Mejoramiento genético en animales domésticos

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EDITORIAL

MACRO M ejoram iento genético en anim ales domésticos Autor: Jorge Luis Vilela Velarde © D erechos de au to r registrados: Em presa Editora M a c ro E.I.R.L. © D erechos de e dición, arte gráfico y diagram ación reservados Em presa Editora M a cro E.I.R.L. D ire cció n G eneral: Isabel Ram os Ttito R e visió n d e c o n te n id o : Jenny Luis M e lla d o C o rre cto r de e stilo : Jorge G irald o Sánchez C o o rd in a d o r d e A rte y diseño: A lejandro M arcas León D iag ram ació n: A lb e rto Rivas Carhuatanta

Ilustración: guel A lm eid a Rojas Edición a cargo de: 6 Em presa Editora M a c ro E.I.R.L. Ai. Paseo de la República N° 5613, M ira flo re s, Lima, Perú t. Teléfono: (511) 74 8-0560 I E-mail: p ro y e c to e d ito ria l@ e d ito ria lm a cro .c o m

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Prim era edición: m ayo de 2014 Tiraje: 1,000 ejem plares

Impresión: Talleres G ráficos de Em presa Editora M a cro E.I.R.L. Jr. San Agustín N° 612-624, Surquillo Lima, Perú ISBN N° 978-612-304-205-9 Hecho el d e p ó sito legal en la B iblioteca Nacional del Perú N° 2014-06516 Prohibida la reproducción parcial o total, por cu alq uier m edio o m étodo, de este libro sin previa autorización de Em presa Editora M a cro E.I.R.L.

*: Jo rg e Luis V ile la V e la rd e Jorge Luis Vilela Velarde es ingeniero zootecnista colegiado, egresado de la Universidad Nacional Agraria, Lima, Perú. Ex docente de la Facultad de Zootecnia de la U N A LM y docente de la Universidad Científica del Sur y la Universidad Peruana Cayetano Heredia en la facultades de M edicina Veterinaria y Zootecnia. Realizó estudios de posgrado en la Universidad Nacional M ayor de San M arcos en la especialidad de Ciencia Anim al, con m ención en Producción y Reproducción Anim al. Es investigador y profesor en M ejoram iento Genético, Producción y Sanidad en Cam élidos Sudam ericanos y Rumiantes M enores. Ponente nacional e internacional y m iem bro de la Asociación Latinoam ericana de Especialistas en Pequeños Rumiantes y Cam élidos Sudam ericanos.

■ 3- Capítulo l:Princ¡pio s básicos de esta d ística ...................................................... 11 1.1. La m edia ......................................................................................................... 14 1.2. Varianza y desviación estándar ....................................................................... 15 1.3. Covarianza...................................................................................................... 17 1.4. Correlación......................................................................................................18 1.5. Regresión........................................................................................................ 20

3- Capítulo 2: Registros productivos y genealógicos............................................. 25

2.1. Importancia de los registros productivos.......................................................... 26 2.2. Ajuste de registros productivos........................................................................ 28 2.3. Registros genealógicos.................................................................................... 33

3- Capítulo 3: Introducción a la genética de p o b la c io n e s .....................................37

3.1. Frecuencias fenotípicas, genotípicas y alélicas................................................40 3.1.1.Frecuencia fenotípica....................................................................................................................40 3.1.2.Frecuencia genotipica......................................................................................................•'...........40 3.1.3.Frecuencia alélica.......................................................................................................................... 40 3- Capítulo 4: Varianza g e n é tic a .............................................................................47 4.1. Varianza genotipica.......................................................................................... 47 4.1.1. Varianza aditiva............................................................................................................................. 48 4.1.2. Varianza de dominancia..............................................................................................................48 4.1.3. Varianza epistática................i............................................................................

49

4.2. Varianza Ambiental.......................................................................................... 50 4.3. Correlación genotipo - am biente.................................................................... 51 4.4. Interacción genotipo - ambiente....................................................................-.51

3- Capítulo 5: Parám etros G enéticos........................................................................55

5.1.

Heredabilidad................................................................................................55

5.2. Repetibilidad........................................................................................................................... 60

5.3. Correlaciones Genéticas...................................................................................62 5.3.1.Correlación fe n o típ ic a .................................................................................................62 5.3.2.Correlación g e n é tica ....................................................................................................63 5.3.3.Correlación am b iental..................................................................................................63

5.4. Cálculo para hallar correlaciones..................................................................... 64

» Capítulo 6: Selección.............................................................................................................. 65 6.1. Selección por un carácter.................................................................................66 6.2. Selección por dos o más caracteres..................................................................69 6.2.1.Selección en tá n d e m ....................................................................................................69 6.2.2.Selección por niveles independientes de re c h a zo ..................................................... 71 6.2.3.índices de se le c c ió n .....................................................................................................71

$■ Capítulo 7: Progreso genético............................................................................................. 73 7.1. Intensidad de selección....................................................................................73 7.2. Intervalo generacional.................................................................................... 76 7.3. Aumento del progreso genético anual..............................................................77

& Capítulo 8: Consanguinidad................................................................................................. 79 8.1. Coeficiente de consanguinidad ....................................................................... 79 8.1.1. M é to d o de Seweil W right o m étodo de flech a s........................................................ 79 8.1.2. M é to d o tabular o de covarianzas.............................................................................. 81

8.2. Coeficiente de parentesco................................................................................84 8.3. Depresión consanguínea .................................................................................84

Capítulo 9: C ruzam iento........................................................................................................89 9.1. Heterosis......................................................................................................... 92 9.2. Tipos de heterosis............................................................................................ 92 9.2.1. Heterosis individu al.....................................................................................................92 9.2.2. Heterosis m aternal......................................................................................................93 9.2.3. Heterosis paternal.......................................................................................................93

9.3.

Utilidad del cruzamiento...............................................................................................................93 9.3.1. Paso previo para la creación de razas sintéticas........................................................93 9.3.2. Com plem entariedad de tas razas......................................................

98

9.3.3. Obtención de nuevas razas........................................................................................ 99 9.3.4. Introducción de variabilidad genética en razas de poblaciones p e q u e ñ a s

100

9.3.5. Introducción de un gen favorable de una raza (in tro g re sió n )................................100

Capítulo 10: Biotecnología aplicada al m ejoram iento g e n é tic o ......................... 101 10.1. Inseminación artificial

....................................................................................................... .'.101

10.2. Transferencia em brionaria.........................................................................................................102 10.3. Sexaje....................................................................................................................................................103 10.4. Fertilización in vitro ....................................................................................................................... 104 10.5. Transgénesis..................................................................................................................................... 105 10.6. Selección por marcadores moleculares................................................................................106

Capítulo 11: M ejoram iento genético en vacuno le c h e ro ...................................... 109 11.1. Razas lecheras..................................................................................................................................111 11.2. Prueba de progenie....................................................................................................................... 117 11.3. Registro de caracteres productivos...................................................................................... 120 11.3.1 Producción de le c h e ................................................................................................121 11.3.2 Caracteres de t ip o ....................................................................................................122 11.3.3. Caracteres de reproducción y s a lu d ...................................................................... 124 11.3.4. índices de m érito e c o n ó m ic o .................................................................................125

11.4. Fuentes de mejoramiento genético.....................................................................................128 11.5. Ventajas y desventajas de la prueba de progenie......................................................... 129 11.6. Toros nacionales..........................................................................................................

130

Glosario............................................................................................................................................................145 BIBLIOGRAFÍA...............................................................................................................................................149 SUMARIO........................................................................................................................................................ 151

: INTRODUCCIÓN Durante m uchos años, el m ejoram iento genético se ha desarrollado para increm entar la productividad anim al m ediante el uso de la variación genética. Esto perm ite que se alcancen objetivos productivos y se m antengan a largo plazo. Es por ello que el principio del m ejoram iento genético se concentra en el cam bio genético de una población, orientado hacia una dirección deseada y buscando objetivos específicos, que pueden ser tanto el increm ento de la productividad para lograr mayor rentabilidad, el optim izar las características que perm itan una m ejor calidad de vida de los anim ales, o lograr la conservación de la biodiversidad. Sin em bargo, dicho proceso no resulta fácil, ya que la mayoría de caracteres de interés económ ico, com o la producción de leche o el peso del huevo, son variables cuantitativas basadas en la gran cantidad de genes que determ inan su m anifestación. Incluso, se deben tom a r en cuenta los factores am bientales que influyen sobre la m anifestación de dichos caracteres. Para ello, es necesario conocer los conceptos y herram ientas que se han logrado reunir a través de m uchos años de investigación, las mismas que perm itirán conjugar y com plem en tar los conocim ientos de la genética con la bioestadística, persiguiendo el correcto desarrollo de program as de m ejoram iento genético. Así, se obtendrán m ayores ingresos económ icos en función a la producción animal. Este libro está dirigido tanto a estudiantes de Zootecnia, M edicina Veterinaria, Biología y carreras afines, com o a criadores, productores, profesionales y público en general. Su objetivo es proporcionar conocim ientos básicos del m ejoram iento genético, que perm itan entender y aplicar de manera correcta un sistema de m anejo productivo anim al para lograr un objetivo específico. Por ello, esta obra se organiza de la siguiente manera: Capítulo 1 Principios básicos de estadística. Se explica la im portancia del uso de la estadística en la descripción del rendim iento de un animal. Capítulo 2. Registros productivos y genealógicos. A q u í se presenta la im portancia de llevar registros para el procesam iento de la inform ación, ya que esta será la base del uso de un programa de m ejoram iento genético.

Capítulo 3. Introducción a la genética de poblaciones. En este capítulo se presenta una form a bastante sencilla de caracterizar a una población en base a sus frecuencias genéticas; de esta manera podem os sentar un punto de inicio para la mejora genética. i- Capítulo 4. Varianza genética. Dedicado a los caracteres cuantitativos, sus principales propiedades y la construcción del m odelo básico anim al con m ayor o m enor sofisticación.

> Capítulo 5. Parám etros genéticos. Considera los parám etros que describen genéticam ente a una población. Se estim arán los valores de heredabilidad, repetibilidad, correlaciones genéticas y su interpretación. :=■Capítulo

6. Selección. A q u í se establece el aspecto más im portante del

m ejoram iento genético:

la selección

de

los m ejores individuos.

Esto se

consigue m ediante diversos m étodos, cuyo em pleo se decide en función de las características de la población. i;- Capítulo 7. Progreso genético. Explica el efecto que se logra con el proceso de selección. Al m ism otiem po, perm itirá d eterm inarsi el programa de m ejoram iento genético cum ple con los objetivos antes definidos. i;- Capítulo 8. Consanguinidad. En este capítulo se presentan los m étodos de estim ación de coeficientes de consanguinidad en base a inform ación genealógica de la población. Capítulo 9. Cruzam iento. Su finalidad es explicar los diversos m étodos de cruzam iento y sus utilidades para utilizar el vigor híbrido del cruce de individuos de diferentes razas.

> Capítulo 10. Biotecnología aplicada al m ejoram iento genético. A qu í se explica el uso de las herram ientas de biotecnología, com o la insem inación artificial o la transgénesis, y su aporte en el increm ento del progreso genético de una población. i;- Capítulo 11. M ejoram iento genético en vacuno lechero. En este capítulo se hablará de la im portancia de la insem inación artificial en estos anim ales, la inform ación de sus valores genéticos, y los aspectos más im portantes a tom ar en cuenta para su m ejoram iento. Existe mucha inform ación disponible para usted en caso desee indagar más sobre algún tem a relacionado con el presente texto; por tanto, se le invita a revisar los libros o artículos m encionados en las citas a lo largo de la presente publicación. Las respectivas referencias son listadas en las fuentes bibliográficas al final de la misma.

Principios básicos de estadística Antes de explicar el concepto de m ejoram iento genético es im portante tom ar en cuenta algunos planteam ientos básicos relacionados con la estadística, de manera se logre un m ejor entendim iento del tem a a tratar. La estadística es de suma im portancia cuando se quiere describir el rendim iento de un animal. La m edición de este rendim iento, por ejem plo los kilogram os de leche en cam paña, las libras de vellón esquilado o el peso en gram os de los huevos, necesita ser precisa, consistente y confiable, con un rango m ínim o de error. Si el proceso de m edición no proporciona resultados consistentes, entonces estas no son realm ente útiles. Por otro lado, los instrum entos de m edición mal calibrados, o los técnicos y operarios entrenados de form a poco adecuada, probablem ente obtendrán m edidas erróneas; además, si la m edición del rendim iento de un anim al no es registrada de m anera adecuada, ningún trabajo de m anipulación estadística hará que la base de datos obtenida sea útil. Ya que realizar la m edición de una población entera y obtener una descripción estadística precisa es una cuestión dem asiado problem ática, se sugiere tom ar m uestras de la población base para obtener estadísticos que estim en los parám etros de la población en estudio, y de esa manera realizar las pruebas estadísticas en función a las hipótesis planteadas, buscando una m ejor interpretación de los resultados a partir de inferencias estadísticas.

***

O-

O

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19 X

X

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en O C £L L\— D

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g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

Existe una relación conocida entre la varianza entre individuos y la varianza entre m edia de individuos. Esta se conoce com o varianza m uestral de m edias (Steel y Torrie, 1988: 24). Fórmula 4 :

;

S2 s|- = —

x

n

¡

i

J

La desviación estándar de una media se suele llam ar error estándar; es decir, el térm in o desviación estándar se aplica a las observaciones o m ediciones y el error estándar se aplica a las medias. El error estándar puede obtenerse sim plem ente com o la raíz cuadrada de la varianza muestral de medias.

