yes Der Teichmolch Lissotriton vulgaris (Linnaeus 1758) – Eine Übersicht [1, 1 ed.] 9783981256574

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MERTENSIELLA 19

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20 December 2012

ISBN 978-3-9812565-7-4

Der Teichmolch Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) – eine Übersicht Andreas Nöllert, Johannes Hill, Axel Kwet & Wolf-Rüdiger Grosse Abstract. Electing the Smooth Newt (Lissotriton vulgaris) as the Amphibian of the Year, 2010, was meant to draw public attention to an animal that was known to many and had a Europe-wide distribution range. This species is here portrayed in the form of a monographic summary. The systematics within the group of the “small newts” in general, and of the genus Lissotriton Bell, 1839, in particular, are complex and subject to continuous change. The Smooth Newt is thought of as being related to four to six more species of European Lissotriton, which are briefly described as well. As far as the Smooth Newt is concerned, eight subspecies are commonly accepted at present, all of which are portrayed and illustrated here. Taxonomists are particularly interested in the complicated situation existing in the Balkans, where hybridisation amongst subspecies and species is commonplace. Useful identification keys to the subspecies of the Smooth Newt are referenced. The Smooth Newt is the urodelan species with the widest distribution range in Europe. It occurs in almost all European climatic zones. In Germany, it is present almost throughout the country save for the high altitudes of the central mountain ranges and the Alps. As a consequence of the vast distribution area and the wide variability of inhabited macrohabitats, it occurs in a vast range of different situations. It is therefore rightfully categorised as a eurytopic amphibian species. Smooth Newts occupy natural and near-natural pools, ponds and lakes in spring. They are also found in bodies of water accumulating in bogs, in spring pools, and in marginal sections of slow-flowing water bodies. In floodplains, the species occurs in side arms and stagnant rest pools as well as in temporary flood ponds and pools. It is furthermore encountered in almost all types of man-made bodies of water in cultivated land and urbanised situations, as long as these can be reached via a short overland migration route from its terrestrial summer habitats, which is where it usually also finds frost-proof hibernation quarters. Both are portrayed here as well. The Smooth Newt may occur in sympatry with all other amphibian species of Europe and Asia Minor. Smooth Newts reproduce by means of internal fertilisation. This necessitates copulation prior to oviposition. Optical, olfactory and tactile cues play a major role in mating. A sequential chain of complex behavioural expressions eventually leads to a spermatophore being passed on to the female. Eggs are laid a few days later and individually enveloped in the small leaves of aquatic plants. Depending on the subspecies and region, the embryonic phase varies in duration. The larval phase begins with the hatching of minute larvae that already sport nodular front legs. Several weeks later, they will have developed all four legs and begin their metamorphosis. Gills and fins disappear at a perceivable pace, until the fully-formed juveniles eventually exit the water. A paedomorphic ecology is not uncommon, with fully aquatic individuals maturing and being able to reproduce without ever leaving the water. Threat factors are in general the same for almost all amphibian species occurring in Europe and Asia Minor. A synopsis of the Red Lists of the German federal states shows that the Smooth Newt is threatened in MecklenburgVorpommern and classified as vulnerable in six other states. This is indicative of an altogether declining population trend that also finds confirmation from the results of numerous regional surveys. Elimination of water bodies and loss of terrestrial habitats rank first amongst threat factors. Examples of a wide variety of supportive measures for threatened populations are portrayed. Key words. Lissotriton vulgaris, systematics, distribution, habitat, reproduction, development, major threats, conservation. Zusammenfassung. Mit dem Teichmolch (Lissotriton vulgaris) sollte im Jahr 2010 ein Lurch in den Mittelpunkt des Interesses der Öffentlichkeit gestellt werden, der Vielen bekannt ist und eine europaweite Verbreitung hat. In der Form einer monografischen Kurzfassung wird in einem Übersichtsartikel diese Schwanzlurchart vorgestellt. Die komplizierte Systematik innerhalb der Gruppe der „Klein-Molche“, vordergründig die Gattung Lissotriton Bell, 1839, verändert sich ständig. In die nähere Verwandtschaft zum Teichmolch werden noch vier bis sechs weitere europäische Lissotriton-Arten gestellt, die kurz beschrieben werden. Vom Teichmolch selbst werden derzeit acht Unterarten anerkannt und in Wort und Bild vorgestellt. Dabei ist für Taxonomen besonders die komplizierte Situation auf dem Balkan interessant, wo es zu vielfachen Hybridisierungen zwischen den Arten/Unterarten kommt. Gute Bestimmungsschlüssel für die Teichmolch-Unterarten werden genannt. Der Teichmolch ist die am weitesten verbreitete Schwanzlurchart Europas. Er kommt in nahezu allen europäischen Klimazonen vor. In Deutschland er nahezu flächendeckend verbreitet. Der Teichmolch fehlt weitestgehend in den Höhenlagen der Mittelgebirge und der deutschen Alpen. Entsprechend dem riesigen Areal und der enormen Vielfalt der von ihm bewohnten Großlandschaften unterscheiden sich die dort besiedelten Lebensräume extrem. Deshalb wird er zu recht als eurytope Amphibienart eingestuft. Teichmolche bewohnen im Frühjahr natürliche bzw. naturnahe Tümpel, Weiher, Teiche und Seen. Ebenso findet man ihn in Moorgewässern, Quelltümpeln und in Randbereichen von langsam fließenden Gewässern. In den Auen werden Altarme und Altwässer sowie Über©  2012 Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V. (DGHT), Mannheim, Germany

