Grundzüge der Paläontologie: Abteilung 1 Invertebrata [2., verb. u. verm. Aufl., Reprint 2021] 9783112419885, 9783112419878

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GRUNDZÜGE DEB

PALÄONTOLOGIE (PALÄOZ OOLOGIE) VON

K A R L A. VON ZITTEL, PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT ZU MÜNCHEN.

1. ABTEILUNG: INVERTEBRATA.

ZWEITE VERBESSERTE UND VERMEHRTE AUFLAGE. MIT 140» IN DEN TEXT GEDRUCKTEN ABBILDUNGEN.

MÜNCHEN UND BERLIN, DRUCK

UND V E R L A G

VON

1903.

R.

OLDENBOURG.

A LT, E

RISC U T K

Y O K l i l i l i A L T U N.

Vorwort zur ersten Auflage. A l s ich mich vor zwanzig J a h r e n mit dem Gedanken beschäftigte, ein auf dem Boden der neueren Anschauungen stellendes Lehrbuch der Paläontologie zu schreiben, lag es zunächst in meiner Absicht, Studierenden und Freunden dieser Wissenschaft eine kurze und übersichtliche Darstellung des Inhaltes der Versteinerungskunde zu bieten. Allein der damalige Mangel eines zusammenfassenden Kompendiums und die Schwierigkeit, aus der überaus umfangreichen, vielsprachigen und ungleichwertigen Literatur das Wichtigere herauszugreifen, veranlafste schon nach dem Erscheinen der ersten Lieferung eine Änderung des ursprünglichen Planes, und an Stelle eines Lehrbuchs entstand das 5 Bände starke Handbuch der Paläontologie. Was nun anfänglich beabsichtigt war, soll das vorliegende Werk bringen. Es folgt, wie fast alle neueren Lehrbücher der Paläontologie, der im Handbuch eingeschlagenen Methode der Darstellung und Anordnung des Stoffes; aber nur wenige Abschnitte konnten in einfachem Auszug wiedergegeben werden. Die Entwicklung der Paläontologie ist eine so rasche, dafs sich seit dem Erscheinen des Handbuchs in den meisten Gruppen, namentlich bei den Wirbellosen, tiefgreifende Veränderungen vollzogen h a b e n , welche eine vollständige Umarbeitung der betreffenden Teile erheischten, und auch bei den Wirbeltieren haben die letzten J a h r e eine Anzahl wichtiger und unerwarteter Entdeckungen geliefert. Eine Hauptaufgabe der Paläontologie wird stets die Erzielung einer natürlichen, den morphologischen und phylogenetischen Erfahrungen entsprechenden Systematik bilden, derselben wurde d a r u m auch besondere Aufmerksamkeit gewidmet. Da jedoch der gebotene Raum n u r eine äuiserst knappe Behandlung und lediglich eine Auswahl des Wichtigeren gestattete, so wurde auf den vorhandenen

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Vorwort zur ersten Auflage.

Formenreichtum innerhalb der verschiedenen Gruppen häufig nur durch einfache Anführung von Namen ohne jede Beschreibung hingewiesen. Dadurch werden die Grundzüge auch für die Besitzer' des Handbuchs einen gewissen Wert erhalten, indem sie wenigstens andeutungsweise die neueren Fortschritte und die jetzige Gestaltung des Systems zur Anschauung bringen. Ausführlichere phylogenetische Erörterungen mufsten in Hinblick auf den beschränkten Raum ausgeschlossen werden, auch wurde auf Wiedergabe oder Aufstellung von Stammbäumen verzichtet, da deren Begründung eine Fülle von Detail beansprucht, welches hier nicht gegeben werden konnte. Da jedoch eine natürliche Systematik zugleich die Verwandtschaftsbeziehungen der Organismen zum Ausdruck bringen mufs, so konnte der Stammesgeschichte durch geeignete Anordnung des Stoffes und durch kurze Andeutungen über die genetischen Beziehungen der Angehörigen verschiedener Gruppen gebührende Rechnung getragen werden. Die Versteinerungen sind in diesem Werke vorzugsweise als fossile Organismen behandelt, während ihre Bedeutung als historische Dokumente zur Altersbestimmung der Erdschichten nur in zweiter Linie Berücksichtigung finden konnte. Auf die Aufzählung oder Beschreibung einzelner geologisch wichtiger Leitfossilien wurde darum verzichtet, doch sind dieselben bei Auswahl der Abbildung nach Möglichkeit bevorzugt. Durch Verwendung des ungemein reichen Materials an Klischees aus dem Handbuch, sowie durch Herstellung einer Anzahl neuer Abbildungen, konnten die Grundzüge in ungewöhnlich reichem Mafse mit Illustrationen ausgestattet werden. Der Umfang des Werkes ist dadurch allerdings, obwohl der botanische Teil ausgeschlossen wurde, in unerwünschter Weise angeschwollen; um so dankbarer mufs es anerkannt werden, dafs die Verlagsbuchhandlung den Preis desselben so niedrig als möglich angesetzt hat. Zu besonderem Danke bin ich auch Herrn Privatdozent Dr. P o m p e c k j verpflichtet, welcher mich bei Durchsicht der Korrekturbogen bereitwilligst unterstützte. München

im März 1895.

Dr. Karl A. v. Zittel.

Vorwort zur zweiten Auflage. Oeit dem Erscheinen der ersten Auflage der x Grundzüge der Paläontologie < wurde durch meinen ehemaligen Schüler und Freund Dr. Oh. E a s t m a n in Harvard Mass. eine englische Übersetzung oder besser Bearbeitung meines Werkes veröffentlicht. Neben einzelnen Abschnitten, welche in unveränderter Form Eingang in die englische Ausgabe fanden, wurden andere von hervorragenden amerikanischen oder englischen Spezialforschern überarbeitet und teilweise wesentlich umgestaltet. Das englische Textbook of Palaeontology« weicht namentlich bei den Crinoideen , Bryozoen, Mollusken und Trilobiten nicht unerheblich von den deutschen Grundzügen ab und weist insbesondere in der systematischen Gruppierung des Stoffes bedeutende Änderungen auf. Auch der Umfang einzelner Abschnitte ist in der englischen Ausgabe erheblich vergrüfsert. Die bis jetzt erschienenen Klassen der Wirbeltiere (Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel), welche einen zweiten Band bilden, schliefsen sich enger an das deutsche Original an, sind aber ebenfalls von angesehenen Forschern (A. S m i t h W o o d w a r d , W i l l i s t o n , L u c a s ) überarbeitet und in mancher Hinsicht verbessert und ergänzt. In der vorliegenden zweiten Auflage der »Grundzüge« habe ich den Verbesserungen der englischen Ausgabe Rechnung getragen, jedoch in der Hauptsache an der ursprünglichen Verteilung des Stoffes und an der in Deutschland eingebürgerten systematischen Gliederung desselben festgehalten. Einzelne Abschnitte, wie die Korallen und Pelmatozoen erheischten allerdings eine vollständige Umarbeitung. Der Umfang des Buches wurde dadurch etwas vergrüfsert, und da eine ähnliche Überarbeitung auch bei den Wirbeltieren erforderlich ist, so erschien es rätlich, das schon in erster Auflage etwas zu dickleibige Buch in zwei Abteilungen zu zerlegen, wovon

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Vorwort zur zweiten Auflage.

die erste die Invertebraten, die zweite die Wirbeltiere umfafst. Jode Abteilung erhält ihr eigenes Register und bildet gewissermafsen ein selbständiges Werk. Wie bei der ersten Auflage der Grundzüge, so hatte ich mich auch bei der zweiten der freundlichen Beihilfe der Herren Dr. B r o i l i und P o m p e c k j bei Durchsicht der Korrekturbogen zu erfreuen. Zu besonderem Dank bin ich ferner Frau Dr. G o r d o n - O g i l v i e verpflichtet, welche mir ein Manuskript über die Strukturverhältnisse der Korallen zur Verfügung stellte, sowie Herrn Professor Dr. P o m p e c k j , welcher die Abschnitte der Cephalopoden und Trilobiten mit den Ergebnissen der neuesten Forschungen in Einklang gebracht hat. M ü n c h e n im August 1903.

Dr. Karl A. v. Zittel.

Inhalt. Seite

Einleitung.

Begriff und Aufgabe (Givetien) (Eifelien) Mittel-Devon | EiflerKoblenz(Koblenzien) Unter-Devon Gedinnische • (Gedinnien) Ludlow» 1 Wenlocb» O b e r e Abteilung Ob. Liandovery-Stufe Baia- oder Caradoc-Stufe U n t e r e Abteilung: Llandeilo» ( O r d o v i c i s o h e F o r m a t i o n ) Arenig» TremadocOb. Cambrium Festiniog» Menevian» Unt. C a m b r i u m IlarlechPhyllit (Urthonschiefer, G l i m m e r s c h i e f e r , Chlorits c h l e f e r etc.) Gneiss.

Einleitung.

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Die m e s o z o i s c h e Gruppe enthält drei Systeme (Trias, Jura und Kreide). Zahlreiche im paläozoischen Zeitalter verbreitete Gruppen (Tetrakorallen, Graptolithen, Krinoideen, Cvstoideen und Blastoideen, Brachiopoden und Trilobiten) sind entweder gänzlich oder gröfstenteils erloschen, andere (Oeplialopoden, Lamellibranchiatcn, Echiniden) durch ganz andere Genera und Familien vertreten; unter den Wirbeltieren zeichnen sich die Amphibien durch Riesenformen (Labyrinthodonta), die Reptilien durch wunderbare Mannigfaltigkeit und teilweise gigantische Grösse aus. Die Vögel beginnen im oberen J u r a (Archäopteryx), die Säugetiere in der obersten Trias mit kleinen, wahrscheinlich marsupialen Typen. Unter den Pflanzen herrschen in Trias und Jura noch Gefäfskryptogamen, Koniferen und Cycadeen vor; in der mittleren Kreide beginnen die Dikotyletonen. Die k ä n o z o i s c l i e Gruppe besteht aus Tertiär- und DiluvialSvstem. Unter den Wirbellosen sind die Ammoniten, Belemniten, Rudisten und die meisten Krinoideen verschwunden, die Amphibien lind Reptilien stark zurückgegangen und wie die Invertebraten nur noch durch Repräsentanten aus noch jetzt existierenden Ordnungen vertreten; dagegen gewinnen die Vögel und insbesondere die Säugetiere eine starke Verbreitung und letztere entfalten einen solchen Formenreichtum und eine so rasche Umgestaltung in den verschiedenen Abteilungen des känozoischen Zeitalters, dafs sie hauptsächlich als Leitfossilien verwertet werden. In der Flora herrschen dikotvle Gewächse vor. Paläontologie und physikalische Geographie. Bilden die Versteinerungen die Grundlage der historischen Geologie, so gewähren sie auch die wichtigsten Anhaltspunkte über die Entstehung der sie umschliefsenden Schichten, über die Verteilung von Wasser und Land, über die klimatischen V erhältnisse und über die Gesetze der geographischen Verbreitung der Organismen in den verschiedenen urweltlichen Perioden. Aus dem Vergleich mit noch jetzt lebenden Formen läfst sich meist mit Sicherheit bestimmen, ob die in einem Gesteinskomplex vorkommenden Versteinerungen von Land-, Süfswasser-, Brackwasser- oder Meeresbewohnern herrühren. Daraus ergeben sich die Bedingungen, unter denen die betreffende Ablagerung entstanden ist. Aus der Verbreitung von marinen oder Süfswasserschichten läfst sich die Verteilung von Wasser und Land in früheren geologischen Perioden ermitteln; Tiefseegebilde können nach ihren fossilen Organismen leicht von Seichtwasser- oder Litoralablagerungen unterschieden werden und auch über die klimatischen Verhältnisse früherer Perioden gewähren die Versteinerungen zuverlässige Andeutungen. Die üppige und gleichförmige Kryptogamenflora der Steinkohlenformation in den verschiedensten Teilen der Erde spricht für ein feuchtwarmes und wenig nach Zonen differenziertes' Klima der damaligen Zeit; das Vorkommen von dikotylen Pflanzen von tropischem Habitus in Kreide- und Tertiär-Ablagerungen Grönlands oder von paläozoischen Korallenriffen in hohen Breiten beweist ebenso sicher ein milderes Klima und eine höhere Temperatur des Meerwassers in früheren Erdperioden, wie die Reste von Renntier, Lemming, Moschusochs, Eisfuchs u. a. in diluvialen Ablagerungen Mitteleuropas für eine Eiszeit mit niedriger Jahrestemperatur Zeugnis ablegen. Die geographische Verbreitung der urweltlichen Organismen zeigt, dafs die heutigen tier- und pflanzengeographischen Reiche und Pro-

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Einleitung.

A'inzen zum Teil schon in der Tertiärzeit existierten, und dafs dieselben Gesetze die Verbreitung der Lebewesen heute und in der Vergangenheit beeinflufsten. In den meisten Fällen erweisen sich die Angehörigen der jetzigen Flora und F a u n a augenscheinlich als Nachkommen ausgestorbener Formen, die in demselben Verbreitungsgebiet gelebt haben. So schliefsen sich z. B. die fossilen Säugetiere, Vögel und Reptilien der Diluvialzeit in Europa, Asien, Australien, Nord- und Südamerika aufs engste an die noch jetzt in den betreffenden Weltteilen existierenden F o r m e n an. Australien und Süd-Amerika waren schon in der Diluvialzeit die Urheimat der Beuteltiere und Edentaten und Europa, Nordasien und NordAmerika bildeten in der Tertiärzeit ein einheitliches tiergeographisches Reich, das die Ahnen der Säugetiere der nördlichen Hemisphäre beherbergte. Ein Verständnis der Propagationsbedingungen unserer heutigen Pflanzen- u n d Tierwelt wäre ohne Kenntnis der Verbreitung der fossilen Vorläufer ganz undenkbar. F ü r die Beurteilung der Verteilung von Festland und Meer, der klimatischen Bedingungen, Meeresströmungen u. s. -w. in früheren Erdperioden liefert die Verbreitung der fossilen Organismen ebenfalls •wichtige Anhaltspunkte. Paläontologie und Embryologie (0 n t o g e n i e). Die Entwickelungsgeschichte der jetzt lebenden Pflanzen- und Tierarten von ihren ersten Anfängen bis zum reifen Zustand und endlichen Absterben bildet die Aufgabe der Embryologie oder Ontogenie. Die embryologischen Untersuchungen nehmen gegenwärtig die Aufmerksamkeit der Botaniker und Zoologen ganz besonders in Anspruch und üben auf die Entwickelung dieser Wissenschaften und namentlich auch auf die Systematik einen mafsgebenden Einflul's aus. Die Thatsache, dal's sich die Entwickelung sämtlicher Individuen, Arten und Gattungen einer gröfseren Gruppe von Tieren und Pflanzen wenigstens in den frühesten Stadien in gleichen Bahnen bewegt, und dafs innerhalb einer ganzen O r d n u n g und Klasse sämtliche Embryonen bis zu einer gewissen Entw i c k l u n g s s t u f e einander so ähnlich bleiben, dafs sie häufig k a u m unterschieden werden können, hat unerwartete Verwandtschaftsbeziehungen A ' o n F o r m e n klar gelegt, welche im reifen Zustand aufserordentlich verschieden sind. Die früher für beschalte Mollusken gehaltenen Cirrhipeden gehen z. B. aus derselben Nauplius-Larve hervor wie die Copepoden, Phyllopoden und Ostrakoden, obwohl die ausgewachsenen Vertreter dieser Krustaceen-Ordnungen nur geringe Ähnlichkeit miteinander besitzen. Auch die Embryonen sämtlicher Wirbeltiere lassen sich in den frühesten Stadien schwer voneinander unterscheiden und gewinnen erst nach und nach die jede Klasse und O r d n u n g auszeichnenden Merkmale. F ü r die Paläontologie haben die Resultate der embryologischen F o r s c h u n g eine grofse "Wichtigkeit erlangt. Man findet zahlreiche fossile F o r m e n , welche verglichen mit ihren lebenden Verwandten embryonale oder doch sehr jugendliche Merkmale zur Schau tragen. Beispiele von solchen persistenten ' E m b r y o n a l t y p e n s sind am häufigsten unter den Wirbeltieren zu finden, weil hier das Skelett schon frühzeitig erhaltungsfähig wird und darum die Jugendzustände lebender F o r m e n mit ausgewachsenen fossilen leicht verglichen werden könnten. Die Erfahrung zeigt n u n , dafs die meisten fossilen Fische und Amphibien der ältesten Formationen in Bezug auf Ausbildung der Wirbelsäule zeitlebens im embryonalen Zustand verharrten und

Einleitung

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es nur zur Verknorpelung oder zu einer unvollständigen Yerk n ü c h e r u n g derselben brachten. Die paläozoischen Amphibien (Stegocephalen) atmeten wahrscheinlich das ganze Leben hindurch mit Kiemen und Lungen, während die meisten lebenden Amphibien die Kiemen schon frühzeitig verlieren und sich lediglich der Lungen zur Respiration bedienen. Bei vielen fossilen Reptilien und Säugetieren bleiben gewisse Einrichtungen des Skelettbaues, welche bei verwandten lebenden F o r m e n nur im Embr} T onalzustande durchlaufen werden, persistent. So stimmt die F o r m und Zusammensetzung des Schädels bei d e n meisten älteren fossilen Reptilien und Säugetieren mit E m b r y o n e n ihrer recenten Verwandten überein ; die ältesten fossilen Paarhufer haben alle vollkommen getrennte Mittelhand- und Mittelfufsknochen, während diese T r e n n u n g bei den lebenden Wiederkäuern n u r im Embryonalzustand vorkommt, und frühzeitig eine Verschmelzung der beiden mittleren K n o c h e n und eine V e r k ü m m e r u n g der seitlichen eintritt. Auch unter den Wirbellosen gehören fossile Embryonaltypen keineswegs zu den seltenen Erscheinungen. Die paläozoischen Belinuriden entsprechen den jugendlichen Larven des lebenden Limulns, viele fossile Seeigel besitzen lineare Ambulacra, während ihre lebenden Verwandten durch petaloide Ambulacra ausgezeichnet sind und die linearen n u r vorübergehend im Jugendzustand aufweisen. Viele fossile Krinoideen lassen sich mit Jugendzuständen der lebenden Gattung Antedon vergleichen. Nach J a c k s o n gleichen gewisse paläozoische Molluskengattungen in ihren Merkmalen frühen .Jugendzuständen der lebenden Austern und Kanimmuscheln. Auch die sogenannten fossilen M i s c h f o r m e n (Kollektivtvpen), welche in ein und derselben F o r m Merkmale vereinigen, die dei lebenden oder geologisch jüngeren Verwandten auf verschiedene Gattungen oder Familien verteilt erscheinen, sind eigentlich nichts anderes als vorgeschrittenere Jugendformen, welche aber die endgültige Differenzierung noch nicht erreicht haben. Die Kollektivtypen gehen den spezialisierteren F o r m e n stets voraus; niemals vereinigen sich dagegen ursprünglich getrennte Merkmale geologisch älterer Formen wieder in irgend einer jüngeren Art oder Gattung. Die Trilobiten, die Amphibien und Reptilien des paläozoischen und mesozoischen Zeitalters, die Säugetiere der älteren Tertiärzeit u. s. w. fallen fast ohne Ausnahme in die Kategorie der Kollektivtypen. Bei den Wirbeltieren, namentlich bei den Mammalia, lassen sieh die zeitlich aufeinander folgenden Gattungen gewisser Abteilungen (Huftiere, Raubtiere) mit successiven Entwickelungsstadien ihrer lebenden Verwandten vergleichen, so dafsgewissermafsen die Jintwickelungsgeschichte oder Ontogenie eines lebenden Individuums durch eine chronologische Reihe verwandter fossiler F o r m e n bestätigt wird. Diese E r f a h r u n g bildet eine gewichtige Stütze für den schon von Geoffroy St, H i l a i r e , S e r r e s , M e c k e l , Fr. M ü l l e r in verschiedener Weise ausgesprochenen und neuerdings von H a e c k e l als » b i o g e n e t i s c h e s G r u n d g e s e t z « genauer formulirten Satz, wonach die Entwickelungsgeschichte (Ontogenie) des Individuums n u r eine kurze und vereinfachte Wiederholung (Recapitulation) des langsamen (und vielleicht im Verlauf von Jahrtausenden erfolgten) Entwickelungsganges der Art und des ganzes Stammes darstellt.

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Einleitung.

Das biogenetische Grundgesetz ist neuerdings vielfach mit Erfolg n i c h t n u r bei Wirbeltieren, sondern auch bei Wirbellosen u n d zwar sogar bei völlig erloschenen F o r m e n verwertet worden. Bei den A m m o n i t e n z. B. unterscheiden sich die ersten (innersten) W i n d u n g e n stets durch e i n f a c h e r e Suturlinien u n d abweichende Verzierung von den späteren Umgängen. Dieselben entsprechen sehr häufig geologisch älteren F o r m e n , j a m a n weife, dafe alle A m m o n s h ü r n e r in ihrer J u g e n d ein Stadium d u r c h l a u f e n haben, welches wenigstens in Bezug auf die K a m m e r u n g der Schale den paläozoischen Goniatiten entspricht. Ein Vergleich der inneren W i n d u n g e n eines A m m o n i t e n mit der entsprechenden Goniatitenform oder auch mit a n d e r e n älteren A m m o n i t e n enthüllt meist Verwandtschaftsbeziehungen, die auf a n d e r e m W e g nicht zu ermitteln sind. Bei den Brachiopoden h a t B e e e h e r gezeigt, dafs fast jedem Stadium in der Ausbildung der Armgerüste einer lebenden F o r m irgend eine fossile G a t t u n g entspricht, u n d dafs die zeitliche Aufeinanderfolge der letzteren auch mit den sukeessiven Entwickelungsstadien bis zu einem gewissen Grade korrespondiert. Von besonderer B e d e u t u n g ist das Verhältnis der mit s o g e n a n n t e n r u d i m e n t ä r e n O r g a n e n ausgestatteten lebenden F o r m e n zu v e r w a n d t e n fossilen Vorläufern. Als r u d i m e n t ä r e Organe bezeichnet m a n Gebilde (z. B. E x t r e m i t ä t e n , Teile von Extremitäten, Sinnes-, Respirations-, Verdauungsoder Fortpflanzungs-Organe), welche zwar noch durch v e r k ü m m e r t e Reste angedeutet, jedoch nicht m e h r zur F u n k t i o n befähigt sind u n d d a d u r c h f ü r den Organismus jeden physiologischen Wert eingebüfst haben. I n der Regel sind die r u d i m e n t ä r e n Organe im embryonalen Zustand entweder normal oder doch vollkommener ausgebildet als an ausgewachsenen Individuen, so dafs also die V e r k ü m m e r u n g durch eine sogenannte r e g r e s s i v e oder r ü e k s c h r e i t e n d e Entwickelung stattfindet. Besitzen lebende F o r m e n mit r u d i m e n t ä r e n Organen fossile Verwandte, so zeichnen sich letztere f a s t i m m e r durch vollständige Ausbildung der betreffenden Organe aus. Die seitlichen Mittelhand- u n d Mittelfufsknochen beim Pferd u n d bei den meisten W i e d e r k ä u e r n sind z . B . n u r durch rudimentäre - Griffelbeine« a n g e d e u t e t , bei den E m b r y o n e n dagegen weit vollständiger entwickelt u n d bei den älteren fossilen verwandten F o r m e n sogar als normale K n o c h e n ausgebildet, welche wie die mittleren Mctapodien Zehen tragen u n d als Stütz- u n d Bewegungsorgane funktionieren. Die Handwurzel- u n d M i t t e l h a n d k n o c h e n der Vögel befinden sich im Vergleich zu den E m b r y o n e n in regressiver E n t w i c k e l u n g ; beim ältesten Vogel (Archäopteryx) zeigen die e n t s p r e c h e n d e n K n o c h e n eine das Embryonalstadium lebender Vögel noch • ü b e r t r e f f e n d e Ausbildung. Die Vögel haben ihre Zähne wahrscheinlich d u r c h regressive E n t w i c k e l u n g verloren u n d n u r bei einzelnen F o r m e n (Papageie, Sterna, Struthio) beobachtet m a n im Embryonalzustand n o c h die Anlage einer Zahnleiste. Bei allen bis jetzt b e k a n n t e n mesozoischen Vögeln finden sich wohl ausgebildete u n d zeitlebens f u n k t i o n i e r e n d e Zähne. I n gleicher Weise beobachtet man, dafs die Bartenwale im E m b r y o n a l s t a d i u m Zähne besitzen, welche später v e r s c h w i n d e n ; die älteren fossilen Cetaceen sind ausnahmslos m i t persistenten Zähnen ausgestattet. Weitere Beispiele liefsen sich in grofser Menge bei Wirbeltieren u n d Wirbellosen a n f ü h r e n . Das biogenetische Grundgesetz wird nicht selten d a d u r c h verschleiert, dafs zwei sehr n a h e verwandte F o r m e n sich nicht in gleicher Weise entwickeln , s o n d e r n dafs ein E m b r y o durch besondere Einflüsse zur Beschleunigung (Aeceleration) seiner Ausbildung getrieben wird u n d d a d u r c h gewisse Stadien entweder sehr rasch durcheilt oder auch gänzlich überspringt. Die in j e d e m I n d i v i d u u m v o r h a n d e n e geschichtliche (palingenetische) U r k u n d e k a n n auf diese Weise fast u n t e r d r ü c k t u n d u n k e n n t l i c h werden u n d dieser Prozels der Entwickelungsfälschung (Coenogenesis) findet am häufigsten d a n n statt, w e n n das reife I n d i v i d u u m einen h o h e n Gracl von Differenzierung

Einleitung.

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erreicht und der Embryo eine grofse Anzahl von Veränderungen durchzumachen hatte. Paläontologie und Phylogenic. Wenn embryologische Untersuchungen den Zoologen und Botaniker instand setzen, die allmähliche Ausbildung und Spezialisierung eines Organismus in seinen verschiedenen Entwickelungsstadien zu verfolgen und aus diesen Durchgangsphasen die S t a m m e s g e s c h i c h t e (Phylogenie) derselben zu rekonstruieren, so können derartige Stammbäume doch nur dann als wohl begründet gelten, wenn sie durch palontologische Tatsachen bestätigt werden. Nur dann, wenn sich für die verschiedenen ontogenetischen Entwickelungsstadien auch die korrespondierenden fossilen Embryonal- oder Mischformen nachweisen lassen, die in der entsprechenden chronologischen Reihenfolge auftreten und als genealogische Reihe den Stammbaum der betreffenden Formen verkörpern, hat der letztere die Probe seiner Richtigkeit bestanden. Freilich ist die Palaeontologie nur in wenigen Fällen imstande, dieser Anforderung zu genügen, aber eine Fülle von Tatsachen spricht für die Blutsverwandtschaft morphologisch nahestehender fossiler und lebender Organismen und für eine direkte Abstammung der jüngeren von den älteren. Die Geologie zeigt mit aller Bestimmtheit, dafs die zahlreichen Floren und Faunen, welche in den Erdschichten begraben liegen, einander um so ähnlicher sind, je näher sie sich im Alter stehen. Sehr 1 läutig wiederholen sich in einer jüngeren Schicht viele der in der unmittelbar vorhergehenden Ablagerung vorkommenden Arten und Gattungen mit nur geringen Abweichungen, so dafs sich der Gedanke einer stattgehabten Umwandlung oder Umprägung der älteren Formen unwillkürlich aufdrängt und sich die jüngere Flora oder Fauna offenbar als die Tochter der vorhergehenden kundgibt. Einen schwerwiegenden Beweis für die Transmutationsfähigkeit und Veränderlichkeit organischer Formen liefern auch die fossilen , Formenreihen • , wovon trotz der UnVollständigkeit der paläontologischen Urkunden doch eine beträchtliche Menge nachgewiesen ist. Man versteht darunter eine gröfsere oder kleinere Anzahl ähnlicher Formen, welche in mehreren aufeinanderfolgenden Ablagerungen vorkommen und eine durch keine nennenswerte Lücke unterbrochene morphologische Serie darstellen. Zuweilen weichen die in einer jüngeren Schicht vorkommenden Individuen von denen der vorhergelienden durch so geringfügige Unterschiede ab, dafs sie kaum den Rang einer Varietät beanspruchen können. Folgen jedoch zahlreiche derartige > Mutationen x aufeinander, so entfernen sie sich schliefslich so weit von ihrem Ausgangspunkt, dafs die Endglieder als selbständige Arten oder Gattungen betrachtet werden. Die besten und zahlreichsten Formenreihen finden sich natürlich bei den durch günstige Erhaltungsbedingungen ausgezeichneten beschälten Mollusken, Brachiopoden, Echiniden, Korallen und bei den Wirbeltieren. Unter den Mollusken bieten insbesondere die Ammoniten enggeschlossene Formenreihen; bei den Wirbeltieren erfolgte die Umwandlung rascher als bei den Wirbellosen, so dafs die einzelnen aufeinanderfolgenden Glieder einer Formenreihe meist schon so verschieden geworden sind, dafs sie als besondere Gattungen angesehen werden. Je mehr sich das paläontologische Material vergröfsert, desto zahlreicher und vollständiger werden die Formenreihen.

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Einleitung.

Mit Z u n a h m e der fossilen Ü b e r g a n g s f o r m e n v e r m e h r t sich aber a u c h die Schwierigkeit der Feststellung des Artbegriffes. G i n g e n die ä l t e r e n S y s t e m a t i k e r der L i n n e s c h e n u n d C u v i e r s e h e n Schule von d e r V o r a u s s e t z u n g aus, dafs jede Spezies m i t einer b e s t i m m t e n S u m m e u n v e r ä n d e r l i c h e r M e r k m a l e erschaffen w o r d e n u n d k e i n e r wesentlichen V e r ä n d e r u n g f ä h i g sei, so b e t r a c h t e n die A n h ä n g e r der D e s c e n d e n z - , E v o l u t i o n s - oder T r a n s m u t a t i o n s t h e o r i e die V a r i e t ä t e n , Arten, Untergattungen, Gattungen, Familien, Ordnungen, Klassen und Stäme lediglich als A b s t r a k t i o n e n von v o r ü b e r g e h e n d e m , d e m S t a n d u n s e r e r jeweiligen K e n n t n i s e n t s p r e c h e n d e m Wert, i n d e m sie a n n e h m e n , dafs alle o r g a n i s c h e n F o r m e n sich d u r c h allmähliche U m w a n d l u n g aus einer einzigen Urzelle oder aus einer kleinen A n z a h l von U r t v p e n i m L a u f e d e r Zeit entwickelt h a b e n . Nach der L i n n e - C u v i e r sehen Schule gehören zu einer Art alle diejenigen Individuen, welche voneinander oder von gemeinsamen Eltern abstammen, und welche letztern ebenso ähnlieh sind, als sie sieh untereinander gleichen. Die Angehörigen ein und derselben Spezies sind miteinander fruchtbar, während verschiedene Arten sich in der Kegel gar nicht paaren oder meist unfruchtbare Bastarde hervorbringen. In der Descendenzlehre gibt es keine scharfe Begrenzung der Spezies; man rechnet zu ein und derselben Art a l l e I n d i v i d u e n , w e l c h e e i n e Anzahl beständiger Merkmale gemein haben und nicht durch a l l s e i t i g e Ü b e r g ä n g e m i t b e n a c h b a r t e n (! n i p p e n v e r b u n d e n s i n d . Diese Definition ist freilich verschiedener Auslegung fähig, und da die direkte Abstammung der zu einer Spezies gerechneten Individuen nicht immer (in der Paläontologie niemals) durch das Experiment erprobt werden kann, so besteht unter den Systematiken! äufserst selten völlige Übereinstimmung über die Abgrenzung von Arten, Gattungen, Familien u. s. f. Für die Unveränderlichkeit der Spezies bildete Cu v i e r s Kataklysmentheorie eine wesentliche Stütze. Dieselbe behauptete, jede Erdperiode sei durch i'ine besondere nur ihr eigentümliche Pllanzen- und Tierwelt charakterisiert gewesen; keine Spezies sei zwei aufeinander folgenden Perioden gemeinsam; jede Periode sei durch gewaltige Umwälzungen (Kataklysmen) beendigt und dabei die gesamte organische W elt vernichtet worden; auf dem neu gebildeten Boden seien dann jeweils durch einen besonderen Schöpfungsakt neue Pflanzen und Tiere geschaffen worden, die mit den vorher existierenden und später kommenden in keinerlei Zusammenhang stünden. Die C u v i e r s e h e Kataklvsmentheorie kann heute für vollständig überwunden gelten, nachdem die moderne Geologie unter Führung Ch. L y e l l s nachgewiesen hat, dafs die Entwickelung der Erde ganz allmählich von statten ging, dafs dieselben Kräfte und Gesetze, welche heute die Welt regieren und die Entwickelung der Erde bedingen, auch in früheren Perioden geherrscht haben, und dafs die einzelnen Erdperioden keineswegs scharf geschieden, sondern durch vielfache Übergänge miteinander verbunden seien. Die schon im Jahre 1802 von .J. B. L a m a r c k und G e o f f r o y - S t . H i l a i r e aufgestellte und von G o e t h e , O k e n , M e c k e l in Deutschland verteidigte Abstammungslehre der organischen Wesen gewann darum ilmner mehr Anhänger, wurde jedoch erst in der zweiten Hälfte dieses Jahrhunderts durch Ch. D a r w i n und dessen Anhänger zur allgemeinen Geltung gebracht. Die Paläontologie liefert, wie bereits erwähnt, zahlreiche und sehr gewichtige Beweise zu Gunsten der Abstammungslehre. Die Formenreihen, welche sich häufig durch mehrere Formationen hindurch verfolgen lassen, das Vorkommen von Embryonal- und Mischtypen, die Parallele von Ontogenie mit der chronologischen Aufeinanderfolge verwandter fossiler Formen, •die Ähnlichkeit im Alter nahestehender fossiler Floren und Faunen, die

Einleitung.

IS

Übereinstimmung der geographischen Verbreitung der jetzigen Organismen mit ihren fossilen Vorläufern und mancherlei andere Tatsachen lassen sich nur begreifen durch die Abstammungslehre. Als U r s a c h e der Veränderung und Umwandlung der Organismen hatte L a m a r c k in erster Linie die Übung oder den Nichtgebrauch der Organe, dann den Einfluis wechselnder Existenzbedingungen und endlich einen jedem Organismus innewohnenden Trieb nach Veränderung und Vervollkommnung betont. Die erworbenen Merkmale werden nach L a m a r c k durch Vererbung auf die Nachkommen überliefert und befestigt. GeoffroySt. H i l a i r e stand im wesentlichen auf demselben S t a n d p u n k t , schrieb jedoch den äufseren Lebensbedingungen den Haupteinflufs auf die Umänderung der Arten zu. Die D a r w i n s c h e Selektionstheorie stützt sich auf die jedem Organismus eigentümliche Fähigkeit, seine von den Eltern übernommenen Merkmale auf che Nachkommen zu vererben und sich gleichzeitig besonderen Lebensbedingungen anzupassen und sich dadurch zu verändern. Indem im Kampf ums Dasein nur jeweils die anpassungsfähigsten und mit den günstigsten Eigenschaften ausgestatteten Individuen der Vernichtung entgehen, trifft die Natur, nach D a r w i n , beständig eine Auslese und sucht die dem Organismus nützlichen Eigentümlichkeiten von Generation zu Generation zu steigern und zu verbessern. Durch die H ä u f u n g ursprünglich sehr bedeutender aber nützlicher Eigentümlichkeiten, bei fortgesetzter Vererbung von Generation zu Generation entstehen anfänglieh differente Varietäten, später Arten und endlich Gattungen, Familien und Ordnungen. Das zoologische oder botanische System ist darum nach D a r w i n nur der Ausdruck der auf Abstammung begründeten weiteren oder engeren Blutsverwandtschaft der verschiedenen organischen Formen. D a r w i n s Erklärung der Artbildung durch natürliche Auslese (Zuchtwahl1) fand in W a l l a c e , H u x l e v , E. I f a e c k el u . a . begeisterte und geistvolle Anhänger, wurde aber von anderen heftig bekämpft. M. W a g n e r sah in der freien Kreuzung ein unüberwindliches ] tindernis f ü r das Aufkommen von Abänderungen und hielt die am häufigsten durch Migration eintretende Isolierung weniger Individuen für ein notwendiges Erfordernis jeder beginnenden Variation oder Artenbildung. B r o n n , N ä g e l i , A . B r a u n erheben gegen das D a r w i n s c h e Prinzip der Auslese den Einwurf dafs viele Organe für ihren Besitzer nutzlos seien und darum auch nicht durch die auf dem Nützlichkeitsprinzip begründete natürliche Zuchtwahl hervorgerufen oder beeinflufst sein könnten. N ä g e l i nimmt an, dafs neben der natürlichen Zuchtwahl noch eine jedem Organismus innewohnende Tendenz nach Vervollkommnung die Gestaltung der morphologischen Charaktere bedinge. Jede durch äufsere oder innere Einflüsse hervorgerufene Abänderung bedeute zugleich eine Differenzierung, eine gröfsere Arbeitsteilung und damit einen Fortsehritt. I n ähnlicher Weise wie N ä g e l i suchte W e i s m a n n die D a r w i n s c h e Selektionstheorie durch die Hypothese der Kontinuität des Keimplasma zu ergänzen. Nach W e i s n i a n n enthält das Kehnplasma die Fähigkeit zur Hervorbringung aller dem Organismus nützlichen Veränderungen. Nur was in dem Protoplasma und in den Sexualzellen als Keimanlage vorhanden ist, kann nach W e i s n i a n n auf die Nachkommen übertragen und durch Zuchtwahl weiter ausgebildet werden. Die Kontinuität, d. h. die stete Übertragung eines Teiles des Keimplasma von Eltern auf Nachkommen, bildet somit eine notwendige Voraussetzung der Abstammungslehre. Im Gegensatz zu W e i s m a n n , welcher den äufseren Lebensbedingungen n u r geringe Bedeutung für die Umwandlung der Organismen einräumt und insbesondere auch die Vererbung neu erworbener Merkmale bestreitet, k n ü p f t die Schule der »Neo-Lamarckianer« unter der F ü h r u n g von 1 [erb.

14

Einleitung.

S p e n c e r , C o p e , H y a t t , O s b o r n , S e m p e r , C l a u s , Ivou x u. a. wieder mehr und mehr an die L a m a r c k s c h e n Ideen an und schreibt dem Gebrauch oder Nichtgebrauch sowie den äufseren Einfliifsen eine wesentliche Einwirkung auf die Umgestaltung der Lebewesen zu. Während S e m p e r , L o c a r d , C l e s s i n an zahlreichen Beispielen den Einflul's der äufseren Lebensbedingungen auf die Umgestaltung von Mollusken nachzuweisen suchen und S c h m a n k e w i t z bei Artemia in drastischer Weise die Abänderung durch verschiedenartige Zusammensetzung des Wassers, worin diese Krustaeeengattung lebt, hervorrief, betonten C o p e , O s b o r n , K o u x u. a. hauptsächlich den Einflul's von Gebrauch oder Nichtgebrauch und reichlicher oder mangelhafter Ernährung. Gebrauch und günstige Ernährung befördern die Elitwickelung eines Organes, mechanische Einwirkungen verleihen ihm seine Form. Da gleiche Ursachen nicht nur in der unbelebten Welt sondern auch bei organischen Wesen gleiche Wirkungen hervorufen, so kehren ähnliche Formen der Organbildung allerdings bei sehr verschiedenartigen Tieren und Pflanzen wieder, wenn sie gleichen äufseren Einflüssen und namentlich gleichen mechanischen Einwirkungen ausgesetzt wurden. Daraus erklärten sich leicht die sogenannten K o n v e r g e n z c r s c h e i n u n g e n , welche durchaus nicht durch Verwandtschaft erklärt werden dürfen. Die Ähnlichkeit der Extremitäten von Fischen, von Iehthyosauren und Walen oder der hochbeinigen Wiederkäuer (Pferde, Elefanten, Raubtiere) beruht ebenso auf Anpassung auf äufsere Lebensbedingungen und Gebrauch wie die Übereinstimmung der Brustbeine bei Fledermäusen, Vögeln und l'terosauriern, wie die spindelförmige Körpergestalt der meisten im Wasser lebenden und freischwimmenden Fische, Reptilien und Säugetiere oder wie die Ähnlichkeit des Gebisses der Beuteltiere mit verschiedenen Ordnungen der Placentalia. Es sind Konvergenzerscheinungen, wodurch zuweilen zwei grundverschiedene Formen ähnliche äufsere Gestalt oder ähnlich ausgebildete Organe erhalten. Die » K i n e t o g e n e s e « , d. h. die allmähliche Umgestaltung des inneren Skelettes und namentlich der Extremitäten und des Schädels der Säugetiere, wurde von C o p e in geistvoller Weise durch Gebrauch, Ernährung und mechanische Einwirkungen erklärt und die einzelnen Entwiekelungsstadien vieler Formenreihen an fossilen Gattungen nachgewiesen. L e b e n s d a u e r und A u s s t e r b e n . Erfahrungsgemäls verhalten sich die verschiedenen Organismen keineswegs gleichartig gegen die Inipulse der Aufsenwelt. Manche Gattungen überdauern nahezu unverändert verschiedene Formationen (Foraminiferen, Cidaris, Nautilus. Lingula, Terebratula, Insektenfresser) und stehen als p e r s i s t e n t e oder k o n s e r v a t i v e T y p e n den v a r i a b e l n T y p e n gegenüber, welche n a c h ihrem erstmaligen Erscheinen sich rasch verändern, einen grofsen Formenreichtum entfalten und gewissermafsen nach allen Seiten Aste und Z w e i g e aussenden, aber n a c h verhältnismäfsig k u r z e r Blüteperiode wieder aussterben (Nummuliten, Graptolithen, Cystoideen, Blastoideen, Tetracoralla, Palechinoidea, Trüobitae, Rudistae, Ichthyosauria. Pterosauria, Dinosauria, Amblypoda, Toxodontici etc.) oder aber in ungeschwächter K r a f t bis in die Jetztzeit fortdauern (Spatangidae, Clypeastridae, viele L a n d und Süfswasser bewohnende Mollusken, B r a c l i y u r e n , Eidechsen, Schlangen, W i e d e r k ä u e r , Affen). N i c h t selten gehen anfänglich variable T y p e n allmählich in persistente über; ihre Umbildungsfähigkeit vermindert sich, sie werden spröde, verlieren die Fähigkeit n e u e Varietäten, A r t e n und Gattungen zu bilden, und erhalten sich, i n d e m ihre weniger dauerhaften V e r w a n d t e n n a c h und nach aussterben, als isolierte altertümliche Reliquien • (Pmtacrinus, Tapirus. Equus etc.)

Einleitung.

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inmitten einer später entstandenen Umgebung. Eine einseitige Ausbildung in gewisser Richtung, übennäfsige Gröfse, aufserordentliche (hypertrophische) Ausbildung oder allzu grofse Differenzierung gewisser Organe pflegt dem Träger in der Regel verderblich zu sein und führt meist seinen U n t e r g a n g herbei. So dürften viele hoch differenzierte Gruppen (Dinosauria, Ptwosauria, Amblypoda, Toxodontia etc.) erloschen sein, weil eine weitere Ausbildung ihres Körpers in einer bestimmten, eingeschlagenen Richtung nicht mehr möglich war. Persistente Typen bringen innerhalb einer geologischen Periode selten eine gröfsere Artenzahl hervor, sehr rasch aufstrebende variable Typen • verfallen meist einer baldigen Vernichtung, während langsam und stetig zunehmende Gruppen in ihrer soliden E n t w i c k l u n g in der Regel auch die Garantie einer langen Existenz besitzen. Für das A u s s t e r b e n vieler Pflanzen (Sigillarien, Lepidodendren, Farne etc.) und "Piere (Blastoideen, Tetrakorallen, Trilobiten, Ammoniten, Rudisten, Ichthyosaurier) früherer Erdperioden fehlt vorläufig jede Erklärung. Änderungen in den äufseren Existenzbedingungen, namentlich in der Verteilung von Wasser und Land, im Klima, im Salzgehalt des Wassers, vulkanische Eruptionen, verminderte Nahrung, Ausrottung durch überlegene Feinde mögen in vielen Fällen zur Vernichtung vorhandener Formen geführt haben, aber sehr häufig gebricht es auch an derartigen Anhaltspunkten, um das Verschwinden einzelner Arten oder ganzer Gruppen von Organismen verständlich zu machen. In manchen Fällen scheint lediglich S e n i l i t ä t den Untergang gewisser Formen verursacht zu haben. Sehr alte Stämme gehören meist zu den persistenten und artenarmen Typen. Sie scheinen die Propagationsfähigkeit eingebüfst zu haben und befinden sich, wie das dem Erlöschen nahe Individuum, im Stadium der Altersschwäche. D a r w i n schreibt die Vernichtung der minder günstig ausgerüsteten Lebewesen dem Kampf ums Dasein zu; allein da nach der Selektionstheorie neue Arten äufserst langsam durch allmähliche Anhäufung vorteilhafter Merkmale entstehen und ebenso vorhandene Formen nur nach und nach durch ihre stärkeren Mitbewerber verdrängt werden, so niüfste man, wenn überhaupt die paläontologische Uberlieferung vollständiger wäre, in den Erdschichten alle untergegangenen Übergangsformen finden und wenigstens für gewisse, besonders erhaltungsfähige Gruppen vollständige Stammbäume konstruieren können. Wie aber die Erfahrung lehrt, halten nicht allein die meisten jetzt existierenden wild lebenden Pflanzen und Tiere mit grofser Zähigkeit ihre Merkmale fest und lassen seit Jahrhunderten oder Jahrtausenden kaum nennenswerte Veränderungen erkennen, sondern auch die fossilen Arten bleiben innerhalb eines geologischen Zeitabschnittes nahezu konstant. Mit dem Beginn einer neuen, meist auch durch petrographische Verschiedenheit angedeuteten Stufe oder Formationsabteilung verschwändet- dagegen in der Regel gleichzeitig «ine gröfsere oder geringere Anzahl von Arten vollständig oder dieselben werden durch nahestehende, jedoch mehr oder weniger abgeänderte Verwandte ersetzt. Es gibt demnach offenbar Perioden, wo der Umwandlungsprozefs und die Vernichtung organischer Formen in besonders rascher und energischerWeise erfolgte, und zwischen diesen Umprägungsperioden liegen lange Pausen, in welchen die Arten ziemlich unverändert in bestimmten Formen verharrten.

IG

Einleitung.

Die sprungweise Entwickelung der fossilen Pflanzen- u n d Tierwelt steht jedoch mit der Descendenztheorie keineswegs in Widerspruch. Die ganze belebte Schöpfung irgend eines Teiles der Erdoberfläche befindet sich normal in einem Gleichgewichtszustand, welcher aus dem fortgesetzten Ringen aller Bewohner miteinander hergestellt wurde. Zur Aufrechterhaltung dieses Gleichgewichts übt die Natur ein strenges Hausregiment aus. Jede Pflanze fordert eine bestimmte Bodenbeschaffenheit, Nahrung, Temperatur, Feuchtigkeit und sonstige Bedingungen für ihre Existenz; ihre. Verbreitung und Zahl wird durch diese Verhältnisse in bestimmten Schranken gehalten. Sämtliche Tiere, welche sich von dieser Pflanze ernähren, hängen vollständig vom Gedeihen derselben ab; sie vermehren sich mit deren Zunahme, sie vermindern ihre Zahl mit dem Rückgang der Ernährerin. Sie beeinflufsen aber auch ihrerseits die Existenz ihrer Feinde und diese stehen wieder mit so und so viel anderen Geschöpfen in ähnlicher Wechselbeziehung. Keine Form darf demnach ihre durch das Gleichgewicht gegebene Stellung überschreiten, ohne Störungen im ganzen Haushalt hervorzurufen. Wird die Flora oder Fauna irgend einer Gegend durch das Erlöschen einer Anzahl von Arten oder durch Hinzutritt fremder kräftiger Eindringlinge verändert, st) wird das Gleichgewicht gestört; die leeren Plätze im ersteren Falle müssen besetzt, für die neuen Ankömmlinge im zweiten Falle auf Kosten der vorhandenen Bevölkerung Platz geschaffen werden. Erloschen demnach in einer geologischen Periode durch klimatische, orographisehe oder sonstige Veränderungen eine gröfsere Anzahl von Pflanzen und Tieren, so trat eine Gleichgewichtsstörung in Fauna und Flora ein. Damit aber entbrannte der Kampf ums Dasein unter den überlebenden Formen in ungewöhnlicher Bitterkeit, die äufseren Impulse wirkten umbildend auf dieselben, bis schliefslich mit der Herstellung eines neuen Gleichgewichtszustandes wieder eine Ruhepause für die Artbildung eintrat. Die ganze Entwiekelung der organischen Schöpfung w ä h r e n d der A T e r s c h i e d e n e n geologischen Perioden zeigt in sämtlichen Abteilungen des Pflanzen- u n d Tierreichs nicht nur eine entschiedene A n n ä h e r u n g an die Jetztzeit, sondern auch ein Streben nach V e r vollkommnung. Ist die Descendenztheorie richtig und h a b e n sich alle Organismen von einer Urzelle oder von wenigen sehr einfach gebauten U r f o r m e n entwickelt, so bedeutet schon jede Vergröi'serung und Differenzierung einen Fortschritt und f ü h r t n a c h u n d nach zur Ausbildung von m e h r oder weniger spezialisierten Organen und zur physiologischen Arbeitsteilung derselben; je höher aber diese getrieben wird, je zweckmäfsiger und besser jedes Organ seine F u n k t i o n verrichtet, desto vollkommener n e n n e n wir ein Lebewesen. Die Entwiekelung der S c h ö p f u n g h a t sich übrigens nicht in einfacher u n d geradliniger "Weise, sondern auf höchst komplizierten und vielfach verschlungenen Wegen vollzogen. Vervollkommnung nicht in dem Sinne, dal's die einzelnen Klassen, O r d n u n g e n u n d Familien in der Reihenfolge ihrer Organisationshöhe auftreten, sondern Vervollkommnung i n n e r h a l b der einzelnen G r u p p e n ist überall unverkennbar. Die biologischen Systeme stellen d a r u m auch nicht das Bild einer Leiter mit zahlreichen Staffeln, sondern eines reich verästelten Baumes dar, dessen oberste Spitzen die jüngsten u n d meist auch die vollkommensten F o r m e n jedes Zweiges bezeichnen. Wurzeln, Stamm und ein groi'ser Teil der K r o n e des Baumes liegen in den Erdschichten begraben und n u r die obersten grünen Teile, die Endglieder von Reihen weniger differenzierter Vorläufer, ragen in die heutige Schöpfung liinein.

Übersicht der Stämme, Unterstämme und Klassen des Tierreiches. 1. 2. 3. 4.

I. Protozoa J. II. Coelenterata

Por ¡fera

.

.

1. Spongiae.

B. Cnidaria

.

I I

1. Anthozoa. 2. Hydrozoa.

I

1. Crinoidea. 2. Cystoidea. 3. Blastoidea.

A. III. Echinodermata

Pelmatozoa

[

B. Ästei'uzoa .

I 1. Ophiuroidea. | 2. Asteroidea.

C. Echinozoa .

| |

1. Echinoidea. 2. Holothurioidea. 1. 2. 3. 4. 5.

IV. Vermes | |

V. Molluscoidea

A.

Branchiata

B.

Tracìieata

V i l i . Vertebrata

Z i t t e l , Grundzüge der Paläontologie I.

Platyhelminthes. Nemathelminthes. Gephyrea. Rotifera. Annelida.

1. Bryozoa. 2. Brachiopoda. 1. 2. 3. 4. 5.

VI. Mollusca

VII. Arthropoda

Rhizopoda. Flagellata. Infusoria. Sporozoa.

Lamellibranchiata. Scaphopoda. Amphineura. Gastropoda. Cephalopoda.

1. Crustacea. I

l.Myriopoda. 2. Arachnoidea. | 3. Insecta. 1. 2. 3. 4. 5.

Pisces. Amphibia. Reptilia. Ayes. Mammalia.

2

I. Stamm.

Protozoa.

Urtiere.

Die Protozoen sind einzellige, aus Sarkode (Protoplasma) bestehende Organismen von meist geringer, häufig mikroskopischer Gröl'se ohne differenzierte tiewebe und Organe. Sie leben im Wasser oder in anderen Organismen, n e h m e n die N a h r u n g entweder an jedem beliebigen Teile der Körperoberfläche oder an einem sogenannten Zellenm u n d (Cytostom) auf und stolsen das Unverdauliche an irgend einer Stelle oder an dem Zellenafter (Cytopyge), wieder aus. Die kontraktile Sarkode enthält fast immer einen oder mehrere Kerne und weist sehr verschiedene Struktur und Differenzierungserscheinungen auf. Die Protozoen bewegen sich mittels Flimmern, Geifseln, Pseudopodien oder lappiger Fortsätze der Oberfläche und vermehren sich durch K n o s p u n g und Teilung, wobei häufig eine vorübergehende Verschmelzung (Konjugation) zweier Teilstücke vorkommt, Sie zerfallen in 4 Klassen: ßhizopoda, FlagcJlata, Ivfusoria und Sporozoa {Grogarina), wovon die erste zahlreiche fossile Uberreste in den Erdschichten hinterlassen hat. 1. Klasse,

llhizopoda.

Wurzelfüfser.1)

K ö r p e r aus k ö r n c h e n r e i c h e r , gallertartiger Sarkode b e s t e h e n d , die lappige, f i n g e r a r t i g e oder f a d e n f ö r m i g e F o r t s ä t z e ( P s e u d o p o d i e n ) a u s s e n d e t u n d w i e d e r 111 it d e r K ö r p e r s u b s t a n z zerfliefsen läfst. Die Rhizopoden haben ihren Namen erhalten wegen der Fähigkeit, an der Körperoberfläche Pseudopodien zu bilden, welche die Bewegung und Nahrungszufuhr vermitteln, aber noch keine konstanten Organe darstellen, sondern nach Bedürfnis entstehen und wieder verschwinden, indem sie mit der Sarkode des Körpers zusammenfliefsen. An den Pseudopodien bemerkt m a n häufig Körnchenströmung und zuweilen können dieselben miteinander zu Netzen zusammenfliefsen. Meistens scheiden die Rhizopoden kalkige, kieselige oder chitinöse Schalen oder kieselige Gerüste (Skelette) von höchst mannigfaltiger Gestalt aus und diese Schälchen und Gerüste können auf dem Meeresboden ausgedehnte Ablagerungen bilden und haben viele urweltliche marine Sedimentgesteine zusammen. ') Bütschli, 0., reichs, 1880—1889.

Protozoen in B r o n n ' s

Klassen und Oixlnungen des Tier-

Foraiuiniferu.

19

M a n u n t e r s c h e i d e t 4 O r d n u n g e n : Amoebina1),

Foraviinif

era,

Heliozoct und Iiadiolaria. Nur die Foramimferen und Radiolarien besitzen erhaltungsfähige Bestandteile. 1. Ordnung. (.Polytlicdamia

Foraminifera.

B r e y n , Thalamophora

d'Orb. 2 ) Hertwig.)

Rhizopoden mit feinen, faden- oder bandförmigen, leicht in e i n a n d e r z e r f l i e g e n d e n P s e u d o p o d i e n u n d k a l k i g e r , s e l t e n e r sandig-kieseliger oder ehitinöser Schale. Die wenig differenzierte, körnehenreiche, meist mit Vakuole versehene S a r k o d e s ü b s t a n z der Foraminiferen wird von einer Schale umschlossen, die in seltenen Fällen chitinöse, häufiger kalkige oder ') Zu den Ameobinen zählten H u x l e y und H a e c k e 1 früher auch den sog e n a n n t e n B at hy bius, eine netzförmig aus anastomosierenden Strängen bestehende Gallerte, welche in grofser Tiefe des Atlantischen Ozeans vorkommt. W y v . T h o m s o n und M ö b i u s erkannten den Bathybius als Gipsniederschlag, vermischt mit zersetzter organischer .Substanz. Sowohl in dem aus kohlensaurem Kalk zusammengesetzten Tiefseeschlamm als auch in dem Bathybius" finden sich in gröfster Menge winzig kleine Kalkkörperehen von verschiedener Form, die auch an der Zusammensetzung der Kreide und der meisten marinen Kalksteine und Mergel früherer Frdperioden wesentlichen Anteil n e h m e n (Gümbel, K. W., Neues Jahrb. f ü r Mineralogie 1870, S. 753). E h r e n b e r g bezeichnete diese Körperchen als Morpholite und hielt sie für unorganische Gebilde. H u x l e y ^Jonrn. of microscop. Science 1868. VIII. No. 6} und a « H a e c k e l 'Jenaische Zeitschr. 1870. V. 3.'S. 18) betrachteten & j sie anfänglich als Teile des Fi Bathybius und n a n n t e n sie s- i—3. K o k k o l i t h e ( F i " 11. U n t e r j "U'^n r a e n lvoKkoiitnen w e r d e n au, einfachen, scheibenförmigen, oben konvexen unten konViiven S c h e i h p n h i s c n I i 1 h P n Kaven öcneioen u i s c o n t n e n (Fig. l n i i ) , d i e a u s z w e i e n g

rig. 1 a u . b Kokkolithen (Cyntholithen) aus dem Atlantischen Ozean, von oben und der Seite (nach H a e c k e l ) . j c A-0n-o/iiftcB (niscolithen) aus dem adriatischen Meer, von unten und der Seite (nach O. S c h m i d t ) , l'ig 23 Kokkospfniren aus dem Atlant. Ozean (nach H a e c k e l ) . Fis ' Rhabdolithrn aus dem Adriat. Meer (nach 0. S c h m i d t ) . Sämtliche Abbildungen in 700facher Vergrößerung.

Fjg

v e r b u n d e n e n Scheiben von verschiedener Gröl'se bestehen und von der Seite gesehen, a n Manschettenknöpfe erinnern, C v a t h o 1 i t h e n (Fig. 1 c) genannt. Die Kokkolithen sind nur bei 600—1000 facher Vergrößerung deutlich sichtbar und zeigen in der Regel mehrere, verschieden lichtbrechende Zonen, die sich um einen einfachen, doppelten oder sternförmigen Zentralkern gruppieren. Häufig vereinigen sich zahlreiche Kokkolithen zu frei schwimmenden Kugeln ( K o k k o s p h ä r e n ) (Fig. 2 \ Xeben den Kokkolithen finden sich zuweilen auch stabförmige, an einem Ende scheibenartig oder kreuzförmig verdickte Kalkkörperclien ( R h a b d o 1 i t h e n) (Fig. 3), die sich ebenfalls zu R h a b d o s p h ä r e n zusammengruppieren k ö n n e n . AV. T h o m s o n , W a l l i c h und M u r r a y halten die Kokkosplnlren f ü r einzellige Algen oder Sporangien von Kalkalgen ( M u r r a y and B l a c k m a n on the nature of Cokkospheres and Rhabdospheres Philos. Trans. 190. Ser. B. 1898.) H a e c k e l errichtet dafür die Gruppe der »Kalkocyteen« und stellt sie jetzt zu den Protophyten. V o e l t z k o w hält die Kokkolithen für Ausscheidungen von Protozoen und L o h m a n (Archiv f ü r Protistenkunde 1902) weist überzeugend nach, dal's die Kokkospären und Rhabdosphären zu den Flagellaten gehören. -) Literatur: d'Orbigny, Ale., Foraminiferes fossiles du Bassin tertiaire de Vienne, 1846. Ehrenberg, C. G., Mikrogeologie 1854 und Abhandig. Berl. Ak. 1839. Schnitze. M., Über den Organismus der Polythalamien. Leipzig 1854. Jones. Rup., Zahlreiche Abhandlungen in Annais and Magazine of natural history London. 2*

20

Protozoa.

Rhizopoda.

kieselige Beschaffenheit besitzt und in der Regel durch innere Scheidewände in Kammern abgeteilt wird. Durch eine gröfsere am Schaleuende gelegene Öffnung oder durch zahlreiche feine, die Schale durchbohrende Kanälchen tritt die Sarkode an die Oberfläche und bildet meist lange, fadenartige, netzförmig zerfliefsende Pseudopodien mit ausgezeichneter Körnchenbewegung. Nur wenige mit dünner chitinöser Schale versehene Formen leben im Süi'swasser (Gromia), alle übrigen bewohnen das Meer. Ihre Gröl'se ist meist gering, so dafs sie mit unbewaffnetem Auge zwar noch bemerkt, kaum aber deutlich von einander unterschieden werden können. Vereinzelte Riesenformen (Nummulites) erreichen einen Durchmesser von 4—5 cm. Die S c h a l e n umschliefsen entweder einen einzigen Hohlraum (Monothalamia) oder sie sind durch innere Scheidewände in eine kleinere oder gröfsere Anzahl Kammern geteilt (Polythalamia). Sie beginnen alle mit einer einfachen Anfangskammer von kugeliger oder verlängert eiförmiger Gestalt und vergröfsern sich rasch, indem an die einfache Öffnung dieser ersten Kammer sich eine neue und an diese wieder andere meist gröfsere Kammern anfügen. Sämtliche Kammern stehen durch eine Öffnung, welche die Sarkode passieren läfst, miteinander in A^erbindung. Je nachdem sich die neuen Kaminern geradlinig (Stichostega), spiralförmig (Helicostega), in konzentrischen R i n g e n (Cyclo-

in zwei oder drei alternierenden, entweder geraden ( E n a l l o s t e g a ) oder spiralen Reihen (Entomostega) oder unregelmäfsig knäuelförmig nach 2—5 Ebenen umeinander anlegen (Agathistega), erhalten die Schalen sehr verschiedene Formen, und auf diese und das Wachstumgesetz wurde das erste eingehendere System der Foraminiferen von A l e i d e d ' O r b i g n y begründet. Für die Unterscheidung der Arten sind Abweichungen in Gröfse und Gestalt der Schale sowie äufsere Verzierungen durch Streifen, Leisten, Höcker, Dornen, Stacheln u. s. w. von Bedeutung. Bei vielen Foraminiferen (Nmnmulinidae, Miliolidae, Lagenidae, Orb»lina u. a.) beobachtet man einen eigentümlichen D i m o r p h i s m u s , welcher darin besteht, dafs Lei sonst völlig übereinstimmender Form und Verzierung gewisse Individuen eine sehr grofse Anfangskammer (Megasphära), andere stega),

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Foramini fern.

21

eine winzig kleine ( M i k r o s p h ä r a ) besitzen (Fig. 4). Die ersteren bleiben fast immer beträchtlich an Gröfse hinter den mit Mikrosphären versehenen Formen zurück, d e la H a r p e glaubte diese Erscheinung auf Geschleehtsverschiedenheiten zurückführen zu dürfen. während M u n i e r- C h a 1 in a s und S c h l u m b e r g e r annehmen, dal's bei den mit Mikrosphären versehenen Formen während der Entwicklung die ursprünglich überall vorhandene Megasphäre resorbiert und durch eine gröisere Anzahl kleiner Kannnern ersetzt wurde, v a u d e n B r o e c k bekämpft diese Hypothese und glaubt den Dimorphismus durch verschiedenartige Fortpflanzung (Teilung oder Kernknospung) erklären zu dürfen. S c h a u d i n n und L i s t e r haben die Entstehung von mega- und mikroF i g . 4. sphärischen Formen durch Generations- Biloculina Brodt/i S c h l u m b . L e b e n d i m Golf mit Megasphäre. wechsel erklärt u n d auch bei lebenden y o n B lßs cGa yr oa .f s Ae FKol remi n em Fi to r mMikrosphüre. ,5 Formen nachgewiesen. /i ( n a c h S c h l u m b e r g e r ) .

Von Wichtigkeit ist die feinere S t r u k t u r der Schalen, die hauptsächlich von C a r p e n t e r und W i l l i a m s « 11 untersucht und für die Systematik der Foramiuiferen verwertet wurde. Die c h i t i n ö s e n Schalen sind in der Regel einkanimerig, dicht und mit einer gröl'seren Öffnung versehen. Die k i e s e l i g e n Schalen bestehen aus kleinen, durch ein kioseliges oder toniges Zement verkitteten Sandkörnchen, denen sich zuweilen auch Kalkstückchen oder sonstige Fremdkörper beimengen. Sie sind einkanimerig oder vielkammerig, erreichen zuweilen ansehnliche Gröfse und haben •entweder dichFig. r,. F i g . 7. te Struktur rösen (Fig. öÄ) oder As aDn duirgcehns c hSnciht ta lee i. n eSr tda irckh t evne r kgireösße el irgt -. AS c hDaul rec h ms ciht n iftet i n ee inn e Rr ö hgrl ca hs iegn- p o(Xodosaria rapn d ' O r b . ) . (Haplophragtnium irreguläre). .sind neben der B Durchschnitt u n d Oberfläche einer ^ D u r c h s c h n i t t einer kieselig-sandigen einfachen glasig-porösen Schale mit weiten Schale mit g r o b e n Röhrchen. Stark Röhrchen (Globigertna). v e r g r ö f s e r t . (Plecanium gibbosum.) oder siebförmigen Hauptöffnung mit en Kanälen durchbohrt, durch welche Pseudopodien an die Oberfläche gelangen können. (Fig. 5 B.) Zuweilen (Milioliden, Textidariden) bedecken sich aber auch kalkige Schälehen mit agglutinierten und durch Zement verbundenen Sandkörnchen und bestehen alsdann aus einer inneren kalkigen und einer äufseren sandigkieseligen Schicht (Fig. 6). Bei der Mehrzahl der Foraminiferen ist die Schale aus kohlensaurem Kalk zusammengesetzt. Die k a l k i g e n Schalen haben entweder d i c h t e p o r z e l l a n a r t i g e oder g l a s i g p o r ö s e Struktur. Bei den ersteren (Imperforata) bildet die Schale eine homogene, bei auffallendem Licht opake Maf.se (Fig. 4); bei den porösen

22

Proto/.oa.

Rhizopoihi.

(Pejforata) ist sie glänzend, durchscheinend und mit zahllosen, die Schillern senkrechter Richtung durchbohrenden Rohrchen verseilen. Diese an der Oberfläche als feine Poren sichtbaren Käuflichen haben entweder .alle gleichen Durchmesser, stehen dicht gedrängt und sind aufserordentlich fein (Fig. 7 A) oder sie treten in weiteren Abständen auf und besitzen greiseren Durchmesser (Fig. 1B). Gewisse glasig-poröse Foraminiferen enthalten aufserdem in bestimmten Teilen der Schale, z. B. in den Scheidewänden oder bei symmetrisch spiral eingerollten Formen im Medianteil der Spiralebene grobe anastomosierende Kanäle, welche im lebenden Zustand der Tiere mit Sarkode erfüllt sind, aber nicht mit den Poren und radialen Röhrchen in Verbindung stehen. (Fig. 8.) Bei manchen komplizierter gebauten Formen kommen teils an der Oberfläche teils in der Schale teils in Vertiefungen und Lücken kalkige Ablagerungen von meist dichter Struktur vor. Zuweilen ist

Fig. 6. Climmacamina textulariformis Möller sp. Die poröse kalkige Schale mit einer sandigkieseligen D e c k s c h i c h t überzogen. »>/, (nach M ö l l e r ) .

Fig. 9. Calcarina calcitrapoides Lam. Glasig poröse S c h a l e m. zapfenartigem, von K a n ä l e n durchzogenem Zwischenskelett.

Fig. s. Operculina complanata B a s t . sp. Aus dem Miocän von Bordeaux, a in n a t ü r licher Gröfse, & Medianschnitt, c Querschnitt^ stark vergröfsert.

dieses sogenannte » Z w i s c h e n s k e l e t t - , das manchmal eigentümliche Auswüchse an der Oberfläche bildet (Fig. 9), auch von weiten, verzweigten Kanälen durchzogen. Die F o r t p f l a n z u n g der Foraminiferen erfolgt entweder durch Teilung oder durch kleine Kerne, welche sich im Innern eines Muttertieres bilden, sich mit winzien, aus einer oder mehreren Kammern bestehenden Schalen umgeben und alsdann auswandern, während das verlassene Gehäuse zerfällt. Die Foraminiferen leben mit wenigen Ausnahmen im Meer; man findet sie in seichtem Wasser in der Nähe der Küsten auf Algen oder auf dem Boden kriechend oder in grofser Tiefe am Boden des offenen Ozeans oder auch freischwimmend in verschiedener Tiefe. Ihre Schälclien bedecken in ungeheurer Menge ausgedehnte Gebiete des Meeresbodens und bilden bis zu einer Tiefe von 2300 Faden den kreideartigen Tiefseeschlamm, ein Gemenge von zersetzten Kalkschalen von Mollusken, Korallen, Bryozoen, von Kokkolitlien, Radiolarien, Diatomeen, Spongien und Foraminiferen, unter denen sich gewisse Gattungen (Globigerina,

Foraminifera.

(Jrbulina, Pulvimdhut, Biloculina) durch Häufigkeit auszeichnen (Fig. 10). Im Atlantischen und Pazifischen Ozean herrscht der „ G l o b i g e r i n e n S c h l a m m " , in der Nordsee nahe der norwegischen Küste , , B i l o c u l i n e n - S c h l a m m " vor. Ähnliche chemische Zusammensetzung und Beschaffenheit wie der heutige Tiefseeschlamm besitzen viele urweltliche Kalksteine und Mergel. Auch die weifse Kreide (Fig. 11) ist offenbar Tiefseeschlamm, aus welchem die kieseligen Elemente nachträglich ausgelaugt und die Globigerinen zum gröfsten Teil durch Textularien ersetzt sind. Gewisse eocäne Kalksteine sind vorwiegend aus Miliolidenschälchen, andere aus Alveolinen oder Kumniuliten aufgebaut. Im Karbon spielen die Fusulinen die Rolle felsbildender Organismen , und viele scheinbar homogene oiler halbkristallinische, feste Kalksteine verschiedenen Alters lassen in Dünnschliffen ihreZusammensetzung aus Foraminiferen und sonstigen organischen Uberresten sofort erkennen. (Fig. 12.) Wohlerhaltene, isoFig. 10. Ansicht des T i e f s e e s c h l a m m s bei 700 facher V e r g r ö ß e r u n g . lierbare, fossile Foraa Bathybius mit Kokkolithen. b Einzelne Discolithen u. Cyathominiferen finden sich lithen. c Kokkoftphäre. d Globigerinen. e Ein Globigerina aufgebrochen. f Textularia. g und g' Radiolarien. h und i Diaam häufigsten in weitomeen-Scheibchen. k und l Kieselnadeln von S e e s c h w ä m m e n . m Mineralfragmente. chen, mergeligen oder tonigen, zwischen marinen Kalksteinen eingelagerten Schichten oder in reinen Kalksteinen von kreidiger oder erdiger Beschaffenheit. Die ersten recenten Foraminil'erenschalen wurden 1730 von J a n u s P l a n e u s am Strand bei Rimini entdeckt. Schon 1711 hatte sie B e c c a r i im Pliocän von Bologna gefunden. Sie wurden anfänglich allgemein für Molluskengehäuse gehalten und von B r e v n , S o l d a n i , F i c h t e l , d ' O r b i g n y u. a. als Cephalopoda foraminifera im Gegensatz zu den Cephalopoda siphonifera beschrieben. Erst D u j a r d i n erkannte 1835 die Foraminiferen als Rhizopoden. Nummuliten werden schon von H e r o d o t und S t r a b o erwähnt, Orlntolina von S a u s s u r e beschrieben.

Protozoa.

24

Fig.

Rhizopoda.

11.

A n s i c h t einer Probe v o n g e s c h l e m m t e r w e i f s e r Schreibk r e i d e a u s M e u d o n in 3 0 0 f a c h e r V e r g r ö ß e r u n g b e i durchf a l l e n d e m L i c h t m i t TexiuJaria, Globigerina und Rotalia.

Fig. 12. D ü n n s c h l i f f v o n Plänerkalk a u s B ö h m e n bei d u r c h f a l l e n d e m L i c h t e in 5 0 f a c h e r Vergröfserung mit Durchschnitten von Nodosaria. Hotalia, Frondicularia u n d sehr vielen isolierten Olobigerinenkammern.

Die F o r a m i n i f e r e n zerfallen in die 4 H a u p t g r u p p e n : Agglutinantia, Porcelicniea u n d Yitro-Calcarea.

Chitinosa,

A. U n t e r o r d n u n g . Chitinosa. Schwager. Schale chitinös, nicht porös, zuweilen durch agglutinierte Körner verstärkt, an einem oder zwei Polen geöffnet. Die einzige Familie (Gromidae) enthält meist Siifswasserbewohner und ist fossil unbekannt. B. U n t e r o r d n u n g . Agglutinantia. Schwager. Schale aus agglutinierten Sandkörnern oder kieseligen Fremdkörpern gebaut, die durch ein dichtes kieseliges oder toniges Zement verbunden sind.

auf-

Schale sandig-kieseüg, rauh, unsymmetrisch; die Sandkörner zuweilen nur lose verbunden; meist unsymmetrisch, häufig von ansehnlicher K Größe, zuweilen ästig oder mit radialen Fortsätzen, im Innern keine Scheidewände. Häufig in grofsen Tiefen der jetzigen Ozeane. Fossil in paläozoischen u n d jurassischen Ablagerungen. Saccamina Sars. (Fig. 13). Schale dick mit labyrinthischen H o h l r ä u m e n , kugelig, birn- oder spindelförmig, an einem oder beiden linden röhrig verFig. 13. längert, zuweilen zu Ketten vereinigt. Unt. Silur A Saccamina Carteri Brady. K o h l e n k a l k . Elfhills. Nor(Ayrshire), Devon (Kanada), Kohlenkalk und lebend. t h u m b e r l a n d . ViS. Carteri Brady erfüllt bei Elfhills in Northumberland B Schale a u f g e b r o c h e n , im Z e n t r u m mit K a l k s p a t ausganze »Schichten des Kohlenkalks. g e f ü l l t . '»/,. (Nach B r a d y . ) Groi'se Arten von Astrorhiza, Psammosphära, Saccamina, Hyperammina und Rh ab dammin a wurden von H ä u s l e r aus dem oberen J u r a (Transversarius-Schichten) der Schweiz beschrieben.

Foraminifera.

25

2. Familie. Lituolidae. Bradv. Schale sandig-kieselig oder aus verschiedenen agglutinierten Fremdkörpern bestehend; mehr oder weniger regelmäfsig gebaut, durch innere Scheidewände mehrkammerig, seltener einkammeng, frei oder festgewachsen. Scheidewände zuweilen labyrinthisch, unregelmäfsig. Die lebenden Arten bewohnen nieist ansehnliche Tiefe. Thurammina Bradv. Schale frei, einkammerig, unregelmäfsig, kugelig, meist mit Höckern oder dornigen Fortsätzen. Ob. Jura und lebend. Ammodiscus Reufs. Schale frei, ungekammert, flach, in einer Ebene Spiral aufgerollt mit terminaler Mündung. Karbon bis Jetztzeit in allen Formationen, Trochammina Park. Jones. (Fig. 16). Schale dünn, glatt, aus dichtem ockerartigem Zement mit eingebet teten Sandkörnchen bestehend, schneckenförmig Spiral aufgerollt oderkreiselfönnig; im Innern unvollkommen gekammert. Lias bis Jetztzeit. Fig. 14. Haplostiche Fig. 15. Fig. 16. Placopsilina horrida Flacopsilina Trochammina d'Orb. (Fig. 15). Schwager. Ob. rostrata Q u e n s t proteus Fig. 17. Jura (Impressasp. Ob. Jurft. Karrer. Wiener Lituola (HaplophragSchale rauh, santon). (Impressaton). Sandstein. miumJirregulareRöm dig, aufgewachsen, Gruibingen. Reichenbach Hütteldorf bei Scaphiten-Pläner. Württ. Württ. Wien. Kröndorf. Böhmen. aus birnförmigen «der kugeligen, zu Ketten vereinigten oder unregelmäfsig angehäuften Kammern bestehend. Lias bis Jetztzeit. Rheophax Montf. (Haplostiche lleufs) (Fig. 14). Sehale frei, stabförmig «der schwach gebogen, Scheidewände einfach (Rheophax) oder labvrinthiseh (Haplostiche), Mündimg terminal. Karbon bis jetzt. Lituola Lam. (Haplophragmium Reufs) (Fig. 17). Sehale frei, bisehofsstabförniig oder Spiral. Mündung einfach oder siebförmig. Scheidewände einfach (Haplophragmium) oder labyrinthisch (Lituola). Karbon Iiis jetzt; besonders häufig in Jura und Kreide. 0 . Unterordnung. Porcellanea. Schwager. Schale kalkig, porzellanartig, dicht, zuweilen mit kieseligcr Aufsemclikht. Bei mangelhafter Ernährung (z. B. im Brackwasser) können die Schalen chitinöse oder sandigkiese]ige Beschaffenheit annehmen oder sich mit einer dünnen homogenen Kieselhülle umgeben. Die meisten lebenden Formen bewohnen seichtes Wasser, nur wenige kommen in grofser Tiefe vor. 1. Familie. Nubecularidae. Bradv. Schale ziemlich grofs, meist angeivachsen, sehr unregelmäfsig gestaltet, mit einer oder mehreren Offnungen. Trias bis jetzt. Die hierher gehörige Gattung Nubecularia Defr. findet sich lebend und fossil von der Trias an; besonders häutig im Miocän (Sarmat. Stufe) von Bessarabien. 2. Familie. Peneroplidae. Schwager. Schale spiral oder zyklisch, symmetrisch, meist vielkammerig, seltener einkammerig. Trias bis Jetztzeit.

26

Protozoa.

Rhizopoda.

Comuspira Scliultze (Fig. 18). Schale aus zahlreichen in einer Ebene Spiral aufgewundenen Umgängen bestehend mit einfacher terminaler Mündung, im Innern ohne Kammern. Lias bis jetzt. Peneroplis Montf. (Fig. 19). Schale scheibenförmig, flach, vielkammerig, anfänglich spiral, später gerade und beträchtlich an Breite zunehmend. Scheidewände und Aufsenrand der letzten Kammern von zahlreichen Poren durchstochen. Tertiär und lebend. Orbiculina Lam. (Fig. 20). Schale scheibenförmig; Umgänge anfänglich spiral. später zyklisch, durch Querscheidewände in zahlreiche Kammern

F i g . 18. Cormtspira polygura Reufi. Oligocän klein. Ungarn.

F i g . 19. Peneropli.i planatus Montf. [Mittelmeer.

Fig. 20. Orbiculina nummismalis d'Orh. P l i o c i i n . Siena. Italien.

F i g . 21. A Orbitolites complanata Lam. Eocän ( G r o b k a l k ) . Paris. B V e r g r ö ß e r t e Auss c h n i t t e von Orbitolites complanata.

geteilt; die Scheidewände und die Wandungen der Umgänge durch kleine Öffnungen kommunizierend. Aufsenrand mit Poren. Tertiär und lebend. Orb i top s eil a Munier Chalmas. Scheibenförmig, die Kamniernringe anfänglich in hufeisenförmiger Spirale, später zyklisch angeordnet. Lias. Orbitolites praecursor und circunwulvata ((¡ümb.) der Süd-Alpen. Dicycl ina Mun. Ch. Ob. Kreide. Spirovyclina Mun. Ch. Scheibenförmig. Die inneren Kammerringe anfänglich deutlieh spiral, später konzentrisch angeordnet. Rand scharf, ohne Poren. Untere Kreide. Krim. 6 ° Maeandropsina Mun. Ch. u. Schlumb. Ob. Kreide. Spanien. Orbitolina Lam. (Fig. 22). Schale kalkig mit agglutinierten Sandkörnchen; oder einer feinmaschigen kieseligen Deckschicht, schüsselfönnig bis flach kegelförmig, auf der Unterseite gewölbt, oben etwas ausgehöhlt. Oberfläche dicht, glatt oder konzentrisch gestreift. Schale aus einer Schicht von konzentrischen Ringen gebildet, die F i g . 22. durch Querscheidewände in zahlreiche Kammern zerlegt Orbitolina concava L a m . Cen o m a n . U r s c h e l a u . B a y e r . werden. Der äufsere Teil jedes Kämmerchens wird durch Alpen. a ) S c h a l e von u n t e n , sekundäre Scheidewände in Sekundärzellen zerlegt. Sehr b) von o b e n ( n a t . Gr.), häufig in der unteren (0. lenticularis Lam.) und mittleren c) Q u e r s c h n i t t (vergT.). Kreide (0. concava Lam.) Orbitolites Lam. (Fig. 21). Scheibenförmig, symmetrisch, kreisförmig, beiderseits in der Mitte etwas konkav, ziemlich grofs, aus zyklischen Umgängen bestehfind, die sieh um einige spiral angeordnete Anfangskammern legen. Die einzelnen Ringe durch zahlreiche Radialsepta gekammert und durch symmetrisch angeordnete Öffnungen verbunden. Der Aufsenrand ebenfalls mit vielen Öffnungen. Bei den komplizierteren Formen liegt über den Hauptringen oben und unten noch eine Schicht von niedrigeren Xebenkammern, che ebenfalls in Ringe angeordnet sind und mit den Hauptkammern durch Öffnungen kommunizieren. Kreide (0. macropora d'Orb.), Tertiär (0. complanata Lam.) und lebend. Zuweilen ganze Schichten erfüllend. Alveolina Bosc. (Borelis Montf.) (Fig. 23). Schale spindelförmig eiförmig oder kugelig, nieist in der Richtung der Windungsachse verlängert

Foraminifera.

27

au* spiral aufgewickelten, sich umhüllenden Umgängen bestehend. Jeder Umgang durch vertikale, senkrecht zur Achse gestellte Scheidewände in niedrige lange Kammern zerlegt, und diese durch quere Septa in kleine Zellen (Xebenkamliierni geteilt, wovon jede durch eine runde Öffnung mit den Zellen der nächsten Fig. 23. Alveolirta Bosci d'Orb. Grobkalk. Paris. H a u p t k a m m e r in VerbinA Schale von v o m , B dieselbe a u f g e s c h n i t t e n , u m den i n n e r n dung steht. Bei gewissen Bau zu zeigen; stark vergröfsert. lebenden Arten sind die Nebenkanmiern noch in kleinere Zellen zerteilt. Alteste Formen im Cenoman. Aufserordentlich häufig, zuweilen felsbildend im Eocän (Pariser Grobkalk, Alveolinenkalkc von Istrien, Dalmatien, Griechenland, Ägypten, Libysche Wüste). 3. Familie. Miliolidae. Carp. Schale ganz oder anfänglich aus knäuelförmig aufgewickelten bestehend. Avfangskammern dimorph, Trias bis Jetztzeit,

A B C b

Umgängen

tiiloi-tilina inornata d'Orb. Aus d e m m i o e ä n e n Tegel von Baden bei Wien Trllocnlina gibba d'Orb. Aus oligoeänem Sand von Astrupp. Spiroculina Badensii d'Orb. Aus dein Tegel von Baden bei Wien. Quinqueloculina anxorum d'Orb. Aus e o e ä n e m Grobkalk von Grignon bei Paris.

Milinla Schnitze (Fig. 24, 25). Umgänge, wie die Fäden eines Knäuels um einige wenige spiral angeordnete Aiifanirskaminern aufgewickelt. Jeder Umgang ist an der Umlegungsstelle geknickt und bildet daselbst eine innere Scheidewand. Die terminale .Mündung wird durch einen zahnartigen Yorsprung hufeisenförmig oder ist durch radiale Furchen dendritisch verzweigt (Lacazina). Sind alle Umgänge in gleicher Ebene aufFig. 25. gewickelt und zugleich äufserlich A Vertikaler Durchschnitt von Fig. 26. sichtbar, so entsteht Spiroloculina Itiloculina inornata Fabularia disigd'Orb.; unihüllen sie sich vollständig: d'Orb. (vergröfsert). rolithes Defr. Vertebralina Eocän (GrobBiloculina d'Orb., Idalina, Perilo- ß Querschnitt durch mucronata saxokalk). Paris. d'Orb. c tili na. Lacazina Mun. C'h. und Quinqueloculina riirn (vergröfsert). Mittelmeer. Schlumb.; wickeln sie sich in drei sie sich in oder fünf Ebenen auf: Triloculina und Quinqueloculina d'Orb. Die Gattung Miliola in ihren verschiedenen Ausbildungsformen gehört zu den wichtigsten felsbildenden Foraminifercn. Sie setzt im Eocän (Paris, Pyrenäen) mächtige Kalksteinablagerungen zusammen; die Biloculinen bilden noch jetzt in der Nordsee westlieh von Norwegen kalkige Absätze. Die ältesten Formen treten in der Trias auf. Hauptverbreitung im Tertiär und in der Jetztzeit. Fabularia Defr. (Fig. 26). Wie Biloculina, aber ziemlieh grofs. Mündung siebförmig, die Kammern nicht hohl, sondern mit porzellanartiger Kalkmasse ausgefüllt und von zahlreichen, der Windungsachtsc parallelen, anastomosierenden Kanälen durchzogen. Häufig im Eocän des Pariser Beckens. Vertebralina d'Orb. (Fig. 27). Schale anfänglich mit knäuelförmig aufgewickelten Umgängen, später geradlinig verlängert. Tertiär und lebend.

28

Protozoa.

Rhizopoda.

D. Unterordnung. Vitro-Calcarea. Schale kalkig, glasig-porös, seltener kieselig, oder kieselig mit glasig-poröser Unterlage, von feinen Kanälchen zum Austritt der Pseudopodien durchbohrt. Silur bis Jetztzeit. 1. Familie. Lagenidae. Oarp. Schale nur von ganz feinen und dichtgedrängten Kanälchen durchbohrt, ohne Zwischenskelet. Lagena Walk. (Fig. 28.1). Schale einkammerig kugelig, eiförmig oder flaschenförmig mit „ terminaler MündunSI m Ober-Silur / I1 f g K bis jetzt. Nodosaria 1/ Lam. (Fig. 28 B). Sehale stabförmig; Kammern geradlinig in einer Reihe angeordnet, durch Einschnürungen A Lagena semistriata Williamson. Aus dem Crag von Antwerpen. getrennt; MünB Nodosaria spinicosta d'Orb. Aus dem Tegel von Baden bei Wien. dung rund, termiC Timtalina elegans d'Orb. Ebendaher. I) Cnstellaria rotulata Lam. Aus dem Scaphiten-Pläner von Böhmen. nal. Ober-Silur bis K Vaginulina recta Reufs. Aus dem Neokom von Salzgitter. jetzt in zahlreichen F l.itigulina costata d'Orb. Aus dem Tegel von Baden bei Wien. Arten. Dentalina d'Orb. (Fig. 28 C). Wie vorige, aber etwas gebogen. Karbon bis jetzt. Vaginulina d'Orb. (Fig. 282?). Schale gerade, seitlich zusammengedrückt ; Kammern niedrig, mit schrägen Scheidewänden. Trias bis jetzt. Mar ginulina d'Orb. Erste Umgänge gebogen oder spiral, die späteren gerade. Mündung spaltförmig. Trias Ins jetzt. Cristellaria Lam. (Fig. 28 X»), Schale vollkommen spiral mit umfassenden Umgängen. Mündung rund. Trias bis jetzt. Lingulina d'Orb. (Fig. 28 F). Schale gerade,abgeplattet;Kammern geradlinig. Mündung terminal spaltförmig. Trias bis jetzt. Glandulina d'Orb. (Fig. 29 A). Schale Fig. 29. kurz eiförmig; KamA Gtandulina infiata Bornem. Aus dem Septarienton von Hermsdorf. mern geradlinig, halbB Folymorphina inflata Williamson. Nordsee (reeent). € Dimorphina sp. Aus dem Pliocän von Siena. umfassend. Mündung 1) Frondicularia Goldfussi Reufs. Aus dem Scaphiten-Pläner von Dülmen. rund, terminal, meist K Uvigerina pygmaea d'Orb. Aus dem Tegel von Baden bei Wien. röhrig. Trias bis jetzt. FrondiculariaDefr. (Fig. 29D). Schale gerade, stark abgeplattet, breit. Kammern reitend u. seitlich übergreifend. Mündung rund, terminal. Trias bis jetzt. Poly morphina Williamson (Fig. 29 B). Kammern unregelmäfsig spiral angehäuft oder in zwei Reihen geordnet, mehr oder weniger umfassend, sehr mannigfaltig gestaltet. Mündung rund, terminal. Trias bis jetzt. Dimorphina d'Orb. (Fig. 29 C). Die ersten Kammern unregelmäfsig oder in drei Reihen angeordnet, die späteren geradlinig. Kreide bis jetzt. Uvigerina d'Orb. (Fig. 2 9 E ) . Kammern ungleich, in drei Reihen angeordnet und in einer Schneckenspirale aufgerollt. Tertiär und lebend.

