. A.T. Romero García (Granada): Agrostis, Ammophila, Calamagrostis, Chaetopogon, Gastridium, Linkagrostis, Neoschinschkinia, Polypogon. C. Romero Zarco (Sevilla): Airopsis, Arrhenatherum, Avellinia, Avena, Dactyloctenium, Dasypyrum, Helictotrichon, Lagurus, Trisetaria, Trisetum.

L. Sáez (Barcelona): Avellinia, Avena, Cenchrus, Oplismenus, Schismus. E. Sahuquillo (La Coruña): Anthoxanthum. E. Sánchez Gullón (Huelva): Aeluropus, Eragrostis. I. Soriano (Barcelona): Molinia, Phragmites. G. Vacca (Cagliari): Rostraria. M. Velayos (Madrid): Chloris, Cynodon, Phalaris. J.A. Vicente (Madrid): Gaudinia.

ÍNDICE GENERAL DEL VOLUMEN XIX (II) Preámbulo .......................................................................................................... Expresión de gratitud ......................................................................................... Abreviaturas o siglas y signos usados en el texto .............................................

XI XV XVII

Parte descriptiva Div. SPERMATOPHYTA Angiospermae Cl. Magnoliopsida Subcl. Monocotyledones Ord. Poales CLXXXII. Gramineae (partim) ...........................................

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APÉNDICES I. Indicación abreviada –más ampliaciones, etc.– que hacemos de los nombres de autores .......................................................................................... II. Indicación abreviada –más equivalencias, etc.– que usamos para las publicaciones periódicas u ocasionales ........................................................ III. Indicación abreviada –más equivalencias, etc.– que usamos para las obras autónomas ................................................................................................. IV. Indicación abreviada –más equivalencias, etc.– que usamos para las páginas web .....................................................................................................

1381 1391 1411 1435

ÍNDICES Índice de láminas del volumen XIX (II) ............................................................ Índice de nombres vernáculos del volumen XIX (II) ........................................ Índice de nombres científicos del volumen XIX (II) ........................................ Índice de géneros del volumen XIX .................................................................

1439 1443 1459 1495

PREÁMBULO La publicación de este volumen final representa un hito en la botánica ibérica. El equipo responsable de la obra ha conseguido, tras 35 años de trabajo, alcanzar su objetivo de producir una flora completa de las plantas vasculares de la Península Ibérica e islas Baleares. Los planes iniciales para poner en marcha el proyecto datan de 1979 y se formalizan a finales de 1982, pero hay que esperar a 1986 para ver publicado el primer volumen. De los siete miembros del Comité Editor original, dos han fallecido y los restantes están retirados, aunque Jorge Paiva y Luis Villar continúan revisando manuscritos y asesorándonos en múltiples aspectos. De este primigenio Comité echamos en falta a Santiago Castroviejo, que condujo el proyecto con una amplitud de miras que ya no se ve en nuestro entorno y que, de haber vivido, habría sorteado sin dificultad los obstáculos a los que se ha visto sometida nuestra actividad en los últimos años. También la maestría y las enseñanzas de Manuel Laínz y Félix Muñoz Garmendia, que con extraordinaria generosidad repartían entre quienes quisieran escucharles. Ha sido tarea de la generación posterior completar el trabajo iniciado por ellos y alcanzar un anhelo de los botánicos ibéricos cuyos antecedentes se remontan a los trabajos preliminares de la Flora Española de Joseph Quer y Casimiro Gómez Ortega (1762-64, 1784) y la Flora Lusitanica de Felix de Avellar Brotero (1804).* El volumen XIX (II) ha sido especialmente complejo de elaborar y editar por la participación de un gran número de autores y por el reparto de las tareas editoriales entre los equipos de Alicante, Córdoba, Madrid, Salamanca y Sevilla. Nada menos que 41 autores pertenecientes a 17 centros de investigación distintos, más un numeroso grupo de asesores. En esta ocasión le ha tocado al profesor Romero Zarco llevar el peso editorial de algo más de un tercio del volumen. Es obra suya, además, la clave para la identificación de los géneros, en la que se incluyen también sugerencias y correcciones de Carlos Aedo, Antoni Buira, Manuel Benito Crespo, Juan Antonio Devesa y Enrique Rico. La estructura que se le ha dado a la * Escritas ya estas líneas nos ha llegado la triste noticia del fallecimiento de Salvador Talavera. Salvador participó en el proyecto Flora iberica desde 1990, inicialmente como autor de géneros y, más tarde, como responsable del equipo de la Universidad de Sevilla y como editor de diversos volúmenes y familias. Su aportación formal concluyó, por su jubilación, en 2017, con la edición del segundo tomo de las Compositae y la redacción de la mayor parte de los géneros incluidos en él. Sin embargo, su inestimable apoyo al proyecto continuó hasta el último momento, pues no dejó de revisar los manuscritos que recibía y de aconsejarnos cuando teníamos dudas. Lamentablemente, no ha podido ver culminada una obra que le debe mucho.

XII

PREÁMBULO

familia es responsabilidad de los profesores Devesa y Romero Zarco, así como las descripciones de la familia, subfamilias y tribus, también en este caso con las sugerencias y aportaciones del resto de los editores, especialmente en el caso de las tribus de su responsabilidad. Antoni Buira se ha hecho cargo de la edición técnica y Alejandro Quintanar ha redactado los párrafos que bajo el nombre de cada género aceptado explican el significado y origen del mismo, los cuales van firmados con sus iniciales. La mayoría de las ilustraciones del presente volumen han sido hechas por Rodrigo Tavera (Sevilla), que mantiene su ya dilatada y exitosa colaboración con Flora iberica. El resto de los dibujos se han resuelto con el buen hacer de Juan Luis Castillo (Madrid) y Román García Mora (Madrid), ambos con amplia experiencia en volúmenes anteriores, a los que se ha unido ahora Xavier Fornés Llodrá (Denia) que ha aportado excelentes ilustraciones en algunos de los géneros de Paniceae. Es difícil transmitir las dificultades que conlleva la preparación de una obra cuya realización se prolonga tanto en el tiempo y en la que intervienen tantas personas. Durante estos años ha sido necesario coordinar un equipo de 15 dibujantes y 255 autores de género, que trabajaban desde 72 instituciones de 14 países diferentes. A esta tarea se han aplicado los 48 editores de volumen, también dispersos por 17 instituciones y 3 países distintos. Todos ellos coordinados desde el Real Jardín Botánico de Madrid, en donde un menguante equipo de investigadores y técnicos ha intentado mantener la cohesión del proyecto frente a las inherentes fuerzas centrífugas propias del devenir de toda obra humana. En estos años muchos aspectos de Flora iberica han ido cambiando casi imperceptiblemente como, por ejemplo, lo que se refiere a las descripciones que pasan de esencialmente diagnósticas en los volúmenes iniciales a prolijas y minuciosas en los últimos. O la mención de los tipos nomenclaturales de los táxones aceptados que se ha ido consolidando en los últimos volúmenes para acompañar a la indicación locotípica, que era la única información al respecto que se aportaba inicialmente. También ha sido muy difícil mantener una consistencia absoluta en lo que se refiere a la inclusión de las especies foráneas. Así, se han deslizado algunas meramente cultivadas o poco más y otras simplemente ocasionales que probablemente solo merecían un comentario. Qué duda cabe que los tratamientos taxonómicos tienen enfoques heterogéneos, más analíticos o sintéticos según los casos, lo que se debe a la considerable libertad con la que los autores han desarrollado su trabajo, sin interferencias en este punto por parte del Comité Editor. Los tratamientos taxonómicos están basados en el estudio minucioso de los herbarios, que se ha complementado muchas veces con el análisis de la variabilidad de la poblaciones sobre el terreno y otro tipo de estudios experimentales, lo que sin duda ha alargado la conclusión de la obra. En las etapas iniciales del proyecto los herbarios ibéricos tenían importantes lagunas, que en parte se han ido completando con la actividad del amplio equipo humano implicado en Flora iberica. Vale la pena destacar que los autores nos han ofrecido una información de primera mano, no una mera compilación de datos bibliográficos previos, que se puede comprobar o refutar a través de las revisiones de las plantas que se conservan en los herbarios. Pero en modo alguno se trata de algo definitivo. De hecho, como se señala en el párrafo siguiente, ya hay una importante actividad de revisión de los resultados, que sin duda nos llevará a

PREÁMBULO

un perfeccionamiento del trabajo realizado y quién sabe si en un futuro a una nueva edición de la obra. En la Flora ibericase han descrito 189 familias, 1262 géneros, 6120 especies –a las que habría que añadir 17 especies no numeradas o en tipo de letra menor y 78 especies a buscar– y 6926 táxones –si se incluyen también las subespecies–. Tras la publicación de los respectivos volúmenes se han descrito como nuevas para la ciencia al menos 272 especies y subespecies adicionales, se han citado para el territorio de la Floraal menos otras 99 y se han excluido por diversas razones 66. Una porción de estas novedades se ha publicado en revisiones taxonómicas de géneros o grupos menores, o bien por parte de los mismos autores de las síntesis de Flora iberica, como una adenda a su trabajo previo. Otra parte se ha publicado en el contexto de trabajos de ámbito regional en los que, por su propia naturaleza, resulta más difícil estimar si lo descrito son variantes locales o tienen la suficiente entidad como para merecer un reconocimiento taxonómico perdurable. El tiempo y la valoración crítica de los expertos acabará decantando si estas novedades han de incorporarse al catálogo de las plantas ibéricas y baleáricas. Por otro lado, el creciente número de especies foráneas que se localiza cada año en nuestro territorio obedece sin duda al aumento de la movilidad de personas y mercancías por todo el globo. Una parte de estas plantas no acaba de asentarse y al cabo de unos pocos años desaparece. Solo el paso del tiempo y un atento seguimiento puede permitirnos saber si tales especies se naturalizan y por tanto han de considerarse también en los futuros catálogos de nuestra flora. Teniendo en cuenta las consideraciones anteriores y con el ánimo de ofrecer una estimación preliminar se puede decir que el catálogo de las plantas ibéricas y baleáricas estaría formado actualmente por 1266 géneros, 6176 especies y 6948 táxones. La conclusión de Flora ibericaes un logro del que deben enorgullecerse todos aquellos que han contribuido al mismo en alguna medida. Con sus luces y sus sombras es un reflejo de lo que han sido capaces de hacer dos generaciones de botánicos ibéricos, que no ha sido poco. Queda, sin embargo una sensación agridulce si pensamos en los activos que se han generado, en términos de cualificación de personal científico y de mejora de los herbarios y las bibliotecas, y las expectativas de futuro que tienen este tipo de estudios, con tantas zonas del mundo aún mal conocidas por un lado, y el camino de irrelevancia por el que transita nuestro trabajo por otro. La publicación de floras y monografías carece actualmente de valoración curricular por lo que estas disciplinas están en vías de desaparición en nuestras universidades y centros de investigación. Lo que años atrás parecía una etapa que habría la puerta a trabajos similares en los países neotropicales o en las islas macaronésicas se ha convertido en un efímero momento de esplendor de la investigación florística. Carlos Aedo Junio, 2021

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EXPRESIÓN DE GRATITUD Las personas e instituciones a las que debemos gratitud son las mismas ya mencionadas en el correspondiente lugar del volumen XIX (I). Tan solo quisiéramos añadir los herbarios HSS, LOU, MACB y los siguientes colaboradores que nos hicieron llegar plantas, datos de campo pedidos explícitamente o información bibliográfica de lo más diversa: María Jesús Ariza (Sevilla), Samantha D’Acunto (Nueva York), Pablo Barbadillo (Burgos), Regina Berjano (Sevilla), Dmitry Geltman (San Petersburgo), Esther Giménez Luque (Almería), Patxi Heras (Vitoria), Caroline Loup (Montpellier), Ángela María Márquez (Sevilla), Francisco Medina Pallarés (Almería), María Rosa Pérez Badía (Toledo), Rubén Pino (Santiago de Compostela), Xavier Silva Pando (Pontevedra), Alfonso Susanna (Barcelona) y Viktoria Troshkina (Novosibirsk). El proyecto Flora iberica en esta última fase de su andadura se ha beneficiado del apoyo del Ministerio de Ciencia e Innovación, que ha aprobado la prórroga de la fase XI [CGL2017-85204-C3-1-P] hasta septiembre del año 2021, más la prórroga del proyecto de la Universidad de Sevilla [CGL2015-66161-P] hasta diciembre del año 2020.

ABREVIATURAS O SIGLAS Y SIGNOS USADOS EN EL TEXTO Abb. Abbildung (ilustración) al. alii (otros) And. Andorra ap. apud (en la publicación de ) ár. árabe auct. auctorum (de los autores) balear. balearicus, -a, -um (de las Baleares) basión. basiónimo bot. en botánica C Centro c. circiter (aproximadamente), circa (en torno a) cat. catalán cf. confer (compara con, véase) cl. classis (clase) cm centímetro comb. combinatio (combinación) conv. ed. convening editor (editor coordinador) cv. cultivar (cultivarietas) descr. descriptio (descripción) descr. in sched. descriptio in schedula (descripción en una etiqueta de herbario) DLE Diccionario de la Lengua Española (de la Real Academia Española) E Este ed. editio (edición), en referencias bibliográficas; editor (editor), en los demás casos eds. editores (editores) Esp. España esp. español eusk. euskera exc. exceptus, -a, -um (exceptuado) excl. exclusus, -a, um (excluido) excl. loc. excluso loco f. femenino, en contexto gramatical; forma, como rango taxonómico fam. familia (familia) fasc(s). fascículo(s) fig(s). figura(s) fil. filius (hijo) fl. floruit (floreció, desarrolló su actividad en esa época) gall. gallego gen. genus (género) gr. griego, en contexto filológico; grex, grupo, en contexto taxonómico hisp. hispanicus, -a, -um (de España) hort. hortorum (de los jardines, en general botánicos) hybrid. hybridus, -a, -um (híbrido)

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ABREVIATURAS

iber. ibericus, -a, -um [ibérico, de Iberia (tanto de la Península Ibérica como de la Iberia caucásica, hoy Georgia)] ic. iconografía i.e. id est (esto es) incl. inclusus, -a, -um (incluido) ind. loc. indicatio locotypica (indicación locotípica) in err. in erratis (en la fe de erratas de la obra) in sched. in schedula (en una etiqueta de herbario) lám. lámina lat. latín loc. locus (localidad) loc. cit. loco citato (lugar citado) loc. class. locus classicus (localidad clásica) lusit. lusitanicus, -a, -um (de Portugal) m metro m. masculino mm milímetro N Norte n. neutro, en contexto gramatical; nacido, en contexto biográfico n.º número nom. alt. nomen alternativum (nombre alternativo) nom. ambig. nomem ambiguum (nombre ambiguo) nom. cons. nomen conservandum (nombre cuya conservación ha sido aceptada) nom. cons. prop. nomen conservandum propositum (nombre cuya conservación ha sido propuesta) nom. illeg. nomen illegitimum (nombre ilegítimo) nom. inval. nomen invalidum (nombre inválido) nom. nov. nomen novum (nombre nuevo) nom. nud. nomen nudum (nombre inválido, por no tener descripción o referencia a alguna ya publicada) nom. prov. nomen provisorium (nombre provisional) nom. rejic. nomen rejiciendum (nombre rechazado) nom. rejic. prop. nomen rejiciendum propositum (nombre propuesto para ser rechazado) nom. subst. nomen substitutum (nombre substituido) nothosubsp. nothosubspecies (subespecie híbrida) nov. novus, -a, -um (nuevo) n.v. nombre vernáculo; detrás de una referencia bibliográfica, non vidi (no lo he visto) ord. ordo (orden) orth. cons. orthographia conservanda (grafía cuya conservación ha sido aceptada) p. max. p. pro maxima parte (por lo que a la mayor parte hace) p.p. pro parte (en parte) pag. pagella (página) pág. página pl. plate (lámina, plancha); plural, en contexto gramatical Port. Portugal port. portugués pr. prope (cerca de) S Sur s.l. sensu lato (en sentido amplio) s.n. sin número, en referencia a dibujos s.str. sensu stricto (en sentido estricto) sec. secundum (según, en opinión de) sect. sectio (sección)

ABREVIATURAS

CÓDIGOS PROVINCIALES ESPAÑA A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu

Alicante Albacete Almería Ávila Barcelona Badajoz Vizcaya Burgos La Coruña (A Coruña) Cádiz Cáceres Córdoba Ciudad Real Castellón Cuenca Gerona (Girona) Granada Guadalajara Huelva Huesca

J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM

Jaén Lérida (Lleida) León La Rioja (Logroño) Lugo Madrid Málaga Murcia Navarra Asturias (Oviedo) Orense (Ourense) Palencia Islas Baleares

Mll Mallorca Mn Menorca Ib Ibiza

Po S Sa Se Sg So SS

Pontevedra Cantabria (Santander) Salamanca Sevilla Segovia Soria Guipúzcoa

T Te To V Va Vi Z Za

Tarragona Teruel Toledo Valencia Valladolid Álava Zaragoza Zamora

PORTUGAL AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM

Alto Alentejo Algarve Beira Alta Baixo Alentejo Beira Baixa Beira Litoral Douro Litoral Estremadura Minho Ribatejo Trás-os-Montes (Alto Douro)

XIX

XX

ABREVIATURAS

ser. series (serie) sp. species (especie) sp. pl. species plures (especies varias) stat. status (categoría o rango taxonómico) subcl. subclassis (subclase) subfam. subfamilia (subfamilia) subgen. subgenus (subgénero) subsect. subsectio (subsección) subsp. subspecies (subespecie) superfl. superfluus (superfluo) syn. subst. synonymon substitutum (sinónimo substituido) tab. tabula (tabla, lámina) Taf. Tafel (tabla, lámina) taxon infraesp. taxon infraespecífico typ. excl. typus exclusus (excluido el tipo) v.gr. verbi gratia (por ejemplo) var. varietas (variedad) vol(s). volumen/volúmenes W Oeste µm n 2n ± > ⭓ < ⭐ % I-XII = ⬅ // 

† ?

* []

()

micrómetro número gamético de cromosomas número somático de cromosomas más o menos mayor que mayor o igual que menor que menor o igual que tanto por ciento meses del año igualdad heterotípica, en contexto taxonómico; igual, en contexto filológico. igualdad homotípica se utiliza para separar dos acepciones diferentes de una misma palabra, en contexto filológico endemismo del área cubierta por esta Flora después de una sigla provincial, denota que la planta se ha extinguido en esa provincia; después del nombre de una persona, indica que esta ha fallecido después de una sigla provincial, denota que la presencia de la planta en esa provincia es un tanto incierta, por no ser absolutamente segura la determinación o porque la cita se refiere a localidad que se halla en el mismo límite político; después de una sigla provincial entre paréntesis, indica que hay ciertas dudas sobre la fiabilidad de la cita después de un número cromosomático, indica que el recuento está hecho sobre material extraibérico; en el resto de los casos remite a notas infrapaginales encerrando una sigla provincial, indica que el taxon en cuestión está naturalizado –o está cultivado y puede no parecerlo– en esa provincia; después de PM, se usa para indicar las islas en las que la planta está presente; en el resto de los casos, para incluir una aclaración hecha por los editores encerrando una sigla provincial, indica que la presencia del taxon en la provincia consta por el testimonio de algún especialista, asesor o por cita bibliográfica fiable, aunque no por el material revisado por el autor; en los números cromosomáticos, que se trata de un recuento excepcional; en las medidas de las descripciones o en la fenología, datos extremos

SPERMATOPHYTA ANGIOSPERMAE MONOCOTYLEDONES (CONTINUACIÓN)

CLXXXII. GRAMINEAE *, ** (CONTINUACIÓN)

Hierbas anuales, bienales o perennes, rara vez plantas leñosas, inermes –excepcionalmente con piezas florales pungentes–, glabras o pelosas, hermafroditas, muy rara vez dioicas o monoicas, por lo general anemófilas; las perennes, con rizoma corto y ramificado, poco visible –plantas cespitosas–, o largo y desarrollado –plantas rizomatosas–, a veces con estolones, hipogeos o epigeos, y brotes estériles –brotes foliosos que florecen al año siguiente– que nacen por dentro de las vainas (intravaginales) o atravesándolas (extravaginales). Tallos solitarios o fasciculados, por lo común simples, erectos, geniculados cerca de la base o ascendentes, ± foliosos, marcadamente articulados, con entrenudos por lo general huecos, lisos o estriados, ± cubiertos por las vainas foliares, y nudos conspicuos, sólidos, rara vez con engrosamientos basales a modo de tubérculos. Hojas simples, enteras –excepcionalmente serruladas o denticuladas–, sésiles y envainadoras, paralelinervias, las basales y las de los brotes estériles fasciculadas, las caulinares alternas y dísticas, todas diferenciadas en vaina –que abraza el tallo–, lígula –apéndice de origen estipular situado en la zona de transición de la vaina con el limbo– y limbo; vaina abierta distalmente –en mayor o menor extensión–, o cerrada –con los márgenes soldados en toda su longitud–, en ocasiones con aurículas distales; lígula membranácea, a veces constituida por una franja de cilios o inexistente; limbo plano, enrollado o plegado longitudinalmente, en ocasiones setáceo o junciforme, rara vez ensanchado en la base en sendas aurículas ± abrazadoras. Inflorescencia formada por unidades discretas llamadas espiguillas, que se organizan en panícula, racimo o espiga –rara vez una sola espiguilla–, laxa o ± densa, con eje o raquis continuación del tallo, cilíndrico o de sección poligonal, a veces con excavaciones que alojan ± las espiguillas, con ramas –cuando existen– a menudo erectas o patentes, con frecuencia articuladas con el raquis mediante un tejido calloso (pulvínulo) cuya hinchazón puede aumentar el ángulo axilar durante la floración, en ocasiones cubierta parcialmente por la vaina de la hoja superior. Espiguillas sésiles o con más frecuencia pedunculadas, en general con 2 brácteas (glumas) en la base –rara vez 1, o faltan–, protectoras, herbáceas, escariosas, papiráceas o coriáceas, por lo general persistentes en la fructificación, sin arista o con menor frecuencia aristadas, que pueden ocultar parcial o totalmente a las flores; eje de la espiguilla (raquilla) por lo general articulado, con artejos que sustentan alternativamente las flores, a veces el * C. Romero Zarco, E. Rico, M.B. Crespo, J.A. Devesa, A. Buira & C. Aedo (eds.) ** C. Romero Zarco (clave de géneros)

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terminal prolongado por encima de ellas; flores 1 o más en cada espiguilla, dísticas, por lo general hermafroditas y protandras –rara vez unisexuales–, casmógamas o con menor frecuencia cleistógamas, protegidas por 2 brácteas membranáceas –glumillas o glumelas–, hialinas, herbáceas, papiráceas o en ocasiones coriáceas –rara vez solo 1 bráctea–, la abaxial o inferior (lema) de consistencia muy variable y a menudo envolviendo al conjunto de la flor, mayoritariamente con la zona de inserción ± destacada (callo), y con el nervio medio prolongado o no en 1 cerda o arista de posición variable –a veces varias apicales con desarrollo desigual, partiendo las adicionales de nervios laterales–, recta o geniculada, simple o más rara vez trífida, lisa, escábrida o pelosa; la adaxial o superior (pálea) por lo general más corta que el lema, membranácea o hialina –rara vez de mayor consistencia o falta–, con 2 quillas, adherida o no al fruto; perianto nulo, o con más frecuencia reducido a 2(3) laminillas membranáceas o carnosillas (lodículas), con una base carnosa integrada en el eje floral. Androceo por lo general con 3 estambres –rara vez 1 o 2, excepcionalmente 6 o más–, libres, de filamento ± largo y anteras mediifijas, linear-oblongas, glabras o pelosas, con las tecas ligeramente separadas en los extremos –adoptando con frecuencia la forma de una x alargada–, por lo común amarillentas o violetas, exertas o no. Gineceo con 2-3 carpelos soldados en un ovario súpero, unilocular, con (1)2(3) estilos cortos que se prolongan en sendos estigmas plumosos; rudimento seminal único, de orientación variable. Fruto en cariopsis, con la testa casi siempre completamente soldada al pericarpo, por lo general con embrión relativamente pequeño pero complejo; hilo punctiforme, elíptico o linear; endosperma amiláceo, líquido o seco. Observaciones.–Familia cosmopolita y de extraordinaria importancia florística, ecológica y económica. El número de géneros reconocidos actualmente se estima en 774 [R.J. Soreng & al., Catalogue New World Grasses (consultado el 15VIII-2019)], con un total de 11506 especies aceptadas [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], cifra que ha aumentado a un ritmo medio de 38,7 especies al año entre noviembre de 2006 y enero de 2016 [W.D. Clayton & al., GrassBase - The Online World Grass (consultado el 15-VIII-2019)]. Su gran complejidad taxonómica es fiel reflejo de una historia evolutiva muy intensa, iniciada posiblemente durante el Paleoceno. Se considera una familia monofilética emparentada con las Joinvilleaceae y otras pequeñas familias de hierbas graminoides tropicales que tuvieron su origen posiblemente en ambientes forestales en el Cretácico Superior, estimándose que el origen de las gramíneas tuvo lugar al final de dicho período, hace 65 Ma [cf. Y. Bouchenak-Khelladi & al. in Bot. J. Linn. Soc. 175: 4-16 (2014)]. La expansión y diversificación de la familia se habría producido de forma concomitante con el auge de las praderas, favorecidas estas por los cambios climáticos del Mioceno. Precisamente del Mioceno Medio (hace 10-20 Ma) datan los fósiles más antiguos de espiguillas de gramíneas. La clasificación de las gramíneas ha sufrido importantes cambios desde principios de este siglo tras la aplicación de las técnicas de análisis moleculares. En líneas generales su clasificación actual es más compleja de la que se estableció en el siglo XX sobre la base de caracteres anatómicos y morfológicos. Sin embargo, varias tribus de gran importancia florística en las zonas templadas del hemisferio

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norte han resultado estar poco apoyadas por los actuales análisis filogenéticos (v.gr., Aveneae y Agrostideae). Se sigue aquí la clasificación propuesta por R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017), si bien el orden de algunas subtribus se ha alterado por necesidades editoriales. De acuerdo con esta clasificación, en el ámbito de Flora iberica estarían representadas las subfamilias: Oryzoideae, Pooideae, Aristidoideae, Panicoideae, Arundinoideae, Danthonioideae, y Chloridoideae, todas ellas con representantes autóctonos o naturalizados en el territorio [véanse las observaciones de Bambusoideae en el volumen XIX(I)]. Para el correcto uso de las claves se recomienda familiarizarse previamente con los caracteres taxonómicos mediante alguna obra en castellano que incluya una introducción divulgativa, como Las Gramíneas de Extremadura (J.A. Devesa, ed., 1991) o Las Gramíneas de la Península Ibérica e Islas Baleares (C. RomeroZarco, 2015). Los hábitos anual y perenne se confunden con frecuencia cuando no se dispone de material completo o se carece de experiencia previa, ya que los rizomas de las gramíneas perennes a veces no son muy espectaculares, y en las anuales en ocasiones el tallo se ramifica en la base y los nudos basales enraízan de nuevo. Hay que reparar en la presencia de pequeños brotes basales de hojas verdes que aparecen junto con los tallos floridos y que evidencian el hábito perenne de la planta. En la descripción de los limbos foliares de las gramíneas se han utilizado con frecuencia los términos “convoluto” y “conduplicado”, que pueden usarse con propiedad solo cuando se refieren a la posición de las hojas en las yemas (vernación); aquí se prefiere indicar si los limbos están enrollados o plegados longitudinalmente, lo que no siempre es posible diferenciar cuando estos son setáceos o junciformes. Para conseguir una determinación genérica segura es imprescindible analizar correctamente la composición de la inflorescencia, identificar claramente su unidad estructural, la espiguilla, y tener en cuenta que a veces es posible la existencia en una misma inflorescencia de dos tipos de espiguillas (v.gr., en los géneros Cynosurus, Lamarckia y otros de la tribu Andropogoneae). La longitud de la espiguilla, carácter inicial de las claves, ha de medirse sin tener en consideración a las aristas de las glumas o del lema, aunque sí los mucrones, las prolongaciones de los nervios (setas o arístulas) que pueda haber en el ápice del lema en algunas especies, o los extremos acuminados de las glumas en otras. El número de flores fértiles se entiende incluyendo una masculina que puede haber en posición basal (v.gr., tribu Paniceae) o terminal (v.gr., Arrhenatherum), pero no la flor o flores rudimentarias que con frecuencia se encuentran en el extremo del eje espicular. Los caracteres anatómicos tienen gran importancia en la taxonomía de las gramíneas, especialmente los que se refieren a la distribución del esclerénquima en la sección transversal del limbo foliar. Cuando existe, el esclerénquima puede aparecer formando islotes subepidérmicos –visión transversal de los cordones del mismo a lo largo de las hojas– o dispuesto en una capa subepidérmica ± continua, y en ocasiones, asociado o no a parénquima incoloro, formando tabiques (trabéculas) que conectan los haces vasculares con el esclerénquima subepidérmico. Estos caracteres son de especial importancia en las especies perennes, en las que se utilizan los limbos de los renuevos basales para su estudio. En algunos géneros (v.gr., Festuca), el uso de dichos caracteres en las claves y descripciones es estrictamente necesario para identificar con seguridad los táxones; en otros, se comen-

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tan en las observaciones como datos auxiliares. También, las características anatómicas de la sección foliar, especialmente las referidas a la vaina de los haces vasculares y el número de células del mesófilo existentes entre los haces, aporta información de interés ecofisiológico para conocer el tipo de fotosíntesis. En las plantas con fotosíntesis C3 la vaina de los haces vasculares es doble y el clorénquima no se dispone radialmente (tipo festucoide), mientras que en las que tienen fotosíntesis C4 es simple o doble, y las células del clorénquima se disponen radialmente en torno a aquella (síndrome Kranz, o tipo panicoide) [cf. H. Prat in Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 10 18: 165-258 (1936); Devesa (ed.), Anat. Palin. Gram. Extrem. (1992)]. En la clave de géneros se han incluido varios –sin numerar y en letra cursiva– que no son tratados formalmente en la obra, ya que comprenden exclusivamente especies alóctonas ocasionales. Bibliografía.–W.D. CLAYTON, & S.A. RENVOIZE, Gen. Gram.: 1-389 (1986); W.D. CLAYTON & AL., GrassBase - The Online World Grass (web); J.A. DEVESA (ed.), Gram. Extremadura (1991); Anat. Palin. Gram. Extrem. (1992); J.A. HENRIQUES in Bol. Soc. Brot. 20: 1-183 (1903-1905); M. KERGUÉLEN in Lejeunia 75: 1-344 (1975); C.R. METCALFE (ed.), Anat. Monocot., 1, Gramineae, Oxford; C. ROMERO ZARCO, Gram. Peníns. Ibér. (2015); H. PRAT in Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 10 18: 165-258 (1936) [sistemática Gramineae]; R.J. SORENG & al., Catalogue New World Grasses (web); R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017) [clasificación filogenética Gramineae]; L. WATSON & M. DALLWITZ, Grass Gen. World (1992). 1. Hierbas de gran tamaño, con tallos que suelen alcanzar 200 cm o más y al menos 1 cm de diámetro, a veces lignificados –cañas– [véase también la subfamilia Bambusoideae en las observaciones del volumen XIX(I)] .......................................................... 2 – Hierbas por lo general de tamaño mediano o pequeño, con tallos que rara vez alcanzan los 200 cm, casi siempre de menos de 1 cm de diámetro, herbáceos .................... 7 2[1]. Hojas esparcidas a lo largo de los tallos, dísticas; tallos con numerosos nudos .......... 3 – Hojas en su mayoría basales; tallos con pocos nudos visibles o ninguno ................... 5 3[2]. Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, en grupos de 2-3, la inferior sésil y 1-2 superiores pedunculadas ......................................................................... 108. Sorghum – Espiguillas no comprimidas o solo lateralmente, no dispuestas en grupos constantes, todas pedunculadas ....................................................................................................... 4 4[3]. Glumas desiguales, más cortas que el conjunto de las flores; lema con pelos solo en la base (callo) .......................................................................................... 116. Phragmites – Glumas subiguales, aproximadamente tan largas como el conjunto de las flores; lema con pelos en la base y en el dorso ............................................................. 115. Arundo 5[2]. Lígula constituida por una franja de cilios; tallos con entrenudos ahuecados; panícula densa; espiguillas con pelos largos en los lemas; planta ginodioica ... 120. Cortaderia – Lígula membranácea, por lo general ciliada; tallos con entrenudos macizos; panícula laxa; espiguillas con pelos largos o cortos; planta hermafrodita ................................. 6

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6[5]. Espiguillas geminadas o en tríos, articuladas por debajo de las glumas y rodeadas en su base por pelos sedosos de 3-6(7) mm; lema de la flor hermafrodita aristado..... ............................................................................................................ 109. Tripidium – Espiguillas solitarias, articuladas por encima de las glumas, sin pelos largos en su base; lema no aristado ................................................................... 7. Ampelodesmos 7[1]. Espiguillas al menos de 20 mm de longitud (sin contar las aristas) ......................... 8 – Espiguillas de menos de 20 mm de longitud .......................................................... 32 8[7]. Inflorescencia integrada por 1 espiguilla, situada en el extremo del tallo y envuelta por una vaina –espateola– en la madurez ................................................. 4. Lygeum – Inflorescencia integrada por varias espiguillas en general –excepcionalmente una sola apical en plantas de escaso desarrollo–, envueltas por una vaina herbácea antes de la floración y libres después ................................................................................. 9 9[8]. Lema sin arista ........................................................................................................ 10 – Lema con arista ....................................................................................................... 17 10[9]. Inflorescencia en espiga o racimo espiciforme ....................................................... 11 – Inflorescencia en panícula o racimo no espiciforme .............................................. 13 11[10]. Espiguillas con 1 gluma (excepto la espiguilla apical) ............................ 19. Lolium – Espiguillas con 2 glumas ........................................................................................ 12 12[11]. Espiguillas sésiles o con pedúnculo hasta de 1(1,4) mm, con 3-14(17) flores; raquis de la inflorescencia frágil o tenaz; lígula hasta de 1,6(3) mm, truncada glumas con frecuencia subiguales ............................................................................... 88. Elymus – Espiguillas con pedúnculo de (0,6)1-3(4,5) mm, con (5)7-25(30) flores; raquis de la inflorescencia tenaz; lígula (0,3)1-4 mm, redondeada, obtusa o truncada glumas por lo general desiguales ................................................................... 82. Brachypodium 13[10]. Lígula constituida por una franja de cilios; limbo de las hojas con glándulas crateriformes sobre el nervio medio por el envés ....................................... 122. Eragrostis – Lígula membranácea; limbo de las hojas sin glándulas ......................................... 14 14[13]. Glumas y con frecuencia también los lemas ± aquillados en el dorso; lema de ápice entero –mucronado o a veces mútico–, emarginado o bidentado ........... 83. Bromus – Glumas y lemas con el dorso redondeado; lema de ápice entero, emarginado, bidentado, bífido o bisubulado, no mucronado ............................................................... 15 15[14]. Espiguillas con (1)2 flores que no se separan en la madurez ..................... 59. Avena – Espiguillas con más de 2 flores en general, que se separan en la madurez ............ 16 16[15]. Espiguillas de contorno ovado-elíptico; hierba anual ................................. 71. Briza – Espiguillas ± cilíndricas, lineares, linear-oblongas o linear-lanceoladas; hierbas perennes ........................................................................................................ 6. Glyceria 17[9]. Inflorescencia en espiga o racimo espiciforme –rara vez panícula espiciforme o espiguilla solitaria–, sin ramas ni pedúnculos (o con pedúnculos muy cortos) ......... 18 – Inflorescencia en panícula o racimo no espiciforme, con ramas o pedúnculos bien desarrollados ........................................................................................................... 25 18[17]. Lema con arista dorsal, geniculada o retorcida, al menos en la madurez .............. 19 – Lema con arista apical o subapical, recta o ligeramente curvada ........................... 20 19[18]. Inflorescencia en espiga; lema agudo; gluma inferior 2,3-5,5 mm; anteras 2,5-4 m .... ................................................................................................................ 60. Gaudinia – Inflorescencia en panícula espiciforme, con alguna rama y pedúnculos muy cortos; lema bidentado; gluma inferior 8-9,5 mm; anteras 1-2 mm ................... 83. Bromus 20[18]. Inflorescencia en espiga densa, con 2 o 3 espiguillas en cada nudo del raquis; glumas setáceas o casi, mucho más estrechas que los lemas ....................................... 21

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21[20]. – 22[20]. – 23[22]. – 24[23]. –

25[17]. – 26[25]. – 27[26]. –

28[25]. – 29[28]. – 30[29].

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31[29]. –

32[7]. –

Inflorescencia en espiga o racimo espiciforme laxo, al menos en la parte inferior –rara vez inflorescencia integrada por una sola espiguilla apical–, con 1 espiguilla en cada nudo del raquis –muy rara vez 2-4 en el mismo nudo o con racimos secundarios en los nudos inferiores–; glumas no setáceas, de anchura comparable a la de los lemas .................................................................................................................. 22 Espiga con 3 espiguillas en cada nudo del raquis ................................ 85. Hordeum Espiga con 2 espiguillas en cada nudo del raquis ......................... 84. Taeniatherum Espiguillas con 1 gluma (excepto la espiguilla apical) ............................ 19. Lolium Espiguillas con 2 glumas ........................................................................................ 23 Lema con arista subapical; hierba con tubérculos en la base de los tallos .................. ....................................................................................................... 21. Micropyropsis Lema con arista apical; hierba sin tubérculos en la base de los tallos .................... 24 Espiguillas sésiles o con pedúnculo hasta de 1(1,4) mm, con 3-14(17) flores; raquis de la inflorescencia frágil o tenaz; lígula hasta de 1,6 mm, truncada ....... 88 Elymus Espiguillas con pedúnculo de (0,5)1-3(4,5) mm, con (5)6-25(30) flores; raquis de la inflorescencia tenaz; lígula (0,3)0,5-5 mm, obtusa, truncada, emarginada o bífida .... ...................................................................................................... 82. Brachypodium Arista del lema recta, ligeramente curvada o divaricada en la madurez, no retorcida sobre su eje .............................................................................................................. 26 Arista del lema geniculada, bigeniculada o retorcida sobre su eje en la parte inferior ...................................................................................................................................28 Arista apical; gluma inferior hasta 1/6-1/3 de la longitud de la superior ................... ..................................................................................................................... 26. Vulpia Arista subapical o inserta en el cuarto superior del dorso; gluma inferior 1/2-3/4 de la longitud de la superior ......................................................................................... 27 Flores articuladas con la raquilla, que se desprenden separadamente en la madurez; dorso del lema redondeado o ± aquillado ................................................ 83. Bromus Flores no articuladas con la raquilla, que se desprenden junto con las glumas en la madurez por rotura de la base del pedúnculo; dorso del lema con 3 quillas en la base ......................................................................................................... 35. Vulpiella Espiguillas con 1 flor; lema con arista apical ................................................ 8. Stipa Espiguillas con 2 o más flores –rara vez 1–; lema con arista dorsal o subapical ... 29 Hierbas perennes ..................................................................................................... 30 Hierbas anuales ....................................................................................................... 31 Hojas con limbo glabro o escábrido en el haz, con el nervio medio y los márgenes ± engrosados y destacados del resto; base de la arista del lema por lo general aplanada; pálea fuertemente biaquillada, con quillas cilioladas ................ 46. Helictochloa Hojas con limbo ciliado o peloso, con el nervio medio y los márgenes poco destacados del resto; base de la arista del lema redondeada; pálea débilmente biaquillada, glabra ....................................................................................................... 58. Avenula Glumas, al menos la superior, casi tan grandes como el conjunto de las flores; espiguillas con (1)2-4(5) flores; lema con arista dorsal .................................... 59. Avena Glumas netamente menores que el conjunto de las flores; espiguillas a menudo con más de 4 flores; lema con arista subapical o inserta en el cuarto superior .................. .................................................................................................................. 83. Bromus Espiguillas en su mayoría de más de 5 mm de longitud (sin contar las aristas y en caso de haber dos tipos de espiguillas considerar las de mayor tamaño) ............... 33 Espiguillas de 5 mm o menos de longitud ............................................................ 197

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33[32]. Espiguillas todas, o al menos la mitad de ellas, con 1 flor hermafrodita –rara vez femenina–, a veces acompañada de 1-2 flores estériles apicales, laterales o basales en forma de rudimento, de lema estéril o de falsa gluma ............................................ 34 – Espiguillas, al menos en su mayor parte, con 2 o más flores hermafroditas, o bien gran parte de las espiguillas formadas por varias flores estériles ........................... 78 34[33]. Espiguillas, en su mayoría –o al menos las que contienen 1 flor hermafrodita o femenina–, largamente aristadas (arista casi tan larga o más larga que el resto de la espiguilla) o bien espiguillas rodeadas en su base por setas o aristas .................... 35 – Espiguillas sin aristas, con glumas cortamente aristadas o con arista del lema más corta que el resto de la espiguilla y en general sobresaliendo poco entre las glumas –rara vez glumas muy reducidas y arista solo un poco más corta que el resto la espiguilla ........................................................................................................................ 58 35[34]. Espiguillas rodeadas por un involucro formado por setas rígidas, a veces plumosas, en ocasiones aplanadas y espinescentes ............................................. 104. Cenchrus – Espiguillas no rodeadas por setas ni aristas ............................................................ 36 36[35]. Espiguillas dispuestas por grupos de 2-3 –una sésil y 1-2 pedunculadas–, con una flor basal estéril reducida al lema ........................................................................... 37 – Espiguillas solitarias o que no forman grupos regulares, por lo general sin flor estéril basal, a veces con 2 flores estériles basales o laterales reducidas al lema ......... 40 37[36]. Inflorescencia en panícula ± laxa o densa ........................................... 108. Sorghum – Inflorescencia integrada por racimos espiciformes ................................................ 38 38[37]. Inflorescencia integrada por 2 racimos espiciformes situados en el extremo del tallo, no foliosa; espiguillas sésiles de 9-15 mm .............................. 111. Andropogon – Inflorescencia integrada por varios racimos espiciformes –rara vez uno solo–, solitarios o geminados, situados cada uno en la axila de una vaina foliar; espiguillas sésiles hasta de 10 mm ............................................................................................... 39 39[38]. Racimos geminados, con pelos blanquecino-hialinos en todos los artejos del raquis; espiguillas sésiles hasta de 6 mm .................................................. 112. Hyparrhenia – Racimos solitarios, con pelos pardos en los artejos apicales del raquis; espiguillas sésiles de 5,3-10 mm .................................................................... 114. Heteropogon 40[36]. Lema con arista trífida, formada por 3 ramas subiguales ...................... 94. Aristida – Lema con arista simple o sin arista (en cuyo caso las glumas sí son aristadas) ..... 41 41[40]. Inflorescencia en espiga densa (aunque a veces puede haber espiguillas estériles pedunculadas) ............................................................................................................. 42 – Inflorescencia en racimo simple, racimo compuesto o panícula, densa o laxa, con todas o la mayoría de las espiguillas pedunculadas, a veces con el pedúnculo muy corto ......................................................................................................................... 45 42[41]. Espiga con 1 espiguilla en cada nudo del raquis ................................... 91. Triticum – Espiga con 2 o 3 espiguillas en cada nudo del raquis ............................................. 43 43[42]. Espiga con 2 espiguillas en cada nudo del raquis ......................... 84. Taeniatherum – Espiga con 3 espiguillas en cada nudo del raquis.................................................... 44 44[43]. Raquis articulado, frágil en la madurez –tenaz en especies cultivadas–; glumas libres hasta la base ................................................................................. 85. Hordeum – Raquis no articulado, tenaz en la madurez; glumas soldadas en la base ..................... ........................................................................................................... 86. Hordelymus 45[41]. Inflorescencia en racimo compuesto; lígula inexistente .................. 96. Echinochloa – Inflorescencia en racimo simple o panícula; lígula membranácea ......................... 46 46[45]. Flor fértil sin arista –excepcionalmente aristada–, acompañada por dos lemas laterales o basales estériles y aristados ......................................................................... 47 – Flor fértil aristada –a veces solo en algunas espiguillas–, no acompañada por lemas estériles .................................................................................................................... 48

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47[46]. Inflorescencia condensada, ± densa; glumas muy desiguales, que ocultan las flores.. .......................................................................................................70. Anthoxanthum – Inflorescencia laxa; glumas subiguales o desiguales, que no ocultan totalmente las flores ........................................................................................................ 1. Ehrharta 48[46]. Arista dorsal o subbasal .......................................................................................... 49 – Arista apical o subapical ......................................................................................... 52 49[48]. Panícula laxa; callo con pelos de un tercio o más de la longitud del lema; arista dorsal o subbasal ................................................................................ 79. Calamagrostis – Panícula densa; callo no diferenciado o con pelos cortos; arista dorsal ................. 50 50[49]. Espiguillas articuladas por debajo de las glumas; glumas connatas en la base ........... ............................................................................................................. 16. Alopecurus – Espiguillas articuladas por debajo de la flor; glumas libres entre sí ...................... 51 51[50]. Panícula por lo general ovoide, rara vez subcilíndrica, pelosa .............. 65. Lagurus – Panícula subcilíndrica o fusiforme, no pelosa .................................. 77. Gastridium 52[48]. Lema con una corónula membranácea (de 0,2-0,8 mm), un anillo de pelos cortos (0,8-1,4 mm) o un penacho –pseudovilano– de pelos largos (5-6,9 mm) en la zona apical ....................................................................................................................... 53 – Lema sin corónula membranácea ni anillo o penacho de pelos en la zona apical ... 54 53[52]. Lema con una corónula membranácea apical en cuyo centro nace la arista ............... .................................................................................................................. 10. Nassella – Lema sin corónula membranácea apical, con un anillo o un penacho de pelos en la zona apical ................................................................................................... 9. Jarava 54[52]. Arista del lema (65)70-122(130) mm, ligeramente geniculada o bigeniculada ........... ......................................................................................................................... 8. Stipa – Arista del lema de menos de 20 mm, recta o curva, no geniculada ....................... 55 55[54]. Callo con pelos de la misma longitud que el lema o mayores ..... 79. Calamagrostis – Callo glabro o con pelos más cortos que el lema .................................................... 56 56[55]. Lema con pelos que alcanzan o superan la mitad de su longitud .................. 8. Stipa – Lema glabro o con pelos más cortos que la mitad de su longitud .......................... 57 57[56]. Panícula linear, racemiforme; lema peloso, con arista persistente ................ 8. Stipa – Panícula piramidal, ramificada; lema glabro o laxamente peloso, con arista por lo general caediza ................................................................................ 11. Piptatherum 58[34]. Espiguillas terminadas en un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, formado por 2-3 lemas estériles ................................................................................. 5. Melica – Espiguillas terminadas en un artejo de la raquilla, en una flor fértil o en una flor rudimentaria, sin cuerpo claviforme de lemas estériles apicales ............................... 59 59[58]. Inflorescencia integrada por 1 o varias espigas o racimos espiciformes –al menos la mitad de las espiguillas sésiles ................................................................................ 60 – Inflorescencia en panícula, con menor frecuencia en racimo, con espiguillas pedunculadas ..................................................................................................................... 65 60[59]. Inflorescencia integrada por 2 o más espigas o racimos espiciformes; lígula constituida por una franja de cilios o inexistente ............................................................. 61 – Inflorescencia integrada por 1 espiga; lígula membranácea, con o sin pelos ......... 63 61[60]. Hierba anual; lígula inexistente ....................................................... 96. Echinochloa – Hierbas perennes; lígula constituida por una franja de cilios ..................................62 62[61]. Espiguillas de 5-6,8 mm, 2 en cada nudo del raquis, la inferior sésil y encajada en este, y la superior pedunculada –con el pedúnculo soldado al raquis por la parte externa de cada concavidad ................................................................ 107. Hemarthria – Espiguillas de (5,2)5,5-16(16,5) mm, solitarias en cada nudo del raquis, todas sésiles y no encajadas en el raquis ............................................................. 125. Spartina

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63[60]. Hierbas perennes; espiguillas con 1 o 2 glumas reducidas a pequeños dientes hasta de 0,2 mm, que no ocultan a la flor ............................................................ 3. Nardus – Hierbas anuales; espiguillas con 1 o 2 glumas bien desarrolladas y que ocultan a la flor ........................................................................................................................... 64 64[63]. Espiguillas con 1 gluma ...................................................................... 34. Hainardia – Espiguillas con 2 glumas .................................................................... 33. Parapholis 65[59]. Espiguilla con la flor fértil acompañada de 1-2(3) lemas estériles laterales o basales, a veces muy pequeños y en forma de escama, otras veces bien desarrollados ...... 66 – Espiguilla sin lemas estériles .................................................................................. 71 66[65]. Espiguillas en grupos de 2-3, 1 sésil y 1-2 pedunculadas, con la flor fértil acompañada de 1 flor basal estéril reducida al lema ........................................................... 67 – Espiguillas solitarias o formando grupos más numerosos, con la flor fértil acompañada de 1-2(3) flores basales estériles, por lo común reducidas al lema ................ 68 67[66]. Panícula con aspecto no plumoso, con pelos hasta de 1,5 mm en la base de las espiguillas y en sus pedúnculos; hojas esparcidas a lo largo de los tallos; espiguillas dimorfas, unas sésiles con la flor apical hermafrodita y otras pedunculadas con la flor apical masculina o estéril .................................................................... 108. Sorghum – Panícula con aspecto plumoso, con pelos de 1-6 mm en la base de las espiguillas y de sus pedúnculos, por lo general al menos algunos tan largos o algo más largos que la propia espiguilla; hojas en su mayoría basales; espiguillas sésiles y pedunculadas semejantes, con la flor apical hermafrodita ............................ 109. Tripidium 68[66]. Inflorescencia en panícula o racimo laxo ............................................................... 69 – Inflorescencia en panícula densa, a veces ± lobada ................................................ 70 69[68]. Espiguillas comprimidas lateralmente; flor fértil con 6 estambres, acompañada de una sola flor estéril basal, reducida al lema o con pálea de menor tamaño ................. ...................................................................................................................1. Ehrharta – Espiguillas comprimidas dorsiventralmente; flor fértil con 3 estambres, acompañada de 1 flor estéril basal reducida al lema ........................................... 101. Panicum 70[68]. Glumas subiguales, con la quilla casi siempre alada en la parte superior, a menudo con 1-2 bandas verdes más intensas a cada lado; lemas estériles basales, mucho más cortos que el lema de la flor fértil, sin arista .......................................... 69. Phalaris – Glumas muy desiguales, no aladas, de color uniforme; lemas estériles laterales, casi tan largos o más largos que el lema de la flor fértil, aristados ....70. Anthoxanthum 71[65]. Espiguillas sin glumas ................................................................................ 2. Leersia – Espiguillas con 2 glumas .........................................................................................72 72[71]. Panícula muy laxa; lema y pálea coriáceos y de color castaño obscuro o negruzco en la madurez ................................................................................... 11. Piptatherum – Panícula densa o laxa; lema y pálea por lo general no siendo a la vez coriáceos y de color obscuro en la madurez ................................................................................... 73 73[72]. Panícula laxa, subcónica; lema con pelos largos en el callo, de la misma longitud que el lema o que lo superan ........................................................ 79. Calamagrostis – Panícula densa, ovoide, subcilíndrica o fusiforme; lema sin pelos largos en el callo.... ...................................................................................................................................74 74[73]. Hierba perenne, densamente cespitosa, que forma macollas de cierto tamaño; hojas con limbo enrollado; lema fácilmente visible entre las glumas ....... 80. Ammophila – Hierbas anuales o perennes, pero que no forman macollas densas; hojas con limbo aplanado; lema ± oculto por las glumas .................................................................. 75 75[74]. Glumas con quilla casi siempre alada en la parte superior y a menudo con 1-2 bandas verdes más intensas a cada lado; lema sin arista .............................. 69. Phalaris – Glumas con quilla alada o no, de color uniforme; lema con o sin arista ................ 76 76[75]. Glumas desiguales, ventricosas –infladas– en la parte inferior ........ 77. Gastridium

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– Glumas subiguales, no ventricosas ......................................................................... 77 77[76]. Espiguillas articuladas por debajo de las glumas, que se desprenden junto con la flor en la madurez; lema con arista .................................................... 16. Alopecurus – Espiguillas articuladas por encima de las glumas, que persisten en la panícula en la madurez; lema sin aristas ......................................................................... 17. Phleum 78[33]. Espiguillas, al menos algunas –rara vez solo la apical–, con aristas de más de 1 mm en las glumas o en los lemas ................................................................................... 79 – Espiguillas sin aristas, aunque a veces los lemas o las glumas pueden ser apiculados, mucronados o cortamente aristados –mucrón o arista hasta de 1(1,5) mm– ......... 144 79[78]. Inflorescencia capituliforme o en espiga, racimo espiciforme o panícula espiciforme, es decir, con las espiguillas insertas directamente sobre el raquis principal, sin ramas ni pedúnculos, o con ramas y pedúnculos muy cortos en relación con el tamaño de las espiguillas, rara vez con uno o más racimos espiciformes secundarios en los nudos inferiores del raquis ............................................................................ 80 – Inflorescencia en forma de panícula ramosa, laxa o densa, no capituliforme ni espiciforme, o en forma de racimo no espiciforme, es decir, con algunas ramas que llevan dos o más espiguillas o con pedúnculos bien desarrollados .......................... 105 80[79]. Glumas con 2-5(6) aristas apicales ......................................................... 92. Aegilops – Glumas sin arista o con 1 arista, rara vez 2 ............................................................ 81 81[80]. Lema con 9 aristas pelosas ............................................................ 121. Enneapogon – Lema sin arista o con 1-5(7) aristas glabras o escábridas ....................................... 82 82[81]. Espiguillas con 1 gluma (excepto la espiguilla apical) ........................................... 83 – Espiguillas con 2 glumas, aunque a veces la gluma inferior puede ser muy corta ...... ...................................................................................................................................84 83[82]. Espiguillas con 3 o más flores; gluma con 3-9 nervios, por lo general mayor que el lema de la flor inferior .............................................................................. 19. Lolium – Espiguillas con 2 flores; gluma con 1 nervio, mucho más corta que el lema de la flor inferior .............................................................................................. 25. Psilurus 84[82]. Inflorescencia capituliforme; lema con varias aristas apicales ............ 53. Echinaria – Inflorescencia no capituliforme; lema con 1 arista –muy rara vez 2– o sin arista ....85 85[84]. Hierbas perennes ..................................................................................................... 86 – Hierbas anuales ....................................................................................................... 93 86[85]. Lema con arista dorsal o subapical, inserta en el tercio o el cuarto superior del dorso, ligeramente retorcida y ± flexionada ............................................... 63. Trisetum – Lema con arista apical o subapical, inserta en el ápice o muy cerca de él, recta o ligeramente curvada .................................................................................................. 87 87[86]. Inflorescencia densa y pectinada, con espiguillas en disposición dística, patentes o erecto-patentes; glumas con 1 nervio medio prominente y 1-2 tenues y cortos .......... .............................................................................................................. 89. Agropyron – Inflorescencia que no es a la vez densa y con las espiguillas en disposición dística; espiguillas por lo general erectas; glumas con 1 o más nervios ............................. 88 88[87]. Inflorescencia cilíndrica, subcilíndrica u obovoide, radiada o unilateral, densa; espiguillas en disposición radiada o unilateral .............................................................. 89 – Inflorescencia de linear a estrechamente elipsoidal, laxa o ± densa; espiguillas en disposición dística ................................................................................................... 90 89[88]. Panícula no unilateral, involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas; hojas con vaina cerrada en casi toda su longitud .............................................. 50. Sesleria – Panícula unilateral, sin bractéolas en la base; hojas con vaina abierta distalmente .... .................................................................................................................. 29. Dactylis 90[88]. Lema con arista subapical; tallo con 1 o más tubérculos basales ............................... ........................................................................................................21. Micropyropsis

CLXXXII. GRAMINEAE

– Lema con arista apical; tallo sin tubérculos basales ........................................... 91 91[90]. Glumas linear-lanceoladas, aleznadas, largamente agudo-acuminadas, uninervias; espiguillas con 2 flores fértiles; raquilla que se prolonga por encima de las flores en un artejo de 3-4,5 mm ............................................................. 87. Secale – Glumas de lanceoladas a ovadas u obovadas, obtusas, agudas o truncadas; espiguillas por lo general con más de 2 flores fértiles; raquilla que se prolonga o no por encima de las flores ....................................................................................... 92 92[91]. Lígula (0,5)1-5 mm, obtusa, truncada o bífida; espiguillas con pedúnculo de 12,5(3,2) mm, con (5)8-16(22) flores; glumas por lo general desiguales ................. ..................................................................................................82. Brachypodium – Lígula 0,2-1,6 mm, truncada; espiguillas sésiles o con pedúnculo de 0,1-1,4 mm, con 3-9 flores; glumas con frecuencia subiguales ............................... 88. Elymus 93[85]. Lema con arista dorsal, por lo general geniculada ............................................. 94 – Lema sin arista o con arista apical o subapical, recta o geniculada ................... 96 94[93]. Inflorescencia en espiga, laxa o ± densa, linear; glumas sin arista .. 60. Gaudinia – Inflorescencia en panícula espiciforme, densa, ovoide, subcilíndrica o de contorno oblongo; glumas con o sin arista ................................................................... 95 95[94]. Espiguillas 5-9(9,7) mm; glumas con arista; inflorescencia ovoide o subcilíndrica ...................................................................................................... 64. Trisetaria – Espiguillas 9-15 mm; glumas múticas; inflorescencia de contorno oblongo .......... .............................................................................................................. 83. Bromus 96[93]. Inflorescencia en racimo espiciforme, laxa o densa; espiguillas claramente pedunculadas o subsésiles ...................................................................................... 97 – Inflorescencia en espiga, con frecuencia densa; espiguillas sésiles.................. 101 97[96]. Inflorescencia densa, unilateral, pectinada; espiguillas patentes ..... 27. Ctenopsis – Inflorescencia laxa o densa, no pectinada; espiguillas erectas ........................... 98 98[97]. Espiguillas con pedúnculo por lo general de 2 mm o más, casi siempre aplanado y ensanchado hacia el ápice ................................................................... 26. Vulpia – Espiguillas subsésiles o con pedúnculo hasta de 1,8(2,1) mm, cilíndrico o aplanado, no ensanchado hacia el ápice .................................................................... 99 99[98]. Inflorescencia integrada por 1-3(5) espiguillas agrupadas en el extremo de un raquis corto; espiguillas de (10)15-20 mm ................................. 82. Brachypodium – Inflorescencia integrada por lo general por más de 6 espiguillas esparcidas a lo largo de un raquis bien desarrollado; espiguillas con frecuencia de menos de 10 mm .................................................................................................................... 100 100[99]. Glumas agudas, desiguales, la inferior por lo general de longitud hasta de 1⁄2 de la superior .............................................................................................. 26. Vulpia – Glumas obtusas o agudas, subiguales, la inferior al menos 3⁄4 de la longitud de la superior ....................................................................................... 23. Micropyrum 101[96]. Glumas largamente agudo-acuminadas o subulado-atenuadas, sin arista o con una arista de (1)1,5-4 mm ................................................................................. 102 – Glumas emarginadas, obtusas, obtuso-bilobadas, truncadas o truncado-dentadas, sin arista o con una arista hasta de 66 mm ....................................................... 103 102[101]. Espiga de 1-3,2 cm; glumas con (1)3-4(5) nervios y quilla asimétrica; lema con arista de (1)1,8-3 mm ................................................................ 90. Eremopyrum – Espiga (4,5)5,5-13(20) cm; glumas con 1 nervio y quilla central; lema con arista de (16)25-60 mm .................................................................................... 87. Secale 103[101]. Glumas con 2 quillas pelosas, con mechones de pelos largos y rígidos ................. ........................................................................................................93. Dasypyrum – Glumas con el dorso redondeado o con 1-2 quillas glabras, escábridas o con pelos cortos que no forman mechones ................................................................. 104

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104[103]. Glumas con 5-9 nervios semejantes, redondeadas o redondeado-cóncavas en el dorso; raquis frágil; lema mútico o con arista de 7-14 mm ............... 92. Aegilops – Glumas con (3)5-7 nervios, de los cuales 1-2 son más prominentes, a veces aquillados o alado-aquillados; raquis frágil o tenaz; lema mútico o con arista hasta de 150 mm .............................................................................................. 91. Triticum 105[79]. Espiguillas caedizas, que se desarticulan por debajo de las glumas o se desprenden por rotura de la base del pedúnculo ........................................................... 106 – Espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas, estas persistentes en la inflorescencia .................................................................................................... 108 106[105]. Glumas más largas que las flores; espiguillas que se desarticulan por debajo de las glumas, con 2 flores ......................................................................... 47. Holcus – Glumas más cortas que las flores; espiguillas que se desprenden por rotura de la base del pedúnculo, con (1)2-13(18) flores ...................................................... 107 107[106]. Lema con arista apical; flores articuladas con la raquilla, con callo diferenciado ..... ................................................................................................................. 26. Vulpia – Lema con arista subapical; flores no articuladas con la raquilla, sin callo diferenciado ................................................................................................... 35. Vulpiella 108[105]. Lema con arista apical o subapical, recta o recurvada, más rara vez con 9 aristas .... ............................................................................................................................ 109 – Lema con arista dorsal o subbasal, al menos en alguna flor de la espiguilla, con frecuencia geniculada en la madurez ................................................................ 125 109[108]. Espiguillas dimorfas, unas con 1 o varias flores fértiles hermafroditas y otras con varias flores estériles ......................................................................................... 110 – Espiguillas todas semejantes ............................................................................. 111 110[109]. Panícula cilíndrica u oblongo-piramidal, unilateral; espiguillas fértiles y estériles formando grupos caedizos ............................................................. 30. Lamarckia – Panícula ovoide; espiguillas persistentes ....................................... 31. Cynosurus 111[109]. Panícula integrada por 15-35 ramas espiciformes, cada una con numerosas espiguillas cortamente pedunculadas y aplicadas al eje .................... 130. Leptochloa – Panícula no integrada por ramas espiciformes, con espiguillas esparcidas a lo largo de las ramas o directamente sobre el raquis de la panícula, ± pedunculadas y por lo general no aplicadas al eje de la rama .................................................... 112 112[111]. Hierbas anuales o bienales ................................................................................ 113 – Hierbas perennes ............................................................................................... 118 113[112]. Lema emarginado, bidentado o bífido, con arista subapical; espiguillas con pedúnculo no aplanado ni muy ensanchado ......................................................... 114 – Lema agudo o acuminado (rara vez ligeramente bífido), con arista apical; espiguillas con pedúnculo aplanado o muy ensanchado ......................................... 116 114[113]. Espiguillas de más de 8 mm ............................................................... 83. Bromus – Espiguillas de menos de 8 mm ......................................................................... 115 115[114]. Glumas muy desiguales, la inferior menos de un tercio de la longitud de la superior....................................................................................................... 68. Avellinia – Glumas poco desiguales, la menor al menos la mitad de la longitud de la mayor ..... ........................................................................................................... 67. Rostraria 116[113]. Inflorescencia con ramas y pedúnculos divaricados tras la antesis; arista hasta de 1,5 mm .............................................................................................. 39. Cutandia – Inflorescencia con ramas y pedúnculos erectos o adpresos, divaricados solo en el momento de la antesis; arista con frecuencia de más de 2 mm ........................ 117 117[116]. Espiguillas en 1 sola fila, con pedúnculo de 0,3-1,6(2,2) mm, anguloso ............... ........................................................................................................... 27. Ctenopsis

CLXXXII. GRAMINEAE

– 118[112]. – 119[118]. – 120[119]. – 121[120]. – 122[119]. – 123[122]. – 124[122]. – 125[108]. – 126[125]. – 127[126]. – 128[127]. – 129[126]. – 130[129]. – 131[130]. – 132[130].

Espiguillas en 2 o más filas, con pedúnculo a menudo de 2 mm o más, aplanado .... ................................................................................................................. 26. Vulpia Lema con 9 aristas apicales pelosas........................................... 121. Enneapogon Lema con 1 arista .............................................................................................. 119 Panícula densa o con las espiguillas formando glomérulos densos.................. 120 Panícula laxa, con las espiguillas no formando glomérulos ............................ 122 Lema con arista inserta en el tercio o cuarto superior del dorso, ligeramente retorcida y ± flexionada o curvada ....................................................... 63. Trisetum Lema con arista apical o situada muy cerca del ápice, recta ............................ 121 Panícula unilateral, sin bractéolas en la base; hojas con vaina abierta distalmente ... .............................................................................................................. 29. Dactylis Panícula radiada, no unilateral, involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas; hojas con vaina cerrada en casi toda su longitud ................... 50. Sesleria Lema con arista apical –a veces naciendo de una escotadura apical– .............. 123 Lema mútico, mucronado o con arista subapical ............................................. 124 Lema aquillado, densamente peloso en la mitad basal de la zona nervada; glumas largamente atenuadas o aristadas –arista hasta de 2,5 mm– ..... 7. Ampelodesmos Lema aquillado o no, glabro o escábrido; glumas agudas o acuminadas, múticas o mucronadas ....................................................................................... 20. Festuca Vaina foliar cerrada, con los márgenes soldados en la mayor parte de su longitud; ovario con un apéndice apical peloso ................................................. 83. Bromus Vaina foliar abierta, con los márgenes libres desde la base o casi; ovario glabro o peloso hacia el ápice, pero sin apéndice apical ................................... 20. Festuca Espiguillas con 2 flores fértiles –rara vez una tercera ± desarrollada–, a veces diferentes por su sexualidad o por el desigual desarrollo o posición de sus aristas y, en ocasiones, manteniéndose juntas al deshacerse la espiguilla ...................... 126 Espiguillas con más de 2 flores fértiles, todas semejantes entre sí o algunas superiores estériles, y que se separan unas de otras al deshacerse la espiguilla (al madurar pueden quedar solo 1-2 flores dentro de la espiguilla) ........................... 137 Arista del lema diferente en tamaño o posición en cada flor ........................... 127 Arista del lema semejante en ambas flores ...................................................... 129 Hierba anual; arista del lema de la flor inferior apical, recta, la de la superior dorsal geniculada –rara vez una tercera flor semejante a la segunda– .......... 14. Ventenata Hierbas perennes; arista del lema de la flor inferior dorsal, geniculada; la de la superior subapical, recta, o inexistente ............................................................. 128 Flor inferior de la espiguilla hermafrodita, la superior masculina o estéril; hojas basales con limbo ± rígido, persistentes en la madurez ............61. Helictotrichon Flor inferior de la espiguilla masculina, la superior hermafrodita; hojas basales con limbo blando, marchitas en la madurez .......................... 62. Arrhenatherum Glumas sobrepasando claramente las flores de la espiguilla; glumas 8-11 mm; ovario peloso ......................................................................................... 47. Holcus Glumas igualando aproximadamente a las flores de la espiguilla o algo más cortas, con menor frecuencia más largas, pero entonces glumas de 5-5,5 mm; ovario glabro o peloso................................................................................................... 130 Hierbas anuales; lema bidentado, biaristulado o bisetoso ................................ 131 Hierbas perennes; lema emarginado, con 2-4(5) dientes, irregularmente dentado o eroso-dentado, a veces biaristulado o bisetulado .......................................... 132 Espiguillas 5-9(10) mm; glumas con 1-3(4) nervios ....................... 64. Trisetaria Espiguillas 12-20 mm; glumas con 7-9(11) nervios ............................... 59. Avena Lema con ápice bidentado, con los dientes prolongados en sendas sétulas o arístulas apicales de (0,1)0,2-2,5 mm ..................................................... 63. Trisetum

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– 133[132]. – 134[133]. – 135[133]. – 136[135]. – 137[125]. – 138[137]. – 139[138]. – 140[137]. – 141[140]. – 142[140]. – 143[142]. – 144[78]. – 145[144]. – 146[145]. – 147[146].

Lema con ápice emarginado o con dientes no prolongados en sétulas ni arístulas apicales .............................................................................................................. 133 Lema con ápice bidentado ................................................................................ 134 Lema con ápice 4-5-dentado, irregularmente dentado o eroso-dentado .......... 135 Espiguilla que se desarticulan solo por encima de las glumas, con 2 flores que no se separan entre sí en la madurez, por lo general la inferior masculina y la superior hermafrodita .................................................................... 62. Arrhenatherum Espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con dos flores hermafroditas ........................................................... 61. Helictotrichon Espiguillas (10,5)13 mm o más; hojas con limbo de 1,5-7 mm de anchura, plano o plegado longitudinalmente ............................................................... 58. Avenula Espiguillas 5-7,5(8) mm; hojas con limbo de (0,2)0,3-4,5(5) mm, setáceo, linear, plano, plegado longitudinalmente o enrollado ................................................. 136 Lema con arista dorsal, recta o ligeramente geniculada ............ 48. Deschampsia Lema con arista subbasal, geniculada ................................................ 45. Avenella Espiguillas 5-9(10) mm .................................................................................... 138 Espiguillas de (9)10-20 mm .............................................................................. 140 Hierbas anuales ................................................................................ 64. Trisetaria Hierbas perennes ............................................................................................... 139 Lema bidentado, con los dientes prolongados en sendas sétulas o arístulas apicales; ovario por lo general glabro; panícula densa o laxa ................... 63. Trisetum Lema bidentado o cortamente bífido, sin sétulas ni arístulas apicales; ovario peloso; panícula muy laxa ........................................................... 61. Helictotrichon Hierbas anuales; hojas con limbo relativamente blando y plano ...................... 141 Hierbas perennes; hojas con limbo ± rígido, plano, plegado o enrollado, a veces junciforme ......................................................................................................... 142 Glumas más cortas que las flores ........................................................ 83. Bromus Glumas aproximadamente tan largas como las flores ........................... 59. Avena Hojas con el limbo plano o enrollado, a veces junciforme, con haz profundamente surcada y envés liso; base de la arista de sección redondeada ............................ ................................................................................................... 61. Helictotrichon Hojas con limbo plano, plegado longitudinalmente o enrollado por los márgenes, con haz lisa y envés liso o estriado-acostillado; base de la arista de sección redondeada o aplanada ......................................................................................... 143 Hojas con limbo glabro o escábrido en el haz, con el nervio medio y los márgenes ± engrosados y destacados del resto; base de la arista por lo general aplanada; pálea fuertemente biaquillada, con quillas cilioladas .............46. Helictochloa Hojas con limbo ciliado o peloso, con el nervio medio y los márgenes poco destacados del resto; base de la arista de sección redondeada; pálea débilmente biaquillada, glabra .................................................................................... 58. Avenula Inflorescencia integrada por (1)2-10(12) espigas digitadas o subdigitadas ............ ........................................................................................................... 129. Eleusine Inflorescencia en panícula o integrada por espigas o racimos no digitados .... 145 Lígula constituida por una franja de cilios ....................................................... 146 Lígula membranácea, glabra, ciliada o ± pelosa, a veces laciniada, muy corta o inapreciable ....................................................................................................... 151 Glumas casi tan largas o más largas que el conjunto de las flores, al menos la inferior mucho más larga que el lema adyacente ................................................ 147 Glumas claramente más cortas que el conjunto de las flores, la inferior más corta que el lema adyacente ....................................................................................... 148 Hierba anual; panícula densa .......................................................... 119. Schismus

CLXXXII. GRAMINEAE

– Hierba perenne; panícula laxa ...................................................... 118. Danthonia 148[146]. Inflorescencia constituida por varios racimos espiciformes dispuestos a lo largo del raquis; espiguillas subsésiles; hierbas perennes, estoloníferas, con numerosas hojas dísticas, densamente dispuestas en los tallos ascendentes ... 126. Aeluropus – Inflorescencia en panícula laxa o racimo compuesto; espiguillas claramente pedunculadas; hierbas anuales o perennes, cespitosas, rizomatosas o cortamente estoloníferas, con las hojas dispuestas en la base y laxamente a lo largo de los tallos...................................................................................................................... 149 149[148]. Hierbas anuales o perennes, a veces con glándulas en la inflorescencia o en el limbo foliar; espiguillas de contorno lanceolado a linear, con (1)2-35(85) flores .... ........................................................................................................ 122. Eragrostis – Hierbas perennes, sin glándulas; espiguillas de contorno elíptico o lanceolado, con (1)2-5 flores ................................................................................................ 150 150[149]. Tallos con 1 solo entrenudo bien desarrollado, con todos los nudos cerca de la base; inflorescencia en panícula ramificada; glumas subiguales ...... 117. Molinia – Tallos con varios entrenudos visibles; inflorescencia en racimo compuesto; glumas desiguales ........................................................................... 131. Cleistogenes 151[145]. Inflorescencia espiciforme –panícula, espiga simple o racimo simple–, rara vez capituliforme, con las espiguillas dispuestas sobre pedúnculos cortos que nacen directamente del raquis principal –rara vez con uno o más racimos secundarios en los nudos inferiores del raquis– .................................................................... 152 – Inflorescencia no espiciforme ni capituliforme –panícula (laxa o densa), espiga compuesta, racimo compuesto o racimo simple–, con espiguillas sobre pedúnculos o al menos sobre ramas bien desarrolladas ................................................. 171 152[151]. Espiguillas con 1 gluma (excepto la espiguilla apical) ........................ 19. Lolium – Espiguillas con 2 glumas .................................................................................. 153 153[152]. Hierbas anuales ................................................................................................. 154 – Hierbas perennes ............................................................................................... 167 154[153]. Inflorescencia capituliforme –varias espiguillas en un grupo apretado–, con una o más brácteas membranáceas en la base .................................... 32. Ammochloa – Inflorescencia en espiga o en racimo espiciforme, sin brácteas en la base ...... 155 155[154]. Racimo espiciforme denso (las espiguillas se solapan ampliamente) .............. 156 – Espiga o racimo espiciforme laxo (las espiguillas no se solapan o lo hacen en menos de la mitad de su longitud) ..................................................................... 160 156[155]. Tallos de por lo general de más de 30 cm; glumas subiguales, obtusas, truncadas o emarginadas .................................................................................... 91. Triticum – Tallos hasta de 35(40) cm; glumas subiguales o desiguales, obtusas o agudas, rara vez emarginadas, a veces apiculadas.......................................................... 157 157[156]. Inflorescencia unilateral; glumas muy desiguales en anchura, coriáceas, la inferior con márgenes membranáceos muy estrechos .................. 28. Wangenheimia – Inflorescencia ± unilateral o no; glumas poco desiguales en anchura, herbáceas, papiráceas o algo coriáceas, ambas con márgenes ± anchamente escariosos o membranáceos hacia el ápice ........................................................................... 158 158[157]. Lema redondeado en el dorso cerca de la base, aquillado hacia el ápice ................ ...................................................................................................... 38. Catapodium – Lema aquillado en todo el dorso, desde la base hasta el ápice ......................... 159 159[158]. Espiguillas con 3-4(5) flores; lema 4,5-6 mm; artejo de la raquilla entre la primera y la segunda flores más largo y ancho que los otros ................ 55. Sclerochloa – Espiguillas con 10-21 flores; lema 3,8-5,1 mm; artejos de la raquilla ± semejantes entre sí ..................................................................................... 37. Desmazeria

755

756

CLXXXII. GRAMINEAE

160[155]. Glumas muy desiguales, la inferior de longitud (2/5)1/2-2/3 de la superior; tallos con frecuencia menores de 30 cm .................................................................... 161 – Glumas subiguales o poco desiguales, la inferior de longitud al menos 3/4 de la superior; tallos mayores o menores de 30 cm .................................................. 162 161[160]. Glumas agudas; lema agudo, mucronado .............................................. 26. Vulpia – Gluma inferior aguda, la superior obtusa; lema agudo o bidentado ....................... ............................................................................................................ 60. Gaudinia 162[160]. Espiguillas sésiles ............................................................................................. 163 – Espiguillas brevemente pedunculadas .............................................................. 164 163[162]. Tallos hasta de 30 cm; espiguillas alojadas en excavaciones del raquis; glumas acuminadas ....................................................................................... 18. Pholiurus – Tallos por lo general de más de 30 cm; espiguillas no alojadas en excavaciones del raquis; glumas emarginadas, truncadas u obtusas ....................... 91. Triticum 164[162]. Lema cubierto de pequeños tubérculos, visibles a simple vista cuando las espiguillas están maduras ......................................................................... 22. Castellia – Lema liso o escábrido, sin tubérculos o con tubérculos observables solo bajo la lupa .................................................................................................................... 165 165[164]. Glumas oblongo-elípticas, bilobadas o emarginadas; espiguillas con 2-6 flores y pedúnculo de 0,1-0,6 mm ............................................................ 24. Narduroides – Glumas lanceoladas, obtusas o agudas; espiguillas con 4-14 flores y pedúnculo de 0,2-1,8(2,1) mm o inapreciable .................................................................... 166 166[165]. Lema redondeado en todo dorso; glumas con 3 nervios visibles ............................ ...................................................................................................... 23. Micropyrum – Lema redondeado en el dorso cerca de la base, aquillado hacia el ápice; glumas con 1-3 nervios, los laterales poco visibles ................................. 38. Catapodium 167[153]. Inflorescencia en panícula espiciforme –algunas espiguillas no insertas directamente en el raquis–, densa ................................................................................ 168 – Inflorescencia en espiga o racimo espiciforme –todas las espiguillas insertas directamente en el raquis–, laxa o ± densa .......................................................... 169 168[167]. Panícula unilateral, sin bractéolas en la base; hojas con vaina abierta distalmente; lema acuminado, emarginado o bidentado ......................................... 29. Dactylis – Panícula no unilateral, involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas; hojas con vaina cerrada en casi toda su longitud; lema con 3-5 dientes en el ápice .............................................................................................................. 50. Sesleria 169[167]. Inflorescencia densa y pectinada; espiguillas patentes.................... 51. Oreochloa – Inflorescencia que no es a la vez densa y pectinada; espiguillas erectas o erectopatentes ............................................................................................................. 170 170[169]. Lígula (0,5)1,6-2,5 mm, obtusa o truncada; espiguillas con pedúnculo de (0,6)12,5(3,2) mm, con (5)10-16(18) flores; raquis de la inflorescencia tenaz ................ .................................................................................................. 82. Brachypodium – Lígula hasta de 1 mm, rara vez hasta de 3 mm, truncada; espiguillas con pedúnculo de 0,1-1(1,4) mm, con 3-14(17) flores; raquis de la inflorescencia tenaz o a veces frágil ........................................................................................... 88. Elymus 171[151]. Inflorescencia densa, ± cilíndrica, estrechamente obovoide o estrechamente elipsoidea, o bien formada por varias porciones densas; espiguillas en disposición no dística ................................................................................................................ 172 – Inflorescencia laxa (con las ramas abiertas o contraídas), ± uniforme, o bien ± densa, pero entonces con las espiguillas en disposición dística ....................... 177 172[171]. Hierbas anuales ................................................................................ 67. Rostraria – Hierbas perennes ............................................................................................... 173

CLXXXII. GRAMINEAE

173[172]. Espiguillas con 1-2 flores fértiles y terminadas por un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, formado por dos o tres lemas estériles .................... 5. Melica – Espiguillas formadas por 2 o más flores fértiles, terminadas en un artejo de la raquilla o en una flor rudimentaria, sin cuerpo claviforme de lemas estériles apicales ...................................................................................................................... 174 174[173]. Panícula discontinua, con las espiguillas dispuestas en glomérulos densos, unilaterales .................................................................................................. 29. Dactylis – Panícula con las espiguillas uniformemente repartidas, casi cilíndrica, estrechamente obovoide o estrechamente elipsoidea .................................................... 175 175[174]. Inflorescencia estrechamente elipsoidea; espiguillas caedizas, desarticulándose por debajo de las glumas; glumas mucho mayores que los lemas (casi el doble) .... ................................................................................................................ 47. Holcus – Inflorescencia cilíndrica o estrechamente obovoide; espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas, estas persistentes en la inflorescencia; glumas de tamaño similar al de los lemas .......................................................................... 176 176[175]. Panícula estrechamente obovoide, involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas; lema con 3-5 dientes apicales ............................................ 50. Sesleria – Panícula ± cilíndrica, sin bractéolas en la base; lema con ápice entero, agudo o mucronado .......................................................................................... 66. Koeleria 177[171]. Panícula integrada por 15-35 ramas espiciformes, cada una con numerosas espiguillas cortamente pedunculadas y aplicadas al eje .................... 130. Leptochloa – Panícula no integrada por ramas espiciformes, con espiguillas esparcidas a lo largo de las ramas o dispuestas directamente sobre el raquis de la panícula, ± pedunculadas y por lo general no aplicadas al eje de la rama .............................. 178 178[177]. Hierbas anuales o bienales ................................................................................ 179 – Hierbas perennes ............................................................................................... 187 179[178]. Espiguillas de contorno ovado-elíptico o triangular-ovado; lema ovado-orbicular o ampliamente ovado .............................................................................. 71. Briza – Espiguillas de contorno ovado, ovado-lanceolado, oblongo-lanceolado, lanceolado, elíptico, estrechamente elíptico o linear; lema elíptico, oblongo-elíptico, oblongo-lanceolado o lanceolado ..................................................................... 180 180[179]. Lema cubierto de tubérculos visibles a simple vista cuando las espiguillas están maduras .............................................................................................. 22. Castellia – Lema liso o escábrido, sin tubérculos o con tubérculos observables solo bajo la lupa .................................................................................................................... 181 181[180]. Lema con pelos crespos, araneosos o lanosos en la base, al menos sobre los nervios .................................................................................................................... 182 – Lema sin pelos en la base o con pelos cortos y ± rígidos ................................. 183 182[181]. Lema aquillado en el dorso ........................................................................ 12. Poa – Lema redondeado en el dorso ........................................................ 54. Puccinellia 183[181]. Lema con pelos cortos en la parte inferior del dorso; nervios del lema prominentes; callo hirsuto ............................................................................. 54. Puccinellia – Lema glabro o antrorso-escábrido en los márgenes o sobre los nervios; nervios del lema prominentes o no; callo glabro ........................................................... 184 184[183]. Ramas y pedúnculos divaricados; lema con 3 nervios prominentes ....................... ............................................................................................................ 39. Cutandia – Ramas y pedúnculos erectos o erecto-patentes, pero no divaricados; lema con 57 nervios, a veces los intermedios poco visibles .............................................. 185 185[184]. Lema aquillado desde la base hasta el ápice; artejo de la raquilla entre la primera y la segunda flores más largo y ancho que los restantes .............. 55. Sclerochloa

757

758

CLXXXII. GRAMINEAE

– 186[185]. – 187[178]. – 188[187]. – 189[188]. – 190[187]. – 191[190]. – 192[191]. – 193[192]. – 194[193]. – 195[194]. – 196[195]. –

Lema redondeado en el dorso, al menos cerca de la base; artejos de la raquilla semejantes entre sí ................................................................................................ 186 Lema aquillado en el dorso hacia el ápice; glumas con 1-3 nervios, los laterales poco visibles ................................................................................ 38. Catapodium Lema redondeado en todo el dorso; glumas con 3 nervios visibles ........................ ...................................................................................................... 23. Micropyrum Lema aquillado en el dorso ............................................................................... 188 Lema redondeado en el dorso o aquillado solamente hacia el ápice ................ 190 Espiguillas de 9,5-16 mm; panícula 20-55(63) cm; hierba por lo general de gran tamaño, con tallos hasta de 200 cm .......................................... 7. Ampelodesmos Espiguillas hasta de 7,7(9,6) mm; panícula rara vez mayor de 20 cm; hierba de tamaño mediano o pequeño, con tallos hasta de 100(120) cm, con frecuencia menores de 50 cm .................................................................................................. 189 Lema con 3 nervios, mútico o mucronado; callo del lema con pelos de 0,10,2(0,9) mm, rígidos ........................................................................... 66. Koeleria Lema con 5 nervios, mútico; callo del lema glabro o con pelos frecuentemente tan largos o más que la anchura del lema, por lo general ± crespos o araneosos .... ..................................................................................................................... 12. Poa Espiguillas con 2(3) flores fértiles y terminadas por un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, formado por 2-3 lemas estériles; glumas abarcando la mayor parte del conjunto de la espiguilla .......................................................... 5. Melica Espiguillas con 2 o más flores fértiles, terminadas en un artejo de la raquilla o en una flor rudimentaria; glumas más cortas o más largas que el conjunto de la espiguilla .................................................................................................................. 191 Glumas de contorno anchamente ovado; lema de contorno ovado-orbicular, obtuso; espiguillas péndulas a partir de la antesis .......................................... 71. Briza Glumas y lemas elípticos, oblongo-lanceolados, lanceolados, ovados, ovadooblongos, ovado-lanceolados u obovados, obtusos, agudos o emarginados; espiguillas erectas o erecto-patentes, rara vez péndulas ......................................... 192 Espiguillas caedizas, que se desarticulan por debajo de las glumas, con 2 flores; glumas más largas que las flores ........................................................... 47. Holcus Espiguillas no caedizas, que se desarticulan por encima de las glumas, con frecuencia con 3 o más flores; glumas por lo general más cortas que las flores ... 193 Lema con 7 nervios destacados; pálea con quillas aladas; hojas con vaina de márgenes soldados en más de la mitad de su longitud ........................ 6. Glyceria Lema con 3-5 nervios; pálea con quillas no aladas; hojas con vaina abierta o con los márgenes soldados ...................................................................................... 194 Artejos de la raquilla unilateralmente pelosos; callo con un anillo de pelos rígidos; hojas con limbo setáceo o fuertemente enrollado ............ 13. Bellardiochloa Artejos de la raquilla glabros, antrorso-escábridos o ± uniformemente pelosos; callo glabro, escábrido o hirsuto; hojas con limbo plano, enrollado o plegado longitudinalmente ............................................................................................. 195 Lema con pelos en el tercio inferior del dorso, al menos sobre los nervios; callo hirsuto ............................................................................................. 54. Puccinellia Lema glabro, glabrescente o escábrido; callo glabro o escábrido .................... 196 Vaina foliar cerrada, con los márgenes soldados en la mayor parte de su longitud; ovario con un apéndice apical peloso ................................................. 83. Bromus Vaina foliar con frecuencia abierta, con los márgenes libres desde la base o casi, rara vez cerrada, con los márgenes soldados en la mayor parte de su longitud; ovario glabro o peloso hacia el ápice, pero sin apéndice apical ......... 20. Festuca

CLXXXII. GRAMINEAE

197[32].

–

198[197].

– 199[198]. – 200[199]. – 201[200]. – 202[199]. – 203[202]. – 204[203]. – 205[203]. – 206[205]. – 207[206]. – 208[205]. – 209[208].

Espiguillas, todas o la mayoría, con 3 o más flores desarrolladas, ya sean fértiles o estériles, las superiores a menudo sobresaliendo por encima de las glumas, o bien espiguillas dimorfas, unas con varias flores estériles y otras con una o más flores fértiles ..................................................................................................... 198 Espiguillas con 1-2 flores desarrolladas –rara vez con 3, o con flores estériles apicales o basales– cuyos lemas por lo común no sobresalen por encima de las glumas o muy poco –a veces faltan las glumas, son muy reducidas o hay una sola, sobresaliendo 1(2) flores– ......................................................................... 242 Inflorescencia espiciforme o capituliforme, o bien integrada por una o varias espigas o racimos espiciformes, con espiguillas insertas directamente sobre el raquis, sin ramas (o muy cortas) ni pedúnculos, o con pedúnculos muy cortos en relación al tamaño de las espiguillas ................................................................ 199 Inflorescencia no capituliforme, en panícula laxa o densa, o en racimo no espiciforme, a veces en panícula ± espiciforme pero con ramas; espiguillas insertas directa o indirectamente al raquis, netamente pedunculadas .............................. 217 Inflorescencia integrada por 2 o más espigas digitadas –muy rara vez una sola–, que nacen juntas en extremo del tallo ............................................................... 200 Inflorescencia simple –panícula, racimo o espiga–, o bien compuesta por varios racimos insertos a lo largo de un raquis ........................................................... 202 Espiguillas sin aristas ....................................................................... 129. Eleusine Espiguillas ± aristadas ...................................................................................... 201 Glumas sin arista; lemas aristados ..................................................... 128. Chloris Gluma superior aristada, la inferior y los lemas terminados en punta corta ........... ............................................................................................... 132. Dactyloctenium Espiguillas dimorfas, unas con 1 o varias flores fértiles y otras con varias flores estériles ........................................................................................... 31. Cynosurus Espiguillas todas semejantes ............................................................................ 203 Inflorescencia en racimo compuesto, integrada por varios racimos o ramas espiciformes ............................................................................................................ 204 Inflorescencia integrada por un solo racimo o panícula espiciforme o más rara vez capituliforme .............................................................................................. 205 Hierba perenne rizomatosa, a menudo con estolones que pueden superar 1 m de longitud; glumas más cortas que las flores, con ápice agudo, obtuso o escotado ... ........................................................................................................ 126. Aeluropus Hierba anual, cespitosa; glumas que sobrepasan ampliamente a las flores, largamente acuminadas ............................................................ Dinebra (Cynodonteae) Hierbas perennes ............................................................................................... 206 Hierbas anuales ................................................................................................. 208 Inflorescencia en racimo espiciforme, con las espiguillas en disposición dística, ligeramente unilateral ..................................................................... 51. Oreochloa Inflorescencia en panícula espiciforme, con las espiguillas en disposición radiada o unilateral, no dística ....................................................................................... 207 Panícula involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas, con espiguillas no dispuestas en glomérulos densos; lema con 3-5 dientes ................ 50. Sesleria Panícula sin bractéolas en la base, con espiguillas dispuestas en glomérulos densos, bien definidos; lema entero o bidentado ...................................... 29. Dactylis Inflorescencia laxa (las espiguillas apenas se solapan entre sí) ....................... 209 Inflorescencia densa (las espiguillas se solapan ampliamente) ........................ 212 Glumas agudas o acuminadas, la inferior por lo general hasta 1⁄2 de la superior; lema con frecuencia aristado ................................................................. 26. Vulpia

759

760

CLXXXII. GRAMINEAE

– 210[209]. – 211[210]. – 212[208]. – 213[212]. – 214[213]. – 215[213]. – 216[215]. – 217[198]. – 218[217]. – 219[217]. – 220[219]. – 221[220]. – 222[221]. – 223[222]. – 224[220].

Glumas obtusas o agudas, la inferior al menos 3/4 de la superior; lema aristado o no ....................................................................................................................... 210 Glumas con 1-3 nervios, los laterales poco visibles ................... 38. Catapodium Glumas, al menos la superior, con 3-5 nervios visibles .................................... 211 Glumas oblongo-elípticas, bilobadas o emarginadas; espiguillas con 2-6 flores y pedúnculo de 0,1-0,6 mm ............................................................ 24. Narduroides Glumas lanceoladas, obtusas o agudas; espiguillas con 4-8 flores y pedúnculo de 0,5-1,8(2,1) mm .......................................................................... 23. Micropyrum Inflorescencia capituliforme; lema con varias aristas rígidas, punzantes ............... ........................................................................................................... 53. Echinaria Inflorescencia no capituliforme, ± alargada; lema sin arista o con arista no punzante .................................................................................................................. 213 Lema sin arista .................................................................................................. 214 Lema con arista ................................................................................................. 215 Glumas de longitud igual o menor que la del lema de la primera flor; espiguillas erecto-patentes, dispuestas de forma dística, pero no unilateral ... 38. Catapodium Glumas de longitud claramente mayor que la del lema de la primera flor; espiguillas patentes o erecto-patentes, dispuestas de forma dística y ± unilateral (en forma de V en vista cenital) .................................................... 28. Wangenheimia Inflorescencia en racimo simple o con 1-4 ramas en la base, unilateral, pectinado ........................................................................................................... 27. Ctenopsis Inflorescencia en panícula ± espiciforme ......................................................... 216 Glumas subiguales o desiguales, sin arista; lema con arista subapical, bidentado, sin sétulas apicales ........................................................................... 67. Rostraria Glumas subiguales, con o sin arista; lema con arista dorsal, a veces terminado en dos sétulas ........................................................................................ 64. Trisetaria Espiguillas dimorfas, unas con 1 o varias flores fértiles, las otras con varias flores estériles ........................................................................................................ 218 Espiguillas todas semejantes ............................................................................ 219 Panícula cilíndrica u oblongo-piramidal, unilateral; espiguillas fértiles y estériles formando grupos caedizos .............................................................. 30. Lamarckia Panícula ovoide, en forma de borla unilateral, o bien alargada, espiciforme; espiguillas estériles persistentes ........................................................... 31. Cynosurus Espiguillas claramente aristadas ....................................................................... 220 Espiguillas sin aristas, a veces con los lemas o las glumas acuminados, mucronados, o cortamente aristados, con punta o arista hasta de 1(1,7) mm ................ 228 Hierbas perennes ............................................................................................... 221 Hierbas anuales ................................................................................................. 224 Lema con arista dorsal, rara vez subapical, por lo general retorcida y ± geniculada o al menos ± flexionada o curvada ............................................... 63. Trisetum Lema con arista apical, recta ............................................................................ 222 Inflorescencia en panícula laxa ........................................................... 20. Festuca Inflorescencia en panícula densa o con las espiguillas formando glomérulos densos ..................................................................................................................... 223 Inflorescencia involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas, con espiguillas no dispuestas en glomérulos densos; lema con 3-5 dientes .... 50. Sesleria Inflorescencia sin bractéolas en la base, con espiguillas dispuestas en glomérulos densos, bien definidos; lema entero o bidentado ................................ 29. Dactylis Glumas muy desiguales en longitud, la inferior menos de un medio de la longitud de la superior ............................................................................................... 225

CLXXXII. GRAMINEAE

– 225[224]. – 226[224]. – 227[226]. – 228[219]. – 229[228]. – 230[229]. – 231[229]. – 232[231]. – 233[228].

– 234[233]. – 235[234]. – 236[235]. – 237[236]. – 238[237].

Glumas poco desiguales en longitud, la menor al menos la mitad de la longitud de la mayor ........................................................................................................ 226 Inflorescencia unilateral, pectinada; espiguillas patentes ................ 27. Ctenopsis Inflorescencia no unilateral ni pectinada; espiguillas erectas o erecto-patentes ..... ............................................................................................................. 68. Avellinia Glumas que ocultan completamente a las flores; espiguillas caedizas, que se desarticulan por debajo de las glumas ........................................................ 47. Holcus Glumas que no ocultan totalmente a las flores; espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas, estas persistentes en la panícula ............................. 227 Lema con arista claramente dorsal, por lo general con el ápice terminado en 2 sétulas o arístulas.................................................................................. 64. Trisetaria Lema con arista subapical, con el ápice bidentado, sin sétulas o arístulas ............. ........................................................................................................... 67. Rostraria Panícula densa o con las espiguillas agrupadas en porciones densas .............. 229 Panícula laxa (abierta o contraída), uniforme .................................................. 233 Hierba anual ...................................................................................................... 230 Hierba perenne .................................................................................................. 231 Lema mucho más corto que las glumas; lígula constituida por una franja de cilios .......................................................................................................... 119. Schismus Lema más largo que la gluma inferior y más corto que la superior; lígula membranácea ............................................................................................. 68. Avellinia Lema con 3-5 dientes apicales, con los nervios excurrentes; panícula involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas .......................................... 50. Sesleria Lema entero o bidentado, sin nervios excurrentes; panícula sin bractéolas en la base ................................................................................................................... 232 Inflorescencia formada por porciones densas y ± unilaterales ........... 29. Dactylis Inflorescencia subcilíndrica y por lo general uniforme ..................... 66. Koeleria Lígula constituida por una franja de cilios; hierba con frecuencia provista de glándulas en la inflorescencia o en el limbo foliar; espiguillas que se desarticulan por lo común por la base del lema, de forma acrópeta, quedando la pálea unida a la raquilla persistente ..................................................................... 122. Eragrostis Lígula membranácea (con o sin pelos); hierba no glandulosa; espiguillas que se desarticulan por debajo de cada flor, de forma basípeta, desprendiéndose conjuntamente el lema y la pálea ................................................................................. 234 Espiguillas con 3 flores, la apical fértil y las dos inferiores estériles, reducidas al lema ..................................................................................................... 1. Ehrharta Espiguillas con 3 o más flores completas, al menos las inferiores fértiles ...... 235 Inflorescencia con ramas rígidas; pedúnculo de las espiguillas de 0,3-2,3 mm, rígidos; hierbas anuales ................................................................. 38. Catapodium Inflorescencia con ramas ± flexibles; pedúnculo de las espiguillas por lo general bien desarrollado, con menor frecuencia corto (1-3,8 mm) pero flexible; hierbas anuales, bienales o perennes ............................................................................. 236 Lema aquillado en el dorso ............................................................................... 237 Lema redondeado en el dorso ........................................................................... 239 Gluma inferior 0,15-0,5 mm; espiguillas con pedúnculo claviforme, gradualmente engrosado hacia el extremo ........................................................ 36. Sphenopus Gluma inferior (0,7)1,4 mm o más; espiguillas con pedúnculo no claviforme, engrosado solo en el extremo ............................................................................... 238 Hierba perenne; lema con 3 nervios, mútico o mucronado; callo del lema con pelos de 0,1-0,2(0,9) mm, rígidos .......................................................... 66. Koeleria

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CLXXXII. GRAMINEAE

– 239[236]. – 240[239]. – 241[240]. – 242[197]. – 243[242].

– 244[243]. – 245[244]. – 246[245]. – 247[246]. – 248[247]. – 249[246]. – 250[249].

Hierba anuales o perenne; lema con 5 nervios, mútico; callo del lema glabro o con pelos frecuentemente tan largos o más que la anchura del lema, por lo general ± crespos o araneosos ............................................................................ 12. Poa Glumas de contorno ovado o anchamente ovado; lema ampliamente ovado u ovado-orbicular, obtuso; espiguillas péndulas a partir de la antesis ....... 71. Briza Glumas y lemas elípticos, lanceolados, ovado-lanceolados u obovados, obtusos o agudos; espiguillas erectas o erecto-patentes ................................................... 240 Lema con callo glabro; hierbas perennes ............................................ 20. Festuca Lema con callo peloso; hierbas anuales, bienales o perennes .......................... 241 Artejos de la raquilla unilateralmente pelosos; hojas con limbo setáceo o fuertemente enrollado ....................................................................... 13. Bellardiochloa Artejos de la raquilla glabros; hojas con limbo plano, enrollado o plegado longitudinalmente ................................................................................... 54. Puccinellia Glumas superior con el dorso cubierto por espinas ganchudas, sin arista .............. .............................................................................................................. 133. Tragus Glumas sin espinas, glabras o pelosas, con o sin arista, rara vez glumas inexistentes ................................................................................................................. 243 Inflorescencia integrada por una o varias espigas, uno o varios racimos espiciformes –si son varios el aspecto suele ser parecido al de una panícula–, o bien en panícula ovoide, estrechamente obovoide, elipsoide, estrechamente elipsoide o subcilíndrica, ± espiciforme (no ramosa en apariencia) o capituliforme; espiguillas con frecuencia sésiles o con pedúnculo corto ............................................ 244 Inflorescencia en panícula ramosa (laxa o densa, no integrada por racimos) o en racimo no espiciforme ni capituliforme; espiguillas por lo general con pedúnculo bien desarrollado ............................................................................................... 285 Inflorescencia integrada por 2 o más espigas o racimos espiciformes, que forman parejas o fascículos, o bien se disponen a lo largo del raquis o digitados en el extremo del tallo ................................................................................................... 245 Inflorescencia integrada por una sola espiga, racimo o panícula ..................... 262 Espiguillas, al menos la mitad de ellas, aristadas ............................................. 246 Espiguillas sin arista ......................................................................................... 252 Espiguillas dispuestas en parejas de forma regular, la inferior sésil y la superior pedunculada ...................................................................................................... 247 Espiguillas no dispuestas en parejas (al menos no de forma regular) .............. 249 Inflorescencia foliosa, integrada por varias parejas –rara vez una sola– de racimos espiciformes de (1)1,5-5,5 cm ........................................... 112. Hyparrhenia Inflorescencia no foliosa, integrada por (1)3-8(c. 30) racimos espiciformes hasta de 8 cm, digitados o subdigitados en el extremo del tallo o dispuestos a lo largo del raquis –en cuyo caso el conjunto se asemeja a una panícula– ................... 248 Lema con arista de (4)8-18(20) mm; raquis de la inflorescencia y pedúnculo de las espiguillas con una línea mediana translúcida visible en la madurez, ± purpúrea ............................................................................................. 113. Bothriochloa Lema con arista (8)16-24 mm; raquis de la inflorescencia y pedúnculos de las espiguillas sin línea mediana translúcida ................ Dichanthium (Andropogoneae) Inflorescencia con aspecto de panícula, integrada por varios o numerosos racimos situados a lo largo de un raquis ± alargado ............................................... 250 Inflorescencia integrada por varias parejas de racimos o por 2 o más racimos digitados o situados muy juntos en el extremo del tallo (en 1 o 2 verticilos) ..... 251 Hierba anual; hojas sin lígula desarrollada; espiguillas con 2 flores, la inferior masculina o estéril, la superior hermafrodita .............................. 96. Echinochloa

CLXXXII. GRAMINEAE

– 251[249]. – 252[245]. – 253[252]. – 254[253]. – 255[254]. – 256[254]. – 257[253].

– 258[257]. – 259[258]. – 260[259]. – 261[260]. – 262[244]. – 263[262].

Hierba perenne; hojas con lígula bien desarrollada; espiguillas con una sola flor hermafrodita ........................................................................... 134. Muhlenbergia Inflorescencia integrada por (5)7-20(30) espigas .............................. 128. Chloris Inflorescencia integrada por 1-3(6) espigas .................. Bouteloua (Cynodonteae) Inflorescencia unilateral, integrada por racimos hasta de 10 mm, ± encajados en un raquis aplanado ................................................................. 103. Stenotaphrum Inflorescencia no unilateral, integrada por racimos o espigas de (8)10 mm o más, no encajados en el raquis principal de la inflorescencia, que no es aplanado (al menos no en toda su longitud) .......................................................................... 253 Todos los racimos o espigas digitados, subdigitados o verticilados en el extremo del tallo, o en 2 verticilos muy próximos (2-50 mm) ....................................... 254 Racimos situados en diferentes puntos a lo largo del raquis de la inflorescencia ... ............................................................................................................................ 257 Lígula constituida por una membrana ciliada .................................................. 255 Lígula membranácea, no ciliada ....................................................................... 256 Inflorescencia integrada por (2)4-5(7) espigas digitadas o subdigitadas en el extremo del tallo; espiguillas comprimidas lateralmente ................... 127. Cynodon Inflorescencia integrada por 2 espigas digitadas o subdigitadas en el extremo del tallo; espiguillas ligeramente comprimidas dorsiventralmente ..... 106. Axonopus Inflorescencia integrada por 2(3) racimos espiciformes de (10)17-62 mm; espiguillas solitarias ............................................................................. 105. Paspalum Inflorescencia integrada por (2)3-12 racimos espiciformes de 20-200 mm; espiguillas en grupos de 2-3 .................................................................... 95. Digitaria Espiguillas dispuestas en parejas, la inferior sésil y encajada en el raquis del racimo, y la superior pedunculada –con el pedúnculo soldado al raquis por la parte externa de cada concavidad–; racimos con frecuencia rodeados en su base por una vaina espatiforme ................................................................ 107. Hemarthria Espiguillas no dispuestas en parejas (al menos no de forma regular), todas sésiles o pedunculadas, no encajadas en el raquis; racimos sin vaina basal espatiforme ... ............................................................................................................................ 258 Lígula inexistente; glumas desiguales, ambas bien desarrolladas ........................... ...................................................................................................... 96. Echinochloa Lígula membranácea o constituida por una franja de cilios; gluma inferior inexistente, inconspicua o mucho más corta que la superior, su posición ocupada aparentemente por el lema de la flor inferior ......................................................... 259 Lígula membranácea, glabra, pelosa en la cara abaxial o con mechones de pelos a los lados; espiguillas dispuestas en 4 series ................................ 105. Paspalum Lígula constituida, toda o en parte, por una franja de cilios; espiguillas biseriadas ............................................................................................................................ 260 Racimos de 25-95 mm; gluma inferior inexistente, su posición ocupada por el lema de una flor basal estéril ......................................................... 106. Axonopus Racimos de 6-24 mm o de 120-400 mm; glumas 2, muy desiguales .............. 261 Racimos de 6-24 mm; gluma inferior 1/10-1/5 de la superior .... 98. Moorochloa Racimos de 120-400 mm; gluma inferior aproximadamente un tercio de la superior ..................................................................................................... 99. Urochloa Espiguillas con –o rodeadas por– varias setas o aristas rígidas o aplanadas, a veces espinescentes .............................................................................................. 263 Espiguillas sin setas ni aristas, o con aristas solitarias, no aplanadas ni espinescentes, situadas en el ápice de las glumas o de los lemas ................................ 265 Inflorescencia capituliforme; lema con varias aristas rígidas y aplanadas ............. ........................................................................................................... 53. Echinaria

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CLXXXII. GRAMINEAE

– 264[263]. – 265[262]. – 266[265]. – 267[266]. – 268[267]. – 269[267]. – 270[265]. – 271[270]. – 272[271]. – 273[271]. – 274[273]. – 275[273]. – 276[275]. – 277[276]. – 278[277]. – 279[278].

Inflorescencia espiciforme –rara vez reducida a un fascículo de espiguillas axilares–; lema sin arista o con 1 arista .................................................................... 264 Espiguillas acompañadas por (0)1-10(12) setas rígidas y escábridas a modo de involucro unilateral; hierbas por lo común anuales, rara vez perennes .................. .............................................................................................................. 102. Setaria Espiguillas rodeadas por varias setas más o menos plumosas –al menos en la base– o por setas aplanadas y espinescentes; hierbas anuales, bienales o perennes ..........................................................................................................104. Cenchrus Espiguillas alojadas en excavaciones del raquis .............................................. 266 Espiguillas no alojadas en excavaciones del raquis (aunque a veces este puede ser sinuoso) ....................................................................................................... 270 Glumas 1(2), reducidas a una pequeña estructura cupular (hasta de 0,3 mm ......... ................................................................................................................. 3. Nardus Glumas 1 o 2, pero bien desarrolladas (al menos de 0,5 mm) ......................... 267 Espiguillas con 2 glumas subiguales, bien desarrolladas ................................. 268 Espiguillas con 1 gluma .................................................................................... 269 Espiguillas con 1 flor ..................................................................... 33. Parapholis Espiguillas con 2 flores, rara vez solo una o la superior abortada ..... 18. Pholiurus Lema que sobresale claramente por encima de la gluma, aristado .... 25. Psilurus Lema que no sobresale por encima de la gluma, sin arista ............ 34. Hainardia Glumas largamente aristadas, con arista adherente (viscosa) en la madurez; espiguillas agrupadas en fascículos (al menos en la parte inferior), estos laxamente repartidos a lo largo del raquis de la inflorescencia ..................... 97. Oplismenus Glumas sin arista o con arista no viscosa; espiguillas no agrupadas en fascículos, repartidas ± uniformemente a lo largo de la inflorescencia; ............................. 271 Inflorescencia linear, en racimo espiciforme, denso o laxo ............................. 272 Inflorescencia globosa, hemisférica, ovoide, elipsoide, estrechamente elipsoide, estrechamente obovoide, subcilíndrica o fusiforme, en panícula espiciforme o capituliforme, ± densa .......................................................................................... 273 Hierbas anuales, cespitosas .................................................................. 52. Mibora Hierbas perennes, estoloníferas ................................................. Zoysia (Zoysieae) Lígula constituida por una franja de cilios; inflorescencia capituliforme o espiciforme ................................................................................................................. 274 Lígula membranácea, glabra o ciliada; inflorescencia espiciforme ................. 275 Inflorescencia sin ramas visibles; hierbas anuales ............................ 124. Crypsis Inflorescencia con ramas visibles; hierbas perennes .................. 123. Sporobolus Espiguillas con 2-3 lemas estériles apicales que forman un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, por encima de la flor fértil; lema de la flor fértil ciliado .................................................................................................................. 5. Melica Espiguilla sin lemas estériles apicales o con 1-2 flores estériles apicales que no forman un cuerpo claviforme, a veces con 1-2 flores estériles basales; lema ciliado o no ............................................................................................................... 276 Inflorescencia involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas .................. ............................................................................................................... 50. Sesleria Inflorescencia sin bractéolas en la base............................................................. 277 Espiguillas con 2 flores fértiles visibles entre las glumas ................................ 278 Espiguillas con 1 sola flor fértil, por lo general oculta por las glumas ............ 280 Hierba perenne .................................................................................. 63. Trisetum Hierba anual ...................................................................................................... 279 Panícula 0,5-4(8) cm, ovoide o subcilíndrica; glumas poco desiguales, aristadas ..... ........................................................................................................... 64. Trisetaria

CLXXXII. GRAMINEAE

– 280[277]. – 281[280]. – 282[280]. – 283[282]. – 284[283]. – 285[243]. – 286[285]. – 287[286]. – 288[287]. – 289[288]. – 290[288]. – 291[290]. – 292[291]. – 293[292].

Panícula 1,5-11 cm, estrechamente elipsoidal o de contorno linear; glumas muy desiguales, no aristadas ...................................................................... 68. Avellinia Glumas desiguales, ± infladas (ventricosas) y relucientes en la parte inferior ....... ............................................................................................................................ 281 Glumas subiguales, ni infladas ni relucientes en la parte inferior .................... 282 Lema con arista inserta en el tercio superior del dorso o sin arista, con 2 o 4 nervios laterales prolongados en setas apicales hasta de 0,1(0,2) mm; lodículas c. 0,2 mm .......................................................................................... 77. Gastridium Lema con arista inserta en el tercio inferior del dorso, con 2 nervios laterales prolongados en arístulas apicales de 0,8-1,3 mm; lodículas inexistentes ............... ......................................................................................................... 78. Triplachne Espiguillas no o apenas comprimidas dorsiventralmente; glumas largamente vilosas en la base –pelos 6-16 mm, más largos que las espiguillas– .......................... .......................................................................................................... 110. Imperata Espiguillas comprimidas lateralmente; glumas glabras a con pelos más cortos que las espiguillas ............................................................................................. 283 Espiguillas con la flor fértil acompañada por 2 flores estériles basales, escuamiformes, reducidas al lema; glumas con la quilla alada en la parte superior, con 2 bandas verdes más intensas a cada lado de la quilla .......................... 69. Phalaris Espiguillas sin flores estériles; glumas aladas o no, concoloras ...................... 284 Lema con frecuentemente aristado; glumas agudas, sin arista o acuminado-aristadas ............................................................................................... 16. Alopecurus Lema sin arista; glumas truncadas y cortamente aristadas ................. 17. Phleum Inflorescencia densa, con ramas y pedúnculos cortos (en relación con el tamaño de las espiguillas) o con espiguillas formando grupos muy compactos .......... 286 Inflorescencia laxa, con ramas o pedúnculos bien desarrollados y con las espiguillas no formando grupos muy compactos .................................................... 315 Inflorescencia sin pelos largos, aristas, setas ni espinas ................................... 287 Inflorescencia con pelos largos, setas, aristas o espinas ................................... 297 Lígula constituida por una franja de cilios .................................. 123. Sporobolus Lígula membranácea (con o sin pelos) ............................................................. 288 Espiguillas que se desarticulan por debajo de las glumas; glumas caedizas ... 289 Espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas; glumas persistentes .... ............................................................................................................................ 290 Glumas cortamente adnatas en la base; panícula cilíndrica, compacta ................... .........................................................................................................16. Alopecurus Glumas libres entre sí; panícula abierta e irregular, lobada ........... 76. Polypogon Glumas truncado-mucronadas, truncado-aristadas o agudas y cortamente aristadas ........................................................................................................ 17. Phleum Glumas obtusas, agudas, acuminadas, agudo-mucronadas o dentadas, no aristadas ..................................................................................................................... 291 Glumas aquilladas, con la quilla casi siempre alada en la parte superior, a menudo con 1-2 bandas verdes más intensas a cada lado de la quilla; espiguillas con 2 flores estériles basales reducidas al lema, escuamiformes, sin arista ...... 69. Phalaris Glumas aquilladas o no, no aladas, de color uniforme; espiguillas sin lemas estériles o con lemas estériles bien desarrollados y aristados ................................ 292 Espiguillas con 2 lemas estériles casi iguales o mayores que el lema fértil, aristados (las aristas pueden quedar ocultas por las glumas) .......... 70. Anthoxanthum Espiguillas sin lemas estériles .......................................................................... 293 Espiguillas globosas, con 2 flores ...................................................... 72. Airopsis

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CLXXXII. GRAMINEAE

– 294[293]. – 295[294]. – 296[295]. – 297[286]. – 298[297]. – 299[298]. – 300[299]. – 301[300]. – 302[301]. – 303[299]. – 304[303]. – 305[304]. – 306[305]. – 307[306]. – 308[304].

Espiguillas no globosas –oblanceoladas, elípticas, obovadas o cuneiformes–, con 1-2 flores ........................................................................................................... 294 Panícula lobada, al menos en la base, con espiguillas que forman grupos compactos; espiguillas con 1 flor ....................................................... 75. Linkagrostis Panícula ± continua, no lobada –rara vez algo lobada en la base–, con espiguillas que no forman grupos compactos; espiguillas con 1-2 flores .......................... 295 Espiguillas todas con 1 flor; panícula hasta de 25(30) cm ................. 73. Agrostis Espiguillas, todas o en su mayoría, con 2 flores, rara vez algunas con 1 flor; panícula hasta 8,3(15,4) cm .................................................................................. 296 Panícula estrechamente obovoide, involucrada en la base por 2 bractéolas membranáceas; lema con 3-5 dientes apicales ............................................ 50. Sesleria Panícula ± cilíndrica, sin bractéolas en la base; lema con ápice entero, agudo o mucronado .......................................................................................... 66. Koeleria Espiguillas acompañadas en la base por (0)1-10(12) setas escábridas a modo de involucro unilateral ............................................................................. 102. Setaria Espiguillas sin setas aristiformes en la base ..................................................... 298 Espiguillas con 2-3 lemas apicales estériles que forman un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, por encima de la flor fértil; lema de la flor fértil largamente ciliado ........................................................................................... 5. Melica Espiguillas sin lemas estériles o con lemas estériles que no forman un cuerpo claviforme; lema no ciliado o ciliado en la parte apical (puede haber pelos largos en otra parte de la espiguilla) ............................................................................ 299 Glumas aristadas (al menos una de ellas) ......................................................... 300 Glumas no aristadas, en ocasiones estrechadas en el ápice, con un apículo hasta de 2,5 mm ......................................................................................................... 303 Espiguillas con 2 flores desarrolladas, por lo general diferentes, la inferior hermafrodita y la superior masculina –rara vez estéril– ............................ 47. Holcus Espiguillas con 1 flor desarrollada, hermafrodita ............................................. 301 Gluma inferior aristada, la superior sin arista o con arista muy corta ..................... ..................................................................................................... 81. Chaetopogon Ambas glumas ± igualmente aristadas ............................................................. 302 Glumas con arista dorsal o subapical; espiguillas caedizas, que se desarticulan por debajo de las glumas ................................................................ 76. Polypogon Glumas con arista apical; espiguillas caedizas o persistentes ............. 17. Phleum Espiguillas caedizas, con largos pelos sedosos en la base ............. 110. Imperata Espiguillas caedizas o persistentes, glabras o con pelos cortos y uniformemente repartidos .......................................................................................................... 304 Espiguillas con (1)2 flores visibles entre las glumas o sobresaliendo por encima de ellas .............................................................................................................. 305 Espiguillas con 1-2 flores ± ocultas por las glumas ......................................... 308 Hierba perenne .................................................................................. 63. Trisetum Hierba anual ...................................................................................................... 306 Glumas muy desiguales, la inferior menos de un tercio de la superior ................... ............................................................................................................. 68. Avellinia Glumas subiguales o desiguales, la inferior la mitad o más que la superior .... 307 Lema con arista subapical, recta o recurvada; glumas subiguales o desiguales, ± pelosas .............................................................................................. 67. Rostraria Lema con arista dorsal, ± flexionada o geniculada; glumas subiguales o desiguales, glabras o pelosas ........................................................................ 64. Trisetaria Espiguillas con 2 flores fértiles desarrolladas .................................................. 309

CLXXXII. GRAMINEAE

– 309[308]. – 310[308]. – 311[310]. – 312[311]. – 313[312]. – 314[313]. – 315[285]. – 316[315]. – 317[316]. – 318[317]. – 319[317]. – 320[316]. –

Espiguillas con 1 flor fértil desarrollada, a veces acompañada por lemas estériles basales (o laterales)............................................................................................ 310 Hierba anual; tallos de (3)5-25(33) cm; ambas flores de la espiguilla hermafroditas, con arista del lema dorsal ................................................................... 40. Aira Hierba perenne; tallos de 12-170 cm; flor inferior de la espiguilla hermafrodita y por lo general mútica, la superior masculina, con arista del lema dorsal o subapical .......................................................................................................... 47. Holcus Espiguillas con la flor fértil acompañada por 2 lemas estériles aristados ............... .................................................................................................. 70. Anthoxanthum Espiguillas sin lemas estériles aristados, a veces con una flor basal reducida al lema, membranáceo-hialino .............................................................................. 311 Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, en grupos de 2-3, la inferior sésil y 1-2 superiores pedunculadas ........................................................... 108. Sorghum Espiguillas no comprimidas o comprimidas lateralmente, no formando grupos regulares, todas con pedúnculo ± corto ............................................................ 312 Glumas iguales o subiguales, ± adnatas en la base ....................... 16. Alopecurus Glumas desiguales, libres entre sí .................................................................... 313 Hierbas perennes; glumas no infladas ni relucientes en la parte inferior ................ .............................................................................................................. 73. Agrostis Hierbas anuales; glumas ± infladas (ventricosas) y relucientes en la parte inferior ............................................................................................................................ 314 Lema con arista inserta en el tercio superior del dorso o sin arista, con 2 o 4 nervios laterales prolongados en setas apicales hasta de 0,1(0,2) mm; lodículas c. 0,2 mm .......................................................................................... 77. Gastridium Lema con arista inserta en el tercio inferior del dorso, con 2 nervios laterales prolongados en arístulas apicales de 0,8-1,3 mm; lodículas inexistentes ............... ......................................................................................................... 78. Triplachne Espiguillas con 2 flores fértiles –muy rara vez 3–, a veces una de ellas masculina y la otra hermafrodita......................................................................................... 316 Espiguillas con 1 flor fértil, a veces acompañada de una flor basal estéril o por un cuerpo claviforme apical formado por 2-3 lemas estériles ......................... 336 Espiguillas caedizas, que se desarticulan por debajo de las glumas ................ 317 Espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas, estas persistentes en la inflorescencia .................................................................................................... 320 Espiguillas comprimidas dorsiventralmente; glumas muy desiguales en longitud; flor inferior masculina, la superior hermafrodita ............................................. 318 Espiguillas comprimidas lateralmente; glumas subiguales o poco desiguales en longitud; ambas hermafroditas o la superior masculina ................................... 319 Pedúnculos y flores de la espiguilla con pelos largos –hasta 6 mm–, que sobrepasan ampliamente a las glumas, blancos o rosados ............................. 100. Melinis Pedúnculos y flores de la espiguilla glabros o con pelos cortos, que no sobrepasan a las glumas, blancos ................................................................. 101. Panicum Espiguillas con 2 flores hermafroditas; lema con arista subbasal, al menos en la flor apical, rara vez sin arista; glumas casi iguales en anchura ................ 40. Aira Espiguillas con la flor inferior hermafrodita, por lo general con lema mútico, y la superior masculina, con lema aristado dorsal o subapicalmente; glumas ± desiguales en anchura ................................................................................. 47. Holcus Lema con arista articulada, con una corona de acúleos antrorsos y curvados entre la columna y la seta, esta claviforme ....................................... 43. Corynephorus Lema sin arista o con arista no articulada y con seta filiforme, no engrosada .... 321

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321[320]. Panícula con 1 o 2 verticilos inferiores de ramas desprovistas de espiguillas ........ ........................................................................................................... 41. Periballia – Panícula sin verticilos de ramas estériles ......................................................... 322 322[321]. Hierbas perennes ............................................................................................... 323 – Hierbas anuales ................................................................................................. 331 323[322]. Lema sin arista, a veces con un mucrón de 0,1-0,8 mm, por lo general apical ...... ............................................................................................................................ 324 – Lema con arista dorsal o subbasal .................................................................... 327 324[323]. Lemas ocultos por las glumas; espiguillas globosas ........................ 44. Antinoria – Lemas visibles por encima o entre las glumas; espiguillas no globosas .......... 325 325[324]. Lema con 3 nervios; glumas truncadas, la inferior menos de la mitad de la longitud del lema ..................................................................................... 56. Catabrosa – Lema con 3 o 5 nervios; glumas por lo general agudas o acuminadas, con menor frecuencia subagudas o ± obtusas, la inferior por lo común mayor que la mitad de la longitud del lema, rara vez igualando la mitad de dicha longitud ........... 326 326[325]. Lema con 3 nervios, mútico o mucronado; callo del lema con pelos de 0,10,2(0,9) mm, rígidos ........................................................................... 66. Koeleria – Lema con 5 nervios, mútico; callo del lema glabro o con pelos frecuentemente tan largos o más que la anchura del lema, por lo general ± crespos o araneosos .... ..................................................................................................................... 12. Poa 327[323]. Lema bidentado, con los dientes prolongados en sendas sétulas o arístulas apicales de (0,1)0,3-1,1(1,4) mm ............................................................... 63. Trisetum – Lema emarginado, 4-5-dentado o irregularmente dentado, sin sétulas ni arístulas apicales .............................................................................................................. 328 328[327]. Lema emarginado; planta laxamente cespitosa, con rizoma estolonífero ............... ................................................................................................................ 47. Holcus – Lema 4-5-dentado o irregularmente dentado; planta densamente cespitosa, a veces cortamente estolonífera .............................................................................. 329 329[328]. Lema con arista recta o ligeramente geniculada o retorcida, sin columna diferenciada, que no sobresale o sobresale poco por encima de las glumas ...................... ..................................................................................................... 48. Deschampsia – Lema con arista claramente geniculada, con columna retorcida y seta que sobresale netamente por encima de las glumas ......................................................... 330 330[329]. Lema 2,3-3 mm; espiguillas c. 4 mm ............................................. 49. Aristavena – Lema 3,5 mm o más; espiguillas 4-5 mm .......................................... 45. Avenella 331[322]. Glumas más largas que las flores ..................................................................... 332 – Glumas ligeramente más cortas que las flores ................................................. 333 332[331]. Lema aristado, al menos en la flor inferior, muy rara vez sin arista en ambas flores; espiguillas de contorno ± campaniforme ........................................... 40. Aira – Lema sin arista; espiguillas globosas ............................................... 44. Antinoria 333[331]. Panícula difusa, con ramas y pedúnculos capilares, estos en su mayor parte más largos que las espiguillas ............................................................. 42. Molineriella – Panícula ± laxa, pero no difusa, con ramas y pedúnculos no capilares, estos por lo general más cortos que las espiguillas .......................................................... 334 334[333]. Lema con arista dorsal y 2 arístulas apicales; callo con pelos rígidos .................... ........................................................................................................... 64. Trisetaria – Lema sin arista ni arístulas; callo glabro o con pelos araneosos ...................... 335 335[334]. Lema con 5 nervios; gluma inferior aguda o subaguda, por lo común aproximadamente de la mitad de la longitud del lema, la superior ± obtusa ............ 12. Poa – Lema con 3 nervios; glumas truncadas, la inferior menos de la mitad de la longitud del lema ..................................................................................... 56. Catabrosa

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336[315]. Lígula constituida principalmente por una franja de cilios –a veces con una base membranácea mucho más corta que los cilios– ................................................ 337 – Lígula principalmente membranácea, glabra o pelosa ..................................... 339 337[336]. Espiguillas con pedúnculos y flores con pelos largos –hasta 6 mm– que sobrepasan ampliamente a las glumas, blancos o rosados ............................. 100. Melinis – Espiguillas con pedúnculos y flores glabros o con pelos cortos, que no sobrepasan a las glumas, blancos .................................................................................. 338 338[337]. Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, con una flor estéril basal; lema y pálea de la flor fértil coriáceos o cartilaginosos .................................. 101. Panicum – Espiguillas redondeadas, sin flor basal estéril; lema membranáceo o escarioso y pálea membranácea ..................................................................... 123. Sporobolus 339[336]. Espiguillas terminadas por un cuerpo claviforme, como una pequeña maza, formado por 2-3 lemas apicales estériles...................................................... 5. Melica – Espiguillas terminadas en un artejo de la raquilla, en una flor fértil o en una flor rudimentaria ...................................................................................................... 340 340[339]. Espiguillas en grupos de 2-3, la inferior sésil y 1-2 superiores pedunculadas, con frecuencia ± comprimidas dorsiventralmente .................................................. 341 – Espiguillas que no forman grupos regulares –rara vez en parejas o tríos–, todas ± pedunculadas, redondeadas o comprimidas lateral o dorsiventralmente ......... 342 341[340]. Pedúnculo con pelos de c. 1 mm, erecto-patentes; glumas seríceo-pubescentes, con pelos mucho más cortos que la espiguilla ................................ 108. Sorghum – Pedúnculo y base de las glumas con pelos largos y sedosos, de (2)3,5-7 mm, ± erecto-patentes, que igualan o sobrepasan un poco a la espiguilla ......................... .........................................................................................................109. Tripidium 342[340]. Espiguilla sin arista ........................................................................................... 343 – Espiguilla con arista –a veces muy corta– en el lema o en las glumas ............ 347 343[342]. Espiguillas sin glumas ............................................................................ 2. Leersia – Espiguillas con glumas ..................................................................................... 344 344[343]. Lígula ciliada; espiguillas con 1 flor apical fértil acompañada por una basal estéril ...................................................................................................... 101. Panicum – Lígula glabra; espiguilla con 1 flor fértil, sin flor basal estéril ........................ 345 345[344]. Glumas con 3 nervios; espiguillas comprimidas dorsiventralmente ... 57. Milium – Glumas con 1 nervio; espiguillas comprimidas lateralmente .......................... 346 346[345]. Panícula muy laxa, difusa; pedúnculo de la espiguilla de 1-8 mm, 2-8 veces la longitud de esta; hierba anual o perenne ............................... 74. Neoschischkinia – Panícula laxa, pero no difusa; pedúnculo de la espiguilla de 0,3-3,5(4) mm, por lo general más corto que esta, rara vez igual o hasta 1,5 veces su longitud; hierba perenne ................................................................................................ 73. Agrostis 347[342]. Arista inserta en el ápice de la gluma inferior (la superior puede ser aristada o no); espiguillas geminadas o ternadas, con pedúnculo muy corto .......................... ..................................................................................................... 81. Chaetopogon – Arista inserta en el lema; espiguillas no formando grupos regulares, con pedúnculo bien desarrollado ....................................................................................... 348 348[347]. Hierbas anuales ................................................................................................. 349 – Hierbas perennes ............................................................................................... 350 349[348]. Lema con arista de (0,5)2,5-13 mm, subapical; gluma inferior con 1 nervio, la superior con 3 ......................................................................................... 15. Apera – Lema con arista hasta de 4 mm, dorsal o subbasal; ambas glumas con 1 nervio ... ................................................................................................ 74. Neoschischkinia 350[348]. Glumas mucho más cortas que la flor, la inferior de 0,1 mm y la superior de 0,20,3 mm .................................................................................... 134. Muhlenbergia

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– 351[350]. – 352[351]. –

Glumas tan largas o más largas que la flor ....................................................... 351 Callo con pelos que alcanzan un tercio o más del lema .......... 79. Calamagrostis Callo sin pelos o con pelos que no alcanzan un tercio del lema ...................... 352 Arista apical, fácilmente caediza ................................................ 11. Piptatherum Arista dorsal o subbasal, no caediza ................................................... 73. Agrostis

POOIDEAE Benth. (CONTINUACIÓN) Hierbas con epidermis provista de pelos unicelulares y células silíceas sencillas, oblongas, elípticas o trasverso-elípticas; excepcionalmente con micropelos bicelulares –Nardus y Lygeum–. Hojas con lígula membranácea, en ocasiones ciliada, y limbo sésil; haces vasculares de tipo festucoide. Inflorescencia simple, con un único eje que es la prolongación del tallo, sobre el que se disponen directamente las espiguillas, sésiles o pedunculadas (inflorescencias espiciformes o racemiformes), o bien con ramas solitarias o subverticiladas, ± ramificadas a su vez (inflorescencias paniculiformes). Espiguillas comprimidas lateralmente –en ocasiones poco comprimidas o comprimidas dorsiventralmente–, por lo general semejantes entre sí y no formando grupos, rara vez dimorfas y formando grupos, de maduración acrópeta, con 1, 2 o numerosas flores, con frecuencia terminadas en un eje indefinido o una o más flores abortivas, rara vez con una sola flor fértil acompañada por dos o más flores estériles basales reducidas al lema. Flores por lo general hermafroditas, rara vez en espiguillas dimorfas, unas con flores hermafroditas y otras con flores masculinas o estériles. Lodículas 2(3), libres o connatas, rara vez inexistentes. Ovario con 1-2 estilos, y 1-2 estigmas. Cariopsis con la semilla soldada al pericarpo, libre o ± adherida o encerrada por la pálea y a veces también por el lema; embrión pequeño en general, 1/5-1/3 de la longitud de la cariopsis, rara vez grande, hasta 1/2 de la longitud de la cariopsis. Cromosomas grandes. x = 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13. Observaciones.–Comprende unos 202 géneros con 3968 especies, reunidos en 15 tribus [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Incluye el mayor número de géneros con representantes autóctonos, y es el grupo dominante en las floras mediterránea y eurosiberiana. Abundan en las zonas templadas y frías, sobre todo del Hemisferio Norte, y en su mayoría son hierbas anuales o perennes, de tamaño mediano o pequeño –muy rara vez grandes cañas–, con tallos herbáceos y hojas en su mayoría concentradas en la base, pocas caulinares. En esta subfamilia se da cierta diversidad en la morfología de las espiguillas. Predominan las de tipo festucoide –por lo común multifloras, comprimidas lateralmente y de maduración acrópeta–, pero hay otras espiguillas reducidas a una sola flor, como en la tribu Stipeae, algunos géneros de Triticeae, Agrostis y géneros próximos, o con flores estériles basales, como Anthoxanthum o Phalaris. De las 15 tribus reconocidas en la subfamilia, 9 están representadas en nuestra flora por especies autóctonas. Cinco de ellas son monogenéricas: Nardeae, Lygeeae, Ampelodesmeae, Brachypodieae y Bromeae. Otras dos tribus cuentan con un núme-

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ro reducido de géneros bien caracterizados morfológicamente, como las tribus Meliceae y Stipeae. La tribu Triticeae, reconocible por sus inflorescencias en espiga, está relativamente bien representada en el ámbito de esta flora, con una decena de géneros que incluyen especies silvestres y otras cultivadas (cereales). El mayor contingente florístico de la familia en el territorio corresponde a la tribu Poeae, a la que pertenecen los géneros más nutridos, como son Festuca, Poa o Agrostis. En su versión actual, la tribu integra a los géneros que anteriormente se separaron en las tribus Agrostideae (con espiguillas unifloras) y Aveneae (con aristas dorsales en general), ambas reducidas actualmente a la categoría de subtribu de acuerdo con numerosos estudios de filogenia molecular [v.gr. A. Quintanar & al. in Amer. J. Bot. 94: 1554-1569 (2007)].

POEAE R. Br.* (CONTINUACIÓN) Hierbas anuales o perennes, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas. Hojas con vaina de márgenes libres o con menor frecuencia cerrada, con o sin aurículas; lígula membranácea, a veces muy reducida o inexistente. Inflorescencia por lo general en panícula, abierta o ± contraída o condensada –rara vez capituliforme–, también en racimo o espiga, y en este caso a veces ± alojadas en las excavaciones del raquis. Espiguillas casi siempre comprimidas lateralmente, por lo general semejantes y no formando grupos, rara vez dimorfas y formando grupos –1-2 espiguillas paucifloras, con flores hermafroditas, y varias espiguillas con numerosas flores masculinas o estériles–, con 1, 2 o numerosas flores hermafroditas, a veces las superiores –rara vez las basales– estériles o rudimentarias. Glumas 2, iguales, subiguales o desiguales, más cortas o más largas que las flores, persistentes o no, con 1-9(11) nervios, rara vez con arista apical. Lema por lo general herbáceo o escarioso, con el dorso aquillado o redondeado, con (3)5-13 nervios, mútico, mucronado o con arista apical, subapical, dorsal o subbasal, recta o geniculada. Lodículas 2, libres, a veces lobadas o dentadas, rara vez inexistentes. Estambres (1,2)3. Ovario glabro o peloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis libre o adherida al lema y la pálea, con hilo punctiforme, elíptico o linear. x = 4, 5, 6, 7, 9. Observaciones.–Comprende 121 géneros y unas 2562 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Constituye el mayor contingente florístico de la familia en el territorio de esta flora, incluyendo a los géneros más diversos, como Festuca, Poa y Vulpia. También, es la tribu más extensa de la Región Mediterránea, y en ella han quedado englobadas las tribus Agrostideae, Aveneae, y otras que eran comúnmente aceptadas en las clasificaciones tradicionales. Un primer conjunto de géneros, incluidos en el volumen XIX(I), corresponde al clado denominado grupo cloroplástico de tipo “Poeae” [R.J. Soreng & al. in Kew Bull. 62: 425-454 (2007)]. Los géneros se agrupan aquí de acuerdo con las subtribus reconocidas en la clasificación de referencia [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: * C. Romero Zarco & J.A. Devesa (eds.)

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259-290 (2017)], si bien estas no serán descritas formalmente por economía de espacio, ya que están representadas no menos de 16 de dichas subtribus en el territorio de esta flora, 11 de ellas solo por uno o dos géneros. Un segundo clado, reconocido por los mismos autores, el denominado grupo cloroplástico de tipo “Aveneae”, comprende los restantes géneros de la tribu, que se tratan en este volumen, y que se clasifican en otras 5 subtribus. Hierochloe odorata (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 164 (1812) [Holcus odoratus L., Sp. Pl.: 1048 (1753)] es una especie boreal que alcanza los Alpes y probablemente también los Pirineos. Es una hierba perenne, rizomatosa, con hojas planas, de 2-8 mm de anchura y lígula corta, membranácea; inflorescencia en panícula laxa, ± piramidal; espiguillas pedunculadas, lateralmente comprimidas, con 3 flores, las dos inferiores masculinas y la apical hermafrodita; glumas ± iguales, carenadas, múticas, igualando o sobrepasando las flores; lemas de las flores masculinas, mucronados o cortamente aristados, ± ciliados y el de la flor hermafrodita con pelos adpresos hacia el ápice; pálea más corta que el lema. A un lado, algunas menciones previas, como la que G. Gautier [cf. Cat. Fl. Pyrénées-Orientales: 436-437 (1897)] atribuye a P. Oliver para esta misma zona, H. odorata fue citada por M. Despaty & J.L. Conill en el relato de su excursión botánica al valle d’Eyne, en los Pirineos orientales [cf. Bull. Soc. Bot. France 67: 147 (1920)]. Dicha jornada se inicia en la villa francesa de Eyne y culmina en el Coll de Núria, en la misma frontera con España, punto este donde señalan la especie [sub Hierochloa borealis R.S.], en una lista de plantas de zonas pedregosas y de pastos. H. Gaussen & P. Le Brun en su análisis de las especies dudosas o erróneamente citadas de los Pirineos [cf. Bull. Soc. Bot. France 108: 429 (1961)] avalan la cita de Despaty & Conill por la indicación de un pliego testigo: “Cette Graminée doit exister pourtant dans la chaîne, ainsi qu’en font foi des échantillons d’herbier récoltés par Conill au-dessus des sources du Sègre”. Hemos podido localizar un pliego del herbario de Conill conservado en Toulouse (TL) que confirma la identidad de la especie y en cuya etiqueta se lee: “Llo, éboulis de la frontière vers Eyne... Août 1911”. En un sentido opuesto, varios intentos de relocalizar esa planta en la zona fracasaron, lo que apunta a su extrema rareza, en caso de existir todavía. Es por ello que en esta flora juzgamos suficiente dar noticia de tales hechos a la espera de que exploradores más perspicaces tengan la fortuna de aclarar la situación actual de la especie en los Pirineos.

59. Avena L.* [Avéna, ae f. – lat. avēna, -ae, avena. Desde tiempos antiguos, como atestigua su empleo en Virgilio (Georg. 1.77), Horacio (Satyr. 2.6.84) y Columela (Res Rust. 2.10.32), nombre latino de las avenas, cultivadas o silvestres, que C. von Linné, Sp. Pl.: 79 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 34 (1754) utilizaría para nombrar el género correspondiente. A.Q.]

Hierbas anuales, laxamente cespitosas. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, rara vez decumbentes, cilíndricos, ligeramente estria* C. Romero Zarco & L. Sáez

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dos, con 2-4 nudos y entrenudos ahuecados, glabros o pelosos en los nudos. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, repartidas a lo largo de los tallos, glabras o laxamente pelosas; vaina abierta casi hasta la base, herbácea o papirácea; lígula membranácea; limbo linear o linear-lanceolado, agudo o acuminado, plano o laxamente enrollado, nervado en ambas caras, con el nervio medio algo destacado del resto. Inflorescencia en panícula laxa, ramificada, ± piramidal, a veces unilateral, en ocasiones racemiforme, con ramas patentes o reflexas, generalmente escábridas. Espiguillas ligeramente comprimidas, pedunculadas, con frecuencia colgantes, íntegras en la madurez –en las especies cultivadas– o que se desarticulan por debajo de la flor inferior o por debajo de cada flor desarrollada –en las especies silvestres–, con (1)2-4(5) flores fértiles hermafroditas, casmógamas o no, terminadas por un artejo glabro o peloso y con frecuencia rematado por una flor rudimentaria. Glumas 2, subiguales o desiguales, redondeadas en el dorso, herbáceas al principio, luego papiráceas, ± escariosas, subagudas, agudas o acuminadas, con 79(11) nervios. Raquilla íntegra en las especies cultivadas, articulada en las especies silvestres, con artejos glabros o pelosos. Lema lanceolado, elíptico-lanceolado o estrechamente elíptico-lanceolado, redondeado en el dorso, bidentado, bífido o bisubulado, papiráceo o coriáceo, escarioso en los márgenes y en el ápice, endurecido en la madurez, con el dorso glabro o peloso en el tercio o la mitad inferior, con 7 nervios, de los cuales el central se proyecta generalmente en una arista dorsal y los dos adyacentes alcanzan el ápice o incluso se prolongan en 2 arístulas apicales, en ocasiones acompañadas por sendas sétulas laterales más cortas (nervadas o no); arista casi siempre geniculada, rara vez flexuosa –ocasionalmente inexistente en especies cultivadas–, con columna por lo común fuertemente retorcida en hélice, de sección transversal redondeada, rara vez aplanada, glabra o pelosa, y seta recta, antrorso-escábrida; callo –cuando existe– obtuso o agudo, por lo general peloso, con la cicatriz de suborbicular a linear. Pálea más corta que el lema, estrechamente elíptica, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 2, ovadas, ovado-lanceoladas o lanceolado-falcadas, enteras o con un pequeño diente lateral. Androceo con 3 estambres, exertos o no en la antesis; anteras lineares, glabras. Ovario obovoide, peloso cerca del ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno oblongo o elíptico, surcada ventralmente, libre, pelosa al menos en el ápice; hilo linear. x = 7. Observaciones.–El género incluye entre 15 y 30 especies (según diferentes criterios) nativas del Viejo Mundo, que se distribuyen por Europa, W y C de Asia, así como el N y E de África, algunas de las cuales han sido introducidas en casi todo el mundo. Para la clasificación y la delimitación de las especies se sigue básicamente a C. Romero-Zarco in Lagascalia 18: 171-198 (1996) y a H. Scholz in Willdenowia 20: 103-112 (1991). El monofiletismo del género –incluyendo A. macrostachya Balansa ex Coss. & Durieu in Bull. Soc. Bot. France 1: 318 (1854), única especie perenne, endémica del Atlas Teliano y las montañas de Aurés, Argelia– parece razonablemente demostrado por estudios citogenéticos y moleculares [cf. A.V. Rodionov & al., in Russ. J. Genet. Appl. Res. 41: 518-528 (2005); Y.-Y. Peng & al. in Genome 51: 137-154 (2008)].

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Para la correcta identificación de las especies es imprescindible observar con atención el modo de desarticulación de las flores de la espiguilla, lo que se consigue fácilmente si están bien maduras. En caso contrario hay que hurgar en la base de las flores, entre los pelos del callo, con la ayuda de un punzón, para verificar la presencia o no de una discontinuidad del tejido que precede a la formación de la articulación. Se requiere con frecuencia una disección cuidadosa de las lodículas y su observación con una buena lupa. La presencia o ausencia de un pequeño diente lateral en el margen de la lodícula, concretamente en el lado orientado hacia la pálea, es un carácter difícil de observar y al que B.R. Baum [Oats Wild Cult. (1977)] concede una gran importancia taxonómica. No obstante, las observaciones de otros autores no siempre han confirmado su constancia [cf. C. Romero-Zarco in Lagascalia 16: 243-268 (1990); 17: 277-309 (1994); H. Scholz in Willdenowia 20: 103-112 (1991)]. En el complejo taxonómico de Avena barbata el pequeño diente lateral se ha observado solo en las lodículas ovadas u ovado-lanceoladas y de menor tamaño, pero en las plantas que tienen este tipo de lodículas no siempre se observa el diente, ya sea por su ausencia o bien por dificultades técnicas, al quedar por debajo del límite de resolución de las lupas al uso. H. Scholz (loc. cit.) no concede interés taxonómico alguno a este carácter en las especies de la sección Avena. Del género Avena se cultivan extensamente desde la antigüedad varias especies. Las variedades más utilizadas en la actualidad derivan principalmente de dos especies, bien sea por cruces o por selección artificial: A. sativa L., Sp. Pl.: 79 (1753) y A. byzantina K. Koch in Linnaea 21: 392 (1848) [A. sativa subsp. byzantina (K. Koch) Romero Zarco in Lagascalia 18: 180 (1996)]; ambas son hexaploides (2n = 42) con antepasados tetraploides (2n = 28) silvestres de origen mediterráneo [cf. G. Ladizinsky in Genet. Resources Crop Evol. 45: 263-269 (1998)]. Ninguna de las dos puede considerarse naturalizada en el territorio de esta flora, si bien aparecen con cierta frecuencia en ambientes arvenses o ruderales. Las espiguillas de estas especies carecen de articulación en la base de las flores, lo que impide que se desprendan en la madurez, permitiendo así su recolección. Avena sativa puede reconocerse en la mayoría de los casos por la arista de la flor inferior con columna bien definida, fuertemente retorcida, de sección transversal redondeada, de color pardo obscuro o casi negro; sin embargo, en ciertas variedades, la arista puede faltar por completo en todas o solo en algunas espiguillas de la panícula. Por el contrario, en A. byzantina la flor inferior lleva una arista dorsal aplanada, flexuosa y de color verdoso, y la segunda flor puede llevar una arista similar pero en posición más cercana al ápice. Se ha descrito también una cierta diferencia en la forma de la falsa articulación de la base de la flor inferior [E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 377-415 (1957)], muy inclinada en A. byzantina – c. 45º– y menos en A. sativa –25º-30º–, carácter más difícil de apreciar. Algunos autores, basándose en las medidas espiculares, han reconocido para el territorio europeo una A. sativa subsp. macrantha (Hack.) Mordv. in Kult. Fl. SSSR 2: 263 (1936) [A. sativa var. macrantha Hack. in Bot. Jahrb. Syst. 6: 244 (1885), basión.], lo que no parece adecuado en un contexto de selección artificial. Muchas de las variedades actualmente cultivadas derivan de A. sativa o del cruce de esta con A. byzantina. Al parecer las variedades más próximas a la primera se adaptan mejor a climas frescos y húmedos, mientras que las derivadas directamente de la

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segunda obtienen mejores rendimientos en ambientes mediterráneos [cf. F. Besnier in Hojas Divulg. Agric. (1958)]. Existe un mutante “fatuoide” de A. sativa (reversión a la forma presuntamente ancestral de la espiguilla) con flores articuladas con la raquilla y que se confunde con A. fatua, de la que puede diferenciarse por sus flores desiguales y lemas generalmente glabros –Esp.: [Co] [(O)]. Port.: [(E)]–. Estas plantas han sido subordinadas por H. Scholz a A. fatua [A. fatua subsp. aemulans (Nevski) H. Scholz in Willdenowia 20: 110 (1991); A. aemulans Nevski in Trudy Sredne-Aziatsk. Gosud. Univ. 8b, Bot. 17: 5 (1934), basión.]. Las formas llamadas “desnudas” de A. sativa, con lemas papiráceos, semejantes a las glumas, se han cultivado principalmente en el occidente de la Península –Port.: [(Ag)] [(Mi)] [(TM)]– y han sido a menudo confundidas con Avena nuda L., una variedad o subespecie de A. strigosa Schreb. (véanse las observaciones de dicha especie). Avena orientalis Schreb., Spic. Fl. Lips.: 52 (1771) es una forma cultivada de panícula compacta y unilateral que ha sido ocasionalmente citada en la Península; sin embargo, a juzgar por el lectótipo designado por B.R. Baum (loc. cit.: 320), que puede observarse en JACQ Virtual Herbaria (web consultada el 9-XII2019) con el número W 26514, podría tratarse de una forma mútica de A. sativa. No obstante, en la única flora básica peninsular donde se separa expresamente de A. sativa s.l. [cf. Merino, Fl. Galicia 2: 296-302 (1909)], se describe con caracteres propios de A. byzantina. Las dos especies hexaploides cultivadas se incluyen en la clave de especies para facilitar su identificación, pero no son tratadas formalmente en esta síntesis genérica. Un caso distinto parece ser el de A. strigosa Schreb., especie diploide (2n = 14) que se cultiva de forma minoritaria en la parte occidental de la Península, donde alcanza su mayor diversidad, y que puede considerarse naturalizada en ambientes antrópicos de ciertos territorios. Un solo ejemplar, etiquetado como A. barbata, procedente del barranco del Sabinar (Cabo de Gata, Almería, MA 414545), presenta espiguillas con dos flores que se mantienen juntas en la madurez, al igual que ocurre en las espiguillas de A. sterilis. Por este carácter, así como por el tamaño y la forma de sus piezas florales, se identifica con A. atlantica Baum & Fedak in Canad. J. Bot. 63: 1057 (1985), especie endémica de Marruecos, donde habita en terrenos rocosos del litoral atlántico, al sur de Essaouira, penetrando al interior hasta el Antiatlas, cerca de Tafraoute. Dado que no hay más evidencias de su presencia, podría tratarse de un error de etiquetado. La longitud de los tallos incluye al eje de la inflorescencia (raquis). En las medidas de la espiguilla y del lema no se incluyen las aristas, como es habitual, pero sí se incluyen las súbulas –dientes subulados– o arístulas apicales del lema cuando existen. Bibliografía.–B.R. BAUM, Oats Wild Cult. (1977) [monografía mundial]; G. LADIZINSKY in Israel J. Bot. 20: 133-151 (1971) [especies biológicas]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 377-415 (1957); C. ROMERO-ZARCO in Lagascalia 16: 243-268 (1990) [grupo de A. barbata]; 17: 277-309 (1994) [grupo de A. sterilis]; 18: 171-198 (1996) [Península Ibérica y Baleares]; H. SCHOLZ in Willdenowia 20: 103-112 (1991) [sect. Avena].

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1. Glumas muy desiguales, la inferior de longitud aproximadamente 2/3 de la superior ...... ...................................................................................................................... 7. A. eriantha – Glumas subiguales o poco desiguales .............................................................................. 2 2. Flores no articuladas con la raquilla, que permanecen dentro de las glumas en la madurez; callo no diferenciado del eje de la espiguilla ............................................................ 3 – Flor inferior articulada con la raquilla, que se desprende por sí misma en la madurez, ya sea conjuntamente con las flores superiores o separadamente; callo diferenciado del eje de la espiguilla mediante una articulación, presente al menos en la flor inferior ............ 5 3. Ápice del lema terminado en dos nervios excurrentes en sendas arístulas de 1-7 mm ....... ....................................................................................................................... 4. A. strigosa – Ápice del lema bidentado, sin nervios excurrentes .......................................................... 4 4. Arista con columna bien definida, fuertemente retorcida, de sección transversal redondeada, de color pardo obscuro o casi negro, rara vez sin arista ........................... A. sativa – Arista sin columna definida, con la parte inferior aplanada y flexuosa, verde o de un pardo claro o amarillento ..................................................................................... A. byzantina 5. Lema bífido o bisubulado, terminado en dos arístulas de 1-13(15) mm ......................... 6 – Lema bidentado o bisubulado, sin arístulas ..................................................................... 7 6. Glumas de 28-45 mm; callo de 3-4 mm, linear, agudo ......................... 6. A. longiglumis – Glumas de 15-32 mm; callo de 1-1,5 mm, oblongo, obtuso ....................... 5. A. barbata 7. Flores todas articuladas con la raquilla, con callo diferenciado ...................................... 8 – Flor inferior articulada con la raquilla, con callo diferenciado, las superiores no articuladas, sin callo diferenciado ................................................................................................ 9 8. Ápice del lema bisubulado –súbulas de 1-3(4) mm–; espiguillas de 14-18 mm ................ ....................................................................................................................... 5. A. barbata – Ápice del lema bidentado –dientes c. 1 mm–; espiguillas de 18-26 mm ......... 3. A. fatua 9. Lema por lo común densamente hirsuto en los 2/3 inferiores del dorso –pelos hasta de 8-11,5 mm–, rara vez glabro o con algunos pelos junto a la arista; codo de la arista situado a 1-8(10) mm por debajo del ápice de la gluma adyacente ...................... 1. A. sterilis – Lema glabro excepto en el callo; codo de la arista situado a 10-15 mm por debajo del ápice de la gluma adyacente ....................................................................... 2. A. murphyi

Sect. 1. Avena Espiguillas (16)18-48(50) mm. Glumas subiguales o poco desiguales. Lema bidentado o cortamente bisubulado –súbulas 2-4(7) mm–; callo ovado u oblongo, obtuso. 1. A. sterilis L., Sp. Pl. ed. 2: 118 (1762) [nom. cons. prop.]

[stérilis]

Ind. loc.: “Habitat in Hispania” [tipo conservado propuesto por L. Sáez & al. in Taxon 66(1): 203 (2017): SEV 79889]

Hierba anual. Tallos (12)24-128(147) cm, de 2-7(9) mm de diámetro, erectos o geniculado-ascendentes, ligeramente acostillados, con 2-4 nudos, glabros o pelosos. Hojas con vaina abierta casi hasta la base, herbácea o papirácea, glabra o laxamente hirsuta –pelos 1-2 mm, patentes o algo retrorsos–; lígula (2)4-9 mm, membranácea, obtusa o subaguda, eroso-dentada, ± escábrida en los nervios del dorso; limbo (70)100-558 × (2)4-22(32) mm, linear o linear-lanceolado, plano o laxamente enrollado, ± escabriúsculo en los nervios, a veces ciliado o laxamente

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hirsuto como la vaina. Panícula (4,5)8-50 cm, laxa, ramificada, con ramas inferiores hasta de 130 mm, con frecuencia semiverticiladas, y 5-120 espiguillas. Espiguillas de (16)20-48(50) mm, cuneiformes, pedunculadas, a menudo colgantes, con 2-4(5) flores hermafroditas, de tamaño decreciente hacia el ápice, no articuladas entre sí, la inferior articulada con la raquilla, al menos las dos inferiores aristadas; pedúnculo de 5-80 mm, glabro o algo escabriúsculo, con engrosamiento apical claviforme. Glumas subiguales, de (16)19-50 mm, elíptico-lanceoladas, acuminadas, escariosas en los márgenes, con 9(11) nervios. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores c. 3 mm, con un mechón de pelos hasta de 10 mm en la cara abaxial del ápice; artejos superiores glabros. Lema de la flor inferior (14)15-35(37) mm, lanceolado, bidentado o cortamente bisubulado –súbulas de 2-4(7) mm–, papiráceo o coriáceo, escarioso hacia el ápice, sin nervios excurrentes, ± escábrido o híspido cerca del ápice, por lo común densamente hirsuto en los 2/3 inferiores del dorso –pelos hasta de 8-11,5 mm–, rara vez glabro o con algunos pelos junto a la arista, verdoso o de un pardo amarillento en antesis, de un pardo obscuro en la fructificación, aristado, con 7 nervios, los 6 laterales más destacados en la parte superior; callo ovado u oblongo, obtuso, hirsuto, con pelos hasta de 6 mm, con cicatriz de (1,2)1,5-3,5 × (1)1,2-2 mm, ovada, ovado-lanceolada o elíptica, rara vez oblongo-elíptica; arista (24)38-81(88) mm, inserta en el tercio inferior del dorso, geniculada, con el codo situado a 1-8(10) mm del ápice de la gluma adyacente, con columna de (9)11-23(25,5) mm, fuertemente retorcida en hélice, glabra, escábrida o pelosa, y seta de (15)26-56(63) mm, escábrida. Pálea (11)13-20 mm, binervada y biaquillada, con quillas cilioladas y dorso glabro o cortamente peloso en la parte superior. Lodículas 1,5-2 mm, lanceolado-falcadas, generalmente enteras, muy rara vez con un pequeño diente lateral. Anteras 2-5(7) mm, amarillentas. Cariopsis 8-11 × 2-3 mm, oblonga, pelosa. 2n = 42; n = 21. Pastos de terófitos y herbazales nitrófilos sobre substrato ± profundo, generalmente arcilloso; 01600 m. II-VII. Regiones Macaronésica, Mediterránea e Irano-Turánica, y zonas litorales de los mares Negro y Caspio; introducida en el C y N de Europa, ambas Américas, S de África y Australia. Toda la Península y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu Ca Cc Co CR Cs Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na (Or) PM S Sa Se So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BAl BB BL E Mi R. N.v.: avena caballuna, avena loca; port.: aveâo, balanco-bravo, balanco-maior; cat.: cúgula grossa; gall.: avea bouba; eusk.: olha. Observaciones.–El lectótipo de Avena sterilis L., designado por C.E. Hubbard in Milne-Redhead & Polhill (eds.), Fl. Trop. E. Afr., Gramineae 1: 84 (1970), LINN 95.12, es un ejemplar desprovisto de flores que se identifica fácilmente con Stipa gigantea Link por el aspecto de su panícula y de sus glumas [cf. B.R. Baum in Taxon 23: 582 (1974); Oats Wild. Cult. 344 (1977)]. B.R. Baum (loc. cit.) designó otro pliego, LINN 95.11, como lectótipo alternativo, sin embargo, de acuerdo con C.E. Jarvis, Order Chaos (2007), ese otro pliego no es material original, pues fue recibido por Linneo después de 1762. Se ha presentado una propuesta formal de conservación del nombre con un nuevo tipo [cf. L. Sáez & al. in Taxon 66: 203-204 (2017)]. En caso de ser rechazada no podría utilizarse el nombre de Linneo para esta especie.

1. Lema (23)25,5-37 mm; arista (47,5)55,5-88 mm; espiguillas (28)33-48(50) mm ............. ................................................................................................................... a. subsp. sterilis – Lema (14)15-25,5 mm; arista 24-55,5(60) mm; espiguillas 16-30(32) mm ....................... .......................................................................................................... b. subsp. ludoviciana

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a. subsp. sterilis A. sterilis subsp. trichophylla (K. Koch) Malzev in Trudy Prikl. Bot. 20: 143 (1929) A. sterilis subsp. atherantha (C. Presl) H. Scholz in Willdenowia 20: 108 (1991) Ic.: Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 404 lám. V, lám. VI a-m (1957); Valdés, Talavera & Galiano (eds.) Fl. Andalucía Occid. 3: 305 (1987); fig. 10 a

Tallos 24-128(147) cm. Panícula 8-50 cm. Espiguillas (28)33-48(50) mm. Lema de la flor inferior (23)25,5-37 mm. Arista (47,5)55,5-88 mm. Callo con cicatriz de (1,5)2,2-3,5 × 1,2-2 mm, ovada u ovado-lanceolada, rara vez oblongoelíptica. Pálea con el dorso glabro o peloso en la parte superior, con pelos más cortos que los cilios –excepcionalmente casi iguales–. 2n = 42; n = 21. Pastos de terófitos y herbazales nitrófilos sobre substrato ± profundo, generalmente arcilloso; 01200 m. III-VII. Regiones Macaronésica, Mediterránea e Irano-Turánica; introducida en otras partes del mundo. Todo el territorio de la especie. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Ca Cc Co CR Cs Cu G Ge Gr Gu H Hu J L Le M Ma Mu Na PM Sa Se T To V Va Z. Port.: AAl Ag BAl BB BL E R. Observaciones.–Incluimos en esta subespecie formas de espiguillas muy pelosas, especialmente en la columna de la arista, parte apical del lema y dorso de la pálea: var. maxima Pérez Lara in Anales Soc. Esp. Hist. Nat. 15: 398 (1886), igualmente abundante y ampliamente distribuida que la variedad sterilis, cuyas espiguillas son menos pelosas. Los lemas completamente glabros (salvo el callo) caracterizan a la var. calvescens Trab. & Thell. in Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 56: 272 (1911), descrita con material adventicio recolectado en un andén de carga ferroviario de Zúrich [cf. B.R. Baum, Oats Wild Cult.: 347 (1977)]; se ha observado solo en escasas muestras procedentes de las Islas Baleares: Esp.: PM[Mn Cabrera]. En la monografía de B.R. Baum (loc. cit.: 350-355) se reconoce A. trichophylla K. Koch in Linnaea 21: 393 (1848) [A. sterilis subsp. tricophylla (K. Koch) Malzev in Trudy Prikl. Bot. 20: 143 (1929)] como especie diferente de A. sterilis, incluyendo citas de Alicante en España y de Estremadura en Portugal. Según la diagnosis de dicho autor se incluirían en esa especie los ejemplares similares a la variedad sterilis que presentan lodículas con un pequeño diente lateral (lodículas tipo sativa en su terminología), carácter que en opinión de otros autores [cf. H. Scholz in Willdenowia 20: 103-112 (1991); C. Romero-Zarco in Lagascalia 17: 277-309 (1994)] carece de la constancia necesaria para su reconocimiento taxonómico. Como ya se dijo en otra ocasión (C. Romero-Zarco, loc. cit.), el único material de herbario de A. sterilis donde se ha visto alguna lodícula de tipo sativa pertenece a las muestras de J. Duvigneaud n.º 77 E 173, procedentes de Can Picafort (Mallorca, SEV 43870). Otro taxon reconocido por B.R. Baum (op. cit.: 276-280) con rango específico y por H. Scholz (loc. cit.) como subespecie es A. atherantha C. Presl, Cyper. Gram. Sicul.: 30 (1820) [A. sterilis subsp. atherantha (C. Presl) H. Scholz in Willdenowia 20: 108 (1991)]. El primer experto alega como principal carácter diagnóstico la presencia en la parte superior del dorso de la pálea de pelos más largos que los cilios de las quillas, y el segundo la mayor longitud de la cicatriz del callo –2,5-4 mm, frente a los 2-3 mm de la subsp. sterilis–, acompañada por cierta diferencia en su forma, siendo elíptica en la subsp. atherantha y por lo general ovada en la subsp. sterilis. En el territorio de esta flora solo se ha detectado el carácter alegado por B.R. Baum en un ejemplar procedente de la Beira Baixa (Idanha-a-Nova, MA 718627), cuya pálea presenta en la zona apical del dorso unos pelos que apenas alcanzan la misma longitud que los cilios de las quillas; por lo demás, este ejemplar puede identificarse con A. sterilis var. maxima. Otras citas de A. atheranta corresponden a las provincias de Cádiz y Beira Litoral. En lo que respecta a ejemplares con la cicatriz del callo más alargada, carácter indicado por H. Scholz para el mismo taxon, parece haber una variación continua entre cicatrices ovadas u ovado-lanceoladas, que alcanzan 3 mm, forma mayoritaria, y las oblongo-elípticas, mucho menos frecuentes, hasta de 3,5 mm. El único material español que cita H. Scholz como subsp. atherantha corresponde a la misma muestra de J. Duvigneaud n.º 77 E 173, ya mencionada arriba en relación con A. trychophylla. El pliego SEV 43870, perteneciente a esa colección, presenta la cicatriz del callo de 2,8 × 1,3 mm –medidas que entran en la variabilidad de A. sterilis subsp. sterilis– y pálea con pelos cortos en la parte superior del dorso. Estas variaciones –callo ± alargado, pelos de la parte superior de la pálea rara vez tan largos como los cilios, o lodículas con un minúsculo diente lateral– carecen de la

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Fig. 10.–Diásporas de a) Avena sterilis subsp. sterilis; b) A. sterilis subsp. ludoviciana; c) A. murphyi; d) A. fatua; e) A. strigosa [var. strigosa]; f) A. strigosa [var. agraria]; g) A. barbata subsp. barbata; h) A. barbata subsp. lusitanica; i) A. longiglumis; j) A. eriantha. En a-c, e, f y j la diáspora está formada por el conjunto de las flores de la espiguilla; en d, g-i cada flor de la espiguilla constituye una diáspora independiente.

constancia, la claridad o el patrón geográfico necesarios para sustentar reconocimiento taxonómico alguno, al menos en el territorio de esta flora. Es posible que la autogamia, forma de reproducción predominante en la especie, favorezca localmente la fijación de caracteres poco frecuentes.

b. subsp. ludoviciana (Durieu) Gillet & Magne, Nuov. Fl. Franç. ed. 3: 532 (1873)

[Ludoviciána]

A. ludoviciana Durieu in Actes Soc. Linn. Bordeaux 20: 41 (1855) [basión.] Ind. loc.: “...dans les environs de Bordeaux, aux lieux…” Ic.: Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: lám. VI m-q (1957) [sub A. ludoviciana]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.) Fl. Andalucía Occid. 3: 305 (1987); fig. 10 b

Tallos 24-55 cm. Panícula (4,5)9-17 cm. Espiguillas (16)20-32 mm. Lema de la flor inferior (14)15-25,5 mm. Arista 24-55,5(60) mm. Callo con cicatriz de (1,2)1,5-2 × 1-1,4 mm, ovada o elíptica. Pálea con el dorso glabro o peloso en la parte superior, con pelos más cortos que los cilios. 2n = 42*. Principalmente en campos de cereales, más raramente viaria o ruderal; 0-1600 m. III-VII. Regiones Macaronésica, Mediterránea e Irano-Turánica; introducida en otras partes del mundo. Dispersa por

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 59. Avena casi todo el territorio de esta flora, más rara hacia el SW. Esp.: A Ab Al (Av) B Ba (Bi) Bu Cc Co Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Mu Na Or (P) PM[Mll Mn] S Sa Se Sg So SS Te V Va Vi Z Za. Port.: AAl BL Mi. Observaciones.–En esta subespecie se pueden observar variantes paralelas a las de la subsp. sterilis en lo que respecta a la pelosidad de lema, pálea y arista.

2. A. murphyi Ladiz. in Israel J. Bot. 20: 24 (1971)

[Múrphyi]

Ind. loc.: “Southern Spain: about 20 km of Tarifa on the Algeciras-Cádiz road, 50 m above sea level” [holótipo: HUJ; isótipo K] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 306 (1987); fig. 10 c

Hierba anual. Tallos 52-83 cm, de 2-3,5 mm de diámetro, erectos o ascendentes, ligeramente estriado-acostillados, con 3 nudos, glabros. Hojas con vaina abierta casi hasta la base, herbácea o papirácea, glabra; lígula 2-3,5 mm, membranácea, obtusa, glabra; limbo 150-290 × 3-7 mm, linear o linear-lanceolado, plano, glabro, a veces laxamente ciliado en la parte inferior –cilios 1-2 mm–. Panícula 12-20 cm, laxa, ramificada o racemiforme, con ramas inferiores hasta de 75 mm, por lo común semiverticiladas, y 6-18 espiguillas. Espiguillas de 30-43 mm, oblongo-elípticas o cuneiformes, pedunculadas, a menudo colgantes, con 2-3(4) flores hermafroditas, de tamaño decreciente hacia el ápice, no articuladas entre sí, la inferior articulada con la raquilla, las dos inferiores aristadas, la superior o superiores múticas; pedúnculo de 10-50 mm, glabro, con engrosamiento apical claviforme. Glumas subiguales, de 30-43 mm, netamente mayores que las flores, papiráceas, elíptico-lanceoladas, escariosas en los márgenes, ± acuminadas, amarillentas. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores c. 3 mm, aplanado, robusto, densamente peloso, con pelos hasta de 7 mm; artejos superiores glabros. Lema de la flor inferior 19-27 mm, elíptico-lanceolado, bidentado –dientes c. 1 mm–, coriáceo, escarioso hacia el ápice, sin nervios excurrentes, glabro excepto en el callo, algo antrorso-escábrido sobre los nervios en la parte superior, amarillento o de un pardo rojizo claro, aristado, con 7 nervios poco marcados, los 6 laterales más evidentes hacia el ápice; arista 53-70 mm, inserta en el tercio inferior del dorso, geniculada, con el codo situado a 10-15 mm por debajo del ápice de la gluma adyacente, con columna de 17-23 mm, fuertemente retorcida en hélice, glabra, y seta de 36-47 mm, escábrida; callo ovado, obtuso, con pelos hasta de 5 mm, con cicatriz de 2,8-4 × 1,4-1,6 mm, ovada u oblongo-ovada. Pálea 11-16 mm, binervada y biaquillada, con quillas cilioladas, escábrida entre las quillas en la zona apical, glabra en el resto. Lodículas c. 2 mm, lanceoladas, enteras o con un pequeño diente lateral. Anteras c. 3 mm, amarillentas. Cariopsis 8-10 × 2,5-3 mm, de contorno oblongo, surcada en la cara ventral, pelosa. 2n = 28. Pastos de terófitos en substrato arcilloso profundo (bujeos) y claros del matorral en suelos rojos mediterráneos; 0-1100 m. III-VII. S de la Península (Cádiz) y N de Marruecos (Tánger). Muy localizada en la Sierra de Grazalema y en la campiña de Cádiz. Esp.: Ca.

3. A. fatua L., Sp. Pl.: 80 (1753)

[fátua]

Ind. loc.: “Habitat in Europae agris inter segetes” [lectótipo designado por B.R. Baum in Taxon 23: 581 (1974): LINN 95.9]

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 59. Avena Ic.: Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 403 lám. IV (1957); Valdés, Talavera & Galiano (eds.) Fl. Andalucía Occid. 3: 306 (1987); Z.-Y. Wu & P.H. Raven, Fl. China Illustr. 22, fig. 444 (2007); fig. 10 d

Hierba anual. Tallos (19)35-175 cm, de 2-4(10) mm de diámetro, erectos o ascendentes, ligeramente estriados, con 2-3(4) nudos visibles, glabros o algo pelosos cerca de los nudos. Hojas con vaina abierta casi hasta la base, herbácea o papirácea, por lo común glabra, a veces algo escabriúscula en los nervios o laxamente hirsuta –pelos 0,5-1,3 mm, patentes–; lígula 2,5-4 mm, membranácea, obtusa, eroso-dentada, glabra; limbo 100-250(380) × 3-9(21) mm, linear o linear-lanceolado, plano o laxamente enrollado, por lo general glabro, a veces algo escabriúsculo en los nervios o hirsuto como la vaina. Panícula 10-28(35) cm, ramificada o no, con (0)1-4(6) ramas de 40-130(150) mm en el nudo inferior, semiverticiladas, antrorso-escábridas, y 10-30(77) espiguillas. Espiguillas de (16)18-26 mm, cuneiformes, pedunculadas, a menudo colgantes, con 2-3 flores hermafroditas, todas articuladas con la raquilla; pedúnculo de 3-50 mm, gradualmente engrosado en el ápice, antrorso-escábrido. Glumas subiguales, de (16)17-26 mm, elíptico-lanceoladas, acuminadas, escariosas en los márgenes, glabras. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores de 3-4 mm, hirsuto, con pelos hasta de (2)3-5 mm, con cicatriz ovada. Lema de la flor inferior (13)14-21 mm, lanceolado, bidentado –dientes hasta de 1,7 mm–, escarioso hacia el ápice, sin nervios excurrentes, densamente hirsuto en el dorso, al menos por debajo de la arista, escábrido o híspido cerca del ápice, de un verde pálido o amarillento, pardo-rojizo en la parte inferior en la madurez, aristado, con 7 nervios poco marcados; callo ovado, obtuso, hirsuto, con pelos hasta de 2-4,5 mm, con cicatriz de 0,8-1,5 × 0,7-1,2 mm, suborbicular, ovada u oblongo-elíptica; arista (18)25-38 mm, inserta por debajo de la mitad del dorso, geniculada, con columna de (8)11-15 mm, fuertemente retorcida en hélice, glabra, escábrida o cortamente pelosa y seta de (8)14-25 mm, algo escábrida. Pálea (12)14-16 mm, binervada y biaquillada, con quillas cilioladas. Lodículas c. 2 mm, lanceolado-falcadas, enteras. Anteras 5-7 mm, amarillentas o con tintes violetas. Cariopsis c. 9 × 2,5 mm, de contorno oblongo, pelosa. 2n = 42*; n = 21*. Campos de labor y barbechos, a veces en prados de siega, pastizales terofíticos y herbazales subnitrófilos en substratos básicos; 0-1280 m. V-IX. Nativa del Viejo Mundo; introducida en otras partes del mundo. Dispersa por casi todo el territorio peninsular por encima del paralelo 40º N, más rara en las Baleares y en zonas montañosas del sur. (And.). Esp.: (A) (Ab) Av B Bi Bu (C) Ca Cu G Ge Gr (Gu) Hu L Le Lo Lu (Na) O Or P PM S Sa Se Sg So SS Te (V) Va Vi Z Za. Port.: (BA) (BB) (BL) (DL) Mi (TM). N.v.: avena loca, ballueca (Aragón); port.: aveia-brava, aveia-doida, aveia-dos-pássaros, aveialouca, balanco; cat.: cugula fàtua; gall.: avea louca; eusk.: larre oloa. Observaciones.–B.R. Baum [Oats Wild Cult.: 280-305 (1977)] admite tres especies diferentes dentro del concepto morfológico tradicional de la especie: A. hybrida Peterm., Fl. Bienitz: 13 (1841) [A. fatua subsp. septentrionalis (Malzev) Malzev in Trudy Prikl. Bot. 20: 140 (1929)] –nativa de Eurasia pero ausente de la Región Mediterránea e introducida en Canadá–, que difiere de las otras dos especies principalmente por la presencia en sus lodículas de un pequeño diente lateral (lodícula tipo sativa del autor); A. occidentalis Durieu, Cat. Graines Bordeaux: 25 (1865) [A. fatua subsp. meridionalis Malzev in Trudy Prikl. Bot. 20: 140 (1929)] –Macaronesia, N y E de África, Portugal y Península Arábiga; introducida en Centroamérica–, que se reconoce por la forma acorazonada de la cicatriz del callo de la tercera y cuarta flores, y la propia A. fatua s.str. –de amplia distribución–, con lodículas enteras y cicatriz del callo redondeada en todas sus flores. No obstante, el mismo B.R. Baum (loc. cit.) afirma que el

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 59. Avena lectótipo de Avena fatua designado por él (LINN 95.9) se identifica con A. hybrida. Su propuesta de conservación del nombre con un neótipo [B.R. Baum in Taxon 40: 132-134 (1991)] no fue aceptada, principalmente por considerar que se basaba en un criterio taxonómico minoritario [cf. R.K. Brummitt in Taxon 43: 114 (1994)]. Según el mismo monógrafo, las plantas de nuestro territorio se corresponden con el concepto clásico de A. fatua, a excepción de un ejemplar procedente de Covilha (Beira Baixa) que identifica con A. occidentalis. Existe también un mutante “fatuoide” de A. sativa que se confunde fácilmente con A. fatua por sus espiguillas, que se deshacen en la madurez (véase A. sativa en las observaciones del género). Según el criterio taxonómico de H. Scholz [in Willdenowia 20: 109-111 (1991)], los tres táxones separados por B.R. Baum merecerían categoría de subespecie, a las que añade una cuarta, A. fatua subsp. aemulans (Nevski) H. Scholz in Willdenowia 20: 110 (1991) [A. aemulans Nevski in Trudy Sredne-Aziatsk. Gosud. Univ., ser. 8b, Bot. 17: 5 (1934), basión.] del E de Europa, con espiguillas que se dispersan de forma parecida a las de A. sterilis, y no como en A. fatua. Las tres subespecies restantes, con flores que se desprenden separadamente en la madurez (fatua, septentrionalis y meridionalis) podrían diferenciarse con cierta dificultad por el tamaño y la morfología de la cicatriz del callo de la flor basal (cf. H. Scholz, loc. cit.). No obstante, la escasa relevancia de los caracteres taxonómicos que justificarían el reconocimiento de estas entidades, unida a la dudosa tipificación de la especie, aconsejan mantener un concepto amplio de la misma. Por lo demás, todas las plantas peninsulares estudiadas hasta la fecha corresponden a lo que tanto B.R. Baum como H. Scholz considerarían como A. fatua en su concepto tradicional estricto.

Sect. 2. Avenastrum Dumort. Espiguillas (12)14-45 mm. Glumas subiguales. Lema bífido o bisubulado, terminado en dos arístulas de 1-12(15) mm, rara vez sin ellas; callo (cuando existe) oblongo o linear, obtuso o agudo. 4. A. strigosa Schreb., Spic. Fl. Lips.: 52 (1771)

[strigósa]

Ind. loc.: “Inter avenam sativam frequens, neglecta agricolisque ignota” [lectótipo designado por B.R. Baum, Oats Wild Cult.: 191, 192 fig. 131 (1977): M] Ic.: Oeder (ed.), Fl. Dan. 43, tab. 2528 (1852); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 308 (1987); fig. 10 e, f

Hierba anual. Tallos 40-140 cm, de 2-5 mm de diámetro, erectos o ascendentes, ligeramente estriados, glabros, con 2-4 nudos. Hojas con vaina abierta casi hasta la base, herbácea o papirácea, glabra; lígula 1,5-4 mm, membranácea, subobtusa, eroso-dentada, escabriúscula sobre los nervios del dorso; limbo 200-250 × 7-12 mm, linear o linear-lanceolado, plano, glabro o algo escabriúsculo en los nervios. Panícula 6-29 cm, laxa, ramificada en la parte inferior, con 2-6(8) ramas de 30-60 mm en el nudo inferior, semiverticiladas, y 6 a numerosas espiguillas. Espiguillas de (12)14-25 mm, oblongo-elípticas, pedunculadas, a veces colgantes, con 1-2(3) flores hermafroditas, desiguales, la inferior más desarrollada, no articuladas con la raquilla y que no se desprenden en la madurez; pedúnculo de 1-25 mm, glabro, con engrosamiento apical claviforme. Glumas subiguales, de (12)14-23 mm, elíptico-lanceoladas, escariosas en los márgenes, de subagudas a acuminadas, con 7-9 nervios. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores c. 3 mm, sin cicatriz, glabro o con un penacho de pelos cerca del ápice –pelos c. 0,5 mm–. Lema de la flor inferior (10)14-25 mm –incluyendo las arístulas apicales–, lanceolado, bisubulado y terminado en dos arístulas de 1-7 mm constituidas por sendos nervios ex-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 59. Avena

currentes, coriáceo –rara vez papiráceo–, escarioso hacia el ápice, antrorso-escábrido o híspido cerca del ápice, glabro en el dorso, de un amarillo pajizo, casi negro en la fructificación, por lo general aristado, con 7 nervios poco marcados; arista –cuando existe– 10-30 mm, inserta cerca o un poco por debajo de la mitad del dorso, ± geniculada, con columna de 3-10 mm, ± retorcida en hélice, glabra, escábrida o pelosa, y seta de 14-21 mm, escabriúscula; callo no diferenciado. Pálea c. 9 mm, binervada y biaquillada, con quillas cilioladas. Lodículas c. 1,3 mm, lanceoladofalcadas, enteras o con un pequeño diente lateral. Anteras c. 3 mm, amarillentas. Cariopsis (6)6,5-7 × 1,3-2 mm, oblonga, laxamente pelosa. 2n = 14; n = 7. En bordes de caminos y campos de cultivo, en substratos arenosos o ácidos; 0-1000 m. I-VII. Cultivada y naturalizada en gran parte de Europa, de donde es originaria, principalmente en la fachada atlántica y sus islas; rara en la Región Mediterránea; introducida en Brasil y Australia. Diseminada por gran parte de la Península, más frecuente en el W. Esp.: [(Ab)] [(Bi)] [C] [Ca] [(CR)] [H] [Lu] [(Mu)] [O] [(Or)] [Po] [Se] [(So)] [SS]. Port.: [(AAl)] [(Ag)] [BAl] [(Mi)] [TM]. N.v.: avena negra; port.: aveia-negra, aveia-preta, aveinha, aveninha; gall.: avea negra. Observaciones.–Incluimos en esta especie un conjunto de cultivares, emparentados posiblemente con A. barbata, que fueron utilizados antaño en las regiones atlánticas de Europa en aquellos lugares donde la pobreza de los suelos no permitía el cultivo de las especies de la sección Avena, más robustas y exigentes. Su centro de origen podría situarse en el NW de los Pirineos [cf. L. Frey in Fragm. Florist. Geobot. 36: 281-288 (1991)]. La mayor parte de los testimonios estudiados se corresponden con las formas típicas de la especie, caracterizadas por sus espiguillas de 15-25 mm, lema de la flor inferior de 14-20 mm, con dos nervios largamente excurrentes en arístulas de 3-7 mm, y arista dorsal de 20-30 mm, claramente geniculada y que sobrepasa a las glumas –Esp.: [(Ab)] [C] [Ca] [H] [Lu] [(Mu)] [O] [(Or)] [Po] [Se] [(So)]. Port.: [(Ag)] [(Mi)]–. Plantas similares pero con medidas espiculares algo menores –espiguillas (12)14-18 mm, arístulas apicales del lema de 1-3 mm, que no sobrepasan a las glumas, y arista dorsal de 10-20 mm, ligeramente geniculada– han merecido categoría específica en opinión del monógrafo B.R. Baum [Oats Wild Cult.: 170-178 (1977)], quien fundamenta su decisión principalmente en sus lodículas enteras [A. hispanica Ard. in Saggi Accad. Padov. 2: 112 (1789); A. agraria Brot., Fl. Lusit. 1: 105 (1804); A. strigosa subsp. agraria (Brot.) Tab. Morais in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 12: 240 (1937)]. Se trata posiblemente de una forma cultivada en Europa, especialmente frecuente en Galicia y Portugal, pero no se han encontrado plantas de esta morfología escapadas de cultivo. Otra variación que ha merecido reconocimiento taxonómico según algunos autores es A. brevis Roth, Bot. Abh. Beobacht.: 42 (1787) [A. strigosa subsp. brevis (Roth) Husn., Graminées: 39 (1897)], reconocible por sus espiguillas de 12-14 mm, lema de la flor inferior c. 10 mm, bidentada, con 2 nervios apicales brevemente excurrentes (1-2 mm), que no sobrepasan a las glumas, y arista dorsal c. 15 mm, flexuosa. Son plantas cultivadas en el C y W de Europa y al parecer subespontáneas en la Macaronesia. Hay una cita de Galicia [cf. Lange, Pugill. Pl. Hispan. 1: 39 (1861)] y se conoce también del N de Portugal [Coutinho, Fl. Portugal ed. 2: 94 (1939)]. En España solo se ha encontrado un ejemplar antiguo de Cádiz, pero no se ha vuelto a recolectar allí. Por su dudoso estatus taxonómico y por ser una planta cultivada, no se considera oportuno su tratamiento formal para esta flora; sin embargo, su variabilidad se ha incluido en la de esta especie para facilitar su identificación. Por último, A. strigosa var. nuda (L.) Hausskn. in Mitth. Thüring. Bot. Vereins 6: 45 (1894) [A. nuda L., Demonstr. Pl.: 3 (1753), basión.], conocida por los agrónomos europeos como avena desnuda pequeña, es otra forma cultivada en el N y C de Europa, caracterizada por sus lemas de consistencia papirácea, como las glumas. No se tiene noticia de que se haya cultivado de forma extensiva en nuestro territorio. Las formas desnudas que se han cultivado en la Península Ibérica pertenecen casi con toda seguridad a A. sativa.

5. A. barbata Pott ex Link in J. Bot. (Schrader) 1799(2): 315 (1800)

[barbáta]

Ind. loc.: “wächst häufig wild um Lissabon” [lectótipo designado por B.R. Baum, Oats Wild Cult.: 201 (1977): LE]

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Hierba anual. Tallos (14)25-160(190) cm, de (1)2-5(7) mm de diámetro, erectos, o geniculado-ascendentes, rara vez decumbentes, ± estriados, con 1-4 nudos, al menos los superiores visibles, glabros. Hojas con vaina abierta casi hasta la base, herbácea o papirácea, hirsuta –pelos 0,5-1,5 mm, patentes o algo retrorsos–, con frecuencia glabra o glabrescente en las hojas superiores, con menor frecuencia todas glabras; lígula (1)2-4,5 mm, membranácea, eroso-truncada, glabra; limbo (15)60-500(700) × (1)2-9(15) mm, linear o linear-lanceolado, plano o laxamente enrollado, por lo general hirsuto como la vaina, a veces glabro o glabrescente en las hojas superiores, rara vez en las inferiores. Panícula (3)1939(61) cm, laxa, ramificada, con ramas inferiores de 20-170(270) mm, por lo general semiverticiladas, antrorso-escábridas, y (3)10-60(80) espiguillas. Espiguillas de 15-32(35) mm, oblongo-elípticas o cuneiformes, pedunculadas, a menudo colgantes, con 2-3 flores hermafroditas, todas articuladas con la raquilla; pedúnculo de 2-40(90) mm, glabro, con engrosamiento apical claviforme. Glumas subiguales, de (13)18-32 mm –rara vez ligeramente desiguales, la inferior c. 3(5) mm menor que la superior–, lanceoladas, acuminadas, glabras, al principio herbáceas y verdosas, papiráceas y amarillentas en la madurez, escariosas en los márgenes. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores de 2-4 mm, peloso adaxialmente salvo en el ápice, con pelos hasta de 2-5,5 mm, con cicatriz lanceolada. Lema de la flor inferior 13-34 mm, lanceolado, bidentado, bífido o bisubulado –súbulas 1-3(4) mm– y terminado en 2 arístulas de 1-12(15) mm, rara vez sin ellas, escarioso hacia el ápice, escábrido o híspido sobre los nervios cerca del ápice, densamente hirsuto en el dorso, al menos por debajo del punto de inserción de la arista –pelos hasta de (3,5)5,5-9 mm, patentes en la madurez–, pardo-amarillento o pardo-rojizo en el tercio inferior, verdoso o de un amarillo pálido en el resto, más obscuro en la madurez, aristado, con 7(9) nervios poco marcados, generalmente los dos adyacentes al central excurrentes –arístulas–, en ocasiones con 4 nervios excurrentes –dos arístulas y dos sétulas hasta de 3 mm–, rara vez sin nervios excurrentes; arista 17-57 mm, inserta por debajo de la mitad, cerca del tercio inferior del dorso, geniculada, con columna de 7-21,5 mm, fuertemente retorcida en hélice, glabra, escábrida o cortamente pelosa, rojiza o de un pardo obscuro, y seta de 10-37 mm, escabriúscula, de un pardo claro; callo 1-1,5 mm, oblongo, obtuso, con pelos hasta de 2-5,5 mm, con cicatriz de 0,8-1,8 × 0,4-0,8 mm, de suborbicular a estrechamente elíptica. Pálea (8,6)10-11,5(14) mm, más corta que el lema, binervada y biaquillada, con quillas cilioladas. Lodículas 0,6-1,7 mm, ovadas, triangular-ovadas, ovado-lanceoladas o lanceolado-falcadas, enteras o con un pequeño diente lateral. Anteras 1,5-4,5 mm, amarillentas. Cariopsis 4,5-7 × 1,3-2 mm, oblonga, plano-convexa, con un surco ventral poco marcado, densamente pelosa hacia el ápice y de forma más laxa en la parte inferior. 2n = 14, 28; n = 7, 14. Pastos de terófitos y herbazales subnitrófilos, frecuentemente en substrato arenoso, pedregoso, removido o poco profundo; 0-1700 m. (II)III-IX. Regiones Macaronésica, Mediterránea e Irano-Turánica; introducida en otras partes del mundo. Todo el territorio. (And.). Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi (Bu) C Ca Cc Co CR Cs (Cu) Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: avena loca; port.: aveiabarbada, aveinha, balanco, balanco-bravo, balanco-menor; cat.: caula (Valencia), civada borda (Menorca), civada menuda (Valencia), cogula (Valencia), cugula, babaus (Menorca); gall.: avea brava; eusk.: larre oloa.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 59. Avena Observaciones.–Incluimos en esta especie, la más ubiquista del género, un conjunto de formas diploides y tetraploides –algunas de las cuales podrían considerarse especies crípticas– muy difícil de analizar, ya que las estirpes diploides son raras y conviven con las tetraploides, más variables y extendidas, junto con formas intermedias [cf. C. Romero-Zarco in Lagascalia 16: 243-268 (1990)]. Para identificar con seguridad las subespecies que admitimos en este tratamiento, es a menudo inevitable estudiar el tamaño y forma de las lodículas. En las subespecies barbata y lusitanica, la parte membranácea de las lodículas –de (0,8)1-1,7 mm– suele estar diferenciada en dos porciones, una basal más ancha, ovada u oblonga, y otra apical estrecha, triangular-lanceolada o casi linear y más o menos falcada, tan larga o más que la primera. Esta morfología de las lodículas –que simplificamos en las descripciones como lanceolado-falcadas– ha sido denominada de tipo fatua [cf. B.R. Baum, Oats Wild Cult.: 93 (1977)], por ser característica también de A. fatua. En las restantes subespecies, la porción membranácea de las lodículas es de menor tamaño en general –0,6-1 mm– y su forma es más simétrica, sin parte apical bien definida, presentando a veces un pequeño diente lateral, difícil de observar, en el margen opuesto a la otra lodícula, el que se orienta hacia la pálea. Este segundo tipo de morfología de las lodículas fue descrito por B.R. Baum (loc. cit.) como tipo sativa, en alusión a A. sativa, sin embargo la presencia del diente lateral no es tan constante como el autor afirma. Unos pocos ejemplares procedentes de Galicia y Cantabria [Esp.: (Or) Po S] presentan lemas sin pelos largos en el dorso (salvo el callo), o con escasos pelos cerca de la base de la arista. Este carácter, junto con el tamaño del lema y la posición de la arista, más cercana a la mitad del dorso que al tercio inferior, asemejan sus espiguillas a las de A. strigosa, salvo por el hecho de que sus flores se desarticulan en la madurez, como es normal en A. barbata o en A. fatua. Podrían ser mutantes “fatuoides” de A. strigosa. Este tipo de mutación se conoce en otras especies del género, pero no se ha descrito en esta [cf. B.R. Baum, Oats Wild Cult.: 86, 161-193 (1977)]. También podrían ser el resultado de la hibridación entre A. barbata y A. strigosa, como ya sugirió A. Taborda de Morais [in Bol. Soc. Brot. ser., 2 13: 631-632 (1939)]. En España, la descripción que mejor se ajusta a estos ejemplares es la de A. barbata f. subglabra Merino, Fl. Galicia 3: 300 (1909).

1. – 2. – 3. – 4. – 5. –

Espiguillas 14-21 mm; lema 13-18 mm ........................................................................... 2 Espiguillas (20)22-32(35) mm; lema 19-34 mm .............................................................. 4 Lodículas (0,8)1-1,7(2) mm, lanceolado-falcadas, enteras ................... a. subsp. barbata Lodículas 0,6-0,7(0,8) mm, triangulares, ovado-lanceoladas u ovadas, enteras o con un pequeño diente lateral –a veces inapreciable– ................................................................. 3 Lema sin nervios excurrentes en el ápice o solo con 2 nervios centrales excurrentes, en forma de arístulas de 1-3(5) mm, blancas o rojizas ................................ d. subsp. hirtula Lema con (2)4 nervios ± excurrentes en el ápice, los 2 centrales en forma de arístulas de 3-5 mm, rojizas, y 1-2 laterales que originan con frecuencia sendas sétulas o dientes agudos de 0,5-1 mm ................................................................................. e. subsp. wiestii Arístulas apicales del lema de (5)6-12(15) mm, que por lo general sobrepasan a las glumas ...................................................................................................... b. subsp. lusitanica Arístulas apicales del lema de 1-6(8) mm, que no sobrepasan a las glumas –o sobrepasan solo a la gluma inferior, rara vez a la superior– ......................................................... 5 Lodículas (0,8)1-1,7(2) mm, lanceolado-falcadas, enteras; cicatriz del callo suborbicular, ovada o elíptica ................................................................................ a. subsp. barbata Lodículas 0,6-1 mm, ovadas, triangular-ovadas u ovado-lanceoladas, con frecuencia con un pequeño diente lateral; cicatriz del callo estrechamente elíptica .... c. subsp. castellana

a. subsp. barbata Ic.: Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 402 lám. III a, e-m (1957) [sub A. alba]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.) Fl. Andalucía Occid. 3: 307 (1987); fig. 10 g

Espiguillas 16-32 mm. Lema de la flor inferior (13)14-26 mm, bífido, con 2 nervios centrales excurrentes en forma de arístulas de 1-6 mm, que no sobrepasan a

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las glumas –o sobrepasan solo a la inferior, rara vez a la superior–, a veces acompañadas por sendos dientes laterales membranáceos. Arista dorsal de (20)25-45(52) mm. Cicatriz del callo 1-1,5 × 0,6-0,7 mm, suborbicular, ovada u oblongo-elíptica. Lodículas (0,8)1-1,7(2) mm, lanceolado-falcadas, enteras. 2n = 28; n = 14. Ubiquista, aunque más frecuente en substratos arenosos, pedregosos o poco profundos; 0-1700 m. (II)III-IX. Regiones Macaronésica, Mediterránea e Irano-Turánica; introducida en otras partes del mundo. Todo el territorio. (And.). Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi (Bu) C Ca Cc Co CR Cs (Cu) Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM.

b. subsp. lusitanica (Tab. Morais) Romero Zarco in Lagascalia 14: 166 (1986)

[lusitánica]

A. barbata subvar. lusitanica Tab. Morais in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 13: 624 (1939) [basión.] A. atherantha sensu Rocha Afonso in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 206 (1980), non C. Presl Ind. loc.: “Coimbra... Entre Barreiro e Lavradio... Portalegre... Faro” [lectótipo designado por B.R. Baum, Oats Wild Cult.: 231 (1977): COI] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 87 lám. 19 a-d (1991); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 402 lám. III c (1957) [sub A. alba]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 307 (1987); fig. 10 h

Espiguillas (20)22-31(35) mm. Lema de la flor inferior 20-34 mm, bífido, con (2)4 nervios excurrentes, los 2 centrales en forma de arístulas de (5)6-12(15) mm, que por lo general sobrepasan a las glumas, los 2 laterales con frecuencia en forma de sétulas hasta de 3 mm. Arista dorsal de 35-57 mm. Cicatriz del callo 1,11,5 × 0,5-0,8 mm, de ovado-lanceolada a oblongo-elíptica. Lodículas 1-1,5 mm, lanceolado-falcadas, enteras. 2n = 14; n = 7. Pastos y claros de formaciones leñosas en substrato arenoso ácido; 0-1170 m. III-VII. W de Europa y regiones Macaronésica y Mediterránea. C y W de la Península Ibérica. Esp.: Av B? Ba Cc Ca Co CR H J Le M Po S Sa Se Sg To Va Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL (DL) E Mi R TM. Observaciones.–Un par de ejemplares de la provincia de Barcelona presentan características muy próximas a las de esta subespecie, con lemas hasta de 30 mm y arístulas de 4-8 mm, pero que no sobresalen por encima de las glumas. Fueron citados como A. barbata subsp. lusitanica [cf. RomeroZarco in Lagascalia 16: 259 (1990)], sin embargo no se han encontrado nuevos materiales con características claras que permitan asegurar la presencia de esta subespecie en el NE de la Península. Plantas con las características espiculares de esta subespecie, pero con lodículas algo más cortas, enteras o con un diente lateral (incluso con ambos tipos de lodícula en la misma inflorescencia) han sido citadas como A. barbata incertae sedis en arenales subhúmedos y bordes de marismas del SW de Andalucía [cf. C. Romero-Zarco in Lagascalia 16: 267 (1990)]; al menos una de dichas plantas es diploide (2n = 14).

c. subsp. castellana Romero Zarco in Lagascalia 16: 262 (1990)

[castellána]

A. saxatilis (Lojac.) Rocha Afonso in Bot. J. Linn. Soc. 76: 359 (1978) Ind. loc.: “Madrid, Valdemoro, El Espartal” [holótipo: SEV 97571] Ic.: Lám. 158

Espiguillas (20)21-25(28) mm. Lema de la flor inferior 20-25(27) mm, bífido, con 2 o 4 nervios excurrentes, los 2 centrales en forma de arístulas de 3-6(8) mm,

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 59. Avena

que no sobrepasan a las glumas –o sobrepasan solo a la inferior–, los 2 laterales con frecuencia en forma de sétulas laterales muy cortas. Arista dorsal de 2545(50) mm. Cicatriz del callo 1-1,8 × 0,5-0,6 mm, lanceolada o estrechamente elíptica. Lodículas 0,6-1 mm, ovadas, triangular-ovadas u ovado-lanceoladas, con frecuencia con un pequeño diente lateral –a veces en una sola de las lodículas–. 2n = 14. Pastos secos en substrato arenoso o pedregoso, principalmente calizo o yesífero; 300-1325 m. IIIVII. W de la Región Mediterránea y zonas adyacentes del SW de Europa. C y S de la Península Ibérica e Islas Baleares (Menorca). Esp.: (A) Ab Al Cc CR (Cs) Cu Gr Gu H J M PM[Mn] Sg So To (V) Va Z. Port.: E.

d. subsp. hirtula (Lag.) Tab. Morais in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 13: 622 (1939)

[hírtula]

A. hirtula Lag., Elench. Pl.: 4 (1816) [basión.] A. prostrata Ladiz. in Israel J. Bot. 20: 297 (1971) Ind. loc.: “Habitat locis ruderatis, incultis, ad agrorum versuras et juxta vias Matriti, Murciae, Orcelis, Gadibus, alibique” [lectótipo designado por E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 385 (1957): MA 8252] Ic.: Lám. 159 a-m

Espiguillas 14-18 mm. Lema de la flor inferior 13-18 mm, bidentado y bisubulado, sin nervios excurrentes en el ápice o solo con 2 nervios centrales excurrentes, en forma de arístulas de 1-3(5) mm, que no sobrepasan a las glumas –o sobrepasan algo a la gluma inferior–, blancas o rojizas, sin sétulas ni dientes laterales. Arista dorsal de 17-30 mm. Cicatriz del callo 0,8-0,9 × 0,5-0,6 mm, suborbicular u ovada. Lodículas 0,6-0,7(0,8) mm, ovadas u ovado-lanceoladas, enteras o con un pequeño diente lateral. 2n = 14; n = 7*. Pastos secos en substrato arenoso o pedregoso; 0-1000? m. III-VI. SE de la Península Ibérica y NW de África (Marruecos). Zonas áridas y semiáridas del SE de la Península. Esp.: A Al J Mu. Observaciones.–En numerosas fuentes bibliográficas y bases de datos existe una cierta confusión en la interpretación de A. hirtula Lag. Tanto Al.I. Malzev [in Trudy Prikl. Bot. 38 (Suppl.) (1930)] como A. Taborda de Morais [in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 13: 573-709 (1939)] utilizaron el nombre de Lagasca para las plantas de arístulas largas que aquí se incluyen en A. barbata subsp. lusitanica. Los comentarios de E. Paunero [in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 384-387 (1957)] sobre el material original de Lagasca no han sido adecuadamente valorados por autores posteriores.

e. subsp. wiestii (Steud.) Mansf. in Kulturpflanze Beith. 2: 479 (1959)

[Wiéstii]

A. wiestii Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 231 (1854) [basión.] Ind. loc.: “In Aegypto pauca specimina legi Wiest” [lectótipo designado por B.R. Baum, Oats Wild Cult.: 244 (1977): P] Ic.: Lám. 159 n-p

Espiguillas 16,5-18 mm. Lema de la flor inferior 15-17 mm, bidentado o bífido, con (2)4 nervios ± excurrentes en el ápice, los 2 centrales en forma de arístulas de 3-5 mm, que no sobrepasan a las glumas o que las sobrepasan en 1-2(3) mm, rojizas, y 1-2 laterales que originan con frecuencia sendas sétulas o dientes

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Lám. 158.–Avena barbata subsp. castellana, a-l) Hoyo de Manzanares, Madrid (SEV 96176); m, n) Mota del Cuervo, Cuenca (MA 549994): a) hábito; b) inflorescencia; c) ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) detalle del ápice del lema; i) cicatriz del callo; j) pálea, en vista dorsal; k) lodícula, l) verticilos sexuales; m) cariopsis, en vista ventral; n) cariopsis, en vista dorsal.

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Lám. 159.–Avena barbata subsp. hirtula, a-k) entre Sorbas y Tabernas, Venta de los Yesos, Almería (SEV 97581); l, m) Orihuela, Alicante (MA 8191-2): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) detalle del ápice del lema; h) cicatriz del callo; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula, k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal. A. barbata subsp. wiestii, Monte Agudo de Novelda, Alicante (MA 370768): n) espiguilla; o) lema, en vista dorsal; p) detalle del ápice del lema.

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agudos de 0,5-1 mm, blancos o rojizos. Arista dorsal de 21-30 mm. Cicatriz del callo 0,8-0,9 × 0,4-0,6 mm, ovada o elíptico-lanceolada. Lodículas 0,6-0,8 mm, triangulares, ovado-lanceoladas u ovadas, enteras o con un pequeño diente lateral. 2n = 14*, 28*; n = 14*. Pastos secos, principalmente en ambientes semiáridos y saladares costeros; 0-1200 m. III-V. SW de Asia, rara en el S de la Región Mediterránea. SE de la Península. Esp.: A Al Gr Mu.

6. A. longiglumis Durieu in Rev. Bot. Recueil Mens. 1: 359 (1845-1846)

[longiglúmis]

Ind. loc.: “Hab. L’ouest de l’Algérie, dans les lieux incultes et sablonneux du littoral: Oran, Arzew, Mostaganem” [lectótipo designado por B.R. Baum, Oats Wild Cult.: 225 (1977): P] Ic.: Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 401 lám. II (1957); Valdés, Talavera & Galiano (eds.) Fl. Andalucía Occid. 3: 308 (1987); fig. 10 i

Hierba anual. Tallos 20-141 cm, de 2-4 mm de diámetro, erectos o geniculadoascendentes, algo estriados, glabros o pelosos en los nudos, con 1-3 nudos visibles. Hojas con vaina abierta casi hasta la base, herbácea o papirácea, glabra o laxamente hirsuta en las hojas inferiores –pelos hasta de 1 mm, patentes o algo retrorsos–; lígula 2,5-4 mm, membranácea, obtusa o subaguda, eroso-dentada, escabriúscula en los nervios del dorso; limbo 40-170 × 1,5-7 mm, plano, glabro o hirsuto como la vaina. Panícula 4-28 cm, racemiforme, sin ramas o con una sola rama en los nudos inferiores del raquis, hasta de 70 mm, glabra o diminutamente papilosa, y (2)4-14 espiguillas. Espiguillas de 30-45 mm, oblongo-elípticas, pedunculadas, a menudo colgantes, con 2-3 flores hermafroditas articuladas con la raquilla, la tercera frecuentemente rudimentaria; pedúnculo de 3-50 mm, glabro, con engrosamiento apical claviforme. Glumas subiguales, de 28-45 mm, estrechamente elíptico-lanceoladas, escariosas en los márgenes, agudas o acuminadas. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores de 3-4 mm, con pelos hasta de 4 mm y cicatriz linear. Lema de la flor inferior 25-35 mm, lanceolado, bisubulado y terminado en dos arístulas de 7-13 mm, escarioso hacia el ápice, escábrido o híspido cerca del ápice, densamente hirsuto en el dorso por debajo de la arista –pelos hasta de 7 mm–, amarillo pajizo o pardo-amarillento, pardo obscuro en la fructificación, aristado, con 7 nervios poco marcados, generalmente los dos adyacentes al nervio central excurrentes –arístulas–, en ocasiones con 4 nervios excurrentes –dos arístulas y dos sétulas hasta de 2,5 mm–; arista 45-63 mm, inserta por debajo de la mitad del dorso, con columna de 17-23 mm, fuertemente retorcida en hélice, glabra, escábrida o pelosa, y seta de 26-40 mm, escabriúscula; callo 3-4 mm, linear, agudo, densamente peloso, con pelos hasta de 3 mm, con cicatriz c. 1,5 × 0,4 mm, linear. Pálea 12-13 mm, binervada y biaquillada, con quillas cilioladas. Lodículas c. 3 mm, lanceolado-falcadas, enteras o con un pequeño diente lateral. Anteras c. 8 mm, amarillentas. Cariopsis 8-10 × 2-2,5 mm, oblonga, laxamente pelosa. 2n = 14. Pastos en substrato arenoso, con menor frecuencia en calcarenitas, principalmente en áreas litorales; 0-300 m. IV-VI. S de la Región Mediterránea. SW de la Península Ibérica. Esp.: Ca H Se. Port.: Ag BAl.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 59. Avena

Sect. 3. Ventricosa Baum ex Romero Zarco Espiguillas 18-25 mm. Glumas desiguales. Lema bisubulado, con o sin nervios excurrentes; callo linear, agudo. 7. A. eriantha Durieu in Rev. Bot. Recueil Mens. 1: 360 (1845-1846)

[eriántha]

Ind. loc.: “Hab. les lieux secs et montueux des terrains calcaires de l’ouest de l’Algerie: Oran, Mascara, etc.” [lectótipo designado por B.R. Baum, Oats Wild Cult.: 151 (1977): P] Ic.: Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 400 lám. I (1957) [sub A. pilosa]; fig. 10 j

Hierba anual. Tallos 22-65 cm, de 0,6-2 mm de diámetro, erectos, ligeramente estriados, glabros, con 1-3 nudos. Hojas con vaina abierta casi hasta la base, herbácea o papirácea, laxamente pelosa –pelos 0,5-2 mm, ± patentes–; lígula 1-4 mm, membranácea, obtusa o truncada, eroso-dentada, glabra; limbo 50-130 × 2-4 mm, plano o enrollado, con pelos esparcidos de 0,5-1,5 mm, patentes. Panícula 4-16 cm, racemiforme o ramificada, laxa, con 1-3 ramas inferiores hasta de 70 mm, semiverticiladas, las superiores geminadas o solitarias, glabras, y 4-20 espiguillas. Espiguillas de 18-25 mm, oblongo-elípticas o cuneiformes, pedunculadas, a menudo colgantes, con (1)2-3 flores hermafroditas, desiguales en tamaño, no articuladas entre sí, la inferior articulada con la raquilla; pedúnculo de 2-60 mm, glabro o laxamente escabriúsculo, con engrosamiento apical claviforme. Glumas desiguales, elípticolanceoladas, escariosas en los márgenes, subagudas, la inferior 11-14 mm, aproximadamente 2/3 de la longitud de la superior, claramente más corta que la flor adyacente, la superior 16-25 mm, igualando a las flores o algo más corta. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores de 2-4 mm, sin articulación, con un denso mechón de pelos hasta de 6 mm en la cara abaxial. Lema de la flor inferior 16-21 mm, estrechamente elíptico-lanceolado, bisubulado –súbulas 2-3 mm, nervadas–, escarioso hacia el ápice, con o sin nervios excurrentes, escábrido o híspido cerca del ápice, glabro en el dorso, de un amarillo pajizo, verdoso hacia el ápice, aristado, con 7-9 nervios poco marcados, a veces con 2 nervios ± excurrentes –2 arístulas hasta de 2(4) mm–; arista 30-42 mm, inserta por debajo de la mitad del dorso, geniculada, con columna de (11)14-21 mm, fuertemente retorcida en hélice, ± pelosa, y seta de 15,5-26 mm, antrorso-escábrida; callo c. 3 mm, linear, subobtuso, con pelos hasta de 3,5 mm, con cicatriz c. 2 × 0,5 mm, linear. Pálea de 10-13 mm, binervada y biaquillada, con quillas cilioladas. Lodículas c. 2 mm, lanceoladas, enteras. Anteras c. 2 mm, amarillentas. Cariopsis madura no estudiada. 2n = 14*. Pastos en calizas y margas yesíferas; 300-1200 m. IV-V. S de Europa, N de África y SW de Asia. Dispersa principalmente por el C y E de la Península. Esp.: (Al) (Cu) (Gu) M Ma (Mu) To (Va) Z. Observaciones.–La cita de Coutinho [Fl. Portugal, ed. 2, 95, 1039 (1939), sub Avena clauda var. eriantha Coss. & Durieu in Bull. Soc. Bot. France 1: 15 (1854)] para Vendas Novas (AAl) no ha podido comprobarse y tampoco la recoge Rocha Afonso [in Franco, Nova Fl. Portugal 3(2): 104-110 (1998)]. HÍBRIDOS

A. fatua × A. sativa

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A. sativa × A. sterilis A. × haussknechtii Nevski in Trudy Sredne-Aziatsk. Gosud. Univ., Ser. 8b, Bot. 17: 7 (1934)

60. Gaudinia P. Beauv.* [Gaudínia, ae f. – fr. Gaudin. Tal y como declara el autor de este género, A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 95, 164 (1812), nombre dedicado al clérigo suizo J.F.A.P. Gaudin (1766-1833) por mor de lo que ahí puede leerse, a saber: “Du nom de M. Gaudin, auteur de l’Agrostographie Helvétique.” (loc. cit.), que es decir la Agrostologia helvetica (1811). A.Q.]

Hierbas anuales, a veces perennizantes. Tallos erectos, geniculados o decumbentes, herbáceos, cilíndricos, estriados longitudinalmente, con entrenudos ahuecados, glabros o pubescentes, con 1-4 nudos. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales similares a las caulinares; vaina de márgenes libres, herbácea, estriada, glabra o pelosa, ± auriculada en la parte apical; lígula membranácea, truncada, lacerada; limbo linear-lanceolado, por lo general plano, con haz y envés estriados, glabros o pelosos. Inflorescencia en espiga dística, cilíndrica o de contorno lanceolado; raquis frágil, que se fragmenta por encima de la inserción de las espiguillas, con concavidades que alojan a las espiguillas en toda su longitud, de glabro a pubescente, escábrido en los ángulos. Espiguillas sésiles, generalmente solitarias, ± comprimidas lateralmente, que se desarticulan por debajo de cada flor, con 2-8 flores hermafroditas. Glumas 2, desiguales, más cortas que las flores, herbáceas, lanceoladas, escábridas, glabras o pubescentes, con los nervios bien marcados, a menudo escábridos, la inferior aquillada, aguda, con 1-6 nervios, la superior redondeada en el dorso, obtusa, con 4-12 nervios. Raquilla glabra. Lema lanceolado, papiráceo, agudo –a veces bidentado en las flores superiores–, redondeado o ligeramente aquillado en el dorso, de glabro a pubescente, con 5-9 nervios, mútico o con una arista dorsal recta o geniculada y más o menos retorcida, escábrida, glabra o pubescente; callo agudo u obtuso, estrecho, de glabro a densamente peloso. Pálea envuelta por el lema, lanceolada, biaquillada y bidentada, hialina. Lodículas 2, membranáceas, bilobadas, planas, glabras. Androceo con 3 estambres, parcialmente insertos en la antesis, con anteras glabras. Ovario ovoide, con el ápice hirsuto; estilos 2, estigmas 2, plumosos. Cariopsis fusiforme, ligeramente surcada ventralmente y apendiculada, libre, glabra; hilo punctiforme. x = 7. Observaciones.–Se trata de un género atlántico y circunmediterráneo que alcanza su mayor diversidad entre Marruecos, Macaronesia –Azores, Madeira y Canarias–, y la Península Ibérica, donde se encuentran las 5 especies conocidas. Estudios moleculares de secuencias de ADN de dos regiones ribosomales nucleares y plastidios [cf. A. Quintanar & al. in Amer. J. Bot. 94: 1554-1569 (2007); J.M. Saarela & al. in PhytoKeys 87: 1-139 (2017)], revelan la proximidad filogenética de Gaudinia con algunas especies de Trisetaria, Trisetum y Rostraria, agrupándose todas ellas en la subtribu Aveninae, al quedar todos estos géneros reunidos en * A. Galán de Mera & J.A. Vicente

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un clado con secuenciaciones del tipo “Aveneae” frente a otro clado con secuenciaciones del tipo “Poeae”, ambos dentro de la tribu Poeae R. Br. [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Bibliografía.–A. GALÁN DE MERA & AL. in Pl. Biosyst. 148(5): 1056-1063 (2014); C.A. STACE & T.G. TUTIN in Bot. J. Linn. Soc. 76: 353-356 (1978). 1. Espiga con los entrenudos medios de mayor longitud que la gluma superior adyacente, de glabros a pubescentes; lema mútico o con una pequeña arista recta y subapical, hasta de 4 mm ..................................................................................................... 3. G. hispanica – Espiga con los entrenudos medios más cortos o igualando la longitud de la gluma superior adyacente, de lisos a escábridos; lema mútico o con una arista dorsal geniculada o curvada, frecuentemente retorcida, hasta de 20 mm ........................................................ 2 2. Espiga laxa, relación gluma superior/entrenudo adyacente 1-1,8; lema con arista hasta de 20 mm ....................................................................................................... 1. G. fragilis – Espiga densa, relación gluma superior/entrenudo adyacente 1,5-3; lema mútico o con arista hasta de 6,5 mm ............................................................................ 2. G. maroccana

1. G. fragilis (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 95 (1812)

[frágilis]

Avena fragilis L., Sp. Pl.: 80 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Lusitania, Hispania. Loefl.” [lectótipo designado por H. Scholz in Taxon 49: 247 (2000): LINN 43.19] Ic.: Coste, Fl. Descr. France 3: 600 (1937); Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 101 lám. 22 (1991); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1(1): 30 (1895); A. Galán & al. in Pl. Biosyst. 148(5): 1062 (2014); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 325 (1987); lám. 160 m, n

Hierba anual, a veces perennizante. Tallos hasta de 100 cm, simples, erectos o geniculados, con 2-4 nudos, estriados longitudinalmente, verdes, glabros. Hojas con vaina de márgenes libres y membranáceos, redondeada por el dorso, glabra o pubescente con pelos de 0,2-2,3 mm, sin cilios en las aurículas; lígula 0,3-0,9 mm, membranácea, truncada, lacerada; limbo hasta de 160 × 6 mm, plano, agudo, longitudinalmente estriado por ambas caras, a menudo escábrido en las márgenes, con pelos de 0,2-1,4 mm, ± patentes, en densidad variable, a veces glabro. Espiga 5-40 cm, laxa; raquis con entrenudos de 3,8-20 mm, de lisos a escábridos, en ocasiones pubescentes, con pelos de 0,03-0,1 mm, erecto-patentes. Espiguillas 9,4-30 mm, sésiles, cuneiformes o de contorno elíptico-lanceolado, comprimidas lateralmente, con 4-8 flores. Glumas desiguales –relación entre la inferior y la superior 0,3-0,7–, herbáceas, escábridas, de glabras a pubescentes con pelos de 0,2-0,6 mm, erecto-patentes; la inferior de 2,3-5,5 mm, con 3-5 nervios, aquillada, aguda; la superior de 5,2-10 mm –relación entre la gluma superior y el entrenudo adyacente 1-1,8–, con 5-11 nervios, redondeada por el dorso, obtusa. Lema (4,2)5,97,3(8,9), lanceolado, papiráceo, ligeramente aquillado en el dorso, agudo, de glabro a pubérulo –pelos de 0,2-0,5 mm, ± patentes–, con 7-9 nervios, con arista de (5,6)7,6-10(20) mm, inserta por encima de la mitad del dorso, geniculada, retorcida en la parte inferior, escábrida; callo 0,1-0,3 mm, estrecho, obtuso, glabro. Pálea 4-5,4 mm, lanceolada, biaquillada y bidentada. Lodículas 0,7-1 mm, obovadas, con dos pequeños lóbulos redondeados en el ápice. Anteras 2,5-4 mm, amarillas.

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Ovario con el ápice hirsuto. Cariopsis 2-2,9 × 0,4-0,5 mm, fusiforme. 2n = 14, 14+2B; n = 7. Pastos y herbazales húmedos, tanto en substratos ácidos como básicos; 0-2000 m. (I)III-IX(XXII). Cuencas mediterránea y del mar Negro, Europa occidental, Azores, Madeira y Canarias; posiblemente introducida en Alemania, Gran Bretaña, Irlanda, República Checa y Hungría; también naturalizada en los Estados Unidos, Argentina, Uruguay y Australia. Dispersa por la Península e Islas Baleares, siendo más frecuente hacia el N y W. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J Le Lo Lu M Ma Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS (T) Te To V Va Vi (Z) Za. Port.: todas las provincias. N.v.: avena francesa, ballín; port.: azevém-quebradiço, erva-canarinha; cat.: gaudínia. Observaciones.–El material tipo de Linneo presenta las espiguillas y los entrenudos de la raquilla pelosos, de ahí que K. Ronninger in Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 68: 227 (1918) describiera la var. glabriglumis, de glumas glabras. Ambas variedades pueden encontrarse juntas en la misma localidad, e incluso, al igual que sucede en las demás especies del género, hemos observado plantas intermedias entre ambas con una mayor o menor pelosidad, por lo que preferimos no dividir esta especie en táxones infraespecíficos. Las espiguillas y entrenudos violetas de ciertas poblaciones, sirvieron a M. Gandoger para describir G. castellana Gand. in Oesterr. Bot. Z. 31: 112 (1881) con material de M. Laguna procedente de El Escorial (Madrid) [MAF 25573, posiblemente material tipo], y a P. Silva para formar el nombre G. fragilis f. violacea P. Silva, in sched., nom. inval., con material de Trás-os-Montes (LISE 69563; PO 12858, SEV 11242). En áreas húmedas de la Península –Esp.: Ca Cu J Le Na O Se SS V Vi– y Marruecos, en suelos arcillosos, las espigas a veces tienden a ser gruesas y la relación entre la gluma superior y el entrenudo adyacente mayor de 1,5, que es lo que se describió como G. fragilis var. verticicola Rivas Mart. & A. Galán in Itinera Geobot. 15(2): 701 (2002) para separar a las poblaciones de los vertisuelos gaditanos. El caso contrario, con espigas muy delgadas, es el de G. fragilis var. filiformis (Albert) Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 2(1): 308 (1900) [G. filiformis Albert in Scrinia Fl. Select. 6: 120 (1887), basión.] citada en Mallorca y Menorca [cf. F. Barceló, Fl. Baleares 4: 357 (1980); BC 71241]. En ambos casos, los caracteres mencionados son muy variables y se mezclan entre las distintas poblaciones de la especie, por lo que no es aconsejable separar taxon alguno. Las plantas perennes y las espiguillas geminadas en los nudos inferiores de la espiga separan la G. valdesii Romero Zarco in Lagascalia 18(2): 310 (1996) [holótipo: BC 136384, isótipo: SEV 6351; G. fragilis subsp. geminiflora Batt. & Trab. in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 9: 17 (1918)] de los pastizales húmedos de los alrededores de Larache, Rabat y Casablanca (Marruecos), de G. fragilis.

2. G. maroccana Trab. in Pitard, Explor. Sci. Maroc, Bot.: 117 (1913)

[maroccána]

Ind. loc.: “Maroc occidental: El Hank, près Casablanca. Sur les petites falaises herbeuses de la zone maritime” Ic.: A. Galán & al. in Pl. Biosyst. 148(5): 1062 (2014); Maire, Fl. Afrique N. 2: 316 (1953); lám. 160 o, p

Hierba anual. Tallos hasta de 26 cm, ramificados cerca de la base, geniculados o decumbentes, con 1-2 nudos, estriados longitudinalmente, verdes, glabros. Hojas alcanzando generalmente la base de la espiga, con vaina de márgenes libres y membranáceos, redondeada por el dorso, glabra o pubescente, con pelos de 0,21,5 mm, erecto-patentes, sin cilios en las aurículas; lígula 0,4-1,4 mm, membranácea, truncada, lacerada; limbo hasta de 8,1 × 0,5 mm, plano, agudo, estriado longitudinalmente por ambas caras, a menudo escábrido en las márgenes, con pelos de 0,2-1,8 mm, ± patentes, en densidad variable, a veces glabro. Espiga 3-15 cm, densa; raquis con entrenudos de 1,9-5,7 mm, los medios más cortos que la gluma

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superior adyacente, de lisos a escábridos. Espiguillas 7-18,4 mm, sésiles, de contorno lanceolado, comprimidas lateralmente, con 2-8 flores. Glumas desiguales – relación entre la inferior y la superior 0,3-0,6–, herbáceas, de glabras a pubescentes, con pelos de 0,1-0,8 mm, erecto-patentes; la inferior de 2,2-6,5 mm, con 3-6 nervios, aquillada, aguda; la superior de 5,6-9 mm –relación entre la gluma superior y el entrenudo adyacente 1,5-3–, con 7-12 nervios, redondeada por el dorso, obtusa. Lema (4,1)6-7,1 mm, lanceolado, papiráceo, ligeramente aquillado en el dorso, agudo, de glabro a pubescente –pelos de 0,1-0,5 mm–, con 5 nervios, mútico o con arista de 2,4-6(6,5) mm, inserta por encima de la mitad del dorso, recta o geniculada, a veces retorcida en la parte inferior, escábrida o pubescente, con pelos de 0,1-0,2 mm; callo 0,2-0,4 mm, estrecho, agudo, glabro. Pálea 4,4-5,4 mm, lanceolada, biaquillada y bidentada. Lodículas 0,6-1,1(1,3), obovadas, con dos pequeños lóbulos redondeados en el ápice. Anteras 2,3-3,7(4,2) mm, amarillas. Ovario con el ápice hirsuto. Cariopsis 1,5-2,9 × 0,5-0,7 mm, fusiforme. 2n = 14. Pastos de acantilados marítimos; 5-45 m. V-VI. Marruecos –desde los alrededores de Larache hasta Agadir– y Portugal. CW de Portugal –desde la costa de Sintra a Peniche–. Port.: E. Observaciones.–Los tallos geniculados o decumbentes, ramificados desde la base y, en especial, las espigas constantemente contraídas de los especímenes de las poblaciones observadas en los alrededores de Casablanca (Marruecos), de los cultivos realizados en laboratorio, del material existente en K, MA, MAF, P, MPU, y del posible material original que se conserva en W, no dejan dudas sobre la identidad de las poblaciones portuguesas. Sus caracteres coinciden además con los reportados por H. Rankou & al. in Bot. J. Linn. Soc. 177: 554 (2015) sobre plantas de la costa marroquí. Los cultivos realizados demuestran que los caracteres anteriormente mencionados son independientes del hábitat marítimo. En la costa portuguesa son más abundantes las plantas con espiguillas pelosas [var. hirtiglumis Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 14: 570 (1929); holótipo: MPU 002035], aunque este es un carácter muy variable y no permite separar ningún taxon. Parecida a esta especie, por sus espigas densas, es G. coarctata (Link) T. Durand & Schinz, Consp. Fl. Afric. 5: 845 (1894) [Arthrostachya coarctata Link, Hort. Berol. 1: 151 (1827), basión.; Avena geminiflora J. Gay ex Kunth, Révis. Gramin.: 299 (1830)] de Azores, que se caracteriza por los tallos hasta de 30 cm, ramificados en la base, lígulas de 1,4-1,7 mm, espiguillas con 4-5 flores, la relación entre la gluma inferior y la superior 0,7-0,8, la relación entre la superior y el entrenudo adyacente (0,8)1-2,2, y la arista recta, no retorcida hacia la base. Aunque algunos autores dicen distinguirla por las espiguillas basales geminadas [cf. C.S. Kunth, Révis. Gramin.: 299, tab. 61 (1830); C.J.M. Pitard, Explor. Sci. Maroc Bot. 1: 117 (1913)], no se ha observado este carácter en el material estudiado.

3. G. hispanica Stace & Tutin in Bot. J. Linn. Soc. 76(4): 353 (1978)

[hispánica]

Ind. loc.: “Near Ermita del Rocio, S.W. of Sevilla, Huelva, Spain, 25 May 1967, Chater, Moore & Tutin s.n., (LTR). Isotypi: K, SEV” Ic.: A. Galán & al. in Pl. Biosyst. 148(5): 1062 (2014); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 325 (1987); lám. 160 a-l

Hierba anual. Tallos hasta de 32 cm, a veces ramificados cerca de la base, erectos o geniculados, estriados longitudinalmente, con 2-3 nudos, de verdes a purpúreos, glabros, en ocasiones pubérulos con pelos de 0,07-0,1 mm, ± patentes. Hojas con vaina de márgenes libres y membranáceos, redondeada por el dorso, pubescente, con pelos de 0,1-0,9 mm, ± patentes, con cilios de 0,7-1,8 mm en las aurículas; lígula 0,2-0,5 mm, membranácea, truncada, lacerada; limbo hasta de 40 × 1,5 mm, enrollado, agudo, estriado longitudinalmente por ambas caras, liso en

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Lám. 160.–Gaudinia hispanica, a-l) Parque Natural Marismas del Odiel, Huelva (MA 844349): a) hábito; b) nudo caulinar; c) parte apical de la vaina foliar y lígula, en vista adaxial; d) porción de la espiga; e) espiguilla sin glumas; f) gluma superior, en vista dorsal; g) gluma inferior, en vista dorsal; h) lema de la flor inferior, en vista dorsal; i) lema de la flor superior, en vista dorsal; j) pálea, en vista dorsal; k) estambre; l) cariopsis, en vista ventral. G. fragilis, m, n) Bermillo de Sayago, Zamora (MA 844350): m) porción de la espiga; n) espiguilla. G. maroccana, o, p) Praia Grande, Sintra, Estremadura (MA 844351): o) porción de la espiga; p) espiguilla.

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las márgenes, con pelos de 0,1-1,8 mm, ± patentes, en densidad variable. Espiga 3-15,2 cm, laxa; raquis con entrenudos de 5-11,4 mm, los medios de mayor longitud que las glumas superiores, de glabros a pubescentes, con pelos de 0,1-0,2 mm, ± patentes. Espiguillas 6-15 mm, sésiles, cuneiformes o de contorno oblongo-elíptico, algo comprimidas lateralmente, con 2-6 flores. Glumas desiguales –relación entre la inferior y la superior 0,4-0,6–, herbáceas, lisas, de glabras a pubescentes con pelos de 0,1-0,8 mm, ± patentes; la inferior de 1-3,7 mm, con 1-4 nervios, aquillada, aguda, la superior de 3,5-7 mm –relación entre la gluma superior y el entrenudo adyacente 0,4-0,7–, con 4-5 nervios, redondeada por el dorso, obtusa. Lema 4,8-7,6 mm, lanceolado, papiráceo, redondeado en el dorso, agudo en las flores inferiores, bidentado en las superiores, de glabro a pubescente –pelos de 0,1-0,5 mm–, con 7-9 nervios, por lo general mútico, a veces en las espiguillas superiores con una pequeña arista de 0,6-4 mm, recta y subapical, escábrida; callo 0,2-0,4 mm, estrecho, agudo, con una corona de pelos de 0,1-0,2 mm. Pálea 4-5 mm, lanceolada, biaquillada y bidentada. Lodículas 0,5-0,8 mm, obtriangulares, con los lóbulos laterales bien desarrollados, agudos en el ápice. Anteras 1,7-3,2 mm, amarillas. Ovario con el ápice hirsuto. Cariopsis 1,8-2,3 × 0,4-0,5 mm, fusiforme. 2n = 14; n = 7. Suelos arenosos de marismas y de dunas estabilizadas litorales y del interior, regosoles con pequeños cantos; 5-100 m. III-VI.  SW de España. Esp.: H Se.

61. Helictotrichon Besser* [Helictótrichon, -i n. ‒ gr. ἑλικτός, -ή, -όν, enrollado, doblado, espiralado; gr. ἡ θρῐ́ξ, pelo. Tomado pelo por metáfora de arista de lema, parece que el propio autor declaró su intención en el protólogo: “(ab aristis tortis)” –W.S.J.G. von Besser, Mant. 3(Add. 1): 526 (1827). A.Q.]

Hierbas perennes, laxa o densamente cespitosas, rizomatosas y a veces cortamente estoloníferas, con innovaciones intravaginales o extravaginales, glabras, escábridas o pelosas. Tallos erectos o ascendentes, cilíndricos, ± estriado-acostillados, con 1-3(4) nudos visibles y entrenudos ahuecados, glabros o pelosos en los nudos. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales numerosas en general, las caulinares 1-3; vaina abierta en la mayor parte de su longitud o con los márgenes soldados en el tercio inferior cuando joven, sin aurículas, papirácea o coriácea, ± pelosa en el ápice; lígula membranácea, corta, obtusa o truncada, ciliolada, pubérula en el dorso; limbo setáceo o linear, plano, enrollado o plegado longitudinalmente, surcado en el haz, liso, ondulado o nervado en el envés, con los márgenes y el nervio medio no destacados. Inflorescencia en panícula laxa, ramificada, con frecuencia ± piramidal, con raquis ± antrorso-escábrido o pubérulo y ramas erecto-patentes, patentes o algo reflexas, por lo general geminadas o ternadas en los nudos medios e inferiores, ± escábridas, con espiguillas agrupadas o no en la parte distal. Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, pedunculadas, con * C. Romero Zarco

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2-5 flores hermafroditas, casmógamas, y con frecuencia 1 apical estéril y rudimentaria, la inferior articulada con la raquilla, las superiores articuladas o no. Glumas 2, desiguales, elípticas o lanceoladas, aquilladas, subagudas, agudas o acuminadas, por lo común ligeramente escábridas sobre el nervio medio en su parte apical, ± ampliamente escariosas al menos en el ápice, sin arista, la inferior al menos de 2/3 de la longitud de la superior, con 1-3 nervios y la superior con 3-5. Raquilla articulada por debajo de la flor inferior y, con frecuencia, también entre las flores, con artejos densamente hirsutos, especialmente en la parte superior, con pelos de 2-6 mm, rara vez glabrescentes, prolongada por encima de la flor apical. Lema lanceolado, redondeado en el dorso, agudo, bidentado o cortamente bífido, escarioso en los márgenes y en el ápice, diminutamente papiloso-escábrido o punteado-papiloso en el dorso, algo escábrido en la parte apical de los nervios, con 57(9) nervios, de los cuales el central se proyecta en arista dorsal, al menos en la flor inferior, y los dos adyacentes alcanzan el ápice; arista inserta en el tercio central del lema, generalmente por debajo de la mitad, de longitud mayor que la del lema, geniculada de forma abrupta o suave, con columna fuertemente retorcida helicoidalmente, de sección transversal cuadrangular o redondeada; callo elíptico, obtuso y peloso. Pálea de longitud igual o menor que la del lema, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 2, estrechamente lanceoladas, enteras u ocasionalmente con un diente lateral, membranáceo-hialinas, glabras. Androceo formado por 3 estambres exertos lateralmente en antesis; anteras lineares, glabras. Ovario obovoide, peloso cerca del ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno oblongo o elíptico, surcada ventralmente, libre, pelosa hacia el ápice; hilo elíptico o linear. x = 7. Observaciones.–En las últimas décadas el género Helictotrichon ha sufrido la escisión de varios grupos de especies en diferentes géneros: Tricholemma (Röser) Röser, con dos especies poco conocidas del N de África [cf. M. Röser & al. in Schlechtendalia 19: 27-38 (2009)]; Helictochloa Romero Zarco, con unas 25 especies del hemisferio norte [cf. C. Romero-Zarco in Candollea 66: 87-103 (2011)]; Trisetopsis Röser & Wölk, con unas 27 especies del África subsahariana, Madagascar, Península Arábiga y SE de Asia [cf. A. Wölk & M. Röser in Schlentendalia 25: 57-61 (2013); in Taxon 66(1): 20-43 (2017)], y Tzveleviochloa Röser & Wölk, descrito a partir de tres especies del E y SE de Asia [cf. A. Wölk & M. Röser, loc. cit. (2017)]. El género Avenula (Dumort.) Dumort., que fue anteriormente incluido en un concepto muy amplio del género Helictotrichon [cf. M. Röser in Diss. Bot. 145: 1-250 (1989)], queda actualmente reducido a su especie tipo, Avenula pubescens (Hud.) Dumort. Por otra parte, el género Pseudarrhenatherum Rouy, con dos especies conocidas, ha sido admitido por algunos autores como independiente, o bien ha sido incluido en los géneros Arrhenatherum o Helictotrichon por sus caracteres morfológicos [cf. C. Romero-Zarco in Lagascalia 13: 255-273 (1985)]; finalmente se admite su inclusión en el género Helictotrichon al amparo de los estudios de filogenia molecular y citogenética [cf. M. Röser & al. in Schlechtendalia 19: 27-38 (2009); A. Wölk & al. in Syst. Biodivers. 13(4): 326-345 (2015)]. El género quedaría finalmente con unas 23 especies: 14 de ellas reconocidas en la flora europea, más unas 7 exclusivamente asiáticas (al-

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gunas de posición incierta), una norteamericana y otra sudamericana –esta última no estudiada aún en profundidad–. Para la delimitación de las especies ibéricas seguimos básicamente a Röser in Diss. Bot. 145: 1-250 (1989), excluyendo las especies que han sido separadas en los géneros antedichos. Desde un punto de vista puramente morfológico, las especies ibéricas pertenecen a tres grupos: 1) H. sedenense como único representante en la flora occidental de un grupo de carácter mesófilo, alpino y posiblemente ancestral, cuyas hojas muestran esclerénquima subepidérmico discontinuo y que presenta espiguillas de constitución básica en la tribu, con varias flores semejantes, todas articuladas con la raquilla; 2) el complejo poliploide filifolium-sarracenorum, junto con H. cantabricum y H. devesae, constituyen el grupo más diversificado y extendido en la Península Ibérica, formado por táxones mediterráneos, calcícolas, generalmente orófilos y xerófilos, con esclerénquima subepidérmico continuo en el envés de los limbos foliares y espiguillas también de constitución básica, y 3) las dos especies anteriormente incluidas en el género Pseudarrhenatherum, H. thorei y H. pallens, exclusivas del dominio atlántico del SW europeo y caracterizadas por sus espiguillas, constituidas por dos flores no articuladas entre sí, que se desprenden juntas en la madurez; son semejantes por su forma a las del género Arrhenatherum y a las del grupo de especies alpinas emparentadas con H. sempervirens (Vill.) Pilger, especie ajena a nuestro territorio. En las descripciones de las especies con espiguillas formadas por flores semejantes se ha tenido en cuenta solamente la flor inferior y el artejo de la raquilla que se desprende con ella en la madurez. Los escasos nombres vernáculos conocidos se han venido aplicando indistintamente a las especies más frecuentes del género, así como a otras especies de gramíneas tenaces y amacolladas. N.v.: avena de monte, avena lastón, cerbero (Aragón), cerrillo, lastón; cat.: avena montana, cerreig (Valencia), cerrel, civada de mont (Valencia), serrel (Valencia), serrelló (Valencia), totxa (Valencia); eusk.: lastoa. Bibliografía.–C. GERVAIS in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 88: 1-166, [1-56] (1973) [citotaxonomía de avenas perennes]; B. GREBENSTEIN & AL. in Pl. Syst. Evol. 213: 233-250 (1998) [filogenia]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 257-276, 283-290, 337-343 (1959) [taxonomía de aveneas españolas]; C. ROMERO-ZARCO in Anales Jard. Bot. Madrid 41: 97-124 (1984); 42: 133-154 (1985); in Lagascalia 13: 255-273 (1985) [taxonomía del género en la Península]; M. RÖSER in Diss. Bot. 145: 1-250 (1989); Pl. Syst. Evol.203: 181-281 (1996); Flora 193: 425-447 (1998) [taxonomía y evolución en el Mediterráneo centro-occidental]; M. RÖSER & AL. in Schlechtendalia 19: 27-38 (2009) [delimitación genérica y filogenia]; A. WÖLK & AL. in Syst. Biodivers. 13(4): 326-345 (2015) [delimitación genérica y filogenia]. 1. Espiguillas 6-11 mm, con 2 flores fértiles diferentes, la inferior articulada con la raquilla, con arista dorsal, la superior no articulada, con o sin arista ....................................... 2 – Espiguillas 7-20(22) mm, con 2-5 flores fértiles semejantes, todas articuladas con la raquilla, con arista dorsal ..................................................................................................... 3

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2. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores de 0,4-0,7 mm, glabrescente o escasamente peloso; limbo de las hojas basales plano o enrollado, con los nervios visibles tanto por el haz como por el envés, generalmente peloso ................................... 6. H. thorei – Raquilla con el artejo situado entre las dos flores c. 2 mm, hirsuto; limbo de las hojas basales setáceo, fuertemente plegado, con los nervios visibles solo por el haz, glabro ..... .........................................................................................................................7. H. pallens 3. Hojas basales con vaina purpúrea o de un pardo-rojizo obscuro .............. 1. H. filifolium – Hojas basales con vaina amarillenta, de un pardo grisáceo o de un pardo-rojizo claro ..... ........................................................................................................................................... 4 4. Hojas con vaina de márgenes soldados en el tercio inferior –cuando joven–; limbo foliar flexible, al menos en el plano sagital, con numerosas costillas semejantes en el haz, glabro o ciliado en la base; innovaciones extravaginales; lema (7,5)8-10(11) mm .................................................................................................................... 5. H. sedenense – Hojas con vaina abierta casi hasta la base; limbo foliar rígido, con costillas primarias gruesas y costillas secundarias menores en el haz, con frecuencia escábrido en el haz, glabro o peloso en el envés; innovaciones principalmente intravaginales; lema (7,5)8-17 mm .................................................................................................................................... 5 5. Gluma inferior 6-7 mm; espiguillas 9,6-10,3 mm; hojas basales con limbo de 0,5-0,6 mm de diámetro, setáceo .............................................................................. 3. H. devesae – Gluma inferior 8,5-17 mm; espiguillas 10-20(22) mm; hojas basales con limbo de (0,5)0,7-2 mm de diámetro, junciforme, o bien hasta de 4 mm de anchura, plano ......... 6 6. Hojas basales con limbo peloso en el envés –al menos en los brotes jóvenes–, escábrido en el haz ............................................................................................................................ 7 – Hojas basales con limbo totalmente glabro o escábrido en el haz ................................... 8 7. Anteras 4-5,5 mm; gluma inferior 8,5-11 mm, la superior 11-13 mm; lema 9-12 mm; hojas basales con vaina grisácea o amarillenta; las caulinares con vaina generalmente pelosa ................................................................................................ 2. H. sarracenorum – Anteras (5,5)6-7 mm; gluma inferior 10-16 mm, la superior 13-19 mm; lema 12-16 mm; hojas basales con vaina de un pardo-rojizo claro; las caulinares con vaina glabra ............ ..................................................................................................................... 1. H. filifolium 8. Hojas basales con vaina papirácea, blanquecina o de un pardo grisáceo, y limbo glabro o con acúleos escasos en el haz, situados en los ángulos de las costillas ........................... ............................................................................................................... 4. H. cantabricum – Hojas basales con vaina coriácea, de un pardo-rojizo claro, y limbo escábrido en el haz, con pelos cortos ± abundantes por casi toda la superficie ........................ 1. H. filifolium

1. H. filifolium (Lag.) Henrard in Blumea 3: 430 (1940)

[filifólium]

Avena filifolia Lag., Elench. Pl.: 4 (1816) [basión.] Ind. loc.: “Venit ad saxosum calcareorum rimas in Urchillo monte, prope Orcelim, et in montium catena meridionali prope Murciam urbem, alibique in Hispania meridionali” [lectótipo designado por M. Röser in Dissert. Bot. 145: 80 (1989): G]

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales, a veces con estolones hipogeos cortos; rizoma corto. Tallos (40)50-165 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros, con 1-2 nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas basales numerosas, las caulinares (1)2-3; vaina abierta casi hasta la base, coriácea, plurinervada, sin aurículas, glabra, de un pardo-rojizo claro, un pardo-rojizo obscuro o purpúrea; lígula membranácea, truncada, ciliolada, la de las hojas basales de 0,2-0,4 mm, las caulinares de 0,4-0,8 mm; limbo li-

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near, agudo, plano, enrollado o junciforme, rígido, profundamente surcado en el haz, con costillas primarias gruesas y costillas secundarias menores, liso en el envés, el de las hojas basales de 150-700 × 0,8-3,5(4) mm o bien de 0,5-2 mm de diámetro, escábrido en el haz, con pelos cortos ± abundantes por casi toda la superficie, glabro o peloso en el envés –especialmente en los brotes jóvenes–, el de las hojas caulinares de 20-100 mm, erecto-patente, glabro. Panícula 7-20(23) cm, laxa, de contorno lanceolado o piramidal, rara vez linear, ramificada, con raquis estriado-acostillado en la parte inferior, anguloso en la superior, provisto de 5-7 nudos, ± antrorso-escábrido; ramas por lo general geminadas o ternadas en los nudos medios e inferiores, la mayor de 30-50 mm, angulosas, antrorso-escábridas, con 2-6 espiguillas en 1/2-3/4 distales. Espiguillas 10,5-20(22) mm, pedunculadas, erectas o algo colgantes, cuneiformes, ligeramente comprimidas lateralmente, con 2-3(4) flores fértiles que se desarticulan cuando maduras y una estéril apical ± rudimentaria; pedúnculo de 2-22 mm, aplanado o anguloso, ligeramente engrosado en el ápice, antrorso-escábrido. Glumas desiguales, elípticas, aquilladas, subagudas, escariosas en los márgenes, ± escábridas en la parte superior de la quilla, amarillentas, a veces algo teñidas de violeta, la inferior de 9-17 mm, más corta que las flores, con 1-3 nervios, y la superior de 10,5-20(21) mm, igualando aproximadamente a las flores, con 3-5 nervios. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores de 3-4 mm, con la cicatriz apical elíptico-lanceolada, hirsuto excepto en el ápice, con pelos hasta de 3-6 mm, rectos. Lema 10-18,5 mm, lanceolado, redondeado en el dorso, bidentado o cortamente bífido, escarioso hacia el ápice, diminutamente punteado-papiloso en el dorso, algo escábrido sobre los nervios en la parte superior, pardo claro, con 5-7 nervios poco marcados, los 2 laterales interiores ± excurrentes en el ápice –hasta 1,5 mm–, con arista de (14)16-30 mm, inserta entre el tercio inferior y la mitad del dorso, geniculada, con columna de 5-13 mm, fuertemente retorcida en hélice, y seta de 9-18 mm, antrorso-escabriúscula; callo elíptico, obtuso, con pelos hasta de 3-4 mm que forman sendos mechones laterales. Pálea 9-12(15) mm, más corta que el lema, oblongo-elíptica, binervada, bidentada y biaquillada, con las quillas cilioladas. Lodículas 2-5 mm, estrechamente lanceoladas, enteras. Anteras (4,5)6-8 mm, amarillas o violetas. Ovario obovoide, peloso cerca del ápice. Cariopsis c. 5,5 × 1,5 mm, de contorno oblongo-elíptico, pelosa. 2n = 70, c. 84, 95-100, 98; n = c. 35. Pastos y matorrales xerófilos en substratos básicos; 50-2000 m. III-VIII. SE de la Península Ibérica y NW de África (Argelia y Marruecos). Sistema Bético, S del Sistema Ibérico y La Mancha. Esp.: A Ab Al Ca CR Cs Cu Gr J Ma Mu (T) (Te) V. Observaciones.–Las hojas de esta especie, así como las de H. sarracenorum y H. devesae, presentan, en sección transversal, una capa continua de esclerénquima subepidérmico en el envés, tanto en las vainas como en los limbos. En los limbos se observan trabéculas completas de esclerénquima en forma de T en el nervio central y en los nervios laterales principales, que son redondeados, y otras –generalmente incompletas– en los nervios laterales secundarios, que son ± triangulares [cf. C. Romero-Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 42: 144 lám. 3 (1985)]. El complejo formado por H. filifolium y H. sarracenorum incluye una serie casi completa de niveles de ploidía –desde 2n = 14 a 2n = 98– que ha evolucionado al parecer en el SE de España, posiblemente por adaptación de estirpes orófilas y basófilas a ambientes esteparios. La separación de dos especies independientes dentro del complejo –H. filifolium y H. sarracenorum– ha sido defendida con argumentos morfológicos y eco-geográficos [cf. M. Röser in Pl. Syst. Evol. 203: 181-281 (1996); in Lagascalia 19: 101-120 (1997)], criterio que se sigue aquí por ser

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 61. Helictotrichon hasta la fecha el mejor documentado. Las poblaciones diploides, tetraploides y octoploides, halladas en las cumbres calcáreas de la zona central de las cordilleras Béticas, se incluyen en H. sarracenorum, mientras que en H. filifolium se agrupan los más altos niveles de ploidía conocidos del complejo: decaploides –subsp. arundanum, occidental–, dodecaploides y tetradecaploides –subsp. filifolium, más ampliamente extendida hacia el E– [cf. C. Romero-Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 42: 133-141 (1985)].

1. Hojas basales con vaina purpúrea o de un pardo-rojizo obscuro ........ a. subsp. filifolium – Hojas basales con vaina de un pardo-rojizo claro .......................... b. subsp. arundanum

a. subsp. filifolium Ic.: Gervais in Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 88, pl. IV a-d (1973); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 327 lám. II (1959); Willk., Ill. Fl. Hispan. 2, tab. 154 (1890) [sub Avena filifolia]

Tallos (40)50-165 cm. Hojas basales con vaina purpúrea o de un pardo-rojizo obscuro; limbo junciforme, de 0,5-1,5 mm de diámetro, o bien plano y hasta de 3(4) mm de anchura, con frecuencia escábrido en el haz, glabro en el envés en los individuos adultos, con 11-15 nervios. Espiguillas 10,5-20(22) mm. Gluma inferior 9-17 mm, la superior 10,5-20 mm. Lema 10-18,5 mm. Anteras (4,5)6-8 mm. 2n = c. 84, 95-100, 98. Pastos y matorrales xerófilos en substratos básicos; 50-2000 m. III-VII(VIII). SE de la Península Ibérica y NW de África (Argelia y Marruecos). Se encuentra en la mayor parte del área de la especie, salvo en las sierras más occidentales de la cordillera Subbética. Esp.: A Ab Al CR Cs Cu Gr J Ma Mu (T) (Te) V. Observaciones.–La var. filifolium [H. murcicum Holub in Preslia 49: 218 (1977)], ampliamente repartida por todo el territorio de la especie entre 50 y 1900 m de altitud, corresponde, al parecer, a la raza dodecaploide (2n = c. 84), caracterizada morfológicamente por su porte menos robusto, hasta 130 cm –con frecuencia menor de 80 cm– y limbos junciformes de 0,5-1(1,2) mm de diámetro, densamente escábridos en el haz, con pelos de 0,1-0,2 mm en los espacios internervales. La var. cazorlense Romero Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 41: 117 (1984) [H. filifolium subsp. cazorlense (Romero Zarco) Rivas Mart. & al. in Rivasgodaya 6: 37 (1991); Avena rubrotincta Pau, Carta Bot. 1: 8 (1904); H. rubrotinctum (Pau) Holub in Preslia 70(2): 105 (1998)], corresponde a plantas tetradecaploides (2n = 95-100, 98) de las sierras de Cazorla, Segura y el Pozo, entre 1150 y 1900 m de altitud, de porte más robusto –80-165 cm– y limbos relativamente más anchos, de más de 1 mm de diámetro o hasta de 3(4) mm de anchura, casi glabros o laxamente escábridos en el haz, con acúleos de menos de 0,1 mm. Plantas de similares características se han observado también en otras sierras de las cordilleras Prebética (Cabrilla, Calar del Mundo y Castril) y Subbética oriental (Mágina) [Esp.: Ab Gr J], así como en el NW de África, si bien no han sido hasta la fecha estudiadas cariológicamente.

b. subsp. arundanum Romero Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 41: 118 (1984)

[arundánum]

Ind. loc.: “Cádiz, Grazalema, Sierra del Pinar, calizas, 900-1400 m.s.m.” [holótipo: SEV 86676] Ic.: Romero Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 41: 113 fig. 2 (1984) [sub H. sedenense subsp. gervaisii, errata]

Tallos 45-130 cm. Hojas basales con vaina de un pardo-rojizo claro; limbo junciforme, de 1-2 mm de diámetro, o bien plano y de 2-3 mm de anchura, escábrido en el haz, glabro o escasamente peloso en el envés, con 14-17 nervios. Espiguillas 13-19 mm. Gluma inferior 10-16 mm, la superior 13-19 mm. Lema 12-16 mm. Anteras (5,5)6-7 mm. 2n = 70; n = c. 35.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 61. Helictotrichon Pastos y matorrales xerófilos en substratos calcáreos o ultrabásicos; (500)700-1700 m. V-VII.  W de las cordilleras Béticas. Esp.: Ca Ma.

Observaciones.–Algunas plantas de la sierra de Huéscar (Granada) y de la comarca de la Axarquía (Málaga) presentan caracteres intermedios entre esta subespecie y la subsp. filifolium.

2. H. sarracenorum (Gand.) Holub in Preslia 31: 50 (1959)

[sarracenórum]

Avena sarracenorum Gand. in Bull. Soc. Bot. France 60: 420 (1913) [basión.] Avena fallax sensu Willk., Supl. Prodr. Fl. Hisp.: 18 (1893), non Roem. & Schult. in Österr. Bot. Zeitschr. 27: 120 (1877) H. filifolium subsp. velutinum (Boiss.) Romero Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 41(1): 118 (1984) Ind. loc.: “Hispania merid.: Granada, copiose in quercetis ad sierra de Alfacar (Gdgr), in fissuris rupium supra Moreda (Gdgr) et in sierra Nevada ad Las Alpujarras (Gdgr, Heyelmaier! Winkler! etc.), alt. 3 500-6 200 ped.” [lectótipo designado por C. Romero-Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 41: 120 (1984): LY] Ic.: Gervais in Dankschr. Scheiz. Naturf. Ges. 88, pl. IV e-g (1973); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 313 (1987) [sub H. filifolium subsp. velutinum]; lám. 161

Hierba perenne, cespitosa, con brotes intravaginales, a veces con estolones hipogeos cortos; rizoma corto. Tallos 24-80(90) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados, frecuentemente pelosos en los nudos, con 1-2 nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas basales numerosas, ± persistentes y superpuestas, las caulinares 1-3; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, plurinervada, sin aurículas, la de las hojas basales coriácea, glabra, grisácea o amarillenta, la de las hojas caulinares herbácea, generalmente pelosa, verdosa o amarillenta; lígula membranácea, truncada, ciliolada, la de las hojas basales de 0,2-0,4 mm, la de la hoja caulinar superior hasta de 0,3 mm; limbo linear, agudo, plano o junciforme, rígido, profundamente surcado y escábrido en el haz, con costillas primarias gruesas y costillas secundarias menores, liso o ligeramente nervado y generalmente peloso en el envés –al menos en los brotes jóvenes–, con pelos de 0,5-1 mm, retrorsos, el de las hojas basales de 90-300(350) × 0,7-2(3,5) mm o bien de (0,5)1-1,5 mm de diámetro, el de la hoja caulinar superior de 20-40 mm, erectopatente. Panícula 5-13 cm, laxa, de contorno lanceolado o piramidal, rara vez linear, ramificada, con raquis estriado-acostillado en la parte inferior, anguloso en la superior, provisto de (4)5-7 nudos, ± antrorso-escábrido; ramas por lo general geminadas o ternadas en los nudos medios e inferiores, la mayor de 20-45 mm, aplanadas o angulosas, antrorso-escábridas o antrorso-pubérulas, con 2-4 espiguillas en 1/2-2/3 distal. Espiguillas 10-15 mm, pedunculadas, erectas, cuneiformes, ligeramente comprimidas lateralmente, con 2-3 flores fértiles que se desarticulan cuando maduras y una estéril apical ± rudimentaria; pedúnculo de 1-15 mm, aplanado o anguloso, ligeramente engrosado en el ápice, antrorso-escábrido o antrorso-pubérulo –pelos 0,2-0,5 mm–. Glumas desiguales en tamaño, elípticas, aquilladas, subagudas, escariosas en los márgenes, antrorso-escábridas en la parte superior de la quilla, a veces algo teñidas de violeta, la inferior de 8,5-11 mm, más corta que las flores, con 1 nervio, y la superior de 11-13 mm, más corta o igualando a las flores, con 3 nervios. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores in-

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Lám. 161.–Helictotrichon sarracenorum, a-k) fuente de San Jerónimo, Sierra Nevada, Granada (SEV 86651); l, m) cortijo de La Canaleja Alta, Baza, Granada (MA 508704): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula de una hoja basal, en vista adaxial; c) ápice de la vaina y lígula de una hoja caulinar, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) callo de la flor inferior, en vista dorsal y artejo de la raquilla; h) lema de la flor inferior, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 61. Helictotrichon

feriores de 1,8-2,5 mm, con la cicatriz apical elíptica, hirsuto excepto en el ápice, con pelos hasta de 5 mm, rectos. Lema 9-12 mm, elíptico, redondeado en el dorso, bidentado o cortamente bífido, escarioso hacia el ápice, algo escábrido sobre los nervios en la parte superior, el resto liso y glabro, pardo claro, con 7 nervios poco marcados, los 2 laterales interiores alcanzando el ápice o ± excurrentes –hasta 0,8 mm–, con arista de 16-23 mm, inserta entre el tercio inferior y la mitad del dorso, geniculada, con columna de 7-9 mm, fuertemente retorcida en hélice, glabra o antrorso-escábrida, y seta de 9-15 mm, antrorso-escábrida; callo elíptico, obtuso, con pelos hasta de 2,5-3,5 mm, rectos. Pálea 8-9,5 mm, más corta que el lema, oblongo-elíptica, binervada, bidentada y biaquillada, con las quillas cilioladas. Lodículas 2,5-3,5 mm, estrechamente lanceoladas, enteras. Anteras 4-5(5,5) mm, amarillas o violetas. Ovario obovoide, peloso cerca del ápice. Cariopsis c. 5,5 × 1,5 mm, de contorno oblongo-elíptico, pelosa. 2n = 14 + 0-2 B, 28 + 0-3 B; n = 7, 28. Pastos y matorrales xerófilos en roquedos calcáreos; 900-2300 m. IV-VII.  Cordilleras Subbética y Penibética. Esp.: Al Co Gr J Ma. Observaciones.–Los limbos foliares de esta especie son semejantes a los de H. filifolium, especie con la que está sin duda directamente emparentada, sin embargo las costillas principales, en sección transversal, son con frecuencia más alargadas, no isodiamétricas [cf. C. Romero-Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 42: 144 lám. III (1985)]. En esta especie se incluyen los citótipos diploide, tetraploide y octoploide del complejo de H. filifolium s.l. [cf. C. Romero-Zarco, op. cit.: 139-140 (1985)].

3. H. devesae Romero Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 64: 207 (2007)

[Devésae]

Ind. loc.: “in provincia toletana Hispaniae, ad rivulum Cigüela dictum, prope oppidum La Puebla de Almoradiel, in salsuginosis pascuis appellatis a quibusdam «Senecio auriculae-Lygeetum et Schoeno nigricantis-Plantaginetum maritimae», legit S. Cirujano mense Julio anni 1976; in herbario Universitatis Hispalensis asservatur sub numeris SEV 217062 (holotypus) et SEV 217063 (isotypus) atque in herbario Horti Regii Matritensis, insuper, sub numero MA 447900 (isotypus)” Ic.: Romero Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 64: 209 fig. 3 (2007)

Hierba perenne, cespitosa, con brotes intravaginales y rizoma corto, sin estolones. Tallos 34-47 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados, glabrescentes o con pelos de 0,2-0,3 mm en el entrenudo superior, con 1 nudo visible y entrenudos ahuecados. Hojas basales numerosas, las caulinares 2; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, plurinervada, sin aurículas, la de las hojas basales coriácea, glabrescente, grisácea o amarillenta, la de las hojas caulinares pubérula –pelos 0,1-0,3 mm–, herbácea y verdosa; lígula membranácea, truncada, ciliolada, la de las hojas basales 0,5-1 mm, y la de la hoja caulinar superior hasta de 0,3 mm; limbo linear, agudo, setáceo, rígido, profundamente surcado y escábrido en el haz, con costillas primarias gruesas y costillas secundarias menores, ligeramente nervado y glabro o cortamente peloso en el envés –pelos 0,1-0,2 mm–, el de las hojas basales 50-160 × 0,4-0,6 mm de diámetro, y el de la hoja caulinar superior 11-62 mm, erecto-patente. Panícula 7-12 cm, laxa, piramidal, ramificada, con raquis estriado-acostillado en la parte inferior, anguloso en la superior, provisto de 5-7 nudos, antrorso-escábrido o pubérulo; ramas geminadas o ternadas en los nudos medios e inferiores, la mayor de 30-50 mm, angulosas, antrorso-pubérulas, con 2-4 espiguillas en la mitad distal. Espiguillas 9,6-10,3 mm, pedunculadas,

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erectas, cuneiformes, ligeramente comprimidas lateralmente, con 2-3 flores fértiles que se desarticulan cuando maduras y una estéril apical ± rudimentaria; pedúnculo de 3-11 mm, aplanado o anguloso, engrosado en el ápice, antrorso-pubérulo. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flores, elípticas, aquilladas, subagudas, escariosas en los márgenes, antrorso-escabriúsculas en la parte superior de la quilla, a veces algo teñidas de violeta, la inferior de 6-7 mm, con 1 nervio, y la superior de 9-9,8 mm, con 3 nervios. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores de 1,8-2,5 mm, con la cicatriz apical elíptica, hirsuto excepto en el ápice, con pelos hasta de 3 mm, rectos. Lema 8-9 mm, elíptico, redondeado en el dorso, bidentado o cortamente bífido, escarioso hacia el ápice, algo escábrido sobre los nervios en la parte superior, el resto liso y glabro, pardo claro, con 7 nervios poco marcados, los dos laterales interiores alcanzando el ápice o ligeramente excurrentes –hasta 0,2 mm–, con arista de 12-14 mm, inserta aproximadamente en la mitad del dorso, geniculada, con columna de 4,5-5,5 mm, fuertemente retorcida en hélice, pubérula, y seta de 7,5-8,5 mm, antrorso-escábrida; callo ovado-elíptico, obtuso, con pelos de 0,5-2 mm, rectos. Pálea 6-6,5 mm, más corta que el lema, oblongo-elíptica, binervada, bidentada y biaquillada, con las quillas cilioladas. Lodículas c. 1,5 mm, estrechamente lanceoladas, enteras. Anteras 4-4,5 mm, amarillas o violetas. Ovario obovoide, peloso cerca del ápice. Cariopsis madura no estudiada. Zonas menos secas de los espartales de Lygeum spartum, en substrato subsalino; 600-700 m. VVII.  C de la Península Ibérica (cuenca del río Cigüela). Esp.: CR To. Observaciones.–La estructura anatómica de las hojas de esta especie es semejante a la observada en H. filifolium, sin embargo el desarrollo del esclerénquima subepidérmico es menor y las trabéculas de esclerénquima son ocasionales e incompletas [cf. C. Romero-Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 64: 207 fig. 2e (2007)]. Se conoce solo de la localidad clásica y de otros dos lugares junto al río Cigüela, donde fue recolectada una sola vez en 1976.

4. H. cantabricum (Lag.) Gervais in Denkschr. Schweiz. Naturforsch. Ges. 88: 69 (1973)

[cantábricum]

Avena cantabrica Lag. in Arias & al., Agric. Gen. Herrera 1: 141 (1818) [basión.] Ind. loc.: “Cantabria” [lectótipo designado por M. Röser in Diss. Bot. 145: 88 (1989): MA 224969; errata: “224696”] Ic.: Gervais in Dankschr. Scheiz. Naturf. Ges. 88: [38] pl. V D-G (1973); lám. 162

Hierba perenne, cespitosa, con brotes intravaginales, a veces con estolones hipogeos hasta de 6 cm; rizoma corto. Tallos 60-155 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros, con 1-2 nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas basales numerosas, las caulinares 2-3; vaina abierta casi hasta la base, plurinervada, sin aurículas, papirácea, ciliada en el ápice, la de las hojas basales blanquecina o de un pardo grisáceo, y la de las hojas caulinares verdosa; lígula membranácea, truncada, ciliolada, la de las hojas basales de 0,2-0,5 mm, y la de la hoja caulinar superior hasta de 0,2 mm; limbo linear, plano o algo plegado longitudinalmente, rígido, profundamente surcado en el haz, con las costillas primarias cuadrangulares y las secundarias triangulares, liso en el envés, glabro o con acúleos escasos en el haz, situados en los ángulos de las costillas, el de las ho-

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Lám. 162.–Helictotrichon cantabricum, a, d-k) Isaba, Navarra (SEV 43241); b, c) Castiello de Jaca, Huesca (SEV 77595); l, m) entre Bujedo y Miranda de Ebro, Burgos (SEV 77599): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula de una hoja basal, en vista adaxial; c) ápice de la vaina y lígula de una hoja caulinar, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) callo de la flor inferior en vista dorsal y artejo de la raquilla; h) lema de la flor inferior, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 61. Helictotrichon

jas basales de 200-900 × (0,8)1-3(3,5) mm, el de la hoja caulinar de 25-40 mm, erecto-patente. Panícula 12-25 cm, laxa, piramidal, ramificada, con raquis aplanado o anguloso, provisto de 5-8 nudos, casi glabro; ramas por lo general geminadas o ternadas en los nudos medios e inferiores, la mayor de 10-130 mm, angulosas, antrorso-escábridas o antrorso-pubérulas –pelos 0,2(1) mm–, con 2-6 espiguillas en 1/2-3/4 distales. Espiguillas (10)11-18 mm, pedunculadas, erectas o algo colgantes, cuneiformes, ligeramente comprimidas lateralmente, con 2(3) flores fértiles que se desarticulan cuando maduras y una estéril apical ± rudimentaria; pedúnculo de 3-20 mm, aplanado o anguloso, ligeramente engrosado en el ápice, antrorso-escábrido. Glumas desiguales en tamaño, más cortas que las flores en general, lanceoladas, aquilladas, escariosas en los márgenes, subagudas, algo teñidas de violeta, la inferior 8,5-13,5 mm, con 1 nervio, la superior 10-15 mm, con 3 nervios. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores de 3-4 mm, con la cicatriz apical elíptica, hirsuto excepto en el ápice, con pelos hasta de 4-5 mm, rectos. Lema (9,5)10-14(15,5) mm, elíptico, aquillado en el dorso, bidentado o cortamente bífido, escarioso hacia el ápice, diminutamente punteado-escábrido en el dorso, algo escábrido sobre los nervios en la parte superior, pardo claro, con 7 nervios ± marcados, los 2 laterales interiores alcanzando el ápice o ligeramente excurrentes –hasta 0,2 mm–, con arista de 14,5-25 mm, inserta en el tercio central, en la mitad del dorso o algo por debajo, geniculada, glabra o algo antrorso-escábrida, con columna de 4,5-9 mm, fuertemente retorcida en hélice, y seta de 10-16 mm; callo ovado-elíptico, obtuso, con pelos de 1-4 mm, rectos. Pálea 7,5-11 mm, más corta que el lema, oblongo-elíptica, binervada, bidentada y biaquillada, con las quillas cilioladas. Lodículas (2)2,5-3,5 mm, estrechamente lanceoladas, enteras. Anteras 5-6,5 mm, amarillas o violetas. Ovario obovoide, peloso cerca del ápice. Cariopsis c. 6 × 2 mm, de contorno oblongo-elíptico, pelosa. 2n = 84, 98; n = 42, 49. Pastos xerófilos, matorrales y claros de bosques sobre substratos básicos; 10-2200 m. V-VIII. N de España y S de Francia (Pirineos Atlánticos). Cordillera Cantábrica, Montes Vascos, Pirineos occidental y central y N del Sistema Ibérico. Esp.: Bi Bu Hu Le Lo Na O (P) S So SS Vi Z. Observaciones.–La estructura de las hojas en sección transversal es semejante a la descrita para H. filifolium, sin embargo las vainas tienen esclerénquima subepidérmico discontinuo y las costillas del limbo son más angulosas [cf. Romero-Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 42: 144 lám. III (1985)].

5. H. sedenense (Clarion ex DC.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 5: 436 (1970)

[sedenénse]

Avena sedenensis Clarion ex DC. in Lam. & DC., Fl. Franç., ed. 3, 3: 719 (1805) [basión.] Ind. loc.: “Elle a été trouvée dans les Alpes de Seyne, Provence par M. Clarion” [lectótipo designado por M. Röser in Diss. Bot. 145: 54, 243 tab. 9 (1989): G]

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con brotes extravaginales, casi siempre con estolones hipogeos hasta de 15 cm; rizoma corto. Tallos 22-95 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros, con 1-2 nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas basales numerosas, ± persistentes y superpuestas, las caulinares 2-3; vaina con los márgenes soldados en tercio inferior –cuando joven–,

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plurinervada, sin aurículas, la de las hojas basales papirácea, generalmente ciliada en el ápice, blanquecina o grisácea, la de las hojas caulinares herbácea, glabra, verdosa; lígula membranácea, truncada, ciliolada, la de las hojas basales de 0,10,7 mm, y la de la hoja caulinar superior hasta de 0,5 mm; limbo linear, agudo, plano, ± plegado longitudinalmente o enrollado, flexible en el plano sagital, profundamente surcado en el haz, con costillas semejantes, claramente nervado en el envés, glabro o ciliado en la base, el de las hojas basales de 20-400 × (0,5)1-5(7) mm, y el de la hoja caulinar superior de 15-70 mm, erecto-patente. Panícula 5-14 cm, laxa, de contorno lanceolado o piramidal, rara vez linear, ramificada, con raquis anguloso, provisto de 5-7 nudos, glabro o laxamente antrorso-escábrido en los ángulos; ramas por lo general ternadas o geminadas en los nudos inferiores, la mayor de 10-40 mm, angulosas, laxamente antrorso-escábridas en los ángulos, con 2-4 espiguillas en 1/2-2/3 distal. Espiguillas 7,5-14 mm, pedunculadas, erectas o algo colgantes, cuneiformes, ligeramente comprimidas lateralmente, con 2-4 flores fértiles que se desarticulan cuando maduras y una estéril apical ± rudimentaria; pedúnculo de 5-15 mm, anguloso, engrosado en el ápice, antrorso-escábrido. Glumas desiguales en tamaño, generalmente algo más cortas que las flores, anchamente lanceoladas, aquilladas, agudas, escariosas en los márgenes, antrorsoescabriúsculas en la parte superior de la quilla, verdosas, a veces teñidas de violeta, la inferior 5,7-10 mm, con 1 nervio, la superior 7,5-12 mm, con 3 nervios. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores de 1,7-2,7 mm, con la cicatriz apical elíptica, hirsuto excepto en el ápice, con pelos hasta de 3,5-5 mm, rectos. Lema 6,5-11 mm, elíptico, redondeado en el dorso, bidentado o cortamente bífido, escarioso hacia el ápice, algo escábrido sobre los nervios en la parte superior, el resto liso y glabro, pardo claro, con 7 nervios poco marcados, los 2 laterales interiores alcanzando el ápice, no excurrentes, con arista de (10,5)12-19 mm, inserta un poco por debajo de la mitad del dorso, geniculada, glabra o laxamente escabriúscula, con columna de 4-7,5 mm, fuertemente retorcida en hélice, y seta de 6-12 mm; callo elíptico, obtuso, con pelos de 2-5 mm, rectos. Pálea 6,5-8,5 mm, más corta que el lema, oblongo-elíptica, binervada, bidentada y biaquillada, con las quillas cilioladas. Lodículas 1-2,5 mm, lanceoladas, enteras o con un pequeño diente lateral. Anteras 3-6 mm, amarillas o violetas. Ovario obovoide, peloso cerca del ápice. Cariopsis 3,5-4,5 × c. 1,5 mm, de contorno oblongo-elíptico, pelosa. 2n = 14, 28; n = 14. Pastos subalpinos y alpinos, y claros de piornal, con frecuencia en substratos pedregosos y en fisuras de rocas calcáreas; (950)1240-3100 m. VI-IX. Altas montañas del SW de Europa y NW de África (Alpes occidentales, Macizo Central francés, Pirineos y Atlas). Montes de León, Cordillera Cantábrica, Pirineos y Sierra Nevada. And. Esp.: B Bu Ge Gr Hu L Le Na O P S. Observaciones.–A diferencia de las anteriores, esta especie carece de esclerénquima subepidérmico continuo en el envés de las hojas, tanto en las vainas como en los limbos, los cuales presentan, en sección transversal, trabéculas completas de esclerénquima en forma de I en la mayor parte de los nervios [cf. C. Romero-Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 42: 144 lám. III (1985)]. El citótipo diploide, cuya distribución coincide casi con la de la especie (excepto el extremo occidental de los Pirineos), se identifica con la subsp. sedenense, mientras que el tetraploide se corresponde con la subsp. gervaisii [cf. C. Romero-Zarco, loc. cit.: 134; M. Röser in Diss. Bot. 145: 9-11 (1989)]. Ambas conviven en algunas localidades del Pirineo central y no siempre es posible diferenciarlas por sus medidas.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 61. Helictotrichon

1. Hojas basales con limbo de (0,5)1-2,5(3,5) mm de anchura, con 7-10 nervios; raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores con pelos hasta de 3,5 mm; anteras 34,5(5) mm ........................................................................................... a. subsp. sedenense – Hojas basales con limbo de 2-5(7) mm de anchura, con 9-15 nervios; raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores con pelos hasta de 5 mm; anteras 4,5-6 mm .... ............................................................................................................... b. subsp. gervaisii

a. subsp. sedenense Avena montana Vill., Hist. Pl. Dauph. 1: 286 (1786), nom. illeg., non (L.) Webber in F.H. Wigg., Prim. Fl. Holsat.: 9 (1780) H. planifolium (Willk.) Holub in Folia Geobot Phytotax. Bohem. 9: 273 (1974) Ic.: Gervais in Dankschr. Scheiz. Naturf. Ges. 88: [34] pl. I A-E (1973) [sub H. montanum]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 328 lám. III (1959) [sub H. montanum]

Tallos 22-85 cm. Hojas basales con limbo de 20-300 × (0,5)1-2,5(3,5) mm, con 7-10 nervios. Panícula 5-8,5 cm, con 10-27 espiguillas. Espiguillas 7-10(12) mm, con 2-4 flores. Gluma inferior 5,7-8 mm, la superior 7,5-10 mm. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores con pelos hasta de 3,5 mm. Lema 6,5-11 mm. Lodículas 1-1,8 mm, enteras o con un pequeño diente lateral. Anteras 3-4,5(5) mm. 2n = 14. Pastos subalpinos y alpinos, y claros de piornal, con frecuencia en substratos pedregosos y en fisuras de rocas calcáreas; 1400-3100 m. VI-IX. Montañas del SW de Europa (Alpes occidentales, Macizo Central francés y España) y NW de África (Atlas). Montes de León, Cordillera Cantábrica, Pirineos y Sierra Nevada. And. Esp.: B Bu Ge Gr Hu L Le Na O P S.

b. subsp. gervaisii Romero Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 41(1): 112 (1984)

[Gerváisii]

H. planifolium sensu Holub in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 209 (1980), non (Willk.) Holub Ind. loc.: “Navarra, Sierra Longa, Puerto de Arlas” [holótipo: SEV 77619] Ic.: Romero Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 41: 119 fig. 4 (1984) [sub H. filifolium subsp. arundanum “errata”]; Gervais in Dankschr. Scheiz. Naturf. Ges. 88: [34] pl. I f (1973) [sub H. montanum subsp. planifolium]

Tallos 40-95 cm. Hojas basales con limbo de 60-400 × 2-5(7) mm, con 9-15 nervios. Panícula 8,5-14 cm, con 14-40 espiguillas. Espiguillas (9)10-14 mm, con 3-4 flores. Gluma inferior (6)7-10 mm, la superior (8)9-12 mm. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores inferiores con pelos hasta de 5 mm. Lema 7,5-11 mm. Lodículas 2-2,5 mm, enteras. Anteras 4,5-6 mm. 2n = 28; n = 14. Pastos subalpinos y alpinos, y claros de piornales en substratos calcáreos; (950)1240-2800 m. VIVIII. Pirineos (España y Francia). Pirineo occidental y Prepirineo aragonés. Esp.: Hu L Na.

6. H. thorei Röser in Schlechtendalia 19: 30 (2009)

[Thórei]

Avena longifolia Thore, Prom. Golfe Gascogne: 92 (1810) [syn. subst.] Arrhenatherum pallens sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 71 (1861), non Avena pallens Link (1800) Arrhenatherum thorei (Duby) Des Moul. in Actes Soc. Linn. Bourdeaux 11: 323 (1840), nom. illeg.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 61. Helictotrichon Pseudarrhenatherum longifolium (Thore) Rouy in Bull. Soc. Bot. France 68: 401 (1921) Ind. loc.: No indicada expresamente [SW de Francia, Gascogne, probablemente entre Arcachon y Bayonne; lectótipo designado por C. Romero-Zarco & al. in Acta Bot. Malac. 44: 95 (2019): L 005032] Ic.: Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 337 lám. XIII (1959) [sub Arrhenatherum longifolium]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. 102 fig. 1707 (1836) [sub Avena longifolia]; Romero Zarco in Lagascalia 13: 270 fig. 1 c (1985) [sub Pseudarrhenatherum longifolium]; lám. 163 m

Hierba perenne, cespitosa, con brotes extravaginales, a veces con estolones hipogeos hasta de 2 cm; rizoma corto. Tallos 55-150 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados, con 2-4 nudos visibles, pubérulos y entrenudos ahuecados, glabros. Hojas basales numerosas, las caulinares 2-3; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, plurinervada, sin aurículas, pelosa o ciliada al menos en la parte inferior, la de las hojas basales amarillenta o de color pardo grisáceo, y la de las hojas caulinares verdosas; lígula membranácea, obtusa, ciliada, cortamente pelosa en el dorso, la de las hojas basales c. 1 mm, la de la hoja caulinar superior c. 0,5 mm; limbo linear, subobtuso o agudo, con frecuencia plano o enrollado, profundamente surcado en el haz, liso o nervado en el envés, con los nervios visibles en ambas caras, setoso o hirsuto, al menos cuando joven, el de las hojas basales de 150-500 × 2-8 mm, o bien de 1-1,5 mm de diámetro, y el de la hoja caulinar superior de 20-250 mm, erecto-patente. Panícula 9-30 cm, laxa, de contorno estrechamente lanceolado, oblongo-elíptico o piramidal, ramificada, con raquis estriado-acostillado en la parte inferior, ± anguloso en la superior, provisto de 6-9 nudos, antrorso-pubérulo; ramas por lo general ternadas en los nudos medios e inferiores, la mayor de 35-130 mm, ± angulosas, densamente antrorso-escábridas, con 2 a numerosas espiguillas en la mitad distal o repartidas en casi toda su longitud. Espiguillas 6-9 mm, pedunculadas, erectas o algo colgantes, cuneiformes, ligeramente comprimidas lateralmente, con 2 flores hermafroditas desarrolladas, desiguales en tamaño, de las cuales solo la inferior se desarticula cuando madura, y con frecuencia una tercera flor apical rudimentaria y estéril; pedúnculo de 2-10 mm, algo aplanado, engrosado en el ápice, antrorso-escábrido. Glumas desiguales en tamaño, elípticas, escariosas en los márgenes, agudas, glabras o con algunos acúleos antrorsos en la parte superior de la quilla, a veces algo teñidas de violeta, la inferior de 4-7 mm, más corta que las flores, con 1-3 nervios, y la superior de 6-9 mm, igualando a las flores, con 3 nervios. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores fértiles de 0,4-0,7 mm, glabrescente o escasamente peloso. Lema de la flor inferior 5-8 mm, elíptico-lanceolado, redondeado en el dorso, bidentado, laxamente peloso en los 2/3 inferiores, algo escábrido sobre los nervios en la parte superior, escarioso cerca el ápice, de color pardo claro, con 7(9) nervios poco marcados, los laterales no excurrentes, el central proyectado en arista de 9,5-12,5 mm, ± escábrida, inserta cerca en la mitad o en el tercio inferior del dorso, geniculada, antrorso-escábrida, con columna de 3,5-6 mm, fuertemente retorcida en hélice, y seta de 5,5-7 mm; lema de la segunda flor de 4,5-6,5 mm, agudo, escasamente peloso en la parte inferior, por lo general sin arista, con menor frecuencia aristado en algunas espiguillas; callo elíptico, obtuso, con pelos hasta de 1 mm. Pálea algo más corta que el lema, oblongo-elíptica, binervada, bidentada y biaquillada, con las quillas cilioladas. Lodículas c. 2,5 mm, lanceoladas, enteras.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 61. Helictotrichon

Anteras c. 3 mm, amarillas o violetas. Ovario obovoide, peloso cerca del ápice. Cariopsis c. 3 × 1,5 mm, de contorno oblongo-elíptico, pelosa. 2n = 14. Prados de siega y claros de formaciones leñosas mesofíticas en substratos ácidos; 30-1400 m. IVVIII. Vertiente atlántica del SW de Europa y NW de África. Pirineo occidental, Montes Vascos, N de Burgos, Cornisa Cantábrica, Galicia, N y C de Portugal; muy localizada en el C y S de España (Sistema Central y Parque Natural de Los Alcornocales). Esp.: Av Bi Bu C Ca (Cc) Le Lu Na O Or Po S SS Vi. Port.: BA BB BL DL E Mi R TM. Observaciones.–La estructura del limbo foliar, en sección transversal, es semejante a la descrita para H. sedenense, con esclerénquima subepidérmico discontinuo, sin embargo las costillas del haz están claramente diferenciadas en principales y secundarias [cf. C. Romero-Zarco in Lagascalia 13(2), lám. II figs. 1a y 1b (1985)].

7. H. pallens (Link) J.M. Couderc & Guédès in Taxon 25: 188 (1976)

[pállens]

Avena pallens Link in J. Bot. (Schrader) 1799(2): 314 (1800) [basión.] Arrhenatherum pallens (Link) Link, Hort. Berol 1: 124 (1827) Pseudarrhenatherum pallens (Link) Holub in Taxon 15: 167 (1966) Ind. loc.: “An der Serra da Arrabida” [lectótipo designado por C. Romero-Zarco & al. in Acta Bot. Malac. 44: 95 (2019): HAL 107182] Ic.: Romero Zarco in Lagascalia 13: 270 fig. 1 a-b (1985) [sub Pseudarrhenatherum pallens]; lám. 163 a-l

Hierba perenne, cespitosa, con brotes extravaginales, a veces con estolones hipogeos hasta de 3 cm; rizoma corto y muy ramificado. Tallos 40-80 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros, con 1-2 nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas basales ± numerosas, las caulinares (1)2; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, plurinervada, sin aurículas, la de las hojas basales pelosa en los brotes jóvenes, ciliada en el ápice en los adultos, de color pardo grisáceo o amarillenta, la de las hojas caulinares glabra, verdosa; lígula 0,5(1) mm, membranácea, obtusa, ciliada, pubérula en el dorso; limbo setáceo, fuertemente plegado, agudo, profundamente surcado en el haz, liso en el envés, con los nervios visibles solo por el haz, glabro o ciliado cerca de la base, el de las hojas basales de 200-300 × 0,5-1 mm de diámetro, y el de la hoja caulinar superior de 10-80 mm, erecto. Panícula 6-12 cm, laxa, de contorno oblongo o linear, ramificada, con raquis aplanado o anguloso, provisto de 5 nudos, antrorso-escábrido; ramas angulosas, geminadas o ternadas en los nudos medios e inferiores, antrorso-escábridas, la mayor de 10-40 mm, con 2-4 espiguillas en 1/2-2/3 distal. Espiguillas de 8-11 mm, pedunculadas, erectas o algo colgantes, cuneiformes, ligeramente comprimidas lateralmente, con 2 flores hermafroditas desarrolladas, desiguales en tamaño, de las cuales solo la inferior se desarticula cuando madura, y una flor apical rudimentaria y estéril; pedúnculo de 2-10 mm, aplanado o anguloso, engrosado en el ápice, antrorso-escábrido. Glumas desiguales en tamaño, elípticas, aquilladas, escariosas en los márgenes, subagudas, con escasos acúleos en la parte superior de la quilla, a veces algo teñidas de violeta, la inferior 6-9,3 mm, más corta que las flores, con 1 nervio, la superior 8-11 mm, igualando a las flores, con 3 nervios. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores fértiles c. 2 mm, hirsuto, con pelos hasta de 2 mm. Lema de la flor inferior de 7,5-10 mm, lanceolado,

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Lám. 163.–Helictotrichon pallens, a-j) sierra de Arrábida, Estremadura (SEV 86755); k, l) ibidem (SEV 78615): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula de una hoja basal, en vista adaxial; c) espiguilla; d) espiguilla desprovista de las glumas; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema de la flor inferior, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis en vista ventral; l) cariopsis en vista dorsal. H. thorei, Los Barrios, Cádiz (SEV 66722): m) espiguilla desprovista de las glumas.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 62. Arrhenatherum

Claros de matorrales en suelos rojos de substrato calcáreo; 30-250 m. III-V.  CW de Portugal (sierra de Arrábida, sierra de Montejunto y colinas de Troncoso, al N de Lisboa). Port.: E R. Observaciones.–La estructura del limbo foliar, en sección transversal, es semejante a la descrita para H. cantabricum, con el esclerénquima subepidérmico formando una capa continua en el envés, sin embargo las costillas del haz no están claramente diferenciadas en costillas principales y secundarias como en dicha especie [cf. C. Romero-Zarco in Lagascalia 13(2), lám. II figs. 2a y 2b (1985)].

62. Arrhenatherum P. Beauv.* [Arrhenátherum, -i n. – gr. ἄρσην, -εν [forma alternativa: ᾰ̓ρ́ ρην], macho; ὁ ἀθήρ, arista; lat. -um, sufijo sustantivo. Tomada arista por metáfora de antecio y la declaración que el propio autor hizo en el protólogo, a saber: “De ἄῤῥην, Masculus; ἀθἠρ, Arista.” –A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 55, 152 (1812)–, parece razonable que aludiera al antecio inferior masculino de las especies que aquí clasificó. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas o estoloníferas, con innovaciones extravaginales. Tallos erectos o ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados, con 2-5 nudos visibles y entrenudos ahuecados, con frecuencia uno o varios entrenudos basales engrosados en forma de tubérculos superpuestos, sólidos, desnudos o cubiertos por restos marcescentes de las vainas basales. Hojas alternas, sésiles, envainadoras, de duración anual y vernación convoluta, sin aurículas, las basales ± numerosas, las caulinares 2-4; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, plurinervada, herbácea o escariosa, glabra o laxamente pelosa, a veces retrorso-pubérula en la parte superior; lígula membranácea, oblonga o triangular, obtusa o truncada, a veces laciniada, glabra, escabérula o pubérula en el dorso; limbo linear, plano o laxamente enrollado, liso en ambas superficies o con costillas poco pronunciadas en el haz, con los márgenes y el nervio medio poco destacados del resto. Inflorescencia en panícula laxa, ramosa, piramidal o de contorno oblongo-elíptico, estrechamente lanceolado, elíptico o linear, con raquis glabro o laxamente antrorso-escábrido hacia el ápice y ramas flexuosas, erecto-patentes, patentes o algo reflejas, antrorso-escábridas, semiverticiladas en la mayoría de los nudos, generalmente escábridas, * C. Romero Zarco

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redondeado en el dorso, bidentado, escarioso hacia el ápice, peloso en la mitad inferior, glabro o algo antrorso-escábrido en la parte superior, pardo claro, con 7 nervios poco marcados, los laterales no excurrentes, el central proyectado en arista de 12-18,2 mm, inserta aproximadamente en la mitad o en el tercio inferior del dorso, geniculada, ± antrorso-escábrida, con columna de 5-7,5 mm, fuertemente retorcida en hélice, y seta de 7-10,7 mm; lema de la segunda flor de 5-8,5 mm, agudo, laxamente peloso o antrorso-escábrido, generalmente sin arista, rara vez aristado en algunas espiguillas; callo elíptico, obtuso, con pelos hasta de 1,5 mm, rectos. Pálea algo más corta que el lema, oblongo-elíptica, binervada, bidentada y biaquillada, con las quillas cilioladas. Lodículas c. 2,5 mm, lanceoladas, enteras. Anteras 3-4 mm, amarillas o violetas. Ovario obovoide, peloso cerca del ápice. Cariopsis 2,8-4 × c. 1 mm, de contorno oblongo-elíptico, pelosa. 2n = 14; n = 7.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 62. Arrhenatherum

con espiguillas agrupadas en la mitad o el tercio distal. Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, pedunculadas, de erectas a colgantes, con 2 flores desiguales que se desprenden juntas en la madurez, casmógamas, la inferior masculina, articulada con la raquilla, la superior hermafrodita, no articulada. Glumas 2, desiguales, aquilladas, subagudas, anchamente escariosas, más o menos escabriúsculas en los nervios, la inferior lanceolada, con 1 nervio, la superior elíptica, con 3 nervios. Raquilla articulada por debajo de la flor inferior, pelosa en la porción media, prolongada por encima de la flor superior. Lema lanceolado, redondeado en el dorso, papiráceo, subagudo o bidentado, generalmente antrorso-escábrido hacia el ápice en los nervios, glabro o hirsuto en el resto de la superficie, con 7 nervios, de los cuales el central se proyecta en arista basal, subbasal o dorsal en la flor inferior, subapical en la flor superior; arista de la flor inferior inserta en el tercio inferior del lema, cerca de la base, rara vez en el centro, geniculada, con columna retorcida en hélice, de sección trasversal redondeada; la de la flor superior, cuando existe, recta, subapical –excepcionalmente semejante a la de la flor inferior–; callo –en la flor inferior– elíptico, obtuso y peloso. Pálea más corta que el lema, binervada, biaquillada y bidentada, con las quillas cilioladas. Lodículas 2, superando al ovario, lanceoladas, agudas, enteras o con un diente lateral, membranáceo-hialinas, glabras. Androceo con 3 estambres exertos lateralmente en la antesis; anteras lineares, glabras. Ovario obovoide, peloso; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno oblongo o elíptico, lisa o algo surcada ventralmente en la base, libre, pelosa, con hilo aproximadamente de la mitad de su longitud, linear. x = 7. Observaciones.–Este género se distribuye principalmente por la Región Mediterránea y el SW de Asia, donde pueden aceptarse al menos 6 especies repartidas en dos grupos. El primero, caracterizado por la brevedad del artejo de la raquilla que une a las dos flores de la espiguilla, está formado por tres especies: A. elatius, que incluye diploides orófilos mediterráneos y tetraploides subnitrófilos introducidos en otras regiones del mundo; A. calderae I. Hansen in Cuad. Bot. Canar. 1415: 65 (1972), orófito endémico de Tenerife, y A. nebrodense Brullo & al. in Lagascalia 19: 908 (1997), orófito endémico de Sicilia. El segundo grupo lo forman otras tres especies en las cuales el artejo mencionado alcanza una mayor longitud, y que se distribuyen principalmente a lo largo del arco meridional de la cuenca mediterránea y SW de Asia: A. kotschyi Boiss., Diagn. Pl. Orient. 7: 122 (1846), de las montañas del SW de Asia; A. palestinum Boiss., Diagn. Pl. Orient. 13: 51 (1853), del Mediterráneo oriental y A. album (Vahl) Clayton, del NW de África y la Península Ibérica. En nuestro territorio A. elatius y A. album mantienen una separación fitoclimática, ocupando la primera las zonas más frías o de mayor influencia atlántica y la segunda las más cálidas y de régimen pluviométrico mediterráneo. En las montañas del C y SE de la Península ambas especies entran en contacto, originando híbridos y formas introgresivas que en ocasiones son de difícil asignación. Formas biaristadas, con las dos flores provistas de aristas geniculadas de similar desarrollo, se han observado de forma esporádica en las dos especies. Los nombres vernáculos se aplican de forma indistinta a los táxones más conocidos del género. N.v.: avena de monte, cebollitas, hierba triguera, lastones, mazorra, porrera, porrillas, tortero; port.: aveia-das-areias, aveia-do-rosário, aveia-

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-grande, balanquinho, balão, erva-de-conta, erva-nozelha, grama-de-caroço, nocella, nozelha; cat.: avena de mont, avena de riu, civada dura, formental, fromental, gramaní, gramarí, massorra; gall.: conteira, erva-nozelha, herba de contas, marcuria, nocella, nozelha, rabo de gato; eusk.: mugita, mugite, mugitia, muite, sora mugi, soramugi, soramuguiya. Bibliografía.–E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 257-376 (1959) [taxonomía de aveneas españolas]; C. ROMERO-ZARCO in Acta Bot. Malac. 10: 123-154 (1985) [revisión en la Península Ibérica y Baleares]; in Lagascalia 15(extra): 417-422 (1988) [híbridación]; C. ROMERO-ZARCO & AL. in Acta Bot. Malac. 44: 93-97 (2019) [A. album subsp. fernandesii]. 1. Raquilla con el artejo que une a las dos flores de 0,4-0,8(1) mm, con pelos de 1,2-3,5(4) mm; arista de la flor inferior 10,5-20,5 mm, inserta a (0,8)1,2-3(4) mm del extremo del callo, por encima del nivel de la base de la flor superior, por excepción a la misma altura; tubérculos, cuando existen, (1)2-6, con frecuencia de color claro ........... 1. A. elatius – Raquilla con el artejo que une a las dos flores de (0,8)1-2 mm, con pelos de (2,2)2,5-5 mm; arista de la flor inferior (11)13,5-27(29) mm, inserta a 0,5-1,5(2) mm del extremo del callo, por debajo del nivel de la base de la flor superior, por excepción a la misma altura; tubérculos, cuando existen, 1-2(3), de color claro u obscuro ................ 2. A. album

1. A. elatius (L.) J. Presl & C. Presl, Fl. Čech.: 17 (1819)

[elátius]

Avena elatior L., Sp. Pl.: 79 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Europae maritimis & apricis” [lectótipo designado por C. Romero-Zarco in Acta Bot. Malac. 10: 130 (1985): LINN 95.2]

Hierba perenne, cespitosa o estolonífera, con innovaciones extravaginales y estolones, cuando existen, hasta de 4 cm, delgados e hipogeos. Tallos 20-200 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros o con nudos pelosos, con 2-5 nudos visibles y a veces con (1)2-6 entrenudos basales engrosados en forma de tubérculos superpuestos de 4-15(17) mm de diámetro, sólidos, con frecuencia de color claro. Hojas basales ± numerosas, las caulinares 2-4; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, plurinervada, generalmente glabra o retrorso-pubérula en la parte superior, a veces pelosa en los brotes jóvenes; lígula 14 mm, membranácea, oblonga o triangular, obtusa o truncada, ± eroso-dentada, a veces laciniada, glabra o pubérula en el dorso; limbo de 50-350 × 1-14 mm, linear, plano o laxamente enrollado, acuminado, suavemente acostillado en el haz, ligeramente nervado en el envés, glabro o con pelos largos esparcidos. Panícula 538(42) cm, laxa, ramosa, piramidal o de contorno linear a estrechamente lanceolado; raquis con 8-14 nudos, glabro o laxamente antrorso-escábrido hacia el ápice; ramas por lo común numerosas, las mayores de 10-80 mm, semiverticiladas en los nudos inferiores, geminadas o solitarias en los superiores, con 2-17 espiguillas repartidas en la mitad o el tercio distal, las restantes espiguillas insertas directamente en los nudos. Espiguillas 6,7-11 mm, pedunculadas, ligeramente comprimidas lateralmente, ± cuneiformes, con 2 flores desiguales que se despren-

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den juntas en la madurez, la inferior masculina, articulada con la raquilla, la superior hermafrodita, no articulada; pedúnculo de 0,5-15 mm, engrosado en el ápice, antrorso-escábrido. Glumas desiguales, por lo común algo más cortas que las flores, subagudas, ± antrorso-escabriúsculas sobre los nervios, la inferior de 4-7,5(8) mm, lanceolada, con 1 nervio, y la superior de 5,7-10(11) mm, elíptica, con 3 nervios. Raquilla con el artejo que une a las dos flores de 0,4-0,8(1) mm, incurvado, con pelos hasta de 1,2-4,3 mm. Lema lanceolado, redondeado en el dorso, antrorso-escábrido sobre los nervios principales, con 7 nervios, de los cuales solo 2 laterales interiores alcanzan el ápice, el de la flor inferior de 6-9,5(11) mm, bidentado, sin pelos largos, con arista en el tercio inferior del dorso, y el de la flor superior de tamaño algo menor, agudo o bidentado, a veces laxamente hirsuto en los 2/3 inferiores, con o sin arista subapical, rara vez dorsal; arista de la flor inferior de 9,5-20,5 mm, geniculada, inserta a (0,8)1,2-3(4) mm del extremo del callo, por encima del nivel de la base de la flor superior, por excepción a la misma altura, con columna de 3,6-10 mm y seta de (4)6-11 mm; arista de la flor superior –si la hay– recta, de 0,4-3(5,8) mm cuando es subapical o de 3,5-8 mm cuando es dorsal; callo –en la flor inferior– obtuso, con pelos de 1-2 mm, rectos. Pálea más corta que el lema, estrechamente elíptica, binervada, bidentada y biaquillada, con las quillas cilioladas. Lodículas 1,5-2,5 mm, lanceoladas, enteras o con un diente lateral. Anteras 3-5,3 mm, amarillas o violáceas. Ovario obovoide, peloso. Cariopsis 3-5 × 0,8-1,2 mm, de contorno oblongo o elíptico, pelosa. 2n = 14, 28; n = 7, 14. Pastos y claros de bosques y matorrales, con frecuencia en substratos con cierto grado de humedad. Región Paleártica; introducida en otras partes del globo. Casi toda la Península Ibérica, salvo el extremo SW, e Islas Baleares; 0-2500 m. (II)V-X(XII). And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Mll Ib] Po S Sa Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl BA BB BL DL E Mi (R) TM. Observaciones.–Esta especie se hibrida frecuentemente con A. album, siendo las formas introgresivas difíciles de diferenciar de los parentales [cf. C. Romero-Zarco in Lagascalia 15(extra): 417-422 (1988)].

1. Tallos sin tubérculos en la base, a veces con los nudos del rizoma o los entrenudos basales del tallo ligeramente engrosados, hasta de 4 mm de diámetro ................................... 2 – Tallos con 1-6 tubérculos superpuestos en la base, de (3)4-15(17) mm de diámetro....... 3 2. Espiguillas (7)8-10(11) mm; lema de la flor inferior (6,5)7-9,5(11) mm; arista de la flor inferior (10,5)12-20,5 mm; planta cespitosa; tallos de 60-130 cm; panícula 13-25 cm ..... ................................................................................................................... a. subsp. elatius – Espiguillas 6,7-8,2(8,5) mm; lema de la flor inferior 6-8 mm; arista de la flor inferior 9,5-13(14) mm; planta ± estolonífera; tallos de 20-80 cm; panícula 5-14 cm .................... .............................................................................................................. b. subsp. sardoum 3. Tubérculos 1-2(3) en la base de cada tallo, de (3)4-8(10) mm de diámetro; panícula 515(17) cm; espiguillas 7-8(9) mm; arista de la flor inferior 10,5-12,6(15,2) mm .............. .............................................................................................................. c. subsp. baeticum – Tubérculos (1)2-6 en la base de cada tallo, de 9-15(17) mm de diámetro; panícula 1538(42) cm; espiguillas (7,1)8-11 mm; arista de la flor inferior (11)13,3-19,3(20) mm ...... ............................................................................................................ d. subsp. bulbosum

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a. subsp. elatius Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 97 lám. 21 c, d (1991) [sub A. elatius subsp. sardoum]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. 104 fig. 1715 (1836) [sub A. avenaceum]; Schreb., Beschr. Gräs. 1, lám. 1 (1766) [sub Avena elatior]

Hierba cespitosa. Tallos de 60-130 cm y de 1-3 mm de diámetro, glabros, sin tubérculos basales, a veces con los entrenudos basales cortos y ligeramente engrosados, hasta de 4 mm de diámetro. Limbo de las hojas inferiores de 120-230 × 28 mm, generalmente plano, glabrescente. Panícula 13-25 cm, con (40)60-270 espiguillas. Espiguillas (7)8-10(11) mm. Gluma inferior 4,2-7,5(8) mm, la superior 7,2-10(11) mm. Raquilla con el artejo que une a las dos flores de 0,4-0,8(1) mm, con pelos de 1,2-3,5(4) mm. Lema de la flor inferior (6,5)7-9,5(11) mm, glabro; lema de la flor superior 6-9,5 mm, glabro o laxamente peloso en la mitad inferior; arista de la flor inferior (10,5)12-20,5 mm, inserta a 1,5-2,5(4) mm del extremo del callo, por encima del nivel de la base de la flor superior; columna (5,5)6-10 mm, con el codo situado entre 0,5 mm por debajo y 0,7(2) mm por encima del ápice del lema; seta (4)6-10,5 mm; arista de la flor superior 1-3 mm cuando es subapical, 3,5-8 mm cuando es dorsal; callo con pelos de 1-2 mm. Pálea de la flor inferior 6-7,8(9) mm, la de la flor superior de mayor longitud, de 6-8,2(9,5) mm. Anteras 4,3-5,2 mm. Cariopsis 4-5 × 0,8-1,2 mm. 2n = 28; n = 14. Pastos y claros de bosques y matorrales, preferentemente en substratos silíceos o arcillosos; 02500 m. V-X. Casi toda el área de la especie. N de la Península Ibérica y zonas altas del C y E; rara en el S. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu? Cc Co CR Cs Cu Ge Gu Hu J L Le Lo M Na O P S Sa Sg So SS T Te To V Vi Z Za. Port.: AAl BA BB BL DL TM. Observaciones.–Plantas cespitosas y relativamente robustas, con espiguillas de 9-10(11) mm y lemas ± pelosos, son frecuentes en el Sistema Central entre 1400 y 1850 m de altitud (Esp.: Av Cc Sa) y se mencionan en la literatura fitosociológica como A. elatius subsp. carpetanum, nom. inval. in sched. [v.gr. S. Rivas Martínez & al. in Itinera Geobot. 4: 108 (1990)]. En la misma zona pero a altitudes menores, se han encontrado posibles híbridos entre A. album y A. elatius, lo que sugiere que las plantas arriba descritas sean el resultado de una hibridación introgresiva. Otras variaciones observadas en esta subespecie puede originar confusiones con A. elatius subsp. bulbosum –plantas con 1-2 entrenudos basales ligeramente engrosados– o con A. elatius subsp. sardoum –plantas de escaso desarrollo que crecen en substratos ácidos o infértiles–.

b. subsp. sardoum (Em. Schmid) Gamisans in Candollea 29: 46 (1974)

[sardóum]

A. elatius var. sardoum Em. Schmid in Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 70: 239 (1933) [basión.] Ind. loc.: “Die Form der Kalkgebirge des Ostens und Nordwestens, z. B. Monte di Oliena, 1020 m, Kalkfeinschutt (9. IV. 1932, b.); Punta Ghisciera Mala, 250 m, Karrenfeld (23.VI.1932, b.)” [Cerdeña] Ic.: Lám. 164 a-l

Hierba ± estolonífera; rizoma con nudos engrosados de 2-4 mm de diámetro. Tallos de 20-80 cm y de 0,5-1,5 mm de diámetro, generalmente numerosos, sin tubérculos basales, glabros o hirsutos. Limbo de las hojas inferiores de 50-160 × 1-3 mm, ± enrollado, glabrescente. Panícula 5-14 cm, con 10-60 espiguillas. Espi-

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Lám. 164.–Arrhenatherum elatius subsp. sardoum, a, k, l) cara N de la Peña Montañesa, Laspuña, Huesca (SEV 78556); b-j) entre Abiego y Azlor, Huesca (SEV 78557): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula de una hoja basal, en vista adaxial; c) espiguilla; d) espiguilla desprovista de las glumas; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema de la flor inferior, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral.

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guillas 6,7-8,2(8,5) mm. Gluma inferior 4-5,9 mm, la superior 5,7-8 mm. Raquilla con el artejo que une a las dos flores de 0,4-0,7 mm, con pelos de 2-4,3 mm. Lema de la flor inferior 6-8 mm glabro; lema de la flor superior 5,2-7,2 mm, glabro o con algunos pelos en la mitad inferior; arista de la flor inferior 9,5-13(14) mm, inserta a 1,5-3 mm del extremo del callo, por encima del nivel de la base de la flor superior; columna 3,6-6,2 mm, con el codo situado entre 0,3 mm por debajo y 0,6 mm por encima del ápice del lema; seta 5,3-8 mm; arista de la flor superior 0,5-3(5,8) mm, subapical; callo con pelos de 1-1,6 mm. Pálea de la flor inferior 4,6-6,5 mm, la de la flor superior de mayor longitud, de 5,2-7,1 mm. Anteras 3-4,6 mm. Cariopsis 3-4 × 0,8-1,2 mm. 2n = 14; n = 7*. Pastos en substratos pedregosos, principalmente calcáreos; 100-2000(2400) m. V-VII(VIII). Regiones montañosas de la cuenca mediterránea –Cerdeña, Córcega, Sicilia, Grecia (Peloponeso) y España– y Atlas marroquí. E de la Península Ibérica y Baleares. Esp.: A Al (B) Bi Bu Cs Cu (Ge) Gr Hu J (L) Lo Mu Na PM[Mll (Ib)] S (T) Te V Vi Z. Observaciones.–Algunas citas de esta subespecie pueden corresponder en realidad a formas de escaso desarrollo de la subsp. elatius, que se reconoce –aunque no siempre de forma clara– por el tamaño relativamente mayor de sus espiguillas y por la ausencia de brotes estoloníferos. Tal es el caso de algunos tetraploides atribuidos anteriormente a la subsp. sardoum [cf. C. Romero-Zarco in Acta Bot. Malac. 10: 133 (1985)]. Plantas cespitosas de Sierra Nevada (Peñones de San Francisco, c. 2500 m) con el entrenudo basal algo engrosado (c. 3 mm) se han identificado con esta subespecie, sin embargo se aproximan más a la subsp. baeticum, que crece abundantemente en esa misma localidad.

c. subsp. baeticum Romero Zarco in Acta Bot. Malac. 10: 134 (1985)

[báeticum]

A. almijarense sensu Holub in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 216 (1980) p.p., non Gand. in Bull. Soc. Bot. France 55: 159 (1908) Ind. loc.: “Granada, Sierra Nevada, Barranco de las Víboras” [holótipo: SEV 78620] Ic.: Romero Zarco in Acta Bot. Malac. 10: 119 fig. 1 a, b (1985)

Hierba cespitosa o estolonífera; estolones hasta de 4 cm, delgados, hipogeos. Tallos de 25-90(100) cm y de 1-2,5 mm de diámetro, con 1-2(3) entrenudos basales engrosados en tubérculos de (3)4-8(10) mm de diámetro, glabros o con los nudos pelosos. Limbo de las hojas inferiores de 60-220 × 1-3 mm, ± enrollado, glabro o laxamente peloso, generalmente glauco. Panícula 5-15(17) cm, con 10-60 espiguillas. Espiguillas 7-8(9) mm. Gluma inferior 4,5-6 mm, la superior 6,3-8 mm. Raquilla con el artejo que une a las dos flores de 0,5-0,6 mm, con pelos de 2,2-3,5 mm. Lema de la flor inferior 6,5-8 mm, glabro; lema de la flor superior 66,6 mm, laxamente peloso en 1/2-2/3 inferiores; arista de la flor inferior 10,512,6(15,2) mm, inserta a (0,8)1,2-1,8 mm de la base del callo, por encima del nivel de la base de la flor superior, con menor frecuencia a la misma altura; columna 4,5-6,6(7,1) mm, con el codo situado entre 0,5 mm por debajo y 1 mm por encima del ápice del lema; seta 5,7-6(8,1) mm; arista de la flor superior 0,4-2,3 mm, subapical; callo con pelos de 1-2 mm. Pálea de la flor inferior 5-6 mm, la de la flor superior 5,5-6 mm. Anteras 3,2-4,2 mm. Cariopsis c. 3 × 1 mm. 2n = 14. Pastos en substratos pedregosos, principalmente calcáreos; (0)400-2500 m. IV-VII. Regiones montañosas de la cuenca mediterránea occidental (Península Ibérica, Marruecos e Islas Baleares). E de la

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 62. Arrhenatherum Península (sistemas Béticos e Ibérico) e Islas Baleares (Ibiza). Esp.: A Ab Al Bu? Ca Cs Gr Gu J Ma PM[Ib] Te (V) Vi? Port.: E (R) Observaciones.–Se hibrida con A. album, dando lugar a poblaciones con caracteres intermedios que son frecuentes en las zonas montañosas del SE de la Península Ibérica. Algunas de dichas plantas, relativamente robustas, se asemejan morfológicamente a A. elatius subsp. bulbosum, pero la combinación de caracteres que se observa en sus espiguillas evidencia su origen híbrido. Los materiales del N de España (Álava y Burgos) que podrían identificarse con esta subespecie son escasos y requieren confirmación, pues podrían ser formas endebles de la subsp. bulbosum. Dos táxones muy similares han sido recientemente descritos en islas mediterráneas: A. elatius subsp. nebrodense (Brullo & al.) Giardina & Raimondo in Bocconea 20: 9 (2007) [A. nebrodense Brullo & al. in Lagascalia 19: 908 (1997), basión.], endémica de Sicilia, difiere principalmente por sus espiguillas y lemas algo mayores (10-12 mm y 8,5-9 mm respectivamente), y A. elatius subsp. cypricola (H. Scholz) Romero Zarco in Acta Bot. Malac. 44: 93 (2019) [A. album subsp. cypricola H. Scholz in Willdenowia 37: 211 (2007), basión.], endémico de la isla de Chipre, que se caracteriza por el artejo de la raquilla muy corto (c. 0,4 mm) y el lema de la flor superior más densamente peloso.

d. subsp. bulbosum (Willd.) Schübler & Martens, [bulbósum] Fl. Würtemberg: 70 (1834) Avena bulbosa Willd. in Neue Schriften Ges. Naturf. Freunde Berlin 2: 116 (1799) [basión.] Ind. loc.: “Wächst zwischen Getreide in der Schweiz, und ist vieleicht im ganzen südlichen Europa zu Hause” Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 97 lám. 21 a, b (1991); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. 104 fig. 1717 (1836) [sub A. avenaceum ß nodosum]

Hierba cespitosa. Tallos de 65-200 cm y de 1-3(4) mm de diámetro, con (1)26 entrenudos basales engrosados en tubérculos de 9-15(17) mm de diámetro, superpuestos, con los nudos frecuentemente pelosos. Limbo de las hojas inferiores de 100-350 × 1,5-14 mm, generalmente plano y glabrescente. Panícula 15-38 (42) cm, con 60-200 espiguillas. Espiguillas (7,1)8-11 mm. Gluma inferior (4) 5,4-7,5(8) mm, la superior (7)8-10(11) mm. Raquilla con el artejo que une a las dos flores de 0,4-0,7 mm, con pelos de 2,5-3,2 mm. Lema de la flor inferior (6,5)7,6-9(10,5) mm, glabro; lema de la flor superior (6)7-9,3 mm, glabro o peloso en la mitad inferior; arista de la flor inferior (11)13,3-19,3(20) mm, inserta a (0,9)1,5-2,9 mm del extremo del callo, por encima del nivel de la base de la flor superior; columna (4,5)6-9(10) mm, con el codo situado entre 0,4 mm por debajo y 1 mm por encima del ápice del lema; seta 6,5-11 mm; arista de la flor superior (1)1,8-3 mm cuando es subapical, 3,5-5 mm cuando es dorsal; callo con pelos de 1-1,8 mm. Pálea de la flor inferior 5-8,6 mm, la de la flor superior generalmente de mayor longitud, de 6-8,5. Anteras 4-5,3 mm. Cariopsis c. 4 × 1 mm. 2n = 28; n = 14. Pastos, prados de siega y claros de bosques y matorrales, principalmente en substratos ácidos y en lugares húmedos; 0-2000 m. (IV)V-IX. Casi toda el área de la especie. N y C de la Península Ibérica, muy rara en zonas montañosas del SW. Esp.: Av Ba Bu C Cc CR Cs Cu (Ge) Gu H Hu L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So SS (T) Te Va Vi Z Za. Port.: AAl BA BAl BB BL DL E Mi TM. Observaciones.–Plantas semejantes morfológicamente a A. elatius subsp. bulbosum son frecuentes en terrenos esquistosos de la provincia de Granada (Sierra Nevada y sierra de Baza), pero la combinación de caracteres que se observa en sus espiguillas evidencian su origen por hibridación entre A. album y A. elatius.

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2. A. album (Vahl) W.D. Clayton in Kew Bull. 16: 250 (1962)

[álbum]

Avena alba Vahl, Symb. Bot. 2: 24 (1791) [basión.] Ind. loc.: “Legi Tuneti” [lectótipo designado por B.R. Baum, Oats Wild Cult.: 203 (1977): C]

Hierba perenne, cespitosa o estolonífera, con innovaciones extravaginales y estolones, cuando existen, hasta de 7 cm, delgados e hipogeos. Tallos de 40-125 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriado-acostillados, glabros o con nudos pelosos, con 2-5 nudos visibles y generalmente con 1-2(3) entrenudos basales engrosados en forma de tubérculos superpuestos de 6-15 mm de diámetro, sólidos, de color claro u obscuro, rara vez sin tubérculos o con entrenudos basales ligeramente engrosados –hasta 5 mm de diámetro–. Hojas basales ± numerosas, las caulinares 2-4; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, plurinervada, glabra o hirsuta, a veces retrorso-pubérula en la parte superior; lígula 1-5 mm, membranácea, oblonga o triangular, obtusa o truncada, ± eroso-dentada a veces laciniada, glabra, escabriúscula o pubérula en el dorso; limbo de 50-450 × 1,5-8 mm, linear, plano o laxamente enrollado, acuminado, suavemente acostillado en el haz, ligeramente nervado en el envés, glabrescente o peloso. Panícula 6-35(47) cm, laxa, ramosa, piramidal o de contorno linear a estrechamente lanceolado; raquis con 7-12 nudos, glabro o laxamente antrorso-escábrido hacia el ápice; ramas por lo común numerosas, las mayores de 20-100 mm, semiverticiladas en los nudos inferiores, geminadas o solitarias en los superiores, con 2-8 espiguillas repartidas en la mitad o el tercio distal, las restantes espiguillas insertas directamente en los nudos. Espiguillas (7)8-12,2 mm, pedunculadas, ligeramente comprimidas lateralmente, ± cuneiformes, con 2 flores desiguales que se desprenden juntas en la madurez, la inferior masculina, articulada con la raquilla, la superior hermafrodita, no articulada; pedúnculo de 1-30 mm, engrosado en el ápice, antrorso-escábrido. Glumas desiguales, algo más cortas que las flores en general, subagudas, ± antrorso-escabriúsculas sobre los nervios, la inferior de 4-9 mm, lanceolada, con 1 nervio, y la superior de (7)8-12 mm, elíptica, con 3 nervios. Raquilla con el artejo que une a las dos flores de (0,8)1-2 mm, recto o algo incurvado, con pelos hasta de 2-5,5 mm. Lema lanceolado, redondeado en el dorso, antrorso-escábrido en los nervios principales, con 7 nervios, de los cuales solo 2 laterales interiores alcanzan el ápice, el de la flor inferior (6,5)8-12,1 mm, bidentado, ± ciliado en la parte central, más raramente sin pelos largos o totalmente hirsuto en los 2/3 inferiores, con arista subbasal; el de la flor superior de menor tamaño, agudo o bidentado, generalmente hirsuto en los 2/3 inferiores, rara vez escasamente hirsuto hacia la base o sin pelos largos, con arista subapical; arista de la flor inferior de (11)13,5-29(32) mm, geniculada, inserta a 0,5-1,5(2) mm del extremo del callo, por debajo del nivel de la base de la flor superior, rara vez a la misma altura, con columna de (5)7-14 mm y seta de (6)8-15(18) mm; arista de la flor superior de 2-9,5 mm, recta, inserta a (0,5)1-5 mm del ápice del lema; callo –en la flor inferior– obtuso, con pelos hasta de 1-3 mm, rectos. Pálea más corta que el lema, estrechamente elíptica, binervada, bidentada y biaquillada, con las quillas cilioladas. Lodículas 1,5-2,5 mm, lanceoladas o estrechamente lanceoladas, enteras o con un diente lateral. Anteras 3-5 mm, amarillas o violáceas. Ovario obovoide, peloso. Cariopsis c. 4 × 0,8 mm, de contorno oblongo o elíptico, pelosa. 2n = 14, 28.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 62. Arrhenatherum Matorrales y pastos termófilos; 0-2000 m. III-VII. Región Mediterránea. Casi toda la Península Ibérica, siendo menos frecuente en el N, e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al Av Ba Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Gr Gu H Hu J Le Lo M Ma Mu Na PM[Ib] Sa Se Sg So (T) Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl DL E R TM. Observaciones.–Especie muy variable cuyos límites con la especie anterior pueden quedar obscurecidos por hibridación introgresiva, especialmente en las zonas de contacto entre sus respectivas áreas de distribución [cf. C. Romero-Zarco in Lagascalia 15(Extra): 417-422 (1988)]. Las espiguillas con características intermedias entre las de A. elatius y las de A. album ya fueron descritas gráficamente por E. Paunero [in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 257-376 (1959)].

1. Tallos con 1-2(3) tubérculos en la base, de 6-15 mm de diámetro .......... a. subsp. album – Tallos sin tubérculos en la base, a veces con 1-2 entrenudos basales algo más gruesos que los superiores, hasta de 5 mm de diámetro ............................... b. subsp. fernandesii

a. subsp. album Ic.: Lám. 165 l, m

Hierba con tallos de 40-125 cm, glabros o con los nudos pelosos, con 1-2(3) tubérculos superpuestos en la base, de 6-15 mm de diámetro. Espiguillas (7)8-12,2 mm. Gluma inferior 4-9 mm, la superior (7)8-12 mm. Raquilla con el artejo que une a las dos flores de (0,8)1-2 mm, con pelos hasta de 2-5,5 mm. Lema de la flor inferior (6,5)8-12,1 mm, ± ciliado en la porción central, más raramente glabro o totalmente hirsuto en los 2/3 inferiores, antrorso-escábrido en los nervios principales; lema de la flor superior generalmente hirsuto en los 2/3 inferiores, rara vez escasamente hirsuto hacia la base o glabro; arista de la flor inferior (11)13,5-29(32) mm, inserta a 0,5-1,5(2) mm del extremo del callo, por debajo del nivel de la base de la flor superior, rara vez a la misma altura, con columna de (5)7-14 mm y seta de (6)8-15(18) mm; arista de la flor superior 2-9,5 mm, inserta a 1-5 mm del ápice del lema; callo con pelos hasta de 1-3 mm. Anteras 3-5 mm. 2n = 14, 28; n = 7, 14. Matorrales y pastos termófilos; 0-2000 m. III-VII. Región Mediterránea. Casi toda la Península Ibérica, siendo menos frecuente en el N, e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al Av Ba Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Gr Gu H Hu J Le Lo M Ma Mu Na PM[Ib] Sa Se Sg So (T) Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl DL E R TM. Observaciones.–A la var. album [A. almijarense Gand. in Bull. Soc. Bot. France 55: 159 (1908); A. riofrioi Sennen, Diagn. Nouv. Pl. 1928-1935: 168 (1936)] pertenecen plantas que presentan en general un porte menor, con tallos hasta de 60(75) cm y panículas hasta de 15(17) cm, relativamente laxas, con 20-80 espiguillas de (7)8-10 mm; por lo que sabemos son diploides, y se distribuyen por casi toda el área de la especie –falta al parecer en algunas provincias septentrionales, como Beira Litoral, Burgos, León, Tras-os-Montes e Alto Douro y Zamora–. La var. erianthum (Boiss. & Reuter) Romero Zarco in Acta Bot. Malac. 10: 145 (1985) [A. erianthum Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 121 (1852), basión.], ampliamente extendida en la Península Ibérica –falta en las Islas Baleares–, con individuos tetraploides, se caracteriza por su porte más robusto, con tallos de más de 60 cm en general y panículas de 15-35 cm, densa y muy ramificada, con más de 60 espiguillas de 9-12,2 mm. S. Castroviejo & S. Nisa dejaron constancia en las etiquetas de revisión de varios herbarios de su intención de separar estas entidades con categoría de subespecie, sin embargo ni los datos morfológicos ni los ecológicos o geográficos apoyan por el momento tal reconocimiento. De Galicia solo se tiene el testimonio de un posible híbrido, A. album × A. elatius subsp. bulbosum, encontrado en el E de la provincia de Orense (LOU 9718), pero las citas de A. album que han podido investigarse corresponden todas A. elatius subsp. bulbosum.

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Lám. 165.–Arrhenatherum album subsp. fernandesii, a-k) El Caño, Cañaveral, Cáceres (SEV 32508): a) hábito (parte inferior); b) inflorescencia; c) ápice de la vaina y lígula de una hoja basal; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) espiguilla desprovista de las glumas; h) lema de la flor inferior, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales. A. album subsp. album [var. album], l) Andújar, sierra de Quintana, Jaén (SEV 261170); m) sierra de Rute, Córdoba (SEV 78519): l) base de los tallos, hojas basales y sistema radical; m) espiguilla desprovista de las glumas.

