Biología, la vida en la tierra con fisiología, 9na Edición

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N O V EN A

ED IC IÓ N

BIOLOGÍA LA V I D A EN LA T IE R R A

AUDESIRK

ALWAYS

LEARNING

c o n

• AUDESIRK

f i s i o l o g í a

BYERS PEARSON

M a s t e r fn ?

b io l o g y

es un sistema en línea de evaluación y enseñanza, disponible

en inglés, diseñado para ayu d ara los maestros a presentar los temas de manera más eficiente. Está com prob ad o pedagógicam ente q u e ayuda a los estudiantes a ap re n d e r. T a m b i é n i n c lu y e la s a n i m a c i o n e s y t u t o r i a l e s t r i d i m e n s i o n a le s

R io F lix

, en

las q u e los estudiantes pueden revisar de forma interactiva los conceptos más difíciles de la biología. En w w w .m asterin g b io lo g y.co m se h allarán cuestionarios, actividades, eText, videos y otras novedades (para com pra, en id iom a inglés). C onsulte a su representante local d e Pearson para o b ten er m ás inform ación.

A C E R C A DF. IA P O R T A D A Desde su reintroducción e n el Yellowstone N a tio n a l Paric, a m ediados de la década d e 1990, los lobos se co n vin ie ro n en una de las principales atracciones del parque. M u ch o s m iles de personas lo visitan cada verano con la esperanza de v e r un lo b o gris, o al menos, escucharlo aullar. Pero lo s lo bo s de Yellowstone son m u cho más que sim plem ente otro atractivo turístico: son pane integral de la red de la v id a del Parq ue y m agníficos ejem plos d e la m a ra villa que constituye cada un o de los seres vivos. ¿C ó m o puede un lobo evitar que sus patas se congelen e n la gélida nieve d e u n in vie rn o en Yellowstone? (cap ítulo 5 ). ¿C ó m o aprovechan la energía contenida en los cuerpos d e sus presas para activar su p ro p io m etabolism o? (capítulos 6 y 8 ). ¿P o r qué aú lla n los lobos? (cap ítulo 25). ¿P o r q u é hay m uchos m iles d e wapitíes e n e l parque, m illones de árboles y m iles de m illon es de hierbas, pero sólo un par d e cientos de lobos? (cap ítu lo 28). ¿C ó m o los lobos ayudaron a los árboles a reproducirse y prosperar, por prim era vez en décadas? (cap ítulo 3 0 ). Finalm ente, tal com o reza la antigua sabiduría de los inuit del n o ite de C anadá: "e l lo b o y el caribú son co m o uno; el caribú alim enta al lobo, pero es el lo b o el que m antiene al caribú fuerte.' L o m ism o puede decirse de lo bo s y wapitíes en Yellowstone. ¿Q u é principios fundam entales de la b io lo g ía se expresan e n estas pocas frases? (capítulos 14, 15 y 27). La b iología es m ucho m ás q u e sólo otra asigntura. Es la constante búsqueda de com prender la grandeza de la vid a e n la Tierra. ¡D isfruta de la búsqueda!

B I OL OG I A LA V I D A EN LA T I E R R A CON FISIOLO GIA T eresa A u d esirk U N IV E R S IT Y O F C O L O R A D O

D EN VER

G e ra ld A u d esirk U N IV E R S IT Y O F C O L O R A D O

D EN VER

Bruce E. Byers U N IV E R S IT Y O F M A S S A C H U S E T T S

T R A D U C C IÓ N

Ja v ie r D á v ila M artín ez

M arth a E lsa M a u ri H ern á n d ez

V íc to r C am p o s O lg u ín

T r a d u c t o r p r o f e s io n a l

T r a d u c t o r a p r o f e s io n a l

T r a d u c t o r p r o fe s io n a l

R E V IS IÓ N

T É C N IC A

V ice n te G era rd o H ern á n d ez H ern á n d e z la u ro A y ala G a rd u ñ o P r e p a r a t o r i a d e l a U n iv e r s id a d L a S a lle , M é x ic o

Irv in g I/» pez

Rosa Aragón

M an u e l Pérez

C o le g io S u iz o A m e r ic a n o

C o le g i o C l a r e t i a n o

C o l e g i o P u r e z a d e M a r ía

C u a t e m a la

C o s t a R ic a

Panam á

PEARSON

D a lo s d e c a t a lo g a c ió n Autores: A u d e s rk , Teresa; A udesirk, G e rald ; Byers, B ru c e E B io lo g ía . La vid a en la T ierra

Con fis io lo g ía N o ven a e d ició n

ffearson Educación d e M éxico, S .A d e C.V., M é x c o , 2013 S B N : 978-607-32-1526-8 A 'e a : Bachillerato Form ato: 21 x 2 7 c m

P3ghas: 1,000

B IO L O G IA . L A V I D A E N L A T IE R R A C O N F IS IO L O G IA N O V E N A E D IC IÓ N T a d u c o ó n autorizada d e la e d c ió n en idiom a inglés, titulada BIO LO G Y : Life o n Earth w ith Physiotogy, 9 th edition por Teresa Audesirk, G erald A u d e srk y Bru ce E. Byers, publicada p o r Pearson Education, Inc., p u b k a d a c o m o Benjam ín Cum m ings, Copyright © 2011. Todos los derechos leservados. A uthcrized translation frcm t h e English la n g u a g e editicn, entitled Biology: U fe o n earth w ith p h y sd o g y , 9 th E d t o n b y Teresa Audesirk, G erald A u d e srk an d Bru ce E. 3yers, published b y Pearson Ed ucaticn Inc., pubUshing as Benjam ín C i/ n m n g s , C c p y rg h t O 2011. ISBN 13: 978-0-321 -59846-2 (Stu d en t edition) Esta edición en español e s la única autorizada.

E d ic ió n e n in g lé s E d ito r- in - C h ie f: Be th W ilb u r ■ S é n i o r A c q u is it io n s E d i t o r S ta r M acKen zie ■ E x e c u t i v e D i r e c t o r o f D e v e lo p m e n t : D e b crah G afe ■ D e v e lo p m e n t E d i t o r M a ry A n n M u rray ■ A s s i s t a n t E d i t o r Erin M a n n ■ E d it o r ia l A s s i s t a n t : Francés Sin k ■ E x e c u t i v e M a n a g i n g E d i t o r E n n G regg ■ M a n a g i n g E d i t o r M ichael Early ■ P r o d u c t i o n S u p e r v i s o r C am ille Herrera ■ P r o d u c t i o n S e r v ic e a n d C o m p o s i t o r S4Carlisle Pu b lish n g Services ■ P r o d u c t i o n E d i t o r M aryTindle ■ C o p y e d i t o r : Lorretta Palagi ■ I n t e r i o r a n d C o v e r D e s i g n e r G ary Efespenheide ■ lllu s t r a t o r s : im agineering M ed ia Services In c , a n d S teve M cE n te e o f M c E n te e A r t & D esign, Inc. ■ lll u s t r a t o r P r o j e c t M a n a g e r VUnm e Luo n g ■ A r t S t y l e D e v e lo p m e n t : Blake Kim ■ P h o t o R e s e a r c h e r : W o n r te G e rin ■ M a n u f a c t u r i n g B u y e r : M c h a e l P e n n e ■ C o v e r a n d T e x t P r i n t e r a n d B i n d e r C o u n e r Kendallville ■ S u p p l e m e n t s P r o d u c t i o n S u p e r v i s o r Ja n e B ru n d ag e ■ S u p p l e m e n t s E d i t o r Nina Lew allen Hufford ■ S é n i o r M e d i a P r o d u c e r Jc n a th a n Ballard ■ M e d i a P r o d u c t i o n S u p e r v i s o r Ja m es B ru ce ■ E x e c u t i v e M a r k e t in g M a n a g e r Lauren H arp ■ C o v e r P h o t o C r e d it : Daniel J. Cco/Corbis

E d ic ió n e n e s p a ñ o l D ir e c c ió n g e n e r a l : Phillip d e la V e g a ■ D ir e c c ió n K-1 2 : S a n b a g o G u tié r re z » G e r e n c i a e d i t o r i a l K - 1 2 :R o d rig o B e n g o ch e a ■ C o o r d in a c ió n e d i t o r ia l: G lo ria M o rale s ■ E d ic ió n s p o n s o r . Claudia C. M a rtín e z A m ig ó n ■ C o o r d in a c ió n d e a r t e y d i s e ñ o : Asbel Ram írez ■ S u p e r v is ió n d e a r t e y d is e ñ o : M óm ca G aiván ■ E d it o r a d e d e s a r r o llo : O ig a Sánchez ■ C o r r e c c ió n d e e s t ilo : S u sa n a Po n tó n , Nelly G o d o y y Alm a M a r t ín e z » A s is t e n c ia e d i t o r ia l: Be re n íce T o rru co ■ I n v e s t i g a c i ó n ic o n o g r á f i c a : M . C a rm e n G u t ié r r e z » C o m p o s ic ió n y d i a g r a m a c i ó n : C arácter tipográfico/Eric A guirre, A aró n León, A d rián Le ó n y Daniel A g u irre ■ L e c t u r a d e p r u e b a s

Ja vie r G a rd a , A rtu ro M a n z o y Lourdes

Rivera ■ A d a p t a c i ó n d e p o r t a d a : E q u ip o d e A rte y D iseño d e Pearson M é x c o

ISB N LIBRO IM P R ES O : 978-607-32-1526-8

D R O 2 0 1 3 por Pearson Educación d e M éxico, S.A. d e C V .

ISB N E-BO OK: 978-607-32-1527-5

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Col. Industrial A to to , C .P 53519 hfiu calp an d e Juárez, E d o . d e M éx ico

Impreso en M éxico. FTm ted m M éx ico .

C ám ara Nacional d e la industria Editonal M exicana R e g . Núm. 1031

1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 - 1 5 14 13 12

PEARSON

Reseñados todos b s derechos Ni la totalidad ni parte d e esta publcacón pueden reproducirse, registrarse o transmitirse, por un sistema d e recuperación d e información en ninguna forma ni por ningún medio, sea electrónico, mecánico, fotoqulmico, magnético o electroóptico, por fotocopia, grabación o cualqu>er otro, sin permiso previo por escnto del editor www-pejnonenespanol.com

Contenido breve 1

I n t r o d u c c ió n a l a v i d a e n l a T ie r r a

U n id a d 4 ___________________________________________

1

C o m p o r ta m ie n to y e c o lo g ía U n id a d 1____________________________________________ L a v id a d e la c é lu la

19

2

Á t o m o s , m o lé c u l a s y v i d a

3

M o l é c u la s b io l ó g i c a s

4

E s t r u c t u r a y f u n c io n e s d e l a c é l u l a

5

E s tru c tu ra y fu n c ió n d e la m e m b r a n a c e lu la r

6

F l u j o d e e n e r g ía e n l a v id a d e l a c é l u l a

7

C a p t a c i ó n d e l a e n e rg ía s o la r : l a f o t o s ín t e s is

8

A p r o v e c h a m i e n t o d e l a e n e r g ía : g l u c ó l i s is y r e s p ir a c ió n c e l u l a r

70

36 55 77

25

C o m p o r t a m ie n t o a n im a l

26

O e c i m i e n t o y r e g u la c ió n p o b la c i o n a l

27

In t e r a c c io n e s d e l a s c o m u n i d a d e s

28

¿ C ó m o f u n c i o n a n l o s e c o s is t e m a s ?

29

D iv e r s o s e c o s is t e m a s d e l a T i e r r a

30

l a c o n s e r v a c ió n d e l a b io d i v e r s i d a d d e l a T ie r r a

97

127

532 553

l a h o m e o s t a s is a n im a l

y

603

l a o r g a n i z a c ió n d e l c u e r p o

604

32

C i r c u la c i ó n

L a c o n t in u i d a d d e la v i d a : r e p r o d u c c ió n

33

R e s p ir a c ió n

c e lu la r

34

N u tr ic ió n

35

F J s is t e m a u r i n a r i o

36

l a s d e fe n s a s c o n t r a la s e n f e r m e d a d e s

37

C o n t r o l q u í m i c o d e l c u e r p o d e l o s a n im a le s : e l

144

10

P a tr o n e s d e la h e re n c ia

11

A D N : l a m o l é c u l a d e l a h e r e n c ia

12

E x p r e s ió n y r e g u la c ió n d e l o s g e n e s

13

B i o t e c n o lo g í a

173 200 217

E v o lu c ió n y d iv e rs id a d d e la v id a

265

14

P r in c ip io s d e la e v o lu c ió n

15

¿ C ó m o e v o l u c i o n a n la s p o b la c i o n e s ?

16

0 o r i g e n d e la s e s p e c ie s

17

L a h is t o r ia d e l a v i d a

266 284

640 d ig e s t ió n

655 676 691

713

38

0 s is t e m a n e r v io s o

39

L o s s e n tid o s

733

40

A c c ió n y s o s té n : m ú s c u lo s

41

R e p r o d u c c ió n a n i m a l

42

D e s a r r o llo a n i m a l

758

y

e s q u e le t o

774

792

813

303

U n id a d 6____________________________________________

317

S is t e m á t ic a : b ú s q u e d a d e o r d e n e n m e d i o d e la d iv e r s id a d

y

619

s is t e m a e n d o c r i n o

240

U n id a d 3

18

511

581

A n a t o m ía y f is io lo g ía a n im a l

143

488

U n id a d 5____________________________________________

31

9

464

112

U n id a d 2____________________________________________ H e r e n c ia

463

342

A n a t o m ía y f is io lo g ía d e la s p la n t a s 43

19

L a d iv e r s i d a d d e p r o c a r io n t e s y v i r u s

20

L a d iv e r s i d a d d e l o s p r o t is t a s

21

L a d iv e r s i d a d d e l a s p la n t a s

385

22

L a d iv e r s i d a d d e l o s h o n g o s

403

23

D iv e r s id a d a n im a l I: in v e r t e b r a d o s

24

D iv e r s id a d a n i m a l I I : v e r t e b r a d o s

355

370

A n a t o m í a d e la s p la n t a s n u trim e n to s

y

835

tra n s p o rte de

836

44

R e p r o d u c c ió n y d e s a r r o llo d e la s p la n t a s

45

R e s p u e s t a s d e la s p la n t a s a l m e d i o a m b i e n t e

865 885

420 446

iii

Ensayos

>

G u a r d iá n d e j a T ie r r a _____________________________ ¿Por q u é conservar la blodiversidad ?

H o co m ln m i bles ¿ io n falsos u n beneficio»?

lo s peligros d e la reducción d e la poza génica

Rana» en peligro

131

B tru ctu ra y rcplicad ón d el A D N

281

0 p rin cip io d e llardy-W einberg

294

Arboles filogenétlcos

310

28 8

366

Q e d m ie n to pob lacio nal logfstico

504

495

Las especies inrasoras trastornan las interacciones d e las comunidades 520

Las b ran q u ias y los ¿tases, un Intercam bio a contracorriente

lo s p o lo s en peligro

la s señales eléctricas d e las neuronas

l a ne fio n a y la fo im ació n d e orina

549

E l agujero en la capa d e o z o n o . U n a perforación en nuestro escudo ¡«otector 555 Restauración d e los Evcrgladcs Salvar las tortugas m arinas

Decepción endocrina

l a transmisión sináptica

738

740

In v e s tig a c ió n c ie n tífic a ____________________________ l o s experimentos controlados, antes y ahora

594

l a radiactividad en la investigación

728

6

23

l o s sorprendentes im pactos d e las selvas tropicales sobre el c lim a y s i propio crecim iento 858

En busca d e la célula

Iblinizadorcs, disem inadores d e sem illa y aneglo del «xosistema 874

Copias al carbón: la d o n a c ió n en la naturaleza y en el laboratorio 156

D onde h a y h u m o , h a y germ inación

E l A D N e s la m olécula d e la herencia d e lo s bacteriófa¿ps

888

58

0 descubrim iento d e las acuaporinas

86

0 descubrim iento d e la d oble hélice U n gen, una proteina

G u a r d iá n d e la S a lu d ¿Es b ueno e l chocolate p ara la salu d?

Céiseres y d e n c ia

46

l a falta d e u n a enzim a puede causal intolerancia a la lactosa o frn ilcrton uria 1 0 6 ¿Por q u é se engorda al com er carbohidratos?

Genética, evolución y m edicina Arroz d otad o

227

Ayudantes d e cirujanos

0 descubrim iento d e las vacunas

Las cadenas tróficas am p lifican las sustancias tóxicas ¿(z im o reparar corazones enferm os?

669

707 754

493

¿C óm o se descubrieron las horm on as d e las p lantas?

82 0

890

539

632

llim ar, u n a decisión d e vid a y respiración

E n la c e s c o n la v id a d ia r ia 649

0 co n o d m ien to d e la b iolog ía an o ja luces sobre la vid a

671

Vlnts gripales exóticos

346

l> scubrim iento d e los mecanismos del desarrollo an im al

434

O ta n d o los libones colapsan

272

324

Neuroim agcnologfa: observando al cerebro en acción

25B

lo s cic lo s d e auge y decadencia pueden traer malas noticias

¿Com er hasta m o rir?

¿C óm o sabes cuán antiguo es u n fósil?

E l vinculo entre las bacterias y la úlcera

236

257

Examen ¿{enético prenatal

C harles D arw in. l a naturaleza rta su laboratorio

U n parásito hace q u e las horm igas m o ta sean auactivas para las aves 522

194

Sexo, envejecim iento y m utaciones

234

245

La genética m o lecular revela reladoncs evo lu tivas

137

204

20 8

220

A R N , ya no e s u n sim p le m ensajero

26

COlesterol, grasas trans y el corazón

Distrofia muscular

646

684

585

589

Restauración d e u n depredador clave

16

Bueno..., ¿q u é g is debería usar para in flar m i dirigible o para llenar el tanque d e m i au tom ó vil? 25

681

706

A lim en tos sintéticos

41

M is cerca d e u n a a ír a para la diabetes

727

Huéspedes indeseados

Drogas, neurotransmisores y ad icción

750

Una ja n a d e vino , u n a hogaza d e p an y un b u e n tazón d e col agtia 139

Osteoporosis: cu an do los huesos se vuelven ftá¿(iles Infecciones d e transm isión sexual Reproducción d e alta tecnología

807

l a prom esa d e las células m adre

826

¿Eresalérgico al p o le n ?

787

U n m undo p eq ueño

363

Recolecta cuidadosam ente

417

472

¿Q ué pueden hacer los in d ivid u o s?

D e c e r c a ____________________ R o te ín a s y textura d el cabello

50

form a, fu n d ó n y fosfolipidos

80

305

347

Com ensales indeseables 829

Buscadores d e m inas

869

74

Imágenes d e la van idad bio lóg ica

804

l a placenta: ¿barrera o puerta abierta?

iv

16 0

210

348

¿C óm o se replican los viru s?

456

¿I lem os excedido la capacidad d e carga d e la Tierra?

133

I I co n trol del ciclo celular y su participación en e l cáncer

124

l a hum anidad prom ueve la evo lu ció n a gran velocid ad Ilb iid a c ió n y « U n c ió n

O u c ó lis is

Reacciones d e la m atriz m itoenndria!

12

599

Contenido detallado P r e fa c io

V E s t u d io d e c a s o c o n t in u a c ió n la s virus, /están vivo sI

xxiíí

16

E n la c e s c o n la v id a d ia r ia E l an o cim ien to de la biología

1

In tr o d u c c ió n a l a v id a e n la T ie r r a E s t u d io d e c a s o lo s tin a , ¡están n vo sf

1 .1

arro ja luces sobre la vid a

1

1

¿ C ó m o e s t u d i a n l o s c ie n t íf ic o s l a v i d a ?

U n id a d 1

científica 4 E l método científico es la base de la investigación científica

L a v id a d e la c é lu la

ahora

8

2 .1

¿ Q u ó s o n lo s á t o m o s ?

2 0 ____________________ 20

21

Los átomos, las unidades estructurales básicas de los eiementos, están compuestos por partículas todavía más pequeftas 2 1

E v o l u c i ó n : l a t e o r ía u n i f ic a d o r a q u e c o h e s io n a l a

In v e s t ig a c ió n c i e n t íf ic a la rad iactivid ad en la investigación 9

2 .2

C a r a c t e r í s t ic a s d e l o s s e r e s v iv o s 11 Los seres vivos son complejos, están organizados y se componen de células 1 1 G u a r d iá n d e l a T ie r r a /Por q u f a m e n a r L t btsd i te rsid a d I

12

E n la c e s c o n l a v id a d ia r ia Bueno.. ., /quó gas d eb erít usar para in fla r m i d irig ib le o p ara lle n a r e l tanque d e m i au to m ó vilI 25 lo s enlaces químicos unen a los átomos en moléculas 25 Se forman enlaces iónicos entre átomos con carga eléctrica lam a dos iones 25

lo s seres vivos se reproducen 13 U » seres vivos, en conjunto, poseen la capacidad d e evolucionar 14 E s t u d io d e c a s o c o n t in u a c ió n lo s virus, /están n r o t í

G u a r d iá n d e l a s a lu d ¡E s bueno e l chocolate p ara ¡a sa lu d I

26

Se forman enlacescovalentes entre átomos s*n carga que comparten electrones 27 lo s enlaces d e hidrógeno son fuerzas d e atracción entre moléculas polares 27

14

¿ C ó m o c la s if ic a n l o s c ie n t íf ic o s l a d iv e r s i d a d d e la v id a ? 14 Los dominios Bacteria y A/chara están compuestos por células procariontes; el dominio Eukarya está compuesto p o r células cucáronte» 15 lo s organismos de los dominios Bacteria y Archaea son unicelulares. Casi todos los organismos d e los reinos Fungi, Plan tar y Animaba son multicelulares 15 Los organismos de los diferentes reinos tienen maneras distintas de obtenerenergía 1 6

23

¿ C ó m o in t e r a c t ú a n l o s á t o m o s p a r a f o r m a r m o lé c u l a s ? 24 lo s átom os interactúan con otros átomos cuando hay vacíos en su capa electrónica extema 24 lo s radicales libres «accio n an fuertemente y pueden dahar las células 24

Los seres vivos mantienen relateramente constantes sus condiciones internas mediante la homeostasrs 13 lo s seres vivos responden a k » estímulos 13 Los seres vivos ad q u *ren y usan materiales y energía 13 lo s seres vivos crecen 13

1 .4

Á to m o s , m o lé c u la s y v id a E s t u d io d e c a s o A plasutlot per r l h ie lo

la s teorías científicas han sido sometidas a pruebas eihaustivas

1 .3

2

8

b io lo g ía 9 Trrs procesos naturales que sustentan la evolución

19

4

6

La comunicación es crucial para la ciencia La dencia e s un esfuerzo humano 8

17

2

l a vida puede estudiarse en diferentes róeles de organización 2 lo s principios científicos q u e fundamentan toda investigación

In v e s t ig a c ió n c i e n t í f i c a lo s experim entos a m o la d o s, antes y

1 .2

16

E s t u d io d e c a s o o t r o v i s t a z o Los r-inu. ¡están vivo s!

2 .3

¿ P o r q u é e l a g u a e s t a n im p o r t a n t e p a r a la v id a ? Las moléculas de agua se atraen entre sí 28 E l agua interactúa con muchas otras moléculas 29 E s t u d io d e c a s o c o n t in u a c ió n Aplastados por e l h ielo

28

30

Las soluciones en agua pueden ser ácidas, básicas o neutras 30 Q agua modera tos efectos d e los cambios de temperatura 32 E s t u d io d e c a s o c o n t in u a c ió n Aplastados por d h ielo E l agua forma un sólido ss “ch o co ad ictos* d e lg a d o s tie n e n m o tiv o s para d e s p re o cu p a rse y d isfru ta d

k F I G U R A E2 -3 C h o c o l a t e La co coa (d eta lle ) p roviene d e los ára n o s q u e guardan las va in a s d e l árbol d el cacao, q u e crece en fas reg lo n es tro picales del continente am ericano.

s ó lo u n e le c tró n e n s u c a p a e x te m a y e l c lo r o ( C l ) tie n e s ie te

d i o ce d e u n e le c tró n y se c o n v ie r te e n u n ió n s o d io c o n carga

en s u ú lt im a c a p a , c o n lo q u e le fa lta u n e le c tró n p a r a lle n a rla

p o s it iv a ( N a ' ) , m ie n tra s q u e e l c l o r o a c e p ta e l e le c tr ó n y se c o n ­

( F I G U R A 2-Sa).

v ie rte e n u n i ó n d o r o c o n ca rg a n e g a tiva ( C l - ).

E J s o d io p u e d e e s ta b iliz a rs e s i ce d e u n e le c tró n d e s u capa

E l s o d io y e l d o r o d e l N a C l se m a n t ie n e n u n id o s p o r e n ­

e x te rn a a l c lo ro . E s t a re a c c ió n ta m b ié n lle n a la c a p a e x te m a del

la c e s i ó n i c o s : l a a t r a c d ó n e lé c trica e n tre io n e s c o n ca rg a p o sitiva

c lo ro . L o s á to m o s q u e c e d ie ro n o a c e p ta ro n e le c tro n e s q u e d a n

y n e g a tiv a ( F I G U R A 2-5b). L o s e n la c e s ió n ic o s e n tre io n e s d e s o ­

carg ado s y se lla m a n io n e s . P a r a fo r m a r c lo r u r o d e s o d io , e l s o ­

d i o y d o r o d a n p o r re s u lta d o crista le s d isp u e sto s e n p are s orde-

T ip o

T ip o d e in te ra c ció n

E je m p lo

E n la c e Iónico

Se transfiere un electrón, esto crea Iones positivo y negativo que se atraen uno al otro

CCurre entre Iones s o d o (N a*)y cloro (C l ) e n la sal de mesa (NaCl)

E n la c e co valo nto

Se comparten los electrones

No p o la r

Se comparten por Igual

Ocurre entre dos átomos d e oxígeno en e l gas oxíoeno (0 >)

P o la r

Se comparten desigualmente

CKurre entre los átomos d e hidrógeno y oxigeno de la molécula d e agua (H,C8

Un hidrógeno ligeramente positivo d e una molécula polar atrae e l polo ligeramente negativo d e una molécula polar cercana

Ccurre entre moléculas d e agua; cargas ligeramente positivas d e átomos de hidrógeno atraen cargas ligeramente negativas de átomos d e oxígeno en nx>léculas adyacentes

E n la c e de h id ró g e n o

Á l o m o s , m o l é c u l a s y v id a

A tom o d o so d io (noutro)

Á to m o d o d o r o (noutro)

27

C a s i to d a s la s m o lé cu la s b iológicas se form an p o r enlaces covalen tes C o m o la s m o lé c u la s b io ló g ic a s d e b e n f u n r i o n a r e n e n to r n o s a c u o s o s , d o n d e lo s e n la c e s ió n ic o s s e d is o d a n r á p id a m e n t e (se s e p a r a n ), lo s á to m o s d e l a m a y o r p a rte d e la s m o lé c u la s b i o ­ ló g ic a s — c o m o la s d e p r o t e ín a s , c a rb o h id ra to s y l íp i d o s — se u n e n c o n e n la c e s c o v a le n te s . E n l a T a b U 2-3 s e e je m p lific a n lo s e n lace s fo rm a d o s p o r l o s á t o m o s m á s c o m u n e s d e la s m o lé c u la s b io ló g ic a s .

E l m o d o en que se com p artan los electro nes determ ina si u n e n la ce co valen te e s p o la r o no polar I x » electro n e s d e lo s e n la c e s c o va le n te s p u e d e n c o m p a rtirs e e q u i­

(a) Á to m o s n e u tro s

t a tiv a m e n te e n tr e dos á to m o s o b ie n p asar m á s tie m p o cerca d e u n o d e lo s d o s . S i los electrones se c o m p a rte n p o r ig ual, s e trata lón s o d io (+)

b n d o r o ) Io n e s

p ág in as 4 3 y 4 4 ), P o r o tr o la d o , a lg u n o s p are s d e á to m o s fo rm a n e n la c e s c o ­ v a le n te s , e n lo s q u e lo s e le c tro n e s c o m p a rtid o s p asan m á s t ie m ­ p o ce rca d e u n o d e lo s á to m o s . A si, e l p r im e r á to m o ad q u ie re u n a ca rg a lig e ra m e n te n e g a tiva y e l o t r o u n a lig e ra m e n te p o s iti­ va. E s t a s it u a c ió n p ro d u c e u n e n la c e c o v a le n t e p o l a r ( F I G U R A 2-6b). A u n q u e l a m o lé c u la e n c o n ju n to e s e lé c tric a m e n te n e u tra , tie n e p o lo s ca rg ado s. P o r e je m p lo , e n e l a g u a ( 1 3 , 0 ) c o m p a rte n u n e le c tró n cad a á t o m o d e h id ró g e n o y u n á t o m o c e n tra l d e o x í­ g e n o . L o s e le c tro n e s c o m p a rtid o s p a s a n m u c h o m á s t ie m p o cerca d e l á to m o d e o x íg e n o q u e d e c u a lq u ie r a d e los á to m o s d e h id r ó ­

fe) C o m p u e s to iónico: N a C I A F I G U R A 2-S F o r m a c i ó n d e i o n e s y e n la c e s ió n i c o s (a ) B sodio tiene só lo u n electró n e n su cap a extern a; e l d o r o tiene siete, (b) El so d io se estab iliza s i ce d e un electrón y e l clo ro , si lo a c e p ta En to n ce s, e l so d io se c o n v ie rte en un lón d e ca rg a positiva y e l d o r o en uno d e ca rg a n e g a tiva . Com o la s p a rtíc u las con cargas o p u e stas se atra en , los Ion es d e sodio y cloro se encuentran firm em ente unidos e n u n cristal de sal. NaCI. E l ordenam iento d e los

g e n o . A l a t r a e r los electro n e s, e l p o lo d el o x íg e n o e n u n a m o lé ­ c u la d e ag u a se v u e lv e lig e ra m e n te n e g a tiv o y d e ja cad a á t o m o d e h id ró g e n o lig e ra m e n te p o s it iv o (ufase la fig u ra 2 -6 b ). E l ag u a es u n e je m p lo d e u n a m o lé c u la p o la r.

Lo s enlaces d e hid róg eno son fuerzas d e atracció n e n tre m oléculas p olares

Ion es d e la sal e x p lic a q u e se fo rm e n cristales cúbicos. C o m o sab e s, las ca ig a s o p u e stas d e las m o lé c u la s polares se atraen. E n u n e n la c e d e h id r ó g e n o , la a tra c c ió n se p ro d u c e e n tre e l h id r ó ­ g e n o lig e ra m e n te p o s itiv o d e u n a m o lé c u la p o la r y e l p o lo ligera­ n a d o s y re p e tid o s d e los d o s io n e s ( F I G U R A 2-5c). C o m o ve re m o s d espu és, e l ag u a r o m p e los e n lace s ió n ic o s .

S e fo rm an en laces co valentes e n tre áto m o s sin carg a q u e com parten electro n es

m e n te n e g a tiv o d e u n a m o lé c u la p o la r ce rcan a. Se fo rm a n m o lé c u la s p o la re s c u a n d o á to m o s d e h id ró g e n o f o r m a n e n lace s c o n n itró g e n o , o x íg e n o o f lú o r . E l flú o r e s ra ro e n la s m o lé c u la s b io ló g ic a s , p ero s o n c o m u n e s lo s e n la c e s d e O — H y N — H . [.as m o lé c u la s d e a g u a , c a r b o h id r a t o s , p ro te ín a s y A D N s o n p o la re s y p u e d e n fo r m a r e n la c e s d e h id ró g e n o c o n otras

U n á to m o c o n u n a cap a e lectró n ica e x te m a in c o m p le t a p u ed e esta­

m o lé c u la s p o la r e s o c o n reg io n es p o la re s d ife re n te s d e la m is m a m o -

b iliz a rse s i c o m p a rte electrones c o n o tro á to m o y fo rm a u n e n la c e

lé c u la . L a s m o lé c u la s d e a g u a fo rm a n e n lace s d e h id ró g e n o unas

c o v a le n t e ( F IG U R A 2-6).

c o n o tras e n tr e s u s p o lo s p o s itiv o s d e h id ró g e n o y los n e g ativo s

28

H ]:il» 7 J> a i U

vk 1.i

de la célula

O x igen o: ligeram ente negativo)

b ) E n la c e c o v a le n te n o p o la r e n e l g a s h id ró g e n o (H ,) A F I G U R A 2*6 E n e l e n l a c e c o v a le n t e s e c o m p a r t e n e le c t r o n e s ( a ) En e l g as hidrógeno se com parte un electró n d e cad a áto m o d e hidrógeno y se fo rm a un en lace covalente no p olar, ( b ) AJ o x ig e n o le faltan dos electrones p ara llenar su cap a extern a, a si que puede fo rm ar enlaces co va le n te s polares c o n d o s á to m o s d e hid rógen o y crea r agua. E l o x ig e n o ejerce sobre lo s dos e le c tro n e s u n a a tra cció n m a y o r q u e e l hidrógeno, d e m odo que e l 'e x tre m o d e oxigeno* d e la m olécula tiene u n a ligera carga neg ativa y e l ‘e x tre m o de h id ró g e n o ', u n a ligera carga positiva.

d e o x íg e n o ( F I G U R A 2-7). C o m o v e re m o s p ro n to , lo s e n la c e s d e

tiva. EJ ag u a s u m a d e 6 0 a 9 0 % d el p es o c o rp o ra l d e la m a y o ría de

h id ró g e n o le c o n fie re n a l ag u a p ro p ie d a d e s in u s ita d a s q u e s o n

los o rg a n is m o s . ¿ Q u é tiene d e e sp ecial?

e se n c iale s p a ra l a v id a s o b r e l a T ie rra .

La s m oléculas d e ag u a se atraen e n tre sf 2.3 ¿ P O R Q U É E L A G U A E S T A N IM P O R T A N T E

Las m o lé c u la s d e ag u a se c o n e cta n m e d ia n te e n la c e s d e h id ró g e ­ n o . C o m o e n u n a c u a d r illa ese g é n e ro d e d a n z a e n q u e lo s b aila ­

P A R A L A V ID A ?

rin e s c a m b ia n c o n tin u a m e n te d e pareja, y se to m a n y s u e lta n d e

C o m o d ijo e lo c u e n te m e n te e l n a tu ra lis ta l o r e n B is e l e y * S ¡ h a y

las m a n o s , los e n la c e s d e h id ró g e n o d e l ag u a se fo rm a n y se p aran

m agia e n este p la n e ta , está g u a rd ad a en e l agua*. E l agua a b u n d a

fá c ilm e n te y a e s o se d e b e q u e e l a g u a flu y a . 1.a c o h e s ió n entre

e x tra o rd in a ria m e n te e n la T ierra, tie n e p ro p ied ad e s p eculiares y es

m o lé c u la s d e ag u a, ca u sa d a p o r los e n lace s d e h id ró g e n o , p ro d u ­

tan e s e n c ia l p a ra la v id a q u e a m e rita u n a c o n s id e ra c ió n e sp ec ial. Es

ce t e n s i ó n s u p e r f i c i a l : Li resistencia d e la s u p e rfic ie d el ag u a a

p ro b a b le q u e la v id a h a y a s u rg id o e n la s aguas d e l a T ie rra p r im i­

ro m p e rs e , l a te n s ió n su p e rficia l e s ca p a z d e s o p o rta r h o ja s caídas,

p A tom o

C a p a c id a d d e l a cap a e le c tró n ic a e x te rn a

E le c tro n e s en la cap a extern a

N ú m e ro d e e n lace s c o va le n te s q u e su e le n fo rm a rs e

P a tro n e s co m u n e s d e e n la c e

H id ró g e n o

C arb o n o

N itró g eno

O xigen o

©

©

© © =

O

—

O

©

F ó s fo ro

- 4 A z u fre

Á lo m o s, moléculas y vida

29

alg un as ara ñ as e insectos acuáticos y a u n s o s tie n e l a carrera del la g a rto b a s ilis c o ( F I G U R A 2-8a). I a c o h e s ió n d el a g u a c u m p le u n a fu n c ió n c r u c ia l e n l a v id a

d e las p la n ta s terrestres. ¿ C ó m o o c u rr e q u e e l ag u a a b s o r b id a p o r la s raíces d e u n a p la n ta lle g u e a la s h o ja s, s o b r e t o d o s i l a p la n ta e s u n a s e c u o y a d e 9 0 m e tro s ? ( F I G U R A 2-8b). L a s m o lé c u la s d e a g u a d e la s p la n ta s lle n a n c o n d u c to s d im in u t o s q u e c o n e c ta n r a í­ ces, t a llo y h o ja s, l a s m o lé c u la s d e ag u a q u e se e v a p o r a n d e las h o ja s e x tra e n e l ag u a d e estos c o n d u c to s d e m a n e ra p are cid a a c u a n d o se tira d e u n a c a d e n a d esd e lo a lto . E l s is te m a fu n c io n a p o r q u e lo s e n lace s d e h id ró g e n o q u e u n e n a las m o lé c u la s de ag u a s o n m á s fu e r te s q u e e l p es o d el a g u a e n e l tu b o y , a sí, la c a ­ d e n a d e ag u a n o se ro m p e . S in l a c o h e s ió n d e l ag u a, n o e x istiría n la s p lan tas te rre stre s q u e c o n o c e m o s y l a v id a e n la T ie rra h a b ría e v o lu c io n a d o d e o tra m a n e ra . F J a g u a ta m b ié n m a n ifie s ta a d h e s ió n , la t e n d e n c ia a p e ­ garse a las su p e rficie s q u e tie n e n cargas lig eras q u e a tra e n a las m o lé c u la s p o la r e s d e l agua. S i se to c a a g u a c o n la p u n ta d e u n tu b o d e v id r io m u y estre ch o , l a a d h e s ió n h a rá q u e é sta p en e tre u n a c o rta d is ta n c ia d el tu b o . D e m a n e r a p a re c id a , la a d h e s ió n sirve ta m b ié n e n la s p la n ta s p ara q u e e l ag u a a s c ie n d a p o r los co n d u cto s d im in u t o s d e la s raíces a la s ho jas. A R G U R A 2-7 E n la c e s d e h i d r ó g e n o e n e l a g u a Las cargas parciales en sitio s d ife re n tes d e la s m o léculas d e ag u a generan fuerzas d éb ile s d e atracció n llam adas e n lace s d e hid rógen o (lin eas punteadas) e n tre los á to m o s d e o x ig e n o e hidrógeno d e m oléculas adyacentes. Seg ú n flu y e e l ag u a, e s to s enlaces se se p aran y se vu elven a fo rm ar con stantem en te.

E l ag u a in te ractú a co n m uchas o tra s m oléculas U n s o l v e n t e e s u n a su stan cia q u e d is u e lv e (ro d e a y d isp e rsa c o m ­ p le ta m e n te ) o tras su stan c ias, l l n s o lv e n te q u e c o n tie n e u n a o m ás sustancias d isu e lta s se lla m a s o l u c ió n . Las m o lé c u la s q u e p a rtid p an e n la s re a e d o n e s b io q u ím ic a s su e le n estar e n s o lu d ó n , pues . « í se m u e v e n lib re m e n te y s e e n c u e n tra n p a ra reaccio n ar. E l agua «s u n excelen te so lve n te : s u n a tu ra le z a p o la r atra e o tra s m o lé cu las

/ I

¿Te has preguntado...

p o la re s y io n e s y los ro d e a. E l ag u a d is u e lv e m u d ia s m o lé c u la s que son im p o rta n te s p ara la vid a , c o m o p roteínas, sales, c a rb o h id ra to s,

por qué duele tanto un "panzazo"?

o x íg e n o y d ió x id o d e ca rb o n o .

0 g olpe d e u n cla v a d o d e 'p a n z a z o ' d a una experiencia de

P a r a ilu s tra r l a f u n d ó n d e l a g u a c o m o s o lv e n te , ve m o s

primera m ano d d poder d e co h esión e n tre la s m oléculas d e agua. P o r los e n lace s d e hid rógen o q u e unen s u s moléculas,

c ó m o s e d is u e lv e l a s a l d e m e s a . U n crista l d e s a l e s tá u n id o p o r la s a tra c c io n e s e léctricas e n tre lo s io n e s s o d io c o n carga p o sitiva

la superficie d el agua se resiste a rom perse. S i a l caer

y los io n e s c l o r o c o n carga n e g a tiv a (v ía s e la fig u ra 2 -5 c). S i u n

repentinam ente eje rce s una fuerza sobre la s m oléculas d e agua para que se ap arten, e l resultado puede ser a lg o doloroso.

crista l d e s a l se su m e rg e e n agua, lo s p o lo s d e h id r ó g e n o ( c o n c a r ­

v ________________________________________________________________y

g a p o s itiv a ) d e la s m o lé c u la s d e l ag u a se c o n g re g a n a lre d e d o r de los io n e s c lo ro , q u e tie n e n carga n e g a tiva , y l o s p o lo s d e o x íg e n o < H G U R A 2-8 C o h e s ió n e n t r e m o lé c u la s d e a g u a ( a ) Un lag arto ap ro ve ch a la

tensión superficial del ag u a para escapar d e un depredador. ( b ) L a co h esión p rod ucid a por lo s enlaces de hidrógeno permite al ag u a q u e se e vap o ra d e las hojas d e la s plantas atraer ag u a d esd e la s ralees.

(a) La c o h e s ió n c a u s o te n s ió n su p e rficia l

(b) L a c o h e s ió n a y u d a a q u e e l a g u a le g u e a la s c o p a s d e lo s á rb o le s

3 0

n i: ii» 7 j> a i

u v d a de U l « I u u

Ij s

m o lé c u la s m á s g ran d e s c o n e n lace s c o va le n te s n o p o ­

lares, c o m o grasas y aceites, n o se d is u e lv e n e n a g u a y , p o r e so , se lla m a n h k l r o f ó b l c a s ( d e l g rieg o 'q u e te m e n al a g u a ') . S in e m b a rg o , e l a g u a tie n e u n e fe c t o im p o r ta n te e n d ic h a s m o lé c u la s . C u a n d o la s m o lé c u la s d e a c e ite se e n c u e n tr a n u n a s r o n o tras en e l ag u a, sus su p e rficie s n o p o la re s s e u n e n , ro d e a d a s p o r m o lé c u ­ las d e a g u a q u e fo rm a n e n la c e s d e h id ró g e n o u n a s c o n o tras p ero n o c o n e l ac e ite . A s i, las m o lé c u la s d e ac e ite se q u e d a n ju n ta s en g o tas ( F I G U R A 2-10). C o m o e l ac e ite e s m e n o s d e n s o q u e el ag u a, estas g o tas flo ta n . L a t e n d e n c ia d e las m o lé c u la s d e aceite a ag rú pam e e n e l ag u a s e d e n o m in a I n t r T a c d ó n h l d r o f ó b i c a . C o m o se v e rá e n e l c a p ítu lo 5 , la s m e m b ra n a s d e la s células viv a s d e b e n m u c h o d e s u e stru c tu ra a las in te ra c c io n e s h id ro filic a s e h id ro fó b ic a s . A d e m á s d e s u fu n c ió n c o m o s o lv e n te , e l a g u a p a r tic ip a en m u c h a s re a c cio n e s q u ím ic a s q u e o cu rre n e n las c é lu la s v iv a s. P o r e je m p lo , e l o x íg e n o q u e lib e ra n las p la n ta s e n e l aire s e fo rm a d e l r o m p im ie n t o d e la m o lé c u la d e ag u a d u ra n te l a fo to s ín te s is , A F I G U R A 2-9 0 a g u a c o m o s o l v e n t e Cuando u n crista l d e sal cae e n agua, é sta rodea a lo s Iones d e so d io y clo ro c o n p o lo s d e sus m o léculas cu y a s cargas sean opuestas. Los Ion es se dispersan pues la s m o léculas d e ag u a q u e lo s ro d e an los a ísla n un o s d e o tros; a si, el cristal se d isu elve gradualm ente.

la s re accio nes q u ím ic a s e n las c é lu la s q u e p ro d u c e n p ro te ín a s , líp id o s o á c id o s n u c le ic o s lib e ra n m o lé c u la s d e ag u a; e n o tro tip o d e re a c cio n e s lla m a d a s d e h id r ó lis is , a l agregar m o lé c u la s d e ag u a se a p ro v e c h a n e n re accio nes q u e ro m p e n estas m o lé c u la s, c o m o se e stu d ia ra e n c a p ítu lo s p osterio res.

C u a n d o la s m o lé c u la s d e a g u a ro d e a n lo s io n e s s o d io y clo ro ,

La s soluciones en ag u a pueden s e r ácid as, b ásicas o n eu tras

e v ita n q u e in te ra c tú e n ; los io n e s se s e p a ra n d el c r is ta l y d eriva n

A u n q u e e n g e n e ral e l ag u a se co n sid e ra u n c o m p u e s to estab le, tie­

en e l agua, e s d ecir, la s a l se d is u e lv e ( F I G U R A 2-9).

n e u n a ligera tend encia a fo rm a r e sp o n tá n e a m e n te io n e s q u e , a

c o n carga n e g a tiva a tra e n a los io n e s s o d io c o n carga p o s itiv a .

E l ag u a ta m b ié n d is u e lv e o t r a s m o lé c u la s p o la re s p orq ue

c o n tin u a c ió n , v u e lv e n a u n ir s e p a ra fo rm a r ag u a. E n to d o m o m e n -

sus p o lo s p o s itiv o y n e g a tiv o a tra e n lo s p o lo s d e cargas opuestas. Un v ir t u d d e s u a tra c c ió n e lé c trica p o r la s m o lé c u la s d el agua, se d ic e q u e io n e s y m o lé c u la s p o la re s s o n h i d r o f iH c o s ( d e l g rieg o hydro, 'a g u a ', y filo , 'a t r a c c i ó n ') . M u c h a s m o lé c u la s b io ló g ica s

s o n h id r o fílic a s y s e d is u e lv e n fá c ilm e n te e n ag u a. Ciases c o m o e l o x ig e n o y e l d ió x id o d e c a r b o n o s o n e s e n c ia ­ le s p a ra la s re a c cio n e s b io q u ím ic a s , p e ro s o n n o p o la re s. ¿ C ó m o

A

se d is u e lv e n ? Estas m o lé c u la s s o n ta n p eq u e fta s q u e c a b e n e n los e sp acio s e n tre la s m o lé c u la s d e ag u a s in tra s to rn a r sus e n la c e s de h id ró g e n o . L o s p ece s q u e n a d a n b a jo e l h ie lo d e u n la g o c o n g e la ­

A

d o d e p e n d e n d e l o x ig e n o q u e se d is o lv ió a n te s d e q u e se fo rm a ra e l h ie lo y e l C O , q u e d e s p id e n se d is u e lv e e n e l ag u a.

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Aplastados por el hielo B a g u a d e m a r e n q u e se h u n d ió e l E n d u ra n ce á a . u n ejem p lo e x c e le n te d e la ca p a c id a d d el a g u a p ara d is o lv e r o tras m o léculas. B ag u a d e m a r c o n tie n e m á s d e 7 0 elem e n to s, ca s i to d o s en traz as. L o s e le m e n to s d is u e lto s m á s ab u n d an tes son so d io y d o r o (N a C l; q u e co n stitu y e c e rc a d e 3 .2 X d el peso d e l a g u a m arin a), y pequeftas ca n tid a d e s d e azufre, calcio, m a g n e s io , p o tas io y n itró g e n o . E l ag u a d e m a r tam b ién co n tie n e g a s e s d isu e lto s, co m o o x ig e n o y d ió x id o d e ca rb o n o . B o x ig e n o d e l a g u a p erm ite re sp ira r a lo s a n im a le s m arin o s y e l d ió x id o d e ca rb o n o fa c ilita la fo to s ín te s is , lo q u e g enera e n e rg ía p ara lo s o rg a n ism o s m arinos.

A F I G U R A 2-10 E l a g u a y e l a c e it e n o s e m e z c la n B aceite am arillo q u e se a c a b a d e ve rte r se eleva a la superficie. E l aceite Ilo ta p orq ue e s m enos d enso q u e e l ag u a. Adem ás, fo rm a g o tas p orq ue e s u n a molécula hldrofóbica no polar, que n o e s atra íd a por la s m o léculas p o la re s del ag u a.

31

Á t o m o s , m o l é c u l a s y v id a

to, u n a p e q u e ñ a fracció n d e la s m o lé cu las d e ag u a s e d iv id e n en

la s c o n c e n tra c io n e s d e H * su p e ran la s d e O H ” y la s o lu c ió n q u e se

io n e s h id r o x ilo | O H " ) y d e h id ró g e n o ( I T ; F IG U R A 2-11).

f o r m a e s á r id a . M u c h a s su stan c ias á rid a s , c o m o e l jug o d e lim ó n y e l v in a g re , s a b e n a g ria s p o r q u e los re cep tores c o rre sp o n d ie n te s d e la le n g u a e s tá n e s p e c ia liz a d o s e n r e s p o n d e r a u n exceso d e H * . Ia

s

b a cte ria s c o m u n e s d e la b o c a fo rm a n u n a c a p a s o b r e lo s d ie n ­

tes, ro m p e n lo s c a rb o h id ra to s d e l a c o m id a a tra p a d a y p ro d u c e n á c id o lá c tic o . E l exceso d e H * g e n e ra d o p o r e l á r id o d is u e lv e y e ro s io n a e l e s m a lte d e n t a l y o r ig in a caries. E l ju g o d e n a ra n ja agua

ió n hidroxilo

ion hidrógeno

) E s tró g e n o

f -

HCHC-CH3

(a ) G r a s a

h o

(a)

ri#

' ^

V

OH

^

C o le s te ro l

fe) T e s to s te ro n a

A F I G U R A 3-15 E s t e r o id e s T o d o s los esteroides tienen una estructura m olecular no p olar sem ejante, con cuatro anillos de carb o n o unidos, ta s diferen cias e n e l funcionam iento d e los esteroides e s resultado de diferen cias e n los g ru p o s funcionales unidos a los anillos, ( a ) Colesterol, la molécula d e la que se sintetizan o tros esteroides; (b )e s tr a d lo l (estrógeno), la horm ona sexual fem enina; ( c ) la horm ona sexual m asculina testosterona. O bserva las sem ejanzas en la estructura d el estrógeno y la testosterona. P R E G U N T A ¿Por q u é la s horm onas e stero ld eas pueden penetrar la m em brana p lasm ática y la m em brana nuclear p ara prod ucir sus e fe cto s? (b) A co rte A F I G U R A 3-13 U n a g r a s a y u n a c e it e ( a ) ta s g rasa s tienen cadenas rectas d e átom os d e carb o n o en la s colas d e ácidos grasos, ( b ) Las colas d e ácid o s g raso s d e los ac e ite s tien en enlaces dobles entre algunos d e tos átom os d e carbono, lo q u e hace q u e las ca d e n as se flextonen. Los aceites son líquidos a tem peratura am biente porque la s co las flextonadas m antienen ale ja d as a Lis moléculas.

q u e c o n tr ib u y e a l a d ig e stió n d e las g rasas. D e m a s ia d o co le ste ro l 'm a lo * p u e d e ca u sa r u n a e n fe r m e d a d ca rd iaca, c o m o s e e x p lic a e n e l a p a ñ a d o 'G u a r d iá n d e la s a lu d : C o le s te ro l, grasas tra n s y e l c o ra z ó n ".

3 .5 ¿ Q U É S O N L A S P R O T E ÍN A S ? ( F I G U R A 3-1 S a je s u n c o m p o n e n t e e s e n c ia l d e la m e m b r a n a d e las

la s p r o t e í n a s s o n m o lé c u la s co m p u e s ta s p o r u n a o m á s ca d e n as

c é lu la s a n im a le s . C o m p r e n d e a lr e d e d o r d e 2 % d e l ce re b ro h u m a ­

d e a m in o á c id o s . L a s p ro te ín a s re a liz a n m u ch a s fu n d o n e s . Esta

n o , d o n d e e s u n c o m p o n e n t e im p o rta n te d e l a is la m ie n t o d e las

d ive rsid a d e s p o s ib le p o r la v a rie d a d d e estructuras p ro te ín ica s

n e u ro n a s . C o n e l co le ste ro l, la s células s in t e t iz a n o tro s este ro id e s,

(T a b la 3-3). C a s i to d as la s c é lu la s c o n tie n e n rie n to s d e e n z im a s

c o m o l a h o r m o n a se x u a l fe m e n in a e stró g e n o ( F I G U R A 3-15 b ), la

d iferen tes, q u e s o n p roteínas q u e fa v o re c e n la s re a e d o n e s q u ím i­

h o r m o n a se x u a l m a s c u lin a te s to s te ro n a ( F I G U R A > 1 S e ) y la b ilis,

cas. O tr a s p ro te ín a s fo rm a n estructuras d e n tr o y fuera d e l cu erpo .

g rup o

c a b e z a p o la r (hidrofílica)

e sq u e le to d e g b c e ro l

c o la s d e á c id o s g raso s (h id ro fo b ia s )

A F I G U R A 3-14 F o s f b l íp id o s l o s fosfo lip ld o s tie n e n d o s co las d e á c id o s g raso s hldrofóblcos unidas al esqueleto d e g licerol. L a tercera p osició n d el g licerol está ocu pad a p o r una "cabeza* p olar que co n sta d e un g rup o fo sfato al q u e se une un segundo g rup o fu ncio nal va riab le (co m ú nm en te nitrogenado). El grupo fosfato lle va u n a carga neg ativa y e l g rup o n itro g enad o u n a positiva, c o n lo q u e la ca b e z a e s hldrofillca.

46

l a vid a d e la célula

G u a rd iá n d e la salud Colesterol, grasas tran s y el cora zón ¿Po r qué ta n to s a lim e n to s se an u n cia n 's in c o le s t e r o r o c o n

Q u iz á s h a s o íd o h a b la r d e g r a s a s t r a n s c o m o v illa n o s

“b a jo co le ste ro l"? A u n q u e e l co le s te ro l e s e s e n c ia l p ara la

d e l a c o m id a . E s ta s g rasa s se p ro d u c e n cu a n d o lo s ac e ite s se

vid a , lo s In v e s tig a d o re s m é d ic o s h a n d escu b ie rto q u e q u ie n e s

e n d u re c e n a rtificia lm e n te c o m b in á n d o lo s c o n h id ró g e n o para

tie n e n c o n c e n tra c io n e s e le v a d a s e n la san g re d e cie rtas

q u e se an só lid o s a te m p e ra tu ra am b ie n te . La h id ro g e n ació n

p a rtíc u las q u e tie n e n co le ste ro l co rre n m á s rie sg o s d e sufrir

crea u n a se cu e n c ia In u sita d a d e e n lace s e n tre c a rb o n o s e

un a ta q u e ca rd ia c o o u n a ap o p le jía. E l co le ste ro l fo rm a e n las

h id ró g e n o s e n la s c o la s d e á c id o s g raso s; d e ja In ta c to s alg u n o s

a rte ria s u n a s o b stru cc io n e s lla m a d a s p la c a s (F IG U R A E3-2) que fa v o re c e n la ap arició n d e co ág u lo s. S I u n c o á g u lo s e su e lta y

e n la c e s p ero e lim in a la s fle x io n e s (c u rv a s ) q u e producen e s to s e n la c e s en la s c o la s d e lo s a c e ite s . E n la s In ve stig a cio n e s

b lo q u e a u n a a rte ria q u e a p o rta san g re al m ú scu lo ca rd ia c o ,

se h a re ve lad o q u e la s g rasa s tra n s n o se m e ta b o llz a n d e la

p u ed e ca u sa r u n Infarto . S I e l c o á g u lo b lo q u e a u n a a rte ria que

m ism a m an e ra q u e la s g ra s a s n a tu ra le s y (p o r c a u s a s q u e

lle va san g re al ce re b ro , c a u s a u n a ap o p le jía. 0 co le ste ro l se e n c u e n tra e n alim e n to s d e o rig e n an im al,

to d a v ía no se co n o c e n ) p u e d e n a u m e n ta r e l co le s te ro l L D L e

co m o la y e m a d e l h u e vo , salch ich as, to cin o , le c h e e n t e r a y

c o n s u m id o re s en u n rie s g o m a y o r d e su frir u n ataq u e ca rd ia c o . Hasta h ace p o c o , la s g rasa s tra n s a rtificia le s ab u n d a b an en

m an te q u illa. Q u iz á s h a ya s o id o hablar d e co le s te ro l 'b u e n o " y co le s te ro l 'm a lo '. C o m o la s m o lé c u la s d el co le s te ro l son no p o la re s, n o se d isu e lv e n e n la san g re , sino que

in cre m en tar e l co le s te ro l H D L. Esto in d ic a que c o lo c a n a los

los p ro d u c to s a lim e n tic io s co m e rcia le s, c o m o la m arg arin a,

s o n tra n sp o rtad as en p a q u e tes ro d e a d o s p o r m o lé cu las

g a lle ta s d u lce s y salad as y p ap a s a la fra n ce sa , p o rq u e ca d u ca n m á s tard e y a y u d a n a c o n s e rv a r c l sa b o r d e lo s p ro d ix to s

tra n sp o rta d o ra s p o la re s co m p u e s ta s p o r p ro te ín a s y

e m p a cad o s. E n la a n u a lid a d , la Food a n d D ru g A d m ln lstra tlo n

fó sfo líp id o s. E s ta s tra n sp o rta d o ra s se lla m a n Ip o p ro te in a s

(ED A ) d e E stad o s U n id o s e x ig e q u e e n la s e tiq u e ta s se in c lu y a el c o n te n id o d e g ra s a s tra n s y ca s i to d o s lo s p ro d u c to re s d e

(líp id o s m á s p ro te ín a s). Las lip o p ro tcín a s q u e tie n e n m á s p ro te ín a s y m eno s K p ldo s se c o n sid e ra n "lip o p ro te ín a s d e a lta d en sid a d ’ ( h ig h -

a lim e n to s y la s c a d e n a s d e c o m id a ráp id a h a n re d u cid o o d im in a d o la s g rasa s tra n s d e sus p ro d u c to s .

d e n slly lip o p ro le in s , HDL), p o rq u e la p ro te ín a e s m á s d e n s a

q u e c l líp id o . E l co le s te ro l 'b u e n o ' e s tran sp o rtad o p o r H D L. 0 híg ad o a s im ila e sta s p a rtíc u la s y m e ta b o liz a e l co le ste ro l (p a ra ap ro ve ch a rlo , p o r ejem p lo , e n la sín te sis d e la b ilis). L o s p a q u e tes d e l co le s te ro l 'm a lo ', d e lip o p ro te ín a s d e b a ja d en sid a d (lo w -d en sn y lip o p ro le in s , LDL), tie n e n m e n o s p ro te ín a s y m á s co le ste ro l. E sta fo rm a c irc u la hasta la s c é lu la s d el c u e rp o y p u e d e d e p o sita rse en la s p a re d e s arteriales. l o s an im ales, incluyendo a los seres hum anos, pueden sintetizar to d o e l co le ste ro l q u e necesitan. C a s i to d o e l colesterol d e la sangre h u m an a e s sintetizado p o r e l o rg anism o ; sin em barg o, en virtu d d e las diferen cias g en éticas, e l o rg an ism o de alg un as p e rs o n a s p rod uce m á s co lesterol y alg un as (n o to d a s ) responden a u n a dieta alta e n co lesterol elaborando m eno s. El estilo d e vid a tam b ién co n trib uye a l co n ten ido d e colesterol en la sangre; e l eje rcicio a u m e n ta e l co lesterol HDL, m ie n tras que la obesidad y e l tab aqu ism o increm en tan la s concentracio nes d e L D L U n a p rop o rció n elevada d e HDL respecto d e LD L se correlaciona con una dism inución d e l riesgo d e sufrir una enferm ed ad cardiaca. En la s p ru e b a s d e d ete cció n d e colesterol se distingue entre la s d o s form as.

A F I G U R A E3 -2 P l a c a Un d ep ó sito d e p laca (la o nd ulació n Hferior) b lo qu ea parcialm ente u n a arteria carótida.

F u n d o n e s d e l a s p r o t e ín a s F u n ció n d e la s p ro te ín a s

Ejem p lo s

E s tru c tu ra l

Queratina (forma cabello, uña», escama», pluma» y cuerno»); seda (form a telaraña» y capullo») Actina y miosina (se encuentran en lo» músculos: permiten ta contracción)

M o vim ie n to D e fe n sa

Anticuerpo» (se encuentran en e l torrente sanguíneo; combaten a lo» patógenos y algunos neutralizan venenos); venenos (se encuentran en los anímate» venenosos; disuaden a lo» depredadores e incapacitan a las pre»as)

A lm ace n am ien to

Albúm ina (en la clara del huevo; proporciona nutrimentos al embrión)

Señ aliz a ció n

insulina (producida por e l páncreas; promueve ta asimilación de la glucosa en las células)

R e a c c io n e s d e c a t á lis is

Amilasa (»e encuentra en la saliva y e l in t « t in o delgado; digiere lo* carbohidrato»)

M o lécu las biológica»

47

E n tre e lla » e stá la q u e ra tin a , q u e e s la p r in c ip a l p ro te fn a d el p e lo ,

y re d e s. O tra s m á s s o n fu e n te d e a m in o á c id o s p a ra e l d e s a rro llo

c u e rn o s, u ñ a s, e sca m as y p lu m a s ( F I G U R A 3-16). L a s p ro te ín a s de

d e a n im a le s , c o m o l a p ro te fn a a lb ú m in a d e la c la r a d el h u e v o y

l a s e d a s o n p ro d u c id a s p o r o ru g a s y a ra ñ a s p a ra h a c e r c a p u llo s

l a p r o t e ín a c a s e ín a d e la le ch e . L a p r o t e ín a h e m o g lo b in a tra n s ­ p o rta e l o x íg e n o e n la sangre. Las p ro te ín a s c o n trá ctile s c o m o Li a c tin a y la m io s in a d e lo s m ú scu lo s, p e r m it e n e l m o v im ie n t o de lo s a n im a le s . A lg u n a s h o r m o n a s c o m o l a in s u lin a y l a h o r m o n a d e l c r e c im ie n to s o n p ro te ín a s p eq u e ñ as, l o m is m o q u e los a n t i­ c u e rp o s ( q u e c o m b a te n e n fe rm e d a d e s e in fe c c io n e s ) y m u chas to x in a s p ro d u c id a s p o r a n im a le s ( c o m o e l v e n e n o d e l a v íb o ra d e ca s c a b e l).

La s p ro te ín as se form an a p a rtir d e cad enas d e am ino ácid os Las p ro te ín a s s o n p o lím e r o s q u e c o n s ta n d e ca d e n as d e a m i n o á c i ­ d o s u n id a s p o r e n lace s p ep tíd ico s. T o d o s lo s a m in o á c id o s tie n e n la m is m a e structura, q u e con siste e n u n ca rb o n o c e n tra l u n i d o a tres g ru p o s fu n c io n a le s: u n g ru p o a m i n o n itro g e n a d o ( — N H , ) , u n o d e á d d o ca rb o x flic o ( — C O O H ) y u n o * R ', q u e v a r ía e n tr e los a m in o á c id o s

(F IG U R A

3 -17 ).

E n las p ro te ín a s d e lo s o rg a n is m o s se e n c u e n tr a n 7 0 a m i­ n o á c id o s c o n p ro p ie d a d e s ca ra c te rística s q u e d e p e n d e n d e l g ru ­ p o R ( F I G U R A 3 -1 8 ). A lg u n o s a m in o á c id o s s o n h id r o f ílic o s y s o lu b le s e n a g u a p o r q u e s u g r u p o R e s p o la r . O t r o s s o n h id ro (a) P e lo

fó b ic o s , c o n g m p o s R n o p o la re s q u e n o se d is u e lv e n e n ag u a. EJ g r u p o R s u lf h id r ilo d e u n a m in o á c id o , l a d s t e ín a ( F IG U R A 3-18 c ), p u e d e f o r m a r e n l a c e s d e d i s u l f u r o c o v a le n te s c o n e l a z u fre d e o t r a m o lé c u la d e c is te ín a . A u n q u e lo s e n la c e s p e p t íd i­ cos ( q u e v e re m o s a c o n t in u a c ió n ) u n e n a lo s a m in o á c id o s p ara f o r m a r la s ca d e n a s q u e f o r m a n u n a p ro te fn a , lo s e n la c e s d e d i ­ s u lfu r o p u e d e n u n i r d ife re n te s ca d e n a s d e a m in o á c id o s e n tr e sí, o c o n e c ta r p a rte s d e la m is m a c a d e n a , c o n lo q u e la p r o t e ín a se d o b la o s e p lie g a.

Los am in o ácid o s se unen p ara fo rm a r cadenas m ed ian te reaccion es de sín tesis p o r d esh id ratación C o m o lo s p o lis a c á rid o s y los líp id o s , la s p ro te ín a s se fo rm a n m e ­ d ia n te re accio nes d e síntesis p o r d e s h id ra ta ció n . E l n itró g e n o del g ru p o a m in o ( — N H , ) d e u n a m in o á c id o se u n e

al c a rb o n o

d e l g ru p o d el á d d o ca rb o x flic o ( — C O O H ) d e o tr o a m in o á d d o m e d ia n te u n e n la c e c o v a le n te s im p le y se lib e ra ag u a ( F IG U R A 3-19). Esta u n ió n s e lla m a e n l a c e p c p t í d lc o y la c a d e n a q u e se f o r m a se d e n o m in a p é p t id o . S e ag re g an m á s a m in o á d d o s , u n o p o r u n o , h a s ta q u e se c o m p le ta la c a d e n a d e p ro te ín a s. l a s ca d e n as d e a m in o á c id o s d e las células viv a s v a ría n e n lo n g itu d , d e tres a d e n lo s . E n g e n e ra l, los té rm in o s p roteína y fvlip ép tid o se reservan p a ra las ca d e n as largas d e m á s d e 5 0 a m in o á d d o s , m ie n tra s q u e el té rm in o péptido se re fie re a la s cadenas m á s cortas.

yupo variable

grupo am ino

A F I G U R A 3 -1 6 P r o t e í n a s e s t r u c t u r a l e s Entre la s p roteínas estru ctu ra le s co m u n e s se e n cuen tra la queratlna, q u e e s la p rln d p al pro te ln a d e (a ) e l p e lo , (b ) lo s c u e rn o s y (c> la sed a d e una telarañ a.

A F I G U R A 3-17 E s t r u c t u r a d e l o s a m i n o á d d o s

48

H i : i l » 7 J H l U v K i a de la célula

SH I

n

H -N -C - C -O H J I B H O á c id o ghitám ico (g ki)

á c id o a sp ártico (o sp )

(a) G ru p o s fu n c io n a le s hkdrofttcos

fcm lalorw io (pho)

toucfoa (lou)

c t t t d n a (cis)

f } ) G ru p o s fu n c io n a le s h id ro fó b lc o s

( c ) G ru p o fu n c io n a l c o n a z u fre

A F I G U R A 3*1 8 D iv e r s id a d d e l o s a m i n o á c i d o s La d iversid ad d e los am ino ácido s e s ca u sa d a p o r e l variab le g rup o R (d e co lo r az u l), q u e p u ed e se r ( a ) hidrofillco o ( b ) hldrofóblco. E l g ru p o R de d s t e in a ( c ) tiene u n áto m o d e azufre q u e p u ed e form ar e n la c e s co va le n te s c o n e l az u fre d e o tras d ste in a s, d e m o do que se crea n e n lace s d isulfuro q u e pueden d o b la r una proteina o e n la z a r cadenas d e p ollpép tld os contiguas.

U n a p ro teín a puede ten er h a sta cu atro niveles d e e stru ctu ra Las p ro te ín a s tie n e n m u c h a s fo rm a s y h a s ta c u a tro n ive le s d e e s­ tructura, cad a u n o c o n stru id o so b re e l a n te rio r, l i n a m o lé c u la de h e m o g lo b in a , la p ro te ín a q u e tra n sp o rta e l o x íg e n o e n los gló­ b u lo s ro jo s, e je m p lific a los cu atro n ive le s estru ctu ra le s ( F IG U R A 3-20). L a e s t r u c t u r a p r i m a r i a se refiere a la se cu e n c ia d e a m in o ád d o s q u e c o n fo r m a la p ro te ín a ( F I G U R A 3-20a). I x » g rn e s d e las m o lé c u la s d e A D N e s p e d fic a n esta s e c u e n d a ; d iferen tes p ro te ín a s tie n e n se c u e n d a s d istin ta s d e a m in o á d d o s . L a s e c u e n d a d e a m in o á d d o s h a c e q u e c a d a c a d e n a d e poiip é p t id o s a s u m a u n a d e d o s e s t r u c t u r a s s e c u n d a r i a s s im p le s y re p e titiv a s . L a s e s tru c tu ra s s e c u n d a ria s se m a n t ie n e n p o r e n ­ lace s d e h id r ó g e n o e n tre la s p a rte s p o la re s d e l o s a m in o á d d o s .

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Proteínas sorprendentes Las p ro te ín a s p rió n ic a s n o rm a le s, n o Infe ccio sas, tie n e n una e structura se cu n d a ria q u e e s b ásica m e n te h e lico id al. C u m p le n una va rie d a d d e fu n c io n e s b en e ficio s as e n e l o rg an ism o d e los an im a le s, in c lu y e n d o e l ce re b ro . E n c a m b io , lo s p rio n es in fe ccio so s se d o b la n e n lá m in a s p le g ad as y fu erza n a los p rio n es n o rm ales a d o b la rse d e l a m ism a m an e ra. L a s lá m in a s son ta n e sta b le s q u e n o se d e s n a tu ra liz a n c o n la e le v a c ió n d e h te m p e ra tu ra n i c o n la m a y o ría d e los ag e n te s q u ím ic o s . Lo m ás Im p o rta n te e s q u e no los a fe c ta n la s e n z im a s q u e d iv id e n a lo s p rio n e s no rm a le s. C o m o s o n ta n e sta b le s, lo s priones rife c c lo s o s se ac u m u la n p e rju d lcla lm e n ie en e l ce re b ro .

M u d i a s p r o t e ín a s , c o m o la q u e r a t in a d e l c a b e llo y la s u n i d a ­ d es d e l a m o lé c u la d e h e m o g lo b in a , a d q u ie r e n u n a e s tru c tu ­ ra s e c u n d a ria e n ro s c a d a c o m o e s p ira l lla m a d a h é lic e ( F IG U R A

A d e m á s d e sus e stru c tu ra s se cu n d a ria s, la s p ro te ín a s a su ­

3-20b). L o s e n la c e s d e h id ró g e n o q u e se f o r m a n e n tre lo s o x íg e ­

m e n e s t r u c t u r a s t e r c i a r i a s q u e c o n s is te n e n p lie g u e s d e te rm i­

n o s d e lo s g ru p o s f u n d o n a le s c a r b o n ilo ( c o n carga lig e r a m e n ­

n a d o s p o r in te ra e d o n e s d e lo s g ru p o s fu n d o n a le s d e a m in o á c i­

te n e g a t iv a ) y lo s h id ró g e n o s d e l o s g m p o s f u n d o n a le s a m in o

d o s e n t r e e llo s y c o n s u e n t o r n o ( F I G U R A 3-20c). 1.a e stru c tu ra

( c o n ca rg as lig e ra m e n te p o s it iv a s ), m a n t ie n e n u n id a s la s v u e l­

t e r n a r ia e stá d e te r m in a d a p o r la s e c u n d a ria d e la s p ro te ín a s y por

tas d e la s e s p ira le s . O tra s p r o t e ín a s c o m o l a d e s e d a , c o n t ie n e n

s u a m b ie n te ; p o r e je m p lo , s i las p ro te ín a s s e d is u e lv e n e n e l cito-

ca d e n a s d e p o lip é p tid o s q u e s e p lie g a n r e p e tid a m e n te s o b r e s í

s o l d e la c é lu la o e n l o s líp id o s d e l a m e m b r a n a c e lu la r o e n a m ­

m is m a s , y c o n t ie n e n e n la c e s d e h id r ó g e n o q u e u n e n se g m e n to s

bos. L in a p ro te ín a e n u n m e d io a c u o so se d o b la d e m a n e ra q u e

a d y a c e n te s d e p o lip é p tid o s e n u n a d is p o s id ó n d e l á m i n a p le ­

e x p o n e s u s a m in o á d d o s h id ro fílic o s (p o la re s , a fe c to s al a g u a ) y

g a d a ( F IG U R A 3-21).

h a c e q u e s e ag ru p e n e n e l c e n tro d e la m o lé c u la . E n c a m b io , las

A F I G U R A 3*1 9 S ín t e s is d e la s p r o t e í n a s En la síntesis d e proteínas, u n a reacción d e d eshidratación une e l carbono del g rup o d e l á c id o carboxlllco con e l n itró g eno d el g rup o am lno d e un segundo am ino ácido y se libera ag u a. B en lace co valen te q u e se produce entre los am ino ácido s e s un enlace peptidlco.

M o lé c u la s b r o ló g iia »

4 9

t>) E s tru c tu r a s e c u n d a ria

M antenid a p o r e n la c e s d e hidrógeno, q u e d an fo rm a a la h é lice

(d ) E s tru c tu r a c u a te rn a ria P o h p ó p b d o s individuales u n id o s u n o s a otros p o r e n la c e s d o hidrógeno o p u e n te s disulfuro

h élice

A R G U R A 3-20 L o s c u a t r o n iv e le s d e l a e s t r u c t u r a d e la s p r o t e í n a s lo s n ive le s estructurales d e las p roteínas se ejem p lifican aqui c o n la hem oglobina, la proteina q u e tran spo rta e l o x ig e n o en los g lób ulo s ro jo s (lo s d isco s ro jo s representan e l g ru p o hemo- q u e contiene hierro y se une al oxígeno). Los n ive le s estructurales d e las p roteínas están determ inado s por la secuencia d e am ino ácido s d e éstas, la s interacciones d e los g ru p o s R d e los am inoácidos y la s interacciones d e los g ru p o s R d e l entorno. P R E G U N T A ¿ f b r q u é casi to d as las p roteínas dejan d e fu ncio nar si se calle n ta n ?

de hidrógono

lá m in a p le g a d a

< F I G U R A 3-21 L a l á m i n a p le g a d a e s u n e j e m p lo d e e s t r u c t u r a p r o t e í n i c a s e c u n d a r i a En u n a lám ina plegada, una cadena ún ica de p ollpép tld os se d o b la sobre si m ism a repetidas \e ce s (n o se m uestran lo s esp irales d e polipéptidos que conectan b s ex tre m o s d e las ca d e n as en la lám ina). L o s seg m ento s co ntiguos del p oiipéptldo p leg ad o se unen m ediante e n lace s de hidrógeno (lin eas punteadas), lo q u e p rod uce la configuración a m odo de lámina, l o s g ru p o s R (v e rd e ) se proyectan alternativam ente a rrib a y abajo d e la lám ina. Pese a su asp ecto d e acordeó n, cada cad en a d e péptidos se encuentra totalm ente exten d id a y no e s fácil estirarla rrós. l a s hebras d e sed a están e stira d a s porque seg m ento s d e la lám ina p le g ad a e stá n intercalado s c o n reg io n es de p roteínas d e estructura espiral, q u e son m uy elásticas.

5 0

H i: i! » 7 J > a B

U

v k 1.i

d e la c é lu la

p a ite s d e u n a p r o le ín a in s e n a s e n la m e m b r a n a c e lu la r fo sfo líp i-

E l e n a n o n iv e l d e o rg a n iz a c ió n d e la s p ro te ín a s e s la e s­

d ic a e x p o n e n s u s la d o s h íd ro fó b ic o s a la s c o la s h id ro fó b ic a s del

t r u c t u r a c u a t e r n a r ia , q u e se d a e n d e n a s p ro te ín a s q u e c o n tie ­

fo s fo lip id o . L o s e n la c e s d is u lfu r o ta m b ié n p u e d e n c o n t r ib u ir a la

n e n p o lip é p tid o s u n id o s p o r e n lace s d e h id ró g e n o , d is u lfu r o o

e stru c tu ra te rciaria e n la z a n d o e l a m in o á c id o c ia te ín a p ara fo r m a r

p o r a tra ed o n e s e n tre p a n e s c o n cargas o p u e stas d e d is tin to s a m i­

d ife re n te s re g io n e s d e u n p o li p é p tid o e n la p ro te ín a d e l c a b e llo

n o á d d o s . P o r e je m p lo , la h e m o g lo b in a c o n s ta d e c u a tro ca d e n as

q u e ra tin a (vé ase la fig u ra E3 -3 , ' D e cerca: P ro te ín a s y te x tu ra del

d e p o lip é p tid o s u n id a s m e d ia n te e n lace s d e h id r ó g e n o ( F IG U R A

c a b e llo * ).

3-20d). C iada u n o d e los c u a tro p o lip é p tid o s re tie n e u n a m o lé c u la

De cerca P ro te ín a s y textu ra d e l c a b e llo A rráncate un ca b e llo d e la c a b e r a y m ira la raíz o fo lícu lo que e stab a in s e n a d o en e l cu e ro cab e llu d o . E l c a b e llo está

S I tira s d el ca b e llo , v e rá s q u e e s fu erte y fle x ib le al m ism o tiem p o . C u an d o e l ca b e llo se estira, se ro m p e n los e n la c e s de

co m p uesto p rin cip a lm e n te p o r u n a p ro te in a h e lico id al llam ada

hid rógen o q u e fo rm an la e structura h e lico id al d e l a q u e ra tin a

q u e ra tin a . Las c é lu la s v iv a s d el fo lícu lo piloso p ro d u c e n nueva

y p o r e so se extiend e. E n cam b io , e l e stiram ien to d isto rsio n a

q ueratina a un ritm o d e 1 0 vu e lta s d e l a hélice d e p ro te in a cad a

ca s i to d o s lo s e n la c e s c o va le n te s d is u lfu ro , p ero n o se rom pen. A l lib erar la te n sió n , e s to s e n la c e s d isu lfu ro d e v u e lv e n el

segundo. Las p ro te ín a s d e q ueratina d el ca b e llo se entrelazan unas con o tras, u n idas p o r e n lace s d is u lfu ro ( F IG U R A E3-3).

ca b e llo a su lon g itu d norm al y se v u e lv e n a fo rm ar lo s e n lace s d e h id ró g e n o . C u an d o e l ca b e llo se m o ja , e s tá la c lo y algo m á s larg o y e s m á s fácil e stirarlo . En e l cabello h ú m edo , los e n la c e s d e hid rógen o d e la s h é lice s d e q u e ra tin a se ro m p e n y los re e m p la z a n e n la c e s d e hid rógen o e n tre los a m in o ácid o s y las m o lé c u la s d e ag u a d el e n to rn o , a si q u e la p ro te in a se d e s n atu raliz a y las h é lic e s se d esbaratan. S i e n ro llas e l ca b e llo hú m edo en un rtz a d o r y d e ja s q u e se se q u e , los e n la c e s d e h id ró g e n o se v u e lv e n a fo rm ar e n lug ares lig eram en te d ife re n tes, d e m o do q u e se co n se rva e l riz o . S in e m b a rg o , la m á s m ín im a hu m edad (In c lu so e l aire h ú m e d o ) basta p ara que e s to s e n la c e s re cu p e re n su co n fig u rac ió n na tu ral. S i tu ca b e llo e s n a tu ra lm e n te riz ad o u o n d u la d o (p o r la se cu e n c ia d e a m in o á c id o s e sp ec ific ad o s en tu s g e n e s ), los e n la c e s d is u lfu ro d e n tro y e n tre la s h é lice s d e q u e ra tin a se form an e n lu g a re s q u e d o b la n la s m o lé c u la s d e q u e ra tin a y p rod u cen lo s riz o s y b u cle s ( F IG U R A E3-4). En e l ca b e llo la c lo , lo s e n la c e s d is u lfu r o se e n c u e n tra n e n lu g a re s q u e no d isto rsio n an l a q u e ra tin a (c o m o s e v e en la fig u ra E3-3). C u a n d o se ap lic a a l c a b e llo lacio u n "rizado p e rm a n e n te ' se un tan d o s lo cio n e s: la p rim e ra ro m p e los e n la c e s d isu lfu ro , lo q u e d e s n a tu ra liz a la p ro te in a ; lu e g o , el ca b e llo se e n ro lla c o n fu erza e n lo s riz ad o re s y se ap lic a la se g u n d a so lu ció n , q u e restab lece lo s e n la c e s d isu lfu ro . L o s n u e v o s e n la c e s re co n ectan la s h é lice s d e q u e ra tin a e n los n u e vo s lu g a re s d e te rm in a d o s p o r lo s rizado res, c o m o en e l riz o q u e se v e en la fig u ra E3-4. L o s n u e vo s e n la c e s son p erm an e n te s y tra n sfo rm a n e l ca b e llo g e n é tic a m e n te lacio en 'b io q u ím ic a m e n te rizado ". 0 ca b e llo riz ad o p u ed e a lacia rse c o n lo s m ism o s co m p u e sto s q u ím ic o s a l tie m p o q u e se p ein a y a lisa , e n lu g a r d e e n ro llarlo en lo s rizadores.

A F I G U R A E3-3 E s t r u c t u r a d d c a b e llo En e l nivel microscópico, un cabello está organizado en haces d e protoflbrllo dentro d e otros haces m ayores llam ados mlcrofibrllos. Cada protofibrilo consta d e moléculas d e queratina que ad o ptan una form a helicoidal p o r los enlaces d e hidrógeno, m ás enlaces disulfuro q u e unen hebras cruzadas d e queratina. Estos enlaces d an al cabello elasticidad y fuerza. A q u i se representa e l cabello laclo.

A F I G U R A E3 -4 C a b e ll o r iz a d o

M ulé«.ulai biológicas

51

o rg á n ic a c o n h ie rro lla m a d a g ru p o hem o (lo s d is c o s ro jo s e n las fig u ras 3-2 0 c y 3 - 2 0 d ), q u e p u e d e u n irs e a u n a m o lé c u la d e oxig e­ n o ( d e dos á t o m o s ).

La s funciones d e las p ro teín as se relacio n an co n sus estru ctu ras tridim ension ales D e n tro d e u n a p ro te in a , e l tip o , p o s ic ió n y n ú m e r o e x a cto d e a m in o á c id o s q u e lle v a n g m p o s R e sp e c ífic o s d e te rm in a n la e s­ azú cw

tru c tu ra d e la p ro te in a y s u f u n d ó n b io ló g ic a . P o r e je m p lo , en la h e m o g lo b in a lo s a m in o á n d o s q u e lle v a n g m p o s R e sp ecificas

A F I G U R A 3-22 N u d e ó t i d o d e d e s o x ir r ib o s a

d e b e n e sta r e n los lug ares p re d s o s p a ra s u je ta r e l g ru p o hem oc o n h ie rro , q u e s e u n e al o x íg e n o . E n c a m b io , lo s a m in o á c id o s p o la re s d e l e x te rio r d e l a m o lé c u la s irv e n p r in c ip a lm e n t e p ara

u n id a d e s d e l o s p o lím e r o s lla m a d o s á d d o s n u d e ic o s

(véase

a b a jo ).

m a n t e n e r la d is u e lta e n e l c ito s o l d e u n g ló b u lo ro jo . P o r ta n to , m ie n tra s los a m in o á c id o s s e a n h id ro fllic o s , sus c a m b io s n o al­ te ra n la fu n c ió n d e la p ro te ín a . E n c a m b io , u n a m u ta c ió n q u e re e m p la z a ra u n a m i n o á d d o h id r o f ílic o c o n u n o h id r o fó b ic o p o ­

Los n u d e ó tid o s actú an co m o p o rta d o res d e en erg ía y m ensajeros in tracelu lares

d r ía te n e r e fe cto s c a ta s tró fic o s e n la m o lé c u la d e h e m o g lo b in a y

EJ

ca u sa r a n e m ia fa lt ifo r m e , u n tra s to rn o d o lo ro s o q u e lle g a a p o ­

c le ó t id o d e rib o sa c o n tres g m p o s fu n d o n a le s ( F IG U R A 3*23). Esta

n e r e n p e lig ro d e m u e rte (véanse las p á g in a s 190-191).

m o lé c u la in e sta b le lle va e n e rg ía a d istin ta s p a n e s d e la c é lu la y la

a d e n o s ín t r i f o s f a t o ( A T P , p o r sus sig las e n in g lé s ) es u n nu-

L a ¡m p o r t a n d a d e la e s tru c tu ra d e n iv e l s u p e rio r d e u n a

g u a rd a e n los e n la c e s e n tre s u s g ru p o s fosfato. L a e n e rg ía se libera

p ro te ín a se h a c e e v id e n te c u a n d o u n a p ro te in a se d e s n a t u r a ­

p a r a im p u ls a r las re a c a o n e s q u e la n ecesitan c u a n d o se ro m p e n

liz a . lo q u e s ig n ific a q u e s u s estru ctu ras s e c u n d a ria , te rc ia ria o

lo s e n lace s q u e u n e n e l ú lt im o fosfato d el A T P , c o m o la sín te sis de

cu a te rn a ria se a lte ra n d e ja n d o in t a c t a l a p rin c ip a l. U n a p ro te ín a

p roteínas.

d e s n a tu ra liz a d a tie n e p ro p ie d a d e s d ife re n te s y d e ja d e c u m p lir su fu n c ió n . P o r e je m p lo , e n u n h u e v o e stre lla d o , e l c a lo r d e la sa rté n p ro d u c e t a n t o m o v im ie n to d e los á to m o s d e la p r o t e ín a a lb ú m i­ n a q u e lo s e n la c e s d e h id ró g e n o se ro m p e n . P o r l a p é rd id a d e su estru c tu ra s e c u n d a ria y te rcia ria , e l a s p e c to d e la y e m a p asa d e tra n s p a re n te a b la n c o y s u te x tu ra d e líq u id a a s ó lid a . C u a n d o se a p lic a u n r iz a d o p e rm a n e n te a l c a b e llo , se a lte ra n los e n la c e s d i­ s u lfu ro d e l a q u e ra tin a y d e s n a tu ra liz a n la p r o t e ín a n a tu ra l, c o m o se d e s crib e e n e l a p a ñ a d o " D e ce rca: P ro te ín a s y te x tu ra d e l cab e­ l l o ' . P a ra e lim in a r b a cte ria s y v in ts , se d e s n a tu ra liz a n sus p ro te í­ n a s, l o q u e se c o n s ig u e p o r m e d io d e c a lo r, ra y o s u ltra v io le ta o s o lu c io n e s s a lin a s o ác id a s. P o r e je m p lo , los a lim e n t o s e n la ta d o s OH

se e ste riliz a n c a le n tá n d o lo s , e l ag u a a ve ce s se e ste riliz a c o n lu z u lt r a v io le t a y los p e p in illo s s e p rese rvan d el a t a q u e d e la s bacte­ ria s e n u n a s a lm u e r a á d d a .

OH

A F I G U R A 3-23 L a m o lé c u l a p o r t a d o r a d e e n e r g ía a d e n o s ín t r ifo s fa to ( A T P )

O t r o s n u d e ó t id o s , N A D * y F A D * , se c o n o c e n c o m o 'tra n s-

3 .6 ¿ Q U É S O N L O S N U C L E Ó T ID O S

p o n a d o re s d e e le c t r o n e s ' q u e t r a n s p o n a n e n e rg ía e n la fo r m a de

Y L O S Á C ID O S N U C L E IC O S ?

e le c tro n e s m u y e n e rg é tico s. E n lo s c a p ítu lo s 6 , 7 y 8 se e s tu d ia rá

U n n u d e ó t i d o e s u n a m o lé c u la c o n tres e le m e n to s e n s u estru c­ tu ra : u n a z ú ca r d e c in c o c a rb o n o s, u n g ru p o fu n c io n a l fo s fa to y u n a b a s e n itro g e n a d a q u e v a r ía se g ú n los n u d e ó tid o s . L o s nud e ó t id o s s e e n c u e n tra n e n d o s clases g e n e ra le s: n u d e ó t id o s de d e s o x in ib o s a y d e rib o s a (u fa se la fig u ra 3 -6 ). T o d a s las b ase s n i­ tro g e n a d a s t ie n e n á to m o s d e c a r b o n o y n itró g e n o e n lo s a n illo s y e n a lg u n o s d e lo s á to m o s d e c a r b o n o se u n e n g ru p o s fu n c io n a le s ,

m á s d e estos n u d e ó t id o s . E l n u d e ó t id o a d e n o s ín m o n o fo s fa to c íc lic o ( c A M P , p o r sus sig las e n in g lé s ) a c tú a c o m o m e n s a je ro d e n tr o d e la cé lu la y m u c h a s ve ce s d a in ic io a u n a se rie d e reacd o n e s ce lu la re s .

E l A D N y el A R N , m oléculas d e la herencia, so n á d d o s nucleicos

la s bases d e lo s n u d e ó t id o s d e d e s o x irrib o s a s o n a d e n in a , gua­

l o s n u d e ó t id o s s im p le s (m o n ó m e r o s ) p u e d e n u n irs e e n largas

n in a , d t o s in a y t im in a . L a a d e n in a y g u a n in a t ie n e n d o s a n illo s ,

ca d e n as y fo rm a r p o lím e ro s lla m a d o s á c id o s n u d e i c o s . E n e s­

m ie n tra s q u e l a a t o t i n a y l a t im in a , a n illo s s im p le s ( n f a w

las

to s á d d o s n u c le ic o ^ u n o x íg e n o d el g ru p o fu n c io n a l fosfato d e u n

fig u ras 3-24 y 11-3). E n la F I G U R A 3-22 s e ilu stra u n n u d e ó t id o

n u d e ó t id o se u n e p o r e n la c e co va le n te al azú car d e l sig u ie n te . FJ

c o n la b a s e a d e n in a .

p o lím e r o d e lo s n u d e ó tid o s d e d esox irrib o sa, lla m a d o á c id o des-

l o s n u d e ó t id o s p u e d e n f u n r i o n a r c o m o m o lé c u la s tra n s ­

o x i r r i b o n u c le i c o ( A D N ) , p u e d e c o n te n e r m illo n e s d e n u d e ó t i­

p o rta d o ra s d e e n e rg ía , c o m o m e n s a je ro s in tra c e lu la re s o c o r n o

d o s ( F I G U R A 3-24). E l A D N se e n c u e n tra e n los c r o m o s o m a s de

52

H ]:il» 7 JH l

U v * i a d e la c é lu la

to d a s las cé lu la s . S u s e c u e n c ia d e n u d e ó t id o s , c o m o los p u n t o s y rayas d e u n c ó d ig o M o rs e b io ló g ic o , d e t a lla n l a i n f o r m a d ó n ge­ n é tic a n e ce saria p ara e la b o r a r to d a s la s p ro te ín a s d e u n o rg a n is ­ m o . U n a m o lé c u la d e A D N c o n s ta d e d o s c a d e n a s d e n u d e ó t id o s e n tre laz ad o s e n l a fo r m a d e u n a d o b le h é lic e y u n id a p o r e n lace s d e h id r ó g e n o (vé ase l a fig u ra 3 - 2 4 ). Las ca d e n a s s im p le s d e los n u d e ó t id o s d e rib o s a , lla m a d a s á d d o r i b o n u c l e i c o ( A R N ) se c o p ia n d el A D N y d irig e n l a sín te sis d e p ro te ín a s (vé an se lo s c a ­ p ítu lo s 1 1 y 1 2 ).

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Proteínas sorprendentes T o d a s la s c é lu la s to m a n e l A D N c o m o p lan o g e n e ra l p ara p ro d u d r m á s c é lu la s y lo s v iru s usan A D N o A R N . A n te s d el d es cu b rim ie n to d e lo s p rio n es, n o se h a b ía d escu b ie rto n in g ú n a g e n te In fe cc io s o q u e ca re cie ra c o m p le ta m e n te d e m aterial g e n é tico co m p u e s to p o r á c id o s n u c le ic o s . L o s cie n tífic o s se m o straro n e x tre m a d a m e n te e scé p tico s c o n la h ip ó te sis d e Pru slner d e q u e la s p ro te ín a s p o d ía n , d e h e c h o , ‘ rep rod u cirse", hasta q u e e n n u m e ro s o s e s tu d io s se co m p ro b ó q u e no h a y rastro s d e m aterial g e n é tico en lo s p rio n es.

A F I G U R A 3 -2 4 Á c i d o d e s o x i r r ib o n u d e i c o Com o una escalera de caracol, l a d o b le hélice d e l ADN e stá fo rm ad a p o r ca d e n as de n u d e ó tld o s que se entrelazan una alreded o r d e otra, u n idas por e n lace s d e hid rógen o entre las bases d e n u d e ó tid o s d e l a cad en a o p u esta, d e m odo q u e e sta s b ase s co n e ctad as son a m odo de ‘ p eld año s' d e la escalera. Las bases se Identifican p o r sus Iniciales: A, a d e m n a ;C , clto slna; T , tlm lna, y G . g uanina.

E s t u d io d e c a s o ot r o v i s t a z o

Proteínas sorprendentes Pru sln e r y s u s co le g a s d e te c ta ro n u n a ve rsió n m al p le g ad a de una p ro te ln a q u e se e n c u e n tra e n to d o e l reino an im al c o m o la ca u sa d e la te m b lad e ra. E E B y e n fe rm e d ad d e CreutzfeldJa k o b . Pe ro ¿c ó m o se ‘ reprod uce* e s ta in fe c c ió n ? Pru sin e r y o tro s in ve stig ad o re s tien en só lid as e v id e n c ia s e x p e rim e n ta le s q u e ju s tific a n una h ip ó te s is ra d ica l: e l p rio n m a l p leg ad o in te ractú a c o n p ro te ín a s p rió n ic a s n o rm a le s y h ace q u e ca m b ie n su c o n fig u ra c ió n y se d o b le n en l a e stru c tu ra se cu n d a ria d e lám ina p le g a d a d e la fo rm a In fe c c io s a . Estas n u e v a s ‘ p ro te ín a s m al p le g a d a s ' tra n sfo rm a n m á s p ro te ín a s p rió n ic as n o rm ales en u n a re acció n en c a d e n a In te rm in ab le. C o m o e n e l ca so de C h a rle n e , p u e d e n p asar a ñ o s tra s la In fe cc ió n p a ra q u e se hayan tra n sfo rm a d o s u fic ie n te s p ro te ín a s y se m an ifie ste n lo s sínto m as de l a e n fe rm e d a d . L o s In v e s tig a d o re s estu d ian c ó m o o c u rre e l pieg am iento an o rm a l, c ó m o se In d u c e e l d o b la m ie n to e q u ivo c a d o e n la s p ro te ín a s p rió n ic a s n o rm a le s y c ó m o la s p ro te ín a s m al p le g ad as ca u sa n l a enferm ed ad .

Los e sfu e rz o s d e S ta n le y Pru siner lle v a ro n a l co n ocim ien to d e un p roceso p ato g é n ico c o m p le ta m e n te n u e vo . U n a gran ve n ta ja d el m é to d o cie n tífic o e s q u e la s h ip ó te sis pueden p rob arse e x p e rlm e n talm e n te . S i e x p e rim e n to s re p e tid o s va lid a n la h ip ótesis, h a y q u e v o lv e r a e x a m in a r y au n m o d ifica r h a sta los p rin cip io s c ie n tífic o s m e jo r e stab le cid o s; p o r e je m p lo , e l p rin cip io d e q u e to d o s lo s a g e n te s in fe c c io s o s d e b e n te n e r m aterial g e n é tico . Q u e d a n p o c o s cie n tífic o s q u e to d a v ía in siste n en q u e las p ro te ín a s no p u e d e n se r in fe c cio s a s, p ero lo s tra b a jo s d e Pru siner han sido ta n co n v in c e n te s e n tr e la co m u n id a d c ie n tífica q u e se le o to rg ó e l p re m io N obel e n 1997. C o n s id e r a e s t o Se h a visto u n trastorno llamado ‘enferm ed ad ca q u e x ia crónica d e los alces" en pob lacio nes d e e sto s ru m iantes silvestres y en cautividad, en e n tidades o ccid entales d e E stad o s Un id o s. C o m o la tem bladera y la EEB, la enferm ed ad caquexia cró n ica e s un trastorna cerebral m ortal causado por priones. Hasta la fecha, n o se h a confirm ado ningún ca so hum ano. S i fu eras caz ad o r en una región afectada, ¿co m e ría s ca rn e o leche d e ve n a d o ? Explica tu respuesta.

M o lé c u la s b io ló g ic a s

Repaso del capítulo

T é r m in o s d a v e a c e ite ,

g lu c ó g e n o ,

4.1

á c id o d e s o x ir r ib o n u c le ic o

R e s u m e n d e c o n c e p to s d a v e 3.1 ¿ P o r q u é el carbono es ta n im p ortante en las m oléculas biológicas? las moléculas orgánicas están tan diversificadas porque el átomo de carbono puede formar muchos tipos de enlaces. Gracias a esta capacidad, las moléculas orgánicas (las moléculas que tienen un esqueleto de carbono) se organizan en formas complejas, como tadenas ramificadas, hélices, láminas y anillos, la presencia de gru­ pos funcionales acrecienta la diversidad de las moléculas biológi­ cas (ufase la labia 3-1). 3 .2 ¿C ó m o se sintetizan las m oléculas org án icas? la mayor parte de las moléculas biológicas grandes son políme­ ros sintetizados por el enlace de muchas unidades de pequeños monómeros. la s unidades están conectadas por enlaces covalenles mediante reacciones de síntesis por deshidratación; las cadenas pueden degradarse por reacciones de hidrólisis, las moléculas or­ gánicas más importantes pertenecen a una de cuatro clases: carbo­ hidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos [véase la tabla 3-2). 3 .3 ¿Q u é son lo s ca rb o h id ra to s? Los carbohidratos comprenden monosacáridos como la glucosa, disacáridos como la sacarosa y polisacáridos como el almidón, el glucógeno, la quitina y la celulosa. Ix » azúcares (monosacáridos y disacáridos) almacenan energía temporalmente y sirven también para la síntesis de otras moléculas. Almidón y glucógeno son poILsacáridos que proporcionan almacenamiento de energía de largo plazo en plantas y animales, respectivamente. La celulosa forma las paredes de las plantas y la quitina refuerza el exoesqueleto de muchos invertebrados y las paredes celulares de los hongos. Otros polisacáridos forman las paredes celulares de las bacterias. 3 .4 ¿Q u é son lo s líp id os? los lípidos son moléculas no polares insolubles en agua con di­ versa estructura química. Incluyen los aceites, las grasas, las ceras, los íbsfolípidos y los esteroides. lo s lípidos sirven para almacenar energía (aceites y grasas), como recubrimiento impermeable para el exterior de plantas y animales (ceras), como el principal com­ ponente de las membranas celulares (fosfolípidos y colesterol) y como hormonas (esteroides). 3 .5 ¿Q u é son las p ro teín as? las proteínas son cadenas de aminoácidos que poseen estructuras primaria, secundaria, terciaria y, a veces, cuaternaria, la estructura y la función de las proteínas están determinadas por la secuencia de aminoácidos de la cadena, así como por la interacción de los ami­ noácidos unos con otros y con el entorno, las proteínas pueden ser enzimas (que fomentan y encauzan las reacciones químicas), molé­ culas estructurales (por ejemplo, pelo, cuernos), hormonas (como la insulina) o moléculas de transporte (como la hemoglobina). 3 .6 ¿Q u é son lo s nucleótidos y lo s ácid o s nucleicos? Un nucleótido está compuesto por un grupo fosfato, un azúcar de cinco carbonos (ribos.» o de*>xinibosa) y una base nitrogenada, las moléculas formadas por nucleótidos únicos comprenden los mensijeros dentro de Lis células, como el AM P cíclico, y moléculas trans­ portadoras de energía, como el ATP. las moléculas del ácido descncirribonucleiro (A D N ) y del árido ribonucleico (ARN ), que llevan d plano hereditario de células y virus (incluyendo las instrucciones pira foimar proteínas), están formadaspor cadenas de nucleótidos.

53

(A D N ),

51

á c id o n u c le ic o ,

51

46

g ru p o f u n c io n a ! .

á c id o r ib o n u c le ic o (A R N ).

41

40

g ra sa 45 g ra s a s tra n s ,

43

á c id o g ra so .

g lu c o s a

h é lic e ,

52

h id r ó lis ia

a d e n o s in tr ifo s fa t o

18

in o r g á n ic o .

37 44

(A T P ).

51

in s a tu r a d o .

a lm id ó n ,

41

la c to s a 41 l á m i n a p le g a d a

a m in o á c id o , a z ú ca r, b ase.

47

38

líp id o ,

51

c e lu lo s a , c e ra .

41

n u c le ó t id o ,

d e s n a t u r a liz a r . d is a c i r i d o .

51

p é p t id o ,

e n la c e p e p t id ic o ,

47

p r o t e ín a .

44

q u it in a ,

e stru c tu ra c u a t e r n a r ia e s tru c tu ra p r im a r ia ,

50 48

e stru c tu ra s e c u n d a r ia e s tru c tu ra t e r c ia r ia , f b s f o líp id o ,

37

p o lis a c á r id o ,

45

e ste ro id e ,

37 47

p o lím e r o ,

47

44

48

48

38

51

o r g á n ic o ,

59

o i l a c e d e d is u lf u r o .

g lic e r o l,

37

m o n o s a c á r id o ,

44

e n z im a ,

41

m o n ó m e ro ,

18

48

43

m a lto s a

c a r b o h id r a t o ,

17

48

39

45 43

sa c a ro s a s a tu ra d o .

40 43

s ín t e s is p o r d e s h id r a t a c ió n , tr ig lic é r id o ,

38

43

41

R a z o n a m ie n to d e c o n ce p to s Llena lo s espacios I. En las moléculas orgánicas hecha de cadenas de unidades, cada unidad se llam a_____________y las cadenas se llaman ___________________ . Ix » carbohidratos que consisten en largas cadenas de azúcares se llam an . Estas cadenas se degradan mediante reacciones______________ . TYes tipos de carbohidratos formados por cadenas largis de glucosa son . y

2.

Uena el espado con el tipo de lípido correspondiente: insaturado, líquido a temperatura am biente:_______________ ; las abejas la usan para hacer los panales: ______________ ; almacena energía en los anim ales: ; las hor­ monas sexuales son sintetizadas a partir d e:______________ ; la forma LD L contribuye a las enfermedades del corazón: _______________ ; componente importante de la membranas celulares que tiene cabeza polar:____________.

3. las proteínas se sintetizan en una reacción llamada sínte­ sis , que libera ______________._Las_unida­ des que componen las proteínas se lla m a n ____________. la secuencia de las unidades de las proteínas se llama es­ tructura . Dos configuraciones normales de la estructura secundaria de una proteína s o n _____________ y ____________ . ¿Cuál de estas estructuras secundarias es característica de las proteínas priónicas infecciosas? _______________. Cuando se destruye la estructura secunda­ ria, terciaria o ata ternaria de una proteína, se dice que ésta se

5 4

4.

•

I

L a v x la d e la c é lu la

L le n a e l e s p a d o c o n e l t é r m in o e s p e c ífic o q u e d e s c rib a el

7 . D e s c rib e la sín te sis d e u n a p ro te ín a a p a rtir d e a m in o á d d o s .

e n la c e d e q u e se tra te : p ro d u c e fle x io n e s d e la s ca d e n as

A c o n t in u a d ó n , d e s c rib e la s estru ctu ras p rim a ria , s e c u n d a ­

d e c a rb o n o e n lo s á d d o s g raso s d e los a c e it e s : ____________ ; m a n tie n e

la e stru c tu ra h e lic o id a l d e

m u c h a s p ro te ín a s :

________________ ; u n e c a d e n a d e p o lip é p tid o s y h a c e q u e se d o b le n la s p r o t e í n a s : _________________ ; u n e la s d o s ca d e n as d e l a d o b le h é lic e d e l A D N : ________________________ ; u n e a m i­ n o á d d o s p a ra fo rm a r la e stru c tu ra p r im a r ia d e las p ro te ín a s :

ria , te rc ia ria y c u a te rn a ria d e u n a p ro te ín a . 8.

E n e l m u n d o n a tu ra l, ¿ d ó n d e e n c o n tra m o s c e lu lo s a ? ¿ D ó n ­ d e e n c o n tra m o s q u it in a ? ¿ E n q u é se p are ce n e sto s p o lím e ­ ro s ? ¿ E n q u é s o n d ife re n tes?

9 . ¿ Q u é e n lace s e n t r e las m o lé c u la s d e q u e r a tin a se alte ra n c u a n d o e l c a b e llo ( a ) se h u m e d e c e y s e d e ja s e c a r e n r o lla d o e n rizado res, y ( b ) s e le a p lic a u n riz a d o p e rm a n e n te ?

5, U n

nudeótido consta de tres partes: ______________ ,

__________________ y ______________. U n com o áddos

tra n s p o rta d o r d e n u d e ic o s

n u d e ó t id o

q u e a c tú a Dos

e n e rg ía es

im p o rta n te s

son

- y

F.l g ru p o fu n c io n a l q u e u n e lo s n u rle ó tid o s e n lo s á d d o s n u d e ic o s es

A p lic a c ió n d e c o n c e p to s 1. E n e l c a p ít u lo 2 a p re n d is te q u e las m o lé c u la s h id ro fó b ic a s s e a g lu tin a n c u a n d o se s u m e rg e n e n agua. E n e ste c a p ítu lo ,

6 . L o s p rio n e s in fe c c io s o s s o n ag e n te s p e c u lia re s p o rq u e n o

le is te q u e u n fo s fo líp id o tie n e u n a ca b e z a h id r o f ílic a y co las

c o n t ie n e n ________________ . A lg u n a s p e rs o n a s h a n s u fr id o u n a

h id ro fó b ic a s . ¿ C u á l crees q u e s e ría l a o r ie n t a c ió n d e fosfo-

e n fe rm e d a d p r ió n ic a l l a m a d a _______________. C a s i c o n to d a

líp id o s s u m e rg id o s e n a g u a ? ¿ C u á l s e ría s i s e s u m e rg e n en

s e g u rid a d , e sto s p a rie n te s c o m ie r o n ca rn e d e te se s q u e t u ­

aceite?

v ie r o n u n a e n fe rm e d a d lla m a d a

. Es p o s ib le

2 . L a g rasa c o n t ie n e e l d o b le d e c a lo ría s p o r u n id a d d e p es o

q u e la s v a ra s h a y a n c o n t r a íd o la e n fe rm e d a d d e o ve jas q u e

q u e lo s c a rb o h id ra to s , a s i q u e la grasa e s u n m é t o d o efi-

te n ía n u n a e n fe r m e d a d l la m a d a _____________________.

d e n t e d e g u a r d a r e n e rg ía e n tre lo s a n im a le s , q u e 9 o n m ó vile s. C o m p a r a lo q u e p a s a c o n la s grasas y lo s c a r b o h id ra to s

P re g u n ta s d e re p a so 1 . ¿ Q u é le d ic e a u n q u ím ic o e l t é r m in o 'o r g á n i c o '? 2 . A n o t a lo s c u a tro tip o s p rin c ip a le s d e m o lé c u la s b io ló g ic a s y

d a u n e je m p lo d e c a d a u n a. 3 . ¿ Q u é fu n d o n e s c u m p le n los n u d e ó t id o s e n los o rg a n is m o s ? 4 . U n a m an e ras d e co n v e rtir e l ac e ite d e m a íz e n m a rg a rin a (u n

c u a n d o s e s u m e rg e n e n ag u a y e x p lic a p o r q u é e sta interacd ó n ta m b ié n d a a las grasas u n a v e n t a ja d e p es o p a r a a lm a ­ c e n a r e n e rg ía. 3 . A lg u n a s p e rs o n a s c r e e n q u e c o n s u m ir s u s titu to s d e ac e ite y a z ú ca r e s u n a b u e n a m a n e r a d e a d e lg az ar, m ie n tra s q u e otras o b je ta n e sto s 'a t a j o s ' d ie té tic o s . E x p lic a y ju s tific a u n a d e las d o s p o sic io n e s.

s ó lid o a tem peratura a m b ie n te ) e s agregar á to m o s d e hid ró g e­ n o , lo q u e re d u ce e l n ú m e ro d e e n la c e s d ob les d e la s m o lé cu las del aceite. ¿ C ó m o se lla m a este p roceso ? ¿ P o r q u é fiin r io n a ?

4 . l a s a liva d e c ie r v o s in fe c ta d o s p u ed e tr a n s m it ir la e n fe r m e ­ d a d c a q u e x ia c r ó n ic a d e l o s alces, ca u s a d a p o r p ro te ín a s p rió ­ n ic a s m a l p leg ad as. Ix w p rio n e s in fe c c io s o s p u e d e n su h sistir

5 . D e s c rib e y c o m p a ra la re a c d ó n d e s ín te s is p o r d e s h id ra ta ­ c ió n c o n la r e a c d ó n p o r h id r ó lis is . D a u n e je m p lo d e u n a

en e l s u e lo . ¿ C ó m o e s p o s ib le q u e se co n ta g ie la e n fe rm e d a d d e u n a n im a l a o tro s d e l a m a n a d a ?

s u s ta n d a f o r m a d a p o r cad a r e a c d ó n q u ím ic a y e x p lic a l a re­ a c d ó n q u e o c u rre e n cad a caso. V is ita w u ni'.m asteringbiolofQ '.com d onde h a lla rá s cu e stio n a­

6 . D is tin g u e e n tre los sig u ie n te s: m o n o s a c á rid o , d is a c á rid o y p o lis a c á rid o . D a d o s e je m p lo s d e c a d a u n o y a n o ta s u s fu n ­ cio n es.

®

rios, activid a d e s, e'Ie x t, videos y o tra s novedades (d isp o n ib les

en in g lé s).

