Sea snakes of New Caledonia / Les serpents marins de nouvelle-calédonie [1 ed.] 2709914921, 2856535402

Citation preview

Les serpents marins de Nouvelle-Calédonie Sea snakes of New Caledonia

Volumes précédemment publiés dans la série faune marine de Nouvelle-Calédonie sous la direction de Pierre Le Loeuff (IRD Éditions) Previous publications of the Marine Fauna of New Caledonia series coordinated by Pierre Le Loeuff (IRD Éditions) Faune tropicale XXV Guide des étoiles de mer, oursins et autres échinodermes du lagon de Nouvelle-Calédonie - Alain Guille, Pierre Laboute, Jean-Louis Menou. Faune XXX Coral reef Ascidians of New Caledonia - Claude Monniot, Françoise Monniot, Pierre Laboute. Faune et Flore tropicales XXXIII. Sponges of the New Caledonian Lagoon Claude Lévi, Pierre Laboute, Georges Bargibant, Jean-Louis Menou. Faune et Flore tropicales XXXVIII. Les gorgones des récifs coralliens de Nouvelle-Calédonie / Coral Reef Gorgonians of New Caledonia - Manfred Grasshoff, Georges Bargibant.

Ivan Ineich Pierre Laboute

es serpents ma ins de No ve le-Calédonie Sea snakes of Nevv Caledonia Préface du professeur André Ménez Preface by Professor André Ménez

IRD Éditions INSTITUT DE RECHERCHE POUR LE DÉVELOPPEMENT

Muséum national d'histoire naturelle

Collection Faune et flore tropicales XXXIX

Paris, 2002

Préparation éditoriale, coordination Editing and coordination Catherine PI asse Traduction en anglais English translation David Manley Réalisation des figures Cartography Pierre lopez, Marika Tortelier Mise en page layout Aline Mathieu/Gris Souris Correction Proofreading Yolande Cavallazzi

Maquette de couverture Cover jacket design Michelle Saint-léger Maquette intérieure Book design Catherine PI asse

Sauf mention particulière, photos IRD/P. Laboute, Nouvelle-Calédonie. Ali photographs are by P. Laboute, New Caledonia, unless otherwise indicated.

La loi du 1er Juillet 1992 (code de la propriété intellectuelle, première partie) n'autorisant, aux termes des alinéas 2 et 3 de l'article L. 122~5, d'une part, que les « copies ou reproductions strictement réservées à l'usage du copiste et non destinées à une utilisation collective» et, d'autre part, que les analyses et les courtes citations dans le but d'exemple ou d'illustration, « toute représentation ou reproduction intégrale ou partielle faite sans le consentement de l'auteur ou de ses ayants droit ou ayants cause, est illicite» (alinéa 1er de l'article L 122-4) Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une contrefaçon passible des peines prévues au titre III de la loi précitée.

© IRD Éditions/Muséum national d'histoire naturelle, 2002 ISSN : 1286-4994 ISBN IRD : 2-7099-1492-1 ISBN MNHN : 2-85653-540-2

« La science fait aujourd'hui son étude familière des deux infinis qu'imaginait en frémissant Blaise Pascal. Aux astronomes, l'infini de la grandeur. Aux physiciens, l'infini de la petitesse.

Le biologiste, lui, se tient dans le milieu; mais sans quitter le vivant, il se heurte au prodige. L'homme, pour s'effrayer de soi-même, n'a pas besoin de plonger dans les deux gouffres pascaliens, il n'a qu'à scruter sa propre substance. }} Jean Rostand, Pensées d'un biologiste (1954)