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b. subsp. fernandesii (Rivas Mart.) Romero Zarco in Acta Bot. Malac. 44: 93 (2019)

[Fernandésii]

A. fernandesii Rivas Mart. in Itinera Geobot. 15: 698 (2002) [basión.] A. erianthum var. montanum R. Fern. in Mem. Soc. Brot. 6: 10 (1950) Ind. loc.: “...prope Caldeirão, circa Guarda” [actualmente embalse de Caldeirão en la Beira Alta; lectótipo designado por C. Romero-Zarco & al. in Acta Bot. Malac. 44: 93 (2019): COI 9526] Ic.: Lám. 165 a-k

Hierba con tallos de 55-110 cm, glabros, sin tubérculos, a veces con entrenudos basales ligeramente engrosados –hasta 5 mm de diámetro–. Espiguillas 8,5-11 mm. Gluma inferior 5-7,5 mm, la superior 8,5-10 mm. Raquilla con el artejo que une a las dos flores de 1-2 mm, con pelos hasta de 4-5 mm. Lema de la flor inferior 8-11 mm, ciliado o no en la porción central y antrorso-escábrido sobre los nervios principales, al menos hacia el ápice; lema de la flor superior peloso en los 2/3 inferiores; arista de la flor inferior 15,5-21 mm, inserta a 1-2 mm del extremo del callo, por debajo del nivel de la base de la flor superior o a su misma altura, con columna de 7,5-10 mm y seta de 8-11 mm; arista de la flor superior 1,5-4 mm, inserta a 0,5-1 mm del ápice del lema; callo con pelos hasta de 2 mm. Anteras c. 4 mm. n = 7. Pastos en lugares abiertos y ± pedregosos, principalmente en terrenos cuarcíticos; 250-1000 m. IVVII.  Parte occidental del Sistema Central y otras zonas montañosas del C-W de la Península Ibérica. Esp.: Ba Cc Sa Za. Port.: AAl BA TM. HÍBRIDOS

A. album × A. elatius

63. Trisetum Pers.* [Trisétum, -i n. – lat. tri- : trēs, -trium, tres; sēta, -ae, cerda, pelo; -um, sufijo sustantivo. No parece que el autor, C.H. Persoon, Syn. Pl. 1: 97 (1805), explicase la etimología de este nombre que, por otra parte, parece clara alusión a las tres arístulas que adornan el lema de lo aquí clasificado, carácter este que él mismo explanó cumplidamente en la cabecera del protólogo –cf. loc. cit. No parece que aludiera al previo Trisetaria Forssk., por más que compartan etimología. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas o estoloníferas; rizoma corto o ramificado; innovaciones intra- o extravaginales, con hojas fasciculadas o dístico-pectinadas. Tallos herbáceos, con (1)3-7(11) nudos –visibles o no– y entrenudos ahuecados, glabros o pelosos. Hojas alternas, sésiles, envainadoras, con vaina de márgenes libres salvo en la base, sin aurículas; lígula membranácea; limbo convoluto o conduplicado en las innovaciones, plano o enrollado en la madurez. Inflorescencia en panícula ramosa –rara vez de aspecto espiciforme–, laxa o densa; ramas erectas o erecto-patentes. Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno * P. Barberá, C. Aedo & C. Romero Zarco

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oblanceolado, pedunculadas, que se desarticulan en la madurez por debajo de cada flor, con (1)2-3(4) flores hermafroditas, generalmente casmógamas. Glumas 2, de desiguales a subiguales, de longitud algo menor o igualando al conjunto de las flores, elípticas, lanceoladas, oblongas u oblanceoladas, aquilladas, agudas o acuminadas, a veces mucronadas o aristuladas, escariosas, con el margen membranáceo, con 1-3 nervios, los laterales con frecuencia más cortos. Raquilla articulada por debajo de cada flor, pelosa, prolongada por encima de la flor apical. Lema lanceolado, aquillado en el dorso, bidentado, con los dientes por lo general prolongados en sendas setas o arístulas apicales –rara vez no prolongados–, aristado, glabro, peloso, o escabriúsculo en la parte superior o en el nervio medio, papiráceo, no endurecido en la madurez, con 3 o 5 nervios poco destacados; callo obtuso, peloso; arista dorsal o subapical, geniculada o ± flexionada, rara vez recta, con frecuencia retorcida helicoidalmente en la parte inferior. Pálea más corta o igualando al lema, biaquillada, binervada, hialina, con las quillas cilioladas. Lodículas 2, membranáceas, oblongas, truncado-dentadas o 2(3)-lobadas, por lo general glabras, rara vez con algunos pelos esparcidos. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario glabro o peloso en la parte superior; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis ± fusiforme, comprimida lateralmente, libre, glabra o algo pelosa en la zona apical; hilo punctiforme. x = 7. Observaciones.–El género Trisetum y otros tres que le siguen en el orden de esta obra (Trisetaria Forssk., Koeleria Pers. y Rostraria Trin.) forman un conjunto de especies próximas por su morfología cuyos límites genéricos han fluctuado de diversas maneras en tres siglos de historia taxonómica muy compleja [A. Quintanar & al. in O. Seberg & al. (eds.), Div. Phyl. Evol. Monocot.: 539-556 (2010)]. En las últimas décadas, se llegó a la solución pragmática de separarlos básicamente mediante dos caracteres: el ciclo biológico y la morfología del ápice del lema, caracteres de buen valor diagnóstico, pero de dudoso significado filogenético o evolutivo. Así, Trisetum (especies perennes) y Trisetaria (especies anuales) se separaron por sus lemas de ápice por lo general bisetoso o biaristulado con respecto a Koeleria (especies perennes) y Rostraria (especies anuales), con lemas básicamente bidentados o mucronados, sin prolongaciones de los nervios laterales. Como era de esperar, este esquema tan simple no ha resistido los embates de los estudios filogenéticos con marcadores moleculares, que han demostrado unas relaciones mucho más complejas que hasta la fecha, si bien no permiten resolver todo el grupo mediante la definición de géneros monofiléticos, sí han conseguido redefinir los límites entre amplios conjuntos de especies, lo que conlleva importantes transferencias de especies entre ellos y la delimitación de otros géneros. Recientes estudios moleculares sugieren que Trisetum es un taxon polifilético. Por un lado, las especies de Trisetum sect. Trisetaera Asch. & Graebn. –con una arquitectura de la inflorescencia similar a la de las especies de Koeleria, con panículas habitualmente densas, de ovadas a espiciformes y cuyo tipo es el bien conocido Trisetum spicatum (L.) K. Richt.– formarían un grupo monofilético con las de Koeleria, lo que apoyaría los ajustes nomenclaturales recientes [P. Barberá & al. in Phytoneuron 2019(46): 1-13 (2019)]. Por otro lado, las especies de Trisetum sect. Sibirica (Chrtek) Barberá también formarían un grupo monofilético, lo que ha llevado a reconocerlas bajo el género

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Sibirotrisetum Barberá & al. in J. Syst. Evol. 58: 517-526 (2019), con centro de diversidad en el este de Asia, y sin especies representadas en nuestra Flora. También se ha reconsiderado el género Acrospelion Besser, con la combinación Acrospelion distichophyllum (Vill.) Barberá in J. Syst. Evol. 8: 523 (2019) [T. distichophyllum (Vill.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 88 (1812)]. Esta especie fue citada de los Pirineos por B.E. Jonsell [in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 220-224 (1980)], probablemente siguiendo una cita anterior de E. Paunero [in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 503-582 (1950)]. Desafortunadamente, la cita de E. Paunero se basó en un material del herbario de S. Rivas Mateos, cuyas colecciones han sido seriamente cuestionadas por diferentes autores por el más que probable falseamiento de las etiquetas [v.gr. W.H.P. Rothmaler in Cavanillesia 7: 5-28 (1935)]. Tras estudiar el material de herbario fiable de esta especie [P. Barberá & al. in Syst. Bot. 42: 754-781 (2017)], se puede afirmar que la población más occidental de Acrospelion distichophyllum se encuentra en los Alpes franceses, y que la especie no está presente en nuestra flora. Teniendo en consideración los trabajos citados anteriormente y otros estudios moleculares aún en curso, el género Trisetum pasaría a ser un género monoespecífico, reducido a la especie tipo, T. flavescens y tal vez una o dos más [cf. P. Barberá & al., in J. Syst. Evol. 58: 517-526 (2019)]. Lo mismo ocurre con el género Trisetaria, también polifilético en su actual delimitación, y que quedaría reducido a la especie tipo, T. linearis Forssk., y especies afines, ninguna de ellas presente en el ámbito de esta flora (P. Barberá & al., loc. cit.). En su tratamiento para Flora iberica mantenemos a las especies de Trisetum según su sistemática tradicional, respetando el plan inicial de la obra. Bibliografía.–P. BARBERÁ & AL. in Syst. Bot. 42(4):1-28 (2017); in Ann. Missouri Bot. Gard. 103: 350-392 (2018); in J. Syst. Evol. 58: 517-526 (2019); in Phytoneuron 2019(46): 1-13 (2019); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 503-582 (1950); 13: 231 (1956); A. QUINTANAR & AL. in O. SEBERG & AL. (eds.), Div. Phyl. Evol. Monocot.: 539-556 (2010). 1. Limbo de las hojas basales con el nervio medio y los márgenes engrosados, cartilaginosos, claramente destacados del resto de la superficie ................................... 3. T. glaciale – Limbo de las hojas basales con los márgenes y el nervio central no destacados del resto de la superficie .................................................................................................................. 2 2. Tallos densamente pelosos, con pelos cortos –0,1-0,2 mm– mezclados con otros más largos –0,5-0,8 mm–, patentes o retrorsos; glumas pelosas, con pelos cortos –c. 0,2 mm– y otros más largos –0,5-1 mm– distribuidos principalmente en la quilla y los márgenes; lema con pelos de c. 0,2 mm .......................................................... 6. T. hispidum – Tallos glabros, a veces pubérulos en la parte superior; glumas y lemas glabros, escábridos o escabriúsculos, con indumento hasta de 0,1 mm .................................................... 3 3. Panícula 1,5-3,5 cm, ± densa y compacta; arista inserta en el tercio superior del dorso del lema o algo por debajo ......................................................................... 5. T. spicatum – Panícula al menos de (3,6)4 cm, laxa o densa; arista inserta en el tercio central o en el tercio inferior del lema, rara vez justo en el límite entre los tercios central y superior ....4 4. Limbos basales en disposición dístico-pectinada, rígidos, densamente pelosos en ambas superficies –pelos hasta de 0,6 mm– ........................................................ 4. T. velutinum

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– Limbos basales en disposición no dístico-pectinada, flexibles, laxa o densamente pelosos en ambas superficies o solo en el haz –pelos hasta de 1,5(1,7) mm– ........................ 5 5. Lígula (0,5)0,7-1,5 mm; arista ± geniculada, con la base ± retorcida, rara vez recta y no retorcida; ovario glabro ............................................................................. 1. T. flavescens – Lígula (1,2)1,9-2,4(4) mm; arista recta o curvada, muy poco retorcida en la base; ovario glabro o peloso en el ápice ........................................................................... 2. T. alpestre

1. T. flavescens (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 88 (1812) subsp. flavescens

[flavéscens]

Avena flavescens L., Sp. Pl.: 80 (1753) [basión.] Trisetaria flavescens (L.) Baumg., Enum. Stirp. Transsilv. 3: 263 (1816) Trisetum pratense Pers., Syn. Pl. 1: 97 (1805), nom. illeg. Ind. loc.: “Habitat in Germania, Anglia, Gallia” [lectótipo designado por T.A. Cope in Taxon 49: 247 (2000): Herb. A. van Royen No. 913.7-458 (L)] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 28: 234 (1895) [sub T. burnoufii]; 235 [sub T. flavescens]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 540 lám. IV (1950) [sub Trisetaria flavescens]

Hierba perenne, con rizoma estolonífero o no e innovaciones extravaginales con hojas fasciculadas. Tallos (20)36-73(98) cm, de (0,3)0,6-0,8(1,2) mm de diámetro, erectos, estriado-acostillados, por lo general con entrenudos glabros, con menor frecuencia pelosos –pelos 0,1-0,5 mm–; nudos 3-5(7), repartidos a lo largo del tallo, no cubiertos por las vainas foliares, glabros. Hojas ± pelosas en general, con pelos hasta de 1,5(1,7) mm; vaina ± pelosa, rara vez glabra, la de las hojas basales amarillenta o pardusca, a veces verdosa, marcescente y que se disgrega en fibras en la madurez, la de las hojas caulinares más corta que los entrenudos; lígula (0,5)0,7-1,5 mm, membranácea, truncada, irregularmente dentada o laciniada, rara vez entera, glabra o pelosa en la parte superior –pelos hasta de 0,1-0,4(0,6) mm–; limbo linear, agudo, surcado en el haz y nervado en el envés, con los márgenes y el nervio central no destacados del resto de la superficie, el de las hojas basales de (15)40-70(180) × (0,6)1,5-4(5,6) mm, plano, enrollado en la desecación, generalmente peloso en el haz, glabro o peloso en el envés, el de la hoja caulinar superior de (16)49-120(145) × (1)2-5(7) mm, plano o enrollado, rara vez filiforme, glabro o peloso –pelos hasta de 1(1,5) mm–, a veces ciliado. Panícula (3,6)6,5-14(20) × (0,9)1,5-3(5) cm, de contorno estrechamente elíptico a lanceolado, rara vez oblonga u ovada, laxa o algo densa; raquis visible en su mayor parte, glabro o con pelos hasta de 0,2(0,3) mm; ramas semiverticiladas en los nudos inferiores, escábridas, la mayor de los nudos inferiores de (5)11-35(40) mm. Espiguillas (3,8)4,2-6,7(8) mm, comprimidas lateralmente, de contorno oblanceolado a cuneiforme, con pedúnculo de 1-6 mm, gradualmente engrosado hacia el ápice, glabro o antrorso-escábrido –pelos hasta de 0,1(0,3) mm–, y 2-3(4) flores, las inferiores fértiles, la apical a veces reducida y estéril. Glumas desiguales, acuminadas, escábridas en la parte superior del nervio medio y los márgenes –pelos hasta de 0,1 mm–, el resto glabro, amarillentas o rojizas, con los márgenes membranáceos; la inferior de (2)2,2-4(4,6) × (0,4)0,6-0,8(1,1) mm, 1/2-3/4 de la longitud de la superior, estrechamente lanceolada, a veces lanceolada, con 1(3) nervios, y la superior de (3,2)3,7-6,5(7,4) × (1,1)1,5-2(2,2) mm, por lo común oblonga o lanceolada, a veces ligeramente oblanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos pelo-

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sos, –pelos hasta de 0,6-1,3(2,1) mm–, el situado entre las dos flores inferiores de 0,7-1,2 mm, el apical c. 0,5 mm. Lema (3,2)3,7-6(7,4) mm, de estrecha a anchamente lanceolado, a veces oblongo o elíptico, rara vez ligeramente oblanceolado, por lo común bidentado y terminado en dos arístulas o setas hialinas, aristado en el dorso, glabro o escabriúsculo, con pelos hasta de 0,1 mm en la parte superior y en el nervio medio, amarillento o verdoso en la parte central, a veces manchado de púrpura en la zona media, membranáceo en los márgenes, con 5 nervios; callo c. 0,2 mm, orbicular o elíptico, con pelos hasta de 0,4-0,6(0,7) mm; arista (3,5)4,5-8 mm, inserta en el tercio central, por lo general por encima de la mitad del dorso, o justo en el límite entre los tercios central y superior, ± geniculada, con la base ± retorcida, rara vez recta y no retorcida, antrorso-escabriúscula; dientes apicales de 0,2-0,3(0,6) mm –rara vez inexistentes–, prolongados en setas o arístulas de (0,1)0,3-0,6(1,4) mm, amarillentas. Pálea (2,2)2,8-4,2(5,5) mm, más corta que el lema, estrechamente elíptica a elíptica, a veces ligeramente oblanceolada, bidentada, ciliolada en las quillas y con pelos cortos y antrorsos en la parte superior, rara vez glabra. Lodículas 0,4-0,6 mm, truncadas o con (1)2-3 dientes o lóbulos apicales de igual o diferente profundidad, glabras. Anteras (1)1,6-2,2(2,5) mm, amarillentas o violetas. Ovario glabro. Cariopsis (2,3)2,4-2,9(3,7) × 0,3-0,5 mm, de contorno estrechamente elíptico, a veces linear, comprimida lateralmente, glabra. 2n = 12*, 24*, 28*, 36*, 38*, 40*; n = 6*, 19*, 21*. Pastos, prados de siega y claros de formaciones leñosas, con frecuencia en substrato rocoso; 1602000 m. V-VIII. Europa, W de Asia y N de África; introducida en Norteamérica y Nueva Zelanda. Mitad N de la Península Ibérica y Sierra Nevada. And. Esp.: Al Av B (Bi) Bu Cs Cu Ge Gr Gu Hu L Le Lo Lu M Na O Or P S Sa Sg So SS (T) Te (V) Va Vi Z Za. Port.: TM. Observaciones.–Especie muy polimórfica en consonancia con su amplia distribución, cuyas variaciones han servido de base para la descripción de numerosos táxones. Según P. Barberá & al. [in Ann. Missouri Bot. Gard. 103: 350-392 (2018)] el único entre ellos que merece categoría subespecífica es T. flavescens subsp. griseovirens (H. Lindb.) Dobignard in J. Bot. Soc. Bot. France 28: 44 (2004) [T. griseovirens H. Lindb. in Acta Soc. Sci. Fenn., ser. B, Opera Biol. 1(2): 25, fig. 6 (1932), basión.; T. flavescens var. griseovirens (H. Lindb.) Maire, Fl. Afrique N. 2: 247 (1953)], endémica del Alto Atlas de Marruecos, caracterizada por sus lemas, arístulas y aristas dorsales relativamente mayores –66,2(6,4) mm; (0,9)1-1,4(1,8) mm, y (8)8,2-9(10,6) mm, respectivamente–.

2. T. alpestre (Host) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 88 (1812)

[alpéstre]

Avena alpestris Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 3: 27 (1805) [basión.] T. baregense Laffitte & Miégev. in Bull. Soc. Bot. Fr. 21: 46 (1874) Ind. loc.: “In alpibus austriacis” [lectótipo designado por P. Barberá & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 103: 358 (2018): W 1885-0002400] Ic.: Chrtek in Novit. Bot. Delect. Seminum Horti Bot. Univ. Carol. Prag. 1967: 4, 5 (1967) [sub T. baregense]; Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 3, tab. 39 (1805) [sub Avena alpestris]; lám. 166

Hierba perenne, cespitosa o estolonífera; innovaciones extravaginales con hojas fasciculadas. Tallos 14-54 cm, de 0,5-0,8 mm de diámetro, erectos, generalmente glabros, a veces pubérulos en la zona media o en los nudos –pelos hasta de 1,5 mm–; nudos 2-5, agrupados en la parte inferior del tallo, generalmente no cubiertos por las vainas foliares, glabros. Hojas pelosas en general, con pelos hasta de 0,9(1,2) mm; vaina ± pelosa, rara vez glabra, la de las hojas basales amarillen-

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Lám. 166.–Trisetum alpestre, a, c-l) Preiner Schütt, montañas del Rax, Austria (UPS-V 644660); b) Monte Piano, Trentino-Alto Adige, Italia (B 10 0526398); m) Espinosa de los Monteros, macizo de Castro Valnera, Burgos (MA 872340), valle de Bujaruelo, Torla, barranco de Lapazosa, Huesca (MA 876682) y macizo de Schneeberg, entre Baumgartner y Saugraben, Austria (S); n) Espinosa de los Monteros, macizo de Castro Valnera, Burgos (MA 872340); o) Cauterets, Mont Péguère, Francia, Hautes-Pyrénées (JE): a) hábito; b) sección transversal del limbo foliar; c) ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) porciones del tallo en la zona de los nudos; e) espiguilla; f) flores de una espiguilla; g) gluma inferior, en vista dorsal; h) gluma superior, en vista dorsal; i) lema, en vista lateral; j) parte apical del lema, en vista lateral; k) pálea, en vista lateral; l) androceo; m) lodículas; n) gineceos; o) cariopsis, en vista lateral.

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ta, en ocasiones verdosa o pardusca, a veces marcescente y que se disgrega en fibras en la madurez, la de las hojas caulinares más corta que los entrenudos; lígula 1,2-4 mm, membranácea, de aguda a truncada, irregularmente dentada o laciniada, glabra o algo pelosa en el ápice –pelos hasta de 0,3 mm–; limbo linear, agudo, surcado en el haz y nervado en el envés, con los márgenes y el nervio central no destacados del resto de la superficie, el de las hojas basales de 26-110 × 1,5-2,5 mm, flexible, plano, ligeramente enrollado en la desecación, ± peloso en ambas superficies o solo en el haz, el de la hoja caulinar superior de 17-93 × 1,7-4 mm, erecto, plano, a veces enrollado en los bordes, peloso al menos en el envés –pelos hasta de 0,8 mm–. Panícula 3,5-11,5 × 1,2-2,5 cm, de contorno lanceolado, laxa; raquis visible en su mayor parte, glabro o algo pubérulo en la parte superior –pelos hasta de 0,2 mm–; ramas escábridas, la mayor de los nudos inferiores de 6-33 mm. Espiguillas 5-6 mm, comprimidas lateralmente, de contorno oblanceolado a cuneiforme, con pedúnculo de 2-4,3 mm, gradualmente engrosado hacia el ápice, glabro o algo escábrido en la parte superior –pelos hasta de 0,2 mm–, y 2-3 flores fértiles. Glumas desiguales, acuminadas, escábridas en la parte superior del nervio medio –pelos hasta de 0,1 mm–, el resto glabro, verdosas o rojizas, con los márgenes membranáceos; la inferior de 2,8-4,5 × 1-1,7 mm, c. 3/4 de la longitud de la superior, oblonga a estrechamente lanceolada, con 1-3 nervios –los laterales, cuando existen, más cortos–, y la superior de 3,6-5,5 × 1,6-2 mm, oblonga a oblanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos pelosos –pelos hasta de 1,2 mm–, el situado entre las dos flores inferiores de 0,8-1,2 mm, el apical c. 0,5 mm. Lema 4,3-5 mm, oblongo, generalmente bidentado y terminado en dos arístulas, aristado en el dorso, glabro o escabriúsculo en el nervio medio, amarillento o verdoso en la parte central, a veces rodeado de púrpura, membranáceo en los márgenes, con 5 nervios; callo 0,2-0,3 mm, orbicular o elíptico, con pelos hasta de 0,4 mm; arista 4-6 mm, inserta en el tercio central del dorso, algo por encima de la mitad, recta o curvada, muy poco retorcida en la base, antrorso-escábrida; dientes apicales 0,1-0,5 mm, prolongados en arístulas de 0,1-0,5 mm. Pálea 3,3-4,4 mm, más corta que el lema, oblonga, elíptica u oblanceolada, bidentada, ciliolada en las quillas. Lodículas 0,5-0,7 mm, con 2(3) lóbulos apiculados iguales o desiguales, glabras. Anteras 1,5-2,3 mm, amarillentas o violetas. Ovario glabro o con un penacho apical de pelos hasta de 0,2 mm. Cariopsis c. 2,8 × 0,6 mm, de contorno anchamente lanceolado a estrechamente elíptico u oblongo, comprimida lateralmente, glabra o algo pelosa en la zona apical. 2n = 14*, 28*; n = 7*. Fisuras de rocas calcáreas; 1275-2500 m. VI-VIII. Montañas de Europa, desde el N de de la Península Ibérica hasta los montes Cárpatos. Pirineos y Cordillera Cantábrica. Esp.: Bu Hu L Na S.

3. T. glaciale (Bory) Boiss., Elench. Pl. Nov.: 87 (1838)

[glaciále]

Avena glacialis Bory in Ann. Gén. Sci. Phys. 3: 6 (1820) Ind. loc.: “Hab. in summis glacialibus Sierra Nevada” [neótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 580 (1981); cf. P. Barberá & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 103: 381 (2018): G 00176302] Ic.: Font Quer in Anales Jard. Bot. Madrid 6(2): 494 (1946) [sub T. antonii-josephii]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 549 lám. XIII (1950) [sub Trisetaria glacialis]; 551 lám. XV [sub Trisetaria antonii-josephii]

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 63. Trisetum

Hierba perenne, cespitosa, con rizoma corto, no estolonífero; innovaciones intravaginales con hojas fasciculadas. Tallos (3)6-17(19,5) cm, de 0,3-0,7 mm de diámetro, erectos o geniculados, pelosos en los nudos y con frecuencia también en la parte superior, con pelos hasta de 0,6(1,2) mm; nudos (1)3-4, concentrados en la base del tallo, cubiertos por las vainas foliares. Hojas pelosas en general, con pelos hasta de 1,2 mm, generalmente patentes, rara vez adpresos; vaina de las hojas basales claramente nervada, densamente pelosa, amarillenta o verdosa, marcescente y que se disgrega en fibras en la madurez, que forman una gruesa capa en la base de los tallos, las caulinares cubriendo la mayor parte del tallo, con pelos cortos y largos, no ciliadas; lígula (0,3)0,5-0,7(1) mm, membranácea, aguda, laciniada, estrigosa, cortamente pelosa en la parte superior –pelos hasta de 0,4(0,9) mm–; limbo linear, agudo, rígido, con el nervio medio y los márgenes engrosados, cartilaginosos, claramente destacados del resto de la superficie, surcado en el haz y liso en el envés, el de las hojas basales de (9)14-50(85) × (0,7)1,5-3 mm plano, a veces enrollado en los bordes hacia el ápice, densamente peloso en ambas superficies, con pelos hasta de 0,5(0,9) mm, y el de la hoja caulinar superior de (2)515(26) × (0,6)1-2,5 mm, plano o plegado longitudinalmente, densamente peloso en ambas superficies, con pelos cortos y otros más largos y esparcidos hasta de 0,6 mm. Panícula 2,3-4,8 × 0,7-1,8 cm, de contorno ovado, compacta, densa o algo laxa, con el raquis visible o no; raquis glabro o con pocos pelos hasta de 0,10,3 mm; ramas ligeramente escábridas, la mayor de los nudos inferiores de 3-11 mm. Espiguillas 4,2-7 mm, comprimidas lateralmente, de contorno cuneiforme, con pedúnculo de 1-3,6 mm, gradualmente engrosados en el ápice, ± peloso –pelos 0,1-0,3 mm–, y (1)2-3 flores fértiles y la superior con frecuencia reducida y estéril. Glumas iguales o subiguales, acuminadas, ± escabriúsculas a lo largo del nervio medio y en la parte superior de los márgenes –pelos de menos de 0,1 mm–, el resto glabro; la inferior de 3,2-5,7 × 0,6-1,2 mm, de 3/4 a la misma longitud de la superior, estrecha o anchamente lanceolada, con 1-3 nervios, los laterales, cuando existen, más cortos, y la superior de 4,2-6,5 × 1-2,1 mm, por lo común lanceolada o anchamente lanceolada, rara vez estrechamente lanceolada, con 3 nervios. Raquilla con artejos pelosos –pelos hasta de 2 mm–, el situado entre las dos flores inferiores de 1-2,2 mm, el apical c. 0,5 mm. Lema 3,5-5,6 mm, anchamente lanceolado, bidentado y biaristulado, rara vez sin arístulas, aristado en el dorso, escabriúsculo, verdoso, a veces amarillento, purpúreo en los laterales y en la parte superior; callo 0,2-0,3 mm, elíptico u oblongo-elíptico, con pelos hasta de 0,9 mm; arista 4,5-11 mm, inserta cerca de la mitad del dorso, ligeramente geniculada, retorcida en la base en la madurez, con pelos muy cortos y adpresos; dientes apicales de 0,2-2 mm, generalmente prolongados en sendas arístulas de 0,1-1,1 mm. Pálea 3-4,6 mm, más corta que el lema, estrechamente elíptica, bidentada, ciliolada en las quillas y con pelos cortos y antrorsos en la parte superior. Lodículas 0,4-0,9 mm, irregularmente dentadas, glabras. Anteras (0,9)1,3-2,7(2,9) mm, amarillentas o violetas. Ovario ± peloso en la parte superior –pelos 0,1-0,3 mm–, rara vez glabro. Cariopsis 2,5-3,1 × 0,5-0,8 mm, ± fusiforme, comprimida lateralmente, algo pelosa en la zona apical. 2n = 14; n = 7. Fisuras de esquistos; 2400-3500 m. VI-IX.  Sierra Nevada. Esp.: Gr.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 63. Trisetum Observaciones.–Algunos autores han considerado T. antonii-josephii Font Quer & Muñoz Med. in Anales Jard. Bot. Madrid 6(2): 495 (1946) como especie independiente basándose en algunas diferencias en la nervadura de las glumas y la longitud de las aristas; sin embargo el estudio morfométrico de abundante material de herbario apoya su inclusión como sinónimo de T. glaciale [cf. P. Barberá & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 103: 384 (2018)].

4. T. velutinum Boiss., Elench. Pl. Nov.: 88 (1838)

[velutínum]

T. cavanillesianum Borja & Font Quer in Anales Jard. Bot. Madrid 6(2): 494 (1946) T. velutinum subsp. cavanillesianum (Borja & Font Quer) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 476 (2001) Ind. loc.: “Hab. in fissuris rupium calcarearum in Sierra Nevada, Sierra Tejeda” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 580 (1981): G 176291] Ic.: Font Quer in Anales Jard. Bot. Madrid 6(2): 491 (1946) [sub T. cavanillesianum]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 545 lám. IX (1950) [sub Trisetaria velutina]; lám. 167

Hierba perenne, no cespitosa, con rizoma estolonífero e innovaciones extravaginales con hojas dístico-pectinadas. Tallos 16-68 cm, de 0,2-1 mm de diámetro, ascendentes, generalmente glabros, rara vez cortamente peloso en la parte superior –pelos c. 0,1 mm–; nudos 4-11, cubiertos por las vainas foliares excepto el superior, glabros o algo pelosos. Hojas densamente pelosas, con pelos hasta de 1,5 mm, patentes o reflexos; vaina de las hojas basales densamente pelosa, verde, que no se disgrega en fibras en la madurez, la de la hoja caulinar superior generalmente más corta que el entrenudo, algo inflada, glabra o pelosa, con pelos adpresos y cilios marginales; lígula (0,5)1-2,5 mm, membranácea, truncada, ± laciniada, ± pelosa –pelos hasta de 0,6 mm–; limbo linear, agudo, rígido, plano o enrollado en la desecación, con los márgenes y el nervio central no destacados del resto de la superficie, surcado en el haz y liso en el envés, el de las hojas basales de 29-74 × 1,3-4,8 mm, densamente peloso en ambas superficies, y el de la hoja caulinar superior (3)11-40 × 1-2,2 mm, densamente peloso en el haz, glabro a densamente peloso en el envés –pelos hasta de 0,6 mm–. Panícula 4-15 × 0,7-3,6 cm, de contorno estrechamente elíptico a anchamente lanceolado, laxa o algo densa, con el raquis visible en su mayor parte; raquis glabro o con pelos hasta de 0,1 mm; ramas escábridas, hasta de 4-30 mm en los nudos inferiores. Espiguillas (5)6-8,5 mm, comprimidas lateralmente, de contorno cuneiforme, con pedúnculo de 1,75(6,5) mm, ligeramente engrosados en el ápice, escábrido –pelos c. 0,1 mm–, y 2(3) flores, la superior ± rudimentaria. Glumas ligeramente desiguales, acuminadas; la inferior 3,5-6,2 × 0,7-1,4 mm, de 3/4 a 5/6 de la longitud de la superior, lanceolada, rara vez estrechamente elíptica, escabriúscula en el nervio medio –pelos hasta de 0,1 mm–, el resto glabro, con 1 o 3 nervios, los laterales, cuando existen, mucho más cortos; la superior 4,1-8 × 1,4-2 mm, estrechamente elíptica, oblongo-lanceolada u oblongo-oblanceolada, escabriúscula en la parte superior del nervio medio –pelos menos de 0,1 mm–, el resto glabro, con 3 nervios. Raquilla con artejos pelosos –pelos hasta de 1,6(2,4) mm–, el situado entre las dos flores inferiores de 1-1,8 mm, el apical más corto. Lema 4-7,8 mm, estrechamente elíptico a estrechamente lanceolado, bidentado y generalmente terminado en dos arístulas, aristado en el dorso, escabriúsculo, amarillento o verdoso; callo 0,20,3(0,4) mm, orbicular, elíptico u oblongo, con pelos hasta de 0,7 mm; arista 5-9,3

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Lám 167.–Trisetum velutinum, a-d, f-m, o-q) monte Dornajo, Sierra Nevada, Granada (B 100526421); e) Castell de Castells, serra d’Alfaro, Marina Alta, Alicante (VAL 218705); n) monte Dornajo, Sierra Nevada, Granada (BC-878863) y Moixent, barranc de la Falc, La Costera, Valencia (VAL 37841): a) hábito (parte inferior); b) inflorescencia; c) porción del tallo con un nudo; d) ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) sección transversal del limbo foliar; f) espiguilla; g) espiguilla desprovista de las glumas; h) flor, en vista lateral; i) gluma superior, en vista dorsal; j) gluma inferior, en vista dorsal; k) parte superior del lema, en vista lateral; l) pálea, en vista lateral; m) pálea, en vista ventral; n) lodículas; o) androceo; p) ovario; q) cariopsis, en vista lateral.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 63. Trisetum

mm, inserta en el tercio inferior o cerca de la mitad del dorso, ligeramente retorcida y ± geniculada cerca de su base, escabriúscula; dientes apicales 0,2-0,9 mm, por lo general prolongados en sendas arístulas de 0,3-2,5 mm, rara vez sin arístulas. Pálea 2,4-6,1 mm, más corta que el lema, estrechamente elíptica, bidentada, ciliolada en las quillas y con pelos cortos y antrorsos en la parte superior. Lodículas 0,4-1,6 mm, irregularmente dentadas o con dos lóbulos poco profundos, por lo común glabra, rara vez con algunos pelos esparcidos. Anteras 1,6-3,9 mm, amarillentas o violetas. Ovario glabro, rara vez con algunos pelos hasta de 0,2 mm hacia el ápice. Cariopsis 1,9-2 × 0,5-0,6 mm, de contorno elíptico, comprimida lateralmente, glabra. n = 14. Fisuras de calizas y arenas dolomíticas; 400-2280 m. VI-VIII.  SE de la Península Ibérica. Esp.: A Ab Gr (J) Ma V. Observaciones.–Se ha descrito la existencia ocasional de espiguillas pseudovivíparas en esta especie [cf. P. Barberá & al. in Syst. Bot. 42(4):1-28 (2017)].

5. T. spicatum (L.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 59 (1890)

[spicátum]

Aira spicata L., Sp. Pl.: 64 (1753) [basión.]

subsp. ovatipaniculatum Hultén ex Jonsell in Svensk Bot. Tidsk. 69: 132 (1975)

[ovatipaniculátum]

Koeleria spicata subsp. ovatipaniculata (Hultén ex Jonsell) Barberá & al. in Phytoneuron 2019 (46): 8 (2019) Ind. loc.: “Austria, in summis alpibus Carinthiacis, ad glacies aeternas montis Glockner” [holótipo: S-G 6207] Ic.: Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 556 lám. XX (1950) [sub Trisetaria spicata]

Hierba perenne, cespitosa, con innovaciones intra- y extravagiales con hojas fasciculadas. Tallos 5-20 cm, hasta de 1 mm de diámetro, estriado-acostillados, ascendentes, glabros o pubérulos –pelos 0,1-0,2 mm, patentes o antrorsos–; nudos 2-5, cubiertos por las vainas foliares. Hojas glabras, con vaina que no se disgrega en fibras, la de la hoja caulinar superior más corta o más larga que el entrenudo, algo inflada; lígula 0,5 mm, membranácea, anchamente triangular, obtusa, laciniada; limbo linear, agudo, plano o enrollado en la desecación, con los márgenes y el nervio central no destacados del resto de la superficie, nervado en ambas superficies, el de las hojas basales de 40-100 × 1-2(3) mm, el de la hoja caulinar superior más corto, de 17-40 × 2-3,5 mm. Panícula 1,5-3,5 × 0,8-1,1 cm, subcilíndrica o de contorno ovado, de aspecto espiciforme, compacta o algo lobada en la base, ± densa, con el raquis generalmente oculto, con pelos de 0,1-0,2 mm; ramas hasta de 10 mm, cortamente pelosas. Espiguillas 4,7-5(7,5) mm, comprimidas lateralmente, de contorno cuneiforme, con pedúnculo de 0,4-1,4 mm, ligeramente engrosado en el ápice, antrorso-pubérulo –pelos c. 0,1 mm– y 2-3 flores, la apical a veces reducida. Glumas ligeramente desiguales, lanceoladas, aquilladas, ± escabriúsculas en la quilla –pelos menores de 0,1 mm–, el resto glabro, variegadas, verdosas en la base, violetas en la zona media y membranáceo-hialinas en los bordes y el ápice; la inferior de 3,7-4,4 × 1-1,3 mm, un poco más corta que la superior, asimétrica, aguda o acuminada, con 1 nervio, y la superior de 3,9-4,8 × 1,81,9 mm, simétrica, con un mucrón de c. 0,2 mm, con 3 nervios, los laterales poco

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 63. Trisetum

apreciables. Raquilla con artejos pelosos –pelos hasta de 0,6 mm–, el situado entre las dos flores inferiores c. 1 mm, el apical algo más corto. Lema 4-4,7 mm, oblongo-lanceolado, bidentado, aristado, escasamente antrorso-pubérula en el nervio medio, amarillento, verdoso o variegado de verde y violeta, con los bordes membranáceos; callo 0,1-0,2 mm, orbicular o elíptico, con pelos hasta de 0,1 mm; arista 2,5-4,5 mm, inserta en el tercio superior del dorso o algo por debajo, ligeramente retorcida y ± flexionada hacia la mitad o curvada en la parte inferior o en la superior, escabriúscula; dientes apicales c. 0,2 mm, sin arístulas. Pálea 2,6-3 mm, más corta que el lema, estrechamente elíptica, biaquillada, bidentada, ciliolada en las quillas. Lodículas de c. 1 mm, bilobuladas o irregularmente lobuladas en el ápice, glabras o con algunos pelos apicales. Anteras 0,6-0,8 mm, amarillentas o violetas. Ovario glabro. Cariopsis 2,2 × 0,7 mm, fusiforme, glabra. 2n = 28*. Pastos cacuminales, indiferente edáfico; (2500)2700-3200(3300) m. VIII-IX. Alpes, Cáucaso y Pirineos. Pirineo central. (And.). Esp.: Hu (L). Observaciones.–La especie tiene una distribución circumpolar y comprende multitud de táxones infraespecíficos que necesitan ser estudiados en su conjunto. No obstante, la subespecie del arco alpino se diferencia bien del tipo, de distribución ártica, por sus tallos que apenas sobrepasan a las hojas basales, su panícula ovada y sus hojas glabras, con limbo de márgenes escábridos. La subespecie spicatum tiene tallos más altos y hojas con vaina pelosa y limbo ciliado [cf. E. Hultén in Svensk Bot. Tidskr. 53: 203-228 (1959)]. Las plantas peninsulares tienen tallos glabros o, con menor frecuencia, con pelos muy cortos (0,1-0,2 mm), patentes o antrorsos, frente a los tallos densamente retrorso-pubérulos, con pelos hasta de 0,5 mm, observados en plantas de los Alpes y del N de Europa. M. Willkomm afirmó haber visto material de la especie procedente de Valencia en el herbario Boutelou [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 71 (1861), sub Trisetum subspicatum]; sin embargo ni el material ha aparecido ni se ha vuelto a ver la especie por esas latitudes.

6. T. hispidum Lange, Pugill. Pl. Hispan. 1: 42 (1860)

[híspidum]

Trisetaria hispida (Lange) Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 9: 510 (1950) Koeleria hispanica Barberá & al. in Phytoneuron 2019-46: 9 (2019) Ind. loc.: “In fissuris rupium ad oppidulum Villafranca del Vierzo (20 Jul. c. fl.)! (Posthaec (1858) a cell. Boissier & Reuter in montibus Castellae veteris lectum est)” [lectótipo designado por J. Silva Pando & R. Pino Pérez in Bot. Complut. 43: 54 (2019): C 10017263] Ic.: Lange, Descrip. Icon. Pl. Nov., lám. XXXV (1864); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 542 lám. VI (1950) [sub Trisetaria hispida]; Samp., Iconogr. Select. Fl. Portug., tab. XXIII (1950)

Hierba perenne, cespitosa, con rizoma ± estolonífero e innovaciones intra- y extravaginales con hojas fasciculadas. Tallos 28-80 cm, de c. 2 mm de diámetro, erectos o ascendentes, nervados, densamente pelosos, con pelos cortos –0,10,2mm– mezclados con otros más largos –0,5-0,8 mm–, patentes o retrorsos; nudos 2-3, el inferior cubierto por las vainas foliares, pelosos. Hojas densamente pelosas, con pelos de 0,3-0,7 mm, patentes o retrorsos, con vaina que no se disgrega en fibras, la de la hoja caulinar superior más corta que el entrenudo, algo inflada; lígula 2-3 mm, membranácea, triangular, aguda o subaguda, dentada o laciniada, pelosa en la cara adaxial, ciliolada; limbo linear, rígido, agudo y algo punzante, plano o enrollado por los bordes en la desecación, con los márgenes y el nervio central no destacados del resto de la superficie, surcado en el haz y nervado en el envés, el de las hojas basales de 100-320 × 3-6 mm, el de la hoja caulinar superior

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 64. Trisetaria

de 40-90 × 2-3,5 mm. Panícula (4,5)6-14,5 × 0,7-2,5 cm, subcilíndrica o de contorno ovado-lanceolado, ± lobada, densa, con raquis visible o no, peloso; ramas hasta de 50 mm, pelosas. Espiguillas 4-5,3 mm, comprimidas lateralmente, de contorno cuneiforme, con pedúnculo de 0,2-1,2 mm, algo engrosado en el ápice, peloso –pelos c. 0,2 mm–, y 2-3 flores, la tercera a veces rudimentaria. Glumas poco desiguales, lanceoladas, ligeramente asimétricas, acuminado-aristuladas, pelosas, con pelos cortos – c. 0,2 mm– y otros más largos –0,5-1 mm– distribuidos principalmente en la quilla y los márgenes; la inferior de 3,5-4,7 × 1-1,4 mm, con 2 nervios, el lateral muy corto, y la superior de 4-5,3 × 1,3-1,5 mm, de longitud igual o mayor que el conjunto de las flores, con 3 nervios, uno de los laterales más corto. Raquilla con artejos pelosos –pelos hasta de 0,3 mm–, el situado entre las dos flores inferiores de c. 0,5 mm, el apical algo más largo. Lema 3-4 mm, lanceolado, bidentado y bisetoso, aristado, densamente peloso –pelos c. 0,2 mm, erectos o erecto-patentes–, blanquecino o de un amarillo pajizo; callo c. 0,1 mm, orbicular, obtuso, con pelos hasta de 0,2 mm; arista 2,5-4 mm, dorsal o subapical, inserta en el tercio o el cuarto superior del dorso, ligeramente retorcida y ± flexionada en la parte inferior, escabriúscula; setas apicales 0,2-0,3 mm. Pálea 2,7-3,5 mm, estrechamente elíptica, bidentada, ciliolada en las quillas. Lodículas c. 0,5 mm, con dos lóbulos desiguales, glabras. Anteras 1,7-2,5 mm, amarillentas o violetas. Ovario glabro. Cariopsis 1,5-2 × 0,4-0,6 mm, de contorno oblongo-elíptico, glabra. 2n = 14. Pastos y claros de piornal en substratos pedregosos, principalmente ácidos; 370-2100 m. V-VII.  Montañas de la mitad N de la Península Ibérica, salvo el NE. Esp.: Bu (Gu) Le Lo Lu O Or P S So

Te Z Za. Port.: BA TM.

64. Trisetaria Forssk.* [Trisetária, -ae f. – lat. tri- : trēs, -ium, tres; sēta, -ae, cerda, pelo; lat. -ārius, -a, -um (sufijo adjetival que indica conexión o posesión). No parece que el autor, P. Forsskål, Fl. Aegypt.-Arab.: 27, pl. 60 (1775), explicase la etimología de este nombre que, por otra parte, parece clara alusión a las tres arístulas que adornan el lema de lo aquí clasificado, carácter este que él mismo dejó expresado con claridad en la cabecera del protólogo, a saber: “Corolla tri-aristata” –cf. loc. cit. A.Q.]

Hierbas anuales –muy rara vez perennizantes–. Tallos simples o ramificados en los nudos inferiores, ascendentes, con 1-7(8) nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas sésiles, envainadoras, con vaina de márgenes libres salvo en la base; lígula membranácea; limbo plano o plegado longitudinalmente. Inflorescencia en panícula ramosa o racemiforme, laxa o densa; ramas semiverticiladas en los nudos inferiores, geminadas o solitarias en los superiores, de erectas a patentes. Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno elíptico, pedunculadas, que se desarticulan por debajo de cada flor, con (1)2-5(6) flores hermafroditas. Glumas 2, subiguales o desiguales, lanceoladas, aquilladas, a veces asimétricas, obtusas, agudas o aristadas, ± membranáceas; con 1-3(5) nervios, los * J.L. García-Castaño & C. Romero Zarco

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 64. Trisetaria

laterales más cortos. Raquilla articulada por debajo de cada flor, por lo común pelosa, a veces prolongada por encima de la flor apical. Lema lanceolado, bidentado, a menudo con los dientes prolongados en sendas setas o arístulas apicales, generalmente aristado en el dorso, excepcionalmente sin arista, glabro, escábrido o peloso, con 3 nervios poco destacados, no endurecido en la madurez; arista dorsal, recta, recurvada o geniculada. Pálea más corta que el lema, biaquillada o no, hialina, con las quillas escabriúsculas y, por lo general, ± ciliolada, rara vez completamente glabra. Lodículas 2, membranáceas, lanceoladas, ovadas o bilobadas, a veces truncadas, frecuentemente con un diente lateral. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario globoso o elipsoidal, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis comprimida lateralmente, oblonga o fusiforme, a veces ligeramente falcada, no surcada, libre, glabra; hilo punctiforme. x = 7. Observaciones.–El género incluye unas 14 especies, principalmente mediterráneas, pero no está bien delimitado desde un punto de vista filogenético, como tampoco lo están los géneros próximos Trisetum, Rostraria y Koeleria. Se ha adoptado aquí uno de los criterios tradicionales, consistente en mantener a las especies anuales en el género Trisetaria y a las perennes en Trisetum. Algunas de las especies del género Rostraria se asemejan bastante a Trisetaria panicea o a T. scabriuscula, lo que ha causado numerosas equivocaciones, pero no hay evidencias aún de que ese parecido refleje una afinidad filogenética determinante. La presencia en España de T. macrochaeta (Boiss.) Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 33: 92 (1942) [Trisetum macrochaetum Boiss., Diagn. Pl. Orient. 13: 48 (1854), basión.], especie del NE de África y Oriente Medio, con base en un único pliego –MAF 29143– recolectado al parecer por M. Rivas Mateos en Navalmoral de la Mata (Cáceres), ya fue desestimada por J.A. Devesa, Gram. Extremadura: 102 (1991). La longitud del lema se refiere siempre al lema de la flor inferior de la espiguilla e incluye, en su caso, las setas o arístulas apicales. Bibliografía.–E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 503-582 (1950); 13: 231 (1956) [especies españolas]; C. ROMERO-ZARCO & AL. in Acta Bot. Malac. 44: 93-97 (2019) [tipificación]. 1. – 2. – 3. – 4. – 5.

Glumas aristadas; panícula ovoide o subcilíndrica, densa ............................... 6. T. ovata Glumas obtusas o agudas, sin arista; panícula de ovoide a linear, laxa o densa .............. 2 Lema con 2 arístulas apicales de (0,7)1-3,3(4) mm ......................................................... 3 Lema sin arístulas ni setas o terminado en 2 setas apicales de 0,1-0,6 mm .................... 4 Anteras 0,2-0,5 mm; lema con arístulas apicales de (1)1,2-3,3(4) mm, por lo general de la mitad de la longitud del cuerpo del lema a casi igual o algo mayor ....... 1. T. loeflingiana Anteras 1,3-2,5 mm; lema con arístulas apicales de (0,7)1-2,5(2,7) mm, por lo general 1/4-1/2 de la longitud del cuerpo del lema .................................................. 2. T. dufourii Glumas subiguales, a menudo asimétricas, obtusas o subagudas; panícula oblonga o linear, racemiforme o poco ramificada ................................................... 5. T. scabriuscula Glumas desiguales, simétricas y agudas; panícula de ovoide a subcilíndrica, muy ramificada ................................................................................................................................... 5 Arista inserta en el tercio central del dorso del lema, ± geniculada, rojiza o purpúrea, con menor frecuencia amarilla; espiguillas 3-5,2 mm, con 2-3 flores ............. 3. T. aurea

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 64. Trisetaria

– Arista inserta dentro del tercio apical del dorso del lema, recta, amarilla; espiguillas (2,2)2,7-4,2(4,6) mm, con 2-5(6) flores ........................................................ 4. T. panicea

1. T. loeflingiana (L.) Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 527 (1950)

[Loeflingiána]

Avena loeflingiana L., Sp. Pl.: 79 (1753) [basión.] Trisetum loeflingianum (L.) P. Beauv., Agrost.: 88 (1812) Ind. loc.: “Habitat in Hispania” [lectótipo designado por H. Scholz in Taxon 49: 247 (2000): LINN 95.4] Ic.: Cav., Icon., tab. 45 fig. 1 (1791) [sub Avena loeflingiana]; Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 28 fig. 236 (1895) [sub Trisetum cavanillesii]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 577 lám. 41 (1950) [sub T. loeflingii (sic)]

Hierba anual. Tallos 3,5-30,5 cm, de 0,2-0,4(0,5) mm de diámetro, estriadoacostillados, solitarios o, con mayor frecuencia, fasciculados, a menudo pelosos –pelos hasta de 0,2(0,3) mm–, con 1-2 nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas pelosas –pelos hasta de 0,2-0,3(0,6) mm–, las inferiores con vaina ± inflada, lígula de 0,4-2,5 mm, oblongo-lanceolada, aguda o laciniada, con frecuencia ciliada y pelosa en el dorso, y limbo de (30)50-200(390) × 0,4-1,8 mm, plano o, con mayor frecuencia, plegado longitudinalmente; hoja caulinar superior con vaina algo inflada, lígula de 1-3(3,5) mm y limbo de 18-180 × 0,4-1,5 mm, plano o plegado longitudinalmente. Panícula 1-4,5 cm, ovado-lanceolada, ramificada, laxa o densa; ramas 0,1-12(17) mm, erectas o erecto-patentes, ± escábridas o algo pelosas, semiverticiladas en los nudos inferiores, geminadas o solitarias en los superiores. Espiguillas 4-7,5 mm, pedunculadas, con 2 flores fértiles, terminadas en un artejo peloso; pedúnculo 0,1-3 mm, capilar –hasta de 0,1 mm de diámetro–, apenas engrosado en el ápice, con frecuencia escábrido o algo peloso. Glumas desiguales, aquilladas, agudas, a veces escariosas hacia los márgenes, con frecuencia algo escabriúsculas en la parte superior de la quilla, amarillentas o de un verde glauco, a veces algo teñidas de púrpura; la inferior 2-3,5(4) mm, estrechamente lanceolada, con 1-3 nervios –los laterales muy cortos–; la superior 3,1-5,3 mm, generalmente sobrepasando las flores –salvo las arístulas–, lanceolada, con 3 nervios, los laterales muy cortos. Artejo de la raquilla entre las dos flores de 0,5-1(1,2) mm, con pelos de 0,1-1,5(2) mm. Lema 3,5-7,3 mm, lanceolado, con el dorso redondeado y algo incurvado en la madurez, bidentado y con 2 nervios excurrentes en forma de arístulas apicales de (1)1,2-3,3(4) mm, por lo general de la mitad de la longitud del cuerpo del lema a casi igual o algo mayor, glabro o con pelos cortos en la parte apical –pelos hasta de 0,3(0,4)mm–, amarillento, con 3 nervios; arista dorsal (4)59,2(10) mm, geniculada, rojiza, inserta en el tercio inferior o en el tercio central del dorso del lema –normalmente por encima de la mitad del cuerpo del lema–, con columna de (0,8)1,3-3(4) mm y seta de (3)3,5-6,5(7) mm; callo 0,05-0,1 mm, orbicular, obtuso, con pelos de 0,2-0,5 mm, rectos. Pálea 0,5-1,7(2) mm, linear, aguda, obtusa o bidentada, sin quillas ni nervios, glabra. Lodículas (0,3)0,50,6(0,7) mm, enteras o con un pequeño diente lateral. Anteras 0,2-0,5 mm, amarillentas o purpúreas. Cariopsis 1-2,1 × 0,2-0,5(0,6) mm, oblonga o fusiforme, a veces ligeramente falcada. n = 7*.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 64. Trisetaria Pastos de terófitos y claros de matorral en substrato arenoso o pedregoso, principalmente en terrenos calcáreos o yesíferos; 190-1310 m. (I)III-VI. Islas Canarias, S de Europa (excepto la Península Balcánica), Argelia, Anatolia y región del Cáucaso. C y E de la Península Ibérica. Esp.: Ab Al B CR Cu (Ge) Gr Gu Hu (J) L Lo M (Mu) Sg So (T) Te To (V) Va Z. Observaciones.–La var. loeflingiana, con pelos de la raquilla más cortos –hasta de 0,5 mm– y escasos, se conoce del centro de España [Esp.: Ab CR Cu (Gu) M To Va]. La var. cavanillesii Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 529 (1950) [Trisetum cavanillesii Trin. in Mém. Acad. Imp. Sci. SaintPétersbourg, Sér. 6, Sci. Math. 1: 63 (1831), nom. illeg., syn. subst.], difiere por tener los pelos de la raquilla de mayor longitud –hasta de 2 mm en el ápice– y densidad; se distribuye ampliamente, conviviendo en algunas zonas con la variedad típica.

2. T. dufourii (Boiss.) Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 521 (1950)

[Dufóurii]

Trisetum dufourii Boiss. in Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 122 (1852) [basión.] [“Dufourei”] Ind. loc.: “Hab. in Hispaniâ australi propè Gades (L. Dufour ! herb. Fauché), in arenosis sylvaticis propè Almoraima ditionis San Roque (Boiss. et Reuter), Arcos (Reuter)” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 579 (1981): G-BOIS] Ic.: Caball. in Anales Jard. Bot. Madrid 3: 381 lám. XVI (1943) [sub Trisetum dufourii]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 564 lám. XXVIII (1950); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 318 (1987); lám. 168

Hierba anual. Tallos 11-44 cm, de 0,3-0,8 mm de diámetro, solitarios o fasciculados, con frecuencia estriados, generalmente pelosos, rara vez glabros, con (1)2-4(5) nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas con frecuencia pelosas – pelos 0,1-1,5(2) mm–, con vaina por lo general inflada, las inferiores con lígula de 0,2-1(2) mm, truncada, a veces laciniada, ocasionalmente ciliada, y limbo de (10)18-60 × 0,5-2,5 mm, plano; hoja caulinar superior con vaina más corta que el entrenudo, lígula de 0,2-1 mm y limbo de 5,5-30 × 0,6-3(3,4) mm, plano. Panícula (1,6)1,9-8,2 cm, ovado-oblonga o subcilíndrica, ramificada, laxa o algo densa; ramas patentes en la antesis, erecto-patentes en la fructificación, pelosas –pelos 0,1-0,7(2) mm–, las de los nudos inferiores hasta de 30 mm, semiverticiladas, las superiores geminadas o solitarias. Espiguillas 6-9(10) mm, pedunculadas, con (1)2-5 flores fértiles, con frecuencia terminadas en un artejo de 1-1,5 mm, aristiforme, peloso; pedúnculo 0,1-3,5(4) mm, ± peloso –pelos 0,1-0,5(1,2) mm–, engrosado en el ápice. Glumas desiguales, lanceoladas, agudas, verdes, amarillentas o algo rojizas, escariosas hacia los bordes, glabras o pelosas; la inferior (3)3,55,5(6,1) mm, con 1-3 nervios; la superior (4,5)5-7(8) mm, por lo general no sobrepasando las flores, con (1)3(5) nervios, los laterales cortos, desiguales. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de (0,4)0,5-1(1,5) mm, con pelos hasta de 2 mm. Lema (5,1)5,5-8 mm, lanceolado, bidentado y con 2 nervios excurrentes en forma de arístulas apicales de (0,7)1-2,5(2,7) mm, por lo general 1/4-1/2 de la longitud del cuerpo del lema, glabro, escábrido o peloso –pelos 0,1-0,2 mm–, amarillento, a veces algo teñido de púrpura, con 3 nervios; arista dorsal 4-8 mm, con frecuencia geniculada, rojiza, inserta cerca de la mitad del dorso del lema, con columna de (1,5)2-3 mm y seta de (1,2)3-5 mm; callo (0,1)0,3(0,5) mm, suborbicular a oblongo-elíptico, subagudo, con pelos hasta de 0,1-0,5(0,7) mm, rectos.

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Lám. 168.–Trisetaria dufourii, a-i) Moguer, carretera de Mazagón a Matalascañas, Huelva (SEV 123366); j) Bornos, Cádiz (SEV 99203): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula de una hoja inferior, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema de la flor inferior, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista lateral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE

Pálea 3-5 mm, biaquillada y binervada, con las quillas escabriúsculas, ciliolada en la parte superior. Lodículas (0,2)0,5-1,2(1,6) mm, enteras o bilobadas, a veces con un diente lateral. Anteras (1,3)1,5-2,1(2,5) mm, amarillentas o purpúreas. Cariopsis 2-2,7 × 0,3-0,4 mm, oblonga o fusiforme, a veces ligeramente falcada. n = 7. Pastos, claros de matorral y pinares en substrato arenoso; 0-300 m. IV-V(VII).  SW de la Península Ibérica. Esp.: Ca H Se. Port.: Ag BAl. Observaciones.–La cita para la provincia de Orense de B. Merino [Fl. Galicia 3: 309 (1909)] requiere confirmación; es posible que se trate en realidad de T. ovata, ya que indica que las glumas son poco desiguales y aristadas. Las plantas gaditanas descritas como Trisetum lasianthum Pérez Lara in Anales Soc. Esp. Hist. Nat. 15: 401 (1886) no difieren sustancialmente de las descritas por Boissier.

3. T. aurea (Ten.) Pignatti in Giorn. Bot. Ital. 111: 59 (1977)

[áurea]

Trisetum aureum Ten., Fl. Napol. 2: 378 (1820) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in pratis siccis sabulosis; loco vulgo dicto Granatello” Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 27 fig. 237 (1895) [sub Trisetum aureum]; Ten., Fl. Napol. 3, tab. 107 (1824-1829) [sub Trisetum aureum]

Hierba anual. Tallos 7-35 cm, de 0,4-0,8 mm de diámetro, solitarios o fasciculados, estriado-acostillados, glabros, con 1-7 nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas glabras o pelosas –pelos 0,6-0,7 mm–, con vaina por lo general inflada, las inferiores con lígula de 0,3-1,5 mm, aguda, obtusa o truncada, a veces laciniada, ocasionalmente ciliada, y limbo de 10-106 × 0,7-1,8 mm, plano o plegado longitudinalmente; hoja caulinar superior con vaina generalmente más corta que el entrenudo, lígula de 0,5-2,7 mm y limbo de 9-46,5 × 0,6-3,3 mm, plano o plegado longitudinalmente. Panícula 1-5,5 cm, de contorno ovado a oblongo-elíptico, muy ramificada, laxa o algo densa, rara vez lobulada, verde, dorada o rojiza; ramas 0,2-22 mm, erecto-patentes, glabras. Espiguillas 3-5,2 mm, pedunculadas, con 2-3 flores fértiles, terminadas en un artejo de 0,4-0,6 mm, normalmente peloso; pedúnculo 0,1-2 mm, engrosado en el ápice, peloso. Glumas algo desiguales, lanceoladas, de un amarillo dorado, con márgenes escariosos, glabras; la inferior 2,5-3,5 mm, estrechamente triangular, acuminada, con 1-2 nervios; la superior 35 mm, sobrepasando las flores, lanceolada, aguda, con 2-3 nervios, los laterales cortos, desiguales, a veces inapreciables. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,2-0,6 mm, con pelos hasta de 0,8 mm. Lema 2,3-3,3 mm, lanceolado, bidentado, con frecuencia con los dientes prolongados en setas apicales de 0,1-0,4 mm, glabro, amarillento, con 3 nervios; arista 3-5 mm, ± geniculada, rojiza o purpúrea, con menor frecuencia amarilla, inserta en el tercio central del dorso del lema, con columna de 0,7-2,5 mm y seta de 2,2-3,5 mm; callo c. 0,1 mm, suborbicular, obtuso, con algunos pelos de 0,1-0,2 mm, rectos. Pálea (1,2)1,52,2(2,6) mm, biaquillada y binervada, con las quillas escabriúsculas, ± ciliolada. Lodículas 0,2-0,5 mm, enteras o con un diente lateral. Anteras 1,1-1,7 mm, amarillentas o purpúreas. Cariopsis c. 1,8 × 0,3 mm, oblonga o fusiforme. Pastos y campos de cultivo; 0-760 m. IV-VI(IX). S de Europa y Anatolia; introducida en una localidad de América del Norte. Islas Baleares. Esp.: PM[Mll Mn].

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 64. Trisetaria

4. T. panicea (Lam.) Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 524 (1950)

[panícea]

Avena panicea Lam., Tabl. Encycl. 1: 202 (1791) [basión.] Trisetum gallecicum Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 72 (1861) Trisetum neglectum (Savi) Lange, Pugill. Pl. Hispan. 1: 41 (1860) Trisetum paniceum (Lam.) Pers., Syn. Pl. 1: 97 (1805) Ind. loc.: “Ex Hispania” Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 103 lám. 23 a (1991); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 28 fig. 238 (1985) [sub Trisetum paniceum]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 571 lám. 35; 572 lám. 36; 573 lám. 37 (1950); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 320 (1987)

Hierba anual, rara vez perennizante. Tallos (6)10-71(87) cm, de 0,2-2 mm de diámetro, solitarios o, con mayor frecuencia, fasciculados o ramificados en los nudos inferiores, estriado-acostillados, glabros o con algunos pelos esparcidos –pelos 0,2-0,4 mm–, con 2-7(8) nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas ± pelosas, al menos en el haz –pelos 0,3-2(2,7) mm–, con vaina a veces algo inflada, las inferiores con lígula de 0,2-1,6 mm, obtusa o truncada, a veces laciniada, ocasionalmente ciliada, y limbo de (11)13-145(185) × 0,5-4 mm, plano o plegado longitudinalmente; hoja caulinar superior con vaina frecuentemente más corta que el entrenudo, lígula de 0,3-2 mm y limbo de (6)9-83(98) × 0,6-5 mm, plano o plegado longitudinalmente. Panícula (1,3)2-12(16) cm, ovado-lanceolada o subcilíndrica, muy ramificada, laxa o, con mayor frecuencia, densa, a menudo lobada, de un amarillo pálido en la madurez; ramas de los nudos inferiores hasta de 52 mm, semiverticiladas, las de los nudos superiores por lo general más cortas, semiverticiladas o geminadas, patentes o erecto-patentes en la antesis, erectas antes de la antesis y en la fructificación, glabras o escábridas. Espiguillas (2,2)2,7-4,2(4,6) mm, pedunculadas, con 2-5(6) flores fértiles, con frecuencia terminadas en una flor rudimentaria o en un artejo apical de 0,4-0,7 mm con pelos hasta de 0,4 mm; pedúnculo 0,1-1,2 mm, ± escábrido, con frecuencia engrosado en el ápice. Glumas desiguales, lanceoladas, agudas o acuminadas, amarillentas, con márgenes escariosos, generalmente glabras, excepcionalmente con pelos hasta de 0,8 mm; la inferior 2-3,5 mm, con 1-3 nervios, los laterales cortos; la superior (2,2)3-4,5 mm, sobrepasando o no las flores, con 3 nervios, los laterales cortos. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,2-0,6 mm, glabro o, con mayor frecuencia, con pelos hasta de 2 mm. Lema (1,8)2,1-3,2(3,4) mm, lanceolado, bidentado, con los dientes frecuentemente prolongados en setas apicales de 0,1-0,6 mm, membranáceo, con márgenes escariosos, glabro o, con menor frecuencia, peloso –pelos hasta de 0,4 mm–, amarillento, con 3 nervios; arista (0,7)1,5-4(4,5) mm, recta, amarillenta, inserta dentro del tercio apical del dorso del lema; callo 0,1-0,15 mm, orbicular, obtuso, glabro o escasamente peloso, con pelos de 0,1-0,3 mm, rectos. Pálea (0,5)1,4-2,8(2,9) mm, bidentada, biaquillada y binervada, con las quillas escabriúsculas, ± ciliolada. Lodículas (0,2)0,3-0,6 mm, enteras o bilobadas, a veces con un diente lateral. Anteras 0,8-1,6 mm, amarillentas o purpúreas. Cariopsis (0,8)1,2-2(2,2) × c. 0,3 mm, oblonga o fusiforme. 2n = 14; n = 7. Pastos de terófitos, claros del matorral y herbazales ruderales, principalmente en terrenos húmedos y nitrificados; 0-1000 m. III-X. Centro y W de la Región Mediterránea e Islas Canarias. Ampliamente distribuida por la mayor parte de la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al (B) Ba Bu C Ca

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 64. Trisetaria Cc Co CR (Cs) (Cu) Ge Gr Gu H J (L) Lo Lu M Ma Na O (Or) PM[(Mll) Mn Formentera] Po S Sa Se Sg So (T) To V Va Vi (Z) Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL E R TM. Observaciones.–En los lugares más húmedos pueden crecer formas perennizantes, con nudos inferiores radicantes, ± estoloníferas y con numerosas ramificaciones en los tallos fértiles (v.gr. playa de Rodiles, Asturias, MA 292791).

5. T. scabriuscula (Lag.) Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 519 (1950)

[scabriúscula]

Avena scabriuscula Lag. in Varied. Ci. 4(22): 212 (1805) [basión.] Trisetum scabriusculum (Lag.) Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 73 (1861) Ind. loc.: “Venit locis arenosis circa Legionem urbem” [sec. Lag., Elench. Pl.: 4 (1816)] [lectótipo designado en primera instancia por E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 520 (1950): “León (Lagasca, typus, M.)”; lectótipo designado en segunda instancia por C. Romero-Zarco & al. in Acta Bot. Malac. 44: 96 (2019): MA 8129] Ic.: Caball. in Anales Jard. Bot. Madrid 6: 575 lám. IV (1946) [sub Koeleria scabriuscula]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 319 (1987); lám. 169

Hierba anual. Tallos (11,7)13,4-42(45,9) cm, de 0,3-1 mm de diámetro, solitarios o fasciculados, estriado-acostillados o lisos, glabros, con 2-4(5) nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas ± pelosas en general –pelos 0,1-1,2(2) mm–, con vaina más corta que el entrenudo, en ocasiones algo inflada, las inferiores con lígula de 0,1-1 mm, aguda, obtusa o truncada, laciniada o no, glabra o ciliada y pelosa en el dorso, y limbo de 11-47(70) × 0,7-1,5 mm, plano; hoja caulinar superior con lígula de 0,3-0,9 mm y limbo de 12-56(73) × 0,5-2(2,8) mm, plano o plegado longitudinalmente. Panícula 3,5-15,9 cm, linear u oblonga, racemiforme o poco ramificada, densa o laxa, de un verde amarillento, a veces violácea; ramas medias e inferiores hasta de 33 mm, generalmente semiverticiladas o geminadas en los nudos inferiores, geminadas o solitarias en los superiores, erectas, glabras o antrorso-escábridas. Espiguillas 2,8-5,3 mm, pedunculadas, con 2-4(5) flores fértiles, terminadas en un artejo apical de 1-1,4 mm, glabro o peloso; pedúnculo 0,1-3 mm, glabro o antrorso-escabriúsculo, engrosado gradualmente hacia el ápice. Glumas (2,5)2,74,5 mm, subiguales o ligeramente desiguales, no sobrepasando las flores en general, lanceoladas, con frecuencia algo asimétricas, obtusas o agudas, amarillentas o rojizas, escariosas en los márgenes, glabras o laxamente pelosas; la inferior con 1-3 nervios, los laterales más cortos, libres o unidos al central; la superior con 2-3(4) nervios. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,4-1,2 mm, con pelos cortos –hasta de 0,5 mm–. Lema 2,5-4 mm, linear-lanceolado o lanceolado, bidentado y a veces terminado en dos setas cortas –0,1-0,3(0,4) mm–, membranáceo, glabro o escasamente peloso, amarillo o verde, con 3 nervios; arista de la flor inferior (0,3)0,5-2,3(2,7) mm, recta, la de las flores superiores a veces algo más larga – hasta de 3,3 mm–, ± flexionada, rara vez geniculada, verdosa o amarillenta, inserta en el tercio superior del dorso del lema, excepcionalmente inexistente; callo 0,1-0,2 mm, orbicular, obtuso, glabro o con pelos hasta de 0,3 mm, rectos. Pálea 2-3,3(3,6) mm, bidentada, biaquillada y binervada, con las quillas escabriúsculas, ciliolada en la parte superior. Lodículas 0,2-0,8 mm, lanceoladas, ovadas o bilobadas, a veces con 1 diente lateral. Anteras 1-2,1 mm, amarillentas o purpúreas. Cariopsis 1-2,3 × 0,2-0,3 mm, oblonga o fusiforme. 2n = 42; n = 21.

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Lám. 169.–Trisetaria scabriuscula, a-j) Ayora, pr. La Quebrada, Valencia (VAL 119283); k) hoz del río Júcar, Cuenca (SALA 1794): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula de una hoja inferior, en vista adaxial; c) espiguilla; d) flores; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema de la flor inferior, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista lateral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 64. Trisetaria Pastos de terófitos, claros de matorral y sabinares en substratos básicos arenosos o pedregosos, con frecuencia en terrenos yesíferos; 200-1350 m. (III)V-VIII.  Gran parte de la Península Ibérica –falta en el extremo N y el NE–. Esp.: A Ab Bu Ca CR Cs Cu Gr Gu Hu J Le (Lo) M (Ma) Mu? (Or) P Sa Sg So Te (To) V Va Z Za. Port.: AAl (BA) TM.

6. T. ovata (Pers.) Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 517 (1950)

[ováta]

Hierba anual. Tallos (3,5)7,7-37(56,5) cm, de 0,2-1,2 mm de diámetro, solitarios o fasciculados, estriado-acostillados, glabros o con algunos pelos esparcidos, con 1-4(6) nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas pelosas en general –pelos (0,1)0,2-2 mm–, con vaina más corta o más larga que el entrenudo, ± inflada, las inferiores con lígula de (0,1)0,2-1(2) mm, obtusa o truncada, a veces laciniada, ciliada y pelosa en el dorso, y limbo de (6)11-42(50) × (0,7)1-4(17) mm, plano; hoja caulinar superior con lígula de (0,1)0,2-1,8(2,6) mm y limbo de (4,8)8,547(59) × (0,7)1-6,2(7) mm, por lo general plano, a veces plegado longitudinalmente. Panícula (0,6)1-3,6 cm, ovoide o subcilíndrica, ramificada, densa, de un verde pálido, amarillenta o pardo-rojiza; ramas por lo general muy cortas –0,1-2 mm–, antrorso-escábridas. Espiguillas (3,9)4,5-9(9,7) mm, pedunculadas, con 2-4 flores fértiles, rara vez terminadas en un artejo de 1,1-1,2 mm, glabro o peloso; pedúnculo 0,1-1,3 mm, con frecuencia antrorso-escábrido o antrorso-pubérulo, engrosado en el ápice. Glumas poco desiguales, lanceoladas, con frecuencia algo asimétricas, un poco más anchas en el lado orientado hacia el exterior de la panícula, aristadas –aristas (0,5)1,2-2(2,5) mm–, escariosas en los márgenes, pelosas en la quilla y en el lado más ancho –pelos hasta de 1,7(2) mm–, glabras en el lado estrecho, verdes, amarillas o rojizas, con 2-3 nervios, los laterales más cortos y unidos con frecuencia al central; la inferior (3)3,2-6(7) mm –incluyendo la arista–; la superior (3,5)4-7,2(7,5) mm, no sobrepasando las flores. Artejo de la raquilla entre las dos flores inferiores de 0,5-1(2) mm, con pelos cortos –hasta de 0,7 mm–. Lema (3,2)4-8(8,4) mm, elíptico-lanceolado, bidentado y con 2 nervios prolongados en arístulas apicales de 0,4-2(3) mm, a veces rojizas, con pelos cortos –(0,1)0,2 mm– y antrorsos por casi todo el dorso, y con algunos pelos más largos –0,5-1,2 mm– y patentes cerca de la inserción de la arista, amarillo o verdoso, con 3 nervios; arista dorsal 3-6(7) mm, recurvada y con frecuencia reflexa, más gruesa en la base, sin columna diferenciada, amarillenta, inserta normalmente en el tercio central del dorso del lema; callo 0,1-0,2 mm, orbicular, obtuso, glabro o escasamente peloso, con pelos de 0,1-0,5 mm, rectos o recurvados. Pálea (2,4)3-5(5,2) mm, bidentada, biaquillada y binervada, con las quillas escabriúsculas, ciliolada en la parte superior. Lodículas 0,2-1(1,5) mm, ovadas, lanceoladas o bilobadas, a veces con un diente lateral. Anteras 1,2-3 mm, amarillentas. Cariopsis 2-2,5(2,7) × (0,3)0,5-0,7(1) mm, oblonga o fusiforme. 2n = 14; n = 7 + 1B.

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Trisetum ovatum Pers., Syn. Pl. 1: 98 (1805) [basión.] Bromus ovatus Cav., Icon. 6: 67 (1791), nom. illeg., non Gaert. (1770), syn. subst. Ind. loc.: “Habitat in collibus Valdigna Regni Valentini” [sec. Cav., Icon. 6: 67 (1791); lectótipo designado por C. Cebolla & al., in Fontqueria 49: 66 (1997): MA 475457] Ic.: Cav., Icon., tab. 591 fig. 2 (1801) [sub Bromus ovatus]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 9: 558 lám. XXII (1950); Samp., Iconogr. Select. Fl. Portug., estampa 22 (1950) [sub Trisetum ovatum]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 319 (1987); lám. 170

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Lám. 170.–Trisetaria ovata, a-h) Hinojosa de San Vicente, Toledo (MA 556705); i) Purujosa, Zaragoza (JACA 283387): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula de una hoja inferior, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema de la flor inferior, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) verticilos sexuales; i) cariopsis, en vista lateral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 65. Lagurus Pastizales terofíticos en substratos ácidos; 600-1900 m. IV-VIII(XI).  Península Ibérica. Gran parte del interior de España y N de Portugal. Esp.: (Ab) Av Bu Cc Co (CR) (Cu) Gu (J) Le Lo (Lu) M O Or P Sa Sg So Te To V (Va) Z Za. Port.: BA BB TM. HÍBRIDOS

T. aurea × T. panicea

65. Lagurus L.* [Lagúrus, -i m. – gr. ὁ λᾰγώς, liebre; gr. ἡ οὐρᾱ́, rabo, cola; lat. -us, -a, -um, [sufijo sustantivo]. Sin que parezca que su autor, C. von Linné, Sp. Pl.: 81 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 34 (1754), explicase la etimología de este nombre en su protólogo, parece razonable lo aquí expuesto, habida cuenta del aspecto de la panícula de la única especie que clasificó en su nuevo género, L. ovatus L. A.Q.]

Hierbas anuales, a veces almohadilladas. Tallos erectos, geniculado-ascendentes o decumbentes, simples o ramificados en la base, cilíndricos, nervados, pelosos, con 1-3 nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, sin aurículas; lígula membranácea, transverso-oblonga, obtusa, laciniada, muy pelosa adaxialmente y en los márgenes; limbo lanceolado, plano, liso en el haz y nervado en el envés, peloso. Inflorescencia en panícula muy densa, generalmente ovoide, a veces subcilíndrica, subglobosa o subcónica, espiciforme, con el raquis oculto, peloso, y ramas muy cortas, con espiguillas distribuidas regularmente y aspecto algodonoso. Espiguillas comprimidas lateralmente, cortamente pedunculadas, con 1 flor hermafrodita, casmógama, que se desarticula cuando madura. Glumas 2, subiguales en longitud, desiguales en anchura, aquilladas, con 1 nervio, aristadas y pelosas, la inferior linear, la superior lanceolada; arista de las glumas apical, recta, ciliada, escábrida hacia el ápice. Raquilla articulada por debajo de la flor, prolongada por encima de esta, pelosa. Lema lanceolado, aquillado y aristado en el dorso, agudo, con 5 nervios de los cuales el central se proyecta en la arista y los laterales interiores se prolongan en sendas arístulas apicales; arista dorsal, ligeramente geniculada, con columna retorcida helicoidalmente, antrorso-escabriúscula; callo orbicular, obtuso, peloso. Pálea algo más corta que el lema, bidentada y biaquillada, hialina, glabra o pelosa. Lodículas 2, ovadas, membranáceas, con 2-3 dientes apicales. Androceo con 3 estambres, exertos lateralmente en antesis; anteras oblongas, glabras. Ovario ovoide, glabro. Cariopsis fusiforme, no surcada, libre, glabra; hilo elíptico o lanceolado. x = 7. Observaciones.–Género monoespecífico relacionado filogenéticamente con otros de la subtribu Aveninae J. Presl, como Arrhenatherum, Avena, Helictotrichon, Trisetum, Koeleria y otros [cf. A. Quintanar & al. in Amer. J. Bot. 94: 15541569 (2007); J. Schneider & al. in Taxon 58: 405-424 (2009)]. El estudio filogenético más reciente [N. Tkach & al. in Taxon 69 (2020)] lo sitúa próximo al grupo * J. Cebrino & C. Romero Zarco

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 65. Lagurus

de Avena (subtribu Aveninae s.str.) según marcadores cloroplásticos y al grupo de Koeleria (subtribu Koeleriinae Asch. & Graebn.) en los marcadores nucleares. Anteriormente se relacionó con géneros de la subtribu Agrostidinae por sus espiguillas unifloras. Bibliografía.–A. MESSERI in Nuovo Giorn. Bot. Ital. 49: 133-204 (1942) [taxonomía]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11: 319-417 (1953) [taxonomía de agrostideas españolas]; H. SCHOLZ in Willdenowia 19: 405-412 (1990) [variabilidad]. 1. L. ovatus L., Sp. Pl.: 81 (1753)

[ovátus]

Ind. loc.: “Habitat in Italia, Gallia, Sicilia, Lusitania” [lectótipo designado por R.D. Meikle, Fl. Cyprus 2: 1788 (1985): LINN 96.1]

Hierba anual, a veces almohadillada. Tallos 2-93,5 cm, solitarios o fasciculados, erectos, geniculado-ascendentes o decumbentes, nervados, pelosos, sobre todo hacia el ápice –pelos 0,05-0,5 mm, patentes o erecto-patentes, rara vez retrorsos–, con 1-3 nudos visibles. Hojas en su mayoría basales, marcescentes, pelosas –pelos 0,3-1 mm–, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, plurinervada, verde, sin aurículas, con márgenes membranáceos en el ápice, la caulinar superior algo inflada; lígula 0,7-4,5 mm, membranácea, transverso-oblonga, obtusa, laciniada, muy pelosa en el envés y en los márgenes; limbo 6-127(240) × 110,8(15) mm, lanceolado, plano, agudo, liso en el haz, nervado en el envés, con 39(13) nervios, densamente peloso. Panícula 0,9-5,5(7) cm, ovoide, con menor frecuencia subcilíndrica, subglobosa o subcónica, espiciforme, muy densa, con el raquis oculto, peloso, y ramas muy cortas, con espiguillas distribuidas regularmente y aspecto algodonoso; ramas más largas situadas por encima del nudo basal. Espiguillas 6,4-15,5 mm –incluyendo las arístulas apicales del lema–, cortamente pedunculadas, cuneiformes, comprimidas lateralmente, erectas o erecto-patentes, amarillentas, con una sola flor hermafrodita que se desarticula cuando madura; pedúnculo 0,1-1,8 mm, cilíndrico, ligeramente engrosado en el ápice, glabro o pubérulo. Glumas subiguales en longitud, desiguales en anchura, de 4,2-11,6 mm, más cortas que la flor, aquilladas, aristadas, con 1 nervio, membranáceas, la inferior linear, pelosa, la superior más ancha, estrechamente lanceolada, pelosa solo en un lado; arista de las glumas ciliada, de aspecto plumoso –cilios 0,3-1,5 mm–, escábrida hacia el ápice. Raquilla con el artejo situado por encima de la flor de 1-2 mm, cilíndrico, peloso en los dos tercios inferiores. Lema 5,5-15,5 mm –incluyendo a las arístulas apicales, de 3,8-9,3 mm sin estas–, lanceolado, aquillado y aristado en el dorso, agudo, con 5 nervios de los cuales el central se proyecta en la arista y los laterales interiores se prolongan en sendas arístulas apicales, glabro o peloso, amarillento; arístulas apicales 0,9-6,5 mm; arista dorsal 6,1-21(23,5) mm, ligeramente geniculada, antrorso-escabriúscula, inserta en la mitad superior del dorso, con columna retorcida helicoidalmente; callo 0,10,3 mm, orbicular, obtuso, densamente peloso, con pelos cortos. Pálea 3-5,2 mm, casi de la misma longitud que el cuerpo del lema, linear, bidentada, biaquillada,

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 65. Lagurus

hialina, glabra o pelosa en consonancia con el lema. Lodículas 0,5-1,15(1,3) mm, membranáceas, denticuladas en el ápice. Anteras (0,7)0,9-2,7 mm, amarillentas. Cariopsis (1,6)2-3 × 0,35-1 mm, fusiforme, no surcada, glabra. 2n = 14; n = 7. Pinares, matorrales, dunas y pastos de terófitos ± nitrificados, principalmente en substrato arenoso, margoso o calcáreo; 0-1600 m; (II)III-VIII(IX). Regiones Macaronésica y Mediterránea; introducida en las Islas Británicas, puntos del C y N de Europa, América, S de África y Australia. Distribuida sobre todo por la mitad S y por todo el litoral de la Península Ibérica e Islas Baleares, muy rara en zonas cálidas del interior peninsular. Esp.: A Ab Al B Ba Bi C Ca Co CR Cs Ge Gr (Gu) H (Hu) J Lu M Ma Mu Na O (Or) PM Po S Se SS T V Z. Port.: AAl Ag BAl BL DL E Mi R. N.v.: cola de conejo, cola de liebre, rabillo de conejo, rabo de liebre; port.: rabo-de-coelho, rabo-de-lebre; cat.: cua de ca, cua de conill, cua de rata (Mallorca), moixos; gall.: rabo de lebre; eusk.: erbi-buztana. Observaciones.–Según A. Messeri [in Nuovo Giorn. Bot. Ital. 49: 133-204 (1942)], es posible diferenciar tres táxones infraespecíficos atendiendo al porte de la planta y a la pelosidad de los lemas, que reconocemos aquí con categoría de subespecie.

1. – 2. –

Planta almohadillada, con tallos decumbentes ......................................... c. subsp. nanus Planta no almohadillada; tallos erectos o geniculado-ascendentes .................................. 2 Lema glabro o con pelos cortos y esparcidos .......................................... a. subsp. ovatus Lema densamente peloso ....................................................................... b. subsp. vestitus

a. subsp. ovatus Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 155 lám. 38 (1991); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11: 372 lám. I, a-g, i-j, l-o (1953); lám. 171 a-i

Planta no almohadillada, con tallos erectos o geniculado-ascendentes. Panícula generalmente ovoide, rara vez subcilíndrica o subglobosa, blanca. Lema glabro o con pelos cortos y esparcidos. 2n = 14; n = 7. Pinares, matorrales, dunas y pastos de terófitos ± nitrificados, principalmente en substrato arenoso, margoso o calcáreo; 0-1500 m; (II)III-VIII(IX). Regiones Macaronésica y Mediterránea; introducida en las Islas Británicas, puntos del C y N de Europa, América, S de África y Australia. Distribuida por toda el área de la especie. Esp.: A Ab Al B Ba Bi C Ca Co CR Cs Ge Gr (Gu) H (Hu) J Lu M Ma Mu Na O (Or) PM Po S Se SS T V Z. Port.: AAl Ag BAl BL DL E Mi R. Observaciones.–Representada en todo el territorio por la var. ovatus. La var. subglaber H. Scholz in Willdenowia 19: 406 (1990), descrita con material de Argelia y caracterizada por sus glumas casi glabras, se ha encontrado solamente en las dunas de Santoña, Cantabria (MA 646557).

b. subsp. vestitus (Messeri) Brullo in Coll. Phytosociolog. 12: 81 (1985) [“vestita”]

[vestítus]

L. ovatus var. vestitus Messeri in Nuovo Giorn. Bot. Ital. 47: 234 (1940) [basión.] [“vestita”] Ind. loc.: “nell’isola di Marettimo (Egadi)” [isla Marettimo, al W de Sicilia, Italia] Ic.: Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11: 372 lám. I, h, k (1953); lám. 171 j

Planta no almohadillada, con tallos erectos o geniculado-ascendentes. Panícula ovoide, blanca. Lema densamente peloso. 2n = 14*. Dunas y pastos de terófitos en substrato arenoso, margoso o calcáreo; 0-1300 m. (III)IV-VI. Islas y zonas próximas al litoral de la Región Mediterránea. S y E de España peninsular e Islas Baleares. Esp.: A Ca Ma PM V.

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Lám. 171.–Lagurus ovatus subsp. ovatus, Hornos, aledaños de la presa del Tranco, Jaén (MA 462306): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula de una hoja basal, en vista adaxial; c) gluma inferior, en vista abaxial; d) gluma superior, en vista abaxial; e) lema, en vista abaxial; f) pálea, en vista abaxial; g) verticilos sexuales; h) cariopsis, en vista dorsal; i) cariopsis, en vista ventral. L. ovatus subsp. vestitus, Cabrera, Islas Baleares (MA 319020): j) flor, en vista lateral. L. ovatus subsp. nanus, cabo de Gata, Almería (SEV 42847): k) hábito; l) flor, en vista lateral.

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c. subsp. nanus (Guss.) Messeri in Nuovo Giorn. Bot. Ital. 49: 185 (1942)

[nánus]

L. ovatus var. nanus Guss., Fl. Sicul. Syn. 1: 127 (1843) [basión.] Ind. loc.: “Lampedusa” [isla de Lampedusa, Italia] Ic.: Lám. 171 k-l

Planta almohadillada, con tallos decumbentes. Panícula subglobosa, amarillenta. Lema glabro o con pelos cortos y esparcidos. 2n = 14*. Pastos de terófitos en substrato arenoso; 0-100 m. III-VI. Islas y zonas próximas al litoral de la Región Mediterránea. CW y S de la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: Al (Ca) PM[Mn (Ib) Formentera]. Port.: E.

66. Koeleria Pers.* [Koeléria, -ae f. – al. Koeler; lat. -ia [sufijo sustantivo]. No parece que el autor, C.H. Persoon, Syn. Pl. 1: 97 (1805), explicase la etimología de este nombre con el que, por otra parte, parece que honró al botánico de Maguncia G.L. Koeler (1765-1807). A.Q.]

Hierbas perennes, de densa a laxamente cespitosas, con renuevos intravaginales y, en algunas especies, extravaginales, a veces con rizomas ± cortos. Tallos floríferos erectos, herbáceos, cilíndricos, algo geniculados cerca de la base, glabros o pelosos; los vegetativos cortos, habitualmente cubiertos por sucesivas capas de vainas foliares ± deterioradas pertenecientes a hojas pasadas cuyo número y persistencia, en ocasiones, les confieren notable grosor. Hojas alternas, las basales similares a las caulinares, (2)3-4(7) por tallo; vaina foliar de márgenes libres, glabra o pelosa, ± adherida al tallo, ± persistente; lígula membranácea, ± truncada; limbo foliar linear, de plano a setáceo, frecuentemente involuto en plantas xeromorfas, glabro, escábrido o peloso, con márgenes escábridos y, a veces, ciliados, habitualmente con los cilios concentrados en la zona ligular. Inflorescencia dispuesta en panícula terminal, frecuentemente espiciforme y densa, a veces ± laxa –sobre todo durante la antesis–, de contorno linear, oblongo u ovado, a veces algo piramidal, con ramas frecuentemente pseudoverticiladas, persistentes y escábridas. Espiguillas comprimidas lateralmente, con pedúnculos cortos y (1)2-3(5) flores, que se desarticulan en la madurez por encima de las glumas y entre las flores; raquilla a menudo prolongada más allá de la flor distal, con frecuencia rematada por otra abortada. Glumas 2, de desiguales a subiguales, en conjunto de algo más cortas a más largas que el conjunto de las flores, lanceoladas, aquilladas, herbáceas, con margen membranáceo, con ápice agudo y mútico o, a veces, provisto de un breve mucrón apical, la inferior con 1(3) nervios, la superior con 3(5). Lema lanceolado, aquillado, herbáceo, con margen membranáceo, con ápice agudo y mútico o, a veces, provisto de un breve mucrón o arístula apical, raramente subapical, con 3-5 nervios; callo breve, de contorno ± ovado, a veces con pelos cortos. Pálea membranácea, hialina, biaquillada, de ápice entero o bidentado, libre y * A. Quintanar

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 66. Koleleria

algo separada del lema durante la antesis, con 2 nervios. Lodículas 2, membranáceas, de contorno oblongo o lanceolado, con ápice ± irregular, normalmente con dos dientes o expansiones, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis, con anteras de estrechamente oblongas a lineares, glabras. Ovario globoso, glabro, con 2 estilos que portan otros tantos estigmas plumosos. Cariopsis fusiforme, algo comprimida lateralmente, no surcada, con endosperma fluido, no adherida a las brácteas; hilo punctiforme. x = 7. Observaciones.–En Koeleria se clasifican cerca de 53 especies de gramíneas mesomorfas o xeromorfas, distribuidas por las regiones templadas de los reinos florísticos holártico y antártico, además de regiones de elevada altitud en los reinos paleotropical, neotropical y capense –A. Quintanar & al. in O. Seberg & al. (eds.), Diversity Phyl. Evol. Monocot.: 539-556 (2010)–. Las especies de este género viven a lo largo de un amplio rango altitudinal, desde el nivel del mar hasta la montaña, de manera principal formando parte de pastos en lugares abiertos con suelos rocosos y secos. La taxonomía de Koeleria es habitualmente problemática debido a la gran plasticidad morfológica de muchos de sus táxones, así como a la simplicidad de sus estructuras. Nuestros últimos hallazgos acerca de la filogenia de Koeleria y los géneros que se han considerado emparentados –en particular Trisetum Pers.– han revelado novedades para la sistemática de estas plantas: Trisetum ha resultado ser un taxon polifilético y, en particular, las especies de una de las secciones de Trisetum, T. sect. Trisetaera Asch. & Graebn. –con una arquitectura de la inflorescencia similar a la de las especies de Koeleria, con panículas espiciformes y habitualmente densas y cuyo tipo es el bien conocido T. spicatum (L.) K. Richt.– forman un grupo monofilético con las de Koeleria, por lo que hemos creído necesario publicar el ajuste nomenclatural que permita clasificarlas de acuerdo con este criterio [P. Barberá & al. in Phytoneuron 2019(46): 1-13 (2019)]. Esto ha substanciado las sospechas que sobre este particular mantenía quien ha trabajado con estos grupos a lo largo de los años pasados; de manera significativa, el gran parecido morfológico entre ambos grupos no dejó de ser señalado recientemente por el finísimo agrostólogo ruso N.N. Tzvelev in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 42: 63-89 (2011). Con esta ampliación del género y, tras incorporar, fundamentalmente, las especies de esta sección, el número de especies de Koeleria se ha incrementado hasta las 79 (P. Barberá & al., loc. cit.). Sin embargo, en los presentes tratamientos confeccionados para Flora iberica hemos presentado el nombre aceptado de todas ellas de acuerdo con su sistemática tradicional, en sus géneros respectivos y evitando tentaciones, acaso prometeicas, de alterar el plan inicial de la obra. Naturalmente, ofrecemos, en el género correspondiente, Trisetum, el nombre que cada una de las especies afectadas por este reajuste toma en Koeleria. Bibliografía.–P. BARBERÁ & AL. in Phytoneuron 2019(46): 1-13 (2019); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17: 257-352 (1956); A. QUINTANAR & S. CASTROVIEJO in Syst. Bot. 38: 1029-1061 (2013); A. QUINTANAR & AL. in O. SEBERG & AL. (eds.), Diversity Phyl. Evol. Monocot.: 539-556 (2010); L. WATSON & M.J. DALLWITZ, Grass Gen. World (1992).

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1. Tallos vegetativos con vainas foliares reticuladas y fuertemente adheridas al tallo, tanto que resulta difícil separarlas ............................................................................................. 2 – Tallos vegetativos con vainas foliares no reticuladas, adheridas al tallo de manera ± firme pero que, en cualquier caso, resultan fáciles de separar ............................................. 3 2. Limbo foliar peloso, normalmente sin cilios marginales; espiguillas de (3,5)3,8 mm; quilla de glumas y lemas con cilios apenas distinguibles del indumento dorsal y lateral; lemas mucronados .................................................................................... 6. K. castellana – Limbo foliar de glabrescente a peloso, pero con cilios marginales; espiguillas normalmente de más de 4,3 mm; quilla de glumas y lemas con cilios conspicuos; lemas múticos o mucronados ..................................................................................... 7. K. vallesiana 3. Tallos vegetativos normalmente con 3 hojas verdes y vainas foliares semipersistentes, que se desintegran progresivamente y apenas engrosan la base de los tallos; hierbas de xeromorfas a mesomorfas ..................................................................... 1. K. pyramidata – Tallos vegetativos con 3 o más hojas verdes y vainas foliares ± persistentes que engrosan la base de los tallos; hierbas xeromorfas ................................................................... 4 4. Tallos floríferos a menudo de un color obscuro, de un violeta verdoso, y pelosos desde la base de la panícula hasta más de 1,5 cm hacia abajo; limbo foliar peloso y normalmente ciliado a lo largo de la mayor parte de sus márgenes ....... 5. K. rodriguezgraciae – Tallos floríferos verdes, sin tal color obscuro, normalmente glabros, si algo pelosos, el indumento no va más allá de 1,5 cm desde la panícula hacia abajo; limbo foliar glabro o peloso, si glabro normalmente con cilios marginales concentrados en su tercio proximal .... 5 5. Limbo foliar cuyo corte transversal muestra esclerénquima discontinuo en el envés, peloso, con cilios marginales a lo largo de buena parte de su longitud ..... 3. K. dasyphylla – Limbo foliar cuyo corte transversal muestra esclerénquima continuo en el envés, glabro, con cilios marginales concentrados en su mitad proximal ............................................... 6 6. Glumas y lema anchos, normalmente de ápice romo; limbo foliar plano, glaucescente; gluma superior de menos del 90% de la longitud del conjunto de las flores ...................... ..................................................................................................................... 2. K. crassipes – Glumas y lema estrechos, normalmente de ápice agudo; limbo setáceo, verde; gluma superior de más del 90% de la longitud del conjunto de las flores .................. 4. K. filifolia

1. K. pyramidata (Lam.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 84, 166 (1812)

[pyramidáta]

Poa pyramidata Lam., Tabl. Encycl. 1: 183 (1791) [basión.] K. cristata Pers., Syn. Pl. 1: 97 (1805), nom. illeg. Ind. loc.: No indicada de manera expresa [lectótipo designado por M.F.J. Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 75: 201 (1975): P-LAM 531894]

Hierba perenne, de mesomorfa a xeromorfa, de densa a laxamente cespitosa, con renuevos intravaginales, a veces también extravaginales, con rizomas hasta de 8,1 cm. Tallos floríferos (5,7)17,6-50(84,8) cm, de (0,2)0,5-1(1,5) mm de grosor, de glabros o glabrescentes bajo la panícula a pelosos, incluso seríceos, bajo la panícula a lo largo de una extensión variable que puede alcanzar la hoja caulinar superior, con pelos de 0,1-0,6 mm; hoja caulinar superior con vaina de (13)51118(198) mm y limbo de (5)15-49(98) mm. Tallo vegetativo con 2-3(5) hojas verdes, con vainas foliares enteras, de amarillentas a un pardo obscuro, de glabrescentes a densamente pelosas, con pelos de 0,01-1,3 mm; lígula (0,1)0,2-0,5(0,9) mm; limbo (11)36-107(360) × (0,4)1-1,6(2,8) mm, plano, a veces ± involuto y algo rígido, verde de pálido a obscuro, a veces grisáceo, de glabro o glabrescente a

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 66. Koleleria

densamente peloso, con pelos de 0,2-1,2 mm, con márgenes ciliados, sobre todo en la mitad proximal, con cilios de 0,2-0,9(2,1) mm, más densos en la zona ligular, donde miden (0,1)0,7-1,5(2,6) mm. Panícula (1,6)3,2-8,3(12,7) cm, habitualmente con contorno de linear a oblongo, frecuentemente algo piramidal durante la antesis, densa o ± laxa. Espiguillas (3,5)4,6-6,4(9,3) mm, con 2-3(5) flores. Glumas desiguales, lanceoladas, estilizadas; gluma inferior (1,9)3,3-4,8(7,1) × (0,2)0,40,6(1) mm, uninervada, a veces binervada; gluma superior (2,9)3,8-5,4(8,5) × (0,4)0,7-1,1(1,9) mm, con ápice de agudo a mucronado, con mucrón de 0,1-1 mm, con quilla escábrida, con acúleos de 0,1-0,4(0,6) mm, con dorso de glabro o glabrescente a peloso, trinervada, a veces binervada. Lema (2,8)3,7-5,2(9,3) × (0,1)0,6-1(1,4) mm, con ápice de agudo a mucronado, con mucrón apical de 0,10,8 mm, muy rara vez subapical e inserto hasta 0,02-0,2(0,4) mm por debajo del ápice, a veces romo, con quilla escábrida, con acúleos hasta de 0,3(0,4) mm, con dorso de glabro o glabrescente a peloso, con pelos dispersos hasta de 0,3(0,4) mm. Callo con pelos de 0,1-0,2(0,9) mm. Pálea (2,4)3,3-4,7(8,1) mm. Lodículas (0,2)0,5-0,9(1,6) mm. Anteras (0,4)1,6-2,4(4) × (0,1)0,2-0,3(0,5) mm. Pastos, frecuentemente en lugares abiertos, de la costa a la montaña alta, en suelos básicos o neutros, en substratos pedregosos o arenosos, a veces en lugares perturbados; 0-2500 m. V-IX(X). Norteamérica y Eurasia. N y NE de la Península Ibérica, principalmente por los sistemas montañosos y la costa atlántica. And. Esp.: B Bi C Cs Cu Ge Hu L Le Lu Na O P Po S So SS T Te V Z. Observaciones.–El nombre adjudicado a esta especie, a menudo llamada por sus ilegítimos K. cristata o K. gracilis, ha sido controvertido desde antiguo, así como su relación con Aira macrantha Ledeb. in Mém. Acad. Imp. Sci. St. Pétersbourg Hist. Acad. 5: 515 (1815) [K. macrantha (Ledeb.) Schult., Mant. 2: 345 (1824)] –nombre otorgado a una planta centroasiática con limbo foliar plano y glabrescente–. El nombre de K. pyramidata ha servido muy a menudo para denominar los especímenes o las poblaciones de hábito más robusto, panículas mayores con mayores espiguillas, así como, normalmente, limbo foliar glabro con cilios a lo largo de los márgenes –v.gr., cf. C.J. Humphries in Tutin & al., Fl. Eur. 5: 220 (1980)–. Por el contrario, lo antaño llamado K. cristata Pers., nom. illeg. o K. gracilis Pers., nom. illeg. y más adelante K. macrantha, corresponde a plantas de hábito más delicado, con panículas y espiguillas menores y limbos pelosos. Todo a pesar de que el tipo de Poa pyramidata, una planta cultivada con una panícula ± laxa y piramidal y ± grande –circunstancias que acaso haya que ligar al riego–, tiene limbo foliar peloso y espiguillas menores y más cortas (3-4,5 mm) que las de las plantas a las que ha sido aplicado este nombre, frecuentemente de más de 5 mm y similares a las de las plantas asociadas a K. cristata o K. gracilis. Con respecto a K. macrantha, nombre que nosotros consideramos sinónimo del presente en 2013 [cf. A. Quintanar & S. Castroviejo in Syst. Bot. 38: 1048 (2013)], ha sido con frecuencia llamada K. cristata o tratada como una subespecie de la misma en varias floras centroasiáticas –v.gr. V.I. Grubov, Pl. Central Asia 4 (2001); S.S. Kharkevich, Vasc. Pl. Russ. Far East 1 (1985)–. Los caracteres diagnósticos señalados por Arnow in Syst. Bot. 19: 6-20 (1994) para diferenciar K. pyramidata de K. macrantha (por K. cristata), relacionados con la longitud de los cilios, la naturaleza más fibrosa de la vaina foliar vieja y la disposición de los nervios laterales de la gluma superior, han resultado ser demasiado variables y, por tanto, de poco valor para identificar numerosos especímenes. Parece claro que K. pyramidata merece estudiarse más detalladamente en el conjunto de su enorme área de distribución con el objeto de buscar caracteres sólidos que permitan clasificar de mejor manera su diversidad, delimitarla con respecto a las especies consideradas más afines y reevaluar su relación con otros táxones descritos de áreas alejadas de Europa, como es la propia K. macrantha.

1. Tallos floríferos glabros o glabrescentes bajo la panícula, el indumento, si lo hay, no se extiende más de 2 cm por debajo de la base de la panícula; glumas y lema glabros o glabrescentes ........................................................................................ a. subsp. pyramidata – Tallos floríferos normalmente pelosos bajo la panícula, hasta una extensión de más de 2 cm por debajo de la base de la panícula; glumas y lema ocasionalmente pelosos .......... 2

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2. Tallos floríferos normalmente más de 0,7 mm de grosor, pelosos desde la base de la panícula hasta la hoja caulinar superior; hierba xeromorfa, cespitosa o con rizomas cortos; limbo a menudo involuto; panícula normalmente espiciforme, densa ........ b. subsp. arenaria – Tallos floríferos normalmente menos de 0,7 mm de grosor, pelosos, pero el indumento no alcanza la hoja caulinar superior; hierba mesomorfa, cespitosa; limbo plano; panícula relativamente abierta y laxa ......................................................... c. subsp. schroeteriana

a. subsp. pyramidata Aira cristata L., Sp. Pl.: 63 (1753) K. gracilis Pers., Syn. Pl. 1: 97 (1805), nom. illeg. K. splendens auct., non C. Presl, Cyp. Gramin. Sicul.: 34 (1820) Ic.: Domin in Biblioth. Bot. 65: tab. 10 figs. 1-3, tab. 12 figs. 1, 3, 5 [sub K. gracilis], tab. 13 figs. 1-3 [sub K. gracilis], tab. 14 fig. 11 (1907) [sub K. gracilis]; Quintanar & Castrov. in Syst. Bot. 38: 1032 fig. 1 (2013); fig. 11 a

Hierba perenne, mesomorfa, cespitosa, a veces con rizomas hasta de 6,2 cm. Tallos floríferos (10,5)28,4-50(84,8) cm, de (0,2)0,5-0,8(1,3) mm de grosor, glabros o glabrescentes bajo la panícula, el indumento, si lo hay, no se extiende más de 2 cm por debajo de la base de la panícula, los pelos 0,1-0,6 mm; hoja caulinar superior con vaina de (13)74-118(198) mm y limbo de (5)22-49(98) mm. Tallos vegetativos con 2-3(4) hojas verdes, con vainas foliares de amarillentas a un pardo obscuro, de glabrescentes a densamente pelosas, con pelos de 0,2-1,3 mm; lígula (0,1)0,2-0,5(0,9) mm; limbo (17)52-107(360) × (0,4)1-1,5(2,8) mm, plano, alguna vez algo involuto, verde de pálido a obscuro, de glabrescente a densamente peloso, con pelos de 0,2-1,2 mm, con márgenes ciliados, sobre todo en la mitad proximal, los cilios 0,2-0,9(2,1) mm, más densos en la zona ligular, donde miden 0,8-1,5(2,6) mm. Panícula 4,9-8,3(12,7) cm, habitualmente espiciforme, oblonga, frecuentemente algo piramidal durante la antesis, densa o ± laxa. Espiguillas (3,5)4,6-6,1(9,3) mm, con 2-3(5) flores. Gluma inferior (1,9)3,3-4,8(7,1) × (0,2)0,4-0,6(0,9) mm, uninervada, rara vez binervada; gluma superior (2,9)45,4(8,5) × (0,4)0,7-0,9(1,9) mm, con ápice de agudo a mucronado, con mucrón de 0,1-1 mm, con quilla escábrida, con acúleos de 0,1-0,4 mm, con dorso glabro, trinervada, a veces binervada. Lema (2,8)4-5,2(9,3) × (0,3)0,6-0,9(1,2) mm, con ápice de agudo a mucronado, con mucrón de 0,2-0,8 mm, muy rara vez subapical e inserto hasta 0,2 mm por debajo del ápice, con quilla escábrida, con acúleos de 0,1-0,3 mm, con dorso glabro, rara vez con algún pelo disperso hasta de 0,3 mm. Callo peloso, con pelos de 0,1-0,2(0,4) mm. Pálea (2,4)3,5-4,6(8,1) mm. Lodículas (0,2)0,5-0,8(1,6) mm. Anteras (0,4)1,6-2,2(4) × (0,1)0,2-0,3(0,4) mm. 2n = 14, 28, 42, 70, 84. Pastos, frecuentemente en lugares abiertos, en suelos básicos o neutros, a veces en lugares perturbados; 0-2500 m. V-VIII(X). Norteamérica y Eurasia. NE de la Península Ibérica (Pirineos y Sistema Ibérico). And. Esp.: B Cs Cu Ge Hu L Na So T Te V Z. Observaciones.–Las dimensiones de los órganos y el patrón de indumento de esta subespecie de distribución holártica amplísima, resultan muy variables en Europa occidental. En el norte y el centro de Europa predominan poblaciones de plantas con limbo foliar peloso y ciliado, que hacia el sur coexisten con otras de plantas con limbo foliar glabrescente y ciliado que progresivamente se hacen predominantes y son las que penetran las penínsulas del norte de la cuenca mediterránea, como la Península Ibérica, a lo largo de los sistemas montañosos. Este patrón de indumento no está correlacionado

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Fig. 11.–Zona ligular (1), sección transversal de limbo foliar (2) y espiguilla (3) de: a) Koeleria pyramidata subsp. pyramidata; b) K. pyramidata subsp. arenaria; c) K. pyramidata subsp. schroeteriana; d) K. dasyphylla subsp. dasyphylla; e) K. dasyphylla subsp. nevadensis; f) K. filifolia; g) K. rodriguezgraciae; h) K. crassipes; i) K. castellana; j) K. vallesiana subsp. vallesiana.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 66. Koleleria con unas mayores dimensiones de los órganos reproductivos e, incluso, en muchas ocasiones el indumento típico de la especie puede observarse en las hojas senescentes. Las mencionadas poblaciones de plantas glabras o glabrescentes, también presentes en el SE de Francia y el NE de España, han sido confundidas en estos últimos territorios con K. splendens, una especie xeromorfa que habita desde Italia hasta el mediterráneo oriental, y con K. brevis Steven in Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 30(3): 110 (1857) vía Dactylis lobata M. Bieb., Fl. Taur.-Cauc. 1: 67 (1808), nom. rejic. [K. lobata (M. Bieb.) Roem. & Schult., Syst. Veg. (ed. 15 bis) 2: 620 (1817)], un nombre que, durante cierto tiempo, se consideró el adecuado para nombrar la propia K. splendens pero que, sin embargo, corresponde al de una especie de distribución oriental (sur de Ucrania y noreste de los Balcanes) [A. Quintanar & al. in Taxon 58: 617-620 (2009)]. Koeleria splendens tiene normalmente más de 3 hojas verdes por tallo vegetativo, con vainas foliares enteras persistentes y ± adheridas al tallo, cuya base aparece engrosada, espiguillas con frecuencia de grandes dimensiones y limbo foliar glaucescente y rígido, con márgenes escábridos muy notorios, caracteres estos que permiten diferenciarla de K. pyramidata subsp. pyramidata.

b. subsp. arenaria (Dumort.) Quintanar & Castrov. in Syst. Bot. 38: 1050 (2013)

[arenária]

K. cristata subsp. arenaria Dumort., Observ. Gramin. Belg.: 115 (1824) [basión.] K. albescens DC., Cat. Pl. Horti Monsp.: 117 (1813) K. maritima Lange in Linnaea 30: 753 (1859-1860); in Index Sem. Hort. Haun. 1859: 27 (1860) K. glauca auct., non (Schrad.) DC., Cat. Pl. Horti Monsp.: 116 (1813) Ind. loc.: No indicada de manera expresa [lectótipo designado por A. Quintanar & S. Castroviejo in Syst. Bot. 38: 1050 (2013): G] Ic.: Domin in Biblioth. Bot. 65, tab. VIII fig. 7, 8, tab. IX fig. 6 (1907) [sub K. albescens]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17(1): 345 lám. 21j-s (1956) [sub K. albescens]; Quintanar & Castrov. in Syst. Bot. 38: 1033 fig. 2 (2013); fig. 11 b

Hierba perenne xeromorfa, cespitosa, frecuentemente también con rizomas de 1-8,1 cm. Tallos floríferos (5,7)17,6-31,8(43,3) cm, de (0,4)0,7-1(1,5) mm de grosor, normalmente pelosos y seríceos bajo la panícula, desde su base hasta la hoja caulinar superior, con pelos de 0,1-0,3(0,5) mm; hoja caulinar superior con vaina de (16)52-113(155) mm y limbo de (6)15-35(98) mm. Tallos vegetativos con (2)3(4) hojas verdes, con vainas foliares de amarillentas a un pardo obscuro, de glabrescentes a densamente pelosas, con pelos de 0,1-0,2(0,7) mm; lígula (0,1)0,2-0,3(0,4) mm; limbo (22)42-87(162) × (0,5)1,2-1,6(2,4) mm, de plano a ± involuto, algo rígido, de verde a un verde grisáceo, de glabro a peloso, con pelos dispersos hasta de 0,7 mm, con márgenes ciliados o no, con cilios, si hay, hasta de 0,6(1,2) mm, sobre todo concentrados en la zona ligular, donde miden (0,1)0,71,2(1,9) mm. Panícula (1,6)3,79-6,6(9) cm, habitualmente espiciforme, oblonga, normalmente densa. Espiguillas (3,9)4,7-5,8(7,6) mm, con 2-3 flores. Gluma inferior (2,8)3,4-4,2(5,3) × (0,3)0,5-0,6(1) mm, uni o binervada; gluma superior (3,4)3,8-4,9(5,9) × (0,5)0,8-1,1(1,3) mm, con ápice agudo, en ocasiones mucronado, con mucrón hasta de 0,1(0,2) mm, lanceolada, con quilla escábrida, con acúleos hasta de 0,1(0,3) mm, con dorso de glabro a peloso, con pelos hasta de 0,1 mm, trinervada, a veces binervada. Lema (3,2)3,7-4,5(5,5) × (0,1)0,7-0,9(1,1) mm, lanceolado, con ápice a veces romo, normalmente de agudo a mucronado, con mucrón apical hasta de 0,1(0,4) mm, raramente con una inserción subapical y no a más de 0,1 mm bajo el ápice, con quilla escábrida, con acúleos hasta de 0,1 mm, con dorso de glabro a peloso, con pelos hasta de 0,1 mm. Callo con pelos hasta de

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0,2(0,9) mm. Pálea (2,9)3,3-4,3(5,1) mm. Lodículas (0,3)0,6-0,7(1,2) mm. Anteras (1,3)1,6-2(2,7) × (0,1)0,2-0,3(0,5) mm. 2n = 14. Pastos en suelos arenosos o rocosos; 0-80 m. V-IX. Costas atlánticas del W de Europa, desde el N de España hasta Bélgica, los Países Bajos y las islas británicas, penetrando hacia el interior en algunas regiones del N de Francia y en las Islas Británicas. Costas del N de España, desde Pontevedra hasta Guipúzcoa. Esp.: Bi C Lu O Po S SS. Observaciones.–Esta subespecie ha sido confundida con K. glauca (Schrad.) DC., Cat. Pl. Horti Monsp.: 116 (1813) [Aira glauca Schrad. in Spreng., Bot. Gart. Halle Erster Nachtrag: 10 (1801), basión.] –v.gr., C.J. Humphries in Tutin & al., Fl. Eur. 5: 219 (1980)–, una especie propia del interior de Centroeuropa y Asia, donde vive en pastos con suelo arenoso. Esta especie, extremadamente xeromorfa, se diferencia de K. pyramidata subsp. arenaria con facilidad, debido a su hábito densamente cespitoso, limbo foliar de un verde glauco, tallos de base muy engrosada debido a la acumulación de vainas viejas persistentes y muy imbricadas y por sus brácteas florales de ápice romo, muy raramente agudo –aunque brácteas de ápice romo también son vistas en ocasiones en K. pyramidata subsp. arenaria. Por otra parte, se ha observado cierto solapamiento morfológico entre esta subespecie y la típica en el norte de su área de distribución –N de Francia, Bélgica, Holanda y las islas británicas–, donde tiene limbo foliar más peloso y menos rígido y tallo florífero más fino y glabrescente bajo la panícula.

c. subsp. schroeteriana (Domin) Quintanar & Castrov. in Syst. Bot. 38: 1051 (2013)

[Schroeteriána]

K. eriostachya subsp. schroeteriana Domin in Biblioth. Bot. 65: 160 (1907) [basión.] Ind. loc.: “Exsiccatae: Herbier du Pensionat des Frères de Clermont-Ferrand No. 174 K. cristata var. vestita Frère Héribaud (1877), No. 172 p. p. max. (...) Vallesia: Kt. Neuchâtel: Hochmoor bei La Brevine lg. Schröter, La Brevine lg. Jeanjaquet 1848. In cacumine mtis Bürglen, 7000’ (an Bürgeln in Kt. Uri?). Galia: Alpes Maritimes: Col Rossa, prope Tenda c. 6000-7000’ (leg. ¿ 1882). Dept. Cantal: Sur les rochers trachytiques qui couronnet le ravin de la Croix, au Lioran, 1700 m (F. Héribaud 1877, partim typica, partim f. densiflora, panicula densa cylindrica c. 4 cm longa excellens)” [lectótipo designado por A. Quintanar & S. Castroviejo in Syst. Bot. 38: 1051 (2013): ZT 10024] Ic.: Quintanar & Castrov. in Syst. Bot. 38: 1034 fig. 3 (2013); fig. 11 c

Hierba perenne, mesomorfa, cespitosa, a veces con rizomas hasta de 3,3 cm. Tallos floríferos (18,4)22,6-37,4(66,9) cm, de (0,5)0,5-0,7(1) mm de grosor, densamente pelosos bajo la panícula, seríceos desde su base hasta 2 cm hacia abajo, raramente hasta la hoja caulinar superior, con pelos de 0,1-0,3(0,8) mm, alguna vez glabros; hoja caulinar superior con vaina de (39)51-84(124) mm y limbo de 17-35(44) mm. Tallos vegetativos con 2-3(5) hojas verdes, con vainas foliares de amarillentas a pardas, de glabrescentes a ± pelosas, con pelos de 0,01-0,3(0,6) mm; lígula (0,1)0,2-0,3(0,6) mm; limbo (11)36-64(133) × (0,8)1,1-1,5(2,6) mm, plano, a veces algo rígido, verde, a veces obscuro, de glabro a peloso, con pelos dispersos hasta de 0,2(0,7) mm, con cilios marginales de 0,4-0,8(1,5) mm, que raramente faltan, más densos en la zona ligular, donde miden 0,7-1,3(1,7) mm. Panícula (1,8)3,2-5,1(7,3) cm, habitualmente espiciforme, oblonga, frecuentemente algo piramidal durante la antesis, ± laxa. Espiguillas (4,2)5-6,4(7,2) mm, con 2(3) flores. Gluma inferior (2,8)3,6-4,6(5,4) × (0,4)0,5-0,6(0,7) mm, uninervada; gluma superior (3,6)4,2-5,4(5,7) × (0,7)0,9-1(1,2) mm, lanceolada, de ápice agudo a mucronado, con mucrón hasta de 0,1(0,4) mm, con quilla escábrida y ciliada, con cilios de 0,1-0,4(0,6) mm, con dorso peloso, a veces glabrescente, con pelos dispersos hasta de 0,1(0,5) mm, trinervada. Lema (3,6)4,5-5,2(5,8) ×

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(0,6)0,7-1(1,4) mm, lanceolado, de ápice agudo o mucronado, con mucrón de 0,1-0,3(0,4) mm, raramente de inserción subapical hasta 0,02 mm bajo el ápice, con quilla escábrida, frecuentemente ciliada, con cilios hasta de 0,2(0,5) mm, con dorso de glabrescente a peloso, con pelos dispersos hasta de 0,1(0,4) mm, más concentrados hacia el ápice. Callo con pelos hasta de 0,2(0,26) mm. Pálea (3,3)3,8-4,7(6,1) mm. Lodículas (0,3)0,6-0,9(1,2) mm. Anteras (1,5)1,8-2,4(4) × (0,1)0,2-0,3 mm. 2n = 56. Pastos montanos y de alta montaña, en suelos de básicos a neutros, ± rocosos; 150-2300 m. VVIII. Se distribuye de forma discontinua desde el C de Italia (Abruzzo) hasta el N de España, con poblaciones en el W de Suiza, el Macizo Central francés y los Pirineos. N de España: Cordillera Cantábrica y Pirineos. Esp.: B Ge Hu Le O P S. Observaciones.–Tanto K. pyramidata susp. pyramidata, como K. pyramidata subsp. schroeteriana ocupan hábitats mésicos y tienen una arquitectura de la panícula similar. El patrón característico de indumento de K. pyramidata subsp. schroeteriana, con el tallo florífero normalmente peloso bajo la panícula, hasta una extensión de más de 2 cm por debajo de la misma, es un buen carácter diagnóstico para diferenciarla de la subespecie típica.

2. K. crassipes Lange, Pugill. Pl. Hispan. 1: 43 (1860)

[crássipes]

Airochloa caudata Link in Linnaea 17: 405 (1843) K. caudata (Link) Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 293 (1854), nom. illeg. Ind. loc.: “In collibus siccis ad Benavente Castell. vet. (8 Jul.); in silvis apricis prope Escorial (16 Jun. c. fl.)!” [lectótipo designado por A. Quintanar & S. Castroviejo in Syst. Bot. 38: 1053 (2013): COI] Ic.: Domin in Biblioth. Bot. 65, tab. 5 figs. 6, 7 (1907) [sub K. caudata]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17(1): 349, lám. 25j-q, 351, lám. 27b (1956) [sub K. caudata]; Quintanar & Castrov. in Syst. Bot. 38: 1036 fig. 5 (2013); fig. 11 h

Hierba perenne, xeromorfa, cespitosa, con renuevos intravaginales. Tallos floríferos (15,2)30,2-55,3(95,1) cm, de (0,4)0,5-0,8(1,2) mm de grosor, glabros bajo la panícula; hoja caulinar superior con vaina de (13)62-104(269) mm y limbo de 21-41(97) mm. Tallos vegetativos con (2)3-5(6) hojas verdes, con vainas foliares enteras, persistentes y ± adheridas al tallo, cuya base aparece engrosada, de un color grisáceo a otro pardo o pardo obscuro, de glabrescentes a densamente pelosas, con pelos hasta de 0,1(0,6) mm; lígula (0,1)0,2-0,3(0,6) mm; limbo (12)2464(163) × (0,1)0,9-1,2(1,9) mm, de plano a algo involuto, rígido, glaucescente, de glabrescente a peloso, con pelos hasta de 0,1 mm, con márgenes escábridos, con pocos cilios a lo largo de su longitud hasta de 0,8(1,2) mm, que a veces faltan y otras veces se concentran en la mitad proximal del limbo y, frecuentemente, más densos en la zona ligular, donde alcanzan 1-1,4(2) mm. Panícula (0,5)3,86,9(15,4) cm, habitualmente espiciforme, oblonga, muy densa, con base alguna vez algo lobada. Espiguillas (2,2)3,3-4,3(5,5) mm, habitualmente pequeñas, con una apariencia relativamente rechoncha, con (1)2-3(4) flores. Glumas desiguales; la inferior (1,3)2,1-2,7(3,9) × (0,2)0,4-0,5(0,8) mm, uninervadas, raramente binervadas; la superior (1,8)2,7-3,4(4,7) × (0,5)0,7-0,8(1,2) mm, anchamente lanceolada, algo deltoide, de ápice agudo, a veces mucronado, con mucrón hasta de 0,1(0,3) mm, la quilla escábrida con acúleos de menos de 0,1(0,6) mm, el dorso

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glabro, raramente peloso, con pelos hasta de 0,03 mm, trinervada, rara vez binervada. Lema (1,9)2,8-3,5(4,7) mm × (0,5)0,7-0,8(1,2) mm, anchamente lanceolado, con ápice mucronado, con mucrón hasta de 0,1(0,2) mm, el dorso densamente peloso, con pelos hasta de 0,1(0,3) mm, rara vez glabrescente, la quilla escábrida, con acúleos de menos de 0,1(0,2) mm. Callo con pelos hasta de 0,1(0,2) mm. Pálea (1,9)2,5-3,2(4) mm. Lodículas (0,2)0,5-0,7(1) mm. Anteras (0,5)1,2-1,6(2,6) × 0,1-0,2(0,4) mm. 2n = 14, 43. Pastos montanos, con frecuencia en lugares abiertos y xéricos, en suelos ácidos; 600-2350 m. VVIII. Península Ibérica y NW de África, de Marruecos al NW de Argelia. Cuadrante noroccidental de la Península Ibérica y Sistema Ibérico. Esp.: Av Bu Cc Gu Le Lo M Or P S Sa Sg So Te Z Za. Port.: BA BB BL DL (Mi) TM. Observaciones.–Koeleria crassipes y K. caudata, nom. illeg. –ilegítimo debido a una combinación anterior de P.A.V. Mutel de la Dactylis caudata Brot., Fl. Lusit. 1: 100 (1804)– han aparecido en muchos trabajos como nombres de dos especies diferentes –v.gr. C.J. Humphries in Tutin & al., Fl. Eur. 5: 219 (1980)–. Al margen de este problema nomenclatural, las plantas que se han puesto bajo uno u otro nombre, en realidad, representan una misma y única especie. Algunas de sus características morfológicas hacen de K. crassipes una especie fácil de identificar, como por ejemplo el limbo foliar glaucescente y algo rígido, la disposición densa de las espiguillas en la inflorescencia y las brácteas florales con frecuencia gruesas y de contorno frecuentemente algo deltoide. Koeleria dasyphylla también puede tener espiguillas de escasa dimensión, pero su gluma y su lema son más estilizados, más estrechos en relación con su longitud, y el limbo foliar mucho menos rígido, con esclerénquima menos desarrollado que en K. crassipes, donde hay una capa continua de esclerénquima basal subepidérmico, visible en cualquier corte y sin necesidad de tinción.

3. K. dasyphylla Willk. in Oesterr. Bot. Z. 40: 148 (1890)

[dasyphýlla]

Ind. loc.: “In regione montana regni Granatensis: Sierra de la Nieve, Winkler! (1873 d. 7. Aug.)” [lectótipo designado por A. Quintanar & S. Castroviejo in Syst. Bot. 38: 1054 (2013): W]

Hierba perenne, xeromorfa, cespitosa, con renuevos intravaginales. Tallos floríferos (17,4)25,5-43,1(61) cm, de (0,3)0,5-0,7(0,9) mm de grosor, glabros bajo la panícula, más raramente con algún pelo disperso hasta de 0,1 mm; hoja caulinar superior con vaina de (36)37-88(97) mm y limbo de (7)8-28(33) mm. Tallos vegetativos con 3-4(7) hojas verdes, con vainas foliares enteras, membranáceas cuando secas, persistentes y ± adheridas al tallo, cuya base aparece engrosada, de un color grisáceo a pardo, densamente pelosas, con pelos de 0,1-0,3(0,8) mm; lígula (0,1)0,2-0,3(0,5) mm; limbo (9)15-58(82) × (0,8)1-1,8(2) mm, normalmente plano, a veces algo involuto, de un verde grisáceo, de glabrescente a velutino, habitualmente densamente peloso, con pelos de 0,1-0,3(0,8) mm, con cilios de (0,5)0,6-1,4(2) mm, esparcidos y normalmente abundantes a lo largo de los márgenes, alguna vez glabrescente, con el indumento vestigial presente en las hojas más viejas, los cilios frecuentemente más densos en la zona ligular, donde miden (1,1)1,4-2(2,6) mm. Panícula (1,7)2,5-5,2(5,7) cm, habitualmente con contorno de oblongo a linear, a veces algo ovoide, muy densa. Espiguilla (4) 4,5-5,9(6,7) mm, con (1)2-3 flores. Glumas de desiguales a subiguales; gluma inferior (3,1)3,64,1(4,7) × (0,4)0,6-0,7(0,8) mm, uninervada, más raramente binervada; gluma superior (3,5)3,9-4,6(5,1) × (0,7)0,9-1,2(1,1) mm, lanceolada, con ápice de agudo a

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mucronado, con mucrón hasta de 0,2(0,3) mm, con quilla escábrida, con acúleos hasta de 0,1(0,7) mm, frecuentemente también ciliada, con cilios hasta de 0,1(0,2) mm, con dorso de glabro a glabrescente, trinervada, rara vez binervada. Lema (3,4)3,7-5,2(5,5) × (0,7)0,8-1(1,2) mm, lanceolado, con ápice de agudo a mucronado, con mucrón hasta de 0,1(0,3) mm, con quilla escábrida, con acúleos de menos de 0,1(0,3) mm, algunas veces con cilios, con dorso de glabro a peloso, con pelos hasta de 0,06(0,13) mm. Callo con pelos de 0,1-0,2(0,3) mm. Pálea (2,8)3,54,5(4,7) mm. Lodículas (0,6)0,9-1,1(1,2) mm. Anteras (1,3)1,4-2,1(2,3) × 0,10,3(0,4) mm. Pastos de montaña, frecuentemente en lugares abiertos con suelos básicos o ácidos; 800-2900 m. VI-VIII. Península Ibérica y Marruecos. S de la Península. Esp.: Al Ca Co Gr J Ma. Observaciones.–Koeleria dasyphylla, y muy especialmente K. dasyphylla subsp. nevadensis, han sido consideradas muy próximas a K. crassipes, cuando no, en el caso de esta última subespecie, subordinadas a la misma. A primera vista, las plantas pertenecientes a K. dasyphylla se distinguen bien por sus hojas muy pelosas, frecuentemente velutinas, con cilios abundantes a lo largo de los márgenes, y por el contorno más estilizado de sus brácteas florales.

1. Tallos floríferos normalmente de más de 30 cm; limbo foliar de peloso a glabrescente; espiguillas a menudo de más de 5 mm; glumas y lema con acúleos o cilios a lo largo de la quilla ............................................................................................. a. subsp. dasyphylla – Tallos floríferos normalmente de menos de 30 cm; limbo foliar peloso, raramente glabrescente; espiguillas a menudo de menos de 5 mm; glumas y lema por lo común con cilios notables a lo largo de la quilla ................................................ b. subsp. nevadensis

a. subsp. dasyphylla Ic.: Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17(1): 349 lám. 25a-i, 351 lám. 27a (1956); Quintanar & Castrov. in Syst. Bot. 38: 1037 fig. 6 (2013); fig. 11 d

Tallos floríferos (22)36,7-43,1(61) cm, de (0,4)0,6-0,7(0,9) mm de grosor, glabros bajo la panícula, más raramente con algún pelo disperso hasta de 0,1 mm; hoja caulinar superior con vaina de (45)61-88(97) mm y limbo de (11)13-28(33) mm. Tallos vegetativos con 3-4(7) hojas verdes, con vainas foliares de un color grisáceo a pardo, densamente pelosas, con pelos de 0,1-0,3(0,8) mm; lígula (0,1)0,2-0,3 mm; limbo (18)26-58(82) × (0,9)1-1,8(2) mm, velutino, con pelos de 0,1-0,3(0,8) mm, con cilios de (0,7)0,9-1,4(2) mm, esparcidos a lo largo de los márgenes, alguna vez glabrescente, con el indumento vestigial presente en las hojas más viejas, los cilios frecuentemente más densos en la zona ligular, donde miden (1,1)1,4-2(2,6) mm. Panícula (2,2)3,5-5,2(5,7) cm, habitualmente con contorno de oblongo a linear, muy densa. Espiguillas (4)4,9-5,9(6,7) mm, con 2-3 flores. Gluma inferior (3,3)3,6-4,1(4,7) × (0,5)0,6-0,7(0,8) mm; gluma superior (3,5)4,24,6(5,1) × (0,7)0,9-1,2(1,1) mm, de aguda a mucronada, con mucrón hasta de 0,1(0,2) mm, con quilla escábrida con acúleos hasta de 0,1(0,7) mm, alguna vez ciliada, con dorso glabrescente, trinervada, rara vez binervada. Lema (3,4)4,45,2(5,5) × (0,7)0,8-1(1,2) mm, lanceolado, agudo, alguna vez con mucrón apical hasta de 0,1(0,2) mm, con quilla escábrida, con acúleos de menos de 0,1(0,3) mm,

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algunas veces con cilios cortos, con dorso de glabro a peloso, con pelos hasta de 0,02(0,13) mm. Callo con pelos de (0,1)0,2(0,3) mm. Pálea (2,8)3,6-4,5(4,7) mm. Lodículas (0,6)0,9-1,1(1,2) mm. Anteras (1,4)1,7-2,1(2,3) × (0,1)0,2-0,3(0,4) mm. 2n = 70. Pastos montanos, frecuentemente en lugares abiertos, en suelos básicos; 800-2900 m. VI-VIII. Península Ibérica y Marruecos. SE de España. Esp.: Al Ca Co Gr J Ma. Observaciones.–Koeleria dasyphylla subsp. dasyphylla presenta cierto grado de variabilidad morfológica: hay poblaciones glabrescentes del norte del Sistema Bético –montañas de Baza, Segura y Cazorla– que han sido identificadas con K. crassipes [A. Quintanar & M.T. Romero in Acta Bot. Malac. 32: 293-294 (2007), in Blanca & al. (eds.), Fl. Andalucía Orient. 1: 336 (2009)] y que difieren del resto de poblaciones, formadas por hierbas densamente pelosas, velutinas, que se encuentran en las partes más occidentales de su distribución –provincias de Cádiz y Málaga– o en Marruecos; esas poblaciones crecen en substrato básico –a diferencia de K. crassipes–, el indumento característico de la especie puede ser normalmente observado en las hojas viejas, tienen brácteas florales lanceoladas más estilizadas que las de K. crassipes y el corte de su limbo foliar muestra esclerénquima discontinuo o semicontinuo en el envés.

b. subsp. nevadensis (Hack.) Quintanar & Romero García in Acta Bot. Malac. 32: 291 (2007)

[nevadénsis]

K. crassipes var. nevadensis Hack. in Oesterr. Bot. Z. 27(4): 123 (1877) [basión.] Ind. loc.: “In der alpinen Region der Nevada beim Boreguil de San Geronimo” [lectótipo designado por A. Quintanar & al. in Acta Bot. Malac. 32: 293 (2007): BP 593892] Ic.: Domin in Biblioth. Bot. 65: tab. 7 figs. 1, 2 (1907); Quintanar & Castrov. in Syst. Bot. 38: 1038 fig. 7 (2013); lám. 172; fig. 11 e

Tallos floríferos (17,4)25,5-30,1(42,6) cm, de (0,3)0,5-0,6(0,9) mm de grosor, glabros bajo la panícula; hoja caulinar superior con vaina de (36)37-57(68) mm y limbo de (7)8-15(201) mm. Tallos vegetativos con 3-4(5) hojas verdes, con vainas foliares de un color pardo, normalmente pelosas, con pelos hasta de 0,2(0,3) mm; lígula (0,1)0,2-0,3(0,5) mm; limbo (9)15-31(34) × (0,8)1-1,4(1,6) mm, densamente peloso, más raramente glabrescente, con pelos hasta de 0,1(0,2) mm, con cilios de (0,5)0,6-0,9(1,4) mm, abundantes a lo largo de los márgenes, más densos en el zona ligular, donde alcanzan 1,1-1,5(1,9) mm. Panícula (1,7)2,5-3(4,2) cm, habitualmente con contorno de ovado a oblongo, densa. Espiguillas (4,1)4,5-5(5,4) mm, con (1)2(3) flores. Gluma inferior (3,1)3,6-4 × (0,4)0,5-0,6(0,7) mm; gluma superior (3,5)3,9-4,6(4,7) × 0,7-1 mm, con ápice de agudo a mucronado, con mucrón hasta de 0,2(0,3) mm, con quilla ciliada, con cilios hasta de 0,1(0,2) mm, más raramente solo escábrida, con el dorso glabro, trinervada. Lema (3,6)3,74,3(4,8) × (0,8)0,9-1 mm, lanceolado, con ápice de agudo a mucronado, con mucrón hasta de 0,1(0,3) mm, con quilla escábrida, con acúleos de menos de 0,1 mm, con dorso de glabro a peloso, con pelos hasta de 0,06(0,13) mm. Callo con pelos de 0,1-0,2 mm. Pálea (3,4)3,5-4,1(4,3) mm. Lodículas 0,5-0,9(1) mm. Anteras (1,3)1,4-1,9(2,5) × 0,1-0,2(0,3) mm. Pastos xerofilos en lugares abiertos y elevados, en suelo silíceo; 2500-2800 m. VI-VIII.  SE de la Península Ibérica, Sierra Nevada. Esp.: Gr. Observaciones.–Puede diferenciarse bien de K. dasyphylla subsp. dasyphylla por tener glumas largamente ciliadas (normalmente escábridas en esta última), espiguillas algo menores y distinto hábitat.

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Lám. 172.–Koeleria dasyphylla subsp. nevadensis, Sierra Nevada, Granada (MA 445594): a) hábito; b) porción del tallo florífero (a 1 cm bajo la base de la panícula); c) nudo de tallo florífero; d) zona ligular, en vista adaxial; e) sección transversal de limbo foliar; f) espiguilla; g) disposición de las flores en la espiguilla; h) gluma superior, en vista dorsal; i) gluma inferior, en vista dorsal; j) lema de la flor basal, en vista dorsal; k) pálea de la flor basal, en vista dorsal.

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4. K. filifolia (Domin) Ujhelyi in Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung. 58: 187 (1966)

[filifólia]

K. caudata var. filifolia Domin in Biblioth. Bot. 65: 103 (1907) [basión.] Ind. loc.: “Exsiccatae: Huter, Porta, Rigo ex itinere hispanico 1879 Nro. 656 K. setacea Pers. (haud omnino typica). (...) Hispania: Sierra Nevada: in valle fl. Jenil (Hackel 1876, spiculis pubesc.), in delivibus montium supra Huéjar (Hackel 1876), Guegar (Winkler 1876). – Regnum Granatense: prov. Malacitana, in loc. arenos. aridissimis in Sierra Caprain pr. Caratracca solo dolomit., 900-1000 m (Huter, Porta et Rigo, haud omnino typica)” [lectótipo designado por A. Quintanar & al. in Acta Bot. Malac. 32: 291 (2007): W-21809] Ic.: Quintanar & Castrov. in Syst. Bot. 38: 1039 fig. 8 (2013); lám. 173; fig. 11 f

Hierba perenne, xeromorfa, densamente cespitosa, con renuevos intravaginales. Tallos floríferos (18,6)33-46,4(54,6) cm, de (0,3)0,4-0,7(0,8) mm de grosor, glabros bajo la panícula, raramente con algún pelo disperso hasta de 0,02 mm; hoja caulinar superior con vaina de (45)64-84(128) cm y limbo de (5)16-36(76) mm. Tallos vegetativos con 3-4 hojas verdes, con vainas foliares enteras, membranáceas cuando secas, persistentes y ± adheridas al tallo, cuya base aparece engrosada, de un color pardo, de glabrescentes a pelosas, con pelos hasta de 0,1 mm; lígula (0,1)0,2-0,4(0,5) mm; limbo (18)27-44(88) × (0,4)0,6-1(1,4) mm, setáceo, rígido, de un verde pálido, glabro, raramente con algún pelo vestigial hasta de 0,1 mm, con márgenes escábridos sin cilios, raramente con algún cilio hasta de 0,7 mm, más frecuentes en la zona ligular, donde miden 0,8-1,2(1,5) mm. Panícula (2,2)3,2-5,7(7,3) cm, habitualmente espiciforme, densa. Espiguillas (3)4-4,9(6,4) mm, con 2-3 flores. Glumas de desiguales a subiguales; gluma inferior (2,4)3,34(4,7) × (0,3)0,5-0,7(0,9) mm, uni- o binervada; gluma superior (2,8)3,9-4,4(5,3) × (0,6)0,9-1 mm, lanceolada, de aguda a mucronada, con mucrón hasta de 0,1(0,2) mm, con quilla escábrida, con acúleos hasta de 0,1(-0,3) mm, raramente con algún cilio, glabra, trinervada. Lema (2,8)3,5-3,8(5,4) × (0,6)0,7-0,8(1) mm, de agudo a mucronado, con mucrón hasta de 0,1(0,2) mm, con quilla escábrida, con acúleos hasta de 0,1(0,2) mm, con dorso peloso, con pelos hasta de 0,1(0,2) mm, frecuentemente más peloso hacia el ápice. Callo con pelos de 0,1-0,2(0,3) mm. Pálea (2,4)3,1-3,5(4,7) mm. Lodículas (0,4)0,5-0,6(0,8) mm. Anteras (1,3)1,5-1,7(1,7) × 0,2-0,3(0,4) mm. Pastos xerofilos, en lugares abiertos con suelos ácidos o básicos, frecuentemente rocosos; 11501950 m. VI-VII.  SE de la Península Ibérica, Sistema Bético. Esp.: Al Gr Ma. Observaciones.–Koeleria filifolia tiene un hábito muy xeromorfo caracterizado por una panícula muy densa y limbo foliar setáceo, cuyo corte transversal muestra un esclerénquima grueso y continuo en el envés, como sucede con K. crassipes. Koeleria filifolia a menudo tiene brácteas florales más estilizadas que las de esta última especie, sus limbos foliares son setáceos y no tienen la habitual tonalidad glauca de los de K. crassipes.

5. K. rodriguezgraciae Quintanar & Castrov. in Syst. Bot. 38: 1056 (2013) [“rodriguez-graciae”]

[Rodriguezgráciae]

K. caudata var. hirsuta Ujhelyi in Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung. 58: 185 (1966) [syn. subst.] Ind. loc.: “Habitat in Hispania boreali-occidentali” [holótipo: MA 9793] Ic.: Quintanar & Castrov. in Syst. Bot. 38: 1040 fig. 9 (2013); lám. 174; fig. 11g

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Lám. 173.–Koeleria filifolia, Haza del Lino, Granada (MA 754238): a) hábito; b) porción del tallo florífero (a 1 cm bajo la base de la panícula); c) nudo de tallo florífero; d) zona ligular, en vista adaxial; e) sección transversal de limbo foliar; f) espiguilla; g) disposición de las flores en la espiguilla; h) gluma superior, en vista dorsal; i) gluma inferior, en vista dorsal; j) lema de la flor basal, en vista dorsal; k) pálea de la flor basal, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 66. Koleleria

Hierba perenne, xeromorfa, densamente cespitosa, con renuevos intravaginales. Tallos floríferos (24,1)25,5-50,4(72,2) cm, de (0,5)0,7-0,9(1) mm de grosor, normalmente pelosos bajo la panícula desde su base hasta 2,5 cm, raramente hasta algo más abajo, con pelos hasta de 0,1(0,6) mm, más raramente glabrescentes, de un color obscuro bajo la panícula, de un violeta verdoso; hoja caulinar superior con vaina de (34)47-102(155) mm y limbo de (11)26-36(52) mm. Tallos vegetativos con 34(5) hojas verdes, con vainas foliares enteras, membranáceas cuando secas, persistentes y ± adheridas al tallo, cuya base aparece engrosada, de un pardo ± pálido, glabrescentes o algo pelosas, con pelos hasta de 0,1(0,2) mm; lígula 0,2-0,3(0,4) mm; limbo (24)28-48(93) × (0,6)0,9-1,1(1,3) mm, plano, a veces algo involuto, rígido, de un verde habitualmente glaucescente, densamente ciliado a lo largo de la mayor parte de los márgenes, con cilios de (0,6)0,8-1,1(1,4) mm, más densos en la zona ligular, donde miden (0,8)1,1-1,6(1,9) mm. Panícula (2,7)3,7-6,5(7,6) cm, habitualmente con contorno de linear a oblongo, densa. Espiguillas (3,6)4,4-5,4(6,2) mm, con 3-4(5) flores. Glumas desiguales; gluma inferior (2,3)3,1-3,8(5) × (0,3)0,4-0,5(0,8) mm, uninervada; gluma superior (3,2)3,7-4,4(5,8) × (0,7)0,8-0,9(1,1) mm, de lanceolada a algo deltoide, con ápice de agudo a mucronado, con mucrón hasta de 0,1 mm, con quilla escábrida, con acúleos hasta de 0,1(0,4) mm, con dorso de glabrescente a peloso, con pelos hasta de 0,1 mm, trinervada, a veces binervada. Lema (3,2)3,8-4,5(5,2) mm × (0,7)0,8-0,9(1) mm, lanceolado, con ápice de agudo a mucronado, con mucrón apical hasta de 0,1(0,16) mm, con dorso de glabrescente a peloso, con pelos hasta de 0,1(0,1) mm, con quilla escábrida, con acúleos hasta de 0,1(0,2) mm. Callo con pelos de 0,1-0,2 mm. Pálea (2,9)3,6-4,1(4,5) mm. Lodículas 0,7-0,9(1) mm. Anteras (1,5)1,8-2(2,1) × 0,2-0,3(0,8) mm. Pastos xerofilos en lugares abiertos con suelos serpentinos rocosos; 250-850 m. V-VII.  NW de la Península Ibérica. Esp.: C Lu Po. Port.: TM. Observaciones.–Este taxon se ha subordinado a K. caudata (K. crassipes), especie con la que, muy probablemente, esté estrechamente emparentado, debido a la forma de sus densas panículas, a la frecuente tonalidad glauca de su limbo foliar y, añadamos, al esclerénquima continuo que muestra el corte transversal del limbo foliar en el envés. Además de por su limbo foliar densamente ciliado, K. rodriguezgraciae puede distinguirse bien de K. crassipes gracias a sus brácteas florales más estilizadas y su tallo florífero, peloso y habitualmente obscuro bajo la panícula.

6. K. castellana Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 122 (1852)

[castellána]

Ind. loc.: “Hab. in Castellâ (herb. Pavon) in collibus gypsaceis propè Ocana provinciae la Mancha (Reuter)” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 573 (1981): G 74004] Ic.: Domin in Biblioth. Bot. 65, tab. IV fig. 4 (1907) [sub K. vallesiana subsp. castellana]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17(1): 348 lám. 24 (1956); Quintanar & Castrov. in Syst. Bot. 38: 1042 fig. 11 (2013); lám. 175; fig. 11 i

Hierba perenne xeromorfa, densamente cespitosa, con renuevos intravaginales. Tallos floríferos (15,4)18,4-25,7(37,4) cm, de 0,5-0,7(0,8) mm de grosor, densamente pelosos desde la base de la panícula hasta la hoja caulinar superior, con pelos de 0,1-0,3(0,5) mm; hoja caulinar superior con vaina de (33)44-64(84) mm y limbo de (7)23-51(82) mm. Tallos vegetativos con (2)4-5 hojas verdes, con vainas foliares enteras que tras deteriorarse tienen una apariencia reticulada, persistentes y muy adheridas al tallo, cuya base aparece engrosada, de un color de amarillento a

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Lám. 174.–Koeleria rodriguezgraciae, Mellid, La Coruña (MA 735854): a) hábito; b) porción del tallo florífero (a 1 cm bajo la base de la panícula); c) nudo de tallo florífero; d) zona ligular, en vista adaxial; e) sección transversal de limbo foliar; f) espiguilla; g) disposición de las flores en la espiguilla; h) gluma superior, en vista dorsal; i) gluma inferior, en vista dorsal; j) lema de la flor basal, en vista dorsal; k) pálea de la flor basal, en vista dorsal; l) lodícula.

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Lám. 175.–Koeleria castellana, Ontígola, Toledo (MA 9755): a) hábito; b) porción del tallo florífero (a 1 cm bajo la base de la panícula); c) nudo de tallo florífero; d) zona ligular, en vista adaxial; e) sección transversal de limbo foliar; f) espiguilla; g) disposición de las flores en la espiguilla; h) gluma superior, en vista dorsal; i) gluma inferior, en vista dorsal; j) lema de la flor basal, en vista dorsal; k) pálea de la flor basal, en vista dorsal; l) lodícula.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 66. Koleleria

grisáceo, de glabrescentes a pelosas, con pelos hasta de 0,2 mm; lígula 0,2-0,4(0,7) mm; limbo (23)39-75(112) × (0,4)0,6-0,9(1,4) mm, setáceo, algo rígido, grisáceo, densamente peloso, con pelos hasta de 0,1 mm, sin cilios marginales, con cilios concentrados en la zona ligular, donde alcanzan 0,7-1(1,1) mm, si no faltan. Panícula (1,9)2,7-3,8(5,3) cm, habitualmente con contorno de ovado a oblongo, densa. Espiguillas (3,5)3,8-4,3(4,5) mm, con 2-3 flores. Glumas desiguales, la inferior (2,7)3,1-3,6(4) × 0,3-0,4(0,7) mm, uninervada; la superior (3,1)3,5-3,9(4) × (0,4)0,5-0,7(0,8) mm, de bi- a trinervada, lanceolada, conspicuamente mucronada, con mucrón hasta de 0,1(0,3) mm, ciliada a lo largo de la quilla, con cilios de (0,2)0,3-0,4 mm, densamente pelosa en el dorso, con pelos de 0,1-0,2(0,3) mm. Lema (3,2)3,5-3,8(4) × (0,5)0,7-0,8(0,9) mm, lanceolado, con ápice de agudo a mucronado, con mucrón de 0,2-0,4(0,6) mm, ciliado a lo largo de la quilla, con cilios de (0,2)0,2-0,3(0,4) mm, densamente peloso en el dorso, con pelos de (0,1)0,20,3 mm; callo con pelos de 0,1-0,2(0,3) mm. Pálea (2,5)2,6-3(3,4) mm. Lodículas (0,3)0,5-0,6(0,8) mm. Anteras (0,9)1,2-1,5(2,5) × 0,1-0,2(0,2) mm. Pastos xerofilos en lugares abiertos con suelo yesífero; 400-800 m. V-VII.  Centro de la Península Ibérica. Esp.: Cu Gu M To. Observaciones.–Esta especie, en extremo xeromorfa y pelosa, tiene una panícula con contorno de ovado a oblongo, muy contraída y densa, y el limbo foliar es setáceo y algo rígido. Está estrechamente emparentada con K. vallesiana, con la que convive. Las plantas de esta última especie son habitualmente ± glabras pero, de manera particular en España y Marruecos también hay poblaciones de plantas pelosas, en las que las espiguillas, a veces densamente pelosas como las de K. castellana, tienen cilios conspicuos –que se distinguen bien, muchas veces a simple vista, del indumento del resto de la bráctea– a lo largo de la quilla de glumas y lemas que permiten distinguirlas bien de la especie que nos ocupa. El indumento de las brácteas de la espiguilla de K. castellana es muy uniforme y apenas es posible distinguir cilio alguno que se destaque. Además, los márgenes del limbo foliar de K. castellana generalmente carecen de cilios que, cuando están, se restringen a la zona ligular, mientras que en K. vallesiana con frecuencia aparecen también a lo largo del margen. En las áreas donde habita, K. castellana se restringe, por cierto, a los suelos más ricos en yeso y pobres en nutrientes, donde puede aparecer también, de manera ocasional, K. vallesiana subsp. vallesiana.

7. K. vallesiana (Honck.) Gaudin in Alpina (Winterthur) 3: 47 (1808) subsp. vallesiana

[vallesiána]

Poa vallesiana Honck., Verz. Gew. Teutschl.: 224 (1782) [basion.] K. setacea (Pers.) DC., Catal. Pl. Hort. Monsp.: 118 (1813) K. cantabrica Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 75 (1861) K. vallesiana subsp. humilis Br.-Bl. in Bull. Soc. Pharm. Montpellier: 222 (1945) Ind. loc.: “Blühet an den Ackerränden im Brachm” [neótipo designado por A. Quintanar & S. Castroviejo in Syst. Bot. 38: 1057 (2013): MA 769150] Ic.: Domin in Biblioth. Bot. 65, tab. 4 figs. 1-3, 8 (1907); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 17(1): 347 lám. 23 (1956); Quintanar & Castrov. in Syst. Bot. 38: 1043 fig. 12 (2013); fig. 11 j

Hierba perenne, xeromorfa, densamente cespitosa, con renuevos intravaginales. Tallos floríferos (8,2)20,7-35,9(66,6) cm, de (0,3)0,5-0,7(1,3) mm de grosor, glabros, a veces pelosos bajo la panícula hasta menos de 2 cm hacia abajo, rara vez más, incluso hasta la hoja caulinar superior, con pelos hasta de 0,05(1,1) mm; hoja caulinar superior con vaina de (4)43-66(102) mm y limbo de 17-36(94) mm. Tallos

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 67. Rostraria

vegetativos con (2)4-5(7) hojas verdes, con vainas foliares enteras que tras deteriorarse tienen una apariencia reticulada, persistentes y muy adheridas al tallo, cuya base aparece engrosada, de blanquecinas a de un pardo obscuro, de glabrescentes a pelosas, con pelos hasta de 0,1(0,5) mm; lígula (0,1)0,3-0,4(0,7) mm; limbo (8)2366(161) × (0,3)0,5-1(1,9) mm, de plano a setáceo, a veces algo involuto, en ocasiones rígido, de un verde pálido a otro glaucescente, glabro, a veces peloso, con pelos hasta de 0,3 mm, normalmente con cilios concentrados en la zona ligular, donde miden hasta 0,9(2,2) mm, los pocos marginales que puedan encontrarse en el resto del limbo hasta de 1,6 mm. Panícula (1,1)2,7-4,5(7,1) cm, habitualmente espiciforme, oblonga, a veces algo ovoide, ± densa. Espiguillas (3,1)4,4-5,7(8) mm, con (1)24(5) flores. Glumas de desiguales a subiguales; gluma inferior (2,5)3,7-4,8(7,9) × (0,3)0,5-0,7(0,9) mm, uninervada, en ocasiones trinervada; gluma superior (2,9)4,15,4(7,8) × (0,5)0,7-0,9(1,2) mm, anchamente lanceolada, con ápice de agudo a mucronado, con mucrón hasta de 0,1(0,5) mm, a veces romo, con quilla de escábrida a algo ciliada, con indumento hasta de 0,3(0,8) mm, con dorso de glabro a glabrescente, con pelos dispersos hasta de 0,3 mm, trinervada. Lema (2,9)3,8-4,9(7,2) × (0,5)0,7-0,9(1,2) mm, lanceolado, con ápice de agudo a mucronado, con mucrón apical hasta de 0,3(0,9) mm, raramente subapical e inserto hasta 0,17 mm bajo el ápice, con quilla de escábrida a ciliada, con indumento hasta de 0,2(0,7) mm, con dorso de glabro a peloso, con pelos hasta de 0,1(0,3) mm. Callo con pelos de 0,10,2(0,4) mm. Pálea (2,5)3,1-4,1(5,8) mm. Lodículas (0,2)0,5-0,8(1,3) mm. Anteras (0,5)1,5-2(3) × (0,1)0,2-0,3(0,4) mm. 2n = 14, 28, 42, 56. Pastos xerofilos, con frecuencia en lugares abiertos, en suelos básicos; 50-3800 m. IV-IX. W de Europa y N de África –Francia, Bélgica, Suiza, Italia, Gran Bretaña, España y Portugal– y N de África –de Marruecos a Túnez–. N, C, S y SE de la Península Ibérica y algunas localidades aisladas en el W (C de Portugal). And. Esp.: A Ab Al B Bi Bu Ca Co CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O P S Sa Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: (E) R. N.v., cat.: herba rodona. Observaciones.–Esta subespecie, de distribución relativamente amplia, es muy variable morfológicamente, lo que ha llevado a la publicación de numerosos nombres desde la categoría de especie hasta la de forma, sobre la base de sus distintos patrones de indumento, contornos de panícula, longitud del limbo foliar, etc. Koeleria vallesiana subsp. alpicola (Godr. & Gren.) Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 2: 355 (1900) [K. alpicola Godr. & Gren. in Gren. & Godr., Fl. France 3: 527 (1856), basión.], subespecie cercana del E de los Alpes, se distingue bien de la típica por su tallo florífero densamente peloso, incluso seríceo, frecuentemente desde la base de la panícula hasta la inserción de la hoja caulinar superior, su limbo habitualmente glabrescente y glumas con dorso frecuentemente peloso.

67. Rostraria Trin.* [Rostrária, -ae f. – lat. rōstrum, -i, pico, hocico, proa; -ārius, -a, -um [sufijo adjetival que indica conexión o posesión]. No parece que el autor, C.B. von Trinius, Fund. Agrost.: 149, pl. 13 (1820), explicase la etimología de este nombre que se suele asociar a la apariencia del lema –v.gr., T. Clifford & P.D. Bostock, Etym. Dict. Grasses: 253 (2007)–. Dejamos al lector juzgar lo oportuno de esta interpretación. En las especies que C.B. von Trinius clasificara en su nuevo género, R. pubescens Trin., nom. illeg. y R. laevis Trin., el lema, provisto de una arístula subapical central, presenta el ápice frecuentemente hendido y aquillado. A.Q.]

* G. Vacca, A. Quintanar & C. Aedo

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 67. Rostraria

Hierbas anuales, unicaules o multicaules. Tallos simples o ramificados en los nudos inferiores, ascendentes, con 1-4 nudos visibles. Hojas sésiles, envainadoras, con vaina de márgenes libres salvo en la base; lígula membranácea; limbo plano o algo plegado longitudinalmente. Inflorescencia en panícula densa; ramas geminadas, ± erectas. Espiguillas ligeramente comprimidas lateralmente, cuneiformes o de contorno elíptico, pedunculadas, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con 2-5(13) flores. Glumas 2, subiguales o desiguales, más cortas, igualando o sobrepasando levemente las flores, lanceoladas, aquilladas, agudas, múticas o provistas de un corto mucrón, con margen membranáceo amplio, con 1-3 nervios. Raquilla articulada por debajo de cada flor, pelosa o escábrida, a veces prolongada por encima de la flor apical. Lema lanceolado, habitualmente bidentado, escábrido o peloso, no endurecido en la madurez, con 5 nervios poco destacados, con arista recta o algo curvada, inserta en el ápice o en el seno apical; callo orbicular, obtuso, glabro. Pálea más corta que el lema, biaquillada, hialina, con las quillas escábridas. Lodículas 2, membranáceas, ovadas o cuneiformes, truncadas o lobadas. Estambres 3; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblonga, no adherente, glabra, con endosperma fluido; hilo punctiforme. x = 7, 13. Observaciones.–El género Rostraria cuenta con unas 10 especies de gramíneas anuales que habitan normalmente pastos terofíticos en suelos pobres; están distribuidas por la cuenca mediterránea hasta Oriente Medio y la India. Algunas de ellas se han naturalizado en otras regiones distantes del mundo –v.gr., Sudáfrica, Norteamérica o Australia–, tal vez favorecidas por su habitual carácter pionero. Estas especies se han relacionado tradicionalmente con Trisetum y sus géneros afines, en especial con Koeleria –como, a menudo, han sido clasificadas–, debido a su morfología, en particular sus lemas habitualmente múticos o provistos de una corta arístula subapical recta. En la actualidad, la sistemática de este género, al igual que la de sus géneros emparentados, es objeto de revisión. Bibliografía.–K. DOMIN in Biblioth. Bot. 65: 1-354 (1907) [sub Koeleria]; E. PAUNERO in Anales Jard. Bot. Madrid 9: 503-582 (1950) [sub Koeleria]; A. QUINTANAR & AL. in O. SEBERG & AL. (eds.), Diversity Phyl. Evol. Monocot.: 539-556 (2010). 1. Glumas de muy desigual longitud, la inferior notablemente más corta y estrecha, con 1 nervio ................................................................................................................................. 2 – Glumas de parecida longitud, la inferior frecuentemente casi tan larga que la superior, si no más, con 3 nervios ....................................................................................................... 3 2. Anteras 0,6-1 mm, de oblongas a lineares, claramente más largas que anchas; arista del lema de 2,1-3(5) mm, muy prominente y crasa, que atenúa gradualmente su grosor hacia su extremo distal, curva en la madurez.......................................................... 2. R. hispida – Anteras (0,3)0,5-0,6 mm, tan largas como anchas o algo más largas, pequeñas y redondeadas u oblongas; arista del lema de 0,7-1,4(3) mm, no tan prominente y crasa, de parecido grosor a lo largo de su longitud, recta o algo curva en la madurez ... 1. R. cristata 3. Gluma inferior densamente pelosa, en contraste con la superior, cuyo indumento es más escaso y laxo, habitualmente más larga que la superior; anteras 0,2-0,4 mm, cortas y frecuentemente redondeadas u oblongas ........................................................... 3. R. pumila

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 67. Rostraria

– Glumas con indumento dispuesto de manera similar, la inferior igual o más corta que la superior; anteras 0,7-2,2 mm, largas, lineares .................................................................. 4 4. Arista del lema 0,5-1 mm; glumas con indumento denso, con quilla pectinada de cilios a lo largo de casi toda su longitud; vainas de las hojas superiores algo infladas .................. ......................................................................................................................... 4. R. litorea – Arista del lema 1,1-2,7 mm; glumas con indumento dispuesto de manera más laxa, los cilios de la quilla, de haber, apenas confieren a la quilla aspecto pectinado; vainas de las hojas superiores no infladas .................................................................... 5. R. salzmannii

1. R. cristata (L.) Tzvelev in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 7: 47 (1971)

[cristáta]

Festuca cristata L., Sp. Pl.: 76 (1753) [basión.] Lophochloa cristata (L.) H. Hyl. in Bot. Not. 1953: 355 (1953) Festuca phleoides Vill., Hist. Pl. Dauphiné 2: 95 (1786) Koeleria phleoides (Vill.) Pers., Syn. Pl. 1: 97 (1805) Ind. loc.: “Habitat in Lusitanae collibus sterilibus” [lectótipo designado por Sherif & Siddiqi in Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 145: 167 (1988): LINN 92.24] Ic.: Domin in Biblioth. Bot., tab. 19 fig. 1-3 (1907) [sub Koeleria phleoides]; Maire, Fl. Afrique N. 2: 329 fig. 393 (1953) [sub Koeleria phleoides]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 321 (1987)

Hierba anual. Tallos 5-30(45) cm, erectos o geniculado-ascendentes, estriados, glabros. Hojas con la vaina redondeada por el dorso, vilosas –con pelos de 0,2-0,5 mm–, las superiores no infladas, de márgenes escariosos; lígula 0,9-1,1 mm, membranácea, truncada, erosa, glabra; limbo 7-31(150) × 2,8-5(8) mm, plano, agudo, laxamente peloso, con pelos de 0,2-0,5 mm en los márgenes y en ambas caras; las basales pronto marcescentes. Panícula 1,9-11 cm, oblonga, oval o cilíndrica, en general densa y entera, a veces más laxa y con algún lóbulo o incluso interrumpida en la base; ramas de 1-4 mm, geminadas o solitarias, erectas, antrorso-escábridas. Espiguillas (3)3,2-7 mm, con 3-5(13) flores; pedúnculo 0,8-1,1 mm, antrorso-escábrido. Glumas desiguales –la superior más larga y apreciablemente más ancha que la inferior–, divergentes, más cortas que el conjunto de las flores, agudas, algo aquilladas, papiráceas, verdosas con los márgenes escariosos, antrorso-escábridas sobre la quilla; gluma inferior de (2)2,5-3,6(4) × 0,3-0,5 mm, estrechamente lanceolada, con 1 nervio; gluma superior de 3-4,7(5) × 0,5-0,8 mm, lanceolada, con 3 nervios. Artejo de la raquilla entre las dos flores basales 0,2-0,4 mm, con pelos de 0,1-0,3 mm. Lema 2,7-4,7 × 1-1,7 mm, lanceolado, bidentado, herbáceo en el centro, con márgenes membranáceo, con 5 nervios, glabro o ± peloso, con cierta frecuencia tuberculado, con arista de 0,7-1,4(3) mm, de grosor uniforme a lo largo de su longitud, recta o algo curvada en la madurez, antrorso-escábrida, insertada en el seno apical, el de la flor inferior normalmente viloso –con pelos de 0,4-0,8 mm– y el de las restantes ± escábrido; callo orbicular, obtuso, glabro. Pálea 2-3,4 mm, bidentada, biaquillada y binervada, hialina, con las quillas escabriúsculas. Lodículas ovadas, truncadas, hialinas. Anteras (0,3)0,5-0,6 mm, tan largas como anchas o algo más largas que anchas, redondeadas u oblongas. Cariopsis 1,9-2 × 0,4-0,5 mm, oblonga, comprimida lateralmente. 2n = 26; n = 13. Dunas, saladares, cultivos, baldíos, bordes de camino y otras zonas ruderales y céspedes terofíticos; 0-1300 m. III-VII. Desde el S de Francia hasta el Cáucaso, Magreb, Oriente Medio y la India; introduci-

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 67. Rostraria da en Australia, Sudáfrica y América. Toda la Península –aunque rara en el NW– y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu (C) Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo (Lu) M Ma Mu Na (O) (Or) P PM (Po) S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl (BB) BL DL E Mi TM. N.v.: cola de zorra, rabo de zorra; port.: erva-do-penacho, rabo-de-cão; cat.: koelèria, rostrària fleoide.

2. R. hispida (Savi) Doğan in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 40: 509 (1983)

[híspida]

Festuca hispida Savi, Fl. Pis. 1: 117, tab. 1 fig. 5 (1798) [basión.] Lophochloa hispida (Savi) Täckh. in Publ. Cairo Univ. Herb. 5: 54 (1974) Ind. loc.: “L’ho trovata fra i sassi nel Monte Pisano vicino a Calci” Ic.: Domin in Biblioth. Bot., tab. 20 fig. 5-6 (1907) [sub Koeleria hispida]; Maire, Fl. Afrique N. 2: 328 fig. 392 (1953) [sub Koeleria hispida]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 322 (1987) [sub R. phleoides]

Hierba anual. Tallos 8-35 cm, erectos o geniculado-ascendentes, estriados, glabros. Hojas con la vaina redondeada por el dorso, con pelos de 0,7-2,2 mm, patentes, por lo general poco numerosos, las superiores no infladas, de márgenes escariosos; lígula 0,4-1,2 mm, membranácea, truncada, erosa, glabra; limbo 26-80(100) × 3-7 mm, plano, agudo, laxamente peloso, con pelos de 0,2-2 mm en los márgenes y en ambas caras; las basales pronto marcescentes. Panícula 1,4-4(6) cm, de suborbicular a cortamente cilíndrica, densa; ramas de 1-2 mm, geminadas o solitarias, erectas, antrorso-escábridas. Espiguillas 2,5-4,6(5) mm, con 3-4 flores; pedúnculo 0,4-0,8 mm, antrorso-escábrido. Glumas desiguales –la superior más larga y apreciablemente más ancha que la inferior–, divergentes, más cortas que el conjunto de las flores, agudas, algo aquilladas, papiráceas, verdosas con los márgenes escariosos, antrorso-escábridas o ciliadas en la quilla, glabras o con algún pelo disperso; gluma inferior de 2-2,7 × 0,5-1,1 mm, estrechamente lanceolada, con 1 nervio; gluma superior de 2,8-3,3(4) × 1,2-1,3 mm, lanceolada, con 3 nervios. Artejo de la raquilla entre las dos flores basales 0,2-0,5 mm, escábrido. Lema 3,1-3,5(4) × 1,4-1,6 mm, lanceolado, bidentado, herbáceo en el centro y escarioso en los márgenes, con 5 nervios, glabro o con pelos de 0,6-0,8 mm, patentes, dispersos en los nervios, con arista de 2,1-3(5) mm, más gruesa en la base, curvada en la madurez, antrorso-escábrida, insertada en el seno apical; callo orbicular, obtuso, glabro. Pálea 2,4-2,8 mm, bidentada, biaquillada y binervada, hialina, con las quillas escabriúsculas. Lodículas ovadas, lobadas, hialinas. Anteras 0,6-1 mm, claramente más largas que anchas, de oblongas a lineares. Cariopsis 1,7-1,8 × 0,4-0,5 mm, oblonga, comprimida lateralmente. n = 7. Pastos y claros de matorral de zona costera, en suelos arcillosos o arenosos, con frecuencia algo salinos; 0-50 m. IV-VI. Desde la Península Ibérica hasta Turquía, y N de África. E y S de la Península y Baleares. Esp.: H PM[(Mn)] Se V.

3. R. pumila (Desf.) Tzvelev in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 7: 48 (1971) Avena pumila Desf., Fl. Atlant. 1: 103 (1798) [basión.] Koeleria pumila (Desf.) Domin in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 2: 31 (1906) Lophochloa pumila (Desf.) Bor, Grasses Burma Ceylon India & Pakistan: 445 (1960) Ind. loc.: “Habitat in arenis prope Mascar” [Máscara, Argelia]

[púmila]

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 67. Rostraria Ic.: Domin in Biblioth. Bot., tab. 21 fig. 3-5 (1907) [sub Koeleria pumila]; Maire, Fl. Afrique N. 2: 262 fig. 356 (1953) [sub Trisetaria pumila]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 321 (1987)

Hierba anual. Tallos 12-27 cm, erectos o geniculado-ascendentes, ± estriados, glabros. Hojas con la vaina redondeada por el dorso, vilosas –con pelos de 0,7-1,2 mm–, las superiores no infladas, de márgenes escariosos; lígula 1-1,5 mm, membranácea, truncada, fimbriada, ciliada; limbo 34-110 × 1,6-30 mm, plano, agudo, peloso, con pelos de 0,2-0,5 mm en los márgenes y en ambas caras; las basales pronto marcescentes. Panícula 3,4-5 cm, ovoide, poco densa; ramas de 2-4 mm, geminadas o solitarias, erectas, antrorso-escábridas. Espiguillas (2,5)3,1-4,6 mm, con 2-4 flores; pedúnculo 1-2,1 mm, antrorso-escábrido. Glumas de longitud parecida –la superior algo más corta y más estrecha que la inferior–, algo divergentes, más cortas que el conjunto de las flores, lanceoladas, con 3 nervios, agudas, algo aquilladas, papiráceas, verdosas con los márgenes escariosos; gluma inferior de 2,5-3 × 1-1,3 mm, densamente pelosa, con pelos de 0,2-0,5 mm; gluma superior de 2,2-2,5(3) × 0,7-1 mm, de laxamente pelosa a algo escábrida. Artejo de la raquilla entre las dos flores basales 0,2-0,4 mm, con pelos de 0,1-0,2 mm. Lema 2,4-2,8 × 0,9-1,1 mm, lanceolado, bidentado, en ocasiones los dientes rematados por brevísimas arístulas hasta de 0,3 mm, herbáceo en el centro y escarioso en los márgenes, con 5 nervios, no tuberculado, escábrido especialmente sobre la quilla, a menudo tintado de violeta, con arista de 0,6-2,5(3) mm, recta, antrorso-escábrida, insertada en el seno apical; callo orbicular, obtuso, glabro. Pálea 1,3-1,7 mm, bidentada, biaquillada y binervada, hialina, con las quillas escabriúsculas. Lodículas ovadas, truncadas, hialinas. Anteras 0,2-0,4 mm, redondeadas u oblongas. Cariopsis 1,5-1,6 × 0,4-0,5 mm, oblonga, comprimida lateralmente. n =13. Cultivos, dunas y céspedes terofíticos, muros, fisuras de piedra arenisca labrada; 0-800 m. III-VI. Península Ibérica, Macaronesia, N de África y Oriente Medio; introducida en Australia y Sudáfrica. E y S de la Península y Baleares. Esp.: A (Ab) Al Cs Cu H Mu PM[Mll] Se (T) V Z. N.v.: rabo de zorra. Observaciones.–Justo al contrario que en el caso de R. cristata y R. hispida, en R. pumila la gluma de mayores dimensiones es la inferior que, además, acentúa su diferencia por tener un indumento habitualmente mucho más denso que el que presenta la superior.

4. R. litorea (All.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 9: 271 (1974)

[litórea]

Alopecurus litoreus All., Fl. Pedem. 2: 235 (1785) [basión.] Phalaris pubescens Lam., Encycl. 1: 92 (1783) Koeleria villosa Pers., Syn. Pl. 1: 97 (1805), nom. illeg. Koeleria pubescens (Lam.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 85 (1812) Lophochloa pubescens (Lam.) H. Scholz in Willdenowia 6: 291 (1971) Ind. loc.: “Cl. Bellardi ad litora maris a Nicaea ad flumen le Var” Ic.: Domin in Biblioth. Bot., tab. 19 fig. 7-8, 20 fig. 1 (1907) [sub Koeleria pubescens]; Maire, Fl. Afrique N. 2: 336 fig. 396 (1953) [sub Koeleria pubescens]; lám. 176

Hierba anual. Tallos (9)14-31(60) cm, erectos o geniculado-ascendentes, estriados, glabros. Hojas con la vaina redondeada por el dorso, pubescente, las de las hojas superiores algo infladas, de márgenes escariosos; lígula 0,7-1,4 mm,

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Lám. 176.–Rostraria litorea, a-k) Porto Torres, Cerdeña (MA 901371): a) hábito; b) nudo; c) ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e, f) glumas, en vista dorsal; g) flor; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodículas; k) verticilos sexuales.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 67. Rostraria

membranácea, truncada, ciliada; limbo (5)29-49(74) × 4-6 mm, plano, agudo, pubescente, con pelos de 0,1-0,5 mm; las basales pronto marcescentes, la superior a veces envainando la panícula. Panícula (2,3)3,6-5,1(12) cm, cilíndrica, densa; ramas de 1-4 mm, geminadas o solitarias, erectas, antrorso-escábridas. Espiguillas (3,1)3,4-4(5) mm, con (1)2 flores; pedúnculo 1-1,2 mm, antrorso-escábrido. Glumas subiguales, paralelas o convergentes, igualando o sobrepasando levemente el conjunto de las flores, lanceoladas, agudas, con 3 nervios, algo aquilladas, papiráceas, verdosas, pectinado-ciliadas a lo largo de casi toda la quilla –con cilios de 0,5-0,8 mm– y pelosas sobre la cara dorsal y los márgenes; gluma inferior de (2,5)3-3,6(6) × 1,4-2 mm; gluma superior de (2,4)3-3,6(6) × 1,3-1,8 mm. Artejo de la raquilla entre los dos flores basales 1-1,2 mm, con pelos de 0,2-0,3 mm. Lema (2,8)3,3-3,7(5,5) × 1-1,6 mm, lanceolado, bidentado, herbáceo en el centro y escarioso en los márgenes, escábrido sobre la quilla, con 5 nervios, no tuberculado, con arista de 0,5-1 mm, recta, antrorso-escábrida, insertada en el seno apical; callo orbicular, obtuso, glabro. Pálea (2)2,9-3,4(4) mm, bidentada, biaquillada y binervada, hialina, con las quillas escabriúsculas. Lodículas cuneiformes, ± lobadas, hialinas. Anteras 1,2-2,2 mm, lineares. Cariopsis 1-1,5 × 0,4-0,5 mm, oblonga, comprimida lateralmente. Céspedes terofíticos, dunas costeras y otros suelos arenosos; 0-50 m. III-VI. S de Europa y N de África. NE de la Península e Islas Baleares. Esp.: (B) (Ge) PM[Mn]. N.v., cat.: rostrària litoral. Observaciones.–Se distingue con relativa facilidad de R. salzmannii gracias a sus glumas no tan divergentes, con la quilla habitual y uniformemente pectinada de largos cilios que contrastan llamativamente con el resto del indumento y las aristas del lema más cortas –0,5-1 mm vs. 1,1-2,7 mm en R. salzmannii–. Las vainas ligeramente infladas de las hojas superiores de esta especie también pueden resultar útiles para identificarla en el campo.

5. R. salzmannii (Boiss.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 9: 272 (1974)

[Salzmánnii]

Koeleria salzmannii Boiss. in Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 123 (1852) [basión.] Lophochloa salzmannii (Boiss.) H. Scholz in Willdenowia 6: 292 (1971) R. litorea subsp. salzmannii (Boiss.) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 471 (2001) Ind. loc.: “Hab. circà Tingidem Salzmann sub K. hispidâ DC” Ic.: Domin in Biblioth. Bot., tab. 20 fig. 2-4 (1907) [sub Koeleria salzmannii]; Maire, Fl. Afrique N. 2: 336 fig. 396 d, e (1953) [sub Koeleria pubescens subsp. salzmannii]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 322 (1987)

Hierba anual. Tallos 10-22(30) cm, erectos, estriados, glabros. Hojas con la vaina redondeada por el dorso, glabra excepto en los márgenes, la de las hojas superiores no inflada, de márgenes escariosos; lígula 0,5-0,7 mm, membranácea, erosa, ciliada; limbo 23-57 × 1,5-2,2 mm, plano o algo revoluto al secarse, agudo, peloso, con pelos de 0,1-1,8 mm, especialmente en los márgenes y envés; las basales pronto marcescentes. Panícula 2,2-3,2 cm, cilíndrica, densa; ramas de 1-2 mm, geminadas o solitarias, erectas, antrorso-escábridas. Espiguillas 3,4-4,5 mm, con 2(3) flores; pedúnculo 0,6-1 mm, antrorso-escábrido. Glumas subiguales, divergentes, igualando o sobrepasando levemente el conjunto de las flores, lanceoladas, agudas, con 3 nervios, algo aquilladas, papiráceas, verdosas, laxamente pectinado-ciliadas en la quilla –con cilios de 0,7-1,1 mm– y pelosas sobre la cara

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 68. Avellinia

dorsal y los márgenes; gluma inferior de 3,1-4,2 × 1-1,4 mm; gluma superior de 3,3-4,8 × 1-1,5 mm. Artejo de la raquilla entre las dos flores basales 0,5-0,7 mm, con pelos de 0,1-0,2 mm. Lema 2,8-3,8 × 1-1,3 mm, lanceolado, bidentado, herbáceo en el centro y escarioso en los márgenes, escábrido sobre la quilla, no tuberculado, con 5 nervios, con arista de 1,1-2,7 mm, recta, antrorso-escábrida, insertada en el seno apical; callo orbicular, obtuso, glabro. Pálea 2,6-2,8 mm, bidentada, biaquillada y binervada, hialina, con las quillas escabriúsculas. Lodículas cuneiformes, ± lobadas, hialinas. Anteras 0,7-1,1 mm, lineares. Cariopsis 1-1,5 × 0,40,5 mm, oblonga, comprimida lateralmente. Dunas y céspedes terofíticos; 0-50 m. III-VI. S de la Península Ibérica y NW de África. Esp.: Ca†.

68. Avellinia Parl.* [Avellínia, -ae f. – it. Avellino; lat. -ia [sufijo sustantivo]. A pesar del trueque de nombres, Giulio por Josepho, nombre adjudicado al botánico G. Avellino (fl. 1840-1843) –conmilitón de G.A. Pasquale en Nápoles y coautor de su Fl. Med. Nap. (1841)–, en conformidad con lo expresado por el autor del género en el protólogo: “Equiti Josepho Avellino, botanices cultori, viro erudito, et animi nobilissimi, in gratitudinis signum genus hoc dicavi.” –F. Parlatore, Pl. Nov.: 60 (1842)–, y como declaran J.H. Barnhart, Biograph. Not. Bot. 1: 93 (1965) y F.A. Stafleu & R.S. Cowan, Taxon. Lit. ed. 2, Suppl. II: 217 (1992). A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos simples o ramificados en los nudos inferiores, cilíndricos, nervados, con 1-4 nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas sésiles, envainadoras, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, sin aurículas; lígula membranácea, obtusa, pelosa; limbo ± enrollado. Inflorescencia en panícula densa, a veces espiciforme, con espiguillas distribuidas regularmente. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas, que se desarticulan por debajo de cada flor, con 2-4 flores bien desarrolladas, hermafroditas, casmógamas. Glumas 2, * C. Romero Zarco & L. Sáez

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Observaciones.–Rostraria salzmannii se ha confundido frecuentemente con Trisetaria scabriuscula probablemente porque ambas tienen glumas de parecida longitud y arista subapical y porque, en la segunda, las arístulas laterales del lema en ocasiones son casi inconspicuas. Además, las glumas de Trisetaria scabriuscula son glabras aunque un tanto escábridas en la quilla, mientras que las de R. salzmannii tienen largos cilios sobre la quilla y parte del dorso, dispuestos más densamente hacia el ápice. Por otra parte, las panículas de R. salzmannii presentan más espiguillas y son mucho más compactas y voluminosas que las de la mencionada Trisetaria. El único testimonio ibérico de R. salzmannii es la recolección de É. Reverchon de la playa de Palmones, cerca de Algeciras (Cádiz) [Pl. Andalousie 1887, n.º 103, 7 junio 1887, K imagen!], donde parece que la planta no subsiste dada la fuerte alteración de su hábitat. La descripción se basa en el estudio de los pliegos de MA procedentes de localidades cercanas del Rif. El único testimonio que habría probado la presencia de esta especie en las cercanías de Málaga [C. Romero-Zarco in Anales Jard. Bot. Madrid 41: 462-463 (1985)] corresponde, en realidad, a una forma de espiguillas muy pelosas de Trisetaria panicea, descrita como Trisetum neglectum var. ciliatum Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 72 (1861) [Koeleria panicea var. ciliata (Willk.) Domin, Biblioth. Bot. 65: 293 (1907)]. Esto se desprende de la observación de fotografías de alta resolución del pliego COI 36374, lectótipo de dicha variedad, donde se aprecia, no sin dificultad, que las glumas son desiguales y las anteras aproximadamente de la mitad de la longitud del lema, caracteres propios de Trisetaria panicea.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 68. Avellinia

muy desiguales, la inferior con 1 nervio, la superior con 3 nervios. Raquilla articulada, prolongada por encima de la flor apical, rematado por un rudimento estéril aristado. Lema linear o linear-lanceolado, algo incurvado, con los márgenes ± involutos, bidentado o bífido, redondeado en el dorso, aristado, papiráceo, con 3 nervios poco visibles; arista subapical, recta; callo obtuso, peloso. Pálea mucho más corta que el lema, bidentada y biaquillada, con quillas cilioladas. Lodículas 2, bilobadas, membranáceas. Androceo con 3 estambres, exertos lateralmente en antesis; anteras glabras. Ovario obovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis linear, comprimida, sin surco ventral, libre; hilo linear. x = 7. Observaciones.–Género filogenéticamente relacionado con Rostraria, Koeleria, Trisetaria y Trisetum [cf. Quintanar & al. in Amer. J. Bot. 94: 1554-1569 (2007)]. Su inclusión en Rostraria ha sido propuesta por C. Romero-Zarco [in Lagascalia 18: 310 (1996)], sin embargo aún no existe un criterio claro para la delimitación de los géneros citados y se mantiene aquí provisionalmente como género independiente, bien caracterizado por sus lemas ligeramente arqueados, de dorso redondeado y márgenes ± enrollados, así como por la acusada desigualdad de sus glumas. Bibliografía.–E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 187-251 (1957) [taxonomía de aveneas españolas]; C. ROMERO-ZARCO in Lagascalia 18(2): 310321 (1996) [nomenclatura y clasificación]; C. ROMERO-ZARCO & L. SÁEZ in Acta Bot. Malac. 43: 167-169 (2018) [taxonomía]. 1. Arista de las dos flores inferiores de (0,3)0,8-2,2 mm, más corta que el lema correspondiente; espiguillas 3-4,6 mm; lema 2,5-3,5 mm ..................................... 1. A. festucoides – Arista de las dos flores inferiores de 3-4,3 mm, de longitud casi igual o superior a la del lema correspondiente; espiguillas (4,5)5-6,8 mm; lema 3,3-4,3 mm ................................. ............................................................................................................... 2. A. longiaristata

1. A. festucoides (Link) Valdés & H. Scholz in Willdenowia 36(2): 662 (2006)

[festucoídes]

Bromus festucoides Link in J. Bot. (Schrader) 1799(2): 315 (1800) [basión.] Avellinia michelii (Savi) Parl., Pl. Nov.: 61 (1842) Vulpia michelii (Savi) Rchb., Fl. Germ. Excurs. 1: 140(3) (1831) Ind. loc.: “Im Sande jenseit des Tagus” [C-W de Portugal] Ic.: Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 235 lám. 10 (1957) [sub A. michelii]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 224 (1987) [sub A. michelii]; lám. 177 a-k

Hierba anual. Tallos 5-35 cm, solitarios o fasciculados, erectos, cilíndricos, nervados, pelosos –pelos 0,1-0,2 mm, retrorsos–, con 1-3 nudos visibles. Hojas poco numerosas, marcescentes, pelosas –pelos 0,2-0,4 mm–, con vaina de márgenes libres en la mayor parte de su longitud, plurinervada, verde o pardusca, sin aurículas, con márgenes membranáceos en la zona ligular; lígula 0,3-0,5 mm, membranácea, obtusa, pelosa; limbo 20-40 × 0,6-1,5 mm, ± enrollado, surcado en el haz, nervado en el envés, con 5-7 nervios. Panícula 1,5-11 cm, de contorno estrechamente elíptico o linear, 2-3(4) veces ramificada, densa, a veces espiciforme; raquis glabro o glabrescente, con 4-6 nudos; ramas 2-13 mm, semiverticiladas en

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Lám. 177.–Avellinia festucoides, a-k) hoz de Marín, Archidona, Málaga (MGC 77177): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal y arista; f) lema de la flor inferior, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis en vista ventral; k) cariopsis en vista dorsal. A. longiaristata, l-n) monte Enclusa de Ferreríes, Menorca (BC 68569): l) hábito; m) espiguilla; n) lema de la flor inferior, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 68. Avellinia

los nudos inferiores, geminadas o solitarias en los superiores, algo antrorso-escábridas, con 2-9 espiguillas. Espiguillas 3-4,6 mm, comprimidas lateralmente, ± cuneiformes, pedunculadas, erectas, de un verde pálido a un amarillo pajizo, que se desarticulan por debajo de cada flor, con 2-3 flores desarrolladas, hermafroditas, casmógamas; pedúnculo 1-3,5 mm, claviforme, ± antrorso-escábrido. Glumas muy desiguales, aquilladas, agudas o acuminadas, escábridas en los nervios, con márgenes membranáceos, a menudo caedizas; la inferior de 0,7-1,4 mm, linear a estrechamente triangular, uninervada, la superior de 3-4,6 mm, igualando aproximadamente a las flores, lanceolada, trinervada. Raquilla articulada, prolongada por encima de la flor apical, con artejos cilíndricos, el inferior muy corto, los superiores de 0,5-0,6 mm, glabros o con pelos muy cortos. Lema 2,5-3,5 mm, linear o linear-lanceolado, redondeado en el dorso, ligeramente incurvado y con los márgenes algo involutos en la madurez, bidentado o bífido, aristado, con 3 nervios poco visibles, escábrido en la parte superior de los nervios, de un verde obscuro a un pardo oliváceo o rojizo; arista de las dos flores inferiores de (0,3)0,8-2,2 mm, más corta que el lema correspondiente, recta, escabriúscula, subapical, inserta a 0,2-0,3 mm del ápice; callo c. 0,1 mm, ovoide, obtuso, con pelos muy cortos. Pálea c. 1,4 mm, mucho más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas cilioladas. Lodículas c. 0,2 mm. Anteras 0,2-0,5 mm, oblongas, amarillentas. Ovario obovoide, glabro. Cariopsis 2,5-3,5 mm, linear; hilo linear. 2n = 14; n = 7*. Pastos de terófitos y claros de matorral en substrato arenoso, calcáreo o yesífero; 0-1250 m. IV-VI. Región Mediterránea; introducida en Australia. Dispersa por gran parte de la Península Ibérica, aunque falta en casi todo el NW, e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al B Bu C Ca Co (CR) Cs Cu Ge Gr H Hu (J) L Lo M Ma Mu PM Se T (Te) To V Vi (Z). Port.: (AAl) Ag BAl (E).

2. A. longiaristata (Font Quer) Romero Zarco & L. Sáez in Acta Bot. Malac. 43: 168 (2018)

[longiaristáta]

Avellinia michelii var. longiaristata Font Quer in Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. 19: 273 (1919) [basión.] Ind. loc.: “Menorca, en la cúspide del Monte Anclusa, de Ferrerías, en terreno arenoso” [lectótipo designado por C. Romero-Zarco & L. Sáez in Acta Bot. Malac. 43: 168 (2018): BC 68569] Ic.: lám. 177 l-n

Hierba anual. Tallos 10-19 cm, erectos, cilíndricos, nervados, pelosos –pelos 0,1-0,2 mm, patentes o retrorsos–, con 1-3 nudos visibles. Hojas poco numerosas, marcescentes, pelosas –pelos 0,2-0,4 mm–, con vaina de márgenes libres en la mayor parte de su longitud, plurinervada, verde o pardusca, sin aurículas, con márgenes membranáceos en la zona ligular; lígula 0,3-0,5 mm, membranácea, truncado-laciniada, pelosa; limbo 15-40 × 0,3-0,5 mm, enrollado, surcado en el haz, nervado en el envés, con 3-5 nervios. Panícula 3-5,5 cm, de contorno estrechamente elíptico, 2-3 veces ramificada, densa; raquis pubérulo, con 4-6 nudos; ramas 2-20 mm, semiverticiladas en los nudos inferiores, geminadas o solitarias en los superiores, antrorso-escábridas, con 2-9 espiguillas. Espiguillas (4,5)5-6,8 mm, comprimidas lateralmente, cuneiformes, pedunculadas, erectas, de un verde pálido a un amarillo pajizo, que se desarticulan por debajo de cada flor, con 3-4 flores desarrolladas; pedúnculo 1-4 mm, engrosado gradualmente hacia el ápice, antrorso-escábrido. Glumas muy desiguales, aquilladas, agudas o acuminadas, es-

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 69. Phalaris

cábridas en los nervios, con márgenes membranáceos, a menudo caedizas; la inferior de 1,5-2,4 mm, linear a estrechamente triangular, uninervada, la superior de (4,5)5-6,8 mm, igualando o superando algo a las flores, lanceolada, trinervada. Raquilla articulada, prolongada por encima de la flor apical, con artejos cilíndricos, el inferior muy corto, los superiores de 0,5-0,6 mm, glabros o con pelos muy cortos. Lema 3,3-4,3 mm, linear, redondeado en el dorso, ligeramente incurvado y con los márgenes algo involutos en la madurez, bidentado o bífido, aristado, con 3 nervios poco visibles, escábrido en la parte superior de los nervios, de un verde obscuro a un pardo oliváceo o rojizo; arista de las dos flores inferiores de 3-4,3 mm, de longitud casi igual o superior a la del lema correspondiente, recta, escabriúscula, subapical, inserta a 0,5-0,7 mm del ápice; callo c. 0,1 mm, ovoide, obtuso, con pelos muy cortos. Pálea c. 1,8-2,4 mm, mucho más corta que el lema, bidentada, con 2 quillas cilioladas. Lodículas c. 0,2 mm. Anteras (0,4)0,5-0,7 mm, oblongas, amarillentas. Ovario obovoide, glabro. Cariopsis no estudiada. Pastos xerofíticos y claros de formaciones arbustivas, principalmente en arenales (sistemas dunares consolidados); 0-275 m. IV.  Menorca. Esp.: PM[Mn].

69. Phalaris L.* [Phálaris, -idis f. – gr. ἡ φᾰλᾱρῐ́ς, alpiste. Sin que parezca que su autor C. von Linné, Sp. Pl.: 54 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 29 (1754), explicase la etimología de este antiguo nombre, tal vez por sabido, este era ya utilizado por Dioscórides, De Mat. Med. (ms. Salamanca 3, 142), a juzgar de muchos refiriéndose al alpiste. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, estas rizomatosas o cespitosas. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o ascendentes, cilíndricos, longitudinalmente estriados, glabros, a veces con los entrenudos basales engrosados en tubérculos, los superiores ahuecados. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, con aurículas redondeadas en la base del limbo; vaina de márgenes libres, glabra o escábrida; la superior a veces dilatada y que en ocasiones envuelve la base de la panícula; lígula membranácea, oblonga, entera o lacerada, glabra; limbo linear o lanceolado, plano, a veces enrollado, glabro o escábrido. Inflorescencia en panícula, con frecuencia densa y espiciforme, a veces ± laxa y lobada. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas, todas semejantes, fértiles, o bien en grupos formados por 1-3 espiguillas fértiles y 5-6 espiguillas masculinas o estériles; espiguillas fértiles con 3 flores que se desprenden juntas en la madurez, la apical hermafrodita, acompañada de 2 flores basales estériles, reducidas al lema, simples o, con mayor frecuencia, formadas por una parte basal coriácea y escuamiforme, a veces inconspicua, y un limbo distal ± desarrollado, membranáceo, que puede faltar en la flor inferior –la situada en la base del lema fértil–. Glumas 2, subiguales, mayores que las flores, persistentes o caedizas, membranáceas, lanceoladas, aquilladas, con frecuencia con la quilla alada en la parte superior, agudas o muy cortamente aristadas, con 3 o 5 nervios, el central muy marcado, con frecuencia con 1-2 bandas verdes más * M. Velayos

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 69. Phalaris

intensas a cada lado de la quilla –que coinciden con los nervios laterales–, glabras o pubescentes. Raquilla inconspicua. Lemas múticos, los estériles, mucho menores que el fértil, ± escuamiformes, glabros o pubescentes; lema fértil elíptico o lanceolado, lateralmente comprimido, aquillado, coriáceo, agudo, con 5 nervios, glabro o pubescente; callo no diferenciado. Pálea de la flor fértil de igual longitud que el lema o ligeramente más corta, biaquillada, coriácea, con 2 nervios, glabra o pubescente. Lodículas 2, a veces muy reducidas o inexistentes, membranáceas. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis ovoide o elipsoidal, reticulada, encerrada por lema y pálea, pero no adherida a ellas, glabra; hilo linear. x = 12. Observaciones.–Se conocen entre 17 y 22 especies en el mundo, con dos centros de especiación, uno en el Mediterráneo y otro en Norteamérica. Muchas de las especies se cultivan como forrajeras y eventualmente pueden aparecer como adventicias en cualquier lugar. Así mismo, es frecuente que se naturalicen, siendo a veces difícil discernir si son nativas del lugar donde crecen. R.M. Baldini [in Webbia 49: 265-329 (1995)] admite la presencia en España y Portugal de Ph. truncata Guss. ex Bertol., Fl. Ital. 2: 777 (1835) [Ph. brachystachys var. truncata (Guss.) Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 8: 492 (1948)], diferenciándola en la clave de Ph. aquatica por sus glumas mayores, c. 6 mm, medida no infrecuente en el material ibérico de esta última especie, con la que pudiera confundirse. No obstante E. Paunero (loc. cit.) la describe –con escaso material de Italia y Francia– como forma perenne y subbulbosa de Ph. brachystachys, con la que comparte la morfología de sus flores estériles, indicando que ha sido citada en Cataluña pero sin testimonio comprobado. La cita de Cataluña [H.M. Willkomm, Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 9 (1893)] ha sido desestimada por O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 4: 532 (2001), y hay otras no confirmadas para diversos puntos de la Península. Se requieren estudios ulteriores que permitan delimitar bien estas especies y poder asegurar su presencia en el territorio de Flora iberica. Bibliografía.–R.M. BALDINI in Webbia 47: 1-53 (1993) [revisión en Italia]; in Webbia 49: 265-329 (1995) [revisión]; R.M. BALDINI & K. HILU in Austral. Syst. Bot. 28: 355-367 (2015) [filogenia]; V.L. FINOT in Gayana Bot. 71(2): 246-258 (2014) [Chile]; E. PAUNERO in Anales Jard. Bot Madrid 8: 475-522 (1948) [especies españolas]. 1. Glumas aquilladas, pero no aladas; panícula lobada, con ramas patentes .......................... ............................................................................................................. 3. Ph. arundinacea – Glumas con la quilla alada, al menos hacia el ápice; panícula densa, con ramas erectas o casi, ocultas por las espiguillas ......................................................................................... 2 2. Espiguillas que se desprenden en la madurez en grupos de 5-9, 1-3 centrales fértiles, hermafroditas, el resto masculinas o estériles; lema glabro o escasamente peloso y pálea glabra ................................................................................................................................ 3 – Espiguillas persistentes en la madurez, todas semejantes, fértiles, hermafroditas, con excepción, a veces, de la basal de cada rama; lema y pálea pubescentes ............................ 4 3. Hierba anual; glumas largamente mucronado-aristadas, con ala provista de un diente prominente en el tercio superior; espiguillas dimorfas .......................... 6. Ph. paradoxa

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 69. Phalaris

– Hierba perenne; glumas cortamente mucronado-aristadas, con ala irregularmente dentada o bidentada en el tercio superior; espiguillas todas semejantes .... 7. Ph. coerulescens 4. Hierba perenne, con brotes estériles en la antesis .................................... 4. Ph. aquatica – Hierba anual, sin brotes estériles en la antesis ................................................................. 6 6. Glumas con ala dentada; lemas estériles muy desiguales, el inferior rudimentario, apenas visible ...................................................................................................... 5. Ph. minor – Glumas con ala entera; lemas estériles subiguales, ambos visibles ................................. 7 7. Lemas estériles (2)3-4,5 mm, al menos de la mitad de la longitud del fértil, elípticos ...... ............................................................................................................... 1. Ph. canariensis – Lemas estériles 0,5-1,2 mm, de un cuarto o menos de la longitud del fértil, ovados ......... .......................................................................................................... 2. Ph. brachystachys

1. Ph. canariensis L., Sp. Pl.: 54 (1753)

[canariénsis]

Ph. ovata Moench, Methodus: 208 (1794), nom. superfl. Ind. loc.: “Habitat in Europa australis, Canariis” [lectótipo designado por R.M. Baldini & C.E. Jarvis in Taxon 40: 482 (1991): BM 000557659] Ic.: Baldini in Webbia 47: 41 fig. 19 (1993); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 352 (1987); fig. 12 a

Hierba anual, sin brotes estériles en la antesis. Tallos (20)40-90(120) cm, fasciculados, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados y 3-6 nudos. Hojas con vaina de márgenes libres, escábrida, la superior dilatada; lígula 3-8(10) mm, membranácea, obtusa, truncada o lacerada, glabra; limbo 50-250 × 4-12 mm, plano, escábrido. Panícula (1,5)3-5(6) × 1,2-2,2 cm, espiciforme, densa, ovoide o subcilíndrica, verdosa, a veces teñida de purpura en el ápice, a menudo con la base cubierta por la vaina foliar superior; ramas cortas, ± erectas, ocultas por las espiguillas. Espiguillas 6-10 mm, persistentes, todas semejantes, fértiles, fuertemente comprimidas lateralmente, obovadas, pedunculadas, con 2 flores rudimentarias estériles en la base y 1 flor hermafrodita apical; pedúnculo c. 0,5 mm, glabro. Glumas subiguales, de (5)6-7(10) × 1,5-2,5 mm, persistentes, membranáceas, obovadas, aquilladas, con la quilla alada en la parte superior –ala entera–, agudas, con 3 nervios, el central muy marcado, amarillentas o verdosas, con 1 banda verde más intensa a cada lado –que coincide con el nervio lateral–, glabras o ligeramente pelosas, con el borde minúsculamente denticulado. Lemas estériles subiguales, de (2)3-4,5 × (0,6)1-1,5 mm, al menos de la mitad de la longitud del fértil, simples, elípticos, agudos, membranáceos, pubescentes; lema fértil (4,5)5-6(7) × 1,3-1,7(2) mm, elíptico, lateralmente comprimido, agudo, coriáceo, con 5 nervios, pubescente. Pálea ligeramente más corta que el lema, coriácea, con 2 nervios, pubescente. Lodículas c. 2,5 mm, agudas, glabras. Anteras 3-4 mm, de color amarillo pálido. Cariopsis c. 4 × 1,5 mm, elipsoidal. 2n = 12; n = 6. Pastos de terófitos en zonas ruderalizadas; 0-1300 m. (III)IV-VIII(XI). Regiones Mediterránea y Macaronésica; cultivada y naturalizada en muchos países del mundo para alimento de aves. Gran parte de la Península Ibérica, aunque escasamente citada en Portugal, e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al B Ba Bu Ca Cc Co CR Cs Ge (Gr) (H) Hu J L Lo M Ma (Mu) Na (O) PM[Mll (Mn)] Po (S) Sa Se (So) (T) (Te) (V) Vi Z Za. Port.: (AAl) Ag BL DL E (R). N.v.: alpiste, alpiste blanco, alpiste bravo, alpiste de pella, alpiste de pájaros, alpiste vanillo, alpistera, grano de Canarias, rabillo de cordero, rabos de cordero, triguera; port.: alpista; cat.: escaiola, esciola, esquellola, sanguinyol; eusk.: alpistea.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 69. Phalaris

Fig. 12.–Glumas (1) y diásporas (2) de: a) Phalaris canariensis; b) Ph. brachystachys; c) Ph. arundinacea; d) Ph. aquatica; e) Ph. minor; f) Ph. paradoxa; g) Ph. coerulescens.

2. Ph. brachystachys Link in Neues J. Bot. 1(3): 134 (1806)

[brachýstachys]

Ph. canariensis subsp. brachystachys (Link) Posp., Fl. Oesterr. Küstenl. 1: 59 (1897) Ind. loc.: “In agris prope Lisboam, Lk! s.n.” [lectótipo designado por R.M. Baldini in Webbia 47: 43 (1993): LE] Ic.: Baldini in Webbia 47: 44 fig. 21 (1993); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 352 (1987); fig. 12 b

Hierba anual, sin brotes estériles en la antesis. Tallos (20)30-70(90) cm, fasciculados, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados y 2-5 nudos. Hojas con vaina de márgenes libres, ligeramente escábrida, la superior a menudo dilatada; lígula (2,5)4-6(7) mm, membranácea, obtusa, truncada o lacerada, glabra; limbo (60)100-200 × 2-8(10) mm, plano, escábrido. Panícula (1)1,5-3(4) × 0,8-1,8 cm, espiciforme, de ovoide a cilíndrica, densa, verdosa, a veces teñida de púrpura; ramas cortas, ± erectas, ocultas por las espiguillas. Espiguillas 6,3-8,5 mm, todas semejantes, fértiles, comprimidas lateralmente, obovadas, pedunculadas, con 2 flores estériles en la base y 1 flor hermafrodita apical; pedúnculo escábrido. Glumas subiguales, de (5)6,5-7,5(8,5) × 1,5-2,5 mm, persistentes, membranáceas, elípticas, aquilladas, con la quilla alada en la parte superior –ala estrecha, entera–, agudas, a menudo cortamente apiculadas, con 3 nervios, el central muy marcado, amarillentas o verdosas, con 1 banda verde más intensa a cada lado –que coincide con el nervio lateral–, glabras o ligeramente pelosas en la superficie, a veces minúsculamente denticuladas. Lemas estériles subiguales, de 0,5-1,2 mm, de un cuarto o menos de la longitud del fértil, formados por dos partes articuladas separables, una basal, corta y coriácea, terminada en

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 69. Phalaris

una corona de pequeños cilios, y otra distal, ovada y carnosa, glabra; lema fértil (3,2)4-5,5 × 1-1,7 mm, elíptico, lateralmente comprimido, agudo, coriáceo y brillante, con 5 nervios, pubescente. Pálea de igual longitud que el lema o ligeramente más corta, coriácea, con 2 nervios, pubescente. Lodículas muy reducidas. Anteras 2,5-3,5 mm, de color amarillo pálido. Cariopsis 3,5-3,9 × 1,5 mm, ovoide. 2n = 12; n = 6. Pastos de terófitos en bordes de caminos y zonas ruderalizadas; 0-600(1400) m. III-IX. Región Mediterránea y Macaronésica; eventualmente citada en el norte de Europa; introducida en Norteamérica y Oceanía. Gran parte de la Península Ibérica, aunque rara en el cuadrante noroeste, e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al B Ba Bu Ca Cc Co CR Cs (Ge) (Gr) (H) J Lo M Ma (Mu) Na (O) PM[Mll (Mn) (Ib)] (S) Se (T) (Te) (V) Vi Z. Port.: (AAl) Ag BL E. N.v.: alpiste, alpiste borde, alpistillo, borreguillos, conejillos, rabo de cordero; port.: alpista-brava; cat.: escaiola, escaiola borda, escaiosa, pa de gafarró, rabet de corder, esquellola.

3. Ph. arundinacea L., Sp. Pl.: 55 (1753)

[arundinácea]

Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert in Feddes Repert. 79: 409 (1969) Ind. loc.: “Habitat in Europae subhumidis ad ripas lacuum” [lectótipo designado por D.E. Anderson in Iowa State J. Sci. 36: 37 (1961): LINN 78.7] Ic.: Baldini in Webbia 47: 11 fig. 4 (1993); Finot in Gayana Bot. 71(2): 251 (2014); lám. 178; fig. 12 c

Hierba perenne, rizomatosa, con brotes estériles en la antesis; rizoma alargado. Tallos (50)80-135(200) cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, estriados, glabros, a veces con entrenudos basales engrosados en tubérculos, los superiores ahuecados, con 3-6 nudos. Hojas con vaina de márgenes libres, glabra o ligeramente escábrida; lígula (2,2)4-6(7) mm, membranácea, obtusa, lacerada, glabra; limbo (100)200-300(500) × (6)11-15(18) mm, plano, glabro. Panícula (5)9-15(25) × 2,5-5 cm, abierta en la madurez, lobada, verdosa, a veces teñida de púrpura; raquis visible, escábrido; ramas patentes, las inferiores de 25-50 mm. Espiguillas 4-6,5 mm, todas semejantes, fértiles, comprimidas lateralmente, obovadas, pedunculadas, con 2 flores estériles en la base y 1 flor hermafrodita apical; pedúnculo 1 -3 mm, escábrido. Glumas subiguales, de 4,3-6,5 × 1,5-2 mm, persistentes, membranáceas, lanceoladas, aquilladas pero no aladas, agudas, a veces cortamente aristadas, con 3 nervios, el medio muy marcado, los 2 laterales lisos, prominentes, amarillentas o verdosas, concoloras, glabras o, a veces, pubescentes. Lemas estériles subiguales, de 0,9-1,9 mm, con una parte basal corta y coriácea, y un limbo distal mucho más largo, membranáceo, subulado y pubescente; lema fértil (2,7)3,5-3,7(4.4) × 1-1,5 mm, lanceolado, lateralmente comprimido, agudo, coriáceo, con 5 nervios, pubescente hacia el ápice, a veces glabrescente en la madurez. Pálea de igual longitud que el lema o ligeramente más corta, coriácea, con 2 nervios, pubescente. Lodículas c. 1 mm, agudas, pubescentes, a veces inexistentes. Anteras c. 3 mm, de color amarillo pálido. Cariopsis 2,2-3,3 × 1 mm, elipsoidal. 2n = 14*, 28*, 42, 42 + 6B; n = 14*. Pastos vivaces en orillas de cauces de agua y lugares muy húmedos; (0)600-1700 m. V-X. Circumboreal; introducida en América y Oceanía. Casi toda la Península Ibérica, pero muy rara en el sur; falta en Baleares. And. Esp.: A Ab Av (B) (Ba) Bi Bu C CR Cs Cu (Ge) Gu Hu (J) L Le Lo Lu M (Mu) Na (O) Or P Po S Sa Sg So SS T Te To (V) Va Vi Z Za. Port.: (BA) BL Mi TM. N.v.: cañizo de mallas,

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Lám. 178.–Phalaris arundinacea, La Granja de San Ildefonso, Segovia (MA 787642): a) base del tallo y rizoma; b) parte superior del tallo e inflorescencia; c) nudo del tallo; d) parte apical de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) grupo de espiguillas; f) espiguilla; g) diáspora; h) lema de la flor fértil, en vista lateral; i) pálea, en vista lateral; j) androceo; k) gineceo.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 69. Phalaris cañota de Murcia, cigua, garzota de arroyos, hierba cinta, sintes, triguera, yerba cinta, yerba de la cinta; port.: caniço-malhado; cat.: escaiola d’aigua, fàlaris, senill fals; gall.: cinta, herba cinta. Observaciones.–La especie, en su sentido más amplio aquí adoptado, comprende un complejo poliploide cuyos tres niveles conocidos, diploide (2n = 14), tetraploide (2n = 28) y hexaploide (2n = 42, 42+6B), apenas se diferencian morfológicamente. Siguiendo a R.M. Baldini (1993, 1995), los diploides pertenecerían a un taxon endémico de Córcega y Cerdeña, Ph. rotgesii (Husn.) Baldini in Webbia 47: 13 (1993) [Baldigera arundinacea var. rotgesii Husn., Graminées: 87 (1899), basión.; Phalaroides arundinacea subsp. rotgesii (Husn.) Valdés & H. Scholz in Willdenowia 36: 664 (2006)]. No hay testimonios conocidos de estos diploides en el territorio de esta flora. El tipo de la especie se corresponde al parecer con las poblaciones tetraploides, ampliamente extendidas por toda el área de la especie. Por el contrario, los hexaploides parecen ser exclusivos del Viejo Mundo, principalmente de la Región Mediterránea y del S y E de África (Baldini, 1995), y han sido reconocidos con rango de especie o de subespecie [Ph. caesia Nees, Fl. Afr. Austral. Ill.: 6 (1841); Ph. arundinacea subsp. oehleri Pilg. in Bot. Jahrb. Syst. 43: 91 (1909)], caracterizada según R.M. Baldini (loc. cit.) por sus espiguillas de mayor tamaño (6-7 mm, frente a los 4-5 mm en la forma típica). En el material peninsular estudiado no se aprecian caracteres morfológicos claros que permitan separar los niveles tetraploide y hexaploide en táxones distintos, variando el tamaño de las espiguillas de forma continua entre 4 y 6,5 mm. Plantas ornamentales con hojas rayadas de verde y blanco o amarillo [var. picta L., Sp. Pl.: 55 (1753)] pueden aparecer esporádicamente cerca de lugares habitados.

4. Ph. aquatica L., Cent. Pl. I: 4 (1755)

[aquática]

Ph. nodosa Murray, Syst. Veg. ed. 13, 2: 88 (1774), nom. superfl. Ph. bulbosa auct., non Cav. Ind. loc.: “Habitat in Aegypto & ad Tyberin” [lectótipo designado por D.E. Anderson in Iowa State J. Sci. 36: 43 (1961): LINN 78.4] Ic.: Baldini in Webbia 47: 18 fig. 7 (1993); Finot in Gayana Bot. 71(2): 251 (2014); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 353 (1987); lám. 179; fig. 12 d

Hierba perenne, cespitosa, con brotes estériles en la antesis; rizoma corto. Tallos (80)100-150 cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos basales por lo general engrosados en tubérculos, los superiores ahuecados, con 4-7 nudos. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, con vaina de márgenes libres, glabra o ligeramente escábrida, la superior a menudo dilatada; lígula (4,5)6-7,5(9) mm, membranácea, obtusa, truncada o lacerada, glabra; limbo (100)200-300(500) × 3-8(12) mm, plano, glabro. Panícula 7-15 × 1-2,5 cm, espiciforme, cilíndrica, densa, a menudo lobada en la base, verdosa, a veces teñida de púrpura; ramas ± erectas, ocultas por las espiguillas. Espiguillas 4,5-7,5(8) mm, todas semejantes, fértiles, comprimidas lateralmente, obovadas, con pedúnculo escábrido, con 2 flores estériles en la base y 1 flor hermafrodita apical. Glumas subiguales, de 4,5-7,5 × 1,5-2 mm, persistentes, membranáceas, elípticas, aquilladas, con la quilla alada en la parte superior –ala entera–, agudas o apiculadas, con 3 nervios, el central muy marcado, amarillentas o verdosas, con 1 banda verde más intensa a cada lado de la quilla –que coincide con el nervio lateral–, glabras en la superficie y con el margen a veces escábrido. Lemas estériles muy desiguales, el inferior –en la base del lema fértil– por lo general inconspicuo, reducido a la porción basal coriácea, el superior de 1-2 mm, con una parte basal corta y coriácea, glabra, y un limbo distal membranáceo, linear-subulado, pubescente; lema fértil 3-4,5(5) × 1,3-1,7 mm, elíptico, comprimido lateralmente, agudo, coriáceo, con 5 nervios, pubescente. Pálea de igual longitud que el lema o ligeramente más

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Lám. 179.–Phalaris aquatica, a-i) Córdoba (MA 347272); j, k) Almería (MA 4523): a) hábito (parte inferior); b) inflorescencia; c) nudo del tallo; d) parte apical de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) grupo de espiguillas; f) glumas; g) diáspora; h) lema de la flor fértil, en vista lateral; i) pálea, en vista lateral; j) androceo; k) gineceo.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 69. Phalaris

corta, coriácea, con 2 nervios, pubescente. Lodículas muy reducidas. Anteras (2,8)3,3-4,3(4,5) mm, de color amarillo pálido. Cariopsis 2,2-3,5 mm, elipsoidal. 2n = 28; n = 14. Pastos vivaces y herbazales húmedos, a menudo en bordes de camino; 0-800(1000) m. III-IX. Región Mediterránea; introducida en África, América y Oceanía. Casi toda la Península Ibérica, aunque más escasa en el cuadrante NW, e Islas Baleares. And. Esp.: A (Ab) Al B Ba Bi Bu (C) Ca Cc Co CR (Cs) (Cu) (Ge) Gr (Gu) H Hu J M Ma Mu Na (P) PM (Po) (S) Se (So) SS T (V) (Vi) (Z). Port.: (AAl) Ag BL (Mi). N.v.: alpiste bravío, caballuna, morullera, rabillo de cordero, triguera, triguera caballuna; port.: alpista-da-água, alpista-tuberosa, capim-doce, carriço-das-searas; cat.: escaiola, gram braver; eusk.: alpistea. Observaciones.–Phalaris stenoptera Hack. in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 5: 333 (1908) ha sido citada como un taxon diferente de Ph. aquatica [cf. J.L. Carretero & F.J. Esteras in Collect. Bot. (Barcelona) 14: 215 (1983); J.B. Peris & E. Esteso in Anales Jard. Bot. Madrid 44(1): 176 (1987); M. Sanz Elorza & al. in Bot. Complut. 33: 69 (2009)]. En la Península Ibérica se la ha considerado planta naturalizada proveniente de Sudamérica. Sin embargo, Ph. stenoptera se describió sobre un espécimen, de origen desconocido, cultivado en Australia. Aquí se sigue el criterio de autores americanos [A. López & O. Morrone in Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 3 (2): 279 (2012); V.L. Finot in Gayana Bot. 71 (2): 252 (2014)] que la consideran sinónimo de Ph. aquatica. R.M. Baldini [in Webbia 49: 78-79 (1995)] diferencia Ph. elongata Braun-Blanq. in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 13: 21 (1922) de Ph. aquatica por sus glumas pelosas, indicando su presencia en Portugal. No se ha observado este carácter en material ibérico, aunque sí es frecuente en Ph. minor, con la cual Ph. aquatica puede confundirse por la semejanza de sus espiguillas cuando no se dispone de la base de la planta. En cualquier caso, no parece consistente separar dos especies con base en un carácter que suele ser muy variable.

5. Ph. minor Retz., Observ. Bot. 3: 8 (1783)

[mínor]

Ind. loc.: “cuius semina mihi sub nomine Phalaridis tuberosae data fuere, sed nulla habet tubera” [a partir de semillas de origen desconocido; lectótipo designado por R.M. Baldini in Webbia 47: 22 (1993): LD] Ic.: Baldini in Webbia 47: 24 fig. 10 (1993); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 353 (1987); fig. 12 e

Hierba anual, sin brotes estériles en la antesis. Tallos (20)40-70(100) cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados y 3-5 nudos. Hojas con vaina de márgenes libres, glabra o ligeramente escábrida, la superior dilatada; lígula (2)5-8(10) mm, membranácea, obtusa, truncada o lacerada, glabra; limbo 50-120(300) × (3)5-9(15) mm, plano, glabro o ligeramente escábrido en el margen. Panícula 1-6(8) × 1-2 cm, espiciforme o capitada, densa, cilíndrica u ovoide, verdosa, a veces con la base cubierta por la vaina foliar superior; ramas cortas, ± erectas, ocultas por las espiguillas. Espiguillas 4-6,5 mm, persistentes en la madurez, todas semejantes, fértiles, elípticas, fuertemente comprimidas lateralmente, con 2 flores estériles reducidas en la base y 1 flor hermafrodita apical. Glumas subiguales, de (4)4,8-5,8(6,5) × 1,2-1,8(2,1) mm, persistentes, membranáceas, elípticas, aquilladas, con la quilla alada en la parte superior –ala irregularmente dentada hacia el ápice–, agudas, con 3 nervios, el central muy marcado, amarillentas o verdosas, con 1 banda verde más intensa a cada lado de la quilla –que coincide con el nervio lateral–, con el margen minúsculamente denticulado, glabras o algo pelosas. Lemas estériles muy desiguales, el inferior –en la base del lema fértil– inconspicuo, reducido a la parte basal coriácea, el superior de

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 69. Phalaris

(1)1,5-1,8 mm, con una parte basal corta y coriácea, glabra, y un limbo distal membranáceo, subulado, pubescente; lema fértil 2,5-4 × 1,3-1,8 mm, elíptico, lateralmente comprimido, agudo, coriáceo, brillante, con 5 nervios, pubescente. Pálea ligeramente más corta que el lema, coriácea, con 2 nervios, pubescente. Lodículas c. 2,5 mm, agudas, glabras. Anteras 1-2 mm, de color amarillo pálido. Cariopsis 2,3-2,8 × 1,2-1,4 mm, ovoide. 2n = 28; n = 14. Pastos de terófitos en bordes de caminos, cultivos y aledaños ruderalizados; 0-900(1300) m. IIIVII(XII). Circunmediterránea y macaronésica, eventualmente creciendo en cualquier lugar de Eurasia; introducida y naturalizada en África meridional y oriental, América y Oceanía. Gran parte de la Península Ibérica, aunque falta en buena parte del C y N, e Islas Baleares. Esp.: A (Ab) Al B Ba (Bi) (Bu) C Ca Cc Co CR Cs (Ge) Gr H (Hu) J L Lo Lu M Ma Mu Na O (Or) PM (Po) Sa Se SS (T) (Te) (To) V (Vi) Z Za. Port.: AAl Ag BAl BL DL E. N.v.: alpiste bravío, caballuna, conejillos, rabillo de cordero, ratones; port.: erva-cabecinha, talaceiro; cat.: escaiola, esquellola borda.

6. Ph. paradoxa L., Sp. Pl. ed. 2: 1665 (1763)

[paradóxa]

Ind. loc.: “Habitat in Oriente” [lectótipo designado por D.E. Anderson in Iowa State J. Sci. 36 : 22 (1961): LINN 78.6] Ic.: R.M. Baldini in Webbia 47: 32 fig. 14 (1993); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 354 (1987); fig. 12 f

Hierba anual, sin brotes estériles en la antesis. Tallos (10)30-80(120) cm, fasciculados, erectos o ascendentes, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos ahuecados y 3-4 nudos. Hojas con vaina de márgenes libres, glabra o escábrida, la superior muy dilatada y envolviendo parte de la panícula; lígula (3)5-6(8) mm, membranácea, lacerada, glabra; limbo (50)80-150(200) × (2)3-5(8) mm, plano, escábrido. Panícula (3)4-7(9) × 1,5-3 cm, espiciforme, obovoide, densa, verdosa, a veces teñida de púrpura, con la base oculta por la vaina foliar superior; ramas cortas, ± erectas, ocultas por las espiguillas. Espiguillas 5- 8 mm, dimorfas, que se desprenden en la madurez en grupos de 5-8, la central fértil y las restantes masculinas o estériles; la fértil, comprimida lateralmente, ovada, con pedúnculo escábrido, con 2 flores estériles y rudimentarias en la base y 1 flor fértil apical. Glumas subiguales, de (5)6-7(8,5) × 1,2-2,5 mm, persistentes, membranáceas, elípticas, aquilladas, con la quilla alada en la parte media –ala estrecha entera, con un diente prominente en el tercio superior–, obtusas, largamente acuminadas o aristadas, con 3 nervios, el central muy marcado, amarillentas o verdosas, glabras o ligeramente pelosas en la superficie. Lemas estériles iguales, muy reducidos, de 0,1-0,3 mm, elípticos, con una parte basal coriácea y un borde apical membranáceo, muy corto y ± bidentado, con un cilio en cada diente; lema fértil 2,5-3(3,5) × 0,8-1,5 mm, elíptico, lateralmente comprimido, agudo, coriáceo, con 5 nervios, glabro y brillante, rara vez esparcidamente peloso. Pálea ligeramente más corta que el lema, coriácea, con 2 nervios, glabra. Lodículas muy reducidas. Anteras 1-1,5 mm, de color amarillo anaranjado. Cariopsis 3-3,9 × 1-1,5 mm, ovoide. 2n = 14; n = 7. Pastos vivaces en bordes de cultivos y zonas ruderalizadas; 0-800 m. IV-VII. Regiones Mediterránea y Macaronésica, eventualmente citada en el N de Europa; introducida y naturalizada en América y Oceanía. Mitad S y provincias litorales de la mitad N de la Península Ibérica, así como en las Islas Baleares, más rara en otros puntos del interior. Esp.: A Ab Al (Av) B Ba (Bi) Bu (C) Ca Cc Co (Cs) Ge (H) J Lo (Lu) (M) Ma (Mu) Na (O) PM[Mll Mn] (Po) (S) Se T (To) (V) (Vi) (Z). Port.: (AAl) Ag BAl E. N.v.: alpiste, alpiste de pájaros, alpiste vanillo, alpistillo, capullejos largos; eusk.: alpistea.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 70. Anthoxanthum

7. Ph. coerulescens Desf., Fl. Atlant. 1: 56 (1798)

[coeruléscens]

Ph. coerulescens subsp. lusitanica Rocha Afonso & Franco in Silva Lusitana 5: 142 (1997) Ph. bulbosa Cav., Icon. Descr. 1: 64 (1791), nom. illeg., non L., Cent. Pl. I. 4 (1755) Ind. loc.: “Habitat in arvis Algeriae” [lectótipo designado por M. Kerguélen in Lejeunia 75: 227 (1975): FI] Ic.: Baldini in Webbia 47: 29 fig. 12 (1993); Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 167 lám. 42 a (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 354 (1987); fig. 12 g

Hierba perenne, cespitosa, con brotes estériles en la antesis; rizoma corto. Tallos 100-150 cm, por lo general numerosos, erectos, cilíndricos, estriados, glabros, con entrenudos basales engrosados en tubérculos, los superiores ahuecados, con 2-4 nudos. Hojas con vaina de márgenes libres, escábrida, la superior a menudo dilatada; lígula 4-8 mm, membranácea, obtusa, truncada o lacerada, glabra; limbo 50250(400) × (1,5)3-4(7) mm, plano, glabro. Panícula (2,2)3-12 × (0,9)1,5-3(5) cm, espiciforme, densa, cilíndrica, ovoide o de contorno linear, a veces ligeramente curvada, frecuentemente teñida de púrpura, a menudo con la base cubierta por la vaina foliar superior; ramas cortas, ± erectas, ocultas por las espiguillas. Espiguillas 5,3-9 mm, obovadas, fuertemente comprimidas, que se desprenden en la madurez en grupos de 6-9, todas fértiles, 1-3 centrales hermafroditas y sésiles, rodeadas por las restantes, masculinas y con pedúnculo escábrido, con 2 flores estériles y rudimentarias en la base y 1 flor fértil apical. Glumas subiguales, de (5,3)6,5-9 × 1,7-2 mm, persistentes, membranáceas, elípticas, aquilladas, con la quilla alada en la parte media –ala estrecha, entera, irregularmente dentada o con mayor frecuencia bidentada, con los dientes escábridos–, cortamente mucronado-aristadas –arista c. 0,8 mm–, con 5 nervios, el central muy marcado, amarillentas o verdosas, con 2 bandas verdes más intensas a cada lado de la quilla –que coinciden con los nervios laterales–, glabros, a veces con algún pelo aislado. Lemas estériles iguales, c. 0,1 mm, elípticos, con una parte basal coriácea y un borde apical membranáceo, muy corto y bidentado, con un cilio en cada diente; lema fértil (2,5)3,5-4,7 × 1,3-1,7 mm, elíptico, lateralmente comprimido, agudo, coriáceo, brillante, con 5 nervios, glabro, a veces con algún pelo aislado. Pálea de igual longitud que el lema o ligeramente más corta, coriácea, con 2 nervios, glabra. Lodículas muy reducidas. Anteras 2,7-5 mm, de color amarillo pálido. Cariopsis 2,8-3,3 mm, elipsoidal. 2n = 14, 28*, 42; n = 7. Pastos vivaces en bordes de arroyos y zonas húmedas o inundadas; 0-1600(1700) m. II-X. Regiones Mediterránea y Macaronésica; eventualmente escapada de cultivo en el N de Europa; introducida en América. Gran parte de la Península Ibérica e Islas Baleares, aunque más frecuente en las provincias del centro. Esp.: Ab (Av) (B) Ba Bu (C) Ca Cc Co CR Cu Gr Gu H J (Le) M Ma Mu Na (O) (P) PM[Mll Mn] S Sa Se Sg So To Va (Vi) Z Za. Port.: AAl Ag (BAl) (BB) BL. N.v.: alpiste, cervuno, morcillera, pasto cervuno; port.: alpista-azulada, alpista-de-água; cat.: escaiola.

70. Anthoxanthum L.* [Anthoxánthum, -i n. ‒ gr. ξανθός, -ή, -όν, amarillo, rubio; τὸ ἄνθος, flor; lat. -us, -a, -um, sufijo adjetival. Sin que parezca que su autor, C. von Linné, Sp. Pl.: 28 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 17 (1754), explicase la etimología de este nombre en su protólogo, no parece que aludiese a otra cosa que a la tonalidad

* I. Lema, M. Pimentel & E. Sahuquillo

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 70. Anthoxanthum característica y amarillenta de la inflorescencia de la primera de las especies que clasificó en este género, A. odoratum L. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, laxa o densamente cespitosas, a menudo estoloníferas, con o sin pequeños tubérculos en la base de los tallos, glabras o pelosas. Tallos erectos o ascendentes, simples o ramificados en la base, cilíndricos, estriadoacostillados, con 2-16 nudos y entrenudos ahuecados, glabros. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, las basales ± numerosas, en innovaciones extravaginales e intravaginales, las caulinares 2-5; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, multinervada, con aurículas ciliadas y a menudo coloreadas de rojo o púrpura; lígula membranácea, corta, de aguda a truncada, glabra o pubescente en la cara adaxial; limbo de ovado a linear, plano, agudo, liso o ligeramente surcado en el haz, liso en el envés. Inflorescencia en panícula ± densa, ramificada, ovoide o subcilíndrica, de base truncada o aguda, con raquis provisto de 6-20 nudos, poco o nada visible, y ramas cortas, erectas o erecto-patentes, por lo común antrorso-escábridas o pelosas, verticiladas en los nudos inferiores, geminadas o solitarias en los superiores, con espiguillas repartidas desde la base. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas, con 3 flores que se desprenden juntas cuando maduras, 2 basales –laterales– estériles, reducidas al lema y 1 apical –central– hermafrodita, casmógama; pedúnculo por lo general más corto que la espiguilla, apenas engrosado en el ápice, pubérulo o antrorso-escábrido. Raquilla muy corta. Glumas 2, muy desiguales, encerrando a las flores por completo, elípticas o lanceoladas, aquilladas, agudas, acuminadas o mucronadas, con márgenes ampliamente membranáceos, escábridas en el nervio medio desde la base o en la zona apical, el resto glabro o ± peloso; la inferior 1/2-2/3 de la longitud de la superior, con 1 nervio, la superior con 3. Raquilla muy corta, desarticulándose solo por encima de las glumas, no prolongada por encima de la flor fértil, glabra. Lema de la flores estériles oblongo, oblongo-elíptico o espatulado, de membranáceo a coriáceo, a menudo peloso, con ápice de entero a bilobado, con lóbulos redondeados u oblongos, con arista dorsal, antrorso-escábrida, la del lema estéril inferior –el situado junto al lema de la flor fértil– recta e inserta en la mitad superior del dorso, la del lema estéril superior geniculada e inserta en la mitad inferior del dorso, con columna retorcida y rojiza; lema de la flor fértil más corto que los estériles, suborbicular, redondeado en el dorso y obtuso o algo emarginado, sin arista –por excepción aristado–, glabro –rara vez peloso en ejemplares no ibéricos–, con 3-5 nervios poco marcados; callo no desarrollado. Pálea elíptica, parecida al lema fértil en tamaño y consistencia, emarginada, membranácea, con 1 nervio, glabra. Lodículas inexistentes. Androceo con 2 estambres exertos apicalmente en antesis; anteras glabras. Ovario ovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2, exertos apicalmente. Cariopsis de contorno oblongo o elíptico, algo comprimida lateralmente, libre, glabra y brillante; hilo linear. x = 10. Observaciones.–El género, en sentido estricto, incluye unas 18 especies que se distribuyen por las zonas templadas y frías del hemisferio norte, principalmente en el Viejo Mundo, C y SE de Asia, N, E y S de África, y América Central. Para la delimitación del género se sigue a W.D. Clayton & al. [in GrassBase - The Online

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World Grass (web consultada el 1-X-2020)]. Las especies ibéricas se encuadran en la sección Anthoxanthum, que es monofilética, encontrándose próximas a los táxones de África Oriental y la Macaronesia [M. Pimentel & al. in Ann. Bot. (Oxford) 112: 1015-1030 (2013)]. Conforman un complejo poliploide con numerosos eventos de evolución reticulada [cf. I. Hedberg in Symb. Bot. Upsal. 27: 147-154 (1986)] que se muestran como incongruencias entre su filogenia nuclear y cloroplástica [cf M. Pimentel & al., loc. cit.]. Citótipos de igual número cromosomático originados de forma independiente e indistinguibles morfológicamente se clasifican dentro de la misma especie, dificultando la definición de táxones naturales [cf. F. Felber in Bot. Helv. 96: 145-158 (1986)]. Se ha propuesto la fusión de Anthoxanthum con su género hermano Hierochloe R. Br. [Y. Schouten & J.F. Veldkamp in Blumea 30: 319-351 (1985)] con base en la existencia de formas intermedias asiáticas y africanas tradicionalmente incluidas en Anthoxanthum sect. Ataxia (R. Br.) Stapf [in W.T. Thiselton-Dyer (ed.), Fl. Cap. 7: 466 (1899)]. Este criterio no ha sido seguido en el presente trabajo de acuerdo con lo expuesto por H.E. Connor [in Austral. J. Bot. 56: 166-176 (2008)] y por la elevada coherencia morfológica y cromosomática de las especies europeas de Anthoxanthum frente a Hierochloe. Lo mismo se ha venido haciendo en diversas floras que han tratado el género, si bien no es un criterio seguido universalmente [revisado por H.E. Connor, loc. cit.]. Los limbos foliares presentan por lo general, en sección transversal, una banda de células buliformes asociada a cada surco, en grupos de 4-7 en forma de abanico; haces vasculares mayores normalmente unidos a la epidermis del envés por una banda de esclerénquima. Las plantas de este género se caracterizan por presentar un aroma peculiar debido a la acumulación de una cumarina (2H-cromen-2-ona), compuesto con numerosos usos medicinales e industriales. Bibliografía.–G. LÓPEZ-GONZÁLEZ in Anales Jard. Bot. Madrid 51: 309-312 (1994) [notas taxonómicas]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 12(1): 401-442 (1954) [revisión de las especies españolas]; M. PIMENTEL, G. ESTÉVEZ & E. SAHUQUILLO in Syst. Bot. 32: 43-59 (2007) [estudio morfométrico]; M. PIMENTEL & AL. in Ann. Bot. (Oxford) 112: 1015-1030 (2013) [filogenia e historia evolutiva]; Y. SCHOUTEN & J.F. VELDKAMP in Blumea 30: 319-351 (1985) [Hierochloe y Anthoxanthum en el SE de Asia]; B. VALDÉS in Lagascalia 3: 99-141 (1973) [especies anuales]. 1. Hierba perenne, estolonífera y a menudo presentando pequeños tubérculos en la base de los tallos; hojas con limbo de 9-30(40) mm de anchura; espiguillas (9)10-17 mm ........... ...................................................................................................................... 1. A. amarum – Hierba anual o perenne, estolonífera o no, sin tubérculos; hojas con limbo de 0,8-9,5 mm de anchura; espiguillas 5-10 mm ............................................................................... 2 2. Hierba perenne, estolonífera o no, con brotes estériles en antesis; raquis de la inflorescencia con el primer entrenudo de (3)4-17(20) mm ................................. 2. A. odoratum – Hierba anual, no estolonífera, sin brotes estériles en antesis; raquis de la inflorescencia con el primer entrenudo de 1-4(5) mm ......................................................... 3. A. ovatum

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 70. Anthoxanthum

1. A. amarum Brot., Phytogr. Lusit. Select. Fasc. I: 4 (1801)

[amárum]

Ind. loc.: “Habitat in solo raro, subhumido, aut frigidiusculo vallium aut clivorunt Beirae altioris et Interamniae; etiam prope Conimbricam in Villafranca” Ic.: Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 12: 426 lám. 5 (1954); Samp., Iconogr. Select. Fl. Portug., estampa 9 (1950); Trin., Sp. Gram. 1(2), lám. 15 (1828); lám. 180

Hierba perenne, estolonífera y a menudo presentando pequeños tubérculos en la base de los tallos. Tallos (30)50-150 cm, a menudo geniculados en la base, lisos, glabros, con 3-7 nudos visibles, por lo común coloreados, y entrenudos ahuecados. Hojas basales ± numerosas, las caulinares 3-5; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, multinervada, herbácea, ± pelosa, sobre todo en el tercio superior, con aurículas marcadas y a menudo coloreadas de rojo o púrpura, habitualmente ciliadas; lígula hasta de 7 mm, membranácea, de truncada a oblonga, obtusa, en general glabra; limbo 40-400 × 9-30(40) mm, linear o estrechamente lanceolado, agudo, plano y liso, de verde a verde-azulado, a menudo pruinoso, ciliado en los márgenes, rara vez algo áspero. Panícula 4-15(20) cm, condensada, espiciforme, lanceolada, amarilla en la madurez, con raquis liso, con el primer entrenudo de 7-40 mm; ramas pelosas, la mayor de las basales de 10-35 mm, erecta. Espiguillas (9)10-17 mm, cortamente pedunculadas, cuneiformes o de contorno elíptico-lanceolado, comprimidas lateralmente, con 3 flores que se desprenden juntas cuando maduras, 2 basales –laterales– estériles, reducidas al lema, y 1 apical –central– hermafrodita; pedúnculo a menudo peloso. Glumas muy desiguales, lanceoladas, aquilladas, acuminadas, con márgenes ampliamente membranáceos, escábridas en el nervio medio en la zona apical; la inferior 3-8 mm, 1/2-2/3 de la longitud de la superior, con 1 nervio, y la superior 9-17 mm, con 3. Raquilla muy corta, desarticulándose solo por encima de las glumas. Lemas de las flores estériles subiguales, de (3)4,5-6 mm, oblongos, escotados, con la escotadura poco profunda y los lóbulos obtusos, con la porción terminal membranácea, con pelos abundantes, quebradizos y de un pardo-rojizo obscuro en la madurez, aristados, con 5 nervios; arista del lema estéril inferior corta, recta e inserta en el tercio superior; arista del lema estéril superior (4)6-15 mm, de inserción basal, a menudo sobrepasando a la gluma superior, geniculada, con columna retorcida y rojiza; lema de la flor fértil (1,5)2-4,5 mm, suborbicular, redondeado en el dorso, obtuso o algo emarginado, glabro, liso y pardo-brillante en la madurez, con 5 nervios, sin arista. Pálea elíptica, algo más corta que el lema y de consistencia semejante a este, emarginada, membranácea, con 1 nervio, glabra. Anteras 5,5-7 mm, lineares, amarillas, rosadas o violetas. Ovario ovoide, glabro. Cariopsis 2,2-2,75 × 1-1,2 mm, oblonga, glabra. 2n = 80, 86*, 88*, 90. Pastos y bosques húmedos no muy densos, herbazales en márgenes de cursos de agua, bordes de caminos con humedad abundante, indiferente edáfica pero más abundante en terrenos ácidos; 0-1000 m. III-VI.  NW de España y N de Portugal. Esp.: C Lu O Or Po. Port.: BA BB BL DL Mi TM. N.v.: alesta, grama de olor, lesta; port.: feno-de-cheiro-amargoso, lestas, lestras; gall.: balesta, lesta. Observaciones.–Especie poliploide de elevado número cromosomático localmente frecuente en su área de distribución. Se ha citado en zonas del E de la Península Ibérica [cf. J.C. Moreno & H. Sainz, Atlas Corol. Monocot. Peníns. Ibér. (1992)], si bien las plantas analizadas de esas zonas corresponden a especímenes de gran tamaño del muy variable A. odoratum. Presenta una elevada tasa de reproducción vegetativa que se observa en la estructura de las poblaciones [cf. M. Pimentel & E. Sahuquillo in

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Lám. 180.–Anthoxanthum amarum, a-c, e-g, j-l) entre Ponte da Barca y Braga, Minho (SEV 232736); d, h, i) Castelo Bom, Almeida, Beira Alta (SANT 65933): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula de una hoja basal, en vista adaxial; c) espiguilla; d) espiguilla desprovista de las glumas (diáspora); e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema de la flor estéril inferior, en vista dorsal; h) lema de la flor fértil, en vista dorsal; i) pálea de la flor fértil, en vista dorsal; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 70. Anthoxanthum Bot. J. Linn. Soc. 155: 179-192 (2007)]. Especie filogenéticamente próxima a los táxones ibéricos anuales diploides y a las poblaciones del NW ibérico del tetraploide A. odoratum [cf. M. Pimentel & al. in Ann. Bot. (Oxford) 112: 1015-1030 (2013)].

2. A. odoratum L., Sp. Pl.: 28 (1753)

[odorátum]

A. odoratum subsp. alpinum (Á. Löve & D. Löve) Hultén in Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. ser. 2, 7: 9 (1958) Ind. loc.: “Habitat in Europae pratis” [lectótipo designado por T.A. Cope in Regnum Veg. 127: 19 (1993): LINN 46.1] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 171 lám. 43 a, b (1991); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 12: 427 lám. 6; 428 lám. 7; 429 lám. 8 (1954); Pignatti, Fl. Italia 3: 5179 (1982); Trin., Sp. Gram. 1(2), lám. 14 (1828); fig. 13 a

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con brotes estériles en antesis, en ocasiones estolonífera, sin tubérculos en la base de los tallos. Tallos de (8)10-90 cm, a menudo ascendentes y geniculados en la base, lisos, glabros, con 3-16 nudos visibles, en ocasiones coloreados, y entrenudos ahuecados. Hojas basales ± numerosas, las caulinares 2-4; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, multinervada, herbácea, muy variable en indumento, pero habitualmente pelosa en su parte superior, con aurículas claramente marcadas y a menudo coloreadas de rojo o púrpura, por lo común ciliadas; lígula hasta de 3(6) mm, membranácea, truncada, ± laciniada, cortamente ciliada; limbo (10)15-180 × (0,8)1,5-8(9,5) mm, linear-lanceolado, agudo, plano, ligeramente nervado, por lo general ciliado en los márgenes y de pelosidad muy variable. Panícula 1,4-9 cm, relativamente laxa o densa, variable en la forma, cilíndrica o de contorno lanceolado, oblongo u ovado-oblongo, de base truncada o aguda, amarilla en la madurez, con raquis glabro salvo los nudos, que son pelosos, con el primer entrenudo de (3)4-17(20) mm; ramas con pelos cortos, la mayor de las basales de 6-30 mm, erecta. Espiguillas 5-8(10) mm, cortamente pedunculadas, de contorno elíptico-lanceolado, comprimidas lateralmente, con 3 flores que se desprenden juntas cuando maduras, 2 basales –laterales– estériles, reducidas al lema, y 1 apical –central– hermafrodita; pedúnculo a menudo peloso. Glumas muy desiguales, elípticas o lanceoladas, acuminadas o mucronadas, aquilladas, con márgenes ampliamente membranáceos, escábridas o largamente ciliadas en el nervio medio, a menudo pelosas en toda su superficie; la inferior 3-6 mm, 1/2-2/3 de la longitud de la superior, con 1 nervio, y la superior 5-8(9) mm, con 3 nervios. Raquilla muy corta, desarticulándose solo por encima de las glumas. Lemas de las flores estériles subiguales, de 2-4 mm, oblongos, truncados, bilobados o irregularmente dentados, con los márgenes laterales paralelos y la porción terminal levemente membranácea, por lo común con abundantes pelos, quebradizos y de un pardo-rojizo obscuro en la madurez, aristados, con 5 nervios; arista del lema estéril inferior corta, recta, inserta en el tercio superior; arista del lema estéril superior 4-11 mm, de inserción basal y que supera normalmente a la gluma superior, geniculada, con columna retorcida y rojiza; lema de la flor fértil 1-3 mm, suborbicular, redondeado en el dorso, obtuso o algo emarginado –por excepción aristado–, glabro –o peloso en ejemplares no ibéricos–, liso y pardo-brillante en la madurez, con 3-5 nervios poco marcados, sin arista. Pálea elíptica, algo más corta o igualando al lema y de consistencia semejante a este,

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Fig. 13.–Espiguilla (1), diáspora (2) y lema de la flor estéril inferior (3) de a) Anthoxanthum odoratum; b) A. ovatum subsp. ovatum; c) A. ovatum subsp. aristatum.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 70. Anthoxanthum

emarginada, glabra. Anteras 4-5 mm, lineares, amarillentas o rosadas. Ovario ovoide, glabro. Cariopsis c. 2 × 1-1,2 mm, oblonga, glabra. 2n = 10*, 20; n = 10. Prados, bosques, setos, bordes de camino, indiferente edáfica; 0-2400 m. III-VIII. Eurasia y NW de África; introducida en América. Casi toda la Península Ibérica –excepto el SW– e Islas Baleares. And. Esp.: Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu (J) L Le Lo Lu M Ma Na O Or P PM[Mll Mn] Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl BA BB BL DL Mi TM. N.v.: alesta, grama de olor, lesta; port.: erva-de-cheiro, erva-de-nossa-senhora, erva-santa, feno-de-cheiro, lestas, lestras; cat.: fenàs d’olor (Menorca), gram d’olor; eusk.: alestaz, alestraz; gall.: balesta, lesta. Observaciones.–Especie diploide y tetraploide de amplísima variabilidad morfológica que responde a su amplitud corológica y ecológica y a su posible origen polifilético [cf. M. Pimentel & al. in Syst. Bot. 32: 43-59 (2007); M. Pimentel & al. in Ann. Bot. (Oxford) 112: 1015-1030 (2013)]. Anthoxanthum alpinum Á. Löve & D. Löve in Rit Landbúnaoard. Atvinnud. Háskólans, B. 3: 105 (1948) es una especie de estatus dudoso que corresponde a los citótipos diploides, no localizados hasta el momento en la Península Ibérica, que incluimos en el complejo de A. odoratum –complejo al que no son ajenas las restantes especies ibéricas del género [cf. F. Felber in Bot. Helv. 96: 145-158 (1986)]–. Estos citótipos diploides se diferencian principalmente en base a su ecología, siendo propios de zonas de montaña, ya que ciertos caracteres morfológicos alegados para su delimitación, como la pubescencia, son de utilidad taxonómica dudosa [cf. I. Hedberg in Symb. Bot. Upsal. 27: 147-154 (1986); M. Pimentel & E. Sahuquillo in Bot. J. Linn. Soc. 156: 237-252 (2008)]. La diferenciación entre A. odoratum y los táxones ibéricos diploides es discutida por distintos autores [v.gr. G. López-González in Anales Jard. Bot. Madrid 51: 309-312 (1994)]. En este tratamiento se ha seguido el criterio de mantenerlos separados por su diferenciación genética y morfológica [cf. M: Pimentel & al. in Syst. Bot. 32: 43-59 (2007); M. Pimentel & al. in Ann. Bot. (Oxford) 112: 1015-1030 (2013)], así como por la separación geográfica en sus poblaciones. Sin embargo, el estatus taxonómico de estas especies no podrá aclararse de forma definitiva hasta que se estudien las poblaciones mediterráneas perennes de Anthoxanthum aún no bien caracterizadas. Se sospecha la existencia de varios orígenes independientes para el tetraploide A. odoratum, sin que se hayan detectado diferencias morfológicas entre los distintos linajes [cf. M. Pimentel & al., loc. cit.].

3. A. ovatum Lag., Elench. Pl.: 2 (1816)

[ovátum]

Ind. loc.: “H. circa Gades” [lectótipo designado por B. Valdés in Lagascalia 3: 131 (1973): COIWillk.]

Hierba anual, densamente cespitosa, sin brotes estériles en antesis. Tallos (6)10-70(85) cm, erectos o ascendentes, con frecuencia fasciculados o ramificados en la base, lisos, glabros, con 3-6 nudos, y entrenudos ahuecados. Hojas basales ± numerosas, las caulinares 2-4; vaina abierta en la mayor parte de su longitud, multinervada, herbácea, ± pubescente, con aurículas bien definidas, ciliadas en el margen; lígula 2-4 mm, membranácea, obtusa o truncada, ± laciniada; limbo (8)15120(130) × (0,5)1-7(10,1) mm, estrechamente ovado o linear, agudo, plano, ligeramente surcado y escábrido en el haz, con pelos cortos dispersos en el envés. Panícula (1)1,5-4,9(5,7) cm, relativamente laxa o densa, ovoide, de base truncada o aguda, con raquis glabro, con el entrenudo basal de 1-5(6) mm; ramas con pelos cortos, la mayor de las basales (2)6-14(19) mm, erecta o patente. Espiguillas (4,5)5-8(9,3) mm, cortamente pedunculadas, cuneiformes o de contorno elípticolanceolado, comprimidas lateralmente, con 3 flores que se desprenden juntas cuando maduras, 2 basales –laterales– estériles, reducidas al lema, y 1 apical –central– hermafrodita; pedúnculo a menudo peloso. Glumas muy desiguales, lanceoladas, aquilladas, agudas o acuminadas, escariosas en los márgenes, glabras o pelosas, a veces algo teñidas de violeta; la inferior (2,8)3-5,5(5,7) mm, 1/2-2/3 de la longitud de la superior, con 1 nervio, y la superior (4,5)5-9 mm, con 3 nervios. Raquilla

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 70. Anthoxanthum

muy corta, desarticulándose solo por encima de las glumas. Lemas de las flores estériles subiguales, de 1,5-4,6 mm, que envuelven o no a la flor fértil en toda su longitud, oblongos o espatulados, enteros o bilobados, de márgenes paralelos o no, con la zona membranácea de la parte superior variable, pelosos en la parte inferior, de un pardo-rojizo obscuro en la madurez, aristados, con 5 nervios; arista del lema estéril inferior corta, recta, inserta en el tercio superior; arista del lema estéril superior 3,5-14 mm, geniculada, de inserción dorsal, largamente exerta o no, con columna retorcida y rojiza; lema de la flor fértil 1-2,2(3) mm, ligeramente mayor que la mitad o superando los 3/4 de la longitud de los lemas estériles, suborbicular, redondeado en el dorso, obtuso o algo emarginado –por excepción aristado–, glabro, liso y pardo-brillante en la madurez, con 5 nervios, sin arista. Pálea elíptica, igualando al lema y de consistencia semejante a este, emarginada, glabra. Anteras 25,5 mm, lineares, blanquecinas, amarillentas o rosadas. Ovario ovoide, glabro. Cariopsis 1-1,75 × c. 1,5 mm, oblonga, glabra. 2n = 10. Pastos de terófitos y bosques abiertos de alcornoques o encinas en suelos pobres, de carácter ácido preferentemente; 0-850(1400) m. IV-VI. Europa –sobre todo en la zona atlántica y en el centro y W del Mediterráneo– y NW de África; introducida en otras regiones del mundo. Presente en gran parte de la Península Ibérica –excepto en las provincias del litoral mediterráneo y del tercio NE– y en Menorca. Esp.: Ab Al Av Ba Bu C Ca Cc CR Co Cu Gu H J Le (Lo) Lu M Ma O Or P PM[Mn] Po Sa Se Sg So Te To Va Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. Observaciones.–La caracterización taxonómica de los linajes diploides anuales ibéricos de Anthoxanthum ha sido fuente de discusiones, centradas especialmente en dos aspectos: su diferenciación con respecto al tetraploide perenne A. odoratum y el estatus taxonómico de sus variantes morfológicas [cf. G. López-González in Anales Jard. Bot. Madrid 51: 309-312 (1994)]. En este tratamiento hemos optado por mantener separados los grupos perennes y anuales por la diferenciación morfológica y genética observada entre ambos [cf. M. Pimentel & al. in Syst. Bot. 32: 43-59 (2007); M. Pimentel & al. in Ann. Bot. (Oxford) 112: 1015-1030 (2013)]. La aceptación de una única especie anual tiene en cuenta, en primer lugar, la difícil diferenciación de grupos morfológicos dentro de los linajes anuales diploides [cf. G. López-González, loc. cit.] y en segundo lugar, la observación de que, a pesar de haberse detectado introgresión entre poblaciones atribuidas a A. ovatum subsp. aristatum y A. ovatum subsp. ovatum, ambas entidades mantienen una cierta, si bien incompleta, separación morfológica y genética [M. Pimentel & al. in Bot. J. Linn. Soc. 164: 53-71 (2010)]. Estudios morfométricos y genéticos desaconsejan, a nuestro parecer, la definición de otros táxones infraspecíficos dentro de A. ovatum, a excepción de la ya citada subsp. aristatum. Estudios genéticos parciales han mostrado que A. ovatum subsp. ovatum presenta una distribución más estrictamente mediterránea que A. ovatum subsp. aristatum [M. Pimentel & al. in Ann. Bot. (Oxford) 112: 1015-1030 (2013)].

1. Lemas de las flores estériles de la misma anchura en toda su longitud, de márgenes paralelos, con la zona membranácea estrecha; lema de la flor fértil claramente mayor que la mitad de los lemas estériles; panícula algo laxa o densa, truncada en la base; tallos hasta de 70(85) cm ................................................................................. a. subsp. ovatum – Lemas de las flores estériles más anchos hacia el ápice, de márgenes no paralelos, con la zona membranácea más ancha en la parte superior; lema de la flor fértil ligeramente mayor que la mitad de los lemas estériles; panícula algo laxa, estrechándose hacia la base; tallos hasta de 45(51) cm .................................................................... b. subsp. aristatum

a. subsp. ovatum A. aristatum subsp. macranthum Valdés in Lagascalia 3: 130 (1973) Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 350 [sub A. aristatum subsp. macranthum], 351 [sub A. ovatum] (1987); fig. 13 b

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 71. Briza

Tallos (6)10-70(85) cm. Hojas basales con limbo de (8)15-120(130) × (0,5)17(10,1) mm, estrechamente ovado o linear. Panícula (1)2-4,9(5,7) cm, algo laxa o densa, truncada en la base, por lo común muy pelosa. Espiguillas (5,5)6-8(9,3) mm. Gluma inferior (2,9)3-5,5(5,7) mm, la superior 6-9 mm. Lemas de las flores estériles 1,5-4 mm, oblongos u oblongo-elípticos, de la misma anchura en toda su longitud, de márgenes paralelos, con la zona membranácea estrecha, cubriendo o no a la flor fértil; arista del lema estéril superior 4-14 mm, exerta o no; lema de la flor fértil 1,2-2,2(3), claramente mayor que la mitad de los lemas estériles, sin arista. Anteras 2-5,5 mm. 2n = 10. Pastos de terófitos y bosques abiertos de alcornoques o encinas, en substratos arenosos pobres; 0550(1000) m. IV-V. Península Ibérica y países de la orla mediterránea de Europa y NW de África. SW de la Península Ibérica y Menorca. Esp.: Ca Co H Ma PM[(Mn)] Se. Port.: Ag.

b. subsp. aristatum (Boiss.) Litard. in Candollea 7: 231 (1937)

[aristátum]

A. aristatum Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 638 (1842) [basión.] Ind. loc.: “Hab. in Sardinia (Thomas), Hispania interiori propè Matritum (Carreño)” [lectótipo designado por B. Valdés in Lagascalia 3(1): 119 (1973): G-BOIS] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 350 (1987) [sub A. aristatum subsp. aristatum]; fig. 13 c

Tallos 9-45(51) cm. Hojas basales con limbo de 15-110 × (1)1,5-5(6,5) mm, linear o estrechamente ovado. Panícula 1,5-4(5) cm, relativamente laxa, estrechándose hacia la base, que es aguda, por lo general glabra o poco pelosa. Espiguillas (4,5)5-7(8) mm. Gluma inferior (2,8)3-3,8(4) mm, la superior (4,5)5-7(8) mm. Lemas de las flores estériles 1,8-4,6 mm, espatulados, más anchos hacia el ápice, de márgenes no paralelos, con la zona membranácea más ancha en la parte superior, que dejan ver a la flor fértil; arista del lema estéril superior 3,5-14 mm, corta o largamente exerta; lema de la flor fértil 1-2,2 mm, ligeramente mayor que la mitad de los lemas estériles, sin arista –por excepción aristado–. Anteras 2-4 mm. 2n = 10 + 0-2B. Pastos de terófitos en substratos pobres, de carácter ácido preferentemente; 0-850(1400) m. IV-VI. Zona atlántica de Europa, C y W de la Región Mediterránea; su presencia en otras regiones requiere confirmación. Presente en gran parte de la Península Ibérica –excepto la mayoría de las provincias del litoral mediterráneo y del tercio NE– y en Menorca. Esp.: Ab Al Av Ba Bu C Ca Cc Co CR Cu Gu H J Le (Lo) Lu M Ma O Or P PM[Mn] Po Sa Se Sg So Te To Va Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM.

71. Briza L.* [Bríza, -ae f. ‒ gr. ἡ βρίζα : βρίθω (?). En Galeno, Alim. Fac. (I, 13, 6.320) el nombre recibido por cierto cereal tracio –τίφη–, identificado más tarde con un trigo o con el centeno –véase lo expuesto por H. Estienne, Thes. Graec. Linguae: 418 (1833)–. C. von Linné, Sp. Pl.: 70 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 32 (1754), al menos en el protólogo, no explicó la etimología del nombre ni las razones de su elección. Hay quien lo relacionó con βρίθω –sentirse pesado o ser lastrado, utilizado en la literatura griega, a veces en tono

* M. Isabel, A. Quintanar & L. Medina

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 71. Briza poético– en el sentido de agitarse o balancearse, entiéndase, debido al propio peso –v.gr., “brithein” en J. Craig, Dict. Engl. Lang.: BRIZA (1854); W.P.U. Jackson, Or. Mean. Names S. Afr. Pl. Gen.: 3 (1990)–, lo que podría aludir al frecuente aspecto mórbido de las inflorescencias de las especies de este género y, en particular, de B. maxima L. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas o rizomatosas, con renuevos intravaginales, en determinadas especies también extravaginales. Tallos rectos o geniculados, glabros. Hojas con vaina de márgenes libres, glabra o glabrescente, rara vez pelosa; lígula membranácea, con ápice agudo o truncado; limbo linear, plano o plegado longitudinalmente, con ápice agudo o algo cuculado, verde, glabrescente, con acúleos pequeños en el envés. Inflorescencia en panícula laxa, abierta, ramificada de una a varias veces, con ramillas capilares, flexuosas. Espiguillas de contorno triangular-ovado, ovado u ovado-elíptico, comprimidas lateralmente, con 318(22) flores muy imbricadas, hermafroditas, con raquilla prolongada más allá de la flor distal, a veces terminando en una flor apenas desarrollada, oculta a simple vista, que se desarticula por encima de las glumas y frecuentemente entre las flores. Glumas 2, con frecuencia subiguales, la superior algo más larga que la inferior, más cortas que el conjunto de las flores, herbáceas, por lo común cartáceas, con márgenes membranáceos amplios, de contorno ± anchamente ovado, naviculares mas no aquilladas, con base de contorno cordiforme, dorso a veces algo giboso y ápice agudo u obtuso, múticas, glabras, con el nervio medio aculeolado hacia el ápice, con 2-9 nervios. Raquilla oculta por las flores. Lema herbáceo, con frecuencia cartáceo, de contorno de ovado a orbicular, navicular mas no o apenas aquillado, con base de contorno cordiforme, dorso a veces giboso y ápice agudo u obtuso, mútico, con 7-11 nervios, glabro, aculeolado sobre el medio y hacia el ápice; callo obtuso. Pálea membranácea, hialina, de contorno más o menos ovado a elíptico, biaquillada, a veces las quillas cilioladas, de menor tamaño que el lema. Lodículas 2, membranáceas, de contorno de ovado a linear-lanceolado, a veces flabeliformes, hialinas o parduzcas, con ápice de entero a lacerado, glabras. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2, con estigmas blancos. Cariopsis de contorno de ovado a orbicular, comprimida dorsiventralmente, glabra; hilo de elíptico a linear. x = 5, 7. Observaciones.–Tras la reciente revisión del género por L. Essi & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 102: 466-519 (2017), Briza ha quedado circunscrita a tres especies nativas de la cuenca mediterránea y el norte y el suroeste de Eurasia, si bien también se encuentran introducidas en otras partes del mundo, como en América, otras partes de Asia y África, y Australia. Todas ellas habitan la Península Ibérica. La inflorescencia es una panícula de espiguillas frecuentemente péndulas, de tamaño notable y apariencia característica y llamativa que hacen que, de manera habitual, su especie sea fácilmente determinada en el campo. Se tienen por forraje mediocre y se aprecia su valor ornamental. Bibliografía.–L. ESSI & AL. in Ann. Missouri Bot. Gard. 102: 466-519 (2017); M. ISABEL & AL. in Collect. Bot. (Barcelona) 37: 1-23 (2018); N.N. TZVELEV, Zlaki SSSR: 520-524 (1976).

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 71. Briza

1. Hierba perenne, con renuevos vegetativos; espiguillas de contorno ovado; callo glabro .... .......................................................................................................................... 1. B. media – Hierbas anuales, sin renuevos vegetativos; espiguillas de contorno ovado-elíptico o triangular-ovado; callo glabro o peloso ............................................................................ 2 2. Panícula con 2-15(20) espiguillas de (7,6)10,5-23(27,4) mm, de contorno ovado-elíptico; callo peloso ............................................................................................ 2. B. maxima – Panícula con (14)23-155(185) espiguillas de (2)2,1-5,1(5,5) mm, de contorno triangular-ovado; callo glabro .................................................................................... 3. B. minor

1. B. media L., Sp. Pl.: 70 (1753)

[média]

Ind. loc.: “Habitat in Europae partis siccioribus” [lectótipo designado por R.D. Meikle, Fl. Cyprus 2: 1720 (1985): LINN 88.5] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 75 lám. 16 a, b (1991); Essi & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 102, fig. 2 (2017); lám. 181

Hierba perenne, con renuevos intra- y extravaginales, con rizomas de (11,6) 15,8-81(113,6) cm, laxamente cespitosa. Tallos (13)20,8-74(117) cm, rectos, a veces geniculados en la parte basal, glabros. Hojas con vaina de márgenes libres, glabra, más raramente pelosa; lígula 0,5-2,5(4) mm, truncada; limbo (9)11128(420) × 3-5(11,5) mm, plano, glabro. Panícula (5)5,5-16,5(17) cm, erecta, muy abierta y laxa, ramificada, de contorno ± ovado, con 4-30 espiguillas, con ramas y pedúnculos flexuosos. Espiguillas 3,8-7,7(8) mm, de contorno ovado, comprimidas lateralmente, de verdes a amarillentas, a veces manchadas de un color purpúreo, péndulas a partir de la antesis, con 4-11(12) flores. Glumas subiguales, herbáceas, de contorno anchamente ovado, glabras, la inferior de (2,1)2,9-3,5(3,7) × 0,8-1,5(1,6) mm, con 3-5 nervios, y la superior de (2,3)2,6-3,9(4) × (1,1)1,21,9(2) mm, con 3-6 nervios. Lema (2,7)2,8-4,2(4,5) × (1,5)1,6-2,3(2,7) mm, de contorno ovado-orbicular, con el dorso giboso, de ápice obtuso, con 7-9 nervios, glabro, rara vez con algún pelo corto, con callo glabro. Pálea (2,5)2,6-3,6(3,8) × 2-2,5 mm, de contorno estrechamente elíptico, glabra, rara vez con algún pelo corto. Lodículas (1,1)1,5-2,6(2,7) mm, linear-lanceoladas o flabeliformes, hialinas. Anteras 1,4-2,5(2,8) × 0,3-0,6 mm, oblongas, amarillas. Cariopsis con hilo elíptico. 2n = 14, 28*. Claros de bosques, pastos y herbazales, indiferente edáfica; 0-2550 m. V-VIII(IX). Ampliamente distribuida por Europa –excepto en su extremo N–, Asia Menor y SW de Asia, hasta el NW de India y Nepal; naturalizada en el NW de América. Mitad N de la Península Ibérica, y hacia el S solamente en zonas de montaña, como en puntos aislados de Sierra Nevada y las sierras Béticas. And. Esp.: Ab Av B Bi Bu C Cc Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So SS T Te (To) V Va Vi Z Za. Port.: (Ag)? (BA) (BL) (E) R TM. N.v.: bailarinas, briza, briza menor, cedacillo, cedacillo de España con tembladeras, cedacillos pintados, corazones, grama trémula, hierba del aire, legañas, lágrimas, lágrimas de San José, lágrimas de San Pedro, tembladeras, tembleque, zedazilla (Aragón); port.: bole-bole-intermédio, bule-bule-intermédio, chocalheira-intermédia; cat.: arracadetes de la Mare de Déu, ballugadis, ballugadissa, bellugadís, bellugadissa, bellugues, belluguet mitjà, belluguets, caparrera (Valencia), gram menut (Valencia), llagrimetes de la Mare de Déu, pastura caparrera (Valencia), poltrú d’oruga (Mallorca), semprevives; eusk.: din-dila, dindíl, dindíles, gindíles, korazonikos; gall.: bágoas de San Pedro, cedaciño. Observaciones.–Es la única especie perenne del género, fácilmente reconocible por la presencia de renuevos del año que no producen tallos floríferos durante el período de floración. Mientras que el resto de las especies anuales euroasiáticas del género son siempre diploides, B. media puede ser diploide

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Lám. 181.–Briza media, Soto de Cerrato, Palencia (MA 430013): a) hábito; b) nudo de tallo florífero; c) lígula, parte apical de la vaina foliar y basal del limbo, vista adaxial; d) espiguilla, vista lateral; e) rama de la panícula, fragmento; f) gluma, vista dorsal; g) gluma, vista lateral; h) lema, vista dorsal; i) pálea, vista ventral; j) lodículas; k) verticilos sexuales.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 71. Briza o tetraploide. G.A. da Silva Ferreira Sampaio, Fl. Portug.: 67 (1947) introdujo una grafía errónea del epíteto de esta especie, “Briza intermedia” que, si bien aparece corregida en el índice de la obra, ha gozado de la fortuna necesaria para ser listada aquí y allá [v.gr., U. Quattrochi, CRC World Dict. Grasses 5: 358 (2006)] y tener repercusión en las determinaciones de material de herbario. De las montañas del Cáucaso se ha reconocido recientemente una B. media var. caucasica (Marcow.) Essi & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 102(3): 472 (2017) [B. media f. caucasica Marcow., Gram. Exsicc. 9: 263 (1902), basión.; B. marcowiczii Woronow, Opred. Rast. Kavk. Kryma 1: 116 (1909)] para plantas más humildes que las atribuidas a B. media var. media, que raramente sobrepasan los 14 cm de altura y con las espiguillas a menudo de un color verde purpúreo, como es habitual en numerosas especies de alta montaña. Algunos autores [v.gr. T.G. Tutin in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 173 (1980)] admiten una subespecie distinta en el SE de Europa, B. media subsp. elatior (Sibth. & Sm.) Rohlena in Sitz.-Ber. Böhm. Ges. Wiss. 1912(1): 130 (1912) [B. elatior Sibth. & Sm., Fl. Graec. 1: 57 (1806), basión.] que estaría caracterizada por su mayor talla (50-100 cm) y anchura de los limbos foliares (4-7 mm), valores que no son infrecuentes en las poblaciones ibéricas.

2. B. maxima L., Sp. Pl.: 70 (1753)

[máxima]

Ind. loc.: “Habitat in Italia, Lusitania” [lectótipo designado por C.E. Hubbard in Turrill & MilneRedh. (eds.), Fl. Trop. E. Africa, Gramineae 1: 53 (1970): LINN 88.6] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 75 lám. 16 e, f (1991); Essi & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 102, fig. 1 (2017); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 296 (1987)

Hierba anual. Tallos (18)26-70,4(99) cm, rectos, a veces geniculados en la parte basal, glabros. Hoja con vaina glabra, algo estriada, de márgenes libres; lígula 3,4-5,6 mm, ovada u oblongo-lanceolada, de ápice entero y agudo, a veces ± lacerada; limbo (23)33-157(202) × 3-4,5(7) mm, de ápice agudo o algo cuculado, glabro, algo escábrido por el haz, con el nervio central marcado por el envés, con márgenes escábridos. Panícula 3-9,8(100) cm, largamente pedunculada, simple –a veces las ramas inferiores portan 2 espiguillas–, con ramas flexuosas, muy laxa, con 2-15(20) espiguillas péndulas, con pedúnculo algo engrosado justo antes de la unión. Espiguillas (7,6)10,5-23(27,4) mm, muy comprimidas lateralmente, de contorno ovado-elíptico, con base de contorno algo cordiforme, de un verde amarillento, ocasionalmente con tintes violetas, con (5)8-18(22) flores, muy imbricadas, con raquilla articulada por encima de las glumas y entre las flores. Glumas subiguales o ligeramente desiguales, de contorno anchamente ovado, cartáceas, con amplio margen membranáceo, la inferior de 4-6 × 1,7-3,1(3,5) mm, con 5-9 nervios, y la superior de (4,3)4,9-6,6(7) × 2,1-3,5(3,7) mm, con 6-9 nervios. Lema (5,3)5,5-7,9(8,1) × (2,6)2,8-4,2(4,3) mm, de contorno ovado-orbicular, con el dorso giboso, de ápice algo obtuso, cartáceo, con amplios márgenes membranáceos, con 7-11 nervios, glabro o algo peloso; callo con pelos de 0,1-0,3 mm. Pálea (2,3)2,7-4,2(4,4) × 2-2,7 mm, de contorno ovado u obovado, algo truncada en el ápice, biaquillada, con las quillas cortamente cilioladas, membranácea, hialina. Lodículas (1,4)1,5-3,1(3,4) mm, lanceoladas, hialinas o parduscas, enteras o algo dentadas. Anteras 1,1-1,7 × (0,1)0,2-0,5 mm, lineares, amarillas. Cariopsis 2-2,25 × 1,25-1,5 mm, ampliamente ovoide, pardusca, que se adhiere a pálea y lema, con hilo linear. 2n = 14; n = 7. Lugares abiertos, pastos, bosques y matorrales, frecuente como mala hierba de cultivo, sobre muy distinto tipo de substrato; 0-1600 m. (III)IV-VI. Ampliamente distribuida por el S de Europa, también habita otras zonas del C y N de la misma, el N de África (de Marruecos a Túnez) y el W de Asia, por donde alcanza Paquistán; introducida en buena parte de América, África, Australia e incluso en Hawái.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 71. Briza Casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares, aunque falta en amplias zonas del C y del E. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H J Le Lo Lu M Ma Na O Or (P) Po PM S Sa Se Sg So SS T To V Va Vi Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: azogue, bailarinas, bailarines, bombín, briza, cabecilla, campanita, caracolillos, cascabeles, cholas, corazoncillos, corazones, corazón, cupidillos grandes, estanca-sangre, farolillos, lágrimas de la Virgen, pan de cuco, pendientes de la Reina, sonajos, tembladera, tembleque, zarcillos; port.: abelhinhas, bole-bole-maior, campainhas-do-diabo, chocalheira-maior, pão-de-rola, quilhão-de-galo; cat.: arracades de la Mare de Déu, balladors, balladores, ballaruga, bellugadís, bellugo, belluguet gros, belluguets, escarabatons, fanalets, herba tremoluda, llagrimetes de la Mare de Déu, mosquetes, panets (Menorca), sabatetes, semprevives, xinel·les de la Mare de Déu; gall.: bágoas de San Pedro, tremedeira.

3. B. minor L., Sp. Pl.: 70 (1753)

[mínor]

Ind. loc.: “Habitat in Helvetia, Italia” [lectótipo designado por C.E. Hubbard in Turrill & MilneRedh. (eds.), Fl. Trop. E. Africa, Gramineae 1: 53 (1970): LINN 88.1] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 75 lám. 16 c, d (1991); Essi & al. in Ann. Missouri Bot. Gard. 102, fig. 3 (2017); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 297 (1987)

Hierba anual. Tallos (16)17-53,7(60) cm, rectos o algo geniculados en la base, glabros. Hojas con vaina estriada, de márgenes libres, glabra; lígula 3-9 mm, lanceolada, de ápice agudo, a veces lacerado; limbo (21)22-165(319) × 2,3-7 mm, de ápice agudo o algo cuculado, glabro, algo escábrido por el haz, con márgenes escábridos, glabro. Panícula 5-14,8(16) cm, largamente pedunculada, muy laxa y ramificada, con ramas flexuosas habitualmente tricótomas, de contorno triangular, con (14)23-155(185) espiguillas péndulas, con pedúnculo algo engrosado justo antes de la unión. Espiguillas 2-5,1(5,5) mm, muy comprimidas lateralmente, de contorno triangular-ovado, a veces con base de contorno algo cordiforme, de un amarillo verdoso o purpúreo, a veces de un color pardo rojizo, con 3-7(8) flores muy imbricadas, con raquilla articulada por encima de las glumas y entre las flores. Glumas subiguales o ligeramente desiguales, de contorno ovado, cartáceas, con amplios márgenes membranáceos, glabras, algo escábridas hacia el nervio central y la parte apical, la inferior de 1,7-2,8 × (0,7)0,8-1,2(1,3) mm, con 2-5 nervios, y la superior de 1,7-3,3 × 0,9-1,3 mm, con 3-4 nervios. Lema (1,4)1,63,5(3,8) × (1,2)1,3-1,9(2,1) mm, ampliamente ovado, de ápice obtuso, ± cartáceo, con amplios márgenes membranáceos, con 7 nervios, de glabro a escábrido; callo glabro. Pálea 1,1-3,1(3,6) × 0,7-1(1,4) mm, con contorno de obovado a elíptico, de ápice obtuso, biaquillada, glabra, a veces con cilios en las quillas hasta de 0,2 mm, membranácea, hialina. Lodículas (0,6)0,7-2,1(2,2) mm, lanceoladas, hialinas. Anteras 0,3-2(2,1) × 0,2-0,4 mm, oblongas, amarillas o de un amarillo con tintes violetas. Cariopsis 2-2,25 × 1,25-1,5 mm, ampliamente ovoide, con hilo elíptico, pardusca, que apenas se adhiere a pálea y lema. 2n = 10; n = 5. Praderas, márgenes viarios, pastos húmedos y turberas, sobre substratos silíceos; 0-1900(2200) m. (III)IV-VII. S y W de Europa, N de África (Argelia y Marruecos) y alcanza Israel e Irán hacia el E; introducida en parte de América, India y Australia. Dispersa por gran parte de la Península Ibérica y Baleares, aunque falta en amplias zonas del N y el E. Esp.: A Al (Ab) Av B Ba Bi C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lu M Ma Mu Na O Or Po PM S Sa Se SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: amores nuevos, bombín, caracolillos, cupidillos ruines, lágrimas de la Virgen, pendientes, sonajos, zarcillitos; port.: bole-bole-menor, bule-bule, chocalheiramenor, chocalheirinha, pandeirinha; cat.: bellugadís, bellugo, belluguet, belluguet petit, belluguets, bellugó, herba bellugadissa, nebulosa, puces; gall.: herba triga.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 72. Airopsis

72. Airopsis Desv.* [Airópsis, -is f. – lat. Aira L.; -opsis [sufijo que indica aspecto o semejanza]. Nombre de género acuñado por N.A. Desvaux in J. Bot. (Desvaux) 1: 200 (1809) para clasificar, entre otras, varias especies que con anterioridad lo habían sido en Aira L. y que, a falta de una explicación expresa en el protólogo, parece fundamentarse en el origen taxonómico de las mismas. A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos simples o fasciculados, erectos o ascendentes, herbáceos, cilíndricos, lisos o ligeramente estriado-acostillados, con 1-3 nudos visibles y entrenudos ahuecados, glabros. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, con vaina abierta en la mayor parte de su longitud, sin aurículas; lígula membranácea, obtuso-laciniada o aguda; limbo linear, plano o enrollado. Inflorescencia en panícula ramosa, subcilíndrica, ± densa, con raquis glabro y ramas semiverticiladas en los nudos medios e inferiores, flexuosas, glabras. Espiguillas subglobosas, pedunculadas, con 2 flores hermafroditas semejantes, articuladas con la raquilla; pedúnculo flexuoso, con engrosamiento apical muy marcado, claviforme. Glumas 2, subiguales, sobrepasando a las flores, cocleariformes, casi hemisféricas, obtusas, membranáceas, con 3 nervios, casi glabras. Raquilla no prolongada por encima de la flor superior, glabra. Lema ovado, redondeado en el dorso, cóncavo, membranáceo, sin arista, trinervado, peloso. Pálea biaquillada, con quillas escabriúsculas. Lodículas 2, falciformes, enteras, glabras. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario anchamente elipsoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno anchamente obovado, subtrígona, aplanada en la cara ventral, no surcada, adherente, glabra; hilo punctiforme. x = 4. Observaciones.–Género monotípico tradicionalmente clasificado en la antigua tribu Aveneae, próximo a Aira. No obstante, estudios recientes lo sitúan junto al género Briza, con el que comparte la morfología de las glumas [cf. A. Quintanar & al. in Amer. J. Bot. 94:1554-1569 (2007)]. Bibliografía.–E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 187-251 (1956). 1. A. tenella (Cav.) Coss. & Durieu, Expl. Sci. Algérie, Bot. 2: 97 (1855)

[tenélla]

Milium tenellum Cav., Icon. 3: 37, tab. 274 (1796) [basión.] A. globosa (Thore) Desv. in J. Bot. (Desvaux) 1: 200 (1809) Ind. loc.: “Habitat in arenosis prope oppidum vulgo Pobla tornesa” [la Pobla Tornesa, Castellón; lectótipo designado por C. Romero-Zarco & al. in Acta Bot. Malac. 44: 93 (2019): MA 475983] Ic.: Cav., Icon. 3, tab. 274 fig. 1 (1796) [sub Milium tenellum]; Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 131 lám. 32 (1991); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 14: 226 (1956); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 328 (1987); lám. 182

Hierba anual. Tallos 4-27,5 cm, de 0,1-0,4 mm de diámetro, solitarios o fasciculados, erectos. Hojas con vaina abierta, algo inflada, glabra; lígula (0,3)0,9-2,6 mm, membranácea, obtuso-laciniada o aguda, glabra; limbo (3)10-35(51) × 0,31,3 mm linear, setáceo, enrollado en las hojas inferiores, a veces plano en las su* M. Míguez Ríos, P. Jiménez Mejías & C. Romero Zarco

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Lám. 182.–Airopsis tenella, a, c-k) solana del embalse de Portodemouros, Santiso, La Coruña (SEV 123019); b) Matalascañas, Almonte, Huelva (SEV 102300): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula de una hoja basal, en vista adaxial; c) rama de la panícula; d) espiguilla; e) espiguilla desprovista de las glumas; f) lema de la flor inferior, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista dorsal; k) cariopsis, en vista ventral.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 73. Agrostis

periores, laxamente antrorso-escábrido en los márgenes y en los nervios, verdes. Panícula 0,8-5,5(8) cm, subcilíndrica, ± densa, con frecuencia envuelta en la base por la vaina de la hoja caulinar superior; ramas 2-9 mm, capilares, glabras. Espiguillas 1-1,7(1,9) mm, muy poco comprimidas lateralmente, pedunculadas, con 2 flores hermafroditas de tamaño mucho menor que las glumas, articuladas con la raquilla, casmógamas; pedúnculo 0,5-3 mm, capilar. Glumas subiguales, cocleariformes, obtusas, redondeadas en el dorso, escariosas, con 3 nervios, glabras salvo por la presencia de algunos acúleos en el nervio medio, ± verdosas o de un amarillo pajizo, a veces teñidas de púrpura o de violeta, con el ápice hialino. Raquilla con el artejo situado entre las dos flores c. 0,1 mm, glabro. Lema 0,6-1 mm, membranáceo, ovado, cóncavo, obtuso, truncado o trilobulado, con 3 nervios poco destacados, sin arista, peloso; callo diminuto, obtuso, glabro. Pálea algo más corta que el lema, obovada, bidentada, biaquillada, con los márgenes doblados hacia dentro, ciliolada en la parte superior de las quillas. Lodículas c. 0,3 mm, falciformes, enteras. Anteras 0,2-0,3 mm, amarillentas. Cariopsis 0,5-1,3 × 0,4-0,9 mm, de contorno anchamente obovado, subtrígona, plana en la cara ventral, no surcada, adherida al lema y la pálea, glabra; hilo punctiforme. 2n = 8; n = 4. Pastos efímeros en substratos silíceos; 0-1900 m; III-VIII. W de la Región Mediterránea. Dispersa por toda la Península Ibérica salvo el SE y gran parte del NE; muy rara en la cornisa cantábrica. Esp.: Av Ba Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu (Ge) (Gr) Gu H (J) Le Lo Lu M Ma Na (O) Or (Po) (S) Sa Se (So) Te To V Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA (BAl) (BB) BL E (Mi) (R) TM.

73. Agrostis L. [nom. cons.]* [Agróstis, -is [bot. lat. -idis] f. – gr. ἡ ᾰγρωστῐς, [hierba, raíz] campestre : cf. ᾰγρώτης, campestre / ὁ ᾰγρός, campo. Este término, tan viejo como la propia Odisea (cf. Homero, Od. 6.90), fue ya utilizado por Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A.F. Hort; 1.6.7, 1.6.10, 2.2.1, 4.6.6, 4.10.5-6, 4.11.13, 9.13.6) para referirse a cierta o ciertas plantas de raíces largas y numerosas, formas, al menos alguna de ellas, de su κάλαμος. Por otra parte, la ᾰ̓́γρωστῐς de Dioscórides, De Mat. Med. (ms. Salamanca 4, 29) era pasto de tallos nudosos y serpenteantes y de hoja dura y ancha como la de uno de sus κάλαμος. El nombre quedó más tarde ligado a la grama Panicum dactylon L., con la que hoy día, aquí y allá, aparece identificado. A.Q.]

Hierbas perennes, laxa o densamente cespitosas, rizomatosas o estoloníferas, con brotes intravaginales que originan estolones principalmente epigeos, con fascículos de hojas, y con frecuencia otros brotes extravaginales, que forman un rizoma corto por lo general, con 1-3 catáfilos escuamiformes, en ocasiones largo, con 3-4 catáfilos, rara vez más. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o geniculadosascendentes, con menor frecuencia decumbentes, cilíndricos, lisos en la parte inferior, ± estriado-acostillados por debajo de la inflorescencia, glabros o escabriúsculos, con 2-5(8) nudos –visibles o no– y entrenudos ahuecados. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, con vaina de márgenes libres, que cubre desde un tercio a algo más de la longitud del entrenudo, plurinervada, glabra, papilosa o escabriúscula; lígula membranácea, truncada, dentada, bífida, laciniada, aguda o subaguda, * A.T. Romero García

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 73. Agrostis

Observaciones.–El género Agrostis, en su sentido más amplio, esto es, incluyendo a las especies que en esta flora separamos en los géneros Linkagrostis Romero García & al., Neoschischkinia Tzvelev y Chaetopogon Janch., contaría con unas 224 especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: Supplementary Material (2017)]. Incluso en su sentido estricto seguido aquí, la delimitación de sus táxones es muy compleja, debido en parte a la existencia de numerosos híbridos interespecíficos e intergenéricos, así como sus correspondientes formas introgresivas, muchas de ellas fértiles. Cuando se planificó el tratamiento taxonómico de la subtribu Agrostidinae Fr., no se contaba aún con suficientes evidencias que permitieran establecer con seguridad la delimitación, filogenia y clasificación infragenérica de Agrostis s.l. Un estudio de marcadores moleculares de algunas especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], sugería un concepto amplio del género, incluyendo como sinónimos a Chaetopogon, Linkagrostis y Neoschischkinia, y su posición muy próxima –pero independiente– con respecto a Polypogon.

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rara vez obtusa, más corta en las hojas inferiores que en las superiores; limbo setáceo, filiforme, plano, plegado longitudinalmente o enrollado, agudo, a veces rígido y punzante. Inflorescencia en panícula laxa o, con menor frecuencia, densa, de contorno de triangular a linear, con frecuencia ovado o lanceolado; raquis con 28(9) nudos; ramas semiverticiladas en los nudos inferiores, erectas o patentes, en ocasiones divaricadas, glabras, escabriúsculas o por lo general ± antrorso-escábridas, rara vez glabras o escabriúsculas, con las espiguillas distribuidas desde la base o agrupadas desde 1/3-2/3 distales. Espiguillas elípticas, ± comprimidas lateralmente, pedunculadas, con 1 flor hermafrodita –por excepción 2 en algunas espiguillas de ciertas especies–, casmógama; pedúnculo más corto, de la misma longitud o algo más largo que la espiguilla, delgado, flexuoso, glabro, escabriúsculo o ± densamente escábrido con un engrosamiento claviforme apical de longitud 13 veces su anchura. Glumas 2, subiguales o desiguales, rara vez iguales, en general más largas que la flor, lanceoladas, elípticas, agudas o acuminadas, por lo común con 1 nervio, a veces la superior con 2-3 nervios, aculeoladas en la quilla, glabras o escabriúsculas en el resto de la superficie. Raquilla articulada por debajo de la flor, reducida a un corto artejo basal. Lema de 2/3 a casi la misma longitud que las glumas, ovado, ovado-lanceolado, lanceolado u oblongo-lanceolado, truncado u obtuso –rara vez agudo o subagudo–, dentado o denticulado en el ápice, excepcionalmente mucronado, ± escabriúsculo, rara vez peloso, con 3-5 nervios, a veces los laterales exteriores prolongados en sendas setas cortas apicales, con o sin arista, de inserción dorsal o subbasal, geniculada –rara vez recta e inserta en el tercio superior o cerca del ápice–; callo orbicular, obtuso, glabro o con pelos por lo general cortos, rara vez largos, hasta 2/3 de la longitud del lema. Pálea inexistente, diminuta o hasta 3/4 de la longitud del lema, binervada, plana o biaquillada, bífida, irregularmente dentada, emarginada o redondeada, rara vez aguda o acuminada, glabra. Lodículas 2, c. 1/2 o de mayor longitud que la pálea, lanceoladas o ± falcadas, agudas, enteras, glabras. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario ovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno elíptico, planoconvexa en visión axial –rara vez redondeada–, surcada ventralmente, de superficie lisa y glabra, libre; hilo alargado. x = 7.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 73. Agrostis

Siguiendo la pauta dominante de esta obra, se decidió mantener Chaetopogon como género independiente y admitir 3 géneros para Agrostis s.l. en la Península Ibérica, basados en los criterios anatómicos y morfológicos aplicados en las últimas décadas: Linkagrostis, Neoschischkinia y Agrostis s.str. Según esta delimitación, el género Agrostis está representado en nuestro territorio por 19 táxones, todos perennes, incluidos en 14 especies, que se caracterizan por ser plantas cespitosas o presentar brotes intravaginales a modo de estolones o brotes extravaginales que forman rizomas. Su panícula puede presentarse contraída o abierta durante la antesis, y a veces contraída en la fructificación, pero nunca es difusa, carácter típico de Neoschischkinia, y sus ramas son cortas en comparación con el mencionado género; rara vez son divaricadas en la fructificación. Los pedúnculos de las espiguillas son más cortos, de igual longitud o excepcionalmente poco más largos que las espiguillas. Durante la fase de corrección de pruebas de este volumen, en noviembre de 2020, se publicó un estudio de filogenia molecular más amplio que los precedentes, incluyendo un mayor número de especies mediterráneas [cf. P.M. Peterson & al. in PhytoKeys 167: 57-82 (2020)]. En lo que respecta a las especies que aquí se tratan, las principales conclusiones del estudio indican que cuatro de las cinco especies incluidas en el género Neoschischkinia por N.N. Tzvelev in Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 53(3): 309 (1968), o bien por B. Valdés & H. Scholz in Willdenowia 36: 663 (2006) –entre ellas la especie tipo, N. elegans–, se reparten en dos clados diferentes del género Agrostis s.str. Sin embargo las muestras de N. truncatula subsp. truncatula ocupan una posición algo incierta, más próxima a Calamagrostis que a los clados de Agrostis s.str., lo que ha llevado a los autores de dicho estudio a describir un nuevo género monoespecífico, Agrostula P.M. Peterson & al. (op. cit.: 68). Por otra parte, un tercer clado que agrupa A. alpina, A. curtisii y A. schleicheri justificaría la descripción del nuevo género Alpagrostis P.M. Peterson & al. (op. cit.: 70), al que añaden A. barceloi por su morfología, pues incluye especies perennes, con lema de ápice truncado, con 2 o 4 nervios excurrentes en sétulas apicales, arista situada en o cerca de la base del lema y pálea menor de 1/3 de la longitud de este. Por último, los dos clados de Agrostis s.str. apoyarían la existencia de dos subgéneros: A. subgen. Agrostis y A. subgen. Vilfa (Adans.) Rouy, Fl. France 14: 60 (1913) [Vilfa Adans., Fam. Pl. 2: 495, 618 (1763), basión.], clasificación aún provisional que los autores del trabajo citado investigan actualmente, junto con especies de Polypogon y de otros géneros extraibéricos próximos. En todas las especies de Agrostis el lema tiene las células epidérmicas reforzadas en la pared a modo de malla o red calada denominada red de Trichodium [cf. K.-G. Widén in Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 5: 19-22 (1971)]. Esta red es claramente visible en la mitad inferior del lema y se hace menos patente en la parte superior y en los laterales. Existen siete tipos de red, que varían según la densidad de la malla [cf. A.T. Romero García & al. in Ruizia 71: 27-29 (1986)]. La especie tipo, A. canina, y las siguientes en el orden de esta síntesis, hasta A. schraderiana inclusive, presentan red de Trichodium tipo I; las restantes especies, A. stolonifera y las que le siguen, tienen redes variables desde el tipo II al VII. Para identificar correctamente algunas de sus especies es necesario recolectar la parte basal de los ejemplares de forma adecuada, con el fin de observar el rizo-

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ma y detectar la presencia de estolones. Este carácter es complicado de obtener dado que en muchas ocasiones el rizoma se desarrolla después de la fructificación. Así mismo, en algunos táxones es necesario observar si las panículas están contraídas o no durante la fructificación. En algunas especies (v.gr. A. curtisii, A. schleicheri y A. tileni) se ha observado esporádicamente la presencia de espiguillas bifloras mezcladas con las normales unifloras, características del género. Se han descrito también espiguillas pseudovivíparas que pueden aparecer en varias especies, como A. capillaris, A. castellana, A. nevadensis o A. tileni. En estos casos, las glumas se asemejan a hojas pequeñas y los lemas son más alargados de lo normal. Estas alteraciones de las espiguillas no se han tomado en consideración en las descripciones. Los nombres vernáculos se han aplicado de forma poco específica a los táxones más frecuentes del género. N.v.: agrostis, cervuno, ciacina, cosquilleras, escobillas, henillo, hierba de nacimiento, hierba rastrera, hopillos, jopillos, limpiaplatos, mijillos, pasto cervuno, pelo de lobo, yerba de gochu (Asturias), yerba fina; port.: barbas-de-raposa, erva-fina, erva-sapa, famanco, panasco, panasco-de-topo, saudades; cat.: agrostis, gram de bassal (Valencia), pallenc; gall.: feno gris, pelo de raposo. Bibliografía.–S.O. BJORKMANN in Symb. Bot. Upsal. 17(1): 1-112 (1960) [taxonomía]; E. PAUNERO in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 561-644 (1947) [especies españolas]; P.M. PETERSON & AL. in PhytoKeys 167: 57-82 (2020) [filogenia]; A.T. ROMERO GARCÍA & AL. in Ruizia 7: 1-160 (1988) [monografía]; A.T. ROMERO & G. BLANCA in Taxon 35 (4): 695-696 (1986) [Agrostis durieui]; K.-G. WIDÉN in Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 5: 1-209 (1971) [anatomía]. 1. – 2. – 3. – 4.

–

5. –

Pálea (1/3)1/2-2/3(3/4) de la longitud del lema ............................................................... 2 Pálea inexistente, diminuta o hasta de 1/4-1/3 de la longitud del lema ........................... 5 Pálea redondeada o emarginada, (1/2)2/3-3/4 de la longitud del lema ............................ 3 Pálea bidentada o bífida, de (1/3)1/2-2/3 de la longitud del lema ................................... 4 Panícula laxa o densa, con las ramas erectas en general; ramas del nudo inferior de la panícula con espiguillas repartidas desde la base o agrupadas en 1/2-2/3 distales; glumas escábridas en toda la superficie ............................................................. 11. A. stolonifera Panícula laxa, con las ramas patentes o erecto-patentes en general; ramas con las espiguillas agrupadas en 1/3-2/3 distales; glumas escábridas solo en la quilla ......................... .....................................................................................................................13. A. gigantea Hojas con lígula truncada, a veces ampliamente obtusa y dentada, la de las hojas inferiores hasta 3 veces más ancha que larga, la de las hojas superiores hasta 2 veces más ancha que larga, excepcionalmente solo un poco más ancha que larga; panícula con ramillas y pedúnculos divaricados en la fructificación, con las espiguillas separadas entre sí en la madurez ....................................................................................... 12. A. capillaris Hojas con lígula aguda y dentada, la de las hojas inferiores tan larga o más larga que ancha, la de las hojas superiores hasta 2 veces más larga que ancha; panícula con ramillas y pedúnculos contraídos en la fructificación, con las espiguillas arracimadas entre sí en la madurez ............................................................................................... 14. A. castellana Callo con pelos largos y finos –1,2-1,5 mm– que alcanzan 1/2-2/3 del lema .................... .............................................................................................................10. A. schraderiana Callo glabro o con pelos cortos –hasta 0,6(0,8) mm– que no alcanzan la mitad del lema ... ........................................................................................................................................... 6

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 73. Agrostis

6. Espiguillas (2,7)3-4(4,9) mm; lema con arista inserta cerca de la base .......................... 7 – Espiguillas 1,6-3(3,1) mm; lema sin arista o con arista inserta en el tercio inferior o en el espacio entre el tercio inferior y la mitad del lema ................................................... 10 7. Hierba densamente cespitosa; tallo densamente antrorso-escabriúsculo, sobre todo en la parte superior; hojas con limbo setáceo y rígido, el de las hojas inferiores de 0,2-0,4 mm de anchura, con esclerénquima formando una banda continua en el envés ............... ........................................................................................................................ 6. A. curtisii – Hierba ± cespitosa; tallo glabro; hojas con limbo filiforme y flexible, el de las hojas inferiores de 0,6-1,3 mm de anchura, con esclerénquima discontinuo en el envés (en islotes) ................................................................................................................................... 8 8. Panícula con ramas erecto-patentes; glumas purpúreas; pelos del callo c. 0,3(0,7) mm ... ......................................................................................................................... 7. A. alpina – Panícula con ramas erectas; glumas amarillo-verdosas, rara vez violetas, excepcionalmente purpúreas; pelos del callo 0,1-0,8 mm ................................................................. 9 9. Ramas de la panícula y pedúnculos de las espiguillas densamente antrorso-escábridos; setas apicales del lema 0,3-0,8 mm; pelos del callo 0,5-0,8 mm; anteras (1,4)1,5-2,3 mm .......................................................................................................... 8. A. schleicheri – Ramas de la panícula y pedúnculos de las espiguillas gabros o algo escabriúsculos; setas apicales del lema 0,1-0,5 mm; pelos del callo 0,1-0,5(0,6) mm; anteras 0,7-1,4 mm . ...................................................................................................................... 9. A. barceloi 10 Hierba laxa o densamente cespitosa, con estolones o rizoma bien desarrollado .......... 11 – Hierba densamente cespitosa, sin estolones ni rizoma evidente ................................... 12 11. Brotes estériles intravaginales que originan largos estolones, planta con rizoma corto, apenas visible; callo glabro o con pelos hasta de 0,15 mm ........................... 1. A. canina – Brotes estériles intravaginales que pueden originar estolones y brotes extravaginales que forman rizomas con 3-4 catáfilos escuamiformes –rara vez más–; callo con pelos de (0,2)0,3-0,5 mm ................................................................................... 2. A. hesperica 12. Hojas con limbo que presenta nervios prominentes y escábridas en el envés; arista inserta en el tercio inferior del lema; panícula de contorno elíptico, con ramas contraídas en la fructificación ........................................................................................... 3. A. tileni – Hojas con limbo que no presenta nervios prominentes en el envés, ± escábrido o escabriúsculo; arista inserta entre el tercio inferior y la mitad del dorso del lema; panícula de contorno ovado, con ramas contraídas o no en la fructificación .............................. 13 13. Ramas de la panícula glabras, o ligeramente escábridas; lígula de las hojas inferiores de 0,7-1,5 mm ................................................................................................ 4. A. rupestris – Ramas de la panícula densamente antrorso-escábridas; lígula de las hojas inferiores de 2-3 mm ................................................................................................... 5. A. nevadensis

1. A. canina L., Sp. Pl.: 62 (1753)

[canína]

Ind. loc.: “Habitat in Europae pascuis humidiusculis” [tipo conservado a propuesta de K.-G. Widén in Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 5: 29, fig. 25 (1971): UPS-BURSER]

Hierba perenne, laxa o densamente cespitosas, con brotes estériles intravaginales que originan largos estolones, con fascículos de hojas en los nudos –más delgadas que las caulinares–, sin brotes estériles extravaginales ni rizoma evidente. Tallos 7-65 cm, de erectos a decumbentes, estriado-acostillados, glabros, con 2-6 nudos, en ocasiones los basales enraizantes. Hojas con vaina que alcanza 1/2, 2/3 o la totalidad de la longitud del entrenudo, glabra; lígula membranácea, agudoacuminada, lacerada, de 1-2 × 1-2,5 mm en los brotes estériles, de (0,7)1,5-3 ×

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 73. Agrostis

0,7-2 mm en las hojas caulinares inferiores, y de (2)2,5-5 × 1,2-3 mm en las superiores; limbo plano o plegado longitudinalmente, agudo, escábrido en ambas superficies, el de las hojas de los brotes estériles de 10-55 × 0,5-1(2) mm, filiforme –más ancho en la base, estrechándose gradualmente hacia el ápice–, que presenta en sección transversal 6-12 nervios, costillas redondeadas en el haz, grupos de 4-8 células buliformes en los espacios intercostales, y esclerénquima que forma trabéculas en el nervio medio y a veces en los primarios laterales, islotes en ambas caras frente a los nervios secundarios y refuerzos marginales; limbo de las hojas caulinares inferiores de 14-80 × (0,7)1-2 mm, y el de las superiores de 12-60 × 13 mm. Panícula 2-15 × 1-4(6) cm, de contorno ovado o lanceolado, laxa, de color pardo o violeta, a veces amarillenta o verdosa; raquis con 2-5 nudos, estriado-canaliculado, por lo común algo escábrido en toda su longitud, a veces con el entrenudo inferior glabro; ramas (3)5-7 en el nudo inferior, hasta de 3 cm, semiverticiladas, a veces flexuosas, 1-3 veces ramificadas, tricótomas o algunas dicótomas, con pulvínulos ± desarrollados, divaricadas en la antesis, contraídas en la fructificación, antrorso-escábridas, con 6-28 espiguillas distribuidas desde el tercio inferior o agrupadas en el tercio distal. Espiguillas 1,6-2,6(2,8) mm, comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,3-3 mm, por lo general más corto que la espiguilla, escábrido, con un engrosamiento claviforme apical de longitud 1-1,5 veces su anchura. Glumas subiguales, lanceoladas, agudas, anchamente escariosas, aquilladas y aculeoladas en 2/3-1/2 superior de la quilla, la inferior con 1 nervio, la superior con 3, los laterales muy cortos y poco marcados, de un verde amarillento a violeta. Lema 1,3-2,1 mm, más corto que las glumas, ovado, con ápice truncado u obtuso, con acúleos densamente distribuidos por toda la superficie o que faltan en la parte superior, con 5 nervios, a veces poco marcados, que alcanzan el ápice y en ocasiones sobresalen ligeramente en cortas setas apicales, mútico o con arista de 1,5-3,5 mm, exerta y geniculada, rara vez recta, inserta entre el tercio inferior y la mitad del lema; callo obtuso, glabro o con pelos hasta de 0,15 mm. Pálea inexistente o de 0,1-0,2(0,5) mm, c. 1/10-1/4 de la longitud del lema, bífida, emarginada o redondeada. Lodículas 0,15-0,5 mm, con frecuencia más largas que la pálea –cuando esta existe–, falcadas, enteras, agudas. Anteras 0,9-1,5 mm, amarillentas o de un violeta pálido. Cariopsis c. 1,5 mm, de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 14, 13-16; n = 7. Prados higroturbosos sobre substratos silíceos; 850-2900 m. Nativa de la mayor parte de Europa, N de África, Asia templada; introducida como pasto y césped en América del Norte, Australia, Nueva Zelanda y partes de América del Sur. Montañas del N, NE, C y SE de la Península Ibérica. (And.). Esp.: Av B Bi (Bu) Cc Ge Gr Gu L Le Lo M (O) Or S Sa Sg So Za. Port.: (BA). Observaciones.–Lema con red de Trichodium tipo I. Agrostis canina es una especie de amplia distribución en la que se han descrito algunas variaciones, la mayoría de escaso interés taxonómico. Sin embargo en los macizos montañosos del extremo sur de su distribución en Eurasia, hay poblaciones aisladas con ciertas diferencias morfológicas que merecen ser reconocidas con categoría subespecífica. Así, las únicas poblaciones del sur peninsular, aisladas de las poblaciones del centro de España, en las zonas altas de Sierra Nevada, han sido descritas como subespecie granatensis. Las diferencias más destacables entre las dos subespecies presentes en la Península Ibérica se refieren a la presencia de fascículos con numerosas hojas plegadas y filiformes en la subespecie tipo, mientras que en la nevadense aparecen escasos fascículos con pocas hojas planas o plegadas. En el macizo montañoso de Aspromonte, en el extremo sur de la península itálica, se ha descrito A. canina subsp. aspromontana Brullo & al., Vegetaz. Aspromonte: 43 (2001), planta que produce numerosos estolones radicantes y densos fascículos de hojas planas.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 73. Agrostis

1. Planta hasta de 65 cm, con estolones largos y fascículos con numerosas hojas plegadas o filiformes; panícula lanceolada; lema con o sin arista; pálea c. 0,1 mm, c. 1/10 de la longitud del lema, bífida, o inexistente ......................................................... a. subsp. canina – Planta de pequeño tamaño, hasta de 31 cm, con estolones cortos y fascículos con pocas hojas planas o plegadas; panícula ovada; lema sin arista; pálea 0,2-0,5 mm, c. 1/8-1/4 de la longitud del lema, redondeada o emarginada .............................. b. subsp. granatensis

a. subsp. canina Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 570 fig. 4007 (1906); Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 625 lám. 17 (1947); Romero García & al. in Ruizia 7: 48 fig. 12 (1988); fig. 14 a

Hierba perenne, laxa o densamente cespitosa, con brotes estériles intravaginales que originan estolones largos, con fascículos de numerosas hojas en los nudos, plegadas o filiformes. Tallo hasta de 65 cm, con 2-6 nudos. Hojas con lígula 1,52,2 veces tan larga como ancha, aguda y acuminada; limbo de las hojas basales de 10-55 × 0,5-1(2) mm, filiformes, el de la hoja caulinar superior 20-55 × 1-2(3) mm. Panícula 3-12(15) cm, de contorno lanceolado; raquis con (3)4-5 nudos. Espiguillas 1,6-2,6(2,8) mm. Lema 1,5-1,8(2,1) mm, aculeolado en la mitad inferior, con o sin arista. Pálea inexistente o muy corta, c. 0,1 mm, aproximadamente 1/10 de la longitud del lema, bífida. 2n = 14; n = 7. Prados higroturbosos en substratos silíceos; 850-2300 m. VII-VIII. Ampliamente distribuida por toda Europa, excepto en las zonas ártica y meridional. Montañas del N, NE y C de la Península Ibérica. (And.). Esp.: Av B Bi (Bu) Cc Ge Gu L Le Lo M (O) Or S Sa Sg So Za. Port.: (BA).

b. subsp. granatensis Romero García, Blanca & C. Morales in Anales Jard. Bot. Madrid 43(1): 52 (1986)

[granaténsis]

Ind. loc.: “Sierra Nevada (Granada), en el barranco de San Juan, en prados húmedos próximos a corrientes de agua” [holótipo: GDAC 20928] Ic.: Romero García & al. in Ruizia 7: 52 fig. 14 (1988)

Hierba perenne, laxamente cespitosa; con brotes estériles intravaginales que originan estolones cortos, con escasos y poco nutridos fascículos de hojas en los nudos, planas o plegadas. Tallo hasta de 31 cm, con 2-4 nudos. Hojas con lígula 11,5 veces tan larga como ancha, aguda y lacerada; limbo de las hojas de los brotes de 12-55 × 0,75-2 mm, plegado, el de las hojas caulinares de 12-34 × 1,5-2,5 mm, plano. Panícula de 2-6 cm de contorno ovado; raquis con 2-4 nudos. Espiguillas 1,7-2,6 mm. Lema 1,6-2,1 mm, aculeolado en toda su superficie, no aristado. Pálea 0,2-0,5 mm, 1/8-1/4 de la longitud del lema, redondeada o emarginada. 2n = 14, 13-16. Prados higroturbosos, en substratos silíceos; 2100-2900 m. VII-VIII.  Sierra Nevada (Granada). Esp.: Gr.

2. A. hesperica Romero García, Blanca & C. Morales in Anales Jard. Bot. Madrid 43(1): 52 (1986)

[hespérica]

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 73. Agrostis

Fig. 14.–Flores de las especies que carecen de pálea o con pálea diminuta (no representada): a) Agrostis canina subsp. canina, ejemplar con arista y sin arista; b) A. hesperica; c) A. tileni; d) A. rupestris; e) A. nevadensis; f) A. curtisii; g) A. alpina; h) A. schleicheri; i) A. barceloi; j) A. schraderiana.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 73. Agrostis A. canina auct. hisp., non L. (1753) Ind. loc.: “Pardieiros (Orense), en turberas” [holótipo: GDAC 20926] Ic.: Romero García & al. in Ruizia 7: 54 fig. 16 (1988); fig. 14 b

Hierba perenne, laxa o densamente cespitosa, con brotes estériles intravaginales que pueden originar estolones –a veces con fascículos de hojas más delgadas que las caulinares– y brotes extravaginales que forman rizomas con 3-4 catáfilos escuamiformes pardos –rara vez más–. Tallos hasta de 70 cm, erectos, geniculadoascendentes, estriado-acostillados, glabros, con 3-4 nudos. Hojas con vaina que alcanza desde un tercio a la longitud del entrenudo, glabra y lisa; lígula membranácea, aguda, la de las hojas inferiores de 1-2,2(2,5) × 1-1,5(2) mm y la de las superiores de 2,5-3 × 2-3 mm; limbo plano o plegado longitudinalmente, escábrido en ambas superficies, el de las hojas de los brotes y base del tallo de 33-70 × 1-1,5 mm, que presenta en sección transversal 7-17 nervios, costillas redondeadas en el haz, grupos de 4-5(7) células buliformes en los espacios intercostales, y esclerénquima que forma trabéculas en el nervio medio y en algunos primarios laterales, islotes frente a los nervios secundarios en ambas caras y refuerzos marginales; limbo de las hojas caulinares superiores de 40-70 × 1,5-3 mm. Panícula 6-15 × 25 cm, de contorno triangular u ovado, laxa, violeta; raquis con 4-7 nudos, estriado-canaliculado, glabro y liso en la parte inferior y escábrido en el resto o bien enteramente escábrido; ramas 5-7 en el nudo inferior, hasta de 7 cm, semiverticiladas, flexuosas, 1-3 veces ramificadas, dicótomas o tricótomas, con pulvínulos ± desarrollados, divaricadas en la antesis, contraídas en la fructificación, antrorso-escábridas, con 4-43 espiguillas agrupadas en 1/3-1/2 distal. Espiguillas 1,9-3,1 mm, comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 1-3(4) mm, por lo general más corto o hasta 1,5 veces la longitud de la espiguilla, escábrido, con un engrosamiento claviforme apical de longitud 1,5-2 veces su anchura. Glumas subiguales, lanceoladas, agudas, anchamente escariosas, aquilladas, con 1 nervio, escábridas en la mitad superior de la quilla, purpúreas. Lema 1,4-1,9 mm, 2/3 de la longitud de las glumas, ovado, de agudo a truncado, escabriúsculo excepto en la parte superior, con 5 nervios que alcanzan el ápice, por lo general sin arista, excepcionalmente con arista de 1,9-2,5 mm, geniculada, inserta en la parte inferior del dorso, cerca de la mitad del lema; callo obtuso, glabro o con pelos de 0,20,3(0,5) mm. Pálea 0,05-0,4 mm, hasta c. 1/4 de la longitud del lema, bífida. Lodículas 0,3-0,5 mm, de mayor longitud que la pálea, falcadas, agudas. Anteras 11,6 mm, amarillentas o de un violeta pálido. Cariopsis c. 1,2 mm, de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 28+0-1B; n = 14. Prados higroturbosos en substrato silíceo; 50-1500 m. VI-VIII.  N y NW de la Península Ibérica, extendiéndose por la región cantábrica, y País Vasco hasta los Pirineos occidentales. Esp.: Bi Bu C (CR)? Le Lu Na O Or P Po S SS Za. Port.: BL Mi TM. Observaciones.–Lema con red de Trichodium tipo I. Esta especie puede estar más extendida, pero es necesaria una buena recolección de la parte basal de los ejemplares para identificarla con seguridad. En ausencia de rizoma se puede diferenciar de A. canina subsp. canina, por presentar la pálea algo más larga y pelos del callo que en A. hesperica suelen ser de 0,2-0,3 mm, pero pueden alcanzar los 0,5 mm.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 73. Agrostis

3. A. tileni Nieto Fel. & Castrov. in Anales Jard. Bot. Madrid 40(2): 472 (1984)

[tiléni]

A. alpina auct. hisp. p.p., non Scop. (1771) Ind. loc.: “In cacumine montis Tileni (hodiernis Teleno, pr. Corporales, Truchas, León), 29TQG1492, ad 2175 m, in fissuris rupium quarciticarum, 17-VII-1982, G. Nieto Feliner leg. (n.° 719GN)” [holótipo: MA 234969] Ic.: Nieto Fel. & Castrov. in Anales Jard. Bot. Madrid 39: 383-384, figs. 1, 2 (1983); Romero García & al. in Ruizia 7: 58 fig. 18 (1988); lám. 183; fig. 14 c

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes estériles intravaginales en fascículos protegidos por vainas marcescentes, sin estolones ni rizoma evidente. Tallos 6-22 cm, erectos, geniculado-ascendentes, estriado-acostillados, glabros, con 2-3 nudos. Hojas con vaina que alcanza los 2/3 a la longitud del entrenudo, glabra o papilosa; lígula membranácea, de aguda a truncada, dentada, bífida o laciniada, la de las hojas inferiores de (2,2)2,5-3(4) × 1,5-2(3) mm y la de las superiores de (2,5)3-4 × 1,5-2,5(3) mm; limbo plegado longitudinalmente, acostillado y muy escábrido en ambas caras, el de las hojas inferiores de 33-120 × 0,4-1,5 mm, que presenta en sección transversal 5-10 nervios, costillas agudas o redondeadas en el haz, grupos de 3-4 células buliformes en los espacios intercostales, nervios prominentes y escábridas en el envés y esclerénquima distribuido principalmente en islotes frente a los nervios en ambas caras, refuerzos marginales y, a veces, una trabécula en el nervio medio; limbo de las hojas superiores de 15-70 × 0,5-1,5(1,7) mm. Panícula 1,5-8 × 0,4-1 cm, de contorno elíptico, laxa, de un verde con tintes violetas a purpúrea; raquis con 3-4 nudos, estriado-canaliculado, por lo común glabro en el nudo inferior y escábrido en el resto, casi siempre por uno de los lados; ramas 2-4 en el nudo inferior, hasta de 2 cm, semiverticiladas, 1-2 veces ramificadas, tricótomas, con pulvínulos ± desarrollados, divaricadas en la antesis, contraídas en la fructificación, antrorso-escábridas, con 3-20 espiguillas agrupadas en 1/3-1/2 distal. Espiguillas 2,1-3 mm, comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,8-1,5 mm, por lo general más corto que la espiguilla, escábrido, con un engrosamiento claviforme apical 2-2,5 veces su anchura. Glumas subiguales, lanceoladas, agudas, con 1 nervio, anchamente escariosas, escábridas en la mitad superior de la quilla, de un púrpura intenso. Lema 1,5-2,3 mm, de 2/3 de la longitud de las glumas a algo más corto, ovado-lanceolado, truncado, escabriúsculo excepto en la parte superior, con 5 nervios, de los cuales los laterales exteriores se prolongan en setas diminutas, con arista de 2-2,5(3) mm, geniculada, inserta en el tercio inferior del lema; callo obtuso con pelos de 0,05-0,3 mm. Pálea 0,1-0,2 mm, c. 1/12 de la longitud del lema, redondeada a emarginada. Lodículas c. 0,3 mm, de mayor longitud que la pálea, ligeramente falcadas y agudas. Anteras 1-1,7 mm, de un amarillo pálido. Cariopsis c. 1,7 mm de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 14+0-2B. Pastos psicroxerófilos de alta montaña, en substrato silíceo; 1700-2200 m. VII-VIII.  NW de la Península Ibérica. Esp.: Le Lu O Or Za. Observaciones.–Lema con red de Trichodium tipo I. El corte de la hoja de esta especie recuerda a A. alpina, con la que se puede confundir cuando la población de A. tileni presenta espiguillas que alcanzan los 3 mm, sin embargo A. alpina posee la arista del lema de inserción casi basal, setas del ápice del lema c. 0,3 mm y pálea c. 1/4 del lema, mientras que en A. tileni la inserción de la arista se sitúa en

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Lám. 183.–Agrostis tileni, a-i) Carballeda, Peña Trevinca, Orense (SEV 111454); j, k) vega de la Muñeca, Abelgas de Luna, León (MA 776675): a) hábito; b) parte apical de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 73. Agrostis el 1/3 inferior, pero no en la base; las setas del ápice del lema son diminutas y la pálea mide 1/12 de la longitud del lema.

4. A. rupestris All., Fl. Pedem. 2: 237 (1785)

[rupéstris]

Ind. loc.: “In rupibus montanis apricis” [Piamonte, N de Italia] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 569 fig. 4002 (1906); Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 2: 133 fig. 282 (1953); Paunero in Anales Inst. Bot. Madrid 7: 618 lám. 10 (1947); Romero García & al. in Ruizia 7: 62 fig. 18 (1988); fig. 14 d

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes estériles intravaginales protegidos por vainas marcescentes, sin estolones ni rizoma evidente. Tallos de 5-25 cm, erectos o geniculado-ascendentes, estriado-acostillados, glabros, con 2(3) nudos. Hojas con vaina más larga que el entrenudo, glabra; lígula membranácea, aguda o dentada, la de las hojas inferiores de 0,7-1,5 × 1-1,2 mm y la de las superiores de 1,5-2 × 1-1,2 mm; limbo plegado longitudinalmente o enrollado, ligeramente acostillado solo en el haz, escabriúsculo en ambas superficies, el de las hojas inferiores de 20-80 × 0,8-1 mm, que presenta en sección transversal 7-12 nervios, costillas redondeadas en el haz, grupos de 3-5 células buliformes en los espacios intercostales, y esclerénquima en islotes frente a los nervios en el envés o en ambas caras, así como refuerzos marginales poco destacados, rara vez una trabécula en el nervio medio; limbo de las hojas superiores de 10-40 × 0,9-1 mm. Panícula 2-5 × 1-4 cm, de contorno ovado, laxa, de un verde con tintes violetas a purpúrea; raquis con 3-5 nudos, estriado canaliculado, glabro en toda su longitud; ramas 2-4 en el nudo inferior, hasta de 3 cm, semiverticiladas, algo flexuosas, 1-3 veces ramificadas, tricótomas, con pulvínulos ± desarrollados, divaricadas en la antesis, contraídas en la fructificación, glabras o, a veces, ligeramente escábridas, con 3-10 espiguillas repartidas desde algo más de la mitad o agrupadas en el tercio distal. Espiguillas 2-2,5(3) mm, comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,73 mm, por lo general más corto que la espiguilla, algo flexuoso, glabro, a veces espaciadamente escabriúsculo, con un engrosamiento claviforme apical de longitud c. 1,5 veces su anchura. Glumas subiguales, lanceoladas, agudas, con 1 nervio, anchamente escariosas, aculeoladas casi desde la base o en la mitad superior de la quilla, de un verde con tintes violetas a purpúreas. Lema 1,5-2,4 mm, algo más corto que las glumas, lanceolado, truncado, dentado en el ápice, diminutamente escabriúsculo por toda la superficie, a veces teñido de violeta en la parte inferior y los nervios, con 5 nervios, de los cuales los laterales exteriores se prolongan en setas cortas, con arista de 3-5 mm, geniculada, inserta en el límite entre el tercio inferior y el tercio central del dorso; callo obtuso, con pelos c. 0,2 mm. Pálea 0,1-0,2 mm, c. 1/12 de la longitud del lema, redondeada o emarginada. Lodículas c. 0,5 mm, mucho más largas que la pálea, lanceoladas y agudas. Anteras 0,8-1,8 mm, de un amarillo pálido. Cariopsis c. 1,7 mm, de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 28, 28 + 0-3B*; n = 7, 14*, 14 + 1B. Pastos desarrollados en substratos silíceos y taludes rezumantes o con humedad edáfica; 16003000 m. VII-VIII. C, S y E de Europa y N de África. C y N de la Península Ibérica. And. Esp.: Av B Cc Ge Hu L Le Lo M Na P S Sa Sg So (Z) (Za). Observaciones.–Lema con red de Trichodium tipo I.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 73. Agrostis Se reconocen dos variedades con niveles de ploidía diferentes. La var. rupestris [A. alpina Lam., Encycl. 1: 58 (1783), non Scop. (1772)] destaca por sus anteras de 0,8-1,3 mm, células estomáticas de 44-52 µm y granos de polen de 25-33 µm; 2n = 28+0-3B. Se distribuye por el C, S y E de Europa y N de África [Esp.: Av Cc Hu L Le (Lo) M Na P S Sa (Sg) So (Z) (Za)]. La var. pyrenaica (Pourr.) Björkmann in Symb. Bot. Upsal. 17: 50 (1960) [A. pyrenaica Pourr. in Mém. Acad. Sci. Toulouse 3: 306 (1788), basión.], se caracteriza por sus anteras de 1,2-1,8 mm, células estomáticas de 34-45 µm y granos de polen de 23-29 µm; 2n = 14+0-1B. Esta variedad solo se conoce de los montes Tatra (Cárpatos) y Pirineos centrales y orientales [Esp.: B Ge Hu L]. Las poblaciones de la var. rupestris del Sistema Central tienen las ramas de la panícula diversamente aculeoladas, lo que ha llevado a identificar a algunas de esta poblaciones con otros táxones como A. canina, sin embargo se diferencian de ella por su porte cespitoso y ausencia de estolones. Estas poblaciones pueden recordar también a A. nevadensis, sin embargo se diferencian de ella, por la longitud de la lígula y otras características foliares, con limbos más delgados, verdes y estructura en sección transversal sin el reforzamiento de la epidermis, frente a limbos más gruesos, glaucos y con refuerzos en las células de la epidermis, característicos de A. nevadensis.

5. A. nevadensis Boiss. Elench. Pl. Nov.: 87 (1838)

[nevadénsis]

Ind. loc.: “Hab. in parte superiore Sierra Nevada..., in pratis altissimis Borreguiles dictis ...Alt. 7000’-9500’” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 555 (1981): G-BOIS] Ic.: Paunero in Anales Inst. Bot. Madrid 7: 623 lám. 14 (1947); Romero García & al. in Ruizia 7: 62 fig. 18 (1988); fig. 14 e

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes estériles intravaginales protegidos por vainas marcescentes, sin estolones ni rizoma evidente. Tallos de 5-58 cm, erectos, o geniculado-ascendentes, estriado-acostillados, espaciadamente escabriúsculos debajo de la panícula, con 2-3 nudos. Hojas con vaina más larga que el entrenudo, glabra; lígula membranácea, truncada, desigualmente dentada, la de las hojas inferiores de 2-3 × 1-1,7 mm y la de las superiores de 2,5-4 × 1-2 mm; limbo plegado longitudinalmente, ligeramente acostillado solo en el haz, algo escabriúsculo, glauco, el de las hojas inferiores de 31-140 × 0,7-1,7(2) mm, que presenta en sección transversal 7-10 nervios, costillas poco marcadas en el haz, grupos de 3-4 células buliformes en los espacios intercostales, epidermis reforzada en el envés y esclerénquima en islotes frente a los nervios en el envés y en los márgenes, a veces también en el haz; limbo de las hojas superiores de 20-140 × (0,7)1-2 mm. Panícula 3-18 × 1-6(8) cm, de contorno ovado, laxa, de un verde con tintes violetas a purpúrea; raquis con (3)4-5(6) nudos, estriado-canaliculado, escabriúsculo, siendo más abundante los acúleos en la parte superior; ramas 23(5) en el nudo inferior, hasta de 8 cm, 1-3 veces ramificadas, flexuosas, semiverticiladas, tricótomas, con pulvínulos ± desarrollados, erectas o erecto-patentes en general, con ramillas divaricadas en la antesis y contraídas en la fructificación, densamente antrorso-escábridas, con 3-26 espiguillas agrupadas en el extremo distal. Espiguillas 2-2,5(3,5) mm, comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,4-2,2(3,5) mm, más corto o de la misma longitud que la espiguilla, rara vez un poco más largo, algo flexuoso, muy escábrido, con un engrosamiento claviforme apical de longitud 3 veces su anchura. Glumas subiguales, lanceoladas, agudas, anchamente escariosas, con 1 nervio, escábridas en la quilla y en los márgenes, purpúreas. Lema 1,7-2,2(3,3) mm, de 3/4 a algo más corto que las glumas, lanceolado, truncado, dentado en el ápice, escabriúsculo en la mitad inferior, con 5 nervios que se prolongan en cortas setas apicales, con arista de 2,5-3,5 mm, genicula-

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da, inserta entre el tercio inferior y la mitad del dorso del lema; callo obtuso, con pelos de 0,15-0,2(0,4) mm. Pálea 0,05-0,12 mm, c. 1/18 de la longitud del lema, bífida. Lodículas c. 0,2 mm, de mayor longitud que la pálea, lanceoladas y agudas. Anteras 1-1,5 mm, amarillas. Cariopsis 1,4-1,6 mm, de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 42 + 0-2B; n = 21. Pastos tenaces y ralos en substratos silíceos, en ambientes secos y fríos de alta montaña; 20002900 m. VII-VIII.  Sierra Nevada. Esp.: Al Gr. Observaciones.–Lema con red de Trichodium tipo I. La posible presencia de esta especie en el Rif (Marruecos) fue señalada por C. Pau [in Cavanillesia 5: 137 (1932)] quien la incluyó, sin localidad ni comentario alguno, en una lista de “Plantas rifeñas” recolectadas por Sennen ese mismo año. Como quiera que en el primer párrafo del artículo se menciona Melilla, algunas de esas plantas han sido asignadas a dicha localidad costera de forma errónea. El único testimonio de Marruecos es un exsiccatum procedente de Beni-Seddat (cabila del Rif oriental), 1-VIII-1932, Sennen (MA 6181), que ciertamente corresponde a esta especie. Sin embargo la ausencia de cualquier otra recolección en el Rif arroja dudas sobre la veracidad de la etiqueta.

6. A. curtisii Kerguélen in Bull. Soc. Bot. France 123(5-6): 318 (1976)

[Curtísii]

A. setacea Curtis, Fl. Londin. 6: ad. tab. 12 (1787), nom. illeg., non Vill. (1787) [syn. subst.] Alpagrostis setacea (Curtis) P.M. Peterson & al. in PhytoKeys 167: 74 (2020) Ind. loc.: “I have since found to be one of the most common plants of this country [Devonshire], and Cornwall... also plentifully on Bagshot-Heath...” [neótipo designado por P.M. Peterson & al. in PhytoKeys 167: 74 (2020): BM 001144085] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 569 fig. 4005 (1906) [sub A. setacea]; Devesa (ed.), Gram. Extremdura: 143 lám. 35 a, b (1991); Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 2: 119 fig. 274 (1953) [sub A. setacea]; Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 616 lám. 8 (1947) [sub A. setacea]; Romero García & al. in Ruizia 7: 71 fig. 23 (1988); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 337 (1987); fig. 14 f

Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes estériles intravaginales rodeados por vainas marcescentes, sin estolones ni rizoma evidente. Tallos 18-75 cm, delgados y erectos, estriado-acostillados, densamente antrorso-escabriúsculos, sobre todo bajo la inflorescencia, con 2-3 nudos. Hojas con vaina que alcanza desde los 2/3 hasta casi toda la longitud del entrenudo, lígula membranácea, aguda o subaguda, larga y muy estrecha, la de las hojas inferiores de 2-3 × c. 0,15 mm y la de las superiores hasta de 5 × 1-1,5 mm; limbo plegado longitudinalmente, setáceo, agudo, escabriúsculo y glauco, el de las hojas inferiores de 70-250 × 0,2-0,4 mm, que presenta en sección transversal 4-8 nervios, 2 o 4 costillas poco marcadas en el haz o ninguna, grupos de 2-3 células buliformes en los espacios intercostales y esclerénquima en capa delgada y continua en el envés; limbo de las hojas superiores de 30-60 × 0,4-0,8 mm. Panícula 3-15 × 1,5-3,5 cm, ± cilíndrica en la antesis y de contorno linear y aspecto espiciforme antes y después, ± densa, de color verde amarillento a verde con tintes violetas; raquis con 4-6 nudos, estriadocanaliculado, escábrido en toda su longitud; ramas 2-4 en el nudo inferior, hasta de 4,5 cm, semiverticiladas, flexuosas, muy escábridas, 2-3 veces ramificadas, tricótomas, con pulvínulos ± desarrollados, divaricadas en la antesis, contraídas en la fructificación, antrorso-escábridas, con 6-23 espiguillas repartidas desde la base en las ramas más cortas y agrupadas en la mitad distal en las más largas. Espigui-

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llas 3,1-4 mm, comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,5-1,5 mm, mucho más corto que la espiguilla, densamente escabriúsculo, con un engrosamiento claviforme o casi cilíndrico apical de longitud 1,5-2 veces su anchura. Glumas desiguales, lanceoladas, agudas, anchamente escariosas, escábridas en la quilla y parte superior de las caras, purpúreas en el ápice, la inferior de la longitud de la espiguilla, con 1 nervio, la superior de 2,8-3,8 mm, con 3 nervios, los laterales poco visibles. Lema 2-3 mm, 2/3 de la longitud de las glumas, ovado, truncadodentado, escabriúsculo por toda la superficie, con 5 nervios, los laterales que sobresalen en setas cortas, con arista de 3-4 mm, geniculada, retorcida en la parte superior, inserta cerca de la base del lema; callo obtuso, con pelos hasta de 0,6 mm. Pálea 0,5-0,9 mm, por lo común menor de 1/4(1/3) de la longitud del lema, estrechada en el ápice y bífida. Lodículas c. 0,4 mm, más cortas que la pálea, falcadas y agudas. Anteras 1,5-2 mm, amarillas. Cariopsis c. 2 mm, de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 14 + 0-4B; n = 7. Brezales y pastos de claros de matorral, en litosuelos; 30-1850 m. VI-VII. N, W y SW de Europa y NW de África. N, W y S de la Península Ibérica. Esp.: Bi Bu C Ca Cc Co H Le (Lo) Lu Ma Na O Or P Po S SS (Vi) Za. Port.: AAl (Ag) BA (BAl) (BB) BL E Mi R TM. Observaciones.–Lema con red de Trichodium tipo I.

7. A. alpina Scop., Fl. Carniol. ed. 2, 1: 60 (1771)

[alpína]

Alpagrostis alpina (Scop.) P.M. Peterson & al. in Phytokeys 167: 72 (2020) Ind. loc.: “Habitat in Alpibus Vochinensibus” [lectótipo designado por P.M. Peterson & al. in Phytokeys 167: 72 (2020): W 18890240472] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 569 fig. 4003 (1906); Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 621 lám. 13 (1947); Romero García & al. in Ruizia 7: 76 fig. 25 (1988); fig. 14 g

Hierba perenne, cespitosa, con brotes estériles intravaginales protegidos por vainas marcescentes, a veces con estolones cortos, sin rizoma evidente. Tallos 6,525 cm, erectos, geniculados en la base, estriado-acostillados, glabros, con 2 nudos. Hojas con vaina que alcanza la mitad o algo más corta que el entrenudo, la superior a veces escabriúscula; lígula membranácea, oblonga, aguda y dentada, la de las hojas inferiores de 1,5-2,5 × 0,8-1,3 mm y la de las superiores de 3-4 × 11,5 mm; limbo plegado longitudinalmente, filiforme, de un verde claro, escabriúsculo, el de las hojas inferiores de 30-80 × 0,7-1,2 mm, que presenta en sección transversal 4-7 nervios, costillas pronunciadas en el haz –agudas y escábridas–, grupos de 3 células buliformes en los espacios intercostales del haz, nervios prominentes y escábridas en el envés, y esclerénquima en islotes frente a los nervios en ambas caras y en los márgenes; limbo de las hojas superiores de 15-30(50) × 11,5 mm. Panícula 2,5-5 × (1,5)2-3 cm, de contorno ovado, laxa, de un púrpura obscuro; raquis con 3-4 nudos, estriado-canaliculado, por lo común glabro en la parte inferior y escabriúsculo en el resto; ramas 1-4 en el nudo inferior, hasta de 2 cm, semiverticiladas, muy escábridas en general, 1-2 veces ramificadas, tricótomas, con pulvínulos ± desarrollados, erecto-patentes en general, con ramillas y pedúnculos divaricados en la antesis y contraídos en la fructificación, antrorso-escabriúsculas, con 3-10 espiguillas agrupadas en el extremo. Espiguillas (2,9) 3,2-3,7 mm, comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,7-3 mm, más corto o

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de la misma longitud que la espiguilla, muy escábrido, con engrosamiento claviforme apical de longitud 2-2,5 veces su anchura. Glumas desiguales, lanceoladas, agudas, escábridas en la quilla y la parte superior de la superficie, purpúreas, la inferior de la misma longitud que la espiguilla, con 1 nervio, la superior de 2,8-3,2 mm, con 1-2 nervios. Lema 2,7-3 mm, c. 3/4 de la longitud de las glumas, ovado, truncado, densamente escabriúsculo en toda la superficie, con 5 nervios, los 4 laterales prolongados en setas apicales manifiestas, las laterales exteriores c. 0,3 mm, con arista de 3-6 mm, geniculada, inserta cerca de la base; callo obtuso, con pelos de 0,3(0,7) mm. Pálea 0,2-0,5 mm, hasta de 1/6 de la longitud del lema, irregularmente dentada a emarginada. Lodículas c. 0,4 mm, más cortas o más largas que la pálea, falcadas y agudas. Anteras (1,3)1,7-2 mm, de un amarillo pálido. Cariopsis 1,8-2,1 mm de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 14; n = 7*. Pastos en suelos esqueléticos, pobres en bases; 1300-2600 m. VII-VIII. C, SW, SE y E de Europa. Pirineos. And. Esp.: B Ge Hu L (Na). Observaciones.–Lema con red de Trichodium tipo I. Esta especie se ha confundido con frecuencia con A. schleicheri, de la que se diferencia por su panícula de contorno ovado, de ramas erecto-patentes; setas apicales del lema hasta de 0,3 mm; pálea hasta de 1/6 de la longitud del lema, y pelos del callo por lo general c. 0,3 mm. El color purpúreo característico de las espiguillas de A. alpina, puede en ocasiones aparecer en A. schleicheri, pero cuando hay duda sobre su identificación, el corte de la hoja resulta el carácter más determinante, con la superficie del envés presentando nervios prominentes y escábridas en A. alpina y con escaso relieve en A. schleicheri.

8. A. schleicheri Jord. & Verl. in F.W. Schultz, Arch. Fl. France Allemagne: 347 (1855)

[Schléicheri]

A. alpina subsp. schleicheri (Jord. & Verl.) Nyman, Consp. Fl. Eur.: 802 (1882) Alpagrostis schleicheri (Jord. & Verl.) P.M. Peterson & al. in Phytokeys 167: 76 (2020) A. filiformis auct., non Vill. (1787) Ind. loc.: “Mont Reculet” [Jura] [lectótipo designado por P.M. Peterson & al. in Phytokeys 167: 76 (2020): P 03161255] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 569 fig. 4004 (1906); Maire & Weiller, Fl. Afique N. 2: 132 fig. 281 (1953); Romero García & al. in Ruizia 7: 80 fig. 28 (1988); fig. 14 h

Hierba perenne, cespitosa, con brotes estériles intravaginales que forman fascículos protegidos por vainas marcescentes, sin estolones ni rizoma evidente. Tallos 12-40 cm, erectos o geniculado-ascendentes, estriado-acostillados, delgados y glabros, con 2 nudos. Hojas con vaina desde 2/3 hasta alcanzar el entrenudo, glabra o papilosa; lígula membranácea, aguda, dentada o truncada, la de las hojas inferiores de (0,7)1-2 × 0,8-1 mm y la de las superiores de 2-3 × 1-1,5 mm; limbo plegado longitudinalmente, filiforme, tierno, glabro o escábrido en el envés, el de las hojas inferiores de 30-250 × 0,7-1 mm, que presenta en sección transversal 7-9 nervios, costillas marcadas en el haz, con grupos de 3-4 células buliformes en los espacios intercostales, escaso relieve en el envés, y esclerénquima en islotes frente a los nervios en el envés y en los márgenes –rara vez algunos en el haz–; limbo de las hojas superiores de 30-100 × 1-1,5 mm. Panícula 4-10 × 1-2 cm, de contorno ovado-lanceolado, laxa, amarillo-verdosa, a veces violeta, excepcionalmente pur-

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púrea; raquis con 2-5 nudos, estriado-canaliculado, por lo general glabro en la parte inferior y algo escábrido en el resto, aumentando la densidad de los acúleos a lo largo del raquis; ramas (l)2-3(5) en el nudo inferior, hasta de 3 cm, semiverticiladas, 1-2 veces ramificadas, tricótomas o algunas dicótomas, con pulvínulos ± desarrollados, erectas, tanto en la antesis, como en la fructificación, antrorso-escábridas, con 3-12 espiguillas agrupadas en el extremo distal, separadas en la antesis y arracimadas en la fructificación. Espiguillas 3,5-4,9 mm, comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,7-2,5 mm, más corto que la espiguilla, por lo común densamente antrorso-escábrido –rara vez laxamente–, con un engrosamiento claviforme apical de longitud 2-3 veces su anchura. Glumas subiguales en las espiguillas menores o desiguales en las mayores, lanceoladas, agudas, aculeoladas en la quilla, de color amarillo-verdoso, rara vez violeta y excepcionalmente purpúreo, la inferior de la misma longitud que la espiguilla, mucronada, con 1 nervio, y la superior de 3,3-4,5 mm, mútica y con 1-2(3) nervios. Lema 2,5-3,8 mm, 3/4 de la longitud de las glumas, lanceolado, truncado, densamente escabriúsculo por toda la superficie, con 5 nervios, los 4 laterales prolongados en setas apicales, las laterales externas de 0,3-0,8 mm, con arista de 4-8 mm, geniculada, inserta cerca de la base del lema; callo obtuso, con pelos de 0,5-0,8 mm. Pálea c. 0,8 mm, c. 1/4(1/3) de la longitud del lema, redondeada, dentada o bífida. Lodículas c. 0,4 mm, c. 1/2 de la longitud de la pálea, falcadas y agudas. Anteras (1,4)1,5-2,3 mm, de un amarillo pálido. Cariopsis c. 2 mm, de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 42; n = 21. Pastos vivaces en substratos pedregosos, taludes rezumantes, grietas de roca y pulvínulos de briófitos próximo a cursos de agua, principalmente en substratos básicos; 1200-2560 m. VII-VIII. Montañas del S y E de Europa y N de África. En la Península Ibérica se extiende por las zonas montañosas del N y del SE. (And.). Esp.: Ab (B) Bi Bu (Ge) Gr Hu J (L) Le Lu Na O Or P S SS T Te Vi. Observaciones.–Lema con red de Trichodium tipo I. Agrostis schleicheri ha sido incluida por varios autores en A. alpina, pero se diferencia de ella no solo por ser hexaploide (2n = 42), sino también por su comportamiento ecológico, mostrando A. schleicheri una claras preferencia por substratos calizos, mientras que A. alpina parece preferir los descarbonatados. Hay poblaciones de esta especie que recuerdan por su color a A. alpina, pero A. schleicheri se diferencia de ellas por su panícula con ramas erectas, setas del ápice del lema mayores de 0,3 mm (hasta 0,8), callo con pelos hasta de 0,8 mm y pálea c. 1/4(1/3) del lema. Su límite meridional son las montañas del S de España y N de África, donde se refugia en paredones umbríos y húmedos, alcanzando en estos territorios un porte menor. Las poblaciones del S de la Península presentan ramas de la panícula menos escábridas.