Estructura y funciones de la célula E s t u d io d e c a s o

Refacciones p a r a el o r g a n is m o hum ano - C R E O Q U E N U N C A antes en m i v id a g rité ta n f u e r t e d c e Je n n ife r c u a n d o rem em o ra e l d ía en q u e e l ace ite h r v ie n te d e una freid o ra se d e rra m ó sobre su b eb é d e 10 m e s e s y q u e m ó 70% d e s u c u e rp o — . El o p e ra d o r d el servicio d e em erg en cias m e d ijo q u e le q u itara la ropa, p ero se h ab ía d e rre tid o so b re é l. Le quité los calcetin es y saliero n c o n to d o y p ie l. Hace u nas d é c a d a s , las q uem aduras d e e s te niño habrían s id o m o rtales. A hora, la ú nica e v id e n c ia d e la q u e m a d u ra e n el p ech o e s q u e la piel e s tá lig eram en te arru g ad a. Z ach ary Je n k in s se salvó g racias a la m a ra villa d e b io in gen iería d e la p ie l artificial. l a p ie l con sta d e v a rio s tipos d e c é lu la s e s p ec ia liz ad a s con in terac cio n es c o m p le ja s. Las c é lu la s ex terio res d e la p ie l so n m a g istra le s re p ro d u c to ra s y san an las q u e m a d u ra s p eq u eñ a s s in d e ja r ra stro . Sin e m b a rg o , si se d e s tru y e n c o m p le ta m e n te c a p a s m ás p ro fu n d a s d e la p ie l (d e rm is), la c u ra c ió n e s m u y lenta, pues p a rte d e los b o rd es d e la q u e m a d u ra . Las q u e m a d u ra s p ro fu n d a s se tratan c o n injerto s d e d e rm is to m a d a d e o tra s p a rte s d el cuerp o ; p e ro si la s q u e m a d u ra s so n ex ten sa s, la falta d e p ie l s a n a h a c e im p o sib le e s te m é to d o . A u n q u e la s c é lu la s d e p ie l sa n a d e u n p acien te p u ed en c u ltiv a rs e y c o lo ca rs e so b re la p a rte a fe c ta d a , d e b e n tra n s cu rrir se m an as p a ra te n e r c é lu la s s u fic ie n te s q u e c u b ra n e s a s q u em a d u ra s. H asta h a c e po co , la ú n ic a o p ció n e ra u sar piel d e c a d á v e re s h u m a n o s o d e p u e rc o s. En e l m e jo r d e lo s c a s o s , esto s te jid o s sirve n c o m o “v e n d a je s b io ló g ico s" tem p o ra les, p o rq u e e l c u e rp o d e la v ic tim a los re ch a z a m e n t a lm e n t e . Las se c u e la s c o m u n e s so n cica trices g a n d e s que d esfig u ra n . l a d is p o n ib ilid a d d e la p ie l d e b io in g e n ie ría h a c a m b ia d o ra d ic a lm e n te e l p ro n ó s tico d e la s victim a s q u e m a d a s. E l n iñ o d e la fo to g ra fía in ic ia l d e l c a p ítu lo fue tra ta d o c o n p ie l a rtificia l d e b io in g en ie ría (T ran sC y te **), q ue se p ro d u c e c o n célu la s o b te n id a s d e p rep u cio s d o n a d o s d e la c ta n te s c irc u n c id a d o s a l n a c e r. E s te tejid o —q u e e n o tr a s c irc u n s ta n c ia s s e ria d e s e c h a d o — es w a fu e n te d e c é lu la s q u e se d iv id e n rá p id a m e n te . En el la b o ra to rio , la s c é lu la s se c u ltiva n e n u na m a lla d e r a ilo n . en la q u e p ro d u c e n fa c to re s d e c re c im ie n to y fib ras d e p ro te ín a q u e so stie n e n la p iel. A u n q u e las célu la s d e l p re p u c io m u eren , la s su sta n c ia s d e so p o rte e s tim u la n la re g en era ció n d e la p ro p ia p ie l d e la víctim a , a sí c o m o d e n u e v o s v a s o s sa n g u ín e o s . U n a n u e v a fo rm a d e p ie l artificia l d e b io in g en ie ría lla m a d a O rc e l1* , so stien e la s c é lu la s d e l p rep u cio e n u n a m a triz p ro te ic a esp o n jo sa b io d e g ra d a b le . La p ie l a rtificia l d e b io in g e n ie ría m u e s tra e l c recie n te p o d e r h u m a n o d e m a n ip u la r la s c é lu la s , la s u n id a d e s fu n d a m e n ta le s d e la v id a . S i lo s c ie n tífic o s p u ed en tra n s fo rm a r c é lu la s e n p ie l v iv a , p e ro a rtific ia l, ¿p o d ría n ta m b ié n e s c u lp ir c é lu la s p a ra h u e s o s , h íg a d o s , riñ o n es y v e jig a s fu n c io n a le s ?

A T an s ó lo se is m e se s a n te s d e to m a r e s ta fo to g ra fía , el p e c h o d el n iñ o e s t a b a q u e ­ m a d o d e g r a v e d a d (d eta lle ). A l tra ta r s e c o n piel bioartific ia l. se re d u jo n o ta b le m e n te s u tie m p o d e c u ra c ió n y p rá c tic a m e n te n o q u e d a ro n c ic a t r ic e s d e la q u e m a d u ra .

56

La vid a d e la célula

D e un v is t a z o E stu d io d a ca so Refacciones para e l o rg an ism o h u m an o

4 .1

¿ Q u é e s l a t e o r í a c e lu la r ?

4 .2 ¿ C u á l e s s o n lo s a t r i b u t o s b á s ic o s d e la s c é lu la s ? L a fu n c ió n i m it a e l ta m a ñ o d e l a célula l a s c é lu la s tien en caracte rística s co m u n e s In v e s tig a c ió n c ie n tífica En b usca d e la Célula

E l cito p la s m a d e lo s e u c a rio n te s co n tie n e u n e la b o ra d o siste m a d e m e m b ran a s L a s v a c u o la s cu m p le n m u chas fu n cio n es, in clu ye n d o la re g u lació n d el ag u a, so sté n y alm a c e n a m ie n to La m ito c o n d ria extrae e n e rg ía d e las m o lé cu las d e los a lim e n to s y lo s d o r o p la s t o s c a p ta n e n e rg ía s o la r Las p la n ta s ó e n e n p lá s tid o s p a ra alm ace n am ie n to

E s tu d io d e ca so c o n tin u a c ió n Refacciones p a ra e l organism o h u m an o H a y d o s tip o s b ásico s d e células: p ro c a rio n tc s y e u cario n te s

fíio F lijt

Tour a n A n ,m al C e ll (d is p o n ib le en in g lé s)

B to F U x

T o u r o f a P la n t C e ll (d isp o n ib le e n in g lé s)

4 .3 ¿ C u á l e s s o n l a s p r i n c ip a l e s c a r a c t e r í s t ic a s

4 .4

d e la s c é lu la s e u c a r io n t e s ?

d e la s c é lu la s p r o c a r io n te s ?

¿ C u á le s s o n la s p r in c ip a le s c a r a c te r ís t ic a s

A lg u n a s c é lu la s e u c a rio n te s e stá n so ste n id a s p o r p aredes

l a s células p ro c a rio n te s s o n p eq u e ñ as y poseen d e m e n to s

celulares

su p erficiales especializados

E l d to e s q u e le to d a fo rm a , so sté n y m o vim ie n to

l a s células p ro c a rio n te s ó e n e n m e n o s e stru c tu ra s

C ilio s y flagelos m ueven a la cé lu la en m e d io s a c u o s o s o

esp ecializad as e n su cito p la sm a

h a ce n p a s a r lo s H quidos p o r l a célula E l n ú cleo e s e l c e n tro d e c o n tro l d e la cé lu la cu ca rio n tc E s tu d io d « c a s o c o n tin u a c ió n Refaccion es p a ra e l organism o h u m an o

E n la c e s c o n l a v id a d ia r ia H u é sp e d es indeseados E s tu d io d a ca so o tro v is t a z o Refacciones p ara el o rg an ism o h u m an o

/ 4.1 ¿ Q U É E S L A T E O R ÍA C E L U L A R ? C ó m o la s c é lu la s s o n m u y p eq u e ñ as, n o se s u p o d e e lla s hasta

ta m b ié n d e b e n re p ro d u cirse . E s ta s a c tiv id a d e s se lo g ra n e n partes e sp e c ia liz a d a s d e la s cé lu la s , c o m o se v e rá m á s a d e la n te .

la in v e n c ió n d e l m icro sc o p io , a m e d ia d o s d el s ig lo X V I I (vé ase el a p artad o 'In v e s tig a c ió n cie n tífica : E n b usca d e l a c é lu la ', e n las p ág in as 58-59). P e r o v e r las c é lu la s fue a p e n a s e l p rim e r p a s o p ara e n te n d e r s u im p o rta n c ia . F.n 18.38, e l b o tá n ic o a le m á n M a tth ia s S c h le id e n c o n c lu y ó q u e las células y la s su stan c ias q u e p ro d u c e n fo r m a n la e structura b ásica d e la s p la n ta s y q u e e l c r e c im ie n to vegetal se d a p o r ag reg ació n d e células n u e vas. E n 1839, e l b ió lo g o a le m á n T t ie o d o r S c h w a n n (a m ig o y c o l ib o r a d o r d e S c h le id e n ) lle ­ gó a c o n c lu s io n e s s im ila re s p ara las c é lu la s a n im a le s . E l trab ajo

4 .2 ¿ C U Á L E S S O N L O S A T R IB U T O S B Á S IC O S D E L A S C É L U L A S ? T o d a s las c é lu la s d e riv a n d e an tep asad o s c o m u n e s y d e b e n c u m p lir f u n c io n a se m e ja n te s. P o r co n sig u ie n te , ó e n e n m u c h a s s e m e ja n ­ zas e n ta m a ñ o y estructura.

L a fu n d ó n lim ita el tam añ o de la célula

d e S c h le id e n y S d i w a n n a rro jó u n a te o ría u n ific a d a d e la s células

l a m a y o ría d e la s c é lu la s tie n e n u n d iá m e tro q u e va d e 1 a 1 0 0

c o m o u n id a d e s f u n d a m é n t a la d e la vid a . E n 1855, e l m é d ic o ale­

m ieras (m illo n é s im a s d e m e tro ; F I G U R A 4-1). ¿ P o r q u é s o n tan

m á n R u d o lf V ir c h o w c o m p le tó la t e o r ía c e l u l a r al c o n c lu ir q u e

p eq u e ñ as? l a resp uesta a t á e n q u e la s c é lu la s n e c e sita n in te rc a m ­

to d as la s células p ro v ie n e n d e células y a existentes.

b ia r n u trim e n to s y d esecho s p o r la m e m b r a n a p lasm ática. C o m o

La te o r ía c e lu la r e s u n c o n c e p to u n ific a d o r e n la b io lo g ía y c o m p re n d e tre s p rin c ip io s :

se v e rá e n e l c a p ítu lo 5 , m u c h o s n u trim e n to s y d e s e c h o s e n tra n , p asan y s a le n d e la s c é lu la s p o r d ifu sió n , q u e e s e l m o v im ie n to de m o lé c u la s d e lug ares d e m a y o r a m e n o r co n ce n tra ció n , a d ecir, es

• T o d o o r g a n is m o v iv o e stá c o m p u e s to p o r u n a o m á s células.

u n m o v im ie n to le n t o q u e re q u ie re q u e n in g u n a p a n e d e la cé lu la

•

a t é d e m a s ia d o lejos d el exterior.

L o s o rg a n is m o s v iv o s m á s p eq u e ñ o s s o n c é lu la s ú n ic a s y las c é lu la s s o n la s u n id a d e s fu n c io n a le s d e lo s o rg a n is m o s m u l­ tice lu lare s.

• T o d a s la s c é lu la s p ro c e d e n d e o tras células.

La s célu las tienen características com unes IV s e a s u d ive rsid ad , to d as la s células (in c lu id a s la s b acterias y ar­

T o d o s los se re s v iv o s , d e la s b a cte ria s m ic ro s c ó p ic a s a l cu e r­

queas p r o c a r io n t a , la s e u cario n te s proti&tas, h o n g o s, veg etales y

p o h u m a n o y las se cu o ya s gigantescas, e stá n co m p u e s to s p o r cé ­

a n im a le s ) c o m p a n e n los e le m e n to s c o m u n e s q u e s e d e s crib e n en

lulas. S i b ie n u n a b a cte ria c o n s ta d e u n a s o la c é lu la re la tiv a m e n te

las s e cc io n e s q u e a p a re ce n a co n tin u a c ió n .

s im p le , e l c u e rp o h u m a n o tie n e b illo n e s d e c é lu la s co m p le jas, esp ecializ ad as e n u n a e n o rm e v a rie d a d d e fu n c io n e s . P a ra so b re ­

L a m o m b r a n a p la s m á t i c a e n g l o b a a l a c é l u l a y f a c u l t a

v iv ir, las c é lu la s d e b e n o b te n e r e n e rg ía y n u trim e n to s d e s u e n t o r ­

la s in te r a c c io n e s d e l a c é lu la y s u a m b ie n t e

n o , s in te tiz a r p ro te ín a s y o tras m o lé c u la s necesarias p a ra crece r y

C a d a c é lu la e stá ro d e a d a p o r u n a m e m b r a n a flu id a y e x tre m a ­

repararse, y e lim in a r los d esecho s. M u c h a s c é lu la s d e b e n interac-

d a m e n te d e lg a d a lla m a d a m e m b r a n a p la s m á t ic a ( F I G U R A 4-2).

m a r c o n o tras. P a ra a s e g u ra r la c o n t in u id a d d e la v id a , la s células

C o m o se v e rá e n e l c a p ít u lo 5 , la m e m b r a n a p la s m á tic a y la s de-

E s t r u c t u r a y f u n c io n e s d e l a c é lu la

L h a d o b lo c a p a do fosfo líp id o s a ís la el co n ten ido d e l a célula

5 7

L a s p roteínas co m u nican a l a célula con e l onto m o

d t o p t e v n a (a d e n tro )

10 0

|im

A F I G U R A 4-2 L a m e m b r a n a p la s m á t i c a La m em brana plasm ática eng lo ba a la célula. Com o to d a s la s m em branas celulares, consta d e u n a d oble cap a d e m o léculas d e fo sfo líp id o s en la q u e se Incrustan d iversas proteínas. La m em brana está sostenida p o r e l cltoesqu eleto. En las células an im ales, e l co lesterol ayu d a a m antener la flu ld e * d e la m em brana.

m á s m e m b ra n a s d e l a c é lu la c o n s ta n d e u n a d o b le c a p a d e m o ­ lé cu la s d e fo s fo líp id o s y co le s te ro l e n la q u e e stá n in c ru sta d as n u m e ro s a s p ro te ín a s . E n t r e L is fu n c io n e s im p o r ta n te s d e la m e m ­

10 0

b r a n a p la s m á tica s e e n c u e n tr a n :

nm

•

A is la r e l c o n t e n id o d e la c é lu la d el a m b ie n te ex te rio r

•

R e g u lar l a e n tra d a y sa lid a d e m a te ria le s d e la c é lu la

•

te rm itir la in te ra c ció n c o n o tras c é lu la s y c o n e l a m b ie n te exlrace lu la r

L o s c o m p o n e n te s , t a n t o fo s fo líp id o s c o m o p ro te ín a s d e l a m e m ­ b r a n a c e lu la r c u m p le n fu n c io n e s m u y d ife re n te s . C a d a fo sfo líp id o tie n e u n a ca b e z a h id r o f ílic a ( ' a f í n al a g u a ') q u e d a al in t e r io r o e x te rio r a c u o so d e l a c é lu la y u n p ar d e c o la s h id ro fó b ic a s ( ' t e ­ m e n al a g u a ') q u e d a n a l in t e r io r d e la m e m b ra n a [véan se las p á­

0 .1

g in a s 4 4 y 4 5 ). A u n q u e alg u n a s m o lé c u la s p eq u e ñ as c o m o las de

nm

o x íg e n o , d ió x id o d e c a r b o n o y a g u a , p u e d e n d ifu n d ir s e p o r Li á to m o s

U n id a d e s d e m e d id a: 1 motro (m) 1 centím etro (cm ) = 1/ 10 0 m 1 m ilm etro (mm) = 1 /1,0 0 0 m 1 m iera (jim ) - 1 /1 ,000,000 m 1 nen ó m etro (nm ) = 1 /1 , 000 , 000,000 m A F I G U R A 4-1 T a m a ñ o s r e la t iv o s Las dim ensiones habituales de la biología v a n d e unos 1 0 0 metros (la altura d e las secuoyas más grandes» a unas cu an tas mieras (el diám etro d e ca s i to d as las células» y alg u n o s nanóm etros (el diám etro d e m uchas moléculas grandes).

c a p a d e fo s fo líp id o s , é sta fo r m a u n a b a ñ e r a p a ra la m a y o r ía d e lo s io n e s y m o lé c u la s h id r o filic a s , a is la n d o a l a c é lu la d e l e n to r­ n o , p a ra q u e p u e d a m a n t e n e r las cru c ia le s d ife re n cia s e n c o n c e n ­ tra c io n e s d e m a te ria le s d e n t r o y fu e ra . Las p ro te ín a s d e l a m e m b r a n a p la s m á tic a fa c ilit a n l a c o m u ­ n ic a c ió n e n tr e la c é lu la y e l e n t o r n o . A lg u n a s d e ja n p a s a r io n e s o m o lé c u la s e sp e c ífic a s p o r l a m e m b ra n a p la s m á tica , m ie n tra s q u e o tras fa v o re c e n las re a c c io n e s q u ím ic a s d e l a c é lu la . A lg u n a s p ro te ín a s d e la m e m b ra n a u n e n a d o s c é lu la s y o tras m á s re cib e n

58

La vida d e la célula

Investigación d e n tífic a En busca de la célula En 1665, c l científico e inven to r in g lé s R o b e n Hooke an otó

E n la década d e 1670, e l m icroscopista holandés Antón van

sus o b se rva cio n e s c o n u n m icro scop io p rim itivo. D irig ió su

le eu w e n h o e k construyó m icroscopios simples y o b se rvó un

Instrum ento a un t r o z o d e corcho... extraordinariam ente

m u nd o hasta entonces desconocido. Era u n científico aficionado

delgado* y v io "m uchas cajitas* (F IG U R A E4 -iaX Hooke llam ó a

y au todidacta, y sus descripciones d e la m irlada d e 'anlm áculos*

las ca jitas "células*, porque le p areció q u e se asem ejab an a los

(casi to d o s organism os unicelulares) e n ag u a d e lluvia, d e

p eq ueñ os c u a n o s o celdas q u e o cu pab an lo s m onjes. E l corcho p rocede d e la c o n c z a e x te rn a se ca d e l alco rn oq ue, y ah o ra se

estanques y d e pozos causaron alborotos en esos d ía s e n que c l ag u a se bebía sin tratar. Lccu w n ch o ck hizo observaciones

sabe que lo q u e v io Hooke e ran la s p ared es d e c é lu la s m u en as

cuidadosas d e una variedad enorm e de especím enes

que rodean to d as las c é lu la s veg etales. H o o k escribió: 'E s ta s células están lle n a s de Jugos*.

m icroscópicos, co m o células sanguíneas, esp erm atozo ides y h u evo s d e insectos pequeños, co m o pulgas y pulgones. Sus

t>) M ic r o s c o p io d e L e e u w e n h o e k

(a) M ic r o s c o p io d e l sig lo X V II y c é lu la s d e c o r c h o

fe ) M ic ro s c o p io e le c tr ó n ic o

▲ F I G U R A E4-1 L o s m i c r o s c o p i o s a y e r y h o y ( a ) D ibujos de R o bert H o o ke d e células d e corcho, co m o las v io con un m icroscopio ó p tico p arecido al q u e se m uestra. S ó lo q u e d a n la s p aredes celulares, ( b ) U n o de los m icroscopios d e Le e u w en h o e k y u n a fo tog rafía de c é lu la s san g u ín eas to m ada a tra v é s de un Instrum ento d e Leeuw en ho ek. E l esp écim en se o b se rva a tra vé s d e u n o rificio dim inuto d eb ajo d e la le n te , ( c ) Este rricroscoplo fu ncio na co m o m icroscopio e lectró nico de tran sm isió n (M ET ) y co m o m icroscopio electrónico d e b arrid o (M EB).

E s t r u c t u r a y f u n c io n e s d e l a c é lu la

descubrim ientos fueron un g olpe a la idea d e la generación e sp o n tán e a En ese entonces, se creía que la s pulgas

□ poder d e resolución d e los m icroscopios ó ptico s (es d ecir, la e stru c tu ra m ás pequefta q u e dejan v e r ) e s d e

brotaban espontáneam ente d e la aren a o e l p o lvo y los gorgojos

alreded o r d e u n a miera (un m illo nésim o d e m etro).

d el g ran o. Los microscopios d e le eu w e n h o e k p arecen más prim itivos q u e los d e Hooke. p ero d ab a n Im ágenes m á s nítidas

Los m icroscopios electrónicos ( F I G U R A E 4 - lc ) en lug ar de lu z usan haces d e electrones e n fo cad o s no por lentes, sino por

y d e m ucho m ayor aum ento (F IG U R A E4-1b).

cam pos m agnéticos. A lg u no s tipos d e m icroscopios electrónicos resuelven estructuras d e incluso alg u n o s nanóm etros (un

Desde e so s tra b a jo s inaugurales de R o bert H o o ke y A ntó n van le e u w e n h o e k , b ió log o s, m édicos c Ingenieros han

m il m illonésim o d e metro). Los m icroscopios electrónicos de

colab orado en e l d esarrollo d e una varie d ad d e m icroscopios

transm isión p asan los electrones por un espécim en delgado

avanzados p ara observar la célula y sus com ponentes. Los m icroscopios ó ptico s usan lentes, por lo com ún

y pueden re ve lar detalles d el interior d e la e structura celular, co m o los o rg a netos y la m embrana plasm ática ( F I G U R A E4-2c).

talladas en v id rio o cu arz o , p ara en fo car h a ce s d e lu z d e modo

Los m icroscopios electrónicos d e b arrid o hacen rebotar

que atraviesen o reboten en e l esp écim en y am plifican su

electrones e n especím enes recubiertos d e m etales y suministran

imagen, l o s m icroscopios ó ptico s o frecen m u chas im ágenes,

Im ágenes tridimensionales. Perm iten observar d etalles d e la superficie d e estructuras q u e v a n d e organism os enteros a

dependiendo de có m o se Ilum ine e l esp écim en y d e si está S f t ld o ( F I G U R A E 4 - 2 * ) .

células y aun o rg anetos

(R G U R A S

E4-2b,d>.

(a ) M ic ro s c o p io ó p tic o

(c) M ic ro s c o p io e le c t r ó n ic o d e tra n s m is ió n

(d ) M ic ro s c o p io e le c t r ó n ic o d e b a rrid o

A R G U R A E4 -2 C o m p a r a c i ó n d e i m á g e n e s d e m ic r o s c o p io ( a ) Param ecto v iv o (organism o

un icelular d e agua d u lce ) fo tog rafiado a tra vé s d e u n m icroscopio óptico , ( b ) M icrografla c o n colores falsos d e u n m icroscopio e le c tró n ico d e barrido (M E8 ) d e Paran teciu m . ( c ) M icrografla d e un m icroscopio electrónico d e tran sm isió n (M E T ) d e tos cu erp o s básales en la raíz d e to s c ilio s que cu bren al Param eclum . Tam bién e s visib le l a m ltocondrla. ( d ) M icrografla d e M E B c o n mucho m ayor au m en to m ostrando las m Rocondrias (m u chas ab iertas) d el citoplasm a. E n e ste libro v e rá s m u chas Im ág enes d e M EB y M ET coloreadas artificialm ente p ara resaltar las estructuras.

6 0

m : il» 7 3 » lB

U

vkI j

d e la c é lu la

y re s p o n d e n a la s se ñ ale s d e la s m o lé c u L is q u e e stá n e n e l liq u id o

la m e m b r a n a p la s m á tic a (d escritas e n e l c a p ítu lo 5 ) y to d a s las

q u e r o d e a a la c é lu la ( c o m o la s h o r m o n a s ). Las g lu c o p ro te fn a s d e

e n z im a s q u e fa v o re c e n las re a e d o n e s b io q u ím ic a s (e x p lic a d a s en

l a m e m b r a n a p la s m á tica e x tie n d e n ra m ific a c io n e s d e c a rb o h id ra ­

e l c a p ít u lo 6 ).

to s d e s d e l a c é lu la h a c ia e l e x te rio r (ufase la fig u ra 4 -2 ). A lg u n a s d e esas g lu c o p ro te ln a s , las d e l c o m p le jo m a y o r d e h isto co m p at ib ilid a d ( M I I C , p o r sus sig las e n in g lé s ), id e n tific a n a la c é lu la c o m o p arte d e u n in d iv id u o ú n ic o . E n e l c a p itu lo 5 s e h a b la rá c o n d e t a lle d e la m e m b r a n a p la s m á tica . T o d a s l a s c é lu la s c o n t ie n e n c i t o p l a s m a E l c i t o p l a s m a c o n s ta d e to d o s lo s co m p u e s to s q u ím ic o s y estru c­ turas q u e e stá n d e n tro d e la m e m b r a n a p la s m á tic a p e ro fu e ra del n ú c le o ( F I G U R A S 4-3 y 4-4). L a p arte flu id a d e l c ito p la s m a d e c é lu la s p ro ».trió m e* y e u c a rio n te s s e lla m a d t o s o l q u e c o n tie n e ag u a, sale s y u n a g ra n v a rie d a d d e m o lé c u la s o rg á n ic a s , co m o : p ro te ín a s , líp id o s , c a rb o h id ra to s ,

a m in o á c id o s y n u d e ó t id o s

(d escritas e n e l c a p ítu lo 3 ). C a s i to d as las a c tiv id a d e s m etab ólicas d e las c é lu la s a l ig u a l q u e la s re accio nes b io q u ím ic a s q u e su ste n tan l a vid a , o cu rre n e n e l a t o p la s m a . U n e je m p lo e s la s ín ­ tesis d e p ro te ín a s . I.as c é lu la s d e b e n s in t e t iz a r d ive rsa s p ro te ín a s c o m o la s d e l d to e s q u e le to (d e s c rito m á s a d e la n t e ), p ro te ín a s d e

e n vo ltu ra n u d o a r poro n u c le a r ---cro m a tx ia (A D N ) n u d o o k ) — __

m icrotúbutos (cltoosquoloto)

re t íc u lo -------ondoplasmátkoo m g o so

retículo end o ptasm ático §30

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Refacciones para el organismo ha m a n o ¿ P o r q u é la s v ic tim a s d e q u e m a d u ra s rech az an l a p ie l d e c a d á v e re s y c e rd o s p ero n o lo s su stitu to s s in té tic o s ? l a piel d e o tra p erson a o an im a l c o n tie n e g lu co p ro te ín a s M H C d ife re n te s q u e la s d el p acie n te , d e m o d o q u e e l sistem a In m u n e la s trata co m o m a te ria e x tra ñ a , la s d e s tru y e y la s rech aza. P o r fo rtun a, la re sp u e sta e s g ra d u a l y l a piel a y u d a e n a lg o a l a c u ra c ió n a n te s d e q u e e l cu e rp o la re c h a c e . E n la T ra n sC y te ™ n o quedan c é lu la s q u e In c ite n u n a re sp u e sta In m u n e y lo s In v e n to re s d e la O rc c l™ su p o n e n q u e la s p ro te ín a s M H C d e la s c é lu la s originales d e p re p u c io se p ie rd e n d uran te e l c u ltiv o .

E s t r u c t u r a y f u n c io n e s d e l a c é lu la

T o d a s la s c é lu la s u s a n e l A D N c o m o p la n o

T o d a s la s c é lu la s o b tie n e n m a t e r ia s p rim a s

d e la h e re n c ia y e l A R N p a ra c o p ia r

y e n e r g ía d e l e n t o r n o

61

e l p la n o y e je c u ta r la in s tru c c ió n

L o s p rin cip a le s e le m e n to s d e las m o lé c u la s b io lóg icas, c o m o e l car­

T o d a c é lu la c o n tie n e m a te ria l g e n é tico , u n p la n o h e re d a d o que

b o n o , h id ró g e n o , o x íg e n o , n itró g e n o , a z u fre y fó sfo ro , a sí c o m o

g u a rd a las in stru cc io n e s p a ra h a ce r o tras p a n e s d e l a cé lu la y para

cantid a d e s m ín im a s d e m in e ra le s, p ro c e d e n e n ú lt im a in s ta n d a

p ro d u c ir n u e v a s células. E l m a te ria l g e n é tico d e la s células e s e l á d -

d el e n to rn o , d e l c o n ju n to d el aire; ag u a, rocas y o tro s o rg an ism o s.

d o d e s o x l r r ib o n u c l e ic o ( A D N ) . Esta m o lé c u la fa scin an te (q u e

Para m a n te n e r e sta in c re íb le c o m p le jid a d , las c é lu la s d e b e n a d q u i­

se a n a liz a rá c o n d e te n im ie n to e n c l c a p itu lo 1 1 ) c o n tie n e genes

r ir y gastar e n e rg ía e n fo r m a c o n tin u a . C o m o s e e x p lic a e n lo s ca p í­

q u e co n stan d e se cu encias p recisas d e n u d e ó tid o s . E n la d iv is ió n

tu lo s 7 y 8, b ásica m e n te toda la e n e rg ía q u e im p u ls a la v id a e n la

celular, las c é lu la s 'm a d r e ' o rig in a le s p a s a n co p ia s exactas d e s u

T ie rra p ro v ie n e d e la lu z s o la r. S ó l o las c é lu la s ca p a ce s d e realizar

A D N a la s d esce n d ien te s r e d é n fo rm ad as, las 'c é lu la s h ijas*. E l á c i­

fo to sín tesis p u e d e n a p ro ve ch ar e sta e n e rg ía. L a e n e rg ía g u a rd ad a

d o r i b o n u c l e i c o ( A R N ) tie n e u n a r e la d ó n q u ím ic a c o n e l A D N y

e n las c é lu la s fo tosin téticas s e s u m in is tra p ara la s a c tiv id a d e s meta-

ap arece e n va ria s fo rm as d iferen tes q u e co p ia e l p la n o d e los genes

b ó lic a s d e casi to d as las fo rm as d e v id a . A si, to d as la s c é lu la s o b tie ­

d el A D N y ayu d a a e la b o ra r p ro te ín a s a p a rtir d e e ste p la n o . T o d a s

n e n d el e n t o r n o b ió tic o y a b ió tic o los m ateriales p ara s in te tiz a r las

las c é lu la s c o n tie n e n A D N y A R N .

m o lé c u la s d e la v id a y la e n e rg ía p a ra im p u ls a r esta síntesis.

n b o so m a s

A F I G U R A 4-4 E s q u e m a g e n e r a l d e u n a c é l u l a w g e t a l P R E G U N T A Entre e l n ú cleo , rlbo so m a. clo ro plasto y mitocondrta, ¿q u é ap areció prim ero en la evo lu ció n d e la vid a ?

62

« 7 .V 1 B U v d a de U célula

H a y d o s tip o s b ásicos de célu las: p rocario n tes y eucariontes

tis u s . C o m o se d e s p re n d e d e sus n o m b re s, u n a d ife re n cia s o rp re n ­ d en te e n tre la s células p ro c a rio n te s y e u cario n te s e s q u e e l m a te ria l g e n é tico d e la s e u c a rio n te s está c o n te n id o d e n tro d e u n n ú d e o e n ­

T o d a s la s fo rm a s d e vid a e stá n co m p u e stas p o r d o s tip o s d iferen tes d e células. l.as células p r o c a r i o n t e s ( “ a n te s d e l n ú c le o *, lé a se la

v u e lto e n u n a m e m b r a n a . E n c a m b io , e l d e las p rocario n tes n o está d e n tro d e u n a m e m b r a n a . O tra s estructuras e n v u e lta s p o r m em -

fig u ra 4 -1 9 ) fo rm a n e l “ c u e rp o * d e b a c t e r ia s y a r q u e a s , q u e s o n

b ran a s c o m o lo s o rg an e lo s, a u m e n ta n la c o m p le jid a d estructural

la s fo rm as m á s s im p le s d e vid a . Las c é lu la s e u c a r i o n t e s ( “ n ú d e o

d e las c é lu la s e u cario n te s. E n la T a b la 4-1 se re s u m e n los e le m e n ­

ve rd a d e ro *; léanse la s figuras 4-3 y 4-4) s o n m u c h o m á s c o m p le ja s y se e n c u e n tra n e n e l cu e rp o d e a n im a le s , p la n ta s, h o n g o s y pro-

to s d e la s c é lu la s p ro c a rio n te s y e u c a rio n te s q u e se e x p o n e n e n las secciones sig uientes.

4 .3 ¿ C U Á L E S S O N L A S P R IN C IP A L E S

¿Te has preguntado...

C A R A C T E R ÍS T IC A S D E L A S C É L U L A S

cuántas células hay en el cuerpo humano? lú e s bien, los científico s se han hecho esa m ism a pregunta y no se ponen d e acuerdo, lo s cálculos van d e 1 0 a 1 0 0 billones. Es Interesante sab e r q u e . en cam b io , p are ce n concordar en que hay m uchas m ás células bacterianas e n e l cu e rp o que células ta m a ñ a s: unas 10 a 2 0 v e c e s m ás. ¿E so q uiere d e c ir q u e somos frlnctpalm em e p rocariontes? N o tanto. C asi to d a s las bacterias son huéspedes alo jad as en nuestro ap arato digestivo.

E U C A R IO N T E S ? la s c é lu la s e u c a rio n te s fo rm a n e l cu e rp o d e a n im a le s , p lan tas, proiis tas y h o n g o s. C o m o es d e im ag in ar, estas c é lu la s s o n s u m a m e n ­ te d ive rsa s. E n e l c u e rp o d e to d o o rg a n is m o m u lt ic e lu la r h a y u n a e n o rm e v a rie d a d d e c é lu la s e u cario n te s esp ecializ ad as e n d iversas fiin rio n e s . E n c a m b io , e l c u e rp o u n ic e lu la r d e protistas y alg u n o s h o n g o s d e b e te n e r l a su fic ie n te c o m p le jid a d p ara re a liz a r e n fo r­ m a in d e p e n d ie n te la s activid ad e s necesarias p ara su ste n tar la vid a .

E s tru c tu r a

F u n ció n

P ro c a rio n te s

E u cario n te s, p la n u s

E u ca rio n te s, a n im a le s

S u p e rfic ie ce lu la r Pared

Protege y da soporte a la célula

Presente

Presente

Ausente

Cilios

M ueve a la célula en un med*> acuoso o mueve un liquido por la superficie celular M ueve a la célula en un medio acuoso

Ausente

Ausente

Presente

Presente'

Presente'

Presente

Ais la e l contenido celular del entorno; regula la entrada y salida de materiales de la célula; comunica con otras células

Presente

Presente

Presente

ADN

ADN

flagelos Membrana plasmática

O rg a n iz a ció n d el m a te ria l g e n é tico Material genético

Codifica la Información necesaria para construir la célula y controlar su actividad

ADN

Cromosomas

Contiene y controU el uso del ADN

Muchas, lineales, con proteínas Presente

Núcleo

Receptáculo d e los cromosomas envuelto en una membrana

Simple, circular, Muchas, sin proteínas lineales, con proteínas Ausente Presente

Envoltura nuclear

Envuelve al núcleo; regula la entrada y salida de materiales del núcleo

Ausente

Presente

Presente

Nucléolo

Sintetiza los rlbosomas

Ausente

Presente

Presente

E s tru c tu r a s c ito p U s m é tic a s Mltocondria

Produce energía por metabolismo aerobio

Ausente

Presente

Presente

Cloroplastos

Realiza la fotosíntesis

Ausente

Presente

Ausente

Rlbosomas

Centros d e síntesis d e proteínas

Presente

Presente

Presente

Retículo endoplasm itico

Sintetiza componentes d e la membrana, proteínas y «pidos

Ausente

Presente

Presente

Aparato d e Colgl

Modifica y empaca proteínas y lípidos; sintetiza algunos carbohidratos

Ausente

Presente

Presente

llsosomas

Contiene enzimas digestivas Intracelularcs

Ausente

Presente

Presente

Plástldos

Almacena comida, pigmentos

Ausente

Presente

Ausente

Contiene agua y desechos: proporciona presión d e turgencia para sostener a la célula Otras vesículas y vacuolas Transporta productos d e secreción; contiene alimentos obtenidos por fagocitosis

Ausente

Presente

Ausente

Ausente

Presente

Presente

Citoesqueleto

Da forma y sostén a la célula; sitúa y mueve las partes d e la célula

Ausente

Presente

Presente

Centriolos

Produce los microtúbolos d e cilios y flagelos

Ausente

Ausente Presente (en la mayoria)

Vacuola central

U p i n n p i o c t / i o n t n II* * » * » n t n r t l u r a i l a m i d a » * M g g r e » ( « o » d * (tan ta»

fla g iH n , q u r

n p * r m a l q r a » J n IU g H .d c »

(* •* < * *» d * i H c i o t ú b i i » y * * m u *» **» d *

im n n t

a f * * * * t i * q u * t o t r U q * lo » d r la » * u c * r l o n t » »

E s t r u c t u r a y f u n c io n e s d e l a c é lu la

63

crecer y reprod ucirse. A q u í n o s o c u p a m o s d e las c é lu la s veg etales y

co m p le ja s, p u e d e n estar u n id a s e n s e c u e n d a al d to e s q u e le to , de

a n im a le s ; e n los ca p ítu lo s 2 0 y 2 2 s e a b o rd a r á n c o n m á s d e ta lle las

m o d o q u e la s m o lé c u la s p ase n d e u n a e n z im a a la sig u ie n te en

estructuras esp ecializad as d e protistas y h o n g o s.

e l o rd e n c o n e c to a i u n a tra n s fo rm a d ó n q u ím ic a . E l d to e s q u e le to

l a s c é lu la s e u c a rio n te s d ifie re n d e la s p ro c a rio n te s d e m u ­

está co m p u e sto p o r tres tip o s d e fib ra s d e p ro te ín a : d e lg a d o s m l-

c h a s m a n e ra s . P o r e je m p lo , las e u c a rio n te s s o n m á s g ran d e s q u e

c r o f i l a m c n t o s . f i la m e n t o s I n t e r m e d i o s d e ta m a ñ o m e d ia n o y

la s p ro c a rio n te s, p u e s n o r m a lm e n t e m id e n m á s d e 1 0 m ie ra s de

m ic r o t ú b u lo s g r u e s o s (T ab la 4-2).

d iá m e tro . E n e l c it o p la s m a d e la s e u c a rio n te s se e n c u e n tr a u n a v a r ie d a d d e o rg a n e lo s , estru ctu ras e n v u e lta s e n

m e m b ra n a s

H d t o e s q u e le t o c u m p le la s s ig u ie n te s f o n d o n e s im p o r ­ tan tes:

c o m o e l n ú c le o y la s m ito c o n d ria s , q u e re a liz a n fu n d o n e s esp e­ cifica s e n la c é lu la . E l c i t o c s q u d e t o — u n a re d d e fib ra s d e pro-

•

d e te r m in a la fo r m a d e la cé lu la .

e u c a rio n te s . M u c h o s o rg a n e lo s e s tá n u n id o s al d to e s q u e le to . la s fig u ras 4-3 y 4-4 ilu s tra n las e stru c tu ra s q u e se e n c u e n ­ t r a n e n la s c é lu la s a n im a le s y v e g e tale s (a u n q u e n o t o d a cé lu la p o se e to d o s lo s e le m e n to s re p re s e n ta d o s ). S i b ie n t ie n e n m u chas e stru ctu ras c o m u n e s , o tras s o n p e c u lia re s d e u n tip o o d el o tro . P o r e je m p lo , las c é lu la s v e g e tale s e s tá n ro d e ad as p o r u n a p a re d y c o n t ie n e n c lo ro p la s to s , p lá s tid o s y u n a v a c u o la c e n tra l, q u e n o se

H o rm a d e l a c é lu la . E n la s c é lu la s s in p a r e d ce lu la r, e l d to e s ­ q u e le to , p a rtic u la rm e n te las redes d e fila m e n to s in te rm e d io s ,

t e ln a — c o n fie re fo r m a y o r g a n iz a d ó n al d to p la s m a d e la s células •

M o v im ie n t o d e l a c é lu la . E l m o v im ie n t o c e lu la r se p ro d u c e c o n fo r m e lo s m ic r o fila m e n to s o lo s m ic ro tú b u lo s se e n s a m ­ b la n , se d e s e n s a m b la n y se d e s liz a n u n o s c o n o tro s . E n tre lo s e je m p lo s d e c é lu la s m ó v ile s se e n c u e n tr a n los protistas u n ic e lu la re s im p u ls a d o s p o r c ilio s , lo s e s p e rm a to z o id e s y las c é lu la s d e m ú scu lo s c o n trá ctile s .

e n c u e n tr a n e n las c é lu la s a n im a le s . A lg u n a s c é lu la s a n im a le s c o n ­ t ie n e n c e n trlo lo s , q u e fa lta n e n la s c é lu la s veg etales. M u c h a s cé ­ lu la s a n im a le s ta m b ié n lle v a n a lio s , q u e ca s i n u n c a a p a re ce n en la s c é lu la s ve g e tale s. C o n fo r m e se d e s c rib a l a e stru c tu ra celular, c o n v ie n e q u e co n su lte s las fig u ras 4-3 y 4-4, a si c o m o la ta b la 4-1.

A lg u n as célu las eucarío ntes están sostenidas p o r p aredes celulares 1.a s u p e r fid e e x te rio r d e p la n ta s , h o n g o s y a lg u n o s p ro tistas está re cu b ie rta p o r u n a c a p a in e rte y m á s b ie n ríg id a lla m a d a p a re d

c e lu la r q u e s o s tie n e y p ro te g e a la d e lic a d a m e m b r a n a p la s m á ­ tica. Las p ro tistas u n ic e lu la re s q u e v iv e n e n e l m a r p u e d e n te n e r p ared es h e c h a s d e c e lu lo sa , p ro te fn a o s ílic e v it r e o ( l é a u e l ca p í­ t u lo 2 0 ) . l a s p ared es c e lu la re s d e los v e g e tale s e s tá n co m p u e stas p o r c e lu lo s a y o tro s p o lis a c á rid o s , m ie n tra s q u e a q u e lla s d e los h o n g o s e s tá n h e c h a s d e q u it in a (réase la p á g in a 4 3 ). Las c é lu la s p ro c a rio n te s ta m b ié n t ie n e n p are d e s, p ero e stá n h e c h a s d e otros p o lis a c á rid o s . Las p ared es c e lu la re s s o n p ro d u c id a s p o r las c é lu la s a las q u e ro d e a n , i .as c é lu la s v e g e tale s p ro d u c e n c e lu lo s a a través d e sus m e m b r a n a s p la s m á tic a s , a p a rtir d e la c u a l se fo r m a l a p ared (vé ase la fig u ra 4 -4 ). L a s p ared es d e c é lu la s a d ya ce n te s e stá n u n i­

d a s p o r la 'l a m i n il l a in te rm e d ia * , u n a c a p a h e c h a p r in c ip a lm e n ­ t e d el p o lis a c á rid o p e d in a q u e tie n e u n a te x tu ra g e la tin o s a y es c o m ú n e n tre la s jale a s d e fru ta s p a ra g e la tin iz a rla s . L a s p ared es ce lu la re s s o s tie n e n y p ro te g e n a las c é lu la s frág ile s. P o r e je m p lo , gracias a la s p ared es celulares, la s p la n ta s y m u sg o s re siste n las fu erza s d e la g rave d ad y e l v ie n to , y se m a n tie n e n v e rtica le s so b re la tie rra . L i s p ared es c e lu la re s s o n p o ro sa s , p e rm itie n d o q u e las m o lé c u la s d e o x íg e n o , d ió x id o d e c a rb o n o y ag u a se d ifu n d a n fá ­ c ilm e n t e a tra vé s d e ellas. L a e s tru c tu ra q u e rig e las in te ra c c io n e s e n tre u n a c é lu la y s u e n t o r n o e s la m e m b r a n a p la s m á tica , situ a d a d e b a jo d e la p ared c e lu la r (c u a n d o h a y u n a p a r e d ). E n e l c a p ítu lo 5 se a n a liz a c o n m á s d e ta lle l a m e m b ra n a p lasm ática. (a) M ic ro g ra fia ó p tic a q u e m u e s tra e l d to e s q u e le to

E l ckoe& queleto d a fo rm a, sostén y m o vim ien to I x » o rg a n e lo s y o tras estru ctu ras d e la s c é lu la s e u c a rio n te s n o flo ­ ta n a l a z a r e n e l cito p lasm a , s in o q u e están u n id a s a la re d d e fibras d e p ro te ín a s q u e fo rm a n e l d to e s q u e le to ( F I G U R A 4-5). In c lu s o e n z im a s in d iv id u a le s , q u e su e le n se r parte d e v ía s m e ta b ó lita s

A R G U R A 4-5 E l d to e s q u e le to (a ) H d to e sq u e le to , q u e consta d e m icrotúbulos, fila m e n to s Interm ed io s y m icrofilam entos, confiere fo rm a y o rg an iz ació n a la s células eucario ntes. ( b ) E n esta m lcrografia óptica, c é lu la s tra ta d a s con tintes fluorescentes revelan m icro túb ulo s y m icrofilam entos, ad e m ás d el núcleo.

6 4

•

I

La

vkÍ j

d e la c é lu la

E s tru c tu ra

T ip o d a p ro ta in a y e s tru c tu ra

Fm______________________

M icro f l la m a n to s

Cadenas dobles d e proteínas enrolladas; diámetro d e alrededor d e 7 nm

Acti na un id a d e s

Participan en la contracción d e los músculos; permiten cam bar la forma de la célula: facilitan la división del citoplasma en las células animales

F ila m e n to s In te rm e d io s

Unidades helicoidales enrolladas una alrededor d e otra y unidas en grupos de cuatro, los cuales pueden enrollarse aún más

la s proteínas varían según la función y tipo de célula

Proporcionan un marco d e soporte dentro d e la célula; sostienen la membrana plasmática; afianzan varios organelos en e l citoplasma; unen células

M k r o tú b u lo s

Tubos consistentes en espirales d e dos proteínas; diám etro de aproximadamente

Tubullna

Permiten el m ovim iento de los cromosomas durante la división celular; forman centrlolos y cuerpos básales; son un componente Importante d e cilios y flagelos

25 nm

•

unidad

M o v im ie n t o d e l o a o r g a n e lo s . I x » m i fr o t ó b u lo s y m icrofila m e n to s m u e v e n a lo s o rg an e lo s d e n tro d e la cé lu la . P o r e je m p lo , e l c ito e s q u e le to g u ía las v e sícu la s su rg id as del

m icro tú bulos

r e t íc u lo e n d o p la s m á tic o y a l a p a ra to d e G o lg i (d e s c rito m ás a d e la n te ). •

D iv is ió n c e lu la r , l o s m ic ro tú b u lo s y m ic ro fila m e n to s son escnd a le s p a r a la d ivisió n d e la s c é lu la s eucariontes. E n e l c a p ítu lo 9 * e stud iará c o n d eta lle l a d iv is ió n celular.

C ilio s y flag elo s m ueven a la célu la en m edios acu o so s o hacen p asar lo s líquidos p o r la célula l o s d i i o s (d e l la tín c iliu m , 'c e j a ' ) y los f la g e lo s ( d e l la tín fla g ellu m . 'l á t i g o ') s o n e x te n sio n e s fin a s d e la m e m b ra n a p la s m á ­

tica, so s te n id a s in t e r n a m e n t e p o r m ic ro tú b u lo s d e l d to e sq u e le to . C a d a c ilio o fla g e lo c o n tie n e u n a n illo d e n u e v e p are s d e m ic ro tú b u lo s , c o n o t r o p a r e n e l c e n tro ( F I G U R A 4 -6 ). L o s o li o s y flagelos s u rg e n d e l c u e r p o b a s a l. q u e lo s a n d a a la m e m b r a n a p la s m á tic a . I x » cu erp o s b ásale s se d e r iv a n d e lo s c e n t r ío l o s (q u e se e n c u e n tra n e n p are s e n e l c ito p la s m a ; véase la fig u ra 4 - 3 ). A m ­ b o s c o n s is te n e n a n illo s c o n fo r m a d e b a rril d e n u e v e trip le te s d e m ic ro tú b u lo s . E n la m a y o r ía d e las p la n ta s fa lta n los c e n trío lo s , p e ro e stá n p resentes e n la s c é lu la s a n im a le s , e n la s q u e , a l p a re ­ cer, p a rtic ip a n e n la d iv is ió n ce lu la r. ¿ C ó m o se m u e v e n lo s d i i o s y lo s fla g e lo s ? D im in u t o s 'b r a ­ z o s ' d e p ro te ín a s a fia n z a n p are s c o n tig u o s d e m ic r o t ú b u lo s (i«dse la fig u ra 4 -6 ). E s to s b ra z o s p u e d e n fle x io n arse , u s a n d o e n e rg ía

lib e ra d a d e l a d e n o s ín trifo s fa to ( A T T ) p a ra im p u L sa r s u m o v i­ m ie n to . L a fle x ió n d e los b raz o s d esliz a u n p ar d e m ic ro tú b u lo s s o b r e e l p a r a d y a c e n te y h a c e q u e s e d o b le n los d ii o s o flag elos. M u c h a s veces, é sto s se m u e v e n co n s ta n te m e n te . L a e n e rg ía p ara im p u ls a r e ste m o v im ie n t o p ro v ie n e d e las m ito c o n d r ia s , q u e a b u n d a n cerca d e lo s c u e rp o s básales.

A F I G U R A 4-6 C i l i o s y f la g e lo s Los cilios y flagelos co n tie n en un anillo extern o d e nu e ve pares d e m icrotúbulos fu sio n ad o s alre d e d o r d e u n par cen tral sin fu sio n ar. Los pares exteriores tie n e n 'b ra z o s ' hechos d e proteina q u e interactúan con p are s a d ya ce n te s para proporcionar l a fu erza d e doblarse. C ilio s y flagelos proceden d e tes cu erp o s básales com puestos de tripletes d e m icrotúbulos y q u e están situados bajo l a m em brana plasm ática.

E s t r u c t u r a y f u n c io n e s d e l a c é lu la

E l (a m a ñ o y c a n t id a d d e c ilio s y flag e lo s varia. E n g e n e ral, lo s c ilio s s o n m á s co rto s y m á s n u m e ro s o s q u e lo s flag e lo s. La fu e rz a q u e g e n e ra n lo s c ilio s p u e d e c o m p a ra rs e c o n la cre a d a p o r lo s re m o s a lo s la d o s d e u n b o t e ( F IG U R A 4-7a , iz q u ie rd a ). Ix » flag e lo s s o n m á s la rg o s q u e l o s cilio s y la s c é lu la s fla g e la d a s tie ­ n e n a p e n a s u n o o d o s ( F I G U R A 4-7b» iz q u ie rd a ). A lg u n o s o rg a n is m o s u n ice lu la re s, c o m o

6 5

L a e n v o lt u r a n u c le a r p e rm ite el in te r c a m b io s e le c t iv o d e m a te ria le s E l n ú c le o e stá a is la d o d el resto d e la c é lu la p o r u n a e n v o l t u r a n u c l e a r q u e co n siste e n u n a m e m b r a n a d o b le . L a m e m b ra n a está p e rfo ra d a p o r p oro s d im in u to s re v e s tid o s d e p ro te ín a s . A g ua, io ­ n e s y p e q u e ñ a s m o lé c u la s p u e d e n cru z ar p o r los p o ro s, p e r o el

e l Param eciu m

[vé an se las fig u ras E 4 - 2 a ,b ), u t iliz a n los c ilio s p ara n a d a r e n e l

ag u a; o tro s tie n e n flag elos. E n l o s a n im a le s m u ltic e lu la re s , lo s c i­ lio s m u e v e n líq u id o s y p a rtíc u la s s u s p e n d id a s p o r l a su p e rficie . Ix*s c é lu la s cilia d a s reviste n estru ctu ras t a n d ife re n te s c o m o las b r a n q u ia s d e las o stras (d o n d e m u e v e n e l a g u a c o n a b u n d a n te

p a so d e m o lé cu las gran des (p rin c ip a lm e n te p ro te ín a s, pre-subunid ad e s d e r ib o s o m a y A R N ) está re g u la d o p o r p ro te ín a s g u ardian as especiales lla m a d a s c o m p le j o d e l p o r o n u c l e a r q u e re v is te n los p o ro s. I x » rib o so m as im p re g n a n la m e m b ra n a c e lu la r e x te m a , b c u a l c o n tin ú a c o n m e m b r a n a s d el re tícu lo e n d o p la s m á tic o rugoso, q u e s e d e s crib e m á s a d e la n te [véan se ta m b ié n b s figuras 4-3 y 4-4).

c o m id a y o x íg e n o ), lo s o v id u c to s d e las h e m b ra s d e lo s m a m ífe ­ ros (m u e v e n u n ó v u lo d e l o v a rio a l ú te ro a tra vé s d e líq u id o ) y e l

L a c r o m a t i n a c o n t ie n e A D N , q u e c o d if ic a

a p a r a t o re s p ira to rio d e la m a y o r p a rte d e los ve rte b ra d o s terres­

l a s ín te s is d e p r o te ín a s

tres (m u e v e a l m o c o c la r o q u e lle v a d e s e c h o s y m ic ro o rg a n is m o s

C o m o e l n ú c le o a d q u ie re u n a c o lo r a c ió n o scu ra c o n las t in a o n e s

d e la trá q u e a y p u lm o n e s ; fig u ra 4-7a, d e r e d ia ). C a s i to d o s los e s p e rm a to z o id e s a n im a le s y a lg u n o s v e g e tale s s e m u e v e n c o n fla ­ g elo s (fig u r a 4-7b, d e re c h a ).

usadas e n la m ic ro s c o p ía ó p tic a , los p rim e ro s m icroscopLstas, que ig n o ra b a n b (u n c ió n d e l m a te ria l n u cle a r, lo lla m a ro n c r o m a t i n a q u e s ig n ifica 's u s t a n c ia c o lo r e a d a '. D e s d e ese tie m p o , los b ió lo ­ gos h a n a p r e n d id o q u e la c r o m a tin a c o n s ta d e A D N a so c ia d o con

E l núcleo es el c e n tro d e con trol d e la célu la eu cario n te

p ro te ín a s. E l A D N d e las e u cario n te s y s u s p ro te ín a s fo rm a n lar-

E l A D N d e u n a cé lu la g u a rd a to d a la in fo rm a c ió n necesaria p ara for­

C u a n d o las c é lu la s se d iv id e n , cad a c r o m o s o m a se e n re d a so b re s í

m a r la cé lu la y d irig ir las in n u m e ra b le s re accio nes q u ím ic a s q u e se

m is m o , se engruesa y se acorta. I x » cro m o so m a s co n d e a s a d o s se

requ ieren p ara la vid a y la rep rod u cció n . La cé lu la usa selectivam ente

w n fá c ilm e n te in c lu s o e n u n m ic ro s c o p io ó p tic o ( F I G U R A 4-9).

g is c o n ca te n a cio n e s lla m a d a s c r o m o s o m a s ("c u e rp o s d e c o lo r ') .

l a in fo rm a c ió n g enética d el A D N , d e p e n d ie n d o d e s u e tap a d e desa­

I x » g e n e s d e l A D N p r o p o r c io n a n u n p la n o d e u n 'c ó d ig o

rro llo , su e n to rn o y la (u n c ió n d e la cé lu la e n u n cu e rp o m u ltice lu lar.

m o le c u la r ' p a ra u n a e n o r m e v a rie d a d d e p ro te ín a s . A lg u n a s de

E n las c é lu la s eucariontes, el A D N está a lo ja d o e n e l n ú cleo .

estas p ro te ín a s fo rm a n c o m p o n e n te s e stru c tu ra le s d e l a cé lu la ,

E l n ú c le o e s u n o rg a n e lo (e l m á s g ra n d e d e l a c é lu la ) c o m ­

m ie n tr a s q u e o tra s reg ulan e l m o v im ie n t o d e m a te ria le s p o r b s

p u e s to p o r tres p a rte s p rin c ip a le s : e n v o lt u r a n u c le a r, c r o m a tin a y

m e m b r a n a s ce lu la re s y o tras m á s s o n e n z im a s q u e

n u c lé o lo . S e ilu stra e n la F I G U R A 4-8 y se d e s crib e e n la s s ig u ie n ­

b s re a c cio n e s q u ím ic a s d e l c r e c im ie n to , re p a ra c ió n d e la c é lu b ,

tes secciones.

a d q u is ic ió n d e n u trim e n to s y e n e rg ía, y re p ro d u c c ió n .

A F I G U R A 4-7 C ó m o s e m u e v e n b s d i i o s y f la g e lo s ( a ) (iz q u ie rd a) L o s cilio s "hacen fH a ' y sum inistran u n a fu erza p aralela a l a m em brana plasm ática. S u m ovim ien to e s parecido al braceo d e un nadador en b razada d e pecho. (D erech a) Im agen d e M E B d e lo s cilios q u e reviste n la tráq u e a (la cual conduce el aire a los p ulm on es): e sto s cilio s desalojan m o co y partículas atra p ad as, ( b ) (Izq uierd a) l o s flagelos tien en u n m ovim ien to o n d u lato rio q u e sum inistra una p ropulsión co n tin u a y p erp e n d icu lar a la m em brana plasm ática. D e esta m an e ra, e l flagelo unido a u n esp erm atozoide lo Im pulsa al fre n te . (D erech a) Im agen d e M fB d e una célula esp erm ática hu m an a en la superficie d e u n ó v u lo hum ano. P R E G U N T A ¿Q ué p rob lem as su rg irían si la tráquea e stu vie ra revestida con flag elos?

realizan

6 6

B H

E a g n

la

vkI j

d e la lé l u la

(a ) N ú c le o

A F I G U R A 4-9 C r o m o s o m a s Los crom osom as, q u e a q u í se ve n en u n a m icrografia ó p tica d e una cé lu la en d ivisió n (a la d erech a) en b p unta d e una raíz d e ceb o lla, co n tien en e l mism o m aterial (A D N y p roteínas) q u e la crom atln a d e la s células contiguas q u e n o están en división. P R E G U N T A ¿ P o r q u é la crom atln a fo rm a estru ctu ras d ife re n ciad as (crom osom as) en la s c é lu la s en d M s Ió n ?

E l n u c lé o lo e s e l c e n t r o d e e n s a m b la je d e lo s rib o s o m a s lo s n ú c le o s d e la s células e u cario n te s tie n e n p o r l o m e n o s u n nu d e o l o ( 'n ú c le o p e q u e ñ o '; t é a u l a figura 4-8 a). F.I n u c lé o lo es el ce n tro d e la síntesis d e los rib o so m as. C o n s t a d e A R N rib o s o m a i ( A R N r ) , p ro te ín a s, rib o so m as e n va ria s e tap as d e síntesis, y e l A D N lle va la s g e n e s q u e co d ific a n e l A R N rib o so m ai. U n r i b o s o m a e s u n a p e q u e ñ a p a rtíc u la c o m p u e s ta d e A R N r ib o s o m a i y d e p ro te ín a s q u e f u n c io n a n c o m o 'm e s a d e tra b a ­ j o ' p a ra la s ín te s is d e p ro te ín a s e n e l c it o p la s m a d e l a c é lu la . A sí c o m o u n a m e sa d e tra b a jo s ir v e p a ra c o n s tru ir m u c h o s o b je to s d ife re n tes, c u a lq u ie r rib o s o m a p u e d e usarse p ara s in te tiz a r c u a l­ q u ie ra d e lo s m illa re s d e p ro te ín a s q u e h a c e u n a c é lu la . E n e l m ic r o s c o p io e le c tró n ic o , lo s rib o s o m a s se v e n c o m o g ran u lo s

f>) N ú c le o d e u n a c é lu la d e le v a d u ra A R G U R A 4-8 E l n ú c le o ( a ) E l n ú cleo e stá d elim itado por u n a m em brana d e d o b le cap a atra vesad a p o r p o ro s. D entro h a y o o m a tln a y u n nu cléo lo , ( b ) im agen d e M EB d el núcleo d e una célula d e levadu ra, l a s 'p ro te ín a s guardianas* d el co m p le jo d el poro nuclear ap arecen co lo read as d e rosa. E s u s p roteínas reviste n los poros nucleares.

C o m o la s p ro te ín a s se s in te tiz a n e n lo s rib o s o m a s d el c it o ­ p la s m a , las co p ia s d e lo s p la n o s d e la s p ro te ín a s q u e e stá n e n el A D N d e b e n a tra v e s a r la m e m b r a n a n u c le a r p a ra lle g a r a l c it o ­ p la s m a . P a ra e s to , l a in fo r m a c ió n g e n é tica se c o p ia d e l A D N en m o lé c u la s d el A R N m e n s a je ro ( A R N m ) , q u e v ia ja n p o r los p o ro s d e la e n v o lt u r a n u c le a r h a d a los rib o s o m a s e n e l c ito p la s m a . Esta in f o r m a d ó n , c o d ific a d a p o r l a s e n te n c ia d e los n u d e ó t id o s e n el A R N m , se u s a p a ra d ir ig ir la s ín te s is d e las p ro te ín a s ce lu la re s , lo q u e o cu rre e n lo s r ib o s o m a s ( F I G U R A 4 -1 0 ). E n e l c a p ítu lo 12 se a n a liz a r á n c o n m á s d e ta lle e s to s p ro ce so s.

A F I G U R A 4-10 R i b o s o m a s l o s ribo so m as d e e sta Im ag en d e M EB (d erecha) e stá n u n idas a u n a m olécula d e A RN m ensajero y forman un pollrrlbosom a. Los ribo so m as sintetizan u n a proteina, n d lca d o por la cadena d e am inoácidos.

Estru ctura y funciones de l a célula

67

o scu ro s y a sea su e lto s, im p re g n a n d o las m e m b r a n a s d e la e n v o l­

D e m a n e ra e q u ip a r a b le , re g io n e s e s p e c ia liz a d a s d e l c it o ­

tu ra n u c le a r y e l re tíc u lo e n d o p ia s m á tic o ( F I G U R A 4-11), o c o m o

p la s m a , d e lim it a d a s p o r m e m b ra n a s , s e p a ra n d iv e r s a s re a c cio ­

p o lirr ib o s o m a s ( 'm u c h o s r ib o s o m a s ') a g ru p a d o s e n la s ca d e n as

n e s b io q u ím ic a s y p ro c e s a n tip o s d ife re n te s d e m o lé c u la s d e

de A R N m (v é a n la fig u ra 4-10).

d e t t a s m a n e ra s . La c u a lid a d f lu id a d e la s m e m b r a n a s les p e r m i­ te fu s io n a r s e u n a s c o n o tra s , d e m o d o q u e lo s c o m p a r t im e n t o s

E s t u d io d e c a s o

in te rn o s p u e d e n c o n e c ta rs e , in t e r c a m b ia r p a rte s d e m e m b r a n a

c o n t i n u a c i ó n

y tra n s fe rir e l c o n t e n id o a o t r o s c o m p a r t im e n t o s p a ra d is tin to s

Refacciones pa ra el organism o h um an o

t ip o s d e p ro c e s a m ie n to . S a c o s l la m a d o s v e s í c u la s tra s la d a n m e m b r a n a s y c o n t e n id o s e s p e d a le s e n tr e d is t in t a s re g io n e s d e l s is te m a . Las v e s íc u la s ta m b ié n p u e d e n fu s io n a r s e c o n la

R eem plazar la s c é lu la s d e p ie l d estru id as p o r u n a q u e m ad u ra

m e m b r a n a p la s m á t ic a y e x p o r t a r a s í s u c o n t e n id o d e l a c é lu la .

requiere u n a e n o rm e p ro life ració n d e c é lu la s n u e v a s g e n e rad as por la s q u e ro d e an la p a n e q u e m ad a. En la d ivisió n c e lu la r se

¿ C ó m o s a b e n la s v e s íc u la s a d ó n d e ¡ r e n e l c o m p le jo s is te m a

re p a n c n lo s c ro m o s o m a s d el n ú cleo d e la c é lu la m ad re , q u e

p ro te ín a s in s e rta d a s e n la s m e m b r a n a s fu n g e n c o m o 'e t iq u e t a s

co n tie n en e l A D N , e n tre la s c é lu la s hijas. C u a n d o c a d a cé lu la se p re p a ra p ara d iv id irs e , c re c e , fo rm a n u e vo s o rg a n e lo s y o tro s c o m p o n e n te s n e c e sa rio s p a ra s u s d esce n d ie n te s. Este cre c im ie n to d e p e n d e d el A D N d e l n ú cleo , q u e p ro p o rc io n a un plano p ara la fo rm a c ió n d e p ro te ín a s, in c lu y e n d o la s e n z im as q u e fa v o re c e n la sín te sis d e o tra s m o lé c u la s b io lóg icas. D entro d el nu cléolo d el n ú cleo , e l A D N d irig e la sín te sis d e los ribo so m as, q u e sirven c o m o 'm e s a s d e tra b a jo " cito p lásm lcas, p ara la sín te sis d e p ro te ín a s. P o r su fu nció n c ru c ia l e n la p roducción d e c é lu la s n u e vas, e l n ú c le o a y u d a a san ar a las v íc tim a s d e q u e m ad u ra s.

d e m e m b r a n a s ? L o s in v e s tig a d o re s h a n d e s c u b ie rto q u e d e r la s

p o s t a le s ' q u e e s p e r ific a n l a d ir e c d ó n a l a q u e se e n v í a u n sa c o y s u c o n t e n id o . H s is te m a d e m e m b r a n a s d e la c é lu la c o m p re n d e : la m e m ­ b r a n a p la s m á tic a , m e m b ra n a n u cle a r, r e t íc u lo e n d o p ia s m á tic o , a p a r a t o d e C .olg i, lls o so m a s , v e s íc u la s y v a c u o la s , q u e se e x p lo ra ­ r á n e n s e cc io n e s p osterio res.

E l re tíc u lo e n d o p ia s m á t ic o f o r m a c a n a le s e n v u e lto s e n m e m b r a n a s d e n t r o d el c ito p la s m a 1*1 r e t í c u l o e n d o p i a s m á t i c o ( R E ) con siste e n u n a se rie d e m e m ­ b ran a s in te rco n e rta d a s q u e fo rm a n u n la b e rin to d e s a c o s ap la­ n a d o s y ca n ale s d e n tr o d e l cito p la s m a (reí icu lo s ig n ifica 'r e d '

E l cito p lasm a de lo s eu cario n tes con tiene un ela b o ra d o sistem a d e m em branas

y endopiasm ático, d e n tro d e l d to p la s m a ; ufase la figura 4-11). La m e m b ra n a d e l re tíc u lo e n d o p ia s m á tic o c o m p o n e h a sta 5 0 % de las m e m b ra n a s d e la cé lu la . E n tre sus m u ch a s fu n c io n e s e stá s e rv ir

T o d a s la s c é lu la s e u c a rio n te s tie n e n u n e la b o ra d o s is te m a d e m e m ­

c o m o c e n tro p ara la sín te sis d e p ro te ín a s d e m e m b ra n a y fosfolí-

b ran a s q u e e n g lo b a n la c é lu la y c re a n c o m p a rtim e n to s in te rn o s en

p id o s . Esto e s im p o rta n te p o rq u e la m e m b r a n a d e l re tíc u lo endo-

e l c ito p la s m a . Im a g in a u n a fáb rica g ra n d e c o n m u ch a s sa la s y e d ifi­

p la s m á tic o s e fu s io n a y tra n sp o rta c o n s ta n te m e n te a l a p arato de

cio s se p arad o s. C a d a s a la a lo ja m a q u in a ria e sp e c ia liz a d a y alg un as

G o lg i, liso m a s y la m e m b ra n a p lasm ática, la s células eucario ntes

están co n e ctad as p a ra q u e u n p ro d u c to c o m p lic a d o se e la b o re en

t ie n e n dos fo rm a s d e re tíc u lo e n d o p ia s m á tic o : ru g o so y liso . A l­

etapas. A lg u n o s p ro d u c to s d e b e n p asar a o tro s e d ificio s antes d e

g un as partes d e l re tíc u lo e n d o p ia s m á tic o ru g o so c o n tin ú a n e n la

te rm in a rlo s. L a fábrica d e b e im p o rta r m a te ria s p rim a s, p e ro h a c e y

m e m b ra n a n u c le a r a sí c o m o parte d e l re tíc u lo e n d o p ia s m á tic o liso

repara s u m a q u in a ria y e x p o lia alg u n a s d e sus p rod u ctos.

c o n tin ú a en e l ru g o so ( t ó a t e la fig u ra 4-3).

R E liso

< F I G U R A 4-11 R e t íc u lo e n d o p ia s m á t ic o ( a ) En alg un as células, * piensa q u e d retículo endopiasm ático rugoso y e l liso e stá n unidos, com o se o b se rva e n la Ilustración. En otras,

e l retículo en d o p iasm ático liso puede estar separado. L o s ribo so m as (puntos an aran jado s) cu bren e l la d o q u e d a al d to p la sm a d e la m em brana del retículo end opiasm ático ru g o so , ( b ) Im ag en d e M ET d el retículo end opiasm ático Uso y rugoso con vesículas.

6 8

lu ; il» 7 J » «

U v d a de la célula

R e tíc u lo e n d o p la sm á tíc o liso . N o tie n e rib o s o m a s y está e sp e c ia li­

z a d o e n d iferen tes activid ad e s se g ú n l a c é lu la e n q u e se e n c u e n tre . En alg un as c é lu la s e l re tíc u lo e n d o p la s m á tíc o lis o e la b o ra gran des ca n tid a d e s d e líp id o s , c o m o h o rm o n a s e stero id eas h e c h a s d e colesferol. P o r e je m p lo , la s h o rm o n a s sex uales s o n p ro d u c id a s p o r d re tícu lo e n d o p la s m á tíc o lis o e n lo s ó rg a n o s re p ro d u c tivo s d e los m a m ífe ro s . E l re tícu lo e n d o p la s m á tíc o lis o a b u n d a ta m b ié n e n las células d el h íg a d o , d o n d e c o n tie n e e n z im a s q u e d e s in to x ica n p r o ­ d u cto s n o d v o s c o m o e l a lc o h o l y s u b p ro d u c to s d el m e ta b o lis m o , r o m o e l a m o n ia c o . O tra s e n z im a s d el re tíc u lo e n d o p la s m á tíc o lis o d el h íg a d o d eg ra d an e l g lu c ó g e n o ( u n c a rb o h id ra to q u e s e al­ m ace n a e n e l h íg a d o ) e n m o lé c u la s d e g lu co sa q u e p ro p o rc io n a n energía. E l re tícu lo e n d o p la s m á tíc o lis o a lm a c e n a c a ld o e n t o ­ das la s células, p e ro e n los m ú scu lo s e sq u e lético s e s m á s g ran d e y fe e sp ecializ a e n a lm a c e n a r la s gran des ca n tid a d e s d e c a ld o q u e se

re q u ie ren p ara Lis c o n tra c d o n e s m uscu lares.

R e tíc u lo e n d o p la sm á tíc o ru g o so . L o s rib o so m as d el re tíc u lo e n d o ­

p la s m á tíc o ru g o so s o n ce n tro s d e síntesis d e p ro te ín a s. P o r e je m ­ p lo , las d ive rsa s p ro te ín a s insertadas e n las m e m b r a n a s celulares se e la b o ra n a h í. L o s rib o s o m a s d e l re tíc u lo e n d o p la s m á tíc o rugoso s o n ta m b ié n ce n tro s d e e la b o r a d ó n d e p ro te ín a s c o m o las e n z im a s digestivas y las h o r m o n a s ( p o r e je m p lo , la in s u lin a ) q u e d e rla s células e x p o rta n . C u a n d o s e s in te tiz a n estas p ro te ín a s, se p a s a n a

Vesículas quo llevan proteínas modificadas dejan el aparato d e Golgi

través d e la m e m b ra n a d el re tíc u lo e n d o p la s m á tíc o a l c o m p a rti­ m e n to in te rio r. Las p roteínas sin te tiza d as p ara s e c r e d ó n extern a o p a ra usarse e n o tra p arte d e l in te rio r d e la cé lu la s e m u e v e n p o r los ra n a le s d e l re tíc u lo e n d o p la sm á tíc o , d o n d e s o n q u ím ic a m e n te m o d ifica d a s y d o b la d a s e n s u s estructuras trid im e n s io n a le s co rrec­ tas. A l c a b o d e u n tie m p o , la s p roteínas se a c u m u la n e n la s bolsas d e l a m e m b r a n a q u e su rg e n c o m o v e sícu la s q u e tra n s p o rta n s u carg i d e p ro te ín a s a l a p arato d e G o lg i.

▲ F IG U R A 4-1 2 A p a r a t o d e G o lg i El ap arato d e Golgt e s un apilam iento d e saco s m em branosos ap lanad o s, l a s ve sícu la s transportan la m em brana celular y e l m aterial q u e engloba del retículo end oplasm átíco al ap arato d e G o lg i. l a flech a muestra la dirección d el m ovim ien to de los m ateriales por e l ap arato d e G olgi, donde son m odificado s y clasificado s. L a s ve sícu la s brotan d e l lado opuesto e l ap arato d e G o lg i al re tícu lo enctoplasmátlco.

E l a p a r a t o d e G o lg i c la s if ic a , a lt e r a q u ím ic a m e n te y e m p a c a m o lé c u la s im p o r ta n t e s

•

S in te tiz a a lg u n o s p o lis a c á rid o s u sado s e n la s p aredes d e las

•

S e p a ra v a r ia s p ro te ín a s y líp id o s re c ib id o s d e l r e t íc u lo e n d o ­

E l a p a r a t o d e G o l g i . lla m a d o a sí p o r e l m é d ic o y b ió lo g o c e lu la r it a lia n o G a m illo G o lg i, q u ie n l o d e s cu b rió a fin a le s d el s ig lo X IX ,

cé lu la s ve g e tale s, c o m o ce lu lo s a y p e c tin a .

«s u n c o n ju n to e s p e d a liz a d o d e m e m b ra n a s d e riva d as d el re tícu lo

p la s m á tíc o se g ú n s u d e s tin o . P o r e je m p lo , e l a p a ra to d e G o l ­

e n d o p la sm á tíc o . T ie n e e l a sp e cto d e u n a p ila d e saco s a p la n a d o s

gi se p a ra la s e n z im a s d ig estivas, d e s tin a d a s a lo s lis o so m a s ,

e in te rco n e ctad o s ( F I G U R A 4-12). L a f u n d ó n p r in c ip a l d el ap arato

d e l co le s te ro l u s a d o e n la s ín te s is d e l a m e m b ra n a y d e las

d e G o lg i es m o d ifica r, clasificar y e m p a c a r p ro te ín a s p ro d u cid as p o r e l re tíc u lo e n d o p la s m á tíc o rugoso. I x » c o m p a rtim e n to s del a p arato d e G o lg i fiin d o n a n c o m o las sa la s d e te rm in a d o d e u n a fabrica, d o n d e se d a n los toques fin a le s a lo s p ro d u c to s a n te s de

p ro te ín a s c o n fu n c ió n d e h o r m o n a s q u e se creta rá l a cé lu la . •

Em paca las m o lé c u la s te rm in a d a s en vesículas q u e transporta a otras p a n e s d e la cé lu la o a la m e m b ra n a p lasm ática p ara e x p o r­ tarlas.

e m p a ca rlo s y e xp o rtarlos. L a s ve sícu la s d el re tíc u lo en d o p lasm á tic o rugoso s e fu s io n a n c o n u n la d o d e l a p a ra to d e G o lg i, in c o rp o ­ ra n sus m e m b ra n a s y v a c ía n s u c o n te n id o e n lo s saco s d e éste. En

L a s p ro te ín a s s e c re ta d a s se m o d ific a n a l p a s a r p o r la célula

lo s c o m p a rtim e n to s d e l a p arato d e G o lg i, alg un as d e la s p ro te ín a s

P ir a e n te n d e r c ó m o se c o o r d in a n alg u n o s c o m p o n e n te s d el siste­

sintetizadas e n e l re tíc u lo e n d o p la s m á tíc o rugoso s u fre n n u e vas

m a d e m e m b ra n a s , co n sid e ra la m a n u fa c tu ra y e x p o n a d ó n d e u n a

m o d ific a d o n e s ; p o r e je m p lo , e s p o s ib le q u e se ag reguen c a rb o h i­

p ro te in a e x tre m a d a m e n te im p o rta n te lla m a d a anticuerpo ( F IG U R A

d rato s p ara fo rm a r g lu co p ro te ín a s. A lg u n a s p ro te ín a s g ran d e s se

4-13). I x » a n tic u e rp o s s o n g lu co p ro te ín a s p r o d u d d a s p o r leuco-

d iv id e n e n frag m en tos m á s p eq u e ñ o s . P o r ú ltim o , d e l la d o o p u e s­

d to s q u e s e u n e n a in v a so re s d e l e x te rio r (c o m o b acterias p a tó ­

t o d el a p a ra to d e G o lg i b ro ta n ve sícu la s q u e se lle v a n los p ro d u cto s

g e n as) y los d estru ye n . Las p ro te ín a s c o n f u n d ó n d e a n tic u e rp o s

le rm in a d o s p ara usar e n la cé lu la o e x p u lsa r a l exterior.

se sin te tiza n e n los rib o s o m a s d e l re tíc u lo e n d o p la s m á tic o ru g o ­

E l a p a r a t o d e G o lg i re a liz a la s fu n d o n e s sig uientes:

s o d e los le u c o d to s y se e m p a c a n e n la s ve sícu la s fo rm ad as e n la

m embrana d el re tícu lo . E s ta s ve sícu la s p a s a n al a p arato d e G o lg i, •

M o d ific a alg u n a s m o lé c u la s ; u n a f u n d ó n im p o rta n te e s agre­

d o n d e se fu s io n a n la s m e m b ra n a s y s e d e p o sita n e n e l in t e r io r las

g a r c a rb o h id ra to s a p ro te ín a s p ara h a c e r g lu c o p ro te ín a s . T a m ­

p ro te ín a s, a la s q u e a c o n t in u a d ó n se u n e n c a rb o h id ra to s. I.a s p ro ­

b ié n d e g ra d a alg u n a s p ro te ín a s e n p é p tid o s m á s p eq u e ñ o s .

teín as se v u e lv e n a e m p a c a r en v e sícu la s fo rm ad as c o n l a m em bra-

Estru ctura y (unciones d e l a célula

69

O L a s ve sícu la s s e fusionan c o n e l ap arato d e G otgi y se agregan carbohidratos cuancto p a s a n la s proteínas por los com partim entos

O L a s proteínas c o n función d e anticuerpos s e sintetizan o n b s ribo so m as y so transportan p o r lo s canales d e l R E rugoso

A F I G U R A 4-13 S e e l a b o r a y e x p o r t a u n a p r o t e í n a Aquí Bustram os la fo rm ació n d e u n a protelna con fu nció n d e anticuerpo, com o ejem p lo d el proceso.

A F I G U R A 4-14 F o r m a c i ó n y f a l d ó n d e lis o s o m a s y v a c u o la s a im e n ta n a s P R E G U N T A ¿ P o r qué e s ve n ta jo so para to d as la s m em branas d e la célula te n e r una com posición básicam ente ig ual?

n a a d q u ir id a p o r e l a p a ra to d e C o lg i. l a v e sícu la q u e c o n tie n e e l

m a d e g ra d a n los a lim e n t o s e n m o lé c u la s p e q u e ñ a s, c o m o am i-

a n tic u e rp o c o m p le to v ia ja a la m e m b r a n a p la s m á tic a y se fu s io n a

n o á a d o s , m o n a s a c á rid o s y á d d o s grasos q u e p u e d e n u s arse en

c o n e lla , p ara e x p u b a r e l a n t ic u e r p o d e l a c é lu la h a d a e l to rre n te

l a cé lu la . L o s lis o so m a s ta m b ié n d ig ie re n o rg a n e lo s g a sta d o s o

s a n g u ín e o y d e fie n d a a sí, al o rg a n is m o d e in fe c d o n e s .

d efectu o so s, q u e se e n g lo b a n e n v e sícu la s d e la m e m b r a n a d el r e t íc u lo e n d o p la s m á tic o , las cuales s e fu s io n a n c o n los lis o so m a s p a r a e x p o n e r d ic h o s o rg a n e lo s a e n z im a s d ig e stivas q u e lo s d e­

A lg u n a s d e la s p ro te ín a s e la b o ra d a s e n e l re tíc u lo en d o p lasm á ti-

g rad e n e n sus m o lé c u la s básicas. E s ta s m o lé c u la s s e lib e r a n e n el

c o y e n v ia d a s al a p a ra to d e C o lg i s o n e n z im a s d ig e stivas celulares

c ito p la s m a , d o n d e p u e d e n v o lv e r a usarse e n lo s p ro ce so s meta-

q u e d eg ra d an p ro te ín a s, líp id o s y ca rb o h id ra to s e n s u s u n id a d e s.

b é lic o s .

E n e l a p arato d e C o lg i, estas e n z im a s se e m p a c a n e n ve sícu la s de m e m b ra n a lla m a d a s lis o s o m a s ( F IG U R A 4-14). U n a fu n c ió n im ­

L a m e m b r a n a se in t e r c a m b ia en t o d a la c é lu la

p o rtan te d e lo s lisoso m as es d ig e rir la s p a rtíc u las a lim e n tic ia s , q u e

E n t o d a la cé lu la , la m e m b r a n a e s c o n t in u a m e n t e in te rc a m b ia d a

v a n d e p roteínas su e ltas a m ic ro o rg a n is m o s co m p le to s.

e n tr e la e n v o lt u r a n u c le a r, e l r e t íc u lo e n d o p la s m á tic o n ig o s o y

C o m o se v e rá e n e l c a p ít u lo 5 , m u ch a s c é lu la s 'c o m e n ' p o r

liso , e l a p a ra to d e C o lg i, los lis o s o m a s , la s v a c u o la s a lim e n ta ria s

fa g o d to sis, e s d e d r , e n g lo b a n p a rtíc u las d el e x te rio r d e l a cé lu la

y la m e m b r a n a p la s m á tic a . R e v is a la s fig u ras 4-13 y 4-14 p a ra

m e d ia n te e x te n sio n e s d e la m e m b r a n a p la s m á tica . A co n tin u a-

q u e te h a g as u n a ¡d e a d e c ó m o e s tá n ¡n te rc o n e c ta d a s la s m e m ­

d ó n , e sta m e m b r a n a c o n e l a lim e n t o e n c e rra d o p e rfo ra d e n tr o

b ran a s. P o r e je m p lo , e l re tíc u lo e n d o p la s m á tic o n ig o s o s in te tiz a

d el d to p la s m a y fo r m a u n a v a c u o l a a l i m e n t a r i a . I x » lis o so m a s

lo s f o s f o líp id o s y p ro te ín a s q u e c o m p o n e n la m e m b r a n a p la s­

re c o n o c e n estas v a c u o la s a lim e n ta ria s y se fu s io n a n c o n e lla s. F.I

m á tic a y p r o d u c e p a rte d e e sta m e m b r a n a en fo r m a d e v e sícu la s,

c o n t e n id o d e la s d o s v a c u o la s se m e z c la y las e n z im a s d e l lisoso-

la s c u a le s lu e g o se fu s io n a n c o n la s m e m b ra n a s d e l a p a r a t o d e

7 0

H i; i| i7 J » «

U v K la

d e l a c é lu la

C o lg i. P a rte d e la m e m b r a n a d e l re tíc u lo e n d o p la s m á tic o q u e se fu s io n a c o n e l a p a ra to d e C o lg i lle v a 'e t iq u e t a s p o s t a le s ' d e p ro te ín a s q u e la s d irig e n d e v u e l t a a l re tíc u lo e n d o p la s m á tic o , c o n l o q u e re s titu y e a su m e m b r a n a p r o t e ín a s e s e n c ia le s (c o m o cie rtas e n z im a s ). O t r a s p a rte s d e l a m e m b r a n a d e l r e t íc u lo e n d o ­ p la s m á tic o s o n m o d ific a d a s p o r e l a p a r a t o d e C o lg i; p o r e je m ­ p lo , p o d r ía a g re g a r c a rb o h id ra to s p a r a h a c e r g lu c o p ro te in a s d e m e m b ra n a . A l fin a l, l a m e m b r a n a s a le d e l a p a r a t o d e C o lg i en fo r m a d e v e sícu la q u e se f u s io n a c o n l a m e m b r a n a p la s m á tic a p a ra r e s u rtiría o a g ra n d a rla .

la s vacu o las cum plen m uchas funciones, in cluyend o la regulación d el agua, sostén y alm acenam iento

b ) Pa ra m a d o

C a s i to d as la s c é lu la s c o n tie n e n u n a o m á s v a c u o l a s (sa c o s de m e m b r a n a c e lu la r lle n o s c o n líq u id o q u e c o n tie n e va ria s m o lé ­ cu la s). A lg u n a s, c o m o las v a c u o la s a lim e n ta ria s q u e se fo rm a n d u ra n te la fag o cito sis (véase la figura 4-14), s o n tem p o rale s. S in e m b a rg o , m u ch a s c é lu la s c o n tie n e n v a c u o la s p e rm a n e n te s q u e tie n e n fu n d o n e s im p o rta n te s en e l m a n t e n im ie n t o d e la in te g ri­ d a d d e las células, p rin c ip a lm e n te p o rq u e re g u la n e l c o n te n id o de agua d e éstas.

L o s o r g a n is m o s d e a g u a d u lc e tie n e n v a c u o la s c o n trá c tile s lo s p ro tistas d e ag u a d u lce , c o m o th ra m e d u m , c o n s ta n d e u n a s o la cé lu la eucario n te . M u c h o s d e e sto s o rg a n is m o s p o se e n v a c u o la s c o n t r á c t i l e s co m p u e stas d e c o n d u c to s recolectores, u n d ep ó sito cen tral y u n c o n d u c to q u e d e s e m b o c a e n u n p o ro so b re la m e m ­ b ra n a p la s m á tica ( F I G U R A 4-15). Estas células c o m p le ja s v iv e n en ag u a d u lce , q u e co n sta n te m e n te se filtra p o r s u m e m b r a n a p la s m á ­ tica ( e n e l c a p itu lo 5 e x p lic a m o s ese m e c a n is m o , lla m a d o dtmosú). l a e n tr a d a d e ag u a re v e n ta d a a l frág il o rg a n is m o s i n o tu v ie ra u n m e d io p ara excretarla. L a e n e rg ía d e la cé lu la s e u s a p a ra b o m b e a r sales d e l cito p la sm a d e l p ro tista a los c o n d u c io s reco lecto res. EJ ag u a p asa p o r o sm o sis y lle g a a l d e p ó s ito c e n tra l. C u a n d o este d ep ó sito s e lle n a , se c o n tra e y exp ulsa e l ag u a p o r u n p o ro e n la m e m b r a n a p lasm ática.

L a s c é lu la s v e g e ta le s tie n e n v a c u o la s c e n tr a le s

b ) V a c u o la c o n trá c til A F I G U R A 4-15 V a c u o l a s c o n t r á c t i l e s M ic h o s protistas d e ag u a d ulce co n tie n en v a c u o la s co n tráctiles, ( a ) E l protista un icelular Pa ram e ctu m vtve en estanques y la g o s de ag u a d ulce. ( b ) A cercam iento d e una v a c u o la co n tráctil, se o b se rva s u estructura y activid ad cu an do capta y e x p u lsa agua.

TVes cuartas partes o m á s d e l v o lu m e n d e m u ch a s células vegetales están o cu p a d a s p o r u n a g ra n v a c u o l a c e n t r a l (véase la fig u ra 4-4) q u e c u m p le d iw r s a s fu n c io n e s. 1 .a v a c u o la c e n tra l está lle n a b ásica ­ m e n te d e a g u a y p articip a e n e l e q u ilib r io h íd r ic o d e la cé lu la . T a m ­ b ié n e s u n 'v e r te d e r o ' p ara lo s d e s e c h o s p elig rosos q u e la cé lu la n o p u e d e excretar. A lg u n a s células veg etales a lm a c e n a n v e n e n o s en

L a m ito co n d ria ex trae energía d e las m oléculas d e lo s alim en tos y lo s c lo ro p la sto s captan en erg ía s o la r

las va c u o la s, c o m o e l á c id o su lfú rico ; e sto s v e n e n o s d is u a d e n a los

T o d a cé lu la re q u ie re u n s u m in is t r o c o n tin u o d e e n e rg ía p ara ela­

a n im a le s d e m o rd e r la s su cu le n ta s h o ja s.

b o ra r m o lé c u la s y estru ctu ras co m p le ja s, p a ra a d q u ir ir n u tr im e n ­

I j s v a c u o la s ta m b ié n p u e d e n g u a rd a r c a rb o h id ra to s y a m i­

to s d e l e n t o r n o y e x p u lsa r d esecho s, p ara m o v e rs e y reprod ucirse.

n o á c id o s q u e l a cé lu la n o n e c e s ite in m e d ia ta m e n te . Ix » p ig m e n ­

T o d a s las células e u c a rio n te s tie n e n m ito c o n d r ia s q u e captan la

to s a z u le s o m o r a d o s a lm a c e n a d o s e n las v a c u o la s ce n tra le s son

energía a lm a c e n a d a e n la m o lé c u la d e g lu c o s a p ro d u c ie n d o m o lé ­

la ca u sa d e lo s c o lo re s d e m u c h a s flo res. C o m o se v e rá e n e l ca­

cu las e n erg éticas d e A T P . l a s células veg etales ( y a lg u n o s p ro tistas)

p ít u lo 5, las s u s ta n c ia s d isu e lta s a tra e n ag u a a l a v a c u o la . D e n tro

ta m b ié n tie n e n clo ro p lasto s, q u e p u e d e n ca p ta r la e n e rg ía s o la r d i ­

d e l a v a c u o la , la p re s ió n d e l ag u a (t u r g e n c ia ) e m p u ja al cito so l

rectam en te y a lm a c e n a rla e n m o lé c u la s d e ca rb o h id rato s.

( l a p a n e flu id a d e l c ito p la s m a ) c o n tra la p a re d c e lu la r e je rc ie n d o

C a s i to d o s lo s b ió lo g o s ac e p tan l a h ip ó te s is d e q u e la s m¡-

u n a fu e r z a c o n s id e ra b le , l-as p ared es s o n a lg o fle x ib le s, a s í q u e la

to c o n d ria s y los c lo ro p la sto s e v o lu c io n a r o n d e b a cte ria s proca-

fo r m a g e n e ra l y l a rig id e z d e l a c é lu la d e p e n d e n d e la tu rg e n cia

rio n te s q u e s e e s ta b le c ie ro n h a c e m u c h o d e n tro d el c ito p la s m a

d e l in te rio r. A s í, la tu rg e n c ia s o s tie n e la s p a n e s n o le ñ o sa s d e las

d e o tras c é lu la s p ro c a rio n te s m e d ia n t e endosim biosis ( lit e r a lm e n ­

p la n ta s (ivéase e n l a fig u ra 5 -1 0 l o q u e su ce d e c u a n d o n o se rie g a n

te, 'v i v i r ju n to s e n e l i n t e r i o r ') . E n e l c a p ítu lo 17 s e e s t u d ia la

la s p la n ta s d e la casa).

h ip ó t e s i s e n d o s lm b i ó t i c a « i l a e v o lu c ió n d e m it o c o n d r ia s y

Estru ctura y funciones de l a célula

71

d o ro p la s to s . L a s m ito c o n d ria s y lo s d o r o p la s io s s e p arecen e n tre

la s m ito c o n d ria s p o se e n u n p a r d e m e m b ra n a s ( F IG U R A

s i y a la s c é lu la s p ro c a rio n te s e n v a rio s asp e cto s. A m b o s t ie n e n el

4 -1 6 ). L a m e m b r a n a e x te rn a e s Usa, m ie n tra s q u e la in t e r n a fo rm a

ta m a ñ o a p r o x im a d o d e a lg u n a s p ro c a rio n te s (u n a a d o s m ieras

p lie g u e s p ro fu n d o s lla m a d o s crestas, l a s m e m b r a n a s d e la m ito-

d e d iá m e t r o ). L o s d o s e stá n ro d e a d o s p o r u n a m e m b ra n a d o b le :

c o n d r ia c o n t ie n e n d o s e sp a cio s lle n o s d e líq u id o : e l e s p a c io Inter-

la m e m b r a n a e x te rio r p o d r ía v e n ir d e l a c é lu la h u é s p e d o rig in a l,

m e m b r a n o s o e n tre las m e m b ra n a s extern a e in te r n a y la m atriz,

y la in te rio r, d e la c é lu la s im b ió tic a . L o s dos t ie n e n c o n ju n to s de

y e l c o m p a r t im e n t o in te r io r , d e n tro d e la m e m b r a n a in te rn a . A l­

e n z im a s q u e s in te tiz a n e l A T I* c o m o h a b r ía s id o n e c e s a rio p ara

g u n a s d e las re a c c io n e s d e d e g ra d a c ió n d e m o lé c u la s e n erg éticas

u n a c é lu la in d e p e n d ie n te . P o r ú lt im o , lo s d o s p o se e n A D N y ri-

o c u rr e n e n e l líq u id o d e la m a triz q u e e stá e n la m e m b r a n a in te r­

b o s o m a s q u e s e p a re c e n m á s al A D N y los rib o s o m a s d e células

na . E l resto s e realiza p o r m e d io d e u n a s e r ie d e e n z im a s u n id a s a

p ro c a rio n te s q u e a los d e e u c a rio n te s.

la m e m b ra n a d e la s crestas e n e l e s p a d o in te rm e m b r a n o s o . E n e l c a p ítu lo 8 s e d e s crib e d e ta lla d a m e n te la f u n d ó n d e la m ito c o n -

L a s m it o c o n d r ia s p ro d u c e n A T P c o n la e n e rg ía

d r ia e n la p r o d u e d ó n d e e n e rg ía.

a lm a c e n a d a en la s m o lé c u la s d e c o m id a T o d a s las c é lu la s e u c a rio n te s c o n t ie n e n m i t o c o n d r ia s . q u e a v e ­

L o s d o r o p la s t o s so n e l c e n tr o d e l a fo to s ín te s is

ces s e d e s c rib e n c o m o e l 'c u a r t o d e m á q u in a s * d e l a c é lu la , d a d o

L a fo to s ín te s is , q u e c a p ta e n e rg ía s o la r y a p o rta l a e n e rg ía p ara

q u e e x tra e n e n e rg ía d e las m o lé c u la s a lim e n ta ria s y l a a lm a c e n a n

im p u ls a r la v id a e n l a T ie r ra , ocu rre e n lo s d o r o p la s t o s d e cé lu ­

e n los e n lace s e n e rg é tico s d el ATT*. C o m o s e v e rá e n e l c a p ítu lo

la s e u c a rio n te s ( y e n las m e m b r a n a s d e c é lu la s p ro c a rio n te s q u e

8 , d e u n a m o lé c u la a lim e n t a r ia se t o m a n d ife re n te s ca n tid a d e s

se v e rá n m á s a d e la n t e ). L o s d o r o p l a s t o s ( F I G U R A 4-17) s o n o r­

d e e n e rg ía, se g ú n c ó m o s e degrade. La d e g ra d a c ió n d e las m o ­

g a n e lo s e s p e c ia liz a d o s ro d e a d o s p o r u n a m e m b ra n a d o b le . La

lé cu la s a lim e n ta ria s c o m ie n z a c o n las e n z im a s d el c ito s o l y n o

m e m b r a n a in t e r n a d el c lo r o p la s to c o n tie n e u n flu id o lla m a d o

c o n s u m e o x íg e n o . E sta d e g ra d a c ió n a n a e r ó b i c a ( ' s i n o x íg e n o ')

e stro m a . E n e l e stro m a se e n a ie n t r a n g ru p o s ¡n te rc o n e c ta d o s de

n o c o n v ie rte m u c h a e n e rg ía d e los a lim e n to s e n e n e rg ía d e l A T P .

s a c o s h u e co s m e m b r a n o s o s lla m a d o s tilaco id es y u n a p ila m ie n t o

L a s m ito c o n d r ia s p e r m it e n a l a c é lu la e u c a rio n te u s a r o x íg e n o

d e saco s lla m a d o s g ran a.

p a ra d e g ra d a r a ú n m á s la s m o lé c u la s e n erg éticas. E s ta s re a c cio ­

l a m e m b r a n a d e lo s tila co id e s c o n t ie n e la m o lé c u la del

n e s a e r ó b i c a s ( ' c o n o x í g e n o ') g e n e ra n e n e rg ía c o n m u c h a m a ­

p ig m e n to v e r d e d o r o f i l a , q u e d a a las p la n ta s s u c o l o r ve rd e, a si

y o r e fic a c ia , a p ro x im a d a m e n te 16 ve ce s m á s A T P se p ro d u c e p o r

c o m o o tra s m o lé c u la s d e p ig m e n to s. E n la fo to s ín te s is , la c lo ro fila

m e t a b o lis m o a e ró b ic o e n las m ito c o n d r ia s q u e p o r m e ta b o lis m o

capta e n e rg ía d e l S o l y la tran sfie re a o tra s m o lé c u la s e n la s m e m ­

a n a e ro b io » e n e l c ito s o l. N o e s d e s o rp re n d e r q u e las c é lu la s de

b ra n a s d e los tila co id e s. Listas m o lé c u la s tra n s fie re n la e n e rg ía al

m á s a c t iv id a d m e ta b ó lic a , c o m o la s m u scu la re s, te n g a n n u m e r o ­

A T P y a o tro s tra n sp o rta d o re s. I x » tra n sp o rta d o re s d e e n e rg ía se

sas m ito c o n d ria s y q u e é sta s s e a n m e n o s a b u n d a n te s e n la s cé lu ­

d ifu n d e n p o r e l e stro m a , d o n d e esta e n e rg ía s e u s a p a ra im p u ls a r

la s m e n o s activa s, c o m o la s d e cartílag o s.

la sín te sis d e g lu c o s a a p a rtir d e d ió x id o d e c a rb o n o y ag u a.

A F I G U R A 4-16 L a m i t o c o n d r ia l a m itocon drla co n tie n e d o s m em branas que delim itan dos ro m partlm entos flu id o s: e l esp acio Interm em brano so y la m atriz d en tro de la m em brana Interna, l a m em brana extern a e s lisa, p ero la Interna fo rm a pliegues p rofu n d o s lla m ad o s cre s ta s. Estas estructuras se perciben en la im ag en d e M ET d e la d ere ch a .

7 2

n i: ii» 7 j> a i

U v d a

d e u c é lu la

membrana Interna

- canal d e unión entro tüacoidos

A F I G U R A 4-17 E l c l o r o p l a s t o Los clo ro plasto s e stá n ro d e a d o s por u n a d o b le m em brana. E l e stro m a que e s fluido e stá e n v u e lto por la m em brana Interna; d en tro d el e stro m a h a y apllam lentos d e saco s d e tllacoldes la m a d o s g ra n a . L a clorofila está insertad a e n la s m em branas de los tllacoldes.

La s p lan tas tienen p lástid os p a ra alm acen am iento L o s c lo ro p la s to s s o n p lá s t id o s . o rg a n e lo s q u e s e e n c u e n tr a n ú n ic a m e n t e e n la s p la n ta s y lo s p ro tis ta s fo to s in té tic o s ( F I G U ­ R A 4>1 8 ). L a s p la n ta s y lo s p ro tista s fo to s in té tic o s u s a n t ip o s d e p lá s tid o s q u e n o s o n c lo ro p la s to s c o m o d e p ó s ito s d e d ive rsa s m o lé c u la s , in c lu y e n d o lo s p ig m e n to s q u e d a n a la s fru ta s m a ­ d u ra s s a s c o lo re s a m a r illo , a n a r a n ja d o y r o jo . E n la s p la n ta s q u e crece n a rto c o n arto , lo s p lá s tid o s a lm a c e n a n p ro d u c to s f o t o s in ­ té tic o s d e l v e r a n o p a r a u s a r e n in v ie r n o y p r im a v e r a . C a s i to d a s las p la n ta s c o n v ie r t e n e n a lm id ó n la g lu c o s a q u e se p r o d u c e en Li fo to s ín te s is . P o r e je m p lo , l a p a p a e stá c o m p u e s ta ca s i c o m ­ p le ta m e n te d e c é lu la s c o n p lá s tid o s lle n o s d e a l m i d ó n [véase la fig u ra 4 -1 8 ).

B io F lix

Tour of an Animal Cel1 (disponible en Inglés)

B io F lix

Tour a P*ant < "e** (disponible en inglés)

4 .4 ¿ C U Á L E S S O N L A S P R IN C IP A L E S C A R A C T E R ÍS T IC A S D E L A S C É L U L A S P R O C A R IO N T E S ? L a s c é lu la s p r o c a r io n te s s o n p e q u e ñ a s y p o s e e n e le m e n t o s s u p e r f ic ia le s e s p e c ia liz a d o s La m a y o ría d e las c é lu la s p ro c a rio n te s s o n p e q u e ñ a s, d e m e n o s d e c in c o m ie ra s d e d iá m e t r o (c a s i to d a s las c é lu la s e u c a rio n te s m id e n d e 1 0 a 1 0 0 m ie ra s d e d iá m e t r o ) y s u e s tru c tu ra in te r­

A F I G U R A 4-18 E l p lá s t id o Los p lástid os q u e se encuentran

n a e s s im p le e n c o m p a r a c ió n c o n la s c é lu la s e u c a rio n te s ( F I G U ­

en la s c é lu la s d e plantas y p ro tistas fotosin téticos, están ro dead o s por una d oble m em brana extern a. L o s clo ro plasto s son lo s m ás conocidos; o tro s tip o s guardan d ife re n tes m ateriales, co m o e l alm idón q u e lle n a e sto s p lástid os en la s células d e la s papas, que se v e a la d ere ch a en una im ag en d e M ET .

R A 4-19; co m p arar las fig u ra s 4-3 y 4 -4 ). E n g e n e ral, las c é lu la s p ro c a rio n te s e s tá n ro d e a d a s p o r u n a p a r e d c e lu la r ríg id a q u e las p ro te g e y les d a s u fo r m a ca racterística. C a s i t o d a s las p ro c a rio n -

Estru ctura y funciones de l a célula

73

(a) E s q u e m a d e l a c é lu la p ro cario n to (b a c io )

A F I G U R A 4 -1 9 L a s c é lu la s p ro c a rio n te s s o n m á s s im p le s q u e la s e u c a rio n te s la s p rocariontes asu m en una variedad d e form as, inclu yen do (a ) b acilos (en fo rm a d e b astón), (b ) esp iritas (e n fo rm a d e e sp ira l) y (c ) c o c o s (esférico s). Las estructuras In te rn a s se revelan e n la s Im ág enes d e M ET d e ( d ) y (e). A lgunas bacterias fo tosintéticas tien en m em branas Internas e n las q u e ocu rre la fotosíntesis, co m o se muestra en (e ).

tes t o m a n la fo r m a d e b a c ilo s , e s d e c ir, b a sto n e s ( F I G U R A 4-19 a );

in t e r c a m b ia n m a t e r ia l g e n é tic o ( A D N ) c o n o t r a b a c te ria . E n el

e s p ió lo s , e n e s p ira l ( F I G U R A 4-19 b ), o c o c o s , e n e s fe ra ( F I G U ­

c a p it u lo 19 s e e x p o n e n e ilu s t r a n c o n m á s d e t a lle l o s e le m e n to s

R A 4-19 c ). V a r io s tip o s d e a n tib ió tic o s , in c lu y e n d o l a p e n ic ilin a ,

d e la s c é lu la s p ro c a rio n te s .

c o m b a te n la s in fe c c io n e s b a c te ria n a s in t e r fir ie n d o c o n l a sín te sis d e la p a re d c e lu la r , l o q u e p r o d u c e l a r u p tu r a d e l a b a c te ria . A u n ­ q u e n in g u n a c é lu la p ro c a rio n te p o s e e c ilio s , alg u n a s b a cte ria s y a rq u e a s se im p u ls a n p o r fla g e lo s d e e s tru c tu ra d ife re n te q u e los flag e lo s e u c a rio n te s. Las b a cte ria s q u e in f e c t a n o t r o s o rg a n is m o s , c o m o lo s q u e

La s célu las p ro cario n tes tienen m enos estru ctu ras esp ecializad as en su cito p lasm a E l d to p la s m a d e la m a y o r ía d e las c é lu la s p ro c a rio n te s tie n e u n a a p a rie n c ia h o m o g é n e a a l c o m p a ra rs e c o n las células e u c a rio n te s.

c a u s a n la s ca rie s , d ia r re a , n e u m o n ía o in fe c c io n e s d e v ía s u r i­

E n la re g ió n c e n tra l d e l a c é lu la se e n c u e n tr a u n a z o n a lla m a d a

n a ria s, p o s e e n e le m e n to s s u p e rfic ia le s c o n lo s q u e se a d h ie r e n

n u c le o id e [vé ase la fig u ra 4- 1 9 a). D e n t r o d el n u c le o id e , células

a t e jid o s p a rtic u la re s d e s u h u é s p e d , c o m o l a s u p e rfic ie d e u n

p ro c a rio n te s t ie n e n u n c ro m o s o m a d r e u la r ú n ic o q u e c o n s ta de

d ie n te o e l re v e s tim ie n to d e l in t e s t in o d e lg a d o , p u lm o n e s o v e ji­

d o s la ig a s ca d e n as e n ro lla d a s d e A D N q u e lle v a l a in f o i m a d ó n

g a. K sto s e le m e n to s in c lu y e n c á p s u la s y c a p a s g e la tin o s a s , re ve s­

g e n é tica e s e n c ia l. E l n u c le o id e n o e stá s e p a ra d o d e l c ito p la s m a

tim ie n t o s d e p o lis a c á rid o s q u e a lg u n a s b a cte ria s se cre ta n d e su

p o r u n a m e m b ra n a , a sí q u e n o e s e l n ú c le o v e rd a d e ro q u e se ve

p a re d c e lu la r . C u a n d o A n t ó n v a n L e e u w e n h o e k o b s e r v ó c o n

en la s e u c a rio n te s . C a s i to d as la s c é lu la s p ro c a rio n te s c o n tie n e n

su s e n c illo m ic r o s c o p io e l m a te ria l ra s ca d o d e s u s d ie n te s , e n ­

ta m b ié n p e q u e ñ o s a n illo s d e A D N lla m a d o s pldsm idos, q u e se lo ­

c o n t r ó m u c h a s h a c te ria s q u e s e p e g a n c o n ca p a s g e la tin o s a s

c a liz a n fu e ra d e l n u c le o id e . L o s p lá s m id o s lle v a n lo s g e n e s q u e

( i r á u e e l a p a ñ a d o 'E n la c e s c o n la v i d a d ia r ia : H u é s p e d e s ind e-

c o n fie re n a u n a c é lu la s u s p ro p ie d a d e s e s p e d a le s ; p o r e je m p lo ,

s e a d o s ', e n l a p á g in a 7 4 ). Las c á p s u la s y ca p a s g e la tin o s a s s ir­

alg u n a s b a cte ria s p atóg en as tie n e n p lá s m id o s q u e les p e rm ite n

v e n ta m b ié n p a ra q u e c ie rta s c é lu la s p ro c a rio n te s n o se s e q u e n .

d e s a c tiv a r los a n tic u e rp o s , p o r l o q u e resu lta m u c h o m á s d if í d l

I^as p ilo s id a d e s ( p i l i , lit e r a lm e n t e 'c a b e l l o ') s o n p ro te ín a s s u ­

e lim in a rla s .

p e rfic ia le s q u e s o b r e s a le n p o r la s p a re d e s d e u n a c é l u l a p r o c a ­

l a s c é lu la s p ro c a rio n te s c a re c e n d e n ú c le o y o tro s organe-

rio n t e [vé ase l a fig u ra 4 - 1 9 a). A lg u n o s t ip o s d e b a c te ria s fo rm a n

lo s e n c e rra d o s e n m e m b ra n a s (c o m o c lo ro p la sto s, m ito c o n d r ia s ,

p ilo s id a d e s s e x u a le s , t ú b u lo s d e p r o t e ín a h u e c o s c o n lo s q u e

re t íc u lo e n d o p ia s m á tic o , a p a ra to d e G o lg i y o tro s c o m p o n e n te s

74

| l];il» 7 J» «

fjs

U

vk J. i

En laces

de la célula

con la vida diaria

Huéspedes indeseados A fin a le s d e l sig lo XV B. e l m lcro sco p lsta A n tó n van

m icro b io s y o tro s se a d h ie re n a lo s d ie n te s . T o d a s se d iv id e n

le e u w e n h o c k e x tra jo m a te ria l d e e n tre lo s d ie n te s y lo v io a

re p etid am en te p ara fo rm a r u n a c o lo n ia d e d esce n d ie n te s, l a s

tra vé s d el m icro sc o p io q u e h a b ía c o n stru id o é l m ism o . P a ra su

g ru e sa s c a p a s g e la tin o s a s d e la s b acterias, y g lu co p ro te in a s

c o n ste rn a c ió n , vio m illo n e s d e c é lu la s q u e llam ó "a n lm á cu lo s

de la saliva fo rm a n la su stan cia b lan ca , lla m a d a p la c a , q u e

(a n lm a lú n c u lo )', o rg a n ism o s u n ice lu lare s q u e ah o ra se co n o ce n

le e u w e n h o e k to m ó d e sus d ien tes, l o s ca rb o h id ra to s d e las

co m o b acterias. A z o ra d o p o r la p res e n cia d e e s ta s fo rm as

co m id a s y b eb id as nu tre n a la s b a c te ria s , q u e d eg ra d an la M u co sa e n á d d o lá ctico . L o s á c id o s d a ñ a n e l e sm a lte d e los

d e v id a e n su b o c a , trató d e e lim in a rla s c o n vin a g re y ca fé ca lle n te , sin m u c h o é x ito . E l e n to rn o tib io y h ú m e d o d e la boca h u m an a, p artic u larm e n te en la s g rie ta s d e lo s d ien tes y e n d a s , e s u n h á b ita t id e al p ara u n a varie d ad d e b acterias. A lg u n a s p rod u cen c a p a s g e la tin o s a s c o n la s q u e e sto s

tie n t e s y p rod u cen g rie ta s d im in u ta s en la s q u e se m u ltip lican aún m á s la s b a cte ria s y , a l c a b o , p rod u cen u n a c a rie s . Por Q n to , au n q u e L e e u w e n h o c k no s a b ía p o r q u é . (te n ia raz ó n en sentirse p re o c u p a d o p o r l o s ‘ a n lm á c u lo s ’ d e su b o ca'

d el s is te m a d e m e m b r a n a s ), q u e p a se e n la s c é lu la s e u c a rio n te s.

E l c ito p la s m a b a c te ria n o c o n tie n e r ib o s o m a s (vétasela fig u ­

S in e m b a rg o , alg u n a s p ro c a rio n te s u s a n , d e h e c h o , m e m b ra n a s

ra 4-1 9 a ). A u n q u e s u fu n c ió n e s s e m e ja n te a l d e lo s rib o s o m a s

p a ra o r g a n iz a r las e n z im a s c o n las q u e se p ro d u c e n cie rtas reac­

e u c a rio n te s, los b a cte ria n o s s o n m á s p e q u e ñ o s y c o n t ie n e n d ife ­

cio n e s b io q u ím ic a s . Estas e n z im a s se e n c u e n tra n s o b r e la m e m ­

re n te s p ro te ín a s. E s to s rib o s o m a s se p are ce n a los q u e se e n c u e n ­

b ran a e n u n a s e c u e n c ia p artic u lar, p a ra in d u c ir la s re accio nes en

t r a n e n la s m ito c o n d r ia s y d o r o p la s to s e u c a rio n te s , l o q u e a p o rta

d e te r m in a d o o rd e n . P o r e je m p lo , la s bacterias fo tosin téticas p o ­

c r e d ib ilid a d a la h ip ó te s is e n d o s im b ió t ic a q u e se e x p u s o a n te r io r­

s e n m e m b ra n a s in te rn a s e n la s q u e p ro te ín a s q u e ca p ta n la lu z

m e n te . E l c ito p la s m a d e la s p ro c a rio n te s ta m b ié n c o n tie n e m u ­

y e n z im a s q u e ca ta liz a n la síntesis d e m o lé c u la s energéticas están

c h o s g rá n u lo s a lim e n ta rio s q u e g u a rd a n m o lé c u la s e n erg éticas,

co lo cad as e n u n o rd e n e s p e c ífic o ( F I G U R A 4-19 «). E n las células

c o m o e l g lu c ó g e n o , p e ro n o e s tá n e n g lo b a d o s p o r m e m b r a n a s .

p rocario n tes, la s re accio nes q u e t a p ia n e n e rg ía d e la d e g ra d a c ió n

E n e ste p u n t o c o n v ie n e q u e rep a se s e n la ta b la 4-1 las d ife ­

d e los ca rb o h id ra to s s o n catalizad as p o r e n z im a s q u e p u e d e n e sta r

rencias e n t r e c é lu la s e u c a rio n te s y p ro c a rio n te s . M ie n t r a s las c o m ­

a n clad as e n e l in t e r io r d e la m e m b ra n a p la s m á tica o flo ra n d o libre­

p aras, re fle x io n a e n l a h ip ó te sis e n d o s im b ió tic a . S e a n a liz a rá este

m e n te e n e l cito p lasm a .

co n c e p to e n e l c a p ít u lo 17.