Fórm ula 5:

S x = V s f"

1.3. COVARIANZA La covarianza m ide el cam bio relativo que existe entre dos variables que son típicam ente dos caracteres en el m ism o animal. Una covarianza positiva significa que am bos caracteres tienden a estar por encim a d é la media, al m ism o nivel que la media o por debajo de la m edia para el m ism o animal. Por ejem plo, una covarianza positiva es la que se espera entre altura y peso, ya que los anim ales más altos tendrán tam bién m ayor peso vivo, y viceversa. La covarianza con valor negativo indica que cuando un carácter es mayor, el otro tiende a ser menor, y viceversa. Así, una covarianza negativa es la que se espera encontrar entre tasa de ganancia de peso y eficiencia alim enticia, lo que significa que anim ales que crecen más rápido requieren m enos cantidades de alim ento por kilogram o de peso ganado (Spike, 2009: SR-6). El cálculo de las covarianza se realiza colocando los datos en pares (X e Y), com o en el ejem plo de altura y peso. La covarianza muestral puede ser definida com o el prom edio de la m ultiplicación de las desviaciones, de los pares de caracteres y de la m edia de cada anim al. Com o se ha podido notar, es m uy parecida a la varianza y se obtiene m ediante la siguiente form ula:

Fórm ula 6:

, I

" "

(n —l )

En este caso, los prom edios para los caracteres X e Y se sim bolizan de la siguiente manera: X e Y. La covarianza m uestral, SXY, sirve tam bién para estim ar la covarianza poblacional oXY.

I llíííllllllll

lililí

III

Principios básicos de estadística

La varianza y covarianza son difíciles de interpretar para una aplicación directa; sin em bargo, son útiles para el cálculo de correlaciones y regresiones. Por otro lado, la correlación y la regresión son de gran ayuda para describir la relación biológica y la herencia de m uchos caracteres.

1.4. C o r r e l a c i ó n El coeficiente de correlación no tiene unidades de medida, y es un estadístico m ucho más útil que la covarianza para describir un conjunto de datos con dos variables. Las correlaciones tom an valores de-1 a +1. Una correlación positiva entre altura y peso tiene la misma interpretación que una covarianza; sin em bargo, la magnitud del coeficiente de correlación es una m edida directa para saber qué tan fuerte es la asociación entre dos caracteres, lo que viene a decir que, si la correlación es cercana a 1, entonces esta será muy fuerte. Por ejemplo, los anim ales más altos son casi siem pre más pesados que los anim ales con talla más baja. Si la correlación es cercana a cero, entonces existe una asociación m uy débil. Por ejemplo, los anim ales más altos son a veces más pesados que los anim ales más pequeños, y los anim ales más bajos a veces son m enos pesados, pero no siem pre es así. El coeficiente de correlación cuantifica el grado de asociación entre dos caracteres m ediante la covarianza y la estandarización de la misma en función a la variabilidad de los caracteres. La estandarización se logra dividiendo la covarianza entre la desviación estándar de cada carácter, com o se muestra en la siguiente form ula:

Fórm ula 7:

;

i ^ -

S

XY

S¥

S .,( xi - x )( y - y) ^ » ( x i- S ) ^ i ; , 1( y -V)1

Adem ás de esta fórm ula, se puede encontrar otra form a de expresarla, tal com o se verá en el capítulo sobre parám etros genéticos (Capítulo 5). También la correlación m uestral,rxy,estima la correlación poblacional, pXY. La letra griega ro (p) es usada para sim bolizar la correlación poblacional, y los valores de correlación de -1 a +1 representan correlaciones negativas y positivas perfectas, respectivam ente. El valor de 0 indica que no hay correlación o asociación entre los caracteres X e Y. Las correlaciones no determ inan si existe una relación causa y efecto, pero sí describen si la variación entre los dos caracteres está relacionada.

□

E3

■

i M e j o r a m ie n t o

iiiiiiiiiiiii

mui m p

g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

Correlación = +1

Correlación = -1

C orrelación = 0.7

C orrelación = 0.3 1400 r

.

1200 - ; . •

y : ,- v

.

..

ío o o . . s

8 0 0 l — ---------1----------— i-----------—h 400 500 600 700

C orrelación = 0

Figura 1.4 Gráficas a diferentes valores de correlaciones. Los valores -1 y +1 denotan una correlación perfecta entre los dos caracteres. La correlación de 0.7 se acerca más a una recta que en el gráfico cuya correlación es de 0.3. La correlación de 0 asume que no hay relación entre los caracteres, por lo que la gráfica se vuelve dispersa sin ninguna relación entre los caracteres (Adaptado de Spike, 2009: SR-8).

1B1

¡iiiim

mu

ni

Principios básicos de estadística

1.5. R e g r e s i ó n El coeficiente de regresión m ide la cantidad de cam bio esperado en Y (variable dependiente o resultante), por cada unidad de cam bio en la variable observada X (variable independiente o explicativa). En el caso del peso de un ternero y la edad de la madre en vacunos de carne, la edad de la vaca no debería ser dependiente del peso al destete de su cría, así que en este caso no podría intercam biarse X e Y. En otras situaciones, la elección de qué variable es la independiente y cuál la dependiente resulta ser más arbitraria, recayendo esa decisión en el m ism o criador. Por otra parte, la regresión m uestral, bXY,tam bién estima la regresión pobiaclonal, (3xr El coeficiente de regresión de Y sobre X (byx) puede ser hallado m ediante la división de la covarianza de X e Y entre la varianza que existe en X. El coeficiente de regresión m ide la pendiente de la línea de regresión. Note que los dos coeficientes de regresión no son iguales (bYX * bXY), pero las correlaciones sí lo son(rXY = rYX).

Fórm ula 8:

b = % 'x

El coeficiente es más útil para la predicción, ya que predice el increm ento esperado en Y por cada unidad de cam bio en X. Los valores predicóos de Y son representados com o Y .; por tanto, se pueden predecir los valores de Y de los valores de X con una ecuación de regresión denotada por:

Fórm ula 9:

Y¡ = a + b yx(X ¡)

Donde "a" puede ser obtenida m ediante:

( 0 ,0 )

Fórm u la 10:

X

a -Y -b ^ X

Figura 1.5 Gráfica de una recta

El coeficiente de regresión, bYX, m ide la pendiente de la ecuación de regresión, y "a" es el intercepto Y o el valor predicho de Y cuando X es Igual a cero. Dos lim itaciones

im portantes deben

recordarse cuando se usa la regresión

lineal para la predicción. Primero, la asociación que se asum e entre X e Y deberá ser aproxim adam ente lineal; por ejem plo, si un gorrino tiene una velocidad de crecim iento de 0.5 kg por día en el últim o mes, es obvio suponer que la tasa de crecim iento se m antendrá constante durante la siguiente semana, pero no es razonable suponer esto en los siguientes meses o años. En este caso, la asunción de que la tasa de crecim iento es lineal durante la vida del anim al no es válida. La segunda lim itación es que solo se pueden predecir valores de Y dentro del rango de m ediciones u observaciones para X e Y.

Y = 55.26 +7.69X

85

4.0

4.5 5.0 5.5 X = Peso de cuerpo (Ib)

6.0

Figura 1.6 Regresión del consumo de alimento Y respecto del peso del cuerpo X para 10 razas de gallinas Leghorn (Promedio para 50 gallinas en cada raza). Note que se puede predecir el consumo de alimento de una gallina de 5.5 libras de peso mediante la ecuación Y = 55.26 + 7.69 (5.5) = 97.56 libras (Adaptado de Steel y Torrie, 1988: 232).

H

a

Principios básicos de estadística

Resumen de parám etros más comunes, sus definiciones y usos. Note que son obtenidos de la población (denotados por letras griegas) y no de la muestra, pero su cálculo es similar.

PARAMETRO

DEFINICION Y U S O

FORMULA

Definición; Prom edio aritm ético. Uso: Se utiliza para indicar cuál es el valor central de una población o un grupo de anim ales para un carácter analizado. M edía (p)

La media marca el centro de la distribución

Px

norm al

para

la

variable

en

estudio.

También se utiliza para calcular la varianza y la covarianza.

Definición:

M edida

m atem ática

de

la

variación. En M ejora G enética se em plea para

m edir

las

diferencias

entre

los

individuos de una misma población. Varianza

=

Z ¡= i( X i~ P x ) 2 Ñ

(o\)

Usos: La varianza es útil para com parar la variabilidad de un carácter (com parar la variabilidad entre los distintos valores del carácter).También es útil para calcular los parám etros genéticos

de heredabilidad

y repetibilidad, así com o

para estim ar

correlaciones y regresiones.

Definición: M edida

m atem ática

que se

interpreta com o un desvío prom edio de la media. Su cálculo se realiza hallando la raíz Desviación estándar 1 x

cuadrada de la varianza. *

V T

Usos: Al igual que la varianza, m ide la variabilidad de un carácter, pero al utilizar las m ism as unidades en que se m ide el carácter, se facilita su interpretación.

I ¡lüillllllll M e j o r a m ie n t o

lülli l l i g

g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

Definición: El coeficiente de variación es la relación entre la desviación típica de una muestra y su media.

Coeficiente

CT

de

cv =—

Usos: Es útil para com parar dispersiones

variación

en características con diferentes unidades, pues es una m edida invariante ante cam bios de escala.

Definición: M edida básica de la covarianza. M ide la form a en que dos caracteres o valores varían juntos en la población analizada.

C O V(x,y) =

Covarianza muestral (COV(x,y))

Usos: Por m edio de ella se conoce la dirección o signo m atem ático y la fortaleza (en cierto

l M ( x i - p x) ( y ¡ - p y)

grado) de la relación entre dos variables.

n -1

Su valor, al no expresarse en unidades inform ativas, dificulta su interpretación. Las covarianzas son necesarias para estim ar las correlaciones y las regresiones.

Definición: Parám etro que m ide el grado de fortaleza en la relación de dos variables. Usos: Aporta el signo (sentido) y fortaleza p

(grado) de la relación entre am bas variables. Toma valores entre -1 y +1. En M ejora

( x ,y ) = C0 M 'L > a xa y

Correlación

G enética genéticas,

(P ) I

J

j

de

correlaciones

correlaciones fenotípicas

y

correlaciones am bientales entre caracteres parám etros. También se em plea para ver

H 1(x1-Hx)(yi- hv) PXY ~

hablam os

o --

^ ( x . - n j jK ifa - n ,) la correlación entre los valores de cría y fenotípicos (indicador de la heredabilidad), o la precisión en la estim ación de los valores de cría (correlación entre el valor de cría verdadero y el valor de cría estimado).

USi

::

i iíiüiiiüiii mil! ni Principios b ásicos de estadística

Definición:

Cam bio

esperado,

en

prom edio, de una variable (y), com o respuesta del cam bio en una unidad

_ c o v (x , y ) P v ,X

Regresión

2 X

de la otra variable (x) explicativa. Usos: Se utiliza para predecir cam bios en una variable en función de los

«y

cam bios ocurridos en la otra variable.

Pyx

S l,(X ,-H ,)( Y ,-H y)

En M ejora G enética se utiliza para predecir valores de cría, diferencias en la progenie, parám etros genéticos y habilidades productivas basadas en inform aciones de producción.

___

CES

• • • • • • •

□ Cap.

#

Registros productivos

d

y genealógicos Es probable que usted haya estado en un establo, granja o hato de algún grupo de anim ales, y haya notado que entre ellos existen diferencias con respecto a algunos caracteres productivos visibles (fenotipo), com o las variaciones en el peso al año de edad, la producción de leche por día, la talla adulta, entre otras. Por supuesto, es de suponer que existen otras causas que condicionan aún más estas diferencias entre los anim ales, com o el sexo, la edad, la raza o el tiem po de lactación. Cuando se posee un grupo pequeño es posible diferenciar unos de otros fácilm ente; sin em bargo, cuando se tiene un núm ero bastante grande de anim ales o se quiere saber más acerca de esta población, la m em oria ya no es suficiente. Debido a esto, se recurre a anotaciones o diarios que perm iten recordar cuánto produjo una vaca hace dos sem anas o cuántos huevos puso una gallina durante el mes pasado. Estas anotaciones o diarios se conocen com o registros productivos, y son un requisito im prescindible cuando se quiere iniciar un programa de m ejoram iento genético, (figura 2.1) Registro de nacimientos de ovinos

Pastor: Cabaña:

Juan Quispe Rodríguez 101

N°

Arete de anim al

Fecha de nacim iento

1

101-1-12

2

.............! Peso Tamaño de Sexn de la camada cría

Padre

M adre

02/11/2012

Apollo

102-34-09

M

2.5

1

101-2-12

03/11/2012

Bílly

103-23-08

H

3.1

1

3-

101-3-12

05/11/2012

Jack

102-87-09

M

2.7

2

4

101-4-12

05/11/2012

Jack

103-87-09

H

2.4

2

.

Obs.

Prognático

Figura 2.1 Ejemplo de un registro de nacimiento en ovinos

O

...........