Foraminifera.

2. Familie.

Textularidae.

29

Schultze.

Schale der grö/seren Formen sandig, häufig mit kalkiger, von groben Kanälen durchbohrter Unterlage; kleine Formen glasig porös; die Kammern vollständig oder teilweise in zwei (seltener mehr als zwei) alternierenden Reihen angeordnet. Textularia Defr. (Fig. 30JL). Schale meist länglich keilförmig, gerade oder schraubenförmig spiral. Kammern zweizeilig, durch spaltartige Öffnungen verbunden. Karbon bis jetzt. Besonders häufig in der weifsen Kreide.

Fig. 30. .1 B C I) E F

Textularia globi/era Reufs. Ob. Kreide. (Senonien), Plattenauer Stollen bei Traunstein. Bolivina incrassata Reufs. Ob. Kreide Götzreither Graben bei Siegsdorf. Grammostomum ( Vulvulina) gramen d'Orb. Cuba (recent). Plecanium gibbum d'Orb. Pliocän. Siena. tìaudryina rugosa d'Orb. Ob. Kreide. Götzreuther Graben. Clavulina communis d'Orb. Miocän. Baden bei Wien.

Für verschiedene Modifikationen der kalkschaligen Formen wurden die Gattungen Textularia s. str., Grammostomam (Fig. 30C), B oliv ina (Fig. 30B), für sandig-kieselige Plecanium (Fig. 3 0 D ) , Bigenerina, Gaudryina (Fig. 30-E), Clavulina (Fig. 3 0 F ) , Yerneuilina aufgestellt.

Fig. 31. .1 Bulimina Buchiana d'Orb. Miocän (Leithakalk) Nufsdorf bei Wien. B Bulimina pupoidei? d'Orb. Aus dem Leithakalk von Nufsdorf bei Wien. C Climacammina textulariformis Möller. Kohlenkalk. Dugno. Rufsland. Vertikaler (nach M ö l l e r ) . 1> Climacammina (Cribrostomum) Möller. Kohlenkalk. Sloboda. Rufsland. E Yalvulina sp. Grobkalk. Grignon. F Tetrataxis conica Ehrbg. Kohlenkalk. Bachtin. Rufsland. *>/, (nach M ö l l e r ) . G Ehrenbergia serrata Reufs. Miocän. Baden bei Wien.

Bulimina d'Orb. (Fig. 31JLB). mern in Schneckenspirale geordnet.

Durchschnitt

Schale kalkig, die alternierenden KamTrias bis jetzt.

30

Protozoa.

Rhizopoda.

Valvulina d ' O r b . (Fig. H 1 E ) . Schale sandig, auf kalkiger U n t e r l a g e , K a m m e r n dreizeilig u n d s c h r a u b e n f ö r m i g g e w u n d e n . K a r b o n bis jetzt. Climacammina B r a d y (Cribrostomum Möller). (Fig. 31 C D ) . Schale sandig, auf kalkiger Unterlage. K a m m e r n geradlinig, zweireihig. Mündung siebförmig. H ä u f i g i m K o h l e n k a l k . Tetrataxis E h r b g . (Fig. 3 1 F ) . Schale kalkig, k o n i s c h . Die alternier e n d e n K a m m e r n in kreise!förmiger Spirale a u f g e w u n d e n . Kohlenkalk. Cassidulina d ' O r b . (Ehrenbergia Reufs). (Fig. 3 I G ) . Kalkig, die altern i e r e n d e n K a m m e r n ganz oder teilweise in einer E b e n e spiral a u f g e w u n d e n . T e r t i ä r u n d lebend. 3. Familie. G l o b i g e r i n i d a e . Carp. Schale kalkig, durch grobe Kanäle durchbohrt; ein- oder mehrkammerig, Kammern kugelig, unregelmäßig oder undeutlich spiral angehäuft. V o n d e n b e i d e n wichtigsten G a t t u n g e n dieser F a m i l i e ist Orbulina d'Orb. (Fig. 32 A) e i n k a m n i e r i g , Globigerina d ' O r b . (Fig. 32 C) niehrk a i n m e r i g ; die Ö f f n u n gen der v e r s c h i e d e n e n K a m m e r n m ü n d e n meist in e i n e n g e m e i n s a m e n K a n a l . Beide G a t t u n g e n sind h ä u f i g mit äufserst f e i n e n K a l k s t a c h e l n bed e c k t , die j e d o c h sehr leicht a b f a l l e n u n d fossil nie e r h a l t e n sind. Sie Fig. 32. finden sich in u n g e h e u A Orbulina untversa Lam. Pliocän. Siena. rer M e n g e im TiefseeJi Sphaeroidina Austriaca d'OrbAus dem ¡Tegel von Baden bei Wien. s c h l a m n i (GlobigerinenC Globigeritui ronglomerata Schwager. Pliocün. Kar Xikobar. s c h l a m n i ) d e r jetzigen a Von u n t e n , b von oben, c ein Stück Schalenoberfläche, d ein D u r c h s c h n i t t vergröfsert. Ozeane, k o m m e n fossil s p ä r l i c h in mesozoischen A b l a g e r u n g e n von der Trias a n vor u n d w e r d e n erst im j ü n g e r e n Tertiär häufig. d ' O r b . (Fig. 32 B). K r e i d e bis jetzt. Sph aeroidina 4. Familie. R o t a l i d a e . Carp. Schale kalkig, selten sandig oder kieselig, fein oder grob porös, häufig mit Zwischenskelett, frei oder festgewachsen, kreiseiförmig, scheibenförmig. Die Kammern meist in Schneckenspirale angeordnet, zuweilen auch unregelmäfsig angehäuft.

a

b

a

b

Fig. 33. d'Orb. Aus dem Leithakalk von Nufsdorf bei Wien. I) Piscorbina. Recent. a Von unten, b von oben, c von der Seite, d Durchschnitt. C Planorbulina Mediterranensis d'Orb. Recent. a Von unten, b von oben, c D u r c h s c h n i t t . Aus d e m Mittelmeer.

A ltiacorbina f Asterigerina) planorbis

Discorbina P a r k . J o n e s (Fig. 33 A B). Sehale g r o b porös, k r e i s e l f ö r m i g m i t breiter flacher Basis, d e r e n Mitte h ä u f i g d u r c h eine .Vitlagerung v o n Z w i s c h e n s k e l e t t v e r d i c k t ist. K r e i d e bis jetzt.

Foraminifera.

31

Planorbnlina Park. Jones. (Fi g. 33 C). Schale grob porös, meist angewachsen, ungleichseitig und abgeplattet; die Kaimnern in niedriger Spirale angeordnet, die Spirale zuletzt öfters in zyklische Ringe übergehend. Lias bis jetzt. Verschiedene Modifikationen dieser Gattung werden als Truncatulina. Anomalina. Planulina d'Orb. unterschieden.

Fig. 34. A Rotalia Beccarii Lin. Pliocän. Siena. B Pulvinulina Partschi d ' O r b . Tegel von Baden bei Wien. C Endothyra Panderi Möller. Kohlenkalk. Kufsland. 20 /,. I) Endothyra parva Möller. Kohlenkalk. Rufsland. Vertikalschnitt. 100/1.

Rotalia Lam. (Fig. 34^4). Schale fein porös, kreiselförmig, spiral. Die Septa aus zwei Blättern bestehend, die einen Zwischenraum frei lassen, von welchem ästige Kanälchen ausgehen. Basis häufig mit Verdickung (Zwischenskelett). Silur. Oberer Jura bis jetzt. Pulvinulina Park. Jones. (Fig. 345). Wie Rotalia, jedoch Scheidewände ohne Zwischenkanal. Unterer Lias bis jetzt. Endothyra Phill. (Fig. 34 C). Schale kalkig, aus einer äufseren grobporösen und einer inneren dichten, aus kleinen Kalkkörnchen zusammengesetzten Schicht bestehend; unsymmetrisch Spiral. Mündung siebförmig. Häufig im Kohlenkalk. Nach B r a d y auch lebend. Calcarina d'Orb. (Fig. 35). Schale ungleichseitig, niedrig, kreiselförmig; die Kammern im Innern Spiral angeordnet. Oberfläche durch Zwischenskelett inkrustiert, das alle Vertiefungen erfüllt und zapfen- oder stachelartige Fortsätze bildet, die von groben Kanälen durchzogen sind. Obere Kreide bis jetzt. Besonders häufig im Kreidetuff von Maestricht. Tinoporus Montf., Patellina Williamson. Die reeenten Gattungen Carpenteria Gray, Polytrema Gray, Rupertia Jones etc. zeichnen sieh durch höchst irreguläre, meist festgewachsene, grobporöse Kalkschalen aus, die zuFig. 85. weilen ansehnliche Gröfse erreichen und manchCalcarina calcitrapoides Lam. Tuffkreide. Holland. Maestricht mal Fremdkörper oder Sand agglutinieren. 5. Familie. Fusulinidae. Möller. Schale kalkig, porös, vielkammerig, spindelförmig oder kugelig, aus zahlreichen Spiralen, symmetrisch eingerollten, involuten Umgängen bestehend. Die Umgänge durch vertikale Scheidewände in Hauptkammern und diese wieder durch Querwände in Sekundärkammern geteilt. Septa einfach oder aus zwei Blättern zusammengesetzt. Schwagerina Möll. Schale kugelig, fein porös. Septa der Hauptund Nebenkammern einfach, dünn, nicht gebogen; die Nebenkammern durch eine basale Öffnung mit denen der folgenden Hauptkammer kommunizierend. Häufig im Kohlenkalk von Japan, China, Sumatra, NordAmerika, Ruisland, Kärnthen.

32

Protozoa.

Rhizopoda.

Fusnlina Fischer. (Fig. 36). Schale spindelförmig, quer verlängert, ähnlich Alveolina, grob porös. Die Septa der Hauptkammern wellig gebogen und dadurch sekundäre Nebenkammern bildend. Massenhaft im Kohlenkalk von Europa (Ruisland), Asien und Nord-Amerika.

Fig. 36. A Fusulina cylindrica Fisch. Aus d e m K o h l e n k a l k von Saraninsk in Rufsland in nat. Gröfse. B u. C Dieselbe Art vergröfsert u n d a n g e s c h n i t t e n . . D Mehrere K a m m e r n m i t den k o m m u n i z i e r e n d e n Öffnungen (u, b) vergröfsert.

6. Familie. Numinulinidae. Carp. Schale kalkig, fein porös, linsen- oder scheibenförmig, oft von ansehnlicher Gröfse, vielkammerig, entweder aus Spiralen Umgängen oder zyklischen Ringen bestehend. Pfeiler von dichtem Zwischenskelett und bei den meisten Formen auch zwischen den Septen und in gewissen Teilen der Schale ein anastomosierendes Kanalsystem vorhanden. Archaediscus Brady. Schale linsenförmig, unsymmetrisch spiral. Die Umgänge verwachsen in unregelmälsigen Zwischenräumen und trennen sich darauf wieder, auf diese Weise Kammern bildend. Septa fehlen. Kohlenkalk. Amphistegina d'Orb. (Fig. 37). Schale linsenförmig, etwas ungleichseitig, spiral. Die Umgänge durch zahlreiche einfache Septen (ohne Kanäle) gekammert; im Zentrum eine keilförmige Ablagerung von Zwischenskelett. Die Umgänge unifassen sich auf der einen Seite vollständig bis zum Zentrum, auf der andern nur unvollkommen durch einen Seitenlappen. Die Kammern sind durch eine Spalte an der Basis miteinander verbunden. Miocän bis jetzt. Besonders häufig im Miocän.

Fig. 37. Amphistegina Haueri d'Orb. Aus dem Leithakalk von Fig. 38. Nufsdorf bei Wien. a Von a u f s e n vergröfsert, Operculina complanata Bast. sp. 6 in n a t ü r l i c h e r Gröfse, Aus d e m Miocän von B o r d e a u s . a In c Medianschnitt u n d nat. Gröfse, b Medianschnitt, c Querd Querschnitt, stark vergr. schnitt, stark vergröfsert.

Fig. 39. HtterosUgina co.stata d'Orb. Aus d e m m i o e ä n e n Leithakalk von Nufsdorf.

Operculina d'Orb. (Fig. 38.) Schale scheibenförmig, abgeplattet, aus 3—6 rasch anwachsenden, Spiralen, sich nicht umhüllenden Umgängen bestehend, die durch Septa in Kammern geteilt sind. Septa und Rückenstrang mit einem mehrfach verästelten, geraden Kanalsystem durchzogen. Kreide bis jetzt; besonders häufig im Eocän. Heterostegina d'Orb. (Fig. 39). Wie vorige, aber die Kammern durch Sekundärsepta abgeteilt. Tertiär und lebend. Nummulites cl'Orb. (Phacitts Gesner. Lenticulites Lam.) (Fig. 40—42). Schale symmetrisch linsen- oder scheibenförmig, aus zahlreichen Spiralen,

Foraminifera.

33

gekammerten Umgängen zusammengesetzt und meist mit pfeilerartigem Zwischenskelett, das an der Oberfläche kleine Höckerchen bildet. Die Septa

Fig. 40. ' " ° d Xtunmulites cfr. Lucasunus Dfr. Vom Kressenberg in Oberbayern. Sehr stark vergröfsert. a Dorsalstrang mit Kanalsystem, b Scheidewand mit intraseptalem Kanalsystem, c Kammer-Raum, d fein poröse Schale, e Pfeilerchen von dichter Struktur (Zwischenskelett).

und der Dorsalstrang enthalten ein grobes, anastomosierendes Kanalsystem, wie Operculina. Die Anfangskammer ist kugelig, bald grols, bald winzig klein. Die Umgänge ruhen entweder einfach aufeinander und sind äufserlich alle sichtbar (Assilina) (Fig. 41), oder sie bedecken sich vollständig, indem die seitlichen Flügel bis zum Zentrum reichen (Nummulina). Die Septa besitzen in der Mittelebene über dem vorhergehenden Unigang eine quere spaltförmige Öffnung und verlängern sich auch in die reitenden Seitenflügel der Kammern. Sie oder Striatae in verlaufen in der Gruppe der Radiatae einfacher oder schwach geschwungener Linie (Fig. 40 und Fiff. -11. (Assilina) 42 C 1 ), sind bei den Sinuatae mäandrisch hin- und her- JYitiiimulite.i exponens Sow. gebogen (Fig. i2A) und bilden bei den Beticulatae Eocaen Pyrenäen. (Fig. 42 B) durch Querverbindungen ein anastomosierendes Netzwerk. Der Verlauf der seitlichen Septalverlängerungen (Filet cloisonnaire)

C1 ' B 2 0 Fig. 42. Nummulites Qisehensis Ehrenbg. Aus der Lybischen Wüste in natürlicher Grüfse. A 3 Ein Exemplar mit abgeblätterter Schale, um den Verlauf der Septalverlängerungen zu zeigen. B 1 2 Snmmulites laevigatus Lam. Aus dem Grobkalk von Paris, in natürlicher Gröfse. C 3 Ein Bruchstück vergröfsert. C1 Nummulites Ramondi Defr. Aus Nummulitenkalk der Pyrenäen in nat. GrÖfse. C3 vergröfsert.

A 18

2

wird deutlich sichtbar durch Absprengen eines Stückchens der Schale und liefert gute Anhaltspunkte zur Unterscheidung der Arten. Die ältesten Z i t t e l , Grundzüge der Paläontologie I.

3

Protozoa.

34

Khizopndu.

Nummuliten (X. prktinm ßrady) finden sich ganz vereinzelt im Kohlenkalk und oberen J u r a , unterscheiden sieh aber durch Mangel eines inneren Kanalsystems im Dorsalstrange von den echten Nummuliten, welche die eoeänen Ablagerungen (NummulitenA B fonnation) von Europa, Nord-Afrika. Asien und Zentral-Amerika charakterisieren und häufig ganze Gebirge zusammensetzen. Die gröfsten Arten (Nummidites Gizehensia Ehrenberg, Nummulites orbiculatus Schafh.) erreichen einen Durchmesser von 60, die kleinsten einen solchen von 2mm. Polystomella d'Orb. (Fig. 44), Nonionina d'Orb., Cycloclypeus. Tertiär und lebend. Orbitoides d'Orb. (Hymenocyclm Bronn, Lycophrys Montf., DisFlg. 43. cocyclina, Rhipidocyclina, Actinocyclina, A Nummuliten-Kalkstein mit Horizontal-Durchschnitten von N. distans Pusch. Von Peyre- Asterocyclina, (iümbel) (Fig. 45). horade in den Pvrenäen. Schale scheibenförmig, kreisrund B Nummuliten-Kalkstein mit Querschnitten von N. Lucasanus Defr. Von Zakopane in den oder sternförmig, häufig gebogen, Karpathen. aufsen glatt oder radial gerippt, aus zahlreichen zyklischen Ringen aufgebaut, die sich um eine Anfangsspirale von 3—5 Umgängen herumlegen. Die Ringe sind durch Querscheidewände in kleine vierseitige Kammern zerlegt, und die Septa und der Medianstrang der Kreise mit Kanälen versehen. Über der medianen Hauptreihe von Zellen liegen oben und unten mehrere Fig. 44. Schichten von Nebenkammern, die ebenfalls zyklische AnPoiystomdia crispa Lam. Ordnung aufweisen. Sehr häufig im Eoeän, die NunnnuAus dem Pliocan von ... , , ,, . 1 T •1 i • aisiena(starkvergrößert) Jitcn hegleitend: seltener in oberer Kreide und im Jliocan. K

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"«Gen in lia n. drt. Fig. 45. Aus dem eoeänen Eisenerz vom Kressenberg in Oberbayern. Stark vergröfsert. 1 Mediankammern, 2 Seitenkammern, 8 solide Pfeilerchen (Zwischenskelett). B Ein Stück des horizontalen Medinnschnittes, stärker vergröfsert. 2 Seitenkammern mit den porösen Wänden, 4 Kanalsystem im zyklischen Dorsalstrang, 5 Verbindungskauäle der Kammern. C Derselbe in natürlicher Gröfse vom Kressenberg. D Orbitoides tenella Gümb. Vom Kressenberg (natürl. Gröfse). E Orbitoides variecostata Gümb. Von San Wartino bei Verona (natürl. Gröfse). F Orbitoides ephippium Sow. Vom Kressenberg (natürl. Gröfse).

A Orbitoides papyracea Boubee.

Foraminifera.

35

Die Gattung Orbitoides zerfällt nach S c h l u m b e r g e r in die Subgenera: a) Orbitoides s. st. Kammern der medianen Ebene rhombisch. Scheidewände mit groben Poren. Ob. Kreide. O. media. b) Ortliophr agmina Mun. Chalmas. (Discocyclina Giimb.) MedianKammern rechtseitig. Eocän. c) Lepidocyclina. Giimb. Kammern der Median-Ebene rundlich oder hexagonal. Scheidewände mit feinen Poren. Eocän. Oligocän. Sacco. Mediane Kammern lanzettförmig, Embryonald) Miogypsina kanimern spiral. Miocän. Zu den Foraniiniferen wurde von D a w s o n , C a r p e n t e r und anderen Autoren auch Eozoon aus kristallinischem Kalkstein der archäischen Periode (laurentischem Gneis) gerechnet; nach den sorgfältigen Untersuchungen von M ö b i u s 1 ) sind jedoch weder Eozoon noch A chaeosp ha er in a organische Gebilde sondern mineralische Ausscheidungen. Geologische Verbreitung der Foraminiferen.

Die Zahl der bis jetzt beschriebenen A r t e n beträgt u n g e f ä h r 2500, wovon etwa 2/3 fossil v o r k o m m e n . Bemerkenswert ist die Langlebigkeit vieler G a t t u n g e n und Arten. N a c h P a r k e r , J o n e s , B r a d y u. a. g e h e n zahlreiche Spezies durch m e h r e r e F o r m a t i o n e n verschiedenen Alters h i n d u r c h . Die ältesten F o r m e n k o m m e n in spärlicher Menge i m S i l u r von P e t e r s b u r g , Sibirien und Schottland vor. Sie sind meist schlecht erhalten, die aus Petersburg n u r d u r c h glaukonitische Steinkerne ang e d e u t e t und gehören teils zu kieselschaligen (Placopsilina, Saccamina) teils zu glasig porösen G a t t u n g e n (Nodosaria, Lagena, Globigerina, Hotalia). A u c h das D e v o n ist sehr a r m an F o r a m i n i f e r e n , dagegen enthält der K o h l e n k a l k eine reiche und mannigfaltige F a u n a von F o r a m i n i f e r e n , ja gewisse Gattungen (Fusidina, Schwagerina, Saccamina, Endothyra) setzen zuweilen Kalksteinablagerungen v o n ansehnlicher Mächtigkeit z u s a m m e n . Zahlreiche Lagenidae (Nodosaria, Dentalina etc.), Textularidae, Rotalidae und sogar Nummulinidae begleiten die felsbildenden F o r m e n u n d gehen grol'senteils auch in p e r m i s c h e A b l a g e r u n g e n über. Die aufseralpine T r i a s enthält fast gar keine F o r a m i n i f e r e n , und auch die reinen alpinen Triaskalke u n d Dolomite h a b e n meist zu starke Umkristallisation erlitten, als dafs sie deutlich erhaltene Schälclien e r k e n n e n Helsen. I m m e r h i n sind in den Nordalpen obertriasische Globigerinenkalke beobachtet worden, u n d die Mergel von St. Cassian enthalten zuweilen Scliälchen von Crisiellaria, Marginulina, Globigerina, Textularia, Bilocidina etc. Grofse Mengen von meist kleinen glasig porösen oder kieseligen F o r a m i n i f e r e n liefern m a n c h e tonige u n d kalkige Schichten des L i a s und der . J u r a f o r m a t i o n ; in der K r e i d e bilden Textularien, Rotalien, Cristellarien, Globigerinen, Milioliden u n d Kokkolithen die weifse Schreibkreide. Einzelne Bänke des Kreidetuffs von Mastricht b e s t e h e n fast ganz aus Calcarinen, im Urgo-Aptien u n d C e n o m a n spielen Orbitolinen, in der oberen K r e i d e Alveolinen die Rolle von Felsbildnern. I m T e r t i ä r erreichen die F o r a m i n i f e r e n d e n H ö h e p u n k t i h r e r Entwickelung. Die Milioliden setzen bei Paris u n d in d e n P y r e n ä e n ') I'alaeontographica.

1878. Bd. 28. 3*

36

Protozoa.

Rhizopoda.

mächtige Schichten des eocänen Grobkalks zusamnien und liefern ein treffliches Baumaterial, und ebenso bilden Alveolina, Operculina, Orbitolites und Orbitoides i m E o c ä n Kalksteine; sie werden aber an geologischer Wichtigkeit weit übertroffen von den Nummuliten, die in ungeheurer Menge die Schichten der eocänen und oligocänen »Nummulitenforniation« des mediterranen Gebietes, Kleinasiens und Ost-Asiens erfüllen. Im jüngeren Tertiär verschwinden die Nummuliten fast ganz; Amphistegina erscheint zuweilen noch gesteinsbildend, im ganzen stimmt jedoch die Foraminiferenfauna der mittleren und jüngeren Tertiärzeit ziemlich genau mit der noch jetzt existierenden überein. d o jr

O M I o H : O ' S

a> C A. B.

C.

D.

S

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Chitinosa Agglutinantia Astrorhizidae Lituolidae Porcellanea Nubecularidae Peneroplidae Miliolidae Vitro-Calcarea Lagenidae Textularidae Globigerinidae Rotalidae JPusuliiüdae Nummulinidae

2. Ordnung.

Radiolaria.

Müller. 1 )

(.Polycystina Ehrbg.) Marine Rhizopoden mit feinen, fadenförmigen, radialen Pseudopodien, mit Zentralkapsel, ohne Vakuole und meist mit zierlichem Kieselskelett. Die Sarkode der Radiolarien differenziert sich in eine zentrale Kugel von zäherer Substanz (Zentralkapsel), welche von einer mit Poren durchbohrten Membran umhüllt wird und Bläschen, Kerne, Körnchen, Fettkügelchen, seltener Kristalle enthält und in eine äufsere gallertartige, die Pseudopodien aussendende Sarkode. Sie leben meist als einzellige Individuen und sind selten zu Kolonien vereinigt. >) Ehrenberg, C. (?., Mikrogeologie 1854 und Abhandig. Berliner Akad. 1875. (Radiolarien von Barbados.) — Haeckel, E., Die Radiolarien. Eine Monographie 1862 und Report on the Radiolaria collected bv H. M. S. Challenger 1887. — Hertwig, R.. Der Organismus der Radiolarien 1879. — Stöhr, E.. Palaeontographica X X V I . 1878. (Radiolarien von Sicilien.) — JRüst, D., Palaeontographica X X X I . 1885, X X X I V . 1888 und X X X V I H . 1892. — Dreyer, F., Die Tripoli von Caltanisetta, Jenaische Zeitschr. f. Naturw. 1890 X X I V .

Radiolaria.

37

Die meisten Radiolarien scheiden ein Skelett aus, das entweder aus Stäben von Akanthin (einer organischen Substanz) oder von Kieselerde oder aus einem höchst zierlichen, vielgestaltigen Gerüst von glasheller, amorpher Kieselerde besteht. Nur die letzteren kommen fossil vor, lassen sich jedoch wegen ihrer winzigen Gröfse meist nur durch das Mikroskop nachweisen. H a e c k e l unFig. 46. terscheidet vier Radiolarien a u s silurischen u n d d e v o n i s c h e n Ablagerungen : Â Cenosphaera Unterordnungen macropora Rüst. tint. Silur. Cabrières. Languedoc. B Staurolonche micropora von Radiolarien: Rüst. l'nt. Silur. Cabrières. C Caryosphaera Oroddecki Rüst. Ober-Devon bei Elbingerode. Harz, ü Lithocampe Tachernyschewt Rüst. A. Acan tha- Sehaebenholz Devon. Ural. In 100—120facher V e r g r ö ß e r u n g . (Nach R ü s t . ) ria. Membran der Zentralkapsel allseitig durchbohrt. Skelett aus Akanthinstacheln bestellend. Fossil unbekannt. B. Spumellaria. Kapselmembran allseitig durchbohrt. Skelett kugelig, scheibenförmig, zuweilen ganz fehlend. (Fig. 48.) C. Nasselaria. Membran der Zentralkapsel nur an einem Pol durchbohrt. Skelett heim- oder mützenartig, an beiden Polen verschieden. (Fig. 49, 50.) D. Phaeodaria. Zentralkapsel mit röhrig verlängerter Hauptöft'nung und feineren Nebenöffnungen. Ein dunkler Pigmentkörper (Plmeodium) in der extrakapsulären Sarkode. Skelett aus meist hohlen Kieselstäben bestehend, die zu flaschenförmigen oder verschiedenartig gestalteten Schalen vereinigt I, A D C B sind. Fossil unbekannt. Sämtliche Radiolarien bewohnen das Meer und leben in den verschiedensten Tiefen. Sie schwimmen entweder in Fig. 47. grofsen Massen Karbonische, j u r a s s i s c h e u n d cretaceische Radiolarien : A Stauracontium Rüst. K a r b o n . Sicilien. B 'Irockodiscus Nicholson! Rüst. Karbon. insbesondere in inaequale Harz. C Xiphodictya acuta Rüst. Aus Liaskoprolithen von Ilsede, Hannover. den tropischen D ffymeniastrum rotundum Rüst. K r e i d e k o p r o l i t h e n von Zilli. Sachsen. Meeren, an der Oberfläche, oder sie leben in mittleren und gröfseren Tiefen, häufig sogar in der Nähe des Grundes der Ozeane, wo ihre Skelette und Schälchen namentlich in Tiefen von 2—4000 Faden ausgedehnte Ablagerungen von »Radiolarien-Schlamm« bilden, der aus Kieselerde und kleinen Mengen kohlensauren Kalkes besteht. Der Formenreichtum bei den Radiolarien ist ein erstaunlich grofser, so dafs die Bestimmung der stets mikroskopisch kleinen Kieselskelette

38

Protozoa.

Rhizoporta.

n u r mit Hilfe der Spezialliteratur möglich ist. Entgegen f r ü h e r e r Ansicht besitzen die Radiolarien ein hohes geologisches Alter und nehmen an der Zusammensetzung B A i vieler kieseliger und |t kalkig-kieseliger (jej1 Kieselschief er,

wesentlichen Anteil. ^ a c ' h B a r r o i s sind sie überhaupt die iilte| f F.

teil tierischen Organism e n , da zahlreiche Spumellarien (Monoc D sphäriden) in bituminösem, zwischen prä¡iM^MJL cambrischem (hieis « n g e l a g e r t e m Quarzit, , r schiefer der Bretagne ^ ^ S ^ ^ m ^kommen. Rauif bält diese archaischen Radiolarien für mineifll|lfe raiische Bildungen. * Nach R ü s t bleiFig. 48. ben die fossilen RadK e c e n t e u n d t e r t i ä r e S p u m e l a r i e n : A Actinomma astancanthiwn iolarien an Häufigkeit H a e c k . L e b e n d . M e s s i n a . B stylnilictyn mullispÌHu H a e c k . L e b e n d . M e s s i n a . C fleliodiscus Humboldti E h r e n b g . A u s T e r t i ä r - M e r g e l v o n und F o r m e n r e i c h t u m B a r b a d o s . 1) Huliomma dixiphox E h r e n b g . A u s T e r t i ä r - M e r g e l v o n C a l t a n i s e t t a . E Astromma Aristotelia E h r e n b g . (Tertiär.) H a r b a d o s . nicht hinter den lebenden zurück, sind aber bis jetzt erst sehr unvollständig bekannt. Nur ausnahmsweise haben sich in jungtertiären Ablagerungen (Barbados, Oran, Sicilien) die Schälchen unverändert erhalten und bestehen noch aus amorpher Kieselerde; inälterenG est einen haben sie meist einen Teil ihrer Kieselerde an die Nachbarschaft abgegeben und dafür kohlensauren Kalk, Eisen oder Farbstoff aufgenommen; die Kieselerde ist entweder kryptokristallinisch geworden Fig. 49. ' ' oder in Kalkspat umgeRecente und tertiäre Nasselarien: A Podocyrtis Schomburgki E h r b g . A u s T e r t i ä r - M e r g e l v o n B a r b a d o s . B Cyrtocalpis Amphora wandelt. H a e c k . ( L e b e n d . ) V o n Messina. C Bothryocumpe hexathalamia H a e c k . ( L e b e n d . ) M i t t e l m e e r . I> Petalospyris fortolata E h r b g . Die cambrischen Aus t e r t i ä r e m Mergel v o n Barbados. Griffelschiefer von Sonneberg in Thüringen enthalten schlecht erhaltene Sphäriden; die meist schwarzen, zuweilen auch rot- oder lichtgefärbten untersilurischen Kiesel-

Radiolaria.

39

schiefer von Langenstriegis in Sachsen, Reliau, Stehen in Franken, der rote Jaspis von Ahington, Schottland, und die kieseligen Schiefer des unteren Silur von Cabrieres im Languedoc sind mehr oder weniger reich an Radiolarien, die insgesamt zu den Spumellarien gehören (Fig. 4 6 ^ . 5 ) . Aus d e v o n i s c h e m Jaspis von Sibirien, Kieselschiefer von Hessen und Nassau, Mangankiesel von Elbingerode am Harz u. a. 0 . beschreibt R ü s t 46 Spumellarien und 17 Nasselarien (Cystoiden). Die u n t e r k a r b o n i s c l i e i i Kieselschiefer, Wetzschiefer, Adinole, Bancljaspis und Jaspis vom Harz (Kulm-Formation), Ural und Sicilien haben 155 Arten, darunter 36 Nasselarien, geliefert. Im allgemeinen zeichnen sich die paläozoischen Radiolarien durch ansehnliche Gröl'se und häufig auch durch günstigen Erhaltungszustand aus. Der aui'seralpinen T r i a s scheinen Radiolarien zu fehlen, dagegen k o m m e n solche häufig vor im Hornstein und Kieselkalk der sog. Buchen.steiner Schichten von Ungarn, seltener im Reiflingerkalk, in den Wengenerkalken von Storzic in Krain, in den Mergeln von St. Cassian, im Kieselkalk des Rötelstein hei Aussee u. a. 0 . Sie sind meist von Spongienresten und Foraminiferen begleitet. In grofser Menge finden sich Radiolarien in verkieselten Koprolithen des L i a s von Ilsede, Hannover; etwas spärlicher im kieseligen, spongienrei50. c h e n , unterliasisehen Tertiiire Nasselarien von B a r bFisr. a d o s : A Anthocyrtis mespilus Ehrbg. Lucerna Ehrbg. C IHctyomitra Montyolfieri Ehrbg. Kalkstein des Schaf- B Lychnocaninm D Kucyrtidium elegans Ehrbg. E Pterorodon Campana Ehrbg. berges in Ober-Österreich. Gewisse Hornsteinbänke des D o g g e r s von Piszke in Ungarn, o b e r j u r a s s i s c h e Kieselknollen von Cittiglio bei Laveno am Lago maggiore und zahlreiche tithonische Jaspise und Aptyclienschiefer der Alpen und Apenninen sind erfüllt mit Radiolarienschälchen und zwar finden sich im J u r a Spumellarien und Nasselarien nahezu in gleicher Menge. Die untere K r e i d e (Neokom) von Gardenazza hat nur wenig F o r m e n geliefert, dagegen enthalten Koprolithen aus dem Gault von Zilli, Provinz Sachsen, ferner ein grauer toniger Mergel der mittleren K r e i d e bei Manitoba in Canada sowie der obere Kreidemergel von Haldem in AVestfalen und Vordorf in Braunschweig vorzüglich erhaltene Schälchen in gröfserer oder geringerer Häufigkeit, während dieselben in Feuersteinknollen der oberen Kreide nur sparsam und in schlechter Erhaltung vorkommen. Gewisse e o c ä n e Hornsteine Italiens sind nach P a n t a n e l l i mit Radiolarien erfüllt und auch im Flvsch treten sie stellenweise in grofser Masse, alter meist schlecht erhalten auf. Bei weitem die berühmtesten Fundstätten fossiler Radiolarien bilden die kalkhaltigen, foraminiferenreiclien Tripel von Barbados, von Grotte Caltanisetta und Girgenti in Sicilien, von Oran, Agina, Zante, Nikobaren u. a. 0 . der jüngeren (miocänen und pliocänen) Tertiärzeit. E h r e n b e r g hat aus Barbados allein 278 Arten, S t ö h r aus Sizilien 118 Arten beschrieben, die meist noch jetzt existierenden Gattungen von Spumellarien und Nasselarien angehören.

II.

Stamm.

Coelenterata.

Pflanzentiere.

Die Coelenterata oder Zoophyten sind vielgestaltige, zellig differenzierte, lest sitzende oder frei schwimmende Wassertiere von mehr oder weniger deutlich radial symmetrischem Bau mit einer zentralen Leibeshöhle (Gastrovaskularraum), zu welcher eine gröfsere Öffnung (Mund) f ü h r t ; dieselbe endigt entweder blind oder ist mit seitlichen Ausstülpungen oder einem System von Kanälen versehen, welche den Umtrieb der N a h r u n g vermitteln. Da diese Leibesliöhle nebst ihren Verzweigungen hauptsächlich der E r n ä h r u n g dient, so entspricht sie wenigstens physiologisch dem Magen und D a n n der höheren Tiere. Sie enthält überdies die Generationsorgane. Eine Afteröft'nung fehlt; die Sekretionen sowie die Embryonen gelangen durch die Mundöffnung nach aul'sen. Der Körper besteht aus drei zelligen Schichten (Ektoderm, Mesoderm und Entoderm); zuweilen scheidet das Ektoderm ein kalkiges oder horniges Gerüst aus oder es entwickeln sich im Mesoderm hornige, kieselige oder kalkige Skelettelemente. Die V e r m e h r u n g erfolgt entweder auf geschlechtlichem oder ungeschlechtlichem Wege oder durch Generationswechsel. Bei der ungeschlechtlichen K n o s p u n g oder Selbstteilung entstehen Kolonien, deren Einzelindividuen im Zusammenhang bleiben und zuweilen verschiedene physiologische Verrichtungen vollziehen. Die Coelenteraten wurden zuerst durch L e u c k a r t als selbständiger Tiertypus von den Echinodermen getrennt, mit denen sie von den älteren Zoologen unter der gemeinsamen Bezeichnung S t r a h l t i e r e (Actinozoa) vereinigt worden waren. Sie zerfallen in drei grofse Gruppen oder U n t e r s t ä m m e : Porifera, Cnidaria und Ctenophora, wovon n u r die zwei ersteren fossile Uberreste hinterlassen haben.

1. Unterstamm.

Porifera.

Zu den Porifera oder Spongien gehören festsitzende Wassertiere von sehr mannigfaltiger Gestalt. Der Körper besteht aus einer einschichtigen Lage von abgeplatteten Ektodermzellen, einem ebenfalls einschichtigen Entoderm aus epithelialen Kragenzellen und aus einem stark entwickelten zelligen Mesoderm, das die Hauptmasse des Weichkörpers bildet, fast immer ein Skelett aus hornigen Spongienfasern oder aus regelmäfsig geformten kieseligen oder kalkigen K ö r p e r n ausscheidet, und sämtliche Organe (Muskeln, Generationsstoffe, Nerven) bildet.

Spongiae.

41

Der ganze Körper ist von einem Kanalsystem durchzogen und mit zahllosen oberflächlichen Poren zum Eindringen des nahrungshaltigen Wassers versehen. Die Einlafsporen kommunizieren durch feine Röhrchen mit subdermalen Hohlräumen (Geifselkammern), von welchen stärkere Kanäle das Wasser und die Nahrung durch den Körper führen und sich häufig in einer gröl'seren Ausfuhrröhre (Magenhöhle, Paragaster) vereinigen. Nesselzellen, Mundtentakeln und radiäre Magentaschen fehlen. Zu den Porifera gehört nur die

Klasse Spoilgiae.

Seeschwämme.1)

Die Spongien zeichnen sich durch aufserordentlich mannigfaltige äufsere Form und Gröfse aus; sie leben als Einzeltiere oder in zusammengesetzten Kolonien von zylindrischer, schlauch-, birn- oder pilzförmiger, knolliger, kugeliger, blattartiger, teller-, schüssel- oder becherförmiger, schirmartiger oder traubiger Gestalt. Sie sind kurzoder langgestielt oder ungestielt, zuweilen ästig verzweigt, die Aste frei oder netzartig verwachsen. Nichts ist unbeständiger als die von Standort und anderen Existenzbedingungen beeinflufste äufsere Gestalt •der Spongien. Eine Verwertung des äufseren H a b i t u s für die Systematik ist darum auch nur im beschränktesten Maise zulässig. Auch die G r ö f s e schwankt in weiten Grenzen, von den Dimensionen «ines Stecknadelkopfes bis 1 2 / 2 m. Die Spongien sind entweder mit ihrer Basis oder durch einen Stiel oder durch ein Bündel von Wurzelnadeln festgeheftet, niemals freischwimmend. Das den ganzen Körper durchziehende K a n a l s y s t e m kompliziert sich bei den sehr dickwandigen Formen aufserordentlich, bleibt aber bei dünnwandigen sehr einfach. Es setzt sich aus zuführenden (Epirhysen) und ableitenden Kanälen (Aporhysen) zusammen. Die winzigen Zufuhrporen (Dermalporen) befinden sich in der Haut. Von Literatur: A. ü b e r l e b e n d e S p o n g i e n . Schmidt, 0., Die Spongien des Adriatisclien Meeres. Leipzig 1864—66. — Die Spongien der Küste von Algier. Leipzig 1868. — Die Spongien des Meerbusens von Mexiko. J e n a 1879—80. — Haeckel, E., Die Kalkschwämme. 1872. — Schulze, Fr., Eilh. Untersuchungen über den Bau u n d die Entwicklung der Spongien. Zeitschr. für wissenschaftl. Zoologie. Bd. XXVII., XXVIII., X X X . — Report on the Hexactinellida. Scient. Res. of the Challenger Voyage. Zool. vol. X X I . 1887. — Vosmaer, G. C. J., in Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 2. Aufl. Spongien (Porifera). Bd. JH. 1882—1887. B. ü b e r f o s s i l e S p o n g i e n . Goldfus, A., Petrefacta Germaniae Bd. I. 1826—33. — Michelin, H.. Iconographie zoophytologique 1840—47. — Fromentel, E. de, Introduction à l'étude des éponges fossiles. Mem. Soc. Lin. Normandie 1859. vol. XI. — Roemer, F. A., Die Spongitarien des norddeutschen Kreidegebirges. Palaeontographica 1864. Bd. XII. — Zittel, K. A., Über Coeloptychium. Abh. k. baver. Ak. mathem. phys. Kl. M ü n c h e n 1876. Bd. XII. — Studien über fossile Spongien I., II., III. ibid. 1877. Bd. XIII. — Beiträge zur Systematik der fossilen Spongien I., IL, III. Xeues Jahrb. f ü r Mineralogie 1877, 1878 u n d 1879. — Quenstedt, F. A., Petrefaktenkunde Deutschlands. Bd. V. 1877. — Sollas, W. J.. Quart, journ. geol. Soc. 1877 X X X I I I . . u. 1880 X X X V I . — Hinde, G. F., Catalogue of the fossil Sponges of the British Museum. London 1883. — Monograph of the British fossil Sponges. Palaeontogr. Soc. 1877, 78, 93. — Rauff, H., Palaeospongiologia. Palaeontographica 1893. Bd. XL.

42

Coelentenita.

Poniera.

diesen gelangt das Wasser durch die ganz feinen E p i r h y s e n in die mit Epithelialzellen ausgekleideten Geil'selkammern; es wird dann durch die stärkeren, häufig verzweigten A p o r h y s e n durch den K ö r p e r getrieben und sammelt sich wieder in einem sack-, rühren- oder trichterartigen K a n a l , der sog. Leibeshühle (Magenrohr, Paragaster), durch dessen Ö f f n u n g (Osculum) es schliefslich ausgestol'sen wird. Bei ganz dünnwandigen Spongien fehlen grüfsere Magenröhren, Oscula und ein verzweigtes K a n a l s y s t e m ; die a b f ü h r e n d e n A p o r h y s e n endigen direkt in kleinen Poren auf der Innenseite (resp. Oberseite) des Schwammkörpers. Häufig dringt die Magenröhre (Paragaster) tief in die Körpermasse ein, zuweilen ist sie aber auch seicht und nur eine sackartige V e r l ä n g e r u n g eines Osculum. Spongien mit weitem und tiefem Paragaster werden als Einzelindividuen betrachtet, solche mit zahlreichen Magenhöhlen und Oscula als K o l o n i e n . Da jedoch alle Magenhöhlen eines Stockes durch K a n ä l e k o m m u n i z i e r e n und die Oscula niemals von T e n t a k e l n umstellt sind, so bleibt die U n t e r s c h e i d u n g von starken A b f u h r k a n ä l e n und Magenhöhlen stets zweifelhaft und dadurch wird auch die B e s t i m m u n g von Person und Stock schwierig. Die F o r t p f l a n z u n g erfolgt durch befruchtete Eier, welche sich nach mehrfacher Teilung in eine (rastrilla u m f o r m e n , durch die Oscula ausschwärmen und sich später auf einer Unterlage festsetzen. Neben dieser geschlechtlichen V e r m e h r u n g v e r g r ö f s e m sich die Spongien häufig auch durch K n o s p e n , welche mit dem Muttertier in Verbind u n g bleiben und zusammengesetzte Stöcke bilden. V e r m e h r u n g durch Selbstteilung kommt nicht vor. Fast alle Spongien scheiden im Mesoderm ein Skelett aus Hornfasern, Kiesel- oder Kalkspiculen aus oder verwenden F r e m d k ö r p e r zum A u f b a u desselben. Nur wenige lebende F o r m e n (Myxospongiae) sind skelettlos. Bei den H o r 11 s e h w ä m m e n (Ceratospongiae) besteht das Skelett axis anastomosierenden, zu netzförmigem Geflecht v e r b u n d e n e n F a s e r n aus Spongin, einer Seide ähnlichen organischen Stickstoffverb i n d u n g . Die Fasern sind entweder dicht oder mit A c h s e n k a n a l versehen und enthalten in letzterem zuweilen F r e m d k ö r p e r (Sandkörner, F r a g m e n t e von Spongiennadeln, Foraminiferen, Radiolarien etc.). Die K i e s e l e l e m e n t e (Spiculae) finden sich bald in Hornfasern eingeschlossen bald liegen sie frei in dem Zellengewebe des K ö r p e r s oder bilden zusammenhängende, in verschiedener Weise miteinander verflochtene oder verschmolzene Gerüste. Bei jeder Gattung wird das Skelett entweder nur aus einer einzigen Sorte oder doch nur aus wenigen, sich gleichmäfsig wiederholenden Kieselkörpern, den S k e l e t t e l e m e n t e n , gebildet. Z u diesen gesellen sich namentlich an der Oberfläche oder in den W a n d u n g e n der K a n ä l e und des Paragasters m e h r oder weniger reichlich höchst vielgestaltige zierliche und meist sehr kleine Fleischnadeln, die jedoch durch den Fossilisationsprozei's fast immer zerstört werden. Sämtliche Kieselelemente werden in Zellen ausgeschieden, bestehen aus konzentrischen Schichten v o n amorpher Kieselerde und enthalten einen A c h s e n k a n a l , der zuweilen, namentlich bei kugeligen und sternförmigen K ö r p e r c h e n , verloren geht. Der Achsenkanal ist an frischen Nadeln sehr fein, wird aber durch Maceration erweitert und besitzt an fossilen Kieselelementen oft ein beträchtliches Lumen.

Spongiae.

43

Die außerordentlich mannigfaltigen Kieselgebilde der Spongien (Fig. 51) lassen sieh auf wenige Grundformen zurückführen: a) E i n s t r a h i e r o d e r Monaxone (Fig. 5 1 1 - 1 0 u n d w-i«). Gerade oder gebogene, glatte, dornige oder knotige, beiderseits oder einseitig zugespitzte oder abgestumpfte Nadeln, Walzen, Haken, Spangen, Stecknadeln und Doppelanker (Amphidisken). Sie sind stets mit Achsenkanal versehen, welcher entweder an beiden oder an einem Ende frei zu Tage tritt, seltener vollständig geschlossen ist. V i e r s t r a h l e r o d e r Tetraxone (Fig. 51 17 ). Der normale Vierstrahler hat vier gleichlange Strahlen, welche wie die Lotlinien der vier Flächen eines regelmäfsigen Tetraeders zusammenstoßen. Durch Schwund eines Armes entstehen zuweilen Dreistrahler; durch Verlängerung oder sonstige

Fig. 51. Verschiedene Spongiennadeln aus iler ob. Kreide von Haldem in Westfalen in 25facher Vergrofserung. 1—6 Einachsige Nadeln und Walzen. 7—9 Einachsige Kieselkörperchen mit weiten Achsenkanälen. 10—13 Walzen und Kugeln. 14 Dornige Nadel. 15 Klammer und 16 grabscheitartige Fleischnadel. 17 Einfacher Vierstrahler (spanischer Reiter). 18—21 Anker mit drei Zinken. 22—23 Gabelanker. 24—25 Vierstrahlige unregelmüfsige Skelettkörperchen. 26 Schirmnadel. 27 Sechsstrahler." 28 Vielachsige Kieselscheibe.

Differenzierung eines Armes Anker (Triaene) mit drei einfachen oder gegabelten Zinken (Fig. 51 1 S _ 2 S ), durch mehrfache Spaltung oder blattartige oder lappige Ausbreitung von drei Armen kurzgestielte Scheibennadeln (Trichotriaene, Phyllotriaene) und aus den letztgenannten durch Verkümmerung des einfachen Schaftes zierliche Kieselscheiben (Fig. 51 2S ) hervor. Durch abweichende Gabelung des Schaftes entstehen zuweilen Amphitriaena oder Kandelalter; durch andere Differenzierung Schinnnadeln (Fig. 51 26 ). Als i r r e g u l ä r e Vierstrahler (Desmome) sind die Skelettelemente der Lithistiden (Fig. 53—68) zu betrachten, bei denen sich die Enden der vier Arme in wurzelartige, knorrige Ausläufer zerschlitzen und bei denen durch ungleiche Ausbildung, Spaltung oder Verkümmerung einzelner Arme höchst mannigfaltige irreguläre, wnrzelartige und vielfach verästelte Kieselgebilde entstehen können, für welche R a u f f eine besondere Nomenklatur aufgestellt hat. c) S e c h s s t r a h l e r (Hexactone oder Triaxone) (Fig. 69—74). Die Grundform ist ein sechsstrahliger Stern mit sechs gleichlangen Armen, welche wie die Achsen eines regulären Octaeders unter einem rechten Winkel

44

C'oelenterata.

Spongiue.

zusammenstoisen. Durch Schwund einzelner Arme können sich die Sechsstrahler in Fünf-, Vier- oder Dreistrahler, ja sogar in Stabnadeln umwandeln, denen aber stets ein sechsarmiges Achsenkreuz zu Grunde liegt. Durch Gabelung oder sonstige Differenzierung aller oder einzelner Strahlen entstehen die zierlichsten Kieselgebilde, welche als Fleischnadeln unter der Form von Rosetten, Armleuchtern, Doppelankern, Tannenbäumchen, Besengabeln u. s. w. die Gruppe der Hexactinelliden charakterisieren. Durch Verschmelzung benachbarter Sechsstrahler entstehen mehr oder weniger regelmiifsige Gitterskelette mit kubischen Maschen. d) D i c h t e a c h s e n l o s e und v i e l a c h s i g e Körper von kugeliger, walziger, sternförmiger oder scheibenförmiger Gestalt, die sich auf die drei oben genannten Grundformen nicht zurückführen lassen, kommen nur bei einer beschränkten Anzahl recenter und fossiler Kieselschwänmie vor. Die aus k o h l e n s a u r e m K a l k bestehenden Skelettelemente zeigen viel geringere Mannigfaltigkeit als die Kieselkörper. Sie sind durchschnittlich kleiner und leichter zerstörbar als die Skeletteleniente der Kieselschwämme und haben entweder die Form von Dreistrahlern (Triode), Yierstrahlern (Tetraxone) oder Stabnadeln (Monactone). Nur ausnahmsweise findet eine einfache Yergabelung oder sonstige Differenzierung der Drei- und Vierstrahler statt. Jedes einzelne Skelettelement eines Kalkschwamms verhält sich optisch wie ein einheitlicher Kalkspatkristall. Achsenkanäle fehlen denselben. Die A n o r d n u n g d e r Skeletteleniente bei den Spongien wird hauptsächlich d u r c h die Wasserzirkulation im K a n a l s y s t e m bedingt. Bei s e h r d ü n n w a n d i g e n F o r m e n liegen sie m e h r oder weniger dicht ged r ä n g t u n d häufig regelmässig orientiert im W e i c h k ö r p e r , bei a n d e r e n sind sie von H o r n f a s e r n umschlossen oder zwischen d e m K a n a l s y s t e n i a n g e h ä u f t , zuweilen auch zu e i n e m i r r e g u l ä r e n Gewebe m i t e i n a n d e r v e r b u n d e n oder zu e i n e m inaschigen Gitternetz verschmolzen. D u r c h den Fossilisationsprozei's werden die H o r n f a s e r n vollständig zerstört, die K a l k n a d e l n h ä u f i g ganz oder teilweise aufgelöst oder d u r c h z u g e f ü h r t e n k o h l e n s a u r e n Kalk in s c h e i n b a r dichte Faserzüge umg e w a n d e l t (Pharetroncs). A u c h die Skelettelemente der K i e s e l s c h w ä m m e h a b e n sich n u r selten u n v e r ä n d e r t e r h a l t e n ; in der Kegel ist die u r s p r ü n g l i c h a m o r p h e Kieselerde in kristallinische u m g e w a n d e l t oder a u c h gänzlich aufgelöst u n d weggeführt. A n Stelle der Kieselelemente b i l d e n sich a n f ä n g l i c h H o h l r ä u m e , die nachträglich wieder d u r c h E i s e n o x y d h y d r a t , infiltrierte Kieselerde oder am häufigsten d u r c h Kalks p a t ausgefüllt w e r d e n . Auf diese Weise wird das Skelett fossiler Kieselspongien in K a l k s p a t u m g e w a n d e l t und ebenso k a n n an Stelle v o n u r s p r ü n g l i c h e n K a l k n a d e l n Kieselerde treten. Die Unterscheidungfossiler Kiesel- u n d K a l k s c h w ä m m e darf d a r u m lediglich auf m o r p h o logische M e r k m a l e , nicht a b e r auf die chemische Z u s a m m e n s e t z u n g d e r e r h a l t e n e n Skeletteile gestützt werden. E s lassen sich bei den Spongien vier U n t e r k l a s s e n : Myxospongiae, Ceratospongiae, Silicispongiae u n d Calcispon gi ae u n t e r s c h e i d e n . V o n diesen stehen die K a l k s c h w ä m m e d e n ü b r i g e n schroff g e g e n ü b e r , die drei a n d e r e n sind d u r c h Ü b e r g ä n g e mit eina n d e r v e r b u n d e n u n d b i l d e n eigentlich eine einzige, den Calcispongien gleichwertige G r u p p e . D e n Myxospongien f e h l e n Skelettgebilde; i h r K ö r p e r b e s t e h t lediglich aus zelligen Weichteilen. A u c h die Ceratospongia oder H o r n s c h w ä m m e besitzen keine erhaltungsfälligen Bestandteile. Die S p o n g i e n f a s e r n w e r d e n vollständig d u r c h den Fossilisations-

Silicispongiae.

Monactinellida.

45

prozefs zerstört und hinterlassen keine Spuren in clen Erdschichten. Die als Hornschwämme beschriebenen Gebilde aus Trias (Rhizocorallium), Jura, Kreide (Spongites Saxonicus, Paramudra) etc. sind entweder anorganischen Ursprungs oder zoologisch nicht bestimmbar. Alle fossilen Spongien gehören demnach entweder zu den Kiesel- oder Kalkschwämmen. Sie beginnen schon im Kambrium, finden sich aber in gröfster Menge in Trias, J u r a und Kreide.

3. Unterklasse.

Silicispongiae.

Kieselschwämme.

Skelett entiveder ausschliefslich aus Kieselelementen oder aus Hornfasern mit Kieselnadeln bestehend. 1. Ordnung. (Monaxonia

Monactinellida.

Zitt.

F. E. Schulze.)

Sämtliche Skelettelemente

einachsig.

Zu den Monaxinelliden gehört die Mehrzahl der jetzt existierenden und meist in geringer Tiefe lebenden Seeschwämme sowie die wenigen überhaupt bekannten Süfswasserspongien (Spongilla). Meistens besteht das Skelett wie bei den Hornschwämmen aus anastomosierenden Spongienfasern, die in ihrer Achse Stabnadeln enthalten oder vollständig von einachsigen Kieselgebilden vollgepfropft sind; zuweilen liegen die letzteren auch frei im Weichkörper. In der Regel enthält jede Gattung nur eine oder wenige Sorten von Kieselelementen, die sich in allen Teilen des Körpers gleichmäfsig wiederholen. Es sind Nadeln, Haken, Klammern, Walzen, Spindeln, Amphidisken u. s. w. von der gröfsten Mannigfaltigkeit. Da jedoch die Hornfasern beim Fossilisationsprozefs verwesen und die niemals miteinander verschmolzenen Nadeln oder sonstigen Kieselgebilde später nach allen Richtungen hin zerstreut werden, so findet man in gewissen Ablagerungen zwar grol'se Mengen von monaxonen Nadeln, aber fast niemals vollständige, zusammengehörige Skelette. Die isolierten Nadeln lassen sich generisch nur bestimmen, wenn sie besonders charakteristische Gestalt {Renieria, Esperia etc.) besitzen. I m untersten Lias der Alpen (Zone des Am. angulatus) sind gewisse hornsteinreiche Bänke zuweilen ganz erfüllt mit Stabnadeln. Auch in verschiedenen Horizonten der Kreide- und Tertiärformation kommen Nadeln von Monactinelliden zuweilen massenhaft vor. Aus dem oberen Silur von Tennessee beschreibt H i n d e eine Climacospongia, bei welcher das Skelett aus in Längszügen aneinander gereihten Nadeln besteht, die durch Quernadeln miteinander verbunden sind. Wahrscheinlich waren die Nadeln ursprünglich in Hornfasern eingeschlossen. Die ebenfalls mit Hornfasern und stecknadelartigen Kieselkörpern versehenen Clioniden bohren labyrinthische Gänge in Muscheln und Schnecken. Derartig durchlöcherte Gehäuse finden sich häufig auch fossil. Isolierte Nadeln von Renieria, Axinella, Haplistion wurden von H i n d e schon im Kohlenkalk von England nachgewiesen.

46

Coelenterata.

Spongiae.

2. Ordnung. Tetractinellida. Marshall. (Tetraxonia E. Schulze.) Skelett aus regelmäfsigen V i e r s t r a h l e r n meist mit einachsigen, vielachsigen oder gebilden k o m b i n i e r e n . Die S k e l e t t e l e m e n t e k ö r p e r u n d s i n d n i e zu z u s a m m e n h ä n g e n d e n

gebildet, welche sich achsenlosen Kieselliegen f r e i im W e i c h Gerüsten verbunden.

Die am häufigsten vorkommenden Skelettelemente sind reguläre Vierstrahler, Anker mit einfachen oder gegabelten Zinken, Kugeln und Sterne. Bei gewissen Gattungen (Geodia) sind die grofsen Anker und Stabnadeln radial angeordnet und von einer dicken, aus achsenlosen Kugeln bestehenden Rinde umgeben. Isolierte Nadeln von Tetractinelliden kommen mehr oder weniger häufig mit Monactinelliden im Kohlenkalk, im unteren Lias der Alpen, im Neokom von England, im Hilssandstein des Deister, in der oberen Kreide Fig. 52. von Haldem und Oösfeld in Westfalen, im Thethyopsis Steinmanni Zitt. Aus Tertiär und im Pleistocän vor. Noch im der oberen Kreide v o n A h l t e n in H a n n o v e r , in 14 faeher Vergr. Zusammenhang finden sich die Skelettelemente bei den Gattungen Ophirap h'nlit es Carter, Tethyopsis Zitt. (Fig. 52), Pacliastrella Schmidt. 3. Ordnung.

Lithistida.

0 . Schmidt.

Massive, d i c k w a n d i g e , nieist mit k o m p l i z i e r t e m K a n a l s y s t e i n versehene Kieselsehwärnnie. Skelett a u s u n r e g e l m ä ß i g e n , an den E n d e n oder auch a l l e n t h a l b e n mit k n o r r i g e n oder wurzelartigen Fortsätzen versehenen Vierstrahlern oder E i n s t r a h l e r n (Desmomen) b e s t e h e n d , welche d u r c h Zygose innig m i t e i n a n d e r v e r f l o c h t e n sind. Aufserdem r e g e l m ä ß i g geformte vierstrahlige, e i n a c h s i g e o d e r v i e l a c h s i g e O b e r f l ä c h e n - u n d F l e i s e l i n a d e l n vorhanden.

Die Lithistiden sind mit den Tetractinelliden eng verknüpft und bilden nach der Ansicht vieler Zoologen mit denselben eine einzige Ordnung. Durch die solide steinartige Beschaffenheit des Skelettes eignen sich die Lithistiden ganz besonders zur fossilen Erhaltung und erfüllen zuweilen, namentlich in Jura und Kreide, ganze Schichten. In ihrer äuiseren Form zeigen sie grofse Mannigfaltigkeit; am öftesten haben sie schüssel-, becher-, birnförmige oder kugelige, knollige, blattartige Gestalt und sind entweder mit ihrer Basis oder mit einem Stiel festgewachsen. Das Kanalsystem weist je nach den einzelnen Gattungen grofse Verschiedenheit auf, ist aber meist wohl entwickelt und mehr oder weniger kompliziert. Die vierarmigen und vierachsigen Skelettelemente sind durch die wurzelartig verzweigten Enden der Arme miteinander verflochten und die Verbindungsstelle, in welcher sich die Enden benachbarter Desmome vereinigen, bildet verdickte Ballen. Bei den

Silicispongiae.

Lithistida.

47

e i n a c h s i g e n , meist ganz i r r e g u l ä r e n S k e l e t t e l e m e n t e n findet allseitige V e r f l e e h t u n g der wurzelartigen F o r t s ä t z e statt. Oberflächen- und F l e i s c h nadeln sind n u r a u s n a h m s w e i s e bei besonders g ü n s t i g e r Erhaltungüberliefert, fehlen j e d o c h den l e b e n d e n G a t t u n g e n n i e m a l s und liefern h i e r sehr wertvolle s y s t e m a t i s c h e M e r k m a l e . D i e E i n t e i l u n g der fossilen L i t h i s t i d e n mufs sich lediglich auf die S k e l e t t e l e m e n t e und das K a n a l s y s t e m stützen, da die k l e i n e n und l e i c h t v e r g ä n g l i c h e n F l e i s c h und O b e r f l ä c h e n n a d e l n fast i m m e r zerstört sind. M a n u n t e r s c h e i d e t fünf G r u p p e n {Tetracladina, Eutaxicladina, Anomocladina, Megamorina u n d Rhizomorina), welche sich wieder in v e r s c h i e d e n e , h i e r n i c h t n ä h e r zu definierende F a m i l i e n z e r l e g e n lassen. D i e jetzt l e b e n d e n L i t h i s t i d e n finden sich a m häufigsten in T i e f e n v o n 1 0 0 — 4 0 0 m, k o m m e n a b e r a u c h vereinzelt bis 1 8 0 0 ni T i e f e vor.

A. Unterordnung. Skelettelemente wurzelartige

Fasern

zu einem maschigen Gabelanker,

mit vier

oder Ausläufer Netzwerk

deren Zinken

liäufig an den Enden

ver-

ästelt

sind, gestielte,

lap-

pige

oder

Scheiben

oder

meist

Tetracladina.

Zitt,

gleichartig

ausgebildeten,

zerschlitzten

Armen

verflochten.

und vier

Oberflächennadeln

a

an den Enden

in

Achsenkanälen;

entiveder

tetraxone

b

ganzrandige monaxone

Stabnadeln. Die Skelettelemente der Tetracladina sind meist regelntäfsige Tetraclone, bei denen die vier glatten, seltener Fig. 53. Aulocopium awantium Oswald. Aus dem Diluvium von Sadowitz knorrigen oder warzigen in Schlesien, o E x e m p l a r in halber natürlicher Grüfte, h Skelett Arme unter Winkeln von 60 mal vergröfsert. 109 1 /2 n zusamnienstofsen. Kambrium, Silur; sehr selten im oberen J u r a (Protetraclis). liäufig in Kreide Tertiär und Jetztzeit. Aulocopium Oswald (Fig. 53). Halbkugelig oder sehiisselförmig, kurzgestielt, auf der Unterseite von einer dichten, runzeligen Kieselhaut überzogen, mit zentralem Paragaster, zahlreichen, der Peripherie folgenden Bogenkanälen und feineren, von aufsen nach der Mageilhöhle eindringenden Radialkanälen. Skelett aus etwas irregulären glattarmigen, an den Enden wurzelartig vergabelten Tetraklonen bestehend, die in der Richtung der lladialkanäle in regelmäfsige Reihen angeordnet sind. Im unteren Silur der russischen Ostseeprovinzen und von Illinois und im oberen Silur von (iotland; das Skelett meist verkalkt. Auch als Geschiebe in der norddeutschen Ebene häufig in Chalcedon umgewandelt. Archaeoscyphia

Hinde (Kambrium).

Callopegma Zitt. (Fig. 54). Schüssel- oder trichterförmig, kurzgestielt, dickwandig. Aufsenseite mit kleinen, Innenseite mit gröfseren Kanalöffnungen versehen. Skelett mit glattarmigen, an den Enden zu dicken

48

Coelenterata.

Spongiae.

Ballen verästelten Tetraklonen bestehend. Stabnadeln. Ob. Kreide. Phymatella

Zitt. (Fig. 55).

Oberfläche mit Gabelankern und

Ob. Kreide.

Siplionia Park. (Fig. 56). Feigen-, birn- oder apfelförmig, mit kurzem oder langem Stiel. Seheitel mit tiefem Paragaster, in welchen bogenförmige, a

b

d

Fig. 54. Callopegma acaule Zitt. A u s d e r S e n o n k r e i d e v o n A h l t e n in H a n n o v e r . a E x e m p l a r in % n a t . Gr. b S k e l e t t «/,. c O b e r f l ä c h e d Oberfläche m i t G a b e l a n k e r « / j .

der Peripherie parallele Kanäle sowie zahlreiche feine Radialkanälchen einmünden. Skelett aus glattarmigen, vergabelten Dichotrideren bestehend. B

Fig. 55. Phymatella tuberosa Quenßt. sp. A u s d e r Quad r a t e n k r e i d e v o n L i n d e n bei H a n n o v e r . a E x e m p l a r in Va n a t . Gröfse. b O b e r f l ä c h e in n a t . Gröfse. c Ein S k e l e t t k ö r p e r c h e n w/,. d S k e l e t t k ö r p e r c h e n a u s d e m Stiel 5 "/j.

Fig. 56. Siplionia tulipa Zitt. Aus d e m G r ü n s a n d von Blackdown. A E x e m p l a r in n a t . G r ö f s e v e r t i k a l d u r c h g e s c h n i t t e n . B E x e m p l a r m i t Stiel u n d Wurzel Va n a t - Gr. ( n a c h S o w e r b y ) .

Oberfläche mit monaxonen Nadeln und Gabelankern. leren und oberen Kreide.

Häufig in der mitt-

Hallirhoa Lanix. 'W ie vorige, jedoch kurz gestielt. Der birnförmige Schwammkörper durch tiefe Einschnürungen mehrlappig. Im C'enoman. Jerea Lamx. (Fig. 57). Birnförmig, flaschenförmig bis zylindrisch mit abgestutztem oder vertieftem Scheitel, worin eine Anzahl röhrenförmiger,

Silicispongiae.

Lithistida.

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im Zentrum vertikaler, gegen aufsen bogenförmiger Kanäle ausmünden, die von feineren Radialkanälen durchkreuzt werden. Skelett aus Tetraklonen undDiehotrideren zusammengesetzt. Häufig in der mittleren u n d oberen Kreide. Polyjerea Froni., Astrocladia, Thec o siphoni a, Colymmatina Fig. 58. Fig. 59. Skelettkörperchen mit Plinthosella squamosa Zitt., Turonia gegabelten Ästen von Zitt. Aus der oberen Mich., PlinthoJerea Quenstedti Zilt. Kreide von Ahlten in AusderQuadratenkreide Hannover. Skelett in sella Zitt. (Fig. von Linden bei Han80faeher Vergröfs. nover 59), Kreide. Discoder mia Boc., Rh a codi seul a Zitt. etc. Kreide. Tertiär. Fig. 57. RhagadiJerea pi/ri/ormin Lamx. n i a Zitt. (Fig. Alis dem Grünsand (iO). Ohrförmig, von Kelheim ' j nat. Gr. plattig oder sclnisselförmig, kurzgestielt. Beide Oberflächen mit unregelmäfsig sich kreuzenden Furchen bedeckt, von «'eichen Kanäle in das Innere eindringen. Die vierarmigen Skelettelemente sind zuweilen ganz oder nur in den distalen Teilen mit Fig. 60. Uhagadinüi rimosa Roem. sp. Aus der oberen warzigen Höckern bedeckt u n d Kreide von Ahlten. an den E n d e n in wenige Äste a E x e m p l a r in 2/3 n a t . Gröfse. b Skelett *>/,. c Eine lappige Oberflächenscheibe ^h. d Kleine vergabelt. Oberfläche mit kurzSkelettkörperchen aus der Oberfläche 40/1. gestielten, sechslappigen Scheiben und winzig kleinen, vielfach verästelten Tetraklonen bedeckt. Ob. Kreide.

B. U n t e r o r d n u n g .

Eutaxicladina.

Rauff.

Skelett aus Vierstrahlern mit drei gleichstarken, einfachen oder in zwei Äste gespaltenen und distal in wurzelartige Fasern zerschlitzten Armen und einem ganz kurzen, verdickten vierten Arm (Ennomoclone) zusammengesetzt. Achsenkanäle wahrscheinlich in allen Armen. Die Skelettelemente sind stets regelmäfsig parallel oder in alternierenden Reihen angeordnet und bilden durch ihre Zygose ein Gitterwerk mit dreieckigen oder irregulären Maschen und stark verdickten Verbindungsknoten. Die meisten Gattungen stammen aus silurischen Ablagerungen; einzelne (Mastosia, Lecanella) auch aus dem oberen Jura. Zi t t e i , Grundzüge der Paläontologie I.

4

50

Coelenterat.il.

Spong'iae.

Astylospongia Roem. (Fig. 61, (i'2a). Schwaninikörper kuglig, im Scheite] meist mit seichter Vertiefung; Unterseite konvex, nicht angewachsen (wahrscheinlich nur durch Basalnadeln festgeheftet). Die .starken Wasserkanäle verlaufen in den äufseren Partien des Schwammkörpers der Peripherie parallel in der Mitte senkrecht; aufserdem zahlreiche feine Radialkanälchen vorhanden, deren Öffnungen die ganze Oberfläche bedecken. Von den vier

Astylospougia

praemorsa

Fig. 61. G o l d f . sp. D i l u v i a l g e s c h i e b e a u s M e c k l e n b u r g , a E x e m p l a r in nat. G r n f s e a n g e e s h n i t t e n . b S k e l e t t >2/,. c S k e l e t t s t a r k v e r g r ö ß e r t .

glatten verlängerten A n n e n der Skelettelemente vergabein sich einzelne oder alle unmittelbar über ihrer Vereinigungsstelle mit dem kurzen Arm. Die Verbindungsstellen der verschiedenen verästelten Arme bilden dicke Knoten. Im unteren Silur der russischen Ostseeprovinzen und im oberen Silur von Schweden u n d Nordamerika (namentlich in Tennessee), meist in Chalcedon umgewandelt. Auch auf sekundärer Lagerstätte im norddeutschen Diluvium. Caryospongia, Carpospongia Rauff. Silur. Europa. Palaeo manon Roem. (Astylomanon Rauff.) Wie Astylospongia, jedoch napfförmig, mit seichter und weiter Scheitelvertiefung. (¡anze Oberfläche mit Poren bedeckt. Obersilur. Nordamerika. P. cratera Roem. Caryomanon, Carpo manon llauff. Ob. Silur. Nordamerika. Hindia D u n u m (Fig. 62b). Schwammkörper kuglig mit poröser Oberfläche, ohne Anheftstelle. "Wasserkanäle allseitig vom Zentrum nach der Peripherie ausstrahlend. Die aus drei einfachen, mit knorrigen Höckera Ein isoliertes Skelettelement von I20 ehen besetzten Armen u n d einem kurzen Astylospongia /1. b Ein i s o l i e r t e s S k e l e t t e l e m e n t v o n knopfartigen Stiel bestehenden SkelettHindin "Vi ( n a c h K a u f t ) . elemente sind in regelmäfsigen Reihen Ol». Silur. parallel nach dem Verlauf der radialen Kanäle angeordnet. Nordamerika. 0 . L a i t e r o r d n u i i g . Anomocladina. (Didymmorina Rauff.)

Zitt.

Skelettelemente aus einem kurzen, glatten Stiel mit kugelig verdickten Enden bestehend, von denen je drei, vier oder mehr einfache oder ästige Arme ausgehen, welche sich durch Zygose mit den Armen benachbarter Skelettkörperchen verbinden. Achsenkanal einfach. Oberflächennadeln stabförmig, monaxon. I m oberen J u r a u n d in der Jetztzeit. Cylindrophyma Zitt. (Fig. 63). Schwammkörper zylindrisch, dickwandig, festgewachsen, mit weiter röhriger, bis zur Basis reichender

Silicispongiae.

Lithistidü.

51

Z e n t r a l h ö h l c u n d zahlreichen, in dieselbe m ü n d e n d e n Iladialkanälen. Oberfläche mit kleinen Ostien bedeckt. Im oberen J u r a häutig. Melonella Zitt. Schwamnik ö r p e r apfelförmig oder halbkuglig mit breiter oder ganz kurz gestielter Basis, die von einer runzligen Kieselhaut bedeckt ist. Zentralhöhle trichterförmig, tief. Die H a u p t k a n ä l e verlaufen der Peripherie entsprec h e n d bogenförFig. 63. mig, die feineren Z u f u h r k a n ä l e ra- Oylindrophyma milleporata Goldf. sp. Aus dem oberen weifsen Jura von Hoclisträss. i Zwei Individuen % nat. Grölse, B Skelett in 30facher Vergröfserung. dial. Ob. J u r a . M. C Ein isoliertes Skelettelement von Cylindrophyma w /, (nach R a u f f ) . ra Gitterskelett mit mehr oder weniger irregu.« lären, kubischen Maschen. I m oberen Jura 1. Familie. ä

f

Craticularia Zitt. (Fig. 74). Triehterzylindrisch, plattig, einfach oder JüänßVJl. Ö j h l U ^ p I p t . ästig. Beide Oberflächen mit rundlichen ' oder ovalen Kanalostien, welche in vertikalen und horizontalen, rechtwinkliggegenc einander verlaufenden Reihen angeordnet n d M i o kurz, c ä n - blind. « n d . uKanäle Jura, Kreide

fMM^WW^P T/

Spor adopyle Zitt. Becherbis trichter- oder kegelförmig, zuweilen ästig. " Aufsere Kanalostien unrcgelmäfsig oder Craticularia paradox?*!*, sp. Aus dem ob. Quincunx, innere in vertikalen Reihen Jura v o n Müggendorf in Franken. angeordnet. Obcr-Jlira. Sp. OMiqua o EOberfliichenschicht. x e m p l a r in »/s l l i l t - Gröfse. e r d i c»/,. htete Hi". . p . c Gitterskelett vf n h lm/ u Sphenaulax Zitt.,b VVerrucocoelia Etall. Jura etc. fey^^^CTki

Silicispongiae.

Hexactinellida.

•2. Familie. Coscinoporidae Zitt. Die dünne Wand der kelch-, becherförmigen, lappigen, ästigen oder sternförmig zusammengefalteten Schwammkörper ist beiderseits von zahlreichen, in alternierenden Reihen angeordneten Offnungen kurzer, blinder Kanäle bedeckt. Skelett feinmaschig, dicht: Oberflächenschicht durch Verdichtung der aufseren Skelettlage gebildet. Kreuzungsknoten der Sechsstrahler dicht, seltener durchbohrt. Kreide. ; •' •• 6 Leptophragma Zitt. r&r« 1 Becherförmig mit Wurzel. fiTsaÖo'd IJöOpii" Wand dünn, beiderseits ^-sr-v? 1V• ' , mit kleinen, alternierenden d Ostienreihen. Skelett sehr tsälltl diehtmascliig, die Kreu• zungsknoten nicht durchbohrt. Mittlere und obere Kreide. Pleurostoma Roem., iObaw s G uettardia Mich. Kreide. » Coscinopora Goldf. HA c5 3 Ofil (Fig. 75). Becherförmig, mit verzweigter Wurzel. Kanalöffnungen rund, klein, in alternicrendenReihen.SkelettGoldf. Ans der oberen Kreide elen lente teilweise mit durch- Cvscinopora inbundibuliformis von Coesfeld in Westfalen. bohrten Kreuzungsknoten. a Yo lständiges E x e m p l a r ll2 n a t . Gröfse. b Oberfläche nat. in 3 f a e n e r Vergröfsernng. d Skelett Wurzel aus langen Kiesel- Gröfse. cdesOberlliicbe Bechers e Skelett der Wurzel 1!l/ifasern bestehend. Oberflächensehicht aus verdickten und verschmolzenen Sechsstrahlern zusammengesetzt. Kreide. 3. Familie. Staurodermidae Zitt. Kreisel-, trichter-, zylinderförmig, seltener ästig oder knollig. Kanalostien auf beiden Seiten in unregelmäfsigen oder alternierenden Reihen. Skelett mehr oder weniger regelmäfsig. Kreuzungsknoten dicht oder durchbohrt. Aufsere oder beide Oberflächen der Wand mit meist großen, sternförmigen Nadeln (Stauractinen) versehen, welche sich von denen des übrigen Skelettes unterscheiden und entweder nur lose miteinander verkittet sind oder in einer zusammenhängenden Kieselhaut eingebettet liegen. Jura, Kreide. " i> Cypellia Zitt. (Fig. 76). Kreiseiförmig, sehüsselförmig oder ästig, wurzellos. Kanäle unregelmäfsig angeordnet, gekrümmt und verzweigt. Gitterskelett mit unregelmäfsigen Maschen, die Kreuzungsknoten durchbohrt. Oberfläche mit vierstrahligen, grofsen Stauractinen, die durch eine kontinuierliche oderdurchlöcherte dünne Haut miteinander verbunden sind. Im Spongienkalk des oberen J u r a sehr häufig. Stauroderma Zitt. Trichter- Cypellia rugosa Goldf. sp. Ans dem oberen J u r a von Streitberg, a E x e m p l a r in '/a n a t . Gröfse. oder tellerförmig mit weiter, seichter b u n d c Oberfliichenschicht '-/iZentralhöhle, worin grofse, runde Öffnungen von kurzen Kanälen ausmünden, Oberfläche beiderseits mit einer Deckschicht versehen, worin Sternnadeln liegen, deren nach aufsen und innen gerichtete Strahlen verkümmert sind. Ob. Jura.

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58

Coelenterata. Spongiae.

Cas ear in Quenst. Zylindrisch, durch Einschnürungen in ringförmige Abschnitte geteilt, mit röhrenförmiger, tiefer Zentralhöhle und ziemlich dicker Deckschicht mit Stern6 J^JK nadeln. Ob. Jura. C. articulata, / i S P f g ft (ioldf. sp. K Porospongia d'Orh. (Fig.77). K / I \ Plattig ausgebreitet, seltener knollig oder zylindrisch, auf der Oberseite mit grolsen Öffnungen J! von kurzen, blind endigenden " Ausfuhrröhren. Die mit Osculis vs^sfcpsss^L versehene Seite ist von einer rf'...,.._.Jl . f f " dichten oder fein porösen Kiesel-H^s haut überzogen, worin KreuzFig. 77. nadeln und Achsenkreuze von Porospongia impressa Goldf. sp. Aus d e m oberen J u r a Sechsstrahlern eingebettet lieF r a g m e n t in n a t . Gr. v o n Müggendorf in Franken. b Deckschicht «/,. c Skelett »/,. gen. Gitterskelett mit kubischen Maschen; die Kreuzungsknoten nicht durchbohrt. Oberer Jura, 4. Familie. Ventriculitidae. Toulmin Smith. Wand mäandrisch gefaltet; die Falten radiär angeordnet, meist vertikal. Radialkanäle blind. Die Falten der Wand bilden Vertikalfurchen, die entweder offen oder teilweise mit Deckschicht übersponnen sind. Skelettelemente mit durchbohrten Kreuzungsknoten. Oberflächenschicht durch Verdichtung der äujseren Skelettlage gebildet. Wurzel aus verlängerten, durch Querbriicken verbundenen Kieselfasern" ohne Achsenkanal bestehend. .Jura und Kreide. a JPachyteichisma Zitt. (Fig. 78). Kreisel- oder schiisselförniig, mit sehr dicker, gefalteter Wand. Die Falten ,. .maiuis'i ')"< W " ' sind aul'sen durch tief eindringende, innen durch seichte ^HNh^iV^ «. c «Spm!!)®'/

«m!'!!>

F i g . 78 Pachyteichisma Carteri Zitt. Ans d e m oberen J u m von Hohenpölz in F r a n k e n . a E x e m p l a r in 1/£ n a t . Gröfse. b Skelett

Fig. 79. Ventriculites striatus T. Smith. Aus der Qnndratenkreide von Linden bei Hannover. nat n Kxemplar in - Gröfse. b Horizontaler D u r c h s c h n i t t in nat, Gröfse. c Skelett 1»/,.

Furchen geschieden. Skelett sehr regelnläl'sig. Wurzel und Deckschicht fehlen. Ob. Jura. Ventriculites Mant. (Fig. 79). Schüssel-, teller-, becher-, zvlinder- oder trichterförmig mit weiter Zentralhöhle. Wand dünn gefaltet; die Falten innen und aufsen durch Yertikalfurehen getrennt und dicht aneinander gedrangt. Skelet mehr oder weniger regelmäfsig gitterförmig. Verdichtete Deckschicht und Wurzel vorhanden. Häufig in der mittleren und oberen Kreide. Schizorhabdus, T&hizopoterion, Polyblastidium Zitt., Sporadoscinia Pomel, Lepidosp/ongia Koeni. etc. in der Kreide.

Silicispongiae.

Haxactinellida.

59

5. Familie. Coeloptychidae Zitt. Schirm- oder pilzförmig gestielt. Wand dünn, mäandrisch gefaltet. Falten radial angeordnet, gegen den Aufsenrand des Schirms gegabelt, auf der Unterseite imbedeckt. Seitenwand und Oberfläche des Schirms von einer porösen Deckschicht überspannt, welche die Falten vollständig verA hüllt. Kanalostien auf den Faltenrücken der Unterseiten. Skelett sehr regelmäfsig, die Kreuzuugsknoten durchbohrt, die Arme der Seclisstrahler mit feinen, stachligen Fortsätzen. B

Fig. 80. Coeloptychium. aqo.ricoide.s Colrlf. Ob. Kreide. Vordorf bei Braunselnvoi;.'. A Voll oben. B Von der Seite. C Von unten 2/., nat. Cröfse. D Skelett «"/,. Einzige ( i a t t u n g Coeloptychium Goklf. (Fig. 80) in der oberen Kreide von Xorddeutschland, England. Siidrufsland. 6. Familie. M a e a n d r o s p o u g i d a e Zitt. Schwammkörper aus dünnwandigen, vielfach verschlungenen und teilweise verwachsenen. Röhren oder Blättern zusammengesetzt, welche knollige, bir •nförmige, becherförmige odei• strauchartig verästelte Stöcke bilden. Zwischen den Röhren bleiben gröfsere Löcher oder Zwischenräume frei, die ein sogenanntes Interkanalsystem bilden. Eigentliche Kanüle kaum entwickelt. Deckschicht fehlend oder eine zusammenhängende Kieselhaut auf der Oberfläche bildend. Fig. 8i. ,r . , ... Plocosajphia perhiKa Gein. Aus dem Oenoman-Griinsand von liamiewitz. T In der Kreit lenaung; a Fragment in nat. GröPse. 6 OberHäelie omni vergrößert, auch zahlreiche lebende « Gitterskelett im Innern'«/,. «itterskelett mit dioliten Kreuzungs,, . . ,bekannt. , . knoten aus der Nahe der Oberfläche 1K/1. (jiattungeii Plocoscyphia ReuJk (Fig. 81). Knollige, kuglige, aus mäandrisch gewundenen, anastomosierenden R ö h r e n oder Blättern bestehende Stöcke.

60

Coelenteratsi.

Spongiae.

Wände der Röhren dünn, mit zahlreichen kleinen Kanalostien. Skelett gitterförmig, die Kreuzungsknoten durchbohrt oder undurchbohrt. Kreide. Becksia Schlüter. (Fig. 82). Die dünne Wand B ,'T> , /ja d e s niedrig becherförmigen Schwammes aus verti•' " J m ^ ^ S ^ k a l e n > radial geordneten und seitlich verwachsenen r 4 J p ^ ß ^ ^ S s Röhren bestehend, zwischen denen gröfsere Öffnungen ^^«r^rp^Pm frei bleiben. In der Nähe der Basis bilden die Röhren i $ M r h o h l e > stachelartige Fortsätze. Das Gitterskelett sehr regehiiäfeig.^pens^ wie a

^ " ^ Fig. 82. Becksia Soekelandi Schlüt. Quadratenkreide, Coesfeld. Westfalen. A. Schwammkörper '/a nat. Gröfse. O Öffnungen. Zwischen den Köhren / wurzelartige Röhrenfortsiitze. B. Skelett «>/,.

lig,^ lialbkuglig oder birnfömig; ob. Hälfte mit einer glatten Kieselhaut überzogen, im Scheitel mit greiser kreisrunder Vertiefung. Untere Hälfte des Schwanimkörpers mit welligen Erhöhungen und Vertiefungen nach unten in einen Stiel übergehend. Im Innern besteht der Schwammkörper aus dünnwandigen, mäandrisch gewundenen Röhren. Obere Kreide. b f^'ö^.';--"

< !a

7 Roem. (Fig. 84). Wie ; vorige,jedoch \ dichte Kieselhaut, c f U J L f ^ . JJ phllum terniider dadurch entstehende Zwischen- marghiatum IC. II. Alis Fiii. 114. corniculum raum zwischen dem Hauptsepturn d e m TKo uorhnlaevn.k a l k v o n Streptelasma Hall. Aus untersiluriund den neugebildeten Septen durch h H a u p t s e p t u r a . i / G e g e n - s c h e m K a l k v o n Cinweitere, in immer höherem Niveau s e p t m n , s S e i t e n s e p t a . c i n n a t i . O h i o . X a t . Gr. .sich einschaltende Septen ausgefüllt wird, n e h m e n dieselben eine vom Hauptsepturn divergierende, fiederartige Stellung ein. In ähnlicher Weise werden auch die zwei zwischen dem (iegenseptum und den Seitense]iten gelegenen Quadranten von fiederstelligen Septen ausgefüllt, die jedoch vom Seitenseptum ausgehen und sich allmählich dem (iegenseptum parallel stellen. Das Wachstumgesetz der Tetrakorallen läl'st sich am besten durch Betrachtung der Oberfläche von solchen Exemplaren erkennen, bei denen die Septen durch die Wand durchschimmern, oder an denen die Epithek u n d Wand durch Abschleifen oder Atzen beseitigt wurde. Man sieht alsdann drei vom Kelchrand zur Basis verlaufende Linien, welche dem Hauptsepturn und den beiden Seitensepten entsprechen, und von denen die Septallinien fiederstellig, schräg nach oben divergierend ausgehen (Fig. 114). Die Keihenfolge, in welcher die Septen in den vier Quadranten erscheinen, ist durch die N u m m e r n in Fig. 113 angedeutet. Dybowski, W. N., Monographie der Zoantharia Rugosa etc. Arcli. f. Xaturk. Liv-, Est- und Kurlands. 1874. Bd. V. Koch, Cr. v. Die ungeschlechtliche Vermehrung der palaeoz. Korallen. Palaeontographica 1883. Bd. XXIX. Roemer, F., Letliaea palaeozoica. 1883. S. 324—416. Frech, Fr., Die Korallenfauna des Oberdevons in Deutschland. Zeitschr. d. Deutsch. geol. Gesellschaft 1885. Schlüter. Clem., Antliozoen des Rheinischen Mitteldevon. Abhandl. preufs. geol. Landes-Anst. 1889. Bd. VIII.