9. A. barceloi L. Sáez & Rosselló in Bot. J. Linn. Soc. 133(3): 361 (2000)

[Barcelói]

Alpagrostis barceloi (L. Sáez & Rosselló) P.M. Peterson & al. in Phytokeys 167: 76 (2020) Ind loc.: “Insulae Balearicae Majorica: In praeruptis rupium umbrosis calcareis septentrionalibus loco dicto Puig Major de Son Torrella, ad 1400 m, 31SDE8206, ubi L. Sáez LS5132 14.viii.1998 legit” [holótipo: BC 852322] Ic.: L. Sáez & Rosselló in Bot. J. Linn. Soc. 133 (3): 362 fig. 1 (2000); fig. 14 i

Hierba perenne, cespitosa, con brotes estériles intravaginales que forman fascículos protegidos por vainas marcescentes de pocas hojas, sin estolones ni rizoma evidente. Tallos 12-30 cm, erectos, algo geniculados en la base, estriado-acostilla-

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dos, glabros, flexuosos bajo la panícula, con 2 nudos. Hojas con vaina desde la mitad hasta alcanzar la longitud del entrenudo, glabra; lígula membranácea, aguda, dentada o truncada, la de las hojas inferiores de 0,4-1,3 × 0,6-1,3 mm y la de las superiores de 1,6-2 × 0,7-1 mm; limbo plegado, filiforme y blando, algo escabriúsculo en el haz, glabro en el envés, el de las hojas inferiores de 20-180 × 0,20,4 mm, que presenta en sección transversal 3-6 nervios, costillas desiguales en el haz, grupos de 3 células buliformes en los espacios intercostales, envés casi liso, y esclerénquima en islotes frente a los nervios en el envés y en los márgenes; limbo de las hojas superiores de 16-35 × 0,5-1,5 mm. Panícula 2,5-8 × 0,5-1 cm, de contorno elíptico-lanceolado, laxa, de un verde amarillento; raquis con 3-4 nudos, canaliculado, glabro o ligeramente escabriúsculo; ramas 3-4 en el nudo inferior, hasta de 2,5 cm, semiverticiladas, 1-2 veces ramificadas, tricótomas, con pulvínulos ± desarrollados, erectas tanto en la antesis como en la fructificación, algo flexuosas, glabras o algo escabriúsculas, con 2-7 espiguillas agrupadas en el extremo distal. Espiguillas (2,7)3-3,7(4) mm, comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 1,5-3 mm, más corto que la espiguilla, glabro o algo escabriúsculo, con un engrosamiento claviforme apical de longitud 3 veces su anchura. Glumas desiguales, lanceoladas, agudas, anchamente escariosas, con 1 nervio, ligeramente aculeoladas en la quilla o sin acúleos, amarillo-verdosas; la inferior de la misma longitud que la espiguilla, la superior de 2,5-3,5 mm. Lema 1,8-2,6 mm, algo más corto que las glumas, oblongo-lanceolado, truncado, densamente escabriúsculo por toda la superficie, con 5 nervios, 2 o 4 laterales prolongados en setas apicales de 0,10,5 mm, con arista de 3,7-5,2 mm, geniculada, inserta cerca de la base del lema; callo obtuso, con pelos de 0,1-0,5(0,6) mm. Pálea 0,5-0,9 mm, 1/4-1/3 de la longitud del lema, de acuminada a emarginada. Lodículas 0,4-0,6 mm, algo más cortas que la pálea, lanceoladas y agudas. Anteras 0,7-1,4 mm, de un amarillo pálido. Cariopsis 1,7-1,9 mm, de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 28. Pastos orófilos en fisuras y rellanos de rocas calcáreas, por lo común en lugares húmedos y sombríos; 1370-1420 m. VI-VII.  Conocida solo del Puig Major, en la sierra de Tramontana. Esp.: PM[Mll]. Observaciones.–Lema con red de Trichodium tipo I. Esta especie puede confundirse con ejemplares pequeños de A. schleicheri, sin embargo el raquis y las ramas de la panícula de A. barceloi no tiene acúleos, o si los hay son 3-5 veces más pequeños que los de A. schleicheri.

10. A. schraderiana Bech. in Ber. Schweiz. Bot. Ges. 48: 282 (1938) [“schraderana”]

[Schraderiána]

Arundo tenella Schrad., Fl. Germ. 1: 220 (1806), non Agrostis tenella Hoffm., Deutschl. Fl. ed. 2, 1: 36 (1800) [syn. subst.] A. agrostiflora (Beck) Janch. & H. Neumayer in Wiener Bot. Z. 93: 79 (1944) Ind. loc.: “In alpibus Tyrolensibus, Helveticis conterminis (Darcot)” [holótipo: LE] Ic.: O. Bolòs & Vigo. Fl. Països Catalans 4: 502 (2001) [sub A. agrostiflora]; Romero García & al. in Ruizia 7: 86 fig. 30 (1988); lám. 184; fig. 14 j

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con brotes estériles intravaginales formando cortos estolones, y brotes extravaginales que forman cortos rizomas. Tallos

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Lám. 184.–Agrostis schraderiana, ibón de Escarpinosa, Huesca (GDAC 16853): a) hábito; b) parte apical de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) lodícula; h) verticilos sexuales.

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18-50 cm, erectos o algo geniculado-ascendentes, estriado-acostillados, glabros, con 3-4 nudos. Hojas con vaina que sobrepasa al entrenudo, glabra, imbricada con las adyacentes; lígula membranácea, entera o dentada, la de las hojas inferiores de 2-2,5 × 1,5-3 mm y la de las superiores de 2,5-3 × 2-3,5 mm; limbo plano, estrechándose gradualmente desde la mitad y muy estrecho en el tercio superior, glabro o espaciadamente escabriúsculo, el de las hojas inferiores de 40-70 × 2-3 mm, que presenta en sección transversal 9-15 nervios, costillas poco marcadas en ambas superficies, grupos de (3)4(5) células buliformes en los espacios intercostales del haz, y esclerénquila que forma trabéculas en la mayoría de los nervios y pequeños islotes frente a los nervios restantes en ambas caras y en los márgenes; limbo de las hojas superiores de 60-150 × (2)3-4 mm. Panícula 6-12 × 1-2 cm, de contorno ovado a elíptico, laxa, verde o de un verde con tintes violetas; raquis con 4-5 nudos, estriado-canaliculado, glabro excepto en la parte superior donde es laxamente escábrido; ramas 1-4 en el nudo inferior, hasta de 5 cm, semiverticiladas, 1-3 veces ramificadas, con frecuencia tricótomas o a veces dicótomas, con pulvínulos ± desarrollados, erecto-patentes en general, con ramillas y pedúnculos divaricados en la antesis y contraídos en la fructificación, antrorso-escábridas, con 624 espiguillas agrupadas en la mitad distal. Espiguillas (2)2,5-3 mm, comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,5-3,5 mm, más corto a algo más largo que la espiguilla, escábrido, con engrosamiento claviforme apical de longitud 1-1,5 veces su anchura. Glumas subiguales, lanceoladas, agudas, escabriúsculas en la quilla, de color verde a verde teñido de violeta, la inferior con 1 nervio, la superior con 1-3. Lema (1,8)1,9-2,4 mm, algo más corto que las glumas, ovado, obtuso, escabriúsculo en toda la superficie, con 5 nervios muy marcados, excurrentes, sin arista, a veces con una arístula que nace de la mitad superior del nervio central y no sobrepasa al lema; callo obtuso, con pelos muy largos y finos –1,2-1,5 mm–, que alcanzan 1/2-2/3 del lema. Pálea hasta de 0,5 mm, c. 1/6 de la longitud del lema, emarginada. Lodículas c. 0,4 mm, aproximadamente de la misma longitud que la pálea o algo más corta, algo falcadas, agudas. Anteras c. 1 mm, amarillentas o algo teñidas de violeta. Cariopsis c. 1,5 mm, de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 28*. En praderas, orillas de arroyos y bordes de lagunas de alta montaña; 1600-2500 m. VII-VIII. Alpes, N de los Apeninos y Pirineos. Pirineos centrales y orientales. And. Esp.: Ge Hu L. Observaciones.–Lema con red de Trichodium tipo I.

11. A. stolonifera L., Sp. Pl.: 62 (1753)

[stolonífera]

A. alba auct., non L., Sp. Pl.: 63 (1753) Ind. loc.: “Habitat in Europa” [lectótipo designado por K.-G. Widén in Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 5: 84, 174 fig. 28 (1971): Herb. A. van Royen (L)] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 571 fig. 4011 (1906) [sub A. alba]; Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 143 lám. 35 c (1991); Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 2: 120 fig. 275 (1953); Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 638 lám. 30 (1947); Romero García & al. in Ruizia 7: 96 fig. 33 (1988); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 340 (1987); fig. 15 a

Hierba perenne, laxa a densamente cespitosa, con brotes estériles intravaginales formando a veces largos estolones, rara vez con brotes extravaginales que for-

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Fig. 15.–Flores de las especies con pálea bien desarrollada: a) Agrostis stolonifera; b) A. capillaris subsp. capillaris; c) A. gigantea subsp. gigantea; d) A. castellana [var. olivetorum]; e) A. castellana [var. castellana].

man rizomas cortos, con 1-3 catáfilos escuamiformes pardos. Tallos (6)11105(130) cm, erectos o geniculado-ascendentes, estriado-acostillados, débiles o robustos, glabros, con 2-5 nudos. Hojas con vaina de 2/3 a igual longitud que el entrenudo, glabra; lígula membranácea, de aguda a truncada, dentada, la de las hojas inferiores de 1,5-4 × 1-2 mm y la de las superiores 3-15 × 1-6 mm; limbo plano, plegado o enrollado, a veces filiforme o punzante, glabro o escabriúsculo en ambas caras, el de las hojas inferiores de 10-250 × 0,5-6(8) mm, que presenta en sección transversal 8-25 nervios, costillas ± pronunciadas en el haz, grupos de 4-6 células buliformes en los espacios intercostales, y esclerénquima que forma trabéculas en el nervio medio y en algunos nervios laterales, e islotes frente a los restantes nervios en ambas caras y en los márgenes; limbo de las hojas superiores de 30-200 × 0,7-3 mm. Panícula 1-25(39) × 1-4 cm, de contorno ovado o elíptico, laxa o densa, a veces algo lobada, de color verde-amarillento o verde, excepcionalmente algo teñida de púrpura; raquis con 5-9 nudos, estriado-canaliculado, glabro en los entrenudos inferiores y escábrido en el resto; ramas 4-7 en el nudo inferior, hasta de 4 cm, semiverticiladas, 4-5 veces ramificadas, tricótomas, con pulvínulos ± desarrollados, erectas en general, con ramillas y pedúnculos divaricados en la antesis y contraídos en la fructificación, densamente antrorso-escábridos, hasta con 40 espiguillas repartidas desde la base o agrupadas en 1/2-2/3 distales. Espiguillas 1,5-2,5(3) mm, comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,4-1,5 mm, más corto que la espiguilla, densamente escábrido, con un engrosamiento claviforme apical de longitud 3 veces su anchura. Glumas iguales o subiguales, lanceoladas, aquilladas, agudas, con 1 nervio, escábridas en toda la superficie, de color verde-amarillento o verde, rara vez algo teñidas de púrpura. Lema 1,4-2,5 mm, casi de la misma longitud que las glumas, ovado, obtuso –a veces

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mucronado–, laxamente escabriúsculo en toda la superficie, con 5 nervios, los laterales poco visibles, que no suelen alcanzar el ápice y cuando lo hacen forman 5 pequeños dientes, a veces el central algo más largo y formando un pequeño mucrón, sin arista; callo obtuso, con escasos pelos muy cortos –c. 0,05 mm–. Pálea 0,7-1,9 mm, (l/2)2/3-3/4 de la longitud del lema, redondeada o ligeramente emarginada. Lodículas 0,3-0,9 mm, c. 1/2 de la longitud de la pálea, falcadas. Anteras 1-1,5 mm, amarillas o teñidas de violeta. Cariopsis c. 1,3 mm, de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 28, 42; n = 14. Pastos higrófilos, en ocasiones nitrificados, bordes de cursos de agua y zonas encharcadas, incluso en substratos con alta concentración de sales; 0-2000. V-VIII. Hemisferio norte, introducida en Australia y S de América. Extendida por toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Mll Mn] Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BAl (BB) BL DL E (Mi) R. Observaciones.–Lema con red de Trichodium tipo (II)IV-VII. Se trata de una especie muy variable, pero existen grupos de poblaciones que se pueden diferenciar, por lo que se han considerado tres variedades [cf. A.T. Romero & al. in Ruizia 7: 93-105 (1988)]. La var. stolonifera presenta tallos hasta de 40 cm; lígula hasta de 4 mm; limbo de las hojas de 2-4 mm de anchura, plano o plegado; panícula hasta de 15 cm, ovado-lanceolada, contraída; se encuentra extendida por todo el territorio desde el nivel del mar hasta 2000 m de altitud. Las poblaciones ligadas a un substrato salino se incluyen en la var. pseudopungens (Lange) Kerguélen in Lejeunia 75: 70, 306 (1975) [A. maritima var. pseudopungens Lange, Pugill. Pl. Hispan. 1: 31 (1860), basión.; Agrostis stolonifera subsp. gaditana (Boiss. & Reut.) Valdés & H. Scholz in Willdenowia 36: 662 (2006)]. Se reconoce por sus hojas rígidas, enrolladas y punzantes, así como su panícula muy contraída y estrecha, caracteres que parecen tener un valor adaptativo; se encuentra dispersa por gran parte del territorio en substratos salinos o arenosos [Esp.: A Al B (Ba) Bu C Ca Cs Cu Ge Gr H J Ma Mu O PM[Mn] Po Sg T Te Z. Port.: Ag BL E]. La var. scabriglumis (Boiss. & Reut.) C.E. Hubb. in Oliv., Fl. Trop. Afr. 10: 172 (1937) [A. scabriglumis Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 125 (1852), basión.] corresponde al tercer grupo de poblaciones, que destacan por su elevado porte, hasta 105(130) cm, hojas con lígula hasta de 15 mm, limbo hasta de 6(8) mm de anchura y panícula hasta de 25(39) cm, algo lobada. Estas plantas aparecen casi siempre asociadas a bordes de ríos o zonas muy húmedas [Esp.: B Bu C Ca Co CR Cu Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Ma O Sa Se Sg SS Te To V Va Vi Z. Port.: BL DL]. En las áreas donde convive con otras especies, A. stolonifera forma híbridos parcialmente fértiles o estériles. Con A. castellana forma el híbrido Agrostis × aquitanica Romero Zarco & Romero García in Acta Bot. Malac. 46 (2021) [A. × hackelii Fouill. in Bull. Soc. Bot. France 79: 801 (1933), nom. illeg., non R.E. Fr. (1905), syn. subst.], difícil de reconocer porque se suele identificar como A. castellana; presenta largos estolones, panículas con ramas cortas y glumas diversamente aculeoladas [Esp.: Gr M Ma Z. Port.: BA BL DL]. También se conoce el híbrido con A. capillaris [A. × murbeckii Fouill. in Bull. Soc. Bot. France 79: 799 (1934)]. Se caracteriza por sus largos rizomas con numerosos catáfilos, lígula más larga que ancha, panícula con las ramas muy aculeoladas, sin espiguillas en los 2/3 inferiores, glumas escábridas solo en la quilla, palea bífida y anteras indehiscentes o con polen muy irregular [A.T. Romero García & al. in Ruizia 7: 91 (1088); Esp.: Bi Ge Hu Le Lu Na O P Po]. Agrostis stolonifera forma también híbridos intergenéricos con especies del género Polypogon. En la Península se conoce la presencia de dos de estos híbridos cuyas espiguillas, a diferencia de las del género Agrostis, se desprenden enteras por debajo de las glumas. Agrostis stolonifera × Polypogon monspeliensis [× Agropogon lutosus (Poir.) P. Fourn., Quatre Fl. France 50 (1934); Agrostis lutosa Poir. in Lam., Encycl. Suppl. 1: 249 (1810), basión.; Polypogon littoralis Sm. Comp. Fl. Brit.: 13 (1816), nom. illeg., non Lam. (1791); × Agropogon littoralis (Sm.) C.E. Hubb. in J. Ecol. 33: 333 (1946), nom. illeg.] presenta espiguillas con glumas estrechamente elípticas, con ápice entero o ligeramente emarginado, con arista corta –1-2 mm–, y lema sin arista, a veces mucronado; se conoce del N y E de la Península [Esp.: (Ab) J (Lo) (V) (Va) (Z)]. Agrostis stolonifera × Polypogon viridis [× Agropogon robinsonii (Druce) Melderis & D.C. McClint., Suppl. Wild Fl. Guernsey 49 (1987); Agrostis × robinsonii Druce in Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles 7(3): 457 (1925), basión.] se confunde fácilmente con cualquiera de sus parentales por su porte intermedio, pero sus glumas carecen de arista; con

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 73. Agrostis respecto a A. stolonifera la panícula del híbrido es más densa y los pedúnculos de sus espiguillas más cortos; las flores se parecen a las de A. stolonifera, ya que la pálea es más corta que el lema, pero las espiguillas se desprenden bajo el pedúnculo como en P. viridis; se ha encontrado hasta la fecha en puntos dispersos de la Península [Esp.: Al Ab Cc J Ma O Se].

12. A. capillaris L., Sp. Pl.: 62 (1753) subsp. capillaris

[capilláris]

A. vulgaris With., Arr. Brit. Pl. ed. 3, 2: 132 (1796) Ind. loc.: “Habitat in Europae pratis” [lectótipo designado por K.-G. Widén in Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 5: 71, 173 fig. 27 (1971): Herb. A. van Royen (L)] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 570 fig. 4009 (1906) [sub A. vulgaris]; Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 2: 126 fig. 276 (1953) [sub A. tenuis]; Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 640 lám. 32 (1947) [sub A. tenuis]; Romero García & al. in Ruizia 7: 108 fig. 36 (1988); fig. 15 b

Hierba perenne, laxa a densamente cespitosa, con brotes estériles intravaginales que pueden originar largos estolones, y brotes fértiles extravaginales que originan rizomas con 3-4 catáfilos escuamiformes pardos. Tallos 14 a 65 cm, erectos o geniculado-ascendentes, estriado-acostillados, glabros, con 2-5 nudos. Hojas con vaina que cubre desde los 2/3 hasta sobrepasar el entrenudo, excepto las basales, que se solapan completamente entre sí, glabra; lígula membranácea, truncada, a veces ampliamente obtusa o dentada, la de las hojas inferiores de 0,1-1,3 × 0,5-4,2 mm, hasta 3 veces más ancha que larga, y la de las hojas superiores de 0,9-2(2,5) × 1-4,4 mm, hasta 2 veces más ancha que larga, excepcionalmente solo un poco más ancha que larga; limbo plano o plegado, escabriúsculo en ambas caras, el de las hojas inferiores de 30-200 × 1-4 mm, que presenta en sección transversal 7-8 nervios, costillas redondeadas en el haz, grupos de (3)4-6(7) células buliformes en los espacios intercostales, y esclerénquima que forma trabéculas en el nervio medio y en los nervios laterales principales, e islotes frente a los restantes nervios en ambas caras y en los márgenes; limbo de las hojas superiores de 25-150 × 1-4 mm. Panícula 4-15 × 2,5-8 cm, de contorno ovado o elíptico, laxa, de color enteramente verde o teñida de púrpura; raquis con 5-6 nudos, estriado-canaliculado, generalmente glabro, a veces glabro en la parte inferior y escábrido en el resto o excepcionalmente todo el raquis escábrido; ramas 3-12 en el nudo inferior, hasta de 7,5 cm, semiverticiladas, 2-3 veces ramificadas, tricótomas, con pulvínulos ± desarrollados, de erecto-patentes a patentes en general, con ramillas y pedúnculos divaricados en la antesis y en la fructificación, antrorso-escábridas, con 6-83 espiguillas agrupadas desde la mitad o el tercio distal, separadas entre sí en la madurez. Espiguillas 2-3 mm, algo comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 1-2,7 mm, algo más largo que la espiguilla, escábrido, con un engrosamiento claviforme apical de longitud 1-2 veces su anchura. Glumas subiguales, lanceoladas, agudas, escariosas, con 1 nervio, escábridas en la mitad superior de la quilla, coloreadas de verde o purpúreas. Lema 1,5-2,3 mm, 2/3 de la longitud de las glumas, ovado, obtuso o agudo, escasamente escabriúsculo en toda la superficie, con 3 nervios que rara vez sobresalen del ápice, en ocasiones con el nervio central prolongado en una arístula dorsal c. 0,2 mm, o bien con 5 nervios, de los cuales 2 laterales externos se prolongan en setas apicales de 0,1-0,3 mm y el central en arista de 2-3,5

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mm, geniculada, inserta en la base o en el tercio inferior del lema; callo obtuso, glabro, excepcionalmente con pelos cortos –c. 0,1 mm–. Pálea 1-2 mm, (1/3)1/22/3 de la longitud del lema, bidentada, biaquillada. Lodículas lanceoladas, algo falcadas c. 1/2 de la longitud de la pálea. Anteras 1-1,5 mm, amarillas o ± teñidas de púrpura. Cariopsis c. 1,5 mm, de contorno elíptico, plano convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 28; n = 14. Prados y herbazales sobre suelos ácidos o pobres en bases, profundos y húmedos, en ocasiones con alguna influencia antropozoógena; 15-2400 m. VI-VIII. Subcosmopolita. C y tercio N de la Península Ibérica; escapada de cultivo en Baleares. And. Esp.: Av B Bi Bu C Ge Hu L Le Lo Lu M Na O Or P [PM [Mll]] Po S Sg So SS (Te) [Va] Vi Za Z. Port.: BA Mi TM. Observaciones.–Lema con red de Trichodium tipo II-III(V). En el área de A. capillaris se encuentra también presente A. castellana y el híbrido parcialmente fértil entre ambas, A. × fouilladei P. Fourn., Quatre Fl. France: 49 (1934) [A. × fouilladeana Lambinon & Verloove in Bull. Soc. Échange Pl. Vasc. Eur. Occid. Bassin Médit. 29: 105, 109 (2004)], así como formas introgresivas entre los tres táxones, por lo que resulta sumamente compleja la asignación de algunas poblaciones. En ausencia de estudios más profundos, el criterio seguido para delimitar A. capillaris es: lígula de las hojas (inferiores y superiores) muy corta, panícula abierta, con espiguillas divaricadas durante la fructificación, raquis liso o escasamente escábrido y parte superior del tallo glabra. Sin embargo, el híbrido presenta todo tipo de combinaciones de caracteres intermedios entre las dos especies, por lo que algunas poblaciones de montaña del centro y sur (Grazalema, Sierra Nevada) de la Península Ibérica, que presentan lígulas cortas en las hojas basales y panículas contraídas en la fructificación, con raquis y ramas diversamente aculeoladas y pauciespiculadas –es decir, lígulas más próximas a las de A. capillaris y panículas como las de A. castellana–, se han considerado aquí como A. × fouilladei, dado que en las mismas localidades o zonas próximas se encuentra A. castellana var. olivetorum. En el S de Galicia y N de Portugal, se encuentran muy extendidas las poblaciones de A. capillaris con lema aristado, algo que es poco usual en el resto de la Península, por lo que cabe la duda de que estas poblaciones sean en realidad retrocruzamientos con A. × fouilladei, presente en estas mismas áreas y caracterizada en estas zonas por presentar lígulas inferiores más cortas que anchas y superiores más largas que anchas, panículas generalmente contraídas y espiguillas con flores aristadas. Se conocen otras dos subespecies en el centro de Europa.

13. A. gigantea Roth, Tent. Fl. Germ. 1: 31 (1788) subsp. gigantea

[gigántea]

A. alba auct., non L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 93 (1762) Ind. loc.: “Habitat inter arundinem et salices ad ripas Visurgi Ducatus Bremensis” [lectótipo designado por K.-G. Widén in Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 5: 100, 175 fig 29 (1971): G] Ic.: Britton & A. Br., Ill. Fl. N.U.S. 1: 203 (1913) [sub A. alba]; Kops, Fl. Bat. 6, fig. 406 (1832) [sub A. alba]: lám. 185; fig. 15 c

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con brotes intravaginales que originan largos estolones, y brotes extravaginales que forman rizomas con más de 4 catáfilos escuamiformes pardos. Tallos 90-130 cm, erectos o geniculado-ascendentes, glabros, con 5-8 nudos. Hojas con vaina de la longitud del entrenudo o que lo sobrepasa, glabra o escabriúscula; lígula membranácea, aguda, obtusa o dentada, la de las hojas inferiores de 3-5 × 1,7-3 mm y la de las superiores de 4-9 × 2,5-5 mm, dos veces más larga que ancha; limbo plano, escábrido por ambas caras, el de las hojas inferiores de 80-140 × 1,5-4 mm, que presenta en sección transversal 18-35 nervios, costillas redondeadas en el haz, grupos de 5-6 células buliformes en los espacios intercostales, y esclerénquima que forma trabéculas en el nervio medio y en todos los nervios laterales principales, e islotes frente a los nervios se-

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Lám. 185.–Agrostis gigantea subsp. gigantea, a-i) San Vicente de la Barquera, Cantabria (GDAC 65625); j, k) cultivada en el Jardín Botánico de Oporto (MA 570624): a) hábito; b) parte apical de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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cundarios en ambas caras y en los márgenes; limbo de las hojas superiores de 70140 × 3-5 mm. Panícula 14-18 × 3-6 cm, de contorno ovado o elíptico, laxa, verde; raquis con 6-8 nudos, estriado-canaliculado, algo escábrido en la partes superiores; ramas 7-12 en el nudo inferior, hasta de 7 cm, semiverticiladas, a veces las inferiores casi verticiladas, flexuosas, 1-3 veces ramificadas, dicótomas o tricótomas, con pulvínulos ± desarrollados, patentes o erecto-patentes en general, incluso en la fructificación, con ramillas y pedúnculos divaricados en la antesis y contraídos en la fructificación, fuertemente antrorso-escábridos, con 20-60 espiguillas agrupadas en 1/3-2/3 distales. Espiguillas 2,4-2,8(3) mm, algo comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,5-2,5(3), un poco más corto que la espiguilla, muy escábrido, con un engrosamiento claviforme apical de longitud 2-3 veces su anchura. Glumas subiguales, lanceoladas, agudas, escariosas, con 1 nervio, escábridas en 2/3 superiores de la quilla, verdes o de un verde amarillento, a veces algo teñidas de violeta en el ápice. Lema 1,7-1,9 mm, 2/3 de la longitud de las glumas, ovado, agudo o algo truncado, diminutamente escabriúsculo sobre los nervios en la parte superior, con 3(5) nervios que rara vez sobresalen del ápice –los intermedios, cuando existen, poco aparentes–, mútico o con una arístula central hasta de 0,5 mm inserta en el tercio superior o cerca del ápice; callo obtuso, glabro o con escasos pelos c. 0,05 mm. Pálea 1,2-1,6 mm, 2/3-3/4 de la longitud del lema, obtusa, emarginada o redondeada. Lodículas c. 0,5 mm, aproximadamente la mitad de la longitud de la pálea, lanceoladas, algo falcadas, agudas. Anteras 1,2-1,3 mm, amarillas o teñidas de violeta. Cariopsis 1,2-1,5 mm –medida en material no ibérico–, de contorno elíptico, redondeada en visión axial, surcada ventralmente, glabra. 2n = 28*, 34*, 42*; n = 21*. Herbazales en bordes de cursos de agua; 70-2000. VI-VII. Nativa de Eurasia, se encuentra naturalizada en el S de África, Asia, Australia y América. Unas pocas localidades en el N de la Península Ibérica. Esp.: Na? (P) S. Observaciones.–Lema con red de Trichodium tipo V-VII. Este taxon presenta en nuestra flora largos estolones mucho más abundantes que los rizomas y difíciles de extraer, por lo que podría estar más extendido de lo que se cree. Se puede confundir con ejemplares altos de A. stolonifera var. scabriglumis, A. capillaris y A. castellana var. olivetorum. De A. stolonifera se diferencia por la presencia de espiguillas agrupadas en 1/3-2/3 distales de las ramas, superficie de las glumas lisa y brillante y presencia de largos rizomas con más de 3 catáfilos, mientras que en A. stolonifera las espiguillas están repartidas generalmente desde la base o agrupadas en la mitad distal, la superficie de las glumas se encuentra diversamente aculeolada y aunque puede tener largos estolones, no presenta rizomas o cuando aparecen tienen 3 catáfilos o menos. La separación respecto a A. capillaris es más compleja, ya que esta especie puede presentar ocasionalmente largos rizomas y la panícula abierta en la fructificación, pero en A. gigantea la longitud de la lígula de las hojas es 2-3 veces más larga que ancha y la pálea es obtusa, redondeada o emarginada, 2/3-3/4 de la longitud del lema, mientras que en A. capillaris la lígula es siempre más corta que ancha, especialmente en las hojas inferiores, y la pálea bífida, 1/3-2/3 de la longitud del lema. La panícula contraída en la fructificación diferencia a A. castellana var. olivetorum, de A. gigantea, sin embargo la confusión puede aparecer cuando la planta se encuentra en la antesis. Las diferencias entonces hay que buscarlas en la pálea bífida, 1/2-2/3 de la longitud del lema de A. castellana, sin embargo no se puede acudir a la longitud de la lígula, ni a la presencia de rizomas desarrollados, ya que ambos táxones tienen lígula larga y rizomas con más de 3 catáfilos. El único testimonio que conocemos de su presencia en Navarra (Ochagavia, MA 545365) es un ejemplar incompleto que se incluye aquí con ciertas dudas. Se han descrito varias subespecies presentes en el N y E de Europa.

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14. A. castellana Boiss. & Reut., Diagn. Pl. Nov. Hisp.: 26 (1842)

[castellána]

A. capillaris subsp. castellana (Boiss. & Reut.) O. Bolòs, Masallés & Vigo in Collect. Bot. (Barcelona) 17(1): 96 (1988) A. hispanica Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 120 (1852) Ind. loc.: “Hab. in collibus arenosis et dumosis et regionis montanae vulgatissima, Chamartín, Casa de Campo, Sierra de Guadarrama ubique” [lectótipo designado por H.M. Burdet & al. in Candollea 36: 552 (1981): G-BOIS] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 570 fig. 4008 (1906); Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 143 lám. 35 d, e (1991); Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 642 lám. 34 (1947); Romero García & al. in Ruizia 7: 113 fig. 38 (1988); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Vascular Andalucía Occid. 3: 341 (1987); fig. 15 d, e

Hierba perenne, laxa a densamente cespitosa, con brotes estériles intravaginales que originan estolones a veces largos, y brotes fértiles extravaginales que forman rizomas, en general con 3 catáfilos escuamiformes pardos, rara vez más. Tallos 885 cm, erectos o geniculado-ascendentes, escabriúsculos generalmente bajo la panícula o en toda su longitud, con 2-5 nudos. Hojas con vaina tan larga como el entrenudo, glabra o papilosa; lígula membranácea, aguda y dentada, la de las hojas inferiores de 1-3,5 × 0,7-3 mm, tan larga o más larga que ancha, y la de las hojas superiores de 1-5 × 0,7-4 mm, 1,5-2 veces más larga que ancha; limbo plano, plegado, a veces filiforme e incluso rígido, escábrido en la cara adaxial, el de las hojas inferiores de 30-250 × 1-2,5 mm, que presenta en sección transversal 7-15 nervios, costillas marcadas en el haz, grupos de (2)3-4 células buliformes en los espacios intercostales, y esclerénquima que forma trabéculas en el nervio medio y en algunos nervios principales laterales, e islotes frente a los restantes nervios en ambas caras y en los márgenes; limbo de las hojas superiores de 10-85 × 0,5-3 mm. Panícula 3-25(34) × 1-6 cm, de contorno ovado-lanceolado, lanceolado, elíptico o linear, laxa, a veces con pocas espiguillas, de un verde pálido a verde teñido de violeta; raquis con 4-5(10) nudos, estriado- canaliculado, generalmente escábrido, a veces glabro en la parte inferior; ramas 2-7(15) en el nudo inferior, hasta de 8,5 cm, semiverticiladas, 1-2(3) veces ramificadas, tricótomas, con pulvínulos ± desarrollados, divaricadas en la antesis, contraídas en la fructificación –al igual que las ramillas y los pedúnculos–, densamente antrorso-escábridas, con 6-40(58) espiguillas agrupadas en la mitad o el tercio distal, arracimadas entre sí en la madurez. Espiguillas 2,3-3 mm, algo comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,7-3,4 mm, generalmente más corto que la espiguilla, muy escábrido, con un engrosamiento claviforme apical de longitud 1-1,5 veces su anchura. Glumas subiguales, lanceoladas, agudas, escariosas, con 1 nervio, escábridas en la mitad superior de la quilla, de un verde amarillento a verdes, a veces teñidas de violeta. Lema 2-2,7 mm, algo más corto que las glumas, ovado-lanceolado, truncado, obtuso o subagudo, peloso, con la superficie variablemente escabriúscula, con 3-5 nervios, los 2 laterales exertos y prolongados en setas apicales; mútico o con arista de 3-4 mm, geniculada, inserta en el tercio inferior del lema, cerca de la base, a veces reducida a un corto mucrón apical; callo obtuso, con pelos c. 0,3 mm. Pálea 1-1,9 mm, 1/2-2/3 de la longitud del lema, bífida. Lodículas 0,4-0,9 mm, aproximadamente de la mitad de la longitud de la pálea, algo falcadas. Anteras 1-1,5 mm, amarillas o teñidas de violeta. Ca-

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riopsis 1,3-1,7 mm, de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 28 + 0-4B, 42, 42-47; n = 14, 21. Pastos vivaces en substratos silíceos u oligótrofos; 10-2300 m. VI-VIII. S de Europa, NE y N de África. Se extiende por casi la totalidad de la Península Ibérica, siendo menos frecuente en el N. Esp.: Ab Al Av B Ba Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J (L) Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P Po S Sa Se Sg So Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. Observaciones.–Lema con red de Trichodium tipo III-V. Se reconocen dos grupos de poblaciones con rango varietal. La var. castellana se distingue por el lema truncado, peloso, con arista inserta en el tercio inferior, geniculada y recta –a veces se mezclan en la misma panícula espiguillas aristadas y otras solo con un corto mucrón apical–; callo con pelos c. 0,3 mm [Esp.: Ab Al Av B Ba Bu C Ca Cc Co CR Cu Gr Gu H Hu J Le Lo Lu M O Or Po S Sa Se Sg So Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM]. La var. olivetorum (Godr. & Gren.) Kerguélen in Bull. Soc. Bot. France 123(5-6): 318 (1976) [A. olivetorum Godr. & Gren. in Gren. & Godr., Fl. France 3: 483 (1856), basión.] presenta lema truncado, obtuso o subagudo, de superficie glabra o ± pelosa, sin arista o –dentro de la misma panícula– con algunos lemas mucronados en el dorso; callo glabro o peloso [Esp.: Ab Al Av Bu Ca Cc Co Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J Lo M Ma Mu Na P Sa Se Sg So Te To V Va Z Za. Port.: Ag BA BAl BL E R TM]. Agrostis castellana participa en la formación de diferentes híbridos, parcialmente fértiles, con A. stolonifera (A. × aquitanica Romero Zarco & Romero García) y con A. capillaris (A. × fouilladei P. Fourn.), siendo este último el más extendido. Las numerosas combinaciones de caracteres y la introgresión con los parentales hacen difícil la identificación de estos híbridos (véanse las observaciones de A. stolonifera y de A. capillaris respectivamente). HÍBRIDOS

A. capillaris × A. castellana A. × fouilladei P. Fourn., Quatre Fl. France: 49 (1934) A. × murbeckii Fouill. in Bull. Soc. Bot. France 79: 799 (1934) A. × fouilladeana Lambinon & Verloove in Bull. Soc. Échange Pl. Vasc. Eur. Occid. Bassin Médit. 29: 105, 109 (2004)

A. castellana × A. stolonifera A. × aquitanica Romero Zarco & Romero García in Acta Bot. Malac. 46 (2021) A. × hackelii Fouill. in Bull. Soc. Bot. France 79: 801 (1933), nom. illeg., non E.R. Fr. (1905), syn. subst.

A. stolonifera × Polypogon monspeliensis × Agropogon lutosus (Poir.) P. Fourn., Quatre Fl. France 50 (1934) A. lutosa Poir. in Lamack & al., Encycl. Suppl. 1: 249 (1810), basión.

A. stolonifera × Polypogon viridis × Agropogon robinsonii (Druce) Melderis & D.C. McClint., Suppl. Wild Fl. Guernsey 49 (1987) A. × robinsonii Druce, Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles 7(3): 457 (1925)

74. Neoschischkinia Tzvelev* [Neoschischkínia, -ae f. – gr. νεο- [prefijo] : νέος, nuevo, joven; Schischkinia Iljin. Nombre acuñado por N.N. Tzvelev in Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 53(3): 309 (1968), donde no explica su etimología. Schischkinia es género que contiene una única especie asterácea y nos parece que la única razón que

* A.T. Romero García

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 74. Neoschischkinia cabe interpretar es la renovación del homenaje al renombrado botánico ruso B.K. Schischkin (18861963). A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, estas cespitosas, con rizoma corto, rara vez con estolones; brotes intravaginales. Tallos solitarios o fasciculados, cilíndricos, erectos o geniculado-ascendentes, lisos en la parte inferior, ± estriado-acostillados por debajo de la inflorescencia, glabros, con 2-5 nudos –visibles o no– y entrenudos ahuecados. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, sin aurículas, con vaina de márgenes libres, que cubre desde la mitad a algo más de la longitud del entrenudo, plurinervada, glabra, papilosa o ligeramente escábrida; lígula membranácea, truncada, dentada, laciniada o aguda, más corta en las hojas inferiores que en las superiores; limbo setáceo, plano, plegado longitudinalmente o enrollado. Inflorescencia en panícula muy laxa, generalmente difusa, de contorno anchamente elíptico a oblongo; raquis con 3-8 nudos; ramas capilares, con frecuencia divaricadas y ± escábridas, con las espiguillas agrupadas en 1/2-1/3 distal. Espiguillas elípticas o cuneadas, algo comprimidas lateralmente o no, largamente pedunculadas, que se desarticulan por encima de las glumas, con 1 flor hermafrodita, casmógama; pedúnculo con frecuencia de mayor longitud que la espiguilla, rara vez más corto, capilar, flexuoso, papiloso, glabro o escábrido, con un engrosamiento claviforme apical de longitud 1-3 veces su anchura. Glumas 2, subiguales o desiguales, más largas que la flor, lanceoladas, elípticas u oblongo-ovadas, aquilladas o redondeadas en el dorso, de truncadas a acuminadas, con 1 nervio, a veces aculeoladas en la quilla, glabras en el resto de la superficie. Raquilla reducida a un corto artejo basal, articulada por debajo de la flor, no prolongada por encima. Lema de un tercio a casi la misma longitud que las glumas, ovado, anchamente elíptico, o en forma de trapecio, truncado, dentado o denticulado en el ápice, con (3)5 nervios no prolongados en el ápice, con o sin arista, glabro, escabriúsculo o peloso; arista – cuando existe– recta o geniculada, inserta en el tercio superior o cerca de la base; callo orbicular, glabro o con pelos cortos. Pálea de 1/10 a casi la misma longitud que el lema, binervada, bífida, emarginada, denticulada o ligeramente biaquillada en el ápice, glabra. Lodículas 2, lanceolado-agudas o ligeramente falcadas, enteras. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno elíptico, redondeada o plano-convexa en visión axial, surcada ventralmente o no, de superficie lisa o algo rugosa transversalmente, glabra o a veces papilosa, libre; hilo alargado. x = 7. Observaciones.–Género segregado de Agrostis, que incluye 5 especies (6 táxones ibéricos) distribuidas principalmente por el C y W de la Región Mediterránea, todas diploides y con panículas muy laxas, elípticas a ovadas, difusas (excepto en N. pourretii), con ramas capilares y divaricadas; pedúnculos generalmente de longitud dos o más veces la de las espiguillas y fuertemente engrosados en el ápice. La sección transversal de los limbos basales presenta dos pautas de variación. En las especies perennes (N. truncatula y N. reuteri) los refuerzos marginales de esclerénquima son muy notables y las trabéculas completas numerosas o al menos más robustas que en las especies anuales [cf. A.T. Romero García & al. in Ruizia 7: 19 fig. 4 c-g (1988)]. En estas (N. elegans, N. pourretii y N. nebulosa) los refuerzos marginales de esclerénquima son débiles y las trabéculas pueden ser in-

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completas y se limitan al nervio central y, en ocasiones, uno o dos nervios secundarios [cf. A.T. Romero García & al., loc. cit. fig. 4 a, b, h]. En algunas especies (N. elegans y N. pourretii) el lema presenta las células epidérmicas con reforzamientos de la pared a modo de malla o red calada denominada red de Trichodium [cf. K.-G. Widén in Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 5: 19-22 (1971)]. Son claramente visibles en la mitad inferior del lema y se hacen menos patentes en la parte superior y en los laterales. Existen siete tipos de red entre los géneros Agrostis y Neoschischkinia, que varían según la densidad de la malla. En el caso de N. elegans y N. pourretii son de tipo I. Las restantes especies del género carecen de dicha red; las células epidérmicas son largas, de paredes gruesas o delgadas y sinuosas o lisas [cf. A.T. Romero García & al. in Ruizia 71: 27-29 (1986)]. Recientemente, P.M. Peterson & al. in Phytokeys 167: 57-82 (2020) han puesto de manifiesto que se trata de un género parafilético, una de cuyas especies, N. truncatula, ha sido separada en el nuevo género Agrostula P.M. Peterson & al. Las demás, incluyendo la especie tipo, N. elegans, ocupan diversas posiciones en dos clados próximos del género Agrostis s.str. (véanse las observaciones de este género). Los nombres vernáculos, compartidos en su mayor parte con los del género Agrostis, se han aplicado de forma casi indistinta a las especies más frecuentes del género. N.v.: algarabía, baleo bueno, baleo cabezudo, baleo corto, baleo de cabeza, baleo gordo, barbas de chivo, barreplatos, barresantos, botoncitos, bracea, cabezudo, cazuelitos, ceacilla, ceacillo, ceacinas, cecilia, ciacillo, ciacina, ciecina, cosquilleras, cosquillinas, escoba barresantos, escoba cabezuda, escoba de cabezuela, escoba de polvillo, escobetas, escobilla, escobillas de granillo, escobillas de henillo, granilla, henillo, heno, heno de nacimiento, hierba fina, jenillo, limpiaplatos, lino de raposa, lino de zorra, mijo, palillo, plumeros, polvillo, rabo de raposa, rabo de zorra, vallico, zacilia; port.: barbas-de-raposa, capim-panasco, erva-feno, erva-fina, erva-sapa, fananco, linho-de-cuco, linho-de-raposa, panasco-rastejante, pintelhos-de-velha; gall.: engañaboi, gañáboi, leiburiña, rabo de raposo. Bibliografía.–S.O. BJORKMANN in Sym. Bot. Upsal. 17(1):1-12 (1960); E. PAUin Anales Jard. Bot. Madrid 7: 561-644; P.M. PETERSON & AL. in Phytokeys 167: 57-82 (2020); A. T. ROMERO GARCÍA & AL. in Ruizia 7: 1-160 (1988); A. T. ROMERO GARCÍA & G. BLANCA in Taxon 35 (4): 695-696 (1986); K.-G. WIDÉN in Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 5: 1-209 (1971). NERO

1. – 2. – 3.

Lema aristado; pálea c. 1/10 de la longitud del lema ................................ 2. N. pourretii Lema generalmente sin arista; pálea de 1/6 hasta algo más de la longitud del lema ....... 2 Espiguillas (0,5)0,6-0,9(1) mm; pálea 1/6 de la longitud del lema .............. 1. N. elegans Espiguillas 1-1,8(2) mm; pálea de un tercio hasta algo más de la longitud del lema....... 3 Hierba anual; lema 1/4-1/3 de la longitud de las glumas; pálea de longitud similar a la del lema o algo menor o mayor .................................................................. 5. N. nebulosa – Hierba perenne; lema aproximadamente la mitad o 2/3 de la longitud de las glumas; pálea 1/3-2/3 o casi de la misma longitud que el lema ........................................................ 4 4. Glumas truncadas, no aquilladas, glabras; lema aproximadamente la mitad de la longitud de las glumas; pálea 1/3-1/2 de la longitud del lema ........................ 3. N. truncatula – Glumas obtusas o agudas, aquilladas, aculeoladas; lema c. 2/3 de la longitud de las glumas; pálea 2/3 o casi de la misma longitud que el lema ................................ 4. N. reuteri

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1. N. elegans (Thore) Tzvelev in Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 53(3): 309 (1968)

[élegans]

Trichodium elegans Thore, Promen. Golf. Gascongne: 92 (1810) [basión.] Agrostis elegans Thore ex Loisel. in J. Bot. (Desvaux) 2: 207 (1809) nom. illeg., non (Walter) Salisb. (1796) Agrostis tenerrima Trin., Gram. Unifl. Sesquifl.: 205 (1824) Ind. loc.: “Cette plante, du port le plus élégant couvre aussi nos landes des environs de Dax” [lectótipo designado por J.J. Lazare & A. Charpin in Taxon 45: 100 (1996): AV] Ic.: Loisel. in J. Bot. (Desvaux) 2: 207 [bis] pl. VIII fig. 1 (1809) [sub Agrostis elegans]; Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 2: 137 fig. 286 (1953) [sub Agrostis elegans]; Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 612 lám. IV (1947) [sub Agrostis elegans]; Romero García & al. in Ruizia 7: 133 fig. 43 (1988) [sub Agrostis tenerrima]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 338 (1987) [sub Agrostis tenerrima]

Hierba anual, con algunos brotes fértiles intravaginales en los nudos inferiores. Tallos 5-37 cm, con frecuencia fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, lisos en la parte inferior, estriado-acostillados por debajo de la panícula, glabros, con 2-5 nudos, los inferiores visibles. Hojas glabras o ligeramente escábridas; vaina que alcanza (1/2)2/3-4/5 de la longitud del entrenudo, papilosa; lígula membranácea, dentada, la de las hojas inferiores de 0,5-2 × 0,4-1,5 mm y la de las superiores de 0,5-3 × 0,5-2,2 mm; limbo 15-70 × 0,3-2 mm, plano o setáceo, subagudo, ± enrollado, que muestra en sección transversal 8-12 nervios, con costillas redondeadas y aculeoladas en el haz, grupos de 3-4 células buliformes en las zonas intercostales, y esclerénquima formando trabéculas en el nervio central y en 1-2 nervios laterales primarios, e islotes en ambas caras frente a los nervios restantes, con refuerzos marginales poco destacados. Panícula (2)3-16 × 2-7 cm, difusa, de contorno ovado u oblongo-elíptico, a veces con la parte inferior parcialmente incluida en la vaina caulinar superior en antesis, de color verde o verde con tintes violetas; raquis con 4-6 nudos, liso, glabro en la parte inferior y laxamente escabriúsculo en la superior; ramas (l)2-5(6) en el nudo inferior, hasta de 7 cm, capilares, geminadas o semiverticiladas, 2-5 veces ramificadas, tricótomas, con pulvínulos hinchados en los nudos, divaricadas de forma permanente tras la antesis, escasamente escabriúsculas –acúleos muy pequeños y dispersos–, con (3)6-15 espiguillas agrupadas en la mitad o el tercio distal. Espiguillas (0,5)0,6-0,9(1) mm, algo comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 1-8 mm, de longitud mayor que la espiguilla, capilar, flexuoso, glabro o laxamente escabriúsculo-papiloso, con un engrosamiento claviforme apical de longitud 1,5-2 veces su anchura. Glumas subiguales, de la misma longitud que la espiguilla, que generalmente ocultan a la flor, elípticas, débilmente aquilladas, subobtusas, uninervadas, papiráceas con márgenes escariosos, laxamente escabriúsculas en la quilla, de un verde amarillento o algo teñida de violeta. Lema 0,5-0,7 mm, algo más corto que las glumas, ovado, truncado en el ápice, sin arista, con 3-5 nervios poco visibles, glabro o peloso; callo obtuso, glabro. Pálea c. 0,1 mm, c. 1/6 de la longitud del lema, bífida. Lodículas c. 0,3 mm, de mayor longitud que la pálea, lanceoladas, enteras y acuminadas. Anteras 0,2-0,5 mm, amarillentas. Cariopsis 0,5-0,6 mm, de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 14.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 74. Neoschischkinia Comunidades de escasa cobertura, en arenas silíceas sueltas, poco o nada salobres; 0-1200 m. IVVI. W y C de la Región Mediterránea. Cuadrante SW de la Península Ibérica; menos frecuente en el N y el E. Esp.: Ba Ca Cc Co CR (Cs) (Cu) H Ma Po Sa Se (So) To V Vi. Port.: (AAl) Ag BA BAl BB BL R.

2. N. pourretii (Willd.) Valdés & H. Scholz in Willdenowia 36: 663 (2006)

[Pourrétii]

Agrostis pourretii Willd. in Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde Berlin 2: 290 (1808) [basión.] Agrostis pallida DC. in Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3, 5: 251 (1815), nom. illeg., non With. (1796) Agrostis salmantica (Lag.) Kunth, Révis. Gramin. 1: 71 (1829) Ind. loc.: “Hab. in Hispania” [lectótipo designado por A.T. Romero García in Ruizia 7: 127 (1988): MAF] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 147 lám 36 a (1991) [sub Agrostis pourretii]; Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 614 lám. VI (1947) [sub Agrostis pourretii]; Romero García & al. in Ruizia 7: 128 fig. 41 (1988); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 338 (1987) [sub Agrostis pourretii]

Hierba anual, con algunos brotes fértiles intravaginales en los nudos inferiores. Tallos (17)20-50(70) cm, generalmente fasciculados, erectos o geniculado-ascendentes, estriado-acostillados, glabros, con 3-5 nudos. Hojas con vaina que alcanza 1/2-2/3 de la longitud del entrenudo, glabra o papilosa; lígula membranácea, lacerada o aguda, la de las hojas inferiores de 0,7-3 × (1)1,5-2(3) mm y la de las superiores de (1,5)3-4(6) × (0,8)1,5-2(3) mm; limbo plano, subagudo, escábrido en ambas superficies, el de las hojas inferiores de 30-80 × 1-2 mm, que muestra en sección transversal 13-24 nervios, con costillas redondeadas en el haz, grupos de 3-4 células buliformes en las zonas intercostales, y esclerénquima formando trabéculas en el nervio central y en 1-2 nervios laterales primarios, e islotes en ambas caras frente a los nervios restantes, con refuerzos marginales poco destacados; limbo de las hojas superiores de (30)40-60(100) × 1-2(3) mm. Panícula (3)718(20) × (3,5)4-6(9) cm, de contorno elíptico, laxa, de un verde pálido o amarillento; raquis con 3-6 nudos, liso, glabro o algo escábrido; ramas (1)4-7(9) en el nudo inferior, hasta de 6,5 cm, capilares, semiverticiladas, (1)3-5 veces ramificadas, tricótomas, con pulvínulos ± desarrollados, divaricadas en antesis, contraídas en la fructificación, antrorso-pubérulas, con 6-52 espiguillas agrupadas en el tercio distal. Espiguillas 1,9-2,8 mm, algo comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,5-3 mm, más corto o casi de la misma longitud que la espiguilla, escábrido, con engrosamiento claviforme apical de longitud c. 3 veces su anchura. Glumas desiguales, lanceoladas, agudas o acuminadas, anchamente escariosas, uninervadas, escábridas en la quilla, de un verde amarillento o algo teñidas de violeta; la inferior de 1,9-2,8 mm, de la misma longitud que la espiguilla; la superior de 1,42 mm. Lema 0,9-1,3(1,5) mm, más corto que las glumas, ovado, truncado en el ápice, densamente escabriúsculo en toda la superficie, aristado, con 5 nervios, de los cuales los laterales exteriores se prolongan en sendas setas de 0,1-0,2 mm; arista hasta de 4 mm, recta o geniculada, inserta en el tercio superior del lema – excepcionalmente más abajo, por encima de la mitad–; callo obtuso, con pelos c. 0,2 mm. Pálea c. 0,1 mm, c. 1/10 de la longitud del lema, emarginada. Lodículas c. 0,3 mm, de mayor longitud que la pálea, falcadas, enteras y subagudas. Anteras

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0,7-1,3 mm, amarillentas. Cariopsis c. 1 mm, de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 14 + 0-2B, 16, 18, 19, 21. Pastos efímeros, desarrollados en substratos silíceos, que ocupan depresiones y vaguadas muy húmedas (vallicares); 50-1200(2000) m. V-VI. W de la Región Mediterránea; introducida en otras regiones de Europa. Gran parte de la Península Ibérica, salvo el E y el extremo N; adventicia en Baleares (Mallorca). Esp.: (Ab) (Al) Av Ba (Bu) Ca Cc Co CR Cu Gr (Gu) H J (Le) (Lu) M Ma Or [PM[(Mll)]] (Po) Sa Se To (Va) Za. Port.: AAl Ag BA BAl (BB) BL E R.

3. N. truncatula (Parl.) Valdés & H. Scholz in Willdenowia 36: 663 (2006)

[truncátula]

Agrostis truncatula Parl., Fl. Ital. 1: 185 (1850) [basión.] Agrostula truncatula (Parl.) P.M. Peterson & al. in Phytokeys 167: 69 (2020) Agrostis delicatula auct. Ind. loc.: “Nasce del Nord della Spagna. Io l’ho avuta dalla Sierra di Guadarrama dal sig. Reuter” [holótipo: FI 012389]

Hierbas perennes, cespitosas, con brotes estériles intravaginales protegidos por vainas marcescentes. Tallos 5-60 cm, erectos o geniculado-ascendentes, estriadoacostillados, glabros, con 3-4 nudos. Hojas escabriúsculas en los nervios; vaina de longitud casi igual que la del entrenudo; lígula membranácea, truncada o subaguda, dentada, la de las hojas inferiores –brotes y base del tallo– de 0,1-2,5 × 1-2,5 mm y la de la hoja caulinar superior de 0,6-4 × 1-2,5 mm; limbo plano, plegado longitudinalmente o enrollado en los márgenes, recto o recurvado tras la antesis, glauco, con los márgenes cartilaginosos, el de las hojas inferiores de 30-70 × 0,7-2 mm, que muestra en sección transversal 5-20 nervios, con costillas redondeadas y aculeoladas en el haz, grupos de 9-12 células buliformes en las zonas intercostales, y esclerénquima formando trabéculas en el nervio central y a veces en varios nervios laterales primarios, e islotes en ambas caras o solo en el haz frente a los nervios secundarios, con refuerzos marginales muy destacados; limbo de las hojas caulinares superiores de 10-40 × 0,5-1,2 mm. Panícula (1,5)6-20 × (1)2-8,5 cm, aproximadamente un tercio de la longitud del tallo, difusa, de contorno anchamente elíptico, verde o purpúrea; raquis con 3-6 nudos, liso, glabro o laxamente escábrido; ramas (1)2-4 en el nudo inferior, hasta de 6,6 cm, capilares, generalmente geminadas o semiverticiladas, 1-5 veces ramificadas, tricótomas, con pulvínulos ± hinchados en los nudos, divaricadas de forma permanente, glabras, con 5-17 espiguillas agrupadas en la mitad o el tercio distal. Espiguillas 1-1,7 mm, poco o nada comprimidas lateralmente, con pedúnculo de (2)3-8 mm, (2)3-5 veces la longitud de la espiguilla, capilar, flexuoso, glabro, con engrosamiento claviforme apical de longitud 2-3 veces su anchura. Glumas subiguales, de la misma longitud que la espiguilla, oblongo-ovadas, no aquilladas, con el ápice truncado y denticulado, escariosas, uninervadas, glabras, purpúreas. Lema 0,6-1 mm, aproximadamente de la mitad de la longitud de las glumas, anchamente oblongo-elíptico, truncado, a veces peloso, sin acúleos, no aristado, con 5 nervios que terminan en sendos dientes de 1/8-1/6 de la longitud total del lema; callo obtuso, casi glabro. Pálea 0,2-0,5 mm, de 1/3-1/2 de la longitud del lema, bífida y denticulada. Lodículas 0,1-0,3 mm, aproximadamente la mitad de la longitud de la pálea, lanceoladas, ligeramen-

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te falcadas, enteras. Anteras c. 1 mm, amarillentas. Cariopsis 0,9-1,1 mm, elipsoidal, redondeada en vista axial, no surcada, papilosa. 2n = 14 + 0-1B. Pastos vivaces en substratos silíceos o arenoso-silíceos; 50-2400 m. VI-VII. SW de Europa y NW de África (Marruecos). Regiones montañosas del C, NW y N de la Península Ibérica. Esp.: Av Bu C Cc (CR) (Cs) (Cu) Gu, H J L Le Lo Lu M Na Or P Po S Sa Sg So Te To (V) Va Vi Za. Port.: AAl BA (BAl) (BB) BL (DL) (Mi) (TM). Observaciones.–Varios autores [v.gr. S. Rivas Martínez in Lazaroa 2: 327-328 (1980); S. Castroviejo & A. Charpin in Candollea 38: 673-677 (1983); A.T. Romero García & al. in Ruizia 7: 1-160 (1988)] han separado dos táxones con categoría de subespecie basándose en ligeras diferencias en sus caracteres vegetativos y espiculares: la subsp. truncatula, con limbos foliares plegados longitudinalmente o enrollados en los márgenes, y la subsp. durieui, con limbos foliares generalmente planos. Hay poblaciones de la subsp. durieui que por crecer en ambientes más secos adquieren la morfología del limbo característica de la subsp. truncatula. En este caso, cuando el resto de caracteres se encuentra en el intervalo de solapamiento entre ambos táxones, se ha considerado como carácter diagnóstico decisivo el tamaño de la lígula. Sobre “Agrostis delicatula Pourr.”, denominación que ha sido utilizada en diversos exsiccata y publicaciones, véase la discusión de A.T. Romero García & al. in Ruizia 7: 139 (1988).

1. Lígula de las hojas inferiores de (0,7)1-2,5 × 1-1,5 mm, de longitud igual o mayor que su anchura; hojas con limbo plegado longitudinalmente o enrollado en los márgenes, recurvado tras la antesis; lema con dientes que alcanzan c. 1/8 de su longitud ..................... ............................................................................................................ a. subsp. truncatula – Lígula de las hojas inferiores 0,1-0,5(1) × 1,5-2,5 mm, de longitud mucho menor que su anchura; hojas con limbo plano, a veces plegado longitudinalmente o enrollado en los márgenes y recurvado en algunas hojas inferiores; lema con dientes de 1/8-1/6 de su longitud ................................................................................................... b. subsp. durieui

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a. subsp. truncatula Agrostis delicatula sensu O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 505 (2001) Ic.: Kerguélen & Vivant in Bull. Soc. Bot. France 122: 68 (1975) [sub Agrostis truncatula]; Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 2: 129 fig. 279 (1953) [sub Agrostis delicatula]; Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 629 lám. XXI (1947) [sub Agrostis delicatula]; Romero García & al. in Ruizia 7: 138 fig. 45 (1988) [sub Agrostis truncatula subsp. truncatula]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 339 (1987) [sub Agrostis truncatula]; lám. 186 l, m

Lígula de las hojas inferiores de (0,7)1-2,5 × 1-1,5 mm, de longitud igual o mayor que su anchura, la de las hojas superiores de 3-4 × 1-1,5 mm; hojas con limbo plegado longitudinalmente o enrollado en los márgenes, recurvado tras la antesis, el de las hojas inferiores de 30-60 × 0,7-1,3 mm y el de las caulinares superiores de 10-40 × 0,5-1 mm. Espiguillas 1-1,2(1,4) mm; pedúnculo (2)3-7 mm, con el engrosamiento apical de longitud doble que su anchura. Lema con dientes que alcanzan c. 1/8 de su longitud. 2n = 14+ 0-1B. Pastos de hemicriptófitos pioneros en substratos silíceos de carácter seco o subhúmedo; (300)7002400 m. VI-VII. SW de Europa y NW de África (Marruecos). Regiones montañosas del C de la Península Ibérica, principalmente en el Sistema Central, Sistema Ibérico y Sierra Morena. Esp.: Av Cc (CR) (Cs) (Cu) Gu H J (Le) Lo M (P) Sa Sg So Te To Va Za. Port.: AAl BA (BAl) (BB) BL.

b. subsp. durieui (Boiss. & Reut. ex Willk.) Valdés & H. Scholz in Willdenowia 36: 663 (2006)

[Duriéui]

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 74. Neoschischkinia Agrostis durieui Boiss. & Reut. ex Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 15 (1893) [basión.] Agrostula truncatula subsp. durieui (Boiss. & Reut. ex Willk.) P.M. Peterson & al. in PhytoKeys 167: 70 (2020) Agrotis capillaris sensu Willk in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 55 (1861), p.p., non L. (1753) Ind. loc.: “Hab. in Asturiis, frequens usque ad summo jugo occid. Peñaflor” [lectótipo designado por S. Castroviejo & A. Charpin in Candollea 54: 475 (1999): LY] Ic.: Kerguélen & Vivant in Bull. Soc. Bot. France 122: 68 (1975) [sub Agrostis durieui]; Romero García & al. in Ruizia 7: 143 fig. 46 (1988) [sub Agrostis truncatula subsp. commista]; lám. 186 a-k

Lígula de las hojas inferiores de 0,1-0,5(1) × 1,5-2,5 mm, de longitud mucho menor que su anchura, la de las hojas superiores de 0,6-2,5 × 1,5-2,5 mm; hojas con limbo plano, a veces plegado longitudinalmente o enrollado en los márgenes y recurvado en algunas hojas inferiores; el de las hojas inferiores de 40-70 × 1,3-2 mm y el de las caulinares superiores de 10-40 × 0,7-1,2 mm. Espiguillas 1,2-1,7 mm; pedúnculo (2)3-8 mm, con el engrosamiento apical de longitud triple que su anchura. Lema con dientes 1/8-1/6 de su longitud. 2n = 14. Pastos vivaces en litosuelos silíceos o arenoso-silíceos, en ambientes húmedos; 50-2300 m. VI-VII. Península Ibérica y SW de Francia (Pirineos centrales y occidentales). Regiones montañosas del NW y N de la Península Ibérica. Esp.: Bu C L Le Lo Lu Na O Or P Po S (Sa) So Vi Za. Port.: BA DL Mi TM. Observaciones.–Existen poblaciones de esta subespecie en Zamora y León con limbos foliares plegados longitudinalmente o enrollados, recurvados, que recuerdan a los de la subsp. truncatula, sin embargo poseen la lígula muy corta por lo que se han asignado a la subsp. durieui. En lo que respecta a la nomenclatura se sigue aquí el criterio de S. Castroviejo & A. Charpin in Candollea 54: 473-478 (1999).

4. N. reuteri (Boiss.) Valdés & H. Scholz in Willdenowia 36: 663 (2006) subsp. reuteri

[Réuteri]

Agrostis reuteri Boiss, Voy. Bot. Espagne 2: 645 (1844) [basión.] Ind. loc.: “In ervosis et arenosis regionis calidae et montanae, in provincia Malacitanâ Prolongo, prope Estepona Haenseler” [lectótipo designado por H.M. Burdet & A. Charpin in Candollea 36: 555 (1981): G-BOIS] Ic.: Caball. in Anales Jard. Bot. Madrid 2: 307 lám. II (1942) [sub Agrostis reuteri]; Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 2: 127 fig. 277 (1953) [sub Agrostis reuteri]; Romero García & al. in Ruizia 7: 147 fig. 48 (1988) [sub Agrostis reuteri]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 340 (1987) [sub Agrostis reuteri]

Hierba perenne, cespitosa, con brotes estériles intravaginales que a veces originan estolones. Tallos (15)20-100 cm, geniculado-ascendentes, estriado-acostillados, con 3-5 nudos, los inferiores enraizados. Hojas con vaina de la misma longitud que el entrenudo o algo mayor, glabra; lígula membranácea, oblonga, laciniada, la de las hojas inferiores –brotes y base del tallo– de (1,5)3-5 × 2-4 mm, y la de las hojas caulinares superiores de (3)5-8(10) × 4-6 mm; limbo hasta de 150 × 4-5 mm, plano o plegado longitudinalmente, escábrido en ambas superficies, glauco, que muestra en sección transversal 15-20 nervios, con costillas redondeadas y aculeoladas, grupos de 3-5 células buliformes en las zonas intercostales, y esclerénquima formando trabéculas en el nervio central y en los nervios laterales primarios, e islotes en ambas caras frente a los nervios secundarios, con refuerzos marginales muy destacados, el de las hojas inferiores más corto y estrecho que el

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Lám. 186.–Neoschischkinia truncatula subsp. durieui, a-i) de Candín al puerto de Ancares, Lugo (GDAC 21987); j, k) Pardeiros, Orense (GDAC 20953): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) espiguilla desprovista de las glumas; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal. N. truncatula subsp. truncatula, l, m) carretera de acceso al circo de Gredos, Ávila (GDAC 22207): l) ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; m) lema, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 74. Neoschischkinia

de las hojas caulinares superiores. Panícula (1,5)3-50 × (1,5)3-12 cm, ocupando hasta la mitad de la longitud total del tallo florido, difusa, de contorno oblongoelíptico, de color amarillento o rojizo; raquis con 3-10 nudos, ligeramente nervado, glabro; ramas (3)5-6(8) en el nudo inferior, hasta de 9 cm, semiverticiladas, capilares, divaricadas de forma permanente tras la antesis, 2-4 veces ramificadas, tricótomas, con pulvínulos ± hinchados en los nudos, glabras o ligeramente escabriúsculas, con 8-29 espiguillas agrupadas en el extremo. Espiguillas 1-1,7(2) mm, poco comprimidas lateralmente, con pedúnculo de (2)3-6 mm, generalmente más de dos veces la longitud de las espiguillas, glabros o ligeramente escabriúsculos, con engrosamiento claviforme apical de longitud 1-1,5 veces su anchura. Glumas subiguales, de la misma longitud que la espiguilla, lanceoladas, obtusas o agudas, escariosas, uninervadas, escábridas en la parte superior de la quilla, verdes, a veces purpúreas. Lema (0,6)0,7-1,4 mm, c. 2/3 de la longitud de las glumas, oblongo, dentado, con 5 nervios, sin arista, glabro; callo obtuso, glabro. Pálea (0,4)0,6-1,2 mm, 2/3 o casi de la misma longitud que el lema, ligeramente biaquillada en la parte superior. Lodículas 0,1-0,3 mm, aproximadamente un tercios de la longitud de la pálea, lanceoladas, enteras y agudas. Anteras c. 1 mm, amarillentas. Cariopsis c. 1 mm, de contorno anchamente elíptico, redondeada en vista axial, con un surco ventral poco marcado, glabra. 2n = 14. Pastos higrófilos en substratos preferentemente silíceos, con la humedad permanente que le proporcionan los bordes de arroyos, acequias, cunetas, etc.; (50)300-1600 m. VI-VII. Península Ibérica, Macaronesia y NW de África; ocasional en Francia. Tercio meridional de la Península Ibérica. Esp.: Ab Ca Co CR Gr H J Ma Se. Port.: (AAl) E R. Observaciones.–Plantas de las Islas Azores han sido descritas como N. reuteri subsp. botelhoi (Rocha Afonso & Franco) H. Scholz in Willdenowia 39: 332 (2010) [Agrostis reuteri subsp. botelhoi Rocha Afonso & Franco in Silva Lusitana 5: 141 (1997), basión.]. Sus espiguillas son de mayor tamaño, de 2-2,7 mm, lemas de 1,7-1,8 mm, a veces con arista dorsal, anteras de 1,25 mm.

5. N. nebulosa (Boiss. & Reut.) Tzvelev in Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 53: 309 (1968)

[nebulósa]

Agrostis nebulosa Boiss. & Reut., Diagn. Pl. Nov. Hisp.: 26 (1842) [basión.] Agrotis capillaris sensu Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 55 (1861), p.p., non L. (1753) Ind. loc.: “Hab. in humidiusculis collium arenosum et gypsaceorum, prope Rivas circa Matritum, San Pablo de los montes provinciae Toletanae, valle Ambles prope Castellae veteris (Reuter)” [lectótipo designado por H.M. Burdet & A. Charpin in Candollea 36: 554 (1981): G-BOIS] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 147 lám 36 b, c (1991) [sub Agrostis nebulosa]; Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 2: 137 fig. 285 (1953) [sub Agrostis nebulosa]; Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 627 lám. XIX (1947) [sub Agrostis nebulosa]; Romero García & al. in Ruizia 7: 150 fig. 50 (1988) [sub Agrostis nebulosa]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 339 (1987) [sub Agrostis nebulosa]; lám. 187

Hierba anual. Tallos (7)10-40(60) cm, erectos o ascendentes, nervados o estriado-acostillados, glabros, con 2-4 nudos. Hojas escábridas; vaina de igual longitud que el entrenudo, excepto la superior, que es más corta; lígula membranácea, oblongo-elíptica, dentada, lacerada; la de las hojas inferiores de 1,7-2,5(3) × 1-2,5 mm y la de las caulinares superiores de 3-5(6) × 1,5-3 mm; limbo generalmente plano, a veces plegado longitudinalmente, escábrido en ambas superficies, el de

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Lám. 187.–Neoschischkinia nebulosa, a-j) arroyo de la Teja, c. Torre del Vinagre, sierra de Cazorla, Jaén (GDAC 22073); k, l) colina entre Tornos y Berrueco, Teruel (GDAC 22073): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) espiguilla desprovista de las glumas; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista dorsal; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 75. Linkagrostis

las hojas inferiores de 20-100 × 1-3 mm, que muestra en sección transversal 9-17 nervios, con costillas poco marcadas en el haz, grupos de 3-4 células buliformes en las zonas intercostales, y esclerénquima distribuido principalmente en islotes frente a los nervios, formando a veces trabéculas en el nervio central y en 1-2 nervios laterales primarios, con refuerzos marginales poco destacados; limbo de las hojas caulinares superiores algo más corto. Panícula 3-28 × (2)3-13 cm, de contorno anchamente elíptico, difusa, a veces con la parte inferior parcialmente incluida en la vaina caulinar superior en antesis, de color verde o verde amarillento, a veces algo teñida de púrpura; raquis con 3-6(7) nudos, liso, glabro en la parte inferior y antrorso-escábridos en la superior; ramas 7-15 en el nudo inferior, hasta de 9,5 cm, semiverticiladas, 2-3 veces ramificadas, tricótomas, con pulvínulos ± hinchados, capilares, erecto-patentes en antesis, divaricadas en la fructificación, ± laxamente escabriúsculas, con 6-30 espiguillas agrupadas en la mitad o el tercio distal. Espiguillas 1-1,8 mm, algo comprimidas lateralmente, con pedúnculo de (2)4-16 mm, de longitud mucho mayor que la espiguilla en general, capilar, flexuoso, casi glabro, con un engrosamiento claviforme apical de longitud 1,5-2 veces su anchura. Glumas subiguales, de la misma longitud que la espiguilla, lanceoladas, obtusas, denticuladas, uninervadas, escábridas en la mitad superior de la quilla, verdes o teñidas de púrpura. Lema (0,3)0,4-0,6 mm, de 1/4-1/3 de la longitud de las glumas, anchamente obovado, obtuso, denticulado, generalmente sin arista, muy rara vez aristado, con 5 nervios poco marcados, glabro; arista –cuando existe– c. 2 mm, geniculada, inserta cerca de la base; callo obtuso, glabro. Pálea 0,4-0,7 mm, de longitud similar a la del lema o algo menor o mayor, binervada, débilmente biaquillada. Lodículas menores de 0,2 mm, c. 1/5 de la longitud de la pálea, enteras. Anteras 0,8-1,1 mm, amarillentas. Cariopsis 0,8-1 mm, de contorno elíptico, surcada ventralmente, ligeramente rugosa transversalmente, glabra. 2n = 14. Praderas agostantes con humedad edáfica en primavera, desarrolladas en substratos preferentemente calizos o, en ocasiones, halonitrificados; 300-1600 m. V-VI.  Península Ibérica, principalmente en la mitad E; adventicia en otras regiones de Europa y NW de África (Marruecos). Esp.: (A) Ab (Al) Av Ba Bu Co CR Cu Gr Gu H J (Le) M Ma Mu Po Sa Se Sg (So) (T) Te To V Va Vi Z (Za). Port.: (AAl).

75. Linkagrostis Romero García & al.* [Linkagróstis, -is [bot. lat. -idis] f. ‒ al. Link; gr. ἡ ᾰγρωστῐς, [hierba, raíz] campestre. Género publicado para clasificar aparte Agrostis juressi Link y con cuyo nombre homenajearon al autor de esta especie, el gran botánico alemán J.H.F. Link (1767-1851). Así declararon en el protólogo: “Genus dicatus insigne botanico J.H.F. Link.” –cf. A.T. Romero & al. in Candollea 42(1): 383 (1987). A.Q.]

Hierbas perennes, laxamente cespitosas, con brotes estériles intravaginales que originan estolones, en ocasiones largos. Tallos erectos o geniculados en la base, lisos. Hojas alternas, sésiles, envainadoras, unas basales y otras repartidas a lo largo de los tallos, sin aurículas; vaina corta, ligeramente inflada, de márgenes soldados * A.T. Romero García

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 75. Linkagrostis

en la parte inferior, las de las hojas basales superpuestas; lígula membranácea, muy corta, la de las hojas basales obtusa, la de las hojas caulinares truncada y brevemente dentada; limbo linear-lanceolado, plano, estrechándose hacia el tercio superior, con nervios no prominentes. Inflorescencia en panícula contraída, densa, de contorno linear, lobada, 2-4 veces ramificada, con raquis anguloso, escábrido, verde o purpúreo; ramas cortas, erectas, escábridas, con espiguillas agrupadas en sus extremos. Espiguillas oblanceoladas, ligeramente comprimidas lateralmente, pedunculadas, que se desarticulan por encima de las glumas, con una flor hermafrodita algo más corta que las glumas, casmógama; pedúnculo mucho más corto que la espiguilla, no engrosado en el ápice. Glumas 2, iguales, elípticas, aquilladas, obtusas, herbáceas, verdes –clorofílicas–, con 1 nervio. Raquilla reducida a un corto artejo basal, articulada por debajo de la flor, no prolongada por encima, glabra. Lema estrechamente ovado, denticulado en el ápice, coriáceo, con 5 nervios marcados y escábridos que alcanzan el ápice, por lo general sin arista, a veces –solo en algunas espiguillas– con una arista muy corta en el tercio superior del dorso; callo orbicular, obtuso, glabro. Pálea c. 1/5 de la longitud del lema, ligeramente biaquillada, bífida, con los lóbulos bi- o tridenticulados. Lodículas 2, membranáceas, que superan algo a la pálea, falciformes, enteras. Androceo con 3 estambres; anteras exertas lateralmente en antesis, glabras. Ovario elipsoidal, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis de contorno ovado-lanceolado a oblongo, surcada ventralmente, glabra; hilo elíptico. x = 7. Observaciones.–Género monoespecífico emparentado con Agrostis, de cuyas especies difiere principalmente por los caracteres anatómicos de las hojas (sección transversal y epidermis), así como por sus glumas obtusas, verdes y clorofílicas, y su panícula lobada. Sección transversal del limbo de la hoja hasta con 30 nervios; ambas caras planas, con márgenes aculeolados; haz con grupos de 5-7 células buliformes de gran tamaño en las zonas intercostales. Esclerénquima formando trabéculas completas entre las dos caras en los nervios. Epidermis de la mitad inferior del lema con red microscópica Trichodium tipo I-II, según la descripción de K.-G. Widén in Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 5: 19-22 (1971). Bibliografía.–A.T. ROMERO GARCÍA & 1. L. juressi (Link) Romero García & al. in Candollea 42: 383 (1987)

AL.

in Candollea 42: 379-388 (1987). [Juréssi]

Agrostis juressi Link in J. Bot. (Schrader) 1799(2): 312 (1800) [basión.] Ind. loc.: “Gerez” [serra do Gerês, Portugal] [neótipo designado por A.T. Romero García in Candollea 42: 383 (1987): COI] Ic.: Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 2: 136 fig. 284 (1953) [sub Agrostis juressi]; Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 7: 610 lám. II (1947) [sub Agrostis juressi]; Romero García & al. in Candollea 42: 384 fig. 2 (1987); Trin., Sp. Gram. 1(3): lám. 29 (1825) [sub Agrostis juressi]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 337 (1987) [sub Agrostis juressi]; lám. 188

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con brotes estériles intravaginales que originan estolones, en ocasiones largos. Tallos hasta de 65 cm, erectos o acodados en la base, lisos, con frecuencia escábridos, con 2-6 nudos y entrenudos ahueca-

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Lám. 188.–Linkagrostis juressi, a-l) Coristanco, La Coruña (GDA 62722: a) hábito (parte inferior); b) inflorescencia; c) ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) espiguilla desprovista de las glumas; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal (en primer plano) y lodículas (detrás); j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 76. Polypogon

dos. Hojas glabras –salvo los márgenes aculeados del limbo–, las caulinares 3-8, con vaina corta, ligeramente inflada, alcanzando a veces solo 1/3-1/2 de la longitud del entrenudo; lígula 0,2-0,5 mm, membranácea, la de las hojas basales obtusa y la de las caulinares truncada y brevemente dentada; limbo linear-lanceolado, plano, estrechándose hacia el tercio superior, con nervios numerosos, no prominentes, con márgenes aculeados, el de las hojas de los brotes estériles y de la base del tallo de 60-80 × (2)6-8 mm, el de las hojas caulinares superiores de 40-150 × (2)6-10 mm. Panícula 30-150 × 8-15 mm, contraída, densa, de contorno linear, lobada, 2-4 veces ramificada, con 16-45(50) espiguillas agrupadas en los extremos de las ramas; raquis anguloso, escábrido, verde o purpúreo, con (4)5-10(12) nudos; ramas hasta de (5)10-40 mm, escábridas, las del nudo inferior en número de 2-3, muy desiguales. Espiguillas 2,5-3 mm, oblanceoladas, ligeramente comprimidas lateralmente, pedunculadas, variegadas de verde y violeta; pedúnculo c. 0,5 mm, mucho más corto que la espiguilla, erecto, no engrosado en el ápice, muy escábrido. Glumas iguales, de la misma longitud que la espiguilla, lanceoladas, obtusas, aquilladas, herbáceas, verdes –clorofílicas–, aculeoladas en la quilla y escabriúsculas en el resto de la superficie, la inferior con 1 nervio, la superior con 1 o 3 –los laterales tenues y muy cortos–. Lema 2,2-2,7 mm, algo más corto que las glumas, estrechamente ovado, de obtuso a débilmente truncado, denticulado en el ápice, coriáceo, aculeolado, verde, con 5 nervios marcados y escábridos que alcanzan el ápice pero no lo sobrepasan, por lo general sin arista, a veces –solo en algunas espiguillas de la inflorescencia– con una arista muy corta en el tercio superior del dorso, que no sobrepasa el ápice del lema; callo orbicular, obtuso, glabro. Pálea 0,4-0,5 mm, c. 1/5 de la longitud del lema, bífida, con los lóbulos bi- o tridenticulados, generalmente glabra, a veces con algunos pelos muy cortos esparcidos por las quillas. Lodículas c. 0,7 mm, mayores que la pálea, falciformes. Anteras 1-1,3 mm, amarillentas. Cariopsis 1,4-1,6 × c. 0,5 mm, de contorno ovadolanceolado a oblongo, surcada ventralmente, glabra. 2n = 14. Brezales higrófilos en substratos húmedos y muy lavados; 10-950 m. V-VIII. Península Ibérica y NW de África. Poblaciones dispersas y aisladas por el N y C de Portugal, Galicia, sierra de Francia y sierras de la unidad geológica de El Aljibe (Cádiz). Esp.: C Ca Lu Po Sa. Port.: (AAl) (BAl) BL (DL) (E) Mi R (TM).

76. Polypogon Desf.* [Polypógon, -onis m. – gr. πολῠ́ς, -λή, -ῠ́, numeroso, en gran cantidad; gr. ὁ πώγων, barba. Aunque R.L. Desfontaines no explicase de manera expresa la etimología del nombre, al menos en el protólogo –cf. Fl. Atlant. 1: 66 (1800)–, parece razonable que aludiera al aspecto ‘barbado’ conferido por las numerosas espiguillas de glumas aristadas que forman las panículas de Alopecurus monspeliensis L. y así se interpreta por lo común –v.gr., U. Quattrocchi, CRC World Dict. Pl. Names: 2142 (1999). A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, laxa o densamente cespitosas, con brotes estériles intravaginales que originan estolones. Tallos erectos a geniculado-ascendentes, a * A.T. Romero García

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 76. Polypogon

veces procumbentes, estriado-acostillados, escábridos o papilosos, con 2-6 nudos generalmente visibles y entrenudos ahuecados. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, sin aurículas, con vaina de márgenes libres desde la base que alcanza desde la mitad a algo más de la longitud del entrenudo, plurinervada, papilosa o escabriúscula; lígula membranácea, aguda, obtusa o truncada, dentada, la de las hojas inferiores algo más cortas que las de las caulinares superiores; limbo linear o linearlanceolado, plano, a veces irregularmente plegado longitudinalmente, agudo, generalmente más ancho en la zona central. Inflorescencia en panícula densa, de contorno ovado, triangular, elíptico u oblongo; raquis con 3-7 nudos; ramas, por lo general contraídas, rara vez divaricadas, muy escábridas, con las espiguillas repartidas desde la base o agrupadas en los 2/3 superiores. Espiguillas oblongas, elípticas o cuneadas, pedunculadas, que se desprenden enteras en la madurez por fractura de la parte apical del pedúnculo, con 1 flor hermafrodita, articulada con la raquilla; pedúnculo articulado, antrorso-escábrido, con un artejo inferior ± desarrollado –a veces inexistente–, subcilíndrico, y otro apical, subcilíndrico o claviforme, que se desprende junto con la espiguilla en la madurez. Glumas 2, iguales, oblongas o elípticas, enteras o bilobuladas, uninervadas, escábridas en toda la superficie o aculeoladas en la quilla y con acúleos cónicos en la mitad inferior, múticas, mucronadas o con arista recta. Raquilla inconspicua, no prolongada por encima de la flor. Lema de 1/2-2/3 de la longitud de las glumas, ovado o anchamente elíptico, truncado-denticulado en el ápice, con 5 nervios, con o sin arista, glabro; callo orbicular, glabro; arista –cuando existe– recta, inserta en el ápice o casi –a veces a 0,05 mm del ápice–; callo escasamente diferenciado del resto del lema, glabro. Pálea de la longitud del lema o ligeramente menor, binervada, bífida. Lodículas 2, lanceoladas, enteras y obtusas. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario ovoide o elipsoidal, glabro. Cariopsis de contorno elíptico u obovado, redondeada en vista axial, surcada ventralmente, de superficie lisa y glabra, libre; hilo alargado. x = 7. Observaciones.–El género incluye entre 14 y 25 especies –según diversas fuentes– repartidas por las regiones templadas y frías de todo el mundo y las montañas tropicales, solo 3 de ellas representadas en el S de Europa. Se considera próximo a Agrostis, género con el que pueden hibridar algunas de sus especies. Bibliografía.–E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11: 342-348 (1953). 1. Hierba perenne; glumas enteras, sin cilios en los márgenes, a veces dentadas, sin arista; anteras 0,5-0,8 mm .......................................................................................... 3. P. viridis – Hierbas anuales; glumas bilobuladas en el ápice, ciliadas en los márgenes, con arista; anteras 0,3-0,5 mm ........................................................................................................... 2 2. Glumas con lóbulos apicales de 1/10-1/5 de su longitud; lema 1-1,3 mm, por lo general aristado ................................................................................................ 1. P. monspeliensis – Glumas con lóbulos apicales de 1/4-1/3(1/2) de su longitud; lema 0,6-0,9 mm, por lo general sin arista ........................................................................................... 2. P. maritimus

1. P. monspeliensis (L.) Desf., Fl. Atlant. 1: 67 (1798) [“monspeliense”]

[monspeliénsis]

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 76. Polypogon Alopecurus mospeliensis L., Sp. Pl.: 61 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat Monspelii” [lectótipo designado por H. Scholz in Taxon 49: 245 (2000): LINN 82.6] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 153 lám. 37 a, b (1991); Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 2: 148 fig. 293 (1953); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11: 379 lám. VIII a-i (1953); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 342 (1987); fig. 16 b

Hierba anual, laxa o densamente cespitosa, excepcionalmente perennizante, con brotes estériles intravaginales, formando estolones cortos. Tallos 5-120(139) cm, erectos o geniculado-ascendentes, estriado-acostillados, escábridos, con 3-6 nudos. Hojas con vaina abierta, que alcanza desde la mitad a toda la longitud del entrenudo, algo inflada, a veces escabriúscula; lígula membranácea, aguda, rara vez obtusa, la de las hojas inferiores de 2,8-8(12) × 1,5-4(6) mm y la de las superiores de 3-11(12) × 2-6(8) mm, escabriúscula en la cara externa; limbo plano o plegado, escábrido en ambas superficies o a veces solo en el haz, el de las hojas inferiores de (13)16-200(320) × 1-7 mm, el de las hojas superiores de 10120(245) × 1,5-11 mm. Panícula (0,7)1-18 × (0,5)1-3,5 cm, de contorno oblongoelíptico, densa, espiciforme, a veces lobada, 1-5 veces ramificada, en ocasiones cubierta en la base por la vaina de la hoja caulinar superior, de color verde, o de un blanco amarillento, a veces teñida de violeta; raquis con 3-7 nudos, estriadocanaliculado, escábrido; ramas muy cortas, tricótomas, divaricadas en la antesis, contraídas antes y en la fructificación, antrorso-escábridas, con espiguillas repartidas desde la base, las del nudo inferior 3-6, semiverticiladas. Espiguillas 1,5-2,5 mm, comprimidas lateralmente, oblongas, pedunculadas, que se desprenden enteras en la madurez por fragmentación del pedúnculo; pedúnculo de 0,1-1 mm, articulado, densamente antrorso-escabriúsculo –pelos menores de 0,1 mm–, con el artejo superior de 0,1-0,2 mm, claviforme, apenas más largo que ancho o hasta 2 veces más largo que ancho. Glumas iguales, de longitud mayor que la flor, oblongas, escariosas, aquilladas, cortamente bilobuladas en el ápice, –lóbulos de 0,20,3(0,4) mm, 1/10-1/5 de la longitud de las glumas–, uninervadas, con el nervio inmerso en la mitad superior en una franja parenquimática gruesa, verde y glabra, escabriúsculas en el resto de la superficie, con acúleos más gruesos en la mitad inferior –hasta de 0,1 mm, cónicos, antrorsos y agudos–, márgenes irregularmente ciliados –cilios hasta de 0,2 mm en la parte superior y hasta 0,3(0,35) mm en la inferior–, de un color verde o algo purpúreas, con arista de 4-10 mm, inserta en la base de la escotadura apical, recta, antrorso-escábrida. Lema 1-1,3 mm, 1/2-2/3 de la longitud de las glumas, ovado, truncado-dentado en el ápice, con 5 nervios de los cuales los 4 laterales se prolongan en dientes apicales, por lo general aristado, rara vez mútico, glabro e hialino; arista –cuando existe– de 0,5-2,8 mm, inserta en el ápice; callo orbicular, glabro. Pálea 0,8-1 mm, casi de la misma longitud que el lema, binervada, escotada en el ápice. Lodículas c. 0,3 mm, lanceoladas, obtusas. Anteras 0,3-0,5 mm, amarillentas o violetas. Cariopsis 0,75-1,3 mm, obovoide, redondeada en el dorso, surcada ventralmente, glabra. 2n = 28 + 0-2B; n = 7, 14. Pastos higrófilos nitrificados; 0-1200 m. IV-VII. Europa, Asia y África; naturalizada en América y Australia. Toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu (Ge) Gr Gu H Hu J L (Le) Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag (BA) BAl (BB) BL DL E R (TM). N.v.: bellota de lana, cervuno, cola de zorra,

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 76. Polypogon

Fig. 16.–Espiguilla: a) Polypogon viridis; b) P. monspeliensis; c) P. maritimus subsp. maritimus; d) P. maritimus subsp. subspathaceus.

cola de zorro, flecos de lana, fluecos de lana, flecos de seda, hopillo de zorra, hopillo de zorro, jopo de lagarto, lino silvestre, mijo silvestre, miso, pasto cervuno, rabo de cordero, rabo de zorra, rabo de zorro; port.: rabo-de-zorra, rabo-de-zorra-macho, rabo-de-zorra-macio; cat.: cua de rata, pelosa; gall.: rabo de raposa. Observaciones.–El híbrido intergenérico × Agropogon lutosus (Poir.) P. Fourn., cuyos parentales son Agrostis stolonifera y P. monspeliensis, presenta espiguillas con características intermedias entre las de sus parentales (véanse las observaciones de A. stolonifera).

2. P. maritimus Willd. in Neue Schriften Ges. Naturf. Freunde Berlin 3: 442 (1801)

[marítimus]

Ind. loc.: “Ich erhielt diese Art von Herrn Bonpland, der sie zu Rochelle am Meerstrand gefunden hat, La Rochelle (Charente-Maritime), France”

Hierba anual, laxa o densamente cespitosa. Tallos 3-88 cm, erectos o geniculado-ascendentes, estriado-acostillados, escábridos en la parte superior, con 2-4 nudos. Hojas con vaina abierta, que alcanza de 3/4 a la misma longitud del entrenudo o a veces lo sobrepasa, algo inflada, glabra y lisa, a veces la vaina superior abraza la inflorescencia; lígula membranácea, aguda, la de las hojas inferiores de 1,5-6(11) × 1,5-3 mm y la de las superiores de 2-9(12) × 1-5(8) mm, escabriúscula en la cara abaxial; limbo plano o plegado, agudo, escábrido en ambas superficies o solo en el haz, el de las hojas inferiores de 13-220 × (0,5)1-6 mm y el de las superiores de (5)10-100 × 0,7-8 mm. Panícula 0,7-14 × (0,4)0,5-3 cm, de contorno oblongo-elíptico, densa, espiciforme, a veces lobada, 1-3(5) veces ramificada, en ocasiones cubierta en la base por la vaina de la hoja caulinar superior, de color verde, a veces teñida de violeta; raquis con 3-7 nudos, estriado-canaliculado, escábrido; ramas muy cortas, tricótomas, divaricadas en la antesis, contraídas antes y

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en la fructificación, antrorso-escábridas, con espiguillas repartidas desde la base, las del nudo inferior 3-6, semiverticiladas. Espiguillas 1,5-3,5 mm, cuneadas, comprimidas lateralmente, pedunculadas, que se desprenden enteras en la madurez por fragmentación del pedúnculo; pedúnculo de 0,1-1,9 mm, articulado, densamente antrorso-escábrido –pelos c. 0,1 mm–, con el artejo superior de 0,1-1 mm claviforme, hasta dos veces más largo que ancho, o bien subcilíndrico y 3-4 veces más largo que ancho. Glumas iguales, de longitud mayor que la flor, oblongas, anchamente escariosas, aquilladas, netamente bilobuladas en el ápice –lóbulos de 0,6-1,5 mm, (1/2)1/3-1/4 de la longitud de las glumas–, uninervadas, con el nervio inmerso en la mitad superior en una franja parenquimática gruesa, verde y glabra, escabriúsculas en el resto de la superficie, con acúleos más gruesos en la mitad inferior –hasta de 0,15(0,2) mm, cónicos u oblongos, patentes, agudos o subobtusos, a veces aplanados y escuamiformes–, márgenes ciliados –cilios hasta de 0,10,3(0,4) mm en la parte inferior y hasta 0,2-0,5 mm en la superior–, verdes o algo purpúreas, con arista de 3,5-9 mm, inserta en la base de la escotadura apical, recta, antrorso-escábrida. Lema 0,5-0,9 mm, 1/3-1/2 de la longitud de las glumas, ovado, truncado-dentado en el ápice, con 5 nervios de los cuales los 4 laterales se prolongan en dientes apicales muy pequeños, por lo general mútico, rara vez aristado, glabro e hialino; arista –cuando existe– c. 1 mm, inserta en el ápice; callo orbicular, glabro. Pálea 0,4-0,8 mm, casi de la misma longitud que el lema, binervada, escotada en el ápice. Lodículas c. 0,3 mm, lanceoladas, algo falcadas, obtusas. Anteras 0,3-0,5 mm, amarillentas o violetas. Cariopsis 0,6-0,9 mm, obovoide, redondeada en el dorso, surcada ventralmente, glabra. 2n = 14, 28?; n = 7. Pastos higrófilos nitrificados en substratos arenosos; 0-1600 m. IV-VII. Europa, Asia y África; naturalizada en América y Australia. Toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A (Ab) Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu (Ge) Gr Gu H Hu J L Le Lo M Ma Mu Or P PM Po S Sa Se Sg So T (Te) To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA (BAl) BB BL (DL) E (Mi) TM. N.v.: los mismos que para la especie precedente. Observaciones.–Plantas de ambientes litorales con la panícula parcialmente abrazada por la vaina de la hoja caulinar superior fueron descritas como P. subspathaceus Req. y posteriormente como P. maritimus var. longipes Boiss., Fl. Or. 5: 520 (1884) por el artejo superior del pedúnculo de la espiguilla netamente más largo que el inferior. Aunque el primero de los caracteres señalados ha resultado ser trivial, la mayor longitud del artejo superior del pedúnculo –0,5-1 mm– permite separar claramente algunas poblaciones litorales de las islas mediterráneas del resto de las plantas, tanto litorales como del interior, que se corresponden con el tipo de la especie, y cuyo artejo apical es netamente más corto. Este patrón de variación, asociado a una distribución propia, permite la separación de dos táxones con categoría de subespecie. En el territorio de esta flora, ambas subespecies han sido citadas, tanto en la Península como en las Islas Baleares, sin embargo entre las citas de la subespecie subspathaceus que han podido ser investigadas, solo algunas de las Islas Baleares se diferencian netamente del resto y se identifican con las plantas de Córcega, donde fue descrito el taxon. El resto corresponde a confusiones con la subespecie maritimus o incluso con P. monspeliensis. Ciertas plantas litorales de la provincia de Cádiz fueron identificadas por C. Romero Zarco [in Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 343 (1987)] como pertenecientes a la subespecie subspathaceus. Estos ejemplares difieren de las plantas típicas de la subespecie maritimus por su pedúnculo con artejo apical de 0,3-0,4(0,5) mm. A falta de mejores evidencias, se ha considerado que la subsp. subspathaceus es un taxon exclusivamente insular, que no alcanza la Península Ibérica, y se han incluido en la subespecie típica el resto de poblaciones peninsulares con pedúnculos de tamaño intermedio.

1. Pedúnculo de las espiguillas con el artejo superior de 0,1-0,3(0,5) mm, claviforme ......... ............................................................................................................ a. subsp. maritimus

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 76. Polypogon

– Pedúnculo de las espiguillas con el artejo superior de 0,5-1 mm, subcilíndrico ................ ..................................................................................................... b. subsp. subspathaceus

a. subsp. maritimus Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 153 lám. 37 c, d (1991); Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 2: 149 fig. 294 (1953); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11: 379 lám. VIII j-s (1953); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 342 (1987); lám. 189; fig. 16 c

Tallos 8-88 cm. Espiguillas 1,5-3,5 mm; pedúnculo con artejo superior de 0,10,3 (0,5) mm, hasta 2 veces más largo que ancho, claviforme. Glumas con lóbulos apicales de 0,5-1,5 mm y cilios de 0,2-0,5 mm. Lema 0,5-0,9 mm. Pálea 0,4-0,8 mm. 2n = 14, 28?; n = 7. Pastos higrófilos y nitrificados en substratos arenosos; 0-1600 m. IV-VII. Europa, Asia y África, naturalizada en América y Australia. Toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A (Ab) Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu (Ge) Gr Gu H Hu J L Le Lo M Ma Mu Or P PM Po S Sa Se Sg So T (Te) To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA (BAl) BB BL (DL) E (Mi) TM.

b. subsp. subspathaceus (Req.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 41 (1890)

[subspatháceus]

P. subspathaceus Req. in Ann. Sci. Nat. (Paris), ser 1, 5: 386 (1825) [basión.] Ind. loc.: “Île de Laverro près de Bonifacio. Requien- Corse” Ic.: Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11: 380 lám. IX a-i (1953) [sub P. subspathaceus]; fig. 16 d

Tallos 3-33 cm. Espiguillas 2,5-2,8 mm; pedúnculo con el artejo superior de 0,5-1 mm, hasta 3-4 veces más largo que ancho, subcilíndrico. Glumas con lóbulos apicales de 0,7-1 mm y cilios de 0,2(0,3) mm. Lema 0,7-0,8 mm. Pálea 0,5-0,7 mm. 2n = 14. Pastos higrófilos y nitrificados en substratos arenosos; 0-100 m. IV-VII. Región Mediterránea. Islas Baleares. Esp.: PM[(Mll) (Mn) (Ib) Cabrera].

3. P. viridis (Gouan) Breistr. in Bull. Soc. Bot. France 110 (Sess. Extr.): 56 (1966)

[virídis]

Agrostis viridis Gouan, Hortus Monsp.: 546 (1762) [basión.] Ind. loc.: “Habitat au mont Saint Loup. cum agrost. ventricosa” Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 153 lám. 37 e-g (1991); Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 2: 128 fig. 278 (1953) [sub Agrostis semiverticillata]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles, 7: 633 lám. XXV (1947) [sub Agrostis semiverticillata]; C.C. Towns. & Guest (eds.), Fl. Iraq 9, lám. 116 (1968); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Vascular Andalucía Occid. 3: 343 (1987); fig. 16 a

Hierba perenne, laxamente cespitosa, a veces con brotes estériles intravaginales que forman estolones cortos. Tallos 9-100 cm, geniculado-ascendentes o procumbentes, estriado-acostillados, escabriúsculos o papilosos, con 3-6 nudos, los inferiores a veces enraizantes. Hojas con vaina abierta, que alcanza desde 2/3 a toda la longitud del entrenudo o incluso lo sobrepasa, la superiores a veces abrazan la inflorescencia, en ocasiones algo infladas en la base, glabras y ligeramente

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Lám. 189.–Polypogon maritimus subsp. maritimus, a-f, i-j) entre Los Blázquez y Fuente Ovejuna, Córdoba (SEV 97218); g, h) Barbate, Cádiz (SEV 125626): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea en vista dorsal; h) verticilos sexuales; i) cariopsis, en vista ventral; j) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 77. Gastridium

papilosas; lígula membranácea, obtusa o truncada, dentada, la de las hojas inferiores de 1-6 ×1-4 mm y la de las superiores de 2,2-7,5(8) × 3-5 mm, escabriúscula en la cara abaxial; limbo plano, rara vez plegado, escábrido en ambas superficies, el de las hojas inferiores de 20-110 × 2,5-7 mm y el de las superiores de 10150(180) × 1,5-7 mm. Panícula 3-19 × (0,5)1-3,5 cm, piramidal o de contorno ovado, densa, interrumpida, muy ramificada, de color verde, a veces teñida de violeta; raquis con 3-7 nudos, estriado-canaliculado, escabriúsculo o papiloso; ramas tricótomas, divaricadas en la antesis, contraídas en la fructificación, antrorso-escábridas, con espiguillas repartidas desde la base en las ramas inferiores y agrupadas en los 2/3 distales en las superiores, en el nudo inferior 4-6, semiverticiladas. Espiguillas (1,3)1,5-2,5 mm, elípticas, comprimidas lateralmente, pedunculadas, que se desprenden enteras en la madurez por fragmentación del pedúnculo; pedúnculo de 0,2-1,2 mm, articulado, muy escábrido, con el artejo superior de 0,20,4 mm, claviforme, más ancho que largo. Glumas subiguales, de longitud mayor que la flor, elípticas, membranáceas, aquilladas, enteras, obtusas, agudas o incluso mucronadas, uninervadas, escábridas en toda la superficie, verdes a algo purpúreas, sin arista. Lema 1-1,5 mm, la mitad o, con mayor frecuencia 2/3 de la longitud de las glumas o casi su mismo tamaño, ovado, truncado en el ápice, con 5 nervios que se prolongan en dientes cortos en el ápice, glabro e hialino; callo orbicular, glabro. Pálea 0,9-1,3 mm, de la misma longitud que el lema, binervada, bidentada. Lodículas c. 0,3 mm, lanceoladas, obtusas. Anteras 0,5-0,8 mm, amarillentas. Cariopsis 0,7-1,2 mm de contorno elíptico a oblongo, redondeada en el dorso, surcada ventralmente, glabra. 2n = 14*, 28, 42*; n = 14, 21*. Pastos higrófilos nitrificados; 0-2000 m. IV-IX. C, SW y E de Europa, NW, N y E de África, SW y S de Asia y Macaronesia; introducida en América y Australia. Toda la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A (Ab) Al B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O P PM (Po) S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag (BB) BL DL E Mi (TM). N.v.: hierba rastrera, rabillo; port.: polipogon-viçoso, rabo-de-raposa-viçoso. Observaciones.–El híbrido intergenérico × Agropogon robinsonii (Druce) Melderis & D.C. McClint., cuyos parentales son Agrostis stolonifera y P. viridis, presenta caracteres intermedios entre ambas especies, como el porte de la planta, pero algunos caracteres de sus espiguillas permiten reconocerlo (véanse las observaciones de A. stolonifera). HÍBRIDOS

P. monspeliensis × P. viridis P. × clausonis Duval-Jouve in Billot, Annot. Fl. France Allemagne: 206 (1860)

77. Gastridium P. Beauv.* [Gastrídium, -ii n. – gr. τό γαστρίδιoν [diminutivo] : ἡ γαστήρ, vientre. Tal y como informó el autor de este género en su protólogo, A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 21, 164 (1812), nombre con el que quiso significar ‘vientrecillo’ –“De γαστρίδιoν, Ventriculus.” (loc. cit.)–, en probable alusión a la

* A.T. Romero García

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 77. Gastridium forma de las glumas de las espiguillas de Milium lendigerum L. –“Glumae basi ventricosae, (...) (loc. cit.)”–, única especie clasificada en este género en el momento de su publicación. A.Q.]

Hierbas anuales, laxamente cespitosas. Tallos generalmente fasciculados, simples o ramificados en los nudos inferiores, erectos o geniculado-ascendentes, lisos, glabros, con 2-4(5) nudos visibles y entrenudos ahuecados. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, sin aurículas; vaina de márgenes libres, alcanzando (1/3)1/2-2/3 de la longitud del entrenudo, plurinervadas, sin aurículas; lígula membranácea, truncada y lacerada; limbo linear-lanceolado, agudo, plano o enrollado en la desecación. Inflorescencia en panícula contraída, densa, subcilíndrica o fusiforme, a veces espiciforme; raquis generalmente oculto, liso; ramas cortas, semiverticiladas, erectas y ± escábridas. Espiguillas ± panduriformes, asimétricas, ligeramente comprimidas lateralmente, pedunculadas, con 1 flor hermafrodita, casmógama, que se desarticulan por debajo de la flor cuando maduras; pedúnculo escabriúsculo, aplanado y ensanchado en el ápice. Glumas 2, desiguales, mucho más largas que la flor, estrechamente lanceoladas, infladas (ventricosas) y relucientes en la parte inferior, algo falciformes y aquilladas en la parte superior, agudas y uninervadas, papiráceas, escabriúsculas sobre la parte superior del nervio medio. Raquilla articulada por debajo de la flor, a veces prolongada por encima de esta y algo pelosa. Lema obovado o elíptico, membranáceo o papiráceo, obtuso a truncado-denticulado en el ápice, mútico o aristado en el dorso, glabro o peloso, con 5 nervios, 2 o 4 de los laterales ± excurrentes en setas apicales hialinas; arista –cuando existe– ligeramente geniculada, retorcida helicoidalmente en la mitad inferior, inserta en el tercio superior del dorso, glabra; callo reducido a un reborde obtuso, glabro o peloso. Pálea casi tan larga como el lema, binervada y bífida, glabra. Lodículas 2, membranáceas, ovado-falcadas, enteras. Androceo con 3 estambres, exertos en antesis; anteras glabras. Ovario ovoide, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis obovoide o elipsoidal, plano-convexa, ligeramente surcada ventralmente, libre, glabra; hilo punctiforme. x = 7. Observaciones.–Se conocen solo 4 especies de este género, 3 de ellas presentes en el territorio de esta flora. Sus espiguillas guardan un gran parecido con las de la única especie del género Triplachne Link, pero difieren por su aspecto ventricoso en la parte inferior. Un estudio, basados en análisis de ADN plastidial [N. Tkach & al. in Taxon 69(2): 234-277 (2020)] no apoya la separación de ambos géneros. Otro, sin embargo, basado tanto en marcadores plastidiales como en la región ITS nuclear, sí los separa claramente [P.M. Peterson & al. in Phytokeys 167: 57-82 (2020)]. Es notable la presencia –normalmente dentro de una misma inflorescencia– de dos tipos de espiguillas: unas con el lema aristado y otras desprovistas de arista. Esta variación puede ir acompañada por diferencias en la pelosidad y la forma del ápice del lema, dependiendo de la especie. Los escasos nombres vernáculos conocidos pueden aplicarse indistintamente a cualquiera de las especies del género. N.v.: cañota; port.: gastrídio-bojudo; cat.: blat de perdiu, moixets bords. Bibliografía.–S. PYKE in Collect. Bot. (Barcelona) 27: 91-94 (2008) [G. phleoides]; A.T. ROMERO GARCÍA in Anales Jard. Bot. Madrid 54(1): 399-406 (1996)

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 77. Gastridium

[taxonomía]; A. SCOPPOLA & L. CANCELLIERI in Nordic J. Bot. 37(9) e02377 (2019) [taxonomía]; A. S COPPOLA & AL . in Pl. Biosyst. 154, doi: 10.1080/ 11263504.2020.1753845 (2020) [filogenia]. 1. Lema obovado, mútico o aristado, glabro o peloso en el tercio superior del dorso y en los márgenes; arista –cuando existe– (1,5)2,5-4(5) mm ...................... 1. G. ventricosum – Lema elíptico, mútico y glabro o bien aristado y completamente peloso; arista –cuando existe– (3,2)4-8,1(9) mm .................................................................................................. 2 2. Lema 0,9-1,5 mm, frecuentemente con 2 o 4 nervios laterales cortamente excurrentes en setas apicales de 0,1(0,2) mm; arista –cuando existe– (3,2)4-7(7,8) mm ... 2. G. phleoides – Lema 1,8-2,5 mm, por lo general con los 4 nervios laterales excurrentes en setas apicales de (0,3)0,6-0,8 (1) mm; arista –cuando existe– (6)7,7-8,1(9) mm ........... 3. G. lainzii

1. G. ventricosum (Gouan) Schinz & Thell. in Viert. Naturf. Ges. Zürich 58: 39 (1913)

[ventricósum]

Agrostis ventricosa Gouan, Hortus Monsp.: 39 (1762) [basión.] G. lendigerum (L.) Desv., Observ. Pl. Angers: 48 (1818) G. laxum Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 126 (1852) Ind. loc.: “Habitat Monspelii, au Puy de St. Loup & à droite au-delà de Prades” [lectótipo designado por M. Doğan in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 9: 359 (1985): K] Ic.: Baxter, Brit. Phaen. Bot. 6, tab. 444 (1843); Kops, Fl. Bat. 20, n.º 1593 (1898); Sturm, Deutschl. Fl. 7, tab. 22 (1808-1809); Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 2: 143 fig. 290 (1953); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11(1): 373 lám II (1953); fig. 17 a

Hierba anual, laxamente cespitosa. Tallos hasta de 75 cm, erectos o geniculado-ascendentes, lisos, glabros, con 2-3(4) nudos visibles. Hojas glabras, con vaina que alcanza 1/2-2/3 de la longitud del entrenudo, abierta; lígula membranácea, truncada y lacerada, la de las hojas inferiores de 0,2-2,5 mm y la de las superiores de 0,5-4(5) mm; limbo 20-110 × 1-4 mm, linear-lanceolado, agudo, plano o enrollado en la desecación, escabriúsculo en los márgenes y los nervios. Panícula 10120 × (3)5-12 mm, contraída, densa, subcilíndrica o fusiforme, a veces espiciforme; ramas hasta 17 mm, semiverticiladas, erectas, rara vez erecto-patentes, ligeramente escábridas. Espiguillas (2,8)3,5-4,8(5) mm, panduriformes, asimétricas, ligeramente comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,5-2 mm, aplanado y ensanchado en el ápice, escabriúsculo. Glumas desiguales, estrechamente lanceoladas, infladas y relucientes en la parte inferior, algo falciformes y aquilladas en la parte superior, agudas, uninervadas, papiráceas, escabriúsculas en la mitad superior del nervio medio, la inferior de (2,8)3,5-4,8(5) mm y la superior de 2,23,8(4,7) mm. Lema 0,9-1,3 mm, 3-4 veces más corto que las glumas, obovado, obtuso a truncado-denticulado, membranáceo, glabro o peloso en el tercio superior del dorso y en los márgenes, diminutamente punteado-escábrido en el dorso, al menos en la parte superior, con 5 nervios, a veces con 2 o 4 nervios laterales cortamente excurrentes en setas apicales de menos de 0,1 mm, hialinas, con arista dorsal o sin ella; arista –cuando existe– (1,5)2,5-4(5) mm, ligeramente geniculada, retorcida helicoidalmente en la mitad inferior, inserta en el tercio superior del dorso del lema, glabra; callo reducido a un reborde obtuso, glabro o peloso. Pálea 0,8-1 mm, binervada y bífida, glabra. Lodículas c. 0,2 mm, ovado-falcadas, ente-

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 77. Gastridium

Fig. 17.–Lemas aristados de: a) Gastridium ventricosum; b) G. phleoides; c) G. lainzii.

ras. Anteras 0,4-0,8(1) mm, blanquecinas, amarillentas o purpúreas. Cariopsis 0,70,9 × 0,5-0,7 mm, obovoide. 2n = 14, 28*. Pastos de terófitos, en lugares secos y en substratos básicos; 0-1500 m. VI-VII. Circunmediterránea y atlántica. Dispersa por la mayor parte de la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A Ab B Ba Bi Bu C Ca Cc Co (CR) (Cs) Ge (Gu) H Hu J Le Lo Lu Ma (Mu) Na O PM[Mll (Mn) (Ib)] Po S Se Sg (So) SS To V Vi Z Za. Port.: AAl Ag BAl BB BL E R TM. Observaciones.–Formas con panículas reducidas o algo menos densas han sido en ocasiones reconocidas como táxones distintos, sin que exista por el momento evidencia de que merezcan reconocimiento taxonómico alguno [v.gr. G. lendigerum var. laxum (Boiss. & Reut.) Cout., Fl. Portugal: 75 (1913); G. laxum Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan.: 126 (1852), basión.]. Según estudios morfométricos y filogenéticos recientes [cf. A. Scoppola & L. Cancellieri in Nordic J. Bot. 37(9) (2019); A. Scoppola & al. in Pl. Biosyst. 154 (2020)] hay otra especie mediterránea, G. scabrum C. Presl, Fl. Sicul.: 5 (1818) [G. ventricosum subsp. scabrum (C. Presl) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 509 (2001)] –cuya distribución aún no se conoce con precisión–, que anteriormente ha sido sinonimizada o confundida con G. ventricosum, y que se caracteriza por los lemas lisos y glabros (al menos en las espiguillas múticas) y sus glumas poco desiguales en comparación con las otras especies. El lema de G. ventricosum puede también carecer de pelos manifiestos, pero presenta al menos unas células de punta corta que proporcionan un aspecto punteado al dorso, carácter solo visible con gran aumento. A pesar de que G. scabrum se ha citado en Mallorca [cf. Knoche, Fl. Balear.: 296 (1922), cita que fue rechazada por J. Duvigneaud in Bull. Soc. Échange Pl. Vasc. Eur. Occid. Bassin Médit. 17 Suppl.: 1-43 (1979)], no se ha confirmado hasta la fecha su presencia en el territorio de Flora iberica.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 77. Gastridium

2. G. phleoides (Nees & Meyen) C.E. Hubb. in Kew Bull. 9: 375 (1954)

[phleoídes]

Lachnagrostis phleoides Nees & Meyen in Nees, Gram.: 14 (1841); in Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 19 (suppl. 1): 146 (1843) [basión.] G. ventricosum auct. iber., p.p. Ind. loc.: “Circa Valparaiso, in republica Chilensis” [lectótipo designado por M. Doğan in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 9: 359 (1985): CAS 3147] Ic.: Coincy, Ecl. Pl. Hispan. 5: tab. 14 fig. a (1901) [sub G. oblongum]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 344 (1987) [sub G. ventricosum]; fig. 17 b

Hierba anual, laxamente cespitosa. Tallos hasta de 80 cm, erectos o geniculado-ascendentes, lisos, glabros, con 3-4(5) nudos visibles. Hojas glabras, con vaina algo inflada, que alcanza 1/2-2/3 de la longitud del entrenudo, abierta; lígula membranácea, truncada y lacerada, la de las hojas inferiores de 1,3-3,5 mm y la de las superiores de 3,3-7,8(8) mm; limbo hasta de 120(200) × 1-5(6) mm, linearlanceolado, agudo, plano o enrollado en la desecación, escabriúsculo en los márgenes y los nervios. Panícula 10-170 × 5-15 mm, contraída, densa, subcilíndrica o fusiforme, a veces espiciforme; ramas hasta de 25 mm, semiverticiladas, erectas, ligeramente escábridas. Espiguillas 4-6,5(7,2) mm, panduriformes, asimétricas, ligeramente comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,5-2 mm, aplanado y ensanchado en el ápice, escabriúsculo. Glumas desiguales, estrechamente lanceoladas, infladas y relucientes en la parte inferior, algo falciformes y aquilladas en la parte superior, agudas, uninervadas, papiráceas, escabriúsculas en la mitad superior del nervio medio, la inferior de 4-6,5(7,2) mm y la superior de (3,3)3,7-4,9(6) mm. Lema 0,9-1,5 mm, 3-4 veces más corto que las glumas, elíptico, obtuso a truncado-denticulado en el ápice, membranáceo o papiráceo, mútico y glabro o bien aristado y completamente peloso, con 5 nervios, frecuentemente con 2 o 4 de los nervios laterales cortamente excurrentes en setas apicales de 0,1(0,2) mm, hialinas –las de mayor longitud en los lemas aristados y pelosos–; arista –cuando existe– (3,2)4-7(7,8) mm, ligeramente geniculada, retorcida helicoidalmente en la mitad inferior, inserta en el tercio superior del dorso del lema, glabra; callo reducido a un reborde obtuso, peloso. Pálea 0,8-1,3 mm, binervada y bífida, glabra. Lodículas c. 0,2 mm, ovado-falcadas, enteras. Anteras 0,6-1 mm, blanquecinas o amarillentas. Cariopsis 0,8-1 × c. 0,5 mm, elipsoidal. 2n = 28*. Pastos de terófitos, principalmente en substratos básicos; 0-1300 m. IV-VI. Región Mediterránea; introducida en América. Dispersa por casi toda la Península Ibérica, salvo en la mayor parte del N. Esp.: A Al Av B Ba Bu Ca Cc Co CR Cs (Ge) Gr Gu H J Lu M Ma Mu PM Sa Se (T) To V Va. Port.: AAl Ag BAl BB BL E R TM.

3. G. lainzii (Romero García) Romero Zarco in Acta Bot. Malacit. 38: 225 (2013)

[Laínzii]

G. phleoides subsp. lainzii Romero García in Anales Jard. Bot. Madrid 54(1): 404 (1996) [basión.] G. phleoides sensu Romero Zarco in Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 344 (1987), non (Nees & Meyen) C.E. Hubb. (1954) Ind. loc.: “Hispania: Sevilla: Constantina. Carretera de la Puebla de los Infantes, km 12, dehesa” [holótipo: SEV 96120-A] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 344 (1987) [sub G. phleoides]; lám. 190; fig. 17 c

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Lám. 190.–Gastridium lainzii, a-l) entre Rute y Carcabuey, Córdoba (SEV 257199); m, n) Constantina, carretera a La Puebla, Sevilla (SEV 126198): a) hábito (parte inferior); b) inflorescencias; c) ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla con arista; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) flor aristada, en vista lateral; h) lema de una flor aristada, en vista dorsal; i) lema de una flor mútica en vista dorsal; j) pálea de una flor aristada, en vista dorsal; k) lodícula; l) verticilos sexuales; m) cariopsis, en vista ventral; n) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 78. Triplachne

Hierba anual, laxamente cespitosa. Tallos hasta de 90 cm, erectos o geniculadoascendentes, lisos, glabros, con 3(4) nudos visibles. Hojas glabras, con vaina algo inflada, que alcanza 1/3-2/3 de la longitud del entrenudo, abierta; lígula membranácea, oblonga, obtusa o truncada y lacerada, la de las hojas inferiores de 2,5-3,2 mm y la de las superiores de 4,3-7 mm; limbo hasta de 160 × 1-6(7) mm, linearlanceolado, agudo, plano o enrollado en la desecación, escabriúsculo en los márgenes y los nervios. Panícula 10-140 × 5-15 mm, contraída, densa, subcilíndrica o fusiforme, a veces espiciforme; ramas hasta de 25 mm, semiverticiladas, erectas, escábridas. Espiguillas (5,5)5,9-7(7,5) mm, panduriformes, asimétricas, ligeramente comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,5-2 mm, claviforme en el ápice, escabriúsculo. Glumas desiguales, estrechamente lanceoladas, infladas y relucientes en la parte inferior, algo falciformes y aquilladas en la parte superior, agudas, uninervadas, papiráceas, escabriúsculas en la mitad superior del nervio medio, la inferior de (5,5)5,9-7(7,5) mm y la superior de (4,2)4,5-5(6) mm. Lema 1,8-2,5 mm, c. 3 veces más corto que las glumas, elíptico, obtuso o truncado-denticulado en el ápice, papiráceo, mútico y glabro o bien aristado y completamente peloso, con 5 nervios, por lo general con los 4 nervios laterales excurrentes en setas apicales de (0,3)0,6-0,8(1) mm, hialinas, 2 internas cortas y poco visibles y 2 externas más largas –las de mayor longitud en los lemas aristados y pelosos–; arista –cuando existe– (6)7,7-8,1(9) mm, ligeramente geniculada, retorcida helicoidalmente en la mitad inferior, inserta en el tercio superior del dorso del lema, glabra; callo reducido a un reborde obtuso, peloso. Pálea 1,3-1,7 mm, binervada y bífida, glabra. Lodículas 0,3-0,4 mm, ovado-falcadas, enteras. Anteras (0,8)1-1,5 mm, blanquecinas o amarillentas. Cariopsis 1,2-1,5 × 0,4-0,5 mm, de contorno oblongo o elíptico. Pastizales terofíticos, principalmente en substratos básicos; 0-400 m. IV-VI. SW de la Península y N de Marruecos. Sierra Morena y cordilleras Béticas. Esp.: Ba Ca Co H Ma Se.

78. Triplachne Link* [Tripláchne, -s f. – gr. τριπλός, -ή, -ό, tripartito, triple; ἡ ἄχνη, ahechadura, cascarilla (también cualquier cosa que sobresale de una superficie). El autor de este nombre de género no explicó su etimología, al menos en el protólogo –cf. J.H.F. Link, Hort. Berol. 2: 241 (1833)–. La razón de la misma, según algunos –v.gr., T. Clifford & P.D. Bostock, Etym. Dict. Grasses: 297 (2007)–, habría sido la alusión a las tres aristas que porta el lema de Agrostis nitens Guss. –dos arístulas laterales y apicales y una arista dorsal– que así se describió en el protólogo del género: “Glumella (...), exterior aristis binis terminalibus et tertia basilari geniculata (...)” –J.H.F. Link, loc. cit. A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos simples o fasciculados, gráciles, derechos o frecuentemente geniculados, ascendentes o decumbentes, redondeados, lisos. Hojas con vaina abierta, sin aurículas, la de las hojas superiores por lo general algo inflada; lígula membranácea, truncado-dentada o lacerada, conspicuamente nervada; limbo corto, patente o erecto-patente, estrechamente linear, ± plano o enrollado en la * G. López González

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 78. Triplachne

desecación, con costillas prominentes y bien marcadas por el haz –todas de tamaño similar o la mediana algo mayor–. Inflorescencia en panícula densa, espiciforme, oblongo-cilindrácea o elipsoidal, con el raquis oculto por las espiguillas. Espiguillas comprimidas lateralmente, brevemente pedunculadas o casi sésiles, con una sola flor hermafrodita articulada sobre la raquilla. Glumas 2, más largas que la flor, ligeramente desiguales, estrechamente lanceoladas, agudas, aquilladas, sin arista, con un solo nervio, relucientes, sobre todo en el margen. Raquilla prolongada por encima de la flor, pelosa. Lema membranáceo, muy tenue, que no se endurece tras la antesis, redondeado en el dorso, truncado-dentado, aristado, muy peloso, con 5 nervios obscuros, casi inapreciables, de los cuales los dos laterales externos se prolongan en arístulas apicales, muy finas; arista dorsal inserta cerca de la base del lema, más larga que la flor, geniculada, con columna retorcida; callo redondeado. Pálea tan larga o casi tan larga como el lema y envuelta por este, biaquillada. Lodículas inexistentes. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario elipsoidal, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis libre, pequeña, surcada ventralmente; hilo corto. x = 7. Observaciones.–Género monotípico que en los estudios moleculares [A. Quintanar & al. in Amer. J. Bot. 94(9): 1554-1569 (2007); R.J. Soreng & al. in Kew Bull. 62(3): 425-454 (2007); J. Davis & R.J. Soreng in Aliso 23(1): 335-348 (2007); N. Tkach & al. in Taxon 69(2): 234-277 (2020)] resulta estrechamente asociado a Gastridium dentro de las Agrostidinae, lo que ya se había deducido mucho antes a partir de sus caracteres morfológicos. Bibliografía.–A.M. HERNÁNDEZ CARDONA in Collect. Bot. (Barcelona) 12(7): 105-110 (1981); L. WATSON, T.D. MACFARLANE & M.J. DALLWITZ. The Grass Genera of the World (web consultada el 9-IX-2019). 1. T. nitens (Guss.) Link, Hort. Berol. 2: 241 (1833)

[nítens]

Agrostis nitens Guss., Index Sem. Hort. Boccadifalco 1825: [1] (1825) [basión.] Gastridium nitens (Guss.) Coss. & Durieu in Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 4, 1: 229 (1854) Ind. loc.: “In herbidis, et arenosis maritimis; Trapani tra l’Acquedotto ed il mare, S. Croce alla spiaggia del Braccetto” [sec. Guss., Fl. Sic. Prodr. 1: 60 (1827); Sicilia] Ic.: Bory & Durieu, Expl. Sci. Algérie [Atlas], tab. 40 fig. 1, 1a-1b (1849) [sub Gastridium triaristatum]; Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 23 n.º 195 (1895); Á.M. Hern. in Collect. Bot. (Barcelona) 12(7): 106 fig. 1 (1981); Trin., Sp. Gram. 3(21), tab. 243 (1829-30) [sub Lachnagrostis gussonis]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 345 (1987); lám. 191

Hierba anual, ligeramente cespitosa, relativamente grácil, glabra o poco pelosa, generalmente glauca y a menudo con tinte azulado; indumento de pelitos cortos, ásperos, curvos. Tallos de 4-25(33) cm, erectos o con mayor frecuencia geniculado-ascendentes o decumbentes, simples o ramificados en la base, delgados, cilíndricos o ligeramente comprimidos, glabros, lisos, flexuosos, por lo general fasciculados, con frecuencia finamente punteados o maculados; nudos por lo común 3-4 por tallo, glabros, por lo general purpúreos. Hojas persistentes, las inferiores marcescentes en la fructificación; vaina bastante larga, tubulosa, lisa, plurinervada, con nervios conspicuos y margen membranáceo amplio, la de la hoja superior –que a menudo envuelve inicialmente a la base de la panícula– general-

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Lám. 191.–Triplachne nitens, a-j) Roquetas de Mar, Almería (MA 732281); k, l) El Alquián, Almería (MA 486545): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) rama de la panícula; d) espiguilla; e) espiguilla desprovista de las glumas; f) gluma inferior, en vista dorsal; g) gluma superior, en vista dorsal; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 79. Calamagrostis

mente muy dilatada, ventricosa; lígula (1)1,5-3 mm, membranácea, plurinervada – con nervios bastante gruesos, lisos o algo ásperos–, por lo general truncada, dentada o laciniada; limbo (8)10-50(65) × (1)1,5-3,5(4) mm, patente o erecto-patente, linear o estrechamente linear, a veces falcado, ± plano o abarquillado, enrollado (convoluto) al secarse, ± puntiagudo, de margen generalmente antrorso-escábrido, con numerosos nervios, el nervio medio no muy conspicuo, con 14-25 costillas muy prominentes por el haz, pelosas, con pelos cortos, curvos, antrorsos. Panícula (1)2-5,5(7) × 0,4-1,2 cm, densa, espiciforme, oblonga, desde casi cilíndrica a elipsoidal o estrechamente ovoide, de un tono verde claro, a menudo envuelta inicialmente en la base por la vaina de la hoja superior; raquis persistente, con unos 5-10 nudos de los que nacen, en disposición dística, fascículos unilaterales –semiverticilos– de ramas erectas, antrorso-escábridas, simples o dicótomas, con una, varias o numerosas espiguillas. Espiguillas 3-4,5 mm, cuneiformes en la base, brevemente pedunculadas o casi sésiles; pedúnculo dilatado y claviforme en el ápice. Glumas ligeramente desiguales, membranáceas, ligeramente ventricosas en la parte inferior, ± puntiagudas, relucientes, con quilla antrorso-escábrida y el resto glabro; la inferior 3,5-4,5 mm, lanceolada, acuminada, aguda o subaguda; la superior 3-3,5 mm, oblongo-elíptica, subaguda. Raquilla que se prolonga por encima de la flor, hirsuta. Lema 1,3-2 mm –incluyendo las arístulas–, ovado o elíptico, un poco giboso, escarioso, muy tenue, por lo general truncado y dentado en el ápice, largamente peloso en el dorso –con pelos ± aplicados–, no aquillado; callo redondeado, hirsuto; arístulas de 0,8-1,3 mm, muy finas, hialinas, rectas o curvadas; arista dorsal 3-4(5) mm, sobrepasando o no a las glumas, inserta cerca de la base, geniculada, con columna retorcida, de color pardo obscuro, y seta hialina, casi de la misma longitud o algo mayor que la columna. Pálea ligeramente menor que el lema, biaquillada, membranácea, muy tenue, hialina, bidentada, glabra. Anteras (0,3)0,50,7 mm, amarillentas. Cariopsis 1-1,5 × 0,3-0,5 mm, elipsoidal o estrechamente obovoide-oblonga, fusiforme, glabra, de color castaño, con base muy aguda; hilo elíptico. n = 7. Pastos de terófitos en playas y arenales litorales o subcosteros, más rara vez en roquedos marítimos, generalmente en lugares secos; 0-50 m. IV-VI. Región Mediterránea, Macaronesia (Islas Canarias, Madeira), SW de Asia. Islas Baleares y costas de la Península, desde las islas Columbretes (Castellón) hasta el S de Portugal (Faro). Esp.: A Al Ca Cs Gr Ma Mu PM. Port.: (Ag). Observaciones.–El epíteto específico alude a las glumas («calycibus nitidis»), cuyo margen membranáceo brillante es el que da el aspecto reluciente a las espiguillas.

79. Calamagrostis Adans.* [Calamagróstis, -is [bot. lat. -idis] f. – gr. ὁ κᾰ́λᾰμος, caña, junco; ἡ ᾰγρωστῐς, [hierba, raíz] campestre. M. Adanson, Fam. Pl.: 530 (1763) relacionó su nuevo nombre con la κᾰλᾰμᾰ́γρωστῐς de Dioscórides, De Mat. Med. (ms. Salamanca 4, 30), planta de mayores dimensiones que su ᾰγρωστῐς y, a decir del anazarbeo, mortífera para el ganado (loc. cit. 4, 29). M. Adanson (loc. cit.) también citó, bajo este nombre, el género Arundo L., donde el sueco había clasificado Arundo calamagrostis L., hecho del que podría suponerse alguna afinidad conceptual. A.Q.]

* A.T. Romero García

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 79. Calamagrostis

Hierbas perennes, con brotes intravaginales estériles y extravaginales rizomatosos. Tallos erectos, algo geniculados en la base, con 2-3(4) nudos, glabros. Hojas con vainas de márgenes libres, sin aurículas; lígula membranácea, truncada, obtusa o aguda, generalmente dentada, escábrida en el dorso; limbo plano, involuto o plegado longitudinalmente, agudo. Inflorescencia en panícula laxa, piramidal o de contorno lanceolado, contraída después de la antesis, a veces interrumpida; ramas semiverticiladas, escábridas, con las espiguillas repartidas casi desde la base o a lo largo de los 2/3 distales. Espiguillas elípticas o lanceoladas, comprimidas lateralmente, pedunculadas, con una sola flor hermafrodita articulada con la raquilla; pedúnculo escábrido, con el ápice cilíndrico o clavado. Glumas 2 subiguales o desiguales, lanceoladas, aquilladas, generalmente escábridas en la quilla, con ápice agudo a acuminado; la inferior con 1 nervio y la superior con 1-3. Raquilla articulada por debajo de la flor, prolongada o no por encima en un artejo peloso. Lema 1/2-3/4 de la longitud de las glumas, ovado-oblongo, redondeado en el dorso, truncado, dentado, a veces escotado o bífido y con dos arístulas, membranáceo, escábrido en el dorso y en los nervios, con 3-5 nervios, aristado, raramente sin arista; arista subbasal, dorsal, apical o subapical, recta o geniculada y a veces con la parte inferior retorcida; callo orbicular, obtuso, con pelos ± largos –desde 1/3 de la longitud del lema a más largos que el lema– y abundantes. Pálea desde algo más de la mitad hasta la misma longitud que el lema, emarginada, binervada y biaquillada en el ápice, a veces largamente bífida. Lodículas 2, lanceoladas, algo falcadas y agudas, enteras. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario elipsoidal, por lo general glabro, a veces laxamente peloso en el ápice. Cariopsis obovoide, fusiforme o de contorno elíptico, redondeada en visión axial, surcada ventralmente, libre, glabra; hilo punctiforme. x = 7. Observaciones.–El género incluye entre 20 y 144 especies, dependiendo de su controvertida delimitación con respecto a los géneros Agrostis L. y Deyeuxia Clarion ex P. Beauv., este último no representado en nuestra flora, con los que forman un complejo cuya filogenia aún no está del todo resuelta. Las especies de México y Sudamérica han sido recientemente transferidas al género Cinnagrostis Griseb. [P.M. Peterson & al. in Phytoneuron 2019-39: 1-23 (2019)], filogenéticamente próximo a la subtribu Aveninae, y no a la subtribu Agrostidinae como las especies holárticas [N. Tchak & al. in Taxon: 69(2): 234-277 (2020)]. Los límites entre Agrostis y Calamagrostis se han establecido tradicionalmente atendiendo al menor tamaño de las espiguillas del primero y a la mayor longitud de los pelos del callo y presencia de pálea en el segundo. M. Willkomm [Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 13 (1893)] recoge una cita de E. Vayreda de C. canescens (Weber) Roth, Tent. Fl. Germ. 2(1): 93 (1789) [Arundo canescens Weber in F.H. Wigg., Prim. Fl. Holsat.: 10 (1780), basión.; C. lanceolata Roth, Tent. Fl. Germ. 1: 34 (1788)] quien la sitúa en Blanes (Gerona), al parecer sin base cierta. Precisamente de esa misma localidad selvatana menciona E. Paunero [in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11(1): 339 (1953)] un ejemplar con etiqueta del herbario general de M. Rivas Mateos (MAF), testimonio que no merece credibilidad alguna. Tampoco parece haber testimonios concretos que confirmen la presencia en los Pirineos de C. varia (Schrad.) Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4:

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27 (1809) [Arundo varia Schrad., Fl. Germ. 1: 216 (1806), basión.; C. sylvatica Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4: 28, tab. 48 (1809), non (Schard.) Besser (1809)], especie alpina que según J.-M. Tison & B. de Foucault [Fl. Gall.: 221 (2014)] ha sido erróneamente citada en el Macizo Central francés y en los Pirineos. Bibliografía.–M. KERGUÉLEN in Lejeunia 75: 112-125 (1975); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11(1): 319-417 (1953). 1. Raquilla prolongada por encima de la flor en un artejo peloso; arista inserta en el tercio inferior del dorso, cerca de la base o algo por debajo de la mitad, acodada y retorcida en la mitad inferior; pelos del callo no sobrepasando la mitad del lema –no confundir con los pelos de la raquilla– ........................................................................ 1. C. arundinacea – Raquilla no prolongada por encima de la flor; arista dorsal, subapical o apical, recta o ligeramente acodada; pelos del callo de la misma longitud o más largos que el lema ...... 2 2. Glumas subiguales; arista inserta en (1/3)1/2-2/3 inferiores del dorso del lema, recta o ligeramente acodada .................................................................................... 2. C. epigejos – Glumas por lo general ligeramente desiguales, a veces subiguales; arista subapical o apical, recta ................................................................................ 3. C. pseudophragmites

1. C. arundinacea (L.) Roth, Tent. Fl. Germ. 1: 33 (1788)

[arundinácea]

Agrostis arundinacea L., Sp. Pl.: 61 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Europae monticulis sylvosis glareosis juniperitis” [lectótipo designado por J.F. Veldkamp in Taxon 49: 243 (2000): LINN 84.7] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 514 (2001); Host., Icon. Descr. Gram. Austriac. 4, tab. 46, 48 (1809) [sub C. montana, C. sylvatica]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanillas 11(1): 377 lám. 6, i-s (1953); Schrad., Fl. Germ. 1, tab. 4 fig. 7 (1806) [sub Arundo sylvatica]; fig. 18 a

Hierba perenne, con brotes estériles intravaginales en los nudos inferiores y otros extravaginales formando rizomas cortos. Tallos hasta de 140 cm, erectos, algo acodados en la base, glabros, con 2-3(4) nudos. Hojas ligeramente escábridas; vaina 1/3-3/4 de la longitud del entrenudo, lisa, glabra o algo pelosa en la intersección con el limbo; lígula membranácea, truncada u obtusa, dentada, la de las hojas inferiores de 1-3,5 × 1-2 mm y la de las superiores de (1)3-7 × 4-6(8) mm; limbo de los brotes fértiles y base del tallo de 40-180 × 1-1,5 mm, el de las hojas superiores hasta de 500 × 3-8 mm, plano o induplicado, algo escábrido en los bordes y en el haz, con pelos largos y espaciados. Panícula 7-23 × 3,5-4(5) cm, laxa, piramidal o de contorno lanceolado después de la antesis, a veces interrumpida, de color verde o verde con tintes violetas, raquis con 6-11 nudos; ramas 3-4(7) en el nudo inferior, la mayor de 1-6 cm, 1-3 veces ramificadas, escábridas, con las espiguillas repartidas casi desde la base o solo en la mitad distal de las ramas. Espiguillas (4)4,8-6(8,2) mm, algo comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,5-5 mm, escábrido, con un engrosamiento claviforme apical de longitud 1,5-2 veces su anchura. Glumas subiguales, de la misma longitud que la espiguilla, lanceoladas, aquilladas en la mitad superior o redondeadas en el dorso, con el nervio central destacado, agudo-acuminadas, escábridas en los nervios y espaciadamente en la superficie, la inferior con 1 nervio, la superior con 3, a veces teñidas de púrpu-

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Fig. 18.–Flores en vista lateral de a) Calamagrostis arundinacea; b) C. epigejos; c) C. pseudophragmites.

ra. Raquilla prolongada por encima de la flor en un artejo peloso, con pelos hasta de 3 mm, que sobrepasan la mitad del lema. Lema 3,5-4,7(5) mm, más corto que las glumas, oblongo-ovado, con 5(7) nervios, truncado, dentado y bífido, escábrido; arista 4-9 mm, inserta generalmente en el tercio inferior del dorso, cerca de la base, o algo por debajo de la mitad –a 0,5-1,5 mm de la base del lema–, geniculada y retorcida en la parte inferior, sobrepasando a las glumas; callo obtuso, con pelos de 1-1,5 mm, que alcanzan un tercio de la longitud del lema. Pálea de la misma longitud que el lema o casi, emarginada, binervada y biaquillada en el ápice. Lodículas c. 0,8 mm, ovadas, algo falcadas y agudas. Anteras 2-3 mm, amarillentas o rosadas. Cariopsis 2-2,5 × 0,6-0,8 mm, obovoide, surcada ventralmente; hilo punctiforme. 2n = 28+0-2B*. Bosques húmedos, brezales y herbazales en substratos silíceos; 220-2200 m. VII-VIII. N, C y SW de Europa y gran parte de Asia. N de la Península Ibérica. And. Esp.: Bi Bu Ge Hu L Na Or S SS Va Vi. Port.: (Mi) (TM).

2. C. epigejos (L.) Roth, Tent. Fl. Germ. 1: 34 (1788) subsp. epigejos

[epigéjos]

Arundo epigejos L. Sp. Pl.: 81 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Europae collibus aridis” [lectótipo designado por C.E. Hubbard in MilneRedh. & Polhill (eds.), Fl. Trop. E. Afr., Gramineae 1: 102 (1970): LINN 97.11] Ic.: Kops, Fl. Bat. 13, pl. 1022 (1868); T.F. Wang in Acta Phytotax. Sin. 10, pl. 56 fig. 1-6 (1965); lám. 192; fig. 18 b

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Lám. 192.–Calamagrostis epigejos, a-j) sierra de Valdemeca, Cuenca (SEV 233359); k, l) Alcoletge, Lérida (BC 118029): a) hábito (parte inferior); b) inflorescencia; c) parte apical de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) lema, en vista doral; h) pálea, en vista dorsal; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 79. Calamagrostis

Hierba perenne, con brotes estériles intravaginales en los nudos inferiores y otros extravaginales formando rizomas, a veces largos. Tallos hasta de 130 cm, erectos, algo acodados en la base, glabros, con 2-3 nudos. Hojas escabriúsculas; vaina 1/2-2/3 o más larga que los entrenudos en las hojas basales, lisa, espaciadamente pelosa, de márgenes escariosos; lígula membranácea, truncada u obtusa, dentada, la de las hojas inferiores de 1-2,5 × 1,5-2 mm y la de las superiores de 47 × 3-8 mm; limbo plano o involuto, agudo, algo escábrido en los bordes y en los nervios, los de los brotes fértiles y hojas inferiores de 40-180 × 1,5-2 mm, el de las hojas superiores hasta de 500 × 2,5-8 mm. Panícula 12-25 × 3,5-4 cm, laxa, piramidal o de contorno lanceolado después de la antesis, a veces interrumpida, de color verde a verde violáceo; raquis con 7-8 nudos; ramas 3-5 en el nudo inferior, semiverticiladas, 1-3 veces ramificadas, la mayor hasta de 6,5 cm, escábridas, con las espiguillas distribuidas casi desde la base o solo en los 2/3 distales. Espiguillas 4-5,8 mm, comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,3-2,5 mm, cilíndrico o ligeramente engrosado en el ápice, con engrosamiento de longitud 1,5-3 veces su anchura, escábrido. Raquilla no prolongada por encima de la flor. Glumas estrechamente lanceoladas, subiguales, de la misma longitud que la espiguilla, aquilladas y largamente agudo-acuminadas, escábridas en la quilla y espaciadamente en la superficie, la inferior con 1 nervio y la superior con 3, a veces teñidas de púrpura. Lema 2-2,9 mm, ovado-oblongo, escábrido, con dos arístulas apicales de 0,10,2 mm, con 3(5) nervios, los 3 centrales bien marcados –cuando son 5, los laterales muy pequeños y apenas visibles–; arista 1,5-2,5 mm, inserta entre el tercio basal y el tercio apical del dorso, recta, sobrepasada ampliamente por los pelos del lema y por las glumas; callo obtuso, con pelos muy largos –3-4,5 mm– y abundantes, que superan al lema. Palea 1,3-2 mm, bífida, con dientes hasta de 0,5 mm, binervada y biaquillada. Lodículas c. 0,6 mm, lanceoladas, algo falcadas y agudas. Anteras 2-3 mm, amarillentas o rosadas. Cariopsis madura no estudiada –inmadura de 1-1,5 × 0,4-0,5 mm, fusiforme–. 2n = 28*, 42*, 56*. Prados húmedos, juncales y comunidades riparias; 160-1170 m. VII-VIII(IX). Subcosmopolita. Sistema Ibérico y una sola localidad conocida en el S de Lérida. Esp.: (Bu) Cu Gu L (Lo) So. Observaciones.–Especie compleja y muy polimorfa, en la que se han descrito varias subespecies asiáticas o del E de Europa [N.N. Tzvelev in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 1965: 41 (1965); in Fed. (ed.), Fl. Evropeiskoi Casti SSSR 1: 223 (1974)]. Las plantas ibéricas responden a los caracteres de la subespecie típica.

3. C. pseudophragmites (Haller fil.) Koeler, Descr. Gram.: 106 (1802) [“pseudophragmitis”] subsp. pseudophragmites

[pseudophragmítes]

Arundo pseudophragmites Haller fil. in Arch. Bot. (Leipzig) 1(2): 11 (1797) [basión.] C. litorea (Schrad.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 15 (1812) [“littorea”] Ind. loc.: “Legi primum ad aggerem areae, in qua ligna Civitatis Bernensis congeruntur, in Marzihli dein Morellius attulit a ripa fluminis Schwarzwasser, ubi vicina Saxifragae mutatae habitabat” Ic.: Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11: 378 lám 7 (1953); Schrad., Fl. Germ., tab. 4 fig. 2 (1806) [sub Arundo litorea]; fig. 18 c

Hierba perenne, con brotes estériles intravaginales en los nudos inferiores, y otros extravaginales formando rizomas, a veces largos. Tallos hasta de 125(150)

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cm, erectos, algo acodados en la base, glabros, con 2-3 nudos. Hojas escabriúsculas; vaina abierta, cubriendo 1/3-2/3 o más larga que los entrenudos en las hojas basales, lisa, con bordes escariosos; lígula de 2-7 × 2-5 mm, aguda u obtusa, dentada en el ápice; limbo plano o induplicado, algo escábrido en los márgenes y el haz, el de las hojas inferiores y brotes estériles de 11-65 × 2,5-4 mm y el de las superiores hasta de 300 × 3-7 mm. Panícula de 15-18 × 3-5(7) cm, laxa, piramidal o de contorno lanceolado después de la antesis, a veces interrumpida, de color verde o verde con tintes violetas, raquis con 6-8 nudos; ramas 4-6 en el nudo inferior, hasta de 9 cm, semiverticiladas, 1-5 veces ramificadas, escábridas, con las espiguillas repartidas desde la base o solo en 1/3-2/3 distales. Espiguillas 4-6,7 mm, comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 0,3-2,8(3,4) mm, escábrido, con ápice algo clavado, con engrosamiento 1,5-3 veces más largo que ancho. Raquilla no prolongada por encima de la flor. Glumas estrechamente lanceoladas, por lo general ligeramente desiguales, a veces subiguales, aquilladas y agudo-acuminadas, escábridas en la quilla y en la mitad superior de la superficie, a veces teñidas de púrpura, la inferior de 4-6,7 mm, con 1 nervio, la superior de 3,4-6,5 mm, con 1(2) nervios. Lema 2-3 mm, oblongo-ovado, dentado en el ápice, a veces escotado –escotadura c. 0,5 mm–, escábrido, con 3 nervios; arista 0,3-3,5 mm, apical, o subapical –inserta en el seno de la escotadura cuando el lema es escotado–, recta, incluida o sobrepasado ligeramente a las glumas, a veces teñida de púrpura; callo obtuso, con pelos muy largos –3,5-5(6) mm– y abundantes, de la misma longitud que el lema o mayores. Pálea 1,3-2 mm bífida, con dientes de 0,3 mm, binervada y biaquillada. Lodículas c. 0,5 mm, lanceoladas, algo falcadas y agudas. Anteras 1,5-2 mm, amarillentas o rosadas. Cariopsis madura no estudiada –inmadura de 1,5-2 × 0,5 mm, de contorno elíptico–; hilo punctiforme. 2n = 14+0-1B*, 28*. Bosques, zonas húmedas y comunidades riparias; 360-1530 m. Europa y Asia. Sistemas montañosos de la mitad N de la Península Ibérica, desde el Pirineo occidental hasta el macizo Galaico-Leonés. Esp.: Bu Gu Le Lo (Na) (O) Or P S So Za. Observaciones.–Se han reconocido en Asia y el E de Europa dos subespecies que difieren ligeramente de las poblaciones del C y W de Europa [cf. N.N. Tzvelev in Fed. (ed.), Fl. Evropeiskoi Chasti SSSR 1: 224 (1974); Zlaki SSSR: 318 (1976)].

80. Ammophila Host* [Ammóphila, -ae f. – gr. ἡ ἄμμος, arena; φῐ́λος, - η, -ον, querido, amado. No parece que el autor de este género explicase, al menos en el protólogo –N.T. Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4: 24 (1809)–, la etimología del nombre, si bien parece razonable que con él aludiese a las apetencias habitacionales del nombre de la única especie que clasificó en el mismo en el momento de su publicación, A. arundinacea Host, nom. illeg., a saber, dunas y arenas litorales. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas, con brotes intravaginales en fascículos protegidos en la base por vainas secas persistentes y brotes extravaginales que originan rizomas largos y fuertes. Tallos erectos o ligeramente geniculados-ascendentes, * A.T. Romero García

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estriado-acostillados por debajo de la inflorescencia, glabros, con 2-4 nudos ocultos por la superposición de las vainas, y entrenudos ahuecados. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, sin aurículas, con vaina de márgenes libres, salvo en la base, imbricada con las adyacentes, plurinervada, glabra; lígula membranácea, aguda, bífida, en las hojas inferiores más larga que en las caulinares superiores; limbo enrollado, agudo, muy rígido y punzante. Inflorescencia en panícula densa, de aspecto espiciforme y contorno estrechamente elíptico, a veces fusiforme; raquis con 10-17 nudos, oculto por las espiguillas; ramas contraídas, escábridas, con las espiguillas repartidas desde la base. Espiguillas comprimidas lateralmente, oblanceoladas o cuneiformes, pedunculadas, con una flor hermafrodita, casmógama; pedúnculo delgado, algo flexuoso, escabriúsculo, sin engrosamiento claviforme apical o débilmente engrosado en el ápice a modo de disco. Glumas 2, subiguales, estrechamente lanceoladas, aculeoladas en la quilla y escabriúsculas en la mitad superior; la inferior con 1 nervio y la superior con 3. Raquilla articulada por debajo de la flor, prolongada por encima, pelosa. Lema casi de la misma longitud que las glumas, lanceolado, con el ápice cuculado y un mucrón subapical, con 5 nervios, escabriúsculo; callo orbicular, subagudo, con pelos hasta de la mitad de la longitud del lema. Pálea de la misma longitud que el lema, con 4 nervios, bífida. Lodículas 2, membranáceas, lanceoladas, enteras, agudas. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario ovoide, glabro. Cariopsis de contorno obovado, plano-convexa, surcada ventralmente, libre, glabra; hilo linear. x = 7. Observaciones.–Género tradicionalmente considerado como monoespecífico, aunque modernamente los autores americanos aceptan una segunda especie, A. breviligulata Fernald in Rhodora 22(256): 71 (1920) [Calamagrostis breviligulata (Fernald) Saarela in PhytoKeys 87: 86 (2017)], exclusiva de las costas de Norteamérica, caracterizada por sus lígulas cortas, obtusas o truncadas. Los estudios filogenéticos apuntan claramente a la inclusión de ambas especies en el género Calamagrostis Adans. [cf. J.M. Saarela & al. in PhytoKeys 87: 1-139 (2017); N. Tchak & al. in Taxon 69(2): 234-277 (2020)], criterio que no se sigue aquí para respetar el plan original de este volumen de esta flora. Bibliografía.–E. PAUNERO in Anales Jard. Bot. Madrid 11: 339-342 (1953); S. RODRÍGUEZ-ECHEVERRÍA & AL. in Journal of Coastal Research 241: 122-126 (2008). 1. A. arenaria (L.) Link, Hort. Berol. 1: 105 (1827)

[arenária]

Arundo arenaria L., Sp. Pl.: 82 (1753) [basión.] Psamma arenaria (L.) Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 845 (1817) Psamma australis Mabille, Rech. Pl. Corse 1: 33 (1867) Ammophila arenaria subsp. arundinacea (Husn.) H. Lindb. in Acta Soc. Sci. Fenn., Ser. B, Opera Biol. 1(2): 10 (1932) Ind. loc.: “In Europa ad maris litora arenosa” [lectótipo designado por T.A. Cope in Taxon 49: 247 (2000): LINN 97.17] Ic.: Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4, tab. 41 (1809) [sub A. arundinacea]; Maire & Weiller, Flora Afrique N. 2: 158 fig. 299 (1953) [sub A. arenaria var. arundinacea]; Paunero in Anales Jard. Bot. Madrid 11: 374 lám. 2 k-s (1953); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Vascular Andalucía Occid. 3: 347 (1987) [sub A. arenaria subsp. arundinacea]; lám. 193

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 80. Ammophila

Dunas y arenas litorales; 0-30 m. V-VII. Costas templadas y templado-frías de casi todo el mundo. Distribuida por casi todo el litoral de la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A Al B Bi C Ca Cs (Ge) H Ma Mu O PM[Mll Mn (Ib)] Po S SS (T) V. Port.: Ag BAl BL (DL) E Mi R. N.v.: arenaria, barrón, caña de arenales, grama del norte; port.: arenaria, canna-marítima, erva-marron, estorno; cat.: barró (Valencia), borrom, borró, burró, canya d´arenal (Valencia); gall.: feo, feo da praia; eusk.: ariñ-ondokoa, harenondokoa. Observaciones.–Algunos autores han reconocido dos subespecies para la Península Ibérica [v.gr. T.G. Tutin, in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 236 (1980)]. De la subespecie arenaria se ha afirmado que está presente por el N de Europa y llega hasta el NW de la Península Ibérica, mientras que la subespecie arundinacea sería exclusivamente mediterránea. Sin embargo, como ya indicó E. Paunero [in Anales Jard. Bot. Madrid 11: 341 (1953)], los caracteres que permitirían diferenciar esas dos subespecies se presentan en todas las combinaciones posibles; incluso en la misma panícula se encuentran espiguillas con el lema de la misma longitud que las glumas o más corto, y en plantas de una misma localidad se observan inflorescencias de distinta forma y pelos del callo de diferentes longitudes. Por tanto, consideramos que no hay diferencias constantes que permitan el reconocimiento de esos dos táxones desde un punto de vista morfológico.

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Hierba perenne, densamente cespitosa, con brotes intravaginales fasciculados y otros extravaginales que forman rizomas largos y gruesos. Tallos 50-120(130) cm, erectos o ligeramente decumbentes, estriado-acostillados, glabros, con 2-4 nudos ocultos por las vainas foliares. Hojas con vaina de márgenes libres, salvo en la base, que sobrepasa la longitud del entrenudo, imbricada con las adyacentes, algo inflada en la base, glabra; lígula membranácea, aguda y profundamente bífida, la de las hojas inferiores de 25-40 × 3-9 mm y la de las superiores de 9-22 × 26 mm; limbo enrollado, rígido, agudo, a veces incluso punzante, muy escábrido en el haz, glabro en el envés, glauco; el de las hojas inferiores de (22)40-70(80) × 24 mm y el de las superiores de 4-30 × 1,5-3 mm. Panícula 8-33 × 1-3 cm, de contorno estrechamente elíptico, a veces fusiforme, de aspecto espiciforme, densa, de color amarillo pajizo; raquis con 10-17 nudos, estriado-canaliculado, glabro; ramas 2-4 en el nudo inferior, hasta de 3,5 cm, semiverticiladas, a veces flexuosas, 1-3 veces ramificadas, dicótomas o tricótomas, erectas y contraídas durante todo su desarrollo, espaciadamente antrorso-escábridas, con 6-12 espiguillas repartidas desde la base. Espiguillas 9-14 mm, comprimidas lateralmente, con pedúnculo de 1,5-4,5 mm, mucho más corto que la espiguilla, densamente escabriúsculos, sin engrosamiento claviforme o con un ligero engrosamiento apical, a veces formando un disco. Glumas subiguales, que ocultan o no a la flor, estrechamente lanceoladas, agudas o subagudas, acuminadas, escariosas, aquilladas y aculeoladas en 1/2-2/3 superiores de la quilla, escabriúsculas en la mitad superior, de un amarillo pajizo, la inferior con 1 nervio, la superior con 3 nervios muy marcados, el central formando a veces un corto mucrón subapical. Raquilla con el artejo apical hasta de 4 mm, peloso. Lema 8-12 mm, un poco más largo, igual o ligeramente más corto que las glumas, lanceolado, con el ápice cuculado y mucronado –mucrón de 0,5-1 mm, subterminal–, cartilaginoso, con acúleos densamente distribuidos por toda la superficie, con 5 nervios, bien marcados; callo subagudo, con pelos de 35(6) mm, de 1/3-1/2 de la longitud del lema. Pálea de igual longitud y consistencia que el lema, bífida, con 4 nervios, biaquillada, con las quillas escabriúsculas. Lodículas c. 2 mm, lanceoladas, enteras, agudas. Anteras 5-7 mm, amarillentas. Cariopsis c. 4 mm, de contorno obovado, plano-convexa, surcada ventralmente, glabra. 2n = 28; n = 14.

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Lám. 193.–Ammophila arenaria, a-k) Almonte, Doñana, Huelva (SEV 18452); l, m) Mazagón, Huelva (SEV 104777): a) hábito (parte inferior); b) inflorescencia; c) parte superior de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista dorsal; f) gluma superior, en vista dorsal; g) flor, en vista lateral; h) lema, en vista dorsal; i) pálea, en vista dorsal; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista dorsal; m) cariopsis, en vista ventral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 81. Chaetopogon

81. Chaetopogon Janch.* [Chaetopógon, -onis m. – gr. ἡ χαίτη, crin, penacho, cabellera suelta; gr. ὁ πώγων, barba. Nombre con el que E.E.A. Janchen, Eur. Gatt. Farn. Bl.-Pfl. (ed. 2): 33 (1913) reemplazó el anterior Chaeturus Link, nom. illeg., sin explicar su etimología que, clara por otra parte, debe de suponer una alteración de la de Chaeturus y, del mismo modo, aludir al aspecto de la inflorescencia de Chaeturus fasciculatus Link, que llamó la atención de J.H.F. Link y que seguramente justificase su nombre –“Der sonderbaren Inflorescenz und des gleichfalls sonderbar gebildeten Kelches wegen, (...)”, cf. J. Bot. (Schrader) 1799(2): 313 (1800)–. A.Q.]

Hierbas anuales, densa o laxamente cespitosas, con algunos brotes fértiles intravaginales. Tallos erectos, geniculado-ascendentes o decumbentes, lisos y glabros, con 2-3(4) nudos y entrenudos ahuecados. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, sin aurículas, con vaina de márgenes libres, membranáceos, que cubren desde la mitad a algo más de la longitud del entrenudo, plurinervadas, algo infladas en la base, glabras o ligeramente escábridas; lígula membranácea, aguda o algo truncada, las basales más cortas que las caulinares; limbo plano, plegado longitudinalmente o enrollado. Inflorescencia en panícula ramosa o racemiforme, de contorno linear, oblongo-elíptico o ± triangular, a veces lobulada, laxa o, con menor frecuencia, contraída y densa; raquis con 1-9 nudos; ramas cortas, fuertemente escábridas, con pulvínulos claviformes en los nudos. Espiguillas elípticas, comprimidas lateralmente, generalmente geminadas o ternadas en el extremo de las ramas de último orden, pedunculadas, que se desprenden enteras en la madurez por rotura de la base del pedúnculo, con una flor hermafrodita, casmógama, no articulada con la raquilla; pedúnculo corto, troncocónico, escabriúsculo. Glumas 2, desiguales, estrechamente lanceoladas, muy agudas, no aquilladas, escariosas, con 13 nervios, aculeolado-escábridas en los nervios, aristadas, la superior a veces solo mucronada. Raquilla inapreciable, no prolongada por encima de la flor. Lema ligeramente más corto que las glumas, membranáceo, elíptico, subagudo y dentado en el ápice, brillante, glabro, sin arista, con 3(5) nervios; callo no diferenciado. Pálea de 1/3-1/2 de la longitud del lema, plana, subaguda, obtusa o bidentada, sin nervios o binervada en la parte basal, glabra. Lodículas 2, membranáceas, linearlanceoladas, agudas. Androceo con 3 estambres, exertos en antesis; anteras glabras. Ovario elipsoidal, glabro. Cariopsis de contorno elíptico, plano-convexa, surcada ventralmente, libre, glabra; hilo alargado. x = 7. Observaciones.–El género incluye una sola especie muy próxima a las del género Agrostis, del que difiere principalmente por tener espiguillas caedizas, que forman grupos de 2-3 y presentan una o ambas glumas aristadas. No obstante, los estudios filogenéticos basados en marcadores moleculares recomiendan un concepto más amplio del género Agrostis que incluiría al género Chaetopogon, entre otros. Véanse a este respecto las observaciones de dicho género. Bibliografía.–M.Á. GÓMEZ VALVERDE & J. ROGRÍGUEZ OUBIÑA in Á. BAÑARES & AL. (eds.), Atlas Libro Rojo Fl. España [ed. 2]: 176-177 (2004) [Ch. fasciculatus * A.T. Romero García

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 81. Chaetopogon

subsp. prostratus]; E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11(1): 319-417 (1953) [agrostideas españolas]. 1. Ch. fasciculatus (Link) Hayek in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 30(3): 335 (1932)

[fasciculátus]

Chaeturus fasciculatus Link in J. Bot. (Schrader) 1799 (2): 313 (1800) [basión.] Agrostis linkii Banfi, Galasso & Bartolucci in Nat. Hist. Sci. 5: 18 (2018) Ind. loc.: “Von Portugal nicht seltenes Gras”

Hierba anual, con algunos brotes fértiles intravaginales en los nudos inferiores, excepcionalmente con estolones. Tallos hasta de 73 cm, solitarios o fasciculados, erectos, geniculado-ascendentes o decumbentes, lisos en la parte inferior, estriadoacostillados por debajo de la panícula, glabros, con 2-3(4) nudos, los inferiores visibles. Hojas con vaina abierta, que alcanza 1/2-3/4 de la longitud del entrenudo o lo sobrepasa, espaciadamente escábrida, las basales algo infladas en la base, glabras con márgenes membranáceos; lígula membranácea, aguda o algo truncada y lacerada, la de las hojas inferiores de 0,5-4 mm × 0,5-2 mm y la de las superiores de 1-5 mm × 0,5-2 mm; limbo linear, agudo, plano o enrollado, algo escábrido en los márgenes y en ambas caras, el de las hojas inferiores de 10-150 × 1-1,5(2) mm y el de las superiores de 20-110 × (0,2)1-2 mm. Panícula (0,5)1-12 × (0,3)0,5-3(5) cm, de contorno linear, oblongo-elíptico o ± triangular, a veces lobulada, laxa o, con menor frecuencia, contraída y densa, de color verde pálido, amarillenta, rojiza o violeta; raquis con 1-9 nudos, liso y laxamente escabriúsculo sobre todo en la parte superior; ramas 1-3 en el nudo inferior, semiverticiladas, simples o 1(3) veces ramificadas, tricótomas, con pulvínulos claviformes en los nudos, divaricadas en la antesis y contraídas después en la fructificación, fuertemente escábridas – acúleos largos, delgados y abundantes–. Espiguillas 2-5 mm, por lo general geminadas o ternadas en el extremo de las ramas secundarias, comprimidas lateralmente, pedunculadas, que se desprenden enteras en la madurez por rotura de la base del pedúnculo; pedúnculo 0,15-0,5 mm, troncocónico, un poco más corto que ancho o tan largo como ancho, engrosado en el ápice, escabérulo. Glumas desiguales, ligeramente más largas que la flor, estrechamente lanceoladas, agudas, no aquilladas, papiráceas con márgenes escariosos, aculeolado-escábridas en los nervios, de un verde-amarillento, rojizas o violetas; la inferior de (2)3-4,8(5) mm, con (1)3 nervios, y arista de (1,8)3-14(18) mm, recta, escábrida, y la superior de 1,8-3,8(4,7) mm, con 3 nervios, mútica, mucronada o con arista hasta de 2 mm, recta. Raquilla inconspicua. Lema 2,1-3,5(3,8) mm, ligeramente más corto que las glumas, membranáceo, elíptico, subagudo y dentado en el ápice, brillante, glabro, sin arista, con 3(5) nervios que alcanzan el ápice; callo no diferenciado. Pálea (0,7)1-1,5 mm, que alcanza un tercio de la longitud del lema, con 2 nervios apenas visibles, subaguda, obtusa o bidentada. Lodículas 0,2-0,5 mm, lanceoladas, subagudas. Anteras (0,5)0,8-2,5 mm, amarillentas, a veces teñidas de púrpura. Cariopsis c. 2 × 0,3 mm, glabra. 2n = 14; n = 7. Pastos de terófitos en substratos arenosos húmedos; 0-750(850) m. IV-VI. S de Europa y NW de África. Mitad occidental de la Península Ibérica, más algunas localidades en el N. Esp.: Ba (Bi) C Ca Cc Co CR H M (Ma) Po (S) Sa Se (To). Port.: AAl Ag BAl BL DL E Mi R TM.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 81. Chaetopogon

1. Panícula por lo general mayor de 3 cm; gluma inferior con arista de 7-18 mm, de longitud mayor que la gluma, con frecuencia el doble o más; anteras 1,2-2,5 mm .................... .......................................................................................................... a. subsp. fasciculatus – Panícula por lo general menor de 3 cm; gluma inferior con arista de 1,8-5,5(7) mm, por lo general de longitud similar a la de la gluma o ligeramente superior, con menor frecuencia casi el doble de su longitud; anteras 0,5-0,9 mm ................ b. subsp. prostratus

a. subsp. fasciculatus Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 157 lám. 39 (1991); Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 2: 154 fig. 297 (1953); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 11: 374 lám 3 a-j (1953); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 346 (1987); Willk., Ill. Fl. Hispan. 1: tab. 77 c (1884) [sub Chaeturus fasciculatus]; lám. 194 a-k

Tallos hasta de 73 cm. Lígula de las hojas basales de 1-3 × 1-2 mm, la de las caulinares de 2-4 × 1-2 mm; limbo plano o enrollado. Panícula (1,5)2,5-8 cm, de contorno linear u oblongo-elíptico, a veces ± triangular o lobulada, laxa o contraída y densa, con 5-9 nudos. Gluma inferior 2,4-5 mm, con arista de 7-18 mm, de longitud mayor que la gluma, con frecuencia el doble o más. Lema (2,1)2,5-3,8 mm. Anteras 1,2-2,5 mm. 2n = 14, n = 7. Pastos higrófilos en substratos arenosos; 0-750(850) m. IV-VI. S de Europa y NW de África. C y SW de la Península Ibérica, más algunas localidades en el N. Esp.: Ba (Bi) C Ca Cc Co CR H M (Ma) (Po) (S) Sa Se (To). Port.: AAl Ag BAl E R.

b. subsp. prostratus (Hack. & Lange) M. Laínz in Anales Inst. Forest. Invest. 10: 327 (1966)

[prostrátus]

Chaeturus prostratus Hack. & Lange in Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1877-1878: 223 (1878) [basión.] Ind. loc.: “Hispania: in locis humidis inter rupes marítimas prope la Coruna, 10 Aug. fructifer (Lge.)! Lusitania: Serra de Cintra in arenosis, 8 Mai floriger (Hackel)!” Ic.: Willk., Ill. Fl. Hispan. 1: tab. 77 b (1884) [sub Chaeturus prostratus]; lám. 194 l, m

Tallos 3-15(23) cm. Lígula de las hojas basales de 0,5-1,5(3) mm, la de las caulinares de 1-3,2 mm; limbo muy estrecho, enrollado. Panícula 0,5-2,5(6) cm, de contorno linear u oblongo-elíptico, densa y contraída, con 2-5 nudos. Gluma inferior 2-3(5) mm, con arista de 1,8-5,5(7) mm, por lo general de longitud similar a la de la gluma o ligeramente superior, con menor frecuencia casi el doble de su longitud. Lema 2,1-3 mm. Anteras 0,5-0,9 mm. 2n = 14. Pastos pioneros desarrollados sobre substratos poco profundos, con encharcamiento temporal durante el período estival, y medios circundantes ± alterados; 0-250(750) m. V-VI.  W de la Península Ibérica, extendiéndose principalmente por el litoral de Portugal y de Galicia. Esp.: C Po Sa? Port.: AAl Ag BAl BL DL E Mi R TM. Observaciones.–El carácter más constante de la subsp. prostratus es el tamaño de sus anteras, menores de 1 mm. Los ejemplares de pequeño tamaño o formas de hambre de la subespecie tipo pueden recordar a la subsp. prostratus, pero sin embargo tienen anteras mayores. El tamaño de las anteras permite también reconocer a los ejemplares de mayor tamaño de la subsp. prostratus. El material de SanctiSpíritu (Salamanca, MGC 10344, MA 252879, GDA 13195) se incluye aquí con ciertas dudas, ya que, aunque sus anteras son menores de 1 mm, presenta valores extremos en la longitud de la gluma inferior (5 mm) y de su arista (7 mm), medidas que solo se repiten en alguna de las plantas del W de Portugal.

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Lám. 194.–Chaetopogon fasciculatus subsp. fasciculatus, a-i) Villamanrique de la Condesa, Sevilla (SEV 120953); j, k) entre Higuera de la Sierra y La Granada de Riotinto, Huelva (SEV 50026): a) hábito; b) parte apical de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) rama de la inflorescencia con varios grupos de espiguillas; d) gluma inferior, en vista dorsal; e) gluma superior, en vista dorsal; f) lema, en vista dorsal; g) pálea, en vista dorsal; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista dorsal; k) cariopsis, en vista ventral. Ch. fasciculatus subsp. prostratus, Pinhal Novo, Estremadura (LISU P-3804): l) hábito; m) espiguilla.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 82. Brachypodium

BRACHYPODIEAE Harz* Hierbas anuales o perennes, cespitosas o rizomatosas, rara vez estoloníferas. Hojas con vaina de márgenes libres, sin aurículas; lígula membranácea, por lo general corta. Inflorescencia en racimo, a veces ± espiciforme. Espiguillas comprimidas lateralmente, semejantes entre sí, no formando grupos, con 5-25 flores hermafroditas, sin flores estériles apicales. Glumas 2, desiguales, persistentes, con mucrón o arista terminal, la inferior con 3-7 nervios y la superior con 7-9. Lema papiráceo, redondeado en el dorso, con 3-9 nervios, mucronado o con 1 arista terminal. Lodículas 2, libres. Estambres 3. Ovario peloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis libre, o a veces algo adherida a la pálea; hilo linear. x = 5, 7, 8, 9 y 10. Observaciones.–Comprende 1 género y unas 22 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Esta pequeña tribu es fácilmente reconocible por sus espiguillas multifloras y cortamente pedunculadas, dispuestas en un racimo, a veces ± espiciforme. En la filogenia de las Pooideae el género Brachypodium ocupa una posición basal respecto del conjunto formado por las tribus Bromeae y Triticeae, si bien estas últimas se agrupan en la supertribu Triticodae por su mayor afinidad según caracteres moleculares [cf. R.J. Soreng & al., loc. cit.]

82. Brachypodium P. Beauv.** [Brachypódium, -ii n. – gr. βρᾰχῠ́ς, -εῖᾰ, -ῠ́, corto, breve; gr. πόδιον, base : ὁ πούς, pie. Nombre de género acuñado por A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 100-101 (1812), cuya etimología explicó en su protólogo, a saber: “De βραχὺς, Brevis; ποῦς, Pes.”. En él clasificó un grupo de especies encabezadas por Bromus ciliatus Lam., nom. illeg. –Bromus distachyos L.–, que hacen pensar que con el nombre se refería a los cortos pedúnculos de sus espiguillas –como normalmente se acepta, cf. U. Quattrocchi, CRC World Dict. Med. Poison. Pl.: 350 (2016)–, a veces subsésiles y dispuestas por lo común en racimos, unos caracteres descritos por el autor del siguiente modo: “Locustae alternae in quoque racheos articulo pedicellatae, pedicellis latis, crassis”. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas o rizomatosas, con rizoma muy ramoso y a menudo cundidor, en ocasiones con cepa algo leñosa. Tallos erectos o ascendentes, de uno a muchos por planta, simples o ramificados en la base o parte inferior, rectos o geniculados, con entrenudos cilíndricos, huecos, y nudos pelosos o rara vez glabros. Hojas alternas, a veces dísticas, sésiles y envainadoras, las inferiores no dispuestas claramente en roseta; vaina abierta, herbácea, glabra o pelosa, sin aurículas; lígula membranácea o coriácea, obtusa o truncada, a veces dentada o desgarrada, con frecuencia ciliolada; limbo linear o linear-lanceolado, plano, acanalado o enrollado, con o sin costillas longitudinales prominentes por el haz, glabro o peloso. Inflorescencia en racimo, denso o ± abierto, a veces ± espiciforme, largamente pedunculada, más rara vez en panícula o con una sola espiguilla, con

* J.A. Devesa (ed.) ** G. López González

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 82. Brachypodium

raquis recto o algo flexuoso, rígido. Espiguillas comprimidas lateralmente –por lo general con la parte ancha mirando al raquis– o casi cilíndricas, cortamente pedunculadas o subsésiles, dísticas, solitarias en cada nudo o rara vez 2-3, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con 5-25 flores hermafroditas, casmógamas. Glumas 2, desiguales o subiguales, más cortas que la espiguilla y por lo general más cortas que las flores, coriáceas o casi herbáceas, a veces con margen escarioso estrecho, lanceoladas o elípticas, redondeadas en el dorso o a veces aquilladas, puntiagudas, mucronadas o cortamente aristadas, con 3-9 nervios conspicuos; raquilla flexuosa, con artejos por lo general pelosos, prolongada por encima de la última flor fértil y a menudo culminada en una flor rudimentaria. Lema lanceolado, lanceolado-elíptico u ovado-lanceolado, redondeado en el dorso, herbáceo o ligeramente membranáceo, ± correoso en la madurez, con (5)7-9 nervios, entero, puntiagudo, mucronado o aristado, glabro o peloso; arista –cuando la hay– apical, más corta, casi tan larga o más larga que la flor, recta o flexuosa –no acodada–, escábrida; callo redondeado, glabro. Pálea membranácea o cartácea, tan larga o casi como el lema, rara vez más larga, y envuelta generalmente por este, binervada, biaquillada –quillas ciliadas, por lo general con una línea o franja longitudinal verde–, de ápice truncado o emarginado. Lodículas 2, libres, membranáceas, por lo general enteras, glabras o esparcidamente pelosas hacia el ápice, ciliadas. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario ovoide, ovoide-oblongo u obovoide, con un apéndice apical peloso; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis estrechamente elipsoidal, en forma de huso o casi linear, comprimida dorsiventralmente, acanalada en su cara ventral, pelosa en el ápice, libre o adherida al lema y la pálea o solo a la pálea; hilo alargado, linear. x = 5, 7, 8, 9, 10. Observaciones.–Género con especies repartidas por las zonas templadas o relativamente cálidas del Hemisferio Norte y las montañas tropicales de África, SE de Asia, América (en América tropical, de México a Bolivia), Madagascar y Sudáfrica [cf. P. Catalan & al. in J. Vogel (ed.), Genet. Genom. Brachypodium: 938 (2015)]. Todas las especies perennes pueden cruzarse y producir híbridos viables, parcialmente fértiles (cf. P. Catalán & al., loc cit.); también se pueden cruzar con la raza anual de B. distachyon que tiene 2n = 30, y en este caso los híbridos son vigorosos y viables, pero estériles [cf. P. Catalán & al. in J. Vogel (ed.), Genet. Genom. Brachypodium: 9-38 (2015)]. Una de las especies, B. distachyon, se comporta en algunas regiones como mala hierba, y ha sido adoptada ampliamente como modelo de estudios genéticos. Bibliografía.–P. CATALÁN & R.G. OLMSTEAD in Pl. Syst. Evol. 220: 1-19 (2000) [filogenia]; P. CATALÁN & AL. in Bot. J. Linn. Soc. 113: 263-280 (1995) [filogenia]; P. CATALÁN & AL. in Ann. Bot. (Oxford) 109(2): 385-405 (2012) [evolución y taxonomía de B. distachyon, s.l.]; P. CATALÁN & AL. in J. Vogel (ed.), Genet. Genom. Brachypodium: 9-38 (2015) [filogenia y evolución]; in Anales Jard. Bot. Madrid 73(1): e028 (2016) [taxonomía de B. distachyon, s.l.]; M.A. KHAN & C.A. STACE in Nordic J. Bot. 19: 257-269 (1999) [biología de la reproducción]; A. SAINT YVES in Candollea 5: 427-493 (1934) [taxonomía especies europeas y mediterráneas]; U. SCHIPPMANN in Lagascalia 15(2): 179-188 (1990) [B. obtusifolium]; in Boissiera 45: 1-249 (1991) [taxonomía especies europeas]; U. SCHIPPMANN & C.E. JARVIS in

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 82. Brachypodium

Taxon 37(1): 158-164 (1988) [tipificación]; H. SCHOLZ in Willdenowia 5: 113-118 (1968) [grupo B. pinnatum]; Y. SHI & AL. in Pl. Syst. Evol. 188: 125-138 (1993) [variación de ADN ribosómico]. 1. Hierba anual; anteras 0,3-1,1 mm ........................................................... 6. B. distachyon – Hierba perenne, cespitosa o rizomatosa; anteras 3-6,2 mm ............................................. 2 2. Arista de las flores medias y superiores de (5)6-15(17) mm, tan larga o más que el cuerpo del lema; hierba cespitosa; inflorescencia de ápice inclinado o nutante; hojas con limbo de (2,5)4-13(15) mm de anchura, plano o plegado longitudinalmente .................... ...................................................................................................................1. B. sylvaticum – Arista de las flores medias y superiores inexistente o hasta de 5,5 mm, más corta que el cuerpo del lema; hierba rizomatosa, con rizoma bien desarrollado y por lo general con ramas más o menos largas; inflorescencia de ápice erguido; hojas con limbo de 0,56,5(13) mm de anchura, plano, plegado longitudinalmente o enrollado ......................... 3 3. Tallos por lo general ramosos; hojas dísticas, que forman por lo general un ángulo de 45-90º con el tallo ............................................................................................................. 4 – Tallos simples o ramosos solo en la base; hojas no alineadas, erguidas al menos en la base (ángulo con el tallo de menos de 45º) ...................................................................... 5 4. Hojas con limbo agudo, por lo general glabro u obscuramente papiloso por el envés; rizoma con catafilos glabros; racimo con 1-5(9) espiguillas ......................... 4. B. retusum – Hojas con limbo obtuso, con indumento de diminutos pelos triangulares antrorsos por el envés; rizoma con catafilos densamente pelosos; racimo con 1-2 espiguillas ................... ............................................................................................................... 5. B. obtusifolium 5. Limbo de las hojas con haz recorrido por costillas muy prominentes, densamente pelosas, separadas por espacios intercostales en forma de U, muy profundos y estrechos ....... ............................................................................................................... 3. B. phoenicoides – Limbo de las hojas con haz recorrido por costillas o nervios poco prominentes, glabros o esparcidamente pelosos, separados por espacios planos o ligeramente cóncavos, muy poco profundos .......................................................................................... 2. B. pinnatum

Sect. 1. Brachypodium Hierbas perennes, cespitosas o rizomatosas. Hojas con limbo plano, plegado longitudinalmente o enrollado. Inflorescencia corta o larga, con 1-15 espiguillas, éstas poco o nada comprimidas lateralmente. Anteras de 3-6,2 mm.

1. B. sylvaticum (Huds.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 155, 156, 101, 181, pl. III fig. 11 (1812) [“silvaticum”] subsp. sylvaticum

[sylváticum]

Festuca sylvatica Huds., Fl. Angl.: 38 (1762) [basión.] B. sylvaticum var. multiflorum Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hisp. 1: 111 (1861) B. gaditanum Talavera in Lagascalia 14(1): 120-121 (1986) Ind. loc.: “Habitat in sylvis et sepibus frequens” Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 42 n.º 354 (1895) [sub B. sylvaticum]; Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 1, tab. 21 (1801) [sub Bromus sylvaticus]; Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 24(1): 189 (2007); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, lám. 16 figs. 1373-75 (1834) [sub B. gracile]; U. Schippmann in Boissiera 45: 167 abb. 45, 168 abb. 46 (1991); Sm., Engl. Bot. 11, tab. 729 (1805-06) [sub Bromus

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 82. Brachypodium sylvaticus]; Thomé, Fl. Deutschl. 1, tab. 60 fig. a (1885); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 371 (1987)

Hierba perenne, cespitosa, con brotes en su mayoría intravaginales. Tallos (30)50-120(150) cm, erectos o ascendentes, a veces geniculados en la parte inferior, por lo general simples, con entrenudos lisos, huecos, pelosos junto a los nudos, y 3-6(8) nudos, por lo común pelosos. Hojas alternas, con vaina abierta, redondeada o algo aquillada en el ápice, asurcada, con nervios muy prominentes, con pelos patentes o retrorsos –los más largos hasta de 1,8 mm–, o glabra y a veces con margen ciliado; lígula (1)2-5 mm, cartácea o entre cartácea y membranácea, obtusa, pubescente, de ápice eroso-ciliado; limbo 80-250(350) × (2,5)413(15) mm, linear, plano o plegado longitudinalmente –que muestra en sección transversal el esclerénquima formando trabéculas completas con los haces vasculares, no conectadas entre sí–, fláccido, plurinervado, con el nervio central grueso y blanquecino, algo prominente por el envés, y nervios laterales desiguales, poco o nada prominentes por el haz pero prominentes por el envés, esparcidamente peloso por ambas caras, con pelos hasta de 1,8 mm, o bien glabro y a veces con margen ciliado, de color verde intenso o claro, a veces glauco. Racimo 4-15(20) cm, de ápice inclinado o nutante, con (1)2-12(14) espiguillas relativamente distantes, una en cada nudo. Espiguillas 12-36(38) mm, poco o nada comprimidas, cilíndricas o subcilíndricas, estrechamente oblongas u oblongo-lanceoladas, con pedúnculo de 0,5-2 mm y raquis flexuoso, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con 7-16(22) flores hermafroditas. Glumas desiguales, más cortas que la flor inferior, lanceoladas, agudas, con margen escarioso estrecho, de pubescentes a tomentosas, más rara vez glabras; la inferior de (5)6-9(12,5) mm, con 5-7 nervios, y la superior de 8-13(14) mm, con 7-9 nervios, mútica o con arista apical hasta de 3,5 mm. Raquilla con artejos de 1-2 mm, por lo general pelosos. Lema (6)8-12(13) mm, lanceolado-elíptico o lanceolado, seríceo, con 5-7 nervios y arista de (5)6-15(17) mm, recta o algo flexuosa, al menos la de las flores superiores más larga que el cuerpo del lema; callo redondeado, glabro. Pálea (5)810,5(11) mm, membranácea o ligeramente cartácea, estrechamente oblonga o elíptica, binervada, biaquillada, truncada, con quillas con una banda herbácea, ciliadas en la mitad distal. Anteras 3-5 mm, oblongas, amarillas. Lodículas conspicuas, lanceoladas, manifiestamente ciliadas. Cariopsis 5-8 mm, oblonga, acanalada por la cara ventral, pelosa en el ápice, libre o ligeramente soldada a la pálea. 2n = 18 [14*, 16*, 28*, 42*, 44*, 56*]; n = 9. Bosques y herbazales de lugares ± sombríos, frescos o húmedos, en todo tipo de substratos; 0-1750 (2000) m. IV-VIII(X). Azores, Madeira, Canarias, Europa, Asia hasta Taiwán, N y NE de África. Casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: Ab (Al) Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma (Mu) Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl (BB) BL E Mi R TM. N.v.: cervero, fenal, lastón; port.: braquipódio-bravo; cat.: fenàs de bosc; margall d’ombra (Menorca). Observaciones.–Subespecie bastante polimorfa, sobre todo en lo que respecta al indumento; plantas de Andalucía (Ca, sierras de Algeciras) con las vainas y hojas glabras o ciliadas y espiguillas de (20)3036 mm se han denominado B. gaditanum [Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 372 (1987)]; formas con indumento similar, glabras o glabrescentes, aparecen no solo en la vecina provincia de Málaga, sino también en Extremadura y Baleares, así como en diferentes puntos de Europa

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 82. Brachypodium y del resto del área de la especie; en el rango varietal, el nombre más antiguo para estas plantas parecer ser B. sylvaticum var. glabrescens Coss. & Germ., Fl. Descr. Anal. Paris, ed. 2: 843 (1861). Las formas en las que solo son glabras las espiguillas se han llamado B. sylvaticum var. glabrum Lej. & Courtois, Comp. Fl. Belg. 1: 100 (1828). Para la especie se reconocen también la subsp. creticum H. Scholz & Greuter in Willdenowia 15: 30 (1985) y la subsp. spryginii Tzvelev in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 38: 71 (2006), ninguna de ellas con representación en el territorio. La combinación de Palisot de Beauvois es algo conflictiva. No se formula válidamente en la página 101 sino en el índice y en la explicación, 3bis, de la pl. III, y además, según se deduce de dicha página 101 y del índice, se basa en un inexistente Bromus sylvaticus L. Se podría interpretar, que P. de Beauvois alude al Bromus sylvaticus (Huds.) Lyons. Pero no es necesario, pues según el art. 41.3 del Código Internacional de Nomenclatura, los errores en la citación del basiónimo o en la citación del autor, no afectan a la publicación válida del nombre. Por otra parte, de no aceptarse que hay una referencia indirecta aunque errónea a Festuca sylvatica Huds., el art. 38.8 haría que se pudiera aceptar B. sylvaticum P. Beauv. como un nuevo taxon sin descripción pero validado por la ilustración diagnóstica de la referida pl. III.

2. B. pinnatum (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 155, 101, 156 (1812)

[pinnátum]

Bromus pinnatus L., Sp. Pl.: 78 (1753) [basión.] B. pinnatum subsp. rupestre (Host) Schübl. & G. Martens, Fl. Würtemberg: 48 (1834) Ind. loc.: “Habitat in Europae sylvis montosis asperis” [lectótipo designado por U. Schippmann & C.E. Jarvis in Taxon 37: 160, fig. 3 (1988): LINN 93.42] Ic.: Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 1, tab. 22 (1801) [sub Bromus pinnatus]; Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 24 (1): 191 (2007); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, lám. 16 fig. 1376, lám. 17 figs. 13761378 (1834); U. Schippmann in Boissiera 45: 153 abb. 42, 155 abb. 43 (1991); Sm., Engl. Bot. 11, tab. 730 (1800) [sub Bromus pinnatus]

Hierba perenne, rizomatosa, con brotes extravaginales y rizoma rastrero más o menos largo, con catafilos glabros. Tallos (30)40-100(125) cm, erectos, ramificados solo en la base, con entrenudos lisos, huecos, glabros o a veces pelosos junto a los nudos, y 3-4(5) nudos, pelosos. Hojas alternas, en su mayoría concentradas en la parte inferior de los tallos, erectas o erecto-patentes, que forman con el tallo un ángulo de menos de 45 grados, con vaina abierta, redondeada, estriada, con nervios algo prominentes, glabra o pelosa; lígula (0,4)1-1,8(2,5) mm, cartácea, obtusa o truncada, pubescente, ciliolada; limbo (90)150-400(520) × 2,5-6,5(13) mm, linear, plano o involuto, más rara vez plegado longitudinalmente o enrollado –que muestra en sección transversal el esclerénquima formando trabéculas completas con los haces vasculares, no conectadas entre sí–, plurinervado, con nervio central algo más grueso que el resto –los laterales poco prominentes y de grosor desigual por el haz–, con haz recorrida por costillas o nervios poco prominentes, glabros o esparcidamente pelosos, separados por espacios planos o ligeramente cóncavos, muy poco profundos, y envés con nervios prominentes y subiguales, por lo general glabro o casi, a menudo antrorso-ciliado en el margen, de color verde claro o intenso, con envés, brillante o mate. Racimo (4)10-30(40) cm, recto, con (5)7-10(12) espiguillas, una en cada nudo. Espiguillas (14)20-35(46) mm, algo comprimidas, estrechamente oblongas u oblongo-lanceoladas, con pedúnculo de 0,6-2(3) mm y raquis flexuoso, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con (7)10-17(24) flores hermafroditas. Glumas desiguales, más cortas que las flores, lanceoladas, mucronadas, de glabras a esparcidamente pelosas; la inferior de 4-8,5 mm, con 3-6 nervios, y la superior de 5,5-10,5 mm, con 6-7 nervios. Artejos de la raquilla c. 1,5 mm, por lo general pelosos. Lema 7-10,5(12) mm, lanceolado, gla-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 82. Brachypodium

bro o esparcidamente peloso junto al margen –pelos hasta de 0,4 mm–, con 5-7 nervios y arista de (1)3-4,5(5,5) mm; callo redondeado, glabro. Pálea (6)7-9(10) mm, membranácea o ligeramente cartácea, estrechamente oblonga o estrechamente elíptica, binervada, biaquillada, con quillas ciliadas en la mitad distal. Lodículas lanceoladas, de ápice ciliolado. Anteras 3,5-6 mm, oblongas, amarillas. Cariopsis 5-7 mm, oblonga, acanalada por la cara ventral, pelosa en el ápice, por lo general libre. 2n = 18*, 28 [14*, 16*, 20*, 35*, 36*, 42*]. Prados ± frescos o húmedos, ribazos, matorrales, pedregales, bordes de caminos, etc., en todo tipo de substratos; 0-2100 m. III-IX. En la mayor parte de Europa, W, SW y C de Asia, hasta Siberia, China y Mongolia, y se menciona también del NW de África y Eritrea; introducido en Norteamérica. Repartido ampliamente por el tercio N de la Península, si bien se ha citado de otros muchos puntos del W, C, E y S por confusión con B. phoenicoides, o incluso con B. sylvaticum. (And.). Esp.: B Bi Bu C Ge Gu Hu L Le Lo Lu Na O Or P Po S Sg So SS (Va) Vi Z Za. Port.: (BA)? DL Mi TM. N.v.: rompebarrigas, lastón, llastón (Aragón); eusk.: albitz-belarra. Observaciones.–Especie bastante polimorfa, sobre todo en lo que respecta al indumento de hojas y espiguillas, y que en la parte meridional de su área peninsular parece mostrar cierta introgresión con B. phoenicoides, según se deduce de la morfología algo intermedia de las hojas e inflorescencia de algunos ejemplares. El monógrafo U. Schippmann (loc. cit., 1991) incluye todas las plantas de la Península Ibérica, tanto las de España como las de Portugal, en B. rupestre (Host) Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 736 (1817), descrito de roquedos de las costas del mar Adriático, al que considera una especie diferente de B. pinnatum –Ic.: Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 24 (1): 191 (2007) [sub B. rupestre]; Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 42 n.º 355 (1895) [sub B. rupestre]; Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4, tab. 17 (1809) [sub Bromus rupestris], tab. 18 (1809) [sub Bromus cespitosus]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, lám. 16 fig. 1376 (1834) [sub B. pinnatum rupestre]; U. Schippmann in Boissiera 45: 140 abb. 39, 141 abb. 40 (1991) [sub B. rupestre]–. Sin embargo, los caracteres que permitirían diferenciarlo, basados en la intensidad del color de las hojas, indumento del envés y espiguillas, no muestran en las poblaciones peninsulares la suficiente consistencia, sobre todo en lo relativo a la pelosidad de estas últimas. Tampoco se puede admitir en modo alguno, como se afirma para Brachypodium en la Euro+Med PlantBase (web consultada el 24-XII-2019), que en España y Portugal coexistan dos especies diferentes de este grupo, B. pinnatum y B. rupestre. Para algunos autores B. rupestre sería una simple forma sin valor taxonómico alguno de B. pinnatum (L.) P. Beauv., y para otros una raza, subespecie o variedad. Es planta forrajera de valor escaso, pero interesante en ciertas circunstancias como alimento de ovinos o de equinos, etc. Se cultiva para formar pastos mixtos permanentes.

3. B. phoenicoides (L.) Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 740 (1817)

[phoenicoídes]

Festuca phoenicoides L., Syst. Nat. ed. 12, 2: 96 (1767) [basión.] B. pinnatum var. australe Godr. in Gren. & Godr., Fl. France 3(2): 610 (1856) B. mucronatum Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 111 (1861) Ind. loc.: “Habitat in Galloprovinciae maritimis arenosis” [lectótipo designado por U. Schippmann & C.E. Jarvis in Taxon 37: 160 (1988): Gérard, Fl. Gallo-Prov. 95, tab. 2 fig. 2 (1761)] Ic.: Barrelier, Pl. Gall. Icon., icon. 25 (1714) [sub Gr. sparteum spicata...]; Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 24(1): 191 (2007); U. Schippmann in Boissiera 45: 129 Abb. 36, 131 abb. 37 (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 370 (1987); Willk., Ill. Fl. Hispan. 1, tab. XLI [sub B. mucronatum], XLII fig. a [sub B. macropodum]; lám. 195

Hierba perenne, rizomatosa, con brotes intra- y extravaginales y rizoma rastrero, ramoso, con catafilos glabros. Tallos (25)50-100(125) cm, erectos, ramificados solo en la base, glabros o algo escábridos en la parte apical, con entrenudos lisos, huecos, y (2)3-5 nudos pubescentes. Hojas alternas, en su mayoría basales o subbasales, erectas, que forman con el tallo un ángulo de menos de 45 grados, ± rígi-

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Lám. 195.–Brachypodium phoenicoides, a-m) embalse de Ulldecona, Pobla de Benifassà, Castellón (MA 626644); n, o) Salteras, Sevilla (SEV 102778): a-c) hábito de la planta, parte basal e inflorescencias; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) detalle del limbo foliar visto por el haz; f) espiguilla; g) detalle de la base del lema y el callo, y de la raquilla; h) gluma inferior, en vista dorsal; i) gluma superior, en vista dorsal; j) lema, en vista dorsal; k) pálea, en vista dorsal; l) lodícula; m) verticilos sexuales; n) cariopsis, en vista ventral; o) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 82. Brachypodium

das, glabras o pelosas, con vaina abierta, glabra o rara vez pelosa, por lo general escábrida; lígula (0,3)0,7-1,8(2,5) mm, cartácea o ligeramente coriácea, por lo general truncada, ciliolada; limbo 20-500(550) × 0,5-5(7) mm, linear, plano, plegado longitudinalmente o enrollado –que muestra en sección transversal el esclerénquima formando trabéculas completas con los haces vasculares, a menudo conectadas entre sí formando una banda continua o casi continua por el envés–, plurinervado, con nervio mediano más grueso y los laterales iguales o poco desiguales, de haz longitudinalmente asurcada, con numerosas costillas muy prominentes, densamente pelosas, con pelos cortos y ásperos, separadas por espacios intercostales en forma de U, muy profundos y estrechos, y envés glabro o más raramente peloso, finamente estriado, con costillas muy poco prominentes y nervio medio claramente más grueso, que resalta a modo de quilla en la parte inferior, verde o glauco. Racimo (3)6-20(30) cm, con raquis recto, rígido, y (2)6-12(16) espiguillas, una en cada nudo. Espiguillas (12)20-50(55) mm, algo comprimidas, estrechamente oblongas u oblongo-lanceoladas, a menudo arqueadas o falcadas, con pedúnculo de (0,7)1-3(4,5) mm y raquis flexuoso, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con (5)7-25(30) flores hermafroditas. Glumas desiguales, más cortas que la flor inferior, lanceoladas, agudas, mucronadas, glabras o glabrescentes, muy rara vez cortamente pelosas; la inferior de (2,5)3,5-7(8) mm, con (4)5(7) nervios, y la superior de (4,5)5-8(9) mm, con 7-8(9) nervios, mucronada o con arista hasta de 0,5(3) mm. Raquilla con artejos de 1,5-1,8(2) mm, pubescentes. Lema (7,5)8-10(11) mm, lanceolado-elíptico o estrechamente elíptico, de glabro a densamente peloso, con 7 nervios, agudo, mucronado o con arista de 1-1,8(4,2) mm; callo redondeado, glabro. Pálea 6,5-10,5 mm, membranácea o ligeramente cartácea, lanceolado-elíptica, binervada, biaquillada, obtusa o truncada, ciliada o pelosa en las quillas. Lodículas lanceoladas, ciliadas. Anteras (3,5)46(6,2) mm, oblongas, amarillas. Cariopsis 5-7 mm, oblonga, acanalada en la cara ventral, pelosa en el ápice, libre. 2n = 28, 36; n = 14. Ribazos, bordes de caminos, prados secos o ± húmedos, linderos y claros de bosque, bordes de acequias o de cursos de agua, depresiones con humedad edáfica, marjales salinos, etc., en todo tipo de substratos; 0-1800 m. IV-IX. C y W de la Región Mediterránea (desde Albania a la Península Ibérica y desde Túnez a Marruecos), Madeira y una localidad en Europa central. Casi toda la Península Ibérica, excepto en el N y NW, e islas Baleares. And. Esp.: A Ab (Al) Av B Ba Bi Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu (H) Hu J L Le Lo M Ma Mu Na P Po PM (Sa) Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl (BB) (BL) DL E R TM. N.v.: heno, lastón, llastón (Aragón), triguera, rompebarrigas; port.: braquipódio, braquipódio-avermelhado; cat.: fenás, fenàs de marge, llistó, cabell de moro. Observaciones.–En la parte norte de su área aparecen formas algo intermedias con B. pinnatum, posiblemente debidas a introgresión. El epíteto específico –phoenicoides: parecido al ballico o Lolium perenne L. (del griego phoînix: en Dioscórides, ‘ballico’, con el sufijo -oides: ‘parecido’, ‘semejante’)– lo tomó Linneo de un sinónimo de Jean Bauhin & Johann H. Cherler de 1651, Gramen Phoenicoides, foliis convolutis iunceis ac pungentibus J. Bauh.; según Bauhin & Cherler, se parecería al ballico en la forma en que se disponen las espiguillas en la inflorescencia.

4. B. retusum (Pers.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 155, 156, 101 (1812)

[retúsum]

Bromus retusus Pers., Syn. Pl. 1: 96 (1805) [“retusa”] [basión.] B. ramosum Roem. & Schult., Syst. Veg. ed. 15, 2: 737 (1817), nom. illeg., non P. Beauv. (1812) Ind. loc.: “Hab. in Gall. meridionali, in maritimis”

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 82. Brachypodium Ic.: Desf., Fl. Atlant. 1, tab. 24 fig. 1 (1798) [sub Festuca caespitosa]; Host, Icon. Descr. Gram. Austr. 4, tab. 19 (1809) [sub Bromus plukenetii]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, lám. 18 fig. 1379 (1834) [sub B. ramosum]; U. Schippmann in Boissiera 45: 109 abb. 30, 111 Abb. 31 (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 370 (1987)

Hierba perenne, rizomatosa, en ocasiones de cepa algo leñosa, con brotes extravaginales y rizoma ramoso, extendido, con catafilos glabros. Tallos (10)2065(140) cm, erectos, por lo general ramificados en la parte basal y media, ± glaucos, con entrenudos lisos, huecos, escábridos o cortamente pelosos, y 6-8 nudos, larga y densamente pelosos. Hojas dísticas, en su mayoría en el tercio inferior de la planta, erecto-patentes o patentes, que forman por lo general un ángulo de 4590 grados con el tallo, a veces curvadas, con vaina abierta, glabra o con papilas o pelos más largos, y nervios muy prominentes, con pelos o papilas por lo general cortos y retrorsos cuando pelosa; lígula 0,5-1,6(2,5) mm, cartácea o casi membranácea, obtusa o truncada, pubescente, con margen irregularmente ciliolado; limbo (10)20-75(110) × 0,5-3,5(5) mm, linear, plegado longitudinalmente o enrollado, junciforme –que muestra en sección transversal el esclerénquima formando trabéculas completas con los haces vasculares, por lo general no conectadas entre sí–, a veces capilar, plurinervado, agudo, flexible, glabro u obscuramente papiloso por el envés, rara vez con algunos pelos antrorsos diminutos en la parte apical, con haz asurcada longitudinalmente, con unas 7-13 costillas muy prominentes, pelosas, y envés con nervios bien marcados, el central apenas destacado del resto, de color verde claro o glauco. Racimo (5)10-20 cm, con raquis recto o flexuoso y 15(9) espiguillas, una en cada nudo. Espiguillas (13)15-48(70) mm, ligeramente comprimidas, estrechamente oblongas u oblongo-lanceoladas, rectas o falcadas, con pedúnculo de (0,6)1-2,5(3,2) mm y raquis flexuoso, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con (5)10-16(18) flores hermafroditas. Glumas subiguales o desiguales, algo coriáceas, más cortas que la flor inferior, oblongo-lanceoladas, agudas, mucronadas o la superior con un pico hasta de 0,5 mm, glabras o esparcidamente pelosas; la inferior de 4-8 mm, con (3)5-7 nervios, y la superior (5)6-9,5(10,3) mm, con (6)7(8) nervios. Raquilla con artejos de 1,72,2(2,5) mm, pubescentes. Lema (7)8-12(13) mm, oblongo-lanceolado, glabro o esparcidamente peloso en el margen, con (6)7(8) nervios, por lo general mucronado en las flores inferiores y con arista de (0,3)0,7-3(3,5) mm en las medias y superiores, recta, antrorso-escábrida; callo redondeado, glabro. Pálea 6-8,5(10,5) mm, membranácea, estrechamente oblonga o elíptica, binervada, biaquillada, obtusa, truncada o retusa, con quillas por lo general con una línea o franja longitudinal verde. Lodículas lanceoladas, ciliadas. Anteras (3)4-5(6) mm, lineares u oblongas, amarillas. Cariopsis 5-7 mm, oblonga, asurcada ventralmente, pelosa en el ápice, libre. 2n = 28, 30*, 31*, 32, 36*, 40; n = 14. Pastos en ambientes secos, matorrales o bosques aclarados (sobre todo esclerófilos), tomillares, pedregales, ribazos, etc., en todo tipo de substratos, incluso en terrenos yesosos, preferentemente en lugares secos soleados de clima mediterráneo; 0-1900 m. III-VII. Región Mediterránea hasta el Cáucaso, E de África (Etiopía) y península arábiga. Islas Baleares y gran parte de la Península Ibérica, excepto en amplias zonas del N y W. (And.). Esp.: A Ab Al B (Ba) Bi Bu Ca Co CR Cs Cu Ge Gr Gu (H) Hu J L (Le) Lo M Ma Mu Na (P) PM (Sa) Se Sg So T Te To V (Va) Vi Z (Za). Port.: Ag (E). N.v.: lastón, pasto, fenal, fanal, fenazo, lastón ramoso, cervero, grama, pasto burrero, hierba yesquera; port.: braquipódio; cat.: llistó, cerverol, fenal, fenàs reüll, fenasset, fenassó (Menorca).

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 82. Brachypodium Observaciones.–El nombre correcto para esta especie, tal como establecía M.F.J. Kerguélen in Lejeunia 75: 96 (1975), debería ser en realidad B. plukenetii (All.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 155, 156, 101 (1812) [Bromus plukenetii All., Fl. Pedem. 2: 250-251 (1785), basión.]. Esa combinación se suele atribuir equivocadamente a Link [Hort. Berol. 1: 40 (1827)], considerándola ilegitima por la existencia de otro B. pluckenetii Presl, Fl. Sic. 1: XLV (1826) anterior y diferente. La combinación de Palisot de Beauvois se ha considerado inválida, según se afirmaba en Tropicos.org, por no mencionar el basiónimo. Pero eso no es cierto; en la página 155 se formula el nombre, que lleva un signo de interrogación, en la 156 se lee: “BROMUS// Plucknetii?...Vid. Brachypodium” y “BROMUS// ramosus Lin., Willd. Vid. BRACHYPODIUM plucknetii”; anteriormente, en la página 101, se incluye entre las especies de Brachypodium a un “Bromus... Pluknetii”, en este caso sin signo de interrogación. No hay, pues, duda alguna de que la especie era aceptada por Palisot de Beauvois. El artículo 36.1 del Código Internacional de Nomenclatura indica que un signo de interrogación no invalida la publicación de un nombre, y solo hay que se sepa un Bromus plukenetii, el de Allioni [cf. C. Niles & A. Chase in Contr. U.S. Natl. Herb. 24: 196 (1925)]. Cierto que la combinación no es modélica, pero no lo es ninguna de las que se aceptan de este autor en la mencionada obra. Pero si no se aceptara el nombre de Palisot como una combinación, con Bromus plukenetti All. como basiónimo, habría que aceptarlo como nombre nuevo para Bromus ramosus L., Mant. Pl.: 34 (1767), nom. illeg., non Huds. (1762). Y el artículo 41.4 del Código obligaría de nuevo a considerar el nombre como una combinación. A pesar de ello, teniendo en cuenta que una mayoría de autores ha decidido dejar de lado este nombre, y que en último extremo, de plantearse una polémica, es muy probable que Bromus plukenetii All. acabara incluido en el Appendix V, Suppressed Names del Código, en esta flora se ha seguido adoptando por conveniencia, pero no por convicción, el sinónimo de uso habitual B. retusum (Pers.) P. Beauv. El epíteto retusum: ‘retuso’, alude al ápice de las flores, a menudo truncado y ligeramente escotado por asomar la punta de la pálea (que sobrepasa al lema). En medicina popular se emplea el cocimiento como diurético, antiflogístico, antiinflamatorio intestinal, astringente (para combatir la diarrea), hipotensor, antirreumático y vulnerario.

5. B. obtusifolium Lag. ex Link, Enum. Pl. Hort. Berol. Alt. 1: 95 (1821)

[obtusifólium]

B. boissieri Nyman, Syll. Fl. Eur.: 425 (1854-1855) B. retusum subsp. boissieri (Nyman) Nyman ex Romero García in Blanca & al. (eds.), Fl. Andalucía Orient. 1: 277 (2009), nom. inval. Ind. loc.: “Hab. in Hispania” Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 180 (1844); U. Schippmann in Boissiera 45: 118 abb. 33, 120 abb. 34 (1991) [sub B. boissieri]; lám. 196

Hierba perenne, rizomatosa, con brotes extravaginales y rizoma ramoso, estolonífero, con catafilos densamente pelosos. Tallos (8)15-25(40) cm, erectos o ascendentes, muy ramificados en la base, con entrenudos lisos, huecos, glabros, y 56 nudos pelosos. Hojas dísticas, en su mayoría en la mitad inferior de la planta y que faltan o escasean en la superior, patentes o patente-recurvadas, rígidas, que forman por lo general un ángulo de 45-90 grados con el tallo, con vaina abierta, recorrida por nervios bien marcados, por lo general retrorso-pubérula o pubérula, con pelitos muy cortos; lígula 0,6-1,8(2) mm, cartácea, truncada o bífida, pubescente, irregularmente ciliolada; limbo 10-37(50) × 1,5-2,5 mm, setáceo, enrollado –que muestra en sección transversal el esclerénquima formando trabéculas completas con los haces vasculares principales y a veces puentes en el envés con los secundarios, todos conectados entre sí formando una banda continua por el envés–, claramente obtuso, con haz asurcada longitudinalmente, con 5-7 surcos y crestas pelosas, y envés con diminutos pelos triangulares antrorsos, de color verde claro, generalmente glaucescente, con nervios bien marcados por el envés, el central

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Lám. 196.–Brachypodium obtusifolium, a-e) Sierra de Cázulas, Otívar, Granada (MA 245980); f-m) Sierra Nevada, Granada (MA 806539); n, o) Dornajo, Sierra Nevada, Granada (GDAC 24535): a) hábito; b) detalle de inflorescencia; c) detalle del rizoma y catafilos; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista oblicua; e) detalle del ápice del limbo foliar; f) espiguilla; g) detalle de la base del lema y el callo, y de la raquilla; h) gluma inferior, en vista dorsal; i) gluma superior, en vista dorsal; j) lema, en vista dorsal; k) pálea, en vista dorsal; l) lodículas; m) verticilos sexuales; n) cariopsis, en vista ventral; o) cariopsis, en vista dorsal.

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apenas destacado del resto. Inflorescencia con 1 espiguilla, más rara vez 2, por lo general con 1-2 nudos estériles en la parte inferior. Espiguillas 15-40 mm, un poco comprimidas, oblongo-lanceoladas, rectas o ligeramente curvadas, con pedúnculo de (0,8)1-2(2,5) mm y raquis flexuoso, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con (6)8-12(13) flores hermafroditas. Glumas desiguales, herbáceas o ligeramente coriáceas, más cortas que las flores, triangularlanceoladas o lanceoladas, aquilladas, agudas u obtusas, glabras, múticas; la inferior de 4,6-7,5 mm, con 3-5(7) nervios, y la superior de 5,6-8 mm, con 5-7(9) nervios. Raquilla con artejos de 1,6-2,2 mm, cortamente pelosos. Lema 7-9,5 mm, oblongo-lanceolado, agudo, glabrescente o con diminutos pelos antrorsos aplicados, con 5-7 nervios bien marcados y arista de 1,7-4,1 mm, recta, antrorso-escábrida; callo redondeado, glabro. Pálea 6-8,6 mm, plegada longitudinalmente, escariosa, binervada, biaquillada, obtusa, truncada o a menudo retusa, con quillas ciliadas, provistas por lo general de una banda longitudinal verde. Lodículas membranáceas, de ápice desflecado-ciliado. Anteras 3-6,2 mm, lineares, amarillas. Cariopsis 4,6-7 mm, oblonga, asurcada ventralmente, por lo general pelosa en el ápice, libre. 2n = 36, 42, 46. Laderas pedregosas o descarnadas con suelo arenoso, repisas de roquedos, claros de matorral, etc., en terrenos dolomíticos secos y lugares despejados (fundamentalmente en dolomías cristalinas); 6002400 m. IV-VII.  S de la Península Ibérica (Sierra Nevada, sierras de Tejeda y Almijara, sierra de Cázulas y sierra de Alfacar). Esp.: Gr Ma. Observaciones.–Se ha considerado con frecuencia como una raza o subespecie de B. retusum, e incluso como una simple forma o variedad; sin embargo muestra unas diferencias consistentes en el indumento de los catafilos del rizoma, morfología e indumento de las hojas y reducción de la inflorescencia a 1-2 espiguillas –carácter este último el menos importante, pues se presenta también en ciertas poblaciones de B. retusum, como por ejemplo en algunas del Algarve portugués–. Además, tiene un comportamiento ecológico muy peculiar e invariable, mientras que B. retusum crece sin alteraciones significativas en una gran variedad de medios; y tampoco responde bien al concepto de raza geográfica, pues su área está incluida en la de B. retusum. La historia nomenclatural de esta planta es muy curiosa. Boissier la llamó Triticum obtusifolium porque pensó que tal vez fuera la misma descrita como Brachypodium obtusifolium por Link, nombre que se basaba en una planta española a la que Lagasca había denominado en pliegos de herbario Festuca obtusifolia. Dice Boissier: “Brachypodium obtusifolium Link forsan ad meam plantam spectat”. Pero el autor suizo más tarde, en 1844, al combinar el nombre en el género Brachypodium, afirma con rotundidad que su B. obtusifolium es diferente del de Link (“Br. obtusifolium Boiss. non Link”), con lo que publica un nombre –homónimo posterior– declaradamente ilegítimo. El monógrafo U. Schippmann (1991), según él mismo confiesa sin haber podido ver el tipo, hizo figurar a B. obtusifolium como sinónimo de B. retusum, opinión aceptada desde entonces de forma generalizada; no se conocen sin embargo formas de B. retusum con hojas obtusas. El material concreto en el que se basó el nombre de Link se ha perdido, pero sin embargo en el herbario del Real Jardín Botánico de Madrid se conserva un pliego de material original de Lagasca –MA 719801– anotado como “Festuca obtusifolia [Lag. M.] // Festuca especie nueva // Lagasca // 1298” que permite comprobar sin ningún género de duda que B. obtusifolium Lag. ex Link es un sinónimo prioritario para B. boissieri, tal como sospechaba inicialmente Boissier. Cabe decir que este material de Lagasca, como es lógico, no contradice en nada significativo al protólogo; el detalle de la descripción de Link que hizo pensar a Boissier que se trataba de plantas diferentes, “spiculae alternae”, se justifica porque en el material de Lagasca hay inflorescencias con dos espiguillas, y sin embargo Boissier creyó que las espiguillas eran siempre solitarias. La planta de Lagasca no lleva localidad, pero muy probablemente procede, como otras descritas por el botánico aragonés, v.gr. Echium albicans Lag., de material de Sierra Nevada herborizado por Guillermo Thalacker [cf. Anales Ci. Nat. 5: 263-288 (1802)].

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Sect. 2. Distachys Dumort. Hierbas anuales, con raíces fasciculadas. Hojas con limbo plano. Inflorescencia corta, con 1-3(5) espiguillas, éstas comprimidas lateralmente de forma acusada. Anteras c. 1 mm. 6. B. distachyon (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 155, 156, 101 (1812) [“distichyos”, “distachyum”]

[distáchyon]

Bromus distachyos L., Fl. Palaest.: 13 (10-III-1756); Cent. Pl. II: 8 (2-VI-1756) [basión.] Trachynia distachyos (L.) Link, Hort. Berol. 1: 43 (1827) B. distachyon var. pumilum Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 112 (1861) B. distachyon var. multiflorum Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 112 (1861) B. distachyum auct. Ind. loc.: “H.*) Palaestina [H. = Hasselquist; *, llamada a pie de página]; in agris Monspeliens. D. Saltzmannus legit” [sec. C. Bauhin, Prodr.: 19 n.º 59 (1620)]; “Habitat in Europa australi, Oriente” [sec. L., Cent. Pl. II: 8 (1756)] [lectótipo designado por Schippmann & C.E. Jarvis in Taxon 37: 158, f. 1 (1988): LINN 93.48] Ic.: P. Catalán & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 73(1), figs. 1-3 (2016) [complejo B distachyon]; Desf., Fl. Atlant., 1, tab. 24 fig. 2 (1798) [sub Festuca monostachya]; Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 42 n.º 353 (1895) [sub B. distachyum]; Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 24(1): 189 (2007); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, lám. 14 fig. 1368 (1834) [sub Trachynia distachyos]; U. Schippmann in Boissiera 45: 181 abb. 47, 183 abb. 48 (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 372 (1987)

Hierba anual. Tallos (2)4-35(45) cm, erectos o geniculados en la parte inferior, simples o ramificados en la base, con entrenudos lisos, huecos, glabros, y nudos gruesos, por lo general pelosos o tomentosos. Hojas alternas, de erectas a patentes, blandas o un poco rígidas, de color verde o glauco, con vaina abierta, de nervadura muy marcada, glabra o ciliada, rara vez cortamente pelosa; lígula 0,5-2 mm, membranácea, por lo general truncada o emarginada, pubérula o pelosa, de ápice denticulado-ciliolado; limbo 7-130 × (1)2-5(7) mm, linear-lanceolado o linear-oblongo, plano –que muestra en sección transversal el esclerénquima formando trabéculas completas con los haces vasculares, no conectadas entre sí–, agudo, plurinervado, con el nervio central prominente y los laterales de grosor igual o poco desigual, glabro, ciliado en el margen o peloso por ambas caras, con pelos hasta de 1(1,3) mm, con el margen algo engrosado, haz con nervios prominentes y de grosor similar, separados por espacios ligeramente cóncavos, y envés con nervio medio mucho más grueso y destacado en la mitad inferior, casi indistinguible en el resto, de color verde intenso, verde claro o ligeramente glauco. Racimo 1-10 cm, con raquis recto y rígido, y 1-3(5) espiguillas, una en cada nudo, aunque en disposición más o menos densa –por lo general se solapan–, erectas o las inferiores divergentes. Espiguillas (10)15-35(40) mm, muy comprimidas lateralmente, de lanceoladas a estrechamente oblongas, con pedúnculo de 0,5-1 mm y raquis flexuoso, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con 6-15(17) flores hermafroditas. Glumas desiguales, más cortas que la primera flor, lanceoladas, agudas, por lo general glabras aunque a veces densamente pelosas, múticas; la inferior de 3,5-7 mm, con 5-7 nervios, y la superior de 6,5-10 mm, con 7-9 nervios. Raquilla con artejos de 1-1,5 mm, pubescentes. Lema 6-12(13)

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mm, lanceolado, agudo, por lo general cortamente peloso en el margen o parte apical, pero a veces glabro, con 7 nervios y arista apical de 8-20(35) mm, recta o algo curva; callo redondeado, glabro. Pálea 5,5-9(12) mm, ligeramente más corta que el lema, elíptica, binervada, biaquillada, truncada en el ápice, con quillas ciliado-espinulosas, provistas de una línea o banda longitudinal verde. Lodículas oblongas, agudas, esparcidamente pelosas, ciliadas. Anteras 0,5-1,1 mm, ovoides o elipsoidales, amarillas. Cariopsis 5,5-7,8 mm, elipsoidal, pelosa en el ápice, por lo general adherida al lema o la pálea. 2n = 10, 20, 28*, 30. Pastos de terófitos en lugares secos y despejados, por lo general en terrenos calizos, yesosos o salinos; 0-1500 m. III-VII. Macaronesia, Región Mediterránea, SW y S de Asia hasta la India; introducido en otras partes del mundo (Australia, Norteamérica, Uruguay, etc.). La mayor parte de la Península Ibérica y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo (Lu) M Ma Mu Na O Or P PM S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag (BA) BAl BB (BL) E R TM. N.v.: espiguilla de burro, gramilla; port.: braquipódio, braquipódio-de-duas-espigas; cat.: fenal, fenàs, fenàs anual, fenàs de dues rengles, fenasset (Menorca), llistó menut. Observaciones.–U. Schippmann & C.E. Jarvis [in Taxon 37: 158, fig. 1 1988] designaron como neótipo de Bromus distachyos el pliego Herb. Linn. n.º 93.48 (LINN), recolectado por F. Hasselquist en Palestina (lleva anotado un signo geográfico que al parecer así lo indica), asumiendo que la indicación locotípica sería “Palaestina”. En la actualidad, C.E. Jarvis [Order Chaos: 360 (2007)] considera sin embargo a este pliego como lectótipo. En Flora Palaestina no figura descripción o diagnosis alguna de esta especie, que se valida por referencia a un sinónimo de C. Bauhin correspondiente a una planta de Montpellier en el sur de Francia. Según el art. 7.8 del ICN, el tipo debería seleccionarse de entre los elementos que forman parte de la descripción de Bauhin –en este caso uno solo–, “unless the validating author has definitely designated a different type”. Puesto que Linneo escribe en el protólogo “H.*) Palaestina”, una alusión evidente a una planta recolectada por Hasselquist en Palestina, se puede aceptar que está designando a ese material como tipo del nombre, aunque no emplee ese término u otro equivalente. Sin embargo, subsiste el problema de que el pliego 93.48 (LINN) no está identificado por Linneo como Bromus distachyos –aunque va unido a otro de Alströmer, que sí lleva esa anotación, pero muy posterior– sino como “Secale bromoides”; figura de hecho en LINN como “Bromus sp.”. Ello motivó que se considerara un material original dudoso. Parece por otra parte que si aceptamos que Linneo designa en el protólogo un tipo, y que se trata de este en concreto –nadie conoce como Jarvis los entresijos de las colecciones linneanas–, sería tal vez posible considerarlo como holótipo. U. Schippmann [in Boissiera 45: 175 (1991)] consideraba todavía el pliego linneano como “neotypus”, y a su estela autores posteriores que no han sido conscientes de la rectificación de Jarvis. El epíteto específico fue acuñado por el propio Linneo, quien para identificar el sinónimo de Bauhin se basó en un dibujo publicado por Plukenet en 1691: “Pluk. alm. 173. t. 33 [“23”] f. 1”. Especie notablemente polimorfa en la que, sin embargo, hasta el momento no parece posible diferenciar morfológicamente y de forma consistente razas o variedades con un área o comportamiento ecológico definido (cf. U. Schippmann, 1991). Hay tres razas de cromosomas que hace unos años P. Catalán & al. [in Ann. Bot. (Oxford) 109(2): 385-405 (2012)] han considerado como especies independientes, y que corresponden a estirpes que anteriormente habían sido clasificadas como variedades, subvariedades o formas. La raza con 2n = 20 fue descrita como B. stacei Catalán & al. in Ann. Bot. (Oxford) 109(2): 402 (2012), y su nombre correcto sería al parecer B. rigidum (Roth) Link, Enum. Hort. Berol. Alt. 1: 96 (1821) [Festuca rigida Roth, Catal. Bot. 1: 12 (1797), basión.], cf. E. Vela & al. in P. Catalán & al., 4th International Brachypodium Conference (Huesca 2019). La raza con 2n = 30 fue denominada B. hybridum Catalán & al. in Ann. Bot. (Oxford) 109(2): 402 (2012), planta que tal como la describen sus autores –con lemas de (9)10,5(12,4) mm– incluiría a la denominada Trachynia platystachya (Balansa ex Coss.) H. Scholz in Willdenowia 28: 173 (1998) [B. distachyon var. platystachyon Balansa ex Coss., Expl. Sci. Algérie, Bot. 2: 192 (1855), basión.], una forma con espiguillas bastante grandes y lemas de 12-13 mm, con arista de 15-30 mm, que Scholz menciona del sur de la Península Ibérica, Argelia, Marruecos y Arabia Saudí; muy probablemente un sinónimo heterotípico posterior en el rango específico de B. platystachyum C. Huber, Cat. Graines 1868: 8 (1868), un Brachypodium anual de unos 50 cm caracterizado como la variedad de Balansa ex Cosson por la anchura excepcional de las espiguillas y las largas aristas (“la largeur inusitée de ses épillets

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 82. Brachypodium longement barbelés”), pero cuyo material tipo no se conserva; el tipo de B. hybridum es, sin embargo, menos robusto, pues tiene espiguillas de unos 25 mm y lemas de c. 9 mm, y quedaría excluido de Trachynia platystachya en el sentido de Scholz. Dado que no se conocen recuentos superiores a 2n = 30 en un Brachypodium anual, parece razonable sospechar que la Trachynia platystachya (Balansa ex Coss.) H. Scholz pueda corresponder a formas extremas de variación de ese nivel de ploidía favorecidas por el buen suelo y el clima favorable. Apoya esta hipótesis el que el B. platystachyum C. Huber, una planta cultivada, alcanzara los 50 cm, un tamaño totalmente inusual en ejemplares silvestres. Para la raza con 2n = 10 reservaron P. Catalán & al (loc. cit.) el nombre B. distachyon (L.) P. Beauv., a pesar de que el tipo del nombre linneano no encajaría en ella, pues muestra caracteres algo intermedios con la raza de 2n = 20, siendo además, según estos autores, diferente de la raza que se supone derivada de estas dos por hibridación (la de 2n = 30). Para tratar de solucionar este problema, designaron un epítipo cuya aceptación supondría de facto un cambio de tipificación; pues un epítipo se designa para solucionar ambigüedades del tipo, y no debería ser en ningún caso demostrablemente diferente de este. La “ambigüedad” del tipo reside en este caso únicamente en que no encaja en la clasificación propuesta, y su naturaleza supone de hecho una prueba de peso en contra de la utilidad de tal clasificación. Más tarde, E. Vela & al. (loc. cit.) consideran que el tipo de Bromus distachyos L. (LINN 93.48) sí que puede ser identificado como B. hybridum Catalán & al., que pasaría a ser por tanto el B. distachyon (L.) P. Beauv., s.str., lo que según estos autores obligaría a cambiar el sentido de nombre linneano, o a hacer una propuesta de conservación con un nuevo tipo. La diagnosis que dan P. Catalán & al. (loc. cit.) de las tres especies no es consistente con las medidas que se suministran en los protólogos, y la clave de identificación publicada para separarlas no me parece realmente operativa –no lo es la que se da en un trabajo posterior [P. Catalán & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 73(1): e028 (2016)]–, lo que hace patente que su reconocimiento práctico está supeditado a estudios citogenéticos o análisis estadísticos de las muestras o poblaciones; y una buena especie taxonómica, para ser reconocida como tal en una flora, debe ser identificable por métodos ordinarios (entre los que no se encuentran, de momento, las técnicas moleculares). No se duda, sin embargo, de que P. Catalán y sus colaboradores han identificado en este polimorfo complejo poliploide un caso notable y muy interesante de las denominadas por Mayr sibling species [cf. Amer. Naturalist 74: 249-278 (1940)]. Bromus distachyon (L.) P. Beauv., s.l., se ha convertido en un modelo ampliamente utilizado para el estudio de la biología de las plantas y trabajos moleculares debido a su pequeño genoma, poca estatura y ciclo vital corto. Según el trabajo de P. Catalán & G. Olmstead in Pl. Syst. Evol. 200: 1-19 (2000), se trata del linaje basal del género. Algunos autores lo separan en el género Trachynia Link, sobre la base de que se trata de plantas cleistógamas, anuales, con inflorescencia menos nutrida de espiguillas, éstas comprimidas lateralmente de forma más pronunciada, y anteras más pequeñas, varios de ellos caracteres ligados a su modo de reproducción cleistógama, más efectiva. HÍBRIDOS

B. distachyon × B. phoenicoides B. × apollinaris Sennen in Treb. Mus. Ci. Nat. Barcelona, Bot. 15(1): 41 (1931), nom. inval.

B. distachyon × B. retusum B. × paui Sennen in Bull. Géogr. Bot. 21(259): 133 (1911) B. distachyon subsp. paui (Sennen) Malagarriga in Act. Phytotax. Barcinon. 18: 10 (1977)

B. distachyon × B. sylvaticum B. × ambrosii Sennen, Pl. Espagne 1925, n.º 5447 (1926-1927), nom. inval., in sched.

B. phoenicoides × B. pinnatum B. pinnatum × B. retusum B. × diazii Sennen in Treb. Mus. Ci. Nat. Barcelona, ser. Bot. 15(1): 41 (1931), nom. inval.

B. pinnatum × B. sylvaticum B. × cugnacii A. Camus in Bull. Soc. Bot. France 78: 100 (1931)

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BROMEAE Dumort.* Hierbas anuales, bienales o perennes, por lo común cespitosas, con rizoma corto, rara vez estoloníferas. Hojas con vaina de márgenes soldados, sin aurículas o rara vez auriculadas; lígula membranácea, glabra o pelosa. Inflorescencia en panícula o racimo, abierta y laxa, rara vez densa y espiciforme. Espiguillas de redondeadas a fuertemente comprimidas lateralmente, semejantes entre sí, no formando grupos, con numerosas flores hermafroditas, a menudo las superiores estériles o rudimentarias. Glumas 2, desiguales o subiguales, con frecuencia más cortas que las flores, persistentes, con 1-9(11) nervios. Lema de herbáceo a coriáceo, con el dorso aquillado o redondeado, y (3)5-11 nervios, con arista de casi dorsal a subapical, recta o recurvada, rara vez geniculada. Lodículas 2, connatas en la base, enteras o con el ápice emarginado o cortamente bidentado. Estambres (2)3. Ovario con un apéndice peloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis libre o parcialmente adherida a lema y pálea; hilo linear, de la misma longitud que la cariopsis. x = 7. Observaciones.–Comprende 1 género, con unas 165 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]; aunque algunos autores elevan el número de especies hasta unas 400. Aceptado aquí en su sentido más amplio, el género comprende un importante contingente de especies americanas y eurasiáticas, con relaciones filogenéticas aún no dilucidadas. Su mayor afinidad con la tribu Triticeae está fuertemente apoyada por análisis filogenéticos moleculares. Comparte con las especies de esta tribu varios caracteres bioquímicos y embrionarios, pero difiere claramente en la morfología de las espiguillas, que son en general pedunculadas y multifloras. Ambas tribus se reúnen actualmente en la supertribu Triticodae.

83. Bromus L. [nom. cons.]** [Brómus, -i m. – lat. bromos, -i, avena, bromo : gr. ὁ βρoμος, hedor, tufo. A decir de Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. J. Antonelli 18, 20; 22, 79), nombre de la semilla de cierta planta arvense del género de las avenas, panificable y utilizada en cataplasma contra la tos seca. Utilizado por C. von Linné, Sp. Pl.: 76 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 33 (1754) para nombrar uno de sus géneros de gramíneas, elencabezado por B. secalinus L. A.Q.]

Hierbas anuales, bienales o perennes, con rizoma o más frecuentemente sin él, glabras o diversamente pelosas, ± escábridas, suavemente pubescentes, vilosas o hirsutas. Tallos erectos o erecto-ascendentes, estriados, glabros, pubérulos o a veces pubescentes, huecos, aunque la médula es aún continua en ejemplares muy jóvenes. Hojas sésiles, en general todas similares, o, a veces, dimorfas, las de los brotes basales más estrechas y largas que las caulinares; vaina cerrada en su mayor parte o en toda su longitud, glabra o diversamente pelosa, que no se disgrega en fibras en la madurez, en general no auriculada, ocasionalmente con 2 aurículas * E. Rico (ed.) ** C. Acedo & F. Llamas

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cortas y agudas; lígula ± truncada o triangular, con el ápice de entero a ± lacerado, glabra o pelosa; limbo plano, acanalado o ligeramente conduplicado, con nervios levemente prominentes por el haz y solo el central prominente por el envés, diversamente peloso por ambas caras, en general con la pelosidad más abundante por el haz, con el margen escábrido o liso. Inflorescencia en panícula, frecuentemente bastante ramificada o a veces apenas ramificada, raramente simple y racemiforme, laxa o densa, en ocasiones subcapituliforme, con ramas de longitud muy variable, lisas o escábridas; pedúnculos de mucho más cortos a mucho más largos que la espiguilla, lisos o escábridos. Espiguillas de ligera a fuertemente comprimidas lateralmente, con (3)5-20(40) flores, que se desprenden aisladamente. Glumas 2, de subiguales a netamente desiguales, la inferior siempre un poco o bastante más pequeña que la superior y siempre más corta que el lema adyacente, la superior de apenas más corta a tan larga como el lema adyacente, de herbáceas a coriáceas, de ± triangulares a lanceoladas, agudas o rara vez subobtusas u obtusas, de leve a netamente aquilladas, con 1-7(11) nervios marcados o no, con margen hialino, membranáceo, de glabras o únicamente escábridas en la quilla o nervios a diversamente pelosas, múticas, muy ocasionalmente mucronadas. Raquilla con artejos glabros o escábridos, a veces barbados, que se desarticula en la madurez, por encima de las glumas y entre las flores, temprana o tardíamente. Lema herbáceo a coriáceo, de lanceolado a anchamente ovado u obovado-subrómbico, con ápice de contorno ± redondeado a triangular, emarginado, bidentado o bífido, de redondeado a fuertemente aquillado, con 3-7(11) nervios, con margen hialino ancho, membranáceo, glabro o diversamente peloso, con arista en general bien desarrollada y de más de 1/3 de la longitud del lema, en ocasiones reducida a un mucrón o excepcionalmente sin ella, de inserción ± subapical, aunque en ocasiones se inserta entre el 1/4 y el 1/3 apical, bastante lejos del ápice y es casi dorsal, de recta a geniculada y ± retorcida en la madurez, lisa o antrorso-escábrida; callo de escasa a claramente diferenciado, a menudo tan ancho como largo y de contorno ± circular o triangular o, en ocasiones, más largo que ancho y de contorno ovado o elíptico. Pálea de la mitad a tan larga como el lema, membranácea, hialina, linear-lanceolada o estrechamente lanceolada, con ápice agudo y bidentado, u obtuso y emarginado, en ocasiones entero, con dos quillas y dos alas de anchura variable, glabra, aculeolada o más raramente pelosa en las caras, quillas ciliadas o escábridas, o a veces con cilios y acúleos que alternan en su parte basal. Lodículas 2, membranáceas, de obovado-lanceoladas a casi triangulares, glabras, enteras o a veces cortamente lobuladas. Estambres (1)3; anteras exertas en antesis en las flores casmógamas. Ovario obovoide, peloso en el ápice, provisto de un apéndice apical, que persiste en el fruto, de alrededor de 1/3 de la longitud total del ovario, carnoso, peloso, en general bilobulado, rara vez trilobulado con el tercer lóbulo, adaxial, reducido; estigmas 2, insertos en posición abaxial y subterminal, lateralmente a ambos lados del apéndice. Cariopsis estrechamente oval, ovada u obovada, en general plana y delgada, más raramente gruesa y poco comprimida, con la cara dorsal de aplanada a marcadamente convexa y la ventral ± acanalada o cóncava, pelosa en el ápice, libre o parcialmente adherida a lema y pálea, o más frecuentemente solo a esta; hilo linear, embrión pequeño. x = 7.

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Observaciones.–El género comprende unas 200 especies, contabilizando las descritas en las dos últimas décadas, aunque algunos autores sugieren que incluiría hasta unas 400 especies [cf. L.E. Pawlick & L.K. Anderton in Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 24: 196 (2007)] y otros las reducen a poco más de 160 [cf. E.A. Kellogg in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 13: 223 (2015); R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], que se distribuyen principalmente por las regiones templadas y frías del hemisferio norte. El reparto de las especies dista mucho de ser homogéneo y algunos grupos infragenéricos tienen distribuciones muy diferentes; así, Bromus subgen. Festucoides es de distribución Holártica, Bromus subgen. Bromus y Bromus subgen. Stenobromus tienen su máxima diversidad en las regiones Eurosiberiana, Mediterránea e Irano-Turánica, mientras que Bromus subgen. Ceratochloa es de distribución americana y solo alguna especie ha sido introducida y alcanza el área de estudio de Flora iberica. Debido a su amplitud y complejidad, la delimitación del género y la subdivisión del mismo han sido bastante controvertidas. Así y fundamentalmente sobre la base de datos morfológicos, algunos autores [por ejemplo, cf. N.N. Tzvelev, Zlaki SSSR (1984); B. Valdés & H. Scholz in Willdenowia 36: 657-669 (2006)] han propuesto la segregación de Bromus en varios géneros diferentes. En la actualidad y sobre la base de estudios morfológicos y moleculares, el género Bromus se considera monofilético e integra especies incluidas en ocasiones en géneros monoespecíficos extraibéricos [cf. GPWG II in New Phytol. 193: 304-312 (2012); R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015); E.A. Kellogg in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 13: 223 (2015)]; sin embargo, según otros estudios filogenéticos [cf. J. Schneider & al. in Taxon 58: 405-424 (2009)], sí que estaría apoyada la segregación de Bromus de alguno de esos pequeños géneros, como Boissiera Hochst. ex Steud. Por otra parte, el género se ha subdivido en subgéneros o secciones diferentes según los distintos autores [cf. P.M. Smith in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 30: 361-375 (1970); P.M. Smith in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 182-189 (1980); G.L. Stebbins in Bot. Jahrb. Syst. 102: 359-379 (1981); C. Acedo & F. Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 1-293 (1999)], pero aún no hay una clasificación infragenérica que refleje las relaciones filogenéticas en Bromus [cf. J.M. Saarela & al. in Aliso 23: 450-467 (2007)]. Por ello, y dado que aún no hay una propuesta de subdivisión aceptada de manera general y suficientemente apoyada con datos filogenéticos, en esta flora seguimos la clasificación infragenérica clásica propuesta por E. Hackel in Engl. & Prantl., Nat. Pflazenfam. 2(2): 75-76 (1887) que reconoce los subgéneros Festucoides, Stenobromus, Ceratochloa y Bromus, aceptada por autores posteriores [v.gr., N.N. Tzvelev, Zlaki SSSR (1976); G.L. Stebbins in Bot. Jahrb. Syst. 102: 359-379 (1981); C. Acedo & F. Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 1-293 (1999)]. Para una correcta determinación de los ejemplares son necesarios individuos bien desarrollados, máxime para aquellos caracteres que solo pueden apreciarse en ejemplares maduros (v.gr., forma y dimensiones de las espiguillas, morfología del callo del lema, posición de la arista recta o divaricada o grosor de la cariopsis, entre otros). Hay que tener en cuenta, que los caracteres diagnósticos en este género se encuentran principalmente en las espiguillas, en especial formas y tamaños. Los tamaños de las espiguillas y del lema se han tomado siempre sin las aris-

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tas. La longitud de la arista que se incluye en las descripciones de esta síntesis corresponde a la de la segunda flor inferior, ya que en la basal esa arista a menudo es marcadamente menor y distorsionaría el intervalo de variación más frecuente. El tamaño de la raquilla se toma en el segundo artejo inferior –entre la primera y segunda flor–; se ha estandarizado la medida en ese artejo dada la variación de tamaño que presentan los artejos de la raquilla en algunas especies del género, con el inferior –oculto por las glumas– en general netamente más corto y los apicales a menudo más largos. Otro carácter con valor diagnóstico, como la morfología del callo, que solo se aprecia fácilmente si la espiguilla está madura y preferentemente próxima a la desarticulación, también se observa en la segunda flor. La textura del lema es un carácter primordial para la identificación de algunos grupos de especies del subgénero Bromus. Igualmente, para los grupos más complejos es conveniente observar en fresco aquellos caracteres que pueden ser modificados por el prensado: la forma y grado de compresión de las espiguillas, la inserción y la posición en el espacio –divaricada o no– de la arista, la longitud de los dientes apicales del lema o la posición de las ramas. En algunas especies (v.gr., B. squarrosus, B. lanceolatus), características como la longitud de las espiguillas o el número de flores no aportan información segura, pues la variabilidad se ha relacionado en algunos casos con la disponibilidad de nutrientes [cf. L.M. Spalton in Watsonia 23: 525-531 (2001)]. Igualmente, el tamaño de las anteras puede provocar confusiones, ya que puede variar según se trate de flores casmógamas o cleistógamas. El indumento en Bromus, en particular el de las brácteas de la espiguilla y más en concreto el del lema, ha sido considerado en ocasiones para el reconocimiento de algunos táxones, en su mayoría infraespecíficos; sin embargo, debe ser tenido en cuenta con precaución, ya que en general y en varias especies, coexisten en la misma población individuos con espiguillas totalmente glabras y otros con espiguillas pelosas, lo que nos ha llevado a descartar, en la mayoría de los casos, su uso como carácter diagnóstico. Se trata de un carácter muy variable y que no tiene ningún valor taxonómico, como ya se ha puesto de manifiesto con anterioridad [cf. C. Acedo & F. Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 1-293 (1999); M.E. Barkworth & al. in Madroño 53: 233-243 (2006); F. Verloove in Dumortiera 101: 3045 (2012)], aunque en algunas revisiones locales se haya utilizado para diferenciar e incluso describir algunos táxones infraespecíficos [cf. F.M. Vázquez & H. Scholz in Folia Bot. Extremadurensis 2: 11-30 (2008)]. Las flores en Bromus son en general casmógamas, aunque se han descrito diversas variaciones. Así, en ocasiones en algunas especies se encuentran además poblaciones con flores cleistógamas y autógamas, o a veces puede ocurrir que coexistan casmógamas y cleistógamas en diferentes tallos floridos de un mismo ejemplar e incluso en la misma espiguilla [cf. F. Sales in Edinburgh J. Bot. 50: 149-171(1993); C. Acedo & F. Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 1-293 (1999); L.M. Spalton in Watsonia 23: 525-531 (2001); T. Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles: 435-478 (2009)]. Existen algunas especies de interés agronómico como plantas forrajeras, en los subgéneros Festucoides (B. inermis) y Cerathochloa (B. catharticus) [cf. W.M. Williams & al. in C. Kole (ed.), Wild Crop Relatives: 15-30 (2011); 197-216 (2011)], e

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incluso alguna cultivada como cereal [v.gr., B. mango E. Desv. in C. Gay, Fl. Chil. 6: 436 (1854), y otras especies no conocidas en el ámbito de esta flora]. Dada la complejidad del género, la dificultad de identificar algunas de las especies y el gran número de estas presentes en el territorio de Flora iberica, los errores de determinación han sido frecuentes –como se ha constatado en la revisión de los herbarios– y en muchos casos es prácticamente imposible poder asignar con seguridad algunas citas bibliográficas a una determinada especie; por ello, en esta síntesis apenas se han tenido en cuenta citas bibliográficas no confirmadas en la revisión del material de herbario. En el caso de citas dudosas especialmente relevantes o sorprendentes, se incluyen comentarios aclaratorios en las observaciones de cada especie. Bibliografía.–C. ACEDO & F. LLAMAS in Fl. Medit. 4: 203-212 (1994) [grupo de B. lanceolatus]; in Willdenowia 27: 47-55 (1997); in Phanerog. Monogr. 22: 1293 (1999); in Ann. Bot. Fenn. 38: 1-14 (2001) [micromorfología]; in Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 141: 43-48 (2005) [sect. Squarrosi]; in Phytokeys 121: 1-12 (2019) [Bromus perennes]; C. ACEDO & AL. in Bot. Pirenaico-Cantábrica: 123-143 (2009) [grupo B. erectus]; C. CEBOLLA LOZANO & M.A. RIVAS PONCE in Bot. Complut. 18: 93-103 (1992) [B. diandrus, B. rigidus]; F. LLAMAS & C. ACEDO in Phytokeys 121: 53-72 (2019) [nomenclatura]; R. NADERI & M.R. RAHIMINEJAD in Ann. Bot. Fenn. 52: 233-248 (2015); T. OJA & J. PAAL in Nordic J. Bot. 24: 691702 (2007) [B. japonicus, B. squarrosus y B. arvensis]; T. RUIZ in J.A. DEVESA (ed.), Gram. Extremadura: 211-224 (1991); J.M. SAARELA & AL. in Phytotaxa 185 (1): 1-147 (2014) [Bromus en México y América Central]; F. SALES in Fl. Veg. Mundi 9: 29-41 (1991) [taxonomía B. tectorum]; in Edinburgh J. Bot. 50: 1-31 (1993) [subgen. Stenobromus]; in Israel J. Pl. Sci. 42: 245-255 (1994) [grupo B. madritensis]; in Bot. J. Linn. Soc. 115: 197-210 (1994) [subgen. Stenobromus]; F. SALES & P.M. SMITH in Edinburgh J. Bot 47: 361-366 (1990) [subgen. Bromus]; H. SCHOLZ in Willdenowia 6: 139-160 (1970) [taxonomía subgen. Bromus]; in Kochia 3: 1-18 (2008); in Willdenowia 38: 411-422 (2008) [grupo B. hordeaceus]; P.M. SMITH in Watsonia 6: 327-344 (1968) [taxonomía y nomenclatura]; in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 30: 361-375 (1970) [taxonomía y nomenclatura]; P.M. SMITH & F. SALES in Edinburgh J. Bot. 50: 149-171 (1993) [subgen. Bromus]; L.M. SPALTON in Watsonia 23: 525-531 (2001) [B. hordeaceus]; 24: 193202 (2002); in BSBI News 91: 15-17 (2002); 95: 22-26 (2004); L. STEBBINS in Bot. Jahrb. Syst. 102: 359-379 (1981) [cariología y evolución]; B. VALDÉS & H. SCHOLZ in Willdenowia 36: 657-669 (2006) [nomenclatura]; F. VERLOOVE in Dumortiera 101: 30-45 (2012) [subgen. Ceratochloa]. 1. Hierba perenne, ± cespitosa o con rizomas o brotes estériles en la floración; lema con ápice emarginado o ligeramente bidentado ...................................................................... 2 – Hierba anual o bienal; lema con ápice de cortamente bidentado a bífido, rara vez ligeramente emarginado ............................................................................................................ 7 2. Espiguillas fuertemente comprimidas, de sección ± aplanada; gluma inferior 5-9 nervios, la superior con 7-9(11) nervios; lema fuertemente aquillado en el dorso .................. ................................................................................................................ 27. B. catharticus

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– Espiguillas poco o no comprimidas, de sección ± circular; gluma inferior con 1(3) nervios, la superior con 3-5 nervios; lema ± redondeado en el dorso, no o ligeramente aquillado ......................................................................................................................... 3 3. Lema mútico, o corta y débilmente mucronado, con mucrón hasta de 2,5(3) mm, muy fino y débil .................................................................................................. 5. B. inermis – Lema largamente aristado, con arista de (2,5)4-11 mm, bien desarrollada ................... 4 4. Tallo (40)90-160(190) cm; vainas con aurículas; panícula (8)15-50 cm, muy laxa, con ramas o pedúnculos patentes, erecto-patentes, ± erectos o colgantes, y espiguillas patentes o colgantes en la madurez .................................................................................... 5 – Tallo hasta de 80(125) cm; vainas sin aurículas; panícula 3-20 cm, laxa, con ramas o pedúnculos a menudo erectos o en ocasiones erecto-patentes y espiguillas erectas en la madurez .......................................................................................................................... 6 5. Hierba delgada; tallo (40)50-125 cm; panícula (8)15-20(25) cm, estrecha, unilateral, con ápice colgante, con 1-3(5) ramas en el nudo inferior; espiguillas (1)2-6(9) por rama, colgantes en la madurez; escama basal de la inflorescencia glabra o pubérula, pero no ciliada ......................................................................................... 1. B. benekenii – Hierba robusta; tallo 90-160(190) cm; panícula (15)25-50 cm, ancha, multilateral, erecta y con ramas patentes o erecto-patentes, con 2(3) ramas en el nudo inferior; espiguillas (1)2-9(12) por rama, patentes o colgantes en la madurez; escama basal de la inflorescencia ciliada al menos en los laterales ........................................... 2. B. ramosus 6. Hierba densamente cespitosa, sin rizoma o con este poco desarrollado; tallo (40)6080(125) cm; hojas basales (60)150-250(600) mm, más largas que las caulinares, con limbo conduplicado o enrollado, las caulinares hasta de 300 mm, con limbo plano; panícula 6-18(20) cm, con ramas o pedúnculos tan largos o más largos que las espiguillas ....................................................................................................................... 3. B. erectus – Hierba con rizoma largo; tallo hasta de 40 cm; hojas basales y caulinares (50)80-150 mm, con limbo plano; panícula 3-4(8) cm, con ramas y pedúnculos en general más cortos que las espiguillas ................................................................... 4. B. picoeuropeanus 7. Gluma inferior con 1(3) nervios, la superior con 3(5) nervios; espiguillas en general cuneiformes y ensanchadas hacia el ápice al menos en la madurez, a veces estrechamente lanceoladas y de bordes ± paralelos; lema maduro divaricado sobre la raquilla y separado de los adyacentes, sobre todo en su extremo distal ......................................... 8 – Gluma inferior con 3-5(7) nervios, la superior con 5-9(11) nervios, ocasionalmente más; espiguillas de lanceoladas a ovadas y que se estrechan hacia el ápice; lema maduro no o ligeramente divaricado, ± aplicado sobre los adyacentes................................. 14 8. Panícula colgante, laxa, unilateral, con ramas colgantes desde el inicio; raquilla de las flores superiores retorcida en la madurez ................................................ 9. B. tectorum – Panícula erecta, ± laxa o densa, multilateral, con ramas erectas o erecto patentes, a veces colgantes en la madurez; raquilla de las flores superiores no retorcida en la madurez ................................................................................................................................... 9 9. Panícula (5)10-25(30) cm, laxa o muy laxa, erecta al inicio, ramas erectas, patentes o colgantes en la madurez, con al menos algunos pedúnculos tan largos o más largos que las espiguillas; espiguillas (10)20-60 mm; lema con arista de (15)20-75 mm, en general de al menos 1,5 veces su longitud ............................................................................10 – Panícula 2-10(15) cm, ± densa o compacta, siempre erecta, con pedúnculos más cortos que las espiguillas; espiguillas 15-30 mm; lema con arista de 12-25 mm, en general hasta de 1,5 veces su longitud ...................................................................................... 12 10. Tallo con la parte apical glabra; inflorescencia simple, ocasionalmente alguna rama inferior ramificada; espiguillas (10)20-25(35) mm; lema con la base hundida por encima del callo, con arista de (15)20-35 mm y callo triangular y de cicatriz subcircular ........... ........................................................................................................................ 6. B. sterilis

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– Tallo con la parte apical pubérula; inflorescencia compuesta, con al menos algunas ramas portando 1-2 o más espiguillas; espiguillas (20)35-60 mm; lema con la base no o algo hundida por encima del callo, con arista de 40-75 mm y callo lanceolado-alargado o triangular-alargado y de cicatriz oval o estrechamente ovalada ............................... 11 11. Lema maduro con la base algo hundida por encima del callo, este obtuso y de cicatriz oval; panícula con ramas al menos algunas más largas que las espiguillas, patentes o colgantes en la madurez ........................................................................... 7. B. diandrus – Lema maduro con la base no hundida por encima del callo, este puntiagudo y de cicatriz estrechamente ovalada; panícula con ramas, en su mayoría, más cortas que las espiguillas, erectas o erecto-patentes incluso en la madurez .......................... 8. B. rigidus 12. Panícula ± densa pero no compacta, con alguna rama o pedúnculo basal de al menos 1(2) cm, con entrenudos visibles; lema con arista rígida y recta en la madurez .............. ............................................................................................................. 10. B. madritensis – Panícula densa y compacta, con ramas y pedúnculos minúsculos, ramas hasta de 0,4(1) cm, con entrenudos no visibles; lema con arista débil, de recta a divaricada en la madurez ................................................................................................................................. 13 13. Lema de 2,5-3 mm de anchura, con arista recta o ligeramente divaricada en la madurez; anteras 0,5-1 mm; cariopsis madura con la cara dorsal recta o a veces ligeramente curvada; panícula obovada u obovado-oblonga, cortamente cuneada en la base ............. ......................................................................................................................11. B. rubens – Lema de 1,3-1,5 mm de anchura, con arista divaricada; anteras 0,4-0,5 mm; cariopsis madura con la cara dorsal fuertemente recurvada; panícula cuneiforme u obovado-cuneiforme, larga y netamente cuneada en la base ............................... 12. B. fasciculatus 14. Panícula colgante, con ramas o pedúnculos colgantes; lema rómbico, con arista inserta a 2-4 mm del ápice, tempranamente divaricada y geniculada; espiguillas 15-25(40) mm ...................................................................................................... 17. B. squarrosus – Panícula erecta, rara vez ligeramente colgante, con ramas o pedúnculos erectos, erectopatentes o colgantes; lema oblanceolado, lanceolado, elíptico, obovado, rómbico u obovado-subrómbico, con arista inserta a 0,5-6 mm del ápice, recta o divaricada y geniculada en la madurez; espiguillas 9-40(59) mm ....................................................... 15 15. Espiguillas (13)25-40(59) mm; lema subcoriáceo o coriáceo en la madurez, con arista inserta a (2)3-6 mm del ápice; cariopsis más corta que la pálea .................................. 16 – Espiguillas 9-25(31) mm; lema herbáceo, papiráceo, subcoriáceo o coriáceo en la madurez, con arista inserta a 0,5-3,5 mm del ápice; cariopsis de ligeramente más corta a más larga que la pálea ................................................................................................... 17 16. Panícula espiciforme, con ramas y pedúnculos muy cortos, hasta de 5 mm; espiguillas (20)25-40(59) × (3)4-5 mm, estrechamente lanceoladas; lema 10-15 × 3-3,5 mm .......... ...............................................................................................................18. B. alopecuros – Panícula ± racemiforme, con ramas o pedúnculos cortos, hasta de 10 mm y algunas ramas inferiores hasta de 30 mm; espiguillas (13)23-50 × (3)5-10 mm, anchamente lanceoladas; lema (8,5)11-20 × (3)5-6 mm ............................................. 19. B. lanceolatus 17. Lema con arista inserta a (1,5)2-3,5 mm del ápice, divaricada y geniculada en la madurez ................................................................................................................................. 18 – Lema con arista –excepcionalmente un corto mucrón– inserta a 0,5-2,5 mm del ápice, no o ligeramente divaricada o geniculada en la madurez ............................................ 19 18. Panícula muy densa, espiciforme, con ramas y pedúnculos más cortos que las espiguillas; espiguillas de 2-3 mm de anchura, estrechamente lanceoladas; lema de 1,5-2 mm de anchura; cariopsis de menos de 1 mm de anchura ........................... 20. B. scoparius – Panícula muy laxa, ± racemiforme, con ramas o pedúnculos tan largos o más que las espiguillas; espiguillas de 3-6 mm de anchura, elípticas; lema de 3-4,1 mm de anchura; cariopsis de 1-2 mm de anchura ........................................................ 23. B. intermedius

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19. Lema subcoriáceo o coriáceo, con nervios no prominentes; cariopsis gruesa o a veces algo engrosada o delgada; panícula laxa, con algunas ramas o pedúnculos basales tan largos o más que las espiguillas ................................................................................... 20 – Lema herbáceo o papiráceo, con nervios prominentes; cariopsis delgada o algo engrosada; panícula en general ± densa, con todas o la mayoría ramas y pedúnculos más cortos que las espiguillas, excepto, a veces las basales, en ocasiones ± laxa ................... 23 20. Espiguillas con raquilla que se desarticula tardíamente; lema elíptico, con arista –o excepcionalmente un corto mucrón– hasta de 4(8) mm, fuerte y gruesa; vainas basales glabras o glabrescentes ........................................................................... 13. B. secalinus – Espiguillas con raquilla que se desarticula tempranamente; lema lanceolado, ± rómbico, oblanceolado, obovado u obovado-subrómbico, con arista de más de (4)5 mm, débil y delgada; vainas basales pubescentes o hirsutas ................................................... 21 21. Lema ligeramente divaricado en la madurez; anteras casi siempre de 3-4(5) mm; cariopsis ligeramente conduplicada ............................................................ 16. B. arvensis – Lema no divaricado en la madurez; anteras 1,2-3,5 mm; cariopsis ± plana ................ 22 22. Vainas basales hirsutas; panícula ancha, multilateral, con ramas y pedúnculos de (4)510(15) cm; espiguillas (15)18-25 mm; lema 8-11 mm, de margen anguloso hacia el medio; anteras de 1,2-2,5 mm .......................................................... 14. B. commutatus – Vainas basales pubescentes; panícula estrecha, unilateral, con ramas y pedúnculos de (3)4-6 cm; espiguillas 10-15(18) mm; lema 6,5-9 mm, con el margen de redondeado o levemente anguloso, a veces anguloso cerca del ápice; anteras (1,5)2-3,5 mm ............... .............................................................................................................. 15. B. racemosus 23. Glumas estrechamente triangulares, la inferior 8-9 mm, la superior 9,5-10,5 mm; lema estrechamente rómbico ........................................................................... 26. B. nervosus – Glumas de lanceoladas a ovadas, la inferior 4-7 mm, la superior 4,5-8,5 mm; lema lanceolado, oblanceolado, obovado-subrómbico o elíptico .............................................. 24 24. Espiguillas (10)12-20(25) mm; lema (6)7-11(12) mm, con margen de ± redondeado a levemente anguloso ...................................................................................................... 25 – Espiguillas 10-15 mm; lema 5,5-8(9) mm, con margen anguloso por encima de la zona media ............................................................................................................................ 26 25. Panícula con las ramas primarias más cortas que las espiguillas, con (1)5-73 espiguillas; gluma superior aguda; lema (6)7-11(12) × 3-5 mm; anteras 0,5-1,5(2) mm ............ ............................................................................................................. 21. B. hordeaceus – Panícula con las ramas primarias más largas que las espiguillas, al menos en el tallo principal, con (50)70-130 espiguillas; gluma superior obtusa; lema 7-7,5 × 4-5 mm; anteras 2-2,5 mm ................................................................................ 22. B. cabrerensis 26. Lema 5,5-6,5 × 2,5-3 mm; cariopsis algo más larga que la pálea ............ 24. B. lepidus – Lema (6)7-8(9) × 4-5 mm; cariopsis tan larga como la pálea ... 25. B. pseudothominei

Subgen. I. Festucoides Hack. Hierbas perennes, con rizomas ± desarrollados o cespitosas, y con brotes estériles en la floración. Hojas con vaina con aurículas o no. Panícula simple o compuesta, laxa, multilateral o unilateral, con ramas erectas o erecto patentes, a veces colgantes en la madurez. Espiguillas linear-lanceoladas o lanceoladas, estrechas, de subcilíndricas a ligeramente comprimidas, de sección ± circular algo aplanada. Glumas de linear-lanceoladas a triangulares, la inferior con 1(3) nervios, la superior con 3(5) nervios. Lema herbáceo o papiráceo, lanceolado, débilmente aquillado, ± redondeado en el dorso, margen redondeado, ápice emarginado o cortamen-

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te bidentado, con arista bien desarrollada, recta en la madurez, o a veces mucronado o mútico. Cariopsis de estrechamente lanceolada a estrechamente obovada, delgada o levemente engrosada, plana, conduplicada o ligeramente enrollada. Sect. 1. Bromopsis Dumort. Hojas con vaina con aurículas. Panícula compuesta, laxa, multilateral o unilateral con ramas erectas o erecto-patentes, colgantes en la madurez, ramas y pedúnculos más largos que las espiguillas. Espiguillas en general colgantes en la madurez. Lema herbáceo, lanceolado, aristado. Cariopsis estrechamente lanceolada o elíptica, delgada, plana o ligeramente conduplicada. 1. B. benekenii (Lange) Trimen in J. Bot. 10: 333 (1872)

[Benekénii]

Schedonorus benekenii Lange in Oeder (ed.), Fl. Dan. 16(48): 5 (1871) [basión.] B. ramosus subsp. benekenii (Lange) Schinz & Thell. in Schinz & R. Keller, Fl. Schweiz ed. 4: 80 (1923) Bromopsis benekenii (Lange) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 8: 167 (1973) Ind. loc.: “In silvis hinc inde. Specimen depictum Fig. 1 in insula Lolland legit cl. E. Rostrup, specimen fig. 2 in silva Jonstrup Vang legit cl. H. Mortensen” [lectótipo designado por F. Llamas & C. Acedo in Phytokeys 121: 58 (2019): C 10021729] Ic.: Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles: 441 (2009); C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 70 (1984); Lange in Oeder (ed.), Fl. Dan. 16(48), tab. 2826 (1871) [sub Schedonorus benekenii]

Hierba perenne, delgada, laxamente cespitosa, con rizomas agrupados y brotes estériles en la floración. Tallos (40)50-125 cm, erectos o a veces ascendentes, glabrescentes en la base y pubérulos en el ápice, con 5-7 nudos, glabrescentes. Hojas todas similares; vainas 12-18 cm, las medias y basales de pubérulas a vilosas, con pelos de 2-4 mm, reflexos, suaves y esparcidos, a veces glabras hacia su ápice, las superiores glabras, con aurículas agudas; lígula 1-3(4) mm, truncada, ± lacerada en el ápice; limbo 100-250 ×1-3(10) mm, plano, con pelosidad dispersa, de pubescente a viloso, similar en ambas caras, margen escábrido. Panícula (8)15-20(25) cm, compuesta, muy laxa, estrecha, unilateral; raquis con 5-7 entrenudos, pubérulos o más raramente escábridos; ramas 10-15, hasta de 10 cm, más largas que las espiguillas, con 1-3(5) ramas en el nudo inferior; ápice de la panícula colgante al inicio, ramas y pedúnculos ± erectos, secundos, en la madurez con las espiguillas ± colgantes; ramas y pedúnculos pubérulos o escábridos; panícula con 21-60 espiguillas, (1)2-6(9) por rama; escama del nudo inferior corta, hasta de 0,3 mm, glabra o más frecuente pubérula, pero no ciliada. Espiguillas (10)14-21(30) × 2-5 mm, poco o no comprimidas lateralmente, al inicio subcilíndricas, de sección ± circular, linear-lanceoladas en el contorno, algo más anchas en la madurez, con 35(6) flores –todas fértiles, o 1-2 apicales masculinas o estériles–. Glumas agudas, aquilladas, con nervios bien marcados, desiguales, la inferior de 7-8(10) × 1-2 mm, linear-lanceolada, uninervia, la superior de (8)9-11 × 2-3 mm, oblongo-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente entre las flores, escábrida, con el segundo artejo inferior de 1,2-2,5 mm. Lema (9)11-14 × 2-3

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mm, herbáceo, lanceolado, de dorso redondeado, ligeramente aquillado, ápice levemente emarginado –seno hasta de 0,5 mm–, con 3-5 nervios, margen redondeado, base hundida por encima del callo, con pelos largos, adpresos, distribuidos en una ancha banda longitudinal próxima al margen; arista 3-5(8) mm, delgada, recta, con la base plana, inserta a 0,2-1 mm del ápice; callo y cicatriz circulares, glabro; lemas ± imbricados cuando jóvenes, ligeramente separados en la madurez. Pálea 7,5-11 × 1-1,5 mm, más corta que el lema, linear-lanceolada, ápice de truncado a bidentado, quillas escábridas, alas con margen liso y anchura similar al cuerpo de la pálea. Lodículas 1-1,5 mm. Anteras (1,8)2,5-3,4 mm. Cariopsis 7-10 × 1-2 mm, tan larga como la pálea, lanceolada, delgada –no o muy levemente engrosada–, plana. 2n = 28*. Bosques caducifolios, mesófilos y umbríos, y sus orlas, en suelos profundos meso-eútrofos y húmedos, en substratos preferentemente neutros o básicos; 600-1600(1800) m. (V)VII-IX. N de África, casi toda Europa, aunque escasa o falta en el NE y extremo W, y algunas localidades del SW y C de Asia, llegando por el E hasta China. N de la Península Ibérica, muy rara en el SE –sierra de Cazorla–. Esp.: Bi Bu Hu J L Le Lo Lu Na O (Or)? S Vi. Observaciones.–En ocasiones se ha confundido con B. ramosus (véanse las observaciones de esa especie).

2. B. ramosus Huds., Fl. Angl.: 40 (1762)

[ramósus]

B. asper Murray, Prodr. Stirp. Gott.: 42, 170 (1770) Bromopsis ramosa (Huds.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 8: 168 (1973) Ind. loc.: “Habitat in sylvis et sepibus frequens” [neótipo designado por F. Llamas & C. Acedo in Phytokeys 121: 66 (2019): S-G-1020] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 251 (1999); Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles: 441 (2009); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 43 fig. 330 (1933); C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 72 (1984); lám. 197

Hierba perenne, robusta, laxamente cespitosa, sin rizomas, con brotes estériles en la floración. Tallos 90-160(190) cm, erectos o ascendentes, glabrescentes en la base y pubérulos en el ápice, con 5-7(9) nudos, glabrescentes. Hojas todas similares; vainas 12-18(24) cm, hirsutas, con pelos de 2-4 mm, reflexos y ásperos, con aurículas agudas; lígula (1)2-5(6) mm, triangular, ± lacerada en el ápice; limbo 270-500(550) × (4)8-15(17) mm, plano, glabro o con indumento similar en ambas caras, constituido por pelos rígidos esparcidos, margen escábrido. Panícula (15)25-50 × 20-30 cm, compuesta, muy laxa, ancha, multilateral; raquis con 5-7 entrenudos, pubérulos; ramas 11-21(25), de 9-15(30) cm, frecuentemente mucho más largas que las espiguillas, en general con 2(3) ramas en el nudo inferior; ápice de la panícula erecto, ramas y pedúnculos de erecto-patentes a patentes, con las espiguillas patentes o colgantes en la madurez; ramas y pedúnculos pubérulos o escábridos; panícula con (15)21-45(60) espiguillas, (1)2-9(12) por rama; escama del nudo inferior de 0,5-1 mm, ciliada al menos en los laterales. Espiguillas (15)30-45 × 2-5 mm, poco o no comprimidas lateralmente, subcilíndricas en estadios juveniles, de sección ± circular, linear-lanceoladas en el contorno, más anchas en la madurez, con 6-12 flores –todas fértiles o, a menudo, 1-2 apicales estériles–. Glumas agudas o a veces cortamente aristadas, aquilladas, con nervios bien marcados, desiguales, la inferior de (6,5)7-8(9) × 1-2 mm, linear-lanceolada, uni-

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Lám. 197.–Bromus ramosus, a-j) San Miguel de las Dueñas, León (LEB 77598); k, l) ermita de la Corona, Posada de Valdeón, León (LEB 52552): a) base del tallo y sistema radical; b) detalle del tallo e inflorescencia; c) nudo del tallo; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) espiguilla; f) gluma inferior; g) gluma superior; h) lema, en vista lateral; i) ápice del lema; j) pálea; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral.

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nervia, la superior de 9-11(13) × 2-3 mm, oblongo-lanceolada, con 3(5) nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente entre las flores, escábrida, con el segundo artejo inferior de 1,5-3 mm frágil. Lema (10)11-14 × 2-3 mm, herbáceo, lanceolado, de dorso redondeado, ligeramente aquillado, ápice levemente emarginado –seno hasta de 0,5 mm–, con (3)5(7) nervios, margen redondeado, base hundida por encima del callo, con pelos largos, ± adpresos, distribuidos en una ancha banda longitudinal próxima al margen; arista 5-10 mm, delgada, recta, con la base plana, inserta a 0,2-1 mm del ápice; callo y cicatriz circulares, glabro; lemas ± imbricados cuando jóvenes, ligeramente separados en la madurez. Pálea (5,8)7,5-12 × 1-1,5(2) mm, más corta que el lema, linear-lanceolada, ápice de truncado a bidentado, quillas escábridas, alas con margen liso y anchura similar al cuerpo de la pálea. Lodículas 1-1,5 mm. Anteras (1,5)3-4,5 mm. Cariopsis 8-12 × 1,1-2 mm, tan larga o más que la pálea, estrechamente elíptica, delgada, plana. 2n = 28*, 42*, 56; n = 28* Bosques caducifolios, mesófilos y umbríos, y sus orlas, en suelos profundos meso-eútrofos y húmedos, en substratos preferentemente neutros o básicos; (50)500-1250(1800) m. (VI)VII-VIII(IX). N de África, la mayor parte de Europa, SW y C de Asia, llegando por el E hasta China y Pakistán. Principalmente en la mitad N peninsular, aunque muy rara en Portugal, y esporádica en el tercio meridional. And. Esp.: Av B Bi Bu Cc Cs Cu Ge Gu Hu J L Le Lo Lu Na O Or P Po S Sa Sg SS T Te Vi Z. Port.: E TM. Observaciones.–Por tratarse de especies emparentadas, B. ramosus y B. benekenii poseen algunas características semejantes, como el porte de la planta y tipología de las espiguillas; a menudo son difíciles de diferenciar, en particular los ejemplares más robustos. Los mejores caracteres para diferenciar ambas especies son la estructura de la panícula, unilateral en B. benekenii y multilateral en B. ramosus, y la morfología de la escama basal de la inflorescencia, glabra o pubérula en B. benekenii y ciliada en B. ramosus, aunque en esta última en ocasiones los cilios se presentan solo en los laterales de la escama. A pesar de estas dificultades, opinamos que es preferible reconocer el rango específico para ambas entidades, ya que comparten una buena parte de su área de distribución. Además, todo parece indicar que B. ramosus es un hexaploide u octoploide originado a partir de B. benekenii.

Sect. 2. Pnigma Dumort.

3. B. erectus Huds., Fl. Angl.: 39 (1762)

[eréctus]

Bromopsis erecta (Huds.) Fourr. in Ann. Soc. Linn. Lyon ser. 2, 17: 187 (1869) Ind. loc.: “Habitat in cretaceis circa Rochester, Dartford, and Gravesend, in Cantio” [neótipo designado por F. Llamas & C. Acedo in Phytokeys 121: 60 (2019): K 000618780; isoneótipo: BRI 252046] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 235 (1999); Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles: 443 (2009); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 645 n.º 4188 (1906); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 44 fig. 331 (1933); Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. 1: 457 tab. 37 fig. 2 (1909); C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 74 (1984)

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Hojas con vaina sin auriculas o con estas inconspicuas. Panícula simple o compuesta, laxa, multilateral o a veces unilateral, con ramas erectas o erecto patentes, ramas y pedúnculos de longitud variable. Espiguillas erectas incluso en la madurez. Lema herbáceo o papiráceo, lanceolado, con arista bien desarrollada, a veces cortamente mucronado o mútico. Cariopsis de estrechamente lanceolada a obovada, plana, conduplicada o ligeramente enrollada.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus

Hierba perenne, densamente cespitosa, sin rizomas o con estos poco desarrollados, con numerosos brotes estériles en la floración. Tallos (40)60-80(125) cm, erectos o ascendentes, en general glabros o a veces ± pubescentes o vilosos, con 4-10 nudos, a menudo glabros o a veces vilosos. Hojas dimorfas, las basales más estrechas y largas que las caulinares de los tallos florales; vainas 5-10(28) cm, glabras o de pubescentes a vilosas, sin aurículas; lígula 0,5-2 mm, triangular o truncada, ± lacerada en el ápice; limbo de las hojas de brotes estériles (60)150250(600) × c. 1 mm, conduplicado o enrollado, glabro, glabrescente o de pubescente a viloso, con pelos dispersos, el de las caulinares (60)100-200(300) × 2-5(7) mm, plano, escábrido, glabrescente a esparcidamente peloso en ambas caras, con pelos patentes, largos, margen escábrido. Panícula 6-18(20) cm, compuesta, laxa, ancha, multilateral; raquis con 2-7 entrenudos, glabros o escábridos; ramas (7)1025, las mayores 3-4 cm, tan largas o más largas –al igual que los pedúnculos– que las espiguillas, con 2-6 ramas en el nudo inferior; ramas y pedúnculos a menudo erectos o en ocasiones erecto-patentes incluso en la madurez, escábridos, espiguillas erectas en la madurez; panícula con 8-30 espiguillas, 1-3 por rama; escama del nudo inferior 1-2 mm, glabra. Espiguillas (16)30-35(37) × 3-6 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, subcilíndricas, de sección ± circular, lanceoladas en el contorno, con (4)5-10(13) flores –la superior vestigial, estéril–. Glumas agudas, aquilladas, con nervios fuertemente marcados, desiguales, la inferior de 712 × 1-2 mm, estrechamente triangular, con 1(3) nervios, la superior de (8)914(15) × 1,5-3 mm, linear-lanceolada, con 3-5 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente entre las flores, escábrida, ocasionalmente barbada, con el segundo artejo inferior de 2-3 mm. Lema (9)10-15(18) × 2-4 mm, papiráceo, lanceolado, de dorso redondeado, ligeramente aquillado, ápice ligeramente emarginado – seno c. 0,1 mm–, con (3)5-7 nervios, margen redondeado, base hundida por encima del callo, glabro o escabriúsculo preferentemente sobre los nervios; arista (2,5)3-6(9) mm, hasta de la mitad de larga que el lema, delgada, débil, recta, con la base plana, inserta a 0,5-1,5 mm del ápice; callo y cicatriz circulares, glabro u ocasionalmente subglabro; lemas ± imbricados cuando jóvenes, ligeramente separados en la madurez. Pálea 8-15(17) × 1-2 mm, tan larga o ligeramente más corta que el lema, linear-lanceolada, ápice irregularmente emarginado o a veces bidentado, quillas esparcidamente escábridas, alas con margen liso y anchura similar al cuerpo de la pálea, ocasionalmente los nervios prolongados en 2 arístulas. Lodículas 0,5-1,5 mm. Anteras 4,5-8 mm. Cariopsis 8-15(16) × c. 1,5 mm, tan larga como la pálea, estrechamente elíptica, plana o muy poco engrosada, ligeramente enrollada. 2n = 28*?, 42, 56; n = 21. Pastizales vivaces meso-xerófilos, preferentemente en substratos ricos en bases; (0)200-1900(2300) m. V-VIII. N de África, gran parte de Europa, aunque en su extremo septentrional solo como introducida, SW y C de Asia, llegando hasta el E de China, e introducida también en Australia. Frecuente en el tercio N y el C y CE peninsular, más escasa en el SE. And. Esp.: A (Ab) Al B Bi Bu C CR? Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M (Mu)? Na O Or P Po S Sa Sg So SS T Te V Va Vi Z. Port.: (Mi) (TM)? N.v.: bromo, bromo erecto; cat.: brome erecte; eusk.: bas-oloa. Observaciones.–Se trata de la especie de Bromus más extendida en pastos montanos basófilos y en general secos. En su rango de distribución global, aparece ocasionalmente ligado a otros ambientes (como arenas dunares) y lugares alterados situados en el entorno de las comunidades pascícolas que constituyen su hábitat principal. Responden al concepto original de la especie, los especímenes densamente cespitosos

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus con hojas de los brotes muy estrechas y largas y pelosas. Tradicionalmente, se han incluido en este taxon los ejemplares perennes de Bromus de comportamiento no nemoral, que viven en hábitats abiertos, y cuyo lema está largamente aristado. Sin embargo, se han segregado muchos de ellos en táxones diferentes, especies o subespecies, de acuerdo con la presencia o no de rizomas desarrollados, el tamaño y tipología de las hojas basales, y las características de las vainas basales viejas que pueden permanecer intactas (como sucede en los representantes ibéricos), o deshacerse de forma reticulada o fibrosa en otras áreas [cf. Pignati & al., Fl. Italia ed. 2, 1: 679-694 (2017); Acedo & Llamas in PhytoKeys 121: 1-12 (2019)]. Como resultado algunos autores reconocen en Europa y la cuenca Mediterránea cerca de unas 30 especies o subespecies, la mayoría endémicas de territorios reducidos, que en nuestra opinión son todas especies, pero en el territorio de esta flora solo viven B. erectus y B. picoeuropeanus.

4. B. picoeuropeanus Acedo & Llamas in Phytokeys 121: 4 (2019)

[picoeuropeánus]

Ind. loc.: “Type. SPAIN. Cantabria: Macizo Oriental de Picos de Europa, Vegas de Ándara: Fuente de la Escalera. 42º12,42’N, 4º42,20’W, [WGS-84], on limestone dry rocky sites, moving by gelifraction, 1869 m alt. 31 August 2011; C. Acedo, A. Alonso & F. Llamas CA247.4 (Holotype LEB 121814)” Ic.: Acedo & Llamas in Phytokeys 121: 5 (2019)

Hierba perenne, muy laxamente cespitosa, con rizomas largos, desarrollados, con brotes estériles en la floración muy dispersos. Tallos hasta de 40 cm, erectos o ascendentes, glabros, con 4-5 nudos, glabros. Hojas todas similares; vainas (5)810(12) cm, glabras, sin aurículas; lígula 0,5-1 mm, truncada o redondeada, ± lacerada en el ápice; limbo (50)90-150 × 2-3 mm, plano, glabro, margen liso. Panícula racemiforme 3-4(8) × 2-3 cm, ± laxa, estrecha, unilateral; raquis con 4-6 entrenudos, escábridos; pedúnculos –ramas apenas desarrolladas o sin ellas– 4-8(11), en general minúsculos, de 2-9(20) mm, la mayoría más cortos que las espiguillas, con 1(2) ramas en el nudo inferior; ramas y pedúnculos erectos, escábridos, espiguillas erectas en la madurez; panícula con 4-8(11) espiguillas, usualmente una espiguilla por rama; escama del nudo inferior hasta de 4 mm, glabra. Espiguillas 16-22(25) × 3-5 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, subcilíndricas, de sección ± circular, lanceoladas en el contorno, con 4-5(7) flores –a veces la superior vestigial, masculina o estéril–. Glumas agudas, aquilladas, con nervios fuertemente marcados; desiguales, la inferior de 6-7 × 1,5-2 mm, estrechamente triangular, uninervia, la superior de 7-9 × 2-3 mm, linear-lanceolada, con 3 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente entre las flores, escábrida, con el segundo artejo inferior de 2-3 mm. Lema 9-11(12) × 2,5-3,5 mm, herbáceo, lanceolado, de dorso redondeado, ligeramente aquillado, ápice ligeramente emarginado –seno c. 0,1 mm–, con 3-5 nervios, margen redondeado, base hundida por encima del callo, glabro; arista (2,5)3-4(5) mm, c. 1/3 de la longitud del lema, delgada, débil, recta o ligeramente ondulada, con base plana, inserta a 1-1,5 mm del ápice; callo y cicatriz circulares, glabro; lemas imbricados cuando jóvenes, algo separados en la madurez. Pálea 8-11 × 1-2 mm, tan larga o ligeramente más corta que el lema, linear-lanceolada, ápice emarginado, quillas escábridas, alas con margen liso y anchura similar al cuerpo de la pálea. Lodículas 0,5-1,5 mm. Anteras 3,54,5 mm. Cariopsis 7-8 × c. 1 mm, más corta que la pálea, lanceolada, levemente engrosada, conduplicada.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus Lugares rocosos o a veces pedregosos, en calizas gelifractadas; 1600-2200 m. VIII-IX.  Picos de Europa. Esp.: Le O S.

5. B. inermis Leyss., Fl. Halens.: 16 (1761) [nom. cons. prop.]

[inérmis]

Bromopsis inermis (Leyss.) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 8: 167 (1973) Ind. loc.: “H. in pratis succulentis fertilissimis im Fürstengarten; in den Pulverweiden frecuens: fl. Iunio, Iulio” [neótipo designado por F. Llamas & C. Acedo in Taxon 68: 403 (2019): LEB 121816] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 246 (1999); Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles: 445 (2009); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 645 n.º 4187 (1906); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 44 fig. 332 (1933); Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. 1: 463, fig. 254 (1909); Kops, Fl. Bat. 19: 139 (1893)

Hierba perenne, densamente rizomatosa, con rizomas largos, con abundantes brotes estériles en la floración. Tallos 40-100(140) cm, erectos o ascendentes, glabros, con 5-6 nudos, glabros o pelosos. Hojas todas similares; vainas 8-12 cm, glabras, raramente las basales pubescentes, sin aurículas o con estas inconspicuas; lígula 0,5-2,5 mm, truncada; limbo (60)200-250 × (2)7-9 mm, plano, glabro, margen liso. Panícula (7)17-20(25) × 3-7 cm, compuesta, ± laxa, ancha, multilateral; raquis con 4-7 entrenudos, en general glabros o escabriúsculos; ramas (10)1727, hasta de 2,5 cm., en general más largas que las espiguillas, con 4-7 en el nudo inferior; ramas y pedúnculos erectos, escábridos; panícula con (12)30-50 espiguillas, (1)3-4 por rama; escama del nudo inferior hasta de 0,3 mm, glabra o suavemente pelosa. Espiguillas 18-25(35) × 2-5 mm, no o muy ligeramente comprimidas lateralmente, subcilíndricas, de sección ± circular, lanceoladas en el contorno, con (5)6-10 flores –la superior en general vestigial, estéril–. Glumas obtusas, aquilladas, con nervios muy marcados, desiguales, la inferior de 6-8(11) × 1-1,5 mm, estrechamente triangular, con 1(3) nervios, la superior de (6,5)8-9(13) × 1,2-1,5 mm, estrechamente ovada, con 3(5) nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente entre las flores, glabra, con el segundo artejo inferior de 2-2,5 mm. Lema 911(14) × 3-4 mm, papiráceo, lanceolado, de dorso redondeado, ligeramente aquillado, ápice ligeramente emarginado o bidentado –seno c. 0,1 mm–, con 5(7) nervios, margen redondeado, base hundida por encima del callo, glabro o escabriúsculo; lema mútico, o corta y débilmente mucronado, con mucrón o arístula de 12,5(3) mm, muy delgado, débil, recto, inserto a 0,2-0,4 mm del ápice; callo y cicatriz triangulares, glabro; lemas ± imbricados cuando jóvenes, ligeramente separados en la madurez. Pálea 8-10(12) × 1,2-1,5 mm, tan larga que el lema, linear-lanceolada, ápice de agudo a ligeramente bidentado, quillas esparcidamente escábridas, alas con margen liso y anchura similar al cuerpo de la pálea. Lodículas 0,5-1 mm. Anteras 4-5,5 mm. Cariopsis 8-10 × 1,5-3 mm, algo más corta y más ancha que la pálea, de elíptica a obovada, algo engrosada, ± plana. 2n = 28*, 42, 56*, 70*. Cultivada como forrajera o en hidrosiembra de caminos o pistas de esquí, y naturalizada en ambientes ruderales, algo húmedos, en suelos meso y oligótrofos, preferentemente ricos en bases; (0)300-1800 m. VI-IX. C de Asia; naturalizada en Europa –sobre todo en el C y E, y rara en el S–, Japón y América. Dispersa por gran parte de la Península Ibérica, principalmente en el cuadrante NE. Esp.: [B] [Bi] [Cs] [Ge] [Gu] [Hu] [L] [Le] [M] [(Na)] [O] [(Po)] [So] [(T)] [Te ] [(V)] [Va] [Vi ] [Z]. N.v.: bromo de Hungría.

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Subgen. II. Stenobromus (Griseb.) Hack. Hierbas anuales o bienales, a veces con brotes florales laterales. Hojas con vaina no auriculada. Panícula simple o compuesta, de laxa a muy densa y compacta, multilateral o más raramente unilateral, con ramas erectas, patentes o colgantes, a veces colgantes solo en la madurez. Espiguillas ± lanceoladas a cuneiformes, poco comprimidas y subcilíndricas al inicio, en la madurez cuneiformes, algo comprimidas y aplanadas. Glumas de lineares a estrechamente ovado-lanceoladas, la inferior con 1(3) nervios, la superior con 3(5) nervios. Lema herbáceo, lanceolado, muy levemente aquillado, redondeado en el dorso, margen redondeado, ápice de bidentado a bífido, con arista bien desarrollada, recta o a veces geniculada en la madurez. Cariopsis linear-lanceolada o estrechamente elíptica, ± gruesa o delgada, plana, enrollada o conduplicada. Sect. 3. Genea Dumort. Panícula laxa o muy laxa, con ramas y pedúnculos desarrollados, erectos, patentes o colgantes, en general tan largos o más largos que las espiguillas, a veces más cortos. Lema con arista en general al menos 1,5 veces más larga que el lema, fuerte y recta, o en ocasiones débil y curvada. 6. B. sterilis L., Sp. Pl.: 77 (1753) [nom. cons.]

[stérilis]

Anisantha sterilis (L.) Nevski in Trudy Sredne-Aziatsk. Gosud. Univ., Ser. 8b, Bot. 17: 20 (1934) Ind. loc.: “Habitat in Europae australioris agris, sylvis” [neótipo designado por F. Sales in Taxon 41: 584 (1992): E 00279040] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 184 (1999); Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles: 451 (2009); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 646 n.º 4191 (1906); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 44 fig. 335 (1933); Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. 1: 464, fig. 255 (1909); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 367 (1987); fig. 19 a

Hierba anual o bienal. Tallos (5)30-90(130) cm, delgados, solitarios o con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, lisos o muy tenuemente estriados, glabros incluso en el ápice, con 5-7 nudos, glabros. Hojas todas similares, vainas 9-13 cm, esparcidamente pubescentes, con pelos reflexos, sin aurículas; lígula 1-3,5 mm, truncada, con ápice redondeado y ± entero o algo lacerado; limbo 150200(250) × 2-7 mm, plano, escábrido a esparcidamente pubescente por ambas caras, margen escábrido. Panícula 10-25 × 7-10 cm, simple o excepcionalmente con alguna rama inferior ramificada, muy laxa y extendida, multilateral, erecta al inicio, colgante en la madurez; raquis con 4-7 entrenudos muy cortos; ramas 13-17, 35 en el nudo inferior; ramas y pedúnculos mucho más largos que las espiguillas, glabros o escábridos, erectos al inicio, colgantes en la madurez; panícula hasta con 20 espiguillas, 1(2) por rama; escama del nudo inferior corta, glabra o ciliada. Espiguillas (10)20-25(35) × 5-10 mm, algo comprimidas lateralmente, aplanadas, de contorno en general cuneiforme, que se ensanchan claramente en el ápice al menos en la madurez, a veces lanceoladas y poco comprimidas al inicio, con (4)5-12 flores –en general, las 2-3(4) superiores estériles o masculinas–. Glumas agudas,

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus

Fig. 19.–Variabilidad de la base del lema y del callo, en vista adaxial (1) y lateral (2) de: a) Bromus sterilis; b) B. diandrus; c) B. rigidus.

± aquilladas, con nervios bien marcados, desiguales, la inferior de 9-13(14) × 0,81,2 mm, estrechamente triangular, con 1(3) nervios, la superior de 12-20(21) × 2-3 mm, estrechamente ovado-lanceolada, con 3(5) nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente entre las flores, glabra o escábrida, con el segundo artejo inferior de 2,5-3,5 mm, en las flores superiores recta en la madurez. Lema 15-23 × 2-4 mm, herbáceo, lanceolado, de dorso ± redondeado, ligeramente aquillado, ápice bífido –seno de (0,9)1-2,5 mm–, con 5-7 nervios, margen redondeado, base hundida por encima del callo, glabro, con la quilla escabriúscula; arista (15)20-35 mm, en general de c. 1,5 veces o algo más de la longitud del lema, delgada, recta, con la base plana, inserta a 2-3 mm del ápice; callo triangular, obtuso, glabro, cicatriz subcircular; lemas imbricados cuando jóvenes, divaricados sobre la raquilla y separados de los adyacentes en la madurez, sobre todo en su extremo distal. Pálea 9-17 × c. 1,5 mm, más corta que el lema, linear-lanceolada, ápice emarginado, quillas esparcidamente ciliadas, alas con margen liso y de menor anchura que el cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas c. 1 mm. Anteras 0,9-1,8 mm. Cariopsis 8-15 × 0,75-1,5 mm, más corta que la pálea, estrechamente elíptica, delgada, plana, no o apenas enrollada. 2n = 14, 28; n = 7. Pastizales anuales o vivaces, prados mesófilos, comunidades ruderal-viarias de terófitos, en general en sitios abiertos con influencia antrópica, en substratos de naturaleza diversa; 0-1900 m. III-VIII. N de África, Europa, salvo el extremo septentrional, y C y W de Asia; introducida y ampliamente naturalizada por casi todo el mundo. Toda la Península y Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu (H) Hu J L Le Lo Lu M Ma (Mu) Na O Or P PM[Mll (Mn)] (Po) S Sa Se Sg So SS T Te To V Va (Vi) Z Za. Port.: AAl Ag BA (BAl) BB BL E (Mi) TM. N.v.: bromo (Aragón); cebada bravía, cebadilla, espigajo, espiguilla colgante, hierba espadañada, hierba espadañuda, hierba espigada, hierba espigona, hierba espiguera, hierba triguera, pan de lobo, pendolaza; port.: bromo; cat.: estripasacs, margall llarg, trapa-sac; eusk.: basa-oloa. Observaciones.–Los ejemplares más robustos de B. sterilis podrían confundirse con B. diandrus, por presentar panícula laxa y ramas y pedúnculos largos. Sin embargo, un estudio más detallado, no solo del

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus tamaño de la espiguilla y brácteas florales, sino también de la característica morfología del callo: corto –de anchura y longitud semejante– en B. sterilis, y alargado –de longitud c. 1,5-2 veces la anchura– en B. diandrus, así como la ausencia de indumento del ápice del tallo (glabro en B. sterilis y peloso en B. diandrus), permite diferenciar fácilmente ambas especies.

7. B. diandrus Roth, Bot. Abh. Beobacht.: 44 (1787)

[diándrus]

B. macrantherus (Hack. ex Trab.) Henriq. in Bol. Soc. Brot. 20: 145 (1905) B. rigens subsp. macrantherus (Hack. ex Trab.) Cout., Fl. Portugal: 94 (1913) Anisantha diandra (Roth) Tutin ex Tzvelev in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 22: 4 (1963) Anisantha macranthera (Hack. ex Trab.) P. Silva in Agron. Lusit. 29: 7 (1968) Ind. loc.: “Semina inter Passulas majores lecta Majo Mense terra comissa, plantas nunc (Octobri Mense) florents proderunt” [probablemente cultivada en Núremberg; neótipo designado por F. Sales in Edinburgh J. Bot. 50: 8 (1993): Scheuzer Herb. (OXF)] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 166 (1999); Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles: 447 A-E (2009); C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 68 (1984); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 368 (1987) [sub B. macrantherus]; fig. 19 b

Hierba anual o bienal. Tallos (15)40-100(150) cm, robustos, solitarios o más frecuentemente laxamente cespitosos, con pocos brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, lisos, glabros excepto en el ápice, que es pubérulo, con 4-7 nudos, glabros. Hojas todas similares; vainas 10-16 cm, de densamente pubescentes a glabrescentes, con pelos reflexos, las superiores glabras, sin aurículas; lígula (2,5)3-5(6,5) mm, de triangular a truncada, con el ápice fuertemente lacerado; limbo 40-250 × 2-6 mm, plano, esparcidamente pubescente o hirsuto por ambas caras, más densamente por el envés, margen escábrido. Panícula (5)16-25(30) × 10-30 cm, compuesta, laxa y ± contraída o ± extendida, multilateral, erecta; raquis con 4-6 entrenudos; ramas hasta 20, 2-4 en el nudo inferior; ramas o pedúnculos al menos algunos más largos que las espiguillas, pubérulos, con pelos antrorsos, hasta de 0,3 mm, erectos al inicio, de patentes a ± colgantes en la madurez; panícula hasta con 30 espiguillas, en general 2 o más espiguillas al menos en las ramas más largas del nudo inferior; escama del nudo inferior corta, ciliada. Espiguillas (20)35-60 × 5-10 mm, levemente comprimidas lateralmente, aplanadas, las juveniles lanceoladas en el contorno, en la madurez cuneiformes, que se ensanchan en el ápice, con 5-11 flores –las 1-2(3) superiores estériles o masculinas–. Glumas agudas, ± aquilladas, con los nervios fuertemente marcados, desiguales, la inferior de 14-25 × 1,5-2,5 mm, estrechamente triangular, con 1(3) nervios, la superior de (15)20-35 × c. 1,5 mm, estrechamente ovado-lanceolada, con 3(5) nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente entre las flores, escábrida, con el segundo artejo inferior de 4-5 mm, en las flores superiores recta en la madurez. Lema 2035(45) × 3-5 mm, herbáceo, lanceolado, de dorso ± redondeado, ligeramente aquillado, ápice bífido –seno de 3-5 mm–, con 5(7) nervios, margen redondeado, base algo hundida por encima del callo, glabro, con la quilla escábrida; arista (40)5475 mm, de 1,7 a 2 veces más larga que el lema, fuerte, recta, con la base plana, inserta a 4-7(10) mm del ápice; callo triangular-alargado, obtuso, glabro o peloso, cicatriz oval; lemas imbricados cuando jóvenes, divaricados sobre la raquilla y separados de los adyacentes en la madurez, sobre todo en su extremo distal. Pálea

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus

10-20 × c. 1 mm, más corta que el lema, linear-lanceolada, ápice agudo u obtuso, quillas esparcidamente ciliadas, alas con margen liso y de anchura similar al cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas c. 1 mm. Anteras (0,7)2-6 mm. Cariopsis 920 × c. 1,5 mm, tan larga como la pálea, estrechamente elíptica, delgada, plana o ligeramente enrollada. 2n = 42?, 56; n = 21?, 28. Comunidades ruderal-viarias de hierbas anuales, en lugares abiertos con cierta influencia antrópica, en substratos de naturaleza diversa; 0-1400 m. III-VIII. Región Macaronésica, N de África, S y SW de Europa –en zonas más septentrionales como introducida– y SW de Asia; introducida y ampliamente naturalizada por casi todo el mundo. Frecuente por casi toda la Península Ibérica y Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So (SS) T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL (DL) E Mi R TM. N.v.: barba de macho, bromo, cebada bravía, cebadilla, colajaca, espiguilla colgante, espigueta, espiguillas, espigona, hierba espadañada, hierba espigada, hierba espigadera, hierba espigota, hierba espiguera, hierba triguera, pan de lobo, pavesa, rompesacos (Aragón), zaragüelle, zaragüelles, zarigüelles; port.: espigão, fura-capa, saruga, seruga; cat.: blat del diable, escaldaboques, estripa-sac, fenàs dolent; eusk.: galfis, galfiz, galpiz, goloso, goroso, larre-oloa. Observaciones.–El parecido entre esta especie y B. rigidus puede dificultar la identificación de materiales; son tan similares que algunos autores las consideraron sinónimos. Esto se puede deber a la dificultad de identificación mediante el empleo, únicamente, de la morfología de la panícula, carácter que presenta cierta variabilidad [cf. C. Cebolla Lozano & M.A. Rivas Ponce in Bot. Complut. 18: 93103 (1992)]. El examen detallado de los caracteres diagnósticos y preferentemente de ejemplares en fruto facilita la identificación. El lema de B. diandrus está algo hundido por encima del callo, incluso en la fructificación, y el callo es obtuso y de cicatriz oval o elíptica; por el contrario, en B. rigidus el lema no está hundido y el callo es muy puntiagudo en el extremo y de cicatriz estrechamente elíptica. Algunas poblaciones del SW ibérico y del NW de África han sido consideradas por algunos autores como una especie independiente, B. macrantherus (Hack. ex Trab.) Henriq. Bol. Soc. Brot. 20: 145 (1905). Esta especie se diferenciaría de B. diandrus, principalmente, por las anteras de mayor tamaño y por el lema maduro menos hundido por encima del callo y este menos obtuso, caracteres que la aproximan a B. rigidus. Después de estudiar algunos de los materiales tipo de B. macrantherus y el neotipo de B. diandrus así como ejemplares procedentes del SW ibérico, y abundante material de todo el resto de la Península, podemos afirmar que esas poblaciones ibero-norteafricanas quedan dentro de la variabilidad de B. diandrus.

8. B. rigidus Roth in Bot. Mag. (Römer & Usteri) 4(10): 21 (1790)

[rígidus]

B. maximus Desf., Fl. Atlant. 1: 95 (1798) B. rigens subsp. maximus (Desf.) Cout., Fl. Portugal: 94 (1913) Anisantha rigida (Roth) Hyl. in Uppsala Univ. Årsskr. 7: 32 (1945) B. diandrus subsp. maximus (Desf.) Soó in Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 17: 115 (1972) B. hispanicus Rivas Ponce in Lagascalia 3: 53 (1973) Anisantha hispanica (Rivas Ponce) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 11: 82 (1976) Ind. loc.: no indicada de forma expresa [neótipo designado por F. Sales in Edinburgh J. Bot. 50: 10 (1993): B-W] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 169 (1999) [sub B. diandrus var. rigidus]; Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles: 447 F (2009) [sub B. diandrus var. rigidus]; Desf., Fl. Atlant. 2, tab. 26 (1798) [sub B. maximus]; Portal, Bromus France: 34 (1996) [sub B. diandrus subsp. maximus]; fig. 19 c

Hierba anual o bienal. Tallos 15-80 cm, robustos, solitarios o en fascículos laxos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, diversamente pelosos o glabros en parte, pero siempre pubérulos en el ápice, con 4-7 nudos, glabros. Hojas todas similares; vainas 10-16 cm, densamente hirsutas, con pelos cortos o

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largos, en general reflexos, sin aurículas; lígula 3-5 mm, de triangular a truncada, con el ápice lacerado; limbo 40-250 × 2-6 mm, plano, esparcidamente hirsuto por ambas caras, más densamente por el envés, margen escábrido. Panícula 10-25 × 5-8(10) cm, compuesta, laxa, extendida incluso antes de la floración, multilateral, erecta; raquis con 4-6 entrenudos; ramas hasta 20, 2-4 en el nudo inferior; ramas o pedúnculos la mayoría más cortos o a veces tan largos como las espiguillas, barbados o escábridos, erectos o erecto-patentes incluso en la madurez; panícula hasta con 30 espiguillas, 1(2) por rama; escama del nudo inferior corta, glabra o pelosa. Espiguillas (20)35-60 × 5-10 mm, levemente comprimidas lateralmente, aplanadas, las juveniles lanceoladas en el contorno, en la madurez cuneiformes, que se ensanchan en el ápice, con 5-9(11) flores –las 1-2(4) superiores masculinas o estériles–. Glumas agudas, aquilladas, con los nervios fuertemente marcados, desiguales, la inferior de 14-35 × 1,5-2,5 mm, estrechamente triangular, con 1(3) nervios, la superior de 20-32 × c. 1,5 mm, estrechamente ovado-lanceolada, con 3(5) nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente entre las flores, escábrida, con el segundo artejo inferior de 4-5 mm, en las flores superiores recta en la madurez. Lema 24-32 × 3-5 mm, herbáceo, lanceolado, de dorso ± redondeado, ligeramente aquillado, ápice bífido –seno de 3-5 mm–, con 5(7) nervios, margen redondeado, base no hundida por encima del callo, glabro o escábrido, con la quilla escábrida; arista 40-55(75) mm, de 1,7 a 2(2,5) veces más larga que el lema, fuerte, recta, con la base plana, inserta a 4-7 mm del ápice; callo lanceolado-alargado, muy puntiagudo, glabro o algo peloso, cicatriz estrechamente ovalada; lemas imbricados cuando jóvenes, divaricados sobre la raquilla y separados de los adyacentes en la madurez, sobre todo en su extremo distal. Pálea 10-20 × c. 1 mm, más corta que el lema, linear-lanceolada, ápice agudo u obtuso, quillas esparcidamente ciliadas, alas con margen liso y de anchura similar al cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas c. 1 mm. Anteras 0,6-0,8(1,4) mm. Cariopsis 9-20 × c. 1,5 mm, tan larga como la pálea, estrechamente elíptica, delgada, fuertemente enrollada longitudinalmente. 2n = 42, 56?, 70*?; n = 21*, n = 28*? Comunidades ruderal-viarias de hierbas anuales, en lugares abiertos con cierta influencia antrópica, preferentemente en suelos sueltos, arenosos, bien drenados, pobres en nutrientes y ligeramente básicos; 0-800(1300) m. III-VII. Macaronesia, N de África, S de Europa –introducida y extendida por zonas septentrionales–, y SW y C de Asia; introducida en América, Sudáfrica, Japón y otras zonas de Asia austral. Ampliamente distribuida por la Península y Baleares. (And.). Esp.: A Ab Al Av B (Ba) Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs (Cu) Ge Gr Gu H Hu J (L) Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg (So) (SS) T Te To V Va (Vi) Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL (DL) E Mi R TM. N.v.: barba de macho, rompesacos, zaragüelles; port.: bromo-das-vassouras, fura-capa; cat.: escanyacavalls, estripa sac, estripasac, estripa-sangs, rompsac, trapa-sac; eusk.: galfis, galfiz, galpiz, goroso, larre-oloa.

9. B. tectorum L., Sp. Pl.: 77 (1753)

[tectórum]

Anisantha tectorum (L.) Nevski in Trudy Sredne-Aziatsk. Gosud. Univ., Ser. 8b, Bot. 17: 22 (1934) Ind. loc.: “Habitat in Europae collibus siccis & tectis terrestribus” [lectótipo designado por P.M. Smith in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42: 500 (1985): LINN 93.23] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 197 (1999); Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles: 455 (2009); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 645 n.º 4190 (1906); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 44 fig. 333 (1933); Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 1, tab. 15 (1801); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 366 (1987)

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus

Hierba anual. Tallos 5-50 cm, ± delgados, solitarios o en fascículos laxos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, algo estriados, glabros excepto en el ápice, que es pubérulo, con 7-8 nudos, glabros. Hojas todas similares; vainas 2-7 cm, pubescentes o vilosas, con pelos reflexos, a veces glabrescentes, sin aurículas; lígula (1)1,5-3(4) mm, triangular, con el ápice ± lacerado; limbo 10160 × 1,5-4 mm, plano, esparcidamente pubescente o viloso por ambas caras, margen peloso o glabro. Panícula 4-15(19) × 5-7(10) cm, compuesta, laxa, ± extendida, unilateral, colgante; raquis con 5-7 entrenudos; ramas (1)8-20(45), (1)2-3 en el nudo inferior; ramas o pedúnculos de más cortos a más largos que las espiguillas, barbados, pubescentes o escábridos, colgantes desde el inicio; panícula con (3)12-46(75) espiguillas, 1-3(8) por rama; escama del nudo inferior corta, glabra. Espiguillas 10-20(25) × 3-5 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, aplanadas, las juveniles lanceoladas en el contorno, en la madurez cuneiformes, que se ensanchan en el ápice, con 5-10(14) flores –las 3-10 superiores estériles–. Glumas agudas, ± aquilladas, con nervios fuertemente marcados, desiguales o subiguales, la inferior de 6-10 × 1-1,5 mm, linear-lanceolada, con 1(3) nervios, la superior de 7-13 × 1,5-2,5 mm, estrechamente lanceolada, con 3(5) nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente entre las flores, glabra o ligeramente pubérula, con el segundo artejo inferior de 2-2,5 mm, en las flores superiores retorcida en la madurez. Lema 9-16 × 2-3 mm, herbáceo, lanceolado, de dorso ± redondeado, ligeramente aquillado, ápice de ± bidentado a bífido –seno de 1,5-3 mm–, con 5-7 nervios, margen redondeado, base hundida por encima del callo, glabro, con la quilla algo escábrida; arista 10-25 mm, de 1-1,5 veces la longitud del lema, delgada, débil, al principio recta, divaricada y geniculada en la madurez, con la base plana, inserta a 2,5-4 mm del ápice; callo poco diferenciado, corto, de subcircular a ± triangular, peloso, cicatriz circular; lemas imbricados cuando jóvenes, divaricados sobre la raquilla y ± separados de los adyacentes en la madurez, sobre todo en su parte distal. Pálea 8-11 × c. 1 mm, más corta que el lema, linearlanceolada, ápice emarginado, quillas esparcidamente ciliadas, alas con margen liso y de menor anchura que el cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas c. 1 mm. Anteras 0,5-1 mm. Cariopsis 8-11 × c. 1 mm, tan larga como la pálea, elíptica, delgada, plana o ligeramente enrollada. 2n = 14; n = 7*. Comunidades ruderal-viarias de hierbas anuales, en lugares abiertos con cierta influencia antrópica, en substratos de naturaleza diversa; (50)300-1700(2150) m. III-V(VIII). Macaronesia, N de África y Eurasia; introducida y ampliamente extendida por casi todas las zonas templadas del globo. Distribuida por casi toda la Península Ibérica. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo (Lu) M Ma Mu Na Or P (Po) (S) Sa Se Sg So (T) Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl (Ag) BA BAl BB BL DL E Mi (R) TM. N.v.: arabueyes, aragüeyes, espiguilla, espiguilla colgante, zaragüelles; port.: bromo, bromo-das-vassouras; cat.: teulader, trapassacs.

Sect. 4. Penicillus Acedo & Llamas Panícula densa, compacta o no, en general con ramas y pedúnculos minúsculos, de netamente más cortos a tan largos como las espiguillas. Lemas con arista en general tan larga o algo más larga que el lema, débil o fuerte, de recta a claramente curvada en la madurez. Cariopsis de más corta a tan larga como la pálea.

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10. B. madritensis L., Cent. Pl. I: 5 (1755)

[madriténsis]

Anisantha madritensis (L.) Nevski in Trudy Sredne-Aziatsk. Gosud. Univ., Ser. 8b, Bot. 17: 21 (1934) Ind. loc.: “Habitat in Hispania” [lectótipo designado por P.M. Smith in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42: 500 (1985): LINN 93.35] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 212 (1999); Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles: 457 (2009); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 646 n.º 4193 (1906); C.E. Hubb., Grasses ed. 3: 66 (1984)

Hierba anual. Tallos (10)30-50 cm, solitarios o en pequeños grupos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, estriados, en general pubérulos o glabros en toda su longitud, ocasionalmente pubescentes, con 6-7 nudos, glabros. Hojas todas similares; vainas 4-7 cm, las basales pubescentes o vilosas, las superiores de glabras a cortamente pubescentes, sin aurículas; lígula 1,3-3(4) mm, truncada, con el ápice lacerado; limbo 50-200 × 2-4 mm, plano, de glabro a esparcida y cortamente pubescente o viloso por ambas caras, margen escábrido y peloso. Panícula (3)7-10(15) × 5-7(9) cm, en general simple o con alguna rama inferior ramificada, densa pero no congesta, multilateral, erecta; raquis con 5-7 entrenudos, visibles; ramas 4-20, (1)2-4 en el nudo inferior; ramas o pedúnculos la mayoría más cortos que las espiguillas –alguna rama o pedúnculo basal hasta de 1(2) cm–, de escábridos a pubescentes, erectos, incluso en la madurez; panícula con (4)10-20(30) espiguillas, 1(3) por rama; escama del nudo inferior corta, ciliada, ocasionalmente lisa. Espiguillas 20-30 × 4-5 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, aplanadas, las juveniles estrechamente lanceoladas en el contorno, en la madurez cuneiformes, que se ensanchan en el ápice, con 5-12(15) flores –las 3-4 superiores estériles. Glumas ± subulado-acuminadas en el ápice, ± aquilladas, con nervios fuertemente marcados, muy estrechas, casi lineares, desiguales, la inferior de 7-10(11) × 0,6-1,5 mm, uninervia, la superior de 10-15(16) × 1-2 mm, con 3 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente entre las flores, escábrida, con el segundo artejo inferior recto, de 2-3 mm, en las flores superiores recta en la madurez. Lema 13-18(21) × 1,3-1,5 mm, herbáceo, lanceolado, de dorso ± redondeado, ligeramente aquillado, ápice de bidentado a bífido –seno de 1-3 mm–, con 3-5(7) nervios, margen redondeado, base hundida por encima del callo, de escábrido a pubescente, con el indumento homogéneamente distribuido; arista (12)15-20(25) mm, de 1 a 1,5(2) veces más larga que el lema, a veces mayor, rígida, recta en la madurez, con la base plana, inserta a 2-4 mm del ápice; callo tan largo como ancho, de circular a subtriangular, obtuso, glabro o a veces peloso, con pelos cortos patentes, cicatriz de circular a subtriangular; lemas imbricados cuando jóvenes, algo divaricados sobre la raquilla y separados de los adyacentes en la madurez, sobre todo en su parte distal. Pálea 11-13(16) × c. 1 mm, más corta que el lema, linear-lanceolada, ápice bidentado, quillas esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y de menor anchura que el cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas c. 1 mm. Anteras 0,5-1,6 mm. Cariopsis 10-11(15) × 1-1,5 mm, más corta que la pálea, estrechamente elíptica, delgada, plana o a veces ligeramente curvada en la cara dorsal. 2n = 28, 42*?, n = 14. Comunidades ruderal-viarias de hierbas anuales, en lugares abiertos, moderada o débilmente nitrificados y con influencia antrópica, en substratos de naturaleza diversa; 0-1200(1850) m. I-VII.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus Macaronesia, N de África, S y SW de Europa –introducida en zonas más septentrionales–, y SW y C de Asia; introducida en otras partes del mundo. Toda la Península Ibérica y Baleares. (And.). Esp.: A Ab Al (Av) B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na (O) Or P PM (Po) S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL (DL) E R TM. N.v.: ballisco, banderillas, bromo, cola de zorro, cola de zorra, espiguillas, espiguilla de burro, hierba de rabo de zorra, hierba fina, rabo de vaca, rompesacos, saetilla, trigueras, vallico; port.: espadana, espadena, fura-capamenor; cat.: blat del diable, romp-sac (Valencia), trapassacs, espigadella (Valencia); eusk.: larre-oloa, basa-oloa.

11. B. rubens L., Cent. Pl. I: 5 (1755)

[rúbens]

Anisantha rubens (L.) Nevski in Trudy Sredne-Aziatsk. Gosud. Univ., Ser. 8b, Bot. 17: 19 (1934) Ind. loc.: “Habitat in Hispania” [lectótipo designado por P.M. Smith in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42: 500 (1985): LINN 93.28] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 223 (1999); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 44 fig. 336 (1933); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 365 (1987); lám. 198

Hierba anual. Tallos 30-40 cm, solitarios o en fascículos laxos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, estriados, glabros, excepto en el ápice que es pubérulo, con 5-6 nudos en general glabros. Hojas todas similares; vainas 5-12 cm, pubescentes, cortamente hirsutas o glabras, sin aurículas; lígula 1,5-4 mm, truncada, con el ápice irregularmente lacerado; limbo 50-120 × 3,5-6 mm, plano, glabro o esparcidamente hirsuto o pubescente por ambas caras, margen escábrido o ciliado. Panícula 3-7(10) × 2,5-4 cm, compuesta, densa y compacta, obovada u obovado-oblonga, cortamente cuneada en la base, multilateral, erecta; raquis con 6-7 entrenudos, no visibles; ramas hasta 30, 3-4 en el nudo inferior; ramas o pedúnculos mucho más cortos que las espiguillas, de menos de 1 cm, pubérulos, erectos, incluso en la madurez; panícula con (20)35-60 espiguillas, 4-7 por rama; escama del nudo inferior en general inconspicua, ocasionalmente larga, pubérula y con margen ciliado o glabro. Espiguillas 15-20 × 2-6 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, aplanadas o subcilíndricas, las juveniles lanceoladas en el contorno, en la madurez cuneiformes, que se ensanchan en el ápice, con 6-7(11) flores –las 3-4(6) superiores estériles–. Glumas subulado-acuminadas en el ápice, aquilladas, con nervios fuertemente marcados, de casi lineares a estrechamente lanceoladas, desiguales, la inferior de 7,5-9 × 0,9-1,5 mm, uninervia, la superior de 10,5-13,5 × 1,5-3 mm, con 3 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente entre las flores, escábrida o hírtula, con el segundo artejo inferior recto, de 2-3 mm, en las flores superiores recta en la madurez. Lema 14-18 × 2,5-3 mm, herbáceo, linear-lanceolado, de dorso ± redondeado, ligeramente aquillado, ápice bífido –seno de 3-5 mm–, con 3-5 nervios, margen redondeado, base hundida por encima del callo, de glabro a cortamente hirsuto o pubescente, más densamente en los costados y más ralo en el dorso; arista (13)20-25 mm, de 1,3 a 1,5 veces más larga que el lema, débil, recta o a veces ligeramente divaricada en la madurez, con la base plana, inserta a 3-4,5 mm del ápice; callo tan largo como ancho, triangular, obtuso, glabro o peloso, con algunos pelos patentes, cicatriz circular; lemas imbricados cuando jóvenes, divaricados sobre la raquilla y separados de los adyacentes en la madurez, sobre todo en su parte distal. Pálea 12-14 × 1-1,3 mm, más corta que el lema, linear-lanceolada, ápice bidentado, quillas esparcidamente ciliadas,

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Lám. 198.–Bromus rubens, Campus de Vegazana, León (LEB 53639): a) hábito; b) nudo del tallo; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior; f) gluma superior; g) lema, en vista lateral; h) lema, en vista abaxial; i) ápice del lema; j) pálea; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral; m) cariopsis, en vista lateral.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus

alas de margen liso y de menor anchura que el cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas c. 1 mm. Anteras 0,5-1 mm. Cariopsis 10-12 × c. 1,5 mm, más corta que la pálea, estrechamente elíptica, delgada, plana, muy ligeramente enrollada, recta o a veces ligeramente curvada en la cara dorsal. 2n = 28; n = 14. Comunidades ruderal-viarias de hierbas anuales, en lugares abiertos con cierta influencia antrópica, preferentemente en suelos sueltos, arenosos y bien drenados, pobres en nutrientes y ligeramente básicos; 0-1200(1500) m. I-VI. Macaronesia, N de África, S de Europa –extendida a algunas zonas del C como introducida–, y SW y C de Asia; introducida en América y Australia. Ampliamente distribuida por la Península Ibérica, aunque muy escasa en el extremo septentrional, y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba (Bu) Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na (O)? Or P PM Po (S) Sa Se Sg So (SS) T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB (E) TM. N.v.: colajaca, cola de caballo, espiguilla, espiguilla de burro, pasto, plumerillo rojo, triguera; port.: espadana pequena; cat.: estripasacs, fenasset vermell (Menorca), margall rogenc; eusk.: larre-oloa.

12. B. fasciculatus C. Presl, Cyper. Gramin. Sicul.: 23 (1818)

[fasciculátus]

Anisantha fasciculata (C. Presl.) Nevski in Trudy Sredne-Aziatsk. Gosud. Univ., Ser. 8b, Bot. 17: 21 (1934) Ind. loc.: “Hab. in arvis arenosis, Panormi in planitie della Cunsulazione. Maj.” [lectótipo designado por F. Sales in Edinburgh J. Bot. 50(1): 17 (1993): PRC] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 208 (1999); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 44 fig. 336 (1933); Portal, Bromus France: 40 (1996); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 366 (1987)

Hierba anual. Tallos (3)7-20(30) cm, solitarios o en pequeños fascículos laxos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, glabros o pubérulos bajo la inflorescencia, con 4-6 nudos glabros. Hojas todas similares; vainas 2-6 cm, glabras, pubescentes o vilosas, sin aurículas; lígula (0,5)1-2 mm, triangular, con el ápice entero o apenas lacerado; limbo 20-50(80) × 1-1,8 mm, plano, pubescente por ambas caras, margen glabro o con pelos similares al resto del limbo. Panícula 2-5(7) × 1-2 cm, compuesta, densa y compacta, cuneiforme u obovado-cuneiforme, larga y netamente cuneada en la base, multilateral, erecta; raquis con 2-3 entrenudos, no visibles; ramas 1-3 en el nudo inferior; ramas o pedúnculos mucho más cortos que las espiguillas, de menos de 0,4 cm, de pubescentes a glabrescentes, erectos, incluso en la madurez; panícula con 7-17(25) espiguillas, 1-2(3) por rama; escama del nudo inferior inconspicua, glabra. Espiguillas 20-30 × 4-8 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, aplanadas, las juveniles linear-lanceoladas en el contorno, en la madurez cuneiformes, que se ensanchan en el ápice, con 610 flores –las 1-3 superiores en general estériles–. Glumas subuladas o largamente acuminadas en el ápice, ± aquilladas, con nervios suavemente marcados, lineares o estrechamente lanceoladas, desiguales, la inferior de (5,5)6,5-8 × 0,6-0,9 mm, uninervia, la superior de 9-12 × 1,4-1,6 mm, con 3 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente entre las flores, escábrida o hírtula, con el segundo artejo inferior recto, de c. de 2 mm, en las flores superiores recta en la madurez. Lema 11-15 × 1,3-1,5 mm, herbáceo, linear-lanceolado, de dorso ± redondeado, ligeramente aquillado, ápice bidentado –seno de c. 1,5 mm–, que puede rasgarse en la madurez pareciendo bífido, con 3(5) nervios, margen redondeado, base hundida por encima del callo, glabro o escabriúsculo, con el indumento homogéneamente

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distribuido, a veces algo más abundante sobre los nervios; arista 13-15(18) mm, habitualmente de 1 a 1,3(1,5) veces más larga que el lema, débil, divaricada y a veces geniculada en la madurez, con la base plana, inserta a 1,3-3,5 mm del ápice; callo poco diferenciado, corto, de contorno subcircular a ovado, peloso, cicatriz subcircular; lemas imbricados cuando jóvenes, fuertemente recurvados y divaricados sobre la raquilla y separados de los adyacentes en la madurez, sobre todo en su parte distal. Pálea 9,5-13 × c. 0,8 mm, más corta que el lema, linear-lanceolada, ápice agudo, quillas esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y de anchura ligeramente inferior al cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas c. 0,5 mm. Anteras 0,4-0,5 mm. Cariopsis (7)9-13 × 0,5-1 mm, tan larga como la pálea, estrechamente elíptica, muy delgada, plana, fuertemente recurvada en la cara dorsal y ligeramente enrollada. 2n = 14*. Comunidades terofíticas, en ambientes secos, algo ruderalizados, con preferencia por substratos básicos y arenosos; (0)500-800 m. II-V. N de África, S de Europa y SW de Asia, hasta Afganistán. Preferentemente en la mitad E de la Península Ibérica, sobre todo en su parte meridional, esporádica en el C y N. Esp.: (A) Ab Al Ca Co Cs (Cu) Gr Hu (J)? (L) Lo (M)? (Ma) Mu PM Sa (V) (Va)? Z. Observaciones.–En ocasiones, ejemplares depauperados de B. rubens pueden confundirse con B. fasciculatus. Las diferencias principales entre ambas especies se encuentran en la anchura de glumas, lema y pálea –todas más estrechas en B. fasciculatus–, y en la curvatura que adoptan lemas y cariopsis en la madurez –más fuertemente recurvadas y separadas de la raquilla en B. fasciculatus–. Además, la forma de la panícula es diferente, tal y como se indica en la clave.

Subgen. III. Bromus Hierbas anuales o bienales, a veces con brotes florales laterales. Hojas con vaina no auriculada. Panícula simple o compuesta, laxa o densa, multilateral o más raramente unilateral, a veces secunda, con ramas de erectas a colgantes. Espiguillas de lanceoladas a ovadas, no o poco comprimidas, rara vez moderadamente comprimidas, subcilíndricas o algo aplanadas. Glumas de lanceoladas a triangular-ovadas, la inferior con 3-5(7) nervios, la superior 5-9(11) nervios. Lema de herbáceo a coriáceo, de lanceolado a ± rómbico, levemente aquillado, ± redondeado en el dorso, margen de redondeado a anguloso en el centro o tercio apical, ápice de cortamente bidentado a bífido, rara vez ligeramente emarginado, en general con arista bien desarrollada, recta o divaricada y geniculada en la madurez, o a veces mútico. Cariopsis de estrechamente lanceolada a elíptica, gruesa o delgada, de plana o ligeramente enrollada a conduplicada. Sect. 5. Bromus Panícula laxa, con ramas y pedúnculos erectos o erecto-patentes, ocasionalmente algo colgantes en la madurez. Espiguillas de lanceoladas a elípticas. Lema coriáceo o subcoriáceo, de elíptico a obovado-subrómbico, nervios no prominentes, a veces imperceptibles, ápice cortamente bidentado o rara vez ligeramente emarginado, margen redondeado o ± anguloso en el tercio apical, con arista inserta no lejos del ápice, recta y de base cilíndrica, raramente mútico. Cariopsis plana o ± gruesa, ± enrollada longitudinalmente o conduplicada.

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13. B. secalinus L., Sp. Pl.: 76 (1753) [nom. cons.]

[secalínus]

Serrafalcus secalinus (L.) Bab., Man. Brit. Bot.: 374 (1843) Ind. loc.: “Habitat in Europae agris secalinis arenosis” [neótipo designado por P.M. Smith in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42: 498 (1985): LINN 93.1] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 80 (1999); Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles: 461 (2009); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 647 n.º 4197 (1906); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 44 fig. 337 (1933); Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 1, tab 15 (1801)

Hierba anual. Tallos (25)60-100(135) cm, en general solitarios o en fascículos laxos, a veces con brotes florales laterales, erectos o ascendentes, lisos, glabros, con 5-6 nudos, pubescentes. Hojas todas similares; vainas 5-12 cm, las superiores glabras, las basales glabras o glabrescentes, sin aurículas; lígula (0,7)1,5-2,5(3) mm, truncada u obtusa, con el ápice ± lacerado o dentado; limbo 90-210 × 4-7 mm, plano, glabro o esparcidamente hirsuto por ambas caras, margen liso. Panícula 12-20(25) × (4)6-8 cm, compuesta, muy laxa, ancha, ovada, multilateral, erecta, al menos al principio, a veces con ramas patentes o ligeramente colgante en la madurez; raquis con 3-5 entrenudos, los basales largos, el inferior de 1/4-1/3 la longitud de la panícula; ramas (6)10-24, desiguales, (1)3-6 en el nudo inferior; ramas o pedúnculos en general mucho más largos que las espiguillas –algunas ramas hasta de 8 cm–, escábridos u ocasionalmente pubescentes, erectos o algo colgantes al menos en la madurez; panícula con (6)12-40 espiguillas, usualmente con una sola espiguilla en las ramas superiores, 1-3 en las ramas inferiores, hasta 4 espiguillas en la rama más larga; escama del nudo inferior inconspicua, glabra. Espiguillas 15-25 × 4-11 mm, no o poco comprimidas en la madurez, subcilíndricas, oblongo-lanceoladas u ovado-elípticas en el contorno, verdosas, con 7-12(15) flores –en general la superior estéril–. Glumas aquilladas, con nervios no marcados o solo muy ligeramente, subiguales o desiguales, la inferior de 4,6-6,5 × 1,5-4,5 mm, ovado-lanceolada, aguda, con 3-5(7) nervios, la superior de 5,5-8,5 × 3-4 mm, ± ovado-oblonga o elíptica, obtusa, con 5-7(9) nervios. Raquilla que se desarticula tardíamente entre las flores, escábrida, con el segundo artejo inferior de 0,5-1 mm. Lema 7-10(11) × (2)3-5 mm, coriáceo, elíptico, de dorso redondeado, ápice obtuso en el contorno, cortamente bidentado –seno hasta de 1 mm–, o aristado o excepcionalmente con un corto mucrón, con 7-9 nervios, inconspicuos, poco marcados, que pueden ser casi imperceptibles, margen redondeado que llega a estar muy enrollado en la madurez, base hundida por encima del callo, glabro o más raramente pubescente; arista, cuando presente, de (1)3-4(8) mm, fuerte, gruesa, recta o a veces levemente sinuosa, no divaricada, con la base cilíndrica, inserta a 1-1,5 mm del ápice; callo de subcircular a elíptico, glabro, cicatriz subcircular; lemas imbricados cuando jóvenes, en la madurez algo divaricados y no totalmente aplicado sobre los adyacentes, con los bordes enrollados, que dejan ver la raquilla. Pálea 6,5-10 × 1,2-1,5 mm, tan larga o algo más corta que el lema, lanceolada, obtusa o truncada, quillas esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y de menor anchura que el cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas c. 1 mm. Anteras c. 1 mm. Cariopsis 6,5-8 × 1,5-2 mm, ligeramente más corta que la pálea, elíptica, muy gruesa y fuertemente enrollada sobre la pálea. 2n = 14*, 28*. Márgenes o a veces en el interior de cultivos de cereal, en sitios ± nitrificados, preferentemente en substratos silíceos; 0-1430 m. IV-VIII. Muy rara en el N de África, casi toda Europa, aunque en alguna

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus zonas del N solo como introducida, y SW y N de Asia, hasta Japón; introducida en América. Dispersa por el C y N de la Península Ibérica, a menudo muy escasa, salvo en zonas de Portugal. Esp.: (B)? (Cs) (L)? (Na)? (S)? (Z)?. Port.: BA BB E R. N.v.: bromo acentenado, centeno loco; port.: bromo-centeio, erva-xadrez. Observaciones.–Tradicionalmente asociada con cultivos de cereales, es probable que llegara en la antigüedad como contaminante de las semillas del cultivo. Parece que se haya reducido en los últimos tiempos por las prácticas agrícolas y en la actualidad solo se ha podido confirmar su presencia en puntos muy dispersos de la Península Ibérica. Sin embargo, existen citas antiguas y algunas recientes, que corresponden en su mayoría a errores de determinación con B. commutatus y, ocasionalmente, incluso con B. hordeaceus. En cuanto a las diferencias más apreciables con B. commutatus, véanse las observaciones de esta especie.