À mes trois garçons. Victor, Théodore et Jorrick, pour qu'ils puissent un jour, eux aussi, s'émerveiller devant la perfection. Ivan Ineicll

ck owle

ements

Arne Rasmussen (University of Copenhagen, Denmark) has our gratitude for his help during the writing of this book and for sharing his extensive knowledge on sea snakes. We thank William Dunson (USA), Harold Heatwole (USA), Gérard Marquet (New Caledonia), Ross Sad lier (Australia) and Hobart Smith (USA) for passing on some rare bibliographical references. In addition, we are indebted to Philippe Bourret (IRD) for his magnificent sea snake collections hosted at the French Muséum national d'histoire naturelle (MNHN). We would also like to thank Georges Bargibant for his observations and a photograph, Jean-Louis Menou for his observations and donating several captured snakes, the crew of the oceanographie research ship Alis for donating captured snakes, Christian Hoffschir for logistic support during the field surveys, Georges Bargibant, Alain Gerbault and Pascal Hamel for escorting Pierre Laboute during some dives, R. Fichez (Ecotrope Programme) for his help, and Marika Tortelier (lRD) for drafting some of the maps that illustrate this book. We are grateful to Bernard Seret (lRD) for identifying some moray eel species found in the guts of snakes. We thank Dr. Sylvain Ribet (Samu-Smur, CHT Gaston Bourret, Nouméa) for kindly donating a snake bite photograph and for his c1inical observations. We also express thanks to Jean-Philippe Chippaux (lRD), Pierre Le Lœuff (lRD), Guy Naulleau (Cebas, CNRS), Bertrand Richer de Forges (IRD) and Bernard Seret (IRD) for kindly accepting to appraise the first draft of this book, André Ménez (CEA, Saclay), Alain Crosnier (Bi mm, MNHN) and Max Goyffon (Lerai, MNHN) for their encouragement, as weil as Pierre Rondeau (lRD), Catherine Plasse (IRD) and Pierre Le Lœuff (IRD) for their editorial work.

6 Les serpents marins de NouvelleCalédonie Sea snakes of New Caledonia

emerciements Les auteurs tiennent à exprimer leur gratitude à Arne Rasmussen (université de Copenhague, Danemark) pour son aide au cours de la réalisation de ce travail et pour avoir bien voulu partager avec nous sa grande connaissance des serpents marins. William Dunson (États-Unis), Harold Heatwole (États-Unis), Gérard Marquet (Nouvelle-Calédonie), Ross Sadlier (Australie) et Hobart Smith (États-Unis) nous ont fourni certaines références bibliographiques difficiles à trouver, et nous Iles en remercions. Notre gratitude va également à Philippe Bourret (lRD) pour ses magnifiques collections de serpents marins déposées au Muséum national d'histoire naturelle (MNHN). Nous tenons également à remercier ici Georges Bargibant, qui nous a fait part de ses observati,ons et a mis à notre disposition une photographie, Jean-Louis Menou qu,i nous a communiqué ses observations et plusieurs de ses captures, l'ensemble de l'équipage du navire océanographique Alis pour nous avoir remis les spécimens capturés, Christian Hoffschir pour son soutien logistique durant 'les prospections sur le terrain, Georges Bargibant, Alain Gerbault et Pascal Hamel pour avoir accompagné Pierre Laboute durant certaines plongées, R. Fichez (programme Ecotrope) pour son aide et Marika Tortelier (IRD) pour avoir réa~isé certaines des cartes qui illustrent l'ouvrage. Bernard Seret (IRD) a identifié certaines espèces de murènes contenues dans les estomacs de serpents, et nous lui en sommes reconnaissants. Le Dr. Sylvain Ribet (Samu-Smur, CHT Gaston-Bourret, Nouméa) nous a aimablement fourni une photographie de morsure par serpent marin ainsi que ses observations cliniques et nous l'en remercions. Nos remerciements s'adressent également à Jean-Philippe Chippaux (IRD), Pierre Le Lœuff (lRD), Guy Naulleau (Ce bas, CNRS), Bertrand Richer de Forges (IRD) et Bernard Seret (IRD) qui ont bien voulu relire et commenter une première version de ce travail, André Ménez (CEA. Saclay), Alain Crosnier (IBimm, MNHN) et Max Goyffon (Lerai, MNHN) pour leurs encouragements, ainsi que Pierre Rondeau (lRD), Catherine PI asse (IRD) et Pierre Le Lœuff (lRD) pour 'leur travail éditorial.

7 Les serpents marins de NouvelleCalédonie Sea snakes of New Caledonia

o tents Preface Introduction

10 12

Overview of sea snakes Origin Diversity Systematics and phylogeny Body size Habitat Activity period and movements Feeding .. Reproduction .. Predators Mimicry Parasites and fouling organisms Skin shedding Diving Adaptations to marine life Sensory perception .. Uses and conservation

.