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schwemmungsweiher und –tümpel besiedelt. Nahezu alle durch den Menschen geschaffenen Gewässer in Kulturlandschaften und in Städten werden aufgesucht. Über kurze Wanderungen erreicht der Teichmolch seinen Sommerlebensraum. Hier findet er meist auch seine frostfreien Winterquartiere. Beides wird in dem Artikel vorgestellt. Der Teichmolch kann mit allen europäischen und vorderasiatischen Amphibienarten gemeinsam in einem Habitat vorkommen. Beim Teichmolch erfolgt eine innere Befruchtung. Das setzt vor der Eiablage eine Paarung voraus. Optische, olfaktorische und taktile Reize spielen dabei eine bedeutende Rolle. Eine Kette komplexer Verhaltenshandlungen führt zur Übergabe einer Spermatophore an das Weibchen. Wenige Tage danach beginnt die Ablage der Eier, die einzeln in Blättchen von Wasserpflanzen eingewickelt werden. Abhängig von der Unterart und der Region variiert die Dauer der Embryonalphase. Die Larvalphase beginnt mit dem Schlupf der winzigen Larven, die bereits Vorderbeinansätze aufweisen. Am Ende der mehrwöchigen Larvalphase treten die dann vierbeinigen Larven in die Metamorphosephase ein. Gut sichtbar bilden sich Kiemen und Hautsäume zurück und die fertigen Jungtiere (Juvenes) verlassen das Laichgewässer. Häufig ist auch eine pädomorphe Lebensweise zu beobachten, in der sich die wasserlebenden Individuen auch fortpflanzen können. Die generellen Gefährdungsfaktoren sind für nahezu alle europäischen und kleinasiatischen Amphibienarten gleich. Eine Synopse der Roten Listen der deutschen Bundesländer zeigt, dass die Art in Mecklenburg-Vorpommern gefährdet und in sechs weiteren Ländern auf der Vorwarnliste steht. Damit deutet sich ein insgesamt rückläufiger Bestandstrend an, der durch viele regionale Untersuchungen gestützt wird. Die direkte Vernichtung der Gewässer und der Verlust der Landlebensräume stehen an erster Stelle der Ursachen der Gefährdung. Eine breite Palette von Hilfsmaßnahmen für bedrohte Vorkommen werden beispielhaft vorgestellt. Schlüsselworte. Lissotriton vulgaris, Systematik, Verbreitung, Habitat, Fortpflanzung, Entwicklung, Gefährdung, Schutz.

Einführung Das Jahr 2010 war das Jahr des Teichmolches (Abb. 1; Tafel I). Diese „Allerweltsart“ wurde zum Lurch des Jahres erklärt und dadurch in das Interesse Vieler gerückt. Damit leistete die Deutsche Gesellschaft für Her-

petologie und Terrarienkunde e. V. (DGHT) auch einen Beitrag zu den weltweiten Aktivitäten zum Internationalen Jahr der biologischen Vielfalt 2010 (Nöllert et al. 2010, www.dght.de). Im Jahr 1758 beschrieb Linné den Teichmolch unter dem wissenschaftlichen Namen Lacerta vulgaris. Erst viele Jahre später führte Dunn (1918; Bull. Mus. Comp. Zool. 62: 452) den Gattungsnamen Triturus ein. Die Ableitung der wissenschaftlichen Namen Triturus (Triton) folgt dem Griechischen – ein Sohn des Meeresgottes Poseidon; he urá – der Schwanz und vulgaris aus dem Lateinischen – gewöhnlich, gemein (vgl. Buschendorf & Günther 1996). Diese lange Zeit gültige Benennung wurde durch García-París et al. (2004) geändert. Sie verwendeten für den Teichmolch und vier weiteren enger verwandten „Kleinmolche“ Europas den Gattungsnamen Lissotriton (Bell, 1839, Hist. Brit. Reptiles: 132; vgl. auch Frost et al. 2006, Vences 2007, Frost 2011). Der erste Teil des Gattungsnamens nimmt auf lissos – griechisch – glatt Bezug (Dubois & Raffaëlli 2009). Deutsche Namen für den Teichmolch sind Streifenmolch, Gartenmolch, Lappenmolch, Gefleckter Molch, Kleiner Wassermolch, Glatter Molch, Ledermolch, Kleiner Wassersalamander (Buschendorf & Günther 1996). Die verwandtschaftlichen Beziehungen

Abb. 1: Männchen des Teichmolches Lissotriton v. vulgaris in Wassertracht, Greiz, Thüringen. / Male of the Smooth Newt, Lissotriton v. vulgaris, in aquatic dress, Greiz, Thuringia. Foto/ Photo: Leo, fokus-natur

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Der Teichmolch gehört zur Familie der Echten Salamander und Molche (Salamandridae). Dazu gehören gegenwärtig 79 Arten, deren Verbreitungsgebiet sich über nahezu ganz Europa bis nach Zentral-Russland, SüdostChina, Japan, Nordwest-Afrika sowie das östliche und westliche Nordamerika erstreckt (Raffaëlli 2007, Vitt & Caldwell 2009). Zur Gattung Lissotriton Bell, 1839, werden neben dem Teichmolch noch vier weitere europäische Arten gestellt (vgl. Frost 2009; Tafel II, Abb. 2).

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Abb. 2: Artareale der Klein-Molche in Europa. / Distribution ranges of the species of small newts in Europe. Grafik/Graphics: DGHT (nach/after Grosse 2011)

Dagegen unterteilten Dubois & Raffaelli (2009) die Gattung Lissotriton in zwei Untergattungen. Zur Untergattung Meinus Rafinesque, 1815, stellen sie den Spanischen Wassermolch Lissotriton boscai. Die anderen Klein-Molche, Fadenmolch L. helveticus, Karpatenmolch L. montandoni und Italienischer Wassermolch L. italicus verbleiben in der Untergattung Lissotriton Bell, 1839. Daraus ergeben sich nach beiden Autoren – in Parallele zu den Groß-Molchen (Kamm- und Marmormolche, Gattung Triturus) – weitere Konsequenzen. Die Supraspecies Lissotriton helveticus umfasst zwei Subspecies: L. h. alonsoi und L. h. punctillatus (folgend Garcia-Paris et al. 2004). Die Supraspecies Lissotriton italicus zeigt im Polymorphismus der Chromosomen zwei unterschiedliche Großpopulationen: L. i. italicus (Peracca, 1898) im Süden und L. i. molisanus (Alobello, 1926) im Norden. Die Supraspecies Lissotriton vulgaris wird in sechs Arten aufgespalten: Griechischer Teichmolch L. graecus (Wolterstorff, 1905), Kosswig‘s Teichmolch L. kosswigi (Freytag, 1955), Kaukasischer Teichmolch L. lantzi (Wolterstorff, 1914), Südlicheroder Mittelmeerteichmolch L. meridionalis (Boulenger, 1882), Karpatenmolch L. montandoni (Boulenger, 1880) und Europäischer Teichmolch L. vulgaris (Linnaeus, 1758). L. v. ampelensis (Fuhn, 1951) bildet zusammen mit der Nominatform die zwei Subspecies von L. vulgaris. Als Synonyme von L. vulgaris werden