E s t u d io d e c a s o

o t ro

v i s t a z o

Refacciones p a r a el o r g a n is m o hum ano l a b io in g e n ie ria d e te jid o s y ó rg a n o s c o m o la p ie l re q u ie ren el e sfu erz o co o rd in ad o d e b io q u ím ico s, in g e n ie ro s b io m éd ico s, b ió lo g o s c e lu la re s y m édicos. En la b o ra to rio s d e to d o e l m undo, e q u ip o s d e cie n tífic o s tra b a ja n p o r c u ltiv a r n o sólo piel, sino ta m b ié n h u eso s, ca rtílag o , v á lv u la s c a rd ia c a s , v e jig a s y te jid o d e m am a s en m o ld e s d e p lástico. P o r e je m p lo , p ara san ar h u e so s ro to s , e q u ip o s d e in v e s tig a d o re s tra b a ja n e n e l d esarrollo d e p lásticos b io d e g ra d ab les e n lo s q u e incorp o ran fa c to res d e cre c im ie n to d e p ro te ín a s. Esto s fa c to re s d e cre c im ie n to e stim ularían a la s c é lu la s ó se as c e rc a n a s y d im in u to s v a s o s s a n g u ín e o s p a ra q u e in va d a n el p lástico al d esco m p o n e rlo , hasta q u e lo reem p laz an c o n e l p ro p io hueso . L o s In v e s tig a d o re s sig uen p erfeccio n a n d o la s té c n ic a s de c u ltiv o d e te jid o s p ara c re a r m e jo re s m ate ria le s d e so p o rte c o n la m e ta d e d u p lic a r ó rg a n o s e n tero s. R e cie n te m e n te se crearo n v e jig a s a rtificia le s c o n c é lu la s m u scu la re s y d e l reve stim ie n to d e la v e jig a d e p a cie n te s c o n d is fu n c ió n d e e ste ó rg a n o (FIG U R A 4-20). Las c é lu la s se p lan tan en u n m o ld e c o n fo rm a d e ve jig a co m p uesto d e c o lá g e n o , se in cu b an u n a s s ie te se m an as y se trasp lan ta n al p acie n te , l a s v e jig a s d is e ñ a d a s p o r e l d o c to r

A F IG U R A 4-20 V e jig a a rtific ia l c u ltiv a d a en u n la b o ra to rio

A n th o n y A ta la , un ciru ja n o d e la U n iv e rs id a d W a k e Fo rest. han fu n c io n a d o bien e n siete p a cie n te s q u e la s re cib ie ro n . Una co m p a ñ ía d e b io te cn o lo g ía h a cu lm in ad o e s tu d io s e n an im ales

Estru ctura y funciones de Id célula

y e s p e r a p ro b a r la s v e jig a s en seres h u m an o s, c o n la m e ia de co m e rc ia liz a r la 'n u e v a v e jig a ' d e b io ing eniería.

75

E n la actualidad, Fo rg acs y sus equ ipo se d ed ican a Imprimir

Un n u e vo a d c la n io d e la In g e n ie ría d e t e jid o s e s la • bio lm prcsió n '. P o r m edio d e u n In stru m e n to e sp ec ial (p arien te

vasos san g uíneo s con esferas com puestas d e los tres tipos d e células q u e com p onen un v a s o , la s esferas rodean un centro d e colágeno que a l final se retira p ara q u e flu ya la sangre. C o n e l tiempo, los tre s tipos

d ista n te d e la c o n o c id a im p re so ra láser). G a b o r Fo rg a c s, un b io fisico d e la U n iv e rs id a d d e M issu o uri-C o lum b ia. esp era p ro d u c ir ó rg a n o s d e b io in g e n ie ría sin m o ld es. S u 'im p re s o ra '

d e células se org anizan esp on táneam en te alreded o r d e l centro d e co lág en o , tal co m o o cu rre e n u n va s o natural, l a bioim presión o frece la posibilidad d e crea r alg ún d ía un ó rg a n o co m p leto a partir

la n z a e sfe ra s d e m e n o s d e 0 .5 m ie ra s d e d iá m e tro y que c o n tie n en d e 1 0 mU a 4 0 m il c é lu la s , en un g e l d e n tro d el c u a l la s c é lu la s m ig ran e in te rac tú an u n a s c o n o tras. La t é c n ic a d e la

d e las células d e l propio paciente, y prom ete casi c o n certez a p ara el fu tu ro cercan o v a s o s san g uíneo s d e bioingeniería.

b io lm p rc sió n se v a le d e la ca p a c id a d n a tu ra l d e la s c é lu la s p ara co m u n ica rse u n a s c o n o tra s m e d ia n te se ñ ale s fisico q u ím ic a s y p ara o rg an iz arse en u n id a d e s fu n c io n a le s. F n u n a p ru e b a an terio r, el cie n tífico im p rim ió en un p lato c é lu la s d e m ú scu lo c a rd ia c o de p o llo . D e sp u é s d e u n a s 9 0 horas, la s c é lu la s se h a b ían reunido, estab an en co m u n ica ció n u n a s c o n o tra s y se co n traían al uniso no , co m o u n co ra z ó n q u e late.

Repaso del capítulo Resum en de conceptos dave 4.1 ¿Q u é es la te o ría celu lar? Los principios de la tcorfa celular son los siguientes: todo organis­ mo vivo está hecho de una o más células. Los organismos vivos más pequeños son unicelulares, las células son las unidades fun­ cionales de los organismos multicelulares y todas las células vienen de otras células. 4 .2 ¿C u áles son lo s a trib u to s básicos d e las célu las? las células son pequeñas porque deben intercambiar materiales a>n el entorno por difusión, un proceso lento que requiere que el interior de la célula nunca esté demasiado lejos de la membra­ na plasmática. Todas las células están rodeadas de una membrana plasmática que regula el intercambio de materiales entre la célula y el ambiente. Todas las células usan el ADN como plano genético y el ARN para dirigir la síntesis de proteínas a partir de este plano. To­ das las células obtienen los materiales para elaborar las moléculas de la vida y La energía para realizar la síntesis del enlomo biótico y abiótico. Hay dos tipos fundamentalmente diferentes de células: procariontes y eucariontes. las células procariontes son pequeñas y carecen de organelos envueltos en membranas. Las células euca­ riontes tienen varios organelos, induyendo un núcleo. 4 .3 ¿C u áles son las p rin cip ales características d e las células eu cario n tes? las células de algunos protistas, de hongos y de plantas, están rodeadas por paredes porosas fuera de la membrana plasmática. Todas las células eucariontes tienen un citoesqueleto interno de filamentos de proteínas. El citoesqueleto organiza y da forma a la célula, y además mueve y fija a los organelos. Algunas células eucariontes tienen diios o flagelos, extensiones de la membrana plasmática que contienen microtúbulos en un orden característico. Blas estructuras hacen pasar los líquidos por las células o mueven las células por un entorno acuoso. E l material genético (A D N ) se encuentra contenido en el núcleo, que está rodeado por la doble membrana de la envoltu­ ra nudear. Los poros de esta envoltura regulan el movimiento de moléculas entre el núdeo y el atoplasm a. El material gené­ tico se organiza en hebras llamadas cromosomas, que constan

B lo

É tic a

C o n s id e r a e s to

F o rg a c s a n tic ip a u n o d e lo s p rim e ro s u sos d e e sta té c n ic a de im p re sió n p ara la fo rm a c ió n d e t e jid o s a p artir d e c é lu la s h u m a n a s e n la s c u a le s se p o n e n a p ru e b a n u e vo s m e d icam e n to s. ¿C uáles c re e s q u e se an la s v e n ta ja s d e e ste m é to d o e n c o m p a ra c ió n c o n la p ru e b a d e fá rm a c o s e n a n im a le s d e la b o ra to rio ?

de A D N y proteínas. E l nucléolo consta de proteínas y ARN ribosomal, así como de los genes que codifican la síntesis de los ribosomas. Estos últim os están compuestos de proteínas y ARN ribosomal y son el centro de la síntesis de proteínas. El sistema de membranas de una célula comprende la mem­ brana plasmática, retículo endoplasmátíco, aparato de Golgi, vacuolas y vesículas. El retículo endoplasmátíco forma unaserie de compartimentos membranosos interconectados, y constituye un centro importante de síntesis de las membranas en la célula. El retículo endoplasmátíco liso, que carece de ribosomas, elabora lí­ pidos como las hormonas esteroideas, metaboliza los fármacos y compuestos químicos y los desechos metabélicos, degrada el glu­ cógeno en glucosa y almacena el calcio. El retículo endoplasmático nigoso, que lleva los ribosomas, elabora y modifica proteínas. El aparato de Golgi es un conjunto de sacos membranosos deri­ vados del retículo endoplasmátíco. El aparato de Golgi procesa y modifica los materiales sintetizados en el retículo endoplasmático nigoso. las sustancias modificadas en el aparato de Golgi se empacan en vesículas para transportarlas a otras panes de la célu­ la. lo s lisoso mas son vesículas que contienen enzimas digestivas que digieren las panículas de alimento y organelos defectuosos. Todas las células eucariontes contienen mitocondrias, or­ ganelos que consumen oxígeno para completar el metabolis­ mo de las moléculas de alim entos captando buena pane de su energía como ATT. las células de algunos protistas y de plantas contienen plástidos. Los plástidos de almacenamiento guardan pigmentos o alm idón. Los doroplastos son plástidos especiali­ zados que captan energía solar durante la fotosíntesis para que las células vegetales sinteticen glucosa y liberen oxígeno a partir de dióxido de carbono y agua. Es probable que mitocondrias y doroplastos se hayan originado de bacterias. Muchas células eucariontes contienen sacos llamados vacuo­ las, que están unidos po nina única membrana y que almacenan alimentos o desechos, excretan agua o sostienen a la célula. Algjinos protistas tienen vacuolas contráctiles que recolectan y ex­ pulsan agua. Las plantas tienen vacuolas centrales que sostienen a la célula al tiempo que guardan desedios y materiales tóxicos.

B io F lix

Tour of an Animal Cel1 (disponible en inglés)

B io F lix

Tour a p*anl inglés)

(disponible en

76

•

4 .4

I

La

vkI j

d e la c é lu la

4.

¿ C u á le s s o n la s p r in c ip a le s c a r a c te r ís t ic a s

L a s p ro te ín a s c o n fu n c ió n d e a n tic u e rp o s se s in te tiz a n en

d e la s c é lu la s p r o c a r io n t e s ?

lo s r ib o s o m a s a s o c ia d o s c o n

Kn g e n e ral, la s c é lu la s p ro c a rio n te s s o n m u c h o m á s p eq u e ñ as q u e

n a s c o n f u n d ó n d e a n tic u e rp o s e stá n d e n t r o d e s a c o s m e m ­

las e u cario n te s y tie n e n u n a e s tn ic tu ra in tern a m u c h o m á s s im p le .

b ra n o s o s l l a m a d o s __________________ y s o n tra n s p o rta d o s a A h í, ¿ q u é t i p o d e m o lé c u la se agrega a la

C a s i to d as e stá n ro d e ad as p o r u n a p a re d re la tiv a m e n te ríg id a, E l cito p la s m a d e las c é lu la s p ro c a rio n te s ca rece d e o rg a n e lo s e n v u e l­

p ro te ín a ?

to s e n m e m b ra n a s (a u n q u e alg u n a s b acterias lo to sin té ticas tie n e n

v e s íc u la s q u e se fu n d e n c o n la m e m b ra n a

extensas m e m b ra n a s in te rn a s ). F.n e l n u c le o id e se e n c u e n tra u n a ú n ic a c a d e n a c irc u la r d e A D N . E n la ta b la 4-1 se co m p a ra n la s cé ­

5.

. A l c o m p le ta r e l a n tic u e rp o , se g u a r d a en

D e s p u é s d e c a d a d e s c rip c ió n , a n o t a la e stru c tu ra a p ro p ia d a : 'C u a r t o d e m á q u in a s ' d e l a c é l u l a : _____________ ; ca p ta e n e r­

lu la s p rocario n tes c o n la s e u c a rio n te s v e g e tale s y a n im a le s .

g ía s o l a r

; e s tn ic tu ra e x te m a d e las c é lu la s v e ­

getales:

N o ta d e estu d io

: re g ió n d e la s c é lu la s p ro c a rio n te s q u e

c o n t ie n e n A D N : ________________ ; im p u ls a n e l líq u id o a través

Las fig u ras 4-3, 4-4 y 4-19 ilu stra n la e stn ic tu ra g e n e ral d e células

d e las m e m b ra n a s d e la s c é l u l a s : ________________ ; c o n s t a del

an im a le s, veg etales y p rocario n tes. E n la ta b la 4-1 se a n o ta n los

c ito s o l y l o s o rg a n e lo s q u e c o n t ie n e : ______________________ .

p rin c ip a le s o rg a n e lo s, s u fu n d ó n y s u presencia e n a n im a le s , p la n ­ tas y p rocario n tes.

. l.a s p ro te í­

6.

D o s o rg a n e lo s q u e s e cree q u e e v o lu c io n a r o n d e las células p ro c a rio n te s s o n _______________y _______________ . L a e v id e n d a en q u e se fu n d a esta h ip ó te s is e s q u e a m b o s tie n e n m e m ­

T é r m in o s d a v e á c id o d c s o x ir r ib o n u c le ic o (A O N ).

61

fla g e lo ,

(A R N ),

61

lis o m a ,

71

69

m ic r o f ila m e n t o .

a p a r a t o d e G o lg i.

68

62

63

m it o c o n d r ia ,

71

62

n ú c le o ,

c e n t r ío lo ,

64

n u c le o id e ,

64

c ito e s q u e le to , c it o p la s m a . r ito s o l

63 60

d o r o p la s t o .

o r g a n e lo ,

63

(R E ),

65

rib o H o m a ,

t e o r ía c e lu la r ,

eu cario n te,

5.

65

v a c u o la ,

64

r o n d e c é lu la s p ro c ario n te s? 6.

66

65

f ila m e n t o in t e r m e d io ,

7 . D e s c rib e la e s tn ic tu ra y f u n d ó n d el r e t ím l o e n d o p la s m á tic o

70

y e l a p a r a t o d e C o lg i, y s u f u n d o n a m ie n t o c o o r d in a d o .

v a c u o la c e n t r a l, v e s íc u la ,

69 8.

70

v a c u o la c o n t r á c t il, 63

¿ C u á l es la f u n d ó n d e l o s rib o s o m a s ? ¿ E n q u é p arte d e la c é lu la 9e e n c u e n tr a n ? ¿ S e lim it a n a la s c é lu la s e u cario n te s?

56

v a c u o la a lim e n t a r ia ,

62

¿ C u á le s s o n las f u n d o n e s d e la m it o c o n d r ia y los d o ro p la sto s ? ¿ P o r q u é lo s r ie n t ific o s c re e n q u e e sto s o rg a n e lo s su rg ie­

67

65

e n v o lt u r a n u c le a r ,

c lé o lo .

63 62

n u c le a r ,

D e s c rib e e l n ú d e o y la s fu n d o n e s d e s u s co m p o n e n te s, la e n v o lt u r a n u c le a r , c r o m a tin a , c ro m o s o m a s , A D N y e l n u ­

72

( T o m a t in a .

c u e r p o b a s a l,

4.

r e t íc u lo e n d o p la s m á t ic o

c o m p le jo d e l p o r o

cro m o so m a.

y cu á le s s o n p a n ic u la r e s d e c a d a u n a ?

73 66

p ro c a rio n te . 71

1. ¿ C u á le s s o n los tre s p o s tu la d o s d e la te o r ía ce lu la r?

3 . D e fin e estrom a y m atriz.

n u c lé o lo .

p ll s t i d o ,

71

P r e g u n t a s d e re p a s o

2 . ¿ Q u é o rg a n e lo s s o n c o m u n e s d e c é lu la s v e g e tale s y a n im a le s

65

p a r e d c e lu la r ,

60

c lo r o f ila .

56

63

m ic r o t ú b u lo ,

b a c te ria s . d lio ,

70

m e m b r a n a p la s m á t ic a ,

a n a e r ó b ic a , a rq u e a s ,

es s e m e ja n te a la s c é lu la s p ro c a rio n te s.

e n d o s im b ió t ic a ,

71

, g n ip o s d e e n z im a s q u e s in te tiz a n . s u p r o p i o ___________________ y s u ______________

h ip ó te s is

á c id o r ib o n u c le ic o a e r ó b ic o ,

b ra n a s

64

70

¿ C ó m o s e f o r m a n lo s lis o s o m a s ? ¿ C u á l e s s u f u n d ó n ?

9. T ra z a u n d ia g r a m a d e la e s tn ic tu r a d e d ii o s y flag elos. D e s ­ crib e c ó m o se a g ita n y q u é h a c e n c o n s u m o v im ie n to .

67

R a z o n a m ie n to d e c o n c e p to s

A p lic a c ió n d e c o n ce p to s

L le n a lo s e s p a c io s

1. S i s e t o m a r a n m u estras d e t e jid o m u s c u la r d e la s p ie rn a s d e 1.

¿ D e cu á le s dos tip o s p rin c ip a le s d e m o lé c u la s e stá c o m p u e s ­

u n m a ra to n is ta d e a lt o re n d im ie n to y d e u n in d iv id u o se ­

ta la m e m b r a n a p la s m á t ic a ? ____________ y _______________ . ¿ Q u é

d e n ta rio , ¿ e n cuáles cree s q u e h a y a m a y o r d e n s id a d d e m ito-

m o lé c u la re a liz a la s s ig u ie n te s fu n c io n e s ? A is la m ie n to del e n to rn o :

; in te ra c c io n e s c o n

o tras

células:

_______________ J m o v im ie n t o d e m o l é c u la s h i d r o f í l i c a s p o r la m e m b r a n a : _______________________ . 2. El

U n a d e la s fu n d o n e s d el d to e s q u e le to e s d a r fo r m a a la s cé ­ lu la s a n im a le s . I-as c é lu la s v e g e tale s tie n e n u n a p a re d b a sta n ­ te ríg id a e n e l c o n t o r n o d e l a m e m b r a n a c e lu la r . ¿ S ig n ific a

s e c o m p o n e d e u n a re d d e fib ra s d e pro­

teínas. Los tres tipos d e fib ra s d e p roteínas s o n _ ______________y _____________ . ¿ C u á l d e éstas lle va c ilio s ? . 3.

c o n d r ia s ? ¿ P o r q u é ? 2.

e s to q u e e l d to e s q u e le to e s in n e c e s a rio e n la s células v e g e ta ­ les? 3 . L a m a y o r ía d e la s c é lu la s s o n m u y p e q u e ñ a s. ¿ Q u é lím ite s

D e s p u é s d e c a d a d e s c rip c ió n , a n o ta e l t é r m in o a p ro p ia d o :

fís ic o s y m e ta b ó lic o s re strin g e n e n ta m a ñ o d e las cé lu la s ?

'M e s a s d e t r a b a j o ' d e la c é l u l a :

¿ Q u é p ro b le m a s t e n d r ía u n a cé lu la e n o r m e ? ¿ Q u é a d a p ta ­

; tie n e u n a fo r ­

m a ru go sa y u n a l i s a : ______________ ; c e n tro d e p r o d u c c ió n d e r ib o s o m a s :

c io n e s a y u d a r ía n a s o b r e v iv ir a u n a c é lu la g ran d e ?

; ap i la m ie n t e d e saco s m e m b r a n o ­

sos p l a n o s : ______________ ;_cap a e x te rio r d e las c é lu la s veg e­ tales:

; tra s la d a los p la n o s d e p ro d u c c ió n d e

p ro te ín a s e n tre e l n ú d e o y e l c ito p la s m a .

V is ita w w w .m asterin g b io lo fd 'x o m d onde h a lla rá s cu e stio n a­

(m )

rio s, a c tivid a d e s, eT ext, videos y o tra s novedades (d isp o n ib les en inglés).

Estructura y función de la membrana celular E s t u d io d e c a s o

Venenos nocivos D E SD E M U C H O A N T E S D E LA S V A C A C IO N E S ESC O LA R ES, Ju stin Sch w a rtz . d e 13 a ñ o s , esp era b a s u es ta n cia d e tres se m an as en e l P a rq u e N a cio n al d e Y o se m ite . El 21 d e ju lio d e 2002 , d e s p u é s d e u n a c am in a ta d e m ás d e siete k iló m e tro s, Ju s tin se se n tó a d e s c a n s a r sobre u n a s ro c a s so lead as, c o n la s m anos su eltas a su s c o s ta d o s. D e pronto, sintió u n d o lo r q u e le p e rfo ra b a la p alm a d e la m a n o d erech a. U n a se rp ie n te d e c a s c a b e l d e m e tro y m e d io , que p ro b ab lem en te se s in tió a m e n a z a d a p o r e l b razo d e Ju s tin , lo a ta c ó s in ad verte n cia . Sus c o m p a ñ e ro s v ie r o n a la rm a d o s c ó m o la se rp ie n te se e s cu rria p o r e n tre la m aleza, p e ro Ju s tin estab a c o n c e n trad o e n s u m a n o , pues e l d o lo r se h ab ía vu elto in so p o rta b le y la p a lm a e s ta b a h in ch a d a . D e p ro n to , se sentía d é b il y m a re a d o . Lo s c o n s e je ro s y c o m p a ñ e ro s lo carg aro n d u ra n te c u a tro h o ra s p o r e l s e n d e ro d e regreso. Entre ta n to , e l d o lo r se e x te n d ía p o r to d o e l b ra z o d e Ju s tin , c a d a v e z m á s d e c o lo ra d o ; a d e m á s, se n tía com o si su m a n o fu e ra a re v e n ta r. Un h e lic ó p te ro los tra sla d ó a un h o s p ita l, d o n d e c a y ó in co n scien te. U n d ía d esp u és, re c u p e ró la co n cie n cia en e l U n iv e rs ity o f C a lifo rn ia Davis M ed ical C e n te r (C e n tro M é d ico D a vis d e la U n iv e rs id a d d e C a lifo rn ia ). A h í, d u ra n te u n m es, Ju s tin se so m e tió a 10 c iru g ía s d e s tin a d a s a a liv ia r la en o rm e p re s ió n p o r la inflam ació n d el b ra z o , a retirar te jid o m u sc u la r m uerto e in ic ió u n la r g o p ro ce so p a ra re p a ra r los e x te n so s d a ñ o s d e m a n o y b razo . B s u p lic io d e D ian e K ie h l c o m e n z ó c u a n d o se ve stía p a ra u na c e re m o n ia c o n m e m o ra tiv a in fo rm a l c o n su fam ilia e l 2 7 d e m a y o d e 2 0 0 6 . A J e n fu n d a rs e lo s J e a n s que h a b ía d e ja d o tira d o s e n e l b a ñ o la noche a n te rio r, sintió u na p ica d u ra en e l m u s lo d e re ch o . Se s a c ó los j e a n s y m iró c o n a n g u stia c o m o h uía u n a L o x o s c e le s r e c lu s o p a rd a . C o m o v iv ía en u na v ie ja ca s a d e la parte ru ral d e K a n sas. D ian e se h ab ía a c o s tu m b ra d o a la v is ita frecu en te, aunq ue in d e se a b le , d e a ra ñ a s . Los d o s p e q u e ñ o s p u nto s d e la m o rd e d u ra le p a rec ie ro n u n a m o lestia m en o r, p e ro e l d ia sig u ie n te a p a re c ió u na e ru p c ió n e x te n s a y m o lesta. A l te rc e r d ia e l d o lo r interm iten te la ata ca b a com o si le c la v a ra n u n c u c h illo en e l m u slo . U n m é d ic o le d io a n a lg ésico s, e s te ro id e s p a ra red u cir la in flam a ció n y a n tib ió tico s p a ra c o m b a tir la s b a c te ria s in tro d u c id a s por la m o rd e d u ra d e la a ra ñ a . Los sig u ie n te s 10 d ia s fuero n u na p esad illa d e d o lo r p o r la lla g a c re c ie n te , q u e se cub rió d e a m p o lla s su p u ra n te s y san gre re seca . La le sió n ta rd ó c u a tro m eses e n san ar. U n a ñ o d e s p u é s , a \ * c e s D ian e sie n te d o lo r en la g ra n cica triz que q u e d ó . ¿P o r q u é e l v e n e n o d e la se rp ie n te d e c a s c a b e l y d e la a ra ñ a re d u s a p a rd a la s tim a n lo s v a s o s sa n g u ín eo s, d e s in te g ra n p ie l y te jid o s , y e n o c a s io n e s p ro d u c e n en to d o e l c u e rp o s ín to m a s q u e p o n e n e n p e lig ro la v id a ? ¿ Q u é tie n e n q u e v e r lo s v e n e n o s c o n la s m e m b ra n a s c e lu la re s ?

78

l a vid a d e la célula

D e u n v is t a z o E s t u d io d o c a s o V e n e n o s n o c ivo s 5 .1

¿ C ó m o s e r e la c io n a la e s tr u c tu r a d e u n a

E l tran sp o rte p asivo e s p o r d ifu sió n sim p le, d ifu sió n fa c ilita d a y ósm osis In v e s tig a c ió n c ie n tífic a E l d e s c u b rim ie n to d e la s a c u a p o rin a s

m e m b r a n a c o n s u f u n c ió n ? l a s m e m b ra n a s celulares aíslan e l c o n te n id o d e la célula y p erm ite n l a co m u n ica ció n c o n e l e n to rn o L a s m e m b ra n a s son “ m o s a ic o s lu id o s * 1en lo s q u e las p ro te ín a s se d esp laz an en c a p a s d e líp idos

E l tran sp o rte q u e re q u ie re e n e rg ía e s tran sp o rte a ctivo , e n d o cito sis y exocitosis E l in te rca m b io d e m ateriales p o r la s m e m b ran a s influye e n e l ta m a ñ o y la fo r m a d e l a célula

L a b ic ap a d e fo sfo líp id o s e s l a p arte flu id a d e l a m e m b ran a

R io F lix

M e m b ra n e T r a n s p o n (d is p o n ib le e n In g lé s )

D a co re a F o rm a , fu n c ió n y fo sfo lip ld o s E s tu d io d o c a s o c o n tin u a c ió n V e n e n o s n o c ivo s D iv e rs a s p ro te ín a s fo rm a n u n m o s a ic o d e n tro d e la m e m b ra n a 5 .2

¿ C ó m o p a s a n la s s u s t a n c ia s p o r la s m e m b r a n a s ?

5 .3

¿ C ó m o la s u n io n e s e s p e c ia liz a d a s p e r m it e n

a la s c é lu la s e s t a b le c e r c o n e x io n e s y c o m u n ic a r s e ? L o s d e s m o so m a s u n e n a la s células L a s un io n e s e stre ch a s im p id e n la s filtra cio n e s en la s células

L a s m o lé c u la s d e lo s flu id o s se m ueven en respuesta a g rad ie n tes E l m o vim ie n to a través d e la s m e m b ran a s o cu rre p o r tra n s p o rte p asivo y a ctivo

__________________________________________

L a s un io n e s e n h e n d id u ra o g ap y p lasm o d e sm o s perm iten la co m u n ica ció n e n tre c é lu la s E s tu d io d o ca so o t r o v is t a z o V e n e n o s n o c iv o s

__________________________________________y

5.1 ¿ C Ó M O S E R E L A C IO N A L A E S T R U C T U R A

in t e r c a m b ia n s u s ta n d a s s e le c tiv a m e n te y s e c o m u n ic a n c o n el

D E U N A M E M B R A N A C O N S U F U N C IÓ N ?

e n to rn o , c o n tro la n la s re a e d o n e s b io q u ím ic a s d e la m e m b r a n a c e lu la r y fo r m a n enlaces.

La s m em branas celu lares aíslan el con tenid o d e la cé lu la y p erm iten la com unicación co n el en to rn o C o m o se sab e, to d as la s c é lu la s y o rg a n e lo s d e las c é lu la s euca-

La s m em b ran as son "m o s a ic o s flu id o s” en lo s q u e las p ro teín as se desplazan en ca p a s d e lípidos

rio n te s están ro d e a d o s p o r m e m b ra n a s , l a s m e m b ra n a s celulares

A n te s d e la d écad a d e 1970, a u n q u e los b ió lo g o s s a b ía n q u e las

c u m p le n va ria s fu n c io n e s c u íd a le s :

m e m b ra n a s ce lu la re s c o n s ta n p rin c ip a lm e n te d e p ro te ín a s y llpidos, n o se s a b ía c ó m o estas m o lé c u la s o rig in a n la e stru c tu ra y la

•

A ís la n d e fo rm a se le ctiv a e l c o n t e n id o d e l a c é lu la d el a m b ie n te e x te rn o , d e m o d o q u e se p ro d u c e n g rad ie n tes d e c o n c e n t r a d ó n d e s u s ta n d a s d ¡s u e lta s p ro d u d d a s e n diversas lu r t e s d e la m e m b ra n a .

•

R e g u lan e l in t e r c a m b io d e co m p u e s to s e s e n d a le s e n tre la c é lu la y e l m e d io a c u o so e x tra c e lu la r o e n t r e lo s o rg a n e lo s e n v u e lto s e n m e m b ra n a s y e l a t o p la s m a d el e n to rn o .

•

P e rm ite n la c o m u n ic a d ó n e n tre células.

•

P e r m it e n las u n io n e s e n e l in t e r io r d e la s c é lu la s y e n tre ellas.

•

R eg ulan m u ch a s re a e d o n e s b io q u ím ic a s.

S o n tareas fo rm id a b le s p ara u n a e structura ta n d e lg a d a q u e 10 m il

f u n d ó n d e la m e m b r a n a . E n 1972, lo s in vestig ad o res d e la cé lu la S.J. S in g e r y C .J.. N ic o ls o n d e s a rro lla ro n e l m o d e lo d e l m o s a ic o f l u i d o d e la m e m b r a n a ce lu la r, q u e a h o ra se s a b e q u e e s co n e c to . Seg ú n este m o d e lo , c a d a m e m b r a n a c o n s ta d e u n m o s a ic o o 'p a r ­ c h e * d e d iferen tes p ro te ín a s q u e c a m b ia n d e m a n e r a co n stan te y se m u e v e n e n u n flu id o v is c o s o (g n ie s o y p e g ajo so ) c o n s titu id o p o r u n a b ic a p a d e fo sfo líp id o s ( F IG U R A 5-1). A u n q u e lo s c o m ­ p o n e n te s d e l a m e m b r a n a p lasm ática se m a n tie n e n re lativam e n te constantes, la d is trib u d ó n g e n e ra l d e las p ro te ín a s y los tip o s de fo s fo líp id o s c a m b ia c o n e l tie m p o . V e a m o s c o n m á s d e ta lle la e s­ tru c tu ra d e las m e m b ra n a s .

m e m b ran a s, u n a so b re o tra, a p e n a s ig u a la ría n e l g ro s o r d e esta p á­

estructura. Las m e m b ra n a s n o s o n u n a s p u ra s lá m in a s u n ifo rm e s ,

L a b icap a de fo sfo líp id o s es la p a rte flu id a d e la m em brana

s in o q u e s o n estructuras co m p le jas y h etero g éneas cu y a s m o lé c u la s

C o m o v im o s e n e l c a p itu lo 3 , u n fo s fo líp id o co n sta d e d o s partes

gina. La c la v e d el fu n c io n a m ie n to d e la m e m b ra n a ra d ica e n su

q u e la s c o n fo r m a n c u m p le n fu n d o n e s d istin ta s. l a s m e m b ra n a s

m u y d iferen tes: u n a 'c a b e z a 'q u e e s p o la r e h id r o filic a (a tra íd a p o r

v a ría n seg ún e l tip o d e te jid o y c a m b ia n d e m a n e ra d in á m ic a en

e l a g u a ) y u n p ar d e 'c o l a s ' d e á d d o s grasos n o polares q u e s o n

te a e d ó n a l e n lo m o .

h id ro fó b ic a s (q u e n o la s atra e e l a g u a ), l a s m e m b ra n a s c o n tie n e n

T o d a s las m e m b ra n a s d e u n a cé lu la tie n e n u n a e stru c tu ra

m u c h o s fo sfo líp id o s d el tip o g e n e ral q u e se m u estra e n la R G U R A

b ásica p are cid a : p ro te ín a s q u e flo ta n e n u n a b ic ap a d e fosfolf-

5-2. O b se rv a q u e en este fo s fo líp id o p artic u lar, u n e n la c e d o b le

p id o s (v ía n s e las p á g in a s 4 4 -4 5 ). L o s fo s fo líp id o s re a liz a n la

( q u e h a c e al á d d o g raso in s a tu ra d o ) c r e a u n a fle x ió n en la c o la

f u n d ó n a is la n te d e la s m e m b ra n a s , m ie n tra s q u e la s p ro te ín a s

d e l á d d o g raso q u e a y u d a a m a n te n e r la flu id e z d e la m e m b ra n a .

Estructura y fu n d ó n d e la m em brana celular

79

Iq u id o extm cokM ar (axtortoi)

m atriz

p u n t o d e u n ió n p r o te in a i recep tora

citoplasm a 6ntenor) A R G U R A 5-1 L a m e m b r a n a p la s m á t i c a La m em brana plasm ática e s u n a blcapa d e fosfo líp id o s entrem ezclad os con m o léculas d e colesterol q u e fo rm an una m atriz flu id a e n la q u e están Inm ersas verlas p roteínas (azuD- M u ch as p roteínas llevan u n id o s carboh id ratos para form ar glucoproteinas. Se Uustran la s p roteínas d e reconocim iento, unión, recep ció n y transporte.

T o d a s la s c é lu la s e s tá n ro d e a d a s p o r agua. L o s o rg a n is m o s

r o d e a n c o m p a r tim e n to s acu o so s d e n t r o d e l a c é lu la . R o d e ad o s

u n ic e lu la re s v iv e n e n ag u a d u lc e o e n e l m ar, e l a g u a s a tu ra las

p o r agua, los fo s fo líp id o s se o rg a n iz a n d e fo r m a e s p o n tá n e a en

p ared es ce lu la re s d e las p la n ta s y la s c é lu la s a n im a le s e s tá n b a ñ a ­

u n a d o b le c a p a lla m a d a M c a p a l i p í d l c a ( R G U R A S-3). F J h id r ó ­

d as p o r u n m e d io a c u o s o e x tra c e lu la r d é b ilm e n te s a lin o q u e sale

g e n o f o r m a e n la c e s e n tre e l ag u a y las cabezas h id r o fílic a s d e los

d e l a san g re . B l c ito s o l (la p arte líq u id a d e l c ito p la s m a ) e s p r in ­

fo s o fo lip id o s , d e m o d o q u e éstas se o r ie n t a n h a d a a fu e ra, h a cia

c ip a lm e n t e ag u a. A si, la s m e m b ra n a s p lasm áticas s e p a ra n e l citos o l a c u o s o d e l e n t o r n o a c u o s o e x te rio r y las m e m b ra n a s in te rn a s

cab eza (hidrofifcca) A R G U R A 5-2 U n f o s f o lf p id o O b serva q u e u n dobfe enlace en u n a d e la s co las d e ácid o s g raso s, hace q u e se flexlone.

A F I G U R A 5-3 B i c a p a d e f o s f o líp id o s d e l a m e m b r a n a c d u l a r

80

U

vk I j

de la célula

e l m e d io a c u o so a a m b o s la d o s d e la m e m b ra n a . Las c o la s de

Las c é lu la s tie n e n d ife re n tes g rad os d e s a tu r a c ió n (y , por

lo s fo s fo lip id o s , c o m o s o n h id ro fó b ic a s , s e c o lo c a n d e n tro d e la

co n s ig u ie n te , d e f lu id e z ) e n la b ic a p a d e fo s fo lfp id o s , l o q u e

b icap a .

le s p e rm ite re a liz a r d ife re n tes a c tiv id a d e s o fu n c io n a r e n d is tin ­

Las m o lé c u la s in d iv id u a le s d e lo s fo s fo lip id o * n o e stá n

to s a m b ie n te * . P o r e je m p lo , las m e m b ra n a s t ie n d e n a vo lve rse

u n id a s u n a s c o n o tra s y la s m e m b ra n a s c o n tie n e n fo sfo lfp id o s

m á s (lu id a s a te m p e ra tu ra s m á s a lta s (p o r q u e la s m o lé c u la s se

c o n á c id o s g raso s in s a tu ra d o s c u y o s e n lace s d o b le s fie x io n a n sus

m u e v e n c o n m a y o r ra p id e z ) y s o n m e n o s flu id a s c o n las te m ­

c o la s (vé ase la fig u ra 5-2). G r a c ia s a estas p ro p ie d a d e s , lo s fo s fo ­

p e ra tu ra s b a ja s (c u a n d o las m o lé c u la s s o n m á s le n t a s ). P o r c o n ­

lfp id o s s e m u e v e n d e n tro d e las ca p a s, c o n l o q u e la b ic a p a es

s ig u ie n te , las m e m b ra n a s ce lu la re s d e los o rg a n is m o s q u e v iv e n

In s t a n t e flu id a . L a s m e m b r a n a s c o n m á s d o b le s e n la c e s e n la s c o ­

en a m b ie n te s frío s tie n e n a b u n d a n te s fo s fo lfp id o s in s a tu ra d o s ,

la s d e sus fo s fo lip id o s s o n m á s flu id a s q u e las m e m b ra n a s cu yos

p a ra q u e c o n las c o la s fle x io n a d a s , l a m e m b r a n a c o n s e rv e la flu i­

fo s fo lfp id o s tie n e n m e n o s d o b le s e n la c e s ( F I G U R A S-4).

d e z q u e s e n ecesita [vé ase e l a p a rta d o ' D e cerca: F o r m a , fu n c ió n y fo s f o lf p id o s '). C a s i to d as la s m o lé c u la s b io ló g ica s, in c lu y e n d o las sales,

OCOCDOQ

COCCOOO

a m in o á c id o s y c a rb o h id ra to s , s o n h id ro fílic a s , e s d e c ir, s o n p o ­ lare s y s o lu b le s e n agua. E s ta s su stan c ias n o p asan d e fo r m a fácil p o r e n tre la s c o la s h id r o fó b ic a s y n o p o la re s d e lo s á c id o s grasos d e l a b ic a p a d e fo s fo lfp id o s . E s t a c a p a c u m p le u n a d e la s p rim e ra s

o co ^ o co

c in c o fu n d o n e s q u e se d e s c rib ie ro n e n p árrafo s a n te r io re s : a isla r

c c a p D

m ás fluido

o

d e fo r m a s e le c tiv a e l c o n t e n id o d e la c é lu la d el a m b ie n te ex te rio r. S in e m b a rg o , e l a is la m ie n t o q u e crea la m e m b ra n a p la s­

m o n o s fluido

m á tic a n o e s c o m p le to . C o m o s e v e rá despu és, m o lé c u la s m u y A F I G U R A 5-4 l a s fle x io n e s a u m e n t a n l a flu id e z

p e q u e ñ a s ( d e ag u a, o x íg e n o y d ió x id o d e c a r b o n o ), a s í c o m o m o-

De cerca Fo rm a , fu n c ió n y fo s fo lip id o s Para fu n c io n a r d e fo rm a a d e cu a d a , la s m e m b ran a s ce lu la re s

tien en u n a p rop o rció n e le v a d a d e á c id o s g ra s o s Insatu rad os

d eb en m an te n e r la m e jo r flu id e z . A s i co m o la m an te q u illa se fu nd e e n la sartén y e l a c e ite se so lid ifica en e l c o n g e la d o r, la

(m ás c o m o e l ac e ite ve g e tal q u e co m o la m a n te q u illa ). Estos an im ales, c o m o e stá n a d a p ta d o s a la p re s ió n e le v a d a y a las

fluidez d e la m e m b ra n a c e lu la r e s sen sib le a lo s c a m b io s d e

bajas te m p e ra tu ra s , n o so b re vive n si lo s sacan a la superficie.

la te m p e ra tu ra . M u c h o s o rg an ism o s, In c lu id o s lo s p ro tistas,

Los in ve stig ad o re s postu lan l a h ip ó te sis d e q u e a la p re s ió n d e

b acterias, p la n ta s, a n im a le s d e 's a n g re f r ía ' (ran as, p ece s

la su p e rficie , la m e m b ra n a d e sus c é lu la s se v u e lv e d em asiado

y serp ien tes) y m a m ífe ro s q u e h ib e rn a n , sufren g ran d e s

fluida y p e rm e a b le , c o n lo q u e la s c é lu la s no p u e d e n m an tener

flu ctu acio n e s d e te m p e ra tu ra c o rp o ra l. Las ca n tid a d e s re lativas

su g ra d ie n te n o rm a l y m ueren.

d e c o la s d e á c id o s g ra s o s satu rad o s e In sa tu ra d o s en los fo sfo lip id o s d e la m e m b ran a a fe c ta n la flu id e z d e é sta . Las células p u e d e n m o d ific a r la c o m p o s ic ió n d e s u m e m b ran a p ara m an te n e r la flu id e z a d ife re n te s te m p e ra tu ras. A m ay o re s te m p e ra tu ras, se In se rtan fo sfo lip id o s c o n m á s á c id o s g raso s satu rad o s, m ie n tras q u e c o n te m p e ra tu ra s m á s b aja s se ag re g an á c id o s g ra s o s insaturados. A lg u no s m a m ífe ro s h ib e rn a n te s d e san g re c a lie n te tien en ad a p ta cio n e s p a re cid a s. P o r e je m p lo , los ca rib ú e s (q u e v ive n en re g lo n e s al n o rte) m a n tie n e n u n a te m p e ra tu ra b ásica ce rcan a a 38 *C, p ero l a te m p e ra tu ra d e sus p a ta s p u ed e b aja r casi hasta co n g e la rs e ( 0 °Q , d e m o do q u e co n se rva n e l c a lo r co rp o ral al e sta r sobre l a n ie ve d e in v ie rn o (F IG U R A ES-1). En la s p a ta s d el ca rib ú , la s m e m b ran a s d e la s c é lu la s c e r c a d e las p e z u ñ a s co n g e la d a s tien en m u c h o s á c id o s g ra so s insaturados, m ie n tras q u e la s c é lu la s c e rc a n a s a l tro n c o tib io p o se e n m ás á c id o s g ra s o s satu rad o s. D e e s ta m a n e ra , la s m em branas p lasm áticas tie n e n la flu id e z n e c e s a ria a lo la rg o d e la s patas, p ese a la s g ran d e s d ife re n c ia s d e tem peratu ra. La p resió n e le v a d a reduce la flu id e z d e la s m em branas, l o s m o ra d o re s d e la s p ro fu n d id a d e s d el m a r su fre n presiones in m en sas, a si c o m o te m p e ra tu ras ce rcan as a l a co n g e lació n , u n a c o m b in a c ió n q u e v o lv e ría a l a m e m b ra n a d e c é lu la s h u m a n a s d em a siad o ríg id a p ara fu n c io n a r. C o m o e s fácil a n ticip ar, la m e m b ra n a c e lu la r d e lo s a n im a le s ab isales

A F I G U R A ES-1 C a r i b ú e s e n b u s c a d e a lim e n t o

E s t r u c t u r a y f u n c ió n d e la

m em brana c e l u l a r

81

to s u n id o s a la p a rte exp uesta d e la m e m b r a n a c e lu la r (iV ase la

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Venenos nocivos

fig u ra 5-1 ) se lla m a n g l u c o p r o t c í n a s (jlu c o v ie n e d e l t é r m in o g rie g o q u e s ig n ifica 'd u l c e * y s e re fie re a l a p arte d e lo s c a r b o h i­ drato s c o n s u s u n id a d e s d e az ú ca r). C a s i to d a s la s p ro te ín a s d e la

A lg u n o s d e lo s e fe c to s m á s d e v a s ta d o re s d el v e n e n o de

m e m b r a n a p la s m á tic a están in se rta d a s, a l m e n o s p a rc ia lm e n te ,

c ie rta s se rp ie n te s y a ra ñ a s se d eb en a q u e co n tie n en e n z im as, lla m a d a s fó sfo lip a sa s, q u e d eg ra d an lo s fo s fo lip id o s d e la m e m b ran a ce lu la r y p ro d u c e n la m u e rte d e la s cé lu la s .

e n la b ic a p a d e fo s fo lip id o s , p e ro alg u n a s s e a d h ie re n a l a su­ p erficie . [.as p ro te ín a s d e m e m b r a n a p u e d e n c la s ific a rs e e n c in c o g ran d e s c a te g o ría s b asad as e n s u f u n c ió n : receptoras, d e re c o n o ­ c im ie n to , e n z im á tic a s , d e u n ió n y d e tra n s p o n e . C a s i to d a s las c é lu la s lle v a n docenas d e tip o s d e p r o t e ín a s r e c e p t o r a s (a lg u n a s d e la s cu a le s s o n g lu c o p r o te in a s ) r e p n i d a s

lé cu la s m á s g ran d e s s in ca rg a y s o lu b le s e n líp id o s , p u e d e n pasar p o r la b icap a .

p o r la m e m b ra n a p la s m á tica . Para re a liz a r sus fu n c io n e s , la s cé ­ lu la s t ie n e n q u e re s p o n d e r a los m e n s a je s e n v ia d o s p o r o tra s . Es­

E n la m a y o r ía d e las c é lu la s a n im a le s , la b ic a p a d e fosfolf-

to s m e n s a je s s o n m o lé c u la s (c o m o la s h o r m o n a s ) tra n sp o rtad as

p id o s d e la m e m b ra n a c o n tie n e ta m b ié n c o lc s te ro l [v ia s e la figu­

p o r e l to rre n te s a n g u ín e o . D e sp u é s d e p e n e tra r p o r d ifu s ió n e n el

r a 5 -1 ). A lg u n a s m e m b r a n a s ce lu la re s tie n e n p o c a s m o lé c u la s de c o le s te ro l; otras tie n e n ta n ta s d e c o lc s te ro l c o m o d e fo s fo lip id o s . F J co le s te ro l a fe c ta la e s tru c tu ra y e l fu n c io n a m ie n t o d e la m e m ­ b r a n a d e va ria s m a n e ra s : e s ta b iliz a l a b ic a p a d e fo s fo lip id o s , d e m o d o q u e s e a m e n o s flu id a a te m p e ra tu ra s e le v a d a s y m e n o s s ó ­ lid a c o n las b aja s, a d e m á s d e se r m e n o s p e rm e a b le a su stancias s o lu b le s e n agua, c o m o io n e s o m o n o s a c á rid o s .

liq u i d o ex tra ce lu lar, estas m o lé c u la s m e n s a je ra s se u n e n e n p u n ­ to s e s p e c ífic o s d e las p ro te ín a s recep to ras, las cuales c o m u n ic a n el m e n s a je al in t e r io r d e l a c é lu la ( F IG U R A 5-5). C u a n d o la m o ­ lé c u la a p ro p ia d a se u n e a la recep tora, é sta s e 'a c t i v a ' ( a m e n u d o c o n u n c a m b io d e f o r m a ) , lo q u e p r o d u c e u n a respuesta d e n tro d e l a cé lu la . l a re sp u e sta p u e d e se r m u y d ive rsa . L a fo r m a d e u n a p ro ­

La n a tu ra le z a fle x ib le y u n ta n to flu id a d e l a b ic ap a e s m u y

t e ín a d e n tr o d e u n a c é lu la p u e d e m o d ific a rs e y p asar d e in a c tiv a

im p o r t a n t e p a ra e l fu n c io n a m ie n t o d e la m e m b ra n a . C a d a vez

a ac tiv a . E ste c a m b io e s t im u la u n a s e c u e n c ia d e re a c cio n e s q u ím i­

q u e resp iras, m u e v e s lo s o jo s o pasas la s p á g in a s d e e ste lib ro , las

cas e n l a c é lu la q u e a lte ra n s u a c tiv id a d . P o r e je m p lo , c u a n d o la

c é lu la s d e t u c u e rp o c a m b ia n d e fo rm a . S i las m e m b r a n a s plas­

h o r m o n a e p in e frin a ( a d r e n a lin a ) se e n la z a a u n re ce p to r e sp ecí­

m á tic a s fu e ra n rígidas e n lu g a r d e flexibles, la s c é lu la s p o d ría n r o m p e rs e y m o r ir . A d e m á s , c o m o se e x p u s o e n e l c a p itu lo 4 , las

f i c o d e la m e m b r a n a e n las c é lu la s m u scu la re s, la s e s tim u la p ara q u e d e g ra d e n e l g lu c ó g e n o e n g lu c o s a y a p o rte n m á s e n e rg ía

m e m b r a n a s d e las c é lu la s e u c a rio n te s e s tá n e n m o v im ie n t o c o n s ­

p a ra la c o n tra c c ió n d e los m ú s c u lo s . C u a n d o o tra s p ro te ín a s re­

ta n te . L o s c o m p a rtim e n to s e n v u e lto s e n m e m b ra n a s tra n s p o rta n

c e p to ra s s e u n e n a m o lé c u la s m e n saje ra s, a b re n los c a n a le s ió n i­

s u stan c ias d e n tro d e l a c é lu la , t o m a n y e x p u lsa n m a te ria l a l exte­

c o s o in ic ia n se cu e n c ia s d e re a c cio n e s q u e e s t im u la n a la s células

r io r y e n estas a c tiv id a d e s fu s io n a n s u s m e m b ran a s. E ste f lu jo y

p a ra q u e se d iv id a n o p ro d u z c a n h o rm o n a s . L a c o m u n ic a c ió n

f u s ió n d e la s m e m b ra n a s e s p o s ib le g ra c ia s a la n a tu ra le z a flu id a

e n tr e las c é lu la s n e rv io s a s d e p e n d e ta m b ié n d e lo s re ce p to re s y

d e l a b ic a p a d e fo s fo lip id o s .

g ra d a s a la s p ro te ín a s re ce p to ra s la s c é lu la s d el s is te m a in m u n e re c o n o c e n y a ta c a n a lo s in v a so re s q u e ca u sa n e n fe rm e d a d e s .

D iversas p ro teín as fo rm an un m osaico d en tro d e la m em brana M ile s d e p ro te ín a s d e m e m b ra n a e stá n in se rta d a s o u n id a s a la s u p e rfic ie d e la b ic a p a d e fo s fo lip id o s d e la m e m b ra n a ce lu la r. Las p ro te ín a s d e la m e m b r a n a p la s m á tic a q u e lle v a n c a rb o h id r a ­ ho rm o n a

O U n a h o rm o n a a e u n e a l re cep tor

1 ¿Te h a s preguntado..., qué hacer si te muerde una serpiente venenosa? S I h a y e sp ecies d e serpientes ve n e n o s as en la reg ló n donde v ive s. Ajate e n lo s colores y e l tam añ o d e la serpiente q u e te m ordió p ara poder Identificarla cu an do llam es a los se rvid o s d e urgencias. E l d octor D avid Erk d el W yom ing Medical C cn te r (C entro M éd ico d e W yom ing), Interesado particularm ente en m ordidas de serpiente, ofrece e l siguiente consejo: en primer lug ar, p id e a y u d a médica de Inmediato. Para retrasar la propagación d el ve n e n o y la Inflam ación q u e causa, mantón inm ovilizado e l m iem bro m o rdid o, idealm ente ap en as por debajo d e la a ltu ra a la q u e se e n cuen tra e l corazón. Q uita ad o rn o s y acceso rios ap retado s alre d e d o r d e la herida. No cortes la h e rid a ni la succiones. No ap liq u e s un to rniqu ete, calo r ni hielo. No bebas ca fé ni alcohol, n i to m es m edicina alg un a. C o n se rva la calm a lo m ás q u e puedas.

0 L a unión d e la ho rm o n a a c tiv a al receptor, q u e ca m b ia d efo rm a C itop lasm a)

A F I G U R A 5-5 A c t i v a c ió n d e p r o t e ín a s r e c e p t o r a s

8 2

H ] : il» 7 J » a i

d e la c é lu la

Las p r o t e ín a s d e r e c o n o c im ie n t o son g lu co p ro te in a s q u e

•

U n f l u i d o e s to d a s u s ta n c ia cu y a s m o lé c u la s p u e d e n d e s li­

s irv e n c o m o e tiq u e tas d e id e n tific a c ió n (lé a s e la fig u ra 5-1). Las cé ­

zarse u n a s e n o tras; c o m o re s u lta d o , lo s flu id o s n o tie n e n

lu la s d e cad a in d iv id u o lle v a n g lu co p ro te ín a s ú n ic a s q u e las id e n ­

fo r m a p ro p ia . S o n flu id o s los gases, los líq u id o s y ta m b ié n

tific a n c o m o 'y o * . L a s c é lu la s d el s is te m a i n m u n it a r io ig n o ra n al

la s m e m b ra n a s ce lu la re s , cu y a s m o lé c u la s p u e d e n d esliz arse

y o y a tac an a las c é lu la s in va so ra s, c o m o las b acterias, q u e tie n e n d ife re n te s c é lu la s d e re c o n o c im ie n to e n l a m e m b r a n a . Las p ro ­

u n a s s o b r e otras. •

U n s o l u t o e s u n a s u s ta n c ia q u e p u e d e d is o lv e rs e (d isp ersarse

te ín a s d e re c o n o c im ie n to d e la s u p e rfic ie d e los g ló b u lo s ro jo s

en á to m o s , m o lé c u la s o io n e s in d iv id u a le s ) e n u n d i s o l ­

lle va n d is tin to s g ru p o s d e ca rb o h id ra to s y d e t e r m in a n s i la s a n ­

v e n t e , q u e e s u n flu id o (n o r m a lm e n t e u n liq u id o ) capaz

g re e s t ip o O , A. B o A B (w*dse ta b la 10-1, e n l a p á g in a 1 8 7 ). Las

d e d is o lv e r e l s o lu to . E l agua, e n la q u e o cu rre n to d o s los

tra n sfu s io n e s , a s í c o m o lo s ó rg a n o s tra sp la n ta d o s, d e b e n te n e r

pro ce so s b io ló g ic o s , d is u e lv e u n t o s s o lu to s q u e e s lla m a d a

g lu c o p ro te in a s q u e c o n c u e rd e n c o n la s d el re ce p to r p ara re d u c ir a l m ín im o los a taq u e s d e l s is te m a in m u n ita rio .

'e l d is o lv e n te u n iv e rs a l* . •

Las e n z im a s s o n p ro te ín a s q u e c a ta liz a n la s re a c cio n e s q u í­

La c o n c e n t r a c i ó n d e u n a su stan cia d e f in e la c a n t id a d d e s o lu to e n u n a c a n t id a d d a d a d e l d is o lv e n t e . P o r e je m p lo , la

m ic a s q u e s in te tiz a n o d e g ra d a n la s m o lé c u la s b io ló g ica s, c o m o

c o n c e n tra c ió n d e la s o lu c ió n d e a z ú ca r e s u n a m e d id a d el

se v e rá e n e l c a p ít u lo 6 . A u n q u e m u ch a s e n z im a s e stá n situ ad as

n ú m e r o d e m o lé c u la s d e a z ú ca r c o n te n id a s e n u n v o lu m e n

en e l c ito p la s m a , alg u n a s se e x tie n d e n a la m e m b ra n a c e lu la r y o tras e stá n u n id a s a la s u p e rfic ie d e las m e m b ra n a s (véase l a fig u ­

d a d o d e la s o lu c ió n . •

l l n g r a d ie n t e e s u n a d ife re n cia fisica e n p ro p ied ad e s c o m o la

ra 5 -1 ). l a s e n z im a s d e la m e m b ra n a p la s m á tica in c lu y e n la s q u e

tem peratu ra, presión, carga e léctrica o co n ce n tra ció n d e u n a

s in te tiz a n las p ro te ín a s y c a rb o h id ra to s d e la m a triz e x tra c e lu la r

sustancia e n u n flu id o e n tre dos e sp acio s con tig u os. S e requiere

(u n a re d d e fib ra s d e p ro te ín a s y g lu c o p ro te in a s q u e lle n a lo s e s­

e n a g ía p ara fo rm ar gradientes. C o n d tie m p o , kxs gradientes

p a c io s e n tre la s c é lu la s a n im a le s ).

re d isu elven , s a lv o q u e se ap o rte e n e rg ía p ara co n servarlo s o los

U n g ru p o v a r ia d o d e p r o t e ín a s d e u n i ó n a n c la la s m e m ­

repare u n a barrera eficaz. P o r e je m p lo , lo s gradientes d e tem ­

b ra n a s ce lu la re s d e d ive rsa s m an e ras. A lg u n a s se e x tie n d e n p o r

peratura ca u sa n u n flu jo d e energía d e la reg ió n d e te m p e ra tu ra

l a m e m b r a n a p la s m á tica y so s tie n e n e l cito e s q u e le to d e n tro d e la

alta a la re g ió n d e m e n o r tem peratu ra. Los g rad ie n tes eléctrico s

cé lu la , c o n l a m a triz e x tra c e lu la r fu e ra (véase l a fig u ra 5 -1 ), d e

p u e d e n im p u ls a r e l m o v im ie n to d e ion es. L o s g rad ie n tes d e

m o d o q u e l a c é lu la c o n s e rv e s u lu g a r e n u n t e jid o . A lg u n a s p r o ­

co n ce n tra ció n o p resió n h a c e n q u e se m u e v a n io n e s o m o lé c u ­

te ín a s d e u n ió n m a n tie n e n la fo r m a d e la c é lu la al e n la z a r la

las d e u n a reg ió n a o tra e n e l se n tid o e n q u e se e q u ilib ra la

m e m b r a n a p la s m á tic a a l c ito e s q u e le to y o tra s a d h ie re n a l a cé ­

diferencia. Las células u tiliz a n energía y las p rop ied ad es

l u l a y la m u e v e n p o r las s u p e rfic ie s . O tra s p ro te ín a s d e u n ió n

ún icas d e l a m e m b ra n a para g enerar g r a d ie n t e s d e c o n c e n ­

e stab le c e n c o n e x io n e s e n t r e c é lu la s co n tig u a s, c o m o s e v e rá m ás

t r a c i ó n d e va ria s m o lé c u la s y ion es d isu e lto s e n su cito so l en

a d e la n te [lé a n s e las fig u ras 5-17 y 5-18),

re la ció n c o n e l e n to rn o acuoso.

Las p r o t e ín a s d e t r a n s p o r t e re g u la n e l m o v im ie n t o d e la s m o lé c u la s h id ro fflic a s p o r la m e m b r a n a p la s m á tic a . A lg u n a s p ro te ín a s d e tran sp o rte , lla m a d a s p r o t e ín a s d e c a n a l, fo rm a n c a n a le s p o r c u y o s p o ro s ce n tra le s la s m o lé c u la s d e ag u a o io n e s e sp e c ífic o s a tra v ie s a n l a m e m b r a n a s ig u ie n d o e l g ra d ie n te d e c o n c e n tra c ió n (teose la fig u ra 5 -1 ). O tra s p ro te ín a s d e tra n s p o r­ te, lla m a d a s p r o t e ín a s p o r t a d o r a s , t ie n e n lug ares d e e n la c e en l o s q u e s e u n e n te m p o r a lm e n t e a la s m o lé c u la s e n u n la d o d e la m e m b r a n a . E n s e g u id a , estas p ro te ín a s c a m b ia n d e fo r m a (a veces t o m a n d o e n e rg ía d e l A T P d e l a c é lu la ), p asan la m o lé c u la p o r la m e m b r a n a y la d e p o sita n d e l o t r o la d o . E n s e c c io n e s p osterio res se d e s crib irá n e sta s p ro te ín a s d e tran spo rte.

E s im p o r t a n t e te n e r p res e n te q u e a te m p e ra tu ra s so b re e l cero a b s o lu to (- 2 7 3 ‘ C ) , á to m o s , m o lé c u la s y io n e s se e n c u e n tra n e n c o n s ta n te m o v im ie n to . C o n f o r m e a u m e n ta la te m p e ra tu ra , e l m o v im ie n t o s e in c re m e n ta y a la s te m p e ra tu ra s a las q u e es p o s ib le q u e se d e s a rro lle la v id a , estas p a n íc u la s s e m u e v e n c o n m u ch a ra p id e z . C o m o re s u lta d o d e este m o v im ie n to , m o lé c u la s y io n e s e n s o lu c ió n c h o c a n d e fo r m a c o n s ta n te u n a s c o n o tras y c o n la s e stru c tu ra s d el m e d io . C o n e l t ie m p o , lo s m o v im ie n to s az aro so s p ro d u c e n u n m o v im ie n t o n e t o d e las re g io n e s d e a lta c o n c e n tra c ió n a la s d e b aja c o n c e n tr a c ió n q u e s e lla m a d if u s i ó n . Hn u n s is te m a in e rte , s i n a d a se o p o n e a l m o v im ie n t o ( lo s fac to ­ res q u e s e o p o n e n s o n l a ca rg a eléctrica, d ife r e n c ia d e p re s ió n o b arre ras fís ic a s ), la a g ita c ió n a le a to ria d e las m o lé c u la s c o n tin ú a

5 .2 ¿ C Ó M O P A S A N L A S S U S T A N C IA S

h a sta q u e se e n c u e n tr e n d isp e rsa s u n ifo r m e m e n t e p o r t o d o e l

P O R LA S M E M B R A N A S ?

flu id o .

La s m oléculas d e lo s flu id o s se m ueven en resp u esta a g radientes

o io n e s d e u n f l u i d o t e r m in a p o r d e s h a c e r lo s g ra d ie n te s d e c o n ­

Y a sab e s q u e las su stancias atra vie sa n las m e m b ra n a s p o r d ifu s ió n

c a lie n te o la s m o lé c u la s d e u n p e rfu m e q u e s a le n a l a ire d e u n

en la b ic a p a d e fo s fo líp id o s o p asan p o r p ro te ín a s d e tra n s p o n e e s­

fra s c o ab ierto . E n c a d a caso, h a y u n g ra d ie n te d e co n c e n tra c ió n .

p e cializ ad o . P a ra e n te n d e r m e jo r e ste fe n ó m e n o s e re q u ie ren d e f i­

S i d ejas e l p e rfu m e ro a b ie r to o t e o lv id a s d el café, a l fin a l q u e d a

n icio n e s y c o n o c im ie n to s p re v io s. C o m o la m e m b ra n a p lasm ática

u n frasco v a c ío y u n a h a b it a c ió n a r o m a tiz a d a o u n ca fé f r í o y d u l­

separa e l m e d io a c u o so c ito p la s m á tic o d el extracelular, se in ic ia rá

ce. E n u n a a n a lo g ía c o n l a g rave d ad , d e c im o s q u e la s m o lé c u la s

e l e s tu d io d e l tran spo rte e n la s m e m b ra n a s c o n u n a n á lis is d e las

q u e p a s a n d e reg io n es d e m a y o r a m e n o r c o n c e n tra c ió n 'b a j a n '

características d e lo s flu id o s, e m p e z a n d o c o n alg u n a s d efin ic io n e s;

p o r s u g ra d ie n te d e co n c e n tra c ió n .

P a ra im a g in a r c ó m o e l m o v im ie n t o a le a t o r io d e m o lé c u la s

c e n tra c ió n , p ie n sa e n u n c u b o d e a z ú ca r q u e se d isu e lv e e n café

E s tr u c t u r a y fu n c ió n d e la m e m b r a n a i e l u l j r

* F IG U R A 5-6 D ifu s ió n d e u n t in te en a g u a

© L a s m o léculas d el tinte s o difunden en d ag u a; las m o léculas d e a g u a se c*funden en e l Unte

P a ra o b s e rv a r la d ifu s ió n e n a c c ió n , p o n g a m o s u n a g o ta d e c o lo ra n te v e g e ta l e n u n a jarra d e v id r io ( F I G U R A S-6). E l m o ­

8 3

E l m o vim ien to a tra vé s d e las m em branas o cu rre p o r tra n sp o rte p asivo y activo

v im ie n t o a le a t o r io im p u ls a a las m o lé c u la s d e l t in t e a e n t r a r y s a lir d e la g o ta d e c o lo r , p e r o h a y u n a tra n s fe re n c ia n e ta d e tin te a l ag u a y d e l ag u a al tin te . E l m o v im ie n t o n e t o d e l t in t e c o n ti­ n u a rá h a s ta q u e e s té d is p e rs o u n ifo r m e m e n te e n e l liq u id o . S i se c o m p a ra l a d ifu s ió n d e l t in t e e n a g u a c a lie n t e y fría , se v e q u e e l c a lo r a u m e n ta la v e lo c id a d d e la d ifu s ió n , l o q u e s e d e b e a q u e e l c a lo r a c e le ra e l m o v im ie n t o d e la s m o lé c u la s.

Los gradientes d e io n e s y m o lé c u la s p o r la m e m b r a n a c e lu la r s o n cruciales p a ra l a vid a ; u n a c é lu la s in g rad ie n tes está m u erta, la s p ro te ín a s d e las m e m b r a n a s celulares g astan e n e rg ía p ara crea r y m a n te n e r e sto s g rad ie n tes d e co n c e n tra c ió n p o rq u e m u c h o s d e los p rocesos b io q u ím ic o s d e la v id a d e p e n d e n d e ello s. P o r e je m p lo , las n e u ro n a s d e p e n d e n d el f lu jo d e io n e s específicos p o r s u g ra d ie n ­ te d e co n c e n tra c ió n p ara p ro d u c ir las se ñ ale s eléctricas q u e fu n d a n la s e n sa ció n y e l m o v im ie n to . S e d ic e q u e las m e m b ra n a s p la s m á ­

E n re s u m e n •

•

L o s p r in c ip io s d e la d ifu s ió n

L a d if u s i ó n e s e l m o v i m i e n t o n e t o d e m o lé c u l a s d e

p ase n ( q u e p e rm e e n ) ciertos io n e s o m o lé c u la s. l a p e rm e a b ilid a d

u n g r a d ie n t e d e m a y o r a m e n o r c o n c e n t r a c ió n .

selectiva d e la m e m b ra n a p la s m á tica crea u n a b arre ra q u e a y u d a a

C u a n t o m a y o r e s e l g r a d ie n t e d e c o n c e n t r a c ió n , la

m a n te n e r los g rad ie n tes q u e ca racte riz an a to d as las células.

v e l o c i d a d d e l a d if u s i ó n e s m a y o r . •

•

ticas s o n s e le c t iv a m e n t e p e r m e a b le s p o rq u e s ó lo p e rm ite n q u e

U n s u fu n c ió n d e g u a r d ia n a d e la cé lu la , l a m e m b r a n a p la s­

C u a n t o m á s a l t a e s l a t e m p e r a t u r a , la v e l o c i d a d d e la

m á tic a fa v o re c e e l m o v im ie n t o d e las su stan c ias d e d o s fo rm a s :

d if u s ió n es m a y o r .

tra n s p o rte p a s iv o y tr a n s p o n e q u e re q u ie re d e e n e rg ía (T a b la 5-1).

S i n o i n t e r v i e n e n o t r o s m e c a n is m o s , l a d if u s i ó n c o n t i n ú a h a s t a q u e l a s c o n c e n t r a c io n e s s e ig u a la n e n t o d a s s u s p a rte s , e s d e c ir, h a s t a q u e s e p ie r d e e l g r a d ie n t e d e c o n c e n t r a c ió n .

E l t r a n s p o r t e p a s i v o co n siste e n la d ifu s ió n d e la s s u s ta n c ia s a tra vé s la m e m b r a n a c e lu la r d e u n m e d io d e m a y o r a u n o d e m e ­ n o r c o n c e n tr a c ió n , m ie n tr a s q u e e n e l t r a n s p o r t e q u e r e q u i e r e e n e r g ía , la c é lu la c o n s u m e e n e rg ía p ara q u e e n tre n y s a lg a n las su stancias.

T ra n s p o rte p a s iv o

Difusión d e las sustancias a través de una membrana, por un gradiente d e concentración, presión o carga eléctrica; no requiere energía celular.

Difusión simple

Oifusión d el agua, gases disueltos o moléculas solubles en llpidos por la blcapa llpldica d e una membrana.

Difusión facilitada

Olfusión d e agua, Iones o moléculas solubles en agua por una membrana, a través d e una proteina d e canal o portadora.

Ósmosis

Olfusión d e agua a través d e una membrana selectivamente permeable d e una región d e m ayor a una de menor concentración d e agua Ubre.

T ra n s p o rte q u e re q u ie re e n e rg ía

Entrada y salida d e las sustancias d e una célula, con la energía suministrada por e l ATP.

Transporte activo

\tovimlento de pequeñas moléculas o iones individuales contra sus gradientes d e concentración, por medio de proteínas que atraviesan la membrana.

Endocitosls

Entrada d e partículas o moléculas grandes a una célula; ocurre cuando la membrana plasmática envuelve la sustancia en un saco membranoso que se introduce en e l citoplasma.

Exocitosls

Salida de partículas o moléculas grandes a una célula; ocurre cuando la membrana plasmática envuelve el material en un saco membranoso que se desplaza a la superficie d e la célula, se fusiona con la membrana y se abre hacia el exterior expulsando su contenido y permitiendo que se difunda en e l medio extracelular.

84

U v * d a de la célula

E l tra n s p o rte p asivo es p o r d ifu sió n sim ple,

A lg u n a s m o lé c u la s a tr a v ie s a n la s m e m b r a n a s p o r d ifu sió n

d ifu sió n fa c ilita d a y ó sm o sis

f a c ilit a d a , m e d ia n te p r o te ín a s d e tra n s p o r t e

l a d ifu s ió n s e p ro d u c e en u n flu id o o a través d e u n a m e m b ra n a c fie e s p e rm e a b le a la s u s ta n c ia y q u e sep ara dos co m p a rtim e n to s d e l flu id o . M u c h a s m o lé c u la s cru z an la m e m b r a n a p la s m á tica por d ifu sió n , im p u ls a d a s p o r d ife re n cia s d e co n c e n tra c ió n e n tre e l cito ­

M u c h a s su stan c ias n o p u e d e n d ifu n d irs e so las p o r la b ic a p a lip fd i­ ca. E n tre éstas se e n c u e n tra n los io n e s ( c o m o K * , N a * , C l " y C a ' * ), q u e fo r m a n e n la c e s d e h id ró g e n o c o n la s m o lé c u la s d e ag u a. E s­ tas moléculas retien en a los ion es, y a sea d e n tro o fuera d e la cé lu la . M o lé c u la s c o m o los m o n o sac árid o s (a z ú ca re s s im p le s ) s o n polares

p la s m a y e l flu id o extracelular.

y ta m b ié n fo rm a n e n la c e s d e h id ró g e n o c o n e l ag u a; a s i s u atrac­

A lg u n a s m o lé c u la s a tr a v ie s a n la s m e m b ra n a s

c ió n a l ag u a y s u ta m a ñ o in h ib e s u p a so a l a b icap a . Estos io n e s y

p o r d ifu s ió n s im p le

m o lé cu las s ó lo p u e d e n d ifu n d ir s e a través d e las m e m b ra n a s con

la s m o lé c u la s m u y p eq u e ñ as s in carga n e ta , c o m o las d e agua,

l a a y u d a d e p ro te ín a s d e tran sp o rte esp ecíficas: p ro te ín a s d e c a n a l

o x ig e n o y d ió x id o d e c a rb o n o ( l o m is m o q u e m o lé c u la s lip o solu -

o p ro te ín a s p ortad o ras. E l m o v im ie n to a través la m e m b r a n a ce lu ­

bles, c o m o e l a k o h o l, la s v ita m in a s A , D y E, y la s h o rm o n a s este-

la r p o r g ra d ie n te d e c o n c e n tra c ió n y c o n la a y u d a d e p ro te ín a s de

r o i d a ) se d ifu n d e n a través d e la b ic a p a d e fo s fo líp id o s p o r sus

tra n s p o n e s e lla m a d if u s i ó n f a c i li t a d a

gradientes d e co n c e n tra c ió n . E ste p roceso s e lla m a d if u s i ó n s i m ­

I j s p ro te ín a s d e c a n a l fo rm a n p o ro s (c a n a le s ) e n l a b ic ap a

p le ( F I G U R A S-7a). U n g ra d ie n te d e co n c e n tra c ió n m a y o r, te m p e ­

lip fd ic a p o r l a q u e c ie n o s io n e s o ag u a p u e d e n d e s c e n d e r p o r su

ratu ra e le v a d a , ta m a ñ o m o le c u la r p e q u e ñ o y m a y o r s o lu b ilid a d en

g ra d ie n te d e c o n c e n tra c ió n ( F I G U R A 5-7b). Las p ro te ín a s d e ca n al

líp id o s a u m e n t a n la v e lo c id a d d e la d ifu s ió n s im p le .

tie n e n u n d iá m e t r o in t e r io r re la c io n a d o c o n e l d iá m e t r o d e l ió n

¿ C ó m o se d ifu n d e e l a g u a ( u n a m o lé c u la p o la r ) a tra vé s de

c u y o m o v im ie n to fa c ilit a n y cargas e léctricas q u e a tra e n e l ió n d e

l a b ic a p a lip fd ic a q u e e s h id ro fó b ic a (lite ra lm e n te , ‘ q u e t e m e al

lo s a m in o á c id o s q u e re v is te n e l p o r o . P o r e je m p lo , e l c a n a l p ara e l

a g u a * )? C o m o las m o lé c u la s d e ag u a s o n ta n p e q u e ñ a s y a b u n ­

N a * está re v e s tid o c o n cargas n eg ativas p a ra a tra er N a * . C o m o las

d a n te s e n e l c it o p la s m a y e l flu id o e x tra c e lu la r, alg u n a s se p ie r­

c é lu la s d e b e n m a n te n e r g rad ie n tes d e m u c h o s io n e s a través d e sus

d en e n tre la a b u n d a n c ia d e c o la s d e lo s fo s fo líp id o s , d o n d e sus

m e m b r a n a s , n u m e ro s o s ca n ale s d e ion es tie n e n 'p u e r t a s ' d e p ro ­

m o v im ie n to s a le a to rio s la s lle v a n al o tro la d o d e la m e m b ra n a .

te ín a s q u e se a b re n o c ie rra n , d e p e n d ie n d o d e la s n e ce sid ad e s d e

La d ifu s ió n s im p le d e l a g u a p o r la b ic a p a lip fd ic a e s re la tiv a m e n ­

U c é lu la .

te le n ta , p e ro e n m u c h a s tip o s d e cé lu la s , las m o lé c u la s d e agua

M u c h a s c é lu la s t ie n e n p ro te ín a s d e c a n a l « p e c ia le s p ara

a tra v ie s a n la m e m b r a n a m u c h o m á s d e p ris a gracias a la d ifu s ió n

a g u a lla m a d a s a c u a p o r i n a s (lite r a lm e n te , 'd e p o ro s d e a g u a ';

fa c ilita d a , c o m o s e v e rá e n la sig u ie n te se cció n .

F I G U R A 5 -7 c) FJ p e q u e ñ o ta m a ñ o d e e sto s ca n ale s, a u n a d o a la

flu id o extracelular

&

*

c c S t ó b ic ap a lipfdica

coccpcc (citoplasm a)

(a) D ifusión s im p le p o r la b ic a p a Ip fd ic a

W D ifu sió n fa c ilita d a por i d e p ro te in a

fe) ó s m o s is p o r a c u a p o rin a s o p o r la b ic a p a lipidie a

(d) D ifu sió n fa c í p o rtad o ras

A F IG U R A 5-7 T ip o s d e d ifu s ió n p o r la m e m b ra n a p la s m á tic a ( a ) Las m o léculas q u e son m uy pequeñas, que no cam bian o que son lip o solu bles atraviesan directam ente la bicapa d e fosfo líp id o s por d fu s ló n sim p le. Aquí, la s m o léculas de o x ig e n o se d ifu n d e n d el liquido extracelular a la cé lu la p o r su j a d í e n t e d e con centració n (fle ch a roja), ( b ) P o r d ifu sió n facilitad a e n ei canal d e p roteínas, los Ion es cruzan la s m em branas. Aquí, Ion es d e cloro d esciend en p o r su g rad ien te d e con centració n a la cé lu la a tra v é s de ran ale s d e d o r o , ( c ) L a ó sm o sis e s l a d ifu sió n d e agua. Las m oléculas d e a g u a cruzan la bicapa lipidlca por d fu s ló n sim p le o pasan m ás rápidam ente e n la difusión facilitad a p o r canales d e ag u a llam ados acuaporinas. (d ) Las p roteínas p ortad o ras tien en s itio s d e en lace p ara m o léculas esp ecificas (com o la d e g lu co sa q u e se m uestran aquí)- A l enlazarse c o n l a molécula tran spo rtad a, la proteina p ortadora cam bia d e form a y lanza la m olécula a tra vé s d e la m em brana, por su gradiente d e concentración.

i p o r p ro te ín a s

Estructura y función d e la m em brana ie lu l j r

85

ca rg a p o s itiv a d e lo s a m in o á c id o s (q u e a tra e n e l p o lo n e g a tiv o d e

l a c o n c e n tr a c ió n d el s o lu to e n e l a g u a d e t e r m in a la 'f u e r z a o s ­

la s m o lé c u la s d e ag u a d e n tro d e l p o ro ), los h a c e n se le c tiv o s d e las

m ó t ic a '; c u a n t o m a y o r e s l a c o n c e n tra c ió n d e l s o lu t o , m a y o r es

m o lé c u la s d e ag u a. E l m o v im ie n t o d el ag u a e n u n a m e m b ra n a a

l a fu e rz a o s m ó tic a .

través d e la s a c u a p o rin a s , p o r d ifu s ió n s im p le o fa c ilita d a , tie n e

l o s c ie n tífic o s u s a n la p a la b r a 't o n i c i d a d ' p a ra c o m p a r a r

u n n o m b r e e sp ec ial: ósm osis. P a ra sab e r m á s s o b r e lo s c a n a le s de

la s c o n c e n tra c io n e s d e s u s ta n c ia s d is u e lta s e n e l a g u a a través d e

ag u a, véase l a s e c c ió n 'In v e s t ig a c ió n c ie n tífic a : K J d e s c u b rim ie n to

u n a m e m b r a n a q u e e s s e le c tiv a m e n te p e rm e a b le a l agua. S e d ic e

d e las a c u a p o rin a s * d e la p á g in a 8 6 ).

q u e la s s o lu c io n e s c o n c o n c e n tr a c io n e s ig u a le s d e u n s o lu t o (y ,

p ro te ín a s p o rtad o ras t ie n e n s itio s a c tiv o s q u e e n la z a n

p o r t a n t o , c o n c o n c e n tra c io n e s ig u a le s d e a g u a ) s o n U o tó n ica s

m o lé c u la s e sp ecíficas d e l d to s o l o d e l e x tra ce lu la r, c o m o cie rto s

u n a d e la o t r a (e l p r e f ijo ¡so- s ig n ific a 'i g u a l ' ) . C u a n d o las s o lu ­

az ú cares o p ro te ín a s p e q u e ñ a s. E l e n la c e p ro d u c e u n c a m b io en

cio n e s is o tó n ic a s e stá n s e p a ra d a s p o r u n a m e m b r a n a p e rm e a b le

l a f o r m a d e la p ro te ín a d e ca rg a q u e p e rm ite p asar a las m o lé c u ­

al ag u a, n o h a y m o v im ie n t o n e to d e a g u a e n t r e e lla s ( F IG U R A

la s y c ru z a r la m e m b ra n a . E s ta s p ro te ín a s n o u s a n e n e rg ía d e la

5-8 a). C u a n d o u n a m e m b r a n a s e le c tiv a m e n te p e rm e a b le a l ag u a

c é lu la y s ó l o p u e d e n tra n s fe rir m o lé c u la s a fa v o r d e s u g rad ien te

sep ara s o lu c io n e s c o n d ife re n te s c o n c e n tra c io n e s d e s o lu to , la

d e c o n c e n tra c ió n ( F I G U R A S-7d).

s o lu c ió n q u e c o n tie n e u n a m a y o r c o n c e n tra c ió n d e l s o lu t o es

Ij

s

h ip e rtó n ic a ( e l p r e f ijo hiper- s ig n ific a 'm a y o r q u e ' ) re sp e cto d e L a ó sm o sis e s la d ifu sió n d e ag u a p o r las m em branas sele ctivam e n te perm eab les

la s o lu c ió n m e n o s c o n c e n t r a d a ( F I G U R A 5-8b). | j s o lu c ió n m ás

L a ósm osis es e l m o v im ie n t o d e a g u a a través d e u n a m e m b ra n a

R A 5 -Sc). E l a g u a se m u e v e d e las s o lu c io n e s h ip o t ó n ic a s a las

s e le ctiva m e n te p e rm e a b le e n respuesta a g ra d ie n te s d e c o n c e n tra ­

h ip e rtó n ic a s .

d ilu id a se lla m a h ip o tó n ic a ( hipo- s ig n ific a 'd e b a jo d e ' ; F I G U ­

ció n , p re s ió n o tem p e ra tu ra. A q u í v a m o s a ce n tra rn o s e n la ó s m o ­ sis d e u n a re g ió n d e m a y o r co n c e n tra c ió n d e ag u a a u n a d e m e n o r c o n ce n tra ció n . 1.a ó sm o sis p u e d e o c u rrir d ire c ta m e n te a través de la b ic a p a d e fo s fo líp id o s o (m á s d e p rís a ) p o r c a n a le s d e acuapori-

E n re su m en

n a co m p u e sto s d e p ro te ín a s q u e s e e x tie n d e n so b re la m e m b ra n a .

L o s p rin c ip io s d e la ósm o sis

• La ósm osis es el m ovim iento de agua por difusión a través de una m em brana selectivam ente permea­

¿ Q u é s ig n ific a q u e u n a s o lu c ió n t ie n e u n a 'c o n c e n t r a c ió n e le v a d a d e a g u a ' o u n a 'c o n c e n t r a c ió n b a ja d e a g u a '? L a res­

b le al agua sim ple o por difusión facilitad a por

p u e sta e s s e n c illa : e l ag u a p u r a tie n e la m a y o r c o n c e n tra c ió n p o ­

acuaporinas. • H agua cruza una membrana selectivam ente permea­

s ib le d e ag u a. T o d a s u s ta n c ia q u e se d is u e lv e e n e l a g u a ( t o d o s o ­ lu t o ) d e s p la z a alg u n a s m o lé c u la s d e ag u a en u n v o lu m e n d a d o

ble al agua por su gradiente de concentración, del lado con la mayor concentración de m oléculas de

y t a m b ié n fo r m a e n la c e s d e h id ró g e n o c o n m u c h a s o tra s m o lé ­ c u la s d e ag u a, c o n lo q u e im p id e q u e p a s e n p o r u n a m e m b r a n a

agua libre al lado con menor concentración. • la s sustancias disueltas reducen la concentración de

p e rm e a b le a l a g u a . P o r ta n to , c u a n t o m a y o r e s l a c o n c e n tra c ió n d e su stan c ias d is u e lta s , m e n o r e s la c o n c e n tra c ió n d e ag u a d is ­

agua libre de las m oléculas de una solución. • Si dos soluciones están separadas po r una membrana que es selectivam ente permeable a l agua, la solución con la m ayor concentración de soluto es hipertóni) G ló b u lo s ro jo s e n u n a so lu c ió n h ip e rtó n ic a

je ) G ló b u lo s ro jo s en so lu c ió n h ip o tó n ic a

A F IG U R A 5-9 E fe c t o s d e la ó s m o s is e n lo s g ló b u lo s r o jo s (a ) L a s células se sum ergen en una solución Isotónica y co n servan su fo rm a n o rm al con un ho yu e lo , (b ) la s c é lu la s se enco gen cu an do se colocan e n u n a solución hipertónica, p u e s sale m á s ag u a d e l a q u e e n tra , (c ) L a s células se hinchan cuando se colocan e n u n a solución hipotónica.

P R E G U N T A Una e stu d ian te vierte ag u a d estilad a e n una muestra d e sangre. A l v o lv e r m ás u r d e , o b se rva la sangre al m icroscopio y n o ve n in g ú n g lób ulo rojo. ¿Q ué o cu rrió ?

8 8

H i; il» 7 Ji«

► R G U R A 5-10

U v d a de la célula

Turgencia en células vegetales tas

acuapocinas perm iten al ag u a e n tra r y salir con rap id ez d e la s v a c u o la s cen trales e n células veg etales, t a célula y p lan ta d e la parte ( a ) e stá n so stenidas por la turgencia d el ag u a, m ie n tras que e n la p arte ( b ) p erd ieron esa presión por d eshldratación. P R E G U N T A S I u n a célula ve g e tal se pone en ag u a sin solutos, ¿acabará po* re ve n ta r? ¿ Y una célula an im a l? Explica.

(o ) L a tu rg e n cia p ro p o rcio n a so p o rte

f>) L a p é rd id a d e tu rg e n cia m a rc h ita la p lan ta

p o n d en a los e stím u lo s a t e m o s y o b tie n e n e n e rg ía q u ím ic a , ta s

tra d e s u g ra d ie n te d e co n c e n tra c ió n . P o r e je m p lo , toda c é lu la re­

s á la le s eléctricas d e las n e u ro nas, la co n tra cc ió n d e los m ú scu lo s

q u ie re n u trim e n to s q u e e stá n m e n o s co n ce n tra d o s en e l e n to rn o

y la g e n e ra c ió n d e A T P e n m ito c o n d ria s y d o ro p la s to s [véanse los

q u e e n e l d to p la s m a d e l a cé lu la . O tra s su stan c ias, c o m o lo s ion es

ca p ítu lo s 7 y 8 ) d e p e n d e n d e los g rad ie n tes d e c o n c e n tra c ió n de

d e s o d io y c a ld o , s e m a n tie n e n e n c o n c e n tra c io n e s m u c h o m e ­

los io n e s. P e ro los g rad ie n tes n o se fo rm a n d e m a n e ra e sp o n tán e a,

n o re s d e n tro d e la cé lu la q u e en e l flu id o extracelular. la s células

s in o q u e re q u ie ren e l tran spo rte a c tiv o a través d e la m e m b ra n a .

nervio sas m a n t ie n e n g rad ie n tes d e c o n c e n t r a d ó n d e io n e s gran des p o rq u e sus se ñ ale s eléctricas re q u ie ren u n flu jo rá p id o y p a s iv o de

E l tran sp o rte a c tivo utiliza en ergía p a ra m o ver m oléculas

lo s io n e s c u a n d o lo s ca n ale s s e ab re n . C u a n d o e sto s io n e s se d ifu n ­

c o n tra su g rad ie n te d e concentración

d en d e n tro ( o fu e r a ) d e la cé lu la , sus g rad ie n tes d e co n c e n tra c ió n

E n e l t r a n s p o r t e a c tiv o , la s p ro te ín a s d e m e m b r a n a u tiliz a n e n e r­

d e b e n re co n stitu irse p o r tra n s p o rte a ctivo .

g ía c e lu la r p a ra m o v e r m o lé c u la s o io n e s p o r la m e m b r a n a ce lu la r,

la s p ro te ín a s d e tra n s p o rte a c tiv o a b a rc a n t o d o e l a n c h o

en c o n tra d e s u g ra d ie n te d e c o n c e n tra c ió n ( F I G U R A 5-11). T o d a s

d e la m e m b r a n a y tie n e n d o s s itio s a c tiv o s . U n o ( q u e p u e d e e sta r

la s c é lu la s n e c e sita n tra sla d a r m ate ria le s 'c o r r ie n t e a r r ib a ', e n c o n ­

h a c ia d e n tro o h a d a fu e ra d e la m e m b r a n a p la s m á tica , depen-

E s t r u c t u r a y f u n c ió n d e la m e m b r a n a c e lu la r

8 9

(lu id o e x tra e e h la r)

o

© L a e n e rg ía d e l A T P ca m b ia la fo rm a d e la p ro td n a d e tran sp o rte y h a c e p asar e l Io n p o r la m em brana

L a p ro ta in a d e * orísp o rt o u n e d A T P y e l C a 2*

0 L a p ro teó ia ib e ra d Ió n y lo s rem an en tes d d A T P (A D P y P ) y s e cie rra

cim iento

( cito p lasm a ) A F IG U R A 5-11 T r a n s p o r t e a c t iv o El transporte a ctivo utiliza energía celular p ara m over m o léculas a tra vé s d e la m em brana p lasm ática y en co n tra d el gradiente d e concentración. U n a protelna d e transporte (azu l) tiene u n sitio d e enlace d e A T P y u n sitio d e reconocim iento d e la s m o léculas q u e se van a transportar; e n este ca so , iones d e calcio (C a * '). O b serva q u e cu a n d o e l A T P d o n a su energía, p ie rd e su te rce r grupo fosfato y se co n vie rte en A D P + P.

d ie n d o d e la p ro te fn a ) e n la z a a u n a m o lé c u la o ió n , c o m o los io n e s d e c a lc io . C o m o s e v e e n la F IG U R A 5-11 O .

fluido extracelular)

se g u n d o

s itio , q u e s ie m p re e s tá d e n tro d e la m e m b ra n a , u n e a l a m o lé ­ c u la tra n s p o rta d o ra d e e n e rg fa , q u e p o r lo re g u la r e s e l a d e n o s in t rifo s fa to (A T P ;

véase l a

p á g in a 5 1 ). FJ A T P ce d e e n e rg fa a l a pro-

t e ín a , c o n l o q u e é sta c a m b ia d e fo rm a y m u e v e e l ió n d e c a ld o p o r la m e m b r a n a (F IG U R A 5-11 0 ) . l-a e n e rg ía p ara e l tra n s p o n e a c tiv o v ie n e d e u n e n la c e e n e rg é tic o q u e u n e e l ú lt im o d e los tres g ru p o s fo s fa to d el A T P . A l lib e ra r s u e n e rg ía g u a rd a d a , e l A T P se

ve sícu la co n fluido ex tracelu lar

c o n v ie n e e n A D P (a d e n o s fn d ifo s fa to ) m á s u n fo s fa to lib r e (F I­ G U R A 5-11 © ) . l a s p ro te ín a s d e l tr a n s p o n e a c tiv o se lla m a n a ve ce s

bombas ( p o r a n a lo g ía

c o n la s b o m b a s d e a g u a ), p o r q u e usan

e n e rg ía p a ra m o v e r io n e s o m o lé c u la s e n c o n t r a d e u n g rad ien te d e c o n c e n tra c ió n .

( c it o p la s m a )

O S e form a una d ep resión en la m em brana p la sm á tica q u e 0 se h ace m ás profunda, s e en san ch a y se llena d e flu id o extracelular. 0 L a m em brana e n c o b a a l flu id o extracelular form ando una v e s íc u la (a ) P in o d to s is

L a c é lu la e n g lo b a p artícu las o líquidos p o r cn d o d to s is l i n a cé lu la p u e d e n e cesitar m ateriales d e s u e n to rn o extracelula r q u e s o n d e m a s ia d o g ran d e s p3ta p asarlo s p o r la m e m b ra n a . E n to n c e s , la m e m b ra n a p lasm ática los e n g lo b a e n v e sícu la s q u e tra n sp o rta d e n tro d e la cé lu la . Este p ro c e so q u e re q u ie re e n e rg ía se lla m a c n d o d t o s i s (e n g rieg o sig n ifica 'd e n t r o d e la c é lu la * ). A q u í v a m o s a d escrib ir tres fo rm a s d e e n d o d to s is basadas en e l ta m a ñ o y tip o d e l m a te ria l a d q u ir id o y d e l m é to d o d e a d q u is id ó n : p in o a tosis, e n d o d to s is m e d ia d a p o r receptor y fagocitosis.

L a p in o c ito s is lle v a líq u id o s a l in te r io r d e la c é lu la F n l a p in o -

d t o s i s ( 'b e b i d a d e l a c é lu la ') , u n s e g m e n to m u y p e q u e ñ o de l a m e m b r a n a p la s m á tic a s u fre u n a d e p re s ió n q u e se h a c e m ás p ro fu n d a c o n fo r m e se lle n a d e flu id o e x tra c e lu la r y sig u e h u n ­ d ié n d o s e hasta ex tra n g u larse d e n t r o d e l c ito s o l p ara fo r m a r u n a v e s íc u la d im in u t a q u e se d e s p re n d e e n e l c it o p la s m a (F IG U R A 5-12). I-a p in o d t o s is in tro d u c e e n la c é lu la u n a g o ta d e flu id o r e ­

A F IG U R A 5-12 P in o d t o s is lo s núm eros e n c e rrad o s en circuio s corresp o nd en a ( a ) e l d iag ra m a y (b ) la m lcrografia d e un m icro scop io electrónico d e transm isión.

90

n]:ii»7j.»ai

u v j a

de f a t u l a

ii.ic e lu l.ir c o n t e n id o e n la d e p re s ió n d e l a m e m b ra n a . P o r tan to ,

q u e s ig n ific a 'p ie s f a ls o s ') . L o s s e u d ó p o d o s se fu s io n a n a lre d e ­

l a c é lu la a d q u ie re m ate ria le s e n la m is m a c o n c e n tra c ió n q u e en

d o r d e l a presa, c o n lo q u e l a e n g lo b a n d e n t r o d e u n a v e sícu la

e l H u id o extracelular.

lla m a d a v a c u o la a lim e n t a r ia , p a ra se r d ig e rid a (F IG U R A 5-14 b ). C o m o la Am oeba, los le u co c ito s fa g o rita n y s o m e te n a d ig e stió n

L a en d o cito sis m e d ia d a p o r re ce p to res in tro d u ce m oléculas e sp ecífi­

in t r a c e lu la r a b acterias in v a so ra s q u e e n g lo b a n y d e s tru y e n , e n u n

cas a l in te rio r d e la c é lu la . C o n e l f i n d e c o n c e n tra r se le ctivam e n te

d r a m a q u e o cu rre d e n tro d e t u c u e rp o (F IG U R A 5-14 c ).

m ate ria le s q u e n o se m u e v e n p o r lo s c a n a le s , las células lo m a n m o lé c u la s o c o m p le jo s d e m o lé c u la s e sp ecificas ( p o r e je m p lo , p a ­

L a exocitosis ex p ulsa m aterial d e la célula

q uetes q u e c o n te n g a n lip o p ro te in a s y c o le s te ro l) p o r m e d io d e u n

la s c é lu la s ta m b ié n usan e n e rg ía p ara d esech a r la s partículas q u e

p ro c e so lla m a d o c n d o d t o s ls m e d ia d a p o r r e c e p to r (F IG U R A

n o s e d ig irie ro n o p ara secretar sustancias, c o m o h o rm o n a s , al

5-13). E s t e p ro c e so d e p e n d e d e la s p ro te ín a s re cep toras e sp e c ia li­

flu id o e x tra ce lu la r p o r m e d io d e e x o c ito s ia (t é r m in o g rieg o q u e

zad as s itu a d a s e n l a m e m b r a n a p la s m á tica e n d e p re sio n e s h o n d a s

sig n ifica 'fu e ra d e la c é lu la '; F IG U R A 5-15). E n la e x o o to s is , u n a

lla m a d a s fo sas recu bienas. C u a n d o las m o lé c u la s co rre sp o n d ie n tes

w s íc u la ro d e a d a d e m e m b r a n a y q u e lle v a e l m a te ria l q u e se v a a

se u n e n a e sto s re cep tores, la fo sa re cu b ie rta se d e s p re n d e e n la

exp ulsar p asa a la s u p e rfic ie d e l a cé lu la , d o n d e la m e m b r a n a de

fo rm a d e u n a v e s íc u la q u e lle v a la s m o lé c u la s al cito p lasm a .

l a v e sícu la se fu sio n a c o n la m e m b r a n a p la s m á tica . L a v e s íc u la se a b re a l líq u id o e x tra ce lu la r p ara q u e s u c o n te n id o s e d ifu n d a p o r el

L a fa g o cito sis lle v a p a rtíc u la s g ran d e s a l in te rio r d e la c é lu la . P o r

fa g o c ito s is ( q u e s ig n ific a 'a c c ió n d e c o m e r d e la c é lu la * ) la cé lu ­ la t o m a p a rtíc u las gran des, in c lu y e n d o m ic ro o rg a n is m o s (F IG U ­ R A S-1 4 ). P o r e je m p lo , c u a n d o e l p ro tis ta d e a g u a d u lc e Am oeba

flu id o fuera d e l a cé lu la .

E l in te rcam b io de m ateriales p o r la s m em branas in flu ye en el tam añ o y la fo rm a d e la célula

d etecta u n s u c u le n to p aram eñ o, e x tie n d e p arte d e s u m e m b ra n a

C o m o v im o s en e l c a p ín ilo 4 , casi to d as la s c é lu la s s o n d e m a s ia d o

exterior. Estas e x te n sio n e s se lla m a n s e u d ó p o d o s (t é r m in o la tin o

p eq u e ñ as p a ra se r detectadas a s im p le vista. T ie n e n u n d iá m e tro

/

m o lé cu la n u trien te

°

(ñufdo e x tra ce lu la r)

o L a s p ro te ín a s re ce p to ras d e m o lé c iía s o co m p lejo s d e m o lé cu las e s p e c ific a s s e en cu e n tran d en tro d e fo s a s recu b iertas.

0 L a re g ió n d e la fo s a re cu b ierta en g lo b a b s m o lé cu las un idas a lo s rocop toros.

O S e d esp re n d e o n o i c ito p lasm o una v e s íc u la (‘ v e s íc u la re c u b ie rta ') q u e co n tie n e la s m o lé cu las e n lazad as. (a ) E n d o c ito s is m e d ia d a p o r re ce p to r

v e s íc u la re cu b ie rta

«O 0.1

(3 ) Im a g e n d e T E M d e e n d o d to s is m e d ia d a p o r re ce p to r A F I G U R A 5-13 E n d o d t o s i s m e d i a d a p o r r e c e p t o r Los núm eros encerrad os e n circuio s corresponden a ( a ) c l d iag ram a y ( b ) la m icrografla d e un m icroscopio electrónico d e transm isión.

91

E st r u c tu r a y f u n c ió n d e la m e m b r a n a c e lu la r

(H uido ex tracelu lar)

p a rtíc u la d e alim ento

v a c u o la —" a limón tarto

O

* ©

© L a m em b ran a p la s m á tica p ro y e cta seu d ó p o d o 6 h a c ia u t a p a rtíc u la e x tra ce lu lar (p o r ejem p lo , co m id a ). © L o s extrem o s d e lo a se u d ó p o d o s s e fu s io n a r y en g lo b an la p artícu la. 0 S e fo rm a u n a v e s íc u la Hornada va c u o la alim en taria q u e co n tie n e la p a rtíc u la e n g lo b ad a.

(b ) U n a A m o eb a fa g o c ita un p a ra m a d o

fe) U n le u c o c ito In g iere b a c te ria s

▲ R G U R A 5-14 F a g o c it o s is ( a ) M ecanism o d e l a fagocitosis. Las fo to g ra fía s d e ín la inh ib ición n o com p etitiva, uva m olécula se enlaza a o tro sitio d e la en z im a y d isto rsio n a e l sitio activo, d e m o do q u e y a no em bona en c l sustrato. p r in c ip io d e la ru ta y la in h ib e . A s í, c u a n d o h a y s u fid e n t e p r o d u c ­ t o fin a l, la ru ta s e le n tific a o s e d e tie n e . O t r o in h ib id o r alo sté ric o es e l A T P , q u e in h ib e las e n z im a s e n la s ru tas m e ta b ó lic a s q u e lle v a n a la sín te sis d e l A T P . C u a n d o u n a c é lu la tie n e t o d o e l A T P q u e n ecesita, h a y s u fid e n t e p a ra b lo q u e a r s u p r o d u e d ó n . C u a n ­ d o s e gasta e l A T P , la s ru tas q u e lo p ro d u c e n v u e lv e n a a c tiva rse .

V e n en o s, fárm aco s y con diciones am b ien tales in flu yen en la activid a d d e las enzim as Los v e n e n o s y fá rm a c o s q u e a c tú a n e n las e n z im a s n o r m a lm e n ­

d e re a c cio n e s, c a d a u n a ca ta liz a d a p o r u n a e n z im a d ife re n te , c o n ­

te las in h ib e n , s e a d e fo rm a c o m p e tit iv a o n o c o m p e titiv a . Las

v ie rte u n a m in o á d d o e n o tro . A m e d id a q u e se in c r e m e n t a n los

c o n d id o n e s a m b ie n ta le s p u e d e n d e s n a tu ra liz a r a las e n z im a s y

n ive le s d el a m in o á c id o fin a l, d ic h a ru ta e n c u e n tra y se u n e m á s

d is to rs io n a r la e stru c tu ra trid im e n s io n a l q u e e s c ru c ia l p a ra su

a l s it io d e r e g u la d ó n a lo sté rica d e u n a e n z im a q u e e stá h a d a e l

íu n d o n a m ie n t o .

108

m

m

H

I a vida d e la céhiU

* R G U R A 6*1 4 R e g u la c ió n a l o s t é r i c a d e u n a e n z im a m e d ia n t e in h ib i c i ó n p o r r e a t r o l im e n t a d ó n Aquí lu stra m o s u n a ru ta m etabóllca q u e co nvierte un am ino ácido en o tro p o r medio de una serle d e m oléculas ríterm edlarlas (fig u ra s d e co lo r) e n la s q u e actúa una enzim a diferente (flech as). E n e ste ejem plo, la prim era en z im a de la ru ta q u e co nvierte la tre o n ln a e n Isoleuclna e s Inhibida por concentracio nes e levad as d e iso le u d n a , q u e actúa com o rrolécula Inhibidora alo stérlca. S I a u n a cé lu la le fa lta la Iso le u d n a . se producen las reacciones. C u an d o la Isoleuclna se acumula. Inhibe la enzim a I y b lo qu ea la ru ta. Cuando la s concentraciones d e Iso le u d n a bajan y h a y m eno s m oléculas d ¡ Isoleuclna p ara Inh ib ir la enzim a, se vu elve activa de nueva cu enta y se re an u d a la producción de Iso le u d n a .

A lgu n o s venenos y fá rm aco s c o m p iten c o n el sustrato

u n a e n z im a q u e d e g ra d a la a c e tilc o lin a ( u n a s u s ta n c ia q u e lib e ­

del sitio a c tivo de la enzim a

ra n las c é lu la s n e rv io sa s p ara a c tiv a r lo s m ú s c u lo s ). C o n esto , la

A lg u n o s v e n e n o s , e n tre é sto s e l m e ta n o l ( u n a lc o h o l tó x ico u s a­

a c e tilc o lin a s e a c u m u la y c o m o e s tim u la e x c e s iv a m e n te e l m iíscu-

d o c o m o d is o lv e n te y a n tic o n g e la n te ), a c tú a n c o m o in h ib id o re s

lo , l o p a ra liz a . I a s v íc tim a s m u e r e n p o rq u e n o p u e d e n resp irar.

c o m p e titiv o s d e la s e n z im a s . F.I m e t a n o l c o m p it e p o r e l s it io a c ­

L a p e n ic ilin a e lim in a la s b a cte ria s p o rq u e e s u n in h ib id o r c o m p e ­

tiv o d e la a lc o h o l d e s h id ro g e n a s .!, c u y o su stra to n o rm a l e s e l eta-

t itiv o irre v e rs ib le d e la e n z im a c o n q u e las b a cte ria s p ro d u c e n su

n o l (p re se n te e n las b e b id a s a lc o h ó lic a s ). L a e n z im a a lc o h o l desh id ro g e n a sa p u e d e d e g ra d a r e l m e t a n o l, p ero e n tre t a n t o p ro d u c e fo rm a ld e h id o , q u e llega a ca u sa r ceguera. L o s m é d ic o s s a c a n p ro ­ v e c h o d e l a i n h ib i d ó n c o m p e titiv a c u a n d o a d m in is tra n e t a n o l a la s v íc tim a s d e e n v e n e n a m ie n t o p o r m e t a n o l. A l c o m p e tir c o n el

p a re d ce lu la r, s in la c u a l e sta lla n . 1.a p e n ic ilin a e s in o fe n s iv a p ara la s c é lu la s a n im a le s , q u e n o tie n e n p ared es celulares. O t r o s v e n e n o s , c o m o ars é n ico , m e rc u rio y p lo m o , s o n i n ­ h ib id o r e s n o c o m p e titiv o s q u e se e n la z a n p e rm a n e n te m e n te a o tras p artes d e va ria s e n z im a s y la s in a c tiv a n .

m e t a n o l p o r e l s it io a c t iv o d e la e n z im a a lc o h o l d esh id ro g e n asa, d e t a n o l b lo q u e a la p r o d u e d ó n d e fo rm a ld e h id o .

La actividad de las enzimas está influida por el entorno

A lg u n o s fá rm a c o s f u n d o n a n p o rq u e a c tú a n c o m o i n h ib i­

L a s c o m p le ja s e stm e tu ra s trid im e n s io n a le s d e Lis e n z im a s s o n

d ores c o m p e titiv o s d e la s e n z im a s . P o r e je m p lo , e l ib u p r o fe n o

s e n sib le s a la s c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s . R e co rd arás q u e e n el

( A d v il™ ) a c tú a c o m o in h ib id o r c o m p e t it iv o d e u n a e n z im a que

c a p ítu lo 3 v im o s q u e b u e n a p arte d e la e stru c tu ra tr id im e n s io ­

ca taliz a la sín te sis d e las m o lé c u la s q u e c o n trib u y e n a la infia-

n a l d e las p ro te ín a s e s p r o d u c id a p o r e n la c e s d e h id ró g e n o e n tre

m a d ó n , d o lo r y fie b re . A lg u n o s a n tic a n ce ríg e n o s s o n in h ib id o ­

a m in o á d d o s c o n carga p a r d a l. Estos e n lace s o c u rr e n ú n ic a m e n te

res c o m p e titiv o s d e las e n z im a s , l a s c é lu la s ca n cerosas, q u e se

d e n tro d e lo s lím ite s e s tre c h o s d e c ie ñ a s c o n d ic io n e s fis ic o q u í­

d iv id e n rá p id a m e n te , s in t e t iz a n c o n t in u a m e n t e n u e vas cadenas

m ica s , c o m o e l p H a p ro p ia d o , te m p e ra tu ra y c o n c e n tra c ió n d e

d e A D N . A lg u n o s a n tic a n c e ríg e n o s v u e lv e n a a r m a r la s u n id a d e s

sales. A sí, ca s i to d a s la s e n z im a s t ie n e n u n c o n ju n to m u y re d u ci­

q u e c o m p o n e n e l A D N . Esto s fá rm a c o s c o m p it e n c o n la s unida-

d o d e c o n d id o n e s e n la s q u e f u n d o n a n ó p t im a m e n t e . C u a n d o

ck s n o rm a le s y e n g a ñ a n a la s e n z im a s p a ra q u e a c u m u le n A D N

tales c o n d id o n e s q u e d a n fu e ra d e sus lim ite s , la e n z im a se d e s ­

d efectuo so , d e m o d o q u e s e e v ita l a p r o lif e r a d ó n d e las células

n a t u r a l i z a , l o q u e s ig n ifica q u e p ie rd e la e s tru c tu ra tr id im e n s io ­

ca n cerosas. P o r desgracia, e sto s fárm aco s in te rfie re n ta m b ié n con

n a l p re c isa q u e re q u ie re p a ra f u n d o n a r a d e c u a d a m e n te .

e l c r e d m ic n t o d e o tras c é lu la s d e d iv is ió n ráp id a, c o m o los fo ­

E n h u m a n o s , la s e n z im a s ce lu la re s f u n c io n a n m e jo r c o n

líc u lo s p ilo s o s y e l re v e s tim ie n to d e l a p a ra to d ig e stivo . A e s to se

u n p l 1 d e a lr e d e d o r d e 7.4, q u e e l p H e n e l in t e r io r y lo s a lre d e ­

d e b e q u e l a p é rd id a d e l c a b e llo y la s n á u se a s s e a n e fe c to s s e c u n ­

d ores d e nu e stras c é lu la s

d a rio s d e a lg u n o s a n tic a n c e ríg e n o s d e q u im io te ra p ia .

p H á d d o alte ra la s cargas d e los a m in o á d d o s a g re g án d o les ion es

(F IG U R A 6 - 1 5 a ).

P a ra e sta s e n z im a s , u n

h id ró g e n o , lo s cu a le s c a m b ia n la fo r m a d e la e n z im a y p o n e n en

A lgu n o s venenos y fá rm aco s se enlazan perm anentem ente a la enzim a

riesg o s u c a p a d d ad d e fu n d o n a r . L o s á d d o s e s to m a c a le s e lim i­

A lg u n o s v e n e n o s y fá rm a c o s se e n la z a n d e m a n e ra irre v e rs ib le a

la s e n z im a s q u e o p e ra n en e l s is te m a d ig e s tiv o h u m a n o p u e d e n

b s e n z im a s . Esto s in h ib id o r e s irre ve rsib le s p u e d e n b lo q u e a r de

f u n d o n a r fu e ra d e los lím it e s d e l p l l d e l in t e r io r d e las cé lu la s .

fo rm a p e rm a n e n te e l s it io a c tiv o d e l a e n z im a , o p u e d e n un irse

P o r e je m p lo , la p ep sin a , u n a e n z im a q u e d ig ie re p ro te ín a s , n e c e ­

a o tra p arte d e la e n z im a d e m a n e ra n o c o m p e titiv a y c a m b ia r la

s ita la s c o n d ic io n e s ácid a s d e l e s tó m a g o ( p H d e a lr e d e d o r d e 2 ).

fo rm a d e la e n z im a o m o d ific a rla d e m o d o q u e y a n o s e u n a a

E n c o n tra s te , la trip s in a , q u e e s ta m b ié n u n a e n z im a q u e d ig ie re

sus sustratos.

p ro te ín a s , se e n c u e n tr a e n e l in t e s t in o d elg ad o , d o n d e p re v a le c e n

P o r e je m p lo , a lg u n o s gases n e rv io s o s e in s e c tia d a s causan b lo q u e o p e rm a n e n te e n e l s it io a c t iv o d e la acetilco lin esterasa,

n a n m u ch a s b acterias d e s n a tu r a liz a n d o sus e n z im a s . A h o r a b ie n ,

la s c o n d id o n e s a lc a lin a s , y fu n c io n a m e jo r c o n u n p H ce rc a n o a 8 (lé a s e la fig u ra 6- 1 5 a).