.

".......

.. .. 15 16 .. 18 20 22 24 26 28 32 34 36 36 38 38 . 40 44 .. .. 46

Sea snakes of New Caledonia .. 51 Snake identification characteristics 60 Identification key for sea snakes of New Caledonia 66 Laticauda colubrina (Schneider, 1799) . 70 Laticauda laticaudata (Linné, 1758) 98 Acalyptophis peroni (A. M. C. Duméril, 1853) . 112 Aipysurus duboisi (Bavay, 1869) .. 130 Aipysurus laevis (Lacepède, 1804) 140 158 Emydocephalus annulatus (Krefft, 1869) Hydrophis coggeri (Kharin, 1984) 172 188 Hydrophis laboutei (Rasmussen et Ineich, 2000) .. Hydrophis macdowelli (Kharin, 1983) 196 206 Hydrophis major (Shaw, 1802) Hydrophis orna tus (Gray, 1842) .. 218 Hydrophis spiralis (Shaw, 1802) .. ....., . 234 Lapemis curtus (Shaw, 1802) ,............... 244 Pelamis platurus (Linné, 1766) .. . 254 Venom, snake bite and envenomation . Are New Caledonian sea snakes dangerous? What should be done when bitten bya sea snake? Bibliography Appendices Index B Les serpents marins de NouvelleCalédonie Sea sna kes of New Caledonia

. . ..

.. .. 265 .. .270 ............ 274 281 290 297

Sommaire Préface..... ..... Introduction

...............

Présentation générale des serpents marins Origine Diversité . Systématique et phylogénie............. Taille Habitat Période d'activité et déplacements Alimentation. Reproduction................... Prédateurs Mimétisme Parasitisme et phorésie Mue Plongées Adaptations au milieu marin Perceptions sensorielles Exploitation et protection

.

11 13

.

15 17 19 21 23 25

27

. .

... 29 . 33 33 . 37 . 39 39 41 .... 41 .. 47 . 47

Les serpents marins de Nouvelle-Calédonie . 51 Critères d'identification des serpents 61 Clé de détermination des serpents marins de Nouvelle-Calédonie 67 Laticauda co/ubrina (Schneider, 1799) 71 Laticauda /aticaudata (Linné, 1758) .. 99 Aca/yptophis peroni (A. M. C. Duméril, 1853) 113 Aipysurus duboisi (Bavay, 1869) . 131 Aipysurus /aevis (Lacepède, 1804) . . 141 Emydocepha/us annu/atus (Krefft, 1869) 159 Hydrophis coggeri (Kharin, 1984) .. 173 Hydrophis /aboutei (Rasmussen et Ineich, 2000) .. 189 . 197 Hydrophis macdowelli (Kharin, 1983). Hydrophis major (Shaw, 1802) 207 Hydrophis ornatus (Gray, 1842) 219 Hydrophis spira/is (Shaw, 1802) . . 235 Lapemis curtus (Shaw, 1802) . . 245 Pe/amis p/aturus (Linné, 1766) 255 Venin, morsures et envenimations. . Les serpents marins de Nouvelle-Calédonie sont-ils dangereux? Que faire en cas de morsure par un serpent marin? Bibliographie Annexes Index

.. .

265 271 275 .... 281 .... 291 ... 297 9 Les serpents marins de NouvelleCalédonie Sea snakes of New Caledonia

reface Very few books have been published on sea snakes, and even fewer that focus on sea snakes in specifie parts of the world. This book will therefore be applauded by anyone interested in these fascinating reptiles and in beautiful faraway New Caledonia. Inquisitive amateur or expert herpetologists, zoology students or biochemists interested in sea snake venom should have their information requirements fulfilled. The book also includes an updated taxonomie classification of sea snakes, an analysis of their origins, a description of their ecological and morphological traits and of their amazing adaptations to marine life. In short, this handbook is clear and weil designed, with a fascinating discussion of the topie. Possibly the most outstanding aspect of this book is the refined and a ecu ra te description of the 14 sea snake species of New Caledonia. The authors have highlighted common inter- and intra-species traits, thus facilitating accurate sea snake identification and providing a framework for further discussion and research on this theme. Ivan Ineich and Pierre Laboute have embellished their text with beautiful photographs that underline the extraordinary richness associated with some 50 sea snake species dispersed worldwide. What better way to foster interest in these animais. This book will be highly useful for anyone seeking illustrated scientific information on sea snakes, especially those found in the New Caledonian region.