76

Coelenterata.

Cuidaría.

Viele Tetrakorallen pflanzen sich geschlechtlich fort und finden sich n u r als Einzelindividuen; die ungeschlechtliche F o r t p f l a n z u n g erfolgt nieist durch calycinale, seltener d u r c h seitliche K n o s p u n g , wobei huschige oder massive Stöcke entstehen k ö n n e n . Zwischen den dichten, a m O b e r r a n d glatten oder gezackten Septen sind fast i m m e r zahlreiche Querblätter v o r h a n d e n , die zuweilen den ganzen Zellenraum mit blasigem Gewebe erfüllen, und häufig schliel'sen horizontale, geneigte oder trichterförmige Böden d e n zentralen Visceralraum vollständig ab. Die W a n d wird meist d u r c h die verdickten und z u s a m m e n w a c h s e n d e n E n d e n der Septa gebildet; sie ist in der Regel mit d i c k e r , runzeliger E p i t h e k überzogen u n d mit L ä n g s r u g e n oder wurzelartigen Fortsätzen versehen. Ein echtes C ö n e n c h y m fehlt. Bei einigen Gattungen ist der Kelch mit einem einfacheil (Calceola) oder aus m e h r e r e n Stücken zusammengesetzten (Goniophyllum) Deckel versehen. Zu den typischen Tetrakorallen gehören n u r paläozoische Gattungen. F r e c h stellte allerdings die triasischen G a t t u n g e n Oigantostylis, Pinacophyllum u n d Coccophyllum zu den Tetrakorallen und ebenso wurden Holocystis E. I i . u n d die rezenten G a t t u n g e n HupJophyllum. u n d Gnynia als solche beschrieben, jedoch von M. O g i l v i e teils zu den Amphiasträiden teils zu den Styliniden versetzt. O r t m a n n , Q u e i c h , O g i l v i e u n d B o u r n e b e k ä m p f e n die T r e n n u n g von Tetrakorallen und Ilexakorallen, indem sie auf die bilaterale A n o r d n u n g der Septen bei den A m p h i ä s t r ä i d e n u n d Madreporiden und auf die ü b e r e i n s t i m m e n d e M i k r o s t r u k t u r der Sternleisten in beiden G r u p p e n hinweisen. I m m e r h i n zeigen die Tetrakorallen eine Vereinigung von Merkmalen u n d vor allem di( fiederstellige Einschalt un.t d e r Septen, wie sie bei den Hexakorallen niemals v o r k o m m t 1. Familie.

Cyathaxonidae.

E. H.

Nur kreiset- oder hornformige Einzelzellen. Septa regelmäfsig radial geordnet. Böden und Querblättchen fehlen. G y atliaxonia Mich. (Fig. 115). Spitz, kegelförmig. Hauptseptuni in einer Furche gelegen. Septen z: ihlreieh, bis zu dem kräftigen, griffelartigen, stark vorragenden Säulchen reichend. Im Kohlenkalk von Belgien lind England. Duncanella Nicholson. Kreiselförmig. Septen radial, fast alle gleich lang und gleich stark, im Zentrum des tiefen Kelchs ein falsches Säulchen bildend. Ob. Silur. NordAmerika. D. borealisNicholson. Petraia Münst. (Fig. Fig 116. 11G). Kreiseiförmig oder koPetraia radiata Mstr. nisch. Septa kurz, nur im Fig. 115. Aus dem Devon Cyathtixonia cornu untersten Teil des sehr tiefen vom E n k e b e r g Mich. Aus d e m bei Brilon. Kelches das Zentrum erreiKohlenkalk von Nat Gröfse Tourmiy. Zelle von Fig in. chend. Säulchen fehlt. Silur. n Zelle von d e r der Seite aufgebroPolycoelta pro^ T , Tr Spitze gesehen, chen, u m die leeren funda Germ. sp. Devon. Karbon. b Zelle u n t e r h a l b C hSt n e Interseptalkammcrn Na t Gi (na ch Polycoelia. King. (Fig. der Mitte quer zu zeigen, i n 2 f a e h e r durchschnitten. mit. e.röfse. R o e r a e r). 117). Hornfürmig. Kelch sehr

Zoantharia.

Tetracoralla.

77

tief mit vier bis fast zur Mitte reichenden Primärsepten, zwischen denen je fünf kleinere in jedem Quadranten stehen. Zechstein. Oligophyllum. Orthophyllum Poita. Silur.

Einfache, kreiselkegelförmige oder zylindrische, seltener niedrige napfförmige Zellen; Sepia zahlreich, deutlich bilateral symmetrisch angeordnet. Kelch mit einer, seltener 2—4 Furchen (Fossulae). Böden vollständig; Querblcittclien nur in mäfsiger Menge in den Interseptalräumen vorhanden. Silur bis Perm. s A h Streptelasma. Hall. (Fig. 118). Kreiseiförmig, gekrümmt. Septa zahlreich (80 bis 130), ungleich lang; die gekrümmten Enden der längeren im Zentrum zu einem dicken falschen Säulchen verschlungen. Böden horizontal, zahlreich. e Fig. 118. Die Primärsepten Streptelasma corniculum Hall. Aus untersilurischem äufserlieh deutlich Kill k von Cincinnati. Ohio. Nat. Gröfse. 4 von der Seite. B Querschnitt. C Vertikalschnitt durch die fiederstellig .(h Hauptseptuiii, g Gegenseptum, s Seiteuseptum). divergierenden u n d durchschimmernden Sternleisten erkennbar. Häufig im unteren und oberen Silur. Zaphrentis Raf. (Fig. 119—121). Einfach, kreiseiförmig oder subzylindrisch, häufig verlängert. Kelch tief, kreisrund. Septen zahlreich, bis zur Mitte reichend; ITauptseptum in einer tiefen Furche gelegen. Querböden zahlreich, etwas irregulär, bis zur "Wand reichend, aufsei-dem im peripheren Teil Querblättehen. 50—60 Arten vom oberen Silur bis Karbon. Hauptverbreitung im Kohlenkalk.

Fig. 119. Zaphrentis cornicula Lesueur. Ans devonischem Kalkstein von Ohio.

Fig. 120. Kelch von Zaphrentis cornu copiae Mich. Aus dem Kohlenkalk von Tournay, vergröfsert.

Fig. 121. Zaphrentis Enniskilleni Nicholson. Kohlenkalk. Irland. A Querschnitt durch den oberen, B durch den unteren Teil einer Zelle, C ein langes und zwei kurze Septen, durch ihre Vereinigung die Aufsenwand bildend, D Längsschnitt, um die Böden zu zeigen (nach N i c h o l s o n ) .

Omphyma Raf. (Fig. 122). Einfach, konisch oder kreiseiförmig; W a n d mit wurzelartigen Fortsätzen. Septa zahlreich, die vier Primärsepten in seichten Furchen. Aufsenwand mit fiederstelliger Streifung. Böden zahlreich. Silur.

78

Coelenterata.

Cnidaria.

Ptychophyllum E. H. Kreisclförmig. Jeder Stock ist aus einer Anzahl trichterförmiger, ineinander geschalteter calvcinaler Knospen zusammengesetzt , deren Aufsenränder nach unten mehr oder weniger unigebogen sind. Septen zahlreich, im Zentrum gebogen und zu einem dicken, falschen Säulchen verschlungen; weiter aussen durch " Stcreoplasma verdickt und durch Zusammenwachsen eine sehr dicke Wand bildend. Silur. (P. patellatum K ^ p M H I

Ph olidophyllu

m Lindstr. Ol). Silur.

Fig. 122. a Omphyma xubturbiiiata E. II. b Kelch von Ompki/ma turbinata E. II. Beide aus obersilurischem Kalk von (iotland.

1 ig. 123. Microcyclui* disi-un Meek n. Worth. Devon (Ham i l t o n Group) Nordamerika. Nat. Gröfse. a von oben, b von u n t e n (nach N i c Ii o l .so n)

Amplexus Sow. Einfach subzylindrisch oder verlängert kreisclförmig. Kelch seicht. Septa wenig zahlreich, kurz, niemals die Mitte erreichend. Böden vollständig, horizontal, meist mit Septalfurche. Silur bis Kohlenkalk. Aulacophyllum E. H. Kreisclförmig. Septa zahlreich, bis zur Mitte reichend. Hauptseptuni in einer starken Furche gelegen. Die benachbarten Septen liederstellig. Silur. Devon. ('' ombophyllnm E II.. BaryphyUum E. H. Devon. Hadrophyllum E. H. Kissenförmig, mit Epithek. Kelch mit drei Septalfurehen, die des Hauptscptmiis am breitesten. Devon. Eitel. NordAmerika. Microcyclus Meek u. Worth. (Fig. 123). Wie vorige, jedoch nur eine Septalfurche. Devon, Nord-Amerika. Menophyllum E. H. (Fig. 104). Kreisclförmig. Hauptseptuni in tiefer Furche. Kelch mit drei Septalfurchen. Kohlenkalk. Lophophy II um E. H. Kohlenkalk. Anisophyllum E . H . Silur. Devon. Pycnophyllum Lindstr. Silur. Apasmophyllum Rocm., Metriophyllum E. H., Thamnophyll um Penecke. Devon. Pentaphyllum de Kon. Karbon. Familie.

Cyathophyllidae.

E. H.

Einzelkorallen oder zusammengesetzte buschige oder massive Stöcke. Septen radial angeordnet, zahlreich; die vier Primärsepten zuweilen durch Stärke ausgezeichnet. Böden und im peripherischen Teil des Visceralraumes blasige Endothek vorhanden. Cy athophyllum Goldf. (Fig. 124—126). Form höchst mannigfaltig, bald einfach kreisclförmig, subzylindrisch oder zu buschigen, bündelförmigen oder asträoidischen Stöcken vereinigt. Knospung calycinal oder lateral. Septen sehr zahlreich, an Gröfse alternierend, streng radiär geordnet, die längeren bis zum Zentrum reichend. Die Mitte der Zellen mit zahlreichen Böden, der periphere Teil mit blasigem Endothek erfüllt. Gegen 100 Arten i m Silur, Devon und Kohlenkalk. Hauptverbreitung im Devon.

Zoantharhi.

Tetracoralla.

79

Campophyllum E II. (Fig. 127). Wie vorige, jedoch Septa das Z e n t r u m nicht erreichend. Devon. K o h l e n k a l k . Heliophijllum Dana. Meist einfach, kreiselförmig, seltener in buschigen Stöcken. Septa zahlreich, Iiis zum Zentrum r e i c h e n d , auf den Seiten m i t vorspringenden Yertikalleisten (Carmen). Devon.

Iii;. 125. Ci/athnpl'i/lliim hcxagonuni Goldf. Ans devonischem Kalk von Gerolstein. Xat. Gröfse.

Fiir. 124. Cyathophyllum caespitosum Goldf. Ans devonis c h e m Kalk von Gerolstein. Eifel. Xat. Gröfse.

Palaeocyclus E. H. (Fig. 128). Scheiben- bis niedrig kreiseiförmig, m i t Epithek. Septa zahlreich, radiär, alternierend, die groi'sen bis zur Mitte reichend. Ob. Silur. Diphyphyllum Lonsd. (Fig. 129). Silur bis Karbon. EriAophyllum K. II. Silur. Devon. ('repidophyllum Xieh., Craspeäophyllum Dvb. Devon. Koninckophyllum'Sich. Thoms. Chonaxis E. H . K a r b o n . Clisiojjhyllum Dana. Silur bis Karbon.

Fi).'. 12s. Palaeocyclus porpita Lin. Aus obersilurischem Kalk von Gotland. a Kelch von oben, b von der Seite. Xat. Gröfse.

Fiir. 126. Cyathophyllum iieternphyllum E. H. Mittel-Devon. Gerolstein. A Querschnitt, B L ä n g s s c h n i t t (nach N i c h o l s o n ) .

Fig. 129. Diphyphyllum concinnum Lonsd. Aus dem Kohlenkalk von K a m e n s k . Ural.

Fi«. 130 Eine einzelne Zelle aus einem Stock von Lilhostrotion Martini E. IL im Horizontal- u n d Längsschnitt. Kohlenkalk. Hausdorf. Schlesien mach Kunth.)

Fig. 127. Campophyllum. compressum Ludw. Aus d e m K o h l e n k a l k von Hausdorf. Schlesien. a Längsschnitt. b Querschnitt.

Cyclophyllum D u n c a n u n d Thoms. Einfach, zylindro-konisch. Septen zahlreich, die gröfseren ein dickes, von spongiösem Gewebe erfülltes Säulchen bildend. Kohlenkalk.

80

Coelenterata.

Cnidaria.

ulophyllum E. H . , Asp idophyllum. Rhodophyllum Xicluils. . Karbon etc. ithostrotion Llwyd. (Stylaxis M'Coy) (Fig. 130). Buschige oder lische Stöcke aus zylindrischen oder polygonalen Zellen zusamnieiiSepten zahlreich, alternierend. Im Zentrum ein griffelartiges Säulliäulig im Kohlenkalk. onsdaleia M'Coy (Fig. 131). Buschige oder asträoidi.sehe Stöcke. wohlentwickelt. Säulchen dick, aus zusammengerollten Lamellen 'lid. Die Querblätter bilden eine innere Wand, der liaum zwischen dieser und der Aul'senwand ist mit blasiger Endothele erfüllt. Häufig im Kohlenkalk. Strombodes Schweigg. Asträoidisclie, aus niedrigen, polygonalen Zellen bestehende Stöcke. Septa aufserordentlich zahlreich, sehr fein, bis zum Zentrum reichend. Wand unvollkommen entwickelt. Im Innern trichterförmige Böden und blasige Endothele. Silur. (St. typus M'Coy sp.) Devon.

Fig. 131. Lonsdttlcia jloriformis Lonsd. sp. Fig. 132. Aus dem Kohlenkalk von Kihlare, Irland. Xat. (¡rofsc. a Zwei runde Phülipsai>trüea llennahi E . II. Aus devonischem Kalkstein von Zellen, zum Teil aufgebrochen. Ebersdorf. Schlesien, n Oberfläche, b Querschnitt parallel d e r b Zwei sechsseit. Kelche von oben. Oberflache. Xat. Gröfse.

Pachy phyllum E. H., Spongophyllum E. E. Silur. Devon. Acervularia Schweigger. Asträoidisclie oder buschige Stöcke. Septa zahlreich, kräftig; eine innere Wand vorhanden. Der zentrale Teil der Zellen mit Böden, der periphere mit blasigem (iewebe erfüllt. Siiulchen fehlt. Silur (A. anemas Lin. sji.) Devon. Phillipsastraea E . H . (Fig. 132). Asträoidisclie Stöcke; die einzelnen Zellen durch übergreifende lind die Wand verhüllende Septen verbunden, zwischen denen eine blasige Endothele entwickelt ist. Devon. Karbon.

Fig. 133. Stauria astraeiformis E. H. Ober Silur. Gotland. A Querschnitt parallel der Oberfläche, B eine einzelne Zelle im Querschnitt, vergröfsert, C vier K e l c h e von oben gesehen, nat. Gröfse (nach N i c h o l s o n ) .

Stauria E. H. (Fig. 133). Asträoidische oder buschige Stöcke. Sternleisten wohl entwickelt; die vier Primärsepten durch Stärke ausgezeichnet und ein Kreuz bildend. Ob. Silur.

Zoantharia.

Tetracoralla.

81

Columnaria Goldf. (Favistella D a n a ; Cyathophylloides, Pycnophyllum Dyb.) Asträoidische Stöcke, aus hohen, polygonalen Zellen zusammengesetzt. W a n d dick. Septa radiär, bis zum Zentrum reichend. Böden horizontal, den ganzen Visceralraum einnehmend, in regehnäfsigen Abständen aufeinander folgend. Querblätter sparsam oder fehlend. Silur. Devon. Heterophyllia M'Coy. Karbon. 4. Familie.

Cystiphyllidae.

E. H .

Meist einfache Zellen. Septen sehr dünn, zwischen denselben blasige Endothele. Böden fehlen, der zentrale Visceralraum vollständig von blasigen Gewebe ausgefüllt. A

B

Fig. 136. Fig. 135. Strepl'ode.i Murcbisom. Cystiphyllum cylindricum Lonsd. Ober-Silur. IronLonsd. K o h l c n k a l k . bridge. E n g l a n d . A Horizontal-, B Vertikalschnitt Tournav. (Vertikalschnitt) (nach N i c h o l s o n ) . Ober-Silur.

Fig. 134. Cystiphyllum vesiculosum Goldf. Aus d e v o n i s c h e m Kalk. Eifel Natürl. Gröfse.

137. Goniophyllum pyramidale His. sp. Ober-Silur, Gotland. A E x e m p l a r mit Deckel. B Kelch von oben n a t . Gröfse (nach L i n d s t r ö m ) .

Cystiphyllum'Lorisd. (Fig. 134,135). Einfach, sehr ^ selten buschig. Kelch tief, der ganze Visceralraum mit Caiceoi^mnlniina Lam. Devon er S a Eife1 blasigem Zellgewebe ausgefüllt, welches die zahlreichen ' NS Gr örse 0 linearen Septen meist vollständig verhüllt. Silur. Devon. Strephodes M'Coy (Fig. 136). Septen wohl entwickelt, alternierend, zuweilen ein falsches Säulchen bildend. Silur. Devon. Karbon. 5. Familie.

Calceolidae.

F. Roem. 1 )

Einzelkorallen mit zwei oder vier Seitenkanten. Kelch sehr tief. Septa sehr wenig vortretend zahlreich, die Zwischenräume und der Visceralraum mit dichtem Stereoplasma und blasigem Gewebe ausgefüllt. Entweder ein einfacher oder aus mehreren Stücken zusammengesetzter Deckel vorhanden. Goniophyllum E. H . (Fig. 137). Vierseitig pyramidal, mit starker Epithek. Septen zahlreich, dick, sehr kurz. Ein aus vier paarigen Stücken zusammengesetzter Deckel vorhanden. Ob. Silur. Rhizophyllum Lindström. Einfach halbkegelförmig oder zylindrisch, auf einer Seite abgeplattet, aufsen runzelig, mit hohlen wurzelartigen Fort') L i n d s t r ö m G. o n de palaeozoiska formationernas operkel bärende koraller. Bitraug tili Svensk Vetensk. Ak. Handl. 1883. Z i t t e l , Grundzüge der Paläontologie.

I.

(3

82

Coelenterata.

Cnidaria.

Sätzen. Kelch tief mit unvollkommenen Septen. Deckel halbkreisförmig, innen mit einer medianen Leiste und feinen gekürnelten Parallelstreifen. Ob. Silur. Calce ola Lam. (Fig. 138). Halbkreisel- oder pantoff eiförmig mit ebener, dreieckiger Grundfläche. Kelch sehr tief, bis zur Spitze reichend. Septa nur als feine Linien angedeutet. Hauptseptum in der Mitte der gewölbten, Gegenseptum in der Mitte der abgeplatteten Seite, Seitensepten in den Ecken. Deckel sehr dick, halbkreisförmig, innen mit Medianseptum und zahlreichen schwächeren Nebenleistchen. Sehr häufig im mittleren Devon von Europa. C. sandalina Lam. 2. Ordnung.

Hexacoralla.

Haeckel.

(.Madreporaria Aporosa und Perforata Ed. H.) E i n f a c h e o d e r zu S t ö c k e n v e r e i n i g t e K o r a l l e n m i t 6 ( s e l t e n e r 4, 5, 7 o d e r 8) S y s t e m e n m e i s t r a d i ä r , s e l t e n er b i l a t e r a l an g e o r d n e t e r Sternleisten. Interseptalräume mit Synaptikeln, Querblättern o d e r leer. B ö d e n s e l t e n v o r h a n d e n . S k e l e t t d i c h t o d e r porös. Die typischen Hexakorallen unter1 « 4 8 .3 9 5 7 2 7 5 9 3 8 4 6 1 scheiden sieh von den Tetrakorallen 10 12 1") 13 14:17.16 11 11 16 17 14 13 15.12; 10 durch die sechszählige Anordnung und durch radiale Einschaltung der jüngeren Mesenterialkammern und Septen, von den Alcyonarien aufserdem durch die einfachen, schlauchförmigen Tentakeln. Bei den Madreporaria entstehen an der Basis des Polypentiers in der Regel 6, seltener 12 Primärsepta, zwischen welche sich die jüngeren derart einschalten, dafs gleichzeitig alle gleichartig begrenzten K a m m e r n ein neues Septum erhalten. Das Kalkgerüst besteht demnach aus mindestens 6, meist aber aus einer gröfseren Ana F i g . 139. b zahl streng radiär angeordneter Septen; S c h e m a d e s M i l n e E d w a r d s u. H n i m e schen Einsehaltnngsgeset7.es der Sternleisten die 6 Primärleisten bilden den ersten bei den h e x a m e r e n Korallen. Zyklus und zugleich den R a h m e n der a E i n j u n g e r K e l c h m i t S t e r n l e i s t e n 1. u n d 2. O r d n u n g , b E i n K e l c h m i t S t e r n l e i s t e n ß Systeme, in welche sich successive d e r 1., 2. u n d 3. O r d n u n g , c S e g m e n t e i n e s Kelches mit 6 Zyklen von Sternleisten. neue Zyklen von 6 , 12, 24 Septen (Die Z a h l e n ü b e r F i g . c b e z e i c h n e n d i e u. s. w. einschalten. Die gleichzeitig O r d n u n g d e r S t e r n l e i s t e n . Die p u n k t i e r t e n konzentrischen Linien zeigen den Anfang gebildeten Septen haben meist gleiche u n d Abschlufs eines Zyklus an, u n d zwar s t e h e n d i e Z a h l e n l i n k s a n d e r L i n i e , welLänge und Stärke und zwar lassen sich che das letzte Septum des betreffenden die jüngeren fast immer durch schwäZyklus b e r ü h r t . ) chere Entwicklung von den älteren unterscheiden. Das von M i l n e - E d w a r d s und H a i m e zuerst genauer festgestellte Einschaltungsgesetz (Fig. 139) wird übrigens keineswegs l

) Literatur (vgl. S. 63): Ed., Über die verwandtschaftlichen Beziehungen einiger Korallengattungen mit hauptsächlicher Berücksichtigung ihrer Septalstruktur. Palaeontographica X X I X , 1882. Kóby, F., Monographie, des Polypiers jurassiques de la Suisse. Abhandl. Schweiz. paläontol. Ges. Bd. V H — X V I 1880—1890 u. X X I , 1895. Frech, Fr., Die Korallenfauna der Nordalpinen Trias Palaeontographica Bd. X X X VII, 1890/91. Pratz,

Zoantharia.

Hexacoralla.

83

streng eingehalten. Durch V e r k ü m m e r u n g oder Unregelmäfsigkeit in d e r E i n s c h i e b u n g n e u e r S e p t e n e n t s t e h e n z u w e i l e n H e x a k o r a l l e n m i t 4, 5, 7 o d e r 8 S y s t e m e n . Nach der Beschaffenheit oder dem F e h l e n der W a n d werden von H e i d e r u n d O r t m a n n Euthecalia, Pseudothecalia u n d Athecalia u n t e r schieden. Die V e r m e h r u n g d e r H e x a k o r a l l e n e r f o l g t e n t w e d e r auf geschlechtlichem Weg, wobei Einzelindividuen entstehen oder unges c h l e c h t l i c h d u r c h l a t e r a l e u n d b a s a l e K n o s p u n g o d e r d u r c h Selbstt e i l u n g . Bei d e n z u s a m m e n g e s e t z t e n S t ö c k e n w i r d die V e r b i n d u n g d e r Z e l l e n zuweilen d u r c h C ö n e n c h y m v e r m i t t e l t . V o n e n d o t h e k a l e n G e b i l d e n sind S y n a p t i k e l n , Q u e r b l ä t t e r u n d B ö d e n h ä u f i g v o r h a n d e n . 1. Familie.

Amphiastraeida.

(Eusmilinae p. p. E. H., Axophylliae

Ogilvie. p. p. Koby.)

Meist massive oder ästige Stöcke, seltener Einzelkorallen mit echter Wand und starker Epithek. Septa dicht, ganzrandig oder nur schwach gezälmelt, mehr oder weniger deutlich bilateral angeordnet. Visceralraum im peripheren Teil mit blasigen Querblcittern, die zuweilen eine innere Wand bilden. Böden fehlend oder vorhanden. Vermehrung durch Knospen am Oberrand der Kelche oder durch Selbstteilung. Trias bis jetzt; Hauptverbreitung im J u r a . Pynacophyllum Frech. Stock rasenfürmig. Septa am Oberrand fein gezähnelt, kurz. Haupt- und Gegenseptum verlängert. Visceralraum mit weit entfernten Böden. Trias. Coccophyllum Reufs. Stock astroidisch. Zellen durch ihre W ä n d e verbunden, Kelche polygonal. Septen kurz, die Primärsepten wenig deutlich vortretend. Böden zahlreich. Trias, Jura. Gigantostylis Frech. Trias. Amphiastraea Etallon. (Fig. 140). Stock astroidisch. Kelche tief. Das H a u p t s e p t u m kräftig und verlängert; im Gegensegment mit 3—5 kurze Primärsepten. Die blasige E n d o t h e k bildet eine innere W a n d . Jura. Aulastraea Ogilvie (Fig. 141). Stock ästig mit starker Epithek. Die Kelche aufsen von grobblasigem Zellgewebe umgeben. Ob. Jura. OpisthophyllumOgiivic. Zylindrische Einzelkorallen. Kelch verlängert, tief. Haupt-, Gegen- und Seitensepten deutlich ausgeprägt. Das Gegensegment des Kelches beträchtlich gröfser als das Hauptsegment. Ob. J u r a . Mitrodendron Quenst., Sclerosmilia, Pseudothecosmilia, Gheilosmilia, Lingulosmilia Koby. Ob. J u r a . Stylosmilia E. H. (Placophyllia From., Schizosmilia Koby) Fig. 142. Stock buschig, aus geraden, dicht nebeneinanderstehenden, aber nur teilweise verwachsenen Zellen bestehend. V e r m e h r u n g durch Randknospen. Jura. Haplosmilia E. PI. Buschige Stöcke. Zellen meist mit dichotomem Scheitel. Kelch rund oder länglich. Säulchen blattförmig. W a n d m i t kammförmigen Rippen. Jura. Eusmilia E. H . Tertiär. Recent. Volz, W.. Die Korallen der Schichten von St. Cafsian in Tirol. Palaeontograph. Bd. XXIII, 1896. Beis, 0., Die Korallen der Reiter Schichten. Geognostische Jahreshefte II. München 1890. Ogilvie, M., Die Korallen der Starnberger Schichten. Abhandlungen aus dem paläont. Museum des bayer. Staates, 1896. Gregory, J. W, The jurassic fauna of Cutch Corals. Mem. geol. Survey East India, ser IX. II. 1900. Vaughan, T. W., The Eocene and lower Oligocene Coral Faunas of the U. S. Monographs of th« U. S. geol. Survey. XXXIX, 1900. 6*

84

Coelenterata.

Cnidaria.

Selenogyra Ogilvie. Dendrogyra E. H. Jura. Recent. Rhipidogyra E. H. (Stylogyra cl'Orb.) Fig. 143. Einzelkorallen, seltener zusammengesetzte Stöcke. Kelche verlängert, komprimiert. Septen ganzrandig von verschiedener Dicke. Aufsenwand mit Rippen. Säulchen blattförmig. Jura bis jetzt.

Fig. 140. Amphiastraea gracilis Koby. Ob. J u r a . Stramberà. Mähren, (nach Ogilvie.)

Phytogyra Pachygyra welche durch Jura. Kreide. Barysmilia

Fig. 141. Aulastraea Schüfen Ogilvie. Ob. Jura. Stramberg. Mähren.

Fig. 142. Stylosmilia dianthus Goldf. sx Coralrag. Nattheim, a J u n f e s E x e m p l a r . Nat. Gröfse. b Ksleh vergröfsert.

d'Orb. Jura. Kreide. E. H. Stock aus gewundenen Zellenreihen bestehi-nd, Costalcönenchym verbunden sind. Säulchen lameJär.

E. H. Stock massiv, gestielt, oben mit kurzen Knospen ... bedeckt. Kelche oval, zuweilen in t Reihen. Säulchen blattartig. Kreide. / ^ a ^ ^ M l l MiiimjMMk •• Plocophyllia Reuls (Fig. 144). v i i w J J P S W ^ W M W BBWtik.SW:.'^^*' ästige, blättrige oder massive Stöcke.

Fig. 143. Rhipidogyra crassa From. Koralrag. Gray. H a u t e Saône, '/s n a t - Gröfse.

Fig. 144. Plocophyllia calyculata Catullo sp. Oligocän. Carlotta bei Vicenza. Nat. G r ä f t e .

Monte

Die durch Selbstteilung entstandenen Zellen werden frei oder sind zu freistehenden Reihen verbunden. Säulchen fehlt. Tertiär. Haplophyllum Pourtalès, Euphyllia E. H., Guynia Duncan. Recent. 2. Familie.

Stylinidae.

Klunzinger.

(Astracidae p. p. E. H.) Stöcke massiv, astroidisch. Septa nicht sehr zahlreich, radiär (4—8, 5—10, 6'—12), dicht. Visc.eralraum in der Mitte mit Böden und Säulchen, in der Peripherie mit Querblätteni. Kelche durch Septalcosten, zuweilen durch Cönenchym verbunden. Epithek meistens vorhanden. Trias bis jetzt.

Zoantharia.

Hexacoralla.

85

Nach O g i l v i e gehört die silurische Gattung DecaphyllumE. H. hierher. Stylina Lam. (Fig. 145). Massive Stöcke. Die Zellen durch übergreifende Rippen verbunden. Septa wohlentwickelt, in 6, 8 oder 10 Systeme geordnet. Säulchen griffeiförmig. Vermehrung durch Costalknospen. Querblättchen reichlich. Sehr häufig in Trias, J u r a und Kreide. Pentacoenia, Heterocoenia E. H., Gonvexastraea d'Orb., Äcanthocoenia d'Orb. Jura. Kreide. Goniocora, Stytosmilia E. H., Placocoenia d'Orb., Cryptocoenia E. H., Heterocoenia E. H. Jura. Kreide. Cyathophora Mich. Massive Stöcke. Die Zellen durch Costalsepten verbunden. Fig. 145. Septa kurz, das Zentrum nicht erreichend. Stylina Delabeckei E. H. Coralrftg. Säulchen fehlt. Der Visceralraum durch Steeple Ashton. England, a Nat. Gröfse, b zwei Kelche vergröfsert. parallele, horizontale Böden abgeschlossen. J u r a . Kreide. Coccophyllum Reufs. Massive Stöcke. Zellen durch ihre Wände verbunden. Kelche polygonal. Septa zahlreich. Säulchen fehlt. Visceralraum m i t Querböden. Trias der Alpen. Holocystis Lonsd. Massive Stöcke. Kelche durch Rippen verbunden. Von den Septen vier durch Gröfse oder Dicke ausgezeichnet. Visceralraum mit Böden. Kreide. Phyllocoenia E. H. (Confusastraea d'Orb., Adelastraea Reufs). Stöcke massiv. Die rundlichen oder ovalen Zellen unvollkommen durch Rippen verbunden. Septa stark entwickelt, in der Mitte zwischen dem Zentrum und der Wand verdickt. Säulchen rudimentär. Trias bis Tertiär. Galaxeu Oken. Buschige Stöcke; die zylindrischen Zellen durch Schichten schwammiger Perithek verbunden. Lebend. 3. Familie. Astraeidae. E. H. (einend.) Zusammengesetzte astroidische, buschige, mäandrische oder inkrustierende Stöcke, seltener Einzelkorallen. Wand durch Verwachsung der Septen gebildet. Septa zahlreich, dicht, wohl ausgebildet, am Oberrand gezackt oder gezähnelt. Der Visceralraum durch mehr oder weniger reichlich entwickelte Querblättchen nach unten abgeschlossen. Fortpflanzung durch Eier. Knospung oder Selbstteilung. Die meist aus ziemlich hohen Zellen zusammengesetzten, massiven Stöcke entweder unmittelbar durch ihre Wände oder durch übergreifende Septen (Costalsepta) verbunden. Böden und Cönenchym fehlen. Sehr häufig von der Trias an. Bei weitem die formenreichste Familie unter den Hexakorallen. u) E i n f a c h e Z e l l e n . Montlivaultia Lamx. (Epismilia p. p. From., Oppelismilia Duncan) Fig. 146. (Fig. 146). Zylindrisch, konisch, kreisel- Montlivaultia caryophyllata L a m x . sp. Aus d e m oder scheibenförmig, unten zugespitzt Grossoolith v o n Caen. Calvados. Nat. Gröfse. oder mit breiter Basis aufgewachsen. Septa zahlreich, am Oberrand gezackt. Säulchen fehlt. Epithek dick, runzelig, leicht abfallend. Häufig in Trias und J u r a ; spärlicher in Kreide und Tertiär. Stylophyllum Reufs. Einzelzellen mit oder ohne calycinale Randknospen oder massive Stöcke. Septen kräftig, nur in der Tiefe vollständig,

Coelenterata.

86

Cnidaria.

gegen oben in dicke, vertikale Dornen aufgelöst. Querblättchen blasig. W a n d mit Epithek. Alpine Trias. Stylophyllopsis Frech. Einfach oder schwach verzweigt. Die Septen in der Nähe des Zentrunis in isolierte vertikale Dornen aufgelöst. Alpine Trias. Lithophyllia E. H . Zylindrisch-konisch mit breiter Basis aufgewachsen. W a n d mit stacheligen Rippen oder nackt. Säulchen schwammig. Miocän u n d Recent. Circophyllia E. H . (Antillia Duncan). Eocän. Recent. Axosmilia E. H . Jura. ß) D u r c h

laterale Seitenknospen entstandene buschige Stöcke. Cladocora Ehrbg. Stock aus zylindrischen, langen, allseitig freien Ästen zusammengesetzt. Kelch Grofse, & Kei_ch vergröfsert. kreisrund; Septa wohlentwickelt. Säulchen warzig. eu Ein Pfählehenkranz. J u r a bis Jetztzeit. Stylocora Reuls (Fig. 147). Aste zylindrisch. Septa kräftig, die des ersten Zyklus am I n n e n r a n d e pfeilerartig verdickt. Säulchen griü'elförmig, einfach und warzig. Kreide. Miocän. Pleurocora E. H. Kreide.

Fig. 147. Stylocora exilis Reufs Miocän. aNiederleis. reich, E x e m p l a r X.-Österin n a t .

y) S t ö c k e

aus

Rhizangia subzylindrisch.

Basalen, aus Stolonen sprossenden Knospen

oder Basalausbreitungen gebildet.

Ii. H . (Fig. 148). Zellen durch Stolonen verbunden, kurz, Kelche seicht, kreisrund. Säulchen warzig. Kreide. Tertiär.

Fig. 148. Rhieangia Michelnii Reufs. Aus d e r m i t t l e r e n Kreide des Gosautals. Nat. Gr. (nach R e u f s ) .

Fig. 149. Cladarjgia conferta Reufs. Miocän. Bischofswart. Mähren, a Nat. Gröfse. b Ein Kelch vergröfsert (nach R e u f s ) .

Latusastraea d'Orb. Knospen auf gemeinsanier Basalausbreitung, kurz, stark nach der Seite geneigt, so dafs der Kelch halbkreisförmig wird und die F o r m einer vorspringenden Lippe annimmt. Jura. Kreide. Astrangia, Cryptangia, Phyllangia, Cladangia (Fig. 149), TJlangia E. H . etc.

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b) I b e r der Basis folgt ein Kranz Ton fünf (sehr selten von •vier oder sechs) R a d i a l t a f e i n (Radiaiia), in deren Verlängerung nach oben die Arme hegen. Sie setzen bei fast allen mesozoischen und lebenden Crinoideen die seitliche Wand der Dorsalkapsel zusammen und tragen häufig unmittelbar die fünf (beziehungsweise Ader) Arme. Bei einigen der ältesten Formen sind ein oder mehrere Radiaiia durch eine Quersutur in zwei Stücke (Supra-Radiale und Infra - Radiale) zerlogt. Radiaiia und Basalia verbinden sich miteinander durch glatte oler feingestreifte Suturflächen, welche äufserlich durch Nähte angedeutet sind. Folgen (Camerata) über dem unteren Radialkranz noch weitere, basalia, b Basalia,

Radiaiia).

Crinoidea.

127

durch Sutur unbeweglich verbundene Täfelchen in der Richtung der Arme, so werden dieselben als Radialia zweiter, dritter, vierter u. s. w Ordnung bezeichnet, R1 bedeutet immer den untersten Radialkreis. Die R2 oder Ii'' besitzen häufig einen aus zwei dachförmig zusammenstofsenden Flächen gebildeten Oberrand, wovon jede Fläche wieder eine Reihe von Täfelchen tragen kann. Man nennt derartige Kelchtäfeichen R a d i a l i a a x i l l a r i a und die zwei darüber folgenden , durch Gabelung eines Radius entstandenen Täfeichenreihen R a d i a l i a d i s t i c h a l i a oder kurzweg D i s t i c h a l i a , wobei dann wieder Distichalia der ersten, zweiten, dritten u. s. w. Ordnung unterschieden worden. Durch Distichalia axillaria können sich auch die Distichalreihen wieder gabeln und vier Reihen sogenannter P a 1 m a r i a bilden. Grenzen die Distichal- oder Palmarreihen seitlich nicht unmittelbar aneinander an, sondern sind durch Zwischentäfelchen getrennt, so lieifsen letztere I n t e r d i s t i c h a l i a und I n t e r p a l m a r i a . Diejenigen Radialplatten, welche mit den darüber folgenden Täfolchen nicht durch einfache Sutur unbeweglich verbunden sind, sondern oben eine schräg abgestutzte oder hufeisenförmige » G e l e n k f l ä c h e « mit einer erhabenen Querleiste besitzen, heifsen R a d i a l i a a r t i c u l a r i a . Jede Gelenkfläche besitzt innerhalb des Querriffs zwei Gruben zur Aufnahme von Muskelballen und aufserhalb derselben eine schmale Querfurche für elastisches Bindegewebe (Ligament). In der Regel ist die Querleiste in der Mitte vom achsialen Dorsalkanal durchbohrt. Bei den meisten Crinoideen besitzt schon das unterste R eine Gelenkfläche und die Dorsalkapsel enthält nur eine Zone von R. C a r p e n t e r , B a t h e r und J a e k e l beschränken die Bezeichnung Radialia auf den untersten Radialkranz und nennen die folgenden radial gelegenen einfachen Täfelchen bis zur ersten Axillarplatte (inklusive) C o s t a l i a ; wobei wieder Costalia der ersten, zweiten und dritten Ordnung unterschieden werden. W a c l i s m u t h und S p r i n g e r rechnen alle Costalia zu den Armgliedern, bezeichnen sie als Brachialia und unterscheiden feste mit den Kelchplatten unbeweglich verbundene und freie Armglieder. Bei den meisten paläozoischen Crinoideen beobachtet man zwischen zwei Radien ein oder mehrere eingeschaltete Interradialtäfelchen, (Interbrachialia Wachsm. und Springer), in deren Verlängerung nach oben sich die Afteröffnung befindet. Legt man durch diesen Analinterradius nach dem gegenüberliegenden Radius eine Ebene, so wird der Kelch in zwei symmetrische Hälften zerlegt, wobei der dem After gegenüber liegende unpaare Radius als vorderer, die seitlichen als rechte und linke bezeichnet werden. I n t e r r a d i a l i a können aber nicht nur in der Fortsetzung der Afteröflnung, sondern zwischen allen Radialia auftreten und dadurch die Dorsalkapsel des Kelches mehr oder weniger erweitern; sie liegen bald lose nebeneinander, haben irreguläre Gestalt und Anordnung oder sie sind wie die Radialia fest aneinandergefügt und regelmäisig angeordnet. Folgen mehrere Radialkränze übereinander, so vermehren sich auch in entsprechender Weise die Interradialia, bei denen ebenfalls IR verschiedener Ordnung und Interradialia distichalia unterschieden werden. Der Analinterradius unterscheidet sich von den übrigen Interradien häufig durch be-

128

Echinodermatn.

Pelmntozoa.

deutend ere Zalil, Gröfse und Lage der Täfeichen. Alle Interradialia sind untereinander und mit den Radialia durch unbewegliche Nähte verbunden. Die obere Grenze der Dorsalkapsel wird von verschiedenen Autoren verschieden bestimmt. Viele Autoren rechnen alle über -dem unteren Radialkranz gelegenen Täfelchen, auch wenn sie seitlich fest miteinander verbunden sind, zu den Armen; nach S c h n i t z e u. A. beginnen die Arme unveränderlich da, wo sie freie Beweglichkeit erlangen, also ü b e r d e r e r s t e n G e l e n k f l ä c h e eines Radiale.

Fig. 1!35. K e l c h d e e k e von Ptnturrinus c.aputmedusae mit sehr dünnen Kalktiifelchen, zentralem Mund (o), oftenen Ambiiiacren und exzentrischem After (yl).

F i g . 236. K e l e h d e c k e von Huncrmus, vergröfsert. o Oralplatten, p Mund (i'ni-foiuu). s Sauniplättchen. c Dorsaler Kanal in den Armgliedern. am Ambulacralfurchen in den Armen lind in der getäfelten Decke, an After. (Nach W y v i l l e T h o m s o n . )

c) Die obere oder ventrale (actinale) Seite des Kelches wird durch die K e l c h d e c k e (tegmen calyeis) gebildet. Dieselbe breitet sich entweder als eine lederartige Haut (ventrales P e r i s o m ) , worin häufig eine groise Anzahl dünner Kalkplättchen eingelagert ist (Fig. 235, 23B), oder als eine getäfelte, gewölbeartige Scheibe zwischen der Basis der Arme aus. Sie enthält häufig eine äufserlich sichtbare, mehr oder weniger zentrale M u n d ö f f n u n g , sowie eine meist excentrische, interradiale A f t e r ö f f n u n g . Die Mundöffnung führt in die Speiseröhre und den dicken Darm, welcher den gröfseren Teil des Kelchhohlraumes ausfüllt, sich anfänglich nach unten richtet und dann nach mehreren Windungen in der Afteröffnung der Kelchdecke endigt. Bei gewissen fossilen Crinoideen (Actinocrinidae) war der Darm von einem sehr dünnwandigen, fein porösen, gegen unten zu einer Röhre verjüngten Hohlzylinder umgeben, der in vertikaler Richtung die Mitte der Leibeshöhle einnimmt. (Fig. 244). Bei allen lebenden Crinoideen führen vom Mund fünf (resp. vier) offene A m b u l a c r a l f u r c h e n (am) nach der Basis der Arme, die entweder einfach bleiben oder sich nach aufsen im gleichen Mafse wie die Arme vergabein. Im Grunde dieser mit Epithel ausgekleideten Furchen befindet sich ein mit Wasser erfülltes A m b u l a c r a l g e f ä f s , über dem ein Blutgefäfs und ein Nervenstrang in gleicher Richtung verlaufen. Die Ambulacra senden an beiden Seiten alternierende schwellbare Tentakeln aus und vereinigen sich in einem die Mundöffnung umgebenden R i n g k a n a l , von welchem ein oder fünf kurze, offene

129

Crinoidea.

Schläuche (Steinkanäle) in die Leibeshöhle herabhängen und das Ambulacralsystem von hier mit Wasser speisen. In den Ecken der Mundöffnung liegt bei Thaumatocrinus, Rliizocrinus, Hyocrinus (Fig. 236), Calamocrinvs und sehr vielen fossilen Crinoideen je eine dreieckige O r a l p l a t t e . Die Spitzen dieser fünf Platten sind gegeneinander gerichtet, und zwischen ihnen verlaufen die Anibulacra. Die Oralplatten haben sehr verschiedene Gröfse, fehlen an ausgewachsenen Exemplaren von Antedon und Pentacrinns, werden aber erst während der E n t w i c k l u n g resorbiert und haben bei den Embryonen dieser Gattungen noch ansehnliche Gröfse. Bei manchen paläozoischen Crinoideen (Larviformia Fig. 248,249) wird die Kelchdecke ganz oder gröfstenteils aus fünf grofsen Oralplatten gebildet, welche seitlich entweder durch F u r c h e n getrennt sind oder direkt aneinander stofsen. Häufiger nehmen die Oralplatten nur die Mundecken ein und die übrige zwischen den Ambulacralfurchen

F i g . 237. Leri/Ilioninu.i Ki/eHamis Müller mit röhrenförmig verlängerter A f t e r r ö h r e (nach S c h n i t z e ) .

F i g . 238. Dorycrinus quiuqitrlobus Hall sp. m i t solid g e t ä f e l t e r K e l c h d e c k e u n d e x z e n t r i s c h e m After.

F i g . 239. K e l c h d e c k e v o n Cnccocriniis rosactus R o e m . m i t solid g e t ä f e l t e r K e l c h d e c k e n n d g r o f s e n Oralp l a t t e n in 2 fachet- n a t . G r ö f s e (nach S c h u l t z e ) .

gelegene Fläche ist mit mehr oder weniger unregelmäfsig angeordneten I n t e r a m b u l a c r a l t ä f e l c h e n bedeckt (Hyocrinus, Fig. 236). Bei den paläozoischen Fistulaten, vielen Cameraten und bei dem lebenden Calamocrinus befindet sich die Afteröffnung entweder am Gipfel oder an der Basis einer ballon- oder rüssclfürmigen getäfelten A f t e r r ö h r e (Proboscis, Fig. 237). Von den Interambulacraltäfelchen der Kelchdecke sind einzelne oder auch viele (bei Calamocrinus alle dem Mund benachbarten) porös (Respirationsporen) und führen der Leibeshöhle Wasser zu; zuweilen befinden sich auch spaltartige Poren zwischen den Täfelchen der Afterröhre (Fistulata) oder es ist eine einzige perforierte Oralplatte (Madreporit) in dem Analinterradius vorhanden. Bei allen Crinoideen mit offenen Ambulacralfurchen sind die letzteren seitlich eingefafst von keilförmigen, vertikal stehenden S e i t e n p l a t t e n (Ambulacralplatten) von verschiedener Gröfse und F o r m , welche bewegliche, meist dreiseitig zugespitzte oder gerundete S a u m p l a t t e n (Deckplatten, covering plates) tragen. Bei dem paläozoischen Taxocrinus (Fig. 240) und wahrscheinlich bei allen Flexibüia legen sich die Saumplättchen in alternierenden Reihen über die Ambulacralfurchen und bilden eine zweireihige, zuweilen auch drei- und vierreihige von der Armbasis nach dem Mund verlaufende Zittel,

G m n d z ü g e d e r P a l ä o n t o l o g i e I.

9

130

Echinodermata.

Pelimatozoa.

Täfelchen-Decke. Der Mund ist alsdann entweder eine von fünf Oralplatten umgebene sichtbare Öffnung ( T a x o c r i n u s , Fig. 240) oder die Oralplatten stofsen aneinander, bedecken die Mundöffnung vollständig, so dafs der Mund s u b t e g m i n a l wird, und die Ambulacra äufserlich nicht mehr erkennbar sind. (Fig. 243.) Eine sehr bemerkenswerte Modifikation der Kelchdecke tritt Ijei den paläozoischen Camerata ein. Hier erlangen die meist sehr zahlreichen Kelchtäfeichen beträchtliche Dicke und fügen sich wie die ia

Fig. 240. Kelchdecke von Tnxoerinvs iutermedius Wachsm. und Spr. (nach W a c h s m u t h und Springer).

a

ia' a Fig. 241. Kelchdecke von Platymnus Haiti in eine Ebene projiziert (nach W a c h s m u t h und S p r i n g e r ) a Ambulacrale, ia i n t e r a m b u l a c r a l e Felder, ia' Analinterradins, e Saumpliittchen der Ambulacrnle. i interradiale Täfelchen, p die vier vorderen, o die anale Oralnlaite, x Tiifelchen des analen Interambuljieralfeldes.

Fig. 243. Kelchdecke von Agarirocrivus Americatius (nach W a c h s m u t h ) . r Einzeilige Ambulacralplatten, • Interambulaeralplatten, o anale Oralplatte. p vordere u n d seitliche Oralplatten, x Plättchen des Analinterrad.

Fig. 242. Hexacrinus elongaiua Goldf. Kelch mit getäfelter Decke a Von der Seite, h von oben

Fig. 244. Arfhtocrinus probosridialis Hall. A Kelchdecke teilweise aufgebrochen, u m die von den Armen k o m m e n d e n getäfelten Röhren der Ambulacralgefäfse (a) zu zeigen. B getafelte Oberseite der unterirdischen Ambulacralröhren. C Scheitel eines Steinkerns mit den E i n d r ü c k e n der Z u f u h r k a n ä k (a) von d e n Armen n a c h dem Munde (o), After (an).

Steine eines Gewölbes zu einer sehr soliden, unbeweglichen, mehr oder weniger konvexen Decke zusammen, aus welcher zuweilen eine gleichfalls solid getäfelte Afterröhre hervorragt. Im Zentrum dieses Gewölbes lassen sich öfter fünf gröfsere Platten erkennen, wovon die des Analinterradius von den übrigen in Dimensionen und Form abweicht und meist zwischen die übrigen eingeschoben erscheint. W a c h s m u t h betrachtet diese fünf Platten als Oralia. Die übrigen Deckentäfelchen lassen sich nach ihrer Lage als Interambulacralia und Ambulacralia unterscheiden, doch bilden die letzteren nicht immer

131

Crinoidea.

zwei alternierende Reihen (Fig. 241), sondern verlaufen häufig auch einreihig von der Armbasis bis zu den Zentral-Platten. In allen Fällen sind übrigens die Ambulacral- und Oralplatten unbeweglich mit den übrigen Kelchplatten verbunden. Form, Gröfse und Anordnung der als Oralplatten gedeuteten zentralen Gewölbtafeln variieren beträchtlich, sogar innerhalb ein und derselben Gattung und selbst bei den Individuen einer Art. Sie werden zuweilen so klein, dafs sie sich von den übrigen Deckenplatten nicht unterscheiden, und wenn sich aufserdcm überzählige Täfelchen zwischen dieselben einschalten, die interambulacralen Platten die ambulacralen verdrängen und sich direkt berühren, so entsteht ein mit gröfseren oder kleineren Täfelchen gepflastertes, konvexes Gewölbe, worin einzelne oder auch alle Täfelchen stark verdickt und mit Höckern, Körnern, zuweilen sogar mit langen Stacheln bewehrt sein können. Bei derartigen Crinoideen enthält die Dorsalkapsel meist zwei oder mehr Reihen von Interradialplatten, welche ganz allmählich in die Interambulacralplatten der Decke übergehen, so dafs eine scharfe Grenze zwischen den Seiten und der Decke des Kelches nicht existiert. Die mit geschlossenem Deckengewölbe versehenen Crinoideen besitzen stets nur e i n e , meist exzentrische Öffnung in der Decke, welche unzweifelhaft der A f t e r Ö f f n u n g entspricht. Der Mund liegt bei denselben s u b t e g m i n a 1 und zwar verlaufen die durch die überwuchernden Interambulacralplatten aus der Decke verdrängten Ambulacra unterirdisch und sind zuweilen von besonderen, winzigen Täfelchen umgeben, welche tunnelartige Röhren bilden, die sich unter den Oralplatten in einem auf der Unterseite mit fünf interambulacralen Poren versehenen Ring vereinigen und an der Basis der Arme in die Ambulacralfurchen der letzteren einmünden (Fig. 244). Die Austrittsöffnung der subtegminalen Ambulacra in die Arme befindet sich stets unmittelbar vor der Armbasis A B in der Kelchdecke. 2. Die A r m e (Brachia) der Crinoideen bilden die unmittelbare Fortsetzung der Radialzonen und sind mit dem obersten Kelchradiale durch eine Gelenkfläche verbunden. Sie bestehen aus A r m p l a t t e n (Brachialia), welche entweder in einfacher oder zweizeiliger, alternierender Reihe angeordnet sind. Danach heifsen die Arme e i n z e i l i g (Fig. 245A) oder z w e i z e i l i g (Fig. 245 B). Häufig besitzen die Brachialia keilförmige Gestalt und folgen Fig. 245. Carpocrinus comtus Ang. sp. m i t einso aufeinander, dal's abwechselnd die Azeiligen, B Callicrinua costntus His. m i t breite Seite nach rechts oder nach links zweizeiligen Armen (nach A n g e l in). zu liegen kommt. Es entstehen dadurch w e c h s e l z e i l i g e Arme mit Zickzacknähten. Jeder Wechsel- oder zweizeilige Arm beginnt einzeilig. Die Arme bleiben selten einfach, sie sind meist ein- oder mehrfach gegabelt und zuweilen sogar sehr stark verästelt. Diejenigen Armglieder, über denen eine Gabelung .eintritt, haben oben zwei dachförmig zusammenstofsende Gelenkfiächen und heifsen B r a c h i a l i a a x i l l a r i a . Zur genaueren Bezeichnung der einzelnen Armglieder hat B a t h e r eine sorgfältig ausgearbeitete 9*

132

Echinodermata.

Pelmatozoa.

Terminologie vorgeschlagen. Sehr häufig sind die beiden von einem Axillarglied ausgehenden Aste gleich stark und gleichmäfsig verzweigt, nicht selten bleibt aber auch der eine Ast klein und einfach, während sich der andere stärkere weiter vergabelt. Sowohl die einfachen als auch die vergabelten Arme sind in der Regel auf der nach innen gewendeten Ventralseite rechts und links mit kurzen, dünnen, gegliederten Anhängen (Pinnulae, Fiederfädchen) besetzt, welche im wesentlichen wie iie Arme gebaut sind, und in denen sich bei den lebenden Gattungen die Generationsorgane entwickeln. Als Interbracliialia bezeichnet rr.an die an der Basis der Arme zwischen den beginnenden Ästen eingeschalteten Ausfüllungsplatten. Die Arme und Pinnulae sind ihrer ganzen Länge nach auf ler Ventralseite mit einer ziemlich tiefen Rinne ( A m b u l a c r a l f u r c h e , T e n t a k e l r i n n e ) versehen, welche zu unterst eine radiäre Ausstülpung der Leibeshöhle, darüber den Genitalstrang, das Wassergefäfs, Blutgefäfse und ein Nervenbändchen enthält; über diesen Organen ist die c Ambulacralfurche mit Epithel ausgekleidet und aufserdem mit zwei Reihen vom Wassergefäfs ausgehender schwellbarer Tentakeln besetzt. Auf ihren verschmälerten Seitenrändern stehen kleine S e i t e n p l a t t e n (Ambulacralplatten) und auf diesen meist bewegliche Sa u m p l ä t t c h e n ^covering plates), die sich in alternierenden Reihen nebeneinander legen und die Ambulacralfurche vollständig bedecken können (Fig. 246). Die Ambulacralfurchen der Arme münden direkt F i g . 246. in die Ambulacralgänge der Kelchdecke md Getäfelte Ventralfurchen der A r m e : o u n d b v o n Cyatkoführen durch lebhafte Epithelialbewegung dem crinwi ranin.ius A n g . m i t S a u m p l ä t t c h e n , c von GissoMund die aus Diatomeen, Infusorien, mikroairtus arthritiiui Iiis, mit skopischen Crustaceen, Larven etc. bestehende Saum- und Deckplättchen (vergröfsert). Nahrung zu. Die Verbindung der Armglieder wird entweder durch G e l e n k f l ä c h e n oder S i z y g i a l n ä h t e bewerkstelligt. Im ersteren Fall besitzt jeder der aneinander hegenden Flächen zweier Armglieder ein oder auch zwei erhabene, meist schiefe Leisten; die durch die Leisten entstehenden Zwischenräume zwischen zwei Gliedern sind mit elastischer Substanz oder Muskelballen ausgefüllt und gestatten eine gewisse Beweglichkeit der Arme. Durch S i z y g i a l n ä h t e werden zwei Glieder unbeweglich verbunden; die beiden glatten, feingestreiften und punktierten Berührungsflächen legen sich unmittelbar aneinander und sind nur durch ein dünnes Häutchen geschieden. Das Armglied, welches u n t e r einer Sizygialnaht liegt, heilst H v p o z y g a l e , das obere Epiz y g a l e . Die mittels Sizygien verbundenen Brachialia verwachsen leicht miteinander und zählen physiologisch als einfaches Glied, indem stets nur das epizygiale Pinnulae trägt. Die Pinnulae stehen meist in alternierenden Reihen auf beiden Seiten der Arme. Bei den lebenden und vielen fossilen Crinoideen sind sämtliche Armglieder in ihrem dorsalen Kalkkörper von einem, zuweilen doppelten Kanal (axial cord) durchzogen, welcher elastische Fasern und einen Nervenstrang enthält. Letzterer sendet häufig feine Verzweigungen nach allen Richtungen aus. Der Dorsalkanal der Armglieder setzt auch in die Radialia und Basalia

Crinoidea.

133

fort und verläuft bei Formen mit dicken Kelchplatten im Innern derselben, bei dünnplattigen Crinoideen in seichten Furchen auf der nach innen gerichteten Seite der Täfeichen. Bei allen genauer untersuchten Gattungen beginnen diese Achsenkanäle in dem in der Basis des Kelchs befindlichen zentralen sogenannten »gekammerten dorsalen Organ«, verlaufen von da in die Basalplatten, gabeln sich darin in zwei Äste, welche in die Radialia und Brachialia fortsetzen und meist im ersten Radiale durch einen Ringkanal verbunden sind (Fig. 288). 3. Der S t i e l (colunma) erreicht bei manchen Gattungen (Pentacrinus) eine Länge von mehreren Metern, bleibt bei anderen kurz oder verkümmert auch ganz, so dafs der Kelch entweder direkt festgewachsen ist (Cyathidium) oder überhaupt jeder Anheftungsstelle entbehrt {Astylocrinus, Uintacrinus, Marsupites, Antedon). E r besteht aus zylindrischen, kreisrunden, elliptischen oder kantigen (und zwar meist fünfkantigen) Gliedern von gleicher oder verschiedener Gröfse, die in seltenen Fällen aus j e fünf symmetrisch angeordneten Stücken bestehen. In gewissen Abständen ist der Stiel zuweilen mit wirbeiförmig angeordneten N e b e n r a n k e n (Cirrhen) besetzt. Das untere Ende des Stiels ist bald zu einer knolligen Wurzel verdickt oder verästelt, oder es verjüngt sich allmählichin eine Spitze, in deren Nähe meist feine Seitenranken entspringen. Das Wachstum des Stiels erfolgt teils durch Vergröfserung, teils durch Einschaltung neuer Glieder am oberen Ende. Die neu gebildeten, unter der Kelchbasis befindlichen Glieder unterscheiden sich meist durch geringere Höhe und Durchmesser von den älteren. Zuweilen endigt aber auch der Stiel oben in einer grofsen, polygonalen Platte (Centrodorsalplatte), welche sich zwischen dem Basalkranz einschiebt und an der unteren Umgrenzung dos Kelches teilnimmt. Sämtliche Stiel- und Rankenglieder sind von einem zentralen K a n a l von rundlichem oder fünflappigem Querschnitt durchzogen, welcher die Verlängerung eines im unteren Teil des Kelches befindlichen gekammerten dorsalen Organes bildet, das als zentrales Nervensystem gedeutet wird und zugleich einen als Herz bezeichneten Gefäfsstrang enthält. Der Stielkanal ist ringsum von festen, elastischen Bindegewebfasern umgeben, welche die einzelnen Glieder zusammenhalten. Aufserdem sind die Stielglieder durch ebene, meist radiär gestreifte oder in verschiedener Weise mit Erhöhungen und Vertiefungen versehenen Artikulationsflächen verbunden, zwischen denen ebenfalls elastisches Bindegewebe befestigt ist. Bleiben die Artikulationsflächen glatt und legen sich dicht aneinander, so entsteht eine unbewegliche Sizygialverbindung. Zuweilen kommt auch (.Rhizocrinns, Bourguetocrinus) durch eine erhabene, meist schiefe Querleiste eine bewegliche Gelenkverbindung der einzelnen Glieder zustande. Die obersten Stielglieder lassen manchmal Nähte erkennen, welche für eine ursprüngliche Zusammensetzung derselben aus fünf Stücken sprechen. Diese Nähte alternieren stets mit denen der Infrabasalia oder bei monozyklischer Basis mit den Basalia. Die O n t o g e n i e ist nur von einer einzigen lebenden Gattung (Antedon) bekannt, bietet aber für die Beurteilung vieler Verhältnisse der fossilen Crinoideen wichtige Anhaltspunkte. Die Eier durchlaufen ihre ersten Entwickelungsstadien noch in den Ovarialkapseln der Pinnulae. Die frei gewordene Larve besitzt vier Wimperstreifen, einen seitlich gelegenen Mund und gleicht am meisten den Embryonen gewisser Anneliden. Im Innern der Gastrulalarve entstehen zuerst zehn siebförmig durchlöcherte Kalkplättchen, welche

134

Echinodermata.

Pelmatozoa.

sich um den vorderen Teil des Darms in zwei symmetrisch übereinander liegende Kränze von fünf Täfelchen gruppieren; am unteren P o l entstehen eine Anzahl dünner Kalkringe, die hinten mit einer gröfseren Platte abschliefsen. Die zehn vorderen Täfelchen vergröfsern sich allmählich und bilden die .Anlage des Kelches, die Kalkringe des Stieles werden durch vertikale Kalkstäbchen verbunden. Die bisher frei schwimmende Larve setzt sich fest, die Wimperstreifen verschwinden, die äufsere Protoplasmasubstanz bildet eine Oberhaut und die Mundöffnung befindet sich inmitten des vorderen Täfeichenkranzes. Die fünf den Mund umgebenden Platten heifsen darum Oralia. Der untere Täfeichenkranz besteht aus fünf Basalia, welche auf dem obersten Ring des Stieles (Centrodorsale) ruhen. I n den fünf E c k e n , wo j e zwei Oralia und zwei Basalia zusammenstofsen, bilden sich nun fünf kleine Platten (Radialia), die rasch an Gröise zunehmen und die Oralia in die H ö h e drängen. Zugleich entsteht im gleichen Niveau mit den Radialia eine sechste, sogenannte Analplatte, die mit den Oralia nach und nach in die Kelchdecke geschoben wird. A u f den Radialplatten setzen sich später Reihen länglicher, walzenförmiger Armglieder (Brachialia) an, deren Vermehrung sehr rasch erfolgt. Die Larve ist nun in das sogenannte Pentacrinus-Stadium getreten. Gleichzeitig mit der Entwicklung der A r m e und des Stieles erfolgt eine Reduktion der Oralia und der Analplatte, die nach vollständiger Ausbildung des Hautskelettes gänzlich verschwinden. Auch die Basalia werden von dem sich vergröfsernden obersten Stielglied (Centrodorsale) überwuchert, verschwinden äufserlich und hinterlassen nur noch Fig. 247. ein Rudiment in Form einer kleinen, ringförmigen Rosette. Larve von Antrdon Schließlich löst sich der Stiel von dem knopfförrnigen, mit Th"omlo(nrh*> BayJ- Ranken besetzten Centrodorsale ab und das fertige Tier iia, r Radialia, o oral- erhält freie Ortsbewegung. plattdorsaipia'tontro" Die Entwicklung v o n Antedon z e i g t , dafs die Basalia, Oralia und der Stiel die p r i m i t i v s t e n E l e m e n t e des Skelettes darstellen; erst später f o l g e n R a d i a l i a u n d Brachialia. A h n l i c h e s b e o b a c h t e t m a n an v i e l e n p a l ä o z o i s c h e n C r i n o i d e e n , bei denen n a m e n t l i c h die Basalia u n d d e r Stiel stark e n t w i c k e l t sind, w ä h r e n d die R a d i a l i a h ä u f i g an G r ö f s e hinter d e n Basalia zurückbleiben, u n d d i e A r m e nur g e r i n g e Stärke erlangen. Lebensweise. D i e noch jetzt existierenden Crinoideen l e l e n gesellig i n m ä f s i g t i e f e m o d e r sehr t i e f e m W a s s e r (Seichtwasser bis 3000 F a d e n ) . A u c h die fossilen F o r m e n scheinen i n g r o f s e r Z a h l beis a m m e n g e l e b t zu haben, d o c h sind die E r h a l t u n g s b e d i n g u n g e n f ü r die meist zarten, z e r b r e c h l i c h e n und aus lose v e r b u n d e n e n T ä f e l c h e n und G l i e d e r n zusammengesetzten K a l k s k e l e t t e nicht sonderlich günstig. M a n findet a m häufigsten Stielglieder, seltener K r o n e n . I n paläozoischen Ablagerungen sind die C r i n o i d e e n o f t m i t R i f f k o r a l l e n vergesellschaftet. D i e zerstreuten Stiel- und A r m g l i e d e r b i l d e n n i c h t selten i m Silur, D e v o n , K a r b o n , T r i a s und Jura m e h r o d e r w e n i g e r m ä c h t i g e Schichten v o n Crinoideen- o d e r T r o c h i t e n k a l k e n . Systematik. Der erste Klassifikationsversuch von J. S. M i l l e r berücksichtigte vornehmlich die F o r m und Verbindung der Kelchtafeln und zerlegte danach die Crinoideen in vier Gruppen: C. articulata, semiarticulata, inarticulata und coadunata. J o h . M ü l l e r verwertete hauptsächlich die bewegliche (gelenkartige) oder feste Verbindung der Radialia, die Stärke der

Crinoidea.

Larviforinia.

135

Kelchplatten, die Beweglichkeit der Arme und die getäfelte oder häutige Beschaffenheit der Kelchdecke für die Systematik und verteilte darnach die ihm bekannten Crinoideen in die zwei Hauptgruppen: Articulata und Tessellata, denen noch die Costata mit der einzigen Gattung Saccoma und die Testacea mit Haplocrinus beigefügt wurden. A u s t i n und F. R o e m e r unterscheiden die zwei unhaltbaren Gruppen der gestielten und ungestielten C'rinoideen. Von besonderer Wichtigkeit wurden die Untersuchungen von W a c h s m u t h und S p r i n g e r über den Bau des Kelches und namentlich der Kelchdecke fossiler Crinoideen. Die anfänglich aufgestellten Hauptabteilungen Palaeocrinoidea und Stomcitocrinoidea (== NeocrinoideaCa,icp.), welche im wesentlichen den Tessellata und Articulata J. M ü l l e r s , sowie den Hypascocrina und Epascocrina N e u m a y r s entsprechen, wurden später von W a c h s m u t h und S p r i n g e r aufgegeben und die Crinoideen (1888) in vier Gruppen (Camarata, Inadunata, Articulata und Canalicidata) zerlegt, wovon die Canalicidata ziemlich genau den M ü l l e r sehen Articulaten entsprechen. Zu den Camarata (besser Camerata) gehören die paläozoischen mit solid getäfelter Kelchdecke und subtegminalem Mund versehenen Formen; zu den Inadunaten die nur aus einem Kranz von Radialia bestehenden Kelche, auf welchen sich die Arme frei erheben. Die Inadimata zerfallen nach W a c h s m u t h und S p r i n g e r in die zwei Unterabteilungen: I. larviformia, deren Kelchdecke nur aus wenigen Tafeln (meist nur aus 5 Oralplatten) zusammengesetzt ist, und I. fistulata, bei denen die zahlreichen dünnen Kelchplättehen eine häufig ballonförmig oder rüsselartig verlängerte Decke bilden. Die Articulata haben eine aus dünnen Täfelchen bestehende bewegliche Kelchdecke. J a e k e l zerlegte (1894) die Crinoidea in zwei Hauptabteilungen: Cladocrinoidea und Pentacrinoidea. Von diesen entsprechen die ersteren ziemlich genau den Camerata. Sie stammen nach J a e k e l von Cystoideen mit zahlreichen Kelchplatten ab, haben im Kelch stets interradiale Platten und besitzen zweizeilige Arme, die mit echten Pinnulis besetzt sind. Bei den Pentacrinoidea ist der Kelch im wesentlichen aus den Basalia und Radialia zusammengesetzt, die Arme sind meist einzeilig oder wechselzeilig, vielfach gegabelt und statt mit echten Pinnulis mit feinen, häufig verästelten Seitenzweigehen (Ramulis) versehen. Die Pentacrinoidea werden von J a e k e l in 5 Unterordnungen: Fistulata, Larvata, Costata, Articulosa (= Articulata W. u. Spr.) und Articulata (= Canaliculata W. u. Spr.) zerlegt. B a t h e r (1900) legt auf die Zusammensetzung der Basis das Hauptgewicht und teilt danach die Crinoidea in zwei Ordnungen Monocyclica und Dicyclica ein. in denen sich die homologen Familien der Inadunata und Camerata als parallele phyletische Entwicklungsstadien wiederholen. Aufserdem enthalten die Monocyclica die Familien der Larviforinia und Adunata, die Dicyclica die Flexibilia und Articulata. In einer prachtvollen Monographie der Crinoidea Camerata von X.-Amerika haben Wachsmuth und Springer einen trefflichen Überblick der Organisation der Crinoideen überhaupt geliefert und ihre systematische Einteilung fester begründet. 1. O r d n u n g . Larviforinia. (Inadunata larviformia W a c h s m . , Ha-plocrinacea N e u m a y r , Larvata Jaekel.) Dorsalkapsel aus Basis und einem einzigen Kranz von B zusammengesetzt. Kelchdecke aus fünf dreieckigen, eine P y r a m i d e b i l d e n d e n P l a t t e n (Oralia) b e s t e h e n d . Ambulacra u n d M u n d s u b t e g m i n a l . A r m e (5 s e l t e n 10) v o n d e r B a s i s a n u n v e r ä s t e l t , o h n e P i n n u l a e . Silur bis Karbon.

Meist kleine Formen mit embryonalen Merkmalen und einfach gebautem Kelch.

sehr

Echmodermata.

136

Pelmatozoa.

1. Familie. H a p l o c r i n i d a e . F. lloem. K kugelig oder birnförmig, Mein, irregulär; drei E aus zwei Stücken zusammengesetzt, die übrigen einfach. Oralia grofs, drei- bis fünfeckig, seitlich znsammenstofsend, eines durchbohrt. Die fünf Arme schwach, einzeilig. Haplocrinus Steininger (Fig. 248). B 5, R 5 ungleich, davon 3 aus einein / kleineren unteren u n d einem gröfscren br br / oberen Stück bestehend; am oberen Rand mit Artikulationsausschnitt f ü r die kleinen, einzeiligen, unvergabelten Arme, 3 ¿ Ä ' welchc sich in tiefe F u r c h e n zwischen den grofsen fünfeckigen, zugespitzten u n d seitlich zusammenstofsenden Oralia UNy v^N1 legen. Eine Oralplatte ist nach W a c h s Jir m u t h von einer feinen Ö f f n u n g (After) Fig. 24S. St\iun, Haplocrinus mespili/ormia Goldf. Devon. Gerol- durchbohrt. Mund subtegminal. stein. Eifel. a Kelch von der Seite, b von aus niedrigen Gliedern bestehend. Nicht oben, c von u n t e n , d Analyse des Kelches (b Basalia, x die drei zwischen den Basalia u n d selten im mittleren Devon der Eifel, und im oberen Devon von den Radialia gelegenen u n s y m m e t r i s c h e n Täfel- Nassau, chen, r Radialia, br u n t e r s t e Armglieder, o Oral- Nordamerika. p l a t t e n im Scheitel). 2. Familie. A l l a g e c r i n i d a e . Etheridge u. Carp. K sehr klein, aus 5 B und R ungleich grofsen R zusammengesetzt. Die gröfseren R tragen zwei Arme, die kleineren nir einen. Kelchdecke durch 5 0 gebildet. Allagecrinus Eth. u. Carp. K mit 3 verschmolzenen B, 5 R u n d 5 0. Letztere bilden eine Pyramide. A aas h o h e n , einzeiligen Gliedern bestehend. I m Kohlenkalk von Schottland u n d Nordamerika, 3. Familie.

Fig. 249. A 'l'riacrinus flaqelHf er Angelin. Ober-Silur. Gotland. a vollständiges E x e m p l a r m i t Armen von der Analseite, b Kelch von d e r Seite, c v o n u n t e n ( n a t ü r l . Gröfse n a c h Angelin), h B Tnatrirtus altus Müll. Devon. Gerolstein. Eifel. (i Kelch v o n d e r Seite, b von u n t e n (nat. Gr.).

Triacrinidae.

Angelin.

K klein, kugelig oder becherförmig, aus dicken Täfelchen gebildet. B 3—5, R 5 sehr ungleich. Kelchdecke mit 5 ungleichen, in geschlossener Pyramide zusammenstofsenden 0. I)ie 5 Arme lang, einzeilig. Stiel rund. Silur. Devon. Triacrimts Münster (Pisocrinus de Kon.) (Fig. 249). B 3 oder 5 ungleich, R 5 sehr ungleich; n u r die zwei grofsen vorderen Seitenradialia berühren die B , die zwei hinteren seitlichen werden von einer sieben- oder fünfseitigen IR A - Platte getragen. Die tief ausgeschnittenen Artikulationsflächen der R sind jederseits durch eine vorragende Leiste begrenzt. Kelchdecke sehr selten erhalten, angeblich mit 5 ungleich grofsen 0. Arme l a n g , einfach, aus hohen zylindrischen Gliedern bestehend. Ob. Silur (Gotland, Dudley u n d Tennessee) u n d Devon (Eifel, Fichtelgebirge). Calycanthocrinus Follmann. Unt. Devon. Rheinisches Schiefergebirg. 4. Familie.

Symbathocrinidae.

Wachsm. u. Spr.

K klein, schusseiförmig, aus 3 oder SB und 5 gleichartigen R bestehend. Kelchdecke aus 5 assymmetrischen 0 zusammengesetzt, dazwischen eine dünne zentrale Afterröhre, die aber nicht durch IRA gestützt wird. Die Artikulationsfläche

Orinoidea.

Costata.

137

der Ii nimmt den ganzen Oberrand ein, ist schräg und mit Transversalleiste versehen. A o ungeteilt. Stiel rund. Devon. K a r b o n . Symbathocrinus Phillips. B 3 ungleich grof.s. B 5 vier- oder f ü n f seitig, hoch. Das Oraltäfeichen ü b e r der A f t e r ö f f n u n g ist gröfser als die übrigen. A r m e lang, ungeteilt, aus ziemlich h o h e n , einzeiligen Gliedern bes t e h e n d , die eine scharfe D o r s a l k a n t e bilden. K a r h o n . N o r d a m e r i k a u n d Grof sbritannien. Phimocrinus Schultze (Devon) h a t 5 B; Stylocrinus Sandb. (Devon) unterscheidet sich n u r durch die schräg n a c h i n n e n u n d u n t e n , statt n a c h i n n e n u n d oben gerichteten Artikulationsflächen der B. Stortingocrinus Schnitze (Devon), Lageniocrinus de K o n . (Karbon). 5. Familie. C u p r e s s o c r i n i d a e . d'Orb. K ziemlich grofs, niedrig, schüsseiförmig, aus 5 gleichgroßen B und 5 B zusammengesetzt. IB fehlen.. Die B umschliefsen eine fünfeckige Centrodorsälplatte, die wahrscheinlich ans 5 IB entstanden ist. Am oberen Band des Kelches liegt an der Basis der Arme ein a eigentümliches, ringförmiges Gerüst, das bald als Kelchdecke bald als »Konsolidationtapparat« zur Anheftung von Munkeln gedeutet wird. Es besteht aus fünf blumenblattähnlichen, horizontalen, oben abgestutzten und eine grofse zentrale Öffnung umschlief senden interradialen Platten, welche seitlich verwachsen und nur eine runde Öffnung zum Durchtritt des Ambulacralgefäfses zivischen sich frei lassen. Eine dieser Platten (die anale) ist, durchbohrt. Die fünf Arme sind ungeteilt, aus breiten und dicken, aufsen mit Dorsalkante versehenen, innen ausgehöhlten, durch einfache Fig. 250. Siitur fest verbundenen ArmCupre.isocrivus crawtus Goldf. Devon. Gerolstein. Eifel. a gliedern bestehend, die von ständiger Kelch mit Armen (nat. Grofse). b Querschnitt des Stieles, i- Centrodorsalplatte. d Q u e r s c h n i t t d e r Arme m i t einem Nervenkanal durchwohl e r h a l t e n e n , spiral e i n g e k r ü m m t e n l'innulis u n d g e t ä f e l t e r zogen sind, welcher auch die Decke d e r A m b u l a e r a l f u r c h e n ; d e r N a h r u n g s k a n a l in denDorsalGelenkfläche der B durch- p l a t t e n ist r i n g s u m geschlossen, t Kelch von oben gesehen, m i t den f ü n f Oralplatti-n (Konsolidation-appnrat), wovon die 1 bohrt. Br ist niedrig, leisten- n a c h u n t e n g e r i c h t e t e die A f t e r ö i f n u n g e n t h ä l t . / Ein Radialt ä f e l c h e n mit Ambulaerulloch, dessen i n n e r e Begrenzung abförmig. Die Armglieder sind g e b r o c h e n ist. .7 Obere Stirnansieht eines Radialtiifelchens, ar, ihren beiden Innenrändern Ring des A m b u l a c r a l l o c h e s u n v e r s e h r t . jelerseits mit einer Beihe dicht gedrängter, nach innen eingekrümmter, gegliederter Täfeichen besetzt, Stiel stark mit zentralem Hauptkanal und vier peripherischen Kanälen, Die einzige G a t t u n g Cupressocrinu s G o l d f u f s (Fig. 250) findet sich im mittleren Devon (Eifel, Nassau, W e s t f a l e n , H a r z ; England). C. crassus, elmgatus, abbreviatus Goldf. 2. O r d n u n g .

Costata.

J. Müller (emend.

Jaekel).

Kelch nur aus 5 d ü n n e n , stets ungeteilten B und einer aus 3 o d e r e i n e r P l a t t e b e s t e h e n d e n B a s i s z u s a m m e n g e s e t z t . IB u n d A n a l i a u n d A f t e r r ö h r e f e h l e n . K e l c h d e c k e aus 5 O r a l i a u n d zu-

voll-

138

Echinodevmata.

Pelmatozoa.

weilen aus diesen u n d k l e i n e n r u n d l i c h e n Suboralien gebildet. A r m e m i t u n g e t e i l t e n a l t e r n i e r e n d e n S e i t e n ä s t e n . Silur bis jetzt. 1. Familie.

Hapalocrinidae.

Jaekel.

K aus einem Kranz grofser, spatenförmiger R und einem dreiteiligen, bisweilen verschmolzenen Basalkranz. Kelchdecke von o grofsen 0 gebildet, zuweilen Suboralia vorhanden. Die 5 Arme teilen sich über dem ziveiten Glied in zwei Hauptäste, die sich mitunter noch einmal gabeln und mit alternierenden Pinnulis (Ranuli) mit langen Gliedern besetzt sind. Stielglieder lang, in der Mitte verdickt, häufig mit Cirrhen. Silur. Devon. Hapalocrinus Jaekel. Die 10 schlanken Arme ungeteilt mit langen dünnen Pinnulis. Unt. Devon. Bundenbach. H. elegans Jaekel. Agriocrinus Jaekel. Die 10 Arme in wechselnder Höhe einmal gegabelt, aufsen mit Stacheln versehen. Unt. Devon. A. (Cyathocrinus) gracilis F. Roemer. Thallocrinus Jaekel. Arme am Br 2 in zwei Äste geteilt. Ob. Silur. Devon. Th. (Actinocrinus) retiarius Phill. sp. Ob. Silur. Goccocrinus J. Müll. (Fig. 239). Devon (Eifel). Silur. Nordamerika. 2. Familie.

Plicatocrinidae.

Fig. 251. Phratocrinuff hexnt/onus Miinst. Ober-Jura. Streitberg. Franken, a Vollständiger K e l c h . b Unterer T ü f e l c h e n k r a n z , von der Basis gesehen : c derselbe von der Seite (schwach vergr.). d Ein Radiale von i n n e n , e von auTsen, / von u n t e n . B

Zittel. K aus 4, 6 oder 8 (selten 5 oder 7) hohen, dünnen Ji und einer trichterförmigen, vier- bis sechskantigen, ungeteilten Basis zusammengesetzt. Leibeshöhle xceit und tief. Kelchdecke unbekannt.. Die R tragen ein axillares Br, von dem je zivei unverästelte,.. aus gelenkig verbundenen Gliedern bestehende Arme mit alternierenden, ungegliederten, dorsalkantigen, ventral gefurchten Pinnulis ausgehen. Stiel dünn, mit runden, zylindrischen Gliedern. Die einzige Gattung Plicatoerinus Münst. (Fig. 251) findet sich selten im oberen Jura der fränkisch-schwäbischen Alb. Die ziemlich dünnen R haben eine hufeisenartig ausgeschnittene Gelenkfläche und eine mediane Dorsalkante.

3. Familie. Hyocrinidae. Carpenter. K hoch, aus 3 dünnen B u. 5 R zusammengesetzt. Kelchdecke mit 5 grofsen dreieckigm 0 und einer gröfseren Anzahl Suboralia. Die o Arme schlank, lang, gegen obm mit alternierenden Seitenästen und zahlreichen Pinnulis. Recent. Einzige Gattung Hyoerinus Wyv. Thoms. (Fig. 252.) Fig 252. Hyorrtnus Bethellianus Wyv. T h o m s o n . Ans d e m A t l a n t i s c h e n Ozean. A E x e m p l a r in d o p p e l t e r nat. Gröfse. B K e l c h d e c k e stark vergr am Ambul aoral f u r c h e n der A r m e , c Axialkanal der A r m g l i e d e r , an A f t e r , m Mund, o Oralplatten (nach Wyville T h o m s o n ) .

Crinoidea.

4. Familie.

Fistulata.

Saccocomidae.

139 d'Orb.

K klein, ungestielt, halbkugelig, seitlich von 5 sehr dünnen, auf seil mit medianer Dorsalkante verzierten B umgrenzt, welche ein winziges B umschließen. A 5 X entfernt stehend, dünn distal, mit alternierenden, ungeteilten, eingerollten Seitenästen. Br2 axillar. Armglieder zylindrisch, an der Ventralsei,te jederseits mit einem flügelartigen oder dornförmigen, dünnen Fortsatz besetzt, welche wahrscheinlich eine Ventralrinne begrenzten. Das ganze Skelett zeigt gitterförmige, grobmaschige Beschaffenheit.

Fig. 2'.:;. Saccocoma pertinata Goldf. Ans dem lithographischen Schiefer von Eichstiidt. Krankel]. a E x e m p l a r in nat. Gröfse. b K e l c h von der S e i t e , vergröfsert. c Kelch von u n t e n , vergröfsert. d Zwei untere Armglieder, vergröfsert. e Zwei mittlere Armglieder mit Seitenast, vergröfsert. / Eit» Arm mit S e i t e n ä s t e n , n i c h t aufgerollt, s c h w a c h vergröfsert. 5. IRA Arme

F i g . '265. Analyse des Kelches von J

ftnocrinus ¡Sruphiocrinus).

Fig. 2GG. Poteriorrivus fSraphiocrinus) unicus Hall. Kohlenkalk. (Keokuk-Gruppe.) Crawfordsville, Indiana. (Xftt. G r ä f t e . )

F i g . 207 Poteriocrinus (Scaphiocrinus) mullipUx Trautschold. Kohlenkalk. Moskau. i'N'ftt. G r o f s e . )

einfach

oder verästelt,

seltener zweizeilig. Poteriocrinus Fig. 268. Woodoerinus macrodactyliis de Kon. Kohlenkalk. Yorkshire (nach de Köninck).

F i g . Ü6H. Cfömyocrinus illobulus M. \V. Kohlenkalk. C h e s t e r . Illinois, n a t Grnfse (nach Me e k und Worthen).

F i g . 270. Kelchanalyse von Graphiocrinus (nach B a t h e r ) , ib i n f r a b a s a l i a , b linsalia, r Kadinlia, a Anale. br B r a c h i a l i a .

mit langen Pinnulis.

einzeilig,

Devon. Karbon. Miller (Fig. 265, 266, 267).

ioechselzeiligt

K becher-

förmig. 5 IB. B hoch. Zwischen den R ein RA und zwei grofse I R A . Analröhre sehr hoch. Arme lang, ästig, wechselzeilig. Stiel rund oder rundlich, fünfseitig. Devon. Karbon. S u b g e n e r a . Scaphiocrinus Hall, Hydriocrinus Trautsehold, Scytalocrinus, Decadocrinus W. Spr. Karbon.

Woodoerinus

Lophocrinus de K o n .

v. Meyer. Devon. Rheinland. Nassau.

(Philocrinus de K o n . )

(Fig. 268).

K

niedrig.

IB 5 klein, keilförmig. B grofs, sechsseitig. Zwischen den R ein RA und ein I R A , auf welches eine gröfsere Anzahl Täfelehen der Analröhre folgen.

Crinoidea.

Fistulata.