die (bisherigen) Subspecies dalmaticus, schmidtlerorum und tomasinii geführt. Die so dargestellte Listung der Europäischen KleinMolche widerspricht den Arbeiten von Raxworthy (1990), Schmidtler & Franzen (2004) sowie Babik et al. (2005). Zudem werden großräumige Übergangszonen morphologischer Merkmale der Teichmolche auf dem Balkan zwischen „graecus-vulgaris“ und „meridionalis-vulgaris“ nicht berücksichtigt. Die Einstufungen der Arten bezüglich ökologischer (Habitatpräferenzen) und physiologischer (Anpassungsfähigkeit) Gruppenmerkmale wird nicht wissenschaftlich ausreichend begründet. Unberücksichtigt bleibt auch das Alter der Arten/Unterarten (L. lantzi und L. kosswigi seit etwa 8 Mill. Jahren). Die Geschichte der taxonomischen Erforschung der Art ist bis heute nicht vollständig aufgeklärt. Ausführliche Synonymlisten und Kommentare (Autorenschaften, Terrae typicae und Typusexemplare) finden sich unter Frost (2011) sowie Dubois & Raffaelli (2009). Die Verwandtschaft Tafel II zeigt die anderen Lissotriton-Arten und Beispiele für ihre Lebensräume.

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▶ Der Fadenmolch Lissotriton helveticus (Razoumowsky, 1789) ist in Westeuropa (vgl. Schlüpmann & van Gelder 2004, Creemers & van Delft 2009) verbreitet. Siedlungsschwerpunkte sind Frankreich (Arntzen 1989a, Duguet & Melki 2003) und Großbritannien (Beebee & Griffiths 2000, Inns 2009). Die östliche bzw. nordöstliche Arealgrenze verläuft quer durch Deutschland (Schlüpmann et al. 1996; Rimpp 2007a). ▶ Der Italienische Wassermolch Lissotriton italicus (Peracca, 1898) ist ein Endemit Mittel- und Süditaliens (Sparreboom 2003, Scillitani et al. 2006, Lanza et al. 2007). ▶ Der Karpatenmolch Lissotriton montandoni (Boulenger, 1880) ist ein Endemit der Karpaten und ihrer angrenzenden Gebirgssysteme (Zavadil et al. 2003). Er besiedelt Teile der Tschechischen Republik (Kolman & Zavadil 1994), der Slowakei (Lác 1968), Polens (Rafiński & Babik 2003), der Ukraine (Bannikov et al. 1977, Ščerbak & Ščerbaň 1980, Kuzmin 1995, 1999) und Rumäniens (Fuhn 1960a, Cogãlniceanu 2000, Babik et al. (2005). Vorkommen im Gebirgsvorland des Bayerischen Waldes sind auf eine Ansiedlung von 80 Karpa-

tenmolchen im Jahr 1901 zurückzuführen (Geyer 1953). Von Assmann & Wittmann (1992) werden drei weitere Fundorte des Karpatenmolches aus Bayern (Viechtach, Kötzting, Umgebung von Regensburg) genannt. ▶ Der Spanische Wassermolch Lissotriton boscai (Lataste in Tourneville, 1879) ist ein Endemit der Iberischen Halbinsel (westliche Teile Spaniens sowie Portugal (Caetano 2003, Díaz-Paniagua 2004, Malkmus 2004, 2010). Die Unterarten des Teichmolches Derzeit werden acht Unterarten des Teichmolches anerkannt (Tafeln III und IV; Abb. 3). Dazu liegt von Schmidtler & Franzen (2004) und Grosse (2011) eine ausführliche Zusammenfassung des gegenwärtigen Kenntnisstandes vor. Für Taxonomen besonders interessant ist die komplizierte Situation auf dem Balkan, wo es zu vielfachen Hybridisierungen (Schmidtler & Schmidtler 1983, Babik et al. 2005) kommt. Gute Bestimmungsschlüssel für die Teichmolch-Unterarten geben Freytag (1954, 1957; außer L. v. ampelensis und L. v.

Abb. 3: Artareal des Teichmolches Lissotriton vulgaris. / Distribution range of the Smooth Newt, Lissotriton vulgaris. Grafik/ Graphics: Kümpel, TLUG Weimar (nach Vorlage/modified from DGHT)

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schmidtlerorum), Raxworthy (1990, außer L. v. tomasinii und L. v. schreiberi), Nöllert & Nöllert (1992) und Glandt (2010, 2011). ▶ Griechischer Teichmolch Lissotriton v. graecus (Wolterstorff, 1906): Balkan-Halbinsel: im Norden von Süd-Dalmatien, Albanien, Süd-Mazedonien und WestBulgarien bis auf den Peloponnes im Süden und der Mündung des Strymōn Flusses in das Ägäische Meer (Griechisch-Mazedonien) im Osten; vgl. Buresch & Zonkov (1941), Schmidtler & Schmidtler (1983), Kalezić (1984), Krizmanić et al. (1997), Trapp (2007), Valakos et al. (2008), Stojanov et al. (2011). ▶ Kosswig’s Teichmolch Lissotriton v. kosswigi (Freitag, 1955): Nordwestliches Anatolien (Türkei); vgl. Freytag (1957), Schmidtler & Schmidtler (1967), Sparreboom & Arntzen (1987), Baran & Atatür (1998). ▶ Kaukasischer Teichmolch (Lantz’s Teichmolch) Lissotriton v. lantzi (Wolterstorff, 1914): Westliches Kaukasien; davon isolierte Vorkommen am SW-Ufer des Kaspisees in Aserbeidschan; vermutl. auch in der nordöstlichsten Türkei; vgl. Bannikov et al. (1977), Tarkhnišhvili & Thiesmeier (1994), Kuzmin (1995, 1999), Tarkhnišhvili (1996), Tarkhnišhvili & Gokhelashvili (1999). ▶ Rumänischer Teichmolch Lissotriton v. ampelensis (Fuhn, 1951): Nordwestliches Rumänien (Hochland von Siebenbürgen sowie Somesh- und Muresh-Täler); vgl. Fuhn (1960a, b), Cogãlniceanu et al. (2000), Rafiński et al. (2001). ▶ Schmidtler’s Teichmolch Lissotriton v. schmidtlerorum (Raxworthy, 1988): West-Anatolien (Türkei), im Süden von Ephesus bis nach Bursa im Nordosten; vgl. Olgun et al. (1999), Franzen et al. (2008). ▶ Schreiber’s Teichmolch Lissotriton v. schreiberi (Wolterstorff, 1914): Zadar und Umgebung auf der Halbinsel Ravni Kotari in Nord-Dalmatien (Kroatien); vgl. Schmidtler & Schmidtler (1983), Kalezić (1984), Kalezić et al. (1990). ▶ Südadriatischer Teichmolch Lissotriton v. tomasinii (Wolterstorff, 1908): Südliches Bosnien und Herzegowina, südwestliches und südliches Montenegro (und nördliches Albanien?); vgl. Schmidtler & Schmidtler (1983), Krizmanić et al. (1997), Ćirović et al. (2008). ▶ Südlicher Teichmolch (Mittelmeerteichmolch) Lissotriton v. meridionalis (Boulenger, 1882): Von MittelItalien nordwärts bis zum südlichen Alpenrand (auch S-Schweiz) ostwärts über Halbinsel Istrien, Inseln Cres und Krk (Kroatien) bis nach Zentral-Süd-Slowenien; Schmidtler & Schmidtler (1983), Kalezić (1984), Razzetti & Bernini (2006), Meyer et al. (2009).