I Slltlillfilii

Hit

Regísfros productivos y genealógicos

2.1. IMPORTANCIA DE LOS REGISTROS PRODUCTIVOS Norm alm ente, en un programa de m ejoram iento genético se desarrollan m odelos o ecuaciones que perm iten explicar los factores que influencian el rendim iento o producción de un anim al para un carácter o rasgo. El m odelo más usado es: P =G + E En donde "P" significa fenotipo (phenotype en inglés); es decir, lo que podem os ver o m edir en un animal. "G" significa genotipo (gen otype ), y es el efecto genético de todos los genes para un determ inado carácter. Finalm ente "E", que es el efecto del medio ambiente (en viro n m en t ) y representa todos los factores no genéticos que tienen efecto sobre un carácter. Se denota esta fórm ula por las abreviaturas en Inglés, ya que usted encontrará las mismas en m uchos libros y artículos referentes al tema.

Figura 2.2 La producción de leche diaria es el resultado de la genética de la vaca y el efecto ambiental (alimentación, sanidad, manejo, etc. j.

M a n e jo

A lim e n ta c ió n

San

Instalación

R eproducción

Figura 2.3 Algunos factores que pueden influenciar en el rendimiento productivo de un animal

Por ejem plo, si se tiene una vaca que produce 25 kg de leche en un día, este valor será el fenotipo. La leche producida en ese día es el resultado de una determ inada alim entación, de un tip o de m anejo o de un sistema de ordeño, entre otras circunstancias. Es decir, conlleva una diversidad de factores no genéticos (para efectos de este ejemplo, se le asignará un valor de 18 kg). El restante viene a ser el com ponente genético, representado por los genes que tiene la vaca para producir leche, que en este caso es 25 - 18 = 7 kg. Entonces, ahora se sabe que estos 25 kg de leche son el resultado de un efecto genético (7 kg) y un efecto am biental (18 kg). Tenga en cuenta que el efecto am biental no tiene que ver solam ente con el clima, sino con todo lo que rodea el entorno del animal, ya sea manejo, alim entación, sanidad, espacio del corral o densidad de animales. Com o habrá podido notar, sería m uy difícil desarrollar esta sencilla ecuación sin el uso de los registros de productividad de cada anim al. Con ellos se puede observar fenotípicam ente qué anim ales son más productivos que otros, dependiendo de cuál es su objetivo de mejora genética; sin em bargo, com o esta es una labor que hacen todos los productores y criadores, puede estar sujeta a errores, los cuales podrían alterar los valores de producción de cada animal. Por ejem plo, puede suceder que al m om ento de pesar a un anim al la balanza no esté bien calibrada, o que se coloque el nom bre del anim al de manera errónea, o sim plem ente se olvide anotar sus datos. Por ello, es im portante tom a r esto en cuenta para evitar un mal registro de la producción de anim ales y evitar errores al m om ento de designar cuáles pueden ser m ejores o peores que otros, lo que sería muy grave si se necesita seleccionar a los futuros padres.

B

Registros productivos y genealógicos

O tro aspecto im portante a tom ar en cuenta es el am biente uniform e. No es lo m ism o m edir la producción de leche de una vaca en un corral donde se le ofrecen condiciones óptim as de alim entación, que m edir la producción de una vaca que está al pastoreo, pues en este caso la vaca debe caminar, buscar su alim ento y fuente de agua. Tam poco es lo m ism o com parar el rendim iento de una vaca de prim er parto con el de una vaca de cuatro partos. Por ello, se recom ienda que cuando se com paren dos o más anim ales con respecto a su productividad, sea en am bientes sim ilares o uniform es, aunque no necesariam ente se den las m ejores condiciones. Solo al com parar el rendim iento de anim ales en un am biente uniform e y con un m ínim o de error de registro, podrá separar, de manera efectiva, los efectos genéticos (G) de los efectos am bientales (E). A sí logrará una m ejor respuesta productiva de su hato o rebaño al m om ento de evaluarlo. (Spike, 2012: APR 1-6)*

Figura 2.4. Chanza de aves bajo las mismas condiciones ambientales y de manejo (Tomado de: http://www.answers.com /topic/factory-farming-lj

2.2.A j u s t e d e r e g i s t r o s p r o d u c t i v o s Al m om ento de m edir u obtener los datos del rendim iento de un animal, no siem pre es posible tom ar la inform ación a la misma edad en todos los individuos, o cuando todos han alcanzado la edad o estado de producción (Spike, 2012: APR-6). Por ejem plo, todas las crías de alpacas deberían ser destetadas a una misma edad, por ejem plo los 6 meses. Pero, en condiciones reales, el destete ocurre a todos los anim ales en un solo día, cualquiera que sea la edad de cada uno. *Ver tabla de contenidos del libro citado.

I llllillllllll M e j o r a m ie n t o

lili!! l l i p

g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

En alpacas, supongam os que la cría A fue destetada a los 5 meses con un peso de 18 kg, y la cría B fue destetada a los 7 m eses con un peso de 22 kg. ¿Cual cría es más pesada al m om ento del destete? Pareciera que la cría B fuese más pesada, pero recuerde que tuvo más edad al destete, lo que obviam ente le da m ayor desarrollo corporal. Para resolver la pregunta se utilizan ajustes m atem áticos que perm iten adecuar los valores de registro de cada anim al a una determ inada edad. Para el ejem plo anterior, se desea estandarizar los pesos a los 6 meses o 180 días. Entonces, se aplica la siguiente ecuación:

(Peso d e s te te -P e s o nacim iento) x 180 días Peso 6 meses = Peso nacim iento + -----------------------------------------------------------------------Edad de destete (en días)

Luego, si se posee la siguiente inform ación: Peso al nacim iento de la cría A

6.5

Peso al nacim iento de la cría B

7.1

Peso al destete de la cría A

18 kg

Peso al destete de la cría B

22 kg

Edad de destete de cría A

150 días

Edad de destete de cría B

210 días

Entonces, aplicando la ecuación se obtiene:

(18 - 6.5) x 180 Peso ajustado de A = 6.5 + -— — — --------- = 2 0 .3 k g 150

J

n

Peso ajustado de B = 7.14

(22 - 7.1) x 180

210

= 19.87 kg

Se puede observar que, después de haber ajustado el valor de peso al destete a los 6 meses o 180 días, la cría con m ayor peso al destete es la A y no la B. Com o se sabe, la edad no es el único factor que tiene efecto sobre el rendim iento anim al. También se puede tom ar en cuenta el sexo, la edad de la madre, el tipo de parto, la raza o el periodo productivo. Para ello, se pueden utilizar valores que perm itan, de manera sencilla, ajustar los valores de cada carácter bajo lo m encionado anteriorm ente.

*

...................................................................................t llllllllllllliíí lillil ¡III Registros productivos y genealógicos

Estos valores pueden ser aditivos o m ultiplicativos; es decir, se trata de núm eros que sum ados o m ultiplicados a los caracteres evaluados darán com o resultado nuevos valores productivos ajustados. Si el valor de ajuste es aditivo, este solo cam biará la media de la población (figura 2.5). Un ejem plo de valor de ajuste aditivo puede ser la suma de 28 kg de peso al destete de un ternero nacido de una vaca de 2 años al m om ento del parto. La ventaja de este m étodo de ajuste es que es fácil de usar y no tom a en cuenta el m érito genético prom edio de los anim ales en diferentes grupos contem poráneos; sin embargo, su desventaja es que se requiere de una gran cantidad de registros para una corrección más precisa, y es específica para cada rebaño o hato (Simm, 1998: 151).

Ajuste de datos con factores de corrección aditivos (Diferentes medias con la misma varianza)

M a d re s d e 2 anos

...............

Madres de 3 años Madres de 4 años M a d re s d e 5 a ñ o s

80

100

120

140

160

180

Peso al destete en libras

Figura 2.5 Comportamiento de una curva de distribución normal para el carácter peso al destete en vacunos. Observe que el fa cto r aditivo solo modifica el promedio de la población de acuerdo a la edad de la madre, pero no cambia la varianza. (Adaptado de Spike, 2009: APR-7 j

üliliilülii f M e j o r a m ie n t o

lililí I l l | | ^

g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

En cambio, si el valor de ajuste es m ultiplicativo, este cam biará tanto la m edia com o la varianza del rendim iento productivo de la población (figura 2.6). Por ejemplo, se puede m ultiplicar el peso de un cordero de 90 días al destete,cuya madre tiene 2 años, por 1,08. En am bos casos, la suma y la m ultiplicación son ejem plos de ajuste de rendim iento en base a una m adre de edad adulta, ajustado por el efecto de una m adre joven sobre el rendim iento de su cría (Spike, 2012: APR 6-7).

Ajuste de datos con factores de corrección m ultiplicativos (Diferentes m edias y varianzas)

Peso a los 120 días en libras

Figura 2.6 Comportamiento de una curva de distribución normal para e! carácter peso a los 120 dias en ovinos. Observe que el factor multiplicativo modifica tanto el promedio de la población como la varianza de acuerdo al tipo de parto. (Adaptado de Spike, 2009: APR-8).

La ventaja de este m étodo es que puede ser utilizado en cualquier hato o rebaño, y reduce el posible trato preferencial que se le podría dar a ciertos anim ales; por otro lado, la desventaja es que asum e que los valores de m érito genético son iguales en todos los grupos de anim ales, sean contem poráneos o no, y los resultados pueden ser poco confiables cuando se trata de poblaciones pequeñas. (Simm, 1998: 151).

Registros productivos y genealógicos

Para valores referenciales de factores de ajuste m ultiplicativos, se m uestran algunos valores de los factores m ultiplicativos para el peso al destete de ovinos según sexo, tipo de parto y edad de la m adre al parto. Tabla 2.1 Factores de ajuste multiplicativo para peso al destete según sexo del cordero, edad de la madre y tipo de nacimiento

Sexo cordero

Hem bra

M ach o

Edad de la m adre (años)

■

Tipo de Nacim iento Simple

Doble (M ellizos)

¡mm 1.40

1

1.13

2 o mas de 6

1.08

1.29 1.19

3a6

1.00

1.10

1.18

1.28

1

1.02

1.15

1.23

2 o mas de 6

0.98

1.08

1.16

3a6

0.91

1.00

1.07

Adaptado de Spike (2009; SIP-13)

A continuación, se presenta un ejem plo sencillo de factor de ajuste para peso al destete en ovinos. ¿Cuál será el peso de destete ajustado a 90 días de un cordero m acho cuyo peso al nacim iento fue de 2.9 kg, y su peso y edad al destete es de 37 kg y 80 días respectivam ente? (Asuma que el cordero proviene del parto doble de una oveja de 2 años). Se aplica la m odificación de la fórm ula antes m encionada:

Peso destete 90 días = Peso nac. +

(Peso d e s te te -P e s o n a c,)x 9 0 días Edad de destete (en días)

Entonces, el peso ajustado del cordero es ~ 2-9+

~

=41.26 ^

per0 corno

se sabe que este cordero viene de un parto doble y la edad de la m adre es de 2 años, se aplica el factor de corrección 1.08 x 41.26 = 44.56 kg. Este es el peso al destete ajustado de un cordero m acho a 90 días, proveniente de un parto doble con una m adre de 2 años de edad.

2.3. R e g i s t r o s g e n e a l ó g i c o s Estos se basan en el registro de la genealogía de un Individuo, conociendo total o parcialm ente sus antecesores (padres, abuelos, bisabuelos, etcétera), o sus parientes (primos, sobrinos, tíos, etcétera). Existen entidades que perm iten certificar genealógicam ente a los anim ales de interés productivo; por ejem plo, las asociaciones de criadores com o la Asociación Brown Swiss del Perú o la Asociación de Criadores de Caballos de Carrera del Perú. Por su parte, el Servicio de Registros G enealógicos Zootécnicos del Perú es útil en caso se necesite registrar genealógicam ente alguna especie que no cuente con una asociación establecida. El Servicio de Registros G enealógicos Zootécnicos del Perú tiene com o principal objetivo garantizar y certificar la pureza racial, establecer la filiación entre individuos y lograr aportes significativos en el m ejoram ien to genético de las razas.