Professor André Ménez CEA (Commissariat à l'énergie atomique, France), Protein Engineering and Research Department

10

Les serpents marins de NouvelleCalédonie Sea snakes of New Caledonia

Préface Les livres sur les serpents marins sont rares. Ceux qui traitent des serpents marins d'une région particulière du monde le sont encore plus. Voici un ouvrage qui ravira tous ceux qui portent un intérêt à la fois à ces reptiles fascinants et à la Nouvelle-Calédonie, terre lointaine et si belle. Le lecteur curieux découvrira dans cet ouvrage tous les éléments que peut souhaiter un herpétologiste amateur ou chevronné, un étudiant en biologie animale ou un biochimiste intéressé par les venins de ces animaux. Nous y trouvons la classification la plus récente des serpents marins, une analyse de leurs origines, une description de leurs caractéristiques écologiques et morphologiques et de leur remarquable adaptation au milieu marin. En un mot, ce manuel est bien conçu, clair et attachant par la synthèse qu'il propose. Ce qui est peut-être le plus remarquable dans ce livre, c'est l'élégance de la présentation des quatorze espèces de serpents marins de la Nouvelle-Calédonie, la précision de leur description. Les auteurs ont su souligner les caractéristiques communes et celles plus spécifiques à une espèce, apportant ainsi une grande clarté dans l'identification d'un sujet, et un motif de réflexion et de recherches ultérieures. Enfin, Ivan Ineich et Pierre Laboute illustrent leurs propos par des photographies de toute beauté, évoquant l'extraordinaire richesse associée aux quelque cinquante espèces de serpents marins dispersées dans le monde. Y a-t-il un meilleur moyen pour stimuler notre curiosité de connaÎtre ces animaux? Nous avons ici un livre de la plus grande utilité pour tous ceux qui veulent avoir un accès agréable, à la fois sur le plan scientifique et iconographique, aux serpents marins et tout spécialement à ceux de Nouvelle-Calédonie. Professeur André Ménez CEA (Commissariat à l'énergie atomique), département d'Ingénierie et d'études des protéines 11

Les serpents marins de NouvelleCalédonie Sea sna kes of New Caledonia

Introduction Scientific information on sea snakes is scarce. The first monograph devoled solely 10 these reptiles was published in 1926 (SMITH. 1926) but il focused almOSI exclusively on ttleir systematics. Il was not until 1975-wllh the deveJopmenl of new diving lechniques-that an important summary of unique aspects of sea snake ecology and physiology was published (L)UNSON. ed.. 1975). This cornucopia of fresh information on sea snakes subsequently prompled further-but still insufficient-in-depth research. A second work was then published in 1994 on sea snake loxinology (GOPALt\KRISHNAKONE, cd, 1994). Little data is available on the in situ behavior of sca snakes (HEATWOLE Cl 0/, 1978), partially due to the fact that very few herpetologists are experienced divers. Sea snakes are also ~lard to study because they are relatively Stly animais according 10 ZIMMERM/\N and SHOHET (1994), only 19-32% of snakes of on spccies are visible at any given lime AJthough they are usually not very aggressive. sea snakes are amongst the mosl venomous snakes in the worJd. and ttley are certainly capable of opening Iheir jaws wide enough to envenomize humans. The work prescnted in this book is bascd on many unreported undersea and inshore observations in New Caledonia. along with a summary of data from specialized herpetological publications. Unless otherwise notod. the undersCél and inshore photograpt1s and observalions-vvhich are presented seJ.)arately in the text-are from Pierre Laboute in New Caledonia. Our ultimatc goal was to draw up a bilingual review of New Caledonian sea snake species Ihat would facilitate zoologists' and, more gcncrally. naturalisls' task of identifying sea snakes in New Calec10nia, while providing delailed information on Iheir biology and ecology We hope (hat Ihis handbook will entice local obselvers 10 collect informalion 10 further entlance knowledge on Ihis unique and pOOfly underSlood group of snakes.