Das Verbreitungsgebiet des Teichmolches Der Teichmolch ist die am weitesten verbreitete Schwanzlurchart Europas (Nöllert & Nöllert 1992, Kuzmin & Zuiderwijk 2004). Er kommt in nahezu allen europäischen Klimazonen vor. In Mittelfrankreich erreicht er an der Loire-Mündung die Atlantikküste (Arntzen 1989b, Duguet & Melki 2003). Weiter reicht sein Areal über die Britischen Inseln (Beebee & Griffiths 2000, nach Inns 2009 – einzige Schwanzlurchart Irlands), die Benelux-Länder (Duguet & Melki 2003, Creemers & van Delft 2009), über Mitteleuropa (Kuzmin & Zuiderwijk 2004) und Dänemark (Fog et al. 1997) bis nach Mittelnorwegen, wo sich der derzeit nördlichste Verbreitungspunkt der Art bei Vefsn (ca. 65° 50‘ n. B.), südlich von Mosjøen befindet (Dolmen 1983, Fog et al. 1997). Weiter ostwärts zieht die Verbreitungsgrenze durch Mittelschweden, Mittel-Finnland (Fog et al. 1997), das nordwestliche Russland (Karelische Autonome Republik, Komi-Republik, Bezirk Tyumen; Kuzmin 1999) über den mittleren Ural bis nach Westsibirien. In der Umgebung von Tomsk (84° 58’ ö. L.) liegt der derzeit östlichste Fundpunkt (Schmidtler & Franzen 2004). Von dort nach Westen verläuft die südliche Verbreitungsgrenze durch Kasachstan, die Umgebung von Orenburg (Russland) bis in die Süd-Ukraine, wo im Bezirk Odessa das Schwarze Meer erreicht wird (Kuzmin 1999). Im südlichen Teil seines Verbreitungsgebietes besiedelt der Teichmolch Teile der nordwestlichen und westlichen Türkei (Baran & Atatür 1998), nahezu die gesamte Balkan-Halbinsel (Schmidtler & Schmidtler 1983, Schmidtler & Franzen 2004, Babik et al. 2005) sowie die nördliche Hälfte Italiens (Razzetti & Bernini 2006). Die Vorkommen im westlichen Kaukasien zwischen Schwarzem Meer und Kaspischem Meer liegen isoliert von dem zusammenhängenden Verbreitungsgebiet. In Europa dagegen fehlt der Teichmolch nur auf der Iberischen Halbinsel, im südlichen Teil Frankreichs, auf den Mittelmeerinseln (von den Balearen über Korsika, Sardinien, Sizilien bis nach Kreta), im nördlichen Skandinavien und im Nordwesten Russlands. Der Teichmolch besiedelt vornehmlich das Flachund Hügelland. Er meidet allgemein Hochgebirgslagen. Er kann jedoch in klimatisch günstigen Bereichen auch in größere Höhen vordringen: Tschechische Republik: Sumava-Gebirge 1.200 m ü. NN; Schweiz: Schweizer Jura 1.024 m ü. NN; Österreich: Kärnten 2.150 m ü. NN; Bulgarien: Balkan-Gebirge 1.550 m ü. NN, Vitoscha-Gebirge 1.854 m ü. NN. Erstaunlicherweise erreicht die Art auch am nördlichen Arealrand in Norwegen Höhenlagen bis zu 900 m ü. NN. Die absolute Höhengrenze wird vermutlich im Nord-Kaukasus (Lissotriton vulgaris lantzi) mit 2.300 m ü. NN erreicht (Schmidtler & Franzen 2004, Stojanov et al. 2011: 142). Teichmolche wurden auch außerhalb ihres natürlichen Artareals ausgesetzt, so auf Malta um 1910 (Despott 1913) und auf der Halbinsel Krim in der Ukraine (Kuzmin & Zuiderwijk 2004).

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Die Verbreitung in Deutschland Nach Buschendorf & Günther (1996) ist die Art in Deutschland nahezu flächendeckend verbreitet. Einen aktuellen Überblick zur Verbreitung des Teichmolches in Deutschland vermittelt die Abbildung 4, wo die derzeit aktuellsten Übersichtskarten zur Verbreitung des Teichmolchs in den Ländern der Bundesrepublik Deutschland zusammengefasst sind. Erfassungs- und/ oder Verbreitungslücken gibt es nach wie vor in WestNiedersachsen, Mecklenburg-Vorpommern, Süd- und Ost-Brandenburg, Teilen der Altmark in Sachsen-Anhalt, in Thüringen und Teilen Baden-Württembergs. Der Teichmolch fehlt auch weitestgehend in den Höhenlagen von Oberlausitz, Elbsandsteingebirge, Erzgebirge, Oberpfälzer Wald, Bayerischem Wald, Harz, Eifel, Hunsrück, Rothaargebirge, Hochsauerland und Schwarzwald. In die Alpen dringt die Art nur entlang größerer Flussläufe wie Salzach, Inn, und Rhein ein (Schmidtler & Franzen 2004). Hoch gelegene Fundorte des Teichmolches sind aus dem Bayerischen Wald bis 850 m ü. NN (Buschendorf & Günther 1996), von der Schwäbischen Alb 950 m ü. NN (Laufer et al. 2007), aus dem Erzgebirge 931 m ü. NN (Zöphel & Steffens 2002) und den nördlichen

Abb. 4: Verbreitung des Teichmolches Lissotriton v. vulgaris in der Bundesrepublik Deutschland in den Jahren 2002-2011. / Distribution of the Smooth Newt, Lissotriton vulgaris, in the Federal Republic of Germany in the years 2002-2011. Grafik/ Graphics: Tiehmann (nach/after Grosse 2011)