Registros Genealógicos Zootécnicos del Perú

UNIVERSIDAD N A C IO N A L AGRARIA LA M O L IN A

Figura 2.7 Registros genealógicos. Tomado de (https://www.facebook.com/pages/RegistrosGeneal%C3%B3gicos-Zoot%C3%A9cnicos-del-Per%C3%BA/182539171769615)

i iliillllllll!

lililí III

Registros productivos y genealógicos

En este servicio se hace uso de la inform ación disponible para evaluar a un individuo; por ejem plo, se puede evaluar a un toro lechero a través de la producción lechera de sus hijas, procedim iento que se conoce com o prueba de progenie, y que perm ite o bten er valores de m érito genético de cada toro y favorecer el proceso de selección que se lleve a cabo en un establo lechero. También se utiliza el control de la consanguinidad m ediante el apaream iento de individuos em parentados, logrando fijar genes específicos o evitando el apaream iento entre individuos que tengan uno o varios antecesores com unes. En el capítulo 7 se tratará detalladam ente este tem a y su im portancia. Los requisitos y procedim ientos para el registro genealógico de una raza están determ inados por la entidad respectiva, m ediante el cum plim iento de varios criterios de evaluación, identificación y certificación de cada anim al. Para conocerlos, se recom ienda dirigirse a las oficinas respectivas o revisar las páginas web de las asociaciones que puedan interesarle, com o la página del Servicio de Registros G enealógicos Zootécnicos del Perú. (http://w w w .lam olina.edu.pe/registrosgenealogicos/)

□

-E l

lllllUlii lllll. !ll||;^ M e j o r a m ie n t o

g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

Asociación de C riadores de Brown-Swiss del P erú R E G IS T R O

G E N E A LÓ G IC O

DE

H EM BRAS

Nombrede) Animal O re ja

No. de Registro — Nacidaen

Izq u ierd a

No. de Registro...¿¿iüfú.... Inscritoen ¡jS£¡-j2líiü¿i No. de Registro —c-l2¿ííí'J.~.— Inscritaen__

O tra s se ñ a le s

Ú..rf¡íUKiíltKhí

Criador ~ DomicilioPropietario-Domicilio ..... Observaciones-

F e c h a d e R egistro _... d e 19 J

2L

¡küL&tk-úkíi^. Á l .ÁMlú¿L-------------

Figura 2.8 Ejemplo del primer modelo de certificado de registro genealógico de la Asociación de Criadores de Brown Swiss del Perú, año 1959. (Tomado de: http://www.brownswiss.org.pe/sitel/)

ASOCIACION COLOMBIANA DE CRIADORES DE GANADO CEBU ' "TIQUETE MO 472 283 - Sfi“

_____

. | T O R O

A.C.C.G.C.I

|

$

1031511 /A

Nombre | L O S A L G A R R O B O S P A P IT O P I E R N A IZ Q U IE R D A A N C A IZ Q U IE R D A ____________________ Número 1615/8 Color | BLAN> N a c ió D iciem bre 25 d e 200 8 [ F. R e g | Febrero 4 d e 200 9 Criador | B E N IG N O S A N T A M A R IA O L A R T E H IJO S. H D A L O S A L G A R R O B O S . P A R A T E B U E N O . C U N D I N A M A R C A | Propietariol B E N IG N O S A N T A M A R IA O L A R T E H IJO S. H D A L O S A L G A R R O B O S . P A R A T E B U E N O . C U N D I N A M A R C A Código | 1Q71_________________ _________ |J D H M R C H A R L E Y M A N S O #946/1

L JD H C H A R L E A S JA Z Z 946/1

B IL B A O 260/9 T E

#260/9

2 1 7 3 2 8 -B R

|

l+ÚOH L A D Y M A N S O 76/1 434811-BR , | |JD H M R L E O N M A N S O #175/73

I T R I G U E R O S M A M A G A Y 175/73

1 6 6 8 7 2 -B R

!

r

#583/7

3 50 8 8 6 -B R

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#559/0

|

#1695/0

1 0 4 2 9 9 -B R

I

#737/4

1 9 2 9 30 -B R

I

#548/7

1 7 1 8 7 6 -B R

|

#880/2

2 1 7 1 6 0 -B R

|

#624/9

181110-BR

|

1

|L A E S T A C IO N IL U S IO N IM P E R A T O R L A P O R T A D A 559/0 C A S A N D R A

1 0 3 1 53 -B R

j

l+ JD H M A D IS O N D E M A N S O I L A E S T A C IÓ N D O M IN G O D E R A M O S

7 0 2 2 8 4 A -B R |

#803/2

jr

|

IT R IG U E R O S C H A M A C A 1695/0

f

#76/1

500 2 99 -BR J 1J D H S A R A S O T A M A N S O

I L A E S T A C IO N C O M P A S IO N T.E.

#592/8

3 8 7 6 4 0 -B R

1

| L A E S T A C IO N I M P E R A T O R L A G R E C A La Genealogía del(a) presente | T O R O I ha sido aceptada para registro en los libros genealógicos de ganado C( Asociación Colombiana de Criadores de ganado Cebú. Rasoiucien 004S2iw 22 da dnensin M Criadoras de GanadoCebú-ASOCEBU. la bmcibn de abrir, registrary Armarloa~ -------------------‘----

de acuerdo con los Estatutos y Reglamentos de la lanoSo Rural. Se Delega en la AsooaoO ra al efectoaeriala la ley«27 de 1896.

DlRECTOR EJECUTIVO

Figura 2.9 Certificado de registro genealógico del toro "Papito" de la raza brahmán, de la Asociación Colombiana de Criadores de Ganado Cebú. (Tomado de: http://www.suscaballos. com/foros/index.php?topic=48503.0)

1 3

Introducción a la genética de poblaciones Para desarrollar el tem a de genética de poblaciones es necesario tener en cuenta el significado de la palabra población. Esta se define com o el conjunto de Individuos con capacidad de reproducirse; en el caso de los anim ales, puede referirse a vacas de un establo lechero, aves de un galpón, cerdos de una ciudad, etc. La genética de poblaciones es la ciencia que estudia la com posición genética de una población a través del tiem po. Su aplicación se concentra en la utilidad de describir a una población en térm inos de sus frecuencias y probabilidades, en lugarde identificar y listar los anim ales con un determ inado fenotipo y genotipo, lo que resultaría poco práctico para casos de poblaciones m uy grandes (Spike, 2009: PG-1). En genética de poblaciones aplicada al m ejoram iento animal, adquiere gran relevancia la cantidad de anim ales que pueden ser útiles com o futuros padres de la siguiente generación, y que portan los genes con caracteres de m ayor im portancia para el productor, (figura 3.1)

O-

O

m

mayores, y la oportunidad de seleccionar a los mejores animales aumentará (Cardellino y Rovira, 1987: 6-7).

para los apareamientos, las probabilidades de lograr mejores combinaciones de genes en los animales que nacen serán

de animales superiores que puede encontrar será reducido; sin embargo, si el tamaño de la población es grande la probabilidad de encontrar animales con rendimientos productivos superiores será mayor. Por ello, al tener más anim ales

Estos animales selectos serán escogidos de entre un determinado rango de población. Si esta es muy pequeña, el núm ero

M e j o r a m ie n t o g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

Jllllf!

Ilili il!

Introducción a ta genética de poblaciones

3 .1.F r e c u e n c i a s f e n o t í p i c a s , g e n o t í p i c a s y ALÉLICAS 3 .1.1 . Frecuencia fenotípica Se denom ina frecuencia fenotípica a la proporción de individuos en una población con una característica particular observable y m edible, llamada fenotipo. Esta frecuencia puede ser calculada m ediante la división del núm ero de individuos que expresa el fen otip o y el núm ero total de anim ales.

3.i.2.Frecuencia genotípica Se denom ina frecuencia genotípica a la proporción de individuos en una población con un genotipo particular. Si se tienen dos alelos (A y a), entonces se pueden encontrar tres diferentes genotipos: hom ocigota AA, heterocigota Aa y hom ocigota aa. Si se da el caso que cada genotipo está ligado a un fenotipo en particular, entonces las frecuencias genotípicas pueden ser estim adas de cada frecuencia fenotípica; en cam bio, si existe más de un genotipo para cada fenotipo, entonces deberá recurrirse a otros tipos de pruebas para determ inar dichas frecuencias.

3.i.3.Frecuencia alélica Es la proporción de alelos específicos que se encuentran en la población. Esta frecuencia alélica puede ser obtenida m ediante la suma total de alelos de una población, más el núm ero total de alelos. Cabe resaltar que si hablam os de genes con dos alelos, es posible obtener la frecuencia de un alelo restando de la unidad la frecuencia alélica del otro alelo. El siguiente ejem plo tiene com o finalidad aclarar este concepto. Se tiene el carácter color de m anto en vacunos Shorthorn para los siguientes genotipos y fenotipos (Spike, 2009: PG-3).

Genotipo:

RR

Rr

rr

Fenotipo:

Rojo

Roano

Blanco

Anim ales:

80

100

20

I lllllllllllll M e j o r a m ie n t o

lililí l l i p

g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

ROJO (RR)

ROANO O ROSILLO (Rr)

Q F

:

.......................................................................................... i fiütiiiiiii!

mil! ni

Introducción a la genética de poblaciones

Com o se puede apreciar, el tipo de herencia en este caso es de codom inancia, lo que perm ite establecer un determ inado fenotipo para cada genotipo. Para hallar la frecuencia genotípica de RR, se debe dividir los anim ales RR (80) entre el total de anim ales (200); de esta form a obtenem os la siguiente ecuación:

!

80 Frec. RR = ----- = 0.40 200

Del m ism o modo, podem os obtener las dem ás frecuencias genotípicas para Rr y rr:

100

Frec. Rr = ------= 0.50 200

Frec. rr = - — = 0 .10 200 Com o se observa, la suma de todas las frecuencias genotípicas es igual a 1. Com o el núm ero de anim ales con genotipo RR es Igual a los anim ales con fenotipo rojo, en este caso la frecuencia fenotípica será la siguiente: RR = 0.40; Rr = 0.50 y rr = 0.10. Ahora, para hallar las frecuencias alélicas es necesario tom a r en cuenta cuántos alelos existen en la población. Com o cada anim al tiene dos alelos, se m ultiplica la cantidad de anim ales por 2; de esta manera se obtendrá el núm ero total de alelos: 80 + 100 + 20 = 200 x 2 = 400 alelos. Ahora tiene el núm ero total de alelos que irá en el denom inador.

E9

í iilliilllllll ílllli ¡ ilip : M e j o r a m ie n t o

g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

Se realiza el cálculo para cada alelo: i

, , (80 x 2) + 100 _ Frec. Alelo R = — — ----------- = 0.65

400

i

_J

Recuerde que se m ultiplica 80 x 2 = 160, ya que cada anim al RR tiene 2 alelos R; y se suma 100 porque dentro de los heteroclgotos Rr se tienen en total 200 alelos, pero 100 son R y los otros 100 son r. De la misma form a, se realiza la operación para hallar la frecuencia del alelo r: ( 2 0 x 2 ) + 100

_

Frec. A le lo r = ------------------ = 0.35 400 Com o se habrá dado cuenta, es posible obtener la frecuencia aléllca de r sim plem ente restando 1 - 0.65 = 0.35. Es Im portante m encionar que algunos autores le asignan un sím bolo a cada una de estas frecuencias genotíplcas y aléllcas, por ejemplo:

Para RR

P

Para Rr

H

Para rr

Q

Del m ism o m odo para las frecuencias aléllcas de R = p y de r = q; por lo tanto, se puede deducir que:

P+H+Q=l

y p+q =l Para los casos de herencia de dom inancia com pleta, se propone el siguiente ejemplo: Se tiene una población de ganado vacuno de la raza angus, en las variedades negra y roja; los colores negro y rojo son gobernados por los alelos "N" y "n" respectivam ente, y se da el caso que "N " se m anifiesta dom inante sobre "n". Se tienen los siguientes genotipos y sus fenotipos: Genotipo:

NN

Nn

nn

Fenotipo:

Negro

Negro

Rojo

Anim ales:

60

100

40

. . .iiiiiiiii Introducción a la genética de poblaciones

NEGRO (NN)

NEGRO (Nn)

mili ni

m iiiii

üiiii m

g Wm

Com o se puede apreciar, el tipo de herencia en este caso es de dom inancia com pleta. Para hallar la frecuencia genotípica de NN, se debe dividir el núm ero de anim ales NN (60) entre el total de anim ales (200); entonces, tenem os la siguiente ecuación:

Frec. NN

60

= 0.30 = P

200

De la misma form a se obtienen las dem ás frecuencias genotípicas para Nn y nn:

100

Frec. Nn = ------= 0.50 = H

200

Frec. nn =

40

= 0 .2 0 = Q

200

m

Introducción a la genética de poblaciones

Com o se observa, la suma de todas las frecuencias genotípícas es tam bién Igual a 1. En este caso la frecuencia fenotíplca no puede ser la misma que la genotípica, por lo que se debe hacer la siguiente operación: 160 Frec. Negros = ------= 0.80 200

Frec. Rojos = — — = 0.20 200

Para hallar las frecuencias aléllcas se debe hacer lo siguiente: com o cada anim al tiene dos alelos, se m ultiplica la cantidad de anim ales por 2, entonces se obtendrá el núm ero total de alelos en la población: 60 + 100 + 40 = 200 x 2 = 400 alelos Ahora se obtiene el núm ero total de alelos que Irá en el denom inador. Haciendo el cálculo para cada alelo de esta manera:

Frec. A le lo N 400

Frec. A le lo n = 400 Otra form a de obtener estos valores de frecuencias aléllcas es haciendo uso de las fórm ulas antes obtenidas y reuniéndolas en las siguientes: p = P +1 /2 H q = Q + Yt H Entonces: Frec. N = p = 0.30 + 1/2 (0.50) = 0.55 Frec. n = q = 0.20 + 1 /2 (0.50) = 0.45 O tam bién: q = l - p = l - 0.55 = 0.45

Varianza genética Un aspecto im portante en el proceso de m ejoram iento genético es la selección de los m ejores anim ales. Esto sería difícil de lograr si no existiese variación entre ellos; sin embargo, no toda la variación que se observa en los anim ales, conocida com o variación fenotípica, se debe a la variación genética. Hay que decir en todo caso que es esta últim a la que perm ite realizar cam bios en la población m ediante la m odificación de sus frecuencias alélicas en la dirección que se desee. Entonces, la variación fenotípica está influenciada tanto por la variación genética com o por el efecto de la variación am biental, tal com o se observa en la ecuación básica.