I lujo d e energía en U « d a d e la célula

109

A d e m á s d e l p H , l a le m p e r a lu r a a fé e la la v e lo c id a d d e las re a e d o n e s ca taliz ad as p o r e n z im as, p u e s s e le n tific a n a b aja s te m p e ra tu ra s y se a c tiv a n c o n las m o d e ra d a m e n te altas, lis to se d e b e a q u e l a v e lo d d a d d e l m o v im ie n t o d e la s m o lé c u la s d e te r­ m in a la p r o b a b ilid a d d e q u e e n c u e n tr e n e l s it io a c tiv o d e u n a e n ­ z im a (F IG U R A 6-1 5 b ). E n f r ia r e l c u e rp o p u e d e d e s a ce le ra r d rá s ­ t ic a m e n t e las re a e d o n e s m e ta b ó lic a s h u m a n a s . E n u n ca so real, u n c h ic o q u e c a y ó e n u n la g o c o n g e la d o f u e re sc a ta d o tras estar 2 0 m in u t o s e n e l ag u a y s o b r e v iv ió s in d a ñ o a lg u n o . A u n q u e a te m p e ra tu ra s n o rm a le s e l ce re b ro m u e r e a lo s c u a t r o m in u t o s d e care ce r d e o x íg e n o , e l a g u a h e la d a re d u jo la te m p e ra tu ra y el ritm o m e ta b ó lic o d e l ch ico , lo q u e a m in o r ó ra d ic a lm e n te su n e ce sid ad d e o x íg e n o . A l c o n tra rio , c u a n d o la s te m p e ra tu ra s s e e le v a n d e m a s ia ­ d o , l o s e n la c e s d e h id ró g e n o q u e re g u la n l a fo r m a d e la s p r o t e í­ nas p u e d e n r o m p e rs e s i lo s m o v im ie n to s d e la s m o lé c u la s s o n excesivos, l o q u e d e s n a t u r a liz a las p ro te ín a s . P ie n s a e n la p r o t e í­

PH (8 ) E fe c to d e l p H en la a c tiv id a d e n z im áticn

n a d e la d a r a d e l h u e v o y c u á n t o c a m b ia n s u a p a r ie n c ia y te x tu ra c u a n d o se co c in a . T e m p e ra tu ra s m u c h o m e n o re s q u e las re q u e ­ rid a s p a ra fre ír u n h u e v o p u e d e n se r d e to d a s m a n e ra s m u y altas

E n c a s i to d o s la s e n z im as hu m an as, la a c tivid a d m áxim a o cu rre ap ro xim ad am en te a 3 7 X

p a ra q u e las e n z im a s f u n c io n e n c o rre c ta m e n te . E l c a lo r e x cesivo p u e d e s e r m o rta l. T o d o s lo s v e ra n o s , m u c h o s n iñ o s e s t a d o u n i­ denses m u e re n p o r in s o la c ió n c u a n d o lo s d e ja n s in v ig ila n c ia d e n tro d e a u t o m ó v ile s q u e se s o b r e c a lie n ta n . l a s b a cte ria s y lo s h o n g o s q u e s e e n c u e n tr a n e n casi to d o s n u e s tro s a lim e n to s s o n l a c a u s a d e q u e s e p u d r a n , l a c o m id a se m a n t ie n e fresca e n e l re frig e ra d o r o la h e la d e ra p o r q u e e l e n f r ia ­ m ie n to d is m in u y e la s re a c cio n e s e n z im á tic a s d e la s q u e d e p e n ­

le n ta

d e n e s to s m ic ro o rg a n is m o s p a ra crece r y re p ro d u c irse . A n t e s d e la llegada d e la re frig e ra c ió n , la c a rn e se co n s e rv a b a e n s o l u c io ­ nes s a lin a s c o n c e n tra d a s ( c o m o e l t o c in o o e l c e rd o s a la d o ), q u e e lim in a n a la m a y o r p a rte d e las b acterias. Las sales se d is o c ia n

tem peratu ra £>) E fe c to d e la te m p e ra tu ra e n la a c tiv id a d o n z im ática

en io n e s , q u e f o r m a n e n la c e s c o n lo s a m in o á c id o s d e la s p r o t e í­ n a s e n z im á tic a s . D e m a s ia d a s a l ( o m u y p o c a ) in te rfie re c o n la estru c tu ra t r id im e n s io n a l d e las e n z im a s y a n u la n s u a c tiv id a d , l o s e n c u rtid o s se c o n s e rv a n m u y b ie n e n u n a s o lu c ió n d e sal y vin a g re , q u e c o m b in a a l a v e z la s c o n d ic io n e s á d d a s y m u y s a lin a s . L o s o rg a n is m o s q u e v iv e n e n e n t o r n o s s a lin o s , c o m o es de im a g in a r, tie n e n e n z im a s c u y a c o n fig u r a c ió n d e p e n d e d e u n a c o n c e n tra c ió n e le v a d a d e io n e s d e sa l.

E s t u d io d e c a s o

otr o

v i s t a z o

Energía liberada No hace fa lta d e c ir q u e d u ra n te la c a rre ra d e 4 2 kilóm etro s, un m araton lsta q u e m a u n a g ra n c a n tid a d d e g lu c o s a a m o do d e te n e r su ficien te A T P p ara q u e lo s m ú s c u lo s p u e d a n d a r la s c e rc a d e 3 4 m il z an cad as. Las p erson as a lm a c e n a n m o lé c u la s de g lu co sa u n id a s en ca d e n a s la rg a s y ra m ifica d as d e g lu c ó g e n o , p rin cip alm en te en lo s m ú scu lo s y e l híg ad o. N orm alm en te, los ad u lto s g u a rd an a lre d e d o r d e 1 0 0 g ra m o s d e g lu c ó g e n o en el h íg ad o y 2 8 0 g ra m o s e n lo s m ú scu lo s, l o s a tle ta s e n tre n a d o s para c a rre ra s la rg a s p u e d e n a u m e n ta r la ca p a cid ad d e alm ace n am ie n to de g lu c ó g e n o e n e l h íg a d o m á s d e 5094 y m á s q u e d u p lic a r la capacidad d e alm a c e n a m ie n to e n lo s m ú scu lo s. Esto e s Im p o rta n te p o rq u e d u ra n te u n a m ara tó n un co rre d o r agota p ráctica m e n te to d o c l g lu có g e n o q u e te n ia a lm ace n ad o . En e ste p unto, m á s o m e n o s a 9 0 m inu tos d e In ic ia d a la carre ra, eí co rre d o r p u ed e e x p e rim e n ta r fa tig a m u scu la r In te n sa , p érdida

a F IG U R A 6-15 L a s e n z im a s h u m a n a s fu n c io n a n m e jo r e n tre lím ite s e s tre c h o s d e p H y te m p e r a tu r a (a ) La enzim a digestiva pepsina, liberada e n e l estómago, funciona m ejor con un pH ácido. La tripsina, liberada en e l intestino delgado, funciona mejor con un pH básico. Sin em bargo, casi todas las enzim as d e la s células funcionan mejor c o n c l pH regulado c o n precisión que se encuentra en e l líquido extracelular y e l citoplasm a (cercano a 7.4). < b )la máxima actividad á ¡ la m ayor parte de las enzim as humanas ocurre a la tem peratura del cuerpo.

d e m o tiva ció n y , e n o ca s io n e s , h a sta p resentar alucinacio n es por fa lta d e e n e rg ía en lo s m ú scu lo s y e l ce re b ro . L o s co rre d o re s d e s crib e n e sta sensación c o m o 'h o m b re d e l m a z o ' o 'p ájara*. Para g u a rd ar la m a y o r c a n tid a d posible d e g lu c ó g e n o , lo s a tle ta s d e resistencia realizan u n a 'c a r g a d e ca rb o h id rato s", e s d e c ir, co n su m e n g ra n d e s ca n tid a d e s d e ca rb o h id ra to s (c o m o d isa cárid o s y a lm id o n e s) e n lo s tre s d ía s a n te rio re s a la carre ra. A l a b aste ce r al h ig a d o y los m ú scu lo s c o n g lu có g e n o a n te s y a l c o n s u m ir beb idas e n e rg é tic a s d u ra n te la co m p e te n cia , a lg u n o s co rre d o re s b g r a n cru z ar la lin e a d e m e ta a n te s d e q u e le s p eg u e e l "h o m b re d el m a z o '. C o n s id e r a e s t o C u an d o la te m p e ra tu ra d e un co rre d o r c o m ie n z a a e levarse , e l cu e rp o a c tiv a v a rio s m e ca n ism o s, c o m o su d a r y a u m e n ta r e l a p o n e d e sangre a la p ie l. C o m p a ra e sta re sp u e sta d e so brecalentam iento c o n l a in h ib ició n p o r rctro a M m cn tad ó n d e las enzim as.

110

IIí;

h»

Z J* M

l a v rfa d e la céluU

le n t if ic a n l a d e g ra d a c ió n d e m o lé c u la s e n e rg é tic a s c o m o l a g lu ­

R ep aso del cap ítu lo Resum en de conceptos dave

c o sa e n u n a s u c e s ió n d e e ta p a s b reves, d e m o d o q u e l a e n e rg ía se l ib e r a p a u la t in a m e n t e y e l A T P p u e d e c a p t a r la p a ra u s a rla en re a c c io n e s e n d e rg ó n ic a s .

6 .5

¿ C ó m o r e g u la n la s c é lu la s s u s r e a c c io n e s

m e ta b ó h c a s ? l a a c c ió n d e las e n z im a s e stá re g u lad a d e v a r ia s m a n e ra s , c o m o

6 .1

¿ Q u é e s l a e n e r g ía ?

a lte ra r l a v e lo c id a d d e la sín te sis d e p ro te ín a s , a c tiv a r e n z im a s

La e n e rg ía e s la ca p a c id a d p ara re a liz a r u n tra b a jo . L a e n e rg ía

q u e se e n c o n tra b a n in a c tiv a s ; in h ib ic ió n c o m p e titiv a y n o c o m ­

p o te n c ia l e s e n e rg ía g u a rd a d a (e n e rg ía q u ím ic a , d e p o s ic ió n ). La

p e t it iv a y re g u la c ió n a lo sté rica, q u e in c lu y e la in h ib ic ió n p o r re-

energía c in é tic a e s la e n e rg ía d el m o v im ie n t o (lu z , calo r, e le c tri­

t r o a lim c n t a d ó n . M u c h o s v e n e n o s a c tú a n c o m o in h ib id o r e s de

cid a d , m o v im ie n t o d e o b je to s ). L a p r im e r a le y d e la te r m o d in á ­

e n z im a s , p o r e je m p lo , e l m e t a n o ! y a lg u n o s gases n e rv io so s e in ­

m ic a , la l e y d e la c o n s e iv a r ió n d e la e n e rg ía, e s ta b le c e q u e e n u n

se ctic id as. E l ib u p ro fe n o y los an tic a n ce ro so s d e q u im io te r a p ia

s is te m a ce rrad o , a u n q u e la e n e rg ía c a m b ie d e fo rm a , s u c a n tid a d

ta m b ié n a c tú a n c o m o in h ib id o r e s e n z im á tic o s c o m p e titiv o s . Las

to ta l s e m a n tie n e co n stan te . 1.a s e g u n d a l e y d e la te r m o d in á m ic a

c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s (c o m o e l p H , c o n c e n tra c ió n d e sale s y

e stab le ce q u e t o d o u s o d e e n e rg ía ca u sa u n a d is m in u c ió n d e la

te m p e ra tu ra ) a c tiv a n o in h ib e n e l fu n c io n a m ie n t o d e las e n z im a s

c a n tid a d d e e n e rg ía ú t il y u n a u m e n t o d e la e n tro p ía (d e s o r d e n y

p o r q u e alte ra n la e s tru c tu ra trid im e n s io n a l d e éstas.

e n e rg ía m e n o s a p ro v e c h a b le ). I x » s is te m a s m u y o rg a n iz a d o s d e p o c a e n t r o p ía q u e s o n ca racte rístico s d e la v id a n o v io la n la se ­ g u n d a le y d e l a te rm o d in á m ic a , p o r q u e s e p ro d u c e n p o r e l ap o rte c o n t in u o d e e n e rg ía ú til d e l S o l, a c o m p a ñ a d a p o r u n e n o rm e a u ­ m e n to d e la e n t r o p ía d el p ro p io S o l.

Térm inos clave a d e n o s in d if o s f a lo

6 .2

¿ C ó m o flu y e l a e n e r g ía e n la s r e a c c io n e s q u ím ic a s ?

le )’ d e l a c o n s e r v a c ió n d e l a

102

(A D P ),

e n e r g ía ,

a d e n o s in t r if o s f a t o

L a s re a c cio n e s q u ím ic a s se d iv i d e n e n d o s c a te g o ría s. E n las

(A T P ),

re a c c io n e s e x e rg ó n ic a s, la s m o lé c u la s d e l re a c ta n te t ie n e n m á s

c a t a liz a d o r ,

e n e rg ía q u e la s m o lé c u la s d e l p r o d u c t o , a s í q u e l a re a c c ió n li­

c o c n z im a ,

b era e n e rg ía . E n la s re a c cio n e s e n d e rg ó n ic a s , l o s re actam e s t ie ­

d e s n a t u r a liz a r ,

n e n m á s e n e rg ía q u e l o s p ro d u c to s , a s í q u e l a re a c c ió n n e c e sita

e n d e r g ó n ic a ,

u n a p o r te n e t o d e e n e rg ía . Las re a c c io n e s e x e rg ó n ic a s p u e d e n

e n e r g ía ,

o c u r r ir d e m a n e ra e s p o n tá n e a , p e ro t o d a s la s re a c c io n e s , e n ­

e n e r g ía c in é t ic a ,

d e rg ó n ic a s y e x e rg ó n ic a s, re q u ie re n u n a p o n e in ic ia l d e e n e rg ía

e n e r g ía d e a c t iv a c ió n ,

( l a e n e r g ía d e a c t iv a c ió n ) p a ra s u p e ra r la s re p u ls io n e s e lé c tric a s

e n e r g ía p o t e n c ia l,

e n tre la s m o lé c u la s d e l re a c ta n te . l a s re a c cio n e s e x e rg ó n ic a s y

e n e r g ía q u ím ic a ,

e n d e rg ó n ic a s p u e d e n a c o p la n te d e m o d o q u e l a e n e rg ía q u e l i ­

e n t r o p ía ,

b e ra n la s e x e rg ó n ic a s im p u ls e a la s e n d e rg ó n ic a s . Ix is o rg a n is ­

e n z im a ,

m o s a c o p la n re a c cio n e s e x e rg ó n ic a s ( c o m o al ca p ta r l a l u z s o la r

e x e rg ó n ic a ,

o d e g ra d a r l a g lu c o s a ) c o n la s e n d e rg ó n ic a s (c o m o a l s in te tiz a r

f c n ilc e t o n u r ia ,

m o lé c u la s o rg á n ic a s ).

in h ib i c i ó n c o m p e t it iv a ,

6 .3

¿ C ó m o s e t r a n s p o r t a la e n e r g ía e n l a s c é lu la s ?

lu la es ca p tad a y tran sp o rtad a d e n tro d e é sta p o r in e sta b le s m o ­

101

t e r m o d in á m ic a , m e t a b o lis m o ,

103 104

99

105

m o lé c u la p o r t a d o r a

10 8 10 0

1 01

d e e n e r g ía ,

p r im e r a l e y d e l a te rm o d in á m ic a ,

98

10 1

98

99

10 0

p ro d u c to ,

98

102

r e a c c ió n a c o p la d a , re a c c ió n q u ím ic a ,

98

100

10 0

r e a c ta n te ,

r e g u la c ió n a lo s t é r ic a ,

99 103

s e g u n d a le y d e la

100

c o m p e tit iv a ,

107

105

r u t a m e t a b ó lic a ,

10 6

t e r m o d in á m ic a , 107

i n h ib i c i ó n n o

l a e n e rg ía q u e se d e s p re n d e e n las re a c cio n e s q u ím ic a s d e l a cé ­

99

le y e s d e l a

s is te m a c e r r a d o , s it io a c t iv o ,

107

s u s tra to ,

r e t r o a iim e n t a c ió n ,

i 07

e le c tro n e s N A D H y F A D H , . E s ta s m o lé c u la s s o n e l m e d io p r in c i­

in t o le r a n c ia a l a la c t o s a ,

1 06

104

104

t ra b a jo ,

in h ib i c i ó n p o r

lé cu la s p o rta d o ra s d e e n e rg ía, c o m o e l A T P y las p o rta d o ra s d e

99

99

98

tra n sp o rta d o r de e le c tro n e s ,

10 2

p a l p o r e l q u e las c é lu la s a c o p la n re a c cio n e s exe rg ó n icas y e n d e r­ g ó n ic a s q u e o cu rre n e n lug ares d is tin to s d e l a cé lu la .

Razonam iento de conceptos

6 .4

L le n a lo s e s p a c io s

¿ C ó m o fa v o r e c e n la s e n z im a s la s r e a c c io n e s

b io q u ím ic a s ? l a s c é lu la s c o n t r o la n s u s re a c c io n e s rn e ta b ó lic a s r e g u la n d o la

I.

S e g ú n l a p r im e r a le y d e la te r m o d in á m ic a , la e n e rg ía n o ________________ n i ______________ . L a e n e rg ía se e n c u e n tra e n dos

s ín te s is y e l u s o d e p r o t e ín a s e n z im á tic a s , q u e f u n c io n a n c o m o

fo rm as p rin c ip a le s :

c a ta liz a d o re s b io ló g ic o s q u e a y u d a n a s u p e r a r l a a c t iv a c ió n d e

m ie n to , y

e n e rg ía . U n a e n e rg ía d e a c t iv a c ió n m u y e le v a d a le n t ific a m u ­

, la e n e rg ía d el m o v i­ l a e n e rg ía a c u m u la d a .

ch a s re a c c io n e s , in c lu s o la s e x e rg ó n ic a s , a u n a v e lo c id a d im ­

2 . S e g ú n la s e g u n d a le y d e la te r m o d in á m ic a , c u a n d o la e n e rg ía

p e rc e p tib le e n c o n d ic io n e s a m b ie n t a le s n o rm a le s . L o s c a t a li­

c a m b ia d e fo rm a , tie n d e a c o n v e rtirs e d e ______________________ e n ____________________ . E s t o lle v a a la c o n c lu s ió n d e q u e l a m a ­

z ad o res a m in o r a n l a e n e rg ía d e a c tiv a c ió n y , p o r c o n s ig u ie n te , ac e le ra n la s re a c c io n e s q u ím ic a s s i n c a m b ia r p e rm a n e n te m e n te

teria tie n d e e s p o n tá n e a m e n te a s e r m e n o s ___________________ .

e lla s m is m a s . Ix»s o rg a n is m o s s in t e t iz a n c a ta liz a d o re s enzim á-

Esta te n d e n c ia s e l l a m a ________________ .

tico s q u e p r o m u e v e n u n a o p o c a s re a c cio n e s. L o s reactan tes se

3.

L a e n e rg ía n e ce saria p a ra in ic ia r c u a lq u ie r re a c ció n q u ím i­

e n la z a n te m p o r a lm e n t e a l s it io a c t iv o d e la e n z im a , lo q u e fa c i­

c a se l l a m a

lita l a f o r m a c ió n d e n u e v o s e n la c e s q u ím ic o s d e lo s p ro d u c to s

fo r z a r l a

y , a sí, s e r e d u c e l a e n e rg ía d e a c t iv a c ió n . Las e n z im a s ta m b ié n

n istra n o r m a lm e n t e _________________ .

__________________ . S e re q u ie re e sta e n e rg ía p ara d e los re a rta n tc s . Esta e n e rg ía la s u m i­

1hijo d e energía en la *ida d e la célula

4 . C u a n d o d e rta s re a c cio n e s e m p ie z a n , lib e ra n e n e rg ía y se l la ­ m an

5.

^

^

D e s c rib e la e stru c tu ra y f u n d ó n d e las e n z im a s . ¿ C ó m o se

. O tra s re q u ie re n _u n ap o rte n e t o d e e n e r ­

re g u la l a a c tiv id a d d e la s e n z im a s ?

g ía y se lla m a n ________________________ . ¿ Q u é t ip o c o n tin ú a e s p o n tá n e a m e n te despu és d e e m p e z a r? ¿ Q u é tip o p e rm ite la fo rm a c ió n d e m o lé c u la s b io ló g ic a s c o m p le ja s a p a rtir d e m o lé c u la s m á s s im p le s ( p o r e je m p lo , p ro te ín a s d e los a m i­

Aplicación de conceptos 1.

Lle g a u n a d e tu s a m ig a s m á s e s tu d io s a s c u a n d o e stá s u s a n ­

n o á c id o s )? ___________________ . C u a n d o la e n e rg ía q u e lib e ra

d o l a a s p ira d o r a . P a r a tra ta r d e im p r e s io n a r la , in e n d o n a s

u n a re a c c ió n e s l a q u e n e c e sita o tra re a e d ó n , se d ic e q u e las

c o m o si n a d a q u e in fu n d e s e n e rg ía e n tu re c á m a ra p ara

d o s re a c cio n e s e s t á n ________________ . 5.

crea r u n e s ta d o d e b a ja e n t r o p ía c o n l a e n e r g ía d e l a electri-

La a b re v ia tu ra A T P s i g n i f i c a ____________________ . E sta m o lé c u la

d d a d . E l l a c o m e n ta q u e , e n ú lt im a in s t a n d a , l o q u e h a ce s

es l a p r in d p a l

e s a p ro v e c h a r e l a u m e n t o d e l a e n e rg ía d e l S o l p a ra d e s e m ­

cé lu la s d e q u ie re _

d e los se re s v iv o s . La s in te tiz a n yd e

. l a s ín te s is re­

m o lé c u la . 6.

p o lv a r t u re cá m a ra . ¿ D e q u é h a b la ? ( B u s c a la s p is ta s e n e l

._q u e lu e g o s e g u a rd a e n e l A T P d e la

c a p ít u lo 7 .) 2 . C o m o v im o s e n e l c a p itu lo 3 , la s u n id a d e s d e p r á c tic a m e n ­

la s e n z im a s s o n ( u n tip o d e m o lé c u la b io l ó g i c a ) _____________ .

te to d a s las m o lé c u la s o rg á n ic a s e s tá n u n id a s p o r re a e d o n e s

L as e n z im a s fa v o re c e n las re a e d o n e s d e las c é lu la s p o rq u e

d e c o n d e n s a d ó n y s e d e g ra d a n p o r re a e d o n e s d e h id ró lisis.

d is m in u y e n _______________________._C a d a _e n z im a p o se e u n a re­

¿ P o r q u é e n to n c e s t u s is te m a d ig e s tiv o p ro d u c e e n z im a s

g ió n e s p e r ia liz a d a lla m a d a ______________________d o n d e e m b o ­ n a n las m o lé c u la s d el re actante. C a d a u n a d e estas reg io n es e s p e d a liz a d a s t i e n e _______________________ p e c u lia r y u n a dis-

ap arte p a ra d ig e rir p ro te ín a s, líp id o s y c a rb o h id ra to s ? 3 . S u p o n g a m o s q u e a lg u ie n tra ta d e re fu ta r e l c o n c e p t o d e la e v o lu d ó n c o n e l s ig u ie n te a rg u m e n to : 'S e g ú n l a te o r ía d e

t r ib u d ó n p e c u lia r d e ________________________q u e la h a c e e sp eci­

l a e v o lu d ó n , l a c o m p le jid a d d e l o s o rg a n is m o s h a a u m e n ­

fic a p a ra la s m o lé c u la s d e s u sustrato.

t a d o a l p a s o d e l t ie m p o ; s in e m b a rg o , e l in c r e m e n t o d e la c o m p le jid a d c o n t r a d ic e la se g u n d a l e y d e l a t e r m o d in á m i­

P re g u n ta s d e re p a s o 1.

ca ; p o r ta n to , la e v o l u d ó n e s i m p o s i b l e '. ¿ E s u n e n u n a a d o

E x p lica p o r q u é los o rg a n is m o s n o in frin g e n la s e g u n d a le y de la te rm o d in á m ic a . ¿ C u á l e s la fu e n te m á x im a d e e n e rg ía d e casi to d a s las fo rm a s d e v id a d e la T ie rra ?

v e rd a d e ro ? 4 . C u a n d o u n o s o p a r d o s e c o m e u n s a lm ó n , ¿ a d q u ie re t o d a la e n e rg ía c o n t e n id a e n e l p e z ?, ¿ p o r q u é ? ¿ Q u é im p lic a rio n e s

2 . D e fin e m etabolism o y e x p lic a c ó m o s e a c o p la n u n a s re a e d o ­

crees q u e tie n e la resp uesta p ara la re la tiv a a b u n d a n c ia (p o r

n e s c o n otras.

p e s o ) d e d e p re d a d o re s y presas.

3 . ¿ Q u é es la e n e rg ía d e a c tiv a c ió n ? ¿ Q u é e fe c to tie n e n lo s ca­ ta liz a d o re s e n l a e n e rg ía d e a c t iv a d ó n ? ¿ C ó m o c a m b ia n los c a taliz ad o re s l a v e lo d d a d d e u n a re a e d ó n ? 4.

D e scrib e a lg u n a s re a e d o n e s exe rg ó n icas y e n d e rg ó n ic a s q u e o cu rre n n o r m a lm e n t e e n p la n ta s y a n im a le s .

M B j V ú ¿fa u in i'. m asteringbiology.com d onde h a lla rá s cuestionaJ

ríos, a c tivid a d e s, e T ex t, videos y o tra s novedades (d isp onibles en in g lés).

Captación de la energía solar: la fotosíntesis E s t u d io d e c a s o

¿Los dinosaurios m urieron p o r falta de luz so lar? H A C E U N O S 6 5 M IL L O N E S D E A Ñ O S , e l C re tá c e o term in ó v io le n ta m e n te y la v id a e n la T ie rra s u frió un g o lp e c a ta s tró fic o . En p o c o tie m p o se e x tin g u ie ro n c a s i to d a s la s e s p e c ie s d e l p la n eta . Esta d e v a s ta d o ra e x tin c ió n e n m a sa e lim in ó m ás d e 7 0 % d e la s e s p e c ie s d e l p e rio d o , in c lu y e n d o a lo s d in o s a u rio s . D e sa p a re c ie ro n p a ra sie m p re e l T r ic e r a t o p s . e l T y r a n n o s a u r u s y la s o tra s e s p e c ie s d e d in o s a u rio s . Se q u e d a ro n s in v id a la tie rra y e l m a r, y tu v ie ro n q u e p a s a r m illo n e s d e a ñ o s p a ra q u e a p a re c ie ra n n u e v a s e s p e c ie s q u e to m a ra n e l lu g a r d e la s o tra s . En g e n e r a l, lo s c ie n tífic o s p ie n s a n q u e e s ta d e v a s ta c ió n c o m e n z ó c o n u n m e te o rito g ig a n te s c o , d e u n o s 10 k iló m e tro s d e d iá m etro , q u e p e n e tró la a tm ó s fe ra y c a y ó e n la T ie rr a . El m e te o rito se s u m e rg ió e n e l m a r, e n la p u n ta d e la p e n ín s u la d e Y u c a tá n — e n e l s u re s te d e M éx ico — y e x c a v ó u n c rá te r d e k iló m e tro y m e d io d e p ro fu n d id a d y 19 0 k iló m e tro s de d iá m e tro . D e sd e lu e g o , to d o s lo s o rg a n ism o s d e la z o n a in m e d ia ta m u rie ro n p o r la o n d a e x p a n s iv a d e l c h o q u e . A h o ra b ie n , e s ta d e s tru c ció n d ir e c ta d eb ió q u e d a r lim ita d a a un á re a re d u c id a . ¿ C ó m o , p u e s , e l im p a cto d el m e te o rito e lim in ó m ile s d e e s p e c ie s e n to d o el m u n d o ? C o n to d a p ro b a b ilid a d , lo s d a ñ o s m ás g ra v e s n o fu e ro n p o r la c a íd a d e l m e te o rito en sí, sin o p o r los e fe c to s d u ra d e ro s d e s u lle g ad a re p e n tin a . En p a rtic u la r, e l e fe c to d e la rg o p laz o m ás p e rju d ic ia l fu e la a lte r a c ió n d e la re a c c ió n q u ím ic a m á s im p o rta n te d e la T ie rra : la fo to sín te sis. ¿3 u é h ace e x a c ta m e n te la fo to s ín te s is ? ¿Q u é la h a c e ta n im p o rta n te q u e in te rru m p irla acab ó c o n lo s p o d e ro so s d in o s a u rio s ? P a ra a ve rig u a rlo , sigue leyen d o .

C ap tació n d e la energía s o la r la fotosíntesis

1 1 3

" X

D e un v is t a z o E s t u d io d a c a s o c o n tln u a d ó n ¿ L o s d in o s a u rio s

E s t u d io d e ca so ¿ L o s d in o s a u rio s m u rie ro n p o r falta d e lu z s o la r?

7 .1

¿ Q u é e s la f o t o s í n t e s i s ?

m u r ie r o n p o r fa lta d e lu z s o la r? E l c a rb o n o lija d o e n e l c ic lo d e C a lv in sirve p ara sintetizar c a rb o h id ra to s

H o ja s y c lo ro p la s to s son a d a p ta c io n e s p a r a l a fo tosín tesis L a fo to sín tesis co n siste en re a c cio n e s lum ino sas (fo to d e p e n d ie n te s) e l c i d o d e C a lv in (re a c cio n e s fo to in d e p e n d ie n te s) E s t u d io d e ca so c o n tin u a c ió n ¿ L o s d in o s a u rio s m u rie ro n p o r fa lta d e lu z so lar?

7 .2

R e a c c io n e s k j m in o s a s : ¿ c ó m o s e c o n v i e r t e

l a e n e r g ía l u m in o s a e n e n e r g ía q u ím i c a ?

R w F lix

7 .4

P tio to s y n th e s is (d is p o n ib le en in g lé s)

¿ P o r q u é a lg u n a s p l a n t a s u t iliz a n o t r a s v í a s

p a r a f ija r e l c a r b o n o ? C u a n d o se b e rr á n los esto m as p a ra co n se rva r e l ag u a, se realiza u n p ro c e so co sto so p a ra l a p la n ta llam ado fo to rrcsp i ra d ó n L a s p la n ta s C i ca p ta n c a rb o n o y sintetizan glucosa en c é lu la s d iferen tes

L o s p ig m ento s d e los c lo ro p la sto s ca p ta n la luz

l a s p la n ta s C A M c a p ta n c a r b o n o y sintetizan glucosa

l a s re accio nes lum ino sas se realizan en Las m e m b ran a s

en tie m p o s d iferen tes

b laco id ale s

7 .3

C i c l o d e C a l v i n : ¿ c ó m o s e a lm a c e n a la e n e r g ía

q u ím i c a e n m o lé c u la s d e g l u c o s a ? E n e l c i d o d e C a lv in se c a p ta e l d ió x id o d e ca rb o n o

7.1 ¿ Q U É E S L A F O T O S ÍN T E S IS ?

G u a rd iá n d a l a T la r r a B io c o m b u stib le s : ¿SO n falso s s u s b e n e fic io s ? D ife re n te s vía s a d a p ta n a la s p la n ta s a d istin ta s co n d icio n e s am b ie n ta le s E s t u d io d a c a s o o tro v is t a z o ¿ L o s d in o s a u rio s m u rie ro n p o r f a lt a d e lu z s o la r ?

e p id e r m is . L a su p e rficie e x te rn a d e la e p id e rm is está c u b ie rta p o r l a c u tíc u la , u n r e c u b r im ie n to tran sp a re n te , cero so e im p e rm e a b le

T o d a s L is c é lu la s re q u ie re n e n e rg ia , p e ro c o m o s e v i o e n e l c a p ít u ­ l o 6 , la p rim e ra le y d e la te rm o d in á m ic a e s ta b le c e q u e la e n e rg ía n o s e crea; p o r ta n to , la v id a d e p e n d e d e l a e n e rg ía d e fu en te s externas. 1’a ra ca s i to d as la s fo rm a s d e v id a e n la T ierra, la e n e rg ía v ie n e d e L i lu z s o la r, d irecta o in d ire c tam e n te . l o s ú n ic o s o rg an is­ m o s capaces d e ca p ta r esta a b u n d a n te fu en te d e e n e rg ía s o n los q u e lle v a n a c a b o la fo to s ín te s is , p o r la c u a l s e ca p ta y a lm a c e n a e n e rg ía s o la r e n los e n la c e s d e m o lé c u la s o rg án icas, c o m o la g lu c o ­ sa. L a e v o lu c ió n d e la fo tosín tesis h iz o p o s ib le la v id a q u e c o n o c e ­ m o s. E ste p roceso a s o m b ro s o su m in istra n o s ó lo e l 'c o m b u s t ib le ' p a ra la vid a , s in o ta m b ié n e l o x íg e n o n e c e sario p a ra 'c o n s u m ir ' ese co m b u stib le , c o m o s e v e rá e n e l ca p ítu lo 8. l a fo to sín tesis se da e n las p la n ta s, protistas fo to sin tético s y a lg u n a s b acterias. A q u í n o s v a m o s a co n ce n tra r e n los o rg a n is m o s m á s co n o c id o s: las p la n ta s terrestres.

H o ja s y clo ro p la sto s son ad ap tacio n es p ara la fo to sín tesis

q u e re d u ce la e v a p o r a c ió n d el ag u a d e l a hoja. U n a h o j a o b tie n e d e l a ir e e l C O , n e c e s a rio p a ra la fo t o ­ síntesis, a través d e p oro s ajustables e n la e p id e r m is lla m a d o s e s ­ to m a s (d e la p a la b ra griega q u e s ig n ifica 'b o c a '; F IG U R A 7-2 en l a p á g in a 1 1 5 ). D e n tr o d e l a h o j a h a y capas d e c é lu la s que, e n c o n ju n to , re c ib e n e l n o m b r e d e m c s ó f ilo ( q u e s ig n ifica ‘ en m e d io d e la h o j a ') . L a s c é lu la s d e l m e s ó filo c o n tie n e n casi lo d o s lo s d o r o p la s t o s d e la h o ja y , p o r co n s ig u ie n te , la fo to s ín te s is se re a liz a p r in d p a lm e n t e e n e sta s células. H a c e s vasculares, q u e fo r ­ m a n la n e rv a d u ra d e la h o ja ( F I G U R A 7-1 b ), s u m in is tra n ag u a y m in e ra le s a la s c é lu la s d el m e s ó f ilo y se lle v a n lo s ca rb o h id ra to s p r o d u c id o s a o tras p artes d e l a p la n ta . L a s c é lu la s q u e ro d e a n e s­ to s h a ce s f o r m a n la v a in a p e r lv a s c u la r y c a re c e n d e c lo ro p la sto s. U n a cé lu la d e l m e s ó filo tie n e d e 4 0 a 5 0 c lo ro p la sto s ( F I ­ G U R A 7-1 e ) q u e s o n ta n p eq u e ñ o s (u n a s a n c o m ieras d e d iá m e tro ) q u e 2 ,5 0 0 a lin e a d o s a b a rc a ría n a p ro x im a d a m a n te la u ñ a d e u n p u lg a r. C o m o se v i o e n e l c a p ítu lo 4 , lo s c lo ro p la sto s s o n organelo s q u e c o n s ta n d e u n a d o b le m e m b r a n a e x te rn a q u e e n a e n a u n

Hn la s p lan tas, l a fo tosín tesis tie n e lu g a r e n los d o r o p la s t o s , q u e

m e d io s e m iflu id o , e l e s tro m a . In se rtad o s en e l e stro m a s e e n c u e n ­

están c o n te n id o s e n la s c é lu la s d e la s ho jas, l a s h o ja s d e la m a y o r

tra n saco s m e m b r a n o s o s in te rco n e ctad o s y e n fo rm a d e d is c o que

p arte d e las p la n ta s terrestres tie n e n a p e n a s u n a s p o c a s c é lu la s de

se lla m a n tila c o id e * (F IG U R A 7-1 d ). C a d a u n o d e estos saco s d e li­

grosor, u n a estructura e le g a n te m e n te a d a p ta d a a la s exigencias

m it a u n a re g ió n c o n flu id o lla m a d a espacio lila c o id a l. L is reacciones

de l a fo to sín tesis ( F IG U R A 7-1). L a fo rm a a p la n a d a d e las hojas

q u ím ic a s fo to d e p e n d ie n te s d e la fo tosín tesis (re a c c io n e s lu m in o ­

ex p o n e a l S o l u n a s u p e rfic ie m á s a n c h a y s u delg ad ez g aran tiza q u e

s as) se re a liz a n e n las m e m b r a n a s d e los tilaco id es. la s re accio nes

la lu z p e n e tre a los c lo ro p la s to s d e l in te rio r. 1.a s u p e rfic ie s u p e r io r e

fo to in d e p e n d ie n te s d el c ic lo d e C a lv in q u e ca p ta n c a rb o n o del

in fe r io r d e u n a h o ja c o n s ta d e u n a c a p a d e c é lu la s tran sparentes, la

C O j y p ro d u c e n g lu co sa se r e a liz a n e n e l e stro m a q u e los rodea.

1 1 4

■ » i ; i l » 7 ¿ » « La vxla de la lé lu l a

A F I G U R A 7-1 E s q u e m a d e la s e s tru c tu ra s d e la fo to s ín te s is ( a ) En las p lan tas terrestres, la fotosíntesis se realiza principalm ente en la s ho jas, (b ) Sección d e una hoja, q u e m uestra la s células d el mesófito, donde se co n ce n tra n lo s d o ro p la sto s y la cu tícula im perm eable q u e re cu b re la h o ja p o r s u s dos caras, (c ) M cro g rafia ó p tica d e una célula del m esófito, repleta d e d o ro p la sto s. (d )C lo r o p la s to q u e m uestra d e stro m a y los tila co id e s d o n d e se realiza la fotosíntesis.

L a fo to sín tesis co n siste en reaccion es lu m inosas

sa, d o n d e se realizan las re a e d o n e s lu m in o s a s o fo to d e p e n d ie n te s,

(fb to d e p e n d ie n te s) y el d c lo de C alvin (reaed o n e s fb to in d ep en d ien tes)

y la fase o scu ra, d o n d e se lle v a n a c a b o la s fo to in d e p e n d ie n te s o

A p a rtir d e m o lé c u la s s im p le » d e d ió x id o d e c a rb o n o ( C O ?) y agua

c u la s p o rtad o ras d e energía.

a d o d e C a lv in . C a d a fose se re a liz a e n p artes d ife re n tes d e l d o ro p lasto, p e ro e stá n co n e cta d a s p o r u n v ín c u lo im p o rta n te : las m o lé ­

( H , 0 ) , la fo tosín tesis c o n v ie rte la e n e rg ía d e la lu z s o la r en e n e rg ía

E n la s re a e d o n e s lu m in o s a s , la d o r a d la y o tra s m o lé c u ­

q u ím ic a a lm a c e n a d a e n e n lace s d e g lu co sa ( C » H 1, 0 , ) y lib e ra o xí­

las inse rtad as e n las m e m b ra n a s d e los tila c o id e s d e lo s d o ra p la s -

g e n o ( O , ) c o m o s u b p ro d u c to ( F I G U R A 7-3). l a re a e d ó n q u ím ic a m ás s im p le d e la fo to sín tesis es: 6 C O , + 6 1 1 ,0 + e n e rg ía lu m in o s a —» ( ^ H u O A + 6 0 ,

t o s c a p ta n e n e rg ía d e la lu z s o la r y c o n v ie rte n p arte e n e n e rg ía q u ím ic a a lm a c e n a d a e n la s m o lé c u la s p o rta d o ra s d e e n e rg ía A T P (a d e n o s ín trifo s fa to ) y N A D P I I ( n ic o t in a m id a a d e n in a d in u c le ó t id o fo s fa to ), l o s e n la c e s d e l a m o lé c u la d e a g u a s e r o m p e n y se

Esta s im p le e c u a d ó n o scu rece d h e c h o d e q u e la fo to sín tesis c o m ­

lib e r a o x íg e n o c o m o s u b p ro d u c to , p ro c e so q u e s e c o n o c e c o m o

p ren d e d o c e n a s d e re a c cio n e s catalizad as p o r docenas d e e n z im a s .

fo to lisis. E n las re a e d o n e s fo to in d e p e n d ie n te s d el d c lo d e C a l­

Estas re a e d o n e s o cu rre n e n d o s fo se s d ife re n d a d a s : la fo se lu m in o ­

v in , las e n z im a s q u e se lo c a liz a n e n e l flu id o d e l e s tro m a s itu a d o

C ap tació n d e

la

energía solar.

Ij

fotosíntesis

115

R G U R A 7-2 E s to m a s ( a ) Los estom as ab ie rto s perm iten la e n tra d a d e C O , y la salida d e oxigeno, p o r d ifu sió n , ( b ) Los esto m as cerrado s am inoran la p érdida de ag u a por evap oración, aunque e v ita n que entre C O , y q u e salga oxigeno. *

(a ) E s to m a s a b ie rto s

(b ) E s to m a s c e rra d o s

fu e ra d e lo s tila c o id e s t o m a n e l C O , d e la a tm ó s fe ra y la e n e rg ía q u ím ic a d e la s m o lé c u la s p o rta d o ra s p ara im p u ls a r la s ín te s is d e u n a z ú ca r d e tres c a rb o n o s q u e se rvirá p ara s in t e t iz a r g lu co sa . E n la fig u ra 7-3 se m u e s tra la re la ció n e n tre la s re a c cio n e s lu m in o s a s y e l c ic lo d e C a l v i n , d e m o d o q u e se e je m p lific a l a in te rd e p e n ­ d e n c ia d e lo s d o s p ro ce so s y s e c o lo c a c a d a u n o e n e l lu g a r d o n d e s e re a liz a d e n tro d e l d o r o p la s t o . D ic h o e n p o c a s p ala b ra s, l a p a rte foto- d e l a fo to s ín te s is se re fie re a la ca p tu ra d e e n e rg ía s o la r p o r m e d io d e re a c ­ cio n e s lu m in o s a s e n las m e m b ra n a s d e los tila co id e s. l i l a s re a c cio n e s to m a n la e n e rg ía s o la r p ara 're c a rg a r* la s m o lé c u la s p o rta d o ra s d e l A D P (a d e n o s ín d ifo s fa ­ t o ) y N A D P * (la fo rm a s in e n e rg ía d el N A D P H ) para fo r m a r A T P y N A D P H . l a p arte -sín tesis d e la fo t o s ín ­ tesis s e re fie re a l a d o d e C a lv in , e n e l q u e se capta c a rb o n o p ara s in te tiz a r g lu c o s a p o r m e d io d e la e n e r­ gía s u m in is tra d a p o r la s m o lé c u la s d e a lt a e n e rg ía : e l A T P y e l N A D P H . L o s p o rta d o re s d eserterg iz ad o s A D P y N A D P * se re ca rg an m e d ia n te re a c cio n e s lu m in o s a s p a ra c o n v e rtirs e e n A T P y N A D P H , q u e im p u ls a r á n la síntesis d e m á s m o lé c u la s d e g lu co sa . A h o r a q u e te n e m o s las lín e a s g e n e rale s d e l a fo ­ to sín te sis, v e a m o s los d e ta lle s d e c a d a fase.

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

¿Los dinosaurios murieron por falta de luz solar? H ace m á s d e d o s m il m illo n e s d e a ñ o s , alg un as c é lu la s b a c te ria n a s (p ro c ario n te s), p o r m u ta cio n e s a le a to ria s d e su m aterial g e n é tico , a d q u irie ro n la

d oro p ta sto

c a p a cid ad d e a p ro v e c h a r la e n e rg ía d e la lu z solar. A l m e d rar c o n e sta a b u n d a n te fu en te e n e rg é tica, las p rim eras c é lu la s fo to s in té tic a s lle n a ro n lo s m ares. C o n fo rm e au m e n ta ro n , se a c u m u ló o x ig e n o en la a tm ó s fe ra . Luego e vo lu cio n a ro n la s p lan tas, hicieron la tra n s ic ió n a la tierra y c re c ie ro n en e x u b e ra n te p ro fu sió n . C u a n d o a p are cie ro n los d in o s a u rio s, la s p la n ta s a b u n d a b a n y p rop o rcio n ab an su ficien te s a lim e n to s p ara so ste n e r a lo s h e rb ívo ro s g ig a n te s, c o m o e l tv a to s a u rio d e 3 5 to n e la d a s y ? 6 m e tro s d e larg o , q u e d e p re d a b a e l O ran o sau rio .

C e H ,,O e A R G U R A 7-3 E s a u e m a d e l a r e l a c i ó n e n t r e la s r e a c c io n e s l u m in o s a s y e l d c l o d e C a l v i n Las m oléculas sim p le s que proporcionan los ing redientes básicos p a ra la fo tosín tesis ( C O , y H,C» e n tra n en m om entos d istin to s y se usan en p artes d ife re n tes .

d e u n a m o lé c u la ú n ic a d e g lu co sa , e m p e z a n d o c o n l a g lu có lisis y

E l N A D H y F A D H j d e j a n s u s e le c t r o n e s c n c r g jz a d o s

c o n tin u a n d o e n la re s p ira d ó n celular, e s d e 3 6 o 3 8 A T P . E l A T P

e n l a C T E in s e r t a d a e n l a m e m b r a n a i n t e r n a d e la

sale d e la m ito c o n d ria h a d a e l d to s o l y se a p ro v e c h a e n las a c tiv i­

m it o c o n d r ia .

d ad e s m e tab ó licas d e las cé lu la .

C u a n d o l o s e le c t r o n e s e n e r g iz a d o s p a s a n p o r l a C T E ,

¿ P o r q u é in d ic a m o s d o s r ifra s d ife re n te s d e A T I*? L a g lu c ó ­

s u e n e rg ía s e a p r o v e c h a p a r a b o m b e a r H ' al e s p a c io

lis is , q u e o c u rr e e n e l d t o s o l, p ro d u c e d o s m o lé c u la s d e N A D H ,

in t e r m e m b r a n o s o .

q u e d e b e n s e r tra n s p o rta d a s a c tiv a m e n te d e n tr o d e la m it o c o n ­

C u a n d o l o s e le c t r o n e s s in e n e rg ía s a le n d e l a C T E , se

d r ia a la C T E . E n ca s i to d a s la s c é lu la s d el c u e rp o (in c lu s o las

c o m b in a n c o n i o n e s h id r ó g e n o y o x íg e n o p a r a f o r m a r

d e l ce re b ro y lo s m ú s c u lo s e sq u e lé tico s), e ste tra n s p o rte co n su m e

agua.

u n a m o lé c u L i d e A T P p o r N A D H (d o s A T P p o r m o lé c u la d e g lu ­

D u r a n t e l a q u im ió s m o s is , l o s io n e s h id r ó g e n o d e l

c o s a ), a s í q u e e sta s c é lu la s p ro d u c e n u n to ta l d e 3 6 m o lé c u la s d e

e s p a c io in t e r m e m b r a n o s o b a ja n p o r s u g r a d ie n t e d e

A T P d u ra n te l a d e g r a d a d ó n d e u n a m o lé c u la d e g lu c o s a . A h o ra

c o n c e n t r a c ió n a tra v é s d e l o s c a n a le s d e A T P s in ta s a .

b ie n , la s c é lu la s d el c o ra z ó n e h íg a d o d e los m a m ífe ro s t ie n e n u n

la c u a l s in t e t iz a A T P .

m e c a n is m o d e tran sp o rte m á s e f id e n t e c o n e l q u e p ro d u c e n 38 m o lé c u la s d e A T P p o r m o lé c u la d e g lu co sa .

1 3 6

m Z IH T JH B

L a v * l a d e la c é lu la

► F IG U R A 8-7 F u e n te s d e e n e rg ía y la p ro d u c c ió n d e A T P e n la g lu c ó lis is y la r e s p ir a c ió n c e lu la r Aquí se sig ue e l flujo d e la e n e rg ia alm ace n ad a por una molécula d e g lu co sa q u e g enera d o s d e p ru v a to (d uran te la g lucó lisis). É s ta s entran en la resp iració n celular, la c u a l com prende o d a s la s reacciones q u e se m uestran dentro de la m ltocondrla. O b serva q u e la m ayor porte d el A T P derivado d e la d egradación de la g lu co sa se produce co m o resultad o de d e c tro ñ e s cn crg lz ad o s d on ad os por el NADH y e l F A D H , a l a cad en a de transporte ) F is ió n b in a ria

L j i o n l i n u t d a d d e la v i d a

n rp ro d u cL tó n le lu lj '

1 4 9

9 .3 ¿ C Ó M O S E O R G A N IZ A E L A D N D E L O S C R O M O S O M A S E U C A R IO h íT E S ? l o s c r o m o s o m a s e u c a rio n te s s e s e p a ra n d e l c it o p la s m a e n u n n ú c le o m e m b r a n o s o . A d e m á s , la s c é lu la s e u c a rio n te s s ie m p re t ie n e n n u m e ro s o s c r o m o s o m a s ; e l n ú m e r o m e n o r, d o s , s e e n ­ c u e n tra e n la s h e m b ra s d e u n a e s p e c ie d e h o r m ig a , p e ro l a m a­ y o r ía d e lo s a n im a le s tie n e n d o c e n a s y a lg u n o s h e lé c h o s m á s de 1,200. P o r ú lt im o , los c ro m o s o m a s e u c a rio n te s t ie n e n m á s A D N q u e l o s p ro c a rio n te s . P o r e je m p lo , l o s c ro m o s o m a s h u m a n o s s o n d e 1 0 a 8 0 v e c e s m á s g ran d e s q u e e l c r o m o s o m a p ro c a rio n te c o m ú n y c o n t ie n e n 1 0 a 5 0 ve ce s m á s A D N . L o s c o m p le jo s s u ­ ceso s d e l a d iv i s i ó n d e la s c é lu la s e u c a rio n te s s o n e n b u e n a m e ­ d id a u n a s o lu c ió n e v o lu t iv a al p r o b le m a d e o r g a n iz a r u n n ú m e ­ ro e le v a d o d e c r o m o s o m a s . P o r t a n t o , c o m e n z a re m o s p o r v e r m á s d e ce rca l a e s tru c tu ra d e l c r o m o s o m a d e la s c é lu la s eucario n te s .

E l cro m osom a eu cario n te c o n sta d e un a doble h élice lin eal de A D N un id a a p ro teín as C a d a c ro m o s o m a h u m a n o c o n t ie n e u n a ú n ic a d o b le h é lic e de A D N d e 5 0 a 2 5 0 m illo n e s d e n u cle ó tid o s . S i e l A D N se d es d o b lara y e x te n d ie ra co m p le ta m e n te , lo s c ro m o s o m a s h u m a n o s m e d iría n d e 15 a 7 5 m ilím e tro s . O r d e n a d o e n u n a fila, e l A D N d e u n a ún ica c é lu la h u m a n a m e d iría a lre d e d o r d e 1 . 8 m e tro s. P m p a c a r e sta e n o r m e c a n t id a d d e A D N e n u n n ú c le o d e u n a s m ie ra s d e d iá m e t r o n o e s c u a lq u ie r co sa . E n la m a y o r p arte d e la v id a d e l a c é lu la , e l A D N d e c a d a c r o m o s o m a e stá d is p u e s to a lr e d e d o r d e p r o t e ín a s lla m a d a s tastan as. E s ta s esferas d e A D N e h is t o n a s e e n ro s c a n y se u n e n a o tra s p ro te ín a s , l o q u e re d u ce e l ta m a ñ o d e l A D N u n a s m il ve ce s (F IG U R A 9 - 4 ). C u a n d o u n a c é lu la tie n e q u e le e r p arte d e l a in f o r m a c ió n g e n é tica , re tira e s­ tas p ro te ín a s d e re g io n e s p a rtic u la re s d e l A D N , p e ro e n s e g u id a lo e n v u e lv e d e n u e v o . A h o r a b ie n , e ste g ra d o d e c o m p a c ta c ió n t o d a v ía d e ja c r o m o s o m a s d e m a s ia d o larg o s p a r a o rd e n a rlo s y p a sa rlo s a los n ú c le o s d e la s c é lu la s h ija s e n l a d iv is ió n ce lu la r. A s í c o m o e s m á s fá c il o r g a n iz a r h ilo s si e stá n e n r o lL id o s e n ca­ rretes, e s m á s s e n c illo o rg a n iz a r y tra n s p o rta r lo s c r o m o s o m a s si e stá n c o n d e n s a d o s y a c o rta d o s . D u r a n t e l a d iv is ió n c e lu la r , o tras p ro te ín a s e m p a q u e ta n e l A D N d e c a d a c r o m o s o m a e n e stru c tu ­ ras c o m p a c ta s q u e s o n u n a s 10 ve ce s m á s co rtas q u e d u r a n t e el resto d e l d d o c e lu la r , o sea, a u n a s c u a t r o m ie ra s d e larg o [véase l a fig u ra 9-4).

Los g enes son segm entos d el A D N

A F IG U R A 9-4 E s tr u c tu r a d e u n c ro m o s o m a O Un cromosoma

d e u n crom osom a

eucarionte contiene una única d oble hélice d e AON. 0

L o s g e n e s s o n s e c u e n c ia s d e A D N fo rm a d a s p o r d e n lo s a m i­

enrolla en proteínas llam adas histonas y form a nucleosomas que son la s unidades d e em paquetam iento d el A D N . con lo q u e reduce su

le s d e n u c le ó t id o s . C a d a g e n o c u p a u n lu g a r e s p e c ífic o , o lo c u s ( p lu r a l , lo d ) . d e l c r o m o s o m a (F IG U R A 9 - Sa). I x » c ro m o s o m a s v a r ía n p o r e l n ú m e ro d e g e n e s q u e c o n tie n e n . E l c r o m o s o m a h u ­ m a n o m á s la rg o , e l c r o m o s o m a 1, c o n t ie n e m á s d e 3 ,0 0 0 genes, m ie n tra s q u e e l m e n o r, e l c r o m o s o m a 22, c o n t ie n e a lr e d e d o r d e 6 0 0 genes. A d e m á s d e los g e n e s, t o d o c r o m o s o m a t ie n e re g io n e s e s­ p e c ia liz a d a s q u e s o n cru c ia le s p a ra s u e stru c tu ra y f u n d ó n : dos

E l A D N se

longitud en un factor d e seis. © O t r a s proteínas enroscan las esferas de ADN c histonas (nucleosomas), d e forma parecida al resorte de Juguete Slinky, lo q u e nuevam ente reduce la longitud en un factor de seis o siete. 0 Estos espirales se unen en bucles a "andam ios" d e proteína para co m p letar e l crom osom a com o se presenta durante la mayor parte d e la vid a d e la célula. La envoltura, enroscada y retorcida hace a l crom osom a unas mil v e c e s m ás corto que la molécula de AOH que contiene. 0 Durante la división celular, otras proteínas

te ló m e ro s y u n c e n tró m e ro [vé ase la fig u ra 9-5 a). I x » dos extre­

producen otra co m p actacó n d e l crom osom a p ara condensarlo unas 10 ve ce s m ás (detalle). Los bordes borrosos visibles en la micrografla

m o s d e u n c r o m o s o m a co n siste n e n se cu e n c ia s re p e tid a s d e nu-

electrónica son los bucles d e l crom osom a compactado.

150

■U Z I U T » ' !

HeifTKia

Lo s cro m osom as eucario ntes se p resentan e n p ares con in fo rm ació n g en ética sim ilar Los c ro m o s o m a s d e c a d a e s p e c ie e u c a rio n te tie n e n fo rm as, ta m a ­ ñ o s y p a tro n e s d e c o lo r a c ió n ca racte rístico s. C u a n d o v e m o s u n ju e g o c o m p le t o d e c ro m o s o m a s te ñ id o s d e u n a s o la cé lu la — s u |a) C ro m o so m a o u carto n to a n te s d a la r e p k a c ló n d o l A D N

c a r lo t ip o — v e m o s q u e la s c é lu la s s o m á tic a s ( n o re p r o d u c to ra s ) d e m u c h o s o rg a n is m o s , in c lu y e n d o lo s seres h u m a n o s , c o n tie ­ n e n p are s d e c ro m o s o m a s ( F IG U R A 9 -6 ). C o n u n a e x c e p c ió n q u e

herm anas

cro m o so m a re p ic a d o (d o s b é lico s d o b les de ADN)

v e re m o s m á s ad e la n te , lo s d o s in te g ra n te s d e cad a p ar tie n e n la m ism a lo n g it u d y e l m is m o p a tró n d e c o lo r a c ió n . Estas s e m e ­ ja n z a s d e fo rm a , ta m a ñ o y c o lo ra c ió n se d e b e n a q u e c a d a c ro ­ m o s o m a d e l p a r lle v a los m is m o s g e n e s d is p u e s to s e n e l m is m o

fe) C ro m o so m a e u c a rio n te d e s p u é s d e la re p » c a c ió n d e l A D N

o rd e n . lx>s c ro m o s o m a s q u e c o n tie n e n los m is m o s genes s e lla ­ m a n c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s , d el t é r m in o g rieg o q u e s ig n ifica 'd e c ir lo m is m o * . Las c é lu la s c o n p are s d e h o m ó lo g o s s e lla m a n

crom o so m as h^o6 in d e p e n d ien U c a d a u n o co n u to d o b lo hóHco id é n tic a d e A D N (c) C ro m é tid a s h e rm a n a s s e p a ra d a s so c o n v ie rte n e n cro m o so m a s In d e p e n d ie n te s A F I G U R A 9*5 P r in c ip a le s e le m e n to s d e u n c r o m o s o m a e u c a r io n t e e n la d iv is ió n c e lu la r ( a ) A lt e s d e la replicación d el A D N . cada crom o so m a co n sta d e u n a ú n ic a d o b le h é lice de ADN. l o s g e n e s son seg m ento s d e A D N q u e tien en d e d e m o s a m iles d e n u d e ó tid o s. Los ex tre m o s d el crom osom a están protegidos por teló m ero s. (b ) Las d o s crom átid as herm anas d e un crom osom a rep licad o se m antienen u n idas p o r u n centróm ero. (c ) L as crom átid as herm anas se separan en la d ivisió n celular para convertirse en d o s crom o so m as Ind ep end ien tes y genéticam ente idénticos.

d e ó t id o s lla m a d a s t e ló m e r o s ( e n g rieg o , 'p a r t e f i n a l ' ) q u e s o n e se n c iale s p a ra l a e s ta b ilid a d d e lo s c ro m o s o m a s . S in te ló m e ro s , lo s e x tre m o s d e l o s c ro m o s o m a s se p o d r ía n e lim in a r p o r dos e n ­

d ip lo id e s . es d ecir, 'd o b l e s '. L o s c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s n o so n id é n tic o s Pese a s u n o m b r e , lo s h o m ó lo g o s n o ' d i c e n ' e x a c ta m e n te ' l o m is m o ’ . ¿ P o r q u é ? l i n a c é lu la p u e d e t e n e r u n e n o r a l c o p ia r el A D N d e u n h o m ó lo g o p e ro n o d e l o t r o [vé ase e l c a p it u lo 1 1 ).

)( Kkií I; iT !! •

T

II I

l¡ *

II "

z im a s re p a ra d o ra s d e A D N o p o d r ía n co n e ctarse los e x tre m o s d e d o s o m á s c ro m o s o m a s y f o r m a r ca d e n a s e n re d a d a s q u e q u iz á n o se d is t r ib u ir ía n co rre c ta m e n te a las c é lu la s h ija s d u r a n t e la d iv i­ s ió n c e lu la r . L a s e g u n d a re g ió n e s p e c ia liz a d a d e l c ro m o s o m a e s el c e n tr ó m e r o . C o m o v e re m o s , e l c e n tró m e ro tie n e d o s fu n c io n e s p rin c ip a le s : ( 1 ) m a n t ie n e u n id a s te m p o r a lm e n t e d o s d o b le s h é li­

H ti

ce s d e A D N d esp u és d e l a r e p lic a c ió n d e e sta m o lé c u la y ( 2 ) e s el

J !

lu g a r d e u n ió n d e m ic ro tú b u lo s q u e m u e v e n a los c ro m o s o m a s

9

d u ra n te la d iv is ió n celular.

;*

H

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55 V

1(

II o

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■

Los cro m osom as rep licad o s se separan d u ra n te la d ivisió n celular A n te s d e l a d iv is ió n c e lu la r , e l A D N d e c a d a c r o m o s o m a se re­ p lic a p o r u n m e c a n is m o q u e d e s c rib ire m o s e n e l c a p it u lo 11. A l f in a l d e la r e p lic a c ió n d e l A D N , u n c r o m o s o m a r e p lic a d o c o n s ­ ta d e dos id é n tic a s d o b le s h é lice s d e A D N , q u e a h o ra s e lla m a n c r o m á tid a s h e rm a n as, la s cu a le s e stá n u n id a s e n e l c e n tró m e ro (R G U R A 9 - Sb ). D u ra n te la d iv is ió n m itó tica , las crom átid as h e rm a n as se sej n r a n y se c o n v ie rte n en u n cro m o so m a n o d u p lic a d o in d e p e n d íe n ­ le q u e e s e ntreg ad o a u n a d e las d o s células hijas ( F IG U R A 9-5c).

A F I G U R A 9-6 C a r io t ip o m a s c u lin o d e la e s p e c ie h u m a n a Teñir y fo tog rafiar todo e lju e g o d e crom osom as d up licado s de una célula p rod uce u n carlotipo. Se co rtan im ág enes d e lo s crom o so m as y se orden an por tam año, d e m a y o r a menor, l o s p are s d e crom osom as (ho m ó lo g o s) tien en tam añ o y coloración p arecida, a si co m o m aterial g e n é tico sim ilar, t o s crom o so m as l a 22 son tos autosom as; tos crom osom as X y Y s o n lo s crom osom as sexuales. O b se rv a que c l crom osom a Y e s m ucho m ás pequeño que c l crom o so m a X . Si fuera c l carlotipo d e una m u jer, tendría dos crom o so m as X.

L j lo m in u id a il d e la v id a

r * r p r o d u c L » ó i» l e l u i j »

1 5 1

O , p o r e je m p lo , u n ra y o d e lu z u lt r a v io le t a d e l S o l p u e d e in c i­

( p o r e je m p lo , seis e n lo s m o s q u ito s ) h a sta d e n t o s ( e n lo s c a m a ­

d ir e n e l A D N d e u n h o m ó lo g o y a lt e r a r lo . E s to s c a m b io s e n la

ro n e s y alg u n a s p la n ta s ).

s e c u e n c ia d e lo s n u d e ó t id o s d e l A D N s e l la m a n m u t a c i o n e s y

N o to d o s los o rg a n is m o s s o n d ip lo id e s . P o r e je m p lo , el

h a c e n q u e u n h o m ó lo g o sea u n t a n t o d ife r e n t e , g e n é tic a m e n te

h o n g o d e l p a n N evm sp o ra t ie n e c é lu la s h a p lo id e s d u r a n t e la m a ­

h a b la n d o , d e su p a r. U n a m u t a d ó n p u e d e h a b e r o c u r r id o ayer

y o r p arte d e s u c i d o d e vid a . E n c a m b io , alg u n a s p la n ta s tie n e n

o h a c e 10 m il a ñ o s y d e s d e e n to n c e s se h a h e re d a d o . S i p e n s a ­

m á s d e d o s c o p ia s d e c a d a t ip o d e c r o m o s o m a , c o n 4 n , 6 n o i n ­

m o s e n e l A D N c o m o u n in s t r u c t iv o p a ra f o r m a r u n a c é lu la o

clu s o m á s c r o m o s o m a s p o r c é lu la .

u n o rg a n is m o , la s m u t a d o n e s s o n c o m o e rro re s o rto g rá fic o s . A lg u n o s n o t ie n e n g ra n im p o r t a n c ia , p e r o o tro s p u e d e n tr a e r c o n s e c u e n c ia s graves; p o r e je m p lo , e rro re s d e u n a le tra e n genes

9 .4 ¿ Q U É O C U R R E D U R A N T E E L C IC L O

m í d a le s p u e d e n c a u s a r e n fe rm e d a d e s g e n é tica s c o m o l a a n e ­

C E L U L A R D E E U C A R IO N T E S ?

m i a d e c é lu la s f a ld f o r m e s o l a fib ro s is q u ís tic a . S i n e m b a r g o , a ve ce s u n a m u t a d ó n m e jo ra e l in s t r u c t iv o d e l A D N y se d ifu n d e

Las células r e d é n fo rm ad as a d q u ie re n s u s n u trim e n to s d e l e n to r­

a t o d a l a p o b la c ió n , p u e s lo s o rg a n is m o s q u e p o r t a n l a m u ta ­

n o , s in te tiz a n o tro s c o m p o n e n te s ce lu la re s y crece n . D e sp u é s de

d ó n s o b r e v iv e n y se re p r o d u c e n m e jo r q u e o tro s m ie m b r o s d e

u n tie m p o va ria b le (d e p e n d ie n d o d el o rg a n is m o , e l t ip o d e cé lu la

la e s p e d e (v é a s* l a u n id a d 3 ) .

y los n u trim e n to s d is p o n ib le s ) la cé lu la se d ivid e . C a d a cé lu la h ija

C o m o se m u e s tra e n l a fig u ra 9-6, u n a c é lu la h u m a n a ca­

p u e d e e n tra r e n o tr o d d o ce lu la r y p ro d u c ir m á s células. M u c h a s

ra c te rís tic a tie n e 2 3 p are s d e c ro m o s o m a s , p a ra u n to ta l d e 46.

células, s in e m b a rg o , s e d iv id e n ú n ic a m e n te s i re cib e n se ñ ale s para

H a y d o s co p ia s d el c ro m o s o m a I , d o s co p ia s d e l c ro m o s o m a 2,

h a ce rlo , c o m o h o r m o n a s d e c r e d m ie n to , q u e las in c ita n a pasar

etc., a s f h a s ta e l c r o m o s o m a 2 2 . E s to s c ro m o s o m a s , q u e s o n se ­

a o tr o d d o . O tra s c é lu la s p u e d e n diferen ciarse y y a n o v o lv e r a

c u e n c ia s p a re a d a s (a u n q u e n o id é n t ic a s ) d e A D N y q u e s e u n e n

d ivid irse.

e n c é lu la s d ip lo id e s d e a m b o s sexos, se lla m a n a u t o s o m a s . La c é lu la tie n e t a m b ié n d o s c r o m o s o m a s s e x u a l e s ; o

b ie n dos

a o t n o s o m a s X ( e n las m u je re s ) o b ie n u n c r o m o s o m a X y u n cro­ m o s o m a Y ( e n los h o m b r e s ). L o s c r o m o s o m a s X y Y s o n d e ta m a ­ ñ o m u y d ife re n te (u & u e la fig u ra 9-6 ) y d e d istin ta c o m p o s id ó n g e n é tica . A sí, los c ro m o s o m a s sex uales s o n u n a e x c e p d ó n a la

E l ciclo c e lu la r eu cario n te co n sta de la in te rfase y la d ivisión celu lar E l d d o c e lu la r e u c a rio n te e stá d iv id id o e n d o s tases im p o rtan tes: in te rfase y d iv is ió n c e lu la r ( F I G U R A 9 - 7 ) . D u r a n te l a i n t e r f a s e , la c é lu la a d q u ie re n u trim e n to s d e s u e n to rn o , a e c e y d u p lic a sus cro-

re g la d e q u e lo s c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s c o n tie n e n lo s m ism o s g enes. N o o b sta n te , e n e l h o m b r e , los c r o m o s o m a s X y Y fu n c io ­ n a n c o m o p are s e n la d iv is ió n c e lu la r m e ió tic a .

N o to d a s la s c é lu la s tie n e n c r o m o s o m a s a p a r e a d o s C a s i to d as las c é lu la s d e l c u e rp o s o n d ip lo id e s . E n c a m b io , en la r e p r o d u e d ó n se x u a l, la s c é lu la s d e o v a rio s o te s tíc u lo s p asan p o r d iv is ió n m e ió t ic a (vé ase la s e c d ó n 9 .8 ) p a ra p r o d u á r g am e ­ to s (e s p e rm a to z o id e s u ó v u lo s ). L o s g a m e to s c o n tie n e n s ó lo u n m ie m b r o d e cad a p a r d e a u to s o m a s y u n o d e lo s d o s c ro m o s o ­ m a s sex uales. L a s c é lu la s q u e c o n tie n e n s ó l o u n o d e c a d a tip o d e c ro m o s o m a s s e lla m a n h a p l o i d e s (e s d e d r , ' m i t a d ') . E n los seres h u m a n o s , u n a c é lu la h a p lo id e c o n t ie n e c a d a u n o d e lo s 2 2 a u to s o m a s m á s u n c r o m o s o m a sexual X o u n o Y , p a ra d a r u n to ta l d e 2 3 c ro m o s o m a s (p ie n s a e n l a c é lu la h a p lo id e c o m o u n a q u e c o n tie n e l a m ita d d e l n ú m e r o d íp lo id e d e a o m o s o m a s , es d e c ir, u n o d e c a d a t ip o d e a o m o s o m a s ). C u a n d o u n e sp e rm a to z o id e fe c u n d a u n ó v u lo , la f u s ió n de la s d o s c é lu la s h a p lo id e s p ro d u c e u n a c é lu la d ip lo id e c o n dos c o p ia s d e cad a t ip o d e a o m o s o m a . C o m o u n m ie m b r o d e cad a p a r d e h o m ó lo g o s se h e re d a d e la m a d r e ( e n s u ó v u lo ) , se lla m a n aom osom as m atem os. L o s c r o m o s o m a s h e re d a d o s d el p a d re (e n

a s ir io s » d o l A D N ; se d u p lic a r lo s cro m o s o n a s

s u e s p e r m a to z o id e ) s e lla m a n crom osom as paternos. E n la e s c ritu ra a b re v ia d a b io ló g ic a , e l n ú m e r o d e tip o s d ife ­ re n te s d e a o m o s o m a s d e u n a esp ecie s e l la m a n ú m e r o h a p lo id e y s e d e s ig n a c o n u n a n. E n e l c a s o d e los se re s h u m a n o s , n - 23, p o rq u e te n e m o s 2 3 tip o s d ife re n te s d e a o m o s o m a s ( l o s autos o m a s I a 2 2 m á s u n a o m o s o m a s e x u a l). L a s c é lu la s d ip lo id e s c o n tie n e n 2 n c ro m o s o m a s . A sí, las células d e l c u e rp o h u m a n o lla m a d a s s> m drica«tienen 4 6 (2 X 2 3 ) a o m o s o m a s . C a d a e s p e c ie

a

tie n e u n n ú m e ro d e a o m o s o m a s e n sus cé lu la s , d e s d e u n p u ñ a d o

eucarionte co n sta d e in te rfase y d ivisió n m itótica.

R G U R A 9-7 C i c l o c e l u l a r e u c a r i o n t e El ciclo celular

1 5 2

m

: i u 7 » i

h

« . . . k í .i

m o so m as. C o n la exce p ció n d e la d iv is ió n m e ió tica , la d iv is ió n de

fila m e n t o s a s v is ta s a tra vé s d e l m ia o s c o p io ó p t ic o . L a d t o d -

la c é lu la reparte u n a c o p ia d e c a d a c ro m o s o m a y a p ro x im a d a m e n ­

nesis ( 'm o v i m i e n t o d e l a c é l u l a ' e n g rie g o ) e s l a d iv i s i ó n d e l

te l a m ita d d e l cito p la s m a (c o n m ito c o n d ria s , rib o s o m a s y otros

c it o p la s m a e n d o s c é lu la s h ija s . C o m o v e re m o s e n l a s e c d ó n

o rg a n e lo s ) a cad a u n a d e las d o s c é lu la s hijas.

9 .5 , l a m ito s is d a a c a d a n ú c le o d e la s h ija s u n a c o p ia d e lo s c r o m o s o m a s d u p lic a d o s d e l a c é lu la p r o g e n it o r a . L a d t o d n e s is

D u r a n » la i n t e r ía s e , la c é lu la c r e c e e n ta m a ñ o ,

d e p o s ita u n n ú d e o e n c a d a c é lu la h ij a . P o r ta n to , l a d iv i s i ó n m i­

r e p lic a su A D N y a m e n u d o s e d ife r e n c ia

tó tic a p r o d u c e d o s c é lu la s h ija s q u e s o n g e n é tic a m e n te id é n tic a s

C a s i to d as las c é lu la s e u c a rio n te s p asan la m a y o r p arte d e s u tie m ­ p o e n inle rfase . P o r e je m p lo , alg u n a s c é lu la s d e l a p ie l h u m a n a , q u e s e d iv id e n a lre d e d o r d e u n a v e z a l d ía , p asan e n in te rfase unas

22 . horas, l a interfase c o m p re n d e tres fases: C , ( l a p rim e ra sus­ p e n s ió n d e la sín te sis d el A D N y la p rim e ra fa s e d e c re c im ie n to ), S (sín te sis d e l A D N ) y G , (s e g u n d a in te rru p c ió n d e la sín te sis del A D N y se g u n d a tase d e c re c im ie n to ). In m e d ia t a m e n t e d esp u és d e fo rm a rs e p o r d iv is ió n ce lu la r, u n a n u e v a c é lu la h i j a e n tra e n la fase G , d e l a in te rfase. D u ra n te l a fa s e C , , la c é lu la re a liz a h a s ta tres a c tiv id a d e s . E n p rim e r lu ­ gar, ca s i s ie m p r e crece e n t a m a ñ o . E n se g u n d o , s e e s p e c ia liz a o d ife re n c ia p a ra re a liz a r a lg u n a fu n c ió n e sp e c ífic a . P o r e je m p lo , ca s i to d a s la s c é lu la s n e rv io sa s g e n e ra n largas p ro y e cc io n e s, l la ­ m a d a s orones, c o n la s q u e s e c o n e c ta n c o n o tras cé lu la s , m ie n tra s q u e la s c é lu la s h e p á tic a s p ro d u c e n b ilis , p ro te ín a s c o m o factores

e n tre s í y a la c é lu la m a d re , y q u e c o n t ie n e n c a n tid a d e s ig u a le s d e d t o p la s m a . La d iv i s i ó n m it ó t ic a tie n e lu g a r e n t o d o s lo s o rg a n is m o s e u c a rio n te s . E s e l m e c a n is m o d e l a r e p r o d u e d ó n ase x u a l d e las c é lu la s e u c a rio n te s , in c lu y e n d o o rg a n is m o s u n ic e lu la r e s c o m o l a le v a d u r a , l a Am oeba y e l Pa ram e cio , y o rg a n is m o s m u lt ic e lu ­ lare s c o m o l a H y d ra y e l á la m o . L a d iv i s i ó n m it ó t ic a , s e g u id a p o r l a d if e r e n d a d ó n d e la s c é lu la s h ija s , p e r m it e al ó v u l o fe ­ c u n d a d o c o n v e r t ir s e e n in d iv id u o a d u lt o c o n , q u iz á , b illo n e s d e c é lu la s e s p e a a liz a d a s . G r a d a s a l a d iv i s i ó n m it ó t ic a , u n o r­ g a n is m o p u e d e m a n t e n e r s u s te jid o s , m u c h o s d e lo s c u a le s n e­ c e s ita n re e m p la z o s ; p o r e je m p lo , p a ra r e p a ra r p a rte s d a ñ a d a s p o r u n a h e r id a o in c lu s o re g e n e ra r p a n e s c o m p le ta s . L a d iv i s i ó n m it ó t ic a e s t a m b ié n e l m e c a n is m o p o r e l q u e s e r e p r o d u c e n las c é lu la s m a d re .

d e c o a g u la c ió n y e n z im a s q u e e lim in a n la to x ic id a d d e m u c h o s co m p u e sto s tó x ico s. E n tercer lug ar, l a c é lu la e s s e n s ib le a se ñ ale s

D iv is ió n m e ió tic a

la d iv is ió n

m e i ó t i c a e s u n r e q u is ito d e la

in te rn a s y e x te m a s c o n la s q u e 'd e c i d e ' s i se d iv id e . S i l a d e c i­

r e p r o d u c c ió n se x u a l e n t o d o s l o s o rg a n is m o s e u c a r io n t e s . E n

s ió n e s p o s itiv a , la c é lu la e n tra e n fa s e S , c u a n d o o c u rre la sín te sis

l o s a n im a le s , l a d iv i s i ó n m e ió t ic a o c u r r e ú n ic a m e n t e e n o v a rio s

d e A D N (r e p lic a d ó n d el m a te ria l g e n é tic o ). A c o n tin u a c ió n , la

y te s tíc u lo s . 1.a d iv i s i ó n m e ió t ic a c o n s is t e e n u n a d iv i s i ó n espe-

c é lu la p asa a l a fa s e G , , d u ra n te la c u a l crece o tro p o c o y lueg o

d a liz a d a d e l n ú c le o l la m a d a m e i o s i s y d o s ro n d a s d e c ito c i-

s in te tiz a la s p ro te ín a s q u e n e c e sita p a ra d iv id irs e .

n e s is p a ra p r o d u c ir c u a t r o c é lu la s h ija s q u e p u e d e n c o n v e n ir s e

M u c h a s cé lu la s , c o m o la s d e l h íg a d o , p u e d e n re t o m a r d e la e ta p a d ife r e n d a d a a la e ta p a d e d iv is ió n , m ie n tra s q u e otras,

e n g a m e to s ( ó v u l o s o e s p e r m a t o z o id e s ). L o s g a m e to s l le v a n la m it a d d e l m a t e r ia l g e n é tic o d e l p r o g e n it o r . C o m o v e re m o s en

c o m o las c é lu la s d e lo s m ú s c u lo s d e l c o ra z ó n y la s n e u ro n a s ,

l a s e c c ió n 9 .8 , la s c é lu la s p r o d u c id a s p o r d iv is ió n m e ió t ic a n o

n u n c a v u e lv e n a d iv id irs e . P o r e s o lo s a ta q u e s al c o ra z ó n y los d e­

s o n g e n é t ic a m e n t e id é n tic a s e n tre e lla s n i a l a c é lu la o r ig in a l.

rram es ce re b rale s s o n t a n d evastad ores: n o e s p o s ib le re e m p la z a r

D u r a n te l a r e p r o d u e d ó n se x u a l, l a f u s ió n d e d o s g a m e to s,

las c é lu la s m u e rta s. S i n e m b a rg o , e l co ra z ó n y e l ce re b ro c o n tie ­

u n o d e c a d a p r o g e n it o r , r e c o n s t it u y e u n c o m p le m e n t o ín te g ro

n e n a lg u n a s c é lu la s m a d r e q u e pueden d iv id irs e . L o s in v e s tig a d o ­

d el m a te ria l g e n é t ic o y f o r m a u n d e s c e n d ie n t e g e n é tic a m e n te

re s b io m é d ic o s a b rig a n la e sp eran z a d e q u e , a lg ú n d ía , s e a v ia b le

ú n ic o q u e e s s e m e ja n t e a a m b o s p a d re s , p e ro n o e s id é n t ic o a

e s tim u la r e sta s c é lu la s m a d r e p ara q u e se d iv id a n m á s d e p ris a y

n in g u n o .

re p a re n lo s ó rg a n o s d añ a d o s. E l d d o c e lu la r se c o n t r o la m e tic u lo s a m e n te d u ra n te to d a la v id a d e u n o rg a n is m o . S in s u firie n te s d iv is io n e s ce lu la re s en

9 .5 ¿ C Ó M O E S Q U E L A D IV IS IÓ N C E L U L A R

e l m o m e n t o o p o r t u n o y e n lo s ó rg a n o s c o rre a o s , e l d e s a rro llo

M IT Ó T IC A P R O D U C E C É L U L A S H IJA S

d e c a e o p a rte s d e l c u e r p o n o p u e d e n re e m p la z a r c é lu la s d a ñ a d a s

G E N É T IC A M E N T E ID É N T IC A S ?

o g astad as. C o n d e m a s ia d a s d iv is io n e s c e lu la re s s e p r o d u c e cá n ­ cer. E n la s e c r ió n 9 .6 a p re n d e re m o s c ó m o se c o n tr o la e l c i c lo d e l a c é lu la .

l a d iv i s i ó n m it ó t ic a c o n s is te e n m ito s is ( d i v i s i ó n d el n ú d e o ) y d t o d n e s is ( d iv i s i ó n d e l d t o p la s m a ; F I G U R A 9-8). D e s p u é s d e l a in t e r fa s e

(F IG U R A

9 -8 *),

c u a n d o lo s c r o m o s o m a s d e l a c é lu la

se d u p lic a r o n y se re a liz a r o n o t r o s p r e p a ra tiv o s n e c e sa rio s p a ra H a y d o s tip o s d e d iv is ió n d e la s c é lu la s e u c a r ío n te s :

la d iv is ió n , p u e d e re a liz a rs e la d iv i s i ó n m it ó t ic a . P o r c u e s tio n e s

d iv is ió n m it ó t ic a y d iv is ió n m e ió tic a

d e c o n v e n ie n a a , l o s b ió lo g u s d iv id e n l a m it o s is e n c u a t r o fases,

l a s c é lu la s e u cario n te s p a s a n p o r u n o d e d o s tip o s d e d iv is ió n q u e

b a s á n d o s e e n e l a s p e a o y a a i v i d a d d e l o s c r o m o s o m a s : p ro fa se ,

están re la c io n a d o s e v o lu tiv a m e n te p ero q u e s o n m u y d iferen tes:

m etafase, a n a fa s e y te lo fa s e . S i n e m b a rg o , c o m o p a s a c o n lo s

d iv is ió n m itó tic a y d iv is ió n m e ió tic a .

p ro ce so s b io ló g ic o s , estas fases n o s o n a c o n t e a m ie n t o s d is t in ­ tos, m á s b ie n f o r m a n u n c o n t in u o , e s d e d r , cad a fa s e s e fu s io n a

D iv is ió n m itó tic a

L a d i v i s i ó n m i t ó t i c a c o n s is te e n u n a d i v i ­

c o n la s ig u ie n te .

s ió n d e l n ú c le o ( l la m a d a m l t o s l a ) , s e g u id a p o r l a d iv i s i ó n

L a d t o d n e s is n o r m a lm e n t e o a i r r e d u r a n t e la te lo fa se . S in

d el c it o p la s m a ( l a d t o d n e s l s ) . L a p a la b r a 'm it o s i s 'p r o v ie n e d e l

e m b a rg o , a ve ce s o cu rre la m ito s is s in d t o d n e s is , l o q u e p ro d u c e

t é r m in o g rie g o q u e s ig n ific a * h i l o '; d u r a n t e l a m ito s is , l o s c ro ­

c é lu la s c o n v a rio s n ú d e o s . E s t o e s b a sta n te c o m ú n e n los h o n g o s

m o s o m a s se c o n d e n s a n y a p a re c e n c o m o d e lg a d a s e s t r u a u r a s

y e n d e r la s e tap as d e l d e s a r r o llo d e p la n ta s y m oscas.

L a c o n t in u id a d d e la v id a

r e p r o d u c c ió n c e lu la r

153

D u ra n te la p ro fase, lo s cro m osom as

d u c e a lo s p o lo s o p u e s to s d e l a c é lu la . C o m o re s u lt a d o , cad a

se con den san, se form an lo s m icrotúbulos d el hu so y se unen a lo s crom osom as

c r o m o s o m a d u p lic a d o e stá c o n e c ta d o a l o s d o s p o lo s d e l h u s o . D u r a n t e l a m e t a f a s e ( l a 'e t a p a m e d i a ') , l o s d o s d n e t o c o r o s d e u n c r o m o s o m a d u p lic a d o e m p r e n d e n u n 'j u e g o d e estira

L a p rim e ra fase d e l a m ito sis s e lla m a p r o f a s e ( q u e e n g rieg o sig n i­

y a f l o j a '. L o s m ic r o t ú b u lo s s e a la rg a n o s e a c o r ta n h a s ta q u e

fic a 'e t a p a p r e v ia ') . D u ra n te la profase, o c u rre n tres 1«echas p rin c i­

to d o s l o s c r o m o s o m a s se a lin e a n a l o la rg o d e l e c u a d o r d e la

pales: ( 1 ) los c ro m o s o m a s d u p lic a d o s s e co n d e n sa n , ( 2 ) s e fo rm an

c é lu la , c o n c a d a d n e t o c o r o o r ie n t a d o h a d a u n o d e lo s p o lo s

la s m ic ro tú b u lo s d e l hu so y ( 3 ) e sto s m ic ro tú b u lo s d el h u s o se

( F I G U R A 9-8d).

u n e n a los c ro m o s o m a s ( R G U R A 9-8b,c). R e cu e rd a q u e l a d u p lic a c ió n d e lo s c r o m o s o m a s ocu rre d u ra n te la fa s e S d e la in te rfase. P o r t a n t o , c u a n d o e m p ie z a la m ito s is c a d a c r o m o s o m a c o n s ta y a d e d o s crom .1 t i d as h e rm a n a s u n id a s p o r e l c e n tró m e ro . D u r a n te l a p rofase, los c ro m o s o m a s

D u ran te la an afase, las cro m á tid a s herm anas se sep aran y son a tra íd a s h a d a lo s polos o p u esto s d e la célu la

d u p lic a d o s s e e n ro s c a n y c o n d e n s a n . A d e m á s , se d e s e n s a m b la y d esaparece e l n u c lé o lo , u n o rg a n e lo d e l n ú c le o d o n d e se u n e n lo s rib o s o m a s .

A l c o m ie n z o d e l a a n a f a s e ( F IG U R A 9-8«). la s cro m á tid as h e r m a ­ n a s se se p aran y se c o n v ie rte n e n c ro m o s o m a s h ijo s in d e p e n d ie n ­

D e s p u é s d e q u e lo s c ro m o s o m a s d u p lic a d o s se c o n d e n ­

tes. C o n esta s e p a ra d ó n , p ro te ín a s m o tric e s d e c a d a d n e t o c o r o

s an , c o m ie n z a n a fo rm a rs e lo s m i c r o t ú b u l o s d e l h u s o . E n las

atraen los c ro m o s o m a s h a sta e l p olo , a l tie m p o q u e c a rc o m e n e l

c é lu la s a n im a le s , lo s m ic ro tú b u lo s d e l h u s o se o r ig in a n e n u n a re g ió n e n la q u e se e n c u e n tr a u n p a r d e e stru c tu ra s q u e c o n t ie ­

e xtrem o d e l m ic r o tú b u lo u n id o , c o n lo q u e se acorta ( u n m e c a n is ­ m o q u e r e d b e e l a p r o p ia d o s o b r e n o m b re d e m etim iento P a c- M an ).

n e n m ic r o t ú b u lo s , lo s c c n l r í o l o s . D u r a n t e la in te rfase. se fo rm a

U n o d e lo s dos c ro m o s o m a s h ijo s d e riv a d o d e cad a c ro m o s o m a

u n n u e v o p a r d e c e n trío lo s ce rca d e l p a r p r e v io . E n l a p ro fa se ,

o rig in a l se m u e v e a c a d a p o lo d e la cé lu la . C o m o los cro m o so m a s

lo s p a re s d e c e n trío lo s m ig ra n a lo s la d o s o p u e s t o s d e l n ú c le o

lu jo s s o n co p ia s Id é n tic a s d e los c ro m o s o m a s o rig in a le s, cad a agru-

(vé ase l a fig u ra 9 - 8 b ). C u a n d o l a c é lu la s e d iv id e , c a d a c é lu la h ija

p a m ie n t o d e c ro m o s o m a s q u e s e fo rm a e n los p o lo s opu estos de

re c ib irá u n p a r d e c e n trío lo s . C a d a p a r d e c e n trío lo s fu n g e c o m o

la cé lu la c o n tie n e u n a c o p ia d e to d o s lo s c ro m o s o m a s q u e ca la b an

p u n t o c e n tra l d e s d e e l c u a l ir r a d ia n lo s m ic r o t ú b u lo s d e l h u s o

e n la c é lu la p ro g e n ito ra.

ta n to a d e n t r o c o m o fu e r a d e l n ú c le o y al e x te rio r, a la m e m b ra n a p la s m á tic a . Esto s p u n t o s se lla m a n ¡v lo s d e l huso (lé a s e la fig u ­

C a s i al m is m o tie m p o , lo s m ic ro tú b u lo s p o la re s q u e p ro ­ v ie n e n d e c a d a p o lo se u n e n u n o s c o n o tro s e n d o n d e se s u p e r­

ra 9-8c). A u n q u e las c é lu la s d e p la n ta s , h o n g o s , m u c h a s algas y

p o n e n e n e l e cu ad o r. A c o n t in u a d ó n , e sto s m ic r o t ú b u lo s polares

cie rtas m o sca s d e la fn ita m u la n t e s n o c o n t ie n e n c e n trío lo s , d e

se a la rg a n s im u ltá n e a m e n te y s e e m p u ja n , l o c u a l fu e rz a a los

t o d o s m o d o s fo rm a n h u s o s fu n c io n a le s e n la d iv i s i ó n m itó tic a , lo q u e p r u e b a q u e n o s e re q u ie re n lo s c e n trío lo s p a ra q u e se

p o lo s a ale ja rse y la c é lu la a d q u ie r e u n a fo rm a o v a la d a (lé a s e ia fig u ra 9-8e).

fo r m e e l h u s o . C u a n d o lo s m ic ro tú b u lo s d e l h u s o se f o r m a n e n u n a ca­ n a sta c o m p le ta a lre d e d o r d e l n ú cle o , la e n v o ltu ra n u cle a r s e d es­

D u ran te la telo fase se fo rm an envo lturas

c r o m á tid a h e rm a n a tie n e u n a e s tru c tu ra p ro te ic a e n s u c e n tró ­

n u cleares afeed ed or d e lo s d o s g ru p o s d e crom osom as

m e ro , e l lla m a d o d n e t o c o r o . E n c a d a c ro m o s o m a d u p lic a d o los

C ria n d o lo s c r o m o s o m a s a lca n z a n los p o lo s , c o m ie n z a la t e l o -

c in e to c o ro s d e las c r o m á tid a s h e rm a n a s se u n e n e s p a ld a c o n e s­

f a s e ( l a 'e t a p a f i n a l '; F I G U R A 9-8f) L o s m ic r o lú b u lo s d e l h u s o

p a ld a , d a n d o e l fr e n te a los la d o s o p u e sto s. E l d n e t o c o r o d e u n a

se d e s e n s a m b la n y d e s a p a re c e n y se f o r m a u n a e n v o lt u r a n u d e a r

c r o m á tid a h e rm a n a s e u n e a lo s ex tre m o s d e los m ic ro tú b u lo s

a lr e d e d o r d e c a d a g r u p o d e c r o m o s o m a s . Ix»s c r o m o s o m a s v u e l­

d e l h u s o q u e lle v a n a u n p o lo d e la cé lu la , m ie n tra s e l d n e t o c o r o

v e n a su e s ta d o e x te n d id o y e m p ie z a n a fo rm a rs e lo s n u d e o -

d e la o t r a c r o m á tid a h e r m a n a se u n e a lo s m ic ro tú b u lo s d el h u s o

lo s . E n la m a y o r ía d e las cé lu la s , l a d t o d n e s is o c u r r e d u ra n te

q u e lle v a n a l p o lo c o n tra rio d e l a c é lu la (lé a s e la fig u ra 9-8c). Los

la te lo fa s e , c u a n d o s e a ís la n lo s n ú c le o s e n s u p r o p ia c é lu la h ija

m ic r o t ú b u lo s q u e s e u n e n a lo s d n e t o c o r o s s e lla m a n m icrotúbu-

(F IG U R A

e n s a m b la y d esaparece y s a le n lo s c ro m o s o m a s d u p lic a d o s . C a d a

9 -8 g ).

los d e lo s cinetocoros, p a ra d is tin g u ir lo s d e lo s m ic ro tú b u lo s q u e

n o se u n e n al d n e t o c o r o (lé a s e in fra ). M á s a d e la n te , c u a n d o las c r o m á tid a s h e rm a n a s se s e p a ra n e n l a m ito s is , lo s n u e v o s c r o m o ­

D u ran te la cito cin esis, el cito p lasm a

s o m a s in d e p e n d ie n te s se m u e v e n p o r lo s m ic ro tú b u lo s d e l d n e ­

se d ivid e e n tre d o s célu las hijas

t o c o ro a lo s p o lo s o p u e sto s. O t r o s m ic r o t ú b u lo s d el h u s o , lla m a d o s m ic ro tú b u lo s p o la ­ res, n o se u n e n a lo s c ro m o s o m a s , s in o q u e t ie n e n e x tre m o s lib res q u e se s o b r e p o n e n e n la c é lu la d e l e c u a d o r. C o m o v e re m o s , e n la m ito s is lo s m ic ro tú b u lo s p o la re s a le ja n lo s p o lo s d e l h u s o .

D u ran te la m eta fase, lo s cro m osom as se alinean en el e c u a d o r de la célu la

E n la s células a n im a le s , los m ic r o fila m e n to s u n id o s a la m e m b ra ­ n a p la s m á tica fo rm a n u n a n il l o a lre d e d o r d e l e c u a d o r d e la cé lu la (lé a s e la fig u ra 9-8f)- D u r a n te la c ito d n e s is , e l a n illo se c o n tra e y c o n s triñ e e l e c u a d o r d e l a célula, d e m a n e ra p a re c id a a c o m o el c o r d ó n d e u n o s p a n ta lo n e s d e p o rtiv o s ap rieta l a c in t u r a c u a n d o se t ira d e é l ( véase l a fig u ra 9-8g). E v e n tu a lm e n te , la 'd n t u r a ' s e c o n s ­ triñ e c o m p le ta m e n te y d iv id e e l d to p la s m a e n d o s n u e v a s células (lija s ( F I G U R A 9-8h).

A l f in a l d e l a m e ta fa s e , lo s d o s d n e t o c o r o s d e c a d a c r o m o s o m a

l a c it o c in e s is d e la s c é lu la s v e g e tale s e s m u y d ife r e n t e ,

d u p lic a d o se c o n e c t a n a lo s m ic r o t ú b u lo s d e l h u s o q u e c o n ­

q u iz á p o r q u e s u s p a re d e s ríg id a s h a c e n i m p o s i b l e q u e s e di-

1 5 4

IT T T T ÍT T T iT l

h

k ¡. i

■

IN TERFA SE

M ITOSIS

m tcfo lú b u lo s d o lh u s o

co m ie n z a a fo rm o rso o l h u so

(a ) In te rB a se ta rd ía L o s c ro m o s o m a s d u p lic a d o s so e n c u e n tra n en e s ta d o e x te n d id o y s u e lto , m ie n tra s q u e io s c e n trio lo s d u p lica d o s p e rm a n e c e n co n g lo m e ra d o s .

•>) P ro fa s e in icia l L o s c ro m o s o m a s se c o n d e n s a n y a c o rta n . Em p ie z an a fo rm arse m icro tú b u lo s d e l h u so e n tre lo s p a re s s e p a ra d o s d e c e n trio lo s .

p o lo d e l hu so

W

0

n u c lé o lo s e d e s e n sa m b lo y d o sa p a re c o . L a e n v o ltu ra n u c lo a r se d e s e n sa m b la ; a lg u n o s m icro tú b u lo s d e l h u s o s e u n e n a l d n e to c o ro (a z u l) d o c a d a c ro m ó tld a h e rm a n a.

m icro tú b u lo s d o l c in o to c o ro

(d ) M e ta fa s e L o s m icro tú b u lo s d e l d n e to c o ro a lin e a n lo s cro m o so m a s e n o l e cu a d o r d e la c é lu la

A R G L R A 9-8 D iv is ió n m it ó t ic a en u n a c é lu la a n im a l P R E G U N T A ¿ lu á le s serian tas co n secu en cias s i un g rup o d e crom átld as hijas n o se separaran en la anafase?

v id a u n a c é l u l a e n d o s p o r o p r e s ió n d e la c in t u r a . E n c a m b io , v e s íc u la s lle n a s d e c a r b o h id r a t o s , q u e b ro ta n d e l a p a r a t o d e C o l g i , se a l i n e a n a l o la rg o d el e c u a d o r d e l a c é l u l a e n tre lo s d o s n ú c le o s ( F I G U R A 9 - 9 ). L a s v e s íc u la s se f u s io n a n y p r o d u ­ c e n u n a e s t r u c t u r a l la m a d a p la c a c e lu la r , q u e e s c o m o u n sa c o a p la n a d o , r o d e a d o p o r m e m b r a n a y l l e n o d e c a r b o h id r a t o s p e ­ g a jo s o s . C u a n d o s e fu s io n a n s u f ic ie n t e s v e s íc u la s , la s o r illa s d e l a p la c a c e lu la r s e u n e n c o n l a m e m b r a n a p la s m á t ic a e n la c ir c u n fe r e n c ia d e la c é lu la . L o s d o s la d o s d e l a m e m b r a n a d e l a p la c a f o r m a n n u e v a s m e m b r a n a s p la s m á t ic a s e n t r e la s d o s c é lu la s h ija s . L o s c a r b o h id r a t o s q u e e s ta b a n e n la s v e s íc u la s se q u e d a n e n tre la s m e m b r a n a s p la s m á tic a s c o m o p a r t e d e la

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Q u e p ase n los clones La d ivisió n m itó tic a e s e se n c ial p ara la clo n a ció n , p o rq u e la m ito sis p rod uce n ú c le o s h ijo s q u e son g e n é tica m e n te id é n tic o s a l p ro g e n ito r. P o r tan to , lo s n ú c le o s to m a d o s d e ca s i toda c é lu la d e M ls s y o S c a m p c r p ro d u cirán clo n e s g e n é tica m e n te Id éntico s a su re sp e ctivo "d o n a d o r d e n ú cleo ’ perro o ca b a llo . V e re m o s c o n m a y o r d eta lle la d o n a c ió n en e l a p a ñ a d o "In ve stig a ció n c ie n tífica : C o p ias al ca rb ó n : la c lo n a c ió n e n la na tu rale z a y en e l la b o ra to rio ', d e la s p á g in a s 156-157.

p a re d c e lu la r . L u e g o d e la cito cin e sis, la s c é lu la s e u c a rio n te s e n t r a n e n C , d e la in te rfase, c o n l o q u e c o m p le ta n e l c ic lo ce lu la r.

B io F lix

Mitosis (disponible en inglés)

L a c o n t in u id a d d e la v id a

n rp ro d u c ttó n ie lu la r

1 5 5

IN T E R F A S E m fcro tú b u lo s d el

lo s c ro m o s o m a s s o o xtlend on

se fo rm a d e n u e vo la e n v o ltu ra d d n ú c le o

ro a p a re c o n los n u c lé o lo s

(e) A n a fa s e L a s c r o m á tld a s h e rm a n a s se s e p a ra n y s e m u e v e n a los p o lo s o p u e s to s d e l a c é lu la . L o s m lc ro tú b u lo s a p a r t a n lo s p o lo s.

f ) T e ló la s e l * i ju e g o d o c r o m o s o m a s B o g a a c a d a e x tre m o y c o m ie n z a a e x te n d e rse ; c o m ie n z a n a fo rm arse e n v o ltu ra s n u clo aro s; em p iez an a re a p a re c e r n u c lé o lo s , b s m ic ro tú b u lo s d e l hu so co m ie n z an a d e s e n s a m b la rs e , ¿ r e d e d o r d e l e c u a d o r s e fo rm an b s a n illo s d e lo s m icro fiia m e n to s.

í C tto c ln e s is I a ñ i l o d e los m fo ro füam en tos s e c o n tra e y d iv id e la c é lu la e n d o s , c a d a c é lu la hija re c ib e un n ú c le o y a lre d e d o r d e la m ita d d e l c ito p la s m a .

S

l a p la c a ce lu la r fo rm a u n a p a re d n u e v a

ve sícu la s c o n ca rb o h id rato s

O V e síc u la s con ca rb o h id rato s b ro tan del eparato d e G o lg i y p asan d e c u a d o r d o la célula.

0 L a s v e sícu la s s e fusionan y form an u n a n u e v a pared c e lu la r (rojo) y u n a nuevo m e m b ran a p lasm ática (am enBo) e n tre la s c é lu la s hijas.

€> S e p a ra c ió n co m p le ta d o las c é lu la s hijas.

fo) In te rfa s e d e la s c é lu la s N ja s L o s h u s o s s e d e s e n s a m b la n y d e s a p a r e c e n . S e fo rm an e n v o ltu ra s n u c le a re s h t a c t a s y lo s c r o m o s o m a s se e x tie n d e n p o r c o m p le to .

^ F I G U R A 9-9 G t o d n e s i s e n u n a c é lu la \ e g e ta l

Investigación científica Copias al carb ón: la clo n ación en la naturaleza y en el laboratorio l a palabra 'd o n a c ió n ' trae a la m ente Im ágenes, lo mismo

Tam bién la clo nación d e ad u lto s e s esencial p ara alg un as

d e la o ve ja D o lly q u e de l a serle d e L a g u e rra d e t a i g a la x ia s: el

aplicaciones m édicas. Supongam os q u e u n a compartía

a la g u e d e lo s clo n es, pero, sin hacer ru id o , la naturaleza ha

farm acéutica produjo por Ingeniería genética (v é a se e l capítulo 13 )

p roducido d o n e s d u ra n te d e m o s d e m illones d e artos. ¿Cóm o

una v a c a q u e segrega c o n la le ch e u n a molécula valiosa,

se producen los d o n e s en la naturaleza o en e l lab o rato rio ? ¿Por

digam os, un antibiótico. Estas té cn icas son sum am ente caras

q u é l a clo nación e s u n tem a ta n p olém ico ? ¿Po r q u é se In clu ye la d o n a c ió n en un ca p itu lo sobre d ivisió n celular?

y m ie n tras que unas aciertan, o tra s fracasan, d e m o do que la com partía p rod ucirla ap en as u n a sola v a c a redituable. Entonces, e sta v a c a se rla clo nada hasta te n e r un reharto co m p leto d e vacas

L a c lo n a c i ó n e n l a n a t u r a le z a : l a f u n c ió n d e l a d i v i s i ó n m it ó t lc a Em pecem os por la última pregunta. Com o sabes, hay d o s tipos d e división celular: la mltosis y la melosls. l a reproducción sexual se basa e n la d ivisió n mclótica. la producción d e gam etos y la fecundación, y normalmente e l resultado son descendientes genéticam ente únicos. En contraste, la reproducción asexual (véase

productoras d e antibióticos. Y a h a y v a c a s clonadas q u e producen m ás le ch e o ca rn e y cerd o s especiales para d o n a r ó rg a n o s a seres hum anos. l a d o n a c ió n tam b ién serviría p ara rescatar esp ecies en p elig ro c ritic o d e extin ción , m u chas d e la s cu a le s n o se reproducen bien en lo s z o oló gicos. Com o exp lica R ich ard Adams

la figura 9-2) se basa en la d ivisió n mitótlca. C o m o la división

d e la T e x a s A A M U n lve rsity (U n iversid ad M M en T e x a s ): 'E n cu estión d e un par d e artos se podría repo b lar e l m undo [con la

mitótlca produce células hijas q u e son genéticam ente idénticas a la

esp ecie en peligro d e extinción!, l a d o n a c ió n no e s u n a a c tM d a d

célula m adre, los descendientes creados por d ivisió n asexual son

triv ia l'.

genéticam ente idénticos a sus progenitores: son clones. C lo n a c ió n : u n a t e c n o lo g ía im p e r f e c t a C lo n a c ió n d e la s p la n t a s : a p lic a c ió n a c o s tu m b ra d a e n la a g r ic u ltu r a

f t » desgracia, la d o n ació n d e m am ífero s no e s eficiente y e stá plagada d e dificu ltades. U n ó v u lo se somete a un traum a

lo s seres hum anos nos hem o s d ed icad o al negocio d e la

g rave si se extirp a o d estruye e l n ú cleo y se inserta uno nuevo

clo nación d esd e m u ch o a n te s d e lo q u e crees. T o m em o s p o r ejem p lo la s naran jas C alifo rn ia con om bligo , tam b ién conocidas

(v é a s e la fig u ra E 9 - I). M u ch a s ve ce s, e l ó vu lo m uere. Se pierden la s m o lé cu las del citoplasm a q u e n o se necesitan para

co m o n a ran jas sin semilla, b ahlan as o naveilnas. q u e no

co n trolar e l d esarro llo o se d esp laz an a lo s lug ares Incorrectos,

producen sem illas. ¿C ó m o se reproducen sin sem illas? Estos naranjos se p rop ag an cortando u n tro zo d el tallo d e un árbol

a si q u e au n si e l ó v u lo so b revive y se d ivid e , e s p o sib le q u e no se d esarro lle ap ro piad am ente. S I los ó v u lo s se d esarrollan y se

adulto, q u e se injerta e n la p ane superior d e la s rale e s d e un

co n vierten en em briones via b le s, h a y q u e im plan tarlos e n e l

naranjo con sem illas. Por tanto, la s células d e las p a rte s aéreas

útero d e una m adre sustltuta. Y s i e l clo n so b revive a la

y fru tales d e l árbol s o n clo n es d el tallo d el naranjo. T o d a s estas naranjas proceden d e u n ú n ico b rote m ulante d e u n naran jo

gestació n y e l p arto, p u ed e te n e r defectos: en particular, d eform aciones d e l a cabeza, los p ulm ones o e l corazón. Dado

descub ierto en Brasil a co m ie n z o s d el siglo X IX y que desde

e i a lto Indice d e fracasos, se necesitaron 277 p ruebas para

ento n ce s se h a p rop ag ad o en fo rm a a se x u a l. D os n a ra n jo s de este tip o fueron llevad o s d e Brasil a Rlverslde. C alifornia, e n la

prod ucir a D o lly y m ás d e m il em b rio n e s Im plantados en 123

d écad a de 1870, |y to d avía q u e d a uno! T o d o s los naranjos que producen n a ran jas sin sem illa son clo n es d e e so s d o s árboles.

propuesta cara.

C lo n a c ió n d e m a m íf e r o s a d u lt o s

perras p ara prod ucir a S nu pp y... clo nar m am íferos e s una Es más, alg u n o s clo n e s 'e x ito s o s ' tien en d efectos o cu lto s; por ejem p lo , D o lly tu v o artritis a lo s cinco artos y m edio y se

En la d écad a d e 1950, Jo h n C u rd o n y sus colab orado res

le practicó l a eutan asia a los se is y m edio por una enferm edad p ulm onar g ra v e , a si que s u s p rob lem as se p resentaron en una

destruyeron núcleos d e ó vu lo s d e ran a e insertaron núcleos

edad relativam ente corta (la vid a p rom edio d e u n a o v e ja e s d e I I

nuevos, tom ados d e células d e em b rio n e s d e ranas. A lg u n a s de

a I6 artos), aunque n a d ie sabe si d ich o s problem as se d eb ieron a

las células prod ucid as se desarro llaro n com o ran as com pletas.

que e r a un clon.

Para la d écad a d e 1990, v a rio s laboratorios h a b lan clonado El f u t u r o d e la c lo n a c ió n

m am íferos c o n nú cle o s d e em briones, p ero fue hasta 1996 q u e e l d octor la n W llm u t, d e l Roslln Instltute (Instituto RosMn) de

A ctualm ente la m oderna tecn olo g ía d e clonación h a te n id o éx ito

Edim burgo, Escocia, clo n ó e l p rim er m am ífero adulto, la fam osa

al clonar perros, vacas, g ato s, o ve jas, cab allo s y o tro s an im ales.

D o lly (F IG U R A E9-1).

A m edida q u e l a clo nación se h ace m ás co m ú n , tam b ién suscita

En l a ag ricu ltu ra e s Im portante clo nar ad u lto s p orq ue só lo en cB o s p o d e m o s v e r los ra s g o s que q uerem o s prop ag ar (com o

preguntas éticas. C a s i nadie objeta a la clonación d e las naran jas C alifo rn ia y p o co s rechazarían antibióticos u o tro s productos

la producción de leche e n la s vacas o la velocidad y potencia

m edicin ales d e ganado clonado, pero alg u n o s p ien san q u e d o n a r

d e los cab allo s). T o d o s lo s rasgo s valio s o s d e l ad u lto q u e están

mascotas e s u n lujo frivo lo , esp ecialm ente si se piensa q u e ,

determ inado s g enéticam en te se ex p re sará n tam bién en todos

sólo e n Estad o s Unidos, cad a arto se sacrifican casi 10 m illones

los clones. La clo nación d e em b rio n e s no serla útil, p orq ue las

d e perros y gatos. A l fin a l d el capitulo , en e l a p artad o 'E s tu d io d e

c é lu la s em brio narias se habrían reprod ucid o d e sexuaim ente y por lo reg ular n o se sab e si e l em b rió n tie n e rasgo s d eseables.

a s o o tro vistaz o : Q ue pasen lo s d o n e s*, reflexionarem os brevem ente ace rca d e la clo nación d e se re s hum anos.

L a co ntinuidad de la vida: reproducción celular

O v e ja Finn Dorset

O S e pusieron en un cu ltivo c é lu la s d e la ubre d a u n a o v e ja Finn D o rset c o n p o c o s nutrim entos. L a s c é lu la s s in nutrim entos d ejaron d e d iv id irs a

® B ó vu lo s in n ú cle o y la cé lu la d e ubre sin d ivid irse s e p u sie ro n ju n ta s e n u n a c a ja do cu ltivo s. U n p u lso e lé c tric o lo s estim uló p o ra quo s o fusionaran y co m e n za ran la tfv is ió n m itótica.

© M ie n tra s tan to , s e e xtrajo e l n ú c le o d e un ó vu lo s in fo cu n d ar d o u n a o v e ja o s c o c o s a do c a r a n e g r a B ó v u lo su m in istró e l cito p la s m a p ero n o lo s crom o so m as.

O L a cé lu la s e d ivid ió y form ó un a rto rió n co m p u e s to p o r u n a e sfe ra d e células.

A

F I G U R A E9 -1 L a c r e a c ió n d e D o l l y

® L a e s fe ra d o c é lu la s s o Implantó e n e l ú tero d e otra o v e ja d e c a ra n e g ra

L a o v e ja d o c a ra n o g ra parló a Do*y, u n a h e m b ra d e cordero R n n D orset, u n a g e m e la g e n é tica do l a o v e ja Finn D o rse t

158

H e i t r k i .1

(fra g m e n to s c d u la r e s d e la san g re q u e p a r t ia p a n e n l a co agula-

9 .6 ¿ C Ó M O S E C O N T R O L A

a ó n ) e n l a h e r id a y d e s p r e n d e n fa c to res d e c r e d m ie n t o , in c lu i ­

E L C IC L O C E L U L A R ?

d o s e l fa c to r d e r iv a d o d e p la q u e ta s y e l fa c to r d e c r e d m ie n t o

A lg u n a s c é lu la s , c o m o la s d e l re v e s tim ie n to d e l e s tó m a g o , se

e p id é r m ic o . E s to s fa c to res d e c r e d m ie n t o se u n e n a re cep tores

d iv id e n d u r a n t e t o d a la v id a d e l o rg a n is m o . O tra s s e d iv id e n

en l a s i p e r f i r i e d e c é lu la s q u e e s tá n e n la s ca p a s p r o fu n d a s d e la

en r e a c d ó n a c ie r t o s e s t ím u lo s , c o m o e l d a ñ o a u n t e jid o o u n a

p ie l ( F I G U R A 9-10 0 ) . O t a n d o se e s t im u la u n a c é lu L i e n C , p o r

in f e c c ió n . O t r a s m á s (c o m o c a s i t o d a s la s c é lu la s d e l c e re b ro ,

b s fa c to res d e c r e d m ie n t o , s in te tiz a p r o t e ín a s d d i n a s ( F IG U R A

c o r a z ó n y m ú s c u lo s e s q u e lé t ic o s ) n u n c a se d iv id e n e n u n a d u l­

9-10 0 ) q u e se u n e n a C D K e sp e c ífic a s ( F I G U R A 9-10 © ) . A

to . L a d iv i s i ó n c e l u l a r e stá re g u la d a p o r u n n ú m e r o in c r e íb le

c o n t in u a r ió n , e l c o m p le jo C D K - r id in a s e s t im u la l a s ín te s is y la

d e m o lé c u la s , q u e t o d a v ía n o h a n s id o id e n tific a d a s n i e s t u d ia ­

a c t iv id a d d e p ro te ín a s q u e s e re q u ie r e n p a ra i n d t a r l a s ín te s is

d as p o r c o m p le t o . N o o b s t a n t e , a lg u n o s p r in c ip io s g e n é tic o s

d e A D N (F 1 G U R A 9 - 1 0 © ) . A sf, l a c é l u l a c n t r a e n f a s e S y t e p l ic a s u

se a p lic a n a lo s c ic lo s c e lu la r e s d e l a m a y o r p a rte d e la s c é lu la s

A D N . A l t e r m in a r l a r e p lic a r ió n d e l A D N , o tra s C D K se a c tiv a n

e u c a rio n te s .

e n G , p a ra q u e l a c é lu la p a s e a l a s ig u ie n te fa s e , l a m ito s is , en l a c u a l l o s c r o m o s o m a s s e c o n d e n s a n , se d e s e n s a m b la l a e n v o l­ tu ra n u d e a r , s e f o r m a e l h u s o y s e u n e n l o s c ro m o s o m a s a lo s

La s activid a d es d e enzim as específicas im p u lsan e l d c lo celu lar

m ic r o t ú b u lo s d e l h u s o . P o r ú lt im o , o t r a s C D K e s t im u la n p r o c e ­

E l d c l o ce lu la r e s tá c o n t r o la d o p o r u n a fa m ilia d e p ro te ín a s l la ­

in d iv id u a le s y se m u e v e n a lo s p o lo s o p u e s to s d e l a c é lu la e n la

m a d a s d n a s a s d e p e n d ie n te s d e d e lin a s o , p a ra a b re v ia r, C D K . El

an afase.

sos e n l o s q u e la s c r o m á tid a s h ija s se s e p a ra n e n c r o m o s o m a s

n o m b r e d e estas p ro te ín a s s e d e b e a d o s ca ra c te rística s: e n p rim e r lu g a r, u n a d n a s a e s u n a e n z im a q u e fo s fo rita (a g re g a u n g ru p o fo s fa to ) a o tra s p ro te ín a s , l o c u a l e s tim u la o in h ib e la activid ad d e la p ro te ín a b la n c o . E n s e g u n d o lu g a r, s o n 'd e p e n d ie n t e s d e d d i n a s * p o r q u e se a c tiv a n s ó lo c u a n d o se u n e n a u n a tercera p ro te ín a lla m a d a d e lin a . E l n o m b re ' d e l i n a ' d ic e m u c h o d e esta p ro te ín a : s u c o n c e n tra c ió n c a m b ia c o n e l r i d o c e lu la r y , d e h e ­ ch o , re g u la d ic h o d d o . E l c o n t r o l n o r m a l d e l d d o c e lu la r p ro c e d e c o m o s ig u e : la

/ I

¿Te has preguntado... por qué los perros se lamen las heridas?