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Kalkalpen bei Oberammergau 890 m ü. NN (Schmidtler & Schmidtler 2001) bekannt geworden. Teichmolch-Lebensräume Entsprechend dem riesigen Areal des Teichmolchs und der enormen Vielfalt der von ihm bewohnten Großlandschaften sind auch die dort besiedelten Lebensräume extrem unterschiedlich (Schmidtler & Franzen 2004). Man bezeichnet ihn deshalb auch als eurytope Art. Seine Vorkommen beschränken sich häufig auf klimatisch, vor allem thermisch begünstigte Lebensräume, was, wie bei vielen anderen Amphibienarten auch, vor allem an den Arealgrenzen und in der Höhenverbreitung deutlich wird. In Teichmolchlebensräumen finden sich i.d.R. strukturreiche aquatische und terrestrische Habitate in enger Nachbarschaft (Bildtafeln III bis V). Zusammenfassende Darstellungen der vom Teichmolch besiedelten Gewässertypen liegen u. a. von Dürigen (1897), Freytag (1954), Schiemenz & Günther (1994), Buschendorf & Günther (1996), Schmidtler & Franzen (2004) und Grosse (2011) vor. Die herpetofaunistischen Übersichten deutscher Bundesländer enthalten in den Fachkapiteln ebenfalls umfangreiche Zusammenstellungen der Laichgewässertypen des Teichmolches: Jedicke (1992) für Hessen, Buschendorf (2004) für Sachsen-Anhalt, Zöphel & Steffens (2002) für Sachsen, Veith (1996) für Rheinland-Pfalz, Rimpp (2007b) für Baden-Württemberg sowie Thiesmeier et al. (2011) für Nordrhein-Westfalen. Auch die Informationsbroschüre der DGHT (2010) stellt ebenfalls eine Zusammenfassung vor. Teichmolche reproduzieren in natürlichen bzw. naturnahen Tümpeln, Weihern (Abb. 5), Teichen und Seen. Daneben werden die unterschiedlichsten Moorgewässer, Quellen und die Randbereiche von Fließgewässern (Abb. 6) und durch deren ursprüngliche Dynamik entstandene Gewässer wie Altarme und Altwässer sowie Überschwemmungsweiher und -tümpel besiedelt. Nahezu alle durch den Menschen geschaffene Gewässer wie Bachstaue, Kanäle und Entwässerungsgräben, Gewässer in Abbaugruben, Fisch- und Gartenteiche dienen als Laichgewässer. Auch extrem „technisch ausgerichtete“ Standgewässer wie Klär- und Löschteiche sowie Regenrückhaltebecken können vom Teichmolch besiedelt werden. Ein optimales Fortpflanzungsgewässer der Art ist sonnenexponiert, möglichst ständig Wasser führend, relativ kleinflächig und flach (rasche Erwärmung) sowie vegetationsreich und fischfrei (Abb. 7), wobei sich Landverstecke oft in unmittelbarer Nähe befinden. Teichmolche können auch relativ stark salzhaltige Gewässer besiedeln und sich dort fortpflanzen, wie beispielsweise Bergmans & Zuiderwijk (1986) aus den Niederlanden berichten, wo ablaichende Teichmolche noch in Gewässern mit 450-500 mg Cl- / l gefunden wurden. Buschendorf & Günther (1996) führen den Fang einiger weiblicher Teichmolche im Jasmunder

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Bodden an und Csarmann (2007) fand Teichmolchlarven in einigen Lacken am Neusiedler See (Österreich), die eine Salinität (zumindest zeitweise) von 0,10 bis 0,19 % aufwiesen. Auch gegenüber „extremen“ pH-Werten (4,4-9,6) sind Teichmolche relativ tolerant (Grosse 2011). Regional sehr unterschiedlich können die Tiere auch im Wasser überwintern (Veith 1996, Kuzmin 1999, Tarkhnišhvili & Gokhelashvili 1999, Stojanov et al. 2011).

Die Landlebensräume des Teichmolchs sind ebenso vielfältig wie die Fortpflanzungsgewässer (Schmidtler & Franzen 2004, Grosse 2011). Eine umfangreiche Auswertung von Nachweisen des Teichmolches in terrestrischen Habitaten Ostdeutschlands liegt von Schiemenz & Günther (1994) vor. Danach dominieren Laub- und Mischwälder (22,3 %) und Gärten (19,3 %) neben einer großen Zahl von Nachweisen an den unterschiedlichsten Lokalitäten natürlichen und anthropo-

Abb. 5: Fortpflanzungsgewässer des Teichmolches Lissotriton v. vulgaris: Strandlacke bei Frauenkirchen, im Gebiet des Neusiedler Sees, Österreich. Im gleichen Gewässer reproduzieren Bombina bombina, Pelobates fuscus, Hyla arborea, Bufo viridis, Pelophylax esculentus und P. ridibundus. / Spawning site of the Smooth Newt, Lissotriton v. vulgaris: a beach pool near Frauenkirchen, in the region of the Neusiedler See, Austria. Bombina bombina, Pelobates fuscus, Hyla arborea, Bufo viridis, Pelophylax esculentus and P. ridibundus reproduce in the same pond. Foto/Photo: A. Nöllert, 11.06.2011

Abb. 7: Fortpflanzungsgewässer und Landlebensraum des Teichmolches im NSG „Windknollen“, Stadt Jena, Thüringen. Das Gebiet wird des Weiteren von Ichthyosaura a. alpestris, Triturus cristatus, Pelobates f. fuscus, Bufo bufo, Hyla a. arborea, Rana t. temporaria und Pelophylax esculentus besiedelt. / Spawning site and terrestrial habitat of the Smooth Newt in the “Windknollen” Nature Reserve, city of Jena, Thuringia. The area is also home to Ichthyosaura a. alpestris, Triturus cristatus, Pelobates f. fuscus, Bufo bufo, Hyla a. arborea, Rana t. temporaria and Pelophylax esculentus. Foto/Photo: H. & M. Dittmann, 22.05.2009