145

Kelehdccke mit keulenförmigem Ventralsack. .-1 20 dick, aus einzeiligen, sehr niedrigen Gliedern bestehend. Pinnulae lang. Stiel rund, mit vereinzelten Nebenranken, gegen unten zugespitzt. Karbon. England. Nordamerika. W. macrodactylus de Kon. Zeacrinus Hall. Wie Woodocrinus, aber Ventralsack kantig, pyramidal. K niedrig. Das IIA grofs, ganz in den Analradius geschoben, darüber zwei IBA. A distal stark verästelt, anfänglich einzeilig, später weehselzeilig. Karbon. Coeliocrinus White, Hydreionocrinns de Kon., Tribrachiocrinus M'Coy. Karbon. Cromyoerinits Trautsch. (Eupachycrinus M. W. (Fig. 269). TB 5 klein. B sehr grols. Zwischen den R ein RA und 3 IRA. .4 10—14, ein- bis zweizeilig, unverästelt. Karlton (liufsland, Nordamerika). C. simplex. Trautsch. Graphiocrinus de Kon. (Fig. 270). 5 IB. Zwischen den R nur eine einzige Platte (TA). A 10, einzeilig. Karbon. Nordamerika. Bursacrinus Meek u. W. (Synyphovrinus Trautsch.), Phialocrinus Trautsch., Ceriocrinus White, Aesiocrinus, Delocrinus, Vlocrinus Miller und Gurlev. Karbon. Erisocrinus M. W. IB 5 klein. Die Analplatte klein, nicht zwischen, sondern über den Ii stehend. A 10, stark, einzeilig, un verästelt. Karbon. Nordamerika. Stemmatocrinus Trautsch. Wie Erisocrinus, aber F i g . 271. a Agassizocrinus dactihj1.4 fehlend oder winzig. 1 B zu einer fünfeckigen Platte Jormis Troost. Kohlenverschmolzen. A zweizeilig. Karbon. Rufsland. k a l k ( e h e s t e r lieda), I n Agassizocrinu.s Troost (Astylocrinus Roem.) (Fig. 271). Edxieamn ap.l a r V oml list t ä nAd ri gmeesn K schlissel- oder birnförmig, in der Jugend mit kurzen! (uHt. Oröfse). bcA.laevis Stiel, später ungestielt. Die 5 grofsen TB zu einem Fd e. Rr oSoeniit.e l iuans da l kvnoonp fo bveonn. dicken Knopf verwachsen. B grofs, etwas ungleich; im K o h l e n k a l k , e h e s t e r . Analinterradius ein RA und zwei Analplatten . R klein. I l l i(nNoai sc.h MXeaet .k Gu nr ödf s e . A stark, wechselzeilig. Karbon. Nordamerika. W o r t heil.) 10. Familie. Marsupitidae Dorsalkapsel dizyklisch, grofs, ungestielt, aus dünnen, grofsen Platten zusammengesetzt. Der Stiel durch eine fünfseitige, dünne Centrodorsalplatte repräsentiert. 5 IB. o B und » R. TR fehlen. R oben mit schmaler, hufeisenförmiger Gelenkflächc und Dorsalkanal. vergabelt einzeilig mit Dorsalkanal. Einzige Gattung Marsupites (Fig. 272)Mant. in der oberen (weifsen) Kreide von England und Norddeutschland.

d'ürb.

4. O r d n u n g . Camerata. W a c h s m . u n d Spr. F i g . 272. (Sphaeroidocrinacea. Neumayr. Marsupites ornatus S o w . O b e r e K r e i d e v o n L ü n e Cladocrinoidea. Jaekel.) burg. a Kelch in n a t . Gröfse. b R a d i a l t ä f e l c h e n mit d e n ersten Armgliedern, c Oberer Teil D i e T ä f e l c h e n des K e l c h e s der Arme. durch einfache, glatte Suturflächen unbeweglich verbunden, Häufig mehrere Zonen von R ü b e r e i n a n d e r . I n t e r r a d i a l i a s t e t s im A n a l i n t e r r a d i u s u n d m e i s t Z i t t e l , G r u n d z ü g e d e r Paläontologie I. 10

146

Echinodermata.

Pelmatozoa.

a u c h in a l l e n ü b r i g e n i n t e r r a d i e n v o r h a n d e n , z u w e i l e n in die K e l c h d e e k c h e r a u f g e r ü c k t . K e l c h d e c k e e i n s o l i d e s , a u s f e s t verb u n d e n e n T ä f e l c h e n b e s t e h e n d e s G e w ö l b e b i l d e n d . M u n d subt e g m i n a l . D i e D e c k p l a t t e n d e r A m b u l a c r a n e h m e n a n d e r Zus a m m e n s e t z u n g d e r K e l c h d e c k e teil. A f t e r ö f f n u n g e x z e n t r i s c h o d e r s u b z e n t r a l , h ä u f i g a m E n d e e i n e r r ü s s e l f ö r m i g e n Verl ä n g e r u n g g e l e g e n . A r m e ein- o d e r z w e i z e i l i g m i t P i n n u l i s . Süur bis Karbon. 1. Familie.

Platycrinidae.

F. Roem.

Dorsalkapsel, aus einer monozyklischen Basis und einem Kranz von 5 großen Ii zusammengesetzt. Die IB in die aus fest verbundenen, meist dicken Platten getäfelte Kelchdecke geschoben; in sämtlichen IM vorhanden. Arme 10, 20 oder mehr, entweder von der Basis oder vom axillaren Br?> an frei, selten distal verzweigt. Pinnidae wohl entwickelt. Silur bis Karbon. Platycrinus Mill. (Fig. 273 u. 241). B 3 ungleich. R hoch, grofs, seitlich durch Sutur verbunden, am Oberrand mit hufeisenartiger Gelenkfiäche. Zwischen der Basis der Arme liegt im vorderen und den beiden seitlichen Interradien je eine grofse mittlere und zivei schmälere interradiale Platten, die im Analradius entweder durch eine gröfsere oder kleinere Zahl abweichend gestalteter Täfelchen ersetzt sind. Diese I B nehmen an der Zusammensetzung der Kelchdecke teil und stofsen mit ihren inneren Enden entweder direkt an die fünf grofsen, etwas hervorragenden zentrden Scheitelplatten (Oralia), oder sind durch kleinere eingeschaltete Platten davon getrennt. Zwischen len interradial geordneten Täfelchen verlaufen in der Verlängerung der Arme meist 1—2 Reihen von Aixbulaeralplättehen, die mit den vorigen fest verbun len sind. Afteröffnung entweder exzentrisch (Pleurocrinus) oder am Ende einer kurzen, dicken Rölire (PlatyFig. 273. crinus s. str.). Arme anfänglich Wechsel-, später zweiPlatycrinus trigintidactylus Austin. Kohienkalk von teilig. Stiel etwas gedreht aus niedrigen, quer ellipTournay. (Reslauriertnach tischen Gliedern zusammengesetzt, gegen unten zude Köninck.) gespitzt und mit Nebenranken versehen. Die Querdurchmesser der oberen und unteren Gelenkfläche jedes Gliedes liegen nicht in gleicher Richtung. Häufig im Kohlenkalk von Europa und Nordamerika, sehr selten im Devon. P. laevis Mill., P. hemisphaericus M. und \V. Marsujriocrinus Pliill. Die niedrigen W und i?3, welche Br1 und B2 bei Platycrinus entsprechen, sind fest mit dem Kelch verbunden. Kelchdecke mit zahlreichen kleinen Täfelchen ohne Afterröhre. Stiel rund mit weitem Zentralkanal. Ob. Silur (England, Gotland und Nordamerika). Culicocrinus Joh. Müll. (Devon), Cordylocrinus Ang. Ob. Silur. 2. Familie. Hexacrinidae. Wachsmuth und Spr. Dorsalkapsel aus monozyklischer Basis, 5 grofsen B und einem den R in Gröfse und Form ähnlichen IBA zusammengesetzt. Alle übrigen Merkmale wie bei den Platycriniden. Devon. Karbon. Hexacrinus Austin (Fig. 274). B 3. Bö sehr hoch und grofs, das IBA nur wenig von den Ii verschieden. Kelchdecke mäfsig gewölbt. After exzentrisch, niemals am Ende einer verlängerten Röhre. Arme wechselzeilig. Stiel rund. Häufig im Devon (Eifel, England). Dichocrinus Münst. Wie Hexacrinus, aber mit 2 B. Karbon. (Belgien, England, Nordamerika.)

Crinoidea.

Camerata. *]

147

Hystricrinus Hinde (Arthroacantha Williams). Wie Hexacrinus, jedoch Oberfläche dert Kelchtäfelchen mit beweglichen, kurzen Stacheln bedeckt. Devon (Nordamerika). d

Fig. 274. Hexacrinus elongatua Goldf. Devon. Pelm. Eifel. a Von der Seite, !> von o b e n (nat. Größe). c Analyse des K e l c h e s u n d d e r Arme, d, e Stiel v o n H. spinosus Müll. Eifel. (Nach L S c h u l t z e ) .

Talarocrinus W. und Spr., Pterotocrinus crinus Sandell. Karbon. Nordamerika.

Lyon und Cafs.,

Acro-

3. Familie. Actinocrinidae. Roem. Basis monozyklisch. Die 3 B bilden ein Sechseck. Ii 5 X 3 und eine wechselnde Zahl von R. dist., die seitlich fest verbunden sind. IR zahlreich in sämtlichen Interradien, zu/ischen R2 beginnend und nach oben durch Axillarplatten in mehrere Reihen geteilt. Sämtliche Kelchtäfeichen ganz allmählich in die gewölbte, solid getäfelte, zuweilen mit Proboscis versehene Kelchdecke übergehend. Arme 5 bis 30 und mehr, unverzweigt, ein- oder zweizeilig. mit langen Pinnnlis. Silur. Devon. Karbon. a) Unterfamilie.

Batocrinldae.

Wachsm. und Spr.

Auf das siebenseitige IRA1 folgt ein zweites medianes Analtäfeichen, das von zwei seitlichen IRA2 umgeben ist. Periechocrinus Austin (TrocliocrinitesPortlock, Geocrinus d'Orb, Saccocrinus Troost). K. hoch, urnenförmig, aus dünnen, länglichen Täfelchen zusammen gesetzt. R (5X3) häufig mit medianer Längsrippe. IRA zahlreich. I-Kj^Kelchdecke aus kleinen, unregelmäfsig angeordneten Täfelchen bestehend. Arme zweizeilig, verästelt, ziemlich lang, zahlreich. Pinnulae lang. Stiel rand mit weitem Zentralkanal. Ob. Silur bis Karbon. Nordamerika. England. Megistocrinus Ovv. Shum. K. niedrig, kugelig, aus dicken Täfelchen bestehend. A. zweizeilig, paarig angeordnet. Devon. Karbon. Nordamerika. Garpocrinus Müller (Habrocrinus, Pionocrinus, Leptocrinus Angelin) Fig. 275. R 2 X I R !• IRA1 sehr grofs, darüber zahlreiche kleinere Analtäfelchen. Kelchdecke mit 5 zentralen Oralplatten und deutlich angeordneten Radial- und Interradialtäfeichen. A 10, lang, einzeilig, ungeteilt. Ob. Silur. Gotland, England. Desmidocrinns Ang. (Fig. 276). Wie vorige, aber Arme zahlreich. Ob. Silur Gotland, England. 10*

148

Echinodermata.

Pelmatozoa.

Barrandeocrinus Ang. B 3. B 5 X 3, dazwischen IB. A. zweizeilig, zurückgebogen, seitlich verwachsen und mit ihrer Dorsalseite dem Kelch aufliegend. Pinnulae sehr lang. Ob. Silur, Gotland und Nordamerika. Macarocrinus Jaekel. Unt. Devon Rheinland.

Fig. 275. a Carpocrinus (Habrocrinus) r.omtus Ang. OberSilur. Gotland. Exemplar mit Armen von der Analseite (nach Gr.). b H. ornatus Ang. Kclchdccke. (Nach Angelin.)

Fig. 277. Fig. 27tj. Dorycrinus quinquelobus Hall v a r . Desmidocrinus hetero- intermedia. Meek lind Worth. •lactylus Ang. Ober- Kohlenkalk. Burlington. Iowa. Silur. Gotland Nat.Gr. Von der Analseite (nat. Gröfse). (Nach A n g e l i n . ) (Nach M e e k u n d W o r t h . )

Agaricocrinus Troost (Fig. 243). K. niedrig, auf der "Unterseite eben oder vertieft. B 5 X 3 und mehrere Distichalia. IB\. U L I zahlreich. Kelchdecke hoch gewölbt, sehr massiv, fast pyramidal, mit dicker knopfförmiger Zentralplatte, die von 4 0 umgeben ist und je einer verdickten, halbkugeligen Platte am Beginn der Arme. Karbon. Nordamerika. A. amerkanis Roemer sp., A. penlagonus Hall. Dorycrinus Roemer (Fig. 277). Kelchtafeln dick, glatt. Arme durch vertiefte Zwischenräume getrennt. Kelchdecke hoch gewölbt, im Seheitel und auf den fünf ambulacralen Feidern je eine sehr dicke Platte, auf - ü g s ? - . welcher ein dicker Stachel sitzt. After exzentrisch, nicht verlängert. Kohlenkalk (Nordamerika) und Devon (Eifel). Batocrinus Cassedav (Fig. 278, 279)." K. birnförmig, die Kelchtäfelchen nicht Fig. 278. skulptiert, B1 Batocrinus pyriformis sechsoder fünfShum. sp. Fig. 279. Koblenkalk. Burlington. eckig , _B2 niedrigProjektion des Kelches von Batocrinus (nach Iowa. Nat. Gröfse. W a c h s m u t h u n d Springer). vierseitig; IB (Nach M e e k u. W o r t h . ) wenig zahlreich. Die (10—30) einfachen, zweizeiligen Arme an ihrer Basis zusammenstofsend, nicht durch Interbrachialtäfelchen getrennt. Kelchdecke in eine lange, fast

¡r n

m

%V p

Orinoidoa.

149

Camerata.

zentrale Afterröhre ausgezogen. Zahlreiche Arten im Kohlenkalk von Nordamerika. B. pyriformis Shum. etc. Eretmocrinus, Alloprosallocrinus Lyon und Casseday. Karbon. Nordamerika. Dizygocrinus, Lobocrinus Waclism. Spr. Karbon. Nordamerika. b) Unterfiimilie.

Actinocrinidae.

Wachsm. und Spr.

IRA1 sechsseitig, darüber 2 IRA2. ohne ein mittleres Analtäfeichen. Actinocrinus Mill. (Fig. 280). ÜT birnförmig oder eiförmig; die Täfelchen der Dorsalkapsel radialstrahlig verziert. R1 sechsseitig, hoch, dazwischen ein grofses, sechsseitiges IBA. B2 ebenso hoch als breit, II3 axillar, darüber 1—3 Ii dist. und interdist. Iii \ und darüber IB dist., die allmählich in die gewölbte, aus zahlreichen soliden Täfelcben bestehende Kelchdccke

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Fi g. 280. Actinocrimix proboscidialis Hall. Kohlenkalk. Burlington, Iowa. A Kelch a u f g e b r o c h e n , im I n n e r n d i e tunnolurtigen, getäfelten Ambulacralröhren « sowie in der Mitte d a s g e f a l t e t e Organ (? Ösophagus) sichtbar. D Projection des Kelches. C Scheitel eines Steinkerns m i t d e n E i n d r ü c k e n d e r Z u f u h r k a n ä l e («) von den Armen n a c h dem Mund (o). an After. 1) Getäfelte Oberseite d e r Anibnlncralrohren. (Nach M e e k lind W o r t h e n . )

übergehen. After subzentral, zuweilen am Ende einer verlängerten Röhre. .1 10 X 30 nicht verästelt, meist von 5 vorspringenden Lappen am Kelch entspringend, zweiteilig. Pinnulae lang und fein. Stiel rund mit gestrahlten Oelenkflächen. Kanal fünflappig. Häufig im Kohlenkalk von Europa und Nordamerika. Amphoracrinus Austin. Wie Actinocrinus, aber Kelch-Täfelchen körnelig verziert. Kelchdecke hoch gewölbt; an der Basis der Arme mit abwärts .gebogenen Verlängerungen. Kohlenkalk (Europa, Nordamerika). Cactocrinus, Teleiocrinus Wachsm. Sp., Steganocrinus, Physetocrinus, Strotocrinus M. und W., Kohlenkalk, hauptsächlich in Nordamerika. 4. Familie. Reteocrinidae. Wachsm. und Spr. B monozyklisch oder dizykliscli. B 4 oder o. IB 5, wenn vorhanden. B1 durch ein grofses IBA1 getrennt, über welchem eine Beihe hoher ziemlich gleich grofser IBA folgt; daneben, sowie in den übrigen Interradien zahlreiche kleine Täfeichen. Kelchdecke mit kleinen Plättchen gepflastert. Unt. Silur. Befeocrimts Billings, Xenocrinus S. A. Miller. Unt. Silur (Nordamerika).

150

Echinodermata.

Pelmatozoa.

5. Familie. Dimerocrinidae. Bather. (:Thysanocrinidae. Wachsm. u. Spr. Glyptocrinidae p. p. Zitt. Glyptasteridae. Angelin. Basis dizyklisch. Die 5 B mir im Analinterradius durch ein IBA getrennt. Über diesen folgen mehrere Bethen von IBA. Silur und Devon von NordAmerika und Europa, Dimerocrinus Phill. (Fig. 281) (Thysanocrinus Hall, Glyptaster Hall, Eucrinus Ang.). Ob. Silur (Nordamerika, Gotland, England). Hyptiocrinus, Idiocrinus, PtychoQ O r-j crinus W. und Spr. Lampterocrinus ß-O Roem, Siphonocrinus S. A. Miller. Ob. TkX Jpp Silur (Nordamerika). V/ \ Cj. Die unteren Br durch mehrere Reihen von IBr

^^^^^^^^^^ Dintacrinus Westfalicas S c h ü r t . " Aus der oberen R e c k l i n g s h a u s e n (Westfalen). a Von der Seite, b Von unten. Nat. Grofse. (Nach S c h l ü t e r . )

^ ^ i n u s Grinnell ^ (Fig\ 295) in der oberen Kreide von Kansas, Westfalen U l l f l -i i England.

Kreide von

') Bather, F. A., Proceed, zool. Soc. London 1895, p. 974 u. Geol. Mag. 1896. Dec. IV. vol. III. p. 443. — Springer, Fr., Memoirs of the Museum of comp. Zoology 1901. vol. X X V . I.

Crinoidea.

5. O r d n u n g .

Articulata.

Al'ticnlata.

(.Neocrinoidea H . Carp., Canaliculata Pentacrinacea

155

J. Müller. W a c h s m . u. Spr.,

Neum.)

K e l c h r e g u l ä r , a u s d i c k e n P l a t t e n z u s a m m e n g e s e t z t ; IE s e l t e n v o r h a n d e n . IB f e h l e n d o d e r k l e i n u n d m e i s t m i t d e m o b e r s t e n S t i e l g l i e d v e r b u n d e n . B u n d R d u r c h S u t u r , die ß , w e n n m e h r als eine Zone v o r h a n d e n , oben u n d u n t e n gelenkig v e r b u n d e n . K e l c h d e c k e h ä u t i g o d e r mit lose n e b e n e i n a n d e r l i e g e n d e n T ä f e l c h e n b e d e c k t ; A m b u l a c r a l f u r c h e n u n d M u n d offen. Oralia in der J u g e n d stets, h ä u f i g a u c h im a u s g e w a c h s e n e n Z u s t a n d vorhanden. Arme einzeilig, wechselzeilig, selten zweizeilig, m i t P i n n u l i s . Trias bis Jetztzeit. Zu d e n Articulata g e h ö r e n fast alle leben; .. V'' / den, tertiären u n d die meisten mesozoischen Crinoideen. Sie sind ausgezeichnet d u r c h offene A m b u l a c r a u n d u n b e d e c k t e n Mund, • • • / " sowie d u r c h die zur A u f n a h m e eines Nervenstranges u n d Bindegewebfasern dienenden K a n ä l e , welche nicht n u r d e n K ö r p e r aller Br, s o n d e r n a u c h die R u n d B durchsetzen. \ > o c Diese Axialkanäle (Fig. 296) g e h e n v o m gei k a m m e r t e n »Dorsalorgan« aus, treten zuerst in die Mittelebene der B ein, teilen sich Fi(i. 296. Verlauf der inneren Axialkanäle jedoch i n n e r h a l b der B in zwei Aste, welche im Kelch u n d in den Armi'n von Kmrnius. (Nach B e y r i c h . ) (Die in zwei d a r ü b e r liegende Ii fortsetzen u n d Kanäle sind p u n k t i e r t , wenn sie v o n da in die Brachialia verlaufen. Im ersten im I n n e r n d e r T a f e l c h e n verlaufen, dagegen mit schwarzer Linie anR a d i a l k r a n z werden die radialen Axialkanäle, g e d e u t e t , wo m a n dieselbe a u f I n n e n s e i t e des Kelches oberdie in der J u g e n d in offenen R i n n e n der derflächlich b e o b a c h t e n kann.) I n n e n f l ä c h e verlaufen u n d erst später vollständig umschlossen sind, d u r c h einen R i n g k a n a l m i t e i n a n d e r verbunden.

:v

1. Familie.

Encrinidae.

Roem.

Dorsalkapsel niedrig, schüsseiförmig, mit dizyklischer Basis. IB 5 sehr klein, unter dem obersten Stielglied versteckt. B 5 grofs. R 5 oben abgestutzt, die breite Gelenkfläche mit Querriff. IR fehlen. Kelchdecke geivölbt und getäfelt. A 5 X 2 oder 5 X kräftig, ungeteilt, dicht nebeneinander liegend, zweizeilig oder wechselzeilig. Stiel rund, meist ohne Seitenranken, das untere Ende zu einer verdickten Scheibe ausgebreitet. Trias. Encrinus Miller (Fig. 297, 298). Über Rl folgt ein niedriges, breites Br1, darauf ein axillares Br2. A 10—20, anfänglich einzeilig, später zweizeilig, mit langen Pinnulis. Stiel rund, ohne Cirrhen, die Gelenkflächen radial gestreift oder am Rand radial gekerbt. Zentralkanal rund. Häufig in der Trias, namentlich im Muschelkalk. Die Stielglieder von E. liliiformis Lam. bilden nicht selten mehrere Meter mächtige Kalksteinschichten (Troehitenkalk). Dadocrinns Meyer (vgl. Könen, Nachr. d. K. Ges. d. Wissenschaften, Göttingen 1895, S. 283). Wie Encrinus, aber kleiner. Arme lang, wechselzeilig. Trias. D. gracilis. Meyer.

156 Holocrinus W. Spr.

Echintxlermata.

Wachsm. u. Spr.

Fig. 297. Enerinus lilii/ornns Mill. Muschelkalk. Braunschweig.

Pelmatozoa.

Trias.

Stiel mit Cirrhen.

H. Waeneri

6r> 2

Fig. 298. Analyse des Kelches lind d e r Arme von Encrinus. a u n d a l Kelch von i n n e n u n d u n t e n , b Basale, von i n n e n , etwas abgerieben. r Radiale 1 von i n n e n br Erstes Armglied (R a auct.) von u n t e n (Gelenkfläche). l/rl Dasselbe von oben (Syzygialnaht). br1 * Brachiale 1 u - 8 m i t e i n a n d e r verwachsen von u n l e n u n d i n n e n , 6r 3 Axillare Gelenkfläche von Brachiale -. ß Einreihiges, ß* zweireihiges Armglied mit d o p p e l t e m Kanal, p Ein Pinnula-Glied (vergrößert).

2. Familie. Apiocrinidae. d'Orb. K regulär, aus sehr dicken Tafeln bestehend. B 5 grofs. Ii 5 X 1—3. Zuweilen IR in allen fünf Interradien vorhanden, die jedoch erst über II1 beginnen. Kelchdecke getäfelt. Mund und After unbekannt. A 5 X einzeilig, mäfsig vergabelt, mit langen Pinnulae. Stiel lang, kreisrund, seltener pentagonal, ohne Seitenranken, am unteren Ende mit verdickter Wurzel. Die Gelenkflächen der Stielglieder vollständig oder nur am Rand radial gestreift. Jura, Kreide und Jetztzeit. Apiocrinus Miller (Fig. 299, 300 , 301). K birnförmig, von einem langen, runden Stiel getragen , dessen niedrige Glieder am oberen Ende immer breiter werden und allmählich in den K übergehen. Das oberste Stielglied (Centrodorsale) hat fünf erhabene Radialkanten, von denen die Seiten dachförmig abfallen. Fig. 299. B 5 breiter als hoch. R 5 X 3 , Apiocrinus Parkinsoni Schloth Aus d e m Grofs-Oolith seitlich durch Naht, in radialer Ton Ranvillc. Calvados a Kelch m i t den obersten Stielgliedern von d e r Seite, b v o n Oben c GelenkRichtung durch oben ausgehöhlte fl&che eines Stielgliedes (nat. Grefte). und am Innenrand mit erhabener Querleiste versehene Flächen unbeweglich verbunden. Rz axillar. Bei einzelnen Arten schalten sich zwischen den zwei oberen Radialkränzen kleine, durch Sutur verbundene IR ein. Die oberen Stielglieder liegen nur in der Peripherie dicht aufeinander und lassen gegen innen einen Zwischenraum frei. Lias, J u r a u n d untere Kreide. Die Stielglieder bilden namentlich in den Alpen nicht selten Crinoideenkalke.

Crinoidea.

157

Articulata.

Guettardocrinus d'Orb. Wie Apiocrinus, aber die zwei unteren Br seitlich durch IB unbeweglich verbunden und an der Kelchbildung teilnehmend. Einzige Art (G. dilatatus d'Orb.) im oberen Jura. A

Fig. noo. Fig. .'!01. Fig. 300. Schloth. Ranville. a Analyse des K e l c h e s und Verlauf der K a n ä l e (die mit punktierten Linien bezeichneten K a n ä l e verlaufen im I n n e r n der Tafeln, die u n u n t e r b r o c h e n e n Linien stellen die auf der Innenseite der Basalia sichtbaren Gabelkanäle dar). B oberer Teil des S t i e l e s mit Centrodorsalplatte, in der Mitte d u r c h g e s c h n i t t e n , um die Zwischenräume zwischen den Gliedern zu zeigen, b Basaltiifelchen von oben und i n n e n , b* dasselbe von unten. r l Erstes Radiale von anfsen, r 1 * dasselbe von innen, r 2 Zweites Radiale von aufsen, r 2 * dasselbe von innen (die K a n ä l e der R a d i a l t ä f e l c h e n sind nur an angeschliffenen oder stark abgeriebenen T ä f e l c h e n , wie die gezeichneten, sichtbar), br Armglieder. Fig. 301. Apiocrinus Koissymus d'Orb. Aus dem Coralrag von Tonnerre (Yonne). (Restauriert n a c h d ' O r b i g n y . )

Apiocrinus Parkinsoni

Millericrinus d'Orb. K aus einer grofsen, fünfseitigen Centrodorsalplatte, 5 grofsen B und 5 B mit breiter, abgestutzter oberer Gelenkfläche versehen, auf welche die beweglichen Arme folgen. Zuweilen 5 winzige, rudimentäre I B vorhanden. Lias bis untere Kreide. Acrochordocrinus Trautschold. Jura. Unt. Kreide. Calamocrinus Ag. Recent Galapagos-Inseln. 3. Familie.

Bourgueticrinidae.

Loriol.

K klein, bim förmig, mit seichter Leibeshöhle, aus 5 B und o X 1—3 B bestehend. Kelchdecke häutig mit 5 Oralplatten. A 5, dünn, einzeilig, mit sehr langen Pinnulae. Stiel mit zahlreichem, Seitenranken, aus hohen, zylindrischen, gelenkig verbundenen Gliedern zusammengesetzt-, die Gelenkflächen mit erhabenem Querriff. Jura bis Jetztzeit. Bourgueticrinus d'Orb. (Fig. 302). K durch eine sehr grofse, hohe Centrodorsalplatte gestützt; die obersten Stielglieder verdickt. Ob. Jura. Kreide. Tertiär.

Echinodermata.

158

Pelmatozoa.

Bhizocrinus Sars. (Conocrinus d'Orb. non Troost) (Fig. 303). hoch u n d dick, häufig verschmolzen, auf d ü n n e m Stiel r u h e n d .

Fig. 302. Bourgueticrinus etlipticus Mill. WeifseKreide. Wiltshire. a K e l c h mit Gentrodorsalplatte u n d den zwei Oberst. Stielgliedern (nat. Gr.) i O b e r s e i t e des Kelches (vergröfsert). c Stielglieder. d Gelenkfläche eines Stelgliedes. e Seitenranke.

B 5 sehr Nur ein

Fig. 303. JihiEocrwn.i pifrifonnis Goldf. sp. Eociin. Gegend von Verona. a Kelch von d e r Seite (nat. Gr.); b derselbe v e r g r . ; c von oben mit 3 aufsitzenden e r s t e n Arragliedern. d Zweites Exemplar, in d e r Mitte d u r c h g e s c h n i t t e n (nat. G r ) e Dasselbe, an der Oberfläche schwach angeschliffen, u m die N ä h t e d e r R u n d B zu zeigen. / Künfstrahliger Kelch von oben (vergr.). g—k Stielglieder (nat. Größe).

Kranz niedriger Ji vorhanden. Öfters 4, 6 oder 7 Radien entwickelt. Eocän und Recent in grofsen Tiefen. Mesocrinus H . Carp. Kreide. Bathycrinus Wyv. Thomson. Recent. 4. Familie.

Eugeniacrinidae.

Zitt.

(C'oadunata Miller, Holopocrinidae p. p. Jaekel.) Dorsalkapsel nur aus 5 (selten 4) dicken, fest verbundenen B bestehend. B fehlen, Kelchdecke unbekannt. Brl niedrig, leistenförmig, mit dem axillaren Br2 a durch Syzygialnaht verbunden oder verschmolzen. Arme einzeilig, plump, eingerollt. ^

Fig. 304. v o n Mill, a u s d e m m i t t l e r e n L i a s . P. basaltiformis kleine interradiale Zapfen zwischen den R u n d dem Centrodorsale vorragen. Letzteres ist mit zahlreichen Ranken besetzt, deren vertiefte, grubige Anheftstellen die Oberfläche der fossilen Zentralkncpfe bedecken. Über 180 meist in seichtem Wasser lebende Arten. Fossil vom Lias an. Antedon Freminv. (Alecto Leach, Comatula Lam., Pterocomu Ag., Decamemos Bronn., Comatulina d'Orb., Hertha Hag., Solanocrinus, Glenotremit.es Goldf.) (Fig. 308). Mund zentral. Centrodorsalplatte h o c h , dick, halbkugelig oder fünfkantig, mit zahlreichen Cirrhen. A 10 oder mehr. Br2 axillar. Lias bis Jetztzeit. Eudiocrinus H. Carp. (Ophiocrinus Semp.). Wie Antedon, aber nur 5 ungeteilte A. Eine fossile (Neocorn) und fünf lebende Arten.

Crinoidea.

Articulata.

J Q1

Actinomctra Müller (Comaster (ioldf., Plwmgenin Loven). Mund exzentrisch. Basalknopf niedrig, scheibenförmig, mit nur einer (seltener zwei) Reihen von Cirrhen. Jura bis Jetztzeit. Atelecrinus, Promachocrinus, Thanmatocrinus H. Carp. Rezent. Tliiolli eroer inus Etallon. Centrodorsalknopf unten mit elliptischer Gelcnkfliiche für persistente Stielglieder. Jura und Kreide. Zeitliche und räumliche Verbreitung der Crinoideen. Mit A u s n a h m e der nieist in der Nähe der K ü s t e oder in geringer T i e f e lebenden Comatuliden, wovon über 1 8 0 rezente A r t e n beschrieben sind, gehören die übriii'en, noch jetzt existierenden Gattungen (Prntcicri w t s, Metacrini ts, Rhizocrinus, Bathijcrinns. Calamoci inus, Hyocrinus. Holopus) zu den exquisiten T i e fseebe wohnern und sind teilweise erst in wenigen E x e m p l a r e n bekannt. Die fossilen Crinoideen erreichten schon in paläozoischen Ablagerungen den Höhepunkt ihrer E n t w i c k l u n g , und namentlich die Abteilungen der Lurviformia und C'inncrata sind g ä n z l i c h . die Fistnlata und Flrxibilia mit A u s n a h m e der Gattungen Jlai'siqiifr* und Uintacrinus ebenfalls auf die paläo: zoischen Forniationen beschränkt, während d A r t i culata erst in der T r i a s beginnen und Iiis in die FiS. :;os. Jetztzeit fortdauern. Sie a Antedun (Solanocriims) costatus Goldl'. Ober-Jura, Diceraswurden darum auch von kalk von Kelheim, Bayern. E x e m p l a r m i t s ä m t l i c h e n Armen von der K ü c k c n s c i t e . P e r liasalknopf nnd die P i n n n l a e f e h l e n ; H e r b . C a r p e n t e r unter etwas verkleinert. b c d A. scrohiculatus Goldf. Ans dein Weifsen J n r a von Streitder BezeichnungNeo< rinoi- berg in Franken. K e l e h in nat. Gröfse h von oben, c von unten und d von der Seite, e Kin Armglied. dea den übrigen älteren Formen (Palneacrinoidea) gegenüber gestellt. Die Costata enthalten paläozoische, mesozoische und eine rezente Gattung. Meist besitzen die Crinoideen eng begrenzte räumliche V e r b r e i t u n g , linden sich aber in gewissen Ablagerungen so massenhaft, dafs i h r e zerfallenen Reste, namentlich die Stielglieder, gesteinsbildend auftreten und zuweilen S c h i c h t e n von m e h r e r e n Metern Mächtigkeit fast ausschliefslich zusammensetzen. W ä h r e n d übrigens die rezenten G e n e r a vorherrschend den tieferen Meeresregionen a n g e h ö r e n , lebten die Z i t t e l , 'irundzugre der Paläontologie.

I.

162

Echinodermata. Pelmatozoa.

paläozoischen Formen offenbar vielfach in seichtem Wasser und finden sich insbesondere häufig in Gesellschaft von Riffkorallen. Unter den mesozoischen Crinoideen dürften die meist mit Glassehwämmen (Hexactinelliden und Lithistiden) vergesellschafteten Eugeniacriniden und Plicatocriniden in ansehnlicher Tiefe, die Encrinidae, Apiocrinidae, Saccocomidae, Plicatocrinidae und Pentacrinidae dagegen in seichterem Wasser gelebt haben. Die ältesten spärlichen und meist schlecht erhaltenen Reste von Crinoideen finden sich schon im C a m b r i u m (Dendrocrinus). Nach •Jaekel gehören auch die unvollkommen bekannten Gattungen Eocystis, Lichenoides, Palaeocystis und Acanthocystis) zu den Crinoideen, werden aber von den meisten Autoren den Cystoideen zugezählt. Das untere S i l u r liefert in England Stielglieder von verschiedenen Gattungen und die Gegend von Petersburg Kelche von Hybocrinus und Baerocrinus. In Nordamerika sind die Kalksteine der Trenton- und Hudson River-Gruppe zuweilen reich an Crinoideen-Resten. Eine erstaunliche Fülle vorzüglich erhaltener Formen findet sich im oberen Silur von Dudley und Wenlock in England und in den gleichalterigen Schichten der Insel Gotland (43 Genera mit 176 Arten). Auch in Nordamerika ist das obere Silur (Niagara-Gruppe) in New York, Wisconsin, Indiana, Illinois und Tennessee reich an Crinoideen. F ü r d e v o n i s c h e Formen bilden die Eitel, das Rheinische Scliiefergebirg, Nassau, Westfalen, die Ardennen, das Departement Mayenne, Asturien und Nordamerika die Hauptfundorte. Reich an teilweise trefflich erhaltenen Crinoideen sind der K o h l e n k a l k von Tournay und Visé in Belgien, Yorkshire, Irland, Rufsland (Gegend von Moskau) und ganz besonders Nordamerika, wo die Lokalitäten Burlington (Jowa) und Crawfordsville (Indiana) eine besondere Berühmtheit erlangt haben. Aus dem Z e c h s t e i n ist eine einzige Gattung (? Cyathocrinus) bekannt. Die T r i a s enthält ausschliefslich Encrinidae und einige Arten von Pentacrinus und Apiocnnus. In J u r a und K r e i d e erscheinen alle übrigen Familien der Articulaten und dauern mit Ausnahme der Eugeniacriniden bis in die Jetztzeit fort, Uber die Stammesgeschichte der Crinoideen sind verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. Die meisten Autoren sind geneigt, sie von Cystoideen abzuleiten und in den letzteren die primitiven Vorläufer der Crinoideen zu sehen. Allein die neueren Untersuchungen von J a e k e l zeigen, dafs die Cystoideen einen ganz selbständigen, höchst eigenartig differenzierten Ast des Pelmatozoenstammes darstellen, welcher sich unabhängig neben den Crinoideen entwickelt hat. Nur für die Ordnung der Camerata hält J a e k e l die Abstamm u n g von gewissen Cystoideen für möglich, während alle übrigen Ordnungen keinerlei phyletische Beziehungen zu den Crinoideen erkennen lassen.

Crinoidea.

163

Übersicht über die zeitliche Verteilung der Crinoideen. o •C W

Q A. L ar vif o rmia: 1. Haplocrinidae . 2. Allagecrinidae . 3. Triacrinidae. . 4. Symbathocrinidae 5. Cupressocrinidae B. Costata: 1. Hapalocrinidae . 2. Plicatocrinidac . 3. Hyocrinidae . . 4. Saccocomidae C. Fistul at a : 1. Hybocrinidae 2. Stephanocrinidae 3. Heterocrinidae . 4. Calceocrinidae . 5. Catillocrinidae . 6. Gasterocomidae . 7. Cyathocrinidae . 8. Crotalocrinidae . 9. Poteriocrinidae . 10. Marsupitidae D. Camerata: 1. Platycrinidae 2. Hexacrinidae 3. Actinocrinidae . 4. Reteocrinidae 5. Dimerocrinidae . 6. Rhodocrinidae . 7. Melocrinidae 8. Calyptocrinidae E. Flexib ili a: 1. Ichtyocrinidae . 2. Uintacrinidae . F. Articulata: 1. Encrinidae . . 2. Apiocrinidae 3. Burgueticrinidae 4. Eugeniacrinidae 5. Holopidae . . . 6. Pentacrinidae . 7. Comatulidae . . .

I

« 73

1-D5

I

J il:

L

164

Echinodermata.

2. Klasse.

Cystoidea.

Pelmatozoa.

Beutelstrahler.1)

A u s g e s t o r b e n e , kurzgestielte, seltener ungestielte und f e s t g e w a c h s e n e P e l m a t o z o e n , d e r e n T l i e k a a u s m e i s t zalilr e i c h e n u n r e g e l m ä f s i g , seltener p e n t a m e r a n g e o r d n e t e n Täfelc h e n z u s a m m e n g e s e t z t ist. A r m e s c h w a c h e n t w i c k e l t , zuweilen gänzlich f e h l e n d , niemals verästelt, ohne Pinnulae. E i n e z e n t r a l e M u n d - u n d e i n e e x z e n t r i s che A f t e r ö f f n u n g aul d e r O b e r s e i t e d e r T h e k a , Meist a u c h o f f e n e o d e r m i t Täf.'dchen gedeckte A m b u l a c r a l f u r c h e n vom Mund ausstrahlend. Die K e l c h t a f e l n h ä u f i g von f e i n e n K a n ä l e n d u r c h s e t z t . Die Theka hat kugelige, beuteiförmige, eiförmige, elliptische, seltener zylindrische oder scheibenförmige Gestalt und ist ringsum von vier-, fünf-, sechseckigen oder polygonalen, durch Sutur verbundenen Täfelchen umgeben, deren Zahl zwischen 13 und mehreren Hunderten schwankt, und die nur ausnahmsweise eine regelmäfsig pentamere Anordnung erkennen lassen. Eine scharfe Unterscheidung zwischen Dorsalkapsel und Kelchdecke sowie zwischen Radial- und Interradialtafeln ist selten möglich; die lateralen Täfelchen gehen allmählich in die der Oberseite über und sind nur bei wenigen Formen in regelmälsig aufeinander folgende Kränze geordnet. Dagegen ist die meist aus einem Täfelclienkranz zusammengesetzte Basis durch eine Insertionsstelle für den Stiel oder für die direkte Anheftung auf einer Unterlage kenntlich. Im Scheitel befindet sich eine zentrale oder subzentrale Öffnung, die zuweilen mit kleinen Täfelchen (Oralplatten) bedeckt erscheint, und in welche meist zwei bis fünf einfache oder verzweigte Ambulacralfurchen einmünden. Aul'ser dieser M u n d ö f f n u n g befindet sich eine stets exzentrische, zuweilen durch eine Täfelchenpyramide oder eine unbestimmte Anzahl kleiner Plättchen gedeckte A f t e r ö f f n u n g im Scheitel (von Leop. v. B u c h , V o l b o r t h . F o r b e s und H a l l als Övarialöffnung gedeutet), und zwischen, beiden beobachtet man bei einzelnen Gattungen eine dritte, kleinere Öffnung (Gonoporus Haeckel, Parietalporus -Jaekel), die in der Regel als Genitalöffnung betrachtet wird (Fig. 309). Bei Aristocystites und einigen anderen Formen kommt noch eine vierte kleine, schlitzförmige ') v. Buch, Leop., Über Cystideen. Abhandl. Berl. Akademie. 1845. — Volborth, A. v., Über russische Sphaeroniten. Verhandlungen mineralog. Gesellschaft St. Petersburg 1845—46. — Forbes, Edw., On British Cystideae. Memoire of the geolog. Survey of Great Britain. 1848. vol. II. pt. 2. — Müller, Joh.. Über den Bau der Echinodermen. Abhandl. Berl. Akad. 1853. — Hall. J., 20»h u. 24th anaual Report on the New York State Museum. 1868 u. 1878. — Billings, E., On the Cystidea of tlie lower Silurian Rocks of Canada. Geological Survey of Canada. Figures and Descriptions of Canadian organic remains. 185S. Dec. III. — Billings. E.. On the Structure of t h e Crinoidea, Cystidea and Blastoidea. Amer. Journ. ol" Sciences 1869 vol. 48. und 1870 vol. 49. — Barrande. Joachim, Systeme Sibirien du centre de la Boheme vol. VII. p t 1. Cystidees. 1887. — Bather, F. K. in 11 Lankaster. Treatise of Zoology. pt. III. 1900. — Haeckel, E., Amphorideen und Cystideen. Beiträge zur Morphologie u n d Phylogenie der Echinodermen. Jena 1896. — Jaekel, 0.. Über die Organisation der Cystideen. Verhandlungen der Deutschen zoolog. Gesellschaft 1895. S. 109. — Stammesgeschichte der Pelmatozoen. Bd. I. 1899. — Über Carpoidea. Zeitschrift der Deutschen geolog. Gesellschaft 19. Bd. 52.

Cystoidea.

165

Ö f f n u n g neben dorn Mund vor, die als Steinkanalöffnung (Madreporit) gedeutet wird. Die S t r u k t u r der Thekalplatten weist höchst bemerkenswerte Eigentümlichkeiten auf. Bei den Thecoiden und Carpoiden bestehen -ämtliche Täfelchen, wie bei den Crinoideen, aus einer einheitlichen Kalkschicht von geringer oder grüfserer Dicke. Bei den Hydrophoriden dagegen sind alle oder einige Täfelchen porös und in eigentümlicher Weise mit Kanälen versehen. Bei Aristocystites, Craterina, tllyptosphaerites, Echinosphaerites u. a. erscheinen sämtliche Täfelchen ; lufsen von einer äufserst dünnen, meist glatten, dichten oder porösen Deckschicht überzogen. Die mehr oder weniger verdickte Mittelschicht enthält zahlreiche Kanäle, Areiche (Aristocystites, Craterina etc.) teils in gerader teils in etwas L,rebogener Richtung von aufsen F i g . 310. nach innen verK a n ä l e , die M i t t e l s c h i c h t v o n laufen (Fig. 310) Ari.stocystites durchsetzend. b und sich in seltenen Fällen in zwei Aste gabeln. Jeder Kanal ender aufsen zuweilen auch in . , . . ZWel Kleinen runlpn Öffnnncrpn «teiJ v/nilUIlöeil, d i e b a l d als b l i n d e

Fig. :i09. Qlf/pto.iphaerites f.tuchUnlurgi Voll) K e l c h m i t Amhuhieruliurchen g e t ä f e l t e r MundÖffnung, seitlich g e l e g e n e r grofser Afteröttnung und kleiner Genitalöffnung zwischen Mund und A f t e r .

Fig. 311. a Innere Ansicht v o n z w e i T a f e l chen v o n Aristocystitefi mit den e i n f a c h e n Porenütfnungen. 6 D o p p e l p o r e n auf der Aufsenseite der K e l c h t ü f c l c h e D v o n ßlyptuspliaerites.

Poren unter der «lünnen Deckschicht liegen oder dieselbe durchbohren und frei münden. Nach .Jaekel sind stets die äufseren Öffnungen von zwei Kanälen entweder durch schwach vertiefte Furchen (Porengänge) unter der epidermalen Deckschicht oder durch eine grubige, umwallte Vertiefung miteinander verbunden und bilden auf diese Weise an der Oberfläche D o p p e l p o r e n (Fig. 311). Zuweilen liegen diese Poren auch auf einer warzigen Erhöhung. N o c h häufiger als diese vertikalen oder schiefen K a n ä l e finden sich sowohl bei Gattungen mit vielen als auch mit wenigen Täfelchen sogenannte P o r e n r a u t e n (Fig. 312). Hier beobachtet man meist rhombenförmig angeordnete Poren, die stets in der Weise auf zwei benachbarte Täfelchen verteilt sind, dals die Sutur der letzteren entweder die lange oder kurze Diagonale des Rhombus bildet. Die Poren befinden sich an den Enden horizontaler, in der Mittelschicht eingebetteter R ö h r e n , welche je zwei gegenüber gelegene P o r e n verbinden und dadurch eine parallele Querstreifung der Rauten hervorrufen. Zuweilen ragen die ringsum geschlossenen R ö h r e n als erhabene, gestreifte Rauten auf der Oberfläche vor, meist liegen sie jedoch unter der dünnen, glatten Deckschicht verborgen und werden erst durch Verwitterung oder Abreibung der Oberfläche sichtbar. Hin

166

Echinodermata.

Pelmatozoa.

und wieder sind sie auch ihrer ganzen Länge nach offen und bilden parallele Schlitze. Die kleinen Öffnungen an den Enden der Röhren stehen mit kurzen, nach aufsen und innen gerichteten Kanälchen in Verbindung, deren E n d e n entweder von den Deckschichten überspönnen sind oder als runde a Poren auf der Aufsen uid Innenseite frei münden. Bei manchen Gattungen sind die zwei gegenüberliegenden Endporen durch 2—3 Röhren verb u n d e n , zuweilen fehlen die Randporen auch ganz oder es stehen eine ganze Anzahl von Fig. 312. Poren reihenförmig auf den P o r e n r a u t e n a von 1 Echinosphaerites u n d 6 von Caryocrinus (vergr.). Auf Fig. a ist links die d ü n n e Oberhorizontalen Röhren. f l ä e h e n s c h i c h t abgerieben, so dafs die VerbindungsDie gestreiften Rauten r ö h r e n offen liegen. finden sich bald auf sämtlichen bald nur auf einzelnen oder allen Seitentäfelchen des Kelches. In ganz geringerZahl sind bei einzelnen Gattungen statt der Porenrauten auch gestreifte Rautenhälften (pectinated rhombs) vorhanden. Dieselben gehören ebenfalls zwei benachbarten Kelchtäfelchen a n , sind jedoch stets durch einen Zwischenraum voneinander geschieden (Cattocystites, Fig. 313). Die beiden Hälften besitzen häufig ungleiche Gröl'se u n d Form, ja manchmal kann eine derselben ganz fehlen. A B Über die physiologische Bedeutung dieser Kanäle und Poren, welche von B i l l i n g s die Bezeichnung H y d r o s p i n n , von J a e k e l den Namen Hydrophoren erhalten haben, gewähren die feinen Untersuchungen J a e k e l s ziemlich sicheren Aufschlufs. Man hat 313. sie mit den Poren in der Callocystites Jewetti Hall. Ober-Silur. Lockport. New York. A Von d e r Seite (nat. Gröfse). Ii A m b u l a c r a l f u r c h e n u n d zwei Kelchdecke der Crinoigestreifte R a u t e n h ä l f t e n (o Mund, an After, q G e n i t a l ö f f n u n g , deen verglichen und anrh gestreifte R h o m b e n . genommen , dafs sie der Leibeshöhle Wasser zuführten und gleichzeitig zur Respiration dienten. Den Austritt von Ambulacralfüfschen, wie früher angenommen wurde, konnten sie sicher nicht gestatten, da sie häufig von einer dünnen Deckschicht überzogen und nach aufsen abgeschlossen sind. Nach H a e c k e l stehen sie in keiner Beziehung zum Ambulacralsystem. Er hält sie für Hohlräume im Kalkskelett, die mit Bindegewebe und Blutgefäfsen erfüllt waren und vielleicht mit der Respiration in Beziehung standen. Indem die Hydrophoren der Cystoideen wie die Kelchporen der Crinoideen der Leibeshöhle Wasser zuführen, speisen sie zugleich aas A m b u l a c r a l - G e f ä f s s y s t e m . Dieses besteht auch bei den Cystoideen aus einem den Mund umgebenden Ringgefäfs, von welchem in der

Cystoidca.

167

Regel 2, 3, 4 oder 5 Ambulacralfurchen ausstrahlen. Bei den Carpoiden und bei einigen Hydrophoriden (Aristocystites) fehlt jede Spur •von Ambulacralfurchen. In solchen Fällen war der Mund wahrscheinlich von freien Armen (Brachiolen) umstellt, in welche sich die radiären Ambulacralgefäfse direkt verlängerten. Zuweilen bilden die Ambulacralfurchen nur kurze Ausstülpungen des Mundes (Echinosphaerites), meist aber erscheinen sie als einfache oder verzweigte offene oder von Saumplatten begrenzte Furchen auf der Oberfläche der Theka. Sie haben sehr verschiedene Länge, reichen zuweilen fast bis zur Basis, sind häufig aber auch auf die Oberseite beschränkt. Sie durchbohren die Theka niemals, sondern liegen auf besonders gestalteten Thekaltäfelchen oder auch in seichten Furchen der Theka ('Callocystis, Pseudocrinetes, Fig. 313). Da derartige Ambulacralfurchen auf einer oder zwei Reihen von Täfelchen r u h e n , welche auf der T h e k a liegen, und von diesen abgelöst werden können, da sie überdies von seitlichen Saumplättchen bedeckt und umgeben sind, auf denen sich zuweilen fein gegliederte, einfache fadenförmige Fortsätze (Pinnuletten) erheben, so hat man dieselben vielfach als zurückgebogene, dem Kelch aufruhende Arme gedeutet. Die von B a r r a n d e entdeckten sogenannten »Hydrophores palmees« (Fig. 314) sind kurze distal fächerförmig vergabelte Ambulacralfurchen, welche vom ovalen Ringgefäfs ausgehen und an ihren Enden Gelenkflächen für winzige Pinnuletten erkennen lassen. X e u m a y r hatte diese Bildungen für subtegminale Ambulacralgefäfse gehalten. Die A r m e (Brachiolen oder Finger) der Cystoideen sind schwach entwickelt, zuweilen sogar fehlend u n d in wechselnder Zahl (2, 3, 6, 9 bis 13) vorhanden. Fig. 314. r f ö r m i g verDie fünfzälilige Symmetrie der normalen Echino- a,ä sb.t eFlät ec h eAmlmlacralhen (Hydrophores dermGn macht sich bei vielen Cystoidecn weder im f u r cpalme es) n a c h Bau des Kelches noch in der Zahl der Arme geltend. Barrande. Letztere sind niemals verästelt, aus ein- oder zweizeilig angeordneten Gliedern zusammengesetzt, auf der Innenseite mit Ventrali'urche und Saumplättchen versehen. Bei manchen Gattungen erreichen die den Armen der Crinoideen homologen Thekalfortsätze ansehnliche Länge, bei anderen bleiben sie ungemein schwach und sind eher den Pinnulis als echten Armen von Crinoideen vergleichbar. H a e c k e l nennt die freien Cystoidecn Arme »Brachiolen«, J a e k e l bezeichnet sie als F i n g e r . Sie sind niemals verästelt u n d bestehen fast immer aus zwei dorsalen Täfelehenreihe» , die neben der Ambulacralfurche mit Saumplättchen besetzt sind. Bei den der Theka aufliegenden, zurückgeschlagenen Arme» ist die Ambulacralseite nach aufsen gekehrt und zuweilen jederseits mit einer Reihe alternierend angeordneter, gegliederter Anhänge besetzt, welche sich auf kleine» Gelenkflächen nebe» der Ambulacralfurche erheben und wie die Finger gebaut sind. H a e c k e l nennt diese Gebilde Pinnuletten. Der S t i e l zeichnet sich meist durch geringe Länge aus, öfters fehlt er ganz. Zuweilen sind die Kelche mit der ganzen Unterseite

168

Echinodennata.

I'clmato/on.

(Thecoiden) oder mittels eines höckerigen Vorsprungs am Boden befestigt. Der Stiel scheint n u r in seltenen Fällen als Anheftungsorgan gedient zu haben, denn er verjüngt sich meist am unteren Ende in eine Spitze und dient nach H a e c k e l als Schwimmorgan. E r bestellt entweder wie bei den Crinoideen aus einer Anzahl niedriger, prismatischer oder zylindrischer Glieder, welche einen weiten Kanal umschliefsen und bald durch horizontale, gestreifte Berührungsflächen verbunden, bald wie die Züge eines Fernrohrs ineinander geschoben sind, oder er ist in seinem oberen Teil, zuweilen auch ganz aus vertikalen Reihen von alternierend angeordneten Täfelchen zusammengesetzt. Diese Täfelclien umschliefsen in der Hegel (Dendrocijstites) einen sehr weiten Zentralraum, welcher noch als Fortsetzung der Leibeshöhle betrachtet werden kann. Die Cystoideen sind die ältesten und in mancher Hinsicht primitivsten Pelmatozoen. I h r e Abstammung liegt im Dunkel. Zeigen einerseits die vieltäfeligen, ganz irregulär gebauten Aristocystiden, Sphaeronitiden, Camarocystiden und Echinosphaeritiden mit ihren schwach entwickelten oder ganz fehlenden Armen ein A'on Crinoideen höchst abweichendes Aussehen, so scliliefsen sich anderseits die Cryptocriniden, einzelne Caryocriniden und die leider ungenügend erhaltenen kambiischen Gattungen Macroc¡/stellet und Lichenoides durch ziemlich regelmäfsige Anordnung der Kelchtäfeleheu und Andeutung von Radialzonen an die Crinoideen an. Auch im Bau der BrachioL'n und in der D r e h u n g des Darmkanals findet J a e k e l Anknüpfungspunkte zwischen Cystoideen und gewissen Crinoideen, so dal's sich nach diesem Autor wenigstens die Camerata von den Cystoideen ableiten lassen. Viel enger sind die verwandtschaftlichen Beziehungen zu den Blastoideen, ja in manchen Fällen ist es schwierig, eine scharfe Grenze zwischen diesen beiden Gruppen zu ziehen. Die von verschiedener Seite betonten Verwandtschaftsbeziehungen von Agelacrinm mit Seesternen, von Mesites mit den ältesten E d m u n d e n (Ct/stocidaris) dürften auf einer Uberschätzung äufserlicher Merkmale beruhen, denen keine genealogische Bedeutung zukommt. Die Systematik der von Leop. v. B u c h (1844) zum erstenmal als selbständige Abteilung der Echinodermen unter der Bezeichnung Cvstideen zusammengefalteten Formen blieb wegen der verhältnismäfsigen Seltenheit, des häufig schlechten Erhaltungszustandes, der ungewöhnlich verschiedenartigen Differenzierung der einzelnen Formen und des ungenügenden Verständnisses mancher Organisationsverhältnisse lange Zeit in sehr unbefriedigendem Zustande. J o h . M ü l l e r legte auf die Struktur der Täfelchen das Hauptgewicht u n d unterschied danach eine mit Doppelporen und eine mit Rhombenporen versehene Gruppe, denen F. R o e m e r später noch eine dritte porc-nlose (Aporita) beifügte. Diese drei Gruppen enthalten teilweise recht heterogene Elemente und entsprechen keineswegs den Anforderungen einer natürlichen Systematik. Noch weniger befriedigen die von B a r r a n d e , N e u m a y r und S t e i n m a n n vorgeschlagenen Einteilungen. Nachdem die Zahl der bekannten Cystoideen bedeutend gewachsen war, versuchten in neuester Zeit B a t h e r und J a e k e l nach phylogenetischen und vergleichend anatomischen Prinzipien die

Ovstoirleu. Thecoidue.

169

l ' v s t o i d e e n in natürliche G r u p p e n zu zerlegen. I l a e c k e l stellte d e n eigentlichen typischen Cystoideen als gleichwertige Klasse die Arnphoridea g e g e n ü b e r , die primitivere F o r m e n (Aristocystidae, Echinosplicieritidae. Anomacystidae) enthalten soll, w ä h r e n d u n t e r der B e z e i c h n u n g t'ystoidea die differenzierten T y p e n zusammengefafst werden. J a e k e l u n d B a t h e r t r e n n t e n zuerst die Thecoidea (Ayelacrinidae, Thecocystidae) als selbständige Klasse von den Cystoideen ab u n d später zerlegte J a e k e l die ehemaligen Cystoideen Leop. v. B u c h s in drei K l a s s e n : Thecoidea, Carpoidea und t'ystoidea. Die G r u p p e n J a e k e l s sind wohl b e g r ü n d e t , werden jedoch hier als O r d n u n g e n der alten v. B u c h ^ch eil Klasse Cystoidea behandelt u n d statt der n e u e r d i n g s so verschiedenartig gedeuteten Bezeichnung Cystoidea sensu str. der Ordnungsn a m e Hydrophoridae eingeführt. 1. O r d n u n g .

Thecoidae.

Jaekel.

(jEdrioasteridae Billings emend. Bather.) T h e k a k u g e l i g , sack-, b e c l i e r - o d e r . s c h e i b e n f ö r m i g ; a u s z a h l reichen, schlippenartigen, irregulär angeordneten beweglichen T ä f e l c h e n zusammengesetzt, ungestielt und meist mit der ganzen U n t e r s e i t e a u f g e w a c h s e n , s e l t e n e r f r e i . Auf d e r O b e r s e i t e m i t 5 vom zentralen, durch Täfelchen bedeckten Mund ausstrahlenden e i n f a c h e n , g e r a d e n o d e r g e b o g e n e n A m b u l a c r e n , d i e d u r c h zwei R e i h e n v o n S a u m p l a t t e n b e d e c k t s i n d . A f t e r e x z e n t r i s c h , durch eine T ä f e l c h e n p y r a m i d e geschlossen. Arme oder Pinnulf 11 c n f e h l e n . Die hier als Thecoiden zusammengefafsten F o r m e n w u r d e n von den meisten A u t o r e n den Cystoideen beigesellt, von B i l l i n g s aber teilweise zu den Ä s t e n d e n versetzt und v o n N e u m a y r und S t e i n m a n n als S t a m m f o r m e n der Seesterne, A7on F o r b e s als Vorläufer der Seeigel betrachtet. Nach den sorgfältigen U n t e r s u c h u n g e n von B a t h e r u n d J a e k e l sind diese H y p o t h e s e n u n h a l t b a r . U b e r die Speisung des Ambulacralsystems h e r r s c h t n o c h Unsicherheit. Nach J a e k e l fehlen H y d r o p h o r e n in der T h e k a vollständig, dagegen h a b e n B i l l i n g s u n d B a t h e r bei Edrioaster zwischen den S a u m p l ä t t c h e n der A m b u l a c r a P o r e n beobachtet , welche die T h e k a d u r c h b o h r e n und eine Wasserzufulir in die Leibeshöhle ermöglichen. Die T h e c o i d e n bilden einen selbständigen Ast des Cystoideenstammes, welcher i m K a m b r i u m beginnt, i m u n t e r e n Silur den Höhepunkt seiner Entwickelung erreicht u n d i m K a r b o n ausstirbt. 1. Familie. Thecocystidae. Jaekel. Theka fünfseitig, kugelit/, sack- oder becherförmig, frei oder mit einem Teil Jjateralpla/tcit oberen Lateral platten eingeschalteten Deltoidplatten zusammenLateralia mit tiefen Einschnitten, worin die » breiten, einmit Pinnnletten besetzten Ambulacra eingebettet liegen. After in der Seitemrand. Zwei I'orenrautcu zwischen Basalia und unteren Lateralia: aufserdem die Ambulacra von halber/ J'orenravten begrenzt. Stirt unbekannt, l ' n t . Silur. Die einzige G a t t u n g Cy s t ob la s tu s Volbo rtl i v Fig. 327) f i n d e t sich s e h r seiton im u n t e r e n Silur von E s t h l a n d u n d St. Petersburg. ( '. Lenehtenbergi YolI lortli. 2.

Unterordnung. Diploporita.

Thckalporai

mit Doppcl-

porcn. 1. Familie. A r i s t o c y s t i d a e . N e u m a y r (emend. Jaekel). Theka oval, sackförmig, aus zahlreichen, polygonalen, Fig. 327. iri'egular angeordneten, mit: fjrr Cystoblastw L e n e h t e n b e r g i VolDoppelporen bedeckten TäfelBohctnicus linrr. b o r t h . U n t . Silur. St. P e t e r s b u r g . Aristocjffiiites chen bestehend. ungestielt. Ä V o n d e r S e i t e , B v o n u n t e n U n t e r - S i l u r (L>,i4V Z a h o t ' z a n . Böhmen. Poren durch wurmförmige (nach V o l b o r t b ) . a Von d e r Seite, b vom o M u n d , an A f t e r ö f f n n n g . S c h e i t e l (naeli liarrande). Höfe verbunden, mit dünner Deckschicht überzogen. Mund Ambulacra fehlend. und After im Scheitel, dazwischen Genittdporus und Madreporit. Neben dem Mund Ansatzfläche für ;> oder 1 (bis jetzt nicht beobachtete) Brachiolen. U n t . Silur. Aristocystites Barr. (Fig. 328). B i r n f ü r m i g e T h e k a l t ä f e i c h e n , klein. N e b e n d e m M u n d zwei G e l e n k f l ä c h e n f ü r B r a c h i o l e n . U n t , Silur. B ö h m e n . Trematocystis J a e k e l . T l i e k a l t ä f e l c h e n ziemlieh grofs. U m d e n M u n d 4 B r a c h i o l e n . Ob. Silur. N o r d a m e r i k a . 2. F a m i l i e . S p h a e r o n i d a e . Jaekel. (Pomocystidae H a ekel.) Theka aus polygoncden, irregulär angeordneten, mit unregehnäfsig verteilten Doppelporen versehenen Täfelchen bestehend, ungcsticlt. Mund von -5 Platten

Cystoidea.

Hvdroplioridae.

177

umgeben, welche die o kurzen, mehrfach gegabelten Ambulacra (Hydrophores palmées) tragen. After, Gonoporus und Madreporit im Scheitel. Unt. Silur. Sphaeronites Hisinger (Pomocystis Haeckel) (Fig. 229). Kugelig oder oval, mit breitem Ansatz aufgewachsen. Täfelehen klein, zahlreich. Oralfeld klein mit 5 wenig gegabelten Ambulacralstrahlen. Unt. Silur. Schweden. Sph. pomum Gill. Eucystis Angelin (Proteocystites Barr). Oval, Täfelchen ziemlich grofs. Ambulacra unregelmäfsig gegabelt. Unt. Silur (England, Böhmen und Schweden). Devon (Harz, Böhmen). Archegocystis Jaekel. Unt. Silur. Böhmen. Galix Ronault. Verlängert Fig. :!2i). konisch, gegen unten verjüngt, aus Sphaeronites globulus An?. Unt. Silur. Schweden. zahlreichen, polygonalen Täfelchen A T h e k a von d e r Seite. B Scheitel vergr. 0 Mund, an After, ßr Ansatzstellen f ü r die Brachiolen., bestehend. Scheitel unbekannt. Unt. Silur. Bretagne, Spanien, Portugal. Codiacystis Jaekel (Graterina Barr). Oval oder sackförmig, untere Fläche eingedrückt. Radiärstämme der Ambulacra wiederholt dichotom gegabelt. Unt. Silur. Böhmen. 3. Familie.

Goinphocystidae.

-Jaekel.

Theka Mrnförmig, allmählich in einen weiten, kurzen Stief übergehend. Ambulacra pentamer, Spiral gedreht und nur links mit Pinnuletteu. Diploporen mit offenem, oralem Höfchen. Unt. Silur. Py roeystis Harr. Th. aus zahlreichen irregulär geordneten Täfelchen bestehend. Poren auf die mittleren Teile der Täfelehen beschränkt. Amb. Spiral. Unt. Silur. Böhmen. P. pirnm Barr. Gomphocystites a c Bill. Ambulacra lang, unter-

Spiral, dardie Thekalin Spiralen angeordnet.

platten Reihen Ob. Silur.

a m e r i k a u.

NordGotland.

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4. Familie. Glyptospliaeridae. Jaekel. Th. kugelig oder apfeiförmig, aus zahlreichen irregulären Fig. :K0. Polygonaltäfelchen beGlijptosphfierittfi l.eurhtenberfii Volb. Unter-Silur. St. Petersburg. stehend. Ambulacra a Fxomplar von oben in nat. Grörse. b von u n t e n mit Stiel, e t w a s t h). c Einige Kelchtiil'elchon mit Jioppel•5, lang, in feinen verkleinert (nach Y o 11»o rporen, vergrößert. Binnen der Theka eingefügt, beiderseits mit Seitenzweigen, an deren Enden sich Pinnuletten erheben. Mund mit grofsen Deckplatten. Stiel kurz, mehrzellig. Einzige Gattung Glyptospliacrites Rufsland, Schweden. Z i t t e l , ( i r u n d z ü g e der Paläontologie T.

J. Müller (Fig. 330).

Unt. Silur. 12

178

Echinodermata. 5. Familie.

l'elmatozoa.

Protocrinidae.

(Dactylocystidae

Bather.

Jaekel.)

Tlieka oval, bim- oder apfel förmig. aus dicken, unregelmäfsig geordneten Platten beistellend, gestielt oder frei. Die 5 Ambulacra auf der Theka beiderseits mit Seitenrinmi, T^JISSV welclic auf besonPmU eren ü Kaumplattcn A^^^^igV Pinnuletten tragen. b — HjB^l-Ci^^k Mund zentral. A fi.er ^t^'v^'r V^E^I^K i w ^ I mit Klappenpi/ra\ ^ ' / ¿ / . ' i r a h ), Schizoblastiis u. a. bleiben die Spiracula#> getrennt, so dafs am Seheitelende jedes Pseudoambulaeralfeldes zwei Offnungen stehen. Bei den Codasteriden fehlen die Spiracula im Scheitel vollständig und sind häufig durch longitudinale Spalten neben den Ambulacralfeldern ersetzt (Fig. 335 B).

Fig. P>36. A Kelch von Pentremites Godoni De fr. von oben gesehen und vergrößert, mit verschiedenartig erhaltenen Ambulacralfeldern. a Ambulaeralfeld nach Beseitigung des Lanzettstückes und der Seitentäfelchen mit den im Grund gelegenen Röhrenbündeln (Hydrospiren). b Dasselbe mit erhaltenem, an der Oberfläche verwittertem und glattem Lanzettstück, c Lanzettstück und Igoren täfeichen erhalten; d ebenso, jedoch die Quer•streifung auf dem Lanzett.stück verwischt, e Ambulaeralfeld mit erhaltenen Pinnulis (nach F. R o e m e r ) B Kelch von Phacnosehisma acutum Sow. von oben gesehen und vergröIsert, mit verschiedenartig erhaltenen Ambulacralfeldern. a Ambulaeralfeld nach Beseitigung des Lanzettstückes und der Seitentiifelchen mit den die Radialia und Interradialia durchbohrenden Spalten der Ilydrospiren hy. b u. c Ambulaeralfeld er mit Lanzettstück l ohne Seitenplättchen. d, e Ambulaeralfeld er mit wohlerhaltenen Seitenpliittchen«, welche das Lanzettstück verhüllen (nach E t h e r i d g e und C a r p e n t e r ) .

« Fig. 337. Stücke eines Ambulacralfeldes (nach E t h e r i d s e u C a r p e n t e r ) . A Von Pentremites (o Ambulacralfurche, l Lanzettstück, Seitenplattchen, e äußere (supplementäre) Seitenpliittchen, p Randporen (stark vergröfsert). B Von Klaeacrinus (nach R o e m e r ) .

Die A m b u l a c r a l feider .sind bald vertieft, bald eben, bald ragen sie etwas über die sie begrenzenden Radialia und Interradialia vor. Ihre Zusammensetzung ist ziemlich kompliziert (Fig. 337). Die Mitte derselben wird stets eingenommen von einem schmalen, linearen, unten zugespitzten L a n z e t t s t ü c k , das im Scheitel beginnt und bis zum Ende des Ausschnittes der Radialia reicht. Es schaltet sich mittels eines verschmälerten Fortsatzes zwischen die Enden der Interradialia ein und bildet mit diesen den Scheitel des Kelches. Auf der Oberseite des Lanzettstückes befindet sich eine offene mediane, zum Mund führende Rinne, welche offenbar als Ambulacralfurche zu deuten ist. Es ist von einem innerlichen Kanal durchbohrt, der im Scheitel in einen die Mundöffnung umgebenden, jedoch in den Scheiteltäfelchen eingeschlossenen Ringkanal mündet. Diese innerlichen Kanäle dürften den Achsialkanälen der Crinoideen entsprechen und einen Nervenstrang enthalten. Bei manchen Gattungen (Pentremites, Orophocrinus) liegt unter dem Lanzettstück noch ein zweites, ungemein dünnes, schmales Kalkplättchen (Unterlanzettstück). Das Lanzettstück füllt niemals die ganze Breite des Pseudoambulaeralfeldes aus, sondern läfst jederseits eine schmälere oder breitere Rinne frei, welche durch kleine, parallel geordnete, quer verlängerte S e i t e n p l ä t t c h e n (Porenstücke nach R o e m e r ) vollständig oder teilweise ausgefüllt wird. Zwischen die Seitenplättchen schalten sich aufsen zuweilen noch winzige »äufsere S e i t e n p l ä t t c h e n ; ; (Supplementär-Porenstücke nach

182

Echinodcrmata.

Pelmatozoa.

R o e m e r ) ein. Wenn sich die Seitenplättchen an die schräg nach innen abfallenden Begrenzungsflächen der Pseudoambulacralfelder direkt anlegen, so verschmälern sie sich aufsen nieist beträchtlich und lassen eine Reihe porenartiger Lücken zwischen sich frei. Sind solche Randporen vorhanden, so werden sie immer von den winzigen äufseren (supplementären) Seitenplättchen begrenzt. Bei Pentremite.-und Cryptoschisma ist das Lanzettstück in seiner ganzen Breite sichtbar, und die Seitenplatten legen sich in gleicher Ebene dicht an die zwei Aui'senränder desselben an (Fig. 336 A, 337 A ). Bei den übrigen Gattungen wird das Lanzettstück vollständig oder teilweise von d"n Seitenplatten, welche in zwei alternierenden Reihen auf demselben liegen, verhüllt (Fig. 3371?) und kommt meist nur in der medianen Ambulacralfurclie zum Vorschein. Die Suturen der Seitenplättchen bilden nach aufsen seichte Querfurchen, welche als Querstreifen auch a p l p r r auf das Lanzettstück fortsetzen und lii.^ zur medianen Aml>ulacralfurche reichen. Durch Verwitterung kann diese Querstreifung verschwinden (Fig. 337 Ä, B). Kleine Grübchen oder Höckerchen auf den Seitenplatten beFig. zeichnen die AnsatzPentremites suleatuft Suy, aus Rttzia (Ptychospira) ferita v. Buch. Devon. Gerolstein, Eifel. Nat. Gröfse. c. d Relzia (Rhynrhospira) Salteri Dav. Ober-Silur. Wenlock, Shropshlre. c Dorsalschale mit Armgerüst von innen, d b e i d e Schalen mit Armgerüst in der Mitte d u r c h g e s c h n i t t e n , ' h (nach D a v i d s o n ) .

Fig. 522. Retzia (Tranntospira) hirsuta H a l l . Devon. Louisville, Kentucky, a E x e m p l a r in nat. Gröfse, b desgl. mit Armgerüst, c Schlofsrand der grofsen, d der kleinen Klappe, vergröfsert. (Nach J. H a l l . )

die daran befestigten, absteigenden Schenkel der einfachen Spiralkegel anfänglich wieder gegen den Schlofsrand zurückgekrümmt, das Verbindungsband aus zwei von den Schleifenarmen ausgehenden, gegen die Ventralschale konvergierenden und in spitzem Winkel zusammenstofsenden Armen bestehend. Silur. Devon. Retzia King (Acambona White, Trifferia Bayle, Uncinella'Waagen, Trematospira, Parazyga, Shynchospira, Eumetria, Hustedia Hall) (Fig. 521, 522). Schale radial gerippt. Ventralschale mit Fig. 523. Retzia (Plicigera) trigonella Schloth. sp. vorragendem, durchbohrtem Wirbel, darunter Muschelkalk. Recoaro, Ober-Italien. Deltidium; Schlofsrand kurz, gebogen. Spiral(Nat. Gröfse.) kegel einfach. Silur bis Trias. Subgenera: Hindella Dav. (Silur). Plicigera Bittner (Fig. 523). Schale faserig, radial gerippt oder gefaltet. Trias. D idymospira Salomon (Pexidella, Diplospirella, Euractinella, Anisactinella Bittner). Wie Retzia, aber Spiralkegel diplospir. Alpine Trias.

Molluscoidea.

264

Bracliiopoda.

Spirigera d'Orb. ( A t h y r i s , Seminula M'Coy) (Fig. 524, 525). Schale faserig, glatt oder konzentrisch verziert. Schloferancl gebogen, ohne Area. Wirbel der Ventralschale wenig vorragend mit rundem Schnabelloch, Deltidium c

d

Fig. 524. Spirigera concenlricn v. Buch sp. Devon, a Exemplar mit teilweise zerbrochener kleiner Schale. b I n n e n a n s i c h t der kleinen Schale mit Spiralkegeln (nat. Gröfse), c, d Armgerüst von vorne und von der Seite (nach D a v i d s o n ) .

verkümmert. Die Schlofszähne durch Zahnplatten gestützt. Schlofsplatte der Dorsalschale von einer r u n d e n Öffnung d u r c h b o h r t , Medianseptum fehlend oder schwach entwickelt. Crura nach innen konvergierend; die

Fig. 525. Spirigera oxycolpos E m m rich sp. Rhätische Stufe. Fig. 526. Kossen. Verbindungsappa- Meristina tumida Dalm. sp. Ober-Silur. Gotland. a Exemplar in nat. rat der beiden Spiralkegel Gröfsc. b Inneres der grofsen Schale, c Fragment der kleinen Schale (nach Z u g m e y e r ) . von innen mit wohlerhaltenem Schlofsrand und Medianseptum.

daran befestigten Schenkel der einfachen Spiralkegel biegen sich zuerst nach hinten u n d dann erst gegen den Stirnrancl um. Die Verbindung beider Kegel wird durch zwei von den absteigenden Schenkeln ausgehende a

b

c

d

Fig. 527. MerUta herculea Barr. sp. Unt. Devon (FB). Konieprus, Böhmen, a Grofse Schale von der Rückseite in der Nahe des Schnabels a u f g e b r o c h e n , u m den »Schuhheber' sichtbar zu machen. Nat. Gröfse. h Schale aufgebrochen, mit den Mediansepteu, die Spiralkegel fehlen (nach B a r r a n d e ) , c, d Armgerüst von vorne und von der Seite, etwas vergröfsert (nach D a v i d s o n ) .

Fortsätze bewerkstelligt, die sich zu einer schildförmigen Medianscheibe vereinigen ; von dieser entspringt ein medianer, nach hinten u n d gegen die Ventralschale gerichteter Stab, der zwei divergierende, anfänglich rückwärts

Articulata.

Ancistropegmata.

265

gerichtete und dann umgebogene Äste aussendet. Silur bis Trias. Hauptverbreitung in Devon und Karbon. Jüngste Art (Sp. oxycolpos Emmr.) im Rhiit. Subgenera: Actinoconchus M'Coy (Karbon), Cleiothyris King (Karbon, P e r m ) , Spirigerella Waagen (Karbon), Amphitomella, Dioristella Bittner (Trias). Anoplotheca Sandb. {Bifida Dav.) Devon. Charionella Billings. ? Clorinda Barr (Silur). Meristina Hall, (Whitfieldia Dav.) (Fig. 526). Schale glatt, bikonvex. Schnabel in der Jugend durchbohrt, später geschlossen, stärkt gekrümmt. Schlofsrand gebogen, ohne Area. Ventralschale mit starken, verlängerten Zahnplatten, Dorsalschale mit Medianseptum. Die Verbindung der beiden einfachen Spiralkegel wird durch zwei nach der Ventralschale gerichtete, konvergierende Stäbe hergestellt, welche nach ihrer Vereinigung jederseits ein ringförmiges, geschlossenes Band absenden. Silur. Merista Suess (Camarium Hall). (Fig. 527.) Wie vorige, jedoch die verlängerten Zahnplatten der Ventralschale durch eine gewölbte Platte (Schuhheber) verbunden. Meristella Hall. (Charionella Billings, Gonocoelia Hall) Devon. C. U n t e r o r d n u n g .

Ancistropegmata.

Zitt.

(Campylopegmata p. p. Waagen.) Armgerüst aus zwei einfachen, gekrümmten Haken (Crura) bestehend. 1. Familie.

Porambonitidae.

Davidson.

Beide Schalen hochgewölbt. Schlofsrand kurz, gerade, mit niedriger, dreieckiger Area. Stielöffnung eine dreieckige Deltidialspalte. Schlofszähne der ventralen und Schlofsplatten der dorsalen Schale durch Zahnplatten gestützt. Crura kurz. Silur bis Karbon. Porambonites Fand. (Fig. 528). Beide Schalen hochgewölbt, fast gleich grofs, glatt; die Oberfläche mit vertieften Grübchen bedeckt. Area niedrig, Schlofsrand kurz. Stielöffnung die Wirbel beider Schalen durchbohrend. a

b

c

e

d

/

Fig. 528. Porambonites aequirostris Schloth. sp. Unter-Silur (Vaginatenkalk). St. Petersburg, a, b, e Schale in n a t . Gröfse, von d e r Stirn, von der Seite u n d von vorne, d Oberfläche mit Grübchen, vergröfsert. e Innenseite der ventralen, / d e r dorsalen Klappe.

Ventralklappe mit starken Schlofszähnen und zwei konvergierenden, in einem kurzen Medianseptum vereinigten Zahnplatten. Dorsalschale mit zwei getrennten Zahnplatten. Unt. Silur. Enteletes Fisch. (Syntrielasma Meek). Beide Klappen radial gefaltet oder gestreift, hochgewölbt. Ventralschale mit hohem Medianseptum zwischen den beiden konvergierenden Zahnplatten. Zahnplatten der Dorsalschale divergierend. Karbon. Perm. Camarella Billings, Parastrophia Hall und CL, Noetlingia Hall und Cl. Unt. Silur.

Molluscoidea. Brachiopoda. 2. Familie. Pentameridae. M'Coy. Schale faserig. ScMofsrand gebogen, ohne Area. Ventralschale mit dreieckiger Deltidialspalte unter dem Wirbel. Schlofszähne der ventralen und Schlo/splatten der dorsalen Klappe durch starke Zahnplatten gestützt, die der Dorsalschale zu einem hohen Medianseptum vereinigt. Crura mehr oder weniger verlängert. Silur d c b a bis Perm. Pentame¿¿^'ijjVrus Sow. /» jfc',- "NS. Ä f / A \ j k (Fig. 529, grolse oder mittelgrolse Formen, mit hochgewölbter Ventralschale und stark eingekrümmtem, vorragendem Wirbel. Fig. 529. Pentamerus conchidium Dalra. Ober-Silur. Gotland. a E x e m p l a r in natürlicher DashoheMeGröfse. b Schnabel mit e r h a l t e n e m Deltidium. c I n n e r e s der kleinen Schale. dianseptum d I n n e r e s der grofsen Schale, (x Z a h n s t ü t z e n , s Medianseptum der Ventralschale, b, c Z a h n p l a t t e , s septaartige Stützen.) der Ventralschale besteht aus zwei dicht nebeneinander liegenden Blättern, die sich beim Zerschlagen der Schalen leicht voneinander ablösen. Häufig in Silur und Devon. |MI

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^ | Barbatia ^ÄjHR, T » Gray, Scaphula ^ ^ N E I K ? tuy 1 1 » Benson, Argina ^ ^ H k i 4ff|®Gray H H B r X ,' r sJOTMII Carbonarca * 1 ' u-WMi Meek und Worth.

Fig. 633. Limopsis aurita B r o c c h i . Pliociin. Piacenza. (Nat. Gröfse.)

F i g . 630. Cuculiata Hersüia d'Orb. Oxfordton. Vieil St. R e m y , Ardennen. (Nat. Fordilla Barr. K l e i n , oval, fein k o n z e n t r i s c h gestreift, s c h w a c h gewölbt. K a m b r i u m . Vielleicht zu d e n C r u s t a e e e n (Estheria) g e h ö r i g ? Edmondia de K o n . Q u e r oval, gewölbt, k o n z e n t r i s c h gestreift, v o r n e etwas k l a f f e n d . S c h l o f s r a n d zahnlos, m i t einer s c h m a l e n Leiste u n t e r d e m Wirbel. Karbon. Clinopistha M e e k . u n d W o r t h . (Dystactella Hall.). D e v o n . Karbon. Solenomy a (Solemya) L a m . Schale s c h e i d e n f ö r m i g m i t d i c k e r glänzender E p i d e r m i s , v o r n e u n d h i n t e n k l a f f e n d , glatt oder m i t s e h w a c h v e r t i e f t e n r a d i a l e n Streifen. S c h l o f s r a n d zahnlos. B a n d v o n v e r d i c k t e n Leisten getragen. K a r b o n bis j e t z t ; ü b e r a l l selten. B. 4. F a m i l i e .

Sinupalliata. Pleuroinyidae.

Zitt.

Schale sehr dünn, gleichklappig, quer verlängert, glatt oder konzentrisch gestreift, mit winzigen Körnchenreihen bedeckt, hinten, zuweilen auch vorne etwas klaffend. Schlofsrand zahnlos oder jederseits mit einem ganz schwachen Fortsatz, welcher sich über oder unter den entsprechenden Fortsatz der anderen Schale legt. Band linear, halb innerlich. zwischen den etwas übergreifenden Schalenrändern gelegen. Muskeleindriicke schivach. Mantelbucht tief, (,,'arbon bis Kreide. HauptverbreiF i g . 732. F i g . 733. F i g . 734. PliUromj/tl perei/rina d ' O r b . Plmromi/a tenuiGreaslya latirostrix t u n g im J u r a . Ob. J u r a . C h o r o s h o w o b e i M o s k a u . strinta Ag. D o g g e r . Ag. Unt. O o l i t h . (Xat. Greifte.) Zajaczki. Polen. Tannie. Sarthe. Allorisma a Steinkern, b Schlofs. (Xat. Gröfse.) (Xat. Gröfse.) King. Gleiehk l a p p i g , v e r l ä n g e r t , g e w ö l b t , w e n i g k l a f f e n d . Vorderseite k u r z , zuweilen m i t L u n u l a . Schlofs zahnlos. K a r b o n u n d P e r m . Pleuromya Ag. (Myacites and.) (Fig. 732, 733). Vorderseite kurz, ger u n d e t oder steil a b f a l l e n d ; H i n t e r s e i t e verlängert, etwas k l a f f e n d . S c h l o f s r a n d jederseits m i t e i n e m d ü n n e n horizont a l e n V o r s p r a n g , w o v o n sich j e n e r der r e c h t e n K l a p p e ü b e r d e n der l i n k e n legt. H i n t e r diesem V o r s p r u n g ist jederseits ein schAvacher E i n s c h n i t t . B a n d h a l b äufserlich, linear. Trias bis u n t e r e K r e i d e , u n g e m e i n häufig, j e d o c h m e i s t s c h l e c h t in der F o r m v o n S t e i n k e r n e n erhalten. Gresslya Ag. (Fig. 734). W i e vorige, j e d o c h r e c h t e Schale a m Schlofsr a n d etwas v o r r a g e n d u n d ü b e r die l i n k e ü b e r g r e i f e n d . Vorderseite kurz,

Homomyaria.

Desmodonta.

Sinupalliata.

331

breit. Im I n n e r n der rechten Klappe eine vom Wirbel etwas schräg nach h i n t e n verlaufende schwache Schwiele, an welche sich das lineare, fast ganz verdeckte u n d zwischen den Schalen gelegene Band anschliefst. Auf den Steinkernen bildet die Schwielc eine Furche. In Lias und J u r a sehr häufig. Ceromya Ag. (Fig. 735). Herzförmig aufgebläht, die rechte Schalc am Schlolsrand etwas höher als die linke. Wirbel weit vorne, angeschwollen, ungleich, nach aufsen gedreht. Vorderseite kurz, breit, Hinterseite verlängert u n d etwas zusammengedrückt. Schlofsrand zahnlos, rechts unter dem Wirbel mit einem stumpfen, länglichen Vorsprung, hinter welchem eine schräg n a c h hinten verlaufende innere Schwiele beginnt. Band zwischen den beiden Hinterrändern. Jura. Meist als Steinkern erhalten. 5. Familie.

Panopaeidae.

Zitt.

Schale gleichklappig, dünn, quer verlängert, rorne schwach, hinten stark klaffend, meist konzentrisch aestreift oder runzelig. Schlofsrand zahnlos oder jedersei/s mit

F i g . 730. Homomyu (Arcomf/n) calceiformis Ag. Tnt. Oolith. Les M o u t i c u x bei Bnyeux. i 2 / 3 n a t . Orrtfse.)

einem zahnartigen kräftige Nymphen

Oom'oiin/it / \tbo/.:.i Ag. I ' n t . O o l i t h . i H n y e u x . a S c h a l e in n n t . Oröfse. h I ' u n k t i e r t e O b e r f l ä c h e der Schale. vergrößert.

Vorsprung unter den Wirbeln. Band äiifserlich, kurz, getragen. Mantellmcht tief. T r i a s bis jetzt, .Marin.

durch

Die Siplionen des Tieres sind sehr lang, retraktil u n d verwachsen, der Fufs sehr klein, die vier Kiemenblätter ungleich. HomomgaAg.

(Myacitesp.p.

Schloth., Arcomya Ag.) (Fig. 736). Dünnschalig, quer verlängert, gewölbt, glatt oder konzentrisch gefurcht, zuweilen auf der Hinterseite mit schwacher K a n t e ; äuisere Schalenschicht mit feinen Körnchenreihen. Schlofsrand zahnlos. Band kurz, dick. Häufig in Trias, J u r a u n d Kreide. Goniomya

Ag. (Li/sianassa

Mstr.) (Fig. 737). Wie vorige, aber Oberfläche mit \ / f ö r m i g geknickten Rippen verziert. Lias bis Kreide. Macliomy

a,

Loriol, Mactromya Kreide. Panopaea

Plectomy

a

Ag.

Jura.

Menard

(Glyci-

F i g . 78s. Pnnopnta Mtnnvih T)esh. Miociin. W i e n e r R e c k e n , it Ties c h a l t e s E x e m p l a r , b s t e i n k e r n , c S c h l o f s r a n d . 0/2 n a t . Or.)

meris p. p. Klein) (Fig. 7381. Meist grof.se, konzentrisch gestreifte oder runzelige, vorne schwach, hinten weif klaffende Muscheln" Schlofsrand

332

Mollusca.