14. B. commutatus Schrad., Fl. Germ.: 353 (1806)

[commutátus]

Serrafalcus commutatus (Schrad.) Bab., Man. Brit. Bot.: 374 (1843) B. secalinus sensu Talavera in Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 36 (1987) Ind. loc.: “Inter segetes, ad vias, sepes, alibique” [lectótipo designado por C. Acedo & F. Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 73 (1999): GOET] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 70 (1999) [sub B. racemosus]; Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles: 471 (2009); Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. 1: 470, fig. 256 b (1909); Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 1, tab 11 (1801) [sub B. multiflorus]; Portal, Bromus France: 82 (1996)

Hierba anual. Tallos 40-100(150) cm, solitarios o en fascículos laxos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, lisos, glabros, con 4-7(9) nudos, glabros. Hojas todas similares; vainas 5-10 cm, las superiores glabras o glabrescentes, las basales hirsutas, con pelos de 1-2 mm, rígidos, patentes o patente-retrorsos, sin aurículas; lígula (1)2-2,5 mm, truncada, con el ápice ± lacerado; limbo 60-180(280) × 3-5(9) mm, plano, esparcidamente pubescente por ambas caras, margen glabro o peloso. Panícula (15)17-25 × 5-10 cm, compuesta, muy laxa, ancha, de ovada a ± triangular, multilateral, erecta; raquis con 3-6 entrenudos, el inferior hasta de 1/3 de la longitud de la inflorescencia; ramas (6)15-28, 1-6 en el nudo inferior; ramas o pedúnculos de (4)5-10(15) cm, al menos algunos más largos que las espiguillas, escábridos, erectos o en la madurez erecto-patentes o colgantes; panícula con (8)15-35 espiguillas, usualmente con (1)2-4(7) por rama; escama del nudo inferior c. 1 mm, glabra. Espiguillas (15)18-25 × (3)4-7 mm, no o poco comprimidas lateralmente, subcilíndricas, lanceoladas en el contorno cuando jóvenes y ± oblongo-lanceoladas o elípticas en la madurez, verdosas, a veces violáceas en la madurez, con (8)10-13 flores –las 1-2 superiores en general estériles–. Glumas ± aquilladas, con nervios no marcados, desiguales, la inferior de (5)6-8(9) × 2-3 mm, ovado-lanceolada, subaguda u obtusiúscula, con 3-5 nervios, la superior de 6-9(10) × (3)4-5 mm, oblongo-elíptica, obtusa, con 5-9(11) nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente en la madurez, escábrida, con el segundo artejo inferior de 1,5-1,7(2) mm. Lema 8-11 × 4-6 mm, coriáceo, de ± rómbico a obovado-subrómbico, de dorso redondeado, ápice obtuso en el contorno, cuculado, cortamente bidentado –seno de c. 0,1 mm–, con 7-9 nervios, poco marcados, margen anguloso hacia el medio, base hundida por encima del callo, glabro o escábrido; arista 5-10(11) mm, débil, delgada, recta, siempre en la prolongación del lema, incluso en la madurez, con la base cilíndrica, inserta a (0,5)1-1,5(2) mm del ápice; callo de longitud similar a la anchura, ± subcircular, glabro, cicatriz subcir-

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cular; lemas fuertemente imbricados cuando jóvenes, en la madurez aplicados sobre los adyacentes, no divaricados, con márgenes no enrollados. Pálea 7-9 × 1,5-2 mm, tan larga o algo más corta que el lema, obovada, obtusa, de entera a ligeramente escotada, quillas esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y de menor anchura que el cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas 1-2 mm. Anteras 1,22,5 mm. Cariopsis 6,5-9 × 2-3 mm, algo más corta o tan larga que la pálea, elíptica, plana, algo engrosada y no enrollada sobre la pálea. 2n = 14*, 28*, 56*? Prados de siega higrófilos y otros herbazales húmedos o temporalmente encharcados; 0-1300(1700) m. IV-VIII. N de África, casi toda Europa –introducida en el extremo N–, y SW de Asia hasta Irán; introducida en América. Dispersa por el C y N de la Península Ibérica, más abundante en la parte septentrional, y Menorca. (And.). Esp.: A Ab Av B Bi Bu C Ca Co CR Cu Ge Gu (H) Hu L Le Lo Lu M Na O (P) PM[Mn] S Sa So SS T Te Vi Z Za Port.: (Ag) (TM). Observaciones.–Entre el material de herbario estudiado se han encontrado a menudo ejemplares de esta especie identificados como B. secalinus. Aunque ambas especies comparten algunos caracteres que pueden llevar a la confusión, como las espiguillas relativamente grandes y el lema coriáceo y glabro con los nervios apenas visibles, se diferencian fácilmente, sobre todo en estado maduro. Aparte de los caracteres indicados en la clave, resulta diagnóstica la disposición de los lemas en la espiguilla madura, con los márgenes de cada lema superpuestos sobre el adyacente superior en B. commutatus, y algo divaricados y con los bordes enrollados en B. secalinus.

15. B. racemosus L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 114 (1762)

[racemósus]

Serrafalcus racemosus (L.) Parl., Rar. Pl. Sicilia 2: 14 (1840) Ind. loc.: “Habitat in Anglia” [lectótipo designado por P.M. Smith in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42: 499 (1985): LINN 93.31]

Hierba anual. Tallos (30)50-75(100) cm, solitarios o en fascículos laxos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, lisos, glabros, con 4-6(8) nudos, glabros. Hojas todas similares; vainas 4-7(9) cm, las superiores glabrescentes, las basales pubescentes, con pelos hasta de 1 mm, suaves, reflexos, sin aurículas; lígula 0,6-1(2) mm, truncada, con el ápice ± lacerado, limbo 60-180 × 3-5 mm, plano, esparcidamente pubescente por ambas caras, margen glabro o a veces con algún pelo. Panícula 8-15(20) × 3-5(7) cm, compuesta, laxa, estrecha, estrechamente ovada, unilateral, erecta; raquis con (2)3-5 entrenudos; ramas (4)815(20), 1-2 en el nudo inferior; ramas o pedúnculos de (3)4-6 cm, más largos que las espiguillas, escábridos, erectos o en la madurez erecto-patentes; panícula con (4)8-30(46) espiguillas, usualmente con 1-4 por rama; escama del nudo inferior c. 1 mm, glabra. Espiguillas 10-15(18) × 3-6,5 mm, no o poco comprimidas lateralmente, subcilíndricas, lanceoladas en el contorno cuando jóvenes y en la madurez, verdosas, con (5)6-10 flores –las 1-2 superiores estériles–. Glumas ± aquilladas, con los nervios poco marcados, subiguales o desiguales, en general agudas, la inferior de 4,5-7 × 2-3 mm, de lanceolada a ovada, con 3-5 nervios, la superior de 5,5-8,5 × (3)4-5 mm, oblongo-elíptica, con 5-7 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente en la madurez, escábrida, frágil, con el segundo artejo inferior de 1-2 mm. Lema 6,5-8(9) × 4-6 mm, subcoriáceo, de obovado a obovado-subrómbico, de dorso redondeado, ápice obtuso en contorno, ligeramente emarginado –seno de 0,1-0,2 mm–, con 7-9 nervios, poco marcados, margen redondeado o levemente anguloso, a veces anguloso cerca del ápice, base hundida por encima

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del callo, glabro o pubescente; arista 5-9(10) mm, débil, delgada, recta, siempre en la prolongación del lema, incluso en la madurez, con la base cilíndrica, inserta a (0,5)1-1,5(2) mm del ápice; callo de longitud similar a la anchura, ± triangular equilátero o subcircular, glabro, cicatriz subcircular; lemas fuertemente imbricados cuando jóvenes, en la madurez aplicados sobre los adyacentes, no divaricados, con márgenes no enrollados, o a veces enrollados en la madurez. Pálea 6-7 × 1,5-2 mm, tan larga o en general algo más corta que el lema, obovada, obtusa o ligeramente emarginada, quillas esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y de menor anchura que el cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas 1-1,5 mm. Anteras (1,5)2-3,5 mm. Cariopsis 5,5-7(9) × 1-2 mm, a menudo más corta que la pálea, a veces la iguala, estrechamente elíptica, plana, delgada, no o muy ligeramente enrollada sobre la pálea. 2n = 14, 28. Prados de siega higrófilos o mesófilos, también como ruderal, arvense o viaria, pero en estos medios siempre en lugares húmedos o temporalmente encharcados; 0-1250(1600) m. IV-VI. Casi toda Europa, y W y C de Asia hasta el W de China; introducida en América y Australia. Dispersa por casi toda la Península Ibérica, pero escasa en el tercio meridional. And. Esp.: Ab Al Av B Bi Bu Ca Cc Co Cs Cu Ge (Gr) Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P Po S Sa Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: BA BL (DL) (E) (Mi) R TM. N.v., cat.: herba de tall. Observaciones.–Bromus racemosus es una especie próxima a B. commutatus y B. secalinus. Estas dos últimas especies son más robustas y se diferencian por el indumento de las vaina basales, que son hirsutas en B. commutatus, glabras o glabrescentes en B. secalinus, y pubescentes en B. racemosus; o por características de la panícula, que es unilateral y estrecha en B. racemosus y multilateral y ancha en B. commutatus y B. secalinus. Algunos autores han mencionado el lema con el ápice cuculado como característico de B. racemosus, sin embargo en el material ibérico estudiado lo hemos observado más frecuentemente en los ejemplares de B. commutatus. Por otra parte, es destacable, que en B. racemosus y en B. commutatus, los lemas adquieren, una vez prensados, un aspecto arrugado con características arrugas horizontales. A veces, también se han observado ejemplares de difícil asignación con características intermedias entre B. commutatus y B. racemosus.

1. Espiguillas maduras no atenuadas en el ápice, de 10-15 × 3-5 mm; lema de margen redondeado, o levemente anguloso, y no enrollado en la madurez ..... a. subsp. racemosus – Espiguillas maduras claramente atenuadas en el ápice, de 12-18 × 5,5-6,5 mm; lema con margen anguloso cerca del ápice y enrollado en la madurez ........... b. subsp. lusitanicus

a. subsp. racemosus Ic.: Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles: 471 (2009); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 648 n.º 4201 (1906); Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. 1: 470, fig. 256 c (1909); Sales & P.M. Sm. in Edinburgh J. Bot. 47: 362, 363 fig. 1 b (1990)

Espiguillas 10-15 × 3-5 mm, la maduras no atenuadas en el ápice. Glumas subiguales, la inferior 5-7 mm, con 3-5 nervios, la superior 6-8,5 mm, con 5-7 nervios. Raquilla con el segundo artejo inferior de c. 1 mm. Lema 6,5-8(9) mm, con 7-9 nervios, seno de 0,1-0,2 mm, con los márgenes planos en la madurez. Cariopsis más corto que la pálea. 2n =14, 28. Prados de siega higrófilos y mesófilos, también como ruderal, arvense o viaria, pero en estos medios siempre en lugares húmedos o temporalmente encharcados; 0-1250(1600) m. IV-VI. Casi toda Europa, y W y C de Asia hasta el W de China; introducida en América y Australia. Dispersa por casi toda la Península Ibérica, pero escasa en el tercio meridional. And. Esp.: Ab Al Av B Bi Bu Ca Cc Co Cs Cu

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus Ge (Gr) Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P Po S Sa Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: BA BL (DL) (E) (Mi) R TM.

b. subsp. lusitanicus (Sales & P.M. Sm.) H. Scholz & Spalton in Willdenowia 36: 660 (2006)

[lusitánicus]

B. lusitanicus Sales & P.M. Sm. in Edinburgh J. Bot. 47: 361 (1990) [basión.] Ind. loc.: “Type: Portugal: Souzelas, nr. Coimbra, growing in damp soil between a road and a stream, 70 m, vi 1983, F. Sales s.n. (holo. E, iso. K)” Ic.: Sales & P.M. Sm. in Edinburgh J. Bot. 47: 362, 363 fig. 1 a (1990) [sub B. lusitanicus]

Espiguillas 12-18 × 5,5-6,5 mm, claramente atenuadas en el ápice. Glumas desiguales, la inferior 4,5-5,5 mm, con 3 nervios, la superior 5,5-6,5 mm, con 5 nervios. Raquilla con el segundo artejo inferior de 1,5-2 mm. Lema 7-8 mm, con 7 nervios, seno c. 0,1 mm, con los márgenes enrollados en la madurez. Cariopsis tan largo como la pálea. 2n = 14? Prados u otros ambientes húmedos o temporalmente encharcados; 70-700 m. IV-VI.  W de la Península Ibérica. Port.: BL TM.

16. B. arvensis L., Sp. Pl.: 77 (1753)

[arvénsis]

Serrafalcus arvensis (L.) Godr., Fl. Lorraine 3: 185 (1844) Ind. loc.: “Habitat in Europa ad versuras agrorum” [lectótipo designado por P.M. Smith in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42: 499 (1985): LINN 93.21] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 62 (1999); Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles: 467 (2009); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 44 fig. 338 (1933); Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. 1: 465 tab. 38, fig. 2, 470, fig. 256 a (1909)

Hierba anual. Tallos 25-80(110) cm, en fascículos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, estriados, glabros, con 3-8 nudos, glabros. Hojas todas similares; vainas 3-10 cm, al menos las basales pubescentes, con pelos de 11,1 mm, suaves, reflexos, sin aurículas; lígula 1-4 mm, triangular o a veces truncada, con el ápice algo lacerado; limbo 30-120 × 2-6(10) mm, plano, de glabro a ± esparcidamente pubescente o hirsuto por ambas caras, con pelos más cortos por el envés, margen escábrido. Panícula (7)10-20(24) × 15(20) cm, compuesta, muy laxa, ancha, oval o más frecuentemente piramidal, multilateral, erecta; raquis con 2-8 entrenudos; ramas 7-40, (1)4-8 en el nudo inferior; ramas de 1-7 cm, pedúnculos 0,5-40 mm, en general, mucho más largos que las espiguillas, escábridos, erectos o patentes incluso en la madurez; panícula hasta con 100 espiguillas, 13(8) por rama; escama del nudo inferior c. 1 mm, glabra. Espiguillas 11-22(24) × 2-5(6) mm, no comprimidas lateralmente, subcilíndricas, lanceoladas en el contorno cuando jóvenes y en la madurez, variegadas, verdoso-violáceas, con 6-13 flores –1-2 superiores estériles o masculinas–. Glumas agudas, ocasionalmente cortamente mucronadas, mucrón hasta de 1 mm, ± aquilladas, con nervios poco marcados, desiguales, la inferior de 3,5-5,5 × (1)1,5-2 mm, estrechamente triangular-ovada, con 3(5) nervios, la superior de 5-7 × 2-4 mm, estrechamente ovada, con 5-7(9) nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente en la madurez, escabriúscula, con el segundo artejo inferior de 1-2 mm. Lema (6)7-8,5 × (2,5)3-5

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mm, subcoriáceo, particularmente en la madurez, obovado-subrómbico, de dorso redondeado, ápice bidentado –seno de 0,1-0,5 mm–, con 5-7(9) nervios no marcados, margen anguloso por encima de la zona media, base hundida por encima del callo, glabro o escabriúsculo; arista (4)7-8 mm, débil, delgada, recta en los ejemplares jóvenes, recta o muy ligeramente divaricada en la madurez, con la base cilíndrica, inserta a 1,5-2,5 mm del ápice; callo de longitud similar a la anchura, de subtriangular a circular, glabro, cicatriz subcircular; lemas fuertemente imbricados cuando jóvenes, ligeramente divaricados en la madurez, ± aplicados sobre los adyacentes, con márgenes no enrollados. Pálea 6-8,5 × 1-1,5 mm, tan larga que el lema, de estrechamente obovada a lanceolada, ápice bidentado o raramente entero, quillas esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y de anchura ligeramente inferior a la mitad del cuerpo de la palea, sin arístulas. Lodículas 0,5-1 mm. Anteras 3-4(5) mm –excepcionalmente, algunos ejemplares pueden presentar algunas anteras pequeñas, de 0,5-2 mm–. Cariopsis 6-8 × 1,5-3 mm, tan larga como la pálea, obovada, ligeramente conduplicada, delgada. 2n = 14. Cultivos, suelos removidos y otros ambientes alterados; indiferente edáfica, aunque más frecuente en substratos calcáreos; (0)300-1500 m. V-IX. Extendida por casi toda Europa –aunque más escasa en el W y naturalizada en algunas zonas del extremo N–, y SW y C de Asia; introducida en América, China, Nueva Zelanda y Sudáfrica. Distribuida principalmente por el cuadrante NE de la Península Ibérica, más rara hacia el W y el S, y Baleares. (And.)? Esp.: Al Bi Bu Ca (Cs) Cu Ge Gu Hu L Le Lo M Na O P PM[Mll (Mn)] S Sg So T Te Va Vi Z. Observaciones.–Se han observado algunos ejemplares procedentes de las provincias de León (LEB 52389, LEB 52584), Soria (VAB 92/2628) y Zaragoza (JACA 162680, JACA 514572, JACA 518372) que presentan algunas anteras pequeñas (0,5-2 mm), carácter que se ha relacionado con B. japonicus Thunb., Fl. Jap.: 52 (1784). Sin embargo, otros caracteres como la panícula abierta con ramas verticiladas, pedúnculos largos, erectos o erecto-patentes incluso en la madurez, y la arista del lema cilíndrica en la base, recta o apenas divaricada en la madurez, indican que esos ejemplares entran en la variabilidad de B. arvensis. Asimismo, algunas citas del territorio de esta flora referidas a B. japonicus, se basaban en materiales que hemos revisado como B. squarrosus, B. arvensis e incluso en algún caso como B. racemosus. Por tanto, hasta el momento, no se han localizado especímenes que con seguridad correspondan a B. japonicus en el territorio de esta flora. Dicha especie que se extiende por casi toda Europa –por el oeste llega hasta Francia– y Asia –y está introducida en Norteamérica–, se caracteriza por las espiguillas verdosas, colgantes en ramas largas y lemas con aristas planas en la base que se recurvan en la madurez.

Sect. 6. Squarrosi Acedo & Llamas Panícula laxa, con ramas y pedúnculos colgantes. Espiguillas de anchamente lanceoladas a elípticas. Lema de herbáceo a subcoriáceo, rómbico, nervios no prominentes, pero visibles, ápice bidentado, margen anguloso en el centro, con arista inserta bastante alejada del ápice, fuertemente divaricada y geniculada en la madurez, aplanada en la base. Cariopsis delgada, plana o casi. 17. B. squarrosus L., Sp. Pl.: 76 (1753)

[squarrósus]

Serrafalcus squarrosus (L.) Bab., Man. Brit. Bot.: 375 (1843) Ind. loc.: “Habitat in Gallia, Helvetia, Sibiria” [lectótipo designado por R.D. Meikle, Fl. Cyprus 2: 1809 (1985): LINN 93.8] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 83 (1999); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 45 fig. 343 (1933); Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 1, tab. 13 (1801); lám. 199

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Lám. 199.–Bromus squarrosus, Orones, León (LEB 53640): a) hábito; b) nudo del tallo; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior; f) gluma superior; g) lema, en vista lateral; h) lema, en vista abaxial; i) ápice del lema; j) pálea; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral.

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Hierba anual. Tallos 10-45 cm, solitarios o en fascículos laxos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, lisos, glabros o algo pubescentes cerca de los nudos, con 3-8 nudos, glabros o pubescentes. Hojas todas similares; vainas (1)310 cm, las superiores glabras o esparcidamente pubescentes, las basales esparcidamente pubescentes, sin aurículas; lígula 1-3 mm, en general truncada, con el ápice lacerado; limbo 30-90(150) × 1-3(4) mm, plano, glabro o hirsuto o ± viloso, con indumento esparcido de pelos largos y ± rígidos por ambas caras, margen escábrido o con algunos pelos semejantes a los del limbo. Panícula (4)7-14(20) × 4-8 cm, simple, laxa, estrecha, unilateral, colgante; raquis con 1-5 entrenudos; ramas 3-15, (1)23 en el nudo inferior; ramas o pedúnculos más largos que las espiguillas, glabros, o más raramente escábridos o barbados, colgantes; panícula con 3-15 espiguillas, con 1(2) espiguilla por rama; escama del nudo inferior c. 1 mm, ciliada. Espiguillas 1525(40) × 4-9 mm, de poco a moderadamente comprimidas lateralmente, de subcilíndricas a algo aplanadas, de anchamente lanceoladas a elípticas, con 8-15(30) flores –las 1-2 superiores estériles–. Glumas ± aquilladas, con nervios muy poco marcados, desiguales, la inferior de 5-8(9) × 2-4 mm, ovada, aguda, con 5-7 nervios, la superior de (6,5)8,5-12 × 4-6 mm, elíptica, con el ápice muy variable –agudo, obtuso, bilobulado o bidentado–, con 7-9 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente en la madurez, glabra o escábrida, con el segundo artejo inferior de 0,9-1,5 mm. Lema 8-11 × 5-8 mm, herbáceo, subcoriáceo en la madurez, rómbico, de dorso ± redondeado, ápice bidentado –seno de 0,1-0,3 mm–, con 7-11 nervios, no marcados, margen anguloso hacia el medio, base hundida por encima del callo, glabro, ocasionalmente con pelos cortos adpresos o hirsuto, con indumento de pelos largos homogéneamente distribuidos, y quilla escábrida; arista 4-11 mm, fuerte, divaricada y geniculada tempranamente, con la base plana, inserta a 2-4 mm del ápice; callo de longitud similar a la anchura, triangular, glabro, cicatriz subcircular; lemas fuertemente imbricados incluso en la madurez y aplicados sobre los adyacentes, no divaricados. Pálea 5-9 × 1,5-3 mm, algo más corta que el lema, obovada u oblonga, obtusa, quillas muy esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y de menor anchura que el cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas 0,5-1,5 mm. Anteras 0,75-2 mm. Cariopsis 4,5-6,5 × 1,5-2 mm, ligeramente más corta que la pálea, de obovada a elíptica, plana o casi, muy delgada, no conduplicada. 2n = 14; n = 7*. Pastizales terofíticos, en litosuelos, en zonas abiertas y soleadas, algo nitrificadas, preferentemente en substratos ricos en bases; (0)300-1500(2200) m. IV-VII. N de África, S y C de Europa –introducida en algunas zonas del extremo septentrional–, y SW y C de Asia; introducida en América del Norte y Chile. Frecuente por gran parte de la Península Ibérica, pero falta o es muy escasa en las zonas silíceas del W y SW. And. Esp.: A Ab Al Av B Bu CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo (Lu) M (Ma) Mu Na O P (S) Sa Se? Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: TM. N.v.: bromo desparramado; cat.: serrafalc gros. Observaciones.–Se trata como sinónimo B. squarrosus subsp. danubialis Pénzes in Bot. Közlem. 33: 131 (1936), que fue descrito de Bulgaria y al tiempo mencionado de España [Hispania: Cerdagne: Llivia. Ro 1250 m. (F. Sennen 5897, Dr.); Cuenca 1898, (M. Gandoger, sub B. velutinus. Re.)]. A. Pénzes describió esta subespecie basándose, únicamente, en sus espiguillas pelosas, un carácter sin valor taxonómico en el género Bromus.

Sect. 7. Triniusa (Steud.) Nevski Panícula ± densa, con ramas y pedúnculos erectos. Espiguillas lanceoladas o elípticas. Lema de herbáceo a subcoriáceo, lanceolado, nervios poco prominentes,

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pero visibles, o a veces prominentes, ápice bidentado, margen anguloso por encima del centro, con arista inserta bastante alejada del ápice, divaricada y geniculada en la madurez, aplanada en la base. Cariopsis delgada y plana. 18. B. alopecuros Poir., Voy. Barbarie 2: 100 (1789) subsp. alopecuros

[alopecúros]

Ind. loc.: “Cette espèce croît dans les prairies aux environs de la Calle” [lectótipo designado por F. Llamas & C. Acedo in Phytokeys 121: 55 (2019): P 02622864] Ic.: Acedo & Llamas in Fl. Medit. 4: 206 (1994); Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 93 (1999); Pignatti, Fl. Italia 3: 527 (1982) [sub B. alopecuroides]; Portal, Bromus France: 60 (1996)

Hierba anual. Tallos 35-80 cm, solitarios o en pequeños fascículos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, lisos, glabros, ocasionalmente con el ápice pubérulo, con 5-7 nudos pubescentes. Hojas todas similares; vainas 5-10 cm, al menos las basales pubescentes o vilosas, con pelos suaves, reflexos, sin aurículas; lígula 0,5-3 mm, truncada, con el ápice ± lacerado; limbo 90-180 × 3-5 mm, plano, esparcidamente pubescente o viloso, con indumento similar en ambas caras, margen escábrido. Panícula (7)8-10(15) × (2)3-5 cm, en general simple, densa, espiciforme, estrecha, homogénea, no interrumpida, oblonga, multilateral, erecta; raquis con 4-6 entrenudos; ramas (3)5-18, 1-3 en el nudo inferior; ramas o pedúnculos inconspicuos e indiferenciables, mucho más cortos que las espiguillas, hasta de 5 mm, de escábridos a pubescentes, erectos; panícula con 7-20 espiguillas, usualmente con una espiguilla por rama; escama del nudo inferior muy corta, de menos de 1 mm, glabra o glabrescente. Espiguillas (20)25-40(59) × (3)4-5 mm, no o poco comprimidas lateralmente, subcilíndricas, estrechamente lanceoladas en el contorno, con 7-15 flores, 1-2(3) superiores masculinas o estériles. Glumas aquilladas, con nervios poco marcados, agudas, desiguales, la inferior de 89,5 × 1,5-1,7 mm, triangular, muy estrecha, con 3-5 nervios, la superior de 9,5-11(12) × 2-3 mm, ovada, con (5)7-9 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente en la madurez, glabra, escábrida o pubescente, con el segundo artejo inferior de 2-3 mm. Lema 10-15 × 3-3,5 mm, herbáceo al principio, subcoriáceo en la madurez, lanceolado, de dorso redondeado, ápice bidentado –seno de 1-2,5 mm–, con 5-7 nervios, poco marcados, margen suavemente anguloso por encima de la mitad, base hundida por encima del callo, de glabro a ± pubescente, con el indumento homogéneamente distribuido; arista 10-19 mm, delgada, rígida, muy divaricada y geniculada en la madurez, –en los muy jóvenes recta o casi y poco o no geniculada–, con la base plana, inserta a 3-6 mm del ápice; callo de longitud similar a la anchura, triangular, glabro, cicatriz subcircular; lemas imbricados y aplicados sobre los adyacentes, no divaricados incluso en la madurez. Pálea 9-11 × 1-1,5 mm, más corta que el lema, linear-obovada, con ápice de cortamente bidentado a emarginado, quillas esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y de menor anchura que el cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas 0,75-1 mm. Anteras 1-2 mm. Cariopsis 8-10 × 1,25-1,5 mm, más corta que la pálea, elíptica, plana, delgada. 2n = 14*, 28*? Comunidades ruderal-viarias, márgenes de camino y cultivo, preferentemente en suelos secos y substratos calcáreos; 100-200 m. III-VI. Región Mediterránea, aunque escasa en el occidente, y SW de

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus Asia; introducida en algunos puntos de Norteamérica y Australia. Dispersa en el C, S y E de la Península Ibérica. Esp.: Ca (Mu)? Se Z. Port.: Ag BL E.

19. B. lanceolatus Roth, Catal. Bot. 1: 18 (1797)

[lanceolátus]

B. macrostachys Desf., Fl. Atlant. 1: 96, tab. 19 (1798) Serrafalcus macrostachys (Desf.) Parl., Fl. Ital. 1: 397 (1850) B. lanceolatus subsp. biaristulatus sensu Franco & Rocha Afonso in Franco, Nova Fl. Portugal 3(1): 81 (1994), non Maire, Fl. Afrique N. 3: 263 (1995) Ind. loc.: “Bromi canariensis nomine semina benignitati debeo amici aestumatiss. Cel Roemeri” [lectótipo designado por P.M. Smith in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 9: 286 (1985): B-W 2139/1] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 104 (1999); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 45 fig. 342 (1933) [sub B. macrostachys]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 362 (1987); lám. 200

Hierba anual. Tallos 20-85(95) cm, solitarios o en fascículos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, lisos, glabros o a veces pubescentes cerca de los nudos, con 5-7 nudos pubescentes. Hojas todas similares; vainas 4-12 cm, las basales pubescentes o vilosas, con pelos suaves o algo rígidos, reflexos, las superiores glabras, sin aurículas; lígula 1-3 mm, truncada, con el ápice ± lacerado; limbo 40-180(300) × 2-6 mm, plano, esparcidamente pubescente o viloso, con indumento similar en ambas caras, pero más disperso por el envés, margen escábrido. Panícula (5)10-25 × 2-9 cm, en general compuesta, ± racemiforme, contraída en estadios juveniles, más abierta e irregular en la madurez, interrumpida, ovada en el contorno, multilateral, erecta; raquis con 3-8 entrenudos; ramas 626, 1-5 en el nudo inferior; ramas o pedúnculos en general más cortos que las espiguillas, a menudo hasta de 10 mm, ocasionalmente en el nudo inferior alguna rama hasta de 30 mm, escábridos o barbados, rígidos, erectos incluso en la madurez; panícula con (1)10-38 espiguillas, 1-3 por rama; escama del nudo inferior muy corta, de menos de 1 mm, glabra o glabrescente. Espiguillas (13)23-50 × (3)5-10 mm, no o poco comprimidas lateralmente, subcilíndricas, anchamente lanceoladas en el contorno, con (4)10-17(20) flores –todas fértiles o a veces 1-2 apicales estériles–. Glumas ± aquilladas, con nervios no o poco prominentes, desiguales, la inferior de (5,5)6-9 × 2-4 mm, triangular-ovada, aguda, con 3-5(7) nervios, la superior de 8-11(11,5) × (2)3-5 mm, ovada, obtusa, con 7-9 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente en la madurez, glabra, escábrida o pelosa, con el segundo artejo inferior de 1-2 mm. Lema (8,5)11-20 × (3)5-6 mm, de subcoriáceo a coriáceo al menos en la madurez, lanceolado, de dorso redondeado, ápice bidentado –seno de (0,3)1-2,5 mm–, con 7-9 nervios, poco marcados, margen anguloso, base hundida por encima del callo, de glabro a ± hirsuto, con el indumento homogéneamente distribuido; arista (6,5)8-12(20) mm, delgada, rígida, fuertemente divaricada y geniculada en la madurez –en los jóvenes recta y no o poco geniculada–, con la base plana, inserta a (2)3-4,5 mm del ápice; callo de longitud similar a la anchura, de subcircular a triangular, glabro o cortamente pubescente, cicatriz subcircular; lemas fuertemente imbricados y aplicados sobre los adyacentes, no divaricados incluso en la madurez. Pálea (7)9-12(13) × 1,5-2,2 mm, más corta que el lema, lanceolada, con el ápice en general bidentado o a veces emarginado, quillas esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y de menor an-

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Lám. 200.–Bromus lanceolatus, hacia Aibar desde Tafalla, Navarra (LEB 53638): a) hábito; b) nudo del tallo; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior; f) gluma superior; g) lema, en vista lateral; h) ápice del lema; i) pálea; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista dorsal.

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chura que el cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas 0,5-1,2 mm. Anteras 1-2 mm. Cariopsis 7-9(10) × (0,5)1,5-2 mm, más corta que la pálea, de elíptica a obovada, plana, delgada. 2n = 28, 42*; n = 14. Pastizales terofíticos arvenses, ruderal-viarios, o escionitrófilos, preferentemente en substratos calcáreos; (0)400-1100(1800) m. (III)IV-VI. Macaronesia, N de África, S de Europa –como introducida en el centro–, y SW y C de Asia; introducida en América. Ampliamente distribuida por la Península Ibérica, aunque muy escasa en el cuadrante NW, y Baleares. Esp.: A (Ab) Al B Ba Bu Ca Cc Co CR Cs (Cu) Ge Gr H Hu J L Lo Lu M Ma Mu Na O P PM[Mll Mn] Se So T Te To V Va Z. Port.: AAl Ag BA BAl (BB) BL DL E R TM. N.v.: barba de macho, espiguilla de calvero, saetilla; port.: erva-de-pêlo. Observaciones.–Bromus lanceolatus, igual que ocurre en otras especies del género aunque con menor frecuencia, presenta en el territorio de esta flora dos morfotipos, diferenciados exclusivamente por la ausencia o presencia de indumento en glumas, lemas o páleas, que se han reconocido a veces como dos variedades. Sin embargo, esos grupos morfológicos, que en ocasiones se han encontrado no solo en la misma localidad, sino en la misma población, no se corresponden ni con diferentes áreas de distribución, ni con diferentes condiciones ecológicas, lo que desaconseja su reconocimiento taxonómico.

20. B. scoparius L., Cent. Pl. I: 6 (1755)

[scopárius]

B. rigens L., Mant. Pl. 1: 33 (1767) Serrafalcus cavanillesii Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 101 (1861) Ind. loc.: “Habitat in Hispania” [lectótipo designado por P.M. Smith in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42: 499 (1985): LINN 93.32] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 114 (1999); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 45 fig. 340 (1933); lám. 201

Hierba anual. Tallos 10-40(50) cm, frecuentemente solitarios o a veces en pequeños fascículos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, lisos, glabros, con 4-8 nudos glabros. Hojas todas similares; vainas 2-6 cm, glabras o esparcidamente pubescentes o vilosas, con pelos suaves, sin aurículas; lígula 12(3) mm, truncada o triangular, con el ápice ligeramente lacerado; limbo 30110(160) × 1,5-3(6) mm, plano, hirsuto o viloso, con indumento similar en ambas caras, con pelos rígidos o flexibles y muy esparcidamente distribuidos, más densos en la proximidad de la vaina, margen liso o escábrido. Panícula 2-7 × 1-2 cm, compuesta, espiciforme, muy densa, estrecha, homogénea, no interrumpida, ovaloblonga en el contorno, multilateral, erecta; raquis con 3-8 entrenudos; ramas 640, subverticiladas en los nudos, 2-8 en el nudo inferior; ramas o pedúnculos mucho más cortos que las espiguillas, de 2-5(8) mm, glabros, rígidos, erectos; panícula con (6)20-75(105) espiguillas, 2-5(10) por rama; escama del nudo inferior corta, de menos de 1 mm, glabra. Espiguillas 9-15 × 2-3 mm, no o muy poco comprimidas lateralmente, subcilíndricas, estrechamente lanceoladas en el contorno, con 7-14 flores –1-2(3) apicales estériles–. Glumas aquilladas, con nervios fuertemente prominentes, agudas, desiguales, la inferior de 4-5,5 × 1-2 mm, lanceolada, con 3-5 nervios, la superior de 5,5-7 × 1-3 mm, ovada, con 5-7 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente en la madurez, glabra o escabriúscula, con el segundo artejo inferior de 0,5-1 mm. Lema 6,5-8(9) × 1,5-2 mm, herbáceo, estrechamente lanceolado, de dorso redondeado, ápice bidentado –seno de 0,21(1,6) mm–, con 5-7 nervios, prominentes, margen redondeado, base hundida por encima del callo, glabro, ligeramente escábrido en el dorso, o cortamente pubescente, con pelos muy finos y aplicados, dispersos, a veces solo en las proximida-

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Lám. 201.–Bromus scoparius, a-j) paraje Las Viñas, Ponferrada, León (LEB 53628); k, l) San Juan de Palezuelas, León (LEB 123682): a) hábito; b) nudo del tallo; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior; f) gluma superior; g) lema; h) base del lema y parte de la raquilla; i) ápice del lema; j) pálea; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral.

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des del callo; arista 4-10 mm, delgada, débil, tempranamente divaricada y geniculada, muy fuertemente en la madurez, con la base plana, inserta a (1,5)2-2,5 mm del ápice; callo de longitud similar a la anchura, triangular, glabro, cicatriz subcircular; lemas fuertemente imbricados y aplicados sobre los adyacentes, no divaricados. Pálea 6-7,5 × 0,8-1,4 mm, algo más corta que el lema, linear-lanceolada, con el ápice cortamente bidentado, quillas esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y de menor anchura que el cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas 0,51 mm. Anteras 0,3-0,5 mm. Cariopsis 5-6,5 × c. 1 mm, muy estrecha, más corta que la pálea, estrechamente elíptica, plana, delgada. 2n = 14, 28; n = 7. Pastizales ruderal-viarios, nitrófilos o subnitrófilos, en substratos de naturaleza diversa; 0-1100 m. III-VI. N de África, S de Europa –como introducida en el centro–, y SW y C de Asia, hasta el NW de China y de la India; introducida en algunas zonas de América. C y W de la Península Ibérica, muy rara en el N y en la mitad E. Esp.: Ab Al (Av) Ba Ca Cc Co CR Cs Gr (Gu)? H J Le M Ma (O)? Or Sa Se Sg To Va Za. Port.: AAl (BA) BAl BB BL E R TM.

Sect. 8. Sapheneuron Nevski Panícula ± densa o laxa, con las ramas y pedúnculos erectos. Espiguillas de ovadas a elípticas u oblongas. Lema herbáceo o papiráceo, elíptico, lanceolado u obovado-subrómbico, nervios muy prominentes y bien visibles, ápice cortamente bidentado, margen de redondeado a anguloso cerca del tercio distal, con arista en general inserta no lejos del ápice, a veces bastante alejada, a menudo recta, ocasionalmente divaricada y geniculada en la madurez, cilíndrica o a veces ± aplanada en la base. Cariopsis delgada y plana, no o apenas enrollada longitudinalmente. 21. B. hordeaceus L., Sp. Pl.: 77 (1753)

[hordeáceus]

Ind. loc.: “Habitat in Europae collibus aridissimis sabulosis” [lectótipo designado por P.M. Smith in Taxon 49: 248 (2000): Morison, Pl. Hist. Univ. 3: 213, sect. 8, tab. 7 fig. 18 (1699); epítipo: LINN 93.7]

Hierba anual o bienal. Tallos (5)15-100 cm, solitarios o en pequeños fascículos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, ligeramente estriados, glabros excepto en el ápice, que es siempre pubérulo, con 4-9 nudos, en general pubescentes o más raramente glabros. Hojas todas similares; vainas 2-13 cm, las basales pubescentes, con pelos suaves, reflexo-patentes, las superiores frecuentemente glabras, sin aurículas; lígula (0,5)1-2,5(3,5) mm, de truncada a aguda, con el ápice irregular y finamente dentado, o de margen casi liso en individuos muy jóvenes; limbo 40-250 × 5-6(9) mm, plano, esparcidamente pubescente, indumento similar en ambas caras, margen escábrido. Panícula 2-10(14) × 1-3 cm, simple o más frecuentemente compuesta, ± densa y contraída, homogénea, por lo general no interrumpida, ni irregular, ovada-oblonga en el contorno, multilateral, erecta; raquis con 1-9 entrenudos; ramas 3-40, 1-3(7) en el nudo inferior; ramas de tamaño variable, las primarias mucho más cortas que las espiguilla, erectas incluso en la madurez; pedúnculos cortos y erectos; ramas y pedúnculos pubescentes, o a veces escábridos; panícula con (1)5-73 espiguillas, 1-5(7) en la rama inferior, y 1-6(14) en otras ramas –en ejemplares muy depauperados la panícula puede

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estar reducida a una sola espiguilla–; escama del nudo inferior muy variable, truncada o triangular, larga, de 1-3 mm, glabra o ciliada en el margen. Espiguillas (10)15-20(25) × 3-8 mm, poco o no comprimidas lateralmente, subcilíndricas, de lanceoladas u ovado-lanceoladas a oblongas en el contorno, con 7-13(16) flores – las 1-3 apicales masculinas o estériles–. Glumas ± aquilladas, con nervios fuertemente prominentes, agudas, de desiguales a subiguales, la inferior de (4)5-7 × 1,5-4 mm, lanceolada, con 3-5(7) nervios, la superior de 4,5-8,5 × 3-5 mm, de lanceolada a ovada, con 5-7(9) nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente en la madurez, escábrida, o con pelos minúsculos más abundantes en el ápice, con el segundo artejo inferior de 0,5-2 mm. Lema (6,5)7-11(12) × 3-5 mm, herbáceo o papiráceo, de elíptico a ± lanceolado, de dorso redondeado, ápice cortamente bidentado –seno de 0,1-1 mm–, con (5)7-9 nervios prominentes, margen de redondeado a levemente anguloso, base muy ligeramente hundida por encima del callo, indumento variable, bien glabro o escasamente pubescente en la base, o bien más densamente pubescente cerca del ápice; arista 4-8,5(10) mm, delgada, débil, recta o algo divaricada en la madurez, con la base cilíndrica o algo aplanada, inserta a 0,5-1,5(2) mm del ápice; callo de longitud similar a la anchura, subtriangular, glabro u ocasionalmente peloso, con algunos pelos crespos, cicatriz subcircular; lemas imbricados cuando jóvenes y los maduros aplicados sobre los adyacentes, no o apenas divaricados. Pálea 5,5-7,5 × 0,75-2 mm, más corta que el lema, de lanceolada a estrechamente ovada o estrechamente elíptica, con el ápice agudo, bidentado o emarginado, quillas esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y de menor anchura que el cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas 0,5-1 mm. Anteras 0,5-1,5(2) mm. Cariopsis 4,5-7 × 1,5-2 mm, algo más corta que la pálea, estrechamente elíptica, plana, o a veces muy ligeramente enrollada, delgada. 2n = 14?, 28; n = 7?, 14. Herbazales ruderal-viarios ± nitrificados, prados de siega en suelos ± húmedos, campos abandonados, arenales costeros, claros de bosque o matorral, en lugares abiertos y algo secos, en substratos de naturaleza diversa; 0-1700(2100) m. (II)III-VIII. Macaronesia, N de África, Europa, y SW y C de Asia; introducida en América y Australia. Toda la Península Ibérica y Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: espiguilla, espiguilla de burro, rompesacos, saetilla, ballicón (Asturias), bromo (Aragón); port.: bromo-cevada, bromo-doce; cat.: cua de gilla, cua de mula; gall.: bromo. Observaciones.–Especie muy variable en el tamaño, en la forma y en el grado de ramificación de la inflorescencia, o en la pubescencia de glumas y lemas. Con base en esa variabilidad se han descrito varias subespecies y variedades, que no presentan caracteres estables y ni tampoco diferencias en el área de distribución, por lo que en la mayoría de los casos no justifican su reconocimiento con algún rango taxonómico. En algunos casos esta variabilidad morfológica podría responder a diferentes condiciones ecológicas. En la Península Ibérica se diferencian dos grupos morfológicos que corresponden a las dos subespecies reconocidas: subsp. hordeaceus y subsp. divaricatus; las cuales, además de diferencias morfológicas, muestran distinto comportamiento ecológico. En algunas descripciones, se han atribuido lemas de ápice entero a esta especie, pero solo hemos observado ápices cortamente bidentados. Sin embargo, en ejemplares juveniles, la observación del minúsculo seno apical se dificulta al quedar oculto por la base de la arista. Aparte de B. hordeaceus, en este complejo grupo se reconocen varias microespecies, algunas de las cuales están en el territorio de esta flora y se recogen a continuación; para las diferencias con B. hordeaceus véanse las observaciones correspondientes en cada una de ellas. Además, hay que mencionar otra especie de este grupo, B. parvispiculatus H. Scholz in Willdenowia 38: 414 (2008), que se caracteriza por sus espiguillas pequeñas y se distribuye por el C y E del Mediterráneo europeo –posiblemente introducida en Canarias–. De dicha especie hay una cita reciente de la provincia de Madrid [cf. C. Acedo

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus & al. in Lagascalia 31: 235 (2011)], basada en un único ejemplar sin duda antiguo (MA 553272, Valdemoro, sin datos de fecha o recolector) que, por el tamaño de sus espiguillas, se ajusta a B. parvispiculatus. No obstante, dado que entre el numeroso material estudiado de este grupo no se han encontrado más ejemplares con espiguillas pequeñas, las dudas en la ubicación de la recolección, el hecho de que se disponga de un ejemplar único que quizá fuera casual y las dudas taxonómicas (algunos autores consideran esta especie dentro de la sinonimia de B. hordeaceus), se ha preferido no considerarla por ahora como independiente y presente en el territorio de esta flora. Aún más recientemente se han citado materiales recolectados en la provincia de Badajoz [cf. F.M. Vázquez & al. in Folia Bot. Extremadurensis 13: 65 (2019)] que, tras el estudio de la foto del pliego correspondiente, consideramos que pueden incluirse en la variabilidad de B. intermedius.

1. Espiguillas 10-15(20) mm; lema con arista inserta a 0,5-1(2) mm del ápice, recta, incluso en la madurez; panícula, en ejemplares desarrollados, alargada, de longitud cerca del doble la anchura ............................................................................... a. subsp. hordeaceus – Espiguillas 15-20(25) mm; lema con arista inserta a (1)1,2-2 mm del ápice, algo divaricada en la madurez; panícula corta, de longitud y anchura similar ..... b. subsp. divaricatus

a. subsp. hordeaceus B. mollis L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 112 (1762) Serrafalcus mollis (L.) Parl., Rar. Pl. Sic. 2: 16 (1840) Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 124 (1999); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 649 n.º 4203 (1906); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 45 fig. 339 (1933); Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 1, tab. 19 (1801) [sub B. mollis]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 363 (1987)

Tallos (5)15-100 cm. Hojas con vainas basales pubescentes. Panícula 2-10(14) cm, no muy densa, en los ejemplares desarrollados es alargada, de longitud cerca del doble de la anchura. Espiguillas 10-15(20) × 3-8 mm, lanceoladas u ovadolanceoladas. Glumas de desiguales a subiguales, Lema con margen redondeado; arista 4-8,5(10) mm, recta, incluso en la madurez, inserta a 0,5-1(2) mm del ápice. 2n = 14?, 28; n = 7? Herbazales ruderal-viarios ± nitrificados, prados de siega en suelos ± húmedos o campos abandonados, en substratos de naturaleza diversa; 0-1700(2100) m. (II)III-VIII. Macaronesia, N de África, Europa, y SW y C de Asia; introducida en América y Australia. Toda la Península Ibérica y Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. Observaciones.–Taxon de gran plasticidad, que en suelos pobres o con algún tipo de limitación de nutrientes y creciendo en alta densidad, da lugar a ejemplares que pueden llegan a estar tan depauperados, que las panículas a veces se reducen a unas pocas espiguillas, pero, en ningún caso, esto es suficiente para segregar tales formas como táxones independientes. Quizá por su gran plasticidad, no existe acuerdo en las propuestas infraespecíficas para B. hordeaceus, y la mayoría de los táxones segregados, se incluyen actualmente entre sus sinónimos. Además de las dos subespecies que aquí reconocemos, en el tratamiento de W.D. Clayton & al., GrassBase - The Online World Grass (web consultada el 15-VI-2019), se reconocen otras dos subespecies. Una de ellas, B. hordeaceus subsp. longipedicellatus Spalton in Watsonia 23: 530 (2001), está descrita del S de Inglaterra y no llegaría a la Península Ibérica. En cuanto a B. hordeaceus subsp. thominei (Hardouin) Braun-Blanq., Orig. Fl. Massif Central: 113 (1923) [B. thominei Hardouin, Congr. Sci. France 1: 56 (1833), basión.], fue descrita de Francia y se extendería al menos hasta el norte de África, por lo que podría encontrarse en el territorio de esta flora. Del estudio del material original de Hardouin conservado en Kew (K 000913605, K 000913639) se concluye que todos los especímenes corresponden a formas ± depauperadas de B. hordeaceus subsp. hordeaceus, lo cual puede relacionarse con los ambientes costeros en suelos arenosos donde se colectaron. Por ello, esa subespecie y otras

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus supuestas subespecies que se han citado del territorio de esta flora, entran dentro de la variabilidad de B. hordeaceus y se tratan aquí como sinónimos.

b. subsp. divaricatus (Bonnier & Layens) Kerguélen in Soc. Échange Pl. Vasc. Eur. Occid. Médit. 18: 27 (1981)

[divaricátus]

B. intermedius subsp. divaricatus Bonnier & Layens, Tabl. Syn. Pl. Vasc. Fl. Fr.: 369 (1894) [basión.] B. molliformis J. Lloyd ex Billot, Fl. Gall. Germ. Exsicc. 1, Cent. 14: 297 (1854) Serrafalcus lloydianus Gren. & Godr., Fl. France 3: 591 (1856) B. hordeaceus subsp. molliformis (J. Lloyd ex Billot) Maire & Weiller, Fl. Afrique N. 3: 255 (1955) Ind. loc.: no indicada de forma expresa [lectótipo designado por F. Llamas & C. Acedo in Phytokeys 121: 62 (2019): Bonnier & Layens, Tabl. Syn. Pl. Vasc. France: 369 (1894); epítipo: BM 001067302] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 150 (1999); Portal, Bromus France: 92 (1996); Portal in Bull. Assoc. Bot. Digitalis 3: 18-30 (2004) [sub B. hordeaceus subsp. molliformis]

Tallos (5)20-50 cm. Hojas con vainas basales densamente pubescentes. Panícula 3-5(8) cm, densa, corta, de longitud y anchura similares. Espiguillas 1520(25) × 5-8 mm, oblongas. Glumas subiguales. Lema con margen suavemente anguloso; arista (4)7-9 mm, algo divaricada en la madurez, inserta a 1,2-2(2,1) mm del ápice. 2n = 28. Pastizales terofíticos, arenales costeros, claros de encinar, melojar o de diversos matorrales, en general en lugares abiertos y ± secos, en substratos de naturaleza diversa; 300-900 m. IV-VII. N de África, y C y S de Europa. Casi toda la Península Ibérica y Baleares. Esp.: A (Ab) B Ba Ca Cc (Co) CR Ge Gr Gu H J L Le Lo M Ma Na (Or) (P) PM[Mll] Sa Se Sg To V Va Z. Port.: Ag BA BAl BB BL E R (TM).

22. B. cabrerensis Acedo & Llamas in Willdenowia 27: 48 (1997)

[cabrerénsis]

Ind. loc.: “Holotypus: Spain. León: La Cabrera, Truchas, 29TQG18, beside an irrigation channel, with Holcus lanatus, Poa trivialis, ... on nitrophilous soil, 9.7.1992, F. Llamas & C. Acedo (LEB 52595)” Ic.: Acedo & Llamas in Willdenowia 27: 49 (1997); Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 120 (1999); lám. 202

Hierba anual. Tallos (65)85-120 cm, solitarios o en fascículos, con brotes florales extravaginales, erectos, estriados, densamente pubescente bajo la panícula, con 5-8(10) nudos pubescentes. Hojas todas similares; vainas 9-15 cm, pubescentes o vilosas, con pelos suaves, reflexos, sin aurículas; lígula 2-3 mm, triangular, en general obtusa, margen lacerado; limbo (130)200-260 × (3)4,5-10 mm, plano, esparcidamente pubescente, con pelos algo más largos por el haz que por el envés, margen liso o escábrido. Panícula (9)12-18 × (2)2,5-4 cm, compuesta, densa y contraída incluso después de la antesis, no homogénea, interrumpida en la base, irregular, de lanceolada a ovada en el contorno, multilateral, erecta; raquis con 5-9 entrenudos; ramas 20-45, (1)3-4(6) por nudo, (2)3-5 en el nudo inferior; ramas de tamaño variable, las primarias sobrepasan la longitud de las espiguillas –al menos en el tallo principal, rara vez en algunos laterales puedes ser tan largas o poco más largas que las espiguillas–, erectas incluso en la madurez; pedúnculos desarrollados y erectos, algunos más largos que las espiguillas; ramas y pedúnculos corta-

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Lám. 202.–Bromus cabrerensis, Truchas, León (LEB 82295): a) hábito; b) nudo del tallo; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla completa; e) espiguilla, sin las glumas; f) gluma inferior; g) gluma superior; h) lema; i) pálea; j) cariopsis, en vista dorsal; k) cariopsis, en vista ventral.

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mente pubescentes; panícula con (50)70-130 espiguillas, a menudo de 1-6 en cada rama, pudiendo llegar a 25 en las ramas de mayor longitud; escama del nudo inferior triangular, de 2-3 mm, ciliada en el margen. Espiguillas 12-13 × 3-3,5 mm, no comprimidas lateralmente, subcilíndricas, ovadas en el contorno, con 8-10 flores –1-2 superiores masculinas o estériles–. Glumas ± aquilladas, con nervios poco prominentes, subiguales, la inferior de 5,5-7 × 1,5-3 mm, ovada, aguda, con 3 nervios, la superior de 6-7 × 3-4 mm, subelíptica, obtusa, con 7 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente en la madurez, glabra o escábrida, con el segundo artejo inferior de c. 1 mm. Lema 7-7,5 × 4-5 mm, herbáceo, elíptico, de dorso redondeado, ápice cortamente bidentado –seno c. 0,1 mm–, con 5 nervios prominentes, margen redondeado, base hundida por encima del callo, de glabro a cortamente pubescente; arista (5)6-8 mm, delgada, débil, recta incluso en la madurez, con la base cilíndrica, inserta a 0,5-0,8 mm del ápice; callo de longitud similar a la anchura, subcircular, glabro, cicatriz subcircular; lemas fuertemente imbricados cuando jóvenes y los maduros aplicados sobre los adyacentes, no o apenas divaricados. Pálea 6-7 × c. 1,5 mm, más corta que el lema, oblonga, con el ápice emarginado, quillas esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y con la anchura de menos 1/2 de la del cuerpo de la pálea. Lodículas c. 1 mm. Anteras 2-2,5 mm. Cariopsis 6-7 × c. 2 mm, tan larga como la pálea, elíptica, plana, delgada. 2n = 28. Prados y herbazales en lugares con humedad alta y con cierta nitrofilia; 15-950 m. VI-VII.  NW de la Península Ibérica. Esp.: Le Lu O. Observaciones.–Esta especie pertenece al complejo grupo de B. hordeaceus, pero se diferencia relativamente bien por los caracteres indicados en la clave, en especial por su panícula con las ramas primarias más largas. Dentro de ese grupo, algunos autores [cf. T. Oja & al. in Ann. Bot. Fenn. 47: 161174 (2010)], sobre la base de algunas semejanzas entre las descripciones de ambos táxones, relacionaron B. cabrerensis con un taxon descrito posteriormente de las Islas Británicas, B. hordeaceus subsp. longipedicellatus Spalton in Watsonia 23: 530 (2001) de posible origen híbrido; esta podría ser la causa de que se haya indicado en alguna ocasión esta subespecie como presente en la Península Ibérica. Sin embargo, con la excepción de que ambos táxones comparten las panículas con ramas largas, pueden diferenciarse por el resto de caracteres que separan B. hordeaceus y B. cabrerensis; entre ellos, por el mayor tamaño de las espiguillas (13-21 mm) y del lema (7,5-11,5 mm) de B. hordeaceus subsp. longipecidellatus.

23. B. intermedius Guss., Fl. Sicul. Prodr. 1: 114 (1827)

[intermédius]

Serrafalcus intermedius (Guss.) Parl., Rar. Pl. Sicilia 2: 17 (1840) Ind. loc.: “In pascuis apricis collium; Palermo a Baida, Ficuzza, Piana” [lectótipo designado por Steinberg in Bot. Jahrb. Syst. 102: 419 (1981): NAP; isolectótipos: BOLO, FI-W, PI, RO] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 98 (1999); Bonnier, Fl. Ill. France 13, pl. 685 fig. 3210 (1934); Maire, Fl. Afrique N. 3: 257 (1955); Portal, Bromus France: 64 (1996)

Hierba anual. Tallos 25-55(75) cm, frecuentemente solitarios o en pequeños fascículos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, lisos, glabros, pubérulos en el ápice, con 4-8 nudos pubérulos. Hojas todas similares; vainas 3-7 cm, las basales pubescentes, con pelos suaves, reflexos, las superiores glabras o glabrescentes, sin aurículas; lígula 1-2 mm, obtusa, con el ápice ± lacerado; limbo 50-110(200) × 1-3(4) mm, plano, esparcidamente pubescente o viloso, con indumento similar en ambas caras, margen escábrido. Panícula (5)8-15 × (2)3-

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5(7) cm, simple o casi, ± racemiforme, muy laxa, homogénea, ovada en el contorno, multilateral, erecta; raquis con 3-7 entrenudos; ramas 7-25(41), 2-3(6) en el nudo inferior; ramas y pedúnculos de erectos a erecto-patentes en la madurez, tan largos o más que las espiguillas, pubescentes, ocasionalmente glabros; panícula con 12-25(65) espiguillas, 1-4(6) por rama; escama del nudo inferior truncada, hasta de c. 1 mm, ciliada. Espiguillas 9-15 × 3-6 mm, comprimidas lateralmente, ± aplanadas, elípticas en el contorno, con 7-11 flores –1-2 superiores estériles–. Glumas aquilladas, con nervios prominentes, agudas, desiguales, la inferior de 46,5 × 1,5-2 mm, triangular-ovada, con 3(5) nervios, la superior de 5,5-7,5 × 2-3 mm, ovada, con 5-7 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente en la madurez, pubérula, con el segundo artejo inferior de 0,75-1 mm. Lema 7-9 × 3-4,1 mm, herbáceo, ± obovado-subrómbico, de dorso redondeado, ápice bidentado – seno de c. 0,5 mm–, con 7 nervios ± prominentes, margen anguloso por encima de la mitad, base hundida por encima del callo, cortamente hirto, con el indumento homogéneamente distribuido; arista 7-11,5 mm, delgada, débil, recta en ejemplares jóvenes, divaricada y geniculada tempranamente y en la madurez, con la base plana, inserta a 2-3,5 mm del ápice; callo de longitud similar a la anchura, triangular, glabro, cicatriz triangular; lemas fuertemente imbricados cuando jóvenes, lemas maduros no o muy ligeramente divaricados, ± aplicados sobre los adyacentes. Pálea 6-8 × 1-1,5 mm, algo más corta que el lema, de lanceolada a oblonga, bidentada, quillas esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y de menor anchura que el cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas c. de 1 mm. Anteras 1,5-2 mm. Cariopsis 6-8 × 1-2 mm, más corta que la pálea, de obovada a elíptica, algo enrollada sobre la cara dorsal, delgada. 2n = 14, 28*? Herbazales y pastizales secos, indiferente edáfica, aunque algo más frecuente en substratos neutros o básicos; (100)400-1200(1900) m. IV-VII(VIII). N de África, S de Europa y SW de Asia, hasta Afganistán. Dispersa por el E y S de la Península Ibérica, muy rara o falta hacia el W. Esp.: (A) (Ab) Al Av B Ba (Bi) (Bu) Ca Co CR (Cs) Cu (Ge) Gr Gu H Hu J (L) Lo M Ma (Mu) (Na) P Se Sg So (T) Te To Z. Port.: BL TM. Observaciones.–Especie muy rara en la Península Ibérica, de distribución mal conocida y bastante desfigurada, probablemente como consecuencia de identificaciones erróneas, confundida con frecuencia con ejemplares de pequeña talla de B. lanceolatus. Estos errores pueden deberse a que a menudo las claves de determinación comparaban de manera paralela ambas especies, aunque no estén estrechamente relacionadas. Asimismo, se ha confundido con la más cercana B. hordeaceus. No obstante, existen algunas diferencias claras con esas dos especies que facilitan su identificación correcta. Así, de B. lanceolatus se diferencia por el tamaño de las espiguillas y consistencia del lema, pues las espiguillas son menores (915 × 3-6 mm) y el lema de consistencia herbácea o papirácea en B. intermedius, mientras que en B. lanceolatus las espiguillas son grandes –(13)23-50 × (3)5-10 mm– y el lema de consistencia firme, coriácea. De B. hordeaceus se diferencia, además de los caracteres indicados en el paso 17 de la clave, porque B. intermedius tiene la panícula laxa, con ramas y pedúnculos tan largos o más que las espiguillas, y las glumas algo más estrechas y con los nervios menos prominentes.

24. B. lepidus Holmb. in Bot. Not. 1924: 326 (1924)

[lépidus]

B. hordeaceus subsp. lepidus (Holmb.) A. Pedersen in Bot. Tidsskr. 68(3-4): 205 (1974) Ind. loc.: “Nach Rouy kommt sie in Frankreich hier und da vor, aber ziemlich selten; Krösche hat sie nur von einem Ståndort in Norddeutschland. In Schweden ko mmt sie besonders in Schonen vor…” [lectótipo designado por F. Llamas & C. Acedo in Phytokeys 121: 65 (2019): LD 1136595; isolectótipo: K 000913599]

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 153 (1999); A.R. Clapham, Tutin, E.F. Warb., Fl. Brit. Isles Ill. 4: 93, fig. 1821 (1965); Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles: 473 (2009); C.E. Hubb., Grasses: 80 (1954); Portal, Bromus France: 96 (1996)

Hierba anual. Tallos 15-55 cm, solitarios o en pequeños fascículos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, lisos, glabros, con 6-9 nudos, glabros o pubescentes. Hojas todas similares; vainas 3-7 cm, las basales pubescentes, las superiores glabras o glabrescentes, sin aurículas; lígula (0,5)1-1,5 mm, truncada, con el ápice irregularmente dentado; limbo 30-70 × 1,5-2,5 mm, plano, esparcidamente pubescente, con pelos más largos por el haz, margen escábrido. Panícula 3-5 × 1,5-2 cm, simple o con algunas ramas basales ramificadas, ± laxa, homogénea, no interrumpida, estrechamente oblonga en el contorno, multilateral, erecta; raquis con 3-5 entrenudos; ramas 8-17, 2-4 en el nudo inferior; ramas o pedúnculos de 0,5-1,5 cm, en su mayoría más cortos que las espiguillas, erectos incluso en la madurez, pubérulos o pubescentes; panícula con 8-23 espiguillas, usualmente con 1(2) espiguilla por rama; escama del nudo inferior truncada, hasta de c. 1 mm, glabra. Espiguillas 10-12 × 3-5 mm, poco o no comprimidas lateralmente, subcilíndricas, de lanceoladas a oblongas en el contorno, con 6-8 flores –1-2 apicales estériles–. Glumas ± aquilladas, con nervios fuertemente marcados, ovadas, agudas, de desiguales a subiguales, la inferior de 4-4,5 × 1,5-2,5 mm, con 3-5 nervios, la superior de 4,5-5,5 × 2,2-3,5 mm, con 5-7 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente en la madurez, escábrida, con el segundo artejo inferior de c. 1 mm. Lema 5,5-6,5 × 2,5-3 mm, herbáceo, ± obovado-subrómbico, de dorso redondeado, ápice bidentado –seno de 0,3-0,5 mm–, a veces en la madurez se rasga al desarrollarse el cariopsis, pudiendo parecer más profundo, con 5-7 nervios ± prominentes, margen anguloso, base hundida por encima del callo, glabro, ocasionalmente pubescente; arista 5-6 mm, delgada, débil, recta incluso en la madurez, con la base cilíndrica, inserta a 0,5-1,5 mm del ápice; callo de longitud similar a la anchura, triangular, glabro, cicatriz triangular; lemas fuertemente imbricados cuando jóvenes, algo separados en la madurez y aplicados sobre los adyacentes, ligeramente divaricados. Pálea 5-6 × 1-1,5 mm, tan larga como el lema, obovada, ligeramente emarginada, quillas esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y de menor anchura que el cuerpo de la pálea. Lodículas 0,5-0,8 mm. Anteras 0,5-1,5 mm. Cariopsis 5-6,5 × 1,2-2 mm, algo más larga que la pálea, elíptica, plana o ligeramente enrollada, algo engrosada. 2n = 28*. Prados, pastos, zonas ruderales y bordes de caminos y campos abandonados; 600-1000 m. V-VI. C y SW de Europa, quizás en algunas zonas alóctona; introducida también en puntos de América y del NE de África. NW de la Península Ibérica, probablemente introducida. Esp.: [Lu] [Za]. Observaciones.–Especie bastante similar a B. hordeaceus y B. pseudothominei, de las que se diferencia por su cariopsis algo más larga que la pálea y sus espiguillas más pequeñas.

25. B. pseudothominei P.M. Sm. in Watsonia 6: 330 (1968)

[pseudothomínei]

Ind. loc.: “Holotypus: Roadside near Queen Elizabeth Hospital, Birminghan, England. Coll. 1962, P. Smith 458. In Herbarium of the Royal Botanic Garden, Edinburgh (E)” Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 157 (1999); Portal, Bromus France: 94 (1996) [sub B. hordeaceus subsp. pseudothominei]

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus

Hierba anual. Tallos (20)30-80 cm, tallos solitarios, o a veces con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, lisos, glabros excepto en el ápice, que puede ser pubérulo, con 5-6 nudos, glabros o pubescentes. Hojas todas similares; vaina (3)7-10 cm, pubescente, sin aurículas; lígula 1-3 mm, truncada, con el ápice ± lacerado; limbo (30)50-80(130) × 1,5-4,5 mm, plano, esparcidamente hirto, indumento similar en ambas caras, margen escábrido. Panícula (1)5-12 × (1)2-3 cm, compuesta, ± laxa, homogénea, ovada en el contorno, multilateral, erecta; raquis con 2-7 entrenudos largos; ramas 6-10(20), 1-2(5) en el nudo inferior; ramas o pedúnculos más cortos que las espiguillas, de 0,5-1,5 cm, erectos incluso en la madurez, barbados; panícula con (4)6-15(36) espiguillas, 1-2(4) por rama; escama del nudo inferior conspicua, de c. 1,2 mm, glabra, ciliada en el margen. Espiguillas (10)12-15 × 4-7 mm, no comprimidas lateralmente cuando jóvenes, las maduras algo aplanadas, ± subcilíndricas, de ovado-lanceoladas a oblongas en el contorno, con (4)10-11 flores –la apical en general estéril–. Glumas ± aquilladas, con nervios fuertemente marcados, ovadas, agudas, subiguales, la inferior de 5,5-6(7) × 1,5-3 mm, con (3)5 nervios, la superior de 6,5-8 × 3,7-4 mm, con 7 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente en la madurez, glabra o escábrida, con el segundo artejo inferior de 0,7-1 mm. Lema (6)7-8(9) × 4-5 mm, herbáceo, obovado-subrómbico, de dorso redondeado, ápice bidentado –seno de 0,1-0,25 mm–, con 7-9 nervios prominentes, margen anguloso por encima del medio, base hundida por encima del callo, dorso escábrido, el resto con pelos cortos adpresos; arista 5-9 mm, delgada, débil, siempre recta, con la base cilíndrica, inserta a 0,5-1,5 mm del ápice; callo de longitud similar a la anchura, triangular, glabro, cicatriz triangular; lemas fuertemente imbricados cuando jóvenes y los maduros aplicados sobre los adyacentes, no divaricados. Pálea 6-8 × 1,5-2 mm, más corta que el lema, lanceolada, con el ápice obtuso, quillas esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y de menor anchura que el cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas 0,5-0,6 mm. Anteras 0,5-1,5 mm. Cariopsis 6-8 × 1,31,6 mm, tan larga como la pálea, elíptica, plana, delgada. 2n = 28*. Prados, pastizales y comunidades ruderal-viarias, con frecuencia en suelos arenosos; 0-900 m. VVI. C y S de Europa. Dispersa por puntos del C y W de la Península y en Menorca. Esp.: Av Bu C Le M PM[(Mn)] S Va Za. Port.: BL. Observaciones.–Próximo morfológicamente sobre todo a B. hordeaceus y a B. lepidus, de las cuales se considera originario por hibridación. De la primera se diferencia principalmente por sus espiguillas más pequeñas. Respecto a la segunda, véanse sus observaciones.

26. B. nervosus Acedo & Llamas in Willdenowia 27: 50 (1997)

[nervósus]

Ind. loc.: “Holotypus: Portugal, Estremadura, Regengos de Monsaraz, Herdade de Esperas. “Malhadas”, 29SPC25, 18.4.1949, Joaquim Tapum (LISI).– Paratypus: Portugal, Estremadura, Vilafranca de Xira, Povoa de Santa Iria, 29SMD90, Taludes do valado, 5.5.1943, F. Fonte (MA 167396)” Ic.: Acedo & Llamas in Willdenowia 27: 52 (1997); Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 161, 162 (1999)

Hierba anual. Tallos 20-40 cm, solitarios o en fascículos, con brotes florales extravaginales, erectos o ascendentes, estriados, glabros, con 4-7 nudos, esparci-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus

damente retrorso-pubescentes. Hojas todas similares; vainas 6-11 cm, pubescentes, sin aurículas; lígula c. 1,5 mm, triangular, ápice lacerado; limbo 80-170 × 2,55 mm, plano esparcidamente pubescente o viloso, con pelos algo más abundantes y largos por el haz, margen liso o escábrido. Panícula 6-11 × 2-3 cm, compuesta, laxa, interrumpida e irregular, estrechamente ovada u oblonga en el contorno, multilateral, erecta; raquis con 4-5 entrenudos; ramas hasta 12, (1)2-3(4) en cada nudo, 2-3 en el nudo inferior; ramas o pedúnculos minúsculos, en general mucho menores que las espiguillas –los pedúnculos hasta de 2 mm–, erectos incluso en la madurez, pubescentes, con pelos a veces crespos; panícula con 9-17 espiguillas, con 1-3(5) espiguillas por rama, hasta 4(5) en las ramas más largas del nudo inferior; escama del nudo inferior truncada, corta, hasta de 1 mm, pubérula. Espiguillas (10)15-20 × 7-8 mm, poco o no comprimidas lateralmente, de subcilíndricas a algo aplanadas, de lanceoladas en las juveniles a rómbicas en la madurez en el contorno, con 10-12 flores –las 3-4 superiores masculinas o estériles–. Glumas ± aquilladas, con nervios muy prominentes, agudas, subiguales, la inferior de 8-9 × 2,5-3 mm, triangular, con 3 nervios, la superior de 9,5-10,5 × c. 3 mm, estrechamente triangular, con 5 nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente en la madurez, cortamente pubescente, con el segundo artejo inferior de 1-1,5 mm. Lema 11-13 × 2,5-4 mm, herbáceo, ± rómbico, de dorso redondeado, ápice cortamente bidentado –seno minúsculo, de c. 0,2 mm–, con 9 nervios prominentes, margen anguloso hacia la zona media, base hundida por encima del callo, en general densamente pubescente, a veces glabrescente; arista 2-6,5 mm, delgada, débil, recta, con la base cilíndrica, inserta a c. 1 mm del ápice; callo de longitud similar a la anchura, ± circular, glabro, cicatriz ± circular; lemas fuertemente imbricados cuando jóvenes y los maduros no aplicados sobre los adyacentes, algo divaricados. Pálea 7-8 × 1-1,5 mm, más corta que el lema, lanceolada, emarginada, quillas esparcidamente ciliadas, alas de margen liso y de menor anchura que el cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas c. 1 mm. Anteras c. 1,5 mm. Cariopsis 6-7 mm, casi tan larga como la pálea, elíptica, plana, delgada. Ruderal, cunetas y taludes, en sitios algo secos; 10-300 m. IV-VI.  Dispersa por la mitad meridional de Portugal. Port.: AAl BAl E.

Subgen. IV. Ceratochloa (P. Beauv.) Hack. Hierbas perennes, raramente anuales o bienales, en general con numerosos brotes estériles en la floración. Hojas con vaina no auriculada. Panícula compuesta o rara vez simple, laxa o densa, multilateral, con ramas erecto-patentes, a veces las más largas colgantes en la madurez. Espiguillas juveniles lanceoladas u ovallanceoladas, de comprimidas a fuertemente comprimidas, de sección ± aplanada. Glumas ovadas o triangulares, la inferior con 3-9 nervios, la superior con 5-11 nervios. Lema coriáceo o subcoriáceo, ovado-subrómbico, ovado o elíptico, fuertemente aquillado, anguloso en el dorso, margen de redondeado a anguloso por debajo del medio, ápice emarginado, con arista corta, recta en la madurez, o sin ella. Cariopsis fusiforme, gruesa, o a veces delgada y enrollada.

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Sect. 9. Ceratochloa (P. Beauv.) Griseb. 27. B. catharticus Vahl, Symb. Bot. 2: 22 (1791)

[cathárticus]

Ceratochloa cathartica (Valh) Herter in Revista Sudamer. Bot. 6: 144 (1940) B. unioloides Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 151 (1816) B. willdenowii Kunth, Révis. Gramin. 1: 134 (1829) B. schraderi Kunth, Enum. Pl. 1: 416 (1833) Ind. loc.: “Habitat in Lima” [lectótipo designado por P. Pinto-Escobar in Caldasia 11: 11 (1976): P-JU 2426, isolectótipo: P 00624390] Ic.: Acedo & Llamas in Phanerog. Monogr. 22: 258 (1999); Saarela & al. in Phytotaxa 185: 63 fig. 21 (2014); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 364 (1987) [sub B. unioloides]; lám. 203

Hierba perenne, cespitosa, con numerosos brotes estériles extravaginales. Tallos (20)90-100 cm, erectos o ascendentes, lisos o estriados, glabros, con 5-13 nudos glabros. Hojas todas similares; vainas superiores 8-10(20) cm, glabras o glabrescentes, sin aurículas; lígula (3)4-6 mm, triangular, con el ápice ± lacerado; limbo 100-500 × (4)10-15 mm, plano, de glabro a esparcidamente pubescente, con indumento similar en ambas caras, margen escábrido. Panícula 25-50 × 15-20 cm, compuesta, laxa, abierta, interrumpida, multilateral, erecta, con las ramas más largas patentes en la antesis, a veces, ± colgante en la madurez; raquis con 5-11 entrenudos; ramas 11-29, 2-5 en el nudo inferior; ramas la mayoría de las basales más largas que las espiguillas, las restantes y los pedúnculos de más largos a más cortos que las espiguillas, de erecto-patentes a colgantes, incluso en la madurez, de glabros a escábridos; panícula con 17-84 espiguillas, 1-4(13) por rama; escama del nudo inferior obtusa, corta, hasta de 1 mm, glabra. Espiguillas 25-40 × 4-10 mm, fuertemente comprimidas lateralmente, aplanadas, de sección estrechamente elíptica-aplanada, ovado-lanceoladas en el contorno, con 6-13 flores –las 2-3 superiores estériles–. Glumas fuertemente aquilladas, con nervios fuertemente prominentes, agudas, desiguales, la inferior de 10-14 × 2-4 mm, triangular-ovada, con 5-9 nervios, la superior de 11-17 × 2-5 mm, ovada, con 7-9(11) nervios. Raquilla que se desarticula tempranamente en la madurez, escábrida, con el segundo artejo inferior de 2-3 mm. Lema 13-21 × (3)4-7 mm, coriáceo, de ovado-subrómbico a ovado, con la máxima anchura hacia la base, de dorso fuertemente aquillado, ápice emarginado –seno de c. 0,1 mm–, con 9-11(13) nervios usualmente ± prominentes, margen redondeado, base hundida por encima del callo, glabro o escabriúsculo; arista (0,5)2-6(9) mm, delgada, débil, recta, a veces algo ondulada, con la base plana, inserta a 0,1-0,8 mm del ápice; callo de longitud similar a la anchura, triangular, glabro, cicatriz triangular o suborbicular; lemas fuertemente imbricados cuando jóvenes y lemas maduros aplicados sobre los adyacentes, ligeramente divaricados. Palea 10-12 × 2-3 mm, más corta que el lema, de estrechamente elíptica a rómbica, con el ápice bidentado o a veces emarginado, quillas esparcidamente escábridas, alas de margen liso y de anchura similar al cuerpo de la pálea, sin arístulas. Lodículas 0,75-1,5 mm. Anteras 0,5-4 mm. Cariopsis 6-9 × 2-2,5 mm, más corta que la pálea, fusiforme, gruesa. 2n = 42; n = 21. Bordes de caminos, carreteras, jardines, ribazos de cultivos, a veces en el interior de estos como mala hierba, en general en lugares algo nitrificados; 0-1200 m. I-XI. Nativa de Sudamérica; naturalizada, posiblemente a partir de su cultivo como forrajera, en el resto de América, gran parte de Europa,

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Lám. 203.–Bromus catharticus, Corcubión, La Coruña (LEB 52576): a) base del tallo y sistema radical; b) detalle del tallo e inflorescencia; c) nudo del tallo; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista lateral; g) gluma superior, en vista lateral; h) lema, en vista lateral; i) ápice del lema; j) pálea, en vista lateral; k) pálea, en vista abaxial; l) lodículas; m) verticilos sexuales; n) cariopsis, en vista ventral; o) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 83. Bromus Macaronesia, N de África, SW de Asia, Australia y Nueva Zelanda. Casi toda la Península Ibérica y Baleares. [(And.)]. Esp.: [A] [(Ab)] [(Al)] [B] [Ba] [Bi] [C] [Ca] [Cc] [Co] [Cs] [Ge] [Gr] [H] [Hu] [L] [Le] [Lo] [Lu] [M] [Ma] [Mu] [Na] [O] [Or] [P] [PM] [Po] [S] [Sa] [Se] [Sg] [So] [SS] [T] [Te] [To] [V] [Va] [Vi] [Z] [Za]. Port.: [BA] [BAl] [BL] [DL] [E] [Mi] [R][TM]. N.v.: cebadilla, triguillo; port.: bromo-de-schrader; eusk.: larre-oloa. Observaciones.–Las especies incluidas en la sect. Ceratochloa se caracterizan y reconocen muy bien por sus espiguillas fuertemente comprimidas lateralmente y por ello de sección aplanada y con lemas fuertemente aquillados con el dorso anguloso-agudo. Son originarias de América, donde se reconocen alrededor de 25 especies [cf. F. Verloove in Dumortiera 10: 30-45 (2012)], y han sido introducidas y se han naturalizado en casi todo el globo, fundamentalmente como consecuencia de su cultivo como forrajeras. El grupo es bastante complejo y no es fácil la separación de algunas de las especies, menos aun cuando se estudian en zonas donde han sido introducidas y en ocasiones solo aparecen algunos individuos aislados, adventicios, de difícil asignación. Al territorio de esta flora han llegado con seguridad dos de las especies del grupo, la muy extendida B. catharticus y, además, entre el material estudiado, hemos identificado algunos ejemplares de otra especie de la sección. Así, los ejemplares recogidos como infectantes de huertos experimentales de la Escuela de Ingenieros Agrónomos y Forestales de la Universidad de León (LEB 77628 y 77620) corresponden a B. carinatus Hook. & Arn., Bot. Beechey Voy.: 403 (1840). Esta especie se diferencia de B. catharticus por sus espiguillas menos comprimidas lateralmente, más estrechas (de 3-5 mm de anchura), gluma superior con 5-7 nervios, lema lanceolado, con la máxima anchura hacia el centro, con 7(9) nervios no prominentes y con aristas más largas (de 415 mm). Aunque por el momento no consta su asentamiento más allá de estos huertos experimentales, no se puede descartar que en el futuro pueda extenderse a otras zonas. HÍBRIDOS

B. commutatus × B. hordeaceus B. × robustus H. Scholz in Kochia 3: 11 (2008)

B. madritensis × B. rubens B. × granatensis Camus in Bull. Soc. Bot. France 80: 38 (1933)

B. madritensis × B. sterilis B. × fischeri Camus in Bull. Soc. Bot. France 78: 339 (1931)

B. madritensis × B. tectorum B. × rossetae Camus in Bull. Soc. Bot. France 78: 101 (1931)

B. rubens × B. tectorum B. × segoviensis Camus in Bull. Soc. Bot. France 80: 39 (1933)

TRITICEAE Dumort.* Hierbas anuales o perennes, cespitosas o rizomatosas, a veces estoloníferas. Hojas con vaina de márgenes libres, por lo general con aurículas; lígula membranácea, corta y truncada. Inflorescencia en espiga o racimo espiciforme, con espiguillas solitarias o en grupos de 2-3 en cada nudo del raquis; raquis con frecuencia articulado, con artejos excavados. Espiguillas redondeadas o comprimidas lateral* E. Rico (ed.)

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 84. Taeniatherum

mente, semejantes o formando pequeños grupos de espiguillas ligeramente diferentes entre sí, con 1-4(16) flores hermafroditas, a veces las superiores estériles o rudimentarias, generalmente no articuladas con la raquilla, en cuyo caso se dispersan por fractura del raquis, formando con frecuencia diásporas sinaptospérmicas. Glumas 2, subiguales o desiguales, más cortas o tan largas como las flores, persistentes y desprendiéndose junto con las flores en la madurez, con 1-9(13) nervios, a veces con 1 o más dientes o aristas apicales. Lema herbáceo, papiráceo o coriáceo, con el dorso aquillado o redondeado, y (3)5-13 nervios, de agudo a truncado, mucronado o con una o más aristas apicales, rectas. Lodículas 2, libres, a veces lobadas o dentadas, ciliadas. Estambres 3. Ovario peloso en la parte superior; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis libre o adherida a la pálea y a veces también al lema; hilo linear, de longitud al menos 1/2 de la cariopsis. x = 7. Observaciones.–Comprende 27 géneros y unas 501 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Tribu de gran interés económico y bien caracterizada por sus inflorescencias en espiga –algunas en realidad son racimos con cortos pedúnculos–. La mayoría de sus géneros son de origen eurasiático y solo unos pocos son americanos o australásicos. Algunos de los 10 géneros presentes en la Península Ibérica están representados principalmente por especies que se cultivan como cereales o plantas forrajeras y que con frecuencia pueden aparecer escapadas de cultivo en ambientes antrópicos. Las especies cultivadas se diferencian fácilmente de las silvestres porque sus espigas permanecen íntegras en la madurez, carácter seleccionado por los primeros agricultores a partir de mutaciones espontáneas de especies silvestres.

84. Taeniatherum Nevski* [Taeniathérum, -i n. – gr. ἡ ταινῐ́ᾱ, banda, cinta; ὁ ἀθήρ, arista; lat. -um, sufijo sustantivo. Nombre de género acuñado por S.A. Nevski in Trudy Sredne-Aziatsk. Gosud. Univ., Ser. 8b, Bot. 17: 38 (1934) para clasificar varias especies de gramínea, entre ellas Elymus crinitus Schreb., su tipo. Parece aludir a la arista del lema, de sección aplastada. A.Q.]

Hierbas anuales, a veces con brotes en la base que ocasionalmente enraízan en los nudos inferiores, de glabras a vilosas o hirsutas. Tallos solitarios o fasciculados, a veces formando densas macollas, erectos o ascendente-geniculados, simples o ramificados en la base, levemente estriados, glabros, entrenudos ahuecados, nudos glabros. Hojas todas ± similares; vaina abierta, pubérula, hírtula o parcialmente glabrescente; lígula membranácea, muy corta, truncada; limbo linear, plano o de márgenes involutos y enrollado por la desecación, estriado-acostillado, con el nervio medio apenas sobresaliente, con indumento variable por ambas caras, de casi glabro a pubescente, viloso o cortamente hirsuto, con aurículas cortas, a menudo poco desarrolladas. Inflorescencia en espiga simple, de fusiforme a estrechamente subcilíndrica, no o apenas comprimida, densa, erecta, con numerosas espiguillas; raquis tenaz, que no se desarticula en la fructificación, de sección ± plana * A.J. Pujadas Salvà

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 84. Taeniatherum

o un poco trapezoidal con dorso algo redondeado-anguloso, glabrescente, cortamente escábrido en los ángulos y en ocasiones en el dorso, artejos más cortos que la espiguilla adyacente. Espiguillas 2 por nudo, iguales, elipsoides, no o apenas comprimidas lateralmente, sésiles, erectas y adpresas, con 1 flor fértil, hermafrodita, inferior, y 1 superior rudimentaria, estéril y caediza. Glumas 2, iguales, cortamente soldadas en la base, coriáceas, setáceas, largamente aristadas, antrorso-escábridas. Raquilla que se desarticula por encima de las glumas, con artejo supraglumar muy corto, artejo interfloral alargado, subclaviforme, antrorso-escábrido. Lema de la flor fértil papiráceo o levemente coriáceo, lanceolado, redondeado en el dorso, con 5 nervios poco marcados, escábrido, glabrescente o glabro, atenuado en el ápice en arista recta y erecta en la antesis, frecuentemente recurvado-geniculada y de erecto-patente a patente en la fructificación, antrorso-escábrida, callo subcircular, cortamente pubescente en el margen; el de la flor estéril membranáceo, linear-lanceolado, con 3 nervios poco marcados, escabriúsculo, a veces solo en el ápice, cortamente aristado. Pálea de la flor fértil tan larga como el lema, membranácea, estrechamente lanceolada, truncada o retusa en el ápice, con dos quillas antrorso-escábridas, sin ella en la flor estéril. Lodículas 2, estrechamente lanceoladas, subenteras, fimbriado-ciliadas en el margen, sin ellas en la flor estéril. Androceo de la flor fértil con 3 estambres, sin ellos en la estéril; anteras inclusas o exertas. Ovario de la flor fértil viloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis comprimida dorsalmente, fusiforme o estrechamente elipsoide, obtusa en el ápice, levemente atenuada en la base, algo cóncava o casi plana en la cara dorsal, fuertemente convexa y profundamente acanalada en la ventral, vilosa en el ápice, adherida a la pálea. x = 7. Observaciones.–Género monoespecífico originario y extendido preferentemente por las regiones Mediterránea e Irano-Turánica, introducido en otras zonas del globo. Bibliografía.–S. FREDERIKSEN in Nordic J. Bot. 6: 389-397 (1986); C.J. HUMPHRIES in Bot. J. Linn. Soc. 76: 340-344 (1978); A.J. PUJADAS SALVÀ in Acta Bot. Malac. 38: 259-261 (2013). 1. T. caput-medusae (L.) Nevski in Trudy Sredne-Aziatsk. Gosud. Univ., ser. 8b, Bot. 17: 38 (1934)

[Cáput-medúsae]

Elymus caput-medusae L., Sp. Pl.: 84 (1753) [basión.] Hordeum caput-medusae (L.) Coss. & Durieu, Expl. Sci. Algérie, Bot. 2: 189 (1855) T. caput-medusae subsp. asperum (Simonk.) Melderis in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 42: 81 (1984) T. asperum (Simonk.) Nevski in Trudy Sredne-Aziatsk. Gosud. Univ., ser. 8b, Bot. 17: 39 (1934) Ind. loc.: “Habitat in Lusitaniae, Hispaniae maritimis” [lectótipo designado por C.J. Humphries in Bot. J. Linn. Soc. 76: 342 (1978): LINN 100.6] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 203, lám. 52 (1991); Malato-Beliz & Cadete, Cat. Pl. Infest. 2: 325 tab. 135 (1982); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 378 (1987); lám. 204

Hierba anual, ± cespitosa, ± glaucescente, a veces la espiga con coloración violácea. Tallos (10)20-65(70) cm. Hojas con vainas a menudo pubérulas o hírtu-

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Lám. 204.–Taeniatherum caput-medusae [var. caput-medusae], a-c) Andújar, Jaén (MA 651309), d-g) La Carolina, Jaén (MA 554197), h, i) Frailes, Jaén (MA 549080): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguillas de un mismo nudo; d) lema de la flor fértil; e) pálea; f) lodícula; g) verticilos sexuales; h) cariopsis, en vista ventral; i) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 84. Taeniatherum

las, con pelos de 0,1-0,2 mm, retrorsos o a veces patentes, en ocasiones con algunos pelos dispersos algo más largos, hasta de 0,3 mm, patentes, a veces las vainas de las hojas superiores pelosas en la mitad inferior y glabrescentes en la superior; lígula c. 0,5 mm; limbo (10)30-120(200) × 0,8-3,6 mm, de glabro a laxamente viloso-pubescente o cortamente hirsuto por el haz, con pelos largos hasta de 0,8 mm, ± patentes, y pelos cortos hasta de 0,2 mm, ± densos, retrorsos o a veces patentes, glabro, ± retrorso-pubescente o antrorso-escábrido hacia el ápice por el envés, frecuentemente en las hojas superiores glabrescente y antrorso-escábrido solo hacia el ápice en ambas caras; aurículas hasta de 0,5 mm, a menudo poco desarrolladas. Espiga (1,5)2-5 cm erecta, de fusiforme a linear-lanceolada, a menudo largamente pedunculada, rara vez rodeada por la vaina superior; raquis persistente, robusto, con artejos de 2,5-5 mm. Espiguillas con 1 flor fértil, hermafrodita, inferior, y 1 superior rudimentaria, estéril y caediza. Glumas 8-70(85) mm, setáceas, muy delgadas, sin diferencia apreciable entre cuerpo de la gluma y arista, algo engrosadas en la base donde están cortamente soldadas entre ellas y con las de la espiguilla vecina, atenuadas en una larga arista antrorso-escábrida, de rectas a ± curvadas, erectas, erecto-patentes o patentes, a menudo con la base deflexa en la fructificación. Raquilla con artejo supraglumar muy corto, hasta de c. 0,5 mm, artejo interfloral de 2-2,5 mm, tan largo como c. 1/3 del cuerpo de la pálea. Lema de la flor fértil (5)6-10 × 0,9-1,4 mm, papiráceo o levemente coriáceo, lanceolado, antrorso-escábrido, glabrescente o glabro, atenuado en el ápice en una arista de 42-152 mm, recta y erecta en la antesis, frecuentemente recurvado-geniculada y de erecto-patente a patente en la fructificación, escábrida; el de la flor estéril 5-6 mm, membranáceo, linear-lanceolado, escabriúsculo, a veces solo en el ápice, atenuado en arista corta. Pálea de la flor fértil (5)6-9 mm, estrechamente lanceolada. Lodículas 1,3-1,5 mm. Anteras 0,7-1 mm, linear-oblongoideas, purpúreas en la antesis. Cariopsis 5,5-6,5 × (0,8)0,9-1,3 mm. 2n = 14; n = 7. Pastizales terofíticos, herbazales, claros de bosque (encinar, quejigal, melojar, sabinar), arvense y ruderal, sobre todo en suelos arenosos o margo-arenosos, indiferente edáfica aunque es más frecuente en substratos ácidos; (30)300-1500(1700) m. IV-VI(VII). Regiones Mediterránea e Irano-Turánica, extendiéndose a zonas próximas del C de Europa o del SW de Asia; introducida en Tenerife, algunos países de América y Australia. Gran parte de la Península Ibérica, con preferencia por zonas continentales y rara o falta cerca de la costa. Esp.: Ab Al Av Ba Bu Cc Co CR Cu Gr Gu H Hu J Le (Lo) Lu M Ma Mu Na (Or) P S Sa Se Sg So T Te To V Va Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB E TM. N.v.: cabeza de medusa, espiga erizada, rompe sacos, rompesacos; port.: cabeça-de-medusa; cat.: cap de medusa, ordi salvatge. Observaciones.–En el territorio se pueden reconocer dos variedades que corresponden a extremos morfológicos de variación de la especie y que se encuentran entrelazados con diferentes formas intermedias. En la var. caput-medusae se incluyen las plantas con las glumas de las espiguillas inferiores de (20)35-70(85) mm y ± patentes en la antesis, que se encuentran por casi todo el área de la especie [Esp.: Ab Av Ba Bu Cc Co CR Cu Gr Gu H Hu J Le (Lo) Lu M Ma Mu Na (Or) P S Sa Se Sg So T Te To V Va Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB E (TM)]. A la var. asperum (Simonk.) A. Pujadas in Acta Bot. Malac. 38: 259 (2013) [Cuviera caput-medusae var. aspera Simonk. in Természettud. Közl. 29: 230 (1897), basión.] corresponden las plantas que tienen las glumas de las espiguillas inferiores de (8)1835(60) mm y de erecto-patentes a erectas en la antesis, que se encuentran con menos frecuencia dispersas también por gran parte de la Península [Esp.: Al Av Ba Cc Co CR Gr Gu J Le M Ma So Te To Va. Port.: TM]. Existen abundantes poblaciones con ejemplares con caracteres intermedios entre estas dos variedades. El carácter que tradicionalmente se ha venido usando para diferenciar la var. asperum, lema en general escábrido, no es constante ya que los lemas varían de casi lisos a escábridos. Del mismo modo, en la variedad típica se pueden observar individuos con lemas casi glabros, con algunos pelos antrorsos en el margen, o con el dorso completa y densamente escábrido.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 85. Hordeum

85. Hordeum L.* [Hórdeum, -i n. – lat. hordeum, -i, cebada. Debutante temprano en los labios de Estalino –cf. Plauto, Casina (ed. H.T. Riley 2.8)–, quien lo utilizó para caracterizar un tipo de pez. Nombre común y muy utilizado desde antiguo, también por Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. H.T. Riley 18.18), quien nos relató muchos de sus usos. C. von Linné, Sp. Pl.: 84 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 37 (1754) lo adoptó, conservando así en botánica para el género de la cebada su nombre latino. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas, con renuevos fértiles ± numerosos, sin renuevos intravaginales, de glabras a vilosas o hirsutas. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o ascendente-geniculados, simples o ramificados en la base, estriados, glabros, entrenudos ahuecados, nudos glabros. Hojas todas ± similares; vaina abierta, glabra, pubescente, vilosa o hirsuta; lígula membranácea, muy corta, truncada, eroso-denticulada; limbo linear o linear-lanceolado, plano o rara vez un poco enrollado, estriado-acostillado, con el nervio medio más prominente, de glabro a viloso por ambas caras, con aurículas glabras, a veces sin ellas. Inflorescencia en espiga simple, cilíndrica o subcilíndrica, raramente subpiramidal o de sección tetragonal o hexagonal, ± comprimida dorsalmente, densa, erecta o ligeramente nutante, con numerosas espiguillas; raquis en general frágil, que se desarticula en la fructificación y cada artejo se desprende junto con la espiguilla superior, o a veces –en las especies cultivadas– tenaz y que no se desarticula en la fructificación, de sección ± plana, antrorso-escábrido en los ángulos, glabro o rara vez esparcidamente antrorso-escábrido en las caras, artejos mucho más cortos que la espiguilla adyacente. Espiguillas 3 por nudo, desiguales, estrecha o anchamente elipsoides, no o apenas comprimidas lateralmente, erectas y adpresas, todas con 1 flor; la espiguilla central fértil, hermafrodita, sésil; las dos espiguillas laterales masculinas o estériles –fértiles en algunas especies cultivadas–, cortamente pedunculadas –sésiles en algunas especies cultivadas–. Glumas 2, iguales o a veces subiguales, libres hasta la base; las de la espiguilla central bien desarrolladas, coriáceas o parcialmente herbáceas, linear-lanceoladas o a veces lanceoladas en la base y atenuadas en larga arista, con 3 nervios poco marcados, o setáceas y reducidas a dos aristas; las de las espiguillas laterales similares a las de la espiguilla central o a veces lanceolado-aladas en la base; aristas apicales, rectas, erectas o erecto-patentes, antrorso-escábridas. Raquilla con artejo supraglumar inconspicuo o corto, prolongada por encima de la flor en un artejo a modo de seta antrorso-escábrida, adpresa entre las quillas de la pálea. Lema de la espiguilla central papiráceo o subcoriáceo, lanceolado, redondeado en el dorso, con 5 nervios, glabro o a veces escabriúsculo en el ápice, atenuado en el ápice en arista recta, erecta o erecto-patente y antrorso-escábrida; el de las espiguillas laterales bien similar al de la espiguilla central pero más corto tamaño o bien a veces de tamaño muy reducido o indistinguible de la arista; sin callo definido. Pálea de la espiguilla central tan larga como el lema, papirácea o subcoriácea, lanceolada, subaguda, emarginada o cortamente bidentada, con dos quillas antrorso-escabriúsculas en el ápice; la de las espiguillas laterales similar a la de la central o sin ella. Lodículas 2, lanceola* A.J. Pujadas Salvà

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 85. Hordeum

das, enteras, ciliadas, sin ellas en algunas espiguillas laterales. Androceo de la flor central con 3 estambres; el de las flores laterales con 3 estambres bien desarrollados o con 3 rudimentarios o sin ellos; anteras exertas o inclusas. Ovario de la flor central viloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2; ovario de las flores laterales rudimentario o sin él. Cariopsis comprimida dorsalmente, oblongoidea, cuneada en la base, truncada-redondeada en el ápice, ligeramente convexa en la cara dorsal, ± convexa y acanalada en la ventral, vilosa en el ápice, adherida, a menudo fuertemente, a lema y pálea. x = 7. Observaciones.–Género compuesto por unas 43 especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] que viven en las regiones templadas y subtropicales de ambos hemisferios y en las montañas de los trópicos. Las cebadas, nombre más general con el que se conocen las especies de este género, se cultivan en nuestro territorio como cereal-grano para alimento del ganado, sobre todo caballar y localmente para elaboración del pan, muy moreno y pesado, de digestión menos fácil que el pan de trigo o de centeno. Gran parte de la producción de cebada se destina para la elaboración de la cerveza a partir de las cariopsis de las que se obtiene la malta. H. distichon es la que presenta una mejor aptitud para la cerveza. Como es habitual en Flora iberica con las plantas cultivadas y aún no naturalizadas, estas especies no se describen ni se tratan de forma pormenorizada ni se numeran, pero las listamos a continuación y las incluimos en la clave, ya que pueden aparecer de forma efímera, como asilvestradas sin llegar a naturalizarse, en herbazales, márgenes de cultivo, cunetas y márgenes de caminos, barbechos y eriales; además, con ese comportamiento de cultivadas o asilvestradas ocasionalmente, aparecen indicadas en varias floras básicas del territorio. Tales especies serían: H. distichon L., Sp. Pl.: 85 (1753) [H. vulgare subsp. distichon (L.) Körn. in Z. Gesammte Brauwesen 5: 125 (1882)]; n.v.: cebada de dos carreras, cebada ladilla; port.: cevada-santa; cat.: ordi palmell; eusk.: zaldale. Hordeum hexastichon L., Sp. Pl.: 85 (1753) [H. vulgare subsp. hexastichon (L.) Čelak., Prodr. Fl. Böhmen 1: 57 (1867); H. distichon subsp. hexastichon (L.) Cout., Fl. Portugal ed. 2: 118 (1939)]; n.v.: cebada de seis carreras, cebada moruna, cebada caballar; port.: cevada-das-seis-carreiras; cat.: ordi ramòs. Hordeum vulgare L., Sp. Pl.: 84 (1753) [H. distichon subsp. vulgare (L.) Cout., Fl. Portugal ed. 2: 117 (1939)]; n.v.: cebada caballar, cebada de cuatro carreras; port.: cevada-de-quatro-carreiras; cat.: ordi comú; eusk.: garagarr. Hordeum zeocriton L., Sp. Pl.: 85 (1753); n.v.: cebada de abanico; cat.: ordi de vano. La medida del pedúnculo de la espiga se refiere a la parte visible del mismo y no se tiene en cuenta la porción que está oculta por la vaina de la hoja superior; cuando no hay pedúnculo visible se considera espiga sésil. Salvo que se indique lo contrario, las características de los diversos componentes de la espiguilla se deben observar en las espiguillas de la parte media o apical de la espiga, ya que en ocasiones las espiguillas basales son algo diferentes. Bibliografía.–F.R. BLATTNER in Breed. Sci. 59: 471-480 (2009); H.A. EL-RABEY & AL. in Pl. Biol. (Stuttgart) 4: 567-575 (2002); N. JACOBSEN & R. VON BOTHMER in Nordic J. Bot. 15: 449-458 (1995) [H. murinum s.l.]; R.B. JØRGENSEN in

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 85. Hordeum

Nordic J. Bot. 2: 421-434 (1982) [H. bulbosum]; E. LEÓN & AL. in Acta Bot. Malac. 39: 311-318 (2014) [H. murinum s.l.]; R. VON BOTHMER & AL. in Nordic J. Bot. 9: 1-10 (1989) [H. marinum y H. geniculatum]; R. VON BOTHMER & AL., An ecogeographical study of the genus Hordeum (1995). 1. – 2. – 3. – 4. – 5. – 6.

– 7. – 8.

–

9.

–

Raquis tenaz, que no se desarticula en la madurez .......................................................... 2 Raquis frágil, que se desarticula en la madurez ............................................................... 5 Espiguillas laterales estériles; espiguillas dispuestas en 2 filas verticales regulares ....... 3 Espiguillas laterales fértiles; espiguillas dispuestas en 4 o 6 filas verticales.................... 4 Espiga 6-12 cm, subcilíndrica, aristas ± erectas ............................................. H. distichon Espiga 4-6 cm, subpiramidal, aristas erecto-patentes .................................... H. zeocriton Espiguillas dispuestas en 4 filas ± regulares, espiga de sección tetragonal ...... H. vulgare Espiguillas dispuestas en 6 filas regulares, espiga de sección hexagonal . H. hexastichon Espiga largamente pedunculada, con pedúnculo de (3)13-28 cm; anteras de la espiguilla central de cada nudo de 2-6 mm; plantas perennes; glumas de la espiguilla central no ciliadas ................................................................................................................................. 6 Espiga de sésil a brevemente pedunculada, con pedúnculo de 0-15 cm; anteras de la espiguilla central de cada nudo de (0,3)0,4-1,5 mm; plantas anuales; glumas de la espiguilla central ciliadas o no ..................................................................................................... 7 Tallos con entrenudos inferiores engrosados a modo de tubérculos; lema de las espiguillas laterales agudo o acuminado, mútico, excepcionalmente con una corta arista hasta de 1 mm; anteras de la espiguilla central (3,5)4,4-6 mm; espiga 5-15 cm ......................... ................................................................................................................... 1. H. bulbosum Tallos con entrenudos inferiores no engrosados a modo de tubérculos; lema de las espiguillas laterales aristado, con arista hasta de 8 mm, a veces con arista muy corta; anteras de la espiguilla central 2-4 mm; espiga 1,5-7,5 cm ................................. 6. H. secalinum Glumas de la espiguilla central ciliadas, al menos en uno de sus márgenes .................... 8 Glumas de la espiguilla central escábridas, no ciliadas ................................................... 9 Anteras de la espiguilla central de (0,3)0,4-0,6 mm, elipsoideas; raquilla de las espiguillas laterales prolongada en una seta de 1,5-2,7 mm, de color amarillo anaranjado en la antesis; vainas de las hojas inferiores glabras o a veces hirsutas, con pelos retrorsos hasta de 0,3 mm; hojas con limbo hasta de 70(190) × 5(9) mm ..................... 2. H. glaucum Anteras de la espiguilla central de (0,7)0,9-1,5 mm, linear-oblongoideas u oblongoideas; raquilla de las espiguillas laterales prolongada en una seta de 1,9-4 mm, de color blanquecino o amarillo pálido en la antesis; vainas de las hojas inferiores glabras o vilosas, con pelos ± patentes hasta de 1,1 mm; hojas con limbo hasta de 180(200) × 11(28) mm ... .................................................................................................................... 3. H. murinum Glumas de las espiguillas laterales isomorfas o levemente heteromorfas, la mayoría setáceas, raramente algunas externas linear-lanceoladas y estrechamente aladas en la base –hasta de 0,7 mm–; vainas de las hojas inferiores con pelos hasta de 1(1,5) mm .............. ............................................................................................................... 4. H. geniculatum Glumas de las espiguillas laterales marcadamente heteromorfas, las externas setáceas, las internas linear-lanceoladas, bruscamente alado-ensanchadas en la base –hasta de 1,5 mm de anchura–; vainas de las hojas inferiores glabras o con pelos hasta de 0,3 mm ...... .................................................................................................................... 5. H. marinum

1. H. bulbosum L., Cent. Pl. II: 8 (1756)

[bulbósum]

Ind. loc.: “Habitat in Italia, Oriente” [lectótipo designado por R.B. Jørgensen in Nordic J. Bot. 2: 423 (1982): LINN 103.3]

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 85. Hordeum Ic.: Desf., Fl. Atlant. 1, tab. 37 (1798) [sub H. strictum]; Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 199 lám. 51 figs. a-c (1991); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 49 fig. 371 (1933); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. 12 fig. 1365 (1834) Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 379 (1987)

Hierba perenne, densamente cespitosa. Tallos hasta de 158 cm, con 1 o 2 entrenudos basales, subterráneos, cortos y fuertemente engrosados hasta de 1,3(1,5) cm de diámetro, formando a modo de tubérculo subglobuloso u ovoide, nudos castaños. Hojas con vainas glabras o las inferiores vilosas, con pelos hasta de 1,1 mm, patentes o retrorsos; lígula hasta de 1,3 mm; limbo hasta de 40 × 7 mm, viloso, con pelos hasta de 1,1 mm en las hojas inferiores, a menudo glabrescente o escábrido en las hojas superiores, margen antrorso-escábrido; aurículas hasta de 2,3 mm, falciformes. Espiga 5-16,8 × (0,3)0,6-1,1 cm, erecta o un poco nutante, cilíndrica, atenuada en la base, largamente pedunculada, con pedúnculos de (3)15-28 cm, verde-amarillenta; raquis frágil que se desarticula en la fructificación. Espiguilla central de cada nudo fértil, hermafrodita, sésil, las laterales masculinas o a veces estériles, con pedúnculo de 1,1-1,6 mm. Glumas de la espiguilla central iguales, de 7-10 mm –13-20 mm, incluida la arista–, linear lanceoladas, atenuadas en la base, herbáceas hacia el medio, con 3 nervios, escábridas, atenuadas en una arista larga, erecta, teñida de morado; las de las espiguillas laterales ± heteromorfas, la externa setácea, reducida a una arista hasta de 20 mm, la interna similar a las glumas de la espiguilla central, de 7-8 mm –14-16 mm, incluida la arista–, linear-lanceolada, atenuada en una arista larga, erecta. Raquilla con artejo supraglumar inconspicuo –hasta de 0,3 mm–, prolongada por encima de la flor en una seta blanca en la antesis, antrorso-escábrida, pectinada en su ápice, en la espiguilla central de 5- 9 mm, alcanzando de 1/2 a 2/3 de la pálea, en las espiguillas laterales hasta de 5,5 mm. Lema de la espiguilla central 7-10 mm –28-40 mm, incluida la arista–, papiráceo, estrechamente lanceolado, con 5 nervios poco marcados, glabro, liso, a veces escabriúsculo en el ápice, atenuada en el ápice en arista de 18-30 mm, erecta, teñida de morado; el de las espiguillas laterales similar al de la espiguilla central pero más corto y de ápice agudo o acuminado, mútico, excepcionalmente con una corta arista hasta de 1 mm. Pálea de la espiguilla central papirácea, lanceolada, subaguda, no bidentada; la de las espiguillas laterales similar. Lodículas c. 1 mm, presentes en ambos tipos de espiguillas. Anteras de la espiguilla central de (3,5)4,4-6 mm, linear-oblongoideas, amarillas; las de las espiguillas laterales hasta de 5 mm, similares. Cariopsis 5-8 × 1,2-1,5 mm. 2n = 14, 21*, 28; n = 7, 14*. Herbazales, prados húmedos, bordes de camino, roquedos, márgenes de corrientes de agua, raramente en cultivos, preferentemente en substratos arenosos o arcillosos de naturaleza básica; 5-1900 m. (IV)V-VII. Región Mediterránea y W y C de Asia, hasta Afganistán; naturalizada en algunos países de América. Centro y SW de la Península. Esp.: Ba Ca Cc Co (H)? Ma Se. Port.: BAl E.

2. H. glaucum Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 352 (1854)

[gláucum]

Ind. loc.: “Mons Sinai” [lectótipo designado por N. Jacobsen & R. von Bothmer in Nordic J. Bot. 15: 457 (1995): P; isólectótipos: BM, E, K, M, NY, OXF, P, W] Ic.: E. León & al. in Acta Bot. Malac. 39: 312, fig. 1 a-c (2014); Zohary, Fl. Palaestina 4, IV, Plates, 224 (1986); lám. 205

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Lám. 205.–Hordeum glaucum, El Margen, cerca de Cúllar, Granada (MA 644445): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguillas de un mismo nudo; d) detalle de la prolongación del artejo supraglumar de la raquilla de una espiguilla lateral; e) lema de la espiguilla central; f) pálea de la espiguilla central; g) lodícula de la espiguilla central; h) verticilos sexuales; i) cariopsis, en vista ventral; j) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 85. Hordeum

Hierba anual, a veces con brotes en la base que ocasionalmente enraízan en los nudos inferiores. Tallos hasta de 37(72) cm, nudos de un color castaño. Hojas con vainas glabra o a veces las inferiores hirsuto-escábridas, con pelos retrorsos hasta de 0,3 mm; lígula hasta de 1 mm; limbo hasta de 70(190) × 5(9) mm, laxamente viloso en las hojas basales y más densamente en las restantes, con pelos patentes hasta de 0,8 mm, margen antrorso-escábrido; aurículas desarrolladas de 1-2 mm, falciformes. Espiga 3,5-7(8) × 0,6-0,8(1,2) cm, erecta, cilíndrica, cuneada en la base, inicialmente envainada, posteriormente ± largamente pedunculada, con pedúnculo hasta de 8(12) cm, verde glauca, verde-amarillenta, amarillo claro o con el lema teñido de un color pardo-rojizo, raramente de color verde obscuro; raquis frágil, desarticulándose en la fructificación. Espiguilla central de cada nudo fértil, hermafrodita, sésil, las laterales masculinas o estériles, con pedúnculo de (0,8)1,11,5(2) mm. Glumas de la espiguilla central iguales, de 6-8 mm –18-37 mm, incluida la arista–, lineares o linear-lanceoladas, herbáceas en la mitad, con 3 nervios, pubescentes o antrorso-escábridas sobre el dorso, largamente ciliadas o las de las espiguillas basales en general solo escábridas en los márgenes, atenuadas en su ápice en una arista antrorso-escábrida, erecta; las de las espiguillas laterales desiguales, la externa 5-7 mm –21-29 mm, incluida la arista–, linear-subulada, escábrida, muy paulatinamente atenuada en una arista a menudo indiferenciable del cuerpo de la gluma, la interna 5-7 mm –18-25 mm, incluida la arista–, linear o linear-lanceolada, con 3 nervios, largamente ciliada en los dos márgenes o a veces solo en el margen interno, o las de las espiguillas basales solamente escábridas, atenuada en una arista; aristas erectas. Raquilla de la espiguilla central con artejo supraglumar de 0,5-1,2(1,4) mm, cilíndrico, glabro y liso, prolongada por encima de la flor en una seta de 2,7-4,5 mm, que iguala la mitad de la pálea, ± delgada, blanca, antrorso-escábrida, la de las espiguillas laterales prolongada en una seta de 1,5-2,7 mm, más corta que de la mitad de la palea, gruesa, atenuada hacia el ápice, de color amarillo anaranjado en la antesis, densamente hispídula o antrorso-escábrida. Lema de la espiguilla central (5)7-10 mm –(20)28-50 mm, incluida la arista–, papiráceo, lanceolado, con 5 nervios conspicuos, glabro y liso o escabriúsculo en el dorso, escabriúsculo en el margen, atenuado en el ápice en arista de (11)25-42 mm; el de las espiguillas laterales 11-13 mm –28-48 mm, incluida la arista–, similar al de la espiguilla central, pero más largo; arista erecta. Pálea de la espiguilla central papirácea, estrechamente lanceolada, emarginada o cortamente bidentada, con dientes de c. 0,5 mm; la de las espiguillas laterales similar. Lodículas de la espiguilla central de 0,7-1 mm, las de las laterales de 1,1-1,3 mm. Anteras de la espiguilla central de (0,3)0,4-0,6 mm, elipsoideas, permanentes, inclusas después de la antesis –permanecen en el ápice de la cariopsis, entre la lema y la pálea, en la fructificación–, inicialmente amarillas, posteriormente de glaucescentes a un azul marino; las de las espiguillas laterales de 0,7-1,1(1,4) mm, linearoblongoideas, de glaucescentes a un azul marino, blanquecinas cuando inmaduras, a veces de desarrollo más tardío que las de la espiguilla central, a menudo aparentemente estériles. Cariopsis 4,5-5,5 × 1,3-1,5 mm. 2n = 14*; n = 7*. Pastos, herbazales, depresiones salinas, claros de matorral, arenales costeros, márgenes de camino, taludes, cultivos, indiferente edáfica; 0-1200(1400) m. (II)III-VIII(IX). Canarias, N de África, S y E de Europa, y SW y C de Asia, hasta la India; introducida en Gran Bretaña, América y Australia. Dispersa

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 85. Hordeum por casi todo el territorio. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu Ca Cc Co CR Cs Ge Gr Gu H Hu J L Le Lu M Ma Mu Na Or P PM Po Sa Se Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BL TM. Observaciones.–Muy próxima a H. murinum, a la que muchos autores subordinan como subespecie y con la cual ha sido confundida en no pocas ocasiones, por lo que muchos de los nombres vulgares atribuidos a esa especie son válidos también para H. glaucum. La separación entre ambas especies no es fácil y hay que acudir a varios caracteres, como los que se indican en la clave, de los cuales el más diagnóstico es el tamaño de las anteras de la espiguilla central. Además, H. glaucum y H. murinum son bastante polimorfas lo que dificulta aún más la separación entre ambas. No obstante, dentro de su variabilidad, H. glaucum en general presenta un porte más bajo, hojas de limbo más corto y estrecho y una coloración ± glauca, lo que en conjunto permite a menudo reconocerla. Aun así, muy raramente se encuentran algunos ejemplares (v.gr., Madrid, San Agustín de Guadalix, MA 448571) que llegan a medir hasta 72 cm de alto, limbo de las hojas hasta de 190 × 9 mm, y coloración verde obscura, que los aproximan a H. murinum subsp. leporinum; estos ejemplares pueden corresponder a formas intermedias entre las dos especies y que son de difícil asignación.

3. H. murinum L., Sp. Pl.: 85 (1753)

[murínum]

Ind. loc.: “Habitat in Europae locis ruderatis” [lectótipo designado por B.R Baum & C.E. Jarvis in Taxon 34: 529 fig. 1 (1985): Herb. Clifford: 24, Hordeum 3 (BM 000557673)]

Hierba anual, a veces con brotes en la base que ocasionalmente enraízan en los nudos inferiores. Tallos hasta de 60(94) cm, nudos color castaño, a veces castaño claro, pajizo o pajizo verdoso. Hojas con vaina glabra o vilosa con pelos hasta de 1,1 mm, ± patentes; lígula hasta de 1 mm; limbo hasta de 180(200) × 11(28) mm, viloso, con pelos patentes hasta de 1 mm, margen antrorso-escábrido; aurículas hasta de 3,5 mm, falciformes, a veces poco desarrolladas. Espiga (2,5)5-12 × 0,61,8 cm, erecta, cilíndrica, cuneada en la base, inicialmente envainada –durante bastante tiempo–, posteriormente ± largamente pedunculada, con pedúnculo hasta de 12 cm, verde, verde amarillenta o glauca, en la fructificación de un castaño claro u obscuro. Raquis frágil, desarticulándose en la fructificación. Espiguilla central de cada nudo fértil, hermafrodita, sésil, las laterales masculinas o a veces funcionalmente estériles –de desarrollo tardío–, con pedúnculo de (1)1,5-2 mm. Glumas de la espiguilla central iguales, de 7-12 mm –17-27 mm, incluida la arista–, linear-lanceoladas, herbáceas en la mitad, con 3 nervios, pubescentes o antrorso-escábridas sobre el dorso, largamente ciliadas en los márgenes, raramente solo en el margen interno, o las de las espiguillas basales en general solo escábridas en los márgenes, atenuadas en su ápice en una arista de 10-18 mm, antrorsoescábrida; las de las espiguillas laterales desiguales, la externa 23-30 mm, setácea, reducida a una arista subulada en la base, escábrida, frecuentemente indiferenciable del cuerpo de la gluma, en algunos caso se puede diferenciar una gluma de unos 5-6 mm; la interna 4-10 mm –13-25 mm, incluida la arista–, linear-lanceolada, con 3 nervios, ciliada en los dos márgenes o solo en el margen interno, el otro margen antrorso-escábrido, raramente las de las espiguillas basales solo escábridas, no ciliadas –las basales solamente escábridas–, insensiblemente atenuadas en una arista, erecta o erecto-patente. Raquilla de la espiguilla central con artejo supraglumar de 0,1-2 mm, cilíndrico, glabro, liso, prolongada por encima de la flor en una seta de 3,5-5 mm, que sobrepasa la mitad de la pálea, ± delgada, blanca, blanquecina o de un blanco amarillento, antrorso-escábrida, la de las espiguillas

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laterales prolongada en una seta de 2-3,8 mm, más corta que la mitad de la palea, ± delgada, blanquecina o de un amarillo pálido en la antesis, antrorso-escábrida. Lema de la espiguilla central 7-11(13) mm –(24)33-50 mm, incluida la arista–, papiráceo, lanceolado, con 5 nervios ± conspicuos, glabro y liso en el dorso, escabriúsculo en el ápice, mitad del dorso y margen, atenuado en el ápice en arista de (16)22-39 mm; el de las espiguillas laterales (7)10-20 mm –30-54 mm, incluida la arista–, similar al de la espiguilla central, pero algo más largo; arista, erecta o erecto-patente. Pálea de la espiguilla central papirácea, estrechamente lanceolada, subaguda, emarginada o cortamente bidentada, con dientes de c. 0,1 mm, la de las espiguillas similar. Lodículas de la espiguilla central de 1,1-1,5 mm, las de las laterales de 0,9-1,5 mm. Anteras de la espiguilla central de (0,7)0,9-1,5 mm, linearoblongoideas u oblongoideas, glaucas; las de las espiguillas laterales de 0,9-1,8 mm, amarillas, glaucas o de un azul obscuro, o con anteras inmaduras de c. 0,3 mm que no llegan a desarrollarse. Cariopsis 4,5-5,5 × (1)1,2-1,8 mm. 2n = 14*, 28, 42*; n = 7, 14. Herbazales, pastos, margen de camino, claros de bosque y de matorral, ambientes ruderalizados y arvenses, en suelos arenosos o margosos, indiferente edáfica; 0-1600(2150) m. III-VII(IX). Macaronesia, N de África, gran parte de Europa y W de Asia hasta Pakistán; naturalizada en gran parte del mundo, subcosmopolita. Dispersa por casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: (A) (Ab) Al Av B Ba (Bi) Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAL BB (BL) (DL) E Mi R TM. N.v.: aspagas, cadillos, cebada bastarda, cebada borde, cebada brava, cebada de ratas, cebada de ratón, cebada de ratones, cebada del rey, cebada loca, cebada ratonera, cebadilla, cebadilla de campo, cebadilla de ratón, cebadilla del campo, cebadilla ratonera, cebailla, centeno, centeno silvestre, espagas, espiga, espiga de gato, espiga de ratón, espigadilla, espigaño, espigas (Aragón), espiguera, espigueta (Aragón), espiguilla, espiguilla borde, hierba espigañuda, hierba espigonera, hierba espiguera, hierba ratonera, hierba respigonera, hierba triguera, lobos, novios, pan de raposa, paspayás, pillanovias, pizcanovias, respigón, rumpisac (Aragón), trigo moro (Aragón), valico, yerba de cabeceta (Aragón); port.: cevadadas-lebres, cevada-dos-ratos, cevadinha, erva-de-espiga, erva-molar, falsa-cevada, rengo; cat.: aristes, blat boix, blat bord, blat de formiga, blat de gos, blat de Sant Joan, blat del diable, blat del dimoni, bruixes, civada borda, civadeta borda, civaella, coa d’egu (Menorca), coa d’egua (Mallorca), cua d’euga, cua de rata, dimonis, espiga trencat, espigablat, espigadella, espigatrencat, fletxes (Mallorca), margall, margall bord, ordi bord, ordi de rata, ordi de Sant Joan, pèl de ca, pel de rata, pèl de rata, rompsac (Menorca); gall.: orxo.

1. Espiguilla central con raquilla con artejo supraglumar poco conspicuo, de 0,1-0,4 mm; lema de las espiguillas laterales tan largo como el de la central o ligeramente más largo; gluma interna de las espiguillas laterales ciliada solo por el margen interno, raramente ciliada en ambos márgenes o no ciliada ............................................. a. subsp. murinum – Espiguilla central con raquilla con artejo supraglumar conspicuo, de 0,5-2 mm; lema de las espiguillas laterales más largo que el de la central; gluma interna de las espiguillas laterales ciliada por ambos márgenes, muy raramente ciliada solo por el margen interno ............................................................................................................ b. subsp. leporinum

a. subsp. murinum Ic.: Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco: 671 fig. 71a (1999); E. Häfliger & H. Scholz, Grass Weeds 2: 87 (1981) [sub H. murinum]; E. León & al. in Acta Bot. Malac. 39: 312 fig. 1 d-f (2014); Pignatti, Fl. Italia 3: 535 fig. 5042 (1982) [sub H. murinum]

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 85. Hordeum

Hierba verde. Tallos con nudos de color castaño. Hojas con limbo hasta de 120(200) × 6-7 mm; aurículas hasta de 1,5 mm, a veces poco desarrolladas. Espiga (2,5)5-12 × 0,6-1 cm, verde. Espiguillas laterales masculinas o a veces funcionalmente estériles, pedunculadas, con pedúnculos de 1-1,5(2) mm. Glumas de la espiguilla central de 7-9 mm –17-27 mm incluida la arista–, largamente ciliadas en los márgenes, raramente solo en el margen interno; gluma interna de las espiguillas laterales de 6-10 mm, linear-lanceolada, ± ciliada solo en el margen interno, antrorso-escábrida en el interno, rara vez ciliada en ambos márgenes o no ciliada. Raquilla de la espiguilla central con artejo supraglumar poco conspicuo, de 0,1- 0,4 mm, prolongada por encima de la flor en una seta de 4-5 mm, que sobrepasa la mitad de la pálea, delgada, blanca, la de las espiguillas laterales prolongada en una seta de 2-3,5 mm, delgada, blanca en la antesis. Lema de la espiguilla central (7)9-11(13) mm –(24)36-50 mm, incluida la arista–, atenuado en el ápice en arista larga de (16)28-39 mm; el de las espiguillas laterales (7)10-15 mm, similar al de la espiguilla central y tan largo como ella o a veces ligeramente más largo. Lodículas de la espiguilla central 1,1-1,3 mm, las de las laterales 0,9-1 mm. Anteras de la espiguilla central inclusas después de la antesis, frecuentemente permanecen en el ápice de la cariopsis –entre lema y pálea- en la fructificación; las de las espiguillas laterales de 0,9-1,3 mm, amarillas, glaucas o de un azul obscuro, o con anteras inmaduras de c. 0,3 mm que no llegan a desarrollarse. 2n = 28*; n = 14. Herbazales, márgenes de camino, claros de bosque, matorrales xerofíticos, ambientes ruderalizados, preferentemente en suelos arenosos ácidos o pobres en bases; 20-1600(2150) m. IV-VII(VIII). Extendida por gran parte de Europa –aunque escasa en la Región Mediterránea–, y SW de Asia hasta Pakistán; introducida en América y Sudáfrica. Distribuida preferentemente por el N y C de la Península Ibérica. And. Esp.: (A) Av (B) (Bi) Bu C (Ge) Gu Hu (L) Le Lu M O Po S Sa Sg (T) Te Va Za. Port.: AAl BB. Observaciones.–La distribución de esta subespecie en el territorio está mal conocida, ya que muchas de las de las referencias bibliográficas de la misma, pueden corresponder a la subsp. leporinum o a H. glaucum, dada la dificultad de separar estos tres táxones; por ello, se ha preferido no tenerlas en cuenta en su mayoría si no han sido comprobadas con testimonios de herbario.

b. subsp. leporinum (Link) Arcang., Comp. Fl. Ital.: 805 (1882)

[leporínum]

H. leporinum Link in Linnaea 9: 133 (1835) [basión.] Ind. loc.: “Frequens in Graecia” [neótipo designado por N. Jacobsen & R. von Bothmer in Nordic J. Bot. 15: 456 (1995): C] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 199 lám. 50 figs. a-c (1991) [sub. H. leporinum]; E. León & al. in Acta Bot. Malac. 39: 312, fig. 1 g-i (2014); Malato-Beliz & Cadete, Cat. Pl. Infest. 2: 317 tab. 134 (1983); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 380 (1987) [sub. H. leporinum]

Hierba verde o a veces glaucescente. Tallos con nudos de color castaño obscuro, castaño claro, pajizo o pajizo verdoso. Hojas con limbo hasta de 180 × 10(28) mm; aurículas hasta de 3,5 mm, bien desarrolladas. Espiga (3)6-10 × 1-1,8 cm, verde, verde amarillento o glauca. Espiguillas laterales masculinas, pedunculadas, con pedúnculos de 1,5-2 mm. Glumas de la espiguilla central de 8-12 mm –20-27 mm, incluida la arista–, largamente ciliadas en los márgenes; gluma interna de las

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espiguillas laterales de 4-6,5 mm, linear lanceolada, largamente ciliada en los dos márgenes, raramente ciliada solo en el margen interno. Raquilla de la espiguilla central con artejo supraglumar conspicuo, de 0,5-2 mm, prolongada por encima de la flor en una seta de 3,5-5 mm, de un poco más corta a un poco más larga que la mitad de la pálea, ± delgada, blanca o de un blanco amarillento, la de las espiguillas laterales prolongada en una seta de 3-3,8 mm, ± delgada, blanquecina o amarilla pálida en la antesis. Lema de la espiguilla central 7-10 mm –33-42 mm incluida la arista–, atenuado en el ápice en arista larga de 22-32 mm; el de las espiguillas laterales 11-20 mm, más largo que el de la espiguilla central. Lodículas de la espiguilla central 1-1,5 mm; las de las laterales 1-1,5 mm. Anteras de la espiguilla central de (0,8)0,9-1,5 mm; las de las espiguillas laterales de 1,1-1,8 mm, glaucas o de un azul obscuro. 2n = 28, 42*; n = 7, 14. Herbazales nitrificados, pastos, claros de matorral, ambientes ruderalizados y arvenses, suelos arenosos o margosos, indiferente edáfica; 0-1200(1950) m. (II)III-VII(IX). Macaronesia, N de África, S y E de Europa, y SW y C de Asia hasta Afganistán; naturalizada en gran parte del mundo, subcosmopolita. Distribuida por gran parte del territorio. And. Esp.: (A) (Ab) Al Av B Ba (Bi) Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H (Hu) J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAL BB (BL) (DL) E Mi R TM.

4. H. geniculatum All., Fl. Pedem. 2: 259 (1785)

[geniculátum]

H. hystrix Roth, Catal. Bot. 1: 23 (1797) H. gussoneanum Parl., Fl. Palerm. 1: 246 (1845) H. marinum subsp. gussoneanum (Parl.) Thell. in Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 52: 441 (1908) Ind. loc.: “Bellardi legit ad litora maris Nicaeensis prope Portum di Limpia. Cl. Vahl Botanices Professor Hafniensis invenit quoque in maritimis Tunetanis” [lectótipo designado por R. von Bothmer & al. in Nordic J. Bot. 9: 8 (1989): FI] Ic.: Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco: 671 fig. 74 (1999) [sub H. hystrix]; Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 199 lám. 50 figs. f, g (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 380 (1987)

Hierba anual, a veces con brotes en la base que ocasionalmente enraízan en los nudos inferiores. Tallos hasta de 28(40) cm, nudos castaños. Hojas con vaina glabra en las superiores, las inferiores con vaina vilosa, con pelos patentes o a veces ± retrorsos hasta de 1(1,5) mm; lígula hasta de 0,5 mm; limbo hasta de 50(80) × 2,5 mm, escábrido y pubescente, con pelos hasta de 0,3 mm, márgenes ± antrorsoescábridos; sin aurículas o con aurículas muy poco desarrolladas, hasta de 0,2 mm. Espiga (0,9)2-4(4,5) × (0,5)0,7-1 cm, erecta o un poco nutante, subcilíndrica, ampliamente cuneada en la base, envainada durante mucho tiempo, posteriormente sésil, subsésil o brevemente pedunculada, con pedúnculo hasta de 5 cm, de un verde pálido o amarillento; raquis frágil, aunque sin desarticularse rápidamente en la fructificación. Espiguilla central de cada nudo fértil, hermafrodita, sésil, las laterales estériles, con pedúnculo de 0,5-1,5 mm. Glumas de la espiguilla central iguales, de 12-20 mm, linear-lanceoladas, setáceas o lineares con el lado adaxial plano, antrorso-escábridas, ligeramente coriáceas en la base, atenuadas en una arista antrorso-escábrida, de erecto-patente a erecta; las de las espiguillas laterales de 12-15 mm, en las espiguillas basales de la espiga en general subiguales y reducidas a una arista setácea, en las espiguillas apicales ligeramente heteromorfas,

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con la gluma externa reducida a una arista setácea, de 0,2-0,3 mm de anchura en la base, y la interna setácea o linear-lanceolada pero levemente dilatada hacia la base en ala muy estrecha escariosa de 0,3-0,7 mm de anchura en su base. Raquilla, con artejo supraglumar inconspicuo, prolongada por encima de la flor en una seta blanca en la antesis, antrorso-escábrida, en la espiguilla central de 3-4,5 mm, sobrepasando la mitad de la pálea, en las espiguillas laterales de c. 0,5 mm o sin ella. Lema de la espiguilla central 5-8 mm –15-23 mm, incluida la arista–, subcoriáceo, lanceolado, con 5 nervios ± conspicuos, glabro y liso, atenuado en el ápice en arista hasta de 15 mm, de erecto-patente a erecta; el de las espiguillas laterales similar al de la espiguilla central, de 3-7 mm –6-13 mm, incluida la arista–, a veces poco desarrollado, ± rudimentario. Pálea de la espiguilla central papirácea o apenas subcoriácea, lanceolada, aguda, cortamente biaristulada en el ápice, con arístulas que prolongan las quillas hasta de c. 0,3 mm; la de las espiguillas laterales similar o sin ella. Lodículas de la espiguilla central de c. 0,6 mm, sin ellas en las laterales. Anteras de la espiguilla central de 0,7-1,1 mm, linear-oblongoideas, amarillentas; las de las espiguillas laterales estériles de c. 0,3 mm, a menudo sin ellas. Cariopsis (3)4-4,5 × (1)1,4-1,6 mm. 2n = 14, 28*; n = 7. Prados húmedos, márgenes de cursos de agua, lugares inundados temporalmente, cunetas, suelos arenosos, en ocasiones en zonas algo salobres; 0-1300(1800) m. IV-VII. W, C y S de Europa, N de África y SW y C de Asia; introducida en muchas partes del mundo (N de Europa, Azores, América, Australia o Nueva Zelanda). Dispersa por gran parte de la Península –escasa o falta en el E y NE– y Baleares. Esp.: (Ab) Al Av B Ba Bu C Ca Cc Co CR Cu Gr Gu H J Le Lo Lu M Or P PM[Mll Mn] (Po) S Sa Se Sg So T Te To V Va (Vi) Z Za. Port.: AAl Ag BA BL E R TM. N.v.: cebadilla de ratón; gall.: ballico, cebada, cebadilla, cebadiña, orxo.

5. H. marinum Huds., Fl. Angl. ed. 2, 1: 57 (1778)

[marínum]

Ind. loc.: “Habitat in pratis et pascuis” [neótipo designado por R. von Bothmer & al. in Nordic J. Bot. 9: 8 (1989): K] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 49 fig. 373 (1933); Maire, Fl. Afrique N. 3: 379 figs. a-d (1955) [sub H. maritimum subsp. eu-maritimum]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 379 (1987); lám. 206

Hierba anual, a veces con brotes en la base que ocasionalmente enraízan en los nudos inferiores. Tallos hasta de 51 cm, nudos de color castaño obscuro. Hojas con vaina glabra o pubescente, con pelos hasta de 0,3 mm, ligeramente retrorsos; lígula hasta de 1 mm; limbo hasta de 90 × 5 mm, ± escábrido y pubescente, con pelos hasta de 0,3 mm en las hojas inferiores y hasta de 0,1 mm en las superiores, margen cortamente antrorso-escábrido; sin aurículas o con aurículas muy poco desarrolladas, hasta de 0,2 mm. Espiga (1,5)3,5-5,5 × (0,6)0,9-1,4 cm, erecta o ligeramente nutante, subcilíndrica, ampliamente cuneada o truncada en la base, inicialmente envainada, posteriormente subsésil o brevemente pedunculada, con pedúnculo hasta de 5 cm, de un verde pálido o glaucescente; raquis frágil, aunque sin desarticularse rápidamente en la fructificación. Espiguilla central de cada nudo fértil, hermafrodita, sésil, las laterales masculinas o estériles, con pedúnculo de 0,8-1,5 mm. Glumas de la espiguilla central iguales, de (12)16-22 mm, setáceas, coriáceas, reducidas a una arista antrorso-escábrida, erecto-patente o las inferiores patentes en la fructificación; las de las espiguillas laterales de 14-22 mm, superan-

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Lám. 206.–Hordeum marinum, a-g) Sagunto, Valencia (MA 787256); h, i) Almonte, Huelva (MA 275392): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguillas de un mismo nudo; d) lema de la espiguilla central; e) pálea de la espiguilla central; f) lodícula de la espiguilla central; g) verticilos sexuales; h) cariopsis, en vista ventral; i) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 85. Hordeum

do o igualando la altura de las glumas de la espiguilla central, escábridas, muy heteromorfas, la externa más estrecha y reducida a una arista setácea, la interna linear-lanceolada, lanceolada en la base, donde está bruscamente alado-ensanchada – hasta de 1,5 mm de anchura–. Raquilla con artejo supraglumar inconspicuo, prolongada por encima de la flor en una seta blanca en la antesis, antrorso-escábrida, frecuentemente pectinada en su ápice, en la espiguilla central de 3-5 mm, sobrepasando la mitad de la pálea, en las espiguillas laterales de 2-2,8 mm. Lema de la espiguilla central 6-7 mm –15-24 mm incluida la arista–, subcoriáceo, lanceolado, con 5 nervios poco marcados, glabro y liso, rara vez viloso, con pelos ± patentes hasta de 0,5 mm, atenuado en el ápice en arista de 9-18 mm, que sobrepasa las aristas de los lemas laterales, erecto-patente o las inferiores patentes en la fructificación; el de las espiguillas laterales similar al de la espiguilla central pero más corto, de 4-6 mm, y con arista de 3-7 mm. Pálea de la espiguilla central de subcoriácea a papirácea, lanceolada, aguda, cortamente bidentadas en el ápice; la de las espiguillas laterales similar. Lodículas de la espiguilla central de c. 1 mm, sin ellas en las laterales. Anteras de la espiguilla central de 0,9-1,2 mm, linear-oblongoideas, amarillentas; las de las espiguillas laterales bien desarrolladas, de 0,9-1,1 mm, similares, o estériles hasta de 0,5 mm. Cariopsis 2,7-4 × 0,9-1,4 mm. 2n = 14, 28; n = 7, 14*, 28*. Saladares, salgados, praderas halófilas, suelos húmedos salobres, márgenes de lagunas endorreicas y de corrientes de agua rica en sales, arenales marítimos; 0-1300 m. IV-VII(VIII). Región Mediterránea y Macaronesia, excepto Cabo Verde, W de Europa, y SW y C de Asia hasta Afganistán; introducida en otros lugares del mundo (C y N de Europa, América y Australia). Distribuida por casi todo el territorio, aunque falta o es escasa en zonas del N y del W. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bu Ca Cc Co CR Cs Cu (Ge) Gr Gu H Hu J L Le Lo M Ma Mu Na (O) P PM Sa Se Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BAl E TM. N.v.: cebadilla, cebadilla de ratón, espiguilla, hopillo rasposo; port.: cevada-marina, cevada-marítima; cat.: margall marí.

6. H. secalinum Schreb., Spicil. Fl. Lips.: 148 (1771)

[secalínum]

Ind. loc.: “In siccis versus Ketschau” Ic.: Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco: 671 fig. 73 (1999); Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 199 lám. 51 figs. d, e (1991); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 49 fig. 372 (1933); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. 11 fig. 1363 (1834) [sub H. pratense]; lám. 207

Hierba perenne, cespitosa. Tallos hasta de 82 cm, entrenudos basales no engrosados a modo de tubérculos, nudos castaños. Hojas con vainas glabras o las inferiores vilosas, con pelos hasta de 1 mm, patentes o ± retrorsos; lígula hasta de 0,5 mm; limbo hasta de 130 × 5 mm, antrorso-escábrido o viloso con pelos hasta de 0,7 mm en las hojas inferiores, glabro o glabrescente-escabriúsculo en las hojas superiores, margen antrorso-escábrido, aurículas hasta de 0,5 mm, falciformes, a veces sin ellas. Espiga 1,5-7,5 × 0,5-0,7(0,8) cm, erecta, cilíndrica, atenuada en la base, largamente pedunculada, con pedúnculo de (5)13-25 cm, de un verde pálido o un verde-amarillento; raquis muy frágil que se desarticula rápidamente en la fructificación. Espiguilla central de cada nudo fértil, hermafrodita, sésil, las laterales estériles, con pedúnculo de 0,9-1,5 mm. Glumas de la espiguilla central iguales, de 7-11,5(13) mm –incluida la arista–, setáceas, reducidas a dos aristas antrorso-escábridas, erectas; las de las espiguillas laterales similares a la de la espiguilla

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Lám. 207.–Hordeum secalinum, a-g) Encinas de Esgueva, Valladolid (MA 548245); h, i) La Serna, Cantabria (MA 681777): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguillas de un mismo nudo; d) lema de la espiguilla central, en vista abaxial; e) pálea de la espiguilla central, en vista abaxial; f) lodícula de la espiguilla central; g) verticilos sexuales; h) cariopsis, en vista ventral; i) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 86. Hordelymus

central, pero algo más largas, de 9-14 mm. Raquilla con artejo supraglumar inconspicuo –hasta de 0,2 mm–, prolongada por encima de la flor en una seta blanca en la antesis, antrorso-escábrida, en la espiguilla central de 2,5-4 mm, en general más corta que la mitad de la pálea, a veces algo más larga sin llegar a los 2/3 de la pálea, en las espiguillas laterales hasta de 2 mm o frecuentemente sin ella. Lema de la espiguilla central 6-9 mm, papiráceo, lanceolado, con 5 nervios poco marcados, glabro, liso o a veces escabriúsculo en el ápice, atenuado en arista de 10-13 mm –16-21 mm, incluida la arista–, erecta, teñida de morado en su mitad superior; el de las espiguillas laterales similar al de la espiguilla central pero más corto, de 2-6 mm y arista hasta de 8 mm –3-13 mm, incluida la arista–, a veces muy reducido –de 3-5 mm, incluida la arista–, con frecuencia el cuerpo del lema indistinguible de la arista. Pálea de la espiguilla central papirácea, lanceolada, subaguda, no bidentada; la de las espiguillas laterales similar, a menudo sin ella. Lodículas de la espiguilla central de (1,1)1,5-2 mm, sin ellas en las laterales. Anteras de la espiguilla central de 2-4 mm, linear-oblongoideas, amarillas; las espiguillas laterales sin ellas o con anteras rudimentarias hasta de 2,8 mm. Cariopsis 4-5,5 × 0,9-1,2 mm. 2n = 14, 21, 28*, 42*; n = 14, 28*. Prados y herbazales húmedos, margen de corrientes de agua, a veces en lugares salobres, raramente en cultivos, por lo general en suelos fértiles y pesados que retienen la humedad todo el año; (0)801100(1200) m. V-VIII. Madeira, puntos aislados del N de África, gran parte de Europa –aunque escasa hacia el E– y el Cáucaso; naturalizada en Sudamérica y Australia. Mitad N de la Península Ibérica, muy rara en el S. Esp.: Av Ba Bi Bu (Cc) Cu Ge Gr Gu H J (L) Le Lo M Na O S Sa Sg So Te Va Vi Z Za. Port.: BL (TM). N.v.: cebadilla del campo, centenillo, espiguilla, yerba ratonera; port.: cevadabrava; cat.: panissola, segolí.

86. Hordelymus (Jess.) Harz* [Hordélymus, -i m. – lat. bot. Hordeum L.; Elymus L. Nombre de subgénero acuñado por K.F.W. Jessen –Hordeum subg. Hordelymus Jess., Deutsch. Graser: 202 (1863)– en atención a los dos géneros utilizados en su diagnosis, tal y como se lee en el protólogo: “Linné unterschied wie erwähnt Elymus nur durch vielblüthige Aehrchen von Hordeum mit einblüthigen, wobei die Waldgerste nebst einer grossen Menge ihr ähnlicher ausländischer Arte, weil sie neben einer vollständigen fast immer noch eine unvollständige Blüthe hat, zu Elymus gezählt ward. (...)”. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas, con renuevos fértiles ± numerosos, sin renuevos intravaginales, de glabras a laxamente vilosas. Tallos solitarios o fasciculados, erectos, simples o ramificados en la base, estriados, glabros o glabrescentes, frecuentemente escabriúsculos por debajo de la espiga, entrenudos ahuecados, nudos a menudo densamente retrorso-pubescentes o a veces glabros. Hojas todas ± similares; vaina abierta, en general pubescente o vilosa, con pelos patentes o ± retrorsos, a veces las superiores glabrescentes o glabras; lígula membranácea, muy corta, truncada; limbo linear o linear-lanceolado, plano, estriado-acostillado, con el nervio medio más marcado, de glabrescente a laxamente viloso, a menudo menos peloso por el envés, con aurículas glabras. Inflorescencia en espiga simple, larga* A.J. Pujadas Salvà

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 86. Hordelymus

mente fusiforme o estrechamente subcilíndrica, apenas comprimida, densa, erecta, con numerosas espiguillas; raquis tenaz, que no se desarticula prontamente en la fructificación, de sección de casi plana a trapezoidal con las caras ± redondeadoangulosas, antrorso-escabriúsculo o parcialmente liso en los ángulos, antrorso-escabriúsculo o raramente con pelos largos dispersos en las caras, artejos de un poco más cortos –los basales– hasta aproximadamente la mitad de largos –los apicales– que la espiguilla adyacente. Espiguillas 3 por nudo, similares, elipsoides, no o apenas comprimidas lateralmente, cortamente pedunculadas, erectas y adpresas, en general con solo 1 flor fértil, hermafrodita, inferior, ocasionalmente con 1(2) flor superior rudimentaria, caediza, estéril o muy rara vez masculina. Glumas 2, iguales o subiguales, soldadas en la base, coriáceas, linear-lanceoladas, con 3 nervios poco marcados, subglabras o escabriúsculas, atenuadas en una arista apical, recta, erecta, antrorso-escábrida. Raquilla que se desarticula por encima de las glumas, con artejo supraglumar corto, y a menudo se prolonga en un artejo interfloral alargado, estrechamente cilíndrico, antrorso-escábrido, que a veces lleva en su ápice una segunda flor rudimentaria, estéril o masculina, excepcionalmente con una tercera flor rudimentaria. Lema papiráceo, lanceolado, redondeado en el dorso, con 5 nervios poco marcados, escabriúsculo, atenuado en el ápice en arista recta, erecta y antrorso-escábrida; callo anchamente oval, bien definido, pubescente en el margen. Pálea tan larga como el lema, papirácea, lanceolada, subaguda, bidentada, con dos quillas escabriúsculas en el ápice. Lodículas 2, lanceoladas, enteras, ciliadas. Androceo de la flor fértil con 3 estambres; anteras exertas. Ovario de la flor fértil viloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis ligeramente comprimida dorsalmente, oblongo-fusiforme, cuneada en la base, truncada-redondeada en el ápice, ligeramente convexa en la cara dorsal, convexa y acanalada en la ventral, vilosa en el ápice, adherida a la pálea. x = 7. Observaciones.–Género monoespecífico que se distribuye por gran parte de Europa, algunas zonas del SW de Asia y puntualmente en el N de África. Algunos autores [cf. E.A. Kellogg in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 13: 227 (2015)] consideran que, con un criterio citogenético, este género se incluiría en Leymus Hochst. sobre la base de que ambos géneros comparten el genoma N. 1. H. europaeus (L.) Jess. ex Harz, Landw. Samenk. 2: 1148, fig. 135 (1885)

[europáeus]

Elymus europaeus L., Mant. Pl. 1: 35 (1767) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Germania” [lectótipo designado por T. Cope in Taxon 49: 250 (2000): LINN 100.13] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 654 n.º 4217 (1906) [sub Elymus europaeus]; Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 46 fig. 387 (1896) [sub Elymus europaeus]; Sturm, Deutschl. Fl. ed. 2, 3, tab. 56 fig. 1 (1900) [sub Hordeum sylvaticum]; lám. 208

Hierba perenne, cespitosa, con rizoma corto, verde. Tallos (38)45-110(120) cm. Hojas con vainas a menudo pubescentes o vilosas, con pelos hasta de 1,5 mm, patentes o ± retrorsos, a veces las superiores glabrescentes o glabras; lígula hasta de 0,5 mm, denticulado-erosa con los dientecillos escabriúsculos; limbo hasta de 300 × 15 mm, de glabrescente a laxamente viloso, con pelos hasta de 1,3 mm, a

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Lám. 208.–Hordelymus europaeus, Hecho, Huesca (COA 32379): a) base del tallo y sistema radical; b) detalle del tallo e inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguillas de un mismo nudo; e) lema, en vista abaxial; f) pálea, en vista abaxial; g) lodícula; h) verticilos sexuales; i) cariopsis, en vista dorsal; j) cariopsis, en vista ventral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 87. Secale

menudo el envés glabrescente y con pelos solo hacia su base, las hojas superiores a veces escabriúsculas por ambas caras; aurículas hasta de 2 mm, falciformes, glabras. Espiga (4,5)6-10,3 × 0,5-0,8(1,1) cm, erecta, largamente fusiforme o estrechamente oblongoidea, atenuada en la base, largamente pedunculada, con pedúnculos de (6)9-43,5 cm, de un verde pálido o verde-amarillenta; raquis con artejos de 4-8 mm. Espiguillas semejantes, hermafroditas, cortamente pedunculadas, con pedúnculos de (0,3)0,5-1 mm, cada una en general solo con 1 flor fértil, inferior, ocasionalmente además con 1(2) flor superior rudimentaria, caediza, estéril o muy rara vez masculina. Glumas (10)15-21 mm –incluida la arista–, soldadas en la base –en un espacio de 0,6-1 mm–, linear-lanceoladas, subglabras o escabriúsculas, atenuadas en una arista recta, erecta, antrorso-escábrida, verdosa. Raquilla con artejo supraglumar de 0,5-1,2 mm, con frecuencia prolongado por encima de la flor en artejo interfloral antrorso-escábrido –de 2,5-3 mm en la espiguilla central, de 2,6-3,3(4) mm en las laterales–, que a veces lleva en su ápice una segunda flor rudimentaria, estéril o masculina, excepcionalmente con una tercera flor rudimentaria. Lema 7-13 mm –21-40 mm, incluida la arista–, papiráceo, lanceolado, escabriúsculo, atenuado en el ápice en una arista de 12-30 mm, recta, erecta, escábrida, verdosa; callo de 0,5-0,6 mm. Pálea tan larga como el lema, lanceolada. Lodículas c. 1,1 mm. Anteras 2,7-3,1 mm, linear-oblongoideas, amarillas. Cariopsis (5)5,5-6,2 × (0,9)1,4-1,6 mm. 2n = 28*. Hayedos, abetales, pinares de pino albar, herbazales megafórbicos, indiferente edáfica; (500)8001650 m. VI-VIII. Zonas aisladas del N de África, gran parte de Europa, salvo en el extremo septentrional y en el S, y Asia Menor y Cáucaso. Montañas del tercio N peninsular, más algunas poblaciones disyuntas en el Sistema Central y en el Sistema Ibérico meridional. (And.). Esp.: Bu Cu Gu Hu L Le Lo M Na O P (S) So Vi Z.

87. Secale L.* [Secále, -i n. – lat. secāle, -i, grano (especie de centeno). Vocablo, al parecer de raíz remota, que fue utilizado por Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. J. Bostock 18.39) para denominar dos plantas distintas, un tipo de alholva o su simiente y el asia táurica, un grano similar al del centeno, de gusto amargo y uso vario. C. von Linné, Sp. Pl.: 84 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 36 (1754) lo adoptó, conservando así en botánica para el género del centeno su nombre latino. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas, con renuevos fértiles ± numerosos, sin renuevos intravaginales, de glabras a laxamente vilosas. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o ascendentes, simples o ramificados en la base, estriados, glabros o a veces por debajo de las espigas de pubescentes a vilosos, entrenudos ahuecados, nudos glabros. Hojas todas ± similares; vaina abierta glabra o retrorso-pubescente; lígula membranácea, corta, truncada, eroso-denticulada; limbo linear o linear-lanceolado, plano o algo enrollado, estriado-acostillado, con el nervio medio un poco más prominente, glabro, pubescente o a veces laxamente viloso, con aurículas glabras. Inflorescencia en espiga simple, estrechamente subcilíndrica, ± comprimida * A.J. Pujadas Salvà

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 87. Secale

dorsalmente, densa, erecta o ligeramente nutante, con numerosas espiguillas; raquis frágil, que se desarticula en la fructificación y cada artejo se desprende junto con la espiguilla superior, o tenaz y no se desarticula en la fructificación, de sección ± plana, densamente antrorso-escábrido o antrorso-ciliado en los ángulos, glabro en las caras, artejos más cortos que la espiguilla adyacente. Espiguillas 1 por nudo, comprimidas lateralmente, ± elipsoides, sésiles, dísticas, erectas y adpresas, con 2 flores fértiles, hermafroditas, a menudo 1 flor estéril, apical, rudimentaria. Glumas 2, subiguales, más cortas que el lema, libres hasta la base, coriáceas, linear-lanceoladas, aleznadas, largamente agudo-acuminadas, uninervias, múticas o cortamente aristadas, antrorso-escabriúsculas en el margen y en la quilla. Raquilla que se desarticula por encima de las glumas o queda unida a ellas y cae toda la espiguilla, con artejo supraglumar inconspicuo o casi, prolongada por encima de las flores en un artejo alargado, filiforme o linear, antrorso-escabriúsculo, que a menudo lleva en su ápice la flor rudimentaria. Lema coriáceo, lanceolado, aquillado, con 5 nervios poco marcados, pectinado-ciliado sobre la quilla, con pelos rígidos, antrorsos, y margen escábrido en el ápice, glabro en el resto, atenuado en una arista, recta, antrorso-escábrida; sin callo definido. Pálea un poco más corta o tan larga que el lema, membranácea, estrechamente lanceolada, cortamente bidentada en el ápice, con 2 quillas antrorso-escábridas en la mitad apical. Lodículas 2, obovadas o estrechamente ovadas, subenteras, largamente ciliadas. Androceo con 3 estambres; anteras exertas o rara vez inclusas. Ovario viloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis un poco comprimida lateralmente, oblongoidea, atenuada en la base, subtruncada en el ápice, convexa y ± aquillada en la cara dorsal, ± convexa y acanalada en la ventral, vilosa en el ápice, libre. x = 7. Observaciones.–El género incluye según algunos autores hasta 8 especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] y otros las reducen a solo 3 o 4 con varias subespecies [cf. T.H. Ren & al. in Genome 54: 316-326 (2011); J.S. Sidhu & al. in PLoS One 14(3): e0214519 (2019)]. Originalmente distribuido por la Región Mediterránea, E de Europa, W y C de Asia y S de África, varias especies se cultivan por casi todo el globo y algunas se encuentran naturalizadas en todos los continentes. Bibliografía.–S. FREDERIKSEN & G. PETERSEN in Nordic J. Bot. 18: 399-420 (1998). 1. Hierba anual; raquis tenaz que no se desarticula por debajo de las espiguillas en la fructificación; espiga (45)55-130(200) × (7)10-12(14) mm; lema con arista de (16)25-60 mm; anteras 6-10,5 mm; cariopsis (6,5)7,1-8,5 mm ...................................... 1. S. cereale – Hierba perenne; raquis frágil que se desarticula por debajo de las espiguillas en la fructificación; espiga (45)50-75 × 4-6,2(7) mm; lema con arista de (3)5-15(23) mm; anteras (2,8)3,3-4,5 mm; cariopsis (5,5)6-6,5 mm .................................................. 2. S. strictum

1. S. cereale L., Sp. Pl.: 84 (1753)

[cereále]

Triticum cereale (L.) Salisb., Prodr. Stirp.: 27 (1796) Ind. loc.: “Habitat …” [lectótipo designado por A.S. Hitchcok in U.S.D.A. Bull. 772: 91 (1920): LINN 102.1]

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 87. Secale Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 655 n.º 4219 (1906); Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 2, tab. 48 (1802); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 45 fig. 380 (1896); Maire, Fl. Afrique N. 3: 339 (1955); Malato-Beliz & Cadete, Cat. Pl. Infest. 2: 317 tab. 132 (1983)

Hierba anual. Tallos (35)50-173 cm, erectos, glabros o por debajo de las espigas de pubescentes a vilosos, con pelos hasta de 1,5 mm. Hojas con vaina glabra; lígula hasta de 2 mm; limbo (72)162-255 × (2,5)4-12(16) mm, pubescente por el haz, con pelos hasta de 0,5 mm, cortamente pubescente por el envés, con pelos hasta de 0,1 mm, con el indumento menos abundante en las hojas superiores, con aurículas hasta de 2 mm, falciformes. Espiga (45)55-130(200) × (7)10-12(14) mm, estrechamente subcilíndrica, atenuada hacia el ápice, en general ± largamente pedunculada, raramente en parte oculta por la vaina superior y en apariencia subsésil, con pedúnculos de (0)6-26,5 cm; raquis tenaz, que no se desarticula en la fructificación, con artejos de 3,2-3,8 mm, densamente antrorso-ciliado en los ángulos, con pelos hasta de 4,5 mm, glabro en las caras. Espiguilla (11)13-18 mm. Glumas 7-12 mm, linearlanceoladas, aleznadas, largamente agudo-acuminadas, múticas o cortamente aristadas, con aristas hasta de 4 mm, cortamente antrorso-escábridas a lo largo de todo el margen y de toda la quilla, con pelos hasta de 0,1 mm. Raquilla prolongada por encima de las flores en un artejo de (2)4-6 mm. Lema (10)12-18 mm, pectinado-ciliado sobre la quilla, con pelos hasta de 0,9 mm, antrorsos, con margen escábrido en el ápice, con pelos antrorsos hasta de 0,5 mm, atenuado en arista de (16)25-60 mm. Pálea (9)12-15 mm, un poco más corta o tan larga que el lema, cortamente bidentada, dientes de 0,2-0,4 mm. Lodículas 1,5-1,9 mm, estrechamente ovadas, subenteras. Anteras 6-10,5 mm, linear-oblongoideas. Cariopsis (6,5)7,1-8,5 × (1,6)1,8-2,1 mm. 2n = 14, 21*, 28*, 42*; n = 7*, 8*, 14*. Cultivada para forraje y para panificación en suelos pobres y de clima frío, con frecuencia escapada de cultivo en cunetas, caminos, junto corrientes de agua, márgenes de cultivo y arvense en otros cultivos, preferentemente en suelos graníticos o pizarrosos, a menudo de presencia efímera; (110)5001650(2400) m. (III)V-VI. Probablemente originario del SW de Asia, en la actualidad ampliamente cultivado en zonas templadas de casi todo el mundo. Asilvestrada a partir de los cultivos por gran parte de la Península, principalmente en el N y C, y en Menorca. [And.]. Esp.: [A] [Ab] [(Av)] [B] [Ba] [Bu] [C] [Cc] [Co] [CR] [Cs] [Ge] [Hu] [(J)] [L] [Le] [Lo] [Lu] [(Ma)] [Mu] [(Na)] [PM[(Mn)]] [O] [Or] [Sa] [Sg] [So] [SS] [T] [Va] [Vi] [Z]. Port.: [AAl] [TM]. N.v.: alcalcel, añai, añegu, arcacel, arcalcel, bálago, benzellos (Alto Aragón), centeno, centeno albar, centeno común, centeno de invierno, centeno de primavera, centeno de tahal, centeno grandal (Asturias), centeno tardío, centeno temporal, centeno temprano, centeno tremesino, centeño, herrén, mestura (Alto Aragón), mistura (Alto Aragón), palla jodedera (Alto Aragón), pan, sagal (Alto Aragón), segal (Alto Aragón), ségal (Alto Aragón), séguel (Alto Aragón), selga (Alto Aragón), zancas largas, zentén (Alto Aragón), zenteno (Alto Aragón); port.: centeio; cat.: blat, secle, ségal, sègal, segle, sègle, segol, ségol, sègol, séguel, senteno (Valencia); eusk.: anigu, cecalea, cequela, cequelea, ciquirioa, garagarra, zekalea, zekela, zekele, zekhale, zentzegari, zikirio; gall.: alcacén, centeio, centén, centeo, ferran, ferraña, ferraya, pan, pan verde, serodio, temporal.

2. S. strictum (C. Presl) C. Presl, Fl. Sicul. 1: XLVI (1826)

[stríctum]

Triticum strictum C. Presl, Gramin. Sicul.: 32 (1818) [basión.] S. montanum Guss., Index Sem. Hort. Boccadifalco 1825: 11 (1825) Ind. loc.: “Hab. In acervis arenae vulcanicae Aetnae. Aug.” [lectótipo designado por S. Frederiksen & G. Petersen in Nordic J. Bot. 18: 408 (1998): PRC] Ic.: Maire, Fl. Afrique N. 3: 338 (1955) [sub S. montanum]; Zohary, Fl. Palaestina 4, tab. 220 (1986) [sub S. montanum]; lám. 209

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Lám. 209.–Secale strictum, a-h) Somosierra, Madrid (MA 566422); i) Parador de Gredos, Ávila (MA 568746): a) base del tallo y sistema radical; b) tallos floridos; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla y artejo del raquis; e) lema, en vista lateral; f) pálea; g) lodícula; h) verticilos sexuales; i) cariopsis, en vista lateral.

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Hierba perenne, cespitosa. Tallos 58-110 cm, erectos o ascendentes, glabros. Hojas con vaina ± densamente retrorso-pubescente en las inferiores, con pelos hasta de 0,1 mm, y glabra en las superiores; lígula hasta de 1,5 mm; limbo (35)100-240 × (1,3)2,2-6,8(8) mm, por el haz en general laxamente viloso, con pelos hasta de 1,3 mm, en las hojas inferiores y cortamente antrorso-escábrido, con pelos hasta de 0,1 mm, en las superiores, con aurículas hasta de 1,5 mm, falciformes. Espiga (45)50-75 × 4-6,2(7) mm, estrechamente subcilíndrica, atenuada levemente hacia el ápice, ± largamente pedunculada, raramente en parte oculta por la vaina superior y en apariencia subsésil, con pedúnculos de (0,5)7-13,5 cm; raquis frágil, que se desarticula en la fructificación, con las espiguillas cayendo con el artejo del raquis inmediatamente inferior, con artejos de 2,6-4 mm, larga y densamente antrorso-ciliado en los ángulos, con pelos hasta 2,2 mm, glabro en las caras. Espiguillas 10-14 mm. Glumas (7)8-12,5 mm, linear-lanceoladas, aleznadas, largamente agudo-acuminadas, cortamente antrorso-escábridas en la parte superior del margen y de la quilla, con pelos hasta de 0,1 mm. Raquilla prolongada por encima de las flores en un artejo de 3-4,5 mm. Lema (8)9-13 mm, pectinadociliado sobre la quilla, con pelos hasta de 0,8 mm, antrorsos, con margen escábrido en el ápice, con pelos antrorsos hasta de 0,7 mm, atenuado en arista de (3)515(23) mm. Pálea 8-11,5 mm, un poco más corta que el lema, cortamente bidentada, dientes de 0,3-0,6 mm. Lodículas 1,2-1,4 mm, obovadas, subenteras. Anteras (2,8)3,3-4,5 mm, linear-oblongoideas. Cariopsis (5,5)6-6,5 × (1,2)1,5-1,7 mm. 2n = 14*; n = 7*. Herbazales y pastos en roquedos, pedregales, claros de matorral, preferentemente en substrato silíceo; (870)1500-1700(1930) m. VI-VIII(IX). Esporádica en el N de África, S de Europa –de España a los Balcanes– y SW de Asia –hasta el N de India–. Muy dispersa por montañas del NE, C y SE de la Península Ibérica; en ocasiones con dudas sobre si es autóctona en esos lugares. Esp.: Av Gr J L M Sg. N.v.: centeno morisco, centeño morisco.

88. Elymus L.* [Élymus, -i m. – gr. ὁ ἔλῠμος, mijo común (?); lat. -us, sufijo sustativo. Nombre, común o propio, antiguo y de etimología incierta del que, en lo que toca a la planta, algunos barruntan estar relacionado con otros utilizados para nombrar la ὄλυρα –escanda– o las οὐλαί –grañón de cebada–, o bien el ἐλίμαρ –grano similar al mijo–. Ya informamos de la identificación de este vocablo y la μελίνη hecha por Valerio Harpocración, Lexicon (μελίνη) y Galeno, Alim. Fac. (ed. T. Gerardo 6, 15), quien mencionó ambos –meline y elymus– como nombres alternativos de lo que se llamaba panicum, del que comenta su naturaleza y virtudes medicinales similares a las del milium. C. von Linné, Sp. Pl.: 83 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 36 (1754) lo adoptó como género para clasificarvarias especies gramíneas encabezadas por E. arenarius L. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas o rizomatosas, de glabras a pubescentes o vilosas. Tallos fasciculados o a veces solitarios, erectos o cortamente ascendentes, muy rara vez casi decumbentes, simples, lisos o levemente estriados, de glabros o puberulentos a pubescentes o vilosos, entrenudos macizos o ± ahuecados, nudos glabros, pubescentes o a veces vilosos. Hojas todas ± similares; vaina abierta, de gla* V. Lucía, M.M. Martínez Ortega & E. Rico

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bra a retrorso-pubescente o retrorso-vilosa; lígula membranácea, corta, truncada, eroso-denticulada; limbo linear, plano o, sobre todo por la desecación, ± enrollado, en ocasiones conduplicado, estriado-acostillado, con nervios de poco a netamente marcados por el haz, de subglabro o cortamente escábrido a esparcidamente viloso por el haz, de glabro a esparcidamente viloso por el envés, a menudo con aurículas, en general caedizas, a veces sin ellas. Inflorescencia en espiga simple, largamente subcilíndrica, oblongo-elipsoide o estrechamente elipsoide, no comprimida lateralmente, ± laxa o a veces algo densa en la mitad apical, rara vez ± densa en toda su longitud, erecta o algo curvada en el ápice, en general con numerosas espiguillas; raquis frágil, que se desarticula en la fructificación y cada artejo se desprende junto con la espiguilla superior, o tenaz y no se desarticula en la fructificación, de sección de casi plana a irregularmente trapezoidal, con la cara adaxial ± con plana o algo cóncava y la abaxial de plana a convexa, de glabro a viloso, artejos en general más cortos que la espiguilla adyacente, a veces, sobre todo los inferiores, más largos. Espiguillas en general 1 por nudo, muy rara vez dos –excepcionalmente hasta 5 en especies extraibéricas–, iguales, ± comprimidas lateralmente, oblongo-elipsoides, anchamente elipsoides u estrechamente ovoides, sésiles o con un cortísimo pedúnculo, dísticas, erectas y adpresas o erecto-patentes y algo separadas del raquis, con (2)3-14(16) flores fértiles, hermafroditas, y habitualmente con 1(2) apicales estériles. Glumas 2, subiguales o la inferior algo más corta, en general claramente más cortas que el conjunto de las flores, a veces casi tan largas, libres hasta la base o muy cortamente soldadas, subcoriáceas, de lanceoladas a ovadas u obovadas, de agudas a truncadas en el ápice, múticas, mucronadas o aristadas, con 3-13 nervios prominentes o poco marcados, glabras o diversamente pelosas; arista, cuando existe, apical, ± recta, antrorso-escábrida. Raquilla tenaz, que no se desarticula fácilmente en la madurez, o frágil, que se desarticula con facilidad en la madurez por encima de las glumas o entre las flores, artejos de cortamente pubescentes a cortamente vilosos al menos por la cara abaxial. Lema cartilaginoso o subcoriáceo, de lanceolado a oblongo-oval u oblongo-obovado, de agudo a truncado, redondeado o ± carenado en el dorso, con 5 nervios diversamente marcados, mútico, mucronado o aristado, glabro o diversamente peloso; arista, cuando existe, apical, ± recta, antrorso-escábrida; callo de oval-subtriangular a casi circular. Pálea en general tan larga o algo más corta que el lema, membranácea, oval-oblonga u obovado-oblonga, anchamente obtusa, truncada o emarginada, mútica o a veces con 2-3 arístulas, con dos quillas verruculosas, antrorso-escábridas o cortamente hirsutas. Lodículas 2, ± triangulares, irregularmente romboidales u obcordadas, enteras o ± bilobadas, ± ciliadas. Androceo con 3 estambres; anteras exertas en la antesis. Ovario viloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis comprimida dorsiventralmente, ± oblongo-elipsoide, redondeada en la cara dorsal, ± canaliculada en la ventral, densamente vilosa en el ápice, ligeramente adherida a la pálea. x = 7. Observaciones.–Según la circunscripción que aquí seguimos, Elymus s.l. incluye unas 180 especies ampliamente distribuidas en las regiones extratropicales de ambos hemisferios pero mayoritariamente por las regiones templadas y frías

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del hemisferio norte. Se trata de un concepto amplio de Elymus y fundamentado esencialmente en la morfología y en la anatomía foliar, que, comparado con el de otros autores que se basaron en esas características, incluye Elytrigia Desv., tal y como hiciera previamente A. Melderis [cf. T.G. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 192198 (1980)], a diferencia de aquellos autores que separan ambos géneros [cf. N.N. Tzvelev, Zlaki SSSR: 136-172 (1976); B. Valdés & H. Scholz in Willdenowia 36: 657-669 (2006)]. Consideramos que las características morfológicas que delimitan estos dos géneros son de escaso valor taxonómico, dado que no siempre se cumplen en todas las especies que cada género abarca. Tampoco la anatomía foliar ni los datos citogenéticos apoyan la circunscripción de un género Elymus s.str. que excluya a la especie tipo de Elytrigia [i.e., Elytrigia repens (L.) Nevski]. Por otra parte, en lugar de la clasificación tradicional basada en criterios morfológicos, varios autores defienden la validez del criterio citogenético para la clasificación infratribal de Triticeae [Á. Löve in Biol. Zentralbl. 101: 199-212 (1982); in Feddes Repert. 95: 425-521 (1984); in Veröff. Geobot. Inst. Rübel Zürich 87: 4352 (1986); D.R. Dewey, Gene Manipulat. in Pl. Improv.: 209-279 (1984); C. Yen & al. in Acta Phytotax. Sin. 43: 82-93 (2005); R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Este criterio establece los límites genéricos dentro de la tribu sobre la base de la composición genómica de las especies y según el mismo, Elymus s.l. estaría representado en el territorio de esta flora por los siguientes cuatro géneros. Elymus s.str., que comprendería los alopoliploides que contienen el genoma St de Pseudoroegneria (Nevski) Á. Löve y el genoma H de Hordeum; Thinopyrum sensu D.R. Dewey, que incluye, además, Lophopyrum Á. Löve y Trichopyrum Á. Löve, que acogería los autoploides y alopoliploides que contienen el genoma Eb de Thinopyrum bessarabicum (Săvul. & Rayss) Á. Löve y el genoma Ee de Thinopyrum elongatum (Host) D.R. Dewey, y que pueden contener adicionalmente el genoma St; Psammopyrum Á. Löve para los alopoliploides que contienen los genomas Eb, St y el genoma P de Agropyron cristatum (L.) Gaertn; y, finalmente, Pauneroa V. Lucía & al. que incluiría los alopoliploides que contienen los genomas Eb y P. Elymus s.l. y otros géneros próximos [v.gr., Agropyron Gaertn., Festucopsis (C.E. Hubb.) Melderis] se encuentran fuertemente afectados por fenómenos de hibridación y poliploidización, que han actuado como potentes motores de diversificación y han dado lugar a que estas entidades biológicas se hallen conectadas entre sí mediante un complicado modelo de evolución reticulada. Se ha encontrado que el criterio citogenético de clasificación tradicionalmente aplicado en la tribu Triticeae, combinado con datos de análisis filogenético de secuencias de ácidos nucleicos (ADN), puede contribuir eficientemente a apoyar dicho patrón evolutivo, promovido fundamentalmente por eventos de alopoliploidización ancestral, demostrado para el grupo [cf. R.J. Mason-Gamer & al. in Molec. Phylogen. Evol. 54: 10-22 (2010); R.J. Mason-Gamer & al. in PLoS One 5: e10989 (2010); R.J. Mason-Gamer in PLoS One 8: e78449 (2013)]. Sin embargo, estos estudios basados en datos de secuenciación de ADN [cf. R.J. Mason-Gamer in PLoS One 8: e78449 (2013); Z.Z. Dong & al. in BMC Plant Biol. 15: 179 (2015); Y. Yang & al. in BMC Plant Biol. 17: 207 (2017)] son aún escasos e incipientes, de manera que

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–aparte de mostrar de manera clara este patrón evolutivo reticulado y la incidencia de fenómenos de introgresión y distribución incompleta de linajes– no dan resultados que apoyen claramente la separación de los géneros que se han propuesto con base citogenética. Dichos estudios ponen de manifiesto la necesidad de llevar a cabo estudios caso por caso a nivel de especie o grupos de especies próximamente emparentadas, cosa que no se ha hecho aún para las especies ibéricas. Por otra parte, el reconocimiento morfológico de esos géneros aceptados y validados sobre la base de datos citogenéticos, resulta muy complicado y está lejos de estar resuelto. El conjunto de los datos expuestos sugieren que –al menos de momento– el reconocimiento de un amplio género Elymus en su sentido morfológico tradicional puede ser la aproximación más acertada para el tratamiento del grupo en esta flora. Para evitar errores de determinación entre especies que casi solamente pueden identificarse de manera segura por su forma de crecimiento, es aconsejable observar claramente en el campo si se trata de plantas cespitosas o rizomatosas, o recolectar el material en las condiciones adecuadas. Las características de los nervios del haz del limbo se refieren a las hojas basales y concretamente a la región basal del limbo, unos pocos centímetros por encima de la lígula. El indumento de la cara abaxial del lema se refiere a su superficie dorsal excluyendo la de los laterales involutos; estas porciones laterales de la cara abaxial del lema son pubescentes hacia la base del órgano y glabras a diversamente pelosas hacia su ápice en todas las especies que están representadas en esta flora. Existen citas antiguas de Leymus arenarius (L.) Hochst. in Flora 31: 118 (1848) [E. arenarius L., Sp. Pl.: 83 (1753), basión.] en Galicia y Cataluña recogidas por H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 104 (1861) y, posiblemente a partir de las mismas, se indica su presencia en la Península Ibérica en obras o bases de datos más recientes [cf. A. Melderis in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 191 (1980); Euro+Med Plantbase (web consultada el 7-VII-2020)]. Sin embargo, el botánico alemán no vio material correspondiente a esas citas y la planta no ha vuelto a ser recolectada posteriormente en esas zonas; tampoco se ha encontrado en el numeroso material de herbario revisado ningún material que respalde la existencia de esa planta en el territorio de esta flora; sí que existen algunos pliegos de herbario posteriores etiquetados con ese nombre, pero son errores de determinación con alguna especie de Elymus, en especial con E. athericus; por todo ello, se descarta, por lo conocido hasta el momento, su presencia en la Península Ibérica. Leymus arenarius es una planta circumboreal que, en Europa, abunda sobre todo en arenales costeros y que llega a las costas atlánticas de Francia, que se diferencia de las especies de Elymus por presentar de manera regular 2 espiguillas por cada nudo del raquis, algo que solo excepcionalmente ocurre en las especies ibéricas de Elymus. Bibliografía.–E. BANFI in Nat. Hist. Sci. 5: 57-64 (2018); J.K. JARVIE in Nordic J. Bot. 12: 155-169 (1992); V. LUCÍA & AL. in J. Syst. Evol. 57: 23-41 (2019); in Bot. J. Linn. Soc. 191: 523-546 (2019); in Plant Syst. Evol. 306: 32 (2020); A. MELDERIS in Bot. J. Linn. Soc. 76: 369-384 (1978); M.-A. THIÉBAUD in Candollea 42: 327-350 (1987); B. VALDÉS & H. SCHOLZ in Willdenowia 36: 657-669 (2006).

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1. Lema con aristas largas, de (1,3)10-27 mm, en general la más larga de cada espiguilla al menos de 10 mm; raquilla con pelos largos de 0,3-0,7(0,9) mm al menos hacia el ápice de los artejos; plantas cespitosas; glumas con todos los nervios antrorso-escábridos en toda su longitud; pálea con 2(3) dientes o arístulas ......................................................... 2 – Lema sin aristas o con aristas cortas, en general hasta de 6,5 mm, raramente hasta 12,5 mm y en este caso planta rizomatosa; raquilla únicamente con pelos muy cortos hasta de c. 0,1(0,2) mm; plantas rizomatosas o cespitosas; glumas con los nervios lisos o solo con el nervio principal antrorso-escábrido hacia el ápice, raramente todos antrorso-escábridos o antrorso vilosos; pálea mútica ............................................................................ 3 2. Glumas (4,7)9-12,8 mm, que cubren de la mitad a 3/4 de la espiguilla, con 3-5 nervios; tallo con entrenudos habitualmente pubescentes, ocasionalmente ± escábridos, a veces glabros, y nudos de glabros a pubescentes, a veces vilosos; espiga con (5)10-37 espiguillas; anteras (1,5)2-3,5(4,2) mm ................................................................... 1. E. caninus – Glumas (9)10-18(20) mm, que cubren aproximadamente de 3/4 a casi la totalidad de la espiguilla, con 5-7 nervios; tallo con entrenudos glabros o raramente retrorso-pubescentes bajo los nudos y bajo la espiga y nudos glabros; espiga con 5-18 espiguillas; anteras 2-6,7 mm .................................................................................................. 2. E. hispanicus 3. Espiga con raquis frágil que se desarticula con facilidad en la madurez y glabro en los ángulos; hojas densamente hírtulas por el haz; plantas rizomatosas; lema (8)10-18,5(20) mm, truncado-obtuso, oblicuamente truncado o retuso; anteras (4,4)6,5-9(10) mm ......... ....................................................................................................................... 10. E. farctus – Espiga con raquis tenaz, al menos en los artejos basales, que no se desarticula con facilidad en la madurez y en general con al menos alguno de sus ángulos antrorso-escábrido; hojas glabras o diversamente pelosas por el haz, solo excepcionalmente hírtulas; plantas rizomatosas o cespitosas; lema (4,5)7-13,5(15) mm, de claramente agudo a truncado; anteras hasta de 7(7,5) mm ............................................................................................... 4 4. Plantas rizomatosas; glumas de claramente agudas a anchamente obtusas o truncadas, múticas, mucronadas o aristadas con arista hasta de 3,5 mm; lema de agudo a obtuso o truncado-obtuso, mútico, mucronado o aristado con arista hasta de 6,5(12,5) mm ........ 5 – Plantas cespitosas; glumas en general de anchamente obtusas a truncado-obtusas o redondeado-obtusas, rara vez subagudas, múticas o mucronuladas; lema en general truncado-obtuso, truncado o emarginado, rara vez subagudo, mútico, mucronulado o excepcionalmente con arista hasta de 0,4 mm ........................................................................... 8 5. Glumas agudas y atenuadas hacia el ápice, raramente subobtusas o truncado obtusas, múticas, mucronadas o aristadas con arista hasta de 3,5 mm; lema agudo, estrechamente truncado, retuso o en ocasiones subobtuso u obtuso, mucronado o aristado con arista hasta de 6,5(12,5) mm ...................................................................................................... 6 – Glumas de agudas y apenas atenuadas en el ápice a anchamente obtusas o truncadas, múticas o mucronadas, con mucrón hasta de 0,3 mm; lema de subagudo a obtuso o truncado obtuso, mútico, mucronado o muy raramente aristado, con arista hasta de 0,8 mm ......... 7 6. Haz foliar con los todos nervios poco marcados y con los valles expuestos, o algo marcados y con valles ± ocultos; limbo plano o levemente involuto en los márgenes en fresco y a menudo también cuando seco, en ocasiones por la desecación con ambos márgenes ± involutos e incluso a veces levemente enrollado; espiga ± laxa hacia la mitad basal y algo densa la mitad apical; vaina habitualmente con ambos márgenes glabros, a veces uno ciliado; lema con arista, cuando presente, de 0,5-2(9,5) mm ....... 3. E. repens – Haz foliar con los nervios principales muy marcados y que ocultan total o parcialmente los valles; limbo plano o ± marcadamente involuto en los márgenes en fresco, salvo hacia su base, a menudo por la desecación con los márgenes enrollado-involutos y frecuentemente enrollado; espiga en general ± densa en toda su longitud, a veces algo laxa en la base; vaina ciliada en uno de los márgenes y glabra en el otro, muy raramente am-

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bos glabros en las hojas superiores; lema con arista, cuando presente, de 0,3-6,5(12,5) mm ............................................................................................................. 4. E. athericus Glumas variables en el ápice –a menudo incluso en las espiguillas de una misma espiga–, en general de agudas a subagudas y en ocasiones oblicuamente subtruncadas o excepcionalmente subobtusas, lanceoladas, de 6-13 mm; lema en general subagudo, muy raramente obtuso o truncado; haz foliar con los nervios principales muy marcados y que ocultan total o parcialmente los valles .................................................... 5. E. campestris Glumas en general todas anchamente obtusas o truncadas –transversal u oblicuamente–, en ocasiones en alguna espiguilla aislada subagudas o estrechamente obtusas, oblongoovales u oblongo-lanceoladas, de (5)5,5-9(10) mm; lema obtuso o truncado-obtuso; haz foliar con todos los nervios poco marcados y con los valles expuestos, o algo marcados y con valles ± ocultos .................................................................................. 6. E. hispidus Plantas densamente cespitosas; glumas que cubren aproximadamente de algo menos de la mitad a algo más de 3/4 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en 0,3-1,8 mm; lema subagudo, truncado-obtuso o estrechamente truncado; limbo foliar de ± plano a conduplicado en fresco ....................................................... 9. E. curvifolius Plantas en general ± laxamente o, a veces, densamente cespitosas; glumas que cubren aproximadamente de 1/3 a algo menos de 2/3 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en 1-2(4) mm; lema truncado o emarginado; limbo foliar plano o con los bordes ± involutos en fresco ................................................................................ 9 Pálea 5,5-8,2 mm, cuyas quillas muestran pelos hasta de c. 0,1 mm; lema (5)5,7-9,5 mm, con margen no ciliado; glumas con margen no ciliado; diámetro del tallo 0,9-3,2 mm en la mitad basal; limbo 1-2,5(3,2) mm de anchura en fresco; anteras (2,5)3,5-6 mm; vainas sin cilios en los márgenes ...................................................... 7. E. elongatus Pálea (7,8)9-10,5 mm, cuyas quillas muestran pelos hasta de c. 0,3 mm; lema (8)9-11,3 mm, con margen antrorso-ciliado; glumas con margen antrorso-ciliado; diámetro del tallo 3,5-4 mm en la mitad basal; limbo 2-6,5 mm de anchura en fresco; anteras (5)6-7 mm; vainas ciliadas en uno de los márgenes ........................................ 8. E. obtusiflorus

1. E. caninus (L.) L., Fl. Suec. ed. 2: 39 (1755)

[canínus]

Triticum caninum L., Sp. Pl.: 86 (1753) [basión.] Agropyron caninum (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 102 (1812) Ind. loc.: “Habitat ad Hellekis W-gothiae” [sec. L., Fl. Suec. ed. 2: 39 (1755)] Ic.: H.J. Conert, Pareys Gräserbuch: 230, 231 (2000); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 663 (1906) [sub Agropyrum caninum]; Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 43 fig. 363 (1896) [sub Agropyrum caninum]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. 19 fig. 1381 (1834) [sub Agropyrum caninum]; lám. 210 o-r

Hierba perenne, laxamente cespitosa, en general con rizomas muy cortos, rara vez algo más largos y visibles, con fascículos de pocos tallos fértiles, verde, a veces con tonos purpúreos, sin pruina. Tallos (18)40-155 cm, de 0,8-4 mm de diámetro en la mitad basal; entrenudos lisos, en general glabrescentes o pubescentes al menos hacia su ápice, ocasionalmente ± escábridos, a veces glabros, ahuecados en la mayor parte de su longitud y estrechamente ahuecados o macizos por debajo de la espiga; nudos de glabros a pubescentes, a veces vilosos. Hojas con vaina habitualmente glabrescente o pubescente, con pelos de 0,1-0,3 mm, ± retrorsos, rara vez glabra o vilosa con pelos hasta de 0,8 mm, márgenes glabros; lígula 0,31,3(1,5) mm; limbo (2)5-12(15) mm de anchura, plano al menos en fresco, en ocasiones por la desecación ± involuto, haz con nervios poco marcados, todos simila-

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res en anchura y prominencia, bastante separados entre sí por lo que quedan expuestos los valles, antrorso-escábridos con espínulas hasta de c. 0,1 mm o antrorso-viloso, envés en general antrorso-escábrido en toda su superficie, a veces liso o casi hacia la base, margen no engrosado, antrorso-escábrido, ápice cortamente subulado, no punzante, aurículas falciformes, glabras, caedizas. Espiga (5)5,5-31 cm, ± laxa hacia la mitad basal y algo densa en la mitad apical, con (5)10-37 espiguillas; raquis tenaz que no se desarticula fácilmente en la madurez, glabro o irregularmente antrorso-viloso en las caras, antrorso-escábrido en los ángulos, artejos medios y apicales más cortos que la mitad de la espiguilla adyacente, los basales de tan largos como la mitad de la espiguilla adyacente a 1/3 más largos que la longitud de esta. Espiguillas (6,2)14-20(26) mm, con un cortísimo pedúnculo de 0,10,6(1,1) mm, apenas comprimidas lateralmente, con 3-9 flores que se desarticulan tempranamente y de forma aislada. Glumas (4,7)9-12,8 mm, que cubren aproximadamente de algo más de la mitad a 3/4 de la espiguilla, la inferior de tan larga como el lema adyacente a sobrepasada por este hasta en 3,2 mm, lanceoladas, agudas, largamente atenuadas hacia el ápice, aristadas, redondeadas en el dorso o apenas plegadas lateralmente, sin carena, 3-5(7) nervios, a menudo uno de los laterales se prolonga en un mucrón o arístula hasta de 0,5 mm, cara abaxial de esparcida a densamente antrorso-escábrida en los nervios, a veces también esparcidamente en el resto de la superficie, con espínulas de c. 0,1(0,2) mm, dispuestas aparentemente en una fila y en su mayor parte paralelas al eje del nervio, a veces algunas divergentes respecto al mismo, margen no ciliado; arista (0,5)2-5,5(9,2) mm. Raquilla frágil que se desarticula con facilidad en la madurez por debajo del lema, con artejos de (0,8)1,5-2(3) mm, a menudo densamente antrorso-pubescentes en aproximadamente los 2/3 basales y ± antrorso-vilosos –con pelos de 0,3-0,7(0,9) mm– hacia el ápice, raramente antrorso-vilosos en toda su extensión. Lema (6)812(16) mm, lanceolado, agudo, aristado, dorso redondeado hacia la base y un poco comprimido lateralmente hacia el ápice, con 5 nervios, a menudo uno de los laterales –muy raramente dos– se prolonga en un diente o arístula, cara abaxial ± laxamente antrorso-escábrida en el tercio o mitad apical, raramente hasta la base, en el resto glabra o antrorso-pubescente, por excepción glabra en su totalidad, margen no ciliado; arista (1,3)10-20(22) mm, casi siempre la más larga de cada espiguilla al menos de 10 mm. Callo de anchamente obovado a casi circular, de 0,4-0,9 mm de diámetro, antrorso-viloso, con pelos de 0,3-0,7 mm. Pálea (5,7)7-10(11,3) mm, truncado-obtusa o emarginada y con 2 o 3 dientes o arístulas, con las quillas ± densamente antrorso-escábridas o antrorso-pubescentes. Lodículas 1,1-2,2 mm. Anteras (1,5)2-3,5(4,2) mm. Cariopsis 5,3-7 mm. 2n = 28, 42; n = 14*. Claros de matorral y de diversos tipos de bosque, linderos de prado, bordes de cursos de agua, gleras y taludes, frecuentemente en sitios frescos con algo de humedad edáfica; 0-1800(2050) m. (IV)VIX(X). Europa y W y C de Asia; introducida en algunas zonas de Norteamérica. Dispersa por casi toda la Península Ibérica, aunque escasa o falta en el SW y SE. And. Esp.: Av B Ba Bu Cc CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Na O Or P Po S Sa Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: BA BL TM (Mi). N.v.: agropiro de perro, ballico (Alto Aragón), dactilón (Alto Aragón), grama canina, trigo de perro; cat.: agram, agropir caní, gram, gram de gos. Observaciones.–Especie bastante variable en el indumento del limbo, los tamaños de la espiga y de la espiguilla, número de flores, forma de las glumas o tamaño de las aristas, por lo que se han descrito en toda su área de distribución diferentes táxones infraespecíficos, considerando sobre todo el ta-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 88. Elymus maño de las aristas, pero cuya validez taxonómica no está suficientemente contrastada y no se aceptan de manera general. Entre el material ibérico estudiado, son destacables algunos ejemplares de la mitad septentrional de la Península (JACA 148582, MA 548166, SALA 137361, VAL 93117, LEB 6959, entre otros) con el lema con aristas muy cortas, las más largas hasta de 1,3 mm, pero que por el indumento de la raquilla, nervios de las glumas y el hábito cespitoso incluimos en E. caninus; estas formas con aristas cortas son más frecuentes en zonas del C y N de Europa [cf. B. Salomon in Willdenowia 35: 245-251 (2005)]. Además, posiblemente debido a su variabilidad, con cierta frecuencia la especie se ha confundido con E. hispanicus (véanse los comentarios en esta especie). Aunque se conocen híbridos con otras especies extraibéricas, no tenemos constancia de que se hibride en el ámbito geográfico de esta flora.

2. E. hispanicus (Boiss.) Talavera in Lagascalia 14: 170 (1986)

[hispánicus]

Agropyron panormitanum var. hispanicum Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 680 (1844) [basión.] Ind. loc.: “In umbrosis humidis regionis montanae superioris, Sierra Nevada infrà San Gerónimo secùs fluvium Monachil. Alt. 4500’” [lectótipo designado por H. Burdet & al. in Candollea 36: 556 (1981): G-BOIS] Ic.: Boiss., Voy. Bot. Espagne 1, tab. 181 (1844) [sub Triticum panormitanum var. hispanica]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 373 (1987); lám. 210 a-j

Hierba perenne, laxamente cespitosa, en general con rizomas muy cortos, rara vez algo más largos y visibles, con fascículos de pocos tallos fértiles, glaucescente, algo pruinosa. Tallos (43)60-120(162) cm, de 0,8-3,5 mm de diámetro en la mitad basal; entrenudos lisos, glabros o raramente retrorso-pubescente bajo los nudos y bajo la espiga, en general estrechamente ahuecados en su mayor parte y macizos en el ápice, rara vez ahuecados en gran parte y estrechamente ahuecados o macizos por debajo de la espiga; nudos glabros. Hojas con vaina glabra o, a veces, en las basales retrorso-pubescente, márgenes glabros; lígula 0,4-0,8(1,1) mm; limbo (3)4-8 mm de anchura, plano al menos en fresco, en ocasiones por la desecación ± involuto, haz con nervios poco marcados, todos similares en anchura y prominencia, bastante separados entre sí por lo que quedan expuestos los valles, habitualmente antrorso-escábridos con espínulas hasta de c. 0,1 mm, a veces esparcidamente antrorso-vilosos, envés con nervios en general antrorso-escábridos en toda su superficie o lisos o casi hacia la base, margen no engrosado, antrorsoescábrido, ápice cortamente subulado, no punzante, aurículas falciformes, glabras, caedizas. Espiga (7)8-32 cm, ± laxa, con (5)6-18 espiguillas; raquis tenaz que no se desarticula fácilmente en la madurez, glabro o irregularmente antrorso-viloso en las caras, antrorso-escábrido en los ángulos, artejos medios y apicales en general más cortos que la mitad de la espiguilla adyacente o, a veces, subiguales, los basales de tan largos como 2/3 de las espiguilla adyacente a hasta 1/4 más largos que esta. Espiguillas (7)12-22 mm, con un cortísimo pedúnculo de 0,3-1,4 mm, apenas comprimidas lateralmente, con 3-6(7) flores que se desarticulan tempranamente y de forma aislada. Glumas (9)10-18(20) mm, que cubren aproximadamente de 3/4 a casi la totalidad de la espiguilla, la inferior de tan larga como el lema adyacente a sobrepasada por este hasta en 3,1 mm, lanceoladas, agudas, largamente atenuadas hacia el ápice, aristadas, redondeadas en el dorso o apenas plegadas lateralmente, sin carena, con 5-7 nervios, a veces uno de los laterales se prolonga en un mucrón o arístula hasta de 0,4 mm, cara abaxial ± densamente

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Lám. 210.–Elymus hispanicus, Torcal Alto, Antequera, Málaga (SALA 157690): a) hábito, separados base del tallo y sistema radical y tallo florido; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) detalle de la espiga; d) artejo del raquis; e) espiguilla; f) gluma inferior; g) gluma superior; h) lema; i) pálea; j) lodículas. E. repens subsp. repens, dehesa de El Raso de Portillo, Aldeamayor de San Martín, Valladolid (SALA 27945): k) espiguilla; l) gluma inferior; m) gluma superior; n) lema. E. caninus, Vall de Boí, Lleida (SALA 157691): o) espiguilla; p) gluma inferior; q) gluma superior; r) lema.

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antrorso-escábrida en los nervios, a veces también esparcidamente en el resto de la superficie, con espínulas de c. 0,1(0,2) mm, dispuestas aparentemente en dos o más filas y divergentes respecto al eje del nervio, margen no ciliado; arista (0,3)0,8-7 mm. Raquilla frágil que se desarticula con facilidad en la madurez por debajo del lema, con artejos de (0,6)2-3(3,2) mm, antrorso-vilosos –con pelos de 0,3-0,6(0,7) mm– al menos hacia el ápice y de antrorso-vilosos a antrorso-pubescentes en el resto, raramente en las flores superiores antrorso-pubescentes en su totalidad. Lema (9)10-15 mm, lanceolado, agudo, aristado, dorso redondeado hacia la base y levemente comprimido lateralmente hacia el ápice, con 5 nervios, excepcionalmente alguno se prolonga en un diente, cara abaxial ± laxamente antrorso-escábrida en el tercio o mitad apical, raramente hasta la base, en el resto glabra o antrorso-pubescente; arista (3)10-25(27) mm, la más larga de cada espiguilla al menos de 10 mm. Callo de anchamente obovado a casi circular, de 0,6-0,9 mm de diámetro, antrorso-viloso al menos los de las flores basales, con pelos de 0,30,8(1) mm. Pálea (8)10-14 mm, truncado-obtusa o emarginada y con 2 dientes o arístulas, con las quillas ± densamente antrorso-escábridas o antrorso-pubescentes. Lodículas (1,6)1,8-2,9 mm. Anteras 2-6,7 mm. Cariopsis 6,2-10 mm. 2n = 56. Pastos húmedos en claros de bosque, habitualmente en enclaves abiertos y frescos y con preferencia por substratos calcáreos; 600-1800 m. V-VIII. NW de África (Argelia y Marruecos) y S de la Península Ibérica. Cordilleras béticas, desde la serranía de Ronda hasta la sierra de Alcaraz. Esp.: Ab Al Ca Co Gr J Ma. Observaciones.–Esta especie, endémica del S de la Península y NW de África, es bastante próxima morfológicamente a E. caninus, con la que a menudo ha sido confundida, tal como hemos podido comprobar en la revisión de los herbarios. La separación entre ambas es relativamente fácil si se atiende a los caracteres indicados en la clave o también a la disposición de las espínulas en los nervios de la cara abaxial de las glumas. Sin embargo, no es claramente diagnóstico el tamaño relativo entre las glumas y la flor adyacente, que es el carácter que se ha utilizado en algunas floras y quizá sea la explicación de las determinaciones erróneas. Además, ambas especies tienen diferente nivel de ploidía, E. caninus puede ser tetra o hexaploide mientras que, por lo conocido, E. hispanicus es siempre octoploide [cf. V. Lucía & al. in J. Syst. Evol. 57: 23-41 (2019)]. Algunos de los ejemplares más controvertidos proceden de diversas recolecciones de los Pirineos (materiales de las provincias de Barcelona y Gerona) y aisladamente en otros puntos de la Península (v.gr., Monte de El Pardo, Madrid, MA 903567), pero se trata de ejemplares grandes de E. caninus, que se diferencian bien por los caracteres indicados. De la vertiente francesa de los Pirineos se ha citado E. hispanicus [M. Kerguélen in Collect. Patrim. Nat. 8: 16 (1993)] y se publicó un recuento tetraploide; sin embargo, esta especie es octoploide. Aunque no hemos podido consultar el material en que se basó, consideramos que esas citas francesas con mucha probabilidad corresponden a ejemplares robustos de E. caninus y la planta no alcanzaría Francia [como se indica en J.-M. Tison & B. Foucault, Fl. Gall.: 234 (2014), donde se consideran erróneas las citas previas]. Por otra parte, E. hispanicus se parece a E. panormitanus (Parl.) Tzvelev in Spisok Rast. Gerb. Fl. S.S.S.R. Bot. Inst. Vsesojuzn. Akad. Nauk 18: 27 (1980), del C y E del Mediterráneo y del SW de Asia, a la que fue inicialmente subordinada como variedad. Elymus panormitanus se diferencia de E. hispanicus por las glumas con 7-9 nervios y estos últimos son menos escábridos, según hemos podido comprobar al comparar los materiales de E. hispanicus con diversos materiales de E. panormitanus, incluido alguno procedente de una de las localidades clásicas de esta última especie (v.gr., La Ficuzza, LISU-G 13182). Asimismo y hasta donde sabemos, E. panormitanus es tetraploide o hexaploide [cf. K.B. Jensen & B. Salomon in Int. J. Plant Sci. (1995)].

3. E. repens (L.) Gould in Madroño 9: 127 (1947) subsp. repens

[répens]

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 88. Elymus Triticum repens L., Sp. Pl.: 86 (1753) [basión.] Agropyron repens (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 102 (1812) Elytrigia repens (L.) Nevski in Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R., Ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. 1: 14 (1933) Ind. loc.: “Habitat in Europae cultis” [lectótipo designado por W.M. Bowden in Canad. J. Bot. 43: 1431 (1965): LINN 104.7] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 43 fig. 365 (1896) [sub Agropyron repens]; Malato-Beliz & Cadete, Cat. Pl. Infest. 2: 313 tab. 129 (1983); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 374 (1987); lám. 210 k-n

Hierba perenne, rizomatosa, con largos rizomas estoloníferos que producen tallos fértiles ± separados, no fasciculados, verde o glauca, pruinosa o sin pruina. Tallos (25)50-160 cm, de 1-3,2 mm de diámetro en la mitad basal; entrenudos lisos, glabros, en general estrechamente ahuecados, rara vez macizos hacia el ápice; nudos glabros. Hojas con vaina habitualmente glabra, rara vez esparcidamente retrorso-pubescente o retrorso-vilosa, márgenes por lo común glabros, a veces uno de ellos ciliado; lígula (0,2)0,4-1,6 mm; limbo (2,5)3-12,5(15) mm de anchura, plano o levemente involuto en los márgenes al menos en fresco, en ocasiones por la desecación con ambos márgenes ± involutos e incluso a veces levemente enrollado, haz con nervios todos similares en anchura y prominencia o los menores algo más estrechos y menos sobresalientes que los principales, poco marcados y con los valles expuestos, o bien algo marcados y con los valles ± ocultos, antrorso-escábridos con espínulas hasta de c. 0,1 mm o antrorso-vilosos, raramente lisos y glabros, envés con nervios lisos y glabros o antrorso-escábridos en toda su superficie, a veces esparcidamente vilosos o, en las hojas de la base, pubescentes, margen no o apenas engrosado, antrorso-escábrido, ápice cortamente subulado, no punzante, aurículas de falciformes a estrechamente triangular-lanceoladas, glabras, caedizas. Espiga (4)7-25(30) cm, ± laxa hacia la mitad basal y algo densa en la mitad apical, con 10-37 espiguillas; raquis tenaz que no se desarticula fácilmente en la madurez, glabro, puberulento o irregularmente antrorso-viloso en las caras, antrorso-escábrido en los cuatro ángulos o dos de ellos glabros, artejos medios y apicales en general más cortos que los 2/3 de la espiguilla adyacente, raramente alguno de los medios subiguales, los basales de más cortos que la mitad a cerca del triple de largos que la espiguilla adyacente. Espiguillas (7)10-20(27) mm, con un cortísimo pedúnculo de 0,1-0,6(1,4) mm, ligeramente comprimidas lateralmente, con 3-9 flores que se desarticulan tempranamente y de forma aislada o, a veces, tardíamente y agrupadas con las glumas cayendo toda la espiguilla. Glumas (5,3)6-13(16) mm, que cubren aproximadamente de algo más de la mitad a casi la totalidad de la espiguilla, la inferior de casi tan larga como el lema adyacente a sobrepasada por este hasta en 2 mm, lanceoladas o estrechamente lanceoladas, agudas, atenuadas hacia el ápice, de mucronadas a aristadas, redondeadas en el dorso o algo plegadas lateralmente hacia el ápice, sin carena o un poco marcada hacia el ápice, con (3)4-8 nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial a menudo escábrida solo hacia el ápice del nervio principal, a veces en todo el o también en algún nervio lateral o completamente lisa, con espínulas de c. 0,1(0,2) mm, margen no ciliado; arista, cuando presente, de (0,5)0,9-2,5(3,5) mm. Raquilla algo tenaz y que no se desarticula fácilmente en la madurez o algo frágil y que se desarticula con ± facilidad por

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debajo del lema de algunas o de todas las flores, con artejos de (0,4)1-1,5(3) mm, densamente antrorso-pubescentes con pelos hasta de c. 0,1(0,2) mm. Lema (5,6)711,5(15) mm, lanceolado u oblongo-lanceolado, agudo, estrechamente truncado o retuso, de muy cortamente mucronado a aristado, dorso redondeado hacia la base y comprimido lateralmente hacia el ápice, con 5(6) nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial glabra, rara vez esparcidamente pubescente hacia el ápice, margen no ciliado; arista, cuando existe, de 0,5-2(9,5) mm. Callo casi circular o subtriangular, de 0,4-1 mm de anchura máxima, glabro o antrorso-pubescente, con pelos hasta de c. 0,1 mm. Pálea (5)7-10(11) mm, truncada, levemente retusa o emarginada, mútica, con las quillas ± densamente antrorso-escábridas o antrorsopubescentes. Lodículas 1,4-2,2 mm. Anteras (1,9)2,9-6 mm. Cariopsis 4,6-5,5 mm. 2n = 21*?, 28*, 42, 56*, 63*?; n = 14, 21, 28*? Claros de matorral y de diversos tipos de bosque, praderas juncales, pastos, herbazales de bordes de arroyo y de cultivo, en general en lugares abiertos y soleados, indiferente edáfico y tolerante a la salinidad; 0-1800(2025) m. (III)IV-IX(XI). Región Macaronésica, N de África, y zonas templadas y templado-frías de gran parte de Eurasia; introducida en Norteamérica, Sudamérica, Australia y Nueva Zelanda. Extendida por toda la Península Ibérica y Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Mll Mn] Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BAl BL DL E Mi R TM. N.v.: ballico, carrizo, grama, grama canina, grama canina rizada, grama de las boticas, grama de las boticas de Alemania, grama del norte, grama francesa, grama redosa, grama vulgar de España, grama vulgar de las boticas, gramia, gramilla, gramigua, larráz, lastón, trigo rastrero, zarrata; port.: grama, grama-canina, grama-das-boticas-de-frança, grama-das-boticas-do-norte, grama-de-frança, grama-francesa, verça-de-cão; cat.: agram, agram prim, agropir, fenàs, gram, gram blanc, gram prim, gramenet, xarpolla; eusk.: aski luzea, aski-lizea, askia, asquia, atso-erioa, atso-muturra, atso-orio; gall.: grama, grama canina, grama francesa, gramón, lesta, rengo. Observaciones.–Especie muy polimorfa en lo referente al color general, la densidad de la espiga o en la longitud de las aristas de glumas y lema. En su seno se han descrito diversas subespecies, de las cuales solo una, la nominada, llega al SW de Europa. En el territorio de la flora se han observado formas híbridas con otras especies rizomatosas, como E. athericus, E. campestris, E. hispidus o E. farctus (véanse las observaciones en esas especies). Esta tendencia a hibridarse, unida a su gran variabilidad y a su abundancia en casi todo el territorio de la flora, hace que sea una de las especies que provoca más confusiones de identificación en el género.

4. E. athericus (Link) Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 110: 57 (1983)

[athéricus]

Triticum athericum Link in Linnaea 17: 395 (1844) [basión.] ? Agropyron acutum (DC.) Roem. & Schult., Syst. Veg. ed. 15 bis, 2: 751 (1817) Agropyron litorale (Host) Dumort., Observ. Gramin. Belg.: 97 (1824), nom. illeg. Triticum pycnanthum Godr. in Mém. Soc. Émul. Doubs ser. 2, 5: 10 (1854) Agropyron pycnanthum (Godr.) Gren. & Godr., Fl. France 3: 606 (1856) E. pycnanthus (Godr.) Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 378 (1978) Psammopyrum athericum (Link) Á. Löve in Veröff. Geobot. Inst. E. T. H. Stiftung Rübel Zürich 87: 50 (1986) Elytrigia atherica (Link) Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 120: 86 (1987) Thinopyrum pycnanthum (Godr.) Barkworth in Phytologia 83: 304 (1997) E. pungens subsp. pycnanthus (Godr.) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 440 (2001) ? Thinopyrum acutum (DC.) Banfi in Nat. Hist. Sci. 5: 59 (2018) Agropyron pungens auct., non (Pers.) Roem. & Schult. (1817) Ind. loc.: “Frequens in littore maritimo Lusitaniae”

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 88. Elymus Ic.: H.J. Conert, Pareys Gräserbuch: 228, 229 (2000); Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4, tab. 9 (1809) [sub Triticum litorale]; Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1, tab. 21 fig. 1390 (1834) [sub Agropyrum littorale]; Samp., Iconogr. Select. Fl. Portug., tab. 28 (1950) [sub Agropyrum athericum]; lám. 211 k-p

Hierba perenne, rizomatosa, con largos rizomas estoloníferos que producen tallos fértiles ± separados, no fasciculados, verde o glauca, pruinosa o sin pruina. Tallos (30)40-150(200) cm, de 1-3,5 mm de diámetro en la mitad basal; entrenudos esparcidamente verruculosos o lisos, glabros, estrechamente ahuecados en la base y macizos en el resto, rara vez macizos o estrechamente ahuecados en toda su longitud; nudos glabros. Hojas con vaina glabra, ciliada en uno de los márgenes y glabra en el otro, muy raramente ambos glabros; lígula 0,2-1 mm; limbo 27(10) mm de anchura, plano en fresco, al menos hacia la base, y en el resto plano o ± marcadamente involuto en los márgenes, a menudo por la desecación con ambos márgenes enrollado-involutos y frecuentemente enrollado, haz con los nervios principales muy marcados y próximos entre sí, quedando ocultos total o parcialmente los valles –bastante profundos– y los nervios menores, nervios principales verruculosos, esparcidamente antrorso-escábridos, a esparcidamente antrorso-vilosos, envés con nervios habitualmente lisos y glabros, a veces antrorso-escábridos cerca del ápice, margen apenas engrosado, antrorso-escábrido; ápice cortamente subulado, no o levemente punzante, aurículas de redondeadas a estrechamente triangular-lanceoladas, con frecuencia esparcidamente vilosas, a veces glabras, caedizas. Espiga (3,5)6-20 cm, en general ± densa en toda su longitud, a veces algo laxa en la base, con (9)12-29 espiguillas; raquis tenaz que no se desarticula fácilmente en la madurez, en general glabro, a veces esparcidamente antrorso-pubescente en las caras, antrorso-escábrido en los cuatro ángulos o dos de ellos glabros, artejos medios y apicales en general más cortos que la mitad de la espiguilla adyacente, a veces los medios hasta 3/4, los basales de más cortos que la mitad a un poco más largos que la espiguilla adyacente. Espiguillas (8,5)12-19(22) mm, con un cortísimo pedúnculo de 0,1-0,7 mm, algo comprimidas lateralmente, sobre todo hacia ápice, con 4-9 flores que se desarticulan tardíamente, bien de forma aislada o bien, a veces, agrupadas con las glumas cayendo toda la espiguilla. Glumas 6,2-14(18) mm, que cubren aproximadamente de algo más de la mitad a algo más de un tercio de la espiguilla, la inferior de casi tan larga como el lema adyacente a sobrepasada por este hasta en 2,3 mm, lanceoladas, en general agudas y atenuadas hacia el ápice, raramente subobtusas o truncadoobtusas y apenas atenuadas hacia el ápice, de múticas a cortamente aristadas, con el dorso plegado en toda su longitud o a veces solo en el tercio apical y ± redondeado en el resto, con carena marcada al menos hacia el ápice, con 5-7(9) nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial a menudo antrorso-escábrida solo hacia el ápice del nervio principal, a veces en todo el o también en algún nervio lateral, con espínulas de c. 0,1(0,2) mm, margen no ciliado; arista, cuando presente, de 0,2-2,1 mm, antrorso-escábrida. Raquilla algo tenaz que no se desarticula fácilmente en la madurez o algo frágil y que se desarticula con ± facilidad por debajo del lema de algunas o de todas las flores, con artejos de (0,8)1-2,3(2,8) mm, densamente antrorso-pubescentes –con pelos hasta de c. 0,1 mm– al menos hacia el

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ápice y a veces ± glabrescentes en el resto. Lema (6)8-12(16) mm, lanceolado o raramente oblongo-lanceolado, en general agudo, en ocasiones subobtuso u obtuso, mucronado o aristado, rara vez mútico, dorso algo comprimido lateralmente o redondeado hacia la base y marcadamente comprimido hacia el ápice, con 5(7) nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial habitualmente glabra y esparcidamente escábrida en el ápice del nervio medio, a veces esparcida e irregularmente pubescente o con el nervio medio liso, margen no ciliado; arista, cuando presente, de 0,3-6,5(12,5) mm. Callo oval-subtriangular, de 0,4-0,9 mm de anchura máxima, antrorso-pubescente, con pelos hasta de c. 0,1 mm. Pálea (5,8)7-10(13) mm, retusa o emarginada, mútica, con las quillas ± densamente antrorso-escábridas o antrorso-pubescentes. Lodículas 1,2-2,8 mm. Anteras (3,3)4,5-6(7,5) mm. Cariopsis 3,6-6 mm. 2n = 42*. Herbazales de zonas costeras, en dunas fijas, marismas, estuarios y vaguadas; 0-50 m. (III)VIIX(XI). Europa, en especial en las costas de la mitad W, más rara en las del C y E, SW de Asia y N de África; de origen dudoso en Azores e introducida en puntos de Norteamérica y Rusia. Costas de la Península Ibérica, frecuente en las atlánticas sobre todo desde Peniche hasta Irún, más escasa en las mediterráneas desde el cabo de San Antonio en Alicante hasta Rosas, y Baleares. Esp.: A B Bi C Ca? Cs Ge Lu O PM[Mll Mn] Po S SS T V. Port.: BL Mi. N.v., cat.: fenàs blau (Menorca), fenàs gros (Menorca), fenàs de vorera (Menorca) Observaciones.–Especie variable en el territorio de esta flora, sobre todo en lo que se refiere al ápice de las piezas de la espiguilla. Los individuos con glumas y lema netamente agudos, largamente atenuados en el ápice y casi siempre mucronados o aristados son frecuentes en las costas atlánticas y corresponden a lo que se considera E. athericus en sentido estricto, si tenemos en cuenta la descripción original de Link. Estas formas de piezas netamente agudas pueden confundirse únicamente con algunos individuos de E. repens; no obstante, pueden separarse por las características del limbo foliar que se indican en la clave y por el hábitat, ya que E. repens no suele encontrarse en dunas o marismas y estuarios. Sin embargo, en la variabilidad de lo que se ha considerado E. athericus también se encuentran ejemplares con glumas y lema de subagudos a más o menos obtusos. Según el material estudiado, estas formas son escasas en las costas atlánticas (donde, en ocasiones, conviven individuos con glumas y lemas aristados junto a otros con esas piezas más o menos obtusas; v.gr., Liencres, Cantabria, SALA 167228, o en la ría de Aveiro, Beira Litoral, SALA 167227) y frecuentes en las mediterráneas, y se aproximan más a lo que se incluiría en Triticum pycnanthum si atendemos a la descripción original de Godron. La mayoría de los autores recientes han considerado sinónimos Triticum athericum y Triticum pycnanthum; en tanto no haya unos estudios más profundos (citogenéticos, moleculares o de los híbridos) que arrojen luz sobre el tratamiento de los Elymus de las costas ibéricas, mantenemos aquí este tratamiento, aun a sabiendas de que falta mucho para que el grupo esté resuelto. Además, estas formas de piezas de agudas a subobtusas son muy difíciles de separar de lo que se ha denominado “E. pungens” (ver comentario al respecto en las observaciones de E. campestris). Por otra parte, también hay ciertas dudas sobre cuál es el epíteto que debe aplicarse a estas plantas de costa, ya que E. acutus (DC.) M.-A. Thiébaud in Candollea 42: 340 (1987) [Triticum acutum DC., Cat. Pl. Horti Monsp.: 153 (1813), basión.] sería prioritario sobre E. athericus y E. pycnanthus de aceptarse que se trata de la misma especie. El nombre de De Candolle se había aplicado tradicionalmente al híbrido E. athericus × E. farctus. Sin embargo, M.-A. Thiébaud in Candollea 42: 327-350 (1987) sugiere que, al menos las poblaciones mediterráneas, corresponderían a un híbrido estable y podría utilizarse el epíteto específico de De Candolle para esas plantas. Por ello, recientemente, el nombre ha sido aceptado en algunas floras [cf. J.-M. Tison & B. Foucault, Fl. Gall.: 234 (2014); J.-M. Tison & al., Fl. France Médit. Continent.: 484 (2014); sub Elytrigia acuta], y algunas revisiones nomenclaturales [cf. E. Banfi in Nat. Hist. Sci. 5: 59 (2018), sub Thinopyrum acutum]. Sin embargo, esta propuesta no está basada en una tipificación del nombre de De Candolle que permita asegurar que puede aplicarse y debe aceptarse para esas plantas de las costas europeas. Si a esto unimos que falta un estudio más profundo de los híbridos en las poblaciones costeras y que no ha habido un acuerdo general entre los autores en el concepto de Triticum acutum DC., preferimos mantener aquí el nombre que está basado en plantas ibéricas.

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5. E. campestris (Godr. & Gren.) Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 110: 57 (1983)

[campéstris]

Agropyron campestre Godr. & Gren. in Gren. & Godr., Fl. France 3: 607 (1856) [basión.] Elytrigia campestris (Godr. & Gren.) M.A. Carreras ex Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 120: 86 (1987) E. pungens subsp. campestris (Godr. & Gren.) Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 380 (1978) E. pungens subsp. pungens auct. hispan., non (Pers.) Melderis (1978) Ind. loc.: “Hab. Les champs, les lieux incultes; commun dans le midi de la France, à Montpellier. Nimes, Avignon, Carpentras, Grenoble, Barcelonnette, Lyon; Bordeaux (Durieu). Maí-juin” Ic.: Lám. 211 a-j

Hierba perenne, rizomatosa, con rizomas estoloníferos que producen tallos fértiles poco separados, no fasciculados, verde o glauca, pruinosa o sin pruina. Tallos (40)50-120(140) cm, de 1-3,2 mm de diámetro en la mitad basal; entrenudos esparcidamente verruculosos o lisos, glabros o en ocasiones retrorso-pubescentes en los extremos distales, en general estrechamente ahuecados, a veces macizos hacia el ápice; nudos glabros o retrorso-pubescentes. Hojas con vaina glabra o retrorsopubescente, glabra en ambos márgenes o ciliada en uno de ellos; lígula 0,2-1 mm; limbo (1)2-8(10) mm de anchura, plano o involuto en los márgenes y frecuentemente enrollado en fresco, por la desecación casi plano o con márgenes involutos y enrollado, haz con los nervios principales muy marcados y próximos entre sí, quedando ocultos total o parcialmente los valles –bastante profundos– y los nervios menores, nervios principales verruculosos, antrorso-escábridos o a veces esparcidamente antrorso-vilosos, envés con nervios habitualmente lisos o a veces antrorso-escábridos cerca del ápice, glabro o viloso, pubescente o puberulento, margen apenas engrosado, antrorso-escábrido, ápice cortamente subulado, no o levemente punzante, aurículas de redondeadas a estrechamente triangular-lanceoladas, con frecuencia esparcidamente vilosas, a veces glabras, caedizas. Espiga (3,5)5-26(32) cm, ± laxa hacia la mitad basal y algo densa en la mitad apical, con (5)7-24 espiguillas; raquis tenaz que no se desarticula fácilmente en la madurez, glabro o diversamente antrorso-pubescente o antrorso-escábrido en las caras, antrorso-escábrido en los 4 ángulos o solo alguno de ellos, artejos medios y apicales más cortos que los 2/3 de la espiguilla adyacente, los basales de más cortos que los 2/3 a un poco más largos que la espiguilla, a veces el doble más largos, excepcionalmente alguno hasta tres veces más cortos. Espiguillas (8,8)10-22(28) mm, con un cortísimo pedúnculo de 0,2-1 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, con (3)4-12(16) flores, que se desarticulan tardíamente de forma aislada o agrupadas con las glumas cayendo toda la espiguilla. Glumas 6-13 mm, que cubren aproximadamente de la mitad a 3/4 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en (0,4)1,3-3,8 mm, lanceoladas, apenas atenuadas en el ápice y con este variable –a menudo incluso en las espiguillas de una misma espiga–, en general de agudas a subagudas y en ocasiones oblicuamente subtruncadas o excepcionalmente subobtusas, múticas o mucronuladas, con el dorso ± plegado y carena a menudo marcada en toda su extensión o en ocasiones solo en el 1/3 apical, con 5-9 nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial a menudo escábrida solo hacia el ápice del nervio principal o, raramente, todo el o sin espínulas, a veces pubescente entre los nervios, con espínulas de c. 0,1 mm, margen no ciliado; mucrón, cuando existe, hasta de

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Lám. 211.–Elymus campestris, barranco del Chaparral, Artajona, Navarra (SALA 157701): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) detalle de la espiga; d) artejo del raquis; e) espiguilla; f) gluma inferior; g) gluma superior; h) lema; i) pálea; j) lodículas. E. athericus, marismas de Villaviciosa, Asturias (SALA 26766): k) parte superior del tallo florido; l) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; m) espiguilla; n) gluma inferior; o) gluma superior; p) pálea.

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0,3 mm. Raquilla algo frágil y que se desarticula con ± facilidad en la madurez por debajo del lema de algunas o de todas las flores, con artejos de (0,4)0,7-2,5(3), antrorso-pubescentes –con pelos hasta de c. 0,1 mm– al menos hacia el ápice y a veces ± glabrescentes en el resto. Lema 6-11,5 mm, lanceolado u oblongo-lanceolado, en general subagudo, muy raramente obtuso o truncado, mútico o mucronulado, dorso redondeado hacia la base y comprimido lateralmente en la mitad o el tercio apical, con 5 nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial glabra o esparcida e irregularmente pubescente, en ocasiones antrorso-escábrida en el nervio medio, margen no ciliado; mucrón hasta de 0,1 mm. Callo oval-subtriangular, de 0,4-1 mm de anchura máxima, antrorso-pubescente, con pelos hasta de c. 0,1 mm. Pálea (5,5)6,5-10,6 mm, retusa, truncado-obtusa o emarginada, mútica, con las quillas ± densamente antrorso-escábridas o antrorso-pubescentes. Lodículas 1,2-2,4 mm. Anteras (3)3,2-7 mm. Cariopsis (2,7)3,5-4,8 mm. 2n = 56; n = 21*? Pastos en claros de matorral o de bosque, herbazales de márgenes de ríos o caminos, taludes o bordes de cultivo, en enclaves con algo de humedad edáfica, más frecuente en substratos básicos –calcáreos o margoso-yesíferos–, a veces también en saladares costeros o del interior; 0-1400(1900) m. (III)VIX(XI). W y SW de Europa; introducida en Australia. Frecuente en la mitad oriental de la Península y escasa en el NW, y Baleares. And. Esp.: A Ab Al B Bu CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Lo M Mu Na (Or) P PM[Mll] P Sa So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: TM. N.v.: grama de las boticas, lastón; cat.: agram, embriaga, gram. Observaciones.–Las plantas del territorio de esta flora que consideramos bajo E. campestris han sido incluidas en un sentido amplio del nombre E. pungens (Pers.) Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 380 (1978) [Triticum pungens Pers., Syn. Pl. 1: 109 (1805), basión.; Agropyron pungens (Pers.) Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 753 (1817); Elytrigia pungens (Pers.) Tutin in Watsonia 2: 186 (1952)] en algunas de las floras básicas [cf. A. Melderis in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 196-197 (1980); O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 440 (2001); A.M. Negrillo in Blanca & al. (eds.), Fl. Andalucía Orient.: 285-289 (2011)]. Sin embargo, el epíteto “pungens” ha sido muy controvertido y no parece fácil una delimitación y aplicación segura. La descripción de Persoon no permite una identificación segura y la aplicación del nombre ha sido confusa [cf. J. Lambinon in Natura Mosana 34: 94 (1981); M. Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 110: 32-33 (1983)]. Además, los posibles materiales originales que hemos podido estudiar, tanto los pliegos de Persoon (depositados en L) como los correspondientes del sinónimo de Smith que se menciona en el protólogo (depositados en LINN), no corresponden a las plantas que en la Península Ibérica y Baleares se han venido denominando con ese nombre. Esos materiales originales, entre los cuales habría que tipificar, corresponden a ejemplares con características que les aproximan a E. athericus, E. repens o incluso algunas a formas de E. farctus. Precisamente, por ello, en tanto no haya una tipificación correcta no parece apropiado aplicar ese nombre y, desde luego, no para las plantas ibéricas que no se parecen a los posibles tipos, a pesar de que Melderis (loc. cit.: 197) indique E. pungens subsp. pungens en la Península Ibérica. De acuerdo con Kerguélen (loc. cit.: 32-33), el nombre a aplicar a las plantas ibero-baleáricas es E. campestris. Por la amplia descripción del basiónimo hecha por D.A. Godron y J.Ch.M. Grenier in Gren. & Godr., Fl. France 3: 607 (1856), así como por los materiales tipo que hemos estudiado (depositados en P), los ejemplares ibéricos sí se ajustan a lo que se considera bajo este nombre. En la Península Ibérica e Islas Baleares, la especie es bastante polimorfa en lo que respecta al ápice de las glumas y del lema –como ocurre en otras especies del género–, la posición del limbo –de plano a enrollado en fresco– y en el indumento de toda la planta. Atendiendo sobre todo a estas variaciones del limbo y del indumento, se han reconocido a veces varias subespecies (cf. Melderis, loc. cit.). Los ejemplares pelosos en diversas partes de la planta (vaina, limbo, raquis o espiguilla) y que varían de pubescentes a vilosos, corresponderían a la subsp. fontqueri [E. pungens subsp. fontqueri Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 380 (1978); Elytrigia pungens subsp. fontqueri (Melderis) Á. Löve in Feddes Repert. 95: 488 (1984)]. En cambio, los ejemplares glabros o casi, se incluirían bien en la denominada “subsp. pungens”, si tienen hojas en general enrolladas, o bien en la subsp. campestris, cuando presentan hojas frecuentemente planas (cf. Melderis, loc. cit. ). En el estudio del abundante material del territorio de esta flora y durante las prospecciones de campo, hemos podido observar unas ciertas apeten-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 88. Elymus cias ecológicas, ya que los ejemplares glabros y de hoja plana prefieren los lugares algo más sombríos y húmedos (galerías de río, claros de bosques o pastos profundos), mientras que los ejemplares diversamente pelosos y de hojas usualmente enrolladas crecen sobre todo en lugares más expuestos al sol y más secos (taludes, campos abandonados, pastos poco profundos de parameras, etc.); pero, los caracteres considerados diagnósticos se mezclan con frecuencia en grupos de individuos vecinos y no son raros los ejemplares intermedios. Por otra parte, no hay un reparto geográfico de esos caracteres y las presuntas subespecies tienen una distribución casi homogénea en la Península. Por todo ello, nos parece más apropiado no reconocer subespecies en esta flora. En parte debido a su polimorfismo y en parte a su abundancia y frecuencia en la Península, unido a las dificultades habituales del género, es una de las especies que ha provocado mayor cantidad de errores de identificación. Ello como consecuencia de que a veces es difícil de separar de todas las restantes especies rizomatosas del género, salvo de E. farctus. Así, las formas que tienen las glumas más agudas se pueden confundir con E. repens y con E. athericus. En los casos dudosos con la primera de estas, el carácter más diagnóstico es el tipo de nervios del haz foliar, que son todos más o menos semejantes y poco salientes en E. repens, en tanto que son bastante dimorfos en E. campestris, de modo que los nervios principales, más marcados, apenas dejan ver los nervios menores y los valles. En cuanto a los individuos problemáticos que se asemejan a E. athericus, es necesario acudir a la densidad de la espiga, ya que habitualmente es más densa –al menos en su mitad apical– en E. athericus que en E. campestris; además, en este caso, el hábitat también resulta un dato de gran ayuda, pues el primero vive exclusivamente en dunas costeras o herbazales próximos al mar, lugares en los que muy raramente prospera E. campestris. Asimismo, los individuos que presentan las glumas y el lema más obtusos se han confundido con E. hispidus; de nuevo, las mejores diferencias para separar ambos táxones se encuentran en los nervios del haz; en E. hispidus esos nervios son dimorfos pero están bastante separados entre sí y dejan ver los valles y los nervios menores; por el contrario, en E. campestris, también con nervios dimorfos pero aproximados, los principales –más marcados– no dejan o apenas dejan ver los nervios menores y los valles.

6. E. hispidus (Opiz) Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 380 (1978)

[híspidus]

Agropyron hispidum Opiz in Bercht., Oekon.-Techn. Fl. Böhm. 1: 413 (1836) [basión.] Triticum intermedium Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 3: 23 (1805) Agropyron glaucum (Desf. ex DC.) Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 752 (1817) Triticum intermedium subsp. trichophorum (Link) Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 2: 658 (1901) Elytrigia intermedia (Host) Nevski in Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R., Ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. 1: 14 (1933) E. hispidus subsp. barbulatus (Schur) Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 381 (1978) Thinopyrum intermedium (Host) Barkworth & D.R. Dewey in Amer. J. Bot. 72: 772 (1985) Ind. loc.: “Um Prag. (Opiz!)” Ic.: H.J. Conert, Pareys Gräserbuch: 234, 235 (2000); H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 665 (1906) [sub Agropyrum glaucum]; lám. 212

Hierba perenne rizomatosa, con rizomas estoloníferos que producen tallos fértiles poco separados, no fasciculados, verde o glauca, pruinosa o sin pruina. Tallos 40-120(156) cm, de 1-2,8 mm de diámetro en la mitad basal; entrenudos lisos, glabros, ahuecados en la base y ± ahuecados o macizos en el resto; nudos glabros. Hojas con vaina glabra, retrorso-pubescente o retrorso-vilosa, glabra en ambos márgenes o ciliada en uno de ellos; lígula 0,1-0,9 mm; limbo (2)4-5 mm de anchura, plano o ± involuto en uno de los márgenes al menos en fresco, en ocasiones por la desecación con ambos márgenes ± involutos e incluso a veces levemente enrollado, haz con nervios todos similares en anchura y prominencia o los menores algo más estrechos y menos sobresalientes que los principales, bien poco mar-

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Lám. 212.–Elymus hispidus, Alentisque, Soria (SALA 156520): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) detalle de la espiga; d) artejo del raquis; e) espiguilla; f) gluma inferior; g) gluma superior; h) lema; i) pálea; j) lodículas.

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cados y con los valles expuestos, o bien algo marcados y con los valles ± ocultos, lisos o esparcidamente verruculosos, esparcidamente antrorso-escábridos o antrorso-vilosos, envés con nervios algo verruculosos, los externos a veces irregularmente antrorso-escábridos hacia el ápice, en el resto glabro o en ocasiones esparcidamente antrorso-viloso; margen engrosado, antrorso-escábrido; ápice subulado, no punzante, aurículas redondeadas, falciformes o estrechamente triangular-lanceoladas, con frecuencia glabras, a veces esparcidamente vilosas, caedizas. Espiga 6-28,5 cm, ± laxa hacia la mitad basal y algo densa en la mitad apical, con 6-28 espiguillas; raquis tenaz hacia la base y algo frágil hacia el ápice, que no se desarticula fácilmente en la madurez en la parte basal y algo más fácilmente en los artejos apicales, glabro en las caras, antrorso-escábrido en los cuatro ángulos o dos de ellos glabros; artejos medios y apicales en general de la mitad a un tercio más cortos que la espiguilla adyacente, raramente alguno hasta 2/3 más cortos que la misma, los basales de la mitad más cortos a un poco más largos que la espiguilla adyacente. Espiguillas 9-21 mm, sésiles o con un cortísimo pedúnculo de 0,1-0,9 mm, ligeramente comprimidas lateralmente, con (3)4-6(10) flores, que se desarticulan temprana o tardíamente y de forma aislada. Glumas (5)5,5-9(10) mm, que cubren aproximadamente de algo más de 1/3 a algo menos de 2/3 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en 1,8-3,2 mm, oblongo-ovales u oblongo-lanceoladas, en general todas anchamente obtusas o truncadas –transversal u oblicuamente–, en ocasiones en alguna espiguilla aislada subagudas o estrechamente obtusas, múticas o mucronuladas, con el dorso redondeado o algo plegado hacia el ápice, sin carena o con carena levemente marcada hacia el ápice, con 4-8 nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial a menudo antrorso-escábrida o antrorso-vilosa en todos los nervios o a veces solo en algunos de ellos, glabra o esparcidamente verruculosa en el resto, con espínulas de 0,1(0,2) mm, margen glabro o ciliado; mucrón, cuando existe, hasta de c. 0,1 mm. Raquilla frágil y que se desarticula con ± facilidad en la madurez por debajo del lema de algunas o de todas las flores, con artejos de 0,4-3(3,5) mm, antrorso-pubescentes –con pelos hasta de c. 0,1(0,2) mm– al menos hacia el ápice y a veces ± glabrescentes en el resto. Lema 6-10,8 mm, oval-lanceolado u oblongo-lanceolado, obtuso o truncado-obtuso, mútico, mucronado o cortamente aristado, dorso redondeado hacia la base y un poco comprimido lateralmente hacia el ápice, con 5 nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial glabra o antrorso-escábrida o antrorso-vilosa hacia el ápice en el nervio principal y en los nervios laterales externos, margen glabro o ciliado; mucrón, cuando existe, hasta de 0,1 mm o arista, cuando existe, hasta de 0,8 mm. Callo oval-subtriangular, de 0,4-1 mm de anchura máxima, con pelos hasta de c. 0,1 mm. Pálea 6,2-9,2 mm, truncado-obtusa, mútica, con las quillas ± densamente antrorso-pubescentes. Lodículas 1,4-2,8 mm. Anteras 3,4-6,3 mm. Cariopsis 4-5,8 mm. 2n = 28*, 42*, 56*, 63*. Pastos en claros de matorral o de bosque, herbazales de ribazos o bordes de cultivo, con preferencia por terrenos neutros o algo básicos, a menudo en sitios secos o con períodos de sequía estacional; 0-1500(1900) m. V-IX(X). Casi toda Europa, salvo en el tercio septentrional y SW y C de Asia hasta Afganistán; naturalizada en Norteamérica. Extendida por gran parte de la mitad oriental y C de la Península, muy escasa o falta en el W y SW. Esp.: A Ab Al Av B Bi Bu Cc CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo M Na P Sa Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: TM. N.v.: lastón; cat.: agropir glauc, fenal, fenosa, fenosa glauca, fenàs de gos (Valencia).

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 88. Elymus Observaciones.–Especie muy polimorfa en el conjunto de su área en lo que se refiere al tamaño y densidad de la espiga y el indumento, forma y número de flores de la espiguilla. Por ello, se han reconocido diferentes táxones infraespecíficos, con distintos rangos, a lo largo de toda su área. El material estudiado en la Península Ibérica varía sobre todo en los caracteres de la espiga y en el indumento de la espiguilla. Atendiendo a la variación de este último se han reconocido dos subespecies. Los ejemplares con espiguillas glabras corresponderían a la subsp. hispidus y los de espigas diversamente pelosas a la subsp. barbulatus (Schur) Melderis [Agropyron barbulatum Schur in Verh. Mitth. Siebenburg. Vereins Naturwiss. Hermannstadt 4: 91 (1853), basión.]. Sin embargo, hemos observado que individuos con espiguillas pelosas o glabras coexisten en una misma área y, además, hay una gradación desde las espiguillas glabras a las claramente pelosas. Tampoco hemos observado, al menos en el territorio de esta flora, que haya un patrón geográfico que apoye el reconocimiento de esas subespecies. En cuanto al resto de las especies de la Península y Baleares, los mayores problemas de identificación se pueden dar sobre todo con algunos ejemplares de E. campestris (para esta especie, véanse sus observaciones) y a veces con E. athericus (cuando los individuos de esta especie tienen glumas y lema algo obtusos; en ese caso hay que recurrir al tipo de nervios del haz foliar). Además, también puede haber dificultad en la asignación de algunas formas de E. hispidus, que por tener glumas truncadas u obtusas que rematan en un ápice mucronado parecen intermedias con E. repens. Estas formas podrían corresponder bien al híbrido entre ambas [E. × mucronatus (Opiz) Conert, Ill. Fl. Mitt.-Eur. ed. 3, 1(3; 10): 802 (1997); Agropyron mucronatum Opiz, Naturalientausch 6: 42 (1824), basión.], frecuente en el C y E de Europa [cf. A. Melderis in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 196 (1980)] o bien que queden incluidas en la variabilidad de E. hispidus; son bastante frecuentes en la Península y en nuestra opinión, y a falta de estudios genéticos profundos para cada caso, más bien quedan incluidas en E. hispidus y así se ha considerado en este tratamiento.

7. E. elongatus (Host) Runemark in Hereditas (Lund) 70: 156 (1972)

[elongátus]

Triticum elongatum Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 2: 18 (1802) [basión.] Agropyron elongatum (Host) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 102 (1812) Agropyron rigidum (Schrad.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 102 (1812) Elytrigia elongata (Host) Nevski in Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R., Ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. 2: 83 (1936) Thinopyrum elongatum (Host) D.R. Dewey, Gene Manipulat. in Pl. Improv.: 274 (1984) Ind. loc.: “In siccis, & locis aqua marina inundatis Tergesti alle Saule; alle Saline di Capo d’Istria, Pirano, alibique. Fl. Junio, Julio” Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 666 (1906) [sub Agropyrum elongatum]; Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 43 fig. 367 (1896) [sub Agropyrum elongatum]; Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 2, tab 23 (1802) [sub Triticum elongatum]; lám. 213 a-i

Hierba perenne, en general ± laxamente o, a veces, densamente cespitosa, por lo común con rizomas muy cortos, rara vez algo más largos y visibles, con fascículos de pocos o en ocasiones numerosos tallos fértiles verde o glaucescente, sin pruina. Tallos (15)25-80 cm, de 0,9-3,2 mm de diámetro en la mitad basal; entrenudos lisos, glabros, a menudo ahuecados en su mayor parte, a veces solo estrechamente, y en ocasiones macizos; nudos glabros. Hojas con vaina glabra o, a veces, en las basales retrorso-pubescente, márgenes glabros; lígula 0,1-0,5 mm; limbo 1-2,5(3,2) mm de anchura, plano o con los bordes ± involutos en fresco, por la desecación con ambos márgenes involutos y a menudo enrollado, haz con nervios principales muy marcados, anchos y algo próximos entre sí y que ocultan ± los nervios menores –poco prominentes y más estrechos– y los valles, o bien esos principales separados entre sí y visibles los nervios menores y los valles, lisos o escasamente verruculosos, antrorso-escábridos o pubescentes, a veces vilosos, envés con los nervios lisos o levemente verruculosos, glabros o a veces esparcida-

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Lám. 213.–Elymus elongatus, laguna de San Bartolomé, El Puerto de Santa María, Cádiz (SALA 157704): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) artejo del raquis; d) espiguilla; e) gluma inferior; f) gluma superior; g) lema; h) pálea; i) lodículas. E. farctus subsp. boreoatlanticus, Consolação, Peniche, Estremadura (SALA 135462): j) artejo del raquis; k) lodículas.

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mente antrorso-escábridos cerca del ápice y en ocasiones retrorso-pubescentes; margen no o apenas engrosado, antrorso-escábrido; ápice cortamente subulado, no punzante, aurículas estrechamente triangular-lanceoladas, con frecuencia glabras, a veces esparcidamente vilosas, caedizas. Espiga (4)6-30(35) cm, ± laxa, sobre todo hacia la base, en ocasiones algo densa hacia el ápice, con (4)5-26 espiguillas; raquis tenaz que no se desarticula fácilmente en la madurez, glabro, antrorso-escábrido en general en solo dos ángulos o rara vez en los cuatro; artejos medios y apicales en general de algo más largos que la mitad de la espiguilla adyacente a subiguales a la misma, a veces hasta 1/4 más largos, los basales de 1/3 más cortos a 1/3 más largos que la espiguilla adyacente, rara vez el doble de largos. Espiguillas (9)12-20(22) mm, sésiles o con un cortísimo pedúnculo de 0,1-0,8 mm, algo comprimidas lateralmente, con 3-14(17) flores, que se desarticulan temprana o tardíamente y de forma aislada. Glumas (4,5)5-10,5 mm, que cubren aproximadamente de 1/3 a algo menos de 2/3 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en 1-2(4) mm, oblongo-ovales u oblongo-lanceoladas, anchamente obtusas o truncadas –transversal u oblicuamente–, a veces emarginadas, múticas o mucronuladas, con el dorso redondeado, sin carena, con (5)6-10 nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial en general glabra o esparcidamente verruculosa, a veces irregularmente antrorso-escabriúscula en el nervio principal o en algún nervio lateral, con espínulas de c. 0,1 mm, margen no ciliado; mucrón, cuando existe, hasta de c. 0,1 mm. Raquilla frágil y que se desarticula con facilidad en la madurez por debajo del lema de algunas o raramente de todas las flores, con artejos de 0,4-2,4 mm, antrorso-pubescentes –con pelos cortos hasta de c. 0,1 mm– al menos hacia el ápice y a veces ± glabrescentes en el resto. Lema (5)5,7-9,5 mm, oblongo-lanceolado u oblongo-oval, truncado o emarginado, en general mútico o mucronulado, muy rara vez cortamente aristado, dorso redondeado o levemente plegado desde la base hasta el ápice o solo en la mitad apical, con 5 nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial glabra, verruculosa o antrorso-escábrida hacia el ápice en el nervio central y a veces en los nervios laterales externos, margen no ciliado; mucrón, cuando existe, hasta de 0,1 mm o excepcionalmente con arista hasta de 0,4 mm. Callo de casi circular a sub-romboidal, de (0,3)0,4-0,8 mm de anchura máxima, con pelos hasta de c. 0,1 mm. Pálea 5,5-8,2 mm, truncado-obtusa, anchamente obtusa o emarginada, mútica, con las quillas ± densamente antrorso-escábridas o antrorso-pubescentes, con pelos hasta de c. 0,1 mm. Lodículas 0,5-2 mm. Anteras (2,5)3,5-6 mm. Cariopsis 3,6-6 mm. 2n = 14, 28, 42*; n = 7. Saladares y humedales endorreicos de interior, marismas y saladares costeros, en sitios abiertos y soleados, preferentemente en substratos neutros o ligeramente básicos; 0-850 m. (III)IV-VIII(XI). N de África, S de Europa y SW de Asia. Zonas costeras de la Península, desde el CW de Portugal a Gerona, y dispersa por algunos puntos del interior, y Baleares. Esp.: A Al B Ca Cs Ge Gr H Ma (Mu) O? PM Se T To V. Port.: Ag BAL E R. N.v.: vallico. Observaciones.–Se presenta aquí un tratamiento sintético de E. elongatus por las razones que se exponen a continuación. Se trata de un grupo extraordinariamente complejo que abarca entidades con diversos niveles de ploidía, algunas diferencias en la composición genómica y con bastante semejanza morfológica. Todo ello ha provocado que los tratamientos de los autores hayan sido muy diversos y algunos han considerado esos posibles táxones como especies independientes, mientras que otros los han subordinado con diferentes rangos infraespecíficos a E. elongatus. El grupo presenta la mayor di-

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 88. Elymus versidad en el SE de Europa y SW de Asia, en tanto que al Mediterráneo occidental llegan solo algunos de esos táxones. Entre el material ibero-baleárico estudiado, la mayoría del que consideramos autóctono y que prospera en hábitats poco alterados (sobre todo marismas o saladares del interior) corresponde a E. elongatus en sentido estricto. Se caracteriza fundamentalmente por los tallos algo robustos en la mitad basal (diámetro de 0,9-3,2 mm) y por el limbo de las hojas inferiores hasta de 3,2 mm de anchura, plano o con los márgenes involutos en fresco, con el haz antrorso-escábrido o pubescente y con el envés glabro o esparcidamente antrorso-escábrido. Sin embargo, hemos estudiado unos pocos ejemplares procedentes de saladares de la provincia de Alicante (Santa Pola, SALA 157707) que por sus tallos más gráciles (diámetro de 1-2 mm), hojas inferiores estrechas (de 1-2 mm de anchura) y planas en fresco y con el limbo pubescente por envés y viloso por el haz, podrían corresponder a lo que se ha denominado E. flaccidifolius (Boiss. & Heldr.) Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 377 (1978) [Agropyron scirpeum var. flaccidifolium Boiss. & Heldr. in Boiss., Diagn. Pl. Orient. ser. 2, 4: 142 (1859), basión.]. Además, según los escasos estudios cariológicos publicados sobre materiales de esos dos táxones, E. elongatus puede ser diploide o tetraploide –que para algunos autores este nivel poliploide correspondería a otra especie independiente [E. scirpeus (C. Presl) Arrigoni, Fl. Sardegna 6: 295 (2015); Agropyron scirpeum C. Presl, Cyper. Gramin. Sicul. 49 (1820), basión.; Elytrigia scirpea (C. Presl) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 8: 171 (1973)]– en tanto que E. flaccidifolius es tetraploide. Hemos estudiado citogenéticamente materiales recolectados en Santa Pola (SALA 157707) que morfológicamente se ajustarían a flaccidifolius y eran individuos tetraploides. Sin embargo, en esa misma localidad se recolectaron posteriormente ejemplares que más bien corresponden a E. elongatus s.str. Por tanto, en lo que se refiere al material estudiado del territorio de esta flora, no hemos encontrado caracteres diagnósticos que permitan reconocer los táxones mencionados y, además, según lo recolectado por nosotros, podrían coincidir en la misma zona. En resumen y en nuestra opinión, el grupo en su conjunto aún necesita estudios más profundos, citogenéticos y moleculares, y un estudio morfológico comparativo con una mayor cantidad de material de toda la cuenca mediterránea y del SW de Asia. Por otra parte, en los últimos años han sido introducidas para recuperación o fijación de taludes de carreteras y que se ha extendido a zonas próximas, otras plantas que corresponden a un taxon de este grupo, E. obtusiflorus. Son plantas originarias del Mediterráneo Oriental que se diferencian bastante bien morfológicamente de E. elongatus por los caracteres indicados en la clave; al menos los individuos introducidos en el territorio de la flora son todos muy similares entre sí. Además, son plantas decaploides y con algunas diferencias más claras en su dotación genómica [cf. Q. Chen & al. in Genome 41: 580-586 (1998), sub Thinopyrum ponticum Barkworth & D.R. Dewey]. Por todo ello, en este caso parece apropiado considerarla como una especie independiente, como han hecho otros autores [cf. J.K. Jarvie in Nordic J. Bot. 12: 155-169 (1992)], aunque otros autores la han incluido a menudo como subespecie de E. elongatus [cf. A. Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 377 (1978)].

8. E. obtusiflorus (DC.) Conert in Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. ed. 3, 1(3, Lief. 10): 787 (1997)

[obtusiflórus]

Triticum obtusiflorum DC., Cat. Pl. Horti Monsp.: 153 (1813) [basión.] Triticum ponticum Podp. in Verh. K.K. Zool.-Bot. Ges. Wien 52: 681 (1902) E. elongatus subsp. ponticus (Podp.) Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 377 (1978) Thinopyrum ponticum (Podp.) Barkworth & D.R. Dewey in Amer. J. Bot. 72: 772 (1985) Elytrigia obtusiflora (DC.) Tzvelev in Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 78(10): 87 (1993) Thinopyrum obtusiflorum (DC.) Banfi in Nat. Hist. Sci. 5: 60 (2018) Ind. loc.: “patria ignota” Ic.: H.J. Conert, Pareys Gräserbuch: 236, 237 (2000)

Hierba perenne, en general ± laxamente o, a veces, densamente cespitosa, por lo común con rizomas muy cortos, rara vez algo más largos y visibles, con fascículos de pocos o en ocasiones varios tallos fértiles, sin pruina. Tallos (50)70-150 cm, de 3,5-4 mm de diámetro en la mitad basal; entrenudos lisos, glabros, macizos o ahuecados; nudos glabros o a veces adpreso-pubescentes en los tallos más jóvenes. Hojas con vaina glabra o retrorso-vilosa y a veces con tricomas largos ±

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patentes y con superficie glabra, ciliada en uno de los márgenes; lígula 0,1-0,8 mm; limbo 2-6,5 mm de anchura, plano o casi en fresco, por la desecación márgenes ± involutos y a veces enrollado, haz con nervios principales algo marcados y los menores algo más estrechos y menos sobresalientes quedando expuestos los nervios menores y los valles, antrorso-escábridos, antrorso-vilosos o a veces glabros, envés glabro o esparcida y largamente viloso; margen no o apenas engrosado, antrorso-escábrido; ápice cortamente subulado, no punzante, aurículas estrechamente triangular-lanceoladas, con frecuencia glabras, a veces esparcidamente vilosas, caedizas. Espiga 20-58 cm, laxa, sobre todo hacia la base y en menor medida hacia el ápice, con 11-28 espiguillas; raquis tenaz que no se desarticula fácilmente en la madurez, glabro, antrorso-escábrido en los ángulos; artejos medios y apicales aproximadamente de tan largos como la mitad de la espiguilla adyacente a algo más largos que ella, los basales de tan largos como la espiguilla adyacente al doble de la misma. Espiguillas (10)15-29 mm, sésiles o subsésiles con un cortísimo pedúnculo de 0,5-0,8 mm, algo comprimidas lateralmente, con 5-14 flores, que se desarticulan temprana o tardíamente y de forma aislada. Glumas 6-10 mm, que cubren aproximadamente de 1/3 a algo más de 1/2 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en 1,5-2 mm, anchamente lanceoladas u oblongas, truncadas –transversal o un poco oblicuamente–, a veces emarginadas, múticas o mucronuladas, con el dorso redondeado, sin carena, con (5)6-11 nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial glabra, margen antrorso-ciliado; mucrón, cuando existe, hasta de c. 0,1 mm. Raquilla frágil y que se desarticula con facilidad en la madurez por debajo del lema de algunas o de todas las flores, con artejos de 1,2-1,7 mm, densamente antrorso-pubescentes con pelos cortos hasta de c. 0,1 mm. Lema (8)9-11,3 mm, oblongo-lanceolado o anchamente lanceolado, truncado o emarginado, mútico o mucronulado, dorso redondeado o levemente plegado desde la base hasta el ápice o solo en la mitad apical, con 5 nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial en general glabra en su mayor parte o a veces con alguna espícula antrorsa hacia el ápice del nervio medio, margen antrorsociliado; mucrón, cuando existe, hasta de c. 0,1 mm. Callo oval-subtriangular, de c. 1 mm de anchura máxima, glabro o con pelos hasta de c. 0,1 mm. Pálea (7,8)910,5 mm, truncado-obtusa, mútica, con las quillas ± densamente antrorso-ciliada o antrorso-pubescentes, con pelos hasta de c. 0,3 mm. Lodículas 1,4-2,8 mm. Anteras (5)6-7 mm. Cariopsis (5)6-7 mm. 2n = 70*. Herbazales en taludes y cunetas de caminos y carreteras o próximos a ellos; (0)100-1200(1600) m. (V)VI-VIII(XII). Originaria del SE –desde Italia– y E de Europa y Anatolia; introducida en el C y W de Europa, Norteamérica, Australia y algunos puntos de Sudamérica. Dispersa irregularmente por gran parte la Península Ibérica, escasa o falta en el tercio occidental. Esp.: [A] [Al] [Av] [B] [Ba] [Ge] [Hu] [J] [L] [Le] [M] [Ma] [O] [Sa] [Sg] [So] [V] [Va] [Za]. Observaciones.–Las plantas de esta especie se han utilizado en las últimas décadas para la hidrosiembra, sobre todo de taludes de autovías y autopistas y parece que está claramente en expansión. Próxima a E. elongatus, véase al respecto lo indicado en las observaciones de esa especie.

9. E. curvifolius (Lange) Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 377 (1978) Agropyron curvifolium Lange, Pugill. Pl. Hispan. 1: 55 (1860) [basión.]

[curvifólius]

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 88. Elymus Elytrigia curvifolia (Lange) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 12: 426 (1977) Thinopyrum curvifolium (Lange) D.R. Dewey, Gene Manipulat. in Pl. Improv.: 274 (1984) Pauneroa curvifolia (Lange) V. Lucía & al. in Bot. J. Linn. Soc. 191: 538 (2019) Ind. loc.: “In collibus gypsaceis locis subsalsis ad Cienpozuelos fl. Matrit. (31 Mai c. fl.)” Ic.: J.K. Jarvie in Nordic J. Bot. 12: 160 fig. 5b, 161 fig. 6b, 164 fig. 7b, 166 fig. 8b (1992) [sub Elytrigia curvifolia]; lám. 214

Hierba perenne, densamente cespitosa, con rizomas muy cortos, muy rara vez algo visibles, con fascículos de numerosos tallos fértiles, verde, sin pruina. Tallos (40)50-130(170) cm, de 1,2-3,8 mm de diámetro en la mitad basal; entrenudos esparcidamente verruculosos, glabros o de puberulentos a pubescentes, a menudo estrechamente ahuecados, a veces macizos en el ápice; nudos glabros. Hojas con vaina glabra o, sobre todo en las basales, retrorso-pubescente, glabra en los márgenes; lígula 0,3-1 mm; limbo 0,8-3,5 mm de anchura, de ± plano a conduplicado con sección en V –sobre todo hacia su base–, por la desecación de ± plano a conduplicado o a veces con los márgenes algo involutos, haz con los nervios principales muy marcados, anchos y próximos entre sí por lo que ocultan –total o parcialmente– los nervios menores, poco prominentes y más estrechos, y los valles, verruculosos, antrorso-escábridos, hírtulos o a veces esparcidamente antrorso-vilosos, envés con nervios verruculosos, en general glabros y esparcidamente antrorso-escábridos cerca del ápice, a veces retrorso-pubescentes hacia su base; margen no o apenas engrosado, antrorso-escabriúsculo; ápice largamente subulado, levemente punzante, al menos en seco, aurículas estrechamente triangular-lanceoladas, con frecuencia esparcidamente vilosas, a veces glabras, caedizas. Espiga (4,5)6-20(27) cm, ± densa en su mayor parte, a veces algo laxa hacia la base, con 9-28(33) espiguillas; raquis tenaz que no se desarticula fácilmente en la madurez, glabro o esparcidamente antrorso-pubescente en las caras, antrorso-escábrido en general en solo 2 ángulos, a veces en los cuatro, artejos medios y apicales en general más cortos que la mitad de la espiguilla adyacente, raramente alguno hasta 2/3 de la espiguilla, los basales en general desde un 1/3 más cortos hasta un poco más largos que la espiguilla adyacente. Espiguillas (7,8)9,5-15,5(18) mm, con un cortísimo pedúnculo de 0,3-1 mm, ± comprimidas lateralmente, con 4-8(10) flores, que se desarticulan tardíamente en general de forma aislada o a veces agrupadas con las glumas cayendo toda la espiguilla. Glumas 5,5-9(10) mm, que cubren aproximadamente de algo menos de la mitad a algo más de 3/4 de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en 0,3-1,8 mm, lanceoladas, oblongo-lanceoladas o anchamente lanceoladas, en general truncado-obtusas, estrechamente trucando-obtusas o redondeado-obtusas, rara vez subagudas, múticas o mucronuladas, con el dorso plegado o redondeado y sin carena o con carena marcada al menos en el 1/3 apical, con 5-9 nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial generalmente glabra y verruculosa, a veces irregularmente antrorso-escábrida en el nervio principal o en algún nervio lateral o pubescente en el resto, con espínulas de c. 0,1 mm, margen no ciliado; mucrón, cuando existe, hasta de 0,2 mm. Raquilla algo frágil y que se desarticula con ± facilidad en la madurez por debajo del lema de algunas o de todas las flores, con artejos de (0,4)0,5-2,4 mm, antrorso-pubescentes –con pelos cortos hasta de c. 0,1 mm– al menos hacia el ápice y a veces ± glabrescentes en el resto. Lema (4,5)6-9,5 mm, anchamente-lanceolado o lanceolado-oblongo, sub-

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Lám. 214.–Elymus curvifolius, arroyo de Las Espartinas, San Martín de la Vega, Madrid (SALA 157694): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) detalle de la espiga; d) artejo del raquis; e) espiguilla; f) gluma inferior; g) gluma superior; h) lema; i) pálea; j) lodículas.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 88. Elymus

agudo, truncado-obtuso o estrechamente truncado, mútico o mucronulado, dorso redondeado hacia la base y comprimido lateralmente en la mitad o el tercio apical, con 5 nervios, no prolongados en arístula, cara abaxial en general glabra y verruculosa, a veces antrorso-escábrida hacia el ápice en el nervio central o pubescente en el resto, muy rara vez antrorso-vilosa en los laterales, margen no ciliado; mucrón, cuando existe, hasta de 0,2 mm. Callo de casi circular a subtriangular, de (0,3)0,4-1 mm de anchura máxima, glabro o antrorso-pubescente, con pelos hasta de c. 0,1 mm. Pálea 5,1-8(9) mm, truncado-obtusa o emarginada, mútica, con las quillas ± densamente antrorso-escábridas o antrorso-pubescentes. Lodículas 0,91,5 mm. Anteras (2,8)3,5-4,1 mm. Cariopsis 4,4-5 mm. 2n = 28. Vaguadas, depresiones temporalmente inundadas, bordes de lagunas endorreicas, en terrenos de naturaleza básica –margoso-yesíferos o calcáreos– y salinos, con cierta humedad edáfica a lo largo del año; 500-900 m. (IV)VI-VIII(IX).  C y CE de la Península Ibérica, principalmente en la submeseta sur, más escaso en la submeseta norte. Esp.: Ab CR Cu M Sg To Va. Observaciones.–Se trata de un endemismo ibérico que prospera en un hábitat muy característico, las zonas endorreicas más o menos salinas, que se encuentran a menudo en terrenos yesosos. Según el material de herbario estudiado y los muestreos realizados durante el trabajo, está restringido a las dos submesetas. Sin embargo, las citas de otras regiones (zonas medias de la depresión del Ebro) o de otras provincias (Granada, Navarra, Soria, Teruel y Valencia) corresponden a otras especies del género, según hemos podido comprobar en la revisión de los materiales de herbario en los que se basaban dichas menciones. Los errores de identificación son consecuencia, probablemente, de una recolección incompleta de la base de la planta, que ha provocado la confusión con especies rizomatosas o con especies cespitosas menos densas. Precisamente sus macollas densas, grandes y bastante rígidas, permiten reconocer E. curvifolius con relativa facilidad en el campo. Aparte de las diferencias morfológicas, en especial sus hojas a menudo total o parcialmente conduplicadas, y algunas ecológicas (en esas zonas endorreicas del interior solo convive ocasionalmente con E. campestris) que tiene con respecto a las demás especies del género, su dotación citogenética también es diferente del resto de las especies de Elymus s.l. Por esto último y siguiendo los criterios de los tratamientos genéricos de Triticeae basados en la citogenética, estas plantas ibéricas han sido propuestas recientemente como un género independiente y monoespecífico, Pauneroa [cf. V. Lucía & al. in Bot. J. Linn. Soc. 191: 523-546 (2019)], que sería endémico de la Península. No obstante, como indicamos en las observaciones del género, para Flora iberica preferimos mantener el tratamiento más clásico y sintético del género Elymus.

10. E. farctus (Viv.) Runemark ex Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 382 (1978)

[fárctus]

Triticum farctum Viv. in Ann. Bot. (Genoa) 1: 159 (1804) [basión.] Triticum junceum L., Cent. Pl. I: 6 (1755) Agropyron junceum (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 102 (1812) Elytrigia juncea (L.) Nevski in Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R., Ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. 1: 17 (1933) Thinopyrum junceum (L.) Á. Löve in Taxon 29: 351 (1980) Ind. loc.: “Reperi in littore Ligustico inter Pegli, & Prà, in Plaga occidentali”

Hierba perenne, rizomatosa, con largos rizomas estoloníferos que producen tallos fértiles ± separados, no fasciculados, glauca o glaucescente, con pruina. Tallos (17)30-80(100) cm, de 2-2,7 mm de diámetro en la mitad basal; entrenudos glabros, macizos; nudos glabros. Hojas con vaina glabra o a veces retrorso-pubescente, márgenes glabros; lígula 0,6-3 mm; limbo 0,5-6(8) mm de anchura, plano o casi en algunas hojas y con los márgenes netamente involutos en otras en fresco,

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por la desecación los márgenes tienden a ser más involutos pero en general no se recubren el uno al otro, haz con los nervios principales muy marcados y muy próximos entre sí, quedando ocultos total o parcialmente los valles –bastante profundos– y los nervios menores, densamente hírtulos, con abundantísimos pelos rígidos hasta de 0,3 mm, y a veces además esparcidamente vilosos, envés con nervios lisos y glabros, margen no o apenas engrosado, liso, ápice cortamente subulado, no o algo punzante, aurículas redondeadas, ciliadas, persistentes, o a menudo sin ellas. Espiga (4)12-25(33) cm, ± laxa o ± densa, con (2)6-18(20) espiguillas; raquis frágil que se desarticula con facilidad en la madurez, glabro, ángulos glabros, artejos basales de 1/4 más cortos a cerca del doble de largos que la espiguilla adyacente, los medios y apicales de 1/2 a más cortos que la espiguilla adyacente a tan largos como ella. Espiguillas (12)15-25(31,6) mm, sésiles o con un cortísimo pedúnculo hasta de 0,9 mm, algo comprimidas lateralmente, con (3)4-8(9) flores, que se desarticulan tardíamente bien de forma aislada o, con más frecuencia, agrupadas con las glumas, cayendo toda la espiguilla junto al artejo del raquis que la sustenta. Glumas (7)10-18 mm, que cubren aproximadamente de algo menos de la mitad a casi la totalidad de la espiguilla, la inferior sobrepasada por el lema adyacente en 0,8-3 mm, oblongo-lanceoladas o anchamente lanceoladas, anchamente obtusas, redondeado-obtusas u oblicuamente truncadas, múticas o a veces mucronuladas, con el dorso redondeado o ligeramente plegado, sin carena o apenas carenadas en el nervio principal, con (8)10-14 nervios, no prolongados en arístula, poco marcados o el principal ligeramente más marcado que los laterales, cara abaxial glabra, margen no ciliado; mucrón, cuando existe, hasta de 0,1 mm. Raquilla algo tenaz y que no se desarticula fácilmente en la madurez o algo frágil y que se desarticula con ± facilidad por debajo del lema de algunas o de todas las flores, con artejos de 2-4 mm, densamente antrorso-pubescentes con pelos cortos hasta de c. 0,1 mm. Lema (8)8,3-18,5(20) mm, oblongo-lanceolado o anchamente lanceolado, truncado-obtuso, oblicuamente truncado o retuso, mútico, en ocasiones mucronado o rara vez muy cortamente aristado, dorso redondeado o levemente comprimido hacia la base y de comprimido a casi redondeado hacia el ápice, con 5 nervios poco salientes, no prolongados en arístula, cara abaxial glabra, margen no ciliado; mucrón o arista, cuando existe, hasta de 1 mm. Callo oval-subtriangular, de 1,7-1,9 mm de anchura máxima, glabro. Pálea (6,7)10-15,5 mm, estrechamente truncado-obtusa o emarginada, mútica, con dos quillas ± antrorso-pubescentes. Lodículas 1,8-3,1 mm. Anteras (4,4)6,5-9(10) mm. Cariopsis 6,8-10,8 mm. 2n = 14*, 28, 35*, 42, 49*, 56*?; n = 14, 21*. Arenales marítimos, a veces también en roquedos o herbazales en la desembocadura de ríos, siempre cercanos a la costa; 0-80(100) m. III-IX(XI). Canarias, N de África, gran parte de Europa, salvo el NE, y SW de Asia. Costas de la Península Ibérica y de las Islas Baleares. Esp.: A Al B Bi C Ca Cs Ge Gr H Lu Ma Mu O PM Po S SS T V. Port.: Ag BAl BL DL E Mi. N.v.: barba de abad, grama de bueyes, grama de mar, grama de las playas, grama marina, hopillo, jopillo, lastón; port.: feno-das-areias, feno-das-praias, grama-canina-das-areias, grama-franceas-das-areias; cat.: agropir mediterrani, fenosa mediterrània, jull de platja; gall.: grama canina, grama mariña. Observaciones.–Es una planta típicamente costera que apenas se aleja del mar y que se diferencia bien del resto de las especies del género sobre todo porque su espiga se desarticula muy fácilmente y por el indumento densamente hírtulo del haz foliar. Las citas del interior peninsular son erróneas, bien por confusión con otras especies del género en la identificación o bien por problemas nomenclaturales

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 88. Elymus debido al uso incorrecto de algunos nombres –en especial el epíteto junceum– y los sinónimos correspondientes. En ella se reconocen dos subespecies conocidas del territorio de la flora de difícil separación morfológica pero con una relativa separación geográfica y con distinto nivel de ploidía.

1. Espiga con las espiguillas insertas a distancias ± desiguales –las basales notoriamente más espaciadas que las medias y las apicales–; glumas que cubren en general de 2/3 a casi la totalidad de la longitud de la espiguilla, rara vez solo hasta la mitad; pálea (6,7)1011(13) mm .................................................................................................. a. subsp. farctus – Espiga con las espiguillas insertas a distancias ± iguales –las basales apenas algo más espaciadas que las medias y las apicales–; glumas que cubren en general hasta 2/3 de la longitud de la espiguilla, a veces hasta 3/4; pálea 10,6-15,5 mm .... b. subsp. boreoatlanticus

a. subsp. farctus Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 47 fig. 366 (1896) [sub Agropyrum junceum]; Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 3, tab. 33. (1805) [sub Triticum junceum]

Espiga habitualmente erecta, a veces algo curvada, ± laxa en toda su longitud y con las espiguillas insertas a distancias ± desiguales –las basales notoriamente más espaciadas que las medias y las apicales–; raquis frágil que se desarticula fácilmente en la madurez, con artejos basales de subiguales a cerca del doble de largos que la espiguilla adyacente, los medios y apicales de subiguales a 1/4 más cortos que la espiguilla adyacente; artejos basales 17-35,5 mm, artejos medios 10,2-22,2 mm, artejos apicales 9,7-20 mm. Espiguillas 4-20, muy a menudo paralelas al eje de la espiga, a veces levemente divergentes respecto al eje, las basales con glumas hasta 1/2 más cortas que el artejo adyacente, las medias y apicales con glumas hasta 1/5 más cortas. Glumas que cubren en general de 2/3 a casi la totalidad de la longitud de la espiguilla, rara vez solo hasta la mitad. Lema (8)8,3-12,5 mm, dorso levemente comprimido hacia la base y comprimido hacia el ápice. Pálea (6,7)10-11(13) mm. 2n = 42. Arenales marítimos o herbazales cercanos a la costa; 0-80(100) m. III-IX(XI). Costas del Mediterráneo y algunas zonas de las costas atlánticas de la Península Ibérica y Marruecos. Costas mediterráneas de la Península, escasa en las costas atlánticas del SW, e Islas Baleares. Esp.: A Al B Ca Cs Ge Gr H Ma Mu PM T V. Port.: Ag BAl E.

b. subsp. boreoatlanticus (Simonet & Guin.) Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 383 (1978)

[boreoatlánticus]

Agropyron junceum subsp. boreoatlanticum Simonet & Guin. in Bull. Soc. Bot. France 85: 176 (1938) [basión.] Elytrigia juncea subsp. boreoatlantica (Simonet & Guin.) Hyl. in Bot. Not. 1953: 357 (1953) Thinopyrum junceiforme (Á. Löve & D. Löve) Á. Löve in Taxon 29: 351(1980) Ind. loc.: “Habitat in arenis litorum oceani atlantici et maris septentrionalis. Typus in Herb. M. Simonet (Nº 2) et in Horto Thuret. Antipol. Sub dio cultus” Ic.: H.J. Conert, Pareys Gräserbuch: 232, 233 (2000); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 375 (1987); lám. 213 j, k

Espiga habitualmente curvada, a veces erecta, ± densa en toda su longitud y con las espiguillas insertas a distancias ± iguales –las basales apenas algo más espacia-

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das que las medias y las apicales–; raquis muy frágil que se desarticula con mucha facilidad en la madurez, con artejos basales subiguales a la espiguilla adyacente –de 1/4 más cortos a 1/3 más largos– y los medios y apicales de 1/4 a 1/2 más cortos que la espiguilla adyacente; artejos basales 16-19,5 mm, artejos medios 7,7-16,6 mm, artejos apicales 9,6-17,5 mm. Espiguillas 2-13, muy a menudo divergentes respecto al eje de la espiga –dispuestas en zig-zag–, a veces paralelas al eje, las basales con glumas de subiguales a 1/3 más cortas que el artejo adyacente, las medias y apicales con glumas de 1/3 más cortas a 1/3 más largas. Glumas que cubren en general desde algo menos de la mitad hasta 2/3 de la longitud de la espiguilla, a veces hasta 3/4. Lema 12,3-18,5(20) mm, dorso redondeado hacia la base y de comprimido a casi redondeado hacia el ápice. Pálea 10,6-15,5 mm. 2n = 28; n = 14. Arenales marítimos o herbazales cercanos a la costa; 0-80(100) m. III-IX(XI). Costas atlánticas europeas, Marruecos y Canarias. Costas atlánticas de la Península Ibérica, y puntualmente en las costas mediterráneas de Andalucía. Esp.: Bi C Ca H Lu Ma O Po S SS. Port.: Ag BAl BL DL E Mi. HÍBRIDOS

E. athericus × E. repens Elytrigia × drucei Stace in Watsonia 23: 546 (2001) E. × drucei (Stace) Lambinon in Nouv. Fl. Belg., Grand-Duché Luxemb., Nord France, éd. 5: 1047 (2004)

E. athericus × E. farctus subsp. boreoatlanticus Agropyron × obtusiusculum Lange, Haandb. Danske Fl. ed. 2, 48 (1856-1859) E. × obtusiusculus (Lange) Melderis & D.C. McClint. in Watsonia 14: 394 (1983)

E. farctus subsp. boreoatlanticus × E. repens Triticum × littoreum Schumach., Enum. Pl. 1: 38 (1801) Triticum × laxum Fr., Novit. Fl. Suec. Mant. 3: 13 (1842) E. × laxus (Fr.) Melderis & D.C. McClint. in Watsonia 14: 394 (1983) E. × littoreus (Schumach.) Lambinon, Nouv. Fl. Belg., Grand-Duché Luxemb., Nord France, ed. 3: 922 (1983)

E. hispidus × E. repens Agropyron × mucronatum Opiz, Naturalientausch 6: 42 (1824) E. × mucronatus (Opiz) Conert in Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur., ed. 3, 1(3; 10): 802 (1997)

89. Agropyron Gaertn.* [Agropýron, -i n. – gr. ὁ ἀγρός, campo; ὁ πῡρός, grano de trigo. Nombre acuñado por J. Gaertner in Novi Comment. Acad. Sci. Imp. Petrop. 14(1): 539 (1770) para clasificar dos especies gramíneas a caballo entre bromos y trigos, entre las que se hallaba Bromus cristatus L. No parece que justificase su etimología, por más que parezca evidente. A.Q.]

Hierbas perennes, ± densamente cespitosas, en general con rizomas muy cortos, rara vez algo más largos y visibles –claramente rizomatosas en especies ex* E. Rico

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traibéricas–, de casi glabras a parcialmente vilosas. Tallos fasciculados, erectos o cortamente ascendentes, lisos o algo estriados sobre todo hacia el ápice, simples, en general glabros en su mayor parte, diversamente pelosos bajo la inflorescencia y a veces cerca de los nudos, en general con los entrenudos estrechamente ahuecados, en ocasiones total o parcialmente macizos, nudos glabros o levemente retrorso-pubescentes en el ápice. Hojas todas ± similares; vaina abierta, glabra o, a menudo solo las basales, ± densamente retrorso puberulenta; lígula membranácea, muy corta, truncada, irregularmente denticulada; limbo linear, plano inicialmente, por la desecación a menudo muy pronto parcialmente enrollado, estriado-acostillado, con nervios algo prominentes por el haz y apenas marcados, salvo el nervio medio, por el envés, puberulento o esparcidamente viloso por el haz, glabro o en ocasiones puberulento por el envés, con o sin aurículas. Inflorescencia en espiga simple, elipsoide, oblongo-elipsoide o estrechamente elipsoide, no comprimida lateralmente, densa –más o menos laxa en especies extraibéricas–, pectinada, erecta, con numerosas espiguillas; raquis tenaz, que no se desarticula fácilmente en la fructificación, de sección casi plana, viloso o antrorso-escábrido en los ángulos, glabro o glabrescente en las caras, con artejos mucho más cortos que la espiguilla adyacente. Espiguillas 1 por nudo, comprimidas lateralmente, elipsoides o anchamente elipsoides, sésiles, dísticas, de patentes a erecto-patentes, con 2-7(9) flores fértiles, hermafroditas, y en general 1 apical estéril, rudimentaria. Glumas 2, iguales o casi, más cortas que el conjunto de las flores, libres, coriáceas, de estrechamente lanceoladas a ovado-lanceoladas, subulado-atenuadas de manera gradual en arista corta, con un nervio medio –más próximo al margen interno– prominente y 1 o 2 nervios tenues y cortos, glabras o diversamente pelosas; arista apical, recta, antrorso-escábrida. Raquilla frágil, que se desarticula en la madurez por encima de las glumas o entre las flores, artejos minúsculamente antrorso-puberulentos por la cara abaxial, glabros por la adaxial. Lema coriáceo, lanceolado o anchamente lanceolado, con el dorso carenado al menos en el tercio o mitad apical y redondeado en el resto, con 5 nervios tenues, aristado, glabro o diversamente peloso; arista apical, recta, antrorso-escábrida; callo elíptico o ± circular. Pálea algo más corta que el lema, membranácea, oval-oblonga, bidentada, con dos quillas marcadas, antrorso-escábridas. Lodículas 2, anchamente triangular-lanceoladas, enteras, ciliadas. Androceo con 3 estambres; anteras exertas en la antesis. Ovario cortamente viloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis un poco comprimida dorsiventralmente, ± oblongo-elipsoide, redondeada en la cara dorsal, canaliculada en la ventral, algo vilosa en el ápice, ± adherida a la pálea. x = 7. Observaciones.–Género que en la circunscripción aceptada en la actualidad, comprende entre 13 y 15 especies [cf. E.A. Kellogg in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 13: 225 (2015); R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] distribuidas de manera natural por el N de África y Eurasia, principalmente por las estepas asiáticas, y extendidas por la acción del hombre a gran parte del resto del Hemisferio Norte y algunas zonas del Hemisferio Sur. Como consecuencia de las labores de siembra para la restauración de cunetas, taludes, canteras y otros movimientos de tierra, en las que a menudo se utiliza más de una especie, en la Península Ibérica se pueden encontrar ocasionalmente ejem-

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plares que corresponderían a A. desertorum (Fisch. ex Link) Schult., Mant. 2: 412 (1824) [Triticum desertorum Fisch. ex Link, Enum. Hort. Berol. Alt. 1: 97 (1821), basión.; A. cristatum subsp. desertorum (Fisch. ex Link) Á. Löve in Feddes Repert. 95: 431 (1984)]. Esta especie, que de manera natural se encuentra desde el E de Europa al C de Asia y ha sido extendida por cultivo por Norteamérica y otras zonas de Europa, es bastante próxima morfológicamente a A. cristatum, de la que se diferencia por sus espigas más estrechas (2,3-6,5 × 0,4-1,2 cm), no pectinadas, con las espiguillas aplicadas contra el raquis, las glumas glabras o subglabras, el lema glabro, y las aristas, de las glumas o del lema, de 0-3 mm. Esta especie fue citada por S. Pyke [cf. Collect. Bot. (Barcelona) 29: 92 (2010)] en Zaragoza; además del material recolectado por este autor (BC 928697 y 874223), también ha sido recolectada en Torrelapaja, Zaragoza (SALA 108825, MA 732734, ABH 49166). Parece que aún no está tan extendida como para considerarla naturalizada, aunque por lo indicado por S. Pyke (loc. cit.), es probable que lo esté en el futuro. Algunos de los ejemplares que hemos atribuido a esa especie tienen el lema cortamente mucronado o mútico, lo que les acerca más bien a otro taxon asiático que también llega a Europa oriental y próximo a las dos especies mencionadas, A. fragile subsp. sibiricum (Willd.) Melderis in Bot. J. Linn. Soc. 76: 384 (1978) [Triticum sibiricum Willd., Enum. Pl.: 135 (1809), basión.; A. sibiricum (Willd.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 102 (1812); A. cristatum subsp. sibiricum (Willd.) Á. Löve in Feddes Repert. 95: 432 (1984)]; pero este se diferencia de los otros dos por su espiga más larga y mucho más laxa, con los artejos medios del raquis de 35(10) mm, algo que no tienen los ejemplares ibéricos estudiados; por ello, como ya indicó S. Pyke (loc. cit.), estos individuos con más probabilidad corresponderán a una variedad mútica de A. desertorum [A. desertorum var. muticum Roshev. in B. Fedtsch. & al. (eds.), Fl. Turkm. 1: 184 (1932)]. Las labores de siembra mencionadas provocan la mezcla de individuos de procedencias muy diversas, por lo que no es de extrañar que se encuentren algunos con caracteres intermedios entre las tres especies mencionadas y difíciles de asignar a una u otra; además, la taxonomía de todo el grupo aún no está clara. 1. A. cristatum (L.) Gaertn. in Novi Comment. Acad. Sci. Imp. Petrop. 14(1): 540 (1770)

[cristátum]

Bromus cristatus L., Sp. Pl.: 78 (1753) [basión.] Triticum pectinatum M. Bieb., Fl. Taur.-Caucas. 1: 87 (1808) A. pectinatum (M. Bieb.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 102, 146, 180 (1812) Eremopyrum cristatum (L.) Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 108 (1861) A. cristatum subsp. pectinatum (M. Bieb.) Tzvelev in Spisok Rast. Gerb. Fl. S.S.S.R. Bot. Inst. Vsesojuzn. Akad. Nauk 18: 25 (1970) Ind. loc.: “Habitat in Sibiria, Tataria” [lectótipo designado por W.M. Bowden in Canad. J. Bot. 43: 1429 (1965): LINN 93.44, especimen derecho] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital.: 44 fig. 368 (1896); lám. 215

Hierba perenne, ± densamente cespitosa, en general con rizomas muy cortos, rara vez algo más largos y visibles, de un verde ceniciento o glauca. Tallos (15)3060(95) cm, rígidos, delgados, de 0,6-2 mm de diámetro, erectos o cortamente ascendentes, a menudo glabros en su mayor parte salvo bajo la inflorescencia, donde

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Lám. 215.–Agropyron cristatum [var. cristatum], a-c, j) laguna de Pueyo, Sástago, Zaragoza (SALA 163309); d-i) Fraga, Huesca (SALA 98644): a) hábito; b) nudo del tallo; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla completa y un artejo del raquis; e) gluma inferior, en vista abaxial; f) gluma superior, en vista adaxial; g) espiguilla, sin las glumas, y un artejo del raquis; h) lema; i) pálea; j) cariopsis, en vista dorsal. A. cristatum [var. pectinatum], Carrascal del Río, Burgomillodo, Segovia (SALA 14566): k) espiguilla, sin las glumas.

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suelen ser pubescentes o a veces puberulentos o algo vilosos, y en ocasiones pubescentes o puberulentos cerca de los nudos, rara vez pubescentes en todo el entrenudo, nudos pardos y glabros. Hojas con vaina en general glabra o, a veces y sobre todo en las basales, ± densamente retrorso-puberulenta en su cara abaxial, con los márgenes glabros; lígula 0,3-0,5 mm, truncada, irregularmente denticulada; limbo 50-250 × 1,5-4(6) mm, plano inicialmente, por la desecación a menudo muy pronto involuto o parcialmente un poco convoluto, con un diámetro de 0,6-1 mm, setáceo o casi setáceo, ocasionalmente se mantiene plano, ± rígido, a menudo patente, sobre todo los de las hojas apicales, o a veces erecto-patente, agudo, con 5-12(22) nervios algo prominentes por el haz y apenas marcados, salvo un poco el medio, por el envés, ± densamente puberulento con abundantes pelos cortos –hasta de c. 0,1 mm– ± patentes en los nervios o en los valles y a menudo con algunos pelos largos –hasta de 1 mm– en disposición variable, a veces sin ellos, por el haz, glabro o en ocasiones ± densamente puberulento con pelos cortos –hasta de 0,3 mm– de retrorsos a casi patentes por el envés; aurículas lineares o estrechamente lanceoladas hasta de 2 mm, glabras o ciliadas, o sin ellas. Espiga (1,3)2-6(10) × (0,7)12(2,5) cm, en general largamente pedunculada, oval, oval-oblonga o estrechamente oval en el contorno, densa, con (5)10-40(45) espiguillas, a menudo algunas basales rudimentarias, reducidas a las glumas; raquis tenaz, algo flexuoso, artejos de 0,62(2,8) mm × 0,6-0,8 mm –excepcionalmente alguno basal hasta de 5 o 10 mm longitud –, con los ángulos vilosos con pelos blandos hasta de c. 0,5 mm o antrorsoescábridos con pelos rígidos de c. 0,1 mm, caras planas y glabras o glabrescentes. Espiguillas 6-12(16,5) mm –sin las aristas–, sésiles, dísticas, de patentes a erectopatentes –al menos las medias y basales y a partir de la antesis– y que forman un ángulo de 45-90 con el raquis, ovales o anchamente ovales en el contorno, con 27(9) flores fértiles y además en general una apical estéril, rudimentaria. Glumas (2,2)3-5(6) mm, persistentes en el raquis después de la caída de las flores, de estrechamente lanceoladas a ovado-lanceoladas, marcadamente carenadas en el dorso, con quilla asimétrica, margen anchamente escarioso, sobre todo hacia la base, de glabras o subglabras, únicamente ± antrorso-escábridas en el nervio medio, a esparcidamente hirsutas o viloso-hirsutas cerca del nervio medio en su mitad basal – con pelos hasta de 1,3 mm, ± rígidos, patentes o erecto-patentes– y en el resto ± densamente antrorso-puberulentas –con pelos hasta de c. 0,1 mm– o antrorso-escábridas; arista 2,5-5(6) mm. Raquilla con artejos de 0,4-1 mm, minúsculamente antrorso-puberulentos por la cara abaxial, glabros por la adaxial. Lema (4,5)5-7(9) mm, lanceolado o a veces anchamente lanceolado, de glabro a, con más frecuencia, densamente hirsuto o a veces viloso-hirsuto, con pelos abundantes hasta de 1,3 mm, ± rígidos, patentes o erecto-patentes, por toda la superficie salvo hacia el ápice –donde es antrorso-escábrido–; arista (1,3)2-5(6) mm; callo 0,3-0,5 × 0,5-0,6 mm, glabro. Pálea 4-7(7,5) mm, oval-oblonga, bidentada, a veces largamente, con las quillas laxa y, a menudo, irregularmente antrorso-escábridas. Lodículas 0,7-1 mm, anchamente triangular-lanceoladas, ciliadas. Anteras 2,6-4(4,7) mm. Cariopsis 3-3,6 × (0,6)1-1,3 mm. 2n = 14*, 28, 42*; n = 7*. Pastos de ambientes subesteparios, en claros de espartales, albardinares o matorrales bajos y abiertos, con preferencia sobre margas, yesos o calizas, en ocasiones también en pastos algo más húmedos y ± nitrificados de taludes, cunetas, canteras, u otros lugares donde se han llevado a cabo labores de

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 89. Agropyron restauración; (0)200-1000(1900). (IV)VI-IX(X). Zonas templadas o templado-frías de Eurasia, N de África; introducida en casi toda Norteamérica y algunos puntos aislados del Hemisferio Sur. Frecuente en el valle del Ebro y aledaños, más escasa hacia el C de la Península y de manera aislada, a menudo probablemente como consecuencia de la acción del hombre, por otros puntos del S o del W. Esp.: [Ab] B [Ba] [Bu] [Ca]? [Ge] Gr (Gu) Hu L [Le] (Lo) [M] Na [P] [Po] [S] [Sa] [Sg] [So] Te [To] [V] [Va] Z. N.v.: lastón (Alto Aragón), trigo crestado. Observaciones.–Especie muy polimorfa por toda su extensa área de distribución, que ocupa gran parte del Holártico, sobre todo en la densidad y forma de la espiga y en el indumento de la espiguilla. Su distribución original ha sido claramente ampliada por su uso como forrajera o para la restauración de terrenos removidos, para lo cual se han utilizado semillas de diferentes procedencias y a menudo siembras mixtas con semillas de otras especies próximas, lo que ha podido provocar la introgresión entre individuos de diferentes poblaciones o la hibridación con otras especies, algo frecuente en la tribu Triticeae. Además, A. cristatum presenta tres niveles de ploidía [cf. C.T. Yang & al. in Caryologia 67: 234-237 (2014); A. Copete & al. in Genet. Resources Crop Evol. 65: 1455-1469 (2018)]. Por todo ello, la taxonomía de esta especie es compleja y muy controvertida y se han descrito diversos táxones, en especial en Asia, que intentan reflejar su variabilidad. Dentro del sentido amplio de la especie linneana, los autores más analíticos reconocen hasta 3 especies independientes [A. cristatum, A. pectinatum, A. imbricatum], y los más sintéticos a solo una y sin subespecies. En una posición intermedia, está la propuesta de una especie con varias subespecies [v.gr. A. Melderis in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 198-200 (1980); Euro+Med Plantbase (web consultada el 7-VII-2020)]; según estos autores, al territorio de esta flora solo llegaría la subsp. pectinatum, en tanto que la subsp. cristatum, caracterizada por su espiga muy densa, con artejos del raquis muy cortos, sería más oriental y no llegaría a Europa. Las diferencias entre los táxones mencionados se basan fundamentalmente en la densidad de la espiga y en el indumento de glumas y lema. Después de revisar numeroso material ibérico, hemos comprobado por un lado que hay bastantes individuos que tienen la espiga tan densa y tan hirsuta como la del material tipo de A. cristatum o de otros materiales estudiados del C y E de Asia; y por otro, que el indumento de las espiguillas varía mucho, de glabras a densamente hirsutas, en las diferentes poblaciones e incluso en una misma población. Teniendo en cuenta todo lo anterior y en tanto no haya un tratamiento bien apoyado por una revisión completa del género o por análisis moleculares más profundos, se prefiere mantener aquí el tratamiento más sintético y considerar solo una especie, sin subespecies, e indicar a continuación la variabilidad observada en el territorio de esta flora y los nombres que han recibido los diferentes morfotipos. En la Península Ibérica pueden reconocerse dos variedades, que se diferencian principalmente por el indumento del lema. Las formas que tienen el lema, a veces también las glumas, ± densamente hirsuto o viloso-hirsuto, se corresponden con la var. cristatum [A. cristatum var. puberulum Boiss., Diagn. Pl. Orient. 13: 67 (1854); Eremopyrum cristatum var. villosum Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 108 (1861)]; es la más abundante pero con el área menor [Esp.: B Hu L Le M Na P Te (V)? Z]. Los morfotipos con el lema glabro corresponden a la var. pectinatum Roshev. ex B. Fedtsch. in Izv. Imp. Bot. Sada Petra Velikago. 14(Suppl. 2): 97 (1915) [A. imbricatum Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 757 (1817); A. cristatum var. imbricatum (Roem. & Schult.) Beck, Fl. Nieder-Österreich 1: 114 (1890)]; son algo menos abundantes, pero con un reparto más extendido hacia el occidente que la otra variedad [Esp.: Ab B Ba (Bu) Ca Ge Gr (Gu) Hu L (Lo) M Po S Sa Sg So Te To V Va Z]. Las dos variedades en ocasiones conviven en la misma población, como se comprueba cuando se han hecho recolecciones abundantes (v.gr., Sanaüja, Lérida, o Chiprana, Zaragoza; de ambas se han podido estudiar varios duplicados repartidos por los herbarios ibéricos o europeos). Asimismo, hay algunos ejemplares (Huesca: Fonz, MA 314510, y Barbastro, MA 314636; Teruel: Villel, ABH 3680, y Villalba Baja, MA 383164) con el lema de subglabro a laxamente hirsuto, intermedio entre ambas, o bien con el indumento que varía de glabro a hirsuto en las espiguillas de una espiga (Fonz, Huesca, MA 314510, o parte del material de Chiprana antes mencionado). La coexistencia de formas hirsutas y glabras parece que también se da fuera de la Península. Sin ir más lejos, en el único pliego con material original de Linneo (LINN 93.44), el fragmento de la izquierda es glabro (var. pectinatum) y el de la derecha hirsuto (var. cristatum; lectótipo de A. cristatum); algo similar ocurre con el material tipo de A. cristatum var. puberulum Boiss. (W 0002579 y W 0025079). Ambas variedades muestran alguna diferencia en el hábitat, ya que las formas pelosas son más abundantes en los lugares esteparios, más secos, a menudo yesíferos, y en general menos alterados; mientras que los ejemplares glabros prefieren sitios algo más frescos, pastos más herbosos y con frecuencia alterados (cunetas, taludes, etc.), quizá porque estas for-

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 90. Eremopyrum mas se han utilizado más como forrajeras o en restauración. No obstante, también se encuentran ejemplares atribuibles a la var. cristatum en sitios alterados, y otros de la var. pectinatum en zonas poco alteradas y más o menos esteparias.

90. Eremopyrum (Ledeb.) Jaub. & Spach* [Eremopýrum, -i n. – gr. ἐρῆμος, -η, -ον, yermo, solitario; ὁ πῡρός, grano de trigo; lat. -um, [sufijo sustantivo]. Nombre de sección –Triticum sect. Eremopyrum Ledeb., Fl. Altaic. 1: 112 (1829)– en la que C.F. von Ledebour incluyó cuatro especies de trigo propias de lugares secos, arenosos o rocosos, desérticos en algún caso, mas sin explicar su etimología, al menos en el protólogo. A.Q.]

Hierbas anuales, de glabrescentes a ± pubescentes o parcialmente viloso-hirsutas. Tallos a menudo fasciculados, muy rara vez solitarios, ascendentes o geniculado-ascendentes, en ocasiones casi erectos, simples, tenuemente estriados o a veces lisos en la base, glabros en su mayor parte, pubescentes por debajo de la espiga, entrenudos ahuecados, nudos glabros. Hojas todas ± similares; vaina abierta, pubescente en las hojas inferiores, glabra o glabrescente en las superiores; lígula membranácea, corta, truncada, irregularmente dentada o eroso-denticulada; limbo linear o linear-lanceolado, ± plano, con los márgenes a menudo un poco involutos, ± enrollado o plegado por la desecación, estriado-acostillado, con los nervios prominentes por el haz y poco marcados, salvo el nervio medio, por el envés, de glabro a escabriúsculo o cortamente pubescente por ambas caras, aurículas pequeñas o a veces sin ellas. Inflorescencia en espiga simple, de anchamente elipsoide a oblongo-ovoide, no comprimida lateralmente, densa, ± pectinada, erecta, con numerosas espiguillas; raquis frágil –tenaz en especies no ibéricas–, que se desarticula pronta y fácilmente y cada artejo se desprende junto con la espiguilla superior, de sección casi plana, glabro o antrorso-escábrido en el ápice de los ángulos, glabro en las caras, con los artejos mucho más cortos que la espiguilla adyacente. Espiguillas 1 por nudo, un poco comprimidas lateralmente, estrecha o anchamente elipsoides, sésiles, dísticas, de patentes a erecto-patentes, con (1)2-3 –hasta 6 en especies no ibéricas– flores fértiles, hermafroditas, y en general 1 apical estéril, rudimentaria. Glumas 2, iguales, en general claramente más cortas que el conjunto de las flores, a veces casi tan largas, libres, coriáceas, estrechamente lanceoladas o lanceoladas, subulado-atenuadas de manera gradual en arista apical corta, con (1)3-4(5) nervios poco prominentes, salvo el nervio medio, y poco visibles por el indumento, densamente viloso-hirsutas en su mayor parte y antrorso-escábridas hacia el ápice; arista apical, recta, antrorso-escábrida. Raquilla tenaz, que difícilmente se desarticula por encima de las glumas o entre las flores, con el artejo basal inconspicuo, los superiores ± antrorso-escábridos, a menudo prolongada por encima de las flores en una seta blanquecina. Lema coriáceo, lanceolado, gradualmente atenuado en arista apical corta, redondeado en el dorso ± en la mitad basal y carenado ± en la mitad apical, con 5 nervios tenues y poco visibles por el indumento, densamente viloso-hirsuto en su mayor parte y antrorso-escábrido hacia el ápice; arista apical, recta, antrorso-escábrida; callo indiferenciado. Pálea más cor* E. Rico

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ta que el lema, membranácea, lanceolada, biaquillada, bidentada, con las quillas antrorso-escabriúsculas, a veces solo en la mitad apical. Lodículas 2, membranáceas anchamente triangulares o romboidales, enteras, ciliadas. Androceo con 3 estambres; anteras exertas en la antesis. Ovario viloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis un poco comprimida lateralmente, ± oblongo-elipsoide, redondeada o algo angulosa en la cara dorsal, netamente canaliculada en la ventral, vilosa en el ápice, ± adherida a la pálea. x = 7. Observaciones.–Incluye 4 especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] distribuidas principalmente por el C y SW de Asia y N de África y de manera puntual en el S de Europa; como introducidas en Norteamérica. Bibliografía.–M. CUETO & AL. in Acta Bot. Malac. 43: 125-127 (2018); K.S. FREDERIKSEN in Nordic J. Bot. 11: 217-285 (1991). 1. E. orientale (L.) Jaub. & Spach, Ill. Pl. Orient. 4: 26 (1851)

[orientále]

Secale orientale L., Sp. Pl.: 84 (1753) [basión.] Agropyron orientale (L.) Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 757 (1817) Ind. loc.: “Habitat ad Archipelagum” [neótipo designado por S. Frederiksen in Nordic J. Bot. 11: 277 (1991): P-TRF 4939] Ic.: Jaub. & Spach, Ill. Pl. Orient. 4, tab. 319 (1851); Maire, Fl. Afrique N. 3: 311 fig. 531 (1955) [sub Agropyron orientale]; lám. 216

Hierba anual, de un verde un poco ceniciento o glauca. Tallos (4)10-25(37) cm, ± rígidos, delgados, de 0,5-1,5 mm de diámetro, ascendentes o geniculado-ascendentes, en ocasiones casi erectos, glabros en su mayor parte, ± densamente pubescentes por debajo de la espiga, con pelos hasta de 0,3 mm, de curvado-antrorsos a retrorsos, a menudo patentes, nudos granates y glabros. Hojas con vaina glabra o glabrescente en las apicales y pubescente en las basales, con pelos hasta de 0,2 mm, patentes o retrorsos, con los márgenes glabros o uno ciliado-pubescente; lígula c. 1 mm; limbo (8)15-75 × 1,5-5 mm, linear o linear-lanceolado, ± plano, con los márgenes a menudo un poco involutos, ± enrollado o plegado por la desecación, agudo, con 12-22 nervios prominentes por el haz y poco marcados, salvo un poco el nervio medio, por el envés, de glabro –con frecuencia en las hojas superiores– a escabriúsculo o cortamente pubescente por ambas caras, con pelos hasta de 0,2 mm, ± patentes, aurículas lineares o estrechamente lanceoladas hasta de 1,2 mm, glabras, a veces sin ellas. Espiga 1-3,2 × 0,8-1,5 cm, a menudo largamente pedunculada, en ocasiones rodeada en su base por la vaina superior, oval u oblongo-ovada en el contorno, densa, con (7)10-24 espiguillas, a menudo con 1-3 basales rudimentarias, reducidas a las glumas; raquis frágil, que se desarticula pronta y fácilmente, con las espiguillas cayendo enteras junto con el artejo del raquis inmediatamente inferior, con caras casi planas y glabras, glabro o antrorso-escábrido en el ápice de los ángulos, artejos de 0,4-1,2 × c. 0,5 mm. Espiguillas 5-8 mm –7-11 mm incluidas las aristas–, sésiles, dísticas, de patentes a erecto-patentes –al menos las medias y basales y a partir de la antesis–, y que forman un ángulo de 45-90º con el raquis, anchamente ovales en el contorno, con

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Lám. 216.–Eremopyrum orientale, a-j) entre majada del Cura y cerro de los Pedernales, Fonelas, Granada (GDA 62718), k) al este del cortijo de Victoriano, Fonelas, Granada (SALA 163345): a) hábito; b) nudo del tallo; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista abaxial; f) gluma inferior, en vista adaxial; g) lema, en vista abaxial; h) lema, en vista adaxial; i) pálea, en vista abaxial; j) pálea, en vista adaxial; k) cariopsis, en vista dorsal.

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(1)2-3 flores fértiles y además en general una apical estéril, rudimentaria. Glumas 4-7 mm –5,5-11 mm incluida la arista–, estrechamente lanceoladas o lanceoladas, ± curvadas hacia el ápice de la espiga en su mitad superior, marcadamente carenadas en el dorso, con quilla asimétrica, margen escarioso estrecho, algo ensanchado hacia la base, densamente viloso-hirsutas en su mayor parte, con pelos de 0,6-1,2 mm, erecto-patentes en fresco y ± aplicados en seco, antrorso-escábridas hacia el ápice; arista (1)1,5-4 mm. Raquilla con el artejo entre la primera y segunda flor de 0,8-1 mm, minúsculamente antrorso-puberulento por la cara abaxial, glabro por la adaxial, a menudo prolongada por una seta de 1-1,5 mm, blanquecina, antrorsopuberulenta. Lema 5-7 mm –8,2-10 mm incluida la arista–, lanceolado, densamente viloso-hirsuto en su mayor parte, con pelos de 0,6-1,2 mm, erecto-patentes en fresco y ± aplicados en seco, antrorso-escábrido hacia el ápice; arista (1)1,8-3 mm. Pálea 4,2-6 mm, lanceolada, bidentada, con dientes de 0,3-0,6 mm, con las quillas antrorso-escabriúsculas, a veces solo laxamente y en la mitad apical. Lodículas 0,7-1 mm, anchamente triangulares o romboidales, enteras, ciliadas. Anteras 1-2 mm. Cariopsis 2,8-3,2 × 1,2-1,3 mm. 2n = 28*; n = 14*. Pastos terofíticos en substrato básico de margas yesíferas o, a menudo, en arcillas expansivas; 7001100 m. (III)IV-V(VII). NW de África, SE de la Península Ibérica, CE de Europa, y SW y C de Asia, hasta el E de China. Hoya de Guadix (Granada) y alrededores de María (Almería). Esp.: Al Gr.

91. Triticum L.* [Tríticum, -i n. – lat. trītĭcum, -i, trigo : tero [trītus, participio pasivo de perfecto], triturar. Nombre antiquísimo del trigo y su grano. C. von Linné, Sp. Pl.: 85 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 37 (1754) lo adoptó, conservando así en botánica para el género del trigo su nombre latino. A.Q.]

Hierbas anuales, a veces con brotes en la base que ocasionalmente enraízan en los nudos inferiores, de glabras a pubescentes. Tallos solitarios o fasciculados, erectos, simples, estriados, glabros, con entrenudos macizos o ahuecados, nudos glabros o pubescentes. Hojas todas ± similares; vaina abierta, glabra o pubescente; lígula membranácea, muy corta, truncada, eroso-denticulada; limbo linear o estrechamente lanceolado, ± plano, estriado-acostillado, con el nervio medio más marcado, glabro, glabrescente, pubescente o antrorso-escábrido por ambas caras, en general con aurículas falciformes, a veces caedizas, a menudo ciliadas. Inflorescencia en espiga simple, estrechamente elipsoide, oblongo-elipsoide, subcilíndrica o tetragonal, comprimida o no lateralmente, densa o a veces laxa, erecta, con 9-34 espiguillas fértiles, y 1-2 estériles en el ápice, con 1-3(6) espiguillas rudimentarias en la base; raquis frágil, que se desarticula en la fructificación y cada artejo se desprende junto con la espiguilla superior, o tenaz y que no se desarticula en la fructificación, de sección ± plana, glabro, antrorso-pubescente o antrorso-viloso en los ángulos y con fascículos de pelos en los nudos, en general glabro en las caras, con los artejos en general más cortos que la espiguilla adyacente, a veces más largos. Espiguillas 1 por nudo, de un poco a netamente comprimidas late* A.J. Pujadas Salvà

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ralmente, a menudo aplastadas por su cara interna, de estrecha a anchamente elipsoides o subelipsoides, sésiles, dísticas, erectas y adpresas, con 1-6(8) flores fértiles, hermafroditas, y 1-2(3) flores superiores estériles, rudimentarias. Glumas 2, subiguales, de claramente más cortas a casi tan largas como el conjunto de las flores, libres, coriáceas o raramente membranáceas, de lanceoladas a obovadas u ovado-romboidales, truncadas, oblicuamente truncadas, truncado-mucronadas, emarginadas u obtusas en el ápice, con (3)5-7 nervios, de los que 1-2 son mucho más prominentes, a veces aquillados o alado-aquillados, glabras o a veces pubescentes o ciliadas, a veces en el ápice con un mucrón o con 1-2 dientes agudos u obtusos, de los cuales el más ancho a veces se modifica en una arista apical, corta, recta, antrorso-escábrida. Raquilla ± tenaz, que no se desarticula fácilmente en la madurez, artejos basales poco desarrollados, los medios y el apical que lleva la flor estéril más alargados, estos glabros, antrorso-escábridos, antrorso-pubescentes o vilosos. Lema coriáceo o rara vez papiráceo, lanceolado u ovado, de redondeado a fuertemente aquillado o algo alado –a veces solo hacia el ápice– en el dorso, agudo u obtuso, en ocasiones mucronado o dentado, con 6-11 nervios poco prominentes, glabro, antrorso-escábrido o pubescente; arista apical o subapical, recta, antrorso-escábrida, o con 1(2) dientes; callo a menudo inconspicuo o muy corto, subtriangular y glabro o viloso en el margen. Pálea en general algo más corta que el lema, raramente mucho más corta, papirácea o membranácea, lanceolada-navicular, cortamente bidentada o truncada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas 2, ovadas u oblanceoladas, enteras o bilobuladas, largamente ciliadas. Androceo con 3 estambres; anteras en general inclusas. Ovario viloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis fuertemente comprimida lateralmente o no comprimida, elipsoide, ± oblongo-elipsoide u oblongo-ovoide, ovada u ovado-oblonga, rara vez estrechamente elipsoide, redondeada y ± angulosa en la cara dorsal, ± plana y profundamente canaliculada en la ventral, vilosa en el ápice, de ordinario libre o a veces encerrado entre lema y pálea y ± adherido a ellas. x = 7. Observaciones.–Género con unas 18 especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] de la Región Mediterránea y del W de Asia. El trigo, nombre más habitual que reciben las distintas especies de este género, es originario del Oriente Próximo y se cultiva desde la prehistoria en Europa y el occidente de Asia. Actualmente su cultivo se extiende por las regiones templadas y templado-frías de ambos hemisferios, así como por las zonas montañosas de los trópicos. Las especies de Triticum corresponden a una serie poliploide donde se encuentran representantes diploides (2n = 14 en T. boeoticum y T. monococcum, entre los indicados aquí), tetraploides (2n = 28 en T. dicoccon, T. durum, T. turgidum y T. polonicum, ídem) y hexaploides (2n = 42 en T. spelta y T. aestivum, ídem). Los diploides tienen el genoma A de Triticum con sus diferentes subtipos [cf. J. Dvořák & al. in Genome 36: 21-31 (1993)]. Los tetraploides añaden a ese genoma otro derivado de Aegilops speltoides Tausch, el denominado B (o en otras ocasiones también denominado S o G) [cf. C. Yen & al. in Acta Phytotax. Sin. 43: 82-93 (2005); Y. Miki & al. in DNA Research 26: 171-182 (2019)]. Por último, los hexaploides, aparte de los genomas A y B, tienen un tercero, el genoma D [cf. G. Petersen & al. in Molec. Phylogen. Evol. 39: 70-82 (2006)], derivado de A. tauschii

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Cosson. Además de las hibridaciones naturales, tan frecuentes en Triticeae, en la mayoría de las especies de este género el hombre ha llevado a cabo procesos de hibridación y selección artificial desde hace milenios. En la actualidad, el trigo se cultiva sobre todo para la producción de grano y harina para consumo humano. Entre sus especies las principales son T. aestivum para la elaboración de pan, pasta y repostería, y T. durum para la elaboración de pasta. El cultivo de las demás especies de trigos ha caído en desuso o se realiza a una escala mucho menor, en pequeñas plantaciones como cultivos marginales, en áreas rurales aisladas, generalmente en áreas de montaña, donde aún persisten las antiguas tradiciones o en zonas donde las condiciones climáticas impiden el cultivo de otros trigos. Además, su paja es utilizada como cama y alimento del ganado, para techumbres, y manufacturas artesanas como sombreros, cestas, etc. Entre las especies conocidas en el territorio, solo una de ellas, T. boeoticum, estaría naturalizada en estos momentos, sin haber sido cultivada previamente. Las restantes especies se cultivan de manera extensa o solo puntualmente. Como es habitual en Flora iberica con las plantas cultivadas y aún no naturalizadas, estas especies no se describen ni se tratan de forma pormenorizada ni se numeran, pero las listamos a continuación y las incluimos en la clave, ya que pueden aparecer de forma efímera, como asilvestradas sin llegar a naturalizarse, en márgenes de cultivos o de caminos, eriales o arvenses dentro de otros cultivos; además, con ese comportamiento de cultivadas o asilvestradas ocasionalmente, aparecen indicadas en varias floras básicas del territorio. Tales especies serían: T. aestivum L., Sp. Pl.: 85 (1753) [T. vulgare Vill., Hist. Pl. Dauphiné 2: 153 (1787), nom. superfl.; T. aestivum subsp. vulgare Thell., Fl. Adv. Montpellier: 142 (1912), nom. inval.; T. sativum Lam., Fl. Franç. 3: 625 (1779), nom. superfl.; T. hybernum L., Sp. Pl.: 86 (1753); T. compactum Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4: 4 (1809); T. aestivum subsp. compactum (Host) Domin in Preslia 13-15: 43 (1935)]; n.v.: trigo blando, trigo candeal, trigo tremesino; port.: trigo, trigo-branco, trigo-mole; cat.: blat, blat xeixa, forment, jeja (Valencia), xeixa; eusk.: garia, ocaya, ogi-belar. Triticum dicoccon (Schrank) Schübl., Diss. Char. Descr. Cereal.: 20 (1818) [T. spelta var. dicoccon Schrank, Baier. Fl. 1: 389 (1789), basión.; T. turgidum subsp. dicoccon (Schrank) Thell. in Naturwiss. Wochenschr. ser. 2, 17: 470 (1918); T. bauhini Lag., Elench. Pl.: 6 (1816); T. cienfuegos Lag., Elench. Pl.: 6 (1816)]; n.v.: emmer, escanda de dos carreras, escaña de dos carreras, farro; port.: escanha, trigo-emer; cat.: escanya major, espelta bessona; eusk.: ezkandia, gari zuria. Triticum durum Desf., Fl. Atlant. 1: 114 (1798) [T. aestivum subsp. durum (Desf.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 130 (1890); T. cevallos Lag., Elench. Pl.: 6 (1816); T. cochleare Lag., Elench. Pl.: 6 (1816); T. fastuosum Lag., Elench. Pl.: 6 (1816); T. gaertnianum Lag., Elench. Pl.: 6 (1816); T. platystachyum Lag., Elench. Pl.: 6 (1816)]; n.v.: trigo duro, trigo moruno, trigo siciliano; port.: trigo-duro, trigo-rijo; cat.: blat del brusan, blat dur; eusk.: alaga, alaguea, gari gorria. Triticum monococcum L., Sp. Pl.: 86 (1753) [T. hornemannii Clem., Agric. Gen. Herrera 1: 73 (1818)]; n.v.: carrahón, escanda, escanda menor, escaña menor, espelta; port.: escanha-menor, trigocandial; cat.: espelta comuna; eusk.: galchuria, gari zuria. Triticum polonicum L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 127 (1762) [T. turgidum subsp. polonicum (L.) Thell. in Naturwiss. Wochenschr. ser. 2, 17: 470 (1918); T. aestivum subsp. polonicum (L.) Cout., Fl.

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Portugal ed. 2: 116 (1939)]; n.v.: centeno de Polonia, trigo gigantil, trigo moro, trigo polaco; port.: trigo-da-polónia, trigo gigantil; cat.: blat de Bona, blat polònic. Triticum spelta L., Sp. Pl.: 86 (1753) [T. forskalei Clem., Agric. Gen. Herrera 1: 74 (1818); T. arias Clem., Agric. Gen. Herrera 1: 74 (1818)]; n.v.: escanda, escanda mayor, escaña, escaña mayor, espelta; port.: espelta, trigo-espelta; cat.: escàndia major, escanya major, espelta gran; eusk.: galchuria, gari mota bat, garichuria. Triticum turgidum L., Sp. Pl.: 86 (1753) [T. compositum L., Syst. Veg. ed. 13: 108 (1774); T. aestivum subsp. turgidum (L.) Domin in Preslia 15: 43 (1935); T. linnaeanum Lag., Elench. Pl.: 6 (1816)]; n.v.: trigo moruno, trigo redondillo, trigo redondillo velloso; port.: trigo-santo, trigo-túrgido; cat.: blat bojal, blat de coure, blat rodonell; eusk.: galgorria, garigorria. Bibliografía.–K.A. GOLOVNINA & AL. in Pl. Syst. Evol. 264: 195-216 (2007); N.P. GONCHAROV in Pl. Syst. Evol 295: 1-11 (2011); K. HAMMER & AL. in Genet. Resources Crop Evol. 58: 3-10 (2011); J. PERCIVAL, The Wheat Plant (1921) [págs. 1-463]; R. TÉLLEZ MOLINA & M. ALONSO PEÑA, Los trigos de la Ceres Hispánica de Lagasca y Clemente (1952) [págs. 1-516]; M.W. VAN SLAGEREN in Agric. Univ. Wageningen Pap. 94(7): 1-513 (1994). 1. Raquis frágil, que se desarticula en la madurez de forma espontánea o ejerciendo presión; cariopsis que no se separa fácilmente de lema y pálea ........................................... 2 – Raquis tenaz, que no se desarticula en la madurez; cariopsis que se separa fácilmente de lema y pálea ...................................................................................................................... 5 2. Espiguilla con 2 flores, 1 fértil y otra estéril .................................................................... 3 – Espiguilla con 3-5 flores, en general 2 fértiles ................................................................. 4 3. Raquis densamente peloso en los ángulos, que se desarticula rápidamente de forma espontánea en la madurez ............................................................................ 1. T. boeoticum – Raquis glabro o escasamente peloso en los ángulos, que se desarticula en la madurez solo ejerciendo presión .............................................................................. T. monococcum 4. Espiga densa, comprimida lateramente, con sección ± elíptica-aplanada; espiguillas en general aristadas; raquis provisto de fascículos de pelos en la inserción de las espiguillas, que se desarticula por encima de cada espiguilla; cariopsis adherido al artejo inmediatamente inferior ........................................................................................... T. dicoccon – Espiga laxa, no o apenas comprimida, con sección cuadrangular; espiguillas en general múticas; raquis desprovisto de fascículos de pelos en la inserción de las espiguillas, que se desarticula por debajo de cada espiguilla; cariopsis adherido al artejo inmediatamente superior .................................................................................................................. T. spelta 5. Glumas 25-35(40) mm, membranáceas, más largas que el lema ................... T. polonium – Glumas hasta de 15 mm, coriáceas, tan largas o más cortas que el lema ........................ 6 6. Espiga 4-18 cm, laxa o densa; raquis glabro o ± peloso en los ángulos; espiguillas aristadas o múticas; lema de las espiguillas medias con aristas más cortas o igualando las de las espiguillas superiores, sin alcanzar el mismo nivel; glumas aquilladas solo en la mitad superior o a veces en toda su longitud ....................................................... T. aestivum – Espiga 4-12 cm, densa; raquis marcadamente peloso en los ángulos; espiguillas aristadas, raramente múticas; lema de las espiguillas medias con aristas más largas o igualando las de las espiguillas superiores, llegando a alcanzar ± el mismo nivel; glumas aquilladas en toda su longitud ................................................................................................. 7 7. Glumas tan largas como el lema adyacente; espiga subcilíndrica ....................... T. durum – Glumas c. 2/3 del lema adyacente; espiga subtetragonal ................................ T. turgidum

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1. T. boeoticum Boiss., Diagn. Pl. Orient. 13: 69 (1854) [“baeoticum”]

[boeóticum]

T. monococcum subsp. boeoticum (Boiss.) Hayek in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 30(3): 228 (1932) T. aegilopoides var. boeoticum (Boiss.) Percival, Wheat Pl. Monogr.: 166 (1921) T. monococcum subsp. aegilopoides (Link) Thell. in Naturwiss. Wochenschr. ser. 2, 17: 470 (1918) Ind. loc.: “Hab. in planitie Boeoticâ (Spruner)” [lectótipo designado por M.W. van Slageren in Agric. Univ. Wageningen Pap. 94(7): 90 (1994): G-BOIS] Ic.: Lám. 217

Hierba anual, a veces con brotes en la base que ocasionalmente enraízan en los nudos inferiores. Tallos (33)53-82 cm, erectos, estriados, glabros, nudos castaños, adpreso-pubescentes, con pelos reflexos y aplicados hasta de 0,4 mm. Hojas con vaina glabra o con pelos de c. 0,1 mm, patentes, margen con pelos hasta de 0,5 mm; lígula hasta de 0,9 mm; limbo 59-213 × 2,4-5,8 mm, antrorso-escábrido, con pelos hasta de 0,8 mm, rígidos, ligeramente antrorsos, por el haz, y antrorso-escábrido, con pelos hasta de 1 mm, rígidos, patentes o ± antrorsos por el envés, con aurículas falciformes, hasta de 1,3 mm. Espiga (15)22-55 × 6,5-8,5 mm, ± densa, frágil en la madurez, que se desarticula rápidamente de forma espontánea, con las espiguillas cayendo con el artejo del raquis inmediatamente inferior, con 12-18 espiguillas fértiles, la superior algo menor, con 0-1 espiguillas rudimentarias en el base, oblongo-elíptica en el contorno, atenuada débilmente en el ápice y la base, subcilíndrica, comprimida lateralmente, largamente pedunculada, pedúnculos de 14,1-25,8 cm; raquis densamente antrorso-pubescente o antrorso-viloso, con pelos hasta de 1 mm, en los ángulos, glabro y brillante en el dorso y con pelos hasta de 3 mm en los nudos. Espiguilla 11-13 mm, con 1 flor fértil y 1 estéril, apical, rudimentaria. Glumas (6)8,5-10 mm, más cortas que el lema adyacente, coriáceas, obovadas o anchamente ovales, oblicuamente truncadas en el ápice, aquilladas hasta la base, con 2 quillas antrorso-escábridas al menos hacia el ápice, una de ellas muy prominente, con 5 nervios poco marcados, margen escarioso ancho, glabras, excepto las quillas, ápice con dos dientes que continúan las quillas, desiguales, triangulares, el adaxial hasta de 1,4 mm y el abaxial hasta de 0,8 mm. Raquilla con el artejo que sostiene la flor estéril de c. 3 mm, glabro en su mayor parte, con pelos hasta de 0,1 mm en el ápice. Lema de la flor inferior (9)11-13 mm, coriáceo, ovado-navicular, con 6-7 nervios poco marcados, glabro o casi, rara vez con pelos hasta de 0,6 mm, rígidos, antrorsos, margen escarioso, glabro, ocasionalmente antrorso-escábrido o ciliado con pelos hasta de 0,4 mm en el tercio superior, ápice bidentado, con 2 dientes triangulares hasta de 1,5 mm, y una arista subapical, inserta en la base de los dientes, de 25-80 mm; lema de la flor estéril semejante al de la inferior aunque con la arista más corta, hasta de 60 mm. Pálea (8)10-12 mm, ligeramente más corta que el lema, cortamente bidentada con dientes hasta de 0,3 mm, quillas antrorso-escábridas con pelos hasta de 0,5 mm en la base, margen escarioso glabro o algo ciliado en la base. Lodículas c. 1,2 mm. Anteras c. 4,5 mm. Cariopsis 5,2-7,5 × (1,4)2,2-2,9 mm, oblongoidea, elipsoidal o fusiforme, comprimida lateralmente, encerrada entre lema y pálea, ± adherida y que no se separa fácilmente de ellas. 2n = 14*.

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Lám. 217.–Triticum boeoticum, a-j) Coslada, Madrid (MA 840865); k, l) Valverde de Júcar, Cuenca (MA 481169): a) base del tallo y sistema radical; b) tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiga; e) espiguilla; f) gluma; g) lema, en vista lateral; h) pálea; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista ventral; l) cariopsis, en vista lateral.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 92. Aegilops Herbazales y pastizales, en suelos arcillosos básicos; 600-900 m. V-VI. SE de Europa (Balcanes y Crimea) y SW de Asia, hasta Afganistán. Introducida en el C de la Península Ibérica. Esp.: [Cu] [M]. N.v.: escaña menor silvestre, espelta silvestre.

92. Aegilops L. [nom. cons.]* [Aégilops, -opos m. c gr. ὁ αἰγῐ́λωψ (?). Vocablo empleado en la Antigüedad para designar cosas diversas, v. gr. entre ellas fístulas y úlceras. El αἰγῐ́λωψ de Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A. Hort 7.13.5; 8.7.1, 8.8.3) era hierba tupida que solía dejar exhausto el terreno donde crecía y cuya simiente, en parte, a veces tardaba más de un año en germinar. C. von Linné, Sp. Pl.: 1050 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 470 (1754) lo utilizó para clasificar una serie de especies encabezada por A. ovata L. A.Q.]

Hierbas anuales, a veces con brotes en la base que ocasionalmente enraízan en los nudos inferiores, de glabras a vilosas. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o ascendentes-geniculados, a veces ascendentes, simples o ramificados en la base, estriados, glabros, con entrenudos macizos o ahuecados hacia el ápice y ahuecados hacia la base, nudos glabros. Hojas todas ± similares; vaina abierta, glabra, pubescente o vilosa; lígula membranácea, muy corta, truncada, eroso-denticulada; limbo linear, ± plano, estriado-acostillado, con los nervios marcados por el haz, antrorso-escábrido o ± viloso por ambas caras, con aurículas ciliadas, a veces caedizas, o sin ellas. Inflorescencia en espiga simple, estrechamente cilíndrica o de estrechamente elipsoide a anchamente oblongo-ovoide, a veces moniliforme, no comprimida, densa, erecta, con 2-11 espiguillas fértiles, y a veces en el ápice 1(2) vestigiales, estériles o masculinas, raramente femeninas, y con 0-3 espiguillas rudimentarias en el base; raquis frágil, que se desarticula en la fructificación y cada artejo se desprende junto con la espiguilla inferior o se desprende la espiga entera, de sección ± plana, antrorso-escábrido, ciliado o más raramente glabro en los ángulos, antrorso-escábrido o glabro en las caras, con los artejos más cortos que la espiguilla adyacente, salvo el artejo apical que en general es más largo que la espiguilla inmediatamente inferior. Espiguillas 1 por nudo, no o levemente comprimidas, subcilíndricas o ventricosas, sésiles, dísticas, erectas y adpresas, al menos la espiguilla inferior con 2-4(5) flores fértiles, hermafroditas, y 1(2) apical estéril, rudimentaria. Glumas 2, subiguales, tan largas o un poco más cortas que las flores, libres, coriáceas, de oblongo-ovadas a anchamente ovadas, truncadas en el ápice, con 5-9(11) nervios prominentes, antrorso-escábridas o antrorso-hírtulas, a menudo con 1-5(6) aristas apicales, rectas, antrorso-escábridas, o a veces múticas o con un diente apical o lateral. Raquilla tenaz, con los artejos basales escasamente desarrollados, el apical –que sostiene la flor estéril- pubescente. Lema de las flores fértiles membranáceo hacia la base y coriáceo hacia el ápice, oblongo-elíptico, ± redondeado en el dorso, estrechamente truncado en el ápice, con 5(7) nervios poco prominentes, de ± pubérulo a viloso en la base y antrorso-hírtulo en el ápice, a veces glabrescente o glabro, con 1-3(4) aristas apicales, rectas, antrorsoescábridas, acompañadas o no de dientes o arístulas; callo inconspicuo. Pálea lige* A.J. Pujadas Salvà

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ramente más corta que el lema, membranácea, lanceolada, cortamente bidentada, con las quillas antrorso-escábridas. Lodículas 2, lanceoladas, enteras o con un corto lóbulo lateral, largamente ciliadas. Androceo con 3 estambres; anteras exertas en la antesis. Ovario viloso en el ápice; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis ± comprimida dorsiventralmente, estrechamente elipsoide, redondeada en la cara dorsal, ± plana y canaliculada en la ventral, vilosa en el ápice, libre o rara vez adherida a lema y pálea. x = 7. Observaciones.–Incluye unas 28 especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] que se distribuyen fundamentalmente por la Región Mediterránea y aledaños y SW y C de Asia, pero que se extienden además por la Macaronesia, otras zonas de Europa y Asia, hasta China; como introducidas en América. El tamaño de la inflorescencia corresponde al de espigas maduras, fructificadas. Dado que con frecuencia las espiguillas varían según la posición que ocupan en la espiga, la descripción de los componentes de la espiguilla corresponde, salvo que se indique expresamente lo contrario, a los de la espiguilla inferior fértil de la espiga. Asimismo, los tamaños de anteras y cariopsis han sido medidos cuando están completamente maduras. En algunas ocasiones se ha citado de la Península Ibérica A. biuncialis Vis., Fl. Dalmat. 1, tab. 1, fig. 2 (1842) [Triticum ovatum subsp. biunciale (Vis.) Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 2(1): 706 (1902); A. ovata subsp. biuncialis (Vis.) Emb. & Maire in Jahand. & Maire, Cat. Pl. Maroc 4: 947 (1941); A. lorentii Hochst. in Flora 28: 25 (1845); A. macrochaeta Shutt. & Huet in Bull. Soc. Bot. France 16: 384 (1869); A. ovata subsp. macrochaeta (Shutt. & Huet) Rouy in Rouy & Foucaud, Fl. France 14: 332 (1913)], que se extiende sobre todo por el oriente del Mediterráneo hasta Irán, pero que llega puntualmente a zonas de Italia, SE de Francia, N de África y Canarias. Se caracteriza por sus espigas de (1,5)2-3 cm, de longitud c. 5 veces mayor que su anchura, con 2-3(4) espiguillas, todas fértiles, glumas con 2-3 aristas, más largas que las del lema, y las glumas de la espiguilla superior con aristas claramente más largas que las de las espiguillas inferiores. Por el tamaño y aspecto de su espiga, entre las especies ibéricas, se semeja sobre todo a A. geniculata y a A. neglecta, pero se diferencia de ambas por tener la espiguilla apical fértil y por la longitud de las aristas de las glumas de dicha espiguilla en relación con las laterales. Su presencia en España peninsular la indicaron de manera general T.G. Tutin & C.J. Humphries in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 201 (1980) y de forma más precisa ha sido citada de diversas provincias (Albacete, Almería, Badajoz, Cáceres, Gerona, Guadalajara y Jaén), pero su presencia en estas zonas no ha sido confirmada posteriormente y no se incluye en las floras recientes que abarcan algunos de esos territorios [cf. O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 4 (2001); G. Blanca & al. (eds.), Fl. Andalucía Orient. 1 (2009)]. Asimismo, en la revisión de M.W. van Slageren in Agric. Univ. Wageningen Pap. 94-7: 1-513 (1994), aparte de recoger varias de esas citas (loc. cit: 152), indica varios pliegos recolectados de la Península (loc. cit.: 157) cuyo material correspondería a esa especie. Sin embargo, hemos podido estudiar la mayoría de los pliegos que sustentan dichas citas y en ningún caso los ejemplares correspondían A. biuncialis sino a A. geniculata, A. neglecta o, en algún caso, a A. triuncialis. Además,

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entre el abundante material ibérico de Aegilops estudiado, incluidos muchos pliegos recolectados en las provincias indicadas, no hemos encontrado ningún ejemplar que pudiera asignarse a A. biuncialis. Por todo ello, consideramos que por el momento no debe incluirse en esta flora. Bibliografía.–A. EIG in Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 55: 1-228 (1929); K. HAMMER in Kulturpflanze Beih. 28: 33-180 (1980); K. HAMMER in Feddes Repert. 91: 225-258 (1980); E.V. PERRINO & AL. in Syst. Biodivers. 12: 331-349 (2014); M.W. VAN SLAGEREN in Agric. Univ. Wageningen Pap. 94-7: 1-513 (1994). 1. Espiga de longitud menor que 12 veces su anchura, de estrechamente elipsoide a anchamente oblongo-ovoide; gluma inferior de la espiguilla inferior fértil con dientes o aristas de (15)19-56 mm .............................................................................................................. 2 – Espiga de longitud en general igual o mayor que 12 veces su anchura, estrechamente cilíndrica, pero atenuada levemente hacia el ápice; gluma inferior de la espiguilla inferior fértil mútica o con dientes o arístulas hasta de 5,3 mm ................................................... 4 2. Espiga 30-58(70) mm, de longitud mayor que 6 veces su anchura, estrechamente elipsoide, rara vez elipsoide, con (2)4-5(6) espiguillas –sin considerar las rudimentarias–, en general todas fértiles ................................................................................. 1. A. triuncialis – Espiga (10)15-51 mm, de longitud menor que 6 veces su anchura, lanceolado-ovoide, ovoide o anchamente oblongo-ovoide, con 2(3) espiguillas –sin considerar las rudimentarias– basales fértiles, las superiores estériles, masculinas o femeninas ........................ 3 3. Espiga (10)15-25(30) mm, lanceolado-ovoide u ovoide, progresivamente atenuada hacia el ápice; gluma inferior de la espiguilla inferior de 5,2-8,8 mm, con (2)3-4(6) aristas; lema de la flor inferior con aristas de 13-33(41) mm, alguna de las cuales tan larga como las aristas de la gluma correspondiente .......................................... 2. A. geniculata – Espiga 20-51 mm, lanceolado-ovoide o anchamente oblongo-ovoide, contraída por encima de las espiguillas fértiles; gluma inferior de la espiguilla inferior de 8,5-11 mm, con 2-3 aristas; lema de la flor inferior con aristas de 6-22 mm, más cortas que las aristas de la gluma correspondiente ............................................................................. 3. A. neglecta 4. Espiga no moniliforme; espiguillas no o escasamente ventricosas; arista de la gluma inferior de la espiguilla terminal de 30-66 mm ........................................... 4. A. cylindrica – Espiga ± moniliforme; espiguillas ventricosas; arista de la gluma inferior de la espiguilla terminal de 2-24 mm ........................................................................... 5. A. ventricosa

1. A. triuncialis L., Sp. Pl.: 1051 (1753) [nom. cons.]

[triunciális]

Triticum triunciale (L.) Raspail in Ann. Sci. Nat. (Paris) ser. 1, 5: 435 (1825) Ind. loc.: “Habitat in Monspelii, Massiliae, Smyrniae aridis” [lectótipo designado por W.M. Bowden in Canad. J. Bot. 37: 675 (1959): LINN 1218.8] Ic.: Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco: 670 fig. 65 (2000); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 44 fig. 379 (1896); Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 2, tab. 6 (1802); Malato-Beliz & Cadete, Cat. Pl. Infest. 2: 315 tab. 130 (1983); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 377 (1987); lám. 218

Hierba anual. Tallos 9-51 cm, erectos o ascendentes, glabros, nudos castaños. Hojas con vaina glabra, pubescente o ± vilosa con pelos hasta de 1,5 mm, patentes, margen glabro o a veces con pelos hasta de 0,9 mm; lígula hasta de 0,5 mm; limbo (13)20-82 × (1,1)1,5-3,7(5) mm, antrorso-escábrido o ± viloso, con pelos de 0,5-1 mm, patentes o antrorsos, poco densos, por el haz, y antrorso-escábrido o

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Lám. 218.–Aegilops triuncialis, a-e, m, n) Tibidabo, Barcelona (MA 15212); f-l) Graus, Huesca (MA 499921): a) hábito; b-d) ápice de tallos floridos; e) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; f) espiguilla; g) gluma inferior; h) gluma superior; i) lema; j) pálea; k) lodícula; l) verticilos sexuales; m) cariopsis, en vista ventral; n) cariopsis, en vista dorsal.