P =G + E

Ahora, se procede a explicar la misma expresión en térm inos de varianza:

Vp = Vg + Ve + 2CoV(G,E) + Vge

Siendo V p la varianza fenotípica, VQ la varianza genotípica y V E la varianza am biental. Com o se puede observar, aparecen dos nuevas expresiones: 2Cov (G,E), y VGE, las cuales corresponden a la covarianza genotipo-am biente y a la varianza debida a la interacción genotipo-am biente, las m ism as que se explicarán más adelante. Recuerde que todos los com ponentes de la varianza dependen de las frecuencias alélicas, por lo que cualquier valor que se obtenga solo es aplicable a la población en estudio (Falconer y Mackay, 1996: 130).

4.1. V a r ia n z a g e n o t íp ic a Con respecto a la varianza genotípica, la podem os subdividir en varianza génica o aditiva (VA), varianza debida a la dom inancia (VD) y varianza debida a la epistasis o interacción entre los loci (V!).

Varianza genética

4 .1.1. Varianza

aditiva

Se refiere a la varianza de los valores m ejorantes, tam bién conocidos com o valores de cría. Esta adquiere gran im portancia en los procesos de m ejoram iento genético, ya que determ ina el parecido entre hijos y padres; por tanto, es la que define no solo las propiedades genéticas que se pueden observar en la población, sino cóm o esta responde a la selección (Falconer y Mackay, 1996: 128). Dicha varianza proporciona el cociente VA/Vp, que se denom ina heredabilidad (h2), factor muy im portante en programas de selección, que será explicado detalladam ente en el capítulo 5 relativo a los parám etros genéticos.

4.1.2.Varianza de dom inancia Com o se sabe, en un m ism o locus pueden existir alelos que tienen un tip o de acción de dom inancia sobre otro alelo. Estos tipos de dom inancia pueden ser de dom inancia com pleta, sobredom inancia, sin dom inancia o codom inancia, y finalm ente la dom inancia incom pleta. Con fines prácticos se obviará la explicación de estos efectos; pero usted podrá obtener m ayor inform ación en Falconer y M ackay (1996) y Cardellino y Rovira (1998). Com o la característica del tipo de dom inancia im plica necesariam ente la actuación de por lo m enos dos alelos en un m ism o locus, este hecho tam bién se puede cuantificar com o varianza; sin em bargo, es necesario recordar que lo que se transm ite de padres a hijos son alelos, uno del padre y otro de la madre, que darán com o resultado un futuro descendiente cuyo genotipo estará form ado por estos dos alelos. Entonces, se puede decir que el genotipo no se hereda, sino que se form an nuevas com binaciones de ellos en los hijos; por ello, la varianza de dom inancia no se transm ite o hereda de padres a hijos.

Contribución genética " dei papá

G

G

i— •

Y

YG

YG

L *

Y

YG

Y

Contribución genética de la mamá

, j Posibles genotipos de la descendencia

Figura 4.1 Ejemplo de combinación de nuevos genotipos en la descendencia, por contribución de alelos de los padres.

iiiiiü ü i M e j o r a m ie n t o

iiitü

¡lig u *

g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

4 , 1, 3 . Varianza

epistática

Al definir esta varianza es im portante saber qué se entiende por epistasis. La epistasis ocurre cuando la presencia de un alelo en un locus altera el efecto de un alelo en otro locus; es decir, se produce una interacción entre alelos de diferentes loci (Simm, 1998: 408). Un ejem plo típico se puede encontrar en el efecto de un alelo sobre la presencia o ausencia de color en el pelaje de perros labrador (Tabla 4.1).

ee

bb

bB

BB

eE

EE

• *-¡ 1 *

A %% A ii i j «m »

ái i

1 #

Tabla 4.1. Ejemplo de genes epistáticos en perros labrador

Com o se puede observar, existe dom inancia com pleta en el gen "E" que perm ite la presencia de color negro, m ientras que el "e" perm ite el color am arillo. El alelo "B" es dom inante sobre el "b", perm itiendo o no la presencia del color; en hom ocigoscis (bb) el color cam bia a chocolate. Al m om ento de considerar más de un locus, surge la varianza epistática (V(). Esto im plica la estim ación de valores de varianza para cada interacción de los valores de cada loci, ten ien do ahora una m ayor cantidad de varianzas dentro de la varianza epistática (VAA, VAD, V DD, etc.) (Cardellino y Rovira, 1987: 61). Por lo general, el efecto que pueda causar es m uy pequeño y en la gran mayoría de los casos no se considera dentro de la varianza genotípica, por lo que su valor no se tom ará en cuenta y se sumará com o parte del error experim ental.

i

f

l

Varianza genética

En resum en, la varianza genoti'pica puede resum irse m ediante la siguiente fórm ula:

Com o se ha m encionado, la V j generalm ente no se tom a en cuenta, pero la VA y V D si tienen im portancia, ya que en térm inos generales la m ayor variación se logra cuando las frecuencias alélicas son casi interm edias (cerca a 0.50). La VA aum enta a medida que aum enta la frecuencia de un alelo recesivo, o dicho de otra form a, a m edida que dism inuye la frecuencia del alelo dom inante. Adem ás, la V D adquiere un m áxim o valor cuando p = q = 0.50; por lo tanto, cuando la frecuencia del alelo dom inante es alta, la varianza aditiva es baja (Cardellino y Rovira, 1987: 60). Esto es de suma im portancia, pues lo que se busca es aum entar la varianza aditiva que se transm ite a la progenie y tratar que la varianza dom inante sea mínima.

4.2. V a r í a n z a A m b i e n t a l La varianza ambiental (V ) puede ser tom ada com o error experim ental en la evaluación de una población procurando que sea lo m enor posible, ya que esta variación puede disfrazar los verdaderos valores genotípicos, pues lo que se observa o m ide son los fenotipos (Cardellino y Rovira, 1987: 61). Incluso la varianza am biental puede subdividirse en varianza ambiental permanente (VEp) y varianza ambiental temporal (VET). La prim era se da cuando existe un factor que altera el rendim iento de un individuo durante toda su vida, y la segunda se da cuando se m anifiesta el carácter (Cardellino y Rovira, 1987: 60). Por ejemplo, si una vaca ha contraído una infección muy severa en la glándula m am aria causándole m astitis y uno de sus cuartos se pierde,

ya no producirá la

misma cantidad de leche en sus siguientes partos, debido a que ha sufrido un efecto ambiental permanente. Por otro lado, si una vaca ha tenido una pobre alim entación durante su cam paña de lactación, pero en sus siguientes lactaciones es bien alim entada de acuerdo a sus requerim ientos nutritivos, se podría hablar de un efecto ambiental temporal (Simm, 1998: 128).

4.3. C o r r e l a c i ó n g e n o t i p o - a m b i e n t e Inicialm ente se m encionó la expresión "2Cov(G/ E)", que significa m ultiplicar 2 por la covarianza entre el genotipo y el am biente. Esta expresión es im portante para obtener lo que se llama correlación genotipo ambiente, denotada m ediante la siguiente fórm ula: Cov(G,E)

Siendo: rrc, la correlación entre el genotipo y el am biente, c»G la desviación estándar 1987: 54). Esto significa que si a los mejores genotipos le corresponde un m ejor ambiente, el term ino Cov (G, E) tendrá valor positivo y la variación fenotípica aumentará. Por ejemplo, esto sucede cuando a las vacas que producen más se les da m ejor alimento, y a las vacas menos productivas se les da el peor alimento, haciendo que las diferencias fenotípicas entre vacas sean mayores (Cardellino y Rovira, 1987: 54). En cam bio, si el térm in o Cov (G, E) tiene valor negativo, la correlación entre el genotipo y el am biente será negativa y los efectos de genotipo y am biente tenderán a anularse m utuam ente, reduciendo la varianza fenotípica total. Tom ando el ejem plo anterior, a las vacas más productivas se les da el peor alim ento y a las vacas m enos productivas se les da el m ejor alim ento. En la realidad debe quedar claro que en un establo lechero o en cualquier centro de producción se les debe proporcionar las m ejores condiciones am bientales a los anim ales, ya sean de alim entación, instalaciones o trabajo sanitario, dando com o consecuencia un am biente hom ogéneo. Por lo tanto, este valor de 2 Cov (G, E) puede considerarse com o cero en la práctica.

4.4. I n t e r a c c ió n g e n o t ip o - a m b ie n te Existe varianza de interacción genotipo-ambiente (VGE) cuando el valor fenotíplco de un genotipo varía de acuerdo al am biente donde se encuentra. Esta diferencia entre el rendim iento de los genotipos puede ser de superioridad, cuando se encuentran en am bientes diferentes; o puede m antenerse, pero cam biando la m agnitud de acuerdo al am biente en el que se encuentren (Cardellino y Rovira, 1987: 55- 56).

__ □

H

D

Varianza genérica

Por ejemplo, si se tiene una vaca con buena producción de leche, se espera que produzca lo que sus genes le perm itan m anifestar en condiciones de costa; pero si la llevam os a zonas altas de la sierra, la producción va a dism inuir por efecto del am biente. Caso contrario puede ser el de una vaca criolla que tiene baja producción lechera en condiciones adversas de sierra, aunque m ayor de lo que produce una vaca Holstein; sin embargo, al ser llevada a la costa producirá m ucha más leche que en la sierra, aunque sin alcanzar el nivel de productividad de la vaca Holstein, debido a que los genes que posee la vaca criolla no son específicos para producción de leche. En ese caso nos encontram os en la situación explicada en la figura 4.2.

Am bientes

Figura 4.2 Interacción genotipo-ambiente. El orden de superioridad de los genotipos es diferente en los dos ambientes (Adaptado de Cardellino y Ros/ira, 1987:55).

Puede darse el caso que se tienen dos terneros, uno de raza Brown Swiss y el otro de raza criolla, y se desea engordarlos. Si am bos se encuentran en condiciones de altura, se espera que el Brown Swiss tenga m ayor velocidad de crecim iento que el criollo, aunque no m uy diferente; sin em bargo, cuando sean engordados en la costa, el Brown Swiss seguirá teniendo una m ejor velocidad de crecim iento que el criollo, pero las diferencias serán m ucho más notorias.

M e j o r a m ie n t o

g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

A continuación se puede observar el segundo caso (figura 4.3).

Figura 4.3 Interacción genotipo-ambiente. El orden de superioridad de los genotipos se mantiene, pero la magnitud de la diferencia no se mantiene de un ambiente a otro (Adaptado de Cardellino y Rovira, 1987: 5 5 ).

En la práctica, este valor de varianza de interacción genotipo - am biente no es tom ado en cuenta, debido a que es com ún trabajar con poblaciones de una raza determ inada con capacidad de producción en un am biente determ inado. Por ello, este valor tam bién se puede considerar com o cero.

□ Cap.

Parámetros genéticos

U

i

En este capítulosetratarán los principales parámetrosgenéticos, com o heredabilidad, repetibilidad y correlaciones genéticas, los m ism os que perm itirán com parar poblaciones de anim ales y tom ar m ejores decisiones para el establecim iento de un programa de m ejoram iento genético, en función de los objetivos que usted busca.

5.1. H e r e d a b i u d a d La heredabilidad, representada com o h2, se puede definir com o la proporción de la superioridad de los padres para un carácter, el cual en prom edio es transm itido a sus hijos. Es decir, si la heredabilidad de un carácter es alta, se espera que mucha de la superioridad de los padres sea transm itida a sus hijos; por otro lado, si la heredabilidad es baja para un carácter, im plica que solo una pequeña parte de la superioridad es transm itida a sus hijos (Simm, 1998: 109). Este parám etro nos perm ite cuantificar el parecido entre el rendim iento de la progenie o crías y el de los padres. La heredabilidad puede hallarse m ediante el cociente de las varianzas aditivas y fenotípicas, o por regresión del rendim iento de padres - hijos. Los valores de heredabilidad pueden variar desde 0 a 1, o en porcentajes de 0 a

100 %. Este valor de superioridad tam bién se conoce com o diferencial de selección (S), que es la diferencia entre el rendim iento prom edio de los anim ales seleccionados para ser padres y el rendim iento prom edio de todo el rebaño al que pertenecen los anim ales seleccionados (Simm, 1998: 108). Podem os resum ir el diferencial de selección con la siguiente fórm ula:

S = (Rend. Prom. Seleccionados - Rend. Prom. Población ).

O •

□

Parámetros genéticos

Por ejemplo, si se sabe que en un rebaño de ovinos el peso de los m achos seleccionados es de 75 kg en prom edio a los 5 meses, y el peso prom edio a los 5 meses de todos los m achos del rebaño es 65 kg, entonces el diferencial de selección de los m achos que van a ser futuros padres es 10 kg. La operación se repite en el caso de las hembras. Suponiendo que las hem bras seleccionadas por el m ism o carácter tienen un peso de 57 kg, y el peso prom edio de todas las hem bras es 55 kg, entonces el diferencial de selección de las hem bras sería 2 kg. Luego podem os hallar el diferencial de selección prom edio, que vendría a ser (10 + 2)/2 = +6 Kg. (figura 5.1)

\

i

M achos \ seleccionados

t

M edia de Mee lia los machos tota = 65 cg seleccionados = 75 kg «------- H Diferencial de selec ción de machos = 10 kg

J

/ 4

_ seleccionadas

M edia de las hembras seleccionadas =

M edia total = 55 kg U

57 k§

Diferencial de selección de hem bras = 2 kg

Figura 5.1 Diferencial de selección, lograda en machos por la selección de los corderos más pesados de un registro de rendimiento de peso a los 5 meses de edad. El diferencial de selección entre machos es el peso promedio de los animales seleccionados, menos el peso promedio de todos los machos de la población (Adaptado de Simm, 1 9 9 8 :1 0 9 ).