Lamellibranchiata.

jederseits mit einem zahnartigen Vorsprung, dahinter die kurzen, wulstig vorspringenden Bandnymphen. Kreide bis jetzt. Cyrtodaria Daudin (Glycimeris Lam.), Saxicava Fleuriau (Hiatella Daudin). Tertiär und lebend. 6. Familie. Pholadomyidae. Fischer. Schale sehr dünn, gleichklappig, quer oval, hoch gewölbt, hinten, zuweilen auch vorne etwas klafflmd; Wirbel mehr oder weniger vorragend. Vorderseite kurz, gerundet. Oberfläche mit radialen, häufig knotigen Rippen verziert, die von konzentrischen Streifen oder Runzeln gekreuzt werden. Schlafs zahnlos oder jederseits mit schwachem, länglichem Vorsprung. Band dünn, äufserlich, kurz. Muskel- und Mantel eindrücke schwach. Mantelbucht mäfsig tief. Lias bis jetzt.

Fig. 7311. Pholadomya Murchisoni Sow. Dogger. I'iezchnow, Polen. (Nat. Gröfse.)

M g . 740. Plwladomya ddtoidea Ag. D o g g e r . E n g l a n d . ( ' / « n a t . Gr.)

F i g . 741. Pholadomya Puschi G o l d f . O l i g o c ä n . Tölz, O b e r b a y e r n . ( 2 / 3 n n t . G r ö f s e . )

Die einzige Gattung Pholadomya Sow. (Fig. 739—741) ist gegenwärtig noch durch eine sehr seltene Art (P/s. Candida Ag.) in den Antillen vertreten. Sie beginnt im unteren Lias und entwickelt in Jura, Kreide und im Tertiär eine groise Anzahl von Arten, die meist in kalkig-tonigen, ursprünglich schlammigen Ablagerungen vorkommen. 7. Familie. Anatinidae. Gray. Schale dünn, innen häufig perlmutterartig, gleich- oder ungleichklappig, etwas klaffend. Schlofsrand dünn, jederseits mit einem löffelartigen Fortsatz zur Aufnahme des innerlichen Bandes, das häufig ein bewegliches Kalkstück (Knöchelchen) umschliefst. Das Band verlängert sich nicht selten nach hinten Trias und ist äufserlich teilweise sichtbar. bis jetzt. Die Mantellappen des Tieres sind fast ganz verwach^ W M . sen und lassen nur vorne eine ffnung für den kleinen Fufs und hinFig. 742. F i g . 743. Thracia inrerta Ag. Ob. .iura. P r u u t r i i t , Anatina producta Zitt. Kreide. ten eine zweite S c h w e i z . (Xat. G r ö f s e . ) Gosautal. für die zwei langen. dünnen Siphonen frei, Die meisten Gattungen gehören der Jetztzeit an. Ana tina Lam. (Platymya, Cercomya Ag., Plicomya Stol.) (Fig. 742). Schale sehr d ü n n , fast gleichklappig, konzentrisch gestreift oder gerunzelt, quer verlängert. Hinterseite verschmälert, klaffend, meist kürzer als die

Homomyaria.

Desmodonta.

Sinupalliata.

333

Vorderseite. Schlolsrand jederseits mit einem nach innen gerichteten, ausgehöhlten, löffelartigen Fortsatz für das innerliche Band, welcher hinten durch eine vom Wirbel schräg nach unten verlaufende Leiste gestützt wird. Mantelbucht tief. Jura bis jetzt. Thracia Leach (Corimya Ag.) (Fig. 743). Ungleichklappig, oval, zusammengedrückt, hinten verschmälert, abgestutzt. Schlofsrand unter den Wirbeln etwas ausgeschnitten, dahinter verdickt und jederseits mit einem schwachen horizontalen Vorsprung zur Aufnahme des gröfstenteils äufserlich sichtbaren und nach hinten verlängerten Bandes. Trias bis jetzt. Liopistha Meek. (Cymella, Psilomya Meek.) (Fig. 744). Gleichklappig, oval, bauchig, konzentrisch oder radial gestreift, hinten zusammengedrückt, klaffend. Wirbel stark vorragend, eingekrümmt. Schlolsrand jederseits mit einem horizontalen Bandfortsatz und einem zahnartigen Vorsprung; das Band nach hinten verlängert und teilweise äufserlich. Kreide.

F i g . 744. Liopistha frequens Zitt. K r e i d e . (Nat. G r ö ß e . )

Gösau.

Neatra Baden

F i g . 74S. rusptdata Oliv. bei Wien. (Nat.

Miocän. Grölte.)

Neaera Gray (Cuspidaria Nardo) (Fig. 745). Quer oval, etwas ungleichklappig, hinten stark verschmälert, geschnäbelt und klaffend. Schlofsrand jederseits mit einem kleinen löffelartigen Fortsatz für das innere Band, welches ein Knöchelchen umschliefst. Rechter Schlofsrand hinten mit vorragender Bandnymphe. Mantelbucht seicht. Trias bis jetzt. Corburella Lycett. Dogger, Spheniopsis Sandb. Tertiär. Die Gattungen Periploma Sehum., Lyonsia Turton, Poromya Forbes, Pandora Brug. finden sich tertiär und lebend, zahlreiche andere nur in den heutigen Meeren. 8. Familie. Myidae. Desli. Schale gleich- oder ungleichklappig, ziemlich dick, porzellanartig, mit starker Epidermis. Band innerlich, durch einen spateiförmigen horizontalen Fortsatz der linken Klappe getragen. Mantelbucht bald tief, bald seicht. Marin oder brackisch. Trias bis jetzt.

F i g . 741!. Corbula (tallica L a m . Grobkalk. Damery. S e h l o l s in n a t . Gröltee.

Fig. 747. Duj. a Corbula enrinata Miocän. I ' ö t z l e i n s d o r f bei W i e n . b Corbula angustata Sow. Kreide. Gösau.

F i g . 748. Mya arenaria L i n . D i l u v i a l e G l a c i a l b i l d u n g e n . Bohuslän, Schweden.

Corbula Brug. (Fig. 746. 747). Meist klein, oval, geschlossen, sehr ungleichklappig. Rechte Klappe viel gröfser als linke, hoch gewölbt mit vorragendem Wirbel, einem starken Schlofszahn und dahinter eine tiefe Grabe, in welche sich der abgeplattete, spateiförmige Bandfortsatz der kleineren

334

Mollusca.

Lamellibranchiata.

linken Klappe einfügt. Mantelbucht schwach. Trias bis jetzt, in marinen und brackischen Gewässern. Potamo m y a Hinds, C'orb u lomy a Nyst, Anisotliy r i s Conrad (Pacht/odon (iabb.), Sphenia Turton, Tugonia Gray. Tertiär und lebend. M/ja Linn. (Platyodon, Cnjptomya Conrad) (Fig. 748). Quer eiförmig, fast gleichklappig, vorne und hinten klaffend. Linke Schale unter dem "Wirbel mit grofsem, abgeplattetem, spatelfürmigem, horizontalem Bandfortsatz, •welcher sich in eine Grube unter dem Wirbel der rechten Klappe einfügt, woselbst der Bandlöffel an die Schale angeheftet ist. Muskeleindrücke klein. Mantelbucht tief. Tertiär und lebend. 9. Familie. Gastrochaenidae. Gray. Schale dünn, gleichklappig, vorne und unten sehr weit klaffend, entweder frei oder in einer kalkigen Röhre oder in Bohrlöchern liegend. Band auf serlich, kurz. Schlofsrand zahnlos. Karbon Ins jetzt. Marin. Von den zwei hierher gehörigen Gattungen bohrt sich Gastrochaena Spengler (Rocellaria Fleuriau, Riipellaria *~Ag.) (Fig. 749, 750) birnfönnige oder zylindrische Höhlungen in Steine, Gastrochiunä""i/es!ong- Muscheln oder Korallen, während F-istnFig. 749. w i . o K R e r ^ B ^ ' b e i l a n a B r u » - l a n g e g l a t t e Kalkröhren abGastrorlmrna anrrusta Krakau. Steinkern SOlldcrt, die aufrecht illl Sand oder Desh. Kociln. (Sables einer Röhre mit ein- Cphl-nnm stprkpn moyens). Valmandois geschlossener Schale oic^ncu. bei l'aris. (nat. Oröfse).

10. Familie. Clavagellidae. Fischer. Schale aus zivei dünnen kleinen Klappen und einer hinten offenen Bohre bestehend. Von den zwei Schalen sind entweder beide oder nur eine mit der Röhre verwachsen. Kreide bis jetzt. Marin. Cla ragella Lam. (Bryopa Gray, Stirpidina Hol.) (Fig. 751). Von den zwei ovalen K l a p p e n ist die linke mit der kalkigen, keulenförmigen oder zylindrischen Röhre verwachsen. Das Vorderende wird durch eine W a n d abgeschlossen, die mit einer Spalte und am Rand häufig mit einem Kranz von Stacheln versehen ist. Kreide bis jetzt. Selten. A sper g illum Lam. (Brechites Guettard). Beide Schalen mit der langen zylindrischen, vorne siebförmig durchlöcherten und mit Spalte versehenen Rühre verwachsen. Pliocän und lebend. 11. Familie. Pholadidae. Leach. Die vorne weit klaffenden, gleicliklappigen, ovalen, verlängerten S T i W oder kugeligen Schalen haben einen zahnlosen Schlofsrand. Ein Band Fig. 751. fehlt, dagegen sind die Wirbel mit accessorischen Kalkplatten bedeckt. ClavtigtUa Die Pholaden sind Bohrmuscheln, welche sich in Holz, Stein (Stiyjmlina) Caillati Desh. oder sonstige Körper eingraben und ihre geraden oder gebogenen Eociin. Bohrlöcher häufig mit kalkigen W a n d u n g e n auskleiden, die mit Grignon (nach den Schalen verwachsen können. Das Bohren wird entweder durch Deshayes). eine drehende Bewegung der mit Stacheln und Rauhigkeiten versehenen Schale, teils des mit Kieselkörnchen besetzten Fufses bewerkstelligt. J u r a bis jetzt. Marin. Pholas Linn. (Fig. 752). Schale quer verlängert, vorne u n d hinten klaffend, rauh verziert. Schlofsrand mit einem löffelartigen Fortsatz unter den Wirbeln zur A u f n a h m e des Fufsmuskels. Wirbel durch 1—3 accessorische Platten bedeckt. J u r a bis jetzt. Die Pholaden bohren sich mit Vorliebe in Steine ein.

Homomyaria.

Desmodonta.

Sinupalliata.

Jouanetlia D e s m . , Martesia L e a c h (Fig. 753), Turnus (Fig. 754). Teredo L i n n . (Fig. 755). Schule k l e i n , dreilappig, v o r n e u n d weit k l a f f e n d . I m I n n e r n jederseits eine lange v o m W i r b e l gegen d e n r a n d v e r l a u f e n d e Leiste zur A n h e f t u n g des F u f s m u s k e l s . Die S c h a l e n i n k a l k i g e n , v o r n e geschlossenen, sub/.ylindrischen Röhren. Die S i p l i o n e n sind h i n t e n m i t pfeilspitzartigen A n h ä n g e n besetzt. D i e Teredo (»Schiffsbohrwürm e r « ) b o h r e n sich H ö h l e n in H o l z Martesia eonoidea u n d . .r, i. c h t e n o f t g r o. f, s e n S, c,h a d e n ..nDesl J-A u v e r s K o c n . Tr m H a t e n an. r ossil findet m a n bei Paris.

335 Ciabb. hinten Unterliegen

(Xat. G r ü f t e . )

Pholas

Fig. 752. Leveiquei W a t e l e t . Cuise l a M o t h e .

Eociin.

F i g . 734. Turnus (Xylophagella) eltgantulus Meek. Aus der o b e r e n Kreide von Idaho, Nordamerika (stark v e r g r ö ß e r t , n a c h M e e k).

F i g . 75.3. a S c h a l e v o n Teredo Norvegica Spengl, von innen und aufsen. R e c e n t . b, c P f e i l s p i t z e n a r t i g e Anhängsel der Siphonen. d mit iiestein a u s g e f ü l l t e Köhr e n v o n Teredo Tmunnli L e y m . Eociin. Kressenberg.

meist n u r die m i t Gestein a u s g e f ü l l t e n R ö h r e n , welche a m h ä u f i g s t e n in fossilem H o l z v o r k o m m e n . J u r a bis jetzt. Te redina L a m . W i e Teredo, j e d o c h die Schalen v o l l s t ä n d i g m i t einer dicken Kalkröhre verwachsen. Eoeän.

Zeitliche Verbreitung der

Lamellibranchiata.

Die ältesten Muscheln finden sich, allerdings noch überaus sparsam, im K a m b r i u m . Kleine, länglich ovale Schälchen von Fordüla Barr, wurden zuerst aus dem Potsdamsandstein von Troy im Staate New-York beschrieben, doch ist es zweifelhaft, ob diese Gattung zu den Muschelkrebsen oder zu den Grammysiiden gehört. Auch aus kambrischem Schiefer von Thüringen, aus der Olenellus-Zone von Nordamerika und aus den oberkambrischen Tremadoc-Schiefern von "Wales sind schlecht erhaltene Abdrücke von Modiolopsis, Ctenodonta, Palaearca und Glyptcirca bekannt. I m S i l u r gewinnen die Taxodonten, einige Familien der Anisomyaria (Avicididae. Ambonychiidae, Myalinidae, Modiolopsidae und Peetinidae), heterodonte Astartiden, Lunulicardiiden, Conocardiiden, Präcardiiden und die desmodonten Solenopsiden, Viastiden und Grammysiiden bereits eine starke Verbreitung. Die meisten silurischen Heterodonta und Desmodonta zeichnen sich durch sehr dünne Schale, zahnlosen oder n u r schwach gekerbten Schlofsrand und den Mangel einer Mantelbucht aus. N e u m a y r wollte sie darum zu einer Unter-

336

Mollusca.

Lamellibranchiata.

Ordnung (Palaeoconchae) vereinigen und daraus die jüngeren Desmodonten und einen Teil der Heterodonten ableiten; allein die verschiedenen Familien der Palaeoconchen lassen sich meist mit ganz bestimmten Gruppen von Heterodonten oder Desmodonten in so nahe Beziehungen bringen, dafs deren Vereinigung keine systematischen Vorteile gewährt. Im D e v o n treten nur wenige neue Familien den schon im Silur vorhandenen bei, dagegen gewinnen im Karbon die brackischen Anthracosiiden eine ansehnliche Verbreitung, die Trigoniiden, Astartiden, Luciniden, ferner die Pinniden, Pectiniden und Limiden nehmen an Formenreichtum zu, und unter den Desmodonten erscheinen die ersten Sinupalliaten (Allorisma). Die P e t m i s c h e Formation enthält nur eine verarmte Karbonfauna, dagegen beginnt in der T r i a s ein auffallende Umgestaltung der Lamellibranchiaten. Viele alte Gattungen verschwinden oder werden durch andere ersetzt; neue Familien (Ostreidae, Spondylidae, Dimyidae, Mytilidae, Cardiniidae, Panopaeidae, Pholadomyidae; Myidae) treten auf, und gewisse Gruppen der Anisomyarier und Heterodonten (Pernidae, Megalodontidae, Astartidae, Trigoniidae) zeichnen sich durch grofsen Formenreichtum aus. Im J u r a spielen die Ostreiden, Pectiniden, Limiden, Perniden, Mytiliden unter den Anisomyariern, die Trigoniiden und integripalliaten Heterodonten, unter den Desmodonten die Pleuromyiden, Panopaeiden, Plioladomyiden, Anatiniden und Myiden eine hervorragende Rolle. Der Charakter der K r e i d e f a u n a wird in erster Linie durch das massenhafte Auftreten von Pachyodonten (C'hamidae, Caprinidae und Rudistae) beeinflufst, in den übrigen Abteilungen bildet die Kreide nur eine Fortsetzung des J u r a ; doch nehmen unter den Heterodonten die Sinupalliaten erheblich zu. Sehr bezeichnende Kreidemuscheln sind die Gattungen Inoceramus und Vola. Im T e r t i ä r findet eine allmähliche Annäherung an die Jetztzeit statt. Die Capriniden und Rudisten sind verschwunden, die Anisomyarier stark im Rückgang. Unter den Heterodonten überwiegen die Sinupalliaten, bei den Desmodonten treten die stark differenzierten Myiden, Anatiniden, Gastrochaeniden, Clavagelliden und Pholadiden mehr in Vordergrund. Ob die Lamellibranchiaten aus Würmern hervorgegangen sind, wie vielfach angenommen wird, läfst sich auf paläontologischer Grundlage nicht entscheiden, dagegen dürften die Aviculiden die Ahnen der Anisomyarier enthalten und ihrerseits vielleicht aus Taxodonten hervorgegangen sein, die in ihrem anatomischen Bau und im Schlofs die primitivsten Merkmale bewahrt haben. Auch die Heterodonten und Desmodonten besitzen bereits im Silur Vorfahren, welche zwar noch an Taxodonta erinnern, aber doch schon eine selbstständige Differenzierung erlangt haben. Über die speziellere Verteilung der fossilen Lamellibranchiaten gibt die beifolgende Tabelle Aufschlufs.

A. Anisomyaria. . . . 1. Aviculidae . 2. Ambonychiidae 3. Pinnidae 4. Pernidae 5. Limidae 6. Viilsellidae . . . 7. Pectinidae . . . 8. Spondylidae . . . 9. Dimyidae . . . 10. Anomiidae . . . 11. Ostreidae 12. Myalinidae . . . 13. Modiolopsidae . . 14. Mytilidae . . . Ii. Homomyaria. I. Taxodonta: 1. Nuculidae . . . 2. Arcidae II. H et e r odonta: 1. Anthracosiidae . . 2. Nayadidae . . . 3. Trigoniidae . . . 4. Cardiniidae . . . 5. Astartidae . . . 6. Crassatellidae . . 7. Megalodontidae . 8. Isocardiidae . . 9. Chamidae . . . 10. Caprinidae . . . 11. Rudistae 12. Galeommidae . . 13. Erycinidae . . . 14. Tancrediidae . . 15 Lucinidae . . . 16. Lumdicardiidae . 17. Conocardiidae . . 18. Praeeardiidae . . 19. Cardiidae . . . 20. Tridacnidae . . . 21. Cyrenidae . . . 22. Cyprinidae . . . 23. Veneridae . . . 24. Donacidae . . . 25. Tellinidae . . .

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Zeitliche Verbreitung.

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Z i t t e l , Grundzüge der Paläontologie I.

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Mollusca.

33«

Lamellibranchiata.

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oo 26. 27. 28. 29. IV. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11.

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P

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Solenidae . . . . Scrobicularidae Mesodesmidae . . Mactridae . . . Desmodonta: Solenopsidae . Vlastidae . . . Grammysiidae . Pleuromyidae • Panopaeidae . Pholadomyidae Anatinidae . . Myidae . . . Gastrochaenidae Clavagellidae . Pholadidae . .

. . • • . . . . . •

2. Klasse. %

Scaphopoda.

Scaphopoda.

Grabfüfser.

Bilateral - svm m e t r i s c h e Mollusken ohne Kopf, Augen u n d K i e m e n . AI u n d m i t R a d u l a und fadenförmigen Anhängen. Grabful's dreilappig, Herz rudimentär. Schale röhrenförmig, Fig. 757 a Antalis Kickxi Nyst. Oligociin. Wemhcim an b e i d e n E n d e n o f f e n . bei Alzey, b, c I). (Fustiaria) lucidum Desh. Kocän. Cuise la Mothe. b E x e m p l a r in nat. Gröfse, c hinteres Ende mit Spalt, v e r g r ö ß e r t .

Die wenigen hierher gehörigen Gattungen erinnern durch ihre röhrenf förmige Schale anRöhren|4 würmer (Serpula), zu denen sie auch von C u v i e r gerechnet wurden. D e s ® Fig. 756. h a y e s wies (1825) ihre Fig. 758. Dentalium a Siphonodentalium denticulatum Desh. Verwandtschaft mit den sexangulare lcalk. P a m e r y . b Dischides bilabiatus Desh. Grob-C.robLam. kalk. firignon. c Godila fjadu.t Mont. T o r - Schnecken nach, von dePliocän. tonien. Monte Gibbio bei Sassuolo, d Cadulus Asti. nen sie jedoch so beOvulum Phil. Tortonien. Monte fìibbio bei Piemont. Sassuolo. trächtlich abweichen, dafs sie B r o n n als selbständige Klasse (Scaphopoda) unterschied. L a c a z e und D u t h i e r s betonte die Beziehungen zu den Lamellibranchiata c

de

n Í

Amphineura.

339

Polyplacophora.

nannte die Klasse SoJenoconchae. Der Mangel eines gesonderten Kopfes, die Form des Fnfses, die Mundanliänge und das ungelappte Yelum des Embryo sprechen für Verwandtschaft mit den Muscheln; die Röhrenschale, die Radula und die einfache Genitaldrüse weisen auf die Gastropoden hin. Darm, Magen und Leber sind wohl entwickelt, das Nervensystem symmetrisch. Kiemen fehlen; die Respiration wird durch die Körperoberfläche besorgt. Die lebenden Seaphopoden bewohnen die tieferen Regionen des Ozeans und bohren sich in Schlamm und Sand ein. Fossile Formen beginnen schon im Silur. (Laevidentalium Cossm.) Die -nächtigste Gattung Dentalium Linn. (Fig. 756) hat verlängert röhrenförmige, gegen hinten verengte Schale und ist bald glatt, bald der Länge nach gestreift oder gerippt, seltener quer gestreift. Silur bis jetzt. Antalis Ad. ( E n t a l i s Gray non Sow.) (Fig. 757) hat-am hinteren Endo einen kurzen, Fustiaria Stol. einen langen Schlitz, bei Siphonodentalium Sars (Fig. 758a) ist das hintere Ende der kleinen, glatten Röhren mit mehreren kurzen, bei Dischides Jeffreys (Fig. 758b) mit zwei Einschnitten versehen. Gadila Graj 1 (Fig. 758c) ist in der Mitte angeschwollen, an beiden Enden verengt, Cadulus Phil. (Fig. 758d) ebenso, aber die hintere Mündung gekerbt. 3. Klasse.

Ampllineura.

Wurmmollusken.

W u r m ä h n l i c h e , b i l a t e r a l - s y m m e t r i s c h e M o l l u s k e n von g e s t r e c k t e r oder länglich ovaler Gestalt, mit oder ohne Sohle, nackt, mit Kalkstacheln oder gegliederter, mehrk l a p p i g e r R ü c k e n s c h a l e . Kopf u n d e u t l i c h a b g e s e t z t o h n e Augen und Tentakeln. N e r v e n s y s t e m aus S c h l u n d r i n g und vier L ä n g s s t ä m m e n bestehend. Zunge mit Radula. Als Amphineura bezeichnete I h e r i n g dickhäutige, früher allgemein für Würmer angesehene, langgestreckte marine Weichtiere (Chaetod.erma. Ncomenia etc.), sowie die mit gegliederter Schale versehenen Chitoniden. Die ersteren bilden jetzt die Ordnung der Apl acophora, die letzteren die Ordnung der Polyplacophora.

Ordnung.

Polyplacophora. Blv. Iväf erschnecken. (PlacojAora Ihering., Loricata Schum.) K ö r p e r länglich oval, auf Fi«. 7t;o. viryifer dem R ü c k e n m i t a c h t b e w e g - S aChiton ndb. ldlich v e r b u n d e n e n K a l k p l a t - b ö c k e l h e i mW abei K r e u z n a c h . ten. F u f s breit, söhlig. Kiemen E i n e E n d p l a t t e F i g . 75!). z a h l r e i c h , k l e i n , b l a t t f ö r m i g , u n d e i n e MittelChiton {Gryphochiton) priscus Mst. j e d e r s e i t s in e i n e r R e i h e zwi- pmliatt t de e;n l ebtezitdeerne schen M a n t e 1 u n d Fu fs g e 1 e g e n.v o r s p r i n g e n d e n Ka oMh leehnr ke rael k .P l aTt toeunr n aayn, e iBnealngdi ee nr -. hinteren gereiht. h Eine Endplatte von H e r z m i t d r e i K a m m e r n . GeLappen. a u f s e n u n d i n n e n . . (Nat. Gröfse.) schlechter getrennt. Die einzige Familie der C h i t o n i d e n unterscheidet sich von allen übrigen Mollusken durch ihre aus acht hintereinander liegenden, 22*

340

Mollusca.

Gastropoda.

beweglichen Kalkplatten bestehende Schale. Die Platten sind in der Mitte gewölbt oder nach der Längsachse gekielt ; die beiden terminalen halbkreisförmig, die intermediären quer vierseitig mit zwei vorspringenden Lappen am Hinterrand. Sämtliche Platten sind von einem hornigen, meist mit Stacheln besetzten, breiten Saum eingefafst. Die Chitoniden bewohnen die Littoral- und Laminarienzone und heften sich mit ihrem breiten Fuis an Steinen an. Sie sind in allen Meeren verbreitet, am häufigsten in den Tropen. Etwa 400 recente Arten bekannt, die früher alle der Gattung Chiton Lin. zugezählt wurden, jetzt aber in zahlreiche Genera und Subgenera zerteilt werden. Fossile Chitonen sind überall selten und meist nur durch vereinzelte Platten vertreten. Sie beginnen schon im Silur (Helminthochiton Salter) und sind am zahlreichsten im Devon und Karbon. ( G r y p h o chiton Gray, Rhomlichiton, Olyptochiton de Kon., Pterochiton Carp. etc.).

4. Klasse.

Gastropoda.

Schnecken.1)

W e i c h t i e r e mit g e s o n d e r t e m Kopf, söhligem, selten flossenartigem Fufs und ungeteiltem Mantel, welcher eine einfache spiral gewundene oder napfförmige Schale ab s o n d e r t . Die Schnecken besitzen im Gegensatz zu den Muscheln einen mehr oder minder deutlich abgesonderten Kopf, welcher in der Regel Fühler, Augen und Gehörblasen trägt und das aus zwei starken Nervenknoten bestehende Cerebral- oder Schlund-Ganglion enthält. Die Unterseite des Tieres wird meist von einem breiten, söhligen Kriechfufs gebildet, der jedoch bei den Heteropoden zu einer vertikalen, seitlich zusammengeprefsten Flosse umgewandelt ist und bei den Pteropoden durch zwei flügelartige Schwimmlappen neben dem Kopf ersetzt wird. Die Basis des Kriechfufses erlangt zuweilen ansehnliche Ausdehnung; bei manchen l ) Literatur (vgl. S. 250 u. 251) aufserdem: Ihering, H. v., Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phylogenie der Mollusken. Leipzig 1877. Troschel, H, Das Gebifs der Schnecken. Bd. I u. II. Berlin 1856—1878. Quarstedt, F. A., Petrefaktenkunde Deutschlands. Bd. VII. Gastropoden. 1881. Koken, E., Über die Entwicklung der Gastropoden vom Kambrium bis zur Trias. Neues Jahrb. für Mineralogie 1889. Beilage Bd. VI. Billmgs, E., Palaeozoic fossils. Vol. I u. II. Montreal 1865—1874. Salter, J. W., A Catalogue of the collection of Cambrian and Silurian fossils in the Museum of Cambridge. 1873. 4°. Lindström, G., On the Silurian Gastropoda and Pteropoda of Gotland. K. Svenska Vetensk. Akad. Handl. 1884. Bd. XIX. De Köninck, Faune du calcaire carbonifère de la Belgique. 1882—1885. vol. VI. 3 et 4éme partie (Ann. Mus. d'hist. nat. de Belgique). Kittl, E., Die Gastropoden der Schichten von St. Cassian. Ann. d. k. k. naturhist. Hof-Museums in Wien. 1891—1892. Koken, E., Die Gastropoden der Trias um Hallstadt. Abhandig. geol. Reichs-Anst. Wien. Bd. XL VI. 1896. D'Orbigny, Aie., Paléontologie française. Terr. jur. II u. III., 1850—1882 u. Terr. crét. II. 1842—43. Morris and Lycett, Mollusca from the Great Oolite. Univalves. Palaeontogr. Soc. 1850. Hudleston, W. H., A Monograph of the British jurassic Gasteropoda. Pal. Soc. 1887—1894.

Gastropoda.

341

Formen (Strombidae) kann derselbe durch kräftige Kontraktion zum Springen verwendet werden. Der M a n t e l l a p p e n erhebt sich wie eine Kapuze auf dem Rücken; er reicht bis zum Kopf und sondert an seiner schleimigen Oberseite meist eine Schale ab, welche den Eingeweidesack und die Atemhöhle bedeckt und häufig auch bei Kontraktion des Tieres den ganzen Körper aufnehmen kann. Die Verbindung von Tier und Schale wird durch einen M u s k e l bewerkstelligt, welcher sich bei Spiralen Gehäusen an der Spindel, bei napfförmigen an der Innenfläche der Schale anheftet. Das N e r v e n s y s t e m besteht aus zwei Cerebralganglien, aus den paarigen Pedal- und Visceralganglien, sowie aus zwei oder drei weiteren Ganglienpaaren, die alle durch Nervenstränge (Kommissuren) verbunden sind. Durch die spirale Drehung des Eingeweidesackes erleiden die Kommissuren der Visceralganglien zuweilen eine vollständige Kreuzung (Chiastoneura), während sie bei bilateral symmetrischen Formen parallel verlaufen (Orthonenra).

Eine charakteristische Eigentümlichkeit der Gastropoden bildet die Bewaffnung des M u n d e s . Dieselbe besteht teils aus zwei kieferähnlichen hornigen Platten an der oberen Schlundwand, teils aus einer chitinösen Reibplatte, welche die Z u n g e , einen Wulst im Boden der Mundhöhle, bekleidet. Diese Reibplatte oder R a d u l a hat meist beträchtliche Länge und ist mit zahlreichen, in Quer- und Längsreihen geordneten Chitinzähnchen oder Häkchen besetzt. Die äufserst mannigfaltige Zusammensetzung der Radula wurde von L o v è n und T r o s c h e l in ausgiebiger Weise für die Systematik der Gastropoden verwertet, Die Speiseröhre führt in einen mehrfach gewundenen D a r m k a n a l , der von einer sehr umfangreichen Leber, den Nieren und zahlreichen Drüsen umgeben ist und schliefslich in einer dem Mund benachbarten Afteröffnung endigt. Das H e r z hat in der Regel eine (Monotocardia), seltener zwei Vorkammern (Diotocardia) und dient einem reich verzweigten Blutgefäfssystem als Zentralorgan. Liegen die Kiemen oder Lungen v o r dem Zittel, Ii. A., Die Gastropoden der Starnberger Schichten. Mitt. aus dem Mus. d. k bayer. Staates. 1873. II. Bd. 3. Abtig. Stoliczka, Ferd., Cretaceous Fauna of Southern India. Vol. II. Gastropoda (Mem. geol. Survey East India 1868). Beyrich, E., Die Conchylien des norddeutschen Tertiärgebirges. Zeitschr. d, deutsch. geolog. Ges. Bd. V, VI, VIII. 1853—1856. Hoernes, R., und Auinger, M., Die Gasteropoden der Meeresablagerungen der ersten und zweiten Mediterranstufe. Wien 1879—1801. Newton, R. B., Systematic List of British Oligocene and Eocene Mollusca. 1891. Dali, W. H., Contributions to the Tertiary F a u n a of Florida (Trans. Wagner Free Inst. Sei, vol. III., IV). 1895—97. Vinassa de Regny, t1. E., Synopsis dei molluschi terziari delle Alpe venete (Palaeontogr. Italica, vol. I., II), 1896—97. Harris, G. F., The Australasian Tertiary Mollusca (British Museum Catalogue of Tertiary Mollusca, Part I.), 1897. Cossman, M., Mollusques eoceniques de la Loire-inférieure. Tome I u. II. (Bull. Soc. d. Sc. nat. d. l'Ouest), Nantes 1895—1901. » et Pissarn, G., Faune éocénique du Cotentin. Bull. Soc. géol. de Normandie. T. X I X — X X I . 1900—1902 » Essai de Palaeoconchologie comparée. Paris I—IV. 1895—1901.

342

Mollusca.

Gastropoda.

Herzen (Prosobranchia, Pulmonata), so befindet sich auch der Vorhof vor dem Ventrikel; liegen sie h i n t e r demselben (Opisthobranchia, Pteropoda), so igt das Atrium auf der Hinterseite gelegen. Nur wenige Schnecken atmen ohne besondere R e s p i r a t i o n s o r g a n e durch die Körperoberfläche; weitaus die meisten besitzen K i e m e n oder L u n g e n . Die Kiemen sind blatt- oder büschelförmige, zuweilen verzweigte oder gefiederte Hautlappen, welche meist in der Atemhöhle unter dem Mantel liegen, seltener frei auf dem Rücken oder den Seiten vorragen. Nur ausnahmsweise sind sie in grofserer Zahl vorhanden und symmetrisch ausgebildet ; meist verkümmert von den zwei Kiemen die linke gänzlich, und die rechte rückt infolge der Drehung des Körpers in die Mitte oder sogar nach links. Bei den luftatmenden Schnecken werden die Kiemen durch einen rechtsseitigen, hinter dem Kopf gelegenen sackförmigen Hohlraum (die L u n g e ) ersetzt, dessen Decke von einem feinverzweigten Netzwerk von Blutgefäfsen durchzogen ist. Die Ampullariiden und Siphonariiden besitzen Kiemen und Lungen zugleich. Die Atemhöhle ist bis auf eine mondförmige oder rundliche Öffnung (Spiraculum) geschlossen. Dieses Atemloch verlängert sich häufig in eine geschlossene oder gespaltene Röhre, welcher meist eine kanalartige Verlängerung oder ein Ausgufs der Schalenmündung entspricht. Eine ungewöhnliche Differenzierung zeichnet die G e n e r a t i o n s o r g a n e der Schnecken aus. Die Geschlechter sind bei Prosobranchiorn und Heteropoden getrennt, bei Opisthobranchiern, Pteropoden und Pulmonaten vereinigt. Bei den Zwittern (Hermaphroditen) münden die Ei- und Samenleiter entweder in eine gemeinsame Geschlechtskloake, oder es haben männliche und weibliche Organe gesonderte Offnungen. Die S c h a l e wird, wie bereits bemerkt, von dem Mantellappen abgesondert und in ihrer Form und Gröfse von dem Eingeweidesack bestimmt. Sie besteht aus kohlensaurem Kalk, selten aus einer hornartigen Substanz. Für die Systematik, namentlich für die Bestimmung von Gattungen und Arten liefern die Schalen wichtige Anhaltspunkte, dagegen versagen sie ihren Dienst für die Abgrenzung gröfserer Gruppen, da nicht selten Tiere von ganz abweichender Organisation ähnliche Gehäuse hervorbringen. Man unterscheidet s y m m e t r i s c h e und s p i r a l g e w u n d e n e Schalen. Erstere haben napf- oder flachkonische Gestalt, finden sich aber nur bei wenigen Gruppen (Cyclobranchia, Aspidobranchia, Pulmonata) und sind durch mützen- oder kegelförmige Schalen mit schwach eingerollten Wirbeln mit den Spiralgehäusen verbunden. Bei diesen kommen ausnahmsweise unregelmäfsig gewundene ( Vermetus) oder in einer Ebene spiral eingerollte Röhren (Bellerophon, Atlanta) vor; meist wickelt sich das Gehäuse in einer Schraubenspirale auf und zwar liegt sie in der Art auf dem Rücken des Tieres, dafs die Spitze der Röhre nach hinten und oben, die Mündung nach vorne und unten gerichtet ist. Stellt man die Schale mit der Spitze nach oben, mit der Mündung nach unten und zwar so, dafs die Mündung dem Beschauer zugekehrt ist, so heifst die Schale r e c h t s g e w u n d e n , wenn die Mündung auf der rechten, l i n k s g e w u n d e n , wenn sie auf der linken Seite liegt. Weitaus die meisten Gastropoden haben rechts gewundene Schalen; einzelne Genera (Clausilia, Physa, Spirialis) sind normal links gewunden.

Gastropoda.

343

Als Abnormitäten findet man zuweilen links gedrehte Individuen bei normal rechts gewundenen Arten und umgekehrt. Beim Zeichnen und Beschreiben der Schneckenschalen wird die Spitze gewöhnlich nach oben, die M ü n d u n g nach u n t e n dem Beschauer entgegen gerichtet, so dafs rechts u n d links gewunden sogleich ersichtlich werden. Damit erklären sich auch die Bezeichnungen o b e n und u n t e n als gleichbedeutend mit h i n t e n und v o r n e . Die H ö h e oder L ä n g e einer Schale wird durch eine von der Spitze (Apex) nach dem unteren E n d e der Mündung gezogene Linie bestimmt. Die m e h r oder weniger rasch an Weite zunehmende Röhre, aus welcher m a n sich eine spiralgewundene Schneckenschale entstanden denken mufs, wickelt sich entweder u m eine solide A c h s e oder Spindel (Columella) oder um eine ideale, durch eine zentrale Röhre ersetzte Achse auf. Das G e w i n d e (Spira) besteht aus U m g ä n g e n (Windungen, anfractus), welche sich entweder übereinander legen u n d sich teilweise oder auch ganz verhüllen oder sie wickeln sich in seltenen Fällen frei in lockerer Spirale auf. Die äufserliclie Berührungslinie zweier U m g ä n g e lieifst N a h t (Sutura); das Gewinde ist e i n g e w i c k e l t (involut), wenn die jüngeren Umgänge die älteren vollständig verhüllen u n d n u r der letzte sichtbar bleibt (Cypraea). J e nach der Art der Einrollung entstehen mützenförmige, ohrförmige, konisch-kreiseiförmige, kugelige, eiförmige turmfürmige, pyramidale, spindel- oder walzenförmige Gehäuse. Die untere, zuweilen, ebene Fläche des letzten Umgangs heifst B a s i s oder Grundfläche. Ist die Spindel durch einen zentralen, röhrenartigen H o h l r a u m ersetzt, so n e n n t m a n die Schale durchbohrt. Als N a b e l (umbilicus) wird eine trichterförmige Vertiefung im Z e n t r u m der Basis bezeichnet; der ä c h t e Nabel reicht bis zur Spitze, der f a l s c h e ist auf den letzten Umgang beschränkt. Eine N a b e l r i t z e wird öfters dadurch hervorgerufen, dafs der Nabel von der umgeschlagenen Tnnenlippe oder durch eine Schwiele (Nabelschwiele) teilweise oder fast ganz bedeckt wird. Die M ü n d u n g (apertura) des letzten Umgangs wird vom Mundsaum (Peristoma) begrenzt, der zuweilen einen z u s a m m e n h ä n g e n d e n , ununterbrochenen Rand bildet, in der Regel aber aus einem getrennten Auisen- und Innenrand besteht. Die F o r m der M ü n d u n g ist sehr verschieden, am häufigsten oval oder rundlich, zuweilen aber auch m e h r oder weniger verengt bis spaltförmig. Man n e n n t sie g a n z , wenn sie unten (resp. vorne) abgerundet ist ( H o l o s t o m a t a ) , a u s g e s c h n i t t e n oder a u s g e g o s s e n , wenn neben der Spindel eine kurze R i n n e oder Ausbuchtung für die Atemröhre vorhanden ist. Bei den Siphonostomatci verlängert sich der Ausgul's zu einem g e r a d e n , gebogenen oder rückwärts gekrümmten K a n a l , dessen Länge zuweilen die H ö h e der M ü n d u n g übertrifft. Der A u f s e n r a n d (Aufsenlippe) kann ganzrandig oder eingeschnitten, scharf, verdickt, umgeschlagen, eingebogen, gezähnelt oder gekerbt, flügelartig ausgebreitet oder mit fingerförmigen Fortsätzen versehen sein. Am I n n e n r a n d unterscheidet m a n namentlich bei den Siphonostomata den hinteren (oberen) Teil als eigentliche I n n e n l i p p e , den vorderen als S p i n d e l r a n d . Die Innenlippe wird entweder durch die W a n d des vorletzten Umgangs oder durch eine besondere Kalkschwiele gebildet und k a n n wie die Spindel u n d

344

Mollusca.

Gastropoda.

Aufsenlippe Falten tragen, welche zuweilen bis zum Scheitel fortsetzen (Fig. 761). Als äufsere Verzierung der Schalen treten häufig vertiefte Linien, Furchen oder erhabene Leisten, Rippen, Falten, Knoten, Stacheln etc. auf, die als L ä n g s - oder S p i r a l v e r z i e r u n g e n bezeichnet werden, wenn sie parallel der Naht laufen, während die Q u e r V e r z i e r u n g e n schief- oder rechtwinklig gegen dieselbe gerichtet sind. Sehr viele Schneckenschalen sind bunt gefärbt oder mit einer samtartigen, weichhaarigen oder hornähnlichen Epidermis überzogen. Durch den Fossilisationsprozefs wird nicht Spitze nur die Epidermis sondern auch die Färbung mehr oder weniger vollständig zerstört. Die S c h a l e n der Gastropoden bestehen aus Aragonit und zwar in der Regel aus einer gleichmäfsigen Schicht von porzellanartiger Beschaffenheit, zu welcher bei gewissen Familien noch eine innere Perlmutterschicht hinzukommt. Letztere Naht wird aus abwechselnden, der Innenfläche parallelen Blättern von Conchyliolin und kohlensaurem Kalk gebildet, während die Porzellanschicht meist aus drei Lagen von dünnen Blättern aufgebaut ist, wovon die innere rechtwinklig zu den beiden äulseren steht. Jedes Blatt der drei Lagen wird aus schiefen Prismen zusammengesetzt. Die E n t w i c k l u n g der Schnecken vollzieht sich in abgelegten Eiern. Der Embryo bildet schon ziemlich frühzeitig eine kleine Schale (Protoconch, Nucleus), die zuweilen aus mehreren Umgängen beKanal steht und nicht selten in der Form von F i g . 701. der eigentlichen Schale abweicht. Der Mitra episcopalis L i n . A u f g e s c h n i t t e n , Protoconch erhält sich mehr oder weniger u m die S p i n d e l a c h s e zu zeigen. lang auf dem Apex des Gewindes, häufig in Gestalt einer blasigen Anschwellung, eines kleinen glänzenden Knopfes oder eines kurzen glatten Gewindes, das zuweilen winklig von der Schale absteht oder anders gedreht (heterostroph) ist als jene. Wird der Protoconch abgeworfen, so bildet eine Kalkplatte den Abschlufs des Gewindes. Sehr viele Gastropoden besitzen einen kalkigen oder hornigen D e c k e l (operculum), der sehr häufig zur Unterscheidung von Gattungen oder Familien verwertet wird. Er schliefst die Mündung' ab, wenn sich das Tier in der Schale zurückgezogen hat und liegt während des Kriechens auf dem hinteren Teil des Fufsrückens. Am häufigsten besteht der Deckel aus Hornsubstanz und ist fossil nicht erhaltungsfähig; nicht selten ist er aber auch verkalkt und erreicht zuweilen ansehnliche Dicke. Seine äufsere Oberfläche kann glatt, gefurcht, körnelig oder mit Auswüchsen versehen sein. Der Nucleus, d. h. die Stelle, von welcher das Wachstum des Deckels beginnt, liegt bald zentral, bald exzentrisch, bald randständig, und ist entweder von

345

Prosobranchia.

konzentrischen Linien umgeben oder er bildet den Anfang einer aus wenigen (paucispiral) oder vielen Umgängen (multispiral) zusammengesetzten Spirale. Bei gewissen Turbiniden und Solariiden ist der Deckel hoch kegelförmig und aufsen mit zahlreichen spiralen Lamellen bedeckt. L e b e n s w e i s e . Die meisten Gastropoden sind Wassertiere und zwar vorherrschend Meeresbewohner. Zu den Wasserbewohnern gehören alle mit Kiemen versehenen Formen, aber auch von den in der Regel auf das Festland angewiesenen Lungenschnecken halten sich einige (Limnaeidae) konstant in süfsen, andere (Siphonariidae) in salzigen Gewässern auf. Im ganzen bevorzugen die marinen Gastropoden, mit Ausnahme der freischwimmenden Heteropoden und Pteropoden, die Küstenregionen und halten sich meist in geringeren Tiefen auf. wo sie auf Steinen oder Pflanzen sitzen oder sich in Sand und Schlamm eingraben. Schon bei 70—100 m Tiefe nimmt der Reichtum an Schnecken beträchtlich ab, doch finden sich einzelne Gattungen (Pleurotoma, Fusus, Natica, Odostomia, Eulima, Rissoa, Scissurella, Turbo, Cylichna, Bidlina, Actaeon etc.) noch bis in Regionen von 2000 m und mehr. Die meisten marinen Schnecken sterben, wenn man sie in süfses Wasser versetzt, nur einige Gattungen (Cerithium, Littorina, Rissoa, Trochus, Purpura) haben die Fähigkeit, in brackischem oder ausgesüfstem Wasser fortzuleben und auch von den Süfswasserschnecken können sich manche (Melania, Melanopsis, Neritina, Ampnllaria, Limnaeus, Planorbis) an brackisches oder sogar scharf gesalzenes Wasser gewöhnen. Die Mehrzahl der Gastropoden ernährt sich von Pflanzen, einige aber auch von frischem oder faulendem Fleisch. Manche Gattungen (Natica, Buccinum, Murex) bohren mit ihrer Zunge andere Weichtierschalen an und saugen dieselben aus. Systematik. Zur Abgrenzung der Ordnungen wurden seit C u v i e r und M i l n e E d w a r d s in erster Linie die Respirationsorgane und die Beschaffenheit des Ful'ses (Ivriechfufs, Schwimmfufs) verwendet. Nächstdem liefern die Generationsorgane, der Bau des Herzens und des Nervensystems wichtige systematische Anhaltspunkte. Zur Unterscheidung der kleineren Gruppen benutzt man teils die Merkmale der Schale oder der Radula. In der Regel werden die Gastropoden in die fünf Ordnungen Prosobranchia, Heteropoda, Opisthobranchia, Pteropoda und Pulmonata eingeteilt. A. Ordnung.

Prosobranchia.

Cuv.

Vorderkiemener.

(Streptoneura R. Lankaster, Arthrocochlides Ihering). Beschalte, meist spiralgewundene Schnecken mit einer oder zwei vor dem H e r z e n g e l e g e n e n K i e m e n . H e r z m i t ein oderzwei Vorkammern. Geschlechter getrennt. Mundrüsselförmig. Die Prosobranchier bilden die bei weitem formenreichste Gruppe der Gastropoden und enthalten mindestens 20000 lebende und fossile Arten. Die Schale ist meist spiralgewunden, selten symmetrisch napfförmig oder konisch. Der Eingeweidesack ist von links nach rechts

Mollusca.

346

Gastropoda.

g e d r e h t , so d a f s d e r A f t e r r e c h t s in d e r N ä h e des K o p f e s m ü n d e t u n d die O r g a n e d e r r e c h t e n Seite (Niere n n d K i e m e ) auf die l i n k e ü b e r w a n d e r n . Meist ist n u r e i n e b l a t t f ö r m i g e K i e m e (die r e c h t e ) w o h l entwickelt ; z u w e i l e n z e i g e n a b e r a u c h b e i d e f a s t g l e i c h m ä f s i g e A u s b i l d u n g . D i e K i e m e n v e n e n t r e t e n v o r n e ins H e r z ein, das ein o d e r zwei V o r k a m m e r n besitzt. D i e g r o f s e M e n g e d e r P r o s o b r a n c h i e r w u r d e in v e r s c h i e d e n e r W e i s e in G r u p p e n zerlegt. C u v i e r u n d M i l n e E d w a r d s u n d die m e i s t e n ä l t e r e n Z o o l o g e n v e r w e r t e n in e r s t e r L i n i e Z a h l u n d A u s b i l d u n g d e r K i e m e n , T r o s c h e l u n d L o v e n die B e s c h a f f e n h e i t d e r R a d u l a , I h e r i n g das Nervensystem, M ü r c h u n d neuerdings P e r r i e r u n d B o u v i e r h a u p t s ä c h l i c h d e n B a u des H e r z e n s zur U n t e r s c h e i d u n g d e r v e r s c h i e d e n e n G r u p p e n . D a j e d o c h alle diese M e r k m a l e k e i n e n b e m e r k b a r e n E i n f l u f s auf die G e s t a l t u n g der S c h a l e a u s ü b e n , so s i n d sie f ü r d e n P a l ä o n t o l o g e n o h n e p r a k t i s c h e B e d e u t u n g . Die drei U n t e r o r d n u n g e n d e r (Docoglossa) Cyclobranclüna, Aspidobranclüna, Rhipidoglossa und Ctenobränchina b i l d e n ü b r i g e n s n a t ü r l i c h e G r u p p e n , die u n t e r vers c h i e d e n e n N a m e n f a s t in gleicher U m g r e n z u n g in allen S y s t e m e n wiederkehren. 1. U n t e r o r d n u n g .

Cyclobranchina.

Napfschnecken.

(Cyclobranchia p. p. Cuvier, Docoglossa Troschel. Heterocardia

Perrier.)

Symmetrische Tiere mit napj'f'ormiger Schale ohne Deckel. Respiratioiisorgane entweder durch einen kreisförmigen Kranz von Blättchen unter dem Mantelrand ersetzt oder als rechtsseitige kammfijrmige Xackenkieme ausgebildet und vor dem Herzen gelegen. Zunge mit balkenartigen Zähnen besetzt. Herz mit einer Vorkammer. Silur bis jetzt. Marin. Die Cyclobranchier zerfallen nach der Ausbildung der K i e m e n in die drei Familien der Patellidae, Acmaeidae und Lepetidae, deren Schalen jedoch keine nennenswerten Verschiedenheiten aufweisen u n d darum in fossilem Zustand nicht zu unterscheiden sind. Man k e n n t über 1400 lebende Napfschnecken, die sich fast ohne Ausnahme in seichtem Wasser aufhalten u n d von Algen ernähren. Die ältesten fossilen Formen beginnen schon im Kambrium, doch h gehören fossile Cyclobranchier nicht zu den häufigen Versteinerungen.

F i g . 703. Patflla (Scurria) nitida Deslongch. Grossoolith. Langrune, Calvados. (Xat. G r ü f t e . )

Fig. "64. Tryhlidium retiatlatum L i n d s t r . Ob. Silur. Gotland. a Von innen, h von aufsen (nach L i n d ström).

F i g . 7G2. (Acmaea) Haincourti D e s h . Eociin (Sables moy.). Auvers bei Paris.

Patella

Patella Linn. Napfförnrig, rund oder oval, niedrig kegelförmig. Wirbel subzentral. Oberfläche meist radial gerippt oder gestreift. I n n e n ein hufeisenförmiger Muskcleindruck. Silur bis jetzt. Acmaea Escholtz (Fig. 762). Wie Patella, aber kleiner u n d dünner, glatt, fein gestreift oder radial gerippt. "Wirbel vor der Mitte. Silur bis jetzt.

Prosobranchia.

Aspidobranchina.

347

Scurria Gray (Fig. 763). H o c h kegelförmig, glatt. Wirbel fast zentral. M ü n d u n g oval. J u r a bis jetzt. Metoptoma Phil. Stumpf kegelförmig, niedrig. Wirbel subzentral. Hinterseite ausgeschnitten. Silur bis Karbon. Lepetopsis Whitf. Silur bis Karbon. Tryblidium Lindström (Fig. 764). Niedrig, sehr dickschalig, oval; aufsen konzentrisch blättrig verziert. Wirbel am Vordorrand. Muskeleindriicke zahlreich, hufeisenförmig aneinander gereiht. Silur. Die Gattungen Palaeacmaea Hall, aus dem Silur u n d Scenella Billings aus dem Kambrium sind die ältesten Vertreter der Cyclobranchier. Die kleinen glatten oder radial verzierten, d ü n n e n Schälchen lassen sich k a u m von Acmaea unterscheiden. 2. U n t e r o r d n u n g .

Aspidobranchina.

Schweigger.

Schildkiemener.

(;Scutibranchiata Cuv., Rhipidoglossa Troschel, Zygobranchia Ihering, Diotocardia Bouvier.) Kiemen meist fiederartig, die zwei gleicligrofsen oder ungleichen Blätter an der Basis verwachsen. Herz mit zwei Vorkammern. Eadula mit grofsen Mittelplatten, Zwischenplatten und zahlreichen Seitenplatten. Schale napfförmig, ohrförmig oder spiral gewunden, häufig kreiseiförmig. Deckel meist vorhanden. 1. Familie.

Fissurellidae.

Risso.

Schale symmetrisch, napf- oder mutzen förmig, ohne Deckel. Wirbel nach hinten gekehrt, häufig durchbohrt. Zuweilen auch Vorderrand mit Spalt. An jugendlichen Exemplaren ist der Wirbel etwas eingekrümmt. Marine Küstenbewohncr. Karbon bis Jetztzeit. Emarginula Lam. (Fig. 765, 766). Mützenförmig oder konisch schildförmig. Wirbel nach hinten gekehrt, zuweilen spiral eingerollt. Vorderrand mit einem Schlitz. Karbon bis jetzt.

Oligociin. W e i n h e i m l>ei Alzey. ( 'Nat. G r ö f s e . )

Emarginula Mitnsttri P i c t e t . Ob. T r i a s . St. C a s s i a n . a b Nat. Gröfse, c v e r g r ö ß e r t .

eggelsen, Hannover. a N a t Gröfse, b vergröfsert.

Fissurella (Lucapina) Italica D e f r . Mioeiin. Grund, Ungarn.

Rimula Defr. (Fig. 767). Wie vorige, aber Schlitz u n t e n geschlossen. Lias bis jetzt. Subgenera: Puncturella Lowe, Semperia Crosse. Fissurella Lam. (Fissuridea Swainson) (Fig. 768). Niedrig kegelförmig. Wirbel durchbohrt. Oberfläche radial verziert. Karbon bis jetzt. Scutum Montf. (Parmophorus Blv.). Länglich schildförmig, niedrig. Seitenränder parallel. Wirbel undurchbohrt. Eocän bis jetzt. 2. Familie.

Haliotidae.

Flem.

Seeohren.

Schale flach, ohrförmig mit weiter Öffnung, ohne Deckel, innen perlmutterglänzend; am linken Aufsenrand mit einer Reihe runder Löcher. Marin. Einzige Gattung Haliotis Lin. Ob. Kreide bis jetzt. Sehr selten fossil.

348

Mollusca.

Gastropoda.

3. Familie. Bellerophontidae. M'Coy. Schale symmetrisch, meist ziemlich dick, mit schwach entwickelter Perhmtterschicht; in einer Ebene Spiral eingerollt. Mündung breit, oval oder schmal verlängert; Aufsenlippe in der Mitte mit einer Einbuchtung oder einem Schlitz, welchem häufig ein Band oder eine Reihe von Perforationen auf dem Schalenrücken entsprechen. Fossil. Kambrium bis Trias. Die Bellerophontiden wurden von M o n t f o r t zu den Cephalopoden, von D e s h a y e s wegen der Ähnlichkeit mit Atlanta zu den Heteropoden, von d e K ö n i n c k zu den Aspidobranchiern gestellt. Die dicken Schalen zeigen zuweilen noch Spuren der ursprünglichen Färbung. Mindestens 300 paläozoische Arten beschrieben. F i g . 769. Bellerophon bicarenua L e v e i l l c Kohlenkalk. Bellerophon Montf. l WaaTournay, Belgien. genia de Kon.) (Fig. 769). Schale kugelig oder scheibenförmig; beiderseits eng genabelt, mehr oder weniger involut. Mündung gegen den Rand nicht erweitert. Aufsenlippe scharf, mit Ausschnitt oder tiefem Sinus. Dorsales Schlitzband entweder deutlich oder durch einen Kiel ersetzt oder fehlend. Oberfläche nur mit Zuwachsstreifen. Silur bis Perm. Hauptverbreitung im Kohlenkalk. Subgenera: Bucania Hall., Silur. Devon. Warthia, Mogulia Waagen. Karbon. Euphemu s M'Coy (Fig. 770). Wie Bellerophon, aber die inneren Umgänge und ein Teil des letzten spiral gestreift. Karbon. Salpingostoma Roem. Schale weit genabelt. Mündung plötzlich stark ausgebreitet. Rücken mit einem vorne und hinten geschlossenen Schlitz. Silur. Devon. Trematonotus Hall. Wie vorige, aber Schlitzband durch eine Reihe F i g . 770. von Löchern ersetzt. Bellerophon (Euphemus) l'rii F i g . 771. Flem. Kohlenkalk. Edinburg, Ci/rtolites ornatus C o n r a d . Silur. a E x e m p l a r von der Seite. Unt. Cyrtolites Conrad (Fig. 771). Schale weit Silur, ß o o n v i l l e , Xew-York ( n a c h F. R o e m e r ) . genabelt, gekielt, ohne Schlitz, mit kräftigen 6 E x e m p l a r von vorn a u s d e m Querrippen. Kambrium bis Karbon. Trentonkalk von cincinnati.

F i g . 772. I'orcellia Puzosi Leveille. Kohlenkalk. Tournay.

4. Familie. Porcelliidae. Koken. Schale Scheibenförmig, flach, weit genabelt, fast symmetrisch, nur die ersten Windungen schneckenförmig gewunden. Aufsenlippe scharf mit langem Schlitz. Schlitzband deutlich in der Mitte des Schalenrückens verlaufend. Devon. Karbon. Einzige Gattung Porcellia Leveille (Fig. 772) (Leveilleia Newton).

5. Familie. Pleurotomariidae. d'Orb. Schale spiral-, kegel-, kreisel- bis türmförmig, innen perlmutterglänzend. Aufsenlippe mit Schlitz, dem ein über sämtliche Umgänge verlaufendes Schlitzband entspricht. Der Schlitz zuweilen durch eine oder mehrere Offnungen ersetzt. Deckel hornig. Kambrium bis jetzt.

Prosobranchia.

Rhaphistoma oben mit Kante.

Aspidobranchina.

Hall. Gewinde niedrig oder ganz abgeplattet. Umgänge Nabel mälsig weit. Aufsenlippe mit kurzer Ausbuchtung

f e n ' ^on ve^giereni ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ Schale innerlich nerlmutterelän"

n

T

,

.

6

349

Plevrotomaria bitorquata Des-

longchamps. Mittlerer U a s . Muy, Calvados.

^ Pleurotomuria suhscularix Deslongchamps. l ' n t . Oolith. B a y e u x , Calvados. C/j nat. Grcifse.)

zend. Den vier sehr seltenen lebenden Arten stehen mehrere hundert fossile Formen gegenüber, die sich a.uf a,lle Formationen vom Silur bis Tertiär verteilen. I m

Fig. 775.

Pleiirotomaria (Hhaphistomella) radians Wifsm. Kenper. •St. Cassian, Tirol.

Fig. 776.

Plewotoinaria (fjptoniaiia) macron)phala Zitt. Tithon. Stramberg,

Mähren.

Ag., M o u r l o n i a , W o r t l i e n i a de K o n . , S u b g e n e r a : Ptychomphnlus Gosseletina Bayle, I v a n i a B a y l e ( B a y l e a de K o n . ) , R h a p h i s t o m e l l a (Fig. 775), Z y g i t e s , L a u b e l l a , S t t i o r e l l a , S c h i z o d i s c i i s Kittl, Agnesia de K o n . , B r i l o n e l l a K a y s e r , H e s p e r i . e l l a Holzapfel, C r y p t a e n i a (Fig. I l l ) , L e p t o m a r i a Deslongch. (Fig. 7 7 6 ) etc.

Fig. 777.

Pleurotomaria (Cn/ptaenin) polit/i Goldf. l'nt. Lias.

Göppingen,

Württemberg.

Fig. 778.

Trochotomn (llitremuriti) t/ramtli/era Zitt. Ob. Tithon.

Stramberg.

Kokenella. Kittl. Sehr flache, scheibenförmige, in einer Ebene aufgerollte, jedoch etwas unsymmetrische Schalen mit breitem Schlitzband. Trias. K . (Porcellia) Fischeri Hoernes. Poly tremar ia de Kon. Schale kreiselförmig. Das Schlitzband durch eine Reihe rander Löcher ersetzt, wovon sich die hinteren successive schliefsen. Kohlenkalk.

Mollusca.

350

Gastropoda.

Ditremaria d'Orb. (Fig. 778). Hinter der Aufsenlippe zwei ovale, durch einen ¡Spalt verbundene Löcher. Basis mit Nabelschwiele. Jura. Trochotoma Deslongch. Kreiseiförmig, a mit konkaver Basis. Hinter der Aufsenlippe ein beiderseits geschlossener Spalt, dem ein Schlitzband entspricht. Trias. Jura. Schi zogo n i u m Koken, T e m n otropi s Laube. Trias. Scissurella d'Orb. Kreide bis jetzt. Cantantostoma Sandb. Devon. Murchisonia d'Arch. Yern. (Fig. 779). Schale turmförmig, mit zahlreichen, bald glatten, bald verzierten Umgängen. AufsenFig. 779. a Murchisotiia bilineata d'Arch. u. Vern. lippe mit Schlitz, dem ein Schlitzband entDevon. Paffrath hei Köln. spricht. Kambrium bis Trias. Hauptverb Murchiaoniu Blumi Klipst. Trias. breitung in Devon und Karbon. St. Cassian. c Murchisottia submlcata d e K o n . Subgenera: Hormotom a Salter, L o Kohlenkalk. Tournay. (Die zwei phospira Whitf., Goniostropha Gehlert, letzten Umgänge in d o p p e l t e r nat. Gr.) Cheilotoma Koken. 6. Familie.

Euomphalidae.

de Köninck.

Schale niedrig kegelförmig bis scheibenförmig, spiral gewunden, mehr oder weniger tief und weit genabelt, Umgänge zuweilen in aufgelöster Spirale, glatt oder kantig. Aufsenlippe mit seichter Einbuchtung. Die ersten Windungen häufig durch Scheidewände abgeschlossen. Deckel kalkig. Kambrium bis Kreide. Die Euomphaliden gehören vorzugsweise den paläozoischen Ablagerungen an. Sie wurden bald an die Trochiden, Turbiniden, Litoriniden oder Solariden angeschlossen. Mit letzteren haben ihre Schalen die gröfste Ähnlichkeit, allein bei Solarium ist das Embryonalgewinde links, bei den Euomphaliden rechts gedreht. Die Deckel sind nur bei einzelnen Gattungen (Maclurea) sicher bekannt, d e K ö n i n c k vermutet, dafs die ursprünglich als Calceola Dumontiana beschriebenen pantoiïelartigen und tief ausgehöhlten Deckel aus dem Kohlenkalk zu Euomphalus gehören. Straparollina Billings (Kambrium), Ophileta Vanuxem (Kambrium, Silur), Maclureahesueur (Silur). Plntyschisma M'Coy. Dünnschalig, niedrig konisch, glatt. Nabel verhältnismäfsig eng. Aufsenlippe mit breiter Einbuchtung. Silur bis Karbon. P. helicoides Sow. Karbon. Straparollus Montf. (Fig. 780). Kreisel- bis scheibenförmig, weit genabelt. Umgänge glatt oder fein quergestreift. Silur bis J u r a ; besonders häufig in Devon und Kohlenkalk. Phanerotinus Sow. Wie Straparollus. aber Gewinde eine offene Spirale bildend. Karbon. Euomphalus Sow. (Schizostoma Bronn.) (Fig. 781). Niedrig konisch bis scheibenförmig, weit genabelt. Gewinde abgeplattet oder sogar vertieft. Umgänge kantig, die Kanten zuweilen mit Knoten besetzt (Pliymatifer de Kon.). Aufsenlippe an der oberen Kante mit Ausschnitt. Silur bis Trias. Hauptverbreitung im Kohlenkalk. Subgenera: Omplialocirrus, Devon. Karbon. Coelocentrus Zitt. Trias. straparoiinT ëj,lZISii

Kohienkaik.

visé,

Montf. Belgien,

Frosobranchni.

Aspidobran china.

351

D iscohelix Dunk. (Fig. 782). Fliich scheibenförmig'. Oberseite eben oder schwach konkav, Unterseite weit genabelt. Umgänge vierseitig, kantig. Trias bis untere Kreide. & a

F i g . 782. Discohelix Orbis R e u f s . Mittlerer Lias. Hinter-Schafberg, Ober-Österreich.

Euomphalus

7. Familie.

F i g . 781. catülus Sow. sp. K o h l e n k a l k . K i l d a r e , a Von oben, b von unten.

Stomatiidae.

Irland.

Gray.

Schale niedrig, ans wenigen sehr rasch anwachsenden Umgängen bestehend, innen perlmutterglänzend. Mündung grofs. Mit Ausnahme von Stomatia Gray und Stomatella Lam., von denen einzelne seltene Arten schon in der Kreide (vielleicht auch Jura) vorkommen, gehört diese Familie der Jetztzeit an. 8. Familie.

Turbinidae.

Adams

Schale kreiseiförmig, scheibenförmig bis türmförmig, innen perlmutter glänzend. Mündung rundlich oder oval. lnnenlippe glatt oder mit Schwiele: Aufsenlippe niemals umgeschlagen. Deckel sehr dick, kalkig, innen fiacli, aitfsen gewölbt. Silur bis jetzt. ^

F i g . 783. Omjih-ilotrochus discus Sow. Ob. S i l u r . Dudley, England. Nat. Gnifse (nach N i c h o l s o n ) .

Fig. 784. Omphalotrochus globosus S c h l o t h . sp. Ob. Silur, « o t land. Miterhaltenem Deckel. (Nach L i n d s t r ö m . )

F i g . 785. Cyclonema bilix C o n r . I ' n t . Silur. C i n c i n n a t i .

Die ungemein zahlreichen recenten Turbiniden werden hauptsächlich nacli der Beschaffenheit der Deckel unterschieden; da aber diese bei fossilen Formen nur selten bekannt sind, so bleibt deren genauere Bestimmung meist unsicher. Es werden darum die fossilen rundmündigen Kreiscischnecken, wenn sie nicht durch besondere Eigentümlichkeiten der Sehale ausgezeichnet sind, meist unter der Kollektivbezeichnung Turbo Lin. zusammengefafst. Omphalotrochus Meek. (Polgtropis de Köninck, Oriostoma Lindström non Mun.-Chahn.) (Fig. 783. 784). Scheibenförmig oder niedrig konisch, weit genabelt. Umgänge rund, mit erhabenen Längskielen verziert. Deckel ungemein dick, innen eben, aufsen konisch, mit sehr zahlreichen, Spiralen Umgängen. Silur bis Karbon. Besonders häufig im oberen Silur.

352

Mollusca.

Gastropoda.

Oyclonema Hall. (Fig. 785). Kreiseiförmig, mit bauchigen Umgängen, fein spiral gestreift. Mündung rundlich, die Ränder nicht zusammenhängend. Deckel konisch, innen eben, aulsen mit Spiralen Riefen. Silur. Astralium Link (Fig. 787). Kreiseiförmig; Windungen rauh, blättrig oder knotig, meist gekielt. Basis mehr oder weniger abgeplattet. Mundsaum nicht zusammenhängend. Mündung niedergedrückt. Deckel dick, kalkig, innen eben, spiralgewunden. Trias bis jetzt.

Fig. 780. Turbo od. Astralium (Bolma) rugosus Lin. Mit Deckel. Pliocän. Pienza, Toskana.

Fig. 788. Turbo (Collonia) modestus I'Mchs. (Higocön. Monte '¡rurni bei Castel Gomberto.

Fig. 789. Turbo (Ninella) Parkinsoni Bast. Oligocän. Dax bei Bordeaux.

Subgenera. Bolma Risso (Fig. 786), Pachypoma Gray, Lithopoma Gray, Uvanilla Gray (Fig. 787), Calcar Montf., Guilfordia Gray etc. Turbo Lin. (Fig. 788. 789). Kreisel- bis kegelförmig. Mündung fast kreisrund. Deckel dick, kalkig, aufsen konvex, innen eben und spiral. Silur (?) bis jetzt. Subgenera, Sarmaticus Gray, Senectus Humphr., Batillus Schum., Ninella (Fig. 789), Collonia (Fig. 788), Modelia, Callopoma Gray etc. 9. Familie.

Phasianellidae.

Troschel.

Schale oval verlängert, dünn, glatt, glänzend, porzellanartig, innen nicht perlmutterig, ungenabelt. Letzter Umgang gro/s. Mündung oval. Deckel kalkig, dick, aufsen konvex. Phasianella Lam. (Fig. 790). Kreide bis jetzt. 10. Familie.

Delphinulidae.

Fischer.

Schale kreiset- oder scheibenförmig, meist dick, innen perlmutterglänzend, aufsen häufig mit Stacheln, Rippen oder Falten verziert. Mündung kreisrund, mit zusammenhängenden Bändern; Aufsenlippe meist umgeschlagen oder verdickt. Deckel hornig, häufig aufsen durch eine dünne Kalkschicht verstärkt. Craspedostoma Lindström. Kugelig, eng genabelt, mit kurzem Gewinde und grofsem quer gestreiftem oder gegittertem letztem Umgang. Mundsaum umgeschlagen, am Spindelende mit einem flügelartigen Fortsatz. Ob. Silur. Fig. 790. Phasianella Qosauica C. elegantulum Lindstr. Zekeli. Turonkreide. Gösau Crossostoma Morr. Lyc. (Fig. 791). Niedrig kreiseiförmig, glatt, ungenabelt. Gewinde kurz. Mündung rund, durch eine Schwiele verengt, Aufsenlippe etwas umgeschlagen. Trias. Jura. Liotia Gray (Fig. 792). Niedrig kreiseiförmig, mit Querwülsten verziert; Mündung durch schwieligen Wulst verdickt. Jura bis jetzt.

Prosobranchia.

353

Aspidobranchina.

Delphinula Lam. (.Angaria Ad.) (Fig. 793. 794). Niedrig kreiseiförmig genabelt. Umgänge rund, schuppig, stachelig oder spiral verziert. Mündung rundlich, ohne wulstige Verdickung. Trias bis jetzt.

Fig. 791. Crossostoma reßexilabruni d'Orb. sp. Mittlerer Lias.

Fig. 792. Liotia Gervillei Desh. sp. Grobkalk. Hauteville bei Valogne.

Fig. 793. Delphinula üegregata H6b. Desl. Callovien. Montreuil-Bellay, Maine-et-Loire.

Fig. 794. Delphinula scobitin Brongt. sp. Oligocän. Gaas bei Dax.

11. Familie. Trochonematidae. Zitt. Ausgestorbene pyramiden-, kreisel- bis scheibenförmige, rechts oder links gewundene, meist dünnschalige Schnecken mit innerer Perlmutterschicht. Umgänge gewölbt, mit ein oder mehreren Längskielm und etwas wellig gebogenen Querstreifen oder Querrippen. Mündung rundlich, zuweilen mit scluvachem Ausgufs. Deckel unbekannt, wahrscheinlich hornig. Kambrium bis Kreide. Marin. Diese in paläozoischen und namentlich im Jura ungemein häufigen, meist reichverzierten Schnecken werden bald bei den Littoriniden, bald bei den Turbiniden oder Purpuriniden untergebracht. Sie bilden eine eigene Familie, die sich am besten an die Turbiniden und Trochiden anreiht. Trochonema Salter. Pyramiden- bis kreiseiförmig, längs Fig. 795. Eunema strigilgekielt und quergestreift, tief genabelt. Mündung rund. Nabel lata Salter. von einem Kiel umgeben. Kambrium. Silur. Unt. Silur. Eunema Salter (Fig. 795). Pyramidenförmig, mit hohem Pauquette-Fälle. Canada. spitzem Gewinde, ungenabelt. Umgänge mit zwei oder mehreren Spiralen Kielen und kräftigen Querstreifen. Mündung oval, unten (vorne) mit schwacher Ausbuchtung. Silur. Amberleya Morr. Lyc. (Eucyclus Deslongch.) (Fig. 796). Kreisel- bis pyramidenförmig, ungenabelt; Nähte tief. Spiralkiele meist knotig oder stachelig, von kräftigen Querstreifen gekreuzt, in der unteren Hälfte der

Fig. 796. Amberleya capitanea Mstr. Ob. I j a s . La Verpilliere bei Lyon.

Fig. 798. Cirrus nodosus Sow. r n t . Oolith. Yeovil, E n g l a n d .

Fig. 797. Platyacra impressa S c h a f t , sp. Unt. Lias. Hochfellen, Bayern.

Umgänge zahlreicher als in der oberen. Mündung rundlich, zuweilen mit schwachem Ausgufs. Trias bis Kreide. Häufig in Lias, Dogger und Malm. Oncospira Zitt. Pyramidenförmig, spiral gerippt, mit 1—2 Querwülsten auf jedem Umgang, welche ununterbrochen über die Schale fortsetzen. Jura. Z i t t e l , Grundzüge der Paläontologie I.

23

Mollusca.

354

Gastropoda.

Hamusina Gemm. Links gewunden, ungenabelt, mit knotigen Längskielen. Lias. Platyacra v. Amnion (Fig. 797). Wie vorige, aber Apex abgeplattet, die ersten Umgänge in einer Ebene. Lias. Cirrus Sow. (Scaevola Gemm.) (Fig. 798). Links gewunden, kreiseiförmig ; tief und weit genabelt. Gewinde zugespitzt. Umgänge mit kräftigen Querrippen und Spiralen Streifen, gekielt. Trias. Lias. Dogger. 12. Familie. Trochidae. Ad. Schale kegelförmig, kreiseiförmig oder pyramidal, innen mit Perlmutterschickt; Basis mehr oder weniger abgeplattet. Mündung quer vierseitig, Mundränder nicht zusammenhängend, Innenlippe häufig mit Zahn. Deckel dünn, hornig. Silur bis jetzt. Die Gattungsbestimmung der zahlreichen fossilen Trochiden ist nicht minder schwierig als bei den Turbiniden, weil sich die paläozoischen und mesozoischen Formen schwer in die recenten Genera und Subgenera einfügen lassen, vielmehr häufig Kollektivtypen mit Merkmalen mehrerer moderFig. 7U9. nen Gattungen und selbst Familien darstellen. In Er1 man e un Matr^'cib^Trias g l g charakteristischer Kennzeichen werden sie meist st. c'assian, Tirol, unter dem Sammelnamen Trochus zusammengefafst. (V) Aus älteren Ablagerungen sind wohl die von L i n d s t r ö m beschriebenen Trochus - Arten aus dem oberen Silur von Gotland, ferner Flemingia, Glyptobasis de Kon., Microdoma M. W. (Karbon), Turbina und Turbonellina de Kon. aus Karbon, Trias und Jura als echte Trochiden zu betrachten.

Fig. 800. Trochus (Tectus) ì.uca•sanux Hrongt. Oligociin. Castel Cìomberto bei Vicenza.

Fig. 801. Trochus (Ziziphinus) semipunctatus Mstr. Trias, St. Cassian. (2/t.)

Fig. 802. Trochus (Zizìphinus) acqualis Buv. Koralrag. St. Michiel. Meuse.

Fig. 804. 'irochus (Oxystele) patulus Brocchi. Miocän. Steinabrunn bei Wien.

Trochus Lin. (Fig. 800—808). Kegel- oder pyramidenförmig; Umgänge schwach gewölbt oder eben, Basis aufsen kantig. Innenlippe vorne häufig abgestutzt, verdickt oder mit Zähnen. Silur bis jetzt. \

Fig. 808. Trorhus (Letoisiella) conica d'Orb. sp. Mittlerer May, Calvados.

Fig. - Trochus (Ctancnlus) nodosus Mstr. Trias. Sl. Cnssian.

Fig. 809. Margarita margaritula Mer. Oligociln. Weinheim bei Alzey.

Fig. 80f>. Trochus (Crnspedotns) cfathratus Etall. sp. Koralrag. Valfin, Ain. (In doppelter nat. Gröfse.)

Fig. 807. Trorhus (Osilinus) Fig. 810. Broi'cltii. Mayer. Solariella perer/rina Plìocan. Montopoli, Libassi sp. Flioc&n. Toscana. Orciano, Toscana.

Subgenera. Tectus Montf. (Fig. 800), Polydonta Schum., Ziziphinus Leach (Fig. 801, 802), Eutrochus Ad., Elenchus Swainson, Turcica Ad.,

Prosobranchia.

Aspidobranchina.

355

Gibbula Leach (Fig. 803), Oxystele Phil. (Fig. 804), Monodonta Lam. (Fig. 805), Clanculus Montf., Craspedotus Phil. (Fig. 806), Chlorostoma Swainson, Osilinus Phil. (Fig. 807), Lewisiella Stol. (Fig. 808) etc. Margarita Leach (Fig. 799, 809) u n d Solariella Wood. (Fig. 810) gehören ebenfalls zu den Trocbiden. Tertiär u n d lebend. 13. Familie. X e n o p h o r i d a e . Desh. Schale kr eiseiförmig, ohne Perlmutterschicht. Umgänge eben, häufig mit agglutinierten Fremdkörpern bedeckt. Basis konkav oder eben,, am Rand mit scharfem Kiel. Mündung quer vierseitig. Deckel hornig. Die Xenophoriden sind eine altertümliche Familie, deren moderne Vertreter eine hohe Differenzierung erlangt haben. Sie besitzen neben einer grolsen, wohlausgebildeten, n u r noch eine zweite, ganz rudimentäre Kieme u n d werden darum meist zu den Ctenobranchina gestellt. Auch die Radula erinnert m e h r an die von Capuliden, Littoriniden u n d Strombiden, als an die der Trocliiden. Die bereits im Silur v o r k o m m e n d e n Schalen stehen jedoch Trochus so aufserordentlich nahe, dais an einer gemeinsamen Abstammung der beiden Familien k a u m gezweifelt werden kann. Onustus H u m p h r e y (Eotrochus Whitf.) (Fig. 811). Dünnschalig, kreiseiförmig, weit genabelt. Umgänge eben, selten agglutinierend. Der Aufsenrand der konkaven Basis durch einen blattartigen zusammenFig. 812. gedrückten Saum gebildet. Silur. ¡l} iacus Xenophora agijlu/inans Lam. E o c ä n e r Grobkalk. D a m e r y (0. {Trochus} cavus, profundus Lind- d'Orb. sp. o b . Lias. bei Epernay. Ström) bis jetzt. La VerpiMfire bei Lyoi Omphalopterus Roem. Niedrig kreiseiförmig, weit genabelt. Der breite Saum an der Basis aus zwei, durch einen Schlitz getrennten Blättern bestellend. Silur. O. (Euomplialus) alatus His. sp. Clisospira Bill., Autodetus Lindstr. Silur. Xenophora Fischer (Phorus Montf.) (Fig. 81-2). Kreiseiförmig, eng genabelt. Umgänge mit agglutinierten F r e m d k ö r p e r n bedeckt. Kreide bis jetzt. 14. Familie. U m b o n i i d a e . Ad. Kleine, meist niedrig scheibenförmige, glänzende oder fein Spiral gestreifte Schälchen, ohne Perlmutterschicht. Aufsenlippe scharf, Mundränder nicht zusammenhängend. Nabel häufig mit Schwiele bedeckt. Deckel hornig. Silur bis jetzt. An die recenten Gattungen TJmbonium Link (Rotella Lam.), Isanda Ad., Camitia Gray etc. schliefst sich eine Anzahl fossiler F o r m e n an, wie Pycnomphalus Lindstr. aus Silur u n d Devon, Anomphalus M. W., Rotellina de Kon. aus dem Kohlenkalk, Chrysostoma (Fig. 813) aus dem J u r a u. a., die höchst wahrscheinlich als Vorläufer der Umboniiden zu betrachten sind.

Fig. 813. Chrysostoma Acmon a 'Orb. sp. Dogger. Baiin bei Krakau.

Fig. 814. Teinostoma rottllaeformis Desh. Grobkalk. Grignon.

Fig. 815. Helicoci-yptus pusillus Roem. sp. ICoralrag. L i n d e n e r Berg bei H a n n o v e r .

Fig. 810. Adeorbis tricostatus Desh. Eocän (Mittl. Meeressand.) Anvers. Seine et Oise.

Ob die Gattungen Teinostoma (Fig. 814) u n d Vitrinella Ad., auf welche auch zahlreiche fossile F o r m e n aus Karbon, Trias, Jura, Kreide u n d 23*

356

Mollusca.

Gastropoda.

Tertiär bezogen werden, zu dieser Familie gehören, ist zweifelhaft. Helicocryptus d'Orb. (Fig. 815) aus Jura und Kreide steht Vitrinella nahe. Auch die kleinen, glänzenden Schälchen von Cyclostrema Marryat, sowie die Spiral gestreiften Adeorbis S. Wood. (Fig. 816) haben grolse Ähnlichkeit mit Umboniiden, bilden nach F i s c h e r aber besondere Familien. Von beiden kommen fossile Arten im Tertiär vor. 15. Familie. Neritopsidae. Fischer. Schale mit kurzem, zuweilen seitwärts gedrehtem, Gewinde, oval bis halbkugelig, ungenabelt, ohne Perlmutterschicht. Letzter Umgang sehr groß. Mündung oval oder halbkreisförmig. Innenlippe schwielig verdickt, gebogen, zuweilen mit Ausschnitt. Deckel kalkig, nicht spiral, mit subzentralem Nucleus, innen mit schwielig verdicktem Columellarrcmd, welcher in der Mitte einen breiten, eckigen oder abgerundeten Vorsprung bildet. Die Neritopsiden unterscheiden sich von den nahe verwandten Neritiden hauptsächlich durch den total abweichenden, nicht spiralen Deckel, welcher unter den Namen Peltarion, Scaphanidia, Cyclidia und Bhynchidia beschrieben wurde. Die ersten Umgänge werden nicht wie bei den Neritiden resorbiert. Devon bis jetzt. Naticopsis M'Coy (Neritomopsis Waagen) (Fig. 817—819). Glatt oder quer gestreift, oval bis kugelig. Mündung oval. Fig. 817. Nüticopsis wanaeiMom I n n e n l i p p e abgeplattet, etwas schwielig, gebogen, zuweilen quer Mandelslohi inips"""^. gestreift. Sehr häufig in Karbon und Trias; seltener im Devon. Ob. Trias. Hologyra Koken. Glatt, halbkugelig, Nähte wenig vertieft, St. Cassian. das kurze, seitlich gelegene Gewinde innerlich nicht resorbiert. Innenlippe abgeplattet, schwielig, den Nabel bedeckend, mit scharfem Rand. Trias häufig. An manchen Arten hat sich die ursprüngliche Färbung trefflich erhalten. Marmolatella Kittl. Ohr- bis mützenförmig, mit sehr kurzem eingekrümmtem und fast randständigem Gewinde. Letzter Umgang sehr ausgebreitet. Innenlippe schwielig verdickt, breit, gebogen. Trias. M. (Ostrea) stomatia Stopp, sp., M. Telleri Kittl sp. Natiria de Kon. Silur bis Karbon.

Fig. 818. a Naticopsis ampliata Phill. Kohlenkalk. Visé, Belgien. bDeckel von N.planispira Phill., e b e n d a h e r . (Nach de K ö n i n c k . )

Fig. 819. Naticopsis lemniscata M. H o e r n . Trias. Esino, Lombardei. (Mit erhaltener F ä r b u n g . )

Naticella Münst. (Fig. 820.) Dünnschalig, Gewinde gerade, niedrig, letzter Umgang grofs, quer gerippt. Trias. Palaeonarica Kittl (Pseiidofossärus Koken). Trias. Platychilina Koken (Fossariopsis Laübe). Gewinde niedrig, gerade. Letzter Umgang grofs, Oberfläche rauh, mit Höckern bedeckt. Innenlippe eben, glatt, mit einfachem Rand. Trias. P. pustulosa Mstr. sp.

Prosobranchia.

Aspidobranchina.

357

Delphinulopsis Laube. Wie vorige, jedoch Gewinde aus lose verb u n d e n e n Umgängen bestehend. N a h t tief. Letzter Umgang mit knotigen Längskielen. Innenlippe eben, mit scharfem I n n e n r a n d . Trias. D. binodosa Mst. sp. 0 b

Fig. 820. Naticella costata Mstr. Campiler Schichten. Wengen, Süd-Tirol.

Fig. 821. a Neritopsis moniliformis Grat. Miocän. Lapugy, Siebenbürgen. & N. spinosa H6b. Deslongch. Callovien. Montreuil-Bellay, Jlaine-et-Loire.

Fig. 822. Deckel der r e c e n t e n Neritopsis radula von Neu-Caledonien. Nat. Gröfse (nach C r o s s e ) . a Äufsere, 6 innere Seite.

Neritopsis Grat. (Fig. 821. 822). Gewinde niedrig, letzter Umgang sehr grofs. Oberfläche mit Spiralen imd queren Rippen oder Knoten, häufig gegittert. I n n e n h p p e verdickt, mit breitem, eckigem Ausschnitt in der Mitte. Trias bis jetzt. 16. Familie.

Neritidae.

Lam.

Schale halbkugelig, ungenabelt, ohne Perlmutterschicht. Gewinde sehr kurz, auf die Seite gerückt, Umgänge rasch zunehmend; der letzte sehr grofs, die ersten Rand der abgeplatteten oder im Innern resorbiert. Mündung halbkreisförmig. schunelig verdickten Innenlippe häufig mit Zähnen. Deckel kalkig, mit seitlichem, spiralem Nucleus und Muskeifortsatz auf der Innenseite. Trias bis jetzt. Die Neritiden sind teils Meeres-, teils Süfswasserbewohner; erstere leben meist in der Nähe der Küste, letztere häufig auch im Brackwasser. Sie resorbieren im I n n e r n die ersten Umgänge, so dafs Steinkerne nichts vom Gewinde erkennen lassen. Dieses Merkmal, sowie die Gestalt des Deckels unterscheidet sie hauptsächlich von Naticopsis, aus denen sie wahrscheinlich, wie die terrestrischen Helicinidae hervorgegangen sind. An fossilen Arten erhalten sich nicht selten Reste der Färbung. Neritaria Koken (Protonerita Kittl). Gewinde zugespitzt, Nähte vertieft. Oberfläche glatt. Aulsenlippe scharf. I n n e n l i p p e schwielig, abgeplattet. Resorption der inneren Scheidewände unvollständig. Trias. Nerita Lin. (Fig. 823). Dick, oval oder halbkugelig, glatt oder spiral gerippt. Innenlippe schwielig, abgeplattet, mit geradem, häufig gezähneltem Innenrand. Deckel kalkig, subspiral, mit seitlichem Nucleus. Trias (?) bis jetzt. Oncochilus Pethö (Fig. 824). Glatt. I n n e n h p p e gewölbt, schwielig, a m Rand mit 2—3 Zähnen oder glatt. Aulsenlippe scharf. Trias. Jura. Lissochilus Pethö (Fig. 825). J u r a . N erito domus Morr. Lyc. N eritoma Morris. Jura. Otostoma d'Arch. Kreide. Dejanira Stol. Kreide. Velates Montf. (Fig. 826). Niedrig kegelförmig, n u r die gekrümmte Spitze des Gewindes sichtbar. Letzter Umgang sehr grofs. Innenlippe konvex oder eben, mit geradem, gezahntem I n n e n r a n d . Häufig im E o c ä n ; wird zuweilen 10—12 cm grofs. Neritina Lam. (Fig. 827). Klein, halbkugelig, glänzend, glatt oder mit Stacheln, meist bunt gefärbt. Innenlippe abgeplattet, mit scharfem oder fein gezähntem Innenrand. Aulsenlippe scharf. I n Brack- oder Süfswasser. Häufig im Tertiär u n d Jetztzeit; die angeblich mesozoischen F o r m e n gehören meist zu Nerita.