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laxamente viloso, con pelos de 0,4-0,7 mm, antrorsos, por el envés, con aurículas hasta de 1 mm. Espiga 30-58(70) × 3,2-6,1(7,5) mm, relación longitud/anchura de (6,7)7,7-11,6, densa, que se desprende entera en la madurez, con (2)4-5(6) espiguillas, en general todas fértiles –la espiguilla terminal a menudo solo con una flor fértil, muy raramente con sus 3 flores estériles– y 0-3 espiguillas rudimentarias en el base, estrechamente elipsoide, rara vez elipsoide, progresivamente atenuada hacia el ápice, no moniliforme, ± largamente pedunculada, pedúnculo (2,5)4,5-15(20,5) cm; raquis antrorso-escábrido o raramente glabro en los ángulos, antrorso-escábrido o antrorso-hírtulo en el dorso. Espiguillas no ventricosas, que disminuyen en tamaño de la base al ápice; espiguilla inferior fértil de 8,511(13,5) mm, con 2 flores fértiles y 1(2) estéril, apical, rudimentaria. Glumas largamente ovadas, truncadas, ± redondeadas en el dorso, con 7(9) nervios, antrorsoescábridas o antrorso-hírtulas, con pelos de 0,4-0,8 mm; la inferior 7,5-10,5 mm, con 2-3 aristas de (15)21-47 mm; la superior 7,5-10,2 mm, con 2-3 aristas de (4)20-43 mm; aristas de las glumas de la espiguilla terminal de (27)38-80 mm, más largas que las demás. Raquilla con el artejo que sostiene la flor estéril de 3,34 mm, con pelos de 0,2-0,5 mm, más densos en el ápice. Lema de la flor inferior 7,5-12 mm, oblongo-elíptico, con 5(7) nervios, glabrescente o ± pubérulo en la base, con pelos hasta de 0,4 mm, y antrorso-escábrido o antrorso-hírtulo en el ápice, con pelos rígidos hasta de 0,4 mm, con 2 aristas algo desiguales, de 2,3-35 mm –además con un diente hasta de 2 mm–, en general más cortas que las aristas de la gluma correspondiente. Pálea 7,5-12 mm, cortamente bidentada con dientes de 0,3-0,5 mm, quillas antrorso-escábridas solo en el ápice, margen escarioso con escasos pelos en la base, hasta de 0,3 mm, o a veces sin ellos. Lodículas 1,3-1,6 mm. Anteras (3)3,2-5 mm. Cariopsis (6)6,5-9 × (1,6)2-2,6 mm. 2n = 28, 42*; n = 14, 21. Pastizales terofíticos, eriales, barbechos, márgenes de camino, cunetas, cultivos de secano, claros de bosque y matorral, indiferente edáfica; (0)90-2000(2400) m. V-VII(VIII). Región Mediterránea, SW y C de Asia; introducida en el C y NW de Europa, y en Norteamérica (Estados Unidos). Casi toda la Península Ibérica, escasa o falta en algunas zonas del N, e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba (Bi) Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na Or P PM Sa Se Sg So T Te To V Va (Vi) Z Za. Port.: AAl Ag (BA) (BAl) BB (BL) E R TM. N.v.: aragüelas, aragüelles, rampojo, rempujo, rompesacos, rompisacos, trigo morisco, trigo morisco pinchudo, triguillo, zaragüellas, zaragüelle, zaragüeyes, zarigüelles; port.: trigo-de-perdiz; cat.: blat bord, blat de perdiu; eusk.: olosoilkia, olo-soilkia.

2. A. geniculata Roth, Bot. Abh. Beobacht.: 45 (1787)

[geniculáta]

A. ovata auct. Triticum ovatum auct. Ind. loc.: No indicada de forma expresa [lectótipo designado por M.W. van Slageren in Agric. Univ. Wageningen Pap. 94(7): 12 (1994): B-W] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 45 fig. 378 (1896) [sub A. ovata]; Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 2, tab. 5 (1802) [sub A. ovata]; Malato-Beliz & Cadete, Cat. Pl. Infest. 2: 317 tab. 131 (1983); Rchb., Iconogr. Bot. Pl. Crit. 11, tab. 8 fig. 1353 (1834) [sub A. ovata]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 376 (1987)

Hierba anual. Tallos (4)11-40(58) cm, erectos o ascendente-geniculados, glabros, nudos de un violáceo obscuro. Hojas con vaina glabra, pubescente o ± vilosa con pelos hasta de 1,3 mm, patentes, margen glabro o a veces con pelos hasta de

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1,3(2) mm; lígula inexistente o hasta de 0,5 mm; limbo (5)10-40(145) × 1-3(5) mm, antrorso-escábrido o ± viloso, con pelos hasta de 1,1 mm, antrorsos, ± densos, por el haz, y ligeramente antrorso-escábrido o laxamente viloso, con pelos hasta de 1,4 mm, patentes o antrorsos, por el envés, con aurículas hasta de 0,5 mm o sin ellas. Espiga (10)15-30 × (2,5)4,5-6,5(8) mm, relación longitud/anchura de 2,1-4,4, densa, que se desprende entera en la madurez, con (2)3(4) espiguillas, las dos basales generalmente fértiles, las superiores estériles o masculinas y más pequeñas, y 0-1 espiguillas rudimentarias en el base, lanceolado-ovoide u ovoide, progresivamente atenuada hacia el ápice, no moniliforme, ± largamente pedunculada, pedúnculo de (2)5-9(14,5) cm; raquis ciliado o antrorso-escábrido en los ángulos, pubescente o antrorso-escábrido en el dorso. Espiguillas ± ventricosas, que disminuyen ligeramente de tamaño de la base al ápice; espiguilla inferior fértil de 7,5-10(11) mm, con 2 flores fértiles y 1 estéril, central, ± rudimentaria. Glumas ovadas, truncadas, redondeadas en el dorso, con (5)7-9(11) nervios, margen escarioso muy estrecho, antrorso-escábridas o antrorso-hírtulas, con pelos hasta de 1,3 mm, a veces casi glabras; la inferior 5,2-8,8 mm, con (2)3-4(6) aristas de 1935(43) mm; la superior 5-8,5 mm, con (2)3-5(6) aristas de 23-34(42) mm, a veces con alguna arista muy corta hasta de 6,5 mm; aristas de las glumas de la espiguilla terminal de 16-30 mm, en general más cortas o a veces igualan a las demás. Raquilla con el artejo que sostiene la flor estéril de 1,7-2,5 mm, con pelos hasta de 0,4 mm, más densos en el ápice. Lema de la flor inferior 7,9-10(11) mm, oblongoelíptico, con 5(7) nervios, glabro o subglabro en la base, antrorso-escábrido o antrorso-hírtulo en el ápice, con pelos rígidos de 0,3-0,6 mm, con 3-4 aristas subiguales de 13-33(41) mm –frecuentemente una de ellas reducida a 1 diente de 1-2 mm–, al menos alguna de ellas tan larga como las de la gluma correspondiente, el resto más cortas. Pálea 7,9-10(11) mm, cortamente bidentada con dientes de c. 0,3 mm, quillas cortamente ciliadas, antrorso-escábridas en el ápice, margen escarioso ciliado, con pelos hasta de 0,4 mm. Lodículas 1,5-1,8 mm. Anteras (1,5)2-2,6 mm. Cariopsis (4,8)5,5-7,2 × 1,9-3 mm. 2n = 28; n = 14. Pastos xerofíticos, pastizales subnitrófilos, tomillares, eriales, cultivos de secano, márgenes de camino, lugares alterados; 0-1600(2000) m. IV-VII(VIII). Región Mediterránea y SW de Asia hasta Afganistán; introducida en otras zonas de C y S de Europa, Islas Canarias y Norteamérica (Estados Unidos). Casi toda la Península Ibérica, aunque falta o escasea en el tercio occidental, y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na Or P PM S Sa Se Sg So T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag (BA) (BAl) BB (BL) E (R) TM. N.v.: granillo áspero, hierba de la espiguilla, hierba del legañoso, rompesacos, rompisacos, trigo bastardo, trigo bastardo pinchudo, trigo de perdiz, trigo montesino, trigo silvestre, triguera, triguillo; port.: trigo-de-perdiz; cat.: blat bord, blat de cama vermella (Mallorca), blat de canya vermella (Mallorca), blat de formiga (Menorca), blat d’en Mannà (Mallorca, Menorca), blat de moro (Valencia), blat del diable, blat d’en Menà (Mallorca), civadeta (Valencia), traiguera; eusk.: grosaiña, herrikia, herrok, olo-soilkia. Observaciones.–Muy variable en relación al porte, indumento, glumas, número de aristas, etc., y de la que se han descrito o citado algunas variedades para el territorio. Sin embargo, dada la variabilidad de esos caracteres en todo el género y la ausencia de un patrón geográfico de distribución, al menos en la Península Ibérica, consideramos de escaso valor taxonómico esas variantes.

3. A. neglecta Req. ex Bertol., Fl. Ital. 1: 787 (1834) A. ovata L., Sp. Pl.: 1050 (1753) [estatus pendiente de dilucidar] Triticum ovatum (L.) Raspail in Ann. Sci. Nat. (Paris) ser. 1, 5: 435 (1825)

[neglécta]

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 92. Aegilops A. triaristata Willd., Sp. Pl. ed. 4, 4(2): 943 (1806), nom. illeg. Triticum triaristatum (Willd.) Godr. & Gren. in Gren. & Godr., Fl. France 3: 602 (1856), nom. illeg. Ind. loc.: “Saepe occurrit inter sata. Legi Sarzanae in campis triticeis prope il Molino del Vescovo, Bononiae in campis collinis di Barbiano, et sub monte Mariano in cultis al Battedizzo. Habui ex agro Mantuano in via del Bosco a Barbierio, ex agro Veronensi a Pollinio, Fossâ Clodiâ in litore a Prof. Naccario, ex agro Viterbiensi a Canino a Rev. Fratre Mauritio de Brixia, Româ alla Macchia dei Mattei a Prof. Maurio, ex Calabria a Cotrone ab Eq. Gussonio” [lectótipo designado por M.W. van Slageren in Agric. Univ. Wageningen Pap. 94(7): 13 (1994): BOLO; isolectótipo: MPU] Ic.: Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco: 670, fig. 66 (2000); Rchb., Iconogr. Bot. Pl. Crit. 11, tab. 8 fig. 1354 (1834) [sub A. triaristata]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 376 (1987); lám. 219

Hierba anual. Tallos 18-57(64) cm, ± erectos, a veces ascendentes o ascendente-geniculados, glabros, nudos de un verde-obscuro o de un castaño-obscuro. Hojas con vaina glabra, pubescente o ± viloso-hírtula o con pelos hasta de 0,9 mm, patentes, margen ciliado, con pelos hasta de 1,8 mm; lígula hasta de 0,5 mm; limbo 19-105 × (0,7)1,5-4 mm, cortamente viloso, con pelos hasta de 0,9 mm –hasta de 2,5 mm en el margen–, ± densos, por el haz, y ligeramente antrorso-escábrido o laxamente viloso, con pelos hasta de 1(1,7) mm, patentes o antrorsos, por el envés, con aurículas hasta de 0,5 mm o sin ellas. Espiga 20-51 × 4,2-10,3 mm, relación longitud/anchura de 2,3-5,1, densa, que se desprende entera en la madurez, con (2)3-4(5) espiguillas, las 2(3) basales fértiles, las 1(2) superiores estériles, raramente femeninas y más pequeñas, y 1-3 espiguillas rudimentaria en el base, lanceolado-ovoide o anchamente oblongo-ovoide, contraída por encima de las espiguillas fértiles, no moniliforme, ± largamente pedunculadas, pedúnculos de 4-16 cm; raquis antrorso-escábrido en los ángulos, antrorso-escábrido, antrorso-hírtulo o a veces glabro en el dorso. Espiguillas ± ventricosas, que disminuyen ligeramente de tamaño de la base al ápice; espiguilla inferior fértil de 9,5-13 mm, con 2-3 flores fértiles y 1 estéril, apical, rudimentaria. Glumas ovadas, truncadas, redondeadas en el dorso, con 7-9(11) nervios, de laxa a densamente antrorso-escábridas o antrorso-hírtulas, con pelos hasta de 0,8 mm; la inferior 8,5-11 mm, con 2-3 aristas de 21-56 mm; la superior 8-10,5 mm, con 2(3) aristas de 20-51 mm; aristas de las glumas de la espiguilla terminal de 28-60 mm, frecuentemente más largas, a veces tan largas o rara vez más cortas, que las demás. Raquilla con el artejo que sostiene la flor estéril de 3-5 mm, con pelos hasta de 0,8 mm, más densos y largos en el ápice. Lema de la flor inferior 9-11 mm, oblongo-elíptico, con 5(7) nervios, glabrescente o ± pubescente en la base, con pelos hasta de 0,4 mm, flexuosos, dispersamente antrorso-escábrido, antrorso-hírtulo o a veces casi glabro en el ápice, con 2 aristas muy desiguales, de 6-11 mm y 10,5-22 mm –a veces, además, con un diente hasta de 2 mm–, más cortas que las de la gluma correspondiente. Pálea 9-11 mm, cortamente bidentada con dientes de c. 0,4 mm, quillas antrorso-escábridas, margen escarioso ciliado en la base o en toda su extensión, con pelos hasta de 0,4 mm. Lodículas 1,5-2 mm. Anteras (2,3)2,8-4,2 mm. Cariopsis 6,8-8(9) × 2,3-3,3 mm. 2n = 28*, 42; n = 21. Pastizales terofíticos, eriales, barbechos, berceales, márgenes de camino, cunetas, lugares alterados, cultivos de secano, claros de bosque y matorral, preferentemente en suelos silíceos, arenosos; 701250(2100) m. (IV)V-VI(VII). Región Mediterránea y SW de Asia hasta Afganistán; introducida en Norteamérica (Estados Unidos). SW y C de la Península Ibérica, falta o escasea en el N y E, y Balea-

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Lám. 219.–Aegilops neglecta, Las Quemadas, Córdoba (COA 50751): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior; e) gluma superior; f) lema; g) pálea; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 92. Aegilops res. Esp.: (Ab) Al (Av) B Ba (Bu) Ca Cc Co CR Ge (Gr) (Gu) H Hu J (L) M Ma (Mu) P PM[Mll Mn (Ib)] Sa Se (So) (T) (Te) To (Va) Z Za. Port.: AAl (Ag) BA BAl BB (BL) TM. N.v.: aragüelas, aragüelles, rempujo, rompesacos, rompisacos, trigo bastardo pinchudo, trigo montesino, zaragüellas; port.: trigo-de-perdiz; cat.: traiguera triaristada. Observaciones.–Se sigue aquí la propuesta del monógrafo de aceptar el nombre de Bertoloni para este taxon [cf. M.W. van Slageren in Agric. Univ. Wageningen Pap. 94(7): 279-282 (1994)] en tanto no se dilucide el estatus del prioritario A. ovata [cf. Taxon 37: 140 (1988)] que había sido propuesto a rechazar.

4. A. cylindrica Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 2: 6 (1802)

[cylíndrica]

Ind. loc.: “In apricis, ad vias, vinearum & agrorum margines agri pesthinensis, budensis; in praedio szilidensi versus Coloscam; infra Szarvas in Comitatu bekesiensi; & in Banatu inter vineas versetzenses. Waldstein & Kitaibel” [lectótipo designado por M.W. van Slageren in Agric. Univ. Wageningen Pap. 94(7): 12, 200 (1994): BP; isolectótipo: B-W 18878-1] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 45 fig. 375 (1896); Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 2, tab. 7 (1802); Rchb., Iconogr. Bot. Pl. Crit. 11, tab. 8 fig. 1356 (1834); M.W. van Slageren in Agric. Univ. Wageningen Pap. 94(7): 201 fig. 34 (1994)

Hierba anual. Tallos (22)36-61 cm, erectos o ascendentes, glabros, nudos de un castaño-claro. Hojas basales con vaina glabra o con pelos hasta de 1,5 mm en la mitad superior, patentes, margen glabro o con pelos hasta de 1,5 mm; lígula hasta de 0,5 mm; limbo (25)48-110(123) × 1,2-5,3 mm, antrorso-escábrido, con pelos hasta de 1 mm, ± patentes o antrorsos, por el haz, y antrorso-escábrido, con pelos hasta de 0,9 mm, ± patentes o antrorsos, por el envés, con aurículas hasta de 0,5 mm o a menudo sin ellas. Espiga (24)35-121 × (1,6)1,9-4,1 mm, relación longitud/anchura de (15)18-37, densa, frágil, que en general se desarticula en la madurez, con las espiguillas cayendo con el artejo del raquis inmediatamente superior, con (4)7-11 espiguillas fértiles y 0-2 espiguillas rudimentarias en el base, estrechamente cilíndrica, pero atenuada levemente hacia el ápice, no moniliforme, ± largamente pedunculadas, pedúnculos de (3,5)6-19,5 cm; raquis antrorso-escábrido en los ángulos, cortamente antrorso-escábrido o a veces glabro en el dorso. Espiguillas no o escasamente ventricosas, que disminuyen ligeramente de tamaño de la base al ápice, la superior más pequeña; espiguilla inferior fértil de 9-11,5 mm, con 2 flores fértiles y 1 estéril, apical, rudimentaria. Glumas lanceoladas, truncadas, levemente redondeadas en el dorso, con 5-6 nervios, muy cortamente y esparcidamente antrorso-escábridas, con pelos hasta de 0,1 mm; la inferior 7,4-9,5 mm; la superior 7,3-9 mm; todas, salvo las de la espiguilla terminal, múticas o con un diente lateral de 0,5-1,5 mm, o bien un diente aristulado hasta de 5,3 mm más otro diente en su base hasta de 1 mm; glumas de la espiguilla terminal con una arista de 30-66 mm –más 2 dientes en su base hasta de 2 mm, uno a cada lado –, mucho más larga que los dientes de las demás. Raquilla con el artejo que sostiene la flor estéril de 1,9-3 mm, con pelos de 0,1-0,3 mm, más densos en el ápice. Lema de la flor inferior 7,9-9,5 mm, oblongo-elíptico, con 5(7) nervios, glabrescente, ± esparcidamente pubérula en la base, con pelos de 0,2-0,4 mm, y frecuentemente antrorso-escábrido en el ápice, con pelos hasta de 0,2 mm, con 2 dientes en el ápice, uno frecuentemente aristulado de 0,5-2 mm, y otro lateral de c. 0,2 mm, más cortos

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 92. Aegilops

que los dientes de la gluma correspondiente. Pálea 7,9-8,9 mm, cortamente bidentada con dientes de 0,2-0,3 mm, quillas antrorso-escábridas, margen escarioso con escasos pelos en la base, hasta de 0,3 mm. Lodículas 1,1-1,3 mm. Anteras 2,2-3,1 mm. Cariopsis c. 5,9 × 1,7 mm. 2n = 14*, 28*, 42*; n = 14*. Cultivos de secano, márgenes de caminos, zonas ajardinadas, terrenos removidos, en substratos básicos, a veces yesosos; 10-400 m. V-VI. Nativa desde el C y SE de Europa hasta el SW y C de Asia; introducida en otras partes del W y N de Europa, así como en Norteamérica. Naturalizada, escasa y dispersa por el NE, C y SE de la Península Ibérica. Esp.: [A] [B] [Hu] [(J)] [L] [(Ma)]? [(Na)] [T] [V] [Z]. N.v.: rompesacos, triguillo.

5. A. ventricosa Tausch in Flora 20: 108 (1837)

[ventricósa]

Ind. loc.: “Habitat in Oriente, colitur frequenter in hortis” [neótipo designado por M.W. van Slageren in Agric. Univ. Wageningen Pap. 94(7): 13, 200 (1994): G; isoneótipos: A, BR, C, E, F, G, JE, K, LE, MPU, NY, P, PI, TUB, W] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 45 fig. 376 (1896); M.W. van Slageren in Agric. Univ. Wageningen Pap. 94(7): 393 fig. 92 (1994); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 2: 377 (1987); lám. 220

Hierba anual. Tallos (9)15-65 cm, erectos, a veces ascendente-geniculados, glabros, nudos castaños. Hojas con vaina glabra o con pelos hasta de 1,5 mm patentes, margen glabro o a veces con pelos hasta de 1,5 mm; lígula casi nula, hasta de 0,3 mm; limbo 45-110(153) × 1-3,9 mm, antrorso-escábrido, con pelos hasta de 1,2 mm, patentes o antrorsos, por el haz, y antrorso-escábrido, con pelos hasta de 1,1 mm, ± antrorsos, por el envés, con aurículas hasta de 0,7 mm. Espiga (19)46-85 × (2,9)3,5-5,6 mm, relación longitud/anchura de (9)12-18(22), densa, muy frágil, que se desarticula en la madurez, con las espiguillas cayendo con el artejo del raquis inmediatamente superior, con (3)4-8(9) espiguillas fértiles y 01(2) espiguillas rudimentarias en el base, estrechamente cilíndrica, pero atenuada levemente hacia el ápice, ± moniliforme, ± largamente pedunculada, pedúnculos de (6)11-23 cm; raquis antrorso-escábrido en los ángulos, cortamente antrorso-escábrido en el dorso. Espiguillas ventricosas, que disminuyen ligeramente de tamaño de la base al ápice, la superior más pequeña; espiguilla inferior fértil de 7,2-9,2 mm, con 2 flores fértiles y 1 estéril, apical, rudimentaria. Glumas anchamente ovadas, truncadas, redondeado-cóncavas en el dorso, con 7-9 nervios, cortamente antrorso-escábridas, con pelos hasta de 0,2 mm; la inferior 6,5-7,6 mm; la superior 6,4-7,3 mm; todas, salvo las de la espiguilla terminal, múticas o con un diente lateral hasta de 1 mm, o bien un diente aristulado de 1,2-5 mm más otro diente en su base hasta de 1 mm; glumas de la espiguilla terminal con una arista o diente aristulado de 2-24 mm –además con 1(2) dientes hasta de 1 mm en su base y con frecuencia la gluma superior sin arista–, casi siempre más larga que los dientes de las demás. Raquilla con el artejo que sostiene la flor estéril de 2,4-3,2 mm, con pelos de 0,2-0,5 mm, más densos en el ápice. Lema de la flor inferior 6,5-8,7 mm, oblongo-elíptico, con 5(7) nervios, glabrescente, ± esparcidamente pubérulo, con pelos hasta de 0,2, en la base, y antrorso-escábrido, con pelos hasta de 0,2 mm, en el ápice, con 1 arista de 7-14 mm, más larga que las aristas de la gluma correspondiente, y un diente lateral en la base de la arista de 0,5-1,2 mm. Pálea 5,3-7 mm, cortamente bidentada con dientes de 0,1-0,3 mm, quillas antrorso-escábridas, mar-

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Lám. 220.–Aegilops ventricosa, Castrodeza, Valladolid (MA 827387): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior; e) gluma superior; f) lema; g) pálea; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 93. Dasypyrum

gen escarioso con escasos pelos en la base, hasta de 0,3 mm. Lodículas 1,1-1,3 mm. Anteras 1,4-2,1 mm. Cariopsis 4,9-5,5(6) × 2,3-2,7 mm. 2n = 28; n = 14. Pastizales terofíticos, márgenes de camino, sitios perturbados, claros de bosque y matorral, en suelos margo-arenosos, con preferencia por los substratos básicos, a veces yesíferos; 0-1600(1900) m. (IV)V-VII. Región Mediterránea occidental y meridional; introducida en otras partes del C y N de Europa, del occidente del Mediterráneo y el Cáucaso (Azerbaiyán), así como en Norteamérica (Estados Unidos) y en Sudamérica (Argentina). Distribuida por gran parte de la Península Ibérica, escasa o falta en zonas del N y W, e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al (B) Ba Bu Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu Hu J (L) Le Lo M Ma Mu P PM S Sa Sg So T Te V Va Vi Z Za. N.v.: rompesacos; cat.: blat bord, blat de canya vermella (Menorca), blat de perdiu, blat del diable, blat d’en Mannà (Menorca), bonyets, bonyets aspres (Valencia). HÍBRIDOS

Se recogen aquí los híbridos intergenéricos descritos entre especies de los géneros Aegilops y Triticum que han sido recolectados o citados en alguna ocasión en el territorio de esta flora. Estos híbridos se caracterizan principalmente por compartir características propias de Aegilops, como las glumas con numerosos nervios y en general con varias aristas, con otras de Triticum, tales como glumas aquilladas y lemas comprimidos lateralmente hacia el ápice. A. geniculata × Triticum aestivum A. × triticoides Req. ex Bertol., Fl. Ital. 1: 788 (1834) × Aegilotriticum triticoides (Req. ex Bertol.) van Slageren in Agric. Univ. Pap. Wageningen 94(7): 58 (1994)

A. triuncialis × Triticum aestivum A. × vulgaritruncialis Lange, Pugill. Pl. Hispan.: 56 (1860) Triticum × loretii K. Richt., Pl. Eur. 1: 129 (1890) × Aegilotriticum loretii (K. Richt.) P. Fourn., Quatre Fl. France: 89 (1935)

93. Dasypyrum (Coss. & Durieu) T. Durand* [Dasypýrum, -i n. – gr. δᾰσῠ́ς, -εῖᾰ, -ῠ́, peludo, greñudo; ὁ πῡρός, grano de trigo; lat. -um [sufijo sustantivo]. Nombre de sección –Triticum sect. Dasypyrum Coss. & Durieu, Expl. Sci. Algérie 2: 202 (1855)– en el que E.S.C. Cosson y M.C. Durieu de Maisonneuve clasificaron varias especies de cereal, entre ellas Secale villosum L. No explicó la etimología de este nombre, por más que parezca evidente que aludiera al indumento de las glumas, que así describió en el protólogo: “Glumae (...), inter nervos 2 subaequaliter et valde prominentes villosos dorso planiusculae, (...)”. A.Q.]

Hierbas anuales –perennes en especie extraibérica–, parcialmente pubescentes, hispídulas o hirsutas. Tallos solitarios o fasciculados, geniculado-ascendentes, simples, ligeramente estriados, glabros, con entrenudos ahuecados. Hojas todas ± similares; vaina abierta, glabra o laxamente hirsuta en las hojas inferiores; lígula membranácea, corta, truncada, denticulada; limbo linear, plano o plegado longitudinalmente en la parte inferior, estriado-acostillado, con el nervio central destaca* C. Romero Zarco

CLXXXII. GRAMINEAE – POOIDEAE 93. Dasypyrum

do en el envés, pubescente o hispídulo en ambas caras, con aurículas ciliadas. Inflorescencia en espiga simple, oblongo-elipsoide, ligeramente comprimida lateralmente, densa, erecta o algo curvada en el ápice, con numerosas espiguillas; raquis frágil, que se desarticula en la madurez y cada artejo se desprende junto con la espiguilla superior, de sección ± plana, densamente hirsuto en los márgenes, con artejos mucho más cortos que la espiguilla adyacente. Espiguillas 1 por nudo, ligeramente comprimidas lateralmente, oblongo-elipsoides, sésiles, dísticas, erectas o erecto-patentes, con 2 flores basales hermafroditas, y 1-2 apicales reducidas, estériles o solo con estambres poco desarrollados. Glumas 2, subiguales, netamente más cortas que el conjunto de las flores, libres, coriáceas, obovadas, asimétricas, biaquilladas, obtuso-bilobadas, aristadas, con 4-5 nervios –el central a veces inexistente, 2 interiores aquillados y 2 laterales exteriores más tenues–, por lo general hirsutas en los nervios aquillados y glabras en el resto, a veces en las espiguillas superiores solo antrorso-escábridas en las quillas; arista apical, robusta, recta, trígona, antrorso-escábrida. Raquilla tenaz, con el artejo basal inconspicuo, los superiores ± antrorso-escábridos. Lema coriáceo, lanceolado, ligeramente asimétrico, agudo o cortamente bidentado, aquillado en el dorso, aristado al menos en las dos flores inferiores, con 5 nervios, hírtulo hacia el ápice del nervio medio; arista apical, recta, antrorso-escábrida; callo no diferenciado. Pálea tan larga como el lema, coriácea, linear-lanceolada, algo asimétrica, biaquillada, truncada, bimucronada, con quillas escabriúsculas en el ápice. Lodículas 2, membranáceas, ovado-lanceoladas, enteras, ciliadas en el ápice. Androceo con 3 estambres; anteras exertas lateralmente en antesis. Ovario viloso en el ápice, con un apéndice carnoso por debajo de la base del estilo; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis –datos de material de fuera del territorio de esta flora– comprimida lateralmente, oblongo-elipsoide, subaquillada en la cara dorsal, canaliculada en la ventral, vilosa en el ápice, libre. x = 7. Observaciones.–Género integrado por dos especies: D. villosum, la única representada en nuestra flora, y D. hordeaceum P. Candargy in Arch. Biol. Veg. (Athenes) 1: 35, 62 (1901), planta perenne de alta montaña (NW de África y Grecia) que se diferencia claramente por sus tallos con 1-2 entrenudos basales ligeramente engrosados y por la producción de estolones delgados e hipogeos; sus glumas presentan quillas uniformemente ciliadas, a diferencia de D. villosum cuyas glumas exhiben unos vistosos mechones de pelos a lo largo de las quillas. 1. D. villosum (L.) Borbás, Term. Közl. 28: 332 (1896)

[villósum]

Secale villosum L., Sp. Pl.: 84 (1753) [basión.] Triticum villosum (L.) M. Bieb., Fl. Taur.-Caucas. 3: 94 (1819), nom. illeg., non Host (1809) Ind. loc.: “Habitat in Europa australi, & in oriente” [lectótipo designado por N.J. Turland in Taxon 49: 257 (2000): Buxbaum, Pl. Minus Cognit. Cent. 5: 21 tab. 41 (1740); epítipo: BM 000576283] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 656 n.º 4220 (1906) [sub Secale villosum]; Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 2, tab. 1 (1802) [sub Secale villosum]; Sibth. & Sm., Fl. Graec. 1-2, tab. 97 (1806) [sub Secale villosum]; lám. 221

Hierba anual, de color verde claro. Tallos hasta de 73 cm, de 1,8-3,2 mm de diámetro, geniculado-ascendentes, glabros. Hojas con vaina pelosa en la zona li-

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Lám. 221.–Dasypyrum villosum, a-i) Mahón, Menorca (MA 859787), j, k) monte Acci, Trapani, Sicilia, Italia (SALA 106604): a) hábito; b) ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; c) espiguilla; d) gluma inferior, en vista abaxial; e) gluma superior, en vista abaxial; f) lema; g) pálea; h) lodícula; i) verticilos sexuales; j) cariopsis, en vista ventral; k) cariopsis, en vista dorsal.

CLXXXII. GRAMINEAE – ARISTIDOIDEAE 93. Dasypyrum

gular, el resto glabro o laxamente hirsuto en las hojas inferiores –pelos c. 1,5 mm–; lígula 1-1,5 mm, glabra; limbo 60-190 × 2-3 mm, linear, plano o plegado longitudinalmente en la parte inferior, agudo, plurinervado, con el nervio medio destacado en el envés, pubescente o hispídulo en ambas superficies –pelos 0,2-1 mm–; aurículas 1-3 mm, falcadas, membranáceas, ciliadas –cilios c. 2 mm, rígidos–. Espiga 4-6,5 × 1-1,3 cm, oblonga en el contorno, densa; raquis frágil, que se desarticula en la madurez, con artejos de 1,8-3 mm, aplanados, ligeramente incurvados, densamente hirsutos en los márgenes –pelos hasta de c. 2 mm–, que se desprenden junto con la espiguilla del nudo superior. Espiguillas 13-15 mm –sin contar aristas–, sésiles, dísticas, erectas o erecto-patentes, de un verde pálido a un amarillo pajizo, con 3-4 flores, las 2 inferiores hermafroditas, fértiles, la superior o superiores reducidas, estériles o solo con estambres de menor tamaño que los de las flores fértiles. Glumas 5-7 mm –sin incluir la base amplia de la arista–, subiguales, obovadas, asimétricas, obtuso-bilobadas, biaquilladas en el dorso –en los nervios centrales–, largamente aristadas, coriáceas, con los márgenes membranáceos, con 4-5 nervios, con mechones de pelos rígidos de 1-2 mm distribuidos a lo largo de las quillas –hasta el ápice en la quilla adaxial, algo menos en la abaxial–, el resto glabro o casi, a veces en las espiguillas superiores solo antrorso-escábridas en las quillas; arista 18-47 mm, con una base ancha 3-4-nervada, trígona. Raquilla con artejos aplanados, glabros, los inferiores muy cortos, los superiores hasta de 5 mm. Lema 9-12 mm –sin incluir la base amplia de la arista–, lanceolado-acuminado, a veces cortamente bidentado en el ápice, algo asimétrico, redondeado en el dorso en la parte inferior, aquillado en la parte superior, entero o con un diente en la cara adaxial, aristado, con 5 nervios que confluyen en la base de la arista, con 2-3 mechones de pelos rígidos de c. 1 mm en la parte superior del nervio medio; arista de las dos flores inferiores de 25-35 mm, la de la flor o flores superiores hasta c. 2,5 mm o inexistente, con una base ancha y fuertemente trinervada, antrorso-escábrida, a veces ciliada en la base. Pálea tan larga como el lema, linearlanceolada, truncada, bimucronada, con 2 quillas algo escabriúsculas en la parte superior, ciliolada en el ápice. Lodículas 1,2-2,2 mm, ovado-lanceoladas, enteras o con un diente lateral, cilioladas en el ápice. Anteras 6-9 mm. Cariopsis madura no observada en el territorio de esta flora. 2n = 14*; n = 7*. Pastos terofíticos nitrificados; 0-150 m. IV-V. S y E de Europa, NW de África y zonas templadas del SW de Asia, hasta Turkmenistán; introducida en C Europa y E de Estados Unidos. Islas Baleares (Menorca). Esp.: PM[Mn]. N.v., cat.: blat bord.

ARISTIDOIDEAE Caro Hierbas con epidermis sin micropelos o con micropelos unicelulares, rara vez bicelulares. Hojas con lígula membranácea o constituida por una franja de cilios; limbo sésil; haces vasculares con anatomía de tipo Kranz –específica en el caso del género Aristida–. Inflorescencia simple. Espiguillas redondeadas o algo comprimidas lateralmente, semejantes entre sí, no formando grupos, con 1 flor hermafrodita, articulada con la raquilla; raquilla no prolongada por encima de la flor.

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CLXXXII. GRAMINEAE – ARISTIDOIDEAE 94. Aristida

Lodículas 2, membranáceas, libres. Ovario con 2 estilos y 2 estigmas. Cariopsis con la semilla soldada al pericarpo; embrión 1/4-1/3 de la longitud de la cariopsis. Cromosomas pequeños. x = 11. Observaciones.–Esta subfamilia comprende una sola tribu, Aristideae, con 3 géneros y unas 367 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Estos géneros se reconocen fácilmente por sus lemas con 3 aristas apicales o con una arista apical de 3 brazos. Esta pequeña subfamilia es, según estudios filogenéticos, el grupo ancestral del llamado clado PACMAD [cf. R.J. Soreng & al., loc. cit.], donde se agrupan las grandes subfamilias de afinidad tropical o subtropical, como son Panicoideae y Chloridoideae, entre otras. Ese gran grupo representa más de la mitad de las especies conocidas de la familia, y en él ha evolucionado la fotosíntesis de tipo C4 –al parecer de forma independiente– en varias tribus. En la subfamilia Aristidoideae la fotosíntesis predominante es de tipo C4, rara vez C3. Un solo género representado en el ámbito de esta flora.

ARISTIDEAE C.E. Hubb.* Hierbas anuales o perennes, cespitosas. Hojas con vaina de márgenes libres, con aurículas poco pronunciadas; lígula membranácea o constituida por una franja de cilios. Inflorescencia en panícula abierta. Espiguillas redondeadas, con 1 flor hermafrodita. Glumas 2, subiguales, más cortas o más largas que la flor, persistentes, con 1(3) nervios. Lema coriáceo en la madurez, de dorso aquillado, con 3 nervios y 3 aristas apicales. Estambres (1)3. Ovario glabro. Cariopsis encerrada en el lema endurecido; hilo linear, de la misma longitud que la cariopsis.

94. Aristida L.** [Arístida, -ae f. – lat. arista, -ae, arista; -ĭdus, -a, -um [sufijo adjetival]. Utilizado por C. von Linné, Sp. Pl.: 82 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 35 (1754) como nombre del género en el que clasificó A. adscensionis L. Ni parece que explicase la etimología del nombre ni que a A. adscensionis falten aristas, como ya describiese el de Upsala en el protólogo, a saber: “(...), distincta glumis corollae (...), triplici arista terminatis”. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas, raramente rizomatosas. Tallos cilíndricos, a veces ramosos, generalmente sólidos. Hojas con la vaina abierta; lígula membranácea o constituida por una franja de cilios; limbo linear, de plano a plegado o enrollado. Inflorescencia en panícula solitaria, terminal. Espiguillas pedunculadas, unifloras; desarticulación por encima de las glumas. Glumas iguales o desiguales, membranáceas o cartáceas, acuminadas, carinadas, 1(3)-nervadas, agudas o truncadas, múticas o cortamente aristadas. Lema cilíndrico, convoluto o no, a veces terminando en una columna angosta, recta o torcida, articulada o no; * A. Buira & C. Aedo (eds.) ** C. Aedo

CLXXXII. GRAMINEAE – ARISTIDOIDEAE 94. Aristida

arista generalmente con tres ramas, terminales, glabras o escábridas, la central tan larga o más larga que las laterales, raramente las 2 laterales rudimentarias o ausentes; callo generalmente peloso, obtuso o acuminado. Pálea pequeña, mucho más corta que el lema, hialina; lodículas 2. Estambres 1 o 3. Ovario glabro; estigmas 2. Cariopsis sulcada o lisa; hilo linear; embrión 1/3-1/2 la longitud de la cariopsis. Bibliografía.–J.T. HENRARD in Meded. Rijks-Herb. 54: 1-220 (1926); 54A: 221-464 (1927); 54B: 465-702 (1928); 55C: 703-747 (1933); 58: 1-153 (1929); 58A: 1-153 (1932).

1. A. coerulescens Desf., Fl. Atlant. 1: 109, tab. 21 fig. 2 (1798)

[coeruléscens]

A. adscensionis subsp. coerulescens (Desf.) Murb., Contr. Fl. Nord-Ouest Afrique 3: 29 (1899) Ind. loc.: “Habitat in arvis prope Kerwan” [Kairuán, Túnez; lectótipo designado por L. Peruzzi & N.G. Passalacqua in Taxon 53(2): 543 (2004): P-Desf 00267793] Ic.: Trin., Sp. Gram. 3: 313 lám. 27 (1829-30); lám. 222

Hierbas perennes, cespitosas. Tallos 26-90 cm, por lo común numerosos, intravaginales, erectos –ocasionalmente geniculados en la base–, simples o a veces ramificados a la altura del nudo inferior, cilíndricos, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con vaina redondeada por el dorso, con márgenes hialinos, glabra, lígula reducida a un reborde cortamente ciliado, con pelos de 0,3-0,8 mm, y limbo de (31)110-180(190) × 1-2,9 mm, plano, plegado o algo enrollado, agudo, generalmente glabro por el envés y ± escábrido por el haz, con pelos de 0,1-0,2 mm en densidad variable; las caulinares 2-4, similares a las basales, con limbo de (35)65140(160) mm, la superior en ocasiones envolviendo parcialmente la panícula. Panícula 11-23 × 1-3 cm, recta o con el ápice péndulo, ± laxa, contraída en la antesis, a veces discontinua; raquis por lo general antrorso-escábrido; ramas 1(2) por verticilo, erecto-patentes, ramificadas, antrorso-escábridas, con numerosas espiguillas. Glumas desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,99-1,46), libres, estrechamente lanceoladas, hialinas –a veces teñidas de púrpura–; gluma inferior (5,5)6-7,8(8,3) × 0,7-1,1 mm, con 1 nervio, aguda, antrorso-escábrida en el nervio; gluma superior (6,8)7,3-8,5(9,4) × 0,5-1 mm, con 1 nervio, truncada u ocasionalmente aguda, glabra. Lema (6,1)7,68,6(9,2) × 0,7-1,3 mm, linear, convoluto, algo comprimido, ± cartáceo, glabro o antrorso-escábrido en la mitad superior; callo de 0,2-0,5 mm, obtuso, densamente peloso, con pelos de 0,1-0,6 mm, con la base glabra en la que se aprecia una cicatriz elíptica. Arista sin columna diferenciada ni articulación, con tres ramas subiguales, antrorso-escábridas, las laterales de (10,2)14-16,1(17,2) mm y la central algo más larga, de (12)16,6-19,7(20,7) mm. Pálea 0,7-1,8 mm, oblanceolada, obtusa, hialina, glabra. Lodículas 2, de 0,5-1 mm, hialinas, lanceoladas, glabras. Anteras 3, de 1,5-2,9 mm, glabras, de color vinoso. Ovario con 2 estigmas plumosos. Cariopsis de 5-6 mm, fusiforme. n = 11. Claros de matorral, taludes y repisas de roquedos; 0-600 m. IX-V. S y SE de la Península Ibérica, Sicilia, Canarias, Magreb, Abisinia y Oriente Medio. S y SE de la Península Ibérica. Esp.: A Al Co Cs Gr H Ma Mu V. Port.: Ag. N.v., cat.: arístida blavenca.

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Lám. 222.–Aristida coerulescens, Cala Aguilar, Murcia (MA 931694): a) hábito; b) nudo; c) detalle del ápice de la vaina y lígula; d) espiguilla; e) gluma inferior; f) gluma superior; g) lema, con un detalle de la pilosidad de la rama de la arista; h) detalle del lema; i) pálea; j) lodículas; k) androceo; l) gineceo.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 94. Aristida Observaciones.–La diferenciación entre A. coerulescens y A. adscensionis L., Sp. Pl.: 82 (1753), ha sido desde antiguo controvertida. Algunos autores han preferido asimilarlas o subordinar la primera a la segunda en diversos rangos taxonómicos. Aristida coerulescens se caracterizaría por ser una planta vivaz, con las aristas, las glumas y el lema más largos que los de la anual A. adscensionis. Para P. Auquier & J. Duvigneaud in Bull. Soc. Échange Pl. Vasc. Eur. Occid. Bassin Médit. 16: 133-138 (1976) estos caracteres cuantitativos tienen un amplio rango de solapamiento, y solo es posible una diferenciación en firme por su ciclo de vida. En todo caso, A. coerulescens sería una especie ± circunmediterránea que en el límite meridional de su área de distribución conviviría con la pantropical A. adscensionis.

PANICOIDEAE A. Braun Hierbas con epidermis provista de pelos bicelulares y células silíceas de formas complejas. Hojas con lígula membranácea, en ocasiones ciliada, o bien constituida por una franja de cilios; limbo sésil; haces vasculares con anatomía de tipo “Kranz”. Inflorescencia simple o compleja (con varios ejes). Espiguillas redondeadas o comprimidas dorsiventralmente, solitarias y todas semejantes, o bien formando parejas (tríos en el extremo de las ramas), la espiguilla basal hermafrodita, sésil, y la espiguilla apical masculina, pedunculada; en ocasiones, cada espiguilla lleva una sola flor fértil apical, acompañada a veces por una flor basal, masculina o estéril. Lodículas 2 o inexistentes, membranáceas o ± carnosas cuando existen, libres o connatas. Ovario con 2 estilos y 2 estigmas. Cariopsis con la semilla soldada al pericarpo; embrión grande, de longitud 1/3-1/2 o algo mayor que la de la cariopsis, rara vez menor. Cromosomas pequeños. x = 5, 7, 8, 9, 10, 15, 17. Observaciones.–Comprende unos 247 géneros y 3241 especies, distribuidos en 13 tribus [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], de las cuales tres de las más nutridas están representadas en el territorio de esta flora.

PANICEAE R. Br.* Hierbas anuales o perennes. Hojas con vaina de márgenes libres; lígula membranácea, reducida a una corta membrana laciniado-ciliada, o constituida por una franja de cilios, rara vez inexistente (Echinochloa). Inflorescencia bien simple, en panícula abierta o espiciforme, o bien compleja, formada por racimos unilaterales digitados o situados a lo largo del tallo florido, a veces con las espiguillas encajadas en excavaciones del raquis. Espiguillas redondeadas o comprimidas dorsiventralmente, todas semejantes, solitarias, geminadas o formando grupos, a veces sustentadas por cerdas o aristas que nacen del pedúnculo, con 1 flor hermafrodita apical, por lo general acompañada por 1 flor basal masculina o estéril, en ocasiones reducida al lema. Glumas 2, con frecuencia desiguales, más cortas o tan largas como las flores y de ordinario desprendiéndose junto con estas; gluma inferior en * M.B. Crespo (ed.)

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 95. Digitaria

ocasiones muy corta o rudimentaria, con 1 nervio. Flor basal con lema herbáceo, semejante a las glumas, con o sin pálea; flor apical con lema papiráceo, cartilaginoso o coriáceo en la madurez (a menudo muy endurecido), con el dorso redondeado, con 3 nervios, sin arista o, rara vez, con arista apical. Lodículas 2, libres o ± connatas, a veces lobadas o dentadas, en ocasiones inexistentes. Estambres 3. Ovario glabro. Cariopsis encerrada en el lema; hilo punctiforme, rara vez de obovado-elíptico a linear. x = 7, 8, 9, 10, 15, 17. Observaciones.–Comprende 82 géneros y unas 1227 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], muchas de ellas tropicales o subtropicales, con predominio de especies americanas y australásicas, algunas muy extendidas en la actualidad o en proceso de expansión. De las 7 subtribus reconocidas en la clasificación de referencia, 5 están representadas en nuestra flora, incluyendo 10 géneros, de lo que algunos presentan gran importancia a escala mundial pero con pocas especies en nuestro territorio, la mayoría adventicias o naturalizadas.

95. Digitaria Haller [nom. cons.]* [Digitária, -ae f. – lat. dĭgĭtus, -i, dedo; -ārius, -a, -um [sufijo que indica conexión o posesión]. Si bien sin explicar por qué, V.A. von Haller, Hist. Stirp. Helv. 2: 244 (1768) publicó este nombre conservado de género para clasificar algunas especies de Panicum L. Parece consenso general y de sentido común que aludiese a las espigas o quizá a la forma de la inflorescencia entera de algunas de las especies que componen el género –cf. U. Quattrocchi, CRC World Dict. Grasses: 642 (2006)–. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas o rizomatosas, en ocasiones ± estoloníferas, glabras o pelosas. Tallos erectos o decumbentes, a veces geniculado-ascendentes, cilíndricos y acanalados, con los entrenudos huecos o macizos, simples o más a menudo ramificados en su parte inferior. Hojas no agregadas en la base, sin aurículas, las basales en innovaciones intravaginales, las caulinares de ordinario numerosas; vaina abierta, ± comprimida, glabra, pelosa o híspida, con pelos hialinos, flexuosos, de base tuberculada, finamente estriada, de más corta a poco más larga que los entrenudos; lígula formada por una membrana escariosa o hialina, ciliada o glabra, de borde entero a irregularmente denticulado o laciniado; limbo de linear a linear-lanceolado, agudo o acuminado en el ápice, redondeado o ± atenuado en la base, plano o ± conduplicado, ligeramente ondulado al menos en uno de los bordes, de ordinario flexible, glabro o peloso, con ambas superficies lisas, escábridas o vellosas –sobre todo hacia la base–, con pelos hialinos, flexuosos, de base tuberculada, ± nervado o surcado, a menudo con el nervio central ± visible, con el margen ± calloso, blanquecino y destacado del resto, escabriúsculo. Inflorescencia terminal, constituida por (1)2 o numerosos racimos, en disposición alterna sobre el raquis –aunque aproximados–, en cortos verticilos o digitados; raquis triquetro o más o menos aplanado, áptero o alado, de bordes escábridos, raramente pelosos. Espiguillas en grupos de 2-3(4) en los nudos, rara vez solita* M.Á. Alonso & M.B. Crespo

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 95. Digitaria

rias, ovadas, fusiformes o elipsoidales, agudas o acuminadas, comprimidas dorsiventralmente, glabras o pelosas, ordenadas en dos filas alternas sobre dos de los lados del raquis, cada una con 2 flores –por excepción puede presentarse una tercera flor, en especies extraibéricas–, la inferior (basal) neutra, a veces reducida a su lema, y la superior (apical) hermafrodita –o por excepción masculina en algunas espiguillas–, ambas sin aristas, desarticulándose por debajo de las glumas; callo inconspicuo; pedicelos desiguales, ligeramente ensanchados en el ápice, de truncados a cupuliformes en la articulación con la espiguilla, lisos o escábridos. Glumas 1-2, subiguales o muy desiguales, de ordinario abrazadoras, membranáceas o ± hialinas, múticas; gluma inferior inexistente o muy reducida, enervia, triangular, redondeada o truncada, de obtusa a subaguda, glabra; gluma superior tan larga como la espiguilla o mucho más corta que esta, de lanceolada a ovado-lanceolada, aguda o acuminada, glabra o pelosa, con pelos rectos o rizados, con (0)3(5) nervios. Raquilla de ordinario inconspicua. Lema de la flor inferior (lema inferior) tan largo como la espiguilla, de lanceolado a ovado-lanceolado, subagudo o acuminado, mútico, glabro o peloso, con 5-7 nervios. Pálea de la flor inferior (pálea inferior) inexistente o reducida. Lema de la flor superior (lema superior) tan largo o más corto que la espiguilla, con el dorso aplicado contra el raquis, ovado, elíptico o lanceolado, de agudo a acuminado, papiráceo, glabro, aunque a veces escábrido en su parte apical, liso o papiloso-estriado, de color pajizo, violáceo, castaño o negruzco en la madurez, con márgenes membranáceo-hialinos, plegados sobre la pálea superior y de ordinario cubriéndola casi por completo o c. 1/3-2/3 de esta. Pálea de la flor superior (pálea superior) lisa o papiloso-estriada, con papilas dispuestas en filas longitudinales, enervia o con 2(3) quillas. Lodículas 2, libres o connatas, ± carnosas, cuneadas, cordadas o truncadas, con nervios ± marcados. Androceo formado por 3 estambres, exertos apicalmente; anteras glabras, no peniciladas. Ovario con los estilos fusionados o libres desde la base; estigmas exertos subapicalmente en la antesis, rojizos o purpúreos. Cariopsis de elipsoidal a oblongo-elipsoidal, comprimida dorsiventralmente, glabra, ± lisa, con surco poco notable; hilo subbasal, de punctiforme a obovado-elíptico. x = 9, 15, 17. Observaciones.–El género incluye unas 250 especies, que se distribuyen por las regiones tropicales y templado-cálidas del mundo. Los estudios filogenéticos sitúan a Digitaria en la subtribu Anthephorinae Benth. [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)]. La revisión más completa del género [cf. J.T. Henrard, Monogr. Digitaria: 1-999 (1950)] reconoce numerosos agregados infragenéricos, basados en caracteres morfológicos poco estables, de modo que su diferenciación a menudo resulta dificultosa y, a la postre, poco útil. Aunque se han realizado propuestas parciales alternativas, algo más sintéticas, aún falta una aproximación global al género que permita adoptar una clasificación más satisfactoria. Entre tanto, mientras no se disponga de información que incluya además datos moleculares –y puesto que en el territorio de esta flora la representación del género es muy reducida–, ordenamos aquí las especies ibéricas de acuerdo con el esquema de secciones propuesto por F.J. Veldkamp in Blumea 21: 1-80 (1973).

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 95. Digitaria

Muchas especies son muy variables en la pubescencia de la espiguilla y la nervadura del lema, incluso en una misma inflorescencia. Estos caracteres parece que dependen en gran medida de variaciones genéticas individuales, de modo que sucesivas generaciones filiales de ejemplares cultivados pueden variar notablemente en la densidad y características de su indumento –sobre todo el de las espiguillas– [cf. J.T. Henrard, Monogr. Digitaria: 1-999 (1950); F.J. Veldkamp in Blumea 21: 1-80 (1973)]. Las claves que incluye la presente revisión sirven por igual para material fresco o de herbario; el indumento de las glumas y lemas ha de observarse con aumento suficiente, dado que la naturaleza y morfología de los tricomas pueden resultar diagnósticos para algunas especies. En las espiguillas y piezas florales, cuando se aporta una sola medida, y no se indica lo contrario, se refiere a la longitud. Ciertos representantes del género son buenos formadores de céspedes, de ahí su importancia económica. Esta peculiaridad parece haber servido a D. ciliaris y D. violascens para introducirse y naturalizarse en la Península Ibérica y, en consecuencia, se incluyen con pleno derecho en la presente revisión. Digitaria radicosa (J. Presl) Miquel, Fl. Ned. Ind. 3: 437 (1857) [Panicum radicosum J. Presl, Reliq. Haenk. 1(4-5): 297 (1830), basión; Ic.: F. Verloove in Candollea 63: 230 fig. 1c, 231 fig. 2 (2008)] es una especie perteneciente a la sect. Digitaria, nativa de Filipinas y muy extendida por el E y SE de Asia y Oceanía, que por su morfología resulta afín a D. ciliaris y D. sanguinalis. Sin embargo, se diferencia bien por una combinación de caracteres, que incluye un porte más delicado, inflorescencia con solo 2-3 racimos y raquis liso o casi liso, estrechamente alado (ala hasta de 0,5 mm), y lema inferior con los nervios aproximados en 3 venas laterales prominentes. En la Península Ibérica, solo se conoce a partir de una recolección reciente en Montjuïc, Barcelona (MA 937695), donde al parecer resulta esporádica y efímera; no obstante, puede que haya pasado desapercibida en otros territorios por haberse confundido con sus dos congéneres citados. En cualquier caso, el carácter invasor de las especies de este género merece un seguimiento estrecho de la evolución de sus poblaciones a corto y medio plazo. Bibliografía.–J.T. HENRARD, Monogr. Digitaria: 1-999 (1950); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 51-92 (1963); F.J. VELDKAMP in Blumea 21: 1-80 (1973); F. VERLOOVE in Candollea 63: 227-233 (2008); T. WILHALM in Willdenowia 39: 247-259 (2009). 1. Racimos con espiguillas, todas o en su mayoría, ternadas en cada nudo; lema superior de color castaño obscuro o negruzco en la madurez ........................................................ 2 – Racimos con espiguillas, todas o en su mayoría, pareadas en cada nudo; lema superior de color pajizo, pardo-oliváceo o pardo-rojizo en la madurez ......................................... 3 2. Espiguillas (1,7)2-2,5 mm, con pelos rizados, junto con algunos claviformes; lema inferior con nervios no equidistantes (fig. 20 c) .......................................... 4. D. ischaemum – Espiguillas 1,2-2 mm, rara vez mayores, con pelos ± rectos, ninguno claviforme, finalmente glabrescentes; lema inferior con nervios equidistantes (fig. 20 d) ........................... ................................................................................................................... 5. D. violascens 3. Raquis sin ala o con ala inconspicua, hasta de 0,5 mm de anchura; gluma superior acuminada o cuspidada, subigual o más larga que el lema inferior .................... 3. D. debilis

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 95. Digitaria

– Raquis con ala visible, hasta de 1 mm de anchura; gluma superior aguda, claramente más corta que el lema inferior (fig. 20 a, b) ..................................................................... 4 4. Gluma superior que no supera la mitad de la longitud del lema inferior, el cual tiene los nervios laterales escábridos, sobre todo en su parte distal; lema superior ocultando al menos 4/5 de la anchura de su pálea (fig. 20 a) ..................................... 1. D. sanguinalis – Gluma superior que alcanza al menos la mitad de la longitud del lema inferior, el cual tiene los nervios lisos; lema superior ocultando c. 1/3-2/3 de la anchura de su pálea (fig. 20 b) ............................................................................................................... 2. D. ciliaris

Sect. 1. Digitaria Hierbas anuales, con la vaina y limbo foliares ± pelosos o hirsutos; inflorescencia de ordinario con el raquis ± triquetro, a veces expandido en alas estrechas y poco aparentes en los ángulos, nunca marcadamente aplanado o acintado; espiguillas, todas o en su mayoría, pareadas en cada nudo; gluma superior que alcanza a lo sumo 3/4 de la longitud del lema inferior, pero nunca más larga que este; lema superior de color amarillento o pardusco claro en la madurez. 1. D. sanguinalis (L.) Scop., Fl. Carniol. ed. 2, 1: 52 (1771)

[sanguinális]

Panicum sanguinale L., Sp. Pl.: 57 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in America, Europa australi” [lectótipo designado por J.T. Henrard, Monogr. Digitaria: 649 (1950): LINN 80.31] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 281 lám. 77 (1991); Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1(1): 17 fig. 137 (1895); Y. Herrera & P.M. Peterson in Smithsonian Contr. Bot. 107: 116 fig. 82 (2018); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1(3), tab. 27 fig. 1407 (1834); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 401 (1987); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 565 (2001); fig. 20 a

Hierba anual, cespitosa, a veces estolonífera. Tallos 10-60(80) cm, de ordinario numerosos, simples o ramosos, ascendentes desde una base geniculada o erectos, radicantes en los nudos inferiores, cilíndricos, acanalados, glabros, con entrenudos verdes o con tonalidades purpúreo-violáceas, y nudos ± parduscos o negruzcos, glabros o ± pelosos. Hojas basales con vaina glabra o finamente pubescente, con pelos cortos acompañados de cilios hasta de 1 mm, ± patentes, lígula (0,5)12,5 mm, de membranácea a escariosa, glabra, rectangular a triangular, truncada, con el borde distal dentado o eroso, limbo 25-160 × 3-12 mm, lanceolado, acuminado, de color verde obscuro, de ordinario peloso por ambas caras, sobre todo hacia la base del envés, con pelos hasta de 3 mm; las caulinares similares a las basales o algo más cortas y con la vaina glabra o glabrescente. Inflorescencia normalmente exerta, alejada de la hoja superior, sobre un pedúnculo hasta de 24 cm, de color verde, a menudo con tonalidades purpúreo-violáceas; racimos 4-12, ± digitados o en 1-2 verticilos, sobre ramas hasta de 25 mm, erguidos o erecto-patentes, de 35-120 × 1,5-2 mm, con raquis 0,6-0,9 mm de anchura, con el nervio medio triquetro, los ángulos escábridos en el margen, expandidos en un ala ± conspicua, ondulada. Espiguillas –todas o en su mayoría– 2 en cada nudo, de (2,1)2,5-3,5 × 0,8-1,2 mm, fusiformes o elipsoidales, glabrescentes o muy cortamente pelosas, con pelos suaves, ± rectos, ninguno claviforme, verdosas, a menu-

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Fig. 20.–Espiguillas maduras, vistas desde la gluma inferior (1) y desde la gluma superior (2), con detalle de la flor superior en vista abaxial desde la pálea (3), de: a) Digitaria sanguinalis; b) D. ciliaris; c) D. ischaemum; d) D. violascens.

do con tonalidades purpúreo-violáceas; cada una sobre un pedúnculo trígono, escábrido, los más largos hasta de 2,6 mm, los más cortos hasta de 1 mm, todos truncados en el ápice. Glumas muy desiguales en tamaño; gluma inferior 0,1-0,4 mm, membranácea, triangular, aguda, glabra, enervia; gluma superior 0,9-2 mm, claramente más corta que el lema inferior –en general, no alcanzando la mitad de la longitud de este–, triangular, aguda, con 3 nervios, cortamente pelosa. Lema inferior (2,5)2,9-3,3 mm, lanceolado, agudo, glabrescente a brevemente peloso hacia el ápice, ciliado en los márgenes, con 5-7 nervios no equidistantes –al menos el central–, los laterales escábridos en toda su longitud, sobre todo en la parte distal. Pálea inferior inexistente o inconspicua. Lema superior subigual o poco más corto que el lema inferior, lanceolado, agudo, estriado, glabro, de color pardusco claro o pardo-oliváceo en la madurez, con los márgenes membranáceos, hialinos o blanquecinos, plegados sobre la pálea superior y ocultando al menos 4/5 de su anchura. Pálea superior oblongo-lanceolada, aguda, algo menor que su lema. Lodículas c. 0,3 mm, cordadas. Anteras c. 1 mm, amarillentas o pardo-rojizas. Cariopsis 1,5-2,8 mm, de color amarillento o pardusco. 2n = 36; n = 18.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 95. Digitaria Herbazales de bordes de caminos, taludes, campos de regadío, áreas ajardinadas, etc., en terrenos removidos de cualquier naturaleza, a menudo nitrificados y con cierta humedad; 0-1200 m. VI-XI. Subcosmopolita. Naturalizada en casi toda la Península Ibérica y en las Islas Baleares. And. Esp.: [A] [Ab] [Al] [Av] [B] [Ba] [Bi] [Bu] [C] [Ca] [Cc] [Co] [CR] [Cs] [Cu] [Ge] [Gr] [Gu] [H] [Hu] [J] [L] [Le] [Lo] [Lu] [M] [Ma] [Mu] [Na] [O] [Or] [P] [PM] [Po] [S] [Sa] [Se] [Sg] [So] [SS] [T] [Te] [To] [V] [Va] [Vi] [Z] [Za]. Port.: [AAl] [Ag] [BA] [BAl] [BB] [BL] [(DL)] [E] [Mi] [(R)] [TM]. N.v.: digitaria, escobilla blanda, garrachuda, garrachuelo, garranchuela, garranchuelo, grama sanguina, mijeras, millán, pan de ermitaño, pata de gallina, patagallina, sangradera ancha, sangradera de agua, sangradera de caballo, yerba de mal año; port.: milhã-de-pendão, milhã-digitada, milhão, péde-galinha; cat.: digitària, forcadella, panissalla, pata de gall (Mallorca), pota de gall, xerreix d’espiga; eusk.: ollak-buztana, ollarbuztana; gall.: mialla, millá, millaca, millaira. Observaciones.–La pelosidad de las hojas y espiguillas es muy variable y poco constante. En algunos puntos del centro peninsular (M, Va) se han observado a veces ejemplares que presentan los bordes de las glumas y del lema inferior llamativamente pestañosos, con numerosos cilios largos y rígidos, subpatentes, que pueden presentar una coloración blanquecina o amarilla. Tales ejemplares han llegado a separarse en un taxon distinto, D. sanguinalis var. pectiniformis (Henrard) Tuyama in J. Jap. Bot. 18: 7 (1942) [D. sanguinalis subsp. pectiniformis Henrard in Blumea 1: 93 (1934), basión.]. Sin embargo, y de acuerdo con T. Wilhalm in Willdenowia 39: 247-259 (2009), consideramos que dichos ejemplares de espiguillas pestañosas representan simples variaciones genéticas, que no merecen reconocimiento más allá del rango varietal. De hecho, ambos extremos conviven y ello puede constatarse en algunos materiales de herbario (v.gr., MA 4274), que incluyen fragmentos con espiguillas pestañosas junto a otros de espiguillas no pestañosas.

2. D. ciliaris (Retz.) Koeler, Descr. Gram.: 27 (1802)

[ciliáris]

Panicum ciliare Retz., Observ. Bot. 4: 16 (1786) [basión.] Ind. loc.: “E Java et China adtulit honor. WENNERBERG” [lectótipo designado por S.T. Blake in Proceed. Roy. Soc. Queensland 81: 2-26 (1969): LD 1244766] Ic.: Gir.-Cañas in Caldasia 27: 50 fig. 9 (2005); Henrard, Monogr. Digitaria: 132 (1950); Y. Herrera & P.M. Peterson in Smithsonian Contr. Bot. 107: 114, fig. 81 (2018); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1(3), tab. 27 fig. 1408 (1834); fig. 20 b

Hierba anual, cespitosa. Tallos 15-60 cm, simples o ramosos, erectos o con más frecuencia ascendentes desde una base geniculada, radicantes en los nudos inferiores, cilíndricos, acanalados, glabros, con entrenudos verdes, y nudos ± parduscos o negruzcos, glabros o a veces pelosos. Hojas basales con vaina pelosa, glabrescente hacia el ápice, con pelos cortos acompañados de cilios hasta de 0,8 mm, ± patentes, lígula 1-3(3,5) mm, de membranácea a escariosa, glabra, triangular, de borde distal finamente dentado, limbo 20-180 × 2-12 mm, de linear a lanceolado, acuminado, de color verde obscuro, de glabrescente a peloso –sobre todo en el envés–, a menudo con el margen algo ondulado, con pelos hasta de 5 mm; las caulinares similares a las basales o algo más cortas y con la vaina glabrescente. Inflorescencia normalmente exerta, alejada de la hoja superior, sobre un pedúnculo hasta de 30 cm, de color verde, a veces con tonalidades purpúreo-violáceas; racimos 3-7(10), subdigitados, alternos sobre el eje principal o dispuestos en 1-2 verticilos, sobre un eje común de 2-50 mm, erguidos o subpatentes, de 40-200 × 1,5-2 mm, con raquis 0,6-0,8 mm de anchura, con el nervio medio triquetro, los ángulos escábridos en el margen, expandidos en un ala ± conspicua, ondulada. Espiguillas –todas o en su mayoría– 2 en cada nudo, de 2,2-3,5 × 0,7-1,2 mm, fusiformes o elipsoidales, pelosas, con pelos suaves, ± rectos, ninguno claviforme, verdosas, a menudo con tonalidades purpúreo-violáceas; cada una sobre un pe-

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dúnculo trígono, escábrido, los más largos hasta de 2,5 mm, los más cortos hasta de 0,8 mm, todos truncados en el ápice. Glumas muy desiguales en tamaño; gluma inferior 0,2-0,5 mm, membranácea, triangular, aguda, glabra, enervia; gluma superior 1,8-2,5 mm, claramente más corta que el lema inferior –aunque, en general, superando con claridad la mitad de su longitud–, triangular, aguda, con 3 nervios, pelosa. Lema inferior 2,8-3,3 mm, lanceolado, agudo, ciliado en los márgenes, con 5-7 nervios no equidistantes, lisos. Pálea inferior inexistente o inconspicua. Lema superior subigual al lema inferior, lanceolado, agudo, estriado, glabro, de color pajizo a pardusco en la madurez, con los márgenes membranáceos, hialinos a blanquecinos, plegados sobre la pálea superior y ocultando c. 1/32/3 de su anchura. Pálea superior oblongo-lanceolada, aguda, algo menor que su lema. Lodículas c. 0,3 mm, cordadas. Anteras 0,6-1 mm, pardo-rojizas. Cariopsis 1,2-2,6 mm, de color amarillento pálido o blanquecino. 2n = 54*. Herbazales nitrófilos de campos de regadío, áreas ajardinadas, baldíos, etc., en terrenos removidos de cualquier naturaleza, normalmente con cierta humedad; 0-700 m. VIII-IX. Originaria de las regiones tropicales y subtropicales de ambos hemisferios. Dispersa por el E y S de la Península Ibérica, sobre todo en áreas cálidas cerca del litoral. Esp.: [A] [Al] [B] [Ba] [Bi] [Cc] [(Co)] [Cs] [Ge] [Hu] [Le] [Ma] [PM[Mn]] [(Po)] [S] [Sg] [T] [V] [Va]. Port.: [Ag] [(BL)] [DL] [(Mi)]. N.v.: digitaria, escobilla blanda, garrachuda, garrachuelo, garranchuela, garranchuelo, grama sanguina, mijeras, millán, pan de ermitaño, pata de gallina, patagallina, sangradera ancha, sangradera de agua, sangradera de caballo, yerba de mal año; port.: milhã-de-pendão, milhã-digitada, milhão, pé-de-galinha; cat.: digitària, forcadella, panissalla, pata de gall (Mallorca), pota de gall, xerreix d’espiga; eusk.: ollak-buztana, ollarbuztana; gall.: mialla, millá, millaca, millaira. Observaciones.–Digitaria ciliaris resulta muy parecida a D. sanguinalis, lo que ha generado frecuentes confusiones y ha llevado a subordinar la primera a la segunda, en diferentes rangos taxonómicos. De hecho, en las floras nacionales y regionales disponibles en Europa, ambas se han interpretado a menudo de manera confusa si no errónea [cf. T. Wilhalm in Willdenowia 39: 247-259 (2009)]. No obstante, algunos caracteres facilitan su identificación: D. sanguinalis presenta la gluma superior que apenas alcanza la mitad de la longitud del lema superior, cuyos nervios son escábridos, sobre todo en su porción distal; mientras que D. ciliaris muestra la gluma superior de longitud claramente mayor que la mitad del lema superior, cuyos nervios son lisos [cf. F. Verloove in Candollea 63: 227-233 (2008); T. Wilhalm in Willdenowia 39: 247-259 (2009)]. A ello se une un diferente nivel de ploidía: tetraploide (2n = 36) en D. sanguinalis, hexaploide (2n = 54) en D. ciliaris. Dicha confusión ha llevado a que actualmente no se conozca con certeza el grado de naturalización y la distribución real de D. ciliaris en la mayor parte de la cuenca del Mediterráneo.

3. D. debilis (Desf.) Willd., Enum. Pl.: 91 (1809)

[débilis]

Panicum debile Desf., Fl. Atlant. 1: 59 (1798) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in pascuis prope La Calle” [lectótipo designado por J.T. Henrard., Monogr. Digitaria: 167 (1950): P-Desf] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1(1): 17 fig. 139 (1895); K.M. Ibrahim & al. in Smithsonian Contr. Bot. 108: 57 fig. 71 (2018); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 401 (1987); lám. 223

Hierba anual, cespitosa, a veces con estolones cortos. Tallos 17-60 cm, simples o ramosos, de ordinario poco numerosos, erectos o con más frecuencia ascendentes desde una base geniculada, radicantes en los nudos inferiores, cilíndricos, acanalados, glabros, con entrenudos verdes o pajizos, y nudos ± parduscos o negruzcos, glabros. Hojas basales con vaina glabra o pubescente, con pelos cortos, hasta de 0,5 mm, lígula 1-3 mm, membranácea, glabra, redondeada en la parte superior,

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Lám. 223.–Digitaria debilis, Cuacos de Yuste, Cáceres (MA 286031): a) hábito; b) tallo, detalle de un nudo; c) detalle de la base del limbo, lígula y ápice de la vaina; d) detalle del raquis y espiguillas en una rama de la inflorescencia; e) espiguilla, vista desde la gluma inferior; f) espiguilla, vista desde la gluma superior; g) gluma inferior, en vista abaxial; h) flor superior, vista desde la pálea (derecha) y desde el lema (izquierda); i) pálea superior, en vista adaxial; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista dorsal.

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con el borde superior subentero, limbo 30-130 × 2-6 mm, linear o lanceolado, acuminado, de color verde nítido, de ordinario peloso por ambas caras, sobre todo hacia la base del envés, con pelos hasta de 5 mm; las caulinares similares a las basales o algo más cortas y con la vaina glabra. Inflorescencia normalmente exerta, alejada de la hoja superior –a veces parcialmente incluida en ella–, sobre un pedúnculo hasta de 12(15) cm, de color verde ± pálido, a veces con tonalidades purpúreo-violáceas; racimos (3)5-11, subdigitados o en 1-2 verticilos, sobre un eje común hasta de 45 mm, de erecto-patentes a patentes, de 50-100 × 1,5-2 mm, con raquis hasta de 0,5 mm de anchura, triquetro, con los ángulos no alados o expandidos en un ala inconspicua, ligeramente escábridos en el margen. Espiguillas –todas o en su mayoría– 2 en cada nudo, de (2)2,4-3,6(4,2) × 0,6-0,8 mm, estrechamente fusiformes, acuminadas, glabras o ligeramente pelosas, con pelos suaves, ± rectos, ninguno claviforme, verdosas, a menudo con tonalidades purpúreo-violáceas; cada una sobre un pedúnculo trígono, escábrido, los más largos hasta de 2,3 mm, los más cortos hasta de 0,7 mm, todos truncados en el ápice. Glumas muy desiguales en tamaño y consistencia; gluma inferior 0,1-0,2 mm, escuamiforme, separada de la superior por un entrenudo visible, hialina, triangular, aguda, glabra, enervia; gluma superior 2-3,5 mm, subigual o algo más larga que el lema inferior, triangular, acuminada o cuspidada, con 5-7 nervios, pelosa en la superficie y el margen, con varias líneas de pelos rizados, ± adpresos. Lema inferior con características similares a la gluma superior, pero con 7 nervios y con indumento menos evidente. Pálea inferior inexistente o inconspicua. Lema superior 1,5-2,5 mm, subigual o algo más corto que el lema inferior, lanceolado, acuminado, liso, glabro, de color pardo, con tintes rojizos en la madurez, con los márgenes membranáceos, plegados sobre la pálea superior y apenas ocultándola. Pálea superior oblongolanceolada, aguda, algo menor que su lema. Lodículas c. 0,2 mm, cordadas. Anteras 0,7-1 mm, de color pardo obscuro. Cariopsis 1-1,4 mm, de color blanquecino a pardo claro. 2n = 36*. Herbazales subnitrófilos, en terrenos variados, a menudo encharcados; 0-450 m. (VI)VIII-XI. Nativa de las zonas tropicales y subtropicales de África y SW de la Región Mediterránea. Mitad occidental de la Península Ibérica. Esp.: Ba C Cc H Le Po. Port.: (AAl) (BA) (BAl) BL (DL) E Mi (R) (TM).

Sect. 2. Ischaemum Ohwi Hierbas anuales, con la vaina y limbo foliares glabros; inflorescencia con raquis marcadamente aplanado o ± acintado, con alas mucho más anchas que el eje central, ± triquetro; espiguillas, todas o en su mayoría, en grupos de 3-5 por nudo; gluma superior subigual o algo mayor que el lema inferior; lema superior de color castaño obscuro o negruzco en la madurez. 4. D. ischaemum (Schreb.) Muhl., Cat. Pl. Amer. Sept.: 9 (1813)

[ischáemum]

Panicum ischaemum Schreb. in Schweigg. & Körte, Spec. Fl. Erlang.: 16 (1804) [basión.] Panicum glabrum (Schrad.) Gaudin, Agrost. Helv. 1: 22 (1811) D. glabra (Schrad.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 51 (1812)

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 95. Digitaria Ind. loc.: “In arvis arenosis, ad silvas copiose” [Erlangen, Alemania; lectótipo designado por M.B. Crespo & al. in Phytotaxa 454: 246 (2020): Leers, Fl. Herborn., tab. 2 fig. 6 (1775), sub Panicum sanguinale; epítipo: PH 00038184, ejemplar situado en la parte superior izquierda] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1(1): 17 fig. 138 (1895) [sub D. glabra]; K.M. Ibrahim & P.M. Peterson in Smithsonian Contr. Bot. 99: 58, fig. 79 (2014); Sm., Engl. Bot., Suppl. 1, fig. 2613 (1831) [sub D. humifusa]; L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 565 (2001); fig. 20 c

Hierba anual, cespitosa. Tallos 15-35(60) cm, simples o ± ramosos, de ordinario numerosos, erectos o con más frecuencia ascendentes desde una base geniculada, radicantes en los nudos inferiores, cilíndricos, ± estriados, glabros, con entrenudos verdes, a menudo teñidos de púrpura, y nudos de color pardo obscuro o violáceo, glabros. Hojas basales con vaina glabra, en ocasiones ciliada en el margen, con cilios hasta de 1,5 mm, ± patentes, lígula 0,7-1,7 mm, membranácea, glabra, truncada, de borde distal entero o ± laciniada; limbo 50-120 × 4-8 mm, linearlanceolado, acuminado, de color verde obscuro, a menudo con tonalidades purpúreas, de glabro a ± peloso –sobre todo en el envés–, con pelos hasta de 1,5 mm; las caulinares similares a las basales o algo más cortas y con la vaina glabrescente. Inflorescencia normalmente exerta, alejada de la hoja superior, sobre un pedúnculo hasta de 30 cm, de color verde, a menudo con tonalidades purpúreovioláceas; racimos 2-4, digitados o dispuestos en 1-2 verticilos, sobre un eje común de 2-50 mm, de ordinario subpatentes, de 20-90 × 1,5-2 mm, con raquis 0,81,2 mm de anchura, acintado, con el nervio medio redondeado o ± triquetro, blanquecino, los ángulos escábridos en el margen, expandidos en un ala conspicua, verde o violácea, ± ondulada. Espiguillas –todas o en su mayoría– 3 en cada nudo, de (1,7)2-2,5 mm, elíptico-ovadas, pelosas, con pelos suaves, rizados, algunos de ellos claviformes, verdosas, a menudo con tonalidades purpúreo-violáceas; cada una sobre un pedúnculo ± trígono, liso o escábrido, los más largos hasta de 2 mm, los más cortos hasta de 0,5 mm, todos ± cupuliformes en el ápice. Glumas muy desiguales en tamaño y consistencia; gluma inferior inexistente o reducida a un reborde hialino, de c. 0,1 mm, glabra, enervia; gluma superior 1,3-2,3 mm, de longitud ± igual al lema inferior, ovado-elíptica, subaguda, con 3-5 nervios, pelosa, sobre todo en las zonas intercostales. Lema inferior 1,7-2,3 mm, ovado-elíptico, subagudo, ciliado en los márgenes, con 5-7 nervios no equidistantes, lisos. Pálea inferior inexistente o inconspicua. Lema superior subigual al lema inferior, ovado-elíptico, subagudo, liso, glabro, de color castaño obscuro o negruzco en la madurez, ± brillante, con los márgenes membranáceos, plegados sobre la pálea superior y ocultándola casi por completo. Pálea superior elíptico-oblonga, aguda, algo menor que su lema. Lodículas c. 0,3 mm, truncadas. Anteras 0,4-0,6 mm, amarillentas o parduscas. Cariopsis 1-1,6 mm, de color castaño obscuro o negruzco. 2n = 36*. Herbazales subnitrófilos de bordes de caminos, campos, etc., en terrenos removidos, sobre todo de naturaleza arenosa, siempre con cierta humedad; 0-900(1300) m. VI-X. Nativa de Europa y Asia, en zonas de clima templado o templado-cálido; introducida en América, C y S de África y Oceanía. Dispersa por la mitad septentrional de la Península Ibérica, esporádica en el resto. Esp.: (Ab)? B Bu C Cc Ge Hu Le Na O Po S Sa SS Vi Z. Port.: (BA) (BB) (BL) DL (E) Mi (TM). Observaciones.–Existe una cierta controversia sobre el lugar de publicación de esta especie, que algunos autores y bases de datos sitúan en la obra de G.H. Muhlenberg, Cat. Pl. Amer. Sept.: 9 (1813),

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 95. Digitaria pero que otros atribuyen al mismo autor en Descr. Gram.: 131 (1817). Este autor en 1813 no indica con claridad si se basa en Panicum ischaemum Schreb. –ya que no menciona a Schreber ni directa ni indirectamente–, o si está proponiendo un nombre nuevo. Muhlenberg incluye además como sinónimo a D. paspalodes Michx., que es el basiónimo de Paspalum paspalodes (Michx.) Scribn. Como consecuencia, si se aceptase que Muhlenberg pretendía publicar en 1813 un nombre nuevo (D. ischaemum Muhl.), este resultaría ilegítimo y, a su vez, haría que la posterior combinación que se le atribuye en 1817 –cuando sí hizo referencia explícita al basiónimo de Schreber– fuese también ilegítima, por homonimia; todo ello obligaría a adoptar un nombre diferente, D. humifusa Pers., Syn. Pl. 1: 85 (1805), para la especie que nos ocupa. La alternativa más razonable surge a la luz del Art. 41.4 del Código Internacional de Nomenclatura (véase el caso del Ej. 13) que permite aceptar, como se hace en la presente revisión, que Muhlenberg habría publicado en 1813 la combinación D. ischaemum (Schreb.) Muhl., ya que el uso de dicho epíteto en el contexto de esa obra apuntaría sin duda alguna a Panicum ischaemum Schreb. –aunque no lo citase directamente–; ello también se deduciría del tratamiento y sinonimia que Muhlenberg adoptó para este mismo taxon en 1817. De este modo se da estabilidad al uso de este nombre en su sentido tradicional.

5. D. violascens Link, Hort. Berol. 1: 229 (1827)

[violáscens]

Panicum violascens (Link) Kunth, Révis. Gramin. 1: 33 (1829) Ind. loc.: “Hb. in Brasilia” [lectótipo designado por J.T. Henrard, Monogr. Digitaria: 790-791 (1950): B 10 0185495; isolectótipo: BAA 00000821] Ic.: K.T. Devi & al. in Plant Sci. Today 3(3): 276 fig. 4 (2016); Gir.-Cañas in Caldasia 27: 68 fig. 17 (2005); K.M. Ibrahim & al. in Smithsonian Contr. Bot. 103: 82 fig. 110 (2016); fig. 20 d

Hierba anual, cespitosa, a veces estolonífera. Tallos de 20-70 cm, simples o ± ramosos, de ordinario numerosos, erectos o ascendentes desde una base geniculada, radicantes en los nudos inferiores, cilíndricos, ± estriados, glabros, con entrenudos verdes, a veces ± teñidos de púrpura, y nudos de color castaño obscuros o ± violáceos, glabros. Hojas basales con vaina glabra, a veces laxamente pubescente, lígula 0,6-1,5 mm, de membranácea a escariosa, glabra, truncada, con la porción distal entera o irregular a brevemente laciniada, limbo 30-70(250) × 2-7 mm, lanceolado, ápice acuminado, de color verde nítido, a veces con tonalidades purpúreas, de glabro a ± pubescente, a veces peloso hacia la base –sobre todo en el envés–, con pelos hasta de 2 mm; las caulinares similares a las basales o algo más cortas y con la vaina glabrescente. Inflorescencia normalmente exerta, alejada de la hoja superior, sobre un pedúnculo hasta de 20 cm, delgado, de color verde pálido, rara vez con tonalidades purpúreo-violáceas; racimos (2)3-7(9), digitados o dispuestos en 1-2 verticilos, sobre un eje común de 3-15 mm, de ordinario erguidos o erecto-patentes, de 20-90 × 1-2 mm, con raquis 0,6-0,9 mm de anchura, acintado, con el nervio medio redondeado o ± triquetro, blanquecino, los ángulos escábridos en el margen, expandidos en un ala conspicua, verde, ± ondulada. Espiguillas –todas o en su mayoría– 3 en cada nudo, de 1,2-2 mm, elíptico-ovoides, laxamente pelosas, con pelos suaves, ± rectos, ninguno claviforme, glabrescentes y finalmente casi glabras, de un verde pálido; cada una sobre un pedúnculo ± trígono, liso o escábrido, los más largos hasta de 2 mm, los más cortos hasta de 0,5 mm, todos ± cupuliformes en el ápice. Glumas muy desiguales en tamaño y consistencia; gluma inferior inexistente o reducida a un reborde hialino, de c. 0,1 mm, glabra, enervia; gluma superior 1,3-2 mm, de longitud ± igual al lema inferior, ovado-elíptica, aguda, con 3-5 nervios, laxamente pelosa, sobre todo en las zonas intercostales, glabrescente y finalmente casi glabra. Lema inferior 1,5-2,1 mm,

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ovado-elíptico, agudo, laxamente peloso en las zonas intercostales, ciliado en los márgenes, glabrescente y finalmente casi glabro, con 5-7 nervios, equidistantes, lisos. Pálea inferior inexistente o inconspicua. Lema superior subigual o algo mayor que el lema inferior, ovado-elíptico, agudo, estriado, glabro, de color castaño obscuro o negruzco en la madurez, ± brillante, con los márgenes membranáceos, plegados sobre la pálea superior y ocultándola casi por completo. Pálea superior elíptico-oblonga, aguda, algo menor que su lema. Lodículas c. 0,3 mm, truncadas. Anteras 0,4-0,6 mm, amarillentas o parduscas. Cariopsis 1-1,6 mm, de color castaño obscuro o negruzco. 2n = 36; n = 18*. Herbazales subnitrófilos, en céspedes, áreas ajardinadas y campos de regadío, en suelos de cualquier naturaleza, de ordinario con cierta humedad. 30-200 m. VII-XI. Nativa de Asia tropical y América; introducida y en la actualidad extendida en otras áreas cálidas y tropicales del mundo. Dispersa por la mitad septentrional de la Península Ibérica, más rara en el resto. Esp.: [B] [Ca] [H] [(L)] [(Le)] [(Po)] [T] [Z]. Port.: [(BL)] [(DL)]. Observaciones.–Especie muy relacionada con D. ischaemum, a la que ha sido subordinada en distintos rangos taxonómicos [cf. F.J. Veldkamp in Blumea 21: 1-80 (1973)], por sus evidentes afinidades morfológicas. Sin embargo, D. ischaemum produce espiguillas más grandes y más pelosas, dos caracteres que resultan muy variables en ambas entidades; pero la naturaleza del indumento de D. ischaemum –con pelos rizados, algunos de ellos claviformes–, junto con la disposición nada equidistante de los nervios del lema inferior, permiten separarla de D. violascens, que presenta un indumento diferente –sin pelos rizados, ni claviformes– y los nervios del lema inferior equidistantes. Ello, unido a que no parecen frecuentes las formas intermedias, permite aceptar para ambas el rango específico, como hiciera J.T. Henrard, Monogr. Digitaria: 1-999 (1950). De igual manera, merece tratamiento específico D. asiatica (Ohwi) Tzvelev in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 22: 64 (1963) [D. ischaemum var. asiatica Ohwi in Acta Phytotax. Geobot. 11: 32 (1942), basión.], su vicariante diploide (2n = 18), propia de Asia central, que a menudo ha sido incluida como sinónimo de D. violascens.

96. Echinochloa P. Beauv. [nom. cons.]* [Echinóchloa, -ae f. – gr. ὁ ἐχῖνος, erizo; ἡ χλόη, gramínea. Patente es en el protólogo la razón de este nombre de género: “De ἐχῖνος, Erinaceus; χλόη, Gramen.” –P. de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 53 (1812)–. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas o a veces rizomatosas, glabras o ± pelosas, sobre todo en la base. Tallos ascendentes, desde una base geniculado-ascendente, de ordinario robustos, cilíndricos o ± comprimidos, estriados longitudinalmente, con los entrenudos huecos o macizos, ramificados en su parte inferior o simples, en ocasiones ± flotantes. Hojas no agregadas en la base, sin aurículas, las caulinares numerosas; vaina abierta, comprimida y aquillada o redondeada en el dorso, glabra o levemente pubescente, en ocasiones con pelos más largos en la zona de unión con el limbo; lígula inexistente –en especies extraibéricas, a veces presente y reducida a una línea de pelos cortos–; limbo linear o linear-lanceolado, agudo o acuminado, redondeado o ± atenuado en la base, plano o ± conduplicado, ligeramente ondulado al menos en uno de los bordes, de ordinario flexible, glabro * M. Martínez Azorín & M.B. Crespo

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o peloso, con ambas superficies lisas, escábridas o pelosas –sobre todo hacia la base–, con pelos hialinos, flexuosos, de base tuberculada, ± nervado o surcado, a menudo con el nervio central visible, con el margen ± calloso, blanquecino y a menudo destacado del resto, escabriúsculo en la mitad superior al menos. Inflorescencia terminal, de erguida a nutante, formada por (1)2 o numerosos racimos espiciformes –en ocasiones paniculiforme–, a menudo densos, ± unilaterales, simples o ramosos, erguidos o patentes, en disposición alterna, opuesta o verticilada a lo largo del raquis, de ordinario distanciados de la hoja superior; ramas ± triquetras o angulosas, de bordes lisos o escábridos, a menudo también con setas largas, rígidas, ± numerosas, sobre todo hacia la base. Espiguillas en grupos de 2-3(4) en los nudos, rara vez solitarias –sobre todo en el racimo apical–, de elíptico-ovadas a elíptico-lanceoladas o subglobosas, de agudas a cuspidadas, ± comprimidas dorsiventralmente, muy convexas en la cara dorsal, hispídulas o pelosas, a veces glabras, dispuestas en 2-4 o numerosas filas, a veces poco definidas, unilaterales o alternas sobre 1-2 de los lados del raquis; cada espiguilla con 2 flores, la inferior (basal) masculina o rara vez estéril, en ocasiones reducida a su lema, y la superior (apical) hermafrodita, ambas múticas o la inferior ± largamente aristada, que se desarticulan por debajo de las glumas; callo inconspicuo; pedúnculos desiguales, trígonos, escábridos, ensanchados en el ápice. Glumas 2, ± desiguales, herbáceas, de obtusas a acuminadas o apiculadas, con márgenes poco o nada escariosos, caducas junto con la espiguilla; gluma inferior abrazadora, de 1/3-1/2(3/5) de la longitud de la espiguilla, mútica, de ordinario mucronada, con (0)3-5 nervios; gluma superior tan larga como la espiguilla, de acuminada a cuspidada, a menudo brevemente aristada, con 5-7 nervios prominentes. Raquilla inconspicua, que no se desarticula. Lema de la flor inferior (lema inferior) de ovado-elíptico a elíptico, de longitud similar a la de la espiguilla, papiráceo o subcoriáceo –pero nunca coriáceo y endurecido–, agudo o acuminado, a menudo provisto de una arista robusta, glabro o escábrido, con 5 nervios, ± prominentes. Pálea de la flor inferior (pálea inferior) inexistente o de tamaño similar a su lema, hialina, con dos quillas delgadas. Lema de la flor superior (lema superior) de longitud similar a la de la espiguilla, de ovado-elíptico a elíptico, ligeramente convexo dorsalmente, coriáceo, brillante, liso, mútico, terminado en un pico incurvado y comprimido lateralmente, con 3-5 nervios poco marcados, y márgenes rígidos, plegados sobre la pálea superior, cubriéndola en parte. Pálea de la flor superior (pálea superior) de aspecto y tamaño similar o algo menor que su lema, aguda, entera, con el ápice ligeramente reflexo, sobresaliente entre los márgenes del lema. Lodículas 2, libres o connatas, ± carnosas, de cordadas a cuneadas. Androceo formado por 3 estambres, exertos subapicalmente en la antesis; anteras glabras, no peniciladas. Ovario con los estilos libres desde casi la base y los estigmas exertos ± apicalmente en la antesis, purpúreos, purpúreo-violáceos o blanquecinos. Cariopsis anchamente elipsoidal o ± globosa, comprimida dorsiventralmente, glabra; embrión de gran tamaño, alcanzando de 1/2 a 4/5 de la longitud de la cariopsis; hilo punctiforme, subbasal, ± prominente. x = 9. Observaciones.–Género que incluye unos 40-50 táxones (especies y subespecies) distribuidos por las zonas tropicales y templadas del planeta [cf. P.W. Mi-

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chael in Proc. Conf. Weed Control Rice: 291-306 (1983)], algunos de los cuales llegan a ser malas hierbas e invasoras en campos de arroz y otros cultivos, a menudo de regadío. Estudios filogenéticos recientes [cf. J.M. Saarela & al. in PeerJ 6: e4299 (2008)] confirman la inclusión de Echinochloa en la subtribu Boivinellinae Pilg. [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)], junto con Oplismenus P. Beauv. y otros géneros. Sin embargo, por su morfología se aproxima a Moorochloa eruciformis (Sm.) Veldkamp, de la subtribu Melinidinae (Hitchc.) Pilg.; aunque, no obstante, Echinochloa se reconoce con facilidad frente a esta y al resto de representantes de las Paniceae por el ápice de la palea superior reflexo y sobresaliente entre los márgenes del lema superior. Los representantes de este género muestran gran plasticidad morfológica y cierta inestabilidad cromosomática. Algunos de los caracteres utilizados a menudo en la descripción de táxones (v.gr., el hábito general, la longitud de las aristas en las piezas periánticas, el indumento de vainas y limbos foliares, el tamaño y densidad de las setas en inflorescencia, o el indumento de las espiguillas) varían notablemente entre generaciones, ya sea en función de las variaciones ambientales o como resultado de procesos de selección por cultivo [J.L. Carretero in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 91-108 (1981)], por lo que su valor taxonómico es cuestionable. Por tanto, los límites específicos llegan a difuminarse y la identificación puede resultar en ocasiones comprometida. En las últimas décadas, los datos citogenéticos y moleculares están aportando información valiosa sobre el origen y relaciones de algunas especies, principalmente las asociadas al cultivo del arroz. Ello ha permitido, clarificar la posición taxonómica de algunas entidades controvertidas. Sin embargo, todavía se requieren investigaciones más amplias que ofrezcan una visión evolutiva del género en su conjunto. No obstante, parece evidente que los procesos de especiación reticulada han tenido un papel relevante en la diversificación de Echinochloa, como demuestran estudios comparativos de ADN plastidial y nuclear [cf. D. Aoki & H. Yamagochi in Weed Biol. Managem. 8: 233-242 (2008)]. Es muy probable que el ser humano haya contribuido a ello, propiciando que entidades biológicas originadas en áreas geográficas bien definidas, hayan devenido simpátricas por efecto de la antropocoria –sobre todo ligada a la agronomía–, propiciando así procesos de introgresión en territorios muy diversos, bajo condiciones ecológicas distintas. Como resultado, algunas especies muestran una amalgama de formas transicionales, de difícil ubicación taxonómica, cuyas características genéticas son, en muchos casos, peculiares. En consecuencia, algunos autores [cf. M. Costea & F.J. Tardif in Sida 20(2): 525-548 (2002)] han sugerido que convendría reconsiderar los límites específicos de los táxones europeos del género. Las claves de identificación que se adjuntan en la presente revisión pueden aplicarse indistintamente a material fresco o de herbario. Las medidas de las espiguillas y piezas florales referidas en las claves y descripciones no incluyen las aristas, y es recomendable que se tomen en individuos maduros. En todo caso, cuando se aporta solo una medida, y no se indica lo contrario, esta se refiere a la longitud. Las especies de este género presentan interés económico. Algunas se cultivan como forraje o para producir céspedes, por medio de variedades seleccionadas.

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Otras, como E. esculenta (A. Braun) H. Scholz in Taxon 41: 523 (1992) [Panicum esculentum A. Braun, Index Sem. Hort. Berol.: 3 (1861); E. crus-galli var. utilis (Ohwi & Yabuno) Kit. in Acta Phytotax. Geobot. 36: 93 (1985)] y también E. frumentacea (Roxb.) Link, Hort. Berol. 1: 204 (1827) [Panicum frumentaceum Roxb., Fl. Ind. 1: 304 (1832), nom. illeg.], se aprovechan sobre todo en Asia oriental, como forraje para caballerías y como cereal de grano entero, a menudo para alimentar aves domésticas. Se ha postulado que estas dos últimas especies derivan, respectivamente, de la domesticación de E. crus-galli (L.) P. Beauv. y E. colona (L.) Link [cf. T. Yabuno in Cytologia 27: 296-305 (1962)]; información que en ocasiones se ha presentado de manera equívoca o confusa. Por el contrario, algunos representantes de Echinochloa se han incluido entre las especies invasoras más dañinas, sobre todo en cultivos de arroz, maíz, alfalfa, soja, algodón y sorgo, provocando enormes pérdidas económicas en todo el mundo [cf. J. Rojas-Sandoval & P. Acevedo-Rodríguez in Invasive Species Compendium (web consultada el 6-VII-2020)]. En el territorio de esta flora, muchas especies del género presentan carácter alóctono y, en ciertos casos, invaden cultivos de regadío y hábitats acuáticos [cf. M. Sanz Elorza & al. in Lazaroa 22: 121-131 (2001)]. Bibliografía.–J.L. CARRETERO in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 91-108 (1981); M. COSTEA & F.J. TARDIF in Sida 20(2): 525-548 (2002); M.B. CRESPO & AL. in Phytotaxa 454: 244-254 (2020); P.W. MICHAEL in Proc. Conf. Weed Control Rice: 291-306 (1983); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 51-92 (1963); T. YABUNO in Jap. J. Bot. 19: 277-323 (1966). 1. Raquis de los racimos sin setas largas; espiguillas de 2-2,8(3) mm de longitud (fig. 21 d), múticas, dispuestas en 4 filas; cariopsis blanquecina ............................... 4. E. colona – Raquis de los racimos con setas largas, ± abundantes; espiguillas de (2,8)3-5,5(6) mm de longitud, todas o en parte ± aristadas, dispuestas irregularmente; cariopsis amarillenta, pardusca o pardo-rojiza ............................................................................................... 2 2. Vainas de las hojas basales con tonos purpúreo-violáceos; espiguillas (2,8)3-3,6(3,8) mm (fig. 21 a); cariopsis 1,4-2,2 × 1,3-1,8 mm, de ovoide a anchamente elipsoidal ......... ..................................................................................................................... 1. E. crus-galli – Vainas de las hojas basales de color verde, a menudo sin tonos purpúreo-violáceos; espiguillas (3,6)3,8-5,5(6) mm; cariopsis 2,2-3 × 1,9-2,5 mm, de elipsoidal a subesferoidal .. ............................................................................................................................................ 3 3. Inflorescencia de ordinario muy inclinada, nutante en la madurez; espiguillas anchamente elíptico-ovoides, de ordinario con tonos purpúreos evidentes, al menos en las aristas; gluma inferior de 1/3-1/2 de la longitud de la espiguilla (fig. 21 b); embrión c. 3/4 de la longitud de la cariopsis ............................................................... 2. E. oryzoides – Inflorescencia erecta o levemente inclinada en la madurez; espiguillas estrechamente elíptico-ovoides, verdosas, de ordinario sin tonos purpúreos evidentes; gluma inferior de 1/2-4/5 de la longitud de la espiguilla (fig. 21 c); embrión de c. 4/5 a subigual que la longitud de la cariopsis .............................................................................. 3. E. oryzicola

1. E. crus-galli (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 161 (1812) [nom. cons. prop.]

[crus-gálli]

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 96. Echinochloa Panicum crus-galli L., Sp. Pl.: 56 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Europae, Virginiae cultis” [tipo conservado propuesto por M.B. Crespo & al. in Taxon 69: 820 (2020): UPS-BURSER; lectótipo previo rechazado, designado por A.S. Hitchcock in Contr. U.S. Natl. Herb. 12(3): 117 (1908): LINN 801.8] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1: 16 fig. 135 (1895) [sub Panicum crus-galli]; Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 277 lám. 76 A-B (1991); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20, lám. XV (1963); Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. 1(3), tab. 29 fig. 1411 (1834); Sm., Engl. Bot. ed. 3, 11, pl. 1692 (1872); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 403 (1987); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 564 (2001); fig. 21 a

Hierba anual, laxamente cespitosa. Tallos 30-100(130) cm, de ordinario numerosos y robustos, simples o ramosos, erectos o ascendentes desde una base geniculada, a veces radicantes en los nudos inferiores, cilíndricos, lisos, glabros, con entrenudos verdes o con tonalidades purpúreo-violáceas, y nudos parduscos o violáceos, glabros o ± pelosos. Hojas –al menos las basales– con vaina comprimida lateralmente y aquillada en el dorso, herbácea, glabra, con márgenes estrechamente membranáceos, glabros; lígula inexistente; limbo 100-400 × 6-20 mm, de linear a linear-lanceolado, plano o conduplicado hacia la base, ± flexible, algo curvado hacia abajo, agudo, ± bruscamente atenuado en la base, levemente estriado, glabro o escabriúsculo en el envés, a veces con algunos pelos hasta de 2 mm en la base, de color verde o ± glaucescente, en ocasiones con tonalidades purpúreo-violáceas y una banda pardusca en la unión con la vaina, con el nervio central marcado y márgenes cartilaginosos ± engrosados, de ordinario visibles. Inflorescencia 6-25 cm, de exerta a parcialmente cubierta por una vaina foliar espatiforme, erguida o nutante, a veces piramidal, verde o más a menudo con tonalidades purpúreo-violáceas; raquis escábrido, provisto de pelos setosos ± tuberculados en la base, hasta de 5 mm, sobre todo cerca de las ramificaciones; racimos de ordinario numerosos, de 30-100 mm, simples o los inferiores ramificados, con las espiguillas dispuestas en varias filas poco definidas, erguidos o los inferiores subpatentes, de alternos a verticilados, con el raquis un tanto sinuoso, escábrido en los ángulos, sin alas, con setas alargadas, más abundantes hacia la base. Espiguillas (2,8)3-3,6(3,8) × l,6-2(2,2) mm, ovoides, cuspidadas o aristadas, a menudo unilaterales, ± setosas –setas hasta de 1 mm–, verdosas, con tonalidades purpúreo-violáceas, de ordinario con la flor inferior neutra; pedúnculos inconspicuos o los más largos hasta de 1,2 mm, setosos en la base. Glumas muy desiguales; gluma inferior 0,8-1,1(1,4) × 0,6-1,1 mm –a lo sumo alcanzando 1/3-1/2 de la longitud de la espiguilla–, membranácea, anchamente deltoidea, cuspidada o aristada, escabriúscula, con 3-5 nervios; gluma superior 2,6-3(4) × 2,1-2,5 mm, de longitud similar a la de la espiguilla, escabriúscula o adpreso-setosa en las zonas intercostales, a veces con arista hasta de 4 mm, con 5-7 nervios, los laterales setosos. Lema inferior 2,1-2,7 × 1,7-2,2 mm, membranáceo, ovado, aplanado, acuminado, con arista de 4-26(55) mm, escábrido o glabrescente, con 7 nervios, el central a menudo prominente, glabro o escabriúsculo hacia el ápice, los proximales en general prominentes en toda su longitud y de ordinario escabriúsculos hacia el ápice, y los distales marginales en general solo prominentes en el ápice, con espínulas de c. 1 mm, a veces un tanto tuberculadas en la base, ± erecto-patentes. Pálea inferior similar a su lema, pero menor, aguda. Lema superior 2-2,4(2,7) × 1,5-2,1 mm, ovado-elípti-

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Fig. 21.–Aspecto general de la espiguilla, vista desde la gluma inferior: a) Echinochloa crus-galli [var. crus-galli]; b) E. oryzoides; c) E. oryzicola; d) E. colona.

ca, blanquecino o amarillento, apiculado. Pálea superior similar a su lema. Lodículas 0,4-0,8 mm, ± cordadas. Anteras 0,7-1 mm, pardo-amarillentas o pardo-rojizas. Estigmas rojizos o blanquecinos. Cariopsis de 1,4-2,2 × 1,3-1,8 mm, de ovoide a anchamente elipsoidal, pardo-grisácea a pardo-rojiza; embrión c. 3/4 de la longitud de la cariopsis. 2n = 36, 54. Herbazales nitrófilos de terrenos encharcables, cursos de agua, acequias de riego, campos de regadío, arrozales, áreas ajardinadas, etc., en suelos removidos de cualquier naturaleza, de ordinario con cierta humedad; 0-1400 m. VI-X. Originaria de Eurasia; introducida y naturalizada en gran parte del mundo. Dispersa por toda la Península Ibérica y las Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: Ag AAl BAl BL E Mi TM. N.v.: bonizu (Asturias), cenizo, guizazo de Cuba, hierba chapacera, hierba triguera, lapa, miaina, mijera, mijera del terreno, mijo de los arrozales, millán, panicillo, pata de gallina, pata de gallo, pie de gallina, pie de pollo, pierna de gallo (Aragón), sorroix (Aragón), yerba hortelana; port.: meã, milhã, milhagem, milhã-grada, milhã maior, milhã-patade-galo, milhã-pé-de-galo, milhã-vermelha, pé-de-galo, pé-de-galinha; cat.: cerreig, cerreig de pota de gall, mill, panissola, peu de gall, pota de gallina, sarreig, serreig, serreix, xereix, xereix de pota de gall, xerreix; eusk.: mutxitxa; gall.: cabalete, millá, millaca, millán, millo bravo. Observaciones.–Existe una cierta controversia nomenclatural sobre la aplicación del nombre E. crus-galli. Inicialmente, A.S. Hitchcock in Contr. U.S. Natl. Herb. 12(3): 117 (1908) seleccionó como tipo el espécimen LINN 80.18 –el único anotado por Linneo como Panicum crus-galli, y recogido por Pehr Kalm en Canadá–, que corresponde en realidad a una de las estirpes del complejo taxonómico de E. muricata (P. Beauv.) Fernald in Rhodora 17: 106 (1915) [Setaria muricata P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 170 (1812), basión.; Panicum muricatum Michx., Fl. Bor.-Amer. 1: 47 (1803), nom. illeg., non

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 96. Echinochloa Retz., Observ. Bot. 4: 18 (1786); P. pungens Poir. in Lam., Encycl. Suppl. 4: 273 (1816); Ic.: Hitchc. in Misc. Publ. U.S.D.A. 200: 691, fig. 1552 (1935), sub E. crus-galli], endemismo norteamericano que A.S. Hitchcock incluía en un concepto amplio de E. crus-galli. En particular, el espécimen linneano presenta espiguillas de tamaño intermedio a grande (3,2-4 mm), acuminadas o algunas con aristas hasta de 9 mm, y gluma superior con espículas robustas c. 0,8 mm, dispuestas solo en los nervios laterales, erecto-patentes, de base tuberculada, lo que permite identificarlo con lo que se ha denominado E. muricata var. muricata. Sin embargo, el propio A.S. Hitchcock in Contr. U.S. Natl. Herb. 22(3): 140 (1920) pretendió modificar su selección previa y excluyó dicho material canadiense, con el fin de favorecer que el epíteto linneano quedase asociado a la planta eurasiática, salvaguardando así el uso tradicional de ambos nombres. Esta reinterpretación ha sido asumida de manera más o menos explícita por autores posteriores [cf. K.M. Wiegand in Rhodora 23: 55-57 (1921); B.R. Baum in Canad. J. Bot. 45: 1846 (1967); J.L. Carretero in Anales Jard. Bot Madrid 38: 98 (1981)], siendo aceptada de modo general en la actualidad. Incluso, alternativamente se ha designado un neótipo [cf. F.W. Gould & al. in Amer. Midl. Naturalist 87: 54 (1972)] y un lectótipo [cf. P.W. Michael in Proc. Conf. Weed Control Rice: 300 (1983)], en un intento de resolver el problema existente. Sin embargo, como indica C.E. Jarvis [Order Chaos: 720 (2007)], el espécimen americano de Linneo es material original y, por tanto, el lectótipo inicial de Hitchcock (LINN 80.18) es válido y debe prevalecer. Queda así en entredicho la aplicación del nombre E. crus-galli a la planta eurasiática y desestabiliza el concepto tradicional de la especie. En este sentido M.B. Crespo & al. in Taxon 69: 820-822 (2020) han propuesto la conservación del nombre linneano, sobre el espécimen del herbario Burser I: 103 (UPS) –anotado con el polinomio “Gramen paniceum, spica divisa. Bauh. pin. 8”, que se cita en el protólogo de Panicum crusgalli, y que se recolectó en “Ingolstadtii [Alemania] et in Bohemia, Helvetia, Dania”–, tal y como habían sugerido B.R. Baum (loc. cit.) y P.W. Michael (loc. cit.); aunque no como lectótipo, sino como tipo conservado. Con ello queda preservada la aplicación y uso tradicional de este nombre para la planta europea y asiática. Adoptamos aquí dicho concepto conservado, a la espera de la resolución que tome al respecto el Comité de Nomenclatura para las Plantas Vasculares. En lo taxonómico, se trata de una especie de amplia distribución y muy polimórfica, en la que se han descrito numerosos táxones infraespecíficos, a menudo basados en la presencia o no de aristas en las espiguillas, o en el hábito ± postrado de los tallos; caracteres dependientes de las condiciones ambientales y que no merecen tratamiento taxonómico autónomo, observándose numerosas transiciones entre la mayoría de ellos. Una de las formas más llamativas se ha denominado E. crus-galli var. praticola Ohwi in Acta Phytotax. Geobot. 11: 37 (1942), cuyo hábito recuerda a E. colona –con la que puede llegar a confundirse–, pero de la que se separa con facilidad por sus hojas más anchas, racimos con algunas setas largas en el raquis, y espiguillas con la gluma inferior más corta (hasta un tercio de la longitud total de la espiguilla), entre otros caracteres. Sin embargo, parece tratarse de una forma depauperada, propia de ambientes viarios, ± pastoreados o alterados. De entre todas ellas, pueden reconocerse dos extremos de variación, a los que se les han atribuido distintos rangos taxonómicos, pero que se encuentran unidos por numerosas formas de transición, que hace inviable –por artificial y arbitraria– una identificación inequívoca de los ejemplares, incluso en una misma población: var. crus-galli [Panicum crus-corvi L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 84 (1762)], de nivel hexaploide (2n = 54), con hojas sin un anillo de pelos largos en la base del limbo, ramas inferiores de la inflorescencia rara vez verticiladas, espiguillas de ordinario menores (2,8)3-3,3(3,5) × l,6-l,8(2) mm, cubiertas de espínulas más largas y abundantes, y estigmas purpúreos, se distribuye por todo el territorio [And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BAl BL E Mi TM.]; y la var. hispidula (Retz.) Honda in Bot. Mag. (Tokyo) 37: 122 (1923) [Panicum hispidulum Retz., Observ. Bot. 5: 18 (1789), basión.; E. hispidula (Retz.) Nees ex Royle, Ill. Bot. Himal. Mts. 1: 416 (1840); E. crus-galli subsp. hispidula (Retz.) Honda in J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 3: 267 (1930); E. crus-galli subsp. erecta (Pollacci) Cif. & Giacom., Nomenclator Fl. Ital. 1: 20 (1950)], de nivel tetraploide o hexaploide (2n = 36, 54), con hojas a menudo con un anillo de pelos largos en la base del limbo, ramas inferiores de la inflorescencia de ordinario verticiladas, espiguillas 3,2-3,6(3,8) × 1,7-2,2 mm, con espínulas menores, menos abundantes, y estigmas blancos o con tintes rojizos, se restringe principalmente a las zonas litorales o interiores de baja elevación [Esp.: [A] [Ab] [Ba] [Cc] [Cs] [Hu] [L] [Mu] [Na] [Se] [T] [V] [Z]. Port.: [BAl] [BL] [DL] [E] [TM]], siendo nativa del SE de Asia. Aunque la aparente preferencia de la var. hispidula por suelos encharcados de arrozales podría justificar un tratamiento subespecífico [cf. P.W. Michael in Proc. Conf. Weed Control Rice: 291-306 (1983)], no

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 96. Echinochloa parece practicable una separación clara y satisfactoria de los ejemplares atribuibles a dicha entidad taxonómica, dado que no resulta exclusiva de tales hábitats y además existen abundantes formas de tránsito con la variedad típica. En esta línea podrían interpretarse los datos moleculares publicados [cf. M.J. Asíns & al. in Weed Technol. 13: 209-215 (1999); M. Tabacchi & al. in Weed Sci. 54: 1086-1093 (2006)], por lo que el rango varietal parece más apropiado y en consecuencia se adopta aquí. Echinochloa crus-galli se considera un alopoliploide derivado de la hibridación de E. oryzicola, tetraploide (2n = 36), y una especie diploide no identificada [cf. T. Yabuno in Jap. J. Bot. 19: 277-323 (1966); in Cytologia 49: 673-678 (1984)], que bien podría tratarse de la especie africana E. obtusiflora Stapf in Oliv., Fl. Trop. Afr. 9(4): 606 (1920) [cf. T. Yabuno in Cytologia 48: 597-604 (1983)] o algún congénere próximo. La presencia de E. crus-galli var. hispidula fue detectada a finales de la década de 1960, a partir de recolecciones realizadas en la Albufera de Valencia [cf. J.L. Carretero in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 91-108 (1981)], pero actualmente se halla en casi todas las zonas arroceras de la Península Ibérica, donde se considera invasora, potencialmente dañina para las comunidades higrófilas riparias [cf. M. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 154-155 (2004)].

2. E. oryzoides (Ard.) Fritsch in Verh. K.K. Zool.-Bot. Ges. Wien 41: 742 (1891)

[oryzoídes]

Panicum oryzoides Ard., Animadv. Bot. Spec. Alt.: 16, tab. 5 (1764) [basión.] E. crus-galli subsp. oryzoides (Ard.) Cif. & Giacom., Nomenclator Fl. Ital. 1: 20 (1950) E. phyllopogon (Stapf) Stapf ex Kossenko in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 8(12): 208 (1940) Ind. loc.: “Semina hujus Panici inventa a me fuere inter Oryzam” [lectótipo designado por M.B. Crespo & al. in Phytotaxa 454: 246 (2020): Ard., Animadv. Spec. Alt., tab. 5 (1764), sub Panicum oryzoides; epítipo: LINN 80.68] Ic.: Ard., Animadv. Bot. Spec. Alt., tab. 5 (1764) [sub Panicum oryzoides]; Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 3, tab. 51 (1805) [sub Panicum stagninum]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 404 (1987) [sub E. oryzicola]; lám. 224 n-r; fig. 21 b

Hierba anual, densamente cespitosa. Tallos 25-100(125) cm, de ordinario numerosos y robustos, simples o ramosos, erectos o ascendentes desde una base apenas geniculada, cilíndricos, lisos, glabros, con entrenudos verdes, y nudos parduscos o a veces rojizos, glabros o por excepción pelosos. Hojas –al menos las basales– con vaina ± comprimida lateralmente y aquillada en el dorso, herbácea, glabra, con márgenes estrechamente membranáceos, glabros o raramente hacia el ápice con algunos cilios largos, de base un tanto tuberculada; lígula inexistente; limbo 70-300 × 5-12 mm, de linear a linear-lanceolado, plano o un tanto conduplicado hacia la base, ± rígido, recto o curvado hacia abajo –sobre todo en las hojas basales–, agudo, apenas atenuado en la base, levemente estriado, glabro o ± escabriúsculo, en ocasiones hacia la base con algunos pelos parduscos hasta de 4 mm, de color verde, a veces glaucescente o con tonalidades purpúreo-violáceas, con el nervio central marcado y márgenes cartilaginosos ± engrosados, de ordinario visibles. Inflorescencia 5-20 cm, de exerta a parcialmente cubierta por una vaina foliar espatiforme, muy inclinada o al final nutante en la madurez, verde o a veces con leves tonalidades purpúreo-violáceas; raquis escábrido, provisto de pelos setosos ± tuberculados en la base, hasta de 3,8 mm, sobre todo cerca de las ramificaciones; racimos numerosos, de 20-55 mm, en su mayoría simples, con las espiguillas dispuestas en varias filas, poco definidas, erguidos, de ordinario alternos, con el raquis un tanto sinuoso, escábrido en los ángulos, sin alas, con algunas setas ± tuberculadas en la base. Espiguillas (3,6)4-5 × 2-2,6 mm, anchamente elíptico-

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Lám. 224.–Echinochloa oryzicola, a-k) Alfarelos, Beira Litoral (MA 208033); l-m) Canto de Esteiro, Estarreja, Beira Litoral (MA 208032): a, b) hábito, fragmentos; c) sección del tallo y detalle de un nudo; d) hoja caulinar superior, detalle de la base del limbo y ápice de la vaina; e) detalle del raquis y espiguillas en una rama de la inflorescencia; f) espiguilla en vista abaxial, con gluma inferior y lema inferior aristado; g) espiguilla en vista adaxial, con gluma superior; h) pálea inferior, en vista abaxial sobre la flor superior; i) flor superior, en vista adaxial desde el lema; j) flor superior, en vista abaxial desde la pálea; k) pálea superior, en vista adaxial; l) cariopsis, en vista dorsal con el embrión; m) cariopsis, en vista ventral con el hilo. E. oryzoides, Muntanyeta dels Sants, Sueca, Valencia (ABH 19769): n) detalle de la espiguilla en vista abaxial, con gluma inferior y lema inferior cuspidado; o) detalle de la espiguilla en vista adaxial, con gluma superior; p) flor superior, en vista adaxial desde el lema; q) flor superior, en vista abaxial desde la pálea; r) pálea superior, en vista adaxial.

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 96. Echinochloa

-ovoides, de ordinario aristadas, a menudo unilaterales, ± setosas –setas hasta de 1 mm–, verdosas, normalmente con tonos purpúreos evidentes, al menos en las aristas, a menudo con la flor inferior neutra; pedúnculos inconspicuos o los más largos hasta de 1,2 mm, ± setosos en la base. Glumas ± desiguales; gluma inferior 1,2-2,5 × 0,8-1,8 mm –alcanzando 1/4-1/2 de la longitud de la espiguilla–, membranácea, anchamente ovada, mucronada o acuminada, glabra o escabriúscula, con 3 nervios; gluma superior 3,4-4,8 × 1,9-3,2 mm, de longitud similar a la de la espiguilla, escabriúscula, con 5-7 nervios ± prominentes, los laterales setosos. Lema inferior 3,5-4,2 × 1,4-2 mm, membranáceo, ovado, aplanado, acuminado o cuspidado, con arista hasta de 35 mm, de ordinario escábrido o setoso –rara vez glabro–, con (5)7 nervios, el central a menudo prominente, glabro o escabriúsculo hacia el ápice, los proximales en general prominentes al menos en el ápice y escábridos, y los distales marginales en general prominentes, con espínulas hasta de 0,8 mm, a veces ± tuberculadas en la base, ± erecto-patentes. Pálea inferior similar a su lema, pero menor, subaguda. Lema superior 3,5-5,1 × 1,5-3,1 mm, ovadoelíptico, acuminado o brevemente cuspidado, pardusco o grisáceo, con el acumen pubescente, ± verdoso. Pálea superior similar a su lema. Lodículas 0,4-0,8 mm, ± cordadas o cuneadas. Anteras 0,8-1 mm, pardo-amarillentas o anaranjadas. Estigmas purpúreos. Cariopsis de 2,3-3 × 1,9-2,5 mm, de ovoide a subesferoidal, apiculada, de color amarillento a pardo-ocráceo; embrión c. 3/4 de la longitud de la cariopsis. 2n = 36*, 54. Herbazales higrófilos y nitrófilos de campos de arroz, sobre todo a baja altitud; 0-230 m. VI-IX. Originaria de las zonas tropicales y subtropicales del S y SE de Asia; introducida y naturalizada en la Región Mediterránea, América, Sudáfrica y Oceanía. Dispersa por las zonas arroceras de la Península Ibérica. Esp.: [Ab] [B] [Ba] [Ge] [Hu] [L] [Mu] [Na] [Mu] [Se] [T] [V] [Z]. Port.: [AAl]? [BAl]? [BL] [DL]? [E]? [Mi]? [R]? N.v.: cola de caballo, mijera, mijera valenciana; cat.: mill d’arrosar, panissola, serreig d’arrosar. Observaciones.–Entre los sinónimos de esta especie incluimos a E. phyllopogon (Stapf) Stapf ex Kossenko, loc. cit. (1940) [Panicum phyllopogon Stapf in Dyer, Hooker’s Icon. Pl., ser. 4, 7, pl. 2698 (1901), basión.], nombre que ha sido interpretado de modos muy distintos y considerado a menudo un sinónimo de E. oryzicola. A ello debe haber contribuido el hecho de que el material original de E. phyllopogon, depositado en Kew, es heterogéneo e incluye fragmentos atribuibles a dos especies diferentes. Por un lado, el pliego K 000958854, con dos plantas provistas de inflorescencias inmaduras, asimilables a E. oryzoides; y, por otro, el pliego K 000958859, solo con partes vegetativas de una planta posiblemente perteneciente a E. oryzicola o, más probablemente, a E. crus-galli var. hispidula. El primero de ellos fue designado por I. Kossenko in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 8: 209 (1940) como “tipo” (lectótipo) de E. phyllopogon, bajo el nombre “E. phyllopogon subsp. stapfiana” –que explícitamente consideró tipo de la especie–, y es el único que lleva una identificación manuscrita por Kossenko con ese nombre. Por dicha razón, se incluye aquí la planta de Stapf como sinónimo de E. oryzoides [cf. M. Costea & F.J. Tardif in Sida 20(2): 525-548 (2002); P.W. Michael, in Morin (conv. ed.) Fl. N. Amer. 25: 402 (2003)], y no de E. oryzicola [cf. P.W. Michael in Proc. Conf. Weed Control Rice: 302-303 (1983)] o E. hispidula [cf. J.L. Carretero in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 99-101 (1981)], como se había considerado hasta hace poco tiempo. Puede encontrarse información más detallada sobre este asunto en M.B. Crespo & al. in Phytotaxa 454: 247 (2020). Estudios moleculares basados en isoenzimas [cf. M.J. Asíns & al. in Weed Technol. 13: 209-215 (1999)], AFLP [cf. M. Tabacchi & al. in Weed Sci. 54: 1086-1093 (2006)] y secuencias de ADN [cf. H. Yamaguchi & al. in Weed Biol. Managem. 5: 210-218 (2005); D. Aoki & H. Yamagochi in Weed Biol. Managem. 8: 233-242 (2008)] coinciden en relacionar estrechamente a E. oryzoides con E. crusgalli, confirmando así los datos previos sobre sus relaciones citogenéticas [cf. T. Yabuno in Cytologia 49: 673-678 (1984)]. Todo ello ha servido como base para cuestionar la independencia taxonómica de

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 96. Echinochloa E. oryzoides, considerándola como una mera variación infraespecífica de E. crus-galli. Sin embargo, ambas entidades presentan notables diferencias genéticas y morfológicas, que permiten adoptar con comodidad el rango específico para ellas. Los recuentos tetraploides para E. oryzoides sobre material valenciano [cf. J.L. Carretero in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 91-108 (1981)] no se han confirmado en trabajos posteriores [cf. M.J. Asíns & al. in Weed Technol. 13: 209-215 (1999)], en los que se reafirma su carácter hexaploide. Sin embargo, J. Salguero & al. [in R. Alarcón & al. (eds.), XV Congr. Soc. Españ. Malherbol. (Sevilla): 451-457 (2015)], usando datos de citometría de flujo, sugieren la existencia de ejemplares presumiblemente tetraploides en poblaciones extremeñas atribuidas a esta especie. Se requieren nuevos estudios citogenéticos que contrasten dicha información, ya que de confirmarse constituirían los primeros recuentos en dicho nivel de ploidía para esta especie. El hábito general y las cariopsis de E. oryzoides son muy semejantes a los del arroz (Oryza sativa L.), lo que ha favorecido su extensión por las zonas arroceras del planeta, paralelamente al cultivo y comercio de frutos de dicho cereal. Echinochloa oryzoides se conoce desde finales de la década de 1960, en los arrozales de la Albufera de Valencia [cf. J.L. Carretero in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 91-108 (1981)] y en la actualidad se halla por todas las áreas arroceras de la Península Ibérica, donde se tiene por invasora, potencialmente dañina para las comunidades higrófilas riparias [cf. M. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 158-159 (2004)].

3. E. oryzicola (Vasinger) Vasinger in Kom. (ed.), Fl. URSS 2: 33 (1934)

[oryzícola]

Panicum crus-galli proles oryzicola Vasinger in Trudy Prikl. Bot. 25: 125 (1931) [basión.] E. crus-galli subsp. oryzicola (Vasinger) T. Koyama, Grasses Japan: 503 (1987) Ind. loc.: “Habitat in Oriente Extremo inter segetes Oryzae sativae L.” [lectótipo designado por N. Tzvelev, Zlaki SSSR: 664 (1976): LE 01010882] Ic.: Kossenko in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 8: 209 figs. 2-4 (1940); Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 402 (2003); lám. 224 a-m; fig. 21 c

Hierba anual, densamente cespitosa. Tallos 40-120(140) cm, de ordinario numerosos y robustos, simples o ramosos, erectos o ascendentes desde una base apenas geniculada, cilíndricos, lisos, glabros, con entrenudos verdes, en ocasiones con tonalidades purpúreo-violáceas, y nudos parduscos o verdosos, los basales antrorso-escábridos o pelosos, los superiores ± glabros. Hojas –al menos las basales– con vaina ± comprimida lateralmente y aquillada en el dorso, herbácea, de ordinario pelosa o a veces glabrescente o glabra –en las hojas superiores–, con márgenes estrechamente membranáceos, glabros o hacia el ápice con cilios largos, de base un tanto tuberculada; lígula inexistente; limbo 70-450 × 5-12 mm, de linear a linear-lanceolado, plano o conduplicado hacia la base, ± rígido, recto o un poco curvado hacia abajo en las hojas basales, agudo, apenas atenuado en la base, levemente estriado, ± escabriúsculo y hacia la base con abundantes pelos parduscos hasta de 2 mm en las hojas basales, glabro en las superiores, de color verde nítido, con el nervio central marcado y márgenes cartilaginosos ± engrosados, de ordinario visibles. Inflorescencia 5-20 cm, de exerta a parcialmente cubierta por una vaina foliar espatiforme, de erecta a levemente inclinada en la madurez, verdosa o a veces con tonalidades purpúreo-violáceas; raquis escábrido, provisto de pelos setosos ± tuberculados en la base, hasta de 5,8 mm, sobre todo cerca de las ramificaciones; racimos de ordinario numerosos, de 20-45 mm, simples, con las espiguillas dispuestas en varias filas, poco definidas, erguidos, de alternos a verticilados, con el raquis un tanto sinuoso, escábrido en los ángulos, sin alas, con algunas se-

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 96. Echinochloa

tas ± tuberculadas en la base. Espiguillas 3,8-5,5(6) × 1,5-2,1 mm, estrechamente elíptico-ovoides, cuspidadas o ± aristadas, a menudo unilaterales, ± setosas –setas hasta de 1 mm –, verdosas, de ordinario sin tonos purpúreos evidentes, a menudo con la flor inferior neutra; pedúnculos inconspicuos o los más largos hasta de 1,2 mm, ± setosos en la base. Glumas ± desiguales; gluma inferior 1,2-2,3 × 0,8-1,8 mm –de 1/2 a cerca de 4/5 de la longitud de la espiguilla–, membranácea, de ovada a anchamente elíptica, mucronada o acuminada, glabra, con 3 nervios, de ordinario prominentes solo hacia la base; gluma superior 3,4-4,8 × 1,5-2,1 mm, de longitud similar a la de la espiguilla, glabra, con 5-7 nervios ± prominentes, los laterales con espínulas cortas –rara vez hasta de 0,8 mm–, algo tuberculadas en la base. Lema inferior 3,5-4,2 × 1,4-2,1 mm, membranáceo, ovado a estrechamente elíptico, aplanado, acuminado, reluciente, con arista inexistente o hasta de 18 mm, glabro o laxamente setoso hacia los márgenes, con (4)5-7 nervios, el central a veces inconspicuo, liso o escabriúsculo solo hacia el ápice, los proximales en general prominentes al menos hacia su ápice y lisos o rara vez escabriúsculos, y los distales marginales en general prominentes, con espínulas hasta de 0,8 mm, a veces un tanto tuberculadas en la base, ± erecto-patentes. Pálea inferior similar a su lema, pero menor, subaguda. Lema superior 3,5-5,1 × 1,5-2,4 mm, ovado-elíptico, pardusco o grisáceo, terminado en un acumen membranáceo, pubescente, ± verdoso, caduco, bordeado por espículas diminutas. Pálea superior similar a su lema. Lodículas 0,5-0,8 mm, ± cordadas o cuneadas. Anteras 1-1,2 mm, pardo-amarillentas o anaranjadas. Estigmas purpúreos. Cariopsis de 2,2-2,8 × 1,9-2,4 mm, de ovoide a elipsoidal, truncada, de color pardusco o pardo-rojizo; embrión de c. 4/5 a subigual que la longitud de la cariopsis. 2n = 36. Herbazales higrófilos y nitrófilos de campos de arroz, sobre todo a baja altitud; 0-230 m. VII-X. Originaria de las zonas tropicales y subtropicales del SE y E de Asia; introducida y naturalizada en la Región Mediterránea, América, Sudáfrica y Oceanía. Dispersa por las zonas arroceras de la Península Ibérica. Esp.: [Ab] [Ba] [Ge] [Gr] [Hu] [L] [Mu] [Na] [Se] [T] [V] [Z]. Port.: [BL] [DL] [E]. N.v.: cola de caballo, mijera, mijera valenciana; port.: milhã-do-arroz; cat.: mill d’arrosar, panissola, serreig d’arrosar. Observaciones.–Con frecuencia, E. oryzicola se ha considerado un sinónimo posterior de E. phyllopogon (Stapf) Stapf ex Kossenko, pero la tipificación de este último nombre que realizó I. Kossenko in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 8: 209 (1940) permite descartar dicha solución; si bien, parte del material original de esta última incluye solo estructuras vegetativas atribuibles a E. oryzicola o a E. crus-galli var. hispidula, reafirmando aún más dicha confusión. Ello se deduce también de la lámina que acompaña a la descripción de E. phyllopogon, en la que se adivina una combinación de caracteres. Aunque en ocasiones se ha cuestionado la independencia taxonómica de E. oryzicola frente a E. oryzoides –hipótesis que, en parte, se apoya en su proximidad morfológica–, ambas entidades presentan diferencias fenéticas que permiten separarlas; lo mismo puede decirse de las relaciones entre E. oryzicola y E. crus-galli. Además, el nivel tetraploide y los datos citogenéticos de la primera [cf. T. Yabuno in Cytologia 46: 393-396 (1981); in Cytologia 48: 597-604 (1983)] sugieren su tratamiento específico frente a las otras dos entidades citadas. Esta solución también encuentra apoyo en los datos moleculares disponibles, tanto de secuencias de ADN plastidial y nuclear [cf. C.Y. Ye & al. in PLoS One 9(11): e113657 (2014)] como de isoenzimas [cf. M.J. Asíns & al. in Weed Technol. 13: 209-215 (1999)] y perfiles genéticos de AFLP [cf. D. Aoki & H. Yamagochi in Weed Biol. Managem. 8: 233242 (2008)]. De hecho, E. oryzicola es una de las especies que, junto con otra diploide no plenamente identificada –quizá relacionada con E. obtusiflora–, están en el origen del complejo hexaploide de E. crus-galli, en el que se incluye también E. oryzoides [cf. T. Yabuno in Jap. J. Bot. 19: 277-323 (1966); in Cytologia 49: 673-678 (1984)].

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 96. Echinochloa Las cariopsis de E. oryzicola –al igual que las de E. oryzoides– asemejan a las del arroz, lo que ha propiciado su extensión por las zonas arroceras del planeta, en paralelo al cultivo y comercio de semillas de dicho cereal. Su presencia en los territorios de esta flora se remonta, al menos, hasta principios de la década de 1940, cuando se recolectó en algunos puntos del litoral norte de Portugal [cf. J.L. Carretero in Anales Jard. Bot. Madrid 38: 91-108 (1981)] y en la actualidad se ha extendido a todas las zonas arroceras de la Península Ibérica, siendo considerada una planta invasora, potencialmente dañina para las comunidades higrófilas riparias [cf. M. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 156-157 (2004)].

4. E. colona (L.) Link, Hort. Berol. 2: 209 (1833)

[colóna]

Panicum colonum L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 870 (1759) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Indiae cultis” [sec. L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 83 (1762); lectótipo designado por A.S. Hitchcock in Contr. U.S. Natl. Herb. 12(3): 119 (1908): LINN 80.23] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. 1(1): 16 fig. 134 (1895) [sub Panicum colonum]; Y. Herrera & P.M. Peterson in Smithsonian Contr. Bot. 107: 127 fig. 87 (2018); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20, lám. XVI (1963); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 402 (1987); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 564 (2001); fig. 21 d

Hierba anual, laxamente cespitosa. Tallos 15-60(80) cm, de ordinario numerosos, simples o ramosos, erectos o ascendentes desde una base geniculada, a menudo radicantes en los nudos inferiores, cilíndricos, lisos, glabros, con entrenudos verdes o con tonalidades purpúreo-violáceas, y nudos verdosos o ± parduscos, glabros. Hojas –al menos las basales– con vaina comprimida lateralmente y aquillada en el dorso, herbácea, glabra, con márgenes estrechamente membranáceos, glabros; lígula inexistente; limbo 35-350 × 3-7 mm, linear-lanceolado, plano, ± flexible, agudo, atenuado en la base, muy poco o nada estriado, glabro o levemente escabriúsculo en el haz, a veces hacia la base con algunos pelos hasta de 2 mm, de color verde o glaucescente, a veces con tonalidades o bandas transversales purpúreo-violáceas, con el nervio central poco marcado y márgenes cartilaginosos apenas engrosados, poco visibles. Inflorescencia 5-15 cm, de exerta a parcialmente cubierta por una vaina foliar espatiforme, erguida o algo inclinada, verde o más a menudo con tonalidades purpúreo-violáceas; raquis liso en la parte inferior, escábrido en la parte superior, sin pelos setosos largos o solo con algunos cortos cerca de las ramificaciones; racimos de ordinario numerosos, de 8-35 mm, simples, con las espiguillas dispuestas en 4 filas, ± bien definidas, erguidos a subpatentes, alternos –rara vez pareados–, con el raquis un tanto sinuoso, liso en los ángulos, sin alas, sin setas largas. Espiguillas 2-2,8(3) × 1,2-1,8 mm, de ovoides a lanceolado-ovoides o subglobosas, agudas o acuminadas, a menudo unilaterales, pubescentes, ± setosas –setas hasta de 1 mm–, verdosas, con tonalidades purpúreo-violáceas, de ordinario con la flor inferior masculina; pedúnculos inconspicuos o los más largos hasta de 1,2 mm, sin setas en la base. Glumas muy desiguales; gluma inferior 0,7-1,5 × 0,5-1,2 mm –alcanzando ± la mitad de la longitud de la espiguilla–, membranácea, anchamente triangular, de aguda o cuspidada, mútica, escabriúscula, con 3(5) nervios; gluma superior 2-2,7 × 1,6-2,3 mm, de longitud similar a la de la espiguilla, escabriúscula o adpreso-setosa en las zonas intercostales, con 5-7 nervios, lisos o ± setosos. Lema inferior 2,1-2,7 × 1,8-2,2 mm, ovado, aplanado, apiculado, pubescente, sin pelos setosos o con estos muy cortos, con 7 ner-

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vios, el central a veces prominente, glabro o escabriúsculo, los proximales en general solo prominentes en el ápice, y los distales marginales con espínulas cortas, no tuberculadas en la base, adpresas. Pálea inferior similar a su lema, pero algo menor, aguda. Lema superior 1,9-2,5 × 1,6-2 mm, ovado-elíptico, blanquecino o amarillento, apiculado. Pálea superior similar a su lema. Lodículas 0,3-0,6 mm, subcordadas o cuneadas. Anteras 0,5-1 mm, pardo-amarillentas o pardo-rojizas. Estigmas purpúreo-violáceos. Cariopsis 0,8-1,7 × 0,6-1,1 mm, de subglobosa a anchamente elipsoidal, blanquecina; embrión hasta c. 1/2 de la longitud de la cariopsis. 2n = 54; n = 27*. Herbazales nitrófilos de taludes, campos de regadío, áreas ajardinadas, terrenos encharcados, cursos de agua, etc., en terrenos removidos de cualquier naturaleza, con cierta humedad; 0-650 m. VI-XI. Nativa de las áreas tropicales y subtropicales del Viejo Mundo, actualmente subcosmopolita. Dispersa en la mitad oriental de la Península Ibérica y en las Islas Baleares, sobre todo en las áreas litorales, más escasa hacia el oeste y el interior. Esp.: [A] [Ab] [Al] [B] [Ba] [Bi] [Ca] [Cc] [Co] [CR] [Cs] [Ge] [Gr] [Gu] [H] [Hu] [J] [L] [Le] [M] [Ma] [Mu] [Na] [PM[Mll (Mn) (Ib)]] [Sa] [Se] [T] [Te] [V] [Z] [Za]. Port.: [Ag]. N.v.: pata de gallo; port.: capim-da-colónia, arroz-do-mato; cat.: mill, pota de gall menuda, serreig menut. Observaciones.–Respecto a la desinencia del epíteto específico de esta planta, existen interpretaciones contrapuestas, que han tenido un seguimiento desigual. Se sigue aquí el razonamiento de P.W. Michael in Taxon 58: 1366-1368 (2009) y se acepta el epíteto colona frente al muy utilizado colonum.

97. Oplismenus P. Beauv. [nom. cons.]* [Oplísmenus, -i m. – gr. ὁπλισμένος, -η, -ον, armado : ὁπλίζω, armarse : -μένος, -η, -ον (sufijo de participio). Patente es en el protólogo la razón de este nombre de género: “De ώπλισμένoς, Armatus” –P. de Beauvois, Fl. Oware: 2: 14 (1807[1810])–. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, por lo general pelosas. Tallos en general decumbentes, cilíndricos, en ocasiones ± comprimidos y estriados, ramificados en su parte inferior, radicantes en los nudos basales. Hojas todas ± similares, glabras o pelosas, sin aurículas, las basales en innovaciones intravaginales, las caulinares numerosas; vaina abierta, glabra o pelosa, con pelos más largos hacia los márgenes; lígula membranáceo-ciliada, por lo general en forma de collar de pelos; limbo agudo o ± acuminado, no auriculado, de linear-lanceolado a ovado, ondulado o no. Inflorescencia en panícula racemiforme, a veces discontinua en los nudos basales o en casi toda su longitud, cónica o subcilíndrica, recta o algo inclinada hacia su extremo, con el eje glabro o visiblemente viloso; ramas en general pelosas, de longitud variable dispuestas de forma biseriada en un lado del eje principal, las más largas hacia la zona inferior, más cortas o notablemente reducidas en la parte superior, en ocasiones con todas las ramas muy reducidas; pedúnculos en general cortos, pelosos y ensanchados en su ápice. Espiguillas débilmente comprimidas lateralmente, o de no comprimidas a comprimidas dorsiventralmente, dispuestas por grupos (fascículos) o solitarias en las ramas de orden superior, cada una con 2 flores, la inferior (basal) estéril o masculina, a veces reducida a su lema, y la supe* L. Sáez & M.B. Crespo

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rior (apical) hermafrodita; callo inconspicuo. Glumas 2, subiguales o desiguales, de 1/2-3/4 de la longitud de la espiguilla, no abrazadoras, herbáceas, de suborbiculares a oblongo-lanceoladas, ± carenadas, por lo general pelosas, fimbriadas o enteras en el ápice, de obtusas a agudas, aristadas –aristas terminales o subterminales, escábridas o lisas, a veces viscosas–, con márgenes poco o nada escariosos, de ordinario caducas junto con la espiguilla; la inferior con 3-7 nervios, en general más corta que la superior, y poco más corta que la espiguilla; la superior con (3)59 nervios y en general poco más corta que la espiguilla. Raquilla inconspicua. Lema de la flor inferior (lema inferior) de ovado a elíptico-lanceolado, herbáceo, por lo general de longitud similar a la de la espiguilla, obtuso o agudo, mútico o aristado, por lo general peloso, con (5)7-9(11) nervios. Pálea de la flor inferior (pálea inferior) de aspecto y tamaño similar o algo menor que su lema –en ocasiones inexistente–, en general más estrecha, con 2 nervios, glabra o con pelos dispersos en el ápice. Lema de la flor superior (lema superior) convexo dorsalmente o navicular, con los márgenes involutos, crustáceo y a veces brillante, ± apiculado, con 5 nervios, glabro, liso. Pálea de la flor superior (pálea superior) de aspecto y tamaño similar o algo menor que su lema, a veces aquillada en su parte superior, con (0)2 nervios, glabra. Lodículas 2, libres, hialinas, de oblongas a anchamente obovadas, a menudo truncadas en el ápice, enteras, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos lateralmente en la antesis; anteras glabras, no peniciladas. Ovario de contorno ± oblongo, glabro; estilos 2, bien visibles, con 2 estigmas exertos lateralmente en la antesis, de un rojo púrpura. Cariopsis de oblongo-elipsoidal a oblonga, levemente surcada hacia la base en la cara ventral, glabra; hilo estrecho, que alcanza hasta c. 1/3 de la longitud de la cariopsis. x = 9. Observaciones.–Oplismenus pertenece a la subtribu Boivinellinae Pilg. [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)] y se distribuye en zonas tropicales, subtropicales y templadas de todo el planeta. La taxonomía del género es compleja y no existe en la actualidad un consenso relativo al número de especies ni a su delimitación. U. Scholz [in Phanerog. Monogr. 13: 1-213 (1981)] reconoce 9 especies, que en algunos casos, como O. hirtellus (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 54, 168, 170 (1812), contaría hasta con 11 subespecies, algunas de las cuales en la actualidad son frecuentemente reconocidas en el rango específico. La mayoría de los representantes de este género crecen en ambientes forestales muy umbrosos y en general húmedos, aunque algunos viven en condiciones de sombra moderada [cf. U. Scholz in Phanerog. Monogr. 13: 1-213 (1981)]. Bibliografía.–U. SCHOLZ in Phanerog. Monogr. 13: 1-213 (1981). 1. O. undulatifolius (Ard.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 54, 171 (1812)

[undulatifólius]

Panicum undulatifolium Ard., Animadv. Spec. Alt.: 14, tab. 4 (1764) [basión.] O. hirtellus subsp. undulatifolius (Ard.) U. Scholz in Phanerog. Monogr. 13: 147 (1981) Ind. loc.: “…in ditione Forojuliensi, prope Utinensem urbem, ad viarum margines sub umbra arborum, quae vias illas exornant” [lectótipo designado por M.B. Crespo & al. in Phytotaxa 454: 249 (2020): Ard., Animadv. Bot. Spec. Alt., tab. 4 (1764), sub Panicum undulatifolium; epítipo: C 10017089]

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 97. Oplismenus Ic.: Ard., Animadv. Bot. Spec. Alt., tab. 4 (1764) [sub Panicum undulatifolium]; Kom. (ed.), Fl. URSS 2: 37 pl. 2 fig. 10 a-c (1934); Scholz in Phanerog. Monogr. 13: 88 (1981); lám. 225

Hierba perenne. Tallos 20-70(100) cm, ± decumbentes, por lo general radicantes en los nudos, ramificados, estriados, cilíndricos, verdes, a veces con tonalidades purpúreas, con pelos eglandulíferos de 0,3-4,5 mm. Hojas con vaina de márgenes libres, pelosa; lígula 5-10 mm, membranácea, pelosa; limbo 10-90 × 4-20 mm, plano, de lanceolado a estrechamente ovado, ± ondulado, agudo, de base ± obtusa, de margen entero, verde –en ocasiones algo rojizo hacia el margen–, de tonalidad algo más clara en el envés, con indumento variable en cuanto a densidad (por lo general más denso en el envés), formado por pelos eglandulíferos tuberculados en la base, patentes a suberectos de 0,3-4 mm, y con pelos antrorsos de 0,1-0,2 mm, más abundantes en el margen. Panícula (3)6-12(15) × 2,5-4 cm, racemiforme, laxa, de ordinario recta, con raquis estriado y provisto de pelos de (0,5)1-4 mm, de patentes a suberectos, y por pelos antrorsos de 0,1-0,2 mm; distancia entre la hoja superior y la base de la inflorescencia (4)10-20(27) cm; ramas dispuestas de forma ± alterna a lo largo del eje, distanciadas entre sí, con raquis muy corto, de hasta 3(4) mm, subtrígono, con pelos antrorsos de 0,1-0,2 mm y otros más largos –0,3-0,7 mm– hacia la base, con espiguillas solitarias o en pares, dispuestas en grupos de 2-5(6); pedúnculos 0,1-0,4(0,5) mm, ensanchados en el ápice, con pelos antrorsos de 0,1-0,2 mm y otros más largos –0,3-0,7 mm– hacia la base y el ápice. Espiguillas 3-3,5 mm, lanceoladas, pelosas, bifloras, no comprimidas, con la flor basal estéril. Glumas desiguales, ovado-elípticas, oblongo-elípticas u oblongo-lanceoladas, aristadas – aristas robustas, rojizas y viscosas en la madurez–, herbáceas, pelosas –pelos 0,21,2 mm, más largos hacia los márgenes y la base–, aristadas; la inferior 2,4-3 × 11,5 mm, con 3 nervios, con arista de 8-13(15) mm, y la superior 1,8-2,5 × 0,9-1,4 mm, con 5 nervios, con arista de 3-4(5) mm, de tamaño menor que el lema de la flor superior. Lema inferior 3-3,5 × 1,5-2 mm, ovado-elíptico, herbáceo, glabro o laxamente peloso hacia el ápice –pelos 0,2-0,3 mm–, con 7 nervios, con un mucrón o arista de 0,4-0,8(1) mm. Pálea inferior por lo general inexistente. Lema superior 2,7-3,3 × 1,4-1,7 mm, de similar forma y tamaño al lema de la flor inferior, coriáceo, glabro o laxamente peloso hacia el ápice –pelos 0,2-0,3 mm–, con 5 nervios, con un mucrón o arista de hasta 0,4-0,6 mm. Pálea superior 2,5-3 × c. 1,5 mm, similar a su lema, de estrechamente ovado-elíptica a ovado-lanceolada, coriácea, brillante, glabra, ligeramente aquillada al menos en la parte superior, con (0)2 nervios, no aristada. Lodículas de 0,2-0,4 mm, oblongas u obovadas, enteras, glabras. Anteras 0,5-0,9 mm, amarillas. Ovario c. 1 mm, con 2 estilos glabros. Cariopsis 1,8-2 × 0,8-1 mm, elipsoidal, plano-convexa. 2n = 54*; n = 27*. Herbazales húmedos y umbrosos en la base de cantiles o en bosques caducifolios densos, en terrenos basálticos profundos; 300-400 m. VI-X. Regiones tropicales, subtropicales y templadas de Eurasia y África –el estatus de las poblaciones de África meridional es incierto–; introducida en América y en Oceanía. Una sola localidad en la comarca de la Garrotxa (Pirineos orientales). Esp.: [Ge]. N.v., cat.: oplismenus. Observaciones.–Las aristas de las glumas de esta especie tienen capacidad de secretar una sustancia adhesiva de naturaleza lipofílica (posiblemente terpenoides) cuando el fruto está maduro [U. Scholz in Phanerog. Monogr. 13: 19-22 (1981)]. Esta adherencia de las aristas permite la dispersión eficiente de las espiguillas, las cuales funcionan como diáspora.

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Lám. 225.–Oplismenus undulatifolius, a, b, d, i, j) Font del Serrat, Olot, Gerona (BC 66139), c, e, f-h) Mese, pr. Chiavenna, Sondrio, Italia (MA 165961-2): a) hábito; b) hoja caulinar superior; c) detalle de la vaina, lígula y base del limbo, en vista lateral; d) nudo caulinar; e) detalle del raquis y espiguillas en una rama de la inflorescencia; f) espiguilla, vista desde la gluma inferior; g) gluma inferior, en vista dorsal; h) gluma superior, en vista dorsal; i) lema inferior, en vista dorsal; j) pálea superior, en vista ventral (izquierda) y vista dorsal (derecha) con quilla.

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 98. Moorochloa La espontaneidad de la especie en la Península Ibérica ha sido objeto de diversas interpretaciones. Algunos autores la consideran un elemento autóctono [O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 4: 577 (2001)] y otros muy dudosamente autóctono [L. Sáez & al., Llibre Vermell Pl. Vasc. Catalunya: 540 (2010)]. Su carácter alóctono se puso de manifiesto al darse a conocer en la Península Ibérica [A. Bolòs in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 22: 50 (1922)], así como en la monografía del género [U. Scholz in Phanerog. Monogr. 13: 1-213 (1981)]. La presencia de O. undulatifolius en el territorio de esta flora podría relacionarse con el transporte de materias primas, a finales del siglo XIX, a industrias textiles de zonas cercanas a las localidades gerundenses conocidas [A. Bolòs (loc. cit.)], lo que concordaría a su vez con las consideraciones de U. Scholz (loc. cit.) relativas a la biogeografía y al estatus de espontaneidad de la especie en el sur de Europa. En cualquier caso, la evaluación de esta especie como “En Peligro Crítico” (CR) en la lista roja de la flora vascular española [cf. L. Sáez in Bañares & al. (eds.), Atlas Libro Rojo Fl. España: 428-429 (2004)], debe ser reconsiderada.

98. Moorochloa Veldkamp* [Mooróchloa, ae f. – gr. μωρός, -ᾱ́, -όν, estúpido, tonto, insípido (?); ἡ χλόη, brote primaveral verde y tierno, verdor primaveral. Nombre de género publicado, aunque a disgusto, por J.F. Veldkamp in Reinwardtia 12(2): 138-139 (2004). Dedicó su nuevo género sin explicar su etimología y dejó escrito, en alusión a una anterior propuesta de conservación propia, lo que aquí sigue: “However, this proposal was rejected by the Nomenclatural Committee for Spermatophyta (Brummitt, 1998) with the suggestion that a new name (actually a new genus) should be published. With great reluctance and after long hesitation I have finally followed this advice, and hereby dedicate this ‘new’ genus to that august body”. No tenemos certeza alguna acerca del primero de los componentes de este nombre; el adjetivo propuesto, en el que la omega se pronunciaba como una o larga de apertura media, al menos, está en consonancia con el escaso aprecio que, al parecer, suscitaba la nueva criatura a su autor. A.Q.]

Hierbas anuales –por excepción perennizantes–, laxamente cespitosas, glabras o ± pelosas o escábridas. Tallos erectos o geniculado-ascendentes, herbáceos, cilíndricos, lisos, pelosos en los nudos, con entrenudos ahuecados, ramificados solo en la inflorescencia, a veces radicantes en los nudos inferiores. Hojas no agregadas en la base, sin aurículas, las basales en innovaciones extravaginales, las caulinares numerosas; vaina abierta, pubescente, igual o más corta que los entrenudos, muy poco o nada aquillada; lígula formada por una franja de cilios; limbo de linear a lanceolado, plano o conduplicado, no marcadamente nervado o surcado, con el haz de superficie lisa, glabra o pelosa. Inflorescencia paniculiforme, terminal, formada por varios racimos densos, unilaterales, simples o ramificados; raquis subcilíndrico en la base, triquetro o aplanado hacia el ápice –a veces ligeramente alado–, pubescente o en la madurez glabrescente; ramas laterales persistentes, filiformes o ± aplanadas, terminadas en espiguillas; pedúnculos a menudo muy cortos, ensanchados en el ápice, ± discoideos, o nulos. Espiguillas solitarias o en ocasiones pareadas, dorsalmente comprimidas, anchamente elípticas, biseriadas, ± imbricadas, secundas, cada una con 2 flores, la inferior (basal) masculina o estéril, y la superior (apical) hermafrodita, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores; callo inconspicuo. Glumas muy desiguales, no aquilladas, glabras o ± pelosas; la inferior claramente más corta que la espiguilla, aguda u obtusa, membranácea ± hialina, o a veces reducida a una pequeña escama, con 0-1(2) nervios apenas marcados, de ordinario glabra; la superior tan larga como la espigui* J. Güemes

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 98. Moorochloa

lla, de obtusa a subaguda, submembranácea, con 3-9 nervios, en ocasiones con venas transversales, mútica, con dorso convexo setoso-pubescente. Raquilla inconspicua o poco visible, que se desarticula por encima de las glumas y entre las flores. Lema de la flor inferior (lema inferior) submembranáceo, obtuso o subagudo, de longitud similar a la de la espiguilla, con 3-7 nervios, pubescente. Pálea de la flor inferior (pálea inferior) membranácea, más corta que su lema. Lema de la flor superior (lema superior) con los márgenes recubriendo a la pálea, de cartáceo a coriáceo y endurecido en la madurez, redondeado en el dorso, brillante, obtuso o subagudo, mútico, sin nervios aparentes, glabro, liso, blanquecino en la madurez. Pálea de la flor superior (pálea superior) tan larga como su lema, coriácea y endurecida en la madurez, a menudo con 2 quillas. Lodículas 2, libres, ± cuneadas, truncadas en el ápice, glabras, un tanto carnosas. Androceo con 3 estambres exertos lateralmente en la antesis; anteras glabras, no peniciladas. Ovario glabro; estilos 2, libres desde la base, con 2 estigmas exertos lateralmente en la antesis, ± rojizos. Cariopsis elipsoidal o subesférica, dorsalmente comprimida o plano-convexa; hilo oblongo, corto. x = 9. Observaciones.–Género con tres especies nativas de África y Eurasia, que se incluye en la subtribu Melinidinae (Hitchc.) Pilg. [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)]. Moorochloa fue separado de Urochloa por la desarticulación de las espiguillas por encima de la gluma y por presentar el lema superior obtuso o subagudo, no apiculado o mucronado [cf. J.F. Veldkamp in Reinwardtia 12(2): 135-140 (2004)], configurando así un género de tres especies anuales, todas ellas incluidas antes en Brachiaria (Trin.) Griseb., de las que M. eruciformis presenta la distribución más amplia. La filogenia molecular de secuencias plastidiales ndhF, combinadas con los caracteres morfológicos, revelaron un buen soporte de Moorochloa en el marco de la tribu Paniceae, quedando ubicado en un clado distinto del que ocupa Urochloa. Trabajos posteriores han reforzado esta propuesta, afianzando la independencia de Moroochloa [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)]. El género que nos ocupa ha sido objeto de un curioso conflicto nomenclatural. J.F. Veldkamp [in Taxon 45: 319-320 (1996)] advirtió que, al contrario de lo que hasta entonces se venía asumiendo, el tipo nomenclatural de Brachiaria no era Panicum eruciforme Sm. sino Panicum holosericeum R. Br. [cf. L.K.G. Pfeiffer, Nomencl. Bot. 1(1): 453 (1871-1873)], nombre este que corresponde a una especie australiana incluida en Urochloa. Ello obligaba a considerar a Brachiaria como sinónimo de Urochloa y a proponer un género nuevo para Panicum eruciforme Sm. y otras dos especies anuales africanas. Para evitar una inflación genérica que consideraba innecesaria, J.F. Veldkamp elevó una propuesta al Comité de Nomenclatura de Plantas Vasculares para que Panicum eruciforme fuera considerado el tipo conservado de Brachiaria, lo que evitaría la descripción de un género para tan solo tres especies. Pero, por razones técnicas, el Comité [cf. R.K. Brummitt in Taxon 47: 869-870 (1998)] desestimó dicha propuesta, lo que llevó al propio J.F. Veldkamp [in Reinwardtia 12(2): 135-140 (2004)] a describir Moorochloa, tal y como hoy se acepta. No obstante, quiso dejar constancia de todo este asunto a través de la etimología del nombre genérico que, en contra de su voluntad, acabó proponiendo.

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 98. Moorochloa

En las descripciones, cuando se aporta solo una medida de las espiguillas y piezas florales, y no se indica lo contrario, esta corresponde a la longitud.

1. M. eruciformis (Sm.) Veldkamp in Reinwardtia 12(2): 139 (2004)

[erucifórmis]

Panicum eruciforme Sm. in Sibth. & Sm., Fl. Graec. Prodr. 1: 40 (1806) [basión.] Brachiaria eruciformis (Sm.) Griseb. in Ledeb., Fl. Ross. 4: 469 (1853) Ind. loc.: “In arvis circa Junonis templum in insulâ Samo” [lectótipo designado por J.F. Veldkamp in Reinwardtia 12(2): 139 (2004): OXF] Ic.: Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 491 (2003); Sibth. & Sm., Fl. Graec. 1(2), tab. 59 (1808) [sub Panicum eruciforme]; C.C. Towns. & Guest (eds.), Fl. Iraq 9, fig. 168 (1968) [sub Brachiaria eruciformis]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 404 (1987) [sub Brachiaria eruciformis]; lám. 226

Hierba anual, laxamente cespitosa. Tallos hasta de 60 cm de longitud, delgados, erectos, tendidos o geniculado-ascendentes, ± angulosos, glabros, formando densos grupos, con frecuencia radicantes en los nudos inferiores. Hojas con vaina de 2-4 cm de longitud, estriada longitudinalmente, glabra o ± pelosa, con pelos suaves y flexuosos; lígula formada por una franja de cilios hasta de 1,5 mm de longitud; limbo 80-120 × 2-7 mm, lanceolado, plano o conduplicado a lo largo del nervio, acuminado, con haz subglabro y envés densamente pubescente, redondeado en la base, finamente estriado, de margen escábrido, con el nervio medio prominente. Inflorescencia 5-10 cm, terminal, cilíndrica, con 4-13 racimos simples, de 6-24 mm, espiciformes, unilaterales, alternos, adpresos, erectos o erecto-patentes; raquis filiforme, subcilíndrico en la base, triquetro o aplanado hacia el ápice, con los ángulos escábridos; ramas laterales ± flexuosas, triquetras, pubescentes o escábridas. Espiguillas 1,8-3,8 mm, adpresas sobre el eje, ovadas u ovado-elípticas, múticas, solitarias, densamente pubescentes, sentadas; flor inferior de ordinario estéril o con menor frecuencia masculina, la superior hermafrodita. Gluma inferior 0,2-0,5 mm, mucho más corta que la espiguilla, ovada, obtusa y a menudo truncada en el ápice, ± hialina, subglabra, sin nervios o con 1 nervio poco prominente; gluma superior 1,8-2,3 mm, igualando a la espiguilla, ovado-elíptica, con 5 nervios, cortamente pubescente. Lema inferior subigual a la gluma superior, plano. Pálea inferior más corta o subigual a su lema, obtusa, membranácea, con 3-5 nervios muy poco marcados. Lema superior 1,4-1,7 mm, ovado-elíptico, coriáceo, endurecido en la madurez, obtuso, finamente granulado. Lodículas c. 0,2 mm. Filamentos estaminales 0,2-0,4 mm. Anteras 0,6-0,9 mm. Cariopsis 1-1,7 mm, de ovoide a oblongo-elipsoidal, de color verde-oliváceo. 2n = 18*, 36* Herbazales, bordes de caminos y campos de regadío; 0-650 m. V-IX. S de Europa, NE, E y S de África, y C, S y SW de Asia; naturalizada en América, islas del sudeste asiático y Oceanía. E y S de la Península Ibérica, y Baleares. Esp.: A Ab B Co Cs Ge (J) L PM[Ib] Se T V Z. N.v., cat.: pota de gall eruciforme.

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Bibliografía.–O. MORRONE & AL. in Cladistics 28: 333-356 (2012); O. MORRO& F.O. ZULOAGA in Darwiniana 32: 43-109 (1992); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 51-92 (1963); R.J. SORENG & AL. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015); A.M. TORRES GONZÁLEZ & C.M. MORTON in Molec. Phylogen. Evol. 37: 36-44 (2005); J.F. VELDKAMP in Reinwardtia 12: 135-140 (2004). NE

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Lám. 226.–Moorochloa eruciformis, a, c, g-i) Benicàssim, Castellón (VAL 124548); b) Xàbia, Alicante (VAL 218714); d-f) Peñíscola, Castellón (VAL 26737): a) hábito; b) sección del tallo y detalle de un nudo; c) hoja caulinar superior, detalle de la base del limbo, lígula y ápice de la vaina; d) detalle del raquis y espiguillas en una rama de la inflorescencia; e) espiguilla, en vista abaxial; f) espiguilla, en vista adaxial; g) flor superior, en vista abaxial desde el lema; h) flor superior, en vista adaxial desde la pálea; i) pálea superior, en vista adaxial.

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 99. Urochloa Observaciones.–Aunque en alguna ocasión M. eruciformis fue considerada como especie alóctona con carácter invasor en el territorio de esta flora [cf. M. Sanz-Elorza & al. in Lazaroa 22: 121-131 (2001), sub Brachiaria eruciformis], parece conveniente tenerla por planta nativa, de acuerdo con la consideración de ordinario aceptada en las floras de nuestro entorno [cf. W.D. Clayton in T.G. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 262 (1980), sub Brachiaria eruciformis]. De hecho, en trabajos más recientes sobre la flora alóctona española ya no se recoge entre las especies foráneas [cf. M. Sanz-Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 336-341 (2004)].

99. Urochloa P. Beauv.* [Uróchloa, -ae f. – gr. ἡ οὐρᾱ́, rabo, cola; ἡ χλόη, gramínea. Patente es en el protólogo la razón de este nombre de género: “De ὀυρὰ, Cauda; χλόη, Gramen.” –P. de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 52 (1812)–. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas, estoloníferas o rizomatosas, glabras o ± pelosas o escábridas. Tallos erectos o geniculado-ascendentes, herbáceos, cilíndricos, lisos, pelosos en los nudos, con entrenudos ahuecados, ramificados solo en la inflorescencia, a veces radicantes en los nudos inferiores. Hojas no agregadas en la base, sin aurículas, las basales en innovaciones extravaginales, las caulinares numerosas; vaina abierta, pubescente, igual o más corta que los entrenudos, muy poco o nada aquillada; lígula formada por una línea de pelos; limbo de linear a lanceolado, plano, no marcadamente nervado o surcado, con haz de superficie lisa, glabra o pelosa. Inflorescencia paniculiforme, terminal o terminal y axilar, formada por varios racimos densos, unilaterales, simples o ramificados; raquis principal subcilíndrico en la base, triquetro o aplanado hacia el ápice –a veces ligeramente alado–, pubescente o en la madurez glabrescente; ejes de los racimos persistentes, filiformes o ± aplanados, terminados en espiguillas; pedúnculos a menudo muy cortos, ensanchados en el ápice, ± discoideos, o nulos. Espiguillas solitarias, pareadas o en tripletas, dorsalmente comprimidas, de ovoides a elipsoidales, biseriadas, ± imbricadas, subsésiles o pedunculadas, cada una con 2 flores, la inferior (basal) masculina o estéril, y la superior (apical) hermafrodita, que se desarticulan por debajo de las glumas y entre las flores; callo ± conspicuo. Glumas muy desiguales, no aquilladas, glabras o ± pelosas; la inferior claramente más corta que la espiguilla, aguda u obtusa, membranácea ± hialina, o a veces reducida a una pequeña escama, con (0)1-11 nervios apenas marcados, de ordinario glabra; la superior tan larga como la espiguilla, de obtusa a subaguda, submembranácea, con 5-13 nervios, en ocasiones con venas transversales, mútica, con dorso convexo setoso-pubescente. Raquilla inconspicua o poco visible. Lema de la flor inferior (lema inferior) submembranáceo, obtuso o subagudo, de longitud similar a la de la espiguilla, con 5-9 nervios, pubescente. Pálea de la flor inferior (pálea inferior) membranácea, más corta que su lema. Lema de la flor superior (lema superior) con los márgenes recubriendo la pálea, de cartáceo a crustáceo, redondeado en el dorso, brillante, de agudo a apiculado, mútico, sin nervios aparentes, glabro, transversalmente rugoso, blanquecino en la madurez. Pálea de la flor superior (pálea superior) tan larga como su lema, coriácea y endurecida en la madurez, a me* J. Güemes

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 99. Urochloa

nudo con 2 quillas. Lodículas 2, libres, ± cuneadas, truncadas en el ápice, glabras, un tanto carnosas. Androceo con 3 estambres exertos lateralmente en la antesis; anteras glabras, no peniciladas. Ovario glabro; estilos 2, libres desde la base, con 2 estigmas exertos lateralmente en la antesis, ± rojizos. Cariopsis de ovoide a elipsoidal, dorsalmente comprimida o plano-convexa; hilo oblongo, corto. x = 7, 8, 9. Observaciones.–El género Urochloa, en su concepción más amplia, incluye unas 100-110 especies distribuidas por todo el mundo, sobre todo en las zonas tropicales y subtropicales del Viejo Mundo –en particular de África–, la mayoría de las cuales a menudo se han atribuido a Brachiaria (Trin.) Griseb. Ambos géneros fueron separados principalmente por la orientación de la espiguilla, adaxial en Brachiaria y abaxial en Urochloa –detalle este difícil de distinguir– y por la ornamentación del lema superior, liso en Brachiaria, y transversalmente rugoso en las especies de Urochloa [cf. D. Salariato & al. in Darwiniana 46: 335-355 (2008)], así como por la existencia de un callo ± conspicuo en la base de la espiguilla en Urochloa, que es inapreciable en Brachiaria [cf. O. Morrone & F.O. Zuloaga in Darwiniana 31: 43-109 (1992)]. Sin embargo, esta separación morfológica no ha encontrado un respaldo suficiente en las filogenias moleculares más recientes [cf. D. Salariato & al. in Molec. Phylogen. Evol. 56: 355-369 (2010)], en las que Urochloa s.l. se presenta como un grupo parafilético, constituido por varios agregados específicos que se entremezclan, con escaso apoyo estadístico, con miembros de otros géneros como Brachiaria s.str., Chaetium Nees, Eriochloa Kunth, Megathyrsus (Pilg.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs, o Scutachne Hitchc. & Chase; todos ellos de la subtribu Melinidinae (Hitchc.) Pilg. [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)]. Megathyrsus fue descrito como género autónomo sobre la base de la rugosidad del lema de las flores superiores, y de una anatomía foliar y fotosistema singulares, características que lo separarían de Urochloa. En un principio solo incluía a Panicum maximum y Panicum infestum Andersson in Peters, Naturw. Reise Mossambique 2: 546 (1864), especie esta última no aceptada, por lo que Megathyrsus quedaría como género monoespecífico a efectos prácticos. Sin embargo, la información filogenética disponible no parece base suficiente que apoye con rotundidad la segregación genérica de ciertos agregados específicos en Panicum s.l. [cf. S.S. Aliscioni & al. in Amer. J. Bot. 90: 796-821 (2003)] y Urochloa [cf. D. Salariato & al., loc. cit.]. Ante esta situación y de manera tentativa, adoptamos aquí un tratamiento amplio para Urochloa –aun aceptando su naturaleza no monofilética–, más acorde con la opinión de E.A. Kellogg in K. Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 13: 1416 (2015), a la espera de que estudios más detallados clarifiquen las relaciones internas de los distintos grupos de especies que lo conforman y permitan disponer de una organización genérica más satisfactoria, tanto desde un punto de vista morfológico como molecular. Conviene recordar aquí que Urochloa incluye a Panicum holosericeum R. Br., especie australiana que fue seleccionada como tipo nomenclatural de Brachiaria [cf. L.K.G. Pfeiffer, Nomencl. Bot. 1(1): 453 (1871-73)], lo que hace a ambos géneros sinónimos. Sin embargo, las especies anuales distribuidas por África y Eurasia referidas de ordinario a Brachiaria, han de atribuirse al género Moorochloa Veldkamp tras desestimar el Comité de Nomenclatura de Plantas Vasculares una

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 99. Urochloa

propuesta de conservación de Panicum eruciforme Sm. como tipo conservado de Brachiaria [cf. J.F. Veldkamp in Taxon 45: 319-320 (1996)], que de haberse aceptado habría hecho innecesaria la descripción de Moorochloa. En las descripciones, cuando se aporta solo una medida de las espiguillas y piezas florales, y no se indica lo contrario, esta corresponde a la longitud. Urochloa platyphylla (Munro ex C. Wright) R.D. Webster in Syst. Bot. 13: 606 (1988) [Panicum platyphyllum Munro ex C. Wright in Anales Acad. Ci. Méd. Fís. Nat. Habana 8: 206 (1871), basión.; Brachiaria platyphylla (Munro ex C. Wright) Nash in Small, Fl. S.E. U.S. 81: 1327 (1903)] es una especie americana que ha sido citada como ocasional en Lérida [cf. J. Recasens & J.A. Conesa in Actas 1995 Congr. Soc. Esp. Malherbología: 61 (1995)] y en Huelva [cf. E. Sánchez Gullón & F. Verloove in Lagascalia 29: 288 (2009)]. Se reconoce por sus hojas con vainas glabras o laxamente pubescentes; inflorescencias con espiguillas en su mayoría solitarias (rara vez algunas pareadas en la base), y dispuestas en 2 filas; espiguillas ± 4-5 mm, ovoides, subagudas, glabras, en pedúnculos de longitud subigual; gluma inferior no abrazadora; flor inferior neutra, con el lema superior de c. 2,5-3,5 mm. También se ha citado en Huelva otra especie del género, nativa del S de los Estados Unidos y de México, U. texana (Buckley) R.D. Webster in Austral. Paniceae (Poaceae): 253 (1987) [Panicum texanum Buckley, Prelim. Rep. Surv. Texas, app.: 3 (1866); Brachiaria texana (Buckley) S.T. Blake in Proc. Roy. Soc. Queensland 81: 7 (1969)] [cf. E. Sánchez Gullón & F. Verloove in Lagascalia 29: 289 (2009)]. Se diferencia por sus hojas con vainas densa y largamente ciliadas; inflorescencias con espiguillas solitarias solo hacia el ápice de las ramificaciones, pero pareadas en el resto, dispuestas en 2-4 filas; espiguillas ± 5-6 mm de longitud, fusiformes, apiculadas, pelosas, en pedúnculos de longitud desigual; gluma inferior abrazadora; flor inferior de ordinario masculina, con el lema superior de c. 3,5-4 mm; y, al igual que la anterior, no se puede considerar todavía plenamente asentada en nuestro territorio. Ambas especies son anuales y carecen de la típica ramificación verticilada en la base de las panículas de Urochloa maxima. Bibliografía.–S.S. ALISCIONI & AL. in Amer. J. Bot. 90: 796-821 (2003); O. MO& F.O. ZULOAGA in Darwiniana 32: 43-109 (1992); O. MORRONE & AL. in Cladistics 28: 333-356 (2012); D. SALARIATO & AL. in Darwiniana 46: 335-355 (2008); in Molec. Phylogen. Evol. 56: 355-369 (2010); B.K. SIMON & S.W.L. JACOBS in Austrobaileya 6(3): 571-574 (2003); R.J. SORENG & AL. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015); in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017); A.M. TORRES GONZÁLEZ & C.M. MORTON in Molec. Phylogen. Evol. 37: 36-44 (2005); J.F. VELDKAMP in Reinwardtia 12(2): 135-140 (2004); F.O. ZULOAGA in Darwiniana 22: 3-44 (1979). RRONE

1. U. maxima (Jacq.) R.D. Webster, Austral. Paniceae (Poaceae): 241 (1987)

[máxima]

Panicum maximum Jacq., Icon. Pl. Rar. 1: 2, tab. 13 (1781) [basión.] Megathyrsus maximus (Jacq.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs in Austrobaileya 6(3): 572 (2003) Ind. loc.: “In Insula Guadeloupe sponte crescit” [sec. Jacq., Collectanea 1: 76 (1786); lectótipo designado por F.O. Zuloaga in Darwiniana 22: 24 (1979): W 0011326; isolectótipos: BM, K, P] Ic.: Jacq., Icon. Pl. Rar. 1, tab. 13 (1781) [sub Panicum maximum]; lám. 227

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Lám. 227.–Urochloa maxima, a) Calp, Alicante (VAL 218746); b, c, e-h) Benicarló, Castellón (VAL 230438); d) Sagunt, Valencia (VAL 230731): a) hábito; b) sección del tallo y detalle de un nudo; c) hoja caulinar superior, detalle de la base del limbo, lígula y ápice de la vaina; d) detalle del raquis y espiguillas en una rama de la inflorescencia; e) espiguilla, en vista adaxial; f) espiguilla, en vista abaxial; g) flor superior, en vista adaxial desde la pálea (arriba) y en vista abaxial desde el lema (abajo); h) pálea superior, en vista adaxial.

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 100. Melinis

Hierba perenne, cespitosa, con rizomas delgados, cortos. Tallos hasta de 150 cm, delgados, erectos, tendidos o geniculado-ascendentes, ± angulosos, glabros, formando densos grupos, con frecuencia radicantes en los nudos inferiores. Hojas con vaina de 4-6 cm, estriada longitudinalmente, glabra o pubescente, a veces ciliada en el margen; lígula formada por una franja de cilios de 1-3 mm; limbo 25-75 × 0,6-3,5 cm, lanceolado, plano, acuminado, con haz subglabro y envés pubescente, redondeado en la base, finamente estriado, de margen escábrido, a veces ciliado en la base, con el nervio medio prominente, blanquecino. Inflorescencia 16-65 cm, terminal, cónica, con más de 20 racimos simples, de 12-40 cm, espiciformes, unilaterales, opuestos o alternos en los nudos superiores, verticilados en los basales, erectos o erecto-patentes; raquis filiforme, subcilíndrico en la base, triquetro o aplanado hacia el ápice, con los ángulos escábridos; ramas laterales ± flexuosas, triquetras, lisas o escábridas. Espiguillas 2,7-3,6 mm, adpresas sobre el eje, elípticas, múticas, solitarias o pareadas, adpresas, normalmente glabras; flor basal masculina, la apical hermafrodita. Gluma inferior de 0,8-1,2 mm, mucho más corta que la espiguilla, ovada, obtusa, truncada en el ápice, ± hialina, glabra, con 1-3 nervios; gluma superior 2,1-3,5 mm, igualando a la espiguilla, ovado-elíptica, con 5 nervios, glabra. Lema inferior subigual a la gluma superior, plano. Pálea inferior más corta o subigual a su lema, obtusa, membranácea, con 3-5 nervios muy poco marcados. Lema superior 1,9-2,4 mm, elíptico, crustáceo, agudo, mucronulado. Lodículas c. 0,2 mm. Filamentos estaminales 0,2-0,4 mm. Anteras 1,2-2,2 mm. Cariopsis 1-1,7 mm, de ovoide a oblongo-elipsoidal, de color verde-oliváceo. 2n = 9-16*, 14*, 16*, 18*, 21*, 32*, 36*, 40*, 44*, 48*; n = 9*, 16-18*, 26*. Herbazales, baldíos y bordes de caminos; 0-150 m. VI-X. África tropical; naturalizada en el S de Europa, América, desde Estados Unidos hasta Argentina, y Australia. E de la Península Ibérica. Esp.: [A] [B] [Cs] [T] [V]. N.v.: hierba de Guinea; cat.: herba de Guinea. Observaciones.–Esta especie se encuentra naturalizada en el este de la Península Ibérica desde finales de la década de 1980, al haberse usado en la fijación de taludes y arcenes de la Autopista del Mediterráneo (A-7), sin que se haya extendido masivamente hacia terrenos alejados de esta vía [cf. M.B. Crespo & al. in Flora Montiber. 55: 118-127 (2013), sub Panicum maximum].

100. Melinis P. Beauv.* [Melínis, -idis f. – gr. ἡ μελίνη (?), por Panicum L., tal vez por el mijo común, Panicum miliaceum L; -is, sufijo femenino sustantivo. Ya comentamos algo, en la explicación de la etimología de Milium L., de la historia de este antiguo nombre griego. Por otra parte, en lo que se refiere a la etimología del presente, patente es en el protólogo qué quiso significar el autor del género homónimo: “De μελίνη, Panicum.” –P. de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 54 (1812)–. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas, glabras o pubescentes, de ordinario con pelos ± engrosados en la base. Tallos erectos o decumbentes, ± ramosos, radicantes en los nudos inferiores, con los renuevos a veces aromáticos. Hojas no agregadas en la base, sin aurículas, las basales en innovaciones extravaginales, las caulinares ± numerosas; vaina abierta, glabra o pelosa, de ordinario igual o más * M.Á. Alonso & M.B. Crespo

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 100. Melinis

corta que los entrenudos, poco o nada aquillada, a menudo de tacto viscoso y olor agradable; lígula formada por una membrana ciliada o una franja de cilios; limbo de linear a linear-lanceolado o filiforme, plano o conduplicado, no marcadamente nervado o surcado, con haz de superficie lisa o levemente escábrida, glabra o pelosa. Inflorescencia en panícula terminal, con tonalidades rosadas o blanquecinas, de aspecto piramidal, muy ramificada, abierta, contraída o formada por racimos, con pedúnculos desiguales, filiformes, glabros o pilosos hacia el ápice; raquis de sección circular o subcircular. Espiguillas solitarias o pareadas, glabras o con un involucro de tricomas alargados, comprimidas lateralmente, con la cara dorsal a veces ventricosa en la base, y la ventral aplanada, oblongas, cada una con 2 flores, la inferior (basal) masculina o estéril –en especies extraibéricas–, y la superior (apical) hermafrodita, que se desarticulan por debajo de las glumas; callo inconspicuo. Glumas 2, muy desiguales, herbáceas, mucronadas o aristadas, glabras o ± pelosas, caducas junto con la espiguilla en la madurez; la inferior de inconspicua hasta cerca de un cuarto de la longitud de la espiguilla, linear, uninervia o sin nervios, la superior de igual longitud que la espiguilla, con 5 nervios ± prominentes – hasta 7-9 nervios en especies extraibéricas–, glabra o pelosa, cartácea, carinada, a veces ventricosa en la mitad inferior, aguda, truncada o bilobada, con un mucrón o arista de longitud variable entre los lóbulos, de márgenes escabrosos, ciliados. Raquilla inconspicua o poco visible. Lema de la flor inferior (lema inferior) de ovado a oblongo, membranáceo o papiráceo, de longitud similar a la de la espiguilla, liso, bilobado, mútico o con un mucrón o arista dorsal de longitud variable entre los lóbulos, glabro, con dorso aplanado, y 5 nervios ± prominentes. Pálea de la flor inferior (pálea inferior) hialina, con los bordes escabrosos o pilosos, con 2 quillas –en ocasiones inexistente–. Lema de la flor superior (lema superior) ovado, con los márgenes planos sobre la pálea, papiráceo o algo endurecido, subcoriáceo, a veces brillante, de subobtuso a ± acuminado, emarginado o bilobulado en el ápice, mútico, con 3-5 nervios poco marcados, liso o finamente estriado. Pálea de la flor superior (pálea superior) de aspecto y tamaño similar o algo menor que su lema, con 2 quillas. Lodículas 2, libres o ± connatas, obtriangulares, truncadas en el ápice, membranáceas o un tanto carnosas. Androceo con 3 estambres exertos lateralmente en la antesis; anteras glabras, no peniciladas. Ovario glabro; estilos 2, breves, con 2 estigmas exertos lateralmente en la antesis. Cariopsis elipsoidal, levemente comprimida dorsiventralmente; hilo punctiforme. x = 9. Observaciones.–Género que, tratado en un sentido amplio, incluye alrededor de 22-26 especies, distribuidas por las zonas paleotropicales del planeta; algunas de ellas han sido introducidas en el resto de continentes, donde han llegado a convertirse en plantas invasoras. Las estrechas relaciones entre los géneros Melinis, Mildbraediochloa Butzin, Rhynchelytrum Nees y Tricholaena Schrad., de la subtribu Melinidae (Hitchc.) Pilg., quedaron evidenciadas a partir de los datos morfológicos y anatómicos presentados por G. Zizka [in Biblioth. Bot. 138: 1-149 (1988)]. Este autor propuso ampliar el sentido de Melinis hasta incluir a los táxones atribuidos habitualmente a Rhynchelytrum y Mildbraediochloa, sobre la base de que todos ellos comparten ciertas características florales (v.gr., el lema superior membranáceo y no cartilagi-

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 100. Melinis

noso), dejando aparte Tricholaena, que conservó como género autónomo. Sin embargo, no existe un consenso claro respecto a esta propuesta; algunos autores reducen dichos géneros a meros sinónimos de Melinis s.l. [cf. F.O. Zuloaga & al. in Contr. U.S. Natl. Herb. 46: 1-662 (2003)], mientras que otros aceptan Rhynchelytrum y Melinis [cf. L. Watson & M.J. Dallwitz, Grass Gen. World: 1-1081 (1992); G. Davidse & al., Fl. Mesoamer. 6: 1-543 (1994)], o incluso separan Melinis (incl. Rhynchelytrum), Mildbraediochloa y Tricholaena [cf. R. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)], dando mayor o menor peso diagnóstico a las evidentes diferencias que se observan en las piezas florales de dichos grupos. En particular, las características de la gluma superior –que es gruesa, coriácea y ventricosa en la base, y presenta siempre 5 nervios en Rhynchelytrum, pero es membranácea, ni coriácea ni ventricosa, y muestra hasta 7-9 nervios en Melinis s. str.– permiten diferenciar dichos grupos taxonómicos y justificarían un tratamiento analítico de ambos en el rango genérico. Sin embargo, los todavía escasos e incompletos datos moleculares sobre esta subtribu [cf. D.L. Salariato & al. in Molec. Phylogenet. Evol. 56: 355-369 (2010)] no ayudan a tomar una decisión firme al respecto. Por ello, y teniendo en cuenta que en la actualidad la presencia de este género es anecdótica en la Península Ibérica, seguimos la propuesta integradora de G. Zizka [loc. cit. (1988)], incluyendo aquí Rhynchelytrum como M. sect. Roseae (Stapf & C.E. Hubb.) Zizka; pero, no obstante, conviene poner de manifiesto que una revisión global más profunda de la subtribu podría conllevar un tratamiento taxonómico genérico diferente al que aquí se sigue. En las descripciones, cuando se aporta solo una medida de las espiguillas y piezas florales, y no se indica lo contrario, esta corresponde a la longitud. Bibliografía.–M.B. CRESPO & AL. in Phytotaxa 433: 77-80 (2020); G. ZIZKA in Biblioth. Bot. 138: 1-149 (1988). 1. M. repens (Willd.) Zizka in Biblioth. Bot. 138: 55 (1988) subsp. repens

[répens]

Saccharum repens Willd., Sp. Pl. 1: 322 (1797) Rhynchelytrum repens (Willd.) C.E. Hubb. in Bull. Misc. Inform. Kew 1934(3): 110 (1934) Ind. loc.: “Habitat in Guinea” [lectótipo designado por G. Zizka in Biblioth. Bot. 138: 55 (1988): B-W 01499] Ic.: Hitchc. in Misc. Publ. U.S.D.A. 243: 333 fig. 304 (1936) [sub Tricholaena repens]; Y. Herrera & P.M. Peterson in Smithsonian Contr. Bot. 107: 201, fig. 147 (2018); Z.-Y. Wu & P.H. Raven, (eds.), Fl. China Illustr. 22, fig. 752 (2007); Zuloaga & Morrone, Fl. Paraguay 45: 27 fig. 6 (2014); lám. 228

Hierba anual o perenne de vida corta, laxamente cespitosa. Tallos 25-70(150) cm, erectos u ocasionalmente decumbentes, pilosos o glabros, geniculados, de ordinario radicantes en los nudos inferiores; nudos de los tallos con pelos simples. Hojas con vaina redondeada y levemente aquillada en el dorso, glabra o ± densamente pelosa; lígula formada por una franja de cilios de 0,8-1,6 mm; limbo 40200(270) × (1,5)2-12(14) mm, plano o conduplicado a lo largo del nervio, agudo, glabro o glabrescente por ambas caras, redondeado en la base, con los márgenes

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Lám. 228.–Melinis repens subsp. repens, Viñuela, Vélez-Málaga, Málaga (MA 764158): a) hábito; b) detalle del margen foliar; c) detalle de la vaina, lígula y base del limbo; d) detalle de la espiguilla; e) gluma inferior, en vista adaxial; f) gluma superior, en vista lateral; g) lema inferior, en vista lateral; h) pálea inferior, en vista adaxial (izquierda) y lateral (derecha); i) flor superior con lema; j) pálea superior, en vista abaxial (derecha) y lateral (izquierda); k) lodículas.

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 100. Melinis

irregularmente escabriúsculos. Inflorescencia (6)8-20 × 2-7(10) cm, en panícula terminal abierta, con raquis hasta de 1 mm de anchura, ramas primarias erectas y extendidas, y ramificaciones capilares, todas antrorso-escábridas y de ordinario con algunos pelos largos y finos en las bifurcaciones; pedúnculos 0,6-5,3 mm, capilares, flexuosos o curvos, laxamente antrorso-escábridos, con algunos pelos largos y finos cerca del ápice, similares a los de las espiguillas. Espiguillas 2-5 × 11,5 mm (aristas incluidas), solitarias, comprimidas lateralmente y ventricosas en la base, densamente pelosas, de color rojizo, rosado o blanco. Raquilla con entrenudo de 0,1-0,6 mm; flores sentadas o una sentada y la otra cortamente pedicelada, la inferior masculina, la superior hermafrodita. Gluma inferior 0,3-1,5 × 0,10,3 mm, mucho más corta que la espiguilla, densamente vellosa, uninervia o sin nervios, con pelos blancos o rosados hasta de 2,5 mm, emarginada o truncada en el ápice; gluma superior 3,8-4,8 × 1,9-2,8 mm, igualando a la espiguilla, ovadolanceolada, ventricosa en la base, con 5 nervios poco prominentes, estrechada en pico glabro, bilobulado hacia el ápice, con un mucrón o arista de 0,7-1,2 mm entre los lóbulos, cartácea, de ordinario muy pelosa –con pelos simples de 2-6 mm–. Lema inferior similar a la gluma superior, de 3,8-4,8 × 1,7-2,6 mm, ovado-lanceolado, ventricoso en la base, con 5 nervios poco prominentes, estrechado en pico glabro, bilobulado hacia el ápice, mútico o con un mucrón o arista de 0,7-1,2 mm entre los lóbulos, brillante, cartáceo, de ordinario muy peloso al menos en los márgenes –con pelos simples de 2-6 mm–. Pálea inferior 2,5-3 × 0,4-0,6 mm, lanceolada. Lema superior 2-2,4 × 0,6-0,8 mm, comprimido lateralmente, membranáceo o rara vez ± cartilaginoso, elíptico, con 5 nervios poco marcados, subobtuso y ± bilobulado en el ápice, blanquecino, liso, glabro, brillante. Pálea superior 22,3 × 0,5 mm, ligeramente bilobada, membranácea o rara vez ± cartilaginosa, lisa. Lodículas c. 0,65 × 0,8 mm. Filamentos estaminales 1,2-1,5 mm. Anteras 1,2-1,7 mm. Ovario c. 0,5 mm, con ramas estilares c. 1,2 mm; estigmas c. 2 mm, purpúreos, lateralmente exertos. Cariopsis 1,3-1,9 × 0,6-0,9 mm, de color castaño obscuro o negruzco. 2n = 36*; n = 18*. Bordes pedregosos y secos de carreteras, ya sea de manera accidental o como resultado de una introducción voluntaria para la estabilización de taludes. 20-270 m. VII-X. Originaria de gran parte de las zonas subtropicales y tropicales de África meridional y del SW de Asia; introducida en América, Australia, Europa, Canarias e islas del Pacífico. Algunas localidades en la provincia de Málaga, donde parece encontrarse en expansión. Esp.: [Ma]. N.v.: zapote, pasto rosado, yerbarrubí. Observaciones.–El agregado de M. repens incluye táxones de gran plasticidad ecológica y morfología muy variable, en el que se han venido reconociendo cuatro entidades de distribución eminentemente africana, a las que además se asocia una amplia nómina de sinónimos que implican a varios géneros [cf. G. Zizka in Biblioth. Bot. 138: 1-149 (1988)]. Sin embargo, estudios recientes sugieren un tratamiento diferente para el agregado, que queda reorganizado en tres entidades específicas y una subespecífica adicional [cf. M.B. Crespo & al. in Phytotaxa 433: 77-80 (2020)]. Las poblaciones identificadas en la Península Ibérica se ajustan a M. repens subsp. repens, que se diferencia por sus espiguillas comparativamente pequeñas, con pelos muy largos y abundantes; por el raquis con entrenudo muy corto; y por la gluma superior y el lema inferior similares, ambos ventricosos en la base, con nervios poco prominentes, adelgazados hacia el ápice en un pico corto, bilobado, con arista central alargada, bien visible. Dado el carácter invasor de esta planta en muchas de las áreas donde se ha naturalizado [cf. A. Melgoza & al. in Rev. Mex. Ci. Pecuarias 5(4): 429-442 (2014)], parece conveniente realizar un control periódico de las poblaciones conocidas, que hasta el momento se concentran a lo largo de la carretera que une el embalse de Viñuela con Vélez-Málaga [cf. F. Verloove & E. Sánchez Gullón in Acta Bot. Malac. 33: 147-167 (2008)] y en la franja litoral situada entre Nerja y el Rincón de la Victoria.

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101. Panicum L.* [Pánicum, -i – n. lat. pānicum, -i, mijo; panus, -i, panoja del mijo. Nombre antiguo y muy utilizado de cereal que, en buena parte de las ocasiones, puede entenderse que se utilizaba para nombrar el mijo común P. miliaceum L. –véase v.gr., Plinio el Viejo, Nat. Hist. (ed. K.F.T. Mayhoff 1.43; 18.49 y ss.)–. C. von Linné, Sp. Pl.: 55 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 29 (1754) utilizó este nombre como género de una serie de especies encabezada por P. alopecuroides L. y que también incluía el mencionado P. miliaceum. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas o rizomatosas –a veces estoloníferas–, en ocasiones con la base endurecida y ± lignificada, de glabras a escábridas o hirsutas. Tallos erectos o decumbentes, a veces geniculado-ascendentes o ± postrados, cilíndricos o comprimidos en la base, con los entrenudos huecos o casi macizos, a veces radicantes en los nudos, ramificados en su parte inferior o simples. Hojas de ordinario no agregadas en la base, sin aurículas, las basales en innovaciones intravaginales o extravaginales, las caulinares de ordinario numerosas; vaina abierta, glabra, pubescente o hirsuta, finamente estriada, de longitud menor a poco mayor que los entrenudos; lígula reducida a una corta membrana, laciniadociliada, con cilios más o menos rígidos y largos –a veces ausente en especies extraibéricas–; limbo de morfología variada, agudo o acuminado en el ápice, plano, ligeramente canaliculado o conduplicado, flexible o rígido, a veces subulado, endurecido y ± punzante, involuto o convoluto, con la base redondeada o subcordada –por excepción cuneada o subpeciolada en especies extraibéricas–; haz con la superficie lisa, escábrida o vilosa, en general poco o nada nervado o surcado, excepto por el nervio central ± visible, con el margen ± calloso y destacado del resto. Inflorescencia en panícula terminal, a veces acompañada de otras laterales más cortas, laxa, difusa o contraída, erguida o bien ± inclinada o nutante en la madurez, con el eje liso o escábrido y a veces un tanto viloso, sobre todo en los pulvínulos; ramas glabras o escábridas, en ocasiones con pelos largos, las principales solitarias, de alternas a verticiladas, las secundarias y de orden superior más cortas, ascendentes y adpresas sobre el raquis o divergentes y ± patentes o reflejas; pedúnculos glabros o escábridos, de longitud variable. Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, con la cara dorsal convexa y la ventral aplanada o algo deprimida –a veces globosas y turgentes–, de anchamente ovadas a elípticas o fusiformes, glabras, pelosas, escábridas o ± papilosas, solitarias o pareadas en el ápice de las ramas de orden superior, cada una con 2 flores, la inferior (basal) masculina o neutra, a veces reducida a su lema, y la superior (apical) hermafrodita, ambas sin aristas, que permanecen largo tiempo en las ramas de la panícula o se desarticulan en conjunto justo por debajo de las glumas –o, más rara vez, por encima de estas–; callo inconspicuo. Glumas 2, ± desiguales, de ordinario abrazadoras, herbáceas o parcialmente escariosas, de obtusas a acuminadas o cuspidadas, con márgenes poco o nada escariosos, múticas, a veces persistentes junto con el lema inferior, una vez se desprende la flor superior con el fruto; la gluma inferior con 3-9 nervios, de tamaño similar o más corta que la espiguilla, la superior con (5)7-11(13) nervios y más corta o de igual longitud que la espiguilla. Raquilla ± inconspicua, que no se desarticula. Lema de la flor inferior (lema inferior) de ovado a elíptico o * M.B. Crespo

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lanceolado, de longitud similar a la de la espiguilla, subagudo, acuminado o cuspidado, mútico, glabro o peloso, con dorso ± aplanado, y (5)7-11(13) nervios marcados. Pálea de la flor inferior (pálea inferior) de oblonga a linear-lanceolada, inconspicua o de longitud menor o casi igual al lema –rara vez inexistente–, aguda, por lo común bidentada, con 2 quillas ± marcadas. Lema de la flor superior (lema superior) convexo dorsalmente o navicular, con los márgenes involutos, coriáceo, endurecido y a veces brillante en la madurez, de subagudo a ± apiculado, mútico, sin nervios aparentes en la madurez, liso y ± finamente papiloso-punteado, al menos hacia el ápice. Pálea de la flor superior (pálea superior) inexistente o de aspecto y tamaño similar o algo menor que su lema –a veces ± hialina–, que la recubre lateralmente, con 2 quillas ± prominentes, glabra. Lodículas 2, libres, hialinas, ± carnosas, anchamente cuneiformes o suborbiculares, enteras o truncadas en el ápice, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos lateralmente en la antesis; anteras glabras o adpreso-pilosas, no peniciladas. Ovario con los estilos bien visibles, libres; estigmas exertos lateralmente en la antesis. Cariopsis de ovoide a elipsoidal, biconvexa o plano-convexa, glabra, lisa o ± rugosa; hilo punctiforme, subbasal. x = 9. Observaciones.–Género de distribución pantropical, que en un sentido restringido incluye unas 160 especies, agrupadas en siete secciones [cf. F.O. Zuloaga & al. in PLoS One 13(2): e0191529 (2018)]. Su mayor diversidad se concentra en las áreas tropicales de África y América, siendo algunas de esas secciones exclusivas de América o de Australia, y otras propias del SE de Asia y Australia. Panicum es el tipo de la subtribu Panicinae Fr., en la que se han venido incluyendo hasta 4 géneros [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53(2): 117-137 (2015)]. Sin embargo, estudios moleculares recientes lo restringen a dos, Panicum y Louisiella C.E. Hubb. & J. Léonard; este último consta de un par de especies, propias respectivamente de América y África [cf. F.O. Zuloaga & al. in PLoS One 13(2): e0191529 (2018)]. Muchos de los táxones de Panicum, como de otros géneros de la tribu, muestran una gran variación en sus caracteres vegetativos, sobre todo en las dimensiones de los tallos, hojas e inflorescencias, los cuales dependen en gran medida de las condiciones ambientales. Las claves que aquí se presentan pueden aplicarse a material fresco o de herbario. En cualquier caso, es recomendable disponer de espiguillas maduras para poder observar en su estado óptimo las distintas estructuras y piezas florales. En las últimas décadas se han observado en la Península Ibérica poblaciones de especies alóctonas, provenientes sobre todo de América, pero que no han llegado a naturalizarse plenamente, ya sea por su comportamiento poco agresivo o por tratarse de introducciones recientes. Panicum antidotale Retz., Observ. Bot. 4: 17 (1786) [P. miliare Lam., Tab. Encycl. 1: 173 (1791); Ic.: K.M. Ibrahim & al. in Smithsonian Contr. Bot. 108: 93 fig. 139 (2018)] es una especie originaria del Himalaya (desde Pakistán a Nepal), y de la cuenca alta del Ganges (N de India), propia de P. sect. Antidotalia Freckmann & Lelong. Se trata de hierbas perennes, con rizomas cundidores; tallos hasta de 250 cm, lignificados en la base, simples o ramosos; hojas planas, flexibles, de color verde obscuro, glabras, ciliadas solo en el margen; panícula hasta de 45 cm,

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 101. Panicum

laxa, difusa o ± contraída, muy ramosa, con ramas flexuosas; espiguillas 2,5-3,5 mm, lanceolado-ovoides, agudas, glabras o ± escábridas, verdes o con tintes rojizos, sobre pedúnculos que a lo sumo igualan su longitud; pulvínulos brevemente vilosos; gluma inferior 1,5-2,3 mm, anchamente ovada o deltoidea, obtusa o subaguda, con 3-5 nervios; la superior de 2-3 × 2-2,4 mm, aguda, con 7-9 nervios; flor inferior masculina; lema de la flor superior agudo, con manchas de color pardusco; con número cromosomático 2n = 18*, n = 9*. Se trata de una especie introducida en Europa, pero con escasas referencias confirmadas. En la Península Ibérica, se citó de dos localidades al W de la provincia de Lérida, en las cuencas de los ríos Noguera Pallaresa [cf. C. Benedí & al. Collect. Bot. (Barcelona) 16(2): 388 (1986)] y Segre [cf. J.A. Conesa in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 18: 158 (1990)], localidades donde no ha vuelto a recolectarse. En el curso de la presente revisión no se han podido estudiar los especímenes de referencia (BC 650767 y HBIL 4478, respectivamente), puesto que no se localizan en los herbarios citados, y por ello no puede confirmarse la presencia de P. antidotale en el territorio de esta flora. De hecho, esta especie no fue incluida en la tesis doctoral de T. Casasayas [Fl. Al·lòctona Catalunya: 663-669 (1989)] y O. Bolòs & J. Vigo [Fl. Països Catalans 4: 575 (2001)] tampoco estudiaron el material catalán de la especie (“n.v.”); además, algunos de los autores que la citaron en la cuenca del Segre dudan ahora de su identificación. Es muy significativo, por contra, que en Balaguer (Lérida) –localidad muy próxima de la ribera de Segre donde se citó P. antidotale–, se haya recolectado P. dichotomiflorum [cf. F. Verloove & E. Sánchez Gullón in Acta Bot. Malac. 33: 160 (2008)], una especie de morfología muy similar, que se encuentra repartida por buena parte de la Península Ibérica. Por ello, sería posible que las referencias ibéricas a P. antidotale pudieran corresponder en realidad a P. dichotomiflorum. Por otra parte, conviene decir que la posición sistemática de esta especie es incierta, atendiendo a los estudios moleculares desarrollados en la última década, según los cuales cabría situarla en la subtribu Cenchrinae (Dumort.) Dumort., aunque sin definir una posición y relaciones taxonómicas concretas [cf. F.O. Zuloaga & al. in PLoS One 13(2): e0191529 (2018)]. Por ello, de modo tentativo aquí situamos a esta especie en una sección especial, P. sect. Antidotalia, aun reconociendo que sus caracteres morfológicos apuntan a una estrecha relación con algunos representantes de P. sect. Repentia, pero se requieren datos más completos que permitan esclarecer sus conexiones filogenéticas. Panicum coloratum L., Mant. Pl.: 30 (1767) es una especie originaria de las áreas tropicales y subtropicales de África, que pertenece a P. sect. Repentia Stapf. Se trata de hierbas perennes, cespitosas, con estolones cortos; hojas planas, más o menos rígidas, glaucescentes, con vaina glabra o ± pilosa –con pelos de base tuberculada–; panícula laxa, abierta o contraída, con ramas filiformes, espiguillas de 2,2-3,5 mm, de ovadas a oblongas, agudas o acuminadas, a menudo teñidas de púrpura, glabras; gluma inferior 1-1,5 mm, anchamente ovada o deltoidea, aguda, alcanzando 1/4-1/3 de la longitud de la espiguilla, con 1-3 nervios, membranácea; gluma superior con 7-9 nervios; flor inferior masculina; lema de la flor superior amarillento, brillante, liso; con número cromosomático 2n = 36*. En la Península Ibérica solo se conoce con certeza de Santibáñez del Porma (León), donde se encontró asilvestrada en márgenes de caminos con cierta humedad [cf. C. Acedo &

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al. in Lagascalia 31: 233-239 (2011)], cerca de maizales bien irrigados; pero donde parece ser planta adventicia –por introducción casual o escapada de cultivo–. Referencias posteriores en Cáceres, no corresponden a esta especie [cf. F.M. Vázquez & al. in Folia Bot. Extremadurensis 13(2): 39-130 (2019)]. Panicum hillmanii Chase in J. Washington Acad. Sci. 14: 345 (1924) [P. capillare subsp. hillmanii (Chase) Freckmann & Lelong in Sida 20(1): 171 (2002); Ic.: Hitch. in Misc. Publ. U.S.D.A. 200: 669, fig. 1492 (1935)] es nativa del C de Norteamérica y pertenece a P. sect. Panicum. Es hierba anual, cespitosa, similar a P. capillare –a la que a menudo suele subordinarse en distintos rangos–, pero se distingue con nitidez por sus tallos de ordinario robustos; panícula terminal claramente exerta de la vaina foliar, que no alcanza la mitad de la longitud del tallo, sin panículas axilares menores; ramas de la inflorescencia más rígidas, las de orden superior apenas divaricadas, adpresas sobre los ejes principales; espiguillas 2-3 mm, turgentes, en pedúnculos más cortos, de ordinario aplicados sobre las ramillas que los portan; flor inferior con la pálea de 1-1,5 mm, alcanzando al menos la mitad de la longitud del lema superior, bien desarrollada y conspicua; flor superior con el lema de 1,8-2 × 1-1,4 mm, orbicular-oblongo, negruzco, en la madurez provisto en la base de un engrosamiento semilunar, más o menos obscuro, muy conspicuo en la fructificación; con número cromosomático 2n = 18*. Se ha encontrado en el casco urbano de Cubelles (Barcelona), donde crecía asilvestrada en terrenos alterados próximos al barranco de Foix [cf. F. Verloove & al. in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 83: 133-146 (2019)], al parecer como resultado de una introducción reciente. Panicum philadelphicum subsp. gattingeri (Nash) Freckmann & Lelong in Sida 20(1): 172 (2002) [P. gattingeri Nash in Small, Fl. S.E. U.S.: 92, 1327 (1903), basión.; P. capillare var. campestre Gatt., Tenn. Fl.: 94 (1887); Ic.: Britton & A. Br., Ill. Fl. N. U.S. ed. 2, 1: 139 fig. 317 (1913)] es originaria del NE de Norteamérica y pertenece a P. sect. Panicum. Es una hierba anual, cespitosa, similar a P. capillare, de la que difiere por su panícula terminal menor, poco ramosa, ocupando a lo sumo el tercio superior del tallo, que permanece unida al eje principal en la madurez y se acompaña de numerosas panículas axilares de menor tamaño; espiguillas 2-2,5 mm, menores, agudas (no acuminadas), turgentes, sobre pedúnculos más cortos; y la gluma superior con 5-7 nervios; con número cromosomático 2n = 18*. Difiere también de la subespecie típica, P. philadelphicum Bernh. ex Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2(1): 198 (1829) subsp. philadelphicum –planta nativa del E de Norteamérica, a la que en ocasiones se ha sinonimizado–, porque esta presenta los tallos menos robustos; las hojas más estrechas, hasta de 6 mm de anchura, la superior de ordinario no alcanzando la mitad de la longitud de la inflorescencia; panículas más laxas, paucifloras, con espiguillas de 1,5-2 mm, algo menores y apenas turgentes, a menudo pareadas hacia el extremo de las ramificaciones, con los pedúnculos aplicados, no divaricados. En la Península Ibérica, P. philadelphicum subsp. gattingeri se ha encontrado en Balaguer (Lérida), asilvestrada en herbazales higrófilos en el cauce del río Segre, sobre limos pedregosos [cf. F. Verloove & E. Sánchez Gullón in Acta Bot. Malac. 33: 147-167 (2008)]; sin embargo, parece que no ha vuelto a ser vista y cabe considerarla adventicia ocasional. Puesto que en Europa se comporta también como invasora de cultivos de maíz, en ellos podrían hallarse nuevas poblaciones.

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Panicum virgatum L., Sp. Pl.: 59 (1753) [Chasea virgata (L.) Nieuwl. in Amer. Midl. Naturalist 2: 64 (1911); P. giganteum Scheele in Linnaea 22(3): 340 (1849); Ic.: Z.-Y. Wu & P.H. Raven, (eds.), Fl. China Illustr. 22 fig. 712 (2007)] es una especie originaria de la mitad oriental de Norteamérica. Se trata de una hierba perenne, amacollada, con rizomas cortos, escamosos; tallos de 70-110(190) cm, robustos, endurecidos hacia la base, de ordinario simples; hojas planas, flexibles, glaucescentes y más o menos teñidas de púrpura, glabras, con los márgenes antrorso-escábridos; panícula hasta de 50 cm, muy laxa, abierta, con ramas rígidas; espiguillas 3,5-5,5 mm, fusiformes u ovado-lanceoladas, estrechas, agudas o acuminadas, también teñidas de púrpura, glabras o laxamente setosas en los márgenes y nervios, sobre pedúnculos ± engrosados, escabriúsculos y densamente hirsuto-setosos, adpresos; gluma inferior 2,6-5,5 mm, estrechamente ovado-lanceolada, aguda o acuminada, alcanzando 3/4 de la longitud de la espiguilla o igualándola, con 3-5 nervios; gluma superior con 5-7 nervios; flor inferior masculina; lema de la flor superior agudo o acuminado, de color pardusco o castaño claro, poco brillante, liso; con número cromosomático 2n = 36*, 54*. En la Península Ibérica se cultiva como planta ornamental en las áreas litorales de la costa oriental, habiéndose asilvestrado de manera esporádica en los alrededores de Alicante y en Polop de la Marina, cerca de áreas ajardinadas; pero, hasta el momento, no ha llegado a naturalizarse. Bibliografía.–S.S. ALISCIONI & AL. in Amer. J. Bot. 90: 796-821 (2003); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 51-92 (1963); F.O. ZULOAGA & AL. in PLoS One 13(2): e0191529 (2018). 1. Vainas foliares hirsutas, al menos las superiores; gluma inferior c. 1/2-3/4 de la longitud de la espiguilla, de oblongo-lanceolada a ovado-lanceolada, de aguda a acuminada o cuspidada, con (3)5-7 nervios; lema superior papiloso-punteado, al menos hacia el ápice ............................................................................................................................................ 2 – Vainas foliares glabras o pubescentes; gluma inferior c. 1/6-1/2 de la longitud de la espiguilla, anchamente ovada o deltoidea, de truncada y obtusa a aguda, con 0-3(5) nervios; lema superior liso, no papiloso-punteado ......................................................................... 3 2. Panícula nutante o inclinada en la madurez; espiguillas de 4-5,5 mm, ovoides; gluma inferior 2,5-3 mm, acuminada o cuspidada ................................................. 1. P. miliaceum – Panícula erguida en la madurez; espiguillas de 1,8-3,5 mm, lanceolado-ovoides; gluma inferior 1-1,8 mm, aguda ............................................................................. 2. P. capillare 3. Hierbas anuales, cespitosas; hojas flexibles, nunca dísticas; vaina foliar glabra en el margen; gluma inferior 0,9-1,4 mm, subaguda; gluma superior aguda o acuminada con 5-7 nervios; flor inferior neutra ..................................................... 3. P. dichotomiflorum – Hierbas perennes, con largos rizomas escamosos; hojas rígidas, las de los brotes estériles ± dísticas; vaina foliar ciliada en el margen; gluma inferior 0,7-0,8 mm, truncada, obtusa, con 1-3(5) nervios; gluma superior subaguda, con 7-9(11) nervios; flor inferior masculina ........................................................................................................ 4. P. repens

Sect. 1. Panicum Hierbas anuales o perennes, cespitosas. Hojas con limbo oblongo-lanceolado a filiforme, plano o con márgenes involutos; vainas de ordinario densamente hirsu-

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tas, al menos las superiores. Panícula terminal, laxa, difusa, a menudo con panículas axilares menores; pulvínulos vilosos o glabros. Espiguillas ovoides a elipsoidales, glabras o pelosas; gluma inferior alcanzando (1/3)1/2-3/4(4/5) de la longitud de la espiguilla, con (3)5-7(9) nervios; gluma superior y lema inferior con (5)7-9(15) nervios; pálea inferior reducida o inexistente; flor inferior masculina o neutra; flor superior con lema endurecido, brillante, papiloso-punteado al menos hacia el ápice, con papilas simples o compuestas. 1. P. miliaceum L., Sp. Pl.: 58 (1753) subsp. miliaceum

[miliáceum]

Ind. loc.: “Habitat in India” [lectótipo designado por A.S. Sherif & M.A. Siddiqi in Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 145: 282 (1988): LINN 80.49; isótipo: US 80553] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 549 fig. 3958 (1906); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 398 (1987); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 567 (2001); Z.-Y. Wu & P.H. Raven (eds.), Fl. China Illustr. 22, fig. 714 (2007)

Hierba anual, cespitosa. Tallos (25)40-75(120) cm, por lo general numerosos, ramificados hacia la base, erectos, a veces algo acodados en los nudos inferiores y ascendentes, cilíndricos, de ordinario glabros o hirsuto-pelosos en la parte basal, con entrenudos huecos, verdes, y nudos pelosos, verdosos o parduscos. Hojas basales con vaina nada aquillada en el dorso, algo hinchada, hirsuta –rara vez glabra–, con pelos hasta de 5 mm, ± patentes, de base tuberculada, con margen estrechamente membranáceo, glabro, lígula con cilios de 1-2 mm, y limbo de 150-330 × 4-15(20) mm, plano, de linear a linear-lanceolado, de ápice acuminado, flexible, de color verde obscuro, estriado, laxa o densamente peloso en la cara abaxial –sobre todo hacia la base–, con pelos hasta de 3 mm, y glabro o peloso por la cara adaxial, con pelos antrorsos hasta de 3 mm, con el nervio central ± prominente, blanquecino, de márgenes cartilaginosos, blanquecinos, estrechos, con dentículos antrorsos; las caulinares similares a las basales, aunque más cortas; la superior de ordinario envolviendo parcialmente la panícula. Panícula 10-35 × 8-20 cm, laxa, difusa o ± contraída, muy ramosa, a menudo nutante o inclinada en la madurez, con eje glabro o escábrido, provisto de pelos antrorsos hasta de 0,2 mm, con ramas ± flexuosas, de erguidas a ± reflexas, antrorso-escábridas –al menos las de último orden–, verdes, cada rama con varias espiguillas, brevemente pedunculadas; panículas axilares a veces presentes; pulvínulos ± desarrollados, glabros. Espiguillas 4-5,5 mm, ovoides, de agudas a acuminadas, glabras, de ordinario verdes, que de ordinario no llegan a desarticularse en la madurez; flor inferior neutra. Glumas muy desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = c. 0,5-0,7), de acuminadas a cuspidadas; la inferior de 2,5-3 × 1,9-2,5 mm, con 5(7) nervios, el central ± antrorso-escábrido, y la superior de 4-4,8 × 2-3 mm, con 11-13 nervios. Lema inferior 4-4,8 × 2-3 mm, con 11-13 nervios. Pálea inferior inexistente o alcanzando c. 1/3-1/2 de la longitud de su lema, de oblonga a elíptica, truncada o emarginada. Lema superior 2,7-3,5 × 2,5-3 mm, elíptico-ovoide, subagudo, coriáceo, glabro, ± papiloso-punteado en el ápice, amarillento o anaranjado, convexo en la madurez. Pálea superior similar a su lema, pero a menudo algo menor. Anteras 1,5-2,3 mm, amarillas o violáceas. Cariopsis 1-2 × 0,5-0,8 mm. 2n = 36*, 40*; n = 18*.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 101. Panicum Herbazales nitrófilos en terrenos de naturaleza variada, de ordinario secos y en áreas no muy elevadas, sobre todo en campos de cultivo, bordes de caminos, baldíos, etc.; 0-1000 m. VI-X. Originaria de las áreas tropicales y subtropicales de Asia oriental; profusamente cultivada y naturalizada en todo el planeta. Dispersa por la Península Ibérica y las Islas Baleares. Esp.: [A] [Al] [Av] [B] [Bi] [C] [CR] [Cs] [Cu] [Ge] [Gr] [Gu] [H] [L] [Le] [M] [Mu] [Na] [PM] [Po] [Sg] [So] [T] [Te] [V] [Va] [Vi] [Z]. Port.: [BA] [BL] [E] [Mi] [E]. N.v.: borona, borona de Filipinas, maíz de escobas, maíz mijo, mijo, mijó (Aragón), mijo común, mijo de escobas, mijo de Filipinas, mijo indiano, mijo mayor, mijo menudo, millo (Aragón), panizo escobero, trigo maíz; port.: mieiro, milheto, milho-alvo, milho-de-canário, milho-miúdo, milho-painço, painço, painço-branco, painço-vermelho, pão-de-passarinho; cat.: blat mill (Baleares), mill; eusk.: agana, artatxikia, arto-chechea (Álava), arto-chekea, milluba; gall.: millo, millo miúdo, parrote. Observaciones.–Panicum miliaceum se cultiva como cereal en casi todo el mundo, para el aprovechamiento de sus frutos (mijo) como grano para aves domésticas, para panificación o como producto dietético, ya que la falta de gluten y sus altos contenidos en lecitina ayudan a regular los niveles de colesterol en la sangre; los restos de paja, tras la cosecha, se utilizan como forraje para el ganado o para la confección de escobas. Aunque se desconoce con seguridad su ancestro silvestre, su cultivo en Asia oriental se remonta hasta c. 8700-10000 años atrás, en el Neolítico, y se cree que pudo haber sido el primer cereal domesticado en Extremo Oriente [cf. H. Lu & al. in Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106(18): 7367-7372 (2009)], desde donde podría haberse extendido hacia occidente; algunos autores, no obstante, sugieren que dicha domesticación podría haberse alcanzado de manera independiente y casi a la vez en China y Transcaucasia. Dado que resiste muy bien las altas temperaturas y la sequía, el cultivo del mijo da buenos resultados en secano, cuyo ciclo de siembra y recolección tiene un desarrollo tardoestival u otoñal. Se trata de una especie muy variable en lo morfológico, en la que se han descrito numerosos táxones infraespecíficos, a menudo basados en caracteres poco constantes. Según el criterio de distintos autores, se reconocen dos o tres extremos de variación, en el rango subespecífico, atendiendo al aspecto de la inflorescencia, color de las espiguillas maduras y modo de desarticulación de las espiguillas. Por un lado, la subespecie típica –la única observada en el territorio de esta flora– presenta panículas nutantes en la madurez, de ordinario densas y contraídas, con flores amarillentas o parduscas en la madurez, que permanecen largo tiempo sin desarticularse. Muy próxima a ella por su aspecto –y quizá no más que una mera variedad o forma suya–, P. miliaceum subsp. agricola H.Scholz & Mikoláš in Thaiszia 1: 33 (1992) [“agricolum”] se describió de Europa oriental y se ha aplicado a las plantas cuyas espiguillas se desarticulan por encima de las glumas, permaneciendo estas en las ramas de la panícula una vez se desprende el fruto. Por otro lado, el nombre P. miliaceum subsp. ruderale (Kitag.) Tzvelev in Novosti Sist. Vyssh. Rast. 1968: 18 (1968) [P. miliaceum var. ruderale Kitag. in Bot. Mag. (Tokyo) 51: 153 (1937), basión.] se ha aplicado a las plantas oriundas de Asia oriental –actualmente introducidas y naturalizadas en gran parte del planeta–, que se caracterizan por ser más robustas, hasta de 200 cm de altura, con inflorescencias erguidas y laxas, de ramas subpatentes, con flores negruzcas en la madurez, que se desarticulan por debajo de las glumas. Este es quizá el taxon más llamativo y reconocible, que algunos autores han considerado el posible pariente silvestre de las variedades cultivadas o, por el contrario, una mera forma asilvestrada a partir de plantas domesticadas [cf. J. Zhang & al. Sci. Rep. 8, Art. 13022 (2018)]. Para más información sobre este agregado taxonómico, véase lo dicho por F. Verloove [in Syst. Geogr. Pl. 71: 53-72 (2001)].

2. P. capillare L., Sp. Pl.: 58 (1753)

[capilláre]

Ind. loc.: “Habitat in Virginia, Jamaica” [lectótipo designado por A.S. Hitchcock in Contr. U.S. Natl. Herb. 12(3): 118 (1908): BM 000042600] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 549 fig. 3959 (1906); Hitchc. in Misc. Publ. U.S.D.A. 243: 256 fig. 208 (1936); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 563 (2001)

Hierba anual, cespitosa. Tallos (20)40-75 cm, por lo general numerosos, simples o ramificados hacia la base, erectos, a veces algo acodados en los nudos inferiores y ascendentes, cilíndricos, de ordinario glabros o hirsuto-pelosos en la parte apical, con entrenudos huecos, verdes o con tintes rojizos, y nudos pelosos, ± vio-

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láceos. Hojas basales con vaina nada aquillada en el dorso, algo hinchada, hirsuta, con pelos ± patentes, de base tuberculada, con el margen estrechamente membranáceo, glabro o provisto de pelos de base tuberculada, lígula con cilios de 0,8-3 mm, y limbo de 150-300 × 4-15(20) mm, plano, linear-lanceolado, acuminado, flexible, de color verde obscuro, estriado, glabro o más a menudo peloso por ambas caras –más densamente hacia la base–, con pelos hasta de 2 mm, con el nervio central ± prominente, blanquecino, de márgenes cartilaginosos, blanquecinos, estrechos, con dentículos antrorsos hasta de 0,4 mm; las caulinares similares a las basales, aunque a menudo más cortas; la superior de ordinario envolviendo parcialmente la panícula. Panícula 10-35 × 7-25 cm, laxa, muy difusa, a menudo ampliamente divaricado-ramosa, erguida, que se desarticula y se libera del tallo principal en la madurez, a modo de estepicursor, con eje escábrido –a veces ± glabro hacia la base–, provisto de pelos antrorsos hasta de 0,2 mm, con ramas capilares, muy largas, ± flexuosas, patentes, antrorso-escábridas, verdes o con tintes violáceos, cada rama con pocas espiguillas, sobre pedúnculos que llegan a superar holgadamente su longitud; panículas axilares de ordinario presentes, de menor tamaño; pulvínulos vilosos. Espiguillas 1,8-3,2 mm, lanceolado-ovoides, agudas a acuminadas, glabras, verdes o con tintes violáceos, que se desarticulan tardíamente por debajo de las glumas; flor inferior neutra. Glumas muy desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = c. 0,5-0,6), agudas; la inferior 1-1,8 × 0,6-0,9 mm, con (3)5-7 nervios, y la superior de 1,8-3 × 1-1,5 mm, con 7-9 nervios, el central a veces ± antrorso-escábrido. Lema inferior 1,8-3 × 1-1,5 mm, con 7-9 nervios. Pálea inferior inexistente o vestigial, alcanzando c. 1/6 de la longitud de su lema, de lanceolada a elíptica, bilobulada. Lema superior 1,3-2 × 0,5-1 mm, subagudo, coriáceo, glabro, ± papiloso-punteado hacia el ápice, castaño-pardusco, convexo en la madurez. Pálea superior similar a su lema, pero a menudo algo menor. Anteras de 0,9-1,2 mm, de color purpúreo a pardo-castaño. Cariopsis 1,3-1,7 × 0,8-1,2 mm. 2n = 18*; n = 9*. Herbazales nitrófilos en terrenos de naturaleza variada, en áreas con cierta humedad, cerca de campos (sobre todo de maizales y viñedos), baldíos, bordes de caminos, cauces fluviales, etc.; 0-1000 m. VII-X. Originaria de Norteamérica; cultivada y naturalizada en amplias zonas del mundo. Naturalizada localmente en la mitad septentrional de la Península Ibérica y ocasional en el resto. Esp.: [B] [Bi] [C] [Cs] [Ge] [Gr] [Hu] [L] [Le] [Lu] [Na] [O] [Sa] [SS] [T] [Te] [V] [Vi] [Z] [Za]. Port.: [BA] [(BB)] [(BL)] [(DL)] [(E)] [Mi] [(R)] [TM]. N.v.: paja voladora, pajilla blanca; cat.: nebulosa, panissola capil·lar.

Sect. 2. Dichotomiflora (Hitchc.) Hitchc. & Chase ex Honda Hierbas anuales, cespitosas, rara vez perennes, con rizomas cortos. Hojas con limbo lanceolado, de ordinario plano; vainas de ordinario glabras o hispídulas, a veces ciliadas. Panícula terminal, laxa, difusa o contraída; pulvínulos de ordinario glabros. Espiguillas elipsoidales o fusiformes, glabras; gluma inferior alcanzando 1/5-1/3 de la longitud de la espiguilla, con 1-3 nervios; gluma superior y lema inferior con 5-7(9) nervios; pálea inferior ± desarrollada o inexistente; flor inferior neutra; flor superior con lema endurecido, brillante, nada papiloso.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 101. Panicum

3. P. dichotomiflorum Michx., Fl. Bor.-Amer. 1: 48 (1803)

[dichotomiflórum]

Ind. loc.: “Hab. in occidentalibus montium Alleghanis” [lectótipo designado por A.S. Hitchcock & M.A. Chase in Contr. U.S. Natl. Herb. 15: 48 (1910): P-MICH] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 576 (2001); Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 271 lám. 74 (1991); Maslo & Šarić in Herbologia 16(1): 16 fig. 1 (2016); Pignatti, Fl. Italia 3: 607 (1982); lám. 229

Hierba anual, cespitosa. Tallos 40-80(150) cm, por lo general numerosos, ramificados hacia la base, erectos, a menudo acodados en los nudos inferiores y ascendentes, cilíndricos, de ordinario glabros, con entrenudos huecos, verdes o rojizos, y nudos glabros, parduscos u ocráceos. Hojas basales con vaina nada aquillada en el dorso, poco o nada hinchada, glabras o brevemente hispídulas, con el margen glabro, lígula con cilios de 1-2 mm, y limbo de 100-500 × 4-14(20) mm, plano, linearlanceolado, acuminado, flexible, de color verde obscuro, estriado, glabro o con algunos cilios marginales hasta de 3,5 mm justo en la base, con el nervio central ± prominente, blanquecino, de márgenes cartilaginosos, blanquecinos, estrechos, con dentículos antrorsos hasta de 0,2 mm; las caulinares similares a las basales, aunque algo más cortas; la superior de ordinario alejada de la panícula. Panícula 10-25 × 815 cm, laxa, difusa o ± contraída, ramosa, erguida en la madurez, con eje glabro al menos en la base, provisto de pelos antrorsos hasta de 0,2 mm, con ramas rectas, erguidas o erecto-patentes, antrorso-escábridas, verdes, cada rama con varias espiguillas, sobre pedúnculos que a lo sumo duplican su longitud; panículas axilares a veces presentes, de menor tamaño, semiocultas por las vainas; pulvínulos glabros. Espiguillas (2)2,4-3,8 mm, lanceolado-ovoides, de agudas a acuminadas, glabras, verdes y a menudo con tintes rojizos, que se desarticulan por debajo de las glumas; flor inferior neutra. Glumas muy desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = c. 0,2-0,3); la inferior 0,9-1,4 × 0,7-1,2 mm, anchamente deltoide, subaguda, con 1-3 nervios poco aparentes, y la superior de (2)2,3-3,7 × 0,8-1,5 mm, aguda o acuminada, con 5-7 nervios. Lema inferior (2)2,3-3,7 × 0,8-1,5 mm, con 5-7 nervios. Pálea inferior inexistente, vestigial o de longitud similar a la de su lema, de linear-oblonga a elíptica –más estrecha que esta–, de bilobulada a bífida. Lema superior 1,5-2,2 × 0,9-1,3 mm, subagudo, coriáceo, glabro, ± escábrido en el ápice, amarillento o verdoso, convexo en la madurez. Pálea superior similar a su lema, pero a menudo algo menor. Anteras 1-1,5 mm, violáceas. Cariopsis 1,5-2 × 0,6-0,9 mm. 2n = 36*, 54; n = 18*. Herbazales nitrófilos, en substratos profundos de naturaleza variada –a menudo arenosos–, de ordinario con cierta humedad, sobre todo en campos de regadío, arrozales y sus alrededores, así como en cascajares fluviales; 0-850 m. VII-X. Originaria de las áreas templadas de Norteamérica; introducida en Europa, Extremo Oriente y Oceanía. Naturalizada localmente en el N, NE y W de la Península Ibérica. Esp.: [B] [Ba] [C] [Cc] [(Ge)] [Hu] [L] [Na] [O] [Po] [S] [Sa] [SS] [So] [T] [Z]. Port.: [BA] [BL] [DL] [E] [Mi] [(R)] [(TM)]. Observaciones.–En su área natal, esta especie resulta muy polimorfa. En algunos ejemplares se ha observado que las flores jóvenes presentan la gluma superior con 7 nervios bien marcados, a los que a veces acompaña un par adicional –tenues y solamente visibles en la mitad inferior–, que terminan por desvanecerse al madurar el fruto. Las formas de panículas más laxas, espiguillas menores, agudas –no acuminadas–, y gluma superior con ápice membranáceo han sido interpretadas como pertenecientes a una entidad distinta, a la que se ha aplicado el nombre P. dichotomiflorum var. puritanorum Svenson in Rho-

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Lám. 229.–Panicum dichotomiflorum, Cerceda, embalse de Vilagudín, Coruña (ABH 54737): a) hábito; b) panícula; c) detalle de una ramificación con pulvínulo; d) detalle del margen foliar; e) detalle de la base del limbo, lígula y ápice de la vaina; f) rama de la panícula con espiguillas; g) espiguilla con pedúnculo; h) gluma inferior, en vista abaxial; i) gluma superior, en vista abaxial; j) lema inferior, en vista abaxial; k) pálea inferior, en vista adaxial; l) flor superior, vista desde la pálea; m) lema superior, en vista abaxial; n) lema superior, en vista adaxial; o) pálea superior, en vista adaxial; p) cariopsis, en vista ventral con el hilo.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 101. Panicum dora 22: 154 (1920) [P. dichotomiflorum subsp. puritanorum (Svenson) Freckmann & Lelong in Sida 20: 171 (2002)]. Sin embargo, los caracteres que justifican dicha separación son muy poco constantes y no siempre van asociados, de modo que pueden considerarse dentro del rango de variación de la especie en su conjunto [cf. A.S. Hitchcock in Misc. Publ. U.S.D.A. 200: 666 (1935)]. La presencia de este último taxon ha sido recientemente indicada en Cáceres [cf. F. Vázquez & al. in Fol. Bot. Extremadurensis 13(2): 39-130 (2019), provincia de donde la especie fue citada por primera vez para la flora ibérica [cf. E. Rico in Anales Jard. Bot. Madrid 40(2): 469 (1984)]. Algunas referencias a P. dichotomiflorum en la costa oriental de la Península Ibérica (Valencia) son erróneas, ya que corresponden a Urochloa maxima. De modo similar, algunos autores aplican el nombre P. chloroticum Nees ex Trin., Gram. Panic.: 236 (1826) [P. proliferum var. chloroticum (Nees ex Trin.) Hack. in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 6: 343 (1909)] a los ejemplares de espiguillas menores (2-2,8 mm), cuya flor inferior no desarrolla pálea; pero que, en lo morfológico, en nada más difieren de los ejemplares típicos de P. dichotomiflorum. En los últimos tiempos, P. chloroticum se ha citado de algunos países de Centroeuropa como accidental, y en la Península Ibérica se citó hace algún tiempo como adventicia en la carretera de acceso al puerto nuevo de Palos de la Frontera (Huelva) [cf. E. Sánchez Gullón & F. Verloove in Lagascalia 20: 281291 (2009)]. Existen, además, algunos materiales relacionados con dicha entidad, recolectados en distintos puntos de la Península. No obstante, el supuesto menor tamaño de las espiguillas a menudo no se asocia con la ausencia de pálea inferior, por lo que ambas entidades son difíciles de separar, y entre ellas existen muchas formas de transición en Norteamérica, su lugar de origen. De hecho, en el territorio de esta flora se han observado ejemplares procedentes de áreas próximas (v.gr., Aldover, Tarragona), cuyas espiguillas son de morfología y tamaño idénticos, pero en unos casos están provistas de pálea inferior bien desarrollada (BCN 12908) y en otros carecen de ella (BCN 12909). Por estas y otras razones, muchos autores incluyen a P. chloroticum dentro del rango de variación de P. dichotomiflorum, ya sea como sinónimo –criterio que aquí se adopta– o, a lo sumo, como una mera variedad.

Sect. 3. Repentia Stapf Hierbas perennes, con rizomas robustos o con estolones cortos, por excepción anuales. Hojas con limbo oblongo-lanceolado a lanceolado, plano o convoluto, a veces subulado, endurecido, rígido y ± punzante; vainas de ordinario glabras, glabrescentes o levemente pubescentes, al menos cuando jóvenes. Panícula terminal, laxa, difusa o contraída; con los pulvínulos glabros o brevemente vilosos. Espiguillas de estrechamente ovoides o fusiformes, glabras; gluma inferior alcanzando 1/4-1/3(1/2) de la longitud de la espiguilla, con 0-5(7) nervios; gluma superior y lema inferior con (7)9-11 nervios. Pálea inferior desarrollada; flor inferior masculina o neutra; flor superior con lema endurecido, brillante, no papiloso. 4. P. repens L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 87 (1762)

[répens]

Ind. loc.: “Habitat in Hispania? inde missum a Claud. Alstroemer” [lectótipo designado por A.S. Hitchcock & M.A. Chase in Contr. U.S. Natl. Herb. 15: 85 (1910): LINN 80.47] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 273 lám. 75 (1991); Hitchc. in Misc. Publ. U.S.D.A. 243: 261, fig. 215 (1936); K.M. Ibrahim & al. in Smithsonian Contr. Bot. 108: 95 fig. 143 (2018); Pignatti, Fl. Italia 3: 606 (1982); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 397 (1987); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 563 (2001); Z.-Y. Wu & P.H. Raven (eds.), Fl. China Illustr. 22, fig. 714 (2007)

Hierba perenne, con numerosos brotes estériles, y rizoma ± lignificado, cundidor, con largos estolones, cubierto de escamas endurecidas. Tallos 30-80(100) cm, simples o a veces con alguna ramificación, provistos en su parte basal de algunas escamas endurecidas, erectos o ascendentes, cilíndricos, glabros o levemente pelosos, con pelos de base tuberculada, ± patentes, con entrenudos huecos, glaucescen-

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tes, y nudos numerosos, glabros o pelosos, de color pardusco o castaño claro, ± engrosados. Hojas basales con vaina no aquillada en el dorso, algo hinchada, glabra o pelosa hacia el ápice, con pelos suaves hasta de 1 mm, y margen estrechamente membranáceo, glabro o provisto de pelos suaves de 0,5-1,5 mm –sobre todo hacia el ápice–, lígula con cilios de 0,5-2 mm, y limbo de 70-250 × 2-7(10) mm, plano o convoluto, de linear a linear-lanceolado, acuminado –terminado en una punta callosa, ± punzante–, rígido, de color verde ± glauco, finamente estriado, glabro o a veces levemente peloso por ambas caras –más densamente hacia la base de la cara adaxial–, con pelos suaves hasta de 1 mm, de base tuberculada, con el nervio central apenas prominente –aunque más marcado hacia la base–, de márgenes cartilaginosos, blanquecinos, estrechos, con dentículos antrorsos o a veces lisos; las caulinares similares a las basales, aunque más cortas; la superior de ordinario próxima a la panícula; las de los brotes estériles regularmente dísticas. Panícula de 8-20 × 520 cm, laxa, difusa o ± contraída, ramosa, erguida en la madurez, con eje normalmente liso, con ramas largas, ± flexuosas, erguidas, en su mayoría antrorso-escábridas, con pelos hasta de 0,2 mm, verdes o glaucescentes, cada rama con numerosas espiguillas, sobre pedúnculos que a lo sumo igualan su longitud –solo las terminales sobre pedúnculos ± doble largos que ellas–; pulvínulos glabros. Espiguillas 2,33 mm, lanceolado-ovoides, agudas, glabras, de un verde glauco o con tintes rojizos, que se desarticulan por debajo de las glumas; flor inferior masculina. Glumas muy desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = c. 0,2-0,5), con márgenes hialinos anchos; la inferior 0,7-0,8 × 0,8-1,2 mm, anchamente ovada, truncada, obtusa, hialina, con 1-3(5) nervios poco prominentes, y la superior de 2-3 × 1-1,5 mm, ovada, subaguda, con 7-9(11) nervios. Lema inferior 2-3 × 1-1,5 mm, ovado, subagudo, con 7-9 nervios. Pálea inferior de longitud similar a la de su lema, elíptico-lanceolada, entera. Lema superior 1,8-2,3 × 1,5-2 mm, subagudo, coriáceo, glabro, amarillento, convexo en la madurez. Pálea superior similar a su lema, pero a menudo algo menor. Anteras 1,3-1,7 mm, anaranjadas. Cariopsis 1,4-1,8 × 0,8-1,2 mm. 2n = 18*, 36*, 54. Praderas y herbazales higrófilos, a veces sabanoides, en terrenos profundos de naturaleza variada –a menudo arenosa–, inundables o con notable humedad y a veces algo salinos, sobre todo en marjales litorales, sistemas dunares, humedales, bosques de ribera, orillas de lagunas y cauces de acequias y ríos; 0-300 m. IV-XI. Originaria de las zonas tropicales y templadas de África, Eurasia y Macaronesia; introducida en América y Oceanía. Dispersa por casi todo el litoral de la Península Ibérica e Islas Baleares, y por el valle del Guadalquivir. Esp.: A Al B Ba Bi C Ca Co Cs Ge Gr H Lu Ma Mu O PM Po S Se T V. Port.: AAl Ag (BA) BAl BL DL E Mi R (TM). N.v.: almurejo, cardota, cañota, grama borde, mijo borde, panizo (Aragón), panizo borde; port.: alcarnache, escalracho, escalracho-de-areia, galracho, gramão; cat.: gram d’aigua (Menorca), mill bord, panissola d’aigua (Valencia), panissola repent.

102. Setaria P. Beauv. [nom. cons.]* [Setária, -ae f. – lat. seta, -ae, seda, cerda; -ārius, -a, -um [sufijo que indica conexión o posesión]. Queda patente en el protólogo la razón de este nombre de género: “De Seta, Soie.” –P. de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 51 (1812)–. A.Q.]

* M.B. Crespo

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Hierbas anuales o perennes, cespitosas o rizomatosas, a veces con cortos estolones hipogeos, glabras o escábridas. Tallos erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos o comprimidos en la base, a menudo ramificados en su parte inferior. Hojas no agregadas en la base, sin aurículas, las basales en innovaciones intravaginales –a veces extravaginales o mixtas, en especies extraibéricas–, las caulinares de ordinario numerosas; vaina abierta, glabra, pelosa o escábrida, al menos en la parte superior del margen, longitud menor a poco mayor que los entrenudos; lígula reducida a una corta membrana, truncada o aguda, laciniado-ciliada, con cilios más o menos rígidos y largos, a veces los de la base de tamaño y densidad variables; limbo agudo o acuminado, plano, ligeramente canaliculado o conduplicado –a veces involuto, convoluto, retorcido helicoidalmente o ± peciolado en especies extraibéricas–, con la base redondeada; haz con la superficie lisa o escábrida –con pelos bicelulares muy cortos– y a veces ± vilosa, poco o nada nervada o surcada, excepto por el nervio central a menudo bien visible, con el margen calloso, ± destacado del resto. Inflorescencia en panícula terminal, densa, espiciforme, a veces más o menos discontinua en los nudos basales –racemiforme, abierta y con ramas bien visibles, en especies extraibéricas–, cónica o ± cilíndrica, recta o más o menos inclinada o colgante, con el raquis escábrido y a veces visiblemente viloso; ramas escábridas, las principales en ocasiones verticiladas, las secundarias y de orden superior más cortas y rígidas, setiformes, persistentes en la base de las espiguillas a modo de involucro que favorece la dispersión epizoócora de la diáspora –constituida por uno o varios involucros y espiguillas, o en ocasiones por espiguillas individuales–; pedúnculos escábridos, en general cortos y ensanchados en su ápice. Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, con la cara dorsal convexa y la ventral aplanada o algo deprimida –rara vez globosas y turgentes en grupos extraibéricos–, de anchamente ovadas a elípticas –fusiformes, más estrechas en grupos extraibéricos–, casmógamas, dispuestas por fascículos o solitarias en el ápice de las ramas de orden superior; cada espiguilla con 2 flores, la inferior (basal) masculina o neutra, a veces reducida a su lema, y la superior (apical) hermafrodita, ambas sin aristas, que se desarticulan en conjunto justo por debajo de las glumas –más rara vez, por encima de estas–; callo inconspicuo. Glumas 2, muy desiguales, amplexicaules, herbáceas, de obtusas a agudas o apiculadas, con márgenes poco o nada escariosos y a veces antrorso-escábridas sobre los nervios, múticas, caducas con la espiguilla, más raramente persistentes junto al involucro de setas; la inferior con (1)3-5(7) nervios y mucho más corta que la espiguilla, la superior con (3)5-7(9) nervios y más corta o de igual longitud que la espiguilla. Raquilla inconspicua, que no se desarticula o lo hace justo por encima de las glumas. Lema de la flor inferior (lema inferior) de ovado a elíptico, de longitud similar a la de la espiguilla, obtuso o subagudo, mútico, glabro, con dorso aplanado, y 5(7) nervios marcados. Pálea de la flor inferior (pálea inferior) de ovada a linear-lanceolada, de inconspicua a similar en longitud al lema –rara vez inexistente–, aguda, de ordinario bidentada, con 2 quillas a veces estrechamente aladas. Lema de la flor superior (lema superior) muy convexo dorsalmente o navicular, con los márgenes involutos, coriáceo, endurecido y a veces brillante en la madurez, ± apiculado, mútico, sin nervios visibles, glabro, de liso y finamente punteado a transversalmente rugoso o asurcado, con surcos irregulares. Pálea de la flor superior

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(pálea superior) similar a su lema, que la recubre lateralmente, con 2 quillas ± prominentes, glabra. Lodículas 2, libres, hialinas, ± carnosas, anchamente cuneiformes o suborbiculares, a menudo truncadas en el ápice, enteras, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos lateralmente en la antesis; anteras glabras, no peniciladas. Ovario con los estilos bien visibles y los estigmas exertos lateralmente en la antesis. Cariopsis de oblonga a elipsoidal, levemente surcada hacia la base en la cara ventral, glabra; hilo punctiforme u orbicular. x = 9. Observaciones.–En su sentido tradicional, Setaria incluye unas 115 especies de distribución subcosmopolita, aunque su mayor diversidad se concentra en las áreas tropicales de África y de Sudamérica. Algunos autores [cf. P. Morat in Adansonia ser. 2, 18: 257-262 (1978); R.D. Webster in Sida 15: 447-489 (1993); 16: 439-446 (1995); J.F. Veldkamp in Blumea 39: 373-384 (1994)] han ampliado el sentido del género para incluir Paspalidium Stapf –agregado de especies mayormente australianas, con panículas laxas, formadas por varios racimos laterales de espiguillas unilaterales, con las ramas de primer orden rematadas por prolongaciones setiformes–, lo que elevaría el número de especies de Setaria, en su sentido amplio, a unas 160. Estudios moleculares recientes sitúan a Setaria en la subtribu Cenchrinae Dumort. [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)] y permiten entrever que no es un género monofilético [cf. E.A. Kellogg & al. in Int. J. Plant Sci. 170: 117-131 (2009); O. Morrone & al. in Syst. Bot. Monogr. 96: 1-161 (2014)], pero alberga algunos grupos compactos con un claro sentido geográfico. Sin embargo, los árboles filogenéticos disponibles hasta el momento son poco resolutivos y se basan en escasas regiones de ADN cloroplástico, por lo que han de tomarse con cautela. Por su parte, otros autores [S.S. Aliscioni & al. in Pl. Syst. Evol. 302: 173-185 (2016)] sugieren que, a la vista de la información disponible, Setaria podría disgregarse en varios grupos genéricos con características morfológicas, anatómicas, moleculares y biogeográficas bien diferenciadas, que coincidirían en parte con algunos de los subgéneros reconocidos tradicionalmente [cf. O. Stapf & C.E. Hubbard in Oliv. (ed.), Fl. Trop. Afr. 9(5): 769-866 (1930); J.M. Rominger in Illinois Biol. Monogr. 29: 1-132 (1962)]. En nuestro territorio, gran parte de táxones son alóctonos y por ello se adopta aquí un tratamiento conservador para Setaria en su sentido estricto, en espera de nuevas aportaciones que clarifiquen dicha cuestión. De igual manera, los diferentes agregados infragenéricos que se han propuesto resultan altamente heterogéneos y no monofiléticos, por lo que se opta aquí por presentar las especies atendiendo solo a sus afinidades morfológicas, que no obstante están sustentadas en notables diferencias genómicas [cf. A. Benabdelmouna & al. in Theor. Appl. Genet. 103: 668-677 (2001)]. En parte, ello se debe a que los procesos de evolución reticulada –particularmente ligados a la alopoliploidía– han tenido un papel muy importante en la diversificación de Setaria [cf. A. Benabdelmouna & al. in Genome 44: 685-690 (2001)], lo cual explica su complejidad taxonómica. Sin embargo, aunque en algunas especies del género se han encontrado niveles de ploidía elevados (6x, 8x, 12x), la mayor parte de los táxones reconocidos son tetraploides (2n = 36).

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Las plantas de Setaria presentan una anatomía foliar de tipo “MS Kranz”, que se asocia a fotosíntesis de tipo C4. Los frutos de muchos táxones del género se han aprovechado desde la Prehistoria para la alimentación humana y de los animales domésticos [cf. D.S. Prasada Rao & al. in Econ. Bot. 41: 108-116 (1987)], por lo que algunas estirpes se han extendido por amplias zonas, favorecidas por las culturas nómadas o por las migraciones humanas. De igual manera, algunas especies se han seleccionado a lo largo de los siglos hasta presentar en la actualidad una enorme variabilidad genética y morfológica, en las que parece que han tenido un papel importante distintos procesos de evolución reticulada, dificultando sobremanera su tratamiento taxonómico. Muchas de las especies de Setaria muestran variaciones notables en sus caracteres vegetativos, sobre todo en las dimensiones de los tallos, hojas e inflorescencias, que dependen de las condiciones climáticas de cada temporada. Las claves de identificación que se presentan pueden aplicarse a material fresco o de herbario. Ha de tenerse muy en cuenta que el número de setas por espiguilla puede malinterpretarse si se obvia la existencia –bastante común– de espiguillas abortadas; estas pueden reconocerse por la presencia de un pedúnculo ensanchado en el ápice, que puede pasar por una seta y en consecuencia el número de setas por espiguilla pueda variar al alza. Por tanto, para evitar errores de identificación se recomienda realizar dichos recuentos en las ramas donde se diferencien con seguridad las espiguillas bien desarrolladas. Del mismo modo, la rugosidad, consistencia y color de las piezas florales conviene observarlas en espiguillas bien maduras. En las espiguillas y piezas florales, cuando se aporta una sola medida, y no se indica lo contrario, esta se refiere a la longitud. Setaria sphacelata (Schumach.) Stapf & C.E. Hubb. in Oliv. (ed.), Fl. Trop. Afr. 9(5): 795 (1930) [Panicum sphacelatum Schumach., Beskr. Guin. Pl.: 58 (1827), basión.; Ic.: C.-H. Chen & C.-S. Kuoh in Endemic Species Res. 8(1): 86, fig. 1 (2006)] se ha encontrado recientemente en varios puntos próximos a Alicante, en taludes y terrenos alterados no muy secos, siempre cerca de áreas ajardinadas, pero sin que se haya naturalizado. Es una hierba perenne robusta, con tallos hasta de 150 cm de altura; hojas con limbo de 10-18 mm de anchura, de color verde glauco, glabro; vainas foliares con el borde ciliado, al menos hacia su ápice, acumulándose las basales en una estructura flabeliforme persistente –semejante a las hojas en abanico de los lirios barbados (Iris s.str.)–; inflorescencia de 100-300 × 10-15 mm, densa y de ordinario arqueada en la madurez, con el raquis provisto de pelos antrorsos y patentes hasta de 0,2 mm y pelos largos hasta de 1 mm; gluma superior de 1,6-2 × 0,6-1,5 mm, con 3-5 nervios, alcanzando la mitad o 3/4 del tamaño del lema superior, que permanece bien visible; lema superior de 2,2-3,2 × 1-1,2 mm, coriáceo, glabro, con la superficie muy rugoso-surcada transversalmente y mate. 2n = 36*; n = 18*. Es una especie originaria de las áreas tropicales de África, polimorfa, en cuyo seno se vienen reconociendo algunas variedades, poco caracterizadas, que difieren en las dimensiones y aspecto de ciertos órganos vegetativos [cf. W.D. Clayton in Kew Bull. 33: 501-509 (1979)]. Los ejemplares observados en el territorio de esta flora (ABH 73853, ABH 76578, MA 922887) pueden atribuirse a la var. splendida (Stapf) Clayton in Kew Bull. 33: 506 (1979) [S. splendida Stapf in Oliv. (ed.), Fl. Trop. Afr. 9(5): 799 (1930), basión.], que se

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reconoce por su elevada estatura, hojas muy anchas y vainas foliares persistentes en la base de los tallos, de aspecto flabeliforme –nunca deshilachadas en fibras–, como se ha descrito con anterioridad. Bibliografía.–J. AMIGO & AL. in Bull. Soc. Bot. France, Lettres Bot., 138: 155165 (1991); M. CALDUCH in Collect. Bot. (Barcelona) 7: 151-163 (1968); M.B. CRESPO & AL. in Phytotaxa 454: 244-254 (2020); O. MORRONE & AL. in Syst. Bot. Monogr. 96: 1-161 (2014); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 51-92 (1963). 1. Espiguillas con 4-10(12) setas basales, a menudo pajizas durante la antesis; gluma superior recubriendo ± 1/2-3/4 de la longitud del lema superior, que es muy visible y presenta la superficie rugoso-surcada transversalmente (fig. 22 h, i) ........................................ 2 – Espiguillas con (0)1-3 setas basales, a menudo verdosas o purpúreas durante la antesis; gluma superior recubriendo al menos 3/4 de la longitud del lema superior, que permanece totalmente oculto, o solo es visible en su ápice, y presenta la superficie ± lisa (fig. 22 a-g) .................................................................................................................................... 3 2. Hierba anual; panícula 10-15 mm de anchura, a menudo arqueada; espiguillas (2,5)2,83,5 mm, con la flor basal masculina; lema superior con la superficie profundamente rugoso-surcada (fig. 22 i) .................................................................................. 7. S. pumila – Hierba perenne, con rizoma corto; panícula 5-8 mm de anchura; espiguillas 2-2,5(2,8) mm, con la flor basal neutra; lema superior con la superficie levemente rugoso-surcada (fig. 22 h) .................................................................................................. 6. S. parviflora 3. Vaina foliar con el borde glabro; panícula cónica, de ordinario de 1-5(6) cm; espiguillas 1,5-2 mm (fig. 22 f, g) .............................................................................. 5. S. adhaerens – Vaina foliar con el borde ciliado, al menos hacia su parte apical; panícula cilíndrica, hasta de 30 cm; espiguillas 1,9-3 mm .................................................................................... 4 4. Raquis de la panícula con indumento homogéneo, escábrido, formado por pelos muy cortos y rígidos (0,1-0,2 mm); panícula de ordinario erguida incluso en la madurez (fig. 22 c, d) ..................................................................................................... 3. S. verticillata – Raquis de la panícula con indumento heterogéneo, a la vez escábrido y peloso, formado por pelos cortos y rígidos (hasta de 0,2 mm) mezclados con pelos flexuosos y largos (0,5-2 mm); panícula de ordinario colgante o inclinada desde casi su base en la madurez ........................................................................................................................................... 5 5. Pelos del raquis de la inflorescencia hasta de 2 mm; limbo foliar con pelos suaves de 1-2 mm, en el haz; lema superior visible hacia el ápice, cubierto solo en c. 3/4 de su longitud por la gluma superior (fig. 22 e) ................................................................ 4. S. faberi – Pelos del raquis de la panícula de 0,5-1 mm; limbo foliar glabro o escábrido, al menos hacia la base del haz; lema superior completamente oculto, cubierto por la gluma superior .................................................................................................................................... 6 6. Panícula en general recta, continua y estrecha (0,5-1 cm); espiguillas 1,8-2,2(2,4) mm; glumas que se desarticulan junto con la espiguilla en la madurez; lema superior muy levemente punteado-rugoso y mate (fig. 22 a) .................................................. 1. S. viridis – Panícula en general arqueada, discontinua y más ancha (1-3 cm); espiguillas 2,5-3 mm; glumas persistentes sobre el pedúnculo tras la desarticulación de la espiguilla; lema superior liso y brillante (fig. 22 b) ...................................................................... 2. S. italica

1. S. viridis (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 178 (1812)

[virídis]

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 102. Setaria Panicum viride L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 870 (1759) [basión.] S. italica subsp. viridis (L.) Thell. in Mém. Soc. Sci. Nat. Math. Cherbourg 38: 85 (1912) Ind. loc.: “Habitat in Europa australi” [sec. L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 83 (1762); lectótipo designado por R.D. Meikle, Fl. Cyprus 2: 1861 (1985): LINN 80.12] Ic.: K.M. Ibrahim & al. in Smithsonian Contr. Bot. 103: 146 fig. 231 (2016); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20, lám. XIX (1963); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 407 (1987); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 567 (2001); fig. 22 a

Hierba anual, cespitosa. Tallos 20-75(110) cm, por lo general numerosos, ramificados hacia la base, erectos, a veces algo acodados en los nudos inferiores y ascendentes, cilíndricos, glabros, escábridos en la base de la inflorescencia, con entrenudos huecos, verdes, a veces con tonalidades purpúreas, y nudos parduscos, glabros. Hojas basales con vaina de color verde obscuro, aquillada en el dorso, algo hinchada, glabra o escábrida en la parte superior, con el margen provisto de cilios de 0,5-1 mm, con lígula formada por cilios de 1-2 mm, y limbo de 20-200 × 4-12(14) mm, plano, acuminado, de color verde obscuro, escábrido por ambas caras, con pelos antrorsos hasta de 0,2 mm, y el nervio central prominente, de márgenes cartilaginosos, blanquecinos, estrechos, con dentículos antrorsos de 0,1 mm; las caulinares similares a las basales, aunque más cortas; la superior a veces envolviendo parcialmente la panícula. Panícula 2-8(18) × 0,5-1 cm, densa, muy contraída, continua o brevemente interrumpida solo en los nudos basales, de ordinario recta o arqueada en la parte apical, con raquis provisto de pelos antrorsos hasta de 0,2 mm y pelos flexuosos, ± laxamente dispuestos, hasta de 1 mm, con ramas patentes o erecto-patentes, antrorso-escábridas, las cuales portan varias espiguillas sustentadas cada una por 1-3 setas antrorso-escábridas, de 5-10 mm, verdes o a veces purpúreas. Espiguillas 1,8-2,2(2,4) mm, elípticas, glabras, que se desarticulan por debajo de las glumas; flor basal neutra. Glumas muy desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,3-0,5), ovado-lanceoladas, agudas, verdes, con nervios verdosos o purpúreos, lisos; gluma inferior 0,8-1,1 × 0,6-0,9 mm, con 3 nervios; gluma superior 1,8-2,4 × 1,6-2 mm, con 5-6 nervios, de tamaño algo mayor que el lema de la flor superior, al que oculta por completo. Lema inferior 1,8-2,2 × 1-1,6 mm, herbáceo, con 5 nervios. Pálea inferior alcanzando c. 1/3 de la longitud de su lema, hialina, linear-lanceolada. Lema superior 1,4-2,2 × 0,9-1,5 mm, de similar tamaño al lema de la flor inferior, de obtuso a apiculado, coriáceo, glabro, ligeramente escábrido en el ápice, con la superficie muy leve e irregularmente punteado-rugosa y mate, amarillento, convexo en la madurez. Pálea superior similar a su lema, pero lanceolada y ligeramente menor. Lodículas c. 0,2 mm, hialinas. Anteras 0,5-0,9 mm, amarillas o violáceas. Cariopsis 1-2 × 0,5-0,8 mm, elipsoidal, plano-convexa. 2n = 18*. Herbazales nitrófilos en terrenos variados, de ordinario con cierta humedad o inundables, sobre todo en campos, huertos, cunetas, bordes de caminos, cauces fluviales y zonas ajardinadas que se riegan con asiduidad; 0-1600 m. VII-XI. Originaria de las áreas tropicales y templadas del Viejo Mundo; profusamente naturalizada en todo el planeta. Dispersa por toda la Península Ibérica y Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B (Ba) Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Na O Or PM[Mll Mn] Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: almorejo, almorejos, almorijo, almorijos, cerriche (Murcia), cerriche fino (Murcia), cola de zorra verde, cola de zorro, hierba pegajosa, mijera (Asturias), mijeruela (Teruel), panizo silvestre, panzo silvestre, pegajosa verde, serriche (Murcia), serriche pegaloso (Murcia), setaria verde; port.:

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Fig. 22.–Aspecto general y detalle de: 1) espiguilla con setas; 2) indumento de la seta; 3) base del limbo con lígula y vaina foliar de: a) Setaria viridis; b) S. italica; c) S. verticillata [var. verticillata]; d) S. verticillata [var. ambigua]; e) S. faberi; f) S. adhaerens [var. adhaerens]; g) S. adhaerens [var. fontqueri]; h) S. parviflora; i) S. pumila.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 102. Setaria milhã-verde; cat.: aferradissos (Menorca), cua de mula, cerreig, cerreig verd, llepassa verda (Alicante), llapassa verda (Alicante), moixos, panissola (Valencia), panissola verda (Valencia), pèl de boc, sarreig, sereix, xares (Baleares), xarrell (Baleares), xereix, xereix miller, xerreix bord; eusk.: artatxiki iletsua; gall.: millo miúdo, paínzo verde, paízo verde. Observaciones.–Especie polimorfa, en cuyo seno se han descrito numerosos táxones infraespecíficos basados en pequeñas variaciones morfológicas, aunque poco caracterizados. Uno de ellos corresponde a la var. gigantea (Franch. & Sav.) Franch. & Sav. ex Matsum., Cat. Pl. Herb. Sci. Coll. Imper. Univ. Tokyo: 225 (1886) [Panicum viride var. giganteum Franch. & Sav., Enum. Pl. Jap. 2(1): 162 (1877). basión.; Panicum viride var. majus Gaudin, Agrost. Helv. 1: 18 (1811); S. viridis var. major (Gaudin) Peterm., Fl. Lips. Excurs.: 77 (1838), nom. illeg.; Panicum pycnocomum Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 417 (1854); S. pycnocoma (Steud.) Henrard ex Nakai in J. Jap. Bot. 15: 393 (1939)], que se aplica a plantas de mayor talla (hasta 110 cm de altura), con hojas más anchas (hasta de 18 mm) e inflorescencias más robustas (hasta de 18 cm) y un tanto arqueadas hacia el ápice, con las ramas basales más alargadas y a menudo algo distanciadas. Se trata de una estirpe originaria de Asia oriental –probablemente de Japón y Corea–, que se habría introducido en varias regiones de Europa, y que se ha observado ocasionalmente en las Baleares [Esp.: PM[Mn]] [cf. P. Fraga & al. in Boll. Soc. Hist. Nat. Balears 62: 181 (2019)]. Además, algunos autores sugieren que dicha variedad sería el resultado de un proceso de selección mediante cultivo, o incluso que podría tener un origen hibridógeno o introgresivo con S. italica [cf. S. Kim & al. in Pl. Syst. Evol. 301: 725-736 (2015)], algo que no parece haberse demostrado. No obstante, los caracteres en los que se ha basado tal entidad resultan poco constantes, existiendo formas de tránsito a la variedad típica que no permiten una separación realista entre ambas. Por estas razones, no parece aconsejable atribuir un mayor rango taxonómico a esta variedad.

2. S. italica (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 178 (1812)

[itálica]

Panicum italicum L., Sp. Pl.: 56 (1753) [basión.] S. viridis subsp. italica (L.) Briq., Prodr. Pl. Corse 1: 68 (1910) Ind. loc.: “Habitat in Indiis” [lectótipo designado por J.F. Veldkamp in Taxon 49: 253 (2000): Herb. A. van Royen 912.356-242, L] Ic.: K.M. Ibrahim & al. in Smithsonian Contr. Bot. 103: 144, fig. 226 (2016); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 407 (1987); Z.-Y. Wu & P.H. Raven (eds.), Fl. China Illustr. 22 fig. 744 (2007); fig. 22 b

Hierba anual, cespitosa. Tallos 50-120 cm, por lo general numerosos, simples o ramificados en su mitad basal, erectos, a veces acodados en los nudos inferiores y ascendentes, cilíndricos, glabros, escábridos en la base de la inflorescencia, con entrenudos huecos, verdes, a veces con tonalidades purpúreas, y nudos negruzcos, glabros. Hojas basales con vaina de color verde obscuro, aquillada en el dorso, ± hinchada, glabra o ± pelosa hacia la parte apical, con el margen provisto de cilios de 0,5-1 mm, con lígula formada por cilios de 1,3-3 mm, y limbo de 130-500 × 624 mm, plano o involuto, agudo, de color verde obscuro, escábrido por ambas caras, con pelos antrorsos hasta de 0,2 mm, y el nervio central prominente, de márgenes cartilaginosos, blanquecinos, estrechos, con dentículos antrorsos de 0,1 mm; las caulinares similares a las basales, aunque más cortas; la superior normalmente alejada de la panícula. Panícula 20-30 × 1-3 cm, muy densa, contraída, de ordinario claramente interrumpida en los nudos basales, arqueada y colgante desde casi la base, con raquis provisto de pelos antrorsos hasta de 0,2 mm y pelos flexuosos, muy densos, hasta de 1 mm, con ramas patentes a erecto-patentes, antrorso-escábridas, cada rama con varias espiguillas sustentadas cada una por 1-3 setas antrorso-escábridas, de 5-15 mm, verdes o rara vez purpúreas. Espiguillas 2,5-3 mm, elípticas, glabras, que se desarticulan por encima de las glumas; flor basal

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neutra. Glumas muy desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = c. 0,3), ovado-lanceoladas, agudas, verdes, con nervios de verdosos o purpúreos, lisos; gluma inferior 0,8-1,2 × 0,6-0,9 mm, con 3 nervios; gluma superior 1,8-2,8 × 1,6-2,4 mm, con 5-7(9) nervios, de tamaño algo mayor que el lema superior, al que oculta por completo. Lema inferior 1,6-2,6 × 1,6-2,0 mm, herbáceo, con 5-7 nervios. Pálea inferior reducida –a veces inexistente–, alcanzando 1/2 de la longitud de su lema, hialino. Lema superior 1,5-2,8 × 0,8-1,8 mm, de similar tamaño al inferior, de agudo a apiculado, coriáceo, glabro, con la superficie lisa y brillante, amarillento o purpúreo y redondeado-convexo en la madurez. Pálea superior similar a su lema, aplanada y ligeramente menor. Lodículas c. 0,2 mm, hialinas, cuneiformes, glabras. Anteras 0,9-1,1 mm, amarillas. Cariopsis 1,5-2,5 × 1-2 mm, elipsoidal, plano-convexa. 2n = 18*. Herbazales nitrófilos en terrenos profundos, de naturaleza variada, cerca de campos de cultivo, en áreas no demasiado húmedas; 0-1000 m. VI-IX. Originaria probablemente de Asia oriental y cultivada en amplias zonas del mundo; introducida en América, S de África, Australia e islas del Pacífico. Asilvestrada localmente en gran parte de la Península Ibérica, sobre todo en el N, E y W, y en las Baleares (Menorca). Esp.: [A] [Ab] [B] [(Ba)] [Bi] [C] [Cs] [Ge] [L] [Lu] [Mu] [Na] [Or] [PM[Mn]] [Po] [S] [Sa] [Se] [T] [Vi]. Port.: [BA] [BL] [E] [Mi] [TM]. N.v.: mijera, mijo, mijo menor, mirgualda (Aragón), moha, moha de Italia, moha de Alemania, panizo, panizo común, panizo mayor, setaria gigante; port.: milhã, milho-painço, painço; cat.: blat de moro (Baleares), cua de guilla, cua de guineu, mill italià, panissola (Valencia), panís, panissa, trepó, tripó; eusk.: agana, artalea, artatxiki iletsua, artoa, maizalea; gall.: millo miúdo, millo paínzo, paínzo. Observaciones.–Esta especie se cultiva desde muy antiguo en zonas de clima suave de todo el planeta, para el aprovechamiento de sus frutos, como forraje y grano para aves domésticas. Su origen es incierto, aunque se ha postulado que proviene de formas silvestres de S. viridis, tras una mutación que se produjo hace varios milenios en el Extremo Oriente, probablemente en China [cf. A. Benabdelmouna & al. in Theor. Appl. Genet. 103: 668-677 (2001); M. Kawase & S. Sakamoto in Theor. Appl. Genet. 67: 529-533 (1984); N.I. Vavilov, Studies on the Origin of Cultivated Plants: 180-181 (1926)]; allí habría sido domesticada e introducida en Europa y otras partes del mundo. Algunos autores han sugerido, sin embargo, que la domesticación de esta especie, además de en Asia oriental, podría haberse dado paralelamente en Europa y Oriente Próximo [cf. M. Le Thierry d’Ennequin & al. in Theor. Appl. Genet. 100: 1061-1066 (2000); H. Nasu & al. in Veg. Hist. Archaeobot. 16: 481-494 (2017)], sobre la base de evidencias arqueológicas y de diferencias genéticas propias a las variedades cultivadas en estos territorios. No obstante, estudios moleculares recientes apoyan que la domesticación de S. italica se produjo una sola vez en el norte de China, desde donde se extendió hacia el este y el oeste [cf. G. Jia & al. in Nat. Genet. 45: 957-961 (2013)], de modo que en cada nueva zona de implantación se produjeron hibridaciones con las poblaciones autóctonas de S. viridis que han dado lugar a la actual diversidad genética y morfológica de todo este agregado biológico [cf. H. Hu & al. in Front. Plant. Sci. 9: art. 719 (2018)]. Recientemente, se han identificado citotipos tetraploides (2n = 36) de S. italica en Rajastán (India) [cf. N. Kaur & R.C. Gupta in Cytologia 83: 63-66 (2018)]. En numerosos países donde fue introducida, esta especie hoy se considera invasora. Setaria italica es morfológicamente muy variable, habiéndose descrito numerosas variedades y formas de cultivo [cf. F.T. Hubbard in Amer. J. Bot. 2: 169-198 (1915)]. Quizá son el resultado de su ancestral aprovechamiento forrajero, que en Europa se remonta al menos hasta finales del Neolítico [cf. J.M. Rominger in Illinois Biol. Monogr. 29: 1-132 (1962)]. Se han reconocido a menudo tres razas geográficas, más o menos bien definidas en lo morfológico [cf. D.S. Prasada Rao & al. in Econ. Bot. 41: 108-116 (1987)], perteneciendo en su mayoría las plantas europeas a la raza “Moharia”, de distribución más occidental (C y SE de Europa más SW de Asia). Esta raza se caracteriza por sus tallos hasta de 25-100 cm de altura, numerosos (hasta 50), de ordinario ramosos; inflorescencias compactas y densas, numerosas en cada tallo, la terminal a menudo colgante casi desde la base, junto a varias laterales menores, rectas; espiguillas con setas bien desarrolladas, por lo general más largas que aquellas. A dicha raza cabría atribuirle el nombre S. italica var. germanica (Mill.) Schrad. in Linnaea 12: 430 (1838) [Panicum germanicum Mill., Gard. Dict. ed. 8, n.º 1 (1768), basión.; S. germanica (Mill.) P.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 102. Setaria Beauv., Ess. Agrostogr.: 178 (1812); S. italica subsp. moharia (Alef.) Körn. ex R.A.W. Herrm. in Beitr. Biol. Pflanzen 10: 68 (1910)]. Aunque el cultivo de S. italica ha perdido importancia en nuestros días, en algunas culturas nómadas centroasiáticas sus frutos machacados se han consumido desde muy antiguo [N.I. Vavilov, Studies on the Origin of Cultivated Plants: 181 (1926)] y aún hoy ciertos pueblos orientales siguen usándola por sus propiedades sedantes y antipiréticas, aunque también se han aplicado como diuréticos y laxantes; e incluso, por el contrario, como astringentes [cf. J.F. Veldkamp in Blumea 39: 377-378 (1994)].

3. S. verticillata (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 178 (1812)

[verticilláta]

Panicum verticillatum L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 82 (1762) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Europa australi & Oriente” [lectótipo designado por A.S. Sherif & M.A. Siddiqi in Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 145: 296 (1988): LINN 80.7] Ic.: O. Morrone & al. in Syst. Bot. Monogr. 96: 130 fig. 42 (2014); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20, lám. XX (1963); Trin., Sp. Gram. 2(17), pl. 202 (1829) [sub Panicum verticillatum]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 406 (1987); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 567 (2001); lám. 230; fig. 22 c, d

Hierba anual, cespitosa. Tallos 30-100 cm, por lo general numerosos, simples o ramificados hacia la base, erectos, acodados y a veces radicantes en los nudos inferiores, ascendentes, cilíndricos, glabros, escábridos en la base de la inflorescencia, con entrenudos huecos, verdes, a menudo con tonalidades purpúreas, y nudos parduscos o purpúreo-negruzcos, glabros. Hojas basales con vaina de color verde obscuro, ± aquillada en el dorso, algo hinchada, glabra, con el margen provisto de cilios de 0,5-1 mm, y lígula formada por cilios de (0,5)1-2 mm, y limbo de 110250 × 5-15 mm, plano, acuminado, de color verde obscuro, escábrido en ambas caras, con pelos antrorsos hasta de 0,2 mm, a veces con algunos cilios hasta de 1 mm esparcidos sobre todo en el haz, con el nervio central prominente, de márgenes cartilaginosos, blanquecinos, estrechos, con dentículos antrorsos de 0,1 mm; las caulinares similares a las basales, aunque algo menores; la superior alejada o a veces envolviendo parcialmente la panícula. Panícula 5-15 × 1-2,8 cm, densa, contraída, a menudo claramente interrumpida en los nudos basales, recta o algo arqueada en la parte apical, con raquis provisto solo de pelos retrorsos –a veces solo antrorsos– y patentes hasta de 0,2 mm, con ramas patentes a erecto-patentes, retrorso-escábridas –a veces antrorso-escábridas–, las cuales portan varias espiguillas sustentadas cada una por 1-2 setas retrorso-escábridas –a veces antrorso-escábridas–, de 4-12 mm, pardo-verdosas o purpúreas hacia el ápice. Espiguillas 1,9-2,4 mm, oblongo-elípticas, glabras, que se desarticulan por debajo de las glumas; flor basal neutra. Glumas muy desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,4-0,5), de ovadas a ovado-elípticas, obtusas, verdes, con nervios verdosos o purpúreos, lisos; gluma inferior de 0,6-1,5 × 0,6-0,9 mm, uninervia –a veces con 2 nervios laterales adicionales, poco marcados–; gluma superior 1,8-2,4 × 1,6-2 mm, con 5(9) nervios, de tamaño algo mayor que el lema superior, al que oculta por completo. Lema inferior 1,8-2,4 × 1,6-2 mm, herbáceo, con 5-7 nervios. Pálea inferior inexistente o alcanzando c. 1/3 de la longitud de su lema, hialina, linear-lanceolada. Lema superior 1,4-2,4 × 0,4-1,1 mm, de similar tamaño al lema inferior, agudo, coriáceo, glabro, ligeramente escábrido en el ápice, con la superficie muy levemente papilosa, rugoso-surcada trans-

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Lám. 230.–Setaria verticillata [var. ambigua], entre Sanaüja y Biosca, Lleida (MA 419522): a) hábito; b) rama de la panícula; c) detalle de una seta; d) detalle del raquis y ramas de la panícula; e) espiguilla, vista desde la gluma inferior; f) espiguilla, en vista lateral; g) espiguilla, vista desde la gluma superior; h) gluma inferior, en vista adaxial; i) gluma superior, en vista adaxial; j) flor superior, vista desde la pálea; k) pálea inferior, en vista adaxial; l) cariopsis, en vista dorsal con el embrión (izquierda) y ventral con el hilo (derecha); m) sdetalle de la vaina, lígula y base del limbo.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 102. Setaria

versalmente y mate, convexo en la madurez. Pálea superior similar a su lema, pero lanceolada y ligeramente menor. Lodículas c. 0,3 mm, hialinas. Anteras 0,8-1,2 mm, amarillas. Cariopsis 1-1,5 × 0,5-0,9 mm, elipsoidal, plano-convexa. 2n = 36. Herbazales nitrófilos en terrenos profundos, de naturaleza variada, de ordinario con cierta humedad, sobre todo en campos de cultivo, cunetas, taludes, baldíos y zonas ajardinadas que se riegan con asiduidad; 0-1500 m. VII-XII. Ampliamente distribuida por casi todo el planeta, en particular en la regiones tropicales y subtropicales. En la Península Ibérica, por todas las provincias, y en las Islas Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Bi Bu C Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Mll Mn] Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: almorejo, almorejos, amor del hortelano, amores, apegallosa (Aragón), azotalenguas (Aragón), barabal, cerriche (Murcia), cerriche pegaloso (Murcia), cola de lagarto (Aragón), cola de rata (Aragón), hierba lagartera (Aragón), hierba mijera, hierba pegajosa, ichena (Aragón), judaica, lagartera, lapa (Zaragoza), miarguala (Aragón), mijeruela (Teruel), milleta (Aragón), lapa (Navarra), panecillo (Toledo), panicillo, panizalla (Aragón), pegajosa, pegalosilla (Aragón), pegallosa (Zaragoza), pegarrosa (Huesca), planzaina (Aragón), rabo de cordero, serriche (Murcia), serriche pegaloso (Murcia), setaria verticilada, yerba lagartera (Aragón), yerba mijera, yerba pegajosa; port.: erva-dos-rabos, milhã, milhã-verticilada, milheira, namorados, raspa-saias; cat.: aferradissos, blat de dimoni, cerreig, cerreig aferradís, cua de guilla, escaldaboques, forcadella, herba aferradissa (Baleares), herba arrapadissa, herba del lladre (Baleares), llepassa gran (Alicante), llapassa gran (Alicante), mallaroca, millaroca, milleroca, moixos (Baleares), panissalla, panissola (Valencia), panissola apegalosa, panissola llapassa (Valencia), pegalosa (Valencia), planissola (Mallorca), serreig apegalós (Valencia), xares, xarrells (Baleares), xereix aferradís, xerrell; eusk.: artalea; gall.: millo miúdo, paízo, paínzo. Observaciones.–Setaria verticillata es un alotetraploide derivado de la hibridación entre S. viridis y algún miembro indeterminado del agregado de S. adhaerens [cf. A. Benabdelmouna & al. in Genome 44: 685-690 (2001)], que ha desarrollado unas diferencias morfológicas derivadas de las peculiaridades genéticas de las poblaciones locales donde se originó, más que como resultado de recombinaciones entre las dotaciones genéticas de los progenitores. Los recuentos diploides (2n = 18) conocidos [cf. Franco, Nova Fl. Portugal 3(2): 231 (1998)] han de descartarse, ya que con gran probabilidad han de corresponder a individuos de S. viridis o S. adhaerens. De manera similar, se han publicado recuentos hexaploides (2n = 54) [cf. F.W. Gould & T.R. Soderstrom in Canad. J. Bot. 52: 1075-1090 (1974); M. Shani in Aspects of Pl. Sci. 11: 467-473 (1989)] y dodecaploides (2n = 108) [cf. N. Kaur & R.C. Gupta in Cytologia 83: 63-66 (2018)], principalmente a partir de material del S y SE de Asia; sin embargo, falta de comprobar si realmente corresponden a S. verticillata s.str. o a otros táxones relacionados. En ocasiones, esta especie se ha considerado en un sentido amplio que incluiría S. adhaerens, entre otras [cf. J.F. Veldkamp in Blumea 39: 373-384 (1994); O. Morrone & al. in Syst. Bot. Monogr. 96: 1-161 (2014)]. No obstante, parece claro que S. verticillata –en sentido restringido– es una especie alotetraploide, originada a partir de progenitores diploides relacionados con S. viridis y S. adhaerens [cf. A. Benabdelmouna & al. in Genome 44: 685-690 (2001)]. Por ello, y teniendo en cuenta además las constantes y notables diferencias morfológicas que existen entre todas estas entidades biológicas, parece acertado mantenerlas como especies independientes. En el territorio de esta flora, S. verticillata presenta dos extremos de variación, que se aceptan aquí en el rango varietal y que son fácilmente reconocibles, atendiendo a la disposición del indumento en las setas y raquis de la panícula. Por una parte, la var. verticillata se aplica a los individuos que presentan el raquis de la panícula y las setas cubiertos de acúleos retrorsos –acompañados también por pelos patentes en el raquis–, lo que provoca que sus inflorescencias queden a menudo visiblemente enredadas entre sí una vez alcanzan la madurez; es la variedad de distribución más amplia en el territorio [Esp.: A Ab Al Av B Bi Bu C Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM[Mll Mn] Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM]. Por otra parte, la var. ambigua (Guss.) Parl., Fl. Palerm. 1: 36 (1845) [Panicum verticillatum var. ambiguum Guss., Fl. Sicul. Prodr.: 80 (1827), basión.; S. verticillata subsp. ambigua (Guss.) K. Richt., Pl. Eur. 1: 28 (1890); S. verticilliformis Dumort., Fl. Belg.: 150 (1827)] se reserva para los individuos con el raquis de la panícula y las setas recubiertas de acúleos antrorsos –acompañados también por pelos patentes en el raquis–, hecho que los hace fácilmente reconocibles porque sus panículas permanecen individualizadas hasta la dispersión de las diásporas, sin que lleguen a enredarse; esta variedad,

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 102. Setaria que podría ser nativa de Europa, N de África y SW de Asia, se ha observado en la mitad norte de la Península Ibérica, siendo rara hacia el centro, este y sur [Esp.: Bi Bu C Cs Gr Hu L Le Lo Lu M T Te So V Va Z. Port.: Mi TM?]. Por lo demás, los individuos asignables a ambas variedades son indistinguibles en el resto de caracteres morfológicos –que muestran una notable variabilidad–, e incluso conviven aquí y allá, por lo que no es raro encontrar pliegos de herbario que incluyen muestras de ambos táxones. En este contexto y como además comparten el mismo nivel de ploidía (n = 18) y no existe una clara diferenciación genética entre ambos [cf. D.J. Layton & E.A. Kellogg in Amer. J. Bot. 101: 539557 (2014)], el tratamiento varietal aquí adoptado parece una opción adecuada a la información disponible; sin embargo, revisiones recientes mantienen el rango específico para ambas entidades [cf. O. Morrone & al. in Syst. Bot. Monogr. 96: 1-161 (2014)].

4. S. faberi R.A.W. Herrm. in Beitr. Biol. Pflanzen 10: 51 (1910) [“faberii”]

[Fabéri]

Setaria macrocarpa Luchnik in Trudy Dal’nevost. Fil. Akad. Nauk S.S.S.R., Ser. Bot. 2: 879 (1937) Ind. loc.: “China, Prov. Szech-uen [Sichuan] (Faber No. 582 = 1182). - Herb. Wien” [holótipo: W 1893-0000758); isótipos: NY, US] Ic.: Maslo & Šarić in Phytol. Balcan. 24: 52 (2018); Morrone & al. in Syst. Bot. Monogr. 96: 45 fig. 18 (2014); fig. 22 e

Hierba anual, cespitosa. Tallos 45-90(120) cm, por lo general solitarios o poco numerosos, ramificados hacia la base, erectos, a veces acodados y radicantes en los nudos inferiores, ascendentes, cilíndricos, glabros, escábridos en la base de la inflorescencia, con entrenudos huecos, verdes, y nudos parduscos, pelosos. Hojas basales con vaina de color verde obscuro, aquillada en el dorso, algo hinchada, glabra, con el margen provisto de cilios de 0,5-1 mm, con lígula formada por cilios de 1,5-3 mm, y limbo de 15-350 × 9-20 mm, plano, acuminado, de color verde obscuro –con tonalidades rojizas al marchitarse–, escábrido en ambas caras, con pelos antrorsos de 1-2 mm en el haz, y el nervio central prominente, de márgenes cartilaginosos, blanquecinos, estrechos, con dentículos antrorsos de 0,1 mm; las caulinares similares a las basales, aunque a menudo menores; la superior a veces envolviendo parcialmente la panícula. Panícula 5-16(22) × 0,6-2,5(3) cm, densa, muy contraída, continua o apenas interrumpida solo en los nudos basales, de ordinario arqueada al menos en su parte apical, con raquis provisto de pelos antrorsos hasta de 0,2 mm y pelos flexuosos blanquecinos, densos, hasta de 2 mm, con ramas patentes a erecto-patentes, antrorso-escábridas, cada rama con varias espiguillas sustentadas cada una por 1-3 setas antrorso-escábridas, de 8-15 mm, verdes o purpúreas. Espiguillas 2,5-3 mm, elípticas, glabras, que se desarticulan por debajo de las glumas; flor basal neutra. Glumas muy desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,3-0,5), de ovadas a ovado-lanceoladas, agudas, verdes, con nervios de ordinario verdosos o purpúreos, lisos; gluma inferior 0,8-1,1 × 0,6-0,9 mm, con 3 nervios; gluma superior 1,82,2 × 1,6-2 mm, con 5 nervios, c. 3/4 del tamaño del lema de la flor superior. Lema inferior 2,6-3 × 1,6-2 mm, herbáceo, con 5 nervios –a veces 2 más, incompletos, poco marcados hacia el ápice–. Pálea inferior alcanzando c. 1/2 de la longitud de su lema, hialina, linear-lanceolada. Lema superior 2,6-3 × 0,4-0,7 mm, sobrepasando 1/4 de la longitud del lema de la flor inferior, acuminado, coriáceo, glabro, levemente escábrido en el ápice, con la superficie irregular y transversal-

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 102. Setaria

mente rugosa en el dorso y base –solo el ápice visible es casi liso–, mate, de un amarillo pálido, redondeado-convexo en la madurez. Pálea superior similar a su lema, pero lanceolada y un poco menor, menos marcadamente rugosa. Lodículas 0,4-0,5 mm, hialinas. Anteras 1-1,3 mm, amarillas. Cariopsis 1,5-2 × 1-1,2 mm, elipsoidal, plano-convexa. 2n = 36*; n = 18*. Herbazales nitrófilos en terrenos de naturaleza variada y con cierta humedad, sobre todo en cunetas, bordes de caminos, alcorques y junto a vías férreas; 250-750 m. IX-XI. Originaria de Asia Oriental (China, Corea y Japón); introducida en Asia central, Europa, Azores y Norteamérica. Dispersa por la mitad N de la Península Ibérica, sobre todo en las áreas litorales. Esp.: [B] [Bi] [C] [Le] [Lu] [O] [Or] [Po] [(Z)?]. Port.: [(AAl)] [(BAl)] [(BL)] [DL] [(E)] [(Mi)] [(R)]. N.v.: hierba lagartera, pegajosa. Observaciones.–Setaria faberi es un alotetraploide derivado de la hibridación entre S. viridis y algún miembro no identificado del agregado de S. adhaerens [cf. A. Benabdelmouna & al. in Genome 44: 685-690 (2001)]. Este hecho relaciona estrechamente a S. faberi con S. verticillata, tetraploide derivado igualmente del mismo agregado genético progenitor; pero las diferencias morfológicas existentes entre ambas entidades biológicas permite tratarlas al nivel específico. Dichas diferencias han de atribuirse a la variación local intrínseca de los progenitores en los territorios donde se produjeron los eventos de hibridación iniciales, lo que debió generar patrones de variación morfológica que resultaron independientes de las eventuales recombinaciones genéticas de los genomas paternos. En muchos países donde se ha introducido, S. faberi es considerada como invasora, sobre todo en campos cultivados; sin embargo, hasta el momento las poblaciones ibéricas no muestran un comportamiento muy agresivo.

5. S. adhaerens (Forssk.) Chiov. in Nuovo Giorn. Bot. Ital. 26: 77 (1919)

[adhaérens]

Panicum adhaerens Forssk., Fl. Aegypt.-Arab.: 20 (1775) [basión.] S. verticillata subsp. aparine (Steud.) T. Durand & Schinz, Consp. Fl. Afric. 5: 775 (1895) S. verticillata subsp. adhaerens (Forssk.) Jauzein, Fl. Champs Cult.: 863 (1995) Ind. loc.: “Arab. Sara errá. Hadíe” [lectótipo designado por M.B. Crespo & al. in Phytotaxa 454: 245 (2020): BM 000959607] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 289 lám. 79 (1991); Mart., Fl. Bras. 2(2), tab. XXVII (1877) [sub Panicum verticillatum var. parviflorum]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 406 (1987); lám. 231; fig. 22 f, g

Hierba anual, cespitosa. Tallos 10-70 cm, por lo general numerosos, de ordinario muy ramificados hacia la base, erectos, acodados en los nudos inferiores y ascendentes, cilíndricos, glabros, escábridos en la base de la inflorescencia, con entrenudos macizos o huecos, verdes, a menudo con tonalidades purpúreas, y nudos negruzcos, glabros. Hojas basales con vaina de color verde obscuro, aquillada en el dorso, algo hinchada, glabra, con el margen membranáceo, completamente glabro, con lígula formada por cilios de 1-2 mm, y limbo de 70-100(150) × 5-10 mm, plano, acuminado, de color verde obscuro, escábrido por ambas caras, con pelos antrorsos hasta de 0,2 mm, y de ordinario con algunos cilios hasta de 1 mm esparcidos por ambas caras –o, al menos, en la adaxial–, y el nervio central prominente, de márgenes cartilaginosos, blanquecinos, estrechos, con dentículos antrorsos de 0,1 mm; las caulinares similares a las basales, aunque a menudo menores; la superior a veces envolviendo parcialmente la panícula. Panícula 1-5(6) × 0,7-1,2 cm, densa, contraída, de ordinario claramente interrumpida en los nudos basales, a menudo recta y erguida, con raquis provisto de pelos retrorsos –a veces antrorsos– y patentes hasta de 0,2 mm, con 2-5 ramas patentes a erecto-patentes, antrorso-

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Lám. 231.–Setaria adhaerens [var. adhaerens], a-c) Alicante (ABH 40874): a) hábito general; b) rama de la panícula sin espiguillas, con detalle de las setas; c) extremo apical de la panícula. S. adhaerens [var. fontqueri], Villafranqueza, Alicante (ABH 80174): d) rama de la panícula, con espiguillas y setas; e) espiguilla, vista desde la gluma superior; f) espiguilla, vista desde la gluma inferior; g) flor superior, vista desde el lema; h) flor superior, vista desde la pálea; i) lema inferior, en vista adaxial; j) pálea inferior, en vista abaxial; k) pálea superior con lodículas, en vista adaxial; l) cariopsis, en vista dorsal con el embrión (izquierda) y ventral con el hilo (derecha); m) detalle de la vaina, lígula y base del limbo.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 102. Setaria

-escábridas, las cuales portan varias espiguillas sustentadas cada una por (0)1-2 setas retrorso-escábridas –a veces antrorso-escábridas–, de 4-8 mm, verdes o purpúreas. Espiguillas 1,5-2 mm, oblongo-elípticas, glabras, que se desarticulan por debajo de las glumas; flor basal neutra. Glumas muy desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,4-0,5), ovadas, obtusas, verdes, con nervios de ordinario verdosos o purpúreos, lisos; gluma inferior 0,60,8 × 0,4-0,7 mm, uninervias –a veces con 2 nervios laterales adicionales, poco marcados–; gluma superior 1,5-2 × 1,2-1,6 mm, con 5-7 nervios, de tamaño algo mayor que el lema superior, al que oculta por completo. Lema inferior 1,5-2 × 1,2-1,5 mm, herbáceo, con 5 nervios. Pálea inferior alcanzando c. 1/3 de la longitud de su lema, hialina, linear-lanceolada. Lema superior 1,4-2 × 1,1-1,5 mm, de similar tamaño al lema inferior, agudo, coriáceo, glabro, un poco escábrido en el ápice, con la superficie muy levemente rugoso-surcada transversalmente y mate, convexo en la madurez. Pálea superior similar a su lema, pero lanceolada y algo menor. Lodículas c. 0,3 mm, hialinas. Anteras 0,7-1 mm, amarillas. Cariopsis 11,5 × 0,5-0,8 mm, elipsoidal, plano-convexa. 2n = 18; n = 9*. Herbazales nitrófilos en terrenos profundos, de naturaleza variada, a menudo con cierta humedad, sobre todo en campos de cultivo, huertos, cunetas, baldíos, alcorques y zonas ajardinadas que se riegan con asiduidad; 0-1100 m. VII-X. Originaria de las áreas tropicales y subtropicales de África, Europa y SW de Asia. Dispersa por las zonas litorales de la Península Ibérica, sobre todo por el S y E, y en las Baleares; esporádica en el resto del territorio. Esp.: A Ab Al B Ca Co CR Cs Ge Gr H J L Lo Lu M Ma Mu Na O Or PM S Se T Te V Va Z. Port.: AAl Ag E. N.v.: amor de hortelano, amores, cerriche (Murcia), mijera (Murcia), panizo, mijeruela (Teruel), serriche (Murcia), setaria adherente, yerba pegajosa (Aragón); port.: milhã, milheira, namorados; cat.: aferradissos, blat de dimoni (Baleares), cerreig, herba aferradissa (Baleares), herba arrapadissa, herba del lladre (Baleares), moixos (Baleares), llepassa (Alicante), llapassa (Alicante), panissola (Valencia), panissola llapassa (Valencia), pegalosa (Valencia), planissola (Mallorca), serreig apegalós (Valencia), sorroll, xares, xarrells (Baleares), xereix aferradís, xerrells. Observaciones.–En ocasiones, esta especie ha sido sinonimizada o, a lo sumo, considerada como un extremo de variación –subespecífica o varietal– de S. verticillata [cf. J.F. O. Morrone & al. in Syst. Bot. Monogr. 96: 1-161 (2014); J.F. Veldkamp in Blumea 39: 373-384 (1994)]. Sin embargo, los estudios sobre el genoma de ambas entidades han demostrado que en el origen del alotetraploide S. verticillata participaron progenitores diploides relacionados con S. viridis y S. adhaerens [cf. A. Benabdelmouna & al. in Genome 44: 685-690 (2001)]. Estos hechos, unidos a las diferencias morfológicas observadas, permiten adoptar el rango específico para todas estas entidades biológicas, como ya discutió sobradamente M. Calduch in Collect. Bot. (Barcelona) 7: 151-163 (1968). El lectótipo de Panicum adhaerens, designado previamente por J.F. Veldkamp in Blumea 39: 383 (1994), “Yemen: [Al-]Hadie, Forsskål s.n. (LD: holo)”, parece haberse extraviado [cf. M.B. Crespo & al. in Phytotaxa 454: 245 (2020)]. En el material ibérico estudiado, como ocurre en el resto de especímenes mediterráneos vistos, el margen de las vainas foliares glabro y las espiguillas de menor tamaño son caracteres constantes y diagnósticos para S. adhaerens. Sin embargo, el pretendido valor diferencial del indumento del limbo –supuestamente más denso y presente en ambas páginas en S. adhaerens–, es un carácter muy variable, por lo que no sirve para separar objetivamente a esta última de S. verticillata. También en S. adhaerens pueden reconocerse dos extremos de variación, sobre la base de la disposición del indumento en las setas y raquis de la panícula, que merecen reconocimiento en el rango varietal. Por un lado, los individuos de la variedad típica, var. adhaerens, presentan el raquis de la panícula y las setas cubiertos de acúleos retrorsos –acompañados por pelos patentes en el raquis–, lo que provoca que sus inflorescencias queden enredadas entre sí una vez alcanzan la madurez –hecho que se hace muy evidente–; es la variedad de mayor distribución en el territorio [Esp.: A Ab Al B Ca Co CR Cs Ge Gr H J L Lo Lu M Ma Mu Na O Or PM[Mll Mn (Ib)] S Se T Te V Va Z. Port.: AAl Ag E]. Por otro lado, la var. fontqueri Calduch in Collect. Bot. (Barcelona) 7: 162-163 (1968) [S. verticillata var.

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 102. Setaria fontqueri (Calduch) O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 588 (2001); S. adhaerens var. antrorsa H. Scholz in Willdenowia 7(2): 420 (1974] se aplica a los individuos con el raquis de la panícula y las setas recubiertas de acúleos antrorsos –acompañados por pelos patentes en el raquis–, hecho que los hace reconocibles a distancia porque sus panículas permanecen individualizadas hasta la dispersión de las diásporas, sin que lleguen a enredarse; esta variedad se ha observado solamente en las áreas litorales del este de la Península Ibérica y las islas Baleares [Esp.: A Al Cs Mu PM[Mll (Mn) (Ib)] T? V]. Aparte de las diferencias mencionadas, ambas variedades son idénticas, y como además comparten el mismo nivel de ploidía (n = 9) [cf. S.A. Faruqi & al. in Ann. Bot. (Roma) 45: 75-102 (1987), sub S. adhaerens var. antrorsa], el tratamiento varietal aquí adoptado es el más razonable con la información disponible. Cabe mencionar que A. Braun [Index Sem. Hort. Berol. 1871, App.: 5-8 (1872)] describió con gran detalle la variación morfológica de esta especie, que incluyó en S. verticillata, bajo el nombre Panicum verticillatum subsp. aparine (Steud.) A. Braun, Index Sem. Hort. Berol. 1871: 6 (1872). En particular, respecto a la disposición antrorsa o retrorsa de los acúleos en las setas de las espiguillas, dicho autor reconoció varias entidades taxonómicas [v.gr., P. verticillatum subsp. aparine-mixtum A. Braun, Index Sem. Hort. Berol. 1871, App.: 8 (1872); P. verticillatum subsp. rottleri-mixtum A. Braun, Index Sem. Hort. Berol. 1871, App.: 8 (1872)] en las que coexistían ambos tipos de acúleos en dichas setas, aspectos que venían a demostrar su concepción amplia de este agregado taxonómico polimórfico.

6. S. parviflora (Poir.) Kerguélen in Lejeunia ser. 2, 120: 161 (1987)

[parviflóra]

Cenchrus parviflorus Poir. in Lam., Encycl. 6: 52 (1804) [basión.] S. gracilis Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 1(1-2): 109 (1816) S. geniculata auct., non P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 51 (1812) Ind. loc.: “Cette plante croît a Porto Ricco. Elle a été communiquée à M. Lamarck par M. Ventenat” [lectótipo designado por J.F. Veldkamp in Blumea 39: 379 (1994): P 00564021] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 590 (2001); Y. Herrera & P.M. Peterson in Smithsonian Contr. Bot. 107: 330 fig. 220 (2018); Pignatti, Fl. Italia 3: 613 (1982) [sub S. geniculata]; Trin., Sp. Gram. 2(14), pl. 162 [sub S. gracilis], 163 [sub S. purpurascens] (1829); fig. 22 h

Hierba perenne, con rizomas cortos y finos, nudosos. Tallos 20-60(85) cm, solitarios o numerosos, de ordinario poco ramificados, erectos o geniculados, acodados en los nudos inferiores y ascendentes, cilíndricos, glabros, escábridos en la base de la inflorescencia, con entrenudos macizos o huecos, de un verde pálido, a veces con tonalidades purpúreas, y nudos verdosos o purpúreo-violáceos, glabros. Hojas basales con vaina de color verde obscuro, ± aquillada en el dorso, ± hinchada, glabra, con el margen membranáceo, completamente glabro, y lígula formada por cilios de 0,5-1,7 mm, y limbo de 30-250 × 2-8(10) mm, plano, acuminado, de color verde obscuro, a veces con tonalidades purpúreo-violáceas, escábrido en el haz, con pelos antrorsos hasta de 0,2 mm, en ocasiones con algunos cilios hasta de 3 mm hacia la base, glabras en el envés, y el nervio central prominente, de márgenes cartilaginosos, blanquecinos, estrechos, con dentículos antrorsos de 0,1 mm; las caulinares similares a las basales, aunque menores; la superior de ordinario alejada de la panícula. Panícula 2-9,5 × 0,4-0,8 cm, densa, contraída, cilíndrica, normalmente recta y erguida, verdosa o pajiza, a veces con tonos rojizos, con raquis provisto solo de pelos antrorsos y patentes hasta de 0,2 mm, con ramas patentes o erecto-patentes, antrorso-escábridas, las cuales portan 1-2 espiguillas sustentadas cada una por 4-9(12) setas antrorso-escábridas, de 2-8 mm, verdes o pajizas –rara vez purpúreas–. Espiguillas 2-2,5(2,8) mm, oblongo-elípticas, glabras, que se desarticulan por debajo de las glumas; flor basal neutra. Glumas muy desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,4-

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 102. Setaria

0,5), ovadas, obtusas, verdes, con nervios de ordinario verdosos o purpúreos, lisos; gluma inferior 0,6-1 × 0,6-0,9 mm, trinervia; gluma superior 1-2 × 1,6-2 mm, con 5-7 nervios, alcanzando 1/2 o 3/4 del tamaño del lema superior, que permanece bien visible. Lema inferior 1,9-2,8 × 1,6-2 mm, herbáceo, con 5 nervios. Pálea inferior igualando la longitud de su lema, aunque algo más estrecha que este, hialina, ovado-lanceolada. Lema superior 2-2,8 × 1-1,4 mm, de similar tamaño al lema inferior, ligeramente apiculado, coriáceo, glabro pero un poco escábrido en el ápice, con la superficie rugoso-surcada transversalmente y mate, a menudo con tintes rojizos, convexo en la madurez. Pálea superior similar a su lema, pero lanceolada y ligeramente menor. Lodículas c. 0,3 mm, hialinas. Anteras 0,8-1 mm, pardo-amarillentas o violáceas. Cariopsis 1,5-2 × 0,7-1 mm, elipsoidal, plano-convexa. 2n = 36*, 54*, 72; n = 18*. Herbazales nitrófilos en terrenos de naturaleza y profundidad variadas, con cierta humedad y a veces inundables, sobre todo en cunetas, campos de cultivo poco laboreados y en céspedes y zonas ajardinadas e irrigadas; 0-800(1000) m. VII-II. Originaria de América –o de África, según otros autores–; en la actualidad, distribuida por las zonas tropicales y subtropicales del planeta; introducida en Europa, Macaronesia, S y E de Asia, y Oceanía. Dispersa por la Península Ibérica e Islas Baleares, principalmente en las áreas litorales del noroeste y este, siendo ocasional en el resto. Esp.: [A] [B] [Ba] [Bi] [C] [Cc] [Cs] [Ge] [H] [L] [Lu] [M] [Ma] [Or] [PM[Mn]] [Po] [SS] [T] [To] [V]. Port.: [AAl] [BAl] [(BB)] [BL] [DL] [(E)] [Mi]. N.v.: cepillo de botellas, paitén, setaria perenne; cat.: xereix gràcil.

7. S. pumila (Poir.) Roem. & Schult., Syst. Veg. ed. 15 bis, 2: 891 (1817)

[pumíla]

Panicum pumilum Poir. in Lam., Encycl. Suppl. 4(1): 273 (1816) [basión.] S. glauca auct., non (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 178 (1812) Ind. loc.: “J’ignore le lieu natal de cette plante. (V. s. in herb. Desfont.)” [lectótipo designado por J.F. Veldkamp in Blumea 39: 381 (1994): FI 012318; los fragmentos del lado derecho del pliego]. Ic.: Kops, Fl. Bat. 16, pl. 1249 (1881) [sub S. glauca]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20, lám. XVIII (1963); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 405 (1987); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 566 (2001); fig. 22 i

Hierba anual, cespitosa. Tallos 20-60(90) cm, solitarios o numerosos, simples o poco ramificados, erectos o geniculados, acodados y a menudo radicantes en los nudos inferiores, cilíndricos, enteramente glabros o escábridos solo en la base de la inflorescencia, con entrenudos huecos, verdes, a veces con tonalidades purpúreas, y nudos parduscos, glabros. Hojas basales con vaina de color verde ± glauco, a veces teñida de púrpura, levemente aquillada en el dorso, algo hinchada, glabra, con el margen membranáceo, glabro, con lígula formada por cilios de 1-2 mm, y limbo de 50-250 × 3-8 mm, plano, acuminado, de color verde obscuro, glabro en ambas caras, en ocasiones con algunos cilios hasta de 1 mm hacia la base del envés, y el nervio central apenas prominente, de márgenes poco marcados, estrechos, con dentículos antrorsos de 0,1 mm; las caulinares similares a las basales, aunque menores; la superior alejada la panícula. Panícula 1,5-12 × 1-1,5 cm, densa, contraída, cilíndrica, de ordinario arqueada en la parte apical, pajiza, a veces con tonalidades rojizas, con raquis provisto solo de pelos antrorsos hasta de 0,2 mm, con ramas de patentes a erecto-patentes, antrorso-escábridas, las cuales portan 1-2 espiguillas sustentadas cada una por 5-10 setas antrorso-escábridas, de 2-

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10 mm, pajizas o rara vez purpúreas o verdosas. Espiguillas 2-3,2 mm, elípticas o anchamente oblongo-elípticas, agudas, glabras, que se desarticulan por debajo de las glumas; flor basal masculina. Glumas muy desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,6-0,7), ovadas, agudas o acuminadas, pajizas, con nervios de ordinario verdosos o purpúreos, lisos; gluma inferior 0,8-1,2 × 0,6-0,9 mm, con 3-5 nervios; gluma superior 1,4-1,7 × 1,6-2 mm, con 5-7 nervios, alcanzando 1/2-3/4 del tamaño del lema superior, que permanece muy visible. Lema inferior 2-3 × 1-1,6 mm, herbáceo, con 5(7) nervios. Pálea inferior igualando la longitud y anchura de su lema, hialina, anchamente ovado-lanceolada. Lema superior 2-2,8 × 1-1,5 mm, de similar tamaño al lema inferior, apiculado, coriáceo, glabro, levemente escábrido en el ápice, con la superficie muy rugoso-surcada transversalmente y mate, convexo en la madurez. Pálea superior similar a su lema, pero lanceolada y algo menor. Lodículas c. 0,2 mm, hialinas. Anteras 1-1,2 mm, amarillas. Cariopsis 1,2-2 × 0,8-1,2 mm, elipsoidal, plano-convexa. 2n = 36, 54*, 72; n = 18*, 36*. Herbazales nitrófilos en terrenos profundos, de naturaleza variada, a menudo con cierta humedad o encharcables, sobre todo en campos de cultivo, baldíos, cunetas y a veces en zonas ajardinadas e irrigadas; 0-1200 m. VII-XII. Originaria del Viejo Mundo; naturalizada en todo el planeta. Dispersa por gran parte de la Península Ibérica e Islas Baleares, excepto en las partes más frías y elevadas del centro y norte, y en las más secas del sudeste. Esp.: A Ab (Al) B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma (Mu) Na O Or P PM[Mll Mn (Ib)] Po S Sa Se So SS T Te To V Va (Vi) Z Za. Port.: AAl Ag BA (BAl) BB BL DL E Mi R (TM). N.v.: almorejo, almorejos, almorijo, espigas, espiguillas (Zaragoza), hopillo, lapas, mijera, mijeruela (Teruel), mijo menor, panizo, setaria común, viñaruela (Teruel); port.: milhã-amarela, milhã-garça, milhã-glauca, milhã-painceira; cat.: cerreig d’aresta groga, ganxolada, moixos, panissola, xerreig d’aresta groga, xerreix d’espiga; gall.: millo miúdo, paízo, paínzo. Observaciones.–Bajo la denominación S. pumila se incluyen numerosas entidades biológicas, a veces reconocidas con distintos rangos taxonómicos, que reflejan una acusada variación morfológica, a la que se unen varios niveles de ploidía. Sin embargo, no se ha establecido una correlación satisfactoria entre caracteres morfológicos, áreas de distribución o niveles de ploidía, por lo que no parece oportuno reconocer entidades infraespecíficas.

103. Stenotaphrum Trin.* [Stenótaphrum, -i n. – gr. στενός, -ή, -όν, estrecho; ἡ τᾰ́φρος, zanja, trinchera. No parece que su autor, C.B. von Trinius, Fund. Agrostogr.: 175 (1820), explicase la razón de este nombre de género, por más que parezca razonable que aludiera a la estrechez de las excavaciones laterales donde se insertan las espiguillas a lo largo del eje de la inflorescencia de S. glabrum Trin., nom. illeg. –Panicum dimidiatum L.–. A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, estoloníferas o cespitosas –anuales en especies extraibéricas–, glabras o pubescentes. Tallos ascendentes o postrados, cundidores, de ordinario comprimidos o rara vez cilíndricos, muy ramificados en la parte superior, radicantes en los nudos. Hojas no agregadas en la base, en innovaciones intravaginales, sin aurículas, las caulinares numerosas; vaina abierta, glabra o leve* M. Martínez Azorín & M.B. Crespo

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 103. Stenotaphrum

mente pubescente, a menudo con pelos más largos en la zona de unión con el limbo, comprimida y aquillada en el dorso –redondeada en especies extraibéricas–, a menudo imbricada en parte con la vaina superior; lígula reducida a una corta membrana, fimbriada; limbo obtuso o agudo, de linear-lanceolado a elíptico o suborbicular, ancho o estrecho, plano o conduplicado, a veces subpeciolado, caduco desde la vaina o raramente persistente; haz con la superficie lisa o levemente escábrida, poco o nada nervado o surcado, excepto por el nervio medio de ordinario bien visible por el envés, con el margen apenas destacado del resto. Inflorescencia de aspecto espiciforme o racemoso –a veces ± paniculada en especies extraibéricas–, muy condensada, de ordinario unilateral, terminal o acompañada de alguna lateral en la axila de las hojas superiores, a veces rodeada por una vaina foliar espatiforme, formada por racimos con 1-8 espiguillas, biseriados y secundos o dísticos, cortos y espiciformes, que se desarticulan en la madurez, adpresos al raquis e incluidos en sus excavaciones, o más alargados y adpresos al raquis, con las ramas no rematadas por espiguillas, de ordinario terminadas en un apéndice subulado; raquis comprimido dorsiventralmente o más raramente cilíndrico, a menudo concrescente con las ramas de la inflorescencia en un cuerpo suberoso, hueco, con excavaciones alternas en una de sus caras o en los márgenes, o con ramas diferenciadas, herbáceas. Espiguillas ligeramente comprimidas dorsiventralmente, con la cara dorsal algo gibosa hacia la base y la ventral aplanada, de estrechamente ovadas a ovado-lanceoladas, sésiles o cortamente pedunculadas, secundas, glabras, cada una con 2 flores, la inferior (basal) masculina o rara vez estéril, en ocasiones reducida a su lema, y la superior (apical) hermafrodita, ambas sin aristas, que se desarticulan por debajo de las glumas; callo inconspicuo. Glumas 2, muy desiguales o subiguales, herbáceas, de obtusas a agudas o apiculadas, con márgenes poco o nada escariosos, caducas junto con la espiguilla y a menudo también con fragmentos del raquis de la inflorescencia o con esta al completo; la inferior sin nervios –rara vez con 5-7 nervios– y más corta que la espiguilla, la superior con 5-9 nervios poco marcados y de igual longitud que la espiguilla, o ambas glumas similares, pequeñas y escuamiformes, sin nervios. Raquilla inconspicua, que no se desarticula. Lema de la flor inferior (lema inferior) de ovado a lanceolado, de longitud similar a la de la espiguilla, papiráceo o subcoriáceo –pero nunca fuertemente endurecido–, agudo o acuminado, glabro, con dorso aplanado, y 3-9 nervios prominentes. Pálea de la flor inferior (pálea inferior) inexistente o subigual en longitud al lema, aguda, nada endurecida, entera, con 2 quillas. Lema de la flor superior (lema superior) de ovado a lanceolado, ligeramente convexo dorsalmente, con los márgenes planos sobre la pálea, papiráceo o subcoriáceo –pero nunca fuertemente endurecido– y a veces brillante, ± acuminado, con 3-5 nervios poco marcados, liso o finamente estriado. Pálea de la flor superior (pálea superior) de aspecto y tamaño similar o algo menor que su lema, que no la recubre lateralmente en los márgenes, entera, con 2 quillas ± prominentes. Lodículas 2, libres o connatas, ± carnosas, orbiculares o bilobuladas. Androceo con 3 estambres, exertos lateralmente en antesis; anteras glabras, no peniciladas. Ovario con los estilos parcialmente fusionados y los estigmas exertos lateralmente en antesis. Cariopsis de elipsoidal a oblongo-ovada, un tanto comprimida dorsiventralmente, glabra; hilo punctiforme. x = 9.

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Observaciones.–Género que incluye unas 7 especies distribuidas por las zonas tropicales y templadas del globo, algunas de las cuales se utilizan para formar céspedes y se comportan como especies pioneras e invasoras. Por su morfología, resulta muy afín a algunas especies de Paspalidium Stapf. [cf. J.D. Sauer in Brittonia 24: 202-222 (1972)] –género que en tiempos recientes tiende a incluirse en Setaria–; pero, a simple vista, se separa con facilidad del resto de representantes de las Paniceae por la estructura de la inflorescencia y el lema de la flor superior poco o nada coriáceo. Estudios recientes basados en filogenias moleculares [O. Morrone & al. in Cladistics 28: 333-356 (2012); R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)] confirman dichas relaciones y sitúan a Stenotaphrum en la subtribu Cenchrinae Dumort., aunque sus relaciones con otros géneros de la subtribu no quedan resueltas. El hecho de que el raquis de la inflorescencia se presente suberoso y hueco parece estar relacionado con la hidrocoria a larga distancia [cf. J.D. Sauer in Brittonia 24: 202-222 (1972)], lo que explicaría la distribución transoceánica disyunta de algunas especies de este género, habitualmente ligadas a ambientes costeros. En las descripciones, cuando se aporta solo una medida de las espiguillas y piezas florales, y no se indica lo contrario, esta corresponde a la longitud. Bibliografía.–J.D. SAUER in Brittonia 24: 202-222 (1972). 1. S. secundatum (Walter) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 794 (1891)

[secundátum]

Ischaemum secundatum Walter, Fl. Carol.: 249 (1788) [basión.] S. americanum Schrank, Pl. Rar. Hort. Monac., tab. 98 (1819) Ind. loc.: No indicada expresamente, pero descrita de Carolina del Sur en EE.UU. [neótipo designado por D.A. Ward in J. Bot. Res. Inst. Texas 2: 479 (2008): GH 00277001; isoneótipos: GA, NCU, NY] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 269 lám. 73 (1991); S. Ríos & al. in Anales Biol. Fac. Biol. Univ. Murcia 18: 101 fig. 4 (1992); Schrank, Pl. Rar. Hort. Monac., tab. 98 (1819) [sub S. americanum]; Sw. in Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde Berlin 4, tab. V (1810) [sub Rottboellia dimidiata]; Zuloaga & al., Fl. Paraguay 45: 332 fig. 112 (2014); lám. 232

Hierba perenne, robusta, que forma céspedes densos y resistentes; rizoma largo y nudoso, estolonífero. Tallos procumbentes hasta de 50(100) cm, glabros; ramas floríferas de 5-40 cm, con entrenudos comprimidos, erectos, no ramificadas. Hojas con vaina comprimida lateralmente y aquillada en el dorso, herbácea, con márgenes membranáceos, glabra, aunque algo escábrida hacia el ápice en la parte dorsal, ciliada en la zona de unión con el limbo, con pelos de 1-2 mm de longitud; lígula con fimbrias de 0,3-0,4 mm de longitud, que contactan con los cilios de la vaina; limbo anchamente linear a linear-lanceolado, 15-150 × 3-12 mm, obtuso o más a menudo agudo, inicialmente conduplicado y plano en la madurez, glabro por ambas caras, con el envés aquillado y el nervio medio poco prominente, verde, abruptamente adelgazado en la base, con los márgenes estrechamente membranáceos, laxamente antrorso-escábridos. Inflorescencia 3-10(17) cm, con racimos parciales hasta de 1 cm, espiciforme, terminal, unilateral, a menudo acompañada de alguna axilar, de exerta a parcialmente cubierta por una vaina fo-

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Lám. 232.–Stenotaphrum secundatum, Villafranqueza, Alicante (ABH 40990): a) hábito, tallos radicantes; b) hábito, tallo florífero; c) detalle de la base del limbo, lígula y ápice de la vaina, con detalle del margen foliar; d) inflorescencia, en vista abaxial; e) inflorescencia, en vista adaxial; f) detalle de las espiguillas; g) detalle del raquis; h) espiguilla, en vista lateral; i) gluma inferior, en vista abaxial; j) gluma superior, en vista abaxial; k) lema superior, en vista adaxial; l) flor superior, en vista adaxial, con pálea y lodículas.

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 103. Stenotaphrum

liar espatiforme; raquis hasta de 3-5(10) mm de anchura, comprimido dorsiventralmente, concrescente con las ramas de la inflorescencia en un cuerpo engrosado, suberoso, glabro, verdoso o a veces con tonalidades purpúreas, con excavaciones alternas en una de sus caras que portan 1-3 espiguillas –rara vez el raquis ramificado en la base, con ramas de 4-8 mm, de sección trígona que portan (1)2-3 espiguillas y rematan en una punta estrechamente piramidal, con cilios en los márgenes–. Espiguillas 3,5-5 × 1-1,5 mm, sésiles o una sésil y las otras cortamente pedunculadas, cada una con la flor inferior masculina. Glumas muy desiguales, la inferior 1-2 × 1-2 mm, mucho más corta que la espiguilla, escuamiforme, suborbicular, obtusa, sin nervios; la superior 4-5 × 3,5-4,5 mm, de ovada a oblanceolada, aguda o acuminada, con (5)7-9 nervios. Lema inferior 4,5-5 × 2-2,5 mm, oblanceolado, con 6-8 nervios, verdes. Pálea inferior 4-5 × 2-2,5 mm, conduplicada. Lema superior 4-5 × 2-2,5 mm, oblanceolado, con 5 nervios verdes, con papilas diminutas y laxas. Pálea superior 4-5 × 2-2,5 mm, conduplicada. Lodículas c. 0,5 × 0,3 mm, libres, obtriangulares –raramente connatas, de 0,6 × 0,8 mm, semicirculares, truncadas en el ápice–. Filamentos estaminales de c. 6 mm. Anteras 1,5-2,5 mm. Ovario c. 1 mm, con ramas estilares c. 1,5 mm; estigmas c. 4 mm, blanquecinos o purpúreos. Cariopsis 1,7-1,9 × 0,7-0,9 mm, de color castaño obscuro. 2n = 18*, 27*, 32; n = 9*. Pastizales húmedos, marismas, arenales litorales, acantilados y claros de matorrales termófilos, en cualquier tipo de suelo, sobre todo en áreas litorales no demasiado áridas, de ordinario cerca de lugares habitados; 0-230 m. VII-X. Originaria de las áreas tropicales y subtropicales de América, aunque probablemente también del este de África; introducida y naturalizada en la Región Mediterránea, sudeste de Asia, Sudáfrica y Oceanía. Cultivada por gran parte de la Península Ibérica, pero naturalizada sobre todo en el litoral oriental y septentrional, ocasional en otras áreas, y Baleares. Esp.: [A] [(Al)] [B] [Ba] [Bi] [C] [Cs] [Ge] [Gr] [Lu] [Ma] [O] [PM] [Po] [S] [SS] [T] [V] [(Z)]. Port.: [AAl] [Ag] [BL] [E] [Mi]. N.v.: grama (Asturias), grama basta, grama americana, gramillón, gramón; port.: erva-de-santoagostinho, grama-de-jardim, grama-de-santo-agostinho, grama-inglesa, grama-italiana; cat.: grama, grama americana (Menorca), gram d’Amèrica. Observaciones.–Se trata de una especie introducida voluntariamente en Europa hacia mediados del siglo XIX, aunque las primeras referencias en el territorio de esta flora datan de principios del siglo XX en la Cornisa Cantábrica y norte de Portugal [cf. M. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 278-279 (2006)]. Desde entonces, se cultiva con profusión para formar céspedes densos y resistentes al pisoteo –para lo que requiere de riego o lluvias regulares y abundantes, y siega o pastoreo continuado–, desde los que escapa y se naturaliza con cierta facilidad. Es una especie de bastante rusticidad, muy vigorosa y agresiva, que crece muy bien en zonas litorales cálidas y secas, pudiendo colonizar ambientes ruderales y también ecosistemas dunares, acantilados o marismas, donde puede convertirse en invasora. En la actualidad, se comercializa casi una decena de variedades de cultivo, que toleran bien ciertas características ambientales (v.gr., sequía, frío, salinidad, escasa iluminación, etc.) y, en ciertos casos, son resistentes a enfermedades víricas y al ataque de plagas de insectos y nematodos [L.E. Trenholm & al., St. Augustinegrass for Florida Lawns. Environmental Horticulture Document of University of Florida 5: 1-10 (2017)]. Algunos recuentos cromosomáticos tetraploides (2n = 32) en esta especie se ha comprobado que corresponden a individuos sexualmente estériles [J.D. Sauer in Brittonia 24: 203 (1972)], quizás correspondientes a variedades de cultivo, y que resultan más resistentes a plagas, enfermedades y condiciones ambientales extremas [E.M. Carbajal & al. in Plant Breed. 138: 958-966 (2019)]. Otros recuentos triploides (2n = 27) corresponden a menudo a plantas sudafricanas estériles, caracterizadas por sus inflorescencias más densas y cortas, a veces ± estrobiliformes, con espiguillas siempre en grupos de 3, más anchas (hasta de 2 mm), con el raquis a menudo teñido de púrpura, al igual que los estigmas. Algunas variedades que se cultivan en céspedes del territorio de esta flora pueden pertenecer a esta entidad austral.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 104. Cenchrus

104. Cenchrus L.* [Cénchrus, -i m. ‒ gr. ὁ κέγχρος, mijo. El κέγχρος de Teofrasto, Hist. Pl. (ed. A. Hort 1.11.2; 8.1.1, 1.4, 3.3, 3.4, 7.3, 11.1, 11.6), era una planta con tallo de caña rematado en una “pluma”, como el ἔλυμος, y que proporcionaba un cultivo estival muy productivo que, más tarde, se identificó con el milium de los romanos, nombre del mijo común Panicum miliaceum L. C. von Linné, Sp. Pl.: 1049 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 470 (1754) llamó así a uno de sus géneros, en el que clasificó una serie de especies encabezada por C. racemosus L. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas o rizomatosas –a veces estoloníferas–, en ocasiones con la base endurecida y ± lignificada, de glabras a escábridas o pelosas. Tallos erguidos o decumbentes, en ocasiones geniculado-ascendentes o postrados y cundidores, cilíndricos o comprimidos en la base, con los entrenudos huecos o casi macizos, de ordinario radicantes en los nudos inferiores, simples o más a menudo ramificados en su parte inferior. Hojas de ordinario no agregadas en la base, sin aurículas, las basales en innovaciones intravaginales o extravaginales, las caulinares en general numerosas; vaina abierta, ± comprimida, glabra o poco pelosa, finamente estriada, de más corta a poco más larga que los entrenudos; lígula reducida a una franja de cilios cortos, a veces formada por una corta membrana laciniado-ciliada, con cilios más o menos rígidos y largos; limbo linear o linear-lanceolado, agudo o acuminado, plano o convoluto, rara vez conduplicado, flexible o rígido, a veces subulado, endurecido y ± punzante, con la base redondeada –por excepción sagitada o ± peciolada en especies extraibéricas–; haz con la superficie lisa, escábrida o vilosa, ni marcadamente nervado ni surcado, excepto por el nervio central ± visible, con el margen ± calloso y destacado del resto. Inflorescencia en panícula terminal o subterminal, a veces acompañada de algunas laterales más cortas, densa, espiciforme, a veces más o menos discontinua en los nudos basales, de cónica a subcilíndrica o a veces glomerular, recta, más o menos inclinada o colgante; raquis por lo general ± zigzagueante, a veces ± alado o estriado longitudinalmente, glabro o escábrido y en ocasiones visiblemente viloso; ramas muy cortas, a veces inconspicuas, glabras, escábridas o pelosas, las principales a veces verticiladas, las secundarias y de orden superior rígidas, setiformes, persistentes en la base de las espiguillas a modo de involucro unilateral, lo cual favorece la dispersión epizoócora de la diáspora; involucro sésil o brevemente pedunculado, formado por setas lisas, escábridas o plumosas, variables en número y longitud, flexuosas o rígidas y endurecidas, libres desde la base o ± soldadas para formar una cúpula ± visible, adherente o a veces espinosa y vulnerante –en especies extraibéricas, involucro reducido a una bráctea herbácea lobulada–. Espiguillas ± comprimidas dorsiventralmente, con la cara dorsal ± convexa y la ventral ± aplanada o algo deprimida, de anchamente ovadas a elípticas o fusiformes, glabras, escábridas o ± pelosas, solitarias o en grupos de 2-5 en cada involucro o cúpula, sésiles o brevemente pedunculadas, cada una con 2 flores, la inferior (basal) masculina o neutra, a veces reducida a su lema, y la superior (apical) hermafrodita –o en ocasiones masculina en algunas espiguillas–, ambas sin aristas, que no se suelen desarticular y se dispersan junto a su involucro o cúpula forman* M.B. Crespo & L. Sáez

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do la diáspora; callo inconspicuo. Glumas 1-2, ± iguales o muy desiguales, de ordinario abrazadoras, membranáceas o ± hialinas, de lanceoladas a ovado-lanceoladas, de obtusas a acuminadas, múticas; gluma inferior con 0-3 nervios, casi igual o mucho más corta que la espiguilla, la superior con (0)1-9 nervios y más corta o de igual longitud que la espiguilla. Raquilla inconspicua, que no se desarticula. Lema de la flor inferior (lema inferior) de lanceolado a ovado-lanceolado, de longitud similar a la de la espiguilla o algo menor, de ± agudo a acuminado, mútico, glabro o peloso, con dorso ± aplanado, y 3-9 nervios. Pálea de la flor inferior (pálea inferior) de oblonga a linear-lanceolada, de inexistente o hasta de longitud similar al lema, aguda, con dos nervios aquillados. Lema de la flor superior (lema superior) ovado-lanceolado, membranáceo, cartáceo o coriáceo, ± brillante, liso o escabriúsculo, a veces convexo dorsalmente o navicular, con los márgenes involutos, ± agudo o acuminado, mútico, con 3-7 nervios. Pálea de la flor superior (pálea superior) de aspecto y tamaño similar a su lema, que la recubre lateralmente, ± glabra. Lodículas inexistentes o inconspicuas, libres –a veces ± carnosas en plantas extraibéricas–, subcordadas o truncadas. Androceo con 3 estambres, exertos lateralmente en la antesis; anteras peniciladas o no. Ovario con los estilos bien visibles, libres o casi totalmente soldados, y los estigmas exertos lateralmente en la antesis. Cariopsis de anchamente ovoide a obovoide-oblonga o subglobosa, ± comprimida, glabra, ± lisa, levemente apiculada, con restos de la base de los estilos; hilo punctiforme o linear-elíptico, subbasal, de ordinario negruzco. x = 5, 7, 9, 10, 17. Observaciones.–Género de amplia distribución por las zonas tropicales y templadas del globo, que en un sentido amplio incluye unas 110 especies [cf. M.A. Chemisquy & al. in Ann. Bot. 106: 107-130 (2010)]. Su mayor diversidad se concentra en las áreas tropicales y subtropicales de África y América, con algunos representantes en Asia. Sus representantes son plantas cuyos haces vasculares presentan anatomía “Kranz”, sin vaina mesostomática (tipo MS o XyMS). En su sentido actual –que se acepta en la presente revisión–, Cenchrus se ha ampliado para incluir Pennisetum Rich., Beckeropsis Fig. & De Not. y Odontelytrum Hack., este último género monotípico del E de África y Yemen. Las diferencias que de ordinario se han indicado para separar Pennisetum y Cenchrus se refieren a las características de las setas del involucro, que en Pennisetum son libres y a menudo plumosas o ciliadas, mientras que en Cenchrus se sueldan en parte para formar una cúpula, ± adherente, espinosa o endurecida. Sin embargo, las filogenias morfológico-moleculares disponibles [cf. S. Donadío & al. in Taxon 58: 392-404 (2009); M.A. Chemisquy & al. in Ann. Bot. (Oxford) 106: 107-130 (2010)], aunque parciales, muestran que ambos grupos no son monofiléticos, observándose un clado terminal integrado por táxones de origen alopoliploide, cuyo número más bajo encontrado es n = 17 y donde se ubican todas las especies de Cenchrus s.str. Asimismo, los caracteres morfológicos diferenciales entre ambos agregados genéricos se difuminan, haciéndose difícil su separación nítida. En este escenario y a la espera de estudios más completos, parece aconsejable realizar un tratamiento sintético. Respecto a la división infragenérica de Cenchrus, no existe todavía una propuesta firme que abarque a la totalidad de grupos morfológicos y

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 104. Cenchrus

geográficos. Las ordenaciones en secciones realizadas por O. Stapf & C.E. Hubbard in Oliv. (ed.), Fl. Trop. Afr. 9(6): 954-1070 (1934), R.K.F. Pilger in Engl. & Prantl (eds.), Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 14e: 1-208 (1940), W.D. Clayton & S.A. Renvoize in Kew Bull., Addit. Ser. 13: 1-389 (1986) y J. Chrtek & J. OsbornováKosinová in Acta Univ. Carol., Biol. 39(2): 89-91 (1996) no se han visto apoyadas por los citados estudios filogenéticos, aunque se observan tendencias claras que permiten caracterizar los clados obtenidos. Así, en la presente revisión se sigue una organización tentativa de las especies basada en datos morfológicos, filogenéticos y geográficos. Al igual que muchos géneros de la tribu, los representantes de Cenchrus muestran una gran variación en sus caracteres vegetativos, sobre todo en las dimensiones de los tallos, hojas e inflorescencias, que suelen depender de las condiciones ambientales. Las claves de identificación que se presentan sirven por igual para material fresco o de herbario. En todo caso, conviene disponer de espiguillas maduras para poder observar en estado óptimo las distintas estructuras y piezas florales; en particular, la consistencia del involucro y, en su caso, de la cúpula. Las dimensiones de las inflorescencias que se mencionan incluyen también la longitud de las setas. En las espiguillas y piezas florales, cuando se aporta solo una medida, y no se indica lo contrario, esta se refiere a la longitud. Algunas especies de este género se utilizan desde antiguo como cereal de grano (v.gr., C. americanus) y como forraje para animales domésticos (v.gr., C. orientalis); otras son buenas fijadoras del suelo y se siembran para formar céspedes (v.gr., C. clandestinus); y algunas se han introducido por su valor ornamental (v.gr., C. advena, C. setaceus, C. villosus), sobre todo en tiempos recientes [cf. J.F. Veldkamp in Blumea 59: 59-75 (2014)]. Dadas las características climáticas de la Península Ibérica, en las últimas décadas se han detectado especies de Cenchrus –provenientes, sobre todo, de América y África–, desconocidas hasta el momento en el territorio, si bien no parecen haberse naturalizado, ya sea por su poca agresividad o por tratarse de ingresos recientes. No obstante, conviene monitorizar su evolución temporal y descartar la implantación de eventuales nuevas invasoras. Cenchrus americanus (L.) Morrone in Ann. Bot. (Oxford) n.s. 106: 127 (2010) [Panicum americanum L., Sp. Pl.: 56 (1753), basión.; Panicum glaucum L., Sp. Pl.: 56 (1753); Pennisetum glaucum (L.) R. Br., Prodr. Fl. Nov. Holland.: 195 (1810); Holcus spicatus L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 1305 (1759); C. spicatus (L.) Cav., Descr. Pl. 2: 304, 614 (1802); Penicillaria spicata (L.) Willd., Enum. Pl. 2: 1037 (1809)] es una especie probablemente nativa del Sahel (África), domesticada hace más de 4000 años y cultivada en amplias zonas del planeta como cereal (N.v.: mijo perla, maíz negro, mijo negro, panizo de Daimiel, panizo negro), que pertenece a C. sect. Penicillaria (Willd.) M.B. Crespo & al. [Pennisetum sect. Penicillaria (Willd.) Benth. & Hook. fil.]. Se trata de una entidad polimorfa, que incluye plantas anuales, cespitosas, con tallos robustos y elevados (hasta de 300 cm), erguidos, pubescentes bajo la panícula; hojas planas, con nervio central marcado, vainas de margen ciliado y lígula reducida a una franja de cilios de 2-5 mm; inflorescencia 7-40 × 1,5-2,5 cm, muy densa y robusta, anchamente elipsoidal o cilíndrica, pajiza o purpúreo-violácea, con el raquis oculto; involucro formado por

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20-50 o más setas, de 4-6 mm de longitud, de ordinario más cortas o casi iguales que las espiguillas, libres o connatas en la base, ± desiguales, las externas escábridas, las internas ciliadas o plumosas; espiguillas de 3-7 mm, ovadas o fusiformes, 2-5(9) en cada involucro, con la flor inferior neutra o masculina; glumas desiguales, la inferior inexistente o hasta de 1,3 mm, enervia, la superior de 1-3,5 mm, con 3-5 nervios, los laterales poco marcados; lema inferior de 2-6 mm, ± escabriúsculo, ciliado en el margen, con 3-7 nervios; lema superior 4,5-7 mm, cartáceo, brillante, ± escabriúsculo, ciliado en el margen, con 5-7(9) nervios, los laterales poco marcados; anteras de 2-2,5 mm, peniciladas; estilos soldados hasta el ápice; cariopsis de 2-4,5 mm, globosa, sobresaliente de la pálea en la madurez. 2n = 14*. En la Península Ibérica se citó de Teruel [cf. Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan: 12 (1893), sub Pennisetum compressum Biv.] y se conoce de Madrid y de Gerona, donde se considera planta adventicia. Cenchrus echinatus L., Sp. Pl.: 1050 (1753) [Ic.: Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 532 (2003); Z.-Y. Wu & P.H. Raven, (eds.), Fl. China Illustr. 22, fig. 772 (2007); Y. Herrera & P.M. Peterson in Smithsonian Contr. Bot. 107: 93, fig. 65 (2018)] pertenece a C. sect. Cenchrus, siendo la especie tipo del género. Es nativa de América –desde el C de los EE.UU. y el Caribe hasta Argentina y el S de Brasil–, pero se ha extendido por gran parte de Europa, Región Mediterránea, SW de Asia, S de África y Oceanía. Se trata de plantas anuales, cespitosas, con tallos de 10-90 cm, erguidos, finos; hojas planas o conduplicadas, con nervio central inconspicuo, vainas de margen ciliado y lígula reducida a una franja de cilios de 11,5 mm; inflorescencia 2-12 × 1,8-3 cm, densa, anchamente elipsoidal, pardusca, con tonalidades purpúreo-violáceas, con el raquis bien visible; involucro formado por 25-65 o más setas, de 4-10 mm de longitud, desiguales, las externas y medias libres, filiformes, cortas y retrorso-escábridas, las internas ensanchadas en su parte inferior, rígidas, erguidas, de bordes ciliados y retrorso-escábridas hacia el ápice, connatas en la base ± 2 mm, formando una cúpula endurecida; espiguillas de 3-6 mm, ovadas o ± fusiformes, 2-5 en cada involucro, con la flor inferior de ordinario neutra; glumas desiguales, la inferior 0,6-2,5 mm, uninervia, la superior de 2,5-6 mm, con 3-5 nervios, los laterales poco marcados; lema inferior de 3-6 mm, membranáceo, glabro, con 5 nervios; lema superior 3,5-7 mm, membranáceo, glabro, con 5 nervios, los laterales poco marcados; anteras de 1,5-2,5 mm, glabras en el ápice; estilos soldados en la base; cariopsis de 2-3 mm, ovoide. 2n = 34*. En la Península Ibérica se ha citado de varios puntos de la provincia de Huelva, como adventicia en las cercanías de cultivos y almacenes de cereales [F. Verloove & E. Sánchez Gullón in Willdenowia 42: 67-75 (2012)]. Cenchrus flaccidus (Griseb.) Morrone in Ann. Bot. (Oxford) n.s. 106: 128 (2010) [Pennisetum flaccidum Griseb. in Nachr. Königl. Ges. Wiss. Georg-Augusts-Univ. 1868: 86 (1868), basión.; Ic.: Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 528 (2003), sub Pennisetum flaccidum] pertenece a C. sect. Cenchrus, es originaria del C y E de Asia, encontrándose además introducida en el S de Europa y E de Norteamérica. Se incluyen aquí plantas perennes, amacolladas, con rizomas robustos; tallos hasta de 100 cm, erguidos, ± pubescentes bajo la panícula; hojas planas, con nervio central marcado, blanquecino, vainas de margen ciliado y lígula reducida a una franja de cilios de 1-1,7 mm; inflorescencia 5-17 × 1,5-3 cm, ±

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 104. Cenchrus

densa, cilindráceo-cónica, pajiza o blanquecina, a veces ± teñida de púrpura, con el raquis visible; involucro formado por 20-60 setas, desiguales, más largas que las espiguillas, libres, ± ciliadas o plumosas hacia la base, retrorso-escábridas hacia el ápice, las externas 1-12 mm, las internas 10-20 mm, visiblemente más largas; espiguillas de 4-7 mm, ovoide-oblongas, 1-2(6) en cada involucro, con la flor inferior masculina; glumas desiguales, la inferior 1-2 mm, enervia o uninervia, la superior de 2,5-4 mm, con 1-3(5) nervios, los laterales poco marcados; lema inferior de 2-6 mm, membranáceo, glabro, con 5(7) nervios, los laterales poco marcados; lema superior 4,5-7 mm, membranáceo, glabro, con 5(7) nervios, los laterales poco marcados; anteras de 2,5-3 mm, glabras; estilos soldados en la base; cariopsis de 3-5 mm, oblonga. 2n = 18*, 36*, 45*. En la Península Ibérica, se ha detectado recientemente en El Papiol, cerca de Barcelona [cf. C. Gómez-Bellver & al. in Collect. Bot. (Barcelona) 38: e004 (2019), sub Pennisetum flaccidum], como adventicia en ambientes fluviales ruderalizados. Cenchrus orientalis (Rich.) Morrone in Ann. Bot. (Oxford) n.s. 106: 128 (2010) [Pennisetum orientale Rich. in Pers., Syn. Pl. 1: 72 (1805), basión.; Ic.: K.M. Ibrahim & al. in Smithsonian Contr. Bot. 103: 57, fig. 63 (2016)] es una especie de C. sect. Cenchrus, nativa del N y E de África hasta India, que se cultiva como planta forrajera y ornamental en amplias áreas del mundo. Por su morfología resulta afín a C. setaceus, pero se diferencia bien por su cepa con rizomas más largos; tallos con nudos pubescentes; hojas planas, flexibles, hasta de 10 mm de anchura; espiguillas con la flor basal masculina, y gluma basal de 0,5-1,5 mm, bien desarrollada. 2n = 36*; n = 18*. En la Península Ibérica, ha sido recientemente observada en los alrededores de Tarragona [cf. F. Verloove & al. in Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. 83: 133-146 (2019)], donde resulta muy escasa y quizás ocasional, escapada de cultivo. Cenchrus advena (Wipff & Veldkamp) Morrone in Ann. Bot. (Oxford) n.s. 106: 127 (2010) [Pennisetum advena Wipff & Veldkamp in Sida 18: 1033 (1999), basión; “Pennisetum setaceum cv. Rubrum”; Pennisetum macrostachyum auct. hort., non Trin. (1834). Ic.: Wipff & Veldkamp (loc. cit.): 1034 fig. 1 (1999)] pertenece a C. sect. Cenchrus y se cultiva profusamente como planta ornamental de exterior, sobre todo en áreas costeras o interiores de clima suave; pero, aunque ocasionalmente puede asilvestrarse cerca de terrenos ajardinados, no se considera naturalizada. Resulta similar a C. setaceus, pero presenta tallos a menudo ramificados hacia la base, más débilmente amacollados; hojas 6-11 mm de anchura, planas, purpúreas, con el nervio central apenas engrosado; lígula hasta de 1 mm de longitud; inflorescencias más densas (con 10-15 involucros por cm), intensamente purpúreo-violáceas, de arqueadas a colgantes; involucros subsésiles, en pedúnculos hasta de 2 mm, hasta con 60 setas; espiguillas con la gluma inferior de 0,5-1,5 mm, y la flor inferior masculina. 2n = 54*. Bibliografía.–M.A. CHEMISQUY & AL. in Ann. Bot. (Oxford) n.s. 106: 107-130 (2010); M.B. CRESPO & AL. in Phytotaxa 454: 244-254 (2020); S. DONADÍO & AL. in Taxon 58: 392-404 (2009); H.G. GUTIÉRREZ in Darwiniana, nov. ser., 3(1): 114200 (2015); J.F. VELDKAMP in Blumea 59: 59-75 (2014); F. VERLOOVE & E. SÁNCHEZ GULLÓN in Willdenowia 42: 67-75 (2012).