Abb. 6: Fortpflanzungsgewässer des Teichmolches Lissotriton v. vulgaris: der Fluss (Kis) Répce bei Tözeggyár, Ungarn. Im gleichen Fließgewässer reproduzieren Bombina bombina, Hyla arborea, Pelophylax esculentus und P. ridibundus. / Spawning site of the Smooth Newt, Lissotriton v. vulgaris: the river (Kis) Répce at Tözeggyár, Hungary. Bombina bombina, Hyla arborea, Pelophylax esculentus and P. ridibundus reproduce in the same river. Foto/Photo: A. Nöllert, 11.06.2011

genen Ursprunges wie stillgelegte Brüche und Gruben, Ruderalflächen, Schutt- und Unkrautfluren, Dämme, Wälle, Sumpfwiesen und Flachmoore, Parkanlagen, Gebüsche an Gewässern sowie Wegen und Waldrändern, Nadelwälder, Viehweiden, Hoch-, Zwischen- und Heidemoore, Halbtrockenrasen sowie Felder und Friedhöfe (vgl. Abb. 8, 9). Die eher willkürliche Auflistung macht deutlich, dass es in der feldherpetologischen Arbeit bislang leider keine systematische Erhebung und Analyse solcher Daten gibt. Teichmolche können auch im unmittelbaren urbanen Bereich hohe Bestands- und Individuendichten aufweisen; Obst (1986) stuft ihn demzufolge auch als synanthrope Amphibienart ein. Die Versteckplätze in Hohlräumen unter Steinen, in Steinansammlungen, unter Totholz, in GeschwemmselAnhäufungen, Laubansammlungen, in unterschiedlichsten Lückensystemen am Boden, in Kompost- und Müllhaufen und oftmals auch in Stallgebäuden und Kellerräumen werden nicht selten auch als Winterquartiere genutzt.

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Andreas Nöllert, Johannes Hill, Axel Kwet & Wolf-Rüdiger Grosse

Abb. 8: Landlebensraum des Teichmolches Lissotriton v. vulgaris: Auwald im Fertö-Hansag Nationalpark bei Fertöboz, Ungarn. Teichmolche finden hier vor allem unter Totholz mikroklimatisch geeignete Landverstecke. / Terrestrial habitat of the Smooth Newt, Lissotriton v. vulgaris: floodplain forest in the Fertö-Hansag National Park at Fertöboz, Hungary. Here, Smooth Newts find microclimatically suitable terrestrial hiding places mainly beneath deadfall on the floor. Foto/Photo: A. Nöllert, 13.06.2011

Gemeinsames Vorkommen mit anderen Amphibienarten

Abb. 9: Landlebensraum des Teichmolches Lissotriton v. vulgaris: Molche halten sich unter den an einem unbefestigten Weg liegenden und verrottenden Phragmites-Bündeln auf; Fertö-Hansag Nationalpark bei Fertöboz, Ungarn. / Terrestrial habitat of the Smooth Newt, Lissotriton v. vulgaris: the newts shelter beneath rotting bundles of Phragmites left lying next to a trail; Fertö-Hansag National Park at Fertöboz, Hungary. Foto/Photo: A. Nöllert, 13.06.2011

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Aufgrund des großen Verbreitungsgebietes kann der Teichmolch mit den meisten europäischen und vorderasiatischen Amphibienarten den gleichen Lebensraum besiedeln (Schmidtler & Franzen 2004, Grosse 2011; vgl. auch Abbildungsunterschriften Bildtafeln III bis V). In Deutschland ist er am häufigsten gemeinsam mit Bergmolch (Ichthyosaura a. alpestris), Erdkröte (Bufo bufo), Grasfrosch (Rana t. temporaria) und den Wasserfröschen (Pelophylax spec.) im Fortpflanzungsgewässer anzutreffen (z. B. Buschendorf & Günther 1996, Veith 1996, Zöphel & Steffens 2002, Meyer et al. 2004). Das Paarungsverhalten Beim Teichmolch erfolgt – wie bei allen heimischen Schwanzlurchen – eine innere Befruchtung. Das setzt vor der Eiablage eine Paarung und die Aufnahme eines Samenpaketes (Spermatophor) voraus. Optische, olfaktorische und taktile Reize spielen bei der Paarung des Teichmolches eine bedeutende Rolle.

Der Teichmolch Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) – eine Übersicht

Abb. 10: Schematische Darstellung des Paarungsverhaltens des Teichmolches (L. v. vulgaris); M = Männchen (schwarz), W = Weibchen. / Sequential overview of the mating behaviour of the Smooth Newt (L. v. vulgaris); M = male (black), W = female. Grafik/Graphic: aus/from Schmidtler & Franzen (2004: 941)

Die Paarung besteht aus einer Kette komplizierter Verhaltenshandlungen, die „schrittweise“ zur Übergabe einer Spermatophore an das Weibchen führen (Halliday 1977, Schmidtler & Franzen 2004, Grosse 2011). Die schematische Darstellung in Abbildung 10 verdeutlicht drei wichtige Phasen: Orientierung – Werbung (Statische Werbung und Dynamische Werbung) – Begattung (Buschendorf & Günther 1996). Während der Orientierungsphase erfolgen Art- und Geschlechtererkennung durch das Männchen. Dazu wird der Körper des Weibchens zur Geruchsüberprüfung durch das Männchen mit der Schnauze berührt, worauf das Weibchen zumeist mit Flucht reagiert. Daraufhin verfolgt das Männchen das Weibchen. Das „Nach-vorne-Schwimmen“ des Männchens leitet die Statische Werbungsphase ein, während der das Weibchen reglos verharrt. Durch winkende, peitschende und fächelnde Schwanzbewegungen wird gegen die Kopfregion des Weibchens ein plötzlicher bzw. ständiger Wasserstrom erzeugt. Die Dynamische Werbungsphase be-

ginnt, sobald das Weibchen sich dem Männchen nähert und es beriecht (Abb. 11). Männchen mit hohem, großflächigen Rücken- und Schwanzkamm werden als Fortpflanzungspartner deutlich von den Weibchen bevorzugt. Jetzt beginnt das Männchen rückwärts zu kriechen, führt aber weiterhin fächelnde und vermehrt vor allem peitschende Schwanzbewegungen aus. Hat das Weibchen Paarungsbereitschaft signalisiert, dreht sich das Männchen um und beginnt in einer Art „Watschelgang“ sich ca. 10 bis 15 cm vom Weibchen zu entfernen, welches dem Männchen folgt. Das Männchen bleibt stehen und führt leichte Schlängelbewegungen mit dem Schwanz aus, bis das Weibchen diesen mit der Schnauzenspitze berührt. Daraufhin wird der Schwanz Ziehharmonika ähnlich gefaltet, angehoben, die Kloake wird geöffnet und der Spermatophor am Gewässerboden abgesetzt. Das Männchen bewegt sich ca. eine Körperlänge vorwärts und stellt sich rechtwinklig vor dem Weibchen auf, das den Schwanz des Partners jetzt mit der Schnauze berührt. Ihre Kloakenöffnung befindet