358

Mollusca.

Gastropoda.

Pileolus Sow. (Fig. 828). Klein, napfförmig bis niedrig kegelförmig, elliptisch oder rund. Wirbel schwach nach hinten gekrümmt. Nur letzter Umgang sichtbar. Mündung halbkreisförmig. Innenlippe breit, schwielig. J u r a bis Eocän.

Fig. 823. a Nerita Laß'oni Merian. Citharellenkalk. E p f e n h o f e n bei Schaffhauseti. b Nerita granulosa Desh. E o c ä n (Sables moy.) Auvers bei Paris, c Deckel einer r e c e n t e n Nerita.

Fig. 824. Oiicorhihts rlnom'ificus Zitt. Ob. Tithon. Stramberg, Mähren.

Fig. 825. hisfiOfhilus sigaretinus Buv. Koralrag. Hoheneggelsen, H a n n o v e r .

3. U n t e r o r d n u n g .

Fig. 820. Velates ürhmideliatms Chem. Eocän. (Unterer Meeressand.) Ouise-la-Mothe.

Fig. 827. Neritina Orateloupana Fér. Miocän. H ä u f e l b u r g bei G ü n z b u r g .

Ctenobranchina.

Fig. 828. Pileolus plicatus Sow. Bathonien. Langrune, Calvados. ("/,)•

Schweigg.

Kammkiemener.

(Pectinibranchia Cuv., Azygobranchia Ihering, Monotocardia Bouvier.) Rechte Nackenkieme kammförmig, des Rumpfes nach links gerückt, die Vorkammer. Radula schmal, sehr Schneckenspirale geumnden, selten napf-

sehr umfangreich und meist durch Drehung linke Kieme verkümmert. Herz mit einer mannigfaltig zusammengesetzt. Schale in oder mützenjörmig.

Die Ctenobranchier bilden die formenreichste Gruppe der Prosobranchier. Sie leben vorwiegend im Meer, teilweise auch im süfsen Wasser oder auf dem Lande, beginnen im Silur und erlangen ihre Hauptverbreitung in mesozoischen und tertiären Ablagerungen u n d in der Jetztzeit. Man hat dieselben nach der Beschaffenheit der Mündung in Holostomata und Siphonostomata zerlegt, aber diese lediglich auf die Schale basierten Gruppen finden in den anatomischen Merkmalen keine Begründung. Die Einteilung nach dem Bau der Radula in Ptenoglossa, Taenioglossa, Rachiglossa und Toxoglossa nach T r o s c h e l oder in Taenioglossa und Stenoglossa nach B o u v i e r ist paläontologisch nicht verwertbar.

Frosobranchia.

1. Familie.

Ctenobranchina.

Solariidae.

359

Chenu.

Schale niedrig keyeiförmig, tief und weit genabelt, ohne Perlmutterschicht. Umgänge kantig. Deckel hornig oder kalkig, spiral. Embryonalgewinde heterostroph.

Kreide, tertiär und lebend. Marin. Die Solariidae sind wahrscheinlich aus den Euomphaliden hervorgegangen, von denen sie sich hauptsächlich durch das heterostrophe Embryonalgewinde und den Mangel eines Ausschnittes der Aufsenlippe unterscheiden. Solarium,

L a m . (Fig. 829. 830).

Niedrig konisch, aufsen kantig. MünFi ff. 830. Fig. 829. dung viereckig. Nabel weit und tief, Solarium simplex Solarium Lej/meriei Kyckholt. Tourtia. Bronn. Miocän. die Nabelkante gekerbt oder scharf. Niederleis, Tonrnny, Belgien. N.-Öst. Deckel hornig. Jura bis jetzt. Ein Teil der mesozoischen Solarien dürfte zu Euomphalus gehören. Torinia Gray. Tertiär und lebend. Bifrontia Desh. (Omalaxis Desh.). Eocän. 2. Familie.

Purpurinidae.

Zitt.

Dickschalige, ovale Schnecken mit treppenförmigem Gewinde, ohne schicht. Umgänge unter der Naht abgeplattet und kantig. Die Kante Knoten besetzt; letzter Umgang grofs. Mündung oval, vorne mit Ausgufs, Bänder getrennt. Deckel unbekannt.

Silur bis Kreide. Scalites Conrad. Gewinde kurz, zugespitzt, treppenartig; Umgänge unter der Naht abgeplattet mit scharfem Kiel, letzter Umgang sehr grofs, glatt. Mündung mit schwachem Ausgufs. Silur bis Trias. Kittl.

Trachydomia

M . W . Karbon.

Perlmutterhäufig mit

^J

Trachynerita

Trias. Pseudoscalites Kittl, Tretospira Kok. Trias. Purpur ina d'Orb. Länglich oval. Windungen oben kantig, spiral gerippt, mit queren Falten oder Rippen, reich verziert, häufig mit Nabelspalte. Mündung oval, vorne mit Ausgufs. Rhät. Lias. Jura. 831. Purpuroidea Lycett (Fig. 831). Oval, dick- Purpuroiilea Fig.nodulata Young and Bird sp. Grofs-Oolith. schalig. Gewinde treppenförmig, die abgeplattete Minchinhampton, E n g l a n d . Fläche unter der Naht von einer Knotenreihe begrenzt. Letzter Umgang bauchig, glatt. Aufsenlippe dünn, Mündung vorne mit kanalartigem Ausgufs. Jura und Kreide. Brachytrema Morr. Lyc., Tomoche ilus Gemm. Jura. 3. Familie.

Littorinidae.

Schale kreiseiförmig, ohne Perlmutterschicht, Mündung rundlich. Aufsenlippe scharf. Deckel

jetzt.

Gray.

meist glatt oder spiral verziert. hornig, paucispiral. Silur bis

Marin. Die Schalen der Littoriniden unterscheiden sich von den Turbiniden und Trochiden lediglich durch den Mangel einer Perlmutterschicht. Die Tiere dagegen weichen beträchtlich ab. Bei den ersteren sind zwei fast gleichmäfsig entwickelte, bei den littoriniden nur eine Kieme vorhanden; das Herz hat bei den ersteren zwei, bei den Littoriniden nur eine Vorkammer, die Radulae der Turbiniden und Trochiden sind rhipidoglofs, die der Littoriniden tänioglofs. Obwohl demnach die Littoriniden von den

360

Mollusca.

Gastropoda.

Zoologen zu den Ctenobranckina, die Kreiselschnecken zu den Aspidobranchina gestellt werden, so erscheint es doch kaum zweifelhaft, dafs die paläozoischen Littoriniden den Turbiniden u n d Trochiden sehr n a h e standen u n d wahrscheinlich erst spät ihre heutige Differenzierung erlangten. Die ausgestorbenen Gattungen Holopea Hall (Silur u n d Devon) Turbonitella de Kon. (Devon u n d Karbon) (Fig. 832), Portlockia, Turbinilopsis, Rhabdopleura de Kon. (Karbon) und Lacunina Kittl aus der Trias zeigen grofse Ähnlichkeit mit Littorina, werden jedoch vielfach auch zu den Trochiden oder Turbiniden gestellt.

Fig. 832. Turbonitella subcostata Goldf. sp Mittel-Devon. P a f f r a t h bei Köln.

Fig. 833. Littorina litorea Lin. sp. Diluvium (Postglacial). Insel Skaptö.

Fig. 834. Lacuna Basteròtino Bronn. Miocän. Steinab r u n n bei Wien.

Fig. 835. Fossarus costatus Brocchi. Pliocän. Limite, Toscana.

Littorina Fer. (Fig. 833). Dickschalig, kreiseiförmig bis kugelig, glatt oder spiral gestreift, ungenabelt. M ü n d u n g eiförmig. J u r a bis jetzt. La curia Turton (Fig. 834). Wie vorige, aber M ü n d u n g vorne mit schwachem Ausgufs. Tertiär und lebend. Lacunella Desh. (Eocän), Litiope Hang, Planaxis Lam., Quoyia Desh. (Tertiär u n d lebend) etc. Die Gattung Fossarus Phil. (Fig. 835) bildet nach F i s c h e r eine besondere Familie. 4. Familie.

Cyclostomidae.

Menke.

Schale sehr verschieden gestaltet, kreisel- bis scheibenförmig oder turmförmig, mit Epidermis. Mündung kreisrund, die Ränder meist zusammenhängend. Deckel hornig oder kalkig, Spiral. Kreide bis jetzt. Landbewohner. Die Tiere besitzen statt der Kiemen eine seitliche Atemhöhle, wie die L u n g e n s c h n e c k e n ; in ihrer sonstigen Organisation stehen sie den Littoriniden, bei denen die Kieme ebenfalls bereits stark v e r k ü m m e r t ist, sehr nahe. Die

Fig. 837. Pomatias labellum T h o m a e sp. Landschneckenkalk. Fig. 836. Hochheim Cyclostoma bisalcatum bei Wiesbaden. Zieten. Mioc&n. Erm i n g e n bei Ulm.

Fig. 838. Cyclotus ezaratus Sandb. m i t Deckel. Ob. E o c ä n . P u g n e l l o (nach S a n d b . ) .

Fig. Strophostoma anomphala Capellini. Oligocän. Arnegg bei Ulm.

Schalen sind aufserordentlich variabel. E s sind über 600 lebende Arten aus allen Teilen der E r d e , namentlich aus den T r o p e n l ä n d e r n , bekannt. Die fossilen F o r m e n beginnen in der mittleren Kreide u n d finden sich in Süfswasserablagerungen. Cyclostoma Lam. (Fig. 836). Kreiseiförmig, mit kalkigem, spiralem Deckel. Tertiär u n d lebend.

Prosobranchia.

Ctenobranchina.

361

Otopoma, Tudor a Gray. Tertiär u n d lebend. Megalomostoma Guilding. Kreisel- bis puppenförmig, meist glatt. Mundränder dick, Aufsenlippe umgeschlagen. Deckel hornig. Kreide bis jetzt. M. mumia Lam. sp. Pomatias Studer (Fig. 837). Turmförmig, quer gestreift. Mundränder unigeschlagen. Deckel hornig. Tertiär bis jetzt. Leptopoma Pfeiff., Cy clophorus Montf., Craspedopoma Pfeif!., Cyclotus Guilding (Fig. 838) etc. Ob. Kreide bis jetzt. Strophostoma Desh. (Fig. 839). Ob. Kreide bis Miocän. 5. Familie. Capulidae. Cuv. Schäle impf-, mützenförmig oder oval, unregelmäfsig, mit spiral gekrümmtem, Wirbel, zuweilen auch aus mehreren niedrigen Umgängen zusammengesetzt. Letzter Umgang sehr gro/s. Mündung weit. Deckel fehlt. K a m b r i u m bis jetzt. Marin. Verschiedene der hierher gehörigen Gattungen bewegen sich sehr wenig u n d bleiben fast Zeitlebens a n einer Unterlage haften, der sie sich allmählich anpassen. Stenotheca Salter. Kleine mützenförmige, konzentrisch gestreifte oder gefurchte Schälchen mit schwach eingekrümmtem, weit n a c h hinten gerücktem Wirbel. Unt. K a m b r i u m .

Fig. 844. Platyostoina Niagarensis Hall. Devon. Waldron, I n d i a n a .

Fig. 843. Platycerun neritoicles Phill. K o h l e n k a l k . Visé, Belgien.

Fig. 842. Orthonychia elegons Barr. Ob. Silur (E). Loehkow, B ö h m e n .

Capulus Montf. (Püeopsis Lam., Brocchia Bronn.) (Fig. 840. 841). Unregelmäfsig konisch oder mützenförmig. Wirbel n a c h h i n t e n gerückt, m e h r oder weniger spiral eingerollt. M ü n d u n g weit, rundlich oder unregelmäfsig. I m I n n e r n ein hufeisenförmiger Muskeleindruck. Ungemein häufig in kambrischen, silurischen, devonischen u n d karbonischen Ablagerungen; spärlicher in Trias, Jura, Kreide, Tertiär u n d Jetztzeit. Orthonychia Hall (Igoceras Hall) (Fig. 842). Schale konisch, gerade oder schwach gebogen, häufig gefaltet. Wirbel k a u m spiral. Silur bis Karbon. Platyceras Conrad (Acroculia Phill.) (Fig. 843). Wirbel g e k r ü m m t u n d spirai eingerollt. Oberfläche glatt, gestreift, gefaltet oder mit Stacheln bedeckt. K a m b r i u m bis Trias. Platyostoma Conrad {Strophostylus Hall) (Fig. 844). Schale aus mehreren, sehr rasch anwachsenden Umgängen bestehend. Gewinde niedrig ;

Mollusca.

362

Gastropoda.

letzter Umgang sehr grofs. Innenhppe umgeschlagen und etwas verdickt. Mündung sehr grofs. Silur bis Karbon. Horiostoma Mun.-Chalmas (Fig. 845). Dick/ schalig, spiral gerippt mit kurzem seitlichem. Ge( /rok winde, weit genabelt. Devon. ms/ Hl Tubina Barr., Silur. Hipponyx Defr. (CochlolepasKlem) (Fig.846). W^Spr Dickschalig, schief kegelförmig bis napfförmig. Wirbel gerade, selten spiral, weit nach hinten Fig. 845. Mun.-Ch. gerückt. Mündung oval oder rundlich, im Innern . -m- 1 i • l i r\ Hortostoma Barrandet . .. . .. n unt. Devon. Gahard. nie-et- ein hufeisenförmiger Muskeleindruck. Der Inus v i i a i n e . (Nach M u n . - C h a i m . ) sondert häufig eine dicke, deckelartige Kalkscheibe ab. Kreide bis jetzt. Rothpletzia Simonelli. Tertiär. Galerus Gray. {Calyptraea p. p. Lam.) (Fig. 847). Dünnschalig, konisch; Wirbel zentral, spiral. Umgänge eben, häufig stachelig. Basis horizontal. Mündung niedrig, weit. Kreide bis jetzt. Crepidula Lam. (Fig. 848). Länglich oval, flach oder gewölbt, pantoffeiförmig. Wirbel am hinteren Ende, fast randständig, etwas gekrümmt. Mündung sehr verlängert, weit; Innenlippe durch ein dünnes horizontales n Blatt gebildet. Kreide bis jetzt. Crucibulum Schum., Calyp traea Lam. Tertiär. Recent.

Fig. 846. Hipponi/x cornucopiae Lam. Grobkalk. Liancourt bei Paris. a Schale, b Fufsplatte.

Fig. 847. Caltrv.fi (Calyptraea) trochi/ormis Grobkalk. Damery bei Epernay.

Lam.

Fig. S48. Crepidula unguiformis Lam. Pliocän. Toscana.

6. Familie. Naticidae. Forbes. Schale mit kurzem Gewinde und großem letztem Umgang. Mündung halbkreisförmig bis oval, hinten winklig, vorne breit abgerundet. Deckel kalkig oder hornig, paucispiral. Trias bis jetzt. Marin. Die Unterscheidung fossiler Naticiden von Naticopsis, ^Ä», Nerita und Ampullaria bietet grofse Schwierigkeiten, da öfters jBF'' i die Schalen fast übereinstimmende Merkmale besitzen, und JK^l^V nur die fossil nicht erhaltenen Deckel differieren. A \Tfi

Fig. 849. Sigaretus haliotoidius Lin. sp. Miocän. Grund, Ungarn.

Fig. 850. Natica (Ampullina) patula Lam. Grobkalk. Damery bei Epernay.

Fig. 851. Natica (Ämauropsis) Willemen Lam. Grobkalk. Damery bei Epernay.

Fig. 852. Natica (Amauropsis) bulbiforalis Sow. Obere Kreide. St. Gilgen a m Wolfgangsee.

Prosobranchia.

Ctenobranchina.

363

Sigaretus Lam. (Fig. 849). Schale niedergedrückt, ohrförmig, spiral gestreift oder gefurcht. Gewinde sehr niedrig, Umgänge rasch zunehmend. Mündung stark erweitert Deckel hornig. Tertiär und lebend. Natica Lam. (Fig. 850 bis 853). Kugelig, halbkugelig, eiförmig bis pyramidal, glatt u n d glänzend, selten spiral gestreift, genabelt oder ungenabelt. Nabel häufig durch eine Schwiele ganz oder teilweise ausgefüllt. Mündung halbrund oder oval. Aufsenlippe scharf , Innenlippe Fig. 853. Fig. 854. schwielig verdickt. Deckel a Natica millepunctata Lam. Deshayesia cochlearia kalkig oder hornig, mit exzen- Pliocän. Monte Mario bei Rom. Brongt. 8p. Oligocän. b Deckel von fatica multipunctrischem Nucleus. Trias bis tata Mte. Grumi bei Vicenza. S. Wood. Crag. Sutton. jetzt, ungemein häufig. Subgenera: Ampullina Lam. (Fig. 849), Amauropsis Mörch (Fig. 850. 851\ Amaura Möll., Lunatia Gray, Gernina Gray, Neverita Risso, Mamilla Schum. etc. Deshayesia Raul. (Fig. 854). Wie Natica, aber Innenlippe mit dicker Schwiele und gezähnt. Miocän und Pliocän. 7. Familie. Ampullariidae. Gray. Die Ampullarien leben in süfsen oder brackischen Gewässern von Afrika, Asien und im tropischen Amerika. Ihre Schalen sind teilweise nicht von Natica zu unterscheiden. Die Tiere besitzen über der rechten Kieme noch eine Lungenhöhle. Fossile Ampullarien kommen in Süfswasserablagerungen der obersten Kreide von Rognac bei Marseille und im älteren Tertiär vor. 8. Familie. Valvatidae. Gray. Schale aus wenigen Windungen zusammengesetzt, konisch oder scheibenförmig, genabelt. Mündung rund, Ränder zusammenhängend. Deckel hornig, kreisrund, midtispiral. Ob. Jura bis jetzt. Die Gattung Valvata Müll. (Fig. 855) ist klein und nieist kreisel- bis scheibenförmig. Sie enthält ca. 25 in süfsen Gewässern von Europa und Nordamerika lebende Arten, beginnt fossil in Purbeckschichten, wird aber erst im Tertiär etwas häufiger.

Fig. 855. Vallata piscinalis Müll. Ob. Miocän. Vargyas, Siebenbürgen.

9. Familie. Paludinidae. Gray. Schale konisch bis turmförmig, mit dicker Epidermis, ungenabelt oder mit enger Nabelspalte. Umgänge glatt, gewölbt oder kantig. Mündung rundlich oval, hinten winklig, Bänder zusammenhängend. Deckel hornig, konzentrisch, mit etwas seitlichem Nucleus. Jura bis jetzt. Häufig in süfsen, sumpfigen, seltener auch in brackischen Gewässern, fast über die ganze Erde verbreitet. Paludina Lam. (Fig. 856) ist die einzige Gattung dieser Familie, von welcher bereits typische Arten im Wälderton auftreten. Die glatten, dünnschaligen Formen werden als Vivipara Lam., die nordamerikanischen dickschaligen glatten Arten mit verdickter Innenlippe als Campeloma Ref. (Melantho Bowd.) unterschieden, die gegenwärtig in Nordamerika und China verbreiteten Formen mit kantigen Umgängen als Tulotoma Haldem.

Mollusca.

364

Gastropoda.

bezeichnet. Weitere Subgenera sind Lioplax Troschel, Laguneula Benson, Tylopoma, Boskovicia Brusina. Die in den plioeänen Paludinenschichten von Südungarn. Kroatien , Slavonien, Rumänien und auf der Insel Cos massenhaft vorkommenden Paludinen zeichnen sich durch aufserordentliche Variabilität aus. N e u m a y r hat daselbst eine Anzahl Fornienreihen beschrieben, welche mit glatten Viviparen beginnen und mit kanä b Pulmlina Brusinai Neumayr. c Paludiva (Tulotoma) Farben Neutigen Tulotoilieil enmayr. I'liooan (Levantiu. Stufe). Insel Cos. d Paludina (Tulotoma) digen. Hoernesi Neumayr.

Pliocän.

Novska, Slavonien.

10. Familie.

Hydroltiidae.

Fischer.

Schale kreisel- bis turmförmig, klein, meist dünn, glatt, quer gerippt oder gekielt. Mündung rundlich oder oval. Deckel hornig oder kalkig, spiral oder konzentrisch. Süfswasser- oder Brackwasserbewohner, die zum Teil das Wasser für längere Zeit verlassen können. Die zahlreichen Gattungen dieser Familie sind schwierig zu unterscheiden und alle von geringer Gröfse.

Fig. 857. a Bythinia tentaculata Lin. sp. Miocän. Miocic, Dalmatien. b Deckel von Bythinia tentaculata Liu. sp. c Bythinia gracilis Sandb. SüfswasserMolasse. Oberkirchberg bei Ulm.

Pig. 85S. Nematura pupa Nyst sp. Oligocäner Cyrenenmergel. Hackenheim bei Alzey.

Fig. 859. Nystta Chastelii Nyst sp. Mittl. Oligocän. Klein-Spouwen, Belgien.

Fig. «(10. Hydrobia (Litorinella) acuta A. Braun. Miocän. Weissenau bei Mainz.

Bythinia Leach. (Fig. 857). Kreiseiförmig, dünnschalig, mit Nabelspalte. Mundränder zusammenhängend, Auisenhppe scharf, Deckel kalkig, konzentrisch. Wälderton. Tertiär und lebend. St alio a Brusina. Auisenhppe verdickt. Deckel kalkig. Kreide. Eocän und Miocän. Fossarulus Neumayr. Wie vorige, aber mit Spiralrippen. Ob. Miocän. Nematura Benson (Stenofhyra Benson) Fig. 858. Wie Bythinia, aber Mündung verengt. Deckel kalkig, spiral. Tertiär und lebend. Nystia Tourn. (Forbesia. Nyst.) (Fig. 859). Aufsenlippe umgeschlagen. Deckel kalkig, Spiral. Tertiär und lebend. Assiminea Leach. Tertiär und lebend. Hydrobia Hartm. (Littorinella Braun, Tournoueria Brusina) (Fig. 860). Kegel- bis turmförmig, zugespitzt, glatt. Mündung oval. Deckel hornig, paucispiral. Kreide. Tertiär und lebend. Der untermioeäne Indusienkalk der Auvergne besteht fast ganz aus Schälchen der H. Dubuissoni Bouill., der gleichalterige Littorinellenkalk des Mainzer Beckens aus H. acuta Braun. Der Süfswasserkalk von Nördlingen enthält ganze Bänke von H. trochtdus Sandb.; der obereoeäne Mergel von St. Ouen ist erfüllt mit H. pusilla Prev. sp. Subgenera: Bithynella Mog., Amnicola Gould., Belgrandia, Lartetia Bourgingnat, Lapparentia Berthelin.

Prosobranchia.

Ctenobranchina.

365

Pyrgula Christoforin. Jan. (Fig. 861 a). Turmförmig, Umgänge gekielt oder quer gerippt. Mundränder zusammenhängend. Tertiär und lebend. Subgenera: Micromelania Brus. (Fig. 861 ö), Mohrensternia Stol. (Fig. 861c), Pyrgidium Tournouer, Prososthenia Neumayr. Tertiär. Lithoglyphus Ziegl. (Fig. 862). Kugelig, eiförmig, niedFig. 862. Fig. 861. Lithoglyphus Pi/r.'/ula Eugeniac Neumayr. Oberrig. Mündung schief oval. a Miocän. fuscus Ziegler. A r p a t a k , Siebenbürgen. Innenlippe verdickt. Tertiär b Micromelania (Diana) Haueri NeuOb. Miocän. Malino, mayr. Ob. Miocän. Miocic, Dalmatien. und lebend. West-Slavonien. c Mohrensternia inflata Andrzewskv. ( 'ongerienschiehten. Inzersdorf beiWien.

11. Familie. Rissoidae. Troschel. Schale klein, dick, kreiset- bis turmförmig, meist gerippt oder spiral gestreift, selten glatt. Mündung oval, hinten winklig, vorne häufig mit Ausgufs. Deckel hornig, paucispiral. Jura a > i n b bis jetzt. Bissoina d'Orb. (Fig. 863). Turmförmig, quer gerippt, selten glatt. Aufsenlippe gebogen, Fig. 864. Fig. 863. meist etwas verdickt. a Rissoina nmoena a Rissoa turbinata Lam. sp. Zitt. T i t h o n . Oligocän. Weinheim bei Alzey. Stramberg. Mündung mit Ausgufs. b Rissoa (Alvania) Montagui b Rissoina decussata Mont. Dogger bis jetzt. Haupt- Miocän. Payr. Miocän. S t e i n a b r u n n bei S t e i n a b r a u n bei Wien. Wien. verbreitung im Tertiär. Bissoa Frem. (Alvania Risso) (Fig. 864). Kreiseiförmig bis turmförmig, quer gerippt oder gegittert. Mündung ohne Ausgufs. Jura bis jetzt. 12. Familie. Scalariidae. Brod. Schale turmförmig, meist eng genabelt; Umgänge gewölbt, quer gerippt oder gestreift. Mimdung rund, die Mundränder zusammenhängend. Deckel hornig, paucispiral. Silur bis jetzt. Marin. M'Coy (Aclisina de Kon.). Schlank, turmHolopella förmig, Umgänge gewölbt, fein quergestreift, zuweilen gegittert. Mündung rund, mit zusammenhängenden Mundrändern. Silur bis Karbon. Callonema Hall (Isonema M. W.). Turmförmig, oval bis kugelig; Umgänge gewölbt, mit lamellenartigen Querrippen bedeckt. Mündung kreisrund. Silur. Devon. Scoliostoma Braun. Devon. Chilocyclus Braun (Cochlearia Braun). Trias. Scalaria Lam. (Scala Klein, Cirsotrema Mörch.) (Fig. 865). Turmförmig, Umgänge stark gewölbt, mit Querrippen, häufig auch spiral gestreift. Mündung rund, Aufsenlippe zuweilen verdickt. Trias bis jetzt.

Fig. 865. Scalaria lamellosa Brocchi. Miocän. Baden bei Wien.

13. Familie. Turritellidae. Gray. Schale hoch turmförmig, zugespitzt. Umgänge zahlreich, meist spiral gerippt oder gestreift. Mündung oval, rundlich bis vierseitig, vorne zuweilen mit schwachem, Ausgufs. Aufsenlippe dünn, nicht mit der Innenlippe zusammenhängend. Deckel hornig, polyspiral. Trias bis jetzt. Marin.

366

Mollusca.

Gastropoda.

Turritella Lam. (Fig. 866. 867). Turmförmig, sehr lang. Mündung oval oder vierseitig, ganz, Aulsenlippe dünn. Trias bis jetzt. Hauptverbreitung im Tertiär. Die älteren mesozoischen Arten meist klein. Subgenera: Mesalia Gray. Wie vorige, aber Mündung vorne mit seichtem Ausguis und gedrehter Innenlippe. Tertiär bis jetzt. Protoma Baird (Proto p. p. Defr.). Mündung oval, vorne mit kanalartigem Ausguis, der aufsen von einem verdickten Wulst unigeben ist. Tertiär und lebend. P. cathedralis Brgt. Glanconia Giebel (Ornphcdia Zekeli, Cassiope Coq.) (Fig. 868). Dickschalig, keiel- bis turmförmig, eng geI nabelt. Umgänge mit Spiralen Rippen, selten glatt, Mündung oval, mit schwaFig. 866. a Turritella turris Bast. Fig. sßs. cheni Ausguis. Aulsenlippe (Turritella terebia Ziet. n o n Glaucoma hefers t e M Goidf. Mitti. Kreide, Dreistütten bei Wiener-Neust.

Lin.). Mioc.äne Molasse. E r m i n g e n bei Ulm. b Turritella imbricataria Lam. .Grobkalk. Grignon.

.

.

Air-Ti

vorne und in der Mitte ausgebuchtet. Häufig in der Kreide.

V e n n e t i d a e . Ad. Schale röhren förmig, die ersten Umgänge spiral, die späteren unregelmäfsig gewunden, frei oder festgewachsen. Mündung rund. Deckel hornig oder fehlend. Karbon bis jetzt. Fossile Vermetidae sind leicht mit Serpula zu verwechseln, unterscheiden sich jedoch durch abweichende Schalenstruktur und spirales Anfangsgewinde. Die Bestimmung der wenigen paläozoischen und mesozoischen Formen ist unsicher. Vermetus Ad. (Fig. 869, 870). Meist festgewachsen, unregelmäfsig röhrenförmig, inwendig glasartig, öfters mit Scheidewänden. Karbon (?) bis jetzt; häufig im Tertiär. Fig. 869. Fig. 871. Vermetus intortvs Lam. Siliquaria Siliquaria Pliocän. Montespertoli bei striata Desh. Brug. (Fig. 871). Florenz. Eine Gruppe in Fig. 870. Chaussy bei Paris, ('/a Dat. nat. Gr. Einzelne Köhren Vermetus (Tylacodes) arenarius Frei, spiral geßröfse, nach sind a u f g e b r o c h e n u n d zei- Lin. Miocän. Grund bei Wien, wunden, aber UmDeshayes.) gen die innerlichen Blätter. ('/» n a t . Gräfte.) gänge lose aufgerollt. Mündung seitlich, mit Schlitz, welcher sich als feine Spalte oder Porenreihe auf der ganzen Länge der Schale fortsetzt. Kreide bis jetzt. 14. Familie.

Prosobranchia,

Ctenobranchina.

3(37

15. Familie. Caecidae. Ad'. Kleine, in der Jugend scheibenförmige, später röhrenförmige gebogene Schalen. Die abgeworfene Spitze durch eine Scheidewand ersetzt. Deckel rund, hornig. Tertiär u n d lebend. Caecum Flem. Etwa 100 lebende und 15 tertiäre Arten bekannt. Grygoceras. Brusina. Parmonische Stufe. 16. Familie. P y r a m i d e l l i d a e . Gray. Schale turmförmig bis länglich eiförmig. Mündung oval, vorne gerundet oder mit schwachem, Ausgufs, Aufsenlippe scharf. Deckel hornig, spiral. Kambrium bis jetzt. Marin. Das Embryonalgewinde besteht aus mehreren Umgängen u n d zeigt wie bei den paläozoischen u n d mesozoischen Gattungen gleiche D r e h u n g wie die übrige Schale; bei den jüngeren Gattungen ist dasselbe heterostroph, deutlich von der übrigen Schale geschieden u n d bildet mit dieser zuweilen einen Winkel. Macrocheilus Phil. (Macrochilina Bayle, Strobeus de Kon.) (Fig. 872). Länglich oval, ungenabelt , glatt oder mit etwas gebogenen Zuwachsstreifen. Gewinde spitz, n u r mäfsig h o c h ; letzter Umgang grofs. M ü n d u n g hinlten winklig, vorne zuweilen mit schwachem Ausgufs. Innenlippe vorne mit stumpfer Falte. Silur bis Trias. 1 Ptychostoma Laube. Trias. Loxonema Phill. Turmförmig; Umgänge gewölbt, mit S förmig gebogenen Zuwachsstreifen, Nähte vertieft. M ü n d u n g höher als breit, mit schwachem Ausgufs. Silur bis Trias; besonders häufig im Kohlenkalk. Zygopleura Koken. Wie vorige, aber Umgänge mit s c h a r f e n , leicht gebogenen Querrippen oder quer geknotetem Kiel. Devon bis untere Kreide. Fig. 873. Bourguetia Desh. (Pithodea de Pstudomelania Fig. 872. Heddingtonensis Kon.). Länglich oval bis turmförmig, Macrocheilus arculattis Soiv. sp. Oxforgrofs, letzter Umgang grofs, bauchig. S c h l o t h . sp. dien, Frankreich. M i t t e l D e v o n . Mit e r h a l t enen Oberfläche mit Spiralen Streifen oder P a f f r a t h bei K ö l n . Farbenstreifen. Furchen. Ob. J u r a u n d Karbon. Pseudomelania Pictet (Chemnitzia p. p. d'Orb.) (Fig. 873). Turmförmig, mit zahlreichen fast ebenen Umgängen und wenig vertieften Nähten, glatt oder mit feinen Zuwachsstreifen, ungenabelt, selten mit Nabelritze. M ü n d u n g vorne gerundet oder mit schwachem Ausgufs. Sehr häufig in Trias, Jura, seltener in Kreide, Eocän, wahrscheinlich schon im Kohlenkalk. Subgenera: Oonia, Microschiza Gemm. Trias. Jura. Coelostylina, Eustylus, Spirostylus Kittl. Trias. Hypsipleura, Anoptychia Kok. Trias. Jura. Bayania Mun.-Chalmas (Fig. 874) Eocän. Pustularia Koken. Turmförmig, Umgänge eben, mit drei oder mehr Spiralen Knotenreihen. N a h t rinnenförmig vertieft. M ü n d u n g mit Ausgufs. Trias. t XJndularia Koken. Trias. Catosira Koken. Umgänge eben, mit Querfalten, Basis mit Spiralfurchen. M ü n d u n g mit Ausgufs. Trias. Jura. Diastoma Desh. (Fig. 875). Wie vorige, aber M ü n d u n g vom letzten Umgang losgelöst. Umgänge mit Querrippen u n d Spiralstreifen. Kreide. Tertiär.

Mollusca.

308

Gastropoda.

Mathilda Semper (Promathilda Andreae). Turmfönnig; Umgänge Spiral und quergestreift oder berippt. Mündung mit Ausguis. Embryonalgewinde heterostroph. Jura bis jetzt.

Fig. 877. Turboiiilla rufa Phil. Crag. Sutton.

Fig. 874. Pseudomelama (Bayania) lactea Lam. sp. Grobkalk. Grignon bei Paris.

Fig. 875. Blastoma costellata Lam. sp. Eocän. Grobkalk. Damery bei E p e r n a y .

Fig. 876. Keilostoma turi iculu Hrug. sp. (Melania marginata Lam.). Grobkalk. Grignon.

Fig. 879. Odontostoma plicata Mont. sp. Ob. Oligociin. Nieder-Kaufungen bei Kassel.

Fig. 878. Pyramidella (Obeliscusì plicosa Bronn. Miocäu. Xiederleis, Mähren.

Fig. a Eulima subulata Don. Pliocän. Coroncina, Toscana. 6 Enlima polita Lin. Mioeän. Niederleis, Österreich.

Keilostoma Desh. (Paryphostoma Bayan) (Fig. 876). Turmförmig, Spiral gestreift. Aufsenlippe äufserlich mit stark verdicktem Saum. Eocän. Turbonilla Risso (Chemnitzia p. p. d'Orb.) (Fig. 877). Turmförmig, klein, mit heterostrophem Embryonalgewinde. Umgänge quer gerippt oder glatt. Innenlippe gerade, oben zuweilen mit Falte. Tertiär und lebend. Odontostoma Fleming (Fig. 879), Pyramidella Lam. (Fig. 878). Kreide. Tertiär und Recent. Syrnola Ad., Eulimella Fischer. Tertiär und lebend. Eulima Risso (Fig. 880). Turmförmig, glatt, glänzend, ungenabelt, klein. Embryonalgewinde heterostroph. Trias bis jetzt. Niso Risso (Fig. 881). Wie vorige, aber mit tiefem, bis zur Spitze reichendem Nabel. Trias bis jetzt. Palaeoniso Gemm. Trias. Jura. Die Gattungen Subulites Conrad ( = t Polyphemopsis Portlock) (Kambrium bis Karbon), Fusispira Hall (Silur) und Soleniscus M. W. Fig. 882. Fig. 881. Euchrysalis fusi- sind durch schmale, vorne kanalartig verlängerte Niso eburnea Mündung ausgezeichnet und bilden wahrscheinlich formes Mst. sp. Eisso. Trias. Pliocän. eine selbständige Familie, zu welcher wohl auch St. Cassian, Monte Mario Euchrysalis Laube (Fig. 882) aus der Trias gehört. Tirol. bei Rom. 17. Familie. Melaniidae (Lam.). Gray. Schale turmförmig bis oval, mit dicker, dunkler Epidermis. Spitze meist abgestutzt und korrodiert. Mündung eiförmig, zuweilen mit Ausgufs. Deckel hornig, spiral. In süfsen, seltener brackischen Gewässern von Südeuropa und den wärmeren Zonen von Afrika, Asien und Amerika. Fossil vom Jura an. Melania Lam. (Fig. 883). Turmförmig bis oval, glatt, spiral gestreift, quer gerippt oder mit Knoten. Mündung oval, vorne gerundet. Stomatopsis Stäche. Umgänge treppenförmig, mit starken Querrippen. Mündung rundlich, die Mundränder zusammenhängend, verdickt und umgeschlagen. Unterstes Eocän (Cosina-Schichten) von Istrien und Dalmatien.

I'rosobranchia.

Ctenobranchina.

369

Pyrgulifera Meck. (Paramelania Smith, ifa«iteiaMun.-Chalm.) (Fig. 384). Länglich, oval, dickschalig, mit treppenförmigen, quer gerippten und spiral gestreiften Unigängen. Mündung oval, zuweilen mit sehr schwachem Ausgufs. Obere Kreide von Europa und Nordamerika und lebend im Tanganyka-See. Fascinella Stäche, Coptostylus Sandb., Faunus Montf., Hemisinus Swainson. Ob. Kreide, Eociin und lebend. Melanopsis Fer. (Fig. 885—887). Oval bis tunnförmig, glatt oder verziert. Innenlippe schwielig. Spindelende abgestutzt. Mündung mit kurzem kanalartigem Ausguis. Ob. Kreide bis jetzt. Besonders häufig im Miocän und Pliocän.

F l g . 883. Melania Eschert Brongt. Miocän. Micbelsberg b e i Ulm.

Fig. 884. Pyrgulifera Pichleri H o e r n e s s p . var. humerosa Meek. Obere Kreide. Ajka, Ungarn.

Fig. 885. Melanopxis Qallöprouinrialis Math. Oberste Kreide. Martigue-* b e i Marseille.

F i g . 880. Melanopsis Martiniana Fer. Congerienschichten. X u i s d o r f bei Wien.

F i g . 837. Melanopsis [Canthidomiis) acanXeumayr. thica Ob. M i o c ä n . Miocic, D a l m a tien.

Fig. 888. Pleurocera strombi for mis Scliloth. sp. Wealdenton. Osterwald, Hannover.

Pleurocera Raf. (Fig. 888). Wie Melania, aber Mündung mit kanalartigem Ausgufs, Aufsenlippe buchtig gebogen, Wealden bis jetzt. Hauptsächlich in Nordamerika verbreitet. Goniobasis Lea, Leptoxis Raf., Ptychostylus Sandb. Wealden. Die zwei ersteren auch lebend und tertiär in Nordamerika. 18. Familie.

Nerineidae.

Zitt.

Schale türm förmig, pyramidal bis eiförmig, mit oder ohne Nabel. Mündung vorne mit kurzem Kami oder seichtem Ausgufs. Spindel und Lippen meist mit kräftigen durchlaufenden Falten. Außenlippe dünn, hinten (oben) mit spaltartigem Einschnitt, welcher auf allen Umgängen unter der Naht ein schmales Schlitzband hinterlüfst. Trias bis Kreide. Marin. Aptyxiella Fisch. Fig. 880. (Aptyxis Zitt. non Vefrancei d ' O r b . K o r a l r a g . O o u l a n g e s s u r Y o n n e ( m i t w o h l Troschel). Turmför- ae r hNerinea a l t e n e r M ü n d u n g ) , b Nerinea dilatuta d ' O r b . K o r a l r a g . O y o n n a x , Ain. mig, sehr schlank, c, (l, e Xerinea Hohenegf/eri I'eters. T i t h o n , S t r a m b e r g . (2/3 n a t . Gr.). d Die l e t z t e n r m g i i n g e n a t . G r ö f s e . e L ä n g s d u r c h s c h n i t t . ungenabelt. Mündung viereckig. Innen- und Aufsenlippe ohne Falten, Spindel etwas verdickt. Trias bis oberer Jura. Z i t t e l , G r u n d z ü g e der Paläontologie I. 24

370

Mollusca.

Gastropoda.

Trochalia Sharpe (Cryptoplocus Pict. u. Camp.) (Fig. 890). Turm- bis pyramidenförmig, meist glatt und genabelt. Nur Innenlippe mit einer einfachen starken Falte. Jura und Kreide. Nerinella Sharpe {Pseudonerinea Loriol). Turmförmig, ungenabelt. Aufsenlippe und zuweilen auch Spindel mit einer einfachen Falte. Jura. Nerinea Defr. (Fig. 889). Turmoder pyramidenförmig, meist ungenabelt und verziert. Spindel immer, Innen- und Aufsenlippe in der Regel mit einfachen Falten. Jura und Kreide. Hauptverbreitung im Koralrag des oberen Jura. Pty gma tis Sharpe (Fig. 891). Wie vorige, jedoch die Falten auf Spindel, Innenund Aufsenlippe durch sekundäre Fig. 892. Fig. 891. Fig. 890. Einschnürungen Itieria Stassycii Ptygmatis pseltdo-BrunTrochalia (Cryptoplocus) Zeuschner. trütana (iemmeliaro. consobrina Zitt. Tithon. kompliziert, verTithon. Inwald Tithon. Inwald, Karpath. Stramberg. zweigt und verbreiund Stramberg. (Vertikal - Durchschnitt.) Längsdurchschnitt. tert. Jura. Kreide. Itieria Math. (Fig. 892). Länglich oval, meist genabelt. Gewinde kurz, zuweilen eingesenkt. Letzter Umgang sehr grofs, die vorhergehenden Windungen mehr oder weniger umfassend. Spindel, Innen- und Aufsenlippe mit Falten. Jura. Kreide. 19. Familie. Cerithiidae. Menke. Schale turmförmig. Mündung länglich oval oder vielseitig, vorne mit kurzem Kanal oder Ausguß. Aufsenlippe häufig verdickt und umgeschlagen, oder dünn und scharf Spindel zuweilen mit 1—2 Falten. Deckel hornig, spiral. Trias bis jetzt. Marin und brackisch. Mehr als 1000 lebende und gegen 500 fossile Arten bekannt, letztere am zahlreichsten im Eocän. Die ältesten Formen sind meist klein und haben nahezu ganzrandige Mündung. Cerithinella Gemm. (Fig. 893). Turmförmig, schlank. Umgänge zahlreich, eben, mit Spiralen Rippen oder Knötchenreihen verziert. Mündung vierseitig, mit sehr schwachem Ausgufs. Lias. Jura.

Fig. 893. Cerithinella armata Goldf. TorulosusSchichten. Pretzfeld, Franken.

Fig. 894. Ceritella conica Morris u. Lyc. Grofs-Oolith. Minchinhampton, England.

Fig. 895. Exelissa strangulata d'Arch. sp. Bathonien. Epnrcy, Aisne.

Fig. 897. Bittium plicatum Brug. Oligocän. Ormoy bei Etampes.

Fig. 896. Fibuln undulo-ta "Piette. Bathonien. Eparcy, Aisne.

Cryptaulax Täte (Pseudocerithium Cosmann). Klein, turmförmig. Umgänge mit Spiralen Rippen oder Knotenreihen und Querfalten. Letztere setzen meist in etwas schiefer Richtung kontinuierlich von einem Umgang

Prosöbranchia.

Ctenobranchina.

371

auf den andern fort. Mündung oval oder vierseitig, mit kaum angedeutetem Ausgufs. Trias. Jura. Ceritella Morr. Lyc. (Fig. 894). Trias. Jura. Fibula Piette (Fig. 896). Trias bis Kreide. Pseudalaria Huddelst. Jura. Ditretus Piette. Jura. Exelissa Piette (Fig. 895). Sehr klein, turmförmig; Umgänge mit kräftigen, kontinuierlichen Querrippen und Spiralen Streifen. Mündung verengt, rundlich, ohne Kanal, zuweilen etwas abgelöst, die Ränder zusammenhängend. Häufig im Jura. Bittium Leach. (Fig. 897). Turmförmig, mit gekörnelten Spiralrippen und zahlreichen Querrippen. Mündung mit kurzem, geradem Kanal. Aufsenlippe scharf. Jura bis jetzt. Häufig im Tertiär. Triforis Desh.. Cerithiopsis Forb. Tertiär und lebend. Eustoma Piette. Turmförmig. Mündung mit langem Kanal. Innenlippe schwielig, stark ausgeschlagen. Aufsenlippe ausgebreitet. Kanal häufig durch die Ränder der Innenund Aufsenlippe' geFig. 899. Fig. 900. Fig. 901. schlossen. Jura. Cerithium {Ver- Potámides (Tympa- Potámides (Lamtagus) nudum notomus) maryaripania) pleurotoCerithium Ad. Cerithium serraLam. taceum Brocchi. moidesDesti. Mittl. (Fig. 898, 899). Turm- tum Brug. GrobEocán. Oligocaner Meeressand. Damery C h a u m o n t bei Cyrenenmergel. Mortefontaine, förmig , ohne Epi- kalk. bei Epernay. Paria. Hackenheim Seine et Oise. dermis. Mündung mit bei Alzey. rückwärts gekrümmtem Kanal. Aufsenlippe häufig etwas umgeschlagen. Spindel zuweilen mit 1—2 Falten. Jura bis jetzt. Hauptverbreitung im Eocän, bis V2 Meter lang (C. giganteum Lam.). Subgenera: Vicarya dArch., Vertagus Klein, Bellardia Mayer etc. Potamid.es Brongt. (Fig. 900, 901). Turmförmig, mit Epidermis. Mündung mit Ausgufs oder schwachem Kanal. Nur in Brackwasser oder in Flufsmündungen lebend. Fossil von der Kreide an. Subgenera: Tympanotomus Ad., Pyrazus, TelescopiumMonti., Cerithidea Swains, Lampania, Pyrenella Gray., Sandbergeria Bosq. 20. Familie. Aporrhaidae. Phill. Schale spindelförmig, turmförmig bis konisch eiförmig. Mündung vorne in einen Kanal auslaufend. Aufsenlippe flügelartig erweitert, gefingert oder verdickt. Deckel hornig. Jura bis jetzt. Hauptverbreitung im Jura und Kreide. Marin. Alaria Morr. Lyc. (Fig. 902. 903). Turmförmig, Mündung mit langem oder kurzem Kanal. Aufsenlippe den letzten Umgang nicht überschreitend, gefingert oder geflügelt. Gewinde und letzter Umgang öfters mit Resten früherer Mundränder. Sehr häufig in Jura und Kreide. Subgenera: Dicroloma Gabb., Anchura Conrad (Fig. 904). Jura. Kreide. Diempterus Piette. Jura. 24*

Mollusca.

Gastropoda.'

Spinigera d'Orb. (Fig. 905). Umgänge gekielt, mit zwei gegenüberstehenden Reihen von Stacheln verziert. Jura. Aporrhais da Costa (Chenopus Phill.) (Fig. 906). Wie Alaria, aber Mündung hinten in einem am Gewinde auf-

Fig. 802. Alaria inj/urus Deslongch. Unt. Oolith. Bayenx, Calvados.

Alaria

armata Morris u n d Lye. Grofs-Oolith. Minchinhampton.

Fig. 904. Alaría (Anchura) farinata Mailt, (¡nult, Folkestone.

Fig. 905. Spinigera semicarinata Goldf. sp. Callovien. Montreuil-Bellay, Maine et Loire.

steigenden oder frei vorragenden Kanal verlängert. Auisenlippe ausgebreitet, gefingert oder lappig. Jura bis jetzt. Subgenera: Alipes Conrad, Arrhoye.s Gabb., üeratosiphon Gill, Cuphosolenus Piette, Tessarolax Gabb., Lispodesthes White (Fig. 907), Helicaulax Gabb., Dimorphosoma St. Gardner (Fig. 908), P t er o Cerella Meek, M a lap t er a Piette. Jura. Kreide.

Fig. Über unvermittelt auftretende Cephalopodentypen. ibid. 1878. ' Zur Kenntnis der Fauna des untersten Lias in den Nordalpen. Abhandl. der k. k. geol. Reichsanstalt Wien. Bd. VII. 1879. > Die Cephalopoden-Fauna der Oolithe von Balm. ibid. Bd. V. 1871. > Die Fauna der Schichten mit Aspidoceras acanthicum. Abh. der k. k. geol. Reichs-Anst. Wien. 1873. > und Uhlig, Über Ammonitiden aus den Hilsbildungen Norddeutschlands. Palaeontographica XXVII. 1881. Nikitin, S., Der Jura der Umgegend von Elatma. Mém. soc. imp. d e s naturalistes de Moscou t. XIV. 1884 und t. XV. 1885. > Die Cephalopoden-Fauna des Gouvernements Kostroma. Verhandl. d. minerai. Gesellschaft St. Petersbourg. 1885. XX. Oppel, A., Paläontologische Mitteilungen aus dem Museum des k. b. Staates. Bd. I. Über jurassische Cephalopoden und über ostindische Versteinerungen. 1862. Z i t t e l , Grundzüge der Paläontologie I.

27

418

Mollusca.

Cephalopoda.

mal« bezeichnet man eine Wohnkammer, wenn sie nicht wie die übrigen inneren Umgänge bis zum Mundsaum gleichmäfsig an Höhe und Breite zunimmt, sondern entweder knieförmig geknickt (Fig. 1065), oder nach vorne verengt, oder etwas abgelöst, oder stark eingeschnürt erscheint. Sie finden sich nur an vollständigausgewachsenen Exemplaren und deuten nach P o m p e c k j stets ein seniles Entwickelungsstadium an. Im Innern der "Wohnkammer zeigt zuweilen eine bogenförmige, je nach den Involutionsverhältnissen auf den Flanken mehr oder weniger weit vorgezogene Linie noch den F i g . 1066. Verlauf des VerwachOppelia steraspis Opp. sp. D i t t m . Die drei e r s t e n U m g ä n g e in sungsbandes und die Zusammengedrückte Schale der Mittelebene durchgeschnitten m i t A p t y c h u s (a) lind d e u t u n d stark vergröfsert, u m die anLage des Haftmuskels lich s i c h t b a r e m E i n d r u c k fänglich nach hinten, später nach an (Fig. 1066). Vor der d e s H a f t m u s k e l s u n d Verv o r n g e k e h r t e n S i p h o n a l d ü t e n zu w a c h s u n g s b a n d e s h. zeigen, a Embryonalkammer. Mündung ist der vor(Nach B r a n c o . ) (Nach W a a g e n ) letzte Umgang zuweilen mit einer dünnen kalkigen R u n z e l s c h i c h t bedeckt, welche der schwarzen Ablagerung der Kopfkappe des Nautilus entspricht. Der S i p h o hat an ausgewachsenen Schalen stets randständige und zwar mit Ausnahme der Clymeniiden externe Lage. Er durchbohrt die Scheidewände unter dem Externteil und ist von meist sehr kurzen, kragenförmigen Siphonaldüten umgeben, welche sich bei den Clymeniiden und Goniatitiden nach hinten (Retrosiphonata), bei den jüngeren Ammoniten nach vorne kehren (Prosiphonata). Nach B r a n c o richten sich übrigens bei vielen Ammoniten die Siphonaldüten in den ersten Umgängen nach hinten und wenden sich erst später, im dritten oder vierten Umgang, nach vorne (Fig. 1067). Obstruktionsringe oder sonstige Ausfüllungen kommen niemals vor; der Sipho Pompeckj, J. F., Revision der Ammoniten des Schwäbischen Jura. I ; II Württemberg. Jahreshefte. 1893. 1896. Quenstedt, F. A., Der Jura. Tübingen. 1858. J Die Ammoniten des Schwäbischen Jura. Bd. I—III. Stuttgart. 1883—1889. Heynes, Monographie des Ammonites. 1879. Schlüter, Clent., Cephalopoden der oberen deutschen Kreide. Palaeontographica. Bd. XXI. u. XXIV. 1871—1876. Steuer, A., Argentinische Jura - Ablagerungen. Dames u. Kayser, Pal. Abhandl. N. F. III. 1897. Uhlig, V., Die Cephalopoden-Fauna der Wernsdorfer Schichten. Denkschrift der k. k. Akad. Wien. Bd. 46. 1883. » "Über die Chephalopodenfauna der Teschener und Grodischter Schichten, ibidem. Bd. 72, 1901. Waagen, W., Palaeontologia Indica. Jurassic fauna of Kutch. Cephalopoda. Mem. geol. Surv. East India. 1871. > Fossils from the Ceratite Formation. Mem. geol. Surv. India. S. XIII. 1895. Wähner, Fr., Beiträge zur Kenntnis der tieferen Zonen des unteren Lias in den nordöstlichen Alpen. Wien, seit 1882. Wright, Thom., Monograph on the Lias Ammonites of the British Islands. Palaeontographical Soc. 1878—1883. Zittel, K. A., Cephalopoden der Stramberger Schichten. Paläontolog. Mitteilungen aus dem Museum des bayer. Staates. Bd. II. 1868. > Die Fauna der älteren Tithonbildungen, ibid. 1870.

Tetrabranchiata.

Ammonoidea.

419

hat in der Regel nur geringe Dicke, stellt eine zylindrische Röhre dar, die häufig von einer kalkigen Hülle umgeben ist und wird nur bei einigen Clymenien von langen, trichterförmigen, die nächste Scheidewand erreichenden, rückwärts gewendeten Siphonaldüten umgeben. Während sich ausgewachsene Animoniten stets durch randlichen Sipho auszeichnen, schwankt dessen Lage in den ersten Windungen zwischen der Innen- und Aufsenseite. Bei den triasischen Tropitiden liegt er anfänglich innen und rückt allmählich nach der Mitte und schließlich nach der Aufsenseite (Fig. 1067). Bei den meisten jurassischen und cretaceischen Ammoniten hat der Sipho zuerst zentrale, später randständige (externe) Lage. Der Sipho beginnt in der kugeligen Anfangskammer und zwar unmittelbar hinter der ersten Scheidewand als ein etwas angeschwollener Blindsack (Fig. 1068). Nach M u n i e r C h a l m a s heftet sich an denselben eine dünne, ausgebreitete blättrige Fig. 1069. Membran oder feine Medianschnitt d u r c h ParkinFig. 1068. Röhre, welche bis zur Ammonites (Amaltheus) spiiiatus sonia Parhinsoni Sow., d e n Verlauf des Siphos zeigend. entgegengesetzten Wand Brug. Tu der Medianebene a A n f a n g s k a m m e r (Xucleus), g e s c h n i t t e n , u m die Lage der Embryonalkammer d u r c hdes c kugelige Anschwellung des Sipho zu zeigen. Sipho-Anfanges, p Prosipho. reicht. Ein solcher P r o (Nach B r a n c o . ) (Nach M u n i e r - C h a l m a s . ) s i p h o (Fig. 1069) wurde auch in der Schale von Spirula beobachtet und findet sich in ähnlicher, aber noch stärkerer Entwicklung bei gewissen Nautiloideen (Endoceras, Piloceras). Die inneren S c h e i d e w ä n d e des gekammerten Schalenteiles folgen, wie bei den Nautiloideen, in regelmäfsigen Abständen aufeinander; sie sind anfänglich nach vorne konkav, wölben sich aber später, bei fortschreitender Komplikation der Suturlinie in der Mitte nach vorne. Die letzten Septen LSm vor der Wohnkammer ausgewachsener Exemplare pflegen dichter aufeinander Fig. 1071. Fig. 1070. zu folgen als die Suturlinie von Clymenia Suturlinie von Goniatites subnautilinus. Schlot h. laevigala Mstr, übrigen. Die S u t u r l i n i e selbst stimmt bei einigen der ältesten Ammonoideen vollständig mit jener der 1072. Nautiloideen überein Suturlinie Fig. von Goniatites sul catus Münst. Suturlinie von Ceratites nodosus. und zeigt einen einfachen wellig gebogenen Verlauf; in der Regel bildet sie jedoch Loben und Sättel, deren Zahl bei den Goniatiten noch gering ist, Während bei den jüngeren Ammoniten nicht nur eine Vermehrung, sondern auch eine Komplikation der Loben und Sättel durch sekundäre Einschnitte stattfindet. Nur die im Medianschnitt gelegenen Extern- und Intern-Loben (auch Siphonal- und Antisiphonal- oder Ventral- und Dorsal-Loben genannt) sind einzählig entwickelt, alle übrigen wiederholen sich in symmetrischen Paaren auf beiden Seiten der Umgänge. Bei den Clymenien (Fig. 1070) und Goniatiten (Fig. 1071, 1072) sind sämt-

J

27*

420

Mollusca.

Cephalopoda.

liehe Loben und Sättel e i n f a c h , d. h. vorn und hinten gerundet oder zugespitzt und an den Seiten ungezackt; bei den meisten Ceratiten (Fig. 1073) bleiben die Sättel vorne und seitlich ganzrandig und die Loben sind nur im Grunde gezähnelt. Bei den tyLSI isa pischen Ammoniten der mesozoischen Ablagerungen (Fig. 1074) erlangen Sättel und Loben durch sekundäre Einschnitte und Zacken eine zuweilen sehr feine Zerschlitzung und bilden weit vorund zurückspringende ästige Lappen, welche wesentlich zur VerFgi. 1074. 11 Ammonitische Suturlinie. m Medianebene des Umgangs, stärkung der dünnen Schalen m Naht, HL Siphonal- oder Externlobus, L und l 1. und dienen. Die Sättel haben bald 2. Seitenlobus, ES Externsattel, LS1 und s Lateral Sättel, eine breite Basis und verschmälern IS Internsattel, IL Internlobus. sich nach vorn, oder sie breiten sich vorn aus, sind in der Regel in mehrere Äste zerspalten und besitzen verschmälerte Basis. Zuweilen endigen die Sättel phylloid, d. h. in einem oder mehreren abgerundeten, blattförmigen Lappen (monophyllisch, diphyllisch, triphyllisch etc.) oder sie sind an ihrem Ende fein gezackt. Der unpaare Ext e r n l o b u s (Siphonallobus, wird in der Kegel durch einen vorspringenden Lappen (Sekundärsattel1) in zwei symmetrische Hälften zerteilt (Fig. 1074) und ist jederseits vom Ext e r n s a t t e l (Auisensattel ES) begrenzt. Der unpaare I n t e r n l o b u s (Innenlobus,Antisiphonallobus IL) ist meist schmal und tief und endigt ein- oder zweispitzig. Zwischen dem Externsattel und dem ersten L a t e r a l - oder S e i t e n s a t t e l (LS) Fig. 1075. Phnlloctvas heterophyllum Sow. sp. Die gestreifte Schale bei a ist zum liegt der erste L a t e Teil abgesprengt und läfst die vielfach gezackte Suturlinie erkennen. r a l - oder S e i t e n Fig. b zeigt die eine gekräuselte Scheidewand von vorne. Lobus (L), zwischen dem ersten und zweiten Seitensattel (LS2) der zweite L a t e r a l l o b u s (/), alle weiteren vom zweiten Lateralsattel beginnenden Loben und Sättel bis zur Naht heilsen H i l f s - oder A u x i l i a r - L o b e n und S ä t t e l (Fig. 1075). Die letzteren sind meist klein und springen öfters weit nach hinten zurück, so dai's sie über der Naht einen tiefen zusammengesetzten N a h t l o b u s (Suspensivlobus) bilden. Zuweilen besitzt der Aufsensattel eine ansehnliche Breite und wird auf der äufseren Hälfte durch tiefe sekundäre Einschnitte in eine Anzahl sogenannter A d v e n t i v l o b e n und S ä t t e l zerlegt (Beloceras, Pinacoceras, Placenticeras) (Fig. 1076). Die an der Naht beginnenden und bis zum Internlobus auf dem umgeschlagenen Teil der Umgänge befindlichen, meist kleinen Loben und Sättel nennt man interne Hilfsloben und Sättel.

fWIMMM'

Zahl und Gröise der Loben und Sättel unterliegen groisen Schwankungen und stehen in Wechselbeziehung zur Form der Schale. Sind die

Tetrabranehiata.

Ammonoidea.

421

Umgänge niedrig, breit und wenig umfassend, so beobachtet man meist wenige, ziemlich gleich groise Loben und Sättel (Fig. 1077), bei breitem

Pinacoceras Metternichi Hauer sp. Keuper. Someraukogel bei Hallstadt. Suturlinie (verkleinert) mit zahlreichen Adventiv- und Hilfsloben. (Nach H a u e r . )

Externteil erlangen Externlobus und Externsättel ansehnliche Gröfse; bei hochmündigen Formen mit stark umfassenden Umgängen nimmt die Zahl der Hilfsloben und Hilfssättel in der Regel beträchtlich zu (Fig. 1075). Die meisten älteren Goniatiten haben nur einen bis zwei einfache Seitenloben; bei den jüngeren ver- £ ' s _dj||||§jp' ^ V mehren sich Loben und Sättel zuweilen schon ganz. 1 i ^ f f ö ^ Mmm beträchtlich; bei den mesozoischen Ammoniten sind *®§M/ stets zwei Lateralloben und eine wechselnde Zahl " Ji von Auxiliarloben auf den Seiten vorhanden. "raffe ^ Embryologie. Über die Entwicklung der '-M/mS Schale und der Suturlinie haben H y a t t und B r a n c o ' ^¡¡¡P' ^HP eingehende und wichtige Untersuchungen veröffenti®P ^¡f licht. Sämtliche Schalen der Ammonoiden beginnen mit einer glatten, kugeligen oder quer eiförmigen Fig. 1077. Embryonalkammer, die durch eine leichte Ein- Lytoceras ßmbriatum Sow. sp. Mittlerer Lias. Württemberg. schnürung von dem folgenden Teil des Gehäuses Ein Umgang durchgebrochen. SL Extern- oder Siphonalgeschieden und um eine ideale Achse spiral aufgerollt lobus. ist. Nach vorn wird dieselbe von der ersten ScheideL erster Laterallobus. I zweiter wand begrenzt, deren Sutur entweder eine einfache AI, Intern- oder Antisiphogerade Linie, wie bei den Nautiloideen, bildet (.Aselnallobus. lati Fig. 107«) oder sie springt in der Mitte in breitem ES Externsattel. LS erster Lateralsattel Bogen nach vorne (Latisellati Fig. 1079) oder der vorIs zweiter Lateralsattel. springende Mediansattel wird jederseits durch einen Laterallobus verschmälert (Angnstisellati) (Fig. 1080). Sämtliche Clymenien und die ältesten Goniatiten sind asellat, die jüngeren Goniatiten und Prole canitidae, ferner die Cyclolobidae, Ceratitidae, Tropitidae und Arcesüdae latisellat, alle übrigen triasischen, jurassischen und cretaceischen Ammoniten angustisellat.

Fig. 1078. Embryonalkammer eines asellaten Goniatiten. (Qoviatites calculiformis Beyr. Ober-Devon. Budesheim, Eifel.) a Von vorn, b von der Seite. (Kach B r a n c o . )

Fig. 1079. Embryonalkammer eines latisellaten Ammoniten. (Arcestes cymbiformis Wulfen sp. Trias. Aussee.) a von vorne, b von der Seite. (Nach B r a n c o . )

Die angustisellate Embryonalkammer deutet bereits die Art und Weise der weiteren Ausbildung der Lobenlinie an. Die beiden seitlichen Loben vertiefen sich schon in der zweiten Scheidewand, und gleichzeitig bildet

422

Mollusca.

Cephalopoda.

sich in der Mitte des Embryonalsattels ein Externlobus. Bei fortschreitendem Wachstum schieben sich neue Sättel und Loben ein, die aber bis zur fünften oder sechsten Scheidewand keine sekundären Einschnitte aufweisen, o b Die Clymenien und Goniatiten kommen überhaupt nicht über diese einfache Ausbildung der Suturlinie, das sog. Goniat i t e n s t a d i u m hinaus (Fig. 1081^). Verfolgt man bei den eigentlichen Ammoniten die Suturentwicklung, so beginnt dieselbe genau wie bei den Goniatiten, allein bei ca. 3 mm Durchmesser zeigt sich an den F i g . 1080. Embryonalkammer e i n e s a n g u s t i s e l l a t e n äufseren Loben und Sätteln eine sekundäre A m m o n i t e l i . (Phylloceras heterophyllun Zackung, welche von aufsen nach innen S o w . sp. L i a s . ) fortschreitet und schliefslich die für jede Gattung und Spezies charakteristische Zerschlitzung der Suturlinie hervorruft, welche sich lange Zeit nicht mehr erheblich ändert und nur im hohen Alter zuweilen noch senile Modifikationen erleidet. Jeder Ammonit mit zerschlitzter Suturlinie durchläuft darum, bis er seine typische Normalsutur erlangt, ein Goniatitenstadium, dagegen wird das sog. Ceratitenstadium (ganzrandige Sättel und gezackte Loben) meist übersprungen und stellt darum eine selbständige Differenzierung dar. Auffallenderweise findet man in der Kreide c Ammoniten mit ceratitenartiger a Sutur, welche diese Beschaffenheit li/VfW^i offenbar durch uvi-wNft. Rückbildung erhalten haben. In ähnlicher Weise wie die Suturlinie erleidet auch die äufsere Verzierung der F i g . 1081. A S u t u r e n t w i c k l u n g e i n e s l a t i s e l l a t e n G o n i a t i t e n (£?. diadema Goldf.). Schale während A u s d e m K o h l e n k a l k v o n C h o e k i e r . (Xai'h B r a n c o . ) der Entwicklung B S u t u r e n t w i c k l u n g e i n e s l a t i s e l l a t e n A m m o n i t e n (Tropites sublullatus H a u e r . ) (Nach B r a n c o . ) Veränderungen, so C Suturentwicklung eines angustisellaten Ammoniten. (Nach B r a n c o . ) dafs die inneren (g = 1. S u t u r , k = 2. S u t u r , i = 3. S u t u r , 4 = 4. S u t u r , l = 6. S u t u r m—s = S u t u r e n d e s 2. U m g a n g s . Umgänge sehr häufig ganz anders verziert erscheinen als die Schalen im sogenannten N o r m a l S t a d i u m . Im hohen Alter verwischen sich häufig die charakteristischen Verzierungen, und die Oberfläche der Wohnkammer wird glatt oder doch schwächer skulpiert als die der vorhergehenden Umgänge. Zur Feststellung der Verwandtschaft gewähren darum die innersten Umgänge die besten Anhaltspunkte, zur Definition und Bestimmung einer Spezies muls dagegen stets das Normalstadium in erster Linie berücksichtigt werden. G e s c h l e c h t s d i f f e r e n z e n . Die Tatsache, dafs häufig bei Ammoniten von übereinstimmender Gestalt, Verzierung und Suturlinie flachere und dickere oder eng und weit genabelte Exemplare vorkommen, hat die Vermutung veranlafst, diese Erscheinungen auf sexuelle Differenz zurückzuführen. M u n i e r - C h a l m a s hat sogar die Vermutung ausgesprochen, dais gewisse stets klein bleibende Ammoniten mit starken Seitenohren oder anormaler Wohnkammer die Männchen von ähnlichen, aber grofsen Ammoniten mit einfachem Mundsaum und normaler Wohnkammer darstellten. Bei der gänzlichen Unkenntnis über die Organisation des Ammonitentieres fehlt diesen Hypothesen vorläufig noch jede feste Basis.

Tetrabranchiata.

423

Ammonoidea.

In der Wohnkammer von Ammoniten Aptychus und Anaptychus. findet man nicht selten kalkige oder hornig kalkige Schalen, die bald glatt, bald verziert sind und entweder aus zwei symmetrischen Klappen (Aptychus) oder auch aus einem Stück (Anaptychus) (Fig. 1082) bestehen. Die zwei dreieckigen Schalen der Aptychen stofsen mit einer geraden, zahnlosen Verbindungslinie aneinander, ihr Aufsenrand ist gebogen, ihr Vorderrand breit und stets mehr oder weniger tief ausgeschnitten, die Aufsenseite gewölbt, die Innenseite schwach vertieft.

IrJ Fig. 1082. a A n a p t y c h u s von Amaltheus spinatus Brug. Mittl. L i a s (Nat. Gr.) (Xach K e f e r s t e i n . ) b Anaptychus von Goniutitts Uchtensis Keys.

Fig. 1083. Aptychus laevis H. v. Mey. Ob. J u r a . S o l n h o f e n . a S c h a l e v o n aufsen, b v o n i n n e n . (Nat. Gr.)

F i g . 1084. Aptifchus lamellosus. Ober-Jura. Soluhofeu. V o n aufsen.

Alle Aptychen bestehen aus drei Schichten, wovon die stärkste mittlere eine grobzellige Struktur aufweist, während die innere und äufsere dichte Beschaffenheit besitzen (Fig. 1088, S. 424). Bei den glatten, dickschaligen Aptychen Cellulosi (Fig. 1083) ist die Aufsenschicht mit zahlreichen runden Poren, bei den Imbricati (Fig. 1084) mit schrägen Falten und Furchen, bei den Punctati (Fig. 1088(7) mit — dachziegelartig übereinander lie/}'// genden Falten und Punktreihen bedeckt. Die Granulosi sind diinn, aufsen mit konzentrischen Reihen / (V K / / IWjH^iMX^^/iÄ' von Knötchen, j / Wre^SH'wir'Mi Stacheln oder FalIi ( / I ^^mUH^fW ten, die Rugosi I / ¿r dickschalig, und u — L * ^¡¡ULXsSir aufsen mit unregelFig. IOSS. F i g . IOSC. m'8. Psiloceras planorbis Sow. m i t Anaptychus. grenzten Kiel. Die Suturlinie unterscheidet Unterst.Lias. B e b e n h a u s e n , Württemberg. sich wenig von Psiloceras und auch in Beziehung auf Skulptur und Beschaffenheit des Externteils stimmen die inneren 'Windungen von Arietites häufig mit Psiloceras überein. Einzelne

Arietites

Fig. 1160. spiratissimus Quenst. Württemberg.

Unt. Lias.

Arietites bisulcatits Brug. Unt. Lias. Württemberg. a Ein F r a g m e n t v o n der Seite, b desgleichen von aufsen, « Suturlinie.

Tetrabranchiata.

Ammonoidea.

Extrasiphonata.

447

Arten erreichen einen Durchmesser von V2— 1 Meter. Nur im unteren Lias j e d o c h über den Schichten mit Psiloceras. Die von H y a t t aufgestellten Genera Vermiceras und Discoceras (A. Conybeari Sow., A. spiratissimiis Quenst.), Arnioceras {A. ceras Hauer, A. geometricus Oppel), Coroniceras (A. Kridion Zieten, A. rotiformis Sow., A. bisulcatus Brug., A. Bucklandi Sow.), u n d Asteroceras H y a t t (A. obtusus, stellaris, Turneri Sow.) bilden n u r F o r m e n g r u p p e n . welche untereinander so e n g v e r b u n d e n sind, dafs eine generische T r e n n u n g von Arietites unzweckmäfsig erscheint. Ophioceras H y a t t . Schale flach scheibenförmig mit langsam zun e h m e n d e n Umgängen; Externteil konvex; Kiel schwach entwickelt ohne N e b e n f u r c h e n , Seitenrippen gerade, kräftig, einfach. Unt. Lias (ß). A. raricostatus Zieten, A. vellicatus Dumortier. c) Unterfamilie. Aegoceratinae. Zitt. (Capricorni v. Buch). Weit genabelt. Umgänge mit Flankenrippen, die häufig zu Randknoten anschwellen und entweder ungeteilt oder vergabelt Uber den ungekielten Exte?-nteil fortsetzen. Nahtlobus zurückspringend, aus tnehreren kleinen Hilfsloben gebildet. Lias. Schlotheimia Bayle (Angulati Quenst.) (Fig. 1162). Flach scheibenförmig; R i p p e n anfänglich einfach, auf den späteren Umgängen gespalten u n d zuletzt verwischt, aufsen nach vorne gebogen u n d auf dem Externteil durch eine F u r c h e unterbrochen. Unterer Lias, namentlich zwischen den Psilonoten- u n d Arietenschichten häufig. A. angulatus Schloth., A. marmoreus Opp., Seh. Panzneri W ä h n e r (Lias a), A. lacunatus Buckm. (Lias ß).

Fig. 1162. Schlotheimia angulata Schloth. sp. Unt. Lias. Göppingen, W ü r t t e m b e r g .

Fig. 1103. Aegoceras (Microceras) capricornu Schloth. sp. Mittlerer Lias. Gmünd, Württemberg.

Aegoceras Waagen emend. Zitt (Fig. 1163). Rippen einfach, aufsen verdickt u n d ununterbrochen oder in mehrere Aste geteilt über den breiten ungekielten Externteil fortsetzend. Anaptychus beobachtet. Lias; hauptsächlich im mittleren Lias. A. bifer Quenst. ( l i a s ß), A. planicosta, A. lataecosta Sow., A. capricornus Schloth. (Mittl. Lias). Subgenera: Microceras, Platypleuroceras (A. brevispina Sow.), Mi er oder oceras (A. Birchi Sow.), Der oceras (A. Ziphus Zieten), Androgynoceras H y a t t . Lias. d) Unterfamilie.

Polymorphinae.

Haug.')

Form und Verzierung der Schale in verschiedenen Altersstufen weichend. Seiten glatt oder gerippt, Externteil mit glattem Kiel oder ') Haug, E. ralogie 1887. IL

sehr abungekielt.

Über die Polymorphidae aus dem Lias. Neues Jahrb. für Mine-

448

Mollusca.

Cephalopoda.

Suturlinie mäfsig zerschlitzt. Nur ein Hilfslohns vorhanden. Anaptychus nicht beobachtet. Lias. Agassizeras Hyatt. (Cymbites Neumayr). Schale klein, Umgänge gerundet, aufsen mehr oder weniger zugesehärft. Seiten mit feinen Zuwaehsstreifen, selten berippt. Mündung schwach eingeschnürt mit vorgezogenem Ventrallappen. Suturlinie schwach gezackt, Sättel breit. Ob. Abteilung des unteren Lias. A. laevigatus Sow., A. striaries Quenst., A. Davidsoni Dumort., A. globosus Ojyp., A. mvserabile Quenst. Liparoceras Hyatt. (Striati Quenst). Schale ziemlich eng genabelt; Umgänge rasch an Dicke zunehmend, auisen gerundet, breit, ohne Kiel. Innere Umgänge glatt; die späteren mit einfachen Flankenrippen, welche in Randknoten endigen und durch 2—4 über den breiten Externteil verlaufende Spaltrippen verbunden sind. Suturlinie anfangs schwach gezähnt, später tief zerschlitzt. Mittlerer l i a s . L. alterum Opp., L. striatum, Rein, sp., L. Bechei Sow. sp. Polymorphites Sutner. W e i t genabelt, aufsen gerundet oder schwach gekielt. Seiten mit häufig knotentragenden, geraden Radialrippen, die aufsen nach vorne geschwungen sind und im Externkiel zusammenstofsen. Suturlinie anfangs schwach, später tief zerschlitzt. Der Hilfssattel nicht zurückspringend. Unterer und mittlerer Lias. A. eibnormis Hauer, A. polymorphus Quenst., A. hybridus Opp., A. caprarius Quenst., A. Bronni Roem. Dumortieria Haug (Catulloceras Gemm.). Wie vorige Gattung, aber der zweite Laterallobus und der Hilfslobus einen zurückspringenden Nahtlobus bildend. Mittlerer und oberer Lias und unterster Dogger. A. Jamesoni Sow., A. Vernosae Zitt., A. Levesquei b . . d'Orb. (Lias), A. radiosus Seeb. (Opa¿ ¡ ¡ j m f i M L linus-Schichten.) J&St\ 1 1 'f v Amphiceras Gemm. Lias. e) Unterfamilie. Buckm.

Hammatoceratinae.

(Falcoidei Quenst.)

Seiten meist mit Nabelknoten, von de7ien ein bis drei, etwas nach vorne geschzoungetie Rippen ausgehen. Externteil gekielt. Kiel häufig hohl. Suturlinie tief zerschlitzt] Extemlobus seicht; Hilfsloben einen zurückspringenden Nahtlobus bildend. Oberer Lias. Dogger. Cycloceras Hyatt. (Tropidoceras Hyatt). Weit genabelt. Rippen einfach, häufig zwei Knotenreihen bildend, nicht über den verschmälerten, gerundeten oder schwach gekielten Externteil fortsetzend. Innere Umgänge glatt. Lias. A. Actaeon, Masseanus d'Orb., A. binotatus Opp. Mitt-

sig, ii64. Sonninia

Sowerbyi

Miller, sp. Mittlerer Lothringen.

Dogger.

1 T i n o

Hammatoceras H y a t t (Phymatoceras Hyatt). Hochmündig, mäfsig weit genabelt. K i e l in der Jugend scharf, später verschwindend. Seitenrippen kräftig, schwach gebogen, von Nabelknoten ausgehend und von Anfang an zwei- oder dreifach geteilt. Suturlinie tief zerschlitzt; erster Laterallobus viel tiefer , als der zweite. Oberer Lias und unterer Dogger von Europa und Südamerika. A. insigne Schübler, A. subinsigne Opp. (Oberer Lias.) Subgenera: a) Haugia Buckm. Ob. Lias. A. variabilis Sow. (Nach

steinmann-Döderiein.)

Tetrabranchiata.

Ammonoidea.

Extrasiphonata.

449

b) Erycites Gemm. Dogger. A. gonionotus, A. fallax Benecke. c) Zurcheria Douville. Dogger. Z. Ubaldi Douv. Sonninia Bayle (Waagenia Bayle non Neumayr) (Fig. 1164). Wie Hammatoceras, aber Rippen zu Seitenknoten oder Stacheln anschwellend und von diesen an nach aufsen gespalten. Kiel scharf, meist hohl. Dogger. A. Sowerbyi Mill., A. adicrus Waagen. 13. Familie.

Amaltheidae.

Fischer e. p.

Schale eng genabelt, meist hochmündig. Flanken mit leicht geschwungenen Falten oder Rippen, die auf der Au/senseite vorgezogen sind, öfters mit Längsskulptur und Ritzstreifen. Externseite zugeschärft oder gekielt; der Kiel ist durch Rippen oder verdickte Anwachsstreifen gekerbt (Zopfkiel). Mündung einfach oder mit schmalem Ventralfortsatz. Suturen stark zerschlitzt. Externsattel besonders grofs mit zahlreichen Sekundäreinschnitten. Externlobus tief; 2 und mehr Hilfsloben. Lias, Dogger. Die Amaltheiden dürften von den Ägoceratiden und zwar von den Arietitinae abzuleiten sein. Oxynoticeras Hyatt (Fig. 1165). Flach scheibenförmig, eng genabelt mit scharfem Hohlkiel, in der Jugend gerundet; aufsen glatt oder radial gefaltet. Suturlinie mit wenig tiefen Einschnitten. Der breite Aufsensattel in zwei ungleiche Lappen geteilt; 2—6 Hilfsloben vorhanden. Lias, Dogger. A. Guibalianus d'Orb. (unt. Lias), A. serrodens Quenst. (ob. Lias); A. Stauffensis Opp., SS^SSS^v^ A. discus Sow. (Dogger).

Flg. 1166. Amaltkeus margaritatus Montf. Der letzte Umgang teilweise von Spiralen Linien (Runzelschicht) bedeckt.

Amaltheus Montf., (Pleuroceras Hyatt., Pachyceras Bayle) (Fig. 1166). Eng-, seltener weit genabelt; Kiel scharf oder geknotet, zuweilen hohl. Seiten glatt, gestreift oder mit "einfachen oder stacheligen Rippen verziert. Sättel und Loben sehr tief und fein zerschlitzt. Der Externsattel in Adventivsättel und Loben zerlegt. 3 oder mehr Hilfsloben aufser den zwei grofsen Lateralloben vorhanden. Lias. Jura. A. margaritatus Montf., sp., A. (Pleuroceras) spinatus Brug. (Lias), ? A. dorsoeavatus Quenst. (Dogger.) Strigoceras Quenst. (Lophoceras Par. u. Bon., Phlycticeras Hyatt). Kiel hahnenkammartig auf- und absteigend, Flanken mit grober Spiralskulptur, bei gerippten Formen mit groben Knoten an der Stelle der Rippenteilungen. Dogger. A. Truellei d'Orb., polygonius Ziet. Z i t t e l , Grundzüge der Paläontologie I. 29

450

Mollusca.

Cephalopoda.

14. Familie. Harpoceratidae. Neumayr emend. Zittel. 1 ) Seiten mit sichelförmig gebogenen Zuivaclislinien oder Hippen verziert. Externteil mit glattem oder gekörneltem Kiel. Mündung mit geschwungenem Seitenrand oder vorspringenden Seitenohren und stieiförmigem oder gerundetem Ventralfortsatz. Suturlinie zerschlitzt, in gerader Linie stehend, meist mehrere Hilfslöben vorhanden. Aptychus aufsen gefaltet. Lias bis untere Kreide. Die Harpoceratiden sind höchst wahrscheinlich aus den Ägoceratiden u n d zwar aus der Gruppe der Arieten hervorgegangen; sie zeichnen sich durch ihre sichelförmigen Rippen oder Streifen auf den Seiten aus, welche vom Nabel zuerst gerade oder schräg nach vorne verlaufen, d a n n einen Bogen nach hinten bilden u n d sich aufsen wieder nach vorne biegen. Sie gehören ganz überwiegend dem J u r a an, die ältesten beginnen im mittleren Lias; H a u p t v e r b r e i t u n g im oberen Lias, Dogger u n d Malm. a) Unterfamilie. Harpoceratinae. Zittel. (Falciferi v. Buch.) Kiel glatt. Mündung mit verlängertem Kiel. Suturlinie mäfsig zerschlitzt. Erster Laterallobus tief. Aptychus sehr dünn; die äufsere Schicht kalkig und gefaltet, die innere (ursprünglich Jiornige) verkohlt. Mittlerer l i a s bis Dogger.

Fig. 1167. Harpoceras (Hüdoceras) bifrons Brug. sp. Ob. Lias. Whitby, Yorkshire.

Fig. 1168. Harpoceras (Grammoceras) Thounsense d'Orb. Ob. Lias. Heiningen (Württemberg).

sp.

Sämtliche hierher gehörige F o r m e n wurden von W a a g e n als Harpobezeichnet. Dieselben werden jetzt in zahlreiche Subgenera zerlegt. a) Arieticeras Seguenza. W e i t genabelt. Umgänge niedrig, vierseitig. Externteil breit, Kiel von zwei F u r c h e n begrenzt. Seiten m i t einfachen, groben, undeutlich sichelartigen Rippen. Sutur schwach gezackt. Mittlerer Lias. A. Algovianus Opp., A. Muthenensis Reynes. b) Hildoceras Hyatt. (Fig. 1167). Wie vorige, jedoch R i p p e n deutlich sichelförmig, an der Umbiegungsstelle durch eine Furche unterbrochen. Ob. Lias. A. bifrons Brug., A. borealis Seeb., A. Levisoni Dum. c) Lillia Bayle. Wie Arieticeras, jedoch Rippen anfänglich paarweise von Nabelknoten entspringend, später einfach. Ob. Lias. A. Comens/s v. Buch., A. Mercati v. Buch., A. Erbaensis, Lilli, H a u e r etc. d) Poecilomorphus Buckm. A. subcarinatus Phill. Ob. Lias. A. cycloides d'Orb. Unterer Dogger. e) Grammoceras Hyatt. (Fig. 1168). Meist weit genabelt. Umgänge mit einfachen oder aufsen fein gespaltenen S-förmig geschwungenen Sichelceras

') Haug, E. Beiträge zu einer Monographie der Aramonitengattung Harpoceras. N. Jahrb. für Mineralogie. Beilage Bd. III. 1885. — Buckman, J. S. A Monograph on the Inferior Oolite Ammonites. Palaeontograph. Society. 1887—94.

Tetrabranchiata.

Ammonoidea.

Extrasiphonata.

451

rippen verziert. Suturlinie wenig zerschlitzt. Mittlerer und ob. Lias. A. Normannianus d'Orb., A. Kurrianus Opp. (mittl. Lias), A. radians Schloth., A.. Thouarsensis d'Orb., A. Aalensis Zitt. (ob. Lias) etc. f) Harpoceras s. str. (Polyplectus Buckm.). Mehr oder weniger hochmündig, scheibenförmig, mäfsig weit oder eng genabelt. Seiten flach, mit ausgezeichnet geschwungenen, meist einfachen, ungeteilten Sichelrippen. Externteil zugeschärft, Kiel von zwei seichten Furchen begrenzt. Suturlinie stark zerschlitzt. Mittlerer und oberer Lias. ^ b u , ^ A. falcifer Sow., A. Boscensis Reynes, A. hyWHB^fefci, thense Young und Bird, A. elegans Sow., A. bicarinatus Zieten, A. serpentiniis Schloth. f^^MW/if/ • g) Leioceras Hyatt. emend. Buckm. yöfMwM/Mß^^Mj^^ (Fig. 1169). F l a c h scheibenförmig, hochWi' | mündig, eng genabelt, aufsen zugeschärft. • ~ " ') ' Innere Umgänge mit dichotom gespaltenen __ -''S; Sichehippen, die sich auf den letzten Windüngen in feine Sichelstreifen auflösen. Sutur- S ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ - W ä B u ^ ^ m B linie mäfsig gezackt. Externsattel zweiteilig. $ - „__ " Ob. Lias und unterer Dogger. A. opalinus Rein., ''-^Sw h) Ludwigia Bayle. Mäfsig weit geym'/S,////M1 1 ' W ^ J t y nabelt, aufsen gerundet mit schwachem Kiel. Siclielrippen geknickt, aufsen gegabelt, der ^^HbIM»^^ Rippenstiel häufig zu einem Knoten verFig. U69. dickt. Äufgere Umgänge glatt. Suturlinie Harpoceras ^Uiocems^opalinum Rein, schwach zerschlitzt. Unt. Dogger. A. MurchiTeufeisioch bei Bon. sonae Sow. i) Witchellia, k) Dorsetensia, 1) Hypolioceras Buckm. Dogger, m) Hecticoceras Bonarelli (Lumdoceras Bonar). Weit genabelt, Umgänge im Querschnitt oval bis vierseitig, aufsen gekielt. Innere Umgänge glatt, die äufseren mit groben, einfachen oder gespaltenen Rippen, die häufig auf den Seiten oder neben dem Externteil Knoten bilden. Ob. Dogger. A. hecticus, lunula, parallelus Reinecke, A. punctatus Stahl. Die nahe verwandte Gruppe der Tri mar g inati Opp. unterscheidet sich durch sehr schwache Berippung und verwischte Seitenfurche. Der Kiel ist von zwei Furchen begleitet. A. Arolicus Opp. b) Unterfamilie. Oppelinae. Haug. (Flexuosi v. Buch.) Kiel gekörnelt oder gezackt, auf der Wohnkammer verschwindend. Mündung mit vorsp7-inge7idem Ventrallappen. Sichelrippen aufsen häufig in Randknötchen endigend, die Stiele derselben öfters verwischt. Suturlinie sehr fein zerschlitzt. Aptychus kalkig, aufsen gefaltet (Imbricati). Dogger, Malm, unt. Kreide. Oppelia Waagen (Fig. 1170—1172). E n g genabelt, Wohnkammer aufsen gerundet. Seiten mit Sichelrippen. Sipho dick mit kalkiger Scheide. Loben unsymmetrisch zerschlitzt. Dogger bis untere Kreide. Hauptverbreitung im oberen Jura. Die Gattung Oppelia zerfällt wie Harpoceras in mehrere Formengruppen, die als Subgenera unterschieden werden können. Die Reihe der 0. swbradiata Sow. beginnt im unteren Oolith und ist auf den Dogger beschränkt; an sie schliefsen sich die hochmündigen, schwach berippten, eng genabelten, aufsen zugeschärften Tenuilobaten aus dem weifsen Jura. Die Gruppe des A. calhcerus, Hauffianus, trachynotus Opp. etc. (Neumayria Bayle) aus dem oberen J u r a zeichnet sich durch kräftige Rippen aus, welche teilweise zu Randknötchen anschwellen. Ochetoceras Haug (Canaliculah Opp.). E n g genabelt, hochmündig, aufsen zugeschärft und gekielt. Seiten mit Sichelrippen, die 29*

452

Mollusca.