Los p erros, co m o casi todos lo s m am íferos (in clu y en d o a los « r e s hum anos), producen gran des cantid a d e s del factor de crecim iento d e la e p id erm is (FC E ) en la saliva. C u an d o un perro se lame u n a herida, no sólo lim pia la suciedad q u e p ud iera

m a y o r ía d e la s c é lu la s d e t u c u e r p o s e e n c u e n t r a n e n l a fa s e G ,

haber e ntrado e n l a cortada, sino q u e tam b ién d eja FC E. Éste acelera l a síntesis d e d d in a s , lo q u e e stim u la la d ivisió n d e las

d e l d d o c e lu la r , l i n a c é lu la se d iv i d e s ó lo s i r e r ib e la s s e ñ a le s d e

células q u e regeneran la piel. Esto ayu d a a sanar la herida más

d e r ta s m o lé c u la s p a r e a d a s a h o r m o n a s llam adas/«actores d e ere-

rápidam ente.

a m ie n to . Ito r e je m p lo , si te c o rta s l a p ie l, se a c u m u la n p la q u e ta s

► F I G U R A 9-10 L o s fa c to re s de (Burdo

c r e d m ie n t o e s tim u la n la d iv is ió n c e lu la r B progreso d el ciclo ce lu la r está bajo e l co n trol g e n e ral d e la s cicllnas y las d n a s a s d e p e n d ie n te s de d c lln a s (C D K ). E n ca s i to d o s los caso s, tos factores d e crecim iento estim ulan la síntesis d e las p roteínas d d in a s , lo q u e activa la s CD K y e stim u la u n a cascada d e e ve n to s que desem bocan e n la replicación d el A D N y en la d ivisió n d e la célula.

extracetutar)

O B fa c to r d e cre d m ie n to s e u n e a su re ce p to r

m em brana p la s m á tica

O L a d e fin a a c tiva la C D K . L a C D K a c tiv a e stim u la la re p fic a d ó n d e l A D N

Citoplasm a)

L j c o n t in u id a d d e la v id a

n rp ro d u c Ltó n c é lu la '

159

9 .7 ¿ P O R Q U É T A N T O S O R G A N IS M O S S E R EPR O D U C EN SEX U A LM EN T E? I l a y u n a c a n tid a d d e o rg a n is m o s m u y exitosos q u e s e re p ro d u c e n ase x u a lm e n tc. P o r e je m p lo , los m o h o s to n id lliu m ( q u e sin te tiza n la p e n ic ilin a ) yA sp erg ilh is n ig e r (lo s cuales s e u s a n p a ra la m a n u fa c ­ tu ra c o m e rc ia l d e v ita m in a C ) se re p ro d u c e n p o r m e d io d e mitosporas, q u e s o n nubes d e c é lu la s d im in u ta s p ro d u c id a s p o r m itosis, y n u n c a se h a o b s e rv a d o q u e se re p ro d u z c a n sex u alm e n te . E l p asto y hie rb a s d e tu ja r d ín se re p ro d u c e n m e d ia n te b ro te s d e p la n l i s n u e ­ va s p o r e l t a llo o l a raíz . A lg u n o s, c o m o e l p a s to d e K e n m c k y o e l d ie n te d e le ó n , in c lu s o d a n flores q u e p ro d u c e n s e m illa s s in ha b e r s id o fertilizad as. S in d u d a, l a re p ro d u c c ió n asexual d e b e fu n c io n a r m u y b ie n . E n to n c e s , ¿ p o r q u é ca s i to d o s los e u c a rio n te s, in c lu y e n ­ d o p asto s y d ie n te d e le ó n se re p r o d u c e n ta m b ié n se x u a lm e n te ? C o m o v e re m o s , la m itu s is s ó lo p r o d u c e clo n e s d e d e s c e n d ie n ­ tes g e n é tic a m e n te id é n tic o s . P o r e l c o n tra rio , e n la re p ro d u c c ió n se x u a l se b a ra ja n los g e n e s p a ra p ro d u c ir d esce n d ie n te s tínico s d e s d e e l p u n t o d e v is ta g e n é tico . L a p re s e n c ia ca s i u n iv e rs a l d e la re p ro d u c c ió n se x u a l e s u n a p r u e b a d e l a e n o rm e v e n t a ja e v o lu t i­ v a q u e c o n fie re a u n a esp ecie e l in t e r c a m b io d el A D N e n t r e sus in d iv id u o s .

F I G U R A 9*11 C o n t r o l d e l d c l o c e l u l a r T re s p untos d e co n trol o ve rificació n prin cipales reg ulan la s transiciones de una cé lu la entre fases d el ciclo : ( I ) G, a S, (2 ) C , a m itosis . Las m u ta c io n e s d e los

toactlvos, y e l A D N m u ta d o q u e suele a c o m p a ñ a rlo s, co n d e n a n

g e n e s d e la s c ic lin a s p u e d e n h a c e r q u e é sta s se sin te tice n de

n u ta c io n e s h a ce n q u e la su p e rficie d e u n a cé lu la le s 'p a re z c a extraña* a la s c é lu la s d el s is te m a in m u n e , q u e p ro c e d e n a

m anera c o n tin u a y a c e le ra d a , sin te n e r en cu e n ta l a a c tiv id a d

e lim in a rla . Pe ro a v e c e s , u n a cé lu la re n e g a d a so b re vive y

d e lo s fa c to re s d e cre c im ie n to (v é a s e la fig u ra E9-3a). En c u a lq u ie r ca so , u n a cé lu la p u e d e s a lta r p o r e l p u n to d e co n trol

se reprod uce. C o m o la d ivisió n c e lu la r m itó tic a tran sm ite fielm en te l a in fo rm ació n g e n é tica d e u n a a o tra c é lu la , las

o v e rific a c ió n G , a S y d iv id irs e m u c h o m á s d e lo q u e d eb iera.

d esce n d ie n te s d e la cé lu la c a n c e ro s a o rig in a l serán tam b ién

Desde lu e g o , u n a d iv is ió n c e lu la r ráp id a y d e s co n tro la d a es

ca n cerosas.

una d e la s c a ra c te rís tic a s d is tin tiv a s d e la s c é lu la s ca n c e ro s a s.

¿ P o r q u é la c ie n c ia m é d ic a, q u e h a te n id o é x ito sobre la v iru e la , la s p ap eras y u n c ú m u lo d e o tra s e n fe rm e d ad es,

G e n e s s u p r e s o r e s d e tu m o re s in a c tiv o s

tiene ta n ta s d ific u lta d e s p ara cu ra r e l cá n c e r? P o rq u e tan to

M u ch o s c a rcin ó g e n o s m u ta n lo s g e n e s R b o p 53 , d e m o do q u e las p ro te ín a s q u e co d ific a n n o re a lice n s u s fu n c io n e s (FIG U R A

las c é lu la s c a n c e ro s a s c o m o la s n o rm a le s u s a n la m ism a m aq u in arla p a ra la d ivisió n ce lu la r, d e m o do q u e los

E9-3bX L a R b m u tada im ita a la R b fo s fo n la d a , lo c u a l p rod uce

tra ta m ie n to s q u e le n tific a n la m u ltip lica c ió n d e la s c é lu la s

u n a sín te sis d esco n tro lad a d el A D N . La p 5 3 m u ta d a queda inactiva, d e m o d o q u e la s C O K siguen a c tiv a s , se fo sfo rita Rb

ca n c e ro s a s ta m b ié n in h ib e n e l m a n te n im ie n to d e p artes e se n c iale s d e l cu e rp o , c o m o e l e stó m ag o , e l In te s tin o y la

y se p e rm ite la re p llc a d ó n d e l A D N (v é a s e la fig u ra E9-3b).

sangre, l o s tra ta m ie n to s se le ctivo s y e fic a c e s p ara e l cá n ce r

C o n c u a lq u ie r m u ta ció n , p ro sig u e la re p U cació n , esté o no

d eb en d irig irse e x c lu sivam e n te a la d iv is ió n d e la s c é lu la s

esté d a ñ a d o e l A D N . No e s d e so rp re n d e r q u e a lre d e d o r de

ca n cerosas. S e han h e c h o g ran d e s a v a n c e s en e l co m b a te

la m itad d e to d o s los c á n c e re s (co m o lo s tu m o re s d e m am a,

d el c á n c e r, p ero q u e d a m ix h o p o r h a ce r.

G en d ol re ce p to r d e l fa c to r do

factores do cn cin n o n to

éSSZ SSZ r

G en cto ltn a m u tad o (a c to re s d e crecim ien to + rocoptor

s ín te s is d e cic lin a s ♦ CDK

| fo sfo rila ció n d e la R b

CDK 1 fo sfo rila ció n d o lo R b

i

i 1

Rb— V

Rb—

i i re p U cació n d e s c o n tro la d a d s lA D N

P

i

repito a c ió n d e s co n tro la d a d el AD N

(a ) A c c ió n d e lo s o n c o g e n e s

fia) A c c ió n d e lo s g e n e s s u p re s o re s d e tu m o re s m u ta d o s

A R G U R A E9 -3 A c c io n e s d e lo s o n c o g e n e s y b s g e n e s s u p re s o re s d e tu m o re s ( a ) L o s o nco g e n es perm iten la re p llca d ó n d e l ADN y la d ivisió n celular sin la estim ulació n de los factores d e crecim iento, (b ) l o s g e n e s su presores d e tum ores m utados d e R b (Izq uierd a) perm iten la re p llca d ó n d el A D N s in estim ulació n d e tos fa d o r e s d e crecim iento, l o s g e n e s su presores d e tu m o re s m utados p S J( d e r e c h a ) perm iten la re p llca d ó n d el A D N dañado.

9 » . P o r tan to , la m e io s is (q u e p ro v ie n e d e la p ala b ra griega q u e

/ \ i

JL

sig n ifica 'd i s m i n u ir ') re d u ce a l a m it a d e l n ú m e ro d e los c r o m o ­

2 1 \ E

so m as d e u n a c é lu la d ip lo id e . P o r e je m p lo , c a d a cé lu la d ip lo id e de diferen tes

i

F I G U R A 9-12 L o s c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s p u e d e n t e n e r l o s m is m o s o d if e r e n t e s a Je lo s d e g e n e s in d iv id u a le s Los dos ho m ó lo g o s tien en lo s m ism os genes en los m ism os lug ares (lo d ). L o s ho m ó lo g o s pueden te n e r e l mismo ale lo d e un gen en d e rto lug ar (Izq u ie rd a) y d ife re n tes alelos d e u n gen en o tro lugar (derecho). A

tu c u e rp o c o n tie n e 2 3 pares d e c ro m o s o m a s ; la d iv is ió n m e ió tic a d a p o r re s u lta d o ó v u lo s o e s p e rm a to z o id e s c o n 23 cro m o so m as, u n o d e cad a par. L a m e io s is e v o lu c i o n ó d e l a m it o s is , a s i q u e m u c h a s d e la s p a n e s y a c o n t e c im ie n t o s d e la m e io s is se p a re c e n o s o n id é n ­ tic o s e n l a m it o s is . S i n e m b a r g o , l a m e io s is s e d is t in g u e d e la m ito s is e n u n s e n t id o im p o r t a n t e : d u r a n t e l a m e io s is , l a c é lu la p asa p o r u n a ro n d a d e r e p lic a r ió n d e A D N s e g u id a p o r dos d i v i ­ sio n e s d el n ú c le o , l in a r o n d a d e r e p lic a d ó n d e l A D N p ro d u c e d o s a o m á t i d a s e n c a d a c r o m o s o m a d u p lic a d o . C o m o la s cé ­ lu la s d ip lo id e s t ie n e n p a re s d e c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s (c o n

ra re m o s las co n secu en cias d e tener g e n e s a p a re a d o s y m á s d e u n

d o s c r o m á tid a s p o r h o m ó lo g o ) , u n a s o l a r o n d a d e r e p lic a r ió n

ale lo d e cad a gen.

d el A D N crea c u a t r o a o m á t i d a s p a ra c a d a t ip o d e a o m o s o m a ( F I G U R A 9-13 a ). l a p r im e r a d iv is ió n d e l a m e io sis ( lla m a d a m e io s is I ) se ­

La reprod ucció n sexual puede co m b in a r ale los d ifere n tes de lo s p ad res en un s o lo descendiente

p a ra lo s pares d e h o m ó lo g o s y e n v ía u n o d e cad a p a r a c a d a u n o

te n s e m o s e n u n h ip o t é t ic o p ro b le m a e v o lu t iv o : la c o lo ra c ió n d e

h a p lo id e s . A h o r a b ie n , c a d a h o m ó lo g o sig u e c o n s t a n d o d e dos

c a m u fla je le sirv e a u n a n im a l p ara e v ita r a u n d e p re d a d o r s ó lo

c r o m á tid a s ( F I G U R A 9-13b).

si se m a n t ie n e in m ó v il a la v is ta d e é ste . A n im a le s c a m u fla d o s

d e lo s d o s n ú c le o s h ijo s , c o n lo q u e se p ro d u c e n d o s nú cle o s

l i n a se g u n d a d iv is ió n (lla m a d a m e io s is I I ) sep ara la s

cto -

q u e n o d e ja n d e s a lta r y a n im a le s d e c o lo re s b rilla n te s q u e se

m á tid a s y e m p a c a u n a a o m á t i d a e n c a d a u n o d e lo s o tro s dos

p a s m a n c u a n d o ap a re ce u n d e p re d a d o r s e rá n c o m id o s c o n segu­

n ú c le o s h ijo s . P o r ta n to , a l f in a l d e l a m e io sis h a y c u a t r o n ú c le o s

rid a d . ¿ C ó m o c o m b in a u n a n im a l la c o lo ra c ió n d e c a m u fla je y la

h a p lo id e s h ijo s, c a d a u n o c o n u n a c o p ia d e cad a c r o m o s o m a h o ­

i n m o v ilid a d ? S u p o n g a m o s q u e u n p á ja ro q u e a n id a e n e l s u e lo

m ó lo g o . C o m o c a d a n ú c le o se e n n ie n t r a e n u n a cé lu la d ife re n te ,

tie n e u n a c o lo r a c ió n p o r a rrib a d el p ro m e d io y o t r o p á ja r o d e la

la d iv is ió n m e ió tic a p ro d u c e c u a tro c é lu la s h a p lo id e s a p a r t ir d e

m is m a esp ecie se in m o v iliz a m e jo r. C o m b in a r la s d o s caracte rís­

u n a c é lu la d ip lo id e o rig in a l ( F I G U R A 9-13c).

ticas p o r m e d io d e re p ro d u c c ió n s e x u a l p o d r ía d a r d esce n d ie n te s ca p a ce s d e e v ita r a lo s d e p re d a d o re s m e jo r q u e c u a lq u ie r a d e sus

E n la s s ig u ie n te s s e cc io n e s re v is a re m o s d e ta lla d a m e n te las e tap as d e la m e io sis.

p ad re s. C o m b in a r rasgas ú tile s d e te rm in a d o s g e n é tic a m e n te es u n a d e las e x p lic a c io n e s d e q u e la re p ro d u c c ió n sexual e sté ta n e x te n d id a . ¿ C ó m o s e c o m b in a n e n l a re p r o d u c c ió n s e x u a l rasgos d e d o s p ro g e n ito re s e n u n ú n ic o d e s c e n d ie n te ? C o m o v e re m o s ade­ la n te , la d iv is ió n m e ió t ic a p r o d u c e c é lu la s h a p lo id e s q u e c o n tie ­ n e n u n a c o p ia d e c a d a c r o m o s o m a . F.n los a n im a le s , e sta s células h a p lo id e s s e c o n v ie rte n e n g a m e to s, l l n e s p e r m a to z o id e h a p lo id e d el a n im a l A p o d ría c o n t e n e r a le lo s q u e c o n trib u y a n a la c o ­ lo r a c ió n d e ca m u fla je , y u n ó v u lo h a p lo id e d e l a n im a l B p o d ría c o n te n e r a le lo s q u e fa v o re z c a n l a in m o v ilid a d a l p rim e r s ig n o d e u n d e p re d a d o r. L a fu sió n d e e sto s g a m e ta s p r o d u c ir ía u n a n im a l c o n c o lo r a c ió n d e c a m u fla je q u e ta m b ié n se q u e d e in m ó v i l cu a n ­ d o se ace rca u n d ep re d a d o r.

La d ivisió n m eiótica segu id a p o r la fusión d e lo s g am etos m antien e co n stan te el n ú m ero d e cro m o so m as d e generación en generación ¿ P o r q u é e s ta n im p o r t a n t e l a d iv i s i ó n m e ió t ic a p a r a l a re p r o ­ d u c c ió n s e x u a l? P e n s e m o s e n lo q u e o c u r r ir ía s i lo s g a m e to s d e l p r o g e n it o r fu e r a n d ip lo id e s , c o m o e l re s to d e la s c é lu la s d e lo s p a d re s , c o n d o s c o p ia s d e c a d a a o m o s o m a h o m ó lo g o . La f e c u n d a c ió n d e c é lu la s d ip lo id e s d e l ó v u lo y e l e s p e r m a to z o i­ d e d e l a p r im e r a g e n e ra c ió n p r o d u c ir ía n u n a c é l u l a c o n c u a tro co p ia s d e c a d a h o m ó lo g o , l o q u e d a r ía al d e s c e n d ie n te e l d o b le d e a o m o s o m a s q u e s u s p a d re s . L o s d e s c e n d ie n te s p r o d u c ir ía n g a m e to s c o n c u a tro c o p ia s d e c a d a h o m ó lo g o , d e m o d o q u e sus c é lu la s h ija s t e n d r ía n o c h o co p ia s. l a s ig u ie n t e g e n e ra c ió n t e n ­

9 .8 ¿ C Ó M O E S Q U E L A D IV IS IÓ N M E IÓ T IC A

d r ía 15 c o p ia s , e tc . D e s p u é s d e p o c a s g e n e ra c io n e s , la s c é lu la s

P R O D U C E C É L U L A S H A P L O ID E S ?

te n d r ía n c a n tid a d e s e n o rm e s d e A D N . P o r o t r o la d o , c u a n d o u n e s p e r m a to z o id e h a p lo id e se fu n d e c o n u n ó v u l o h a p lo id e ,

l a c la v e d e la re p ro d u c c ió n sexual e n los e u cario n te s e s la meiosis, la p ro d u c c ió n d e n ú c le o s h a p lo id e s d e p ad re s c o n c ro m o s o m a s

e l d e s c e n d ie n te re s u lta n te e s d ip lo id e , ta l c o m o sus p a d re s ( F I ­ G U R A 9-14).

apareados.

La m eiosis sep a ra lo s cro m osom as ho m ólo g os produce nú cleos d ip loid es

y

La m eiosis I sep a ra lo s cro m o so m as ho m ólo g os en d o s nú cleos haploides

E n la d iv is ió n m e ió tica (m e io s is se g u id a p o r rito c in e s is ), c a d a cé ­

la s fases d e l a m e io s is lle v a n los m is m o s n o m b re s q u e la s fases

lu la h ija re cib e u n m ie m b r o d e cad a p a r d e a o m o s o m a s h o m ó lo -

a p ro x im a d a m e n te e q u iva le n te s d e l a m ito sis, seg uid as p o r e l nú-

La co ntinuidad cíe la vida

n rp ro d u cL tón

le lu la r

1 6 3

< F I G U R A 9-13 L a m e io s is r e d u c e a la m it a d d n ú m e r o d e c r o m o s o m a s

( a ) A m b o s m iem bros d e un p ar d e crom osom as hom ólogos se duplican antes d e la m elosls. ) D e s p u é s d e la m e lo s ls I

fe ) D e s p u é s d e la m e lo s ls II

m e r o I o I I p ara d is tin g u irla s d e la s d o s d ivisio n e s n u cle are s que

b io , e n la p r o fa s e I d e l a m e io s is , lo s c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s

o c u n e n e n l a m e io s is ( F IG U R A 9-15). E n las d es crip c io n e s s ig u ie n ­

se a lin e a n fo r m a n d o u n a t é t r a d a e in t e r c a m b ia n s e g m e n to s d e

tes, s u p o n e m o s q u e h a y u n a d to d n e s is ju n to c o n las d ivisio n e s

A D N ( F I G U R A 9-15 a y F I G U R A 9 -1 6 ). A u n o lo lla m a m o s ' h o ­

n u cleares. C o m o e n la m ito s is , los c ro m o s o m a s se d u p lic a n e n la

m ó lo g o m a t e r n o ' y a l o t r o , 'h o m ó l o g o p a t e n t o ', p o r q u e u n o

interfase, a n te s d e la m eiosis, y la s c ro m á tid a s h e rm a n a s d e rad a

se h e re d a d e l o r g a n is m o d e l a m a d re y e l o t r o d e l o r g a n is m o

c r o m o s o m a se u n e n u n a a la o tra e n e l c e n tró m e ro , c u a n d o c o ­

d el p a d re .

m ie n z a la m e io sis.

D u r a n t e l a p ro fa s e I, la s p r o t e ín a s u n e n l o s h o m ó lo g o s m a t e r n o y p a t e r n o p a r a q u e se a lin e e n e x a c ta m e n te a t o d o l o

D u r a n t e la p r o fa s e I , lo s c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s

la rg o . A c o n t in u a c ió n , u n a s e n z im a s c o r t a n e l A D N d e lo s h o ­

s e a p a r e a n e in te r c a m b ia n A D N

m ó lo g o s a p a re a d o s y p e g a n l o s e x tre m o s r o ñ a d o s , d e fo r m a

D u r a n te la m ito s is , lo s c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s se m u e v e n d e f o n n a c o m p le t a m e n t e in d e p e n d ie n t e u n o s d e o tro s . E n cam -

q u e m u c h a s ve ce s se u n e p a n e d e u n a d e la s c r o m á tid a s d el h o m ó lo g o m a t e r n o c o n p a n e d e u n a c r o m á t id a d e l h o m ó l o ­ g o p a te rn o . E n s e g u id a s e s e p a ra n la s p r o t e ín a s y e n z im a s d e e n la c e y d e ja n c r u c e s , o q u ia s m a s , d o n d e lo s c r o m o s o m a s p a ­ t e r n o y m a t e r n o in t e r c a m b ia r o n p a rte s (vé ase l a fig u r a 9 -1 6 ). E n la s c é lu la s h u m a n a s , c a d a p a r d e h o m ó lo g o s f o n n a d o s o tres q u ia s m a s d u r a n t e l a p ro fa s e 1. IÜ in ie r c a m b io m u t u o d e

*

A D N e n tr e lo s c r o m o s o m a s m a t e r n o y p a t e r n o e n lo s q u ia s m a s división m e ló tic a

*

d ife re n te s , e l e n tre c r u z a m ie n to c r e a u n a r e c o m b i n a c i ó n g ené­ tic a , q u e e s la f o r m a c ió n d e n u e v a s c o m b in a c io n e s d e a le lo s en

O c é lu la p rog enito r a diptokJo

se l la m a e n t r e c r u z a m i e n t o . S i lo s c r o m o s o m a s t ie n e n a le lo s

u n cro m o so m a.

fecu nd ació n

A d e m á s d e s e r e l lu g a r d o n d e o c u n e n lo s e n tre c ru z a m ie n g am eto s hapioicfes

ó vu lo fe cu n d ad o diploido

to s, lo s b raz o s d e lo s h o m ó lo g o s se e n c u e n tr a n te m p o ra lm e n te e n m a ra ñ a d o s e n lo s q u ia sm a s , l o q u e m a n t ie n e u n id o s a los dos h o m ó lo g o s h a s ta q u e se s e p a ra n e n l a a n a fa s e 1.

F I G U R A 9-14 L a d iv is ió n m d ó t i c a e s e s e n c ia l p a r a la r e p r o d u c c ió n s e x u a l En la re p rod ucció n sexual, células

A

reproductivas esp ecializad as sufren m elosls p ara prod ucir c é lu la s haploides. En los anim ales, estas células se co n vierten e n gam etos (ó vu lo s o esperm atozo ides). C u an d o un ó vu lo e s fecundado por un esp erm atozoide, e l ó vu lo fecundado q u e se produce, e l cigoto, v u elve a se r d iplolde.

C o m o e n l a m ito s is , los m ic ro tú b u lo s d e l h u s o c o m ie n z a n a e n s a m b la rs e fu e ra d e l n ú c le o d u ra n te la p ro fa se I. H a c ia e l fin a l d e la p rofase I , La e n v o ltu ra n u c le a r se d e s e n sa m b la y d esap arece; lo s m ic ro tú b u lo s d e l h u s o in v a d e n la reg ió n d e l n ú c le o y ca p ta n c r o m o s o m a s u n ié n d o s e a sus d n e to c o ro s .

164

IT T T T iiT T T yi H cn - K ia

M E IO S IS I

(a) P ro fa s ® I lo s cro m o so m as d u p lica d o s se co n d en san . L o s crom o so m as ho m ólog os s e ap arcan , form an u n a tetrad a y s e p ro d u cen q uiasm as cu an d o la s crom átid as d e lo s ho m ólog os Intercam bian p artos p o r ontrocruzam lonto. La envo ltura n u cle a r s e d esen sam b la y d esa p a re ce y s e fo rm an lo s m icro tú b d o s d d huso.

W ) Telo fn se I S e d esen sam b lan y d e s a p a re ce n lo s m icro tú b u lo s d e l huso. S e fo rm an d o s ag o lp am ie n to s d o cro m o so m as, cad a uno co n u n m iem bro d e c a d a p ar d e ho m ó log o s. P o r tanto, k » n ú cle o s h ijo s so n hapkxd os. E n e sta e ta p a o cu rre la títo d n o s is . L a in to rfaso ontro la m e rco » I y la m e ro s» II e s b reve o falta.

(b) M e t a fa s e I L o s cro m o so m as ho m ólog os p aread os s e a lin e a n a lo largo d o! ocu od o r d e la có M o . U n hom ólogo d e c a d a p ar s e d irig e a i n p a lo d e la c é U a y s e im e a b s m icro túb ulo s d e l hu so p or m odio d o l d n e to co ro (azu l).

A F IG U R A 9-1S l o s crom o so m as ho m ó lo g o s d e una célula d lp lo id e se separan y producen cuatro células hijas haploldes. Aquí se m uestran dos p are s d e crom osom as hom ólogos. Los crom o so m as d e co lo r am arillo proceden d e u n p ad re y lo s d e c o lo r vio le ta, d el otro. P R E G U N T A ¿C uáles serian la s consecuencias p ara lo s g am eto s resultantes $1 u n p ar de ho m ó lo g o s no se separara en la an afase I?

D u r a n t e la m e ta fa s e I , c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s

c ro m o s o m a s d u p lic a d o s in d iv id ú a la se a lin e a n e n e l e cu ad o r, en

a p a r e a d o s s e a lin e a n e n e l e c u a d o r d e la c é lu la

la m e io s is jures hom ólogos d e lo s c r o m o s o m a s d u p lic a d o s , u n id o s

E n la m etafase I, la s in te ra c c io n e s d e los d n e t o c o r o s y lo s m ic r o ­

p o r los q u ia sm a s , se a lin e a n p o r e l e c u a d o r e n la m e ta fa s e I . C u á l

tú b u lo s d e l h u s o m u e v e n lo s h o m ó lo g o s a p a re a d o s a l e c u a d o r d e

m ie m b r o d e l p ar d e c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s se d ir ija a m á l p o lo

la c é lu la (F IG U R A 9-1 S b ). A d ife re n c ia d e la m ito s is , e n l a q u e los

d e la c é lu la e s c u e s tió n d e a z a r e l h o m ó lo g o m a t e r n o se d irig e

A F IG U R A 9-16 E n tr c c r u z a m ic n to

L a s c r o m á t i d a s q u e n o s o n h e r m a n a s , p o r v e n i r d e m ie m b r o s

d i f e r e n t e s d e u n p a r h o m ó l o g o s d e c r o m o s o m a s , I n t e r c a m b ia n AD N e n t o s q u i a s m a s .

165

L a co ntinuidad de la vida: reproducción celular

M E IO S IS II

fe) P ro fe s e II 9 lo s cro m o so m as so exten diero n d e s p u é s d e la te lo fa se I, v u e lv e n a condensarse- S e vu e lve n a lo m a r lo s m éao túb ulo s d el h u so y s e u n e n a las cro m áb d as h erm an as.

(I) M e ta la s e II L o s cro m o so m as so ahnoen a lo largo d e l ecu ad o r, co n la s cro m á b d as h e rm a n as d e ca d a cro m o so m a u n id a s a m icro tú b u lo s d e l d n e to c o ro cpje H eva a lo s p o lo s o p u esto s.

(g ) A n s ia s e II L a s cro m á b d a s so se p a ra n en cro m o so m as hqos in d e p e n d ien te s y se d rig e n ca d a u n o a un polo .

a l 'n o r t e ' e n a lg u n o s p are s y al ' s u r ' e n o tro s . E sta a le a to rie d a d

f i ) T e lo fa se II L o s crom o so m as co n clu ye n su a lo s p o lo s o p u esto s. S e v u e lv e n a lo rm ar las en vo ltu ra s n u c le a re s y b s crom o so m as se extien d en d e nu evo frro s o m u estran aq uí).

| ) C u a tro c é lu la s h a p lo id e s L a cito cin o sis d a p or re su lta d o cu atro c é lu la s h a p lo id e s. ca d a u n a co n un m iem bro d o c a d a par d e crom o so m as to m ó to g o s (q u o aq uí so m u estran en e sta d o co n d en s a d o ).

h o m ó lo g o s . P o r c o n s ig u ie n te , c a d a a g m p a m ie n t o c o n t ie n e el

( l la m a d a d istrib ución independiente), ju n t o c o n la r e c o m b in a d ó n

n ú m e r o h a p lo id e d e a o m o s o m a s . E n l a t e lo fa s e I s e d e s e n ­

g e n é tica ca u s a d a p o r e l e n tre c ru z a m ie n to , e s l a ca u sa d e l a d i­

s a m b la n y d e s a p a re c e n lo s m ic r o t ú b u lo s d e l h u s o . A q u í, e n la

v e rs id a d g e n é tica d e las células h a p lo id e s q u e se p ro d u c e n e n la

t e lo fa s e I, o c u r r e l a c it o c in e s is ( F I G U R A 9 - 1 S d ). Fj

m e io s is .

g a n is m o s ( n o e n t o d o s ) v u e lv e a fo rm a rs e la e n v o lt u r a n u c le a r.

i

m u ch o s o r­

A l a te lo fa s e I s ig u e in m e d ia t a m e n t e la m e io s is I I , c o n u n a i n ­

D u r a n te l a a n a fa s e I, lo s c r o m o s o m a s

te rfa se b r e v e o n in g u n a . L o s c r o m o s o m a s n o s e d u p li c a n e n tre

h o m ó lo g o s se s e p a r a n

la m e io s is I y l a m e io s is II, p e r o e s p o s ib le q u e se e x tie n d a n

L a a n a fa s e d e l a m e io s is I d if ie r e c o n s id e r a b le m e n t e d e l a a n a fa ­

t e m p o r a lm e n t e .

se d e la m ito s is . E n l a a n a fa s e d e l a m ito s is , la s crom d tid as h erm a­ n a s se sep aran y se m u e v e n a lo s p o lo s o p u e s to s . P o r o t r o la d o ,

e n l a a n a fa s e 1 d e l a m e io s is , la s c r o m á tid a s h e rm a n a s d e cad a h o m ó lo g o d u p lic a d o se q u e d a n u n id a s y s e m u e v e n al m is m o p o lo , p e ro lo s hom ólogos se sep aran c u a n d o se d e s e n re d a n lo s

L a m eiosis II separa la s cro m átid as herm anas e n c u a tro nú cleos hijos D u ra n te la m e io sis II, la s c r o m á tid a s h e r m a n a s d e c a d a c ro m o s o ­

q u ia s m a s y se d irig e n a p o lo s o p u e s t o s ( F I G U R A 9-1 S e ). U n c ro ­

m a d u p lic a d o se s e p a ra n d e m a n e ra ca s i id é n tic a q u e e n l a m ito-

m o s o m a d u p lic a d o d e c a d a p a r h o m ó lo g o (c o n s is te n te e n d o s

sis. Fj

c r o m á tid a s h e r m a n a s ) se m u e v e a c a d a p o l o d e l a c é lu la e n d i ­

( F I G U R A 9-15 « ). S i lo s a o m o s o m a s s e e x tie n d e n a l f in a l d e la

v is ió n .

m e io s is , se re c o n d e n s a n . C o m o e n l a m ito s is , lo s c in e to c o ro s d e

D u r a n t e la te lo fa s e I, se f o r m a n d o s a g ru p a m ie n to s

a lo s m ia o t ú b u lo s d el h u s o y se e x tie n d e n e n lo s p o lo s o p u e s­

h a p lo id e s d e c r o m o s o m a s d u p lic a d o s

to s d e l a cé lu la . E n la m e ta fa s e I I , los c ro m o s o m a s d u p lic a d o s

A l f i n a l d e l a a n a fa s e I, e l a g m p a m ie n t o d e c r o m o s o m a s en

se a lin e a n e n e l e c u a d o r d e l a c é lu la ( F I G U R A 9-15 f). D u r a n te la

c a d a p o l o c o n t ie n e u n m ie m b r o d e c a d a p a r d e c r o m o s o m a s

a n a fa s e II, la s c r o m á tid a s h e rm a n a s se s e p a ra n y s o n re m o lc a d a s

i

la p ro fa se I I v u e lv e n a fo rm a rs e lo s m ia o t ú b u lo s d el h u s o

la s c ro m á tid a s h e r m a n a s d e c a d a a o m o s o m a d u p lic a d o s e u n e n

166

IT T T m T tn Hdtrki.i

a lo s p o lo s o p u e s to s ( F I G U R A 9-1 S g ). I j te lo fa s e I I y l a c ito c in e s is

9 .9 ¿ C U Á N D O O C U R R E L A D IV IS IÓ N

c o n c lu y e n l a m e io s is I I c u a n d o se vaie lve a fo r m a r la e n v o ltu ra

M IT Ó T IC A Y M E IÓ T IC A E N E L C IC L O

nu clear, lo s c ro m o s o m a s s e e x tie n d e n a su e s ta d o d is te n d id o y el c ito p la s m a se d iv id e ( F I G U R A 9-15 h ). P o r lo re g u la r, las células

D E V ID A D E L O S E U C A R IO N T E S ?

h ija s p ro d u c id a s e n la m e io sis I p asan p o r la m e io s is II y p ro ­

Los c ic lo s d e v id a d e ca s i todos los o rg a n is m o s e u c a rio n te s tie­

d u ce n u n to ta l d e c u a tro c é lu la s h a p lo id e s d e l a c é lu la d ip lo id e

n e n u n e sq u e m a g e n e ral c o m ú n ( F I G U R A 9 -1 7 ). E n p r im e r lug ar,

o rig in a l ( F I G U R A 9-1 S i).

d o s c é lu la s h a p lo id e s se fu s io n a n e n l a fe c u n d a c ió n , c o n l o q u e

A h o r a q u e h e m o s d e ta lla d o lo s p ro ce so s, e x a m in a la T ab la 9-1 p a ra q u e revises y c o m p a re s l a d iv is ió n m it ó t ic a y m e ió tic a .

se u n e n genes d e d iferen tes o rg a n ism o s y d o ta n a la n u e v a cé lu la d ip lo id e c o n n u e v a s c o m b in a c io n e s d e genes. S e g u n d o , e n alg ún m o m e n t o d e l d c lo d e vid a se p ro d u c e l a d iv is ió n m e ió tic a , c o n lo q u e se o rig in a la cé lu la h a p lo id e . T e rce ro , e n a lg ú n m o m e n t o del d d o , la d iv is ió n m itó tic a d e c é lu la s h a p lo id e s o d ip lo id c s d a p o r ■esultado e l c r e d m ie n t o d e o rg a n is m o s m u ltic e lu la re s o la repro-

B io F IÍX

M eiosis (disponible en Ing lés)

d u c r ió n asexual.

C a ra c te rís tic a

D iv is ió n m itó tica

D iv is ió n m e ió tic a

C é lu la s en q u e o c u rre

Células somáticas

Células q u e producen gametos

N úm ero fin a l d e cro m o so m as

Diploide: 2o; dos coplas de cada tipo d e cromosoma (pares homólogos)

Haploide: lo ; un miembro d e cada par homólogo

N úm ero d e c é lu la s h ija s

Dos. Idénticas entre s i y a la célula original

Cuatro, que contienen cromosomas recombinados por entrecruzamlento

N úm ero d a d iv is io n e s c e lu la re s p o r d u p lica ció n d a l ADN Fu n d ó n an lo s a n ím a la s

Una

Dos

Desarrollo, crecimiento, reparación y mantenimiento de los tejidos; reproducción asexual

Formación d e gametos para la reproducción sexual

M T O S IS

sin e ta p a s e q u iva le n te s a l a m e io sis I

interfase

teiofe

céiul

te lo fa s e

cu atro células

M E I O S IS

n terfase

p rofase

m e ta la s e

a n a la se

te lo fa s e

p rofase

---------M E IO S IS I

haploides

M E I O S IS II

E n e s t o s d iag ra m as s e alinean fa s e s equ ivalen tes. Tanto e n la m ttosis c o m o en la m eiceis, lo s cro m o so m a s s o d u p lica n e n la n torios© L a m otosis I, c o n oi ap o roam ionto d o cro m o so m a s ho m ó lo g o s, form ación d o q u iasm as, in te rca m b io d o p arto s do cro m o so m a s y se p aració n d e lo s ho m ó lo g o s p a ra fo rm ar n ú c le o s h ijo s hap lo id e s, n o tiene e q u iva le n te en la mitcers. E n cam bio, l a m ito s » II e s p ráctica m e n te id é n tica a la m t o s b en la cé lu la hap lo id e.

167

L a co ntinuidad de la vida: («producción celular

divisió n m itó tic a y c r e c im ie n to o re p ro d u c c ió n ase x u a l

d ivisió n m itó tica , d ife re n c ia c ió n y c r e c im ie n to

2n

2/i n

cig o to fu sió n d e g a m e to s

n

(a) C ic lo d e vid a h a p io id e (p ro tistas, a lg a s , h o n g o s ) ^

«— ♦

d ivisió n m e ió tic a

fu sió n d e g a m e to s

g am eto s

espora

d ivisió n m ro iic a , d ife re n cia c ió n y c r e c im ie n to

ad u lto s m ulticelulares d ip io id e s ^

d ivisió n m e ió tic a

ad u lto s d ivisió n m e ió tic a m u It (celulares d ip to id o , ^

divisió n m itótica, d ife re n cia c ió n y c r e c im ie n to ad u lto s m u ltice lu lare s h o p lo id e s n 2n c ig o to fu sió n d e g a m e to s

g a m e to s

g am eto s

£ ) C ic lo d e vid a d ip io id e (a n im a le s )

(c) A lte rn a n c ia d o g e n e r a c io n e s (p la n ta s)

e ta p a s h a p io id o s )

A F I G U R A 9-17 L o s t r e s tip o s p rin c ip a le s d e c ic lo s d e v id a d e lo s e u c a r io n te s La lon g itu d d e la s fle ch as corresp ond e aproxim adam ente a la proporción d el ciclo q u e se pasa e n cada e tap a, ( a ) C asi todo e l ciclo hapioide se p asa en estad o hapioide. l a m elosls o cu rre poco d esp u és d e la fecundación. ( b ) C asi to d o e l ciclo dipioide se p asa en estad o d ip lo ld e . l a m elosls ocu rre a n te s d e la fe cu nd ació n , ( c ) En la alternancia d e lo s ciclos d e g eneraciones, partes im portantes d e l d d o se p asan en e l estad o hapio id e y el d ipioide. La m elosls o cu rre en la transición entre la s e tap as dipioide y hapioide.

la s a p a re n te m e n te vastas d ife re n cias e n tre los d d o s d e los

p asa e n e l e s ta d o d ip io i d e ( F I G U R A 9-17 b y F IG U R A 9-19). L o s

h e lé ch o s y los seres h u m a n o s e stá n causad o s p o r v a r ia r io n e s e n tres

g a m e to s h a p lo id e s (e s p e r m a t o z o id e s e n l o s m a c h o s y ó v u l o s en

aspectos: ( I ) e l in te rv a lo e n tre la d iv is ió n m e ió tic a y la fu sió n d e cé ­

la s h e m b r a s ) se f o r m a n p o r d iv is ió n m e ió tic a . E s to s g a m e to s se

lu la s hap lo id e s, ( 2 ) e n q u é p u n t o d el d d o o c u n e n la d iv is ió n mi-

f u s io n a n y f o r m a n u n ó v u l o fe c u n d a d o d ip io i d e lla m a d o a g o lo .

t ó tic a y la m e ió tica , y ( 3 ) las p ro p o rc io n e s re lativas d e l d d o d ed i­

E l c r e d m ie n t o y d e s a r r o llo d e l d g o t o e n u n o r g a n is m o a d u l­

cadas al e s ta d o d ip io id e o h a p io id e . listos aspectos d e los d d o s e s­

t o e s re s u lta d o d e d iv i s i ó n m it ó t ic a y d i f e r e n d a a ó n d e c é lu la s

tá n r e la d o n a d o s y , p o r c o n v e n ie n ria , p o d e m o s s e p a ra r los d d o s

d ip io id e s .

seg ún la d o m in a n d a relativa d e las e tap as d ip io id e y h a p io id e .

E n l a a lt e r n a c ió n d e c ic lo s p o r g e n e r a c io n e s h a y E n lo s c ic lo s d e v i d a h a p lo id e s , la m a y o r p a r te d e l c ic lo c o n s t a d e c é lu la s h a p lo id e s A lg u n o s e u cario n te s, c o m o m u c h o s h o n g o s y algas u n ice lu lare s, f o s a n la m a y o r p a n e d e s u o c i o d e v id a e n e l estad o h a p io id e , c o n co p ias ú n ic a s d e c a d a tip o d e c r o m o s o m a ( F IG U R A 9-17 a y F IG U R A 9-18). 1.a re p ro d u c rió n a s e x u a l p o r d iv is ió n m itó tic a p ro d u c e u n a p o b la d ó n d e c é lu la s h a p lo id e s idén ticas. E n n e n a s c o n d id o n e s a m b ie n ta le s se fo rm a n c é lu la s re p ro d u c tiva s h a p lo id e s esp ed aiz a d a s . D o s d e estas c é lu la s re p ro d u c tiva s se fu s io n a n y fo rm an u n a g o t o d ip io id e . D e in m e d ia to , e l a g o t o s u fre u n a m e io s is y se v u e lv e n a fo rm a r células h a p lo id e s. E n lo s o rg m is m o s c o n d d o s h a p lo id e s, la d iv is ió n m itó tic a n u n c a o c u n e e n c é lu la s d ip io id e s .

e t a p a s m u lt ic e lu la r e s h a p lo id e s y d ip io id e s E l d d o d e v id a d e la s p la n ta s se lla m a a lte rn a n cia d e las gene­ raciones p o rq u e se a lt e r n a e n tre fo rm a s m u ltic e lu la re s d ip io id e s

y h a p lo id e s. E n e l e sq u e m a ca ra c te rístico ( F I G U R A 9-17c y F I­ G U R A 9-20), u n a e t a p a a d u lta m u lt ic e lu la r d ip io id e (la 'g e n er a d ó n d ip io id e * ) d a lu g a r a c é lu la s h a p lo id e s , lla m a d a s esporas, p o r d iv is ió n m e ió tic a . E s ta s e sp o ra s s u fre n u n a d iv is ió n m itó tic a y d if e r e n d a a ó n d e la s c é lu la s h ija s p ara p r o d u a r u n a e tap a a d u l­ ta m u lt ic e lu la r h a p io id e (la 'g e n e r a r ió n h a p i o id e ') . E n a lg ú n m o m e n t o , d e rta s c é lu la s h a p lo id e s se d ife r e n ria n e n g am eto s h a p lo id e s . D o s g a m e to s se fu s io n a n y f o r m a n u n d g o t o d ip io id e . E l d g o t o crece p o r d iv is ió n m itó tic a e n o tra e ta p a a d u lt a m u lt i­ c e lu la r d ip io id e .

E n lo s c ic lo s d e v id a d ip io id e s , la m a y o r p a r te d e l c ic lo c o n s t a d e c é lu la s d ip io id e s

E n alg un as p la n ta s, c o m o los h e lé c h o s , l a e ta p a h a p io id e y la d ip io id e s o n p la n ta s in d e p e n d ie n te s . E n c a m b io , la s p lan tas c o n flo res tie n e n e ta p a s h a p lo id e s r e d u a d a s , re p resen tad as ú n i­

C a s i t o d o s lo s a n im a le s t ie n e n d d o s d e v id a q u e s o n e l in v e r s o

c a m e n te p o r e l g ra n o d e p o le n y u n p e q u e ñ o a g r u p a m ie n to de

d el d d o h a p io id e . P rá c tic a m e n te l a t o ta lid a d d e l d d o a n im a l se

c é lu la s e n e l o v a r io d e la flo r.

168

H c ii 'K Í. i

► F IG U R A 9-18 G c lo d e v id a d e l a lg a u n ic e lu la r C h la m y d o m o n a s La C h lam yd om o n as se reproduce asexualm ente por d ivisió n m ltó tica d e células haploides. C u an d o lo s nu trim ento s son escaso s, c é lu la s reproductivas haplo W es esp ecializad as (p o r lo co m ú n de p oblaciones g enéticam en te d ife re n te s ) se fusionan y form an u n a célula d lploide. La divisió n m eiótlca p rod uce d e Inm ediato cu atro células hap lo id e s con diferente com posición g enética que la s células progenltoras.

cigoto (2n )

► F IG U R A 9-19 E l d d o d e v id a d e lo s s e re s h u m a n o s ftx d ivisió n m eiótlca, los d o s sex os producen g am eto s (esperm atozoides lo s h o m b res y ó vu lo s las m u jeres) q u e se fusionan y form an un cig oto d lp lo id e . L a d ivisió n m ltótica y la d iferen ciación d e las c é lu la s h ija s producen

d ivisió n m ltó tica , d tfe re n cia c ló n y c re c im ie n to d iv is ió n m ltó tica , d ife re n cia c ió n y c re c im ie n to

f i.

b e b ó (2 n)

un em brión, u n nlfto y, finalm ente, u n adulto sexualm ente m aduro. Las e tap as hap lo ld e s d uran d e u n a s horas a p o c o s dias. Las e tap as d lp lo ides pueden so b revivir u n siglo. d iv is ió n m e ió tlc a en lo s o v a rio s

m itó tica , c tfe re n c ia c ló n y c re c im ie n to

W hoploldo (o) diploido) cu á l p o lo e s a le a to rio y n o d e p e n d e d e la d ¡atrib u ció n d e lo s h o m ó ­

L o s e n tr e c r u z a m ie n to s fo r m a n c r o m o s o m a s

lo g o s d e otros pares d e cro m o so m as.

c o n n u e v a s c o m b in a c io n e s d e g e n e s

O b s e rv e m o s l a m e io s is d e los m o s q u ito s , q u e t ie n e n tres pare s d e c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s ( n = 3 , 2 n = 6 ). E n la m etafase I , los c ro m o s o m a s se a lin e a n e n c u a tro c o n fig u ra c io n e s (F IG U ­ R A 9-21 ■). P o r co n sig u ie n te , e n la a n a fa s e I s e p u e d e n p ro d u c ir o c h o p o s ib le s ju e g o s d e c ro m o s o m a s (2 * = 8 ; F IG U R A 9-21 b ). C u a n d o c a d a u n o d e e sto s a g ru p a m ie n to s d e c ro m o s o m a s p asa p o r l a m e io s is I I , p ro d u c e d o s g a m e to s. P o r t a n t o , u n ú n i­ c o m o s q u ito , c o n tres p are s d e c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s , p u ed e p ro d u c ir g a m e to s c o n o c h o jueg os d ife re n te s d e c ro m o s o m a s . U n ú n ic o se r h u m a n o , c o n 2 3 p are s d e a o m o s o m a s h o m ó lo g o s , p u ed e, e n te o ría , p r o d u d r g a m e to s c o n m á s d e o c h o m illo n e s ( 2 * ') d e c o m b in a c io n e s d e c ro m o s o m a s m a te rn o s y p ate rn o s.

A d e m á s d e l a v a ria c ió n g enética q u e e s re su ltad o d e la d istrib u c ió n a le a to ria d e a o m o s o m a s d e lo s progenitores, e l e n tr e o í iz a m ie n to d u ra n te la m e io sis p ro d u c e a o m o s o m a s c o n c o m b in a c io n e s d e ale­ lo s q u e d ifie re n d e los d e a m b o s p rogenitores. D e h e d ió , e s p o sib le q u e alg un as d e estas n u e vas c o m b in a d o n e s n o h a y a n e x istid o nu nca antes, p o rq u e lo s a o m o s o m a s h o m ó lo g o s se cru z an e n nu evo s lu ­ gares d iferen tes c o n c a d a d iv is ió n m e ió tica . E n los seres h u m an o s, a u n q u e u n o d e o c h o m illo n e s d e g ím e lo s p u e d e te n e r la m ism a c o m b in a d ó n d e cro m o so m a s m a te m o s y paternos, e n re a lid a d n in ­ g u n o d e estos a o m o s o m a s será p u ram e n te m a te rn o o p u ram e n te p aterno . A u n q u e u n h o m b re p ro d u c e u n o s 100 m illo n e s d e esper­ m a to z o id e s a l d ía , e s p ro b a b le q u e n u n c a p ro d u z ca d o s q u e lle ve n exactam ente l a m is m a c o m b in a d ó n d e alelos. C o n to d a p ro b a b ili­

X

=*= > =

>: ÍC

ra e

dad, cad a e sp erm atoz o id e y cad a ó v u lo s o n g e n é ticam e n te únicos.

>=

(a ) C u a tro p o s ib le s a rre g lo s d e c ro m o s o m a s e n la m e ta la s e d e la m e io s is I

©OO O

0

0

0

b ) O ch o p o s fc ie s c o n a t o s d e c ro n o s o m a s d esp u és d e la m e io s B I

L a f u s ió n d e g a m e t o s a u m e n t a la v a r ia b ilid a d g e n é t ic a d e la d e s c e n d e n c ia E n la fe a in d a r ió n , d o s g am eto s, cad a u n o c o n u n a c o m b in a d ó n p e n i lia r d e a le lo s, se fiis io n a n y fo rm a n u n d e s c e n d ie n te d ip lo i­ de. A u n s i o m it im o s e l e n tre c ru z a in ie n to , to d o se r h u m a n o puede p r o d u d r , e n teoría, u n o s o c h o m illo n e s d e g am eto s d ife re n tes a p a rtir d e la s e p a ra rió n a le a to ria d e los h o m ó lo g o s. P o r tan to , la fu sió n d e lo s g am eto s d e s ó lo d o s p erson as p u ed e p r o d u d r o d i o m illo n e s p o r o d i o m illo n e s , e s d e d r, 6 4 b illo n e s d e h ijo s g enética­ m e n te d iferen tes, lo q u e e s ¡m u c h o m á s q u e e l n ú m e r o d e perso­ n a s q u e h a n v iv id o so b re la fez d e la T ie r ra ! D ic h o d e otra m a n e ra , la s p o s ib ilid a d e s d e q u e tus p ad re s te n g a n o tr o h ijo g e n é ticam e n te ig u a l a ti s o n d e 1 /8 ,0 0 0 , 0 0 0 x 1 /8 ,0 0 0 ,0 0 0 , o sea, a p ro x im a d a ­

F IG U R A 9-21 L a s e p a r a c ió n a le a t o r ia d e p a r e s h o m ó lo g o s d e c r o m o s o m a s p ro d u c e la v a r ia b ilid a d g e n é tic a ftor claridad, lo s crom osom as ap arecen represen tad os co m o gran des, m edianos y chicos. L o s crom o so m as p ate rn o s están co lo reado s d e am arillo y lo s m aternos, d e vio le ta. A

m e n te u n a e n 6 4 b illo n e s. Y s i to m a m o s e n cu e n ta l a ca s i in fin ita v a r ia b ilid a d q u e a p o rta e l e n tre c ru z a m ie n to , p o d e m o s d e d r con co n fia n z a q u e , s a lv o e n e l ca so d e lo s g e m e lo s id én ticos, n u n c i h a h a b id o n i n u n c a h a b r á n a d ie q u e s e a ig ual a ti.

1 7 0

m

: i l » 7 » I

H e iV T K ia

E s t u d io d e c a s o

o t r o

d e M is s y n o se p are ce n e x a ctam e n te a e lla , lo s t r e s tie n e n su m ism o gusto por e l b ró c o li. ¿S e d e b e n c lo n a r lo s a n im a le s? ¿D e p e n d e d e q u é an im a l y d e

v i s t a z o

Que p a se n los clones ¿Po r q u é lo s c lo n e s s o n g e n é tica m e n te Id é n tico s a lo s d o n a d o re s d el n ú cleo m ie n tra s q u e lo s h ijo s son ta n d ife re n te s d e sus p ad re s y e n tre s i? C o m o v im o s , ap arte d e la m u ta ció n o c a s io n a l, b d iv is ió n m ltó tlc a p rod uce c é lu la s h ija s q u e son g e n é ticam e n te d c n t ic a s a la c é lu la o rig in a rla . F n ca m b io , la d ivisió n m elótlca produce c é lu la s h a p lo id e s q u e h a ce n u n m u estreo a le a to rio d e un rrie m b ro d e c a d a p ar d e c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s. El e n tre c ru z a m ie n to b a ra ja aú n m á s lo s g e n e s. A s i, cu a n d o un e sp erm atoz o id e fe cu n d a u n ó v u lo , e l p rod ucto re c ib e la m itad d e s u s g e n e s d e l a m ad re y la m itad d el padre. D o s h ijo s d e lo s m ism o s p ad re s n u n c a serán g e n é tica m e n te Ig u a le s al padre, la m ad re o u n o a l o tro (sa lv o p o r los g e m e lo s id én ticos), l a variab ilid ad g e n é tic a p ro d u c id a p o r l a re p ro d u c ció n sexual

la Ju stific a c ió n p ara d o n a r lo s ? Es d e su p o n e r q u e v a m o s a d eb atir to d o esto d u ra n te m u c h o s artos; p ero u n a c o sa e s c ie rta : ¿q u e pasen lo s c lo n e s ? En la v o z d el c o m p o s ito r d e B ro a d w a y S tep hcn So n d h e im : "N o h ace fa lta , y a están aq uí".

B io É t ic a

C o n s id e r a e s t o

En g e n e ral, l a g e n te e s tá d e a c u e rd o en q u e la clo n a ció n re p ro d u c tiv a d e seres h u m a n o s (la in te n c ió n d e h a c e r un d u p lica d o d e un se r h u m a n o ) n o d e b e p e rm itirse . ¿Pe ro q u é pasa con la 'c lo n a c ió n te rap éu tica*? En la d o n a c ió n terap éu tica, el nú cleo d e una c é lu la d e u n a p ers o n a q u e p adece c ie rta d o le n c ia , p o r e je m p lo la e n fe rm e d ad d e Pa rk in so n , se In se rtarla e n u n ó v u lo hu m an o al q u e se h u b ie ra e x tirp ad o e l n ú cleo . AJ d iv id irs e e l

es la ca u sa d e q u e m u ch o s fa m o s o s c a b a llo s d e c a rre ra s (co m o Seabiscuit, W a r A d m lral y S ec re ta ria t) n u n c a p rocrearan u n hijo que co rrie ra ta n d ep risa co m o e llo s .

ó vu lo , alg u n a s d e sus c é lu la s serian c é lu la s m ad re e m b rio n a ria s q u e p o d ría n se r e s tim u la d a s p ara q u e se c o n v irtie ra n e n e l tip o de cé lu la s ce re b ra le s q u e se d e g e n e ra n en e l Parkinso n. E s ta s células

En la c lo n a c ió n se e x tra e e l n ú cleo d e una c é lu la d o n a d o ra y se kn plan ta e n u n ó v u lo al q u e se e x tirp ó o d estru yó e l n ú cleo ,

se trasp lan tarían a l p a c ie n te p ara cu ra r la e n fe rm e d ad . C o m o las cé lu la s tra sp la n ta d a s serian g e n é tica m e n te id é n ticas a la s c é lu la s

la c é lu la resu ltan te se d iv id e p o r m ito s is p ara fo rm ar u n c ió n , asi q u e to d a s la s c é lu la s d el c lo n tie n e n lo s m ism o s g e n e s r o d e a r e s q u e la d o n ad o ra .

d el p acie n te , n o h a b ría riesg o d e rech az o d el siste m a inm u nitario ni h a ría falta q u e e l paciente to m a ra m e d ic a m e n to s p ara su prim ir s u resp uesta In m u n ita rla (lo q u e lo h a ría m á s s u s c e p tib le a la s en fe rm e d ad es). A lg u n o s son fe rv ie n te s d e fe n so re s d e la d o n a c ió n te ra p é u tica p ara tra ta m ie n to s m é d ico s, m ie n tras que o tro s se o p o n e n c o n e l m ism o fe rv o r a d u c ie n d o q u e se c re a rla

Sin e m b a rg o , ta n to los g e n e s co m o e l e n to rn o in flu y e n en to d o s lo s a s p e c to s d e un o rg a n is m o : e s tru c tu ra , m etab o lism o , person alid ad , ca p a c id a d d e a p re n d e r y o tro s . E l ú tero e n e l que

y se d es tru iría un e m b rió n h u m an o p ara e l tra ta m ie n to d e cad a paciente.

se d esarro lla d el fe to c lo n a d o , l a o rg an iz ació n d e la s c é lu la s co n fórm e e l e m b rió n tra n sita d el ó v u lo fe cu n d a d o al co m p le jo recién n acido y la s c o n d ic io n e s e n q u e v iv e e l org anism o (nutrición, situ a c ió n fam iliar, a m ig o s, a c o n te cim ie n to s m und iales, e t c .) son Im p o rta n te s d e fo rm a s q u e a p e n a s c o m e n z a m o s a

Parece q u e a fin a le s d e 2 0 0 7 lo s in v e s tig a d o re s d escu b rie ro n una fo rm a d e e n fre n ta r e l d ile m a . P u b lic a ro n q u e h a b ía n in se rtad o h co m b in a c ió n co rre c ta d e g e n e s en c é lu la s a d u lta s y la s h a b ían

vislum b rar. A d e m á s , en lo s m am ífero s, to d a la m ito c o n d ria c e lu la r se hered a d e l a m ad re , e n e l cito p la sm a d el ó v u lo . La m ito co n d ria posee u n p eq u e ñ o su m in istro d e A D N (vé a n se la s p á g in a s 70-71

co n ve rtid o en 'c é lu la s m ad re p lu rlp o io n to s In d u c id a s", e s d ecir, la s c é lu la s m ad re q u e p u e d e n se r fo rz ad as a d ife re n c ia rs e en c u a lq u ie r tip o d e cé lu la d el cu e rp o . Pe ro ¿q u é p asaría si la s c é lu la s

y 325-326) q u e a fe c ta e l fu n c io n a m ie n to d e d ic h a m itocon dria. Ftor tan to , u n c lo n te n d rá d ife re n te s g e n e s m ito co n d ria le s q u e el d o n a d o r d e s u n ú cleo . N o o b sta n te , lo m á s p ro b a b le e s q u e los d o n e s se p arezcan a su d o n a d o r d e n ú cle o tan to e n e l asp ecto co m o e n e l co m p o rta m ie n to m u ch o m á s d e lo q u e se p a re ce un

m ad re p lu rip o le n te s In d u c id a s re su ltan n o se r ta n v e rsá tile s co m o la s c é lu la s m ad re e m b rio n a ria s? ¿ Q u é p asa si se d es cu b re q u e las

nlfio a s u s p ad re s o sus h e rm ano s. P o r e je m p lo , a u n q u e lo s clo n e s

e m b rio n e s h u m an o s?

r

células m ad re p lu rip o te n te s in d u c id a s s o n p elig ro sas, por e jem p lo , si e l p ro c e d im ie n to la s v u e lv e c a n c e ro s a s ? ¿E n to n ce s d eb e ac u d irse a la o p c ió n d e l a clo n a ció n te ra p é u tic a d e

^

Repaso del capítulo

fis ió n b in a ría . Las dos c é lu la s h ija s resultantes s o n g e n é tica m e n te id é n ticas a la cé lu la o rig in a l.

9 .3

Resumen de conceptos dave 9 .1

¿ P o r q u é s e d iv id e n la s c é lu la s ?

U crecim ien to d e o rg a n ism o s eucario ntes m ulticelulares y e l reem pla­ zo d e células d u ra n te la vid a d e éstos, o c u n e p o r d iv is ió n y diferen­ ciació n d e las c é lu la s h ija s , l a re p ro d u c ció n asexual ocu rre ta m b ié n p o r d iv is ió n celular. S e requiere u n tip o esp ecializad o d e d ivisió n , lla m a d a m eiosis, p ara l a re p rod ucció n sexual d e los eucariontes.

¿ C ó m o s e o r g a n iz a e l A D N d e lo s c r o m o s o m a s

e u c a r io n t e s ? C a d a c ro m o s o m a d e la cé lu la e u c a rio n te c o n s ta d e u n a ú n ic a d o b le h é lice d e A D N y p ro te ín a s q u e o rg a n iz a n esa m o lé c u la . L o s genes son se g m e n to s d e A D N q u e se e n c u e n tra n e n lug ares específicos d e u n c ro m o s o m a . D u ra n te e l c r e d m ie n to d e la cé lu la , lo s n o m o to m a s se d u p lic a n y se c o n d e n s a n en estructuras co rtas y rígidas, l a s c é lu la s e u c a rio n te s c o n tie n e n p are s d e cro m o so m as, lla m a d o s homologas, p ráctica m e n te id é n tic o s p o rq u e lle v a n los m is m o s genes

c o n s e c u e n d a s d e n u c le ó rid o s s im ila re s , a u n q u e n o id é n ticas, la s

9 . 2 ¿ Q u é o c u r r e e n e l c ic lo c e lu la r d e p r o c a r i o n t c s ?

células c o n pares d e c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s s o n d ip lo id e s . Las cé ­

F J c ic lo d e las c é lu la s p rocario n tes co n siste e n e l cre c im ie n to , repli-

lulas c o n s ó lo u n m ie m b r o d e c a d a p a r d e c ro m o s o m a s s o n h a ­

c a d ó n d e l A D N d e s u ú n ic o c ro m o s o m a circ u la r y l a d iv is ió n p o r

p lo id e s .

L j c o n lin u id j ll d e la v id a

n rp ro d u c L tó n le lu ljr

171

9 . 4 ¿ Q u é o c u r r e d u r a n t e e l c ic lo c e lu la r

c e n o tras fo rm as d e g e n e s lla m a d a s a le lo s. L o s a le lo s d e d iferen tes

d e e u c a r ío n t e s ?

in d iv id u o s d e u n a e s p e d e s e c o m b in a n e n los d esce n d ien te s p o r

E l c ic lo ce lu la r d e lo s e u cario n te s co n sta d e la in te rfase y la d iv is ió n

re p r o d u e d ó n sex ual, lo q u e crea v a ria d o n e s e n la d e sce n d e n cia y

c e lu la r. E n la interfase, la cé lu la crece y d u p lic a s u s cro m o so m as.

e v e n tu a lm e n te m e jo ra l a p ro b a b ilid a d d e q u e s o b r e v iv a n y se re­

La in te rfase se d iv id e e n G t (fa s e d e cre c im ie n to 1), S (sín te sis de

p ro d u z c an .

A D N ) y G , (fas e d e cre c im ie n to 2 ). E n la G „ m u c h a s c é lu la s se d ife re n cia n p ara re a liz a r u n a fu n d ó n e sp ec ial. A lg u n a s c é lu la s d i­ feren ciad as v u e lv e n a e n tra r e n la fa s e d e d iv is ió n ; otras q u e d a n d ife re n cia d a s p ara e l resto d e l a v id a d e l o rg a n is m o y n u n c a s e d i­ v id e n otra vez. C a s i to d as la s células e u cario n te s s e d iv id e n p o r m ito s is , l o q u e p ro d u c e d o s células h ija s q u e s o n g e n é ticam e n te id é n ticas a s u cé lu la o rig in a ria , l a s células re p ro d u c to ra s e sp e c ia li­ z ad as p asan p o r u n a d iv is ió n m e ió tic a q u e p ro d u c e cu atro células h ija s hap lo id e s.

9 . 8 ¿ C ó m o e s q u e l a d iv is ió n m e ió t ic a p r o d u c e c é lu la s h a p lo id e s ? l a m e io sis sep ara los c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s y p ro d u c e células h a p lo id e s c o n s ó lo u n h o m ó lo g o d e c a d a p ar. E n l a in te rfase antes d e la m e io sis se d u p lic a n los c ro m o s o m a s . A c o n tin u a c ió n , la cé ­ lu la p asa p o r d o s d iv is io n e s esp ecializ ad as: m e io s is I y m e io s is II, p a ra p r o d u c ir c u a tro c é lu la s h ija s h a p lo id e s [véase la fig u ra 9-15). M e io s is I

9 . 5 ¿ C ó m o e s q u e l a d iv is ió n c e lu la r m i t ó t i c a p r o d u c e

E n la p rofase I . los c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s d u p lica d o s, c a d a u n o

c é lu la s h ij a s g e n é t ic a m e n t e id é n t ic a s ?

co n sisten te e n d o s cro m á tid as, se a p a re a n fo rm a n d o u n a tetrada

l o s c ro m o s o m a s s e d u p lic a n e n la interfase, a n te s d e la m itosis.

e in te rc a m b ia n p artes p o r e n u e c ru z a m ie n to . E n la m etafase I , los

U n c r o m o s o m a d u p lic a d o co n siste e n d o s c ro m á tid a s h e rm a n as

h o m ó lo g o s se m u e v e n ju n to s c o m o p a r al e c u a d o r d e la célula,

id é n ticas q u e e stá n u n id a s p o r e l c e n tró m e ro e n las p rim e ra s etapas

c o n cad a m ie m b ro d irig id o a u n p o lo o p u e s to d e la cé lu la . Los

d e la m ito sis. É sta (d iv is ió n n u c le a r) c o n s ta d e c u a tro fases a c o m ­

c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s se se p aran e n la a n a fa s e I y se fo rm an

p a ñ a d a s p o r d to d n e s is ( d iv is ió n d to p la s m á t ic a ) d u ra n te l a ú ltim a

d o s n ú c le o s e n la telofase I. l a d to d n e s is ta m b ié n o cu rre e n la

fase [véase la fig u ra 9-8).

te lo fa se I. C a d a n ú cle o h i j o r e d b e s ó lo u n m ie m b r o d e c a d a p a r de h o m ó lo g o s y , p o r u n t o , e s h a p lo id e . Las cro m á tid as h e rm a n a s se

•

P r o f a s e l o s c r o m o s o m a s se c o n d e n s a n y s u s d n e t o c o r o s se

m a n tie n e n u n id a s d u ra n te toda la m e io s is I.

u n e n a lo s m ic r o t ú b u lo s d e l h u s o , lla m a d o s m ic r o t ú b u lo s d el d n e t o c o r o , q u e s e f o r m a n e n ese m o m e n t o . • •

•

M e i o s i s II

\ 4 e ta fa s e l o s m ic r o t ú b u lo s d e l d n e t o c o r o s e tra s la d a n al

l a m e io s is I I o cu rre e n a m b o s nú cle o s h ijo s y se a se m e ja a la m ito-

e c u a d o r d e l a c é lu la .

sis d e u n a c é lu la h a p lo id e . L o s c r o m o s o m a s d u p lic a d o s se m u e v e n

A n a fa s e l a s d o s c r o m á tid a s d e c a d a c r o m o s o m a s e s e p a ­

a l e c u a d o r d e la c é lu la d u ra n te la m etafase II. l a s d o s cro m á tid as de

ra n . L o s m ic r o t ú b u lo s d e l d n e t o c o r o s e m u e v e n a l o s p o lo s

c a d a c ro m o s o m a se s e p a ra n y p a s a n a p o lo s o p u e sto s d e l a cé lu la

o p u e s to s d e la c é lu la . E n t r e t a n t o , lo s m ic r o t ú b u lo s p o la re s

e n la a n a fa s e I I . lista se g u n d a d iv is ió n p ro d u c e c u a tro nú cle o s ha-

o b lig a n a la c é lu la a alarg arse .

p lo id e s . L a d to d n e s is o c u n e e n la telofase I I o m u y p o c o despu és

T e lo f a s e l o s c r o m o s o m a s s e e x tie n d e n y se v u e lv e a f o r m a r

d e é sta y p ro d u c e cu atro c é lu la s h a p lo id e s.

la e n v o lt u r a n u c le a r a lr e d e d o r d e c a d a n u e v o n ú c le o h ijo . •

G t o c i n c s i s L a d t o d n e s i s p o r l o g e n e ra l o c u r r e a l f i n a l d e la te lo fa s e y d iv i d e e l c it o p la s m a e n m ita d e s a p r o x im a d a ­ m e n t e ig u a le s, c a d a u n a c o n u n n ú d e o . E n la s c é lu la s a n i ­ m a le s , u n a n il l o d e m ic r o f ila m e n t o s p e lliz c a l a m e m b r a n a p la s m á t ic a a lo la rg o d e l e c u a d o r. E n la s c é lu la s v e g e tale s se fo r m a u n a n u e v a m e m b r a n a p la s m á t ic a e n e l e c u a d o r p o r la f u s ió n d e v e s íc u la s p r o d u d d a s p o r e l a p a r a t o d e C o lg i.

B io F IÍX

M e i o s is ( d i s p o n i b l e e n i n g l é s )

9 . 9 ¿ C u á n d o o c u r r e l a d iv is ió n m it ó t ic a y m e ió t ic a e n e l d e l o d e v i d a d e lo s e u c a r ío n t e s ? C a s i to d o s los ríe lo s e u cario n te s tie n e n tres p an e s: ( I ) | j re p ro ­ d u e d ó n se x u a l c o m b in a g am eto s h a p lo id e s p a ra fo rm a r u n a cé lu la d ip lo id e . ( 7 ) E n a lg ú n m o m e n t o d el rie lo d e v id a , las c é lu la s dip lo id e s s u fre n u n a d iv is ió n m e ió tic a y p ro d u c e n c é lu la s h a p lo id e s.

B io F lix

M ito s is (d is p o n ib le e n in g lé s )

(3 )

E n a lg ú n m o m e n t o d el r ie lo d e v id a , la m ito sis d e u n a cé lu la

h a p lo id e o u n a c é lu la d ip lo id e d a p o r re s u lta d o e l c r e c im ie n to de

9 . 6 ¿ C ó m o s e c o n t r o la e l d e lo c e lu la r ?

o rg a n ism o s m u ltice lu la re s. C u á n d o se su ce d e n estas etapas y qué

E J d d o ce lu la r e stá im p u ls a d o p o r c o m p le ja s in teraccio nes d e m u ­

p ro p o r c ió n d e l c ic lo esté o c u p a d a e n c a d a e tap a v a ría e n o rm e m e n ­

chas p roteínas, p a rtic u la rm e n te d d i n a s y d n a s a s d e p e n d ie n te s de

te e n tre d iferen tes esp ecies.

d d in a s . H a y tres p rin c ip a le s p u n to s d e c o n tro l o v e r ific a d ó n en q u e se re g u la e l a v a n c e d e l d d o : e n tre G , y S ; e n tre G , y la m i­ tosis, y e n tre la m e ta fa s e y la an afase. Esto s p u n to s d e c o n tro l o v e rific a d ó n g aran tiz a n q u e e l A D N esté in ta c to y q u e s e re p liq u e a d e c u a d a m e n te y q u e los c ro m o s o m a s e sté n b ie n o rd e n a d o s para l a m it o s is antes d e q u e s e d iv id a la cé lu la .

9 .1 0

¿ C ó m o e s a u e la m e io s is y l a r e p r o d u c c ió n

s e x u a l p r o d u c e n la v a r i a b i l id a d g e n é tic a ? 1.a d is trib u c ió n a le a to ria d e c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s m a te rn o y p a te rn o crea n u e vas c o m b in a c io n e s d e cro m o so m as. E l entrecruz a m ie n to fo r m a c ro m o s o m a s c o n c o m b in a c io n e s d e a le lo s que p u e d e n n o h a b e r o c u rrid o n u n c a antes e n c ro m o s o m a s ú n ico s. E n

9 . 7 ¿ P o r q u é t a n t o s o r g a n is m o s se r e p r o d u c e n

v irtu d d e l a se p a ra c ió n d e h o m ó lo g o s y e l e n tre c ru z a m ic n to , u n

s e x u a lm e n t e ?

p a d re n u n c a p ro d u c e d o s g am eto s c o m p le ta m e n te id én ticos. L a fu­

Las d ife re n d a s genéticas e n tre lo s o rg a n is m o s s e o rig in a n c o m o

s ió n d e g am eto s g e n é tica m e n te ú n ic o s a ñ a d e v a r ia b ilid a d g enética

mutaciones, las orales, cuando se conservan en una esperie, produ­

a la d escend encia.

1 7 2

m

: n » 7 » i

H e it r K ¡a

T é rm in o s d a v e

P re g u n ta s d e re p a s o

á c id o d e s o x i n i b o n u c l d c o (A D N ) a le lo

fis ió n b in a r i a

146

159

anafa.se

m t r e c r u z a m ie n t o

g a m e to

153

gen

151

a u to s o m a c a r io t ip o c é lu la h ija c e n t r f o lo

m e ta fa s e

146

m it o s is

c ito c in e ftis

152

m u t a c ió n

144

p u n to d e c o n tro l o

7 . E la b o r a u n d ia g r a m a d e lo s sucesos d e la m e io s is . ¿ E n q u é

p r o fa s e

150

151

cro m o so m a sexual d ip lo id e

146

d o e l p a so d e las c é lu la s p o r e l a c lo ?

153

v e r if ic a c ió n q u ia s m a

159

8 . D e s c rib e e l e n tre c ru z a m ie n to . ¿ E n q u é e ta p a d e la m e io sis

r e c o m b in a c ió n

163

r e p r o d u c c ió n s e x u a l 145

d iv i s i ó n m e i ó t l c a

152

d iv i s i ó n m i t ó t i c a

152

te lo fa s e

fase se s e p a ra n lo s c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s ?

163

r e p r o d u c c ió n a s e x u a l

150

d iv i s i ó n c e l u l a r

a n im a le s .

154

p la c a c e l u l a r

150

150

5 . D e s c rib e y c o m p a r a la c ito rin e s is e n la s c é lu la s veg etales y

6 . ¿ C ó m o se c o n tr o la e l d e lo c e lu la r ? ¿ P o r q u é d e b e s e r re g u la­

144

cro m o s o m a h o m ó lo g o

d a, c e n tró m e ro , d n e t o c o r o , c r o m á tid a , d ip lo id e y h a p lo id e .

146

c r o m á t id a

c r o m o s o m a d u p li c a d o

153

151

c lo n a c ió n

d if e r e n c ia r

c o m p le t o d e c r o m o s o m a s ? 4 . D e fin e lo s sig uientes té r m in o s : c ro m o s o m a h o m ó lo g o , tétra-

152

n u d e ó tid o

146

ase g u ra e n l a m ito s is q u e c a d a n ú d e o h i j o re cib a u n juego

153

m ic r o t ú b u lo d e l h u s o

153

cro m o so m a

3 . E la b o r a u n d ia g ra m a d e la s fases d e l a m ito s is . ¿ C ó m o se 149

152

d n e to c o ro c lo n

p u é s d e la m ito s is ?

150 151

m e io s is

1 50

c ic lo c e l u l a r

tu ra c e lu la r se p r o d u c ir ía n s i la d t o d n e s is n o o a t r r ie r a d es­

1 51

lo c u s ( p lu r a l , l o c i )

153

c e n tró m e ro

146

in t e r fa s e

¡4 6

c é lu la m a d re

lo s sucesos q u e s e p ro d u c e n e n c a d a una. 2 . D e fin e l a m ito s is y la d t o d n e s is . ¿ Q u é c a m b io s e n la estru c­

h o m ó lo g o

145

tes. E s c rib e los n o m b re s d e la s fases y d e s c rib e b re v e m e n te

f 48

147

h a p lo id e

150

1. E la b o r a u n d ia g ra m a y d e s crib e e l r i e lo c e lu la r e n e u c a r io n ­

163

o c u rre ? A n o t a d o s fu n d o n e s d e lo s q u ia s m a s . 14 7

9 . ¿ E n q u é se p are ce n la m ito s is y la m e io s is ? ¿ E n q u é d ifie r e n ?

147

10. D e s c rib e o re a liz a u n d ia g ra m a d e los tres tip o s p r in d p a le s

153

t e ló m e r o

d e ric lo s e u c a rio n te s. ¿ C u á n d o o a ir r e la d iv is ió n m e ió tic a y

150

l a m itó tic a e n c a d a u n o ? 11. E x p lic a c ó m o l a m e io s is fa v o r e c e l a v a r i a b i li d a d g e n é ti­ ca . S i u n a n im a l t ie n e u n n ú m e r o h a p l o id e d e d o s (s in

R a z o n a m ie n to d e c o n c e p to s

c r o m o s o m a s s e x u a le s ), ¿ c u á n t o s g a m e t o s g e n é tic a m e n te

L le n a lo s e s p a d o s

d ife r e n t e s p u e d e p r o d u c ir ? ( S u p ó n q u e n o h a y entrecru-

1. L a s c é lu la s p ro c a rio n te s se d iv id e n p o r u n p ro c e so lla m a d o

z a m ie n t o . ) ¿ C u á n t o s , s i t u v ie r a u n n ú m e r o h a p l o id e d e dnco?

2 . E l c r e a m ie n t o y e l d e s a rro llo d e o rg a n is m o s e u c a rio n te s

A p lic a c ió n d e c o n c e p to s

o c u rre p o r d i v i s i ó n ________________ y _______________ d e la s cé lu ­ la s h ija s p ro d u c id a s. 3 . C a s i to d as la s p la n ta s y a n im a le s tie n e n p are s d e c ro m o s o m a s d e asp ecto y co m p o s ic ió n g e n é tica p a re a d a . Esto s p are s se l l a m a n ____________________. l o s pares d e c ro m o s o m a s q u e s o n ig uales e n m a c h o s y h e m b ra s s e d e n o m in a n ___________________. L o s p are s d e cro m o so m a s q u e s o n d iferen tes e n m a c h o s y h e m b ras s e d e n o m in a n _______________________. 4.

L a c u a tro fases d e la m ito s is s o n :

.

in t e r io r d e l in t e s t in o d e lg a d o s e d iv id e n fr e a ie n t e m e n t e . C o ­ m e n t a la d ife re n c ia e n té rm in o s d e p o r q u é e s ta n p elig ro so e l d a ñ o a las c é lu la s d e l s is te m a n e rv io s o y e l m ú s c u lo ca r­ in t e s t in a l s i a lg ú n tra s to rn o im p id ie r a la d iv is ió n m it ó t ic a d e to d a s la s c é lu la s d el c u e rp o ? 2 . L a s c é lu la s ca n cerosas se d iv id e n in c o n tro la d a m e n te . Los

L o s c ro m o s o m a s s e u n e n a los m ic ro tú b u lo s d el h u s o en estru ctu ras l la m a d a s ____________________ . A lg u n o s m icro tú b u lo s d el h u s o , lla m a d o s m ic r o t ú b u lo s ___________________ , n o se u n e n a c ro m o s o m a s , s in o q u e t ie n e n ex tre m o s lib res q u e se s u p e r p o n e n a lo la rg o d e l e c u a d o r d e la c é lu la . Esto s m ic ro ­

L a d iv is ió n m c ió t ic a p r o d u c e

células h ija s

h a p lo id e s d e c a d a c é lu la d ip lo id e o rig in a l. I x » p rim e ro s n ú ­ c le o s h a p lo id e s se p ro d u c e n al f in a l d e

e fe cto s s e c u n d a rio s d e l a q u im io t e r a p ia y la ra d io t e r a p ia c o n q u e se co m b a te e l c á n c e r s o n p é r d id a d el c a b e llo y d el re ve s­ t im ie n t o in te s tin a l, lo q u e p ro d u c e n á u se a s in te n s a s . O b s e r­ va q u e las células d e los fo líc u lo s p ilo s o s y d el re v e s tim ie n to in te s tin a l s e d iv id e n a m e n u d o . ¿ Q u é se d e d u c e so b re los m e c a n is m o s d e e sto s t ra ta m ie n to s ? ¿ Q u é in ve stig a ría s p ara

tú b u lo s a le ja n los p o lo s d e la célula. 6.

co, n o se d iv id e n . P o r e l c o n tr a rio , las c é lu la s q u e re v is te n e l

c o m ú n m e n te ¿ e n q u é

fa s e o c u r r e ? ___________ 5.

d e l a d u lto h u m a n o , a s í c o m o las c é lu la s d e l m ú s c u lo ca rd ia ­

d ia c o . ¿ Q u é a e e s q u e p a s a ría a lo s te jid o s d e l re c u b rim ie n to .

________________ y _______________ - 1 .a d iv is ió n d el d to p la s m a en d o s cé lu la s , lla m a d a

1. L a m a y o r p arte d e las n e u ro n a s d el s is te m a n e r v io s o cen tral

. E n los

m e jo r a r la s te ra p ia s a n tic a n c e ro s a s ? 3 . A lg u n a s e s p e d e s a n im a le s se re p ro d u c e n sexual y ase x u a l­ m e n te , d e p e n d ie n d o d e l e s ta d o d el e n t o r n o . I j

re p ro d u c­

a n im a le s , las c é lu la s h ija s h a p lo id e s p r o d u d d a s p o r d iv is ió n

c ió n a s e x u a l o cu rre e n a m b ie n te s e s ta b le s y fa v o ra b le s; la

m e ió t ic a s e l la m a n _______________________ .

r e p r o d u c rió n se x u a l e s m á s c o m ú n e n d re u n s ta n d a s in e s ta ­

7 . E n la.

. d e la m e io s is I , los c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s

b le s o d e s fa vo ra b le s. C o m e n t a la s v e n ta ja s y d es ve n tajas d e l a re p ro d u c c ió n s e x u a l y la r e p r o d u c rió n asexual.

se e n tre la z a n y fo rm a n estru ctu ras lla m a d a s ¿ Q u é su ce d e e n « t a s e s t m c m r a s ? ______________ L e s tres procesos q u e fa v o re c e n la v a r ia b ilid a d g e n é tic a d e los d escend ien tes en la re p ro d u c rió n sexual s o n

,

MB J w w w -ma s u r i ngbiolog )'.co m d o n d e h a lla rá s cuestiona_ / ríos, a c tivid a d e s, e l’e x t, video s y o tra s novedades (d isp o n ib le s en in g lé s).

Patrones de la herencia E s t u d io d e c a s o

M uerte súbita en la cancha F L O H Y M A N , d e m á s d e 1.8 0 m e tro s d e e s ta tu ra , g rá c il y a tlé tic a , e r a u n a d e la s m e jo re s vo le ib o lis ta s d e to d o s lo s tie m p o s. F u e e s tre lla d e l e q u ip o e s ta d o u n id e n s e d e v o le ib o l q u e o b tu v o la m e d alla d e p la ta e n la s O lim p ia d a s d e 19 8 4 y a c o n tin u a c ió n s e c o n tra tó c o n u n e q u ip o p ro fe s io n a l ja p o n é s . En 1986 sa lió d e u n p a rtid o p o r fa lta d e a ire y m u rió en s ile n cio s e n ta d a e n la b a n c a , a lo s 31 a ñ o s . ¿C ó m o p u d o o c u r r ir le esto a a lg u ie n ta n jo v e n y e n t a n bu en a c o n d ició n fís ic a ? F io H y m a n su fría u n tra s to rn o g e n é tic o , el s ín d ro m e d e M a rfa n . q u e a fe c ta a u n a d e c a d a 5 m il a 10 m il p e rs o n a s , e n tre e lla s , e l p re s id e n te d e E s ta d o s U n id o s A b ra h a m Lin co ln , e l p ia n is ta S e rg e i R a c h m a n in o ff y , p o s ib le m e n te , e l fa ra ó n eg ip cio A k e n a tó n . Q u ie n e s s u fre n e l sín d ro m e d e M a rfa n so n a lto s y e s b e lto s , c o n e x tre m id a d e s in u sita d a m e n te la rg a s y m a n o s y p ie s g ra n d e s . A a lg u n a s p erso n a s c o n e l s ín d ro m e , e s ta s c a ra c te rís tic a s le s re p o rta n fa m a y fo rtu n a . P o r d e s g ra c ia , e l sín d ro m e d e M a rfa n ta m b ié n p u e d e se r letal. H ym a n m u rió p o r ru p tu ra d e la a o rta , la gran arteria que lle v a sangre d e l c o ra z ó n a la m a y o r parte d el c u e rp o . ¿P o r qué se ro m p ió la aorta d e H ym an? ¿Q u é tie n e n en c o m ú n u n a aorta d é b il y la e s ta tu ra e le v a d a y las m a n o s g ra n d e s? El sín drom e d e M arfan es c au sa d o p o r u na m u tació n e n e l g e n q u e c o d ific a una p ro teín a lla m a d a fibrilina, u n com p on ente e s en cia l d el tejid o c o n e ctiv o . M u ch as partes d e l c u e rp o con tienen este t ip o d e te jid o , c o m o los ten d o n e s que unen los m ú scu lo s a lo s huesos, los lig a m e n to s (p o r e je m p lo , las fib ras que m an tien en fijo e l c ris ta lin o d e l o jo ) y las fu e rte s paredes d e la s arterias. La fib rilin a fo rm a largas fib ra s que c o n fie re n fu e rz a a l te jid o conectivo. La fib rilin a norm al ta m b ié n "atrap a” c ie rto s factores d e crecim ie n to y e v it a que e s tim u le n ex cesiva m e n te la d iv is ió n d e . p o r ejem p lo , la s c é lu la s que form an hueso (v é a s e la p á g in a 158). La fib rilin a d e fe c tu o sa n o capta esto s factores d e c re c im ie n to , c o n e l resu ltado d e que b razos, p ie rn as , m a n o s y p ies d e las p e rs o n a s c o n el sín drom e d e M arfan so n notab lem ente g ra n d es. La co m b in a ció n d e fib rilin a d e fe c tu o sa y con cen tracion es elevadas d e lo s factores d e c re c im ie n to d eb ilita tam bién los h u eso s, c artílag o s y paredes d e la s arterias. C o m o d ijim o s e n la p á g in a 15 8 , lo s o rg a n is m o s d ip lo id e s . in c lu id o s lo s s e re s h u m a n o s , tie n e n d o s c o p ia s d e c a d a g e n . u n o e n c a d a cro m o so m a h o m ó lo g o . U n a c o p ia d e fe c tu o s a d e l g e n d e la fib rilin a b a s ta p a ra c a u s a r e i s ín d ro m e d e M a rfa n . ¿Q u é n o s re ve la e s to s o b re la h e re n c ia d e l sín d ro m e ? ¿T o d a s la s e n fe rm e d a d e s h e re d ita ria s so n c a u sa d a s p o r u na ú n ic a c o p ia d e fe c tu o s a d e u n g e n ? P ara a v e rig u a rlo , te n e m o s que re m o n ta rn o s e n e l tie m p o h a s ta u n m o n a ste rio d e M o ra v ia y v is ita r e l ja r d ín de G re g o rio M en d el.

A F io H y m a n , g a n a d o r a d e la m e d a lla d e p la ta d e v o le ib o l e n lo s Ju e g o s O lím p ic o s , fu e v ic t im a d el sín d ro m e d e M a rfa n e n la c ú s p id e d e s u c a rre ra .

1 7 4

H e it r k ¡.i

D e u n v is t a z o E s tu d io d o c a s o M u e r t e s ú b it a en la c a n c h a

L o s g e n e s lig ad o s a lo s c ro m o s o m a s sexuales se en cu en tran só lo en c l c ro m o s o m a X o s ó lo en el

1 0.1 ¿ C u á l e s l a b a s e fís ic a d e la h e re n c ia ? L o s g e n e s s o n se cu encias d e n u d e ó tid o s en lugares e sp ecífico s d e lo s cro m o so m a s L o s d o s a le lo s d e un o rg a n is m o p u e d e n se r iguales

c ro m o s o m a Y

1 0 .8 ¿ L a s le y e s d e la h e re n c ia d e M e n d e l s e a p lic a n e n t o d o s lo s ra s g o s ?

o d iferen tes

D o m in a n c ia in c o m p leta : e l fe n o tip o d e los hetero cig o to s es in te rm e d iario entre lo s fe n o tip o s d e b s h o m o cig o to s

1 0 .2 ¿ C ó m o s e d e s c u b rie ro n lo s p rin c ip io s

U n gen ú n ic o p u e d e te n e r m ú ltip les alelos

d e la h e re n c ia ?

M u c h o s rasgo s e stá n in flu id o s p o r v a rio s genes

H a c e r b ie n la s co sa s: lo s secreto s del éxito d e M e n d e l

G e n e s ú n ic o s tie n e n m ú ltip le s e fe cto s en u n fe n o tip o

1 0 .3 ¿ C ó m o s e h e re d a n lo s ra s g o s ú n ic o s ? L a h e re n cia d e a le lo s d o m in a n te s y recesivos e n los c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s exp lica lo s re su ltad o s d e la s cruzas de M endel

E l am b ie n te influye e n la expresión d e b s genes E s tu d io d a ca so c o n tin u a c ió n M u e rte sú b ita e n la ca n c h a

1 0 .9 ¿ C ó m o s e in v e s tig a n b s tr a s t o r n o s

U n “ reg istro genético” sim p le p u e d e p re d e cir g e n o tip o s y fe n o tip o s d e la s células hijas

g e n é ric o s h u m a n o s ?

l a hip ótesis d e M e n d e l p u ed e usarse p a ra p re d e c ird

1 0 .1 0 ¿ C ó m o s e h e re d a n b s tr a s t o r n o s

re s u lta d o d e n u e vo s tip o s d e cruzas d e rasgo s ú n ico s

g e n é ric o s h u m a n o s o r ig in a d o s p o r g e n e s ú n ic o s ?

E s t u d io d a c a s o c o n tin u a c ió n M u e rte sú b ita

A lg u n o s tra s to rn o s g e n é tico s h u m a n o s s o n ca u sa d o s

en l a c a n c h a

p o r a le lo s recesivos

1 0 .4 ¿ C ó m o s e h e re d a n lo s ra s g o s m ú ltip le s ? M e n d e l p o stu ló q u e lo s rasgo s se h e re d an d e fo rm a

A lg u n o s tra sto rn o s g e n é tico s h u m a n o s son ca u sa d o s p o r a le lo s d o m in a n te s

ind e p e n d ien te

A lg u n o s tra sto rn o s g e n é tico s e stá n lig ad o s a los

E n u n m u n d o q u e n o e s tá p re p a ra d o p a r a ello s, los g enio s p u e d e n p a s a r in ad ve rtid o s

cro m o so m a s sexuales

1 0 .5 ¿ C ó m o s e h e re d a n b s g e n e s s itu a d o s e n e l m is m o c r o m o s o m a ?

1 0 .1 1 ¿ C ó m o a f e c t a n a b s seres h u m a n o s lo s e r r o r e s en el n ú m e r o d e c r o m o s o m a s ? A lg u n o s tra sto rn o s g e n é tico s s o n ca u sa d o s p o r n ú m e ro s a n o rm a le s d e c ro m o s o m a s sexuales

L o s g e n e s d el m is m o c ro m o s o m a tien d en a heredarse ju n to s

G u a rd iá n d a la s a lu d D is tr o fia m u s c u la r

l o s cru z am ie n to s p ro d u c e n n u e vas co m b in a c io n e s d e alelos

A lg u n o s tra sto rn o s g e n é tico s s o n ca u sa d o s p o r n ú m e ro s

lig ad o s

an o rm a le s d e a u to so m a s

1 0 .6 ¿ C ó m o s e d e te r m in a g e n é ric a m e n te el sex o ?

E stu d io d a ca so o tro v is t a z o M u e rte sú b ita e n la c a n c h a

1 0 .7 ¿ C ó m o s e h e re d a n b s g e n e s lig a d o s a lo s c r o m o s o m a s s e x u a le s ?

1 0 .1

¿ C U Á L E S L A B A S E F ÍS IC A

D E L A H E R E N C IA ?

f o r m a d ó n n e c e s a ria p a ra p r o d u d r p r o t e ín a s , c é lu la s y o rg a n is ­ m o s e n te ro s. P o r ta n to , lo s g e n e s s o n p a r te d e b s c ro m o s o m a s , l a u b ic a d ó n física d e u n g e n e n u n c r o m o s o m a se lla m a lo c u s

L i h e r e n c i a e s e l p roceso p o r e l c u a l se tra n s m ite n la s característi­

( p lu r a l b d )

cas d e los o rg a n is m o s a s u d e s ce n d e n c ia . N u e stra e x p lo ra c ió n d e la

se n ta n e n p a re s lla m a d o s tvm ólogos. L o s d o s m ie m b r o s d e u n p a r

h e re n cia co m e n z a rá c o n u n re p a so b reve d e los g e n e s y c ro m o s o ­

d e h o m ó lo g o s lle v a n lo s m is m o s g e n e s, s itu a d o s e n lo s m is m o s

m a s q u e c o n fo rm a n la base física d e la h e re n cia. E n este c a p itu lo

lo c u s ( F I G U R A 10-1). .Sin e m b a rg o , la s s e c u e n d a s d e n u d e ó t id o s

lim ita re m o s n u e stra e x p o s ic ió n a lo s o rg a n is m o s d ip lo id e s (la m a ­

d e u n g e n d a d o p u e d e n v a r ia r c o n lo s m ie m b r o s d e u n a e s p e d e

y o ría d e la s p la n ta s y los a n im a le s ) q u e s e re p ro d u c e n sex u alm e n te

o in c lu s o e n lo s d o s h o m ó lo g o s d e l m is m o o rg a n is m o . Estas ve r­

p o r fu sió n d e g am eto s h a p lo id e s.

sio n es d ife re n te s d e u n g e n e n u n lo c u s s e lla m a n a l e l o s (véase

l o s a o m o s o m a s d e o rg a n is m o s d ip lo id e s se p re ­

l a fig u ra 1 0 -1 ).

L o s g e n e s s o n s e c u e n c i a s d e n u d e ó t i d o s e n lu g a r e s e s p e c íf ic o s d e b s c r o m o s o m a s

La

U n c r o m o s o m a c o n s ta d e u n a ú n ic a d o b le h é lic e d e A D N e m p a ­

M en sa e n lo s g e n e s c o m o e n frases m u y largas, escritas c o n u n al­

ñ e t a d a c o n d ive rsa s p r o t e ín a s . l o s s e g m e n to s d e l A D N , c o n u n a

fa b e to d e n u d e ó t id o s e n lu g a r d e letras, l o s a le lo s su rg en c o m o

b n g it u d q u e v a d e p o c o s c ie n t o s a m u c h o s m ile s d e n u d e ó t id o s ,

m u ta d o n e s q u e c a m b ia n lig e ra m e n te la e scritu ra d e estas frases de

s>n la s u n id a d e s d e la h e re n c ia , lo s g e n e s , q u e c o d if ic a n l a ¡n-

n u d e ó tid o s . S i o cu rre u n a m u ta d ó n e n la s c é lu la s q u e se convier-

s

m u ta c io n e s s o n e l o r ig e n d e lo s a le lo s

Patrones d e la herencia

p ar d e crom o so m as

175

< F I G U R A 10-1 R e la c io n e s e n tre lo s g e n e s , a le lo s y c r o m o s o m a s Cada crom osom a hom ólogo lle va e l mismo

juego d e genes. Cada g e n se e n cuen tra situado e n la m ism a posición, o locus, d e su crom osom a. Las d ife re n cias en las secuencias d e n u cleó tid os en e l m ism o lo c u s producen diferentes alelos d el g e n . L o s o rg anism o s d ip io id e s tien en d o s a le lo s d e cada g e n , uno en cad a hom ólogo. L o s alelos d e lo s dos homók>{*os pueden se r Igu ales o d iferen tes.

d e l p ad re

d e la m adre

ten e n ó v u lo s o e sp erm ato z o id e s, p u e d e n p asar d e l p ro g e n ito r a su d escend encia.

H a c e r bien las co sas: lo s secretos d e l éx ito d e M end el

C a s i to d o s los a le lo s d e l A D N d e u n o r g a n is m o a p a re c ie ro n c o m o m u ta c io n e s d e la s c é lu la s re p ro d u c to ra s d e lo s a n tep asa d o s

H a y tres p asos c la v e d e to d o e x p e rim e n to b io ló g ic o exito so : esco-

d e d ic h o o rg a n is m o , q u iz á h a c e c ie n to s o a u n m illo n e s d e a ñ o s ,

® ! t e l o rg a n is m o co rre cto p ara trabajar, d is e ñ a r y e je c u ta r b ie n el

y d e s d e e n to n c e s s e h a n h e re d a d o d e u n a g e n e ra c ió n a o tra . A l­

e x p e rim e n to , y a n a liz a r ad e cu a d a m e n te lo s d atos. M e n d e l fu e

g u n o s a le lo s, q u e lla m a re m o s 'm u t a c io n e s n u e v a s ', p u e d e n h a ­

e l p r im e r g e n e tista q u e a p lic ó lo s tres pasos.

b e r s u rg id o e n las c é lu la s re p ro d u c to ra s d e lo s p ro p io s p ad re s d el o rg a n is m o .

M e n d e l e lig ió l a p la n ta d e c h íc h a r o c o m e s tib le c o m o s u je to d e sus e x p e rim e n to s so b re l a h e re n c ia ( F I G U R A 10-3). III e sta m ­ b re , q u e es e l ó rg a n o re p r o d u c tiv o d e la flo r, p r o d u c e p o le n . C a d a

Los d o s a le lo s d e un org anism o pueden s e r iguales o d iferen tes

g ra n o d e p o le n c o n tie n e e sp e rm a to z o id e s. P o r la p o lin iz a d ó n , el e s p e rm a to z o id e fe c u n d a e l g a m e to fe m e n in o , e l ó v u lo , s itu a d o d e n t r o d e l o v a rio , e n la b ase d el ó rg a n o re p r o d u c tiv o fe m e n in o .

C o m o u n o rg a n is m o d ip io id e tie n e pares d e c ro m o s o m a s h o m ó ­ lo g o s y lo s dos m ie m b ro s d e l p ar c o n tie n e n lo s m is m o s lo cu s para lo s genes, e l o rg a n is m o tie n e dos co p ia s d e cad a g e n . S i los dos h o m ó lo g o s tie n e n e l m is m o a le lo e n e l lo cu s d e u n g e n , se d ic e que e l o rg a n is m o e s h o m o d g o to p ara e s e lo cu s ( 'h o m o d g o t o ' v ie n e d e la s p ala b ra s g rieg as q u e s ig n ific a n 'm is m o p a r ') . P o r e je m p lo , lo s c r o m o s o m a s m o stra d o s e n la fig u ra 10-1 s o n h o m o c ig o to s en d o s lo cu s. S i d o s c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s tie n e n a le lo s d iferen tes e n u n locus, e l o rg a n is m o e s h c t e r o d g o to ( 'd ife r e n t e p a r ') e n ese lo cu s. L o s c ro m o s o m a s d e la figura 10-1 s o n h e te ro rig o to s en u n locus. L o s o rg a n is m o s q u e s o n h e te ro cig o to s e n u n lo cu s p arti­ c u la r s e lla m a n h íb r id o s .

1 0.2 ¿ C Ó M O S E D E S C U B R IE R O N L O S P R IN C IP IO S D E L A H E R E N C IA ? B e sq u e m a c o m ú n d e la h e re n d a y m u c h o s h e c h o s básicos d e los jy n e s y los a le lo s, a s í c o m o d e la d is trib u c ió n d e los a le lo s e n g a­ m e to s y cig o tos d u ra n te la re p ro d u c c ió n s e x u a l fu ero n d escub iertos p o r u n m o n je au stríaco lla m a d o G re g o rio M e n d e l ( F IG U R A 10-2) a m e d ia d o s d el s ig lo X IX , m u c h o antes d e q u e s e d e s cu b rie ra n el A D N , lo s c ro m o s o m a s o la m e io sis. C o m o s u s e x p e rim e n to s s o n e je m p lo s co n ciso s y cé le b re s d e la p ráctica d e las d e n d a s , v a m o s a seg uir l a ru ta d e los d e s cu b rim ie n to s d e M e n d e l.

A F I G U R A 10-2 G r e g o r i o M e n d e l

1 7 6

rT T T T T T T C T l

H e i.- k i.i

• or d o ch ích a ro In tacta

flo r d is c c c to n o d a p o ra m o strar su s e stru c tu ra s re p ro d u cto ra s

tipos d e c h íc h a ro s q u e e ran d e ra z a p u r a c o n fo rm as d istin ta s de u n s o lo rasgo . E n s u s p rim e ro s e x p e rim e n to s, M e n d e l re a liz ó u n a fe c u n d a c ió n cruz ad a d e p lan tas q u e e ra n d e raza p u ra d e d iferen tes fo rm a s d el m is m o rasgo , c o m o e l c o lo r d e la flo r. T o m ó la s se m illas p ro d u c id a s y las c u ltiv ó e l a rto sig u ie n te p a ra d e te r m in a r lo s rasgos d e los d escend ien tes. E n u n o d e esos e x p e rim e n to s, M e n d e l re a liz ó u n a fe c u n ­ d a c ió n c ru z a d a d e p la n ta s c o n flo re s b la n c a s y p la n ta s c o n flo res m o ra d a s, a m b a s d e ra z a p u ra . É sta fu e la g e n e ra c ió n p a re n ta l,

Estam b ro (m ascu lin o , p ro d u ce polen q u e c o n tie n e esp erm ato z o id es)

d e n o ta d a c o n l a le tra P . C u a n d o c u lt iv ó la s s e m illa s p ro d u c id a s, e n c o n t r ó q u e to d o s lo s d esce n d ie n te s d e la p rim e ra g e n e ra c ió n (la p rim e ra g e n e ra c ió n filia l, F , ) p ro d u c ía n flo re s m o ra d a s (F I­

A F IG U R A 10-3 F lo r e s d o l c h íc h a r o c o m e s tib le En la flor d el chícharo Intacta (Izq uierd a), los pétalos Inferio res form an un recep tácu lo que resguarda los órganos reprod uctores: e l estam bre (m asculino ) y e l carpelo (fem enin o). No puede e n tra r p o le n d e fuera en la planta, a sí q u e los chích aro s se polinizan e llo s m ism os, e s d e c ir, se a u to polín izan . Si la flo r se a b re (d erech a), puede ser som etida m anualm ente a polinización cruzada.

G U R A 10-4). ¿ Q u é le h a b ía p a s a d o a l c o lo r b la n c o ? l a s flo res de los h íb r id o s H( e ra n ta n m o ra d a s c o m o la s d e sus p ad re s. E l c o lo r b la n c o h a b ía d e s a p a re c id o d e la g e n e ra c ió n E,. E n to n c e s , M e n d e l d e jó q u e la s flo re s d e la s p la n t a s F , se a u t o p o lin iz a r a n , re c o g ió la s s e m illa s y la s p la n t ó la s ig u ie n te p rim a v e ra . E n l a s e g u n d a g e n e ra c ió n f ilia l, F „ M e n d e l c o n t ó 705 p la n t a s c o n flo r e s m o r a d a s y 2 2 4 p la n t a s c o n flo res b la n c a s .

q u e se l la m a carpelo, lin las flo res d e l a p la n ta d e ch íc h a ro , los p é ta lo s e n c ie rr a n la s p a rte s re p ro d u c to ra s, c o n lo q u e e v ita n q u e e n tre e l p o le n d e o tra f l o r (véase la fig u ra 10-3). Asf, lo s ó v u lo s de u n a f l o r d e c h íc h a ro d e b e n se r fe c u n d a d o s p o r e s p e rm a to z o id e s d e l p o le n d e l a m is m a flo r. Se lla m a a u t o p o iin iz a c ió n a l p roceso en e l c u a l e l e s p e r m a to z o id e d e u n o rg a n is m o fe c u n d a s u p ro p io ó v u lo . A h o r a b ie n , M e n d e l q u is o cru z ar m u c h a s v e c e s d o s p lan tas d e c h íc h a r o p a ra v e r q u é d e s c e n d e n c ia p ro d u c ía n . A b r ía u n a flo r y re tira b a los e sta m b re s, p ara im p e d ir la a u t o p o iin iz a c ió n . i.ueg o , e s p o lv o re a b a la p u n ta p eg ajo sa d el c a rp e lo c o n p o le n d e la f l o r d e o tra p la n ta . C u a n d o lo s e s p e rm a to z o id e s d e u n o rg a n is m o fe c u n ­ d a n lo s ó v u lo s d e o tro se lla m a fe c u n d a c ió n c ru z a d a . E l d is e rto e x p e rim e n ta l d e M e n d e l era s e n c illo , p e ro b ri­ llante. L o s in ve stig ad o re s a n te rio re s h a b ía n t ra ta d o d e e s tu d ia r l a h e re n c ia c o n s id e ra n d o s im u ltá n e a m e n te to d o s los e le m e n to s d e lo s o rg a n is m o s , in c lu s o lo s q u e v a ria b a n p o c o e n tre u n o s y o tro s . N o e s d e s o rp re n d e r q u e t e rm in a ra n m á s c o n fu n d id o s q u e e sclarecid o s. E n c a m b io , M e n d e l d e d d i ó e s tu d ia r características

Estas c ifra s s o n , a p ro x im a d a m e n te , tres cu a rta s p a rle s d e flo re s m o ra d a s y u n a c u a rta p a r te d e flo re s b la n c a s , e s d e d r , u n a p r o ­ p o r c ió n d e tres m o ra d a s p o r u n a b la n c a (F IG U R A 1 0 - 5 ). Este m u l t a d o m o s t r ó q u e l a ca p a c id a d d e p r o d u d r flo re s b la n c a s n o d e s a p a r e c ió d e la s p la n t a s F „ s i n o q u e s im p le m e n t e s e h a b ía 'o c u lt a d o * . M e n d e l d e jó q u e las p la n ta s F , s e a u t o p o lin iz a r a n y p r o d u ­ j o u n a g e n e ra c ió n m á s, F ,. V i o q u e to d a s las p la n ta s F , d e flo res b la n ca s d ie r o n u n a d e s ce n d e n c ia d e flo res b la n c a s , e s d e c ir, e ran d e raza p u ra, p u e s e n to d as las g e n e ra c io n e s q u e t u v o e l tie m p o y la p a c ie n c ia d e c u ltiv a r, las p la n ta s d e flo res b la n c a s s ie m p re d ie ­ ro n d e s c e n d ie n te s d e flo re s b la n c a s . P o r e l c o n tra rio , c u a n d o las p la n ta s F; d e flo re s m o ra d a s se a u to p o lin iz a ro n , s u d e s ce n d e n c ia fue d e d o s tip o s. A lr e d e d o r d e u n te rc io fu e ro n p la n ta s d e flo res m o ra d a s d e raza p u ra, p e r o los o tro s d o s te rc io s frie ro n h íb rid o s q u e d a b a n d e s ce n d e n c ia d e flo re s b la n c a s y m o ra d a s , d e n u e v a c u e n ta e n l a p r o p o rc ió n d e tres m o ra d a s p o r u n a b la n c a . P o r U n ­ t o , l a g e n e ra c ió n F , c o m p r e n d ía u n a c u a rta p arte d e p la n ta s de raza p u r a p a ra L»s flo res m o ra d a s , u n a m it a d d e h íb rid a s m o ra d a s y u n a c u a rta p arte d e raza p u ra p ara las flo res b la n ca s.

in d iv id u a le s (lla m a d a s rasgo s) q u e t e n ía n fo rm as d ife re n te s s in lu g a r a d u d as, c o m o flo res b la n c a s o m o ra d a s. S e c o n c e n t r ó e n el e s tu d io d e u n ra s g o ú n ic o c a d a vez. M e n d e l s ig u ió la h e r e n c ia d e e sto s rasgos d u ra n te va ria s g e n e rac io n e s, c o n t a n d o e l n ú m e r o d e d e s c e n d ie n te s c o n c a d a

G e n e ra c ió n d e to s p a d re s (P )

rasgo . A l a n a liz a r estas cifra s, s e le e s c la re c ió e l e sq u e m a g ene­ ra l d e la h e re n c ia . E n la a c tu a lid a d , c u a n tific a r lo s re su ltad o s d e lo s e x p e rim e n to s y a p lic a r a n á lis is e stad ístico s s o n h e rra m ie n ta s e se n c iale s e n p rá c tic a m e n te to d o s los c a m p o s d e l a b io lo g ía , p ero en la é p o c a d e M e n d e l, e l a n á lis is n u m é r ic o era u n a n o v e d a d .

p la n ta d e «ores m o rad as d e ra z a p ura

planta d e flores b la n ca s d e ra z a p ura

1 0.3 ¿ C Ó M O S E H E R E D A N

D e sc e n d ie n te s d e la p rim e ra g e n e ra c ió n filia l (F ,)

L O S R A S G O S Ú N IC O S ? P a ra e s tu d ia r la h e re n c ia , u n in v e s tig a d o r tie n e q u e c o m e n z a r con o rg a n ism o s q u e p o s e a n rasgos fácile s d e id e n tific a r y q u e se tran s­ m it a n c o n s ta n te m e n te e n tre g e neracion es. L o s o rg a n is m o s s e lla ­ m a n d e ra z a p u r a a t a n d o poseen u n rasgo esp ecífico , c o m o flores m o ra d a s, q u e s ie m p re h e re d an s in c a m b io s to d o s los d es ce n d ien ­ tes p ro d u c id o s p o r a u to p o iin iz a c ió n . Y a e n esa é p o c a d e m e d ia d o s d e l s ig lo X I X , los ve n d e d o re s d e s e m illa s co m e rc ia liz a b a n v a rio s

todas las plantas de •ores moradas A F IG U R A 10-4 C r u z a d e p la n t a s d e c h íc h a r o d e ra z a p u r a p a r a f lo r e s b la n c a s o m o ra d a s Toda la d escend encia d a flores m oradas.