12

Les serpents marins de NouvelleCalédonie Sea ma kes of New Caledonia

Introduction Les serpents marins sont parmi les reptiles les plus méconnus ties scientifiques. Le premier travail qui leur a été consacré dans sa totalité date en effet era il

p.26 Profondeur 3 m, décembre 1996. Ces fonds de sable clairs sur la pente interne du récif-barrière, parsemés d'algues (Halimeda sp.l. ne reçoivent la visite que de rares serpents marins: Hydrophis coggeri

(juvéniles) et plus rarement Aipysurus laevis.

H!JClropIlis species only occupy deep vVéllers: AJp!Jsurus c1u/)()iSi (a species present in New Caledonia) only occurs in shallow water liabitats. while genera Aip!Jsurus and cm!Jdocepllolus are generally restricled to waters shallower than 50 m. water lernperalure is a major faclor restricling lhe dispersal of marine species. Pdurnis ploturus thus thrives in waters above [SoC. stops feeding below this tcrnperalure threshold and cannol survive al 1 J oC or Jess. potcnrial in-deplh studies on t1'le spreaci or regression of a widely dislribuled marine species such as Pdomis plOfuru:-; could indirectly shed IigJlt on global ocean warming via a relatively easy monitoring of a biological indicator

Activity period and movements Very little is aoually knovvn about sea snake activity periods and movements. Many amphit)iOliS specles instinerively locus tl1eil' marine activities during the day or niglit. The tidal cycle seems to be an important faClor wilh respect to diurnal and nOClurnal aclivily patterns of sea snakes. Divers assessing the aoivilY of these reptiles observed tllem actively hunting on the seabed. or inactive and curled up under a coral or rock shelter Dormant snakes can rernain solidly anchored in crevices and are very difficult to dislodge--divers often do not detect snakes hiding in suCti shelters. Diumal snakes are much rnore numerous under calm sea conditions, Some species arc often passively carrieci long distances by ocean currenlS (especially Pc!omis plo/urus), and dead sea snakes are thus frequentJy encountered far beyond their usual 26

Présentation générale des serpents marins Overview of sea snakes

p.27 Baie de Sainte-Marie, 29 juillet 1997. En Nouvelle-Calédonie, plusieurs espèces se rencontrent sur les fonds couverts d'herbiers.

p.26 3 m depth, December 1996. This pale sandy seabeds on the inner barrier reef slopes, sparsely covered with seaweed (Halimeda sp,), are only occasionally foraged by sea snakes: Hydrophis coggeri Uuven iles), and less often Aipysurus laevis,

p.27 Sainte-Marie Bay, July29,1997. ln New Caledonia, several species of sea snakes could be encountered around seagrass beds.

partir (je 11°C. Cétude fine de l'extension ou de la régression dune espèce marine à très large répartition comnle PeJurnis plO/urus pourrait permettre d'appréhender indirectement Je pl1énomène de réchaulTement des caux marines au niveau de la planète par un indicateur biologique relativement facile à suivI' .

Période d'adivité et déplacements NOS connaissances dans ce ctomaine ne sont encore que fragmentaires. Au sein des formes arnptlibies, de très nombreuses espèces se rencontrent inclistinctement en mer durant la journée ou la nuit. Le rythme des marées semble 'tre l'un des facteurs à l'origine de l'activité diume ou nocturne des serpents marins. L'obseNation sous-marine de ces reptiles montre qU'ils sont soit actifs 21 rechercher de la nourriture au fond, soit inactifs, enroulés sous un support corallien ou rocheux. Il est très difficile de déloger un serpent au repos dans une crevasse car il y demeure solidement ancré: souvent l'animal, caché bien au fane.! d'un abri, n'est pas visible par Je plongeur. Les individus actifs de jour sont nellement plus nombreux quand la mer est calme. Certaines espèces, pe!urnis plururus étant la plus typique à cet égard, sont fréquemment transportées passivement sur de grandes distances par les courants marins, et il n'est pas rare d'observer des individus morts bien en dehors de l'aire de répartition de Jeur espèce. l;obseNation la plus spectaculaire date de 1932 (LOWE, 1932 : DUNSON et EHLERT, 1971), elle concerne