Cephalopoda.

durch eine Furche unterbrochen sind. Jura. A. canaliculatus, hispidus Opp. etc.

Suturlinie

fein zerschlitzt.

Ob.

Fig. 1172. Fig.

1170.

Oppelia fiexuosa v. B u c h . sp.

Weifser Jura (ß). Laufen, Württ.

Oppelia

steraspis

O p p . sp. m i t

A p t y c h u s (o) u n d H a f t m u s k e l -

eindruck (A). Solenhofen.

F i g . 1171.

Oppelia tenuilobata Opp. sp.

Pappenheim, Bayern.

Malm.

Oecotr austes Waagen (Creniceras Mun.-Chalmas) (Fig. 1173, 1174). Kleine Formen mit gezacktem Kiel, schwachen Rippen und knieförmig ge^ knickter anormaler Wohnkammer. Bajocien bis Tithon. A genicularis Waagen, A. auclax Opp., A. dentatus Rein., A. collegialis Opp. Distichoceras Mun.-Chalm. (Horioceras Mun.-Chalm.). Kleine Formen; der Externteil jederseits von einer kräftigen Zackenreihe ber i g - 1173 ' grenzt. Wohnkammer zuweilen ge"Tpp.»"'*1'' Oxfordien. Saiins, Jura.

Fig. 1174. Oicotaustes

knickt {Horioceras). Ob. Dogger. A. opp. sp. bipartitus Zieten, A. Baugieri d'Orb.

macroteius

Tithon.

Stramberg.

15. Familie.

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Zitt.

Haploceratidae.

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^-gjiiaBr

^ • B f e f . v S i ' i S ^5 I ' J^ÜMiAsfe^ ^^

Seiten glatt, mit feinen Zuwachslinien bedeckt, aussen

yerwndet, ungekielt, ohne Einschnürungen. Mündung Seitenohren. Sahiren fezerschtötet. Aptychm kalkig, punktiert. Dogger bis untere Kreide.

Fig. 1175.

Haploceras

nimbatum

Opp. sp. Malm (Weifser Jura y). Pappenheim, Bayern.

. . ^¿f Haploceratidem sind offenbar ein Seitenzweig der Harpoceratiden und sehr eng mit Oppelia verwandt, von der sie sich nur durch den Mangel eines Kiels unterscheiden. Fig. 117C.

Haploceras

elimatum

Opp. sp. Tithon. Stramberg.

Tetrabranchiata.

Amruonoidea.

Extrasiphonata.

453

Haplo ceras Zittel (IÄssoceras Bayle) (Fig. 1175, 1176). Schale genabelt, glatt oder mit feinen, geschwungenen Zuwachsstreifen, ohne Einschnürungen. Mündung mit stark entwickelten Seitenohren. Wohnkammer hinter der Mündung zuweilen mit Einschnitten oder Falten auf dem Extern teil (A. carachtlieis Zeuschn., A. verruciferus Menegh.). Suturen fein zerschlitzt, 2—4 Hilfsloben vorhanden; erster Lateralsattel weit vorspringend. Dogger (A. oolithicus d'Orb.), Malm (.4. Erato d'Orb., A. nimbatus Opp., A. lingulatus Quenst.), . Tithon (.A. Staszycii Zeuschn., A. elimatus Opp.), Neokom (A. Grasianus d'Orb.). 16. Familie. Stephanoceratidae. Neumayr emend. Zittel. Rippen aufsen mehrfach gespalten und über den meist gerundeten Externteil fortsetzend, ohne oder mit Einschnürungen. Mündung häufig mit Seitenohren, meist eingeschnürt. Suturlinie stark zerschlitzt, aufser den zwei Seitenloben ein aus zwei bis drei Hilfsloben bestehender zurückspringender Nahtlobus vorhanden. Aptychm diinn, kalkig, aufsen gekörnelt. Lias bis untere Kreide.

Fig. 1177.

Fig. 1178.

a Coeoloceras subannatum Young, ap. Ob. Lias. Whitby, York- Dactylioceras commune Sow. sp. Ob. sbire. b Coeloceras pettos Quenst. Mittl. Lias. Suturlinie. England. Die Stephanoceratiden schliefsen sich eng an die Ägoceraten des Lias an, von denen sie sich hauptsächlich durch die aufsen regelmäfsig gespaltenen Rippen unterscheiden. Co eloc er as Hyatt (Peronoceras Hyatt) / jv.\ (Fig. 1177). Weit'genabelt; die Rippen ^ndm W '¡W ¥K anfänglich einfach, gerade, neben dem . Externteil teilweise zwei- oder dreifach ^ ^ ^.''lIHlijfel: • gespalten; die Bifurkationsstelle meist zu " / \ einem Knoten oder Stachel verdickt. Quer- ^ H r p ¿ j ^ ^ S ^ O r schnitt der Umgänge ebenso hoch als breit. ^ B K y ^ i ^ ^ M J P i Einschnürungen fehlend oder vorhanden. B F J W A Mündung ohne Seitenohren. Suturlinie ^ H l W i M i IM /•ill)/. t i l V M l i mäfsig zerschlitzt. Antisiphonallobus zweispitzig. Aptvchus unbekannt. Mittlerer und oberer Lias. A. peäos Quenst. (mittl. Lias), A. crassus Phil., A. (Peronoceras) fibulatus Sow., A. Raquinianus, mucronatus d'Orb. (ob. Lias). ^ ^ ^ ^ Dactylioceras Hyatt. (Fig. 1178). Weit genabelt. Rippen anfänglich gerade, ^^QHlpjj^HP^ aufsen gespalten, ohne Knoten. EinschnüFig. 1179. rungen fehlen. Lias und unterer Dogger, stephamceras connatum Brug sp. caiiovien. . 0 . 7 , n ,/-\i t • >. Dep. Nievre, Frankreich. Vs nat. Grofse. A. communis, anniuatus bow. (üb. Lias.) Pimelites, Diaphorites Fucini, Praesphaeroceras Levi. Lias. Stephanoceras Waagen (Coronarii v. Buch) (Fig. 1179, 1180). Mäfsig weit genabelt; Umgänge breiter als hoch. Die Seiten mit geraden Rippen,

Lias,

Mollusca.

454

Cephalopoda.

welche gegen aufsen einen Knoten bilden und sich von da 2—3 mal gabeln. Suturlinie tief zerschlitzt; Antisiphonallobus einspitzig. Einschnürungen fehlen. Mündung bei den kleineren Formen (Normannites Mun.-Chalm.) mit starken Seitenohren, bei den grofsen (Cadomites Mun.-Chalm.) ohne Ohren, meist eingeschnürt, mit vorgezogenen Ventrallappen. Aptychus dünn, aufsen ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ gpköriidt^

Fig. i i 8 o .

Fig. i i 8 i .

Stephanoceras Braikenridgi Sow. sp. Unt. Oolith. B a y e u x . Mit e r h a l t e n e m Mundsaum in nat. G r ö ß e .

Spfiaeroceras Brongninrtt Sow. sp. Unt. Oolith. Bayeux.

Meist

eng' genabelt.

TTm!r : 'm rli c V h r p i t p r u m g i n g e u±i£, uienei

als hoch. Die Kippen gabeln sich schon in der Nähe des Nabels, ohne Knoten zu bilden. Wohnkammer anormal, nach vorne verengt. Mündung eingeschnürt, ohne Seitenohren. Dogger. A. Brongniarti S o w , A. bullatus d'Orb., A. microstoma d'Orb. (Callovien.) Morphoceras Douville. W i e Sphaeroceras, aber mit periodischen Einschnürungen. Mundsaum zuweilen mit Ohren. Dogger.

Sfacrocephalites

Fig. 1182.

macrocephalus S c h l o t t . sp. Ob. D o g g e r ( C a l l o v i e n ) . Eningen, W ü r t t e m b e r g .

fordien.

fWi-n/lian v^sunuieil,

Europa,

Ä„( Ufel-

afrika, SüdamePolarregion. A. macrocephalus Schloth, A. Herveyi Sow. etc. Cadoceras Fischer. Eng und tief genabelt. Umgänge niedrig, aufsen sehr breit. Die Bifurkationsknoten der Rippen durch eine Externkante ersetzt. Callovien. A. sublaevis Sow., A. Elatmae Nikitin. Quenstedtoceras Hyatt. Mäfsig involute, stark gerippte Formen mit zweispaltigen Sichelrippen. Externseite in der Jugend gerundet, später häufig kielförmig zugeschärft, im Alter meist ähnlich wie bei Cadoceras breit werdend. Loben und Sättel mäfsig geschlitzt, zweiter Seitenlobus kurz, 2—3 kurze Hilfsloben. Callovien und unteres Oxfordien, besonders i m russischen und arktischen Jura. Qu. Lamberti Sow., Mariae d'Orb. rika,

Tetrabranchiata.

Ammonoidea.

Extrasiphonata.

455

Cardioceras Neum.-Uhlig. Ziemlich involute Formen mit gekielter Externseite, mit scharfen Rippen bedeckt, welche gegen aufsen in zwei oder mehr Äste gespalten den Kiel kerben, häufig noch zahlreiche kurze Externrippen eingeschaltet; Suturen wie bei Quenstedtoceras. Oxford und Kimeridge. C. cordatum Sow., alternans v. Buch. HoIcos tephanus Neumayr (Graspedites, Polyptychites, Simbirskites, Astieria Pavlow). Weit genabelt. Umgänge breiter als hoch; Rippen bündelweise über dem Nabel beginnend und aufsen häufig abermals gespalten, ununterbrochen über den breiten gerundeten Externteil fortsetzend. Mündung eingeschnürt, zuweilen mit Seitenohren. Einschnürungen vorhanden. Oberer J u r a und untere Kreide. A. stephanoides Opp., A. Portlandicus Loriol (ob. —¿^ya» Jura), A. Groteanus faMl j^ifSPm (Tithon), A. Astierianus, ediÄ»!iW^ fM^ « i M Jeannoti (Neokom).

Heineckia

Brancoi

Fig. 1183. Steinm. Callovien. Cara(!oles, Südamerika. (Nach S t e i n m a n n . )

Fig. 1184. Oecoptychius refractus de Haan, sp. Callovien. Niort. Deux Sèvres. (Nach d ' 0 r b i g n y.)

ReineckiaA. Bavle (Fig. 1183). Weit genabelt, Rippen anfänglich einfach, weiter aufsen gegabelt und an der Gabelungsstelle teilweise Knoten bildend, auf dem gerundeten Externteil durch eine Furche unterbrochen. Einschnürungen vorhanden Mundsaum mit Seitenohren. Dogger, Oxford, bis Neokom in Europa, Ostindien und Südamerika. A. anceps Rein., A. Greppini Opp. (Callovien). Oecoptychius Neumayr (Fig. 1184). Klein, eng genabelt, Rippen über dem Nabel gespalten. Wohnkammer geknickt. Mundsaum mit Ohren- und ventralem kapuzenförmigem Fortsatz. Ob. Dogger. A. refractus de Haan. Per isp hin des ' ¿gl ö* ^

(Fig. 1185-1187). Meist •

Fie ii85

pjo-

1186

weit genabelt Rippen S u t u r l i n i e v o n Perisphinctes Perispkinctes polyplocu, Rein sp. colu_ ob- Juraaulsen zwei- oder mehrbrinus. Rein. sp. Pappenheim, Bayern, 1/2 n a t G r ö r s e ' fach gegabelt und über den gerundeten Externteil fortsetzend. Mundsaum mit Einschnürung und häufig mit Seitenohren. Umgänge mit periodischen Einschnürungen, zuweilen auch mit parabolischen Anschwellungen auf dem Externteil. Suturlinien fein zerschlitzt; Hilfsloben einen tiefen Nahtlobus bildend. Aptychus aufsen konzentrisch gefurcht und gekörnelt. Ungemein häufig im Dogger

Mollusca.

456

Cephalopoda.

u n d Malm; seltener in der untersten Kreide. Mehr als 300 Arten beschrieben. Einzelne Arten erreichen sehr bedeutende Gröfse (bis 1 ni Durchmesser). A. aurigerus, curvicosta Opp., (Dogger). A. polygratus, polyplocus, colubrinus Rein. (Malm), A. Kayseri Neum. u n d Uhlig (Neokom) etc. Sutneria Zitt. (Fig. 1188). K l e i n , eng genabelt. Innere Umgänge wie Perisphinctes; Wohnk a m m e r a n o r m a l , aul'sen abgeplattet u n d von schwachen Randknoten begrenzt. M ü n d u n g mit Ohren. Ob. J u r a . Proplanulites Teiss. Dogger.

Fig. 1187. Perisphinkes Tiziani Opp. sp. Malm. (BimammatusH u n d s r ü c k bei Streichen, Württemberg.

17. Familie.

Aspidoceratidae.

Sch.)

Zitt.

Fig. 1188. Sutntriaplatynotua Rein. sp. Ob. Jura. (Tenuilobatu.s-Rcb.) Balingen, Württemberg.

(Armati

v. Buch.)

Innere Umgänge berippt; äußere mit 1—2 Knoten- oder Stachelreihen auf den Seiten. Externteil breit, niemals gekielt. Mündung einfach, selten mit Seitenohren. Suturlinie wenig tief zerschlitzt. Sättel breit, die 1—2 Hilfsloben seicht. Aptyclius sehr dick, aufsen glatt. Dogger und Malm. Die Aspidoceratiden sind wahrscheinlich aus Perisphinctes hervorgegangen.

Fig. 1189. Peltoceras uthleta Phill. sp. Ob. Callovien. Normandie. Nat. Gröfse.

Vaches noires,

Fig. 1190. Simocwas Volanense Opp. sp. U n t e r - T i t h o n . Monte Catria, Zentral-Apenn iD en.

Peltoceras Waag. (Fig. 1189). Weit genabelt. Innere Umgänge vier seitig, mit zahlreichen kräftigen, aufsen meist gegabelten, seltener einfachen,

Tetrabranchiata.

Ammonoidea.

Extrasiphonata.

457

über den Extern teil fortsetzenden Rippen, die auf den späteren Umgängen zuerst Rand- und dann Nabelknoten bilden. Einschnürungen fehlen. Callovien bis unterer Malm. A. athleta Phil., A. Constanti d'Orb., A. transversarius, bimammatus Opp.

Aspidoceras

pirarmatum

Fig. 1191. Sow. sp. O x f o r d t o n , '/s n a t . Gröfse.

Dives,

Calvados,

F i g . 1192. Aspidoceras circumspinosum O p p . sp. Ob. M a l m . S c h w ä b i s c h e Alb. >/a n » t - ü r ö f s e .

Simoceras Zittel (Fig. 1190). Weit genabelt, flach scheibenförmig. Innere Umgänge mit geraden einfachen, selten dichotomen Rippen, die später durch ein oder zwei Knotenreihen ersetzt werden. Einschnürungen vorhanden. Ob. Jura und Tithon. Aspidoceras Zittel (Fig. 0J]A < 1191,1192). Umgänge dick, % aufsen breit gerundet. Rippen vw nur auf den ersten Umgängen, i ¿3 später auf den Seiten ein oder ^TO zwei Reihen von Knoten oder Stacheln. Einschnürungen fehlen. Callovien bis unterste ^'tjfcfe Kreide. Hauptverbreitung im iVVVVuv l \lIriT^Stai. oberen Jura. A. biarmatus Ziet., ' 11Jj f J ' /1., ntwlk A. acanthicus Opp. etc. jÄgBl \ / ; '!/' '/:' "'//•' / ' m , Waage n ia Neumavr. Wa^iRÜi \(/ Wie Aspidoceras, jedoch flach ^^^Jssf/P Jai : scheibenförmig. Externteil mit WfBjß^jU . j K i .". f r i T _ ~ J Furche. Ob. Jura. A. hybof.4 notus Opp. l B ^ «i ' J B f f i f c ". 18. Familie. Desmoceratidae. Zitt. (.Ligati d'Orb.)

•fc^r* mSßjk

•p—.-"

W^-j^Ka*' äf

Bippen einfach oder mehr•gS^S fach gespalten, ununterbrochen ^MroU. , über den gerundeten, ungelüelten wttjsiSy '^^v^&'Mmlß^ Externteil fortsetzend. Einschnürungen oder Quenvülste in Fig. 1193. GaU regelmäfsigen Abständen vor"' banden. Suturlinie fein zerschlitzt, die Hilfsloben meist geradlinig angeordnet. Aptychus unbekannt. Kreide. Desmoceras Zitt. (Puzosia Bavle) (Fig. 1193, 1194). Meist weit genabelt. Seiten mit geraden oder nach vorne geschwungenen Rippen oder Linien verziert, die über den gerundeten Externteil fortsetzen; aufserdem mehrere

458

Mollusca.

Cephalopoda,

Einschnürungen oder Wülste vorhanden. Suturlinie fein zerschlitzt, mehrere Hilfsloben entwickelt. Neokom bis Senom. A. difficüis, ligatus d'Orb., A. strettostoma Uhlig, A. Emeriti Rasp. Neokom. A. Mayorianus d'Orb., A. planulatus Sow. Gault. Silesites Uhlig. Neokom. A. Seranonis d'Orb. Holcodiscus Uhlig. Umgänge auisen gerundet, mit zahlreichen gespaltenen Rippen bedeckt, wovon einzelne an den Bifurkationsstellen Knotön bilden. Untere Kreide. A. Perezianus, incertus d'Orb. (Barremien.)

Fig. 1194. Suturlinie von Desmoceras Intidorsatum Perte du Rhone.

Fig. 1195. Pachydiscus peramplus Mant. sp. England.

Mich.

Gault.

Lower Chalk.

Pacht/discus

Fig. 1196. Wittekindi Schlüter sp. Obere Kreide.

Pachydiscus Zitt. (Fig. 1195, 1196). Aufgeblähte, zuweilen sehr grofse (72 — 2 m) Schalen mit dicken, auisen gerundeten Umgängen. Seiten mit kräftigen einfachen oder gespaltenen, zuweilen knotigen Rippen, welche über den Externteil fortsetzen und im Alter verschwinden. Einschnürungen nur auf den inneren Windungen. Mittlere und obere Kreide von Europa, Ostindien, Nordamerika. A. peramplus Mant., A. Wittekindi Schlüt., A. Galicianus Favre. Hauericeras Grossouvre. Mittl. und ob. Kreide. H. Gardeni Baily. 19. Familie.

Cosmoceratidae.

Zittel.

(Ornati und Dentati v. Buch.) Schale durch gespaltene oder in Knotenreihen aufgelöste Rippen reich verziert. Rippen meist Nabel- und Randknoten bildend, auf dem ungekielten Externteil durch eine Furche unterbrochen, verwischt, abgeschwächt, zuweilen aber auch verdickt. Mündung öfters mit Seitenohren. Suturlinie verschieden, tief zerschlitzt. Erster

Tetrabranchiata.

Ammonoidea.

Extrasiphonata.

459

Laterallobus tief, einspitzig, in der Regel nur 1—2 wenig zurückspringende Hilfsloben vorhanden. Aptychus unbekannt. Dogger bis obere Kreide. Die Cosmoceratiden bilden einen eigenartig differenzierten Seitenzweig der Stephanoceratiden. Ob die Gattung Hoplites als Nachkomme von Cosmoceras, oder, wie N e u m a y r ann i m m t , von Perisphinctes zu betrachten ist, läfst sich nicht mit Sicherheit entscheiden.

Fig. 1197. Parkinsonia Pnrkinsont Sow. sp. Unt. Oolith. Bayeux, Calvados.

Fig. 1198. Cosmoceras ornatum Schloth. sp. Ob. Dogger (Ornatenton). Gammelshauscn, Württemberg.

Parkinsonia Bayle (Fig. 1197). Weit genabelt, scheibenförmig. Rippen scharf, aufsen dichotom gespalten und am Externteil entweder durch eine Furche unterbrochen oder abgeschwächt; zuweilen neben der Externfurche und an den Bifurkationsstellen schwache Knoten. An grofsen Exemplaren sind die Rippen verwischt. Einschnürungen fehlen. Suturlinie stark zerschlitzt. Siphonallobus und erster Laterallobus tief; Sättel breit. Dogger. A. Parkinsoni Sow., A. bifurcatus Zieten, A.Niortensis d'Orb.

Fig. 1199. Hoplites tuberculatus Sow. sp. Gault. Folkestone. (Mit ausgefallener Siphonairöhre.)

Fig. 1200. Hoplites Noricus Sow. sp. (H. amblygonius (Neum.). Achim bei Borsum.

Neokom.

Cosmoceras Waagen (Fig. 1198). Rippen zahlreich, dicht gedrängt, gegabelt; neben, der Externfurche und meist auch über den Nabel und an

Mollusca.

460

Cephalopoda.

den Bifurkationsstellen Knoten- oder Stachelreihen bildend. Einschnürungen fehlen. Siphonallobus kürzer als der erste Laterallobus. Dogger bis Neokoni. A. Jason, Rein, Dimcani Sow., A. ornatus Schloth. (Ob. Dogger). A. adversus Opp. (Tithon). Hoplites Neumavr (Fig. 1199, 1200). Die R i p p e n bilden Rand- und Nabelknoten u n d sind auf der abgeplatteten Externseite meist durch eine F u r c h e unterbrochen. Die Mehrzahl der Arten ist ziemlich eng genabelt. E i n s c h n ü r u n g e n zuweilen vorhanden. Suturlinie fein u n d tief zerschlitzt. Tithon u n d unt. Kreide. Gegen 100 Arten. A. Chaperi Pictet (Tithon), A. racLiatus Brug., A. splendens Sow., A. Deluci Brongt. (Gault). Aul aco stephanus v. Sutn. u n d Pompeckj. A. Eudoxus d'Orb. Mahn. «^yL'-J '4 ^ y j ^ y a t y ^

'^jmSgwrj^^

F i g . 1201 S c h l o t h . sp. G a u l t . M a c h e r o m O n i l , A r d e n n e n .

Sonneratia Bayle. Kreide. A.Dutemplei, d'Orb. 1

'

Stoliczlcctict ^Neumayr. Rippen n u r auf den inneren Umgängen auf dem Externteil unterbrochen, später verdickt u n d ununterbrochen. Kreide. Ä. clispar d'Orb. (Gault), A. Telinga Stol. (mittl. Kreide). Placenticeras Meek. Scheibenförmig, eng genabelt, aufsen zugeschärft, gekielt oder der Externteil von zwei Knotenreihen, in der J u g e n d von zwei Randkielen begrenzt. Loben u n d Sättel zahlreich, gezackt oder zerschlitzt; die Sättel mit breitem S t a m m ; der Externsattel mit 2 Adventivloben. Erster Laterallobus sehr tief. N e o k o m bis Senon. A. placenta de Kay (Senon); A. Guadalotipae Roem., A. syrtalis Morton (mittlere Kreide), A. clypeiformis d'Orb. (Barremien). Douvilleiceras Grossouvre (Fig. 1201). Rippen in Knotenreihen aufgelöst, über Fig. 1202. den Externteil fortAcunthoceras Rhotomagense D e f r . sp. M i t t l . K r e i d e ( C e n o m a n ) . R o u e n . setzend, jedoch in der (Nach Quenstedt.) Mitte desselben meist durch eine schwache Medianfurche unterbrochen. Externsattel grofs, Seitenloben zugespitzt. stärker u n d länger als der erste Lateralsattel. Kreide. A. mammillaris Schloth., A. nodosocostatus d'Orb. (Gault.), A. Martini d'Orb. (Neokom). Mammites Laube, Turon. A. nodosoides Laube.

Douuilleiceras

mammillare

Tetrabranchiata.

Ammonoidea.

Extrasiphonata.

461

\Acanthoceras Neumayr (Fig. 1202). Rippen einfach oder dichotom gespalten, gerade, gegen auisen verdickt, mit Seiten- u n d Marginalknoten. Externteil breit, mit medianen Knotenreihen. Suturlinie mit breiten, mälsig tief zerschlitzten Sätteln und zweispitzigen Loben. Kreide. A. Lyelli d'Orb (Gault), A. Rhotomagensis Defr. (Cenoinan). An die Cosmoceratiden schliefsen sich, ähnlich wie an die Ceratitiden u n d Lytoceratiden, eine Anzahl sogenannter ammonitischer Nebenformen an, welche vorzugsweise in der unteren Kreide verbreitet sind und im Barremien den H ö h e p u n k t ihrer Entwicklung erreichen. Sie beginnen schon im ob. braunen Jura. Crioceras Leveillé (Fig. 1203, 1204). Schale in einer Ebene aufgerollt, aus wenigen offenen, sich nicht berührenden Umgängen zusammengesetzt. Oberfläche mit einc fachen, seltener gespaltenen Querrippen bedeckt, die häufig ein oder mehr Knoten oder Stacheln entwickeln. Suturlinie mit vier Hauptloben; die Sättel etwas unsymmetrisch geteilt. Untere Kreide.Europa, Ostindien, Südamerika , Südafrika. Die Gattung Crioceras enthält wahrscheinlich Arten von verschiedener Abstammung. Während sich die ältesten Formen ( S p i r o ceras Quenst.) aus dem braunen Jura (Fig. 1203) in SkulpFig. 1204. tur und LobenCrioceras (An crioceras) Matheronianum d'Orb. Neokom. linie eng an Castellane, Basses Alpes. Parkinsonia an- Fig. 1203. Spiroceras bifurcatum Quenst. sp. Ob. a E x e m p l a r in '/s n a t ü r l . Gröise. schliefsen, sind Dogger. Ehningen., W ü r t t e m b e r g , o E x e m p l a r in b Suturlinie. nat. Gr. b Ein Stück des Externteils. c Suturlinie. die grofsen Neokom - Arten mit tief zerschlitzter Suturlinie wahrscheinlich aus Hoplites hervorgegangen; die Abstammung der kleinen Arten aus der unteren Kreide mit schwach gezackter Suturlinie (Leptocer as Uhlig) ist unsicher. d ' O r b i g n y beschränkte den Namen Crioceras auf Schalen m i t offener Spirale, als Ancyloceras d'Orb. (Fig. 1204) wurden diejenigen unterschieden, bei denen der letzte Umgang sich zuerst geradlinig verlängert und dann zu einem Haken umbiegt. Toxoceras d'Orb. begreift die bogenförmig gewundenen Schalen.

462

Mollusca.

Cephalopoda.

Scaphites Parkinson (Fig. 1205,1206). Schale aus einem eng genabelten, geschlossenen Gewinde und einem abgelösten, schwach verlängerten und alsdann umgebogenen letzten Umgang bestehend. Oberfläche mit gespaltenen, zuweilen knotigen oder stacheligen Rippen bedeckt. Mündung etwas eingeschnürt. Suturlinie fein zerschlitzt mit mehreren Hilfsloben. Aptychus dünn, gekörnelt. Mittl. und ob. Kreide von Europa, Ostindien und Nordamerika. 20. Familie. Engenoceratidae. Haytt emend. Pompeckj. Schale flach ScheibenFig. 1205. 1206 ScapMteV^aequaUs Sow förmig, eng genabelt, hochmündl ^Ten^ToeÄves^aien1"6106 GrZ™' 3 Externseite abgeplattet oder gerundet oder zugeschärft. Flanken mit breiten, flachen Falten, die an der Externseite abbrechen und in stumpfen Randkielen endigen können, seltener mit spitzigen Knoten. Lobenlinie m/t sehr zahlreichen Hüfsloben, Externsattel mit 1 —4 Sekundärloben. Loben meist nur fein gezackt, Sättel wenig geschlitzt, zum Teil ceratitisch gerundet und ganzrandig. Kreide. Die Engenoceratiden schliefsen sich wahrscheinlich an die Cosmoceratidae der Kreide ( P l a c e n t i c e r a s ) an. Engenoceras Neum. emend. J. Böhm. Engnablig, scheibenförmig mit abgeplatteter Externseite Lobenlinie vom ersten Laterallobus gegen die Externseite und den Nabel aufsteigend. Sättel gerundet, ganzrandig, zum Teil mit kleinen Sekundärloben, Externsattel mit 4 Adventivloben, Loben wenig gezackt. Cenoman, Turon Westeuropa, Nordamerika. E. pedernale v. Buch. sp. IndocerasNötling, (Engenoceras Neum. e. p., Libycoceras Hyatt.). Flach scheibenförmig, hochmündig. Externseite gerundet oder gekielt, öfters durch Randknoten begrenzt. Lobenlinie schwach gebogen. Sättel ganzrandig breit gerundet; Externsattel mit einem Sekundärlobus, der dem ersten Laterallobus fast Fjg 120 - ' gleich kommt. Loben gezackt. Indoceras Ismaeli Zitt. sp Ob. Senon Libysche Wüste T westlich von der Oase Dachsei Senon. Libysche Y\ uste, Indien. J. baluchistanensis Nötl. Sphenodiscus Heek. Sättel gekerbt bis ceratitisch gerundet; Externsattel mit 2 Sekundärloben. Turon, Senon. Indien, Westeuropa, Nordamerika. S. pleurisepta Conr. sp.

A

21. Familie. Pulchelliidae. Douville emend. Pompeckj. Schale meistens eng genabelt und ziemlich hochmündig. Externseite abgeflacht, gerundet oder zugeschärft. Flanken mit flachen, nach aufsen verbreiterten Rippen

Tetrabranchiata.

Ammonoidea.

Extrasiphonata.

463

oder glatt, seltener mit einzelnen Knoten. Lobenlinie wenig geschlitzt bis ceratitenoder goniatitenartig. Loben und Sättel niedrig-, Sättel breit, Externsattel mit 1 (bis 3) Sekundärlobus. Loben wenig gezackt oder fein gezähnt, meistens schmal, kurz; 2—3 Hilfsloben. Kreide. Die Pulchelliidae sind an die Cosmoceratidae der Kreide (Hopliten) anzuschlieisen. Pulchellia Uhlig. Eng genabelt, flach, hochmündig. Rippen kräftig, nach vorne gebogen, gegen aufsen verdickt und häufig am Externteil jederseits einen Randkiel oder eine Knotenreihe bildend. Suturlinie wenig tief zerschlitzt; Externsattel sehr breit mit einem Sekundärlobus, Siphonallobus kurz; Seitenloben im Grunde breit gerundet und gezähnelt. Unt. Kreide von Europa und Südamerika. A. pulchellus, provincialis d'Orb. etc. Bu chic er a s Hyatt (Knemiceras J. Böhm). Lobenlinie mit gerundeten Sätteln, zum Teil mit Sekundäreinschnitten; Externsattel mit 3 Sekundäreinschnitten. Loben ganz fein gezähnt. Kreide. Syrien, Nordamerika. B. (Ceratites) syriacum v. Buch. sp. Neolobites Fischer. Scheibenförmig; Externteil abgeplattet, jederseits kantig begrenzt. Loben und Sättel ganzrandig, ungezackt. A. Vibrayeanus d'Orb. Cenoman. Tissotia Douville (Fig. 1208). Eng genabelt, dick, mit einfachem oder in Knoten aufgelöstem Kiel. Externteil zuweilen durch zwei Knotenreihen begrenzt. Externsattel breit, unsymmetrisch zweilappig, die übrigen Sättel vorne ganzrandig oder durch einen seichten Einschnitt zweiteilig. Loben gezackt. Hilfsloben (4—5) sehr kurz. Mittlere Kreide Fig. 1208. (Cenoman u. Turon), Südeuropa und Tissotia Fourneli Bayle. Turonieu. Nordafrika. T. Ewaldi v. Buch, T. Tissoti Mzab-el-M'sai, Algerien. (Nach B a y l e . Bayle. In die Familie der Pulchelliidae sind vielleicht auch einzureihen die Oxynoten der Kreide. Garnieria Sayn (Amaltheus Neum. u. Uhl., Oxynoticeras Uhl., Platylenticeras Hyatt). Schale engnablig, hochmündig; Externseite gerundet oder schneidend. Flanken glatt oder mit breiten flachen Falten. Sättel breit, niedrig, fein gekerbt, Externsattel immer breiter als der erste Lateralsattel, mit einem Sekundärlobus. Loben kurz, schmal, wenig gezackt. Volga-Stufe. Untere Kreide. Rufsland, Schlesien, Norddeutschland, Frankreich. A. catenulatus Traut., heteropleurus Neum. u. Uhl. Lenticeras Gerh. Mojsisovicsia Steinm. 22. Familie. Prionotropidae. Zitt. Seiten mit kräftigen, einfachen oder dichotom gespaltenen Rippen, die auf den Seiten je eine oder mehrere, und neben dem Externteil jederseits eine Knotenreihe bilden; Externteil mit glattem, seltener in Knoten aufgelöstem Mediankiel. Suturlinie mäfsig tief zerschlitzt; Extern- und erster Lateralsattel breit; Seitenloben zweispitzig, nur ein Hilfslobus vorhanden. Kreide. Schloenbachia Neumayr (Cristati d'Orb.) (Fig. 1209, 1210). Mehr oder weniger weit genabelt, aufsen breit mit glattem Mediankiel. Seiten

Mollusca

464

Cephalopoda.

mit vorwärts gebogenen, häufig knotigen Rippen Stämme der Sättel breit, erster Laterallobus zugespitzt. Mündung mit glattem Kiel, der zuweilen ein anfänglich aufwärts und darauf rückwärts gekrümmtes Horn bildet. Neokom bis obere Kreide. A. cultratus d'Orb. (Neokom), A. Delarui d'Orb. (Gault), A. inflatus, variaiis Sow. (Cenoman) Barroisiceras Grossouvre Eng genabelt. Rippen meist mit Seitenknoten, von da dichotom gespalten und in Randknoten endigend. Externteil mit medianer Knotenreihe Sättel und Loben breit, wenig tief zerschlitzt Senon. B. Haberfellneri Hauer sp B. Nicklesi. Grossouvre

Schloenbachia

F i g 1209. varians S o w . sp. Quedlinburg.

cenoman

Schloenbachia

F i g 1210. cristata D e l u c sp Perte du Rhone.

Gault.

Mortoniceras Meek (Gauthiericeras Grossouvre). Weit genabelt, Umgänge vierseitig, etwas hoher als breit. Rippen einfach, gerade, in Randknoten endigend, zuweilen mit Seitenknoten Externteil mit glattem oder schwach geknotetem Kiel. Sättel wenig tief eingeschnitten. Der Externsattel sehr breit, in zwei Lappen geteilt. Seitenloben zweispitzig. Senon und oberes Turon. A. Texanus Roem., A. serrato-marginatus Redtenb., A. Bourgeoisi d'Orb. A. Margae Schlüter. Peroniceras Grossouvre. Wie vorige, jedoch Externteil mit glattem Rand und Mediankiel. Suturlinie tief zerschlitzt Ob Kreide. A. tricarinatus d'Orb. A. Westfalicas Schlüt. A. Czörnigi Redtenb. Prionotropis Meek. Rippen einfach, gerade, kräftig, zu beiden Seiten des Externteils Randknoten bildend und von da zuweilen dichotom gespalten, Externteil mit medianer Knotenreihe. Turon. A. Woolgari Mant., A. papalis d'Orb. Zeitliche Verteilung und Stammesgeschichte der Ammonoideen.

A n F o r m e n r e i c h t u m ü b e r t r e f f e n die A m m o n o i d e e n die Nautiloideen u m das Doppelte. W ä h r e n d von letzteren gegen 2500 Arten b e s c h r i e b e n sein dürften, erhebt sich die Zahl der A m m o n o i d e e n auf weit m e h r als 5000 Species. Dieselben sind ohne A u s n a h m e a u s g e s t o r b e n u n d charakterisieren vorzugsweise die mesozoische Ära. Obwohl kein A m m o n i t das K r e i d e s y s t e m überlebt hat, so erweisen sich die A m m o n o i d e e n in i h r e r Gesamtheit doch als der j ü n g e r e Zweig des T e t r a b r a n c h i a t e n s t a m m e s . Erst n a c h d e m die Nautiloideen i h r e n H ö h e p u n k t ü b e r s c h r i t t e n hatten, t a u c h e n die Goniatiten u n d C l y m e n i e n als älteste Vertreter der A m m o n o i d e e n auf. Die L e b e n s d a u e r der

Zeitliche Verbreitung und Stammesgeschichte der Ammonoideen.

465

Clymenien beschränkt sich auf einen kurzen Abschnitt der jüngeren D e v o n z e i t ; die Goniatiten erscheinen in Europa schon im O b e r S i l u r (Kellerwald), aber erst im D e v o n treten sie in gröfserer Formenfülle auf und dauern bis zum Schlufs des paläozoischen Zeitalters fort. Bis vor wenigen Jahren glaubte man, dafs in paläozoischen Ablagerungen nur Goniatiten und Clymenien vorkämen. Die Entdeckung echter Ammoniten in den Productus-Kalken des Salt-Rangegebirges, im Perm des Ural, Armeniens und von Texas und in den Fusulinen-Kalken von Sicilien rückte ihre Verbreitung in die permische Zeit herab. Diese paläozoischen Ammonshörner stehen bezüglich ihrer Suturentwicklung zwischen den Goniat;ten und den jüngeren Ammonoideen. Mit Beginn der m e s o z o i s c h e n Ä r a nehmen die echten Ammoniten einen gewaltigen Aufschwung. Im mitteleuropäischen Muschelkalk konnten bis jetzt zwar nur die Gattungen Ceratites, Hungarites, Beneckeia und Ptychites nachgewiesen werden; dagegen liefern die Alpen, Spitzbergen, der Himalaja, die Rocky mountains und das Cascadengebirge in Nordamerika, sowie die Amurländer in Ostasien einen grofsen Reichtum eigentümlicher Ammoniten. Die Familien Arcestidae, Tropitidae, Ceratitidae, Ptychitidae, Cladiscitidae und Pinacoceratidae gehören ausschliefslich der Trias an. Hinsichtlich der Suturentwicklung zeigen die triasischen Ammoniten eine unerwartete Mannigfaltigkeit. Gewisse Genera (Sageceras, Lecanites, Lobites) kommen nicht über ein goniatitisches oder Goniatitenähnliches Stadium heraus, viele andere erreichen nur das Ceratitenstadium; bei den Cyclolobiden, Arcestiden, Tropitiden, den Cladiscitiden, Ptychitiden und Phvlloceratiden dagegen sind Loben und Sättel mehr oder weniger stark zerschlitzt, ja bei Pinacoceras zeigt sich die feinste und komplizierteste Differenzierung der Suturlinie, die bis jetzt überhaupt bei Ammoniten wahrgenommen wurde. Neben normalen Gehäusen weist die alpine Trias auch einige sogenannte Nebenformen (Cochloceras, Rhdbdoceras, Choristoceras) auf, welche sich stets durch einfache Suturentwicklung auszeichnen. Mit dem L i a s tritt eine fundamentale Veränderung der Ammonoideen ein. Von den zahlreichen triasischen Familien und Genera haben m i t A u s n a h m e d e r P h y l l o c e r a t e n alle T r i a s f a m i l i e n ihr Ende gefunden und sind durch neue Formen ersetzt. Die Ursachen, welche während der Rhätischen Stufe der Entwicklung von Cephalopoden so überaus ungünstig waren, sind bis jetzt noch nicht ermittelt. Im unteren Lias herrschen die Aegoceratiden fast ausschliefslich; die Gattungen Psiloceras, Arietites und Schlotheimia sind auf diese Stufe beschränkt; im mittleren und oberen Lias sind neben den Aegoceratiden die Harpoceratiden die Amaltheiden (Oxynoticeras, Amaltheus), die Phylloceratiden (Phylloceras), Lytoceratiden (Lytoceras) und die ältesten Formen der Stephanoceratidae (Coeloceras, Dactylioceras) vertreten. Bemerkenswerterweise ist der Antisiphonallobus bei den liasischen Ammoniten (Aegoceratiden und Amaltheiden) häufig zweispitzig. Mit Ausnahme der Aegoceratiden dauern sämtlich eim Lias auftauchende Familien auch im Dogger und Malm fort, doch nehmen die Harpoceratiden an Formenreichtum ab und sterben im oberen Z i t t e l , Grundzüge der Paläontologie I.

30

466

Mollusca.

Cephalopoda.

Jura ans. Neu kommen nur die Familien der Haploceratiden und Cosmoceratiden hinzu. Die im D o g g e r besonders verbreiteten Gattungen sind: Harpoceras, Oppelia, Stephanoceras, Sphaeroceras, Morphoceras, Macrocephalites, Oecoptychius, Reineckia, Parkinsonia, Cosmoceras, Perisphinctes, Haploceras, Phylloceras, Lytoceras. Im M a l m oder weifsen Jura begegnet man noch fast allen bereits im Dogger genannten Gattungen, allein das Zahlenverhältnis der Arten wird meist ein anderes; so gehen Harpoceras, Stephanoceras, Reineckia, Parkinsonia und Cosmoceras zurück, während Oppelia, Haploceras, Holcostephanns und namentlich Perisphinctes an Formenreichtum zunehmen. Die dominierende Gattung des Malm ist entschieden Perisphinctes, daneben stellen die Gattungen Aspidoceras, Simoceras und Peltoceras eine namhafte Zahl von Arten. Aufgelöste Formen gehören im Jura zu den seltenen Erscheinungen und beschränken sich auf einige Spiroceras- und Baculina-Arten. Eine ähnliche Umprägung, wie im unteren Lias, macht sich auch nach Abschlufs der Jurazeit geltend. Die Ammoniten des K r e i d e s y s t e m s gehören meist zu neuen Gattungen. Es ist überhaupt im Gesamthabitus der Cephalopodenfauna eine bedeutende Änderung eingetreten. Nur die ältesten Neokombildungen der Alpen enthalten einige Arten, welche schon während der Tithonzeit gelebt haben, und stellen die Kontinuität der beiden Systeme her. Die geringsten Veränderungen zeigen die Phylloceraten und Lytoceraten; an die Stelle der Harpoceratiden sind die Desmoceratiden getreten, wovon die Gattungen Desmoceras und Silesites hauptsächlich Neokom und Gault, die Gattung Pachydiscus die jüngeren Stufen der Kreide charakterisieren. Von den Stephanoceratiden erlöschen die aus dem Jura überlieferten Gattungen Perisphinctes und Olcostephanus schon in der unteren Kreide; an Stelle der jurassischen Cosmoceratiden treten Hoplites, Douvilleiceras und Acanthoceras. Eine eigentümliche rückschreitende Entwicklung in der Suturbildung, die Rückkehr zum Ceratitenstadium, macht sich bei zwei Familien der Kreide-Ammoniten geltend, bei den Pulchelliiden und Engenoceratiden, welche sich wahrscheinlich an die jüngeren Cosmoceraten (Hopliten) anschliefsen. Ein besonderes Gepräge erhält die cretacische Ammonitenfauna durch die reiche Entwicklung der sogenannten Nebenformen, welche im oberen Neokom am reichlichsten auftreten, aber teilweise bis in die höchsten Lagen, des Kreidesystems fortdauern. Die Gattungen Macroscaphites, Pictetia, Hamites, Anisoceras, Turrilites, Baciüites, Crioceras und Scaphites gehören der Kreide ausschliefslich an. Das plötzliche Erlöschen der Ammonoideen mit Abschlufs des mesozoischen Zeitalters gehört zu den auffallendsten und bis jetzt noch unerklärten Erscheinungen *in der Entwicklungsgeschichte der organischen Schöpfung. Es müssen an der Grenze von Kreide und Tertiär grofse und durchgreifende Veränderungen in den Existenzbedingungen stattgefunden haben, um eine so blühende und hochorganisierte Gruppe von Tieren nicht nur in Europa, sondern auch in den übrigen Weltteilen der Vernichtung zuzuführen. Die nachstehende Tabelle zeigt die zeitliche Verbreitung der Ammonoidea.

Jetztzeit

467

Tertiär

Kreide

Jura

Trias

Permo-Karb. und Perm

Kohlenkalk

Devon

Silur

Zeitliche Verbreitung und Stammesgeschichte der Ammonoideen.

A. Intrasiphonata : 1. Clymeniidae

S. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 0. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22.

Extrasiphonata:

Goniatitidae Medlicottiidae . . . . Ceratitidae Ptychitidae Pinacoceratidae.... Tropitidae Cyclolobidae Arcestidae Cladiscitidae Phylloceratidae . . . . Lytoceratidae . . . . Aegoceratidae . . . . Amaltheidae Harpoceratidae . . . . Haploceratidae . . . . Stephanoceratidae . . . Aspidoceratidae.... Desmoceratidae . . . . Cosmoceratidae . . . . Engenoceratidae . . . Pulchelliidae Prionotropidae . . . .

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Der übereinstimmende Gesamthabitus, welcher alle Ammoniten charakterisiert, hat der von S u e f s und H v a t t inaugurierten neuen Nomenklatur Hindernisse bereitet; insbesondere auch darum, weil viele der in den letzten Jahren aufgestellten Genera und Familien schwer von den benachbarten zu unterscheiden sind oder ganz unbestimmte Definition erhalten haben. Augenblicklich herrscht übrigens weit mehr die Tendenz, zu zersplittern, als zusammenzufassen, und einige Autoren sind auf dem Wege, für jede ältere »gute« Art eine besondere Gattung oder Familie zu errichten. Wenige Abteilungen des Tierreichs dürften übrigens so vollständige Spuren ihrer Entwicklung in den Erdschichten hinterlassen haben und eine gröfsere Zahl von Tatsachen zu Gunsten der Descendenztheorie liefern als die Ammoniten, und zwar besitzen Steinkerne wegen der ungemein dünnen Beschaffenheit ihrer Schale in systematischer Hinsicht denselben Wert wie beschalte Stücke. Den ersten Versuch, eine gröfsere Anzahl von Ammoniten-Arten nach ihrem genetischen Zusammenhang zu prüfen, machte W. W a a g e n 30*

468

Mollusca.

Cephalopoda

bei der Formenreihe der Oppelia subradiata. Ähnliche Untersuchungen wurden von N e u m a y r über Phvlloceraten, Perisphincten etc., von H y a t t über verschiedene Gruppen von Aegoceratiden und in besonders eingehender Weise von Leop. W ü r t e n b e r g e r 1 ) über die jurassischen Vertreter von Aspidoceras, Simoceras, Waagenia, Pdtoceras, Perisphinctes und Stephanoceras angestellt. Auch M o j s i s o v i c s , U h l i g , H a u g , D o u v i l l d , F r e c h , D i e n e r u. a. nehmen auf die genetischen Beziehungen der verschiedenen Ammoniten-Gruppen besondere Rücksicht. Alle diese Autoren kommen zu dem Ergebnis, dafs bei den Ammonoideen zahlreiche »Formenreihen« existieren, deren Entwicklung sich Schritt für Schritt aus den in verschiedenen, aufeinander folgenden Schichten vorkommenden Arten oder Mutationen ermitteln läfst. Trotz der grofsen Fortschritte, welche gerade während der letzten J a h r e in Bezug auf die Kenntnis der Ammonoideenfaunen und besonders derjenigen im jüngeren Paläozoicum und in der Trias gemacht worden sind, und so viel auch bei den verschiedensten Zweigen des vielverästelten Ammonoideenstammes Anhaltspunkte zur Klärung der verwandtschaftlichen Beziehungen zahlreicher Gattungen und Familien gefunden sind, so ist es heute doch noch nicht möglich, ein für die Gesamtheit der Ammonoideen geltendes und in allen Teilen einwandfreies Bild der recht verwickelten Abstammungs- und Verwandtschaftsverhältnisse zu geben. B. Ordnung. Dibrancliiata (Zweikiemener). C e p h a l o p o d e n m i t 2 b a u m f ö r m i g e n K i e m e n in der Mantelhöhle; Trichter geschlossen, meist Tintenbeutel vorhanden. M u n d v o n 8 o d e r 10 mit S a u g n i i p f e n o d e r H ä k c h e n b e s e t z t e n A r m e n u m g e b e n . S c h a l e in der R e g e l i n n e r l i c h o d e r ganz fehlend. Die als Dibranchiaten oder Tintenfische bezeichneten Tiere besitzen einen länglichen, walzen- oder sackförmigen, häufig mit zwei seitlichen flossenartigen Anhängen besetzten Körper. Am Vorderteil des Kopfes stehen 8—10 kreisförmig angeordnete, kräftige, muskulöse Arme, deren Innenseite mit Saugnäpfen oder 2 Reihen Häkchen bewaffnet ist und welche den Tieren zum Kriechen oder Schwimmen, sowie .zum Festhalten ihrer Beute dienen. Sehr häufig kommen zwei stark verlängerte Arme vor, die nur an ihrem etwas verdickten E n d e Saugnäpfe oder Häkchen tragen (Fig. 1211). Die Saugnäpfe (Acetabula) sind mittels kurzer Stiele an den Armen befestigt; ihre Innenseite stellt eine in der Mitte durchbohrte Scheibe dar, in welcher zahlreiche, strahlig angeordnete Muskelbündel verlaufen. Durch Aufpressen des knorpeligen Aufsenrandes und Zurückziehen der gefalteten H a u t können die Tiere an jedem Saugnapf einen luftverdünnten R a u m herstellen und so dieselben wie Schröpfköpfe verwenden. Die Kiefer haben ähnliche F o r m wie bei Nautilus, sind jedoch niemals verkalkt, sondern stets hornig und darum auch nicht erhaltungsfähig. Der Kopfknorpel bildet einen geschlossenen, die Zentralteile des Nervenniteli.

*) L e o p . W ü r t e n b e r g e r . Studien über die Stammesgeschichte der AmmoEin geologischer Beweis für die Darwinsche Theorie. Leipzig 1880.

Pibranchiata.

469

systems schützenden Ring. Die grofsen, von einer Kapsel umgebenen Augen erinnern in ihrem Bau an jene der Wirbeltiere. Hinter dem Kopf befindet sich eine Einschnürung mit der Atemhöhle auf der Bauchseite, welche von einem vorspringenden Lappen des Mantels geschützt wird. Hier ist der ringsum geschlossene, zylindrische oder konische Trichter jederseits von einem Kiemenbaum umgeben und aufserdem münden daneben After- und Geschlechtsorgane. Der sackförmige Hinterleib enthält Darm, Magen, Leber, Drüsen, Herz, Blutgefäfse, Generationsorgane und Nervenstränge, sowie den birnförmigen, ziemlich grofsen, mit einer intensiv schwarzbraunen a Flüssigkeit erfüllten T i n t e n b e u t e l , der durch einen stielförmigen Ausführungsgang neben der Afteröffnung entleert werden kann. Die Tiere hüllen sich dabei in eine dunkle Wolke und entziehen sich so der Verfolgung ihrer Feinde. Bei manchen fossilen Dibranchiaten findet man nicht nur die Eindrücke der Tintenbeutel, sondern dieselben auch noch mit einer erhärteten kohlschwarzen Masse erfüllt. Der ganze Leib ist von dem sog. Mantel, einer dicken, muskulösen, häufig lebhaft gefärbten Haut umgeben, in welcher bei fossilen Formen nicht selten Kalksalze zur Ablagerung kamen. Die meisten Dibranchiaten besitzen eine i n n e r l i c h e , vom Mantel bedeckte S c h a l e ; nur die Weibchen der Octopodengattung Argonauta besitzen eine äufsere Kalkschale in Gestalt eines d ü n n e n , einfachen Spiralgehäuses, welches jedoch keineswegs der Schale der übrigen Dibranchiaten homolog ist. Letztere sind von sehr verschiedener Beschaffenheit. Bei der Gattung Spirula liegt F i g . 1211. leptura a u s d e m eine spirale, gekammerte, von einem Sipho SEnoploteuthis tillen Ozean, a Tier von der B a u c h s e i t e , b innerliche Schale durchzogene Röhre, welche in ihrer Form (Schulp). an Gyroceras erinnert, im hinteren Teil des Körpers; sie ist vom Mantel umhüllt, der in der Mittelregion so dünn wird, dafs die Schale durchschimmert. Bei der ausgestorbenen Familie der Belemnitiden besteht die innerliche Schale aus einem gekammerten Kegel, welcher sich auf der Rückenseite in ein zartes, hornig-kalkiges Blatt verlängert und teilweise in einer am vorderen Teil ausgehöhlten fingerförmigen oder konischen soliden Kalkscheide steckt. Bei den eigentlichen Tintenfischen liegt eine länglich ovale, schwertförmige oder blattförmige, einfache Schale in einer geschlossenen Tasche des Mantels auf der Rückenseite des Tieres. "Diese innere, zuweilen ungemein dünne Schale wird auch S c h u l p (gladius, calamus) genannt und besteht entweder aus Conchyolin oder aus kohlensaurem Kalk. Bei einigen Gattungen zeigen die Schulpe an ihrem Hinterende noch Spuren von Kammerung, bei den meisten fehlt jedoch jede Andeutung

Mollusca.

470

Cephalopoda.

eines Phragmocons. Bei den Octopoden (Octopus, Eledone, Cirroteuthis) kommen rudimentäre innere Schalen vor in Gestalt von stäbchenoder plattenförmigen Chitin- (oder Conchyliolin-)Ausscheidungen, welche in einer sackartigen Partie des Mantels gebildet werden. Die lebenden Dibranchiaten treiben teils in Schwärmen schwimmend auf hoher See umher, teils kriechen sie auf dem Grunde oder halten sich vereinzelt an felsigen Küsten auf. Es sind ungemein behende, gefräfsige Raubtiere, welche unter den Mollusken, Krebsen und Fischen grofse Verheerungen anrichten. Einzelne Arten dienen dem Menschen als Nahrungsmittel. In der Gröfse variieren die Dibranchiaten aufserordentlich: neben kleinen, nur 1—2 Zoll langen Formen gibt es Tiere von riesigen Dimensionen. So erreicht die Gattung Architeuthis eine Totallänge von 12 Meter; der Rumpf hat eine Länge von 2J/2 Meter und einen (Jmfang von 2,12 Metern. Die Arme sind von der Dicke eines menschlichen Schenkels, die Saugnäpfe haben an einem im Kopenhagener Museum befindlichen Arm die Gröfse von Kaffeetassen. Die Dibranchiaten zerfallen in die drei Unterordnungen: Belemnoidea, Sepioidea und Octopoda. 1. Unterordnung.

Belemnoidea.

(Phragmophora Fischer.) 1 )

Schale innerlich, gehämmert, kegelförmig, seltener spiral, mit Sipho, hinten (mit Ausnahme von Spirula) in eine kalkige Scheide eingefügt. Die 10 Arme meist mit Häkchen besetzt. Trias bis jetzt.

Mit Ausnahme einer einzigen Gattung (Spirula) sind alle hierher gehörigen Formen erloschen. Durch ihre gekammerte, mit einem Siplio versehene Schale verraten sie zwar eine Verwandtschaft mit den Tetrabranchiaten, allein die Schalen zeigen eine ganz abweichende Struktur und dienten den Tieren nicht als schützendes Gehäuse, sondern waren von den Weichteilen umschlossen und von aulsen nicht sichtbar. Mit den Sepioidea dürften die Belemnoidea in genetischem Zusammenhang stehen, denn besitzt die innerliche Schale der letzteren auch ganz andere Form und Struktur, so ist doch ein Rudiment des gekammerten Kegels an der hinteren Spitze der Schulpe nachweisbar, und dieses Rudiment findet sich in viel deutlicherer Entwicklung bei einer fossilen Gattung (Belosepia), welche die Kluft zwischen Belemnoidea u n d Sepioidea überbrückt.

*) Blainville, Ducrotay de, Mémoire sur les Bélemnites. Paris 1827. — DuvalJouve, Bélemnites des terrains crétacés inférieurs des environs de Castellane. Paris 1841. 4°. — Douvillé, Bull. Soc. géol. de France 1892. XX. S. XXV. — Huxley, Thom. On the Structure of Belemnitidae, with a description of a more complete specimen of Belemnites than any hitherto known, and on an account of a new genus of Belemnitidae (Xiphoteuthis). Mem. geol. survey of the united kingdom. Figures and descriptions of British organic remains. Monograph n. London 1864. — Mantell, Q. A. Observations on some Belemnites and other fossil remains of Cephalopoda in the Oxford-clay near Trowbridge, Wiltshire. Philos. Trans. 1848 p. 171 to 181 and Supplementary observations ibid. 1850 p. 393—398. — Mayer, Ch., Liste par ordre systématique des Bélemnites des terrains jurassiques. Journ. de Conchyliologie 1863 und Zeitschr. d. deutsch, geol. Ges. 1883. S. 641. — Phillips, John, A Monograph of British Belemnitidae. Palaeontogr. Society 1865—1870. — Suefs, Ed., Über die Cephalopoden-Sippe Acanthoteuthis. Sitzungsber. d. Wien. Akad. Bd. LI. 1865. — Voltz, Observations sur les Bélemnites. Paris 1827. — Observations sur les Belopeltis ou lames dorsales des Belemnites. ibid. 1840. III.

Dibranchiata. 1. Familie.

Belemnoidea,

Belemnitidae.

471

Blainv.

Schale aus einem konischen, gehämmerten Kegel (Phragmocon), einem dorsalen Blatt (Proostracum) und einer kalkigen verlängerten und soliden Scheide (Rostrum) zusammengesetzt. Tier mit 10 gleichlangen, mit Häkchen besetzten Armen. Tintenbeutel vorhanden. Trias bis Eocän. Unter den Belemnoidea n e h m e n die Belemnitidae d u r c h F o r m e n r e i c h t u m u n d geologische Wichtigkeit den ersten Platz ein. I h r e Schale k a n n als P r o t o t y p aller Dibranchiaten-Gehäuse gelten, d e n n sie enthält noch sämtliche Bestandteile vollständig ausgebildet, während einzelne derselben bei den übrigen Familien verloren gingen. Bei den Belemnitiden besteht die Schale 1. aus der soliden, kalkigen, meist stark verlängerten, zylindrisch konischen S c h e i d e (rostrum, gaine, guard, sheath), welche vorn mit einer tiefen Alveole versehen ist u n d in welche sich 2. der kegelförmige, gekammerte, von einem ventralen, randständigen Sipho durchzogene u n d mit kugeliger E m b r y o n a l k a m m e r beginn e n d e P h r a g m o c o n einsenkt; der dorsale Teil des Phragmocons verlängert sich 3. in das sehr d ü n n e blattförmige, vorn gerundete P r o o s t r a c u m , welches dem Schulp der Sepiodea entspricht. (Fig. 1213.) Von diesen drei Teilen sind in der Regel nur die Scheide, seltener der P h r a g m o c o n u n d vom Proostracum n u r Fragmente erhalten. Die ganze Schale der Belemnitiden war, wie die Gefäfseindrücke auf der Scheide beweisen, vom Mantel umhüllt. Abdrücke des Tieres im englischen Lias (Fig. 12135) u n d in den lithographischen Schiefern Bayerns (Fig. 1214, 1215) zeigen einen lang gestreckten Körper mit Tintenbeutel, einen nach vorne verengten Rumpf u n d einen kleinen von 10 gleich langen mit H ä k c h e n besetzten Armen umgebenen Kopf. Die gröfsten Belemnitiden erreichten eine Länge von 2—2A/2 Meter. Aulacoceras H a u e r (Dictyoconites Mojs.) (Fig. 1212). R o s t r u m ' v e r längert, keulenförmig, gegen oben verschmälert, im unteren Dritteil verdickt, h i n t e n zugespitzt, aus konzentrischen, lose übereinanderliegenden Schichten zusammengesetzt. Von der Spitze verläuft auf jeder Seite eine breite, vertiefte, meist nicht sehr scharf abgegrenzte Furche nach dem vorderen Alveolarrand. Phragmocon mindestens doppelt so lang als die Scheide, langsam an Dicke zunehmend, aulsen mit erhabenen Längslinien verziert, welche auf der Dorsalseite von nach vorne konvexen Querlinien gekreuzt werden; sehr ähnlich Orthoceras. Scheidewände ziemlich entfernt. Sipho randständig, dorsal oder ventral, d ü n n . Proostracum unbekannt. Die Scheiden dieser G a t t u n g sind selten; die Phragmocone ziemlich häufig, jedoch meist aufser V e r b i n d u n g mit dem Rostrum. Obere Trias der Alpen. A. sulcatum H a u . Asteroconites Teller. Rostrum mit groben Längsrippen. Ob. Trias, Alpen. Atractites Gümbel (Orthoceras p. p. auct.). W i e Aulacoceras, jedoch das Rostrum grofs, glatt ohne Lateralt'urchen; Phragmocon entweder glatt oder die .Dorsalregion jederseits durch eine feine Asymptotenlinie begrenzt u n d mit äufserst feinen, einen flachen nach vorn gerichteten Bogen bildenden Zuwachslinien verziert. Obere Trias u n d Lias der Alpen. Scheiden u n d Phragmocone k o m m e n fast immer isoliert vor. Letztere wurden früher allgemein zu Orthoceras gerechnet, wovon sie sich d u r c h die randliche Lage des Sipho u n d die Streifung der Dorsalseite unterscheiden. Xiphoteuthis Huxley. Unt. Lias. England. Belemnites (Agricola) Lister (Acanthoteuthis R. W a g n . , Ostracoteuthis Zitt.) (Fig. 1213—1220). S c h e i d e fingerförmig, subzylindrisch oder kegelförmig, bald kurz u n d dick, bald schlank und stark verlängert, gegen hinten verschmälert u n d zugespitzt oder stumpf abgerundet. I m vorderen Teil befindet sich eine umgekehrt kegelförmige Alveole zur Auf n ä h m e des Phragmocons. Von der hinteren etwas exzentrischen Spitze

Mollusca.

472

Cephalopoda.

dieser Alveole bis zum Ende der Scheide verläuft die Apical- oder Scheitellinie (Achse), von welcher radiale, die ganze Scheide zusammensetzende Kalkfasern ausstrahlen. Im Vertikalschnitt beobachtet man deutliche Zuwachslinien, welche den Jahresringen eines Baumes entsprechend die im Verlauf der Entwicklung abgesetzten Kalkschichten darstellen. Aus denselben geht

S

>*JH

4St- - 1p i

w Fig. 1212. Aulacoceras

(Dictyoconites)

reti-

culatum Hauer. Ob. Trias. Röthelstein bei Aussee. a Scheide und Phragmocon »/, nat. Gröfse. b Scheide nat. Gröfse, c Stück des Phragmoconfl, an der Bauchseite etwas angeschliffen, um den Sipbo und die Siphonaldüten zu zeigen.

Fig. 121". A Vertikalschnitt durch einen Belemniten. H Kostrum, Ph Phragmocon. Derselbe ist in der unteren Hälfte durchgeschnitten und zeigt die Scheidewände, sowie den Sipho; auf der oberen Hälfte ist d i e . C o n o t h e k erhalten, a Apicallinie, o Embryonalkammer, si Sipho, c gekammerter Teil des Phragmoeons. B Belemnites Bruguierianus Mill, aus dem unteren Lias von Charmouth. (England). Abdruck des ganzen Tieres R Rostrum, Ph Phragmocon, Po Proostracum, i vorderes Ende des Proostracums, b Arme, x Tinteubeutel, '/a nat Gr. (Nach H n x l e y ) . C Restauration einer Belemnitenschale. H Rostrum, Ph Phragmocon, Po Proostracum.

hervor, dafs die Kalkablagerung auf der Aufsenseite erfolgte, so dafs die Scheide gewissermafsen aus zahlreichen ineinander steckenden Düten besteht. (Fig. 1213^4.). Da sich übrigens die neuen Schichten nicht immer ganz gleichmäfsig ablagerten, so können junge Individuen ein und derselben Art zuweilen ganz erheblich von ausgewachsenen abweichen. Am auffallendsten zeigt sich diese Erscheinung bei Bei. acuarius Schloth., welcher anfänglich eine kurze, stumpf konische Gestalt besitzt, dann plötzlich rasch an Länge zunimmt, indem sich die neuen Kalkablagerungen am Hinterende nicht mehr dicht an die früheren anlegen, sondern einen hohlen Zwischenraum freilassen. Die Oberfläche der Scheide ist bald mit einer sehr dünnen

Dibranchiata.

473

Belemnoidea.

glatten Deckschicht überzogen, bald ganz oder teilweise mit Körnchen feinen Runzeln, zuweilen auch mit Eindrücken von Gefälsen bedeckt, denen die letzteren namentlich auf der Ventralseite und am vorderen der Scheide deutlich ausgeprägt erscheinen. Bei vielen Arten verläuft

oder von Teil eine

Fig. 12L5. Acanthoteuthis speeiosa Mstr. (Belemnites sp.) a u s d e m l i t h o g r a p h i s c h e n Schiefer v o n E i c h s t ä t t , B a y e r n . a Abdruck des Phragmocons und des Proostracum, letzteres u m g e k n i c k t u n d in horizontaler Richtung ausgebreitet, b Abdruck des Phragmocons mit sichtbaren Siphonaldüten. c Proostracum nach e i n e m v o r z ü g l i c h e r h a l t e n e n E x e m p l a r v o n S o l e n h o f e n . S ä m t l i c h e F i g u r e n in 2 / 3 n a t . Gröfse.

mehr oder weniger tief und scharf eingeschnittene Alveolarrand auf der Ventralseite (seltener auf der eine kurze Strecke weit, bald aber auch bis zur Entstehung dieser Furche dürfte wohl durch eine

Furche vom vorderen Dorsalseite), bald nur hinteren Spitze. Die Spaltung des Mantels

474

Mollusca.

Cephalopoda.

veranlafst sein. Andere schwächer vertiefte Furchen beginnen bei manchen Belemniten an der Spitze. Sehr häufig erscheinen 2 symmetrische Rinnen, welche sich bald verflachen und als kaum vertiefte Bänder oder Streifen etwas divergierend nach vorn verlaufen. Dieselben bezeichnen stets die Dorsalseite der Scheide. Man nennt sie Dorsolateralfurchen. Eine unpaare, meist kurze, von d„er Spitze ausgehende Furche zeigt sich zuweilen auf der Ventralseite. Die Kalkfasern, welche, fast senkrecht gegen die Apicallinie gerichtet, die Scheide zusammensetzen, bestehen aus feinen Kalkspatprismen. Durch bituminöse Beimischungen erhalten dieselben eine dunkelbraune, zuweilen auch bernsteingelbe Färbung und hinterlassen beim Auflösen in Säure eine schwarze teerige Masse. Reibt man Belemnitenstücke aneinander, so entwickelt sich ein eigentümlicher bituminöser Geruch; beim Erhitzen entweicht die organische Substanz. Da die Belemniten selbst in schieferigen Gesteinen fast niemals zusammengedrückt vorkommen, so darf wohl angenommen werden, dafs die Scheide schon bei den lebenden Tieren aus soliden Prismen zusammengesetzt war. Der P h r a g m o c o n (alveolus, Alveolit) steckt in einer kegelförmigen, nach hinten zugespitzten Alveole am vorderen Teil der Scheide (Fig. 1213 G). Er gleicht einem Orthoceras, ist von einer eigenen Schale (conotheca) umgeben und durch konkave, uhrglasförmige Scheidewände (septa) in zahlreiche, engstehende Kammern (loculi) geteilt, welche von einem ventralen, randständigen Sipho durchzogen sind. Der dünne zerbrechliche vordere Alveolarrand der Scheide ist selten erhalten, und auch Phragmocone, die noch in der Alveole stecken, gehören nicht zu den häufigeren Vorkommnissen, denn meist findet man die kegelförmigen Vertiefungen der Scheiden leer. Der vordere Teil des Phragmocons bildet eine ziemlich grofse Kammer, deren zarte Conothek sich auf der Dorsalscite in ein breites, sehr dünnes, etwas gewölbtes Blatt ( P r o o s t r a c u m ) verlängert. Die Conothek besteht aus 3 oder mehreren übereinander liegenden dünnen Blättern, wovon das äufsere eine eigentümliche Verzierung erkennen läfst, die zuerst von V o l t z genau beschrieben wurde (Fig. 1216). Die Bauchseite ist äufserlich durch einfache horizontale Linien verziert; ihr gegenüber wird die Dorsalseite durch die sogenannten Asymptotenlinien begrenzt, welche von der Spitze nach oben divergierend eine Dorsalfläche (Hyperbolarfeld) umschliefsen, die etwa x / 4 des Umfangs einnimmt und mit bogenförmigen, nach vorn konvexen Linien verziert ist. Uber die Weichteile des Belemnitenkörpers geben Abdrücke aus dem englischen Lias (Fig. 1213 B) und aus den lithographischen Schiefern Bayerns (Fig. 1214, 1215) einigen Aufschlufs.1) Der schlanke, mit einem Tintenbeutel versehene Belemnitenkörper ist von einem kräftigen, muskulösen Mantel umgeben; der rundliche Kopf trägt 10 etwa gleichlange Arme, welche je mit einer Doppelreihe von verschieden stark gebogenen Häkchen besetzt sind. Man kennt ca. 350 Arten, von denen die ältesten im unteren Lias erscheinen. Die Hauptverbreitung ist im mittleren und oberen Lias, im Dogger, Malm und in der unteren Kreide. In der mittleren und oberen Kreide werden sie spärlicher und mit Ende des Kreidesystems sterben sie gänzlich aus. Die Belemniten gehören neben den Ammoniten zu den wichtigsten ') Die aus den lithographischen Schiefern bekannten Abdrücke, welche aufser dem Weichkörper noch den Phragmocon und das Proostracum, nie aber im Zusammenhang damit das Rostrum ¿eigen, wurden bislang als Gattung Acanthoteuthis zur Familie der Belemnoteuthidae gestellt. E. A n g e r m a n n (N. Jahrb. f. Min. Beil. Bd. X V . 1895 S. 205—"230) hat kürzlich dargetan, dafs die als Ac an thoteuthis bezeichneten Stücke höchster Wahrscheinlichkeit nach Belemnitenindividuen angehörten (wohl Bei. semisulcatus Münst.), bei denen nach dem Tode des Tieres der Zusammenhang zwischen dem Rostrum und dem Weichkörper mit Phragmocon und Proostracum gelöst worden ist.

Dibranchiata.

Belemnoidea.

475

Leitfossilien des Jura und Kreidesystems. Man findet sie über die ganze Erdoberfläche verbreitet; am zahlreichsten in Europa, Asien und Amerika. Als Subgenera von Belemnites werden unterschieden: a) Pachy teuthis Bayle (Fig. 1218 A). Scheide ohne alle Furchen. Nur im unteren Lias. B. acutus Mill. b) Megateuthis Bayle (Dactyloteuthis Bavle, Paxillosi) (Fig. 12185). Von der hinteren Spitze gehen zwei oder drei meist kurze Furchen aus. Mittlerer Lias bis untere Kreide. B. paxillosus Schloth., B. elongatus Mill., B. giganteiis Schloth., B. subc A quadratus Rom. etc. c) Belemnopsis Bayle (Hibolithes M o n t f . , Gastrocoeli, Canaliculati und Hastati) (Fig. 1218 D, E, 1214, 1215). Scheide mit tiefer und meist langer am Alveolarrand beginnender Ventralfurche, ohne oder mit Dorsolaterallinien. Dogger, Malm bis mittlere Kreide. B. canaliculatus Schloth., B. absolutes Fisch., B. unicanaliculatus Ziet., B. minimus Lister.

Fig. 1216. P h r a g m o c o n v o n Belemnites cowpressus aus Gundershofen i m Elsafs m i t w o h l erhaltener Conothek (nach Voltz). o Asymptotenlinien, Ii Hyperbolarregion. v Ventralregion.

f l g . 1-17. Belemnites (Duvalia) äilatatus Blv. Neocom. Justital a m T h u n e r See. (Nat. Gr.)

F i g . 1218. A Belemnites (Pachyieuthis) acutus Miller. Unt. L i a s L y m e Regis. Dorset. ViB Belemnites (Meyattuthis) paxillosus Schloth. Mittl. Lias. M e t z i n g e n , W ü r t t e m b e r g . C Belemnites (Pseudobelus) bipartitus Blv. Untere K r e i d e . Castellane. Basses-Alpes, a V o n der Seite, 6 v o n innen (Ventralseite). ViJJ Belemnites (Belemnopsis) canaliculatus Schloth. Unt. Oolith Württemberg. E Belemnites (Belemnopsis) hastatus Blv. Oxfordton. Dives. Calvados.

d) Pseudobelus Montf. (Bipartiti) (Fig. 1218C). Scheide dünn, schlank, mit sehr stark vertieften Dorsolateralfurchen, mit oder ohne Ventralfurche. Ob. Lias bis untere Kreide. B. exilis d'Orb., B. bipartitus Blv. e) Duvalia Bayle (Notocoeli, Conophori) (Fig. 1217). Scheide konisch, seitlich abgeplattet oder vierkantig, mit einer am Alveolarrand beginnenden Dorsalfurche. Tithon und untere Kreide.

476

Mollusca.

Cephalopoda.

f) Actinocamax Miller (Gonioteuthis Bayle) (Fig. 1219). Scheide zylindrisch, hinten zugespitzt, mit kurzer, aber sehr tiefer Ventralfurche. Vorderes E n d e der Scheide blättrig u n d leicht zerstörbar, der Phragmocon n u r zum geringsten Teil von der Scheide umgeben, u n d meist durch einen Zwischenr a u m von derselben getrennt. Mittlere u n d obere Kreide. B. subventricosus Wahlbg., B. quadratus Blv. g) Belemnitella d'Orb. (Fig. 1220). Scheide zylindrisch, mit kurzer, tiefer, das Alveolarende nicht erreichender Ventralfurche. Phragmocon von der Scheide umgeben. Gefäfseindrücke häufig sehr deutlich erhalten. Ob. Kreide.

Fig. 1221. Diploconus belemnüoides Zitt. Tithon.Stramberg.

Fig. 1220. Beleninites (Belemnitella) mucronatus Schloth. Ob. Kreide. D r e n s t e i n f u r t , Westfalen a Ventrale, b dorsale, c laterale Ansicht. 2/a.

Fig. 1219. a Belemnites (Actinocamax) quadratus Blv. sp. Scheide mit zusammengedrücktem, frei aus der Alveole hervorragendem Phragmocon von der Dorsalseite. Ob. Kreide. Baumberge bei Münster (nach S c h l ü t e r ) . 6 Desgl. Scheide von der Ventralseite, c von oben. Quadraten-Kreide. Schwiechelt bei Peine (nach Schlüter).

Fig. 1222. Beloptera belemnitoidea Blv. von der Innenseite Grobkalk. Beauves, Pariser Becken.

Diploconus Zitt. (Fig. 1221). Scheide kurz, stumpf konisch, von blättriger, nicht radial faseriger Struktur. Phragmocon fast bis zum H i n t e r r a n d e der Scheide reichend. Tithon. B ay anoteuthis Mun.-Chalmas. Scheide lang, zylindrisch, hinten zugespitzt mit schwach vertieften Lateralfurchen. Dorsalseite rauh. Phragmocon sehr schlank u n d l a n g , im Querschnitt oval. Eocän. B. rugifer Schloenb. (Ronca.) Vasseuria Mun.-Chalmas. Scheide schlank, gestreckt konisch, mit drei von der Spitze ausgehenden Längsfurchen. Alveole mehr als die H ä l f t e der Scheide einnehmend. Siphonaldüten von einem Septum zum andern reichend. Eocän. (Bretagne). Sehr selten. Belemnosis Edw. Eocän. England sehr selten. Beloptera Blv. (Fig. 1222). Scheide kurz, aus zwei konischen mit ihren Spitzen gegeneinander gerichteten Teilen b e s t e h e n d , welche durch eine mediane, beiderseits flügelartig vorragende Ausbreitung verbunden sind. Vorderer Kegel mit konischer Alveole. Phragmocon unbekannt. Eocän. Belopterina. Mun.-Chalmas. Wie vorige, aber ohne die seitlichen Flügel. Eocän.

Dibranchiata.

477

Belemnoidea.

2. Familie. Belemnoteuthidae. Schale aus einem konischen Phragmocon und Proostraaim bestehend; Rostrum zu einem dünnen, kalkigen Überzug des Phragmocons reduziert. Die 10 fast gleichlangen Arme des Tieres mit je zwei Reihen Häkchen besetzt, Tintenbeutel vorhanden. Trias bis Kreide. Phragmoteuthis Mojs. (Fig. 1223). Proostracum doppelt so lang als der konische, von einer braunen Deckschicht (Rostrum) umhüllte Phragmocon, aus einem durch Asymptotenlinien begrenzten Mittelfeld und zwei kürzeren Seitenfeldern zu-

Zitt.

Fig. 1225. Fig. 1224. Fig. 1223. Belemnoteuthis Pearce sp. a u s d e m OrnatenA Belemnoteuthis antiqua Phragmoteuthis biiinuata ton von G a m m e l s h a u s e n , W ü r t t e m b e r g . Bronn, sp. aua triasischem Pearce. Restaurierte Abbila Doraals^ite, b Ventralaeite, c Scheidewand Schiefer von Raibl in Kärn- d u n g n a c h E x e m p l a r e n a u s m i t Sipho. d e m O r n a t e n t o n von Chrithen. Nat. Gröfse. stian Malford (Wiltshire). Ph P h r a g m o c o n , Po Pro- V« n a t . Gr. (nach M a n t e l l ) . ostracum, L Lateralfeld des b Arme, oc Auge, it Mantel, sammengesetzt, die wie ersteres Proostracums, d Tintenbeu- d T i n t e n b e u t e l , l'h Phragvorne gerundet sind. Trias (Raib- tel, Arme m i t H ä k c h e n . mocon, R Kostrum. (Nach S u e f s . ) B Häkchen eines Armes. ier Schichten).

B elemnoteuthis Pearce (iConoteuthis d'Orb.) (Fig. 1224, 1225). Klein, der gekammerte Phragmocon ohne verlängertes Proostracum. Im oberen Callovien von England und Württemberg und in der unteren Kreide (Conoteuthis).

3. Familie. Spirulidae. Zitt. G-ekammerte Schale spiral gebogen, vom Mantel umgeben und im hinteren Teil des Rumpfes gelegen. Tier mit 8 kurzen und 2 längern Armen ohne Häkchen. Pliocän und lebend. Fig. 1227. Spirulirostra d'Orb. (Fig. Spirula Peronii Lam. Stiller Ozean. Ein Teil d e r 1226). Gekammerte Schale an- Schale in d e r Medianebene fänglich spiral, dann geradlinig, d u r c h g e s c h n i t t e n , s Sipho, A n f a n g s k a m m e r , c Blindmit Sipho auf der konkaven asack des Sipho, p Proaipho Internseite. Diese Schale steckt (nach M u n i e r - C h a l m a s ) .

Fig. 1226. Spirulirostra Bellardii Mich, sp. Miocän. Superga bei Turin, a E x e m p l a r in n a t . Gröfse v o n der Seite, b vertikaler D u r c h s c h n i t t , R Ros t r u m . Ph P h r a g m o c o n (nach Munier-Chalmas).

478

Mollusca.

Cephalopoda.

in einer kurzen, zugespitzten, nach vorne verdickten, kalkigen Scheide (Rostrum). Ob. Miocän. Turin. Spirulirostrina Canavari. Wie vorige, aber das Rostrum auf zwei kleine seitliche flügelartige Anhänge reduziert. Neogen. Sardinien. Spirula Lam. (Fig. 1227). Rostrum fehlt. Die gekammerte Schale in einer Ebene spiral eingerollt, die Umgänge sich nicht berührend, aus Perlmuttersubstanz zusammengesetzt, mit konkaven Scheidewänden und kugeliger Anfangskammer. Sipho auf der Innenseite, randständig, vollständig von dicken Siphonaldüten umgeben, die von einem Septum zum andern reichen. Prosipho vorhanden. Lebend in den tropischen Meeren. 2. Unterordnung. Sopioidea. T i n t e n f i s c h e . Schale innerlich, im wesentlichen nur aus einem länglich ovalen oder schmalen verlängerten Proostracum (Schulp) bestehend, Rostrum und Phragmocon ganz oder fast ganz verkümmert. Tier mit 10 Armen, die entweder mit Saugnäpfen oder Häkchen besetzt sind. Tintenbeutel vorhanden. 1. Familie. Sepiophoridae. Fischer. Schulp kalkig, länglich oval, am hinteren Ende mit einer verdickten Spitze, welche einen konischen Hohlraum umschliefst. Jura bis jetzt. Die hintere verdickte Spitze entspricht wahrscheinlich dem Rostrum der Belemnoidea, die konische Vertiefung darin der Alveole des Phragmocons, der bei Belosepia noch eine undeutliche Kammerung erkennen läfst, bei Sepia aber vollständig verloren gegangen ist. Belosepia Voltz (Fig. 1228). Das in der Regel allein erhaltene untere Ende des Schulps endigt in einem gebogenen Stachel, welcher sich nach oben verdickt, seitlich ausbreitet und unmittelbar in den Anfangsteil eines kalkigen, aufsen rauhen Proostracums übergeht. Nach innen ist die verdickte Spitze konisch ausgehöhlt und zeigt auf der Dorsalseite eine Anzahl engstehender , jedoch unvollständiger Scheidewände. An Stelle des Sipho befindet sich eine weite trichterförmige Vertiefung. Eocän. Nicht selten im Pariser Becken. Fig 1228. Sepia Lam. (Fig. 1229). Schulp Belosepia Blainvillei ebenso lang als der Mantel, länglich Desh. Mittl. Meeressand (Eocän). Auvers Fig 1229. oval, vorne gerundet, hinten verdickt bei Paris, a Hinteres Sepia officinalis Lin. und in einem kurzen Stachel endigend. E n d e des Schulpes von Schulp von innen, vorn, b von der Seite a Blättrige Internschicht, Hinterende der Schale innen mit einer (Nach D e s h a y e s . ) 6 Gabel. konischen Vertiefung. Das Proostracum besteht aufsen aus zwei spröden Kalklamellen, die durch eine Hornschicht getrennt sind, innen aus einer nach vorne an Dicke zunehmenden Lage von zahlreichen äufserst feinen parallelen Kalkblättchen, welche durch senkrechte Pfeilerchen auseinander gehalten werden und dadurch ein schwammiges Gefüge erhalten. Die als »weifses Fischbein« oder ossa Sepiae bekannten Schulpe der lebenden S. officinalis Lin. finden sich in grofser Menge vom Meer ausgespült an der Küste. Fossile Arten im Tertiär.

Dibranchiata.

Belemnoidea.

Sepioidea.

479

2. Familie. Chondrophoridae. Fischer. Schulp stark verlängert, dünn, aus hornartiger Conchyliolinsubstanz oder aus abwechselnden Blättern von Kalk- und Hornsubstanz bestehend, hinten nicht verdickt und ohne konische Vertiefung. Jura bis jetzt. Trachyteuthis H. v. Meyer (Fig. 1230). Schulp länglich oval, aus kalkigen und hornigen Blättern zusammengesetzt, hinten abgerundet mit schwach vorragender Spitze, aufsen rauh gekörnelt, mit nach vorne divergierenden Linien, welche in der hinteren Hälfte zwei vorragende Seitenflügel von dem verlängerten und vorne gerundeten Mittelteil abgrenzen. Abdrücke des sackförmigen Rumpfes und Kopfes zuweilen im lithographischen Schiefer des oberen Jura von Bayern erhalten. Ob. Jura. Leptoteuthis H. v. Meyer. Sehr grofse, dünne, aus mehreren Blättern von Kalk- und Hornsubstanz zusammengesetzte, hinten etwas verschmälerte und abgerundete Schulpe. Das Mittelfeld ist mit feinen, nach

Fig. 1230. Trachyteuthis Uastiformis Rüpp. Lithographisch er Schiefer. Eichstätt, '/s nat. Grofse.

Fig. 1232. Fig 1231. Beloteuthis Schübleri Quenst. Geoteutliis Bollensis Ob. Lias. Holzmaden, Würt- Zieten. Ob. Lias. temberg, Va nat. Gröfse. Holzmaden, Würt(Nach Q u e n s t e d t . ) t e m b e r g . Vs n a t . Gr.

Fig. 1233. Plesioteuthis prisca R ü p p . sp. Lithographischer Schiefer. Eichs t ä t t . A Abdruck des ganzen Tieres m i t T i n t e n b e u t e l u. Schulp. B I n n e r e Schale. V2 nat. Gröfse.

vorne konvexen, wellig gebogenen Querstreifen bedeckt und jederseits von einem durch divergierende Längslinien begrenzten Seitenfeld umgeben, das mit steil nach vorne und innen gerichteten Linien bedeckt ist und nach aufsen von Seitenflügeln eingefafst wird, welche sich hinten etwas verbreitern. Ob. Jura von Eichstätt in Bayern und Nusplingen in Württemberg, L. gigas Meyer. Geoteuthis Münst. (Fig. 1231). Schale aus abwechselnden dünnen Lagen von Horn und Kalk bestehend, vorne breit, hinten gerundet. Das Mittelfeld durch eine mediane Längslinie halbiert, seitlich von zwei Feldern

480

Mollusca.

Cephalopoda.

mit hyperbolarer Streifung begrenzt. Der Tintenbeutel häufig erhalten, in eine gagatartige Masse umgewandet, die aufgelöst als Tusche benutzt werden kann. Ob. Lias von Württemberg, Franken, in England und NordFrankreich. Beloteuthis Münst. (Fig. 1232). Schale sehr dünn, länglich, hinten blattförmig, breit gerundet, vorne zugespitzt, in der Mitte mit Längskiel. Ob. Lias, Württemberg. Teuthopsis Desl. Lias. Phylloteuthis Meek und Hayden. Kreide. Kelaeno Münst. Ob. Jura. Plesioteuthis A. Wagner (Fig. 1233). Schale sehr dünn, lang, schmal, lanzettförmig, hinten zugespitzt, vorne gerundet, mit Mediankiel und nach vorne divergierenden Linien verziert. Sehr häufig im oberen Jura von Eichstätt und Solnhofen. Auch in der Kreide von Syrien und Maestricht. Im lithographischen Schiefer sind Abdrücke des Rumpfes und Kopfes nicht selten. 3. Unterordnung. Octopoda. A c h t f ü f s e r . Nackte, mit rudimentärem innerem, Chitin (f)-Schulp oder mit einer sehr dünnen, Spiralen, kahnförmigen, ungekammerten äu/seren Kalkschale versehene Cephalopoden. Die acht kräftigen Arme mit Saugnäpfen besetzt. Kreide, tertiär und lebend. Die Mehrzahl der hierher gehörigen Gattungen ist nackt und daher fossil nur ausnahmsweise erhaltungsfähig. Galais J. de C. Sow. Rumpf kurz, breit sackförmig, mit dreieckigen Seitenflossen ; Kopf klein mit kräftigen, langen Armen. G. Newboldi Sow. (H. Woodward. Quart. Journ. Geol. Soc. London 1896. p. 229). Obere Kreide, Libanon. Bei Argonauta Lin. sondern die Weibchen, welche die Männchen beträchtlich an Gröfse übertreffen, teils durch den Mantel, teils durch zwei verlängerte und am Ende flossenartig ausgebreitete Arme eine sehr dünne, aufsen und innen aus prismatischen Zellen bestehende kahnförmige, spiral eingerollte Schale ab, deren Oberfläche auf den Seiten mit Falten und Höckern verziert ist. Der Externteil wird jederseits von einem knotigen Kiel begrenzt. Lebend und fossil im obersten Tertiär. Zeitliche Verbreitung der Dibranchiata.