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1. Espiguillas rodeadas por espinas o setas soldadas en la base para formar un involucro punzante o adherente (fig. 23 a, b) ................................................................................... 2 – Espiguillas rodeadas por setas totalmente libres desde la base (fig. 23 c-e) ................... 3 2. Plantas perennes, con rizomas nodosos, lignificados; involucro formado por setas flexibles, antrorso-escábridas en el ápice y ciliadas en su parte basal, adherente pero nada punzante en la madurez, sin espinas aplanadas (fig. 23 a) ............................ 1. C. ciliaris – Plantas anuales o bienales, cespitosas; involucro formado por espinas aplanadas y ensanchadas en la base, rígidas y endurecidas, lisas o retrorso-escábridas, a veces con algunas setas externas, más cortas y recurvadas, de ordinario punzante o vulnerante en la madurez, adherente o no (fig. 23 b) ............................................................. 2. C. spinifex 3. Tallos estoloníferos, postrados, cundidores, radicantes en los nudos; inflorescencias ocultas en las vainas foliares axilantes –solo visibles los estambres y estigmas–; setas del involucro más cortas que las espiguillas (fig. 23 e) ....................... 5. C. clandestinus – Tallos erguidos o ascendentes, no estoloníferos, a veces radicantes solo en los nudos basales; inflorescencias bien visibles, sobre largos pedúnculos exertos de las vainas foliares axilantes; setas del involucro, todas o en gran parte, mucho más largas que las espiguillas ................................................................................................................................ 4 4. Panícula 8-28 × 1,8-4,5 cm, largamente cilindráceo-cónica, de ordinario rojiza; espiguillas de 4,7-7 mm (fig. 23 c), con el lema inferior de 4,3-5 mm; anteras 2,5-3,5 mm ......... ....................................................................................................................... 3. C. setaceus – Panícula 3-10 × 3,5-7 cm, ovoide-globosa a ovoide-subcilíndrica, blanquecina; espiguillas de 9-14 mm (fig. 23 d), con el lema inferior de 7-10 mm; anteras 3,5-5,5 mm ........... ................................................................................................................... 4. C. longisetus

Sect. 1. Cenchrus Plantas anuales, bienales o perennes, cespitosas o con rizomas de ordinario cortos. Inflorescencia conspicua, exerta de la vaina de las hojas superiores. Involucro formado por numerosas setas, desiguales, filiformes o ensanchadas en la base, a veces endurecidas, libres o soldadas para formar una cúpula ± adherente, punzante o vulnerante, de ordinario más largas que las espiguillas, escábridas, por lo común las internas además plumosas en su parte basal. Espiguillas solitarias o agrupadas en cada involucro. Glumas desiguales o casi iguales, membranáceas o hialinas; la inferior inexistente o ± desarrollada, la superior de mucho más corta a casi igual que la espiguilla. Anteras no peniciladas. Estilos libres o soldados casi hasta el ápice. 1. C. ciliaris L., Mant. Pl. Altera: 302 (1771)

[ciliáris]

Pennisetum ciliare (L.) Link, Hort. Berol.: 1 (1827) Ind. loc.: “Habitat ad Cap. b. Spei margines agrorum et in dunis. Koenig” [lectótipo designado por W.D. Clayton & S.A. Renvoize in Turrill & Milne-Redh. (eds.), Fl. Trop. E. Afr., Gramineae 3: 691 (1982): LINN 1217.9] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 593 (2001); Y. Herrera & P.M. Peterson in Smithsonian Contr. Bot. 107: 90, fig. 63 (2018); K.M. Ibrahim & al. in Smithsonian Contr. Bot. 103: 55, fig. 59 (2016); Webb & Berthel., Phytogr. Can. 3(2), tab. 244 (1848) [sub Pennisetum cenchroides]; fig. 23 a

Hierba perenne, con rizomas cortos, nudosos, lignificados. Tallos 25-80(100) cm, por lo general numerosos, ramificados hacia la base, erguidos, a veces algo

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Fig. 23.–Aspecto general de los involucros (1), detalle de las espiguillas vistas desde la gluma superior (2), cariopsis en vista abaxial con el hilo (3) y ornamentación de una seta involucral (4) de: a) Cenchrus ciliaris; b) C. spinifex; c) C. setaceus; d) C. longisetus; e) C. clandestinus.

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acodados en los nudos inferiores y ascendentes, cilíndricos, glabros, con entrenudos huecos, de un verde pálido y nudos glabros, parduscos. Hojas basales con vaina no aquillada en el dorso, algo hinchada, glabra o hirsuto-pelosa, con pelos hasta de 5 mm, ± patentes y engrosados en la base, con margen estrechamente membranáceo, glabro o hirsuto-peloso, lígula membranácea en la base, hasta de 1 mm, provista de pelos de 4-5 mm y limbo de 150-380 × 4-8(11) mm, plano, de linear a linear-lanceolado, acuminado, flexible, de color verde nítido, estriado, glabro o laxamente peloso en ambas caras –sobre todo hacia la base–, con pelos hasta de 3 mm, con nervio central poco aparente, blanquecino, y márgenes cartilaginosos, blanquecinos, estrechos, con dentículos antrorsos diminutos; las caulinares similares a las basales, aunque más cortas; la superior de ordinario alejada de la panícula. Panícula 4-10 × 1-2,5 cm, terminal, densa, cilíndrica o ± cilindráceo-cónica, recta o un poco curvada hacia el ápice en la madurez, de color verdoso-pajizo, ± teñida de violáceo; raquis no zigzagueante, estriado longitudinalmente, escábrido, provisto de pelos antrorsos o ± patentes hasta de 0,2 mm; involucro subsésil, formado por 20-30 setas, soldadas solo en la base para formar una breve cúpula hasta de 2 mm de diámetro, nada punzantes, desiguales, las externas 1-4(5) mm, filiformes, antrorso-escábridas, las internas 6-10 mm, rígidas, más gruesas, plumosas en su mitad basal, antrorso-escábridas en el resto, acompañadas de una seta dorsal de 1015 mm, más robusta. Espiguillas 2,5-4,5 mm de longitud, lanceolado-ovoides, 2-3 en cada involucro –todas similares–, sésiles, agudas, glabras o levemente antrorso-escábridas hacia el ápice, de un verde-pajizo, provistas de un corto anillo basal de pelos, con la flor inferior neutra y la superior hermafrodita. Glumas subiguales, hialino-membranáceas, ovado-lanceoladas, acuminadas; la inferior de 1,3-2,5 × 11,7 mm, uninervia, y la superior de 2-3 × 1,3-2,2 mm, con 1-3 nervios, los laterales poco marcados. Lema inferior 3,4-4,8 × 1,5-2 mm, lanceolado, agudo, membranáceo, con 5-7 nervios, los laterales poco marcados. Pálea inferior inexistente o de 2-4 × 0,8-2,5 mm. Lema superior 3,5-5 × 2,2-3,5 mm, ovado-lanceolado, agudo, cartáceo, ± brillante, glabro, con 5 nervios apenas marcados. Pálea superior similar a su lema, pero ligeramente menor. Lodículas inexistentes. Anteras 1,5-2,5 mm, glabras en el ápice, pardo-amarillentas o anaranjadas. Estilos soldados en la base. Cariopsis 1,2-2 × 0,5-1 mm, ovoide, comprimida; hilo punctiforme. 2n = 36*; n = 18*. Introducida para fijar taludes en carreteras y autopistas, y asilvestrada en bordes de caminos, baldíos y eriales, en terrenos de naturaleza variada, a menudo secos y a baja altitud, cerca del litoral; 0-150 m. (V)VII-XI. Originaria de las áreas tropicales y subtropicales de África, SW de Asia hasta Pakistán e India; profusamente cultivada y naturalizada en América, Europa central, Macaronesia, Oceanía, Oriente extremo y Región Mediterránea, donde se considera invasora. Dispersa por la mitad oriental y S de la Península Ibérica, sobre todo en áreas litorales. Esp.: [A] [Al] [B] [Cs] [(H)] [Mu] [T] [V].

2. C. spinifex Cav., Icon. 5: 38, tab. 461 (1799)

[spinífex]

C. incertus M.A. Curtis in Boston J. Nat. Hist. 1(2): 135 (1835) C. longispinus (Hack. ex Kneuck.) Fernald in Rhodora 45: 388 (1943) [“longispina”] Ind. loc.: “Habitat in Regno chilensi iuxta fundum Longaví, necnon prope Montevideo” [lectótipo designado por J.F. Veldkamp in Blumea 59: 71 (2014): MA 475505; isolectótipos: MA 475503, MA 475504; BAA 00000110]

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 104. Cenchrus Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 594 (2001) [sub C. incertus]; Cav., Icon. 5, tab. 461 (1799); Y. Herrera & P.M. Peterson in Smithsonian Contr. Bot. 107: 96, fig. 68 (2018); C. Hui Chen & Kuoh in Taiwania 49: 234 fig. 1 (2004); Vivant in Bull. Soc. Bot. France 108: 39-47 (1961) [sub C. pauciflorus]; fig. 23 b

Hierba anual o bienal, levemente cespitosa. Tallos 20-70 cm, solitarios o poco numerosos, de ordinario ramosos en la base, erguidos, a veces algo acodados en los nudos inferiores y ascendentes, cilíndricos, glabros, con entrenudos huecos, de un verde ± glauco y nudos glabros, de color pardo-violáceo a castaño obscuro. Hojas basales con vaina ± aquillada en el dorso, algo hinchada, glabra o levemente pubescente, con margen estrechamente membranáceo, de ordinario peloso, sobre todo en la parte superior, lígula reducida a una franja de cilios de 0,5-1,7 mm y limbo de 45-210 × 3-7 mm, plano o conduplicado, de linear a linear-lanceolado, acuminado, flexuoso o ± rígido, de color verde ± glauco, estriado, glabro o levemente escábrido en el haz, con pelos hasta de 0,2 mm, glabro o laxamente peloso por el envés, a veces con pelos hasta de 4,5 mm en la base, nervio central ± aparente, blanquecino, y márgenes cartilaginosos, hialinos, estrechos, con dentículos antrorsos diminutos; las caulinares similares a las basales, aunque más cortas; la superior alejada de la panícula –rara vez envolviendo su base–. Panícula 3-10 × 11,5 cm, terminal, ± densa, a menudo discontinua en la base, cilíndrica, recta, de color pardusco o pardo-pajizo, a veces con tintes purpúreos; raquis ± zigzagueante, aplanado, ± estriado longitudinalmente, escábrido, provisto de pelos antrorsos hasta de 0,1 mm, a veces con cilios flexuosos hasta de 1 mm; involucro subsésil, formado por 10-35 setas, ensanchadas y aplanadas hacia la base, soldadas en su mitad inferior para formar una gruesa cúpula hasta de 10 mm de diámetro, coriácea, endurecida, con numerosas espinas rígidas, subuladas, punzantes y vulnerantes, erguidas o patentes, desiguales –la mayor hasta de 5 mm–, retrorso-escábridas en el ápice, con los márgenes glabros o brevemente ciliados, verdosas o verde-pajizas, a menudo con tintes purpúreos, y a veces las espinas externas más cortas, finas y ± recurvadas. Espiguillas 3-5,7 mm de longitud, lanceolado-ovoides, 2-3 en cada involucro –una de mayor tamaño–, brevemente pedunculadas, agudas, glabras, de un verde-pajizo, provistas de un corto anillo basal de pelos, con la flor inferior neutra o masculina y la superior hermafrodita. Glumas desiguales, hialinomembranáceas, ovado-lanceoladas, agudas; la inferior de 1-3 × 0,6-1,5 mm, uninervia, y la superior de 3,2-4,8 × 1,5-2,4 mm, con 3-5(7) nervios, los laterales ± marcados. Lema inferior 3,4-5,2 × 1,5-2 mm, lanceolado, agudo, membranáceo, con 5(7) nervios, los laterales ± marcados. Pálea inferior similar a su lema, aunque algo más estrecha. Lema superior 3,7-5,7 × 2,2-3,5 mm, ovado-lanceolado, agudo, membranáceo, glabro, con 5 nervios apenas marcados. Pálea superior similar a su lema. Lodículas inexistentes. Anteras 0,8-1,7 mm, glabras en el ápice, pardo-amarillentas o anaranjadas. Estilos soldados en la base. Cariopsis 2-3 × 11,7 mm, de anchamente ovoide a subglobosa, comprimida; hilo punctiforme. 2n = 34*; n = 17*. Herbazales nitrófilos en terrenos arenosos, sobre todo litorales, en dunas, arenales fluviales, bordes de caminos, etc.; 0-100 m. VII-X. Originaria de América, desde el centro de EE.UU. hasta Argentina. Naturalizada localmente en el litoral oriental de la Península Ibérica; ocasional y rara en el S y N. Esp.: [B] [Bi] [(Ca)] [Cs] [Ge] [H] [O] [T] [V].

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 104. Cenchrus Observaciones.–Especie que muestra polimorfismo en su tierra natal, sobre todo en lo que respecta al número, consistencia, longitud y forma de las espinas del involucro, y el tamaño de las piezas florales. Así es como la lista de sinónimos atribuidos a la especie cavanillesiana varía de manera notable, según los tratamientos adoptado. No obstante, tras la tipificación de J.F. Veldkamp in Blumea 59: 71 (2014) –y aceptando el criterio de algunos monógrafos americanos–, incluimos entre sus sinónimos a C. incertus, nombre con el que se ha citado en el territorio de esta flora, y también a C. longispinus. Esta última no sería más que un extremo de variación de C. spinifex, de la cual se diferenciaría por sus involucros provistos de un mayor número de espinas, en general menos rígidas y poco ensanchadas en la base, siendo las externas más finas y abundantes, lo que en cierto modo relacionaría C. longispinus con C. echinatus. Sin embargo, estos caracteres son variables y existen poblaciones con individuos intermedios, lo que en ciertos casos hace muy difícil una identificación segura.

3. C. setaceus (Forssk.) Morrone in Ann. Bot. (Oxford) n.s. 106: 129 (2010)

[setáceus]

Phalaris setacea Forssk., Fl. Aegypt.-Arab.: 17 (1775) [basión.] Pennisetum setaceum (Forssk.) Chiov. in Bull. Soc. Bot. Ital. 1923: 113 (1923) Ind. loc.: “In desertis Káhirinis” [neótipo designado por P.P. Ferrer-Gallego & F. Boisset in Phytotaxa 218: 174 (2015): C 10002753; isoneótipos: BM 000923336, LD 1217825] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 592 (2001) [sub Pennisetum setaceum]; K.M. Ibrahim & al. in Smithsonian Contr. Bot. 103: 59, fig. 66 (2016); Pignatti, Fl. Italia 3: 614 (1982) [sub Pennisetum setaceum]; lám. 233; fig. 23 c

Hierba perenne, densamente cespitosa, amacollada, sin rizomas desarrollados, con numerosos restos foliares coriáceos en la base. Tallos 35-120 cm, por lo general muy numerosos, simples, erguidos, a veces algo acodados en los nudos inferiores y ascendentes, cilíndricos, glabros, a veces levemente pubescentes o escábridos bajo la panícula, con entrenudos huecos, pajizos o de un verde pálido y nudos glabros, parduscos. Hojas basales con vaina poco o nada aquillada en el dorso, algo hinchada, glabra o hirsuto-pelosa, con pelos hasta de 5 mm, ± patentes y engrosados en la base, con margen estrechamente membranáceo, glabro o hirsuto-peloso, lígula reducida a una franja de cilios de 1-2 mm y limbo de 100-350 × 2-5 mm, convoluto o conduplicado, de linear a linear-lanceolado, en la base más estrecho que la vaina, acuminado, rígido, endurecido, de color verde ± glauco, estriado, escábrido en el haz, con pelos hasta de 0,2 mm, a veces acompañados de pelos flexuosos hasta de 5 mm –sobre todo hacia la base–, glabro en el envés, con el nervio central engrosado y prominente, blanquecino, de márgenes cartilaginosos, blanquecinos, estrechos, muy ásperos, con dentículos antrorsos diminutos; las caulinares similares a las basales, aunque más cortas; la superior de ordinario alejada de la panícula. Panícula 8-28 × 1,8-4,5 cm, terminal, densa, ± discontinua en la base, largamente cilindráceo-cónica, recta o un poco curvada hacia el ápice en la madurez, de color verde-pajizo, ± teñida de violáceo; raquis no zigzagueante, estriado longitudinalmente, escábrido o por excepción glabro, provisto de pelos hasta de 1,5 mm, ± erecto-patentes, rígidos; involucro sobre un pedúnculo de 24,5 mm de longitud, fino y peloso, formado por 15-25 setas, libres desde la base, rígidas, filiformes, nada punzantes, desiguales, las externas 1-4 mm, filiformes, antrorso-escábridas, las internas 8-16 mm, rígidas, más gruesas, plumosas en su mitad basal, con pelos blanquecinos de base engrosada, antrorso-escábridas en el resto, acompañadas de una seta dorsal de 20-38 mm, más robusta y sobresaliente.

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Lám. 233.–Cenchrus setaceus, a, d-f) El Campello, Alicante (ABH 9760); b, c, g-l) Horno de Alcedo, Valencia (ABH 30565); m) Los Arenales del Sol, Elche, Alicante (ABH 71879): a) hábito; b) rama de la panícula con dos espiguillas; c) detalle de las setas externas (escábridas) e interna (plumosa); d) detalle del eje de la panícula; e) detalle de la vaina, lígula y base del limbo; f) sección del limbo foliar; g) espiguilla con flor superior hermafrodita, mostrando los estilos; h) gluma inferior, en vista abaxial; i) gluma superior, en vista abaxial; j) lema inferior, en vista adaxial; k) lema superior, en vista adaxial con estilos, estambres y lodículas; l) gineceo, con estambres inmaduros; m) cariopsis, en vista ventral con el hilo.

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Espiguillas 4,7-7 mm de longitud, lanceolado-ovoides, 1-3 en cada involucro, la central sésil y las laterales –cuando presentes– brevemente pedunculadas, agudas, glabras o brevemente pelosas en la base, de un verde-pajizo, provistas de un anillo basal de pelos, con la flor inferior neutra, la superior hermafrodita o a veces masculina en las flores laterales del involucro; la raquilla a veces prolongada en una seta filiforme. Glumas desiguales; la inferior inexistente o rudimentaria, hasta de 0,4 mm, hialina, anchamente ovada, obtusa, uninervia, y la superior de 1,9-2,5 × 0,7-1,2 mm, membranácea, ovado-lanceolada, de aguda a cortamente aristada, uninervia, escabriúscula. Lema inferior 4,3-5 × 1,5-2 mm, de ovado-lanceolado a lanceolado, mucronado o aristado, membranáceo, con 1-3(5) nervios, escabriúsculos, los laterales poco marcados. Pálea inferior inexistente o similar a su lema, pero ligeramente menor, con las quillas escabriúsculas. Lema superior 5,3-6,4 × 1,6-2,2 mm, ovado-lanceolado, agudo, mucronado o aristado, membranáceo, no endurecido en la madurez, con 5 nervios apenas marcados, escabriúsculo hacia el ápice y a veces con el margen ciliolado. Pálea superior similar a su lema, pero ligeramente menor. Lodículas c. 0,2 mm, inconspicuas. Anteras 2,5-3,5 mm, glabras en el ápice, pardo-amarillentas o anaranjadas. Estilos soldados hasta cerca de la mitad. Cariopsis 2-2,8 × 0,5-1 mm, obovoide-oblonga, apenas comprimida, con el hilo linear-elíptico. 2n = 27* (36*, 54*). Cultivada como planta ornamental de exterior y para fijar taludes en carreteras y autopistas, desde donde se ha naturalizado con profusión en terrenos baldíos, eriales, dunas y rocas litorales, y torrentes, en terrenos de naturaleza variada, secos y a baja altitud, a menudo cerca del litoral; 0-400 m. (I)IIIX(XII). Originaria de las áreas tropicales y subtropicales del N y NE de África, alcanzando el SW de Asia hasta Pakistán e India; introducida y naturalizada en América, Australia, Europa occidental, S de África, Madagascar, SE y E de Asia, Nueva Guinea, Islas del Pacífico y Macaronesia, lugares donde se considera una especie invasora. Dispersa por el litoral oriental, meridional y sudoccidental de la Península Ibérica, más algunas localidades interiores, y en las Baleares. Esp.: [A] [Al] [B] [Ca] [Co] [Cs] [Ge] [Gr] [H] [Ma] [Mu] [PM] [Se] [T] [V]. Port.: [AAl] [Ag] [E]. N.v.: cola de zorro, cola de plumas, plumero, rabogato, pasto de elefante; cat.: cua de gat (Valencia), cua de rabosa. Observaciones.–Especie con una notable variación morfológica, en la que se han reconocido varios táxones en distintos rangos infraespecíficos [cf. R.Ch. Maire, Fl. Afrique N. 1: 332-334 (1952)]. Resulta destacable que, asociada en parte a dicha variación fenotípica, se han observado diversos niveles de ploidía [cf. C.E. Simpson & E.C. Bashaw in Amer. J. Bot. 56: 31-36 (1969)]. Las plantas de hojas estrechas y verdes, con inflorescencias de color purpúreo claro (“fenotipo verde”) –que se corresponden con el tipo de la especie–, suelen ser triploides (2n = 27), con reproducción apomíctica. No obstante, la descendencia de plantas de este fenotipo autopolinizadas incluye individuos con diferentes niveles de ploidía (2n = 27, 36, 54) y diversas aneuploidías (2n = 26-28), lo que indica una clara inestabilidad genómica, que podría asociarse a su variabilidad morfológica. Además, las plantas comercializadas con el nombre “Pennisetum setaceum cv. Rubrum” (o Pennisetum macrostachyum auct. hort., non Trin.), que incluyen formas de hojas anchas y purpúreas, con inflorescencias intensamente purpúreo-violáceas (“fenotipo purpúreo” de Simpson y Bashaw), son apomícticas hexaploides (2n = 56) y realmente han de denominarse C. advena (véanse las observaciones del género). La presencia de C. setaceus en la Península Ibérica fue dada a conocer –como Pennisetum setaceum– del litoral de Alicante [cf. M.B. Crespo & al. in Anales Jard. Bot. Madrid 47(1): 260 (1990)], donde se restringía a herbazales sabanoides viarios y xerofíticos. Sin embargo, en las últimas décadas se ha generalizado su cultivo para fijar taludes de carreteras y, sobre todo, como planta ornamental a través de diferentes cultivariedades cromáticas –además de C. advena–, que presentan un alto potencial invasor. Aunque se haya regulado su uso, limitándose a áreas urbanas ajardinadas, C. setaceus se ha extendido de manera preocupante y puede llegar a desplazar a la vegetación autóctona –algo similar, aunque todavía en mucho menor grado, a lo que ocurrió en algunas islas macaronésicas–. Por estas razones, recientemente ha sido incluida –como Pennisetum setaceum– en el “Catálogo español de es-

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 104. Cenchrus pecies exóticas invasoras” (Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto), donde se prohíbe su comercialización y se recomienda su sustitución progresiva por otras especies ornamentales no invasoras [cf. E. Sánchez Gullón & A.F. Muñoz Rodríguez in Acta Bot. Malac. 42: 333-337 (2017)], y también en el Reglamento de Ejecución 2017/1263 de la Comisión Europea, de 12 de julio de 2017, por la que se actualiza la “Lista de especies exóticas invasoras preocupantes para la Unión”, estableciéndose medidas para prevenir su propagación o proceder a su erradicación o manejo de la manera más adecuada, según considere cada estado miembro.

4. C. longisetus M.C. Johnst. in Sida 1(3): 182 (1963)

[longisétus]

Pennisetum villosum R. Br. ex Fresen. in Mus. Senckenberg. 2: 134 (1837) Ind. loc.: “Abyssinia [Etiopía], Semien, 1805-1810, E. Rüppell s.n.” [lectótipo designado por M. Thulin & S. Phillips in Willdenowia 45: 174 (2015): FR 0030074; isolectótipos: BM 000923353, BM 000923354, FR 0030075)] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 592 (2001) [sub Pennisetum villosum]; K.M. Ibrahim & al. in Smithsonian Contr. Bot. 103: 57, fig. 62 (2016); Maire, Fl. Afrique N. 1: 335 fig. 189 (1952) [sub Pennisetum villosum]; Pignatti, Fl. Italia 3: 614 (1982) [sub Pennisetum villosum]; fig. 23 d

Hierba perenne, cespitosa, con rizomas cortos. Tallos 15-70 cm, por lo general numerosos, ramificados hacia la base, erguidos, a veces algo acodados en los nudos inferiores y ascendentes, cilíndricos, glabros, de ordinario pelosos en la base de la panícula, con entrenudos huecos, de un verde pálido y nudos glabros, parduscos o verdosos. Hojas basales con vaina ± aquillada en el dorso, algo hinchada, glabra o levemente pubescente, con margen estrechamente membranáceo, hirsuto-peloso, lígula reducida a una franja de cilios de 2-3 mm y limbo de 25-250 × 2-5 mm, plano o conduplicado, de linear a linear-lanceolado, acuminado, ± rígido, de color verde ± glauco, estriado, glabro por el envés, y escábrido por el haz, a menudo con pelos laxos en los márgenes –sobre todo hacia la base–, hasta de 2,5 mm, ± erecto-patentes y engrosados en la base, con el nervio central poco aparente, blanquecino, de márgenes cartilaginosos, blanquecinos, estrechos, ± ondulados, con dentículos antrorsos diminutos; las caulinares similares a las basales, aunque más cortas; la superior de ordinario alejada de la panícula. Panícula 3-10 × 3,5-7 cm, terminal, densa, de ovoide-globosa a ovoide-subcilíndrica, recta o ligeramente arqueada, de color blanquecino –a veces con algunos tintes violáceos–; raquis no zigzagueante, estriado longitudinalmente, escábrido, provisto de pelos antrorsos hasta de 0,2 mm, con cilios rectos hasta de 1,5 mm, ± adpresos; involucro subsésil, con pedúnculo hasta de 1 mm, formado por 20-50 setas, desiguales – pero sin que ninguna sobresalga con claridad del resto del involucro–, de 15-60 mm, filiformes, rígidas, nada punzantes, plumosas en su mitad o tercio basal, antrorso-escábridas en el resto –a veces con alguna de las externas enteramente escábrida–. Espiguillas 9-14 mm de longitud, lanceolado-ovoides, solitarias –a veces 2-4– en cada involucro, la central sésil y las laterales –cuando presentes– subsésiles o brevemente pedunculadas, agudas, glabras, de un verde-pajizo, provistas de un corto anillo basal de pelos; la espiguilla central con la flor inferior masculina y la superior hermafrodita, las laterales variables, con todas las flores hermafroditas o con alguna de ellas carente de sus piezas florales. Glumas muy desiguales, membranáceas; la inferior de 0,5-1,5 × 0,3-0,8 mm, anchamente ovada, obtusa, enervia –a veces con un nervio inconspicuo–, y la superior de 3-5,5 ×

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 104. Cenchrus

1,5-2,2 mm, ovado-lanceolada, aguda o acuminada, con 1-3 nervios, los laterales poco marcados. Lema inferior de 7-10 × 1,5-2,5 mm, lanceolado, agudo, membranáceo, glabro, con 7-11 nervios, a veces el central escabriúsculo hacia el ápice, los laterales poco marcados. Pálea inferior de 6-8 × 1-2 mm, similar a su lema, a veces inexistente. Lema superior 9-11 × 2-3,5 mm, lanceolado, agudo, membranáceo, glabro, con 5-7 nervios. Pálea superior similar a su lema, pero ligeramente menor. Lodículas c. 0,2 mm, inconspicuas. Anteras de 3,5-5,5 mm, glabras en el ápice, pardo-amarillentas o anaranjadas. Estilos soldados casi hasta el ápice. Cariopsis 2,5-3,7 × 1,7-2,5 mm, de obovoide-oblonga a oblonga, un tanto comprimida, con el hilo linear-elíptico. 2n = 45. Introducida como ornamental y para fijar taludes en carreteras y autopistas, y asilvestrada en bordes de caminos, baldíos y eriales, en terrenos de naturaleza variada, a veces rocosos o pedregosos, secos y por lo general a baja altitud, cerca del litoral; 0-500 m. (V)VII-XI. Originaria de las áreas subtropicales del NE de África y la Península Arábica; cultivada como forraje o para fijar taludes en terrenos áridos, y naturalizada en América, Australia, Europa, Macaronesia, N y S de África y Nueva Zelanda, donde se considera una especie invasora. Dispersa por las áreas litorales de la Península Ibérica sobre todo en su mitad meridional, y en las Islas Baleares. Esp.: [A] [B] [(Co)] [Cs] [Ge] [H] [Ma] [Mu] [(O)] [PM[Mll Mn (Ib)]] [T] [V]. Port.: [Ag] [BL] [DL] [E] [Mi]. N.v.: rabogato albino; port.: plumasde-seda; cat.: cua de rata, penniset. Observaciones.–Aunque esta especie ha sido con frecuencia incluida en “Pennisetum sect. Pennisetum” (C. sect. Penicillaria), los estudios filogenéticos más recientes [cf. S. Donadío & al. in Taxon 58: 392-404 (2009); M.A. Chemisquy & al. in Ann. Bot. 106: 107-130 (2010)] no resuelven satisfactoriamente su posición y la sitúan alejada de las especies de dicha sección. No obstante, las características morfológicas de Pennisetum longisetum la relacionan con algunos miembros de C. sect. Cenchrus que presentan setas involucrales libres y plumosas, razón por la que de modo provisional la situamos en esta última sección. Como en la especie anterior, C. longisetus ha sido incluida recientemente –como Pennisetum villosum– en el “Catálogo español de especies exóticas invasoras” (Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto), en el que se prohíbe su comercialización o se recomienda su sustitución progresiva por otras especies ornamentales no invasoras.

Sect. 2. Kikuyuochloa (H. Scholz) M.B. Crespo & al. Plantas perennes, con rizomas robustos, cundidores. Inflorescencia inconspicua –solo visibles los estambres y estigmas–, oculta en la vaina de las hojas superiores. Involucro formado por 2-5 setas, libres desde la base, desiguales, más cortas que la espiguilla, delicadas, antrorso-escábridas, las internas además plumosas en su mitad basal. Espiguillas solitarias en cada involucro. Glumas muy desiguales, hialinas; la inferior inexistente o inconspicua, la superior mucho más corta que la espiguilla. Anteras no peniciladas. Estilos soldados casi hasta el ápice. 5. C. clandestinus (Hochst. ex Chiov.) Morrone in Ann. Bot. (Oxford) n.s. 106: 127 (2010)

[clandestínus]

Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov. in Annuario Ist. Bot. Roma 8: 41, fig. 5/2 (1903) [basión.] Ind. loc.: “In Abyssinia legit W. Schimper n. 2084” [lectótipo designado por M. Thulin & S. Phillips in Willdenowia 45: 174 (2015): G 00022569; isolectótipo: S-G 4663] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 591 (2001) [sub Pennisetum clandestinum]; HerreroBorgoñón & al. in Israel J. Pl. Sci. 43: 161 fig. 1 (1995) [sub Pennisetum clandestinum]; K.M.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 104. Cenchrus Ibrahim & al. in Smithsonian Contr. Bot. 103: 56 fig. 60 (2016); Y. Herrera & P.M. Peterson in Smithsonian Contr. Bot. 107: 91 fig. 64 (2018); Zuloaga & al., Fl. Paraguay 45: 15 fig. 1 (2014); fig. 23 e

Hierba perenne, postrada, rizomatosa, cundidora, con estolones robustos, largos, muy ramosos, radicantes en casi todos los nudos. Tallos florales 3-15(30) cm, por lo general numerosos, simples o ramificados hacia la base, erguidos o ascendentes, ± comprimidos, glabros, con entrenudos huecos, de un verde pálido y nudos glabros, parduscos. Hojas basales con vaina aquillada en el dorso, algo hinchada, en disposición dística, estriada, de un verde pálido, a menudo densamente pubescente, con margen estrechamente membranáceo, hirsuto-peloso, lígula reducida a una franja de cilios de 1-3 mm y limbo de 20-250(450) × 2-8 mm, plano o conduplicado, de linear a linear-lanceolado, agudo, flexible, de color verde nítido, estriado, glabro o laxamente peloso en el envés –sobre todo hacia la base–, con pelos ± patentes, hasta de 1,5 mm, y glabro o peloso por el haz, con pelos patentes hasta de 1,5 mm, con el nervio central ± marcado, de márgenes estrechamente hialinos, lisos; las caulinares similares a las basales, aunque más cortas; la superior ocultando casi por completo la panícula en su vaina. Inflorescencia 2-3 cm, axilar, inconspicua, oculta en la vaina de las hojas superiores –solo visibles los estambres y estigmas–, reducida a un fascículo de 1-4(6) espiguillas, de color verdoso-pajizo; raquis inconspicuo, no zigzagueante, escábrido o glabro; involucro formado por 2-5 setas, desiguales, 7-14 mm –más cortas que la espiguilla–, libres desde la base, nada punzantes, filiformes, delicadas, antrorso-escábridas, las internas además plumosas en su mitad basal. Espiguillas 10-18 mm de longitud, fusiformes, solitarias en cada involucro, agudas, glabras o a veces escabriúsculas, de un verde-pajizo, provistas de un corto anillo basal de pelos, la espiguilla basal sésil, con la flor inferior masculina y la superior hermafrodita, las laterales variables, subsésiles, con todas las flores hermafroditas o con alguna de ellas carente de sus piezas florales. Glumas muy desiguales, hialinas; la inferior inexistente o inconspicua, hasta de 0,5 × 0,4 mm, anchamente ovada, obtusa, enervia, y la superior inexistente o de (1)2,5-7 × 0,5-2 mm, ovado-oblonga, obtusa o subaguda, enervia. Lema inferior 10-17 × 1,5-2,5 mm, lanceolado, agudo, membranáceo, glabro, con 9-13 nervios. Pálea inferior inexistente. Lema superior 10-17 × 1,52,5 mm, lanceolado, agudo, membranáceo, glabro, con 9-13 nervios. Pálea superior similar a su lema, pero ligeramente menor, con 2-7 nervios. Lodículas inexistentes. Anteras 4,5-7 mm, glabras en el ápice, pardo-amarillentas o anaranjadas, sobre filamentos firmes, hasta de 45 mm de longitud. Estilos soldados casi hasta el ápice. Cariopsis 2,0-2,8 × 0,9-1,6 mm, de elipsoidal a oblongo-elipsoidal, comprimida; hilo punctiforme. 2n = 36*, 54*; n = 18*. Herbazales antropizados de terrenos removidos, bordes de caminos, eriales, etc., de ordinario en áreas litorales de clima suave; 0-170 m. VI-X. Originaria de las áreas subtropicales del E y NE de África; introducida en América, S de África, Madagascar, Región Mediterránea, Macaronesia, Oriente Próximo, SE de Asia, Oceanía e Islas del Pacífico. Dispersa por las áreas litorales de la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: [A] [B] [C] [Ge] [H] [Mu] [PM[Mll Mn]] [Po] [S] [SS] [V]. Port.: [Ag] [(BL)] [E]. N.v.: hierba kikuyu, pasto quicuyo, quicuyo; cat.: grama fina, kikuiu (Menorca). Observaciones.–Se cultiva profusamente y llega a naturalizarse, sobre todo la cv. Whittet, dado que resiste bien la sequía y las altas temperaturas estivales, aunque decae mucho con el frío invernal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 105. Paspalum Se trata de plantas con tallos más elevados y robustos –incluso trepadores sobre muros y cercados–, con hojas más anchas, y estambres más largamente exertos, que florecen en menor proporción. Muchos de ellos no llegan a producir semillas maduras en ningún caso [cf. J.J. Herrero-Borgoñón & al. in Israel J. Pl. Sci. 43: 159-162 (1995)]. Como en las especies anteriores, C. clandestinus ha sido incluida recientemente –bajo el nombre Pennisetum clandestinum– en el “Catálogo español de especies exóticas invasoras” (Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto), en el que se prohíbe su comercialización o se recomienda su sustitución progresiva por otras especies ornamentales no invasoras.

PASPALEAE C. Presl* Hierbas perennes, cespitosas o estoloníferas. Hojas con vaina de márgenes libres, sin aurículas; lígula membranácea, ciliada o no. Inflorescencia compleja, formada por racimos unilaterales digitados o repartidos en la parte apical del tallo. Espiguillas comprimidas dorsiventralmente, todas semejantes, solitarias o geminadas, con 1 flor hermafrodita apical, acompañada por otra basal estéril reducida al lema. Glumas 1-2, desiguales, la inferior reducida a una escama o ausente, la superior con 3-5 nervios. Lema de la flor basal herbáceo o papiráceo, semejante a la gluma superior y ocupando el lugar que corresponde a la gluma inferior; lema de la flor apical coriáceo o cartilaginoso en la madurez, con el dorso redondeado, con 3 nervios, sin arista. Lodículas 2, libres, a veces lobadas o dentadas. Estambres 3. Ovario glabro. Cariopsis encerrada en el lema; hilo punctiforme o elíptico. x = 9, 10. Observaciones.–Gramíneas muy semejantes morfológicamente a otras de la tribu Paniceae, con la que comparte la estructura de sus espiguillas. Comprende 39 géneros y unas 597 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], mayoritariamente americanas. Solo dos géneros alcanzan nuestro territorio, ambos de la subtribu Paspalinae, la más importante de las tres reconocidas en la clasificación que seguimos aquí.

105. Paspalum L.** [Páspalum, -i n. ‒ gr. ὁ πάσπᾰλος, mijo. Parece que fue Galeno quien nos presentó este sinónimo del milium latino –cf. C.G. Kühn, Galen Op. Omn. 19: 128 (1830)–. C. von Linné, Syst. Nat. ed. 10, 2: 846, 855, 1359 (1759) lo utilizó para dar nombre a uno de sus géneros, el encabezado por P. dimidiatum L., nom. illeg. –P. dissectum L.–. A.Q.]

Hierbas generalmente perennes, rizomatosas, estoloníferas o no, a veces cespitosas. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o ascendentes, estriado-acostillados, cilíndricos, con entrenudos ahuecados, glabros, con 2-5 nudos visibles y base cubierta por las vainas marcescentes. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, con vaina de bordes superpuestos, no soldados, en general herbácea, nervada, sin aurículas; lígula subelíptica, triangular o ± trapezoidal, aguda u obtusa, ± irregularmente * A. Buira & C. Aedo (eds.) ** R. Morales

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 105. Paspalum

dentada o lacerada, membranácea, generalmente glabra, con mechones de largos pelos a los lados o en el dorso; limbo lanceolado, plano, nervado, por lo común glabro, escábrido al menos en los márgenes. Inflorescencia paniculiforme formada por racimos espiciformes densos, con raquis recto o ± sinuoso, y espiguillas dispuestas regularmente en 2 o 4 series. Espiguillas comprimidas, brevemente pedunculadas, con 2 flores, la superior fértil, hermafrodita y la basal vestigial, generalmente sin pálea. Gluma superior del tamaño de la espiguilla, convexa, con 3-5 nervios marcados, la inferior ausente o a veces vestigial. Lema elíptico, con dorso redondeado, plano, en general con 3-5 nervios marcados. Pálea cuyo reborde se prolonga y en general deja un hueco formado por dos círculos, el superior mayor que el inferior, con un estrechamiento entre ellos. Lodículas 2, membranáceo-hialinas, con frecuencia dentadas, glabras. Androceo con 3 estambres. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2, plumosos. Cariopsis elipsoidal, con hilo de punctiforme a linear, glabra. x = 10. Observaciones.–Género que incluye unas 350 especies distribuidas por regiones tropicales y templadas, sobre todo en América [cf. F.O. Zuloaga & O. Morrone in Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 102: 1-297 (2005)]. Bibliografía.–A. CHASE in Contr. U.S. Natl. Herb. 28: 1-310 (1929); R. DE KONING & M.S.M. SOSEF in Blumea 30(2): 279-318 (1985); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 51-90 (1963); F.O. ZULOAGA & O. MORRONE in Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 102: 1-297 (2005). 1. Hierba estolonífera; inflorescencia con 2(3) racimos; espiguillas dispuestas en 2 series, glabras o con pelos cortos ................................................................................................ 2 – Hierba no estolonífera; inflorescencia con (2)3-18 racimos; espiguillas dispuestas en 4 series, con pelos largos ..................................................................................................... 4 2. Racimos pedunculados, al menos uno de ellos; espiguillas algo pelosas, con pelos cortos ..................................................................................................................... 1. P. distichum – Racimos pedunculados o sésiles; espiguillas glabras ...................................................... 3 3. Racimos 1,5-6,2 cm, sin prolongación estéril, con pedúnculos de 5-14 mm ...................... ................................................................................................................... 2. P. vaginatum – Racimos 4,5-12,5 cm, con prolongación estéril, con pedúnculos de 0,5-0,8(3) mm ......... ....................................................................................................................... 3. P. notatum 4. Racimos (2)3-7; espiguillas 2,7-4 × 2-2,4 mm; gluma superior y lema de la flor estéril con 5 nervios .............................................................................................. 4. P. dilatatum – Racimos 7-18; espiguillas 2,5-3 × 1,5-1,7 mm; gluma superior y lema de la flor estéril con 3 nervios .................................................................................................. 5. P. urvillei

1. P. distichum L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 855 (1759)

[dístichum]

Digitaria paspalodes Michx., Fl. Bor.-Amer. 1: 46 (1803) P. paspalodes (Michx.) Scribn. in Mem. Torrey Bot. Club 5: 29 (1894) Ind. loc.: No indicada de forma expresa [“Habitat in Jamaica” sec. L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 82 (1762); lectótipo designado por P. Jovet & M. Guédès in Taxon 25(4): 513 (1976): LINN 79.9, segundo espécimen por la izquierda] Ic.: Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 3(1): 395 (2012); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 85 lám. 4 (1963); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 399 (1987); lám. 234 a-i

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Lám. 234.–Paspalum distichum, a, i) salto del Porvenir, San Román de los Infantes, Zamora (MA 793208); b-h) Estación Experimental del Zaidín, Granada (MA 753849): a) hábito; b) nudo caulinar; c) detalle de la vaina, lígula y base del limbo; d) rama de la panícula con espiguillas; e) gluma superior, en vista abaxial; f) lema, en vista abaxial; g) pálea superior, en vista adaxial; h) gineceo); i) cariopsis, en vista ventral. P. vaginatum, entre el Brazo de la Torre y Caño Travieso, Coto de Doñana, Huelva (MA 549590): j) hábito; k) rama de la panícula con espiguillas; l) gluma superior, en vista abaxial; m) lema, en vista abaxial; n) pálea superior, vista adaxial; o) lodícula. P. notatum, San Vicente, campus de la Universidad de Alicante (MA 577219): p) hábito; q) rama de la panícula con espiguillas; r) gluma superior, en vista abaxial; s) lema, en vista abaxial; t) pálea superior, en vista adaxial; u) lodículas; v) androceo.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 105. Paspalum

Hierba perenne, estolonífera, prostrada o ascendente. Tallos (8)17-79(88) cm, estriados; nudos 1-3 mm, glabros o pelosos, obscuros en general. Hojas con vaina de 1,8-7,5 cm, que en general no cubre el nudo siguiente, abierta casi hasta el nudo, con cilios marginales en su parte superior; lígula 1,5-2 mm, ± triangular, irregularmente dentada, lacerada, membranácea, con pelos hasta de 4 mm a los lados; limbo 3,5-19 × 0,15-0,9 cm, lanceolado, agudo, peloso hacia arriba. Inflorescencia formada por 2 racimos espiciformes, raramente 3, de 1,9-6 cm, irregularmente pedunculada, a veces con pedúnculo de 2-4,5 mm, con frecuencia un racimo pedunculado y otro sentado, a veces arqueados hacia dentro, unidos los 2 en el ápice o a lo largo de todo el eje, con pelos en la axila. Espiguillas 8-25, de 2,5-3,5 × 1,4-1,8 mm, con pedúnculo de 0,6-1 mm, imbricadas, dispuestas en 2 series sobre un eje aplanado, ensanchado, de 1-2 mm de anchura, con frecuencia algo sinuoso y de rebordes blanquecinos. Glumas desiguales en tamaño; gluma inferior a veces presente, vestigial, de 0,4-1,2 mm, de escuamiforme a largamente triangular; gluma superior del tamaño de la espiguilla, elíptica, con un mucrón de 0,2 mm, y 5 nervios longitudinales verdes, pelosa, con pelos adpresos blanquecinos, o a veces casi depilada. Lema de la flor estéril membranáceo como la gluma superior, con 5 nervios longitudinales verdes, 2 de ellos casi marginales, a veces de color violeta hacia el centro y los bordes; lema de la flor fértil de 2,2-,2 5 mm, elíptico, cerrado con la pálea, de superficie brillante. Pálea de c. 2,2 mm. Lodículas c. 0,2 mm, minúsculas. Estambres 3, con filamentos filiformes, de color blanco, exertos o con apertura dentro de las brácteas florales; anteras 1,2-1,5 mm, de color violeta obscuro. Estigmas 1,2-1,5 mm, que sobresalen entre las brácteas florales, a veces también con los estambres exertos, con frecuencia algunos racimos solamente con flores femeninas. Cariopsis 2-2,1 × 1,2-1,5 mm, elipsoidal, de color castaño. 2n = 60. Lugares húmedos o encharcados, orillas de lagunas, charcas, acequias, albuferas, marismas y caminos, así como en cultivos de regadío –arrozales, maizales, campos de alfalfa–, en substratos arcillosos –a veces salinos–, arenas silíceas o cascajares; 0-850 m. III-XII. Oriunda de América tropical; naturalizada en muchas partes del mundo, sobre todo en zonas templadas y tropicales. Dispersa por gran parte de la Península Ibérica y Baleares. Esp.: [A] [Av] [B] [Ba] [Bi] [Bu] [C] [Ca] [Cc] [Co] [CR] [Cs] [Cu] [Ge] [Gr] [H] [J] [L] [Le] [Lo] [Lu] [M] [Ma] [Mu] [Na] [(O)] [Or] [PM[Mll Mn]] [Po] [S] [Sa] [SS] [T] [Te] [To] [V] [Va] [Vi] [Z] [Za]. Port.: [Ag] [AAl] [BA] [BAl] [(BB)] [BL] [E] [R] [TM]. N.v.: grama, panizo; port.: alcarnache, grama-de-joanópolis, graminhão; cat.: gram d’aigua, gram dolç, gram de torrent (Menorca). Observaciones.–Se han observado formas cespitosas con numerosos nudos enraizantes, con racimos espiciformes cortos; y otras más erguidas, hasta de 80 cm y con racimos espiciformes más largos, hasta de 6 cm. También hay formas acuáticas con innumerables raíces en los nudos. Parece que muchas poblaciones son prácticamente estériles y se reproducen vegetativamente. Al parecer se usa como césped de jardines en el sur y en Levante.

2. P. vaginatum Sw., Prodr.: 21 (1788)

[vaginátum]

Digitaria vaginata (Sw.) Philippe, Fl. Pyren. 2: 415 (1859) Ind. loc.: “Jamaica” [lectótipo designado por R. de Koning & M.S.M. Sosef in Blumea 30(2): 310 (1985): S-R-4070] Ic.: Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 3(1): 440 (2012); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 85 lám. 3 (1963); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 400 (1987); lám. 234 j-o

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 105. Paspalum

Zonas húmedas de marisma, pastos inundados, marjales y herbazales, a veces en arenales marítimos y pies de acantilado; 0-300 m. IV-XI. Oriunda de América tropical; naturalizada en muchas partes del mundo, sobre todo en zonas templadas y tropicales. Dispersa por la mayoría de provincias litorales de la Península Ibérica y Baleares. Esp.: [A] [(Ab)] [(Al)] [B] [Bi] [C] [Ca] [Cs] [Gr] [H] [(Le)] [Ma] [(Mu)] [(Na)] [(O)] [PM[Mll (Mn) Ib]] [Po] [S] [SS] [T] [V] [Za]. Port.: [BAl] [(BL)] [DL] [E] [Mi]. N.v.: grama de río, grama dulce; cat.: gram d’aigua.

3. P. notatum Flüggé, Gram. Monogr. Paspalum: 106 (1810) [“notatus”]

[notátum]

P. notatum var. saurae Parodi in Revista Argent. Agron. 15: 55, fig. 1b (1948) P. saurae (Parodi) Parodi in Darwiniana 15: 106 (1969) Ind. loc.: “Insula St. Thomae. Exemplaria mecum communicaverunt Schrader et Ventenat” [lectótipo designado por R. de Koning & M.S.M. Sosef in Blumea 30(2): 313 (1985) y Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 3(1): 419 (2012), en segundo paso: BM] Ic.: Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 3(1): 420 (2012); lám. 234 p-v

Hierba perenne, con rizomas estoloníferos cubiertos de las vainas de las hojas basales, glabras. Tallos 31-47(88) cm, estriados; nudos hasta de 2 mm, obscuros. Hojas con vaina de 4-12(17) cm, ± cerrada, que en general no alcanza el nudo siguiente; lígula de c. 1 mm, anular, con pelos por dentro y con frecuencia con largos pelos laterales hasta de 4 mm; limbo 7-14(25) × 0,1-0,4 cm, de linear a linearlanceolado, con el nervio medio conspicuo. Inflorescencia formada por 2(3) racimos espiciformes, de 4,5-12,5 cm, ± pedunculados, con pedúnculos de 0,50,8(3) mm, con mechones de pelos hasta de 4 mm en la axila basal, a veces arqueados hacia fuera, con raquis visible zigzagueante, blanquecino, y dos rebordes

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Hierba perenne, cundidora, estolonífera, no siempre enraizante en los nudos, que a veces forma céspedes. Tallos (7)18-67 cm, estriados, los vegetativos con entrenudos cortos y hojas con vaina muy ancha y abierta; nudos 1,5-2,5 mm, en general obscuros. Hojas con vaina de 3-7,5 cm; lígula 0,7-1 mm, subelíptica, trapezoidal o con salientes hacia el centro, lacerada sobre todo en las hojas vegetativas, membranácea, a veces con pelos laterales; limbo 2,5-11 × 0,1-0,2 cm, en general estrecho, estriado. Inflorescencia formada por 2(3) racimos espiciformes –el tercero nace en el centro–, de (1)1,7-6,2 cm, pedunculados, con pedúnculos de la misma longitud, de 5-14 mm, sin pelos en la axila, y con eje en general sinuoso, delgado, abiertos en ángulo agudo, opuestos o en ángulo obtuso dirigidos hacia abajo, con frecuencia con una lámina foliar que llega hasta los racimos por el centro. Espiguillas 7-14, de 2,7-3,2 × 1,1-1,2 mm, glabras, dispuestas en 2 series, en general encastradas en el eje, muy cortamente pedunculadas. Gluma superior aplanada, del mismo tamaño que la espiguilla, con 5 nervios longitudinales, levemente mucronada, membranácea; la inferior generalmente falta. Lema de la flor estéril, aplanada, transversalmente ondulada en la mitad inferior, con 3-5 nervios; lema de la flor fértil convexa, de superficie brillante y dura. Pálea de c. 2,5 mm, con los márgenes internos muy poco desarrollados. Lodículas 2, de 0,2 mm, minúsculas. Anteras 1,4-1,5 mm, de color violeta obscuro. Estigmas 1-1,2 mm, plumosos, de color violeta obscuro. Cariopsis 1,6 × 1 mm, elipsoidal, de color castaño. 2n = 20; n = 10.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 105. Paspalum

laterales verdes, a veces con las espiguillas superiores estériles y caducas de modo que el eje queda desnudo apicalmente. Espiguillas 22-35(50), de 2,8-3,2 × 1,5-2 mm, con pedúnculo de 0,5-0,8 mm, elípticas, aplanadas, agudas, glabras, dispuestas en 2 series, imbricadas. Gluma inferior ocasionalmente presente, sobre todo en las espiguillas inferiores, vestigial, hasta de 1,5 mm, pequeña, ovada; gluma superior en general aguda, elíptica, del tamaño de la espiguilla, convexa, con 3(5) nervios bien marcados, a veces de reborde color violáceo obscuro. Lema de la flor estéril c. 2,6 × 1,7 mm, elíptico, con el mismo aspecto que la gluma superior, con un nervio central longitudinal y dos laterales; lema de la flor fértil de 2,3-3,3 mm, levemente estriado. Pálea 2-2,1 × 1,3-1,4 mm, elíptica, lisa y brillante, de la misma consistencia que el lema, con los márgenes internos doblados –con aspecto panduriforme–. Lodículas 2, de c. 0,4 mm, a veces de color marrón. Anteras 1,5-2 mm, de color rojo obscuro. Estigmas 1-2 mm, plumosos, que sobresalen lateralmente de las brácteas florales, de color rojo obscuro. Cariopsis no vista. Márgenes de río y bordes de carretera, en ambientes ruderales, o en céspedes de jardín; 0-100(480) m. VIII-XI. Oriunda de Centroamérica y Sudamérica; naturalizada en muchas partes del mundo, sobre todo en zonas templadas y tropicales. Localidades dispersas por el litoral, y W y C de la Península Ibérica y Baleares. Esp.: [A] [B] [(Ba)] [C] [(Cc)] [Ge] [(H)] [(Hu)] [(Mu)] [(Or)] [(Po)] [PM[Mn]] [(T)] [V] [Z]. Port.: [(DL)]. Observaciones.–Los pliegos estudiados parecen corresponder a la var. saurae, con hojas en general lineares, hasta de 4 mm de anchura y espiguillas hasta de 3,2 mm. En un pliego de Alicante (MA 577219) han aparecido ejemplares con la gluma inferior vestigial, pequeña.

4. P. dilatatum Poir. in Lam., Encycl. 5: 35 (1804)

[dilatátum]

Digitaria dilatata (Poir.) H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 553 (1906) Ind. loc.: “Cette plante a été recueillie à Buenos-Ayres par Commerson. (V. s. in herb. Lam.)” [holótipo: P-LA-00745858] Ic.: Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 3(1): 394 (2012); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 20: 85 lám. 2 (1963); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 399 (1987); lám. 235 a-j

Hierba perenne, no estolonífera, con rizomas hasta de 12 mm de diámetro. Tallos 21-149 cm, hasta de 0,6 cm de diámetro; nudos 2-3 mm, obscuros. Hojas con vaina de 6-25(30) cm, las de las hojas inferiores a veces con pelos muy largos; lígula 1,5-5,5 mm, subelíptica, entera o lacerada, membranácea, con largos mechones de pelos laterales de 5-8 mm; limbo 7-38(41) × 0,7-1(1,2) cm, con nervio central marcado, a veces ancho, de color amarillento, más 5-6 nervios laterales a cada lado y otros nervios menos marcados entre medias, glabro, con pelos rudimentarios en el margen. Inflorescencia formada por (2)3-7 racimos espiciformes de 2-11 cm, en disposición alterna, con raquis en general recto, con largos pelos de 6-9 mm en la base, a veces ligeramente sinuoso, con la parte central blanquecina. Espiguillas 8-32, de 2,7-4 × 2-2,4 mm, dispuestas en 4 series, en general empizarradas, a veces abiertas, elípticas, con ápice agudo, pelosas, con pelos largos en los márgenes, con pedúnculos agrupados por pares, los interiores de 0,5-0,7 mm, los exteriores más largos, de 1,5-2 mm, alternos en el raquis. Gluma superior convexa, acuminada, del mismo tamaño que la espiguilla, con nervio central marcado y otros (2)4 laterales menos marcados, que a veces no llegan hasta el ápice, con fre-

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Lám. 235.–Paspalum dilatatum, a) Montera del Torero, Alcalá de los Gazules, Cádiz (MA 549264); b-j) Saucelle, Salamanca (MA 292064): a) hábito; b) nudo caulinar; c) detalle de la vaina, lígula y base del limbo; d) rama de la panícula con espiguillas; e) gluma superior, en vista abaxial; f) lema, en vista abaxial; g) pálea superior, en vista adaxial; h) lodículas; i) androceo; j) gineceo). P. urvillei, Salobreña, Granada (MA 291992): k) hábito; l) gluma superior, en vista abaxial; m) lema, en vista abaxial; n) pálea superior, en vista adaxial; o) lodículas; p) cariopsis.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 105. Paspalum

cuencia todos obscuros, de reborde con frecuencia teñido de obscuro y con pelos largos ± adpresos y enmarañados, hasta de 2 mm; la inferior falta. Lema de la flor estéril plano, recubierto en los márgenes por la gluma, con 5 nervios; lema de la flor fértil brillante, glabro. Pálea 2,2-2,4 × 2 mm, coriácea, blanquecina, brillante, glabra, con los márgenes internos doblados –con aspecto panduriforme–. Lodículas 2, de 0,3 mm. Anteras de c. 1 mm. Estigmas 1-1,4 mm, plumosos, sobresalientes. Cariopsis 1,8-1,9 × 1,5-1,6 mm, elipsoidal, de color castaño claro. 2n = 50. Lugares húmedos o encharcados, herbazales, campos de labor, marjales, orillas de cursos de agua, cunetas, céspedes, indiferente edáfica; 0-700 m. (III)V-XII. Oriunda de Sudamérica, naturalizada en gran parte del mundo. Provincias litorales de la Península Ibérica, más algunas localidades en el interior, y Baleares. Esp.: [A] [(Ab)] [Al] [Av] [B] [Ba] [Bi] [(Bu)] [C] [Ca] [Cc] [(Co)] [Cs] [Ge] [(H)] [Hu] [L] [Lu] [M] [Ma] [Mu] [Na] [O] [Or] PM[Mn] [Po] [S] [Sa] [Se] [SS] [T] [(Te)] [V] [(Va)] [Vi]. Port.: [Ag] [AAl] [BAl] [BL] [DL] [E] [Mi] [R]. N.v., port.: capim-comprido, grama-de-água, milhãgramilheira; cat.: gram de fulla ampla, serreig d’arròs.

5. P. urvillei Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 24 (1853)

[Urvíllei]

Ind. loc.: “An praecedentis var? Ex Hrbo. Urville” [la especie precedente es P. virgatum, en donde se indica “Am. austr. Mexico”; lectótipo designado por R. de Koning & M.S.M. Sosef in Blumea 30(2): 30 (1985): P-00745933, P-00753088, en primer paso ya que los autores no especifican el ejemplar] Ic.: Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 3(1): 439 (2012); lám. 235 k-p

Hierba perenne, cespitosa, sin estolones, con rizomas cubiertos de vainas basales de color marrón, muy pelosas, con pelos largos. Tallos 98-177(200) cm, c. 1 cm de diámetro, estriados; nudos c. 1,5 mm, negruzcos. Hojas con vaina cerrada, de 17-21 cm; lígula de 4-8 mm, subelíptica o a veces lacerada, con pelos largos hasta de 7 mm; limbo 23-60 × 0,9-1,3 cm, con nervios longitudinales. Inflorescencia formada por 13-18 racimos espiciformes de 2,5-10,5 cm, los superiores más cortos, a veces arqueados hacia fuera, con raquis visible blanquecino, a veces rojizo, y dos rebordes laterales verdes, con pelos axilares hasta de 5 mm. Espiguillas 20-42, de 2,5-3 × 1,5-1,7 mm, dispuestas en 4 series, elípticas, aplanadas, agudas, pelosas en el margen, con pedúnculos de 1-2 mm, agrupados en pares, uno corto y otro largo. Gluma superior convexa, con acumen de c. 0,2 mm y 3 nervios bien marcados, con pelos marginales de más de 1 mm, en general patentes; la inferior falta. Lema de la flor estéril con el mismo aspecto que la gluma superior, pero plano, con un nervio central longitudinal y dos laterales, con largos cilios en el margen; lema de la flor fértil de la misma consistencia que la pálea, a la que recubre con su margen doblado. Pálea 1,5 mm, lisa y brillante, con los márgenes recurvos –con aspecto panduriforme–, de color crema. Lodículas 2, de 0,3 mm. Anteras de c. 1,2 mm, amarillas o cobrizas. Estigmas de algo más de 1 mm, plumosos, exertos lateralmente, de color rojo obscuro. Cariopsis 1,3-1,6 × 1-1,2 mm, elipsoidal, de color castaño claro, con cicatriz de 0,7 mm. 2n = 20*, 40. Lugares húmedos, prados, campos cultivados, cunetas, etc.; 0-120 m. (III)VII-X(XII). Oriunda de Sudamérica; naturalizada en algunas regiones templadas y tropicales. Naturalizada en algunos puntos de la Península Ibérica. Esp.: [(Al)] [Ba] [Cs] [Gr]. Port.: [BL]. N.v.: paja boba, paja mansa, pasto bobo chico.

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 106. Axonopus

106. Axonopus P. Beauv.* [Axónopus, -i m. – gr. ὁ ἄξων, eje [gen. ἄξονος]; ὁ πούς, pie. Patente es en el protólogo la razón de este nombre de género: “De ἄξων, Axis; πoῦς, Pes.” –P. de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 12 (1812)–. A.Q.]

Hierbas en general perennes, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas. Tallos solitarios o fasciculados, erectos o geniculados. Hojas con vaina abierta, lateralmente comprimida, aquillada en el dorso, raramente auriculada, glabra o pelosa; lígula cortamente membranácea, ciliolada o fimbriada; limbo de linear a lanceolado, plano o a veces algo plegado, glabro o peloso. Inflorescencia paniculiforme, formada por racimos espiciformes, alternos, unilaterales, simples, digitados o distribuidos a lo largo del eje principal; raquis de los racimos triquetro, con la cara dorsal plana y la ventral con una costilla central, escábrido o peloso, muchas veces sinuoso, con las espiguillas biseriadas, de subsésiles a cortamente pediceladas. Espiguillas de elipsoides a obovoides, comprimidas dorsiventralmente, con 2 flores en general sésiles, la superior fértil, hermafrodita y la basal vestigial. Gluma inferior inexistente; gluma superior tan larga como la espiguilla, membranácea, con 2-9 nervios. Lema inferior membranáceo, entero, tan largo como la espiguilla; lema superior elíptico, de coriáceo a membranáceo, entero, glabro o con un mechón de pelos hacia el ápice, con los márgenes levemente involutos que abrazan los bordes de la pálea. Pálea inferior inexistente; pálea superior entera o con dos pequeños lóbulos. Lodículas 2, ovadas, enteras o sublobadas, glabras. Estambres 3. Estilos 2, libres, con estigmas plumosos. Cariopsis elipsoidal, dorsiventralmente comprimida, hilo de punctiforme a elíptico, ± basal. x = 10. Observaciones.–Género que incluye unas 70 especies que viven en América tropical y subtropical [cf. D. Giraldo-Cañas in. Rev. Acad. Colomb. Ci. Exact. 36: 317-364 (2012)]. Bibliografía.–D. GIRALDO-CAÑAS in Rev. Acad. Colomb. Ci. Exact. 36: 317364 (2012). 1. A. fissifolius (Raddi) Kuhlm. in Comm. Lin. Telegr., Bot. 67(11): 87 (1922)

[fissifólius]

Paspalum fissifolium Raddi in Atti Reale Accad. Lucchese Sci. 2: 352 (1823) [basión.] A. affinis Chase in J. Washington Acad. Sci. 28: 180 (1938) Ind. loc.: “Invenitur cum Paspalo obtusifolio” [“... prope Rio-janeiro”; lectótipo designado por R. Baldini & H.M.L. Wagner in Taxon 55(2): 473 (2006): PI] Ic.: Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 3(1): 265 (2012); Cabrera, Fl. Prov. Buenos Aires 2: 502 fig. 130 e-h (1963); lám. 236

Hierba perenne, estolonífera. Tallos 19-82 cm, simples, rara vez ramificados, erectos o decumbentes, estriados; nudos c. 1,5 mm, glabros o pelosos, castaños. Hojas con vaina abierta, de 6-11 cm, glabra o pelosa; lígula 0,2-0,5 mm, membranáceo-ciliada; limbo (2,5)6-17(22) × 0,2-0,6 cm, con un nervio central bien visi* R. Morales

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Lám. 236.–Axonopus fissifolius, a, c, d) Valga, Pontevedra (MA 281845); b) Braga, Minho (MA 284042); e-l) Valga, Pontevedra (MA 536808): a) hábito; b) inflorescencia; c) nudo caulinar; d) detalle de la vaina, lígula y base del limbo; e) fragmento de racimo con dos espiguillas; f) espiguilla; g) gluma superior, en vista abaxial; h) pálea, en vista abaxial; i) lemas, en vista adaxial; j) lodículas; k) androceo; l) gineceo.

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 106. Axonopus

ble y varios laterales, de glabro a peloso en ambas caras, con cilios de hasta 5 mm hacia la base. Inflorescencia hasta de 33 cm, formada por 2-4(9) racimos alternos –a veces los superiores subopuestos–, de 2,5-9,5 cm, con raquis visible, triquetro, glabro o escabriúsculo. Espiguillas 30-40, de 1,5-1,9 × 0,6-0,9 mm, dispuestas en 2 series, de elípticas a ovoides, aplanadas, glabras o con pelos fasciculados en la base. Gluma superior 1,5-2 mm, elíptica, del tamaño de la espiguilla, convexa, con 2-4 nervios bien marcados, membranácea, a veces algo pelosa, rojiza; la inferior inexistente. Lema de la flor estéril con el mismo aspecto que la gluma superior; lema de la flor fértil membranáceo, entero, de la misma consistencia que la pálea, a la que recubre con su margen doblado. Pálea de la flor fértil 1,5-1,8 mm, con los márgenes doblados. Lodículas 2, de 0,2-0,3 mm, de color pajizo. Anteras 0,6-1 mm, purpúreas. Estigmas plumosos, cobrizos. Cariopsis 1-1,5 mm, elipsoidal, de color verde grisáceo, con hilo oblongo, ± basal. 2n = 20*, 40*, 80*, 100*. Prados muy húmedos, céspedes de jardín, en suelos arenosos; 25-55 m. IX-XI. Oriunda de América, naturalizada en muchas partes del mundo, sobre todo en zonas templadas y tropicales. Naturalizada en algunos puntos de la costa atlántica de la Península Ibérica. Esp.: [Po] [(H)]. Port.: [Mi]. N.v., port.: grama-missionária.

ANDROPOGONEAE Dumort.* Hierbas perennes, cespitosas o estoloníferas, rara vez anuales. Hojas con vaina de márgenes libres, sin aurículas, ocasionalmente con ellas; lígula membranácea, a veces ciliada. Inflorescencia compleja, formada por racimos en general frágiles ± espiciformes, frecuentemente geminados, digitados o subdigitados, a veces repartidos a lo largo del tallo florido y que forman una panícula compleja y foliosa. Espiguillas por lo general dispuestas en parejas a lo largo de los racimos −tríos en el extremo−, la basal sésil, la apical pedunculada, a menudo desprendiéndose junto con la espiguilla basal en la madurez, rara vez todas semejantes. Espiguilla basal con 2 flores, en general comprimida dorsiventralmente; glumas 2, subiguales o desiguales, por lo común endurecidas y encerrando a las flores; flor basal masculina o estéril, con lema hialino y pálea también hialina o inexistente; flor apical fértil, hermafrodita o femenina, con lema hialino, sin arista o con arista geniculada y de columna retorcida, con palea reducida o inexistente. Espiguilla apical redondeada o ± comprimida dorsiventralmente, con 2 glumas papiráceas y 1 flor masculina o estéril, a menudo sin arista, excepcionalmente esta espiguilla es rudimentaria. Lodículas 2 o inexistentes, libres, obconiformes o cilíndrico-coniformes, enteras, a veces lobadas o dentadas. Estambres 3. Ovario glabro. Cariopsis libre; hilo punctiforme. x = 5, 9, 10. Observaciones.–Comprende 98 géneros y unas 1202 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], con 12 subtribus de las cuales solo las tres con mayor número de especies están representadas en nuestra flora, principalmente * E. Rico (ed.)

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE

por géneros de amplia distribución o del Viejo Mundo: Rottboelliinae J. Presl (Hemarthria), Saccharinae Griseb. (Sorghum, Tripidium e Imperata) y Andropogoninae J. Presl (Andropogon, Hyparrhenia, Bothriochloa y Heteropogon). Aparte de esos 8 géneros que tiene en el territorio de esta flora especies espontáneas, bien autóctonas o bien alóctonas naturalizadas, se han cultivado especies de otros géneros de esta tribu que solo ocasionalmente se comportan como subespontáneas de poco éxito, sin que por el momento hayan llegado a naturalizarse. Entre ellas se encuentra el maíz [Zea mays L., Sp. Pl: 971 (1753), subtribu Tripsacinae Dumort.], especie extensamente cultivada en buena parte del territorio por el interés alimenticio de sus frutos, entre otros usos; el maíz, aparte de por su robustez y la anchura de sus hojas –hasta de 15 cm–, se caracteriza sobre todo por presentar las espiguillas masculinas y las femeninas en inflorescencias separadas; las primeras se disponen en grandes panículas terminales formadas por varios racimos espiciformes ± digitados; y las femeninas están dispuestas en una espiga densa (la panocha) con el raquis carnoso y engrosado y toda ella envuelta por una gran bráctea espatiforme. Para la obtención de azúcar se cultivó durante siglos Saccharum officinarum L., Sp. Pl.: 54 (1753) (subtribu Saccharinae), la caña de azúcar, en algunas provincias orientales de Andalucía y en Valencia, pero en los últimos años su cultivo se ha reducido drásticamente y solo quedan algunas parcelas más bien testimoniales. De este mismo género, Saccharum spontaneum L., Mant. Pl. 2: 183 (1771), especie distribuida de manera natural por gran parte de África, zonas templadas y cálidas de Asia, Australia y Sicilia, se observó y recolectó en la década de los 70 del pasado siglo en algunas zonas de Beira Litoral [cf. J. Malato-Beliz in Anales Jard. Bot. Madrid 32(2): 293-2993 (1975); J. Malato-Beliz & J.A. Guerra in Lagascalia 7: 66 (1977); MA 291000], pero no ha vuelto a ser citada de esos lugares ni de otras áreas de la Península. Estas especies se diferencian entre sí porque S. officinarum tiene el raquis de la panícula de glabro a pubescente, hojas hasta de 5 cm de anchura y espiguillas de 3-4 mm, y en S. spontaneum el raquis de la panícula es largamente viloso, las hojas hasta de 1 cm de anchura y espiguillas de 4-6 mm. Por su gran porte, panículas grandes y algodono-sedosas y espiguillas similares dispuestas por 2-3 por nudo, las plantas de esas dos especies se parecen a Tripidium ravennae, que también estuvo incluida en el género Saccharum, pero se diferencian fácilmente porque en las dos especies de Saccharum el lema de la flor hermafrodita carece de arista y los pelos de la base de las espiguillas son 2 o 3 veces más largos que ellas, mientras que en Tripidium ravennae el lema de la flor hermafrodita tiene una arista terminal y los pelos de la base de las espiguillas como máximo son un poco más largos que ellas. De los valles atlánticos del País Vasco se ha indicado [cf. I. Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco: 693 (1999)] cultivada como ornamental y muy ocasionalmente asilvestrada una especie de un género próximo a los dos anteriores, Miscanthus sinensis Andersson, Öfvers. Kongl. Vetensk.-Akad. Förh. 12: 166 (1855) (subtribu Saccharinae), originaria de CE y E de Asia; se diferencia de las tres mencionadas en el párrafo anterior fundamentalmente por tener pedunculadas las dos espiguillas de cada par, mientras que en aquellas al menos una espiguilla, del par o del trío, es sésil.

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 107. Hemarthria

Coix lacryma-jobi L., Sp. Pl.: 972 (1753) (subtribu Coicinae Clayton & Renvoize), especie originaria de zonas tropicales del E y SE de Asia e introducida y naturalizada en otras regiones tropicales y algunas templadas, se cultivó y pudo aparecer temporalmente casi espontánea en la provincia de Málaga, al menos durante el siglo XIX [cf. H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 35 (1861); B. Cabezudo & al. in Acta Bot. Malacitana 15: 121 (1990)], pero no hay referencias posteriores de su presencia en la Península. Se reconoce perfectamente por sus espiguillas masculinas y femeninas separadas, aunque reunidas en la misma inflorescencia, y porque la espiguilla femenina está rodeada por un involucro –bráctea envainadora muy modificada– que la encierra a modo de urna y que se endurece en la madurez, dando en conjunto un “grano”, que incluye a la cariopsis, con un aspecto de perla gruesa blanca o grisáceo-negruzca, muy dura y brillante; estos atractivos granos se utilizan como cuentas de collares o rosarios y ha sido en ocasiones el motivo de su cultivo. Asimismo H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 48 (1861) recoge unas citas antiguas de Chrysopogon gryllus (L.) Trin., Fund. Agrost.: 188 (1820) [Andropogon gryllus L., Cent. Pl. II: 33 (1756), basión.], pero nunca han sido confirmadas posteriormente. Nativa de las regiones templadas y tropicales de Asia y del S de Europa, donde alcanza el SE de Francia. Se caracteriza por tener una panícula laxa al final de cuyas ramas se dispone un grupo aislado de tres espiguillas; estas están ± comprimidas lateralmente, las dos laterales son pedunculadas y masculinas o estériles y la central es sésil y hermafrodita, y el lema de la flor hermafrodita lleva una larga arista, de 25-45 mm, fuertemente geniculada. Por último, también existen algunas referencias peninsulares de Dichanthium annulatum, especie muy próxima a algunas del género Bothriochloa; véase al respecto lo comentado en las observaciones de este último género.

107. Hemarthria R. Br.* [Hemárthria, -ae f.
gr. ἡμῐ-, medio; τὸ ᾰ̓ρ́ θρον, articulación, juntura; lat. -ia [sufijo sustantivo]. Nombre de género acuñado por R. Brown, Prodr.: 207 (1810) sin explicar su etimología, tal vez por considerarla evidente. Parece que el nombre alude al eje de la inflorescencia de Rottboellia compressa L. f. –primero de los nombres que incluyó en este género–, articulado de manera “imperfecta” con respecto a otras especies de Rottboellia Naezén –cf. C.A. Baker, Verkl. Woordenb.: 260 (1936)–. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas, en general con rizomas muy cortos, rara vez algo más largos y visibles, a veces estoloníferas con estolones aéreos –anuales en especies extraibéricas–, glabras casi en su totalidad. Tallos a menudo fasciculados, muy raramente solitarios, de ascendentes a procumbente-estoloníferos, de poco a muy ramificados, sobre todo en la base, donde a menudo enraízan, lisos, entrenudos glabros, estrechamente huecos, nudos glabros. Hojas con vaina abierta, glabra salvo en los márgenes cerca del contacto con lígula y limbo donde es ciliada; lígu* E. Rico

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 107. Hemarthria

la constituida por una franja de cilios, a menudo conniventes en la base formando una corta membrana truncada; limbo linear o linear-lanceolado, plano o un poco conduplicado, con nervios laterales poco o no prominentes y el nervio medio netamente marcado y prominente, en especial por el envés, glabro, a veces antrorsoescábrido hacia el ápice del nervio medio por el envés, sin aurículas; hojas apicales a veces espatiformes, con un limbo rudimentario. Inflorescencia formada por grupos de 1-4 racimos espiciformes fasciculados, terminales o axilares, ± laxa y estrechamente piramidal o elipsoide en el conjunto, erecta o algo curvada, a menudo foliosa, cada fascículo cortamente pedunculado y en general al inicio y en las ramificaciones rodeado en la base por la vaina de la hoja más próxima, rara vez alejado de ella; racimos a menudo cortamente pedunculados, con la base rodeada por una vaina espatiforme, rara vez sésiles y sin vaina basal, linear-cilíndricos, densos, no articulados en la base, sin estructura bracteiforme, delgados, rectos o levemente curvados en la madurez, con numerosas espiguillas; raquis de los racimos ± tenaz, que se desarticula con dificultad en la madurez, marcadamente excavado, glabro, artejos de un poco más cortos a un poco más largos que la espiguilla sésil adyacente. Espiguillas 2 por nudo, una inferior sésil alojada en la excavación del raquis y otra superior pedunculada con su pedúnculo soldado al raquis por la parte externa de cada concavidad, netamente comprimidas dorsiventralmente, ± lanceoladas en el contorno, no articuladas y se deprenden en la madurez juntas y unidas al artejo del raquis, netamente aplicadas contra el raquis, homógamas, ambas bifloras, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita –a veces en la espiguilla pedunculada masculina o, en especies extraibéricas, estéril–. Glumas 2, más largas que las flores, subiguales o desiguales, libres, coriáceas, subcoriáceas o membranáceo-hialinas, lanceoladas, irregularmente dentadas, de subobtusas a largamente acuminadas en el ápice, no aristadas, con 5-9 nervios, en algún caso todos muy tenues, con o sin quillas laterales aladas, glabras, ocasionalmente antrorso-escábridas hacia el ápice. Raquilla inconspicua. Lema similar en las dos flores de ambas espiguillas, membranáceo-hialino, lanceolado, entero, de obtuso a subagudo, sin nervios, glabro; callo indiferenciado. Pálea reducida, membranáceo-hialina, ± oblongo-lanceolada, sin nervios, glabra. Lodículas 2, obconiformes, enteras o irregularmente dentadas, con un diente lateral algo más largo, glabras. Androceo con 3 estambres; anteras exertas. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2, salientes lateralmente. Cariopsis un poco comprimida dorsiventralmente, elipsoide o anchamente elipsoide, redondeada en la cara abaxial, ± convexa en la adaxial, glabra, libre. x = 10. Observaciones.–Género que incluye 14 especies según algunos autores [cf. E. van den Heuvel & J.F. Veldkamp in Blumea 45: 443 (2000); R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] y que otros las elevan hasta 20 [cf. J. Zhang & al. in Biochem. Syst. & Ecol. 69: 91-100 (2016)]. La mayoría de ellas se distribuyen por el Viejo Mundo, principalmente por el SE de Asia, y una en Australia y Tasmania; alguna como introducida en América y Nueva Zelanda. Bibliografía.–E. (2000).

VAN DEN

HEUVEL & J.F. VELDKAMP in Blumea 45: 443-475

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1. H. altissima (Poir.) Stapf & C.E. Hubb. in Bull. Misc. Inform. Kew 1934(3): 109 (1934)

[altíssima]

Rottboellia altissima Poir., Voy. Barbarie 2: 105 (1789) [“Rottboella”] [basión.] Rottboellia fasciculata Lam., Tabl. Encycl. 1: 204 (1791), nom. illeg. H. fasciculata (Lam.) Kunth, Révis. Gramin. 1: 153 (1829), nom. illeg. H. compressa subsp. altissima (Poir.) Maire, Fl. Afrique N. 1: 261 (1952) Ind. loc.: “J’ai trouvé cette plante dans les environs du Bastion de France, dans les lieux humides & marécageux” [lectótipo designado por E. van den Heuvel & J.F. Veldkamp in Blumea 45: 452 (2000): P] Ic.: P. Poilecot in Boissiera 56: 650 (1999); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 411 (1987); lám. 237

Hierba perenne, ± densamente cespitosa, con rizomas en general muy cortos, y a veces estolonífera, con estolones aéreos ± largos que salen de los nudos basales, de un verde glauco, a veces con tonos rosados, purpúreos o violáceos en la base de la planta, hojas jóvenes y ápice de la inflorescencia. Tallos (30)50-120(150) cm, delgados o un poco robustos, de 1,2-3,5 mm de diámetro en el tercio inferior, ascendentes o procumbentes en los estolones basales, glabros, nudos de un verde claro, ocultos o no por las vainas, en ocasiones con nudos proliferantes con cortas ramificaciones. Hojas con vaina aquillada y a veces cortamente alada, glabra casi en su totalidad y ciliada en los márgenes bajo la lígula, con pelos hasta de 2 mm, erecto-patentes o antrorsos; lígula constituida por una franja de cilios de 0,5-1,2 mm, a menudo conniventes en la base formando una corta y tenue membrana truncada; limbo de 2-4,4 mm de anchura, subcordado en la base, plano o un poco conduplicado, atenuado gradualmente en un ápice agudo, con nervios laterales poco o no prominentes y el nervio medio netamente marcado y prominente, en especial por el envés, glabro y en general liso, a veces antrorso-escábrido hacia el ápice del nervio medio por el envés, margen liso o muy leve y cortamente antrorso-escábrido. Racimos espiciformes 2,5-6(9) cm, con 6-15 pares de espiguillas, densos, linear-cilíndricos, delgados, rectos o levemente curvados en la madurez, terminados en punta ± afilada por el estrechamiento de la última espiguilla, con un pedúnculo común para todos los racimos de un fascículo, corto, hasta de 22 mm, y en general con pedúnculo ± largo –hasta de 28 mm– en la base de cada racimo que está rodeado por una vaina espatiforme, rara vez sésil y sin vaina basal; raquis marcadamente excavado, glabro, con los artejos de 3,5-7 mm, desarticulándose con dificultad en la madurez y que se desprende cada artejo junto con sus dos espiguillas. Espiguillas sésiles (3,8)4-6,5(6,8) mm, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita; glumas desiguales, la inferior (3,8)46,8 mm, coriácea o subcoriácea, verde, a veces teñida de un color rojizo-purpúreo, lanceolada o lanceolado-subtriangular, subobtusa e irregularmente dentada o retusa en el ápice, plana o casi en el dorso, con (5)7-9 nervios, con 1 o 2 laterales algo más salientes y cortamente aquillado-alados hacia el ápice, glabra en casi su totalidad, levemente antrorso-escábrida en el ápice, la superior (3,5)4-5,5(6,2) mm, parcialmente soldada a la concavidad del raquis, membranácea, con el margen algo rígido, blanquecina, lanceolada o lanceolado-subtriangular, levemente cuculada y de aguda a acuminada en el ápice, redondeada en el dorso, con 1-3 nervios muy tenues, glabra; lemas inferior –de la flor estéril– y superior –de la flor herma-

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Lám. 237.–Hemarthria altissima, a, b, d-r) Junta de los Ríos, Arcos de la Frontera, Cádiz (SALA 160721); c) embalse de los Machos, Lepe-Cartaya, Huelva (SALA 160732): a) base del tallo, hojas y sistema radical; b) tallo florido; c) estolón basal con tallo florido; d) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; e) racimo espiciforme; f) espiguillas de un nudo del racimo; g) gluma inferior de la espiguilla sésil; h) gluma superior de la espiguilla sésil; i) lema de la flor estéril de la espiguilla sésil; j) lema de la flor hermafrodita de la espiguilla sésil; k) pálea de la espiguilla sésil; l) lodículas; m) verticilos sexuales de la flor hermafrodita de la espiguilla sésil; n) cariopsis, en vista dorsal; o) gluma inferior de la espiguilla pedunculada, en vista abaxial; p) gluma inferior de la espiguilla pedunculada, en vista adaxial; q) gluma superior de la espiguilla pedunculada; r) lema de la flor hermafrodita de la espiguilla pedunculada.

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frodita– similares, de 2,8-4,5 mm, membranáceo-hialinos, blanquecinos, lanceolados, enteros, de obtusos a subagudos, sin nervios, glabros; pálea 1,2-2 mm, ± oblongo-lanceolada, membranáceo-hialina, sin nervios, glabra. Espiguillas pedunculadas (4,1)4,5-6,8 mm, de aspecto similar al de las sésiles pero en general un poco más largas, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita –excepcionalmente masculina y con un ovario rudimentario–, con su pedúnculo soldado al raquis por la parte externa de cada concavidad; glumas subiguales, coriáceas o subcoriáceas, verdes, a veces teñidas de un color rojizo-purpúreo, lanceoladas o lanceolado-subtriangulares, planas o ± aquilladas en la mitad apical en el dorso, con 6-8 nervios, glabras o en ocasiones antrorso-escábridas hacia el ápice en los nervios y el ala, la inferior 4-6 mm, aguda o agudo-apiculada, con 1 o 2 nervios endurecidos y prolongados en el ápice, con un nervio lateral cortamente aquillado-alado, la superior 4,1-6,8 mm, de corta a largamente agudo-acuminada, con acumen hasta de 2,5 mm, con un nervio ± central aquillado-alado que se prolonga en el ápice; lemas y pálea similares a los de las espiguillas sésiles. Lodículas 0,5-1 mm. Anteras (1)1,2-2 mm. Cariopsis 1,3-1,8 × 0,6-0,7 mm. 2n = 18*, 20*, 36*; n = 10*, 18*. Herbazales húmedos de ribera, márgenes de embalse temporalmente inundados, cañaverales, marjales y arrozales; 0-130 m. VII-XI. Zonas tropicales y subtropicales del Viejo Mundo, Canarias y algunos países de la Región Mediterránea; introducida en regiones templadas o cálidas de América y en Nueva Zelanda. Dispersa por algunos puntos del E y S de la Península Ibérica. Esp.: A Ca Gr H Ma Se V. Observaciones.–Fue indicada de Baleares por W.D. Clayton in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 266 (1980). Posteriormente este dato apareció también en otras floras o monografías y se mantiene actualmente en las bases de datos al uso. Sin embargo, no hemos encontrado ninguna cita bibliográfica o pliego de herbario que respalde que esta planta se observó en alguna ocasión en ese archipiélago, por lo que muy probablemente se trata de un error.

108. Sorghum Moench [nom. cons.]* [Sórghum, -i n. – it. sorgo : lat. “suricum granum” [suricus (syricus), -a, -um], grano sirio. Nombre de género publicado por C. Moench, Methodus: 207 (1794) sin explicar su etimología. Es razonable que este nombre neolatino proceda de los vocablos italianos “sorgo” o “surico”, que remontan a los siglos X-XII y que alguno ha considerado alteraciones de la expresión latina medieval “suricum granum”, que informaba del origen del cereal. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes rizomatosas –también perennes cespitosas en especies extraibéricas–, glabras en su mayor parte. Tallos fasciculados o a veces solitarios, erectos, simples o ramificados en la parte inferior, lisos, entrenudos glabros, macizos, nudos seríceo-pubescentes. Hojas con vaina abierta, glabra; lígula membranácea, truncada, densamente ciliada; limbo linear o linear-lanceolado, plano, con el nervio medio netamente prominente y grueso y los laterales menos marcados, glabro casi en su totalidad y adpreso-pubescente en el contacto con vaina y lígula, sin aurículas. Inflorescencia en panícula terminal, ramificada, laxa o densa, piramidal o elipsoide, erecta o péndula, pedunculada y alejada de la hoja superior * T. Romero

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 108. Sorghum

o al inicio parcialmente rodeada por esta, en general con numerosas ramas laterales subverticiladas y ± ramificadas que terminan en racimos ± espiciformes, laxos o densos, con 3-15 espiguillas; raquis principal tenaz, que se desarticula con dificultad en la madurez, anguloso-prismático, algo comprimido o no, pubescente o antrorso-escábrido en los ángulos; raquis de los racimos tenaz o que se desarticula en la madurez, un poco comprimido, viloso en los ángulos, con artejos entre 1/51/2 tan largos como la espiguilla sésil adyacente. Espiguillas dispuestas por 2 –una sésil y una pedunculada– en los nudos basales y medios de los racimos y por 3 –una sésil y dos pedunculadas– en el nudo apical del racimo, ± comprimidas dorsiventralmente, de linear-lanceoladas a anchamente ovales en el contorno, aplicadas contra el raquis, caedizas o persistentes, bifloras; espiguilla sésil con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita; espiguilla pedunculada con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical masculina o estéril. Glumas 2, más largas que las flores, subiguales, libres, coriáceas o herbáceas, de linear-lanceoladas a anchamente ovales, acuminadas, agudas, tridentadas o irregularmente dentadas en el ápice, no aristadas, seríceo-pubescentes, la inferior con 7-15 nervios y sin quillas laterales o con ellas cortamente aladas, la superior con 5-8 nervios. Raquilla inconspicua. Lema de las flores estériles membranáceo-hialino, lanceolado u oval, obtuso o algo emarginado, con dos nervios tenues, ciliado en los 2/3 apicales; lema de la flor hermafrodita membranáceo-hialino, oval o anchamente oval, algo emarginado y minúsculamente apiculado en las múticas o bilobado en las aristadas, uninervio, ciliado en los 2/3 apicales, mútico o con arista apical inserta en el seno, geniculada, retorcida y fácilmente caediza en la madurez, cortamente antrorso-escábrida; lema de la flor masculina membranáceo-hialino, lanceolado u oval, subagudo u obtuso, a veces algo emarginado o minúsculamente denticulado, con un nervio tenue o sin nervios aparentes, ciliado en los 2/3 apicales; callo indiferenciado. Pálea muy reducida o a veces inexistente, membranáceohialina, lanceolada, sin nervios, ciliada. Lodículas 2, corta y anchamente obconiformes, enteras, ciliadas, sobre todo en el ápice, a veces sin ellas. Androceo con 3 estambres; anteras exertas. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2, salientes lateralmente. Cariopsis ± comprimida dorsiventralmente, ovoide, elipsoide o subglobosa, ± redondeada por ambas caras, glabra, libre. x = 5, 10. Observaciones.–El género Sorghum presenta una notable diversidad morfológica, tanto en sus formas silvestres, como cultivadas, asilvestradas e híbridas. Ello ha conducido a la descripción de multitud de táxones que en la actualidad se engloban en un número de especies reconocidas muy variable según los autores; así, por ejemplo, se indican desde 18 [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259290 (2017)] a algo más de 30 [cf. Q. Liu & al. in PLoS One 9(8): e104933 (2014)], incluso más según se recoge en algunas bases de datos o floras diversas. Estas especies se encuadran en varios subgéneros (cf. Q. Liu & al., loc. cit.). Originario de las regiones tropicales y subtropicales, sobre todo las del Viejo Mundo y Australia, el conjunto del género se encuentra actualmente repartido por todo el globo como plantas autóctonas, naturalizadas, asilvestradas o cultivadas. Las dos especies presentes en la flora ibérica son de origen alóctono.

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1. Hierba perenne, con rizomas; espiguillas caedizas; hojas con limbo de 6-33 mm de anchura; espiguillas pedunculadas que sobrepasan claramente a la espiguilla sésil adyacente y con pedúnculo de (1,5)2-3(4,5) mm, hasta ± 1/2 de la longitud de la espiguilla sésil; cariopsis madura oculta entre las glumas; raquis y ramas laterales de la panícula ± escábridas ......................................................................................................... 1. S. halepense – Hierba anual, sin rizomas; espiguillas persistentes; hojas con limbo de (20)35-75 mm de anchura; espiguillas pedunculadas que en general no sobrepasan a la espiguilla sésil adyacente y con pedúnculo de 0,5-1,5(2) mm, hasta ± 1/5 de la longitud de la espiguilla sésil; cariopsis madura que en general sobresale entre las glumas; raquis y ramas laterales de la panícula ± pubescentes o escábridas ................................................ 2. S. bicolor

1. S. halepense (L.) Pers., Syn. Pl. 1: 101 (1805)

[halepénse]

Holcus halepensis L., Sp. Pl.: 1047 (1753) [basión.] Andropogon halepense (L.) Brot., Fl. Lusit. 1: 89 (1804) Ind. loc.: “Habitat in Syria, Mauritania” [lectótipo designado por R.D. Meikle, Fl. Cyprus 2: 1869 (1985): LINN 1212.7] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 16 fig. 117 (1933); Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 1, tab. 1 (1801) [sub Holcus halepensis]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 449 lám. 9 (1958); lám. 238 a-r

Hierba perenne, rizomatosa. Rizomas de 0,4-2 cm de diámetro, largos, estoloníferos, ramificados, subcilíndricos, con entrenudos de 1-2,5 cm, con un catafilo ± seco y desgarrado en cada nudo, enraizados en algunos nudos, blanquecinos con tintes rojizos. Tallos (50)100-210 cm, robustos, de 3-8 mm de diámetro en el tercio inferior, erectos, en general fasciculados en macollas de 2-7(10) tallos o a veces solitarios, a menudo con 1-3(5) ramificaciones en la mitad inferior, glabros en su mayor parte, nudos densamente seríceo-pubescentes, con pelos diminutos, blancos, antrorso-adpresos. Hojas con vaina en general más corta que los entrenudos, sobre todo en las basales, dejando visible el tallo y los nudos, glabra; lígula 2-3,5 mm, truncada, con la base membranácea de 1,2-2,7 mm, densamente ciliada, con pelos de 0,8-1,8 mm, glabra por la cara adaxial, densamente adpreso-pubescente por la abaxial; limbo de 6-33 mm de anchura, plano, largamente subulado, con el nervio medio netamente prominente y los laterales poco marcados, glabro por ambas caras, excepto en el contacto con vaina y lígula donde es adpreso-pubescente, margen antrorso-escábrido, sobre todo en la mitad superior. Panícula 10-40 cm, piramidal, ± laxa, erecta o algo péndula en la madurez; raquis principal robusto, anguloso, ± antrorso-escábrido en los ángulos; ramas laterales numerosas, delgadas, erectas o patentes, dispuestas en 8-15 subverticilos, cada uno con 1-5(9) ramas laterales largamente desnudas en la base, varias veces ramificadas, en ocasiones algo flexuosas hacia los extremos, angulosas y finamente antrorso-escábridas, engrosadas y cubiertas de pelos en la base, sobre todo en las axilas, con una mancha pardo-rojiza en la axila; racimos ± espiciformes con (1)35(7) nudos y (3)7-11(15) espiguillas, con raquis algo comprimido dorsiventralmente, viloso en los ángulos, con pelos hialinos, blanquecinos o a veces con tonos violeta, de 0,6-1 mm, erecto-patentes, artejos (1,5)2-3(3,5) mm, ensanchados en un ápice acopado. Espiguillas sésiles (3,5)4,5-5,8 × 1,5-2(2,5) mm, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita, ovado-lanceoladas, com-

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Lám. 238.–Sorghum halepense, a-q) Nuevo Amatos, Calvarrasa de Abajo, Salamanca (SALA 160708); r) ibidem (SALA 167217): a) base del tallo, hojas y sistema radical; b) tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) racimo espiciforme, en vista abaxial; e) racimo espiciforme, en vista adaxial; f) espiguilla sésil abierta; g) espiguilla sésil cerrada, en vista abaxial; h) espiguilla sésil cerrada, en vista adaxial, y pedúnculos de dos espiguillas adyacentes; i) lema de la flor estéril de la espiguilla sésil; j) lema sin arista de la flor hermafrodita de la espiguilla sésil; k) lema con arista de la flor hermafrodita de la espiguilla sésil; l) pálea de la espiguilla sésil; m) espiguilla pedunculada cerrada, en vista abaxial; n) lema de la flor estéril de la espiguilla pedunculada; o) lema de la flor hermafrodita de la espiguilla pedunculada; p) pálea de la espiguilla pedunculada; q) lodículas; r) cariopsis. S. bicolor, Fuenterrebollo, Segovia (SALA 40531): s) racimo espiciforme, en vista abaxial; t) racimo espiciforme, en vista adaxial.

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 108. Sorghum

primidas dorsiventralmente, caedizas en la madurez con la espiguilla pedunculada adyacente o, más frecuentemente, al menos con su pedúnculo; glumas (3,5)4-5,8 mm, subiguales, herbáceas o subcoriáceas al inicio, coriáceas en la madurez, verdoso-amarillentas, a veces con tintes violetas –pardas o pardo-obscuras en la madurez–, ± seríceo-pubescentes con pelos blanquecinos o violáceos, la inferior ovado-lanceolada, con el margen incurvo que recubre en parte a la superior, tridentada en el ápice, con un mucrón central que sobresale de dos minúsculas quillas laterales finamente denticuladas, con (7)9-10 nervios poco aparentes, la superior lanceolada, aquillado-apiculada en el ápice, con 6-8 nervios muy tenues, con el margen membranáceo, ciliado en la mitad superior; lema inferior –el de la flor estéril– de (3,5)4-4,5(5) mm, membranáceo-hialino, blanquecino, lanceolado u oval, ápice obtuso algo emarginado, con dos nervios tenues, ciliado en los 2/3 apicales; lema superior –el de la flor hermafrodita– de 2,5-3,5 mm, membranáceohialino, blanquecino, oval o anchamente oval en el contorno, con el ápice algo emarginado y minúsculamente apiculado –en los múticos– o bilobado –en los aristados–, con un nervio central, ciliado en los 2/3 apicales, mútico o, sobre todo en las espiguillas apicales, con una arista de 7-18 mm, inserta en la escotadura, geniculada aproximadamente en su mitad, retorcida en la madurez –fuertemente en la base–, cortamente antrorso-escábrida, fácilmente caediza, ocasionalmente todas las espiguillas múticas o a veces la mayoría de ellas con aristas; pálea (1)1,5-2,3 mm, membranáceo-hialina, lanceolada, a veces un poco emarginada, sin nervios, ciliada en los 2/3 apicales; lodículas c. 0,5 mm; anteras 2,8-3 mm; cariopsis 2,5-3 × 1,8-1,9 mm, ± comprimida dorsiventralmente, ovoide o elipsoide, oculta entre las glumas incluso en la madurez. Espiguillas pedunculadas (3,5)4,56 × 0,8-1,6 mm, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical masculina o rara vez estéril, lanceoladas, comprimidas dorsiventralmente, que sobrepasan claramente a la espiguilla sésil adyacente y con un pedúnculo de (1,5)2-3(4,5) mm, hasta ± 1/2 de la longitud de la espiguilla sésil, comprimido dorsiventralmente, ensanchado en un ápice acopado, viloso en los ángulos, con pelos hialinos, blanquecinos, hasta de c. 1 mm, erecto-patentes, caedizas en la madurez aisladas o en ocasiones junto con la espiguilla sésil adyacente; glumas (3,5)4,5-6 mm, subiguales, herbáceas, en general violáceas, rara vez verdosas, ± seríceo-pubescentes con pelos blanquecinos o violáceos, con el margen membranáceo ciliado en los 2/3 apicales, la inferior lanceolada, con el margen cortamente incurvo que recubre un poco a la superior, ápice largamente acuminado y con los nervios laterales salientes y denticulados, con 6-9 nervios, la superior lanceolada o estrechamente lanceolada, largamente acuminada, con 5-9 nervios; lema inferior –el de la flor estéril– similar al de las espiguillas sésiles; lema superior –el de la flor masculina o estéril apical– de 3-3,5 mm, membranáceo-hialino, blanquecino, anchamente lanceolado, agudo, a veces minúsculamente denticulado, con un nervio muy tenue, mútico, ciliado en los 2/3 apicales; pálea similar a la de las espiguillas sésiles, algo más corta, de 0,5-2 mm; lodículas c. 0,4 mm; anteras 2,8-3 mm. 2n = 18*, 20, 40-43; n = 9*, 10*, 20. Cultivos de regadío, cunetas, taludes o bordes de acequias, en suelos húmedos, profundos y nitrificados; 0-1800 m. (I)V-X(XII). Oriunda del E de la Región Mediterránea, SW de Asia y quizá N de la India; introducida y naturalizada en casi todas las regiones tropicales, subtropicales y templado-cálidas

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 108. Sorghum del planeta. Casi toda la Península, sobre todo hacia el S y E, y Baleares. And. Esp.: [A] [Ab] [Al] [Av] [B] [Ba] [(Bi)] [Bu] [(C)] [Ca] [Cc] [Co] [CR] [Cs] [Cu] [Ge] [Gr] [Gu] [(H)] [Hu] [J] [L] [Le] [M] [Ma] [Mu] [Na] [O] [Or] [PM[Mll Mn]] [Po] [S] [Sa] [Se] [Sg] [So] [(SS)] [T] [Te] [To] [V] [Va] [(Vi)] [Z] [Za]. Port.: [AAl] [Ag] [BAl] [BL] [DL] [E] [R]. N.v.: adaza, alcandia, almijera, anzuela, carrizo, carrizo fino, cañaba, cañosa, cañota, cañota de Murcia, cañota de millo, charrachón (Aragón), jaraz (Aragón), lastón de Aragón, mijera, millaca, millanca, polbonera (Aragón), rampalla (Aragón), sarrajón (Aragón), sorgo, viguiriega, viridiega; port.: sorgo-bravo, sorgo-de-alepo, milhaço, milhomourisco, zaburro, zaburro-de-alepo; cat.: canyamussa (Valencia), canyet (Mallorca), canyota, millaca, milloca; eusk.: astamaiza, basartoa; gall.: avea brava.

2. S. bicolor (L.) Moench, Methodus: 207 (1794)

[bícolor]

Holcus bicolor L., Mant. Pl. Altera: 301 (1771) [basión.] Andropogon sorghum (L.) Brot., Fl. Lusit. 1: 88 (1804) S. vulgare Pers., Syn. Pl. 1: 101 (1805), nom. superfl. Ind. loc.: “Habitat in Persia. D. Lerche. H. U.” [lectótipo designado por P. Poilecot in Boissiera 56: 509 (1999): BM 000647533] Ic.: H.J. Coste, Fl. Descr. France 3: 558 n.º 3980 (1904) [sub S. vulgare]; Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 16 fig. 118 (1933) [sub S. vulgare]; P. Poilecot in Boissiera 56: 514 (1999); lám. 238 s, t

Hierba anual, a veces con brotes en la base que ocasionalmente enraízan en los nudos inferiores. Tallos (50)100-300 cm, robustos, de 5-10 mm de diámetro en el tercio inferior, erectos, solitarios o fasciculados en macollas de 2-5 tallos, en general sin ramificaciones, rara vez alguna aislada en la base, glabros en su mayor parte, nudos densamente seríceo-pubescentes, con pelos diminutos, blancos, antrorso-adpresos. Hojas con vaina más larga que los entrenudos, ocultando el tallo y los nudos, glabra; lígula 2-3,5 mm, truncada, con la base membranácea de 1,82,5 mm, densamente ciliada, con pelos de 0,5-1 mm, glabra por la cara adaxial, densamente adpreso-pubescente por la abaxial; limbo de (20)35-75 mm de anchura, plano, largamente acuminado, con el nervio medio netamente prominente y los laterales poco marcados, glabro por ambas caras, excepto en el contacto con vaina y lígula donde es adpreso-pubescente, margen antrorso-escábrido, sobre todo en la mitad superior. Panícula (10)15-25(50) cm, de aspecto muy variable, en general de oblongo-elipsoide a anchamente elipsoide, densa y erecta, a veces piramidal, ± laxa y ± péndula, raramente sin un raquis principal diferenciado; raquis principal robusto, anguloso, ± pubescente o antrorso-escábrido en los ángulos; ramas laterales numerosas, delgadas, erectas, dispuestas en 6-12 subverticilos, cada uno con 1-7 ramas laterales desnudas en la base, varias veces ramificadas, en ocasiones algo flexuosas hacia los extremos, angulosas y ± pubescentes o antrorso-escábridas, engrosadas y cubiertas de pelos en la base, sobre todo en las axilas, a menudo con una mancha pardo-rojiza en la axila; racimos ± espiciformes con (1)2-4(6) nudos y (3)5-9(13) espiguillas, con raquis ± anguloso o comprimido dorsiventralmente, viloso en los ángulos, con pelos hialinos, blanquecinos, de 0,6-1 mm, erecto-patentes, artejos de 0,5-1,5 mm, ensanchados en un ápice acopado. Espiguillas sésiles 4,5-5,5(6) × 2,5-3(3,5) mm, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita, ovadas o anchamente ovadas, en general ± comprimidas dorsiventralmente, a veces no comprimidas y subglobosas en la madurez, persistentes; glumas 4,5-6 mm, subiguales, herbáceas o subcoriáceas al inicio, coriáceas en la madurez, verdoso-amarillentas –rojizas o pardo-obscuras en la madurez–,

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 108. Sorghum

± seríceo-pubescentes, con pelos blanquecinos o violáceos, la inferior oval o anchamente oval, con el margen incurvo que recubre en parte a la superior, aguda o rara vez cortamente tridentada en el ápice, con 8-15 nervios muy tenues, la superior ovado-lanceolada, aguda, con 5-7 nervios muy tenues, con el margen membranáceo, ciliado en la mitad superior; lema inferior –el de la flor estéril– de 45(5,5) mm, membranáceo-hialino, blanquecino, oval, ápice obtuso algo emarginado, con dos nervios tenues, ciliado en los 2/3 apicales; lema superior –el de la flor hermafrodita– de 3-4 mm, membranáceo-hialino, blanquecino, oval o anchamente oval en el contorno, con el ápice algo emarginado y minúsculamente apiculado –en los múticos– o bilobado –en los aristados–, con un nervio central, ciliado en los 2/3 apicales, mútico o, sobre todo en las espiguillas apicales, con una arista de 8-14 mm, inserta en la escotadura, geniculada aproximadamente en su mitad, retorcida en la madurez –fuertemente en la base–, cortamente antrorsoescábrida, fácilmente caediza, ocasionalmente todas las espiguillas múticas o a veces la mayoría de ellas con aristas; pálea (1)1,5-3 mm –a veces inexistente–, membranáceo-hialina, lanceolada, obtusa, sin nervios, ciliada en casi todo el margen; lodículas 0,6-1 mm; anteras 2,5-3 mm; cariopsis 3-4(6) × 3-4 mm, ligeramente comprimida dorsiventralmente, subglobosa, anchamente elipsoide o anchamente ovoide, en general sobresale entre las glumas en la madurez. Espiguillas pedunculadas (1,5)3-4,5(6) × 0,5-1,5 mm, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical masculina o frecuentemente estéril, linear-lanceoladas, comprimidas dorsiventralmente, que en general no sobrepasan a la espiguilla sésil adyacente o raramente la sobrepasan un poco y con un pedúnculo de 0,5-1,5(2) mm, hasta ± 1/5 de de la longitud de la espiguilla sésil, comprimido dorsiventralmente, ensanchado en un ápice acopado, viloso en los ángulos, con pelos hialinos, blanquecinos, hasta de c. 1 mm, erecto-patentes, ± persistentes; glumas (1,5)3-4,5(6) mm, subiguales, herbáceas, verdosas o raramente algo violáceas, estrechamente lanceoladas, largamente acuminadas, ± seríceo-pubescentes, con pelos blanquecinos o violáceos, con el margen membranáceo ciliado en los 2/3 apicales, la inferior con el margen incurvo recubriendo un poco a la superior, ápice con los nervios laterales apenas denticulados, con 8-12 nervios, la superior con 5-7 nervios; lema inferior –el de la flor estéril– similar al de las espiguillas sésiles; lema superior –el de la flor masculina o estéril apical– de 0,5-3(4) mm –a veces inexistente– , membranáceo-hialino, blanquecino, oval, ± obtuso, a veces un poco emarginado, sin nervios aparentes, ciliado en los 2/3 apicales; pálea similar a la de las espiguillas sésiles –a veces inexistente–; lodículas c. 0,4 mm –a veces inexistentes–; anteras 2,8-3 mm, a menudo inexistentes. 2n = 10*, 20*, 40*; n = 5*, 10*, 20*. Cultivada como cereal o forrajera, ocasionalmente subespontánea en cunetas, junto a cañaverales o cultivos estivales de regadío; 0-1000 m. (VII)VIII-XI. Oriunda y domesticada en el NE de África, muy probablemente en Etiopía y Sudán; actualmente se cultiva en todos los continentes. Esporádica por gran parte de la Península, en especial por el N y E, y Baleares. Esp.: [A] [(Al)] [B] [(Bi)] [(Cs)] [Cu] [Ge] [Hu] [L] [(Le)] [Lo] [Mu] [(Na)] [(Or)] [PM[Mll (Ib)]] [(Po)] [S] [Sa] [Sg] [T] [(Te)] [To] [V] [(Z)] [Za]. Port.: [BA] [BL]. N.v.: alcandia, alcandía, ardurán, carrizo, escanda, escaña, escobas de año, escobas de granillo, escobas de huerto, maíz de Guinea, melca, panizo escobero, panizo mijo, panizo negro, panizo rosero, sagina, saina, sorgo, sorgo azucarado, zahina, zaina, zaina blanca; port.: alcandia, milho-da-índia, milho-das-vassouras, milho-de-burro, milho-miudo-de-África, milho-zaburro, milho-zaburro-branco, milho-zaburro-vermelho, milho-sorgo, milho-mouro, sorgo, sorgo-das-vassouras,

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 109. Tripidium sorgo-sacarino, zaburro; cat.: adacilla (Valencia), canya dolia (Mallorca), canyet (Mallorca), dacsa de bou, melca, melca dolça, meuca, mill africà, mill de les Índies, mill francès; eusk.: asta maiza, basartoa, jatsa. Observaciones.–La domesticación temprana y la selección disruptiva han conducido al desarrollo de un gran número de tipos morfológicos de sorgos cultivados, parientes asilvestrados e híbridos, resultando muy complejo su tratamiento taxonómico. En la actualidad, las numerosas especies descritas de sorgo cultivado se tienden a encuadrar todas ellas en un sentido amplio de S. bicolor.

109. Tripidium H. Scholz* [Tripídium, -ii n. – lat. tri- : trēs, -trium, tres; Ripidium Trin. Nombre nuevo de género publicado por H. Scholz in Willdenowia 36(2): 664 (2006) para Ripidium Trin. –Erianthus sect. Ripidium (Trin.) Henrard–, i.e., para las especies americanas de Erianthus Michx., gramíneas con flores triestaminadas, a saber: “The New World members of Erianthus Michx. (sect. Erianthus) are quite distinct from the Old World members (E. sect. Ripidium with tri- instead of bistaminate flowers, as in American species)”. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas o rizomatosas, en general con rizomas cortos, poco visibles –raramente con rizomas largos en especies extraibéricas–, diversamente pelosas, a menudo hirsutas, al menos hacia la base. Tallos fasciculados, formando grandes grupos densos, erectos, simples, lisos o casi, entrenudos glabros, salvo cerca de los nudos, macizos, nudos glabros o, a menudo en fresco, adpresopubescentes. Hojas en su mayoría basales, con vaina abierta, de ± hirsuta o vilosa en las basales a glabra o subglabra en las apicales; lígula membranácea, truncada o truncado-redondeada, ciliolada, densamente adpreso-vilosa en la cara abaxial, ocasionalmente con aurículas; limbo linear o linear-lanceolado, plano, a veces algo enrollado en seco, con los nervios prominentes, sobre todo el nervio medio netamente marcado y más por el envés y hacia la base, densamente viloso-hirsuto hacia la base y antrorso-escábrido en el resto por ambas caras, sin aurículas. Inflorescencia en panícula ± laxa, al menos en la antesis, algo más densa al inicio y en la madurez –más densa en especies extraibéricas–, anchamente elipsoide o subpiramidal, de gran tamaño y muy ramificada, erecta, pedunculada, pero a menudo con la hoja superior cubriendo todo el pedúnculo, algodonoso-sedosa; ramas diversamente pelosas, escábridas o parcialmente glabras, que llevan en su extremo las espiguillas reunidas en racimos espiciformes cortos o largos y ± diferenciados; racimos con raquis algo frágil, articulado en los nudos y que se desarticula con cierta facilidad en la madurez, viloso. Espiguillas 2-3 por nudo, ± similares, una sésil y 1-2 pedunculadas, apenas comprimidas dorsiventralmente, lanceoladas o anchamente lanceoladas en el contorno, de erecto-patentes a aplicadas contra el raquis, articuladas bajo las glumas y se desprenden enteras, la sésil aislada y las pedunculada bien aisladas o, a menudo, acompañadas del pedúnculo y en ocasiones también del artejo del raquis, bifloras, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita; callo subcircular o elíptico, densa y largamente viloso. Glumas 2, más largas que las flores, subiguales, libres, herbáceas o algo * E. Rico

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coriáceas hacia la base, membranáceas hacia la mitad superior, lanceoladas o anchamente lanceoladas, de agudas o bidentado-agudas a largamente acuminadas o acuminado-mucronadas, con 1-3 nervios, ± laxamente vilosas o pubescentes y ± antrorso-escábridas, ocasionalmente casi glabras, a veces ciliadas hacia el ápice. Raquilla inconspicua. Lema de la flor estéril membranáceo-hialino, lanceolado u oblongo-lanceolado, de agudo a subobtuso, con 1-3 nervios tenues, glabro en su mayor parte, a veces parcialmente antrorso-escábrido en el tercio apical, ciliado en el tercio a 2/3 apicales; lema de la flor hermafrodita membranáceo-hialino, oval-lanceolado o anchamente lanceolado, con 1-3 nervios muy tenues, glabro en su mayor parte, a veces parcialmente antrorso-escábrido en el tercio apical, cortamente ciliado en la mitad o 2/3 apicales, con una arista apical, recta, antrorso-escábrida; callo indiferenciado. Pálea membranáceo-hialina, oval-lanceolada o triangular-lanceolada, sin nervios, ciliada en el ápice. Lodículas 2, corta y anchamente obconiformes, trilobadas o tridentadas en el ápice, glabras. Androceo con 3 estambres; anteras exertas. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2, salientes lateralmente. Cariopsis no o apenas comprimida dorsiventralmente, elipsoide u oblongoelipsoide, redondeada por ambas caras, glabra, libre. x = 10. Observaciones.–El género abarca 6 especies [cf. C.A.D. Welker & al. in Taxon 68: 246-267 (2019)] que se distribuyen por las zonas templadas o cálidas del Viejo Mundo, desde el occidente de la Región Mediterránea hasta el E y SE de Asia, con su mayor diversidad en la India; algunas han sido introducidas en Norteamérica y en varias islas del Caribe. Con anterioridad, sus especies habían sido incluidas principalmente en dos géneros, Saccharum L. y Erianthus Michx., pero en las últimas décadas tanto los estudios morfológicos como los llevados a cabo con marcadores moleculares respaldaban su reconocimiento como género independiente y esto ha sido confirmado con completos estudios filogenómicos recientes [cf. C.A.D. Welker & al., loc. cit.]. Bibliografía.–S.K. MUKHERJEE in Lloydia 21(3): 157-188 (1958); C.A.D. WELKER & al. in Taxon 68: 246-267 (2019). 1. T. ravennae (L.) H. Scholz in Willdenowia 36: 664 (2006)

[rávennae]

Andropogon ravennae L., Sp. Pl. ed. 2, 2: 1481 (1763) [basión.] Saccharum ravennae (L.) L., Syst. Veg. ed. 13: 88 (1774) Erianthus ravennae (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 14, 162 (1812) Ind. loc.: “Habitat in Italia” [lectótipo designado por T. Cope in Taxon 49: 246 (2000): LINN 77.4] Ic.: Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 3, tab. 1 (1805) [sub Andropogon ravennae]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 441 lám. 1 (1958) [sub Erianthus ravennae]; C.A.D. Welker & al. in Taxon 68: 262 fig. 8 (2019); lám. 239

Hierba perenne, densamente cespitosa o cortamente rizomatosa, dando lugar a individuos anchos y robustos, verde o ± pardo-rojiza o pardo-purpúrea en diferentes partes. Rizomas muy cortos, de c. 1 mm de diámetro, de entrenudos contraídos, de 3-6 mm, ± oblicuos, cubiertos de abundantes pelos largos, de 3-7 mm, aplicados, fácilmente caedizos al secarse. Tallos (100)150-380 cm, robustos, de 8-

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Lám. 239.–Tripidium ravennae, a, c-e) arroyo del Zumajo, Almonte, Huelva (SALA 160729); b, f-p) carretera a Trevélez, Lanjarón, Granada (SALA 103769): a) base del tallo, hojas y sistema radical; b) detalle de la panícula; c) detalle del ápice de la vaina y base del limbo de una hoja basal, en vista lateral; d) detalle del ápice de la vaina y lígula de una hoja media, en vista adaxial; e) detalle del limbo de una hoja media, por el haz; f) espiguillas de un nudo del racimo; g) gluma inferior de la espiguilla sésil; h) gluma superior de la espiguilla sésil; i) lema de la flor estéril de la espiguilla sésil; j) lema de la flor hermafrodita de la espiguilla sésil; k) pálea de la espiguilla sésil; l) lodículas; m) verticilos sexuales de la flor hermafrodita; n) cariopsis; o) gluma inferior de la espiguilla pedunculada; p) gluma superior de la espiguilla pedunculada.

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15 mm de diámetro en el tercio inferior, fasciculados, cubiertos por las vainas casi por completo, glabros en su mayor parte, salvo en los nudos y por debajo de estos, donde a menudo son adpreso-pubescente, con abundantes pelos de 2-4 mm, caedizos, blanquecinos o amarillentos, rectos o algo sinuosos. Hojas basales muy abundantes y aproximadas, las caulinares similares, bien desarrolladas; vaina de ± hirsuta o vilosa en las basales, sobre todo en su parte inferior y en los márgenes, con pelos 2-5 mm, en su mayoría rígidos –casi pinchantes y fácilmente caedizos al tacto–, y otros blandos junto al nudo, a glabras o subglabras en las caulinares apicales, sin aurículas, ocasionalmente con ellas, hasta de 1 mm, ± triangulares, obtusas; lígula (0,1)0,5-2(2,5) mm, en las hojas apicales a veces casi imperceptible, truncada o truncado-redondeada, ciliolada, densamente adpreso-vilosa en la cara abaxial, a veces cubierta por el indumento cercano de limbo y vaina; limbo de (6)9-16 mm de anchura, plano, a veces algo enrollado en seco, largamente acuminado en el ápice, con el nervio medio ancho y prominente, sobre todo hacia la base donde ocupa gran parte del limbo, densamente viloso-hirsuto hacia la base con pelos de 1-7 mm, ± rígidos y en su mayoría de erecto-patentes a antrorsos, que abundan sobre todo en los márgenes y junto a la lígula, donde forman unos penachos laterales, más por el haz que por el envés, en el resto del limbo más escasos o faltan en la mitad apical, y antrorso-escábrido en el resto por ambas caras, margen netamente antrorso-escábrido. Panícula (25)50-70 cm, ± laxa, al menos en la antesis, algo más densa al inicio y en la madurez, anchamente elipsoide o subpiramidal, muy ramificada, erecta, pedunculada, pero a menudo con la hoja superior cubriendo todo el pedúnculo, algodonoso-sedosa por los largos pelos blanquecino-hialinos del raquis y de las espiguillas; ramas laterales dispuesta con frecuencia por pares, rara vez solitarias o en mayor número, a menudo viloso-hirsutas, en especial hacia la base de las ramas primarias, con pelos de (0,3)2-7 mm, ± rígidos y en su mayoría de erecto-patentes a antrorsos, más esparcidos o faltan en el resto de las ramas, y laxamente antrorso-escábridas, lisas o casi hacia la base del eje principal, ramas que llevan en su extremo (2)5-15 pares de espiguillas, que forman racimos cortos o largos, ± diferenciados; racimos 6-20 mm, con el raquis ± regular y densamente viloso, con pelos de (2)3,5-7 mm, ± erecto-patentes, que igualan o sobrepasan un poco a las espiguillas –salvo las aristas–. Espiguillas (3,5)4-5,5(6) mm, 2-3 por nudo, similares, salvo pequeñas variaciones en las glumas, una sésil y 1-2 pedunculadas, con pedúnculo corto, de 1-4 mm, levemente ensanchado y acopado en el ápice, con indumento similar al de los artejos del racimo; callo subcircular o elíptico, densa y largamente viloso, con pelos de 1-6 mm, como máximo un poco más largos que la espiguilla. Glumas subiguales, herbáceas o algo coriáceas hacia la base, membranáceas hacia la mitad superior, lanceoladas o anchamente lanceoladas, un poco truncadas en la base; la inferior 3,55,5(6) mm, la de la espiguilla sésil aguda, cortamente acuminada o irregularmente bi- o tridentada en el ápice, con 2 nervios prominentes, aquillados, a veces con un tercer nervio central, tenue, antrorso-escábrida en los nervios y hacia el ápice, ocasionalmente pubescente o laxamente vilosa, con escasos pelos largos, hasta de 3(4) mm, o sin ellos y casi glabra, a veces ciliada hacia el ápice, la de las espiguillas pedunculadas largamente acuminada y antrorso-escábrida, en ocasiones cortamente mucronada –mucrón hasta de 0,3 mm–, dorso levemente redondeado, con 3

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nervios no prominentes, a veces con 1-2 nervios tenues, antrorso-escábrida en los nervios y en general de laxa a densamente vilosa, con pelos de 2-4,5 mm; la superior muy similar en ambas espiguillas, de 4-5,8 mm, acuminado-mucronada –mucrón hasta de 1(2,5) mm–, con 3 nervios ± marcados, antrorso-escábrida en el ápice y en el nervio central, ± laxamente pubescente o vilosa en el resto, ciliada o no. Lema inferior –de la flor estéril– de 3-4 mm, membranáceo-hialino, lanceolado u oblongo-lanceolado, de agudo a subobtuso, con 1-3 nervios tenues, glabro en su mayor parte, a veces parcialmente antrorso-escábrido hacia el ápice, ciliado en 1/3 a 2/3 apicales, mútico; lema superior –de la flor hermafrodita– de 2-3 mm, membranáceo-hialino, oval-lanceolado o anchamente lanceolado, con 1-3 nervios muy tenues, glabro en su mayor parte, cortamente ciliado en la mitad o 2/3 apicales, con una arista de 2,5-4,2(5) mm, que sobresale del resto de la espiguilla, apical, recta, antrorso-escábrida. Pálea 2,2-2,5 mm, membranáceo-hialina, oval-lanceolada o triangular-lanceolada, aguda o subobtusa, sin nervios, ciliada en el ápice. Lodículas 0,5-0,7 mm. Anteras 1,9-2,8 mm. Cariopsis 1,6-2 × 0,5-0,8 mm. 2n = 20*, 60*; n = 10*, 30*. Ramblas, cauces de cursos de agua, arenales marítimos o taludes, en suelos ± húmedos, con inundación temporal o humedad freática; 0-800(1100) m. VI-II. Región Mediterránea, CE de África, y C y S de Asia, hasta China y Myanmar; naturalizada en Estados Unidos. Tercio oriental y S de la Península Ibérica, y Baleares. Esp.: A Ab Al B Ca Co Cs Ge Gr H Hu J L Ma Mu PM[(Mll) (Ib)] Se T Te V Z. N.v.: carricera, carrizo, cañota, cisca, rabo de zorra, zisca (Aragón), ziscla (Aragón); cat.: cesquera, canyamel senill (Valencia), cisca de rambla (Valencia).

110. Imperata Cirillo* [Imperáta, -ae f.
it. Imperato. A decir de algunos –cf. v.gr., C. McCann, Bombay Gras.: 42 (1935)–, con este nombre M.L. Cirillo, Pl. Rar. Neapol. 2: 26 (1792) honró a F. Imperato (1525?-1615?), alquimista y boticario napolitano autor de Dell’Historia Naturale (1599), donde ilustró los fósiles que guardaba en su gabinete de curiosidades y que tanto dieron más tarde que pensar a naturalistas como Cesalpino. A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas, glabras en parte, vilosas en las vainas basales, en nudos, base del limbo e inflorescencia. Tallos solitarios o fasciculados, erectos, simples, lisos o casi lisos, entrenudos glabros, macizos, nudos glabros o, a menudo en fresco, densamente adpreso-vilosos. Hojas en su mayoría basales, con vaina abierta, glabra o a veces vilosa o pubescente, ocasionalmente con aurículas; lígula membranácea, en general truncada, a veces triangular-aguda en las apicales, irregularmente dentada, ciliada o cortamente pubescente, glabra o adpreso-pubescente en la cara abaxial; limbo muy reducido en las caulinares, linear o linear-lanceolado, en fresco en general conduplicado hacia la base y con los márgenes ± soldados entre sí –forman un pseudopecíolo–, de conduplicado a plano en el resto, de conduplicado a ± enrollado por la desecación, con los nervios prominentes, en especial los laterales hacia la base y sobre todo el nervio medio netamente marca-

* E. Rico & L. Muñoz Centeno

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do y más por el envés y hacia la base, viloso hacia la base, cerca de la lígula, y laxamente antrorso-escábrido por el haz, glabro por el envés, sin aurículas. Inflorescencia en panícula densa, espiciforme, elipsoide, erecta, pedunculada, no foliosa, algodonoso-sedosa; ramas un poco onduladas, lisas, glabras, que llevan en su extremo las espiguillas reunidas en cortos racimos espiciformes de apenas a bien diferenciados; racimos con raquis tenaz, que no se desarticula en la madurez, laxa e irregularmente viloso o pubescente. Espiguillas 2 por nudo –excepcionalmente 3–, similares, con pedúnculos desiguales, no o apenas comprimidas dorsiventralmente, lanceoladas o lanceolado-oblongas en el contorno, de erecto-patentes a aplicadas contra el raquis, articuladas bajo las glumas y que se desprenden enteras, bifloras, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita; callo circular o subcircular, densa y largamente viloso. Glumas 2, más largas que las flores, subiguales, libres, ± herbáceas hacia la base y membranáceas en el resto, lanceoladas o lanceolado-oblongas, de agudas o agudo-acuminadas a truncadoobtusas y a menudo dentadas en el ápice, no aristadas, con 5-8 nervios, largamente vilosas al menos en la mitad o tercio basal, ± antrorso-pubescentes en el resto, ciliadas hacia la mitad apical. Raquilla inconspicua. Lemas de la flor estéril y de la flor hermafrodita similares, membranáceo-hialinos, oval-lanceolados, oblongolanceolados o anchamente oblongos, ± agudos, subobtusos o truncados y enteros, bidentados o irregularmente dentados en el ápice, sin nervios, ciliados en la mitad o el tercio apicales, múticos; callo indiferenciado. Pálea membranáceo-hialina, anchamente oval o anchamente oblonga, sin nervios, glabra o ciliada en el ápice. Lodículas inexistentes. Androceo con 2 estambres –1 en especies extraibéricas–; anteras exertas. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2, salientes por el ápice de la espiguilla. Cariopsis no o apenas comprimida dorsiventralmente, anchamente elipsoide o ± obovoide, redondeada por ambas caras, glabra, libre. x = 10. Observaciones.–El género incluye 13 especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], en su mayoría distribuidas por las áreas tropicales o subtropicales del mundo, en menor medida por las templadas. 1. I. cylindrica (L.) Raeusch., Nomencl. Bot. ed. 3: 10 (1797)

[cylíndrica]

Lagurus cylindricus L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 878 (1759) [basión.] Ind. loc.: “Habitat Monspelii, Creta, Smyrnae. D. Gerardus” [sec. L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 120 (1762); lectótipo designado por W.D. Clayton & S.A. Renvoize in Turrill & Milne-Redh. (eds.), Fl. Trop. E. Africa, Gramineae 3: 700 (1982): LINN 96.2] Ic.: Cav., Icon. 3: 47, tab. 292 (1794) [sub Saccharum sisca]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 442 lám. 2 (1958); P. Poilecot in Boissiera 56: 505 (1999); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 413 (1987); lám. 240

Hierba perenne, rizomatosa, con frecuencia formando masas densas, verde o a menudo pardo-rojiza o pardo-purpúrea en la madurez. Rizomas largos, robustos, de 3-6 mm de diámetro, tenaces, horizontales u oblicuos, blanquecinos o con tonos purpúreos. Tallos (23)50-90(115) cm, delgados o un poco robustos, de 1,7-2,5(3) mm de diámetro en el tercio inferior, solitarios o fasciculados en los nudos del rizoma, erectos, lisos o casi, glabros, nudos glabros o, a menudo en fresco, densamente

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Lám. 240.–Imperata cylindrica, a-k) Barquilla de Pinares, Talayuela, Cáceres (SALA 160705); l) El Pocito, Jaraíz de la Vera, Cáceres (SALA 76490): a) base del tallo, hojas y sistema radical; b) tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina y lígula de una hoja basal, en vista adaxial; d) espiguilla; e) raquis del extremo de las ramas de la panícula; f) gluma inferior, en vista abaxial; g) gluma superior, en vista adaxial; h) lema de la flor hermafrodita; i) lema de la flor estéril; j) pálea; k) verticilos sexuales de la flor hermafrodita; l) cariopsis.

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 110. Imperata

adpreso-vilosos, con pelos de (1,4)2-7 mm, blanquecinos, prontamente caedizos. Hojas en su mayoría basales, las caulinares en general con el limbo muy reducido; vaina de vilosa o pubescente hacia el ápice o en el margen, sobre todo en las basales, con pelos hasta de 3 mm, ± patentes, a glabra o casi en las caulinares y a veces en las basales, sin aurículas, ocasionalmente con ellas, hasta de 3 mm, ± triangulares, obtusas o subobtusas; lígula (0,5)1-2 mm, de ± truncada e irregularmente dentada, sobre todo en las hojas basales, a en ocasiones triangular-aguda en las caulinares, a veces inexistente en las apicales, ciliada o cortamente pubescente, glabra o adpreso-pubescente en la cara abaxial; limbo de (3)6-10 mm de anchura en las basales, de 1-6 mm en las caulinares –en las apicales a veces falta–, en fresco conduplicado hacia la base y con los márgenes ± soldados entre sí –forman un pseudopecíolo, ± esponjoso en su interior–, de levemente conduplicado a plano en el resto, de conduplicado a ± enrollado por la desecación, de agudo-acuminado a largamente acuminado en el ápice, viloso hacia la base, cerca de la lígula o un poco por encima de esta, con pelos de (3)5-8 mm, a menudo formando un penacho muy visible, y laxamente antrorso-escábrido por el haz, glabro por el envés, margen tenuemente antrorso-escábrido. Panícula (6,5)8-25 cm, densa, espiciforme, elipsoide o estrechamente elipsoide, erecta, en general largamente pedunculada, algodonoso-sedosa por los largos pelos blanquecino-hialinos del raquis y de las espiguillas, con ramas un poco onduladas que llevan en su extremo (3)6-10 pares de espiguillas, que forman racimos de apenas definidos y muy cortos a bien diferenciados y más largos, con el raquis ± antrorso-pubescente, con pelos hasta de 0,3 mm, y laxa e irregularmente viloso, con pelos de 7-16 mm, ± erecto-patentes, en general abundantes hacia el ápice de los artejos y a veces algunos dispersos por todo el artejo. Espiguillas (3,2)4-5(5,8) mm –sin considerar los pelos ni los estilos– , 2 por nudo –excepcionalmente 3, una cortamente pedunculada y 2 más largamente–, similares, con pedúnculos desiguales, una con pedúnculo corto, de (0,2)0,81,8(2) mm, en otra algo más largo, de (1,2)1,8-3(3,8) mm, pedúnculos algo ensanchados y acopados en el ápice, con indumento similar al de los artejos del racimo; callo circular o subcircular, densa y largamente viloso, con pelos de 6-16 mm. Glumas subiguales, la inferior (2,6)3,8-4,3(5,5), la superior (3,2)4-5(5,8) mm, ± herbáceas hacia la base y membranáceas en el resto, lanceoladas o lanceoladooblongas, de agudas o agudo-acuminadas a truncado-obtusas y a menudo dentadas en el ápice, ± truncadas en la base, ± redondeadas en el dorso, con 5-8 nervios, largamente vilosas al menos en la mitad o tercio basal, con pelos de 6-16 mm –que juntos con los del callo las rodean y sobrepasan–, ± erecto-patentes, ± antrorso-pubescentes en el resto, ciliadas hacia la mitad apical. Lemas de la flor estéril y de la flor hermafrodita similares –en general el de la estéril algo más largo–, de (0,9)2,23,2(5) mm, membranáceo-hialinos, oval-lanceolados u oblongo-lanceolados, truncados, subobtusos o ± agudos y enteros, bidentados o irregularmente dentados en el ápice, sin nervios, glabros en su mayor parte, ciliados en la mitad o el tercio apicales, múticos. Pálea 1-1,7 mm, membranáceo-hialina, anchamente oval o anchamente oblonga, sin nervios, irregular y ± profundamente dentada en el ápice, glabra o ciliada en el ápice. Anteras (2)2,2-3,2(3,7) mm. Estilos a menudo aproximado-conniventes ± largamente en la base, al menos cuando jóvenes. Cariopsis 1,1-1,5 × 0,4-0,6(0,8) mm. 2n = 20*, 40*, 50*, 52*, 60; n = 10*, 20*, 26*.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 111. Andropogon Herbazales ± húmedos de taludes, cunetas, proximidades de acequias, cultivos de regadío, marjales, orillas o cauces de cursos de agua, ramblas, más raramente en zonas rocosas o arenales con humedad freática, indiferente edáfica; 0-1000(1500) m. (III)IV-IX(XII). Mitad meridional de Asia, África, Macaronesia y Región Mediterránea; introducida en otras regiones tropicales, resto de América, Australia y Nueva Zelanda. Extendida por gran parte de la Península Ibérica, abunda sobre todo hacia el E y S y es muy escasa o falta por completo en grandes áreas del cuadrante NW, e islas Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Ca Cc Co Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Lo Ma Mu (Na) PM[(Mll) (Ib)] Sa Se T (Te) V Vi Z. Port.: AAl Ag BAl BB BL (E) R TM. N.v.: carrizo, cisca, cogón, cogón de Filipinas, marciega, marciega menor, masiega, pañuela, sangonera, sisca, zulla; port.: caniço-branco; cat.: gisca (Valencia), sisca, xisca. Observaciones.–Especie muy polimorfa de la que se han descrito algunas variedades, pero sin diferencias morfológicas claras y sin una separación geográfica neta. Es considerada una de las 10 malezas más perjudiciales debido a su capacidad de expansión y su resistencia gracias a los robustos rizomas; por ello se ha extendido como introducida a muchas regiones del mundo, y en el caso del territorio de esta flora, también hay dudas de que pueda ser alóctona en algunas áreas, sobre todo en las menos cálidas del interior peninsular.

111. Andropogon L. [nom. cons.]* [Andropógon, -onis m. – gr. ὁ ᾰ̓νήρ [gen. ἀνδρός], hombre, marido, humano; ὁ πώγων, barba. Nombre de género publicado por C. von Linné, Sp. Pl.: 1045 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 468 (1754) sobre la base de su variante previa corregida Andrapogon Royen, Fl. Leyd. Prodr.: 56 (1740), en cuyo protólogo procede buscar la razón de este nombre, que no parece residir más que en la espiguilla masculina, cuya disposición fue así descrita por el de Leiden: “In speciciebus nobis examinatis flos hermaphroditus descriptus sessilis est, cui adsidet alter flos masculus: deinde semper quaedam hirsuties apparet, vel in glumis, vel in pedicellis, vel in aristis.” –A. van Royen, loc. cit.: 57–. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas, en general con rizomas muy cortos, rara vez algo más largos y visibles –también anuales o perennes rizomatosas en especies extraibéricas–, de casi glabras a ± vilosas. Tallos a menudo fasciculados, muy raramente solitarios, en general erectos, a veces ascendentes o geniculado-ascendentes, simples, lisos o muy levemente estriados, entrenudos glabros en su totalidad o pubescentes bajo la inflorescencia, macizos, nudos glabros. Hojas con vaina abierta, de glabra a, con frecuencia en las inferiores, ± vilosa; lígula membranácea –en ocasiones un poco herbácea en los laterales–, de obtuso-redondeada a truncada, de esparcida a ± densamente ciliada, en las hojas apicales a veces reducida casi a una línea de pelos; limbo linear o linear-lanceolado, plano, a veces un poco enrollado por la desecación, con los nervios poco prominentes, salvo el nervio medio netamente marcado y en especial por el envés, de glabrescente a ± antrorso-escábrido y viloso por ambas caras en fresco, a menudo glabro o glabrescente en seco, sin aurículas. Inflorescencia formada por una única pareja de racimos espiciformes – muy raramente 1 racimo espiciforme solitario– dispuesta en el ápice de los tallos, no foliosa, pero a veces rodeada parcialmente por la vaina de la hoja superior; racimos uno sésil y el otro pedunculado, en ocasiones los dos pedunculados pero uno mucho más cortamente que el otro, estrechamente subcilíndricos, ± densos, articulados en un nudo rodeado de una corta estructura acopada bracteiforme, pelosa en el interior, robustos, rectos o rara vez un poco curvados, con numerosas * E. Rico

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espiguillas; raquis tenaz, que se desarticula con dificultad en la madurez, algo cóncavo por la cara adaxial y ± convexo por la abaxial, en general con dos líneas de pelos en los ángulos, una completa y otra solo en la mitad o tercio basal, y glabro en el resto, rara vez totalmente glabro, artejos aproximadamente tan largos como la mitad de la espiguilla sésil adyacente, de un poco a netamente ensanchados en un ápice acopado, peloso en el interior, que cubre la base del artejo inmediatamente superior. Espiguillas 2 por nudo, una sésil –con su base soldada en un corto trecho al raquis– y otra pedunculada, ± comprimidas dorsiventralmente, ± lanceoladas en el contorno, articuladas bajo las glumas pero que se desprenden con dificultad, especialmente la sésil, aplicadas contra el raquis, bifloras; espiguilla sésil con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita; espiguilla pedunculada con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical masculina –en especies extraibéricas esta espiguilla puede estar más reducida o incluso faltar y permanecer solo el pedúnculo–. Glumas 2, más largas que las flores, desiguales, la inferior más larga, libres, subcoriáceas, herbáceas o membranáceo-hialinas, lanceoladas, bidentadas, apiculado-mucronadas o a veces agudo-acuminadas en el ápice, aristadas o no, glabras o glabrescentes en su mayor parte y ciliadas o pubescentes hacia el margen, en las quillas o en la base y a veces antrorso-escábridas en los nervios, la inferior con 7-11(15) nervios y 2 quillas laterales aladas, la superior con 3 nervios; gluma superior de la espiguilla sésil y gluma inferior de la espiguilla pedunculada ambas con una arista apical, inserta entre los dientes, recta o casi, antrorso escábrida. Raquilla inconspicua. Lema de las flores estériles membranáceo-hialino, oblongo-lanceolado, irregularmente dentado en el ápice, con dos nervios tenues, en especial hacia el ápice, ciliado en la mitad o 2/3 apicales; lema de la flor hermafrodita membranáceo-hialino, ± obovado en el contorno, profundamente bífido, con 1 nervio central marcado y dos laterales tenues, y una arista apical, inserta en el seno de los lóbulos, geniculada, fuertemente retorcida en la madurez, antrorso-escábrida; lema de la flor masculina membranáceohialino, lanceolado, apiculado-agudo o a veces aristulado, con 3 nervios, los 2 laterales tenues, glabro o cortamente antrorso-ciliado hacia el ápice; callo indiferenciado. Pálea inexistente o muy reducida, membranáceo-hialina, linear o estrechamente-lanceolada, sin nervios, glabra o rara vez ciliada. Lodículas 2, corta y anchamente obconiformes, enteras, glabras. Androceo con 3 estambres; anteras exertas. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2, salientes lateralmente. Cariopsis un poco comprimida lateralmente, estrechamente elipsoide, redondeada en la cara abaxial, plana o un poco convexa en la adaxial, glabra, libre. x = 10. Observaciones.–Género que incluye 122 especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] que se distribuyen preferentemente por las regiones tropicales y en menor medida por las subtropicales y templadas de ambos hemisferios. Bibliografía.–E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 417-459 (1958). 1. A. distachyos L., Sp. Pl.: 1046 (1753) [“distachyon”]

[distáchyos]

Ind. loc.: “Habitat in Helvetia. Burser” [lectótipo designado por W.D. Clayton & S.A. Renvoize in Turrill & Milne-Redh. (eds.), Fl. Trop. E. Africa, Gramineae 3: 770 (1982): UPS-BURSER]

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 111. Andropogon Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 15 fig. 113 (1933); Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 3, tab. 2 (1805); Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 447 lám. 7, 448 lám. 8 (1958); lám. 241

Hierba perenne, ± densamente cespitosa, verde, a menudo con tonos rojizopurpúreos en el margen del limbo, tallo e inflorescencia. Tallos 30-80(90) cm, delgados, de 1-1,5 mm de diámetro en el tercio inferior, en general erectos, a veces ascendentes o geniculado-ascendentes, glabros en su totalidad o pubescentes bajo la inflorescencia, con pelos de 0,7-1 mm, de erecto-patentes a casi adpresos, nudos pardos, rojizo-purpúreos o de un pardo-rojizo obscuro, glabros. Hojas con vaina de ± densamente pubescente o vilosa, con pelos de 0,8-2,8 mm y de erectopatentes a ± antrorsos, en las hojas inferiores a glabras en todas o solo en las superiores, márgenes de ± densamente vilosos, en uno o ambos márgenes, en las hojas inferiores a glabros en todas o solo en las superiores, vilosa en el contacto con lígula y limbo, donde hay un penacho de pelos hasta de 5,2 mm; lígula (0,1)0,6-2 mm, de obtuso-redondeada, a menudo en las hojas inferiores, a truncada, más frecuentemente en las hojas superiores, de esparcida a ± densamente ciliada, con pelos hasta de 5 mm, glabra en ambas caras o esparcidamente pubescente, con pelos aplicados o erectos hasta de 2 mm, en la cara abaxial, en las hojas apicales a veces reducida a una línea de pelos y con la parte membranácea muy estrecha; limbo de (1)2-4,5 mm de anchura, plano, a veces un poco enrollado por la desecación, subulado y antrorso-escábrido en el ápice, con los nervios poco prominentes, salvo el nervio medio y en especial por el envés, de glabrescente a ± antrorso-escábrido, con pelos cortos hasta de 0,1 mm, y pubescente o viloso, con pelos largos de (0,5)0,8-2(4) mm, de patentes a aplicados, por ambas caras en fresco, a menudo glabro o glabrescente en seco, margen de casi liso a netamente antrorso-escábrido. Racimos espiciformes (2,3)3-8(11) cm, con (6)8-15 pares de espiguillas, ± densos, estrechamente subcilíndricos, robustos, rectos o rara vez un poco curvados, 2 –muy raramente 1– geminados en el ápice del tallo, uno sésil o muy cortamente pedunculado –pedúnculo hasta de 0,6 mm– y el otro con un pedúnculo de 4-6 mm que tiene en general dos líneas de pelos opuestas, una completa y otra solo en la mitad o tercio basal y glabro en el resto, a veces totalmente glabro, articulados en un nudo rodeado de una estructura acopada de c. 0,5 mm, bracteiforme, crenada, que lleva en su interior un anillo de pelos cortos de c. 1 mm, y un penacho lateral de pelos largos de 1-5 mm; raquis tenaz, en general con pelos de 2-4,5 mm, hialinos, blanquecinos, dispuestos en dos líneas en los ángulos, una completa y otra solo en la mitad o tercio basal, y glabro en el resto, rara vez totalmente glabro, artejos 4-5,5(6,5) mm, huecos, de un poco a netamente ensanchados en un ápice acopado, que lleva en su interior un anillo de pelos de 1-2,5 mm. Espiguillas sésiles 9-15 mm, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita –a veces la espiguilla basal del racimo espiciforme reducida, estéril–, adherida en su base al raquis semejando un cortísimo pedúnculo hasta de 1 mm; glumas desiguales, la inferior 9-15 mm, herbácea o subcoriácea, ± verde, a veces teñida de un color rojizo-purpúreo hacia la mitad apical, lanceolada o anchamente lanceolada, profunda e irregularmente bidentada –dientes de 1-3(5) mm– o excepcionalmente en algunas espiguillas inferiores largamente agudo-acuminada, casi plana o algo redondeada en el dorso, con 7-9(11) nervios y 2 quillas que llevan cada una

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Lám. 241.–Andropogon distachyos, a-m, o-r) El Muelle, Alcántara, Cáceres (SALA 162312); n) Can Gorina, Matadepera, Barcelona (MA 541779): a) hábito; b) tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) nudo de inserción de la pareja de racimos espiciformes; e) espiguillas de un nudo del racimo; f) gluma inferior de la espiguilla sésil; g) gluma superior de la espiguilla sésil; h) lema de la flor estéril de la espiguilla sésil; i) lema de la flor hermafrodita, en vista adaxial; j) lema de la flor hermafrodita, en vista lateral; k) pálea de la espiguilla sésil; l) lodícula; m) verticilos sexuales de la flor hermafrodita; n) cariopsis; o) gluma inferior de la espiguilla pedunculada; p) gluma superior de la espiguilla pedunculada; q) lema de la flor masculina; r) estambres de la flor masculina.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 111. Andropogon

un ala membranácea de 0,2-0,4 mm, que se extiende ± en los 2/3 apicales, y los márgenes plegados, glabra en su mayor parte y esparcidamente escábrida a veces hacia el ápice o la base o en los nervios, la superior 5,8-9 mm, membranáceo-hialina, blanquecina y con los nervios verde-amarillentos, lanceolada u oblongo-lanceolada, bidentada –dientes 0,2-0,5 mm–, con dorso anguloso-redondeado, con 3 nervios –1 central y 2 casi marginales–, glabra en su mayor parte, ciliada en los 2/3 o mitad apical con pelos blandos y ondulados hasta de 0,4 mm y los dos nervios marginales antrorso-escábridos en la mitad apical, con una arista de 6-10 mm, apical, inserta entre los dientes, recta o algo curvada, antrorso-escábrida; lema inferior –el de la flor estéril– de 5-7,8 mm, membranáceo-hialino, blanquecino, ± oblongo-lanceolado, irregularmente dentado, con 2 nervios tenues, en especial hacia el ápice, glabro en su mayor parte y ciliado en la mitad o 2/3 apicales y a veces antrorso-escábrido hacia el ápice de los nervios; lema superior –el de la flor hermafrodita– de 5,2-8 mm –incluidos los lóbulos–, membranáceo-hialino, blanquecino, ± obovado en el contorno, profundamente bífido en el ápice, con dos lóbulos de 3-5 mm, agudos y enteros y lisos o escasamente antrorso-escábridos hacia el ápice, con 1 nervio central marcado y dos laterales tenues, glabro, con una arista de (18)20-32 mm, apical, inserta en el seno de los lóbulos, geniculada, fuertemente retorcida en la madurez ± en su tercio inferior, antrorso-escábrida; pálea inexistente o muy reducida, de 2-5 mm, linear o estrechamente-lanceolada, membranáceo-hialina, sin nervios, glabra o rara vez ciliada; lodículas c. 0,5 mm; anteras 2,2-3,5 mm; cariopsis 2,5-4 × 0,6-1 mm. Espiguillas pedunculadas (6)7-10 mm, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical masculina, con pedúnculo de 3,5-5,2 mm, comprimido, levemente cóncavo en la cara abaxial y algo convexo en la adaxial, con dos líneas de pelos en la mitad o el tercio basal de los ángulos, glabro en el resto, con un collar corto e irregular en el ápice; glumas desiguales, la inferior (5,2)7,2-10 mm, herbácea o subcoriácea, ± verde, a veces teñida de un color rojizo-purpúreo hacia la mitad apical, lanceolada o estrechamente lanceolada, bidentada –dientes hasta de 2 mm–, casi plana o algo redondeada en el dorso, con (9)11-15 nervios y 2 quillas en aproximadamente la mitad superior estrechamente aladas, glabra en su mayor parte, a veces esparcidamente pubescente hacia la base y antrorso-escábrida hacia el ápice en las quillas y en algunos nervios, con una arista de 3,2-8 mm, apical, inserta entre los dientes, recta, antrorso-escábrida; la superior (5)6-8 mm, membranáceo-hialina, blanquecina, lanceolada, agudo-apiculada, cortamente mucronada o aristulada –arístula hasta de 0,7 mm–, dorso plano o algo redondeado, con 3 nervios tenues, glabra o a veces pubescente en su mayor parte, ciliada en los 2/3 o 1/2 apical; lema inferior –el de la flor estéril– similar al de las espiguillas sésiles, algo más corto, de 4-6,5 mm; lema superior –el de la flor masculina– de 4-6,2 mm, membranáceo-hialino, blanquecino, lanceolado, agudo-apiculado, con 3 nervios tenues, glabro en su mayor parte, a menudo esparcidamente antrorso-ciliado cerca del ápice; pálea a menudo inexistente o similar a la de las espiguillas sésiles, algo más corta, de 1-3,5 mm; lodículas c. 0,5 mm; anteras 1,7-3 mm. 2n = 36*, 40*; n = 18*. Pastos secos de claros de matorral en calizas, grietas de roquedos calizos o a veces graníticos o de pizarras, ocasionalmente en dunas fijas de interior en substrato básico y también en cunetas; 0-1100 m. I-XII. S de Europa, Canarias, N, E y S de África, y SW de Asia; introducida en Australia y en el SE de

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 112. Hyparrhenia Asia. Dispersa por el E y SE de la Península, en provincias preferentemente costeras desde Cádiz a Cataluña, y de manera disyunta en puntos del C y CW peninsular. And. Esp.: A Al Av B Ca Cc Cs Ge L M Ma T Te V (Z)? Port.: BL. N.v., cat.: albellatge distaqui, alballage de dos espigues (Valencia), albellatge de dues espigues.

112. Hyparrhenia E. Fourn.* [Hyparrhénia, -ae f. – gr. ῠ̔πό, bajo, debajo; ἄρσην, -εν [forma alternativa: ἄρρην], macho; lat. -ia [sufijo sustantivo]. Nombre de género publicado por E.P.N. Fournier, Mexic. Pl. 2: 51, 67 (1886) con referencia al anterior uso que N.J. Andersson, Monogr. Andropogon.: 26 (1856), in Nova Acta Regiae Soc. Sci. Upsal. ser. 3, 2(1): 229-255, pl. 3 (1856) hizo del mismo y de Anthistiria foliosa Kunth. Su etimología no se explicita en estas obras, si bien parece que era término descriptivo que aludía al antecio hermafrodita de la espiguilla sésil, dispuesto en la base del racimo y bajo las espiguillas pediceladas masculinas o estériles. A.Q.]

* E. Rico

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Hierbas perennes, cespitosas, con rizomas muy cortos apenas visibles –raramente anuales en especies extraibéricas–, de casi glabras a parcial y laxamente vilosas. Tallos a menudo fasciculados, muy raramente solitarios, en general erectos, a veces ascendentes o geniculado-ascendentes, con frecuencia ramificados al menos en la mitad superior, lisos, entrenudos glabros en gran parte, pubescentes, vilosos o viloso-hirsutos bajo los racimos espiciformes, macizos o en ocasiones los basales estrechamente ahuecados, nudos glabros. Hojas con vaina abierta, glabra; lígula membranácea, de obtuso-redondeada a truncada, irregular y ± profundamente dentada o desgarrada, ciliada, glabra o pubescente en las caras, a veces con largos pelos en el margen; limbo linear o linear-lanceolado, de plano a conduplicado en fresco, de plano a diversamente enrollado por la desecación, con los nervios prominentes, sobre todo el nervio medio, netamente marcado, en especial por el envés y hacia la base, cortamente antrorso-escábrido o antrorso-pubescente por las dos caras, a veces solo rugoso por el envés, a menudo laxamente viloso con pelos largos hacia la base del haz, sin aurículas –con aurículas en especies extraibéricas. Inflorescencia formada casi siempre por varias parejas de racimos espiciformes –excepcionalmente pueden aparecer 3-5 racimos espiciformes juntos– que se sitúan al final de ramas en general muy largas, articuladas –raramente a su vez con una ramificación– y con 1-3 entrenudos, dispuestas en fascículos –1-10 fascículos por tallo– laterales o terminales, rodeadas en su base por una hoja ± similar a las caulinares y varias hojas espatiformes –reducidas a la vaina y con un limbo rudimentario o sin él– en la axila de la hoja basal y una en cada uno de los nudos de las ramas, el conjunto es una inflorescencia compleja, como una falsa panícula, ± laxa y estrechamente piramidal o elipsoide en el conjunto, erecta o algo curvada, foliosa; entrenudo apical ± largo y constituye el pedúnculo que soporta el par de racimos y lleva una bráctea espatiforme que puede cubrir desde solo parte del pedúnculo a todo este y parte de los racimos; racimos uno sésil o subsésil y el otro pedunculado, estrechamente subcilíndricos, densos, articulados o no, con o sin anillo de pelos y sin estructura bracteiforme en la base, ± delgados, rectos o rara

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 112. Hyparrhenia

vez un poco curvados, con numerosas espiguillas; raquis frágil, que se desarticula con poca dificultad en la madurez por cada nudo y que se desprende habitualmente un artejo junto con las dos espiguillas que lleva en su ápice o en su base, ± comprimido, de sección aplanada y levemente convexo por ambas caras, en general con dos líneas de pelos en los ángulos y un penacho apical de pelos, a veces con algunos pelos aislados en la cara abaxial, glabro por la adaxial, artejos aproximadamente tan largos como la mitad de la espiguilla sésil adyacente, apenas ensanchados y ± oblicuamente truncados en el ápice. Espiguillas 2 por nudo, una sésil y otra pedunculada, ligeramente comprimidas dorsiventralmente, lanceoladas en el contorno, ± aplicadas contra el raquis, bifloras; espiguilla sésil con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita –salvo a menudo en 1-2 nudos basales de cada racimo en los que es masculina o estéril–; espiguilla pedunculada con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical masculina o estéril. Glumas 2, más largas que las flores, subiguales, libres, subcoriáceas, herbáceas o casi membranáceas, lanceoladas, truncadas, agudas o irregular y cortamente dentadas, en ocasiones muy cortamente mucronadas, no aristadas, ± pubescentes o vilosas, la inferior con 7-10(12) nervios, la superior con 3 nervios, ambas sin quillas o con estas apenas marcadas o anguloso-redondeadas en la mitad apical. Raquilla inconspicua. Lema de las flores estériles basales o de las apicales masculinas o estériles membranáceo-hialino, oblongo-lanceolado, anchamente obtuso, ± truncado o a veces irregularmente dentado en el ápice, con 1-3 nervios tenues, ciliado en la mitad o 2/3 apicales; lema de la flor hermafrodita membranáceo-hialino, ± oblongo-lanceolado en el contorno, irregular y cortamente bífido en el ápice, sin nervios, ± ciliado en los dientes, con una arista apical, inserta en el seno de los dientes, geniculada, retorcida en la madurez por debajo del codo, cortamente antrorso-pubescente en el tercio o mitad basal y antrorso-escábrida en el resto; callo indiferenciado. Pálea a menudo inexistente o a veces muy reducida, membranáceo-hialina, linear, anchamente lanceolada u oval, sin nervios, glabra. Lodículas 2, corta y anchamente obconiformes, enteras, glabras. Androceo con 3 estambres; anteras exertas. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2, salientes lateralmente. Cariopsis un poco comprimida dorsiventralmente, de estrecha a anchamente elipsoide, redondeada en la cara abaxial, algo convexa en la adaxial, glabra, libre. x = 10. Observaciones.–El género incluye cerca de 60 especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], en su mayoría de África, algunas distribuidas por otras zonas tropicales del mundo y dos llegan a la Región Mediterránea. Bibliografía.–W.D. CLAYTON in Kew Bull., Addit. Ser. 2: 1-196 (1969); M. LLAURADÓ in Collect. Bot. (Barcelona) 14: 291-303 (1983); G. LÓPEZ GONZÁLEZ in Anales Jard. Bot. Madrid 51: 312-313 (1994); E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 417-459 (1958). 1. Tallos (50)80-170 cm, de (1)2,2-4 mm de diámetro en el tercio inferior; hojas con limbo de 2-5,5 mm de anchura; pedúnculo que lleva los racimos, y justo por debajo de estos, en general con pelos largos de (1)2-6 mm –los más largos al menos de 3 mm–, ± rígidos, muy raramente algún pedúnculo sin ellos; bráctea espatiforme más próxima a los racimos en general con pelos largos de 3-6 mm, ± abundantes, excepcionalmente sin

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ellos; lema de la flor hermafrodita de 2,2-3(3,2) mm y con una arista de 13-22(27) mm .. ............................................................................................................................ 1. H. hirta – Tallos (20)40-80(110) cm, de 1-2(2,5) mm de diámetro en el tercio inferior; hojas con limbo de (0,5)0,8-2,2(2,8) mm; pedúnculo que lleva los racimos, y justo por debajo de estos, en general sin pelos largos, solo en ocasiones con algunos de 0,8-2(3) mm, blandos o pocos rígidos; bráctea espatiforme más próxima a los racimos sin pelos largos; lema de la flor hermafrodita de (2,8)3,2-4(5) mm y con una arista de (18)20-35(40) mm. ......................................................................................................................... 2. H. sinaica

1. H. hirta (L.) Stapf in Oliv., Fl. Trop. Afr. 9: 315 (1919)

[hírta]

Andropogon hirtus L., Sp. Pl.: 1046 (1753) [“hirtum”] [basión.] H. podotricha (Hochst. ex Schimp.) Andersson ex Romero Zarco in Lagascalia 14: 123 (1986) H. hirta subsp. villosa Pignatti in Arch. Bot. Biogeogr. Ital. 34: 5 (1957) Ind. loc.: “Habitat in Lusitania, Sicilia, Smyrnae” [lectótipo designado por W.D. Clayton in Kew Bull., Addit. Ser. 2 : 75 (1969): UPS-BURSER] Ic.: Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4, tab. 1 (1809) [sub Andropogon hirtus]; Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 410 (1987) [sub H. podotricha]; lám. 242 r

Hierba perenne, densamente cespitosa, de un verde glauco, a menudo con el tallo de un blanco marfil, a veces con tonos rojizo-purpúreos o pardo-purpúreos en las vainas, el margen del limbo e inflorescencia. Tallos (50)80-170 cm, en general bastante robustos, de (1)2,2-4 mm de diámetro en el tercio inferior, en general erectos, a veces ascendentes o geniculado-ascendentes, lisos, glabros en su mayor parte, en general viloso-hirsutos y pubescentes bajo la inflorescencia, nudos verdes o verde-parduzcos, glabros o a veces corta y laxamente pubescentes. Hojas basales y caulinares con vaina glabra, rara vez alguna basal laxamente ciliada en el margen; lígula (1,5)2-4,2 mm, de obtuso-redondeada a truncada, irregular y ± profundamente dentada o desgarrada, ciliada, glabra o pubescente en las caras, ocasionalmente en las hojas basales con escasos pelos largos, de (0,5)2-5 mm, en los márgenes o en el contacto con la base de limbo, con frecuencia prontamente caedizos, a menudo sin ellos; limbo de 2-5,5 mm de anchura, de plano –en general en las caulinares– a conduplicado –sobre todo en las basales– en fresco, a menudo plano o a veces conduplicado o diversamente enrollado por la desecación, ápice largamente agudo-subulado, antrorso-escábrido, cortamente antrorso-escábrido o antrorso-pubescente por las dos caras, con pelos hasta de c. 0,1 mm, a veces solo rugoso por el envés, rara vez laxamente viloso-hirsuto con pelos largos, hasta de 7 mm, hacia la base del haz, margen de leve a netamente antrorso-escábrido. Racimos espiciformes (1)1,5-3,5(4) cm, con (4)6-8 pares de espiguillas, densos, estrechamente subcilíndricos, un poco robustos, rectos o rara vez algo curvados; pedúnculo que lleva ambos racimos de (1,3)3-7 cm, justo debajo de los racimos y en un tramo de 1-2 cm en general viloso-hirsuto, con pelos largos de (1)2-6 mm –los más largos al menos de 3 mm–, ± rígidos, muy raramente algún pedúnculo sin ellos, de antrorso-adpresos a patentes, y pubescente, con pelos cortos hasta de 0,5 mm, antrorsos y ± adpresos, y el resto del pedúnculo pubescente con pelos de ± erecto-patentes a aplicado-antrorsos hasta de 0,2 mm; bráctea espatiforme apical reducida a una vaina ensanchada en la base y ± estrechado-subu-

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Lám. 242.–Hyparrhenia sinaica, a-l), n-q) fuente del Caminero, Navalmoral de la Mata, Cáceres (SALA 160706); m) Marbella, Málaga (SALA 1589): a) base del tallo, hojas y sistema radical; b) tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguillas de un nudo del racimo; e) gluma inferior de la espiguilla sésil, cara abaxial; f) gluma inferior de la espiguilla sésil, cara adaxial; g) gluma superior de la espiguilla sésil; h) lema de la flor estéril de la espiguilla sésil; i) lema de la flor hermafrodita con arista; j) pálea de la espiguilla sésil; k) lodículas; l) verticilos sexuales de la flor hermafrodita; m) cariopsis; n) gluma inferior de la espiguilla pedunculada; o) gluma superior de la espiguilla pedunculada; p) lema de la flor masculina; q) estambres de la flor masculina. H. hirta, faro de Cullera, Valencia (SALA 160742): r) racimos espiciformes y parte apical de su pedúnculo.

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lada en el ápice, que a menudo cubre por completo el pedúnculo y la base del par de racimos o, a veces, deja ver parte del pedúnculo, en general de laxa a ± densamente vilosa, con pelos largos de 3-6 mm, de aplicados a patentes, excepcionalmente sin ellos, además muy cortamente antrorso-pubescente, con pelos hasta de 0,2 mm, en especial abundantes hacia el ápice y a veces restringidos al ápice de los nervios; racimos uno sésil o subsésil, con un pedúnculo de 0-0,8(1) mm, y otro pedunculado, con un pedúnculo de 2-3,5 mm que lleva en su mayor parte pelos cortos, hasta de 0,5 mm, antrorso-adpresos, y hacia el ápice pelos largos, hasta de 3,5 mm, erecto-patentes; raquis con pelos de 0,8-3,5 mm, hialinos, blanquecinos, dispuestos principalmente en dos líneas en los ángulos, a veces en la cara abaxial y algunos en la adaxial, más abundantes hacia el ápice de cada artejo, artejos (0,4)2-3(4) mm, no o apenas ensanchados en el ápice. Espiguillas sésiles 3,64,5(6) mm, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita – en ocasiones masculina o estéril en la espiguilla de los 1-2 nudos basales–; glumas subiguales, la inferior 3,6-4,5(6) mm, herbácea o subcoriácea, lanceolada, estrecha o anchamente truncada u obtuso-truncada en el ápice, redondeada o un poco aplanada en el dorso, con 7-10(12) nervios, no o apenas aquillada, densamente vilosa por todo el dorso, con pelos de 1-3 mm, de patentes a aplicado-antrorsos, la superior 3,6-4,2(6) mm, herbácea o en gran parte membranácea, lanceolada, de truncado-obtusa a truncado-retusa, a veces con un minúsculo mucrón, con el dorso redondeado en la mitad basal y levemente anguloso-redondeado en la apical, con 3 nervios, ± densamente pubescente o vilosa en casi todo el dorso o solo en la mitad apical, con pelos hasta de 2 mm, de ± adpresos a ± patentes, a veces ciliada en el margen; lema inferior –el de la flor estéril– de 3,2-4,5(5,5) mm, membranáceo-hialino, blanquecino, ± oblongo-lanceolado, de anchamente obtuso a truncado, a veces dentado en el ápice, con 1-3 nervios tenues, glabro en su mayor parte, ciliado en la mitad o 2/3 apicales; lema superior –el de la flor hermafrodita– de 2,2-3(3,2) mm, membranáceo-hialino, blanquecino, ± obovado en el contorno, irregular y cortamente bífido en el ápice, con dientes de 0,7-0,8 mm, sin nervios, algo ciliado en los dientes, glabro en el resto o a veces con algún cilio, con una arista de 13-22(27) mm, apical, inserta en el seno de los dientes, geniculada, retorcida en la madurez por debajo del codo, cortamente antrorso-pubescente en el tercio o mitad basal, con pelos de c. 0,2 mm, y antrorso-escábrida en el resto, con pelos hasta de 0,1 mm; pálea a menudo inexistente o muy reducida, de 0,5-0,8 mm, hialina, de anchamente lanceolada a oval, entera o irregularmente dentada o bífida en el ápice; lodículas c. 0,5 mm; anteras 1,6-2(3) mm, cariopsis 2,2-2,5 × 0,5-0,6 mm. Espiguillas pedunculadas 5-6,2 mm, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical masculina o estéril, con pedúnculo de 1,5-3,2 mm, con pelos de 0,7-2,5 mm, hialinos, blanquecinos, dispuestos principalmente en dos líneas en los ángulos, a veces algunos en la cara abaxial, más abundantes hacia el ápice; glumas similares a las de la espiguilla sésil, pero estas un poco más largas, de (4,4)5-6,2 mm, y a menudo agudas o acuminadas, a veces irregularmente dentadas en el ápice, gluma superior con un apéndice hasta de 0,5(1,3) mm aplicado en su base dorsal, a modo de escama triangular o corta seta linear que parece continuar el pedúnculo, o a veces sin él; lemas similares al inferior de la espiguilla sésil, a menudo algo más largos, de 3,8-5,5 mm; pálea en general inexistente o,

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cuando presente, similar a la de la espiguilla sésil; lodículas c. 0,5 mm; anteras 2,4-3 mm. 2n = 40, 44*, c. 48*, 54*, 56*, 60*; n = 20, 22*, 30*. Pastos abiertos y soleados en claros de pinar, olivar o encinar, cunetas, taludes próximos a carreteras, roquedos, por lo general en suelos ± profundos y algo húmedos de naturaleza diversa; 0-800(900) m. I-XII. Gran parte de África, SW y CS de Asia, y Región Mediterránea; introducida en América y Australia. Dispersa sobre todo por las provincias costeras del W, S y E de la Península, desde Pontevedra hasta Gerona, y Baleares. Esp.: A Al B Ca Co Cs Ge Gr H Ma (Mu)? PM[Mll (Mn) (Ib)] Po Se T V. Port.: Ag BAl BL (DL)? E. N.v.: arbelaje, barrón, cebruna, cerrillejo, cerrillo, escoba de paja, lastoncillo, lastón, pajameca, triguera, triguera borde; cat.: albellatge, alberlage (Valencia), alga blanca, arbellatge (Valencia), belatge (Valencia), beratge (Valencia), elbelatge (Valencia), fenal, fenal alt, fenal de bou, fenassa, fenàs cerrillo (Valencia), fenàs de bou, fenàs de cua de cavall (Valencia), fenàs de cuca (Mallorca), fenàs de cucas bax (Mallorca), fenàs de montanya, fenàs de monte (Valencia), fenàs de muntanya, llistó, obatge. Observaciones.–Las dos especies del género conocidas del territorio de esta flora no tienen ningún carácter diferencial absoluto, ya que todos se solapan más o menos; no obstante, pueden reconocerse sus individuos con cierta facilidad si se tiene en cuenta un conjunto de caracteres, algo que ya destacó E. Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 431 (1958). Muchos ejemplares se diferencian a primer golpe de vista por su hábito (plantas más robustas y con hojas más anchas y en general más planas en H. hirta que en H. sinaica); además, la consideración del indumento del pedúnculo de los racimos – que no tiene tanto valor diagnóstico como se le ha dado en algunas claves– y del de la bráctea espatiforme apical así como los tamaños del lema de la flor hermafrodita y su arista, no dejan dudas prácticamente en ningún ejemplar. Aparte de esos caracteres, ya indicados en su mayor parte en la clave, también pueden servir de apoyo otros caracteres, que se solapan igualmente y a veces son algo más difíciles de observar o cuantificar, como, entre otros, el indumento de la gluma superior de ambas espiguillas (en general más pelosa en H. hirta que en H. sinaica) o el tamaño del apéndice que se encuentra en la base del dorso de la gluma superior de la espiguilla pedunculada (frecuentemente más corto, o inexistente, en H. hirta que en H. sinaica). Por otra parte, han sido frecuentes las confusiones entre las dos especies, tanto en los herbarios como en algunas floras, por los problemas nomenclaturales, debidos fundamentalmente a que entre el material original de Linneo de Andropogon hirtus había material de ambos táxones y esto ha provocado que se haya dado diferente sentido al epíteto hirtus. No obstante, estos problemas fueron perfectamente aclarados por G. López González in Anales Jard. Bot. Madrid 51: 312-313 (1994) y el lectótipo correcto del nombre linneano corresponde sin duda a lo que hay que llamar H. hirta, según hemos comprobado en el material fotográfico que amablemente nos envió Mats Thulin del pliego Burser I: 119 depositado en el herbario de Upsala. En cuanto al material tipo de Andropogon sinaicus, aunque parece que no ha sido tipificado de manera formal, los materiales originales de Delile depositados en MPU, con duplicado en FI, y con imágenes accesibles en Global Plants (web consultada el 1-VII2020), tampoco dejan dudas para la correcta interpretación de H. sinaica.

2. H. sinaica (Delile) G. López in Anales Jard. Bot. Madrid 51: 313 (1994)

[sináica]

Andropogon sinaicus Delile, Index Sem. Hort. Monsp.: 21 (1836) [basión.] H. hirta subsp. pubescens (Andersson) Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 430 (1958) H. hirta auct. Ind. loc.: “Habitat montem Sinaï; ex Bové” Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 409 (1987) [sub H. hirta]; lám. 242 a-q

Hierba perenne, densamente cespitosa, de un verde glauco, a menudo con el tallo de un blanco marfil, a veces con tonos rojizo-purpúreos o pardo-purpúreos en las vainas, el margen del limbo e inflorescencia. Tallos (20)40-80(110) cm, delgados, de 1-2(2,5) mm de diámetro en el tercio inferior, en general erectos, a ve-

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ces ascendentes o geniculado-ascendentes, lisos, glabros en su mayor parte, pubescentes y a veces vilosos bajo la inflorescencia, nudos verdes o verde-parduzcos, glabros. Hojas basales y caulinares con vaina glabra; lígula (1,6)2-4 mm, de obtuso-redondeada a truncada, irregular y ± profundamente dentada o desgarrada, ciliada, glabra o pubescente en las caras, a menudo en las hojas basales y a veces en las caulinares con un fascículo de algunos pelos largos, de (2)5-10 mm, en los márgenes o en el contacto con la base del limbo, en general prontamente caedizos, a veces sin ellos; limbo de (0,5)0,8-2,2(2,8) mm de anchura, de plano a conduplicado en fresco, plano, conduplicado o diversamente enrollado por la desecación, ápice largamente agudo-subulado, antrorso-escábrido, cortamente antrorso-escábrido o antrorso-pubescente por las dos caras, con pelos hasta de c. 0,1 mm, a veces solo rugoso por el envés, a menudo laxamente viloso con pelos largos, de 5-15 mm, hacia la base del haz, margen levemente antrorso-escábrido. Racimos espiciformes (1,5)2-5,5 cm, con (4)6-12 pares de espiguillas, densos, estrechamente subcilíndricos, un poco robustos, rectos o rara vez un poco curvados; pedúnculo que lleva ambos racimos de (1,5)2,5-10 cm, justo debajo de los racimos y en un tramo de 1-2 cm pubescente, en general solo con pelos cortos hasta de 0,5 mm, antrorsos y ± adpresos, y en ocasiones además viloso, con algunos pelos largos de 0,8-2(3) mm, blandos o pocos rígidos, de antrorso-adpresos a erecto-patentes, y en el resto del pedúnculo pubescente con pelos de ± erecto-patentes a aplicado-antrorsos hasta de 0,2 mm; bráctea espatiforme apical reducida a una vaina ensanchada en la base y ± estrechado-subulada en el ápice, que en general deja libre parte del pedúnculo o a veces lo cubre por completo y también la base del par de racimos, muy cortamente antrorso-pubescente, con pelos hasta de 0,2 mm, en especial abundantes hacia el ápice del nervio medio, sin pelos largos; racimos uno subsésil, con un pedúnculo de (0,5)1-1,8(3) mm, y otro pedunculado, con un pedúnculo de 3-7 mm que lleva en su mayor parte pelos cortos hasta de 0,3 mm, antrorso-adpresos, y hacia el ápice pelos largos hasta de 3 mm, erecto-patentes; raquis con pelos de 0,7-1,8 mm, hialinos, blanquecinos, dispuestos principalmente en dos líneas en los ángulos, a veces algunos en la cara abaxial, más abundantes hacia el ápice de cada artejo, artejos (2)3-3,5(5) mm, no o apenas ensanchados en el ápice. Espiguillas sésiles 4-6,5 mm, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita –a menudo masculina o estéril en la espiguilla de los 12 nudos basales–; glumas subiguales, la inferior 4-6,5 mm, herbácea o subcoriácea, lanceolada, estrecha o anchamente truncada en el ápice, redondeada en el dorso, con 7-10 nervios, no o apenas aquillada, ± densamente vilosa por todo el dorso, con pelos de 1-2,5 mm, de patentes a erecto-patentes, la superior 4-6,5 mm, herbácea o en gran parte membranácea, lanceolada, de subaguda a anchamente obtusa, a veces muy cortamente mucronada, con el dorso redondeado en la mitad basal y levemente anguloso-redondeado en la apical, con 3 nervios, de ± laxamente pubescente sobre todo en los nervios en la mitad apical a casi glabra y solamente antrorso-escábrida hacia el ápice del nervio medio, con pelos hasta de c. 0,5(1) mm, de ± adpresos a ± patentes, a veces ciliada en el margen; lema inferior –el de la flor estéril– de 4-6,5 mm, membranáceo-hialino, blanquecino, ± oblongo-lanceolado, de anchamente obtuso a truncado, a veces dentado en el ápice, con 1-3 nervios tenues, glabro en su mayor parte, ciliado en la mitad o 2/3 apicales; lema superior –el de la

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flor hermafrodita– de (2,8)3,2-4(5) mm, membranáceo-hialino, blanquecino, ± obovado en el contorno, irregular y cortamente bífido en el ápice, con dientes de (0,8)1-1,5 mm, sin nervios, ± ciliado en los dientes y glabro o rara vez ciliado en el resto, con una arista de (18)20-35(40) mm –en ocasiones puede haber algunas aristas aisladas rudimentarias de menos de 12 mm, pero acompañadas en el mismo racimo de otras largas bien desarrolladas–, apical, inserta en el seno de los dientes, geniculada, retorcida en la madurez por debajo del codo, cortamente antrorso-pubescente en el tercio o mitad basal con pelos de c. 0,2 mm, y antrorso-escábrida en el resto, con pelos hasta de 0,1 mm; pálea a menudo inexistente o muy reducida, de 0,3-1 mm, hialina, de anchamente lanceolada a oval, irregularmente dentada o bífida en el ápice; lodículas 0,5-0,7 mm; anteras 1,8-2,2 mm, cariopsis 2-3 × 0,6-1 mm. Espiguillas pedunculadas 4-7(7,8) mm, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical masculina o estéril, con pedúnculo de (1)2,2-3,8 mm, con pelos de 0,7-1,5 mm, hialinos, blanquecinos, dispuestos principalmente en dos líneas en los ángulos, a veces algunos en la cara abaxial, más abundantes hacia el ápice; glumas similares a las de la espiguilla sésil, pero estas un poco más largas, de 4,5-7(7,8) mm, y a menudo agudas o irregularmente dentadas en el ápice, gluma superior con un apéndice de (0,2)1-2(3) mm aplicado en su base dorsal, a modo de escama triangular o con más frecuencia de seta linear que parece continuar el pedúnculo; lemas similares al inferior de la espiguilla sésil, a menudo algo más largos, de 5-6,5 mm; pálea en general inexistente o, cuando presente, similar a la de la espiguilla sésil; lodículas 0,3-0,5 mm; anteras (1,5)1,7-2,8 mm. 2n = 30, 40, 45; n = 15, 20, 30. Pastos abiertos, secos y soleados en claros de bosque o matorral, cunetas, taludes, eriales, dunas, roquedos, por lo general en suelos descarnados de naturaleza diversa; 0-1200(1400) m. I-XII. Región Mediterránea y aledaños. Extendida por gran parte de la Península Ibérica, salvo en casi todo el cuadrante NW y en las zonas frías de las mesetas del C, y Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba (Bi) Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr H Hu J L M Ma Mu Na PM Sa Se T Te To V Z. Port.: AAl Ag BA BAL BB BL (DL) E R TM. N.v.: arbelaje, barrón, cebruna, cerrillejo, cerrillo, escoba de paja, lastoncillo, lastón, pajameca, triguera, triguera borde; cat.: albellatge, alberlage (Valencia), alga blanca, belatge (Valencia), beratge (Valencia), fenal, fenal alt, fenal de bou, fenàs cerrillo (Valencia), fenàs de bou, fenàs de cuca (Mallorca), fenàs de cua de cavall, fenassa, llistó, obatge.

113. Bothriochloa Kuntze* [Bothrióchloa, -ae f. – gr. τὸ βόθριον [dim.] : ὁ βόθρος, agujero, hueco, cavidad; ἡ χλόη, brote primaveral verde y tierno, verdor primaveral. Nombre de género publicado por C.E.O. Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 762 (1891) y cuya etimología explicó en el protólogo como descripción de las excavaciones presentes en la gluma inferior de las espiguillas femeninas fértiles de B. anamitica Kuntze, a saber: “Der Name, Grübchengrass“ wegen der etwa 0,5 mm breiten und tiefen Grube auf der 1. Spelze”. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas, en general con rizomas muy cortos, rara vez algo más largos y visibles –perennes rizomatosas en especies extraibéricas–, de subglabras a ± vilosas. Tallos a menudo fasciculados, muy raramente solitarios, erectos o * S. Andrés Sánchez & E. Rico

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geniculado-ascendentes, simples o a veces ramificados aproximadamente en el tercio inferior, lisos o muy levemente estriados en el ápice, entrenudos glabros, macizos, nudos glabros o densamente pubescentes. Hojas con vaina abierta, glabra salvo en el contacto con lígula y limbo donde es ciliado-vilosa; lígula membranácea, de obtusa a truncada, de glabra a densamente ciliada; limbo linear o anchamente linear, plano, a veces un poco enrollado o conduplicado por la desecación, con nervios laterales poco prominentes y el nervio medio netamente marcado, en especial por el envés, en general laxamente viloso, a veces cortamente antrorso-pubescente y ± tenuemente rugoso por ambas caras, a menudo con pelosidad más escasa por el envés y en las hojas apicales, sin aurículas. Inflorescencia en panícula formada por (1)3-20(30) racimos espiciformes, a menudo digitados o subdigitados sobre un raquis principal corto y formando un conjunto ± corimbiforme, a veces irregularmente digitados, subverticilados o aislados en un raquis principal alargado, dispuesta en el ápice del tallo principal o de cada una de sus ramificaciones, ± laxa, ± obcónica, flabeliforme o a veces ± anchamente elipsoidea, erecta o algo curvada, foliosa o no, pedunculada y alejada de la hoja superior o, con más frecuencia al inicio y en las ramificaciones, rodeada en la base por la vaina espatiforme de la hoja superior; racimos cortamente pedunculados, estrechamente subcilíndricos, densos, no articulados en la base, sin estructura bracteiforme, delgados, rectos o algo curvados, con numerosas espiguillas; raquis principal tenaz, que se desarticula con dificultad en la madurez, ± comprimido y canaliculado en ambas caras, con márgenes redondeados, glabro en su mayor parte, en general pubescente en la axila de las ramificaciones o a veces laxamente viloso; raquis de los racimos ± frágil, del que se separan con alguna dificultad o en ocasiones fácilmente las espiguillas en la madurez, de un poco a netamente comprimido y canaliculado –adelgazado en un surco central de células ± translúcidas, a menudo tintadas de púrpura o a veces de un verde parduzco, entre los márgenes engrosados–, en general con dos líneas completas de pelos en los márgenes, a menudo en los artejos basales solo una completa acompañada o no de otra parcial, y un penacho apical de pelos más largos, artejos de aproximadamente la mitad a tan largos como la espiguilla adyacente, apenas ensanchados en el ápice. Espiguillas 2 por nudo –excepcionalmente 2 pares de espiguillas en el nudo basal de algunos racimos, o por 3 en el nudo apical del racimo, dos de ellas pedunculadas–, una sésil y otra pedunculada, ± comprimidas dorsiventralmente, ± lanceoladas o lineares en el contorno, articuladas bajo las glumas y que se desprenden bien fácilmente o bien con dificultad, especialmente la sésil, aplicadas contra el raquis, bifloras; espiguilla sésil con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita; espiguilla pedunculada con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical masculina o estéril, a veces esta espiguilla es rudimentaria; callo apenas o netamente diferenciado, subtriangular o subcircular, densamente pubescente o viloso. Glumas 2, más largas que las flores, desiguales, libres, herbáceas, algo papiráceas o membranáceo-hialinas, lanceoladas, ocasionalmente linear-lanceoladas o lineares, irregularmente dentadas, truncadas, truncado-obtusas, agudas o a veces agudo-acuminadas en el ápice, no aristadas, pubescentes en la mitad basal del dorso o glabras, ciliadas o antrorso-hirsutas en el margen, la inferior con 6-9(11) nervios,

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la superior con 3(5) nervios, en ocasiones solo 1 prominente, ambas sin quillas o con quillas laterales poco desarrolladas o anguloso-redondeadas en la mitad apical. Raquilla inconspicua. Lema de las flores estériles basales membranáceo-hialino, anchamente-lanceolado u oblongo-lanceolado, de obtuso a acuminado, entero o denticulado en el ápice, sin nervios, ciliado en la mitad o 2/3 apicales; lema de la flor hermafrodita linear o estrechamente linear-lanceolado, con un nervio tenue, membranáceo-hialino, brevemente subcoriáceo en la parte superior que se prolonga imperceptiblemente en un arista apical, geniculada, fuertemente retorcida en la madurez por debajo del codo; lema de las flores masculinas o de las estériles apicales membranáceo-hialino, estrechamente lanceolado o linear, a veces inexistente; callo indiferenciado. Pálea muy reducida, membranáceo-hialina, de lanceolada a anchamente oval-triangular, sin nervios, glabra, a veces ciliado-denticulada, en ocasiones inexistente. Lodículas 2, obconiformes o cilíndrico-coniformes, enteras, glabras, a veces inexistentes. Androceo con 3 estambres; anteras exertas. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2, salientes lateralmente. Cariopsis un poco comprimida dorsiventralmente, elipsoide o anchamente elipsoide, redondeada en la cara abaxial, ± convexa o casi plana en la adaxial, glabra, libre. x = 10. Observaciones.–En la circunscripción más aceptada en la actualidad, el género abarca 37 especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] que se distribuyen por las zonas tropicales y subtropicales del globo y, en menor medida, en las templadas. El género Bothriochloa está estrechamente relacionado con Capillipedium Stapf y Dichanthium Willemet, dos géneros de distribución principalmente paleotropical. La circunscripción precisa de estos tres géneros todavía no está totalmente resuelta, ya que entre sus especies han tenido lugar fenómenos de hibridación y poliploidización y están relacionados según un patrón evolutivo altamente reticulado [cf. M.C. Estep & al. in Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 111: 15149-15154 (2014); cf. E.A. Kellogg in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 13: 311 (2015)]; tampoco las filogenias moleculares han dado aún resultados suficientemente apoyados que permitan una interpretación correcta de las relaciones intergenéricas [cf. M.C. Estep & al., loc. cit.]. Las especies de Bothriochloa han estado incluidas a menudo en Dichanthium, pero ambos géneros, tal y como se consideran actualmente, pueden diferenciarse con facilidad por el raquis de los racimos y el pedúnculo de la espiguilla pedunculada; ambas estructuras en el caso de Bothriochloa son canaliculadas con un surco central con células translúcidas a menudo tintadas de púrpura, mientras que en Dichanthium son más o menos cilíndricas y carecen de surco y de ese tipo de células. Varias especies del género Bothriochloa se cultivan como forrajeras o se comportan como malezas, de manera que se han extendido desde las zonas tropicales o subtropicales originales a otras partes del globo, algunas de las cuales han llegado Europa. Así, en las últimas décadas, se han dado a conocer diferentes especies de este género como neófitos en varios países europeos y también en el territorio de esta flora. En no pocas ocasiones han sido citas puntuales de recolecciones aisladas y las plantas se han comportado como efemerófitos, en otros han aparecido en varios lugares, se mantienen y parece que ya se comportan como naturalizadas.

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En todo caso, y sobre todo en lo que se refiere a la Península Ibérica, a menudo el material recolectado ha sido muy escaso. Esto último, unido a la complejidad taxonómica del género y a las controversias nomenclaturales de algunas especies, dificulta la identificación de los ejemplares y la interpretación de algunas citas. Aparte de B. ischaemum, la especie más extendida y posiblemente autóctona o quizá un arqueófito, en la Península Ibérica han sido citadas de manera puntual otras 4 o 5 especies. De éstas, solo una de ellas, B. barbinodis, se ha encontrado en más de una localidad, de diferentes provincias y en épocas distantes, por lo que parece que ya está asentada en nuestra flora y se desarrolla como tal en esta síntesis. Sin embargo, las especies restantes o bien corresponden a alguna cita antigua no comprobada con certeza o se trata de instalaciones temporales que, al menos por ahora, no han tenido éxito, por lo que solo se mencionan en estas observaciones, por si volvieran a aparecer o se expandieran en el futuro. Existe una cita de Andropogon panormitanum Parl., Fl. Ital. 1: 140 (1850) en Segorbe (Castellón) hecha por C. Pau in Not. Bot. Fl. Españ. 3: 39 (1889), recogida posteriormente por H.M. Willkomm [cf. Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 12 (1893)]. El material correspondiente a esa cita está depositado en MA 3832 y corresponde a B. ischaemum. Ya el propio Pau (loc. cit.) dudaba de su determinación y la cita fue rectificada posteriormente por M.B. Crespo [Contribución al estudio florístico, fitosociológico y fitogeográfico de la Serra Calderona. Tesis doctoral: 270 (1989)]. Sin embargo, a partir de la cita inicial y teniendo en cuenta la posible sinonimia del nombre de Parlatore, se ha indicado [cf. C. Romero Zarco, Gram. Peníns. Ibér.: 70 (2015)] la presencia en la Península Ibérica de B. pertusa (L.) A. Camus in Ann. Soc. Linn. Lyon ser. 2, 76: 164 (1931) [Holcus pertusus L., Mant. Pl., Altera: 301 (1771), basión.; Dichanthium pertusum (L.) Clayton in Kew Bull. 32(1): 4 (1977)]; esta especie incluiría, según algunos autores, entre sus sinónimos a B. insculpta (A. Rich.) A. Camus in Ann. Soc. Linn. Lyon ser. 2, 76: 165 (1931) [Andropogon insculptus A. Rich., Tent. Fl. Abyss. 2: 458 (1851), basión.; Dichanthium insculptum (A. Rich.) Clayton in Kew Bull. 32: 3 (1977)], pero otros tratan a esta última como especie independiente y es el nombre que han utilizado varios autores ibéricos sobre la base de la recolección original de C. Pau [cf. O. de Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 598 (2001); G. Mateo & M.B. Crespo, Claves Fl. Valenc.: 377 (1999)]. Estas especies son principalmente de Asia y África, pero llegan al N de África y Sicilia, y tienen bastante parecido con B. ischaemum, con la que comparten una inflorescencia más o menos contraída, pero se diferencian porque la gluma inferior de la espiguilla sésil tiene una marcada foseta circular hacia la mitad o la parte superior del dorso. A partir solamente de una recolección en un césped de un jardín, se ha citado [cf. E. Sánchez Gullón & F. Verloove in Lagascalia 29: 283 (2009)] de la provincial de Cádiz B. bladhii (Retz.) S.T. Blake in Proc. Roy. Soc. Queensland 80: 62 (1969) [Andropogon bladhii Retz., Observ. Bot. 2: 27 (1781), basión.; Dichanthium bladhii (Retz.) Clayton in Kew Bull. 32: 3 (1977)], pero ningún dato posterior avala su éxito o expansión, por lo que, al menos por el momento, no pasa de una instalación casual y temporal. Es una de las especies más complejas del género, resultado de varias hibridaciones incluso intergenéricas [M.C. Estep & al. in in Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 111: 15149-15154 (2014)], y se considera originaria

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de las zonas tropicales o subtropicales del Viejo Mundo, pero naturalizada en otros continentes. Similar a B. ischaemum, se diferencia de ella por su panícula más alargada, más o menos elipsoide, con los racimos irregularmente verticilados, no digitados, con el raquis principal en general más largo que las ramas y con estas insertas en grupos netamente separados. Asimismo sobre la base de la observación de una única población, se ha citado [cf. S. Pyke in Collect. Bot. (Barcelona) 29: 92 (2010)] de la provincial de Madrid B. laguroides subsp. torreyana (Steud.) Allred & Gould in Syst. Bot. 8: 179 (1983) [Andropogon torreyanus Steud., Nomencl. Bot. ed. 2, 1: 93 (1840), basión.; Andropogon glaucum Torrey in Ann. Lyceum Nat. Hist. New York 1: 153 (1824), nom. illeg., non Retz. (1789)]. En este caso la planta se mantenía y estableció al menos algunos años (cf. S. Pyke, loc. cit.), pero no hay constancia de que se haya extendido a otros lugares posteriormente. Es una planta originaria de América, introducida en Francia e Italia. Próxima a B. barbinodis de la cual se diferencia por los nudos glabros o con pelos hasta de 1 mm y por la espiguilla sésil más corta, hasta de 4 mm. Además, hay una recolección relativamente reciente, de 2008, de Dichanthium annulatum (Forssk.) Stapf in Oliv., Fl. Trop. Afr. 9: 178 (1917) [Andropogon annulatus Forssk., Fl. Aegypt.-Arab.: 173 (1775), basión.] en la provincia de Alicante (playa La Almadraba; MA 777968). Aunque existe una referencia, sin precisar localidad, de la presencia en la Península Ibérica de esta especie en E. Häfliger & H. Scholz in Grass Weeds 1: 39 (1980), no conocemos ninguna otra cita o recolección posterior en la Península ni hay constancia de que la especie esté en expansión, por lo que, también en este caso, hay que considerarla por el momento como un efemerófito. Se distribuye por gran parte de África, tercio meridional de Asia e islas próximas y extendida, como introducida posiblemente a partir de su cultivo como forrajera, a otras zonas tropicales o templadas del globo (América, Australia o Macaronesia). Esta especie se parece sobre todo a B. ischaemum, de la que diferencia fundamentalmente por la característica que separa los dos géneros, ya que D. annulatum carece de surco central translucido en el raquis de los racimos y del pedúnculo de la espiguilla; además, en esta última especie, los nudos del tallo son densamente vilosos, la gluma inferior es redondeado-obtusa en el ápice y tiene pelos largos (de más de 2 mm) que la sobrepasan, y la arista del lema es en general más larga, de (8)16-24 mm. Bibliografía.–E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 417-459 (1958); A.S. VEGA in Darwiniana 38(1-2): 127-186 (2000). 1. Tallo con los nudos glabros; raquis de los racimos y pedúnculo de la espiguilla con pelos hasta de 4 mm; espiguilla pedunculada de 0,7-0,8 mm de anchura, en general bien desarrollada; panícula en general de tonos púrpuras o pardo-purpúreos, raramente de tonos pajizos; lígula 0,2-1 mm .................................................................. 1. B. ischaemum – Tallo con los nudos densamente pubescentes; raquis de los racimos y pedúnculo de la espiguilla con pelos hasta de 11 mm, los más largos al menos de 6 mm; espiguilla pedunculada de 0,2-0,3 mm de anchura, rudimentaria; panícula de un color verde pálido o amarillento claro o pajizo; lígula 2-5 mm ............................................... 2. B. barbinodis

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1. B. ischaemum (L.) Keng in Contr. Biol. Lab. Sci. Soc. China, Bot. Ser. 10: 201 (1936) [nom. cons. prop.]

[ischaémum]

Andropogon ischaemum L., Sp. Pl.: 1047 (1753) [basión.] Dichanthium ischaemum (L.) Roberty in Boissiera 9: 160 (1960) Ind. loc: “Habitat in Europae australioris aridis” [tipo conservado propuesto por A. Quintanar & al. in Taxon 69: 198-199 (2029): UPS-BURSER] Ic.: Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 2, tab. 3 (1802) [sub Andropogon ischaemum]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 445 lám. 5 (1958); lám. 243

Hierba perenne, ± densamente cespitosa, de un verde glauco, a menudo con tonos purpúreos o violáceos en el margen del limbo, tallo e inflorescencia. Tallos (18)25-80(110) cm, delgados o un poco robustos, de 0,7-3,5 mm de diámetro en el tercio inferior, erectos o geniculado-ascendentes, glabros, nudos de un pardo-purpúreo obscuro o un violáceo obscuro, glabros. Hojas con vaina glabra casi en su totalidad y ciliado-vilosa en el contacto con lígula y limbo, donde hay un penacho de pelos hasta de 8 mm; lígula 0,2-1 mm, truncada, entera o denticulada, densamente ciliada, con pelos hasta de 3,5 mm, glabra en la cara adaxial, densamente adpreso-pubescente en la abaxial; limbo de 1-4 mm de anchura, plano, a veces un poco enrollado o conduplicado por la desecación, largamente subulado y antrorsoescábrido en el ápice, en general laxamente viloso, con pelos largos hasta de 8 mm, dispuestos de manera diversa y que abundan algo más hacia la base del haz, a veces ± densa y cortamente antrorso-pubescente, con pelos hasta de 1 mm, y ± tenuemente rugoso por ambas caras, a menudo con pelosidad más escasa por el envés y bastante reducida en las hojas apicales, margen cortamente antrorso-escábrido. Panícula ± obcónica o flabeliforme, en general de tonos púrpuras o pardopurpúreos, raramente de tonos pajizos, con (1)3-8(12) racimos espiciformes, digitados o subdigitados, dispuestos aisladamente pero próximos o subverticilados por 2(3); raquis principal de 0,7-3(5,5) cm, en general más corto que los racimos, glabro en su mayor parte, en general pubescente en la axila de las ramificaciones. Racimos espiciformes 1,8-8 cm, con (7)10-30 pares de espiguillas, ± densos, estrechamente subcilíndricos, delgados, rectos o rara vez un poco curvados, cortamente pedunculados, con pedúnculos de 2,5-11 mm, levemente ensanchados en el ápice, en general glabros salvo en la axila basal, donde llevan un penacho de pelos hasta de 0,7 mm, y un anillo apical de pelos hasta de 1,2 mm, a veces en los racimos apicales llevan una línea de pelos largos –hasta de 1,8 mm– en el tercio apical; raquis de los racimos ± frágil, del que se separan con alguna dificultad las espiguillas en la madurez, de un poco a netamente comprimido y canaliculado, en los márgenes en general con dos líneas completas de pelos, blanquecino-hialinos, erectos o erecto-patentes, a menudo en los artejos basales solo una línea completa con o sin otra parcial, y un penacho apical de pelos más largos, hasta de 4 mm, artejos 1,8-3,2 mm, apenas ensanchados en el ápice; callo apenas diferenciado, subcircular, con un anillo de pelos hasta de 1,3 mm que rodea la base de la espiguilla sésil. Espiguillas sésiles –excepcionalmente con un corto pedúnculo en el par basal de algún pedúnculo– de 4-4,8(5,5) × 0,8-1,2 mm, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita; glumas desiguales, la inferior 3,84,8(5,2) mm, herbácea o algo papirácea, ± verde, a menudo teñida de un color

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Lám. 243.–Bothriochloa ischaemum, a-k, m-p) Fermoselle, Zamora (SALA 145391); l) Minglanilla, Cuenca (SALA 160740): a) base del tallo, hojas y sistema radical; b) tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) espiguillas de un nudo del racimo; e) gluma inferior de la espiguilla sésil; f) gluma superior de la espiguilla sésil; g) lema de la flor estéril, espiguilla sésil; h) lema de la flor hermafrodita con arista; i) pálea de la espiguilla sésil; j) lodículas; k) verticilos sexuales de la flor hermafrodita; l) cariopsis; m) gluma inferior de la espiguilla pedunculada; n) gluma superior de la espiguilla pedunculada; o) lema de la flor masculina; p) estambres de la flor masculina.

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 113. Bothriochloa

rojizo-purpúreo, lanceolada, de truncada a aguda y en general irregularmente bidentada en el ápice, casi plana o algo redondeada en el dorso, sin fovéola, con 69(11) nervios, los 2 laterales algo más salientes, aquillados y apenas alados hacia el ápice, y los márgenes plegados, ± densamente pubescente en aproximadamente la mitad basal, con pelos hasta de 1 mm, erecto-patentes o ± adpresos, antrorsohirsuta con pelos hasta de 0,4 mm en el margen y en las quillas hacia el ápice, glabra en el resto, la superior 4-4,8(5,5) mm, membranáceo-hialina, blanquecina, a menudo con tonos rojizo-purpúreos, lanceolada u oblongo-lanceolada, de subaguda a cortamente apiculada, con dorso redondeado hacia la base y anguloso-redondeado en el tercio apical, con 3 nervios, glabra en su mayor parte, a veces antrorso-escábrida en el ápice sobre el nervio medio, ciliada hacia el margen; lema inferior –el de la flor estéril– de (3,2)3,8-4(4,2) mm, membranáceo-hialino, blanquecino o con tonos rojizo-purpúreos hacia la base, ± oblongo-lanceolado, de subobtuso a acuminado, sin nervios, glabro en su mayor parte y en ocasiones con algunos cilios dispersos en la mitad o 2/3 apicales; lema superior –de la flor hermafrodita– de 1,8-2,5 mm, membranáceo-hialino, blanquecino o con tonos rojizo-purpúreos hacia la base, glabro, con un nervio tenue, linear o estrechamente linear-lanceolado, brevemente subcoriáceo en la parte superior que se prolonga imperceptiblemente en una arista de (4)8-16(20) mm, geniculada, fuertemente retorcida en la madurez aproximadamente en la mitad basal, antrorso-escábrida, con pelos hasta de c. 0,1 mm; pálea 0,5-0,6 mm, membranáceo-hialina, de anchamente lanceolada a anchamente oval-triangular, sin nervios, glabra, a veces ciliadodenticulada, en ocasiones inexistente; lodículas 0,5-0,6 mm; anteras 1,4-2 mm; cariopsis 1,8-2,3 × 0,7-0,8 mm. Espiguillas pedunculadas 3,4-4,8(5,2) × 0,7-0,8 mm, similares a las sésiles pero algo más estrechas y en general un poco más cortas, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical masculina o estéril –a veces esta espiguilla es rudimentaria y suele estar reducida a dos cortas glumas–, con pedúnculo de 2-2,8(3,2) mm, bastante similar a los artejos del raquis del racimo, comprimido y canaliculado, con dos líneas de pelos –los apicales hasta de 4 mm– completas en los márgenes, glabro en el resto; glumas desiguales, la inferior (3)3,5-4,8(5,2) mm, herbácea o algo papirácea, ± verde, a menudo teñida de un color rojizo-purpúreo, estrechamente lanceolada, irregularmente dentada, a menudo tridentada, o a veces truncado-obtusa en el ápice, ± plana o algo redondeada en el dorso, con 7-9 nervios, los 2 laterales un poco más salientes, glabra, salvo antrorso-escábrida o antrorso-pubescente en los nervios laterales, con pelos hasta de 0,4 mm, la superior 3,4-4,5(5,2) mm, membranáceo-hialina, blanquecina, a menudo con tonos verduzcos o rojizo-purpúreos, lanceolada o estrechamente oval, aguda, redondeada en el dorso, con 3(5) nervios, glabra o a veces un poco antrorsoescábrida en el ápice del nervio medio, ciliada en el margen; lema inferior –el de la flor estéril– similar al de las espiguillas sésiles; lema superior –el de la flor masculina– de 2-3 mm, membranáceo-hialino, blanquecino, estrechamente lanceolado o linear, agudo, bidentado o bífido, sin nervios, glabro o ciliado cerca del ápice, a veces sin él; pálea 0,5-0,8 mm, membranáceo-hialina, de oblongo-oval a anchamente oval-triangular, sin nervios, glabra, entera o ciliado-denticulada, en ocasiones sin ella; lodículas 0,5-0,6 mm o sin ellas; anteras 1,6-2,4 mm. 2n = 20*, 30*, 36*, 40, 50*, 60*; n = 10*, 20*, 25*, 30*.

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 113. Bothriochloa Pastos secos y soleados en baldíos, claros de matorral, repisas rocosas o márgenes de camino, con frecuencia en sitios ± ruderalizados, indiferente edáfica; 0-1200(1400) m. (IV)VI-XI. Norte de África, C y S de Europa, y C y S de Asia; naturalizada en América. Mitad oriental de la Península Ibérica, donde abunda sobre todo en el NE, en el W en zonas bajas del valle del Duero y algunas localidades aisladas del C y N, y ocasional en Mallorca. And. Esp.: (A) (Ab) Al B Bu Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo M Na O PM[(Mll)?] Sa So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: BA DL TM. N.v.: isquemo, trabiguera (Aragón), tradiguera (Aragón); cat.: albellatge fasciculat, alballage pelut (Valencia), fenás de cucas gros (Mallorca), traiguera.

2. B. barbinodis (Lag.) Herter in Revista Sudamer. Bot. 6: 135 (1940)

[barbinódis]

Andropogon barbinodis Lag., Elench. Pl.: 3 (1816) [basión.] Ind. loc.: “H. in N. H. ... Semina communicavit D. Sessé” [lectótipo designado por M.M. Marchi & H.M. Longhi-Wagner in Bol. Inst. Bioci. Univ. Fed. Rio Grande do Sul 57: 20 (1998): MA 507589 (numerado por error como MA 22)] Ic.: Cronquist & al., Intermount. Fl. 6: 893 (1977); Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 642 (2003); Verloove & Lambinon in Monde Pl. 497: 1 fig. 1 a-d (2008)

Hierba perenne, ± densamente cespitosa, de un verde de un verde claro o pajizo. Tallos 60-110 cm, un poco robustos, de 1,8-3 mm diámetro en el tercio inferior, erectos o geniculado-ascendentes, glabros, nudos densamente pubescentes, cubiertos por pelos de 0,6-3,5 mm, de patentes a adpresos, blanquecinos. Hojas con vaina glabra casi en su totalidad y laxamente ciliado-vilosa en el contacto con lígula y limbo, donde hay algunos pelos hasta de 6 mm; lígula 2-5 mm, de obtusa a truncado-obtusa, entera, dentada o denticulada, glabra o ciliado-denticulada en el ápice, glabra en la cara adaxial, glabra o adpreso-pubescente en la abaxial; limbo de 2-6 mm de anchura, plano, a veces un poco enrollado o conduplicado por la desecación, largamente subulado y antrorso-escábrido en el ápice, glabro en gran parte, sobre todo en las hojas apicales, y en general laxamente viloso, con pelos largos hasta de 6 mm, dispersos y que abundan algo más hacia la base del haz, margen tenuemente antrorso-escábrido. Panícula ± anchamente elipsoidea, de un color verde pálido o amarillento claro o pajizo, con numeroso racimos espiciformes –hasta c. 30–, aislados o dispuestos por grupos en ramas laterales subverticiladas o aisladas; raquis principal de 4-7(10) cm, en general netamente más largo que los racimos, glabro o laxamente viloso hacia el ápice de cada entrenudo, glabro en la axila de las ramificaciones. Racimos espiciformes 3-4,5 cm, con 7-16 pares de espiguillas, ± densos, estrechamente subcilíndricos, delgados, rectos o rara vez un poco curvados, cortamente pedunculados, con pedúnculos hasta de 5 mm, levemente ensanchados en el ápice, glabros en su mayor parte y densa y largamente pelosos hacia el ápice, con pelos de 3-8 mm; salvo en la axila basal, donde llevan un penacho de pelos hasta de 0,7 mm, y un anillo apical de pelos hasta de 1,2 mm, a veces en los racimos apicales llevan una línea de pelos largos –hasta de 1,8 mm– en el tercio apical; raquis de los racimos muy frágil, del que se separan tempranamente unidades constituidas por una espiguilla sésil acompañada por el artejo del raquis y por la espiguilla pedunculada –a veces esta cae independiente y solo acompaña su pedúnculo–, de netamente comprimido y canaliculado, en los márgenes con dos líneas completas de pelos de 0,5-3 mm hacia la base del artejo y de 3-11 mm hacia su ápice –los más largos al menos de 7 mm–, blanquecino-

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CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 114. Heteropogon

-hialinos, erectos o erecto-patentes, artejos 2,8-4 mm, apenas ensanchados en el ápice. Espiguillas sésiles 4,2-5 × 1-1,2 mm, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical hermafrodita; callo de subtriangular a subcircular, densamente pubescente o viloso, con pelos de 0,5-3 mm; glumas desiguales, la inferior 4,25 mm, herbácea o algo papirácea, de un verde claro, lanceolada, aguda o cortamente bidentada, casi plana o algo redondeada en el dorso, sin fovéola, con 8-10 nervios, los 2 laterales algo más salientes, aquillados y apenas alados hacia el ápice, y los márgenes plegados, laxamente vilosa o pubescente en aproximadamente la mitad basal, con pelos hasta de 1,5 mm, erecto-patentes o ± adpresos, antrorsoescábrida con pelos hasta de 0,2 mm en el margen y en las quillas hacia el ápice, glabra en el resto, la superior 3,5-4,5 mm, membranáceo-hialina, blanquecina, lanceolada u oblongo-lanceolada, de subaguda a cortamente apiculada, con dorso redondeado hacia la base y anguloso-redondeado en el resto, con 3 nervios, glabra en su mayor parte, antrorso-escábrida en el ápice sobre el nervio medio, ciliada hacia el margen; lema inferior –el de la flor estéril– de 2,5-3 mm, membranáceohialino, blanquecino, anchamente lanceolado, ± obtuso, sin nervios, glabro en su mayor parte y en ocasiones con algunos cilios dispersos en la mitad o 2/3 apicales; lema superior –de la flor hermafrodita– de 2-2,4 mm, membranáceo-hialino, blanquecino, glabro, con un nervio tenue, linear o estrechamente linear-lanceolado, brevemente subcoriáceo en la parte superior que se prolonga imperceptiblemente en una arista de 13-18(20) mm, geniculada, fuertemente retorcida en la madurez aproximadamente en la mitad basal, antrorso-escábrida, con pelos hasta de c. 0,1 mm; pálea en general inexistente; lodículas 0,5-0,8 mm; anteras 1-1,3 mm; cariopsis 2,2-2,5 × 0,8-1 mm. Espiguillas pedunculadas 3,7-5 × 0,2-0,3 mm, rudimentarias, en general reducidas a la gluma inferior, muy rara vez acompañada de un pequeña gluma superior o un corto lema, con pedúnculo de 3-4 mm, bastante similar a los artejos del raquis del racimo, comprimido y canaliculado, con dos líneas de pelos –los apicales de 6-10 mm– completas en los márgenes, glabro en el resto; gluma inferior herbácea o algo papirácea, de un verde claro, linear o linear-lanceolada, aguda, con 5 nervios poco salientes, márgenes plegados, antrorso-escábrida o antrorso-pubescente hacia el ápice. 2n = 180*. Taludes y cunetas junto a carreteras, bordes de jardines; 20-150 m. VIII-IX. Originaria de América, donde se encuentra desde Estados Unidos a Argentina, introducida en Francia y Península Ibérica. NE y S de la Península. Esp.: [B] [Ge] [H].

114. Heteropogon Pers.* [Heteropógon, -onis m. – gr. ἕτερος, -ᾱ, -ον, diferente, uno de dos; ὁ πώγων, barba. Nombre de género publicado por C.H. Persoon, Syn. Pl. 2: 533 (1807), mas sin explicar su etimología. Se entiende que probablemente aludiera al hecho de que el lema en el antecio femenino de las espiguillas hermafroditas es aristado, mientras que el antecio masculino es mútico en las dos especies que clasificó en este género, H glaber Pers. y H. hirtus Pers. El propio autor señala esta diferencia en el protólogo: “Mas. (...) Cor. 2-valvis, mutica: (...). Fem. (...) Cor. 2-valvis, altera crassiuscula aristata. (...)”. A.Q.]

* E. Rico

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 114. Heteropogon

Hierbas perennes, cespitosas, en general con rizomas muy cortos, rara vez algo más largos y visibles –anuales en especies extraibéricas–, de casi glabras a laxamente vilosas. Tallos a menudo fasciculados, muy raramente solitarios, en general erectos o rara vez geniculado-ascendentes, simples o ramificados aproximadamente en los dos tercios apicales, lisos o levemente estriados hacia el ápice, entrenudos glabros en su mayor parte y antrorso-pubescentes o antrorso-escábridos bajo la inflorescencia, macizos, nudos glabros. Hojas con vaina abierta, glabra, salvo en el contacto con lígula y limbo donde a menudo es vilosa; lígula membranácea, truncada o truncado-obtusa, densamente ciliada; limbo linear o linear-lanceolado, plano, con nervios poco prominentes, salvo el nervio medio algo más marcado y en especial por el envés, de glabro o glabrescente a ± antrorso-escábrido y laxamente viloso por ambas caras, sin aurículas. Inflorescencia formada por un racimo espiciforme solitario en el ápice del tallo principal o de cada una de las ramificaciones, foliosa o no, pedunculada y alejada de la hoja superior o, con más frecuencia en las ramificaciones, rodeada en la base por la vaina espatiforme de la hoja superior; racimo estrechamente subcilíndrico, denso, no articulado en la base, sin estructura bracteiforme, robusto, recto o algo curvado, con numerosas espiguillas; raquis redondeado o algo aplanado, con artejos hasta la mitad –rara vez hasta los 2/3– de la longitud de la espiguilla adyacente, no o apenas ensanchados en el ápice, en los artejos basales tenaz, que se desarticula con dificultad en la madurez, ± pubescente, con pelos cortos blanquecino-hialinos, en los artejos apicales ± frágil, que se desarticula en la madurez, densamente viloso-hirsuto, cubierto en gran parte por pelos largos y pardos. Espiguillas 2 por nudo, una sésil y otra pedunculada, aplicadas contra el raquis, en los nudos inferiores del racimo homógamas, masculinas o estériles, y ± homomorfas, en los nudos superiores heterógamas, la sésil femenina –ocasionalmente con anteras rudimentarias, o hermafrodita en especies no ibéricas– y la pedunculada masculina o estéril, y dimorfas –muy rara vez el racimo lleva un nudo apical con espiguillas homógamas y ± homomorfas–, ± comprimidas dorsiventralmente y ± lanceoladas en el contorno o la sésil de los nudos superiores no comprimida y cilíndrica, las homógamas tardíamente caedizas, las heterógamas prontamente caedizas, la sésil de los nudos superiores se desprende en la madurez junto con el artejo inferior del raquis –que es ± pungente– y la pedunculada en general cae junto con su pedúnculo, bifloras, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 flor apical que es masculina o estéril en las espiguillas de los nudos homógamos y en la pedunculada de los heterógamos, o femenina –ocasionalmente con anteras rudimentarias, o hermafrodita en especies no ibéricas– en las espiguillas sésiles de los nudos heterógamos. Glumas 2, más largas que las flores, desiguales, libres, coriáceas, herbáceas o parcialmente papiráceas, lanceoladas u oval-oblongas, irregularmente dentadas, ± agudas o truncadas en el ápice, no aristadas, glabras y ciliadas en el margen o densamente pubescentes, la inferior con numerosos nervios tenues, con o sin quillas laterales, la superior con 3 nervios, en ocasiones solo 1 prominente. Raquilla inconspicua. Lema de las flores estériles basales membranáceo-hialino, ± oblongo-lanceolado, obtuso o truncado y entero o irregularmente dentado en el ápice, con un nervio o sin él, ciliado en la mitad o 2/3 apicales; lema de las flores masculinas o de las estériles apicales ± similar al de las estériles basales, pero algo o bastante más corto; lema de la flor femenina anchamente linear, membranáceo-hialino hacia la base y subcoriáceo en la parte superior que se prolonga imperceptiblemente en un arista robusta, geniculada, fuertemente retorcida e hirsuto-pubescente en aproximadamente el tercio o mitad

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basal y antrorso-escábrida en el resto; callo indiferenciado. Pálea a menudo inexistente o a veces muy reducida, triangular-ovada o lanceolada, membranáceo-hialina, sin nervios, glabra o ciliada. Lodículas 2, cilíndrico-coniformes, oblicua e irregularmente truncadas o dentadas en el ápice, glabras, sin ellas en la flor femenina. Androceo con 3 estambres, o rudimentarios o inexistentes; anteras exertas. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2, salientes por el ápice de la espiguilla. Cariopsis poco o no comprimida, estrechamente elipsoide, redondeada en la cara abaxial, un poco convexa y con dos canalículos ± visibles en la adaxial, glabra, libre, pero netamente envuelta en la madurez por las glumas. x = 10. Observaciones.–Género con 6 especies [cf. R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] preferentemente tropicales, alguna de las cuales se extiende a zonas subtropicales y templadas de ambos hemisferios. Bibliografía.–E. PAUNERO in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 417-459 (1958). 1. H. contortus (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 836 (1817) [“contortum”]

[contórtus]

Andropogon contortus L., Sp. Pl.: 1045 (1753) [basión.] H. allionii (DC.) Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 835 (1817) Ind. loc.: “Habitat in India” [lectótipo designado por T.A. Cope in Nasir & Ali (eds.), Fl. Pakistan 143: 312 (1982): Plukenet, Phytographia, tab. 191 fig. 5 (1692)] Ic.: Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. ed. 3: 16 fig. 116 (1933) [sub H. allionii]; Paunero in Anales Inst. Bot. Cavanilles 15: 443 lám. 3, 444 lám. 4 (1958); P. Poilecot in Boissiera 56: 541 (1999); L. Villar & al., Atlas Fl. Pirineo Aragon. 2: 570 (2001); lám. 244

Hierba perenne, ± densamente cespitosa, verde o glauca. Tallos (22)30-80 cm, delgados, de 1-1,5 mm de diámetro en el tercio inferior, en general erectos o rara vez geniculado-ascendentes, simples o cada tallo principal con hasta 8 ramas laterales, bastante separadas entre sí y que llegan a veces a una altura similar, glabros en su mayor parte y antrorso-pubescentes o antrorso-escábridos bajo la inflorescencia, con pelos hasta de 0,2 mm, ± erecto-patentes, nudos pardo-verduzcos, pardo-granates o de un pardo obscuro, glabros. Hojas con vaina glabra casi en su totalidad y a menudo vilosa en el contacto con lígula y limbo, donde hay un penacho de pelos hasta de 6 mm, a veces sin ellos; lígula 0,3-1 mm, truncada o truncado-obtusa, densamente ciliada, con pelos hasta de c. 0,5 mm, glabra en la cara adaxial, densamente adpreso-pubescente en la abaxial; limbo de 1,5-6 mm de anchura, en general subulado –a veces triangular-agudo en las hojas basales– y antrorso-escábrido en el ápice, con algunos nervios apenas marcados y otros prominentes, sobre todo el nervio medio y en especial por el envés, de glabro o glabrescente a ± antrorso-escábrido, con pelos cortos hasta de 0,1 mm, y laxamente viloso, con pelos largos hasta de 7 mm, dispersos, de patentes a aplicados, y en general más escasos en el envés, margen de casi liso a cortamente antrorso-escábrido. Racimo espiciforme (2,5)3,5-7 cm, con (6)8-16 pares de espiguillas, dispuestas radialmente, pero giradas hacia un lado y el racimo aparentemente unilateral, ± denso, estrechamente subcilíndrico, robusto, recto o algo curvado, pedunculado y alejado de la hoja superior o rodeado en su base por la vaina espatiforme de la hoja superior; raquis con los artejos basales de 2-5,5 mm, tenaces,

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Lám. 244.–Heteropogon contortus, a-r) faro de Cullera, Valencia (SALA 160745); s) cabo de la Nao, Alicante (SALA 64347): a) base del tallo, hojas y sistema radical; b) tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina y lígula, en vista adaxial; d) racimo espiciforme; e) espiguillas de un nudo inferior del racimo; f) gluma inferior de la espiguilla pedunculada de un nudo inferior del racimo; g) gluma superior de la espiguilla pedunculada de un nudo inferior del racimo; h) lema de la espiguilla pedunculada de un nudo inferior del racimo; i) lodículas de la espiguilla pedunculada de un nudo inferior del racimo; j) estambres de la flor masculina de la espiguilla pedunculada de un nudo inferior del racimo; k) espiguillas de un nudo superior del racimo; l) gluma inferior, en vista abaxial de la espiguilla sésil de un nudo superior del racimo; m) gluma inferior, en vista adaxial de la espiguilla sésil de un nudo superior del racimo; n) gluma superior de la espiguilla sésil de un nudo superior del racimo; o) lema de la flor estéril de la espiguilla sésil de un nudo superior del racimo; p) lema de la flor femenina; q) pálea de la espiguilla sésil de un nudo superior del racimo; r) gineceo; s) cariopsis.

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con pelos todo alrededor o en una de las caras, cortos, hasta de c. 0,2 mm, erectopatentes o antrorso-incurvados, blanquecino-hialinos, con los artejos apicales de 1-2,5 mm, ± frágiles, densamente viloso-hirsutos, cubiertos en gran parte por pelos largos, hasta de 3 mm, erectos o erecto-patentes, ± rígidos, pardos. Espiguillas de los nudos inferiores del racimo –de 1 a 7 nudos– de 6-10 mm, ambas homógamas, con 1 flor basal estéril, reducida al lema, y 1 apical masculina o estéril, similares entre sí, ± comprimidas dorsiventralmente y ± lanceoladas en el contorno, aunque la pedunculada en general algo más pequeña en todas su partes, esta con un pedúnculo de 1-2 mm, de sección ± aplanado-romboidal, antrorso-pubescente, con pelos hasta de 0,3 mm, blanquecino-hialinos o a veces pardos, en los ángulos y ocasionalmente en las caras; glumas desiguales, la inferior 6,5-10 mm, herbácea, ± verde, a veces parda en la madurez, lanceolada o anchamente lanceolada, aguda o irregular y cortamente dentada en el ápice, casi plana o algo redondeada en el dorso, multinervada –con más de 15 nervios tenues–, con 2 quillas o, a menudo en la espiguilla pedunculada, solo con 1, que llevan cada una un ala membranácea hasta de 0,3 mm, y los márgenes plegados, glabra en su mayor parte y antrorso-escábrida en las quillas, la superior 6,5-8 mm, membranáceo-hialina, blanquecina, lanceolada u oblongo-lanceolada, subaguda, con dorso anguloso-redondeado, con 3 nervios, glabra en su mayor parte, a menudo antrorso-escábrida en el ápice sobre el nervio medio, ciliada hacia el margen; lema inferior –el de la flor basal estéril– y lema superior –el de la flor apical masculina o estéril– similares, aunque el superior a menudo algo más corto, de 4,5-6,3 mm, membranáceohialinos, blanquecinos, estrechamente lanceolados o estrechamente obovados, irregularmente truncados en el ápice, con 1 nervio tenue, glabros en su mayor parte y ciliados en la mitad o 2/3 apicales; pálea inexistente o muy rara vez inconspicua, hasta de 0,6 mm, lanceolada, membranáceo-hialina, sin nervios, glabra; lodículas 0,8-1 mm; anteras (1,5)2-3,5 mm. Espiguillas de los nudos superiores del racimo –de 5 a 12 nudos– heterógamas, la sésil femenina y la pedunculada masculina o estéril, y dimorfas. Espiguilla sésil de los nudos superiores del racimo de 5,3-6,5 mm, con una flor basal estéril, reducida al lema, y 1 apical femenina –ocasionalmente con anteras rudimentarias–, no comprimida, cilíndrica, caediza en la madurez junto con el artejo inferior del raquis, que es ± pungente; glumas desiguales, la inferior 5,3-6,5 mm, coriácea, de un pardo obscuro, oblongo-oval, truncado-redondeada en el ápice, redondeada en el dorso, márgenes involutos, multinervada, pero con los nervios apenas apreciables por el indumento, densamente pubescente-hirsuta, con pelos hasta de 0,4 mm, ± rígidos, erecto-patentes o antrorso-adpresos, la superior 5,2-6 mm, coriácea en el nervio central y papirácea en los laterales, de un pardo ± obscuro, lanceolada, subaguda, con el dorso redondeadoaquillado en el medio y levemente canaliculado en los laterales, con 3 nervios, el central prominente y robusto, los 2 laterales tenues, densamente pelosa en el nervio medio, con indumento similar al de la gluma inferior; lema inferior –el de la flor estéril– (2)2,5-3(4) mm membranáceo-hialino, blanquecino, anchamente lanceolado u oblongo-oval, subobtuso o irregularmente truncado en el ápice, sin nervios, ciliado o denticulado-ciliado en el ápice; lema superior –el de la flor femenina– 3,5-5 mm, membranáceo-hialino y blanquecino hacia la base y subcoriáceo y pardo en la parte superior, glabro, con 1 nervio central, anchamente linear y se

CLXXXII. GRAMINEAE – PANICOIDEAE 114. Heteropogon

prolonga imperceptiblemente en una arista de (3,5)5-7,5 cm, robusta, geniculada, en aproximadamente el tercio o mitad basal fuertemente retorcida e hirsuto-pubescente, con pelos de 0,7-1.2, mm, erecto-patentes en seco o ± aplicados cuando húmedos, en el resto poco retorcida y antrorso-escábrida, con pelos hasta de c. 0,1 mm, rígidos, antrorsos, las aristas de todo el racimo se entrelazan entre sí prontamente; pálea inexistente o muy rara vez inconspicua, hasta de 0,2(1) mm, triangular-ovada, membranáceo-hialina, sin nervios, glabra; lodículas inexistentes; androceo rudimentario, reducido a filamentos y anteras apenas visibles; estigmas salientes por el ápice de la espiguilla; cariopsis 4-5 mm. Espiguilla pedunculada de los nudos superiores similar a las del par de los nudos basales, con un pedúnculo de 1-1,5 mm, de sección ± aplanado-romboidal, de casi glabro a laxamente antrorso escábrido en los ángulos, a veces con algunos pelos pardos como los del raquis, articulado en la base y la espiguilla cae junto con el pedúnculo. 2n = 20*, 40*, 60*, 70*, 80*, 90*; n = 10*, 18*, 20*, 29*, 30*. Pastos secos y en general soleados de espartales y claros de matorral en calizas o en grietas y repisas de roquedos o acantilados calizos, ocasionalmente en cunetas; 0-800(1100) m. IX-XII(V). Áreas tropicales o subtropicales del globo y algunas zonas templado-cálidas, entre estas el C y S de Europa, NW de África y puntualmente el SW de Asia. Tercio oriental de la Península Ibérica, principalmente en casi todas las provincias costeras desde Málaga a Gerona, más rara hacia el interior en el Prepirineo o zonas próximas, y Mallorca. Esp.: A B Cs Ge Hu L Ma (Mu) PM[Mll] T V.

ARUNDINOIDEAE Kunth ex Beilschm. Hierbas con epidermis provista de micropelos bicelulares y células silíceas de formas complejas. Hojas con lígula membranácea o constituida por una franja de cilios; limbo sésil; haces vasculares con anatomía de tipo festucoide. Inflorescencia simple, en panícula. Espiguillas ± comprimidas dorsiventralmente, todas semejantes, solitarias, con 2 o más flores fértiles hermafroditas, a veces la basal o las apicales estériles. Lodículas 2, membranáceas o carnosas, libres. Ovario con 2 estilos y 2 estigmas. Cariopsis con la semilla soldada al pericarpo, a veces libre en la madurez; embrión relativamente grande, de 1/3 a la misma longitud que la cariopsis. Cromosomas pequeños. x = 9, 12. Observaciones.–Comprende 14 géneros y unas 40 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], con 2 tribus, ambas representadas en nuestra flora. Fotosíntesis de tipo C3. ARUNDINEAE Dumort.* Hierbas perennes, rizomatosas, de porte elevado en general, con tallos que pueden persistir durante varios años. Hojas numerosas, dispuestas de forma dística a lo largo del tallo; vaina de márgenes libres, sin aurículas; lígula membraná* A. Buira & C. Aedo (eds.)

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CLXXXII. GRAMINEAE – ARUNDINOIDEAE 115. Arundo

cea, ciliolada. Inflorescencia en panícula abierta, con numerosas espiguillas. Espiguillas comprimidas, con 2 o más flores fértiles hermafroditas –las superiores o la basal estériles–. Glumas 2, subiguales, tan largas como las flores, persistentes, con 3-5 nervios. Lema membranáceo, con el dorso convexo, y 3-7 nervios, con una arista corta apical, recta; callo con pelos largos. Lodículas carnosas. Estambres 3. Ovario glabro. Cariopsis libre; hilo punctiforme. x = 12. Observaciones.–Pequeña tribu que comprende solo 4 géneros de distribución afrotropical y surasiática, con unas 17 especies conocidas [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Solo el género Arundo, único representado en nuestra flora, alcanza una amplia distribución.

115. Arundo L.* [Arúndo, -inis f. – lat. arundo [harundo], -ĭnis, especie de caña. Vocablo antiquísimo que en la literatura clásica designaba cañas o instrumentos realizados con las mismas, como flechas, cañas de pescar o flautas. Plinio el Viejo dio cuenta de diversos tipos de caña que se conocían en su tiempo –v.gr., Nat. Hist. (ed. Antonelli 16.44, 45, 47)–. Con la idea que tenía de arundo J. Scheuchzer, Agrostographia: 161, tab. 3 fig. 14 D (1719), C. von Linné, Sp. Pl.: 81 (1753), Gen. Pl. ed. 5: 35 (1754) erigió un nuevo género encabezado por la oriental A. bambos L. y que también incluía otras cañas del Mediterráneo, como las conocidas A. donax L. y A. phragmites L. A.Q.]

Hierbas grandes, perennes, rizomatosas. Tallos –cañas– erectos, numerosos, cilíndricos, con nudos numerosos y entrenudos fistulosos, persistentes, glabros; herbáceos y glaucos al principio del primer año, lignificándose después y tornándose amarillentos. Hojas alternas, dísticas, sésiles, ± persistentes, las basales semejantes a las caulinares, glaucas; vaina abierta, con los márgenes libres, glabra; lígula truncada, membranácea en la parte inferior y cortamente ciliada en la superior, con anchura máxima en el centro y estrechándose hacia los márgenes; zona auricular amarillenta, sin apéndices auriculares bien diferenciados; limbo anchamente linear, ± plano, sin nervio central marcado, de patente a erecto-patente –aunque a veces con la parte distal doblada–, de margen escábrido, glabro, con células silíceas en la capa epidérmica. Inflorescencia en panícula, densa, ± oblonga, con eje anguloso, ramas ramificadas, glabras, con pedúnculos aplanados o semicilíndricos. Espiguillas no comprimidas, con 1-5 flores hermafroditas, casmógamas, pediceladas, de raquilla glabra, desarticulándose por debajo de las flores; callo poco diferenciado. Glumas 2, subiguales, algo más cortas que la flores, lanceoladas, glabras, membranáceas, con 1-5 nervios, ± persistentes. Lema lanceolado, con dorso convexo, hialino, nervio central prolongado en arista y los dos laterales en setas ± desarrolladas, con pelos en el dorso. Pálea más corta que el lema, hialina, abrazada por el lema, con dorso plano, bicarenada. Lodículas 2, truncadas. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras 3, amarillo pálido, filamentos más cortos que la antera, versátiles. Ovario glabro; estilos 2; estigmas 2, aspergiliformes. Cariopsis no estudiada.

* J. Pedrol

CLXXXII. GRAMINEAE – ARUNDINOIDEAE 115. Arundo

Observaciones.–Todas las medidas vegetativas –altura de las cañas, número de nudos y dimensiones de las hojas– se refieren a los tallos que desarrollan inflorescencias. No se indican las medidas de las hojas de los rebrotes axilares, que son más cortas, estrechas y dispuestas más densamente que las otras. Las medidas florales se han tomado en la primera flor. Bibliografía.–A. DANIN in Willdenowia 34: 361-369 (2004); L. HARDION & AL. in Taxon 61(6): 1217-1226 (2012). 1. Espiguillas con (1)2 flores; lema con pelos dispuestos en una franja dorsal a c. 1 mm de la base; hojas no dobladas ........................................................................ 2. A. micrantha – Espiguillas con 3-5 flores; lema con pelos en 1/4-1/3 basal; hojas dobladas y con la parte distal péndula ............................................................................................... 1. A. donax

1. A. donax L., Sp. Pl.: 81 (1753)

[dónax]

Ind. loc.: “Habitat in Hispania, Galloprovincia” [lectótipo designado por S.A. Renvoize in Regnum Veg. 127: 21 (1993): Herb. A. van Royen 912.356-93 (L)] Ic.: Lám. 245 a-j

Hierba perenne, con tallos –cañas– finalmente lignificados –las cañas generalmente florecen al final del segundo año o en los años sucesivos, y pueden emitir rebrotes axilares, localizados sobre todo en la parte central–; rizoma de 3,54,5(5,5) cm de diámetro, muy ramificado, con yemas distanciadas 7-12 cm. Cañas floríferas (2,3)3,5-7(7,5) m, solitarias, erectas, cilíndricas, con entrenudos fistulosos, gruesas –de (1,1)2-3,5(3,8) cm de diámetro en la base, (1)1,4-2,6 cm en la parte media y 0,6-1,2(1,4) cm bajo la última hoja–, persistentes, glaucescentes de jóvenes, amarillentas en la madurez, a veces algo rojizas en la base; nudos (28)3240(45), poco engrosados, glabros. Hojas con vaina abierta hasta la base, la de las hojas medias 7-22 cm, la superior (19)25-40(49) cm y abrazando generalmente la base de la inflorescencia, al menos de joven, ± papirácea, glabra, con margen de 0,3-1,5 mm, traslúcido; lígula 1,5-1,8 mm, con la parte proximal membranácea – 1,2-1,7 mm– y la distal densamente ciliada –(0,1)0,2-0,4 mm–, truncada, estrechándose hacia los márgenes, amarillo pálida; zona auricular 1-2,5 cm en el margen, no diferenciada morfológicamente, aunque discolor respecto a vaina y limbo, de un amarillo pálido, con el margen algo sinuoso y pelos de 4-5 mm, generalmente formando un mechón en cada base y alguno más disperso por el margen, caducos; limbo (12)15-75(86) cm –hojas medias 44-75(86) × (3,7)4-8,1 cm, más largo que la vaina, en la superior (12)15-40(68) × (0,7)1,1-3,4(5) cm, más corto o más largo que la vaina–, casi patente, canaliculado o ± carenado en la base y ± plano hacia el ápice, con la parte distal –c. 1/2-2/3– doblada y péndula, con varios nervios gruesos agrupados en la parte central y en el resto alternando 1 grueso cada (2)4-6 finos, glabro, glauco, con márgenes antrorso-escábridos. Inflorescencia apical en las cañas desarrolladas a partir de las yemas del rizoma; generalmente florecen solo una vez, el segundo año, y al final de este o en los años sucesivos, pueden emitir rebrotes axilares, sobre todo hacia la parte central, que, algunas veces, llegan a ser también floríferos. Panícula 40-65 × 9-18 cm, tirsoide, densa, erecta; eje

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Lám. 245.–Arundo donax, a, c-j) Vallcalent, Lleida (MA 930969); b) ibidem (MA 939962): a) hábito; b) rizoma; c) detalle del ápice de la vaina y lígula; d) detalle de la inflorescencia; e) espiguilla; f) gluma inferior; g) gluma superior; h) lema; i) detalle del ápice del lema; j) pálea. A. micrantha, k, m-w) río Gállego, Zaragoza (MA 930910); l) ibidem (MA 939963): k) hábito; l) rizoma; m) hoja y detalle del ápice de la vaina y lígula; n) fragmento de la inflorescencia; o) espiguilla; p) flor; q) gluma inferior; r) gluma superior; s) lema; t) detalle del ápice del lema; u) pálea; v) androceo; w) gineceo.

CLXXXII. GRAMINEAE – ARUNDINOIDEAE 115. Arundo

principal visible en parte, ± rígido, anguloso, glabro o antrorso-escábrido; ramas secundarias fasciculadas en la base, distanciadas entre sí, erecto-patentes, muy ramificadas, antrorso-escábridas. Espiguillas 11-14 × c. 2-3 mm, con 3-5 flores, hermafroditas, glabras; raquilla glabra. Glumas subiguales –inferior 9,5-12,5 mm, superior 9-11,5 mm–, lanceoladas, más cortas que la espiguilla, subacuminadas, rosadas o rojizas cuando jóvenes y pajizas con la edad, membranáceas, glabras; la inferior con 1-2 nervios que alcanzan el ápice, generalmente verdes, y 2-3 laterales y cortos; la superior con 1-3 nervios, el central por lo menos alcanzando el ápice. Lema 10,2-11,5(12) mm, lanceolado, hialino, con 6 nervios verdes, el central y dos laterales alcanzan el ápice y se prolongan en setas, la central 2-3,2 mm, más larga que las laterales; dorso convexo, con pelos 4,5-5,5(7) mm, insertos en 1/41/3 inferior, y con un anillo de pelos más cortos en la base, erecto-patentes en la madurez, ápice glabro. Pálea 5,2-5,5 × 1,3-1,6 mm, ± estrechamente elíptica, bidentada o premorsa, con dorso plano, hialina, glabra, con 2 carenas laterales densamente cilioladas. Lodículas c. 0,5 mm, cuneiformes, premorsas, blancas, glabras. Anteras 2,3-3,7 mm, amarillo pálido. Estilo 1-1,4 mm, más corto que el estigma, muy fino, blanco. Estigma (1,3)1,5-2,2(2,5) mm, negruzco, brillante. Ovario 0,5-1 mm, negruzco, glabro, estéril. Cariopsis no vista. 2n = 72*, 108, 110. Terrazas fluviales, ramblas, márgenes de caminos, orillas de campos de cultivo y acequias, generalmente en suelos con un cierto grado de humedad edáfica; 0-1000(1200) m. VIII-X(XII). Originaria de Asia; cultivada desde muy antiguo y naturalizada, vía vegetativa, en el Mediterráneo y otras partes del mundo. Dispersa por toda la Península Ibérica, ampliamente naturalizada en el S y E, y Baleares. Esp.: [A] [(Ab)] [Al] [B] [(Ba)] [(Bi)] [(Bu)] [(C)] [Ca] [Cc] [Co] [(CR)] [Cs] [Ge] [Gr] [(Gu)] [(H)] [Hu] [J] [L] [Lo] [M] [Ma] [Mu] [Na] [O] [(P)] [PM] [(Po)] [(S)] [Sa] [Se] [(Sg)] [(So)] [(SS)] [T] [Te] [To] [V] [(Va)] [Vi] [Z] [Za]. Port.: [(AAl)] [Ag] [(BA)] [BAl] [(BB)] [BL] [(DL)] [E] [Mi] [R] [(TM)]. N.v.: caña, caña común, caña gigante, cañizo; port.: cana, cana-comum, cana-do-reino, canavieira; cat.: canya, canya comuna; eusk.: kanabera; gall.: cana. Observaciones.–Las hojas se describen aquí como glabras, aunque presentan unos pocos y diminutos acúleos visibles solo a gran aumento. Las poblaciones fértiles de esta especie solo se conocen de Asia y presentan 2n = 72, mientras que en el resto del mundo solo se conocen poblaciones vegetativas que son poliploides con 2n = 108, 110. Según L. Hardion & al. in Ann. Bot. (Oxford) 114: 455-462 (2014) las poblaciones silvestres más próximas genéticamente al clon que ha colonizado el Mediterráneo y el resto del mundo se encuentran en la cuenca del Indo, en Pakistán o Afganistán, y probablemente constituye una de las primeras especies diseminadas por el hombre aparte de las alimenticias. Las cañas han sido ampliamente usadas en agricultura, construcción y cestería. En el Mediterráneo, actualmente, se comporta como una especie invasora, cuya principal forma de propagación a media distancia es por desprendimiento de los rebrotes axilares, que actúan como propágulos vegetativos, pues al desprenderse, enraízan con gran facilidad.

2. A. micrantha Lam., Tabl. Encycl. 1: 196 (1791)

[micrántha]

Arundo plinii auct., non Turra (1765) Ind. loc.: “E Barbaria. Comm. D. Desfontaines” [lectótipo designado por L. Hardion & al. in Candollea 67: 132 (2012): P-LAM] Ic.: Lám. 245 k-w

Hierba perenne, con tallos –cañas– finalmente lignificados; rizoma de 2,5-4 cm de diámetro, muy ramificado, con yemas distanciadas 3,5-6 cm. Cañas floríferas (1,7)2,7-5 m, solitarias, erectas, cilíndricas, con entrenudos fistulosos, gruesas –de 0,7-2,1 cm de diámetro en la base, (0,6)0,8-1,5(1,9) cm en la parte media y (0,35)0,5-1,1 cm bajo la última hoja–, persistentes, glaucescentes de jóvenes, ama-

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CLXXXII. GRAMINEAE – ARUNDINOIDEAE 115. Arundo

rillentas en la madurez, a veces algo rojizas en la base; nudos 16-23, poco engrosados, glabros. Hojas con vaina abierta hasta la base, la de las hojas medias 10-20 cm, la superior 29-46(53) cm y abrazando generalmente la base de la inflorescencia, al menos de joven, ± papirácea, glabra, con margen de 0,5-1(1,5) mm, traslúcido; lígula 1-1,7 mm, con la parte proximal membranácea –1-1,5 mm– y la distal algo ciliada –0,1(0,2) mm–, truncada, estrechándose hacia el margen, de un amarillo pálido; zona auricular hasta de 1-1,5 cm en el margen, no diferenciada morfológicamente, aunque discolor respecto vaina y limbo, de un amarillo pálido, con margen algo sinuoso, y pelos patentes o erecto-patentes de 4,5-5,5(6) mm en la base de ambas caras y margen, densos, ± persistentes; limbo (15)27-65(81) cm –en las hojas medias (37)44-65(81) × (2,1)3,2-4,4(4,8) cm, más largo que la vaina, en la superior (15)27-54(81) × 1,1-2,6(4,6) cm, más corto o más largo que la vaina–, erecto-patente, canaliculado en toda su longitud, no péndulo, con varios nervios gruesos agrupados en la parte central y en el resto alternando uno grueso cada (2)3-5(6) finos, glabro, glauco, con márgenes antrorso-escábridos. Inflorescencia apical en las cañas desarrolladas a partir de las yemas del rizoma; generalmente florecen solo una vez, el segundo año, y al final de este o en años sucesivos, pueden emitir rebrotes axilares, sobre todo en el tercio apical, que, algunas veces, llegan a ser también floríferos. Panícula 43-98 × 8-25(31) cm, estrechamente tirsoide, densa, erecta; eje principal oculto, rígido, anguloso, glabro; ramas secundarias fasciculadas en la base, distanciadas entre sí, ± erectas, muy ramificadas, antrorsoescábridas, a veces glabras. Espiguillas 9-14 × 1-2 mm, con (1)2 flores, hermafroditas, glabras; raquilla glabra. Glumas subiguales –inferior 9,5-12 mm, superior 811,5 mm–, linear-lanceoladas, poco más cortas que la espiguilla –solo sobresalen las aristas de las flores–, subacuminadas, rosadas o rojizas cuando jóvenes y decoloradas con la edad, traslúcidas, glabras, ambas con 1-3 nervios, verdes, el central alcanza el ápice, los laterales solo 1/3-2/3. Lema 6-10(13,5) mm, lanceolado, hialino, con 6 nervios verdes de los cuales solo el central alcanza el ápice y forma, aparentemente, una arista, mucho más larga –2-3,5 mm– que las setas laterales – (0)0,6-1,3 mm–; dorso convexo, con una franja estrecha de pelos de 3,5-4,5(5,5) mm, situada a c. 1 mm de la base, ± patentes en la madurez, generalmente también con pelos c. 0,4 mm en la base, ápice glabro. Pálea 3,8-5 × 0,5-0,7 mm, estrechamente lanceolada, bidentada o premorsa, con dorso plano, hialina, glabra, con 2 carenas laterales densamente cilioladas. Lodículas c. 0,5 mm, oblongas, ± tricuspidadas, blancas, glabras. Anteras 2,3-2,5 mm, amarillo pálidas. Estilo 1-1,6 mm, más corto que el estigma, muy fino, blanco. Estigma (1,5)1,8-2,2 mm, negruzco, brillante. Ovario 0,5-1 mm, negruzco, glabro, estéril. Cariopsis no vista. 2n = 72. Terrazas aluviales, márgenes de caminos, taludes y descampados urbanos; 0-950 m. IX-XII. Región Mediterránea. Zonas próximas al litoral, desde el delta del Ebro hasta el Algarve y Baleares; presente también en los valles del Ebro y del Guadalquivir, así como en el C de Portugal. Esp.: A (Ca) Co Cs Gr (H) (J) (Mu) PM[(Mll)] T V Z. Port.: AAl (Ag) BL (E) (R). N.v.: caña judía, caña borde; cat.: canya borda, canya roja. Observaciones.–De esta especie, cuya área se limita a los países circunmediterráneos, desde la Península Ibérica y el Magreb hasta Anatolia y el Líbano, solo se conocen individuos estériles que, además, presentan una alta uniformidad genética. Según Hardion & al. in Taxon 61(6): 1223 (2012), Arundo plinii Turra, Farsetia: 11 (1765) sería una especie distribuida por el Mediterráneo central, desde la Península Itálica y Sicilia hasta los Balcanes y Creta.

CLXXXII. GRAMINEAE – ARUNDINOIDEAE 116. Phragmites

MOLINIEAE V. Jirásek* Hierbas perennes, cespitosas o rizomatosas, de porte elevado en general, con tallos que pueden persistir durante varios años. Hojas numerosas, basales o repartidas de forma dística a lo largo del tallo; vaina de márgenes libres, con aurículas o sin ellas; lígula constituida por una franja de cilios. Inflorescencia en panícula abierta o contraída, con numerosas espiguillas. Espiguillas ± comprimidas lateralmente, semejantes entre sí, no formando grupos, con 2 o más flores fértiles hermafroditas, a veces la basal masculina o estéril. Glumas 2, subiguales o desiguales, más cortas que las flores, persistentes, con 1-3 nervios. Lema hialino o papiráceo, con el dorso convexo, y 1-3 nervios, sin arista. Lodículas carnosas. Estambres 2-3. Ovario glabro. Cariopsis con la semilla soldada o libre del pericarpo en la madurez, no adherida al lema y la pálea; hilo elíptico o linear, tan largo como la cariopsis. x = 9, 12. Observaciones.–Pequeña tribu muy afín a la anterior, que comprende 11 géneros y unas 24 especies conocidas [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], en su mayoría distribuidas por el Viejo Mundo. Los dos géneros presentes en el territorio de esta flora se incluyen en la subtribu Molininae Ohwi, con especies de origen eurasiático.

116. Phragmites Adans.** [Phragmítes, -is m. – gr. φραγμίτης [ῑ], especie de caña. Vocablo que designaba un tipo de caña o κάλαμος en Dioscórides, De Mat. Med. (ms. Salamanca 1, 85) que se utilizaba o encontraba en setos, era bien conocida, blanquecina, delgada y tenía usos medicinales. M. Adanson, Fam. Pl. 2: 34, 559 (1763) lo validó como nombre de género. A.Q.]

Hierbas grandes, perennes, largamente rizomatosas, con rizomas horizontales, en algún caso verticales u oblicuos, lignificados, ± ramificados, con tallos numerosos que llegan a cubrir superficies ± extensas de poblaciones monoespecíficas, a veces también con estolones. Tallos aéreos de duración generalmente anual, erectos, simples o en alguna ocasión ramificados, herbáceos o semileñosos, cilíndricos, lisos, con nudos y entrenudos ± numerosos, foliosos hasta la base de la inflorescencia, o casi. Hojas alternas, sésiles, envainadoras, todas caulinares, de color verde grisáceo; vaina abierta, herbácea, lisa, brevemente auriculada; lígula muy corta, densamente ciliada; limbo ± estrechamente lanceolado, atenuado hacia el ápice, plano, erecto-patente, con haz y envés estriados, glabros o en ocasiones ± pelosos (pero escábridos en algunas especies extraibéricas). Inflorescencia en panícula ovoide o ± oblonga, ± densa, el eje con nudos y entrenudos numerosos, las ramas semiverticiladas, erectas, erecto-patentes o ± péndulas. Espiguillas muy numerosas, cuneadas, ± comprimidas lateralmente, sobre cortos pedúnculos antror-

* A. Buira & C. Aedo (eds.) ** I. Soriano

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so-escábridos generalmente con haces dispersos de tricomas seríceos, con una flor basal masculina o estéril y 3-8(11) flores hermafroditas, la terminal a veces estéril, que se desarticulan en la madurez por encima de la flor basal y entre las flores. Glumas 2, persistentes, más cortas que las flores, la superior de longitud hasta el doble de la inferior, lanceoladas, membranáceas, con 3-5 nervios, glabras, múticas. Raquilla aplanada, con numerosos tricomas largos y sedosos. Lema linearlanceolado, ± largamente acuminado, papiráceo, con 1-3 nervios, glabro. Pálea mucho más corta que el lema, escariosa, binervada, oblongo-lanceolada, cortamente bidentada en el ápice, brevemente ciliada sobre las dos quillas. Lodículas 2, oblongas, membranáceo-hialinas, glabras. Androceo con 3 estambres (0-3 en la flor inferior), exertos en la antesis. Ovario libre, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis oblonga, de sección elíptica, glabra; hilo oblongo o punctiforme. x = 12. Observaciones.–Género de distribución cosmopolita, morfológicamente próximo a Arundo, del que se separa, entre otros caracteres, por las glumas mucho más cortas que las flores y el conjunto de la espiguilla, glabras, y la raquilla cubierta de pelos sedosos (Arundo presenta glumas tan largas como el conjunto de la espiguilla, o casi, cubiertas de pelos sedosos, y raquilla glabra). Estudios recientes reconocen en Phragmites cuatro especies morfológica y filogenéticamente próximas, integrantes de un complejo poliploide [cf. O.A. Clevering & J. Lissner in Aquatic Bot. 64: 185-208 (1999); W.D. Clayton & al. in GrassBase - The Online World Grass (web consultada el 18-XI-2020)]. Phragmites australis, la única presente en la Península, es la más diversa y ampliamente repartida. Las otras tres se distribuyen por el este de Asia (Ph. japonicus Steud.), las zonas tropicales del continente africano (Ph. mauritianus Kunth), y Asia, la Polinesia y Australia (Ph. vallatoria Veldkamp). Todas ellas conviven con estirpes de Ph. australis en parte o en la totalidad de las áreas respectivas [cf. C. Lambertini & al. in Pl. Syst. Evol. 258: 161-182 (2006)]. En la descripción de la especie, el término “callo” designa el fragmento de raquilla densamente peloso-sedoso que permanece unido al lema de las flores hermafroditas al desarticularse la espiguilla; este elemento no se observa en la flor basal, que queda unida a la base de la raquilla y las glumas. Por otra parte, las dimensiones de las piezas florales, en especial lema y pálea, se han medido en las flores basales de la espiguilla (la primera flor, masculina o estéril, y la segunda, hermafrodita); tales dimensiones suelen disminuir en sentido base-ápice de la espiguilla. Bibliografía.–O.A. CLEVERING & J. LISSNER in Aquatic Bot. 64: 185-208 (1999); C. LAMBERTINI & AL. in Pl. Syst. Evol. 258: 161-182 (2006); J.G. PACKER & AL. in J. Ecol. 105: 1123-1162 (2017). 1. Ph. australis (Cav.) Steud., Nomencl. Bot. ed. 2, 2: 324 (1841)

[austrális]

Arundo australis Cav. in Anales Hist. Nat. 1: 100 (1799) [basión.] Ph. communis Trin., Fund. Agrost. 134 (1820) Ind. loc.: “Se cría en el agua y á la orilla del rio, que está como media legua antes de llegar a la Bahía Botánica viniendo de Jackson. Allí la cogió en Abril Don Luis Née”

CLXXXII. GRAMINEAE – ARUNDINOIDEAE 116. Phragmites

Hierba perenne, largamente rizomatosa, glabrescente; rizomas de varios metros de longitud y hasta de 2,5(3) cm de diámetro, horizontales, en algún caso verticales u oblicuos, lignificados, ± ramificados, nudosos, cubiertos de vainas escuamiformes coriáceas, con raíces de 2-4 mm de diámetro y numerosos tallos aéreos de duración generalmente anual; estolones a veces presentes. Tallos (0,6)1-6(8) m, de 0,5-2 cm de diámetro, erectos, simples pero en alguna ocasión ramificados, herbáceos o semileñosos, cilíndricos, lisos, con nudos y entrenudos numerosos, cubiertos por las vainas foliares hasta cerca de la base de la inflorescencia. Hojas todas caulinares, numerosas, alternas, sésiles, verde grisáceas; vaina abierta, herbácea, lisa, glabra o ± peloso-serícea, brevemente auriculada; lígula muy corta, densamente ciliada, con la mayor parte de cilios c. 1 mm, persistentes, y otros más largos de c. 10(12) mm, ± dispersos, evidentes sobre todo en las hojas jóvenes, luego caducos o reflexos; limbo (20)25-100 × 1-4(5) cm, ± estrechamente lanceolado, atenuado-filiforme hacia el ápice, plano, erecto-patente, con haz y envés estriados y el margen antrorso-escábrido o liso, glabro o peloso-seríceo especialmente por el envés de las hojas jóvenes, la pelosidad prontamente caduca. Inflorescencia en panícula, de 10-50(60) × (6)10-25(35) cm, ± densa, ovoide u oblonga, erecta, pero finalmente ± inclinada-unilateral, con el eje provisto de numerosos nudos, densamente peloso por los nudos inferiores; ramas muy numerosas, semiverticiladas, erectas, erecto-patentes o ± péndulas, con numerosas espiguillas, a menudo con haces dispersos de tricomas seríceos en la base de algunas de las ramificaciones secundarias. Espiguillas 9-16 mm, violáceas, pardo obscuras o pardo-amarillentas, cuneadas, ± comprimidas lateralmente, sobre pedúnculos de 1-5 mm, filiformes, algo ensanchados en el ápice, antrorso-escábridos, con una flor basal masculina o estéril y 2-6(8) flores hermafroditas, las apicales menos desarrolladas, la terminal en ocasiones estéril, que se desarticulan en la madurez por encima de la flor basal y entre las demás flores. Glumas 2, persistentes, la inferior (2,7)3-5,5(6) mm, la superior (4)4,5-8 mm, lanceoladas, membranáceas, con 3-5 nervios, glabras. Lema 7-12,5 mm, linear-lanceolado, ± largamente acuminado, papiráceo, con 1-3 nervios, los márgenes ± enrollados; callo 0,7-1,25 mm, linear, aplanado, obtuso, con numerosos tricomas sedosos tan largos como el lema o casi. Pálea 2-3,3 mm, escariosa, binervada, oblongo-lanceolada, cortamente bidentada en el ápice, ciliada sobre las dos quillas. Lodículas 2, oblongas, membranáceo-hialinas, glabras. Anteras 1,5-2,3 mm, subcilíndricas, violáceas o amarillas. Ovario libre, glabro. Cariopsis (1,1)1,25-1,7 × 0,35-0,6 mm, oblonga, de contorno elipsoidal y sección elíptica, algo comprimida dorsiventralmente, glabra; hilo basal, oblongo o punctiforme. 2n = 36, 44*, 46*, 48, 49*, 50, 51*, 52*, 54, 72*, 96, 120. Marismas, orillas de lagunas, embalses y cursos de agua –en aguas no muy profundas y ± calmadas–, así como fondos de valle, en suelos muy húmedos, temporal o permanentemente inundados; 01750 m. VI-XII(IV). Subcosmopolita. Dispersa por toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: caña pita, cañiza, carrizo, cañavera, lisca, zisca; port.: caniço; cat.: canya borda, canya d’aigua, canya xisca, canyet, canyís, canyissot, canyot, canyota, milloca, senill, senill de sèquia, senillet, xisca; eusk.: lezka arrunta. Observaciones.–Planta de gran importancia ecológica y paisajística, considerada una de las especies de plantas con flores de más amplia distribución a escala mundial, si no la que más. Se propaga

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CLXXXII. GRAMINEAE – ARUNDINOIDEAE 116. Phragmites principalmente por crecimiento clonal de rizomas y estolones, lo que le permite colonizar superficies ± extensas y también dar lugar a nuevos núcleos por fragmentación y transporte a distancia. El reclutamiento a partir de semillas, solo ocasional, parece facilitar la regeneración in situ de poblaciones clonales envejecidas, así como la dispersión mediante transporte de fragmentos de espiguilla por el viento, el agua o las aves que nidifican entre los carrizales o los visitan [cf. S.M. Haslam in J. Ecol. 60(2): 585-610 (1972)]. Muestra una gran variabilidad fenotípica, tanto en la morfología como en diversos aspectos de su biología: son destacables su amplia tolerancia climática y a condiciones edáficas como las concentraciones de sales, la duración de los períodos de inundación o la profundidad de las láminas de agua. Tal variabilidad se atribuye a la combinación de la diversidad genética de la especie con la plasticidad de las estirpes clonales que la integran, resultado todo ello de una larga historia evolutiva en áreas geográficas y hábitats asimismo diversos [cf. O.A. Clevering & J. Lissner in Aquatic Bot. 64: 185-208 (1999); C. Lambertini & al. in Pl. Syst. Evol. 258: 161-182 (2006)]. Se han identificado en Ph. australis decenas de estirpes clonales con áreas de distribución diferenciadas, algunas de las cuales se corresponden con morfotipos aparentemente relacionados con adaptaciones a condiciones ambientales ± particulares, que algunos autores han tratado como táxones infraespecíficos. Tales entidades forman un complejo poliploide reticular con número base x = 12 y diversos niveles de ploidía (3x, 4x, 6x, 7x, 8x, 10x, 12x), que incluye también clones con aneuploidía ascendente o descendente, e incluso mixoploides. Los diploides, sin embargo, parecen inexistentes (¿o muy raros?) en la actualidad, lo que atestiguaría la antigüedad del complejo [cf. O.A. Clevering & J. Lissner in Aquatic Bot. 64: 185-208 (1999)]. En la Península, como en el resto de Europa, predominan los tetraploides (2n = 48), y existen también octoploides y aneuploides. A su vez, los octoploides predominan en el este de Asia, el sur de África y Oceanía, de donde procede precisamente el material original de la especie, colectado en Australia por la expedición Malaspina y conservado en MA. En lo que respecta a los tratamientos taxonómicos, el polimorfismo de Ph. australis ha propiciado la descripción de un buen número de táxones infraespecíficos, de valor discutible por tratarse en muchos casos de variaciones locales sin base genética [cf. W.D. Clayton in Kew Bull. 21: 111-117 (1967)]. Los trabajos recientes suelen optar, pues, por tratamientos taxonómicos muy sintéticos, mientras que el estudio de la diversidad intraespecífica (e intragenérica) se orienta sobre todo a la caracterización y estudio filogeográfico de las distintas estirpes clonales mediante técnicas de genética molecular [cf. C. Lambertini & al. in Pl. Syst. Evol. 258: 161-182 (2006); in AoB Plants 2012: pls020, doi:10.1093/aobpla/pls020 (2012); K. Saltonstall in Biol. Invasions 18: 2433-2441 (2016)]. Desde el punto de vista morfológico, en el ámbito eurasiático-africano son fácilmente reconocibles dos entidades ampliamente distribuidas a las que, como aquí, se les suele atribuir categoría subespecífica, si bien no faltan autores que propugnan su distinción como especies autónomas [cf. V.G. Papchenkov in Russ. J. Biol. Invasions 1(3): 202-205 (2010)]. Las dos subespecies se diferencian principalmente por las dimensiones de los tallos aéreos y los órganos florales (panícula, espiguillas), así como por sus preferencias ecológicas y, al menos en la Península, parecen corresponder a citotipos con niveles de ploidía diferentes. Los tallos de los carrizos se han utilizado tradicionalmente con múltiples finalidades: como material para techar chozas y construir cercados, como combustible, forraje, etc. En las últimas décadas se ha extendido su uso en fitorremediación, gracias a la capacidad de asimilar y acumular metales pesados y contaminantes orgánicos contenidos en aguas y suelos húmedos o encharcados. Phragmites australis es la planta más utilizada en la formación de humedales artificiales que cumplen la función de depuradoras biológicas de aguas, junto con otras especies con capacidades similares como las del género Typha. En contrapartida, algunos clones se comportan como invasores fuera de su área de origen, y han sido objeto de actuaciones de control y erradicación [cf. K. Saltonstall in Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99: 2445-2449 (2002); T.K. Mal & L. Narine in Canad. J. Pl. Sci. 84: 365-395 (2004)].

1. Tallos (0,6)1-3(4) m; margen foliar generalmente antrorso-escábrido; panícula hasta de 30(35) cm, de ovoide a ovoide-oblonga; espiguillas 9-13(14) mm, violáceas o pardovioláceas en la floración, de un pardo obscuro en la madurez; lema de las flores inferiores hasta de 10(11,5) mm; anteras 1,5-1,8 mm .................................... a. subsp. australis – Tallos 3-6(8) m; margen foliar generalmente liso; panícula hasta de 50(60) cm, anchamente ovoide, finalmente con las ramas ± péndulas; espiguillas (10)11-16 mm, pardo-

CLXXXII. GRAMINEAE – ARUNDINOIDEAE 116. Phragmites

amarillentas en la floración y en la madurez; lema de las flores inferiores en general de más de 10 mm; anteras (1,5)1,8-2,3 mm ........................................... b. subsp. altissimus

a. subsp. australis Ph. pumilus Willk., Strand-Steppengeb. Iber. Halbins.: 157-158 (1852) Ic.: Folch, Veg. Països Catalans: 171 fig. 117 a (1981); Packer & al. in J. Ecol. 105: 1136 fig. 3 (2017); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 416 (1987); lám. 246 a-i.

Hierba perenne. Tallos (0,6)1-3(4) m, generalmente anuales. Limbo foliar (20)25-60(80) × 1-2,5(3) cm, de envés de glabro a dispersamente peloso-seríceo y margen generalmente antrorso-escábrido. Panícula 10-30(35) × (6)10-20 cm, de ovoide a ovoide-oblonga, finalmente ± inclinada-unilateral. Espiguillas 9-13(14) mm, violáceas o pardo-violáceas en la floración, de un pardo obscuro en la fructificación, con 3-6(7) flores. Gluma inferior (2,75)3-4(4,5) × 1-1,25 mm; gluma superior (4)4,5-6,5 × 1-1,5 mm. Lema 7-10(11,5) × (0,75)1-1,5 mm. Pálea 2-2,5(3) × c. 1 mm. Anteras 1,5 -1,8 mm. Cariopsis 1,2-1,5 × 0,35-0,5 mm. 2n = 36, 44*, 46*, 48, 49*, 50, 51*, 52*, 54, 72, 96. Suelos húmedos, temporal o permanentemente inundados; 0-1750 m. VI-XII. Subcosmopolita, desde los 70°N hasta el extremo S de África, América y Nueva Zelanda, excepto algunas áreas del Paleotrópico. Dispersa por toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: caña pita, cañiza, carrizo, cañavera, lisca, zisca; port.: caniço; cat.: canya borda, canya d’aigua, canya xisca, canyet, canyís, canyot, milloca, senill, senill de sèquia, senillet, xisca; eusk.: lezka arrunta. Observaciones.–J.A. Devesa in Valdés & al. in Fl. Andalucía Occid. 3: 416 (1987) menciona la existencia de plantas de escaso tamaño (tallos hasta 60 cm), no observadas en flor, en zonas poco salobres de las marismas onubenses, atribuibles quizás a la var. humilis (De Not.) Parl., Fl. Ital. 1: 221 (1848), y que pudieran corresponder a poliploides de alto nivel, similares a los observados en dunas embrionarias del litoral mediterráneo francés [cf. R. Gorenflot in Veröff. Geobot. Inst. E.T.H., Stiftung Rübel Zürich 87: 53-65 (1986)]. Esta misma variedad ha sido citada también del litoral alicantino [cf. A. Rigual, Fl. Alicante: 274 (1972)]. El recuento cromosomático 2n = 36 de plantas de Jaén de A. Löve & E. Kjellqvist in Lagascalia 3: 150-152 (1973) atribuido a la subsp. altissimus corresponde con toda probabilidad a la subespecie típica en el sentido utilizado aquí, o así parece deducirse de la descripción y los comentarios del trabajo.

b. subsp. altissimus (Benth.) W.D. Clayton in Taxon 17: 169 (1968)

[altíssimus]

Arundo altissima Benth., Cat. Pl. Pyrénées: 62 (1826) [basión.] Ph. chrysanthus Mabille, Rech. Pl. Corse 2: 37 (1869) Ph. giganteus J. Gay ex F.W. Schultz, Arch. Fl. France Allemagne: 200 (1852) Ph. australis subsp. chrysanthus (Mabille) Soják in Čas. Nár. Muz. Praze, Rada Přír. 150(3-4): 140 (1982) Ind. loc.: “... sur les bords de la mer, à Barcelone” [lectótipo designado por W.D. Clayton in Taxon 17: 169 (1968): K 000859963] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 416 (1987); lám. 246 j-m

Hierba perenne. Tallos 3-6(8) m, generalmente anuales, simples, pero en alguna ocasión bienales y ramificados. Limbo foliar 50-100 × (1,5)2-4(5) cm, de envés glabro o glabrescente incluso en las hojas jóvenes y margen generalmente

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Lám. 246.–Phragmites australis subsp. australis, a-b) Vic, Barcelona (BC 915243); c-i) Canal Nou de Camarles, Delta del Ebro, Tarragona (BCN 88045): a) fragmento de rizoma con raíces y tallo joven; b) fragmento de rizoma; c) tallo con hojas superiores e inflorescencia; d) espiguilla; e) glumas y flor basal de la espiguilla; f) gluma inferior, en vista abaxial; g) gluma superior, en vista adaxial; h) flor hermafrodita y callo densamente peloso; i) pálea, en vista adaxial. Ph. australis subsp. altissima, estany d’Ivars-Vila-sana, Lérida (BC 103034): j) tallo con hoja superior e inflorescencia; k) detalle del ápice de la vaina y cilios de la lígula de una de las hojas superiores; l) espiguilla; m) glumas y flor basal de la espiguilla.

CLXXXII. GRAMINEAE – ARUNDINOIDEAE 117. Molinia

liso. Panícula 30-50(60) × 15-25(35) cm, anchamente ovoide, finalmente ± inclinada-unilateral, con las ramas ± péndulas. Espiguillas (10)11-16 mm, pardo-amarillentas en la floración y la fructificación, con (4)5-7(9) flores. Gluma inferior 3,5-5,5(6) × (1)1,2-1,5(2) mm; gluma superior 6-8 × (1)1,5-2 mm. Lema (10)1112,5 × 1,2-2 mm. Pálea 2,5-3,3 × c. 1 mm. Anteras (1,5)1,8-2,3 mm. Cariopsis 1,2-1,7 × 0,35-0,6 mm. 2n = 96. Suelos permanentemente inundados o casi, a orillas de grandes ríos, lagunas, embalses y acequias; 0-250(500) m. IX-XII(IV). Región Mediterránea, Oriente próximo, África oriental y Asia central, hasta el S de Mongolia y W de China. Litoral E y S de la Península Ibérica, más algunas localidades del interior de Murcia o las cuencas del Ebro, Guadiana y Guadalquivir, y Baleares. Esp.: A Al B Ba (Ca) (Cc)? Co Cs Ge H Hu? J? L (Ma)? Mu PM (Se)? T V Z. Port.: AAl. N.v.: carrizo gigante; cat.: canya farda, canya tofa, canya vana, canyet d’albufera, canyís gegant, canyota alta, senill de marjal, senill ver. Observaciones.–Estirpe (o conjunto de estirpes) diferenciada de la subespecie típica por las mayores dimensiones de los órganos vegetativos y reproductores, y también por el color pajizo de la inflorescencia ya desde la floración, frente a las tonalidades violáceas o de un pardo obscuro de la subespecie típica. En el material ibérico examinado, la longitud del lema de las flores basales rara vez alcanza el doble de la gluma superior, carácter recogido en las claves de numerosas floras y monografías. O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 4: 550 (2001) se limitan a indicar que en esta subespecie (sub Ph. australis subsp. chrysanthus) el lema de la flor inferior supera largamente la gluma superior, mientras que en la subespecie típica la supera escasamente o la iguala. Entre los diversos nombres que se han aplicado a los carrizos gigantes, el aceptado aquí está basado en Arundo altissima Benth., taxon descrito sobre plantas del litoral barcelonés que W.D. Clayton combinó como subespecie de Ph. australis en 1968, y por lo tanto bastante anterior a Ph. australis subsp. chrysanthus, propuesto por Soják en 1982. Para la categoría de especie, sería prioritario Ph. giganteus J. Gay ex F.W. Schultz, nombre basado también en plantas del litoral mediterráneo occidental (Salses, en la costa del Rosellón, localidad mencionada ya en la descripción de la planta de Bentham). Con respecto a las combinaciones basadas en Arundo maxima Forsk., Fl. Aegypt.-Arab.: 24 (1775) y Arundo isiaca Delile, Descr. Égypte, Hist. Nat. 2(1): 52 (1813), ampliamente utilizadas hasta hace unos años, se ha seguido el criterio de W.D. Clayton in Taxon 17: 168-169 (1968), quien propone descartarlas al tratarse respectivamente de un nomen dubium y un nomen superfluum de una misma planta de identidad imprecisa. No obstante, si se aclarase la identidad de estas últimas especies, y se demostrase que corresponden a lo que aquí llamamos altissimus, se tendría que reconsiderar cual es el nombre correcto en el rango subespecífico para nuestros carrizos gigantes. En muchas localidades peninsulares y extrapeninsulares, las poblaciones de Ph. australis subsp. altissimus, conviven con otras de la subespecie típica, si bien en ambientes con distintas condiciones de inundación. En algunas de tales localidades (por ejemplo, el delta del Llobregat), la floración de la subsp. altissimus es aparentemente algo más precoz que la de la subespecie típica, ya que los renuevos brotan y se desarrollan algo más temprano [cf. O. Bolòs & J. Vigo, loc. cit.; B. Valdés & al. in Fl. Andalucía Occid. 3: 416 (1987)].

117. Molinia Schrank* [Molínia, -ae f. ‒ esp. Molina; lat. -ia [sufijo sustantivo]. Nombre de género que F.P. von Shrank, Baier. Fl. 1: 100, 334 (1789), según parece –cf. v.gr., U. Quattrocchi, CRC World Dict. Med. Poison. Pl.: 1709 (2016), y aunque no dejase constancia de ello en el protólogo–, dedicó al misionero jesuita chileno J.I. Molina (1737-1829), autor de Saggio sulla storia naturale del Chili (1782). A.Q.]

* I. Soriano

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Hierbas perennes, densamente cespitosas, con rizoma ± horizontal, corto, nudoso, cubierto por una túnica formada por restos de vainas foliares. Tallos erectos, herbáceos, cilíndricos, rígidos, estriados, con la base cubierta por escamas y vainas foliares cortas; entrenudos netamente desiguales, el basal ensanchado hacia la base, macizo, rematado por 1-3 entrenudos muy cortos, ahuecados, y un entrenudo superior que forma casi toda la parte aérea del tallo, también ahuecado, cubierto parcialmente por las vainas foliares. Hojas situadas todas en la parte inferior del tallo, sésiles, marcescentes-caducas en otoño-invierno; vaina abierta, herbácea, estriada, glabra o en algún caso pelosa, sin aurículas; lígula constituida por cilios; limbo linear-lanceolado, atenuado hacia el ápice, generalmente plano, erecto o erecto-patente, estriado por ambas caras, de márgenes escábridos, glabro o ± peloso por el haz. Inflorescencia en panícula de estrechamente oblonga a anchamente oblongo-ovoide, en ocasiones ± reflexa hacia el ápice, de ± congesta a laxa y discontinua, las ramas desiguales, erectas o erecto-patentes, en ocasiones las inferiores ± reflexas. Espiguillas numerosas, oblongas, ± comprimidas lateralmente, sobre pedúnculos ensanchados en el ápice, antrorso-escábridos o glabros, con (1)2-6 flores hermafroditas, y a menudo una flor estéril terminal, que en la madurez se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores. Glumas 2, subiguales, herbáceas, de lanceoladas a ovadas, persistentes, netamente más cortas que las flores, la inferior uninervada o sin nervio, la superior algo más larga o de igual longitud que la inferior, con 1-3 nervios, generalmente glabras. Raquilla glabra o ± densamente pelosa. Lema ovado, ovado-lanceolado o lanceolado, papiráceo, con 3-5 nervios, obtuso, agudo o acuminado; callo cortamente peloso. Pálea de igual longitud que el lema o algo más corta, escariosa, binervada, lanceolada, de obtusa a truncada, con nervios lisos o escábridos. Lodículas 2, cuneadas, hialinas. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis. Ovario libre, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis subcilíndrica, de contorno oblongo-elíptico; hilo linear. x = 9. Observaciones.–Género distribuido por las zonas templadas y frías del continente eurasiático y el norte de África, introducido en algunas áreas de América del Norte y del Sur, y Oceanía. Las monografías y floras recientes reconocen de 3 a 5 especies, integrantes de un complejo poliploide, bien conocido y estudiado especialmente en Europa, donde se han detectado hasta seis niveles de ploidía (2x, 4x, 6x, 8x, 10x, 12x). Por otra parte, el grupo presenta una importante variabilidad morfológica, motivada aparentemente por una combinación de factores genéticos y ambientales [cf. M. Dančák & al. in Preslia 84: 351-374 (2012)]. En las descripciones, las dimensiones de las piezas florales, en especial del lema, se han medido sobre las dos flores basales de la espiguilla; tales dimensiones suelen disminuir hacia el ápice de la espiguilla cuando el número de flores es superior. Las dimensiones de las anteras, corresponden al momento de la antesis. Bibliografía.–H.J. CONERT in Ber. Bayer. Bot. Ges. 52: 5-14 (1981); M. DANČÁK & AL. in Preslia 84: 351-374 (2012); F. STARLINGER, Karyosystematik und Verbreitung der Sippen des Polyploidkomplexes Molinia caerulea agg. (Poaceae) (tesis doctoral, 2003); P.J.O. TRIST & P.D. SELL in Watsonia 17: 153157 (1988).

CLXXXII. GRAMINEAE – ARUNDINOIDEAE 117. Molinia

1. M. caerulea (L.) Moench, Methodus: 183 (1794)

[caerúlea]

Aira caerulea L., Sp. Pl.: 63 (1753) [basión.] M. arundinacea Schrank, Baier. Fl. 1: 336 (1789) M. caerulea subsp. arundinacea (Schrank) K. Richt., Pl. Eur. 1: 72 (1890) Ind. loc.: No indicada de forma expresa [lectótipo designado por P.J.O. Trist & P.D. Sell in Watsonia 17: 154 (1988): LINN 85.1] Ic.: Devesa (ed.), Gram. Extremadura, lám. 65 (1991); H.E. Hess, Landolt & R. Hirzel, Fl. Schweiz 1: 311 (1972); Saule, Fl. Ill. Pyrén.: 399 pl. 171 fig. 6 (1991); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 419 (1987); lám. 247

Hierba perenne, densamente cespitosa, formando macollas aisladas o herbazales ± extensos; rizoma 20-170 × 1-4 mm, ± horizontal, subcilíndrico, con los nudos algo engrosados, cubierto por una túnica reticulado-fibrosa formada por restos de vainas foliares; raíces de (0,5)1-3,2 mm de diámetro. Tallos (10)30-160(200) cm, solitarios, erectos o algo acodados en el nudo inferior, herbáceos, cilíndricos, rígidos, estriados, verdes o glaucos, glabros, con la base cubierta por escamas y vainas foliares cortas; entrenudo basal ensanchado hacia la base, en ocasiones algo curvado, de (1,5)2-10(16) cm, macizo, persistente, rematado por 1-2(3) entrenudos de 1-2 mm, ahuecados, y un entrenudo superior que forma casi toda la parte aérea del tallo, también ahuecado, cubierto por las vainas foliares en el tercio basal. Hojas 3-5(7), todas en la base del tallo, sésiles, con vaina c. 40(50) cm, de márgenes libres, glabra o en algún caso pelosa; lígula constituida por cilios de 0,5-2(4) mm; limbo (12)25-75(100) × (0,2)0,3-0,9(1) cm, linear-lanceolado, atenuado hacia el ápice, plano (pero ± involuto en seco), caduco en otoño-invierno por la lígula, de márgenes escábridos, el haz estriado, glabro o ± peloso, el envés estriado, glabro, con el nervio medio ± resaltado. Panícula (3)7-50(75) cm, de estrechamente oblonga a anchamente oblongo-ovoide, en ocasiones ± reflexa hacia el ápice, de congesta-espiciforme a ± laxa y discontinua, el eje estriado, anguloso, glabro, liso, las ramas desiguales, erectas o erecto-patentes (en algunas poblaciones extraibéricas, las inferiores ± reflexas), ± ramificadas. Espiguillas 4-10(11,5) mm, oblongas, u oblongo-lanceoladas, ± comprimidas lateralmente, sobre pedúnculos cortos, ensanchados en el ápice, antrorso-escábridos o glabros, con (1)24(5) flores hermafroditas, y a menudo una flor estéril terminal, que en la madurez se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores fértiles. Glumas 2, la inferior (1,75)2-4,5(5,5) × (0,7)1-1,25 mm, uninervada o sin nervio, la superior 25(5,5) × 1-1,25 mm, con 1-3 nervios [relación longitud gluma inferior / gluma superior = 0,7-0,93(1)], de lanceoladas a ovadas, obtusas o agudas, herbáceas pero escariosas por el margen, glabras salvo en ocasiones por el nervio central que es escábrido, violáceas, verde amarillentas o pardas. Raquilla ± densamente pelosa – glabra en poblaciones extraibéricas–. Lema (3)3,5-7 × 1,5-2 mm, de ovado-lanceolado a lanceolado, subobtuso, agudo o ± largamente acuminado, convexo por el dorso, papiráceo, con 3-5 nervios, liso, glabro, violáceo, verde amarillento o pardo, a veces verde por el dorso y violáceo hacia los márgenes, estos con un reborde escarioso; callo truncado, cortamente peloso, con tricomas c. 1(1,2) mm. Pálea 3,5-5,5 × 1,5-2 mm, ovado-oblonga u ovado-lanceolada, obtusa o truncada en el ápice, binervada, los nervios en general escábridos. Lodículas 2, cuneadas, hialinas. Anteras 2-3,5(4) mm, estrechamente subcilíndricas, violáceas o pardas. Ovario libre, glabro; estilos 2, cortos; estigmas 2, violáceos. Cariopsis (1,6)2-3(3,8) ×

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Lám. 247.–Molinia caerulea, a, c, d, f, g, j-o) valle de Aigoamotx, Valle de Arán, Lérida (BCN 145346); b) cortals de Sispony, Ordino, Andorra (MA 700285); e, h, i) ermita de Sant Roc, Ports de Paüls, Tarragona (BCN 90581): a) hábito; b) detalle de los nudos; d, e) inflorescencias; f, h) espiguillas; g, i) espiguillas sin glumas; j) gluma inferior, en vista abaxial; k) gluma superior, en vista abaxial; l) lema, en vista lateral; m) pálea, en vista lateral; n) androceo; o) gineceo.

CLXXXII. GRAMINEAE – ARUNDINOIDEAE 117. Molinia

0,65-1,1 mm, subcilíndrica, de contorno oblongo-elíptico, no comprimida, violácea o verdosa, pardo ± obscuro en la madurez, totalmente cubierta por el lema endurecido y la pálea; hilo linear, de 1/2-3/4 de la longitud de la cariopsis. 2n = 24*, 36, 48*, 72*, 90*, 108*; n = 18. Herbazales higrófilos, turberas, rezumaderos, márgenes de arroyos y lagunas, también en claros de bosque y brezales, siempre en suelos húmedos o muy húmedos, indiferente edáfica; 10-2100(2300) m. VII-X(XI). Europa, Asia y N de África; naturalizada en América del Norte, la Patagonia, Australia y Nueva Zelanda. Casi toda la Península Ibérica, si bien falta en Baleares. And. Esp.: A Ab (Al)? Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na O Or P Po S Sa (Se) Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl (Ag) BA BAl (BB)? BL (DL) E Mi (R) TM. N.v.: escoba, escoba de yerba, escobizo, espadera, hierba fontanaliza, lastón d’escobas (Aragón), mansiega, molinia; cat.: molínia blava; eusk.: azeri-belarra. Observaciones.–Molinia caerulea da nombre a un complejo poliploide formado por la especie linneana y diversas estirpes eurasiáticas y norteafricanas emparentadas. La taxonomía del grupo se ha basado habitualmente en la morfología y las dimensiones de la panícula y ciertos órganos florales, en especial las espiguillas, las glumas, el lema y la cariopsis. Monografías recientes de autores centroeuropeos reconocen dos grandes entidades de rango específico o subespecífico, ± ampliamente distribuidas, que se corresponden con citotipos o conjuntos de citotipos diferenciados [cf. L. Frey in Fragm. Florist. Geobot. 21: 21-50 (1975); F. Starlinger, Karyosystematik und Verbreitung der Sippen des Polyploidkomplexes Molinia caerulea agg. (2003); M. Dančák & al. in Preslia 84: 351-374 (2012)]: M. caerulea s.str., incluye plantas de talla media o pequeña y panícula ± compacta, generalmente tetraploides (2n = 36) pero también diploides y hexaploides, distribuidas por gran parte de Europa; M. arundinacea Schrank [M. altissima Link, Hort. Berol. 1: 197 (1827)] se distingue por las mayores dimensiones de las plantas y la panícula alargada y laxa, e incluye citótipos octoploides, decaploides y dodecaploides (2n = 72, 90, 108), distribuidos principalmente por el C y E de Europa. Ambas entidades presentan un polimorfismo considerable, así como una variación ± continua y parcialmente coincidente de los caracteres diagnósticos, de manera que el reconocimiento de los táxones debe apoyarse sobre todo en combinaciones de caracteres [cf. L. Frey in Fragm. Flor. Geobot. 21: 21-50 (1975); M. Dančák & al. in Preslia 84: 351-374 (2012)]. Como en otros complejos poliploides, los recuentos cromosomáticos o, en su defecto, los métodos indirectos de estimación del nivel de ploidía resultan de mucha utilidad (cuando no decisivos) para la identificación de las plantas. A la vista de esta problemática, autores de floras o catálogos regionales como J.A. Franco, Nova Fl. Portugal 3(2): 202-202 (1998), o J.-M. Tison & B. Foucault, Fl. Gall.: 260 (2014), han adoptado tratamientos aún más sintéticos, como aceptar una sola especie, M. caerulea s.l., criterio que, con matizaciones, se ha seguido aquí. Sobre la base de criterios morfológicos se han citado repetidamente en la Península las dos entidades mencionadas, generalmente con rango de subespecies de M. caerulea. La presencia de tetraploides ± típicos no ofrece dudas, al estar apoyada por los escasos recuentos cromosomáticos de plantas ibéricas. A su vez, las plantas atribuidas a M. arundinacea (sin recuentos disponibles) reúnen solo una parte de los caracteres de las poblaciones centroeuropeas típicas, lo que ha llevado a cuestionar la existencia de dicho taxon en la Península [cf. L. Frey in Fragm. Flor. Geobot. 22: 275-279 (1976); M. Dančák & al. in Preslia 84: 351-374 (2012)]. Los estudios de F. Starlinger [Karyosystematik und Verbreitung der Sippen des Polyploidkomplexes Molinia caerulea agg. (Poaceae) (2003)], sobre materiales ibéricos del herbario MA, con información sobre dimensiones estomáticas, así como datos propios de cantidades de ADN y dimensiones estomáticas (I. Soriano & al., inéd.) apoyan sin embargo la presencia de citotipos con alto nivel de ploidía (es decir, M. arundinacea) en la Península. Con todo, su distribución parece bastante más limitada de lo que sugieren las citas basadas solo en la morfología [véase, por ejemplo, el mapa de M. caerulea subsp. arundinacea de O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 553 (2001)]: muchas plantas ibéricas atribuidas hasta ahora a M. arundinacea corresponden en realidad a tetraploides ± robustos, difícilmente distinguibles a simple vista de los poliploides de alto nivel. En la Península, como en otros territorios, los rangos de variación de los caracteres morfológicos y morfométricos de ambos citotipos muestran un importante solapamiento, que se da también en las áreas de distribución; además, algunos de los caracteres con mayor capacidad de discriminación precisan observación al microscopio. Así pues, se ha optado por considerar una M. caerulea en sentido amplio, muy polimorfa, y aportar información complementaria para facilitar el reconocimiento de por lo menos una parte de las poblaciones ibéricas de las dos entidades.

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CLXXXII. GRAMINEAE – ARUNDINOIDEAE 117. Molinia Las M. caerulea tetraploides ibéricas son plantas de (10)30-120(160) cm, con limbos foliares de (2)3-8,5(10) mm de anchura, panícula (3)7-45(50) cm, de contraída-espiciforme a ± laxa, con las ramas inferiores erectas o erecto-patentes, espiguillas 4-10 mm, glumas (1,75)2-3,5(4) mm, de ovadas a lanceoladas, obtusas o agudas, lemas (3)3,5-5(5,5) mm, ovado-lanceolados o lanceolados, subobtusos, en ocasiones agudos, anteras (1,5)1,8-2,5(3) mm, cariopsis 1,7-2,5(2,8) mm, granos de polen de 20-30 (31,5) μm de diámetro, y estomas de la cara adaxial de la hoja de (24)27-34(38) μm de longitud. Se distribuyen por gran parte de la Península, incluidas algunas zonas con presencia de poliploides de alto nivel (v.gr., H Hu? Sa Vi), y abarcan todo el rango altitudinal de la especie. Respecto a las plantas de pequeña talla de los Picos de Europa, descritas como M. caerulea subsp. hispanica Frey, Fragm. Flor. Geobot. 22: 464 (1975), parecen corresponder a un extremo de la variabilidad de las que aquí se consideran formas típicas, si bien está por confirmar su condición de tetraploides. A su vez, los poliploides ibéricos de alto nivel incluyen plantas de (40)60-160(200) cm, con limbos foliares de (4)6-9(10) mm de anchura, panícula (20)25-50(75) cm, laxa, con las ramas inferiores erecto-patentes o patentes (pero no péndulas como en las M. arundinacea típicas), espiguillas (4,5)6,510(11,5) mm, glumas 3-5(5,5) mm, ovado-lanceoladas o lanceoladas, generalmente agudas, lemas (4)5-7 mm, lanceolados, agudos o ± largamente acuminados, anteras (2,1)2,2-3,6(3,8) mm, cariopsis (2)2,4-3,1(3,8) mm, granos de polen de 30-40 μm de diámetro, y estomas del haz de la hoja de (30)36,5-45(51) μm. Se reparten principalmente por el cuadrante SW de la Península (Av Ba Ca Cc CR H Sa To), más algunas localidades dispersas por el resto (Hu? Vi), en altitudes bajas o medias [hasta 1100(1500) m]. Las características morfológicas y morfométricas, así como las cantidades de ADN estimadas (del orden del doble de las M. caerulea típicas), apuntan a citotipos octoploides, menos próximos por lo tanto a M. arundinacea subsp. arundinacea, dodecaploide y de Europa central, que a M. arundinacea subsp. freyii Dančák, Preslia 84: 370 (2012), taxon octoploide de la Europa oriental, distribuido desde el SE de Polonia hasta Bulgaria [cf. M. Dančák & al. in Preslia 84: 351-374 (2012)].

DANTHONIOIDEAE H.P. Linder & N.P. Barker Hierbas con epidermis provista de micropelos bicelulares y células silíceas de formas complejas. Hojas con lígula constituida por una franja de cilios; limbo sésil; haces vasculares con anatomía de tipo festucoide. Inflorescencia sencilla, con un único eje. Espiguillas comprimidas lateralmente, semejantes entre sí, no formando grupos, con 1 o más flores fértiles hermafroditas. Lodículas 2, membranáceas o carnosas, libres o connatas. Ovario con 2 estilos y 2 estigmas. Cariopsis con la semilla soldada al pericarpo; embrión relativamente grande, de 1/3-1/2 de la longitud de la cariopsis. Cromosomas pequeños. x = 9, 12.

DANTHONIEAE Zotov* Hierbas anuales o perennes, cespitosas, por lo general hermafroditas, rara vez dioicas o ginodioicas. Hojas con vaina de márgenes libres, y aurículas poco pronunciadas; lígula constituida por una franja de cilios. Inflorescencia en panícula abierta o contraída, a veces espiciforme. Espiguillas comprimidas, con varias flores fértiles, la apical reducida. Glumas 2, subiguales, más cortas o tan largas como las flores, persistentes o caedizas, con 1-9 nervios. Lema hialino, membranáceo, herbáceo, o papiráceo, con el dorso convexo, y 3-9 nervios, sin arista o con arista * A. Buira & C. Aedo (eds.)

CLXXXII. GRAMINEAE – DANTHONIOIDEAE 118. Danthonia

corta apical. Estambres 3 –reducidos a estaminodios en las flores femeninas–. Ovario glabro. Cariopsis libre; hilo elíptico o linear. Observaciones.–Comprende 18 géneros y unas 291 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], en su mayoría afrotropicales o asiáticas, salvo las contempladas en esta obra, que son eurasiáticas o americanas. No se han reconocido subtribus aunque la diversidad morfológica es notable.

118. Danthonia DC. [nom. cons.]* [Danthónia, -ae f. – fr. Danthoine. Nombre de género dedicado por A.P. de Candolle, Fl. Franç. ed. 3, 3: 32 (1805) al agrostólogo marsellés E. Danthoine (1739-1794), tal y como se lee del protólogo: “Ce genre est dédié à Etienne Danthoine, botaniste marseillois, auquel on doit une excellente monographie, encore inédite, des graminées de Provence; (...)”. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas. Tallos cilíndricos, decumbentes o erectos, simples, generalmente huecos. Hojas alternas, sésiles y envainadoras; vaina abierta; lígula constituida por una franja de cilios; limbo linear-lanceolado, estrecho, nervado, de plano a enrollado. Inflorescencia en panícula contraída, solitaria, terminal, con las ramas generalmente solitarias. Espiguillas pedunculadas, con 2-9 flores hermafroditas, articuladas sobre la raquilla, la superior rudimentaria, que se desarticulan por encima de las glumas. Glumas 2, lanceoladas, subiguales, membranáceas o cartáceas, ± carinadas, 3-5-nervadas, agudas, múticas; lema anchamente elíptico, ± convoluto, de cartáceo a subcoriáceo, con 7-9-nervios, sin arista; callo obtuso, peloso. Pálea incluida en el lema, membranácea, con 2 nervios, bicarenada. Lodículas 2, membranáceas. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario glabro; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal, comprimida; hilo linear. 1. D. decumbens (L.) DC. in Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3, 3: 33 (1805)

[decúmbens]

Festuca decumbens L., Sp. Pl.: 75 (1753) [basión.] Sieglingia decumbens (L.) Bernh., Syst. Verz.: 44 (1800) Triodia decumbens (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 76, 179 (1812) Ind. loc.: “Habitat in Europae pascuis siccis sterilibus” [lectótipo designado por M. Baeza in Taxon 49: 250 (2000): LINN 92.16] Ic.: Lindm., Bilder Nordens Fl. 3, tab. 658 (1922); Sturm, Deutschl. Fl. 19, pl. III.2 (1843) [sub Triodia decumbens]; lám. 248

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 5-52 cm, generalmente numerosos, decumbentes o erectos, simples, con 1-4 nudos, cilíndricos, lisos, verdes, glabros. Hojas basales con la vaina convexa por el dorso, de márgenes hialinos, con pelos de 0,72,7 mm, dispersos, patentes, lígula reducida a un reborde cortamente ciliado, con pelos de 0,4-0,7 mm en la parte central y pelos de 1-2 mm en los extremos, y limbo de (32)48-110(140) × 1,4-3,4 mm, plano o algo enrollado, agudo, ± antrorso-escá* C. Aedo

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Lám. 248.–Danthonia decumbens, a-i, k) La Bouza, Salamanca (MA 292583); j, l) Sierra del Bujeo, Cádiz (MA 769622): a) hábito; b) nudo; c) detalle del ápice de la vaina y lígula; d) espiguilla; e) espiguilla sin glumas; f) gluma inferior; g) lema, en vista abaxial; h) lema, en vista lateral; i) pálea; j) lodículas; k) androceo; l) gineceo.

CLXXXII. GRAMINEAE – DANTHONIOIDEAE 119. Schismus

brido por ambas caras y por lo general también con pelos de 0,8-2,9 mm, dispersos, patentes; las caulinares 1-4, similares a las basales, con limbo de (12)3560(150) mm. Panícula 15-60 × 3-33 cm, derecha, ± laxa, con 3-9 espiguillas; raquis antrorso-escábrido; ramas solitarias, por lo general aplicadas al raquis, a veces ramificadas, antrorso-escábridas, con 1(2) espiguillas situadas en el ápice de pedúnculos de 3-13 mm. Espiguillas 6-9 mm, ovoides, con 3-7 flores, la terminal rudimentaria. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,87-0,97), igualando o sobrepasando levemente a las flores, lanceoladas, agudas, con 3-5 nervios, algo aquilladas hacia el ápice, papiráceas, verdosas –a veces teñidas de púrpura–, antrorso-escábridas en el nervio central; gluma inferior (6,2)7-10,1(10,9) × 1,8-3,3 mm; gluma superior (5,8)6,2-9,3(9,6) × 2,3-4,1 mm. Lema (4,1)4,2-5,4(5,7) × 2-5,8 mm, anchamente elíptico, con 3(5) dientes cortos en el ápice, sin arista, con 7-9 nervios, convexo y liso por el dorso, de ± cartáceo a subcoriáceo, glabro excepto en los márgenes de la mitad inferior, provistos de un denso y corto indumento de 0,5-0,6 mm, de verdoso a purpúreo; callo 0,3-0,7 mm, obtuso, con sendos mechones laterales de pelos de 0,5-0,9 mm. Pálea 3,2-5,1 mm, anchamente elíptica, un poco más corta que el lema, emarginada, escariosa, con dos carenas ciliadas que se engrosan hacia la base de la cara externa. Lodículas 0,6-0,7 mm, hialinas, oblanceoladas, apicalmente bilobadas, glabras –generalmente faltan en las flores cleistógamas–. Anteras 1,4-2,2 mm, glabras, purpúreas –en las flores cleistógamas de c. 0,2 mm–. Ovario con 2 estigmas plumosos. Cariopsis 1,8-2,4 × 0,8-1,1 mm, elipsoidal, comprimida, con la cara ventral aplanada y la dorsal ligeramente convexa. 2n = 18*, 24*, 36, 124*. Turberas, zonas húmedas, praderas, brezales y otros matorrales, preferentemente en substratos silíceos; 0-2100. V-VIII(IX). Casi toda Europa, Magreb, Cáucaso y Anatolia. N, C y W de Península, más rara en el S y E. And. Esp.: Ab Av B Bi Bu C Ca Cc CR Cs Cu Ge Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Na O Or P Po S Sa Sg So SS T Te V Va Vi Z Za. Port.: Ag BA BAl BB BL DL E Mi R TM. N.v.: triguillo del agua; cat.: dantònia. Observaciones.–M. Willkomm [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 89 (1861)], señala la D. provincialis DC. in Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3, 3: 33 (1805), nom. illeg. [D. alpina Vest in Flora 4: 145 (1821)] basándose de una mención aparecida en la recopilación de M. Colmeiro [cf. Enum. Pl. Peníns. Hispano-Lusit. 5: 360-361 (1889)]. Willkomm indica que se trata de una planta meramente cultivada en el parque Retiro de Madrid. Las otras localidades que indica Colmeiro (loc. cit.) tampoco son fidedignas. Es posible que alguna de estas referencias erróneas sea la que haya dado pie a la inclusión de la sigla “Hs” en la Flora Europaea [cf. T.G. Tutin in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 253 (1980)], de esta especie alpina, fácil de reconocer por sus lemas aristados y sus vainas glabras. En ocasiones se ha utilizado en algunas publicaciones el epíteto “procumbens” por mero lapsus.

119. Schismus P. Beauv.* [Schísmus, -i m. ‒ gr. ἡ σχισμή, fisura; lat. -us [sufijo sustantivo]. Patente es en el protólogo la razón de este nombre de género: “De σχισμὴ, Fissura.” –P. de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 73, pl. 15 fig. 4 (1812)– . Si bien P. de Beauvois no explicó a qué aludía el nombre, para muchos está claro que describía el lema de ápice hendido de Festuca calycina Loefl. –cf. v.gr., U. Quattrocchi, CRC World Dict. Med. Poison. Pl.: 2407 (2016)–. A.Q.]

* C. Aedo & L. Sáez

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CLXXXII. GRAMINEAE – DANTHONIOIDEAE 119. Schismus

Hierbas anuales o perennes, ± cespitosas. Tallos cilíndricos, sólidos o huecos. Hojas con vaina abierta, sin aurículas; lígula constituida por una franja de cilios; limbo estrecho, de plano a enrollado o convoluto. Inflorescencia en panícula contraída, solitaria, terminal. Espiguillas comprimidas, pedunculadas, con 5-10 flores hermafroditas, en ocasiones las apicales rudimentarias, espaciadas sobre la raquilla y articuladas. Glumas 2, subiguales, iguales o un poco más cortas que la espiguilla, papiráceas, 3-7-nervadas, agudas, múticas; lema de obovado a anchamente elíptico, convexo, ± papiráceo, bilobado, con 5-9 nervios, generalmente sin arista; callo obtuso, peloso. Pálea con 2 nervios, bicarenada, entera. Lodículas 2. Androceo con 3 estambres. Ovario esférico, glabro; estigmas 2. Cariopsis obovoide, un poco comprimida dorsalmente; hilo corto. Bibliografía.–H.J. CONERT & A. M. TÜRPE in Abh. Senckenberg. Naturf. Ges. 532: 1-81 (1974). 1. S. barbatus (Loefl. ex L.) Thell. in Bull. Herb. Boissier ser. 2, 7: 391 (1907)

[barbátus]

Festuca barbata Loefl. ex L., Demostr. Pl.: 3 (1753) [basión.] S. marginatus P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 74, 177, tab. 15 fig. 4 (1812) Ind. loc.: “Habitat in Hispania” [lectótipo designado por H. Scholz in Taxon 49: 250 (2000): LINN 92.26] Ic.: Conert & Türpe in Abh. Senckenberg. Naturf. Ges. 532: 35 Abb. 6 (1974); Maire, Fl. Afrique N. 2: 367 fig. 407 (1953); C.C. Towns. & Guest, Fl. Iraq 9: 379 pl. 144 (1968); lám. 249

Hierba anual, ± cespitosa. Tallos 3-32 cm, generalmente numerosos, erectos o geniculados en la base, simples, cilíndricos, ± lisos, verdes, glabros, brillantes. Hojas basales con la vaina redondeada por el dorso, estriada, ± ensanchada, de anchos márgenes hialinos, con pelos de 1,1-2,7 mm, patentes, dispersos por la zona superior y más concentrados en la unión entre vaina y limbo –donde son difíciles de separar de los de la lígula–, lígula constituida por una franja de cilios de 0,31,2 mm y limbo de 11-50 mm de longitud, 0,3-0,5 mm de diámetro, generalmente convoluto –de plano a involuto cuando las hojas son jóvenes–, agudo, ± antrorsoescábrido y con pelos de 0,8-2,4 mm, patentes, dispersos por ambas caras; las caulinares 1-3, erecto-patentes, similares a las basales, con limbo de 7-78 mm. Panícula 11-46 × 3-14 mm, estrechamente ovoide, densa, con numerosas espiguillas dispuestas en ramas aplicadas; raquis ± antrorso-escábrido; ramas solitarias, ramificadas, antrorso-escábridas, con 3-12 espiguillas, desarticulándose de las ramas en la madurez. Espiguillas 4,3-5,9 mm, con pedúnculos de 0,4-2,6 mm, con 5-8 flores, la terminal generalmente rudimentaria, articuladas sobre una raquilla glabra con entrenudos netos. Glumas subiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 0,77-1,02), de longitud similar a las flores o algo menor, lanceoladas, agudas, con (3)5-7 nervios, algo aquilladas hacia el ápice, papiráceas, verdosas –a veces teñidas de púrpura– en la zona central y escariosas en los márgenes, ± antrorso-escábridas en los nervios; gluma inferior (3,6)4,14,6(5,8) × 0,9-1,5 mm; gluma superior (4)4,1-4,5(5,6) × 0,9-1,6 mm. Lema (1,5)1,7-1,9(2) × 0,8-1,2 mm, obovado, con 7-9 nervios, sin arista, convexo y liso por el dorso, ± papiráceo, verdoso en la zona central y escarioso en márgenes y

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Lám. 249.–Schismus barbatus, a-l) Cobatillas, Murcia (MA 749933); m) Sástago, Zaragoza (MA 788751): a) hábito; b) nudo; c) detalle del ápice de la vaina y lígula; d) espiguilla; e) espiguilla sin glumas; f) glumas; g) lema, en vista abaxial; h) lema, en vista lateral; i) pelo del lema; j) pálea, en vista lateral; k) pálea, en vista abaxial; l) androceo; m) gineceo.

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CLXXXII. GRAMINEAE – DANTHONIOIDEAE 120. Cortaderia

mitad superior, bilobado en el ápice –con lóbulos de 0,3-0,5 mm, agudos o ± obtusos y con un pequeño mucrón en el seno–, cubierto en la mitad inferior por pelos de 0,2-0,7 mm, claviformes, adpresos; callo 0,1-0,2 mm, obtuso, con pelos cortos a ambos lados. Pálea 1,4-1,8(1,9) mm, oblanceolada, de levemente más corta a un poco más larga que el lema, aguda, escariosa, bicarenada, con algunos pelos claviformes en la mitad inferior. Lodículas 0,1-0,2 mm, hialinas, ± lineares. Anteras 0,2-0,5 mm, glabras, amarillas. Ovario glabro, con 2 estilos. Cariopsis 0,5-0,8 × 0,3-0,5 mm, obovoide, de un amarillo ambarino, brillante. 2n = 12*; n = 6*, 12*, 18*. Céspedes terofíticos, dunas, terrenos subsalinos, orillas de camino y otras áreas ruderales; 0-1200 m. II-VI(VII). S de Francia, Córcega, Península Ibérica, Grecia, Anatolia, Cáucaso, Oriente Medio, Macaronesia, Magreb y Sudáfrica; naturalizada en Australia, N de América y S de América. Dispersa por la meseta castellana, el valle del Ebro y diversos puntos del C, E y S de la Península, y Baleares. Esp.: A Ab Al Av B (Ca) CR Cs Cu Ge Gr Hu J L Lo M Ma Mu Na PM[Ib (Cabrera)] Sa Sg So T Te To V Va Z Za. Observaciones.–Schismus arabicus Nees, Fl. Afr. Austral. Ill.: 422 (1841), es una especie muy cercana a S. barbatus de la que se diferencia por sus lemas de 2-3,5 mm terminados en dos lóbulos estrechamente triangulares de 0,6-1,3 mm y su pálea más corta que el lema. Schismus arabicus, que se distribuye por el N y E de África, Región Mediterránea oriental más W y C de Asia, ha sido citada en España [P. Font Quer in Cavanillesia 7: 71 (1935)] basándose en un pliego recolectado por el hermano Jerónimo el 28 de febrero de 1927 en la localidad murciana de Monteagudo y repartido por Sennen en su exiccata de Pl. d’Espagne (BC 95851). Ahora bien, tanto el pliego mencionado como los ejemplares recién recolectados en esa localidad [Aedo 26204, 26206 (MA)] se han de llevar a S. barbatus por las reducidas dimensiones de su lema y de los lóbulos de la misma. A. Hansen in Collect. Bot. (Barcelona) 9: 69-75 (1974) cita de Ibiza S. barbatus subsp. perennis (Ducell. & Maire) Maire, Fl. Afrique N. 2: 369 (1953) [S. perennis Ducell. & Maire in Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 23: 220 (1932), basión.]. El testimonio de esta cita, depositado en el herbario C, contiene siete ejemplares de 5-11 cm de altura, que podrían ser perennizantes ya que tienen algunos brotes laterales con hojas que no desarrollan tallos fértiles. No obstante, tales plantas en modo alguno se pueden asimilar a las argelinas descritas por Ducellier & Maire que son mucho más robustas y aparentan contar con verdaderas innovaciones. Los ejemplares ibicencos son por el contrario muy similares a los que crecen en la Península, que en muchas ocasiones muestran los mencionados brotes laterales.

120. Cortaderia Stapf [nom. cons.]* [Cortadéria, -ae f. ‒ esp. cortadera : cortar; lat. -ia [sufijo sustantivo]. Nombre de género publicado por O. Stapf in Gard. Chron. ser. 3, 22(570): 378, 396 (1897) sobre la base del nombre vulgar recibido por estas plantas en Sudamérica, tal y como se lee en el protólogo –“(...). I will call them briefly the Cortaderas, “Cortadera” being the name by which they are generally known with the Spanish-speaking South Americans. (...)”–, que alude al filo cortante del limbo foliar. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas, con entrenudos basales muy cortos y el superior largo, dioicas o ginodioicas, en algunas especies exclusivamente pistiladas y apomícticas. Tallos cilíndricos, huecos. Hojas en su mayoría basales; vaina abierta, imbricada; lígula constituida por una franja de cilios; limbo estrecho, ± enrollado, de márgenes cortantes. Inflorescencia en panícula densa, solitaria, terminal. Espi* C. Aedo

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guillas pistiladas o hermafroditas, pedunculadas, con 2-12 flores; desarticulación por encima de las glumas y entre las flores. Glumas 2, subiguales, escariosas, con 1 nervio, acuminadas, de ápice entero o bífido; lema anchamente lanceolado, escarioso, con 3-5 nervios, acuminado o aristado; aristas 1-3, o faltan; callo peloso. Pálea escariosa, con 2 nervios, bicarenada. Lodículas 2. Androceo con 3 estambres, reducidos a estaminodios en las flores pistiladas. Ovario glabro; estigmas 2. Cariopsis subcilíndrica; hilo linear. Bibliografía.–H.J. CONERT, Die Systematik und Anatomie der Arundineae (1961); H.E. CONOR & E. EDGAR in Taxon 23: 595-605 (1974); D. TESTONI & C.B. VILLAMIL in Darwiniana ser. 2, 2(2): 260-276 (2014). 1. C. selloana (Schult. & Schult. fil.) Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. 2(1): 325 (1900)

[Selloána]

Arundo selloana Schult. & Schult. fil. in Schult., Mant. 3: 605 (1827) [basión.] Ind. loc.: “In Monte Video. Sello” [lectótipo, designado por H.J. Conert, Syst. Arundineae: 87 (1961): B 10 0185655] Ic.: Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. 3(1): 225 (2012); lám. 250

Hierba perenne, cespitosa, ginodioica. Tallos 1-3(5) m, generalmente numerosos, erectos, simples, cilíndricos, lisos, verdosos o blanquecinos, glabros. Hojas en su mayoría basales, con la vaina convexa por el dorso, de márgenes hialinos, con pelos de 1-5 mm, dispersos y ± adpresos por el dorso y más abundantes en la zona de unión con el limbo, lígula constituida por una franja de cilios de 2-3 mm y limbo de 100-150 × 0,6-2 cm, de plano a ± involuto, agudo, fuertemente antrorso-escábrido, principalmente en los márgenes y nervio central del envés. Panícula 30-60 × 7-15 cm, recta o curva en el ápice, ahusada, densa, de un blanco argénteo, plumosa, con numerosas espiguillas dispuestas en ramas aplicadas; raquis y ramas sedosos, con abundantes pelos de 0,1-0,2 mm, adpresos. Espiguillas 10-20 mm, con 4-6 flores, a veces la terminal rudimentaria. Glumas (10)11-12 × 0,5-0,6 mm, subiguales –un poco más largas que el antecio basal–, linear-lanceoladas, agudas, de ápice entero o bífido –hendido c. 1 mm–, con 1 nervio, hialinas o violáceas, glabras. Lema 13-15 × 0,8-1 mm, lanceolado, alesnado, sin arista, con 3 nervios, escarioso, densamente cubierto por pelos de 7-9 mm, erecto-patentes o casi glabro; callo 0,5-0,6 mm, obtuso, peloso. Pálea 3-4 mm, lanceolada, mucho más corta que el lema, de ápice eroso, escariosa, con dos carenas antrorso-escábridas. Lodículas 0,6-0,7 mm, hialinas, obtruncadas, con un mechón apical de pelos. Anteras 3-4 mm, glabras, amarillas o purpúreas; en las flores pistiladas estaminodios de c. 0,2-1 mm. Ovario glabro. Cariopsis 2-2,5 mm, fusiforme. 2n = 72*. Baldíos, taludes, terrenos abiertos con suelos removidos, bordes de camino y zonas ruderales; 01200 m. VII-XII. Nativa de Sudamérica –desde el S del Brasil hasta la Patagonia–; naturalizada en Nueva Zelanda y Europa. Naturalizada en casi toda la Península Ibérica y Baleares. Esp.: [A] [B] [Bi] [Bu] [C] [Cc] [(Cs)] [Ge] [Gr] [H] [(Hu)] [(L)] [(Le)] [Ma] [Mu] [(Na)] [O] [PM[(Mll) (Mn) (Formentera)]] [S] [Sa] [Sg] [SS] [(T)] [V] [(Va)] [Vi] [Za]. Port.: [Ag] [BAl] [BL] [(DL)] [(E)] [(Mi)] [(R)]. N.v.: carrizo de la pampa, hierba de la pampa, plumeros; port.: penacho-branco, penachos, plumas; cat.: cortadèria, gineri, herba de la Pampa, planta de les plomes, plomall de la pampa, plomalls; eusk.: panpa-lezka.

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Lám. 250.–Cortaderia selloana, a-d, f-h, j, l) Boo de Piélagos, Cantabria (MA 627725); e, i, k) Arteixo, La Coruña (MA 546883); m) marismas de Alday, Camargo, Cantabria (MA 906690): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina y lígula; c) panícula; d) espiguilla con flores pistiladas; e) espiguilla con flores hermafroditas; f) gluma inferior; g) gluma superior; h) lema de una flor pistilada; i) lema de una flor hermafrodita; j) pálea de una flor pistilada; k) androceo; l) gineceo y lodículas; m) cariopsis.

CLXXXII. GRAMINEAE – DANTHONIOIDEAE 120. Cortaderia Observaciones.–Según indican D. Testoni & C.B. Villamil in Darwiniana ser. 2, 2(2): 260-276 (2014), C. selloana fue descrita originalmente como dioica y más tarde considerada como ginodioica, con poblaciones en las que conviven plantas de flores pistiladas con otras de flores hermafroditas en proporciones similares. En estas últimas el lema es casi glabro. Estos autores han encontrado además plantas únicamente pistiladas, apomícticas, para las que sugieren un tratamiento taxonómico diferenciado.

CHLORIDOIDEAE Kunth ex Beilschm. Hierbas con epidermis provista de micropelos bicelulares y células silíceas de formas complejas. Hojas con lígula membranácea, ciliada o no, o bien constituida por una franja de cilios; limbo sésil; haces vasculares con anatomía de tipo Kranz. Inflorescencia sencilla, en panícula laxa o densa, a veces capituliforme, o bien compleja, formada por varias espigas situadas en la parte apical del tallo florido. Espiguillas ± comprimidas lateralmente –rara vez dorsiventralmente–, semejantes entre sí, no formando grupos, con 1 o más flores fértiles hermafroditas. Lodículas 2 o inexistentes, membranáceas o carnosas, libres o rara vez soldadas. Ovario con 2 estilos y 2 estigmas. Cariopsis con la semilla libre o soldada al pericarpo; embrión grande, de 1/3 a casi la misma longitud que la cariopsis. Cromosomas pequeños. x = 8, 9, 10. Observaciones.–Comprende 124 géneros y unas 1602 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] agrupadas en 5 tribus, de las cuales las 3 más importantes están representadas en nuestra flora.

ERAGROSTIDEAE Stapf* Hierbas anuales o perennes, cespitosas. Hojas a veces glandulosas; vaina de márgenes libres, sin aurículas; lígula constituida por una franja de cilios. Inflorescencia simple, en panícula abierta o contraída. Espiguillas comprimidas lateralmente, con 1 flor hermafrodita y flores estériles apicales, o bien con 2 o numerosas flores hermafroditas, la apical reducida, desprendiéndose los lemas y las cariopsis por separado. Glumas 2, subiguales, más cortas o más largas que las flores, caedizas o persistentes, con 1-9 nervios. Lema membranáceo, papiráceo o coriáceo, con el dorso aquillado o redondeado, y 3 o 9 nervios, sin arista o con 9 aristas apicales. Lodículas 2, membranáceas o carnosas, libres. Estambres (2)3. Ovario glabro. Cariopsis con la semilla soldada al pericarpo, libre; hilo punctiforme. x = 10. Observaciones.–Comprende 14 géneros y unas 489 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] distribuidas en 3 subtribus. Aunque la tribu * J.A. Devesa

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CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 121. Enneapogon

es cosmopolita está escasamente representada en Eurasia, y en nuestro territorio solo lo está por dos géneros morfológicamente muy diferentes: Enneapogon y Eragrostis, ambos de amplia distribución.

121. Enneapogon Desv. ex P. Beauv.* [Enneapógon, -onis m. ‒ gr. ἐννέᾰ, nueve; ὁ πώγων, barba. Patente es en el protólogo la razón de este nombre de género: “De ἐννέα, Novem; πώγων, Barba.” –P. de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 81, 161 (1812)–. La alusión a los nueve nervios del lema de E. desvauxii P. Beauv. prolongados en aristas parece evidente –“Palea infer. novem setis, (...)”–. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas. Tallos erectos, con entrenudos cilíndricos, por lo general ahuecados, estriados, pelosos. Hojas alternas, sésiles y envainantes; vaina abierta, herbácea, estriada longitudinalmente, pelosa, sin aurículas; lígula formada por una línea de pelos; limbo linear o linear-lanceolado, de plano a enrollado o involuto, peloso. Inflorescencia en panícula densa, contraída, ± cilíndrica −a veces algo lobada−, con raquis y ramas pelosos. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas, que se desarticulan por encima de las glumas pero no entre las flores, con 1-4 flores hermafroditas, casmógamas, en ocasiones las apicales rudimentarias. Glumas 2, de subiguales a desiguales, casi tan largas como las flores, escariosas, ± carenadas, agudas, múticas, con 5-21 nervios, pelosas. Raquilla con artejos pelosos. Lema anchamente elíptico, ± papiráceo, con dorso redondeado, muy peloso, y 9 nervios que se prolongan cada uno de ellos en arista; aristas escábridas o plumosas, rectas; callo obtuso, peloso. Pálea membranácea, anchamente elíptica, binervada, biaquillada y emarginada. Lodículas 2, membranáceas, enteras, glabras. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario elipsoidal, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal, comprimida dorsiventralmente, glabra, libre; hilo corto. x = 9, 10. Observaciones.–El género comprende 24 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] con distribución sobre todo en las zonas tropicales y subtropicales del mundo, especialmente Australia y África [W.D. Clayton & S.A. Renvoize, Gen. Gram.: 189 (1986)], algunas de ellas adventicias en otras regiones. En la Península Ibérica, además de la especie recogida aquí, se ha citado E. cenchroides (Licht. ex Roem. & Schult.) C.E. Hubb. in Bull. Misc. Inform. Kew 1934: 119 (1934) en Barcelona [C. Gómez-Bellver & al. in Orsis 30: 167189 (2016)], aunque estos autores encontraron el taxon una sola vez, en 2015 (BC 990114, BCN 126387). Esta especie anual, con la tercera flor rudimentaria, es nativa del E de África, Arabia y la India; su presencia en la Península parece, por el momento, meramente ocasional. Bibliografía.–S.A. RENVOIZE in Kew Bull. 22: 393-401 (1968). 1. E. persicus Boiss., Diagn. Pl. Orient. 5: 71 (1844) * C. Aedo

[pérsicus]

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 121. Enneapogon Pappophorum persicum (Boiss.) Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 200 (1854) Ind. loc.: “Hab. in Persiâ australi Aucher Nº 5430” Ic.: Boulos, Fl. Egypt 4: 242 fig. 71.1 (2005); C.C. Towns. & Guest, Fl. Iraq 9: 419 (1968); lám. 251

Hierbas perennes, cespitosas. Tallos 28-48 cm, fasciculados, erectos, simples, verdes, con entrenudos cilíndricos, lisos, ahuecados, y pelos de 0,4-0,6 mm, tectores y glandulíferos, erecto-patentes. Hojas basales alternas, sésiles y envainantes, con vaina abierta, herbácea, estriada longitudinalmente, redondeada por el dorso y con márgenes hialinos, con pelos de 0,2-0,4 mm, abundantes, tectores y glandulíferos, ± patentes, lígula con pelos de 0,5-1 mm y limbo de 78-120 ´ 0,5-0,6 mm, por lo general enrollado –de plano a involuto cuando las hojas son jóvenes–, agudo, ± antrorso-escábrido por el haz y densamente cubierto en el envés por pelos de 0,4-0,6 mm, tectores y glandulíferos, patentes; las caulinares 1-4, similares a las basales, erecto-patentes, con limbo de 41-85 mm. Panícula 5,8-8,7 × 1,2-1,5 cm, densa, recta, subcilíndrica, blanquecino-purpúrea, pedunculada, con numerosas espiguillas, con el raquis y las ramas muy pelosos, con pelos de 0,6-1,4 mm en este, erecto-patentes, y de 0,3-0,7 mm en las ramas, erecto-patentes, estas solitarias, aplicadas, ramificadas, con 6-8 espiguillas situadas en el extremo de pedúnculos de 1-2 mm. Espiguillas 7-9 mm, comprimidas lateralmente, ovadas, pedunculadas, con (3)4 flores, la terminal rudimentaria. Glumas de subiguales a desiguales (relación longitud de la gluma inferior / longitud de la gluma superior = 1-1,4), casi tan largas como las flores, lanceoladas, algo aquilladas hacia el ápice, papiráceas, agudas o de ápice eroso, con 7 nervios, verdosas –a veces teñidas de púrpura–, con abundantes pelos de 0,4-0,8 mm, erecto-patentes; la inferior de 5,4-6,8 × 1,5-2,1 mm y la superior de 6,9-7,9 × 1,4-1,5 mm. Raquilla antrorso-escábrida. Lema 1,5-2 × 1,9-2,1 mm, ± papiráceo, anchamente elíptico, redondeado en el dorso, con 9 nervios prominentes acabados en otras tantas aristas, de verdoso a purpúreo, densamente cubierto en la mitad inferior por pelos de 0,6-1,4 mm, adpresos, con ápice redondeado-truncado; aristas subiguales, la mediana y las laterales de 5,7-6,9 mm, las intercalares de 4,3-4,9 mm, plumosas –con pelos de 11,2 mm– excepto en el ápice, donde son escábridas; callo 0,3-0,4 mm, obtuso, densamente peloso, con pelos de 0,5-0,6 mm. Pálea 2-2,4 mm, un poco más corta que el cuerpo del lema, membranácea, anchamente elíptica, binervada, biaquillada y emarginada, con las quillas ciliadas. Lodículas 0,2-0,3 mm, membranáceas, oblanceoladas, glabras. Anteras 0,7-0,8 mm, lineares, purpúreas, glabras. Cariopsis 1,1-1,2 × 0,6-0,8 mm, elipsoidal, comprimida dorsiventralmente, con un surco dorsal. 2n = 20*. Claros de matorral de Periploca laevigata, en suelos pedregosos de esquistos o calizas; 0-100 m. (XI)II-V. SE de la Península Ibérica, Egipto, Etiopía, Somalia, Cáucaso, Oriente Medio y C de Asia. Sierras litorales del S de Murcia. Esp.: Mu. Observaciones.–La especie fue citada inicialmente en La Azohía, cerca de Cartagena, Murcia [cf. H. Freitag in Collect. Bot. (Barcelona) 7: 483-493 (1968)] y, más tarde, localizada de nuevo unos 20 kilómetros hacia el SW, en el cuartel del Ciscar, situado en los contrafuertes meridionales de la sierra de Loma de Bas [P. Sánchez Gómez & al. in Anales Biol. Fac. Biol. Univ. Murcia 23: 133-136 (2001)].