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Andreas Nöllert, Johannes Hill, Axel Kwet & Wolf-Rüdiger Grosse

Abb. 11: Sequenz aus dem Paarungsverhalten des Teichmolches Lissotriton v. vulgaris: olfaktorische Prüfung des Weibchens durch das Männchen. / Snapshot from the mating behaviour of the Smooth Newt, Lissotriton v. vulgaris: scent check of the female by the male. Foto/Photo: Egerer

sich über dem Spermatophor und weitet sich stempelartig. Der Spermatophor bleibt daran hängen und wird aufgenommen. Währenddessen schiebt das Männchen die Partnerin mehrfach zurück, um die Aufnahme des Spermatophors zu unterstützen. Danach kann die Paarung beendet sein oder erneut mit der Dynamischen Phase beginnen. Eiablage und Entwicklung Zwei bis vierzehn Tage nach der Befruchtung erfolgt die Eiablage. Die Eier werden zumeist einzeln an die Blätter von Unterwasserpflanzen geheftet (äußere Klebschicht) und mit den Hinterfüßen in diese regelrecht eingefaltet (Abb. 12). Innerhalb von mehreren Wochen

Abb. 12: Weibchen bei der Eiablage. / A female busy laying her eggs. Foto/Photo: Egerer

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werden je nach Alter des Weibchens 100-300 Eier abgelegt. Die Eiablage kann auch zeitweilig unterbrochen werden. Manche Weibchen verlassen das Paarungsgewässer oder wechseln die Eiablagegewässer, so dass sich der Laich auf mehrere Gewässer verteilt. So findet man später häufig auch in Spurrinnen und Pfützen die Larven des Teichmolches. Bei 12 °C dauert die Embryonalphase (Entwicklung des Keimlings in der Eihülle) bis zu 35 Tage. Bei höheren und im Tagesgang wechselnden Temperaturen verringert sich die Dauer der Embryonalentwicklung auf 10-12 Tage. Die Larvalphase beginnt mit dem Schlupf aus dem Ei, wobei die Larven eine Gesamtlänge von 6-8 mm haben und bereits Vorderbeine aufweisen. Am Ende der Larvalphase haben die dann vierbeinigen Larven eine Gesamtlänge von 30-40 mm erreicht (Grosse 2011). Nach 6 bis 12 Wochen beginnt die Endphase der Metamorphosese. Larvale „Strukturen“ wie Kiemen und Hautsäume werden zurück gebildet. Der Landgang der Jungmolche kann bereits Mitte Juli beginnen, in Mitteleuropa jedoch zumeist im August. Spätfunde von Larven gelangen allerdings auch im Dezember. Schließlich wurde auch von Überwinterung von Larven im Laichgewässer berichtet (Schmidtler & Franzen 2004). Die jungen Molche gehen normaler Weise mit einer Länge von etwa 30 mm (18-50 mm) an Land. Anfangs findet man sie im unmittelbaren Randbereich der Gewässer. Gefährdung und Schutz des Teichmolches Die Ergebnisse langjähriger systematischer herpetofaunistischer Erfassungen zeigten recht deutlich, dass in-

Abb. 13: Fischwirtschaftlich intensiv genutzte Gewässer sind als Fortpflanzungsgewässer für den Teichmolch Lissotriton vulgaris in Ausnahmefällen nur noch dann geeignet, wenn sie eine „weniger gepflegte“ Gelegezone aufweisen: GLB „Herrenteiche“ bei Bobeck, Thüringen. / Ponds that are intensely used by the fish-farming industry make for suitable reproductive waters for the Smooth Newt, Lissotriton vulgaris, only if there are ”less intensely cultivated“ sectors in which eggs have a chance of survival: GLB „Herrenteiche“ near Bobeck, Thuringia. Foto/Photo: A. Nöllert, 22.04.2011

Der Teichmolch Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) – eine Übersicht

dividuenreiche Vorkommen wohl heute eher die Ausnahmen sind (z. B. Jedicke 1992: 50; Veith 1996: 133; Zöphel & Steffens 2002: 53; Schmidtler & Franzen 2004: 869-873; Rimpp 2007: 242-243). Lippuner & Heusser (2001) dokumentieren den deutlichen Rückgang des Teichmolchbestandes durch zunehmende Zerstörung der Fluss-Auenlandschaft im Alpenrheintal zwischen Thusis und Bodensee von 1953 bis 2000 für eine „naturnahe“ Landschaft. Die generellen Gefährdungsfaktoren sind für nahezu alle (europäischen) Amphibienarten gleich (Zusammenfassungen z. B. bei Beebee 1996, Semlitsch 2003): • direkte Vernichtung der Gewässer- und Landlebensräume • Laichplatzverlust durch Verlandung und Trockenfallen – oft beschleunigt durch Grundwasserabsenkung infolge meliorativer Maßnahmen • zu starke Beschattung infolge von Sukzession • Gewässernutzung durch Fischereiwirtschaft und Angelsport (Abb. 13)

• Intensivnutzung der Landlebensräume durch Landund Forstwirtschaft, verbunden z. B. mit der Vernichtung unterschiedlichster Trittstein-Biotope • zunehmende Lebensraumisolation und -fragmentierung, z. B. durch Straßen- und Wegebau • Biozidanwendung, Gewässerverschmutzung und Eutrophierungen i. w. S. • Straßentod durch enorm angewachsene Fahrzeugdichte • Infektion, z. B. mit dem Pilz Batrachochytrium dendrobatidis – Chytridiomykose (z. B. Garner et al. 2005). Bezogen auf sein gesamtes Artareal ist der Teichmolch derzeit noch nicht gefährdet (IUCN 2009, Temple & Cox 2009). In der Roten Liste Deutschlands (Kühnel et al. 2009: 264) wird der Bestand folgendermaßen bewertet: sehr häufig; langfristiger Bestandstrend: mäßiger Rückgang; kurzfristiger Bestandstrend: Abnahme mäßig bzw. im Ausmaß unbekannt, ungefährdet.