1 üllüllliüi

iülll II!| |

Ahora, se sabe que la heredabilidad para el peso a los 5 meses en ovinos es de 0.3 o 30 %, lo cual supone que el 30 % de estos

6 kg de superioridad serán transm itidos (6 x 0.3 = 1.8 kg), lo

a la progenie; por tanto, se espera que este valor sea de 1.8 kg

que significa que en la siguiente generación se espera que los ovinos descendientes de estos carneros y ovejas seleccionados pesen en prom edio 1.8 kg más que en la actualidad (Simm, 1998: 110). Esta ganancia se conoce com o progreso genético o ganancia genética, de la que se hablará más adelante.

60 kg

G e n e ra d

Diferencial de selección prom edio = 6kg

G enerador

M edia de la generación 1 = 60 kg

M edia de la generación 2 = 61.8 i

kg

Respuesta = 1.8 kg

Figura 5.2 Respuesta esperada a la selección por el peso a los 5 m eses en ovinos, con una diferencial de selección promedio de +6 kg, y una heredabilidad de 0.3 o 30 % (Adaptado de Simm, 1 9 9 8 :1 1 0 ).

.V

i iiililllllli! lililí til Parámetros genéticos

La heredabilidad tam bién se puede definir com o el valor genético aditivo (o valor de cría) de un carácter, expresado com o una proporción del valor fenotípico total para ese m ism o carácter, razón por la cual se le denota com o h2. Por lo tanto, podem os resum ir la heredabilidad m ediante la siguiente fórm ula:

Si usted obtiene la raíz cuadrada de la heredabilidad (Vh2”), entonces tendrá com o resultado h, que viene a ser la relación entre la desviación estándar aditiva y la desviación estándar fenotípica (C a rd ellin o y Rovira, 1987: 67). Este valor h representa la precisión o exactitud de la selección basada en el fenotipo de los individuos. También determ ina la correlación entre los valores de cría y los valores fenotípicos (r ), los cuales resultan im portantes en program as de m ejoram iento genético, ya que si esta correlación tiene un valor alto será suficiente hacer la selección solo por el fenotipo; de este m odo, los cálculos y procedim ientos para la evaluación genética de los anim ales seleccionados, así com o las pruebas de progenie se podrían obviar, evitando procedim ientos com plicados y costosos (Cardellino y Rovira, 1987: 67). G eneralm ente los valores de heredabilidad de caracteres reproductivos son bajos (entre 0 a 15 %), los de caracteres de rendim iento y crecim iento tienen valores m oderados (20 a 35 %), y los de caracteres de carcasa y m edidas m orfom étricas tienen valores altos (40 a 60 %). Estas categorías son referenciales, pudiendo haber discrepancias con otros autores. En el anexo 1 se muestra un ejem plo de algunos valores prom edio de heredabilidad según carácter y especie. Com o se m encionó previam ente, otra form a de hallar la heredabilidad es a través de la regresión del rendim iento de los hijos sobre el rendim iento prom edio de los padres, es decir:

h2 = b „hijo r s-p a d.re s = Regresión del re n d im ie n to h ijo s /p* a d re s ° 3

En donde b es el coeficiente de regresión de rendim iento de hijos sobre el rendim iento prom edio de los padres.

___

E9

i M e j o r a m ie n t o

iiiiiiiiHiü

mil! n iip *

g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

Sin em bargo, debido a que las m adres proporcionan cuidado pre y post natal a las crías, puede darse una considerable influencia sobre su progenie m ediante un proceso que no es controlado por la herencia de la progenie vía la madre, haciendo que el rendim iento de la progenie sea dem asiado sim ilar al de la madre; por tanto, los estim ados de heredabilidad pueden ser mayores cuando se usa la fórm ula antes m encionada. Por ello, una manera más efectiva de hallar la heredabilidad es a través de la regresión entre el rendim iento de la progenie y el rendim iento del padre, dando lugar a la nueva expresión (Spike, 2009: HR- 6; Cardellino y Rovira, 1987: 73):

h2 = 2 b hijos padre = 2(Regresión rendimiento hijos - padre )

Tal com o se observa, se requiere de una operación estadística para hallar el coeficiente b. A continuación, se m uestra un ejem plo para su cálculo. Recuerde que la fórm ula para hallar b es la siguiente:

a

I X 2-

(IX

)2

Usted puede resolver cada com ponente tal com o explica la fórm ula; sin embargo, en la actualidad ya existen calculadoras científicas o programas inform áticos que perm iten hacer dichos cálculos estadísticos de m anera rápida. Usted podrá elegir lo que más le convenga según su criterio. Se tom arán los siguientes datos com o ejem plo (Spike, 2009: HR-7). Se tienen los siguientes pesos al año (en libras) de toros y su progenie:

I lillillllllll

lililí III

Parámetros genéricos

Peso al año

Peso al año

de toros

de hijos

X

Y

1006

956

1095

916

1018

944

1029

1036

1011

1054

1004

923

1005

938

1124

1003

961

899

1048

941

Ahora se hallan los valores de sumas de cuadrados y productos, y se reem plazan en la fórm ula siguiente:

(10 3 0 l) (9 610) 9 904 247 - i --------- ^ b = __________________ 10_____ ; YX ( io 3 0 1 )2 10 631 589 —1 ¿_

4 986

= 0.243

20 529

10 Entonces, la heredabilidad estim ada de estos datos es h 2 = 2(0.243) = 0.49

5.2. RE P ETI BILI DAD Durante el tie m p o de vida productiva de un anim al, este puede m anifestar varias veces la m edida de un m ism o carácter. Por ejem plo, el peso de vellón de ovejas o alpacas, el núm ero de huevos de las gallinas por cam paña, la producción de leche de una vaca por cam paña, el tam año de cam ada de conejas por parto, los tiem pos de carrera en caballos, etc. Entonces, la m edida de las veces que se repite esta característica para una población se denom ina repetibilidad (Cardellino y Rovira, 1987: 105).

I ülíílllillll M e j o r a m ie n t o

lililí l l l | | :

g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

La repetibilidad (R) es una m edida de probabilidad para los anim ales que producen lo m ism o que en periodos anteriores, cuando se les perm itió repetir el carácter (Spike, 2009: HR-12). Por supuesto, el carácter no tendrá las m ism as características cada vez que se repita en un individuo, ya que el m edio am biente tendrá un efecto distinto en cada m om ento de la m edición del carácter. Algunos valores de repetibilidad de caracteres por especie se observan en al anexo 2 . Por ejemplo, el peso de vellón m edido en un año puede ser m uy diferente al año siguiente, debido a los efectos causados por la precipitación de lluvias, los problem as de sum inistro de alim entación de un año a otro, o los cam bios en el sistema de m anejo productivo. Entonces, la repetibilidad no es una constante biológica, sino que depende de dos factores: el com ponente genético y el efecto am biental que afecta el fenotipo del carácter (Cardellino y Rovira, 1987: 105). Sin embargo, se debe tener en cuenta que la repetibilidad es diferente de la heredabilidad, ya que incluye toda la variación causada por efectos genéticos y los efectos am bientales perm anentes en el num erador y la variación fenotípica en el denom inador, o sea que la fórm ula en térm inos de varianzas es la siguiente: | I

p . Va + V d + Y + V ep

j

vp

Donde VA + V D + V : son los com ponentes de la varianza genotípica, y V EP la varianza am biental perm anente, de cuya explicación se habló en el capítulo anterior. El com ponente de varianza fenotípica incluye lo que está en el numerador, con la adición de la varianza am biental tem poral (VET) (Cardellino y Rovira, 1987: 105). De la fórm ula se puede deducir que la repetibilidad representa el lím ite m áximo de la heredabilidad, de manera que la heredabilidad de una característica nunca puede ser m ayor que su repetibilidad (Spike, 2009: HR-12). Para ejem plificar la repetibilidad se propone el siguiente ejem plo con un valor de repetibilidad de 0.25 o 25 % (Gutiérrez, et al., 2008: 4): Si se tiene que el peso de vellón a la primera esquila de una alpaca es de 2500 kg, y el peso de vellón a la primera esquila de otra alpaca es 3000 kg, entonces la diferencia entre los pesos es de 500 gramos. Luego, la diferencia más probable entre ambas alpacas cuando se las esquile por segunda vez será 500 x 0.25 = 125 gramos.

Entonces, se puede decir que la

repetibilidad es la predicción probable de un individuo en com paración al prom edio de la población a la que pertenece (Cardellino y Rovira, 1987:107).

i iiiiiiiüiiii mui ni Parámetros genéticos

Otra form a de definir la repetibilidad es m ediante la regresión del segundo registro sobre el prim ero; es decir que, desde el punto de vista estadístico, el coeficiente b será igual a la repetibilidad.

I

R= b

j

Siendo b el coeficiente de regresión del segundo registro sobre el prim ero. Se tom ará el siguiente ejem plo adaptado de Spike, 2009 (HR-14): Se tienen los siguientes pesos de destete de terneros de carne (en kg), y se quiere estim ar la repetibilidad com o carácter de la vaca. Peso del primer

Peso del segundo

ternero

ternero

219

229

200

240

229

245

210

219

238

233

190

205

En prim er lugar es necesario interpretar cuál será la variable dependiente (o respuesta) y cuál la variable independiente (o explicativa). Entonces, tom ando en cuenta la regresión del segundo peso con respecto al prim ero, y aplicando la fórm ula para hallar el coeficiente de regresión (ver capítulo anterior), se tiene que b es 0.495 o aproxim adam ente 0.5; de esta manera, la repetibilidad para el peso al destete com o carácter de la m adre es 0.5 o 50 %.

5.3.C o r r e l a c i o n e s G e n é t i c a s Las correlaciones genéticas guardan una estrecha relación con las correlaciones fenotípicas y am bientales, las cuales serán explicadas en este apartado.

5.3.1.Co rrelación fenotípica Para poder entender qué significa una correlación fenotípica, prim ero se va a definir el térm in o correlación. Esta es la asociación entre dos valores, la cual está representada por una magnitud y un signo; de esta manera, los valores de las correlaciones pueden tom ar valores e n tre -1 a +1, o dicho de otra form a 100 %.

-100 a +

! Iliiiilüllli M e j o r a m ie n t o

fililí i l l l | | ;;

g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

La correlación fenotípica es la asociación que existe entre dos valores fenotípicos, que pueden observarse o m edirse directam ente (Falconer y Mackay, 1996: 318). Si se tienen dos caracteres com o el peso de vellón sucio y el peso de vellón lim pio de ovinos Corriedale, con un valor de correlación de 0.89, se puede considerar que este es un valor bastante alto, lo que nos indica que la m anifestación fenotípica de estos dos caracteres está correlacionada. O tro ejem plo puede ser la correlación fenotípica entre la producción de leche en vacas y el porcentaje de grasa en la leche, que es de - 0.26; esto significa que a mayor producción de leche, el respectivo porcentaje de grasa se reducirá de form a m oderada (Cardellino y Rovira, 1987: 95). Algunos valores de correlación fenotípica para ciertos caracteres por especie pueden revisarse en el anexo 3.

5 .3.2.Correlación

genética

La correlación genética se define com o la asociación que existe entre los valores m ejorantes o valores de cría de dos caracteres. Por ejemplo, si tenem os que la correlación genética entre el peso de vellón sucio y el diám etro de fibra en alpacas Huacaya es de 0.12, esto nos indica que el increm ento del valor de cría de peso de vellón causará tam bién un increm ento del valor de cría para el diám etro de fibra, pero al ser de

0.12 viene a ser m uy poco el efecto que pueda haber, siendo posible

en este caso una selección conjunta para reducir el diám etro de fibra, que es lo que siem pre se busca, y aum entar el peso de vellón sucio (Gutiérrez et al., 2008: 4). Algunos valores de correlación genoti'pica para ciertos caracteres por especie pueden revisarse en el anexo 3.

5.3.3. C orrelació n am biental La correlación ambiental es la asociación entre las desviaciones am bientales de dos caracteres que pueden incluir los efectos genéticos no aditivos (dom inancia y epistasis). Por ejem plo, si se tiene una correlación am biental de - 0.20 entre el peso de vellón sucio de ovino y su rendim iento al lavado, esto significa que si los vellones sucios son más pesados por causas am bientales, entonces rendirán m enos al m om ento del lavado. Esto se explica por la cantidad de grasa, suciedad, sudor, polvo u otros com ponentes am bientales que hacen que los vellones sean más pesados (Cardellino y Rovira, 1987: 95; Falconer y Mackay, 1996: 318).