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Lám. 251.–Enneapogon persicus, a-f) cuartel del Ciscar, Lorca, Murcia (MA 749854); g-l) ibidem (MA 931804): a) hábito; b) nudo; c) detalle de la base del limbo, lígula y ápice de la vaina; d) espiguilla; e) espiguilla sin glumas; f) gluma inferior, en vista abaxial; g) gluma superior, en vista abaxial; h) lema, en vista abaxial; i) pálea, en vista adaxial; j) androceo; k) gineceo; l) cariopsis, en vista ventral.

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 122. Eragrostis

122. Eragrostis N.M. Wolf * [Eragróstis, -is [bot. lat. -idis] f. – gr. ὁ ἔρως, amor, deseo (?); ἡ ᾰγρωστῐς, [hierba, raíz] campestre. Nombre de género acuñado por N.M. von Wolf, Gen. Sp. Pl.: 23 (1776) y sin explicar su etimología, que es controvertida. Los más, costumbre inveterada, prefieren pensar en el ἔρως –cf. v.gr., U. Quattrocchi, CRC World Dict. Med. Poison. Pl.: 805 (2016)–. A.Q.]

Hierbas anuales, o perennes y cespitosas, con brotes intravaginales. Tallos erectos, ascendentes, geniculado-ascendentes o decumbentes, con entrenudos cilíndricos, lisos o ± estriados, ahuecados, glabros, a veces con glándulas por debajo de los nudos, y (2)3-4(5) nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras; vaina abierta, herbácea –a veces la de las hojas inferiores ± coriácea–, con márgenes escariosos, lisa o estriado-nervada, por lo general pelosa al menos en la zona periligular, con o sin glándulas en los nervios, sin aurículas; lígula constituida por una franja de cilios; limbo linear o linear-lanceolado, plano, a veces enrollado, estriadonervado por ambas caras, glabro, antrorso-escábrido o peloso, a veces con glándulas en los nervios y márgenes. Inflorescencia en panícula, por lo general laxa, cónica, ovoide, oblongo-ovoide o subcilíndrica, con raquis y ramas cilíndricos, por lo general antrorso-escábridos, con las ramas alternas, geminadas, opuestas o verticiladas, adpresas, erecto-patentes o patentes, a veces con pelos y glándulas en puntos de ramificación. Espiguillas comprimidas lateralmente, pedunculadas, que se desarticulan de forma acrópeta –en táxones extraibéricos puede ser basípeta– y generalmente por la base del lema, quedando la pálea unida a la raquilla persistente –en táxones extraibéricos puede desprenderse la espiguilla completa, o desprenderse las flores por fragmentación de la raquilla–, con (1)2-35(85) flores hermafroditas, casmógamas, a veces las distales estériles y rudimentarias. Glumas 2, subiguales o desiguales, más cortas que las flores, membranáceas, ovadas o lanceoladas, aquilladas, a veces con glándulas en la quilla, por lo general agudas, múticas, la inferior con (0)1(3) nervios y la superior con 1-3(5). Raquilla persistente, con artejos glabros o antrorso-escábridos. Lema lanceolado, ovado u ovado-lanceolado, membranáceo, con dorso redondeado, antrorso-escábrido y a veces con glándulas en los nervios, agudo, obtuso o emarginado, mucronado o no, con 3(5) nervios; callo inexistente. Pálea membranácea, hialina, más corta que el lema, ovada, binervada, biaquillada, obtusa o aguda, con las quillas antrorso-escábridas o ciliadas. Lodículas 2, carnosas, enteras o bilobadas, glabras, rara vez inexistentes. Androceo con (1)2-3 estambres; anteras glabras. Ovario glabro. Cariopsis globosa, ovoide o elipsoidal, a veces ± trígona, surcada ventralmente o no, lisa, estriada o reticulada, glabra, libre; hilo basal, circular o elíptico. x = 10. Observaciones.–La circunscripción del género que se sigue en esta síntesis es la propuesta por R. Soreng & al. [in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)], basada fundamentalmente en datos de filogenia obtenidos a partir de estudios moleculares [E.A. Kellogg in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 13: 1-416 (2015); R. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 53: 117-137 (2015)]. De acuerdo con ella, el género comprende a nivel mundial unas 444 especies, que lo hacen el más diversificado

* E. Sánchez Gullón, J.A. Devesa & A. Muñoz Rodríguez

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de la subfamilia Chloridoideae [L. Watson & al., The Grass Genera of the World (web consultada el 5-I-2021)]. Posee representación en las regiones tropicales, subtropicales y templadas de todo el mundo, donde sus especies, todas ellas con fotosíntesis C4 [H.D.S. Prendergast & al. in Pl. Cell Environ. 9: 333-344 (1986); A. Ingram & al. in Ann. Bot. (Oxford) 107: 321-325 (2011)], ocupan preferentemente hábitats abiertos, desde el nivel del mar hasta grandes altitudes, comportándose por lo general como ruderales, arvenses o viarias [W.D. Clayton & S.A. Renvoize in Kew Bull., Addit. Ser. 13: 1-389 (1986); M. Lazarides in Austral. Syst. Bot. 10: 77-187 (1997); P.M. Peterson in Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 65105 (2003); P.M. Peterson & D. Giraldo-Cañas in J. Bot. Res. Inst. Texas 2(2): 875-916 (2008)]. Muchas de ellas aparecen a menudo como adventicias o naturalizadas en diversas partes del mundo, y otras se cultivan, entre estas E. tef (Zuccagni) Trotter in Bull. Soc. Bot. Ital. 62 (1918), ampliamente cultivada en África, India y Australia como cereal básico [T.S. El-Alfy & al. in Nat. Prod Res. 26: 612-629 (2010)]; E. curvula, como pascícola y ornamental, y E. superba Peyr in Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Cl. 38: 584 (1860), utilizada para la restauración de terrenos secos o áridos (L. Watson & al., loc. cit.). Gran parte de la diversidad del género se concentra en el continente africano, donde se contabilizan más de 200 especies (W.D. Clayton & S.A. Renvoize, loc. cit.), y también en América, con más de 150 [P.M. Peterson & D. Giraldo-Cañas in Revista Inst. Univ. Tecnol. Chocó 29(1): 5-10 (2010)]; en Asia y Oceanía el número de especies es inferior a 100 [D. Giraldo-Cañas & al., Gen. Eragrostis (2012)]. En Europa su representación es escasa, pues cuenta solo con 8 especies nativas [T.G. Tutin in Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 256-257 (1980)], a las que se suman muchas otras adventicias o naturalizadas; R. Portal [Eragrostis France Europe Occid. (2002)] indica la presencia de 90 táxones en el W de Europa. Con tanta diversidad no es de extrañar, pues, que se hayan propuesto diversas clasificaciones infragenéricas, tanto a nivel mundial [v.gr., W.D. Clayton & S.A. Renvoize, loc. cit.; V. Amarasinghe & L. Watson in Taxon 39(1): 64 (1990)] como regional [O. Stapf in Dyer (ed.), Fl. Cap. 7: 594-631 (1897); Tzvelev, Zlaki SSSR 2: 952 (1976)], pero hasta la fecha ninguna se considera del todo satisfactoria. Casi todas se han basado en caracteres relativos al modo en que se desarticulan las espiguillas (en especial si el fenómeno afecta o no a la raquilla), la forma y el tamaño de la inflorescencia, la persistencia o no de la pálea, las características anatómicas, etc. La complejidad del género radica en la dificultad de observar algunos de los caracteres taxonómicos de interés [J.F. Veldkamp in Blumea 47: 157-204 (2002); A. Ingram in Syst. Bot. 35: 755-765 (2010)], entre los que cabe destacar el modo en que se desarticulan las espiguillas y las estructuras secretoras. Dicha desarticulación puede tener lugar por debajo o por encima de las glumas, en la raquilla a nivel de la base de cada flor, en la base de los lemas o en la base de las páleas, y puede ser acrópeta o basípeta, la primera común en las especies nativas de América y la segunda en las de África y Asia [D. Giraldo-Cañas & al., Gen. Eragrostis (2012)]. Todas estas posibilidades se combinan de diferentes maneras, de forma que la descripción de la desarticulación requiere de una precisa definición del punto y dirección de la misma [W.D. Clayton & S.A. Renvoize, loc. cit.; V. Amarasinghe & L. Watson in Taxon 39(1): 59-65 (1990)]. Las estructuras secretoras

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son comunes en las especies de Eragrostis [C.R. Metcalfe (ed.), Anat. Monocot. (1960)], ya sean micropelos bicelulares o glándulas. Las glándulas, estructuras pluricelulares sésiles que segregan azúcares y aceites [E. Nicora in Darwiniana 5: 316-321 (1941)], pueden repeler por su olor a los herbívoros o, con más frecuencia, servir de alimento a hormigas que protegen la planta de aquellos [D. GiraldoCañas & al., Gen. Eragrostis (2012)]. Su valor diagnóstico en el género es grande y su tipología variada (a modo de postillas o depresiones con el borde no resaltado, depresiones crateriformes circulares u oblongas y con el borde resaltado, o formando bandas o anillos que rodean los tallos o las ramas de la inflorescencia); pueden aparecer en los nudos, en los nervios o en el margen del limbo foliar, en las ramas de la inflorescencia o en los pedúnculos, glumas, lemas o páleas de las espiguillas [D. Giraldo-Cañas & al., Gen. Eragrostis (2012)]. En la Península Ibérica, además de las especies recogidas aquí, se ha citado E. bahiensis Schrad. ex Schult., Mant. 2: 318 (1824), que fue recolectada en 1984 en O Grove (Pontevedra) [E. Valdés Bermejo & al., Fl. Noroeste Peníns. Ibér. Exsicc. III, nº. 151-250: 17 (1988)]. Desde entonces, la especie no ha vuelto a ser hallada y por esa razón no se incluye en el tratamiento. Bibliografía.–V. AMARASINGHE & L. WATSON in Taxon 39(1): 59-65 (1990) [anatomía]; J.A. DAVEAU in Bull. Herb. Boissier 2(11): 651-660 (1894) [E. minor y E. barrelieri]; D. GIRALDO-CAÑAS & AL., Gen. Eragrostis (2012) [taxonomía en Sudamérica]; A. INGRAM & J.J. DOYLE in Aliso 23(1): 595-604 (2007) [taxonomía]; S.D. KOCH in Illinois Biol. Monogr. 48 (1974) [taxonomía en América]; S.D. KOCH & I.M. SÁNCHEZ VEGA in Phytologia 58(6): 377-381 (1985) [E. mexicana]; M. LAZARIDES in Austral. Syst. Bot. 10: 77-187 (1977) [taxonomía en Australia]; P.M. PETERSON & D. GIRALDO-CAÑAS in J. Bot. Res. Inst. Texas 2(2): 875-916 (2008) [taxonomía en Colombia]; in Revista Inst. Univ. Tecnol. Chocó 29(1): 5-10 (2010) [taxonomía en América]; R. PORTAL, Eragrostis France Europe Occid. (2002) [taxonomía en Europa]; S. RENVOIZE in Kew Bull. 38: 469-478 (1983) [anatomía]; I. SÁNCHEZ VEGA & S.D. KOCH in Bol. Soc. Bot. México 48: 95-112 (1988) [E. virescens]; H. SCHOLZ in Willdenowia 18: 217-222 (1988) [complejo de E. pilosa]; A. VAN DEN BORRE & L. WATSON in Taxon 43: 383-422 (1994) [clasificación infragenérica]; J.F. VELDKAM in Blumea 47: 157-204 (2002) [taxonomía en Asia]. 1. Inflorescencia con glándulas, al menos en el pedúnculo de las espiguillas o formando un anillo continuo alrededor del raquis por debajo de las ramas inferiores .......................... 2 – Inflorescencia sin glándulas ............................................................................................. 4 2. Glumas y lemas sin glándulas; gluma superior con 1 nervio ................... 6. E. barrelieri – Glumas y lemas por lo general con glándulas; gluma superior con (1)3(5) nervios ....... 3 3. Limbo de las hojas con glándulas crateriformes sobre el nervio medio por el envés; cariopsis globosa o elipsoidal ...................................................................... 7. E. cilianensis – Limbo de las hojas sin glándulas en el nervio medio por el envés; cariopsis ovoide ......... .......................................................................................................................... 5. E. minor 4. Tallo con glándulas por debajo de los nudos y en los nervios de las vainas foliares ...... 5 – Tallo sin glándulas, muy rara vez con glándulas en las vainas foliares ........................... 6 5. Espiguillas (4)5-15(18) mm, con (3)6-20(27) flores y pedúnculo más corto que ellas; cariopsis dorsalmente plana o algo surcada .................................................. 6. E. barrelieri

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– Espiguillas (1)2-7(11) mm, con (3)4-10(16) flores y pedúnculo por lo general más largo que ellas; cariopsis surcada ventralmente .................................................. 8. E. virescens 6. Hierba perenne; hojas con limbo enrollado ................................................. 4. E. curvula – Hierba anual o perenne; hojas con limbo por lo general plano ........................................ 7 7. Espiguillas con pedúnculo de menor longitud que ellas ......................... 2. E. pectinacea – Espiguillas con pedúnculo de longitud igual o mayor que ellas ...................................... 8 8. Hierba anual; hilo de la cariopsis claramente elíptico ..................................... 1. E. pilosa – Hierba perenne; hilo de la cariopsis circular o subcircular ......................... 3. E. papposa

1. E. pilosa (L.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 71, 162 (1812)

[pilósa]

Poa pilosa L., Sp. Pl.: 68 (1753) [basión.] E. multicaulis Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 426 (1854) Ind. loc.: “Habitat in Italia” [lectótipo designado por D.J. Du Puy & al., Fl. Australia: 50: 472 (1993): Scheuchzer, Agrostographia, tab. IV, fig. 3 (1719); epítipo designado por H. Scholz in Taxon 49: 256 (2000): B] Ic.: Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 145: 264 (1988); I. Escobar & al. in Gayana Bot. 68(1): 77 fig. 14 (2011); P.M. Peterson & Gir.-Cañas in J. Bot. Res. Inst. Texas 2(2): 905 fig. 12 F-K (2008); Portal, Eragrostis France Europe Occid.: 284 (2002); C.C. Towns. & Guest (eds.), Fl. Iraq 9: 448 (1968); figs. 24 a, 25 a

Hierba anual. Tallos (6)10-75(83) cm, fasciculados, ramificados en la base, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, glabros, con entrenudos ahuecados, lisos o ± estriados, verdes, pajizos en la vejez, y 3-4 nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 80 mm –las mayores en las hojas superiores–, abierta hasta la base, herbácea, con márgenes escariosos, estriado-nervada, glabra o ciliada en el margen y sobre todo en la zona periligular, con cilios de 3-4 mm, excepcionalmente con algunas glándulas punctiformes y poco aparentes en los nervios mayores, verde o pajiza; lígula con cilios de c. 0,5 mm; limbo (20)50-170(200) × (1)2-4 mm – de longitud similar en todas las hojas–, linear o linear-lanceolado, plano o ligeramente enrollado, estriado-nervado por ambas caras, con haz y márgenes antrorso-escábridos –excepcionalmente con alguna glándula punctiforme inconspicua–, y envés glabro, verde o pajizo, con ápice agudo. Panícula 2-28(30) × 1-19 cm, laxa, ovoide, oblongo-ovoide o cónica, con raquis y ramas cilíndricas, antrorso-escábridas, estas alternas o con más frecuencia geminadas o verticiladas, erecto-patentes, que forman un ángulo de 10-110º con el raquis, las inferiores de longitud hasta 1/2 de la panícula y a veces con pelos blancos de 2-5 mm en el punto de inserción. Espiguillas 2-9 × 0,7-2 mm, comprimidas lateralmente, de contorno lanceolado u oblongo-lanceolado, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, que se desarticulan de forma acrópeta y generalmente por la base del lema – quedando a veces la pálea unida a la raquilla persistente–, con pedúnculo de (1)2,8-11 mm, por lo general igual o más largo que la espiguilla, filiforme, de erecto a patente, ligeramente antrorso-escábrido, y 3-14(19) flores fértiles, a veces las distales estériles y rudimentarias. Glumas desiguales, más cortas que las flores, ovadas o lanceoladas, aquilladas o no, membranáceas, glabras o laxamente antrorso-escábridas, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, por lo general agudas, múticas; la inferior de 0,2-1,2 mm, con 0-1 nervio, y la superior de 0,61,4 mm, con 1 nervio. Raquilla con artejos de c. 0,3 mm, glabros o escábridos.

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Fig. 24.–Espiguillas de: a) Eragrostis pilosa; b) E. curvula; c) E. minor; d) E. barrelieri; e) E. cilianensis; f) E. virescens.

Lema 1-1,8 mm, ovado-lanceolado, con dorso redondeado, membranáceo, verde o pajizo, a menudo con tintes purpúreos, con 3 nervios, antrorso-escábrido en el nervio central, obtuso o emarginado, mucronado o no. Pálea 0,8-1,6 mm, más corta que el lema, ovada, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, con las quillas antrorso-escábridas, a menudo ciliadas, obtusa o aguda. Lodículas c. 0,2 mm, carnosas, enteras o bilobadas. Estambres (1)3; anteras 0,2-0,3 mm, lineares, amarillas o más o menos purpúreas, exertas. Cariopsis (0,5)0,6-0,9(1) × 0,2-0,4 mm, globosa, ovoide o elipsoidal, comprimida lateralmente, no surcada, ligeramente estriada, pardo-rojiza, glabra, libre; hilo 0,3-0,5 × 0,1-0,3 mm, basal, elíptico. 2n = 20*, 40; n = 10*, 15*, 18*, 20, 36*. Ruderal, arvense y viaria, en suelos preferentemente arenosos, húmedos o temporalmente inundados; 0-1000 m. (VI)VII-XI. Nativa de las regiones templadas de Europa, Asia y África; naturalizada en el N de Europa, América y Oceanía. Dispersa por toda la Península Ibérica. And. Esp.: A (Al) Av B Ba (Bi) Bu C Cc Co (Cs) Ge Gr (Gu) H (J) L Le Lo (Lu) M Na (Or) P Po Sa So SS T Te To V Va Z Za. Port.: AAl BA BB BL DL Mi R. N.v.: eragrostis peluda, barba de indio, maleza de arroz; cat.: nebulosa petita. Observaciones.–Las plantas que crecen en condiciones desfavorables (v.gr., en lugares pisoteados), son a menudo más pequeñas y muestran inflorescencias más condensadas, una variación a la que se han aplicado varias denominaciones: E. pilosa var. damiensiana Bonnet in Naturaliste 3: 412 (1881); E. pilosa var. condensata Hack. in Allg. Bot. Z. Syst. 7: 13 (1901) y E. multicaulis Steud., Syn. Pl. Glumac. 1: 426 (1854). Sin embargo, experimentos llevados a cabo por S.D. Koch in Illinois Biol. Monogr. 48 (1974) demostraron que, cuando estas plantas crecen bajo condiciones menos estresantes, dan lugar a individuos con los caracteres típicos de E. pilosa, por lo que estos nombres han sido adscritos, sin más, a la sinonimia de E. pilosa, como otros muchos autores han hecho con anterioridad [v.gr., R. van der Meijden & E.J. Weeda in Gorteria 11: 112 (1982); P.M. Peterson & S. Boechat in Contr. U.S. Natl. Herb. 41: 99 (2001)].

2. E. pectinacea (Michx.) Nees, Fl. Afr. Austral. Ill.: 406 (1841)

[pectinácea]

Poa pectinacea Michx., Fl. Bor.-Amer. 1: 69 (1803) [basión.] Ind. loc.: “Hab. in arvis Illinoensibus” [lectótipo designado por P.M. Peterson & al. in Contr. U.S. Natl. Herb. 41: 186 (2001): P 622433; isolectótipo: US 2851264]

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Fig . 25.–Cariopsis en vista dorsal (1), lateral (2) y sección transversal con la cara ventral arriba (3) de: a) Eragrostis pilosa; b) E. pectinacea; c) E. papposa; d) E. curvula; e) E. minor; f) E. barrelieri; g) E. cilianensis; h) E. virescens.

Ic.: P.M. Peterson & Gir.-Cañas in J. Bot. Res. Inst. Texas 2(2): 905 fig. 12 A-E (2008); Portal, Eragrostis France Europe Occid.: 280 (2002); lám. 252; fig. 25 b

Hierba anual. Tallos (10)20-50(80) cm, fasciculados, ramificados en la base, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, glabros, con entrenudos ahuecados, lisos o ± estriados, verdes, pajizos en la vejez, y 3-4 nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 50 mm –las menores en las hojas superiores–, abierta hasta la base, herbácea, con márgenes escariosos, estriado-nervada, ciliada en la zona periligular, con cilios de c. 4 mm, verde o pajiza; lígula con cilios de 0,2-0,4(0,5) mm; limbo (20)60-160(200) × (1)2-3(4,5) mm –de longitud similar en todas las hojas–, linear o linear-lanceolado, plano, estriado-nervado por ambas caras, con haz antrorso-escábrida y envés glabro, verde o pajizo, con ápice agudo. Panícula (5)12-28(30) × 2-15 cm, por lo general laxa, ovoide, oblongo-ovoide o cónica, con raquis y ramas cilíndricos, antrorso-escábridos, estas alternas, geminadas o verticiladas, erecto-patentes, que forman un ángulo de 30-80º con el raquis, las inferiores de longitud hasta 1/2 de la panícula y a veces con pelos hasta de c. 3 mm en el punto de inserción. Espiguillas 3-6,5(11) × 1-2(2,5) mm, comprimidas lateralmente, de contorno lanceolado u oblongo-lanceolado, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, que se desarticulan de forma acrópeta y generalmente por la base del lema –pudiendo quedar la pálea unida a la raquilla persistente–, con pedúnculo de 1-7 mm por lo general más corto que la espiguilla, filiforme, de adpreso a patente, antrorsoescábrido, y 6-10(22) flores fértiles, a veces las distales estériles y rudimentarias.

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Lám. 252.–Eragrostis pectinacea, Matalascañas, Huelva (SEV 288883): a) hábito; b) detalle de la base del limbo, lígula y ápice de la vaina; c) grupo de espiguillas; d) espiguilla; e) espiguilla tras la dispersión; f) gluma inferior, en vista abaxial; g) gluma superior, en vista abaxial; h) lema, en vista abaxial; i) pálea, en vista abaxial; j) pálea, en vista lateral; k) lodícula; l) verticilos sexuales.

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Glumas subiguales, más cortas que las flores, ovadas, aquilladas o no, membranáceas, antrorso-escábridas en la quilla, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, por lo general agudas, múticas; la inferior de (0,5)0,9-1,7 mm, con (0)1 nervio, y la superior de (1)1,3-1,7 mm, con 1 nervio. Raquilla con artejos de c. 0,5 mm, glabros o antrorso-escábridos. Lema (1)1,4-1,7(2,2) mm, ovado, con dorso redondeado, membranáceo, verde o pajizo, a menudo con tintes purpúreos, con 3 nervios, antrorso-escábrido en los nervios y en el margen, obtuso o emarginado, mucronado o no. Pálea 1-1,3(2) mm, más corta que el lema, ovada, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, con las quillas antrorso-escábridas, a menudo ciliadas, obtusa o aguda. Lodículas c. 0,5 mm, carnosas, enteras o bilobadas. Estambres (2)3; anteras 0,2-0,3(0,7) mm, lineares, más o menos purpúreas, exertas. Cariopsis (0,5)0,6-0,8(1,1) × 0,3-0,4 mm, globosa, ovoide o elipsoidal, comprimida lateralmente, no surcada, ligeramente estriada, pardo-rojiza o naranja, glabra, libre; hilo 0,3-0,4 × 0,2-0,3 mm, basal, circular o elíptico. 2n = 60*; n = 20*, 30* Ruderal, arvense y viaria; 0-50 m. I-XII. Nativa de América; naturalizada en Asia, Europa y Oceanía. Dispersa por la Península Ibérica. (And.). Esp.: [(Cs)] [(Ge)] [H] [(Na)] [(So)] [(Vi)] [(Z)]. N.v.: hierba canto. Observaciones.–Especie ampliamente naturalizada en Francia e Italia y presente también en otros países de Europa [R. Portal, Eragrostis France Europe Occid. 280 (2002)]. Xenófito raro en el área de estudio, hasta la fecha solo se ha localizado en el NE y SW de la Península Ibérica [O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 562 (2001); G. Mateo & S. Pyke in Flora Montiber. 9: 32 (1998); F. Verloove & E. Sánchez-Gullón in Acta Bot. Malac. 33: 155 (2008); C. Molina Martín & al. in Flora Montiber. 76: 53 (2020)].

3. E. papposa (Roem. & Schult.) Steud., Nomencl. Bot. ed. 2, 1: 564 (1840)

[pappósa]

Megastachya papposa Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 585 (1817) [basión.] Ind. loc.: “In monte Saguntino regni Valentinae. Confer Scheuchz. Gram. p. 192. Dufour” [neótipo designado por P.P. Ferrer & D. Vivent in Flora Montiber. 76: 104 (2020): VAL 228250] Ic.: Portal, Eragrostis France Europe Occid.: 274 (2002); lám. 253; fig. 25 c

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 8-100 cm, ramificados en la base, erectos, o ascendentes, cilíndricos, glabros, con entrenudos ahuecados, lisos o ± estriados, verdes, pajizos en la vejez, y 3-4 nudos visibles y por lo general ± purpúreos. Hojas con vaina hasta de 120 mm –las mayores en las hojas superiores–, abierta hasta la base, herbácea, con márgenes escariosos, estriado-nervada, ciliada en la zona periligular, con cilios de 3-6,5 mm, verde o pajiza; lígula con cilios de 0,30,6(0,8) mm; limbo 10-170 × 1-4 mm –de longitud similar en todas las hojas–, linear o linear-lanceolado, plano, estriado-nervado por ambas caras, con haz y márgenes antrorso-escábridos, a veces con pelos de c. 0,2 mm, dispersos, patentes, y envés glabro o antrorso-escábrido, verde o pajizo, con ápice agudo. Panícula 4-30 × 4-16 cm, laxa, cónica u ovoide, con raquis y ramas cilíndricos, lisos o antrorsoescábridos, estas alternas, erecto-patentes, formando un ángulo de 30-90º con el raquis, las inferiores de longitud hasta 1/2 de la panícula y a veces con pelos en el punto de inserción. Espiguillas 3-9,5 × 0,7-1,5 mm, comprimidas lateralmente, de contorno lanceolado u oblongo-lanceolado, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, que se desarticulan de forma acrópeta y generalmente por la base del

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Lám. 253.–Eragrostis papposa, Callosa de Segura, Alicante (MA 450351): a) hábito; b) detalle de la base del limbo, lígula y ápice de la vaina; c) grupo de espiguillas; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista abaxial; f) gluma superior, en vista abaxial; g) lema, en vista abaxial; h) pálea, en vista abaxial; i) lodícula; j) verticilos sexuales.

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lema –quedando a veces la pálea unida a la raquilla persistente–, con pedúnculo hasta de 5-12(20) mm, más largo que la espiguilla, filiforme, glabro, y 3-20 flores fértiles, a veces las distales estériles y rudimentarias. Glumas desiguales, más cortas que las flores, ovadas o lanceoladas, aquilladas, membranáceas, antrorso-escábridas en la quilla, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, por lo general agudas, múticas; la inferior de 0,3-1,5 mm y la superior de 1-1,7 mm, ambas con 1 nervio. Raquilla con artejos de 0,5-0,7 mm, glabros. Lema 1,4-2,2 mm, ovado, con dorso redondeado, membranáceo, verde o pajizo, a menudo con tintes purpúreos, con 3 nervios, glabro o antrorso-escábrido en los nervios y en el margen, obtuso o emarginado, mucronado o no. Pálea 1,2-1,7 mm, más corta que el lema, ovada, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, con las quillas antrorso-escábridas, a menudo ciliadas, obtusa o aguda. Lodículas c. 0,5 mm, carnosas, enteras o bilobadas. Estambres (2)3; anteras 0,2-0,3 mm, lineares, amarillas o violáceas, exertas. Cariopsis 0,6-1 × 0,3-0,5 mm, ovoide o elipsoidal, ligeramente surcada ventralmente, ligeramente estriada, naranja, glabra, libre; hilo 0,3-0,4 × 0,2-0,3 mm, basal, circular o subcircular. Pastos en ambientes ruderalizados y expuestos, en protosuelos y substratos ± pedregosos, algo nitrificados; 0-650 m. (I)III-XI(XII). SW de la Región Mediterránea, E de África Tropical y W de Asia Tropical. E y SE de la Península Ibérica. Esp.: A Al Cs Mu T V. Observaciones.–A esta especie hay que referir las citas peninsulares de E. atrovirens (Desf.) Trin. ex Steud. que, en todos los casos en que ha podido cotejarse la identidad del material, ha resultado ser E. papposa. Eragrostis atrovirens es, pues, una especie del NW de África (Marruecos, Argelia y Mauritania) sin representación en el territorio de esta flora, tal y como señalan también T.G. Tutin [Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 256-257 (1980)] y B. Valdés & H. Scholz [Euro+Med Plantbase (2009)], y que se diferencia de E. papposa por sus espiguillas más anchas (1,5-3 mm), con flores más apretadamente dispuestas y anteras más grandes, de 0,4-1 mm [cf. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 83 (1861); Maire, Fl. Afrique N. 2: 176-177 (1953); Portal, Eragrostis France Europe Occid.: 63 (2002)].

4. E. curvula (Schrad.) Nees, Fl. Afr. Austral Ill.: 397 (1841)

[cúrvula]

Poa curvula Schrad. in Gött. Gel. Anz. 3: 2073 (1821) [basión.] E. collina auct., non Trin. Ind. loc.: no indicada de forma expresa [lectótipo designado por J.F. Veldkamp in Blumea 47: 173 (2002): LE; isolectótipos: GOET 2265, LE-TRIN 2327-01] Ic.: I. Escobar & al. in Gayana Bot. 68(1): 71 fig. 8 (2011); P.M. Peterson & Gir.-Cañas in J. Bot. Res. Inst. Texas 2(2): 888 fig. 4 A-E (2008); Portal, Eragrostis France Europe Occid.: 206 (2002); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 391 (1987); figs. 24 b, 25 d

Hierba perenne, densamente cespitosa. Tallos 60-150(180) cm, ramificados en la base, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, glabros, con entrenudos ahuecados, lisos o ± estriados, verdes, pajizos en la vejez, y 3-4 nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 200(290) mm –las mayores en las hojas inferiores–, abierta hasta la base, herbácea –la de las hojas basales ± coriácea–, con márgenes escariosos, estriado-nervada, con pelos adpresos de 0,6-1 mm en la de las hojas basales y en el resto con cilios de 1,7-7(9) mm en la zona periligular –que pueden llegar a mezclarse con los de la lígula– excepto a menudo las superiores, verde o pajiza, a veces ± purpúrea; lígula con cilios de (0,3)0,5-1,6 mm; limbo (20)25-65 × 1-3 mm –los mayores en las hojas inferiores–, linear, curvado y por lo general

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 122. Eragrostis

enrollado, estriado-nervado por ambas caras, antrorso-escábrido en haz y márgenes y glabro o antrorso-escábrido en el envés, verde o pajizo, con ápice setáceo. Panícula (5)10-30(40) × (1,5)8-15(20) cm, por lo general laxa, ovoide o cónica, con raquis y ramas cilíndricos, antrorso-escábridos, estas alternas o verticiladas, erectas, erecto-patentes o patentes, formando un ángulo de (10)25-45(90)º con el raquis, las inferiores de longitud hasta 2/5(1/2) de la panícula, con pelos hasta de 3 mm en el punto de inserción. Espiguillas 2,1-9(10) × 0,9-2(3) mm, comprimidas lateralmente, de contorno lanceolado o linear, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, que se desarticulan de forma acrópeta y generalmente por la base del lema –quedando a veces la pálea unida a la raquilla persistente–, con pedúnculo de 0,5-20 mm, más corto o más largo que la espiguilla, filiforme, por lo general erecto, glabro o antrorso-escábrido, y (1)2-9(10) flores fértiles, a veces las distales estériles y rudimentarias. Glumas desiguales, más cortas que las flores, ovadas, aquilladas o no, membranáceas, antrorso-escábridas en la quilla, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, por lo general agudas, múticas; la inferior de 1-2,6 mm, con (0)1 nervio, y la superior de (1,5)1,9-3,2 mm, con 1 nervio. Raquilla con artejos de 0,4-0,9 mm, glabros o antrorso-escábridos. Lema 1,7-3,1 mm, lanceolado u ovado, con dorso redondeado, membranáceo, verde o pajizo, a menudo con tintes purpúreos, con 3 nervios, antrorso-escábrido en los nervios y en el margen, obtuso o emarginado, mucronado o no. Pálea 1,6-2,7(3) mm, más corta que el lema, ovada, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, con las quillas antrorso-escábridas, a menudo ciliadas, obtusa o aguda. Lodículas c. 0,2 mm, carnosas, enteras o bilobadas. Estambres (2)3; anteras (0,6)0,9-1,7 mm, lineares, amarillas o purpúreas, exertas. Cariopsis (1)1,3-1,6(2,5) × (0,3)0,6-0,8(1,2) mm, globosa, ovoide o elipsoidal, plana o algo deprimida ventralmente, lisa, pardo-rojiza o naranja, glabra, libre; hilo (0,4)0,6-0,8 × 0,3-0,4 mm, basal, elíptico. 2n = 20*, 40, 42*, 50*, 60*, 63*, 70*, 80*; n = 20, 27*, 30*, 40*. Taludes, caminos y bordes de carretera, preferentemente en suelos arenosos; 20-1300 m. (IV)VX(XII). Nativa de Sudáfrica; naturalizada en Europa, América, Asia y Oceanía. Dispersa por toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: [A] [Av] [B] [Ba] [(Bi)] [C] [Cc] [Co] [CR] [Cu] [Ge] [H] [Hu] [L] [Lu] [M] [Or] [PM[(Mll)]] [S] [Sa] [Se] [So] [T] [Va] [(Vi)] [Z] [Za]. Port.: [AAl] [(BAl)] [(BL)] [(BB)] [E] [(Mi)] [R]. N.v.: pasto llorón, hierba del amor africana. Observaciones.–La especie se ha utilizado como ornamental, para estabilizar taludes en los márgenes de carreteras y como forrajera, siendo relativamente frecuentes sus citas en la Península Ibérica desde mediados del siglo XX. Con anterioridad, había sido con frecuencia erróneamente citada como E. collina Trin. in Mém. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math.: 413 (1831), un taxon del SW de Asia que R. Portal [Eragrostis France Europe Occid.: 63 (2002)] caracteriza por la desarticulación basípeta de las espiguillas y sus raquillas caedizas, mientras que en E. curvula lo hacen de forma acrópeta y las raquillas son persistentes. Aunque se ha señalado la presencia de E. collina en la Península Ibérica [cf. R. Portal (loc. cit.); Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. 5: 257 (1980); Euro+Med Plantbase], en todos los casos sin mencionar material o citas fiables, se descarta la presencia de la especie en la flora peninsular, de la que no se ha localizado material alguno.

5. E. minor Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4: 15 (1809)

[mínor]

Poa eragrostis L., Sp. Pl.: 68 (1753) [nom. subst.] E. poaeoides P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 162 (1812), nom. illeg. Ind. loc.: “Habitat in Italia supra muros, D. Baeck” [lectótipo designado por W.D. Clayton in Turrill & Milne-Redh. (eds.), Fl. Trop. E. Afr., Gramineae 2: 234 (1974): LINN 87.23]

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CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 122. Eragrostis Ic.: Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 2, tab. 69 (1801) [sub Poa eragrostis]; Portal, Eragrostis France Europe Occid.: 258 (2002); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 390 (1987); figs. 24 c, 25 e

Hierba anual. Tallos (2)4-47(60) cm, fasciculados, ramificados en la base, erectos, geniculado-ascendentes o decumbentes, cilíndricos, glabros, por lo general con glándulas crateriformes por debajo de los nudos –y sobre todo en el nudo inferior de la inflorescencia–, que pueden ser circulares, alargadas transversalmente o formar un anillo continuo, con entrenudos ahuecados, lisos o ± estriados, verdes, pajizos en la vejez, y 3-4 nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 45 mm –de similar longitud en todas las hojas–, abierta hasta la base, herbácea, con márgenes escariosos, estriado-nervada, a veces con pelos patentes hasta de 4 mm y densamente ciliada en la zona periligular, con cilios de 2-5 mm, con glándulas crateriformes circulares o elípticas en los nervios mayores, verde o pajiza; lígula con cilios de 0,2-0,3(0,5) mm; limbo (15)25-100(200) × (1)2-5 mm –de longitud similar en todas las hojas–, linear o linear-lanceolado, plano o enrollado, estriadonervado por ambas caras, glabro o con pelos patentes de c. 3 mm, dispersos, con glándulas crateriformes circulares o elípticas en los márgenes, verde o pajizo, con ápice agudo. Panícula (1,1)4-23 × (1)2-8(11) cm, por lo general laxa, ovoide u oblongo-ovoide, con raquis y ramas cilíndricos, antrorso-escábridos, con glándulas crateriformes formando un anillo continuo alrededor del raquis por debajo de las ramificaciones inferiores, con ramas alternas, opuestas o verticiladas, por lo general erecto-patentes, formando un ángulo de 20-90(100)º con el raquis, las inferiores de longitud hasta 3/4 de la panícula, a veces con pelos en el punto de inserción. Espiguillas (3)5-19 × (1,2)1,5-3(3,6) mm, comprimidas lateralmente, de contorno lanceolado u oblongo-lanceolado, verdes, grisáceas o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, que se desarticulan de forma acrópeta y generalmente por la base del lema –quedando a veces la pálea unida a la raquilla persistente–, con pedúnculo de (1)4-15 mm, más corto que la espiguilla, filiforme, por lo general patente, antrorso-escábrido, casi siempre con glándulas crateriformes circulares en su mitad distal, y (4)9-24(40) flores fértiles, a veces las distales estériles y rudimentarias. Glumas subiguales, más cortas que las flores, ovadas, aquilladas, membranáceas, antrorso-escábridas y por lo general con glándulas crateriformes en la quilla, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, generalmente agudas, múticas; la inferior de 1-1,9 mm, con 1 nervio, y la superior de 1-2,1(3) mm, con 3 nervios. Raquilla con artejos de c. 0,6 mm, glabros o antrorso-escábridos. Lema 1,4-2,3 mm, ovado o lanceolado, con dorso redondeado, membranáceo, verde o pajizo, a menudo con tintes purpúreos, con 3 nervios, antrorso-escábrido en los nervios y en el margen, por lo general con glándulas crateriformes en el nervio central, agudo, obtuso o emarginado, mucronado o no. Pálea 1,3-2,1 mm, más corta que el lema, ovada, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, con las quillas antrorso-escábridas, a menudo ciliadas, obtusa o aguda. Lodículas c. 0,2 mm, carnosas, enteras o bilobadas, rara vez inexistentes. Estambres 3; anteras 0,20,4 mm, lineares, amarillas o purpúreas, exertas. Ovario glabro. Cariopsis 0,4-1 × 0,3-0,6 mm, ovoide, plana o algo deprimida ventralmente, lisa o ligeramente estriada, pajiza, naranja o pardo-rojiza, glabra, libre; hilo 0,3-0,4 × 0,2-0,3 mm, basal, circular o elíptico. 2n = 10*, 20*, 30*, 40; n = 20*, 30*, 40.

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 122. Eragrostis Ruderal y arvense, en suelos arenosos o arcillosos, húmedos o temporalmente inundados; 0-1200 m. (III)VI-X(XI). Nativa de las regiones Mediterránea y Eurosiberiana; naturalizada en las regiones cálidas y templadas de América, S de Asia, S de África y Oceanía. Casi toda la Península Ibérica e Islas Baleares. And. Esp.: A (Ab) Al Av B Ba (Bi) Bu C (Ca) Cc Co CR (Cs) Cu Ge Gr (Gu) H Hu (J) L Le Lo Lu M (Ma) Or P PM[Mn] (Po) Sa (Se) Sg So SS (T) (Te) To (V) Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BB BL DL Mi TM. N.v.: eragrostis menor, eragrostis menuda.

6. E. barrelieri Daveau in J. Bot. (Morot) 8: 289 (1894)

[Barreliéri]

E. poaeoides auct., p.p. non P. Beauv. Ind. loc.: “dont j’ai constaté la présence en Égypte (Bové, exsicc. [1839], Ascherson, exsicc. 336!); en Algérie (Desf. Fl. Atlant.; Biskra, exsicc. Balansa nº 734!); à Ténériffe (Bourgeau, exsicc. 1070); en Espagne (Boiss. Voy. en Espagne; exsicc. Salzm.!); en Sicile (Herb. Todaro!); enfin, dans le midi de la France: à Carpentras, Vaucluse; dans les Bouches-du-Rhône (exsicc. Billot, nº 2589! leg. Duv. Jouve sub E. poaeformis Link); et dans de très nombreuses localités de l’Hérault, notamment dans toutes celles où l’E. minor est indiqué” Ic.: Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 145: 266 (1988); Portal, Eragrostis France Europe Occid.: 170, 172 [sub E. barrelieri var. ambigua], 174 [sub E. barrelieri var. pygmaea] (2002); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 390 (1987); figs. 24 d, 25 f

Hierba anual. Tallos (5)9-60 cm, fasciculados, ramificados en la base, erectos, geniculado-ascendentes o decumbentes, cilíndricos, glabros, por lo general con glándulas crateriformes por debajo de los nudos, que pueden ser circulares, alargadas transversalmente o forman un anillo continuo, con entrenudos ahuecados, ± estriados, verdes, pajizos en la vejez, y 3-4(5) nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 63 mm –de similar longitud en todas las hojas–, abierta hasta la base, herbácea, con márgenes escariosos, lisa o estriado-nervada, a veces con pelos patentes en la parte superior, ciliada en la zona periligular, con cilios de 2,5-5 mm, a veces con glándulas crateriformes circulares en los nervios mayores, verde o pajiza; lígula con cilios de 0,2-0,3(0,5) mm; limbo 20-150 × 2-6 mm –de similar longitud en todas las hojas–, linear o linear-lanceolado, plano, a veces enrollado, estriado-nervado por ambas caras, con haz glabra o antrorso-escábrida, a veces con pelos patentes de c. 3 mm, y envés glabro, a veces con glándulas crateriformes circulares o elípticas en el nervio medio del envés, con margen antrorso-escábrido, a veces con glándulas, verde o pajizo, y ápice agudo. Panícula 4-16(24) × (1)2-8(11) cm, por lo general laxa, ovoide o subcilíndrica, con raquis y ramas cilíndricos, por lo general antrorso-escábridos, con glándulas crateriformes formando un anillo continuo alrededor del raquis por debajo de las ramificaciones inferiores, de color amarillo dorado, con ramas alternas, de erecto-patentes a patentes, formando un ángulo de 2045(100)º con el raquis, las inferiores de longitud hasta 1/2 de la panícula, generalmente con inflorescencias secundarias en la axila de las hojas basales. Espiguillas (4)5-15(18) × 1,2-2,4(2,7) mm, comprimidas lateralmente, de contorno oblongo-lanceolado, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, que se desarticulan de forma acrópeta y generalmente por la base del lema –quedando a veces la pálea unida a la raquilla persistente–, con pedúnculo de 0,6-6 mm, más corto que la espiguilla, filiforme, a menudo canaliculado, erecto-patente, antrorso-escábrido, a veces con glándulas crateriformes circulares generalmente en su mitad distal, y (3)6-20(27) flores fértiles, a veces las distales estériles y rudimentarias. Glumas

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desiguales, más cortas que las flores, ovadas, aquilladas o no, membranáceas, por lo general antrorso-escábridas en la quilla, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, generalmente agudas, múticas; la inferior de (0,4)0,8-1,6 mm, con (0)1 nervio, y la superior de 1-2 mm, con 1 nervio. Raquilla con artejos de 0,4-0,8 mm, glabros o antrorso-escábridos. Lema (1,3)1,5-2,4 mm, ovado-lanceolado, con dorso redondeado, membranáceo, verde o pajizo, a menudo con tintes purpúreos, con 3 nervios, antrorso-escábrido en los nervios y en el margen, obtuso o agudo. Pálea 1,2-1,9 mm, más corta que el lema, ovada, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, con las quillas antrorso-escábridas, a menudo ciliadas, obtusa o aguda. Lodículas c. 0,2 mm, carnosas, enteras o bilobadas. Estambres (2)3; anteras (0,1)0,2-0,4 mm, lineares, amarillas o purpúreas, exertas. Cariopsis (0,4)0,6-1 × (0,3)0,4-0,5 mm, elipsoidal u ovoide, comprimida lateralmente, aplanada ventralmente, lisa o ligeramente estriada, naranja o pardusca, glabra, libre; hilo 0,3-0,5 × 0,2-0,3 mm, basal, circular o elíptico. 2n = 40*, 60*; n = 20*, 30. Ruderal, arvense y viaria, en suelos preferentemente arenosos, nitrificados y húmedos; 0-1100 m. (I)IV-XI(XII). Región Mediterránea; introducida en América, S de Asia, S de África y Oceanía. Gran parte de la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A (Ab) Al Av B (Ba) (Bi) Bu (Ca) Cc Cs Co CR Ge Gu H Hu J L (Le) (Lo) M Ma Mu (P) PM[Mll] Po Sa Se Sg So (SS) T Te To V (Va) (Vi) Z Za. Port.: Ag Mi R. N.v.: eragrostis de Barrelier; cat.: eragrostis de vinya. Observaciones.–Muy parecida a E. minor, de la que J.A. Daveau segregó por sus tallos ascendentes y ± erguidos, vainas foliares por lo general glabras –excepto en la parte de su unión con el limbo–, espiguillas lanceolado-lineares, glumas lanceoladas y cariopsis oblongas, y no tallos decumbentes, vainas hirsutas, espiguillas ovado-lanceoladas, glumas ovales y cariopsis subesféricas como es característico en E. minor [Daveau in Bull. Herb. Boissier 2(11): 651-660 (1894)]. Hasta entonces, muchos autores identificaron como E. minor material determinado como E. barrelieri [v.gr., Boiss., Voy. Bot. Espagne 2: 658 (1844), sub E. poaeoides; cita del Vallés de Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 83 (1861), sub E. poaeoides].

7. E. cilianensis (All.) Vignolo ex Janch. in Mitt. Naturwiss. Vereins Univ. Wien 5: 110 (1907)

[cilianénsis]

Hierba anual. Tallos (4)13-50(90) cm, fasciculados, ramificados en la base, erectos, geniculado-ascendentes o decumbentes, cilíndricos, glabros, por lo general con glándulas crateriformes por debajo de los nudos, que pueden ser circulares, alargadas transversalmente o forman un anillo continuo, con entrenudos ahuecados, lisos o ± estriados, verdes, pajizos en la vejez, y 2-4(5) nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 80 mm –de similar longitud en todas las hojas–, abierta hasta la base, herbácea, con márgenes escariosos, estriado-nervada, densamente ciliada en la zona periligular, con cilios de (1,5)1,8-5 mm, con algunas glándulas craterifor-

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Poa cilianensis All., Fl. Pedem. 2: 246, 3, pl. 91 fig. 2 (1785) [basión.] E. megastachya (Koeler) Link, Hort. Berol. 1: 187 (1827) E. brizoides Costa, Supl. Cat. Pl. Cataluña: 84 (1877), nom. illeg., non Schult. (1824) Ind. loc.: “In agro patrio Ciliani legit Cl. Bellardi” [lectótipo designado por F. Vignolo in Malpighia 18: 380 (1904): TO 8242] Ic.: Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya 145: 269 (1988); P.M. Peterson & Gir.-Cañas in J. Bot. Res. Inst. Texas 2(2): 886 fig. 3 A-E (2008); Portal, Eragrostis France Europe Occid.: 190 (2002); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 389 (1987); C.C. Towns. & Guest (eds.), Fl. Iraq 9: 441 (1968); figs. 24 e, 25 g

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 122. Eragrostis

mes circulares o elípticas en los nervios mayores, verde o pajiza; lígula con cilios de (0,1)0,3-0,6(0,8) mm; limbo (6)20-180(250) × 1,5-7(10) mm –de similar longitud en todas las hojas–, linear o linear-lanceolado, plano, estriado-nervado por ambas caras, glabro o con pelos patentes de c. 0,2 mm, dispersos, con márgenes glabros o antrorso-escábridos, con glándulas crateriformes circulares o elípticas en el nervio medio del envés y en los márgenes, verde o pajizo, con ápice agudo. Panícula (2)4,5-18(26) × (1)2-9(14) cm, por lo general laxa, ovoide o subcilíndrica, con raquis y ramas cilíndricos, antrorso-escábridos, estas alternas, de erecto-patentes a patentes, formando un ángulo de 20-60(80)º con el raquis, las inferiores de longitud hasta 1/2 de la panícula, a veces con pelos en el punto de inserción, con glándulas crateriformes formando un anillo continuo alrededor del raquis por debajo de las ramas inferiores. Espiguillas (3)5-25(45) × (1,5)2-4 mm, comprimidas lateralmente, de contorno lanceolado u oblongo-lanceolado, verdes, grisáceas o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, que se desarticulan de forma acrópeta y generalmente por la base del lema –quedando a veces la pálea unida a la raquilla persistente–, con pedúnculo de (0,4)0,6-4,5(5) mm, más corto que la espiguilla, filiforme, erecto-patente, rara vez adpreso, por lo general antrorso-escábrido, con 1(2) glándulas crateriformes circulares o elípticas en su mitad distal, y (5)8-35(85) flores fértiles, a veces las distales estériles y rudimentarias. Glumas subiguales, más cortas que las flores, ovadas o lanceoladas, aquilladas, membranáceas, antrorso-escábridas hacia el ápice y generalmente con glándulas crateriformes en la quilla, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, por lo general agudas, múticas; la inferior de 1-2,3 mm, con 1(3) nervios, y la superior de 1-2,6 mm, con (1)3(5) nervios. Raquilla con artejos de c. 0,3 mm, glabros o antrorso-escábridos. Lema 1,5-2,6(2,8) mm, ovado, con dorso redondeado, membranáceo, verde o pajizo, a menudo con tintes purpúreos, con 3(5) nervios, antrorso-escábrido en los nervios y en el margen, generalmente con glándulas crateriformes en los nervios, agudo, obtuso o emarginado, mucronado o no. Pálea 1,3-2,3 mm, más corta que el lema, ovada, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, con las quillas antrorso-escábridas, a menudo ciliadas, obtusa o aguda. Lodículas c. 0,2 mm, carnosas, enteras o bilobadas. Estambres (2)3; anteras 0,2-0,4(0,5) mm, lineares, amarillas, exertas. Cariopsis 0,5-0,8 × 0,4-0,6 mm, globosa o elipsoidal, algo comprimida lateralmente, redondeada en ambas caras, lisa o ligeramente estriada, pardo-rojiza, glabra, libre; hilo 0,2-0,4 mm, basal, circular. 2n = 20, 40*; n = 10, 20*. Ruderal, arvense y viaria, en suelos arenosos o arcillosos, nitrificados; 0-2000 m. (III)VI-XI(XII). Región Mediterránea; naturalizada en el C y N de Europa y en las regiones cálidas de América, África, Asia y Oceanía. Dispersa por gran parte de la Península Ibérica e Islas Baleares. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu Ca Cc (Co) CR Cs Cu Ge Gr (Gu) H Hu J L (Le) Lo M Ma Mu Or P PM (Po) Sa Se Sg SS T Te (To) V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag BA BB BL DL E (Mi) TM. N.v.: bailarines, eragrostis mayor, barbas de chivo, grama mijeriega; port.: milhã-brava; cat.: eragrostis major.

8. E. virescens J. Presl in C. Presl, Reliq. Haenk. 1(4-5): 276 (1830)

[viréscens]

E. mexicana subsp. virescens (J. Presl) S.D. Koch & Sánchez Vega in Phytologia 58(6): 380 (1985) E. mexicana auct., non Link (1827)

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CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 122. Eragrostis E. neomexicana auct., non Vasey ex L.H. Dewey (1894) Ind. loc.: “Hab. in Cordilleris chilensibus” [lectótipo designado por P.M. Peterson & al. in Contr. U.S. Natl. Herb. 41: 114 (2001): PR] Ic.: I. Escobar & al. in Gayana Bot. 68(1): 73 fig. 10 (2011); P.M. Peterson & Gir.-Cañas in J. Bot. Res. Inst. Texas 2(2): 898 fig. 9 E-G (2008); Portal, Eragrostis France Europe Occid.: 326 (2002); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 391 (1987); figs. 24 f, fig. 25 h

Hierba anual. Tallos (10)25-80(100) cm, fasciculados, ramificados en la base, erectos o geniculado-ascendentes, cilíndricos, glabros, por lo general con depresiones glandulares amarillas, pajizas o doradas por debajo de los nudos superiores, circulares, alargadas transversalmente o formando un anillo continuo, con entrenudos ahuecados, lisos o ± estriados, verdes, pajizos en la vejez, a veces con tintes purpúreos, y 2-4 nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 150 mm –de similar longitud en todas las hojas–, abierta hasta la base, herbácea, con márgenes escariosos, estriado-nervada, con pelos de base engrosada en los márgenes y densamente ciliada en la zona periligular, con cilios de 1-4 mm, a veces con algunas depresiones glandulares circulares o elípticas en los nervios mayores, verde, grisácea o pajiza; lígula con cilios de (0,2)0,3-0,6(0,8) mm; limbo (50)80-200(300) × (1)3-9(10) mm –de similar longitud en todas las hojas–, linear-lanceolado, plano, estriado-nervado por ambas caras, antrorso-escábrido en el haz y en los márgenes y a veces aquella también con pelos de c. 2 mm dispersos, verde o pajizo, con ápice agudo. Panícula (5)8-34(40) × (1,5)3-20 cm, laxa, ovoide, oblongo-ovoide o subcilíndrica, con raquis y ramas cilíndricos, antrorso-escábridos, éstas alternas, opuestas o verticiladas, erecto-patentes, formando un ángulo de (10)40-100º con el raquis, las inferiores de longitud hasta 1/2 de la panícula, a veces con pelos en el punto de inserción. Espiguillas (1)2-7(11) × 0,8-2,4(2,5) mm, comprimidas lateralmente, de contorno lanceolado u oblongo-lanceolado, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, que se desarticulan de forma acrópeta y generalmente por la base del lema –quedando a veces la pálea unida a la raquilla persistente–, con pedúnculo de 0,5-8(10) mm, por lo general más largo que la espiguilla, filiforme, erecto o erecto-patente, antrorso-escábrido, y (3)4-10(16) flores fértiles, a veces las distales estériles y rudimentarias. Glumas subiguales, más cortas que las flores, ovadas o lanceoladas, no aquilladas, membranáceas, con nervios ligeramente antrorso-escábridos, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, por lo general agudas, múticas; la inferior de 0,7-1,8(2) mm, con (0)1 nervio, y la superior de 1-2(2,3) mm, con 1 nervio. Raquilla con artejos de c. 0,4 mm, glabros o antrorso-escábridos. Lema (1)1,2-2,1(2,5) mm, ovado, con dorso redondeado, membranáceo, verde o pajizo, a menudo con tintes purpúreos, con 3 nervios, antrorso-escábrido en los nervios y en el margen, agudo, obtuso o emarginado. Pálea 1-1,7(2) mm, más corta que el lema, ovada, membranácea, hialina, binervada, biaquillada, con las quillas escábridas, a menudo ciliadas, obtusa o aguda. Lodículas c. 0,4 mm, carnosas, enteras o bilobadas. Estambres (2)3; anteras 0,2-0,3(0,5) mm, lineares, amarillas o más o menos purpúreas, exertas. Cariopsis (0,5)0,60,9(1) × 0,3-0,5 mm, ovoide o elipsoidal, subtrígona en sección transversal, surcada ventralmente, estriada o reticulada, pardo-rojiza, glabra, libre; hilo 0,2-0,5 × 0,2-0,3 mm, basal, circular o elíptico. 2n = 60*; n = 30.

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 122. Eragrostis Ruderal, arvense y viaria, en suelos preferentemente húmedos; 0-900 m. (VI)VII-X(I). Nativa de Sudamérica; naturalizada en Norteamérica, África, Asia y Europa. Dispersa por toda la Península Ibérica. (And.). Esp.: [A] [B] [Ba] [Bi] [Bu] [C] [Cc] [(Co)] [(CR)] [Ge] [Gr] [H] [J] [Le] [Lo] [Lu] [M] [Na] [(O)] [P] [(Po)] [Sa] [Se] [Sg] [So] [SS] [T] [Te] [(To)] [(V)] [Va] [Vi] [Z] [Za]. Port.: [AAl] [BL] [E] [R]. N.v.: eragrostis verde; port.: milhã-mexicana. Observaciones.–Especie muy próxima a E. mexicana (Hornem.) Link, Hort. Berol. 1: 190 (1827), a la que con mucha frecuencia se subordina como subespecie (E. mexicana subsp. virescens). Ambos táxones son hierbas anuales de carácter arvense, con cariopsis reticulada y con surco ventral, androceo con 3 estambres y número cromosomático 2n = 60 [Sánchez Vega & S.D. Koch in Bol. Soc. Bot. México 48: 110 (1988)], pero se diferencian en la forma y tamaño de sus espiguillas, ovadas y anchas en E. mexicana y lanceoladas y estrechas en E. virescens, y por la longitud de la gluma inferior, de 1,22,3 mm en E. mexicana y de 0,7-1,8 mm en E. virescens. Las plantas de E. mexicana de mayor tamaño con espiguillas de color verde-grisáceo y glándulas por debajo de los nudos de la inflorescencia han sido denominadas como E. neomexicana Vasey ex L.H. Dewey, pero estudios biosistemáticos han demostrado que se trata de la misma especie, con diferente respuesta según la calidad del medio [Sánchez Vega & S.D. Koch in Bol. Soc. Bot. México 48: 95-112 (1988)]. Con ambos nombres se ha identificado erróneamente material de E. virescens en el ámbito de esta flora, lo que explica que Portal [Eragrostis France Europe Occid.: 372 (2002)] haya indicado aquí la presencia de E. neomexicana.

ZOYSIEAE Benth.* Hierbas anuales o perennes, cespitosas o con rizoma ± estolonífero. Hojas numerosas a lo largo de los tallos, dísticas, con vaina de márgenes libres; lígula constituida por una franja de cilios. Inflorescencia sencilla, en panícula laxa o densa, a veces capituliforme, o bien compleja, formada por varias espigas situadas en la parte apical del tallo florido. Espiguillas comprimidas lateralmente, con 1 flor hermafrodita, articuladas por debajo o por encima de las glumas. Glumas 2, subiguales o desiguales, tan largas o ligeramente más cortas que la flor, con 1-3 nervios. Lema membranáceo, herbáceo o coriáceo, redondeado o aquillado en el dorso, con 1-3 nervios, sin arista. Lodículas 2 o inexistentes, libres. Estambres 23. Ovario glabro. Cariopsis con la semilla soldada al o no al pericarpo; hilo punctiforme ovado o elíptico. x = 8, 9, 10. Observaciones.–Comprende 4 géneros y unas 233 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] de orígenes diversos, agrupadas en 2 subtribus: Sporobolineae Benth., la más diversa, representada en nuestro territorio por especies autóctonas o naturalizadas pertenecientes a 3 géneros, y Zoysiinae Benth., representada en la flora adventicia de la Península por Zoysia matrella (L.) Merr. in Philipp. J. Sci., C. 7(4): 20, 230 (1912) [“Zoisia”] [Agrostis matrella L., Mant. Pl. 2: 185 (1771), basión.], especie cultivada en praderas artificiales y ocasionalmente escapada de cultivo [cf. C. Romero-Zarco in Acta Bot. Malac. 29: 308 (2004)]. Sus inflorescencias se parecen superficialmente a las de Mibora minima, pero se trata de una planta perenne, estolonífera y con la lígula constituida por una franja de cilios. * J.A. Devesa

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CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 123. Sporobolus

123. Sporobolus R. Br.* [Sporobólus, -i m. ‒ gr. ἡ σπορᾱ́, semilla; ἡ βῶλος (?), terrón, bola; lat. -us [sufijo sustantivo]. Nombre de género acuñado por R. Brown, Prodr.: 169 (1810) sin explicar su etimología, que bien pudiera aludir a la morfología de la simiente de Agrostis indica L., de subesferoidal a elipsoidal. A.Q.]

Hierbas perennes –algunas especies extraibéricas anuales–, cespitosas o rizomatosas, con rizomas o estolones largos. Tallos erectos, ascendentes o decumbentes, con entrenudos de sección cilíndrica, estriados, ahuecados, glabros. Hojas alternas, sésiles y envainadoras; vaina abierta, herbácea, estriada longitudinalmente, glabra o pelosa en la parte apical, sin aurículas; lígula constituida por una franja de cilios; limbo linear o linear-lanceolado, plano, plegado longitudinalmente o enrollado, a veces peloso. Inflorescencia en panícula densa y ± contraída, cilíndrica, o bien elipsoidal u ovoide-piramidal, exerta o alcanzada por la vaina de la hoja caulinar superior, con raquis cilíndrico y por lo general antrorso-escábrido, a veces con glándulas en los puntos de ramificación. Espiguillas no comprimidas lateralmente, sésiles o pedunculadas, que se desarticulan por encima de las glumas, con 1 flor hermafrodita, casmógama. Glumas 2, desiguales, más cortas que la flor, membranáceas o escariosas, ovadas o lanceoladas, carenadas o no, por lo general agudas o subagudas, múticas, sin nervios aparentes o solo 1 evidenciable. Raquilla con artejo glabro. Lema lanceolado, carenado o no, membranáceo o escarioso, antrorso-escábrido en el nervio medio y a veces ciliado en el ápice, con ápice agudo, mútico, sin nervios o con 1(3) apenas apreciables; callo inapreciable. Pálea menor o subigual al lema, lanceolada, membranácea, binervada, biaquillada –deprimida entre las quillas–, glabra, con ápice agudo, obtuso o bífido. Lodículas 2, membranáceas enteras o bilobadas, glabras. Androceo con 3 estambres –1 o 2 en especies extraibéricas–, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario subesférico o elipsoidal, glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal, con pericarpo membranáceo, comprimida lateralmente, glabra, libre; hilo punctiforme, basal. x = 9, 10. Observaciones.–Comprende 220 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] nativas en las regiones tropicales y templado-cálidas, algunas de ellas adventicias o naturalizadas en las zonas templadas. Bibliografía.–G. BAAIJENS & J. VELDKAMP in Blumea 35(2): 393-458 (1991) [taxonomía]; W.D. CLAYTON in Kew Bull. 19(2): 287-296 (1965) [taxonomía]; D. GIRALDO-CAÑAS & P.M. PETERSON in Caldasia 31(1): 41-76 (2009) [taxonomía]; C.E. HUBBARD in Agron. Lusit. 28: 67-68 (1967) [distribución]; P.M. PETERSON & AL. in Sida 21(2): 553-589 (2004) [taxonomía]; R. REINHEIMER & AL. in Kurtziana 31(1-2): 7-19 (2005) [morfología]. 1. Hierba densamente cespitosa; hojas caulinares escasas, alternas, no dísticas; inflorescencia largamente pedunculada; gluma inferior 0,3-0,8 mm, la superior de 0,6-1,3 mm ........ ......................................................................................................................... 1. S. indicus – Hierba con rizomas o estolones largos; hojas caulinares abundantes, subopuestas, dísticas; inflorescencia por lo general alcanzada en su base por la vaina de la hoja caulinar superior; gluma inferior 1,2-2,4 mm, la superior de 2-3,3(3,5) mm ............ 2. S. pungens * A. Muñoz Rodríguez

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 123. Sporobolus

1. S. indicus (L.) R. Br., Prodr.: 170 (1810)

[índicus]

Agrostis indica L., Sp. Pl.: 63 (1753) [basión.] S. tenacissimus sensu Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan.: 15 (1893), non (L. fil.) P. Beauv. (1812) Ind. loc.: “Habitat in India” [lectótipo designado por C.E. Hubbard in Agron. Lusit. 28: 67 (1966): LINN 84.36] Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 564 (2001); Devesa (ed.), Gram. Extremadura: 265 lám. 71 (1991); Gir.-Cañas & P.M. Peterson in Caldasia 31(1): 56 fig. 4 A y B (2009); lám. 254 a-l

Hierba perenne, densamente cespitosa. Tallos 11-105 cm, erectos, glabros, con entrenudos cilíndricos o subcilíndricos, estriados. Hojas en su mayoría basales, con vaina hasta de 300 mm –las mayores en los tallos floríferos–, abierta, herbácea, estriada longitudinalmente, aquillada en el nervio medio, glabra, verde u ocre, con márgenes membranáceos y cilios de 0,1-0,8 mm en la parte apical; lígula con pelos de 0,2-0,3 mm; limbo hasta de 450 × 7,8 mm –más pequeño en las hojas de los tallos floridos–, ± enrollado al principio y después ± plano o plegado longitudinalmente, linear o linear-lanceolado, con haz estriada, antrorso-escábrida, y envés estriado o liso, con nervio medio blanquecino y destacado, y márgenes glabros o antrorso-escábridos, con el ápice caudado. Inflorescencia 50-320 × 3-20 mm, en panícula densa, cilíndrica, erecta, pedunculada, con raquis y ramas liso o antrorsoescábrido, estas de 4,5-78 mm, aproximadas –las inferiores por lo general las mayores y más distanciadas–, alternas y ± adpresas al eje, con espiguillas desde la base; pedúnculo 3,5-42,5 cm, estriado, glabro. Espiguillas 1,5-2,2 × 0,4-1,2 mm, no comprimidas lateralmente, de ovoides en la antesis a obovoides en la fructificación, sésiles o con pedúnculo hasta de 2(3,2) mm, glabro o antrorso-escábrido, verdes, que se desarticulan por encima de las glumas, con 1 flor hermafrodita. Glumas desiguales, membranáceas, con dorso redondeado, glabras, traslúcidas, múticas; la inferior de 0,3-0,8 mm, ovada o espatulada, sin nervios apreciables, con ápice subagudo, obtuso o truncado, a menudo irregularmente dentado, ciliolado; la superior de 0,6-1,3 mm, lanceolada, con 1 nervio central poco marcado y ápice subagudo, ciliolado o no. Raquilla glabra. Lema 1,4-2,2 mm, membranáceo o escarioso, hialino, lanceolado y con el dorso redondeado, sin nervios o 1(3) apenas apreciables, glabro o a veces ciliolado en el ápice, este agudo; callo inapreciable. Pálea 1,2-2 mm, menor o subigual al lema, lanceolada, membranácea, binervada, biaquillada – deprimida entre las quillas–, glabra, con ápice agudo, obtuso o bífido. Lodículas 0,2-0,5 mm, carnosillas, enteras o bilobadas, glabras. Anteras 0,4-0,6(0,7) mm, lineares o elipsoideas, amarillas, rosadas o purpúreas. Ovario subesférico. Cariopsis 0,8-1,4 mm, elipsoidal, comprimida lateralmente, subprismática –de sección cuadrangular, con aristas laterales marcadas y caras planas–, con pericarpo membranáceo –mucilaginoso cuando húmedo–, de color pardo-rojizo brillante, libre; hilo c. 0,1 mm, punctiforme, negruzco. 2n = 18*, 24*, 36; n = 18*. Prados, márgenes de caminos y otros lugares muy alterados; 0-1000(1500) m. (V)VII-X(XII). Regiones tropicales y subtropicales, aunque de origen geográfico dudoso; adventicia y naturalizada en las zonas mediterráneas y templadas. Dispersa por buena parte de la Península Ibérica. Esp.: [A] [Av] [B] [Ba] [Bi] [(Bu)] [C] [(Ca)] [Cc] [Co] [Cs] [Ge] [H] [Hu] [L] [(Le)] [Lu] [M] [Na] [O] [Or] [Po] [S] [Sa] [Se] [SS] [T] [(V)] [(Vi)] [Va] [Z] [Za]. Port.: [(BAl)] [BL] [DL] [(E)] [(Mi)]. N.v., port.: capimdoce; cat.: cua de rata, esporòbol índic.

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Lám. 254.–Sporobolus indicus, Cigales, Valladolid (MA 755294): a) tallos, hojas y sistema radical; b) inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina, lígula y base del limbo; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista abaxial; f) gluma superior, en vista abaxial; g) lema, en vista abaxial; h) pálea, en vista abaxial; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista lateral; l) cariopsis, en vista dorsal. S. pungens, Burriana, Castellón (MA 729714): m) detalle de tallo con hojas e inflorescencia.

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 123. Sporobolus

2. S. pungens (Schreb.) Kunth, Révis. Gramin. 1: 68 (1829)

[púngens]

Agrostis pungens Schreb., Beschr. Gräs. 2: 46, tab. 27, fig. 3 (1772) [basión.] Ind. loc.: “Hebenstr. herb.” Ic.: O. Bolòs & Vigo, Fl. Països Catalans 4: 563 (2001) [sub S. pungens var. arenarius]; T. Nees, Gen. Fl. Germ. fasc. XV, pl. 282 (1837) [sub Vilfa pungens]; Valdés, Talavera & Galiano, Fl. Andalucía Occid. 3: 393 (1987); lám. 254 m

Hierba perenne, rizomatosa, con largos estolones, rastreros y provistos de hojas escuamiformes. Tallos floríferos 6-80 cm, erectos, ascendentes o decumbentes, glabros, muy foliosos, con entrenudos cilíndricos, lisos en la base y estriados en la parte superior, ocultos por las vainas foliares. Hojas dísticas y subopuestas, con vaina hasta de 100 mm, abierta –las mayores en las hojas de la parte media de los tallos floríferos–, herbácea o ± endurecida, estriada longitudinalmente, aquillada o no en el nervio medio, glabra o a veces en las hojas superiores con un anillo de pelos adpresos 0,4-1,2 mm en la cara adaxial de la zona próxima a la lígula, verde u ocre, con márgenes membranáceos y a menudo con cilios de 0,1-0,8 mm en la parte apical; lígula con pelos de 0,2-0,4 mm; limbo hasta de 175 × 7 mm –más grande en las hojas medias de los tallos floridos y muy reducido en la hoja axilante de la inflorescencia–, erecto-patente, ± enrollado al principio y después a veces plegado longitudinalmente o incluso plano, rígido, linear o linear-lanceolado, con haz estriada, antrorso-escábrida y con pelos 0,7-1,8 mm, erecto-patentes, y envés estriado o liso, a veces con algún pelo disperso, con el nervio medio no destacado y márgenes glabros o antrorso-escábridos, con el ápice subulado. Inflorescencia (10)18-75 × (4,5)7-38 mm, en panícula densa ± contraída, elipsoidal u ovoide-piramidal, erecta, pedunculada aunque por lo general al menos su primera rama alcanzada por la vaina de la hoja caulinar superior, con raquis y ramas antrorso-escábridos, aquel con glándulas anaranjadas en los puntos de ramificación y estas hasta de 30 mm – las inferiores por lo general las mayores–, alternas y ± erecto-patentes o patentes en la antesis, con espiguillas en la mitad o los 2/3 distales; pedúnculo (0,3)2-11,5 cm, estriado, glabro o con pelos dispersos. Espiguillas 2-3,4 × 0,7-2 mm, no comprimidas lateralmente, de ovoides o elipsoidales en la antesis a obovoides en la fructificación, con pedúnculo de (0,2)0,5-2,5 mm, por lo general antrorso-escábrido, verdes u ocres, a veces con tintes purpúreos, que se desarticulan por encima de las glumas, con 1 flor hermafrodita, rarísima vez alguna espiguilla con 2. Glumas desiguales, membranáceas o escariosas, lanceoladas, con dorso redondeado y 1 nervio, por lo general antrorso-escábridas en la mitad distal del nervio, ocráceas, múticas; la inferior de 1,2-2,4 mm, aguda o subaguda, y la superior de 2-3,3(3,5) mm, de ápice agudo, ciliolado o no. Raquilla glabra. Lema 2-3,2 mm, membranáceo o escarioso, lanceolado y con el dorso redondeado, con 1 nervio, antrorso-escábrido en la zona distal del nervio medio, ocre o verde, de ápice agudo; callo inapreciable. Pálea 1,9-3,1 mm, menor que el lema, lanceolada, membranácea, binervada, biaquillada –deprimida entre las quillas–, glabra, con ápice obtuso o bífido. Lodículas 0,3-0,6 mm, membranáceas, enteras o bilobadas, glabras. Anteras 1,1-1,9 mm, lineares, purpúreas. Ovario elipsoidal. Cariopsis no estudiada. 2n = 36. Suelos arenosos del litoral, dunas y marismas; 0-20 m. (III)V-X(XII). Región Mediterránea. Litoral del E, S y SW de la Península Ibérica e Islas Baleares, rara en el litoral NW. Esp.: A Al B C

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CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 124. Crypsis Ca Cs Ge (Gr) H Ma Mu PM Se T V. Port.: Ag (BAl) (E). N.v.: cañota; cat.: esporòbol, esporòbol arenari. Observaciones.–Sporobolus pungens y S. virginicus (L.) Kunth, Révis. Gramin. 1: 67 (1829), son dos especies muy parecidas de la sect. Virginicae Veldkamp, ambas propias de arenales costeros y marismas, pero la primera de la Región Mediterránea y la segunda pantropical. Esta última presenta inflorescencias largamente pedunculadas y con ramas adpresas, de apariencia espiciforme, casi nunca alcanzada por la vaina de la última hoja caulinar. En el material estudiado de S. pungens, tanto de herbario como in situ, no se han observado frutos, y este hecho explica que en la mayoría de los trabajos consultados no se incluya la descripción de la cariopsis, algo también común a S. virginicus [cf. P.M. Peterson & al in Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25:119 (2003)].

124. Crypsis Aiton* [Crýpsis, -is f. ‒ gr. κρύψῐς, ocultación : κρύπτω, cubrir, ocultar; -σις [sufijo sustantivo]. Nombre de género acuñado por W. Aiton in Hort. Kew. 1: 48 (1789) sin explicar su etimología. Hay quien supone que alude a la inflorescencia de Schoenus aculeatus L., cuya base se encuentra, de manera habitual, parcialmente tapada por las vainas infladas de las hojas adyacentes –cf. v.gr., U. Quattrocchi, CRC World Dict. Med. Poison. Pl.: 533 (2016)–. A.Q.]

Hierbas anuales. Tallos fasciculados, simples o con ramas floríferas cortas en la axila de la mayoría de las hojas o solo en las superiores, decumbentes, geniculado-ascendentes o erectos, con entrenudos de sección cilíndrica, estriados y ahuecados, glabros o los inferiores con pelos dispersos, y hasta con 12 nudos. Hojas alternas, sésiles y envainadoras, a veces las adyacentes a las inflorescencias subopuestas y cubriendo la base de estas; vaina abierta, herbácea, con márgenes membranáceos, estriado-nervada, glabra o con pelos en la cara dorsal de la zona de inserción del limbo, sin aurículas; lígula constituida por una franja de cilios; limbo linear-lanceolado, lanceolado o triangular, plano o enrollado cuando seco, estriado-nervado y peloso o no en ambas caras, con haz y márgenes antrorso-escábridos. Inflorescencia en panícula densa, espiciforme, oblonga u ovoide, o bien capituliforme, globosa o hemisférica, subsésil, con la base cubierta por las vainas infladas de las hojas adyacentes o bien exerta, con raquis y ramas cilíndricos, glabros o estas antrorso-escábridas. Espiguillas comprimidas lateralmente, subsésiles, que se desarticulan por encima o por debajo de las glumas, con 1 flor hermafrodita, casmógama. Glumas 2, desiguales o subiguales, más cortas o subiguales a la flor, linear-lanceoladas o lanceoladas, aquilladas, membranáceas excepto el nervio herbáceo, con 1 nervio, agudas u obtusas, múticas. Lema lanceolado, con el dorso aquillado o redondeado, membranáceo excepto el nervio herbáceo, con 1 nervio antrorso-escábrido en la mitad distal y a veces ciliado en el ápice, con ápice agudo u obtuso, mútico; callo inapreciable. Pálea menor o subigual al lema, lanceolada, con dorso aquillado, biaquillado o redondeado, membranácea, con (0)1-2 nervios, glabra, con ápice agudo, obtuso o bidentado. Lodículas inexistentes. Androceo con 2 o 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario * M.Á. de las Heras & A. Muñoz Rodríguez

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 124. Crypsis

glabro; estilos 2; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal, comprimida lateralmente, glabra, libre; hilo linear. x = 8, 9. Observaciones.–Género que incluye 8 especies [B.E. Hammel & J.R. Reeder in Syst. Bot. 4(4): 267-280 (1979)] nativas de Europa, Asia y África, principalmente de la Región Mediterránea, algunas de ellas adventicias o naturalizadas en otras partes del Globo. En algunos tratamientos actuales Crypsis se incluye en el género Sporobolus [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Bibliografía.–J. DUVAL-JOUVE in Bull. Soc. Bot. France 13: 317-326 (1866) [taxonomía Francia]; B.E. HAMMEL & J.R. REEDER in Syst. Bot. 4(4): 267-280 (1979) [taxonomía EE.UU.]; J. LORCH in Bull. Res. Council Israel 11D: 91-116 (1962) [taxonomía]. 1. Inflorescencia por lo general más ancha que larga, capituliforme, globosa o hemisférica, cubierta en la base por la vaina inflada de las (1)2(3) hojas adyacentes; flores con 2 estambres ........................................................................................................ 1. C. aculeata – Inflorescencia más larga que ancha, espiciforme, oblonga u ovoide, cubierta o no en la base por la vaina inflada de las 1-2 hojas adyacentes; flores con 3 estambres ................ 2 2. Inflorescencia oblonga, en la madurez no cubierta en la base por la vaina de la hoja adyacente ............................................................................................... 2. C. alopecuroides – Inflorescencia ovoide, cubierta en la base por la vaina inflada de las 1-2 hojas adyacentes .......................................................................................................... 3. C. schoenoides

Subgen. I. Crypsis Panícula capituliforme, con raquis apenas desarrollado. Espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas. Pálea con 1 nervio. Flores con 2 estambres. 1. C. aculeata (L.) Aiton, Hort. Kew. 1: 48 (1789)

[aculeáta]

Schoenus aculeatus L., Sp. Pl.: 42 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Italia, Narbona, Lusitania, Archipielagi insulis” [lectótipo designado por R.D. Meikle, Fl. Cyprus 2: 1848 (1985): LINN 68.3] Ic.: Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 1: 23 tab. 31 (1801); C.C. Towns. & Guest (eds.), Fl. Iraq 9: 461 (1968); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 394 (1987); lám. 255 a-k

Hierba anual. Tallos 0,8-40 cm, fasciculados, decumbentes o a veces ascendentes, por lo general con una rama florífera corta en la axila de la mayoría de las hojas, con entrenudos cilíndricos, estriados y ahuecados, glabros, verdes o purpúreos, pajizos en la vejez, hasta con 12 nudos. Hojas alternas y envainadoras, excepto las 2 superiores que son subopuestas y cubren la base de las inflorescencias; vaina hasta de 50 mm –más corta y ancha en las hojas de la parte superior del tallo–, abierta hasta la base, herbácea, con márgenes membranáceos, estriado-nervada, glabra o con pelos de 0,8-4(4,2) mm en el dorso de la zona de inserción del limbo, verde, a menudo con tintes purpúreos, pajiza en la vejez; lígula con pelos de 0,31,2 mm; limbo 5-126 × 1-6 mm –los más cortos en las hojas de la parte superior del tallo–, linear-lanceolado, lanceolado o triangular en las hojas que cubren la base

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Lám. 255.–Crypsis aculeata, a-i) Reserva del Guadiamar, Aznalcázar, Sevilla (MA 253479); j, k) Bujaraloz, Zaragoza (MA 362997): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina, lígula y base del limbo; c) inflorescencia y hojas abrazadoras; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista abaxial; f) gluma superior, en vista abaxial; g) lema, en vista abaxial; h) pálea, en vista abaxial; i) verticilos sexuales; j) cariopsis en vista lateral; k) cariopsis en vista dorsal. C. alopecuroides, Granja de Moreruela, Puente Quintos, Zamora (MA 466857): l) detalle de tallos e inflorescencias. C. schoenoides, Almonte, Reserva Biológica de Doñana, Huelva (MA 253486): m) detalle de tallo e inflorescencia.

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 124. Crypsis

de las inflorescencias, plano o enrollado cuando seco, estriado-nervado en ambas caras, con el nervio medio destacado por el envés, verde o pajizo, peloso o no en ambas caras –pelos de 0,5-1,2 mm, patentes–, con haz y márgenes antrorso-escábridos, y ápice agudo algo punzante. Panícula (3,5)4-9 × (2)4-12 mm, densa, por lo general más ancha que larga, capituliforme, globosa o hemisférica, subsésil, terminal y a menudo también axilares, cubierta en su base por la vaina inflada de las (1)2(3) hojas adyacentes –vainas que se prolongan en un limbo triangular, ± rígido y patente–, con raquis apenas desarrollado y ramas glabras. Espiguillas 2,6-4,5 × 0,5-1,3 mm, comprimidas lateralmente, elípticas u obovadas, subsésiles –pedúnculo muy corto, glabro–, verdes o blanquecinas con los nervios verdes, a veces con tintes purpúreos, que se desarticulan por encima de las glumas, con 1 flor hermafrodita. Glumas desiguales, más cortas o subiguales a la flor, con dorso aquillado, membranáceas salvo el nervio herbáceo, con 1 nervio antrorso-escábrido en su mitad distal, verdes o blanquecinas, con ápice agudo u obtuso, múticas; la inferior de 2,5-3,6 mm, linear-lanceolada, y la superior de 3,2-4,2 mm, lanceolada, con ápice a veces ciliado. Lema (2,8)3-3,9 mm, lanceolado, con el dorso aquillado o redondeado, membranáceo salvo el nervio, verde o blanquecino, con 1 nervio verde, antrorso-escábrido en su mitad distal, de ápice agudo u obtuso, a veces ciliado. Pálea 33,6 mm, subigual o menor que el lema, lanceolada, con dorso aquillado, membranácea, con (0)1 nervio, glabra, con ápice agudo u obtuso. Estambres 2, con antera de 0,6-1 mm, oblonga o elíptica, blanca o amarilla, a veces con el ápice purpúreo, glabra. Cariopsis 1,8-2,7 mm, elipsoidal, comprimida lateralmente, glabra, parda, libre; hilo 0,8-1,6 mm, linear, de color pardo-rojizo o negro. 2n = 16*, 18*. Marismas y saladares, en suelos salobres temporalmente inundados; 0-1300 m. (V)VI-X(XI). Nativa de las regiones Mediterránea, Eurosiberiana e Irano-Turánica; introducida en otras regiones de África y Asia. Casi toda la Península Ibérica, aunque rara en el N, e Islas Baleares. Esp.: A (Ab) Al (Av) B (Ba) (Bi) Ca (Cc) Cs CR Cu Ge Gu H Hu J L M Ma (Mu) Na PM [Mll (Mn)] S Sa Se So Te To (V) Va (Vi) Z Za. Port.: (AAl) (Ag) (BA) (BAl) (BL) DL E (Mi) (R). N.v.: garranchuelo; port.: grama-espinhosa.

Subgen. II. Heleochloa (Host ex Roem.) Rouy Panícula espiciforme, con raquis alargado. Espiguillas que no se desarticulan o lo hacen por debajo de las glumas. Pálea con 2 nervios. Flores con 3 estambres. 2. C. alopecuroides (Piller & Mitterp.) Schrad., Fl. Germ. 1: 167 (1806)

[alopecuroídes]

Phleum alopecuroides Piller & Mitterp., Iter Poseg. Sclavon.: 147, tab. 16 (1783) [basión.] Heleochloa alopecuroides (Piller & Mitterp.) Host ex Roem., Collecteana: 233 (1809) Ind. loc.: “Idus Augusti Budam salvi tenuimus” Ic.: Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 1: 23 tab. 29 (1801) [sub Heleochloa alopecuroides]; C.C. Towns. & Guest (eds.), Fl. Iraq 9: 462 (1968); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 394 (1987); lám. 255 l

Hierba anual. Tallos 1,3-40 cm, fasciculados, por lo general no ramificados, decumbentes, geniculado-ascendentes o a veces erectos, con entrenudos cilíndricos, estriados y ahuecados, glabros, verdes o purpúreos, pajizos en la vejez, hasta con

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CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 124. Crypsis

12 nudos. Hojas alternas y envainadoras; vaina hasta de 40(45) mm –uniformes o las de las hojas de la parte superior del tallo más largas–, abierta hasta la base, herbácea, con márgenes membranáceos, estriado-nervada, glabra u ocasionalmente con pelos de c. 1 mm en el dorso de la zona de inserción del limbo, a menudo con márgenes ciliados apicalmente, verde, a menudo con tintes purpúreos, pajiza en la vejez; lígula con pelos de 0,4-1 mm; limbo (2)6-65(80) × 0,7-3,7 mm –los más cortos en las hojas de la parte superior del tallo–, linear-lanceolado, plano o enrollado cuando seco, estriado-nervado en ambas caras, con el nervio medio destacado por el envés, verde o pajizo, peloso o no en el envés –pelos de c. 0,2-0,5 mm, patentes–, con haz y márgenes antrorso-escábridos, y ápice agudo. Panícula (4,5)1070 × (1,3)3-6(7) mm, densa, más larga que ancha, espiciforme, oblonga, terminal – a veces también alguna axilar–, cuando joven con su base cubierta por la vaina de la hoja inmediata y en la madurez a menudo exerta, con pedúnculo hasta de 100 mm, con raquis alargado, glabro, y ramas glabras o antrorso-escábridas. Espiguillas 1,7-2,5(3) × 0,5-1 mm, comprimidas lateralmente, elípticas u obovadas, subsésiles –pedúnculo muy corto, glabro o antrorso-escábrido–, blanquecinas con los nervios verdes, a menudo con tintes purpúreos, que no se desarticulan o lo hacen por debajo de las glumas, con 1 flor hermafrodita. Glumas desiguales o subiguales, más cortas o subiguales a la flor, con dorso aquillado, membranáceas salvo el nervio herbáceo, con 1 nervio antrorso-escábrido o peloso hacia la base, blanquecinas, con ápice agudo u obtuso, múticas; la inferior de 1,3-2,4 mm, linear-lanceolada, y la superior de 1,5-2,5 mm, lanceolada. Lema 1,7-2,4 mm, lanceolado, con el dorso aquillado, membranáceo y blanquecino salvo el nervio, con 1 nervio verde, antrorso-escábrido en su mitad distal, y ápice agudo. Pálea 1,4-2 mm, menor que el lema, lanceolada, con dorso biaquillado o redondeado, membranácea, con 2 nervios, glabra, con ápice obtuso o bidentado. Estambres 3, con antera de 0,4-0,9 mm, oblonga o elíptica, blanca o amarilla, a veces rosada o purpúrea, glabra. Cariopsis 0,8-1,2 mm, elipsoidal, comprimida lateralmente, glabra, parda, libre; hilo 0,6-0,8 mm, linear, de color pardo-rojizo o negro. 2n = 16*, 18*; n = 8*, 9. Pastizales terofíticos, por lo general en suelos temporalmente inundados; 200-1300 m. (VI)VIIX(XI). Nativa de las regiones Mediterránea, Eurosiberiana e Irano-Turánica; introducida en Norteamérica. Mitad W de la Península Ibérica, dispersa en el NE. Esp.: Av Ba Ca Cc Co CR Cu H (Hu) (J) L M Or P Sa So To (Z) Za. Port.: AAl (BA) BAl BL (E) (R) TM.

3. C. schoenoides (L.) Lam., Tabl. Encycl. 1: 166, pl. 42, fig. 1. (1791)

[schoenoídes]

Phleum schoenoides L., Sp. Pl.: 60 (1753) [basión.] Heleochloa schoenoides (L.) Host ex Roem., Collecteana: 233 (1809) Ind. loc.: “Habitat in Italia, Smyrna, inque Hispania. Loefling” [lectótipo designado por W.D. Clayton in Turrill & Milne-Redh. (eds.), Fl. Trop. E. Afr., Gramineae 2: 353 (1974): LINN 81.7] Ic.: Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 1: 23 tab. 30 (1801); C.C. Towns. & Guest (eds.), Fl. Iraq 9: 465 (1968); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 395 (1987); lám. 255 m

Hierba anual. Tallos 1,5-42 cm, fasciculados, decumbentes, geniculado-ascendentes o erectos, con entrenudos cilíndricos, estriados y ahuecados, glabros o rara vez con pelos dispersos en la parte superior de los entrenudos inferiores –pelos de

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 125. Spartina

c. 0,4-1 mm, patentes–, verdes o purpúreos, pajizos en la vejez, hasta con 12 nudos. Hojas alternas y envainadoras, excepto ocasionalmente las 2 superiores que son subopuestas cuando cubren la base de las inflorescencias; vaina hasta de 35(40) mm –más corta y ancha en las hojas de la parte superior del tallo–, abierta hasta la base, herbácea, con márgenes membranáceos, estriado-nervada, glabra o con pelos de 0,8-0,9 mm en el dorso de la zona de inserción del limbo, verde, a menudo con tintes purpúreos, pajiza en la vejez; lígula con pelos de 0,5-1,5 mm; limbo 5-140 × 0,8-5,5(6) mm –los más cortos en las hojas de la parte superior del tallo–, linear-lanceolado, lanceolado o triangular en las hojas que cubren la base de las inflorescencias, plano o enrollado cuando seco, estriado-nervado en ambas caras, verde o pajizo, peloso o no en ambas caras –pelos de 0,4-1 mm, patentes–, con haz y márgenes antrorso-escábridos, y ápice agudo algo punzante. Panícula (3,5)5-30(50) × 2,5-10(15) mm, densa, más larga que ancha, espiciforme u ovoide, terminal, con su base cubierta por la vaina infladas de las 1-2 hojas adyacentes –vainas que se prolongan en un limbo triangular o estrechamente lanceolado, ± rígido y erecto-patente–, con raquis alargado, glabro al igual que las ramas. Espiguillas 2-3,4 × 0,6-1,5 mm, comprimidas lateralmente, elípticas u obovadas, subsésiles –pedúnculo muy corto, glabro–, blanquecinas con los nervios verdes, a menudo con tintes purpúreos, que no se desarticulan o lo hacen por debajo de las glumas, con 1 flor hermafrodita. Glumas desiguales o subiguales, más cortas o subiguales a la flor, con dorso aquillado, membranáceas salvo el nervio herbáceo, con 1 nervio antrorso-escábrido, blanquecinas, con ápice agudo, múticas; la inferior de (1)1,5-2,8 mm, linear-lanceolada, y la superior de (1,3)1,6-2,9 mm, lanceolada. Lema 2,1-3(3,3) mm, lanceolado, con el dorso aquillado, membranáceo salvo el nervio herbáceo, con 1 nervio verde, antrorso-escábrido en su mitad distal, y ápice agudo. Pálea 1,6-2,7 mm, menor que el lema, lanceolada, con dorso biaquillado o redondeado, membranácea, con 2 nervios, glabra, con ápice obtuso o bidentado. Estambres 3, con antera de 0,6-1,2 mm, oblonga o elíptica, blanca o amarilla, a veces rosada o purpúrea, glabra. Cariopsis 1-1,7 mm, elipsoidal, comprimida lateralmente, glabra, parda, libre; hilo 0,5-1,2 mm, linear, de color pardorojizo o negro. 2n = 32*, 36; n = 16*. Pastizales terofíticos, por lo general en suelos temporalmente inundados, salobres o no, a menudo nitrificados; 0-1000 m. (VI)VII-X(XI). Nativa de las regiones Mediterránea, Eurosiberiana e Irano-Turánica, presente en regiones tropicales de Asia y África; introducida en Norteamérica y Australia. Casi toda la Península Ibérica. Esp.: A Ab Av B Ba Bu Ca Cc Co Cs CR Cu (Ge) Gr Gu (J) H Hu L Le M Ma (Mu) Na (P) PM[Mll] Sa Se Sg So Te To V Va Vi Z Za. Port.: Ag AAl (BA) (BAl) BB BL E Mi R (TM).

125. Spartina Schreb.* [Spartína, -ae f. ‒ lat. spartum, -i, esparto, cuerda : gr. τὸ σπάρτον; lat. -īna [sufijo sustantivo]. Nombre de género acuñado por J.C.D. von Schreber, Gen. Pl.: 43 (1789) sin explicar su etimología, si bien parece evidente que aludía al esparto, tal vez por ser consideradas sus especies también cordeleras –cf. v.gr., U. Quattrocchi, CRC World Dict. Pl. Names: 2523 (1999)–. A.Q.]

* M.D. Infante Izquierdo & A. Muñoz Rodríguez

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Hierbas perennes, con rizoma muy desarrollado y cubierto por catáfilos, laxa o densamente cespitosas, con brotes intravaginales. Tallos erectos, simples, glabros, con entrenudos cilíndricos, ahuecados, lisos o ± estriados, y (4)6-17(27) nudos visibles. Hojas alternas, sésiles y envainadoras; vaina abierta hasta la base, la de las hojas inferiores coriácea y herbácea con márgenes escariosos en las restantes, lisa o estriado-nervada, glabra, sin aurículas; lígula constituida por una franja de cilios; limbo linear o linear-lanceolado, plano o enrollado, persistente salvo a veces el de las hojas medias e inferiores que se desprende por la zona de unión con la vaina – S. maritima–, con haz acostillada y envés liso estriado-nervado, glabro, antrorsoescábrido o peloso. Inflorescencia integrada por (1)2-15(20) espigas dispuestas de manera alterna a lo largo del raquis y solitarias en cada nudo, a veces cubierta en la base por la vaina de la hoja superior, con raquis cilíndrico o anguloso, estriado, glabro, antrorso-escábrido o peloso; espigas erectas o erecto-patentes, sésiles o cortamente pedunculadas, con raquis triquetro, prolongado o no más allá de la espiguilla terminal, antrorso-escábrido o peloso, con 4-45 espiguillas adpresas, dispuestas de manera unilateral en 2 filas. Espiguillas comprimidas lateralmente, de contorno lanceolado o linear-lanceolado, cortamente pedunculadas, que se desprenden por la base del pedúnculo, con 1 flor hermafrodita, casmógama. Glumas 2, desiguales, por lo general más largas –al menos la superior– que la flor, la inferior escariosa, linear o triangular, aquillada o no, aguda u obtusa, glabra o pelosa, con 1 nervio, y la superior mayor que la inferior, escariosa, herbácea o coriácea, lanceolada, aquillada, glabra o pelosa, aguda, obtusa o emarginada, con 1-3(7) nervios. Lema lanceolado, aquillado, escarioso –a veces los nervios herbáceos–, glabro o peloso, agudo, obtuso o emarginado, acuminado o no, con 1-3(5) nervios; callo inexistente. Pálea por lo general mayor que el lema, lanceolada, aquillada o no, escariosa, con 2 nervios a menudo inapreciables, hialina, glabra o con pelos adpresos, obtusa, aguda o emarginada. Lodículas inexistentes. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario ovoide, glabro; estilos fusionados; estigmas 2. Cariopsis cilíndrica, con pericarpo translúcido que deja ver el endosperma blanco y el embrión de color verde, libre; hilo ovado. x = 10. Observaciones.–Género monofilético [A. Baumel & al. in Molec. Phylogen. Evol. 22(2): 308 (2002)] que, de acuerdo con D.G. Mobberley [Taxon. Distrib. Spartina: 1-200 (1953)], comprende 16 especies, aunque estas oscilan entre 13 y 17 dependiendo de los criterios empleados por los distintos autores, todas ellas con metabolismo C4 y anatomía Kranz [B.R. Maricle & al. in New Phytol. 184: 217 (2009)]. La mayoría son originarias de América, pues solo S. maritima es nativa de Europa y el N de África, como lo son también los híbridos originados tras su convivencia con especies americanas introducidas (A. Baumel & al., loc. cit.). En la actualidad, algunos autores subordinan las especies de Spartina al género Sporobolus [Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55(4): 259-290 (2017)] basándose en los estudios de P.M. Peterson & al. [in Taxon 63: 1212-1243 (2014)], autores que propusieron además la conservación de Sporobolus frente al más antiguo Spartina [P.M. Peterson & al. in Taxon 63: 1373-1374 (2014)], una propuesta que fue finalmente aceptada [cf. Apéndice III del Código Internacional de Nomenclatura (2018)], segregación genérica que no se sigue en esta flora.

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 125. Spartina

Con la excepción de S. cynosuroides (L.) Roth, Catal. Bot. 3: 10 (1806), que coloniza hábitats de agua dulce, las especies de Spartina son halófitas y habitan sobre todo en zonas costeras [E.D. Merrill in U.S.D.A. Bur. Pl. Industr. Bull. 9: 5 (1902)], formando parte de la vegetación intermareal o de la de dunas, en donde desempeñan un gran papel en la protección de estos medios por formar densos céspedes merced a los rizomas que presentan la mayor parte de ellas, y que se relacionan con estrategias diferentes de crecimiento [L. Lovett-Doust & al. in J. Ecol. 69(3): 743-755 (1981); X.-H. Ye & al. in Ann. Bot. 98: 187-191 (2006)]. Una de ellas da lugar al crecimiento conocido como de tipo “guerrilla”, por emerger los tallos aéreos distanciados en el rizoma (entrenudos numerosos y largos), lo que caracteriza a especies como S. maritima y S. fasciculata, que viven en los fangos de la marisma baja; en el crecimiento en “falange” los tallos aéreos crecen muy juntos, formando macollas densas, lo que se debe a que los entrenudos del rizoma son escasos y cortos, y lo presentan especies que colonizan zonas más altas de marisma, como S. densiflora y S. patens. Hay más adaptaciones relacionadas con ambos tipos de ambiente en el ámbito de esta flora, pues en las especies de marisma baja las costillas del haz foliar son homogéneas, mientras que en las de marisma alta o de dunas alternan costillas de diferente tamaño [B.R. Maricle & al. in New Phytol. 184: 219 (2009); M.D. Infante & al. in Pl. Syst. Evol. 305(7): 531-548 (2019)]; además, las primeras apenas presentan acúleos en las costillas y en el margen del limbo, mientras que en el resto, tanto el haz como el margen del limbo suelen ser antrorso-escábridos [B.R. Maricle & al. in New Phytol. 184: 222 (2009)]. La gran capacidad de la mayoría de las especies del género para asentarse en hábitats desnudos, reteniendo sedimentos o arena, facilita los fenómenos de colonización y sucesión y, de hecho, algunas de ellas se han utilizado tradicionalmente para estabilizar costas y protegerlas de la erosión (E.D. Merrill, loc. cit.) y en la actualidad muchas en proyectos de restauración ecológica [D.R. Strong & D.R. Ayres in Annual Rev. Ecol. Evol. Syst. 44: 389-410 (2013); M.L. Ainouche & A. Gray in Biol. Invasions 18: 2119-2122 (2016)]; otras, como S. cynosuroides y S. patens, se han utilizado para la producción de heno, fabricación de papel o como material de embalaje (E.D. Merrill, loc. cit.). Además de lo señalado, la notable capacidad colonizadora favorece a menudo la invasión de áreas muy alejadas de sus lugares de origen, en las que dan lugar a menudo a la formación de híbridos con las especies autóctonas [M.L. Ainouche & al. in New Phytol. 161: 165-172 (2004)]. Esta capacidad para la hibridación tiene importantes consecuencias evolutivas, ecológicas y económicas, que justifican el gran interés que suscita la investigación de sus especies desde distintos puntos de vista (A. Baumel & al., loc. cit.; M.L. Ainouche & al., loc. cit.; D.R. Strong & D.R. Ayres, loc. cit.). De especial interés para la comprensión de la evolución y la hibridación de sus táxones es el número cromosomático. Aunque inicialmente el número básico asignado al género Spartina fue x = 7 [G.L. Church in Amer. J. Bot. 27: 263 (1940)], en la actualidad se considera que es x = 10 [C.J. Marchant in J. Linn. Soc., Bot. 60: 415 (1968); M.L. Ainouche & al., loc. cit. (2004); M.L. Ainouche & al. in Biol. Invasions 11: 1160 (2009); D.R. Strong & D.R. Ayres, loc. cit.]. Todas las especies son poliploides, ya sean hexaploides o tetraploides, exceptuándose la heptaploide S. densiflora (2n = 70), que se considera de origen híbrido entre especies de ambos

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grupos [Baumel & al. in Molec. Phylogen. Evol. 22(2): 311 (2002); P.M. Fortune & al. in Molec. Ecol. 17: 4309 (2008); M.L. Ainouche & al., loc. cit. (2009)], así como el híbrido dodecaploide S. anglica C.E. Hubb. in Bot. J. Linn. Soc. 76: 364 (1978) (2n = 120), de aparición reciente. No obstante, existen muchos conteos discrepantes respecto de los datos esperables, probablemente porque el elevado número de cromosomas da lugar a conteos erróneos; de hecho, en la actualidad, tiende a aceptarse que en cada especie de Spartina hay un único nivel de ploidía [C.J. Marchant in J. Linn. Soc., Bot. 60: 411 (1968); M.L. Ainouche & al., loc. cit. (2004)], a excepción de S. pectinata Link, Jahrb. 1(3): 92 (1820), para la que aún se reconocen los niveles tetraploide, hexaploide y octoploide [S. Kim & al. in Pl. Mol. Biol. Reporter 30: 1073-1079 (2012)]. Parte de la variabilidad cromosomática detectada en una especie puede ser interpretada también a partir de fenómenos de aneuploidía o la aparición de fragmentos y cromosomas B, que pueden sobrestimar sus números cromosomáticos [C.J. Marchant in J. Linn. Soc., Bot. 60: 416 (1968)]. Las medidas del grosor de los tallos están tomadas en la base de los mismos. Bibliografía.– M.L. AINOUCHE & AL. in New Phytol. 161: 165-172 (2004) [híbridos y especies invasoras]; in Biol. Invasions 11: 1159-1173 (2009) [híbridos y especies invasoras]; A. BAUMEL & AL. in Molec. Phylogen. Evol. 22(2): 303-314 (2002) [biología molecular]; A. BORTOLUS in J. Biogeogr. 33: 158-168 (2006) [S. densiflora]; G.L. CHURCH in Amer. J. Bot. 27: 263-271 (1940) [cariología]; P.M. FORTUNE & AL. in Molec. Phylogen. Evol. 43: 1040-1055 (2007) [biología molecular]; A.S. HITCHCOCK, Man. Grasses U.S.: 487-493 (1935) [taxonomía en N América]; M.D. INFANTE & AL. in Pl. Syst. Evol. 305(7): 531-548 (2019) [híbridos y especies invasoras]; C.J. MARCHANT in J. Linn. Soc., Bot. 60: 411-417 (1968) [cariología]; E.D. MERRILL in Bull. Bur. Pl. Industr. U.S.D.A. 4: 1-16 (1902) [taxonomía en N de América]; D.G. MOBBERLEY, Taxon. Distrib. Spartina: 1-200 (1953) [taxonomía]; G. NIETO-SILVA & AL. in Bot. Sci. 93(4): 829-843 (2015) [taxonomía en el S de América]; L.R. PARODI in Revista Fac. Agron. Veterin. 2(14): 254-260 (1919) [taxonomía en el S de América]; J.M. SAARELA in PhytoKeys 10: 25-82 (2012) [taxonomía en el N de América]; A. ST.-YVES in Candollea 5: 19100 (1932) [taxonomía]; D.R. STRONG & D.R. AYRES in Annual Rev. Ecol. Evol. Syst. 44: 389-410 (2013) [híbridos y especies invasoras]. 1. Limbo de las hojas con haz provista de costillas similares en tamaño, y margen liso o a veces ligeramente antrorso-escábrido .............................................................................. 2 – Limbo de las hojas con haz provista de costillas de distintos tamaños, alternando grandes y pequeñas, y margen claramente antrorso-escábrido ............................................... 3 2. Espiga inferior de la inflorescencia 0,6-1 veces la longitud total de la inflorescencia; glumas con pelos adpresos hasta de 0,8 mm ............................................. 1. S. maritima – Espiga inferior de la inflorescencia 0,2-0,5 veces la longitud total de la inflorescencia; glumas glabras o con pelos adpresos dispersos de c. 0,2 mm .................. 2. S. fasciculata 3. Inflorescencia con al menos las espigas inferiores erecto-patentes, formando por lo general un ángulo de 10-45º con el raquis, poco solapadas, fácilmente individualizables a simple vista; raquis de la inflorescencia visible en su mayor parte ................ 3. S. patens – Inflorescencia con espigas adpresas, formando por lo general un ángulo de 0º con el raquis de la inflorescencia, muy solapadas, no individualizables con facilidad a simple

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vista; raquis de la inflorescencia oculto en su mayor parte por las espigas ........................ .................................................................................................................... 4. S. densiflora

1. S. maritima (Curtis) Fernald in Rhodora 18: 180 (1916)

[marítima]

Dactylis maritima Curtis, Pract. Observ. Brit. Grasses: 40 (1787) [basión.] S. stricta (Aiton) Roth, Neue Beytr. Bot.: 101 (1802) Ind. loc.: No indicada de forma expresa Ic.: Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 248 (2003); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 396 (1987); lám. 256 a-j

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con rizoma de 1,6-4 mm de grosor, flexible, blanco, pajizo o pardo, con entrenudos largos –hasta 30 mm–, cubierto por catáfilos reducidos a la vaina y que se deshacen en fibras, por lo general no imbricados, del que parten los tallos aéreos ± alejados, con brotes intravaginales. Tallos (20)3090 cm, de 1,8-4,5(6) mm de diámetro, erectos, cilíndricos, lisos o ± estriados, glabros, pajizos, con entrenudos ahuecados y (5)6-15(27) nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 80(120) mm –las mayores en las hojas superiores–, abierta hasta la base, la de las hojas inferiores coriácea, herbácea y con márgenes escariosos en las restantes, estriado-nervada, glabra, verde o pajiza; lígula con cilios de 0,2-0,8 mm; limbo de las hojas medias de 70-230 × 3,5-8 mm –los restantes de menor tamaño–, linear-lanceolado, erecto-patente, recto, plano o a veces enrollado hacia el ápice, verde, el de las hojas medias e inferiores caedizo, que se desprende por la zona de unión con la vaina, con haz provista de costillas similares en tamaño, glabra o bien esparcidamente pelosa o antrorso-escábrida, y envés liso o estriado-nervado, glabro o muy esparcidamente antrorso-escábrido, de margen liso y ápice agudo. Inflorescencia (40)50-160 × 4-8 mm, cilíndrica, integrada por (1)2-5(7) espigas dispuestas de forma alterna a lo largo del raquis y a veces cubierta en la base por la vaina de la hoja superior; raquis cilíndrico o anguloso, estriado, glabro, verde o pajizo; espigas erectas –formando un ángulo de 0º con el raquis–, la inferior de 40-110 mm –0,6-1 veces la longitud de la inflorescencia–, sésiles o cortamente pedunculadas, con raquis triquetro y a menudo prolongado más allá de la espiguilla terminal, glabro, verde o pajizo, con 10-35 espiguillas adpresas, dispuestas unilateralmente en dos filas. Espiguillas 9-16 × 1,6-2,3 mm, comprimidas lateralmente, de contorno linear-lanceolado, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, con pedúnculo de 0,5-3,3 mm, glabro o con pelos adpresos. Glumas desiguales, mayores que la flor; la inferior de (5,5)8-11,5 mm, linear o triangular, aquillada –quilla ciliada–, escariosa pero con el nervio herbáceo, con pelos adpresos hasta de 0,8 mm excepto el margen glabro, hialina o pajiza, aguda u obtusa, acuminada o no, con 1 nervio; la superior de (9)10,5-16 × (2)2,2-2,4(3) mm –1,2-1,7 veces el tamaño de la inferior–, lanceolada, aquillada –quilla ciliada–, herbácea o coriácea, con pelos adpresos hasta de 0,8 mm excepto el margen glabro, pajiza, aguda u obtusa, por lo general acuminada, con 1-3 nervios poco marcados. Lema 6,5-12 mm, lanceolado, aquillado –quilla ciliada–, escarioso, con pelos adpresos de c. 0,8 mm excepto en el margen glabro, pajizo, agudo, obtuso o emarginado, acuminado o no, con 1-3 nervios poco marcados. Pálea 713 mm, mayor que el lema, lanceolada, escariosa, hialina, glabra, obtusa o

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Lám. 256.–Spartina maritima, Flecha del Rompido, Cartaya, Huelva (MA 772340); j) marisma del Odiel, Huelva (SEV 288876): a) base de los tallos, hojas y sistema radical; b) tallo con hojas e inflorescencia; c) detalle del ápice de la vaina, lígula y base del limbo; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista abaxial; f) gluma superior, en vista abaxial; g) lema, en vista abaxial; h) pálea, en vista abaxial; i) verticilos sexuales; j) cariopsis. S. fasciculata, Soano, Cantabria (MA 684055): k) detalle del ápice de la vaina, lígula y base del limbo; l) inflorescencia; m) espiguilla.

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emarginada, con 2 nervios por lo general inapreciables. Anteras 3-6(7) mm, lineares, amarillas, glabras. Ovario glabro. Cariopsis 4,5-8,5 mm, cilíndrica, con pericarpo translúcido que deja ver el endosperma blanco y el embrión –3,5-8 mm– de color verde, libre; hilo basal, ovado. 2n = 56*, 60; n = 28. Marismas mareales, colonizando los fangos de la zona de marisma baja; 0 m. V-IX(XII). Costas del W de Europa y W de la Región Mediterránea, dudosa como nativa en el S de África; introducida puntualmente en Norteamérica. N y W de la Península Ibérica (costas atlántica y cantábrica). Esp.: Bi C Ca H Lu O Po S Se SS. Port.: Ag BAl BL E. N.v.: borraza; port.: morraça. Observaciones.–Esta especie hibrida con la americana S. fasciculata, que fue introducida en Europa hace algo más de dos siglos. Se han descrito los híbridos homoploides S. × townsendii H. Groves & J. Groves in Rep. Bot. Exch. Club Brit. Isles 1880: 37 (1881), en Reino Unido, y S. × neyrautii Foucaud in Ann. Soc. Sci. Nat. Charente-Infér. 1893: 8 (1893) en el S de Francia, ambos morfológicamente muy semejantes según algunos autores [A. St.-Yves. in Candollea 5: 25 (1932)] o claramente diferenciables según otros [D.G. Mobberley, Taxon. Distrib. Spartina: 80 (1953)]. Una duplicación espontánea de los cromosomas en S. × townsendii dio origen a S. anglica C.E. Hubb., especie alopoliploide fértil, que excede en amplitud ecológica a los parentales y que se ha introducido por su interés como forrajera o para la estabilización de medios costeros en algunos países del NW de Europa, así como en América, Asia y Oceanía. Tanto S. × townsendii como S. anglica presentan una morfología similar a S. fasciculata, de la que pueden distinguirse en base a que los híbridos presentan espiguillas de mayor tamaño y pilosidad más densa en las glumas [J.M. Saarela in PhytoKeys 10: 34 (2012)]. En la actualidad, S. anglica se considera incluida entre las 100 especies invasoras más importantes a nivel mundial [S. Lowe & al., 100 of the World’s Worst Invasive Alien Species (2004)]. De todos los híbridos mencionados, solo S. × townsendii ha sido observada en el País Vasco [I. Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco: 689 (1999)]. En la provincia de Huelva esta especie hibrida con S. densiflora, introducida de Sudamérica, con la que ha dado lugar a dos híbridos en cruces recíprocos, ambos sexualmente estériles y morfológicamente diferenciables, que han sido descritos como dos subespecies de Spartina × onubensis Sánchez Gullón & al. in Pl. Syst. Evol. 305(7): 544 (2019), por poseer ambos los mismos progenitores: S. × onubensis subsp. onubensis (♀S. densiflora × ♂S. maritima), con un complemento haploide de cada uno de los parentales, y S. × onubensis subsp. tartessiana Sánchez Gullón & al. in Pl. Syst. Evol. 305(7): 544 (2019) (♀S. maritima × ♂S. densiflora) que tiene un complemento diploide de S. maritima y un complemento haploide de S. densiflora, ambos híbridos con mayor tolerancia al medio que las especies parentales [J.M. Castillo & al. in Divers. Distrib. 16: 551 (2010); B. Gallego-Tévar & al. in Oecologia 188: 849 (2018)]. Los dos híbridos se diferencian de sus parentales por no presentar los estambres exertos. Además, se distinguen de S. densiflora por tener glumas con pelos mayores de 0,2 mm y por el mayor tamaño de las espigas, espiguillas, glumas y lemas, y de S. maritima por la mayor longitud de los tallos y del limbo de las hojas, y por el menor tamaño de la gluma inferior. Se diferencian entre ellos por el mayor número de espigas en las inflorescencias de S. × onubensis subsp. onubensis, y por el mayor tamaño de la gluma superior y los pelos de las glumas en S. × onubensis subsp. tartessiana [E. Sánchez Gullón & al. in Pl. Syst. Evol. 305(7): 543 (2019)].

2. S. fasciculata (Lam.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 25, 159, 178 (1812)

[fasciculáta]

Dactylis fasciculata Lam., Tabl. Encycl. 1: 180 (1791) [basión.] S. alterniflora Loisel., Fl. Gall.: 719 (1807) Ind. loc.: “L. nat. les pays chauds de l’Am. cal.” [lectótipo designado por J.M. Saarela in PhytoKeys 10: 30 (2012): P-LAM 564318; isolectótipo: US 865637] Ic.: N.H. Holmgren & al., Ill. Comp. Gleason Cronquist’s Man.: 749 (1998) [sub S. alterniflora]; Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 245 (2003) [sub S. alterniflora]; H. Scholz & al. in Taiwania 54: 172 fig. 5 (2009) [sub S. alterniflora]; lám. 256 k-m

Hierba perenne, laxamente cespitosa, con rizoma de 3-8 mm de grosor, flexible, blanco, pajizo o marrón, con entrenudos largos –hasta de 40 mm–, cubierto por catafilos reducidos a la vaina que se deshacen en fibras, poco o nada imbricados, del

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que parten los tallos aéreos ± alejados, con brotes intravaginales. Tallos (40)69100(125) cm, de 3,5-10(15) mm de diámetro, erectos, cilíndricos, lisos o ± estriados, glabros, pajizos, con entrenudos ahuecados y 6-17 nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 300 mm –las mayores en las hojas superiores–, abierta hasta la base, la de las hojas inferiores coriácea, herbácea y con márgenes escariosos en las restantes, estriado-nervada, glabra, verde o pajiza; lígula con cilios de 0,7-2(3) mm; limbo de las hojas medias de 250-450(500) × (3)4-10(15) mm –los restantes de menor tamaño–, linear-lanceolado, erecto-patente o patente, recto o curvado en las hojas mayores, plano o a veces enrollado hacia el ápice, verde, persistente o desprendiéndose solo en las hojas inferiores, con haz provista de costillas similares en tamaño, glabra, y envés liso o estriado-nervado, glabro, de margen liso o a veces ligeramente antrorso-escábrido, y ápice agudo. Inflorescencia (60)100-190(300) × 5-15(20) mm, cilíndrica, integrada por (2)5-15(20) espigas dispuestas de forma alterna a lo largo del raquis y a menudo con la base cubierta por la vaina de la hoja superior; raquis cilíndrico, anguloso hacia el ápice, estriado, glabro, verde o pajizo; espigas erectas – formando un ángulo de 0(30)º con el raquis–, la inferior de 38-92(150) mm –de longitud 0,2 a 0,5 veces la longitud de la inflorescencia–, sésiles o cortamente pedunculadas, con raquis triquetro y a menudo prolongado más allá de la espiguilla terminal, glabro o a veces antrorso-escábrido en los ángulos, verde o pajizo, con (5)10-40(52) espiguillas adpresas, dispuestas unilateralmente en dos filas. Espiguillas 8-15(16,5) × (1)1,3-1,9(2) mm, comprimidas lateralmente, de contorno linear-lanceolado, verdes o pajizas, a menudo con tintes purpúreos, con pedúnculo de (0,5)0,8-2 mm, glabro o con pelos adpresos. Glumas desiguales, mayores que la flor; la inferior de 2,66,5(8) mm, linear o triangular, aquillada –quilla a menudo ciliada–, escariosa pero con el nervio herbáceo, glabra o con pelos adpresos dispersos de c. 0,2 mm excepto en el margen glabro, hialina o pajiza, aguda u obtusa, con 1 nervio; la superior de 6,7-13(14) × 2,2-2,4 mm –1,6-2,9 veces el tamaño de la inferior–, lanceolada, aquillada –quilla a menudo ciliada–, herbácea o escariosa, glabra o con pelos adpresos dispersos de c. 0,2 mm excepto en el margen glabro, hialina o pajiza, a veces con tonos purpúreos, aguda, a veces obtusa o emarginada, acuminada o no, con 1-3(5) nervios poco marcados. Lema 7-10(13) mm, lanceolado, aquillado –quilla a menudo ciliada–, escarioso, glabro o con pelos adpresos dispersos de c. 0,2 mm excepto en el margen glabro, pajizo, a veces con tonos purpúreos, agudo, obtuso o emarginado, con 1-3(5) nervios poco marcados. Pálea 8-11 mm, mayor que el lema, lanceolada, escariosa, hialina, glabra, obtusa o emarginada, con 2 nervios por lo general inapreciables. Anteras 3-5(6) mm, lineares, amarillas, glabras. Ovario glabro. Cariopsis no estudiada. 2n = 56*, 62*, 70*; n = 31*. Marismas mareales, colonizando los fangos de la zona de marisma baja; 0 m. VI-VIII. Nativa de las costas del E de Norteamérica y Sudamérica; naturalizada en la costa W de Norteamérica, Europa (España, Francia, Reino Unido y Holanda), Asia (China e India) y Oceanía (Australia y Nueva Zelanda). N de la Península Ibérica (costa cantábrica). Esp.: [(Bi)] [S] [SS]. N.v.: borraza. Observaciones.–Muy variable en el tamaño de los tallos, del limbo de las hojas, de la inflorescencia, de las espigas y espiguillas, en el número de espigas y de espiguillas, así como en el indumento de las últimas [D.G. Mobberley, Taxon. Distrib. Spartina: 43 (1953)]. Nativa del continente americano, la especie fue introducida en Europa tal vez a través de las aguas de lastre de los barcos [J.M. Saarela in PhytoKeys 10: 32 (2012)], observándose por vez primera en 1806, en la desembocadura del río Bidasoa, entre España y Francia [A.J.B. Chevalier in Bull. Soc. Bot. France 70: 58 (1923)], área que se ha extendido con

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 125. Spartina posterioridad a otras zonas del País Vasco y Cantabria. Su presencia en Galicia se basaba en dos citas (sub S. alterniflora). Una de ellas debida a la interpretación errónea de las indicaciones de H.M. Willkomm [Suppl. Prodr. Fl. Hispan. 47 (1893)], pues el autor menciona “in Gall. occid. (Bayonae)”, y algunos han interpretado equívocamente como el municipio pontevedrés de Bayona, en el occidente de Galicia. La segunda cita conocida es la de Lence & al. [Anexo II. Estudio de Flora y Vegetación. Proyecto de recuperación y conservación de la laguna de Louro (Muros, A Coruña), Informe inédito, Xunta de Galicia (2005)], quienes la indican para la provincia de La Coruña en laguna de Louro, pero de acuerdo con Davide Sanleón (S. Ortiz, com. pers.) estas plantas pertenecen en realidad a S. patens. Se trata de una especie claramente invasora y que desplaza por exclusión competitiva a las especies nativas, principalmente a S. maritima en el caso de Europa y a S. foliosa Trin. en el caso de la costa W de Estados Unidos [GISD (web consultada el 21-IX-2020)]. La especie hibrida en el ámbito de esta flora con S. maritima (véanse comentarios en esta especie), aunque se conocen también híbridos con otras especies en el continente americano, con S. densiflora en las costas argentinas [S. × longispica Hauman & Parodi ex St.-Yves in Candollea 5: 92 (1932)] y con S. foliosa en las costas de Estados Unidos. En este caso da lugar a un híbrido fértil altamente invasor, capaz de retrohibridar con sus progenitores dando lugar a una progenie genéticamente heterogénea [C.C. Daehler & D.R. Strong in Amer. J. Bot. 84: 607-611 (1997); C.K. Anttila & al. in Molec. Ecol. 9: 765-771 (2000); D.R. Ayres & al. in Molec. Ecol. 8: 1179-1186 (2003)], que podría acabar con la desaparición de las dos especies parentales en la zona [D.R. Ayres & al. in Biol. Invasions 6: 221-231 (2004); D.R. Strong & D.R. Ayres in Annual Rev. Ecol. Evol. Syst. 44: 389-410 (2013)].

3. S. patens (Aiton) Muhl., Descr. Gram.: 55 (1817)

[pátens]

Dactylis patens Aiton, Hort. Kew. 1: 104 (1789) [basión.] S. versicolor Fabre in Ann. Sci. Nat., Bot. ser. 3, 13: 123, tab. 3 (1849) Ind. loc.: “Nat. of North America. Introd. 1781. by Mr. William Curtis. Fl. July and August” [lectótipo designado por J.M. Saarela in PhytoKeys 10: 52 (2012): BM 1010621] Ic.: N.H. Holmgren & al., Ill. Comp. Gleason Cronquist’s Man.: 750 (1998); Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 251 (2003); lám. 257 a-j

Hierba perenne, densamente cespitosa, con rizoma de 2-5(6) mm de grosor, rígido, de color blanco, pajizo o pardo, de dos tipos, unos con entrenudos cortos – hasta de 8(10) mm–, cubiertos por catafilos reducidos a una vaina coriácea, imbricados, y otros con entrenudos largos –(5)10-30 mm–, cubiertos por catafilos reducidos a vainas que se deshacen en fibras, imbricados o no, del que parten los tallos aéreos formando grupos de macollas densas, con brotes intravaginales. Tallos (55)65-155 cm, de (1,7)2-3,6(4) mm de diámetro, erectos, cilíndricos, lisos o ± estriados, glabros, pajizos, a menudo con tonalidades purpúreas, con entrenudos ahuecados y (4)8-13 nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 300 mm –las mayores en las hojas superiores–, abierta hasta la base, la de las hojas inferiores coriácea, herbácea y con márgenes escariosos en las restantes, estriado-nervada, glabra, verde o pajiza, por lo general con tonos purpúreos; lígula con cilios de (0,2)0,5-1 mm; limbo de las hojas medias de (100)180-500 × 2,5-4 mm –los restantes de menor tamaño–, linear, erecto-patente o patente, por lo general curvado y enrollado, verde o pajizo, a menudo con tonos purpúreos, persistente, con haz provista de costillas grandes y pequeñas alternándose, antrorso-escábrida, y envés liso o estriado-nervado, glabro, de margen claramente antrorso-escábrido y ápice agudo. Inflorescencia 80-190 × (5)10-50 mm, oblongo-ovoide, integrada por 2-6(8) espigas dispuestas de forma alterna a lo largo del raquis y por lo general la basal distanciada de la vaina de la hoja superior; raquis cilíndrico o anguloso, estriado, con pelos de c. 0,1 mm dispersos y por lo general antrorso-escábrido en los ángulos,

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Lám. 257.–Spartina patens, a) Prat de Llobregat, Barcelona (MA 8880); b-j) Los Nietos, Mar Menor, Murcia (MA 173361): a) rizoma; b) base de tallo y hojas; c) tallo con hojas e inflorescencia; d) detalle del ápice de la vaina, lígula y base del limbo; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista abaxial; g) gluma superior, en vista abaxial; h) lema, en vista abaxial; i) pálea, en vista abaxial; j) verticilos sexuales. S. densiflora, Almonte, Reserva Biológica de Doñana, Huelva (MA 291372): k) detalle del ápice de la vaina, lígula y base del limbo; l) inflorescencia; m) espiguilla.

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 125. Spartina

verde o purpúreo; espigas, al menos las inferiores, erecto-patentes –formando por lo general un ángulo de 10-45º con el raquis–, la inferior de 30-65(75) mm –0,20,3 veces la longitud de la inflorescencia–, poco solapadas, fácilmente individualizables a simple vista y dejando ver el raquis de la inflorescencia en su mayor parte, sésiles o cortamente pedunculadas, con raquis triquetro, nada o escasamente prolongado más allá de la espiguilla terminal, con pelos de c. 0,1 mm dispersos y antrorso-escábrido en los ángulos, pajizo aunque a menudo con tonos purpúreos, con (6)13-50 espiguillas adpresas, dispuestas unilateralmente en dos filas. Espiguillas (5,2)5,5-8,5(12) × 1,3-1,7 mm, comprimidas lateralmente, de contorno lanceolado, pajizas pero con tintes purpúreos, con pedúnculo de 0,3-0,5 mm, glabro o con pelos adpresos. Glumas desiguales, mayores o igualando la flor; la inferior de (2)2,5-5(6) mm, linear, aquillada –quilla ciliada o antrorso-escábrida– o no, escariosa pero con el nervio herbáceo, con pelos adpresos de c. 0,1 mm, hialina, con margen glabro o ciliado, obtusa, acuminada o no, con 1 nervio; la superior de (5)6-8,5(12) × 2-2,4 mm –1,7-2,5 veces el tamaño de la inferior–, lanceolada, aquillada –quilla antrorso-escábrida–, escariosa pero con nervios herbáceos, con pelos adpresos de c. 0,1 mm excepto en el margen glabro, pajiza pero con nervios verdes, a menudo con tonos purpúreos, aguda, obtusa o emarginada, por lo general acuminada, con (1)3(7) nervios. Lema 5-6(7) mm, lanceolado, aquillado –quilla antrorso-escábrida en la parte distal–, escarioso pero con nervio herbáceo, con pelos adpresos de c. 0,1 mm, pajizo o hialino, margen glabro o ciliado, y ápice agudo, obtuso o emarginado, acuminado o no, con 1-3 nervios. Pálea 5,3-6,5(7,5) mm, mayor que el lema, lanceolada, aquillada o no, escariosa, hialina, glabra, obtusa o emarginada, con 2 nervios por lo general inapreciables. Anteras 2,5-4(5) mm, lineares, amarillas, glabras. Ovario glabro. Cariopsis no observada. 2n = 28*, 35*, 40*, 42*, 56*; n = 20*. Arenas húmedas del litoral; 0-10 m. (VII)IX-XI(XII). Nativa de la costa atlántica de Norteamérica y Centroamérica; introducida en las costas del W de Norteamérica, W de la Región Mediterránea, Región Macaronésica y China. Costas del W, N y NE de la Península Ibérica, e Islas Baleares. Esp.: [B] [(Bi)] [C] [Ca] [Ge] [H] [Mu] [O] [PM[(Mn)] [Po] [(S)] [(SS)] [T] [V]. Port.: [Ag] [BAA] [(BL)] [E]. N.v., cat.: espartina júncia; gall.: espartina. Observaciones.–Al igual que S. fasciculata, se introdujo en Europa probablemente mediante el transporte de sus rizomas en el agua de lastre de los barcos [D.G. Mobberley, Taxon. Distrib. Spartina: 148 (1953)], o por su uso como material de embalaje de mercancías [M. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España: 276 (2004)]. Las plantas crecidas en Europa fueron descritas como S. versicolor Fabre, pero tanto estas como las que invadieron el continente africano pertenecen sin duda a S. patens [A. Baumel & al. in Biol. Invasions 18: 2123-2135 (2016)]. Las poblaciones ibéricas muestran una floración poco abundante, por lo que se considera que su propagación se realiza por fragmentación y transporte de rizomas [O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 4: 570 (2001); J.M. Castillo & al. in Pl. Ecol. Evol. 150(2): 135 (2017); M. Sanz-Elorza & al., loc. cit.], lo que explicaría su bajo nivel de diversidad genética (A. Baumel, loc. cit.). En poblaciones onubenses se ha observado que las plantas florecen con normalidad y que sus anteras son exertas y producen polen viable, si bien tras varios años de observación no se ha observado producción de cariopsis, lo que podría explicarse en base a la autoincompatilidad de la especie y la baja variabilidad genética en sus poblaciones [M.D. Infante, Biología de la reproducción de las especies de Spartina (Tesis, Universidad de Huelva, 2020)]. Spartina patens puede hibridar con las especies nativas cuando se introduce en otras áreas, tal como se ha observado en las costas atlánticas de Norteamérica [D.G. Mobberley, Taxon. Distrib. Spartina: 93 (1953); M.L. Ainouche & al. in New Phytol. 161: 165-172 (2004)].

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4. S. densiflora Brongn., Voy. Monde 2(2): 14 (1829)

[densiflóra]

Ind. loc.: “Près de la Conception du Chili” Ic.: Arechav. in Anales Mus. Nac. Montevideo 1(5), tab. 43 (1896) [sub S. montevidensis]; Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 248 (2003); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 396 (1987); lám. 257 k-m

Hierba perenne, densamente cespitosa, con rizoma de 3,3-4,8(10) mm de grosor, rígido, pajizo o pardo, con entrenudos cortos –hasta de 7 mm–, cubiertos por catafilos reducidos a una vaina coriácea, imbricados, del que parten los tallos aéreos formando macollas densas, con brotes intravaginales. Tallos (54)65-130(150) cm, de 1,6-4,7 mm de diámetro, erectos, cilíndricos, lisos o ± estriados, glabros, pajizos, con entrenudos ahuecados y 5-13 nudos visibles. Hojas con vaina hasta de 230 mm –las mayores en las hojas superiores–, abierta hasta la base, la de las hojas inferiores coriácea, herbácea y con márgenes escariosos en las restantes, lisas o estriado-nervadas, glabras, verdes o pajizas; lígula con cilios de 0,5-2,1 mm; limbo de las hojas medias de (110)230-660 × (3)3,4-8 mm –los restantes de menor tamaño–, linear, erecto-patente, por lo general curvado, enrollado, verde o pajizo, persistente, con haz provista de costillas grandes y pequeñas alternándose, antrorso-escábrida, y envés liso o estriado-nervado, glabro, margen claramente antrorso-escábrido y ápice agudo. Inflorescencia 80-370 × 4-8(10) mm, cilíndrica, integrada por (2)3-15 espigas dispuestas de forma alterna a lo largo del raquis, por lo general distanciadas de la vaina de la hoja superior; raquis cilíndrico o anguloso, estriado, glabro o antrorso-escábrido, pajizo, a veces con tonos purpúreos; espigas adpresas –formando por lo general un ángulo de 0º con el raquis–, la inferior de (20)30-65(100) mm –0,18-0,34 veces la longitud de la inflorescencia–, muy solapadas, no individualizables con facilidad a simple vista y ocultando el raquis de la inflorescencia en su mayor parte, sésiles o cortamente pedunculadas, con raquis triquetro y no prolongado más allá de la espiguilla terminal, glabro o antrorso-escábrido, pajizo, a veces con tonos purpúreos, con 7-45 espiguillas adpresas, dispuestas unilateralmente en dos filas. Espiguillas (5,5)6-10,5(13) × 1,21,7 mm, comprimidas lateralmente, de contorno lanceolado, pajizas, a veces con tintes purpúreos, con pedúnculo de 1-2,5(2,8) mm, glabro o con pelos adpresos. Glumas desiguales, mayores o igualando la flor; la inferior (1,5)2-5(6) mm, linear o triangular, aquillada –quilla antrorso-escábrida– o no, escariosa, glabra o con pelos adpresos de c. 0,1 mm, hialina o pajiza pero con el nervio herbáceo, verde, de margen glabro o ciliado, aguda u obtusa, acuminada o no, con 1 nervio; la superior de 5,5-10(11) × 1,6-2,4 mm –2,8-4,4 veces el tamaño de la inferior–, lanceolada, aquillada –quilla antrorso-escábrida–, escariosa pero con los nervios herbáceos, glabra o con pelos adpresos de c. 0,1 mm, pajiza con nervios verdes, a menudo con tintes purpúreos, de margen glabro o ciliado, aguda, obtusa o emarginada, por lo general acuminada, con 1-3(5) nervios. Lema 5-7,5(9) mm, lanceolado, aquillado –quilla ciliada o antrorso-escábrida en la parte distal–, escarioso, glabro o con pelos adpresos de c. 0,1 mm, pajizo o hialino, de margen glabro o ciliado, y ápice agudo u obtuso, acuminado o no, con 1 nervio. Pálea 5,5-7,5 mm, por lo general mayor que el lema, lanceolada, aquillada o no, escariosa, hialina, glabra o con pelos adpresos de c. 0,1 mm en la parte distal, obtusa o aguda, acu-

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 125. Spartina

minada o no, con 2 nervios por lo general inapreciables. Anteras 2,5-5 mm, lineares, amarillas, glabras. Ovario glabro. Cariopsis 3,1-6,1 mm, cilíndrica, con pericarpo translúcido que deja ver el endosperma blanco y el embrión –2,3-5,5 mm– de color verde, libre; hilo basal, ovado. 2n = 70. Marismas mareales, desde la marisma baja a la marisma alta; 0-10 m. (VI)VII-IX(XII). Nativa de la costa E de Sudamérica; introducida en el SW de Europa (España y Portugal), NW de África (Marruecos) y W de Norteamérica y Sudamérica. Costa del SW de la Península Ibérica. Esp.: [Ca] [H] [Se]. Port.: [Ag]. N.v.: espartillo, barrón, barrón salado. Observaciones.–Su presencia en el SW de la Península Ibérica se conoce desde antiguo [D.R. Strong & D.R. Ayres in Annual Rev. Ecol. Evol. Syst. 44: 394 (2013)], en cuyas costas se comporta como especie invasora y ocupa la mayor parte de los hábitats de las marismas mareales, desde la marisma baja hasta la zonas altas continentalizadas, reduciendo notablemente su biodiversidad [A. Bortolus in J. Biogeogr. 33: 158 (2006); GISD (web consultada el 21-IX-2020)]. Se ha citado en los sistemas dunares de La Manga del Mar Menor (Murcia) y La Marina (Alicante), en suelos arenosos muy húmedos o inundados [F. Alcaraz & al. in Anales Biol. Fac. Biol. Univ. Murcia 6: 86 (1985)], citas recogida en obras posteriores [O. Bolòs & J. Vigo, Fl. Països Catalans 4: 570 (2001); P. Sánchez Gómez & J. Guerra (eds.), Nueva Fl. Murcia (2003)]. Sin embargo, la única especie cuya presencia se ha podido confirmar en estos sistemas dunares es S. patens. Esta especie hibrida con otras especies del género en las nuevas áreas colonizadas, como ocurre en el ámbito de esta flora cuando coexiste con S. maritima en las costas onubenses (véanse observaciones en esta especie). Se conocen también sus híbridos con S. fasciculata en las costas argentinas (S. × longispica) y con S. foliosa en la costa W de Norteamérica. HÍBRIDOS

S. fasciculata × S. maritima S. × townsendii H. Groves & J. Groves in Rep. Bot. Exch. Club Brit. Isles 1880: 37 (1881)

S. densiflora × S. maritima S. × onubensis subsp. onubensis Sánchez Gullón & al. in Pl. Syst. Evol. 305(7): 544 (2019) S. × onubensis subsp. tartessiana Sánchez Gullón & al. in Pl. Syst. Evol. 305(7): 544 (2019)

CYNODONTEAE Dumort.* Hierbas anuales o perennes, cespitosas o con rizoma estolonífero. Hojas con vaina de márgenes libres, sin aurículas o con aurículas levemente marcadas; lígula membranácea, ciliada o no, o constituida por una franja de cilios. Inflorescencia por lo general compleja, formada por varias espigas o racimos espiciformes situados en la parte apical del tallo florido, rara vez en panícula contraída. Espiguillas ± comprimidas lateralmente, con 1-2(10) flores hermafroditas –rara vez unisexuales–, articuladas por debajo o por encima de las glumas pero no entre sí. Glumas 2, subiguales o desiguales, más cortas o más largas que las flores, con 1-3 nervios. Lema membranáceo a coriáceo, redondeado o aquillado en el dorso, con 1-3 nervios, con o sin arista. Lodículas 2 o inexistentes, membranáceas o carnosas, libres * A. Buira & C. Aedo

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CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 126. Aeluropus

o soldadas. Estambres (2)3. Ovario glabro. Cariopsis con la semilla soldada al pericarpo, con menor frecuencia con la semilla libre o con el pericarpo membranoso y efímero, libre o encerrada en el lema; hilo punctiforme. x = 9, 10. Observaciones.–Tribu especialmente bien representada en el Nuevo Mundo. Comprende 94 géneros y unas 850 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] clasificadas en 21 subtribus, de las cuales 7 están representadas de una u otra forma en el ámbito de esta flora, pero la mayoría de ellas cuentan aquí con un solo género y una o muy pocas especies, principalmente alóctonas. Del género americano Bouteloua Lag., se han citado dos especies adventicias en ambientes ruderales o antrópicos: Bouteloua dactyloides (Nutt.) Columbus in Aliso 18(1): 63 (1999) [Sesleria dactyloides Nutt., Gen. N. Amer. Pl. 1: 65 (1818), basión.] y Bouteloua gracilis (Kunth) Lag. ex Griff. in Contr. U.S. Natl. Herb. 14: 375 (1912), nom. cons. [Chondrosum gracile Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. ed. 4, 1: 176, pl. 58 (1816), basión.], ambas citadas por el momento en la provincia de Barcelona [H. Álvarez & al. in Collect. Bot. (Barcelona) 35: e007 (2016); F. Verloove in Willdenowia 34: 67-69 (2004), respectivamente]. Otro género representado en la flora adventicia peninsular es Dinebra Jacq., pequeño género afrotropical con una sola especie de amplia distribución: Dinebra retroflexa (Vahl) Panz., Ideen Revis. Gräs. 59-60, 20, pl. II, fig. 1, 2a-f (1813) [Cynosurus retroflexus Vahl, Symb. Bot. 2: 20 (1791), basión.], que ha sido citada en ambientes arvenses de regadíos en Valencia [J.L. Carretero & J.F. Esteras in Collect. Bot. (Barcelona) 14: 215 (1983)]. Tanto las especies de Bouteloua como las de Dinebra se caracterizan por sus inflorescencias complejas, formadas por varios racimos espiciformes –(1)2-4 en Bouteloua, numerosos en Dinebra– repartidos en la parte apical de la caña. En Dinebra retroflexa las glumas son relativamente largas y acuminadas, encerrando 1-2 flores hermafroditas; por el contrario, en las especies de Bouteloua las glumas son desiguales y al menos la inferior es más corta que la espiguilla, y, en el caso de Bouteloua dactyloides, las espiguillas y los racimos son unisexuales, incluyendo la especie plantas monoicas y dioicas.

126. Aeluropus Trin.* [Aelurópus, -i m. – gr. ὁ, ἡ αἴλουρος, gato; ὁ πούς, pie. Nombre de género acuñado por C.B. von Trinius, Fund. Agrostogr.: 143, pl. 12 (1820) sin explicar su etimología. Hay quien lo relaciona con el aspecto de las espiguillas de A. laevis Trin., nom. illeg.–cf. v.gr., U. Quattrocchi, CRC World Dict. Med. Poison. Pl.: 28 (2016)–. A.Q.]

Hierbas perennes, rizomatosas o estoloníferas. Tallos postrados, con entrenudos cilíndricos, estriados, ahuecados, antrorso-escábridos o pelosos, los floríferos erectos o ascendentes, simples o poco ramificados en la parte superior, lisos y glabros en la base. Hojas alternas, sésiles y envainantes; vaina abierta, herbácea, lisa o estriada longitudinalmente, glabra o pelosa, sin aurículas; lígula formada por * E. Sánchez Gullón, A. Muñoz Rodríguez & J.A. Devesa

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 126. Aeluropus

una franja de cilios; limbo linear-lanceolado, en la madurez plegado longitudinalmente o con los márgenes involutos, glabro o peloso. Inflorescencia integrada por varias espigas dísticas, ± espaciadas, adpresas y enfrentadas lateralmente al raquis, sésiles o subsésiles, con el raquis ± antrorso-escábrido y espigas con 12-15 espiguillas. Espiguillas comprimidas lateralmente, sésiles o subsésiles, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con 2-10 flores hermafroditas, casmógamas. Glumas 2, por lo general desiguales, más cortas que las flores, ovadas, carenadas, agudas, obtusas o escotadas, múticas o a veces mucronadas, herbáceas y con márgenes ± escariosos, la inferior con (1)3(5) nervios y la superior con (1)5(7). Raquilla con artejos glabros, prolongada por encima de la última flor. Lema ovado, carenado, herbáceo y con márgenes ± escariosos, con ápice agudo, obtuso o escotado, peloso o antrorso-escábrido sobre los nervios, a menudo con mucrón terminal o subterminal, con 5-11 nervios; callo orbicular, glabro. Pálea membranácea, subigual al lema, binervada, biaquillada, bidentada, con quillas ± ciliadas. Lodículas 2, membranáceas, ± obovado-cuneadas, lobuladas o enteras, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario elipsoidal u obovoide, glabro; estilos 2, libres; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal, comprimida dorsiventralmente, ± acanalada en su cara ventral, glabra, libre; hilo punctiforme, basal, circular. x = 10. Observaciones.–Comprende 6 especies distribuidas desde la Región Mediterránea a la India [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)]. Bibliografía.–F. ABIVARD & AL. in Taxon. & Biosyst. 4(4): 85-102 (2010); E. PAUNERO in Cent. Real Soc. Esp. Hist. Nat. 2: 437-447 (1975). 1. A. littoralis (Gouan) Parl., Fl. Ital. 1: 461 (1850)

[littorális]

Poa littoralis Gouan, Fl. Monsp.: 470 (1764) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in maritimis arenosis à Villeneuve, Maguelone” Ic.: Cav., Icon. 2: 23 tab. 126 (1793) [sub Poa maritima]; Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. 4: 16 tab. 28 (1809) [sub Dactylis littoralis]; C.C. Towns. & Guest (eds.), Fl. Iraq 9: 421 (1968); Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 392 (1987); lám. 258

Hierba perenne, rizomatosa, a menudo con estolones que pueden superar 1 m de longitud. Tallos floríferos 1,4-35 cm, erectos o ascendentes, cilíndricos, lisos y glabros en la base; estolones estriados, antrorso-escábridos o con pelos adpresos en las partes distales, con nudos glabros o con pelos de 0,1-0,4 mm. Hojas con vaina hasta de 55 mm, abierta, herbácea, lisa o estriada longitudinalmente, glabra o con pelos patentes de 0,5-1 mm –con la base a veces engrosada– sobre todo en la parte apical en las hojas inferiores, verde-glauca u ocre, marcescente, con márgenes membranáceos glabros, antrorso-escábridos o ciliados hacia la parte distal; lígula con pelos de 0,3-1,8 mm, a menudo más largos hacia los lados, dispersos en la zona media; limbo hasta de 85 × 3 mm, linear-lanceolado, enrollado al principio y después plegado longitudinalmente o con los márgenes involutos, con ápice subulado, haz estriada, antrorso-escábrida o a veces con pelos dispersos, y envés glabro o con pelos patentes, con el nervio medio a veces destacado y márgenes glabros o antrorso-escábridos. Inflorescencia 0,6-5,5 × (0,2)0,4-1,2 cm, espicifor-

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Lám. 258.–Aeluropus littoralis, La Solana, Ciudad Real (MA 10528): a) hábito; b) hoja basal del tallo; c) detalle de la base del limbo, lígula y ápice de la vaina; d) panícula; e) espiguilla; f) gluma inferior, en vista abaxial; g) gluma superior, en vista abaxial; h) lema, en vista abaxial; i) pálea, en vista abaxial; j) lodícula; k) verticilos sexuales; l) cariopsis, en vista lateral; m) cariopsis, en vista ventral.

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 127. Cynodon

me y ± condensada –espigas muy aproximadas–, erecta, pedunculada, con raquis y ramitas antrorso-escábridas –cada una de ellas portando una espiga–, con espigas alternas, dísticas, adpresas y enfrentadas lateralmente al raquis, las inferiores más largas de 6-15 mm, cada una con 12-15 espiguillas insertas desde la base; pedúnculo 0,9-7,5(11,5) cm, estriado, antrorso-escábrido, a veces con pelos dispersos. Espiguillas 2,3-5,3 × 1,4-3 mm, comprimidas lateralmente, ovadas, sésiles o con pedúnculo hasta de 1 mm, antrorso-escábrido, verdes, variegado-purpúreas u ocres, con 2-10 flores hermafroditas. Glumas subiguales o desiguales, herbáceas, ovadas o elípticas, antrorso-escábridas sobre todo en el nervio medio, a veces pelosas en la base, con márgenes escariosos y ápice agudo, obtuso o escotado, múticas o la superior con un mucrón subterminal de c. 0,1 mm; la inferior de 1,2-2,3 mm, con (1)3(5) nervios y la superior de 1,2-2,8 mm, con (1)5(7) nervios. Raquilla con artejos de 0,1-0,3 mm, glabros o con algún pelo. Lema (1,5)1,7-2,5(3,5) mm, herbáceo, ovado y con el dorso carenado, con 5-11 nervios, antrorso-escábrido en los nervios sobre todo en la mitad distal, a veces con pelos de c. 0,3 mm dispersos en las zonas marginales de la mitad basal, verde, ocre o algo purpúreo, con márgenes escariosos y ápice agudo, obtuso o escotado, con mucrón de 0,1-0,3 mm, terminal o subterminal; callo orbicular, glabro. Pálea (1,5)1,8-2,7(3,3) mm, subigual al lema, herbácea o membranácea, ovada, elíptica u oblonga, con 2 quillas antrorso-escábridas, y ápice por lo general escotado. Lodículas 0,3-0,8 mm, membranáceas, ± obovado-cuneadas, lobuladas o enteras, glabras. Anteras 0,9-1,6 mm, lineares, amarillas. Cariopsis 0,8-1,1 mm, elipsoidal, acanalada en su cara ventral y por lo general con una depresión circular en el dorso, marrón, libre; hilo c. 0,1 mm, punctiforme, negruzco. 2n = 14*, 20*, 60*; n = 10 + 1-2B*. Marismas y saladares, costeros o del interior, en suelos temporalmente inundados, arenosos, salinos o arcillosos; 0-1000 m. (I)IV-IX(XII). Regiones Mediterránea, Sáharo-Arábiga e Irano-Turánica. Dispersa por el C, E y S de la Península Ibérica y Baleares. Esp.: A Ab Al (B) Ca Co CR Cs Cu Ge (Gr) (Gu) H Hu J L Lo M (Ma) Mu Na PM[Mll Mn (Ib)] Se T Te To V Va Z Za. N.v.: grama de pie de gato, grama salada, gramón. Observaciones.–Aeluropus lagopoides (L.) Trin. ex Thwaites, Enum. Pl. Zeyl.: 374 (1864) [Dactylis lagopoides L., Syst. Nat. ed. 12, 2: 95 (1767), basión.] es una especie próxima y con la que comparte área de distribución en el N de África y Asia. Se diferencia de A. littoralis sobre todo por sus glumas y lemas pelosos, e inflorescencias densas y ovoides. Esta especie fue citada de Almería por E. Paunero in Cent. Real Soc. Esp. Hist. Nat. 2: 437-447 (1975), cita que ya fue cuestionada por M. Laínz in Anales Jard. Bot. Madrid 40: 469 (1984) sobre la base del origen dudoso del material.

127. Cynodon Pers. [nom. cons.]* [Cynódon, -ontis m. ‒ gr. ὁ κῠνόδων, diente de perro. Nombre de género publicado por Ch.H. Persoon, Syn. Pl. 1: 85 (1805) sin explicar su etimología, por otra parte evidente, pero de difícil interpretación; algunos la relacionan con el aspecto de la inflorescencia o de los rizomas de Panicum dactylon L. –cf. v.gr., U. Quattrocchi, CRC World Dict. Pl. Names: 687 (1999)–, si es que no aludía más bien a la bien conocida querencia del perro por la purga. A.Q.]

* M. Velayos

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CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 127. Cynodon

Hierbas perennes, rizomatosas, con rizomas ramificados, cubiertos de escamas, largamente estoloníferas. Tallos erectos o ascendentes, herbáceos, cilíndricos. Hojas alternas, sésiles, persistentes; vaina de márgenes libres, más cortas o más largas que los entrenudos; lígula membranácea, ciliada; limbo linear, plano, convoluto o conduplicado (plegado longitudinalmente). Inflorescencia formada por 2 o más espigas digitadas verticiladas o subverticiladas; raquis plano o triquetro. Espiguillas solitarias, sésiles, dispuestas en 2 series alternas, con 1-2(3) flores fértiles, raquilla a veces prolongada en una flor reducida. Glumas 2, iguales o desiguales, generalmente más cortas que el lema, con 1(3) nervios, aquilladas con la quilla lisa o escábrida. Lema lateralmente comprimido, membranáceo, con 3 nervios, aquillado con la quilla lisa o ciliada, a veces alada. Pálea de tan larga a más corta que el lema, coriácea, con 2 nervios, glabra o pubescente. Lodículas 2, libres o soldadas a la base de la pálea. Androceo con 3 estambres. Ovario glabro; estilos 2; estigmas plumosos. Cariopsis comprimida lateralmente, glabra. Observaciones.–Género que comprende unas 12 especies, originarias del Viejo Mundo. Por su interés forrajero se cultivan numerosos cultivares de diferentes especies (especialmente de C. dactylon), así como híbridos entre especies del género. Bibliografía.–J.A. CARO & E.A. SÁNCHEZ in Kurtziana 5: 191-252 (1969); W.D. CLAYTON & J.R. HARLAN in Kew Bull. 24: 185-189 (1970). 1. C. dactylon (L.) Pers., Syn. Pl. 1: 85 (1805)

[dáctylon]

Panicum dactylon L., Sp. Pl.: 58 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Europa australi” [lectótipo designado por W.D. Clayton & J.R. Harlan in Kew Bull. 24: 186 (1970): LINN 80.35] Ic.: Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. 3: 388 (1987); lám. 259

Hierba perenne, rastrera, largamente estolonífera, con rizomas hasta de 150 cm, escamosos, que enraízan en los nudos. Tallos fértiles 10-40(60) cm, erectos ascendentes, glabros. Hojas con vaina glabra, con cilios cerca de la lígula; lígula 0,5 mm, membranácea, con cilios hasta de 0,5 mm; limbo 5-150 × 1-4 mm, linear, plano, conduplicado o convoluto, glabro o hirsuto. Inflorescencia digitada, compuesta por (2)4-5(7) espigas unilaterales, de (1,5)2-6(7) cm, erectas, ascendentes; raquis triquetro. Espiguillas 2-2,5 mm, en dos filas en la cara inferior del raquis, sésiles, con 1-2 flores. Glumas desiguales, lanceoladas, uninervadas, a menudo teñidas de púrpura al menos en los márgenes; la inferior 1,5-1,8 × 0,3-0,6 mm, aguda; la superior 1,8-2,3 × 0,3-0,8 mm, con ápice mútico. Lema 2-2,5 mm, tan largo como la espiguilla, comprimido lateralmente, obscuramente trinervado, carinado, con márgenes y quilla a veces ciliados, con ápice agudo o mucronado. Pálea tan larga como el lema, binervada, glabra, con nervios a menudo escábridos. Anteras 1-1,3 mm, violetas. Cariopsis 0,7-1,25(1,5) × 0,5-0,6(1) mm, comprimida lateralmente. 2n = 18*, 27*, 36*, 40, 54*. Herbazales en cultivos, baldíos, orillas de camino, márgenes de lagunas y arenales marítimos; 01600 m. I-XII. S de Europa, W de Asia y N de África; naturalizada en las regiones templadas y tropicales de todo el mundo. Toda la Península y Baleares. And. Esp.: A Ab Al Av B Ba Bi Bu C Ca Cc Co

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Lám. 259.–Cynodon dactylon, entre Nuevo Baztán y Villar del Olmo, Madrid (MA 505260): a) hábito; b) nudo del tallo; c) detalle del ápice de la vaina, lígula y base del limbo; d) conjunto de espigas; e) grupo de espiguillas; f) espiguilla; g) lema y pálea; h) gluma inferior, en vista abaxial; i) gluma superior, en vista abaxial; j) lema, en vista lateral; k) pálea, en vista lateral; l) gineceo; m) androceo; n) cariopsis, en vista lateral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 128. Chloris CR Cs Cu Ge Gr Gu H Hu J L Le Lo Lu M Ma Mu Na (O) Or (P) PM Po S Sa Se Sg So SS T Te To V Va Vi Z Za. Port.: AAl Ag (BA) BAl (BB) BL (DL) E Mi R TM. N.v.: agramen, brama, brena, canaria, cañota, césped, diente de perro, escobillas blandas, gambre, grama, grama blanca, grama canaria, grama canina, grama común, grama de botica, grama de España, grama de secano, grama fina, grama nudosa, gramen, gramia, gramilla, gramón, hierba gramera, hierba rastrera, medicina de perro, pan de perro, pata de gallina, pata de pollo, pie de gallina, rizada; port.: capim-das-Bermudas, erva-gramilheira, escalracheira, escalracho, esquilracho, grama, grama-bermuda, grama-das-boticas, grama-das-nossas-boticas, grama-digitada, graminha, graminheira, gramão, pé-de-galinha; cat.: agram, gram, gram blanc, gram corredor (Valencia), gram d’horta (Valencia), gram de secà (Valencia), gram morat (Valencia), gramet, peu de gallina, serpolla, serpona; eusk.: atxoerioa, arrasteluzain, aski, aski motza, askia, askitxa, asktxa, astoatz, astoeriso; gall.: brama, cerreña, coca, grama, grama dixitada, gramiña, gramiñeira, herba grama, herba rengo, nervia, nirfa, pata de galiña, pé de galiña, rengo. Observaciones.–Especie muy variable en la longitud de los estolones, altura de los tallos floríferos, hojas –planas, convolutas o conduplicadas– y el indumento –desde glabro hasta densamente hirsuto–, lo que ha hecho que se describieran numerosas variedades de poca entidad taxonómica.

128. Chloris Sw.* [Chlóris, -is f. ‒ gr. χλωρός, -ᾱ́, -όν, verde pálido, amarillo verdoso; -ῐ́ς (sufijo que indica relación estrecha). Nombre de género acuñado por O. Swartz, Prodr. 1: 25 (1788) sin explicar su etimología que, por otra parte, parece clara. A.Q.]

Observaciones.–Género con 63 especies distribuidas por las regiones tropicales, subtropicales y templadas de ambos hemisferios. Muchas de la especies se * M. Velayos

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Hierbas anuales o perennes, rizomatosas, estoloníferas o cespitosas. Tallos 10300 cm, erectos o ascendentes, herbáceos, cilíndricos, longitudinalmente estriados, glabros. Hojas alternas, sésiles, persistentes; vaina de márgenes libres, ± estriada, glabra o ciliada en los márgenes; lígula membranácea, ciliada; limbo linear, plano o plegado longitudinalmente, obtuso o acuminado, glabro, márgenes escábridos. Inflorescencia digitada, formada por 1-35 espigas libres, a veces unidas entre sí formando una inflorescencia cilíndrica; raquis ciliado. Espiguillas solitarias, comprimidas, que en la madurez se desarticulan por encima de las glumas, sésiles, con 1(3) flores hermafroditas y 1-3 flores estériles o masculinas, muy reducidas en el ápice. Glumas 2, subiguales o desiguales, iguales o mayores que la flor, uninervadas, aquilladas, glabras, aculeoladas o escábridas, agudas, subuladas o mucronadas. Lema de las flores fértiles lanceolado, lateralmente comprimido, membranáceo, aquillado, con 3 nervios, el central y los laterales glabros o escábridos, margen a veces ciliado, ápice agudo, emarginado o bidentado con arista apical; el de las flores estériles más pequeño que el de la fértil, lanceolado, peloso, agudo o aristado; callo peloso. Pálea de igual longitud que el lema o ligeramente más corto, coriáceo, con 2 nervios, glabro, escábrido o ciliado, ápice obtuso o bidentado. Lodículas 0-2, membranáceas, soldadas a los bordes inferiores de la pálea. Androceo con 3 estambres. Ovario glabro; estilos 2; estigmas plumosos. Cariopsis elipsoidal, glabra, pericarpo reticulado.

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 128. Chloris

cultivan como forrajeras y eventualmente pueden aparecer como adventicias en cualquier lugar. Asimismo es frecuente que se naturalicen, siendo a veces difícil discernir si son nativas del lugar donde crecen. Chloris virgata Sw., Fl. Ind. Occid. 1: 203 (1797) es una especie anual, de espigas cortas y lema con cilios en el ápice. Es una planta originaria de América Central, introducida en diversas partes del mundo, que ha sido citada como ocasional en Tarragona [cf. S. Vallverdú in Anales Jard. Bot. Madrid 57: 429-430 (2000); F. Verloove & E. Sánchez Gullón in Acta Bot. Malac. 33: 147-167 (2008)] y Zaragoza [cf. G. Mateo & S. Pyke in Flora Montiber. 9: 37-40 (1998)]. Otra especie ocasional, aunque algo más extendida que la anterior, que se ha mencionado en el área de esta flora es C. truncata R. Br., Prodr.: 186 (1810). Esta planta originaria de Australia es, como C. gayana, perenne y se diferencia de esta por su larga arista del lema inferior. Ha sido localizada hasta el momento en Tarragona [cf. F. Verloove in Lazaroa 26: 141-148 (2005); F. Verloove & E. Sánchez Gullón in Acta Bot. Malac. 33: 147-167 (2008)], Barcelona [F. Verloove & E. Sánchez Gullón in Lazaroa 36: 43-50 (2015)], Cáceres [cf. F.M. Vázquez in Folia Bot. Extremadurensis 2: 59-60 (2008)] y Sevilla [cf. E. Sánchez Gullón & al. in Bouteloua 29: 3-11 (2020)]. 1. C. gayana Kunth, Révis. Gramin. 2: 293, tab. 58 (1830)

[Gayána]

Ind. loc.: “Crescit in Senegalia” Ic.: Hutch., Fl. W. Trop. Afr. ed. 2, 3(2): 401 fig. 433 (1972); lám. 260

Hierba perenne, cespitosa, largamente estolonífera. Tallos (50)80-220(300) cm, robustos, a menudo enraizados en los nudos inferiores, erectos o geniculado ascendentes, cilíndricos, estriados, glabros. Hojas con vaina de márgenes libres, glabras o escábridas en el margen, con cilios en el ápice; lígula 0,3-0,6 mm, membranácea, con largos cilios de hasta 2,5 mm; limbo (60)80-250(500) × (1,5)29(15) mm, plegado longitudinalmente, ápice atenuado, márgenes escábridos. Inflorescencia digitada, compuesta por (5)7-20(30) espigas unilaterales, de (4)7-11(15) cm, erectas, ascendentes o flexuosas; raquis ciliado. Espiguillas 33,6(5) mm, lateralmente comprimidas, que en la madurez se desarticulan por encima de las glumas, sésiles, con 1(2) flores fértiles y 1-3 flores muy reducidas en el ápice. Glumas desiguales (relación longitud gluma inferior / longitud gluma superior = 0,6-0,7), persistentes sobre el raquis, libres, lanceoladas, uninervadas, aculeoladas o escábridas en la quilla; la inferior (1)1,5-2(3) × 0,3-0,4 mm, aguda; la superior 2-3,5 × 0,3-0,6 mm, con ápice mucronado. Lema de las flores fértiles 2,5-3,5(4,5) × 1,7-2,7 mm, lanceolado, lateralmente comprimido, escarioso, carinado, con 3 nervios, el central y los márgenes con cilios de 0,5-1 mm, ápice emarginado con arista apical de (0,5)2-7(10) mm; el de las flores estériles 1,5-3 mm, lanceolado, peloso, con arista apical de 1,5-5,5 mm; callo barbado. Pálea 3 × 0,41,4 mm, tan larga o más que el lema, lanceolada, glabra, con quilla a menudo escábrida. Lodículas c. 0,5 mm, soldadas a la base del lema, cuneadas. Anteras 1-2 mm. Estilos 2. Cariopsis 1-1,8 × 1 mm. 2n = 20*.

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Lám. 260.–Chloris gayana, Cambrils, Tarragona (MA 618518): a) hábito; b) nudo del tallo; c) detalle del ápice de la vaina, lígula y base del limbo; d) espiga; e) grupo de espiguillas; f) espiguilla desprovista de glumas; g) gluma superior, en vista abaxial; h) gluma inferior, en vista abaxial; i) lema; j) pálea, en vista abaxial; k) androceo; l) gineceo.

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 129. Eleusine Arenales marítimos, bordes de acequia, cunetas, baldíos y márgenes de arroyo; 0-200 m. (III)V-X (XII). África tropical; naturalizada en diversas partes del mundo. E y S de la Península. Esp.: [A] [Al] [B] [Ca] [Cs] [Ge] [H] [Mu] [T] [V]. N.v., cat.: cloris.

129. Eleusine Gaertn.* [Eleusíne, -is f. – lat. Eleusine, epíteto de Ceres : ἡ Ἐλευσῑ́ς, Eleusis. Nombre de género acuñado por J. Gaertner, Fruct. Sem. Pl. 1: 7 (1788) sin explicar su etimología, que muchos hacen remontar al santuario o acaso a su héroe epónimo. Nosotros traemos aquí, esperamos que bien, a Ceres Eleusine, diosa del cereal, cuyo epíteto también pudo haber inspirado al autor del género. A.Q.]

Hierbas anuales, o perennes y cespitosas. Tallos erectos o ascendentes, con entrenudos de sección ± aplanada, estriados, ahuecados, glabros. Hojas alternas, sésiles y envainadoras; vaina abierta, herbácea, estriada longitudinalmente, ± pelosa, sin aurículas; lígula membranácea, truncada y ± laciniada, ciliada o no; limbo linear o linear-lanceolado, plano o plegado longitudinalmente, a veces enrollado o con los márgenes involutos, esparcidamente peloso. Inflorescencia integrada por 1-12 espigas digitadas o subdigitadas, sésiles o subsésiles, con raquis ± aplanado y antrorso-escábrido, y espigas con (5)9-71(95) espiguillas dispuestas unilateralmente desde la base en dos filas decusadas, la terminal solitaria. Espiguillas comprimidas lateralmente, sésiles o subsésiles, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con 2-12 flores hermafroditas, casmógamas. Glumas 2, por lo general desiguales, más cortas que las flores, herbáceas y con márgenes ± escariosos, ovadas, carenadas, agudas u obtusas, múticas o rara vez alguna mucronada, la inferior con 1-5 nervios y la superior con 3-9. Raquilla con artejos glabros, prolongada por encima de la última flor. Lema ovado, carenado, herbáceo y con márgenes ± escariosos, con ápice agudo o subagudo, antrorso-escábrido en el nervio medio, mútico, con 3-9 nervios; callo inapreciable. Pálea membranácea, menor que el lema, binervada, biaquillada, ± bidentada, con quillas ± antrorso-escábridas. Lodículas 2, unidas, membranáceas, lanceoladas, enteras o fimbriadas, glabras. Androceo con 3 estambres, exertos en la antesis; anteras glabras. Ovario elipsoidal, glabro; estilos 2, libres; estigmas 2. Cariopsis ovoide, elipsoidal o subesférica, con pericarpo membranáceo, comprimida dorsiventralmente, estriada, con diminutos tubérculos en ambas caras, glabra, libre; hilo punctiforme, basal. x = 9. Observaciones.–Comprende 10 especies [R.J. Soreng & al. in J. Syst. Evol. 55: 259-290 (2017)] nativas en las regiones tropicales y subtropicales, algunas de ellas adventicias o naturalizadas en las zonas templadas. Bibliografía.–M. GASSER & A.C. VEGETTI in Flora 192: 17-20 (1997) [inflorescencias]; K.W. HILU & J.L. JOHNSON in Ann. Missouri Bot. Gard. 84: 841-847 (1997) [sistemática]; S.C. HIREMATH & M.S. CHENNAVEERAIAH in Caryologia 35: 57-69 (1982) [citogenética]; M. LLAURADÓ in Folia Bot. Misc. 4: 37-47 (1984)

* A. Muñoz Rodríguez & J.A. Devesa

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CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 129. Eleusine

[sistemática]; S.M. PHILLIPS in Kew Bull. 27: 251-270 (1972) [taxonomía]; L. QING & M.P. PETERSON in J. Trop. Subtrop. Bot. 18: 335-342 (2010) [sistemática]. 1. Inflorescencia con (1)2-10(12) espigas; espigas (9)17-140 × 5-7,5(8,5) mm; gluma superior formando en la fructificación un ángulo de c. 45º con el raquis de la espiga; cariopsis de 0,6-0,8 mm de anchura; hierba anual ............................................. 1. E. indica – Inflorescencia con (1)2(3) espigas; espigas 8-40 × 7,5-13,5 mm; gluma superior formando en la fructificación un ángulo de c. 90º con el raquis de la espiga; cariopsis de 0,8-1,2 mm de anchura; hierba perenne ............................................................... 2. E. tristachya

1. E. indica (L.) Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 1: 8 (1788)

[índica]

Cynosurus indicus L., Sp. Pl.: 72 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Indiis” [lectótipo designado por S. Phillips in Taxon 49(2): 249 (2000): Burm., Thes. Zeylan.: 106, tab. 47 fig. 1 (1737)] Ic.: Trin., Sp. Gram., tab. 70 (1827); Z.-Y. Wu & P.H. Raven, Fl. China Illustr., fig. 684 (2007); lám. 261 a-n

Hierba anual. Tallos (2,5)8-60 cm, erectos, fasciculados, glabros, con entrenudos de sección ± aplanada –elíptica o subrectangular–, estriados. Hojas con vaina hasta de 110 mm, abierta, herbácea, estriada longitudinalmente –aquillada en el nervio medio–, glabra, verde, con márgenes membranáceos, con pelos de (1,2)1,7-6 mm –de base engrosada– en la zona distal; lígula 0,5-1,2 mm, membranácea, truncada, finamente laciniada, ciliada o no; limbo hasta de 370 × 9 mm, linear o linear-lanceolado, plano o plegado longitudinalmente, más rara vez enrollado, con ápice agudo o subagudo, haz estriada, antrorso-escábrida y con pelos dispersos en la zona marginal, y envés con el nervio medio a veces destacado, con pelos dispersos en la zona marginal y márgenes glabros o antrorso-escábridos sobre todo hacia el ápice. Inflorescencia integrada por (1)2-10(12) espigas digitadas o subdigitadas –a veces hasta 2 de ellas situadas por debajo del grupo principal–, sésiles o subsésiles, estas de (9)17-140 × 5-7,5(8,5) mm, con (5)15-71(95) espiguillas dispuestas unilateralmente desde la base en dos filas decusadas –la terminal solitaria– con el raquis plano y aquillado en la base y cilíndrico hacia el ápice, estriado y con márgenes lisos o antrorso-escábridos; pedúnculo 1,5-44 cm, de sección cilíndrica o rectangular, estriado, con pelos de 0,7-4,5 mm en la zona de inserción de las espigas. Espiguillas 3,7-7,2(8,1) × 1,6-5,2 mm –las apicales menores y con menos flores que las basales–, comprimidas lateralmente, obovadas, sésiles, verdes o a veces con tintes purpúreos, con 2-12 flores hermafroditas. Glumas desiguales o a veces subiguales, herbáceas y con los márgenes escariosos, ovadas, carenadas, por lo general antrorso-escábridas sobre el nervio medio, con ápice agudo u obtuso, múticas o rara vez alguna mucronada; la inferior de 1,7-4,8 mm, con 1-5 nervios, y la superior de 2,4-6,2(7,1) mm, con 3-9 nervios, formando en la fructificación un ángulo de c. 45º con el raquis de la espiga. Raquilla con artejos glabros. Lema 2,1-5 mm –más pequeño en las flores apicales de cada espiguilla–, herbáceo y con márgenes escariosos, ovado y con el dorso carenado, con 3-5 nervios, por lo general antrorso-escábrido en el nervio medio, verde, ocre o algo purpúreo, con ápice agudo o subagudo, mútico; callo inapreciable. Pálea 1,8-

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Lám. 261.–Eleusine indica, a-l) el Clot de la Mare de Déu, Burriana, Castellón (MA 737022); m, n) Pedreña, Cantabria (MA 598947): a) base de tallo y sistema radical; b) tallo florido; c) detalle del ápice de la vaina, lígula y base del limbo; d) grupo de espiguillas, en vista abaxial; e) grupo de espiguillas, en vista adaxial; f) espiguilla; g) gluma inferior, en vista abaxial; h) gluma superior, en vista abaxial; i) lema, en vista abaxial; j) pálea, en vista abaxial; k) lodícula; l) verticilos sexuales; m) cariopsis, en vista ventral; n) cariopsis en vista dorsal. E. tristachya, o-q) isla de Arosa, Villagarcía de Arosa, Pontevedra (SANT 43157); r, s) Caldebarcos, Carnota, La Coruña: o) grupo de espiguillas, en vista abaxial; p) grupo de espiguillas, en vista adaxial; q) detalle del ápice de la vaina, lígula y base del limbo; r) cariopsis en vista ventral; s) cariopsis en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 129. Eleusine

3,3 mm, menor que el lema, membranácea, ovada o lanceolada, con 2 quillas por lo general antrorso-escábridas, y ápice agudo o bidentado. Lodículas 0,3-0,7 mm, membranáceas, lanceoladas y enteras, glabras. Anteras 0,3-0,9 mm, elipsoidales, amarillas, rosadas o purpúreas. Cariopsis 1-1,8 × 0,6-0,8 mm, con pericarpo membranáceo, ovoide o elipsoidal, de sección ± triangular, acanalada en su cara ventral, finamente tuberculada, con estrías curvas descendentes en ambas caras, ± grisáceo-negruzca, libre; hilo c. 0,1 mm, punctiforme. 2n = 18, 36*; n = 9. Herbazales de zonas ruderales, cultivos de regadío y jardines; 0-1000 m. VII-XII(II). Posiblemente nativa de las regiones húmedas tropicales y subtropicales de África y Asia; naturalizada en muchas regiones tropicales y templadas de todo el mundo. Regiones costeras de la Península Ibérica, más rara en el interior, y Baleares. Esp.: [A] [Al] [B] [Bi] [C] [(Ca)] [Cc] [Co] [Cs] [Ge] [H] [Hu] [J] [L] [M] [Mu] [O] [PM[(Mn)]] [Na] [S] [(Se)] [SS] [T] [V] [Vi] [Za]. Port.: [AAl] [Ag] [DL] [(E)]. N.v.: grama de caballo, pie de gallo; port.: capim-pé-de-galinha, pé-de-galinha, pé-de-galo; cat.: eleusina, eleusina índica. Observaciones.–A menudo las poblaciones tetraploides africanas (2n = 36) han sido denominadas como E. africana Kenn.-O’Byrne in Kew Bull. 12: 65 (1957), que se ha querido segregar de E. indica por su mayor talla [(15)30-90 cm] y las mayores dimensiones de sus espigas (60-150 × 4-8 mm), espiguillas (4-8 × 3-4 mm), glumas [la inferior de 2-3,2(4) mm, y la superior de 3-5(5,2) mm], glumillas [lema 3,3-4,9(5,5) mm, y pálea de 3-4 mm] y cariopsis (1,2-1,6 mm). No obstante, S.M. Philips in Kew Bull. 27: 259 (1972) señaló que existe un amplio solapamiento en los caracteres biométricos de ambos táxones, y que son frecuentes los especímenes intermedios. En el ámbito de este estudio, en el que hasta la fecha solo se han detectado poblaciones diploides, se han observado individuos de tamaño asimilable a E. africana y otros muchos con características intermedias, por lo que se ha optado por reunir todas estas variaciones bajo E. indica.

2. E. tristachya (Lam.) Lam., Tabl. Encycl. 1: 203 (1792) [“tristachyos”]

[tristáchya]

Cynosurus tristachyos Lam., Encycl. 2: 188 (1786) [basión.] E. barcinonensis Costa ex Willk. in Linnaea 30(1): 125 (1859) E. tristachya subsp. barcinonensis (Costa ex Willk.) A. Bolòs & O. Bolòs in Misc. Fontserè 1: 100 (1961) Ind. loc.: “Cette plante a été trouvée par M. Commerson, dans le Paraguai, prè de Monte-Video, le long des chemins” Ic.: Trin., Sp. Gram., tab. 72 (1827) [sub E. indica subsp. brachystachya]; lám. 261 o-s

Hierba perenne, densamente cespitosa. Tallos (5)8,5-44 cm, erectos o ascendentes, glabros, con entrenudos de sección ± aplanada –elíptica o subrectangular–, estriados. Hojas con vaina hasta de 90 mm, abierta, herbácea, estriada longitudinalmente –al menos en las hojas más bajas aquillada en el nervio medio–, verde, con márgenes membranáceos y por lo general ciliados en la zona distal, con pelos de 1,3-3,6 mm, de base engrosada; lígula 0,3-0,7 mm, membranácea, truncada, entera o irregularmente laciniada, glabra, ciliada o no; limbo hasta de 255 × 4 mm, linear o linear-lanceolado, plano o plegado longitudinalmente, con ápice agudo, subagudo u obtuso, haz estriada, a veces con pelos dispersos en la zona marginal de la base, y envés estriado, con el nervio medio muy prominente, y márgenes a veces antrorso-escábridos sobre todo hacia el ápice. Inflorescencia integrada por (1)2(3) espigas digitadas o subdigitadas –a veces 1 por debajo del grupo principal–, sésiles o subsésiles, de 8-40 × 7,5-13,5 mm, con (5)9-33(39) espiguillas dispuestas unilateralmente desde la base en dos filas decusadas –la terminal solitaria– con el raquis plano y aquillado en la base y cilíndrico hacia el ápice, estriado y con márgenes

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 130. Leptochloa

antrorso-escábridos; pedúnculo (2,7)4,5-29 cm, de sección cilíndrica o rectangular, estriado, con pelos de 0,9-4 mm en la zona de inserción de las espigas. Espiguillas (3,3)3,8-8 × 1,3-5,7 mm –las apicales menores y con menos flores que las basales–, comprimidas lateralmente, obovadas u ovadas, sésiles, verdes o a veces con tintes purpúreos, con 3-9 flores hermafroditas. Glumas desiguales, herbáceas y con los márgenes escariosos, ovadas, elípticas o triangulares, carenadas, por lo general antrorso-escábridas en la parte distal del nervio medio, con ápice agudo u obtuso, múticas; la inferior de 1,3-3,1 mm, con 1(5) nervios, y la superior de 2,1-4,4 mm, con 3-9 nervios, formando en la fructificación un ángulo de c. 90º con el raquis de la espiga. Raquilla con artejos glabros. Lema 1,9-4,4 mm –más pequeño en las flores apicales de cada espiguilla–, herbáceo y con márgenes escariosos, ovado y con el dorso carenado, con 5-9 nervios, antrorso-escábrido en el nervio medio, verde, ocre o algo purpúreo, con ápice agudo, mútico; callo inapreciable. Pálea (1,3)2,13,3 mm, menor que el lema, membranácea, ovada, con 2 quillas por lo general antrorso-escábridas y ápice bidentado. Lodículas 0,6-0,8 mm, membranáceas, lanceoladas, enteras o fimbriadas, glabras. Anteras 0,5-1 mm, elipsoidales, amarillas. Cariopsis 1-1,6 × 0,8-1,2 mm, con pericarpo membranáceo, ovoide, elipsoidal o subesférica, de sección ± elíptica o circular, con una depresión circular en su cara ventral, finamente tuberculada, con estrías curvas descendentes en ambas caras, ± negruzca, libre; hilo c. 0,1 mm, punctiforme. 2n = 18; n = 9. Ruderal y arvense; 0-600(900) m. (V)VI-X(XI). Nativa de las zonas tropicales de Sudamérica; naturalizada en el S de Europa, Macaronesia, S de África, N de América y Australia. N, NE y SW de la Península Ibérica. Esp.: [B] [Bi] [C] [Ca] [Cs] [Ge] [H] [(Na)] [Po] [S] [T] [V] [Z]. N.v., cat.: eleusina, eleusina geminada.

130. Leptochloa P. Beauv.* [Leptóchloa, -ae f. ‒ gr. λεπτός, -ή, -όν, grácil; ἡ χλόη, gramínea. Patente es en el protólogo la razón de este nombre de género: “De λεπτὸς, Gracilis; χλόη, Gramen.” –P. de Beauvois, Ess. Agrostogr.: 71, pl. 15 fig. 1 (1812)–, con el que parece claro que aludía al grácil hábito de Eleusine filiformis Pers. o Cynosurus virgatus L., ambas clasificadas en su nuevo género. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, cespitosas. Tallos cilíndricos o comprimidos, generalmente huecos. Hojas alternas, sésiles, envainadoras; vaina abierta; lígula escariosa; limbo estrecho, de plano a un tanto involuto. Inflorescencia en panícula laxa, solitaria, terminal, formada por ramas espiciformes, ocasionalmente ramificadas. Espiguillas pedunculadas, con 1-15 flores hermafroditas; que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores; raquilla que se prolonga por encima de la flor superior. Glumas desiguales, más cortas que la espiguilla, escariosas, ± carinadas, con 1 nervio, agudas, sin arista. Lema lanceolado, ± escarioso, con 3 nervios –el central se puede prolongar en un mucrón–, sin aristas; callo muy reducido. Pálea escariosa, con 2 nervios, bicarenada. Lodículas 2. Androceo con (1)3 estambres. Ovario glabro; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal; hilo corto. * C. Aedo

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Observaciones.–Leptochloa crinita (Lag.) P.M. Peterson & N. Snow in Ann. Bot. (Oxford) 109(7): 1327 (2012) [Chloris crinita Lag. in Varied. Ci. 2(4): 143 (1805)] es una especie americana que se ha localizado en Barcelona [cf. H. Álvarez & al. in Collect. Bot. (Barcelona) 35: e007 (2016); BC 877314]. Se diferencia fácilmente por su inflorescencia subdigitada, formada por racimos espiciformes agrupados en varios verticilos sobre un eje abreviado. Tras su recolección inicial en un talud de carretera cercano a Viladecans no parece haberse extendido por los alrededores por lo que no puede darse como plenamente naturalizada. Bibliografía.–E.G. NICORA in Darwiniana 33: 233-256 (1995); L.R. PARODI in Revista Fac. Agron. Veterin. 2: 233-335 (1919); 6: 21-43 (1927); N. SNOW & AL. in PhytoKeys 93: 1-102 (2018). 1. L. fusca (L.) Kunth, Révis. Gramin. 1: 91 (1829)

[fúsca]

Festuca fusca L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 876 (1759) [basión.]

Hierba perenne, ± cespitosa. Tallos 60-90 cm, generalmente numerosos, erectos o ascendentes, simples o más a menudo ramificados, cilíndricos, lisos, verdes, glabros. Hojas con vaina redondeada por el dorso, de márgenes hialinos, glabra; lígula 2-6,5 mm, escariosa, aguda o truncada, ± laciniada; limbo 50-370 × 3-5 mm, generalmente plano –algo involuto al secarse–, agudo, ± antrorso-escábrido por ambas caras y margen, el de las hojas superiores de más corto a más largo que la panícula. Panícula 10-40 cm, recta, de contorno ± lanceolado, laxa, completamente exerta o parcialmente incluida en la vaina foliar superior, con 15-35 ramas espiciformes de 5-12 cm, a veces subverticiladas hacia la base, erecto-patente, que llevan numerosas espiguillas cortamente pedunculadas y aplicadas a la rama; raquis y ramas antrorso-escábridos. Espiguillas 4-10 mm, con 6-12 flores. Glumas desiguales, más cortas que el lema, lanceoladas, agudas, aquilladas, con 1 nervio, antrorso-escábridas en el nervio, verdosas, la inferior de 0,9-2,4 × 0,5-0,9 mm, la superior de 1,5-3,5 × 0,7-1,2 mm. Lema 2,2-3,6 × 0,6-1,2 mm, lanceolado, agudo u obtuso, con el ápice emarginado por el que se prolonga el nervio central en un mucrón de 0,2-1,3 mm, sin arista, con 3 nervios, escarioso, de un verde a veces más obscuro en la mitad inferior, con pelos aplicados, sedosos, de 0,3-0,6 mm, en el margen y, en ocasiones, en la mitad inferior del nervio central –que es antrorsoescábrido en su parte superior–. Pálea 2-2,9 mm, lanceolada, obtusa o aguda y mucronulada, de ápice eroso, escariosa, con dos carenas antrorso-escábridas, algo pelosa en los márgenes. Anteras 0,3-0,6 mm, amarillas. Ovario glabro, con 2 estigmas plumosos. Cariopsis 1-1,6(3) mm, elipsoidal, comprimida dorsiventralmente, sin surco ventral. 2n = 20*. Cultivos de regadío y herbazales en ramblas y canales; 0-250 m. VI-VIII. Áreas tropicales y templadas de todo el mundo. Valle del Ebro, valle del Guadalquivir y algunos otros puntos de la Península Ibérica. Esp.: [Ba] [Cc] [Co] [Ge] [Gr] [H] [(Hu)] [L] [Ma] [Na] [Se] [T] [V]. Port.: [R].

1. Limbo de las hojas superiores más corto que la panícula, la cual por lo general es completamente exerta; lema 2,2-2,5 mm, obtuso, con el ápice levemente escotado por el que se prolonga el nervio central en un mucrón de 0,2-0,3 mm ............... a. subsp. uninervia

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 130. Leptochloa

– Limbo de las hojas superiores más largo que la panícula, la cual por lo general está parcialmente incluida en la vaina superior; lema 3,4-3,6 mm, agudo, con el ápice emarginado por el que se prolonga el nervio central en un mucrón de 1-1,3 mm ............................. ........................................................................................................... b. subsp. fascicularis

a. subsp. uninervia (J. Presl) N. Snow in Novon 8(1): 79 (1998)

[uninérvia]

Megastachya uninervia J. Presl, Reliq. Haenk. 1(4-5): 283 (1830) [basión.] L. uninervia (J. Presl) Hitchc. & Chase in Contr. U.S. Natl. Herb. 18: 383 (1917) Diplachne uninervia (J. Presl) Parodi in Revista Centro Estud. Agron. 121: 147 (1925) Ind. loc.: “Hab. in Mexico” [lectótipo designado por N. Snow in Novon 8(1): 79 (1998): PR] Ic.: Nicora & Rúgolo, Gén. Gram. Amér. Austr.: 374 fig. 130 (1987) [sub Diplachne uninervia]; lám. 262 a-k

Limbo de las hojas superiores más corto que la panícula. Panícula por lo general completamente exerta. Espiguillas 4-7(8) mm, con 5-10 flores. Glumas desiguales, más cortas que el lema, lanceoladas, agudas, aquilladas, con 1 nervio, antrorso-escábridas sobre el nervio, verdosas, la inferior de 0,9-1,3 × 0,5-0,7 mm, la superior de 1,5-1,7 × 0,7-0,8 mm. Lema 2,2-2,5 × 0,6-0,9 mm, lanceolado, obtuso, con el ápice levemente emarginado por el que se prolonga el nervio central en un mucrón de 0,2-0,3 mm, sin arista, con 3 nervios, escarioso, de un verde obscuro, con pelos aplicados, sedosos, de 0,3-0,6 mm en el margen y antrorso-escábridos en el nervio central. Pálea 2-2,3 mm, lanceolada, obtusa, de ápice eroso, escariosa, con dos carenas antrorso-escábridas, algo pelosa en los márgenes. Anteras 0,5-0,6 mm, amarillas. Cariopsis 1-3 mm, elipsoidal. 2n = 20*. Cultivos de regadío y herbazales en ramblas y canales; 0-250 m. III-X. Buena parte de América, desde el S de los Estados Unidos hasta Argentina; naturalizada en otras partes del mundo. Valle del Ebro, valle del Guadalquivir y algunos otros puntos del S de la Península Ibérica. Esp.: [Ba] [Co] [Gr] [H] [(Hu)] [L] [Ma] [Se] [T] [V].

b. subsp. fascicularis (Lam.) N. Snow in Novon 8(1): 78 (1998)

[fasciculáris]

Festuca fascicularis Lam., Tabl. Encycl. 1: 189 (1791) [basión.] Diplachne fascicularis (Lam.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.: 81, 160, pl. 16 fig. 9 (1812) L. fascicularis (Lam.) A. Gray, Manual ed. 2: 555 (1856) Ind. loc.: “Ex Amer. merid. Comm. D. Richard” [lectótipo designado por N. Snow in Novon 8(1): 78 (1998): P] Ic.: Nicora in Darwiniana 33: 238 lám. 1 (1995) [sub Diplanche fascicularis]; lám. 262 l, m

Limbo de las hojas superiores más largo que la panícula. Panícula por lo general parcialmente incluida en la vaina superior. Espiguillas 7-10 mm, con 7-12 flores. Glumas desiguales, más cortas que el lema, lanceoladas, agudas, aquilladas, con 1 nervio, antrorso-escábridas en el nervio, verdosas, la inferior de 2,3-2,4 × 0,8-0,9 mm, la superior de 3,3-3,5 × 1-1,2 mm, con el nervio prolongado en un mucrón de c. 0,2 mm. Lema 3,4-3,6 × 1-1,2 mm, lanceolado, agudo, con el ápice emarginado por el que se prolonga el nervio central en un mucrón de 1-1,3 mm, sin arista, con 3 nervios, escarioso, de un verde más obscuro en la mitad basal,

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Lám. 262.–Leptochloa fusca subsp. uninervia, Salobreña, Granada (MA 729614): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina, lígula y base del limbo; c) nudo del tallo; d) espiguilla; e) espiguilla sin glumas; f) glumas, en vista abaxial; g) lema, en vista abaxial; h) pálea, en vista adaxial; i) gineceo; j) androceo; k) cariopsis, en vista dorsal. L. fusca subsp. fascicularis, Riolobos, Cáceres (MA 855915): l) espiguilla sin glumas; m) lema, en vista abaxial.

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 131. Cleistogenes

con pelos aplicados, sedosos, de 0,3-0,6 mm en el margen y la mitad inferior del nervio central –que es antrorso-escábrido en su parte superior-. Pálea 2,7-2,9 mm, lanceolada, aguda, mucronulada, escariosa, con dos carenas antrorso-escábridas, algo pelosa en los márgenes. Anteras 0,3-0,4 mm, amarillas. Cariopsis 1,5-1,6 mm, elipsoidal. 2n = 20*. Cultivos de regadío y herbazales en ramblas y canales; 0-250 m. VI-IX. Desde el Canadá hasta Argentina; naturalizada en otras partes del mundo. Extremadura, Gerona, Navarra, Valencia y C de Portugal. Esp.: [Ba] [Cc] [Ge] [Na] [V]. Port.: [R].

131. Cleistogenes Keng* [Cleistógenes, -is f. ‒ gr. κλειστός, -ή, -ό, cerrado; -γενής, nacido en. Nombre de género acuñado por Y.L. Keng in Sinensia 5: 147 (1934) para señalar la producción de espiguillas cleistógamas, es de suponer, de Festuca serotina L., tal y como expresó en el protólogo: “The generic name Cleistogenes, from Kleistos shut, and -genes a suffix to signify development, refers to the plant producing cleistogamous spikelets”. A.Q.]

Hierbas perennes, cespitosas. Tallos cilíndricos o comprimidos, huecos. Hojas alternas, sésiles, a veces dísticas, envainadoras; vaina abierta hasta la base; lígula constituida por una franja de pelos; limbo estrecho, de plano a un tanto involuto. Inflorescencia paniculiforme, laxa, solitaria, terminal, formada por ramas espaciadas, ± ramificadas. Espiguillas pedunculadas, con 2-6 flores hermafroditas; que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores; artejos de la raquilla bien visibles entre las flores. Glumas desiguales, más cortas que la espiguilla, escariosas, con 1 nervio, agudas, sin arista. Lema lanceolado, bífido, escarioso, carinado, con 3-5 nervios, el central prolongado en una arista; callo corto. Pálea escariosa, con 2 nervios, bicarenada, bífida. Lodículas inexistentes. Androceo con 3 estambres. Ovario glabro; estigmas 2. Cariopsis fusiforme; hilo corto. Bibliografía.–H.J. CONERT in Bot. Jahrb. Syst. 78(2): 208-245 (1959). 1. C. serotina (L.) Keng in Sinensia 5: 149 (1934)

[serótina]

Festuca serotina L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 876 (1759) [basión.] Ind. loc.: “Habitat Veronae. Seguier” [sec. L., Sp. Pl. ed. 2, 1: 111 (1762); lectótipo designado por H. Scholz in Taxon 49 : 251 (2000): Ség., Pl. Veron. 3: 146, 83 tab. 3 fig. 2 (1754)] Ic.: T. Nees, Gen. Fl. Germ. fasc. XXII, pl. 429 (1843) [sub Diplachne serotina]; lám. 263

Hierba perenne, cespitosa. Tallos 25-50 cm, generalmente numerosos, erectos, simples, cilíndricos, rígidos, lisos, verdes, glabros. Hojas dísticas, especialmente en los brotes estériles, con la vaina redondeada por el dorso, de márgenes hialinos, glabra; lígula constituida por una franja de pelos de 0,3-0,8 mm –con algunos pelos de 1,5-2 mm en ambos extremos–; limbo 9-86 × 1,1-5,4 mm, generalmente plano –algo involuto al secarse–, agudo, ± antrorso-escábrido por ambas caras y

* C. Aedo

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Lám. 263.–Cleistogenes serotina, a-j) Vall de Bianya, Gerona (MA 933266); k, l) Montserrat, Barcelona (MA 9273); m) Prat de Llobregat, Barcelona (MA 163692): a) hábito; b) nudo del tallo; c) detalle del ápice de la vaina, lígula y base del limbo; d) espiguilla; e) espiguilla sin glumas; f) gluma inferior, en vista abaxial; g) gluma superior, en vista abaxial; h) lema, en vista adaxial; i) detalles del ápice del lema; j) pálea; k) androceo; l) gineceo; m) cariopsis.

CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 132. Dactyloctenium

margen, el de las hojas caulinares medias y superiores de patente a reflexo. Inflorescencia 3,5-7 cm, recta, de contorno ± lanceolado, laxa, completamente exerta, con 5-7 ramas solitarias, muy espaciadas, patentes, que llevan numerosas espiguillas cortamente pedunculadas; raquis y ramas un tanto comprimidos, antrorso-escábridos. Espiguillas 6-7 mm, con 3-4 flores. Glumas desiguales, más cortas que el lema, lanceoladas, agudas, escariosas, con 1 nervio, la inferior de 1,3-2,6 × 0,41,3 mm, glabra, la superior de 2,4-3,9 × 0,6-1,8 mm, aquillada, antrorso-escábrida en el nervio. Lema 4,3-5,5 × 1,2-1,6 mm, lanceolado, agudo, carinado, con el ápice emarginado por el que se prolonga el nervio central en una arista de 0,6-1,7 mm, con 3-5 nervios, escarioso, violáceo, antrorso-escábrido en los márgenes y en el nervio central; callo corto, con pelos de 0,3-0,5 mm. Pálea 4,3-4,8 × 0,4-0,6 mm, lanceolada, aguda, bífida, bicarinada, escariosa, glabra, antrorso-escábrida en los dos nervios, violácea. Anteras 0,4-1,9 mm, amarillas. Ovario glabro, con 2 estigmas plumosos. Cariopsis 2,5-2,7(4) × 0,5 mm, fusiforme, con hilo corto. 2n = 40*. Prados y claros de matorral, en terrenos relativamente secos y pedregosos; 0-1150 m. VIII-X. Asia central, Cáucaso, Anatolia, Crimea, Balcanes y países circunmediterráneos septentrionales. NE de la Península. Esp.: B Ge Hu L. N.v., cat.: diplacne.

132. Dactyloctenium Willd.* [Dactylocténium, -ii n. ‒ gr. ὁ δᾰ́κτῠλος, dedo; τοῦ κτενός [nom. sing. ὁ κτείς], peine; lat. -ium (sufijo sustantivo). Nombre de género acuñado por C.L. von Willdenow, Enum. Pl. 2: 1029 (1809) sin explicar su etimología que, parece razonable, alude a la forma de la inflorescencia de Cynosurus aegyptius L. A.Q.]

Hierba anual, a veces estolonífera y perennizante. Tallos ascendentes, cilíndricos, ahuecados, estriado-nervados, con los nudos inferiores enraizantes. Hojas alternas, sésiles, envainadoras, con vaina abierta casi hasta la base, sin aurículas; lígula membranácea, truncada, glabra; limbo linear-lanceolado, plano, con el nervio medio destacado en el envés. Inflorescencia formada por 2 o más espigas digitadas, densas, unilaterales, con espiguillas imbricadas, patentes o erecto-patentes; raquis íntegro. Espiguillas fuertemente comprimidas lateralmente, anchamente ovadas, sésiles, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, con 2-3 flores hermafroditas y 1 apical reducida, estéril. Glumas 2, desiguales en la forma, pero de tamaño semejante, más cortas que las flores, naviculares, aquilladas en el dorso, membranáceas, uninervadas o con algún nervio lateral muy tenue, la inferior mútica, la superior con arista apical, recta. Raquilla glabra, poco visible. Lema navicular, acuminado-mucronado, aquillado en el dorso, membranáceo, con un nervio central destacado y 2 o 4 laterales muy tenues. Pálea elíptica, apiculada, membranácea, binervada, fuertemente biaquillada, con las quillas aculeadas. Lodículas 2, membranáceas, truncadas o bilobadas. Androceo con 3 estambres; anteras glabras. Ovario elipsoide, glabro, con 2 estilos connatos en la * C. Romero Zarco

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CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 132. Dactyloctenium

base y 2 estigmas plumosos. Cariopsis de orbicular a elipsoidal, algo comprimida lateralmente, trasversalmente rugosa; hilo punctiforme. x = 9, 10, 11. Observaciones.–Género integrado por unas 13 especies distribuidas por Eurasia y África. Solo una de ellas se ha encontrado naturalizada en nuestro territorio. Bibliografía.–E. LAGUNA & al. in Stud. Bot. Univ. Salamanca 28: 175-178 (2009); I. ARAGONESES & AL. in Flora Montiber. 47: 57-70 (2011). 1. D. aegyptium (L.) Willd., Enum. Pl.: 1029 (1809) [“aegyptiacum”]

[aegýptium]

Cynosurus aegyptius L., Sp. Pl.: 72 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Africa, Asia, America” [lectótipo designado por Kit Tan in P.H. Davis (ed.), Fl. Turkey 9: 578 (1985): LINN 91.11] Ic.: Z.-Y. Wu & P.H. Raven, Fl. China Illustr. 22, fig. 683 (2007); lám. 264

Hierba anual, a veces estolonífera y perennizante. Tallos 14-40(83) cm, ramificados, procumbentes o ascendentes, nervado-estriados, glabros, con 4-6 nudos visibles, los inferiores con frecuencia enraizantes. Hojas repartidas a lo largo de los tallos, todas semejantes, aunque de tamaño decreciente hacia el ápice, sin aurículas, con vaina de márgenes libres casi hasta la base, plurinervada, estriado-acostillada, glabra; lígula 0,3-1 mm, membranácea, truncada, laciniada, ciliolada; limbo 25-75(350) × 2-6(8,5) mm, linear-lanceolado, plano, agudo, plurinervado, con el nervio medio destacado en el envés, por lo general laxamente híspido en los nervios y en los márgenes –pelos 0,5-2 mm, patentes, de base tuberculada–, rara vez glabrescente. Espigas 2-7, de (1,1)1,5-4,2 cm y 3-5 mm de anchura, digitadas, divaricadas, unilaterales –con 2 filas de espiguillas, aunque aparentan ser más– lineares, densas; raquis íntegro, rígido, recto, plano o triquetro en la parte inferior y triquetro cerca del ápice, con ángulos muy marcados, con un mechón de pelos sedosos en la base –pelos de 1-2 mm–, y otros similares a lo largo del raquis, junto a la base de las espiguillas, con algunas espiguillas abortivas cerca del ápice y terminado en una punta de (1)2-4 mm, desnuda, aguda. Espiguillas 3-4 mm, sésiles, patentes o erecto-patentes, fuertemente comprimidas lateralmente, que se desarticulan por encima de las glumas y entre las flores, de un verde pálido a un amarillo pajizo, a veces teñidas de pardo-purpúreo, con 2-3 flores inferiores hermafroditas y 1 apical reducida, estéril. Glumas desiguales en la forma, pero de tamaño semejante, más cortas que las flores, membranáceas, naviculares, aquilladas en el dorso, obtusas, con 1 nervio verdoso –a veces se intuye algún nervio lateral muy tenue–, la inferior de 1,3-1,5 mm, persistente, laxamente aculeada en la quilla –acúleos de 0,1-0,2 mm–, mútica o mucronada –c. 0,5 mm–, la superior de 1,21,6 mm, caediza, glabra o con escasos acúleos en la quilla y en la parte superior del dorso, con arista apical de 1-2,5 mm, ± recta o irregularmente curvada, aleznada, escabriúscula, verdosa. Raquilla con artejos glabros, los inferiores muy cortos, no visibles, el superior de 0,4-0,6 mm. Lema 2-2,5 mm –incluyendo el mucrón apical–, navicular, acuminado-mucronado –mucrón, 0,2-0,4 mm, recurvado–, aquillado en el dorso, membranáceo, con 1 nervio central destacado y 2 o 4 laterales muy tenues, situados cerca del margen, aculeado en la quilla, el resto glabro,

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Lám. 264.–Dactyloctenium aegyptium, a-h, k, l) El Campello, playa de Mutxavista, Alicante (ABH 72768); i, j) playa de San Juan, Alicante (ABH 55815): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina, lígula y base del limbo; c) parte apical de una espiga, en vista adaxial; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista abaxial; f) gluma superior, en vista abaxial; g) lema, en vista abaxial; h) pálea, en vista abaxial; i) lodícula; j) verticilos sexuales; k) cariopsis, en vista dorsal; l) cariopsis, en vista ventral.

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CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 133. Tragus

de color blanquecino o amarillento; callo apenas diferenciado. Pálea de longitud algo menor que el lema, anchamente elíptico-lanceolada, u oblongo-apiculada, membranácea, binervada, fuertemente biaquillada, con las quillas aculeadas. Lodículas 0,2-0,3 mm, truncadas o bilobadas. Anteras 0,3-0,4 mm, oblongas. Ovario elipsoide, glabro. Cariopsis de c. 1 mm de diámetro, de orbicular a elipsoide, trasversalmente rugosa, glabra, roja o castaño-rojiza. 2n = 18*, 20*, 22-24*, 27*, 34*, 36*, 36 + 2B*, 38*, 40*, 44-46*, 48*; n = 9-11*, 18*, 19-24*, 26*. Naturalizada en arenales nitrificados de la costa, adventicia en viveros e invernaderos del interior; 0-5(115) m. (VI)IX-XII. Áreas tropicales y subtropicales de Asia y África; introducida en regiones cálidas y templadas de todo el mundo, incluyendo la Región Mediterránea (España, Grecia, Italia, Sicilia, Chipre y Marruecos) y otros países de Europa (Bélgica, Eslovaquia, República Checa). Dispersa en puntos del litoral mediterráneo de la Península Ibérica. Esp.: [A] [(Al)] [B] [V]. N.v.: pata de gallina.

133. Tragus A. Haller [nom. cons.]* [Trágus, -i m. – lat. Tragus : ὁ τρᾰ́γος, cabrón. Nombre de género dedicado por V.A. von Haller, Hist. Stirp. Helv. 2: 203 (1768) al sacerdote tudesco Jerónimo Bock (1498-1554), insigne botánico prelinneano apodado Tragus, que es como decir Cabrón. A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, a veces con estolones. Tallos cilíndricos, sólidos. Hojas alternas, sésiles, envainadoras; vaina abierta hasta la base, no auriculada; lígula constituida por una franja de cilios; limbo plano. Inflorescencia en racimo compuesto, cilíndrica, densa, con ramas cortas, solitaria, terminal. Espiguillas 2-5 por rama, comprimidas dorsiventralmente, pedunculadas, con 1 flor hermafrodita, en ocasiones las apicales rudimentarias. Glumas desiguales, la inferior muy corta, hialina, la superior cartácea, con 5-7 nervios sobre los que se disponen espinas ganchudas, agudas, múticas. Lema lanceolado, ± papiráceo, agudo, con 3 nervios, sin arista. Pálea con 2 nervios, entera. Lodículas 2. Androceo con 3 estambres. Ovario elipsoidal, glabro; estigmas 2. Cariopsis elipsoidal, comprimida ventralmente; hilo corto. 1. T. racemosus (L.) All., Fl. Pedem. 2: 241 (1785)

[racemósus]

Cenchrus racemosus L., Sp. Pl.: 1049 (1753) [basión.] Ind. loc.: “Habitat in Europae australioris maritimis” [lectótipo designado por H. Scholz in Taxon 49: 249 (2000): Herb. Burser I: 5 (UPS)] Ic.: C.C. Towns. & Guest (eds.), Fl. Iraq 9: 469 pl. 180 (1968); lám. 265

Hierba anual. Tallos 5-28 cm, numerosos, ascendentes, que enraízan en los nudos, a veces ramificados, cilíndricos, ± lisos, verdes, glabros. Hojas basales con la vaina algo comprimida, estriada, ± ensanchada, de márgenes hialinos, glabra, con lígula constituida por una franja de cilios de 0,4-0,8 mm y limbo de 5-36 × 1-3 mm, lanceolado, plano, agudo, glabro por ambas caras –a veces antrorso-escábrido sobre el nervio central– y con cilios de 0,3-1,8 mm, rígidos, patentes, dis* C. Aedo

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Lám. 265.–Tragus racemosus, a-j) Comunión, Álava (MA 400682); k-n) Sebúlcor, Segovia (MA 569085): a) hábito; b) detalle del ápice de la vaina, lígula y base del limbo; c) nudo del tallo; d) espiguilla; e) gluma inferior, en vista abaxial; f) gluma superior, en vista abaxial; g) detalle de una espina ganchuda de la gluma superior; h) lema y pálea; i) lema, en vista abaxial; j) pálea, en vista abaxial; k) lodículas; l) androceo; m) gineceo; n) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 134. Muhlenbergia

persos a lo largo del margen; las caulinares 1-3, erecto-patentes, similares a las basales, con la vaina algo más ensanchada y limbo de 6,7-32 mm, generalmente algo cuculado. Inflorescencia 21-84 × 7-11 mm, cilíndrica, ± densa, continua o algo interrumpida hacia la base, con numerosas espiguillas dispuestas en ramas patentes; raquis anguloso, con pelos patentes de 0,1-0,3 mm; ramas solitarias, ramificadas, con pelos patentes de 0,1-0,3 mm, con 2-5 espiguillas, que se desarticulan de las ramas en la madurez –las ramas, a su vez, se desprenden del raquis–. Espiguillas 3-4,3 mm, con pedúnculos de 0,6-1,3 mm, con 1 flor. Glumas muy desiguales, la inferior de 0,6-1 × 0,2-0,5 mm, lanceolada, aguda, hialina, glabra, la superior de 3-4,3 × 0,9-1,9 mm, convexa, cartácea, con los márgenes escariosos, aguda, con 5-7 nervios bien resaltados que llevan espinas ganchudas de 0,6-1,3 mm. Lema 3-3,5 × 0,7-1,2 mm, lanceolado, con 3 nervios, sin arista, redondeado y liso por el dorso, ± papiráceo, escarioso en los márgenes, agudo, cubierto por pelos adpresos, dispersos, de 0,1-0,2 mm. Pálea 2,4-2,9 × 0,5-0,9 mm, lanceolada, algo más corta que el lema, aguda, escariosa, con 2 nervios, glabra. Lodículas dentadas. Anteras 0,6-0,8 mm, glabras, amarillas. Ovario glabro, con 2 estilos. Cariopsis 1,5-2 × 0,5-0,7 mm, elipsoidal, algo comprimida ventralmente, de un amarillo obscuro. 2n = 40*. Cultivos, claros de matorral, ribazos, bordes de camino y otras zonas ruderales; 0-1150 m. V-XI. África y zonas templadas de Europa y W de Asia; introducida en algunas partes de América. Baleares, Cataluña, valle del Ebro, litoral levantino y andaluz, más algunos puntos de ambas mesetas. Esp.: A Ab B Bu [(C)] Cs Cu Ge H Hu L Lo (Ma) Mu PM[Mll Mn (Ib)] Sg So T Te To V Va Vi Z Za. N.v.: grama enmarañada, cat.: cerretes, escanyagats. Observaciones.–J. Planellas [cf. Ensayo Fl. Gallega: 394 (1852); H.M. Willkomm in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 43 (1861)] citó esta especie en Ferrol (La Coruña). Se trata con toda probabilidad de una introducción ocasional que no se ha asentado en la zona. De cualquier modo, ni en el herbario BCN ni en MA o SANT, donde se conservan las colecciones de Planellas, se ha podido localizar el material que respalde esta mención.

134. Muhlenbergia Schreb.* [Muhlenbérgia, -ae f. ‒ al. Muhlenberg; lat. -ia [sufijo sustantivo]. Nombre de género publicado por J.C.D. von Schreber, Gen. Pl. 1: 44 (1789) sin dar norte de su etimología, aunque parezca bien conocido que fue una dedicatoria al sacerdote y naturalista estadounidense G.H.E. Muhlenberg (1753-1815). A.Q.]

Hierbas anuales o perennes, a veces rizomatosas. Tallos simples o ramificados, cilíndricos, huecos. Hojas con la vaina abierta hasta la base; lígula escariosa, acuminada o truncada; limbo de plano a involuto. Inflorescencia en panícula laxa o densa, solitaria, terminal, formada por ramas espaciadas, ± ramificadas. Espiguillas generalmente pedunculadas, con 1(6) flores hermafroditas; desarticulación por encima de las glumas. Glumas 2, a veces la inferior rudimentaria, de subiguales a desiguales, generalmente más cortas que la espiguilla, escariosas, con 0-3 nervios, agudas, con o sin arista. Lema lanceolado, agudo, escarioso, con 3-5 ner* C. Aedo

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Lám. 266.–Muhlenbergia schreberi, Hernani, Guipúzcoa (MA 914001): a) hábito; b) nudo del tallo; c) detalle del ápice de la vaina, lígula y base del limbo; d) espiguilla; e) ramilla con las glumas en el extremo; f) espiguilla sin glumas; g) lema, en vista lateral; h) ápice del lema; i) pálea, en vista lateral; j) androceo; k) gineceo; l) cariopsis, en vista dorsal.

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CLXXXII. GRAMINEAE – CHLORIDOIDEAE 134. Muhlenbergia

vios, por lo general con 1(3) aristas. Pálea lanceolada, aguda, escariosa, con 2 nervios. Lodículas 2, truncadas. Androceo con (1)3 estambres. Ovario elipsoidal, glabro; estigmas 2. Cariopsis fusiforme o elipsoidal; hilo punctiforme. Bibliografía.–L.R. PARODI in Physis (Buenos Aires) 9: 205-222 (1928). 1. M. schreberi J.F. Gmel., Syst. Nat. ed. 13, 2(1): 171 (1791)

[Schréberi]

Ind. loc.: No indicada de forma expresa Ic.: Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. 25: 163 (2003); lám. 266

Hierba perenne, ± cespitosa. Tallos 30-58 cm, numerosos, erectos o ascendentes, simples, cilíndricos, lisos, verdes, glabros. Hojas con la vaina redondeada por el dorso, de bordes hialinos, glabra –excepto en los márgenes donde es escábrida y hacia el ápice donde hay algunos pelos de 0,4-0,6 mm–; lígula 0,4-0,6 mm, escariosa, truncada, ± laciniada, con pelos en ambos lados; limbo 25-63 × 1,9-4,5 mm, plano, agudo, ± antrorso-escábrido por ambas caras y margen. Panícula 6-15 cm, recta, de contorno estrechamente lanceolado, laxa, contraída, completamente exerta, con ramas de 4-6 cm, ± adpresas al raquis que llevan numerosas espiguillas cortamente pedunculadas y aplicadas a la rama; raquis y ramas un tanto comprimidos, antrorso-escábridos. Espiguillas 2-2,6 mm, con 1 flor. Glumas subiguales, más cortas que el lema, ovadas, obtusas, erosas, sin nervios, hialinas, glabras, la inferior de c. 0,1 mm, la superior de 0,2-0,3 mm. Lema 2,2-2,4 × 0,5-0,6 mm, lanceolado, agudo, escarioso, con el ápice cortamente emarginado por el que se prolonga el nervio central en una arista de 2,8-3 mm, con 3 nervios bien marcados, antrorso-escábrido sobre los nervios y la arista, más algunos pelos aplicados de 0,3-0,4 mm hacia la base especialmente junto a los nervios; callo muy corto, peloso. Pálea 1,9-2,2 mm, lanceolada, aguda, mútica, escariosa, con 2 nervios, antrorso-escábrida en los nervios y con algunos pelos aplicados de 0,3-0,4 mm hacia la base. Lodículas truncadas, hialinas. Anteras 0,3-0,5 mm, amarillas. Ovario glabro, con 2 estigmas plumosos. Cariopsis 1,4-1,5 mm, fusiforme. 2n = 40*, 42*. Zonas ruderales, pedregales fluviales y cultivos forestales; 0-100 m. IX-II. Nativa del W de los Estados Unidos, C de México y C de Sudamérica; naturalizada en el S de Europa. Naturalizada localmente en el N de la Península. Esp.: [Ge] [SS]. Observaciones.–Según indica S. Pyke in Collect. Bot. (Barcelona) 27: 95-104 (2008) esta especie fue colectada en 1932 por P. Font Quer en la misma localidad gerundense donde todavía se pueden ver poblaciones nutridas.

APÉNDICES

APÉNDICE I INDICACIÓN ABREVIADA –MÁS AMPLIACIONES, ETC.– QUE HACEMOS DE LOS NOMBRES DE LOS AUTORES MENCIONADOS EN EL TEXTO Acedo Carmen Acedo Casado (n. 1963) Adans. Michel Adanson (1727-1806) Aiton William Aiton (1731-1793) Albert Abel Albert (1836-1909) Alcaraz Francisco Alcaraz Ariza (n. 1958) Alef. Friedrich Georg Christoph Alefeld (1820-1872) All. Carlo Allioni (1728-1804) Amo Mariano del Amo y Mora (1809-1896) Andersson Nils Johan Andersson (18211880) Arcang. Giovanni Arcangeli (1840-1921) Ard. Pietro Arduino (1728-1805) Arechav. José Arechavaleta (1838-1912) Arias Antonio Sandalio de Arias y Costa (1764-1839) Arn. George Arnott Walker Arnott (17991868) Arrigoni Pier Virgilio [Virgilis] Arrigoni (n. 1932) Asch. Paul Friedrich August Ascherson (1834-1913) Auquier Paul Henri Auquier (1939-1980) Bab. Charles Cardale Babington (1808-1895) F.M. Bailey Frederick Manson Bailey (18271915) Balansa Benedict [Benjamin] Balansa (18251891) Baldini Ricardo Maria Baldini (n. 1958) Ball John Ball (1818-1889) Banfi Enrico Augusto Banfi (n. 1948) Barberá Patricia Barberá Sánchez (n. 1980) N.P. Barker Nigel P. Barker (fl. 1993) Barkworth Mary Elizabeth Barkworth (n. 1941) Bartolucci Fabrizio Bartolucci (n. 1977) Bässler Manfred Bässler (n. 1935) Bastard Toussaint Bastard (1784-1846)

Batt. Jules Aimé Battandier (1848-1922) B.R. Baum Bernard René Baum (n. 1937) Baumg. Johann Christian Gottlob Baumgarten (1765-1843) P. Beauv. Ambroise Marie François Joseph Palisot Baron de Beauvois (1752-1820) Bech. Alfred Becherer (1897-1977) Beck Günther Ritter Beck von Mannagetta und Lerchenau (1856-1931) Beetle Alan Ackerman Beetle (1913-2003) Beilschm. Carl (Karl) Traugott Beilschmied (1793-1848) Benth. George Bentham (1800-1884) Bercht. Bedřich [Friedrich] Všemír [Wssemjr] von Berchtold (1781-1876) Bernh. Johann Jakob Bernhardi (1774-1850) Bertol. Antonio Bertoloni (1775-1869) Besser Wilibald Swibert Joseph [Jósef] Gottlieb von Besser (1784-1842) Bianor (Frère) Bianor (1859-1920) M. Bieb. Friedrich August Freiherr Marschall von Bieberstein (1768-1826) Billot Paul Constantin Billot (1796-1863) Biv. fil. Andrea de Bivona-Bernardi (fl. 1838) Blanca Gabriel Blanca López (n. 1954) Boiss. Pierre Edmond Boissier (1810-1885) A. Bolòs Antoni [Antonio] de Bolòs [Bolós] i [y] Vayreda (1889-1975) O. Bolòs Oriol de Bolòs [Bolós] i [y] Capdevila (1924-2007) Bonnet Edmond Bonnet (1848-1922) Bonnier Gaston Eugène Marie Bonnier (1853-1922) Bonpl. Aimé Jacques Alexandre Bonpland [de nacimiento A.J.A. Goujaud] (17731858) Bor Norman Loftus Bor (1893-1972)

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APÉNDICE I Nombres de autores

Borbás Vinczé [Vincent, Vincenz] von Borbás (1844-1905) Borja José Borja Carbonell (1902-1993) Bory Jean-Baptiste Georges Geneviève Marcellin Baron de Bory de Saint-Vincent (1778-1846) Bosc Louis-Augustin[Auguste]-Guillaume Bosc (1759-1828) R. Br. Robert Brown (1773-1858) Brand August Brand (1863-1930) A. Braun Alexander Karl [Carl] Heinrich Braun (1805-1877) Braun-Blanq. Josias Braun-Blanquet (18841980) Bréb. Louis Alphonse de Brébisson (17981872) Breistr. Maurice André Frantz Breistroffer (1910-1986) Brign. Giovanni de Brignoli di Brunnhoff (1774-1857) Briq. John Isaac Briquet (1870-1931) Britton Nathaniel Lord Britton (1859-1934) Brongn. Adolphe Théodore [de] Brongniart (1801-1876) Brot. Félix da Silva de Avellar [de sobrenombre] Brotero (1744-1828) Brullo Salvatore Brullo (n. 1947) Bubani Pietro Bubani (1806-1888) Buckley Samuel Botsford Buckley (18091884) Burkart Arturo Erhardo [Erardo] Burkart (1906-1975) Buse Lodewijk Hendrik Buse (1819-1888) Buttler Karl Peter Buttler (1942-2018) Butzin Friedhelm Reinhold Butzin (n. 1936) Caball. Arturo Caballero Segares (18771950) Cadevall Juan [Joan] Cadevall [Cadeval] y [i] Diars (1846-1921) Calduch Manuel Calduch (1901-1981) A. Camus Aimée Antoinette Camus (18791965) P. Candargy Paléologos C. Candargy (1870?) Caro José Alfredo Caro (1919-1985) M.A. Carreras María Aurora Carreras Martínez (n.c. 1960) Castrov. Santiago Castroviejo Bolibar (19462009) Catalán Pilar Catalán Rodríguez (n. 1958) Cav. Antonio Joseph [José] de Cavanilles Palop (1745-1804) Cavara Fridiano Cavara (1857-1929)

Č elak. Ladislav Josef Čelakovský (1834-

1902) Ces. Vincenzo [Barone] de Cesati (18061883) Charpin André Charpin (n. 1937) Chase Mary Agnes Chase (1869-1963) Chaub. Louis Athanase [Anastase] Chaubard (1785-1854) A. Chev. Auguste Jean Baptiste Chevalier (1873-1956) Chevall. François Fulgis Chevallier (17961840) Chiov. Emilio Chiovenda (1871-1940) C. Chr. Carl Frederick Albert Christensen (1872-1942) Chrtek Jindřich [Jindrich] Chrtek (19302008) Cif. Raffaele Ciferri (1897-1964) Cirillo Domenico Maria Leone Cirillo [Cyrillo] (1739-1799) Clairv. Joseph Philippe de Clairville (17421830) Clarion Jacques Clarion (1776-1844) C.B. Clarke Charles Baron Clarke (18321906) Clayton William Derek Clayton (n. 1926) Clemente Simón de Rojas [Roxas] Clemente y Rubio (1777-1827) Coincy Auguste Henri Cornut de la Fontaine de Coincy (1837-1903) Columbus James Travis Columbus (n. 1962) Conert Hans Joaquin Conert (1929-2021) Corb. François Marie Louis Corbière (18501941) Coss. Ernest Saint-Charles Cosson (18191889) Costa Antonio Cipriano Costa y Cuxart (1817-1886) Coste Jean François Coste (1741-1819) H.J. Coste [Abbé] Hippolyte Jacques Coste (1858-1924) Courtois Richard Joseph Courtois (18061835) Cout. António Xavier Pereira Coutinho (1851-1939) M.B. Crespo Manuel Benito Crespo Villalba (n. 1962) Curtis William Curtis (1746-1799) M.A. Curtis Moses Ashley Curtis (18081872) Dančák Martin Dančák (fl. 2012) Dautez Gustave Dautez (fl. 1889) Daveau Jules Alexandre Daveau (18521929)

APÉNDICE I Nombres de autores

DC. Augustin Pyramus de Candolle (17781841) A. DC. Alphonse Louis Pierre Pyramus de Candolle (1806-1893) De Langhe Joseph-Edgard de Langhe (19071998) De Not. Giuseppe [Josephus] De Notaris (1805-1877) Debeaux Jean Odon Debeaux (1826-1910) Degen Arpád von Degen (1866-1934) Delile Alire Raffeneau-Delile (1778-1850) Des Moul. Charles Robert Alexandre Des Moulins [Desmoulins] (1798-1875) Desf. René Louiche [alias] Desfontaines (1750-1833) Desv. Nicaise-Auguste [Augustin; otras veces, Auguste-Nicaise] Desvaux (17841856) E. Desv. Étienne-Émile Desvaux (18301854) Devesa Juan Antonio Devesa Alcaraz (n. 1955) D.R. Dewey Douglas R. Dewey (1929-1993) Dinsm. John Edward Dinsmore (1862-1951) Dobignard Alain Dobignard (n. 1945) Doğan Musa Doğan (fl. 1982) Döll Johann [Johannes] Christoph [Christian] Döll [Doell] (1808-1885) Domin Karel Domin (1882-1953) Dostál Josef Dostál (1903-1999) Douin Charles Isidore Douin (1858-1944) R.C.V. Douin Robert Charles Victor Douin (1892-1965) Drobow Vasiliĭ [Vassilii] Petrovich Drobow [Drobov] (1855-1956) Druce George Claridge Druce (1850-1932) Duby Jean Étienne Duby (1798-1885) Ducell. Léon Octave Ducellier (1878-1937) Ducommun Jules César Ducommun (18291892) Dufour Jean-Marie Léon Dufour (17801865) Dulac [Abbé] Joseph Dulac (1827-1897) Dumort. Barthélemy Charles Joseph [Count] Dumortier-Rutteau [Du Mortier] (17971878) Durand Elias (Elie) Magloire Durand (17941873) T. Durand Théophile Alexis Durand (18551912) Durieu Michel Charles Durieu [du Rieu] de Maisonneuve (1796-1878) Duval-Jouve Joseph Duval-Jouve (18101883)

J. Duvign. Jacques Duvigneaud (1920-2006) Ehrenb. Christian Gottfried Ehrenberg (1795-1876) Eig Alexander Eig (1894-1938) Elias Hermano [Frère Harman] Elías [Élie] [François Jalicon] (1870-1937) Elliott Stephen Elliott (1771-1830) Emb. Marie Louis Emberger (1897-1969) Endl. Stephan Friedrich Ladislaus Endlicher (1804-1849) Engl. Heinrich Gustav Adolf Engler (18441930) Essi Liliana Essi (n. 1979) Fabre Jean Henri Casimir Fabre (1823-1915) Farw. Oliver Atkins Farwell (1867-1944) B. Fedtsch. Boris Alexjewitsch [Alexeevich] Fedtschenko (1872-1947) Fennane Mohamed Fennane (fl. 1998) Fenzl Eduard Fenzl (1808-1879) R. Fern. Rosette Mercedes Saraiva Batarda Fernandes (1916-2005) Fern. Casas Francisco Javier Fernández Casas (n. 1945) Fernald Merrit Lyndon Fernald (1873-1950) Fig. Antonio Bey Figari (1804-1870) Finot Victor Lionel Finot Saldías (fl. 2003) Fiori Adriano Fiori (1865-1950) Fisch. Friedrich Ernst Ludwig von Fischer [Fedor Bogdanovic] (1782-1854) Flüggé Johannes [Johann] Flüggé [Flueggé] (1775-1816) Font Quer Pío [Pius] [José Mariano] Font y [i] Quer (1888-1964) Forssk. Pehr [Peter, Petter, Petrus] Forsskål [Forskål, Forskåhl, Forsskåhl, Forskaol] (1732-1763) Foucaud Julien Foucaud (1847-1904) Fouill. Amédée Fouillade (1870-1954) E. Fourn. Eugène Pierre Nicolas Fournier (1834-1884) P. Fourn. Paul Victor Fournier (1877-1964) Fourr. Jules-Pierre Fourreau (1844-1871) Fr. Elias Magnus Fries (1794-1878) Franco João Manuel António Paes do Amaral Franco (1921-2009) Freckmann Robert W. Freckmann (n. 1939) Fresen. Johann Baptist Georg [George] Wolfgang Fresenius (1808-1866) Freyn Josef Franz Freyn (1845-1903) Fritsch Karl Fritsch (1864-1934) Fuss Johann Mihály [Michael] Fuss (18141883) Gaertn. Joseph Gaertner (1732-1791)

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APÉNDICE I Nombres de autores

G. Gaertn. [Philipp] Gottfried Gaertner (1754-1825) A. Galán Antonio Galán de Mera (n. 1961) Galasso Gabriele Galasso (n. 1967) Galiano Emilio Fernández-Galiano Fernández (1923-2006) Gamisans Jacques Gamisans (1944-2015) Gand. [Abbé] Michel Gandoger (1850-1926) Gatt. Augustin Gattinger (1825-1903) Gaudin Jean François Aimé Théophile [Gottlieb] Philippe Gaudin (1766-1833) Gaut. Marie Clément Gaston Gautier (18411911) C. Gay Claude [Claudio] Gay (1800-1873) J. Gay Jacques Étienne Gay (1786-1864) Germ. Jacques Nicolas Ernest Germain de Saint-Pierre (1814-1882) Gervais Camille Gervais (1933-2002) Giacom. Valerio Giacomini (1914-1981) Giardina Girolamo Armando Giardina (1943-2006) Gibelli Giuseppe Gibelli (1831-1898) Gilib. Jean Emmanuel Gilibert (1741-1814) Gillet Claude Casimir Gillet (1806-1896) Gir.-Cañas Diego Giraldo-Cañas (n. 1966) Giraudias Ludovic Giraudias (1848-1922) C.C. Gmel. Carl [Karl] Christian Gmelin (1762-1837) J.F. Gmel. Johann Friedrich Gmelin (17481804) J.G. Gmel. Johann Georg Gmelin (17091755) Godr. Dominique Alexandre Godron (18071880) Goiran Agostino [Augustin] Goiran (18351909) Gouan Antoine Gouan (1733-1821) Gould Frank Walton Gould (1913-1981) Grab. Heinrich Emanuel Grabowski (17921842) Graebn. Karl Otto Robert Peter Paul Graebner (1871-1933) Gray Samuel Frederick Gray (1766-1828) A. Gray Asa Gray (1810-1888) Gren. Jean Charles Marie Grenier (18081875) Greuter Werner Rodolfo Greuter (n. 1938) Griff. William Griffith (1810-1845) Griseb. August Heinrich Rudolph Grisebach (1814-1879) Grossh. Alexander Alfonsovich Grossheim [Grossgeim] (1888-1948) H. Groves Henry Groves (1855-1912)

J. Groves James Groves (1858-1933) Guédès Michel Guédès (1942-1985) Guin. Marcel Guinochet (1912-1997) Günther Johann Christian Carl Günther (1769-1833) Guss. Giovanni Gussone (1787-1866) Hack. Eduard Hackel (1850-1926) Halácsy Eugen [Eugène] von [de] Halácsy (1842-1913) Haller Victor Albrecht von Haller (17081777) Haller fil. Albrecht von Haller (1758-1823) I. Hansen Irmgard [Degener] Hansen (n. 1924) Hardouin Michelin Hardouin (1800-1858) Hartm. Carl Johan [Johann] Hartman (17901849) Harz Carl [Karl] Otto Harz (1842-1906) Hauman Lucien Leon Hauman [HaumanMerk] (1880-1965) Hausm. Franz von Hausmann zu Stetten (1810-1878) Hausskn. Heinrich Carl Haussknecht (18381903) Hayata Bunzô Hayata (1874-1934) Hayek August von [Edler] Hayek (18711928) Hegi Gustav Hegi (1876-1932) Heldr. Theodor Heinrich Hermann von Heldreich (1822-1902) D. Heller David Heller (n. 1936) Henrard Johannes Theodoor Henrard (18811974) Henriq. Júlio Augusto Henriques (18381928) F. Herm. Friedrich Hermann (1873-1967) Á.M. Hern. Ángel Manuel Hernández Cardona (n. 1948) R.A.W. Herrm. Rudolf Albert Wolfgang Herrmann (1885-?) Herter Wilhelm [Guillermo] Gustav[o] Franz [Francis] Herter (1884-1958) Hervier [Abbé] Gabriel Marie Joseph Hervier Basson (1846-1922) Heynh. Gustav Heynhold [Heinhold] (1800c. 1860) Hitchc. Alber Spear Hitchcock [de nacimiento, Jennings] (1865-1935) Hochst. Christian Ferdinand Friedrich Hochstetter (1787-1860) Holmb. Otto Rudolf Holmberg (1874-1930) Holub Josef Holub (1930-1999)

APÉNDICE I Nombres de autores

Honck. Gerhard August Honckeny (17241805) Honda Nasaji Honda (1897-1984) Hook. [Sir] William Jackson Hooker (17851865) Hook. fil. [Sir] Joseph Dalton Hooker (18171911) Hornem. Jens Wilken Hornemann (17701841) Host Nicolaus Thomas Host (1761-1834) C.E. Hubb. Charles Edward Hubbard (19001980) Huds. William Hudson (1730-1793) A. Huet Alfred Huet du Pavillon (18291907) Hultén Eric Oskar Gunnar Hultén (18941980) Humb. Friedrich Wilhelm Heinrich Alexander von Humboldt (1769-1859) Husn. Pierre Tranquille Husnot (1840-1929) Huter Rupert Huter (1834-1909/1919) Hyl. Nils Hylander (1904-1970) B.D. Jacks. Benjamin Daydon Jackson (1846-1927) S.W.L. Jacobs Surrey Wilfrid Laurance Jacobs (1946-2009) Jacq. Nicolaus [Nicolaas] Joseph Freiherr von Jacquin (1727-1817) Jahand. Émile Jahandiez (1876-1938) Jan Georg [Giorgio] Jan (1791-1866) Janch. Erwin Emil Alfred Janchen (18821970) Jansen Pieter Jansen (1882-1955) Jaub. Hippolyte François Comte de Jaubert (1798-1874) Jauzein Philippe Jauzein (n. 1953) Jess. Karl [Carl] Friedrich Wihelm Jessen (1821-1889) V. Jirásek Václav Jirásek (1906-1991) Jonsell Bengt Edvard Jonsell (n. 1936) Jord. [Claude Thomas] Alexis Jordan (18141897) Jovet Paul Albert Jovet (1896-1991) Junge Paul Junge (1881-1919) Keller Johann Christoph Keller (1737-1796) Keng Yi Li Keng (1897-1975) Kenn.-O’Byrne John Kevin Patrick Kennedy-O’Byrne (n. 1927) Kerguélen Michel François Jacques Kerguélen (1928-1999) A. Kern. Anton Joseph Kerner Ritter von Marilaun (1831-1898)

Kirschl. Frédéric R. Kirschleger (1804-1869) Kit. Pál [Paul] Kitaibel (1757-1817) Kneuck. Johann Andreas [‘Andrees’] Kneucker (1862-1946) Knoche [Edward Louis] Herman Knoche (1870-1945) Koch Johann Friedrich Wilhelm Koch (17591831) K. Koch Karl [Carl] Heinrich Emil [Ludwig] Koch (1809-1879) S.D. Koch Stephen D. Koch (1940-) W.D.J. Koch Wilhelm Daniel Joseph Koch (1771-1849) Koeler Georg Ludwig Koeler (1765-1807) J. Koenig Johann Gerhard Koenig (17281785) Kom. Vladimir Leontjevic [Leontevich] Komarov (1869-1945) Körn. Friedrich August Körnicke (18281908) Körte Franz Friedrich Ernst Körte [Koerte] (1782-1845) Kossenko Ivan Sergeevič Kossenko (n. 1896) Krösche Ernst Krösche (fl. 1909-28) T. Koyama Tetsuo Michael Koyama (n. 1933) Krylov Porphyry Nikitic Krylov [Krylow] (1850-1931) Kunth Carl [Karl] Sigismund Kunth (17881850) Kuntze Carl [Karl] Ernst [Eduard] Otto Kuntze (1843-1907) L. Carl [Carolus] von Linné [Linnaeus] (1707-1778) L. fil. Carl [Carolus] von Linné [Linnaeus] (1741-1783) Ladiz. Gideon Ladizinsky (n. 1936) Laest. Lars Levi Laestadius (1800-1861) Laffitte Charles Laffitte (1811-1895) Lag. Mariano de Lagasca [La Gasca] y Segura (1776-1839) M. Laínz Manuel Laínz Gallo (n. 1923) Lam. Jean-Baptiste Pierre Antoine Monnet [Chevalier] de Lamarck [La Marck] (1744-1829) Lambinon Jacques [Ernest Joseph] Lambinon (1936-2015) Lamotte Martial Lamotte (1820-1883) Lange Johan Martin Christian Lange (18181898) Lanza Domenico Lanza (1868-1940)

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APÉNDICE I Nombres de autores

Lapeyr. Philippe Picot [Baron] de Lapeyrouse [La Peirouse] (1744-1818) Laterr. Jean François Laterrade (1784-1858) Layens Georges de Layens (1834-1897) Lecoq Henri Lecoq (1802-1871) Ledeb. Carl [Karl] Friedrich von Ledebour (1785-1851) Lej. Alexandre Louis [Alexander Ludwig] Simon Lejeune (1779-1858) Lelong Michel G. Lelong (n. 1932) J. Léonard Jean Joseph Gustave Léonard (1920-2013) Leyss. Friedrich Wilhelm von Leysser (17311815) Licht. Martin Heinrich Karl von Lichtenstein (1780-1857) H. Lindb. Harald Lindberg (1871-1963) Lindeb. Carl Johan Lindeberg (1815-1900) H.P. Linder Hans Peter Linder (n. 1954) Lindl. John Lindley (1799-1865) Lindm. Carl [Karl] Axel Magnus Lindman (1856-1928) Link Johann Heinrich Friedrich Link (17671851) Litard. René Verriet de Litardière (18881957) Llamas Félix Llamas García (n. 1952) Lloret Ferran Josep Lloret i Sabaté (n. 1960) J. Lloyd James Lloyd (1810-1896) Loefl. Pehr Loefling [Löfling] (1729-1756) Loisel. Jean Louis Auguste Loiseleur-Deslongchamps (1774-1849) Lojac. Michele Lojacono-Pojero (18531919) G.H. Loos Götz Heinrich Loos (n. 1970) G. López Ginés [Alejandro] López González (n. 1950) Loscos Francisco Loscos y Bernal (18231886) Á. Löve Áskell Löve (1916-1994) D. Löve Doris Benta Maria Löve [de soltera, Wahlen] (1918-2000) V. Lucía Víctor Lucía García (n. 1982) Lunell Joël Lunell (1851-1920) Lyons Israel Lyons (1739-1775) Mabille Jules Paul Mabille (1835-1923) Magne Jean Henri Magne (1804-1885) Maire René Charles Joseph Ernest Maire (1878-1949) Makino Tomitarô Makino (1862-1957) Malag. Ramón de Peñafort Malagarriga Heras [Hermano Teodoro Luis, Irmão Teodoro Luis] (1904-1990)

Malzev Al.Ivanovich Malzev (1879-1948) Mansf. Rudolf Mansfeld (1901-1960) Marcow. Vasil Vasilevicz Marcowicz [Marcovicz] (1865-1942) Mart. Carl [Karl] Friedrich Philipp von Martius (1794-1868) G. Martens Georg Matthias von Martens (1788-1872) Masalles Ramón Maria Masalles i Saumell (n. 1948) Masam. Genkei Masamune (1899-?) Masclans Francisco [Francesc] Masclans y [i] Girvés (1905-2000) Mattei Giovanni Ettore Mattei (1865-1943) Mauricio Frère [Hermano] Mauricio [Desiderio Arnaiz] (1860-1937) Mazziari Alessandro Domenico Mazziari (¿1857) D.C. McClint. David Charles McClintock (n. 1913) Melderis Aleksandr [Aleksandrs, Alexander] Melderis (1909-1986) Merino [Padre] Baltasar Merino y Román (1845-1917) Merr. Elmer Drew Merrill (1876-1956) Mert. Franz Karl [Carl] Mertens (1764-1831) B. Mey. Bernhard Meyer (1767-1836) Meyen Franz Julius Ferdinand Meyen (18041840) Michx. André Michaux (1746-1802/1803) Miégev. [Abbé] Joseph Miégeville (18191901) Mill. Philip Miller (1691-1771) Millsp. Charles Frederick Millspaugh (18541923) Miq. Friedrich Anton Wilhelm Miquel (1811-1871) Mitterp. Ludwig Mitterpacher von Mitterburg (1734-1818) Moench Conrad Moench (1744-1805) P. Monts. Pedro Montserrat Recoder (19182017) C. Morales María de la Concepción Morales Torres (n. 1944) Mordv. A.I. Mordvinkina (1894-?) Moris Giuseppe [Joseph] Giacinto [Hyacinthe] Moris (1796-1869) Muhl. Rev. Gotthilf Henry Ernest Muhlenberg [Mühlenberg] (1753-1815) Muñoz Med. José María Muñoz Medina (1895-1979) Munro William Munro (1818-1880) Murb. Svante Samuel Murbeck (1859-1946)

APÉNDICE I Nombres de autores

Murray Johan Andreas [Anders] Murray (1740-1791) Mussajev S.G. Mussajev (n. 1937) Mutel [Pierre] Auguste [Victor] Mutel (1795-1847) Nash George Valentine Nash (1864-1921) Nees Christian Gottfried Daniel Nees von [ab] Esenbeck (1776-1858) T. Nees Theodor Friedrich Ludwig Nees von Esenbeck (1787-1837) Neilr. August Neilreich (1803-1871) H. Neumayer Hans Neumayer (1887-1945) Nevski Sergei Arsenjevic Nevski (19081938) Nicotra Leopoldo Nicotra (1846-1940) Nieto Fel. Gonzalo Nieto Feliner (n. 1958) Nieuwl. Julius [Aloysius] Arthur Nieuwland (1878-1936) Nutt. Thomas Nuttall (1786-1859) Nyman Carl Frederik Nyman (1820-1893) Ohwi Jisaburo Ohwi (1905-1977) Oliv. Daniel Oliver (1830-1916) Opiz Philipp Maximilian Opiz (1787-1858) Palau Antonio Palau y Verdera (?-1793) Pall. Peter [Pyotr] Simon von Pallas (17411811) Pamp. Renato Pampanini (1875-1949) Pančić Josef [Giuseppe, Josif] Pančić [Pancio, Panchic, Pančić] (1814-1888) Panz. Georg Wolfgang Franz Panzer (17551829) Paol. Giulio Paoletti (1865-1941) Parl. Filippo [Philippe] Parlatore (18161877) Parodi Lorenzo Raimundo Parodi (18951966) Pass. Giovanni Passerini (1816-1893) Pau Carlos Pau y Español (1857-1937) Paunero Elena Paunero Ruiz (1906-2009) A. Pedersen Anfred Pedersen (1920-2004) Pénzes Antal Pénzes (1895-1984) Percival John Percival (1863-1949) Pérez Lara José María Pérez Lara (18411918) Pers. Christiaan Hendrik Persoon (1761/1762-1836) Peterm. Wilhelm Ludwig Petermann (18061855) P.M. Peterson Paul M. Peterson (n. 1954) Pignatti Sandro [Alessandro] Pignatti (n. 1930) Pilg. Robert Knud Friedrich Pilger (18761953)

Piller Mathias Piller (1733-1788) Podp. Josef Podpĕra (1878-1954) Poggenb. Justus Ferdinand Poggenburg[h] (1840-1893) Poir. Jean Louis Marie Poiret (1755-1834) Pollacci Gino Pollacci (1872-1963) Porta Pietro Porta (1832-1923) Portal Robert Portal (fl. 2002) Porter Thomas Conrad Porter (1822-1901) Posp. Eduard Pospichal (1838-1905) Pott Johann Friedrich Pott (1738-1805) Pourr. Pierre-André Pourret [de Figeac] (1754-1818) Prain [Sir] David Prain (1857-1944) C. Presl Carol [Karel, Carolus] Borivoj [Boriwog, Boriwag] Presl (1794-1852) J. Presl Jan Svatopluk [Swatopluk] Presl (1791-1849) Prokudin Juri Nikolajevi Prokudin (n. 1911) A. Pujadas Antonio José Pujadas Salvà (n. 1950) Quézel Pierre Ambrunaz Quézel (1926-2015) Quintanar Alejandro Quintanar Sánchez (n. 1977) Raddi Giuseppe Raddi (1770-1829) Radford Albert Ernest Radford (1918-2006) Raeusch. Ernst Adolf Raeuschel (fl. 177297) Raf. Constantin Samuel Rafinesque-Schmaltz (1783-1840) Raimondo Francesco Maria Raimondo (n. 1944) Raspail François Vincent Raspail (17941878) Raus Thomas Raus (n. 1949) Rauschert Stephan Rauschert (1931-1986) Rayss Tscharna Rayss (1890-1965) Rchb. [Heinrich Gottlieb] Ludwig Reichenbach (1793-1879) Regel Eduard [August] von Regel (18151892) Rendle Alfred Barton Rendle (1865-1938) Req. Esprit Requien (1788-1851) Retz. Anders Jahan Retzius (1742-1821) Reut. Georges-François Reuter (1805-1872) É. Rev. Elisée Reverchon (1835-1914) A. Reyn. Alfred Reynier (1845-1932) Rich. Louis Claude Marie Richard (17541821) A. Rich. Achille Richard (1794-1852) A.J. Richards Adrian John Richards (n. 1943)

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Richt. Hermann Eberhard Friedrich Richter (1808-1876) K. Richt. Karl [Carl] Richter (1855-1891) Rigo Gregorio Rigo (1841-1922) Rigual Abelardo Rigual Magallón (19182009) Rivas Goday Salvador Rivas Goday (19051981) Rivas Mart. Salvador Rivas Martínez (19352020) Rivas Ponce María Antonia Rivas Ponce (n. 1941) D. Rivera Diego Rivera Núñez (n. 1958) Roberty Guy Édouard Roberty (1907-1971) Rocha Afonso Maria da Luz de Oliveira Tavares Monteiro da Rocha Afonso (19252017) Roem. Johann Jacob Roemer [Römer] (17631819) Rohlena Josef [Joseph] Rohlena (1874-1944) Romero García Ana Teresa Romero [i] García (n. 1957) Romero Zarco Carlos Romero Zarco (n. 1954) Röser Martin Röser (fl. 1989) Roshev. Roman Julievich Roshevitz (18821949) Rosselló Josep Antoni Rosselló Picornell (n. 1961) Roth Albrecht Wilhelm Roth (1737-1834) Rothm. Werner Walter Hugo Paul Rothmaler (1908-1962) Rouy Georges [C. Chr.] Rouy (1851-1924) Roxb. William Roxburgh (1751-1815) Royle John Forbes Royle (1798-1858) Runemark Hans Runemark (1927-2014) Rydb. Pehr [Per] Axel Rydberg (1860-1931) Saarela Jeffery Michael Saarela (n. 1978) L. Sáez Lorenzo [Llorenç] Sáez Goñalons (n. 1965) St.-Amans Jean Florimond Boudon de SaintAmans (1748-1831) St.-Yves Alfred [Marie Augustine] SaintYves (1855-1933) Sales María de Fátima Matías Sales Machado (n. 1956) Salisb. Richard Anthony Salisbury (17611829) Salzm. Philipp Salzmann (1781-1851) Samp. Gonçalo António da Silva Ferreira Sampaio (1865-1937) Sánchez Gullón Enrique Sánchez Gullón (n. 1960)

Sánchez Vega Isidoro Manuel Sánchez Vega (1938-2015) Sandwith Noel Yvri Sandwith (1901-1965) Savi Gaetano Savi (1769-1844) Săvul. Trajan [Traian] Săvulescu (18891963) Scheele George Heinrich Adolf Scheele (1808-1864) Scherb. Johannes Scherbius (1769-1813) Schimp. Wilhelm Philipp Schimper (18081880) K.F. Schimp. Karl [Carl] Friedrich Schimper (1803-1867) Schinz Hans Schinz (1858-1941) Schleich. Johann Christoph Schleicher (1768-1834) Em. Schmid Emil Schmid (1891-?) H. Scholz Hildemar Wolfgang Scholz (19282012) Schousb. Peder [Peter] Kofod Anker Schousboe (1766-1832) Schrad. Heinrich Adolph Schrader (17671836) Schrank Franz von Paula von Schrank (1747-1835) Schreb. Johann Christian Daniel von Schreber (1739-1810) Schübl. Gustav Schübler (1787-1834) Schult. Josef (Joseph) August Schultes (1773-1831) Schult. fil. Julius Hermann Schultes (18041840) F.W. Schultz Friedrich Wilhelm Schultz (1804-1876) K. Schum. Karl Moritz Schumann (18511904) Schumach. Heinrich Christian Friederich Schumacher (1757-1830) Schur Philipp Johann Ferdinand Schur (1799-1878) O. Schwarz Otto [Karl Anton] Schwarz (1900-1983) Schweigg. August Friedrich Schweigger (1783-1821) Schweinf. Georg August Schweinfurth (1836-1925) Scop. Giovanni [Johannes] Antonio [Antonius] Scopoli (1723-1788) Scribn. Frank Lamson Scribner (1851-1938) Senghas Karlheinz Senghas (1928-2004) Sennen Frère [Hermano] Sennen [Étienne Marcellin Granier-Blanc (Grenier-Blanc)] (1861-1937)

APÉNDICE I Nombres de autores

Shinners Lloyd Herbert Shinners (19181971) Sibth. John Sibthorp (1758-1796) P. Silva António Rodrigo Pinto da Silva (1912-1992) B.K. Simon Bryan Kenneth Simon (19432015) Simonet Marc Simonet (1899-1965) Simonk. Lájos von Simonkai (1851-1910) Skeels Homer Collar Skeels (1873-1934) Sm. [Sir] James Edward Smith (1759-1828) P.M. Sm. Philip Morgans Smith (1941-2004) Small John Kunkel Small (1869-1938) Smyth Bernard Bryan Smyth (1843-1913) N. Snow Neil Snow (n. 1960) Soják Jirí Soják (1936-2012) Soldano Adriano Soldano (1944-1989) Soó Károly Rezsö [Rudolf] Soó von Bere (1903-1980) Soulié [Frère] Joseph Auguste Louis Soulié (1868-1930) Sowerby James Sowerby (1757-1822) Spach Édouard Spach (1801-1879) Spalton Lawrence Mervyn Spalton (19202011) Speg. Carlo [Carlos] Luigi [Luis] Spegazini (1858-1926) Spenn. Fridolin Karl Leopold Spenner (1798-1841) Spreng. Kurt [Curt, Curtius] Polycarp Joachim Sprengel (1766-1833) Stace Clive Anthony Stace (n. 1938) Standl. Paul Carpenter Standley (1884-1963) Stapf Otto Stapf (1857-1933) Sterns Emerson Ellick Sterns (1846-1926) Steud. Ernst Gottlieb von Steudel (17831856) Steven Christian von Steven (1781-1863) Stokes Jonathan S. Stokes (1755-1831) Suter Johann Rudolf Suter (1766-1827) Svenson Henry Knute Svenson (1897-1986) Sw. Olof [Olavo] Peter Swartz (1760-1818) Syme John Thomas Irwine [Irvine] BoswellSyme (1822-1888) Tab. Morais Antonio Artur Augusto Taborda de Morais (1900-1959) Täckh. Vivi Täckholm [de soltera, Laurent] (1898-1978) Talavera Salvador Talavera Lozano (19452021) Tattou Mohammed Ibn Tattou (fl. 1993) Tausch Ignaz Friedrich Tausch (1793-1848)

Teles Antonio do Nascimento Teles (19252006) Ten. Michele Tenore (1780-1861) Thell. Albert Thellung (1881-1928) M.-A. Thiébaud Marc-André Thiébaud (n.1943) Thonn. Peter Thonning (1775-1848) Thore Jean Thore (1762-1823) Thuill. Jean Louis Thuillier (1757-1822) Thunb. Carl [Carolus] Peter [Petrus] Thunberg (1743-1828) Thwaites George Henry Kendrick Thwaites (1812-1882) Timb.-Lagr. Pierre Marguérite Édouard Timbal-Lagrave (1819-1888) Tineo Vinzenzo Tineo (1791-1856) Tocl Karel [Karl] C. Tocl (1870-1910) Trab. Louis Charles Trabut (1853-1929) Tratt. Leopold Trattinnick (1764-1849) Trautv. Ernst Rudolf von Trautvetter (18091889) Trimen Henry Trimen (1843-1896) Trin. Carl Bernhard von Trinius (1778-1844) Trotter Alessandro Trotter (1874-1967) Turner Dawson Turner (1775-1858) Tutin Thomas Gaskell Tutin (1908-1987) Tzvelev Nikolai Nikolaievich Tzvelev (19252015) Ujhelyi József Ujhelyi (1910-1979) Underw. Lucien Marcus Underwood (18531907) Vahl Martin Hendriksen [Henrichsen] Vahl (1749-1804) Valdés Benito Valdés Castrillón (n. 1942) van Slageren Michiel Wilhelmus Seerp Joannes Maria van Slageren (n. 1955) Vasey George Vasey (1822-1893) Vasinger Antonina Vasilievna Vasinger (1892-1940) Vayr. Estanislao [Estanislau] Vayreda y [i] Vila (1848-1901) F.M. Vázquez Francisco María Vázquez Pardo (n. 1964) Veldkamp Jan Frederik Veldkamp (19412017) Verl. Jean-Baptiste Verlot (1816-1891) Vest Lorenz Chrysanth von Vest (1776-1840) C. Vicioso M. Carlos Vicioso Martínez (1886/1887-1968) Vignolo Ferdinando Vignolo Lutati (18781965) Vigo Josep Vigo i Bonada (n. 1937)

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APÉNDICE I Nombres de autores

Vill. Dominique Villars [antes de 1785, Villar] (1745-1814) L. Villar Luis Villar Pérez (n. 1946) Vis. Roberto de Visiani (1800-1878) Viv. Domenico Viviani (1772-1840) Volkart Albert Volkart (1873-1951) Wacht. Willem Hendrik Wachter (1882-1946) Wallr. Carl [Karl] Friedrich Wilhelm Wallroth (1792-1857) Walp. Wilhelm Gerhard Walpers (18161853) Walter Thomas Walter (1740-1789) Weber George Heinrich Weber (1752-1828) R.D. Webster Robert D. Webster (n. 1950) Weigel Christian Ehrenfried von Weigel (1748-1831) Weiller Marc Weiller (1880-1945) Welw. Friedrich Martin Josef [Joseph] Welwitsch (1806-1872) C.T. White Cyril Tenison White (18901950) Wibel August Wilhelm Eberhard Christoph Wibel (1775-1813/1814) Wiegand Karl McKay Wiegand (1873-1942) F.H. Wigg. Friedrich [Fridrich] Heinrich [Hindrich] Wiggers [Wichers] (1746-1811)

Willd. Carl [Karl] Ludwig von Willdenow (1765-1812) Willemet [Pierre] Remi Willemet (17351807) Willk. Heinrich Moritz Willkomm (18211895) Wimm. [Christian] Friedrich [Heinrich] Wimmer (1803-1868) Wirtg. Phillip Wilhelm Wirtgen (1806-1870) With. William Withering (1741-1799) Wolf Nathanael Matthaeus von Wolf (17241784) N.M. Wolf Nathaniel Matthaeus von Wolf (1724-1784) Woods Joseph Woods [Wood] (1776-1864) Wooton Elmer Ottis Wooton (18651945) Woronow Georg Jurij [Yuri] Nikolaewitch [Nikoláyevich] Woronow [Vóronov] (1874-1931) C. Wright Charles Wright (1811-1885) Ziz Johann Baptist Ziz (1779-1829) Zotov Victor Dmitrievich Zotov (1908-1977) Zucc. Joseph Gerhard Zuccarini (1797-1848) Zuccagni Attilio Zuccagni (1754-1807)

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APÉNDICE II INDICACIÓN ABREVIADA –MÁS EQUIVALENCIAS, ETC.– QUE USAMOS PARA LAS PUBLICACIONES PERIÓDICAS U OCASIONALES MENCIONADAS EN EL TEXTO Abh. Senckenberg. Naturf. Ges. Abhandlungen Herausgegeben von der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft. Fráncfort del Meno. Vols. 1-43, 1854-1934; no. 428-, 1934- [en los últimos vols. se suprime del título Herausgegeben von]. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae. Budapest. Vols. 1-28, 1954/1955-1982 [posteriormente, Acta Bot. Hung.]. Acta Bot. Malac. Acta botanica malacitana. Málaga. Vol. 1-, 1975-. Acta Phytotax. Barcinon. Acta phytotaxonomica barcinonensia. Barcelona. Vols. 1-21, [1968]1969-[1976]1977 [posteriormente, Acta Bot. Barcinon.]. Acta Phytotax. Geobot. Acta phytotaxonomica et geobotanica [Shokubutsu bunrui chiri]. Kioto. Vol. 1-, 1932-. Acta Phytotax. Sin. Acta phytotaxonomica sinica. Pekín. Vol. 1-, 1951-. Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. Acta Societatis pro Fauna et Flora Fennica. Helsinki. Vols. 1-82 (1875/1877-1976) 18751980 [posteriormente incorporada a Acta Bot. Fenn.]. Acta Soc. Sci. Fenn., Ser. B, Opera Biol. Acta Societatis Scientiarum Fennica. Series B. Opera Biologica. Helsinki. Vol. 1-, 1931-. Actes Soc. Linn. Bordeaux Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux. Burdeos. Vols. 4-101, 1830-1968 [también numerados por series, ser. 2, vols. ?-?, ?-18??; ser. 3, vols. 21(1)-30(10), 1858?-1875; ser. 4, vols. 31(1)-40(10), 1876-1886; ser. 5, vols. 41(1)-50(10), 1887-1896; ser. 6, vols. 51(1)60(10), 1897-1905; ser. 7, vol. 61-, 1906-; anteriormente, Bull. Hist. Nat. Soc. Linn. Bordeaux; posteriormente, Actes Soc. Linn. Bordeaux, A]. Adansonia Adansonia; recueil (périodique) d’observations botaniques. París. Vols. 2-12, (1861/18621876/1879), 1862-1879; n.s., vols. 1-20, 1961-1981; n.s., vol. 19-, 1997- [anteriormente, Recueil Observ. Bot.; años 1909-1960, Notul. Syst. (Paris); 1981-1996, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Adansonia]. Agric. Univ. Wageningen Pap. Agricultural University Wageningen papers. Wageningen. Vol. 84-, 1984- [anteriormente, Meded. Rijsk Hoogere Land-Boschbouwsch; Meded. Landbouwhogeschool; Meded. Landbouwhogeschool Wageningen].

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APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Agron. Lusit. Agronomia Lusitana. Sacavém, Oeiras. Vol. 1-, 1939-. Aliso El Aliso. A series of papers on the native plants of California. Claremont, CA. Vol. 1-, 1948[el subtítulo cambia por: Journal of the Rancho Santa Ana Botanc Garden y A journal of taxonomic and evolutionary botany]. Allg. Bot. Z. Syst. Allgemeine Botanische Zeitschrift für Systematik, Floristik, Pflazengeographie etc. Hrsg. von A. Kneuker. Karlsruhe. Vols. 1-33, 1895-1927. Alpina Alpina; eine Schrift der genauern Kenntniss der Alpen gewidmet. Winterthur, vols. 1-4, 1806-1809 [posteriormente, Neue Alpina]. Amer. J. Bot. American journal of botany. Official publication of the Botanical Society of America. Lancaster. Vol. 1-, 1914-. Amer. Midl. Naturalist The American Midland Naturalist. Devoted to natural history, primarily that of the prairie states. Notre Dame. Vol. 1(5)-, 1909- [anteriormente, Midl. Naturalist]. Anales Biol. Fac. Biol. Univ. Murcia Anales de Biología. Facultad de Biología. Universidad de Murcia. Murcia. Vol. 1-, 1985[publicada en varias secciones (biología ambiental, biología animal, biología general, biología vegetal), cada sección comprende su numeración propia y la numeración del título común]. Anales Hist. Nat. Anales de historia natural. Madrid. Vols. 1-2, 1799-1800, y vol. 7(21), 1804 [vols. 3-7(20), 1801-1804, Anales Ci. Nat.]. Anales Inst. Bot. Cavanilles Anales del Instituto Botánico A.J. Cavanilles. Madrid. Vols. 10-35, 1951-1980 [anterior y posteriormente, Anales Jard. Bot. Madrid]. Anales Inst. Forest. Invest. Anales del Instituto Forestal de Investigaciones y Experiencias. Madrid. Vols. 1-10(2), 19561966; vols. 1966(1), 1966(2), y 1967, 1967-1968. Anales Jard. Bot. Madrid Anales del Jardín Botánico de Madrid. Madrid. Vols. 1-9, 1941-1950; vol. 36-, 1980- [vols. 10-35, 1951-1980, Anales Inst. Bot. Cavanilles]. Anales Soc. Esp. Hist. Nat. Anales de la Sociedad Española de Historia Natural. Madrid. Vols. 1-30 [vols. 21-30 (ser. 2) también numerados del 1 al 10], 1872/1873-1901/1902. Ann. Bot. (Genoa) Annali di botanica compilati dal Dott. Domenico Viviani in Genova. Génova. Vols. 1(1) y 1(2), 1802-1804 [el vol. 1(2) se titula Annales botanici redacta curâ Dominici Viviani M.D. et in Athenaeo Ligustico...]. Ann. Bot. (Oxford) Annals of Botany. Londres, Oxford, San Diego. Vols. 1-50, 1887/1888-1936; n.s. [ser. 2], vol. 1-, 1937-.

APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Ann. Bot. Fenn. Annales botanici fennici [Societas Zoologica Botanica Fennica Vanamo]. Helsinki. Vol. 1-, 1964-. Ann. Gén. Sci. Phys. Annales générales des sciences physiques. Bruselas. Vols. 1-8, 1819-1821. Ann. Hist.-Nat. Mus. Natl. Hung. Annales historico-naturales musei nationalis hungarici. A magyar nemzeti múzeum természetrajzi osztályainak folyóirata [el título en húngaro en los vols. [42]-[43] (= n.s. vols. 1-2, 1949-1952) es Országos természettudományi múzeum évkönyve; desde el vol. [44] (= n.s. vol. 3, 1952) en adelante es Magyar nemzeti múzeum természettudományi múzeum évkönyve]. Budapest. vol. 1-, 1903- [los vols. [42]-[49] se numeran n.s. vols. 1-8; el vol. [50] también se numera n.s. vol. 9] [anteriormente, Természetrajzi Füz.]. Ann. Lyceum Nat. Hist. New York Annals of the Lyceum of Natural History of New York. Nueva York. Vols. 1-11, (1824/18251874/1876), 1824-1877 [posteriormente Ann. New York Acad. Sci.]. Ann. Missouri Bot. Gard. Annals of the Missouri Botanical Garden. San Luis, Misuri. Vol. 1-, 1914-. Ann. Sci. Nat. (Paris) Annales des sciencies naturelles. París. Vols. 1-30, 1824-1833 [posteriormente, Ann. Sci. Nat., Bot.; Ann. Sci. Nat., Bot. Biol. Vég.]. Ann. Soc. Linn. Lyon Annales de la Société linnéenne de Lyon. Lyon. Vols. 1-4, 1836-1852; n.s. [ser. 2], vols. 1-80, 1852-1937. Ann. Soc. Linn. Lyon ser. 2 Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. Palo Alto. 1-, 1970-. Annuario Reale Ist. Bot. Roma Annuario del Reale Istituto Botanico di Roma [con diferentes subtítulos]. Milán, vols. 1-7, (1884/1885-1897/1898), 1885-1898 [ser. 2, vols. 8-10, 1900/1901-1903/1908 [anteriormente, Ann. Bot. (Rome)]. Aquatic Bot. Aquatic botany. Ámsterdam. Vol. 1-, 1975-. Arch. Bot. (Forlì) Archivio botanico. Forlì. Vols. 11-31, 1935-1955 [anteriormente, Arch. Bot. Sist.; posteriormente, Arch. Bot. Biogeogr. Ital.]. Arch. Bot. (Leipzig) Archiv für die Botanik. Leipzig. Vols. 1-3, 1796-1805. Arch. Bot. Biogeogr. Ital. Archivio Botanico e Biogeografico Italiano. Forlì. Vols. 32-63, 1956-1987 [anteriormente, Arch. Bot. (Forlì); posteriormente, Arch. Bot. Ital.]. Arch. Fl. France Allemagne Archives de la Flore de France et d’Allemagne publiés par F. Shultz... Bitche, Haguenau, Deux-Fonts. vol. 1, 1842-1855. Atti Reale Accad. Lucchese Sci. Atti della Reale Accademia Lucchese di Scienze, Lettere ed Arti. Lucca. Vols. 1-36, 1821-1920.

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APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Austral. Syst. Bot. Australian Systematic Botany. East Melbourne, Victoria. Vol. 1-, 1988- [anteriormente Austral. J. Bot. Suppl. series; Brunonia]. Austrobaileya Austrobaileya. Brisbane, Qld. Brisbane. Vol. 1-, 1977- [anteriormente Contributions from the Queensland Herbarium]. Beibl. Bot. Jahrb. Syst. Beiblatt, Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. Leipzig, Berlín. Vol. ?-3-, ?-1883- [publicada junto con Bot. Jahrb. Syst.]. Beitr. Biol. Pflanzen Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Wroklaw [“Breslau”]. Vol. 1-, 1870-. Ber. Bayer. Bot. Ges. Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft zur Erforschung der heimischen Flora. Múnich. Vol. 1-, 1891-. Ber. Schweiz. Bot. Ges. Berichte der Schweizerischen Botanischen Gesellschaft. Bulletin de la Société botanique suisse. Basilea, Ginebra, Zúrich. Vols. 1-90, 1891-1981 [subtitulada: Bulletin de la Société botanique suisse; posteriormente, Bot. Helv.; a partir del vol. 91, 1981, tiene por título principal: Botanica Helvetica -los subtítulos son los mismos]. Biblioth. Bot. Bibliotheca Botanica. Abhandlungen aus dem Gesammtgebiet der Botank. Kassel. Vol. 1-, 1886-. Biochem. Syst. & Ecol. Biochemical Systematics and Ecology. Óxford, etc. Vol. 2-, 1973- [anteriormente, Biochem. Syst.]. Blumea Blumea. Tijdschrift voor de Systematiek en de Geografie der Planten. A Journal of Plant-Taxonomy and Plant-Geography. Leiden. Vol. 1-, 1934/35- [anteriormente, Meded. Rijks Herb.]. Bocconea Bocconea; monographiae Herbarii Mediterranei Panormitani sub auspiciis Societatis Botanicorum Mediterraneorum “Optima” nuncupata edita. Palermo. Vol. 1-, 1991-. Boissiera Boissiera. Mémoires du Conservatoire de botanique et de l’Institut de botanique systématique de l’Université du Genève (supplément de Candollea). Ginebra. Vol. 1-, 1936- [en los vols. 14-30, 1969-1979, cambia el subtítulo por: Mémoires des Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève; y a partir del vol. 31, 1980, por: Mémoires de botanique systématique]. Bol. Soc. Bot. México Boletín de la Sociedad Botánica de México. México, D.F. Vol. 1-, 1944-. Bol. Soc. Brot. Boletim da Sociedade Broteriana. Coímbra. Vols. 1-28, 1880-1920; ser. 2, vol. 1-, 1922- [el vol. 47 tiene un volumen suplementario, el que abreviamos: 47 Supl.]. Bol. Soc. Castellon. Cult. Boletín de la Sociedad Castellonense de Cultura. Castellón. Vol. 1-, 1920-.

APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Bol. Soc. Esp. Hist. Nat. Boletín de la Sociedad Española de Historia Natural. Madrid. Vols. 1-47, 1901-1949 [a partir del vol. 4, 1904, se titula: Boletín de la Real Sociedad...; desde el vol. 31, sesión de abril de 1931, se suprime Real del título; en el vol. 38, 1940, vuelve a ser Boletín de la Real Sociedad...; a partir del vol. 48, 1950, se subdivide en Bol. Real Soc. Esp. Hist. Nat., Secc. Biol. y Bol. Real Soc. Esp. Hist. Nat., Secc. Geol.; en 1957 hay un Tomo Extraordinario]. Boston J. Nat. Hist. Boston Journal of Natural History. Boston, Vols. 1-7, 1834-1837. Bot. Complut. Botanica Complutensis. Madrid. Vol. 14-, 1989- [anteriormente, Trab. Dept. Bot. Fisiol. Veg. Madrid. Vols. 1-11, 1968-1981; Trab. Dept. Bot. Univ. Complut. Madrid. Vols. 12-13, 19821986]. Bot. Helv. Botanica Helvetica. Bulletin de la Société botanique suisse. Berichte der Schweizerischen Botanischen Gesellschaft. Basilea. Vol. 91-, 1981- [subtitulada: Bulletin de la Société botanique suisse. Berichte der Schweizerischen Botanischen Gesellschaft; anteriormente, Ber. Schweiz. Bot. Ges.]. Bot. J. Linn. Soc. Botanical journal of the Linnean Society. Londres. Vol. 62-, 1969- [anteriormente, J. Proc. Linn. Soc., Bot.; J. Linn. Soc., Bot.]. Bot. Jahrb. Syst. Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. Leipzig. Vol. 1-, 1881-. Bot. Közlem. Botanikai Közlemények. Budapest. Vol. 8-, 1909- [anteriormente, Növényt. Közlem.]. Bot. Mag. (Römer & Usteri) Botaniches Magazin [editado por J.J. Römer & P. Usteri; algunos vols. se titulan: Magazin für die Botanik...]. Zúrich. vols. 1-4, 1787-1791. Bot. Mag. (Tokyo) Botanical Magazine [Shokubutsu-gaku zasshi]. Tokio. Vol. 1-, 1887-. Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. Botanicheskie Materialy Gerbariya Botanicheskogo Instituti imeni V.L. Komarova, Akademii nauk SSSR [Notulae systematicae ex herbario instituti botanici nomine V.L. Komarovi academiae scientiarum URSS]. San Petersburgo [“Leningrado”]. Vols. 7-23, 1940?-1963 [anteriormente, Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada S.S.S.R.; posteriormente, Novosti Sist. Vyssh. Rast.]. Bot. Not. Botaniska notiser. Lund. Vols. 1839/40-1846, 1841-1846; vols. 1857-1954, 1857-1854; vols. 108-133, 1955-1980 [los. vols. no están numerados hasta el vol. 108, 1955; no se publicaron los vols. 1847-1848, 1859-1862, 1864 y 1869-1870; y entre 1849 y 1856 cambia el título por Nya Bot. Not.; posteriormente, Nordic J. Bot.]. Bot. Tidsskr. Botanisk Tidsskrift. Copenhague. Vols. 1-4, 1866-1870/1871; ser. 2, vols. 1-4, 18721874/1876; ser. 3, vols. 1-3, 1876/1877-1879/1880 [vol. 3, 1879/1880 numerado también como vol. 11]; vol. 12-, 1880/1881-. Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) Botanicheskii [Botaničeskii] Zhurna [Žurnal]. Moscú, San Petersburgo [“Leningrado”]. Vol. 33-, 1948- [anteriormente, Zhurn. Russk. Bot. Obshch. Akad. Nauk; Bot. Zhurn. S.S.S.R.].

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APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Brittonia Brittonia. A series of botanical papers. Nueva York. Vol. 1-, 1931/1935- [posteriormente, en parte, Syst. Bot.]. Bull. Géogr. Bot. Bulletin de géographie botanique. Organe mensuel de l’Académie internationale de botanique. Le Mans. Vols. 21-28, 1911-1918 [anteriormente, Monde Pl. Rev. Mens. Bot.; Bull. Acad. Int. Géogr. Bot.]. Bull. Herb. Boissier Bulletin de l’Herbier Boissier. Ginebra. Vols. 1-7, 1893-1899; ser. 2, vols. 1-8, 1901-1908 [para el año 1900 véase, Mém. Herb. Boissier]. Bull. Jard. Bot. État. Bruxelles Bulletin du Jardin botanique de l’État à Bruxelles. Bruselas. Vols. 1-36, 1902/1905-1966 [posteriormente, Bull. Jard. Bot. Natl. Belg.]. Bull. Misc. Inform. Kew Bulletin of miscellaneous information, Royal Gardens, Kew. Kew. 1887-1942; additional series, vols. 1-10, 1898-1912 [posteriormente, Kew Bull.]. Bull. Soc. Bot. France Bulletin de la Société botanique de France. París. Vols. 1-125, 1854-1978 [posteriormente, se subdivide en Bull. Soc. Bot. France, Act. Bot.; y Bull. Soc. Bot. France, Lettres Bot.; posteriormente, desde 1993, Acta Bot. Gallica]. Bull. Soc. Bot. France, Lettres Bot. Bulletin de la Société botanique de France. Lettres botaniques. París. Vol. 126-139, 19791992 [anteriormente, Bull. Soc. Bot. France; posteriormente, Acta Bot. Gallica]. Bull. Soc. Bot. Ital. Bollettino della Società Botanica Italiana. Florence. Florencia. Vols. 1-?, 1892-1926 [anteriormente, Nuovo Giorn. Bot. Ital.]. Bull. Soc. Échange Pl. Vasc. Eur. Occid. Bassin Médit. Bulletin Société pour l’échange des plantes vasculaires de l’Europe occidentale et du bassin méditerranéen. Lieja. Fasc. 14(2)-, 1972- [anteriormente, Bull. Soc. Franc. Échange Pl. Vasc.]. Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. Bulletin de la Société d’histoire naturelle de l’Afrique du nord. Argel. Vol. 1-, 1909/1910-. Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. Moscú. Vols. 1-62, 18291886/1887; n.s. [ser. 2], vols. 1-30, 1887-1917 [posteriomente, Byull. Moskovsk. Obhshc. Isp. Prir., Otd. Biol.; Byull. Moskovsk. Obhshc. Isp. Prir., Otd. Geol.]. Bull. Soc. Philom. Paris Bulletin de la Société philomatique de Paris. París. Ser. 6, vols. 1-13, 1864-1875/76 [anteriormente, Extr. Procès-Verbaux Séances Soc. Philom. Paris; posteriormente, Bull. Annuel Soc. Philom. Paris]. Butll. Inst. Catalana Hist. Nat. Butlletí de la Institució Catalana d’Història Natural. Barcelona. Vol. 1-, 1901-. Caldasia Caldasia. Boletín del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. Vol. 1-, 1940-.

APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Canad. J. Bot. Canadian journal of botany. Ottawa. Vol. 29-, 1951- [anteriormente, Canad. J. Res.; Canad. J. Res., Sect. C, Bot. Sci.]. Canad. J. Pl. Sci. Canadian Journal of Plant Science. Ottawa. Vol. 37-, 1957-. [anteriormente, Canad. J. Agric. Sci.]. Candollea Candollea. Organe du Conservatoire et du Jardin botaniques de la Ville de Genève. Ginebra. Vol. 1-, 1922/1924- [anteriormente, Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève]. Caryologia Caryologia. Giornale di citologia, citosistematica e citogenetica. Pisa. Vol. 1-, 1948-. Čas. Nár. Mus., Odd. Přír.

Časopis Národního Muzea v Praze. Rada Přírodovědný. Praga. Vols. 146-158, 1977-1989 [anteriomente, Čas. Nár. Mus., Odd. Přír., posteriomente, Čas. Nár. Muz. Rada Přír.] Cavanillesia Cavanillesia, Rerum Botanicarum Acta. Barcelona. Vols. 1-8, 1928-1938. Cent. Real Soc. Esp. Hist. Nat. Primer Centenario de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Madrid. Vols. 2, 1975. Cladistics Cladistics; the international journal of the Willi Hennig Society. Londres, San Diego. Vol. 1-, 1985-. Collect. Bot. (Barcelona) Collectanea botanica a Barcinonense Instituto Botanico edita. Barcelona. Vol. 1-, 1946-. Collect. Patrim. Nat. Collection patrimoines naturels. París. Vol. 1-, 1990-. Comm. Lin. Telegr., Bot. Commissão de Linhas Telegraphicas, Botanica.Rio de Janeiro. Vols. 1-13, 1910-1922. Congr. Sci. France Congrès scientifiques de France. [Los lugares de publicación cambian cada año]. Vols. 1-44, 1833-1879 [el vol. 43 no se publicó]. Contr. Biol. Lab. Sci. Soc. China, Bot. Ser. Contributions from the Biological Laboratory of the Science Society of China. Botanical Series. Nankín. Vol. 6-, 1930-. Contr. U.S. Natl. Herb. Contributions from the United States National Herbarium. Smithsonian Institution. Washington D.C. Vols. 1-38, 1890-1974. Cuad. Bot. Canar. Cuadernos de botánica canaria. Comunicaciones sobre la flora y vegetación del Archipiélago Canario. Las Palmas. Vols. 5-28, 1969-1977 [anteriormente, Cuad. Bot.]. Cytologia Cytologia; international journal of cytology. Tokio. Vol. 1-, 1929-. Dansk Bot. Ark. Dansk Botanisk Arkiv Udgivet af Dansk Botanisk Forening. Copenhague. Vols. 1-34, 19131981 [incorporada en Opera Bot.].

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APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Darwiniana Darwiniana; Carpeta del Darwinion. Buenos Aires. Vol. 1-, 1922- [en el vol. 3, 1937-1939, cambia el subtítulo por Revista del Instituto de Botánica Darwinion]. Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft. Mémoires de la Société helvétique des sciences naturelles. Zúrich. Vol. 55-, 1920- [anteriormente, Neue Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges.]. Diss. Bot. Dissertationes botanicae. Lehre. Vol. 1-, 1968-. Diver. Distrib. Diversity and Distributions. Hoboken. Vol. 1-, 1993-. Doc. Phytosoc. Documents phytosociologiques. Lille, Vaduz, Stuttgart. Vols. 1-20, 1972-1977?; n.s. [ser. 2], vol. 1-, 1978-. Dominguezia Dominguezia. Buenos Aires. Vol. 1-, 1978-. Dumortiera Dumortiera. Meise. Vol. 1-, 1975-. Econ. Bot. Economic Botany; devoted to applied botany and plant utilization. Lancaster. Vol. 1-, 1947-. Edinburgh J. Bot. Edinburgh journal of botany. Edimburgo. Vol. 47-, 1990- [anteriormente, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh]. Feddes Repert. Feddes Repertorium. Zeitschrift für Botanische Taxonomie und Geobotanik. Berlín. Vol. 70-, 1965- [anteriormente, Repert. Spec. Nov. Regni Veg.; Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg.]. Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Feddes Repertorium specierum novarum regni vegetabilis. Zeitschrift für systematische Botanik [los subtítulos varían]. Berlín. Vols. 52-69, 1943-1964. [anteriormente, Repert. Spec. Nov. Regni Veg.; posteriormente, Feddes Repert.]. Fl. Medit. Flora Mediterranea. Palermo. Vol. 1-, 1991-. Fl. Noroeste Peníns. Ibér. Exsicc. III E. Valdés Bermejo & al., Flora del Noroeste de la Península Ibérica. Exsiccata-fascículo tercero. Pontevedra, 1988. Fl. Veg. Mundi Flora et vegetatio mundi. Brunswick. 1960-. Flora Flora oder [allgemeine] Botanische Zeitung. Ratisbona. Vols. 1-155, 1818-1965; ed. 2, vol. 1, 1818 (c. 1828) [los vols. 1-13, 1818-1830, incluyen Beilage; los vols. 8, 1825 y 11-13, 1828-1830, incluyen Ergänzungsblätter; los vols. 14-25, 1831-1842, incluyen Intelligenzblatt; los vols. 15-25, 1832-1842, incluyen Beiblatt; posteriormente, se divide en dos partes: Flora, A y Flora, B; ambas con la misma numeración de volumen].

APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Flora Montiber. Flora Montiberica. Vehículo de expresión del grupo de trabajo sobre la flora del Sistema Ibérico. Valencia. Vol. 1-, 1995- [a partir del vol. 10, 1998, el subtítulo cambia por Publicación periódica especializada en trabajos sobre la flora del Sistema Ibérico]. Folia Bot. Extremadurensis Folia Botanica Extremadurensis. Badajoz. Vol. 1, 2007-. Folia Bot. Misc. Folia botanica miscellanea. Departament de Botànica. Facultat de Biologia. Universitat de Barcelona. Barcelona. Vols. 1-10, 1979-1996 [en 1997 se fusiona con Acta Bot. Barcinon.]. Folia Geobot. Phytotax. Folia geobotanica et phytotaxonomica. Czechoslovak Academy of Sciences. Praga. Vols. 232, 1967-1997 [anteriormente, Folia Geobot. Phytotax. Bohemoslov.; posteriormente, Folia Geobot.]. Fontqueria Fontqueria. Madrid. Vol. 1-, 1982-. Fragm. Florist. Geobot. Fragmenta floristica et geobotanica. Materialy florystyczne i geobotaniczne. Societas Botanicorum Poloniae. Polskie Towarzystwo botaniczne. Cracovia. Vol. 1-45, 1954-2000 [posteriormente, Polish Bot. J.]. Gard. Chron. The gardeners’ chronicle. A stamped newspaper of rural economy and general news. Londres. Vols. 1841-1873, 1841-1873; n.s. [ser. 2], vols. 1-26, 1874-1886; ser. 3, vol. 1-, 1887[entre 1844 y 1873 se titula: The gardeners’ chronicle and agricultural gazette; en las n.s. [ser. 2] y ser. 3, se titula: The gardeners’ chronicle. A weekly illustrated journal of horticulture and allied subjects]. Gayana Bot. Gayana. Botánica. Instituto Central de Biología. Concepción. Vol. 1-, 1961-. Genet. Resources Crop Evol. Genetic resources and crop evolution. An international journal. Dordrecht, Boston. Vol. 39-, 1992- [anteriormente, Kulturpflanze]. Genome Genome. Ottawa. Vol. 29-, 1987- [anteriormente, Canad0. J. Genet. Cytol.]. Giorn. Bot. Ital. Giornale botanico italiano. Florencia. Vols. 1-2, 1844-1852; ser. 2 [n.s.], vol. 69-130, 19621997 [entre los años 1869-1962 véase Nuovo Giorn. Bot. Ital.; posteriormente, Pl. Biosyst.]. Gorteria Gorteria; Mededelingenblad ten dienste van de floristiek en vet vegetatie-onderzoek van Nederland. Leiden. Vol. 1-, 1961-. Gött. Gel. Anz. Göttingische gelehrte Anzeigen (unter der Aufsicht der Königl. Gesellschaft der Wissenschaften). Gotinga, 1802- [anteriormente, Gött. Anz. Gel. Sachen]. Hereditas (Lund) Hereditas. Lund. Vol. 1-, 1920-. Hojas Divulg. Agric. Hojas divulgadoras. Ministerio de Agricultura. Madrid. Vols. 1-?, 1907-2006.

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Hooker’s Icon. Pl. Hooker’s icones plantarum; or figures, with Brief descriptive characters and remarks of new or rare plants... Londres. Vol. 11-, 1867/71- [anteriormente, Icon. Pl.]. Illinois Biol. Monogr. Illinois Biological Monographs. Illinois. Vol. 1-, 1914-. Int. J. Pl. Sci. International journal of plant sciences. Chicago, Illinois. Vol. 152-, 1992- [anteriormente, Bot. Gaz.]. Iowa State J. Sci. Iowa State journal of science. Ames. Vols. 34-46, 1959-1972 [anteriormente, Iowa State Coll. J. Sci.; posteriormente, Iowa State J. Res.]. Israel J. Bot. Israel journal of botany. Jerusalén. Vols. 12-41, 1963-1992 [anteriormente, Palestine J. Bot., Jerusalem Ser.; Bull. Res. Council Israel; Bull. Res. Council Israel, Sect. D, Bot.; posteriormente, Israel J. Pl. Sci.]. Israel J. Pl. Sci. Israel journal of plant sciences. Jerusalén. Vol. 42-, 1993- [anteriormente, Palestine J. Bot., Jerusalem Ser.; Bull. Res. Council Israel; Bull. Res. Council Israel, Sect. D, Bot.; Israel J. Bot.]. Itinera Geobot. Itinera geobotánica. León. Vol. 1-, 1987-. Izv. Imp. Bot. Sada Petra Velikago. Izvestiya [Izvěstija] Imperatorskogo Botanicheskogo Sada Petra Velikago. San Petersburgo. Vols. 13-16, 1913-1916 [anteriormente, Izv. Imp. S.-Peterburgsk. Bot. Sada.; posteiormente, Izv. Bot. Sada Petra Velikago.]. J. Biogeogr. Journal of biogeography. Hull, Oxford, etc. Vol. 1-, 1974-. J. Bot. The journal of botany, British and foreign [los vols. 18-20, 1880-1882, se titulan: Trimen’s Journal of Botany...]. Londres. Vols. 1-80 [los vols. 10-20, 1872-1882, también se numeran, n.s. vols. 1-11], 1863-1942. J. Bot. (Desvaux) Journal de botanique, rédigé par une société de botanistes... [editado por N.A. Desvaux]. París. Vols. 1-2, 1808-1809 [posteriormente, J. Bot. Agric.; en la ed. 2 del Botanico Periodicum Huntianum, 2004, se cambia Desvaux por Paris de la abreviatura]. J. Bot. (Morot) Journal de botanique [editada por L. Morot]. París. Vols. 1-20, 1887-1906; ser. 2, vols. 1-3, 1907-1913. J. Bot. (Schrader) Journal für die Botanik [editado por H.A. Schrader]. Gotinga. 1799-1803[1804] [posteriormente, Neues J. Bot.]. J. Bot. Res. Inst. Texas Journal of the Botanical Research Institute of Texas. Texas, Fort Worth. Vol. 1-, 2007- [anteriormente, Sida]. J. Bot. Soc. Bot. France Le Journal de botanique de la Société botanique de France. Rosières. Vol. 1-, 1997-.

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J. Ecol. The journal of ecology. Londres. Vol. 1-, 1913-. J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. Journal of the Faculty of Science, University of Tokyo. Section III. Botany. Tokio. Vol. 1-, 1925-. J. Jap. Bot. The journal of japanese botany [Shokubutsu kenkyu zasshi]. Tokio. Vol. 1-, 1916-. J. Linn. Soc., Bot. The journal of the Linnean Society. Botany. Londres. Vols. 8-61, 1865-1968 [anteriormente, J. Proc. Linn. Soc., Bot.; posteriormente, Bot. J. Linn. Soc.]. J. Syst. Evol. Journal of Systematics and Evolution. Pekín. Vol. 48-, 2008- [anteriormente, Acta Phytotaxonomica Sinica]. J. Trop. Subtrop. Bot. Journal of Tropical and Subtropical Botany. Guangzhou. Vol. 1-, 1993-. J. Washington Acad. Sci. Journal of the Washington Academy of Sciences. Baltimore. Vol. 1-, 1911-. Jap. J. Bot. Japanese Journal of Botany. Tokio. Vol. 1-20, 1922-1975. Kew Bull. Kew bulletin. Kew. Vol. [1]-, 1946- [la numeración de los volúmenes comienza en el n.º 13; anteriormente, Bull. Misc. Inform.]. Kew Bull., Addit. Ser. Kew bulletin. Additional series. Kew. Vol. 1-, 1958-. Kochia Kochia. Vol. 1-, 2006-. Kongl. Svenska Vetensk. Acad. Handl. Kongl[iga]. Svenska Vetenskaps Academiens handlingar. Estocolmo. Vols. 8-17, 1747-1756; n.s. [ser. 2], vols. 1-63, (1855/1856-192?), 1858-1924; vol. 63 suppl., 1922-1923; ser. 3, vols. 1-25, 1924-1948; ser. 4, vols. 1-8-?, 1951-1965-? [anteriormente, Kongl. Swenska Wetensk. Acad. Handl.; para los años 1757-1779 y 1813-1856 véase, Kongl. Vetensk. Acad. Handl.]. Kulturpflanze Beih. Die Kulturpflanze. Berichte und Mitteilungen aus dem Institut für Kulturpflanzenforschung der Deutschen Akademie der Wissenschaften zu Berlin in Gatersleben Krs. Archesleben. Beiheft. Berlín. Vol. 1-, 1956-. Kurtziana Kurtziana. Córdoba. Vol. 1-, 1961-. Lagascalia Lagascalia. Sevilla. Vol. 1-33, 1971-2013 [editada por el Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias. Universidad de Sevilla]. Lejeunia Lejeunia; revue de botanique [subtítulos variados]. Lieja. Vols. 1-23, 1937-1959; n.s. [ser. 2], vol. 1-, 1961-.

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Linnaea Linnaea. Ein Journal für die Botanik in ihrem Ganzen Umfange. Berlín. Vols. 1-43, 18261882 [vols. 17-43, 1843-1880/1882, titulados Linnaea, oder Beiträge zur Pflanzenkunde; vols. 35-43, 1867-1882, también numerados n.s. vols. 1-9]. Lloydia Lloydia. Cincinnati. Vols. 1-41, 1938-1978 [posteriormente, J. Nat. Prod. (Lloydia)]. Madroño Madroño; Journal of the California Botanical Society. Berkeley, California. Vol. 1-, 1916-. Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde Berlin Magazin für die neuesten Entdeckungen in der gesammten Naturkunde, Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. Berlín. Vols. 1-8, 1807-1818 [anteriormente, Neue Schriften Ges. Naturf. Freunde Berlin; posteriormente, Verh. Ges. Naturf. Freunde Berlin. Meded. Rijks-Herb. Mededeelingen van ‘s Rijks-Herbarium. Leiden. Vol. 1-70, 1910-1933- [posteriormente, Blumea]. Mém. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math. Mémoires de l’Académie impériale des sciences de Saint Pétersbourg. Sixième série. Sciences mathématiques, physiques et naturelles. San Petersburgo. Vols. 1-2, 1831-1833 [anteriormente, Mém. Acad. Imp. Sci. St. Pétersbourg Hist. Acad.; posteriormente, Mém. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat.; Mém. Acad. Imp. Sci. SaintPétersbourg, Sér. 7; Zap. Imp. Akad. Nauk. Fiz.-Mat. Otd.]. Mém. Acad. Sci. Toulouse Mémoires de l’Académie [royale; Nationale; Impériale] des sciences, inscriptions et belleslettres de Toulouse. Toulouse. Ser. 3, vols. 1-6, 1844-1850; ser. 4, vols. 1-6, 1851-1856; ser. 5, vols. 1-6, 1857-1862; ser. 6, vols. 1-6, 1863-1868; ser. 7, vols. 1-10, 1869-1878; ser. 8, vols. 1-10, 1879-1888; ser. 9, vols. 1-9, 1889-1897; ser. 10, vols. 1-12, 1901-1912; ser. 11, vols. 1-10, 1913-1922; ser. 12, vols. 1-16, 1923-1938; ser. 13, vols. 1-10, 1939-1959; ser. 14, vols. 1-10, 1960-1969; ser. 15, vols. 1-10, 1970-1979; ser. 16, vols. 1-10, 1980-1989; ser. 17, vols. 1990-1999; ser. 18, vol. 1-10, 2000-2009; ser. 19, vol. 1-, 2010- [anteriormente, Hist. & Mém. Acad. Roy. Sci. Toulouse]. Mem. Soc. Brot. Memórias da Sociedade Broteriana. Coímbra. Vol. 1-, 1930-. Mém. Soc. Émul. Doubs Mémoires de la Société d’Émulation du Doubs. Besanzón. Vols. 1-3, 1841-1849; ser. 2, vols. 1-8, 1850-1856; ser. 3, vols. 1-10, 1856-1864; ser. 4, vols. 1-10, 1865-1875; ser. 5, vols. 110, 1876-1885; ser. 6, vols. 1-10, 1886-1895; ser. 7, vols. 1-10, 1896-1905; ser. 8, vols. 1-10, 1906-1919; ser. 9, vols. 1-10, 1921-1930; ser. 10, vol. 1-, 1931-. Mém. Soc. Sci. Nat. Math. Cherbourg Mémoires de la Société des sciences naturelles et mathématiques de Cherbourg. Cherburgo. Vol. 22-39, 1879-1923 [anteriormente: Mém. Soc. Natl. Acad. Cherbourg.] Mem. Torrey Bot. Club Memoirs of the Torrey Botanical Club. Nueva York. Vol. 1-, 1889/90-. Misc. Fontserè Miscel·lània Fontserè. Barcelona. Vol. 1, 1961. Misc. Publ. U.S.D.A. Miscellaneous Publication, United States Department of Agriculture. Washington D.C. Vol. 1-, 1927-.

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Mitt. Naturwiss. Vereins Univ. Wien Mitteilungen des Naturwissenschaftlichen Vereins der Universität Wien. Viena. 1882-1896; ser. 2, vols. 1-12, 1903-1914. Mitth. Thüring. Bot. Vereins Mittheilungen des Thüringischen Botanischen Vereins. Weimar. N.s., vols. 1-51, 1891-1944 [desde el vol. 18, 1903, Mittheilungen cambia por Mitteilungen; anteriormente, Mitt. Geogr. Ges. (Thüringen) Jena; posteriormente, Mitt. Thüring. Bot. Ges.; Haussknechtia]. Molec. Ecol. Molecular Ecology. Oxford. Vol. 1-, 1992-. Molec. Phylogen. Evol. Molecular phylogenetics and evolution. Orlando, San Diego, etc. Vol. 1-, 1993-. Monde Pl. Le Monde des plantes; revue trimestrielle et internationale de bibliographie... Le Mans. Vol. 1-, no. 1-, 1899- [a partir del vol. 2, no. 5, el subtítulo es: Intermédiaire des botanistes...; anteriormente, Monde Pl. Rev. Mens. Bot.]. Mus. Senckenberg. Museum Senckenbergianum. Abhandlungen aus dem Gebiete der beschreibenden Naturgeschichte. Von Mitgliedern der Senckenbergischen naturforschenden Gesellschatf in Frankfurt am Main. Fráncfort del Meno. Vols. 1-3, 1834-1845 [posteriormente, Abh. Senckenberg. Naturf. Ges.]. Nachr. Königl. Ges. Wiss. Georg-August-Univ. Nachrichten von der Königlichen Gesellschaft der Wissenschaften und der Georg-AugustUniversität. Göttingen. (1864-1893), 1865-1894 [anteriormente, Nachr. Ges. Georg-AugustUniv. Königl. Ges. Wiss. Göttingen.; posteriorente, Nachr. Ges. Wiss. Göttingen Geschäftl. Mitt. y Nachr. Königl. Ges. Wiss Göttingen, Math.-Phys. Kl.]. Nat. Genet. Nature Genetics . Vol. 1-, 1992-. Nat. Hist. Sci. Natural History Sciences. Milán. Vol. 1(1)-, 2014-. [anteriormente, Atti della Società Italiana di Scienze Naturali]. Naturaliste Le Naturaliste. Journal des échanges et des nouvelles. París. Nos. 1-53 [année 1-9], 18791887; ser. 2, nos. 1-571?, 1887-1910 [année 9-32 ó 1-24 de la ser. 2; se subtitula: Revue illustrée des sciences naturelles]. Neue Schriften Ges. Naturf. Freunde Berlin Neue Schriften, Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. Berlín. Vols. 1-4, (17951803), 1795-1805. [anteriormente, Schiften Ges. Naturf. Freunde Berlin.; posteriormente, Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde Berlin]. Neues J. Bot. Neues Journal für die Botanik [editado por H.A. Schrader]. Erfurt. Vols. 1-4, [1805]18061810 [anteriormente, J. Bot. (Schrader)]. New Phytol. New phytologist; a British botanical journal. Londres. Vol. 1-, 1902- [anteriormente, Phytologist]. New Zealand J. Bot. New Zealand journal of botany. Wellington. Vol. 1-, 1963-.

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Nordic J. Bot. Nordic journal of botany. Copenhague. Vol. 1-, 1980- [anteriormente, Bot. Not.; Bot. Tidsskr.; Dansk Bot. Ark.; Friesia; y Norweg. J. Bot.]. Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh Notes from the Royal Botanic Garden, Edinburgh. Edimburgo, Glasgow. Vols. 1-46, 1900/1901-1989 [posteriormente, Edinburgh J. Bot.]. Novi Comment. Acad. Sci. Imp. Petrop. Novi commentarii Academiae Scientiarum Imperalis Petropolitanae. San Petersburgo. Vols. 1-20, 1750-1776 [anteriomente, Comment. Acad. Sci. Imp. Petrop.; posteriormente, Acta Acad. Sci. Imp. Petrop.; Nova Acta Acad. Sci. Imp. Petrop. Hist. Acad.; Mém. Acad. Imp. Sci. St. Pétersbourg Hist. Acad.; Mém. Acad. Imp. Sci. St.-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math.; Mém. Acad. Imp. Sci. Saint-Pétersbourg, Sér. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat.; Mém. Acad. Imp. Sci. Saint Pétersbourg, Sér. 7; Zap. Imp. Akad. Nauk Fiz.-Mat. Otd.; Zap. Akad. Nauk; Zap. Rossiisk. Akad. Nauk; Zap. Akad. Nauk S.S.S.R. Fiz.-Mat. Otd.]. Novit. Bot. Delect. Seminum Horti Bot. Univ. Carol. Prag. Novitates botanicae et delectus seminum Horti Botanici Universitatis Carolinae Pragensis. Praga. 1958-1970 [posteriormente, Novit. Bot. Inst. Horto Bot. Univ. Carol. Prag.]. Novon Novon, a journal for botanical nomenclature. San Luis. Vol. 1-, 1991-. Novosti Sist. Vyssh. Rast. Novosti sistematiki vyssih rastenij [Novitates systematicae plantarum vascularium]. San Petersburgo [“Leningrado”]. Vol. 1-, 1964- [anteriormente, Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada RSFSR; Bot. Mater. Gerb. Glavn. Bot. Sada S.S.S.R.; Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R.]. Nuovo Giorn. Bot. Ital. Nuovo giornale botanico italiano; e bollettino della Società Botanica Italiana. Florencia. Vols. 1-25, 1869-1893; n.s. [ser. 2], vols. 1-68, 1894-1961 [anterior y posteriormente, Giorn. Bot. Ital.]. Oesterr. Bot. Z. Oesterreichische Botanische Zeitschrift. Gemeinnütziges Organ für Botanik... Viena. Vols. 891, 1858-1942; vols. 94-122, 1947-1973 [en el vol. 39, 1889, el título cambia por Österreichische...; anteriormente, Oesterr. Bot. Wochenbl.; para los vols. 92-93, 1943-1944, véase, Wiener Bot. Z.; posteriormente, Pl. Syst. Evol.]. Öfvers. Förh. Kongl. Svenska Vetensk.-Akad. Öfversigt af Förhandlingar: Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademien. Estocolmo. Vols. 1-63, 1844-1921. Orsis Orsis. Organismes i sistemes: revista de botànica, zoologia i ecologia de la Universitat Autònoma de Barcelona. Barcelona. Vol. 1-, 1985-. Phanerog. Monogr. Phanerogamarum monographiae. Lehre, Vaduz, Stuttgart. Vol. 1-, 1969-. Philipp. J. Sci., C. The Philippine Journal of Science. Section C, botany. Manila. Vols. 2-13, 1907-1918. [anterior y posteriormente, Philippine Journal of Science]. Physis (Buenos Aires) Physis. Revista de la Sociedad Argentina de Ciencias Naturales. Buenos Aires. Vols. 2-12, 1912-1938 [el vol. 1 titulado Bol. Soc. Physis].

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APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Reinwardtia Reinwardtia. Bogor. Vol. 1-, 1950- [anteriormente, Bull. Jard. Bot. Buitenzorg]. Rep. Bot. Exch. Club Brit. Isles The Botanical Exchange Club of the British Isles. Report for 1880 [-1907]. Manchester, Oxford. 1880-1907, 1881-1908 [posteriormente, Rep. Bot. Exch. Club Soc. Brit. Isles; Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles; Year Book Bot. Soc. Brit. Isles; Watsonia]. Rep. Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles The Botanical Society and Exchange Club of the British Isles. Report for 1914 [-1946-47]. Arbroath. Vols. 4-13, 1914/1917-1947/1948 [anteriormente, Rep. Bot. Exch. Club Brit. Isles; Bot. Exch. Club Brit. Isles Rep.; Bot. Rep. Thirsk Nat. Hist. Soc.; Rep. Bot. Exch. Club Soc. Brit. Isles; posteriormente, Year Book Bot. Soc. Brit. Isles; Watsonia]. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Repertorium specierum novarum regni vegetabilis. Centralblatt [Zentralblatt] für Sammlung und Veröffentlichung von Einzeldiagnosen neuer Pflanzen [editado por F. Fedde]. BerlínDahlem. Vols. 1-51, 1905-1942 [a partir del vol. 8 cambia Novarum Specierum por Specierum Novarum; posteriormente, Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg.; Feddes Repert.]. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. Repertorium specierum novarum regni vegetabilis. Centralblatt [Zentralblatt] für Sammlung und Veröffentlichung von Einzeldiagnosen Neuer Pflanzen. Beiheft [editado por F. Fedde]. Berlín-Dahlem. Vols. 1-131, 1914-1944 [solo tiene subtítulo el vol. 1, 1914; incluye: Beiträge zur Systematik und Pflanzengeographie, vols. 1-19, 1924-1942; posteriormente, Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg., Beih.; Feddes Repert., Beih.]. Rev. Bot. Recueil Mens. Revue botanique, recueil mensuel renfermant l’analyse des travaux publiés en France et à l’étranger sur la botanique... París. Vols. 1-2, 1845/1846-1846/1847 [editada por P. Duchartre, las notas y artículos sin autoría se le atribuyen]. Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Bogotá. Vol. 1-, 1936-. Revista Argent. Agron. Revista Argentina de Agronomía. Buenos Aires. vol. 1-, 1934-. Revista Centro Estud. Agron. Revista del Centro de Estudiantes de Agronomia y Veterinaria. Vols. 1-23, 1908-1930. Revista Fac. Agron. Veterin. Revista de la Facultad de Agronomía y Veterinaria. Buenos Aires. Vol. 1-, 1917-. Revista Inst. Univ. Tecnol. Chocó Revista Institucional de la Universidad Tecnológica del Chocó. Chocó. Vol. 1-, 1995-. Revista Sudamer. Bot. Revista sudamericana de botánica. Montevideo. Vols. 1-10, 1934-[1956]1957. Rhodora Rhodora. Journal of the New England Botanical Club. Lancaster. Vol. 1-, 1899-. Rit Landbúnaoard. Atvinnud. Háskólans, B. Rit Landbúnaoardeildar, Atvinnudeild Háskólans. Bflokkur. Reikiavik. Vols. 1-19, 1943-1963. Rivasgodaya Rivasgodaya. Madrid. Vol. 6-, 1992- [anteriormente, Opusc. Bot. Pharm. Complut.].

APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Russ. J. Genet. Appl. Res. Russian Journal of Genetics: Applied Research. Vols. 1-8, 2011-2018. Sborn. Nauchn. Trudov Prikl. Bot. Genet. Selekts. Sbornik nauchnykh trudov po prikladnoi botanike, genetike i selektsii. Moscú, San Petersburgo [“Leningrado”]. Vols. 83-149, 1984-1993 [título en inglés, Bulletin of applied botany, genetics and plant breeding; anteriormente, Trudy Byuro Prikl. Bot.; Trudy Prikl. Bot. Selekts.; Trudy Prikl. Bot.; posteriormente, Trudy Prikl. Bot. Genet. Selekts.]. Schlechtendalia Schlechtendalia. Veröffentlichungen aus dem Institut für Geobotanik und Botanischer Garten der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg . Halle. Vol. 1-, 1998-. Scrinia Fl. Select. Scrinia florae selectae. San Quintín, Francia. Vols. 1-16, 1882-1897. Sida Sida. Contributions to Botany. Dallas. Vol. 1-, 1962-2006 [posteriormente, J. Bot. Res. Inst. Texas]. Silva Lusitana Silva Lusitana. Lisboa. Vol. 1-, 1993-. Sinensia Sinensia: contributions from the Metropolitan Museum of Natural History, Academia Sinica. Nankín. Vols. 1-20, 1929-1949. Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Cl. Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschftliche Classe. Viena. Vols. 1-42, 1848-1860 [posteriormente, Sitzungsber. Kaiserl. Akad. Wiss., Math.-Naturwiss. Cl., Abt. 1; Akad. Wiss. Wien Sitzungsber., Math.-Naturwiss. Kl., Abt. 1]. Sitzungsber. Königl. Böhm. Ges. Wiss. Prag, Math.-Naturwiss. Cl. Sitzungsberichte der Königlichen Böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften. Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. Praga. 1885-1917 [en 1884 se subtitula: Zprávy o Zasedání Královské České Spolčnosti Nauk v Praze. Třida mathematicko-přírodovědecké; y entre 1886-1917: Věstník Královské České Společnosti Nauk. Třida matematicko-přírodovědecké; anteriormente, Sitzungsber. Königl. Böhm. Ges. Wiss. Prag; posteriormente, Věstn. Král. České Společn. Nauk., Tř. Mat.-Přír.]. Smithsonian Contr. Bot. Smithsonian Contributions to Botany. Washington D.C. Vol. 1-, 1969-. Soc. Échange Pl. Vasc. Eur. Occid. Médit. Société pour l’échange des plantes vasculaires de l’Europe occidentale et du bassin méditerranéen. Lieja. Vol. 14(2)-, 1971- [anteriormente, Bull. Soc. Franç. Échange Pl. Vasc.]. Spisok Rast. Gerb. Fl. S.S.S.R. Bot. Inst. Vsesoyuzn. Akad. Nauk Spisok rastenii [rastenij] Gerbariya [Gerbarija] flory S.S.S.R. izdavaemogo Botanicheskim [Botaničeskim] institutom Vsesoyuznogo [Vsesojuznogo] Akademii Nauk. Schedae ad Herbarium florae U.R.S.S. ab Instituto botanico Academiae scientiarum U.R.S.S. editum. San Petersburgo [“Leningrado”]. Vols. 9-10, 1932-1936. [anteriormente, Spisok Rast. Gerb. Russk. Fl. Bot. Muz. Imp. Akad. Nauk y Spisok Rast. Gerb. Russk. Fl. Bot. Muz. Rossiisk. Akad. Nauk]. Stud. Bot. Univ. Salamanca Studia botanica, Universidad de Salamanca. Salamanca. Vol. 1-, 1982-.

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APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Svensk Bot. Tidskr. Svensk botanisk tidskrift; utgifven af svenska Botaniska Föreningen. Estocolmo. Vol. 1-, 1907-. Symb. Bot. Upsal. Symbolae Botanicae Upsalienses. Arbeten fran Botaniska Institutionen i Uppsala. Upsala. Vols. 1-20, 1932-1974 [posteriormente, Acta Univ. Upsal., Symb. Bot. Upsal.]. Syst. Biodivers. Systematics and biodiversity. Londres, Cambridge. Vol. 1-, 2003- [anteriormente, Bull. Nat. Hist. Mus. London, Bot.]. Syst. Bot. Systematic botany. Quarterly journal of the American Society of Plant Taxonomists. Vol. 1-, 1976- [en parte, anteriormente, Brittonia]. Syst. Bot. Monogr. Systematic Botany Monographs; monographic series of the American Society of Plant Taxonomists. Ann Arbor, Missouri. Vol. 1-, 1980-. Taiwania Taiwania. Taipei, Vol. 1-, 1948. Taxon Taxon. Official news bulletin of the International Society for Plant Taxonomy. Utrecht. Vol. 1-, 1951- [a partir del vol. 15, 1966, se subtitula: News Bulletin...; y a partir del 17, 1968: Journal of the International Society...]. Taxon. & Biosyst. Taxonomy and Biosystematics. Isfahán. Vol. 1-, 2010-. Természettud. Közl. Természettudományi Közlöny [hay suplementos titulados, Pófüzetek a Természettudományi Közlönyhöz]. Budapest. Vols. 1-76, 1869-1944; n. s. vols. 1- [también numerado vol. 88], 1957-; suppl. vols. 20-76, 1888-1944 [anteriormente, Kir. Magyar Természettud. Társ. Évk. (Pest); Kir. Magyar Természettud. Társ. Közl.; para los años 1946-48, véase Természettudomány; para los años 1949-53, véase Term. & Tech.; para los años 1954-56, véase Term. & Társad]. Theor. Appl. Genet. Theoretical and applied genetics; international journal of breeding research and cell genetics. Berlín, Nueva York, etc. Vol. 38-, 1968- [anteriormente, Züchter]. Treb. Mus. Ci. Nat. Barcelona, Sèr. Bot. Treballs del Museu de Ciències Naturals de Barcelona. Sèrie Botànica. Barcelona. Vols. [5], fascs. 1-[15], fasc. 4, 1917-1937 [solo pertenecen a la Sèrie botànica los vols. 5 y 15, con sus fascs. respectivos, en el 12, que también es de esta serie, no se indica en parte alguna lo de Sèrie botànica; el resto de los vols. son de la Sèrie zoològica, Sèrie geològica, Sèrie mineralògica y Sèrie biològico-oceanogràfica; estos vols. de la Sèrie botànica también se han considerado como los vols. 1-3 de las Publicacions de l’Institut Botànic de Barcelona; más tarde, a partir del vol. 5, 1979, Treballs de l’Institut Botànic de Barcelona; los fascs. 1 y 2 del vol. 5, tienen por título Musei Barcinonensis Scientarum Naturalium Opera. Series botanica. I [II]; el vol. 5, fasc. 6, 1924, y 7, 1926, y el vol. 12, 1929, se titulan Trabajos del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona... Serie botánica; el título del fasc. 4 del vol. 15, 1937, es Publicacions l’Institut Botànic, vol. III. no. 4, aunque se sugiere, en el verso de la cubierta delantera, que este trabajo es el no. 4 del vol. 15 de los Treballs del Museu de Ciències Naturals de Barcelona, y también el no. 4 del vol. 3 de las Publicacions de l’Institut Botànic de Barcelona].

APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R., Ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. Trudy Botanicheskogo Instituta Akademii Nauk S S S R. Ser. 1, flora i sistematika vysshikh rastenii [título alternativo, Acta Instituti Botanici Academiae Scientiarum U.R.S.S. Flora et systematica plantae vasculares]. Moscú, San Petersburgo [“Leningrado”]. Vols. 1-13, 19331964 [anteriormente, Trudy Bot. Muz.]. Trudy Byuro Prikl. Bot. Trudy Byuro [Bjuro] po Prikladnoi [Prikladnoj] Botanike [Botanikě]. Bulletin für Angewandte Botanik. Bulletin of applied botany [el subtítulo alemán cambia en algunos vols. por: Bulletin des Bureau für Angewandte Botanik; el subtítulo inglés no aparece en todos los vols.]. San Petersburgo. Vols. 1-10, 1908-1917 [Prilož. vols. 1-16, 1908-1916] [posteriormente, Trudy Prikl. Bot. Selekc., Trudy Prikl. Bot.; Sborn. Nauchn. Trudy Prikl. Bot. Genet. Selekts.]. Trudy Dal nevost. Fil. Akad. Nauk S.S.S.R., Ser. Bot. Trudy Dal’nevostočnogo Filiala Akademii Nauk SSSR, Serija Botaničeskaja. San Petersburgo. Vols. 1-2, 1935-1937. Trudy Prikl. Bot. Trudy po prikladnoi botanike, genetike i selektsii. Bulletin of applied botany, of genetics, and plant-breeding. Moscú, San Petersburgo [“Leningrado”]. Vols. 17(3)-27, 1927-1931; vols. 28(3)-???, 1950-??? [Prilož. vols. 30-84, 192?-1937] [publicado en series; no se publicó entre 1932-1949; los vols. 28(1)-28(2) y Prilož. vols. 57, 59 & 82 no se publicaron; anteriormente, Trudy Byuro Prikl. Bot.;1 Trudy Prikl. Bot. Selekts.; posteriormente, Sborn. Nauchn. Trudov Prikl. Bot. Genet. Selekts.]. Trudy Sredne-Aziatsk. Gosud. Univ., Ser. 8b, Bot. Trudy Sredne-Aziatskogo Gosudarstvennogo Universiteta. Serija 8b. Botanika. Acta Universitatis Asiae Mediae. Botanica. Tashkent. Vols. 1-35, 1928-1937. Uppsala Univ. Årsskr. Uppsala Universitets Årsskrift. Recueil des travaux publié par l’Université d’Upsala. Upsala. 1861-. Varied. Ci. Variedades de ciencias, literatura y artes. Madrid. Vols. [1]-2, 1803-1805 [en 1803 se publicaron 5 nos. agrupados en un tomo; en 1804 y 1805 se publicaron 24 nos. al año que se agruparon en 4 tomos; a 1805 se le llama segundo año]. Veg. Hist. Archaeobot. Vegetation History and Archaeobotany . Nueva York. Vol. 1-, 1992-. Verh. K.K. Zool.-Bot. Ges. Wien Verhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. Viena. Vols. 8-67, 1858-1918 [anteriormente, Verh. Zool.-Bot. Vereins Wien; posteriormente, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien]. Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. Viena. Vols. 68-115, 19181976 [no se publicó entre 1942 y 1950; anteriormente, Verh. Zool.-Bot. Vereins Wien; Verh. K.-K. Zool.-Bot. Ges. Wien; posteriormente, Verh. Zool.-Bot. Ges. Österreich]. Veröff. Geobot. Inst. E.T.H. Stiftung Rübel Zürich Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der Eidg. Techn. Hochschule, Stiftung Rübel, in Zürich. Berna. Vols. 36-?, 1961-1969? [anteriormente, Veröff. Geobot. Inst. Rübel Zürich; posteriormente, Perspect. Pl. Ecol. Evol. Syst.].

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APÉNDICE II Publicaciones periódicas

Veröff. Geobot. Inst. Rübel Zürich Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes Rübel in Zürich. Zúrich. Vols. 1-35, 19241959 [posteriormente, Veröff. Geobot. Inst. E.T.H. Stiftung Rübel Zürich]. Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn Videnskabelige meddelelser fra Dansk den Naturhistoriske Forening i Kjøbenhavn. Copenhague. [Vols. 1-10], (1849/1850-1858), 1851-1859; ser. 2, vols. 1-10, (1859-1868), 18601869; ser. 3, vols. 1-10, (1869-1878), 1870-1878; ser. 4, vols. 1-10, (1879-1888), 1879-88; ser. 5, vols. 1-?, (1889-?), 1890-?; ser. 6?-, vols. ?-?, ?-19??; vol. 63-, 1911/1912- [en la ed. 2 del Botanico Periodicum Huntianum, 2004, se suprime Dansk del título y de la abreviatura]. Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjøbenhavn Videnskabelige meddelelser fra den Naturhistoriske Forening i Kjøbenhavn. Copenhague. [Vols. 1-10], (1849/1850-1858), 1851-1859; ser. 2, vols. 1-10, (1859-1868), 1860-1869; ser. 3, vols. 1-10, (1869-1878), 1870-1878; ser. 4, vols. 1-10, (1879-1888), 1879-88; ser. 5, vols. 1-?, (1889-?), 1890-?; ser. 6?-, vols. ?-?, ?-19??; vol. 63-, 1911/1912Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich Vierteljahrsschrift der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich. Zúrich. Vol. 1-, 1856-. Watsonia Watsonia. Journal of the Botanical Society of the British Isles. Arbroath. Vol. 1-, 1949/1950[anteriormente, Rep. Thirsk Nat. Hist. Soc.; Rep. London Bot. Exch. Club; Rep. Bot. Exch. Club; Bot. Exch. Club Brit. Isles Rep.; Bot. Rep. Thirsk Nat. Hist. Soc.; Rep. London Bot. Exch. Club; Rep. Bot. Exch. Club; Bot. Exch. Club Brit. Isles Rep.; Bot. Exch. Club Soc. Brit. Isles; Bot. Soc. Exch. Club Brit. Isles; Year Book Bot. Soc. Brit. Isles]. Webbia Webbia. Raccolta di scritti botanici. Florencia. Vol. [1]-, 1905- [no se publicó entre 1924 y 1947]. Weed Biol. Managem. Weed Biology and Management. The Official English-language journal of the Weed Science Society of Japan. Tokio. Vol. 1-, 2001-. Wiener Bot. Z. Wiener botanische Zeitschrift. Viena. Vols. 92-93, 1843-1944; [anterior y posteriormente, Oesterr. Bot. Z.]. Willdenowia Willdenowia. Mitteilungen aus dem Botanischen Garten und Museum Berlin-Dahlem. Berlín-Dahlem. Vol. 1(2)-, 1954- [vol. 1(1), 1953, titulado Mitteilungen aus dem Botanischen Garten und Museum Berlin-Dahlen; anteriormente, Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin; Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem].

APÉNDICE III INDICACIÓN ABREVIADA –MÁS EQUIVALENCIAS, ETC.– QUE USAMOS PARA LAS OBRAS AUTÓNOMAS MENCIONADAS EN EL TEXTO

Adans., Fam. Pl. M. Adanson, Familles des plantes. París, 1763[-1764], 2 vols. [vol. 1 (III.1764); vol. 2 (VIIVIII.1763)]. Aiton, Hort. Kew. W. Aiton, Hortus kewensis... Londres, 1789, 3 vols [VIII-X.1789]; ed. 2, 1810-1813, por W.T. Aiton. Aizpuru & al. (eds.), Claves Fl. País Vasco I. Aizpuru Oiarbide, C. Aseginolaza Iparragirre, P.M. Uribe-Echebarría Díaz, P. Urrutia & I. Zorrakin (eds.), Claves ilustradas de la flora del País Vasco y territorios limítrofes. Vitoria, 1999 [versión en euskera, Euskal Herriko landareak eta inguruetakoak sailkatzeko gako irudidunak, 2004]. Ali & Jafri (eds.), Fl. Libya S.I. Ali & S.M.H. Jafri (eds.), Flora of Libya. Trípoli, 1976- [hasta el momento, 150 fascs. y otros 2 no numerados (Pteridophytes y Gymnosperms); cambia de editores varias veces; fascs. 1-24 (1976-1977), editados por S.I. Ali & S.M.H. Jafri; fascs. 25-144 (1977-1986), editados por S.M.H. Jafri & A.A. El-Gadi; fascs. 145-150 (1988-1990), editados por A.A. El-Gadi; Pteridophytes (1989), editado por A.A. El-Gadi & A. El-Taife]. All., Fl. Pedem. C. Allioni, Flora pedemontana... Turín, 1785 [IV-VII.1785], 3 vols. Anton & Zuloaga (eds.), Fl. Vasc. Argent. A.M. Anton & F.O. Zuloaga (eds.), Flora Argentina. Flora vascular de la República Argentina. Buenos Aires, 2012- ; cambia de editores en cada volumen. Arcang., Comp. Fl. Ital. G. Arcangeli, Compendio della flora italiana... Turín, 1882 [I-IV.1882]; ed. 2., Turín, Roma, 1894 [VII-IX.1894]. Ard., Animadv. Bot. Spec. P. Arduino, Animadversionum botanicarum specimen. Venecia, 1759 [después del 3.X.1759, posiblemente en 1760]. Ard., Animadv. Bot. Spec. Alt. P. Arduino, Animadversionum botanicarum specimen alterum. Venecia, 1764 [antes de VIII.1764]. Arias & al., Agric. Gen. Herrera A.S. Arias y Costa & al., Agricultura General de Gabriel Alonso de Herrera, corregida según el testo original de la primera edición publicada en 1513 por el mismo autor y adicio-

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APÉNDICE III Obras autónomas

nada por la Real Sociedad Económica Matritense. Madrid, 1818-1819, 4 vols. [vols. 1 y 2 (1818); vols. 3 y 4 (1819)]. Asch., Fl. Brandenburg P.F.A. Ascherson, Flora der Provinz Brandenburg... Berlín, 1859[1860]-1864, 3 vols. [vol. 1(1), pp. 1-320 (I.1860); vol. 1(2), pp. 321-1034, 1-146 (IV.1864); vols. 2 y 3 (V-VI.1859)]. Asch. & Graebn., Syn. Mitteleur. Fl. P.F.A. Ascherson & K.O.R.P.P. Graebner, Synopsis der mitteleuropäischen Flora. Leipzig, 1896-1938, vols. 1-12(3) [los vols. 8-11 no se publicaron; obra con numerosos colaboradores]. B.R. Baum, Oats Wild Cult. B.R. Baum, Oats: Wild and Cultivated. A Monograph of the Genus Avena L. (poaceae). Ottawa, 1977. Bab., Man. Brit. Bot. Ch.C. Babington, Manual of British botany... Londres, 1843 [V-VII.1843]; ed. 2, 1847 [IVII.1847]; ed. 3, 1851; ed. 4, 1856; ed. 5, 1862; ed. 6, 1867 [I-IX.1867]; ed. 7, 1874 [IVI.1874]; ed. 8, 1881 [VIII.1881]; ed. 8, Add., 1883 [VIII.1883]; ed. 9, 1904 [V-IX.1904; editada por H. Groves & J. Groves]; ed. 10, 1922 [editada por A.J. Wilmott]. Bañares & al. (eds.), Atlas Libro Rojo Fl. España Á. Bañares Baudet, G. Blanca López, J. Güemes Heras, J.C. Moreno & S. Ortiz Núñez (eds.), Atlas y libro rojo de la flora vascular amenazada de España. Madrid, 2003; [ed. 2], 2004; Adenda 2006, 2007; Adenda 2008, 2009 [“2008”]; Adenda 2010, 2011. Barceló, Fl. Baleares F. Barceló y Combis, Flora de las Islas Baleares... Palma de Mallorca, 1879-1881, 5 entregas [fechas de la reseña en Nat. Novit.: 1, pp. 5-150 (III.1880); 2, pp. 151-300 (IV.1880); 3, pp. 301-444 (VII.1880); 4, pp. 445-596 (IV.1881); 5, pp. 597-643, [I]-XLVIII [XLIX-L] (XI.1881)]. Barrelier, Pl. Gall. Icon. J. Barrelier, Plantae per Galliam, Hispaniam et Italiam observatae, iconibus aeneis exhibitae... París, 1714. Baumg., Enum. Stirp. Transsilv. J.Ch.G. Baumgarten, Enumeratio stirpium Magno Transsilvaniae Principatui... Viena, Hermannstadt, 1816-1846, 4 vols. [1 (1816); 2 (XII.1816); 3 (1817); 4 (1846), editado por M. Fuss]. Beauv., P., Ess. Agrostogr. A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Essai d’une nouvelle agrostographie; ou nouveaux genres des Graminées; avec figures représentant les caractères de tous les genres... París, 1812. Beauv., P., Fl. Oware A.M.F.J. Palisot de Beauvois, Flore d’Oware... París, 1805-1820, 2 vols. [publicados en 20 partes, vol. 1 (1805-1807): parte 1: pp 1-8, pl. 1-6 (I-1805); parte 2: pp 9-16, pl. 7-12 (I1805); parte 3: pp 17-32, pl. 13-18 (V-1805); parte 4: pp 33-40, pl. 19-24 (VI-1805); parte 5: pp 41-48, pl. 25-30 (X-1805); parte 6: pp 49-60, pl. 31-36 (V-1806); parte 7: pp 61-72, pl. 37-42 (IX-1806); parte 8: pp 73-80, pl. 43-48 (X-1806); parte 9: pp 81-88, pl. 49-54 (XI1806); parte 10: pp 89-100, pl. 55-60 (II-1807); vol. 2 (1808-1820): parte 11: pp 1-12, pl. 61-66 (IV-1808); parte 12: pp 13-24, pl. 67-72 (VIII-1810); parte 13: pp 25-32, pl. 73-78

APÉNDICE III Obras autónomas

(1810-1811); parte 14: pp 33-44, pl. 79-84 (VIII-1816); parte 15: pp 45-52, pl. 85-90 (VIII1816); parte 16: pp 53-, pl. 91-96 (II-1818); parte 17: pp -72, pl. 97-102 (IV-1818); parte 18: pp 73-, pl. 103-108 (V-1819); parte 19: pp -84, pl. 109-114 (VII-1819); parte 20: pp 85-95, pl. 115-120 (X-1820); las pp 1-8, pl. 1-6 de la parte 1 se publicaron previamente, el 2.X.1803, en una ed. en quarto]. Beck, Fl. Nieder-Österreich G. Beck, Flora von Nieder-Österreich... Viena, 1890-1893, 1 tomo en 2 vols. [vol. 1, pp. 1430 (25.XI.1890); vol. 2(1), pp. 431-889 (III.1892); vol. 2(2), pp. 895-1396 (VI.1893)]. Benth., Cat. Pl. Pyrénées G. Bentham, Catalogue des plantes indigènes des Pyrénées et du Bas-Languedoc... París, 1826 [18-23.X.1826]. Bercht., Oekon.-Techn. Fl. Böhm. F. Berchtold, Oekonomisch-technische Flora Böhmens... Praga, 1836-1843, 3 vols. [varios autores se encargaron de la parte botánica: W.B. Seidl, vol. 1(1), I.1836; Ph.M. Opiz, vol. 1(2), XII.1836; Ph.M. Opiz & F.X. Fieber, vol. 2(1), VIII-IX.1838; Ph.M. Opiz & F.X. Fieber, vol. 2(2), 1839; Ph.M. Opiz & J.D.Ch. Pfund, vol. 3(1), 1841; Ph.M. Opiz, vol. 3(2), 1843]. Bernh., Syst. Verz. J.J. Bernhardi, Systematisches Verzeichnis der Pflanzen... Erfurt, 1800. Bertol., Fl. Ital. A. Bertoloni, Flora italica... Bolonia, 1833-1854[-1857], 10 vols. [vol. 1 (1833-1834); vol. 2 (1835-1836), vol. 3 (1837-1838); vol. 4 (1839-1841); vol. 5 (1842-1844); vol. 6 (18441847); vol. 7 (1847-1850); vol. 8 (1850-1853), vol. 9 (1853-1854); vol. 10 (1854-1857)]. Bieb., M., Fl. Taur.-Caucas. F.A.F. Marschall von Bieberstein, Flora taurico-caucasica... Járkov [“Charkoviae”], 18081819, 3 vols. [vols. 1 y 2 (1808); vol. 3 (XII.1819 o principios de 1820)]. Billot, Annot. Fl. France Allemagne P.C. Billot, Annotations à la flore de France et d’Allemagne. Haguenau, 1855[-1862] [continuadas en la revista Billotia ou notes de botanique, Besanzón, 1864-1878]. Billot, Fl. Gall. Germ. Exs. P.C. Billot, Flora Galliae et Germaniae Exsiccata... Besanzón, 1846-1878, 41 centurias. Blanca & al. (eds.), Fl. Andalucía Orient. G. Blanca López, B. Cabezudo Artero, M. Cueto Romero, C. Fernández López & M.C. Morales Torres (eds.), Flora vascular de Andalucía Oriental. Sevilla, 2009, 4 vols.; ed. 2, 2011, 1 vol. [cambia de editores]. Blanca & al., Libro Rojo Fl. Andalucía G. Blanca López, B. Cabezudo Artero, J.E. Hernández Bermejo, C.M. Herrera Maliani, J. Molero Mesa, J. Muñoz Álvarez & B. Valdés Castrillón, Libro rojo de la flora silvestre amenazada de Andalucía. Sevilla, 1999-2000, 2 vols. [vol. 1, Especies en peligro de extinción (1999); vol. 2, Especies vulnerables (2000)]. Boiss., Diagn. Pl. Orient. P.E. Boissier, Diagnoses plantarum orientalium novarum. Ginebra, Leipzig, París, Como, 1843-1859, 2 series con 3 vols. [serie 1, vol. 1 (1843-1846) y vol. 2 (1849-1854); serie 2, vol. 3 (1854-1859)].