I m Vergleich zu den Tetrabranchiata haben die Dibranchiaten eine untergeordnetere geologische Bedeutung. Sie sind nach ihrer ganzen Organisation weniger zur fossilen Erhaltung geeignet. Ein nur annähernd richtiges Bild von der Bedeutung der Dibranchiaten in den Meeren der Urzeit wird darum die Paläontologie niemals zu enthüllen im stände sein. I n der Trias erscheinen die ältesten Vertreter (Belemnoidea), denen im Lias und oberen J u r a auch eine Anzahl echter Tintenfische (Sepioidea) folgen. Ob und welche Vorläufer den Dibranchiaten vorausgingen, ist vorläufig nicht mit Sicherheit zu entscheiden. Ihr plötzliches Auftauchen ist eine überraschende Tatsache und ebenso das rasche Aufblühen und die verhältnismäfsig kurze Lebensdauer der Belemnoidea. Die spärlichen triasischen Vorläufer werden im Lias, J u r a , in der unteren Kreide durch zahlreiche und mannigfaltige Belemnitenformen ersetzt; am Ende der Kreidezeit sind nur noch Belemnitella und Actinocamax in gröfserer Menge verbreitet, denen im Tertiär einige verspätete Ausläufer (Bayanoteuthis, Vasseuria, Belemnosis, Beloptera, Spirulirostra) entsprechen, welche schon durch grofse Seltenheit ihre geringe Lebensfähigkeit

481

Arthropoda.

bekunden. In der Jetztzeit ist Spirula der einzige Vertreter der Belemnoidea. Aus den Belemnoiden sind höchst wahrscheinlich die Sepioidea hervorgegangen. Bei der tertiären Belosepia ist der Phragmocon noch ziemlich deutlich ausgebildet, während derselbe bei Sepia zu einem kleinen Rudiment verkümmert ist. Die basischen und jurassischen Chondrophora schliefsen sich eng an ihre lebenden Verwandten an. Nach den vorliegenden Überresten läfst sich vermuten, dafs die fossilen Tintenfische der mesozoischen Ablagerungen in allen wesentlichen Organisationsverhältnissen den recenten ähnlich waren.

VII. Stamm.

Arthropoda.

Gliedertiere.

Die Gliederung des Körpers in eine Anzahl von Segmenten (Glieder, Metameren), sowie der Besitz von gegliederten Bewegungsorganen, unterscheidet die Arthropoden von den übrigen grofsen Abteilungen des Tierreichs. Jedes Segment kann auf seiner Ventralseite ein Fufspaar hervorbringen, doch ist die Zahl der letzteren in der Regel kleiner als die der Segmente. Durch die aufserordentlich verschiedenartige Ausbildung der Extremitäten vermögen die Arthropoden zu schwimmen, kriechen, laufen, klettern und, wenn auch noch Flügel hinzukommen, zu fliegen. Die Funktion der Gliedmafsen verlangt feste Stützpunkte an ihrer Insertionsstelle, sowie eine kräftige Muskulatur. Die Haut ist darum bei den Arthropoden mehr oder weniger durch Aufnahme von Chitin oder Ivalksalzen erhärtet und auf der Innenseite dieses gegliederten Hautskelettes heftet sich eine hoch ausgebildete Muskulatur an, welche in die Höhlungen der Gliedmafsen fortsetzt. Durch die Gestalt, Gröfse und Verteilung der Extremitäten, welche je nach ihrer Funktion F ü h l e r (Antennae), K i e f e r (Mandibidae, Maxillae) oder B e i n e (pedes) genannt werden, ist die ganze Körperbildung der Arthropoden wesentlich beeinflufst. Die vorderen Körpersegmente verschmelzen miteinander und bilden den K o p f . Hinter demselben folgt der M i t t e l l e i b (Brust, Thorax), dessen Segmente gleichfalls noch ziemlich enge verbunden sind und dessen vordere Gliedmafsen häufig als Mundwerkzeuge fungieren, während die hinteren als Bewegungsorgane dienen. Sind Kopf und Mittelleib nicht scharf voneinander abgesetzt, sondern verschmolzen, so entsteht ein Cephalothorax. Am H i n t e r l e i b (Abdomen) bleiben die Segmente fast immer gesondert und entbehren entweder der Füfse, oder dieselben dienen, wenn vorhanden, teils zur Bewegung, teils als Respirations- oder Kopulationsorgane. Das N e r v e n s y s t e m liegt in der Mittellinie der Bauchseite unter dem Darm und besteht aus einer von der Segmentierung beeinflufsten Anzahl von Ganglienpaaren, die durch zwei dicht nebeneinander in der Richtung der Längsachse verlaufende strickleiterähnliche Nervenstränge verbunden sind. Der vordere Teil des Nervensystems schwillt zu einem G e h i r n an. Von den Sinnesorganen sind die A u g e n in der Regel am vollkommensten ausgebildet. Sie fehlen nur bei wenigen Z i t t e l , Grundzüge der Paläontologie L

31

481

Arthropoda.

bekunden. In der Jetztzeit ist Spirula der einzige Vertreter der Belemnoidea. Aus den Belemnoiden sind höchst wahrscheinlich die Sepioidea hervorgegangen. Bei der tertiären Belosepia ist der Phragmocon noch ziemlich deutlich ausgebildet, während derselbe bei Sepia zu einem kleinen Rudiment verkümmert ist. Die basischen und jurassischen Chondrophora schliefsen sich eng an ihre lebenden Verwandten an. Nach den vorliegenden Überresten läfst sich vermuten, dafs die fossilen Tintenfische der mesozoischen Ablagerungen in allen wesentlichen Organisationsverhältnissen den recenten ähnlich waren.

VII. Stamm.

Arthropoda.

Gliedertiere.

Die Gliederung des Körpers in eine Anzahl von Segmenten (Glieder, Metameren), sowie der Besitz von gegliederten Bewegungsorganen, unterscheidet die Arthropoden von den übrigen grofsen Abteilungen des Tierreichs. Jedes Segment kann auf seiner Ventralseite ein Fufspaar hervorbringen, doch ist die Zahl der letzteren in der Regel kleiner als die der Segmente. Durch die aufserordentlich verschiedenartige Ausbildung der Extremitäten vermögen die Arthropoden zu schwimmen, kriechen, laufen, klettern und, wenn auch noch Flügel hinzukommen, zu fliegen. Die Funktion der Gliedmafsen verlangt feste Stützpunkte an ihrer Insertionsstelle, sowie eine kräftige Muskulatur. Die Haut ist darum bei den Arthropoden mehr oder weniger durch Aufnahme von Chitin oder Ivalksalzen erhärtet und auf der Innenseite dieses gegliederten Hautskelettes heftet sich eine hoch ausgebildete Muskulatur an, welche in die Höhlungen der Gliedmafsen fortsetzt. Durch die Gestalt, Gröfse und Verteilung der Extremitäten, welche je nach ihrer Funktion F ü h l e r (Antennae), K i e f e r (Mandibidae, Maxillae) oder B e i n e (pedes) genannt werden, ist die ganze Körperbildung der Arthropoden wesentlich beeinflufst. Die vorderen Körpersegmente verschmelzen miteinander und bilden den K o p f . Hinter demselben folgt der M i t t e l l e i b (Brust, Thorax), dessen Segmente gleichfalls noch ziemlich enge verbunden sind und dessen vordere Gliedmafsen häufig als Mundwerkzeuge fungieren, während die hinteren als Bewegungsorgane dienen. Sind Kopf und Mittelleib nicht scharf voneinander abgesetzt, sondern verschmolzen, so entsteht ein Cephalothorax. Am H i n t e r l e i b (Abdomen) bleiben die Segmente fast immer gesondert und entbehren entweder der Füfse, oder dieselben dienen, wenn vorhanden, teils zur Bewegung, teils als Respirations- oder Kopulationsorgane. Das N e r v e n s y s t e m liegt in der Mittellinie der Bauchseite unter dem Darm und besteht aus einer von der Segmentierung beeinflufsten Anzahl von Ganglienpaaren, die durch zwei dicht nebeneinander in der Richtung der Längsachse verlaufende strickleiterähnliche Nervenstränge verbunden sind. Der vordere Teil des Nervensystems schwillt zu einem G e h i r n an. Von den Sinnesorganen sind die A u g e n in der Regel am vollkommensten ausgebildet. Sie fehlen nur bei wenigen Z i t t e l , Grundzüge der Paläontologie L

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482

Arthropods.

parasitischen oder festgehefteten Arthropoden und bestehen in ihrer einfachsten Form aus einem kleinen lichtbrechenden Körper (PunktAugen, Stemmata) oder sie sind aus einer Anzahl von kegelförmigen Stäbchen zusammengesetzt, deren Oberfläche in der Regel eine deutliche Facettierung erkennen läfst. Tast-, Geruch- und oft auch Gehörsinn liegen gewöhnlich in den vordersten Gliedmafsen (Antennen). Die v e g e t a t i v e n Organe (Darm, Magen, Leber, Nieren, Harnorgane, Blutgefäfse) sind wohl ausgebildet und vielfach differenziert. Die Generationsorgane finden sich mit wenigen Ausnahmen (Tardigraden, Cirripeden) auf männliche und weibliche Individuen verteilt. Die F o r t p f l a n z u n g erfolgt durch Eier, welche nicht immer der Befruchtung bedürfen (Parthenogenesis). Der Embryo legt zunächst einen bauchständigen Primitivstreifen an und entwickelt sich unter mehr oder weniger komplizierter Metamorphose, wobei die Larven in der Regel mehrmals ihre Haut abstreifen. Die R e s p i r a t i o n kann bei den unvollkommensten und kleinsten Arthropoden durch die ganze Oberfläche des Körpers vermittelt werden; häufiger sind aber besondere Organe vorhanden und zwar bei den Wasserbewohnern schlauchartige, verästelte Anhänge der Extremitäten (Kiemen), bei den luftatmenden innere, mit Luft gefüllte, verästelte Röhren ( T r a c h e e n ) oder L u n g e n s ä c k e (Fächertracheen). Nach den Respirationsorganen, nach der Körpersegmentierung und nach der Beschaffenheit der Gliedmafsen unterscheidet man bei den Arthropoden die zwei Unterstämme Branchiata und Tracheata, wovon die ersteren die Crustacea und Merostomata, die letzteren die drei Klassen der Myriojtoda, Arachnoidea und Insecta enthalten. Sämtliche Klassen weisen zahlreiche fossile Vertreter auf, obgleich die Erhaltungsbedingungen für die luftlebenden Formen wenig günstig sind. Schon im paläozoischen Zeitalter waren die Klassen, Ordnungen und Familien der Arthropoden stark differenziert. Eigenartige, von den jetzt lebenden Typen stark abweichende Formen zeigen sich namentlich unter den paläozoischen Krebsen und Merostomen. Diese Klassen haben überhaupt infolge ihrer Lebensweise im Wasser verhältnismäfsig zahlreiche und gut erhaltene Reste überliefert und übertreffen an geologischer Wichtigkeit alle andern. Über die Entstehung der Arthropoden gewährt die Paläontologie keinen direkten Aufschlufs. Die ganze Organisation derselben weist auf eine nahe Verwandtschaft mit den Würmern und insbesondere mit den Anneliden hin, allein die Umformung in den höheren Typus mülste jedenfalls in vorkambrischer Zeit vor sich gegangen sein, da uns schon in den ältesten fossilführenden Ablagerungen mehrere Ordnungen von Crustaceen entgegentreten, welche sich beinahe ebenso weit von einer supponierten Urform entfernt haben als viele noch jetzt existierende Vertreter derselben Klasse. Auffallenderweise treten auch die wurmähnlichsten unter allen Gliedertieren, die Myriopoden, verhältnismäfsig spät und zwar gleichzeitig mit den hoch differenzierten Insekten auf. Die Vergänglichkeit des Hautskelettes und die Lebensweise der Myriopoden erklären allerdings ihre Abwesenheit in kambrischen und silurischen Schichten, allein es gibt dort auch keine andern Formen, welche sich mit einiger Wahrscheinlichkeit als Ahnen aller Arthropoden deuten liefsen.

Branchiata.

1. Unterstamm. 1. Klasse.

Crustacea.

483

Branchiata.

Crustacea.

Krebstiere.1)

D u r c h K i e m e n (oder zuweilen n u r d u r c h die Haut) atmende, fast ausschliefslich Wasser bewohnende Gliedert i e r e m i t zwei F ü h l e r p a a r e n und m e h r e r e n , t e i l w e i s e zu K i e f e r f ü f s e n u m g e s t a l t e t e n B e i n p a a r e n am T h o r a x , h ä u f i g m i t F u f s p a a r e n am A b d o m e n . Die Segmentierung des Körpers ist nur bei den niedrigst stehenden Krebsen undeutlich und dann stets Folge einer retrograden Entwicklung. Von den drei Hauptabschnitten des Körpers verschmelzen Kopf und Brust häufig ganz oder teilweise zu einem sogenannten K o p f b r u s t s t ü c k (Cephalothorax), ja zuweilen nehmen sogar noch die vordersten Segmente des H i n t e r l e i b e s an der Zusammensetzung des C e p h a l o t h o r a x teil. Letzterer ist (im Gegensatz zu den Arachniden), je nach den einzelnen Ordnungen, aus einer sehr verschiedenen Zahl von Segmenten zusammengesetzt und sehr oft von einer häutigen, chitinösen oder kalkigen Schale bedeckt, die entweder aus einem einzigen Stück oder aus zwei muschelähnlichen Klappen (Ostracoda) oder sogar aus mehreren Kalkplatten (Cirripedia) besteht. Die Gesamtzahl der Körpersegmente, welche sich am sichersten durch die Fuispaare bestimmen läfst, kann beträchtlich variieren, bleibt aber bei den als Malacostraca zusammengefafsten Ordnungen konstant. Niemals trägt ein Segment mehr als ein Fufspaar; letztere zeigen, je nachdem sie zur Vermittlung von Sinneseindrücken (Antennen), zur Aufnahme und Zerkleinerung der Nahrung (Kiefer), zum Greifen (Scheren), Schreiten, Schwimmen dienen, oder eine Mitwirkung bei der Begattung oder Respiration übernehmen, aufserordentlich verschiedene Gestalt. Typisch besteht ein Fufspaar aus einem von zwei Gliedern gebildeten Basalabschnitt (Protopodit), von welchem zwei Äste, ein äufserer (Exopodit) und ein innerer (EndopoditJ) entspringen; in vielen Fällen verkümmert jedoch einer der beiden Aste oder ist stark modifiziert. ') Literatur: Brongniart et Desmarest, Histoire naturelle des Crustacés fossiles sous les rapports zoologiques et géologiques. Paris 1822. 4°. Milne-Edwards, H., Histoire naturelle des Crustacés. 3 vol. Paris 1834—1840. Woodward, H., Catalogue of the British Fossil Crustacea. London 1877. 8°. » and Salter, Catalogue and Chart of fossil Crustacea. London 1865. Oerstaecker, A., in B r o n n s Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. V : Gliedertiere. I. Crustacea, 1. Hälfte (Cirripedia, Copepoda, Branchiopoda, Poecilopoda, Trilobitae). Leipzig 1866—1879 ; 2. Hälfte (Isopoda bis Decapoda). 1881—1894. Vogdes, A. W., A Catalogue of North American Palaeozoic Crustacea confined to the non - trilobitic Genera and species. Ann. New York Acad. Sc. vol. Y . 1889. Grobben, K., Genealogie und Klassifikation der Crustaceen. Sitzungsber. Wiener Ak. Bd. 40. 1892. Kingsley, J. S., The Classification of the Arthropoda. Amer. Nat. vol. X X V I I I . 1894. Hall, J. and Clarke, J. M., Palaeontology of New York vol. VIT. 1888. Clarke, J. M., Notes on certain fossil Barnacles. Amer. Geolog. X V I I . 1896.

31*

484

Arthropoda.

Branchiata.

Die meisten niedrig organisierten Crustaceen durchlaufen in ihrer nachembryonalen Entwicklung ein Larvenstadium, das als Naupliis bezeichnet wird und durch den Besitz von nur drei Gliedmafsenpaarei ausgezeichnet ist, welche den Antennen und Mandibeln entsprechet. Bei einer zweiten, höher organisierten Gruppe von Krebsen wird dis Naupliusstadium übersprungen, und als Ausgangspunkt der Metamorphosen erscheint eine mit sieben Fufspaaren und segmentiertem Hinterleib ausgestattete Larve, welche den Namen Zoe a trägt. Die Crustaceen zerfallen in die 2 Unterklassen Entomostraca und Malacostraca. A.

Unterklasse.

Entomostraca.

Gliederschaler.

Vorwiegend kleine Kruster von überaus verschiedener Körpergestall, aus einer wechselnden Anzahl von Segmenten mit mannigfaltig gestalteten Fufspaaren zusammengesetzt. Nauplius-Entwicklung. Hierhergehören die Ordnungen Copepoda, Cirripedia, Ostracoda, Phyllopoda und Trilobitae. Mit Ausnahme der Copepoden haben sämtliche Ordnungen fossile Uberreste hinterlassen. 2. Ordnung. Cirripedia. R a n k e n f ü f s e r . Festsitzende, h e r m a p h r o d i t i s c h e , von einem häutigen, oft mit kalkigen P l a t t e n b e d e c k t e n Mantel umgebene Tiere. K ö r p e r mit dem K o p f e n d e auf einer Unterlage angewachsen, u n d e u t l i c h , zuweilen gar nicht gegliedert; H i n t e r l e i b mit sechs Paar gespalt e n e n R a n k e n f ü l s e n , die jedoch in geringerer Zahl v o r h a n d e n sein oder selbst ganz f e h l e n können. Die typischen und von jeher am besten bekannten, mit kalkigen Schalen umhüllten Cirripeden (Lepadiden und Balaniden) unterscheiden sich durch ihre äufsere Gestalt, ihre feste Kalkschale, ihre mangelhaft entwickelten Respirations- und Sinnesorgane und insbesondere durch ihren hermaphroditisch entwickelten Geschlechtsapparat so sehr von allen übrigen Crustaceen, dafs sie bis zum Jahre 1830 allgemein zu den Mollusken gerechnet wurden. Erst nachdem durch J. V. T h o m p - ' son und B u r m e i s t e r die Entwicklung der Cirripeden aus echten Naupliuslarven nachgewiesen war, konnte über ihre Zugehörigkeit zu den Entomostraceen kein Zweifel mehr bestehen. ') Bosquet, J., Monographie des Crustacés fossiles du terrain crétacé du duché de Limbourg. Mém. de la commission pour la carte géologique de la Néerlande Haarlem 1854. — Notice sur quelques Cirripèdes recemment découvertes dans le terrain crétacé du duché de Limbourg. Haarlem 1857. 4°. Mit 3 Tafeln. — Darwin, Ch., A Monograph of the subclass Cirripedia, with figures of all the species. London. Ray Society. Vol. I. 1851 (Lepadidae). Vol. II. 1854 (Balanidae). — A Monograph of the fossil Lepadidae of Great Britain. Palaeontographical Society 1851. 4°. Mit 5 Tafeln. — A Monograph of the fossil Balanidae and Verrucidae of Great Britain, ibid. 1854 Mit 2 Tafeln — Marsson, Th., Die Cirripeden und Ostracoden der weifsen Schreibkreide der Insel Rügen. Mitteil. d. naturw. Vereins von Neu - Vorpommern und Rügen. XII. 1880. — Seguenza, Gr., Ricerche palaeontologiche intorno ai Cirripedi terziarii della Provincia di Messina. Parte I. Napoli 1873. Parte H. 1876.

Entomostraca.

Cirripedia.

485

N u r von den beschälten Cirripeden (Thoracica) existieren fossile Uberreste. Sie finden sich sparsam in paläozoischen und mesozoischen Ablagerungen und werden erst im jüngeren Tertiär (Neogen) häufig. Sämtliche Cirripeden sind Meeresbewohner; die kalkschaligen heften sich an Steinen, Holz, Muscheln, Korallen und Meerpflanzen an u n d bedecken oft in zahlloser Menge steinige Küsten. Einige Gattungen (Coronida, ChenoloUa) betten sich in die dicke H a u t von Walfischen u n d Delphinen ein. Sie leben von Infusorien und L a r v e n verschiedener Meertiere. I m allgemeinen halten sich die Cirripeden in seichtem Wasser auf, doch kommen einzelne Gattungen (Scalpellum, Verruca) auch in grofser Tiefe bis 1900 und 2800 F a d e n vor. Die Thoracica zerfallen in die Familien der Lepidocoleidae, Turrilepadidae, Lepadidae, Verrucidae u n d Balanidae. 1. Familie. Lepidocoleidae. Clarke. Körper mit zwei alternierenden Reihen von übergreifenden Platten bedeckt; die terminalen Platten einfach, achsial. Basalteil etwas gekrümmt. LepidocoleusFaber. Silur bis Devon. Nordamerika. 2. Familie. Turrilepadidae. Clarke. Schale länglich, aus 4—6 Längsreihen grofser, dreieckiger, in der Mitte gekielter Platten bestehend; Schwanzplatte einfach, achsial. Silur. Devon. Plumulites Barr. (Twrrilepas Woodw.) (Fig. 1234).

Fig. 1234. Plumulites Wrighti Woodw. sp. Ob. Silur Dudley, a E x e m p l a r in n a t . Gr., b, c einzelne Täfelchen vergröfsert. (Nach W o o d w a r d . )

3. Familie. Lepadidae. E li t e n m u s c h e 1 n. Schale gestielt, hauptsächlich aus den paarigen Terga und Scuta, der unpaaren Carina und einer wechselnden Zahl von kleineren Kalkplättchen gebildet, die teils den biegsamen Stiel bedecken, teils an der Zusammensetzung des Capitulum teilnehmen. Die Schalenstücke sind niemals miteinander verwachsen. Jura bis Jetztzeit. Archaeolepas Zitt. (Fig. 1235). Stiel abgeplattet, auf den zwei Hauptseiten-

Fig. 1235. Archeolepas Redtenbacheri Opp. sp. Lithographischer Schiefer. Kelheim, Bayern. (Nat. Gr.) S Scutum, T Tergum, C Carina, R R o s t r u m .

Fig. 1236. a Loricula laevissima Zitt. Senonkreide. Dülmen, Westfalen. (Nat. Gröfse.) b, c Lo ricula Syriaca Dames. Cenom a n . Libanon, b Nat. Gröfse, c vergröfsert.

Fig. 1237. Pollicipes laevissimua Quenst. Obere Kreide, L ü n e b u r g . C Carina, T Tergum, S Scutum. R R o s t r u m (?), L Lateralia. (Nat. Gröfse.)

flächen mit 4—6, auf den schmalen Seiten mit zwei Längsreihen von kleinen Kalkschuppen bedeckt. Die eigentliche Schale (Capitulum) aus zwei dreieckigen Scuta, zwei grofsen trapezoidischen Terga, einer kurzen unpaaren Carina und einem winzigen Rostrum zusammengesetzt. Ob. Jura.

486

Arthropoda.

Crustacea.

Loricula Sow. (Fig. 1236). Stiel getäfelt. Capitulum mit 2 Scuta, 2 Terga, 4 Lateralplatten ui}d einer sehr schmalen Carina. Mittlere und obere Kreide. Pollicipes Leach (Polylepas Blv.) (Fig. 1237). Capitulum aus zahlreichen (18—100) Plättchen zusammengesetzt, unter denen sich die Scuta, Terga, das Rostrum und die Carina durch Gröfse auszeichnen. Die Lateralia stehen meist in zwei Reihen übereinander. Stiel häutig mit winzigen Schüppchen. Ob. Jura. Kreide. Tertiär und Recent.

Fig. 1238. Scalpellum Gallicum H6b. Obere Kreide. Meudon bei Paris. */i. (Nach Hebert.)

Fig. 1239. Scalpellum fossula Darwin. Ob. Kreide Norwich. */t. (Nach D a r w i n . ) S Scut u m , T Tergum, G Carina, Ii Rostrum, L Laterale superius.

Fig. 1240. Scalpellum fossula. Darwin. Carina stark vergröfsert. (Nach D a r w i n . )

Fig. 1241. Lepas anutiftra Lin. Recent. Mittelmeer. S Scutum, T Tergum, C Carina, P Stiel.

Scalpellum Leach. (Fig. 1238—1240). Capitulum mit 12—15 Stücken. Die Terga und Scuta viel gröfser als bei Pollicipes und von sehr charakteristischer Gestalt. Carina schmal, lang mit gewölbtem Rücken. Stiel fein beschuppt, seltener nackt. Kreide bis jetzt. Lepas Lin. (Fig. 1241). Stiel häutig. Capitulum nur aus zwei sehr groisen, dreieckigen Scuta, zwei kleinen Terga und einer Carina bestehend. Pliocän und lebend. Poecilasma Darwin. Tertiär und lebend. 4. Familie. Verrucidae. Ungestielte, aufgewachsene Schalen, aus 6 Stücken zusammengesetzt. Von den Scuta und Terga ist nur je eine Schale frei beweglich, die andere mit dem Postrum oder der Carina verwachsen. Die einzige Gattung Verruca Schum. findet sich in der oberen Kreide, im Tertiär und lebend. 5. Familie. Balanidae. S e e t u l p e n , M e e r e i c h e l n . Schale mit breiter verkalkter, zelliger Basis aufgewachsen, abgestutzt konisch, im Durchschnitt rundlich oder oval, aus 4—8 seitlich verwachsenen Seitenplatten und zwei Paar beweglichen freien Terga und Scuta bestehend, die als Deckel die obere Öffnung verschliefsen. Tertiär und lebend. Von den Seitenplatten, welche die kranzförmige, unbewegliche Schale zusammensetzen, werden zwei als Carina und Rostrum, die dazwischen

Entomostraca.

Ostracoda.

487

liegenden paarigen Stücke als Lateralia bezeichnet. Schalten sich neben den Lateralia noch Platten ein, so heifsen dieselben je nach ihrer Lage Rostro- oder Carino-Lateralia. Die Scuta und Terga liegen frei auf dem Rücken des Tieres und fehlen an fossilen Balaniden in der Regel. Sie haben sehr charakteristische Form und wurden von D a r w i n hauptsächlich zur Speciesunterscheidung verwendet. Da von fossilen Balaniden meist nur Randplatten vorliegen, so bleibt die Bestimmung derselben häufig unsicher.

Fig. 1243. S c u t u m u n d T e r g u m von Baianus (nach D a r w i n ) . a T e r g u m von aufsen, b T e r g u m von innen, b S c u t u m von innen, x Muskeleindruck.

Fig. 1244. Baianus concavus B r o n n . Crag. Sutton. a Ringschale,bTergum, c S c u t u m n . G r . ( n a c h D a r w i n ) .

Fig. 124a S c h e m a t i s c h e A b b i l d u n g eines Balaniden. (Nach D a r w i n . ) C Carina, R R o s t r u m , B Rasis, Ch Carino-Laterale, L Laterale, HL Rostro-Laterale, a Alae, r Radii, p Parietes.

Fig. 1245. Baianus pictus Mstr. Miocän. Württemberg.

Dischingen,

Von den hierher gehörigen Gattungen kommt Baianus List. (Fig. 1242 bis 1245) zuerst spärlich im Eocän vor, wird im Oligocän und Neogen häufig und charakterisiert Littoralbildungen. Bei Pyrgoma Leach. sind die Randplatten zu einem einzigen, gleichartigen Stück verschmolzen. Lebend und fossil im Neogen. 3. Ordnung. Ostracoda. M u s c h e l k r e b s e . 1 ) ^Kleine K r e b s e mit z w e i k l a p p i g e r , k a l k i g e r o d e r h o r n i g e r , den L e i b v o l l s t ä n d i g u m s c h l i e f s e n d e r Schale, d e r e n b e i d e H ä l f t e n auf der R ü c k s e i t e d u r c h eine M e m b r a n v e r b u n d e n s i n d *) Bosquet, J., Description des Entomostracés fossiles de la craie de Maestricht. Mém. Soc. Roy. des Sciences de liege, vol. IV. 8°. 1847. - Description des Entomostracés fossiles des terrains tertiaires de la France et de la Belgique. Mém. des sav. étrang. de l'Acad. Roy. de Belgique, vol. XXIV. 18Ô2. — Monographie des Crustacés fossiles du terrain crétacé du duché de Limbourg. (Mém de la commission pour la carte géologique de la Néerlande.) Haarlem 1SÔ4 — Brady, G. St., Crosskey and Robertson, Monograph of the Post-tertiary Entomostraca of Scotland. Talaeont. Soc. 1874. — Egger, J. Gr., Die Ostracoden der Miocänschichten bei Ortenburg. Neues Jahrb. f. Mineralogie S. 403. 1858. — Jones, Rup., A Monograph of

488

Arthropoda.

Crustacea.

u n d auf der B a u c h s e i t e g e ö f f n e t werden k ö n n e n . K ö r p e r und e u t l i c h g e g l i e d e r t , mit 7 Paar Gliedmafsen, welche als F ü h l e r , K i e f e r , Kriech- oder S c h w i m m b e i n e f u n g i e r e n . Abdomen kurz. In der Regel finden sich von fossilen Ostracoden lediglich die zweiklappigen kalkigen Schalen, deren Gestalt und Verzierung ziemlich unabhängig von der Organisation des Tieres sind. Das Öffnen der Schale wird durch einen subzentralen Muskel bewirkt, dessen Ansatzstelle auf der Innenseite durch eine Vertiefung, einen Höcker oder mehrere Grübchen angedeutet wird. Bei sehr vielen Ostracoden ist die Oberfläche der Schale glatt und glänzend, bei anderen aber auch rauh, grubig, höckerig, gerippt, gestreift oder mit stachelartigen Fortsätzen versehen. Die beiden Schalen sind entweder gleich grofs oder mehr oder weniger ungleich und dann mit etwas übergreifenden Rändern; die Hinterseite meist etwas dicker als die vordere. Sie leben fast immer gesellig in seichtem Wasser und ernähren sich von tierischen Stoffen, namentlich von Kadavern. Die meisten Familien enthalten nur marine und brackische Vertreter; andere (Cypridae) sind vorherrschend Süfswasserbewohner.

Flg. 124(1. Primitia prunella Barr. Ob. Silur (E.) Königshof, B ö h m e n . (Nach Barrande.)

Leperditia

Fig. 1247. Hisingeri Fr. Schmidt. Oh. Silur. Wisby, Gotland. (Nat. Gröfse.)

Fig. 124S. Isochüina gigantea. F. Roemer. Silur-Geschiebe Lyck, Ostpreufsen. 2 / 3 n a t . Gr. (Nach F. R o e m e r . )

Die Bestimmung der fossilen Ostracodenschälchen bietet wegen ihrer gleichartigen Gestalt und Verzierung und wegen ihrer meist sehr geringen Gröfse erhebliche Schwierigkeiten; auch lassen sich die fossilen Formen schwer in die für recente Ostracoden aufgestellten Familien einfügen, weil letztere meist auf Merkmale des Tieres basiert sind, die in der Schale nicht zum Ausdruck kommen. Schon in k a m b r i s c h e n Ablagerungen finden sich mehrere Gattungen [Primitia Jones (Fig. 1246), Leperditia Rouault (Fig. 1247), Entomidella Jones, Lepidilla, Isoxys Walcott], Die beiden ersteren haben ihre Hauptverbreitung im Silur und gehen bis ins Karbon herauf. Leperditia zeichnet sich durch ungewöhnliche Gröfse, etwas ungleichklappige glatte und glänzende Schale aus und wird öfters von der the Entomostraca of the Cretaceous formation of England. Palaeontographical Society. 1849. — A Monograph of the tertiary Entomostraca of England, ibid. 1856. —• Notes on palaeozoic bivalved Entomostraca (zum Teil mit Kirkby und Holl). Nr. I — X X V I I I Ann. and Mag. nat. history. 1855—1889. — Jones, Kirkby G. Brady, A Monograph of the British fossil bivalved Entomostraca of the carboniferous Formations. Palaeont. Soc. 1874 and 1884. — Beu/s, F. A., Die fossilen Entomostraceen des österreichischen Tertiärbeckens. (Haidingers naturw. Abhandl. HI. 1. 1850.) — Die Foraminiferen und Entomostraceen des Kreidemergels von Lemberg, ibid. 1850. — Die Versteinerungen der böhmischen Kreideformation. Stuttgart 1845—1846. — Speyer, Osk., Die Ostracoden der Kasseler Tertiärbildungen. Kassel 1863 — Lienenklmis, E., Monographie der Ostracoden des nordwestdeutschen Tertiärs. Zeitschr. d. deutschen geol. Ges. 1894. — Sherborn, C. D., The Literature of fossil Ostracods. Nat. Sciences X. 1897.

Ostracoda.

489

verwandten Gattung Isochilina Jones (Fig. 1248) begleitet. Aufserordentlich häufig ist im Silur Beyrichia M'Coy (Fig. 1249, 1250) mit kleiner halbkreisförmiger Schale, auf welcher sich mehrere rauhe Höcker erheben. Im D e v o n nimmt die Gattung Entomis Jones (Cypridina auct.) (Fig. 1251, 1252) mit winzig kleiner, durch eine Querfurche ausgezeichneter, sonst aber glatter Schale die erste Stelle ein und erfüllt zuweilen ganze Bänke des oberdevonischen »Cypridinenschiefers«. Reich an Ostracoden ist Fig. 1250. Beyrichia Bohéstellenweise der Kohlenkalk; Fig. 1251. mica Barr. serrato-striata Sandb. doch finden sich hier meist nur Unt. Silur. Vinice, Entomis sp. Ob. Devon. Weilburg, Böhmen. Nassau, a Ein Stück Cyprikleine, glatte oder mit Höckern nidenschiefer (Nat. Gr.), b ein versehene Gattungen, wie CypriStück vergröfsert, c Abdruck d e r Schale vergröfsert. dina M. Edw. (Fig. 1253), Cypridella de Kon. (Fig. 1254), Cyprella de Kon. (Fig. 1255), Entomoconchus M'Coy, Cypridellina J. K. B. u. A. Die älteste Süfswasserform (PalaeoFig. 1253. cypris Brongt.) wurde in der Cypridina primaeva de Kon. sp. Fig:. 1252. Steinkohlen-Formation. Entomis pelagicn produktiven Steinkohlenforma- Barr. Unt. Devon.(F). Braidwood, England. (Nach J. K. B.) tion von Saint-Etienne nach- Konieprus, B ö h m e n . gewiesen. Im Z e c h s t e i n sind die Gattungen Bairdia M'Coy (Fig. 1256), Kirlcbya Jones, Cythere Müll., Cytherella Bosquet und Cytliereis Jones ziemlich häufig.

Fig. 1254. Cypridella Wrightii J. K. B. Kohlenkalk. Cork, I r l a n d . s /,. (Nach J. K. B.)

Fig. 1255. Cyprella chrysalidea de Kon. K o h l e n k a l k . Cork. Irland «/,. (Nach J. K. B.)

Fig. 1256. Bairdia curia M'Coy. Kohlenkalk. Irland. 1 5 /,. (Nach Kirkby.)

Fig. 1258. Cytheridea Mülleri Münst. sp. Eocän Colwell Bay, England. *»/,. (Nach

Jones.)

Die t r i a s i s c h e n und j u r a s s i s c h e n Ablagerungen enthalten in einzelnen Horizonten kleine Ostracoden und zwar vorherrschend Arten

Cythereis quadrilatera

Roem.

Fig. 1257. Gault. Folkestone.

25

/,.

(Nach

Jones.)

von Bairdia, Cythere, Cythereis (Fig. 1257), Cytheridea (Fig. 1258) und Macrocypris, sind aber bis jetzt noch ungenügend bearbeitet. Dieselben

Arthropoda.

490

Crustacea.

Gattungen entfalten in der K r e i d e einen gröfseren Formenreichtum, und namentlich die obersten Kreideablagerungen von England, Rügen, Maestricht, Lemberg enthalten zahlreiche Arten.

Fig. 1259. Cypridea Waldensis Sow. Wealden. Oberkirchen, Hannover. '5U-

F i g . 1260. Cytkerella compressa M ü n s t . sp. Stark vergrößert. Oligocän. Rüpelm o n d e , Belgien, 22 /1. (Nach B o s q u e t . )

Cythere Edwardsi R o e m . sp. Miocän. L e o g n a n b e i B o r d e a u x . 22 / 1 . (Nach B o s q u e t . )

F i g . 1262. Cythere Dunemelen-Iis N o r m a n . PleistocänJordanJIill,. England. « L i n k e Schale von innen, b rechte Schale von aufsen, vergr. (Nach B r a d y . )

Fig. 12(53. Cypris faba D e s m . M i o c ä n . O e n i n g e n , S c h w e i z . 1 5 /j. n. V o n d e r Seite, b v o m R ü c k e n ( n a c h Ii o s q u e t ) , c S ü f s w a s s e r k a l k s t e i n erf ü l l t m i t Cypris faba D e s m . N ö r d l i n g e n i m Ries.

I m T e r t i ä r kommen fast nur Vertreter von noch jetzt existierenden Gattungen vor; in marinen Schichten namentlich Cythere, Cytheridea. Cytherideis, Eucytliere, Cytherara, Candona etc., in Süfswasserschichten Cypris Müll., die z. B. bei Nördlingen und in der Auvergne ganze Bänke zusammensetzt. 4. Ordnung. Phyllopoda. B l a t t f ü f s l e r . 1 ) C r u s t a c e e n von g e s t r e c k t e m , o f t d e u t l i c h gegliedertem K ö r p e r , m e i s t m i t f l a c h e r s c h i l d f ö r m i g e r oder s e i t l i e h k o m p r i m i e r t e r zweisclialiger H a u t d u p l i k a t u r , m i t m i n d e s t e n s vier P a a r blattförmiger, gelappter Schwimmfüfse. Zu den Phyllopoden werden sehr verschieden gestaltete, kleine und gröfsere Krebse gerechnet, welche meist in süfsen Gewässern oder Salzsümpfen vorkommen und fast nur die Bildung der blattförmigen Gliedmafsen, sowie eine übereinstimmende Entwicklungsgeschichte miteinander gemein haben. Die Gliederung des Körpers ist bei den höher stehenden Formen (Branchiopoda) eine sehr vollkommene, bei den Wasserflöhen (Cladocera) dagegen meist eine ziemlich unvollständige. Die Zahl der Körpersegmente differiert bei den einzelnen Gattungen beträchtlich; bei den stark segmentierten ist der Körper langgestreckt, vorn am Rücken durch eine flache, schildförmige Hautduplikatur geschützt (Apus) oder nackt (Branchipus); bei den in zweiklappigen Schalen eingeschlossenen Cladoceren und Estheriden ist der Körper seitlich zusammengedrückt, verkürzt und undeutlich segmentiert. Mittelleib und Abdomen lassen sich öfters schwer abgrenzen, dagegen setzt der Kopf deutlich ab und ist meist mit zwei Fühlerpaaren und zwei grofsen Augen, zu denen häufig noch ein kleines unpaares Auge kommt, versehen. U m die Mundöffnung stehen die grofse Oberlippe (Hypostoma), zwei breite, verhornte, tasterlose Mandibeln, 1—2 Paar Maxillen und öfters eine Unterlippe. Vom Thorax gehen blattförmig gelappte, zweiästige Fufspaare aus, die meist Soc.

') Jones, Rup., London 1863.

1888,

p.

ont. Soe.

On fossil Estheriae and their distribution. Quart journ. geol. X I X . p. 87 — A Monograph of the fossil Estheriae Palae-

1862 — Hall, J. and Clarke, J. M.,

206.

Palaeontologv of New York VII.

Phyllopoda.

491

in grofser Anzahl (seltener weniger als 8) auftreten und nach hinten kleiner werden. Dieselben dienen zum Schwimmen und Greifen und sind überdies in der Regel an ihrer Basis mit Kiemenschläuchen besetzt. Der Hinterleib entbehrt teilweise der Gliedmafsen und endigt häufig in einem nach vorn umgebogenen, mit zwei krallen- oder flossenartigen Furcalgliedern bewehrten Abschnitt. Alle Phyllopoden sind getrennten Geschlechtes; die Männchen pflegen viel seltener zu sein als die Weibchen; letztere pflanzen sich überwiegend parthenogenetisch fort. Fossile Cladoceren sind mit Sicherheit bis jetzt nicht nachgewiesen; möglicherweise gehört Lynceites omatus Goldenbg. aus der Steinkohlenformation zu denselben. Von Branchiopoden weist die Gattung Estheria Rüpp. (Fig. 1264) zahlreiche fossile Vertreter auf, die in brackischen und limnischen Ablagerungen vorkommen und bereits im Old red Sandstone (Devon) beginnen. Sie sind häufig in der produktiven Steinkohlenformation, im Perm, in brackischen Triasablagerungen (Lettenkohlenmergel) und im Wealden. Die Schale besteht aus zwei dünnen, gerundeten Klappen, die durch einen geraden, zahnlosen Rand verbunden sind. Die Oberfläche ist meist konzentrisch gefaltet oder gestreift und zeigt eine eigentümliche zellige oder punka t tierte Struktur, wodurch sich diese Schlichen von der sehr ähnlichen Molluskengattung Posidonomya (S. 28(5) unterscheiden.

Fig. 1264. Estheria minuta Goldfufs sp. L e t t e n k o h l e n d o l o m i t . Sinsheim, Baden, a Nat. Gr., b vergr. e/,, c eiu Stück d e r Schalenoberfläche in 50 facher Vergrößerung.

Fig. 1205. a I.eaia Leidyi Jones. Steinkohlenformation. Pottsville. Pennsvlvanien. (Nach J o n e s . ) b I.eaia Baentschiana Gein. S t e i n k o h l e n f o r m a tion. N e u n k i r c h e n bei S a a r b r ü c k e n . (N'ach Goldenberg. )

Leaia Jones (Fig. 1265) zeichnet sich durch eine oder zwei diagonale Kanten aus, die vom Vorderende des Dorsalrandes nach dem Unterrand verlaufen. In der Steinkohlenformation von Grofsbritannien, Deutschland, Nordamerika. Bei Esther iella- Weifs aus der Steinkohlenformation ist die Oberfläche radial berippt. Im oligocänen Tonmergel von Bembridge (Insel Wight) kommen ziemlich deutliche Abdrücke eines dem lebenden Branchipus ähnlichen Phyllopoden (Branchipodites Vectmsis Wooclw.) vor. Nach W a l c o t t findet sich eine Apus ähnliche Form (Protocaris) schon im unteren Kambrium von Vermont. 5. Ordnung. Trilobitae. T r i l o b i t e n . J ) C r u s t a c e e n m i t f e s t e r R ü c k e n s c h a l c , der L ä n g e u n d Q u e r e n a c h d r e i l a p p i g , aus e i n e m K o p f s c h i l d , e i n e r wechselnden ') Angelin, N. P., Palaeontologia Scandinavie». I. Crustacea formationis transitionis. L u n d 1853—1854. 4°. Mit 46 Tafeln. 2. Ausgabe : Trilobitae. Mit 42 Tafeln. Stockholm 1878. — Barrande, Joachim, Système silurien du centre de la Bohème.

492

Arthropoda.

Crustacea.

Anzahl beweglicher R u m p f s e g m e n t e u n d einem aus m e h r e r e n unbeweglich verschmolzenen Segmenten zusammengesetzten S c h w a n z s c h i l d b e s t e h e n d . I n der Rege] zwei wohl entwickelte, meist f a c e t t i e r t e A u g e n , eine sog. G e s i c h t s n a h t und auf der U n t e r s e i t e des Ko.pfschildes eine O b e r l i p p e n p l a t t e (Hypostoma) vorhanden. G l i e d m a f s e n dünne, m e h r g l i e d e r i g e , mit Krallen v e r s e h e n e S p a l t f ü f s e , s e h r selten e r h a l t e n . E n t w i c k l u n g durch p r o g r e s s i v e M e t a m o r p h o s e aus einer schwach s e g m e n t i e r t e n Jugendform. Die allgemeine Körperform der Trilobiten läfst sich durch die nicht selten erhaltenen festen Schalenteile oder deren Ausgüsse und Abdrücke bestimmen. Sehr häufig findet man die dünne, oberflächlich glatte oder gestreifte, punktierte, höckerige oder stachelige Rückenschale noch wohl erhalten im Gestein eingebettet; aber ebenso oft ist dieselbe, namentlich in sandigen und schieferigen Gesteinen, vollständig aufgelöst, so dafs nur Steinkerne überliefert wurden, welche jedoch die wesentlichen Merkmale der Gattungen und Arten fast ebenso scharf erkennen lassen wie die Schalen selbst. Die im Maximum 1 m m dicke Körperhaut besteht aus etwa 10 parallelen, äufserst dünnen Schichten von kohlensaurem und phosphorsaurem Kalk, welche von feinen Porenkanälen durchzogen sind. Die Schale ist etwas gewölbt, meist länglich oval, vorn und hinten gerundet oder auch mit Stacheln, Zacken und Hörnern besetzt. Sehr häufig erscheint ein und dieselbe Trilobitenart in einer breiten und einer schmäleren, relativ längeren Form, wovon B a r r a n d e die ersteren als weibliche, die letzteren als männliche Individuen betrachtet. Durch zwei nahezu parallele R ü c k e n f u r c h e n wird eine mittlere konvexere unpaare A c h s e (Rhachis, Spindel) von zwei etwas flacheren S e i t e n t e i l e n (Pleuren) geschieden und diese Dreiteilung ist nicht nur an dem segmentierten Rumpfe, sondern auch am Kopf- und Schwanzschild zu erkennen. Vol. I. Prag 1852. Supplement 1874. — Bernard, H. M., The Systematic Position of Trilobites. Quart. Journ. Geol. Soc. London 1894—1895. — Beyrich, E., Über einige böhmische Trilobiten. Berlin 1845 u. 1846. —• Broegger, W. C., Die silurischen Etagen 2 und 3 im Christiania-Gebiet. Christiania 1882. — Burmeister, H., Die Organisation der Trilobiten. Berlin 1843. 4°. — Dalman, J. W., Om Palaeaderna aller de sä kailade Trilobiterna. K. Vetensk. Akad. Handl. 1826. Stockholm. — Emmrich, H. F., De Trilobitis. Diss, inaug. Berol. 1839. — Hoffmann, E., Sämtliche bis jetzt bekannte Trilobiten Rufslands. Verh d. k. mineralog. Gesellschaft zu St. Petersburg 1858. — Jaekel, 0., Beiträge zur Beurteilung der Trilobiten. Zeitschr. d. Deutsch, geol. Ges. 1901. — Nieszkowski, J., Versuch einer Monographie der in den silurischen Schichten der Ostseeprovinzen vorkommenden Trilobiten. Archiv für Naturkunde Liv-, Esth- und Kurlands. 1857 Ser. I. Bd. I. S. 517 und Zusätze ibid Bd. II S 345. — Quenstedt, F. A., Beiträge zur Kenntnis der Trilobiten mit besonderer Rücksicht auf ihre bestimmte Gliederzahl. Wiegmanns Archiv für Naturgeschichte 1837 Bd. I S. 337. — Salter, J. W., Memoirs of the geol. Survey of the United Kingdom. Figures and descriptions of British organic remains. Decad. II 1849; Decad. VII 1853; Decad. XI 1864. — Salter and H. Woodward, A Monograph of British Trilobites. Palaeontographical Society 1867—1884. — Schmidt, Fr., Revision der ostbaltischen silurischen Trilobiten. Mein, de l'Acad. imp. de St. Pötersbourg. 1881 ser. VII tome 30; 1885, 1886, ser. VII t. 33; 1894, s6r. VII t. 42; 1898, ser. VIII t. 6; 1901, ser. VIII t. 12. — Walcott, C. D., The Trilobite. New and old evidence relating to its organisation. Bull. Mus. Compar. Zoology 1881 vol. VIII Nr. 10.

Trilobitae.

493

Das K o p f s c h i l d (Fig. 1266) hat in der Regel halbkreisförmige Gestalt und schliefst sich mit dem geraden H i n t e r r a n d an den Rumpf an. Der A u f s e n r a n d ist häufig in den Hinterecken, wo er mit dem Hinterrand zusammenstöfst, zu H ö r n e r n ausgezogen und sehr oft von einer parallelen R a n d f u r c h e begleitet, welche einen R a n d w u l s t oder einen flachen R a n d s a u m (limbus) begrenzt. Noch häufiger verläuft dem Hinterrand eine O c c i p i t a l f u r c h e entlang, welche den O c c i p i t a l r i n g abschnürt. Das Kopfschild der Trilobiten endigt nicht als einfache Lamelle am Aufsenrand, sondern ist nach unten umgebogen und bildet ein umgeschlagenes, dem Oberrand paralleles, aber durch einen Zwischenraum getrenntes Blatt (Umschlag). Verlängern sich die Hinterecken zu Stacheln oder Dornen, so nimmt der Umschlag an ihrer Bildung teil, und es entstehen hohle oder auch solide Fortsätze. Der zwischen den Dorsalfurchen befindliche, zur Spindel gehörige und meist stärker gewölbte Teil des Kopfschildes heifst G l a b e l l a (Kopfbuckel); was seitlich aufserhalb der Dorsalfurche liegt, gehört zu den Wangen F i g . 1266. Kopfschild von Dalmania, Haus(genae). Letztere werden in ein- a manni Brongt. sp. Devon. (Et. G). zelnen Fällen durch ungewöhnBöhmen. I Limbus, sm Randfurche, a Hinterecken (Wangenstachel), gl lich starke Ausbildung der Glabella Glabella, If S t i m l a p p e u , ll, j« i 8 vorderer, hinterer und mittlerer zu schmalen Seitenrändern reduSeitenlobus, 1, 2, 3 vordere, mittlere und hintere Seitenfurehe, so Nackenziert und fast ganz von der Oberfurche (sulcus occipitalis). A Nackenfläche verdrängt. Zuweilen ist ring, s Gesichtsnaht, sehfläche auch die Grenze zwischen Glabella der Augen, P Paipebraiflügei. und Wangen fast ganz verwischt. Vor der Nackenfurche besitzt die Glabella in der Regel noch 1—4paarig entwickelte Q u e r f u r c h e n (sulci laterales), welche zusammen mit der Occipitalfurche die Glabella in meistens 5 Segmente zerlegen, die vermutlich Mundteilen oder Gliedmafsen der Unterseite entsprechen. Am häufigsten zählt man drei Paare solcher Furchen. Der ganze vor den vorderen Seitenfurchen gelegene, häufig etwas erweiterte Teil der Glabella heifst S t i r n . Zuweilen vereinigen sich die Seitenfurchen in der Mitte oder sie richten sich schräg nach hinten und fliefsen sogar manchmal zu seitlichen Längsfurchen zusammen. Die Beschaffenheit der W a n g e n wird in erster Linie beeinflufst durch eigentümliche N ä h t e , welche als scharfbegrenzte feine Linien über das Kopfschild verlaufen, und ihm wahrscheinlich eine gewisse, wenn auch beschränkte Beweglichkeit verleihen. Nach dem Tode des Tieres fand häufig ein Zerfallen des Kopfschildes nach diesen Nähten statt. Die wichtigste darunter ist die G e s i c h t s n a h t (sutura facialis), welche nur wenigen Trilobitengattungen fehlt. Die beiden Zweige derselben beginnen entweder am Hinterrand, in den Hinterecken oder am Aufsenrand, verlaufen von da nach den Augen, folgen den Augenhügeln auf der Innenseite und wenden sich dann nach vorn, indem sie entweder die Glabella umziehend sich nahe am Stirnrand

M

494

Arthropoda.

Crustacea.

vereinigen, oder getrennt und in gleichem Abstand von der Mitte den Stirnrand überschreiten. Im letzteren Falle werden die zwei Zweige häufig auf dem umgeschlagenen Rand des Kopfschildes durch eine dem Rand parallele Quernaht, die sog. S c h n a u z e n n a h t , verbunden. Hinter dem Umschlag des Kopfschildes, jedoch stets durch eine Naht oder vielmehr eine Artikulationsfläche getrennt, beginnt ein horizontales, der Oberlippe der übrigen Crustaceen homologes Schalenstück, das H y p o s t o m a (Fig. 1267). Dasselbe ist nur mit dem gebogenen Vorderrand am Kopfschild befestigt, alle übrigen Ränder sind frei. Seine Form und Gröfse liefert wertvolle systematische Merkmale. 1 ) Bei den meisten Trilobiten sind A u g e n nachgewiesen; sie scheinen einigen Gattungen absolut zu fehlen; bei zwei Geschlechtern (Illaenus und Trinudens) kennt man blinde und mit Augen versehene Arten, a c und endlich bei einer kleinen Anzahl von Trilobiten hat sich die charakteristische Oberfläche der Gesichtsorgane entweder gar nicht oder nur so mangelhaft erhalten, dafs sie lange Zeit für blind galten (Arionellus, Sao, EllipsoFig 1267 a Hypostoma von Lichas palmata (nach cepllCbluS etc.). Novak). BB Vorderrand, M Mittelfurehe, i. v • l. ± x 4 Ä hintere Furche des Mittelstückes, P Hinter-Die A u g e n e r h e b e n Sich StetS aui « H y p o s t o T a V n " ^ intestatus den Wangen und liegen fast stets (nach Novak). b Seiten-, c Frontansicht, unmittelbar an der Gesichtsnaht; ihre i> i B Vorderrand, ¥ Hinterflügel. o i il-- i • , r x * , feehnache ist fest mit den Randschildern verwachsen und steigt meist ziemlich schroff aus der Wangenfläche auf (Augenhügel). Dadurch wird auch der angrenzende Teil der festen Wangen in die Höhe gezogen, und es entsteht so der zum Mittelschild gehörige P a l p e b r a l f l ü g e l , welcher aufsen von der Gesichtsnaht umgrenzt wird. Die allgemeine Form der Augen ist sehr verschieden. Am häufigsten bilden sie mit dem Palpebralflügel eine abgestutzt konische oder halbmondförmige Erhebung, deren nach aufsen gerichtete, konvexe Seite von der Sehfläche eingenommen wird (Phacops, DaJmania, Asaphus); oft haben sie auch ring- oder eiförmige Gestalt. Zuweilen liegen sie fast ohne alle Wölbung in der Wangenfläche (Aeglina), zuweilen aber auch am Ende eines langen hornförmigen Fortsatzes, der sich hoch über die Wangen erheben kann (Asaphus, Acidaspis). Bei der Gattung Harpes bestehen die Augen aus 2—3 einfachen Höckern (Stemmata), welche nicht an der Gesichtsnaht liegen; bei allen anderen Trilobiten ist die Sehfläche durch zahlreiche sphäroidische Linsen facettiert. Die Linsen dieser zusammengesetzten Augen sind meist von einer gemeinsamen, glatten oder durch die Linsen etwas höckerig gewordenen Hornhaut überzogen, welche von der übrigen Schale des Kopfes verschieden ist; bei einigen Gattungen (Phacops, Dalmania) ist dagegen die Hornhaut der Sehfläche mit der übrigen Schale identisch und von rundlichen oder polygonen Öffnungen für die einzelnen Linsen durchbrochen. Die Gröfse der Linsen erreicht ') Novak, Studien an Hypostomen böhmischer Trilobiten I und II. bericht d. k. böhm. Gesellsch. d. Wissensch. 1879 und 1884.

Sitzungs-

Trilobitae.

495

bei den letzteren zuweilen 1I2 m m , während bei andern Trilobiten 6—14 Linsen auf einen Millimeter kommen. Zahl und Anordnung der Linsen ist überhaupt höchst verschieden, je nach den Gattungen. Während die Augen einzelner Phacojw-Arten (Ph. Volborthi) nur 14 Linsen aufweisen, zählt man bei andern Formen derselben Gattung 200—300, bei Dalmanites Hansmanni 600; bei Bronteus palifer wird die Zahl der Linsen auf 4000, bei Asaphus nobilis auf 12000 und bei Remopleurides radians sogar auf 15000 geschätzt. Meist sind die Linsen der zusammengesetzten Augen zu regelmäfsigen Reihen angeordnet. Nach P a c k a r d stimmt der Bau des Trilobitenauges fast genau mit jenem der facettierten Limulusaugen überein. G. L i n d s t r ö m 1 ) erkannte bei zahlreichen Trilobiten (Bronteus, Asuphus, Proetus u. a. m.), in den sogenannten Maculae des Hypostoma, kleinen Buckeln neben der Mittelfurche dieses Schalenstücks, eine Struktur der Schale, welche an die Struktur der Facettenaugen auf den losen Wangen erinnert; daraufhin deutete Lindström diese Maculae als ventral austretende Sehorgane, während J a e k e l sie für Haftstellen von Muskeln erklärt. Der R u m p f (thorax) besteht im Gegensatz zu dem ungeteilten Kopfschild aus einer je nach den Gattungen wechselnden Anzahl kurzer, quer ausgedehnter und gegeneinander beweglicher S e g m e n t e . Jedes Rumpfsegment wird durch die JDorsalfurchen in ein Mittelstück, den S p i n d e l r i n g (annulus), und zwei Seitenteile, die P l e u r e n , zerlegt. Die Spindelringe sind mit den Pleuren fest verwachsen, meist hoch gewölbt und vorn fast immer mit einem Fortsatz versehen, welcher durch eine Furche von der Hauptoberfläche getrennt ist und etwas tiefer als jene liegt. Dieser häufig etwas schiefe Fortsatz wird in gestreckter Lage von dem vorhergehenden Spindelring bedeckt und ist nur an eingerollten Exemplaren überhaupt sichtbar. Er dient somit als G l e i t f l ä c h e (Artikulationsfläche), auf welcher sich die Segmente verschieben können. Der Hinterrand jedes Spindelringes ist schwach nach innen umgeschlagen. Bei den Pleuren unterscheidet B a r r a n d e zwei Hauptformen: die sog. F u r c h e n p l e u r e n besitzen auf ihrer Oberfläche eine meist schief von vorn nach hinten und aufsen gerichtete Furche von wechselnder Tiefe und Länge, während die W u l s t p l e u r e n auf der Oberfläche mit einem Längswulst oder einer Längsleiste versehen sind. Bei einer kleinen Zahl von Gattungen (Illaenus, Nileus) sind die Pleuren vollständig eben. Sämtliche Pleuren zerfallen in einen ä u f s e r e n und einen i n n e r e n Teil; letzterer reicht vom Spindelring bis zu dem K n i e oder der B e u g e (fulcrum), d. h. bis zu einer Stelle, wo sich die Pleuren mehr oder weniger stark nach unten und meist auch nach hinten umbiegen. Der äuisere, am Knie beginnende Teil bleibt entweder gleich breit und ist am Ende abgerundet, oder er verschmälert sich nach aufsen und ist zuweilen sogar in einen Stachel ausgezogen. Das freie Ende der äufseren Pleurenteile ist stets umgeschlagen. Die Z a h l der Rumpfsegmente differiert bei den verschiedenen Trilobitengattungen ganz aufserordentlich. Die kleinste (2) kommt bei ') G. Lindström: Researches on the visual organs of the Trilobites. K. Svensk. Vet. Ak. Handl. 34. Nr. 8. 1901.

496

Arthropoda.

Crustacea.

Agnostus, die gröfste bis jetzt beobachtete Zahl (29) bei einzelnen Arten der Gattung Harpes vor. Während Q u e n s t e d t und B u r m e i s t e r die Zahl der Rumpfsegmente für eines der wesentlichsten Merkmale zur Unterscheidung der Gattungen hielten, zeigten B a r r a n d e u. a., dafs bei einer nicht unbeträchtlichen Menge von Trilobitengenera die Zahl der Rumpfsegmente je nach den verschiedenen Arten abweicht. So kennt man z. B. von Ampyx und Aeglina Arten mit 5—6, von Phillipsia mit 6—10, von Acidaspis mit 9—10, von Olenus mit 9—15, \onCheirurus mit 10—12, von Cyphaspis mit 10—17, von Ellipsocephalus mit 12—14, von Paradoxides mit 16—20 Rumpfsegmenten. Dafs die Zahl der Segmente in der Jugend kleiner ist als im ausgewachsenen Zustande, hat B a r r a n d e bei vielen Arten nachgewiesen. Im allgemeinen scheint eine Art Wechselbeziehung zwischen der Menge der Rumpfsegmente und der Gröi'se des Pygidiums zu bestehen. Ist letzteres grofs, so bleibt die Zahl der Rumpfglieder meist gering; wird es klein, so mehren sich die Segmente im Thorax.

Fig. 1268. Pygidium von Ogygia Buchi Brougt.

Fig. 1269. Pygidium you Bronteus umbellifer Beyr.

Das S c h w a n z s c h i l d (Pygidium) (Fig. 1268) besteht nur aus einem einzigen Schalenstück, auf dessen gewölbter Oberfläche sich regelmäfsig eine mittlere, von Dorsalfurchen mehr oder weniger deutlich begrenzte A c h s e und zwei S e i t e n t e i l e oder S e i t e n l a p p e n unterscheiden lassen. Zuweilen besitzt dasselbe einige Ähnlichkeit mit dem Kopfschild; allein es ist sichtlich aus der Verschmelzung einer Anzahl gleichartiger Segmente hervorgegangen, und diese Zusammensetzung aus verwachsenen Segmenten tritt namentlich am vorderen Teil des Pygidiums so deutlich zutage, dafs zuweilen der Übergang vom Rumpf in das Pygidium äufserlich kaum wahrnehmbar wird. Manchmal freilich verwischt sich die Segmentierung gänzlich, oder ist nur auf der Innenseite noch schwach angedeutet. Bei mangelhafter Segmentierung der Achse und der Seitenlappen erhält das Pygidium ein vom Rumpf sehr abweichendes Aussehen. Der Umrifs desselben ist am häufigsten halbkreisförmig, parabolisch oder elliptisch, seltener dreieckig oder trapezoidisch; der Rand ganz, seltener gezackt oder .stachelig; letzterer bildet wie am Kopfschild und an den Rumpfpleuren einen Umschlag, der bei manchen Gattungen eine ansehnliche Breite erlangt. Die A c h s e erstreckt sich bald bis zum hinteren Ende des Pygidiums bald nur bis in die Hälfte oder sie verkümmert zu einem kurzen Rudiment (Bronteus Fig. 1269), ja sie kann sogar gänzlich fehlen (Nileus). Die Zahl der Achsenringe entspricht der Zahl der Segmente,

Trilobitae.

497

ans welchen das Pygidium gebildet ist, und schwankt zwischen 2 und 28. Auch auf den Seitenlappen können sämtliche oder doch ein Teil der Pleuren als quere oder schiefe Furchen und Rippen fortsetzen u n d zwar lassen sich dann die gefurchten und wulstigen Pleuren meist noch deutlich unterscheiden; nicht selten sind sie aber auch gänzlich verwischt. Die Trilobiten des kambrischen Systems zeichnen sich gröfstenteils durch kleine Pygidien und langen Thorax aus. Die U n t e r s e i t e der Trilobiten ist der Beobachtung ungemein schwer zugänglich, da sie sich in der Regel so fest mit dem Gestein verbindet, dafs die daselbst vorhandenen Organe nicht blofsgelegt werden können. An eingerollten Exemk plaren ist sie vollständig verdeckt. Die Unsicherheit über das Vorhandensein u n d die Beschaffenheit ventraler Glieder u n d Segmente dauerte darum bis in die jüngste Zeit fort. Weitaus die meisten Trilobiten zeigen bei sorgfältiger Präparation der Unterseite nichts weiteres, als den leeren Hohlraum der Rückenschale und das bereits oben (Seite 460) beschriebene, am Umschlag des Kopfschildes befestigte Hypostoma. Dieser Umstand veranlafste B u r m e i s t e r zu der Annahme, dafs sämtliche Organe auf der Unterseite wie bei den Phyllopoden von weicher, fleischiger Beschaffenheit gewesen seien, obwohl E i c h w a l d schon im Jahre 1825 einen gegliederten Trilobitenfufs und eine Antenne gesehen haben wollte. Im Jahre 1870 veröffentlichte B i l l i n g s die Beschreibung u n d Abbildung eines ungewöhnlich günstig erhaltenen Asaphus platycephalus aus dem Fig. 1270. Asaphus platycephalus Stokes. Trentonkalk von Ottawa in Canada, auf Unter-Silur. Ottawa, Canada. dessen Unterseite sich 8 Paar gegliederter a Unterseite m i t Überresten von gegliederten Füfsen (nach B i l Füi'se neben einer breiten Medianfurche er- l i n g s ) . b H y p o s t o m a mit einem a n die Maxiila a n g e h e f t e t e n gekennen liefsen (Fig. 1270 a). Bald darauf gliederten Taster. (Nach W o o d ward.) wurde von W o o d w a r d ein neben dem Hypostoma derselben Trilobitenart befindlicher gegliederter Taster mit Maxiila beschrieben (Fig. 1270 b). Durch die feinen Untersuchungen W a l c o t t s , welche an mehr als 2000 ungewöhnlich günstig erhaltenen Exemplaren von Cheirurus und Calymmene aus dem Trentonkalk und zwar vielfach mit Hilfe von Quer- und Längsschnitten gemacht wurden, ist die Frage über die Beschaffenheit der Unterseite wenigstens für mehrere Trilobitengattungen entschieden. Danach besafsen dieselben eine dünne ventrale Membran unter der eigentlichen Visceralhöhle, welche sich an den Rand des Umschlages des Kopfschildes, der Rumpfsegmente und des Pygidiums anheftete und durch verkalkte quere Bogen gestützt war, an denen sich die Füfse befestigten. Der schon von B e y r i c h und V o l b o r t h entdeckte I n t e s t i n a l k a n a l befindet sich unter der Rhachis in der Visceralhöhle. E r beginnt am Mund, welcher nach W a l c o t t über dem Hinterrand des Hypostoma liegt, biegt sich zuerst in Z i t t e l , Grundzüge der Paläontologie.!I.

32

Arthropoda.

498

Crustacea.

dorsaler Richtung um, wobei er stark erweitert wird, und verläuft alsdann, sich allmählich verschmälernd, der Schale parallel von der Glabella bis zum Hinterende des Pygidiums (Fig. 1271). Unter dem Kopfschild und zwar hinter dem Hypostoma liegen 4 Paar gegliederte Füfse mit breitem Basalteil, wovon sich das hinterste Paar durch etwas gröfsere Stärke aus1 zeichnet. I n gleicher Weise | py finden sich unter den Seg3 % m ~~v ' m e n * e n des Rumpfes und des Pygidiums gegliederte, ^ Fig. 1271. in zwei ungleiche Äste Medianer Längsschnitt durch Cheirurus pleurexanthemus. geteilte SnaltfÜlse

c Kopfschild, m Mund, v Ventralmembran, i'Intestinalkanal,

&

. 1

(Nach w a l c o t t . )

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i-v, 'v '

..••
/i(Nach H e e r . )

Fig. 1398. Chironomus Megeri Heer. Miocän. Öningen, Baden. •/,. (Nach H e e r . )

Fig. 1400. Pahmbolus ßorigerus Scudd. Oligocän. F l o r i s s a n t , Colorado. >/>• (Nach S c u d d e r . )

Fig. 1399. Empis Melia Heyd. Miocän. R o t t am Rhein. 1,. tNach H e y d e n . )

schichten (Corethrium, Cecidomium, Rhyphus) und dem Wealden angegeben, sind aber meist so schlecht erhalten, dafs ihre Bestimmung problematisch bleibt. In grofser Menge kennt man dieselben aus dem Tertiär. Am häufigsten finden sich T i p u li d e n (Schnaken) u n d B i b i o n i d e n (Haarmücken) im Oligocän von Aix und Florissant, im Bernstein und im Miocän von Öningen, Radoboj, Sicilien u. s. w. Von sonstigen Dipteren weisen die eigentlichen F l i e g e n (Syrphidae, Muscidae, die Empidae (TanzOstridae, Agromyzidae), fliegen), Bombylidae (Hummeln), Nemestrinidae, Asilidae (Raubfliegen), Stratiomyidae (Waffenfliegen), Chironomidae (Zuckmücken), Culicidae (Stechschnaken), Mycetophilidae (Pilzmücken) und Cecidomyidae (Gallmücken) eine Anzahl fossiler Vertreter auf.

7. Ordnung. Lepidoptera. S c h m e t t e r l i n g e . Vorder- und H i n t e r f l ü g e l gleichartig, beschuppt, meist b u n t gefärbt. M u n d t e i l e einen R o l l r ü s s e l bildend. Metamorp h o s e vollständig. Fossile Schmetterlinge gehören zu den seltensten Versteinerungen und sind bis jetzt auf das Tertiär Fig. 1401. beschränkt. Aus dem lithographiProdryas Persephone Scudd. Oligocän. schen Schiefer von Bayern wurde Florissant, Colorado. Vi- (Nach S c u d d e r . ) Pseudosirex (Sphinx) Schröteri von O p p e n h e i m für einen Schmetterling gehalten, jedoch von D e i c h m ü l l e r als eine Holzwespe (Uroceride) erkannt. Aus dem Tertiär kennt man von den meisten gröfseren Gruppen vereinzelte Vertreter. So sind namentlich Motten (Microlepidoptera) in

Lepidoptera.

Hymenoptera.

543

ihren verschiedenen Entwicklungsstadien aus dem Bernstein bekannt. Von Phalaeniden kommen zwei Arten in Radoboj und eine dritte bei Aix vor und ebendaher sowie von Oningen sind auch Noctuiden und mehrere Bombyciden beschrieben. Von Nachtschwärmern (Sphingidae) kennt man Sphinx aus dem Bernstein, Sesia aus Aix. Die Tagfalter sind ungemein selten, doch enthalten die Süfswasserschichten von Aix, Rott, Radoboj und Florissant Reste von etwa einem halben Dutzend fossiler Gattungen. 8. Ordnung. Hymenoptera. I m m e n . Vorderflügel gröiser als die H i n t e r f l ü g e l , d ü n n , häutig, mit wenigen u n d e n t f e r n t e n Adern. Mundteile beifsend u n d leckend. M e t a m o r p h o s e vollständig. Die ältesten Hymenopteren beginnen im Lias von Schambelen im Aargau und gehören zu den Phytophagen. Aus dem lithographischen Schiefer werden verschiedene Arten von Apiaria, Belostomum (Fig. 1390) und Pseudosirex, aus den Purbeckschichten Ameisen und Myrmidium beschrieben. Alle übrigen Reste stammen aus dem Tertiär

Fig. 1402. Belostomum elongatum Germ. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Bayern. 2 / s nat. Gr.

Fig. 1403. Xylocopa senilis Heer. Miocän. Öningen, Baden. Vi(Nach H e e r . )

Flg. 1404. Prionomyrmex longiceps Mayr. Bernstein. OstPreuisen. >/i(Nach Mayr.)

Fig. 1405. Ichneumonites bellus Heer. Miocän. Öningen, Baden. ®/a. (Nach H e e r . )

und gehören zu den Blattwespen (Tenthrediniden), Holzwespen (Uroceriden), Gallwespen (Cynipdeae), Schlupfwespen (Ichneumonidae), Braconiden, Goldwespen (Chrysiden), Wespen (Vespidae), Bienen (Apidae), Ameisen (Formicidae) etc. Sie sind am zahlreichsten im Bernstein, im Süfswassermergel von Aix, Florissant, Oningen und Radoboj. Zeitliche und räumliche Verbreitung der Insekten.

Nach S c u d d e r waren im Jahr 1885 ca. 2600 fossile Insekten beschrieben, wovon 155 paläozoische, 475 mesozoische und 1972 tertiäre. Diese Zahlen haben sich seitdem namentlich durch Funde aus Commentry, Florissant und dem Bernstein erheblich vermehrt. Das älteste fossile Insekt ist Palaeoblattina aus dem Silur von Jurques in Calvados. Nächstdem folgen einige devonische Orthopteren aus Nordamerika. In gröfserer Zahl und Mannigfaltigkeit treten Hexapoda in der produktiven S t e i n k o h l e n f o r m a t i o n auf und zwar stehen hier die Lokalitäten Commentry, Allier und Mazon Creek, Illinnois, obenan.

544

Arthropoda.

Insecta.

1

Neuroptera Coleoptera Diptera Hymenoptera

1

1 1

. . . 1...

1

II

Jetztzeit

a

Tertiär

|

1 Lias

cä

1-3

Kreide

II g © P-i

Trias

Karbon

Devon

Silur

|

Andere Fundstellen f ü r karbonische Insekten sind Zweibrücken, WettinLöbejün bei Halle, Manebach in Thüringen, die belgischen und britischen Steinkohlenreviere in Europa ; Neu-Schottland und Pennsylvanien in Nordamerika. Das p e r m i s c h e System liefert (namentlich im Rotliegenden von Weifsig in Sachsen, Stockheim in Bayern und Lebach bei Saarbrücken) zwar nur wenige, aber zum Teil hochinteressante Formen, wie z. B. Eugereon. Aus der T r i a s beschreibt H e e r einige Orthoptera aus verschiedenen Lokalitäten, sowie 2 Käfer aus Vaduz in Liechtenstein, zu denen noch etwa 20, erst neuerdings entdeckte, fast alle zu den Schaben gehörige Formen aus dem Süd-Park von Colorado kommen. Im L i a s von Schambelen im Aargau, von Gloucestershire in England und Dobbertin in Mecklenburg liegt eine ziemlich reiche Insekten-Fauna begraben. Die Stonesfield-Schiefer (Dogger) enthalten nur wenige Formen; reiche Fundstätten dagegen sind die P u r b e c k S c h i c h t e n im südlichen England und vor allem der lithographische Schiefer des o b e r e n J u r a von Bayern, namentlich bei Eichstätt, Solnhofen und Kelheim. Sehr spärlich dagegen sind Insekten-Reste aus der K r e i d e (die meisten aus Böhmen). Die Insel Wight und die Phosphorite des Quercy liefern einige e o c ä n e, meist noch nicht näher beschriebene Formen, dagegen zeichnen sich von o l i g o c ä n e n Ablagerungen die Süfswasser-Mergel von Aix (Provence), von Florissant (Colorado), vom Green River in Nordamerika und vor allem der baltische Bernstein durch einen erstaunlichen Reichtum an fossilen Insekten aus. Kaum weniger reich sind die m i o c ä n e n Lokalitäten Oningen, Radoboj, Parschlug, Rott u. a. Im P l e i s t o c ä n sind namentlich die interglazialen Tone der Schweiz, die Torfmoore von Nordfrankreich und England, die Braunkohlen von Hösbach als Fundstätten von Insekten zu erwähnen. Beifolgende Tabelle zeigt die geologische Verbreitung der fossilen Insekten.

Register. A b l a c o m y a 286. Abra 327. Acalephae 121. Acambona 263. A c a n t h a c t i n e l l a 55. Acantharia 37. Acantherpestes 532. Acanthoceras 461. Aeanthochirus 520. A c a n t h o c l a d i a 2:54. Acanthocladidae 234. A c a n t h o c o e n i a 85. Acanthocrinus 151. A c a n t h o c y a t h u s 93. Acanthodictya 55. Acantholithus 102. Acauthosoma 540. Acanthospongia 55. A c a n t h o t e u t h i s 471, 473. Acanthothyris 267. A cari 533. Acaste 510. AcentrotremiteR 185. Acera 386. Acerocare 506. A c e r r u l a r i a 80. Acestra 55. Achelous 525. Achradocrinus 141, 143. Acidaspidae 511. Acidaspis 511. Aclisina 365. Acmaea 346. Acmaeidae 346. Acrididae 538. Acridites 538. Acritis 250. Acrochordiceras 437. Acrocliordocrinus 157. Acrocidaris 210, 211. Acrocladina 213. Acrocrinus 147. Acroculia 361. Acrosalenia 210. Acrothele 252. Acrotreta 252. Acrura 191. Actaeon 385. Actaeonella 385. Actaeonidae 384. Actaeonina 384. Actinacis 96. A c t i n o c a m a x 476. Actinoceramus 288, 289. Actinoceras 408. A c t i n o c o n c h u s 265.

Actinocrinidae 147, 149. Actinocrinus 149. Aetinocyclina 34. Actinodesma 285. Actinodonta 298. Actinoldea 124. Actinometra 161. Actinomma 38. Actinopteria 285. Actinostreon 294. Actinostroma 113. A cus 382. Adacna 322. Adelastraea 85. Adelphophthalmus 527. Adeorbis 355, 350. Adranaria 298. Aedaeophasma 537. Aeger 520. Aeglina 509. Aegoceras 447. Aegoceratidae 445. Aegoceratinae 447. Aeschna 539. Aesiocrinus 145. Afterscorpione 533. Afterspinnen 535. Agarioia 89. Agaricocriüiis 148. Agasslzeras 448. Agaasizia 223. Agassizoerinus 145. Agathelia 94. Agathistega 20. Agelacrinidae 170. Agelaerinus 170. Agglutinantia 24. Agnesia 349. Aguostidae 502. Agnostus 503. Agraulos 506. Agria 314. Agriocrinus 138. Agromyzidae 542. Agulhasia 270. Alaria 371, 372. Alcyonaria 99. Alcyonidae 99. Alecto 160, 235. Alectryonia 294. Alexia 392. Alipes 372. Allagecrinidae 136. Allagecrinus 136. Allocrinus 151. Alloprasallocrinus 149.

Z i t t e l , Grundzüge der Paläontologie I.

Allorisma 330. Alvania 365. Alveolaria 237. Alveolina 26, 27. Alveolites 104. Alveopora 96. Alveoporinae 96. Amalia 393. Amaltheidae 449. Arualtheus 449. Amaura 363. Amauropsis 362, 363. Amberleya 353. Amblypygus 218. Amblysiphonella 63. Ambonychia 287. Ainboiiychiidae 287. Ameisen 543. Amita 320. Ammodiscuß 25. Ammonoidea 415. Amnicola 364. Ainnigenia 301. Amoebina 19. Araorpliocystis 173. Amphiastraea 83, 84. Amphiastraeidae 83. Araphiceras 448. Amphiclina 260. Amphiclinodonta 260. Amphidesma 327. Amphidonta 294. Amphigcnia 266. Amphineura 339. Amphion 511. Amphiope 217. Amphipeltis 518. Amphipoda 518. Arnphistegina 32. Am]>bithelion 53. Amphitomella 265. Amphiura 191. Amphoracrinus 149. Amphoriclea 169. Amplexopora 107. Amplcxus 78. Ampullaria 363. Ampullariidae 363. Ampullina 362, 363. Ampyx 503. Amussium 291. Amygdalocystis 172. Anabacia 89. Anadoutopsis 305. Ananchytes 220 Anauchytinae 220.

Anaspides 517. Anatibetites 435. A n a t i n a 332. Anatinida 332. Anax 539. Anazyga 260. A nc hu r a 371, 372. Ancillaria 381. Ancistrocrania 253. A n c i s i r o p e g m a t a 265. Ancylobrachia 268. Ancyloceras 461. Ancylopegmata 268. Ancylus 392, 393. Androgynoceras 447. Angaria 353Augelina 505. Angulati 447. Anisactinella 263. Anisocardia 323. Anisocrinus 154. Anisodonta 324. Anisomyaria 284. Anisomyon 391. Anisophyllum 78. Anisothyris 334. Annelidae 227. Anodonta 303. Anolcites 137. Anomalina 31. Anomalocrinus 140. Anomalocystidae 171. Anomalocystis 171. Anomalodonta 287. A n o m i a 293. Anomiidae 292. Anomocare 505. Anomocladina 50. Anompbalus 355. Anomura 523. Anopaea 289. Anoplia 257. Anoplophora 301. A n o p l o t h e c a 265. Anoptychia 357. Anuscula 298. Antalis 338, 339. Antedon 160, 161. Anthemocrinus 150. Anthocyrlis 39. Anthozoa 65. Anthracomarti 533. Anthracomartus 533. Anthracomya 301. A n t h r a c o n e c t e s 527. Anthracoptera 295.

35

546 Anthracopupa 394. Anthracosia 301. Anthracosiidae 300. Anthrapalaemon 516, 517. Antillia 86. Antipleura 321. Antiptychina 271. Apasmophyllum 78. Aphariaia 295. Apbaneropegmata 253. Apbidae 539, 543. Aphragmites 411. Apiaria 543. Apiocrinidae 150. Apiocrinus 156. Apiocystites 175. Aplacòphora 339. Aplysia 386. Aplysiidae 3S6. Apochrysa 538. Aporrhaidae 371. Aporrhais 372. Apricardia 309. Aptera 536. Aptychopsis 516. Apty.xieìla 369. Aptyxis 369. Apus 491. Apygia 253. Arabellites 229. Arachnocriiius 143. Araebnocystites 173. Arachnoidea 533. Araneae 535. Arbacia 212. Area 299. A i r a c e a 297. Arcestes 440, 441. Arcestidae 440. Arehaediscus 32. Archaeocarabus 521. Archacooaris 517. Archaeocidaridae 205. Archaeoeidaris 205, 206. Archaeocriiius 150. Archaeocyathidae 92. Arcbaeocyathus 92. Archaeolepas 485. Arehaeoniscus 517. Arehaeophasma 536. Arrbaeoseris 91. Archaeoscypbia 47. Archneosphaerina 35. Archaeozonites 393. Archasterias 193. Archegocystis 177. Archidcsmus 532. Archimedes 233, 234. Archipolypoda 532. Archilarbus 533. Archiulus 532. Arcicardium 322. Arcidae 298. Arcomopsis 329. Arcomya 331. Arcularia 377. Areia 511. Arenicola 229. Arethusina 512. Argina 299. Argiope 268. Argonauta 480. Arieticeras 450. Arietites 446. Arietitinae 446. Arionellus 506. Aristocystidae 176. Aristocystites 176. Aristozoe 515. Armati 456. Arpadites 434, 435. Arrhoges 372. Artemis 324. Articulata 153, 155. Articulosa 153.

Register. A r t h r o a c a n t h a 147. Artbrocochlides 345. Arthrocolysa 533. Arthrocystidae 233. Arthropleura 518. Arthropoda 481. Arthropomata 253. Asaphellus 508. Asaphidae 507. Asaphis 326. Asaphus 497, 507, 508. Ascoceras 411. Ascoceratidae 410. Ascones 61. Asilidae 542. Aspergillum 334. Aspidiscus 88. Aspidites 433. Aspidobranchina 347. Aspidoceras 457. Aspidoceratidae 456. Aspidophyllum 80. Aspidosoma 193. Aspidura 191. Asseln 517. Assilina 33. Assiminea 364. Astacomorpba 522. Astacus 523. Astarte 306. Astartella 306. Astartidae 305. Astartopsis 304. Asteractinella 55, 56. Asteroblastus 178. Asteroceras 447. Asteroconites 471. Asterooyelina 34. Asterocystis 178. Asteroidea 191. Asteroseris 88. Astero/.oa 186. Astbenodonta 301. Astbenosoma 209. Astieria 455. Astraoa 88. Astracidae 85. Astraeomorpha 90. Astraeopora 96. Astraeospongia 55, 56. A strali uni .'552. Astrangia 8(i. Astrocladia 49. Astrocoenia 95. Astroorinus 151, 186. Astrobelia 94. Astroides 67, 92. Astronoma 38. Astropecten 194. Astropyga 212. Astrorhiza 24. Astrorhìzidae 24. Astylocrinus 145. Astylomanon 50. Astylospongia 50. Ataxioceras 455. A t a x o c r i o u s 140. Atelecrinus 161. Atcleocystites 171. Atelestocrinus 143. Atelostomata 217. Atergatis 526. Athecalia 83. Atbleta 381. Atbyris 264. Atlanta 384. Atolla 122. Atoma 383. Atomodesma 295. Atractites 471, 472. Atrypa 260, 261. Atrypidae 260. Attoides 534. Aturia 414. Atys 386.

Aucella 285, 286. Aulacoceras 471. Aulacophyllum 78. Aulacorhynchus 258. Aulacostephanus 460. Aulacothyris 270, 271. Aulastraea 83, 84. Aulocopium 47. A u l o n o t r e t a 250. Aulophyllum 80. Auloporidae 108. Aulopora 108. Aulosteges 258. Auricula 392. Auriculidae 391. Aurinia 381. Austriella 267. Autodetus 355. Avellana 385. Avicula 285. Aviculidae 2S4. Aviculopecten 286. Aviculopinna 2SS. Axinaea 300. Axinella 46. Axinus 318. Axophylliae 83. Axosmilia 80. Azeca 394. Azygobranchia 358. B a b e n k a 320. B a b i n k a 29S. Bactroceras 409. B a c l r o c r i n u s 141. Bactropus 515. B a c t r o t b e c a 390. Baeulina 445. Baeulites 445. Badiotites 434, 435. Bairdia 489. Bakewellia 288. B a l a n i d a e 486. B a l a n o c r i n u s 160. B a l a n o c j ß t i s 171. Balanophyllia 91. Balantium 388. B a i a n u s 487. B a l a t o n i t e s 433 B a r b a t i a 299. Baroda 325. Barrandeocenas 413. Barrandeocrinns 14*. Barrandia 507. B a r r e t t i a 317. Barroisella 251. Barroisia 63. Barroisiceras 464. Barycrinus 143. Barypbyllum 78. Barysmilia 84. Basilicus 508. B a s o m m a t o p b o r a 391. Basterotia 324. B a t h m o c e r a s 407. B a t h y b i u s 19. Bathycrinus 158. B a t h y c y a t h u s 93. B a t h y n o t u s 505. B a t h y u r u s 506. Batillus 352. B a t o c r i n i d a e 147. B a t o c r i n u s 148. B a t o s t o m a 107. Batostomella 107. Bayania 357. Bayanoteuthis 476. Bavlea 349. B a y l e i a 310. Bavarilla 505. B e c k s i a 60. B e l e m n i t e l l a 476. B e l e m n i t e s 471, 472. B e l e m n i t i d a e 471. B e l e m n o i d e a 470.

Belemnopsis 475. B e l e m n o s i s 476. B e l e m n o t e u t h i d a e 477. B e l e m n o t e u t h i s 477. B e l g r a n d i a 364. Belinurus 530, 531. Bellardia 371. Bellerophon 34S. B e l l e r o p h o n t i d a e 34S. B e l o p t e r a 476. Belopterina 476. Belo^epia 478. B e l o s t o m u m 543. B e l o t e u t h i s 479, 480. B e n e d c e i a 433, B e r e n i c e a 234. Berytopsis 540. B e u t e l s t r a h l e r 161. B e y r i c h i a 4HS, 489. Boyrichites 43ii. Bibionidae 542. Bienen 543. Bifida 265. B i f r o n t i a 359. Bigcnerina 29. Billingsella 25-1, 255 Billingsites 411. B i l ob i tes 254. B i l o c u l i n a 27. B i n k h o r s t i a 524. Bipartiti 475. Biradiolites 313, 314. Birostrites 314, 316. Birrhidae 540. B i t t i u m 371. B i t h v n e l l a 36-1. Bivalvia 276. B l a b e r a 538. Blncullina 520. B l a s t o i d e a 179. B l a t t a r i a e 537. Blattfüfsler 4