¡ illillllllill . lililí III Parómeiros genéticos

5 .4 . C á l c u l o p a ra h a l l a r c o r r e l a c i o n e s Los valores de correlaciones fenotíplcas se pueden hallar fácilm ente m ediante la siguiente fórm ula estadística:

n ti:

Y la ecuación que relaciona las tres correlaciones está dada por:

Siendo: rp: La correlación fenotípica entre dos caracteres, h y h2: Las raíces cuadradas de las heredabilidades de cada carácter. rQ: La correlación genética entre los dos caracteres. e y e 2Vienen a ser las raíces cuadradas de las proporciones am bientales (incluyendo la parte genética no aditiva) que explican la varianza fenotípica, es decir:

y

rE: La correlación am biental entre dos caracteres.

Selección Cuando se inicia un programa de selección es im portante fijar una meta u objetivo de m ejoram iento genético, el cual im plica increm entar la productividad animal. Una form a de hacerlo es a través de la mejora del m edio am biente, que afecta de m anera rápida y directa sobre la producción anim al. Otra form a de increm entar la producción es a través de la mejora genética. Aunque este segundo m étodo perm ite increm entar la productividad pero de manera muy lenta, se logra m antener y acum ular la ganancia en el tiem po sin necesidad de hacer mayores gastos (Cardellino y Rovira, 1987: 117).

Prom edio de la población _ después de n generaciones

PROGRESO GENÉTICO

Figura 6.1 Esquema del progreso genético o ganancia genética logrado después de muchas años (varías generaciones), para uno o varías caracteres seleccionados.

Así, el propósito del m ejoram iento genético es obtener cada año m ejores anim ales con m ayor frecuencia de genes que favorezcan la producción anim al, lo cual puede lograrse a través de la selección de los m ejores anim ales con genes favorables y la difusión de esos genes a las siguientes generaciones, m ediante el control de reproducción de la población.

Selección

Este capítulo tratará de manera concreta sobre la selección, m ientras que el últim o capitulo tratará sobre las form as de difusión m ediante técnicas reproductivas, y su aporte al m ejoram iento genético. Prim ero se explicará la selección por un solo carácter y posteriorm ente los m étodos de selección por dos o más caracteres.

6 . 1 . S e le c c ió n p o r u n c a r á c t e r Existen dos form as de seleccionar anim ales por un solo carácter: a través de su diferencial de selección y por su valor de cría o valor genético aditivo. Con respecto a la diferencial de selección, se ha explicado detalladam ente su definición en la sección de heredabilidad del capítulo 4. Lo que se debe resaltar con respecto a este m étodo es que tom a en cuenta el valor fenotípico del Individuo, que incluye la parte am biental y la parte genética. Este m étodo puede resultar problem ático al m om ento de seleccionar los m ejores anim ales, ya que si el carácter por el que se está seleccionando tiene una heredabilidad m uy baja (m enor a

10 %), no significa necesariam ente que el rendim iento de la

progenie resultante sea tan bueno com o el rendim iento prom edio de sus padres. Esto podría traer problem as en el futuro, ya que el rendim iento que se esperaba no es acorde con el objetivo de m ejoram iento genético. Otro detalle que se debe tom ar en cuenta es que este m étodo se estima en caracteres que pueden m anifestarse en am bos padres, com o por ejem plo el peso al nacim iento en ovinos. Este carácter sí puede ser m edido en el padre y la madre, pero si se habla del carácter de producción de leche diaria en vacas o cabras, solo se podrá m edir en la madre, por lo que el m étodo ya no es tan eficaz com o se espera. La gran ventaja es que se trata de un m étodo fácil, rápido y poco costoso, por lo que se recom ienda usarlo cuando el carácter por el que se está seleccionando presenta una heredabilidad m uy alta (mayor a 50 %).

Otro m étodo de selección por un solo carácter es el que se hace a través del valor de cría del Individuo (VC); m anteniendo a los anim ales bajo condiciones sim ilares y con registros productivos estandarizados y ajustados, es posible hacer un estim ado un tanto inexacto del valor de cría de cada individuo, el cual se conoce com o valor de cría estim ado (VCE). La intención de obtener los valores de cría de cada anim al es establecer un orden de m érito en el conjunto de anim ales candidatos para selección, colocando al anim al con m ejor VCE en prim er lugar y en orden descendente colocar a los anim ales con m enor VCE. De esta form a se puede saber qué individuo puede ser m ejor que el otro y seleccionar a los futuros padres (Simm, 1998: 153).Para ello se utiliza la siguiente fórm ula: VCE = h2 (Rend. individual - Rend. Contem poráneos ) Donde el valor de cría estim ado del anim al (VCE) es igual a la heredabilidad (h2), m ultiplicado por la diferencia entre el rendim iento del individuo evaluado y el rendim iento de sus contem poráneos. Note que esta diferencia viene a ser el diferencial de selección individual propiam ente dicho (Spike, 2009: PCS-1). Tome en cuenta que los valores de cría pueden ser negativos o positivos para cualquier carácter que evalúe. El criterio que vaya a usar para seleccionar los anim ales superiores depende de usted. Por ejem plo, si se quiere aum entar el peso al destete en ovinos Corriedale, el m ejor anim al será aquel que tenga un valor de cría alto y positivo; en cam bio, si se desea seleccionar por diám etro de fibra, el m ejor anim al será el que tenga el m ayor núm ero de valor de cría, pero negativo. Otra form a de obtener los valores de cría de un individuo es m ediante el VCE prom edio de los padres. Es decir, se puede aplicar la siguiente fórm ula:

VCE

progenie

= '(VCE

. + VCE

p a are

. ) '/ 2

m madrea d re '

También debe recordar que los valores de cría son desviaciones esperadas con respecto a la población contem poránea en la siguiente generación; es decir, si se tiene un VCE para el peso al destete de toro de +20 kg y un VCE de una vaca de +10 kg, entonces es de suponer que la progenie que nazca tendrá un VCE de +15 kg, lo que significa que la progenie pesara 15 kg más con respecto a la población, si es que se utilizan el toro y a la vaca com o futuros padres.

Selección

Hay casos en que no se tiene el VCE de uno de los padres o solo se tiene el VCE del padre y del abuelo m aterno, mas no el de la madre. En el prim er caso, lo que se puede hacer es estim ar el VCE de la m adre com o 0, entonces el VCE de la cría será sim plem ente la m itad del VCE del padre (1/2 VCE papa). Para el segundo caso, se estima el VCE de la m adre com o la mitad del VCE de su padre, y luego se calcula el prom edio del VCE de la madre con el VCE del padre. (Ver figura 6.2) (a) VCE disponibles para am bos padres V C E + 3 0 kg

(b) VCE disponibles solo para el padre

VCE + 1 0 kg

«f V O E friS s k g

(c) VCE disponibles solo para el padre y el abuelo m aterno

Figura 6.2 Cálculo del valor de cría estimado de la progenie (a), cuando ambos padres tienen VCE conocidos, (b) cuando solamente el padre tiene VCE conocido, y (c) cuando solo el padre y el abuelo materno tienen VCE's conocidos. En este ejemplo el VCE es para el carácter peso a los 400 días en kg. (Adaptado de Simm, 1 9 9 8 :1 5 6 ).

6.2.S e l e c c i ó n p o r d o s o m á s c a r a c t e r e s En la mayoría de sistem as de producción se busca m ejorar varias características al m ism o tiem po; por ejem plo, en la producción de porcinos se busca m ejorar el peso al destete, el tam año de cam ada y dism inuir el espesor de grasa dorsal. Si su programa de mejora genética establece que se logrará m ayor rentabilidad seleccionando por varios caracteres, entonces es im portante establecer qué m étodo de selección utilizará (Simm, 1998: 81). Así, los caracteres que usted vaya a elegir deben ser los m ejores para su programa, de m odo que si cuenta con m uchísim os caracteres y existen dudas en su elección, es necesario hacerse ciertas preguntas para cada carácter: ¿Es variable? ¿Es m edible? ¿Es heredable? Si la respuesta es negativa para cualquiera de estas preguntas, entonces se recom ienda que el carácter no sea incluido en el programa de selección (Spike, 2009: MTS-1). Cuando se desea seleccionar por dos o más caracteres al m ism o tiem po, se pueden utilizar los siguientes m étodos: selección en tándem , selección por niveles independientes de rechazo o índices de selección. A continuación se explicará cada uno de ellos, pero se recom ienda revisar la bibliografía de referencia para una inform ación más detallada.

6 . 2 . 1. Selecció n

en tán dem

Este m étodo involucra la selección de un carácter por una o más generaciones, seguido por la selección de un segundo carácter por una o más generaciones, y así sucesivam ente hasta lograr el objetivo de mejora genética (Simm, 1998: 81). Será útil solo en ciertas circunstancias; por ejemplo, cuando se selecciona por un solo carácter de m ayor im portancia y por otros caracteres que no son tan im portantes. El problem a surge cuando estos otros caracteres están correlacionados con el principal, de m odo que pueden perjudicar el objetivo de mejora genética (Simm 1998: 81).

Figura 6.3 Esquema de método-de selección en tándem con dos caracteres, donde el eje X e Y representan el rendimiento productivo observado después de trabajar en dos generaciones consecutivas (Adaptado de Cardellino y Rovira, 1 9 8 7 :1 6 2 ).

Por ejem plo, si se selecciona solo el 20 % de las vacas con alta producción de leche inicialm ente, y luego de lograr la producción esperada se com ienza a seleccionar por porcentaje de grasa sabiendo que la correlación genética entre kg de leche y % de grasa es de-0.50, entonces ocurrirá una dism inución en la producción de leche, lo que significa que después de varias generaciones es posible que se logre poco o nada de mejora genética en la población final. Otro problem a que se puede prever es el tiem po que tom ará lograr el objetivo de producción, especialm ente cuando se quiere establecer el m étodo de tándem con más de dos caracteres, lo que im plica varias generaciones de trabajo para cada carácter, sobre tod o si la edad prom edio de los padres cuando nacen sus hijos (intervalo generacional) es m uy prolongada. Por ello, es recom endable usar este m étodo con dos caracteres que estén correlacionados de acuerdo al objetivo de mejora genética, y en especies con intervalos generacionales cortos, com o por ejem plo en cuyes, conejos, porcinos, entre otros.

i M e jo r a m ie n t o

iiiiiiiiiiiii

mui

H jggyga iH

g e n é t ic o e n a n i m a l e s d o m é s t i c o s

6 .2 .2 .Seleccló n por niveles in d ep en d ien tes de rechazo Este m étodo establece la selección de anim ales que cum plan con los requisitos m ínim os para cada carácter (Spike, 2009: MTS-4). Por ejemplo, se puede seleccionar solo el

20 % de las vacas con producción de leche por campaña de más de 10 000

kg y porcentaje de grasa mayor a 4 % (Figura 6.4).

Figura 6.4, Esquema de método de selección por niveles independientes de rechazo con dos caracteres, donde el eje X e Y representan el rendimiento productivo observado (P1 y P2j para dos caracteres. (Adaptado de Cardellino y Rovira, 1 9 8 7 :1 6 2 )

Recuerde que en el caso de la selección en tándem se tiene que tom ar en cuenta la correlación genética entre los caracteres seleccionados. Si se seleccionan caracteres con correlación favorable, entonces los anim ales seleccionados para un carácter serán tam bién los m ejores para los otros; pero si la correlación no es favorable, puede traer com o consecuencia que m uchos anim ales no sean seleccionados aún cuando son muy buenos para otro carácter (Simm 1998: 81). En el caso de la selección por niveles independientes de rechazo, el problem a es que si se tienen pocos animales que cumplan con las condiciones establecidas, se corre el riesgo de elim inar al resto com o futuros padres, trayendo com o consecuencia la pérdida de genes favorables de la población; sin m encionar que en la siguiente generación las probabilidades de recom binación genéticas serán menores, debido a la dism inución del tam año poblacional (Spike, 2009: MTS-5).

6.2.3.índices de selecció n En la actualidad, este es el m étodo más utilizado para la selección de dos o más caracteres. Com bina inform ación de varios caracteres en un solo valor, al que se le denom ina valor de índice. Este valor perm ite seleccionar a los m ejores anim ales con mayores valores de índice, tom ando en cuenta inform ación de valor fenotípico, valor de cría estim ado (VCE) y m érito económ ico de cada carácter (Spike 2009, MTS-5; Simm, 1998: 82).

.......................................................... Q ¡ °

T

.*>

Selección

Los índices de selección se obtienen m ediante una ecuación m atricial, que tom a en cuenta toda la inform ación antes m encionada de todos los individuos evaluados para hallar coeficientes de regresión de cada carácter. En la notación m atricial se usan los valores de varianzas fenotípicas de cada carácter (o2Xi), varianza genética de cada carácter (o2Gi), sus respectivas covarianzas (Cov X1X2; CovQ1G2) y el valor económ ico de cada carácter (v ). (Figura 6.5).

b 1,o 2X!

+

b,Cov 2 x,x2

=

v 1,o 2rS ,

L 1C o v x,x,

+

b2 ,ox2,

=

v,Covr r 1 G-.G-

< Cov*1*2

Cov o \x2

b l b 2

+ v,C ovrG rG2 2 j

+

o 2a

Cov ,

CovrGjrG2

o 2c

S1

2

v 2,c 2G2

V1 V2

Figura 6.5 Esquema de notación matricial para la obtención de coeficientes de regresión de un índice de selección con dos caracteres, tomando valores de varianzas, covarianzas y valores económicos .

En la solución de la ecuación se pueden hallar los coeficientes de regresión (bi) de rendim iento ponderado para cada carácter, que serán usados en la fórm ula de índice de selección que se aplicará a cada animal.