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Boiss., Elench. Pl. Nov. P.E. Boissier, Elenchus plantarum novarum... Ginebra, 1838 [VII.1838]. Boiss., Fl. Orient. P.E. Boissier, Flora orientalis... Basilea, Ginebra, Lyon, 1867-1888, 5 tomos en 7 vols. y un suplemento editado por R. Buser [vol. 1 (IV-VI.1867); vol. 2 (XII.1872 ó I.1873); vols. 3 y 4(1) (IX-X.1875); vol. 4(2) (IV-V.1879); vol. 5(1) (VII.1882); vol. 5(2) (IV.1884); suplemento (X.1888)]. Boiss., Voy. Bot. Espagne P.E. Boissier, Voyage botanique dans le midi de l’Espagne... París, 1839-1845, 2 vols. Boiss. & Reut., Diagn. Pl. Nov. Hisp. P.E. Boissier & G.F. Reuter, Diagnoses plantarum novarum hispanicarum... Ginebra, 1842 [III.1842; tirada aparte, con distinta paginación, de Biblioth. Universelle Genève ser. 2, 38: 195-220 (VI.1842)]. Boiss. & Reut., Pugill. Pl. Afr. Bor. Hispan. P.E. Boissier & G.F. Reuter, Pugillus plantarum novarum Africae borealis Hispaniaeque australis... Ginebra, 1852 [I.1852]. Bolòs, O. & Vigo, Fl. Països Catalans O. de Bolòs i Capdevila & J. Vigo i Bonada, Flora dels Països Catalans... Barcelona, 19842001, 4 vols. [vol. 1, Introducció. Licopodiàcies-Capparàcies (1984); vol. 2, CrucíferesAmarantàcies (VI.1990); vol. 3, Pirolàcies-Compostes (III.1996; “1995”); vol. 4, Monocotiledònies (2001)]. Bonnier & Layens, Tabl. Syn. Pl. Vasc. France G.E.M. Bonnier & G. de Layens, Tableaux synoptiques des plantes vasculaires de la Flore de la France... París, 1894 [V-VI.1894]; ed. 2, 1900. Bonnier, Fl. Ill. France G.E.M. Bonnier, Flore complète illustrée en couleurs de France, Suisse et Belgique... París, Neuchâtel, Bruselas, 1911-1935, 13 vols. [autor de los vols. 7-13, R.Ch.V. Douin]. Bor, Grasses Burma Ceylon India Pakistan N.L. Bor, The Grasses of Burma, Ceylon, India and Pakistan (excluding Bambuseae). EUA, Nueva York, Pergamon, 1960. Bory & Durieu, Expl. Sci. Algérie, Bot. J.-B.G.M. Bory de Saint-Vincent & M.Ch. Durieu de Maisonneuve, Exploration scientifique de l’Algérie... Botanique. París, 1846-1855[-1869], 2 vols. y 1 atlas. Boulos, Fl. Egypt L. Boulos, Flora of Egypt. El Cairo, 1999-2005, 4 vols. [vol. 1 (1999); vol. 2 (2000); vol. 3 (2002); vol. 4 (2005)]. Br., R., Prodr. R. Brown, Prodromus florae Novae Hollandiae... Londres, 1810 [1-7.IV.1810; no se publicaron las pp. 1-144]. Br., R., Voy. Terra Austral. R. Brown, A voyage to Terra Australis... Londres, 1814 [18.VII-10.VIII.1814]. Braun, A., Index Sem. Hort. Berol. A.C.H. Braun, Index seminum in Horto Botanico Berolinensi anno 1859[-???] collectorum. Berlín, 1860[-???].

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Briq., Prodr. Fl. Corse J.I. Briquet, Prodrome de la flore corse... Ginebra, Basilea, Lyon, París, 1910-1955, 3 vols. [vol. 1 (X.1910); vol. 2(1) (VI.1913); vol. 2(2) (III.1936; “1935”); vol. 3(1) (V.1938); vol. 3(2) (X-XII.1955)] [el autor de los vols. 2(2) y 3 es R. de Litardière]. Britton & Br., A., Ill. Fl. N.U.S. N.L. Britton & A. Brown, An illustrated flora of the Northern United States... Nueva York, 1896-1898, 3 vols. [vol. 1 (15.VIII.1896); vol. 2 (31.V.1897); vol. 3 (20.VI.1898)]; ed. 2, 1913 [7.VI.1913], 3 vols. Brongn., Voy. Monde A.Th. Brongniart, Voyage Autour de Monde, Execute par Ordre du Roi, sur la Corvette de Sa Majeste La Coquille... París, 1829. Brot., Fl. Lusit. F. de Avellar Brotero, Flora lusitanica... Lisboa, 1804 [7.XI.1804; cf. J. do Amaral Franco in Anales Jard. Bot. Madrid 45: 374-375 (1988)], 2 vols. Brot., Phytogr. Lusit. Select. Fasc. I F. de Avellar Brotero, Phytografia Lusitaniae selectior... Fascic. Ius. Lisboa, 1801. Casasayas, Fl. Al.lòctona Catalunya T. Casasayas, La flora al.lòctona de Catalunya... Barcelona, 1989 [Univ. de Barcelona, memoria de tesis doctoral]. Castrov. & al. (eds.), Fl. Iber. S. Castroviejo Bolibar, M. Laínz Gallo, G. López González, P. Montserrat Recoder, F. Muñoz Garmendia, J. Paiva & L. Villar Pérez (eds.), Flora iberica. Plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares. Madrid, 1986- [vol. 1 (1986); vol. 2 (1990); vol. 3, S. Castroviejo Bolibar, C. Aedo, S. Cirujano Bracamonte, M. Laínz Gallo, P. Montserrat Recoder, R. Morales Valverde, F. Muñoz Garmendia, C. Navarro Aranda, J. Paiva & C. Soriano Martín (eds.), (1993); vol. 4, S. Castroviejo Bolibar, C. Aedo, C. Gómez Campo, M. Laínz Gallo, P. Montserrat Recoder, R. Morales Valverde, F. Muñoz Garmendia, G. Nieto Feliner, E. Rico Hernández, S. Talavera Lozano & L. Villar Pérez (eds.), (1993); vol. 5, S. Castroviejo Bolibar, C. Aedo, M. Laínz Gallo, R. Morales Valverde, F. Muñoz Garmendia, G. Nieto Feliner & J. Paiva (eds.), (1997); vol. 6, F. Muñoz Garmendia & C. Navarro Aranda (eds.), (1998); vol. 7(1), S. Talavera Lozano, C. Aedo, S. Castroviejo Bolibar, C. Romero Zarco, L. Sáez Goñalons, F.J. Salgueiro González & M. Velayos Rodríguez (eds.), (1999); vol. 7(2), S. Talavera Lozano, C. Aedo, S. Castroviejo Bolibar, A. Herrero Nieto, C. Romero Zarco, F.J. Salgueiro González & M. Velayos Rodríguez (eds.), (2000); vol. 8, S. Castroviejo Bolibar, C. Aedo, C. Benedí i Gonzalez, M. Laínz Gallo, F. Muñoz Garmendia, G. Nieto Feliner & J. Paiva (eds.), (1997); vol. 9, F. Muñoz Garmendia, C. Navarro, A. Quintanar & A. Buira (eds.); vol. 10, G. Nieto Feliner, S.L. Jury & A. Herrero Nieto (eds.), (2003); vol. 11, S. Talavera, C. Andrés, M. Arista, M.P. Fernández Piedra, M.J. Gallego, P.L. Ortiz, C. Romero Zarco, F.J. Salgueiro, S. Silvestre & A. Quintanar Sánchez (eds.), (2011); vol. 12, R. Morales Valverde, A. Quintanar Sánchez, F.J. Cabezas Fuentes, A.J. Pujadas Salvà & S. Cirujano Bracamonte (eds.), (2010); vol. 13, C. Benedí i Gonzalez, E. Rico Hernández, J. Güemes Heras & A. Herrero Nieto (eds.), (2009); vol. 14, J. Paiva, F. Sales, I.C. Hedge, C. Aedo, J.J. Aldasoro Martín, S. Castroviejo Bolibar, A. Herrero Nieto & M. Velayos Rodríguez (eds.), (2001); vol. 15, J.A. Devesa Alcaraz, R. Gonzalo Estébanez & A. Herrero Nieto (eds.), (2007); vol. 16(1), J.A. Devesa, A. Quintanar & M.Á. García (eds.), (2014); vol. 16(2), S. Talavera, A. Buira, A. Quintanar, M.Á. García, M. Talavera, P. Fernández Piedra & C. Aedo (eds.); vol. 17, S. Talavera Lozano, M.J. Gallego Cidoncha, C. Romero Zarco & A. Herrero Nieto (eds.), (2010); vol. 18, S. Castroviejo Bolibar, M. Luceño Garcés, A. Galán de Mera,

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P. Jiménez Mejías, F.J. Cabezas Fuentes & L. Medina Domingo (eds.), (2008; “2007”); vol. 19(1), J.A. Devesa, C. Romero Zarco, A. Buira, A. Quintanar & C. Aedo (eds.), (2020); vol. 20, E. Rico, M.B. Crespo, A. Quintanar, A. Herrero & C. Aedo (eds.), 2013; vol. 21, C. Aed o & A. Herrero Nieto (eds.), (2005)]. Cav., Icon. A.J. de Cavanilles Palop, Icones et descriptiones plantarum... Madrid, 1791-1801, 6 vols. [ed. facsímil, Valencia, 1995]. Čelak ., Prodr. Fl. Böhmen

L.J. Čelakovský, Prodromus der Flora von Böhmen... Praga, 1867-1881, 1 tomo en 4 vols. [vol. 1, pp. 1-112, (1867); vol. 2, pp. 113-388 (1871); vol. 3, pp. 389-691 (1875); vol. 4, 693-955 (III-V.1881); publicados en Arch. Naturwiss. Landesdurchf. Böhmen, Bot. Abth., entre 1867-1881]. Cif. & Giacom., Nomenclator Fl. Ital. R. Ciferri & V. Giacomini, Nomenclator Florae Italicae... Bellinzona, 1950. Cirillo, Pl. Rar. Neapol. D.M.L. Cirillo, Plantarum rariorum Regni Neapolitani... Nápoles, 1788-1792, 2 fascs. [fasc. 1 (I-VI.1788); fasc. 2 (1792)]. Clayton & Renvoize, Gen. Gram. W.D. Clayton & S.A. Renvoize, Genera Graminum: Grasses of the World (Kew Bulletin Additional Series). Kew, 1986. Colmeiro, Enum. Pl. Peníns. Hispano-Lusit. M. Colmeiro y Penido, Enumeración y revisión de las plantas de la Península Hispano-Lusitana e islas Baleares... Madrid, 1885-1889, 5 vols. [vol. 1 (1885); vol. 2 (1886); vol. 3 (1887); vol. 4 (1888); vol. 5 (1889)]. Cope & A. Gray, Grasses Brit. Isles T. Cope & A. Gray, Grasses of the British Isles. Londres, 2009. Costa, Supl. Cat. Pl. Cataluña A.C. Costa y Cuxart, Suplemento al catálogo razonado de las plantas fanerógamas de Cataluña. Barcelona, 1877 [post. V.1877]; está incluido en el mismso vol. que la Introduccion á la flora de Cataluña... [edición] Corregida y aumentada... Coste, H.J., Fl. Descr. France H.J. Coste, Flore descriptive et illustrée de la France... París, 1900-1906, 3 vols. [posteriormente, se publicaron 7 suplementos; los 5 primeros por P. Jovet & R. de Vilmorin; el 6.º por P. Jovet, R. de Vilmorin & M. Kerguélen; y el 7.º por P. Jovet & M. Kerguélen; Suppl. 1 (1972); Suppl. 2 (1974); Suppl. 3 (1975); Suppl. 4 (1977); Suppl. 5 (1979); Suppl. 6 (1985); Suppl. 7 (1990)]; segunda reimpresión, 1937. Cout., Fl. Portugal A.X. Pereira Coutinho, Flora de Portugal... París, Lisboa, Río de Janeiro, São Paulo, Bello Horizonte, 1913 [antes del 1.II.1913]; ed. 2, dirigida por Dr. Ruy Telles Palhinha, Lisboa, 1939. Cronquist & al., Intermount. Fl. A.J. Cronquist & al., Intermountain Flora. Vascular plants of the Intermountain West, U.S.A. ... Nueva York, 1972-, vol. 1- [vol. 1 (1972), reimpr. (1986); vol. 2A (2013); vol. 2B (2005); vol. 3A (1997); vol. 3B (1989); vol. 4(1984); vol. 5 (1994); vol. 6 (1977), reimpr. (1994); los autores cambian según los vols.].

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Curtis, Fl. Londin. W. Curtis, Flora londinensis... Londres, [1775-]1777-1798, 2 vols., con 6 fascs. y 72 números. Curtis, Pract. Observ. Brit. Grasses ed. 2 W. Curtis, Practical observations on the British grasses... ed. 2. Londres, 1790 [la edición primera, titulada, General observations on the advantage which may resul from the introduction of our best grasses, 1787, se pubicó en el vol. 1 de la Flora londinensis]; ed. 3, 1798, ed. 4(1), 1804; ed. 4(2), 1805 [VII.1805]; ed. 5, 1812; ed. 6, 1824; ed. 7, 1834. DC., Cat. Pl. Horti Monsp. A.P. de Candolle, Catalogus plantarum Horti Botanici Monspeliensis... Montpellier, París, Estrasburgo, 1813 [II-III.1813]. De Langhe & al., Nouv. Fl. Belgique J.-E. de Langhe, L. Delvosalle, J. Duvigneaud, J. Lambinon & C. Vanden Berghen, Nouvelle Flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines: ptéridophytes et spermatophytes). Bruselas, 1973; ed. 2., 1978; ed. 3, 1983; ed. 4, 1992, ed. 5, 2004 [cambia de autores y colaboradores en las distintas ediciones]. Delile, Index Sem. Hort. Monsp. A. Raffeneau-Delile, Index seminum Horti Regii Botanici Monspeliensis, anni 1836[-1849]. Montpellier, 1837-1849. Desf., Fl. Atlant. R.L. Desfontaines, Flora atlantica... París, 1798-1799, 2 vols. con 9 fascs. [vol. 1, fasc. 1, pp. I-XX, 1-120, pl. 1-30 (29.IV.1798); fasc. 2, pp. 121-?, pl. 31-60 (VI.1798); fasc. 3, pp. ?, pl. 61-90 (28.VII.1798); fasc. 4, pp. ?-444, pl. 91-120 (IX.1798); vol. 2, fasc. 5, pp. 1-80, pl. 121-150 (X.1798); fasc. 6, pp. 81-160, pl. 151-180 (XI.1798); fasc. 7, pp. 161-?, pl. 181-210 (II.1799); fasc. 8, pp. ?, pl. 211-240 (V.1799); fasc. 9, ?-458, pl. 241-261 (VII.1799); hay dos reimpresiones, una de 1799 y otra de 1800]. Desv., Observ. Pl. Angers N.A. Desvaux, Observations sur les plantes des environs d’Angers... Angers, París, 1818 [VII.1818]. Devesa (ed.), Anat. Palin. Gram. Extrem. J.A. Devesa Alcaraz (ed.), Anatomía foliar y palinología de las gramíneas extremeñas. Badajoz, 1992. Devesa (ed.), Gram. Extremadura J.A. Devesa Alcaraz (ed.), Las gramíneas de Extremadura. Badajoz, 1991. Dubois, Méth. Éprouv. F.N.A. Dubois, Méthode Éprouvée. Orleans, 1803 [ed. 2, 1833; ed. 3, 1840; ed. 4, 1846]. Duby, Bot. Gall. J.É. Duby, Aug. Pyrami de Candolle Botanicon gallicum... París, [1828-30], 1 tomo en 2 vols. [vol. 1, pp. I-XII, 1-544 (12-14.IV.1828); vol. 2, pp. I-VI, 545-1068, I-LVIII (V.1830)]. Dumort., Fl. Belg. B.Ch.J. Dumortier, Florula belgica... Tournay, 1827 [no hay pruebas acerca de una tardía aparición de la flórula, pero las primeras críticas son del VI.1830]. Dumort., Observ. Gramin. Belg. B.Ch.J. Dumortier, Observations sur les Graminées de la flore de Belgique. Tournay, 1824 [VII-IX.1824; “1823”].

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Durand, T., Index Gen. Phan. Th.A. Durand, Index generum phanerogamorum... Bruselas, Londres, Berlín, París, [1887]1888. Durand, T. & Schinz, Consp. Fl. Afric. Th.A. Durand & H. Schinz, Conspectus florae africae... Bruselas, Berlín, París, 1894-1898, 2 vols. [solo se publicaron el vol. 1(2) (VI.1898) y el vol. 5 (XII.1894)]. Engl., Pflanzenw. Ost-Afrikas H.G.A. Engler, Die Pflanzenwelt Ost-Afrikas... Berlín, 1895, 3 vols. [“Theil A”, “Theil B” y “Theil C”], en 7 fascs. [es el vol. 5 de la serie Deutsch-Ost-Afrikas...]. Engl. & Prantl, Nat. Pflanzenfam. H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien... Leipzig, 1887-1915, 38 vols.; ed. 2., Leipzig, Berlín, 1924-1959, 21 vols. [esta segunda edición no se completó]. Fed. (ed.), Fl. Evropeiskoi Chasti SSSR A.A. Fedorov (ed.), Flora Evropeiskoi Chasti SSSR... San Petersburgo, 1974- [cambia de editores varias veces y de título en el vol. 9; vol. 1 (1974), N.N. Tzvelev & S.C. Czerepanov (eds.), titulo en latín, Flora partis Europaeae URSS; vol. 2 (1976), T.V. Egorova (ed.); vol. 3 (1978), G.L. Menitsky (ed.); vol. 4 (1979), Y.G. Gusev (ed.); vol. 5 (1981), R.V. Kamelin (ed.); vol. 6 (1987), N.N. Tzvelev (ed.); vol. 8 (1989), N.N. Tzvelev (ed.); vol. 9 (1996), N.N. Tzvelev (ed.), título en ruso, Flora Vostochnoi Evropy, título en latín, Flora Europae Orientalis; vol. 10 (2001), N.N. Tzvelev (ed.); vol. 11 (2004), N.N. Tzvelev (ed.)]. Fedtsch., B. & al. (eds.), Fl. Turkm. B.A. Fedtschenko, M.G. Popov, A.G. Borissova, I.A. Rajkova & R.J. Rozevits (eds.), Flora Turkmenii. San Petersburgo [“Leningrado”], 1932-1960, 7 vols. [cambia de editores y de lugar de publicación]. Fiori & Paol., Iconogr. Fl. Ital. A. Fiori & G. Paoletti, Iconographia florae italicae... Padua, Udine, 1895-1904, 9 fascs. en 2 vols. [vol. 1(1), pp. 1-32 (XI.1895); vol. 1(2), pp. 33-64 (XII.1896); vol. 1(3), pp. 65-112 (IV.1898); vol. 1(4), pp. 113-200, I-II (I.1899); vol. 2(5), pp. 221-268 (XII.1899); vol. 2(6), pp. 269-332 (III.1901); vol. 2(7), pp. 333-380 (VI.1902); vol. 2(8), pp. 381-412 (V.1903); vol. 2(9), pp. 413-528, I-II (XII.1904)]; ed. 2. [aumentada por A. Fiori], San Casciano Val di Pesa, 1921 ; ed. 3. [aumentada por A. Fiori], Florencia, 1933. Flüggé, Gram. Monogr. Paspalum J. Flüggé, Graminum monographiae... Pars I. Paspalum. Reimaria. Hamburgo, 1810. Forssk., Fl. Aegypt.-Arab. P. Forsskål, Flora aegyptiaco-arabica... Copenhague, 1775 [1.X.1775; editada por C. Niebuhr]. Fourn., E., Mexic. Pl. E.P.N. Fournier, Mexicanas Plantas. París, 2 vols., 1872-1886. Fourn., P., Quatre Fl. France P.V. Fournier, Les quatre flores de la France... Poinson-les-Grancey, [1934-]1940 [pp. 1-64 (13.XI.1934); pp. 65-160 (9.IV.1935); pp. 161-256 (1.X.1935); pp. 257-448 (27.IV.1936); pp. 449-576 (28.X.1936); pp. 577-704 (17.VIII.1937); pp. 705-832 (27.I.1938); pp. 833-896 (12.X.1938); pp. 897-992 (24.IV.1939); pp. 1065-1092 (X.1940)]; Deuxième tirage, París (X-XII.1946); Nouveau tirage, París (1961); Additiions et corrections, P. Fournier in Monde Pl. ser. 6, 42(247): 33 (1947), E. Thommen, loc. cit. 42(248): 43-46 (1947), H. Breistroffer,

APÉNDICE III Obras autónomas

loc. cit. 45(265): 11, 45(266): 21-22 (1950), A. Berton, loc. cit. 51(317): 4-6, 51(318): 11, 51(319): 15-17 (1956). Fr., Novit. Fl. Suec. Mant. E.M. Fries, Novitiarum florae suecicae mantissa [prima; altera; tertia]... Lund, 1832-1845, 3 partes [matissa prima, partic. 1-3, pp. 1-56 (1832), partic. 4, pp. 57-64 (1834), partic. 5, pp. 65-84 (1835); mantissa altera (1839); mantissa tertia, partic. I-III, pp. 1-48 (VII.1842), partic. IV-VI, pp. 49-96 (1843), partic. VII-XIII, pp. 97-204 (1845)]. Franco, Nova Fl. Portugal J. do Amaral Franco, Nova flora de Portugal (Continente e Açores). Lisboa, 1971-2003 [vol. 1, Lycopodiaceae-Umbelliferae (1971); vol. 2, Clethraceae-Compositae (1984); vol. 3(1), Alismataceae-Iridaceae (1994); vol. 3(2), Gramineae (1998); vol. 3(3), Juncaceae-Orchidaceae (2003); los autores del vol. 3 son J. do Amaral Franco y M.L. Rocha Afonso]. Gaertn., Fruct. Sem. Pl. J. Gaertner, De fructibus et seminibus plantarum... Stuttgart, Tubinga, 1788-1791[-1792], 2 vols., con 4 partes y 10 centurias [vol. 1 (XII.1788); vol. 2(1), pp. I-LII, 1-184, pl. 80-119 (IX-XI.1790); vol. 2(1), pp. 185-352, pl. 120-156 (IV-V.1791); vol. 2(2), pp. 353-504, pl. 157-180 (IX-XII.1791); vol. 2(4), pp. 505-520 [err.] (I-VI.1792)]. Gaudin, Agrost. Helv. J.F.A.P. Gaudin, Agrostologia helvetica... París, Ginebra, 1811, 2 vols. Gaut., Cat. Fl. Pyrénées-Orientales M.C.G. Gautier, Catalogue raisonné de la flore des Pyrénées-Orientales... Perpiñán, 1897 [prob. XII.1897]. Gay, C., Fl. Chil. C. Gay, Historia física y política de Chile [...] Botánica [...] [Flora chilena]. París, Santiago de Chile, 1845-1854, 8 volos., en 26 fascs., 1 vol. “Atlas” Gillet & Magne, Nouv. Fl. Franç. ed. 3 C.C. Gillet & J.H. Magne, Nouvelle flore française... ed. 3. París, 1873. Gir.-Cañas, Gen. Eragrostis D. Giraldo-Cañas, TThe genus Eragrostis (Poaceae: Chloridoideae) in northwestern south America (Colombia, Ecuador, and Perú): morphological and taxonomic studies. Bogotá, 2012. Gmel., J.F., Syst. Nat. J.F. Gmelin, Caroli à Linné... Systema naturae... Tomus II. Editio decima tertia, aucta, reformata. Cura Jo. Frid. Gmelin. Leipzig, 1791[-1792], 1 tomo en 2 vols. [2(1), pp. 1-884 (IX-XI.1791); 2(2), pp. 885-1661 (IV-X.1792); el conjunto del Systema naturae lo forman 3 tomos en 7 vols. (1888-1793)]. Godr., Fl. Lorraine D.A. Godron, Flore de Lorraine... Nancy, 1843-1844, 3 vols. [vol. 1 (IX-X.1843); vol. 2 (XII.1843); vol. 3 (V.1844); tiene un Premier supplément, 1845 (VII.1845)]; ed. 2, 2 vols. (1857) [se imprimió a la vez en Nancy, “Nancy... Metz, París”, y en París, “Paris... Londres... Nueva York... Madrid... Nancy”; hay otra reimpresión, en “Nancy... Paris”, en 1861]; ed. 3, Nancy, 2 vols., 1883 [por P.H.M.Th.A. Fliche]. Gouan, Fl. Monsp. A. Gouan, Flora monspeliaca... Lyon, 1764.

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APÉNDICE III Obras autónomas

Gouan, Hortus Monsp. A. Gouan, Hortus Regius Monspeliensis... Lyon, 1762. Gray, A., Manual A. Gray, A manual of the botany of the Northern United States... Boston, Cambridge, Londres, 1848; ed. 2, 1856; ed. 3, 1862; ed. 4, 1863; ed. 5, 1867; ed. 6, 1890; ed. 7 [titulada: Gray’s new manual of botany...], 1908; ed. 8, 1950 [titulada: Gray’s manual of botany...]. Gren. & Godr., Fl. France J.Ch.M. Grenier & D.A. Godron, Flore de France... París, Londres, Besanzón, Nueva York, Madrid, 1847-1856, 3 vols. [vol. 1(1), pp. 1-330 (XI.1847; “1848”); vol. 1(2), pp. 331-776 (XII.1848-I.1849); vol. 2(1), pp. 1-392 (XI.1850); vol. 2(2), pp. 393-760 (principios de 1853; “1852”); vol. 3(1), pp. 1-384 (antes de VI.1855); vol. 3(2), pp. 385-779 (IX.1856)]. Guss., Fl. Sicul. Prodr. G. Gussone, Florae siculae prodromus... Nápoles, 1827-1828[-1832], 2 vols. [vol. 1 (XXII.1827); vol. 2 (1828-1832)]. Guss., Fl. Sicul. Syn. G. Gussone, Florae siculae synopsis... Nápoles, 1843-1845, 2 vols. [vol. 1 (1843); vol. 2(1), pp. 1-529 (1844); 2(2), pp. 527[sic]-920 (1844-1845)]. Guss., Index Sem. Hort. Boccadifalco 1825 G. Gussone, Index seminum anni 1825 quae ad Horto Regio in Boccadifalco... [Nápoles], 1825. Haller, Hist. Stirp. Helv. A. von Haller, Historia stirpium indigenarum Helvetiae inchoata... Berna, 1768, 3 vols. Harv. & Sond. (eds.), Fl. Cap. W.H. Harvey & O.W. Sonder (eds.), Flora capensis... Dublín, Londres, Ciudad del Cabo, 1860-1933, 7 vols. en 11 tomos; cambia de editores varias veces; vol. 1 (1860), vol. 2 (1862) y vol. 3 (1865), editados por W.H. Harvey & O.W. Sonder; vol. 4 (1904-09), vol. 5 (190125), vol. 6 (1896-97) y vol. 7 (1897-1900), editados por W.T. Thiselton-Dyer; suplemento del vol. 5(2) (1933), editado por A.W. Hill. Harz, Landw. Samenk. C.O. Harz, Landwirthschafliche Samenkunde. Hanbuch fur Botaniker, Landwirthe, Gartner... Berlín, 1885. Hegi, Ill. Fl. Mitt.-Eur. G. Hegi, Illustrierte Flora von Mittel-Europa... Múnich, 1906-1931, 7 tomos en 13 vols.; ed. 2, Múnich, Berlín, Hamburgo, 1936-; ed. 3, Múnich, Berlín, Hamburgo, 1966-. Henrard, Monogr. Digitaria J.T. Henrard, Monograph of the Genus Digitaria. Leide, 1950. Hess, H.E., Landolt & Hirzel, R., Fl. Schweiz H.E. Hess, E. Landolt & R. Hirzel, Flora der Schweiz... Basilea, Stuttgart, 1967-, hasta el momento 3 vols. [vol. 1, Pteridophyta-Caryophyllaceae (1967); vol. 2, Nymphaeaceae-Primulaceae (1970); vol. 3, Plumbaginaceae-Compositae (1976)]; ed. 2, 1976-, hasta el momento 3 vols. [vol. 1 (1976); vol. 2 (1977); vol. 3 (1980)]. Hitchc., Man. Grasses U.S. A.S. Hitchcock, Manual of the grasses of the United States. Washington, 1935.

APÉNDICE III Obras autónomas

Holmgren, N.H. & al., Ill. Comp. Gleason Cronquist’s Man. N.H. Holmgren, P.K. Holmgren & H.A. Gleason, Illustrated companion to Gleason and Cronquist’s manual: illustrations of the vascular plants of northeastern United States and adjacent Canada. Nueva York, 1998. Honck., Verz. Gew. Teutschl. G.A. Honckeny, Vollständiges Systematisches Verzeichniss aller Gewächse Teutschlandes... Leipzig, 1782. Host, Icon. Descr. Gram. Austriac. N.T. Host, ...Icones et Descriptiones graminum austriacorum.... Viena, 1801-1809, 4 vols. Huds., Fl. Angl. W. Hudson, Flora anglica... Londres, 1762, 1 tomo en 2 vols. [vol. 1, pp. 1-334; vol. 2, pp. 335-690]; ed. 2, 1778. Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. F.H.A. von Humboldt, A.J.A. Bonpland & K.S. Kunth, Nova genera et species plantarum... París, [1815]1816-1825, 7 vols. [hay dos ediciones, una en folio y otra en cuarto; con distinta paginación]. Husn., Graminées P.T. Husnot. Graminées... Caen, 1896-1899, 1 vol. en 4 fasc., [fasc. 1, p. 1-24, pl. 1-8 (V.1896); fasc. 2, p. 25-48, pl. 9-17 (23.VI.1897); fasc. 3, p. 49-72, pl. 18-24 (3.XII.1898); fasc. 4, p. 73-92, [I]-VIII, pl. 25-33 (27.XI.1899)]. J.-M. Tison & al., Fl. France Médit. Continent. J.-M. Tison, P. Jauzein & H. Michaud, Flore de la France méditerranéenne continentale Turriers, 2014. Jacq., Fragm. Bot. N.J. Freiherr von Jacquin, Fragmenta botanica... Viena, [1800-]1809, 1 vol., en 6 part. [part. 1 (1800); part. 2 (1801); pat. 4 (ant. 20.VIII.1805); part. 5 (post. III.1807); part. 6 (IIIII.1809)]. Jacq., Icon. Pl. Rar. N.J. Freiherr von Jacquin, Icones plantarum rariorum. Viena, 1781-1793, 3 vols. Jahand. & Maire, Cat. Pl. Maroc É. Jahandiez & R.Ch.J.E. Maire, Catalogue des plantes du Maroc. Argel, 1931-1941, 1 tomo en 4 vols. [colaboradores: J.A. Battandier, L.O. Ducellier & P. Font Quer; el vol. 4 es de L. Emberger & R. Maire. Vol. 1, pp. [I]-XL, [1]-159 (1931); vol. 2, pp. [XLI-XLIII], [161]-557 (1932); vol. 3, pp. [I*], [XLI]-LVII, [559]-913 (1934); vol. 4, pp. [I*-V*], [LIX(“IX”)]-LXXV, [915]-1181 (1941)]. Jarvis, C.E., Order Chaos C.E. Jarvis, Order out of chaos... Londres, 2007. Jaub. & Spach, Ill. Pl. Orient. H.F. Comte de Jaubert & É. Spach, Illustrationes plantarum orientalium... París, 1842-1857, 5 vols. [vol. 1 (1842-1843); vol. 2 (1844-1846); vol. 3 (1847-1850); vol. 4 (1850-1853); vol. 5 (1853-1857)]. Jauzein, Fl. Champs Cult. P. Jauzein, Flores des champs cultivés. París, 1995.

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APÉNDICE III Obras autónomas

Koeler, Descr. Gram. G.L. Koeler, Descriptio Graminum in Gallia et Germania tam sponte nascentium quam humana ... Fráncfort del Meno, 1802. Kom. (ed.), Fl. URSS V.L. Komarov (ed.), Flora URSS... San Petersburgo [“Leningrado”], 1934-1964, 30 vols. [V.L Komarov edita los vols. 1-13, los siguientes son editados por B.K. Schischkin & E. Bobrov. La traducción al inglés (1968-2004) se publica como Flora of the U.S.S.R. (Flora SSSR)]. Kops, Fl. Bat. J. Kops, Flora Batava. Ámsterdam. Vols. 1-28, 1800-1940. Koyama, T., Grasses Japan T. Koyama, Grasses of Japan and its neighboring regions: an identification manual. Tokyo, 1987. Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. K. Kubitzki (ed.), The families and genera of vascular plants. 1990- [hasta el momento, 14 vols.; cambia de editores varias veces; vol. 1 (1990), editado por K.U. Kramer & P.S. Green; vol. 2 (1993), editado por K. Kubitzki, J.G. Rohwer & V. Bittrich; vols. 3 y 4 (1998), editados por K. Kubitzki; vol. 5 (2003), editado por K. Kubitzki & C. Bayer; vol. 6 (2004), editado por K. Kubitzki; vol. 7 (2004), editado por J.W. Kadereit; vol. 8 (2007), editado por J.W. Kadereit & C. Jeffrey; vols. 9 (2007), 10 (2011) y 11 (2014), editados por K. Kubitzki; vol. 12 (2014), editado por J. Kuijt & B. Hansen; vol. 13 (2015) editado por E.A. Kellogg; vol. 14 (2016) editado por J.W. Kadereit & V. Bittrich]. Kunth, Enum. Pl. C.S. Kunth, Enumeratio plantarum... Stuttgart, Tubinga, 1833-1850, 5 vols. [vol. 1 (VIIVIII.1833); vol. 2 (1-6.V.1837); vol. 3 (23-29.V.1841); vol. 4 (17-19.VII.1843); vol. 5 (1011.VI.1850)]. Kunth, Révis. Gramin. C.S. Kunth, Révision des graminées publiées dans les Nova genera et species plantarum de Humboldt et Bonpland... París, 1829-1834 [44 partes]. Kuntze, Revis. Gen. Pl. C.E.O. Kuntze, Revisio generum plantarum... Leipzig, etc., 1891-1898, 3 partes en 5 vols. [vols. 1 y 2 (1891); vol. 3(1) (1893); vol. 3(2 y 3) (1898)]. L., Cent. Pl. I C. von Linné, Centuria I. plantarum... Upsala, 1755. L., Cent. Pl. II C. von Linné, Centuria II. plantarum... Upsala, 1756. L., Demonstr. Pl. C. von Linné, Demonstrationes plantarum... Upsala, 1753. L., Fl. Palaest. C. von Linné, Flora Palaestina... Upsala, 1756. L., Fl. Suec. ed. 2 C. von Linné, Flora suecica... ed. 2. Estocolmo, 1755. L., Mant. Pl. C. von Linné, Mantissa plantarum... Estocolmo, 1767-1771 [con 2 partes, la segunda titulada Mantissa plantarum altera... publicada en 1771].

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APÉNDICE III Obras autónomas

L., Sp. Pl. C. von Linné, Species plantarum... Estocolmo, 1753, 1 tomo en 2 vols. L., Sp. Pl. ed. 2 C. von Linné, Species plantarum... ed. 2. Estocolmo, 1762-1763, 1 tomo en 2 vols. [vol. 1 (IX.1762); vol. 2 (VII.1763)]. L., Syst. Nat. ed. 10 C. von Linné, Systema naturae... ed. 10. Estocolmo, 1758-1759, 2 vols. [vol. 2 (Vegetabilia), V-VI.1759]. L., Syst. Nat. ed. 12 C. von Linné, Systema naturae... ed. 12. Estocolmo, 1766-1768. L., Syst. Veg. ed. 13 C. von Linné, Systema vegetabilium... ed. 13. Gottinga, Gotha, 1774 [IV-VI, 1774]. Lag., Elench. Pl. M. Lagasca y Segura, Elenchus plantarum... Madrid, 1816 [incluye Generum specierumque plantarum..., que tiene idéntica paginación y texto que Genera et species plantarum..., Madrid, 1816]. Lag., Gen. Sp. Pl. M. Lagasca y Segura, Genera et species plantarum, quae aut novae sunt aut nondum recte cognoscuntur. Madrid, 1816. Lam., Encycl. J.-B.P.A. Monnet de Lamarck, Encyclopédie méthodique. Botanique... París, Lieja, 17831817, 8 vols. y 5 suplementos [coautor y autor de los últimos vols.: J.L.M. Poiret; hay, además, otros muchos colaboradores]. Lam., Fl. Franç. J.-B.P.A. Monnet de Lamarck, Flore françoise... París, 1779 [“1778”], 3 vols. Lam., Tabl. Encycl. J.-B.P.A. Monnet de Lamarck, Tableau encyclopédique et méthodique. Botanique... París, 1791-1823, 3 tomos en 6 vols. Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3 J.-B.P.A. Monnet de Lamarck & A.P. de Candolle, Flore française... ed. 3. París, 18051815, 5 tomos en 6 vols. [tomos 1-4 (vols. 1-5) (17.IX.1805); tomo 5 (vol. 6) (8.X.1815); hay una reimpresión, con pequeños cambios, del tomo 5, en 1829]. Lange, Descr. Icon. Pl. Nov. J.M.Ch. Lange, Descriptio iconibus ilustrata plantarum novarum... Copenhague, 1864[1866]. Lange, Pugill. Pl. Hispan. J.M.Ch. Lange, Pugillus plantarum imprimis hispanicarum Copenhague, 1860-1866, 4 fasc. [fasc. 1 (ant. 23.XI.1860), tirada aparte de Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1860(1-4): 1-82 (I.1861); fasc. 2 (fin. 1861), tirada aparte de Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1861(1-7): 33-116 (1862); fasc. 3 (fin. 1863), tirada aparte de Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1863(1-4): 1-58 (1864); fasc. 4 (ant. 13.VII.1866), tirada aparte de Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 1865(1-8): 30-204, tab. III-IV (1866); de esta última hay otra tirada aparte con distinta paginación, p. [225]-399, Tab. III-IV].

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APÉNDICE III Obras autónomas

Ledeb., Fl. Ross. C.F. von Ledebour, Flora rossica... Stuttgart, (1841)1842-1853, 4 vols. [vol. 1 (1841-1843); vol. 2 (1843-1846); vol. 3 (1847-1851); vol. 4 (1852-1853)]. Lej. & Courtois, Comp. Fl. Belg. A.L.S. Lejeune, Compendium florae belgicae... Lieja, 1828-1836, 3 vols. [vol. 1 (1828); vol. 2 (1831); vol. 3 (1836)]. Leyss., Fl. Halens. F.W. von Leysser, ...Flora Halensis... Halle del Saale, 1761 [ed. altera (1783)]. Lindm., Bilder Nordens Fl. C.A.M. Lindman, Bilder ur Nordens Flora. Estocolmo, 1901-1905, 3 vols. [edición complementada 1917-1926]. Link, Enum. Hort. Berol. Alt. J.H.F. Link, Enumeratio plantarum Horti Regii Berolinensis altera... Berlín, 1821-1822, 2 vols. [vol. 1 (1821); vol. 2 (1822)]. Link, Hort. Berol. J.H.F. Link, Hortus Regius Botanicus Berolinensis ... Berlín, 1827-1833, 2 vols. [vol. 1 (1827); vol. 2 (1833)]. Llamas & Acedo (eds.), Bot. Pirenaico-Cantábrica F. Llamas & C. Acedo (eds.), Botánica pirenaico-cantábrica en el siglo XXI, Universidad de León. León, 2009. Loisel., Fl. Gall. J.L.A. Loiseleur-Deslongchamps, Flora gallica... París, 1806-1807, 2 partes [parte 1, pp.[I]VIII, [1]-336 (15.V.1806); parte 2, pp.[I]-VI, [337]-742, pl. 1-21 (12.IV.1807)]; ed. 2, 1828. Mabille, Rech. Pl. Corse J.P. Mabille, Recherches sur les plantes de la Corse... Paris, 1867-1869; 2 vols. [vol. 1 (1867); vol. 2 (1869)]. Maire, Fl. Afrique N. R.Ch.J.E. Maire, Flore de l’Afrique du Nord... París, 1952- [vol. 1 (1952); 2 (1953); 3 (1955); 4 (1957); 5 (1958); 6 (1959); 7 (1961); 8 (1962); 9 (1963); 10 (1963); 11 (1964); 12 (1965); 13 (1967); 14 (1977); 15 (1980); 16 (1987); autor de algunos vols. P. Quézel]. Malato-Beliz & Cadete, Cat. Pl. Infest. J.V.C. Malato-Beliz & A. Cadete, Catálogo das plantas infestantes das searas de trigo... Lisboa, 1978-1983, 2 vols. [vol. 1, 1978; vol. 2, 1983]. Mart., Fl. Bras. C.F.P. von Martius, Flora Brasiliensis... Múnich, Viena, Leipzig, 1840-1906, 15 tomos en 40 vols. McClint., D.C., Wild Fl. Guernsey, Suppl. D.C. McClintock, Supplement to the wild flowers of Guernsey. Guernsey, 1987. Meikle, Fl. Cyprus R.D. Meikle, Flora of Cyprus. Kew, 1977-1985, 2 vols. [vol. 1 (1977); vol. 2 (1985)]. Metcalfe, C.R. (ed.), Anat. Monocot. C.R. Metcalfe (ed.), Anatomy of the Monocotyledons. Oxford, 1960-, cambia de editores varias veces, hasta el momento 9 vols. [vol. 1, 1960; vol. 2, 1961; vol. 3, 1969; vol. 4, 1969; vol. 5, 1971; vol. 6, 1972; vol. 7, 1982; vol. 8, 1995; vol. 9, 2002].

APÉNDICE III Obras autónomas

Michx., Fl. Bor.-Amer. A. Michaux, Flora boreali-americana... París, Estrasburgo, 1803, 2 vols. Mill., Gard. Dict. ed. 8 Ph. Miller, The gardeners dictionary... ed. 8. Londres, 1768 [16.IV.1768]. Miq., Fl. Ned. Ind., Eerste Bijv. F.A.W. Miquel, Flora van Nederlandsch Indië..., Eerste bijvoegsel... Utretch, Leipzig, 18601861. Mobb., Taxon. Distrib. Spartina D.G. Mobberley, Taxonomy and distribution of the genus Spartina. Iowa, 1953. Moench, Methodus C. Moench, Methodus plantas horti botanici et agri marburgensis... Marburgo, 1794 [4.V.1794]; tiene un suplemento publicado en 1802. Moench, Suppl. Meth. C. Moench, Supplementum ad methodum plantas... [Marburgo], 1802 [2.V.1802]. Moreno, J.C. & Sainz, H., Atlas Corol. Monocot. Peníns. Ibér. J.C. Moreno & E. Sainz, Atlas corológico de las monocotiledóneas endémicas de la Península Ibérica y Baleares. Madrid, 1992. Morin (conv. ed.), Fl. N. Amer. N.R. Morin (conv. ed.), Flora of North America North of Mexico. Nueva York, Oxford, 1993- [vol. 1, Introduction (1993); vol. 2, Pteridophytes and Gymnosperms (1993); vol. 3 Magnoliidae and Hamamelidae, (1997); vol. 4, Caryophyllidae, part 1 (2003); vol. 5, Caryophyllidae, part 2 (2005); vol. 19, Asteridae (in part): Asteraceae, part 1 (2006); vol. 20, Asteridae (in part): Asteraceae, part 2 (2006); vol. 21, Asteridae (in part): Asteraceae, part 3 (2006); vol. 22, Alismatidae, Arecidae, Commelinidae (in part), and Zingiberidae (2000); vol. 23, Commelinidae (in part): Cyperaceae (2002); vol. 24, Commelinidae (in part): Poaceae, part 1 (2007); vol. 25, Commelinidae (in part): Poaceae, part 2 (2003); vol. 26, Liliidae: Liliales and Orchidales (2002); vol. 27, Bryophyta: Mosses, part 1 (2007); cambia de editores en cada volumen]. Muhl., Cat. Pl. Amer. Sept. G.H. E. Muhlenberg, Catalogus Plantarum Americae Septentrionalis: huc usque cognitarum indigenarum et cicurum. Lancaster, 1813. Muhl., Descr. Gram. G.H.E. Muhlenberg, Descriptio uberior graminum et plantarum calamariarum Americae septentrionalis indigenarum et cicurum. Filadelfia, 1817. Murb., Contr. Fl. Nord-Ouest Afrique S.S. Murbeck, Contributions à la connaissance de la flore du nord-ouest de l’Afrique... Lund, 1897-1905, 6 partes [tirada aparte, con distinta paginación de Acta Univ. Lund.; parte 1, Acta Univ. Lund. 33(12): [I]-VI, [1]-126, láms. 1-6 (finales de 1897); parte 2, Acta Univ. Lund. 34(7): 1-41, láms. 7-9 (XI-XII.1898); parte 3, Acta Univ. Lund. 35(3): 1-30, [1-2], láms. 10-12 (XI-XII.1899); parte 4, Acta Univ. Lund. 36(1): 1-34, [1-4], láms. 13-15 (IVI.1900); Deuxième série, 1, pp. 1-40, pl. 1-7 (XII.1905); Deuxième série, 2, pp. 43-83, pl. 8-20 (23-31.XII.1905)]. Murray, Prodr. Stirp. Gott. J.A. Murray, Prodromus designationis stirpium gottingensium... Gotinga, 1770.

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APÉNDICE III Obras autónomas

Murray, Syst. Veg. ed. 14 J.A. Murray, Caroli à Linne equitis Systema vegetabilium... Editio decima quarta... curante Jo. Andrea Murray... Gotinga, 1784 [V-VI.1784]. Nasir & Ali (eds.), Fl. Pakistan E. Nasir & S.I. Ali (eds.), Flora of Pakistan... Islamabad, 1980-, fasc. 132- [a lo largo de la obra cambian los editores; algunos fascs. fueron publicados en lugares diversos: Karachi, San Luis, etc.; los fascs. 1-131 (1970-1979) se titulan Flora of West Pakistan...]. Nees, Fl. Afr. Austral. Ill. C.G.D. Nees von Esenbeck, Florae Africae australioris illustraliones monographicae Glogaviae, 1841. Nees, Gramineae C.G.D. Nees von Esenbeck, Gramineae. 1841 [preimpresión de Nova Acta Leop. 19, suppl. 1: 135-208. 1843 (contiene F.J.F. Meyen, Beitr. Botanik)]. Nicora & Rúgolo, Gén. Gram. Amér. Austr. E.G. Nicora & Z.E. Rúgolo, Los géneros de gramíneas de América Austral: Argentina, Chile, Uruguay y áreas limítrofes de Bolivia, Paraguay y Brasil. Buenos Aires, 1987. Nutt., Gen. N. Amer. Pl. Th. Nuttall, The genera of North American plants... Filadelfia, 1818, 2 vols. [14.VII.1818]. Nyman, Consp. Fl. Eur. C.F. Nyman, Conspectus florae europaeae... Örebro, 1878-1890, 2 vols. [4 fascs. y suppl. I, en 1 tomo, 1878-1884; suppl. II(1) y suppl. II(2), en 1 tomo, 1889-1890]. Nyman, Syll. Fl. Eur. C.F. Nyman, Sylloge florae Europaeae... Örebro, 1854-1855. Oeder (ed.), Fl. Dan. G.Ch.E.O. Oeder (ed.), Flora Danica. Copenhague, (1761-)1764-1883, 17 vols. [volúmenes publicados en 51 fascículos y 3 suplementos; editores: G.Ch.E.O. Oeder, 1728-1791; O.F. Müller, 1730-1784; M. Vahl, 1749-1804; J.W. Hornemann 1770-1841; J.F. Schouw, 17891852; J.L.M. Vahl, 1796-1854; F.M. Liebmann, 1813-1856; J.J.S. Steenskrup, 1813-1897; J.M.Ch. Lange, 1818-1898]. Oliv., Fl. Trop. Afr. D. Oliver, Flora of tropical Africa... Londres, 1868-1937, 10 vols. Opiz, Naturalientausch Ph.M. Opiz, Naturalientausch. Praga, 1823-1830, 12 fascs. Opiz, Seznam Ph.M. Opiz, Seznam Rostlin Květeny České... Praga, 1852. Parl., Fl. Ital. F. Parlatore, Flora italiana... Florencia, 1848-1896, 10 vols. [los autores de los vols. 6-10 son T. Caruel –de todos, salvo lo indicado a continuación–, E. Tanfani –vols. 7(1), 8(1) y p.p. del 9(2)–, G. Arcangeli –vol. 7(2)–, A. Mori –vol. 8, Plumbaginaceae–, L. Caldesi –vol. 8, Primulaceae– y F. Parlatore –vol. 9(1), Violaceae, Droseraceae y Elatinaceae–]. Parl., Fl. Palerm. F. Parlatore, Flora palermitana... Florencia, 1845 [post. 1.III.1845; tirada aparte, con distinta paginación, del Giorn. Bot. Ital. vol. 1(1): 69-208, vol. 1(2): 284-375, vol. 2(1): 60-173, vol. 2(2): 326-350; ed. facsímil, Palermo, 1992].

APÉNDICE III Obras autónomas

Parl., Pl. Nov. F. Parlatore, Plantae novae... París, 1842 [2.IV.1842]. Parl., Rar. Pl. Sicilia F. Parlatore, Rariorum plantarum... Sicilia sponte provenientium... [Palermo], 1838-1840, 2 fascs. [fasc. 1, pp. 1-16, 1 pl. (1838), tirada aparte del Giorn. Sci. Sicilia de 1837 y 1838; fasc. 2, pp. 3-21, pl.? (1840)]. Pau, Carta Bot. C. Pau y Español, Carta á un botánico. Zaragoza, 1904-1907 [1ª (1904); 2ª (1905); 3ª (1906); 4ª (1907)]. Pau, Not. Bot. Fl. Españ. C. Pau y Español, Notas botánicas á la flora española... Madrid, Segorbe, 1887-1895, 6 fascs. Pers., Syn. Pl. C.H. Persoon, Synopsis plantarum... París, Tubinga, 1805-1807, 2 vols. [vol. 1 (1.IV15.VI.1805); vol. 2(1), pp. 1-272 (XI.1806); vol. 2(2), pp. 273-657 (IX.1807)]. Peterm., Fl. Bienitz W.L. Petermann, Flora des Bienitz... Leipzig, 1841. Pignatti, Fl. Italia S. Pignatti, Flora d’Italia. Bolonia, 1982, 3 vols. Pignatti & al., Fl. Italia ed. 2 S. Pignatti, R. Guarino & M. La Rosa. Flora d’Italia. Bolonia, 2017-2019, 4 vols. Pit., Explor. Sci. Maroc, Bot. C.-J.M. Pitard, Exploration scientifique du Maroc... Botanique. París, 1913. Planellas, Ensayo Fl. Gallega G.J. Planellas Giralt, Ensayo de una flora fanerogámica gallega... Santiago de Compostela, 1852. Poir., Voy. Barbarie J.L.M. Poiret, Voyage en Barbarie... París, 1789, 2 vols. Portal, Eragrostis France Europe Occid. R. Portal, Eragrostis de France et de l’Europe occidentale: French and English keys. Valsprès-le-Puy, 2002. Posp., Fl. Oesterr. Küstenl. E. Pospichal, Flora des oesterreichischen Küstenlandes... Leipzig, Viena, 1897-1899, 2 vols. [vol. 1 (III.1897); vol. 2(1), pp. 1-528 (VIII.1898); vol. 2(2), pp. 529-946 (X.1899)]. Presl, C., Cyper. Gramin. Sicul. C.B. Presl, Cyperaceae et Gramineae siculae... Praga, 1820. Presl, C., Fl. Sicul. C.B. Presl, Flora sicula... Praga, 1826. Presl, C., Reliq. Haenk. C.B. Presl, Reliquiae haenkeanae... Praga, 1825-1835, 2 vols. en 7 entregas [1(1), pp. IXXV, 1-84, pl. 1-12 (12.VI-30.XI.1825); 1(2), pp. 85-148, pl. 13-25 (VII-XII.1827); 1(3), pp. 149-206, pl. 26-36 (VII-XII.1828); 1(4/5), pp. 207-356, pl. 37-48 (I-VI.1830); 2(1), pp. 1-56, pl. 49-60 (I-VI.1831); 2(2), pp. 57-152, pl. 61-72 (VI-VII.1835)].

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APÉNDICE III Obras autónomas

Presl, J. & Presl, C., Fl. čech. J.S. Presl & C.B. Presl, Flora čechica. Praga, 1819. Raeusch., Nomencl. Bot. ed. 3 E.A. Raeuschel, Nomenclator botanicus... Leipzig, 1797. Rchb., Fl. Germ. Excurs. H.G.L. Reichenbach, Flora germanica excursoria... Leipzig, 1830[-1833], 1 tomo en 2 vols., más 1 vol. “index” [vol. 1(1), pp. I-VIII, 1-136 (III-IV.1830), pp. 137-140 (VIIXII.1831 ó 1832); vol. 1(2), pp. 141-184 (I-IV.1831); vol. 1(3), pp. 185-434 (VII.XII.1831 ó 1832), pp. 435-438 (VII-XII.1832); vol. 2(1), pp. I-V (I-VII.1832); vol. 2(2), pp. 435[sic]878 (1832); vol. 3 (VI.1833)]. Rchb., Icon. Fl. Germ. Helv. H.G.L. Reichenbach, Icones florae germanicae et helveticae... Leipzig, 1834-1914, 25 vols. [de algunos vols. se hizo una edición en alemán titulada: Deutschlands Flora (1837-1870); vol. 1 (1834-1836) con el título alternativo de Agrostographia germanica, el que a su vez también es el vol. 1 de los Icones florae germanicae et helvetiae; a partir del vol. 12 los autores son: H.G. Reichenbach, J. Murr, K.H. Zahn, J. Poell, G.E. Beck y F.G. Kehl]. Rchb., Iconogr. Bot. Pl. Crit. H.G.L. Reichenbach, Iconographia botanica seu plantae criticae... Leipzig, 1823-1832, 10 vols. [vol. 1 (1823); vol. 2 (1824); vol. 3 (1825); vol. 4 (1826); vol. 5 (1827); vol. 6 (1828); vol. 7 (1829); vol. 8 (1830); vol. 9 (1831); vol. 10 (1832); se publicó un vol. 11 (1834-1836) con el título alternativo de Agrostographia germanica, el que a su vez también es el vol. 1 de los Icones florae germanicae et helvetiae]. Retz., Observ. Bot. A.J. Retzius, Observationes botanicae... Leipzig, [1779]-1791, 6 fascs. [fasc. 1 (1779); fasc. 2 (1781); fasc. 3 (1783); fasc. 4 (1786-1787); fasc. 5 (1788); fasc. 6 (1791)]. Rich., A., Tent. Fl. Abyss. A. Richard, Tentamen florae abyssinicae... París, 1847-1850, 2 vols. y 1 atlas. Richt., K., Pl. Eur. K. Richter, Plantae europeae... [en el vol. 2, europaea] Leipzig, 1890-1903, 2 vols. [vol. 1 (1890); vol. 2(1) (1897); vol. 2(2) (1899); vol. 2(3) (1903); vols. 2 y 3 editados por M. Gürke]. Rigual, Fl. Alicante A. Rigual, Flora y vegetación de la provincia de Alicante. Alicante, 1972. Roem. & Schult., Syst. Veg. J.J. Roemer & J.A. Schultes, Caroli a Linné equitis Systema vegetabilium... Stuttgart, 18171830, 7 t. en 8 vols. Roem., Collecteana J.J. Roemer, Collecteana... Zúrich, [1806-]1809 [contiene trabajos de numerosos autores; en la nota que aperce en “contenta” de la contribución de A. Zuccagni (pp. 113-162), J.J. Roemer dice que la contribución de este autor fue preimpresa, lo que hace suponer que las pp. 1162 fueron publicadas en XII.1806 o en 1807, como normalmente se asume]. Romero Zarco, Gram. Peníns. Ibér. C. Romero Zarco, Las gramíneas de la Península Ibérica e Islas Baleares... Jaca, 2015. Roth, Bot. Abh. Beobacht. A.W. Roth, Botanische Abhandlungen Beobachtungen... Núremberg, 1787.

APÉNDICE III Obras autónomas

Roth, Catal. Bot. A.W. Roth, Catalecta botanica... Leipzig, 1797-1806, 3 partes [vol. 1 (1797); vol. 2 (1800); vol. 3 (1806)]. Roth, Neue Beytr. Bot. A.W. Roth, Neue Beyträge zur Botanik... Frankfurt, 1802. Roth, Tent. Fl. Germ. A.W. Roth, Tentamen florae germanicae... Leipzig, 1788-1800, 3 vols. [1 (1788); 2(1), pp. 1-624 (1789); 2(2), pp. 1-593 (1793); 3(1), pp. 1-102 (1799); 3(2), pp. 103-578 (1800)]. Rouy & Foucaud, Fl. France G. Rouy & J. Foucaud, Flore de France... Asnières, París, Rochefort, 1893-1913, 14 vols. [cambio de autores: vols. 1-3, G. Rouy & J. Foucaud; vols. 6-7, G. Rouy & E.G. Camus; vol. 1 (XI.1893); vol. 2 (IV.1895); vol. 3 (VII-VIII.1896); vol. 4 (1-12.XII.1897); vol. 5 (I.1899); vol. 6 (VI.1900); vol. 7 (XI.1901); vol. 8 (IV.1903); vol. 9 (III.1905); vol. 10 (II.1908); vol. 11 (VII.1909); vol. 12 (XI.1910); vol. 13 (V.1912); vol. 14 (IV.1913)]. Roxb., Fl. Ind. W. Roxburgh, Flora indica... Serampore, 1820-1824, 2 vols. [vol. 1 (1820); vol. 2 (1824)]. Royle, Ill. Bot. Himal. Mts. J.F. Royle, Illustrations of the botany... of the Himalayan Mountains... Londres, [1833]1839-[1840], 2 vols., uno de texto y otro de láminas, publicados en 11 entregas. Sáez, L. & al., Llibre Vermell Pl. Vasc. Catalunya L. Sáez Goñalons, P. Aymerich & C. Blanché, Llibre vermell de les plantes vasculars endèmiques i amenaçades de Catalunya. Barcelona, 2010. Salisb., Prodr. Stirp. Chap. Allerton R.A. Salisbury, Prodromus stirpium in horto ad Chapel Allerton vigentium... Londres, 1796. Samp., Iconogr. Select. Fl. Portug. G.A. da Silva Ferreira Sampaio, Iconografia selecta da flora portuguesa. Lisboa, 1950 [VII.1950; “1949”]. Sanz Elorza & al. (eds.), Atlas Pl. Alócton. Invasor. España M. Sanz Elorza, E.D. Dana & E. Sobrino (eds.), Atlas de las plantas alóctonas invasoras de España. Madrid, 2004. Savi, Fl. Pis. G. Savi, Flora pisana... Pisa, 1798 [1.I.1798], 2 vols. Schinz & Keller, R., Fl. Schweiz H. Schinz & R. Keller, Flora der Schweiz... Zúrich, [1899-]1900, en 4 partes [V.1899VI.1900]; ed. 2, 1905, 2 vols. [vol. 1, Exkursionsflora (IV.1905); 2, Kritische Flora (VIIIIX.1905)]; ed. 3, 1909-1914, 2 vols. [vol. 1, Exkursionsflora (III-IV.1909); vol. 2, Kritische Flora, por H. Schinz y la colaboración de A. Thellung (VII-X.1914)]; ed. 4, 1923 [XIXII.1923; solo se publicó la Exkursionsflora; por H. Schinz y la colaboración de A. Thellung]; ed. francesa [french ed.], Flore de la Suisse... Première partie, flore d’excursion..., Lausana, traducida y revisada por E. Wilczek & H. Schinz, 1908 (XII.1908) [“1909”]. Schrad., Fl. Germ. H.A. Schrader, Flora Germanica... Gotinga, 1806. Schrank, Baier. Fl. F.von Paula von Schrank, Baiersche Flora. Múnich, 1789 [VI-XII.1789], 2 vols.

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APÉNDICE III Obras autónomas

Schrank, Pl. Rar. Hort. Monac. F.von Paula von Schrank, Plantae rariores Horti Academici Monacensis... Múnich, [1817]1819[-1821], 2 vols., cada uno en 5 fascs. [vol. (1817-1819); vol. 2 (1820-1821)]. Schreb., Beschr. Gräs. J.Ch.D. von Schreber, Beschreibung der Gräser... Leipzig, Erlangen, [1766-]1769-1810, 2 vols. Schreb., Gen. Pl. J.Ch.D. von Schreber, Genera plantarum... Editio octava... Fráncfurt del Meno, 1789-1791, 2 vols. [1, pp. I-XXXII, 1-379 (IV.1789); 2, pp. 1-8, 381-872 (V.1791)]. Schreb., Spic. Fl. Lips. J.Ch.D. von Schreber, Spicilegium florae lipsicae... Leipzig, 1771. Schult., Mant. J.A. Schultes, Mantissa in volumen primum [secundum, tertium]... Stuttgart, 1822-1827, 3 vols. [coautor del vol. 3: J.H. Schultes]. Schumach. & Thonn., Beskr. Guin. Pl. H.C.F. Schumacher & P. Thonning, Beskrivelse af Guineeiske Planter... Copenhague, 1827. Schumach., Enum. Pl. C.F. Schumacher, Enumeratio plantarum... Copenhague, 1801-1803. Schweigg. & Körte, Spec. Fl. Erlang. A.F. Schweigger & F. Körte, Specimen florae erlangensis... Erlangen, 1804-1811, 2 partes. Schübl. & Martens, G., Fl. Würtemberg G. Schübler & G.M. von Martens, Flora von Würtemberg... Tubinga, 1834 [20-21.IX.1834; tiene un Suppl. Fl. Württemberg, de W. Lechler, publicado en 1844]. Scop., Fl. Carniol. ed. 2 G.A. Scopoli, Flora carniolica... Viena, 1760; ed. 2, 1771, 2 vols. [hay una edición facsimilar, Graz, 1972]. Seberg, O. & al. (eds.), Diversity Phyl. Evol. Monocot. O. Seberg, P. Gitte, Anders S. Barford & D. Jerrold (eds.), Diversity, phylogeny, and evolution in the monocotyledons. Aarhus, 2010. Ség., Pl. Veron. J.F. Séguier, Plantae veronenses. Verona, 1745-1754, 3 vols. [vols. 1 y 2 (1745); vol. 3 (VIIVIII.1754)]. Sennen, Diagn. Nouv. Frère Sennen, Diagnoses des nouveautés parues dans les exsiccata Plantes d’Espagne et du Maroc de 1928 à 1935. Vich, 1936. Sibth. & Sm., Fl. Graec. J. Sibthorp & J.E. Smith, Flora graeca... Londres, 1806-[1840], 10 vols. [J.E. Smith es el autor del texto de los vols. 1-7 y J. Lindley el de los vols. 8-10]. Sibth. & Sm., Fl. Graec. Prodr. J. Sibthorp & J.E. Smith, Florae Graecae prodromus... Londres, 1806-1816, 2 vols. [1(1), pp. 1-218 (X-XI.1806); 1(2), pp. 219-442 (V-XI.1809); 2(1), pp. 1-210 (1813); 2(2), pp. 211-422 (1816); J.E. Smith es el autor del texto].

APÉNDICE III Obras autónomas

Sm., Comp. Fl. Brit. J.E. Smith, Compendium florae britannicae... Londres, 1800; ed. en alemán, Erlangen, 1801 [editada por G.F. Hoffmann]; ed. 2, 1816 [VII.1816]; ed. 3, 1818 [simple reimpresión de la ed. 2]; ed. 4, 1825; ed. 5, 1828; ed. 6, 1829. Sm., Engl. Bot. J.E. Smith, English botany... Londres, vols. 1-36, 1790-1814, 5 suplementos, 1829-1866, vols. 77-83, 1863-1866 [suplementos, vols. 77-83, ed. 2 y ed. 3, de autores diversos]; ed. 2, 12 vols., 1832-1846; ed. 3[A], 7 vols., 1847-1854; ed. 3[B], 12 vols., 1863-1886, 1 suplemento, Supplement to the third edition vols. I-IV..., 1892 [editado por J.T. Boswell-Syme; el suplemento, por N.E, Brown; hay 2 reimpresiones, en 13 vols., publicadas en 1899 y 1902]. Small, Fl. S.E. U.S. J.K. Small, Flora of the Southeastern United States... Nueva York, 1903 [22.VII.1903]; ed. 2, 1913 [22.IV.1913]. Spichiger, Fl. Paraguay R.E. Spichiger, Flora del Paraguay. Genève, Saint Louis, 1983- [hasta el momento 37 fascs. dirigidos por R.E. Spichiger y realizados por varios autores]. Spreng., Bot. Gart. Halle Erster Nachtrag K.P.J. Sprengel, Erster Nachtrag zu der Beschreibung des botanischen Gartens der Universität zu Halle. Halle, 1801. Steud., Syn. Pl. Glumac. E.G. Steudel, Synopsis plantarum glumacearum... Stuttgart, [1853-]1855, 2 vols. con 10 fascs.[vol. 1, [“Gramineae”] (XII.1853-XI.1854); vol. 2 [“Cyperaceae” y familias afines] (XI.1854-IX.1855)]. Sturm, Deutschl. Fl. J. Sturm, Deutschlands Flora... Núremberg, [1796-]1798-1862, 163 fascs. divididos en 3 partes; ed. 2, Stuttgart, 1900-1907, 15 vols. [se titula: J. Sturm’s Flora von Deutschland...; y sus autores son: E.H.L. Krause, de los vols. 1, (1906), 2 (1900), 4 (1905), 5 (1901), 6 (1902), 7 (1902), 8 (1904), 9 (1901), 10 (1903), 11 (1906), 12 (1904), 13 (1905), 14 (1906) y 15 (1907); y K.G. Lutz, del vol. 3 (1900)]. Sw., Fl. Ind. Occid. O.P. Swartz, Flora Indiae occidentalis... Erlangen, Londres, 1797-1806, 3 vols. [vol. 1, pp. I-VIII, 1-640, pl. 1-15 (XI.1797); vol. 2(1), pp. 641-928 (I-VI.1798); vol. 2(2), pp. 929-1230 (prob. X.1800); vol. 2(1/2), pl. 16-29 (X.1806); vol. 3, pp. 1231-2018, I-X [índice] (X.1806)]. Sw., Prodr. O.P. Swartz, Nova genera & species plantarum seu Prodronus... Estocolmo, Upsala, Åbo, 1788 [20.VI-20.VII.1788]. Ten., Fl. Napol. M. Tenore, Flora Napolitana... Nápoles, 1811[-1838], 5 vols. [el vol. 1 (1811-1815) incluye el Prodromus florae neapolitanae y una introducción: pp. I-XXXII (1811), pp. XXXIII-LII (1812), así como el suplemento I, pp. LIII-LXIII (1813), y el suplemento II, pp. LXV-LXXII (1815); Flora Napolitana, pp. 1-40 y tab. 1-10 (1811), pp. 41-60 y tab. 11-15 (1812), pp. 6188 y tab. 16-20 (1813), pp. 89-208 y tab. 21-35 (1814), pp. 209-324 y tab. 36-50 (1815); el vol. 2 (1820) incluye el Prodromus suplemento III, pp. 377-382; el vol. 3 (1824-1829), incluye el Prodromus suplemento IV, pp. III-XII; el vol. 4 (1830) incluye el Syll. Pl. Fl. Nea-

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APÉNDICE III Obras autónomas

pol. (1831), pp. 1-152, el appendix I, pp. 153-156, el appendix II, pp. 161-167, y el Sylloge appendix III, pp. I-XIV; el vol. 5 (1835-1836[-1838]) incluye el Sylloge appendix IV, pp. IXIV]. Thell., Fl. Adv. Montpellier A. Thellung, La flore adventice de Montpellier... Cherburgo, 1912 [I.1912; tirada aparte de las Mém. Soc. Sci. Nat. Cherbourg 38: [57]-728 (1912); es también el Mitt. Bot. Mus. Univ. Zürich, vol. 58]. Thomé, Fl. Deutschl. O.W. Thomé, Prof. Dr. Thomé’s Flora von Deutschland... Gera, 1886-1889, 4 vols. [vol. 1 (1886); vol. 2 (1886); vol. 3 (1888); vol. 4 (1889]; ed. 2, [1901-]1903-1905, 4 vols. Thore, Prom. Golfe Gascogne J. Thore, Promenade sur les côtes du Golfe de Gascogne, ou Aperçu topographique, physique et médical des côtes occidentales de ce même golfe. Burdeos, 1801. Thunb., Fl. Jap. C.P. Thunberg, Flora japonica... Leipzig, 1784 [VIII.1784; las novedades nomenclaturales se publicaron previamente en J.A. Murray, Syst. Veg. ed. 14 (V-VI.1784)]. Thwaites, Enum. Pl. Zeyl. G.H.K. Thwaites, Enumeratio plantarum zeylaniae... Londres, [1858-]1864. Towns., C.C., & Guest (eds.), Fl. Iraq C.C. Townsend & E.R. Guest (eds.), Flora of Iraq. Bagdad [vols. 1-2, 1966; vol. 3, 1974; vol. 4, 1980; vol. 8, 1985; vol. 9, 1968; algunos vols. editados también por Ali al-Rawi] Trin., Fund. Agrost. C.B. von Trinius, Fundamenta Agrostographiae... Viena, 1820 [I.1820]. Trin., Gram. Unifl. Sesquifl. C.B. von Trinius, De Graminibus Unifloris et Sesquifloris Dissertatio Botanica... San Petersburgo, 1824. Trin., Sp. Gram. C.B. von Trinius, Species graminum... San Petersburgo, [1823-]1828-1836, 3 vols. con 30 fascs. Turrill & Milne-Redh. (eds.), Fl. Trop. E. Afr. W.B. Turrill & E. Milne-Redhead (eds.), Flora of tropical East Africa. Londres, 1951- [vols. de familias no numerados y 3 vols. más (information for and instructions to authors, 1951; forward and preface, 1952; index of collecting localities, 1988); cambia de editores varias veces: vol. Convolvulaceae por B. Verdcourt en C.E. Hubbard & F. Milne-Redhead (eds.), 1963; vol. Boraginaceae por Polhill (ed.), 1991; vols. Gramineae por Milne-Redhead & R.M. Polhill (eds.), part 1: 1970, part 2: 1974, part 3: 1982]. Tutin & al. (eds.), Fl. Eur. T.G. Tutin, V.H. Heywood, N.A. Burges, D.H. Valentine, S.M. Walters & D.A. Webb (eds.), Flora Europaea... Cambridge, 1964-1980, 5 vols. [en los vols. 2-5, a los editores antes mencionados se suma D.M. Moore]; ed. 2, 1993-, vol. 1-. Tzvelev, Zlaki SSSR N.N. Tzvelev, Zlaki SSSR. San Petersburgo, 1976 [hay una traducción al inglés titulada Grasses of the Soviet Union.Nueva Delhi, 1984].

APÉNDICE III Obras autónomas

Vahl, Symb. Bot. M.H. Vahl, Symbolae botanicae... Copenhague, 1790-1794, 3 fascs. [fasc. 1 (VIII-X.1790); fasc. 2 (VII-XII.1791); fasc. 3 (1794)]. Valdés, Talavera & Galiano (eds.), Fl. Andalucía Occid. B. Valdés Castrillón, S. Talavera Lozano & E. Fernández-Galiano (eds.), Flora vascular de Andalucía occidental. Barcelona, 1987, 3 vols. Vill., Hist. Pl. Dauphiné D. Villars, Histoire des plantes de Dauphiné... Grenoble, Lyon, París, 1786-1789, 3 tomos en 4 vols. [vol. 1 (poco antes del 13.II.1786); vol. 2 (poco antes del 2.III.1787); vol. 3(1), pp. 1-580 (VII.1788); vol. 3(2), pp. 581-1092 (12.IX-22.X.1789)]. Vill., Prosp. Hist. Pl. Dauphiné D. Villars, Prospectus de l’histoire des plantes de Dauphiné... Grenoble, 1779 [16.IV.1779]. Vis., Fl. Dalmat. R. de Visiani, Flora dalmatica... Leipzig, 1842-1851, 3 vols. [1 (31.VIII-3.IX.1842); 2 (1013.XI.1847); 3(1), pp. I-IV, 1-185 (1850); 3(2), pp. 185-390, pl. 52-55 (principios de XII.1851); tiene un “Supplementum” (IV-V.1872), tirada aparte con distinta paginación de las Mem. Reale Ist. Veneto Sci. 16: 33-229, pl. 1-10 (1872) [“1871”]; un Supplementum alterum (1877-1881) en 2 partes, la primera (V-VII.1877), tirada aparte con distinta paginación de las Mem. Reale Ist. Veneto Sci. 20: 115-219, pl. 2 (1877) [“1876”], y la segunda (IVV.1881), publicada por P.A. Saccardo, tirada aparte con distinta paginación de las Mem. Reale Ist. Veneto Sci. 21: 475-546, pl. 8-14 (1881)[“1878”]]. Vogel, J. (ed.), Genet. Genom. Brachypodium J. Vogel (ed.), Genetics and Genomics of Brachypodium.Plant Genetics and Genomics: Crops and Models, vol. 18. Springer, 2015. Walter, Fl. Carol. Th. Walter, Flora Caroliniana... Londres, 1788 [IV-VI.1788]. Watson, L. & Dallwitz, M.J., Grass Gen. World L. Watson & M.J. Dallwitz, Grass Genera of the World. Wallingford, 1992. Webster, R.D., Austral. Paniceae (Poaceae) R.D. Webster, The Australian Paniceae (Poaceae). Stuttgart, 1987. Wibel, Beytr. Pflanzenk. A.W.E.Ch. Wibel, Beyträge zur Beförderung der Pflanzenkunde... Fráncfort del Meno, 1800. Wigg., F.H., Prim. Fl. Holsat. F.H. Wiggers, Primitiae Florae Holsaticae... Kiel, 1780 [29.III.1780]; para el suplemento, véase Weber, Suppl. Fl. Holsat. (1787)]. Willd., Enum. Pl. C.L. Willdenow, Enumeratio plantarum Horti Regii Botanici Berolinensis... Berlín, 1809, 2 vols. [vol. 1, pp. 1-592 (IV.1809); vol. 2, pp. I-VI, 593-1099 (VI.1809); tiene un Supplementum publicado en 1814 [VII.XII.1814 (“1813”); el autor es C.L. Willdenow, aunque fuera editado por D.F.L. von Schlechtendal, cf. p. X]; para la Enumeratio plantarum... Altera, véase Link, Enum. Hort. Berol. Alt. (1821-1822)]. Willd., Sp. Pl. C.L. Willdenow, Caroli a Linné Species plantarum... Editio quarta... Berlín, 1797-1830, 6 tomos en 13 vols. [los vols. 1-5(1) son de C.L. Willdenow; el 5(2), de C.F. Schwägrichen; y los 6(1) y 6(2), de H.F. Link].

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APÉNDICE III Obras autónomas

Willk., Strand-Steppengeb. Iber. Halbins. H.M. Willkomm, Die Strand- und Steppengebiete der Iberischen Halbinsel... Leipzig, 1852 [12.II.1852; tesis de 171 [172, tesis] pp.; hay otra edición comercial de I-X, [XI], 1-275 [276, err.] pp., publicada en X.1852]. Willk., Suppl. Prodr. Fl. Hispan. H.M. Willkomm, Supplementum Prodromi florae hispanicae... Stuttgart, 1893 [XII.1893]. Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. H.M. Willkomm & J.M.Ch. Lange, Prodromus florae hispanicae... Stuttgart, 1861-1880, 3 vols. [vol. 1(1), pp. 1-192 (1861); 1(2), pp. 193-316 (I-III.1862); vol. 2(1), pp. 1-272 (XII.1865); 2(2), pp. 273-480 (V.VI.1868); 2(3), pp. 481-680 (I-VI.1870); vol. 3(1), pp. 1240 (VI.1874); 3(2), pp. 241-512 (I.1877); 3(3), pp. 513-736 (VII.1878); 3(4), pp. 737-1144 (IV-V.1880)]. With., Arr. Brit. Pl. ed. 3 W. Withering, An arrangement of British plants... ed. 3. Birminghan, 1796, 4 vols. Wolf, N.M., Gen. Sp. Pl. N.M. von Wolf, Genera et species plantarum... Mairenwerder, 1781. Wu, Z.-Y. & Raven, P.H. (eds.), Fl. China Z.-Y. Wu & P.H. Raven (eds.), Flora of China... Pekín, St. Louis, 1994- [los editores cambian en los distintos vols.; vol. 4: Cycadaceae-Fagaceae (1999); vol. 5: Ulmaceae-Basellaceae (2003); vol. 6: Caryophyllaceae-Lardizabalaceae (2001); vol. 7: Menispermaceae-Capparaceae (2008); vol. 8: Brassicaceae-Saxifragaceae (2001); vol. 9: PittosporaceaeConnaraceae (2003); vol. 10: Fabaceae (2009); vol. 11: Oxalidaceae-Aceraceae (2008); vol. 12: Hippocastanaceae-Theaceae (2007); vol. 13: Clusiaceae- Araliaceae (2007); vol. 14: Apiaceae-Ericaceae (2005); vol. 15: Myrsinaceae-Loganiaceae (1996); vol. 16: GentianaceaeBoraginaceae (1995); vol. 17: Verbenaceae-Solanaceae (1994); vol. 18: ScrophulariaceaeGesneriaceae (1998); vol. 22: Poaceae (2006); vol. 24: Flagellariaceae-Marantaceae (2000); vol. 25: Orchidaceae (2009)]. Wu, Z.-Y. & Raven, P.H., Fl. China Illustr. Z.-Y. Wu & P.H. Raven, Flora of China. Illustrations... Pekín, St. Louis, 1998- [vol. 4: Cycadaceae-Fagaceae (2001); vol. 5: Ulmaceae-Basellaceae (2004); vol. 6: CaryophyllaceaeLardizabalaceae (2003); vol. 7: Menispermaceae-Capparaceae (2009); vol. 8: BrassicaceaeSaxifragaceae (2003); vol. 9: Pittosporaceae-Connaraceae (2004); vol. 11: Oxalidaceae-Aceraceae (2009); vol. 12: Hippocastanaceae-Theaceae (2008); vol. 13: Clusiaceae-Araliaceae (2008); vol. 14: Apiaceae-Ericaceae (2006); vol. 15: Myrsinaceae-Loganiaceae (2000); vol. 16: Gentianaceae-Boraginaceae (1999); vol. 17: Verbenaceae-Solanaceae (1998); vol. 18: Scrophulariaceae-Gesneriaceae (2000); vol. 22: Poaceae (2007); vol. 24: Flagellariaceae-Marantaceae (2002)]. Zohary, Fl. Palaestina M. Zohary, Flora Palaestina... Jerusalén, 1966-1986, 4 vols. “Text” y 4 vols. “Plates” [vol. 1 (1966); vol. 2 (1972); vol. 3, Text (1978); vol. 3, Plates (1977); vol. 4 (1986). La autora de los vols. 3 y 4 es N. Feinbrun-Dothan].

APÉNDICE IV INDICACIÓN ABREVIADA –MÁS EQUIVALENCIAS, ETC.– QUE USAMOS PARA LAS PÁGINAS WEB MENCIONADAS EN EL TEXTO

Catalogue of New World Grasses R.J. Soreng & al. (eds.), Catalogue of New World Grasses (Poaceae). Tropicos database. 2000-. http://legacy.tropicos.org/Project/CNWG Euro+Med PlantBase Euro+Med: Euro+Med PlantBase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. 2006-. Gramíneas (pro parte majore): B. Valdés & H. Scholz, con contribuciones de E. von RaabStraube & G. Parolly (2009). http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/ GISD Global Invasive Species Database. http://www.issg.org/database Global Plants The Global Plants database. JSTOR. https://plants.jstor.org GrassBase - The Online World Grass W.D. Clayton & al., GrassBase - The Online World Grass Flora. Kew Royal Botanic Gardens. https://www.kew.org/data/grassbase/ Invasive Species Compendium Invasive Species Compendium. CAB International, Wallingford. http://www.cabi.org/isc IPNI The International Plant Names Index. 2012-. http://www.ipni.org JACQ Virtual Herbaria JACQ Virtual Herbaria. https://www.jacq.org The Grass Genera of the World L. Watson, T.D. Macfarlane & M.J. Dallwitz, The Grass Genera of the World. 1992-. https://www.delta-intkey.com/grass/index.htm

ÍNDICES

ÍNDICE DE LÁMINAS DEL VOLUMEN XIX (II) Aegilops neglecta, lám. 219, pág. 1124 triuncialis, lám. 218, pág. 1120 ventricosa, lám. 220, pág. 1127 Aeluropus littoralis, lám. 258, pág. 1354 Agropyron cristatum, lám. 215, pág. 1105 Agrostis alpina, fig. 14 g, pág. 916 barceloi, fig. 14 i, pág. 916 canina subsp. canina, fig. 14 a, pág. 916 capillaris subsp. capillaris, fig. 15 b, pág. 929 castellana, fig. 15 d, e, pág. 929 curtisii, fig. 14 f, pág. 916 gigantea subsp. gigantea, lám. 185, pág. 933, fig. 15 c, pág. 929 hesperica, fig. 14 b, pág. 916 nevadensis, fig. 14 e, pág. 916 rupestris, fig. 14 d, pág. 916 schleicheri, fig. 14 h, pág. 916 schraderiana, lám. 184, pág. 927, fig. 14 j, pág. 916 stolonifera, fig. 15 a, pág. 929 tileni, lám. 183, pág. 919, fig. 14 c, pág. 916 Airopsis tenella, lám. 182, pág. 908 Ammophila arenaria, lám. 193, pág. 975 Andropogon distachyos, lám. 241, pág. 1260 Anthoxanthum amarum, lám. 180, pág. 896 odoratum, fig. 13 a, pág. 898 ovatum subsp. aristatum, fig. 13 c, pág. 898 subsp. ovatum, fig. 13 b, pág. 898

Aristida coerulescens, lám. 222, pág. 1134 Arrhenatherum album subsp. album, lám. 165 l, m, pág. 824 subsp. fernandesii, lám. 165 a-k, pág. 824 elatius subsp. sardoum, lám. 164, pág. 819 Arundo donax, lám. 245 a-j, pág. 1286 micrantha, lám. 245 k-w, pág. 1286 Avellinia festucoides, lám. 177 a-k, pág. 880 longiaristata, lám. 177 l-n, pág. 880 Avena barbata subsp. barbata, fig. 10 g, pág. 779 subsp. castellana, lám. 158, pág. 788 subsp. hirtula, lám. 159 a-m, pág. 789 subsp. lusitanica, fig. 10 h, pág. 779 subsp. wiestii, lám. 159 n-p, pág. 789 eriantha, fig. 10 j, pág. 779 fatua, fig. 10 d, pág. 779 longiglumis, fig. 10 i, pág. 779 murphyi, fig. 10 c, pág. 779 sterilis subsp. ludoviciana, fig. 10 b, pág. 779 subsp. sterilis, fig. 10 a, pág. 779 strigosa, fig. 10 e, f, pág. 779 Axonopus fissifolius, lám. 236, pág. 1235 Bothriochloa ischaemum, lám. 243, pág. 1275 Brachypodium obtusifolium, lám. 196, pág. 990 phoenicoides, lám. 195, pág. 986 Briza media, lám. 181, pág. 904 Bromus cabrerensis, lám. 202, pág. 1038

1440

ÍNDICE DE LÁMINAS

catharticus, lám. 203, pág. 1045 diandrus, fig. 19 b, pág. 1011 lanceolatus, lám. 200, pág. 1031 ramosus, lám. 197, pág. 1005 rigidus, fig. 19 c, pág. 1011 rubens, lám. 198, pág. 1018 scoparius, lám. 201, pág. 1033 squarrosus, lám. 199, pág. 1027 sterilis, fig. 19 a, pág. 1011 Calamagrostis arundinacea, fig. 18 a, pág. 969 epigejos, lám. 192, pág. 970, fig. 18 b, pág. 969 pseudophragmites, fig. 18 c, pág. 969 Cenchrus ciliaris, fig. 23 a, pág. 1217 clandestinus, fig. 23 e, pág. 1217 longisetus, fig. 23 d, pág. 1217 setaceus, lám. 233, pág. 1221, fig. 23 c, pág. 1217 spinifex, fig. 23 b, pág. 1217 Chaetopogon fasciculatus subsp. fasciculatus, lám. 194 a-k, pág. 979 subsp. prostratus, lám. 194 l, m, pág. 979 Chloris gayana, lám. 260, pág. 1360 Cleistogenes serotina, lám. 263, pág. 1370 Cortaderia selloana, lám. 250, pág. 1308 Crypsis aculeata, lám. 255 a-k, pág. 1336 alopecuroides, lám. 255 l, pág. 1336 schoenoides, lám. 255 m, pág. 1336 Cynodon dactylon, lám. 259, pág. 1357 Dactyloctenium aegyptium, lám. 264, pág. 1373 Danthonia decumbens, lám. 248, pág. 1302 Dasypyrum villosum, lám. 221, pág. 1130 Digitaria ciliaris, fig. 20 b, pág. 1040 debilis, lám. 223, pág. 1143 ischaemum, fig. 20 c, pág. 1040 sanguinalis, fig. 20 a, pág. 1040 violascens, fig. 20 d, pág. 1040 Echinochloa colona, fig. 21 d, pág. 1052 crus-galli, fig. 21 a, pág. 1052

oryzicola, lám. 224 a-m, pág. 1155, fig. 21 c, pág. 1052 oryzoides, lám. 224 n-r, pág. 1155, fig. 21 b, pág. 1052 Eleusine indica, lám. 261 a-n, pág. 1363 tristachya, lám. 261 o-q, pág. 1363 Elymus athericus, lám. 211 k-p, pág. 1087 campestris, lám. 211 a-j, pág. 1087 caninus, lám. 210 o-r, pág. 1080 curvifolius, lám. 214, pág. 1098 elongatus, lám. 213 a-i, pág. 1093 farctus subsp. boreoatlanticus, lám. 213 j, k, pág. 1093 hispanicus, lám. 210 a-j, pág. 1080 hispidus, lám. 212, pág. 1090 repens subsp. repens, lám. 210 k-n, pág. 1080 Enneapogon persicus, lám. 251, pág. 1312 Eragrostis barrelieri, fig. 24 d, pág. 1317, fig. 25 f, pág. 1318 cilianensis, fig. 24 e, pág. 1317, fig. 25 g, pág. 1318 curvula, fig. 24 b, pág. 1317, fig. 25 d, pág. 1318 minor, fig. 24 c, pág. 1317, fig. 25 e, pág. 1318 papposa, lám. 253, pág. 1321, fig. 25 c, pág. 1318 pectinacea, lám. 252, pág. 1319, fig. 25 b, pág. 1318 pilosa, fig. 24 a, pág. 1317, fig. 25 a, pág. 1318 virescens, fig. 24 f, pág. 1317, fig. 25 h, pág. 1318 Eremopyrum orientale, lám. 216, pág. 1110 Gastridium lainzii, lám. 190, pág. 962, fig. 17 c, pág. 960 phleoides, fig. 17 b, pág. 960 ventricosum, fig. 17 a, pág. 960 Gaudinia fragilis, lám. 160 m, n, pág. 796 hispanica, lám. 160 a-l, pág. 796 maroccana, lám. 160 o, p, pág. 796 Helictotrichon cantabricum, lám. 162, pág. 807 pallens, lám. 163, a-l, pág. 813 sarracenorum, lám 161, pág. 804

ÍNDICE DE LÁMINAS

thorei, lám. 163, m, pág. 813 Hemarthria altissima, lám. 237, pág. 1241 Heteropogon contortus, lám. 244, pág. 1281 Hordelymus europaeus, lám. 208, pág. 1067 Hordeum glaucum, lám. 205, pág. 1055 marinum, lám. 206, pág. 1062 secalinum, lám. 207, pág. 1064 Hyparrhenia hirta, lám. 242 r, pág. 1265 sinaica, lám. 242 a-q, pág. 1265 Imperata cylindrica, lám. 240, pág. 1255 Koeleria castellana, lám. 175, pág. 869, fig. 11 i, pág. 857 crassipes, fig. 11 h, pág. 857 dasyphylla subsp. dasyphylla, fig. 11 d, pág. 857 subsp. nevadensis, lám. 172, pág. 864, fig. 11 e, pág. 857 filifolia, lám. 173, pág. 866, fig. 11 f, pág. 857 pyramidata subsp. arenaria, fig. 11 b, pág. 857 subsp. pyramidata, fig. 11 a, pág. 857 subsp. schroeteriana, fig. 11 c, pág. 857 rodriguezgraciae, lám. 174, pág. 868, fig. 11 g, pág. 857 vallesiana subsp. vallesiana, fig. 11 j, pág. 857 Lagurus ovatus subsp. nanus, lám. 171 k, l, pág. 851 subsp. ovatus, lám. 171 a-i, pág. 851 subsp. vestitus, lám. 171 j, pág. 851 Leptochloa fusca subsp. fascicularis, lám. 262 l-m, pág. 1368 subsp. uninervia, lám. 262 a-k, pág. 1368 Linkagrostis juressi, lám. 188, pág. 949 Melinis repens subsp. repens, lám. 228, pág. 1175 Molinia caerulea, lám. 247, pág. 1298 Moorochloa eruciformis, lám. 226, pág. 1167

Muhlenbergia schreberi, lám. 266, pág. 1377 Neoschischkinia nebulosa, lám. 187, pág. 946 truncatula subsp. durieui, lám. 186 a-k, pág. 944 subsp. truncatula, lám. 186 l, m, pág. 944 Oplismenus undulatifolius, lám. 225, pág. 1163 Panicum dichotomiflorum, lám. 229, pág. 1186 Paspalum dilatatum, lám. 235 a-j, pág. 1232 distichum, lám. 234 a-i, pág. 1228 notatum, lám. 234 p-v, pág. 1228 urvillei, lám. 235 k-p, pág. 1232 vaginatum, lám. 234 j-o, pág. 1228 Phalaris aquatica, lám. 179, pág. 889, fig. 12 d, pág. 885 arundinacea, lám. 178, pág. 887, fig. 12 c, pág. 885 brachystachys, fig. 12 b, pág. 885 canariensis, fig. 12 a, pág. 885 coerulescens, fig. 12 g, pág. 885 minor, fig. 12 e, pág. 885 paradoxa, fig. 12 f, pág. 885 Phragmites australis subsp. altissima, lám. 246 j-m, pág. 1294 subsp. australis, lám. 246 a-i, pág. 1294 Polypogon maritimus subsp. maritimus, lám. 189, pág. 956, fig. 16 c, pág. 953 subsp. subspathaceus, fig. 16 d, pág. 953 monspeliensis, fig. 16 b, pág. 953 viridis, fig. 16 a, pág. 953 Rostraria litorea, lám. 176, pág. 876 Schismus barbatus, lám. 249, pág. 1305 Secale strictum, lám. 209, pág. 1071 Setaria adhaerens, lám. 231, pág. 1202, fig. 22 f, g, pág. 1194 faberi, fig. 22 e, pág. 1194 italica, fig. 22 b, pág. 1194 parviflora, fig. 22 h, pág. 1194 pumila, fig. 22 i, pág. 1194 verticillata, lám. 230, pág. 1198, fig. 22 c, d, pág. 1194 viridis, fig. 22 a, pág. 1194

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1442

ÍNDICE DE LÁMINAS

Sorghum bicolor, lám. 238 s, t, pág. 1245 halepense, lám. 238 a-q, pág. 1245 Spartina densiflora, lám. 257 k-m, pág. 1348 fasciculata, lám. 256 k-m, pág. 1344 maritima, lám. 256 a-j, pág. 1344 patens, lám. 257 a-j, pág. 1348 Sporobolus indicus, lám. 254 a-l, pág. 1332 pungens, lám. 254 m, pág. 1332 Stenotaphrum secundatum, lám. 232, pág. 1209 Taeniatherum caput-medusae, lám. 204, pág. 1049 Tragus

racemosus, lám. 265, pág. 1375 Tripidium ravennae, lám. 239, pág. 1251 Triplachne nitens, lám. 191, pág. 965 Trisetaria dufourii, lám. 168, pág. 841 ovata, lám. 170, pág. 847 scabriuscula, lám. 169, pág. 845 Trisetum alpestre, lám. 166, pág. 830 velutinum, lám. 167, pág. 834 Triticum boeoticum, lám. 217, pág. 1116 Urochloa maxima, lám. 227, pág. 1171

ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS DEL VOLUMEN XIX (II) abelhinhas (port.), 906 adacilla (cat.) (Valencia), 1249 adaza, 1247 aferradissos (cat.), 1199, 1203 aferradissos (cat.) (Menorca), 1195 agana (eusk.), 1183, 1196 agram (cat.), 1078, 1083, 1088, 1358 agram prim (cat.), 1083 agramen, 1358 agropir (cat.), 1083 agropir caní (cat.), 1078 agropir glauc (cat.), 1091 agropir mediterrani (cat.), 1100 agropiro de perro, 1078 agrostis, 912 agrostis (cat.), 912 alaga (eusk.), 1113 alaguea (eusk.), 1113 alballage de dos espigues (cat.) (Valencia), 1262 alballage pelut (cat.) (Valencia), 1277 albellatge (cat.), 1267, 1269 albellatge (cat.) (Valencia), 1269 albellatge de dues espigues (cat.), 1262 albellatge distaqui (cat.), 1262 albellatge fasciculat (cat.), 1277 alberlage (cat.) (Valencia), 1267 albitz-belarra (eusk.), 985 alcacén (gall.), 1070 alcalcel, 1070 alcandia, 1247, 1248 alcandia (port.), 1248 alcandía, 1248 alcarnache (port.), 1188, 1229 alesta, 895, 899 alestaz (eusk.), 899 alestraz (eusk.), 899 alga blanca (cat.), 1267, 1269 algarabía, 938 almijera, 1247 almorejo, 1193, 1199, 1206 almorejos, 1193, 1199, 1206

almorijo, 1193, 1206 almorijos, 1193 almurejo, 1188 alpista (port.), 884 alpista-azulada (port.), 892 alpista-brava (port.), 886 alpista-da-água (port.), 890 alpista-de-água (port.), 892 alpista-tuberosa (port.), 890 alpiste, 884, 886, 891, 892 alpiste blanco, 884 alpiste borde, 886 alpiste bravío, 890, 891 alpiste bravo, 884 alpiste de pájaros, 884, 891 alpiste de pella, 884 alpiste vanillo, 884, 891 alpistea (eusk.), 884, 890, 891 alpistera, 884 alpistillo, 886, 891 amor de hortelano, 1203, 1199 amores, 1199, 1203 amores nuevos, 906 anigu (eusk.), 1070 anzuela, 1247 añai, 1070 añegu, 1070 apegallosa (Aragón), 1199 arabueyes, 1015 aragüelas, 1121, 1125 aragüelles, 1121, 1125 aragüeyes, 1015 arbelaje, 1267, 1269 arbellatge (cat.) (Valencia), 1267 arcacel, 1070 arcalcel, 1070 ardurán, 1248 arenaria, 974 arenaria (port.), 974 ariñ-ondokoa (eusk.), 974 aristes (cat.), 1058 arístida blavenca (cat.), 1132

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ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

arracades de la Mare de Déu (cat.), 906 arracadetes de la Mare de Déu (cat.), 903 arrasteluzain (eusk.), 1358 arroz-do-mato (port.), 1160 artalea (eusk.), 1196, 1199 artatxiki iletsua (eusk.), 1195, 1196 artatxikia (eusk.), 1183 artoa (eusk.), 1196 arto-chechea (eusk.) (Álava), 1183 arto-chekea (eusk.), 1183 aski (eusk.), 1358 aski luzea (eusk.), 1083 aski motza (eusk.), 1358 askia (eusk.), 1083, 1358 aski-lizea (eusk.), 1083 askitxa (eusk.), 1358 asktxa (eusk.), 1358 aspagas, 1058 asquia (eusk.), 1083 asta maiza (eusk.), 1249 astamaiza (eusk.), 1247 astoatz (eusk.), 1358 astoeriso (eusk.), 1358 atso-erioa (eusk.), 1083 atso-muturra (eusk.), 1083 atso-orio (eusk.), 1083 atxoerioa (eusk.), 1358 avea bouba (gall.), 777 avea brava (gall.), 784, 1247 avea louca (gall.), 781 avea negra (gall.), 783 aveâo (port.), 777 aveia-barbada (port.), 784 aveia-brava (port.), 781 aveia-das-areias (port.), 815 aveia-doida (port.), 781 aveia-do-rosário (port.), 815 aveia-dos-pássaros (port.), 781 aveia-grande (port.), 816 aveia-louca (port.), 781 aveia-negra (port.), 783 aveia-preta (port.), 783 aveinha (port.), 783, 784 avena caballuna, 777 avena de mont (cat.), 816 avena de monte, 799, 815 avena de riu (cat.), 816 avena francesa, 794 avena lastón, 799 avena loca, 777, 781, 784 avena montana (cat.), 799 avena negra, 783 aveninha (port.), 783

azeri-belarra (eusk.), 1299 azevém-quebradiço (port.), 794 azogue, 906 azotalenguas (Aragón), 1199 babaus (cat.) (Menorca), 784 bágoas de San Pedro (gall.), 903, 906 bailarinas, 903, 906 bailarines, 906, 1327 bálago, 1070 balanco (port.), 781, 784 balanco-bravo (port.), 777, 784 balanco-maior (port.), 777 balanco-menor (port.), 784 balanquinho (port.), 816 balão (port.), 816 baleo bueno, 938 baleo cabezudo, 938 baleo corto, 938 baleo de cabeza, 938 baleo gordo, 938 balesta (gall.), 895, 899 balladores (cat.), 906 balladors (cat.), 906 ballaruga (cat.), 906 ballico, 1083 ballico (Alto Aragón), 1078 ballico (gall.), 1061 ballicón (Asturias), 1035 ballín, 794 ballisco, 1017 ballueca (Aragón), 781 ballugadis (cat.), 903 ballugadissa (cat.), 903 banderillas, 1017 barabal, 1199 barba de abad, 1100 barba de indio, 1317 barba de macho, 1013, 1014, 1032 barbas de chivo, 938, 1327 barbas-de-raposa (port.), 912, 938 barreplatos, 938 barresantos, 938 barró (cat.) (Valencia), 974 barrón, 974, 1267, 1269, 1351 barrón salado, 1351 basa-oloa (eusk.), 1011, 1017 basartoa (eusk.), 1247, 1249 bas-oloa (eusk.), 1007 belatge (cat.) (Valencia), 1267, 1269 bellota de lana, 952, 954 bellugadís (cat.), 903, 906, 906 bellugadissa (cat.), 903 bellugo (cat.), 906, 906

ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

bellugó (cat.), 906 bellugues (cat.), 903 belluguet (cat.), 906 belluguet gros (cat.), 906 belluguet mitjà (cat.), 903 belluguet petit (cat.), 906 belluguets (cat.), 903, 906, 906 benzellos (Alto Aragón), 1070 beratge (cat.) (Valencia), 1267, 1269 blat (cat.), 1070, 1113 blat boix (cat.), 1058 blat bojal (cat.), 1114 blat bord (cat.), 1058, 1121, 1122, 1128, 1131 blat d’en Mannà (cat.) (Mallorca, Menorca), 1122 blat d’en Mannà (cat.) (Menorca), 1128 blat d’en Menà (cat.) (Mallorca), 1122 blat de Bona (cat.), 1114 blat de cama vermella (cat.) (Mallorca), 1122 blat de canya vermella (cat.) (Mallorca), 1122 blat de canya vermella (cat.) (Menorca), 1128 blat de coure (cat.), 1114 blat de dimoni (cat.), 1199 blat de dimoni (cat.) (Baleares), 1203 blat de formiga (cat.), 1058 blat de formiga (cat.) (Menorca), 1122 blat de gos (cat.), 1058 blat de moro (cat.) (Baleares), 1196 blat de moro (cat.) (Valencia), 1122 blat de perdiu (cat.), 958, 1121, 1128 blat de Sant Joan (cat.), 1058 blat del brusan (cat.), 1113 blat del diable (cat.), 1013, 1017, 1058, 1122, 1128 blat del dimoni (cat.), 1058 blat dur (cat.), 1113 blat mill (cat.) (Baleares), 1183 blat polònic (cat.), 1114 blat rodonell (cat.), 1114 blat xeixa (cat.), 1113 bole-bole-intermédio (port.), 903 bole-bole-maior (port.), 906 bole-bole-menor (port.), 906 bombín, 906 bonizu (Asturias), 1152 bonyets (cat.), 1128 bonyets aspres (cat.) (Valencia), 1128 borona, 1183 borona de Filipinas, 1183 borraza, 1345, 1346 borreguillos, 886 borró (cat.), 974 borrom (cat.), 974

botoncitos, 938 bracea, 938 brama, 1358 brama (gall.), 1358 braquipódio (port.), 987, 988, 993 braquipódio-avermelhado (port.), 987 braquipódio-bravo (port.), 983 braquipódio-de-duas-espigas (port.), 993 brena, 1358 briza, 903, 906 briza menor, 903 brome erecte (cat.), 1007 bromo, 1007, 1013, 1017 bromo (Aragón), 1011, 1035 bromo (gall.), 1035 bromo (port.), 1011, 1015 bromo acentenado, 1022 bromo de Hungría, 1009 bromo desparramado, 1028 bromo erecto, 1007 bromo-centeio (port.), 1022 bromo-cevada (port.), 1035 bromo-das-vassouras (port.), 1014, 1015 bromo-de-schrader (port.), 1046 bromo-doce (port.), 1035 bruixes (cat.), 1058 bule-bule (port.), 906 bule-bule-intermédio (port.), 903 burró (cat.), 974 cabalete (gall.), 1152 caballuna, 890, 891 cabeça-de-medusa (port.), 1050 cabecilla, 906 cabell de moro (cat.), 987 cabeza de medusa, 1050 cabezudo, 938 cadillos, 1058 campainhas-do-diabo (port.), 906 campanita, 906 cana (gall.), 1287 cana (port.), 1287 cana-comum (port.), 1287 cana-do-reino (port.), 1287 canaria, 1358 canavieira (port.), 1287 caniço (port.), 1291, 1293 caniço-branco (port.), 1257 caniço-malhado (port.), 888 canna-marítima (port.), 974 canya (cat.), 1287 canya borda (cat.), 1288, 1291, 1293 canya comuna (cat.), 1287 canya d´arenal (cat.) (Valencia), 974

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ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

canya d’aigua (cat.), 1291, 1293 canya dolia (cat.) (Mallorca), 1249 canya farda (cat.), 1295 canya roja (cat.), 1288 canya tofa (cat.), 1295 canya vana (cat.), 1295 canya xisca (cat.), 1291, 1293 canyamel senill (cat.) (Valencia), 1253 canyamussa (cat.) (Valencia), 1247 canyet (cat.), 1291, 1293 canyet (cat.) (Mallorca), 1247, 1249 canyet d’albufera (cat.), 1295 canyís (cat.), 1291, 1293 canyís gegant (cat.), 1295 canyissot (cat.), 1291 canyot (cat.), 1291, 1293 canyota (cat.), 1247, 1291 canyota alta (cat.), 1295 caña, 1287 caña borde, 1288 caña común, 1287 caña de arenales, 974 caña gigante, 1287 caña judía, 1288 caña pita, 1291, 1293 cañaba, 1247 cañavera, 1291, 1293 cañiza, 1291, 1293 cañizo, 1287 cañizo de mallas, 886 cañosa, 1247 cañota, 958, 1188, 1247, 1253, 1334, 1358 cañota de millo, 1247 cañota de Murcia, 888, 1247 cap de medusa (cat.), 1050 caparrera (cat.) (Valencia), 903 capim-comprido (port.), 1233 capim-da-colónia (port.), 1160 capim-das-Bermudas (port.), 1358 capim-doce (port.), 890, 1331 capim-panasco (port.), 938 capim-pé-de-galinha (port.), 1364 capullejos largos, 891 caracolillos, 906, 906 cardota, 1188 carrahón, 1113 carricera, 1253 carriço-das-searas (port.), 890 carrizo, 1083, 1247, 1248, 1253, 1257, 1291, 1293 carrizo de la pampa, 1307 carrizo fino, 1247 carrizo gigante, 1295

cascabeles, 906 caula (cat.) (Valencia), 784 cazuelitos, 938 ceacilla, 938 ceacillo, 938 ceacinas, 938 cebada (gall.), 1061 cebada bastarda, 1058 cebada borde, 1058 cebada brava, 1058 cebada bravía, 1011, 1013 cebada caballar, 1052, 1052 cebada de abanico, 1052 cebada de cuatro carreras, 1052 cebada de dos carreras, 1052 cebada de ratas, 1058 cebada de ratón, 1058 cebada de ratones, 1058 cebada de seis carreras, 1052 cebada del rey, 1058 cebada ladilla, 1052 cebada loca, 1058 cebada moruna, 1052 cebada ratonera, 1058 cebadilla, 1011, 1013, 1046, 1058, 1063 cebadilla (gall.), 1061 cebadilla de campo, 1058 cebadilla de ratón, 1058, 1061, 1063 cebadilla del campo, 1058, 1065 cebadilla ratonera, 1058 cebadiña (gall.), 1061 cebailla, 1058 cebollitas, 815 cebruna, 1267, 1269 cecalea (eusk.), 1070 cecilia, 938 cedacillo, 903 cedacillo de España con tembladeras, 903 cedacillos pintados, 903 cedaciño (gall.), 903 cenizo, 1152 centeio (gall.), 1070 centeio (port.), 1070 centén (gall.), 1070 centenillo, 1065 centeno, 1058, 1070 centeno albar, 1070 centeno común, 1070 centeno de invierno, 1070 centeno de Polonia, 1114 centeno de primavera, 1070 centeno de tahal, 1070 centeno grandal (Asturias), 1070

ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

centeno loco, 1022 centeno morisco, 1072 centeno silvestre, 1058 centeno tardío, 1070 centeno temporal, 1070 centeno temprano, 1070 centeno tremesino, 1070 centeño, 1070 centeño morisco, 1072 centeo (gall.), 1070 cepillo de botellas, 1205 cequela (eusk.), 1070 cequelea (eusk.), 1070 cerbero (Aragón), 799 cerreig (cat.), 1152, 1195, 1199, 1203 cerreig (cat.) (Valencia), 799 cerreig aferradís (cat.), 1199 cerreig d’aresta groga (cat.), 1206 cerreig de pota de gall (cat.), 1152 cerreig verd (cat.), 1195 cerrel (cat.), 799 cerreña (gall.), 1358 cerretes (cat.), 1376 cerriche (Murcia), 1193, 1199, 1203 cerriche fino (Murcia), 1193 cerriche pegaloso (Murcia), 1199 cerrillejo, 1267, 1269 cerrillo, 799, 1267, 1269 cervero, 983, 988 cerverol (cat.), 988 cervuno, 892, 912, 952, 954 césped, 1358 cesquera (cat.), 1253 cevada-brava (port.), 1065 cevada-das-lebres (port.), 1058 cevada-das-seis-carreiras (port.), 1052 cevada-de-quatro-carreiras (port.), 1052 cevada-dos-ratos (port.), 1058 cevada-marina (port.), 1063 cevada-marítima (port.), 1063 cevada-santa (port.), 1052 cevadinha (port.), 1058 charrachón (Aragón), 1247 chocalheira-intermédia (port.), 903 chocalheira-maior (port.), 906 chocalheira-menor (port.), 906 chocalheirinha (port.), 906 cholas, 906 ciacillo, 938 ciacina, 912, 938 ciecina, 938 cigua, 888 cinta (gall.), 888

ciquirioa (eusk.), 1070 cisca, 1253, 1257 cisca de rambla (cat.) (Valencia), 1253 civada borda (cat.), 1058 civada borda (cat.) (Menorca), 784 civada de mont (cat.) (Valencia), 799 civada dura (cat.), 816 civada menuda (cat.) (Valencia), 784 civadeta (cat.) (Valencia), 1122 civadeta borda (cat.), 1058 civaella (cat.), 1058 cloris (cat.), 1361 coa d’egu (cat.) (Menorca), 1058 coa d’egua (cat.) (Mallorca), 1058 coca (gall.), 1358 cogón, 1257 cogón de Filipinas, 1257 cogula (cat.) (Valencia), 784 cola de caballo, 1019, 1156, 1158 cola de conejo, 850 cola de lagarto (Aragón), 1199 cola de liebre, 850 cola de plumas, 1222 cola de rata (Aragón), 1199 cola de zorra, 874, 952, 954, 1017 cola de zorra verde, 1193 cola de zorro, 953, 954, 1017, 1193, 1222 colajaca, 1013, 1019 conejillos, 886, 891 conteira (gall.), 816 corazón, 906 corazoncillos, 906 corazones, 903, 906 cortadèria (cat.), 1307 cosquilleras, 912, 938 cosquillinas, 938 cua d’euga (cat.), 1058 cua de ca (cat.), 850 cua de conill (cat.), 850 cua de gat (cat.) (Valencia), 1222 cua de gilla (cat.), 1035 cua de guilla (cat.), 1196, 1199 cua de guineu (cat.), 1196 cua de mula (cat.), 1035, 1195 cua de rabosa, 1222 cua de rata (cat.), 953, 954, 1058, 1224, 1331 cua de rata (cat.) (Mallorca), 850 cugula (cat.), 784 cugula fàtua (cat.), 781 cúgula grossa (cat.), 777 cupidillos grandes, 906 cupidillos ruines, 906 dacsa de bou (cat.), 1249

1447

1448

ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

dactilón (Alto Aragón), 1078 dantònia del agua, 1303 diente de perro, 1358 digitaria, 1141, 1142 digitària (cat.), 1141, 1142 dimonis (cat.), 1058 dindíl (eusk.), 903 din-dila (eusk.), 903 dindíles (eusk.), 903 diplacne (cat.), 1371 elbelatge (cat.) (Valencia), 1267 eleusina (cat.), 1364, 1365 eleusina geminada (cat.), 1365 eleusina índica (cat.), 1364 embriaga (cat.), 1088 emmer, 1113 engañaboi (gall.), 938 eragrostis de Barrelier, 1326 eragrostis de vinya (cat.), 1326 eragrostis major (cat.), 1327 eragrostis mayor, 1327 eragrostis menor, 1325 eragrostis menuda, 1325 eragrostis peluda, 1317 eragrostis verde, 1329 erbi-buztana (eusk.), 850 erva-cabecinha (port.), 891 erva-canarinha (port.), 794 erva-de-cheiro (port.), 899 erva-de-conta (port.), 816 erva-de-espiga (port.), 1058 erva-de-nossa-senhora (port.), 899 erva-de-pêlo (port.), 1032 erva-de-santo-agostinho (port.), 1210 erva-do-penacho (port.), 874 erva-dos-rabos (port.), 1199 erva-feno (port.), 938 erva-fina (port.), 912, 938 erva-gramilheira (port.), 1358 erva-marron (port.), 974 erva-molar (port.), 1058 erva-nozelha (gall.), 816 erva-nozelha (port.), 816 erva-santa (port.), 899 erva-sapa (port.), 912, 938 erva-xadrez (port.), 1022 escaiola (cat.), 884, 886, 890, 891, 892 escaiola borda (cat.), 886 escaiola d’aigua (cat.), 888 escaiosa (cat.), 886 escaldaboques (cat.), 1013, 1199 escalracheira (port.), 1358 escalracho (port.), 1188, 1358

escalracho-de-areia (port.), 1188 escanda, 1113, 1114, 1248 escanda de dos carreras, 1113 escanda mayor, 1114 escanda menor, 1113 escàndia major (cat.), 1114 escanha (port.), 1113 escanha-menor (port.), 1113 escanya major (cat.), 1113, 1114 escanyacavalls (cat.), 1014 escanyagats (cat.), 1376 escaña, 1114, 1248 escaña de dos carreras, 1113 escaña mayor, 1114 escaña menor, 1113 escaña menor silvestre, 1117 escarabatons (cat.), 906 esciola (cat.), 884 escoba, 1299 escoba barresantos, 938 escoba cabezuda, 938 escoba de cabezuela, 938 escoba de paja, 1267, 1269 escoba de polvillo, 938 escoba de yerba, 1299 escobas de año, 1248 escobas de granillo, 1248 escobas de huerto, 1248 escobetas, 938 escobilla, 938 escobilla blanda, 1141, 1142 escobillas, 912 escobillas blandas, 1358 escobillas de granillo, 938 escobillas de henillo, 938 escobizo, 1299 espadana (port.), 1017 espadana-pequena (port.), 1019 espadena (port.), 1017 espadera, 1299 espagas, 1058 espartillo, 1351 espartina (gall.), 1349 espartina júncia (cat.), 1349 espelta, 1113, 1114 espelta (port.), 1114 espelta bessona (cat.), 1113 espelta comuna (cat.), 1113 espelta gran (cat.), 1114 espelta silvestre, 1117 espiga, 1058 espiga de gato, 1058 espiga de ratón, 1058

ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

espiga erizada, 1050 espiga trencat (cat.), 1058 espigablat (cat.), 1058 espigadella (cat.), 1058 espigadella (cat.) (Valencia), 1017 espigadilla, 1058 espigajo, 1011 espigaño, 1058 espigão (port.), 1013 espigas, 1206 espigas (Aragón), 1058 espigatrencat (cat.), 1058 espigona, 1013 espiguera, 1058 espigueta, 1013 espigueta (Aragón), 1058 espiguilla, 1015, 1019, 1035, 1058, 1063, 1065 espiguilla borde, 1058 espiguilla colgante, 1011, 1013, 1015 espiguilla de burro, 993, 1017, 1019, 1035 espiguilla de calvero, 1032 espiguillas, 1013, 1017 espiguillas (Zaragoza), 1206 esporòbol (cat.), 1334 esporòbol arenari (cat.), 1334 esporòbol índic (cat.), 1331 esquellola (cat.), 884, 886 esquellola borda (cat.), 891 esquilracho (port.), 1358 estanca-sangre, 906 estorno (port.), 974 estripa sac (cat.), 1014 estripa-sac (cat.), 1013, 1014 estripasacs (cat.), 1019 estripa-sacs (cat.), 1011 estripa-sangs (cat.), 1014 ezkandia (eusk.), 1113 fàlaris (cat.), 888 falsa-cevada (port.), 1058 famanco (port.), 912 fanal, 988 fanalets (cat.), 906 fananco (port.), 938 farolillos, 906 farro, 1113 fenal, 983, 988 fenal (cat.), 988, 993, 1091, 1267, 1269 fenal alt (cat.), 1267, 1269 fenal de bou (cat.), 1267, 1269 fenás (cat.), 987 fenàs (cat.), 993, 1083 fenàs anual (cat.), 993

fenàs blau (cat.) (Menorca), 1085 fenàs cerrillo (cat.) (Valencia), 1267, 1269 fenàs d’olor (cat.) (Menorca), 899 fenàs de bosc (cat.), 983 fenàs de bou (cat.), 1267, 1269 fenàs de cua de cavall (cat.), 1269 fenàs de cua de cavall (cat.) (Valencia), 1267 fenàs de cuca (cat.) (Mallorca), 1267, 1269 fenàs de cucas bax (cat.) (Mallorca), 1267 fenás de cucas gros (cat.) (Mallorca), 1277 fenàs de dues rengles (cat.), 993 fenàs de gos (cat.) (Valencia), 1091 fenàs de marge (cat.), 987 fenàs de montanya (cat.), 1267 fenàs de monte (cat.) (Valencia), 1267 fenàs de muntanya (cat.), 1267 fenàs de vorera (cat.) (Menorca), 1085 fenàs dolent (cat.), 1013 fenàs gros (cat.) (Menorca), 1085 fenàs reüll (cat.), 988 fenassa (cat.), 1267, 1269 fenasset (cat.), 988 fenasset (cat.) (Menorca), 993 fenasset vermell (cat.) (Menorca), 1019 fenassó (cat.) (Menorca), 988 fenazo, 988 feno gris (gall.), 912 feno-das-areias (port.), 1100 feno-das-praias (port.), 1100 feno-de-cheiro (port.), 899 feno-de-cheiro-amargoso (port.), 895 fenosa (cat.), 1091 fenosa glauca (cat.), 1091 fenosa mediterrània (cat.), 1100 feo (gall.), 974 feo da praia (gall.), 974 ferran (gall.), 1070 ferraña (gall.), 1070 ferraya (gall.), 1070 flecos de lana, 953, 954 flecos de seda, 953, 954 fletxes (cat.) (Mallorca), 1058 fluecos de lana, 953, 954 forcadella (cat.), 1141, 1142, 1199 forment (cat.), 1113 formental (cat.), 816, 816 fura-capa (port.), 1013, 1014 fura-capamenor (port.), 1017 galchuria (eusk.), 1113, 1114 galfis (eusk.), 1013, 1014 galfiz (eusk.), 1013, 1014 galgorria (eusk.), 1114 galpiz (eusk.), 1013, 1014

1449

1450

ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

galracho (port.), 1188 gambre, 1358 ganxolada (cat.), 1206 gañáboi (gall.), 938 garagarr (eusk.), 1052 garagarra (eusk.), 1070 gari gorria (eusk.), 1113 gari mota bat (eusk.), 1114 gari zuria (eusk.), 1113 garia (eusk.), 1113 garichuria (eusk.), 1114 garigorria (eusk.), 1114 garrachuda, 1141, 1142 garrachuelo, 1141, 1142 garranchuela, 1141, 1142 garranchuelo, 1141, 1142, 1337 garzota de arroyos, 888 gastrídio-bojudo (port.), 958 gaudínia (cat.), 794 gindíles (eusk.), 903 gineri (cat.), 1307 gisca (cat.) (Valencia), 1257 goloso (eusk.), 1013 goroso (eusk.), 1014 gram (cat.), 1078, 1083, 1088, 1358 gram blanc (cat.), 1083, 1358 gram braver (cat.), 890 gram corredor (cat.) (Valencia), 1358 gram d’aigua (cat.), 1229, 1230 gram d’aigua (cat.) (Menorca), 1188 gram d’Amèrica (cat.), 1210 gram d’horta (cat.) (Valencia), 1358 gram d’olor (cat.), 899 gram de bassal (cat.) (Valencia), 912 gram de fulla ampla (cat.), 1233 gram de gos (cat.), 1078 gram de secà (cat.) (Valencia), 1358 gram de torrent (cat.) (Menorca), 1229 gram dolç (cat.), 1229 gram menut (cat.) (Valencia), 903 gram morat (cat.) (Valencia), 1358 gram prim (cat.), 1083 grama, 988, 1083, 1229, 1358 grama (Asturias), 1210 grama (cat.), 1210 grama (gall.), 1083, 1358 grama (port.), 1083, 1358 grama americana, 1210 grama americana (cat.) (Menorca), 1210 grama basta, 1210 grama blanca, 1358 grama borde, 1188 grama canaria, 1358

grama canina, 1078, 1083, 1358 grama canina (gall.), 1083, 1100 grama canina rizada, 1083 grama común, 1358 grama de botica, 1358 grama de bueyes, 1100 grama de caballo, 1364 grama de España, 1358 grama de las boticas, 1083, 1088 grama de las boticas de Alemania, 1083 grama de las playas, 1100 grama de mar, 1100 grama de olor, 895, 899 grama de pie de gato, 1355 grama de río, 1230 grama de secano, 1358 grama del norte, 974, 1083 grama dixitada (gall.), 1358 grama dulce, 1230 grama enmarañada, 1376 grama fina, 1358 grama fina (cat.), 1225 grama francesa, 1083 grama francesa (gall.), 1083 grama marina, 1100 grama mariña (gall.), 1100 grama mijeriega, 1327 grama nudosa, 1358 grama redosa, 1083 grama salada, 1355 grama sanguina, 1141, 1142 grama trémula, 903 grama vulgar de España, 1083 grama vulgar de las boticas, 1083 grama-bermuda (port.), 1358 grama-canina (port.), 1083 grama-canina-das-areias (port.), 1100 grama-das-boticas (port.), 1358 grama-das-boticas-de-frança (port.), 1083 grama-das-boticas-do-norte (port.), 1083 grama-das-nossas-boticas (port.), 1358 grama-de-água (port.), 1233 grama-de-caroço (port.), 816 grama-de-jardim (port.), 1210 grama-de-joanópolis (port.), 1229 grama-de-nrança (port.), 1083 grama-de-santo-agostinho (port.), 1210 grama-digitada (port.), 1358 grama-espinhosa (port.), 1337 grama-franceas-das-areias (port.), 1100 grama-francesa (port.), 1083 grama-inglesa (port.), 1210 grama-italiana (port.), 1210

ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

grama-missionária (port.), 1236 gramaní (cat.), 816 gramão (port.), 1188, 1358 gramarí (cat.), 816 gramen, 1358 gramenet (cat.), 1083 gramet (cat.), 1358 gramia, 1083, 1358 gramigua, 1083 gramilla, 993, 1083, 1358 gramillón, 1210 graminha (port.), 1358 graminhão (port.), 1229 graminheira (port.), 1358 gramiña (gall.), 1358 gramiñeira (gall.), 1358 gramón, 1210, 1355, 1358 gramón (gall.), 1083 granilla, 938 granillo áspero, 1122 grano de Canarias, 884 grosaiña (eusk.), 1122 guizazo de Cuba, 1152 harenondokoa (eusk.), 974 henillo, 912, 938 heno, 938, 987 heno de nacimiento, 938 herba aferradissa (cat.) (Baleares), 1199, 1203 herba arrapadissa (cat.), 1199, 1203 herba bellugadissa (cat.), 906 herba cinta (gall.), 888 herba de contas (gall.), 816 herba de Guinea (cat.), 1172 herba de la Pampa (cat.), 1307 herba de tall (cat.), 1024 herba del lladre (cat.) (Baleares), 1199, 1203 herba grama (gall.), 1358 herba rengo (gall.), 1358 herba rodona (cat.), 871 herba tremoluda (cat.), 906 herba triga (gall.), 906 herrén, 1070 herrikia (eusk.), 1122 herrok (eusk.), 1122 hierba canto, 1320 hierba chapacera, 1152 hierba cinta, 888 hierba de Guinea, 1172 hierba de la espiguilla, 1122 hierba de la pampa, 1307 hierba de nacimiento, 912 hierba de rabo de zorra, 1017 hierba del aire, 903

hierba del amor africana, 1323 hierba del legañoso, 1122 hierba espadañada, 1011, 1013 hierba espadañuda, 1011 hierba espigada, 1011, 1013 hierba espigadera, 1013 hierba espigañuda, 1058 hierba espigona, 1011 hierba espigonera, 1058 hierba espigota, 1013 hierba espiguera, 1011, 1013, 1058 hierba fina, 938, 1017 hierba fontanaliza, 1299 hierba gramera, 1358 hierba kikuyu, 1225 hierba lagartera, 1201 hierba lagartera (Aragón), 1199 hierba mijera, 1199 hierba pegajosa, 1193, 1199 hierba rastrera, 912, 957, 1358 hierba ratonera, 1058 hierba respigonera, 1058 hierba triguera, 815, 1011, 1013, 1058, 1152 hierba yesquera, 988 hopillo, 1100, 1206 hopillo de zorra, 953, 954 hopillo de zorro, 953, 954 hopillo rasposo, 1063 hopillos, 912 ichena (Aragón), 1199 isquemo, 1277 jaraz (Aragón), 1247 jatsa (eusk.), 1249 jeja (cat.) (Valencia), 1113 jenillo, 938 jopillo, 1100 jopillos, 912 jopo de lagarto, 953, 954 judaica, 1199 jull de platja (cat.), 1100 kanabera (eusk.), 1287 kikuiu (cat.) (Menorca), 1225 koelèria (cat.), 874 korazonikos (eusk.), 903 lagartera, 1199 lágrimas, 903 lágrimas de la Virgen, 906, 906 lágrimas de San José, 903 lágrimas de San Pedro, 903 lapa, 1152 lapa (Navarra), 1199 lapa (Zaragoza), 1199 lapas, 1206

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1452

ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

larráz, 1083 larre oloa (eusk.), 781, 784, 1013, 1014, 1017, 1019, 1046 lastoa (eusk.), 799 lastón, 799, 983, 985, 987, 988, 1083, 1088, 1091, 1100, 1267, 1269 lastón (Alto Aragón), 1107 lastón d’escobas (Aragón), 1299 lastón de Aragón, 1247 lastón ramoso, 988 lastoncillo, 1267, 1269 lastones, 815 legañas, 903 leiburiña (gall.), 938 lesta, 895, 899 lesta (gall.), 895, 899, 1083 lestas (port.), 895, 899 lestras (port.), 895, 899 lezka arrunta (eusk.), 1291, 1293 limpiaplatos, 912, 938 linho-de-cuco (port.), 938 linho-de-raposa (port.), 938 lino de raposa, 938 lino de zorra, 938 lino silvestre, 953, 954 lisca, 1291, 1293 llagrimetes de la Mare de Déu (cat.), 903, 906 llapassa (cat.) (Alicante), 1203 llapassa gran (cat.) (Alicante), 1199 llapassa verda (cat.) (Alicante), 1195 llastón (Aragón), 985, 987 llepassa (cat.) (Alicante), 1203 llepassa gran (cat.) (Alicante), 1199 llepassa verda (cat.) (Alicante), 1195 llistó (cat.), 987, 988, 1267, 1269 llistó menut (cat.), 993 lobos, 1058 maíz de escobas, 1183 maíz de Guinea, 1248 maíz mijo, 1183 maíz negro, 1213 maizalea (eusk.), 1196 maleza de arroz, 1317 mallaroca (cat.), 1199 mansiega, 1299 marciega, 1257 marciega menor, 1257 marcuria (gall.), 816 margall (cat.), 1058 margall bord (cat.), 1058 margall d’ombra (cat.) (Menorca), 983 margall llarg (cat.), 1011 margall marí (cat.), 1063

margall rogenc (cat.), 1019 masiega, 1257 massorra (cat.), 816 mazorra, 815 meã (port.), 1152 medicina de perro, 1358 melca, 1248 melca (cat.), 1249 melca dolça (cat.), 1249 mestura (Alto Aragón), 1070 meuca (cat.), 1249 miaina, 1152 mialla (gall.), 1141, 1142 miarguala (Aragón), 1199 mieiro (port.), 1183 mijera, 1152, 1156, 1158, 1196, 1206, 1247 mijera (Asturias), 1193 mijera (Murcia), 1203 mijera del terreno, 1152 mijera valenciana, 1156, 1158 mijeras, 1141, 1142 mijeruela (Teruel), 1193, 1199, 1203, 1206 mijillos, 912 mijo, 938, 1183, 1196 mijó (Aragón), 1183 mijo borde, 1188 mijo común, 1183 mijo de escobas, 1183 mijo de Filipinas, 1183 mijo de los arrozales, 1152 mijo indiano, 1183 mijo mayor, 1183 mijo menor, 1196, 1206 mijo menudo, 1183 mijo negro, 1213 mijo perla, 1213 mijo silvestre, 953, 954 milhã (port.), 1152, 1196, 1199, 1203 milhã maior (port.), 1152 milhã-amarela (port.), 1206 milhã-brava (port.), 1327 milhaço (port.), 1247 milhã-de-pendão (port.), 1141, 1142 milhã-digitada (port.), 1141, 1142 milhã-do-arroz (port.), 1158 milhã-garça (port.), 1206 milhagem (port.), 1152 milhã-glauca (port.), 1206 milhã-grada (port.), 1152 milhã-gramilheira (port.), 1233 milhã-mexicana (port.), 1329 milhão (port.), 1141, 1142 milhã-painceira (port.), 1206

ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

milhã-pata-de-galo (port.), 1152 milhã-pé-de-galo (port.), 1152 milhã-verde (port.), 1195 milhã-vermelha (port.), 1152 milhã-verticilada (port.), 1199 milheira (port.), 1199, 1203 milheto (port.), 1183 milho-alvo (port.), 1183 milho-da-índia (port.), 1248 milho-das-vassouras (port.), 1248 milho-de-burro (port.), 1248 milho-de-canário (port.), 1183 milho-miúdo (port.), 1183 milho-miudo-de-África (port.), 1248 milho-mourisco (port.), 1247 milho-mouro (port.), 1248 milho-painço (port.), 1183 milho-painço (port.), 1196 milho-sorgo (port.), 1248 milho-zaburro (port.), 1248 milho-zaburro-branco (port.), 1248 milho-zaburro-vermelho (port.), 1248 mill (cat.), 1152, 1160, 1183 mill africà (cat.), 1249 mill bord (cat.), 1188 mill d’arrosar (cat.), 1156, 1158 mill de les Índies (cat.), 1249 mill francès (cat.), 1249 mill italià (cat.), 1196 millá (gall.), 1141, 1142, 1152 millaca, 1247 millaca (cat.), 1247 millaca (gall.), 1141, 1142, 1152 millaira (gall.), 1141, 1142 millán, 1141, 1142, 1152 millán (gall.), 1152 millanca, 1247 millaroca (cat.), 1199 milleroca (cat.), 1199 milleta (Aragón), 1199 millo (Aragón), 1183 millo (gall.), 1183 millo bravo (gall.), 1152 millo miúdo (gall.), 1183, 1195, 1196, 1199, 1206 millo paínzo (gall.), 1196 milloca (cat.), 1247, 1291, 1293 milluba (eusk.), 1183 mirgualda (Aragón), 1196 miso, 953, 954 mistura (Alto Aragón), 1070 moha, 1196 moha de Alemania, 1196

moha de Italia, 1196 moixets bords (cat.), 958 moixos (cat.), 850, 1195, 1206 moixos (cat.) (Baleares), 1199, 1203 molinia, 1299 molínia blava (cat.), 1299 morcillera, 892 morraça (port.), 1345 morullera, 890 mosquetes (cat.), 906 mugita (eusk.), 816 mugite (eusk.), 816 mugitia (eusk.), 816 muite (eusk.), 816 mutxitxa (eusk.), 1152 namorados (port.), 1199, 1203 nebulosa (cat.), 906, 1184 nebulosa petita (cat.), 1317 nervia (gall.), 1358 nirfa (gall.), 1358 nocella (gall.), 816 nocella (port.), 816 novios, 1058 nozelha (gall.), 816 nozelha (port.), 816 obatge (cat.), 1267, 1269 ocaya (eusk.), 1113 ogi-belar (eusk.), 1113 olha (eusk.), 777 ollak-buztana (eusk.), 1141, 1142 ollarbuztana (eusk.), 1141, 1142 olosoilkia (eusk.), 1121 olo-soilkia (eusk.), 1121, 1122 oplismenus (cat.), 1162 ordi bord (cat.), 1058 ordi comú (cat.), 1052 ordi de rata (cat.), 1058 ordi de Sant Joan (cat.), 1058 ordi de vano, 1052 ordi palmell (cat.), 1052 ordi ramòs (cat.), 1052 ordi salvatge (cat.), 1050 orxo (gall.), 1058, 1061 pa de gafarró (cat.), 886 painço (port.), 1183, 1196 painço-branco (port.), 1183 painço-vermelho (port.), 1183 paínzo (gall.), 1196, 1199, 1206 paínzo verde (gall.), 1195 paitén, 1205 paízo (gall.), 1199, 1206 paízo verde (gall.), 1195 paja boba, 1233

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ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

paja mansa, 1233 paja voladora, 1184 pajameca, 1267, 1269 pajilla blanca, 1184 palillo, 938 palla jodedera (Alto Aragón), 1070 pallenc (cat.), 912 pan, 1070 pan (gall.), 1070 pan de cuco, 906 pan de ermitaño, 1141, 1142 pan de lobo, 1011, 1013 pan de perro, 1358 pan de raposa, 1058 pan verde (gall.), 1070 panasco (port.), 912 panasco-de-topo (port.), 912 panasco-rastejante (port.), 938 pandeirinha (port.), 906 panecillo (Toledo), 1199 panets (cat.) (Menorca), 906 panicillo, 1152, 1199 panís (cat.), 1196 panissa (cat.), 1196 panissalla (cat.), 1141, 1142, 1199 panissola (cat.), 1065, 1152, 1156, 1158, 1206 panissola (cat.) (Valencia), 1195, 1196, 1199, 1203 panissola apegalosa (cat.), 1199 panissola capil·lar (cat.), 1184 panissola d’aigua (cat.) (Valencia), 1188 panissola llapassa (cat.) (Valencia), 1199, 1203 panissola repent (cat.), 1188 panissola verda (cat.) (Valencia), 1195 panizalla (Aragón), 1199 panizo, 1196, 1203, 1206, 1229 panizo (Aragón), 1188 panizo borde, 1188 panizo común, 1196 panizo de Daimiel, 1213 panizo escobero, 1183, 1248 panizo mayor, 1196 panizo mijo, 1248 panizo negro, 1213, 1248 panizo rosero, 1248 panizo silvestre, 1193 panpa-lezka (eusk.), 1307 panzo silvestre, 1193 pañuela, 1257 pão-de-passarinho (port.), 1183 pão-de-rola (port.), 906 parrote (gall.), 1183

paspayás, 1058 pasto, 988, 1019 pasto bobo chico, 1233 pasto burrero, 988 pasto cervuno, 892, 912, 953, 954 pasto de elefante, 1222 pasto llorón, 1323 pasto quicuyo, 1225 pasto rosado, 1176 pastura caparrera (cat.) (Valencia), 903 pata de galiña (gall.), 1358 pata de gall (cat.) (Mallorca), 1141, 1142 pata de gallina, 1141, 1142, 1152, 1358, 1374 pata de gallo, 1152, 1160 pata de pollo, 1358 patagallina, 1141, 1142 pavesa, 1013 pé de galiña (gall.), 1358 pé-de-galinha (port.), 1141, 1142, 1152, 1358, 1364 pé-de-galo (port.), 1152, 1364 pegajosa, 1199, 1201 pegajosa verde, 1193 pegallosa (Zaragoza), 1199 pegalosa (cat.) (Valencia), 1199, 1203 pegalosilla (Aragón), 1199 pegarrosa (Huesca), 1199 pèl de boc (cat.), 1195 pèl de ca (cat.), 1058 pel de rata (cat.), 1058 pèl de rata (cat.), 1058 pelo de lobo, 912 pelo de raposo (gall.), 912 pelosa (cat.), 953, 954 penacho-branco (port.), 1307 penachos (port.), 1307 pendientes, 906 pendientes de la Reina, 906 pendolaza, 1011 penniset (cat.), 1224 peu de gall (cat.), 1152 peu de gallina (cat.), 1358 pie de gallina, 1152, 1358 pie de gallo, 1364 pie de pollo, 1152 pierna de gallo (Aragón), 1152 pillanovias, 1058 pintelhos-de-velha (port.), 938 pizcanovias, 1058 planissola (cat.) (Mallorca), 1199, 1203 planta de les plomes (cat.), 1307 planzaina (Aragón), 1199 plomall de la pampa (cat.), 1307

ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

plomalls (cat.), 1307 plumas (port.), 1307 plumas-deseda (port.), 1224 plumerillo rojo, 1019 plumero, 1222 plumeros, 938, 1307 polbonera (Aragón), 1247 polipogon-viçoso (port.), 957 poltrú d’oruga (cat.) (Mallorca), 903 polvillo, 938 porrera, 815 porrillas, 815 pota de gall (cat.), 1141, 1142 pota de gall eruciforme (cat.), 1166 pota de gall menuda (cat.), 1160 pota de gallina (cat.), 1152 puces (cat.), 906 quicuyo, 1225 quilhão-de-galo (port.), 906 rabet de corder (cat.), 886 rabillo, 957 rabillo de conejo, 850 rabillo de cordero, 884, 890, 891 rabo de cordero, 886, 953, 954, 1199 rabo de gato (gall.), 816 rabo de lebre (gall.), 850 rabo de liebre, 850 rabo de raposa, 938 rabo de raposa (gall.), 953, 954 rabo de raposo (gall.), 938 rabo de vaca, 1017 rabo de zorra, 874, 875, 938, 953, 954, 1253 rabo de zorro, 953, 954 rabo-de-cão (port.), 874 rabo-de-coelho (port.), 850 rabo-de-lebre (port.), 850 rabo-de-raposa-viçoso (port.), 957 rabo-de-zorra (port.), 953, 954 rabo-de-zorra-macho (port.), 953, 954 rabo-de-zorra-macio (port.), 953, 954 rabogato, 1222 rabogato albino, 1224 rabos de cordero, 884 rampalla (Aragón), 1247 rampojo, 1121 raspa-saias (port.), 1199 ratones, 891 rempujo, 1121, 1125 rengo (gall.), 1083, 1358 rengo (port.), 1058 respigón, 1058 rizada, 1358 rompe sacos, 1050

rompebarrigas, 985, 987 rompesacos, 1014, 1017, 1035, 1050, 1121, 1122, 1125, 1126, 1128 rompesacos (Aragón), 1013 rompisacos, 1121, 1122, 1125 rompsac (cat.), 1014 rompsac (cat.) (Menorca), 1058 romp-sac (cat.) (Valencia), 1017 rostrària fleoide (cat.), 874 rostrària litoral (cat.), 877 rumpisac (Aragón), 1058 sabatetes (cat.), 906 saetilla, 1017, 1032, 1035 sagal (Alto Aragón), 1070 sagina, 1248 saina, 1248 sangonera, 1257 sangradera ancha, 1141, 1142 sangradera de agua, 1141, 1142 sangradera de caballo, 1141, 1142 sanguinyol (cat.), 884 sarrajón (Aragón), 1247 sarreig (cat.), 1152, 1195 saruga (port.), 1013 saudades (port.), 912 secle (cat.), 1070, 1070 segal (Alto Aragón), 1070 ségal (cat.), 1070 sègal (cat.), 1070 segle (cat.), 1070 sègle (cat.), 1070 segol (cat.), 1070 ségol (cat.), 1070 sègol (cat.), 1070 segolí (cat.), 1065 séguel (Alto Aragón), 1070 séguel (cat.), 1070 selga (Alto Aragón), 1070 semprevives (cat.), 903, 906 senill (cat.), 1291, 1293 senill de marjal (cat.), 1295 senill de sèquia (cat.), 1291, 1293 senill fals (cat.), 888 senill ver (cat.), 1295 senillet (cat.), 1291, 1293 senteno (cat.) (Valencia), 1070 sereix (cat.), 1195 serodio (gall.), 1070 serpolla (cat.), 1358 serpona (cat.), 1358 serrafalc gros (cat.), 1028 serreig (cat.), 1152 serreig apegalós (cat.) (Valencia), 1199, 1203

1455

1456

ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

serreig d’arròs (cat.), 1233 serreig d’arrosar (cat.), 1156, 1158 serreig menut (cat.), 1160 serreix (cat.), 1152 serrel (cat.) (Valencia), 799 serrelló (cat.) (Valencia), 799 serriche (Murcia), 1193, 1199, 1203 serriche pegaloso (Murcia), 1193, 1199 seruga (port.), 1013 setaria adherente, 1203 setaria común, 1206 setaria gigante, 1196 setaria perenne, 1205 setaria verde, 1193 setaria verticilada, 1199 sintes, 888 sisca, 1257 sisca (cat.), 1257 sonajos, 906 sora mugi (eusk.), 816 soramugi (eusk.), 816 soramuguiya (eusk.), 816 sorgo, 1247, 1248 sorgo (port.), 1248 sorgo azucarado, 1248 sorgo-bravo (port.), 1247 sorgo-das-vassouras (port.), 1248 sorgo-de-alepo (port.), 1247 sorgo-sacarino (port.), 1249 sorroix (Aragón), 1152 sorroll (cat.), 1203 talaceiro (port.), 891 tembladera, 906 tembladeras, 903 tembleque, 903, 906 temporal (gall.), 1070 teulader (cat.), 1015 tortero, 815 totxa (cat.) (Valencia), 799 trabiguera (Aragón), 1277 tradiguera (Aragón), 1277 traiguera (cat.), 1122, 1277 traiguera triaristada (cat.), 1125 trapa-sac (cat.), 1011, 1014 trapassacs (cat.), 1015, 1017 tremedeira (gall.), 906 trepó (cat.), 1196 trigo (port.), 1113 trigo bastardo, 1122 trigo bastardo pinchudo, 1122, 1125 trigo blando, 1113 trigo candeal, 1113 trigo crestado, 1107

trigo de perdiz, 1122 trigo de perro, 1078 trigo duro, 1113 trigo gigantil, 1114 trigo gigantil (port.), 1114 trigo maíz, 1183 trigo montesino, 1122, 1125 trigo morisco, 1121 trigo morisco pinchudo, 1121 trigo moro, 1114 trigo moro (Aragón), 1058 trigo moruno, 1113, 1114 trigo polaco, 1114 trigo rastrero, 1083 trigo redondillo, 1114 trigo redondillo velloso, 1114 trigo siciliano, 1113 trigo silvestre, 1122 trigo tremesino, 1113 trigo-branco (port.), 1113 trigo-candial (port.), 1113 trigo-da-polónia (port.), 1114 trigo-de-perdiz (port.), 1121, 1122, 1125 trigo-duro (port.), 1113 trigo-emer (port.), 1113 trigo-espelta (port.), 1114 trigo-mole (port.), 1113 trigo-rijo (port.), 1113 trigo-santo (port.), 1114 trigo-túrgido (port.), 1114 triguera, 884, 888, 890, 987, 1019, 1122, 1267, 1269 triguera borde, 1267, 1269 triguera caballuna, 890 trigueras, 1017 triguillo, 1046, 1121, 1122, 1126 triguillo del agua, 1303 tripó (cat.), 1196 valico, 1058 vallico, 938, 1017, 1094 verça-de-cão (port.), 1083 viguiriega, 1247 viñaruela (Teruel), 1206 viridiega, 1247 xares (cat.), 1203 xares (cat.) (Baleares), 1195 xares (cat.) (Valencia), 1199 xarpolla (cat.), 1083 xarrell (cat.) (Baleares), 1195 xarrells (cat.) (Baleares), 1199, 1203 xeixa (cat.), 1113 xereix (cat.), 1152, 1195 xereix aferradís (cat.), 1199, 1203

ÍNDICE DE NOMBRES VERNÁCULOS

xereix de pota de gall (cat.), 1152 xereix gràcil (cat.), 1205 xereix miller (cat.), 1195 xerreig d’aresta groga (cat.), 1206 xerreix (cat.), 1152 xerreix bord (cat.), 1195 xerreix d’espiga (cat.), 1141, 1142, 1206 xerrell (cat.), 1199 xerrells (cat.), 1203 xinel·les de la Mare de Déu (cat.), 906 xisca (cat.), 1257, 1291, 1293 yerba cinta, 888 yerba de cabeceta (Aragón), 1058 yerba de gochu (Asturias), 912 yerba de la cinta, 888 yerba de mal año, 1141, 1142 yerba fina, 912 yerba hortelana, 1152 yerba lagartera (Aragón), 1199 yerba mijera, 1199 yerba pegajosa, 1199 yerba pegajosa (Aragón), 1203 yerba ratonera, 1065 yerbarrubí, 1176 zaburro (port.), 1247, 1249 zaburro-de-alepo (port.), 1247 zacilia, 938

zahina, 1248 zaina, 1248 zaina blanca, 1248 zaldale (eusk.), 1052 zancas largas, 1070 zapote, 1176 zaragüellas, 1121, 1125 zaragüelle, 1013, 1121 zaragüelles, 1013, 1014, 1015 zaragüeyes, 1121 zarcillitos, 906 zarcillos, 906 zarigüelles, 1013, 1121 zarrata, 1083 zedazilla (Aragón), 903 zekalea (eusk.), 1070 zekela (eusk.), 1070 zekele (eusk.), 1070 zekhale (eusk.), 1070 zentén (Alto Aragón), 1070 zenteno (Alto Aragón), 1070 zentzegari (eusk.), 1070 zikirio (eusk.), 1070 zisca, 1291, 1293 zisca (Aragón), 1253 ziscla (Aragón), 1253 zulla, 1257

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS DEL VOLUMEN XIX (II) Integran este índice los nombres correctos de los táxones admitidos, más los considerados meramente sinónimos y los que se mencionan en las observaciones, imprimiéndose los primeros en letra negra y los otros en redonda. Cuando un sinónimo figura en el texto, aquí se indica únicamente la página, como en el caso de los nombres en letra negra; pero si no figura, sigue a la página, entre paréntesis, el número que lleva el taxon a que lo referimos.

Acrospelion Besser, 827 distichophyllum (Vill.) Barberá, 827 glaciale (Bory) Barberá & Quintanar, 831 (3) Aegilopodes Á. Löve triuncialis (L.) Á. Löve, 1119 (1) Aegilops L., nom. cons., 1117 biuncialis Vis., 1118, 1119 biuncialis auct. hisp., non Vis., 1119 (1) cylindrica Host, 1125 echinata C. Presl, 1119 (1) elongata Lam., nom. superfl., 1119 (1) fonsii Sennen, 1121 (2) fragilis Parl., 1126 (5) geniculata Roth, 1118, 1121 var. hirsuta (Eig) Tzvelev, 1121 (2) var. lanuginosa (Zhuk.) Hammer, 1121 (2) geniculata × Triticum aestivum, 1128 lorentii Hochst., 1118 macrochaeta Shutt. & Huet, 1118 mixta Sennen, nom. nud., 1122 (3) neglecta Req. ex Bertol., 1118, 1122 ovata L., p.p., nom. ambig., 1122, 1125 subsp. biuncialis (Vis.) Emb. & Maire, 1118 subsp. macrochaeta (Shutt. & Huet) Rouy, 1118 subsp. triaristata (Willd.) Rouy, nom. illeg., 1122 (3) var. eventricosa Eig., 1121 (2) var. hirsuta Eig., 1121 (2) var. lanuginosa Zhuk., 1121 (2) var. latearistata Lange, 1122 (3) var. leptostachya Palau Ferrer, non Vis., 1121 (2) ovata auct., non L., 1121 speltoides Tausch, 1112 squarrosa L., 1119 (1) var. comosa Coss., 1126 (5)

var. truncata Coss., 1126 (5) squarrosa sensu Cav., non L., 1126 (5) submutica Palau, in sched., 1126 (5) tauschii Coss., 1112 triaristata Willd., nom. superfl., 1123 triaristata sensu Req. ex Bertol., nom. illeg., non Willd., 1119 (1) × triticoides Req. ex Bertol., 1128 triticoides Req. ex Bertol., 1128 triuncialis L., nom. cons., 1118, 1119 triuncialis × Triticum aestivum, 1128 vagans Jord. & Fourr., 1121 (2) ventricosa Tausch, 1126 var. comosa (Coss.) Eig., 1126 (5) var. longiaristati Font Quer, in sched., 1126 (5) var. truncata (Coss.) Eig., 1126 (5) × vulgaritruncialis Lange, 1128 Aegilotriticum P. Fourn. × loretii (K. Richt.) P. Fourn., 1128 × triticoides (Req. ex Bertol.) van Slageren, 1128 Aelbroeckia De Moor maritima De Moor, 1353 (1) Aeluropus Trin., 1352 concinnus Fig. & De Not., 1353 (1) laevis Trin. var. dasyphyllus Trautv., 1353 (1) lagopoides (L.) Trin. ex Thwaites, 1355 littoralis (Gouan) Parl., 1353 var. chevalieri Sennen, 1353 (1) var. hispidulus Halácsy, 1353 (1) var. intermedius Coss. & Durieu, 1353 (1) Agraulus P. Beauv., nom. cons. setaceus (Curtis) Gray, 922 (6) Agrestis Bubani, nom. illeg. alpina (Scop.) Bubani, 923 (7) canina (L.) Bubani, nom. illeg., 913 (1)

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Agrestis geniculata Lam., 913 (1) rupestris (All.) Bubani, 920 (4) setaceus (Curtis) Bubani, 922 (6) Agropogon P. Fourn. × littoralis (Sm.) C.E. Hubb., 930 × lutosus (Poir.) P. Fourn., 930, 936, 953 × robinsonii (Druce) Melderis & D.C. McClint., 930, 936, 957 Agropyron Gaertn., 1074, 1102 acutum (DC.) Roem. & Schult., 1083 athericum (Link) Samp., 1083 (4) balearicum Bianor, nom. nud., 1086 (5) barbulatum Schur, 1092 biflorum (Brign.) Roem. & Schult., 1077 (1) caesium J. Presl & C. Presl, 1081 (3) caldesii Goiran, 1081 (3) campestre Godr. & Gren., 1086 var. boraeanum Rouy, 1086 (5) caninum (L.) P. Beauv., 1077 subsp. muticum (Holmb.) Hard, 1077 (1) var. glaucum Willk., 1077 (1) var. hispanicum sensu Merino, 1077 (1) f. muticum Holmb., 1077 (1) f. submuticum (Peterm.) Soó, 1077 (1) ceretanum Sennen, nom. nud., 1089 (6) cristatum (L.) Gaertn., 1074, 1104 subsp. desertorum (Fisch. ex Link) Á. Löve, 1104 subsp. pectinatum (M. Bieb.) Tzvelev, 1104, 1107 subsp. sibiricum (Willd.) Á. Löve, 1104 var. imbricatum (Roem. & Schult.) Beck, 1107 var. pectinatum Roshev. ex B. Fedtsch., 1107 var. puberulum Boiss., 1107 curvifolium Lange, 1096 desertorum (Fisch. ex Link) Schult., 1104 var. muticum Roshev., 1104 distachyon (L.) Chevall., 992 (6) donianum F.B. White, 1077 (1) elongatum (Host) P. Beauv., 1092 subsp. ponticum (Podp.) Senghas, 1095 (8) var. flaccidifolium (Boiss. & Heldr.) Boiss., 1092 (7) var. scirpeum (C. Presl) Fiori & Paol., 1092 (7) farctum (Viv.) Rothm., 1099 (10) f. glabrum Rothm., 1101 (10a) flaccidifolium (Boiss. & Heldr.) P. Candargy, 1092 (7) fragile (Roth) P. Candargy subsp. sibiricum (Willd.) Melderis, 1104 geminatum (Spreng.) Schult. & Schult. fil., 1364 (2) glaucum (Desf. ex DC.) Roem. & Schult., 1089

subsp. barbulatum (Schur) K. Richt., 1089 (6) var. brachystachyum (Godr.) Willk., 1089 (6) var. intermedium (Host) Beck, 1089 (6) var. trichophorum (Link) Beck, 1089 (6) godronii Kerguélen, nom. illeg., 1086 (5) hispanicum (Boiss.) Parl., nom. illeg., 1079 (2) hispidum Opiz, 1089 imbricatum Roem. & Schult., 1107 intermedium (Host) P. Beauv., 1089 (6) subsp. trichophorum (Link) Hegi, 1089 (6) var. campestre (Godr. & Gren.) Hegi, 1086 (5) var. trichophorum (Link) Halácsy, 1089 (6) junceiforme Á. Löve & D. Löve, 1101 (10a) junceum (L.) P. Beauv., 1099 subsp. boreoatlanticum Simonet & Guin., 1101 subsp. mediterraneum Simonet ex Simonet & Guin., 1101 (10a) subsp. obtusiflorum (DC.) K. Richt., 1095 (8) var. interruptum sensu Willk., 1101 (10a) var. mediterraneum (Simonet ex Simonet & Guin.) Maire & Weiller, 1101 (10a) var. megastachyum sensu Willk., 1101 (10a) var. parvispica Costa, 1101 (10a) latronum (Godr.) P. Candargy, 1089 (6) litorale (Host) Dumort., nom. illeg., 1083 var. acutiflorum Dumort., 1083 (4) var. heterophyllum Dumort., 1083 (4) var. nodosum Dumort., 1083 (4) × mucronatum Opiz, 1092, 1102 obtusiflorum (DC.) Roem. & Schult., 1095 (8) × obtusiusculum Lange, 1102 orientale (L.) Roem. & Schult., 1109 panormitanum Parl. ex Boiss. subsp. sirouanum Quézel, 1079 (2) var. hispanicum Boiss., 1079 var. maroccanum Font Quer & Pau, 1079 (2) var. pharaonis Maire, 1079 (2) pectinatum (M. Bieb.) P. Beauv., 1104, 1107 var. puberulum (Boiss.) Soó, 1104 (1) pectiniforme Roem. & Schult., 1104 (1) pinnatum (L.) Chevall., 984 (2) pungens (Pers.) Roem. & Schult., 1088 subsp. athericum (Link) K. Richt., 1083 (4) var. athericum (Link) Merino, 1083 (4) var. longiaristatum Hack., 1083 (4) var. megastachyum Godr., 1083 (4) var. setigerum Dumort., 1083 (4) pungens auct., non (Pers.) Roem. & Schult., 1083

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Agrostis pycnanthum (Godr.) Gren. & Godr., 1083 repens (L.) P. Beauv., 1082, 1089 subsp. caesium (J. Presl & C. Presl) Rothm., 1081 (3) subsp. maritimum (W.D.J. Koch & Ziz) Rothm., 1081 (3) var. caesium (J. Presl & C. Presl) Schur, 1081 (3) var. pilosum Scribn., 1081 (3) var. tudensis Merino, 1081 (3) f. aristatum (Schumach.) Holmb., 1081 (3) f. multiflorum (Pers.) Soó, 1081 (3) f. pilosum (Scribn.) Fernald, 1081 (3) rigidum (Schrad.) P. Beauv., 1092 scirpeum C. Presl, 1095 var. flaccidifolium Boiss. & Heldr., 1095 sibiricum (Willd.) P. Beauv., 1104 sylvaticum (Huds.) Chevall., 982 (1) truncatum (Wallr.) Fuss, 1089 (6) villosum (L.) Link, 1129 (1) AGROSTIDINAE Fr., 967 Agrostis L., nom. cons., 909, 937, 938, 948, 951, 967, 976 subgen. Vilfa (Adans.) Rouy, 911 aculeata (L.) Scop., 1335 (1) adscendens Lange, 928 (11) agrostiflora (Beck) Janch. & H. Neumayer, 926 alba L. subsp. castellana (Boiss. & Reut.) P. Fourn., 935 (14) subsp. decumbens (Haller fil. ex Gaudin) Arcang., 928 (11) subsp. filifolia (Link) Henriq., 928 (11) subsp. gaditana (Boiss. & Reut.) Cout., 928 (11) subsp. maritima (Lam.) Arcang., 928 (11) subsp. patula (Gaudin) Arcang., 928 (11) subsp. scabriglumis (Boiss. & Reut.) Cout., 928 (11) subsp. vulgaris (With.) Bonnier & Layens, 931 (12) var. aristata Spenn., 932 (13) var. castellana (Boiss. & Reut.) Dovin, 935 (14) var. clementei (Willk.) Asch. & Graebn., 928 (11) var. dorsimucronata Maire & Trab., 928 (11) var. filifolia (Link) Merino, 928 (11) var. fontanesii Coss. & Durieu, 943 (4) var. fuscescens Debeaux & Dautez, 928 (11) var. gigantea (Roth) Lej., 932 (13) var. hispanica (Boiss. & Reut.) Samp., 935 (14)

var. longipaleata Maire & Trab., 928 (11) var. maritima (Lam.) G. Mey, 928 (11) var. maritima G. Mey, nom. illeg., 928 (11) var. mutica (Hack.) Rouy, 935 (14) var. myriostachys Debeaux & Dautez, 928 (11) var. pseudopungens (Lange) Asch. & Graebn., 928 (11) var. pumila (L.) Spenner, 931 (12) var. scabriglumis (Boiss. & Reut.) Boiss., 928 (11) var. trinervata Maire & Trab., 928 (11) var. varia (Host) Endl., 932 (13) var. vulgaris (With.) Coss. & Durieu, 931 (12) subvar. gigantea (Roth) Nyman, 932 (13) subvar. pumila (L.) Coss. & Germ., 931 (12) f. bryoides (Dumort) Bouly, 928 (11) f. clementei (Willk.) Junge, 928 (11) f. decumbens (Haller fil. ex Gaudin) Gaudin, 928 (11) f. patula (Gaudin) Gaudin, 928 (11) f. pseudopungens (Lange) Junge, 928 (11) proles castellana (Boiss. & Reut.) Asch. & Graebn., 935 (14) proles filifolia (Link) Douin., 928 (11) proles gigantea (Roth) Douin, 932 (13) proles vulgaris (With.) Samp., 931 (12) alba auct., non L., 928, 932 alopecuroides Lam., nom. illeg., 951 (1) alopecuroides Link ex Trin., 940 (2) alpina Scop., 911, 923, 924 subsp. aurata (All.) Arcang., 923 (7) subsp. schleicheri (Jord. & Verl.) Nyman, 924 var. aurata (All.) Ducommun, 923 (7) var. flavescens (Honck.) Schrad., 923 (7) var. schleicheri (Jord. & Verl.) Gaut., 924 (8) f. aurata (All.) Beldie, 923 (7) proles schleicheri (Jord. & Verl.) Asch. & Graebn., 924 (8) alpina Lam., non Scop., 921 alpina auct. hisp., p.p., non Scop., 918 × aquitanica Romero Zarco & Romero García, 930, 936 arenaria auct., non Gouan, 1333 (2) arundinacea L., 968 atropurpurea Steud., 931 (12) atroviolacea Sennen, 931 (12) aurata (All.) Suter, 923 (7) barceloi L. Sáez & Rosselló, 911, 925 bolivaris Sennen, in sched., nom. nud., 935 (14) brachystachys (C. Presl) Schult., nom. illeg., 1337 (2)

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Agrostis bryoides Dumort., 928 (11) canina L., 911, 913, 921 subsp. aspromontana Brullo & al., 914 subsp. canina, 915, 917 subsp. granatensis Romero García, Blanca & C. Morales, 914, 915 var. aurea Lej., 915 (1a) var. fascicularis Sinclair, 915 (1a) var. humilis Willk., 915 (2) var. hybrida (Gaudin) Gaudin, 915 (1a) var. mutica Gaudin, nom. illeg., non Sinclair, 915 (1a) var. mutica Lej. & Courtois, nom. illeg., non Sinclair, 915 (1a) canina auct. hisp., auct. hisp., 917 capillaris L., 912, 930, 934 subsp. capillaris, 931 subsp. castellana (Boiss. & Reut.) O. Bolòs, Masalles & Vigo, 935 capillaris sensu Desf., non L., 943 (4) capillaris sensu Willk., p.p., non L., 943, 945 capillaris × A. castellana, 936 castellana Boiss. & Reut., 912, 930, 932, 935 subsp. hispanica (Boiss. & Reut.) K. Richt., 935 (14) subsp. tricuspidata (Hack.) Nyman, 935 (14) var. castellana, 936 var. genuina Hack., nom. illeg., 935 (14) var. heterophylla (Hack.) Trab., 935 (14) var. hispanica (Boiss. & Reut.) Ball, 935 (14) var. minutiflora Merino, 931 (12) var. mixta Hack., 935 (14) var. mutica (Boiss. & Reut.) Romero García, Blanca & C. Morales, 935 (14) var. mutica Hack., 935 (14) var. olivetorum (Godr. & Gren.) Kerguélen, 934, 936 subvar. aristata Fouill., 935 (14) subvar. mutica Fouill., 935 (14) subvar. planifolia Hack., 935 (14) subvar. setifolia Hack., 935 (14) f. floribunda (Merino) Merino, 935 (14) f. hispanica (Boiss. & Reut.) Merino, 935 (14) f. mutica (Hack.) Trab., 935 (14) castellana × A. stolonifera, 936 cavanillesiana Font Quer, 935 (14) ceretana Sennen, nom. nud., 931 (12) claudii Sennen, nom. nud., 931 (12) curtisii Kerguélen, 911, 912, 922 decipiens Coste & Soulié, 915 (1a) decumbens Haller fil. ex Gaudin, 928 (11) decumbens Host, 932 (13) delicatula auct., 941

delicatuta sensu O. Bolòs & Vigo, 942 dispar Michx., 932 (13) divaricata Salzm. ex Ball, nom. invalid., 943 (4) durieui Boiss. & Reut. ex Willk., 943 effusa Spreng., nom. illeg., non (L.) Lam., 940 (2) elegans Thore ex Loisel., nom. illeg., non (Walter) Salisb., 939 f. pilosa Paunero, 939 (1) eliasii Sennen, in sched., nom. nud., 928 (11) elongata (R. Br.) Roth ex Roem. & Schult., nom. illeg., 1331 (1) elongata Lam., nom. illeg., 1331 (1) exasperata Nieto Fel. & Castrov., syn. subst., non Trin., 918 (3) exilis Loisel., 939 (1) fascicularis Curtis ex Sinclair, 915 (1a) filifolia Link, in sched., nom. nud., 928 (11) filiformis auct., non Vill., 924 fontqueri Maire, 942 (3a) × fouilladeana Lambinon & Verloove, 932, 936 × fouilladei P. Fourn., 932, 936 gaditana (Boiss. & Reut.) Nyman, 928 (11) gallecica Lag. ex Willk., 915 (2) gautieri Sennen, nom. nud., 931 (12) gigantea Roth, 933 subsp. gigantea, 932 glaucescens (C. Presl) Spreng., 928 (11) × hackelii Fouill., nom. illeg., non R.E. Fr., syn. subst., 930, 936 hesperica Romero García, Blanca & C. Morales, 915 hispanica Boiss. & Reut., 935 var. mutica Boiss. & Reut., 935 (14) hybrida Gaudin, 915 (1a) indica L., 1331 juressi Link, 948 linkii Banfi, Galasso & Bartolucci, 977 subsp. prostrata (Hack. & Lange) Banfi, Galasso & Bartolucci, 978 (1b) litigans Steud., syn. subst., 939 lusitanica Steud., 935 (14) × lutosa Poir., 930, 936 maritima Lam., 928 (11) subsp. clementei (Willk.) K. Richt., 928 (11) subsp. pseudopungens (Lange) K. Richt., 928 (11) var. clementei Willk., 928 (11) var. pseudopungens Lange, 930 f. clementei (Willk.) Junge, 928 (11) matrella L., 1329 murbeckii Fouill., 930, 936 navarroi Sennen, nom. nud., 931 (12)

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Agrostis nebulosa Boiss. & Reut., 937, 945 var. alpina Willk., 942 (3a) var. fontqueri (Maire) Maire, 942 (3a) nevadensis Boiss., 912, 921 var. filifoliam Willk., 921 (5) var. minor Boiss., 921 (5) nigra With., 932 (13) nitens Guss., 964 olivetorum Godr. & Gren., 936 pallida DC., nom. illeg., non With., 940 palustris Huds. var. stolonifera (L.) Druce, nom. illeg., 928 (11) patula Gaudin, 928 (11) pauciflora Costa, non Schrad., 935 (14) perezii Maire & Sennen, 940 (2) phleoides (Nees & Meyen) Desv., 961 (2) pilosa Schleich. ex Gaudin, nom. illeg., non Retz, 926 (10) polymorpha Huds. var. capillaris (L.) Huds., nom. inval., 931 (12) var. pumila (L.) Huds., nom. inval., 931 (12) pourretii Willd., 940 pumila L., 931 (12) pungens Schreb., 1333 pyrenaea Timb.-Lagr., 924 (8) pyrenaica Pourr., 921 repens Curtis, 932 (13) reuteri Boiss., 943 subsp. botelhoi Rocha Afonso & Franco, 945 subsp. scabriglumis (Boiss. & Reut.) Nyman, 928 (11) var. contracta Willk., 935 (14) × robinsonii Druce, 930, 936 rubra Wahlenb. ex Nyman, 931 (12) var. pumila (L.) Wimm. & Grab., 931 (12) rupestris All., 920 var. aurata (All.) Gaudin, 923 (7) var. filiformis Gaudin, p.p., 924 (8) var. pyrenaica (Pourr.) Björkmann, 921 var. rupestris, 921 var. setacea (Curtis) Poir., 922 (6) salmantica (Lag.) Kunth, 940 f. pallida (DC.) Maire, 940 (2) f. perezii (Maire & Sennen) Emb. & Maire, 940 (2) scabrescens Maire & Sennen, nom. nud., 940 (2) scabrida Maire & Trab., 928 (11) scabriglumis Boiss. & Reut., 930 schleicheri Jord. & Verl., 911, 912, 924, 926 schottii Trin., 935 (14)

schraderiana Bech., 911, 926 semiverticillata (Forssk.) C. Chr. setacea Curtis, nom. illeg., non Vill., 922 subsp. biflora (Lange ex Willk.) K. Richt., 922 (6) var. biflora Lange ex Willk., 922 (6) setiformis Brot., nom. illeg., 923 (7) sicula Kunth, 928 (11) signata Schur var. gigantea (Roth) Schur, 932 (13) sinaica Boiss., 928 (11) stolonifera L., 911, 928, 953, 957 subsp. castellana (Boiss. & Reut.) Maire, 935 (14) subsp. gaditana (Boiss. & Reut.) Valdés & H. Scholz, 930 subsp. gigantea (Roth) Schübl. & G. Martens, 932 (13) subsp. scabrida (Maire & Trab.) Maire, 928 (11) var. aristulata Schur, 932 (13) var. decumbens (Gaudin) Kirschl., 928 (11) var. gigantea (Roth) Bréb., 932 (13) var. hackelii Maire, 935 (14) var. hispanica (Boiss. & Reut.) Maire, 935 (14) var. mixta (Hack.) Maire, 935 (14) var. mutica (Hack.) Maire, 935 (14) var. patula (Gaudin) Rchb., 928 (11) var. pseudopungens (Lange) Kerguélen, 930 var. rothii Heuffel, 932 (13) var. scabriglumis (Boiss. & Reut.) C.E. Hubb., 930, 934 var. scabriglumis (Boiss. & Reut.) Maire, 928 (11) var. vaginata Heuffel, 932 (13) var. varia (Host) Wirtg., 932 (13) f. decumbens (Gaudin) Soó, 928 (11) f. heterophylla (Hack.) Maire & Weiller, 935 (14) f. patula (Gaudin) Beldie, 928 (11) f. planifolia (Hack.) Maire, 935 (14) f. setifolia (Hack.) Maire & Weiller, 935 (14) stolonifera × Polypogon monspeliensis, 770, 771, 936 stolonifera × Polypogon viridis, 936 stolonizans Schult. & Schult. fil., 928 (11) sylvatica Host, nom. illeg., non Huds., 932 (13) tenerrima Trin., 939 tenuifolia Curtis, 915 (1a) tenuis Sibth., 931 (12) subsp. vulgaris (With.) O. Schwarz, 931 (12)

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Agrostis var. nigra (With.) Druce, 932 (13) var. pumila (L.) Druce, 931 (12) tenuissima Spreng., 1331 (1) tileni Nieto Fel. & Castrov., 912, 918 tricuspidata Hack., 935 (14) truncatula Parl., 941 subsp. commixta Castrov. & Charpin, nom. illeg., 942 (3b) subsp. durieui (Boiss. & Reut. ex Willk.) Asch. & Graebn., 942 (3b) varia Host, 932 (13) ventricosa Gouan, 959 versicolor Steud., 931 (12) verticillata Vill. var. acutiglumis Costa ex Willk., 928 (11) vidali Sennen, nom. nud., 920 (4) vinealis Schreb. var. gigantea (Roth) Willd., 932 (13) violacea Sennen, 931 (12) viridis Gouan, 955 vulgaris With., 931 var. floribunda Merino, 935 (14) var. maritima (Lam.) Laterr., 928 (11) var. nigra (With.) Hook., 932 (13) var. pumila (L.) Sm., 931 (12) var. sylvatica (Host) Schur, 932 (13) f. minutiflora (Merino) Merino, 931 (12) proles stolonifera (L.) T. Durand, 928 (11) Agrostula P.M. Peterson, 911 truncatula (Parl.) P.M. Peterson & al., 941 subsp. durieui (Boiss. & Reut. ex Willk.) P.M. Peterson & al., 943 Aira L. caerulea L., 1297 cristata L., 856 flavescens Honck., 923 (7) glauca Schrad., 859 globosa Thore, 907 (1) spicata L., 835 Airochloa Link albescens (DC.) Link, 856 (1a) caudata Link, 860 cristata (L.) Link, 856 (1a) vallesiana (Honck.) Link, 870 (7) Airopsis Desv., 907 globosa (Thore) Desv., 907 tenella (Cav.) Coss. & Durieu, 907 Alopecurus L. aristatus Gouan var. monspeliensis (L.) Huds., 951 (1) litoreus All., 875 maritimus (Willd.) Poir., 953 (2) monspeliensis L., 952 paniceus (L.) L., 951 (1) Alpagrostis M.P. Peterson, 911 alpina (Scop.) P.M. Peterson, 923

barceloi (L. Sáez & Rosselló) P.M. Peterson & al., 925 schleicheri (Jord. & Verl.) P.M. Peterson & al., 924 setacea (Curtis) P.M. Peterson & al., 922 Ammophila Host, 972 arenaria (L.) Link, 973 subsp. arundinacea (Husn.) H. Lindb., 973, 974 var. arundinacea Husn., 973 (1) arundinacea Host, nom. illeg., 973 (1) breviligulata Fernald, 973 littoralis (P. Beauv.) Rothm., 973 (1) AMPELODESMEAE (Conert) Tutin, 770 Andropogon L., 1237, 1257 allionii DC., 1280 (1) altissimus (Poir.) Raspail, 1240 (1) annulatus Forssk., 1273 barbinodis Lag., 1277 bladhii Retz., 1272 contortus L., 1280 distachyos L., 1258 giganteus Ten., 1264 (1) glaucum Torrey, nom. illeg., non Retz., 1273 gryllus L., 1238 halepense (L.) Brot., 1244 var. muticum (Hack.) P. Cout., 1244 (1) hirtus L., 1267 subsp. podotrichus (Hochst. ex Schimp.) K. Richt., 1264 (1) subsp. pubescens (Andersson) K. Richt., 1267 (2) var. longiaristatus Willk., 1267 (2) var. pubescens (Andersson) P. Cout., 1267 (2) insculptus A. Rich., 1272 ischaemum L., 1274 var. longearistatus Sennen, in sched., nom. nud., 1274 (1) var. pilosifolium Sennen & Elias, in sched., nom. nud., 1274 (1) messanensis Biv. fil., 1280 (1) panormitanum Parl., 1272 podotrichus Hochst. ex Schimp., 1264 (1) pubescens Vis., nom. illeg., 1267 (2) ravennae L., 1250 saccharoides Sw. var. barbinodis (Lag.) Hack., 1277 (2) sinaicus Delile, 1267 sorghum (L.) Brot., 1247 var. cernuus (Ard.) Körn., 1244 (2) var. saccharatum (L.) Alef., 1244 (2) var. technicus Körn., 1244 (2) subvar. muticum Hack., 1244 (1) torreyanus Steud., 1273 ANDROPOGONEAE Dumort., 1236

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Arrhenatherum ANDROPOGONINAE J. Presl, 1237 Anisantha K. Koch diandra (Roth) Tutin ex Tzvelev, 1012 subsp. rigida (Roth) Tzvelev, 1013 (8) fasciculata (C. Presl) Nevski, 1019 subsp. delilei (Boiss.) H. Scholz & Valdés, 1019 (12) gussonei (Parl.) Nevski, 1012 (7) hispanica (Rivas Ponce) Holub, 1013 macranthera (Hack. ex Trab.) P. Silva, 1012 madritensis (L.) Nevski, 1016 rigida (Roth) Hyl., 1013 rubens (L.) Nevski, 1017 sterilis (L.) Nevski, 1010 tectorum (L.) Nevski, 1013 ANTHEPHORINAE Benth., 1137 Anthoxanthum L., 770, 892 sect. Ataxia (R.Br.) Stapf, 894 aculeatum (L.) L. fil., 1335 (1) alpinum Á. Löve & D. Löve, 899 amarum Brot., 895 aristatum Boiss., 901 subsp. macranthum Valdés, 900 subsp. puelii (Lecoq & Lamotte) P. Silva, 901 (3b) var. welwitschii Ricci, 901 (3b) aristatum sensu Balansa, non Boiss., 900 (3a) australe Boiss. & Reut. ex A. Huet, 900 (3a) avenaceum Retz., 895 (1) carrenianum Parl., 900 (3a) carrenianum Parl., p.p., 901 (3b) lasianthum Salzm. ex Ball, 899 (3) odoratum L., 895, 897, 900 subsp. alpinum (Á. Löve & D. Löve) Hultén, 897 subsp. aristatum (Boiss.) Trab., 901 (3b) subsp. ovatum (Lag.) Trab., 899 (3) var. amarum (Brot.) Trin., 895 (1) var. aristatum Coss. & Durieu, 901 (3b) var. barbatum Opiz, 897 (2) var. brevifolium Opiz, 897 (2) var. ciliatum Opiz, 897 (2) var. eu-ovatum Maire & Weller, 900 (3a) var. glabrescens Čelak., 897 (2) var. majus Hack., 895 (1) var. montanum Pančić, 897 (2) var. ovatum (Boiss.) Fiori, 900 (3a) var. ovatum (Lag.) Coss. & Durieu, 899 (3) var. pilosum Čelak., 897 (2) var. pubescens Gray, 897 (2) var. puelii (Lecoq & Lamotte) Coss. & Durieu, 901 (3b) var. villosissimum Freyn, 897 (2) subvar. ciliatum (Emb.) Emb., 900 (3a) subvar. mamorae (Lindeb.) Maire, 900 (3a) f. macranthum (Valdés) G. López, 900 (3a)

ovatum Lag., 899 subsp. aristatum (Boiss.) Litard., 900, 901 subsp. macranthum (Valdés) Rivas Mart., 900 (3a) subsp. ovatum, 900 var. aristatum (Boiss.) Pérez Lara, 901 (3b) var. ciliatum Emb., 900 (3a) var. exertum H. Lindb., 900 (3a) var. genuinum Pérez Lara, nom. illeg., 900 (3a) var. scabrum Emb., nom. illeg., 900 (3a) f. scabrum (Emb.) Paunero, 900 (3a) puelii Lecoq & Lamotte, 901 (3b) puelii sensu Huter, Porta & Rigo, non Lecoq & Lamotte, 900 (3a) Antitragus Gaertn. aculeatus Gaertn., 1335 (1) Aristida L., 1131, 1132 adscensionis L., 1135 subsp. coerulescens (Desf.) Bourreil & Trouin ex Auquier & J. Duvign., comb. superfl., 1133 (1) subsp. coerulescens (Desf.) Murb., 1132 var. canariensis (Willd.) T. Durand & Schinz, 1133 (1) var. coerulescens (Desf.) Hack., comb. superfl., 1133 (1) var. coerulescens (Desf.) T. Durand & Schinz, 1133 (1) canariensis Willd., 1133 (1) coerulescens Desf., 1133 subsp. murcica Sennen, in sched., 1133 (1) var. elatior (Cav.) Sennen, 1133 (1) var. laevilemma Maire, in sched., 1133 (1) elatior Cav., 1133 (1) gigantea L. fil., 1133 (1) ARISTIDEAE C.E. Hubb., 1132 ARISTIDOIDEAE Caro, 1131 Arrhenatherum P. Beauv., 798, 799, 814, 848 album (Vahl) Clayton, 815, 817, 818, 821, 822 subsp. album, 823 subsp. cypricola H. Scholz, 821 subsp. fernandesii (Rivas Mart.) Romero Zarco, 825 var. erianthum (Boiss. & Reut.) Romero Zarco, 823 var. montanum (R. Fern.) P. Silva, 825 (1b) album × A. elatius (R. Fern.) P. Silva, 823, 825 almijarense Gand., 823 almijarense sensu Holub, non Gand., 820 avenaceum P. Beauv., nom. illeg., 818 (1a) baeticum (Romero Zarco) Brullo & al., 820 (1c) biaristatum Peterm., nom. illeg., 818 (1a)

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Arrhenatherum bulbosum (Willd.) C. Presl, 821 (1d) calderae I. Hansen, 815 elatius (L.) J. Presl & C. Presl, 815, 816, 821, 822 subsp. baeticum Romero Zarco, 820 subsp. braun-blanquetii P. Monts. & L. Villar, 818 (1b) subsp. bulbosum (Willd.) Schübl. & G. Martens, 818, 821, 823 subsp. carpetanum (Willd.) Schübl. & G. Martens, 818 subsp. cypricola (H. Scholz) Romero Zarco, 821 subsp. elatius, 818, 820 subsp. erianthum (Boiss. & Reut.) Trab., 823 (1a) subsp. nebrodense (Brullo & al.) Giardina & Raimondo, 821 subsp. sardoum (Em. Schmid) Gamisans, 818 var. biaristatum (Peterm.) Peterm., nom. illeg., 818 (1a) var. bulbosum (Willd.) Spenn., 821 (1d) var. erianthum (Boiss. & Reut.) Paunero, 823 (1a) var. precatorium (Thuill.) Bréb., 821 (1d) var. sardoum Em. Schmid, 818 var. tuberosum Thielens, 821 (1d) erianthum Boiss. & Reut., 823 var. montanum R. Fern., 825 fernandesii Rivas Mart., 825 kotschyi Boiss., 815 longifolium (Thore) Dulac, non (Nees) Potztal, 810 (6) murcicum Sennen, 818 (1b) nebrodense Brullo & al., 815 palestinum Boiss., 815 pallens (Link) Link, 812 pallens sensu Willk., non Link, 810 precatorium (Thuill.) P. Beauv., nom. illeg., 821 (1d) riofrioi Sennen, 823 sardoum (Em. Schmid) Brullo & al., 818 (1b) thorei (Duby) Des Moul., nom. illeg., 810 tuberosum F.W. Schultz, 821 (1d) Arthrostachya Link coarctata Link, 795 ARUNDINEAE Dumort., 1283 ARUNDINOIDEAE Kunth ex Beilschm., 1283 Arundo L., 1284, 1290 altissima Benth., 1293, 1295 arenaria L., 973 australis Cav., 1290 canescens Weber, 967 colorata Aiton, nom. superfl., 886 (3) dioeca Spreng., 1307 (1)

donax L., 1285 epigejos L., 969 glauca M. Bieb., nom. superfl., 971 (3) isiaca Delile, nom. illeg., 1295 litorea Schrad., 971 (3) maxima Forssk., 1295 micrantha Lam., 1287 pliniii auct., non Turra, 1287, 1288 pseudophragmites Haller fil., 971 pygmaea Spreng., 839 (1) selloana Schult. & Schult. f., 1307 sylvatica Schrad., nom. illeg., 968 (1) tenella Schrad., non Agrostis tenella Hoffm., 926 varia Schrad., 968 Asperella Humb. digitaria Lam., 1141 (2) Athernotus Dulac epigejos (L.) Dulac, 969 (2) Avellinia Parl., 878 festucoides (Link) Valdés & H. Scholz, 879 longiaristata (Font Quer) Romero Zarco & L. Sáez, 881 michelii (Savi) Parl., 879 var. longiaristata Font Quer, 881 scabriuscula (Lag.) Nyman, 844 (5) warionis Sennen & Mauricio, 879 (1) Avena L., 772, 774, 848, 849 sect. Avena, 776, 783 sect. Avenastrum Dumort., 782 sect. Ventricosa B.R. Baum ex Romero Zarco, 791 aemulans Nevski, 775, 782 agraria Brot., 783 alba Vahl, 822 var. barbata (Pott ex Link) Maire, 785 (5a) var. hirtula (Lag.) Emb. & Maire, 787 (5d) var. wiestii (Steud.) Maire, 787 (5e) alba auct., non Vahl, 783 (5) almeriensis Gand., 785 (5a) alpestris Host, 829 atherantha C. Presl, 778 atherantha sensu Rocha Afonso, 786 atlantica B.R. Baum & Fedak, 775 aurata All., nom. nud., 923 (7) barbata Pott ex Link, 774, 775, 783, 785 subsp. barbata, 785 subsp. castellana Romero Zarco, 786 subsp. hirtula (Lag.) Tab. Morais, 787 subsp. lusitanica (Tab. Morais) Romero Zarco, 785, 786, 787 subsp. wiestii (Steud.) Mansf., 787 var. hirtula (Lag.) Pérez Lara, 787 (5d) var. minor Lange, 785 (5a) var. minor auct., non Lange, 787 (5d) var. saxatilis Lojac., 786 (5c)

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Avena var. triflora Willk., nom. illeg., 785 (5a) var. wiestii (Steud.) Hausskn., 787 (5e) subvar. lusitanica Tab. Morais, 786 f. subglabra Merino, 785 bolivaris Sennen, nom. nud., 785 (5a) bolivaris sensu B.R. Baum, non Sennen, 786 (5c) brevis Roth, 783 bulbosa Willd., 820 burnoufii (Req. ex Parl.) Nyman, 828 (1) byzantina K. Koch, 774 cantabrica Lag., 806 elatior L., 816 var. sardoa (Em. Schmid) Litard., 818 (1b) eriantha Durieu, 791 var. acuminata Coss. & Durieu, 791 (7) fallax sensu Willk., non Roem. & Schult., 803 fatua L., 775, 780, 785 subsp. aemulans (Nevski) H. Scholz, 775, 782 subsp. meridionalis Malzev, 781, 782 subsp. septentrionalis (Malzev) Malzev, 781, 782 var. barbata (Pott ex Link) Fiori & Paol., 785 (5a) var. sterilis (L.) Fiori & Paol., 776 (1) var. trichophylla (K. Koch) Griseb., 778 (1a) fatua × A. sativa, 791 filifolia Lag., 800 subsp. velutina (Boiss.) Rivas Goday & Rivas Mart., 803 (2) var. glabra Boiss., nom. illeg., 800 (1) var. glabra sensu Willk., non Boiss., 802 (1a) var. glabra sensu Willk., non Boiss., 806 (4) var. lagascae St.-Yves, nom. illeg., 800 (1) var. maurantha Pau, in sched., nom. nud., 802 (1a) var. scabra Willk., 802 (1a) var. velutina Boiss., 803 (2) f. aspera St.-Yves, 802 (1a) f. glabra St.-Yves, 802 (1a) f. velutina (Boiss.) St.-Yves, 803 (2) flavescens L., 828 var. alpestris (Host) Neilr., 829 (2) fragilis L., 793 fusca Ard., 782 (4) geminiflora J. Gay ex Kunth, non Batt. & Trab., 795 glacialis Bory, 831 × haussknechtii Nevski, 792 hirsuta Moench, 785 (5a) var. sallentiana Pau, 785 (5a) hirtula Lag., 787 hirtula auct., non Lag., 785 (5a)

hispanica Ard., 783 hispanica Lange, nom. illeg., non Ard. ex Saggi, 823 (1a) hispida (Lange) Nyman, 836 (6) hybrida Peterm., 781, 782 laeta Salisb., nom. illeg., 984 (2) lagascae Sennen, nom. illeg., 787 (5d) loefflingiana Gaudin, non Cav., 839 (1) loeflingiana L., 839 var. cavanillesii Paunero, 839 var. loeflingiana, 839 (1) longifolia Thore, syn. subst., 810 longiglumis Durieu, 790 ludoviciana Durieu, 779 var. glabrescens Godr., 779 (1b) macilenta (DC.) Guss., 879 (1) macrocarpa Moench, nom. Illeg., 776 (1) macrostachya Balansa ex Coss. & Durieu, 773 maroccana Gand., 778 (1a) matritensis B.R. Baum, 785 (5a) matritensis sensu B.R. Baum, 786 (5c) maxima C. Presl, 778 (1a) michelii (Savi) Guss., 879 (1) montana Brot., non Weber, 810 (6) var. petricola Sennen & Pau, 806 (4) montana Vill., nom. illeg., non (L.) Webber, 810 murphyi Ladiz., 780 neglecta Savi, 843 (4) nuda L., 775, 783 var. wiestii (Steud.) D. Löve & Á. Löve, 787 (5e) occidentalis Durieu, 781, 782 orientalis Schreb., 775 pallens Link, 812 panicea Lam., 843 persica Steud., 779 (1b) pilosa auct., non Scop., 791 (7) precatoria Thuill., 821 (1d) prostrata Ladiz., 787 pumila Desf., 874 purpurascens DC., 828 (1) rubrotincta Pau, 802 sarracenorum Gand., 803 sativa L., 774, 775, 782, 783, 785 subsp. byzantina (K. Koch) Romero Zarco, 774 subsp. macrantha (Hack.) Mordv., 774 subsp. sterilis (L.) de Wet, 776 (1) var. macrantha Hack., 774 var. sterilis (L.) Fiori, 778 sativa × A. sterilis, 792 saxatilis (Lojac.) Rocha Afonso, 786 scabriuscula Lag., 844 secalina (L.) Salisb., 1021 (13) sedenensis Clarion ex DC., 808

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Avena sempervirens auct. hisp., non Vill., 806 (4) septentrionalis Malzev, 780 (3) serratiglumis Sennen & Mauricio, 787 (5d) splendens (C. Presl) Guss., 828 (1) sterilis L., 775, 776, 782 subsp. atherantha (C. Presl) H. Scholz, 778 subsp. ludoviciana (Durieu) Gillet & Magne, 779 subsp. macrocarpa Briq., 778 (1a) subsp. sterilis, 778 subsp. trichophylla (K. Koch) Malzev, 778 var. calvescens Trab. & Thell., 778 var. calviflora Malzev, 778 (1a) var. ludoviciana (Durieu) Husn., 779 (1b) var. maxima Pérez Lara, 778 var. minor Coss. & Durieu, 779 (1b) var. scabriuscula Pérez Lara, 778 (1a) striata sensu Bubani, non Lam., 806 (4) strigosa Schreb., 775, 782 subsp. agraria (Brot.) Tab. Morais, 783 subsp. brevis (Roth) Husn., 783 subsp. hirtula (Lag.) Malzev, 787 (5d) var. barbata (Pott ex Link) Fiori & Paol., 785 (5a) var. nuda (L.) Hausskn., 783 var. wiestii (Steud.) Thell., 787 (5e) strigosa sensu Ladiz., p.p., non Schreber, 785 (5a) thorei Duby, nom. illeg., 810 (6) trichophylla K. Koch, 778 tuberosa Gilib., nom. inval., 821 (1d) wiestii Steud., 787 Avenastrum Opiz filifolium (Lag.) Fritsch, 800 (1) flavescens (L.) Jess., 828 (1) longifolium (Thore) Samp., non Weber, 810 (6) sarracenorum (Gand.) C.E. Hubb. & Sandwith, 803 (2) AVENEAE Dumort., 771 AVENINAE J. Presl, 792, 849 Avenula (Dumort.) Dumort. pubescens (Huds.) Dumort., 798 Axonopus P. Beauv., 1234 affinis Chase, 1234 fissifolius (Raddi) Kuhlm., 1234 Baldingera G. Gaertn. & al. arundinacea (L.) Dumort., 886 (3) var. rotgesii Husn., 888 colorata (Sibth.) G. Gaertn., B. Mey. & Scherb., 886 (3) Beckeropsis Fig. & De Not., 1212 Beckmannia Host eruciformis (Sm.) Sennen, nom. illeg., 1160 (1) Boissiera Hochst. ex Steud., 997 BOIVINELLINAE Benth., 1149, 1161

Bothriochloa Kuntze, 1269 barbinodis (Lag.) Herter, 1272, 1273, 1277 bladhii (Retz.) S.T. Blake, 1272 insculpta (A. Rich.) A. Camus, 1272 ischaemum (L.) Keng, 1272, 1273, 1274 laguroides (DC.) Herter subsp. torreyana (Steud.) Allred & Gould, 1273 pertusa (L.) A. Camus, 1272 Bouteloua Lag., 1352 dactyloides (Nutt.) Columbus, 1352 gracilis (Kunth) Lag. ex Griff., 1352 Brachiaria (Trin.) Griseb., 1165, 1169 eruciformis (Sm.) Griseb., 1166 platyphylla (Munro ex C. Wright) Nash, 1170 texana (Buckley) S.T. Blake, 1170 BRACHYPODIEAE Harz, 770, 980 Brachypodium P. Beauv., 980, 985 sect. Brachypodium, 982 sect. Distachys Dumort., 992 abbreviatum Dumort., 984 (2) × ambrosii Sennen, nom. inval., in sched., 994 andreanum Sennen, in sched., 985 (3) annuum Sennen, nom. illeg., 992 (6) × apollinaris Sennen, nom. inval., 994 asperum (DC.) Roem. & Schult., 992 (6) australe (Godr.) Posp., 985 (3) barbinode Opiz, 982 (1) barrelieri (Ten.) Roem. & Schult., 984 (2) bofilianum Sennen, nom. inval., in sched., 987 (4) bofilii Sennen, 987 (4) boissieri Nyman, 989, 991 f. aristatum H. Lindb., 989 (5) brevisetum (DC.) Roem. & Schult., 985 (3) caespitosum (Desf.) DC., nom. illeg., non (Host) Roem. & Schult., 987 (4) var. collinum Rchb., 984 (2) var. phoenicoides (L.) Benth., nom. illeg., 985 (3) var. ramosum Benth., 987 (4) caninum (L.) F. Herm. ex Lindm., 1077 (1) capillifolium Sennen, nom. inval., 987 (4) cespitosum (Host) Roem. & Schult., 984 (2) ciliatum Bubani, nom. illeg., 992 (6) ciliatum P. Beauv., 992 (6) commutatum (Schrad.) P. Beauv., 1022 (14) corniculatum Dumort., 984 (2) × cugnacii A. Camus, nom. inval., 994 × diazii Sennen, nom. inval., 994 distachyon (L.) P. Beauv., 981, 992, 994 subsp. asperum (DC.) Arcang., 992 (6) subsp. paui (Sennen) Malag., 994 var. asperum (DC.) Parl., 992 (6) var. brevisetum (DC.) Asch. & Graebn., 985 (3) var. ciliatum (Gouan) Beck., 992 (6)

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Brachypodium var. genuinum Willk., nom. inval., 992 (6) var. hispidum Pamp., 992 (6) var. macrostachyum Sennen, 992 (6) var. monostachyon (Poir. ex Lam.) Guss., 992 (6) var. multiflorum Willk., 982, 992 var. neglectum T. Ruiz & Devesa, 992 (6) var. pentastachyon (Tineo) Guss., 992 (6) var. platystachyon Balansa ex Coss., 993 var. pumilum Willk., 992 var. subtile (De Not.) Lojac., 992 (6) var. undulatum (Guss.) Guss., 992 (6) var. velutinum Pamp., 992 (6) f. multiflorum (Willk.) Pamp., 992 (6) distachyon × B. phoenicoides, 994 distachyon × B. retusum, 994 distachyon × B. sylvaticum, 994 distachyum auct., 992 formosanum Hayata, 982 (1) fragile (Roth) P. Beauv., 987 (4) frenchii Sennen, in sched., 985 (3) gaditanum Talavera, 982, 983 gandogeri Hack. ex Gand., 985 (3) geniculatum K. Koch, 992 (6) glaucovirens auct., non (Murb.) Sagorski, 982 (1) gracile (Weigel) P. Beauv., 982 (1) f. pubescens Peterm., 982 (1) hickelis Sennen ex St.-Yves, 984 (2) hostii Link, 987 (4) hybridum Catalán & al., 993 involutum Buse, 982 (1) kelungense Honda, 982 (1) laxum Opiz, 982 (1) littorale Roem. & Schult., 985 (3) loliaceum (Ten.) Roem. & Schult., nom. illeg., 984 (2) longifolium P. Beauv., 985 (3) macropodum Hack., 985 (3) macrostachyum Besser ex Schult. & Schult. fil., 992 (6) megastachyum Besser ex Schult. & Schult. fil., 992 (6) mercieri Sennen, in sched., 985 (3) mucronatum Willk., 985 var. multiflorum Willk., 985 (3) var. villosum Willk., 985 (3) obtusifolium Lag. ex Link, 989 obtusifolium (Boiss) Boiss., nom. illeg., non Link, 989 (5) × paui Sennen, 994 phoenicoides (L.) Roem. & Schult., 985 var. brevisetum (DC.) St.-Yves, 985 (3) var. gracile (St.-Yves) P. Silva & C.M.A. Rodrigues, 985 (3) subvar. villiflorum Litard., 985 (3)

var. macropodum (Hack.) Henriq., 985 (3) var. mucronatum (Willk.) Henriq., 985 (3) var. obtusum Pau, 985 (3) var. pubescens Link, 985 (3) var. reynieri Giraudias, 985 (3) pinnatum (L.) P. Beauv., 984, 987 subsp. cespitosum (Host) Hack., 984 (2) subsp. gracile (Posp.) Soó, 984 (2) subsp. muticum (Parl.) Arcang., 984 (2) subsp. phoenicoides (L.) Nyman, 985 (3) subsp. rupestre (Host) Schübl. & G. Martens, 984 var. abbreviatum (Dumort.) Asch. & Graebn., 984 (2) var. australe Godr., 985 var. cespitosum (Host) W.D.J. Koch, 984 (2) var. collinum (Rchb.) Asch. & Graebn., 984 (2) var. glabrescens Sm., 984 (2) var. glabrum Rchb., 984 (2) var. longifolium Asch. & Graebn., 985 (3) var. muticum Parl., 984 (2) var. phoenicoides (L.) Lange, 985 (3) var. ramosum (Benth.) Fiori, 987 (4) var. rupestre (Host) W.D.J. Koch, 984 (2) var. sylvaticum (Huds.) Knoche, 982 (1) subvar. gracile (Posp.) St.-Yves, 984 (2) subvar. mucronatum (Willk.) Pérez Lara, 985 (3) subvar. muticum Coss. & Germ., 984 (2) subvar. ramosum (Benth.) Pérez Lara, 987 (4) subvar. rupestre (Host) St.-Yves, 984 (2) f. corniculatum (Dumort.) Merino, 984 (2) f. gracile Posp., 984 (2) f. patens Merino, 984 (2) proles gracile (Posp.) Asch. & Graebn., 984 (2) proles rupestre (Host) Asch. & Graebn., 984 (2) raza cespitosum (Host) Rouy, 984 (2) raza rupestre (Host) Rouy, 984 (2) pinnatum × B. phoenicoides, 994 pinnatum × B. retusum, 994 pinnatum × B. sylvaticum, 994 platystachyum C. Huber, 993, 994 plukenetii (All.) P. Beauv., 989 pubescens (Peterm.) Mussajev, nom. illeg., 982 (1) ramosum P. Beauv., 985 (3) subsp. bofilii Sennen, nom. inval., 987 (4) subsp. boissieri (Nyman) Nyman, 989 (5) subsp. capillifolium Sennen & Mauricio, nom. inval., 987 (4)

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Brachypodium var. filifolium Sennen, nom. inval., in sched., 987 (4) var. fragile (Roth) Asch. & Graebn., 987 (4) var. gigas St.-Yves, 985 (3) var. longeculmis Sennen, in sched., 987 (4) var. maximum Vayr., nom. inval., 987 (4) var. phoenicoides (L.) Koch, nom. illeg., 985 (3) var. scabriculme Maire, 987 (4) var. scoparium Sennen, 987 (4) subvar. anatherum St.-Yves, 987 (4) subvar. bofillianum St.-Yves, 987 (4) subvar. glabriflorum St.-Yves, 985 (3) subvar. litardieri St.-Yves, 985 (3) f. capillaceum Maire, 987 (4) proles phoenicoides (L.) Asch. & Graebn., nom. illeg., 985 (3) ramosum Roem. & Schult., nom. illeg., non P. Beauv., 987 retusum (Pers.) P. Beauv., 987, 991 subsp. boissieri (Nyman) Nyman ex Romero García, nom. inval., 989 rigidulum Opiz, 982 (1) rigidum (Roth.) Link, 993 rigidum Sennen, in sched., 985 (3) rupestre (Host) Roem. & Schult., 985 subsp. cespitosum (Host) H. Scholz, 984 (2) var. setifolium (Schur) Soó, 984 (2) scoparium (Sennen) Sennen, 987 (4) setifolium Schur, 984 (2) stacei Catalán & al., 993 subtile (De Not.) De Not., 992 (6) sylvaticum (Huds.) P. Beauv., 982 subsp. creticum H. Scholz & Greuter, 984 subsp. dumosum (Beck) Tzvelev, 982 (1) subsp. glaucovirens auct., non Murb., 982 (1) subsp. gracile (Weigel) Dumort., 982 (1) subsp. pubescens (Peterm.) Tzvelev, nom. illeg., 982 (1) subsp. spryginii Tzvelev, 984 subsp. sylvaticum, 982 var. dumosum Beck, 982 (1) var. gaditanum (Talavera) A. Galán, 982 (1) var. glabrescens Coss. & Germ., 982 (1) var. glabrescens Syme, nom. illeg., 982 (1) var. glabrum Lej. & Courtois, 984 var. gracile (Weigel) Keng, 982 (1) var. multiflorum Willk., 982 var. pubescens Gray, 982 (1) var. scabrum Spenn, 982 (1) var. villosum Spenn, 982 (1) subvar. glabrescens (Coss. & Germ.) Coss. & Germ., 982 (1) tenorianum Schult., 984 (2) velutinum Sennen, 985 (3)

subvar. gracile St.-Yves, 985 (3) wattii C.B. Clarke, nom. illeg., 982 (1) Brachystylus Dulac setaceus (Pers.) Dulac, 870 (7) Brevipodium Á.Löve & D.Löve sylvaticum (Huds.) Á. Löve & D. Löve, 982 (1) var. dumosum (Beck) P. Silva & Teles, 982 (1) Briza L., 901, 907 elatior Sibth. & Sm., 905 eragrostis L., 1326 (7) marcowiczii Woronow, 905 maxima L., 905 var. fusca Merino, 905 (2) var. pubescens Nicotra, 905 (2) media L., 903 subsp. elatior (Sibth. & Sm.) Rohlena, 905 var. caucasica (Marcow.) Essi & al., 905 f. caucasica Marcow., 905 minor L., 906 trichotoma Steud., 906 (3) virens L., 906 (3) viridis Pall. ex Steud., nom. inval., 903 (1) BROMEAE Dumort., 770, 980, 995 Bromidium Nees & Meyen pourretii (Willd.) Pilg., 940 (2) Bromopsis (Dumort.) Fourr. benekenii (Lange) Holub, 1003 erecta (Huds.) Fourr., 1006 inermis (Leyss.) Holub, 1009 ramosa (Huds.) Holub, 1004 Bromus L., 995 subgen. Bromus, 997, 998, 1020 subgen. Ceratochloa (P. Beauv.) Hack., 997, 998, 1043 subgen. Festucoides Hack., 997, 998, 1002 subgen. Stenobromus (Griseb.) Hack., 997, 1010 sect. Bromopsis Dumort., 1003 sect. Bromus, 1020 sect. Ceratochloa (P. Beauv.) Griseb., 1044, 1046 sect. Genea Dumort., 1010 sect. Penicillus Acedo & Llamas, 1015 sect. Pnigma Dumort., 1006 sect. Sapheneuron Nevski, 1034 sect. Squarrosi Acedo & Llamas, 1026 sect. Triniusa (Steud.) Nevski, 1028 alopecuroides Lag., nom. illeg., 873 (1) alopecuroides Poir., 1029 (18) alopecuros Moris ex Steud., 1029 subsp. alopecuros, 1029 arenaceus Pourr., 1016 (10) arvensis L., 1025 subsp. segetalis H. Scholz, 1025 (16)

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Bromus var. racemosus (L.) Neilr., 1024 (15a) asper Murray, 1004 asper Pall. ex M. Bieb., 1006 (3) atlanticus H. Lindb., 1003 (1) benekenii (Lange) Trimen, 1003, 1006 var. algeriensis Maire & Weiller, 1003 (1) briziformis Willk., nom. illeg., non Fisch. & C.A. Mey., 1026 (17) cabrerensis Acedo & Llamas, 1037 canariensis Zucc. ex Roem., 1030 (19) catharticus Vahl, 998, 1044 var. rupestris (Speg.) Planchuelo & P.M. Peterson, 1044 (27) cavanillesii (Willk.) Gand., 1032 (20) cespitosus Host, 984 (2) ciliatus Lam., nom. illeg., non L., 992 (6) commutatus Schrad., 1022, 1024 commutatus × B. hordeaceus, 1046 confertus M. Bieb., 1032 (20) contortus Desf., 1029 (18) corniculatus Lam., nom. illeg., 984 (2) cristatus L., 1104 dactyloides Roth, 873 (1) darderi Sennen, 1016 (10) decipiens Cav., nom. illeg., 1016 (10) decumbens (L.) Koeler, 1301 (1) demissus Porta, 1036 (21a) depauperatus H. Scholz, nom. illeg., non J. Presl, 1030 (19) diandrus Roth, 1012 subsp. maximus (Desf.) Soó, 1011, 1013 subsp. rigidus (Roth) M. Laínz, 1013 (8) var. macrantherus (Hack. ex Trab.) Alcaraz & al., 1012 (7) var. rigidus (Roth) Bab., 1013 (8) discretus F.M. Vázquez & H. Scholz, 1030 (19) distachyos L., 992, 993, 994 distichus Moench, nom. illeg., non Georgi, 1010 (6) divaricatus Rhode ex Loisel., 1030 (19) dumetorum Lam., 1004 (2) dumosus Vill., nom. illeg., 982 (1) erectus Huds., 1006 var. glaber Willk., 1006 (3) var. macrostachys Amo, 1006 (3) fasciculatus C. Presl, 1019 subsp. delilei (Boiss.) H. Scholz, 1019 (12) × ferronii Mabille, 1037 (21b) festucoides Link, 879 × fischeri A. Camus, 1046 fragilis Schrank, 984 (2) glaucus Lapeyr., 1006 (3) gracilis Weigel, 982 (1) var. micromollis Krösche, p.p., 1041 (25) gracilis sensu Leyss., non Weigel, 984 (2)

× granatensis A. Camus, 1046 gussonei Parl., 1012 (7) gynandrus Roth, 1016 (10) haenkeanus (J. Presl) Kunth, 1044 (27) hirsutus Curtis, nom. illeg., 1004 (2) hispanicus Rivas Ponce, 1013 hordeaceus L., 1022, 1034, 1039, 1040, 1042 subsp. divaricatus (Bonnier & Layens) Kerguélen, 1035, 1037 subsp. ferronii (Mabille) ) P.M. Sm., 1037 (21b) subsp. hordeaceus, 1035, 1036 subsp. lepidus (Holmb.) A. Pedersen, 1040 subsp. longipedicellatus Spalton, 1036, 1039 subsp. mediterraneus (H. Scholz & F.M. Vázquez) H. Scholz, 1036 (21a) subsp. molliformis (J. Lloyd ex Billot) Maire & Weiller, 1037 subsp. mollis (L.) Maire, 1036 (21a) subsp. pseudothominei (P.M. Sm.) H. Scholz, 1041 (25) subsp. thominei (Hardouin) Braun-Blanq., 1036 var. devesanus (F.M. Vázquez) F.M. Vázquez, 1030 (19) var. molliformis (J. Lloyd ex Billot) Halácsy, 1037 (21b) var. mollis (L.) Fiori, 1036 (21a) var. pacensis (H. Scholz & F.M. Vázquez) F.M. Vázquez, 1036 (21a) var. racemosus (L.) Fiori, 1024 (15a) subvar. microstachys Hack., 1040 (24) humilis Cav., 1032 (20) inermis Leyss., 998, 1009 intermedius Guss., 1036, 1039 subsp. divaricatus Bonnier & Layens, 1037 japonicus Thunb., 1026 kerkeranus Sennen & Mauricio, 1017 (11) lanceolatus Roth, 998, 1030, 1040 subsp. biaristulatus sensu Franco & Rocha Afonso, non Maire, 1030 subsp. intermedius (Guss.) Lloret, 1039 (23) subsp. macrostachys (Desf.) Maire, 1030 (19) var. lanatus Kerguélen, nom. superfl., 1030 (19) var. lanuginosus (Poir.) Coss. & Durieu, 1030 (19) var. lanuginosus (Poir.) Dinsm., 1030 (19) var. polystachyus Vis., 1039 (23) lanuginosus Poir., nom. superfl., 1030 (19) lepidus Holmb., 1040, 1042 f. lasiolepis Holmb., p.p., 1041 (25) loliaceus Ten., 984 (2)

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Bromus longifolius Schousb., nom. illeg., 985 (3) lusitanicus Sales & P.M. Sm., 1025 macrantherus (Hack. ex Trab.) Henriq., 1012, 1013 macrostachys Desf., 1030 var. brevispicatus Boiss., 1030 (19) var. lanuginosus (Poir.) Coss. & Durieu, 1030 (19) madritensis L., 1016 subsp. delilei (Boiss.) Maire & Weiller, 1019 (12) subsp. rubens (L.) Husn., 1017 (11) var. ciliatus Guss., 1016 (10) var. delilei Boiss., 1019 (12) var. rigidus (Roth) Bab. ex Syme, 1013 (8) var. victorinii Sennen & Mauricio ex Maire, 1016 (10) madritensis × B. rubens, 1046 madritensis × B. sterilis, 1046 madritensis × B. tectorum, 1046 mango E. Desv., 999 matritensis Cav., 1013 (8) maximus Desf., 1013 subsp. macrantherus Hack. ex Trab., 1012 (7) var. glaber Willk., 1013 (8) var. gussonei (Parl.) Parl., 1012 (7) var. minor Boiss., 1013 (8) michelii Savi, 879 (1) molliformis J. Lloyd ex Billot, 1037 (21b) subsp. mediterraneus H. Scholz & F.M. Vázquez, 1036 (21a) var. devesanus F.M. Vázquez, 1030 (19) var. pacensis H. Scholz & F.M. Vázquez, 1036 (21a) mollis L., 1036 var. leiostachys Hartm., p.p., 1041 (25) var. microstachys Duval-Jouve, nom. nud., 1040 (24) var. polyanthus Merino, 1036 (21a) f. compositum Merino, 1036 (21a) multiflorus Host, nom. illeg., non Weigel, 1022 (14) multiflorus Weigel, 1025 (16) nemoralis Huds., 1004 (2) nemorosus Vill., 1004 (2) nervosus Acedo & Llamas, 1042 var. glabrescens F.M. Vázquez, 1036 (21a) ovatus Cav., nom. illeg., non Gaert., 846 ovatus Gaertn., 1032 (20) parvispiculatus H. Scholz, 1035, 1036 pauper J.F. Gmel., nom. illeg., non Schrank, 992 (6) perennis Vill., 1006 (3) phoenicoides (L.) Steud., nom. inval., 985 (3) picoeuropeanus Acedo & Llamas, 1008

pinnatus L., 984 var. sylvaticus (Huds.) Leyss., 982 (1) platystachyos Lam., nom. illeg., 992 (6) plukenetii All., 989 polystachyus DC., 1016 (10) pseudosecalinus auct. iber., non P.M. Sm., 1025 (15b) pseudothominei P.M. Sm., 1041 racemosus L., 1023, 1026 subsp. commutatus (Schrad.) Syme, 1022 (14) subsp. lusitanicus (Sales & P.M. Sm.) H. Scholz & Spalton, 1025 subsp. racemosus, 1024 var. commutatus (Schrad.) Coss. & Durieu, 1022 (14) ramosus Huds., 1004 subsp. benekenii (Lange) Schinz & Thell., 1003 var. benekenii (Lange) Asch. & Graebn., 1003 (1) ramosus L., nom. illeg., non Huds., 989 requienii Loisel., 1039 (23) retusus Pers., 987 rigens L., 1032 subsp. macrantherus (Hack. ex Trab.) Cout., 1012 subsp. maximus (Desf.) Cout., 1013 var. gussonei (Parl.) T. Durand & Schinz, 1012 (7) rigidus Roth, 1013 subsp. gussonei (Parl.) Maire, 1012 (7) subsp. maximus (Desf.) Rothm. & P. Silva, 1013 (8) var. macranthera (Hack. ex Trab.) Maire & Weiller, 1012 (7) var. minor (Boiss.) Maire, 1013 (8) × robustus H. Scholz, 1046 × rossetae A. Camus, 1046 rubens L., 1017, 1020 subsp. fasciculatus (C. Presl) Trab., 1019 (12) var. rigidus (Roth) Mutel, 1013 (8) rubens × B. tectorum, 1046 rupestris Host, 984 (2) schraderi Kunth, 1044 scoparius L., 1032 var. humilis (Cav.) Lange, 1032 (20) var. rubens (L.) St.-Amans, 1017 (11) secalinus L., 1021, 1024 subsp. commutatus (Schrad.) Lloret, 1022 (14) var. hordeaceus (L.) Huds., 1036 (21a) secalinus sensu Talavera, 1022 squarrosus L., 998, 1026 subsp. consimilis H. Scholz, 1026 (17)

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Chaetochloa subsp. danubialis Pénzes, 1028 var. australis (Willk.) C. Vicioso, 1026 (17) var. villosus (C.C. Gmel.) C. Vicioso, 1026 (17) sterilis L., 1010 var. rubens (L.) Kuntze, 1017 (11) var. velutinus Volkart ex Hegi, 1010 (6) submuticus Steud., 1021 (13) sylvaticus (Huds.) Lyons, 984 sylvaticus Lam., nom. illeg., non (Huds.) Lyons, 982 (1) tectorum L., 1014 var. australis Amo, 1014 (9) var. glabratus Spenn., 1014 (9) thominei Hardouin, 1036 tigurinus Suter, 984 (2) unioloides Kunth, 1044 varius sensu Brot., 1013 (8) varius sensu Brot., 1016 (10) verticillatus Cav., 1025 (16) viciosoi Sennen, 1016 (10) victorinii Sennen & Mauricio, nom. nud., 1016 (10) villosus Forssk.,p.p., nom. illeg., 1013 (8) subsp. rigidus (Roth) Maire, 1013 (8) var. rigidus (Roth) Asch. & Graebn., 1013 (8) villosus Forssk., p.p., nom. illeg., non Scop., 1016 (10) villosus Forssk., p.p., nom. illeg., non Scop., 1017 (11) willdenowii Kunth, 1044 Calamagrostis Adans., 911, 966, 973 agrostiflora Beck, 926 (10) arenaria (L.) Roth subsp. arundinacea (Husn.) Banfi & al., 973 (1) arundinacea (L.) Roth, 968 breviligulata (Fernald) Saarela, 973 canescens (Weber) Roth, 967 colorata Sibth., 886 (3) epigejos (L.) Roth, 969 subsp. epigejos, 969 glauca Rchb., 971 (3) humilis auct., non (Roem. & Schult.) O. Schwarz, 926 (10) lanceolata Roth, 967 litorea (Schrad.) P. Beauv., 971 phleoides (Nees & Meyen) Steud., 961 (2) pilosa (Beauv.) Greuter, 926 (10) pseudophragmites (Haller fil.) Koeler, 971 subsp. pseudophragmites, 971 schraderiana (Bech.) Cif. & Giacom., 926 (10) sylvatica Host, non (Schard.) Besser, 968 tenella (Schrad.) Link, non Host, 926 (10) varia (Schrad.) Host, 967

Calotheca Desv. littoralis (Gouan) Spreng., 1353 (1) Capillipedium Stapf, 1271 CENCHRINAE (Dumort.) Dumort., 1179, 1190, 1208 Cenchrus L., 1211 sect. Cenchrus, 1214, 1215, 1216, 1224 sect. Kikuyuochloa (H. Scholz) M.B. Crespo & al., 1224 sect. Penicillaria (Willd.) M.B. Crespo & al., 1213, 1224 advena (Wipff & Veldkamp) Morrone, 1213, 1215, 1222 americanus (L.) Morrone, 1213 asperifolius Desf., 1220 (3) carolinianus Walter, nom. rej., 1218 (2) ciliaris L., 1216 clandestinus (Hochst. ex Chiov.) Morrone, 1213, 1224 echinatus L., 1214, 1220 f. longispinus Hack. ex Kneuck., 1218 (2) flaccidus (Griseb.) Morrone, 1214 incertus M.A. Curtis, 1218, 1220 longisetus M.C. Johnst., 1223 longispinus (Hack. ex Kneuck.) Fernald, 1218, 1220 muricatus Cav., nom. nud., 1374 (1) orientalis (Rich.) Morrone, 1213, 1215 parviflorus Poir., 1204 pauciflorus Benth., 1218 (2) var. longispinus (Hack. ex Kneuck.) Jansen & Wacht., 1218 (2) racemosus L., 1374 rufescens Desf., 1220 (3) setaceus (Forssk.) Morrone, 1213, 1215, 1220 setigerus Vahl, 1216 (1) spicatus (L.) Cav., 1213 spinifex Cav., 1218 villosus (R. Br. ex Fresen.) Kuntze, nom. illeg., 1213 Ceratochloa P. Beauv. cathartica (Vahl) Herter, 1044 haenkeana J. Presl, 1044 (27) pendula Schrad., 1044 (27) unioloides (Willd.) P. Beauv., 1044 (27) Chaetaria P. Beauv. canariensis (Willd.) P. Beauv., 1133 (1) coerulescens (Desf.) P. Beauv., 1133 (1) elatior (Cav.) P. Beauv., 1133 (1) gigantea (L. fil.) P. Beauv., 1133 (1) Chaetium Nees, 1169 Chaetochloa Scribn. brevispica Scribn. & Merr., 1199 (5) corrugata Scribn. var. parviflora (Poir.) Scribn. & Merr., 1204 (6)

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Chaetochloa geniculata (Lam.) Millsp. & Chase, 1204 (6) italica (L.) Scribn., 1195 (2) var. germanica (Mill.) Scribn., 1195 (2) parviflora (Poir.) Scribn., 1204 (6) verticillata (L.) Scribn., 1197 (3) viridis (L.) Scribn., 1192 (1) Chaetopogon Janch., 910, 911, 976 fasciculatus (Link) Hayek, 977 subsp. fasciculatus, 978 subsp. prostratus (Hack. & Lange) M. Laínz, 978 Chaeturus Link fasciculatus Link, 977 prostratus Hack. & Lange, 978 Chamaedactylis T. Nees maritima T. Nees, 1353 (1) Chamaeraphis R. Br. italica (L.) Kuntze, 1195 (2) var. germanica (Mill.) Kuntze, 1195 (2) var. verticillata (L.) Kuntze, 1197 (3) var. viridis (L.) Kuntze, 1192 (1) verticillata (L.) Porter, 1197 (3) viridis (L.) Millsp., 1192 (1) Chasea Nieuwl. capillaris (L.) Nieuwl., 1183 (2) virgata (L.) Nieuwl., 1181 Chauvinia Steud. chilensis Steud., 1350 (4) CHLORIDOIDEAE Kunth ex Beilschm., 1132, 1309, 1314 Chloris Sw., 1358 crinita Lag., 1366 gayana Kunth, 1359 mucronata Michx., 1372 (2) repens Steud., nom. inval. pro syn., 1362 (1) truncata R. Br., 1359 virgata Sw., 1359 Chondrosum Desv. gracile Kunth, 1352 Chrysopogon Trin. gryllus (L.) Trin., 1238 Cleistogenes Keng, 1369 serotina (L.) Keng, 1369 Coix L. lacryma-jobi L., 1238 Cortaderia Stapf, nom. cons., 1306 argenteum (Nees) Stapf, 1307 (1) dioeca Speg., nom. illeg., 1307 (1) selloana (Schult. & Schult. fil.) Asch. & Graebn., nom. cons., 1307 Costia Willk. cristata (L.) Willk., 1104 (1) orientalis (L.) Willk., 1109 (1) Critesion Raf. marinum (Huds.) Á. Löve var. pubescens (Guss.) J.Blanco & F.M. Vázquez, 1061 (5)

Crithodium Link aegilopoides Link, 1115 (1) monococcum (L.) Á. Löve subsp. aegilopoides (Link) Á. Löve, 1115 (1) Crypsis Aiton, 1334 subgen. Crypsis Aiton, 1335 subgen. Heleochloa (Host ex Roem.) Rouy, 1337 aculeata (L.) Aiton, 1335 var. cyperoides Asch. & Graebn., 1335 (1) var. eryngioides Lojac., 1335 (1) var. minima Beck, 1335 (1) var. ranaria Asch. & Graebn., 1335 (1) aegyptiaca Tausch, 1337 (2) alopecuroides (Piller & Mitterp.) Schrad., 1337 subsp. brachystachys (C. Presl) Trab., nom. illeg., 1337 (2) var. celakovskyi Rohlena, 1337 (2) var. nigricans (Guss.) T. Durand & Schinz, 1337 (2) var. sicula (Jan) P. Fourn., 1337 (2) explicata (Link) F. Herm., 1337 (2) geniculata (Sm.) Roem. & Schult., 1337 (2) macrostachya Brot., 1337 (2) nigricans Guss., 1337 (2) phalaroides M. Bieb., 1337 (2) schoenoides (L.) Lam., 1338 var. gracilis Lojac., 1337 (2) var. minima Roshev., 1337 (2) var. minor Lange, 1337 (2) var. subcylindrica Batt., 1337 (2) sicula Jan, 1337 (2) Cuviera Koeler caput-medusae (L. ) Simonk., 1048 (1) var. aspera Simonk., 1050 europaea (L.) Koeler, 1066 (1) Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Á.Löve cylindricum (Host) Á. Löve, 1125 (4) Cymbopogon Spreng. hirtus (L.) Thomson, 1264 (1) Cynodon Pers., 1355 affinis Caro & E.A. Sánchez, 1356 (1) dactylon (L.) Pers., 1356 var. biflorus Merino, 1356 (1) var. maritimus (Kunth) Hackel, 1356 (1) subvar. hirsutissimus (Litard. & Maire) Maire, 1356 (1) subvar. hirsutissimus Litard. & Maire, 1356 (1) glabratus Steud., 1356 (1) indicus (L.) Raspail, 1362 (1) maritimus Kunth, 1356 (1) CYNODONTEAE Dumort., 1351 Cynosurus L.

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Diplachne aegyptius L., 1372 indicus L., 1362 paniceus L., 951 (1) phleoides Desf., 874 (2) retroflexus Vahl, 1352 tristachyos Lam., 1364 Dactilon Vill. officinale Vill., 1356 (1) sanguinale (L.) Vill., 1139 (1) Dactylis L. cynosuroides Loefl., nom. illeg., non L., 1343 (1) cynosuroides sensu Brot., non L., 1343 (1) fasciculata Lam., 1345 lagopoides L., 1355 littoralis (Gouan) Willd., 1353 (1) lobata M. Bieb., 858 maritima Curtis, 1343 maritima Schrad., nom. illeg., non Curtis, 1353 (1) maritima Walter, nom. illeg., non Curtis, 1347 patens Aiton, 1347 stricta Aiton, 1343 (1) Dactyloctenium Willd., 1371 aegyptium (L.) Willd., 1372 Danthonia DC., 1301 alpina Vest, 1303 decumbens (L.) DC., 1301 subsp. decipiens O. Schwarz & Bässler, 1301 (1) var. brachypodos Merino, 1301 (1) var. erecta Sennen, in sched., 1301 (1) f. breviglumis Hack., 1301 (1) f. longiglumis Hack., 1301 (1) provincialis DC., nom. illeg., 1303 DANTHONIEAE Zotov, 1300 DANTHONIOIDEAE H.P. Linder & N.P. Barker, 1300 Dasypyrum (Coss. & Durieu) T. Durand, 1128 hordeaceum P. Candargy, 1129 villosum (L.) Borbás, 1129 Decandolia Bastard pumila (L.) Bastard, 931 (12) stolonifera (L.) Bastard, 928 (11) vulgaris (With.) Bastard, 931 (12) Deyeuxia Clarion ex P.Beauv., 967 epigejos (L.) Mabb., 969 (2) sylvatica (Schrad.) Kunth, 968 (1) Diastemanthe Steud. platystachys Steud., 1208 (1) Dichanthium Willemet, 1271 annulatum (Forssk.) Stapf, 1273 bladhii (Retz.) Clayton, 1272 insculptum (A. Rich.) Clayton, 1272 ischaemum (L.) Roberty, 1274 pertusum (L.) Clayton, 1272

Digitaria Haller, 1136 sect. Digitaria, 1138 sect. Ischaemum Ohwi, 1144 adscendens (Kunth) Henrard, 1141 (2) subsp. marginata (Link) Henrard, 1141 (2) asiatica (Ohwi) Tzvelev, 1147 chinensis (Nees) A. Camus, comb. illeg., 1146 (5) ciliaris (Retz.) Koeler, 1138, 1141 subsp. marginata (Link) S.K. Jain & Doli Das, 1141 (2) debilis (Desf.) Willd., 1142 var. gigantea Rendle, 1142 (3) var. reimarioides (Anderss.) Henrard, 1142 (3) decipiens Fig. & De Not., 1142 (3) dilatata (Poir.) H.J. Coste, 1231 glabra (Schrad.) P. Beauv., 1144 humifusa Pers., 1146 ischaemum (Schreb.) Muhl., 1147 var. ambigua (Lapeyr.) Henrard, 1147 (4) var. asiatica Ohwi, 1147 var. violascens (Link) Radford, 1146 (5) marginata Link, 1141 (2) var. ciliaris (Retz.) Hook. fil. ex Ridl., 1141 (2) paspalodes Michx., 1146, 1227 var. longipes Lange, 1229 (2) pectiniformis (Henrard) Tzvelev, 1139 (1) radicosa (C. Presl) Miq., 1138 sanguinalis (L.) Scop., 1138, 1139, 1142 subsp. ciliaris (Retz.) Arcang., 1141 (2) subsp. pectiniformis Henrard, 1141 subsp. vulgaris Henrard, 1139 (1) var. ciliaris (Retz.) Parl., 1141 (2) var. debilis (Desf.) Prain, 1142 (3) var. marginata (Link) Fernald, 1141 (2) var. pavispicula (A. Reyn.) Henrard, 1139 (1) var. pectiniformis (Henrard) Tuyama, 1141 var. repens (Asch. & Graebn.) Farw., 1139 (1) var. vulgare (Döll) Maire & Weiller, 1139 (1) f. ciliaris (Retz.) Hook. fil. ex Haines, 1141 (2) scabra Sennen & Elías, in sched., 1141 (2) vaginata (Sw.) Philippe, 1229 variabilis Fig. & De Not., 1142 (3) violascens Link, 1138, 1146 Digraphis Trin. arundinacea (L.) Trin., 886 (3) Dinebra Jacq., 1352 retroflexa (Vahl) Panz., 1352 Diplachne P.Beauv. fascicularis (Lam.) P. Beauv., 1367

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Diplachne serotina (L.) Link, 1369 (1) uninervia (J. Presl) Parodi, 1367 Echinochloa P. Beauv., 1147 colona (L.) Link, 1150, 1153, 1159 var. zonalis (Guss.) Wooton & Standl., 1159 (4) commutata Schult., 1154 (2) crus-galli (L.) P. Beauv., nom. cons. prop., 1150, 1156, 1157, 1158 subsp. erecta (Pollacci) Cif. & Giacom., 1153 subsp. hispidula (Retz.) Honda, 1153 subsp. oryzicola (Vasinger) T. Koyama, 1157 subsp. oryzoides (Ard.) A. Bolòs & Masclans, comb. superfl., 1154 (2) subsp. oryzoides (Ard.) Cif. & Giacom., 1154 var. hispidula (Retz.) Honda, 1153, 1154, 1156, 1158 var. hostii (M. Bieb.) Podp., 1154 (2) var. macrocarpa (Vasinger) Morariu, 1154 (2) var. oryzicola (Vasinger) Ohwi, 1157 (3) var. praticola Ohwi, 1153 var. utilis (Ohwi & Yabuno) Kit., 1150 divaricata Andersson, 1159 (4) erecta (Pollacci) Pignatti, 1150 (1) erecta auct., non (Pollacci) Pignatti, 1154 (2) eruciformis (Sm.) Rchb., 1160 (1) esculenta (A. Braun) H. Scholz, 1150 frumentacea (Roxb.) Link, 1150 hispidula (Retz.) Nees ex Royle, 1153, 1156 hostii (M. Bieb.) Link, 1154 (2) macrocarpa Vasinger, nom. illeg., 1154 (2) muricata (P. Beauv.) Fernald, 1152 obtusiflora Stapf, 1154, 1158 oryzicola (Vasinger) Vasinger, 1154, 1156, 1157 oryzoides (Ard.) Fritsch, 1154, 1159 subsp. oryzicola (Vasinger) Rivas Mart., 1157 (3) phyllopogon (Stapf) Stapf ex Kossenko, 1154, 1156, 1158 subsp. oryzicola (Vasinger) Kossenko, 1157 (3) subsp. stapfiana Kossenko, nom. illeg., 1154 (2) phyllopogon auct., non (Stapf) Kossenko, 1157 (3) stagnina auct., non (Retz.) P. Beauv., 1154 (2) stagnina auct., non (Retz.) P. Beauv., 1157 (3) verticillata Berhaut, 1159 (4) zonalis (Guss.) Parl., 1159 (4) Eleusine Gaertn., 1361 aegyptia (L.) Desf., 1372 (2)

africana Kenn.-O’Byrne, 1364 barcinonensis Costa ex Willk., 1364 var. mixta Gand., 1364 (2) cruciata Lam., nom. illeg., 1372 (2) distachya Trin. ex T. Nees, nom. inval. pro syn., 1362 (1) distans Link, non Moench, 1362 (1) geminata (Spreng.) Lange, 1364 (2) glabra Schumach. & Thonn., 1362 (1) gonantha Schrank, 1362 (1) inaequalis E. Fourn., 1362 (1) indica (L.) Gaertn., 1362 var. brachystachya Trin., 1364 (2) var. condensata Döll, nom. illeg. superfl., 1364 (2) var. major E. Fourn., 1362 (1) var. tristachya (Lam.) Fiori, nom. illeg., 1364 (2) japonica Steud., 1362 (1) leucosperma Bernh. ex Steud., nom. inval. pro syn., 1364 (2) marginata Lindl., 1362 (1) mucronata Michx., 1372 (2) oligostachya Link, 1364 (2) pectinata Moench, nom. illeg., 1372 (2) rigidifolia E. Fourn., 1362 (1) scabra Fourn., 1362 (1) textilis Welw., 1362 (1) tristachya (Lam.) Lam., 1364 subsp. barcinonensis (Costa ex Willk.) A. Bolòs & O. Bolòs, 1364 f. latifolia Hack., 1364 (2) tristachya (Lam.) Kunth, nom. illeg., 1364 (2) Elymus L., 1072 acutus (DC.) M.-A. Thiébaud, 1083 (4) arenarius L., 1075 asper (Simonk.) Brand, nom. illeg., 1048 (1) athericus (Link) Kerguélen, 1075, 1083, 1088, 1089 athericus × E. farctus subsp. boreoatlanticus, 1102 athericus × E. repens, 1102 caesius (J. Presl & C. Presl) G.H. Loos, 1081 (3) campestris (Godr. & Gren.) Kerguélen, 1083, 1085, 1086, 1092, 1099 caninus (L.) L., 1077, 1081 var. muticus (Holmb.) Karlsson, 1077 (1) caput-medusae L., 1048 var. hordeaceus Pau, 1048 (1) crinitus Schreb., 1048 (1) curvifolius (Lange) Melderis, 1098 × drucei (Stace) Lambinon, 1102 elongatus (Host) Runemark, 1092 subsp. flaccidifolium (Boiss. & Heldr.) Runemark, 1092 (7) subsp. ponticus (Podp.) Melderis, 1095

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Eragrostis europaeus L., 1066 farctus (Viv.) Runemark ex Melderis, 1083, 1088, 1089, 1099 subsp. boreoatlanticus (Simonet & Guin.) Melderis, 1101 subsp. farctus, 1101 var. sartorii sensu O. Bolòs & Vigo, 1101 (10a) farctus subsp. boreoatlanticus × E. repens, 1102 flaccidifolius (Boiss. & Heldr.) Melderis, 1095 fontqueri (Melderis) D. Rivera & M.A. Carreras, 1086 (5) hispanicus (Boiss.) Talavera, 1079 subsp. sirouana (Quézel) Ibn Tattou, 1079 (2) hispidus (Opiz) Melderis, 1083, 1089 subsp. barbulatus (Schur) Melderis, 1089, 1092 subsp. pouzolzii (Godr.) Melderis, 1089 (6) hispidus × E. repens, 1102 intermedius M. Bieb., 1048 (1) junceiformis (Á. Löve & D. Löve) Hand & Buttler, 1101 (10a) × laxus (Fr.) Melderis & D.C. McClint., 1102 × littoreus (Schumach.) Lambinon, 1102 × mucronatus (Opiz) Conert, 1092, 1102 obtusiflorus (DC.) Conert, 1095 × obtusiusculus (Lange) Melderis & D.C. McClint., 1102 panormitanus (Parl.) Tzvelev, 1081 subsp. sirouanus (Quézel) Ibn Tattou, 1079 (2) ponticus (Podp.) N. Snow, 1095 (8) pungens (Pers.) Melderis, p.p., 1088 subsp. campestris (Godr. & Gren.) Melderis, 1086 subsp. fontqueri Melderis, 1088 subsp. pungens, 1086, 1088 subsp. pycnanthus (Godr.) O. Bolòs & Vigo, 1083 pycnanthus (Godr.) Melderis, 1083 var. setigerum (Dumort.) Melderis, 1083 (4) repens (L.) Gould, 1083, 1085, 1088 subsp. repens, 1081 scirpeus (C. Presl) Arrigoni, 1095 Elytrigia Desv., 1074 acuta (DC.) Tzvelev, 1085 atherica (Link) Kerguélen, 1083 campestris (Godr. & Gren.) M.A. Carreras ex Kerguélen, 1086 canina (L.) Drobow, 1077 (1) curvifolia (Lange) Holub, 1097 × drucei Stace, 1102 elongata (Host) Nevski, 1092

subsp. pontica (Podp.) Gamisans, 1095 (8) subsp. scirpea (C. Presl) Kerguélen, 1092 (7) farcta (Viv.) Holub, 1099 (10) intermedia (Host) Nevski, 1089 subsp. barbulata (Schur) Á. Löve, 1089 (6) subsp. campestris (Godr. & Gren.) Dostál, 1086 (5) subsp. latronum (Godr.) Kerguélen, 1089 (6) subsp. pouzolzii (Godr.) Á. Löve, 1089 (6) subsp. trichophora (Link) Á. Löve & D. Löve, 1089 (6) juncea (L.) Nevski, 1099 subsp. boreoatlantica (Simonet & Guin.) Hyl., 1101 subsp. mediterranea (Simonet ex Simonet & Guin.) Hyl., 1101 (10a) junceiformis Á. Löve & D. Löve, 1101 (10b) littoralis (Mutel) Hyl., 1083 (4) mediterranea (Simonet ex Simonet & Guin.) Prokudin, 1101 (10a) obtusiflora (DC.) Tzvelev, 1095 pontica (Podp.) Holub, 1095 (8) pungens (Pers.) Tutin, 1088 subsp. campestris (Godr. & Gren.) Á. Löve, 1086 (5) subsp. fontqueri (Melderis) Á. Löve, 1088 pycnantha (Godr.) Á. Löve, 1083 (4) repens (L.) Nevski, 1074, 1082 subsp. caesia (J. Presl & C. Presl) Dostál, 1081 (3) var. caesia (J. Presl & C. Presl) Prokudin, 1081 (3) f. aristata (Schumach.) Beetle, 1081 (3) scirpea (C. Presl) Holub, 1095 trichophora (Link) Nevski, 1089 (6) Enneapogon Desv. ex P. Beauv., 1310 cenchroides (Licht. ex Roem. & Schult.) C.E. Hubb., 1310 persicus Boiss., 1310 ERAGROSTIDEAE Stapf, 1309 Eragrostis N.M. Wolf, 1313 atrovirens (Desf.) Trin. ex Steud., 1322 var. hispanica Pau, 1320 (3) atrovirens auct., non Trin. ex Steud., 1320 (3) aulacosperma (Fresen.) Steud., 1320 (3) bahiensis Schrad. ex Schult., 1315 barrelieri Daveau, 1325 subsp. ambigua (Dobignard & Portal) H. Scholz & Valdés, 1325 (6) subsp. pygmaea (Daveau) Portal & H. Scholz, 1325 (6) var. ambigua Dobignard & Portal, 1325 (6) var. pygmaea (Daveau) Dobignard & Portal, 1325 (6) subvar. pygmaea Daveau, 1325 (6)

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Eragrostis brizoides Costa, nom. illeg., non Schult., 1326 caroliniana (Spreng.) Scribn., 1317 (2) chloromelas Steud., 1322 (4) cilianensis (All.) Vignolo ex Janch., 1326 subsp. thyrsiflora (Willk.) H. Scholz & Valdés, 1326 (7) var. major Maire, 1326 (7) f. megastachya (Koeler) Maire & Weiller, 1326 (7) f. minor (Host) Maire & Weiller, 1323 (5) cilianensis (All.) Link ex Vignolo, nom. inval. pro syn., 1326 (7) collina Trin., 1323 var. hispanica (Pau) Cadevall, 1322 (4) f. hispanica Pau, 1322 (4) collina auct., non Trin., 1322 costata Turner, 1326 (7) curvula (Schrad.) Nees, 1314, 1322 damiensiana (Bonnet) Thell. var. laxior Thell., 1316 (1) diffusa Buckley, 1317 (2) eragrostis (L.) P. Beauv., nom. inval., 1323 (5) filiformis (Thunb.) Nees, nom. illeg., non Link, 1322 (4) filiformis Link, 1316 (1) hypnoides auct., non Britton & al., 1323 (5) leersioides (C. Presl) Guss., 1326 (7) linkii (Kunth) Steud., nom. illeg., 1316 (1) major Host, nom .illeg., 1326 (7) var. brizoides Vayr., 1326 (7) var. microstachya Pau, nom. illeg., 1326 (7) megastachya (Koeler) Link, 1326 subsp. poaeoides Husn., 1323 (5) var. cilianensis (All.) Asch. & Graebn., 1326 (7) var. elongata Sennen & Pau, 1326 (7) var. intermedia (Guss.) Guss., 1326 (7) var. minor (Guss.) Guss., 1326 (7) var. parvispicula A. Reyn., 1326 (7) var. thyrsiflora Willk., 1326 (7) mexicana (Hornem.) Link, 1329 subsp. virescens (J. Presl) S.D. Koch & Sánchez Vega, 1327, 1329 mexicana auct., 1327 minor Host, 1323, 1326 subsp. angusta H. Scholz & Raus, 1323 (5) var. maritima Merino, 1323 (5) var. mediterranea Pau, nom. illeg., 1325 (6) var. pungens Pau, 1325 (6) var. typica Beck, nom. inval., 1323 (5) multicaulis Steud., 1316, 1317 multiflora (Forssk.) Asch., nom. illeg., non Trin., 1326 (7) subsp. leersioides (C. Presl) K. Richt., 1326 (7) var. pappiana Chiov., 1323 (5)

neomexicana auct., non Vasey ex L.H. Dewey, 1328, 1329 orcuttiana Vasey, 1327 (8) pappiana (Chiov.) Chiov., 1323 (5) papposa (Roem. & Schult.) Steud., 1320 pectinacea (Michx.) Nees, 1317 peregrina Wiegand, 1316 (1) pilosa (L.) P. Beauv., 1316 subsp. damiensiana (Bonnet) Thell., 1316 (1) subsp. felzinesii Portal, 1316 (1) var. condensata Hack., 1317 var. damiensiana Bonnet, 1317 var. minor (Host) Kuntze, nom. illeg., non Griseb. & Schenk, 1323 (5) var. pectinacea (Michx.) Heynh., 1317 (2) var. verticillata (Cav.) Rchb., 1316 (1) f. multicaulis (Steud.) I.C. Chung, 1316 (1) poaeformis Link, nom. illeg., 1323 (5) poaeoides P. Beauv., nom. illeg., 1323 var. barrelieri (Daveau) Fiori, 1325 (6) var. compacta (Regel) Krylov, 1326 (7) var. compacta Regel, 1326 (7) var. major Trin., comb. illeg., 1326 (7) var. tenuior Trin., nom. illeg., 1323 (5) poaeoides auct., p.p. non P. Beauv., 1325, 1326 polymorpha Roem. & Schult., 1326 (7) rigidifolia Hochst. ex Schweinf., 1320 (3) subulata Nees, 1322 (4) superba Peyr, 1314 tef (Zuccagni) Trotter, 1314 thunbergiana Steud., 1322 (4) verticillata (Cav.) P. Beauv., 1316 (1) virescens J. Presl, 1327, 1329 subsp. verloovei Portal, 1327 (8) vulgaris Coss. & Germ., nom. illeg., 1323 (5) subsp. barrelieri (Daveau) R.C.V. Douin, 1325 (6) var. megastachya (Koeler) Coss. & Germ., 1326 (7) var. minor (Host) Rouy, comb. illeg., 1323 (5) var. speirostachya Coss. & Durieu, 1320 (3) Eremopyrum (Ledeb.) Jaub. & Spach, 1108 cristatum (L.) Willk., 1104 (1) var. villosum (L.) Willk., 1107 orientale (L.) Jaub. & Spach, 1109 pectinatum (M. Bieb.) Schur, 1104 (1) Erianthus Michx. ravennae (L.) P. Beauv., 1250 repens (Willd.) P. Beauv., 1174 (1) Eriochloa Kunth, 1169 Erosion Lunell cilianensis (All.) Lunell, 1326 (7)

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Helictotrichon Festuca L., 771 barbata Loefl. ex L., 1304 barrelieri Ten., 984 (2) caespitosa Desf., 987 (4) ciliata Gouan, 992 (6) cristata L., 873 decumbens L., 1301 diandra Moench, nom. illeg., 992 (6) distachya (L.) Roth, 992 (6) var. aspera (DC.) Mutel, 992 (6) var. monostachya (Poir. ex Lam.) Guss., 992 (6) var. pentastachya (Tineo) Guss., 992 (6) var. undulata Guss., 992 (6) erecta (Huds.) Wallr., 1006 (3) fascicularis Lam., 1367 fusca L., 1366 gerardi Vill., 873 (1) gracilis (Weigel) Moench, 982 (1) gracilis Bernh., nom. illeg., 984 (2) hispida Savi, 874 inermis (Leyss.) DC., 1009 (5) littoralis (Gouan) Sm., nom. illeg., non Labill., 1353 (1) littoralis (Roem. & Schult.) Steud., 985 (3) madritensis (L.) Desf., 1016 (10) michelii (Savi) Kunth, 879 (1) misera Thunb., 982 (1) monostachya Poir. ex Lam., 992 (6) montana Savi, 1006 (3) nepalensis Nees ex Steud., 982 (1) obtusifolia Lag. ex Link, nom. inval., 991 phleoides Vill., 873 phoenicoides L., 985 pinnata (L.) Huds., 984 (2) var. sylvatica (Huds.) Huds., 982 (1) pungens Lam., nom. illeg., 985 (3) ramosa Roth, nom. illeg., 987 (4) rigida Roth, 993 rigido-aspera Steud., 992 (6) rubens (L.) Pers., 1017 (11) rupestris (Host) Roth, 984 (2) serotina L., 1369 splendens Pourr., 856 (1a) subtilis (De Not.) Steud., 992 (6) sylvatica Huds., 982, 984 var. glabrescens Coss. & Germ., 982 (1) unioloides Willd., 1044 (27) Festucopsis (C.E. Hubb.) Melderis, 1074 Gastridium P. Beauv, 957, 964 lainzii (Romero García) Romero Zarco, 961 laxum Boiss. & Reut., 959, 960 lendigerum (L.) Desv., 959 var. laxum (Boiss. & Reut.) Cout., 960 muticum Günther, 959 (1) nitens (Guss.) Coss. & Durieu, 964

oblongum Coincy, 961 (2) phleoides (Nees & Meyen) C.E. Hubb., 961 subsp. lainzii Romero García, 961 phleoides sensu Romero Zarco, non (Nees & Meyen) C.E. Hubb., 961 scabrum C. Presl, 960 triaristatum Durieu, 964 (1) ventricosum (Gouan) Schinz & Thell., 959 subsp. laxum (Boiss. & Reut.) Holub, 959 (1) subsp. phleoides (Nees & Meyen) Tzvelev, 961 (2) subsp. scabrum (C. Presl) O. Bolòs & Vigo, 960 ventricosum auct. iber., p.p., 961 Gastropyrum (Jaub. & Spach) Á.Löve ventricosum (Tausch) Á. Löve, 1126 (5) Gaudinia P. Beauv., 792 castellana Gand., 794 coarctata (Link) T. Durand & Schinz, 795 filiformis Albert, 794 fragilis (L.) P. Beauv., 793 subsp. geminiflora Batt. & Trab., 794 var. filiformis (Albert) Asch. & Graebn., 794 var. glabriglumis Ronninger, 794 var. verticicola Rivas Mart. & A. Galán, 794 f. violacea P. Silva, in sched., nom. illeg., 794 hispanica Stace & Tutin, 795 maroccana Trab., 794 var. hirtiglumis Maire, 795 valdesii Romero Zarco, 794 Genea (Dumort.) Dumort. fasciculata (C. Presl) Dumort., 1019 (12) madritensis (L.) Dumort., 1016 (10) rigida (Roth) Dumort., 1013 (8) sterilis (L.) Dumort., 1010 (6) tectorum (L.) Dumort., 1014 (9) Goulardia Husn. canina (L.) Husn., 1077 (1) Gynerium Bonpl. argenteum Nees, 1307 (1) Haynaldia Schur villosa (L.) Schur, 1129 (1) Heleochloa Roem. alopecuroides (Piller & Mitterp.) Host, nom. inval., 1337 (2) alopecuroides (Piller & Mitterp.) Host ex Roem., 1337 brachystachys (C. Presl) K. Richt., nom. illeg., 1337 (2) diandra Host, nom. illeg., 1335 (1) schoenoides (L.) Host ex Roem., 1338 Helictotrichon Besser, 797, 848

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Helictotrichon austroibericum Holub, 802 (1a) cantabricum (Lag.) Gervais, 799, 806, 814 devesae Romero Zarco, 799, 801, 805 filifolium (Lag.) Henrard, 800, 805, 806, 808 subsp. arundanum Romero Zarco, 802 subsp. cazorlense (Romero Zarco) Rivas Mart. & al., 802 subsp. filifolium, 802, 803 subsp. murcicum (Holub) Malag., 802 (1a) subsp. velutinum (Boiss.) Romero Zarco, 803 var. cazorlense Romero Zarco, 802 var. filifolium, 802 montanum (Dumort.) Henrard subsp. velutinum (Boiss.) Malag., nom. illeg., 803 (2) murcicum Holub, 802 pallens (Link) J.M. Couderc & Guédès, 799, 812 planifolium sensu Holub, non (Willk.) Holub, 810 romeroi-zarcoi Holub, 810 (5b) rubrotinctum (Pau) Holub, 802 sarracenorum (Gand.) Holub, 801, 802, 803 sedenense (Clarion ex DC.) Holub, 799, 808, 812 subsp. gervaisii Romero Zarco, 809, 810 subsp. sedenense, 810 var. gervaisii (Romero Zarco) O. Bolòs, 810 (5b) sempervirens (Vill.) Pilger, 799 thorei Röser, 799, 810 Hemarthria R. Br., 1237, 1238 altissima (Poir.) Stapf & C.E. Hubb., 1240 compressa R. Br. subsp. altissima (Poir.) Maire, 1240 fasciculata (Lam.) Kunth, nom. illeg., 1240 Heteropogon Pers., 1237, 1278 allionii (DC.) Roem. & Schult., 1280 contortus (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult., 1280 glaber Pers., nom. illeg., 1280 (1) hirtus Pers., nom. superfl., 1280 (1) pubescens Andersson, 1267 (2) Hierochloe J.G. Gmel., 894 odorata (L.) P. Beauv., 772 Holcus L. avenaceus Scop., nom. illeg., 816 (1) bicolor L., 1247 bulbosus (Willd.) Schrad., 821 (1d) halepensis L., 1244 odoratus L., 772 pertusus L., 1272 saccharatus L., nom. rej., 1244 (2) sorghum L., 1244 (2) spicatus L., 1213

Hordelymus (Jess.) Harz, 1065 asper (Simonk.) Beldie, 1048 (1) caput-medusae (L. ) Pignatti, 1048 (1) subsp. crinitus (Schreb.) Pignatti, 1048 (1) europaeus (L.) Jess. ex Harz, 1066 Hordeum L., nom. cons., 1051, 1074 asperum (Simonk.) Degenin, 1048 (1) bulbosum L., 1053 subsp. nodosum (L.) B.R. Baum, 1053 (1) caput-medusae (L. ) Coss. & Durieu, 1048 crinitum Desf., 1048 (1) distichon L., 1052 subsp. hexastichon (L.) Cout., 1052 subsp. vulgare (L.) Cout., 1052 europaeum (L.) All., 1066 (1) geniculatum All., 1060 glaucum Steud., 1054, 1059 gussoneanum Parl., 1060 hexastichon L., 1052 hystrix Roth, 1060 leporinum Link, 1059 subsp. glaucum (Steud.) T.A. Booth & A.J. Richards, 1054 (2) marinum Huds., 1061 subsp. gussoneanum (Parl.) Thell., 1060 var. gussoneanum (Parl.) Täckh., 1060 (4) var. pubescens (Guss.) Nevski, 1061 (5) maritimum Stokes, 1061 (5) subsp. gussoneanum (Parl.) Arcang., 1060 (4) var. annum (Lange) Maire & Weiller, 1060 (4) var. gussoneanum (Parl.) Richt., 1060 (4) var. pubescens (Guss.) Woods, 1061 (5) murinum L., 1057 subsp. glaucum (Steud.) Tzvelev, 1054 (2) subsp. leporinum (Link) Arcang., 1057, 1059 subsp. montanum (Hack.) H. Scholz & Raus, 1059 (3b) subsp. murinum, 1058 subsp. rubens (Willk.) Gand., 1059 (3b) var. leporinum (Link) Bory & Chaub., 1059 (3b) var. majus Godr., 1059 (3b) f. montanum Hack., 1059 (3b) f. orophila É. Rev. ex Hervier, 1059 (3b) f. rubens (Willk.) Knoche, 1059 (3b) nodosum L., 1053 (1) nodosum auct., non L., 1063 (6) pratense Huds., 1063 (6) var. annuum Lange, 1060 (4) pubescens Guss., 1061 (5) rubens Willk., 1059 (3b) secalinum Schreb., 1063 strictum Desf., 1053 (1)

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Koeleria sylvaticum Huds., nom. superfl., 1066 (1) vulgare L., 1052 subsp. distichon (L.) Körn., 1052 subsp. hexastichon (L.) Čelak., 1052 zeocriton L., 1052 Hyparrhenia E. Fourn., 1237, 1262 hirta (L.) Stapf, 1264 subsp. pubescens (Andersson) Paunero, 1267 subsp. villosa Pignatti, 1264 subsp. villosa auct., 1267 (2) var. villosa (Pignatti) Paunero, 1264 (1) f. brachyphylla Paunero, nom. inval., 1267 (2) hirta auct., non (L.) Stapf, 1267 podotricha (Hochst. ex Schimp.) Andersson ex Romero Zarco, 1264 pubescens (Andersson) Chiov., 1267 (2) pubescens (Vis.) Malag., comb. superfl., 1267 (2) pubescens (Vis.) P. Monts., comb. superfl., 1267 (2) sinaica (Delile) G. López, 1267 Imperata Cirillo, 1237, 1253 arundinacea Cirillo, 1254 (1) cylindrica (L.) Raeusch., 1254 ovata (L.) Tratt., 849 (1) Ischaemum L. secundatum Walter, 1208 Ixophorus Schltdl. italicus (L.) Nash, 1195 (2) verticillata (L.) Nash, 1197 (3) viridis (L.) Nash, 1192 (1) Kengia Packer serotina (L.) Packer, 1369 (1) Kikuyuochloa H. Scholz clandestina (Hochst. ex Chiov.) H. Scholz, 1213 (5) Koeleria Pers., 826, 852, 838, 848, 849, 872, 879 albescens DC., 858 subsp. arenaria (Dumort.) Rauschert, 856 (1a) subsp. maritima (Lange) Nyman, 856 (1a) alpicola Godr. & Gren., 871 andreanszkyi Ujhelyi, 870 (7) arenaria (Dumort.) B.D. Jacks., 856 (1a) aurata Bubani, 870 (7) aurea Ten., 842 (3) brevis Steven, 858 calycina DC., nom. illeg., 1304 (1) cantabrica Willk., 870 castellana Boiss. & Reut., 867 var. velutina Willk., 867 (6) caudata (Link) Steud., nom. illeg., 860, 861, 867

subsp. crassipes (Lange) Rivas Mart., 860 (2) var. filifolia Domin, 865 var. hirsuta Ujhelyi, syn. subst., 865 subvar. pubiflora Domin, 856 (1a) subvar. setosa Domin, 865 (5) crassipes Lange, 860, 863, 865, 867 subsp. filifolia (Domin) Quintanar & Romero García, 865 (4) subsp. nevadensis (Hack.) Romero Zarco, 862 (3a) var. nevadensis Hack., 863 cristata Pers., nom. illeg., 854, 855 subsp. albescens (DC.) Corb., 856 (1a) subsp. arenaria Dumort., 858 subsp. ciliata A. Kern. ex Asch. & Graebn., 856 (1a) subsp. pyramidata (Lam.) Schübl. & G. Martens, 854 (1) var. montana Hausm., 856 (1a) var. pyramidata (Lam.) Pers., 854 (1) var. vestita Gustave & Héribaud, 856 (1a) dasyphylla Willk., 861 subsp. dasyphylla, 862, 863 subsp. nevadensis (Hack.) Quintanar & Romero García, 862, 863 var. nevadensis (Hack.) Ujhelyi, 862 (3a) epauneroi Kerguélen, 870 (7) eriostachya Pančić subsp. schroeteriana Domin, 859 var. pyrenaica Domin, 856 (1a) filifolia (Domin) Ujhelyi, 865 gandreanszkyi Kerguélen, 870 (7) gerardi (Vill.) Shinners, 873 (1) glauca (Schrad.) DC., 859 subsp. arenaria (Dumort.) Domin, 856 (1a) subsp. maritima (Lange) Domin, 856 (1a) var. albescens (DC.) F. Hanb., 856 (1a) glauca auct., non (Schrad.) DC., 858 gracilis Pers., nom. illeg., 855, 856 subsp. narbonensis Domin, 856 (1a) grandiflora Bertol. ex Schult., 856 (1a) heribaudii Ujhelyi, 856 (1a) hispanica Barberá & al., 836 hispida (Savi) DC., 874 (2) lobata (M. Bieb.) Roem. & Schult., 858 macilenta DC., 879 (1) macrantha (Ledeb.) Schult., 855 maritima Lange, 858 michelii (Savi) Coss., 879 (1) nevadensis (Hack.) Ujhelyi, 862 (3a) panicea Domin, 843 (4) pauneroi Ujhelyi, 870 (7) pectinata (Lam.) Shinners, 870 (7) phleoides (Vill.) Pers., 873 var. diffusa Lange, 873 (1)

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Koeleria var. integrata Merino, 873 (1) var. parviflora Willk., 873 (1) pubescens (Lam.) P. Beauv., 875 subsp. salzmannii (Boiss.) Trab., 877 (5) pumila (Desf.) Domin, 874 pyramidata (Lam.) P. Beauv., 854 subsp. arenaria (Dumort.) Quintanar & Castrov., 858 subsp. pyramidata, 856, 860 subsp. schroeteriana (Domin) Quintanar & Castrov., 859 rodriguezgraciae Quintanar & Castrov., 865 salzmannii Boiss., 877 var. maroccana Domin, 877 (5) var. valdepilosa Hack. ex Domin, 877 (5) scabriuscula (Lag.) Hack., 844 (5) setacea (Pers.) DC., 870 subsp. vallesiana (Honck.) K. Richt., 870 (7) subsp. ovatipaniculatum (Hultén ex Jonsell) Barberá & al., 835 splendens auct., non C. Presl, 856, 858 tuberosa Pers., nom. illeg., 870 (7) var. setacea Pers., 870 (7) vallesiana (Honck.) Gaudin, 870 subsp. alpicola (Godr. & Gren.) Asch. & Graebn., 871 subsp. castellana (Boiss. & Reut.) Domin, 867 (6) subsp. humilis Br.-Bl., 870 subsp. setacea (Pers.) Arcang., 870 (7) subsp. vallesiana, 870 villosa Pers., nom. illeg., 875 KOELERIINAE Asch. & Graebn., 849 Lachnagrostis Trin. gussonis Trin., nom. illeg., 964 (1) phleoides Nees & Meyen, 961 Lagurus L., 848 cylindricus L., 1254 ovatus L., 849 subsp. nanus (Guss.) Messeri, 852 subsp. ovatus, 850 subsp. vestitus (Messeri) Brullo, 850 var. microcephalus Sennen & Mauricio, 850 (1a) var. nanus Guss., 852 var. subglaber H. Scholz, 850 var. vestitus Messeri, 850 Lappago Schreb. racemosa (L.) Honck., 1374 (1) Leptochloa P. Beauv., 1365 crinita (Lag.) P.M. Peterson & N. Snow, 1366 fascicularis (Lam.) A. Gray, 1367 fusca (L.) Kunth, 1366 subsp. fascicularis (Lam.) N. Snow, 1367 subsp. uninervia (J. Presl) N. Snow, 1367

uninervia (J. Presl) Hitchc. & Chase, 1367 Leptoloma Chase capillaris (L.) Smyth, 1183 (2) dichotomiflora (Michx.) Smyth, 1185 (3) miliacea (L.) Smyth, 1182 (1) Leptothrix (Dumort.) Dumort. caput-medusae (L. ) Dumort., 1048 (1) Leymus Hochst., 1066 arenarius (L.) Hochst., 1075 Limnetis Rich. glabra (Muhl. ex Elliott) Nutt., 1345 (2) juncea (Michx.) Rich., 1347 (3) var. monogyna M.A. Curtis, 1347 (3) pungens Rich., nom. illeg., 1343 (1) Linkagrostis Romero García & al., 910, 911, 947 juressi (Link) Romero García & al., 948 Lolium L. perenne L., 987 Lophochloa Rchb. cavanillesii (Trin.) Bor, nom. illeg., syn. subst., 839 (1) cristata (L.) Hyl., 873 hispida (Savi) Täckh., 874 pubescens (Lam.) H. Scholz, 875 pumila (Desf.) Bor, 874 salzmannii (Boiss.) H. Scholz, 877 Lophopyrum Á. Löve, 1074 curvifolium (Lange) Á. Löve, 1098 (9) elongatum (Host) Á. Löve, 1092 (7) flaccidifolium (Boiss. & Heldr.) Á. Löve, 1092 (7) ponticum (Podp.) Á. Löve, 1095 (8) scirpeum (C. Presl) Á. Löve, 1092 (7) Louisiella C.E. Hubb. & J. Léonard, 1178 LYGEEAE W.D.J. Koch, 770 Macrobriza (Tzvelev) Tzvelev maxima (L.) Tzvelev, 905 (2) Megastachya P. Beauv. eragrostis (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult., 1326 (7) leersioides C. Presl, 1326 (7) oblonga (Moench) P. Beauv., 1326 (7) papposa Roem. & Schult., 1320 uninervia J. Presl, 1367 Megathyrsus (Pilg.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs, 1169 maximus (Jacq.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs, 1170 var. coloratus (C.T. White) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs, 1170 (1) var. pubiglumis (K. Schum.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs, 1170 (1) Melica L. decumbens (L.) Weber, 1301 (1) littoralis (Gouan) Sm., 1353 (1)

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Panicum MELINIDINAE (Hitchc.) Pilg., 1149, 1165, 1169, 1173 Melinis P. Beauv., 1172 sect. Roseae (Stapf & C.E. Hubb.) Zizka, 1174 repens (Willd.) Zizka, 1174 subsp. repens, 1174 rosea (Ness) Hack., 1174 (1) Mildbraediochloa Butzin, 1173, 1174 Milium L. bicolor (L.) Cav., 1244 (2) capillare (L.) Moench, 1183 (2) ciliatum Moench, nom. illeg., 1141 (2) colonum (L.) Moench, 1159 (4) crus-galli (L.) Moench, 1150 (1) esculentum Moench, nom. illeg., 1182 (1) halepense (L.) Cav., 1244 (1) lendigerum L., 959 (1) maritimum Clemente, nom. illeg., non Lam., 928 (11) panicum Mill., 1182 (1) tenellum Cav., 907 Miscanthus Keng sinensis Andersson, 1237 Molinia Schrank, 1295 altissima Link, 1299 arundinacea Schrank, 1297, 1299, 1300 subsp. freyii Dančák, 1300 caerulea (L.) Moench, 1297 subsp. altissima (Link) Domin, 1297 (1) subsp. arundinacea (Schrank) K. Richt., 1297, 1299 subsp. hispanica L. Frey, 1300 serotina (L.) Mert. & W.D.J. Koch, 1369 (1) MOLINIEAE V. Jirásek, 1289 MOLININAE Ohwi, 1289 Monachyron Parl. roseum (Ness) Parl., 1174 (1) tonsum (Nees) Parl., 1174 (1) Moorochloa Veldkamp, 1164, 1170 eruciformis (Sm.) Veldkamp, 1149, 1165, 1160 Muhlenbergia Schreb., 1376 schreberi J.F. Gmel., 1378 NARDEAE W.D.J. Koch, 770 Neoschischkinia Tzvelev, 910, 911, 936 elegans (Thore) Tzvelev, 911, 937, 938, 939 nebulosa (Boiss. & Reut.) Tzvelev, 945 pourretii (Willd.) Valdés & H. Scholz, 937, 938, 940 reuteri (Boiss.) Valdés & H. Scholz, 937 subsp. botelhoi (Rocha Afonso & Franco) H. Scholz, 945 subsp. reuteri, 943 truncatula (Parl.) Valdés & H. Scholz, 937, 938, 941 subsp. durieui (Boiss. & Reut. ex Willk.)

Valdés & H. Scholz, 942 subsp. truncatula, 911, 942, 943 Odontelytrum Hack., 1212 Oplismenus P. Beauv., 1149, 1160 colonus (L.) Kunth, 1159 (4) var. zonalis (Guss.) Schrad., 1159 (4) crus-galli (L.) Dumort., 1150 (1) var. colonum (L.) Coss. & Durieu, 1159 (4) hirtellus (L.) P. Beauv., 1161 subsp. undulatifolius (Ard.) U. Scholz, 1161 undulatifolius (Ard.) P. Beauv., 1161 Orthopogon R. Br. bolosii Vayr., nom. nud., 1161 (1) crus-galli (L.) Spreng., 1150 (1) undulatifolius (Ard.) Spreng., 1161 (1) Oryza L. sativa L., 1157 PANICEAE R. Br., 1135, 1149, 1165, 1208, 1226 PANICOIDEAE A. Braun, 1132, 1135 Panicum L., 1177 sect. Antidotalia Freckmann & Lelong, 1178 sect. Dichotomiflora (Hitchc.) Hitchc. & Chase ex Honda, 1184 sect. Panicum, 1180, 1181 sect. Repentia Stapf., 1179, 1187 adhaerens Forssk., 1201, 1203 var. fontqueri Calduch, nom. illeg., 1199 (5) adscendens Kunth, 1141 (2) americanum L., 1213 antidotale Retz., 1178 arenarium Brot., 1187 (4) asperum Lam., nom. illeg., 1197 (3) capillare L., 1180, 1183 subsp. hillmanii (Chase) Freckmann & Lelong, 1180 var. campestre Gatt., 1180 chloroticum Nees ex Trin., 1187 ciliare Retz., 1141 colonum L., 1159 var. zonale (Guss.) L.H. Dewey, 1159 (4) coloratum L., 1179 crus-corvi L., 1153 crus-galli L., 1151, 1152, 1153 subsp. colonum (L.) Makino & Nemoto, 1159 (4) subsp. hostii (M. Bieb.) K. Richt., 1154 (2) subsp. oryzicola (Vasinger) T. Koyama, 1157 (3) var. aristata S.F. Gray, 1150 (1) var. brevisetum Döll, 1150 (1) var. colonum (L.) Coss. ex K. Richt., 1159 (4) var. longisetum Trin., 1150 (1)

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Panicum var. muticus Elliott, nom. illeg., 1150 (1) var. oryzoides (Ard.) Fiori, 1154 (2) var. submutica Neilr., 1150 (1) proles oryzicola Vasinger, 1157 dactylon L., 1356 debile Desf., 1142 var. reimarioides (Anderss.) Hack. ex T. Durand & Schinz, 1142 (3) dichotomiflorum Michx., 1179, 1185 subsp. puritanorum (Svenson) Freckmann & Lelong, 1187 var. puritanorum Svenson, 1185 echinochloa T. Durand & Schinz, 1159 (4) erectum Pollacci, 1150 (1) eruciforme Sm., 1165, 1166, 1170 esculentum A. Braun, 1150 frumentaceum Roxb., nom. illeg., 1150 gattingeri Nash, 1180 geniculatum Lam., nom. illeg., 1204 (6) geniculatum Muhl., nom. illeg., 1185 (3) germanicum Mill., 1196 giganteum Scheele, 1181 glabrum (Schrad.) Gaudin, 1144 glaucum L., 1213 glomeratum Moench, nom. illeg., 1195 (2) grossum Salisb., nom. illeg., 1150 (1) hillmanii Chase, 1180 hispidulum Retz., 1153 holosericeum R.Br., 1169 hostii M. Bieb., 1154 (2) humifusum Kunth, 1147 (4) imberbe Poir., 1204 (6) infestum Andersson, 1169 ischaemum Schreb., 1144, 1146 italicum L., 1195 var. germanicum (Mill.) Koeler, 1195 (2) var. moharium Alef., 1195 (2) var. viride (L.) Koern., 1192 (1) laevigatum Lam., nom. illeg., 1192 (1) laevigatum Muhl. ex Elliott, nom. illeg., 1204 (6) lineare auct., non L., 1146 (5) maximum Jacq., 1169, 1170, 1172 var. coloratus C.T. White, 1170 (1) var. pubiglume K. Schum., 1170 (1) miliaceum L., 1182 subsp. agricola H. Scholz & Mikoláš, 1183 subsp. milaceum L., 1182 subsp. ruderale (Kitag.) Tzvelev, 1183 var. ruderale Kitag., 1183 miliare Lam., 1178 milium Pers., nom. illeg., 1182 (1) muricatum Michx., nom. illeg., non Retz., 1152 oryzicola Vasinger, nom. altern., 1157 (3) oryzoides Ard., 1154

philadelphicum Bernh. ex Nees, 1180 subsp. gattingeri (Nash) Freckmann & Lelong, 1180 phyllopogon Stapf, 1156 phylloryzoides Novelli, 1154 (2) platyphyllum Munro ex C. Wright, 1170 proliferum Lam. var. chloroticum (Nees ex Trin.) Hack., 1187 pumilum Poir., 1205 pungens Poir., 1153 pycnocomum Steud., 1195 radicosum C. Presl, 1138 reimarioides Andersson, 1142 (3) repens L., 1187 respiciens (A. Rich.) Hochst. ex Steud., 1199 (5) roseum (Ness) Steud., 1174 (1) roseum Willd. ex Spreng., 1174 (1) rottleri (Spreng.) Nees, 1199 (5) sanguinale L., 1139 subsp. marginatum (Link) Thell., 1141 (2) var. ciliare (Retz.) St.-Amans, 1141 (2) var. pavispicula A. Reyn., 1139 (1) var. repens Asch. & Graebn., 1139 (1) var. vulgare Döll, 1139 (1) sphacelatum Schumach., 1191 spiralis Vasinger, 1150 (1) texanum Buckley, 1170 undulatifolium Ard., 1161 verticillatum L., 1197 subsp. aparine (Steud.) A. Braun, 1204 subsp. aparine-mixtum A. Braun, 1204 subsp. rottleri-mixtum A. Braun, 1204 var. ambiguum Guss., 1199 var. antrorsum A. Braun ex Briq., nom. inval. pro syn., 1197 (3) var. parviflorum Döll, 1199 (5) var. vulgare Döll, nom. inval., 1197 (3) f. antrorsum A. Braun, 1199 (5) violascens (Link) Kunth, 1146 virgatum L., 1181 viride L., 1193 var. giganteum Franch. & Sav., 1195 var. majus Gaudin, 1195 zonale Guss., 1159 (4) Pappophorum Schreb. persicum (Boiss.) Steud., 1311 PASPALEAE C. Presl, 1226 Paspalidium Stapf, 1190, 1208 PASPALINAE Griseb., 1226 Paspalum L., 1226 ambiguum Lapeyr., 1147 (4) chinense Nees, 1146 (5) ciliare (Retz.) DC., 1141 (2) debile (Desf.) Poir., 1142 (3)

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Phalaris dilatatum Poir., 1227, 1231 distichum L., 1227 var. vaginatum (Sw.) Griseb., 1229 (2) fissifolium Raddi, 1234 fuscum J. Presl & C. Presl, 1146 (5) glabra Poir., 1147 (4) humifusum (Pers.) Poir., 1147 (4) minutiflorum Steud., 1146 (5) notatum Flüggé, 1230 var. saurae Parodi, 1230, 1231 paspalodes (Michx.) Scribn., 1146, 1227 sanguinale (L.) Lam., 1139 (1) var. ciliare (Retz.) Hook. fil., 1141 (2) var. debile (Desf.) Hook. fil., 1142 (3) saurae (Parodi) Parodi, 1230 urvillei Steud., 1233 vaginatum Sw., 1229 Pauneroa V. Lucía & al., 1074, 1099 curvifolia (Lange) V. Lucía & al., 1097 Penicillaria Willd. spicata (L.) Willd., 1213 Pennisetum Pers., 1212 sect. Penicillaria (Willd.) Benth. & Hook. fil., 1213 advena Wipff & Veldkamp, 1215 asperifolium (Desf.) Kunth, 1220 (3) cenchroides Rich., nom. illeg., 1216 (1) ciliare (L.) Link, 1216 var. genuinum Leeke, nom. inval., 1216 (1) var. pallens Fenzl ex Leeke, 1216 (1) var. setigerum (Vahl) Leeke, 1216 (1) clandestinum Hochst. ex Chiov., 1224, 1226 crus-galli (L.) Baumg., 1150 (1) flaccidum Griseb., 1214, 1215 germanicum (Mill.) Baumg., 1195 (2) glaucum (L.) R.Br., 1213 inclusum Pilg., 1213 (5) italicum (L.) R. Br., 1195 (2) longistylum auct., non A. Rich., 1223 (4) macrostachyon Fresen., 1220 (3) macrostachyum auct., non Trin., 1215, 1222 orientale Rich., 1215 parviflorum (Poir.) Trin., 1204 (6) phalaroideum Schult., nom. illeg. superfl., 1220 (3) respiciens A. Rich., 1199 (5) ruppellii Steud., 1220 (3) setaceum (Forssk.) Chiov., 1220, 1222 setigerum (Vahl) Wipff, 1216 (1) vahlii Kunth, nom. superfl., 1216 (1) verticillatum (L.) R. Br., 1197 (3) villosum R. Br. ex Fresen., 1223, 1224 var. humile Hochst. ex A. Rich., 1223 (4) viride (L.) R. Br., 1192 (1) Phalaris L., 770, 882 altissima Menezes, 888 (4)

ambigua Fig. & De Not., 890 (5) appendiculata Schult., 891 (6) aquatica L., 883, 888 var. hirtiglumis (Trab.) Portal, 888 (4) var. macrostachya Mutel, 892 (7) var. minor (Retz.) Mutel, 890 (5) var. stenoptera (Hack.) Burkart, 888 (4) arundinacea L., 886 subsp. bulbosa sensu Paunero, non Ph. bulbosa L., 888 (4) subsp. hispanica (Coincy) Kerguélen, 886 (3) subsp. oehleri Pilg., 888 var. leioclada Maire, 886 (3) var. minor (Retz.) Paunero, 890 (5) var. picta L., 888 var. thyrsoidea Willk., 886 (3) f. thyrsoidea (Willk.) Paunero, 886 (3) f. villosa Rigual, nom. inval., 886 (3) brachystachys Link, 883, 885 var. robusta Thell., 885 (2) var. truncata (Guss.) Paunero, 883 brevis Trin., 890 (5) bulbosa Cav., nom. illeg., non L., 892 var. coerulescens (Desf.) Knoche, 892 (7) var. nervosa Willk., 892 (7) bulbosa auct., non Cav., 888 caesia Nees, 888 canariensis L., 884 subsp. brachystachys (Link) Posp., 885 var. brachystachys (Link) B. Fedtsch., 885 (2) var. debilis Tocl & Rohlena, 884 (1) var. nigra Stokes, 884 (1) var. subcylindrica Thell., 884 (1) var. tenuis Jansen & Wacht., 884 (1) var. villosula Jansen & Wacht., 884 (1) canariensis sensu Brot., non L., 885 (2) capensis Thunb., 890 (5) coerulescens Desf., 892 subsp. lusitanica Rocha Afonso & Franco, 892 var. concolor Lojac., 892 (7) var. major De Not., 892 (7) var. ovata Parl., 892 (7) var. tenuis Asch. & Graebn., 892 (7) var. villosula De Not. ex Parl., 892 (7) commutata Roem. & Schult., 892 (7) disticha Forssk., 1333 (2) elongata Braun-Blanq., 890 explicata Link, 1337 (2) geniculata Sm., 1337 (2) gracilis Parl., 890 (5) hirtiglumis (Trab.) Baldini, 888 (4) hispanica Coincy, 886 (3) minor Retz., 890

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Phalaris var. comosula Heldr., 890 (5) var. integra Trab., 890 (5) var. mouterdei A. Camus & Gomb., 890 (5) var. phaeosperma Cavara, 890 (5) nepalensis Trin., 890 (5) nitida C. Presl, 885 (2) nodosa Murray, nom. superfl., 888 obvallata Trin., 891 (6) ovata Moench, nom. superfl., 884 paradoxa L., 891 var. appendiculata (Schult.) Pirotta, 891 (6) var. coerulescens (Desf.) Paunero, 892 (7) var. intacta Coss. & Durieu, 891 (6) var. intermedia Coss. & Durieu, 891 (6) var. megastachya Goiran, 891 (6) var. microstachya Goiran, 891 (6) var. praemorsa (Lam.) Coss. & Durieu, 891 (6) f. praemorsa (Lam.) Paunero, 891 (6) praemorsa Lam., 891 (6) pseudoparadoxa Fig. & De Not., 891 (6) pubescens Lam., 875 quadrivalvis Lag., 885 (2) rotgesii (Husn.) Baldini, 888 rubens Ehrenb. ex Trin., 891 (6) setacea Forssk., 1220 sibthorpii Griseb., 891 (6) stenoptera Hack., 890 truncata Guss. ex Bertol., 883 tuberosa L., 888 (4) var. hirtiglumis Trab., 888 (4) tuberosa Link, non L., 892 (7) variegata Spreng., 892 (7) villosula De Not. ex Parl., 892 (7) vivipara Paolucci, pro syn., 885 (2) Phalaroides Wolf arundinacea (L.) Rauschert, 886 subsp. caesia (Nees) Tzvelev, 886 (3) subsp. oehleri (Pilg.) Valdés & H. Scholz, 886 (3) subsp. rotgesii (Husn.) Valdés & H. Scholz, 888 caesia (Nees) Holub, 886 (3) hispanica (Coincy) Holub, 886 (3) Phleum L. aculeatum (L.) Lam., 1335 (1) alopecuroides Piller & Mitterp., 1337 crinitum Schreb., nom. illeg., 951 (1) monspeliense (L.) Koeler, 951 (1) schoenoides L., 1338 supinum Lam., nom. illeg., 1338 (3) Phragmites Adans., 1289 australis (Cav.) Steud., 1290, 1295 subsp. altissimus (Benth.) Clayton, 1293 subsp. australis, 1293 subsp. chrysanthus (Mabille) Kérguelen,

comb. superfl., 1293 subsp. chrysanthus (Mabille) Soják, 1295 var. flavescens Cust. ex Gaudin, 1293 (1a) var. humilis (De Not.) Parl., 1293 chrysanthus Mabille, 1293 communis Trin., 1290 giganteus J. Gay ex F.W. Schultz, 1293 giganteus sensu Loscos & Pardo, 1293 (1b) humilis De Not, 1293 (1a) isiacus (Delile) Rchb. ex Kunth, 1293 (1b) loscosii Willk., 1293 (1b) maximus (Forssk.) Chiov., 1293 (1b) pumilus Willk., 1293 Poa L., 771 caroliniana Spreng., 1317 (2) cilianensis All., 1326 cristata (L.) L., 856 (1a) curvula Schrad., 1322 decumbens (L.) Scop., 1301 (1) eragrostis L., 1323 eragrostis (L.) Brot., nom. illeg., non L., 1326 (7) filiformis Thunb., 1322 (4) leersioides (C. Presl) Guss., 1326 (7) littoralis Gouan, 1353 maritima Cav., nom. illeg., non Huds., 1353 (1) media (L.) Cav., 903 (1) megastachya Koeler, 1326 (7) var. densiflora Guss., 1326 (7) var. intermedia Guss., 1326 (7) multiflora Forssk., 1326 (7) nitida Lam., 856 (1a) papposa Dufour, nom. inval., 1320 (3) pectinacea Michx., 1317 pectinata Lam., 870 (7) phoenicoides (L.) Koeler, 985 (3) pilosa L., 1316 polymorpha J. Koenig ex Willd., nom. illeg., non Wibel, 1326 (7) pyramidata Lam., 854, 855 vallesiana Honck., 870 verticillata Cav., 1316 (1) virescens (J. Presl) Kunth, 1327 (8) Podosemum Desv. pungens (Schreb.) Link, 1333 (2) Pollinia Spreng. distachya (L.) Spreng., 1258 (1) Polypogon Desf., 910, 911, 930, 950 barcinonensis Sennen, nom. nud., in sched., 951 (1) × clausonis Duval-Jouve, 957 crinitus (Schreb.) Nutt., nom. illeg., 951 (1) flavescens J. Presl, 951 (1) littoralis Sm., nom. illeg., 930 maritimus Willd., 953

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Secale subsp. maritimus, 955 subsp. subspathaceus (Req.) K. Richt., 954, 955 var. longipes Boiss., 954 monspeliensis (L.) Desf., 951, 954 var. maritimus Coss. & Durand, 953 (2) monspeliensis × P. viridis, 957 subspathaceus Req., 954, 955 viridis (Gouan) Breistr., 931, 955 POOIDEAE Benth., 770 Psamma P. Beauv. arenaria (L.) Roem. & Schult., 973 australis Mabille, 973 littoralis P. Beauv., 973 (1) pallida C. Presl, 973 (1) Psammopyrum Á. Löve, 1074 athericum (Link) Á. Löve, 1083 pungens (Pers.) Á. Löve, 1086 (5) Pseudarrhenatherum Rouy, 798, 799 longifolium (Thore) Rouy, 810 pallens (Link) Holub, 812 Pseudoroegneria (Nevski) Á.Löve, 1074 Pseudosecale (Godr.) Degen villosum (L.) Degen, 1129 (1) Raddia Bertol. aculeata (L.) Mazziari, 1335 (1) Rhynchelytrum Nees, 1173, 1174 repens (Willd.) C.E. Hubb., 1174 var. roseum (Nees) Chiov., 1174 (1) roseum (Nees) Stapf & C.E. Hubb., 1174 (1) tonsum (Nees) Lanza & Mattei, 1174 (1) Ripidium Trin. ravennae (L.) Trin., 1250 (1) Roegneria K. Koch canina (L.) Nevski, 1077 (1) subsp. hispanica (Boiss.) Kerguélen, 1079 (2) subsp. sirouana (Quézel) Dobignard, 1079 (2) f. mutica (Holmb.) Melderis, 1077 (1) doniana (F.B. White) Melderis, 1077 (1) sirouana (Quézel) Ibn Tattou, 1079 (2) Rostraria Trin., 792, 826, 838, 871, 879 cristata (L.) Tzvelev, 873, 875 festucoides (Link) Romero Zarco, 879 (1) hispida (Savi) Doğan, 874, 875 litorea (All.) Holub, 875 subsp. salzmannii (Boiss.) O. Bolòs & Vigo, 877 neglecta (Savi) Holub, 843 (4) phleoides (Desf.) Holub, 874 (2) pubescens Trin., 873 (1) pumila (Desf.) Tzvelev, 874 salzmannii (Boiss.) Holub, 877 Rottboellia Host altissima Poir., 1240

fasciculata Lam., nom. illeg., 1240 stolonifera Poir., 1208 (1) tripsacoides Lam., 1208 (1) ROTTBOELLIINAE J. Presl, 1237 SACCHARINAE Griseb., 1237 Saccharum L., 1250 cylindricum (L.) Lam., 1254 (1) laguroides Pourr., 1254 (1) officinarum L., 1237 ravennae (L.) L., 1250 repens Willd., 1174 sisca Cav., 1254 (1) spontaneum L., 1237 Sanguinaria L. ciliaris Bubani, 1141 (2) Santia Savi monspeliensis (L.) Parl., 951 (1) plumosa Savi, 951 (1) Schedonorus P. Beauv. benekenii Lange, 1003 erectus (Huds.) Gaudin ex Roem. & Schult., 1006 (3) inermis (Leyss.) P. Beauv., 1009 (5) phoenicoides (L.) Roem. & Schult., 985 (3) tectorum (L.) Fr., 1014 (9) Schismus P. Beauv., 1303 arabicus Nees, 1306 barbatus (Loefl. ex L.) Thell., 1304 subsp. calycinus (Loefl.) Maire & Weiller, 1304 (1) subsp. perennis (Ducell. & Maire) Maire, 1306 calycinus K. Koch, nom. illeg., 1304 (1) fasciculatus P. Beauv., nom. illeg., 1304 (1) marginatus P. Beauv., 1304 var. subglabra Sennen, in sched., 1304 (1) perennis Ducell. & Maire, 1306 Schoenus L. aculeatus L., 1335 Scutachne Hitchc. & Chase, 1169 Secale L., 1068 cereale L., 1069 montanum Guss., 1070 orientale L., 1109 strictum (C. Presl) C. Presl, 1070 villosum L., 1129 Serrafalcus Parl. alopecuros (Poir.) Parl., 1029 (18) arvensis (L.) Godr., 1025 cavanillesii Willk., 1032 commutatus (Schrad.) Bab., 1022 contortus (Desf.) Parl., 1029 (18) hordeaceus (L.) Godr. & Gren., 1036 (21a) intermedius (Guss.) Parl., 1039 var. polystachyus (Vis.) Willk., 1039 (23) lanceolatus (Roth) Parl., 1030 (19)

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Serrafalcus lloydianus Gren. & Godr., 1037 macrostachys (Desf.) Parl., 1030 molliformis (J. Lloyd ex Billot) F.W. Schultz, 1037 (21b) mollis (L.) Parl., 1036 var. contractatus Lange, 1036 (21a) var. leiostachys Mert. ex W.D.J. Koch, 1036 (21a) var. major Pérez Lara, 1036 (21a) var. microstachys (Hack.) Rouy, 1040 (24) racemosus (L.) Parl., 1023 subsp. commutatus (Schrad.) Rouy, 1022 (14) var. commutatus (Schrad.) Husn., 1022 (14) scoparius (L.) Parl., 1032 (20) secalinus (L.) Bab., 1021 var. microstachys Amo, 1021 (13) squarrosus (L.) Bab., 1026 var. australis Willk., 1026 (17) unioloides (Kunth) Samp., 1044 (27) verticillatus (Cav.) Amo, 1025 (16) Sesleria Scop. dactyloides Nutt., 1352 variegata Clairv., nom. illeg., 870 (7) Setaria P. Beauv., 1188, 1208 adhaerens (Forssk.) Chiov., 1199, 1201 var. adhaerens, 1203 var. antrorsa H. Scholz, syn. subst., 1203 var. fontqueri Calduch, 1203 ambigua (Guss.) Guss., nom. illeg., non Schrad., 1197 (3) aparine (Steud.) Chiov., 1199 (5) brevispica (Scribn. & Merr.) K. Schum., 1199 (5) decipiens K.F. Schimp. ex Nyman, nom. inval. pro syn., 1197 (3) faberi R.A.W. Herrm., 1200 geniculata auct., non P. Beauv, 1204 germanica (Mill.) P. Beauv., 1196 glauca auct., non (L.) P. Beauv., 1205 gracilis Kunth, 1204 var. purpurascens (Kunth) Arechav., 1204 (6) imberbis (Poir.) Roem. & Schult., 1204 (6) italica (L.) P. Beauv., 1195 subsp. germanica (Mill.) K. Richt., 1195 (2) subsp. moharia (Alef.) Körn. ex R.A.W. Herrm., 1197 subsp. viridis (L.) Thell., 1193 var. germanica (Mill.) Schrad., 1196 var. major (Gaudin) Ohwi, 1192 (1) lutescens auct., non (Weigel ex Stuntz) F.T. Hubb., 1205 (7) macrocarpa Luchnik, 1200 muricata P. Beauv., 1152 parviflora (Poir.) Kerguélen, 1204

pumila (Poir.) Roem. & Schult., 1205 purpurascens Kunth, 1204 (6) pycnocoma (Steud.) Henrard ex Nakai, 1195 respiciens (A. Rich.) Walp., 1199 (5) rottleri Spreng., 1199 (5) sphacelata (Schumach.) Stapf & C.E. Hubb., 1191 var. splendida (Stapf) Clayton, 1191 splendida Stapf, 1191 verticillata (L.) P. Beauv., 1197, 1201, 1203, 1204 subsp. adhaerens (Forssk.) Jauzein, 1201, 1203 subsp. ambigua (Guss.) K. Richt., 1199 subsp. aparine (Steud.) T. Durand & Schinz, 1201 var. ambigua (Guss.) Parl., 1199 var. fontqueri (Calduch) O. Bolòs & Vigo, 1203 var. verticillata, 1199 verticilliformis Dumort., 1199 viridis (L.) P. Beauv., 1192, 1196, 1199, 1201 subsp. italica (L.) Briq., 1195 var. stenostachya Merino, 1204 (6) Setariopsis Scribn. ex Millsp. verticillata (L.) Samp., 1195 (2) viridis (L.) Samp., 1192 (1) Sibirotrisetum Barberá & al., 827 Sieglingia Bernh. decumbens (L.) Bernh., 1301 var. breviglumis (Hack.) Maire, 1301 (1) var. longiglumis (Hack.) Maire, 1301 (1) Sorghum Moench, 1237, 1242 bicolor (L.) Moench, 1244 halepense (L.) Pers., 1244 f. exaristata C. Vicioso, nom. nud., 1244 (1) var. latifolium Willk., 1244 (1) saccharatum (L.) Moench, 1244 (2) vulgare Pers., nom. superfl., 1247 subsp. bicolor (L.) Maire & Weiller, 1244 (2) subsp. saccharatum (L.) Maire & Weiller, 1244 (2) Spartina Schreb., 1339 alterniflora Loisel., 1345, 1347 var. pilosa (Merr.) Fernald, 1345 (2) americana Roth ex Trin., nom. inval., 1347 (3) anglica C.E. Hubb., 1342, 1345 brasiliensis Raddi, 1345 (2) capensis Nees ex Trin., 1343 (1) cynosuroides (L.) Roth, 1341 densiflora Brongn., 1341, 1345, 1347, 1350 densiflora × S. maritima, 1351 fasciculata (Lam.) P. Beauv., 1341, 1345, 1349, 1351 fasciculata × S. maritima, 1351

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Syntherisma foliosa Trin., 1347, 1351 glabra Muhl. ex Elliott, nom. nud., 1345 (2) var. pilosa Merr., 1345 (2) intermedia St.-Yves, nom. inval., 1343 (1) juncea (Michx.) Willd., 1347 (3) var. laxiflora St.-Yves, 1350 (4) var. montevidensis (Arechav.) St.-Yves, 1350 (4) var. patens (Aiton) St.-Yves, comb. illeg., 1347 (3) subvar. americana St.-Yves, 1347 (3) laevigata Bosc ex Link, 1345 (2) × longispica Hauman & Parodi ex St.-Yves, 1347, 1351 maritima (Curtis) Fernald, 1340, 1341, 1343, 1351 subsp. glabra (Muhl. ex Elliott) St.-Yves, 1345 (2) subsp. stricta (Aiton) St.-Yves, 1343 (1) var. alterniflora (Loisel.) St.-Yves, 1345 (2) var. brasiliensis (Raddi) St.-Yves, 1345 (2) subvar. fallax St.-Yves, 1345 (2) subvar. radii St.-Yves, 1345 (2) f. gracilis St.-Yves, 1345 (2) merrilli A. Chev., 1345 (2) montevidensis Arechav., 1350 (4) × neyrautii Foucaud, 1345 × onubensis Sánchez Gullón & al., 1345, 1351 subsp. onubensis Sánchez Gullón & al., 1345, 1351 subsp. tartessiana Sánchez Gullón & al., 1345, 1351 patagonica Speg., 1350 (4) patens (Aiton) Muhl., 1341, 1347, 1351 var. juncea (Michx.) Hitchc., 1347 (3) var. monogyna (M.A. Curtis) Fernald, 1347 (3) pectinata Link, 1342 platensis Mez ex St.-Yves, nom. nud., 1347 (3) pumila Roth, 1347 (3) pungens (Rich.) P. Beauv., nom. illeg., 1343 (1) stricta (Aiton) Roth, 1343 var. maritima (Walter) Britton, Sterns & Poggenb., 1345 (2) × townsendii H. Groves & J. Groves, 1345 versicolor Fabre, 1347, 1349 SPOROBOLINEAE Benth., 1329 Sporobolus R. Br., 1330, 1334, 1340 angustus Buckley, 1331 (1) arenarius Duval-Jouve var. gaditanus (Boiss. & Reut.) T. Durand & Schinz, 928 (11) berteroanus (Trin.) Hitchc. & Chase, 1331 (1) elongatus R. Br., 1331 (1)

exilis (Trin.) Balansa, 1331 (1) gaditanus Boiss. & Reut., 928 (11) indicus (L.) R. Br., 1331 var. elongatus (R. Br.) F.M. Bailey, 1331 (1) var. exilis (Trin.) T. Koyama, 1331 (1) f. africanoides (Poir.) Jovet & Guédès, 1331 (1) f. microspiculus Jovet & Guédès, 1331 (1) lamarckii Desv., nom. illeg., 1331 (1) littoralis (Lam.) Kunth var. elongatus T. Durand & Schinz, nom. illeg., 1331 (1) maritimus (Curtis) P.M. Peterson & Saarela, 1343 (1) montevidensis (Arechav.) P.M. Peterson & Saarela, 1350 (4) poiretii auct., non (Roem. & Schult.) Hitchc., 1331 (1) pumilus (Roth) P.M. Peterson & Saarela, 1347 (3) pungens (Schreb.) Kunth, 1333 subsp. gaditanus (Boiss. & Reut.) Nyman, 928 (11) var. gaditanus (Boiss. & Reut.) Ball, 928 (11) var. gaditanus (Boiss. & Reut.) Kerguélen, 928 (11) tenacissimus sensu Willk., non (L. fil.) P. Beauv., 1331 virginicus (L.) Kunth, 1334 Stenotaphrum Trin., 1206 americanum Schrank, 1208 dimidiatum Brongn. var. americanum (Schrank) Hack., 1208 (1) var. secundatum (Walter) Domin, 1208 (1) glabrum Trin. var. americanum (Schrank) Döll, 1208 (1) sarmentosum Nees, nom. illeg., 1208 (1) secundatum (Walter) Kuntze, 1208 swartzianum Nees, 1208 (1) Stipa L. gigantea Link, 777 STIPEAEA Dumort., 770, 771 Syntherisma Walter ciliare (Retz.) Schrad., 1141 (2) debile (Desf.) Skeels, 1142 (3) glabrum Schrad., 1147 (4) helleri Nash, 1146 (5) humifusum (Pers.) Rydb., 1147 (4) ischaemum (Schreb.) Nash, 1147 (4) lineare Nash, 1147 (4) marginatum (Link) Nash, 1141 (2) sanguinale (L.) Dulac, 1139 (1) subsp. ciliare (Retz.) Masam. & Yanagih., 1141 (2)

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Syntherisma var. ciliare (Retz.) Honda, 1141 (2) violascens (Link) Nash, 1146 (5) vulgare Schrad., nom. illeg., 1139 (1) Taeniatherum Nevski, 1047 asperum (Simonk.) Nevski, 1048 caput-medusae (L.) Nevski, 1048 subsp. asperum (Simonk.) Melderis, 1048 subsp. crinitum (Schreb.) Melderis, 1048 (1) var. asperum (Simonk.) A. Pujadas, 1050 crinitum (Schreb.) Nevski var. caput-medusae (L. ) Wipff, nom. superfl., 1048 (1) crinitus (Schreb.) Nevski, 1048 (1) Thinopyrum Á. Löve, 1074 acutum (DC.) Banfi, 1083, 1085 bessarabicum (Săvul. & Rayss) Á. Löve, 1074 curvifolium (Lange) D.R. Dewey, 1096 elongatum (Host) D.R. Dewey, 1074, 1092 flaccidifolium (Boiss. & Heldr.) Moustakas, 1092 (7) intermedium (Host) Barkworth & D.R. Dewey, 1089 subsp. barbulatum (Schur) Barkworth & D.R. Dewey, 1089 (6) junceiforme (Á. Löve & D. Löve) Á. Löve, 1101 junceum (L.) Á. Löve, 1099 subsp. mediterraneum (Simonet ex Simonet & Guin.) Á. Löve, 1101 (10a) obtusiflorum (DC.) Banfi, 1095 ponticum (Podp.) Barkworth & D.R. Dewey, 1095 pycnanthum (Godr.) Barkworth, 1083 scirpeum (C. Presl) D.R. Dewey, 1092 (7) Thorea Rouy longifolia (Thore) Rouy, 810 (6) Trachynia Link distachyos (L.) Link, 992 subvar. platystachya (Balansa ex Coss.) St.Yves, 992 (6) pentastachyos (Tineo) Tzvelev, 992 (6) platystachyos (Balansa ex Coss.) H. Scholz, 994 rigida (Roth) Link, 992 (6) subtilis De Not., 992 (6) Trachynotia Michx. juncea Michx., 1347 (3) stricta DC., 1343 (1) Tragus Haller, 1374 pinnatus (L.) Panz., 984 (2) racemosus (L.) All., 1374 Trichaeta P. Beauv. ovata (Pers.) P. Beauv., 846 (6) ovata P. Beauv., 833 (4)

Trichodium Michx. caninum (L.) Schrad., 913 (1) effusum Link ex Spreng., 940 (2) elegans Thore, 939 hybridum (Gaudin) Roem. & Schult., 915 (1a) salmanticum Lag., 940 (2) schleicheri (Jord. & Verl.) Fourr., 924 (8) setaceum (Curtis) Roem. & Schult., 922 (6) Tricholaena Schrad., 1173, 1174 repens (Willd.) Hitchc., 1174 (1) rosea Nees, 1174 (1) var. sphacelata (Benth.) A. Chev., 1174 (1) sphacelata Benth., 1174 (1) tonsa Nees, 1174 (1) Tricholemma (Röser) Röser, 798 Trichopyrum Á. Löve intermedium (Host) Á. Löve, 1089 (6) Triodia R. Br. decumbens (L.) P. Beauv., 1301 var. brachypodos (Merino) Merino, 1301 (1) var. breviglumis (Hack.) Cout., 1301 (1) var. longiglumis (Hack.) Cout., 1301 (1) Tripidium H. Scholz, 1237, 1249 ravennae (L.) H. Scholz, 1237, 1250 Triplachne Link, 958, 963 nitens (Guss.) Link, 964 TRIPSACINAE Dumort., 1237 Trisetaria Forssk., 792, 826, 827, 837 alpestris (Host) Baumg., 829 (2) antonii-josephii (Font Quer & Muñoz Med.) Paunero, 831 (3) aurea (Ten.) Pignatti, 842 burnoufii (Req. ex Parl.) Banfi & Soldano, 828 (1) cavanillesii Maire, 839 (1) dufourii (Boiss.) Paunero, 840 flavescens (L.) Baumg., 828 subsp. purpurascens (DC.) Banfi & Soldano, 828 (1) subsp. splendens (C. Presl) Banfi & Soldano, 828 (1) glacialis (Bory) Paunero, 831 (3) hispida (Lange) Paunero, 836 linearis Forssk., 827 loeflingiana (L.) Paunero, 839 var. loeflingiana, 839 macrochaeta (Boiss.) Maire, 838 michelii (Savi) D. Heller, 879 (1) ovata (Pers.) Paunero, 842, 846 panicea (Lam.) Paunero, 838, 843, 878 pumila (Desf.) Maire, 874 (3) scabriuscula (Lag.) Paunero, 838, 844, 878 spicata sensu Paunero, non (L.) K. Richt., 835 (5) velutina (Boiss.) Paunero, 833 (4)

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Triticum Trisetopsis Röser & A. Wölk, 798 Trisetum Pers., 792, 825, 838, 848, 852, 872, 879 sect. Sibirica (Chrtek) Barberá, 826 sect. Trisetaera Asch. & Graebn., 826, 853 alpestre (Host) P. Beauv., 829 antonii-josephii Font Quer & Muñoz Med., 833 aureum Ten., 842 balearicum Gand., 879 (1) baregense Laffitte & Miégev., 829 burnoufii Req. ex Parl., 828 (1) cavanillesianum Borja & Font Quer, 833 cavanillesii Trin., nom. illeg., syn. subst., 840 corsicum Rouy, 828 (1) distichophyllum (Vill.) P. Beauv., 827 dufourii Boiss., 840 var. lasianthum (Pérez Lara) Pérez Lara, 840 (2) var. majus Pérez Lara, 840 (2) flavescens (L.) P. Beauv., 827 subsp. africanum (H. Lindb.) Dobignard, 828 (1) subsp. burnoufii (Req. ex Parl.) P. Fourn., 828 (1) subsp. flavescens, 828 subsp. griseovirens (H. Lindb.) Dobignard, 829 subsp. macratherum (Maire & Trab.) Dobignard, 828 (1) subsp. pratensis (Pers.) Beck, nom. illeg., 828 (1) subsp. purpurascens (DC.) Arcang., 828 (1) subsp. splendens (C. Presl) Arcang., 828 (1) var. africanum H. Lindb., 828 (1) var. alpestris (Host) Schrad., 829 (2) var. barcinonensis Sennen, 828 (1) var. griseovirens (H. Lindb.) Maire, 829 var. macratherum (Maire & Trab.) Maire & Weiller, 828 (1) gallecicum Willk., 843 gaudinianum Boiss., 839 (1) glaciale (Bory) Boiss., 831 griseovirens H. Lindb., 829 hispanicum Pers., nom. illeg., 839 (1) hispidum Lange, 836 lasianthum Pérez Lara, 842 loeflingianum (L.) P. Beauv., 839 macilentum (DC.) Trin., 879 (1) macratherum Maire & Trab., 828 (1) macrochaetum Boiss., 838 michelii (Savi) Guss., 879 (1) neglectum (Savi) Lange, 843 var. ciliatum Willk., 878 neglectum (Savi) Roem. & Schult., nom. illeg., 843 (4)

ovatum Pers., 846 paniceum (Lam.) Pers., 843 pratense Pers., nom. illeg., 828 pumilum (Desf.) Kunth, 874 (3) scabriusculum (Lag.) Willk., 844 spicatum (L.) K. Richt., 826, 853 subsp. ovatipaniculatum Hultén ex Jonsell, 835 subsp. spicatum, 836 splendens C. Presl, 828 (1) subspicatum (L.) P. Beauv., nom. illeg. velutinum Boiss., 833 subsp. cavanillesianum (Borja & Font Quer) O. Bolòs & Vigo, 833 viciosorum Sennen & Mauricio, 879 (1) TRITICEAE Dumort., 770, 771, 980, 995, 1046, 1074, 1107, 1113 Triticum L., 1111, 1128 acutum DC., 1085 aegilopoides Forssk. var. boeoticum (Boiss.) Percival, 1115 aestivum L., 1112 subsp. compactum (Host) Domin, 1113 subsp. durum (Desf.) K. Richt., 1113 subsp. polonicum (L.) Cout., 1113 subsp. turgidum (L.) Domin, 1114 subsp. vulgare Thell., nom. inval., 1113 aragonense Lag., 1104 (1) arias Clemente, 1114 asperum DC., 992 (6) athericum Link, 1083, 1085 barrelieri (Ten.) Kunth, 984 (2) bauhini Lag., 1113 biflorum Brign., 1077 (1) boeoticum Boiss., 1112, 1115 subsp. aegilopoides (Link) Á. Löve, 1115 (1) brevisetum DC., 985 (3) bromoides G.H. Weber, nom. illeg., 984 (2) caesium (J. Presl & C. Presl) Kunth, 1081 (3) caespitosum (Desf.) DC., 987 (4) campestre (Godr. & Gren.) Nyman, nom. illeg., 1086 (5) caninum L., 1077 cereale (L.) Salisb., 1069 cevallos Lag., 1113 cienfuegos Lag., 1113 ciliatum (Gouan) Cav., 992 (6) var. distachyon (L.) DC., nom. illeg., 992 (6) cochleare Lag., 1113 compactum Host, 1113 compositum L., 1114 cristatum (L.) Schreb., 1104 (1) curvifolium (Lange) Müll. Berol, 1098 (9)

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ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Triticum cylindricum (Host) Ces., Pass. & Gibelli, 1125 (4) desertorum Fisch. ex Link, 1104 dicoccon (Schrank) Schübl., 1112, 1113 distachyon (L.) Brot., 992 (6) durum Desf., 1112, 1113 elongatum Host, 1092 farctum Viv., 1099 fastuosum Lag., 1113 forskalei Clem., 1114 fragile Roth, 987 (4) gaertnianum Lag., 1113 geminatum Spreng., 1364 (2) giganteum (Roth) Roth, 1095 (8) glaucum Desf. ex DC., 1089 (6) gracile (Weigel) Brot., 982 (1) gracile DC., nom. illeg., 984 (2) hornemannii Clem., 1113 hybernum L., 1113 imbricatum M. Bieb., nom. illeg., nom Lam., 1104 (1) intermedium Host, 1089 subsp. trichophorum (Link) Asch. & Graebn., 1089 junceum L., 1099 var. giganteum Roth, 1095 (8) latronum Godr., 1089 (6) × laxum Fr., 1102 linnaeanum Lag., 1114 litorale Host, nom. illeg., non Pall., 1083 (4) litoreum Brot., nom. illeg., non Schumach., 1101 (10b) × littoreum Schumach., 1102 × loretii K. Richt., 1128 monococcum L., 1112, 1113 subsp. aegilopoides (Link) Thell., 115 subsp. boeoticum (Boiss.) Hayek, 1115 neglectum (Req. ex Bertol.) Greuter, 1122 (3) obtusiflorum DC., 1095 obtusifolium Boiss., 991 orientale (L.) M. Bieb., 1109 (1) ovatum (L.) Raspail, p.p., nom. ambig., 11222 subsp. biunciale (Vis.) Asch. & Graebn., 1118 var. triaristatum Asch. & Graebn., 1122 (3) ovatum auct., 1121 pectinatum M. Bieb., 1104 phoenicoides (L.) Brot., 985 (3) pinnatum (L.) Moench, 984 (2) platystachyum Lag., 1113 polonicum L., 1112, 1113 ponticum Podp., 1095 pouzolzii Godr., 1089 (6) puberulum (Boiss.) Steud., 1104 (1) pungens Pers., 1088 pycnanthum Godr., 1083, 1085

repens L., 1082 var. aristatum Schumach., 1081 (3) var. caesium (J. Presl & C. Presl) Laest., 1081 (3) var. glaucum Pers., 1081 (3) var. littorale Mutel, 1083 (4) var. maritimum W.D.J. Koch & Ziz, nom. illeg., 1081 (3) var. pubescens (Döll) Prokudin, 1081 (3) var. stenophyllum Asch. & Graebn., 1081 (3) f. pubescens Döll, 1081 (3) rigidum Schrad., 1092 (7) rupestre Fisch. ex Link, 1077 (1) sativum Lam., nom. superfl., 1113 scirpeum (C. Presl) Guss., 1092 (7) sibiricum Willd., 1104 spelta L., 1112, 1114 var. dicoccon Schrank, 1113 strictum C. Presl, 1070 subaristatum Link, 1081 (3) submuticum Peterm., 1077 (1) subtile (De Not.) Fisch. & al., 992 (6) sylvaticum (Huds.) Moench, 982 (1) teretiflorum Wibel, nom. illeg., 982 (1) triaristatum (Willd.) Godr. & Gren., nom. illeg., 1123 trichophorum Link, 1089 (6) triunciale (L.) Raspail, 1119 truncatum Wallr., 1089 (6) turgidum L., 1112, 1114 subsp. dicoccon (Schrank) Thell., 1113 subsp. polonicum (L.) Thell., 1113 vagans (Jord. & Fourr.) Greuter, 1121 (2) ventricosum (Tausch) Ces., Pass. & Gibelli, 1126 (5) villosum (L.) M. Bieb., nom. illeg., 1129 vulgare Vill., nom. superfl., 1113 Typhoides Moench arundinacea (L.) Moench, 886 (3) Tzveleviochloa Röser & Wölk, 798 Urochloa P. Beauv., 1165, 1168 eruciformis (Sm.) C. Nelson & Fern. Casas, 1160 (1) maxima (Jacq.) R.D. Webster, 1170 platyphylla (Munro ex C. Wright) R.D. Webster, 1170 texana (Buckley) R.D. Webster, 1170 Vilfa Adans., 911 alba (L.) P. Beauv. var. ramosa J.E. Gray, 932 (13) alopecuroides (Lam.) P. Beauv., 951 (1) angusta Buckley, nom. inval., 1331 (1) berteroana Trin., 1331 (1) brachystachys C. Presl, nom. illeg., 1337 (2)

ÍNDICE DE NOMBRES CIENTÍFICOS Zoysia decumbens (Gaudin) Beauv., 928 (11) dispar (Michx.) P. Beauv., 932 (13) elongata P. Beauv., nom. illeg., 1331 (1) exilis Trin., 1331 (1) gigantea (Roth) Beauv., 932 (13) glaucescens C. Presl, 928 (11) hybrida (Gaudin) P. Beauv., 915 (1a) indica (L.) Trin. ex Steud., 1331 (1) maritima (Lam.) P. Beauv., 928 (11) patula (Gaudin) P. Beauv., 928 (11) pilosa Beauv., 926 (10) pulchella C. Presl, 939 (1) pumila (L.) P. Beauv., 931 (12) pungens (Schreb.) P. Beauv., 1333 (2) stolonifera (L.) Beauv., 928 (11) tenacissima (L. fil.) Kunth var. exilis (Trin.) E. Fourn., 1331 (1) var. intermedia E. Fourn., nom. illeg., 1331 (1) Vulpia C.C. Gmel., 771 michelii (Savi) Rchb., 879

tenuicula (Boiss. & Reut.) Boiss. & Reut., 844 (5) Zea L. mays L., 1237 Zerna Panz. benekenii (Lange) Lindm., 1003 (1) distachyos (L.) Panz., 992 (6) erecta (Huds.) Panz., 1006 (3) gussonei (Parl.) Grossh., 1012 (7) inermis (Leyss.) Lindm., 1009 (5) macrostachys (Desf.) Panz., 1030 (19) madritensis (L.) Panz., 1016 (10) ramosa (Huds.) Lindm., 1004 (2) rubens (L.) Grossh., 1017 (11) sterilis (L.) Panz., 1010 (6) tectorum (L.) Panz., 1014 (9) unioloides (Willd.) Lindm., 1044 (27) Zoysia Willd. matrella (L.) Merr., 1329 ZOYSIEAE Benth., 1329 ZOYSIINAE Benth., 1329

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ÍNDICE DE GÉNEROS DEL 92/80(1 XIX Integran este índice los nombres genéricos aceptados en los dos volúmenes del tomo XIX con la indicación del volumen y la página.

Aegilops L., II: 1117 Aeluropus Trin., II: 1352 Agropyron Gaertn., II: 1102 Agrostis L., II: 909 Aira L., I: 473 Airopsis Desv., II: 907 Alopecurus L., I: 164 Ammochloa Boiss., I: 440 Ammophila Host, II: 972 Ampelodesmos Link, I: 74 Andropogon L., II: 1257 Anthoxanthum L., II: 892 Antinoria Parl., I: 506 Apera Adans., I: 159 Aristavena F. Albers & Butzin, I: 572 Aristida L., II: 1132 Arrhenatherum P. Beauv., II: 814 Arundo L., II: 1284 Avellinia Parl., II: 878 Avena L., II: 772 Avenella Bluff ex Drejer, I: 510 Avenula (Dumort.) Dumort., I: 624 Axonopus P. Beauv., II: 1234 Bellardiochloa Chiov., I: 152 Bothriochloa Kuntze, II: 1269 Brachypodium P. Beauv., II: 980 Briza L., II: 901 Bromus L., II: 995 Calamagrostis Adans., II: 966 Castellia Tineo, I: 376 Catabrosa P. Beauv., I: 615 Catapodium Link, I: 464 Cenchrus L., II: 1211 Chaetopogon Janch., II: 976 Chloris Sw., II: 1358 Cleistogenes Keng, II: 1369 Cortaderia Stapf, II: 1306 Corynephorus P. Beauv., I: 498 Crypsis Aiton, II: 1334 Ctenopsis De Not., I: 412

Cutandia Willk., I: 469 Cynodon Pers., II: 1355 Cynosurus L., I: 433 Dactylis L., I: 421 Dactyloctenium Willd., II: 1371 Danthonia DC., II: 1301 Dasypyrum (Coss. & Durieu) T. Durand, II: 1128 Deschampsia P. Beauv., I: 571 Desmazeria Dumort., I: 461 Digitaria Haller, II: 1136 Echinaria Desf., I: 595 Echinochloa P. Beauv., II: 1147 Ehrharta Thunb., I: 32 Eleusine Gaertn., II: 1361 Elymus L., II: 1072 Enneapogon Desv. ex P. Beauv., II: 1310 Eragrostis N.M. Wolf, II: 1313 Eremopyrum (Ledeb.) Jaub. & Spach, II: 1108 Festuca L., I: 200 Gastridium P. Beauv, II: 957 Gaudinia P. Beauv., II: 792 Glyceria R. Br., I: 66 Hainardia Greuter, I: 451 Helictochloa Romero Zarco, I: 515 Helictotrichon Besser, II: 797 Hemarthria R. Br., II: 1238 Heteropogon Pers., II: 1278 Holcus L., I: 547 Hordelymus (Jess.) Harz, II: 1065 Hordeum L., II: 1051 Hyparrhenia E. Fourn., II: 1262 Imperata Cirillo, II: 1253 Jarava Ruiz & Pav., I: 100 Koeleria Pers., II: 852 Lagurus L., II: 848 Lamarckia Moench, I: 429 Leersia Sw., I: 39 Leptochloa P. Beauv., II: 1365

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ÍNDICE DE GÉNEROS

Linkagrostis Romero García & al., II: 947 Lolium L., I: 191 Lygeum Loefl. ex L., I: 48 Melica L., I: 52 Melinis P. Beauv., II: 1172 Mibora Adans., I: 591 Micropyropsis Romero Zarco & Cabezudo, I: 374 Micropyrum (Gaudin) Link, I: 380 Milium L., I: 618 Molineriella Rouy, I: 493 Molinia Schrank, II: 1295 Moorochloa Veldkamp, II: 1164 Muhlenbergia Schreb., II: 1376 Narduroides Rouy, I: 384 Nardus L., I: 45 Nassella (Trin.) Desv., I: 104 Neoschischkinia Tzvelev, II: 936 Oplismenus P. Beauv., II: 1160 Oreochloa Link, I: 587 Panicum L., II: 1177 Parapholis C.E. Hubb., I: 443 Paspalum L., II: 1226 Periballia Trin., I: 490 Phalaris L., II: 882 Phleum L., I: 176 Pholiurus Trin., I: 187 Phragmites Adans., II: 1289 Piptatherum P. Beauv., I: 108

Poa L., I: 113 Polypogon Desf., II: 950 Psilurus Trin., I: 387 Puccinellia Parl., I: 54 Rostraria Trin., II: 871 Schismus P. Beauv., II: 1303 Sclerochloa P. Beauv., I: 612 Secale L., II: 1068 Sesleria Scop., I: 581 Setaria P. Beauv., II: 1188 Sorghum Moench, II: 1242 Spartina Schreb., II: 1339 Sphenopus Trin., I: 457 Sporobolus R. Br., II: 1330 Stenotaphrum Trin., II: 1206 Stipa L., I: 78 Taeniatherum Nevski, II: 1047 Tragus Haller, II: 1374 Tripidium H. Scholz, II: 1249 Triplachne Link, II: 963 Trisetaria Forssk., II: 837 Trisetum Pers., II: 825 Triticum L., II: 1111 Urochloa P. Beauv., II: 1168 Ventenata Koeler, I: 156 Vulpia C.C. Gmel., I: 391 Vulpiella (Batt. & Trab.) Burollet, I: 454 Wangenheimia Moench, I: 418

CONTENIDO DE LOS VOLÚMENES DE FLORA IBERICA (LOS YA PUBLICADOS, EN NEGRITA) Santalaceae VOLUMEN 3 Plumbaginaceae (partim) Viscaceae Cynomoriaceae Paeoniaceae Rafflesiaceae Elatinaceae Celastraceae Guttiferae Aquifoliaceae Tiliaceae Buxaceae Malvaceae Euphorbiaceae Ulmaceae Moraceae VOLUMEN 9 Cannabaceae Rhamnaceae Urticaceae Vitaceae Violaceae Sapindaceae Cistaceae Hippocastanaceae Tamaricaceae Aceraceae Frankeniaceae Anacardiaceae Cucurbitaceae Simaroubaceae Salicaceae Cneoraceae Capparaceae Coriariaceae Rutaceae VOLUMEN 4 Meliaceae Cruciferae Zygophyllaceae Resedaceae Juglandaceae Ericaceae Linaceae Empetraceae Geraniaceae Pyrolaceae Oxalidaceae Monotropaceae Tropaeolaceae Balsaminaceae VOLUMEN 5 Polygalaceae Ebenaceae Sapotaceae VOLUMEN 10 Primulaceae Araliaceae Pittosporaceae Umbelliferae Droseraceae VOLUMEN 11 Hydrangeaceae Grossulariaceae Gentianaceae Crassulaceae Apocynaceae Saxifragaceae Asclepiadaceae Oleaceae VOLUMEN 6 Solanaceae VOLUMEN 2 Rosaceae Convolvulaceae Platanaceae Menyanthaceae VOLUMEN 7 (1 y 2) Myricaceae Hydrophyllaceae Leguminosae Fagaceae Boraginaceae Betulaceae VOLUMEN 8 V OLUMEN 12 Casuarinaceae Haloragaceae Phytolaccaceae Verbenaceae Hippuridaceae Nyctaginaceae Labiatae Theligonaceae Cactaceae Callitrichaceae Lythraceae Aizoaceae VOLUMEN 13 Thymelaeaceae Molluginaceae Trapaceae Caryophyllaceae Plantaginaceae Myrtaceae Portulacaceae Buddlejaceae Punicaceae Basellaceae Scrophulariaceae Onagraceae Chenopodiaceae VOLUMEN 14 Cornaceae Amaranthaceae Elaeagnaceae Myoporaceae Polygonaceae Plumbaginaceae (partim) Proteaceae Globulariaceae VOLUMEN 1 Lycopodiaceae Selaginellaceae Isoetaceae Equisetaceae Psilotaceae Botrychiaceae Ophioglossaceae Osmundaceae Polypodiaceae Sinopteridaceae Cryptogrammaceae Pteridaceae Adiantaceae Hemionitidaceae Marsileaceae Hymenophyllaceae Culcitaceae Hypolepidaceae Thelypteridaceae Aspleniaceae Woodsiaceae Athyriaceae Aspidiaceae Davalliaceae Blechnaceae Azollaceae Salviniaceae Pinaceae Cupressaceae Taxaceae Ephedraceae Lauraceae Aristolochiaceae Ceratophyllaceae Nymphaeaceae Ranunculaceae Berberidaceae Papaveraceae

Martyniaceae Gesneriaceae Orobanchaceae Bignoniaceae Acanthaceae Lentibulariaceae Campanulaceae VOLUMEN 15 Rubiaceae Caprifoliaceae Adoxaceae Valerianaceae Dipsacaceae VOLUMEN 16 (1, 2 y 3) Compositae VOLUMEN 17 Butomaceae Alismataceae Hydrocharitaceae Juncaginaceae Lilaeaceae Najadaceae Potamogetonaceae Ruppiaceae Zannichelliaceae Zosteraceae Posidoniaceae Commelinaceae Juncaceae VOLUMEN 18 Cyperaceae Sparganiaceae Typhaceae Musaceae Palmae Araceae Cannaceae Lemnaceae Pontederiaceae VOLUMEN 19 (1 y 2) Gramineae VOLUMEN 20 Liliaceae Amaryllidaceae Iridaceae Agavaceae VOLUMEN 21 Smilacaceae Dioscoreaceae Orchidaceae

RELACIÓN ALFABÉTICA DE LAS FAMILIAS DE FLORA IBERICA, CON INDICACIÓN DE LOS VOLÚMENES DONDE SE HAN PUBLICADO O SE ESPERAN PUBLICAR (LAS YA PUBLICADAS, EN NEGRITA)

Acanthaceae ............. 14 Aceraceae ................. 9 Adiantaceae .............. 1 Adoxaceae ................ 15 Agavaceae ................. 20 Aizoaceae .................. 2 Alismataceae ............ 17 Amaranthaceae ........ 2 Amaryllidaceae ........ 20 Anacardiaceae .......... 9 Apocynaceae ............. 11 Aquifoliaceae ........... 8 Araceae ..................... 18 Araliaceae ................. 10 Aristolochiaceae ....... 1 Asclepiadaceae ......... 11 Aspidiaceae ............... 1 Aspleniaceae ............. 1 Athyriaceae ............... 1 Azollaceae ................. 1 Balsaminaceae ......... 9 Basellaceae ............... 2 Berberidaceae ........... 1 Betulaceae ................ 2 Bignoniaceae ............ 14 Blechnaceae ............. 1 Boraginaceae ........... 11 Botrychiaceae ........... 1 Buddlejaceae ............ 13 Butomaceae .............. 17 Buxaceae .................. 8 Cactaceae ................. 2 Callitrichaceae ......... 12 Campanulaceae ........ 14 Cannabaceae ............ 3 Cannaceae ................ 18 Capparaceae ............. 3 Caprifoliaceae .......... 15 Caryophyllaceae ....... 2 Casuarinaceae .......... 2 Celastraceae ............. 8 Ceratophyllaceae ...... 1 Chenopodiaceae ....... 2 Cistaceae ................... 3 Cneoraceae ............... 9 Commelinaceae ........ 17 Compositae ... 16 (1, 2 y 3) Convolvulaceae ........ 11

Coriariaceae ............. 9 Cornaceae ................. 8 Crassulaceae ............ 5 Cruciferae ................. 4 Cryptogrammaceae .. 1 Cucurbitaceae .......... 3 Culcitaceae ............... 1 Cupressaceae ............ 1 Cynomoriaceae ........ 8 Cyperaceae ............... 18 Davalliaceae ............. 1 Dioscoreaceae .......... 21 Dipsacaceae .............. 15 Droseraceae .............. 5 Ebenaceae ................ 5 Elaeagnaceae ........... 8 Elatinaceae ............... 3 Empetraceae ............. 4 Ephedraceae ............. 1 Equisetaceae ............. 1 Ericaceae .................. 4 Euphorbiaceae ......... 8 Fagaceae .................. 2 Frankeniaceae ......... 3 Gentianaceae ............ 11 Geraniaceae ............. 9 Gesneriaceae ............ 14 Globulariaceae ......... 14 Gramineae .....19 (1 y 2) Grossulariaceae ....... 5 Guttiferae ................. 3 Haloragaceae ........... 8 Hemionitidaceae ...... 1 Hippocastanaceae .... 9 Hippuridaceae .......... 8 Hydrangeaceae ........ 5 Hydrocharitaceae ..... 17 Hydrophyllaceae ...... 11 Hymenophyllaceae ... 1 Hypolepidaceae ........ 1 Iridaceae ................... 20 Isoetaceae ................. 1 Juglandaceae ........... 9 Juncaceae ................. 17 Juncaginaceae ......... 17 Labiatae .................... 12 Lauraceae ................. 1

Leguminosae ... 7 (1 y 2) Lemnaceae ............... 18 Lentibulariaceae ...... 14 Lilaeaceae ................. 17 Liliaceae ................... 20 Linaceae ................... 9 Lycopodiaceae .......... 1 Lythraceae ................ 8 Malvaceae ................. 3 Marsileaceae ............ 1 Martyniaceae ............ 14 Meliaceae ................. 9 Menyanthaceae ........ 11 Molluginaceae .......... 2 Monotropaceae ........ 4 Moraceae .................. 3 Musaceae .................. 18 Myoporaceae ............ 14 Myricaceae ............... 2 Myrtaceae ................. 8 Najadaceae ............... 17 Nyctaginaceae .......... 2 Nymphaeaceae ......... 1 Oleaceae ................... 11 Onagraceae .............. 8 Ophioglossaceae ...... 1 Orchidaceae ............. 21 Orobanchaceae ........ 14 Osmundaceae ........... 1 Oxalidaceae .............. 9 Paeoniaceae ............. 3 Palmae ...................... 18 Papaveraceae ........... 1 Phytolaccaceae ......... 2 Pinaceae ................... 1 Pittosporaceae .......... 5 Plantaginaceae ......... 13 Platanaceae .............. 2 Plumbaginaceae ..... 2, 3 Polygalaceae ............. 9 Polygonaceae ........... 2 Polypodiaceae ........... 1 Pontederiaceae ......... 18 Portulacaceae ........... 2 Posidoniaceae ........... 17 Potamogetonaceae ... 17 Primulaceae ............. 5

Proteaceae ................. 8 Psilotaceae ................ 1 Pteridaceae ............... 1 Punicaceae ............... 8 Pyrolaceae ................ 4 Rafflesiaceae ............ 8 Ranunculaceae ........ 1 Resedaceae ............... 4 Rhamnaceae ............. 9 Rosaceae ................... 6 Rubiaceae ................. 15 Ruppiaceae ............... 17 Rutaceae ................... 9 Salicaceae ................. 3 Salviniaceae ............. 1 Santalaceae .............. 8 Sapindaceae ............. 9 Sapotaceae ................ 5 Saxifragaceae ........... 5 Scrophulariaceae ..... 13 Selaginellaceae ......... 1 Simaroubaceae ......... 9 Sinopteridaceae ........ 1 Smilacaceae .............. 21 Solanaceae ............... 11 Sparganiaceae .......... 18 Tamaricaceae ........... 3 Taxaceae ................... 1 Theligonaceae .......... 8 Thelypteridaceae ...... 1 Thymelaeaceae ......... 8 Tiliaceae ................... 3 Trapaceae ................. 8 Tropaeolaceae .......... 9 Typhaceae ................. 18 Ulmaceae .................. 3 Umbelliferae ............. 10 Urticaceae ................. 3 Valerianaceae ........... 15 Verbenaceae ............. 12 Violaceae .................. 3 Viscaceae .................. 8 Vitaceae .................... 9 Woodsiaceae ............. 1 Zannichelliaceae ...... 17 Zosteraceae ............... 17 Zygophyllaceae ........ 9

ISBN 978 - 84 - 00 - 10817 - 5