Patrones d e la herencia

177

gotos co n tie n e u n ale lo p ara ese g e n y la otra m ita d c o n tie n e e l

P rim e ra g e n e ra ció n filia l de d e s ce n d ie n te s (F ,)

o tro a le lo ( F IG U R A 10-6b). V e a m o s c ó m o e sta h ip ó te s is e x p lic a lo s re su ltad o s d e los e x p e rim e n to s d e M e n d e l c o n los c o lo re s d e la s flo res (F IG U R A

s e au to p o lm z a

10-7). S i re p re s e n ta m o s c o n letras lo s a le lo s, a sig n e m o s l a le tra P

i

m a y ú s c u la al a le lo d o m in a n t e p ara e l c o l o r m o r a d o d e las flo res S e g u n d a g e n e ra ció n filia l d e d e s ce n d ie n te s (F ,)

y l a p m in ú s c u la al a le lo re ce sivo d e l c o lo r b la n c o . U n a p la n t a hom o d g o t a d e flo res m o ra d a s tie n e d o s a le lo s p a ra e l c o lo r m o ra d o ( P P ) . m ie n tr a s q u e u n a p la n ta h o m o c ig o ta d e flo res b la n ca s tie n e d o s a le lo s p a ra e l c o lo r b la n c o (p p ). T o d o s los e s p e r m a to z o id e s y ó v u lo s p r o d u c id o s p o r u n a p la n t a P P p o rta n e l a le lo P , m ie n tra s

3/4 m o ra d a s

1/4 b la n ca s

q u e lo d o s los e sp erm ato z o id e s y ó v u lo s d e u n a p la n ta pp lle va n e l a le lo p ( F IG U R A 10-7a).

A F I G U R A 10-S A u t o p o l i n i z a d ó n d e p l a n t a s d e c h í c h a r o F , c o n f lo r e s m o r a d a s Tres cu artas p artes d e la d escend encia d an flores m oradas y u n a cu arta p a ite , flores blancas.

La p r im e r a g e n e ra c ió n f i lia l F , fu e p ro d u c id a c u a n d o e s­ p e rm a to z o id e s P fe c u n d a ro n ó v u lo s p o m a n d o e sp erm ato z o id e s p fe c u n d a ro n ó v u lo s P . E n a m b o s caso s, la g e n e ra c ió n F , e ra Pp. C o m o P d o m in a s o b r e p , to d o s lo s d e s c e n d ie n te s d ie ro n flo res m o ra d a s ( F IG U R A 10-7b). P a ra la g e n e ra c ió n F ,, M e n d e l p e rm itió q u e p la n ta s hete-

L a h erencia de a le lo s d om inan tes y recesivos en lo s cro m osom as h o m ó lo g o s explica lo s resu ltad o s de las cruzas d e M end el

ro rig o ta s F , s e a u t o p o lin iz a r a n . C a d a g a m e to p r o d u c id o p o r u n a

Ix » resu ltad o s d e M e n d e l, co m p le ta d o s p o r los c o n o c im ie n to s m o ­

m is m o n ú m e r o d e e s p e r m a to z o id e s P y p , y e l m is m o n ú m e r o

d e rn o s so b re los genes y los c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s , n o s p e rm i­

d e ó v u lo s P y p. C u a n d o u n a p la n ta P p se a u to p o l in iz a , c a d a t ip o de

te n p o stu la r u n a h ip ó te sis e n c in c o p a n e s p ara e x p lic a r la h e re n cia

e s p e r m a to z o id e t ie n e la s m is m a s p ro b a b ilid a d e s d e fe c u n d a r a

d e rasgos únicos.

cad a t ip o d e ó v u lo ( F IG U R A 10-7c). P o r ta n to , la g e n e ra c ió n P ,

•

C a d a rasgo e s tá d e t e r m in a d o p o r p are s d e u n id a d e s físicas in d iv id u a le s lla m a d a s genes. C a d a o rg a n is m o tie n e dos a le lo s

p la n ta h e te ro c ig o ta / ty te n ía la s m is m a s p ro b a b ilid a d e s d e r e c ib ir e l a le lo P o e l a le lo p. E s d e c ir, u n a p la n ta h e te ro c ig o ta p ro d u c e el

c o m p r e n d e tres clases d e d esce n d ien te s: P P , P p y p p . L o s tres tip o s se p re s e n ta n a p ro x im a d a m e n te e n u n a c u a rta p arte d e P P (h o -

p ara cad a g e n , u n o e n c a d a c ro m o s o m a h o m ó lo g o . Las p la n ta s d e c h íc h a ro s c o n flo re s b la n ca s d e ra z a p u ra tie n e n d ife re n te s a le lo s d e l g e n d e l c o lo r d e la s flo re s d e las p la n ta s d e c h íc h a ro s c o n flo res m o ra d a s d e raza p u ra. •

C u a n d o h a y dos a le lo s d ife re n tes e n u n o rg an ism o , u n o (el

progenitor h o m o cig o to

g a m e to s

a le lo d o m i n a n t e ) p u ed e e n m a sca ra r la ex p re sió n d e l o tro (e l a le lo r e c e s iv o ); s in e m b a rg o , e l a le lo re ce sivo sig u e p rese n ­ te. E n e l c h íc h a ro c o m e s t ib le e l a le lo d e las (lo re s m o ra d a s es e l d o m in a n t e y e l a le lo d e las flores b lan cas, e l re cesivo . •

Ix » p are s d e a le lo s d e lo s c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s se separan o s e segregan u n o s d e o tro s e n la m e io sis. E sta c o n c lu s ió n se c o n o c e c o m o la l e y d e l a s e g r e g a c ió n d e M e n d e l. C o m o re s u lta d o , cad a g a m e to re c ib e s ó lo u n a le lo d e c a d a p a r |a d ife re n c ia d e lo s an im a le s, e n la s p la n ta s los g a m e to s n o se

(a) G a m e t o s p ro d u c id o s p o r u n p ro g e n ito r h o m o c ig o to

fo r m a n in m e d ia ta m e n t e d esp u és d e la m e io s is (véan se las f i ­ g uras 9-17c y 9 -2 0 ); s in e m b a rg o , m á s a d e la n te e n e l d c lo , la

progenitor hetero ctg o to

g am eto s

p la n ta p ro d u c e g a m e to s q u e c o n tie n e n u n a le lo d e c a d a par|. C u a n d o u n e s p e rm a to z o id e fe c u n d a u n ó v u lo , e l d e s c e n d ie n ­ te re c ib e u n a le lo d e l p ad re ( e n e l e s p e r m a to z o id e ) y u n o d e l a m a d re ( e n e l ó v u lo ). •

A

1.a c a s u a lid a d d e t e r m in a q u é a le lo se e n c u e n tra e n u n g a­

a ü

»

A «—

a

m e to . C o m o lo s c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s s e s e p a ra n al azar en l a m e io s is , l a d is t r ib u d ó n d e l o s a le lo s a los g a m e to s es ta m b ié n ale a to ria . •

Ix » o rg anism o s d e raza p u ra tie n e n dos co p ia s d el m is m o

*») G a m e t o s p ro d u c id o s p o r u n p ro g e n ito r h e te ro c ig o to

ale lo p ara u n g e n d a d o y , p o r tanto, s o n h o m o d g o to s p ara ese gen. T o d o s los g am eto s d e u n in d iv id u o h o m o c ig o to recib en d m is m o ale lo p ara ese g e n ( F I G U R A 10-6a). Lx» o rg anism o s h íb rid o s lie n e n dos a le lo s para u n g e n y , p o r co n siguiente, son h e te ro d g o to s p ara ese g e n . l a m ita d d e los g am eto s heteroci-

F I G U R A 10-6 D i s t r i b u d ó n d e l o s a l e l o s e n lo s g a m e t o s (a) T o d o s los gam etos p rod ucid o s por los o rg anism o s h o m o d g o to s co n tie n en e l m ism o alelo, (b) l a m itad d e lo s g am eto s producidos p o r o rg anism o s h e te ro d g o to s co n tien en un ale lo y la o tra m itad, e l o tro alelo. A

178

A

HeiVrK i >i

¿Te has preguntado... p ro g en ito r m o rad o

por qué los perros tienen tam años tan variad os? Todos los perros evo lu cio n aro n d e los lobos. A h o ra bien, lo d o s los lo b o s son m ás o m eno s d el m ism o tam año, p ero los perros \«rían m ás q u e cu alq u ier otro m am ífero, d el g ra n d an é s y el sabueso Irlandés al m inúsculo ch ih u ah u a y poodle m iniatura. En 2007, Investigadores descub rieron q u e las razas d e perros rríniatu ra son hom oclgotas p a ra e l a le lo 'p e q u e ñ o ' q u e codifica

p ro g en ito r b lan co

el factor d e crecim iento parecido a la Insu lin a (FC I), u n a proteina ) L a fu sió n d e lo s g a m e to s p ro rfcjce la d e s c e n d e n c ia F,

E l m é to d o d e lo s c u a d r a d o s d e P u n n e tL a sí n o m b ra d o p o r el fa m o s o g e n e tis ta d e p rin c ip io s d e l sig lo X X , R .C . l*unnett, e s u n a m an e ra c ó m o d a d e p ro n o stic a r los g e n o tip o s y fe n o tip o s d e la d es­

g am e to s d e p la n ta s P p d e F , e sp erm ato z o id e s

ce n d e n cia. E n la F IG U R A 10-8 se m u estra c ó m o a p lic a r e l c u a d ra ­

d e s c e n d e n c ia F2

ó vu lo s

®

d o d e P u n n e tt p a ra d e te rm in a r la p ro p o rc ió n d e c é lu la s h ija s q u e n a ce n d e l a a u to p o lin iz a c ió n d e u n a p la n ta q u e es h e te ro rig o ta p ara e l c o lo r ( o las p ro p o rcio n e s d e d e s ce n d e n c ia q u e resu lta de d o s o rg a n is m o s q u e s o n h e te ro cig o to s p ara u n ra s g o ). E sta cifra ta m b ié n d a la s fraccio nes q u e p e rm ite n ca lc u la r lo s re su ltad o s p o r

0

m e d io d e la s p ro b a b ilid a d e s d e q u e c a d a t ip o d e e sp erm ato z o id e fe cu n d e cad a tip o d e ó v u lo .

Pp

Pp ► F IG U R A 10-7 L a s e g re g a c ió n d e lo s a le lo s y la fu s ió n d e lo s g a m e to s p r o n o s t ic ó la d is t r ib u c ió n d e lo s a le lo s y lo s ra s g o s e n e l e x p e rim e n to d e M e n d e l c o n e l c o lo r d e la s f lo r e s d e l c h íc h a r o ( a ) G eneración d e los p rogenitores. T o d o s los gam etos d e lo s progenitores h o m o clg o to s co n tien en e l m ism o alelo: sólo a le lo s P e n lo s g am eto s de p rog enito res P P y só lo a le lo s p p e n los g am eto s d e los p rog enito res pp. (b ) C e n e ra cló n F t: la fu sió n de gam etos q u e co n tien en el ale lo P c o n g am eto s q u e contienen e l alelo p produce d escend encia exclusivam ente Pp. (c> C e n e ra cló n F?: la m itad d e los gam etos de los p rog enito res hetero cig o to s P p contiene e l ale lo P y l a o t r a m itad contiene e l ale lo p. La fu sió n d e e sto s gam etos produce d esce n d ien te s PP, P p y pp.

PP

fe) L a fu sió n d o g a m e to s d o la g o n e rs c ló n F , p ro d u c e la d e s c e n d e n c ia F ,

Patron es d e la herencia

1 7 9

M ie n tra s a p lic a s e sta s té c n ic a s d e 'r e g is tro g e n é tic o * , re­ cu e rd a q u e e n u n e x p e rim e n to re al la d e s ce n d e n c ia se presentará aproxim ada m ente e n la s p ro p o rc io n e s p ro n o s tic a d a s , p o rq u e los

e s p e rm a to z o id e s y los ó v u lo s c o n a le lo s d iferen tes s e e n c u e n tr a n a l azar. V e a m o s u n e je m p lo , c a d a v r z q u e se c o n c ib e u n bebé, t ie n e u n a p r o b a b ilid a d 5 0 :5 0 d e se r n i ñ o o n iñ a . S i n e m b a rg o , m u c h a s fa m ilia s c o n dos h ijo s n o t ie n e n n iñ a y n iñ o , l a p ro p o r­ c ió n 5 0 :5 0 d e n iñ a s y n iñ o s ap arece ú n ic a m e n te s i p ro m e d ia m o s e l g é n e ro d e los h ijo s d e m u c h a s fa m ilia s .

L a h ip ó te sis de M en d el puede usarse p ara p red ecir el resu ltad o de nuevos tip o s de cru zas d e rasg os únicos Fa p ro b a b le q u e te h a y a s d a d o m e n t a d e q u e M e n d e l a p lic ó e l m é ­ t o d o cie n tífico : h iz o u n a o b s e rv a c ió n y l a t o m ó p ara fo rm u la r u n a ó vu lo s

h ip ó te sis. P e ro , ¿es a tin a d a la h ip ó te sis d e M e n d e l e n p re d e cir los

*©

resu ltad o s d e o tro s e x p e rim e n to s? A p a rtir d e la h ip ó te s is d e que las p la n ta s h e te ro rig o ta s F , tie n e n u n a le lo p a ra las flo res m o rad as y u n o p a ra la s b la n ca s (e s d e c ir, q u e tie n e n e l fe n o tip o P p ). M e n d e l p re d ijo e l re s u lta d o d e la fe c u n d a c ió n a t iz a d a d e p la n ta s l*p con < F I G U R A 1 0 -8 D e t e r m in a c ió n d e l r e s u lt a d o d e l a c r u z a d e

u n r a s g o ú n ic o (a ) El cu ad rad o d e Punnett perm ite an ticip ar los genotipos y fe n o tip o s d e cruzas esp ecificas; a q u í, lo u sam o s p ara una cruza entre p la n ta s d e ch ích aro q u e s o n hetcrocigo tas p ara u n rasgo m ic o : e l color d e la s flores. ( 1 ) Se asig nan letras a lo s d iferen tes a le lo s: m ayúscu las p ara los alelos d om inantes y m inúsculas p ara los rece sivo s.

40

( 2 ) Se d eterm inan to d o s lo s tip o s d e g a m e to s genéticam ente diferentes que pueden p ro d u c ir los p rog enito res m asculino y fem enino. ( 3 ) Se traz a e l cu ad rad o d e Punnett. con la s co lu m n as m arcad as con los p osibles g eno tip o s d e los ó vu lo s y la s hileras c o n los p osibles g eno tip o s de los esp erm atozo ides (In clu im o s las fraccio nes de esos g eno tip o s e n c a d a d esig n ació n). ( 4 ) Se an ota e l g e n o tip o d e la d escend encia en cada colum na com binando e l geno tip o d e l esp erm atozoide d e su hilera con e l genotipo d e l ó v u lo en su co lu m n a (se m ultiplican las fracciones de lo s esp erm atozo ides d e cad a tip o q u e ap arecen e n los encabezados d e la s co lu m n as p o r la fracción d e lo s ó v u lo s d e cada tip o en lo s encabezados d e las colum nas).

y

4 PP

(a)

C uad rad o d e P u n n ett d el c ru c e d e un ra sg o único

e sp erm ato z o id e s ó v u lo s

g e n o tip o s d e la p ro p o rció n d e s c e n d e n c ia geenoOpica (1:2:1)

:■ (pp

p ro p o rció n fonoH pica (3:1)

¿ pp

4

(b )

b la n ca s

P R E G U N T A S I se cru z a una p lan ta heterocigota P p con u n a p lan ta to m o d g o ta re ce siva p p . ¿cuál se ría la proporción esp erad a d e la descendencia? ¿E n q u é difiere d e la descendencia d e u n a o u z a P P * pp? T rata d e reso lver e l p rob lem a a n te s d e a va n z a r con tu lectura d el texto.

i(> j

t>) C a lc u lo d e p ro b a b ü d a d e s p a ra d e te rm to a r la d e s c e n d e n c ia d a la c ru z a d e u n ra s g o ú n ic o

( 6 ) Se co n vie rte e l n ú m ero d e d esce n d ien te s d e c a d a geno tip o a una fracción del to ta l d e d escendientes. E n e ste ejem p lo , d e cuatro fecundaciones, se p revé q u e só lo una produzca e l g e n o tip o pp, asi que se pronostica que una cu arta parte del núm ero total de la descendencia p rod ucid a p o r la cru z a se rá b lanca. Para determ inar las frac cio n e s fe n o típ e a s , se su m an la s fraccio nes de los g eno tip o s q u e p rod ucirían u n feno tip o d ad o . P o r ejem p lo , las flores m o rad as son resultad o d e ¿ P P * ± P p * }¡p P , lo q u e d a un total d e tre s cu artas p artes d e la descendencia.

m orad os

5 Pp

i PP

( 5 ) Se cu e n ta e l núm ero d e d escend ien tes c o n cad a genotipo. O bserva q u e P p t s lo m ism o q u e pP.

Tam b ién pueden calcularse probabilidades p ara p ro n o sticar el resultado de la cru z a d e u n so lo rasgo . Se d eterm inan las fraccio nes

D]é é ¿ é ¿ É70 é é jc é é é é

A F I G U R A 10-20 In flu e n c ia a m b ie n ta l e n e l fe n o tip o La distribución d el pelaje oscuro en e l g ato siamés e s e l resultado d e la interacción entre e l geno tip o y e l am biente, q u e p rod u cen u n fenotipo particular, l o s siam eses recién nacidos tienen pelaje claro en to d o el cuerpo. En un g ato siam és adulto, e l ale lo d el pelaje oscuro se expresa únicamente en las p artes m ás frías (nariz, orejas, garras y cola).

é (b )

S

é

é

é

Á r b o l g e n e a ló g ic o d e u n r a s g o r e c e s iv o

C ó m o in te r p r e ta r e l á rb o l g e n e a ló g ic o

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

I, I I , n i ■ g e n e r a c io n e s

Muerte súbita en la cancha

|

En e l síndrom e d e M a rfan , u n ale lo d e fib rin a d e fe c tu o s o d a por

O

resultad o e sta tu ra e le v a d a , m ie m b ro s, m a n o s y p ie s largos, p ared es d é b ile s d e la a o rta y , m u ch a s ve ce s, e l c ris ta lin o d esp laz ad o en uno o en a m b o s o jo s , lo q u e e s un e je m p lo sorp ren den te d e p leiotrop fa.

1 = h o m b re

T R A S T O R N O S G E N É T IC O S H U M A N O S ?

□

= m u je r

3 padr6S

d V ó ' ^

1 0.9 ¿ C Ó M O S E IN V E S T IG A N LO S

O

£ )

h" “

0

O

•

O

o

¿ T ) = p o r t a d o r c o n o c id o (h e t e r o c ig o to ) p a r a e l ra s g o r e c e s iv o

M u c h a s e n fe rm e d ad es h u m a n a s están in flu id a s p o r la genética en

= m u e s , ,a e l r a s 9 ° *

n o m u o s tr a e l r a s g o

m a y o r o m e n o r m e d id a . C o m o los cruces exp e rim e n tale s c o n se ­ res h u m a n o s están fuera d e to d a cu e stió n , los genetistas in d a g a n los registros m édicos, histó rico s y fa m ilia re s p a ra e s tu d ia r lo s in te rca m ­ b io s d el pasad o. L o s registros q u e se e x tie n d e n a v a ría s generaciones

P j o ~ '

( ’ ) - n o s e p u e d e d e t e r m in a r e l g e n o t ip o e n e s t e á rb o l g e n e a ló g ic o

h u m a n o s , c o m b in a d o c o n la te cn o lo g ía d e la g enética m o le cu lar,

A F I G U R A 10-21 Á r b o l g e n e a ló g ic o f a m ilia r (a ) Árbol genealógico d e un rasgo dom inante. O b serva que to d o d escendiente (»ie e x h ib a un ras^a d om inante d e b e te n e r p o r lo m eno s un progenitor con e l rasgo (v é a n se la s fig u ras 10-8, 10-9 y 10-11). (b ) Árbol g enealógico d e u n rasgo recesivo. T odo individuo que muestre u n ra s g o recesivo d eb e se r hom oclgoto recesivo. S I los padres d e esa persona no m uestran e l rasgo, a m b o s d eb en se r le te ro cig o to s (portadores). O b se rv a q u e e l geno tip o no puede ser d eterm inado p ara alg u n o s d escend ien tes, q u e p u e d e n ser

ha h e c h o g ran d e s a v a n c e s e n la c o m p re n s ió n d e la s e nferm ed ad es

cortad o res o bien hom oclgotos dom inantes.

p u e d e n organizarse e n la fo rm a d e á r b o le s g e n e a ló g ic o s e s d e d r, diag ram as q u e m u estran la s re lacio n es genéticas e n tre u n co n ju n to d e in d ivid u o s re la cio n a d o s (F IG U R A 10-21). E l a n á lis is c u id a d o s o de lo s árb o le s g e n e aló g ico s p u ed e re v e la r si u n rasgo se hereda c o m o d o m in a n te , recesivo o lig a d o a los a o m o s o m a s sexuales. D esd e m e ­ d ia d o s d e l a d écad a d e 1960, e l a n á lis is d e lo s árb o le s genealógicos

genéticas h u m an as. P o r e je m p lo , ah o ra lo s genetistas co n o c e n lo s ge­ n e s q u e causan docenas d e e n fe rm e d a d e s hereditarias, in c lu y e n d o

ra m e n d e lia n a s im p le ; e s d e d r , c a d a rasgo está c o n tro la d o p o r u n

la a n e m ia d e c é lu la s falrifo rm es, h e m o filia , d istro fia m u scu la r, s ín ­

y n ú n ic o c o n u n a le lo d o m in a n te y u n o re cesivo . l*or c o n s ig u ie n ­

d ro m e d e M a r fa n y fibrosas quística. l a in ve stig ació n d e la genética

te, v a m o s a c o n c e n tra m o s e n a lg u n o s e je m p lo s d e trastorn os g e n é ­

m o le c u la r h a a u m e n ta d o nuestra ca p a cid ad d e pred ecir las enfer­ m e d a d e s genéticas y , q u izá , d e lle g a r a a ira rla s , u n te m a e n e l que

ticos d e im p o r t a n d a m é d ic a y d e las fo rm a s e n q u e se tra n sm ite n d e g e n e r a d ó n e n g e n e ra a ó n .

p ro fu n d iz a re m o s e n e l c a p ín ilo 1 3.

1 0 .1 0 ¿ C Ó M O S E H E R E D A N L O S T R A S T O R N O S G E N É T IC O S H U M A N O S O R IG IN A D O S

A lg u n o s tra sto rn o s g enéticos hum anos so n cau sad o s p o r alelo s recesivos E l c u e rp o h u m a n o d e p e n d e d e la s accio n es d e m ile s d e e n z im a s

P O R G E N E S Ú N IC O S ?

y o tras p ro te ín a s, l i n a m u ta d ó n e n u n a le lo d el gen q u e co d ific a

M u c h o s rasgos h u m a n o s co m u n e s, c o m o la s pecas, las pestañas

u n a d e estas p ro te ín a s p u e d e a lte ra r o in t e r r u m p ir s u f u n d ó n . S in

largas y e l pico d e 1 nuda e n la lín e a d e l ca b e llo , se h e re d a n a la m ane-

e m b a rg o , la presencia d e u n a le lo n o rm a l p u e d e g e n e ra r s u fia e n te

190

IU Z 1 U 7 » !

HtfiviKia

p ro te ín a fu n c io n a l p a ra q u e los h e le ro d g o io s s e a n feno típ icam en-

o x íg e n o e n la s a n g re s o n b aja s (c o m o al e je rc ita r lo s m ú s c u lo s ), las

le in d is tin g u ib le s d e los h o m o d g o t o s c o n d o s a le lo s n o rm a le s . P o r

m o lé c u la s d e h e m o g lo b in a d e lo s g ló b u lo s fa lc ifo rm e s se pegan

tan to , e n m u c h o s genes, u n a le lo n o r m a l q u e c o d ific a u n a p ro te in a

u n a s c o n otras. I x » a m o n to n a m ie n to s q u e se p ro d u c e n d e fo rm a n

fu n c io n a l e s d o m in a n te d e u n a le lo m u ía n t e q u e c o d ific a u n a pro-

e l d is c o n o r m a l d e los g ló b u lo s ( F I G U R A 10-23a), q u e s e alarg a y

te fn a q u e n o fu n d o n a . D i d i o d e o tra m a n e ra , u n a le lo m u ta n te de

ad o p ta u n a fo rm a d e h o z ( F I G U R A 10-23b> L a s c é lu la s faldfor-

estos g e n e s a re ce sivo re sp e cto d e l a le lo n o r m a l. A s í, u n fe n o tip o

m e s s o n m á s frágiles q u e los g ló b u lo s ro jo s n o rm a le s , l o q u e h ace

a n o rm a l o cu rre ú n ic a m e n te en in d iv id u o s q u e h e re d a n d o s co p ias

p ro b a b le q u e se r o m p a n ; ta m b ié n tie n d e n a ag ru parse y o b s tru ir

d e l a le lo m utante.

los capilares. S e p ro d u c e n ap o p le jía s p araliza d o ras s i b lo q u e a n los

U n p o r t a d o r e s u n in d iv id u o h e te ro d g o to p a ra u n rasgo

vasos s a n g u ín e o s d e l cereb ro. L a c o n d ic ió n ta m b ié n ca u sa a n e m ia ,

g e n é tico re cesivo : e s fe n o típ ic a m e n te s a n o , p e ro p u ed e tra n s m i­

p o rq u e se d e s tru y e n m u d t o s g ló b u lo s a n te s d e q u e c o n c lu y a n su

t i r s u a le lo re c e s iv o a la d e s ce n d e n ria . Ix»s genetistas c a lc u la n q u e

c i d o d e vid a .

c a d a u n o d e n o so tro s lle va a le lo s re ce sivo s d e d n c o a 15 genes

Las p e rs o n a s h o m o d g o ta s p ara e l a le lo d e las células fa ld -

q u e ca u sa ría n d e fecto s g e n é tico s graves e n los h o m o d g o to s . C a d a

fo rm e s s ó lo s in te tiz a n h e m o g lo b in a d efectu o sa; p o r ta n to , m u ­

v e z q u e se e n g e n d ra u n h ijo , h a y u n a p r o b a b ilid a d d e 5 0 % d e q u e

ch o s d e sus g ló b u lo s ro jo s s e d e fo rm a n . S in e m b a rg o , a u n q u e los

h e re d e e l a le lo d efe c tu o so . N o rm a lm e n te n o p asa n a d a , p o r­

h e te ro d g o to s t ie n e n a p ro x im a d a m e n te la m ita d d e la h e m o g lo b i­

q u e e s p o c o p ro b a b le q u e u n h o m b r e y u n a m u je r q u e n o est.ín

n a n o r m a l y la m ita d a n o r m a l, p o r l o reg ular tie n e n m e n o s g ló ­

e m p a re n ta d o s p o s e a n u n a le lo d e fe c tu o s o e n e l m is m o g e n , a sí

b u lo s fa ld fo r m e s y n o e stá n m u y afectados. D e h e c h o , a lg u n o s

q u e e s im p r o b a b le q u e p ro c re e n u n h ijo q u e e s re ce sivo h o m o ri-

d ep o rtista s d e clas e m u n d ia l s o n h e te ro d g o to s p a ra e l a le lo d e los

g o to d e u n a e n fe rm e d a d g e n é tica . S in e m b a rg o , las p are ja s e m p a ­

g ló b u lo s fa ld fo r m e s . C o m o s ó lo los q u e s o n h o m o d g o to s p ara el

re n ta d a s (e s p e d a lm e n te p rim o s h e rm a n o s o m á s p ró x im o s ) h e ­

a le lo d e las células fa ld fo r m e s m u e s tra n sín to m a s, la a n e m ia de

re d a ro n a lg u n o s d e sus g e n e s d e a n tep asa d o s r e d e n te s co m u n e s

c é lu la s fa ld fo r m e s se co n sid e ra u n tra s to rn o re cesivo .

y e s m á s p ro b a b le q u e lle ve n u n a le lo d e fe c tu o s o e n e l m is m o

A lr e d e d o r d e 2 0 a 4 0 % d e lo s a fric a n o s a l s u r d e l S a h a ­

gen. S i s o n h e te ro d g o to s p ara e l m is m o a le lo re ce sivo d efe c tu o so ,

ra y 8 % d e lo s neg ro s e s ta d o u n id e n s e s s o n h e te ro d g o to s p a ra la

estas p are ja s tie n e n u n a p ro b a b ilid a d d e u n a e n tre c u a tro d e te n e r

a n e m ia d e c é lu la s fa ld fo r m e s , p ero e l a le lo e s m u y ra ro e n tre los

u n h ijo a fe c ta d o p o r u n tra sto rn o g e n é tic o (ufase l a fig u ra 1 0 -2 1 ).

b la n c o s . ¿ P o r q u é ? L a p r e v a le n a a d e l a le lo d e g ló b u lo s f a ld fo r ­

E l a lb in is m o e s re s u lta d o d e u n d e fe c to

to s tie n e n a lg u n a re s is te n c ia a l p a rá s ito q u e ca u sa e l p a lu d is m o ,

e n la p r o d u e d ó n d e m e la n in a

q u e e s c o m ú n e n A frica y o tro s lugares d e d im a c á lid o , p ero n o

Se n e c e sita u n a e n z im a lla m a d a tiro s in a sa p ara p r o d u d r m e la n in a ,

e n las re g io n e s frías, c o m o l a m a y o r p arte d e E u r o p a (lé a s e la

e l p ig m e n to o s c u ro d e la p ie l, p e lo e iris d e lo s o jo s , E l g e n q u e

p á g in a 3 0 0 ).

m es e n p e rs o n a s d e o rig e n a fr ic a n o s e d e b e a q u e los h e t e r o d g o ­

co d ific a la tirosin asa s e lla m a T Y R . S i u n in d iv id u o e s h o m o d g o -

S i d o s p o rta d o re s h e te ro d g o to s t ie n e n h ijo s , cad a fecu nd a-

t o p ara u n a le lo m u ta n te T Y R q u e c o d ific a u n a e n z im a tirusinasa

d ó n te n d rá u n a e n tre c u a t r o p o s ib ilid a d e s d e d a r p o r re s u lta d o

d efectuo sa, e l re s u lta d o e s e l a l b i n i s m o ( F I G U R A 10-22). E n los

u n h i j o q u e e s h o m o a g o t o p a ra e l a le lo d e la s c é lu la s fa ld fo r m e s

seres h u m a n o s y o tro s m am ífe ro s, e l a lb in is m o con siste e n que

y , p o r co n s ig u ie n te , te n d rá a n e m ia d e c é lu la s fa ld fo r m e s . l a s m o ­

la p ie l y e l p e lo s o n c o m p le ta m e n te b la n c o s y los o jo s, ro sas (s in

d ern as té cn icas d e A D N p u e d e n d is t in g u ir e l a le lo d e h e m o g lo b i­

m e la n in a e n e l iris, l o q u e s e v e e s e l c o lo r d e los v a s o s s a n g u ín e o s

n a n o r m a l d el f a ld f o r m e y e l a n á lis is d e la s c é lu la s fe ta le s p e rm ite

d e la re tin a ).

L a a n e m ia d e c é lu la s fa lc if o r m e s e s c a u s a d a p o r u n a le lo d e fe c tu o s o p a r a la sín tesis d e la h e m o g lo b in a U a n e m ia d e c é l u l a s f a l c if o r m e s e s e l re s u lta d o d e u n a m u ta c ió n e n e l gen d e la h e m o g lo b in a , l a prole ín a h e m o g lo b in a , q u e le d a a lo s g ló b u lo s ro jo s su c o lo r, tra n sp o rta o x íg e n o e n l a sangre. E n l a a n e m ia d e células falcifo rm es, u n c a m b io e n u n ú n ic o nud e ó t id o d a p o r re s u lta d o u n a m in o á c id o in c o n e c to en u n a p o s ic ió n c ru c ia l d e la m o lé c u la d e h e m o g lo ­ b in a , l o q u e altera sus p ro p ied ad e s (lé a s e l a se cció n 12.4 d e l c a p ítu lo 12). C u a n d o las c o n c e n tra c io n e s d e

► F I G U R A 10-22 A lb i n i s m o (a ) Estos herm anos rru e stran q u e e l albin ism o y la coloración norm al pueden o cu rrir en la m ism a fam ilia . ) U a la b í

Patrones d e l i herencia

191

p r o t e ín a a n o r m a l q u e in te rfie re c o n la fu n c ió n d e o tra q u e e s n o r­ m a l. P o r e je m p lo , alg u n a s p ro te ín a s d e b e n u n irs e e n largas cad e­ n a s p a ra c u m p lir sus f u n d o n e s e n l a c é lu la . L a p r o t e in a a n o r m a l p u e d e inse rtarse e n u n a c a d e n a y e v ita r la a d ic ió n d e n u e v o s e sla­ b o n e s p ro te ic o s . Esto s fra g m e n to s a c o rta d o s d e u n a c a d e n a p u e ­ d e n s e r in c ap a ce s d e d e s e m p e ñ a r u n a f u n d ó n n e ce saria. O tro s a le lo s d o m in a n te s p u e d e n c o d if ic a r p ro te ín a s q u e p ro d u c e n re ­ a c c io n e s n u e vas q u e s o n tó xicas. P o r illt im o , a le lo s d o m in a n te s

p u e d e n c o d if ic a r u n a p r o te ín a q u e r e a e d o n a e n exceso y c u m p le s u f u n d ó n e n lo s m o m e n to s y lug ares in o p o rtu n o s .

L a e n fe r m e d a d d e H u n r in g t o n e s c a u s a d a p o r u n a p r o t e in a d e f e c t u o s a q u e m a ta c é lu la s e n p a r t e s e s p e c ific a s d e l c e re b r o L a e n f e r m e d a d d e l l u n t i n g t o n e s u n tra sto rn o d o m in a n te que c a u sa u n d e te rio ro le n t o y p ro g re sivo d e alg u n a s p artes d e l cereb ro, ta) G ló b u lo s ro to s n o rm a le s

l o q u e p ro d u c e u n a p érd id a d e la c o o r d in a d ó n , m o v im ie n to s esp a s m ó d ic o s , trasto rn o s d e la p e rs o n a lid a d y , fin a lm e n te , la m u e r­ te. Ix>s s ín to m a s d e l a e n fe rm e d a d d e llu n t in g t o n ap arecen entre lo s 3 0 y lo s 5 0 a ñ o s . P o r tan to , m u c h a s p erson as p a s a n e l a le lo a sus h ijo s a n te s d e s u frir los p rim e ro s sín to m a s. I x » genetistas a is­ la r o n e l g e n d e llu n t in g t o n e n 1993 y a lo s p o co s a ñ o s id e n tifica ­ r o n s u p ro d u c to , u n a p ro te ín a lla m a d a 'h u n t in g t in a * . L a f u n d ó n d e la h u n tin g tin a n o rm a l sig ue s ie n d o d e s c o n o d d a . A l p are ce r, la h u n tin g tin a m u la n t e in te rfie re c o n la a c rió n d e la h u n tin g tin a n o r­ m a l y fo rm a a c u m u la d o n e s e n las c é lu la s n e rv io sa s q u e acab an p o r m atarlas.

A lg u n o s t r a s t o r n o s g e n é t ic o s e s t á n lig a d o s a l o s c r o m o s o m a s s e x u a le s C o m o e x p lic a m o s antes, e l c r o m o s o m a X c o n tie n e m u ch o s genes q u e n o tie n e n u n e q u iva le n te en e l c r o m o s o m a Y . C o m o los h o m ­ bres tie n e n s ó lo u n c r o m o s o m a X , ú n ic a m e n te p o se e n u n a le lo •>) G ló b u lo s ro jo s fo lclfo rm e s

p ara cad a u n o d e e sto s genes. E ste a le lo ú n ic o se expresará s in que h a y a n in g u n a p o s ib ilid a d d e q u e s u a c tiv id a d q u e d e 'o c u l t a ' p o r

A F I G U R A 10-23 A n e m i a d e c é lu la s f a l d f b r m e s ( a ) l o s g lób ulo s ro jo s n o rm ales son d isco s con c l centro hundido. ( b ) C uando c l o x ig e n o d e la sangre e s poco, los g lób ulo s rojos d e una persona c o n an e m ia d e células fa ld fb rm e s ad o ptan una form a d e lg a d a y cu rva , a m odo d e una hoz. C u an d o tienen

la e x p re sió n d e o tr o a le lo .

esta fo rm a, son frágiles y se am ontonan, d e m odo q u e obstruyen los capilares.

u n e s q u e m a p e c u lia r d e h e re n c ia . Esto s tra sto rn o s s o n m u c h o

a los m é d ic o s g e n e tis ta s d ia g n o s tic a r e sta a n e m ia e n lo s fe to s. E n e l c a p ít u lo 13 se d e s crib e n a lg u n o s m é to d o s d e d ia g n ó s tic o .

A lg u n o s t r a s t o r n o s g e n é tic o s h u m a n o s s o n c a u s a d o s p o r a le lo s d o m in a n te s

l l n h i j o v a ró n re c ib e s u c r o m o s o m a X d e s u m a d re y lo t ra n s m ite e x d u s iv a m c n te a sus h ija s . A sí, los tra s to rn o s lig ad o s a lo s c r o m o s o m a s sex uales ca u sa d o s p o r u n a le lo re ce sivo tie n e n

m á s fre cu e n te s e n lo s h o m b re s y p o r l o r e g u la r s a lta n u n a g enera­ c ió n . U n h o m b r e a fe c ta d o tra n s m ite e l rasgo a u n a h ija p o rta d o ­ ra fe n o típ ic a m e n te n o r m a l, q u e lu e g o tie n e h ijo s a fe c ta d o s. Los d e fecto s g enéticos fa m ilia re s m á s c o n o d d o s d e b id o s a a le lo s re­ c e s iv o s d e g e n e s d el c r o m o s o m a X s o n la ce g u era a los co lo re s v e r d e y r o jo (vé ase la fig u ra 10-17), la d is tro fia m u s c u la r y l a h e ­ m o f i l i a ( R G U R A 10-24).

M u c h o s trastornos g enéticos g ravea c o m o la e n fe rm e d ad d e Hun-

l a h e m o filia e s ca u sa d a p o r u n a le lo re c e s iv o q u e se lo c a ­

tin g to n , s o n causad o s p o r a le lo s d o m in a n te s. P a ra q u e la s enferm e­

liz a e n e l c r o m o s o m a X q u e d a lu g a r a u n a d if i d e n c i a e n u n a de

d ad e s d o m in a n te s se tra n sm ita n a los d escendientes, p o r lo m eno s

la s p ro te ín a s n e ce sarias p a ra q u e se c o a g u le la sangre. Las p er­

u n p ad re d e b e te n e r e l p a d e c im ie n to ; e s d ecir, p o r l o m e n o s u n a

s o n a s c o n h e m o filia s u fr e n m o re to n e s c o n f a d l id a d y p u e d e n

p ers o n a c o n u n a e n fe rm e d ad d o m in a n te d e b e co n servar u n a salud

s a n g ra r m u c h o a ca u sa d e le s io n e s m e n o re s. M u c h a s veces, los

d e m o d o tal q u e p u e d a crecer y reproducirse. O tra p o s ib ilid a d e s que

h e m o fílic o s t ie n e n a n e m ia p o r la p é rd id a d e san g re . S in e m b a r­

e l a le lo d o m in a n te sea e l resultad o d e u n a n u e v a m u ta c ió n e n los

go, a u n a n te s d e l m o d e rn o tra ta m ie n to c o n factores d e coagu-

ó v u lo s o los esp erm ato z o id e s d e u n a p erson a n o afectada. E n esta

l a d ó n , a lg u n o s h e m o fílic o s v a ro n e s s o b r e v iv ía n p ara h e re d a r su

s in ia rió n , n in g u n o d e los p rog enito res tie n e la enferm ed ad .

a le lo d e fe c tu o s o a sus h ija s , la s m a le s lo tra s la d a b a n a s u s h ijo s,

¿ C ó m o e s q u e u n a le lo m u la n t e p u e d e se r d o m in a n t e res­

l a d is tro fia m u s c u la r, u n a d e g e n e ra d ó n m o r t a l d e lo s m ú s c u lo s

p e c to d e l a le lo n o r m a l? A lg u n o s a le lo s d o m in a n te s c o d ific a n u n a

e n v a ro n e s jó ve n e s, es o tr o tra s to rn o re ce sivo lig a d o a lo s c r o m o ­

1 9 2

h

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: i u t .i » » i

H t iffK ia

A F IG U R A 10-24 H e m o filia e n t r e la s fa m ilia s re a lo s d e E u r o p a En e ste fam oso á rb o l g enealógico se m uestra l a tran sm isió n d e la hem o filia ligada al crom o so m a sexual X a p artir d e l a reina V icto ria d e Inglaterra (en e l centro, sentada al fren te con un b astón, en I8 8 5 ), q u e la heredó a s u s h ijo s y , al cabo d el tiem po, a prácticam ente to d a la realeza d e Eu rop a, por la e x te n sa costum bre d e lo s m atrim onios end o gám lco s d e sus h ijo s con m iem bros d e la re ale z a d e o tras naciones europ eas. Com o los an tep asad o s d e la re in a V ictoria no tenían hem ofilia, e ste m al d eb e haber ap arecid o p o r una mutación e n la prop ia V ictoria o e n uno d e sus padres (o co m o resultad o d e una infidelidad). P R E G U N T A ¿Po r q u é n o e s p o sib le q u e u n a m u tación e n e l esp o so d e V ic to ria , A lb e rto , fu era la fu en te o rig in a l d e la h em o filia en e l á rb o l g en ealó g ico d e esta fam ilia ? so m as se x u ale s q u e d e s c rib im o s e n e l a p a rta d o 'G u a r d iá n d e la

a b o rto s , p ero a lg u n o s e m b r io n e s c o n n ú m e r o a n o r m a l d e c ro ­

sa lu d : D is t r o f ia m u s c u la r', d e las p á g in a s 194 y 195.

m o s o m a s s o b r e v iv e n h a sta e l n a c im ie n t o o in c lu s o m ás.

10.11 ¿ C Ó M O A F E C T A N A L O S S E R E S

A lg u n o s tra sto rn o s g enéticos son cau sad o s p o r núm eros an o rm ales d e cro m osom as sexuales

H U M A N O S LO S ER R O R ES E N EL N Ú M ER O C o m o los c ro m o s o m a s X y Y se e m p a re ja n d u ra n te la m e io sis, e l e s­

D E C RO M O SO M A S?

p e rm a to z o id e lle va u n c r o m o s o m a X o u n o Y . L a n o d is y u n c ió n de

E n e l c a p ítu lo 9 e x a m in a m o s lo s in t r in c a d o s m e c a n is m o s d e

lo s cro m o so m a s sexuales e n lo s h o m b re s p ro d u c e esp erm ato z o id e s

la d iv is ió n m e ió tic a , p o r la c u a l c a d a e s p e rm a to z o id e y cad a

s in c ro m o s o m a sexual (lla m a d o e sp erm ato z o id e ' O ' ) o b ie n dos

ó v u lo re c ib e n s ó lo u n c r o m o s o m a d e c a d a p a r h o m ó lo g o . N o

cro m o so m a s sexuales ( e l e sp e rm a to z o id e p u e d e se r X X , Y Y o X Y ,

es d e s o rp re n d e r q u e e sta e la b o ra d a d a n z a d e los c ro m o s o m a s

d e p e n d ie n d o d e q u e la n o d is y u n c ió n o cu rra e n la m e io sis I o la I I ) .

p ie rd a e l r it m o o c a s io n a lm e n te y q u e los g a m e to s te n g a n c ro ­

La n o d is y u n c ió n d e los c ro m o s o m a s sex uales e n las m u je re s p ro ­

m o so m as d e m ás o d e m en o s ( F IG U R A

1 0 - 2 5 ) . Esto s errores

d u ce ó v u lo s O o b ie n X X e n lu g a r d e ó v u lo s c o n u n c ro m o s o m a X .

d e l a m e io s is , q u e se lla m a n n o d is y u n c ió n , p u e d e n a fe c ta r

O t a n d o los g am eto s n o rm a le s se fu s io n a n c o n u n e sp erm ato z o id e

e l n ú m e r o d e c ro m o s o m a s se x u ale s o d e a u lo s o m a s d e c u a l­

o u n ó v u lo d efectuo so , los cig o tos tie n e n u n n ú m e ro n o r m a l d e au-

q u ie r sexo. L a m a y o r ía d e los e m b r io n e s q u e p ro c e d e n d e la

to so m as, p e ro u n n ú m e ro a n o r m a l d e c ro m o s o m a s sex uales (T a b la

fu s ió n d e g a m e to s c o n u n n ú m e r o a n o r m a l d e c r o m o s o m a s se

10-2). l a s a n o rm a lid a d e s m á s co m u n e s s o n X O , X X X , X X Y y X Y Y

a b o rta n e s p o n tá n e a m e n te y s u m a n d e 2 0 a 5 0 % d e to d o s los

(lo s genes d e l c r o m o s o m a X s o n e se n c iale s p a ra la su p e rvive n c ia .

I

Patron es d e la herencia

N o d is y u n c ió n en la m e io s is I

M e io sis n o rm al

Célula original

M eio sis

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•

S)

© M eio sis

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193

N o d to yu n cló n en la m e io s is II

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A F I G U R A 10-25 N o d is y u n c ió n e n l a m e io s is l a n o d isyunción puede o c u rrir d uran te la m eiosis I o la m eiosis II; se producen g am eto s c o n m á s crom osom as o m ucho m eno s ( n - I ) .

C ro m o so m as sea u a le s d e e sp e rm a to z o id e d e fe c tu o so

N o d is y u n c ió n e n e l p ad re C ro m o so m as s e t ua le s C ro m o so m as %>■ tu ales d a ó v u lo n o rm a l d a lo s h ijo s

O (ninguno)

X

XO

Mujer: síndrome d e Turner

XX

X

XXX

Mujer: trlsomla X

XV

X

XXY

Hombre: síndrome de KIlnefeHer

W

X

XYY

Hambre: síndrome de Jacob

C ro m o so m as set tu a le s d e e sp erm ato z o id e n o rm al

N o d is y u n c ió n en la m ad re C ro m o so m as se x u a le s d e C ro m o so m as s ■ tu ales ó v u lo d e fe ctu o so d e lo s h ijo s

X

O (ninguno)

XO

Mujer: síndrome d e Turne»

Y

0 (ninguno)

YO

Muere com o embrión

X

XX

XXX

Mujer: trlsomla X

V

XX

XXY

Hambre: sindrome de KIlnefeHer

r — o tip o ______________________

Fe n o tip o

n

194

Herencia

G u a rd iá n d e la salu d

m

Distrofia m u sc u la r C u a n d o e l p eststa o lím p ic o M a tth ias S te ln e r d e A lem an ia g a n ó la m e d a lla d e o ro en 2 0 0 8 , con un le van ta m ie n to en dos tie m p o s d e ca s i 2 5 8 k ilo s, e je rc ió u n a fu e rz a tre m e n d a sobre su c u e rp o ( F IG U R A E l 0-1). ¿ C ó m o so p o rtaro n sus m ú scu lo s las te n s io n e s ? Y p a ra e l c a s o , ¿ p o r q u é lo s m ú scu lo s d e t u cu e rp o no se d esg a rran c u a n d o s a lta s d esd e u n tram o d e e sca le ra s? la s c é lu la s m u scu la re s e stá n u n id a s firm e m e n te p o r una p ro te in a m u y la rg a lla m ad a d istro fin a . L o s c a s i 3,700 a m in o á c id o s d e l a d is tro fin a fo rm a n u n a v a rilla fle x ib le pero fu e rte q u e c o n e cta e l cito e s q u e le to d en tro d e la cé lu la m u scu la r c o n p ro te in a s d e su m e m b ran a p lasm ática, la c u a l se un e a la s p ro te in a s q u e fo rm a n u n so sté n fib ro so a lre d e d o r de cad a m ú scu lo . A si, cu a n d o u n m ú s c u lo se co n tra e , la s c é lu la s m u scu lares q u e d a n in ta c ta s p o rq u e la s fu e rz a s se d istrib u y e n d e m a n e ra u n ifo rm e p o r t o d a s la s c é lu la s d el m ú s c u lo y p o r las p ro te in a s d el so p o rte e x tra ce lu la r. P o r d es g ra cia, ap ro x im a d a m e n te uno d e c a d a 3 ,5 0 0 c h ic o s sintetiza d is tro fin a m u y d e fe c tu o sa . C u a n d o e s to s m u ch a ch o s u s a n sus m ú scu lo s, l a fa lta d e d is tro fin a fu ncio nal sig n ifica q u e la co n tra cc ió n o rd in aria d e lo s m ú scu lo s d esg a rra s u s cé lu la s . Las c é lu la s m u ere n y son reem p laz ad as p o r g rasa y te jid o c o n e c tiv o ( F IG U R A E l 0-2). A la e d a d d e siete u o c h o artos, e s to s c h ic o s y a n o p u e d e n ca m in a r. N o rm a lm e n te m ueren p o c o d e s p u é s d e lo s 2 0 artos, p o r d ificu lta d e s c a rd ia c a s y resp iratorias.

A F I G U R A E1G-1 M a t th ia s S t e in e r g a n a la m e d a lla d e o r o c o n u n le v a n ta m ie n to d e 2 5 8 k ilo s

Estos c h ic o s su fre n d i s t r o f i a m u s c u la r , q u e lite ralm e n te sig n ifica 'd e g e n e ra c ió n d e lo s m ú scu lo s*. L a fo r m a m á s g rave se lla m a d is tro fia m u scu la r d e D u c h c n n c ; u n p a d e cim ie n to

m u ch a ch o p a d e c e rá d is tro fia m u s c u la r si tie n e un ale lo d efe c tu o so d e d is tro fin a en su ú n ico c ro m o s o m a X , p ero una

m e n o s g rave , pero d e t o d a s fo rm a s m o rta l, e s la d is tro fia

nlfta. q u e tie n e d o s c ro m o s o m a s X , n e c e s ita rla d o s co p la s

m u s c u la r d e 8 e ck e r. Esto s n o m b re s se d eb en a lo s m é d ic o s q u e d escrib ie ro n e l trasto rn o p o r p rim e ra v e z . La d istro fia

d e fe c tu o s a s p ara su frir e l tra sto rn o . Esto no o c u rre nu nca, p orq ue u n a n iñ a te n d r ía q u e re cib ir u n ale lo d e d is tro fin a

m u scu la r e s ca u s a d a p o r u n ale lo d e fe c tu o s o d el g e n d e la d is tro fin a (lla m a d o g en D M D . por la s in ic ia le s d e D istro fia

d e fe c tu o s o d e su m ad re (e n u n o d e sus c ro m o s o m a s X )

M u s c u la r d e D uchen ne).

la m u e rte se p ro d u c e n ta n p ro n to , lo s n iñ o s c o n d is tro fia

la s n iñ a s ca s i n u n c a tie n e n d istro fia m u s c u la r. ¿ P o r q u é ? to rq u e e l g e n d e la d is tro fin a e stá e n e l c ro m o s o m a X y los

m u scu la r ca s i n u n c a s e rep rod u cen .

a le lo s d e la d istro fia m u s c u la r son re ce sivo s. P o r tan to , un

pero p a re ce c o n tra ria a l co n ce p to d e e v o lu c ió n p o r se le cció n

y d e s u p ad re (en s u c ro m o s o m a X ). C o m o la d is c a p a c id a d y

Esta situ ació n e s ló g ic a d esd e e l p u n to d e v is ta g e n é tico ,

a sí q u e u n e m b r ió n s in p o r l o m e n o s u n c ro m o s o m a X s e ab o rta

T ris o m ía X ( X X X )

e sp o n tán e am en te m u y a l c o m ie n z o d e la g e stació n ).

A lre d e d o r d e u n a d e cad a 1,000 m u je re s tie n e n tres c ro m o s o m a s

Sín d ro m e d e T u m e r ( X O )

X , u n a c o n d ic ió n lla m a d a t r ls o m ú X o trip le X . L i m a y o ría d e estas m u je re s n o tie n e n d efectos d eteclab les, s a lv o p o r u n a te n d e n ­

A p ro x im a d a m e n te u n a d e cad a 3 ,0 0 0 b eb és fe n o tfp ic a m e n te m u ­

cia a se r altas y m a y o r in c id e n c ia d e p ro b le m a s d e a p re n d iz a je . A

jeres tie n e n s ó lo u n c ro m o s o m a X , u n a c o n d ic ió n c o n o c id a c o m o

d ife re n cia d e la s m u je re s c o n e l s ín d ro m e d e T u m e r , ca s i to d as las

s ín d ro m e d e T u m e r . E n la p u b e rta d , l a d e ficie n cia d e h o rm o n a s

m u jeres q u e tie n e n triso m ía X s o n fértiles y — d a to m u y in te re sa n ­

im p id e q u e la s n iñ a s X O m e n s tn ie n y d es a rro lle n las características

te— p o r lo reg ular tien en h ijo s X X y X Y n o rm a le s . D e b e o p e ra r

sexuales se cu n d arias, c o m o e l cre c im ie n to d e las m a m a s . E l trata­

a lg ú n m e c a n is m o d e s c o n o c id o e n la m e io s is gracias a l c u a l e l cro­

m ie n to c o n estró g en o s favorece e l d e s a rro llo fisico; s in em barg o,

m o so m a X a d ic io n a l n o pasa a lo s ó v u lo s .

c o m o ca s i to d as la s m u je re s c o n e l s ín d ro m e d e T u m e r c a re c e n de ó v u lo s m ad u ro s, e l tra ta m ie n to h o r m o n a l n o p e rm ite q u e teng an

Sín d ro m e d e Klinefelter ( X X Y )

h ijo s . O tra s características d e las m u je re s c o n e l s ín d r o m e d e Tur-

A p ro x im a d a m e n te u n o d e c a d a 1,000 h o m b re s n ace c o n d o s cro­

n e r s o n estatura b aja, p lieg ues cutáneos a lre d e d o r d el cu e llo , m a­

m o s o m a s X y u n o Y . C a s i to d o s lle v a n u n a v id a n o r m a l s in sab e r

y o r riesg o d e su frir e n fe rm e d a d e s ca rd io vascu lare s, defectos renales

q u e tie n e n u n c ro m o s o m a X d e m á s, p ero a lg u n o s , e n la p u b er­

y p é rd id a d e l o íd o . C o m o la s m u jeres c o n s ín d r o m e d e T u m e r tie­

tad, m u e s tra n alg u n a s características sexuales se cu n d a ria s m ixtas,

n e n ú n ic a m e n te u n c ro m o s o m a X , e x liib e n lo s trastorn os recesivos

c o m o d e s a n o llo p a rcia l d e m a m a s , e n s a n c h a m ie n to d e la s caderas

lig ad o s al c ro m o s o m a X , c o m o h e m o filia y ceguera al c o lo r, m u ­

y te stícu lo s p eq ueñ os. Esto s s ín to m a s s e a g ru p an e n e l s ín d ro m e

c h o m á s a m e n u d o q u e las m u je re s X X .

d e K U n e fe h e r. P o r lo regular, los h o m b re s X X Y s o n estériles ( p o r

Patron es d e la herencia

(a) M ú scu lo norm al

195

s n iñ o s c o n s ín d r o m e d e D o w n

A lg u n o s t r a s t o r n o s g e n é tic o s s o n c a u s a d o s p o r n ú m e r o s a n o r m a le s d e a u t o s o m a s

tie n e n va ria s características físicas d is tin tiv a s , c o m o t o n o m u s c u la r d é b il, b o c a p e q u e ñ a q u e se m a n tie n e p a rd a lm e n te a b ie rta (p o rq u e n o p u e d e n a c o m o d a r la le n g u a ) y u n a fo r m a p e c u lia r d e lo s p árp a­

C u a n d o o cu rre u n a n o d is y u n c ió n d e los au tosom as, se p ro d u c e n

d o s ( F IG U R A 10-26). D efectos m u c h o m á s g rave s s o n : poca resis­

ó v u lo s o e sp erm ato z o id e s a los q u e le s falta u n a u to s o m a o b ie n

te n c ia a las e n fe rm e d a d e s in fe c d o sas, m a lfo rm a c io n e s d e l co ra z ó n

t ie n e n d o s co p ia s d e u n au to so m a . L a fu s ió n c o n u n g a m e to n o r­

y g rad os d ive rso s d e retraso m e n ta l, m u c h a s veces grave.

196

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231

p ro c a rio n te s y e u c a rio n te s p o r ig u a l, ta m b ié n h a y a lg u n a s d ife ­

E s t u d io d e c a s o

rencias, c o m o v e re m o s e n seg u id a. c o n t i n u a c i ó n

Fibrosis quistica

R eg u lació n de lo s genes en lo s p rocario n tes

¿P o r q u é la se le c c ió n n atu ral n o h a e lim in a d o lo s a le lo s

E l A D N p ro c ario n te se o rg a n iz a e n p a q u e tes lla m a d o s o p e r o n e s ,

m u ta d o s C F T R ? Q u iz á p o rq u e lo s a le lo s m u ta d o s co n fie re n protección c o n tra e l c ó le ra y la tifo id e a . L a p ro te in a C F T R n o rm al e s a c tiv a d a p o r l a to x in a d e l c ó le ra y p ro d u c e una secreción e x c e s iv a d e c lo ro p o r la s p ared es ce lu la re s . E l ag u a la sig u e p o r ó sm o sis , d e m o d o q u e la s v ic tim a s d el có le ra

e n los q u e los g e n e s d e fu n d o n e s re la d o n a d a s se d e p o s ita n un o s

sufren u n a d iarre a d e b ilita n te y m u ch a s v e c e s le ta l. Las p ro te ín a s C F T R d e fe c tu o s a s n o p u e d e n se r a c tiv a d a s p o r la toxina d el có le ra , l a p ro te in a C F T R e s ta m b ié n e l sitio p o r e l q u e l a bacteria d e l a tifo id e a p en e tra en l a cé lu la , p ero no puede e n tra r p o r la s p ro te ín a s C F T R m u tad as. E sta p rotección

ju n t o a o tro s ( F I G U R A 1 2 -9 *). U n o p e ró n está c o n s t in iid o p o r: ( I ) u n g e n r e g u la d o r , q u e co n tro la e l m o m e n to o la v e lo d d a d d e la U a n s c iip d ó n d e o tro s genes; ( 2 ) u n p ro m o to r, q u e la A R N p o lim e ­ rasa re co n o c e c o m o e l lu g a r d o n d e se e m p ie z a l a tra n s e n p rió n ; ( 3 )

gen reg ulad or: c o d ific a la p ro te ín a o p e ra d o r a q u i s e u n e re p re so ra b p ro te ín a re p re so ra

no co m p e n sa lo s d e v a s ta d o re s e fe c to s d e la fib ro s is q u istic a , pero lo s h e te ro cig o to s, c o n u n a le lo C FT R n o rm a l y uno m utado. tie n e n u n a C F T R d e fu nció n ca s i n o rm a l y sald rían m eno s a fe c ta d o s p o r e l c ó le ra y la tifo id e a . E sta "v e n ta ja d e los hetero cig o to s" e x p lic a rla la e le v a d a fre c u e n c ia d e a le lo s C FT R m u ta d o s (a lre d e d o r d e 4 * d e la s p e rs o n a s d e o rig e n europ eo tien en a le lo s m u ta d o s C FT R ), c o m o p asa con e l a le lo d e la an e m ia d e c é lu la s fa lc ifo rm e s (v é a s e la p ág in a 1 90).

/

p ro m o to r la A R N p o lim e ra sa se on b u a aq u i

g e n e s e stru ctu ra le s

b ) E s t r u c t ir a d e l o p e ró n la c to s a

■-X - »

T an scn p ctó n b lo q u ead a

A D N s o n la fíle n te d e fin itiva d e to d a l a v a r ia d ó n g enética. N u e vas s e m e n d a s d e bases p a s a n p o r se le cció n n atu ral r u a n d o los orga­ n is m o s c o m p ite n p o r s o b re v iv ir y re p ro d u a re c . O c a s io n a lm e n te ,

u t a proteina ropresora m id a al sitio d el operad o r so la p a al p rom otor

u n a m u t a d ó n re s u lta b en é fica p ara la s r e la d o n e s d e l o rg a n is m o c o n s u e n to rn o . A l p a so d el tiem p o , y c o n la re p ro d u c c ió n , la sec u e n d a d e bases m u ta n te se tra n s m ite a to d a la p o b la d ó n , pues

p ro te ín a s re p re so ra

lo s o rg a n is m o s q u e la tie n e n su p e ra n y se re p ro d u c e n m á s q u e los rivales q u e lle v a n la s e c u e n d a d e b ase o rig in a l. E n la u n id a d 3 se se rá d e ta lla d a m e n te e ste proceso.

f>) S k i la c to s a

L a A R N p o lim o ra sa so uno d p ro m o to r y tra n scrib e b s g e n e s e s tru c tu ra le s

1 2.5 ¿ C Ó M O S E R E G U L A N L O S G E N E S ? E l g e n o m a h u m a n o c o m p le t o c o n t ie n e d e 2 0 m il a 2 5 m il g e­ n e s. C a d a g e n e stá p res e n te e n casi to d a s la s c é lu la s d el cu e rp o , p e r o c a d a c é lu la expresa (e s d e d r , tra n s c rib e y , s i e l p ro d u c to del g e n e s u n a p ro te in a , tr a d u c e ) a p e n a s u n a fra e d ó n . A lg u n o s g e­ n e s s e e x p re san e n to d a s la s c é lu la s p o r q u e c o d ific a n p ro te ín a s o m o lé c u la s d e A R N q u e s o n e s e n d a le s p ara la v id a d e c u a lq u ie r c é lu la . P o r e je m p lo , to d as la s células t ie n e n q u e s in te tiz a r p ro ­ te ín a s, a s í q u e to d o s é sto s tra n s c rib e n g e n e s d e A R N t , g e n e s d e A R N r y g e n e s d e p ro te ín a s rib o s ó m ic a s . O tro s g e n e s se exp resan ú n ic a m e n te e n d e n o s tip o s d e cé lu la s , e n d e te rm in a d o s m o m e n ­ to s d e l a v id a d e u n o r g a n is m o o e n c o n d id o n e s a m b ie n ta le s e s­

la la c to s a s e u n e a p ro te ín a s re p reso ra s

s e sin tetizan e n z im as q u e m otaboltzan la la cto sa

(c ) C o n ta c to s a

p ec ífic as. P o r e je m p lo , a u n q u e to d a s la s c é lu la s c o n t ie n e n e l g e n d e la c a s e ín a , u n a p ro te in a im p o r t a n t e d e la leche, é ste n a d a m is se expresa e n m u je re s m a d u ra s , e n n e n a s c é lu la s d e la s m a m a s y s ó lo c u a n d o la cla n . L a re g u la c ió n d e la e x p re sió n d e u n g e n o cu rre en e l n iv e l d e la tr a n s c r ip d ó n (q u é g e n e s s e u s a n p ara h a c e r A R N m e n u n a c é lu la ), la t r a d u e d ó n (m a n t a p ro te ín a se h a c e a p a n ir d e u n tip o p a n ic u la r d e A R N m ) o la a c tiv id a d p ro te ín ic a (c u á n t o d u ra la p ro te in a e n la c é lu la y c o n q u é ra p id e z c a ta liz a re a c d o n e s esp ed fic a s ). A u n q u e e sto s p rin c ip io s g e n e rale s se a p lic a n a o rg a n is m o s

A F IG U R A 12-9 R e g u la a ó n d e l o p e r ó n la c t o s a ( a ) E l o peró n

lactosa consta d e un g e n regulador, u n prom otor, un o p e rad o r y tres g e n e s estructurales q u e co d ifican la s enzim as necesarias para el m etab olism o d e la lactosa, (b ) E n au sencia d e la lactosa, las p roteínas represoras se unen al operad o r d el o peró n lactosa, la A RN polim erasa puede enlazarse al prom otor, pero no p asa d e la proteina represora p ara tran scrib ir tos g e n e s estructurales. (c ) C u a n d o h a y lactosa, se une a las p roteínas represoras y las Inactiva p ara un irse al o perad o r. La A RN p o lim e rasa se une al prom otor, p asa e l o p e rad o r d esocu p ad o y tran scrib e los genes estructurales.

2 3 2

|T [!T T » ? m

H e r e n c ia

u n o p e r a d o r , q u e re g u la e l ac ce so d e la A R N p o lim e ra sa al p ro ­

La e x p re s ió n d e la in fo r m a c ió n g e n é tic a d e u n a c é lu la eu ­

m o to r, o ( 4 ) los g e n e s e s t r u c t u r a le s , q u e c o d ific a n e n z im a s re la­

c a rio n te e s u n p ro c e s o d e v a rio s p asos q u e c o m ie n z a c o n la tra n s ­

c io n a d a s u o tras p roteínas. I x » o p e ro n e s c o m p le to s s o n re g u lad o s

c r ip c ió n d e l A D N y n o r m a lm e n t e t e r m in a c o n u n a p ro te ín a q u e

c o m o u n id a d e s, a s í q u e s e s in te tiz a n s im u ltá n e a m e n te p ro te ín a s

re a liz a u n a fu n c ió n p a rtic u la r. L a re g u la c ió n d e la e x p re sió n d e

d e fu n d ó n re la c io n a d a c u a n d o e s necesario .

lo s g e n e s p u e d e o c u r r ir e n c u a lq u ie ra d e lo s paso s, c o m o se ilu s ­

L o s o p e ro n e s p ro c a rio n te s s o n re g u la d o s d e d ive rsa s m a ­

tra e n l a F IG U R A 12-10.

n e ra s, d e p e n d ie n d o d e la s f u n d o n e s q u e c o n tro le n . A lg u n o s o p e ro n e s c o d ific a n e n z im a s q u e n ecesita la c é lu la ca s i t o d o el tie m p o , c o m o las e n z im a s q u e s in te tiz a n m u c h o s a m in o á c id o s ,

O

t r a n s c r ib e u n g e n . L a v e lo c id a d a la q u e lo s g e n e s tra n s ­

la to s o p e ro n e s se tran scrib e n d e c o n tin u o , s a lv o q u e la bacteria

c r ib e n g e n e s e s p e c ífic o s d e p e n d e d e l a d e m a n d a d e l a p r o ­

e n c u e n tre u n e x ce d e n te d e c ie rto a m in o á d d o . O t r o s o p e ro n e s c o ­

te ín a o e l p r o d u n o A R N q u e c o d if ic a n . L a tr a n s c r ip d ó n

d ific a n e n z im a s q u e se n e c e sita n d e v e z e n c u a n d o , p o r e je m p lo ,

d el g e n v a ría e n tre lo s o rg a n is m o s , e n tre la s c é lu la s d e u n

p a ra d ig e rir u n a lim e n t o in u s ita d o . S e tra n s c rib e n ú n ic a m e n te

o rg a n is m o y e n u n a c é lu la d a d a e n d ife re n te s fases d e la

c u a n d o l a b a cte ria e n c u e n tra e ste a lim e n t o in u s ita d o .

v id a d e l o r g a n is m o o c u a n d o e s e s t im u la d a p o r

T o m e m o s c o m o e je m p lo l a b a c te ria in t e s t in a l c o m ú n Es-

d is tin ta s c o n d ir io n e s a m b ie n t a le s (u fa se l a s ig u ie n t e sec-

c h e rith ia c o li ( E . co/i). B a ta b a c t e r ia d e b e v i v i r d e t o d o t ip o d e

d ó n ).

n u t r im e n t o s q u e in g ie ra s u h u é s p e d y p u e d e s in t e t iz a r m u c h a s e n z im a s p a ra m e ta b o liz a r d iv e rs o s a lim e n t o s . L o s g e n e s q u e c o ­

L a b c é lu la s p u e d e n c o n t r o l a r la fre c u e n c ia a l a c u a l se

©

E l m is m o g e n s i r v e p a r a p r o d u c ir d if e r e n t e s A R N m y

d ific a n estas e n z im a s se tra n s c rib e n ú n ic a m e n t e a t a n d o se n e­

p r o d u c t o s p r o t e ín ic o s . C o m o v im o s e n l a s e c d ó n 12.3,

cesita. l l n e je m p lo o p o r t u n o s o n la s e n z im a s q u e m e ta b o liz a n

c o n e l m is m o g e n se p u e d e n e la b o r a r d iv e r s o s p r o d u n o s

l a la c to s a , e l p r in d p a l a z ú ca r d e l a le c h e . E l o p e r ó n la c t o s a

p ro te ín ic o s , d e p e n d ie n d o d e c ó m o s e d iv i d a e l p r e A R N t n

c o n t ie n e tres g e n e s e s tru c tu ra le s q u e c o d ific a n , c a d a u n o , u n a

p a ra f o r m a r e l A R N m m a d u ro q u e s e Ir a d u d r a e n lo s

e n z im a q u e c o n t r ib u y e al m e t a b o lis m o d e l a la c to s a (vé ase la fig u ra 12-9a).

rib o s o m a s . ©

E l o p e ró n la c to s a se ap ag a o se re p rim e s i n o l o a c tiv a es­

t r a d u c c ió n d e l A R N m e n s a je r o . A lg u n o s A R N m s o n m u y

p e c ífic a m e n te la p re s e n c ia d e la lacto sa. E l g e n re g u la d o r d e l o p e ­

d u ra d e ro s y s e tr a d u c e n e n p r o t e ín a s m u c h a s veces; o tro s

r ó n la n o s a d irig e la s ín te s is d e u n a p ro te ín a , lla m a d a p r o t e in a

se tra d u c e n p o c o y lu e g o se d e g ra d a n . R e r ie n t e m e n t e , lo s

r e p r e s o r a , q u e se e n la z a a l s it io d e l o p e ra d o r. La A R N p o lim e r a ­

b ió lo g o s m o le c u la re s d e s n ib r ie r o n q u e p e q u e ñ a s m o lé c u ­

sa, a u n q u e to d a v ía p u e d e u n irs e a l p ro m o to r, n o p u e d e rebasar

la s d e ' A R N r e g u la d o r ' p u e d e n o b s t a c u liz a r l a t r a d u e d ó n

l a p ro te ín a re p reso ra p a ra tra n s c rib ir los g e n e s e stru c tu ra le s. P o r

d e a lg u n o s A R N m o in c lu s o m a r c a r d e n o s A R N m p ara

co n s ig u ie n te , n o se s in te tiz a n las e n z im a s q u e m e ta b o liz a n la la c­

q u e s e a n d e s tr u id o s (v A ts e e l a p a ñ a d o 'In v e s t ig a c ió n

to s a ( R G U R A 12-9b). C u a n d o la E

c ie n tífic a : A R N , y a n o e s u n s im p le m e n s a je r o ', e n la

c o li c o lo n iz a los in te s tin o s d e u n m a m ífe ro

p á g in a 2 3 4 ).

re cié n n a c id o , se e n c u e n tra b a ñ a d a e n u n m a r d e lacto sa cad a v e z q u e la m a d r e a lim e n ta a l h u é sp ed . Las m o lé c u la s d e la lacto sa

I.a s c é lu la s p u e d e n c o n t r o l a r l a e s t a b il i d a d y la

©

L a s p r o t e ín a s p u e d e n n e c e s ita r u n a m o d if ic a c ió n p a ra

e n tra n e n la s b a a e r ia s y se e n la z a n a p ro te ín a s recep to ras, c o n lo

q u e d e s e m p e ñ e n s u s f u n d o n e s . M u c h a s p ro te ín a s d e b e n

q u e c a m b ia n s u fo r m a ( R G U R A 12-9c). E l c o m p le jo represor d e la

se r m o d ific a d a s p ara q u e se a n iv e n . P o r e je m p lo , las

la n o s a n o se u n e al s it io d el o p e ra d o r; p o r ta n to , c u a n d o la A R N

e n z im a s q u e d ig ie re n p ro te ín a s p r o d u d d a s p o r la s p ared es

p o lim e ra s a se e n la z a c o n e l p r o m o t o r d e l o p e ró n la n o s a , p u ed e

e sto m a ca le s y e l p án cre as se s in te tiz a n o rig in a lm e n te en

tra n s c rib ir lo s g e n e s e stru c tu ra le s d e las e n z im a s q u e m e ta b o liz a n

fo r m a in a n iv a , lo c u a l im p id e q u e esas e n z im a s d ig ie ra n a

l a la n o s a , p ara q u e la s b a a e r ia s p u e d a n a p ro v e c h a rla c o m o fu e n ­

la s c é lu la s q u e la s p ro d u c e n . C u a n d o estas fo rm a s in a n iv a s

te d e e n e rg ía . C u a n d o se d e s te ta al jo v e n m a m ífe r o , y a n o v u e lv e

p asan a l s is te m a d ig e stivo , se e x tra e n p an e s d e las e n z im a s

a to m a r le c h e . L a s b a a e r ia s in te s tin a le s ya 1 1 0 e n c u e n tra n la n o s a ,

y q u e d a r e v e la d o s u s it io a n iv o , p a ra q u e p u e d a n d ig e rir

la s p ro te ín a s represoras q u e d a n lib re s p a r a u n irs e al o p e ra d o r y

la s p ro te ín a s d e los a lim e n to s (s u s u s tra to ) e n p ro te ín a s

lo s g e n e s d el m e t a b o lis m o d e l a la n o s a se ap ag an .

m á s p e q u e ñ a s o in d u s o e n a m in o á c id o s in d iv id u a le s (lo s p r o d u n o s re s u lta n te s ). O tra s m o d ific a d o n e s , c o m o agregar o s u p r im ir g ru p o s fo s fa to , p u e d e n a c tiv a r o d e s a n iv a r

Reg u lació n d e b s genes en lo s eucario ntes

te m p o ra lm e n te u n a p ro te ín a , lo q u e c o n fie re u n c o n tr o l La re g u la c ió n d e lo s g H ie t e u c a rio n te s s e p a re ce e n a lg u n o s sen ti­

s e g u n d o a s e g u n d o d e l a a c tiv id a d p ro te ín ic a . E n las c é lu la s

d o s a l a re g u la c ió n d e lo s g e n e s p rocariontes. E n lo s dos, n o todos

p ro c a rio n te s se e n c u e n tr a u n a re g u la a ó n p a r e a d a d e la

lo s genes s e tran scrib e n y tra d u c e n t o d o e l tie m p o . A d e m á s , u n im ­

e s t r u n u r a y la f u n d ó n d e la s p ro te ín a s.

p o rtan te m e c a n is m o d e l a re g u la c ió n d e los d o s genes e s e l co n trol d e la v e lo c id a d d e l a tra n scrip ció n . S in e m b a rg o , e l c o n fin a m ie n to

©

L a s c é lu la s p u e d e n c o n t r o l a r l a v e f o d d a d a l a q u e se

d e l A D N e n u n n ú cle o e n v u e lt o p o r m e m b ra n a , l a va rie d a d d e las

d e g r a d a n la s p r o t e ín a s . A l p re v e n ir o p r o m o v e r l a d e g ra ­

c é lu la s d e los e u cario n te s m u ltice lu lare s, u n a o rg a n iz a c ió n m u y

d a d ó n d e u n a p r o t e ín a , u n a c é lu la p u e d e a ju s ta r r á p id a ­

d ife re n te d el g e n o m a y e l c o m p le jo p ro ce sam ie n to d e la s tran s­

m e n t e l a c a n t id a d d e l a p ro te ín a q u e c o n t ie n e . L a d e g r a ­

crip cio n e s d el A D N d is tin g u e n la re g u la c ió n d e los genes e n los

d a d ó n d e la s p r o t e ín a s ta m b ié n e s re g u la d a e n la s c é lu la s

e u cario n te s d e los p rocario n tes.

p ro c a rio n te s .

E x p r e s ió n y r e g u la c ió n

de l o s g e n e s

233

< F I G U R A 12-10 E s q u e m a d e l f lu jo d e i n f o r m a c i ó n e n u n a c é lu la e u c a r io n t e

p reA R N m y \ / \ y \ / \ / \ P u e d e n p ro d u cirse d iferen tes A R N m a partir d e u n ú n ic o gen

(núcleo)

S i la p ro te ín a activa e s u n a enzima. re acció n quím ica en la cé lu la

proteína n a c tiv a

O

M o d ific a ció n

r^ o rtk H ariÁ n

—

L a s c é lu la s e u c a r io n t e s r e g u la n l a tr a n s c r ip c ió n d e g e n e s in d iv id u a le s , r e g io n e s d e c r o m o s o m a s o c r o m o s o m a s c o m p le to s

””

L a s có iu las pueden deg ra d ar ta a c tiv id a d de i*»a p ro te ín a p a ra regularla

¿Te h a s preguntado por qué los moretones ca m b ia n d e color? Los moretones pasan de morado a verd e y luego a amarillo.

Hn la s células e u cario n te s, l a re g u la c ió n d e la tran scrip ció n o p e ra

Esta secuencia e s la prueba visual d el control d e la expresión

e n p o r l o m e n o s tres niveles: e l g e n in d iv id u a l, reg io n es d e c r o m o ­

d e los genes. S i te golpeas la espinilla contra una silla, los vasos sanguíneos se ro m pen y dejan esca p a r glóbulos rojos, que

so m as o c ro m o s o m a s e n tero s.

estallan y riegan la hemoglobina. Esta hemoglobina y s u grupo hemo q u e contiene hierro son d e color morado azu lo so oscuro L a s p r o t e ín a s r e g u la d o r a s q u e s e e n la z a n a l p r o m o t o r

e n e l estad o desoxigenado; por e so los m oretones nuevos son morados. El homo e s tóxico para e l hígado, los riñones, e l cerebro

d e u n g e n a lt e r a n la v e lo c id a d d e la tr a n s c r ip c ió n

y los vasos sanguíneos. Sin embargo, estim ula la transcripción del

Las reg io n es d e p ro m o to re s d e p rá c tic a m e n te to d o s los genes

g e n para la síntesis de la enzima oxlgenasa hemo. Ésta convierte e l hemo en blltverdlna, que e s verde- Una segunda enzima, que to d o e l tiempo e stá presente porque su g e n se expresa siempre,

c o n tie n e n v a rio s s itio s d e e n la c e c o n los fa c to res d e tra n s c rip c ió n o e le m e n to s d e resp uesta. P o r ta n to , q u e e sto s g e n e s s e tra n s c ri­ b a n d e p e n d e d e q u é fa c to res d e tra n s c rip c ió n s in te tiz a la c é lu la y s i e s to s factores e stá n a c tivo s. P o r e je m p lo , c u a n d o las células q u e d a n e xp uestas a ra d ic a le s lib re s (véanse las p á g in a s 24-25), u n fa c to r d e tra n s c rip c ió n se u n e a e le m e n to s d e resp uesta an-

convierte la blliverdlna en blllrrublna, q u e e s am arilla. Luego, b blllrrublna pasa al hígado, d e donde e s excretada por la bilis. Puedes seguir e l curso d e la desintoxlcactón d el hem o observando cóm o cam bia d e color un moretón.

234

Herencia

Investigación científica ARN, ya no es un simple mensajero En lo s ú ltim o s artos, los b ió log o s m oleculares h a n descubierto

de A R N m q u e se hace , la rapidez y e l tiem po en q u e se trad uzca

una clas e com pletam ente n u e va d e m o léculas d e A R N , llam adas ‘A RN reg ulad or'. Varios tip o s d e ARN reg u lad or tien en d iferen tes

y seres hu m an o s tran scrib en pequertas hebras d e A R N , llamado

funciones. N os enfo carem o s e n una sola función, e l A RN

a r n m terferentes pequertos, a partir d e cie n to s d e g e n e s d e a r n

Interferente. Este A RN fue descub ierto accidentalm ente en la s petunias. AJ tratar d e cu ltiva r p e tu n ia s con co lo re s de flo res más

m terferentes pequertos. Los A RN m terferentes pequertos no se

el A R N m . O rg an ism os t a n d ive rso s co m o la s p lan tas, lom brices

vibrantes, lo s investigadores insertaron e n las petunias genes

traducen en p roteínas, sino q u e , d esp u és d e q u e los p rocesan las enzim as d e la célula, d an lug ar a h e b ras d e A RN m u y cortas,

ad icion ales p ara la producción d el pigm ento d e la s flo res. Para

de un o s 2 0 a 2 5 nu cleó tid os, q u e son p artes co m p lem en tarlas d e

su sorpresa, m uchas p etu n ias prod ujero n flo res vario pin tas

ARNm esp ecifico y q u e Interfieren c o n la trad ucció n d e l A R N m

( F IG U R A E l 2-2). ¿Po r q u é ?

(de lo c u a l p ro vie n e su nom bre d e A RN Interferente). En alg u n o s

G jm o sab e s, e l A RN m ensajero e s transcrito d e l A D N y trad ucid o en proteínas, q u e a co n tin uación cu m p le n las

casos, estas pequertas hebras d e A RN se em parejan p o r bases

funciones d e l a célula, co m o la d e catalizar reacciones btoqulm lcas. Cuánta proteina se sintetice d ep end e de la cantidad

con e l A R N m co m p lem en tarlo y form an u n a sección b reve de ARN d e d o s hebras que no e s posible trad ucir. En o tro s caso s, las hebras co rtas d e A RN se com b in an con e n z im as q u e d eg ra d an en ARN com p lem en tarlo, lo que tam b ién e vita la traducción. Es lo q jc ocurre c o n la s c é lu la s q u e form an los p arch es b lan co s e n las llo re s d e las petunias. ¿fcjr q u é una célula Interfiere con la trad ucció n d e s u p ro p io A RNm ? Resulta que e l A RN interferente e s Im portante en e l desarrollo d e muchos, pero no de todos, los organismos eucariontes. fb r ejem p lo , en e l g usano C o en o rh ab d itls eleg an s, e l ARN m terferente e s cru cial para que un g u sa n o Jo ve n m adure com o adulto (A nd rew Flrc y C raig M e llo co m p artieron e l p rem io Nobel de Fisio lo g ía o M edicina d e 2005 p o r d escu b rir có m o o p e ra e l a r n interferente e n los g usa n o s), investig acio nes recien tes con m am íferos indican q u e lo s A RN m terferentes pequertos Influyen en e l d esarro llo d el corazó n y del cereb ro, la secreción de 1 -isuHna en e l p áncreas y au n e n e l ap rend iz aje y la mem oria. A lg u no s o rg anism o s usan A RN m terferentes pequertos para defenderse d e la s enferm edades. M u ch as plantas p rod u cen ARN m terferentes pequertos q u e e s co m p lem en tarlo d e lo s ácidos nucleicos (no rm alm en te A R N ) d e v iru s de la s p lan tas. C u an d o e l ARN Interferente pequefto e n cuen tra m o léculas d e ARN v ira le s com plem entarlas. Ind ica a la s e n z im as q u e co rte n e l A RN v ira l, lo q je Im pide q u e el v iru s se replique.

El ARN Interferente tam b ién ofrece una gran prom esa en b m edicina. Se realizan e stu d io s clín ico s en q u e se prueba la seguridad y e ficacia d e l A RN Interferente en e nferm ed ad es tan F I G U R A E1 2 -2 A R N in te rfe re n te e n p e tu n ia s Los parches blancos d e esta flor d e petunia constan d e células en las cuales e l A RN Interferente bloquea la síntesis d e las enzim as q u e producen e l pigm ento m otado (la s p etu n ias manchadas que se ve n d e n en el Invernadero local están hechas con un proceso diferente). A

d v e r s a s co m o la d eg en eració n m acular (d e la retina), hep atitis B y un viru s respiratorio q u e e s l a ca u sa m á s com ún d e neum onía e n los lactantes, l a investig ació n b ásica e n an im ales indica que e l A RN Interferente tam b ién puede servir p ara tratar el cá n ce r d e próstata y d efectos d e l m etabolism o d el colesterol.

tio x id a n te e n lo s p ro m o to re s d e v a rio s g e n e s. C o m o re s u lta d o ,

p o r a d a d e c r ía , l o s o v a r io s d e la s h e m b ra s p r o d u c e n e stró g e n o ,

la c é lu la p ro d u c e e n z im a s q u e d e g ra d a n los rad ica le s lib re s en

q u e p e n e tra la s c é lu la s d el o v id u c t o y se e n la z a c o n u n fa c to r

c o m p u e s to s in o cu o s.

d e t r a n s c r ip c ió n ( l la m a d o receptor d e estró g en o ). E l c o m p le j o d e

M u c h o s fa c to re s d e tra n s c rip c ió n d e b e n a c tiva rse p a ra

e stró g e n o y re ce p to r se u n e a u n e le m e n to d e resp uesta al e s­

e jercer u n a in f lu e n c ia e n l a tra n s c rip c ió n d e g e n e s . U n o d e lo s

tró g e n o e n e l p r o m o t o r d el g e n d e la a lb ú m in a , l o q u e fa c ilita

e je m p lo s m á s c o n o c id o s e s l a fu n c ió n q u e c u m p le l a h o r m o n a

q u e l a A R N p o lim e r a s a se u n a al p r o m o t o r e i n i c i e l a tra n s c rip ­

sexual e s tró g e n o e n e l c o n t r o l d e l a p r o d u c c ió n d e ó v u l o s e n tre

c ió n d e l A R N m . A c o n t in u a c ió n , e l A R N m s e tra d u c e e n g ran d e s

la s ave s. E l g e n d e la a lb ú m in a , l a p r in c ip a l p r o t e ín a d e l a c la ­

c a n tid a d e s d e a lb ú m in a . O c u r r e u n a a c t iv a c ió n p a re c id a d e la

ra d e l h u e v o , n o se tra n s c rib e e n in v ie r n o , c u a n d o la s a v e s n o

t r a n s c r ip c ió n d e g e n e s h e c h a p o r h o r m o n a s e s te ro id e s e n o tro s

c r ía n y la s c o n c e n tra c io n e s d e e stró g e n o s o n b a ja s . E n l a t e m ­

a n im a le s , i n d u s o l o s se re s h u m a n o s . L a ¡ m p o n a n d a d e l a re-

Expresión y regulación d e los genes

235

g u la d ó n h o r m o n a l d e la t r a n s c r ip c ió n d u r a n t e e l d e s a r r o llo q u e d a ilu s t r a d a p o r lo s d e fe c to s g e n é tic o s e n q u e l o s re cep tores d e la s h o r m o n a s se x u ale s n o s o n fu n c io n a le s (le u s e la s e c c ió n 'G u a r d iá n d e l a s a lu d : S e x o , e n v e je c im ie n t o y m u t a d o n e s ', d e la s p á g in a s 2 3 6 - 2 3 7 ).

A lg u n a s re g io n e s d e lo s c ro m o s o m a s e s tá n c o n d e n s a d a s y n o s e tra n s c rib e n n o rm a lm e n te G e r t a s p artes d e lo s c r o m o s o m a s e u c a rio n te s se e n c u e n tr a n en e sta d o m u y c o n d e n s a d o y c o m p a c to e n e l q u e l a m a y o r p arte del A D N e s in a c c e s ib le a l a A R N p o lim e ra s a . A lg u n a s d e estas re g io ­ n e s s o n p a rte e stru c tu ra l d e l o s c r o m o s o m a s q u e n o c o n tie n e n g enes. O t r a s re g io n e s m u y c o n d e n s a d a s c o n t ie n e n g e n e s fu n d o n a le s q u e n o se tra n s c rib e n d e m o m e n t o . C u a n d o se n e c e s ita e l p r o d u c to d e u n g e n , l a p arte d e l c r o m o s o m a q u e lo c o n t ie n e se 'd e s c o n d e n s a ': se a flo ja p a ra q u e e l A D N s e a a c c e s ib le a l a A R N p o lim e ra s a y p u e d a o c u rrir la t r a n s a ip d ó n .

P a r t e s g r a n d e s d e lo s c r o m o s o m a s p u e d e n e s ta r in a c tiv a d a s , lo q u e im p id e la tra n s c rip c ió n E n a lg u n o s caso s, la m a y o r p arte d e u n c r o m o s o m a e s tá c o n d e n ­ s a d o , d e m o d o q u e e s in a c c e s ib le p ara la A R N p o lim e ra s a . U n e je m p lo s o n lo s a o m o s o m a s se x u ale s d e la s h e m b ra s d e los m a ­ m ífe ro s. L o s m a c h o s t ie n e n u n a o m o s o m a X y u n c ro m o s o m a Y ( X Y ) y la s h e m b ra s d o s a o m o s o m a s X ( X X ) . C o m o c o n s e c u e n d a ,

A F IG U R A 12-11 C u e rp o d e B a r r La m an ch a roja e n la parte inferio r d el n ú cleo e s un crom o so m a In a a iv a d o llam ado cu erpo de Barr. En esta m lcrografía fluorescente, e l cu erpo d e Barr está m arcado c o n u n tin te q u e se u n e al recu brim iento d e A RN X ista del crom osom a In a a iv a d o X.

la s h e m b ra s t ie n e n la c a p a c id a d d e s in te tiz a r A R N m a p a r t ir d e lo s g e n e s d e s u s d o s a o m o s o m a s , m ie n tra s q u e l o s m a c h o s, q u e tie n e n u n s o lo a o m o s o m a X , s ó lo p ro d u c e n la m ita d . E n 1961, l a g e n e tis ta M a r y L y o n f o r m u ló l a h ip ó te s is d e q u e u n o d e l o s dos a o m o s o m a s X d e las h e m b ra s e stá i n a a iv a d o d e m a n e ra ta l q u e

c ro m o s o m x s X in a n iv a d o s . E l p e la je tr ic o lo r se e n c u e n tr a casi e x c lu s iv a m e n te e n las gatas. C o m o lo s m a c h o s tie n e n u n s o lo c r o m o s o m a X , q u e e stá a a i v o e n to d as la s cé lu la s , n o rm a lm e n te tie n e n p e la je n e g ro o a n a ra n ja d o , p e ro n o a m b o s.

sus g e n e s n o s e ex p re san . A h o r a s a b e m o s q u e a lre d e d o r d e 8 5 % d e los g e n e s d e u n c r o m o s o m a X i n a a iv a d o n o s e tr a n s a ib e n . A c o m ie n z o s d e l d e s a rro llo ( e n los se re s h u m a n o s , a lre d e d o r del d ía d e c im o s e x to ), u n c r o m o s o m a X d e la s células d e las h e m b ra s c o m ie n z a a p r o d u c ir g ran d e s ca n tid a d e s d e u n a m o lé c u la d e A R N re g u la d o r lla m a d a X is ta , q u e re cu b re la m a y o r p arte d el a o m o ­ s o m a , s e c o n d e n s a e n u n a m asa ap re tad a y e v ita la tra n s c rip c ió n . E l c r o m o s o m a X c o n d e n s a d o , lla m a d o c u e r p o d e B a r r p o r el a p e llid o d e s u d e s cu b rid o r, M u r r a y B a rr, a p a re c e c o m o u n p u n to e n e l n ú c le o d e la s c é lu la s d e las h e m b ra s d e lo s m a m ífe r o s (F I­ G U R A 12-11). P o r lo c o m ú n , g ran d e s g m p o s d e c é lu la s (d e s c e n d ie n te s d e u n a ú n ic a c é lu la d e lo s p rim e ro s m o m e n t o s d e l e m b r ió n ) tie n e n e l m is m o c r o m o s o m a X in a c t iv a d o . C o m o re s u lta d o , e l c u e rp o d e la s h e m b ra s d e lo s m a m ífe r o s (in c lu y e n d o a las m u je re s ) e stá n co m p u e s to s d e p a rc h e s d e c é lu la s e n la s q u e u n o d e lo s a o m o s o ­ m a s X e stá c o m p le ta m e n te a a i v o y los p arch e s d e c é lu la s e n las q u e e l o t r o a o m o s o m a e s e l a a i v o . E l re s u lta d o d e e ste fe n ó m e ­ n o s e o b se rva fá c ilm e n te e n lo s g ato s tric o lo re s (F IG U R A 12-12). E l c ro m o s o m a X d e u n g a to c o n tie n e u n g e n q u e c o d ific a la e n z i­ m a q u e p ro d u c e e l p ig m e n to d e l p e la je . H a y d o s a le lo s c o m u n e s d e e ste g e n . U n o p r o d u c e p e la je a n a ra n ja d o y e l o tro u n p elaje n e g ro . S i u n a o m o s o m a X d e u n a gata t ie n e e l a le lo a n a ra n ja d o y e l o tro a o m o s o m a X e l a le lo n e g ro , la g a ta te n d rá p a rc h e s de p e la je a n a ra n ja d o y neg ro. Esto s p arch e s re p re s e n ta n z o n a s d e la p ie l q u e s e d e s a rro lla ro n d e c é lu la s e m b r io n a ria s c o n d ife re n tes

A F IG U R A 12-12 L a in a c tiv a c ió n d e l c r o m o s o m a X re g u la la e x p re s ió n d e lo s g e n e s Esta gatlta tric o lo r lle va u n g e n del pelaje an aran jado e n u n crom o so m a X y un gen d el pelaje negro en el o tro crom osom a X . L a In a a lv a c ló n d e d ife re n tes crom o so m as X produce la s m anchas negras y anaran jadas. E l co lo r blanco se d eb e a un g e n com pletam ente diferente q u e Im pide d e l to d o la form ación de pigm ento.

236

Herencia

G u a rd iá n d e la salud Sexo, envejecimiento y mutaciones En a lg ú n m o m e n to al In icio d e s u a d o le s c e n c ia , una c h ic a p asa p o r l a p ub ertad: s u s p e c h o s c re c e n , sus c a d e ra s se e n s an c h an

d e a n d ró g e n o s fu n c io n a le s. Las c é lu la s d e l a p ers o n a no tend rán la ca p a c id a d d e re sp o n d e r a l a tc s to s te ro n a y no

y c o m ie n z a a m e n stru ar. S in e m b a rg o , e n c a s o s raro s, una

se d e s a rro lla rá n la s c a ra c te rís tic a s m ascu lin a s. A si. u n a

c h ic a p u ed e d e s a rro lla r s ig n o s e x te rn o s fe m e n in o s p ero no presenta m e n s tru a c ió n . C o n e l tiem p o , a c u d e al m ó d ic o c o n

m utación q u e c a m b ia la secu encia d e lo s n u cle ó tid o s d e un único g e n y p rod uce u n tip o ú n ico d e p ro te fn a d e fe c tu o sa

e l sínto m a y é ste m a n d a to m a r u n a m u estra d e san g re para

puede h a ce r q u e u n a p ers o n a q u e e s g e n é tic a m e n te va ró n se v e a y se p erc ib a c o m o m u je r (v é a se la fig u ra E l 2-3).

ha ce r u n a p ru e b a cro m o só m ica . A v e c e s , d ic h a p ru e b a d a un re su ltad o q u e p a re ce ría ser Im p o s ib le : sus cro m o so m a s se x u ale s s o n X Y , u n a co m b in a c ió n q u e n o rm a lm e n te daría lug ar a u n va ró n . E l m o tivo d e q u e n o h a y a co m e n z a d o a

PTT

m e n stru ar e s q u e no tie n e o v a rlo s ni ú tero , sino te s tíc u lo s en la c a v id a d ab d o m in al. T ien e a p ro x im a d a m e n te la s m ism as c o n c e n tra c io n e s d e a n d ró g e n o s (la s h o rm o n a s sex uales m asculinas, c o m o la tc s to s tc ro n a ) e n la c irc u la c ió n san g uínea q u e se e n c u e n tra n en u n m iK h a c h o d e su e d a d . D e hecho , tie n e a n d ró g e n o s d esd e m u y p ro n to e n su d e s a rro llo , p ero sus c é lu la s n o re sp o n d ían a ello s, p u e s te n ía una c o n d ic ió n llam ada ■Insensibilidad a lo s an d ró g e n o s* (F IG U R A E-12-3). B g e n a fe c ta d o co d ific a u n a p ro te in a lla m a d a 'r e c e p to r d e a n d ró g e n o s '. En los h o m b re s co m u n e s, lo s a n d ró g e n o s se u n e n a la s m o lé c u la s recep to ras. L a c o m b in a c ió n d e h o rm o n as y re ce p to re s e s t im d a la tran scrip ció n d e los g e n e s q u e p rod u cen m u ch a s c a ra c te rís tic a s m asculinas, c o m o l a fo rm a c ió n d e l p en e y e l d e s ce n s o d e lo s te stícu lo s a l e scro to q u e se e n c u e n tra fu e ra d e la c a v id a d ab d o m in al. H a y m á s d e 2 0 0 a le lo s m u ta n te s d e l g e n d el re c e p to r d e a n d ró g e n o s. l a s m u ta c io n e s m á s g ra v e s s o n la s q u e crea n un c o d ó n te rm in a l p rem atu ro . C o m o sabes, e s p rob ab le q u e e sta s m u ta cio n e s te n g a n e fe cto s ca ta s tró fic o s en la e stru c tu ra y e l fu n c io n a m ie n to d e la s p ro te ín a s. C o m o e l gen d el re ce p to r d e a n d ró g e n o s e stá en e l c ro m o s o m a X , u n a person a q u e e s g e n é tica m e n te va ró n (X Y ) h e re d a un ú n ico ale lo p ara e l re cep tor d e an d ró g e n o s. S i e ste a le lo tie n e un d e fe c to g rave , l a p erson a n o s in te tiz a rá p ro te ín a s re cep toras

E s t u d io d e c a s o

o t r o

v i s t a z o

A F IG U R A E12-3 L a in s e n s ib ilid a d a lo s a n d ró g e n o s c o n d u c e a te n e r ra s g o s fe m e n in o s Este Ind ivid uo tie n e un crom osom a X y u n o Y . T ien e testículo s q u e producen tcstosterona. pero u n a m utación d e su g e n de lo s re cep tores d e an drógenos hace q u e sus c é lu la s n o te n g a n l a capacidad d e responder a la tcstosterona. lo q u e d a p o r resultad o su a p arie n cia fe m enina.

una fu n c ió n p erd id a a d m in is tra n d o g e n e s CFT R fu n c io n a le s a la s

Fibrosis quística

c é lu la s q u e re v is te n la s v ia s re sp ira to rias . Lo q u e le p ase fin a lm e n te a u n a p erson a c o n fib ro s is q u istic a

L o s in v e s tig a d o re s h a n id e n tifica d o m á s d e 1,200 alelos d e fe c tu o so s d e l g e n C FT R , to d o s re ce sivo s resp ecto d e l ale lo fe n c io n a l. Las p erson as son h e tcro cig o tas, c o n un a le lo C FT R

d e p e n d e d e q u é ta n d e fe c tu o s o s se an lo s a le lo s m u ta n te s. Fór ejem p lo , la trlatlo ta c a n a d ie n se L isa 8 c n tle y su fre u n caso

n o rm al y u n a co p ia d e cu a lq u ie ra d e lo s a le lo s d e fe c tu o so s, p ro d u c e su ficien te p ro te in a C F T R fu n c io n a l p ara tra n sp o rta r el d o r o . P o r ta n to , son fe n o tip lca m e n te no rm a le s; e s d e c ir, p rod u cen

re lativam e n te le v e d e fib ro s is q u is tic a (F IG U R A 12-13). Sin e m b a rg o , d u ra n te un tr la tló n d e n u e v e horas c o n tin u a s p rod uce ca n tid a d e s ab u n d a n te s d e s u d o r m u y salad o. B e n tle y tie n e el prob lem a co n stan te d e s u m in is tra r sale s a su cu e rp o d uran te

se cre c io n e s a c u o s a s en lo s p u lm o n e s y no sufren fib ro s is q u istic a . Q uien te n g a d o s a le lo s d e fe c tu o so s te n d rá p ro te ín a s q u e no fu n c io n a n b ie n y d esarro llará l a e n fe rm e d ad .

una carre ra. C o n to d o , B e n tle y h a ganado 11 tria tlo n e s, entre e llo s e l C a n a d ia n Iro n m an T ria th ló n (T ria tló n d el H o m b re de

Las e n fe rm e d a d e s g e n é tica s c o m o la fib ro s is q u is tic a no se 'c u r a n * en e l se n tid o en q u e u n a In fe cc ió n se re m e d ia

T riathló n (T rlatló n d e l H o m b re d e A ce ro ), d e A u stra lia d uran te c in c o a ñ o s c o n s e c u tiv o s , d e 2 0 0 2 a 2 0 0 6 . B e n tle y co n tro la cu id a d o sa m e n te su d ie ta , so b re to d o s u c o n s u m o d e sal. El

e lim in a n d o a la s b a cte ria s o v iru s p erju d iciale s. G e n e ralm e n te , la s e n fe rm e d a d e s g e n é tic a s se tra ta n ree m p laz an d o la fu n c ió n p erd id a, c o m o al d a r In su lin a a lo s d ia b é tic o s , o bien a liv ia n d o los sín to m a s q u e p u e d a n p resentarse. En e l ca so d e l a fib ro sis q uistica, los tra ta m ie n to s m á s co m u n e s a liv ia n a lg u n o s d e los sínto m as; an tib ió tico s, m e d ic in a s q u e d ila ta n la s v ia s resp iratorias y te ra p ia física p ara d ren ar lo s p u lm o n e s. En e l c a p itu lo sig u ie n te v e re m o s q u e la b io te cn o lo g ía o fre c e la e sp eran z a d e reem p laz ar

A cero ), lle va d o a ca b o e n C an ad á, en 2007, y A u s tra lla n Ironm an

e je rc ic io v ig o ro so le sirv e p ara d e s p e ja r lo s p ulm on es. Tam b ién e v ita e scru p u lo s a m e n te la s situ a c io n e s e n la s q u e pud iera q u e d a r e x p u e sta a e n fe rm e d a d e s co n ta g io s a s . S u fib ro sis q u ístic a n o le h a Im p e d id o c o n v e rtirs e en u n a d e la s m ayo res d ep o rtista s d e l m u n d o . P o r su p arte . C ré g o ryje a n - P a u l Lem archal tenia a le lo s e x tre m a d am e n te d e fe c tu o so s, a los 23 a ñ o s ne c e sita b a un trasp lan te d e p u lm ó n .

E x p r e s ió n y r e g u la c ió n d e lo s g e n e s

O tro tip o d e m u ta ció n o fre ce in d ic io s d e p o r q u é enve je ce n

2 3 7

d e fe c tu o s a s p ro d u z c a lo s s ig n o s d e l e n v e je c im ie n to re s p a ld a

las p erson as. ¿ P o r q u é e l c a b e llo e n c a n e c e , l a p ie l se arruga,

la h ip ó te s is q u e e x p lic a m u c h o s s ig n o s d e l e n v e je c im ie n to

las articu la cio n e s d u e le n y lo s o jo s se e n tu rb ia n a l e n ve je ce r?

n o rm a l. En u n a v i d a ra z o n a b le m e n te la rg a d e 8 0 a ñ o s ,

Un n ú m e ro p eq u e ñ o d e p erson as h e re d an e l sín d ro m e d e

la s m u ta c io n e s s e a c u m u la n g ra d u a lm e n te p o r e l d a ñ o

W ern e r, q u e c a u s a una fo rm a d e e n ve je cim ie n to p rem atu ro

a m b ie n ta l a l A D N y lo s e r r o r e s a l c o p ia r lo . A l c a b o , e s ta s

(F IG U R A E l 2-4). C a s i to d o s lo s q u e su fre n e l sín d ro m e d e W e rn e r h e re d a n d o s a le lo s re ce sivo s d e fe c tu o so s d e u n g e n

fu n c io n a m ie n to d e l o rg a n is m o y c o n trib u y e n a la m u erte

m u ta c io n e s in te rfie re n c o n c a s i to d o s lo s a s p e c to s del

que c o d ific a u n a p ro te in a q u e p articipa en la re p llca ció n y rep aració n d el A D N . Si la s c é lu la s no p u e d e n re p lica r

"p o r v e je z * . E n e l s ín d ro m e d e W e rn e r, e s to o c u rre d e

co rre ctam e n te n i re p a rar lo s e rro re s d el A D N . la s m u ta cio n e s

a n d ró g e n o s y e l sín d ro m e d e W o m c r re v e la n e l e fe c to de

se ac u m u la n ráp idam en te en to d o e l c u e rp o . Es lo q u e le s pasa

la s m u ta c io n e s , e l fu n c io n a m ie n to d e c ie rto s g e n e s y la s

a la s p e rs o n a s con e l sín d ro m e d e W e rn e r, q u e m u ere n d e

p ro te ín a s q u e p ro d u c e n , la fo rm a en q u e la s h o rm o n as

fo r m a a c e le ra d a . T ra s to rn o s c o m o l a in s e n s ib ilid a d a los

vie ja s c u a n d o a p e n a s e stá n en sus 4 0 o SO a ñ o s .

re g u la n l a tr a n s c rip c ió n d e lo s g e n e s e In c lu s o la s ca u sa s

El h e c h o d e q u e un a u m e n to g e n e ra l d e la s m u ta c io n e s ca u s a d a s p o r e n z im a s d e r e p lic a c ió n y re p a ra c ió n

d e l e n v e je c im ie n to .

< FIGURA E12-4 Síndrome de W em er Esta co n d ició n e s el resultad o d e u n a mutación que Interfiere con la repllcación y reparación adecuada d el A D N , lo que aum enta la incidencia de m utaciones e n to d o el cuerpo.

(a ) P a c ie n te c o n s ín d ro m e d e W e rn e r a lo e 1 3 a ñ o s

B lo É t íc a

Considera esto

L a m a y o r p arte d e la in v e s tig a c ió n m é d ic a e s tá fin a n c ia d a por e n tid a d e s g u b e rn a m e n ta le s, c o m o lo s N a tio n a l In s titu te s of H e a lth (N IH . In s titu to s N a c io n a le s d e S a lu d ) d e E s ta d o s U n id o s. L o s N IH fin a n c ia n In v e s tig a c io n e s so b re tra s to rn o s g e n é tic o s c o m o la fib ro s is q u is tic a y la d is tr o fia m u s c u la r; e n fe rm e d a d e s in fe c c io s a s c o m o e l s id a y la tu b e rc u lo s is , y un c ú m u lo d e o tro s p a d e c im ie n to s, c o m o la s e n fe rm e d a d e s c a rd ia c a s y e l cá n ce r. L o s N IH ta m b ié n p a tro c in a n in v e s tig a c io n e s so b re e n fe rm e d a d e s c o m o e l p a lu d is m o , q u e no s o n c o m u n e s en lo s paises a v a n z a d o s p e r o q u e c a u s a n l a m u e rte d e c ie n t o s d e m ile s de p e rs o n a s en p a is e s p o b re s . ¿ C ó m o te p a r e c e q u e d e b a n g a s ta rs e los fo n d o s d e los N IH : en p ro p o rc ió n a la g ra ve d a d e in c id e n c ia d e l a e n fe rm e d a d e n s u p a ís , lo q u e s ig n ific a ría q u e c a s i todo e l d in e ro d e los N IH s e d e s tin a ría a e n fe rm e d a d e s c a rd ia c a s y c á n c e r, o b ie n se g ú n la e s p e ra n z a d e v id a d e la s v ic tim a s , de m o d o q u e la s e n fe rm e d a d e s ju v e n ile s , co m o la fib ro s is q u is tic a , re cib ie ra n m á s a te n c ió n ? ¿Q u e e s ta s in s titu c io n e s d e b e ría n d e a y u d a r a p u e b lo s d e o tr o s p a ís e s q u e s u fre n e n fe rm e d a d e s que s o n raras e n p a ís e s d e s a rro lla d o s ? A F I G U R A 12-13 Lisa Bentley, llamada la Reina de Acero, gana otro triatlón

238

Herencia

Repaso del capítulo

B io F lix

P ro te in S y n th e s is (d is p o n ib le e n in g lé s )

1 2 . 4 ¿ C ó m o a f e c t a n l a s m u t a c io n e s

R e s u m e n d e c o n c e p to s d a v e

e l f u n c io n a m ie n t o d e la s p r o t e ín a s ? U n a m u ta ció n e s u n c a m b io en la s e c u e n c ia d e n u c le ó tid o s d e u n gen. L a s m u ta c io n e s p u e d e n se r causadas p o r errores en e l e m p a ­

1 2 .1 ¿ C ó m o s e u tiliz a la in f o r m a c ió n d e l A D N e n l a c é lu la ? lo s g e n e s s o n se g m e n to s d e A D N q u e p u e d e n tran scrib irse en A R N y , ca s i to d o s, tra d u c irs e e n p ro te ín a s, l a tra n s c rip c ió n p ro d u ­

r e ja m ie n to d e las b ase s d u ra n te la re p lic a rió n , p o r co m p u esto s q u ím ic o s y p o r factores a m b ie n ta le s , c o m o l a ra d ia ció n . L o s tipos c o m u n e s d e m u ta cio n e s s o n la s in ve rsio n e s, tra n s lo c a rio n e s , su­ presiones, in se rcio n es y su stitu cio n e s (m u ta c io n e s p u n tu a le s). Las

ce tres tipos d e A R N n e cesario s p ara l a tra d u c c ió n : A R N m e n s aje ro

m u ta cio n e s p u e d e n se r n e u tra s o p erju d iciale s, a d e m á s d e q u e , en

(A R N m ) , A R N d e tran sferencia ( A R N t ) y A R N rib o s ó m ic o (A R N r ).

casos raros, u n a m u ta c ió n p ro m u e v e u n a a d a p ta c ió n a l e n t o r n o y ,

H A R N m e n s a je ro lle va la in fo rm a c ió n g enética d e u n g e n d e l n ú ­

asi, re s u lta favo re cid a p o r la se le cció n na tu ral.

c le o a l c ito p la s m a , d o n d e los rib o s o m a s s in te tiz a n u n a p ro te in a c o n esa in fo rm a c ió n . L o s rib o so m as c o n tie n e n A R N r y p ro te ín a s

1 2 . 5 ¿ C ó m o s e r e g u la n lo s g e n e s ?

o rg an iz ad as e n su b u n id a d e s m a y o r y m e n o r. H a y m u c h o s A R N t .