Abb. 14: Sinnvoll angelegte und unterhaltene Gartenteiche sind auch ausgezeichnete Laichgewässer für den Teichmolch Lissotriton vulgaris. Die umgebenden Trockenmauern aus bodenständigem Gestein werden als Sommerlebensraum und Winterquartier genutzt. Der Teichmolch kommt hier gemeinsam mit Triturus cristatus, Pelophylax esculentus, Lacerta agilis argus, Zootoca v. vivipara und Natrix n. natrix vor. Der Teich befindet sich auf dem Grundstück von Jutta und Arnold Ritter in Oertzenhof, Mecklenburg-Vorpommern. Sensibly established and maintained garden ponds also make for excellent spawning sites for the Smooth Newt, Lissotriton vulgaris. The surrounding dry walls from local rock are used as summer habitats and winter quarters. The Smooth Newt here occurs together with Triturus cristatus, Pelophylax esculentus, Lacerta agilis argus, Zootoca v. vivipara and Natrix n. natrix. The pond lies on the property of Jutta and Arnold Ritter in Oertzenhof, state of Mecklenburg-Vorpommern. Foto/Photo: Ritter

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Andreas Nöllert, Johannes Hill, Axel Kwet & Wolf-Rüdiger Grosse

Die bei Kühnel et al. (2009) aufgeführte Synopse der Roten Listen der Länder zeigt die Art in MecklenburgVorpommern gefährdet, in sechs weiteren Ländern auf der Vorwarnliste, in allen anderen Ländern ungefährdet bzw. mit Sicherheit ungefährdet (Brandenburg) (DGHT 2010, Grosse 2011). In der Aktionsbroschüre zum Teichmolch (DGHT 2010) werden vielfältige Maßnahmen aufgelistet, mit deren Hilfe Teichmolch-Vorkommen erhalten und gefördert werden können. Intakte Fluss- und Bachauen garantieren nicht nur einen zuverlässigen (und preiswerten) Hochwasserschutz, sondern stellen ursprüngliche und wichtige Amphibienlebensräume dar (Pintar 2001). Ihre Renaturierung (Mäkert & Zitschke 2001) und die sinnvolle Steuerung des Wasserregimes (Laufer 2001) tragen auch in hohem Maße zur Erhaltung und Förderung der Teichmolchbestände bei. Für Amphibienarten mit einem – zumindest in kurzfristigen Zeiträumen – relativ geringen Ausbreitungspotenzial ist die Anlage von Trittstein-Biotopen wie Kleingewässern, Heckenkomplexen oder Ruderalflächen in der ausgeräumten Offenlandschaft von großer Bedeutung (Gressler 1997). Da Teichmolche auch innerhalb menschlicher Siedlungen Populationen mit z. T. hohen Individuendichten „aufbauen“ können (Thiesmeier 1992, Kuzmin et al.1996, Leisi et al. 1996), ist, bei aller Kritik, die sinnvolle Anlage und Pflege von fischfreien Gartenteichen (Abb. 14) auch eine Möglichkeit, sowohl Trittstein-Biotope als auch Reproduktionsgewässer zu schaffen (Gressler 1997, Jorek 2006). Danksagung Wir sind folgenden Fachkolleginnen und -kollegen für die vielfältige Hilfe bei Manuskriptdurchsicht, Literaturbeschaffung und bei der Bereitstellung wertvoller Abbildungsvorlagen sehr zu Dank verpflichtet, allen voran Herrn F. J. Schmidtler aus München, weiterhin: T. Bader, Wien (Österreich), D. Cogãlniceanu, Constanta (Rumänien), R. Dohogne, Saint-Aout (Frankreich), D. Dolmen, Trondheim (Norwegen), G. Džukić, Belgrad (Serbien), E. Egerer, Hinterbrühl (Österreich), W. Fiedler, Leipzig, M. Franzen, München, I. Ghira, Cluj-Napoca (Rumänien), V. Gvozdik, Prag (Tschechische Republik), J. Händel, Halle/Sa., H. Inns, Farnham (Großbritannien), A. Ivanović, Belgrad (Serbien), M. L. Kalezić, Belgrad (Serbien), P. Kümpel, Weimar, G. Köhler, Jena, F. Leo, Noßwitz/Elsterberg, L. Machala (Tschechische Republik), A. Maletzky, Salzburg (Österreich), A. Mendt, Geschäftsstelle der DGHT in Mannheim, G. Pottier, Toulouse (Frankreich), I. R. Reinkind, Trondheim (Norwegen), C. Riegeler, Wien (Österreich), A. Ritter, Oertzenhof, G. Schipper, Frankfurt a. Main, T. Sos, Brasov (Rumänien), J. Speybroeck, Brüssel (Belgien), B. Thiesmeier, Bielefeld, B. Trapp, Wuppertal, S. Voitel, Eisleben, J. Whitehurst, Cholmondeley (Großbritannien), V. Zavadil, Bustehrad (Tschechische Republik).

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E-Mail: [email protected] Johannes Hill Österreichische Gesellschaft für Herpetologie c/o Naturhistorisches Museum Wien Burgring 7 A-1010 Wien Email: [email protected] Dr. Axel Kwet Natur und Tier – Verlag Haldenstraße 28 – D-70736 Fellbach Email: [email protected] PD Dr. Wolf-Rüdiger Grosse Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg Institut für Biologie/Ber. Zoologie und Zoologische Sammlungen im ZNS Domplatz 4 D-06099 Halle/Sachsen Email: [email protected] Anhänge: Fünf Bildtafeln auf den folgenden Seiten

Eingangsdatum: 15.6.2011 Autoren: Andreas Nöllert Thüringer Landesanstalt für Umwelt und Geologie Carl-August-Allee 8-10 D-99423 Weimar

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Abb. A+B ungeeignet Bildtafel 1A

C. Männchen in Landtracht. Foto: A. Nöllert.

A. Männchen in Wassertracht. Foto: W. Fiedler.

D. Weibchen in Landtracht. Foto: A. Nöllert.

B. Weibchen in Wassertracht. Foto: W. Fiedler.

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Abb. F ungeeignet Bildtafel 1B

G. Metamorphling mit Kiemenresten. Foto: W. Fiedler.

E. Ei mit ovalen Eihüllen. Foto: W. Fiedler.

H. Gelbrandkäfer-Larve tötet adultes Männchen. Foto: J. Withehurst

F. Larve. Foto: W. Fiedler.

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Hinweis: eigentlich würden hier noch vier weitere Doppelseiten mit Bildtafeln folgen. Von der Idee her würde ich eine andere Anordnung vorschlagen, so sieht es wegen der unterschiedlichen Formaten und damit verbundenen Weißräume hässlich aus.

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