27 Les serpents marins de NouvelleCalédonie Sea snakes of New Caledonia

geographic range. A highly speclacular Event conceming Asrroria sfoke5i was observed in 1932 (LOWE. 1932; DUNSON and EHLERT, 1971) in Malacca Strait between Sumalra and the Malaysian Peninsula. A 3 m wide ~egation of sea snakes around 100 km long was reportedl There is no explanation for Ihis phenomenon. Sorne mass movements of sea snakes involve species thal migrate inland via rivers and lakes. and lhen subsequently return 10 the sea, eg. in Cambodia. Bomeo or Thailand (INEICH. 1996; RASMUSSEN ct al.. 200 1). In Cambodia, Sainl Girons (pers. comm.) observed Enhydrina schisrosa sea snakes following fish as they gradually migrated from the 100-ver Mekong into Grand Lac in June-July during the f100ding period. The snakes slayed in the lake for several monltLS and then returned to trIe Mekong in successive waves l'rom November to February, in syncr1rony with Ihe movemenl of fish populations and apparently coinciding with phases of the moon. These waves of sea snakes can stretcl1 up the Mekong for a distance of at least 100 km. Their subsequent return seems quite discrete and to extend over a relatively long period, but this phenomenon has not been accurately monitored. The reasons for ltlese movements are not yet understood, but could be linked with climate or sea cunent patterns or with biological productivity in the waters. Il is known that rT1any species occupy very small restricted local areas ltiroughoui most of tlleir life Studies on snakes that rlad been laggecf4 higillighted that the home range of a species was a circle of roughly 150 m diameter. Il was reponed that sea snakes ltlat were artificially movcd off their coral patch reef across a sandy cflannel about 200 m wide never returned to tlleir home range (HEATWOLE. 1999)

Feeding These reptiles always forage along the seabed (benthos feeders). except. for Pelamis plarurus which is generaJJy a surface feeder. TrIe three main foraging techniques used by sea sllakes are to forage crevices and olher shelters inllabited by prey, 10 cruise along the seabed in search of prey, and to ambush prey. Vision appears relalively unimportant in the capture of prey, "vhcreas olfaction and sensilivity 10 vibrations are JikeJy the main senses involved. Some sea snakes can swallow prey whase body diameter is twice that of ilS own 28 Présentation générale des serpents marins Overview of sea sna kes

Par émetteur électronique ou par brOlure à froid à l'azole liquide d'un numéro ou d'une marque.

4

With an electronic transmitter or a liquid nitrogen freeze-branded number or mark.

le serpent marin /\.strolia stokesi dans le détroit de Malacca situé entre Sumatra et la péninsule malaise. un rassemblement de serpents sur une longueur d'environ 100 km et sur une Imgeur de 3 m y a été signalé! La finalité de ce regroupement n'est pas conrllle. Certains déplacements massifs de serp nls marins concernent des espèces qui remontent les embouchures vers l"intérieur eJes terres. dans certains lacs, puis regagnent la mer ultérieurement, au Cambodge, ~1 Bornéo ou en TI1aïlande par exemple (lNEt JI, 1996 : HASMLJ5..SEN Cl 01., 2001). Les observations inédites de Süint Girons ( 'omm. pers.) au cambodge concernent le serpent marin Ellh~jdrillu :;chi:;(()su. Ses populations suivent les poissons qui passent progressivement du Mékong inférieur au Grand LaC en juin-juillet, au moment de la cnle. Les serpents y restent plusieurs mois puis regagnent le Mékong par vagues successives, synchrones de celles des poissons et apparemment liées aux phases de la lune. d -~ novemt)fc à février. Ces vagues remontent le Mékong sur üu moills une centaine de kilomètres. La redescente semble Si discrète et étalée dans le temps qu'iJ ny a pas d'observation précise