La e x p re sió n d e u n g e n re q u ie re q u e sea tran scrito y tra d u c id o y

C a d a A R N t se e n la z a c o n u n a m in o á c id o e s p e c ífic o y lo lle va a u n

q u e l a p ro te in a re su ltan te e je cu te a lg u n a a c c ió n d e n tro d e la cé lu la .

rib o s o m a p ara q u e se in c o rp o re e n u n a p ro te ín a . F.I c ó d ig o g ené­

Q u é g e n e s se exp resen e n u n a cé lu la e n u n m o m e n t o d a d o está

tico co n sta d e co d o n es, se cu encias d e u a bases en e l A R N m q u e

re g u la d o p o r e l fu n c io n a m ie n to d e la cé lu la , l a e tap a d el d e s a rro llo

e sp ecifican u n a m in o á c id o d e la c a d e n a p ro te ín ic a o b ie n e l final

d e l o rg a n is m o y e l e n to rn o . E l c o n tr o l d e la re g u la c ió n d e los genes

d e la sín te sis d e la p ro te ín a (c o d ó n d e té rm in o ).

p u e d e o c u rrir e n m u c h o s paso s. L a c a n tid a d d e A R N m s in te tiz a d o en u n g e n p a n ic u la r p u e d e s e r re g u la d o a u m e n ta n d o o re d u cie n d o

1 2 . 2 ¿ C ó m o s e t r a n s c r i b e l a in f o r m a c ió n d e un g en e n A R N ? Pn u n a c é lu la s ó lo se tran scrib e n ciertos g e n e s. C u a n d o la cé lu la n ecesita e l p ro d u c to d e u n j y n , la A R N p o lim e ra s a se e n la z a c o n la le g ió n d el p ro m o to r d e l g e n y sin te tiza u n a h e b ra ú n ic a d e A R N . l i t e A R N e s c o m p le m e n ta rio d e la h e b ra m o ld e d e l a d o b le h é lice d e A D N d el g e n . P ro te ín a s ce lu la re s lla m a d a s factores d e tra n scrip ­ c ió n p u e d e n e n laz ars e a l A D N ce rca d e l p ro m o to r y re fu erza n o s u p rim e n la tran scrip ció n d e u n g e n d ad o .

l a tasa d e s u tra n scrip ció n , a s í c o m o p o r u n c a m b io e n la e s ta b ili­ d a d d e l p ro p io A R N m . T a m b ié n e s p o s ib le re g u la r la v e lo c id a d de l a tra d u c ció n d e los A R N m . L a re g u la c ió n d e la tra n scrip ció n y la tra d u c ció n afecta cu án tas m o lé c u la s d e p ro te in a s se p ro d u z c an a p a rtir d e u n g e n e n p artic u lar. In c lu s o despu és d e sintetizadas, m u ­ chas p ro te in a s d e b e n m o d ific a rs e p ara q u e fu n c io n e n , l o s p ro te í­ nas ta m b ié n v a r ía n e n la rap id ez c o n q u e se d e g ra d a n e n la cé lu la . A d e m á s d e l a re g u la c ió n d e genes in d iv id u a le s , la s c é lu la s p u e d e n re g u la r la tra n scrip ció n d e g ru p o s d e genes. P o r e je m p lo , c r o m o

1 2 . 3 ¿ C ó m o s e t r a n s c r ib e l a s e c u e n c ia d e b a s e s

so m as co m p le to s o p artes d e c ro m o s o m a s p u e d e n c o n d e n s a rte y

d e l A R N m e n s a je r o e n p r o t e ín a s ?

q u e d a r in acce sib le s p ara la A R N p o lim e ra sa , m ie n tra s q u e otras

E n las c é lu la s p ro c a rio n te s, to d o s los n u cle ó tid o s d e u n g e n q u e

partes se d e s co n d e n sa n y p e rm ite n q u e o cu rra l a tra n scrip ció n .

co d ific a u n a p ro te ín a c o d ific a n a m in o á c id o s ; p o r tanto, e l A R N tran scrito d e l g e n e s e l A R N m q u e se rá tra d u c id o e n e l rib o s o m a . E n la s c é lu la s e u cario n te s, lo s g e n e s q u e c o d ific a n p ro te ín a s c e n s ­ e n d e d o s reg io n es: exon es, q u e co d ific a n los a m in o á c id o s d e u n a p ro te ín a , e intro nes, q u e n o lo h a c e n . T o d o e l g e n , co m p re n d id o s exon es e in tro n e s, s e tran scrib e e n u n a m o lé c u la d e p re A R N m . P o r co n sig u ien te, lo s in tro n e s d e u n p r e A R N m d e b e n co rtarse y los exon es d e b e n ac o p larse p a ra p ro d u c ir e l A R N m m a d u ro . E n lo s e u c a rio n te s , e l A R N m lle v a la in f o r m a c ió n g e n é ti­ ca d e l n ú c le o al c it o p la s m a , d o n d e l o s r ib o s o m a s t o m a n esta in f o r m a c ió n p a ra s in t e t iz a r u n a p r o t e ín a . L o s r ib o s o m a s c o n ­ tie n e n A R N t y p r o t e ín a s o rg a n iz a d a s e n s u b u n id a d e s m a y o r y m e n o r. E s ta s u n id a d e s s e u n e n e n e l p r im e r c o d ó n A lIC . (d e i n i c i o ) d e l a m o lé c u la d e l A R N m p a ra f o r m a r l a m á q u in a sinte tiz a d o r a d e p r o t e ín a s . Ix>s A R N d e tra n s fe re n c ia e n tre g a n los a m in o á c id o s a p r o p ia d o s al rib o s o m a p a ra q u e se in c o r p o r e n en u n a p r o t e ín a e n c r e c im ie n to . Q u é A R N t se u n e y , p o r c o n s ig u ie n ­ te, q u é a m in o á c id o s se e n tre g u e n d e p e n d e d e l e m p a re ja m ie n to d e la s bases e n tre e l a n t ic o d ó n d e l A R N t y e l c o d ó n d e l A R N m . D o s A R N t , c a d a u n o c o n u n a m in o á c id o , se e n la z a n s im u ltá n e a ­ m e n te a l r ib o s o m a ; la s u b u n id a d m a y o r c a ta liz a la f o r m a c ió n d e

T é r m in o s d a v e in t r ó n

á c id o r ib o n u c le ic o (A R N )

218

a n tic o d ó n

223

A R N d e t r a n s fe r e n c ia (A R N t)

A R N p o lim e r a s a

22 3

A R N r ib o s ó m ic o

codón

222

223

223

g e n e s tru c tu ra l g e n r e g u la d o r h e b r a m o ld e

s u p r e s ió n

229

o p e ró n

231

p ro m o to r

2.32

223

p r o t e ín a r e p r e s o r a s u s t it u c ió n d e

232

t r a d u c c ió n

n u d e ó t id o s 231

232

220

235

224

230

232

r ib o s o m a

226

229

m u t a c ió n p o r

o p e r ó n la c t o s a

c o d ó n d e t é r m in o o d e

exón

2 18

o p e ra d o r

223

c u e rp o d e B a r r

230

m u t a c ió n p u n t u a l

218

c o d ó n d e k iic io a lto

229

m u t a c ió n p o r in s e r c ió n

A R N m e n s a je r o ( A R N m )

c ó d ig o g e n é t ic o

229

m u t a c ió n

m u t a c ió n n e u t r a

218

(A R N r )

226

in v e r s ió n

230

222

t r a n s c r ip c ió n

221

t r a n s lo c a c ió n

229

e n la c e s p e p t íd ic o s e n t r e lo s a m in o á r id o s . C u a n d o s e u n e cad a n u e v o a m in o á c id o , se d e s p re n d e u n A R N t y e l rib o s o m a p asa a o t r o c o d ó n , d o n d e u n e o tro A R N t q u e lle v a e l s ig u ie n te a m i ­ n o á c id o e s p e c ific a d o e n e l A R N m . L a a d ic ió n d e a m in o á c id o s a l a p r o t e ín a e n c r e c im ie n to c o n t in ú a h a s ta lle g a r a u n c o d ó n d e

R a z o n a m ie n to d e c o n c e p to s L le n a lo s e s p a c io s I.

l a sín te sis d e l A R N a p a rtir d e las in s tru c c io n e s d e l A D N se

té r m in o q u e h a c e q u e e l r ib o s o m a se d e s a rm e y d e je lib re s al

l l a m a ________________ . l a s ín te s is d e u n a p ro te ín a a p a rtir d e

A R N m y a la p r o t e ín a re cié n fo r m a d a .

la s in s tru c c io n e s d el A R N m e n s a je ro s e l l a m a __________________.

Expresión y regulación d e los genes

¿ Q u é e s tru c tu ra d e la c é lu la e s e l s it io d e la s ín te s is d e protel-

2.

l o s tres tip o s d e A R N q u e s o n e s e n c ia le s p a ra la fo rm a c ió n de p ro te ín a s s o n

3.

A p lic a c ió n d e c o n c e p to s 1.

B io

É tic a

C o m o v im o s e n e ste c a p ítu lo , m u c h o s fac­

tores in flu y e n e n la e x p re sió n d e los genes, e n tre e llo s las

. ________________y __________________ .

E l c ó d ig o g e n é tic o usa

239

h o rm o n a s . E l u s o d e e ste ro id e s a n a b ó lic o s y h o rm o n a s d el

(¿ c u á n t a s ? ) base

c r e r im ie n t o e n t r e los d ep o rtista s h a g e n e ra d o p o lé m ic a en

p ara c o d if ic a r u n ú n ic o a m in o á c id o . E sta b re v e s e m e n c ia d e

los ú ltim o s a ñ o s . C ie rta m e n te , la s h o r m o n a s a fe c ta n la ex­

bases d e l A R N m e n s a je ro se l l a m a ________________ . L a s e m e n ­

p re s ió n d e lo s g e n e s, p ero , e n e l s e n tid o m á s a m p lio , ta m ­

c ia c o m p le m e n t a r ia d e b ase s e n e l A R N d e tra n s fe re n c ia se

b ié n las v ita m in a s y los a lim e n to s . ¿ C u á le s t e p a re ce q u e

l la m a ___________________ .

se an g u ía s a p ro p ia d a s p a ra e l a s o d e h o rm o n a s ? ¿ I x » d e p o r­ 4.

s in te tiz a A R N d e la s in s tru c c io n e s

tistas d e b e n to m a r e ste ro id e s u h o r m o n a s d e l c r e c im ie n to ?

en e l A D N . E l A D N t ie n e d o s h e b ras, p e ro p ara u n g e n d a d o ,

La e n z im a

¿ Ix » n iñ o s q u e co rre n e l riesg o d e s e r d e m a s ia d o b a jo s d e­

*• tra n s c rib e u n a s o la , l l a m a d a _____________________ . P a r a c o ­

b e n r e c ib ir h o r m o n a s d e l c r e d m ie n t o ? ¿ D e b e p e rm itirs e q u e

m e n z a r a tra n s c rib ir u n g e n , la e n z im a s e u n e a u n a s e m e n ­

los padres p id a n h o r m o n a s d e l c r e d m ie n t o p a ra u n h i j o d e

c ia e s p e c ífic a d e bases d e A D N lo c a liz a d a a l c o m ie n z o del

e sta tu ra n o r m a l, c o n l a e s p e ra n z a d e te n e r e n e l fu tu r o u n

y n . Esta s e c u e n c ia d e A D N se lla m a ___________________ . La

b a s q u e tb o lis ta ?

tra n s c rip d ó n t e r m in a c u a n d o la e n z im a e n c u e n tra u n a se ­ m e n d a d e A D N al f i n a l d e l g e n l la m a d a ___________________ . 5.

2.

h a b ía n p o d id o tra n s fe rir e l a p re n d iz a je d e u n a n im a l (u n

La sín te sis d e p ro te ín a s c o m ie n z a m a n d o e l A R N m e n s a je ro

p la t e lm in t o ) a o tro , a lim e n t a n d o a n im a le s s in e n t r e n a r c o n

se u n e a u n ríb o s o m a . l a t r a d u e d ó n c o m ie n z a c o n e l codón

los a n im a le s e n tr e n a d o s . A d e m á s , a s e v e ra ro n q u e c l A R N era

d el A R N m e n s a je ro y c o n tin ú a h a sta lle g a r

la m o lé c u la a c tiv a d e l a p re n d iz a je . D a d o l o q u e a h o r a sabes

a u n c o d ó n _________________ . E l A R N _______________ lle va los

s o b re la f u n d ó n d el A R N y la s p ro te ín a s e n la s cé lu la s , ¿ a e e s

a m in o á c id o s in d iv id u a le s a l ríb o s o m a . E s to s a m in o á d d o s se

q u e u n re c u e rd o e s p e d fic o ( p o r e je m p lo , re co rd a r las se ­

u n e n e n p ro te ín a s p o r e n la c e s _____________________. 6.

c u e n c ia s d e b ase s d e c o d o n e s d e l c ó d ig o g e n é t ic o ) p u e d a ser

H a y v a rio s tip o s d e m u ta d o n e s d el A D N . S i u n n u c le ó tid o

c o d ific a d a p o r u n a m o lé c u la e sp e c ífic a d e l A R N y q u e esta

es s u s titu id o p o r o tro , se lla m a m u t a c ió n ____________________ .

m o lé c u la p u e d a tra n s fe rir e s c re c u e rd o a o tra p e rs o n a ? D i­

l a s m u t a d o n e s _________________ o cu rre n s i s e ag re g an nu cleó-

c h o d e o tr o m o d o , e n e l fu tu ro , ¿ p o d ría s a p re n d e r b io lo g ía

tidos a l a m it a d d e u n g e n . L a s m u t a d o n e s ____________________

to m a n d o u n a p ild o r a d e A R N ? S i e s e l caso, ¿ c ó m o fu n c io ­

o c u rre n s i se e lim in a n lo s n u d e ó t id o s d e l a m it a d d e l gen.

n a ría ? S i n o lo es, ¿p u e d e s p r o p o n e r u n a h ip ó te s is ra z o n a b le p ara los re s u lta d o s c o n lo s p la t e lm in t o s ? ¿ C ó m o p o n d r ía s a

P r e g u n t a s d e re p a s o 1. 2.

3.

H a c e u n o s 4 0 a ñ o s , v a rio s in v e s tig a d o re s p u b lic a r o n q u e

p ru e b a t u h ip ó te sis?

¿ C u á l e s la d ife re n c ia e n tre A R N y A D N ? ¿C u á le s s o n los tres tip o s d e A R N q u e s o n e s e n d a le s p a ra la

3.

La in s e n s ib ilid a d a los a n d ró g e n o s se h e re d a c o m o rasgo re­

s ín te sis d e la s p ro te ín a s ? ¿ C u á l e s l a fu n c ió n d e c a d a u n o ?

c e s iv o s im p le p o rq u e u n a c o p ia d e l a le lo n o r m a l d e l re cep tor

D r i in e los s ig u ie n te s té rm in o s : c ó d ig o g e n é tico , c o d ó n y

d e a n d r ó g e n o s p ro d u c e ca n tid a d e s s u fic ie n te s d e

a n tic o d ó n . ¿ C u á l e s la r e la d ó n e n tre las bases d el A D N , los co d o n e s d e l A R N m y lo s a n tic o d o n e s d e l A R N t ?

re ce p ­

to res d e a n d ró g e n o s. D a d a e sta in f o r m a c ió n y lo q u e a h o ra sab e s d e la s bases c r o m o s ó m ic a s d e la h e re n c ia , ¿ la in s e n s i­ b ilid a d a lo s a n d ró g e n o s p u ed e tra n s m itirs e o d e b e su rg ir

4.

¿ C ó m o se fo r m a e l A R N m a p a rtir d e u n g e n e u c a rio n te ?

5 . T ra z a u n d ia g ra m a y describe la s ín te s is d e las p ro te ín a s 6.

c o m o u n a m u ta c ió n c a d a v e z q u e o c u rre ? S i se h ered a, ¿La h e re n c ia se ría a tra vé s d e la m a d r e o d el p ad re ? ¿ P o r q u é ?

E x p lica p ara q u é sirv e e l e m p a re ja m ie n to d e b ase s e n la trasc r ip d ó n y la t r a d u e d ó n .

7.

D e s c rib e alg u n o s m e c a n is m o s d e re g u la d ó n d e los genes.

8.

D e fin e m u tació n. ¿ E s p ro b a b le q u e las m u ta d o n e s s e a n b e n é ­ ficas o d a ñ in a s ? E x p lica t u respuesta.

‘ V is ita u ivw .m a stcrin g b io lo g )'.co m d o n d e h a lla rá s cu e stio n a ­

(2 j

rio s, a c tiv id a d e s , eT ext, video s y o tra s novedades (d is p o n i­ b les e n in g lé s).

Biotecnología V

Q .

ni U

13

E s t u d io d e c a s o

¿Culpable o ¡nocente? - S I Q U IE R E S . P U E D E S LL O R A R - l e d ijo A liza K a p la n , a b o g a d a d e l P ro y e c to In o c e n c ia , a D ennis M a h e r. c u a n d o ib a n d e c a m in o a l trib u n a l p a ra su e x c a rc e la c ió n e n 2 0 0 3 . M a h e r se v e ía c alm a d o m ie n tra s la fis ca l d e d is trito , M a rth a C o a k le y , le p ed ía a l ju e z q u e se re tira ra n t o d o s lo s c a rg o s p o r lo s c u a le s M a h e r h a b ía e s ta d o en la cárce l 19 a ñ o s , d o s m e s e s y 2 9 d ía s . El ju e z o rd e n ó la lib erac ió n in m e d ia ta d e M a h e r. A u n q u e g u a rd a ro n la c o m p o s tu ra en e l trib u n a l, M a h e r y s u fa m ilia se a b ra z a ro n y llo ra ro n e n e l v e s tíb u lo . — S o m o s un m o n tón d e llo ro n e s — d ijo s u p a d re . D o n a t. D ie c in u e v e a ñ o s a tr á s , M a h e r fu e d e c la ra d o c u lp a b le d e d o s c a rg o s d e v io la c ió n y u n o d e in te n to d e v io la c ió n . A l fin a l, re su ltó q u e s u ú n ic o d e lito fue v iv ir e n la p ro x im id a d d el lu g a r d o n d e o cu rrie ro n las v io la c io n e s , lle v a r u na s u d a d e ra ro ja y p a re c e rs e a l v e rd a d e ro a ta c a n te . L a s tre s v íc tim a s señ alaro n a M a h e r e n la ru e d a d e so sp e ch o so s. ¿C ó m o e s q u e tre s v íc tim a s id e n tific a ro n a l h o m b re e q u iv o c a d o ? Estaba o s c u r o , lo s a ta q u e s fu e ro n rá p id o s y , com o e s o b v io , la s m u je re s e s ta b a n so m e tid a s a u na e n o rm e te n s ió n . D e h e c h o , y a l c o n tra rio d e la c re e n c ia p o p u la r, e l te stim o n io p re s e n c ia l e s m u y p o co c o n fia b le . En v a r io s e s tu d io s se h a v is to q u e las cifra s d e e r ro r e n la id e n tific a c ió n d e los te s tig o s v a n d e 35 a 8 0 % , d e p e n d ie n d o d e la s c o n d icio n e s d e los e x p e rim e n to s. Es p ro b a b le q u e h a y a s a d iv in a d o q u é lle v ó a la e x o n e ra c ió n d e M a h e r: la s p ru e b a s d e l A D N . En 1993, m ie n tra s v e ía e n la c á rc e l e l p ro g ra m a d e t e le v is ió n d e P h il D o n a h u e , M a h e r o y ó d el P ro y e c to In o cen cia , fu n d a d o e n 1992 p o r B a r r y S c h e c k y Peter N eu feld d e la B e n ja m ín C a rd o z o S c h o o l o f L a w en Y e s h iv a U n iv e rs ity (E s c u e la d e D e rech o B e n ja m ín C a rd o z o e n la U n iv e rs id a d Y e s h iv a ). M a h e r le escrib ió a S c h e c k p a ra p e d irle a y u d a . S c h e c k a c e p tó , p e ro el fto y e c t o In o c e n c ia se to p ó c o n u n a p a re d : no h ab ía e v id e n c ia s b io ló g ic a s p a ra n in g u n o d e lo s c aso s. F in a lm e n te , siete a ñ o s m á s ta rd e , u n e s tu d ia n te d e d e re c h o d e l P ro y e c to In o c e n c ia e n c o n tró ropa interio r d e u n a d e la s v íc tim a s , m a n c h a d a d e sem en y o lv id a d a e n u n a c a ja d e l a lm a c é n d e l trib u n a l. U n o s m eses d e s p u é s a p a r e c ió u n a m u e s tra d e s e m e n d e la se g u n d a v io la c ió n . El p erfil d e l A D N d e m o s tró q u e M aher n o fu e e l a ta c a n te e n n in g u n o d e los c aso s. En e s te c a p ítu lo v a m o s a in v e s tig a r la s té c n ic a s de la b io te c n o lo g ía q u e h o y im p re g n a n b u e n a p a rte d e la v id a m o d ern a. ¿C ó m o e s q u e los in v e stig a d o re s

1 ▲ 0 p erfil d e A D N p ro b ó q u e D e n n is M a h e r (e x tre m a d e re c h a ) era in o ce n te d e lo s d e lito s p o r los q u e p a só 1 9 a ñ o s en la c á rc e l (retratado aquí c o n o tra s p e rs o n a s d el p rog ram a "P ro y e c to In o ce n cia").

fo ren ses d e c id e n q u e d o s m u e s tras d e A D N c o n c u e rd a n ? ¿C ó m o d ia g n o stic a la b io tecn o lo g ía los tra sto rn o s h ere d ita rio s? ¿D e b e a p ro v e c h a rs e la bio tecn olo gía p a ra c a m b ia r la co m p o sició n g e n é tic a de g ra n o s , g a n a d o y a u n d e la s p e rs o n a s?

B iotecno lo g ía

|

241

\

D e un v is t a z o E s tu d io d a ca so ¿ C u lp a b le o in o ce n te ?

1 3 .1

¿ Q u é e s l a b io t e c n o l o g ía ?

1 3 . 2 ¿ C ó m o se r e c o m b in a e l A D N e n la n a t u r a le z a ? L a re p ro d u c ció n sexual re co m b in a e l A D N L a tra n sfo rm a c ió n p u ed e c o m b in a r e l A D N d e d istin ta s esp ecies d e b acterias Lo s viru s p u e d e n tra n s fe rir A D N e n tre esp ecies

1 3 . 3 ¿ C ó m o se u s a l a b io t e c n o lo g ía e n la c ie n c ia fo re n se ? L a re a c ció n en c a d e n a d e la p o lim e ra sa am p lifica e l A D N in v e s tig a c ió n c ie n t ífic a G e is e re s y c ie n c ia D ife re n cias e n la s le p e tirio n e s c o r t a s e n tá n d e m sirven p ara id e n tifica r a los in d ivid u o s p o r su A D N E s t u d io d e ca so c o n tin u a c ió n ¿ C u lp a b le O in o c e n te ? l a clectroforesis e n gel sep ara seg m ento s d e A D N l a s so nd as d e A D N se utilizan p a ra id e n tifica r secuencias especificas d e nucleótidos P o s o n a s s in parentesco nu nca tienen perfiles d e A D N idénticos E s t u d io d e ca so c o n tin u a c ió n ¿ C u lp a b le O in o c e n te ?

1 3 . 4 ¿ C ó m o se u s a l a b io t e c n o lo g ía e n l a a g r ic u lt u r a ?

L a s p la n ta s g e n é tica m e n te m o d ific a d a s p u e d e n servir p a r a e la b o ra r m e d icam e n to s L o s a n im a le s g e n é ticam e n te m o d ifica d o s p u e d e n se r útiles en la a g ric u ltu ra y la m edicina

1 3 . 5 ¿ C ó m o s e a p r o v e c h a la b io t e c n o l o g ía p a ra a p re n d e r s o b re el g e n o m a h u m a n o ? 1 3 . 6 ¿ C ó m o s e a p r o v e c h a la b io t e c n o l o g ía p a r a d ia g n o s t ic a r y t r a t a r e n fe r m e d a d e s ? l a te c n o lo g ía d el A D N p u ed e s e rv ir p a r a «Sagnosticar tra sto rn o s hered itario s l a te c n o lo g ía d el A D N p u ed e a y u d a r a tra ta r e nferm ed ad es

1 3 . 7 ¿ C u á l e s s o n lo s p r i n c ip a l e s p r o b le m a s é t ic o s d e l a b io t e c n o l o g ía m o d e r n a ? ¿ D e b e n perm itirse lo s o rg a n ism o s genéticam ente m o d ifica d o s e n l a a g ric u ltu ra ? G u a rd iá n d a la sa lu d A r ro z d o ra d o G u a rd iá n d a la sa lu d E x a m e n g e n é tic o p re n a ta l ¿ D e b e m o d ifica rse c o n b io te cn o lo g ía e l g e n o m a d e to s se re s h u m a n o s ? E s tu d io d a ca so o t r o v l s u u o ¿ C u lp a b le o in o ce n te ?

M u c h o s c u ltiv o s e stá n m o d ifica d o s genéticam ente

j

13.1 ¿ Q U É E S LA B IO T E C N O L O G ÍA ? l a b io t e c n o l o g ía e s e l u s o y , e sp e c ia lm e n te , la a lte ra c ió n d e o r­ g a n is m o s , c é lu la s o m o lé c u la s b io ló g ic a s p a ra p r o d u c ir a lim e n ­ tos, m e d ic a m e n to s y o tro s b ie n es. P o r ta n to , a lg u n o s aspectos d e la b io te c n o lo g ía s o n a n tig u o s ; p o r e je m p lo , la h u m a n id a d h a a p ro v e c h a d o la s c é lu la s d e le v a d u ra p a ra p ro d u c ir p an , cerveza y v i n o d u ra n te 1 0 m il artos, l a re p r o d u c c ió n o c ría s e le c tiv a d e p la n ta s y a n im a le s t ie n e u n a h is t o r ia ig u a lm e n te exten sa: frag ­ m e n to s d e c a la b a z a d e 8 0 0 a 1 0 m il a ñ o s d e a n tig ü e d a d , e n c o n ­ trad o s e n u n a n i e v a á rid a d e M é x ic o , t ie n e n s e m illa s m á s gran des y cáscara m á s gruesa q u e l a ca la b az a silvestre, l o q u e in d ic a ría q u e s e p ra c tic a b a u n a re p ro d u c c ió n s e le c tiv a c o n fin e s d e m e ­ jo ra r e l c o n te n id o a lim e n t ic io . E l a r te p re h is tó ric o y lo s restos a n im a le s re v e la n q u e p erros, o v e ja s , ca b ra s, ce rd o s y reses e ran d o m e s tic a d o s y s o m e tid o s a c ria s e le c t iv a h a c e c u a n d o m e n o s 1 0 m il a ñ o s . L a re p r o d u c c ió n s e le c tiv a h a c e q u e p la n ta s y a n im a ­ le s d o m é stico s d ifie ra n g e n é tic a m e n te d e s u s p arie n te s silvestres; p o r e je m p lo , las p ie rn a s co rtas y o re ja s largas y su ave s d e lo s p e­ rro s B e ag le e s tá n d e te rm in a d a s g e n é tic a m e n te y d ifie re n e n gran m e d id a d e la s caracte rística s p a ra le la s d e lo s lo b o s, los a n te p a s a ­ d o s d e to d o s lo s perros. In c lu s o a c t u a lm e n t e la re p ro d u c c ió n sele ctiva es u n a h e rr a ­ m ie n ta im p o ria n te . S in e m b a rg o , la b io te c n o lo g ía m o d e rn a recu­ rre c o n fre c u e n c ia a la in g e n ie r ía g e n é tic a , u n té rm in o q u e se re fie re a m é to d o s m á s d ire c to s p ara m o d ific a r e l m a te ria l g e n é tico , l a s c é lu la s y los o rg a n is m o s s o m e tid o s a la in g e n ie ría g enética p o ­

l l a t h e rr a m ie n ta e se n c ial d e la in g e n ie ría g e n é tica e s el A D N r r c o m b ln a n t c . q u e es u n A D N q u e fue m o d ific a d o para lle va r genes o se g m e n to s d e genes p ro ve n ie n te s d e o tro s o rg a n is ­ m o s. E s p o s ib le p ro d u c ir g ran d e s ca n tid a d e s d e A D N reco m b in an te e n b acterias, v iru s o levadu ras, q u e lu e g o se tran sfieren a otras especies. L a s p lan tas y a n im a le s q u e exp resan A D N m o d ific a d o o d e riv a d o d e o tras e sp e d e s s e lla m a n o rg a n is m o s tra n s g é n ic o s o g e n é tic a m e n te m o d ific a d o s (O G M ). La b io te cn o lo g ía m o d e rn a in c lu y e n u m e ro so s m é to d o s para la m a n ip u la d ó n d e l A D N , y a sea q u e se in tro d u z ca o n o e l A D N de m a n e ra su bsecuente e n u n a cé lu la u o rg an ism o . P o r e je m p lo , deter­ m in a r la se c u e n d a d e n u cle ó tid o s d e se g m e n to s específicos d e A D N e s fu n d am e n tal p ara la d e n c ia forense, p ara e l d iag n ó stico d e los trasto rn o s hered itario s y p ara e stu d io s d e las r e la d o n e s e vo lu tiv as e n tre o rg anism o s. E n e ste ca p ftu lo ve re m o s u n p a n o ra m a g e n e ra l d e la b io te c­ n o lo g ía m o d e rn a , h a d e n d o é n fa s is e n sus a p lic a a o n e s y s u im ­ p a c to e n la s o d e d a d , y d es crib ire m o s b re v e m e n te a lg u n o s d e los m é to d o s m á s im p o rta n te s e m p le a d o s e n tales a p lic a a o n e s . O rg a ­ n iz are m o s la d L s a is ió n e n t o m o a r in c o te m a s p rin d p a le s : ( I ) los m e ca n ism o s d e l A D N q u e se e n c u e n tra n en la na tu rale z a; ( 2 ) la b io te c n o lo g ía en la s té cn icas forenses d e la in v e s tig a a ó n c r im in a l, p r in d p a lm e n t e la c o m p a r a d ó n d e l A D N ; ( 3 ) la b io te c n o lo g ía de la a g ric u ltu ra y g a n a d e ría , e sp ecíficam e n te , la p ro d u e d ó n d e p la n ­ tas y a n im a le s tnm sgén ico s; ( 4 ) e l P ro y e cto d el G e n o m a H u m a n o y s u s a p lic a d o n e s , y ( 5 ) la b io te cn o lo g ía e n la m e d ia n a , ce n trad a e n e l d iag n ó stico y e l tra ta m ie n to d e trasto rn o s h e re d ita rio s,

d ría n tener g e n e s q u e se h a n s u p r im id o , s u m a d o o c a m b ia d o . La in g e n ie ría g e n é tic a p u e d e utiliz arse p ara a p re n d e r m á s ace rca d e c ó m o fu n c io n a n las c é lu la s y lo s genes, p a ra d e s a rro lla r m ejo res tra ta m ie n to s p ara la s e n fe rm e d ad es, d e s a rro lla r m o lé c u la s b io ló ­

13.2 ¿ C Ó M O S E R E C O M B IN A E L A D N EN LA NATURALEZA?

gicas va lio s a s — c o m o h o r m o n a s y va c u n a s— y p a ra m e jo r a r a n í­

C a s i to d o s p ie n s a n q u e la c o m p o s id ó n g enética d e u n a especie

m ale s y p lan tas p a ra la a g ricu ltu ra .

es co n stante, s a lv o p o r a lg u n a m u t a a ó n o c a s io n a l; s in em barg o,

2 4 2

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H e r e n c ia

l a re a lid a d g e n é tica e s m u c h o m á s c a m b ia n te . M u c h o s procesos

lé cu la s d re u la r e s d e A D N lla m a d a s p lá s m id o s (F IG U R A 13-1c).

n a tu ra le s p u e d e n tran sferir A D N d e u n o rg a n is m o a o tro , a veces

M u d ía s e s p e d e s d e b a cte ria s tie n e n p lá s m id o s q u e v a n d e m il

in c lu s o a u n o rg a n is m o d e o tra especie.

a 1 0 0 m il n u d e ó t id o s . E n c o m p a r a c ió n , e l a o m o s o m a d e E. c o li t ie n e a lr e d e d o r d e c u a t r o m illo n e s 6 0 0 m il n u d e ó t id o s . l in a

La reprod ucció n sexual recom b in a el A D N C o m o v im o s e n e l c a p itu lo 9 , los a o m o s o m a s h o m ó lo g o s in te r­ c a m b ia n A D N p o r e n tre c ru z a m ie n to e n l a m e io s is I . E l re su ltad o a

q u e c a d a c ro m o s o m a d e u n g a m e to c o n tie n e u n a m e z c la d e

a le las d e d o s a o m o s o m a s o rig in a le s. A s í, c a d a ó v u lo y e sp e rm a ­ to z o id e c o n tie n e A D N re c o m b in a n te , d e riv a d o d e los dos padres. C u a n d o u n e sp erm ato z o id e fe cu n d a u n ó v u lo , los d esce n d ien te s

b a cte ria s o la p u e d e c o n t e n e r d o c e n a s o d e n lo s d e c o p ia s d e u n p lá s m id o .C u a n d o la b a c t e r ia m u e re ,p a s a n a l a m b ie n te e sto s p lá s­ m id o s , d o n d e s o n c a p ta d o s p o r o tra s b a c te ria s d e la m is m a e s p e d e o d e u n a d ife r e n t e . A d e m á s , las b a c te ria s v iv a s p u e d e n tra n s m itir p lá s m id o s d ir e c t a m e n t e a o tras b a a e r ia s v iv a s. T a m ­ b ié n lle g a a o c u r r ir q u e se tra n s fie ra n p lá s m id o s d e b a c te ria s a le vad u ras, c o n l o q u e g e n e s d e c é lu la s p r o c a rio n te s p a s a n a u n a c é lu la e u c a rio n te .

c o n tie n e n ta m b ié n A D N re co m b in a n te .

¿ P a r a q u é s ir v e n lo s p lá s m id o s ? E l a o m o s o m a d e u n a b ac­ te ria c o n tie n e to d o s los g e n e s q u e n e c e sita la c é lu la p a ra so b re ­

L a tran sfo rm ació n puede co m b in a r el A D N d e d istin tas especies d e b acterias

v iv ir ; s in e m b a rg o , los g e n e s q u e lle v a n lo s p lá s m id o s p o d ría n

la s b a cte ria s p u e d e n p a s a r p o r v a rio s tip o s d e r e c o m b in a d ó n

p lá s m id o s c o n t ie n e n g e n e s q u e p e r m it e n a la s b a a e r ia s m etab o-

p o r lo s q u e lo s genes s e tra n s fie re n e n tre e s p e d e s (F IG U R A 13-1).

liz ar fu e n te s d e e n e rg ía in u s u a le s , c o m o e l p e tró le o . O t r o s plás­

E n la tr a n s fo r m a c ió n , las b a cte ria s t o m a n se g m e n to s d e A D N

m id o s c o n tie n e n g e n e s q u e p e rm ite n a la s b a a e r ia s a e c e r e n ­

p e r m it ir á la b a cte ria d e s a rro lla rs e e n n u e v o s a m b ie n te s . A lg u n o s

d e l a m b ie n t e (R G U R A 13-1b). E l A D N p u e d e s e r p a n e d e l c ro ­

tre a n tib ió tic o s , c o m o la p e n id lin a . E n a m b ie n te s d o n d e e l u s o

m o s o m a d e o t r a b acteria, in d u s o d e o tra e s p e d e , l a tran sfo r-

d e a n t ib ió t ic o s e s a lto , p a rtic u la rm e n te lo s h o s p ita le s , la s b a a e ­

m a d ó n o c u rre ta m b ié n c u a n d o b a cte ria s c a p ta n d im in u t a s m o ­

rias q u e p o rta n p lá s m id o s resistentes a a n t ib ió t ic o s p u e d e n pro-

► F IG U R A 13-1 T r a n s fo r m a c ió n e n la s b a c t e r ia s (a ) A dem ás d e su crom osom a c irc u la r larg o , las b a a e ria s p oseen a n illo s d e AD N (am a d o s p lásm id o s, q u e lle v a n g e n e s t ille s a d icio n ale s. La tran sfo rm ació n ocu rre cu an d o b a a e ria s v iv a s cap tan (b ) frag m en tos d e crom osom as o (c ) p lásm id o s.

ao m o so m a b acterian o

p lésm id o ■frag m en tos d e ADN

1 B p lásm id o s e re p lic a en e l cito p lasm a (c ) T ra n s fo rm a d a ! c o n u n p iósm ido

S e in co rp o ro un frag m en to d o A D N a l cro m o so m a M T ran sfo rm ació n co n u n frag m e n to d e A D N

B io te c no log ia

i

' M

2 4 3

p ag arse rá p id a m e n te e n tre p a cie n te s y p e rs o n a l m é d ic o , c o n lo

A lg u n o s v iru s p u e d e n tra n s fe rir g e n e s d e u n o r g a n is m o a

q u e la s in fe c cio n e s re siste n te s a los a n tib ió tic o s se c o n v ie r t e n e n

o tr o . E n e sto s casos, e l A D N se in s e rta e n u n o d e lo s c ro m o s o m a s

u n p r o b le m a grave.

d e la c é lu la h u é s p e d (véase la fig u ra 1 3-2 © ) . E l A D N v ir a l p u e ­ d e q u e d a r a h í días, m e se s o a u n a ñ o s . C a d a v e z q u e l a c é lu la se

L o s v ir u s p u e d e n t r a n s f e r i r A D N e n t r e e s p e c ie s

d iv id e , r e p lic a e l A D N v i r a l ju n t o c o n s u p r o p io A D N . C u a n d o se p ro d u c e n lo s n u e vo s v iru s , a lg u n o s d e los g e n e s d e l a cé lu la

L o s v iru s , q u e s o n p o c o m á s q u e m a te ria l g e n é tic o e n v u e lt o e n

h u é s p e d se u n e n a l A D N d el viru s. S i o t o s v iru s re co m b in a n te s

u n a c a p a d e p ro te ín a s , s ó lo p u e d e n re p ro d u cirse d e n tro d e las

in fe c ta n o tra c é lu la e in s e rta n s u A D N e n los c r o m o s o m a s d e la

células. U n v iru s s e u n e a m o lé c u la s e sp ecificas e n la s u p e rfic ie d e

n u e v a cé lu la h u é sp ed , ta m b ié n in t r o d u c ir á n se g m e n to s d el A D N

u n a c é lu la h u é s p e d a d e m a d a ( F I G U R A 13-2 9 ) . E l v ir u s d e L i ra­

d e la c é lu la a n te r io r .

b ia , p o r e je m p lo , se u n e a los re cep tores d e las c é lu la s m u scu la re s

L a m a y o r p arte d e los v iru s in fe c ta n y se r e p lic a n ú n ic a ­

c o n la s q u e e l s is te m a n e rv io s o e s tim u la l a c o n tra c c ió n d e los

m e n te e n la s c é lu la s d e ciertas e sp ecies d e b acterias, a n im a le s o

m ú scu lo s. T a n t o e l V I H

(e l v i m s d el s i d a ) c o m o lo s viru s d el

p la n ta s. P o r t a n t o , la m a y o r p a n e d e l tie m p o , lo s v im s tra sla d a n

re sfriad o se u n e n a m o lé c u la s q u e p a rtic ip a n e n la re sp u e sta ¡n-

e l A D N d el h u é s p e d e n t r e d ife re n tes o rg a n is m o s d e u n a m ism a

m u n it a r ia a u n a in fe c c ió n . N o rm a lm e n te , lo s v im s e n t r a n e n e l

e sp ecie o d e u n a m u y r e la c io n a d a . S i n e m b a rg o , a lg u n o s v im s

c ito p la s m a d e la c é lu la ( F I G U R A 13-2 © ) , d o n d e lib e ra n s u m a ­

p u e d e n in fe c ta r esp ecies d ista n te s; p o r e je m p lo , la in flu e n z a i n ­

t e ria l g e n é tic o ( R G U R A 13-2 © ) . In c a p a z d e d is tin g u ir q u é in fo r­

fecta ave s, cerd o s y se re s h u m a n o s . L a tra n s fe re n c ia d e g e n e s e n ­

m a c ió n g e n é tic a e s la s u y a y c u l i es la d e l v iru s , l a c é lu la h u é sp ed

tre v ir u s q u e in fe c ta n v a ria s esp ecies p u e d e p r o d u c ir v iru s re c o m ­

re p lica e l m a te ria l g e n é tic o ( A D N o a ve ce s A R N ) y s in te tiz a p ro ­

b in a d o s e x tre m a d a m e n te letales. A s i p a só e n 1957 y e n 1968,

te ín a s v ira le s ( R G U R A 13-2 O ) , l o s genes re p lica d o s y las p ro te í­

c u a n d o l a r e c o m b in a c ió n d e v i m s d e l a gripe a v ia r y la g rip e h u ­

n a s v ira le s se u n e n e n la c é lu la ( F I G U R A 13-2 0 ) y fo rm a n n u e vo s

m a n a p r o d u jo e p id e m ia s m u n d ia le s q u e ca u sa ro n la m u e rte d e

v iru s q u e s a le n e in fe c ía n n u e vas c é lu la s ( F I G U R A 13-2 © )•

d e n lo s d e m ile s d e p erson as.

O L a c é lu la h u ésp ed e s ta la y lib e ra v iru s re cié n fo rm ad os; s i lo s v im s reco m b in an tes in fe cta n o tra cé lu la , p u ed en le v a rle g e n o s d o la prim ora

A F I G U R A 13-2 C i c l o d e v id a d e u n v i r u s c o m ú n En alg u n o s caso s, la s in feccion es v ira le s pueden tran sferir A D N d e u n a célula huésp ed a o tra.

2 4 4

Herencia

13.3 ¿ C Ó M O S E U S A L A B IO T E C N O L O G ÍA

90 'C

50 *C

70 * C

E N L A C IE N C IA F O R E N S E ? Las a p lic a cio n e s d e la b io te cn o lo g ía d el A D N v a r ía n segtin los o b ­ jetivos d e q u ie n e s la s u tiliz a n . L o s cie n tífico s forenses n ecesitan id e n tifica r a v íc tim a s d e d e lin cu e n te s, la s e m p resas d e b io te c n o lo ­ gía tie n e n q u e d etectar genes específicos e in sertarlo s e n o rg a n is ­ m os c o m o b acterias, g a n a d o o g ran os, y la s e m p resas b io m é d ica s y los m é d ic o s re q u ie re n d etectar a le lo s d efectuosos e, id e a lm e n te , c o n c e b ir lo s m e d io s p ara repararlo s o in s e rta r e n sus p acientes alelos d e fim r io n a m ie n t o n o rm a l. C o m e n z a re m o s p o r d e s c rib ir a lg u n o s m é to d o s c o m u n e s p a ra la m a n ip u la c ió n d el A D N to m a n ­ d o c o m o e je m p lo s u a p lic a c ió n al a n á lis is fo re n se d el A D N . P o s­ te rio rm e n te d e s crib ire m o s c ó m o se a p lic a la b io te cn o lo g ía e n la ag ricu ltu ra y la m e d ic in a .

La reacción en cad en a de la polim erasa am p lifica el A D N La re a c c ió n e n c a d e n a d e la p o lím e r a s * (R C P ), d e s arro llad a por

r

-

L u

^

r —

-

K a iy M u llís d e la C e t u s C o rp o ra tio n e n ID 8 6 , p u ed e usarse para p ro d u c ir cantid a d e s i lim ita d a s d e co p ias d e se g m e n to s sele ccio n a­ d o s d e A D N . A dem ás, la R C P p u e d e usarse p ara a m p lific a r ciertos

L —

seg m ento s d e l A D N . l a R C P e s ta n im p o rta n te p ara la b io lo g ía m o ­ le cu la r q u e M u llís re cib ió e l p r e m io N o b e l d e q u ím ic a e n 1993.

1 _

V e a m o s c ó m o la R C P a m p lific a u n a secuencia esp ecifica d e A D N .

^ N

O t a n d o e x p licam o s la re p lic a c ió n d el A D N en e l c a p ítu lo V

I I , o m it im o s parte d e s u c o m p le jid a d re al. U n a d e la s cosas q u e n o d iscu tim o s e s cru cial p ara la R C P : p o r s í m is m a , la A D N p o lim e rasa

/

frag m en to do A D N q u e s e va a a m p lifica r

n o sab e d ó n d e e m p e z a r a c o p ia r u n a h e b ra d e A D N . C atan d o se d es e n ro lla la d o b le h é lic e d e A D N , la s e n z im a s p o n e n p rim e ro en

1 1 ----- \^

cad a h e b ra u n p e q u e ñ o s e g m e n to d e A R N c o m p le m e n ta rio , lla ­ m a d o 'in ic ia d o r ’ o 'c e b a d o r* . La A D N p o lim e ra sa re c o n o c e esta

L

^

rr —

^

reg ió n 'c e b a d o ra ’ o 'in ic ia d o r a ' d e l A R N c o m o e l lu g a r p ara c o ­ m enz ar a re p lica r e l resto d e l a h e b ra d e l A D N , L a R C P u t iliz a ce b ad o re s a rtific ia le s h e c h o s d e A D N . Para c o p ia r u n s e g m e n to e s p e c ífic o d e A D N , la R C P n e c e sita d o s ce ­ b ad o re s d e A R N , q u e s o n c o m p le m e n ta rio s d e las d o s h e b ra s del s e g m e n to d e A D N . U n ce b ad o r e s c o m p le m e n t a r io d e la o tra h e ­ b ra. P o r ta n to , al m e n o s e sta p a rte d e la s e c u e n c ia d e l A D N q u e in te re sa d e b e c o n o c e rs e . l o s ce b ad o re s d e A R N p a ra l a R C P se e la b o ra n e n u n s in te tiz a d o r d e A D N , u n a m á q u in a q u e p u e d e se r

X c ic lo s d e le R C P

1

2

3

4 e tc .

estos c e b a d o re s d e A R N c o m o la s s e c u e n c ia s d e n u c le ó tid o s d o n ­

c o p la s d e ADN 1

2

4

8

16 e tc.

d e d e b e in ic ia r l a re p lic a c ió n .

(b ) C a d a d e lo d e la R C P repfeca e l n ú m e ro d e c o p la s d e l A D N

p ro g ra m a d a p a ra h a c e r seccio n e s co rtas d e A D N c o n c u a lq u ie r se cu e n c ia d e s e a d a d e n u c le ó tid o s . L a A D N p o lim e ra s a re co n o c e

E n u n p e q u e ñ o t u b o d e e n s a y o , e l A D N se m e z c la c o n los ce b ad o re s, n u c le ó tid o s lib re s y u n a A D N p o lim e ra s a e s p e c ia l q u e o p e ra a las a lta s te m p e ra tu ra s u tiliz a d a s e n la R C P (e s ta A D N p o lim e ra s a f u e a is la d a p o r p rim e ra v e z e n m ic ro b io s q u e v iv e n en g éiser; véase la se cció n 'In v e s t ig a c ió n c ie n tífica : G é ise re s y c i e n c i a ') . 1.a R C P co n siste e n los sig u ie n te s p asos ( F IG U R A 13-3): 1. E l t u b o d e e n s a y o se ca lie n ta e n tre 9 0 y 9 5 ° C ( F IG U R A 13-3* O ) I a s te m p e ra tu ra s e le v a d a s ro m p e n los e n lace s p o r p u e n t e d e h id ró g e n o e n tre la s b ase s c o m p le m e n ta ria s , s e p a ra n d o al A D N e n h e b ras s im p le s . 2 . L a te m p e ra tu ra s e re d u ce a p ro x im a d a m e n te a 5 0

(F IG U ­

R A 13-3* © ) . l o q u e p e rm ite a los d o s ce b ad o re s fo rm a r

F IG U R A 13-3 L a R C P c o p ia u n a s e c u e n d a e s p e c ífic a d e A D N ( a ) La reacción e n cad en a d e la polim erasa consta d e un ciclo d e calentar, e n fria r y e n tib iar q u e se repite d e 3 0 a 4 0 veces. A

( b ) C a d a ciclo replica la can tid ad d e l A D N d esea d o . D espués d e poco m ás d e 30 cic lo s, se h a n sintetizado m il m illo nes d e co p las d el ADN. P R E G U N T A ¿Po r q u é cree s q u e la re acció n se c a lle n ta a 7 0 *C p ara la sín te sis d el A D N [parte (a ) d e la fig u ra )? P ista , p ie n sa en las c o n d ic io n e s d e vid a n o rm a le s d el T herm us a q u a ticu s d s u rg im ie n to d e la teci a n iv e l m o le c u la r, la s

o e v o lu tiv o . T a n t o las las m o lé c u la s h o m ó lo

L o s cie n tífic o s m o d e rn o s

d e m a n ifie s to el

acceso a u n a p od erosa he-

rra m ie n ta pai

m o le c u la re s: l a secuencia-

c ió n d e A D N .

n a r rá p id a m e n te l a seoien-

d a de

c a s o c o n t in u a c ió n

¿Qué tan útiles son las muelas del juicio?

siglos, lo s b ió lo g o s h a n

A si co m o la vestig iales com o las a la s d e la s av c o n d u cir a e sp ecies de a x id asa, q u e v itam in a C . Las hacerlo p orq ue l q u e la c o d ific a .!

e A D N y co m p a ra r d A D N de

íg uto n o lacto n a

co n sid e ra d g e n q u e co d ific a

vitam ina C ello s aun cu a n d o no hixnan os contienen sim ilar a l a d e l g e n . D d o s los den

c i co n su lta lo s c a p ím lo s 1 1 y 1 2 p a ra infor-

A D N y c ó m o co d ific a p ro te ín a s ). E l d t o a o m o c ¡>das las p la n ta s y a n im a le s ( y e n i ) y d esem p e ñ a la m is m a f u n d ó n er

no codifica la heredó d e un

en d gen p ara c ito e ro m o . (H G U R A 14-12). L a p r e t e n d a ; ja, c o d ific a d a p o r d m is m o g e n y q u e e v id e n d a d e q u e e l an ce stro c o m ú n de

e sp ecies de exp erim entó u co m o carácter

d e A O N con u n a secu encia m u , la ve rsió n hu m an a ( o p r o te in a . >s se re s h u m an o s, la secu encia q u e l a v o lv ió n o funcional. Pe rm a n e ce e v id e n c ia d e la an cestría co m p artida.

te n ía d t o a o m o c e n sus células. S in la « c u e n d a d e l g e n d e l d t o a o m o c . l o q u e d em u estra q u e lar c o n ju n to

T o d a s la s c é lu la s u s a n a p ro x im a d a m e n te el

la e v o lu d ó n in d e p e n d ie n te d e la

d e 2 0 a m in o á d d o s p a ra c o n s tru ir p ro te ín a s b io q u ím ic a s s o n ta n fu n d a m e n ta le s

T o d a s la s c é lu la s u s a n A T I’ c o m o p o rta d o r d e

celular.

la s c é lu la s v iv ie n te s . P o r e je m p lo : L a m a n e r a m á s c o n v in c e n te ADN.

e l p o rta d o r d e in fo rm a-

se c o m p a r ta n d e fo r m a ta

b io q u ím ic o s

c o m p le jo s y e sp e c ífic o s e s q u e los A R N , ribo .so m as y a p ro x im a d a m e n te t ic o p a ra t r a d u d r d ic h a in fo r m a d ó n

io n h o m o lo g ía s ,

fisto es, su rg ie ro n s ó lo u n a v e z , en e l

c o m ú n d e to d as

las c o sa s v iv ie n te s , d e d o n d e l a h e re d a ro n

i lo s o rg a n is m o s

actuales.

14-12 L a d e m u e s tra Secuencias d e ADN d e los codifican e l citoerom o c e n un y en un ratón. De los 3 15 en e l g e n , só lo 30 (resaltados e ren entre la s d o s esp ecies.

I

*

se . h u m a n o A T G G G T G A T G T T G A § A A A G G C A A G A A G A T T T T T » T T f B 3 A A G ATGGGTGAT G T T G AQA AA G G C AA G AA G A t T T T T 3 T t J^ j 3 AAG hum ano T G T B C C C A G T G C C A C A C B G T f lG A A A A G G G A G G C A A G C A a A A G

* 1

r G 1BC C C A G T G C C a c a c I J g i S

g a aa

se, h u m a n o A C T G G j B C C A A A T C T C C A B G G T C T § T T l G G G C G G A A G A C A G G |

AC TG G & " C a A A TC TC C A0GG TC W

¿ *

AG GGAGGCA AG C a||A A G

T®3GGCG G A AG AC AG G fl

se r h u m a n o o C A G G C |8 K T G G A T B C T C T T A C A C A G fiB K 3 C C A A B A A G A A C A A A

B

talón C A G G C fíeteTG G A TliC TC TTA C A C A G ESiG C C A A fS.A A G AACAAA hum ano G G C A T C A B C T G G G G A G A G G A T A C B C T G A T G G A G T A T T T G G A G

*

¿ » l : m

ratón G G C ATC a SC T G G G G AG AGG A T A C ® : TG A TG G AGT A T T T G G AG hum ano A A T C C C A A f lA A G T A C A T C C C T G G A A C A A A A A T G A T C T T a G f ljf l

ratón A A T C C C A A n A A G T A C A T C C C T G G A A C A A A A A T G A T C T T H cSl hum ano G G § A T T A A G A A G A A G G |A G A A A G G G C A G A C | T A A T A G C T T A T

ratón G G flA TTA AG AAG A AGG®AG A A AGGGC AG A C ® T AATAGC T TAT hum ano C T f lA A A A A lG T A C T A A T G A G

ratón C TU A A A A A EG T A C T A A T G A G

P r io t ip iC " ) d e I j c v u k ic iO r i

2 7 9

1 4 .4 ¿ C U Á L E S S O N L A S E V ID E N C IA S D E Q U E

y a u n e n la a c tu a lid a d a m b a s e sp e d e s se c r u z a ría n c o n fa d lid a d .

L A S P O B L A C IO N E S E V O L U C IO N A N P O R

S in e m b a rg o , c o n rara s e x c e p d o n e s , lo s perros m o d e rn o s n o se p a­

S E L E C C IÓ N N A T U R A L ?

re ce n a los lo b o s. A lg u n a s razas s o n ta n d iferen tes e n tre s í q u e se le s co n sid e ra ría c o m o e s p e d e s d istin ta s s i s e e n c o n tra ra n e n e sta d o

H e m o s o b se rva d o e v id e n c ia d e q u e la e v o lu d ó n p ro v ie n e d e m u ­

salva je . L o s seres h u m a n o s p ro d u je ro n e sto s perros ra d ica lm e n te

chas liie n ie s . Pe ro , ¿cu á l e s la p n ie b a d e q u e la e v o lu d ó n ocu rre

d iferen tes e n u n o s cu an to s m ile s d e a ñ o s s ó lo c o n s e le c d o n a r repe­

m e d ía n le e l p roceso d e s e le c d ó n n a tu ra l f

t id a m e n te in d iv id u o s c o n caracteres deseables p ara cru z arlo s. P o r co n sig u ien te, e s m u y a e í b l e q u e la s e le c d ó n n a tu ra l p u d ie ra pro­

La rep ro d u cció n c o n tro la d a m odifica lo s org an ism o s

d u d r , m e d ia n te u n p ro c e so a n á lo g o q u e ac tu a ra d u ra n te cie n to s d e m illo n e s d e a ñ o s , e l e sp e c tro d e lo s o rg a n is m o s v iv o s . D a r w in estaba ta n im p re s io n a d o p o r la co n e x ió n e n tre l a s e le c d ó n arrifi-

l i n a lín e a d e e v id e n d a q u e re sp ald a la e v o lu d ó n p o r s e le c d ó n n a ­

d a l y la s e le c d ó n n a tu ra l q u e d e d icó a e ste te m a u n c a p ítu lo e n te r o

tural e s l a s e l e c d ó n a r t i f i c i a l la re p r o d u c d ó n d e p la n ta s y a n im a ­

d e H origen d e la s especies.

le s d o m é s tic o s p a ra p r o d u d r características específicas d eseables, la s d ive rsa s razas d e p e rro s o fre ce n u n e je m p lo n o ta b le d e se le c­ d ó n a rtific ia l ( F IG U R A 1 4 - 1 3 } L o s perros d e s a e n d e n d e los lo b o s

L a e vo lu d ó n p o r selección natural o cu rre en la actu alid ad l a ló g ica d e la s e le c d ó n n a tu ra l n o b r in d a raz o n e s q u e h a g a n p e n ­ sar q u e e l c a m b io e v o lu tiv o s e lim ita a l pasad o. A l fin y al ca b o , b v a r ía d ó n h e re d ita ria y l a c o m p e te n cia p o r e l ac ce so a los recursos s in d u d a n o se lim ita n a l p asad o . S i D a r w in y W a l b c e tu v ie ro n raz ó n e n cu a n to a q u e esas c o n d id o n e s lle v a n in e v ita b le m e n te a l a e v o lu d ó n p o r s e le c d ó n n a m ra l, e n to n c e s los o b servad o res y ex­ p erim e n ta d o re s cie n tífic o s t e n d ría n q u e se r capaces d e d etectar el c a m b io e v o lu tiv o m ie n tra s é ste o cu rre , y lo h a n h e c h o . A c o n tin u a ­ c ió n , c o n s id e ra alg u n o s e je m p lo s q u e te p e rm itirá n ve r l a s e le c d ó n n a tu ra l e n a c c ió n . C u a n d o h a y m e n o s d e p r e d a d o r e s , p u e d e e v o lu c io n a r l a c o lo r a c ió n m á s b r illa n t e E n la is la d e T r in id a d , lo s peces m illó n (g u p p is ) v iv e n e n arro yo s d o n d e ta m b ié n h a b it a n va ria s e sp e d e s d e p ece s d ep re d a d o re s m ás g ran d e s, q u e s u e le n a lim e n ta rs e d e g u p p is ( F I G U R A 14-14). S in e m b a rg o , e n la s p a rte s m á s a lta s d e e s to s a rro y o s, e l a g u a n o tie n e

(a) L o b o gris

l a p r o fu n d id a d q u e n e c e s ita n los d e p re d a d o re s y los g u p p is e stá n a s a lv o d e e llo s . C u a n d o los a e n t íf ic o s c o m p a r a r o n u n g r u p o de g u p p is m a c h o s e n u n a z o n a s itu a d a c o rrie n te a rrib a c o n g u p p is

A F I G U R A 14-13 L a d iv e r s id a d d e lo s p e rr o s ilu s t r a la s e le c d ó n a r t if íd a l láia co m p aración d e ( a ) e l p e rro ancestral (lob o g ris , C an is lu p u s) c o n J

E v o l u c i ó n y d i v e r s i d a d d e I j v id a

E s t u d io d e c a s o otro vistazo

¿Qué tan útiles son las m uelas del ju ic io ? las muelas del Juicio son un ejemplo entre muchas estructuras anatómicas humanas que. al parecer, ya no desempeñan alguna función importante (F IG U R A 14-16). El mismo Darwin hizo notar b existencia de estos caracteres 'sin utilidad o casi sin utilidad' en el primer capitulo de su libro O origen de las especies y afirmó que constituían la principal evidencia de que los seres humanos evolucionaron a partir de especies anteriores. El vello corporal es otro carácter vestigial humano. Parece ser una reliquia evolutiva del pelaje que mantenía calientes a los ancestros distantes (y que aún brinda calor a los parientes evolutivos más cercanos, los grandes simios). No sólo se conserva el vello corporal carente de función, también se conservan ios erectores del pelo, las fibras musculares que permiten a otros mamíferos esposar su pelaje para aislarse mejor. En los seres humanos, estas estructuras vestigiales sólo provocan el efecto de 'piel de gallina'. a bien los seres humanos no tienen ni necesitan cola, si tienen ei hueso correspondiente o cóccix. El cóccix consta de algunas vértebras diminutas fundidas en una pequeña estructura en la base de la columna vertebral, en donde se hallaría una cola si tuvieran una. Las personas que nacen sin cóccix o a quienes se les extirpa quirúrgicamente no sufren consecuencias negativas. C o n s id e r a e s to

Los defensores del creacionismo argumentan que no hay órganos vestigiales porque, si una estructura puede hacer algo, no puede

Repaso del capítulo Resumen de conceptos clave 14.1 ¿C ó m o se d e sarro lló el pensam iento evo lu tivo ? Históricamente, la explicación más común del origen de las espe­ des fue la aeadón divina de cada espede en su forma actual, y se aeía que las espedes permanedan inalterables después de su aeadón. Esta visión fue puesta en duda por la evidencia de los fósiles, la geología y la exploración biológica de los trópicos. Des­ de mediados del siglo X IX , los Gentílicos se dieron cuenta de que las espedes se originan y evoludonan mediante la operación de procesos naturales que modifican la constitudón genética de las pobladones. 14.2 ¿C ó m o funciona la se le ca ó n n atu ral? Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron de forma in­ dependiente la teoría de la evoludón porselecdón natural. Su teo­ ría expresa las consecuencias lógicas de cuatro postulados acerca de Lis poblaciones. Si (1 ) las pobladones son variables, (2 ) los carac­ teres variable pueden heredarse, (3 ) existe reproduedón diferenrial (desigual) y (4 ) las diferencias en el éxito reproductivo depen­ den de los caracteres de los individuos, entonces las características de los individuos exitosos serán 'selecdonadas naturalmente* y se volverán más comunes con el paso del tiempo.

F I G U R A 14-16 M u e la s d e l j u i c i o Apretadas en una mandíbula sin espado suficiente para contenerlas, las muelas del Juicio con frecuencia se Impactan, por lo que quedan imposibilitadas para salir a la superficie de la encía. Los dientes superior e inferior en la extrema izquierda de esta radiografía son muelas del Juicio impactadas. A

considerársele inútil, incluso si al eliminarla no se produce un efecto. Por tanto, desde esta perspectiva, las muelas del Juido no son evidencia de la evolución porque, si no se extraen, pueden utilizarse para masticar. ¿Consideras que este argumento es convincente?

14.3 ¿C óm o sabem os q u e o cu rrió la e vo lu d ó n ? Muchas líneas de evidencia indican que ocurrió la evoludón, in­ cluidas las siguientes: • Los fósiles de espedes antiguas tienden a ser más simples en forma que las espedes modernas. Se han descubierto secuendas de fósiles que muestran una graduadón de cambios de forma. Ambas observadones se esperarían si las espedes modernas evolucionaron a partir de espedo más antiguas. • las espedes que se consideran emparentadas a través de la evoludón a partir de un ancestro común proentan muchas estructuras anatómicas similares. U n ejemplo son las extremi­ dades anteriores de anfibios, reptiles, aves y mamíferos. • las primeras etapas del desarrollo embrionario son muy similares entre tipos muy diferentes de vertebrados. • las semejanzas en caracteres bioquímicos como el uso del ADN como portador de la informadón genética apoyan la nodón de que las espedes emparentadas desdenden por evoludón de ancestros comunes.

1 4 .4 ¿C u áles son las evidendas de que las p o b lad ones evolu d on an p o r se le ca ó n natural? De igual modo, muchas líneas de evidenda indican que la selecdón natural es el prindpal mecanismo que dirige los cambios en las características de las espedes a lo largo del tiempo, induidas las siguientes: • Los caracteres heredables han sido modificados rápidamente en pobladones de plantas y animales domésticos mediante

P r in c ip io s d e l a e v o k ic iO ii

la re p r o d u c c ió n se le ctiv a d e los o rg a n is m o s c o n ca ra c te rísti­

6.

2 8 3

E l p o s tu la d o 2 d e D a r w in a f i r m a : ___________________. E l tra b a jo

cas d e s e a d a s (s e le c c ió n a r t if ic ia l). L a s in m e n s a s v a ria c io n e s

d e _____________ p r o p o r c io n ó l a p rim e ra e v id e n c ia e x p e rim e n ­

en e sp ecies p ro d u c id a s e n p o co s m ile s d e arto s d e se le c c ió n

tal d e e ste p o stu la d o .

a rtific ia l p o r los seres h u m a n o s h a c e n p en sar d e m a n e ra casi in e v it a b le q u e c a m b io s m u c h o m á s g ran d e s p u d ie r o n re a li­ zarse p o r e fe c to d e c ie n to s d e m illo n e s d e arto s d e se le c c ió n

P r e g u n t a s d e re p a s o 1.

•

La se le c c ió n a c tú a s o b r e lo s in d iv id u o s , p e ro s ó lo la s p o b la ­ c io n e s e v o lu c io n a n . E x p lic a p o r q u é e ste e n u n c ia d o e s v e rd a ­

natural.

d ero .

La e v o lu c ió n se o b se rva e n la a c tu a lid a d , l a s a c tiv id a d e s ta n to n a tu ra le s c o m o h u m a n a s m o d ific a n d rá stica m e n te e l m e d io

2.

E x p lic a la d ife re n c ia e n tre c a ta s tro fis m o y u n ifo r m ita r is m o .

a m b ie n te a l c a b o d e p e rio d o s breves. S e h a o b s e rv a d o q u e las

¿ C ó m o c o n trib u y e ro n estas h ip ó te sis al d e s a rro llo d e la te o ­

características h e re d a d a s d e la s esp ecies c a m b ia n d e m a n e ra

ría d e la e v o lu c ió n ?

s ig n ific a tiv a e n resp uesta a e sto s c a m b io s am b ie n ta le s.

3.

D e s c rib e l a te o r ía d e la m a r c k d e la h e r e n d a d e características

4.

¿ Q u é es la s e le c d ó n n a t u r a l? D e s c rib e c ó m o la s e le c d ó n n a ­

a d q u irid a s . ¿ P o r q u é n o e s v á lid a ?

T é rm in o s clave e s t r u c t u r a a n á lo g a

276

e s tru c tu ra h o m ó l o g a e s t r u c t u r a v e s t ig ia l e v o lu c ió n

f ó s il

277

p o b la c ió n

an cestros d e u n p e z d e p re d a d o r d e n a d o rá p id o , c o m o la

273

s e le c c ió n a r t i f i c i a l

276

267

e v o lu c ió n c o n v e r g e n t e

tural p u d o g e n e ra r u n a r e p r o d u e d ó n d ife r e n r ia l e n t r e los

26 8

s e le c c ió n n a t u r a l

b a rr acu d a.

279 273

5.

D e s c rib e c ó m o o c u rre la e v o lu r ió n a tra vé s d e la s in te racrio nes e n tre e l p o te n c ia l re p r o d u c tiv o d e u n a e sp e d e , e l ta m a ­

277

ñ o n o r m a lm e n t e c o a s ta n te d e la s p o b la c io n e s n a tu ra le s , la v a r ia d ó n e n tr e lo s in d iv id u o s d e u n a e s p e d e , la s e le c d ó n

R a z o n a m ie n to d e c o n ce p to s

n a tu ra l y la h e re n d a .

L le n a lo s e s p a c io s 1 .

l a a le ta d e u n a fo c a e s h o m ó lo g a c o n _________________d e u n a ave, y am b as s o n h o m ó lo g a s c o n _______________ d e u n se r h u ­

6.

¿ Q u é e s la e v o lu c ió n c o n v e rg e n te ? C it a u n e je m p lo .

7.

¿ C ó m o c o n t r ib u y e n l a b io q u ím ic a y la g e n é tica m o le c u la r a la e v id e n c ia d e q u e la e v o lu d ó n o cu rre ?

m a n o . E l a la d e u n a a v e y e l a l a d e u n a m a rip o s a se d e s crib e n c o m o e s tru c tu ra s __________________ q u e su rg e n c o m o re s u lta d o d e e v o lu c i ó n _____________ . L o s re m a n e n te s d e estru ctu ras en

A p lic a c ió n d e c o n ce p to s

a n im a le s q u e n o la s u s a n , c o m o los p e q u e ñ o s h u eso s d e las patas traseras d e la s b a lle n a s , se d e s crib e n c o m o estru ctu ras

1.

E n c o m e n ta rio s ace rca d e l p o te n c ia l h u m a n o n o a p ro v e c h a ­ d o , u s u a lm e n te s e d ic e q u e la p e rs o n a p r o m e d io s ó lo u s a el 1 0 % d e s u cereb ro. ¿ E s p r o b a b le q u e e ste c o m e n ta rio s e a c o ­

2.

E l d e s c u b r im ie n t o d e q u e to d o s lo s o rg a n is m o s c o m p a rte n

rre cto ? E x p lic a t u resp uesta e n t é r m in o s d e se le c c ió n n a tu ra l.

d m is m o c ó d ig o g e n é t ic o b r in d a e v id e n c ia d e q u e to d o s d es­ c ie n d e n d e u n ____________________ . M á s e v id e n c ia la p r o p o r c io ­

2 . T a n to la te o ría d e la e v o lu r ió n p o r s e le c d ó n n a tu ra l c o m o la te o ría d e la c r e a c ió n e s p e c ia l ( q u e a f ir m a q u e to d a s las esp e­

n a e l h e c h o d e q u e to d a s la s c é lu la s u s a n a p ro x im a d a m e n te

d e s fu e r o n crea d as s im u lt á n e a m e n t e p o r D io s ) h a n t e n id o

e l m is m o c o n ju n to d e ___________ p ara c o n s tru ir p ro te ín a s , y to d as la s c é lu la s u s a n l a m o lé c u la

re p e rc u s io n e s so b re e l p e n s a m ie n t o e v o lu d o n is t a . C o m e n ta

c o m o p o rta d o ra de

p o r q u é u n a se co n sid e ra u n a te o r ía c ie n t ífic a y la o tra no.

e n e rg ía. 3.

G e o rg e s C u v ie r a p o y ó u n c o n c e p to l l a m a d o _______________

3.

a s c e n d ie n d o p o r la 'e s c a la d e la n a t u r a le z a '? D e fie n d e tu

les L y e ll, c o n b ase e n la o b ra d e la m e s H u t to n , p ro p u s o u n a

respuesta.

e x p lic a c ió n a lte rn a tiv a l l a m a d a _________________ , q u e a fir m a q u e las ca p a s d e r o c a y m u c h a s o tras características g e o ló g i­

4.

tes d e s e le c d ó n so b re o tra s e s p e d e s ? M e n c io n a a lg u n o s o r­

e n e l p a s a d o t a l c o m o lo h a c e n e n e l presente. E s t e c o n c e p to

g a n is m o s q u e s o n f a v o r e d d o s p o r los c a m b io s a m b ie n ta le s

q u ir ió q u e la T ie rra fu e ra e x tr e m a d a m e n t e _____________ .

5.

¿ E n q u é s e n t id o los seres h u m a n o s a c t ú a n a h o ra c o m o ag en ­

cas p u e d e n e x p lic a tse p o r p ro ce so s g rad u ale s q u e o c u rrie ro n

p ro v o c a d o s p o r los seres h u m a n o s .

s ir v ió d e s u s te n to im p o r t a n t e p ara la e v o lu c ió n p o r q u e re­

4.

¿ l a e v o lu c ió n p o r s e le c d ó n n a tu ra l p ro d u c e 'm e j o r e s ' o rg a ­ n is m o s e n u n s e n t id o a b s o lu t o ? ¿ L o s seres h u m a n o s e stá n

p ara e x p lic a r la s ca p a s d e r o c a c o n fó sile s in c ru sta d o s. C h a r ­

E l p ro c e so m e d ia n te e l c u a l las características h e re d a d a s

5.

E l d e s c u b r im ie n to d e D a r w in y W a lla c e d e l a s e le c d ó n n a tu ­ ral e s u n a d e las g ran d e s r e v o lu d o n e s d e l p e n s a m ie n to d e n -

d e las p o b la c io n e s p u e d e n c a m b ia r c o n e l t ie m p o s e lla m a

tífico . A lg u n a s re v o lu c io n e s d e n tífic a s se e x tie n d e n fu e ra d e

_____________ . L a v a r ia b ilid a d e n t r e lo s in d iv id u o s e s re s u lta d o

s u á m b ito e in f lu y e n e n e l d e s a rro llo d e la filo s o fía y d e la

d e c a m b io s a le a to rio s l l a m a d o s ______________ q u e o cu rre n en

re lig ió n . ¿ E s t o se ap lic a a l a e v o lu d ó n ? ¿ L a id e a d e la e v o lu ­

la m o lé c u la h e r e d it a r ia _______________ .

d ó n p o r s e le c d ó n n a tu ra l a fe c ta ( o d e b e ría a fe c ta r) la fo rm a

E l p ro c e so m e d ia n te e l c u a l los in d iv id u o s c o n caracteres q u e

e n q u e los se re s h u m a n o s v e n s u lu g a r e n e l m u n d o ?

b r in d a n u n a v e n t a ja e n s u h á b ita t n a tu ra l t ie n e n m á s éx ito re p r o d u c tiv o s e lla m a _____________ . L a s p e rs o n a s q u e c ría n a n im a le s o p la n ta s p u e d e n p r o d u c ir g ran d e s c a m b io s e n sus

V is ita u n vw .m asterin g b io lo g }’.com d o n d e h a lla rá s cu e stio n a ­

caracte rística s e n u n tie m p o re la tiv a m e n te co rto , u n p ro c e so

rio s, a c tiv id a d e s , eT ext, video s y o tra s acth ñ d ad es (d isp o n i­

lla m a d o

b les e n in g lé s).

___________ .

Cómo evolucionan las poblaciones

Evolución de una am en az a UN D ÍA D E FEB R ER O D E 2 0 0 8 . un estu d ia n te d e 2 0 a ñ o s d e e d a d lle g ó a l c e n tro d e sa lu d e n la W e s te rn W a sh in g to n U n iv e rs ity (U n ive rsid a d d e l O e s te d e W a sh in g to n ). U n a tos p ersiste n te lo m o lestab a d e s d e h a c ía u n p ar d e sem an as; c u a n d o su s sín to m a s e m p e o ra ro n y c o m e n z ó a te n e r fiebre y v ó m ito , b u scó a te n ció n m é d ic a . El p erso n a l d el c e n tro d e salud a c tú o rá p id a m e n te , d e te rm in ó q u e el e s tu d ia n te ten ia n eu m o n ía e in ició e l tra ta m ie n to . Sin em b a rg o , s u c o n d ició n se d e te rio ró y fue tra s la d a d o al ho sp ital d e la lo ca lid a d . P o co s d ías d e s p u é s , m u rió . ¿P o r q u é los m éd ico s n o p u d ie ro n s a lv a r a u n jo v e n a n te s sa n o d e u n a en fe rm e d a d q u e n o rm a lm e n te e s c u ra b le ? Po rq ue la n e u m o n ía d e la v íc tim a fue c a u sa d a p o r la b a cte ria S t a p h y ío c o c c u s a u r e u s re sis te n te a la m eticilina (M R S A , p o r su s sig la s e n in g lés). E l S t a p h y ío c o c c u s a u re u s, a v e c e s s ó lo lla m a d o "e sta filo c o c o ", e s u na bacteria c o m ú n q u e p u ed e in fe c ta r la piel, la s a n g re o e l sistem a re sp ira to rio . M u ch a s in feccio n es p o r esta filo c o c o s p u ed en c u ra rs e c o n a n tib ió tic o s, p e ro la s b a cteria s M R SA son re siste n te s a los ésto s y la m a y o r parte d e los a n tib ió tic o s d e u s o c o m ú n n o p u ed en c o m b a tirla s. H asta hace u n o s 10 a ñ o s , las in fe c c io n e s p o r M R S A o cu rría n d e m a n e ra casi e x c lu s iv a en h o sp ita le s. S in em b a rg o , e n la a c tu a lid a d , el e s ta filo c o c o re sis te n te e s tá m u y d ifu n d id o , y m á s d e l 10% d e la s in feccio n es M R SA su rg e n fu e ra d e los ho sp itales. En E s ta d o s U n id o s , la s in fe c c io n e s p o r M R S A c a u sa n la m u erte d e a lr e d e d o r d e 19 m il p e rs o n a s a l a ñ o . Y , p o r d e s g ra c ia , lo s e s ta filo c o c o s n o so n la s ú n ic a s b a cteria s q u e se e s tá n v o lv ie n d o re sis te n te s a lo s a n tib ió tic o s . Po r e je m p lo , la re sis te n c ia a los a n tib ió tic o s ta m b ié n a p a r e c ió en la s b a c te ria s q u e c a u sa n tu b e rc u lo s is , u na e n fe rm e d a d q u e o c a s io n a casi 2 m illo n e s d e m u e rte s al a ñ o . E n u n c re c ie n te n ú m e ro d e c a s o s d e tu b e rc u lo s is , la e n fe rm e d a d n o re sp o n d e a n in g u n o d e lo s m e d ic a m e n to s q u e s u e le n e m p le a rse p a ra tra ta rla . La re sis te n c ia a los m e d ic a m e n to s ta m b ié n e s c o m ú n e n la s b a c te ria s q u e c a u sa n e n v e n e n a m ie n to p o r a lim e n to s , e n v e n e n a m ie n to sa n g u ín e o , d is e n te ría , n e u m o n ía , g o n o r re a , m e n in g itis e In fe c c io n e s d e la s v ía s u rin a ria s . La h u m a n id a d e x p e rim e n ta u n e m b a te g lo b a l d e "su p e rg é rm e n e s" re sis te n te s y e n fre n ta la a p a r ic ió n d e e n fe rm e d a d e s q u e no p u e d e n cu ra rs e . M u ch o s m é d ic o s y c ie n tífico s c re e n q u e la fo rm a más e fic a z d e c o m b a tir e l su rg im ien to d e la s en fe rm e d a d e s re siste n te s e s red u cir e l u s o d e a n tib ió tic o s . ¿ P o r q u é pu ed e s u rtir e fe c to esa e s tr a te g ia ? P o rq u e e l ascen so v e rtig in o s o d e la re s is te n c ia a lo s a n tib ió tic o s es

A S ta p h y ío c o c c u s a u re u s , u n a fu e n te fre c u e n te d e in fe c c io n e s en lo s s e re s h u m a n o s , e s tá e n tre la s m u ch a s e s p e c ie s d e b a cte ­ ria s q u e e v o lu c io n a r o n p a ra s e r re s is te n te s a l o s a n tib ió tic o s .

c o n s e c u e n c ia d e l c a m b io e v o lu tiv o e n p o b la cio n e s d e b a cteria s, y e l a g e n te d e e s te c a m b io e s la selecció n n atu ra l a p lic a d a p o r lo s a n tib ió tic o s . P ara e n te n d e r cóm o su rgió e s ta c ris is y c re a r u n a e s tra te g ia p a ra re so lverla, e s n ecesario c o m p re n d e r c la ra m e n te lo s m e ca n ism o s m e d ia n te lo s c u a le s e v o lu c io n a n la s p o b la cio n es.

C ó m o e v o l u c i o n a n la s p o b l a c i o n e s

2 8 5

✓ * ---------------------------------------------------------

'

D e u n v is t a z o E s tu d io d « c a s o E v o lu c ió n d e u n a a m e n a z a

1 5 .1

¿ C ó m o s e r e la c io n a n la s p o b l a c i o n e s ,

L a s fre cu e n cia s d e a le lo s p u e d e n d e riv a r e n p o b la cio n e s pequeñas G u a rd ia n d o l a T io r ra L o s p e lig ro s d e l a re d u c c ió n d e la

l o s g e n e s y l a e v o lu c i ó n ?

p o z a g é n ica

L o s genes y e l am biente interactúan p ara d ete rm in a r caracteres

E l a p a re a m ie n to d e n tro d e u n a p o b la c ió n ca s i n u n c a e s

L a p o z a g é n ica e s la s u m a d e los g e n e s d e u n a pob lació n

a le a to rio

L a e v o lu c ió n e s e l ca m b io en la s fre cu e n cia s a lé lic a s d e n tro d e u n a p o b la ció n

N o to d o s lo s g e n o tip o s son ig ualm ente b en eficiosos

L a p o b la c ió n en e q u ilib rio e s u n a p o b la c ió n h ip o té tica d o n d e n o o cu rre la evo lu ció n

1 5 .2

E s tu d io d o c a s o c o n tin u a c ió n E v o lu c ió n d e u n a am e n az a 1 5 .3

¿ C ó m o f u n c i o n a la s e le c c ió n n a t u r a l ?

La se le cció n n a tu ra l surge d e u n a re p ro d u c ció n diferen cial

¿ Q u é c a u s a la e v o lu c i ó n ?

La se le cció n n a tu r a l a c tú a so b re lo s fe n o tip o s

l a s m utaciones son la fuente original d e la \ariabilidad genética

B

ío F

IÍm

M echanlsm s o f Evo lu tio n (d isp o nible e n Inglés)

D a ca rca E l p rin c ip io d e H ard y-W e in b e rg E s tu d io d o c a s o c o n tin u a c ió n E v o lu c ió n d e u n a a m e n a z a E l flu jo g é n ico entre p o b la cio n e s c a m b ia la s frecuencias ^ d ^ le lo ^ ^

1 5 .1

¿C Ó M O

S E R E L A C IO N A N

LA S

P O B L A C IO N E S , L O S G E N E S Y L A E V O L U C IÓ N ? S i viv e s en u n a re g ió n c o n u n c lim a e s ta c io n a l y tien es u n p e rr o o

A lg u n o s fe n o tip o s se re p ro d u c e n c o n m a y o r éxito q u e otros l a se le cció n in flu y e en la s p o b la cio n e s d e tres fo rm as E s t u d io d o c a s o o tro v is t a z o E v o lu c ió n d e u n a a m e n a z a

tu lo 9 q u e u n gen es u n s e g m e n to d e A D N u b ic a d o e n u n s it io p a r t ic u la r d e l c r o m o s o m a . L a s e c u e n c ia d e n u c le ó t id o s e n u n g e n c o d if ic a l a s e c u e n c ia d e a m in o á c id o s e n u n a p r o t e ín a , p o r lo g e n e ral u n a e n z im a q u e c a ta liz a u n a r c a c a ó n p a r t ic u la r en

u n g ato , q u iz á h a y a s o b s e rv a d o q u e s u p e la je se v u e lv e m á s g n ie so

la c é lu la . E n l a u b ic a c ió n d e u n g e n d a d o , d ife r e n t e s m i e m ­

y p e s a d o c o n fo rm e s e ace rca e l in v ie rn o . ¿ E v o lu c io n ó e l a n im a l?

b r o s d e u n a e s p e c ie p u e d e n te n e r s e c u e n d a s d e n u c le ó t id o s

N o . L o s c a m b io s q u e ve s e n u n o rg a n is m o in d iv id u a l e n e l cu rso

le v e m e n t e d ife re n te s , l la m a d a s a le lo s. D ife r e n t e s a l e l o s g e n e ra n

d e s u v id a n o s o n c a m b io s e vo lu tiv o s. E n v a d e e llo , los c a m b io s

fo r m a s d is t in t a s d e l a m is m a e n z im a . D e e sta f o r m a , v a rio s

e v o lu tiv o s o cu rre n d e u n a g e n e ra c ió n a o tra, y h a c e n q u e los d es­

a le lo s d e l g e n q u e in f lu y e e n e l c o l o r d e o jo s e n l o s se re s h u ­

cen d ie n te s se an d iferen tes d e sus ancestro s. A d e m á s , n o e s p o s ib le detectar e l c a m b io e v o lu tiv o a través

m a n o s , p o r e je m p lo , a y u d a n a p r o d u c ir o jo s d e c o l o r c a s ta ñ o , a z u l, v e rd e , e tcé te ra.

d e las g e n e rac io n e s c o n o b se rva r s ó lo u n c o n ju n to d e p ro g e n ito ­

E n c u a lq u ie r p o b la d ó n d e o rg a n is m o s , g e n e ra lm e n te

res y d esce n d ie n te s. P o r e je m p lo , s i o bservas q u e u n h o m b r e d e

h a y d o s o m á s a le lo s d e c a d a g e n . U n i n d iv i d u o d e u n a esp ecie

1.80 m d e estatura tie n e u n h ijo a d u lto d e s ó lo 1.50 m d e estatura,

d ip io i d e c u y o s a l e l o s d e u n g e n p a r t ic u la r s o n a m b o s ig u a le s es

¿ c o n c lu iría s q u e lo s seres h u m a n o s e v o lu c io n a n p ara vo lve rse m ás

hom odgoto p a ra d ic h o g e n , y u n in d iv i d u o c o n a le lo s d if e r e n ­

p e q u e ñ o s ? P o r su p u e s to q u e n o . M á s b ie n , s i q u isieras ap re n d e r

tes p a ra d i c h o g e n e s h etero d g o to . L o s a le lo s e s p e c ífic o s e n lo s

m á s ace rca d el c a m b io e v o lu t iv o d e la e statu ra h u m a n a , c o m e n ­

c r o m o s o m a s d e u n o r g a n is m o (s u g e n o tip o ) in t e r a c t ú a n c o n el

zarías p o r m e d ir m u c h o s seres h u m a n o s d e m u ch a s g e n e rac io n e s

a m b ie n t e p a r a i n f l u i r e n e l d e s a r r o llo d e s ú s ca rac te re s fís ic o s y

p a ra s a b e r s i la e statu ra p ro m e d io c a m b ia a través d e l tie m p o . La

d e c o m p o r t a m ie n t o (s u fe n o tip o ).

e v o lu d ó n n o e s u n a p ro p ie d a d d e los in d iv id u o s , s in o d e las po-

U n e je m p lo p u e d e s e rv ir c o m o ¡ l u s t r a d ó n d e e s to s p r in ­

b la d o n e s . l i n a p o b la c i ó n e s u n g ru p o q u e in c lu y e a to d o s los

d p i o s . E l p e la je n e g r o d e u n h á m s te r e s d e e s e c o l o r p o r q u e

m ie m b ro s d e u n a e s p e d e q u e v iv e e n u n a re g ió n esp ecifica.

u n a r e a c c ió n q u í m ic a e n s u s f o l íc u l o s c a p ila re s p r o d u c e u n

E l h e c h o d e re c o n o c e r q u e la e v o lu d ó n e s u n fe n ó m e n o a

p ig m e n t o n e g ro . C u a n d o s e d ic e q u e u n h á m s te r t i e n e e l a le lo

n iv e l d e p o b la d o n e s fu e u n o d e los c o n o c im ie n to s fu n d a m e n ­

p a r a u n p e la je n e g ro , s e i n d ic a q u e u n s e g m e n to e s p c d li c o d el

ta le s q u e a p o rtó C h a rle s D a r w in . N o o b s ta n te , la s p o b la c io n e s

A D N e n u n o d e sus c r o m o s o m a s c o n t ie n e u n a s e c u e n c ia d e

e stá n co m p u e stas p o r in d iv id u o s , y la s a c d o n e s y los d e s tin o s d e éstos d e te rm in a n q u é ca ra c te rística s se h e re d a rá n a sus d esce n ­ d ie n te s. E n a t e s e n tid o , l a h e r e n c ia p r o p o r d o n a e l v ín c u lo e n tre

n u c le ó t id o s q u e c o d if ic a l a e n z im a q u e c a t a liz a l a r e a e d ó n q u e p r o d u c e e l p ig m e n t o . U n h á m s te r c o n e l a l e l o p a ra u n p e la je p a r d o t ie n e u n a s e c u e n c ia d ife r e n t e d e n u d e ó t id o s e n l a c o ­

la s v id a s d e los o rg a n is m o s in d iv id u a le s y l a e v o lu d ó n d e las p o ­

r r e s p o n d ie n t e p o s i d ó n c r o m o s ó m ic a . E sa s e c u e n c ia d ife re n te

b la d o n e s . P o r co n s ig u ie n te , e l e s t u d io d e lo s p ro ce so s e v o lu tiv o s

c o d if ic a u n a e n z im a q u e n o p r o d u c e p ig m e n t o n e g ro . S i u n

c o m e n z a rá c o n e l re p a s o d e a lg u n o s p r in d p io s d e la g e n é tica en

h á m s t e r e s h o m o d g o t o p a ra e l a le lo n e g ro o e s h e t e r o c ig o to

c u a n to a s u a p li c a d ó n a lo s in d iv id u o s . L u e g o s e e x te n d e rá n tales p r in d p io s a l a g e n é tica d e p o b la d o n e s .

( u n a l e l o n e g ro y u n a l e l o p a r d o ) , s u p e la je c o n t e n d r á e l p ig ­ m e n to y s e rá n e g ro . P e r o s i e l h á m s te r e s h o m o d g o t o p a r a el a le lo p a rd o , sus f o líc u lo s c a p ila r e s n o p r o d u d r á n p ig m e n t o

L o s g e n e s y e l a m b ie n te in t e r a c t ú a n

n e g ro y s u p e la je s e rá p a r d o ( F I G U R A 15-1). C o m o e l p e la je

p a r a d e t e r m in a r c a r a c t e r e s

d e l h á m s t e r es n e g r o a u n c u a n d o e stá p re s e n te s ó l o u n a c o p ia

C a d a c é lu la d e c a d a o r g a n is m o c o n t ie n e i n f o r m a d ó n g e n é tic a

d e l a le lo n e g ro , e l a le lo n e g ro se c o n s id e r a d om ínam e y e l a le lo

c o d if ic a d a e n e l A D N d e s u s c r o m o s o m a s . R e c u e r d a d e l c a p í­

p a r d o recesivo .

2 S 6

E v o l u c i ó n y d t e r s i d a d d e la » ) B e b e » a g u a d e u n c h a rc o

A F I G U R A 15-10 U n a n e g o c ia c ió n e n tre p re s io n e s a m b ie n ta le s c o n tra ria s ( a ) U na Jira fa macho c o n cu ello y patas largos tie n e una ve n ta ja d e fin itiva e n los co m b ate s para estab lecer su d o m in io , (b ) Pe ro e l cu ello larg o d e la Jr a f a la o b lig a a ad o ptar posturas e x trem ad am en te incóm o d as y vu ln erab les cu an do tiene q u e beber. D e esta form a, D m a r a g u a y co m b atir co n tra o tro m acho Imponen p resio n es e vo lu tiv as co n trarias

C ó m o e v o l u c i o n a n la s p o b l a c i o n e s

c

C a u s a s d e l a e v o lu c ió n

29 7

f id e n t e p a ra re p r o d u d rs e , o p u e d e a u m e n t a r e l la p s o d e v id a de u n o rg a n is m o y , e n c o n s c c u e n d a , s u n ú m e r o d e o p o rtu n id a d e s

Pro ceso

C o n se c u e n cia

p a ra re p ro d u c irse . Pe ro , a f in a l d e cu entas, e s e l éx ito re p r o d u c ti­

Mutación

Crea nuevos aletas; aumenta la variabilidad

v o e l q u e d e t e r m in a e l fu t u r o d e lo s a le lo s d e u n in d iv id u o , y Li

Flujo génico

Aumenta la semejanza d e poblaciones diferentes

c o n d ic h o s a le lo s . P o r ta n to , e l p r in d p a l im p u ls o r d e l a se le c c ió n

Deriva génica

Origina un cambio aleatorio en las frecuencias alélicas; puede eliminar alelos Cambia las frecuencias d e genotipos mas no las frecuencias d e alelos

p o rta n d e n o s a le lo s d e ja n m á s d e s c e n d ie n te s (q u ie n e s h e re d a n

Aumenta la frecuencia d e alelos favorecidos; produce adaptaciones

A u n q u e la e v o lu d ó n s e d e f in ió c o m o lo s c a m b io s e n la c o m p o ­

Apareamiento no aleatorio Selección natural y sexual

p r e v a le n d a e n la s ig u ie n te g e n e r a d ó n d e lo s caracteres a s e d a d o s

n a tu ra l s o n las d ife r e n d a s e n l a re p r o d u e d ó n : lo s in d iv id u o s q u e

d ic h o s a le lo s ) q u e o tr o s in d iv id u o s c o n a le lo s d ife re n tes.

L a selecció n n a tu ra l a ctú a so b re lo s fen o tip o s s ic ió n g e n é tic a d e u n a p o b la d ó n , e s im p o r t a n t e re c o n o c e r q u e la se le c c ió n n a t u r a l n o a c tú a d ire c ta m e n te so b re los g e n o tip o s d e los o rg a n is m o s in d iv id u a le s . M á s b ie n , la s e le c r ió n n a tu ra l

¿Te has preguntado... por qué los antibióticos no pueden curar un resfriado?

a c tú a s o b r e lo s fe n o tip o s , las e stru c tu ra s y los c o m p o rta m ie n lo s q u e m u e s tr a n lo s m ie m b ro s d e u n a p o b la c ió n . S in e m b a rg o , e sta s e le c rió n d e fe n o t ip o s a fe c ta in e v ita b le m e n te lo s g e n o tip o s p resentes e n u n a p o b la d ó n , y a q u e fe n o t ip o s y g e n o tip o s e stá n

Los an tib iótico s m atan o in h ib e n la reproducción d e las

e s tre c h a m e n te v in c u la d o s . P o r e je m p lo , s e s a b e q u e la a ltu ra de

bacterias, p o r lo general al bloquear una vía m etabóllca q u e usa ti bacteria p ara replicar e l ADN. sintetizar p roteínas o construir

u n a p la n ta d e c h íc h a ro s e stá fu e r te m e n te in f l u i d a p o r los a le ­

m a pared celular. Sin em barg o, resfriados e influenzas son causados por virus. L o s v iru s n o tie n e n m etabolism o (como

c h íc h a ro s e n c o n tra ra c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s fa v o ra b le s p ara

aprenderás en e l capitulo 1 9 ) y n o son afectados por los

tes. D ic h o s d esce n d ie n te s p o r t a r ía n los a le lo s q u e c o n trib u y e ro n

antibióticos. D e m o do q u e tom ar antibióticos cu an do tienes resfriado o influenza n o te ayu d ará a sentirte mejor.

a l a a ltu r a d e sus p ro g e n ito re s. E n co n se cu e n cia , s i la se le c c ió n

l o s d e d e rto s g e n e s d e l a p la n ta . S i u n a p o b la d ó n d e p la n ta s de

las p la n ta s m á s a lta s , e n to n c e s éstas d e ja ría n m á s d e s c e n d ie n ­

n a tu ra l fa v o re c e u n fe n o t ip o p artic u lar, n e c e s a ria m e n te ta m b ié n fa v o re c e r á e l g e n o tip o su b yacen te. d e la s jira fas m a c h o re p resen ta u n a n e g o c ia c ió n e v o lu tiv a e n tre la v e n t a ja d e p o d e r g a n a r u n c o m b a te c o n tra o tro s m a c h o s y la

R io F IÍX

M e c h a n is m s o f E v o lu t io n (d is p o n ib le en in g lé s )

d e s v e n ta ja d e la v u ln e r a b ilid a d m ie n tra s b e b e n agua. l-> tabla 15-1 re s u m e las d ife re n te s ca u sa s d e la e v o lu c ió n .

1 5.3 ¿ C Ó M O F U N C IO N A L A S E L E C C IÓ N N A TU RA L?

A lg u n o s fe n o tip o s se reproducen co n m a yo r éxito q u e o tro s C o m o y a se v io , la s e le c rió n n a tu ra l sim p le m e n te s ig n ifica que a lg u n o s fe n o tip o s se re p ro d u c e n c o n m á s éx ito q u e o tros. Este p ro ­

L a se le c c ió n n a tu ra l n o e s la ú n ic a fu erza e v o lu t iv a . C o m o h a s visto , la m u ta c ió n p ro p o rc io n a v a r ia b ilid a d e n caracteres h e re d i­ tario s, y lo s e fe cto s a z a ro s o s d e l a d e riv a g é n ica p u e d e n c a m b ia r

ceso s e n c illo e s u n p o d e ro s o ag e n te d e c a m b io p o rq u e s ó lo los fe n o tip o s m á s aptos tran sfie re n caracteres a las g e n e ra d ó n e s p o s ­ te rio re s. Pe ro , ¿ q u é h a c e a p to a u n fe n o tip o ? L o s fe n o tip o s ex ito ­

la s fre c u e n c ia s a lé lic a s. A d e m á s , a h o ra lo s b ió lo g o s e v o lu c io n is ­

sos s o n a q u e llo s q u e tie n e n las m e jo re s ad a p ta cio n e s a s u e n to rn o

tas c o m ie n z a n a a p re c ia r e l p o d e r d e la s catástrofes fo rtu ita s p ara

p artic u lar. l.as a d a p ta c io n e s s o n características q u e a y u d a n a u n

d a r fo r m a a la h is t o r ia d e l a v id a s o b r e la T ie rra ; los su c e s o s d e

in d iv id u o a s o b r e v iv ir y re p ro d u d rs e .

d e s tru c c ió n m a s iv a e x t e r m in a n p o r ig u a l a la s e sp ecies q u e tie ­ n e n é x ito p ara s o b r e v iv ir y a L is q u e n o l o t ie n e n . N o o b s ta n te , e s la se le c c ió n la q u e d a fo r m a a la e v o lu c ió n d e las p o b la c io n e s m ie n tra s se a d a p ta n a s u a m b ie n t e c a m b ia n te . P o r ta l ra z ó n , se e x a m in a rá la s e le c c ió n n a tu ra l c o n m á s d etalle.

L a selecció n n a tu ra l surge d e un a reprod ucció n d iferen cial

U n a m b ie n te t ie n e c o m p o n e n te s v iv o s e in a n im a d o s I x » o rg a n is m o s in d iv id u a le s d e b e n e n fr e n ta r u n a m b ie n te que in c lu y e n o s o la m e n te los factores físicos, s in o ta m b ié n los otros o rg a n is m o s c o n los q u e ¡n te ra ctú a e l in d iv id u o . E l co m p o n e n te i n a n im a d o [a b w ü co ) d el a m b ie n te in c lu y e factores c o m o e l c lim a , la d is p o n ib ilid a d d e ag u a y los m in e ra le s d e l s u e lo . E l e n to r n o a b ió t ic o tie n e u n a g ra n im p o n a n r ia e n la d e te r m in a d ó n d e los

E n 1864, e l e c o n o m is t a b r it á n ic o H e rb e rt S p e n c e r a c u ñ ó l a fra­

caracteres q u e a y u d a n a u n o rg a n is m o a s o b r e v iv ir y re p ro d u d rse .

se 's u p e r v iv e n c ia d el m á s a p t o ' p ara re s u m ir e l p ro c e so q u e

S in e m b a rg o , la s a d a p ta d o n e s ta m b ié n su rg e n p o r in te ra e d o n e s

D a r w in lla m ó s e le c c ió n n a t u r a l S in e m b a rg o , la se le c c ió n n a ­

c o n otros o rg an ism o s: e l c o m p o n e n te v i v o (bfórico) d e l a m b ie n ­

tu ra l fa v o re c e ca rac te re s q u e a u m e n t a n la s u p e r v iv e n d a d e sus

te. C o m o D a r w in e scrib ió : *L a e structura d e to d o se r o rg á n ic o se

p o se e d o re s s ó lo e n la m e d id a e n q u e e l m e jo ra m ie n to e n l a s u ­

r e la d o n a |...| c o n l a d e lo d o s los d e m á s seres o rg án ic o s, c o n q u ie ­

p e rv iv e n c ia c o n d u c e a u n m e jo r a m ie n to e n la re p r o d u e d ó n . U n a

nes c o m p ite p o r a lim e n t o o re sid e n cia , o d e lo s cu a le s tie n e que

ca ra c te rística q u e m e jo re la s u p e rv iv e n c ia p u e d e , p o r e je m p lo ,

escapar, o q u e s o n s u s p resas*. U n e je m p lo s e n d llo ilu stra este

a u m e n ta r la p r o b a b ilid a d d e q u e u n in d iv id u o s o b re v iv a l o su-

co n ce p to .

2 9 8

E v o l u c i ó n y d i v e r s i d a d d e la « d a

E l cé sp e d b ú la lo crece e n p e q u e ñ a s p o rc io n e s d e tierra e n las

La se le cd ó n sexu al fa vo re ce c a ra cte re s q u e ayudan

llan u ras d e l e ste d e W y o m in g . S u s raíces d eb en a b so rb e r su ficien te

a a p a re arse a u n o rg anism o

agua y m in e ra le s p ara s u c r e c im ie n to y re p ro d u c ció n , y p ara e llo

E n m u c h a s e s p e d e s a n im a le s , lo s m a d t o s p o se e n características

d eb en adaptarse a s u e n t o r n o a b ió tíc o . P e r o in c lu s o e n las praderas

lla m a tiv a s c o m o c o lo re s b rilla n te s , p lu m a s o ale ta s largas, o c o r­

ajeas d e W y o m in g , esta n e ce sid ad e s re la tiv a m e n te trivia l, sie m p re q u e l a p la n ta esté s o la y p rotegida en s u m e tro cu ad rad o d e te rreno . S n e m b a rg o , en l a re alid ad , m u c h a s otras plantas -otras p la n ta s d e

n a m e n ta s e m b r o lla d a s . I x » m a c h o s ta m b ié n e x h ib e n co n d u ctas d e c o n e jo e xtrañas, o e m ite n c a n to s s o n o ro s y c o m p le jo s . A u n ­ q u e ta le s caracte rística s extra vag an tes p o r l o g e n e ra l tie n e n u n a

césped b ú fa lo , o tro s tipos d e céspedes, a rte m isa s y flores silvestres

f u n d ó n e n e l a p a re a m ie n to , p arece q u e se c o n fr o n t a n c o n u n a

anuales- b ro tan ta m b ié n e n la m is m a p o rc ió n d e te rreno . S i e l cés­

s u p e r v iv e n d a y u n a re p ro d u c c ió n e ficaces. L o s o rn a m e n to s exa­

p e d b ú fa lo h a d e so b revivir, d e b e c o m p e tir c o n otras p la n ta s p o r

g erad os y e l e x h ib id o n is m o p u e d e n a y u d a r a lo s m a c h o s a te n e r

los recursos. S u s raíces largas y p ro fiin d as y sus procesos eficaces

ac ce so a la s h e m b ra s , p e ro ta m b ié n los h a c e n m á s visib le s y en

p ara la ab so rció n d e m in e ra le s e v o lu c io n a ro n n o ta n to a ca u sa d e

c o n s e c u e n c ia v u ln e ra b le s fr e n te a lo s d e p re d a d o re s. A D a r w in le

q u e las p lan icie s s e a n á rid as, s i n o p o rq u e c l cé sp e d b ú fa lo d eb e c o m p a rtir la s árid a s p lan icie s c o n o tras p lan tas. A d e m á s , e l cé sp e d b ú fa lo ta m b ié n d eb e co ex istir c o n a n im a le s q u e desean c o m e rlo , c o m o e l g a n a d o q u e pasta e n la s praderas (y , e n e l p asad o , e l b is o n ­ te ) . C o m o resu ltad o, e l cé sp e d b ú fa lo a e x tre m a d am e n te resisten­ te. C o m p u e sto s d e s ílic e refuerzan sus h o ja s, u n a ad a p ta ció n q u e d esalien ta el p asto re o . C o n e l tie m p o , las p lan tas m á s resistentes y

in trig a b a esa a p a r e n te c o n t r a d ic r ió n . A c u ñ ó e l t é r m in o s e le c c ió n s e x u a l p a ra d e s c rib ir l a clas e e s p e d a l d e s e le c c ió n q u e a c tú a so­ b re lo s caracteres q u e a y u d a n a u n a n im a l a c o n s e g u ir p areja. D a r w in r e c o n o c ió q u e l a s e le c d ó n s e x u a l e sta ría im p u ls a ­ d a o p o r la s co m p e te n cia s sex uales e n t r e m a c h o s o p o r la p re ­ fe re n c ia d e las h e m b ra s h a c ia fe n o tip o s e sp e c ífic o s d e m ach o s. L a c o m p e te n c ia e n tr e m a c h o s p ara te n e r acceso a la s h e m b ra s

d ifícile s d e c o m e r s o b re v iv ie ro n m e jo r y se re p ro d u je ro n m á s q u e

p u ed e fa v o re c e r l a e v o lu d ó n d e características q u e p r o p o r d o n e n

las p lan tas m e n o s resistentes: otra ad a p ta ció n al a m b ie n te b ió tic o .

v e n ta ja s e n las p ele as o e n l a d e m o s tra c ió n r it u a l d e la ag re sió n

La co m p e te n d a a c tú a co m o u n ag e n te de selecd ó n

o fre ce u n a fu e n te s e c u n d a ria d e s e le c d ó n se x u a l. E n la s e sp e d e s

C o m o m u e s tra e l e je m p lo d e l cé sp e d b ú fa lo , u n o d e lo s p r in c i­

a n im a le s d o n d e las h e m b ra s e lig e n d e f o r m a a c tiv a a s u p areja

pales ag entes d e l a se le c c ió n n a tu ra l e n e l a m b ie n te b ió t ic o es

e n tre lo s m a c h o s, p a re ce q u e las h e m b ra s c o n fr e c u e n d a p re fie ­

la c o m p e te n c ia c o n o tro s o rg a n is m o s p o r los escaso s recursos.

re n a los m a c h o s q u e m u e s tr a n c o rn a m e n ta s m u y e m b r o lla d a s o

L a c o m p e te n d a p o r lo s recursos es m u d t o m á s in te n s a e n tre los

u n e x h ib id o n is m o e x tra v a g a n te ( R G U R A 15-12). ¿ P o r q u é ?

( F I G U R A IS - 1 1 ). L a s e le c d ó n d e p are ja s p o r p arte d e la s h e m b ra s

m ie m b r o s d e u n a m is m a e s p e d e . C o m o D a r w in e s c r ib ió e n E í

l i n a h ip ó te sis e s q u e la s estm eturas, los co lo re s y e l e x h ib i­

origen d e la s especies: ' l a lu c h a casi in v a ria b le m e n te se rá m u c h o

c io n is m o d el m a c h o q u e n o re fu erza n s u s u p e rv iv e n d a , q u izá m ás

m ás in te n s a e n tre los in d iv id u o s d e l a m is m a e s p e d e , p u e s fre ­

b ie n le p r o p o r d o n e n a la h e m b ra u n s ig n o e x te rn o d e la c o n d ic ió n

c u e n ta n las m is m a s reg io n es, n e c e s ita n los m is m o s a lim e n t o s y

d e l m a c h o . S o la m e n te u n m a c h o v ig o ro s o y c o n m u c h a e n e rg ía

están exp uestos a los m is m o s riesgos*. E n o tras p a la b ra s : n in g ú n

p u ed e s o b r e v iv ir a t a n d o lle va e n c im a u n a c o lo r a r ió n lla m a tiv a o

o r g a n is m o q u e c o m p ite tie n e n e c e sid a d e s ta n s im ila re s p ara s o ­

u n a c o la larga q u e lo h a ría n m á s v u ln e ra b le a n te los dep redado res.

b r e v iv ir c o m o los tie n e o t r o m ie m b r o d e l a m is m a e s p e d e . Las

Inve rsa m en te , los m a c h o s e n fe rm o s o q u e su fre n e l a ta q u e d e p a­

d ife re n tes e sp e d e s ta m b ié n p u e d e n c o m p e tir p o r los m is m o s

rásitos s o n o rd in a rio s y carentes d e g ra d a e n c o m p a r a d ó n c o n los

recursos, a u n q u e p o r l o g e n e ra l e n m e n o r g ra d o q u e c o m o lo

m ach o s san o s. U n a h e m b ra q u e e lig e al m a c h o c o n co lo re s m ás

h a c e n lo s in d iv id u o s d e n tro d e u n a m is m a esp ecie.

T a n to e l d e p re d a d o r co m o la presa actú an co m o ag en tes d e selecd ó n C u a n d o d o s e s p e d e s in te ra c tú a n d e fo rm a e x te n sa, c a d a u n a ejer­ ce fu erte s p re s io n e s se le ctivas so b re la o tra. C u a n d o u n a e s p e d e d e s a rro lla u n a n u e v a ca ra c te rística o m o d ific a u n a q u e y a p o se ía , la o tra e s p e d e p o r lo g e n e ra l d e s a rro lla n u e vas a d a p ta d o n e s en respuesta. E sta c o n s ta n te y m u tu a r e t r o lim e n t a d ó n e n t r e d o s esp ecies se lla m a c u e v o lu c ió n . Q u iz á la fo r m a m á s f a m ilia r d e c o e v o lu d ó n se e n c u e n tre e n la s re la c io n e s d ep re d a d o r-p re sa.

■

L a ik ’p r e d a c ió n e s c u a lq u ie r s itu a c ió n e n l a q u e u n o rg a ­ n is m o se a lim e n t a d e o tro . E n a lg u n o s casos, la c o e v o lu c ió n e n ­ tre d e p re d a d o re s (q u ie n e s c o m e n ) y la p resa (a q u e llo s q u e s o n c o m id o s ) e s a lg o a s í c o m o u n a 'c a rre ra a rm a m e n tis ta b io ló g ic a ', d o n d e c a d a b a n d o d e s a rro lla n u e vas a d a p ta d o n e s e n respuesta a las 'm e j o r a s ' d el o t r o b a n d o . D a r w in u t iliz ó e l e je m p lo d e los lo b o s y lo s d e r v o s : e l lo b o d e p re d a d o r s e le c c io n a u n á e r v o le n t o o d e s c u id a d o , y q u e d a n lo s d e r v o s m á s ve lo c e s y m á s ale rta s p ara re p r o d u d r s e y tr a n s m it ir d ic h o s caracteres. A la v e z , lo s d e rv o s ve lo c e s y ale rta s e je rc e n u n a p re s ió n s e le c tiv a s o b r e lo s lo b o s le n ­ to s y d e s cu id a d o s, p o r q u e ta le s d e p re d a d o re s n o p u e d e n a d q u ir ir s u fid e n te a lim e n to .

A F I G U R A 15-11 L a c o m p e te n d a e n tr e m a c h o s fa v o r e c e la e v o lu d ó n , m e d ia n te s e le c d ó n s e x u a l, d e e s t r u c t u r a s p a r a c o m b a te r it u a l ttos carnero s d m a rro n e s m achos d e cuernos largos se dan d e to pes d uran te la tem p o rad a d e ap aream iento otoñal. E n m uchas especies, e s p rob ab le q u e los perd edo res d e u l e s com bates no se ap areen, m ie n tras q u e lo s vencedo res d ls fru u n de un trem endo éxito reproductivo. P R E G U N T A S I estu d iaras una población d e carnero s cim arron es y p ud ieras Identificar al padre y a la madre d e cad a d escendiente, ¿p o d rías pred ecir q u e la d ife re n cia e n e l n ú m ero d e d escend ien tes entre e l ad u lto con m ayor éxito rep ro d u ctivo y e l ad u lto m enos exitoso sería m ayor en los m achos q u e en la s hem bras?

C ó m o e v o l u c i o n a n la s p o b l a c i o n e s

299

b rilla n te s y m á s o rn a m e n ta d o e lig e a l m is m o tie m p o al m a c h o in á s s a n o y v ig o ro so . A l h a ce rlo , g a n a a p titu d si, p o r e je m p lo , el m a c h o m á s v ig o ro s o d a a s u s d esce n d ien te s u n c u id a d o paternal s u p e rio r, o s i p o rta a le lo s resistentes a e n fe rm e d a d e s q u e heredatá n lo s d esce n d ien te s y les a y u d a rá n a ase g u rar s u su p e rvive n c ia . D e esta fo rm a, la s h e m b ras o b tie n e n u n a v e n t a ja re p ro d u c tiv a al e le g ir a lo s m a c h o s c o n co rn a m e n ta s m á s g ran d e s, y los caracteres d e estos m a c h o s o ste n to so s ( in c lu y e n d o s u exagerado o r n a m e n to ) se tra n s m itirá n a las g e n e rac io n e s subsecuentes.

L a s e le c c ió n in f l u y e e n la s p o b l a c i o n e s d e t r e s f o r m a s l a se le c c ió n n a n ira l y la se le c c ió n se x u a l p u e d e n c o n d u c ir a d is ­ tin to s p atro n e s d e c a m b io e v o lu tiv o , l.os b ió lo g o s e v o lu cio n ista s a g ru p a n d ic h o s p atro n e s e n tres categorías ( R G U R A 15-13): •

L a s e le c c ió n d ir e c c io n a l fa v o re c e a los in d iv id u o s que p o s e e n va lo re s ex tre m o s d e u n a ca ra c te rística y e je rc e u n a se le c c ió n d e s fa v o ra b le c o n los in d iv id u o s p ro m e d io y con

A R G U R A 15-12 L a v is t o s a c o la d e l p a v o r e a l e v o lu c io n ó a tr a v é s d e la s e le c c ió n s e x u a l l o s an ce stro s d e la s hem b ras d e p avo re al a c tu a le s aparentem ente e ra n e xig en tes p ara d ecid ir con cuál m acho ib a n a ap arearse, lo q u e fav o re ció a los m achos q u e tenían c o la s m á s co lo rid as y m ás largas.

S e lo c c ió n d tro c c k>na I

de fci s e le c c ió n

los in d iv id u o s s itu a d o s en e l e x tre m o o p u e s to . P o r e je m p lo , la s e le c c ió n d ire c c io n a l p u e d e fa v o re c e r e l ta m a ñ o p e q u e ñ o y s e le c c io n a r d e s fa v o ra b le m e n te e n tre lo s in d iv id u o s p ro m e ­ d i o y g ran d e s d e u n a p o b la d ó n .