Siendo "\" el índice para cada anim al, "b n" los coeficientes usados para los "n" caracteres y "X " el rendim iento del carácter "n". Cabe resaltar que la ecuación tendrá tantos sum andos com o caracteres se incluyan en el índice de selección. Al final, cuando se obtenga el valor de "I" para cada anim al, lo único que se tiene que hacer es ordenar de mayor a m e n o ry escoger a los m ejores anim ales, dependiendo del carácter evaluado. La obtención de índices de selección es bastante sencilla con dos caracteres, pero en la práctica se trabaja con más caracteres y con inform ación de un gran núm ero de anim ales, por lo cual la solución manual de la ecuación de m atrices será muy com plicada; sin embargo, en la actualidad existen m uchos program as inform áticos que le ayudarán a resolver estas ecuaciones, por lo que se recom ienda revisar las referencias bibliográficas para mayores detalles.

□ Cap.

WM

Progreso genético

Si usted ha realizado un proceso de selección en anim ales, es claro que busca una respuesta favorable a dicha selección, la cual se traduce en una m ayor productividad animal: m ayor producción de leche por día, m ayor peso de los huevos, mayor velocidad de carrera en caballos, etc. Una form a de m edir esa respuesta es a través de la ganancia genética o progreso genético. El progreso genético se puede hallar m ediante la siguiente fórm ula:

AG = h 2 (S ) j

Donde el progreso genético (AG) es igual a heredabilidad (h2), m ultiplicado por el diferencial de selección prom edio de la población (S). Com o se puede notar, es una fórm ula muy parecida a la del valor de cría estim ado (VCE), pero con el detalle de que es un prom edio de todos los diferenciales de selección de la población. Adem ás, se puede definir esta fórm ula en función del VCE de los padres seleccionados con la otra denotación: (Spike, 2009: PCS-1).

AG = h 2 (VCE . + VCE ' padres

. ) /' 2

m a d res7

7.1. I n t e n s i d a d d e s e l e c c i ó n El diferencial de selección se ha visto com o un com ponente im portante en la estim ación del progreso genético; sin em bargo, este valor puede variar bastante en una población, por lo que se utiliza una form a estandarizada del diferencial de selección que se denom ina intensidad de selección, obtenida m ediante la siguiente fórm ula (Spike, 2009: PCS-3):

O-

D

..............................

i liiiiiiiüiH

mili

iii!

Progreso genético

Siendo la intensidad de selección (i), igual al diferencial de selección sobre la desviación estándar fenotípica del carácter usado com o criterio de selección. La intensidad de selección (i) es una form a de expresar la m agnitud con la que se está ejerciendo una presión de selección en nuestra población; es decir, a m ayor núm ero de anim ales seleccionados, la intensidad de selección será baja, pero si tenem os muy pocos anim ales seleccionados, la intensidad de selección será m ucho mayor (Figura 7.1).

Figura 7.1. Relación entre la proporción de animales seleccionados y la intensidad de selección. Los valores se asumen de un número grande de la población evaluada. Observe que mientras el número de animales seleccionados disminuye, la intensidad aumenta. (Adaptado de Simm, 1998:116}

D

0,9500

0,1086

0,0800

1,8583

0,9000

0,1950

0,0750

1,8874

0,8500

0,2743

0,0700

1,9181

0,8000

0,3439

0,0650

1,9507

0,7500

0,4237

0,0600

1,9854

0,7000

0,4967

0,0550

2,0226

0,6500

0,5698

0,0500

2,0627

0,6000

0,6439

0,0450

2,1064

0,5500

0,7196

0,0400

2,1543

0,5000

0.7979

0,0350

2,2077

0,4500

0,8796

0,0300

2,2681

0,4000

0,9659

0,0250

2,3378

0,3500

1,0583

0,0200

2,4209

0,3000

1,1590

0,0150

2,5247

0,2500

1,2711

0,0100

2,6652

0,2000

1,3998

0,0050

2,8919

0,1500

1,5544

0,0025

3,1043

0,1000

1,7550

0,0010

3,3671

0,0900

1,8043

0,0005

3,5543

0,0850

1,8307

0,0001

3,9583

Tabla 7.1 Intensidad de selección (i) para diferentes proporciones de animales seleccionados (p) en poblaciones grandes. (Adaptado de Cardellino y Rovira, 1987). Como puede apreciar, si selecciona el 90 % de animales la intensidad será baja (0.1950), pero si selecciona el 2 %, que son los mejores, la intensidad será mayor (2.4209).

a

.......................................................................................... I iillillllllH

lililí

lili

Progreso genérico

Es claro que al te n e r una mayor intensidad de selección, el progreso genético será m ayor debido a la relación directa que existe. Esto se muestra en la siguiente fórm ula, deducida del reem plazo del diferencial de selección por los dos nuevos valores:

AG = h2 x i x g p

Com o se recuerda, la heredabilidad es igual a la varianza aditiva sobre la varianza fenotípica (oA2/ o p2 ); entonces, reem plazando en la ecuación anterior, se obtiene una nueva form a de hallar el progreso genético:

i

AG = h x i x oA

Donde h (y h2 ) viene a ser la precisión de selección, tam bién conocida com o la correlación entre el valor de cría estim ado y el valor de cría real. Se considera que oA viene a ser la desviación estándar genética aditiva.

7.2. I n t e r v a l o g e n e r a c i o n a l En la práctica, es conveniente evaluar anualm ente el rendim iento de la población en lugar de hacerlo generacionalm ente; por ello, el progreso genético anual resulta ser la expresión más eficaz, y puede obtenerse m ediante la siguiente fórm ula, en función del diferencial de selección:

A G /a ñ o ■

h2 (s )

Donde "T" es el intervalo generacional en años. El intervalo generacional es la edad prom edio de los padres cuando nacen sus hijos. D ebido a que existe un núm ero desigual de padres m achos y hembras, el intervalo generacional debe ser calculado independientem ente por cada m adre y padre para luego ser prom ediado (Simm, 1998: 112). Por ejem plo, suponga que en un establo lechero tiene 50 vaquillas y se desea saber cuál es el intervalo generacional. Para eso debem os saber cuál fue la edad de la m adre y del padre para cada cantidad de vaquillas.

i iiiiiiiiiiii! M e j o r a m ie n t o

mui m p

g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

Entonces: N 9 de vaquillas

Edad de la vaca

7

2

10

3

16

4

8 6 2 1

5

| H

6

N 9 de

Edad del

vaquillas

toro

16

3

30

4

4

5

7

8

Para hallar el intervalo generacional se debe trabajar al padre y la m adre de manera separada. Intervalo generacional prom edio de las madres:

(7x2)+ (10x3)+ (16x4)+ (8x5)+ (6x 6)+ (2x7)+ (1 x 8 )_ ^ 50

Intervalo generacional prom edio de los padres:

(16x3)+(30x4)+(4x5) o — --------------------- = ó, /b 50 Entonces: Intervalo generacional = (4.12 + 3.76) / 2 = 3.94 años

7.3. A u m e n t o d e l p r o g r e s o g e n é t i c o a n u a l Com o resum en, se pueden apreciar las tres form as de hallar el progreso genético anual.

ni

mil! ni

Progreso genérico

Estos factores son los que determ inan el aum ento o dism inución del progreso genético y, por lo tanto, el rendim iento productivo de un hato. En el caso de la heredabilidad (h2) o precisión (h), es claro que el progreso genético anual se hace más rápido al aum entar estos valores, algo m uy difícil debido a que es un parám etro genético que se m antiene por muchas generaciones; sin embargo, una dism inución de su variación am biental para los caracteres evaluados perm itirá obtener m ejores resultados (Cardelllno y Rovira, 1987: 133). La intensidad de selección es un factor que se puede m anejarfácilm ente para obtener resultados en el corto plazo, ya que al seleccionar m enos anim ales pero de buen rendim iento, y en com binación con técnicas de biotecnología reproductiva com o insem inación artificial o transferencia em brionaria, se logrará un m ayor progreso genético anual. O tro factor a tom a r en cuenta es el intervalo generacional. Este se usa en el corto plazo, ya que puede haber una dism inución de su valor. Por ejem plo, es posible dism inuir la edad que debe tener una hem bra de determ inada especie al prim er parto, o em plear la reducción del intervalo entre los mismos. A su vez, se puede dism inuir la edad que debe ten er el m acho para su prim er servicio, tom ando en cuenta su capacidad reproductiva. También se puede hacer un uso lim itado de progenitores hasta una determ inada edad; todo esto perm itirá aum entar el progreso genético anual de manera considerable.

Consanguinidad La consanguinidad es el resultado del apaream iento entre Individuos que están em parentados entre sí por ascendencia (Falconer y Mackay, 1996: 58). La magnitud de la consanguinidad depende del grado de cercanía entre los dos individuos; es decir, existirá m ayor valor de consanguinidad entre herm anos que entre prim os lejanos. M uchas veces se ha considerado la consanguinidad com o un problem a, ya que la creación de líneas consanguíneas perm ite el increm ento de la prevalencia de genes recesivos. Esto trae com o consecuencia no solo una reducción del rendim iento productivo y reproductivo, sino tam bién un aum ento de problem as de salud; sin embargo, tam bién se utiliza de manera útil en la form ación de nuevas razas o líneas de producción para fines productivos determ inados, com o los usados en la industria avícola y porcina. Para saber el nivel de consanguinidad de un individuo, debem os hallar el coeficiente de consanguinidad individual.

8.1.C o e f i c i e n t e d e c o n s a n g u i n i d a d El coeficiente de consanguinidad (Fx) m ide la probabilidad de que dos alelos sean idénticos por ascendencia en un m ism o locus del individuo. Para hallar el coeficiente de consanguinidad de un individuo, se pueden em plear dos m étodos: el análisis de pedigrí y el análisis por m arcadores m oleculares. En este capítulo se explicará el m étodo para hallar coeficientes de consanguinidad, m ediante el análisis de pedigrí a través de los registros genealógicos. 8 .1 .1 . M é to d o

de Sewell W right o m étod o de flechas

Este m étodo perm ite la estim ación de consanguinidad a través de la inform ación de todas las generaciones que se conozcan de un individuo. Para ello se hace uso de la siguiente fórmula:

Consanguinidad

Donde Fx es el coeficiente de consanguinidad del individuo "X", Fa es el coeficiente de consanguinidad del antepasado com ún y "n" es el núm ero de individuos en el cam ino correspondiente. A continuación, se presenta un ejem plo tom ado del siguiente pedigrí (Figura 8.1).

Figura 8.1 Árbol genealógico del individuo X. Observe que el individuo de quien se quiere hallar et coeficiente de consanguinidad se encuentra en el extremo izquierdo, y su antepasado más lejano en el lado derecho. (Adaptado de Spike, 2009: IR-3)

Com o se puede apreciar, lo prim ero que se debe hacer es ordenar el pedigrí del Individuo para Identificar al antecesor común. Se observa que el Individuo 1 es el antecesor más com ún que existe y "4", "S", y "D" son los individuos que conectan con "X". Los dem ás Individuos no Influyen en el cam ino, por lo que no se tom an en cuenta, quedando el pedigrí resum ido a la siguiente forma:

I lllllllllllll M e j o r a m ie n t o

illlli 1 ) ¡ H

g e n é t ic o en a n im a l e s d o m é s t ic o s

Entonces, ahora se puede determ inar cuántos cam inos conducen al individuo "X". En este caso son dos cam inos expresados así:

----X

D

1------------- ► 4 ►S

►X

-

Y

----- S

1

►D

►X

En estos dos diagram as se puede observar que en la prim era ruta se conectan 3 individuos (D, 4 y S) entre el antecesor y el individuo común; y en la segunda ruta, se conectan 2 individuos (S y D). Ahora, aplicando la siguiente fórm ula se obtienen 2 sumandos: Fx = 1/2 [ (l/ 2 )3 ( l + 0 ) + ( l/ 2 )2 ( l + 0 )]= 1/2 [0.125+0.25J-0.1875 Se debe tener en cuenta que, en este caso,el coeficiente de consanguinidad del antecesor com ún 1 es cero (F1 = 0). Esto debido a que, com o falta inform ación de las generaciones anteriores, no se puede saber cuál será su coeficiente de consanguinidad, aunque se sabe que será bastante bajo; por esto, se le asum e el valor de cero com o coeficiente de consanguinidad, aunque quizá no sea el verdadero. Esta es una desventaja del m étodo de estim ación de coeficientes de consanguinidad usando la inform ación de pedigrí.

8 . 1.2 . M é to d o tab u lar o de covarianzas Este m étodo perm ite estim ar los coeficientes de consanguinidad tanto del individuo que deseam os evaluar com o de todos los dem ás involucrados en el pedigrí; sin em bargo, su procedim iento puede ser más operativo. Para poder desarrollarlo de manera efectiva se recom ienda que siga los siguientes pasos (Spike, 2009: IR-9): a. Coloque todos los individuos de la población en una fila, con sus padres en la parte superior (si es que los conoce).

b. U tilice

las siguientes fórm ulas de covarianzas para hallar cada valor en los casilleros que corresponden:

CovA A = '( l + l / 2 C o v padres de A / AA •

CovAB = X (C o v APadredeB + ^' 'm

(Tomado de: www.dairybulls.com)

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Figura 11.12 Vista de resultados de búsqueda del toro Holstein MARION

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