S e lo c c ió n e s ta b iliz a d o ra

S e le c c ió n cfo ru p tiva

S e fa v o re c e n ta n to e l tam añ o ñ fo rio r a l prom odio co m o o l su p e rio r a l prom edio

S e fa v o re c e d tam añ o m ayo r q u o o l p rom ed io

d esp u és de la s e le c c ió n

C o n e l p a s o d e l tiem p o , e l fen o tip o p ro m ed io s e d esp laz a h a d a u n ta m a ñ o m ás g ra n d e

B fe n o tip o p rom ed io n o ca m b ia ; d e c lin a la vari abifid a d fe n o tip ica

C o n e l p aso d e l tiem p o , la p o b la ció n s e d ivid e e n d o s p u p o s fe n o típ ico s

c a ra c te rís tic a , c o m o ta m a ñ o A R G U R A 15-13 T r e s fo r m a s en q u e la s e le c d ó n a fe c ta a u n a p o b la d ó n c o n e l p a s o d e l tie m p o Un ejem p lo g ráfico d e tre s form as en q u e la selección natural y / o sexual, que actúa sobre una distribución norm al d e fe n o tip o s, p u ed e afectar a u n a población c o n e l paso d el tiempo. E n to d as la s gráficas, la s áreas azules re presen tan a los In d ivid u o s sobre q uienes la selección a c tú a d esfavo rab lem en te; e s d ecir, los individuos q u e n o se rep rod u cen con tan to éx ito co m o los Individuos d e la s z o n as co lo r púrpura. P R E G U N T A C u an d o la selección e s direccio nal, ¿ h a y a lg ú n lim ite a cuán e x tre m o se v o lv e rá e l carácter bajo selección? ¿Po r q u é si o p o r qué no?

3 0 0

•

E v o l u c i ó n y d r * c r s > d a d d e la " d a

L a s e le c d ó n e s t a b iliz a d o r a fa v o re c e a los in d iv id u o s c o n e l v a lo r p r o m e d io d e u n a ca ra c te rística ( p o r e je m p lo , c u e rp o de ta m a ñ o m e d ia n o ) y e je rc e u n a s e le c d ó n d e s fa v o ra b le e n tre in d iv id u o s c o n va lo re s extrem os.

•

L a s e le c d ó n d is m p t iv a favorece a lo s in d iv id u o s e n a m b o s extrem os d e u n a característica ( p o r e je m p lo , cu erp o s d e ta m a ñ o grande y p e q u e ñ o ), y ejerce u n a s e le c d ó n d esfavo rab le e n tre in d iv id u o s c o n va lo re s interm edios.

L a s e le c c ió n d ir c c c io n a l d e s p la z a la s c a r a c te r ís t ic a s e n u n a d ir e c c ió n e s p e c ífic a S las c o n d id o n e s a m b ie n ta le s c a m b ia n d e u n a fo rm a co n siste n ­ te, u n a e s p e d e p u e d e re sp o n d e r e v o lu d o n a n d o e n u n a d ir e c d ó n ta m b ié n co nsistente. P o r e je m p lo , s i e l d im a s e to rna m á s frío , las e sp e d e s d e m a m ífe ro s d e s a rro lla rá n u n p e la je m á s g rueso . E n las b acterias, la e v o lu d ó n d e la re siste n d a a los a n tib ió tic o s e s u n e je m p lo d e s e le c d ó n d ir e c d o n a ); c u a n d o los a n tib ió tic o s e stá n presentes a i e l a m b ie n te d e u n a e s p e d e d e bacteria, lo s in d iv id u o s c o n m a y o r re siste n d a se rán m á s p ro lífíc o s e n s u re p ro d u c c ió n q u e

R G U R A 15-14 P in z o n e s c a s c a n u e c e s d e v ie n t r e n e g r o C o m o resultad o d e l a selección d isru p tiva , c a d a pinzón cascanueces d e vientre negro tiene o u n p ico larg o (Izq u ie rd a) o u n p ico pequeño (derecha). A

los in d iv id u o s c o n m e n o s resiste n d a. L a s e le c d ó n e s t a b iliz a d o r ! a c t ú a c o n t r a lo s in d iv id u o s

e n d e , los p in z o n e s cascanueces d e v ie n tre n e g ro tie n e n p ic o s de

q u e s e d e s v ía n d e m a s ia d o d e l p ro m e d io

d o s tam añ o s. U n a v e p u e d e t o ie r u n p ic o la rg o o u n o p eq u e ñ o ,

la s e le c d ó n d ire c d o n a l n o p u e d e c o n t in u a r in d e fin id a m e n te .

p e ro m u y p ocas a v e s p o se e n u n p ic o d e ta m a ñ o m e d ia n o ; lo s in ­

¿ Q u é su ce d e u n a v e z q u e u n a e s p e d e se a d a p ta d e m a n e ra satis­

d iv id u o s c o n p ic o d e ta m a ñ o in t e r m e d io tie n e n u n a tasa d e super­

factoria a u n a m b ie n te d e te rm in a d o ? S i e l a m b ie n te n o c a m b ia , la

v iv e n c ia m e n o r q u e q u ie n e s tie n e n u n p ic o larg o o u n o p eq u e ñ o .

m a y o ría d e la s n u e vas v a ria c io n e s q u e a p are z ca n s e rá n d a ñ in a s .

P o r tan to , la se le c c ió n d isru p tiva e n estas a v e s favorece a las que

En tales c o n d id o n e s , se esp era q u e la s e sp e d e s e sté n su jetas a se ­

tie n e n p ic o o la rg o o p e q u e ñ o , p e ro n o a a q u e lla s q u e tie n e n el

le c d ó n e sta b iliz a d o ra , q u e favorecerá la s u p e r v iv e n a a y la repro-

p ic o m e d ia n o .

d u e d ó n d e los in d iv id u o s p ro m e d io . P o r l o g e n e ral, la s e le c d ó n

L o s p in z o n e s cascanu eces d e v ie n t r e n e g ro re p re s e n ta n u n

e sta b iliz a d o ra o c u rre c u a n d o u n a característica e stá b a jo p resio n es

e je m p lo d e polim orfism o e q u ilib rad o , e n e l c u a l se c o n s e rv a n dos o

a m b ie n ta le s opuestas p ro ve n ie n te s d e d o s fuentes diferentes. P o r

m ás fe n o t ip o s e n u n a p o b la d ó n . E n m u c h o s c a so s d e p o lim o r f is ­

e je m p lo , e n tre las lagartijas d e l g é n e ro A ristellig er, la s m á s p eq u e­

m o e q u ilib r a d o , p ersiste n m ú ltip le s fe n o tip o s p o rq u e cad a u n o

ñas tie n e n d ificu lta d e s c u a n d o in te n ta n d e fe n d e r sus te rrito rio s;

e s a p o y a d o p o r u n fa c to r a m b ie n ta l e s p e d fic o . P o r e je m p lo , c o n ­

p e ro las m á s g ran d e s tie n e n m á s p ro b a b ilid a d e s d e se r e l a lim e n to

s id e ra dos fo r m a s d istin ta s d e la h e m o g lo b in a q u e e stá p resente

d e los b ú h o s . D e e ste m o d o , la s lagartijas A ristellig e r e stá n b a jo la

e n alg u n a s p o b la d o n e s h u m a n a s d e Á frica . E n ta le s p o b la d o n e s ,

s e le c d ó n e s ta b iliz a d o ra q u e fa v o re c e e l te n e r u n c u e rp o d e ta m a ­

las m o lé c u la s d e h e m o g lo b in a d e in d iv id u o s h o m o d g o t o s p ara

ñ o in te rm e d io .

u n a le lo e n p a r t ic u la r p ro d u c e n u n a h e m o g lo b in a d efectu o sa q u e

D e m a n e ra g e n e ra liz a d a s e c o n s id e ra q u e m u ch a s caracte­

se ag ru p a e n c a d e n a s largas, la s cu a le s d is to r s io n a n y d e b ilita n

rísticas e s tá n b a jo s e le c d ó n e s ta b iliz a d o ra . A u n q u e e l c u e llo la r­

lo s g ló b u lo s ro jo s. E s t a d is t o r s ió n ca u sa u n a e n fe rm e d a d grave

g o d e la s jira fas p ro b a b le m e n te se o r ig in ó b a jo s e le c d ó n sexual

c o n o a d a c o m o a n e m ia d e c é lu la s fa ld fo r m e s , q u e e n o ca s io n e s

d ir e c d o n a l p a ra lo g ra r v e n t a ja e n los c o m b a te s e n tre m a c h o s, es

re s u lta m o rta l. A n te s d e l s u r g im ie n to d e l a m e d i a n a m o d e rn a ,

p o s ib le q u e a h o ra e s té b a jo s e le c d ó n e s ta b iliz a d o ra , c o m o u n a

lo s in d iv id u o s h o m o c ig o to s d e l a le lo d e c é lu la s fa ld fo r m e s n o

esp ecie d e té rm in o m e d io e n tre l a v e n t a ja d e s e r ca p a z d e g an ar

s o b r e v iv ía n lo s u fid e n t e p a ra re p r o d u a re e . A s í q u e , ¿ p o r q u é e l

c o m b a te s y l a d e s v e n ta ja d e se r v u ln e r a b le c u a n d o b e b e ag u a

a le lo n o f u e e lim in a d o p o r s e le c d ó n n a t u r a l?

(w fosela fig u ra 15-10).

le jo s d e e sta r d e s a p a re a d o , d ic h o a le lo e stá p res e n te en

ca s i l a m it a d d e la p o b la c ió n e n a lg u n a s re g io n e s d e Á fr ic a . l a L a s e le c d ó n d is m p t iv a a d a p ta a lo s in d iv id u o s d e n t r o

p e r m a n e n d a d e l a le lo p arece s e r e l re s u lta d o d e la s e le c d ó n

d e u n a p o b la d ó n a lo s d ife r e n t e s h á b it a t s

c o m p e n s a d o r a q u e fa v o re c e a lo s p o rtad o re s h e te ro c ig o to s d el

la s e le c d ó n d isru p tiva p u e d e ac o n te ce r c u a n d o u n a p o b la d ó n h a ­

a le lo . I.os in d iv id u o s h e te ro rig o to s, q u e tie n e n u n a le lo d e la h e ­

b ita e n u n a re g ió n d o n d e h a y m á s d e u n tip o d e recursos v e n t a jo ­

m o g lo b in a d efectu o sa y u n a le lo d e la h e m o g lo b in a n o r m a l, p a­

sos. E n tal s it u a d ó n , l a m a y o ría d e la s características q u e favorecen

d e c e n u n a a n e m ia leve p e ro m u e s tr a n ta m b ié n m a y o r re siste n cia

la a d a p ta d ó n p u e d e n s e r d ife re n tes d e p e n d ie n d o d e l tip o d e re­

a l p a lu d is m o , u n a e n fe r m e d a d m o rta l q u e a fe c ta lo s g ló b u lo s

cu rso . P o r e je m p lo , la fu en te d e a lim e n t o d el p in z ó n cascanu eces

r o jo s y q u e e s tá m u y e x te n d id a e n Á fric a e c u a to ria l. E n reg io n es

d e v ie n tre n e g ro ( F IG U R A 15-14), u n a p e q u e ñ a a v e g ra n ív o ra q u e

d e Á frica c o n a lta i n d d e n r ia d e p a lu d is m o , lo s in d iv id u o s h e ­

re e n c u e n tra e n lo s b osq ues d e Á frica, in c lu y e t a n t o s e m illa s d u ra s

te ro cig o to s s o b r e v iv ie ro n y se re p r o d u je ro n c o n m á s é x ito q u e

c o m o b la n d a s . P a ra ro m p e r las s e m illa s d u ra s se n ecesita u n p ic o

c u a lq u ie r o t r o tip o d e in d iv id u o s h o m o c ig o to s . C o m o re su ltad o ,

largo y resistente, a u n q u e u n p ic o m á s p e q u e ñ o y p u n tia g u d o es

se h a n p re s e rv a d o t a n t o e l a le lo d e la h e m o g lo b in a n o r m a l c o m o

u n a h e rra m ie n ta m á s e fic a z p ara p ro c e sa r la s s e m illa s b la n d a s . P o r

e l d e la a n e m ia d e c é lu la s fa ld fo r m e s .

C ó m o c v o l o c í o n a n la s p o b l a c i o n e s

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Evolución de una amenaza l a evolución d e la resistencia a los antibióticos en poblaciones bacterianas, co m o la bacteria M R S A que causa tan tas infecciones m ortales, e s resultad o directo d e la selección natural ap licada por ios antibióticos. Cuando u n a población d e bacterias, causantes de enferm edad, com ienza a crece r e n e l organism o humano, los médicos, al introducir un antibiótico en e l am biente d e la bacteria, tratan d e detener c l crecim iento d e la población. A unque m uchas bacterias m ueren, alg un as d e las so brevivientes tienen g eno m as con u n alelo mutante q u e les confiere resistencia. Las b a a e ria s que portan e l 'a le lo d e resistencia' producen una cantidad excesivam ente grande d e d escendientes, los cu a le s h e re d an ese alelo. M u y pronto, b s bacterias resistentes p revalecen d en tro d e la p obladón. l o s seres h u m a n o s a c e le ra ro n e l ritm o d e la e v o lu c ió n d e la re siste n cia a lo s a n tib ió tic o s al in tro d u cir ca n tid a d e s m a siva s de d io s en e l am b ie n te d e la s b a cte ria s. En Es ta d o s U n id o s, cad a arto lo s m é d ic o s e x tie n d e n m á s d e 1 0 0 m illo n e s d e re c e ta s de an tib iótico s; lo s C c n te rs fo r D ls e a s c C o n tro l a n d P re vcn tlo n (C e n tro s p ara e l C o n tro l y Pre ve n ció n d e E n fe rm e d a d e s) e stim an q u e ca s i la m ita d d e esas re ce ta s n o s o n necesarias. A u n q u e e l uso y ab u so m é d ic o d e lo s a n tib ió tic o s e s la fu en te m á s im p o rta n te d e se le c c ió n n atu ral en l a re siste n cia a lo s a n tib ió tic o s , é s to s tam b ién in va d e n e l e n to rn o fuera de lo s c u e rp o s h u m an o s. L o s a lim e n to s q u e c o n su m e s, en

3 0 1

esp ec ial l a ca rn e , co n tie n en u n a p o rc ió n d e la s 4 0 m il to n elad as de a n tib ió tic o s q u e se su m in istran cad a arto a lo s an im a le s d e g ra n ja . A dem ás, los su e lo s y e l a g u a d e la T ie r ra están im p re g n ad o s c o n lo s a n tib ió tic o s q u e e n tra n al a m b ie n te a causa d e lo s d e s e c h o s h u m a n o s y a n im a le s , a si c o m o d e Ja b o n e s y d e te rg e n te s b a a e r ic id a s q u e a a u a lm e n t e se u tiliz an ta n to e n los h o g a re s co m o e n lo s ce n tro s d e tra b a jo . C o m o re su ltad o d e e sta a lte ració n m a siva d el e n to rn o , a h o ra la s b a cte ria s re s is te n te s se e n c u e n tra n n o só lo e n lo s h o s p ita le s y e n lo s c u e rp o s d e p e rs o n a s e n fe rm a s, sino ta m b ié n en lo s alim e n to s, c l a g u a y c l suelo. Las b a cte ria s s u s c e p tib le s e stá n b a jo u n a ta q u e co n s ta n te , y la s c e p a s resistentes tie n e n p o c a co m p e te n cia . E n l a lucha c o n tra la e n fe rm e d ad , la h u m a n id a d ig n o ró d e m an e ra im p ru d e n te alg u n o s d e lo s p rin cip io s b ásico s d e la b io lo g ía e v o lu tiv a , y ah o ra está p ag and o u n precio m u y a lto p o r e llo . C o n s id e r a e s to D ado q u e la se le cció n n atu ral a a ú a só lo sobre la v a ria c ió n e x iste n te e n tre fe n o tip o s, l a resistencia a lo s a n tib ió tic o s no pod ría e v o lu c io n a r si la s b a cte ria s e n la s p o b la cio n e s n atu rales no p o rtaran y a lo s a le lo s q u e le s a yu d an a resistir lo s a taq u e s d e an tib ió tico s q u ím ic o s . ¿Po r q u é d ic h o s a le lo s e stá n presentes (a u n q u e e n n iv e le s b a jo s) e n la s p o b la cio n e s d e b a cte ria s? Plan teado d e m an e ra In ve rsa , si lo s a le lo s d e re siste n cia son fa v o ra b le s , ¿p o r q u é son ra ro s en la s p o b la cio n e s n a tu ra le s de b acterias?

•

E n c u a lq u ie r p o b la d ó n los sucesos fo rtu ito s e lim in a r á n o e v ita rá n la r e p r o d u c rió n d e a lg u n o s in d iv id u o s . S i la

Repaso del capítulo

p o b la d ó n e s p e q u e ñ a , los su ce so s fo rtu ito s p u e d e n a f e a a r la s u p e r v iv e n d a y la r e p r o d u c r ió n d e u n n ú m e ro d esp to p o rd o n a d o d e in d iv id u o s q u e p o rte n u n a le lo e s p e c ífic o , k» q u e e n c o n s e c u e n c ia c a m b ia s ig n ific a tiv a m e n te la fre c u e n c ia d e

R e s u m e n d e c o n c e p to s d a v e 1 S .1 ¿ C ó m o s e r e la c io n a n la s p o b la c io n e s , lo s g e n e s y la e v o lu d ó n ?

a le lo s e n la p o b la d ó n ; e s to e s d e riv a g énica. •

p o s e n u n a p o b la d ó n , e n e s p e d a l a l a u m e n ta r la p r o p o r d ó n

l a e v o lu d ó n e s e l c a m b io e n las fre c u e n c ia s d e a le lo s e n la p o z a

d e h o m o d g o to s .

g é n ica d e u n a p o b la d ó n . Las fre c u e n c ia s d e a le lo s e n u n a p o ­ b la d ó n p e rm a n e c e r á n c o n s ta n te s d u ra n te g e n e ra n o n e s s ó lo s i se c u m p le n la s sig u ie n te s c o n d id o n e s : ( 1 ) n o h a y m u t a d ó n , ( 2 ) n o h a y f lu jo g é n ico , ( 3 ) la p o b la c ió n e s m u y g ran d e , ( 4 ) t o d o a p a ­ rc a m ie n t o e s a le a to rio y ( 5 ) to d o s los g e n o tip o s s e re p ro d u c e n

E l a p a r e a m ie n t o n o a le a to rio , c o m o e l a p a r e a m ie n to s e le c ti­ v o y la e n d o g a m ia , p u e d e c a m b ia r la d is t r ib u d ó n d e g e n o t i­

•

La su p e rvive n cia y la re p ro d u c rió n d e los o rg a n ism o s está in flu id a p o r sus fenotipos. Pu esto q u e el fe n o tip o d ep end e, al m e n o s p a rc ia lm e n te d e l geno tip o , la se le cd ó n n atu ral tien de a favorecer la re p ro d u c rió n d e ciertos a le lo s a e x p e n a s d e otros.

ig u a lm e n te b ie n (e s d e d r , n o h a y s e le c d ó n n a t u r a l). E s ta s c o n d i­ d o n e s casi n u n c a se p re s e n ta n e n la n a tu ra le z a . C o m p r e n d e r lo

1 5 .3

q u e s u c e d e c u a n d o n o s e c u m p le n a y u d a a re v e la r los m e c a n is ­

I«t s e le c d ó n natural es im p u ls a d a p o r diferen cias en e l éxito re p ro ­

¿ C ó m o f u n c io n a la s e le c c ió n n a t u r a l?

m o s d e la e v o lu d ó n .

d u c tiv o entre diferentes g eno tip o s. La s e le c d ó n n atu ral se o rig in a a p a rtir d e la s in te ra e d o n e s d e lo s o rg a n ism o s c o n p artes tan to bióticas

1 5 .2

¿ Q u é c a u s a l a e v o lu c ió n ?

c o m o ab ió ticas d e sus a m b ie n t a . C u a n d o d o s o m á s esp ed es ejercen

E l c a m b io e v o lu tiv o e s c a u s a d o p o r m u ta ció n , flu jo g é n ico , ta m a ­

p resio n es am b ie n ta le s m u tu as entre d ía s d u ra n te p erio d o s p r o lo n ­

ñ o p o b la c io n a l p eq u e ñ o , a p a re a m ie n to n o a le a to rio y s e le c d ó n

gados, a m b a s e v o lu c io n a n c o m o respuesta. D ic h a c o e v o lu d ó n p u e ­

n a tu r a l.

d e resultar d e cu alq u ier tip o d e r d a r ió n entre o rg an ism o s, in clu id o s

•

la s m u ta d o n e s s o n c a m b io s n o d irig id o s y fo rtu ito s e n la c o m p o s id ó n d e l A D N . A u n q u e la m a y o r p arte d e las m u ­ tacio n e s s o n n e u tra s o d a ñ in a s p a ra e l o rg a n is m o , alg un as re su ltan v e n ta jo sa s e n cie rto s am b ie n te s, l a s m u ta d o n e s

co m p e te n cia y d ep red ació n. L o s fe n o tip o s q u e a y u d a n a los orga­ n ism o s a ap arearse p u e d e n e v o lu d o n a r m e d ia n te se le cd ó n sexual. B Ío F IÍX

M e c h a n i s m s o f E v o l u t i o n ( d i s p o n i b l e en In g lé s )

s o n raras y n o c a m b ia n m u c h o las fre c u e n c ia s a lé lic a s, p ero a p o rta n la m a t e r ia p rim a p ara la e v o lu d ó n . •

E l f lu jo g é n ic o e s e l m o v im ie n t o d e a le lo s e n tre d iferen tes

T é r m in o s clave

p o b la d o n e s d e u n a e s p e d e . F.I f lu jo g é n ico t ie n d e a r e d u ­

a d a p t a c ió n

c ir la s d ife re n d a s e n la c o m p o s id ó n g e n é tic a d e d ife re n te s

a p t it u d

p o b la d o n e s .

c o e v o lu c ió n

297

c o m p e t e n c ia

298

c u e llo d e b o t e lla

296 298

p o b la c io n a l

292

3 0 2

E v o lu c ió n y d iv e r s id a d d e la \*d a

d e p r e d a c ió n

298

d e r iv a g é n ic a

e fe c to f u n d a d o r f lu jo g é n ic o

p r in d p io d e

290

m u t a c ió n p o b la c ió n

s e le c c ió n d ir e c c io n a l

293

28 6

fr e c u e n c ia d e a l e l o s

s e le c c ió n d is r u p t i v a

28 6

s e le c c ió n n a t u r a l

285

286

28 6

d e d r, e v o lu d ó n ) c o m o re s u lta d o d e l a d e riv a g é n ic a ?

299

4.

300

s d e c d ó n e s t á b ilb a d o r a

287

p o b la d ó n e n e q u i li b r io p o z a g é n ic a

o c u rrir c a m b io s s ig n ific a tiv o s e n la s fre c u e n c ia s a lé lic a s (es 286

H a r d y - W e in b e r g

g ran d e s d ife re n cia s c o n re sp e cto a la s p re d ic h a s p o r e l prin300

r i p i o d e H a rd y - W e in b e rg , ¿ e llo p r o b a r ía q u e l a s e le c d ó n

297

s e le c c ió n s e x u a l

298

s e x u a l s e le c t io n

298

« a h i l i / i n g s e le c t io n

S i m id ie ra s las fre c u e n c ia s d e a le lo s d e u n g e n y d escu b rie ras

n a tu r a l o c u r re e n l a p o b la d ó n q u e estás e s tu d ia n d o ? R epasa la s c o n d ic io n e s q u e c o n d u c e n a u n a p o b la d ó n e n e q u ilib r io y e x p lic a t u respuesta.

300

5 . A la g e n te le g usta d e d r q u e ' n o se p u e d e p ro b a r u n a negarió n * . E s tu d ia d e n u e v o e l e x p e rim e n to d e la fig u ra 15-3 y

R a z o n a m ie n to d e c o n c e p to s

c o m e n ta ace rca d e l o q u e in te n ta d e m o stra r.

U e n a lo s e s p a c io s

6.

D e s c rib e las tres fo rm a s e n la s q u e l a s e le c c ió n n a tu ra l p u ed e

1 . E l _______________ p r o p o r c io n a u n m o d e lo m a te m á tic o s im p le

afe c ta r a u n a p o b la c ió n c o n e l p a s o d el tie m p o . ¿ C u á l m a n e ­

p a ra u n a p o b la d ó n q u e n o e v o lu r io n a , ta m b ié n lla m a d a

ra e s m i s p r o b a b le q u e o c u rra e n a m b ie n te s e s ta b le s y c u á l

p o b l a d ó n _______________, e n la q u e las fr e c u e n a a s n o c a m ­

p o d ría o c u r r ir e n am b ie n te s q u e c a m b ia n c o n rap id ez ?

b ia n c o n e l tie m p o . ¿ E s p ro b a b le q u e d ic h a s p o b la d o n e s se

2.

7.

¿ Q u é e s la s e le c c ió n se x u a l? ¿ E n q u é fo r m a l a s e le c d ó n

e n c u e n tre n e n la n a t u r a le z a ? _______________.

sexual es s im ila r a o tra s fo rm a s d e s e le c d ó n n a tu ra l, y en

D ife re n te s v e rs io n e s d e l m is m o g e n se l l a m a n _______________ .

q u é e s d ife re n te ?

D ic h a s v e rs io n e s su rg en c o m o re s u lta d o d e c a m b io s e n la secu en d a de

q u e fo rm a n e l g e n . E s to s c a m b io s

s o n ca u sa d o s p o r _______________. U n in d iv id u o c o n dos c o ­ p ia s id é n tic a s d e u n g e n d a d o se d e s crib e c o m o

3.

1.

h u m a n o s ad u lto s h a a u m e n ta d o c o n s ta n te m e n te d u ra n te

n e s d ife re n te s d e d ic h o g e n se describe c o m o _______________.

décadas. ¿ S e trata d e u n a s e le c c ió n d ir e c d o n a l? ¿ Q u é d atos co n fir m a ría n t u re sp u e sta ?

E l _______________ d e u n o r g a n is m o se re fie re a lo s a le lo s es2.

de e s ta d o u n id e n s e s d e ra z a negra, ¿cu á l se ría t u p r e d ie d ó n

d e n o m in a n s u s _______________. ¿ S o b r e cu á le s d e e sto s a c tú a la

acerca d e l o q u e su ce d e c o n las fre c u e n c ia s d e lo s a le lo s de

s e le c d ó n n a t u r a l ? _______________ .

h e m o g lo b in a q u e c o n d u c e a d e fic ie n d a s e n lo s g ló b u lo s ro­ jo s ? ¿ C ó m o d e te rm in a ría s s i t u p re d ic c ió n e s ace rtad a ?

U n a fo r m a a le a to ria d e e v o lu d ó n se lla m a 3.

E n la d é c a d a d e 1940, l a p o b la d ó n d e g ru lla s b la n c a s s e re­

s o n _______________. D o s causas im p o rta n te s d e e sta fo r m a d e

d u jo a m e n o s d e 5 0 in d iv id u o s . P e r o g ra c ia s a m e d id a s de

e v o lu c ió n s o n _______________ y _______________ . ¿ C u á l d e e sta s se

co n s e r v a d ó n , s u n ú m e r o e stá a u m e n ta n d o . ¿ Q u é p ro b le m a s

a p lic a r ía a u n a p o b la d ó n in ic ia d a p o r u n p ar re p ro d u c to r

e v o lu tiv o s e s p e d a le s e n fr e n t a n a h o r a las g ru lla s b la n c a s q u e

q u e q u e d a v a r a d o e n u n a i s l a ? __________________.

6.

E l p a lu d is m o e s r a r o e n A m é r ic a d e l N o r te . E n p o b la c io n e s

m ie n tra s q u e los caracteres q u e p ro d u c e n d ic h o s a le lo s se

E sta fo r m a d e e v o lu c ió n s ó lo o c u rrirá e n p o b la d o n e s q u e

5.

E n A m é r ic a d el N o rte , la e sta tu ra p r o m e d io d e lo s seres

p a ra d ic h o g e n , m ie n tra s q u e u n in d iv id u o c o n d o s v e rs io ­

p e d fic o s q u e se e n c u e n tr a n d e n tro d e s u s a o m o s o m a s ,

4.

A p lic a c ió n d e c o n ce p to s

La

c o m p e te n d a e s m á s in te n s a e n tre

lo s m ie m b ro s d e

p a sa ro n a tra vé s d e u n c u e llo d e b o te lla p o b la d o n a l? 4.

E n m u c h o s p lis e s , lo s ex p e rto s e n c o n s e r v a d ó n tra ta n de

_______________. L o s d e p re d a d o re s y s u s presas a c tú a n c o m o

(is e ñ a r s is te m a s d e p arq u e s n a c io n a le s d e m o d o q u e 'i s l a s '

ag entes d e _______________u n o s so b re o tras, l o q u e resu lta en

de á re a n a tu ra l (g ra n d e s p a rq u e s ) e s té n co n e cta d a s p o r a n ­

u n a fo r m a d e e v o lu d ó n l l a m a d a _______________. E s o resulta

gostos 'c o r r e d o r e s ' d e h á b ita ts s in p e rtu rb a d o n e s . L a id e a

e n l a e v o lu d ó n d e caracte rística s d e n o m in a d a s _______________

es q u e e sta d is p o s ic ió n p e rm ita a lo s a n im a le s y p la n ta s m i­

q u e a y u d a n ta n to a d e p re d a d o re s c o m o a presas a s o b r e v iv ir

grar e n tre reservas. ¿ P o r q u é d id ia m ig ra c ió n es u n im p o r ­

y re p r o d u d rs e .

tan te?

L a a p titu d e v o lu t iv a d e u n o rg a n is m o se m id e p o r s u éx ito

5.

l in a p reg u n ta a n t ia p a d a d el c a p ít u lo 16: l i n a e s p e d e e s to­

_______________. 1.a a p t it u d d e u n o r g a n is m o p u e d e c a m b ia r si

d as las p o b la c io n e s d e o rg a n is m o s q u e p o te n c ia lm e n te s o n

c a m b ia s u _______________ .

capaces d e a p ir e a rs e e n t r e s í, p ero q u e e s tá n re p o d u c tiv a m e n te aisla d a s d e o tra s p o b la d o n e s ( n o p u e d e n a p are ars e). C o n la s r in c o c o n d id o n e s d el p r in d p i o d e H a r d y - W e in b e r g

P re g u n ta s d e re p a s o 1. ¿ Q u é e s u n a p o z a g é n ic a ? ¿ C ó m o d e te rm in a ría s la s fre c u e n ­ c ia s d e a le lo s e n u n a p o z a g é n ic a ? 2.

c o m o p u n t o d e p a rtid a , ¿ q u é factores c o n s id e ra s s e r ía n im ­ p o rtan te s p ara la d iv is ió n d e u n a s o la e s p e d e a n ce stra l en dos e s p e d e s m o d e rn a s ?

D e fin e p o b la d ó n e n e q u ilib r io . D e s c rib e las c o n d id o n e s q u e d e b e n c u m p lirs e p a ra q u e u n a p o b la d ó n p e rm a n e z c a en e q u ilib r io g e n é tico .

3 . ¿ C ó m o afecta e l ta m a ñ o d e u n a p o b la d ó n la p ro b a b ilid a d d e c a m b io s a l a z a r e n la s fre c u e n d a s d e a le lo s ? ¿ P u e d e n

®

V is ita u n < w .m asterin g b io lo g )'.co m d onde h a lla rá s cu e stio n a rio *, a c tiv id a d e s , e T e x t, vid e o s y o tra s a c t iv i­ dades (d is p o n ib le s e n in g lé s ).

El origen de las especies Un mundo perdido L A S ES C A R P A D A S lad eras e m p ap a d a s d e llu v ia d e la c o rd ille ra A n n am ita d e V ie tn a m son re m o ta s e im p o n e n te s , e n v u e lta s e n n eb lin as tro p ic a le s que c on fieren un a ire d e m is te rio y s ig ilo a la s m o n tañ as b o sco sas. C o m o e ra d e e s p e ra rse , e s te a p arta d o re fu g io o cu lta b a u na ex tra o rd in a ria so rp resa biológica: e l s a o la , u n m a m ífe ro c o n c u e rn o s y p ezuñ as d e s co n o c id o p a ra la cie n cia hasta p rin cip io s d e la d é c a d a d e 1990. El d e s cu b rim ie n to d e u na n ueva e sp ecie d e m a m ífe ro g ra n d e e n esto s tie m p o s fu e u na a so m b ro sa so rp re sa . Lu eg o d e sig lo s d e ex p lo ració n y e x p lo ta ció n e n to d o s los rin co n es d e los b o sq ues, d esierto s y sa b a n a s d e l p lan eta, los cien tífico s e sta b a n se g u ro s d e q u e ninguna e sp ecie d e m am ífero g ra n d e h ab ía e s c a p a d o d e su s lab o res d e d etecció n . Y a en 1812 e l n atu ralista fra n c é s G eo rg e s C u vie r afirm ó : 'M a y pocas esp era n za s d e d e s c u b rir nuevas esp ecie s d e cu a d rú p ed o s g ra n d e s ". N o o b stan te, e l saola (de 9 0 c en tím e tro s d e a lz a d a hasta e l lom o , c o n un p e s o d e c a s i 90 k ilo g ra m o s y cu e rn o s n eg ro s d e 50 cen tím e tro s) se m a n tu vo e n c u b ie rto to d o este tie m p o . Para la com unid ad c ie n tífica re su lta s o rp re n d e n te que h u b ie ra p e rm a n e cid o tan to tie m p o sin se r n o ta d o , a la so m b ra, en e l b o sq u e d e la s m o n tañ a s A nnam ita. d eb id o a que las p erso n a s tie n d e n a o b s e rv a r a los a n im a le s g ra n d es e in c lu so a los o rg a n ism o s d e m e n o r tam a ñ o . Es p o r e llo q u e se c re e q u e los m iem b ro s d e la s trib u s lo ca le s lo c a z a b a n d e s d e hacía y a a lg ú n tiem po. l a m a y o ria d e la s re g io n e s e n la s q u e se hallan n u e va s e s p e c ie s so n lu g a re s c o m o la s m o n tañ as A n n am ita (a isla d o s p o r te rre n o s in h ó sp ito s, y p o r las g u e rra s lib rad as e n e llo s , c o m o e l c a s o d e V ie tn a m d u ran te e l sig lo p a s a d o ) d o n d e e s fá cil q u e se ocu lten esp ecie s d e p la n ta s , m a m ífero s y re p tile s. A p artir d el d e s cu b rim ie n to d el sa o la , los c ie n tífico s h an d escrito v a ria s e s p e c ie s m ás d e m am íferos d e m e n o r tam a ñ o : n u e va s e s p e c ie s d e v e rte b ra d o s c o m o a v e s , re p tile s, a n fib io s y p e c e s . Este p atrón d e m u n d o p e rd id o a lre d e d o r d e la s m o n tañ a s d e A n n a m ita se h a e n c o n tra d o e n la s re m o ta s m o n ta ñ a s F o ja , en N u e va G u in e a , que e s co n d ía n u na n u e v a e s p e c ie d e a v e y d o c e n a s d e n u e va s e s p e c ie s d e m ariposas, ra n as y p la n ta s c o n flo res, q u e se d e s cu b rie ro n en el a ñ o 2006 , d u ra n te u n a ex p e d ició n c ie n tífica a la re g ió n . D e ig u a l fo rm a , u n e s tu d io re cie n te d e h áb ita ts su b m a rin o s n o e x p lo ra d o s en In d o nesia d ejaro n a l d e s cu b ie rto m á s d e 5 0 n u e va s esp ecie s d e p e c e s , c o ra le s y c a m a ro n e s. U n b ió lo g o c u rio so podria p reg u n ta rse p o r q u é e s ta s e s p e c ie s p ecu liares se c o n c e n tra n en á re a s g e o g rá fica s p a rtic u la re s . P e ro a n te s d e re s p o n d e r esta p reg u n ta e s necesario e x p lo ra r e l p ro ceso e v o lu tiv o q u e d a o rig en a n u e va s e sp ecies.

K ▲ El saola. desconocido para la ciencia hasta 1992, corresponde a una d e varias especies encontradas en fechas recientes en las m ontañas d e Vietnam .

3 0 4

E v o lu c *ó n y d iv e r s id a d d e

v id a

D e u n v is t a z o E s t u d io d o c a s o Un m u n d o p erd ido

1 6 .1

¿ Q u é e s u n a e s p e c ie ?

G u a rd iá n d e l a T ie r r a H ib r id a c ió n y e x tin c ió n L a se p a ra c ió n g e o g rá fica d e u n a p o b la ció n p u ed e c o n d u c ir a esp eciació n a lo p á tric a

L o s b ió lo g o s n ecesitan u n a d e fin ic ió n c la r a d e especie

E l aislam ie n to g e n é tico sin s e p a ra c ió n g e o g rá fic a puede

C a d a esp ecie e v o lu c io n a d e fo rm a ind epend ien te

c o n d u c ir á l a esp eciació n sim pátrica E s tu d io d e ca so c o n tin u a c ió n Un m u n d o p e rd id o

L a a p a rie n c ia p u ed e s e re n g a ñ o s a E n la c e s c o n la v k ia d ia r ia Im á g e n e s d e la van id ad

biológica

B a jo c e rta s condiciones pueden surgir m uchas especies nuevas

1 6 .4

¿ A q u é s e d e b e l a e x t in c ió n ?

1 6 . 2 ¿ C ó m o s e c o n s e r v a e l a is la m i e n t o

L a d istrib u c ió n restring ida a u n a z o n a p e q u e ñ a hace

r e p r o d u c t i v o e n t r e la s e s p e c ie s ?

vu ln e ra b le s a la s especies

l o s m e ca n ism o s d e aislam ie n to p re c ig ó tico s im p id e n el

L a esp ecializ ació n excesiva a u m e n ta e l riesgo d e extinción

a p a re a m ie n to e n tre esp ecies

L a s in te rac cio n e s c o n o t r a s esp ecies p u e d e n lle v a r a una

L o s m e ca n ism o s d e aislam ie n to p o s ic ig ó tic o s restringen la

especie a su extinción E l c a m b io y la d e s tru cc ió n del h á b ita t s o n la s causas

d e sce n d e n cia h íb rid a

p rin cip a le s d e la extinción

1 6 . 3 ¿ C ó m o s e f o r m a n la s n u e v a s e s p e c ie s ?

16.1 ¿ Q U É E S U N A E S P E C IE ?

E s tu d io do ca so o t r o v is t a z o Un m u n d o p e rd id o

cu a l se juz g a d ic h a in d e p e n d e n d a e v o lu t iv a . E l e stá n d a r m á s usa­ d o d e fin e las e s p e d e s c o m o 'g r u p o s d e p o b la d o n e s n atu rales q u e

S i b ie n D a r w in e x p lic ó d e m a n e ra b rilla n te c ó m o la e v o lu c ió n d a fo r m a a o rg a n is m o s c o m p le jo s y s o rp re n d e n te m e n te b ie n d ise ­ ñ a d o s, s u s id e as n o e x p lic a b a n p o r c o m p le to la d iv e rs id a d d e la vid a . E n p articular, e l p roceso d e se le c c ió n n a tu ra l n o p u e d e e x p li­ ca r p o r s í s o lo c ó m o lo s se re s v iv o s lle g a ro n a d ivid irse e n g n ip o s, cad a u n o d e los cuales s e d is tin g u e c la r a m e n te d e to d o s los d em á s. C u a n d o o bservas los g ran d e s fe lin o s, n o v a u n a rre g lo c o n tin u o d e d iferen tes fe n o tip o s d e tigre q u e g ra d u a lm e n te s e c o n v ie rte n en u n fe n o tip o d e le ó n . V es le o n e s y tigres c o m o tipos in d e p e n d ie n te s y d is tin to s q u e n o se traslap an . C a d a tip o d ife re n te se c o n o c e c o m o u n a especie. (¿ T e gustaría p o n e rle n o m b re a u n a e s p e d e ? iva se 'E n Lices c o n la v id a d ia r ia : Im á g rn e s d e la v a n id a d b io ló g ic a '.)

Los biólogos necesitan un a definición d a ra de especie A n te s d e p o d e r e s tu d ia r e l o rig e n d e la s e sp ed e s, e s in d is p e n s a b le

se c ru z a n e fe c tiv a o p o le n d a lm e n te , q u e e stá n aisla d a s rep ro d u c­ tiv a m e n te d e o tro s g ru p o s sem e ja n te s*. Esta d e f in id ó n , c o n o d d a c o m o e l concepto d e especie biológica, se basa e n e l a n á lis is d e q u e e l a is la m ie n t o r e p r o d u c t i v o (la in c a p a d d a d p ara cru z arse ex ito sa­ m e n te fuera d el g m p o ) asegura la in d e p e n d e n c ia e v o lu tiv a . E l co n ce p to d e e s p e d e bio lóg ica tiene a l m e n o s d o s lim itad o nes im p o rtan tes. L a p rim e ra e s q u e , p u esto q u e la d e f in id ó n se basa e n patrones d e re p r o d u e d ó n sexual, n o a y u d a a d iscernir la s fro n te ­ ras e n tre esp eries e n los o rg a n ism o s q u e se re p ro d u c e n a se x u a lm e n ­ te. E n seg un d o lugar, n o sie m p re resulta práctico , n i siqu iera p o s i­ ble, observar d ire c ta m e n te s i los m ie m b ro s d e d o s g ru p o s diferentes se cruzan. P o r co n sig u ien te, u n b ió lo g o q u e q u ie ra d e te rm in a r s i un p u p o d e o rg a n is m o s co n stitu ye u n a sola e sp e d e , a m e n u d o tie n e q u e h .v e r la d e te r m in a d ó n sin w b e r a r ie n d a rierta si los m ie m b ro s d e u n g rup o se cru z an c o n o rg anism o s externos a l grupo.

a c la ra r p r im e ro la d e f in id ó n d e l té rm in o . A lo larg o d e ca s i toda

A p e s a r d e la s lim ita c io n e s d e l c o n c e p to d e e s p e d e b io ló g i­

la h is to ria d e la h u m a n id a d , e l c o n c e p to d e 'e s p e d e ' n o h a te n id o

ca, e s a c e p ta d o p o r la m a y o ría d e los b ió lo g o s p o rq u e le s p e rm ite

u n a d e f in id ó n p re d s a . E n la E u r o p a p re v ia a D a rw in , l a p ala b ra

id e n tifica r e s p e d e s d e o rg a n is m o s q u e s e re p ro d u c e n sex u alm e n te .

'e s p e d e ' s e re fe ria s im p le m e n te a cad a u n a d e las 'c l a s e s ' p ro d u d -

N o o b sta n te , los d e n tífic o s estu d io so s d e las bacterias y o tro s or-

d as p o r la c ie a r ió n b íb lica. D e ac u e rd o c o n e ste co n tex to , lo s seres

g in is m o s , c u y a r e p r o d u e d ó n e s e n s u m a y o r parte asexual, d eb en

h u m a n o s n o p o d ía n c o n o c e r los criterios d e l creado r, s in o só lo

u s a r otras d e fin id o n r a . P e ro in c lu s o existe n a lg u n o s b ió log o s, q u e

tratar d e d is tin g u ir e n tre las a p e d e s c o n b ase e n la s d ife re n d a s

investig an a

visib le s e n s u e structura. D e h e c h o , la p a la b ra 'e s p e c ie ' sig n ifica

q u e e lig e n d e fin id o n e s d e e s p e d e q u e n o d e p e n d a n d e u n a p r o ­

los o rg a n is m o s q u e se re p ro d u c e n sex u alm e n te ,

'a p a r ie n r ia 'e n la tín .

p ie d a d (c o m o e l a is la m ie n to r e p r o d u c tiv o ) c u y a m e d id ó n p u e d e

A g ran d e s rasgos, e s f á d l d is tin g u ir la s e s p e d e s m e d ia n te

s e r c o m p lic a d a . P a ra e llo , se h a n p ro p u e sto v a ria s d e fin id o n e s a l ­

c o m p a r a d o n e s v isu a le s ráp id as . P o r e je m p lo , la s cu rru c a s son

te rn a tiva s al co n c e p to d e e s p e d e b io ló g ic a ( e n la p ág in a 351 d el

c la r a m e n te d istin ta s d e las ág u ilas, q u e o b v ia m e n te s o n d ife re n ­

c a p ítu lo 1 8 se describe u n a q u e h a g a n a d o m u c h o s a d e p to s).

tes d e lo s p atos. P e ro e s m u c h o m á s d ifíc il d is tin g u ir e n t r e esp e­ d e s d ife re n tes d e cu rru cas, á g u ila s o p atos. ¿ E n q u é se b a s a n los d e n t íf ic o s p a ra h a c e r estas d is t in d o n e s c o n m a y o r e x a ctitu d ?

L a ap a rie n cia puede ser engañosa Los b ió log o s h a n o b s e rv a d o q u e a lg u n o s o rg a n is m o s c o n aspec­ to s m u y s im ila re s perten ecen a e s p e d a diferentes. P o r e je m p lo ,

C a d a e s p e d e e v o lu d o n a d e f o r m a in d e p e n d ie n t e E n la a c t u a lid a d los b ió lo g o s d e fin e n u n a e s p e c ie c o m o u n g m p o

e l m o sq u e ro b a rra n q u e ñ o y e l m o sq u e ro c a lifo m ia n o s o n ta n p a ­ re a d o s q u e in d u s o los o b servad o res d e ave s m á s e x p e rim e n tad o s

d e p o b la d o n e s q u e e v o lu d o n a d e m a n e ra in d e p e n d ie n te . C a d a e s­

n o log ran d is tin g u ir lo s ( F I G U R A 16-1). H a s ta h a c e p oco, estas aves

p e d e sig u e u n a tray e cto ria e v o lu tiv a sep arad a p o rq u e los a le lo s n o

se co n sid e ra b a n u n a s o la especie. S in e m b a rg o , las in ve stig acio n e s

se m u e v e n e n tre la poza g é n ic a d e e sp e d e s diferentes. S in e m b a rg o ,

d e s a ib r ie r o n q u e lo s d o s tip o s d e ave s n o s e c r u z a n y s o n d o s e s­

a t a d e f in id ó n n o estab lece c o n d a rid a d e l e stá n d a r m e d ia n te el

p e d e s diferentes.

E I or*RCo d e las especies

305

"

W Enlaces con la vida diaria

X

I im ágenes de la vanidad biológica ¿ B u s c a s u n re g alo e sp ec ial p ara u n am ig o o u n s e r q u e rid o ? ¿Po r q u é n o n o m b ra r u n a e s p e c ie en h o n o r a esa p ers o n a?

le a g re g a una term inación ap ro p iad a e n latín sie n d o p ub licado

P m e jo r n o m b ra rla e n tu h o n o rl G r a d a s a l p ro y e c to 8 IO PA T

co n ve rtirá en e l n o m b re científico oficial d e la n u e va especie.

(w w w .b io p a t.d e ). c u a lq u ie r p erson a q u e d isp o n g a d e 3,500

posterio rm ente en u n a re v is ta científica. E l no m b re q u e e lija s se En e l ejem p lo q u izá m á s extra o rd in ario d e co m p ra de

d ó la re s p u ed e q u e d a r In m o rta liz a d a c o n e l n o m b re en latín d e

d erecho s p ara n o m b rar u n a especie, u n m o no re cié n descubierto

una p la n ta o an im a l d escu b ie rto en fe c h a s re cien tes.

re cib ió su no m b re e n ho n o r a u n casin o o n lln e ( f i g u r a E l 6-1). A

Fbr lo g e n e ral, e l cie n tífic o q u e d es cu b re y d e s crib e una nu e va e s p e c ie se e n c a rg a d e e le g ir su n o m b re en latín .

cam b io d e u n a ap o rtació n d e 6 5 0 ,0 0 0 d ó la re s, la n u e v a especie re cib ió e l no m b re d e CalUcebus a u re lp a la tli (el no m b re d e la

C o m ú n m e n te e lig e n u n n o m b re q u e d e s c rib e un rasgo

especie en latín significa ‘ palacio d e o ro "). E l d in e ro se utilizará

ca racte rístico d e la e s p e c ie o ta l v e z d e l lu g a r d o n d e se e n co n tró . Sin e m b a rg o , e n o ca s io n e s , se h a c e n e le c cio n e s

p ara ad m in istra r e l Parqu e N acio nal M adidl, en Bolrvia, d o n d e se d escub rió la n u e v a especie.

m ás c a p ric h o sa s. P o r e je m p lo , u n e s ca ra b a jo descub ierto le cie n te m e n te re cib ió e l n o m b re d e A g rá sch w arz e n e g g eri, en ho n o r d el ex g o b e rn a d o r d e C a lifo rn ia y e x e s tre lla d e d n e , u n a ran a re cib ió e l n o m b re d e H y h jf/ n g ie n ho n o r d e la estrella b ritá n ic a d e ro c k y u n a araña se lla m a A p to stích u s a c p h e rc o lb e rtl.e n re co n o cim ie n to d el sa tírico co m e n ta ris ta d e n o tic ia s . A g aih td iu m b u sh l y A g a ih ld lu m c h e n ty / son e sc a ra b a jo s n o m b rad o s asi e n h o n o r d e l ex p re s id e n te y ex vice p re sid e n te d e Estad o s U n id o s, re sp e ctivam e n te . SI d o n a s d in ero al p ro ye cto BIO PA T, e l no m b re d e u n a n u e va esp ecie d ep e n d e rá p o r co m p leto d e tL E n a g rad e cim ie n to por lir a co n trib ució n q u e a p o y e los e sfu e rz o s p a ra d escu b rir y co n servar e sp ecies en peligro d e extin ción , lo s resp on sab les d el B IO PA T te p rop o rcio n arán u n a se le cció n d e esp ecies recientem ente d escu b ie rtas p ero to d a v ía sin n o m b re. Tú puedes e le g ir t u esp ecie y esco g er un nom bre, a l q u e lueg o se

l a s e m e ja n z a s u p e rfic ia l e n o ca s io n e s e n m a s c a ra m ú lt i­ p le s e s p e d e s. L o s in v e s tig a d o re s d e s c u b rie ro n e n fe ch a s re a e n te s

A F IG U R A E1 6 -1 E l m o n o P a la d o d e O r o r e c ib ió e s te n o m b re e n h o n o r a u n c a s in o

d e dos sig lo s d e s d e q u e la m a rip o s a s e d e s c rib ió y n o m b r ó por p r im e r a vez.

q u e l a e s p e d e d e m a rip o s a c o n o d d a h a s ta a h o r a c o m o Asiraptes

I¥ r o ta m b ié n se p resenta la situ a c ió n inversa, e s d e rir, las di-

fu lg e ra w r, e n re a lid a d c o n s titu y e u n g ru p o d e p o r lo m e n o s 1 0

fe re n d a s en a p a rie n c ia n o s ie m p re d e n o ta n q u e d o s p o b la d o n e s

e sp e d e s d iferen tes. L a s o ru g a s d e la s d ife re n tes e s p e d e s d ifie re n

co rre sp o n d a n a distintas espedes. P o r e je m p lo , la s gufas d e c a m p o

e n a p a rie n c ia , p ero las m a rip o s a s a d u lta s s o n ta n p a re cid a s q u e

p u b lica d as e n la d écad a d e 1970 a t a b a n al g o rje a d o r d e los m irtos

sus id e n tid a d e s e sp e c ific a s p a s a ro n d e s a p e rd b id a s d u r a n t e m á s

y a l g o rje a d o r d e A u d u b o n c o m o e sp ed es d iferen tes ( F I G U R A 16-2).

(a) M o s q u e ro b a rra n q u e ñ o ▲ F IG U R A 16-1 M ie m b r o s d e e s p e d e s d ife r e n te s p u e d e n t e n e r a s p e c to s im ila r (a ) El m osquero barranqueño y ( b ) e l m osquero callfo rn ian o son e sp ecies diferentes.

3 0 6

E v o l u o ó n y d r * e r s i d a d d e v id a

la) G o le a d o r d e tos mirtos

fo) G o le a d o r d e Audubon

▲ F I G U R A 16-2 Lo s m ie m b ro s d e u n a e s p e c ie p u e d e n d ife rir e n a s p e c to ( a ) F l g o le a d o r d e los m irtos y (b ) e l g o rjead o r d e A ud ub o n son m iem bros d e l a m ism a especie.

lisias aves d ifie re n e n á m b ito g eog ráfico y e n e l c o lo r d e la s p lu m as

h íb rid a re s u lta n te m u e re d u ra n te s u d e s a rro llo , e n to n c e s las dos

d e la garganta. E n fecha m á s reciente, los cie n tífico s c o m p ro b a ro n

e sp e d e s c o n t in ú a n m u tu a m e n te aisla d a s d e s d e e l p u n t o d e vista

q u e estas aves e ra n varie d ad e s locales d e l a m ism a especie, l a raz ó n :

re p ro d u c tiv o . In c lu s o c u a n d o la d e s c e n d e n d a h íb r id a p u e d e s o ­

d o n d e s u s á m b ito s se traslap an , e sto s g o rje a d o re s se cru z an .

b re v iv ir , s i d ic h o s h íb rid o s s o n in fé rtile s o m e n o s a p to s q u e sus p rog enito res, las d o s e s p e d e s c o n tin u a r á n se p arad as, c o n p o c o o n in g ú n f lu jo g é n ico e n tre ellas. L o s m e c a n is m o s q u e im p id e n la

1 6.2 ¿ C Ó M O S E C O N S E R V A E L A IS L A M IE N T O

f o r m a d ó n d e h íb r id o s fé rtile s y v ig o ro s o s e n tre e s p e d e s s e c o n o ­

R E P R O D U C T IV O E N T R E L A S E S P E C IE S ?

ce n c o m o m e c a n is m o s d e a is la m ie n to p o stcig ó tico s.

¿ Q u é im p id e q u e esp ecies d iferen tes se crucen ? l a s características q u e e v ita n las e n r a s y co n se rva n e l a is la m ie n to re p ro d u c tiv o se lla m a n m e c a n is m o s d e a is la m ie n to . I x « m e ca n ism o s d e a isla ­

Lo s m ecanism os de aislam ien to p red g ó tico s im piden el ap aream ien to e n tre especies

m ie n t o o fre ce n u n e v id e n te b e n e fic io a lo s in d iv id u o s . U n in d i­

FJ a is la m ie n to re p r o d u c tiv o se co n se rva g ra d a s a u n a va rie d a d de

v id u o q u e se a p are e c o n u n m ie m b r o d e otra esp ecie p ro b a b le ­

m e ca n ism o s, p e ro a q u e llo s q u e im p id e n lo s intento s d e a p a rc a ­

m e n te n o e n g e n d ra rá d esce n d ie n te s ( o é sto s s e rá n p o c o a p to s o

m ie n to s o n m u y eficaces. A c o n t in u a d ó n se d e s crib e n los tipos m ás

estériles), d e m a n e ra q u e s u s e sfu erzo s re p ro d u ctivo s serán v a n o s

im p o rtan tes d e d ic h o s m e ca n ism o s d e a is la m ie n to p red g ó tico s.

y n o ap o rta rá n p ro v e c h o a la s fu tu ras g e neracion es. E n co n se cu e n ­ cia , la se le c c ió n n a tu ra l favorece la s características q u e im p id e n el

L a u n ió n e n t r e m ie m b ro s d e d ife r e n te s

a p a re a m ie n to q u e in te n te trasp asar las fro nteras e n tre esp ecies. L o s

e s p e d e s p u e d e s e r e v ita d a

m e ca n ism o s q u e im p id e n e l a p a re a m ie n to e n tre esp ecies se lla m a n

Los m ie m b ro s d e e sp e d e s d istin ta s n o p u e d e n ap arearse s i nun-

m e c a n is m o s d e a is la m ie n t o p r e d g ó tic o s .

s

1 7 . 5 ¿ C u á l h a s i d o e l p a p e l d e l a e x t in c ió n e n l a h is t o r i a d e la v i d a ? L a h isto ria e v o lu tiv a h a e sta d o m a rc a d a p o re x tin cio n e s en m asa p erió d icas

n o vivos

E l c a m b io d im á tic o co n trib u y ó a la s extin cion es en m asa

E l A R N p u d o se r la p rim era m o lé cu la a u to rrep lic an te

E v e n to s ca ta s tró fic o s p u d ie ro n c a u s a r la s p eo re s extinciones

V e síc u la s p a re c id a s a m e m b ra n a s p u d ie ro n e n ce rrar rib o z im as Pe ro , ¿re a lm e n te s u c e d ió t o d o e s to ?

1 7 . 2 ¿ C ó m o e r a n lo s p r im e r o s o r g a n is m o s ? L o s p rim e ro s o rg a n ism o s fu ero n p ro c a rio n te s a n a e ro b io s biv o s lig a c ió n c ie n tífic a ¿ C ó m o sab e s c u á n a n tig u o e s u n fó sil?

en m asa

1 7 .6 ¿ C ó m o e v o lu c io n a r o n lo s s e re s h u m a n o s ? L o s seres h u m a n o s h e re d aro n alg u n a s a d a p ta c io n e s d e an tig u o s p rim a te s p a ra v iv ir e n los árb o les L o s fó siles d el h o m ín id o m á s a n tig u o p rovien en d e Á frica L o s h o m ín id o s m á s a n tig u o s p o d ía n m a n te n e rse en pie y c a m in a r erguidos

A lg u n o s o rg a n ism o s e v o lu c io n a ro n l a capacidad

V a ria s e sp e d e s d e Aattralophitecui su rg ie ro n en Á frica

p a r a c a p ta r l a e n e rg ía s o la r

E l g é n e ro Homo se b ifu rcó d e lo s a u s tra lo p ite d n o s h ace 2.5 m illo n e s d e artos

L a fo to sín tesis a u m e n tó l a c a n tid a d d e oxígeno e n la a tm ó sfe ra E l m e ta b o lism o a e ro b io su rg ió c o m o re sp u e sta a la crisis d el oxígeno A lg u n o s o rg a n ism o s a d q u irie ro n o rg a n e lo s encerrad os e n m e m b ran a s

1 7 . 3 ¿ C ó m o e r a n lo s p r im e r o s o r g a n is m o s m u lt ic e lu la r e s ?

L a e v o lu c ió n d el Hom o e s tu v o a c o m p a ñ a d a p o r ad e la n to s en la tecn olo g ía d e herram ien tas L o s neandertales tenían cerebros grandes y excelentes herramientas L o s seres hu m an o s m o d e rn o s su rg ie ro n h ace m eno s de 2 0 0 m il artos V a ria s o le a d a s d e h o m ín id o s e m ig raro n d e Á frica E s t u d io d a c a s o c o n tin u a c ió n G e n te p e q u e ñ a , h is to ria g ran d e

A lg u n a s a lg as se vo lvie ro n m ulticelulares

E l o rigen e vo lu tiv o d e lo s ce re b ro s g ra n d e s q u iz á esté

L a d ive rsid a d an im a l su rg ió en l a e ra p recám b rica

re la c io n a d o c o n e l c o n s u m o d e carne

1 7 . 4 ¿ C ó m o lle g ó l a v i d a a t ie r r a f ir m e ? A lg u n a s p la n ta s se a d a p ta ro n a la v id a en t ie r r a firm e A lg u n o s a n im a le s se a d a p ta ro n a la v id a en b e rra firm e

V_________________________ 17.1 ¿CÓM O EM PEZÓ LA VIDA?

E l o rigen e vo lu tiv o d e l a co n d u c ta h u m a n a e s altam en te esp eculativo L a e v o lu c ió n c u ltu ra l d e los seres h u m a n o s e s a h o r a m u ch o m á s rá p id a q u e la e vo lu ció n bio lóg ica E s t u d io d a ca so o t r o v is ta z o G e n te p e q u e ñ a , h isto ria g ra n d e

co n tro la d o s, a n te s y a h o r a ’, e n la s p ág in as 6-7). A m e d ia d o s del sig lo X I X , L o u is Pa ste u r e n R a n d a y lo h n T y n d a ll en In g late rra

13 p e n sa m ie n to p re v io a D a r w in so ste n ía q u e D io s h a b ía crea d o

d e s m in tie ro n la id e a d e l 'c a ld o q u e p ro d u c e m ia o o r g a n is m o s ' al

al m is m o tie m p o a to d as las esp ecies h a c ía p o co s m ile s d e a ñ o s .

d e m o stra r q u e n o a p a re ce n e n c a ld o e stéril a m e n o s q u e é ste se

A s im is m o , hasta e l sig lo X I X , la m a y o ría d e la g e n te creía q u e los

exp o ng a p r im e r o a los m icro o rg a n ism o s existentes e n e l a m b ie n te

nu evo s m ie m b ro s d e la s e sp e d e s su rg ía n t o d o e l tie m p o gracias a la

d re u n d a n te ( F I G U R A 17-1). A u n q u e e l tra b a jo d e Pa ste u r y T y n d a ll

g e n e r a c ió n e s p o n t á n e a , tan to d e la m a te ria in a n im a d a c o m o d e

d estru yó d e m a n e ra efectiva la n o c ió n d e g e n e r a d ó n e sp o n tán e a,

o tras fo rm as d e v id a n o re la d o n a d a s . E n 1609, u n b o tá n ic o francés

n o a b o rd ó la cu e stió n d e c ó m o s e o rig in ó la v id a e n la 'líe r r a . O

escrib ió; 'H a y u n árb o l... q u e se v e fre cu e n te m e n te e n E s c o d a . D e

b ie n , c o m o lo exp resó e l b io q u ím ic o S t a n le y M ille r : 'P a s t e u r n u n ­

este á rb o l caen ho jas; e n u n la d o c h o c a n c o n tra e l ag u a y le n ta m e n ­

ca p ro b ó q u e e llo n o s u c e d ió a lg u n a vez, s ó lo d em o stró q u e esto

te s e tra n sfo rm a n en p ece s, p o r e l o tro la d o caen a l s u e lo y se c o n ­

n o su ce d e t o d o e l t ie m p o '.

vierten e n a v e s '. E n los escrito s d e la E d a d M e d ia p re d o m in a n obs e r v a d o n o sim ila res. S e creía q u e los m ic ro o rg a n is m o s b ro ta b a n

L o s p r im e r o s o r g a n is m o s v iv o s

e sp o n tán e am en te d el cald o , q u e lo s g usa n o s a p a re c ía n d e la ca rn e ,

s u r g ie r o n d e lo s n o v iv o s

y q u e los ratones su rg ía n d e l a m ez cla d e c a m is a s su d ad as y trigo. Las idea» d e n tífic a s m o d e rn a s ace rca d e l o rig e n d e la v id a c o m e n ­

L o s e x p e r im e n to s r e fu ta r o n

zaro n a su rg ir e n la d é c a d a d e 1920, c u a n d o A le x a n d e r O p a r in en R u s ia y | o h n B.S. H a ld a n e e n In g la te rra o b se rva ro n q u e l a actual at­

la g e n e r a c ió n e s p o n t á n e a

m ó s fe ra rica e n o x íg e n o n o h a b ría p e r m it id o la f o r m a d ó n e sp o n ­

E n 1668, e l m é d ic o ita lia n o Pra n c es co R e d i c o n tra d ijo la hip ótesis

tá n e a d e las c o m p le ja s m o lé c u la s o rg án icas n e ce sarias p a ra la v id a .

q u e re la d o n a b a a los g usa n o s c o n l a ca rn e , s im p le m e n te , a l m a n ­

E l o x íg e n o re a c rio n a fá d lm e n te c o n o tras m o lé c u la s, ro m p ie n d o

te n e r a las m o scas (c u y o s h u e v e a d o s se v u e lv e n la rv a s ) le jo s d e la

e n lace s q u ím ic o s . E n c o n s e n ie n r ia , u n a m b ie n te ric o en o x ig e n o

o r n e s in c o n t a m in a r (tvío s e 'In ve stig a ció n cie n tífica : E x p e rim e n to s

tie n d e a m a n te n e r m o lé c u la s sim p le s.

U i h i s t o r i a d e la v id a

▲ R G U R A 17-1 R e f u t a c i ó n d e l a g e n e r a c ió n e s p o n t á n e a U generación e sp on tánea d e m icro o rg anism o s en un cald o .

3 1 9

B exp erim ento d e lo u ts Pa sie u r refutó

O p a r in y l la ld a n e e s p e c u la ro n q u e la a tm ó s fe ra d e la j o ­

n o h a s o c a v a d o e l d e s c u b r im ie n t o fu n d a m e n t a l d e l e x p e r im e n to

v e n T ie rra h a b ría c o n t e n id o m u y p o c o o x íg e n o y que, e n tales

M ille r- U re y . O t r o s e x p e rim e n to s c o n a tm ó s fe ra s s im u la d a s m ás

c o n d id o n e s atm o sfé rica s, la s c o m p le ja s m o lé c u la s o rg á n ic a s s u r­

reales (p e r o a u n s in o x íg e n o ) ta m b ié n p ro d u je r o n m o lé c u la s o r ­

g ie ro n gracias a re a e d o n e s q u ím ic a s o rd in a ria s . A lg u n o s tip o s de

g án icas. A d e m á s , ta le s e x p e rim e n to s d e m o s tr a ro n q u e la e le c tri­

m o lé c u la s lo g ra ro n s o b r e v iv ir m e jo r q u e o tra s e n e l a m b ie n te s in

cid a d n o e s l a ú n ic a fu e n te d e e n e rg ia a d e m a d a . O tra s fu en te s

v id a d e la T ie rra p r im it iv a y p o r t a n t o s e r ía n m á s c o m u n e s c o n

d e e n e rg ia d is p o n ib le s e n la T ie rra in c ip ie n te , c o m o e l c a lo r o la

e l p a s o d el tie m p o . E sta v e rs ió n q u ím ic a d e la 's u p e r v iv e n c ia d el

h iz u lt r a v io le t a ( U V ) , ta m b ié n m o s tra r o n q u e e s t im u la n la f o r ­

m á s a p t o ' se lla m a e v o lu d ó n p rcb ió tica (q u e s ig n ific a ‘ a n te s d e la

m a c ió n d e m o lé c u la s o rg á n ic a s e n s im u la c io n e s e x p e rim e n ta le s

v i d a ') . E n e l e s c e n a rio q u e v is lu m b r a r o n O p a r in y H a ld a n e ,

d e la s c o n d id o n e s p re b ió tic a s . D e este m o d o , a u n q u e n u n c a se

l a e v o lu c ió n q u ím ic a p re b ió tic a d i o o rig e n a m o lé c u la s c a d a vez

sepa c o n e x a ctitu d c ó m o era la a t m ó s fe r a in ic ia l, p u e d e s estar

m á s c o m p le ja s y , e n u n m o m e n t o d a d o , a o rg a n is m o s v iv o s .

seguro d e q u e las m o lé c u la s o rg á n ic a s se f o r m a r o n e n la T r e n a p rim ig e n ia .

L a s m o lé c u la s o r g á n ic a s p u e d e n fo r m a r s e

la s m o lé c u la s o rg á n ic a s a d ir io n a le s p ro b a b le m e n te v in ie ­

e s p o n tá n e a m e n te e n c o n d id o n e s p r e b ió t ic a s

ro n d el e s p a c io c u a n d o los m e te o rito s y fra g m e n to s d e co m e tas

In s p ira d o s p o r la s id e as d e O p a r in y H a ld a n e , e n 1953 S ta n le y

se e s t r e lla r o n c o n tra l a co rte z a terrestre. L o s a n á lis is d e m e te o rito s

M i l le r y H a r o ld l l r e y se d ie ro n a la tarea d e s im u la r la e v o lu d ó n

actuales re c u p e ra d o s d e los crá te re s q u e fo r m a r o n a l im p a cta rse

p rc b ió tic a e n e l la b o ra to rio . E ilo s s a b ía n q u e , c o n base e n la c o m ­

c o n la T ie rra re v e la n q u e a lg u n o s d e e llo s c o n t ie n e n concentra-

p o s ic ió n q u ím ic a d e la s rocas q u e se fo rm a ro n a l i n i r i o d e la

d o n e s re la tiv a m e n te a lta s d e a m in o á d d o s y o tras m o lé c u la s o r ­

h isto ria d e la l i a r a , los g e o q u ím ic o s lle g a ro n a l a c o n c lu s ió n d e

g á n ic a s s im p le s . L o s e x p e rim e n to s d e la b o r a to r io s u g ie re n que

q u e la a tm ó sfe ra p rim ig e n ia p ro b a b le m e n te n o c o n te n ía o x íg e n o

q u iz á ta le s m o lé c u la s se fo r m a r o n e n e l e s p a d o in te re ste la r a n te s

g tse o so , p ero s í c o n te n ía o tras sus ta n d a s c o m o : m e t a n o ( C H , ) ,

d e lle g a r a la T ierra. C u a n d o m o lé c u la s p eq u e ñ as, q u e s e sabe

a m o n ia c o ( N H , ) h id ró g e n o ( H , ) y v a p o r d e ag u a ( H , ü ) . M ille r y

a t á n p resentes e n e l e s p a d o , se p u s ie ro n b a jo c o n d id o n e s p a re ­

l l r e y s im u la ro n la a tm ó sfe ra s in o x íg e n o d e la in d p ie n t e T ie r r a al

a d a s a la s d e l e sp a cio , d e te m p e ra tu ra y p r e s ió n m u y b a ja s , y se

m e z c la r d ic h o s c o m p o n e n te s e n u n m a tra z U n a d escarga eléctrica

b o m b a rd e a r o n c o n lu z I I V , se p ro d u je r o n m o lé a ila s o rg án icas

su s titu y ó la e n e rg ía in te n s a d e las to rm e n tas eléctricas d e la T ierra

m á s gran des.

te m p ra n a. E n « t e m icro co sm o s e x p e rim e n ta l, los in vestig ad o res d e s cu b rie ro n que, d esp u és d e a lg u n o s d ía s , a p a re c ía n m o lé c u la s

L a s m o lé c u la s o r g á n ic a s s e p u e d e n a c u m u la r

org án icas s e n d lla s ( F I G U R A 17-2). F.I e x p e rim e n to d e m o s tró que

e n c o n d id o n e s p r e b ió tic a s

m o lé c u la s p e q u e ñ a s p ro b a b le m e n te presentes e n l a a tm ó sfe ra

l a sín te sis p rc b ió tic a 1 1 0 lú e n i m u y e f ia e n t e n i m u y ráp id a. N o

te m p ra n a p u e d e n c o m b in a rs e p ara fo r m a r m o lé c u la s orgánicas

o b sta n te , e n un o s cu an to s d e n to s d e m illo n e s d e a ñ o s , gran des

m ás gran des s i está p res e n te e n e rg ia e léctrica (re n ie rd a d e l c a p ítu lo

cantid a d e s d e m o lé c u la s o rg án icas se a c u m u la ro n e n los o céan os

6 q u e las re a e d o n e s q u e sin te tiza n m o lé c u la s b io ló g ica s a p artir

d e la T ie rra p rim itiv a . E n la a c tu a lid a d , l a m a y o ría d e la s m o lé cu las

d e m o lé c u la s m á s p eq u e ñ as s o n e n d e rg ó n ic a s : c o n s u m e n e n e rg ía ).

o rg án icas tie n e n u n a vid a co rta p o rq u e o las d ig ie re n lo s o rg a n is ­

E x p e rim e n to s se m e ja n te s re aliza d o s p o r M ille r y otros d e n tííic o s

m o s v iv o s o r e a e d o n a n c o n e l o x íg e n o atm o sfé rico . S i n em barg o,

p osterio res h a n p r o d u d d o a m in o á d d o s , p ro te ín a s cortas, n u cle ó ­

la jo v e n T ie rra ca re cía d e v id a y d e o x íg e n o lib re, d e m o d o q u e las

tid o s, a d e n o s ín trifo sfa to ( A T P ) y o tra s m o lé c u la s características de

m o lé c u la s n o e stab an expuestas a d ic h a s a m e n az as.

lo s seres vivo s. En a ñ o s re d e n te s , n u e v a s e v id e n c ia s c o n v e n d e r o n a l a m a ­

N o o b sta n te , la s m o lé c u la s p reb ió tica s e s tu v ie ro n a m e n a ­ z a d a s p o r l a a lt a e n e rg ía d e r a d i a a ó n U V p r o v e n ie n t e d el S o l d e ­

y o r ía d e l o s g e o q u ím ic o s d e q u e l a c o m p o s id ó n re al d e la a t­

b id o a q u e la T ie r r a p r im it iv a c a re c ía d e u n a c a p a d e o z o n o . l a

m ó s fe ra te rre stre p r im ig e n ia p o s ib le m e n te d if e r ía d e l a m ez cla

c a p a d e o z o n o e s u n a reg ió n e n las ca p a s s u p e rio re s d e la a t m ó s ­

d e gases u t iliz a d o s e n e l e x p e rim e n to p io n e ro d e M illc r- U re y .

fe ra a c tu a l q u e e stá e n r iq u e c id a c o n m o lé c u la s d e o z o n o , q u e se

S i n e m b a rg o , e sta m e jo r c o m p r e n s ió n d e l a a tm ó s fe ra p r im it iv a

f o r m a c u a n d o la e n e rg ía s o la r e n t r a n t e d iv i d e alg u n a s m o lé c u la s

3 2 0

£ > u lu L > O n y d i v t n i d j d d e I j \ ' d a

► F IG U R A 17-2 A p a r a t o d e l « p e r im e n t o d e S t a n le y M ille r y H a r o ld U r e y Com o las etapas m ás rem o tas d e la vid a n o d ejaron fó siles, tos histo riad ores q u e se o cu pan d e la evo lu ció n desarrollaron una estrategia p ara reproducir en el b b o ra to rlo la s co n d icio n es que q u izá p rev alecían en b Tierra p rim itiva. La m ezcla d e gases e n la cámara y la energía p rod ucid a en fo rm a d e ch is p a s sim ula la atm ósfera prim igenia d e la Tierra. PREG U N T A £ ó m o cam biarla e l resultad o d e este experim ento si se agregara o x ig e n o (0 2) a la cámara del exp erim ento d e Mlller-Urey?

d e O , e n la a tm ó s fe ra e x te rio r e n á to m o s d e o x ig e n o ( O ) i n d i v i ­

r illa , las m o lé cu las p e q u e ñ a s h a b ría n e sta d o s u fid e n te m e n te cer­

d u a le s q u e e n to n c e s re a c c io n a n c o n 0 2 p ara f o r m a r O , (o z o n o ).

ca n as p a ra p e rm itir las re a e d o n e s q u ím ic a s e n tre e lla s. L o s in v e s­

Is la s m o lé c u la s s in te tiz a d a s e n l a c a p a d e o z o n o a g ra n altitu d

tigadores h a n d e m o s tra d o la v e ro s im ilitu d d e e ste e s c e n a rio con

a b s o rb e n p arte d e la lu z U V s o la r a n te s d e q u e llegue a la s u p e rfi­

e x p e rim e n to s e n los q u e ag re g ar a r d lla a s o lu c io n e s d e p eq u e ñ as

cie d e l a T ie rra . S i n e m b a rg o , la T ie rra p rim itiv a n o te n ia c a p a d e

m o lé c u la s o rg án icas d isu e lta s, ca taliz a la fo r m a rió n d e m o lé c u la s

o z o n o , p o rq u e o h a b ía p o c o o n o h a b ía g as o x íg e n o e n la a tm ó s ­

m á s g ran d e s y m á s co m p le ja s. E s a s í c o m o la s m o lé c u la s o rg á n i­

fe ra y e n c o n s e c u e n c ia n o se f o r m a b a o z o n o .

ca s p u d ie ro n h a b e rs e fo rm a d o so b re la a r d lla e n e l fo n d o d e los

A n te s d e l a fo rm a c ió n d e la c a p a d e o z o n o , e l b o m b a rd e o

o cé a n o s o lag os d e l a 'l l e n a p rim itiv a , y c o n t in u a r o n d e e sta fo rm a

d e U V d e b ió s e r in te n s o . 1.a r a d ia c ió n U V , c o m o h a s v is t o , p u ed e

p ara co n vertirse e n los b lo q u e s q u e co n stitu ye ro n a los p rim e ro s

b r in d a r e n e rg ía p ara l a fo rm a c ió n d e m o lé c u la s o rg á n ic a s, p ero

o rg a n ism o s vivo s.

ta m b ié n p u e d e ro m p e rla s . N o o b s ta n te , a lg u n o s lug ares, c o m o lo s q u e s e e n c u e n tr a n d e b a jo d e a n e c ife s ro co so s o in c lu s o e n el fo n d o d e los m are s p o c o p ro fu n d o s , q u izá e s ta b a n p ro te g id o s de la ra d ia c ió n U V . E n ta le s lug ares e s p o s ib le q u e s e h a y a n a c u m u ­ la d o la s m o lé c u la s o rg án icas.

E l A R N p ud o ser la p rim era m olécula autor-replicante S i b ie n to d o s los o rg a n is m o s m o d e rn o s u s a n A D N p a ra c o d ific a r y a lm a c e n a r in fo r m a d ó n g enética, es im p r o b a b le q u e e l A D N fuera

l a a r c illa p u d o c a t a liz a r la fo r m a c ió n

l a m o lé c u la d e in fo r m a d ó n m á s p rim itiv a . EJ A D N p u ed e re p lica r­

d e m o lé c u la s o r g á n ic a s m á s g ra n d e s

se s ó lo c o n la a y u d a d e e n z im a s p roteínicas gran des y co m p le jas,

En l a s ig u ie n te e tap a d e la e v o lu c ió n p re b ió tic a , la s m o lé c u la s s im ­

p ero la s in s tru c a o n e s p ara c o n s tru ir d ichas e n z im a s e stá n c o d ifi­

ples se c o m b in a ro n p a ra fo r m a r m o lé c u la s m á s gran des. L a s reac-

cadas en e l A D N m is m o . P o r ta l raz ó n , e l o rig e n d e la ( u n a ó n q u e

d o n e s q u ím ic a s p a ra fo rm a r m o lé c u la s m á s gran des n ecesitab an

d e s e m p e ñ a e l A D N c o m o m o lé c u la p ara a lm a c e n a m ie n t o d e in ­

q u e la s m o lé c u la s sim p le s e stu vie ra n m u y ce rcan as entre s í. Los

fo r m a d ó n d e la v id a p lan te a e l e n ig m a 'd e l h u e v o o la g a llin a * : el

d e n tífic o s p ro p o n e n v a rio s procesos m e d ia n te los cu a le s p u d ie ro n

A D N n e c e sita p ro te ín a s, p ero estas p roteínas n e c e sita n A D N . P o r

lograrse las altas c o n c e n tra d o n e s d e m o lé c u la s re q u e rid as e n la

ello, e s d if í d l c o n s tru ir u n e s c e n a rio v e r o s ím il p a ra e l o rig e n d el

T ierra p rim ig e n ia . U n a p o s ib ilid a d es q u e las m o lé c u la s p eq u e ñ as

A D N a u to rre p lic a n te a p artir d e m o lé c u la s p reb ió tica s. P o r tan to ,

se a c u m u la ro n e n la s u p e rfid e d e p a rtíc u las d e a rd lla , las cuales

es p ro b a b le q u e e l s is te m a a c tu a l d e a lm a c e n a m ie n t o d e in fo r m a ­

p u e d e n te n e r u n a p e q u e ñ a ca rg a e lé c trica q u e atra e la s m o lé cu las

c ió n b a s a d o e n e l A D N h a y a e v o lu d o n a d o a p a rtir d e u n sistem a

d isu e lta s c o n la carga o p u esta. A g m p a d a s en u n a p a n íc u la d e ar-

an terio r.

U i h i s t o r i a d e i.i v id a

3 2 1

E l A R N p u e d e a c t u a r c o m o c a ta liz a d o r

arcilla, los n u d e ó t id o s p ro b a b le m e n te se e n la z a ro n p ara fo rm ar

E l p r in c ip a l c a n d id a to p a ra la p rim e ra m o lé c u la d e in fo rm a c ió n

c id e n a s cortas d e A R N .

a u to rre p lic a n te e s e l A R N . E n l a d é c a d a d e 1980, T h o m a s C e d í y

S u p o n q u e , s im p le m e n t e p o r azar, u n a d e ta le s ca d e n a s de

S id n e y A lim a n , c u a n d o tra b a ja b a n c o n e l o rg a n is m o u n ic e lu la r Te-

A R N e r a u n r ib o z im a q u e p o d ía c a ta liz a r la p r o d u e d ó n d e sus

trahym ena, d e s cu b rie ro n u n a re acció n c e lu la r q u e e ra ca ta liz a d a n o

p ro p ia s co p ia s. T a l v e z e ste p r im e r rib o z im a c o n c a p a c id a d de

p o r u n a p ro te ín a , s in o p o r u n a p e q u e ñ a m o lé c u la d e A R N . D e b id o

a u t o r r c p lic a d ó n n o d e s e m p e ñ a b a b ie n s u tra b a jo y p o r e llo p ro ­

a q u e esta m o lé c u la d e A R N e sp ec ial re a liz a b a u n a f u n d ó n que

d u jo co p ia s c o n m u c h o s erro res. Esto s e rro re s fu e ro n la s p rim e ra s

p re v ia m e n te s e creía s ó lo e fe ctu a b a n la s e n z im a s p ro te ín ica s, C e c h

m u ta d o n e s . A l ig u a l q u e la s m u ta c io n e s m o d e rn a s, s in d u d a la

y A lo n a n d e rid ie ro n d a r e l n o m b re d e r i b o z i m a ( F IG U R A 17-3) a

m a y o r ía a r ru in ó la s fu n d o n e s c a ta liz a d o ra s d e las ‘ m o lé c u la s hí-

s u m o lé c u la ca ta lítica d e A R N .

p s ‘ , p e r o alg u n a s p u d ie ro n te n e r m e jo ra s . E s ta s m e jo ría s estable-

E n lo s a ñ o s p o ste rio re s a s u h a lla z g o , los in ve stig ad o re s

d e r o n la s c o n d id o n e s p a ra la e v o lu d ó n d e la s m o lé c u la s d e A R N ,

d e s c u b rie ro n d o c e n a s d e rib o z im a s q u e se p re s e n ta n d e fo rm a

c o n la v a r ia c ió n d e rib o z im a s p r o d u d d a s c o n m a y o r rap id ez

n a t u r a l y q u e c a ta liz a n m u ch a s re a e d o n e s d ife re n tes, in c lu y e n d o

y c o n m a y o r e x a c titu d d e r e p lic a d ó n , h a c ía n m á s co p ia s d e ellas

e l c o rte d e o tra s m o lé c u la s d e A R N y e l a c o p la m ie n t o d e d ife re n ­

m is m a s y d e s p la z a b a n a las m o lé c u la s m e n o s e fid e n te s . L a e v o ­

tes fra g m e n to s d e A R N . L o s rib o z im a s ta m b ié n se h a n o b s e rv a d o

lu c ió n m o le c u la r en e l m u n d o d e l A R N p ro s ig u ió h a s ta q u e , p o r

e n la m a q u in a r ia c e lu la r q u e fa b ric a p ro te ín a s , d o n d e a y u d a n a

a lg u n a s e rie d e e v e n to s to d a v ía d e s c o n o d d o s , e l A R N re tro c e d ió

c a ta liz a r l a a d h e s ió n d e m o lé c u la s d e a m in o á c id o s a la s p ro te ín a s

g ra d u a lm e n te h a s ta s u p a p e l a c tu a l c o m o in t e r m e d ia r io e n tre el

e n c r e d m ie n t o . A d e m á s , los in v e s tig a d o re s lo g ra ro n s in te tiz a r d i­

A D N y la s e n z im a s p ro te ín ica s.

feren tes rib o z im a s e n e l la b o ra to rio , c o m o a q u e lla s q u e ca ta liz a n l a r e p lir a d ó n d e m o lé c u L is p e q u e ñ a s d e A R N .

L a T ie rra a lg u n a vez p u d o ser u n m undo d e A R N E l d e s c u b rim ie n to d e q u e las m o lé c u la s d e A R N p u e d e n a c tu a r c o m o cataliz ad o ras p a ra d iversas re a e d o n e s, in d u i d a la re p lic a d ó n d e l A R N , re sp ald a la h ip ó te sis d e q u e la v id a s u rg ió e n u n ‘ m u n ­ d o d e A R N * . D e ac u e rd o c o n e ste p u n to d e vista, la e ra a c tu a l d e v id a b a sa d a e n A D N e s tu v o p rece d id a p o r u n a d o n d e e l A R N se r­ v ía tan to d e m o lé c u la g e n é tica p o rtad o ra d e in f o r m a d ó n c o m o de e n z im a ca taliz ad o ra d e s u p ro p ia r e p lic a d ó n . E ste m u n d o d e A R N

V e sícu las p arecid as a m em branas p ud ieron e n c e rra r ribozim as Las m o lé c u la s a u to rr e p lic a n to s o la s n o c o n stitu y e n la vid a ; tales m o lé c u la s d e b e n e sta r en ce rrad as d e n tr o d e a lg u n a clas e d e m e m ­ b ran a e n vo lve n te . L is p recursoras d e la s p rim eras m e m b ra n a s b io ­ ló g ica s q u iz á fu ero n estructuras s e n d lla s q u e se fo rm a ro n d e m a ­ n e ra e s p o n tá n e a m e d ia n te p ro ce so s n e tam en te físicos y m e cá n ico s. P o r e je m p lo , los q u ím ic o s h a n d e m o s tra d o q u e , s i s e agita ag u a que c o n tie n e p roteínas y líp id o s p ara s im u la r las o la s q u e ro m p ía n en la s costas p rim itiva s, p roteínas y líp id o s se c o m b in a n p ara form ar

p u d o s u rg ir d esp u és d e d e n to s d e m illo n e s d e a ñ o s d e síntesis q u í­

estructuras h u e ca s lla m a d a s ursiculas. Estas esferas h u e ca s s e ase­

m ic a p reb ió tica , d u ra n te lo s cu a le s los n u d e ó tid o s d e A R N q u iz á

m e ja n a las c é lu la s viv a s e n v a rio s aspectos. T ie n e n u n lím ite exte­

h a y a n e sta d o e n tre la s m o lé c u la s sintetizadas. D e sp u é s d e a lca n z a r u n a c o n c e n tra d ó n s u firie n te m e n te a lta , q u izá so b re p a rtíc u las de

r io r b ie n d e fin id o q u e sep ara s u c o n te n id o in te rn o d e s u s o lu c ió n externa. S i la c o m p o s ic ió n d e la v e sícu la es correcta, se fo rm a u n a 'm e m b r a n a ' q u e tie n e u n asp ecto m u y s im ila r al d e u n a m e m b r a ­ n a ce lu la r ve rd ad era. F.n cie rtas co n d icio n e s, la s ve sícu la s p u e d e n ab so rber m a te ria l d e la s o lu c ió n extern a, crecer e in c lu s o d ivid irse. S i su ce d ie ra q u e u n a v e s íc u la ro d e a ra e l r ib o z im a correcto, fo rm a ría a lg o p a re cid o a u n a c é lu la v iv a . Po d ría lla m á rs e le p ro t n c c h ila . c o n e structura s im ila r a u n a cé lu la , p ero n o e s a lg o v iv ie n ­ te. E n la p roto célula, lo s rib o z im a s y otras m o lé c u la s encerrad as e starían proteg idas d e los rib o z im a s q u e v a g a n lib re m e n te e n e l c a l­ d o p rim ig e n io , l o s n u cle ó tid o s y otras m o lé c u la s p eq u e ñ as q u izá se d ifu n d ía n a través d e la m e m b ra n a y e ra n u tiliz ad as p ara sintetizar n u e vo s rib o z im a s y otras m o lé c u la s co m p le ja s. D espués d e crecer lo suficiente, la v e sícu la se d iv id iría y alg un as co p ias d e lo s rib o z im as se in c o rp o ra ría n a cad a v e sícu la h ija . S i este p ro c e so o cu rriera , la e v o lu c ió n d e las p rim e ra s c é lu la s estaría ca s i co m p le ta. ¿ H u b o u n m o m e n t o e s p e c ífic o c u a n d o u n a p r o to c é lu la i n ­ a n im a d a d i o o rig e n a u n se r v iv o ? I*ro b a b le m e n te n o . A l ig ual q u e la m a y o r ía d e la s t r a n s ic io n e s e v o lu tiv a s , e l c a m b io d e l a p ro ­ t o c é lu la a u n a c é lu la v iv a fu e u n p ro c e so c o n tin u o , s in lím ite s b ie n d e fin id o s e n tre u n e s ta d o y e l s ig u ie n te .

P e ro , ¿realm en te suced ió to d o e sto ? E l e s c e n a rio a n te rio r, a u n q u e a d m is ib le y co n g ru e n te c o n m ú lt i­ p le s h a llaz g o s d e in ve stig a ció n , n o s o n e n m o d o a lg u n o irre fu ta­ F I G U R A 17-3 U n r ib o z im a Esta m olécula d e A R N . aislada del o rganism o u n ice lu lar T a ra h y m tn a , actúa co m o u n a e n z im a y a su vez ca taliz a reacciones m etabólicas. A

b les. l i n o d e los aspectos m á s im p re s io n a n te s d e la in ve stig a ció n d el o rig e n d e la v id a e s la g ra n d iv e rs id a d d e su p o sicio n e s, e x p e ri­ m e n to s e hip ótesis co n trad ic to rias, l o s in vestig ad o res n o e stá n de

3 2 2

E v u l u n O n y d iv e r s i d a d d e la \ 'd a

ac u e rd o acerca d e s i la vid a su rg ió e n aguas e stan cad as, e n e l m ar,

m o s r a d ia a iv o s . La ro ca q u e f o r m a b a la T ie r ra se f u n d ió y los

en p e líc u la s h ú m e d a s s o b r e l a superficie d e a ís la le s o e n re sp ira ­

e le m e n to s m á s p esado s, c o m o e l h ie r ro y e l n íq u e l, s e h u n d ie r o n

d eros ca lie n le s e n e l fo n d o d el m ar. A lg u n o s in c lu s o arg u m e n ta n

h a c ia e l c e n tro d e l p la n e ta , d o n d e p e rm a n e c e n fu n d id o s e n la

q u e la v id a lle g ó d e l e s p a c io a la T ie rra . ¿ E s p o s ib le o b ie n e r alg un as

a n u a lid a d . D e b ie r o n tra n s c u rrir c ie n t o s d e m illo n e s d e a ñ o s p ara

co n clu sio n e s firm e s a p artir d e la s in ve stig a cio n e s re a liz a d a s hasta

q u e l a T ie r r a se e n fr ia ra lo s u fic ie n te c o m o p a ra p e r m it ir l a exis­

a h o ra ? N o , p e ro p u e d e n ha ce rse alg u n a s o b se rva cio n e s.

te n c ia d e ag u a en s u e s ta d o líq u id o . N o o b s ta n te , p a re ce q u e la

P rim e ro , los e x p e rim e n to s d e M ille r y o tro s cie n tífic o s p o s ­ te rio re s d e m u e s tra n q u e lo s a m in o á c id o s , lo s n u c le ó tid o s y otras

v id a s u rg ió p o c o t ie m p o d esp u és d e q u e h a b ía d is p o n ib le ag u a en e s ta d o líq u id o .

m o lé c u la s o rg án icas, ju n t o c o n la s estru ctu ras s im p le s t ip o m e m ­

L o s o rg a n ism o s fó siles m á s a n tig u o s e n c o n tra d o s hasta

b ra n a , e s p ro b a b le q u e se h a y a n fo r m a d o e n a b u n d a n c ia e n la

a h o ra e s tá n e n rocas q u e tie n e n a p ro x im a d a m e n te 3 ,5 0 0 m i ll o ­

T ie rra p rim itiv a . S e g u n d o , la e v o lu c ió n q u ím ic a t u v o a s u d is p o ­

n e s d e a ñ o s d e a n tig ü e d a d . ( S u e d a d se d e t e r m in ó e m p le a n d o

s ic ió n larg o s p e rio d o s y e n o rm e s áreas d e l a T ie rra . C o n e l tie m p o

té c n ic a s d e d a t a c ió n ra d io m é tríc a ; véase 'I n v e s t ig a c ió n c ie n tífic a :

su fic ie n te y u n a c e rv o b astan te g ra n d e d e m o lé c u la s reactivas, in ­

¿ C ó m o sab e s c u á n a n tig u o e s u n fó s il? * , e n la p ág in a 3 2 4 .) L o s

c lu s o los e v e n to s e x tre m a d a m e n te raros p u e d e n o c u rrir m u chas

rastro s q u ím ic o s e n la s ro ca s m á s a n tig u a s su g ie re n a a lg u n o s

w c e s . D a d a s las gran des e x te n sio n e s d e t ie m p o y e s p a d o d is p o ­

p a le o n tó lo g o s q u e la v id a e s a ú n m á s a rcaica , q u iz á ta n a n tig u a

nib les, c a d a p e q u e ñ o p a s o e n la ru ta d e s d e e l c a ld o p r im ig e n io

c o m o u n o s 3 ,9 0 0 m illo n e s d e a ñ o s .

h a sta la c é lu la v iv ie n t e t u v o g ran d e s o p o rtu n id a d e s d e o cu rrir.

E l p e rio d o e n q u e in i c i ó la v id a se c o n o c e c o m o la E r a l*re-

l a m a y o r ía d e lo s b ió lo g o s ace p ta q u e e l o rig e n d e la vida

cá m b ric a . E ste in t e r v a lo f u e d e s ig n a d o p o r g e ó lo g o s y p a le o n ­

p ro b a b le m e n te fu e u n a co n se cu e n cia in e v ita b le d e la a c rió n d e las

tó lo g o s, q u ie n e s d e s a rro lla ro n u n s is te m a d e n o m e n c la t u r a je­

leyes naturales. S in e m b a rg o , d e b e su brayarse q u e esta p ropuesta

rá rq u ic o p a ra eras, p e rio d o s y é p o cas, p a ra d e lin e a r e l in m e n s o

n o p u ed e co m p ro b an te d e m a n e ra d e fin itiva . E l o rig e n d e la v i­

la p s o d e l t ie m p o g e o ló g ic o (T a b la 17-1).

d a n o d e jó re g is tro a lg u n o , y los in vestig ad o res q u e e x p lo ra n este m is te rio p ro c e d e n s ó lo d e s a rro lla n d o u n e s c e n a rio h ip o té tic o y

Los p rim ero s org an ism o s fueron

lueg o re a liz a n d o in ve stig a cio n e s e n e l la b o ra to rio p ara d e te rm in a r

p ro cario n tes an aerob ios

si los p asos d e l e sce n ario s o n q u ím ic a y b io ló g ic a m e n te p osibles y ad m isib les.

Las p rim e ra s c é lu la s q u e su rg ie ro n e n lo s o cé a n o s d e la T ie r ra fu e ro n lo s p r o c a r io n t e s , c é lu la s c u y o m a te ria l g e n é tic o n o esta­ b a c o n te n id o d e n tro d e u n n ú cle o . Estas c é lu la s p ro b a b le m e n te

17.2 ¿ C Ó M O E R A N L O S P R IM E R O S O R G A N IS M O S ?

o b te n ía n n u trim e n to s y e n e rg ía al a b s o rb e r m o lé c u la s orgánicas d e s u a m b ie n te . C o m o n o h a b ía o x íg e n o gaseo so e n la atm ó sfera, las c é lu la s d e b ie ro n m e ta b o liz a r las m o lé c u la s o rg án icas d e fo rm a

C u a n d o se f o r m ó la T ierra, h a c e u n o s 4 ,5 0 0 m illo n e s d e años,

an ae ró b ica . R e cu e rd a d el c a p ítu lo 8 q u e e l m e ta b o lis m o a n a e ro b io

estaba s u m a m e n t e c a lie n t e ( F I G U R A 1 7 *4). U n a m u lt it u d d e m e ­

p ro d u c e s ó lo p e q u e ñ a s cantid a d e s d e e n e rg ía.

te o rito s c h o c a r o n c o n tra e l p la n e ta e n fo rm a c ió n , y la energía

D e e ste m o d o , la s p rim e ra s c é lu la s e ra n b acterias a n a e ro ­

c in é tic a d e esas rocas extraterrestres s e c o n v ir t ió e n c a lo r p o r el

b ia s p rim itiv a s . A m e d id a q u e d ic h a s b acterias se m u lt ip lic a r o n ,

im p a c to . S e lib e ró a ú n m á s c a lo r p o r e l d e c a im ie n t o d e los á t o ­

c o n e l t ie m p o d e b ie r o n a c a b a r c o n la s m o lé c u la s o rg á n ic a s pro-

F I G U R A 17-4 T i e r r a p r im i t i v a La vid a se Inició e n u n p lan eta caracterizado p o r ab un dante activid ad volcánica, frecuentes to rm entas eléctricas, im pacto s co n stantes d e m eteoritos y una atm ó sfera carente d e oxigeno gaseoso. A

L i h i s t o r i a d e la v id a

T a b la 17

H i s t o r i a d e l a v id a s o b r e l a T i e r r a H a c e

E ra C e n o z o ic a

3 2 3

C u a t e r n a r io

m illo n e s

É p o c a

da

R e c ie n te

0 .0 1 - p re s e n t e

P ie ü t o c e n o

1 .8*0.01

P llo c e n o

S - l.8

M io c e n o

2 3 -5

O lig o c e n o

38 -23

E oceno

54 -3 8

P a le o c e n o

6 S -5 4 _

a ñ o s

S u c e s o s p r in c ip a le s

E v o lu c ió n d e l g é n e r o Hom o

* T e r c ia r io

P r o s p e r id a d g e n e r a liz a d a d e a v e s , m a m ífe r o s . In s e c to s y p la n t a s c o n flo r e s

r M e s o z o ic a

C r e tá c ic o

1 4 6 -6 5

S u r g e n la s p la n t a s c o n llo r e s y lle g a n a s e r d o m in a n t e s E x tin c ió n m a s iv a d e v id a m a rin a y t e r r e s t r e . In c lu id o s lo d in o s a u rio s

Ju r á s i c o

2 0 8 14 6

P re d o m in io d e d in o t a u r io s y c o n ife r a s P rim e ra s a v e s

T .iá s ic o

2 4 5-20 8

( r im e r o s m a m ífe r o s y d in o s a u r io s B o s q u e s d e g lm n o s p e r m a s y h e lé c h o s a r b ó r e o s

i P a le o z o ic a

P é rm ic o

2 8 6 -2 4 5

E x t in c io n e s m a rin a s m a s iv a s , in c lu id o s t r ilo b lte s A u g e d e lo s r e p tile s y d e c l iv e d e lo s a n fib io s

C a r b o n ífe r o

36 0 -28 6

B o s q u e s d e h e lé c h o s a r b ó r e o s y lic o p o d io s P re d o m in o d e a n fib io s e in s e c t o s P rim e ro s r e p t ile s y c o n ife r a s

D e v ó n ic o

4 1 0 36 0

l o s p e c e s y t r llo b lt e s p r o s p e r a n P rim e ro s a n f ib io s . In s e c t o s , s e m illa s y p o le n

S ilú r ic o

4 4 0 4 10

M u c h o s p e c e s , t r llo b iie s y m o lu s c o s P r im e ra s p la n ta s v a s c u la r e s

U O r d o v ic ic o

50 5 440

A rtró p o d o s y m o l u s c o s d o m in a n lo s m a re s I n v a s ió n d e t ie r r a p o r p la n t a s y a r t r ó p o d o s c im e r o s h on go s

C á m b r ic o

P re c á m b ric a

54 4 -50 5

A p ro x . 1,0 0 0

P r o s p e r a n ta s a l g a s m a rin a s f t l g e n d e la m a y o r ía d e lo s t ip o s d e in v e r t e b r a d o s m a rin o s P rim e ro s p e c e s

C ’ v

P rim ero s a n im a le s ( in v e rte b ra d o s m a rin o s d e c u e r p o blan do)

1 .2 0 0

( r im e r o s o r g a n is m o s m u ltic e lu la r e s

2 ,0 0 0

( r im e r o s e u c a r io n t e s

2 .2 0 0

A c u m u la c ió n d e o x ig e n o lib r e e n la a t m ó s fe r a

3 ,5 0 0

C r ig e n d e la f o t o s ín t e s is (e n d a n o b a c t e r ía s )

3 .9 0 0 - 3 ,5 0 0

P r im e ra s c é lu la s v iv ie n t e s (p r o c a r io n t e s )

4 , 0 0 0 - 3 ,9 0 0

A p a r ic ió n d e la s p r im e r a s r o c a s e n la T ie rr a

4,600

O ig e n del Sistema Solar y d e la Tierra

S &

~

3 2 4

E v o lu c ió n y d iv e r s id a d d e b « d a

Investigación científica ¿Cómo sabes c u á n a n tig u o es un fósil? l o s p r im e r o s g e ó l o g o s p o d ía n d a t a r l a s c a p a s d e ro ca y l o s f ó s i l e s q u e h a b l a e n e l l a s s ó l o d e u n m o d o relativo-, l o s fó s ile s e n c o n tr a d o s e n la s c a p a s m á s p r o fu n d a s d e ro c a p o r

b g e n e ra l e ra n m á s a n t ig u a s q u e lo s h a H ad o s e n c a p a s m ás s u p e r f i c i a l e s . C o n e l d e s c u b r i m i e n t o d e l a r a d i a c t i v i d a d s e h iz o p o s i b l e d e t e r m i n a r f e c h a s a b s o lu ta s , d e n t r o d e c i e r t o s l i m i t e s d e in c e r t i d u m b r e . l o s n ú c l e o s d e l o s e l e m e n t o s r a d i a c t i v o s se d e s c o m p o n e n , o d e c a e n , e s p o n tá n e a m e n te e n o t r o s e le m e n to s . F b r e j e m p l o , e l c a r b o n o 1 4 ( q u e g e n e r a l m e n t e s e e s c r i b e l4C ) d e c a e a l e m it ir u n e l e c t r ó n p a r a t r a n s f o r m a r s e e n n i t r ó g e n o 1 4 ( U N ). C a d a e l e m e n t o r a d i a c t iv o d e c a e a u n a t a s a q u e e s n d e p e n d le n t e d e la t e m p e r a t u r a , la p r e s ió n o e l c o m p u e s t o g j l m l c o d e l c u a l f o r m a p a r t e . El t i e m p o n e c e s a r i o p a r a q u e d e c a ig a la m ita d d e lo s n ú c le o s d e l e le m e n t o r a d ia c tiv o a e s a e s a c a r a c t e r í s t i c a s e l l a m a v id a m edía. L a v i d a m e d i a d e l l4C p o r e je m p lo , e s d e 5 , 7 3 0 a ñ o s . £ ó m o s e u tiliz a n lo s e le m e n t o s r a d ia c t iv o s p a r a d e t e r m in a r b e d a d d e l a s r o c a s ? S I c o n o c e s l a t a s a d e d e c a i m i e n t o y m i d e s la p r o p o r c ió n d e l o s n ú c le o s q u e d e c a e n c o n r e s p e c t o a lo s n ú c le o s ( » je n o d e c a e n , p u e d e s e s t i m a r c u á n t o t i e m p o h a t r a n s c u r r id o d e s d e q u e e s o s e le m e n t o s r a d ia c t iv o s q u e d a r o n a t r a p a d o s e n la r o c a . E s t e p r o c e d i m i e n t o s e l l a m a d o ta c ió n r a d lo m é trlc a . E s t a t é c n ic a p a r t ic u la r m e n t e d i r e c t a m id e e l d e c a i m i e n t o d e l

▲ R G U R A E17-1 R e la c i ó n e n t r e e l t i e m p o y e l d e c a i m i e n t o d e l * ° K r a d i a c t i v o a 40A r P R E G U N T A B u r a n i o 2 3 5 , c o n u n a v i d a m e d ia d e 7 1 3 m il l o n e s d e a ñ o s , d e c a e a p lo m o 2 0 7 . Si a n a liz a s u n a r o c a y d e s c u b r e s

p o t a s i o 4 0 (*°IQ. c u y a v id a m e d ía e s d e a p r o x i m a d a m e n t e I ¿ 5 0

q u e c o n tie n e u r a n io 2 3 5 y p lo m o 2 0 7 e n u n a p r o p o r c ió n d e

m il l o n e s d e a ñ o s , e n a r g ó n 4 0 (*°Ar>. El p o t a s i o 4 0 s e e n c u e n t r a

1: 1 , ¿ c u á n a n t i g u a e s l a r o c a ?

c o m ú n m e n t e e n r o c a s v o lc á n ic a s , c o m o e l g r a n it o y e l b a s a l t o , y e l a r g ó n 4 0 e n e l q u e d e c a e e s u n g a s . S u p o n g a m o s q u e un

t o m a r u n a m u e s t r a d e r o c a y m e d ir la p r o p o r c ió n d e “ K a " A r p a r a

v o l c á n h a c e e r u p c ió n y l a n z a u n g r a n flu jo d e l a v a q u e c u b r e e l

d e t e r m in a r la e d a d d e la r o c a . P o r e je m p l o , s i e l a n á l is is e n c u e n t r a

e r r e n o c o n t ig u o . C o m o e l 40Ar e s u n g a s , s e d e s p r e n d e d e la l a v a

c a n t i d a d e s ig u a l e s d e lo s d o s e l e m e n t o s , e l g e ó l o g o c o n c lu ir á q u e

c fe rre tld a , d e m a n e r a q u e , c u a n d o l a l a v a s e e n f r ía y s o lid i fic a e n

b l a v a s e s o l id i f ic ó h a c e 1 . 2 5 0 m illo n e s d e a ñ o s (v é ase la f ig u r a

ro c a , n o c o n te n d rá " A

(R G U R A E l 7 - 1 ) . S l n e m b a r g o . c o n e l p a s o

E l 7 - 1 ) . C o n e l c u id a d o a d e c u a d o , e s t a s e s tim a c io n e s d e e d a d s o n

d e l t ie m p o , c u a l q u i e r “ K p r e s e n t e e n la l a v a e n d u r e c i d a d e c a e r á

b a s t a n t e c o n f i a b le s . S i u n f ó s il s e e n c u e n t r a d e b a j o d e u n f l q j o d e

e n 40A r , c o n l a m it a d d e l “ ^ d e c a y e n d o c a d a 1 , 2 5 0 m il l o n e s d e

b v a d a t a d o e n . p o r d e c ir , 5 0 0 m il l o n e s d e a ñ o s , e n t o n c e s s e s a b e

a ñ o s . E s t e g a s “ A r q u e d a r á a t r a p a d o e n la r o c a . E l g e ó l o g o p u e d e

q u e e l f ó s i l t ie n e a l m e n o s e s a e d a d .

d u d d a s p o r las re a e d o n e s q u ím ic a s p re b ió tic a s . Las m o lé c u la s m á s s im p le s , c o m o e l d ió x id o d e c a r b o n o y e l agua, a u n s e ría n

La fo to sín tesis au m entó la can tid ad d e oxígeno en la atm ó sfera

m u y a b u n d a n te s , al ig u a l q u e la e n e rg ía e n fo r m a d e l u z so lar. P o r t a n t o , lo q u e fa lta b a n o e ra n lo s m ate ria le s o la e n e rg ía en s í, s i n o m o lé c u la s e n e rg é tica s: m o lé c u la s e n las q u e la e n e ig la se a lm a c e n a e n e n la c e s q u ím ic o s .

l a fo tosín tesis b asad a e n e l ag u a c o n v ie rte a ésta y a l d ió x id o de c a rb o n o e n m o lé c u la s e n erg éticas d e az ú car, lib e ra n d o o x íg e n o c o m o s u b p ro d u c to . L a a j u r i d ó n d e este n u e v o m é to d o p a ra ca p ta r energía in tro d u jo , p o r p rim e ra vez. ca n tid a d e s im p o rta n te s d e oxí-

A lg u n o s org an ism o s evo lu cio n aro n la cap acidad p ara c a p ta r la en erg ía s o la r C o n e l p a s o d el tiem p o , alg u n a s células e v o lu a o n a r o n l a ca p a a-

^ n o lib re e n l a a tm ó sfe ra. A l p r in d p io , e l o x íg e n o re d e n te m e n te lib e ra d o se c o n s u m ió m u y rá p id o p o r re accio nes c o n o tras m o lé ­ cu las e n la a tm ó sfe ra y la corteza terrestre (c a p a s u p e r fid a l). l l n á to m o re activo e s p e d a lm a it e c o m ú n e n la corteza era e l h ie r ro y

d a d p ara u s a r la e n e rg ía d e la lu z s o la r p a ra im p u ls a r la síntesis

m u c h o d el n u e v o o x íg e n o s e c o m b in ó c o n á to m o s d e h ie rr o p ara

d e m o lé c u la s c o m p le ja s d e a lta e n e rg ía a p a rtir d e m o lé c u la s m ás

fo rm a r e n o rm e s d e p ó sito s d e ó x id o d e h ie rro (c o n o c id o ta m b ié n

sim p le s; e n o tras p ala b ra s, s u rg ió la fo tosín tesis. L a fo tosín tesis n e ­

c o m o h e rr u m b re ). E s p o r e lfo q u e e l ó x id o d e h ie r ro e s a b u n d a n te

cesita u n a fu en te d e h id ró g e n o y las b acterias fo to sin téticas m ás

en las rocas fo rm ad as d u ra n te este p e rio d o .

p rim itiv a s p ro b a b le m e n te u tiliz a r o n á d d o s u lfh íd r ic o d is u e lto en

D e s p u é s d e q u e to d o e l h i e n o accesible se c o n v irtió e n he-

ag u a p ara ese p ro p ó s ito (c o m o l o h a ce n a c tu a lm e n te las bacterias

m im b re . e m p e z ó a in cre m en tarse la c o n c e n tra d ó n d e o x íg e n o ga­

fo to sin téticas p ú rp u ra s ). S i n e m b a rg o , c o n e l tiem p o , e l s u m in is tro

seoso e n la atm ó sfera. E l a n á lis is q u ím ic o d e la s rocas sugiere que

d e á c id o s u lfh íd ric o d e la T ie rra (q u e se p ro d u c e p rin d p a lm e n te

cantid a d e s sig n ificativas d e o x ig e n o a p a re d e ro n p rim e ro e n l a at­

p o r los v o lc a n e s ) d e b ió re d u rirse co n sid e ra b le m e n te , l a escasez de

m ósfera h a c e a p ro x im a d a m e n te 2 ,3 0 0 m illo n e s d e artos, p ro d u d d a s

á d d o s u lfh íd ric o p re p a ró e l e sce n ario p ara la e v o lu d ó n d e la s bac­

p o r b a a e r ia s q u e p ro b a b le m e n te e ra n m u y sim ila res a la sd a n o b a c-

terias fo to sin téticas q u e p o d ía n u s a r la fu en te d e h id ró g e n o m ás

terias m o d e rn a s. ( P u e sto q u e e l s u m in is tro d e m o lé c u la s d e o x íg e n o

a b u n d a n te d e l p lan e ta: e l a g u a ( H , 0 ).

se ré d e la c o n tin u a m e n te , s in d u d a t ú respirarás h o y alg u n a s m o lé ­

U i h t s i o r u d e i.i v id a

cu las d e o x íg e n o q u e fu ero n e xp ulsad as h ace u n o s 2 m il m illo n e s de a ñ o s p o r a lg u n a d e esas d a n o b a c trria s p rim itiva s.)

I ^ T > '-

b

T3

3 2 5

A d e m á s d e l n ú cle o , o tra s estru ctu ras e u c a rio n te s fu n d a ­ m e n ta le s i n d u y e n lo s o rg a n e lo s e m p le a d o s p ara e l m e ta b o lis m o en e rg é tico : las m ito c o n d r ia s y ( e n p la n ta s y a lg a s ) los d o r o p la s ­

E l m etabo lism o ae ró b ico su rg ió co m o respuesta a la crisis d el oxígeno

to s. ¿ C ó m o e v o lu c io n a r o n e sto s o rg a n e lo s ? L a s m i t o c o n d r i a s y l o s d o r o p l a s t o s t a l v e z s u r g ie r o n

E l oxigeno es p o te n c ialm en te peligroso p ara lo s seres vivo s, y a que

a p a r t ir d e l a s b a c te r ia s f a g o d r a d a s

reacciona c o n la s m o lé c u la s orgánicas y la s d esm iye. M u c h a s d e las bacterias an ae ro b ias actuales m u e re n cu a n d o s e exp o nen a l oxígeno, d c u a l resulta u n ve n e n o letal p ara ellas. La a c u m u la c ió n d e oxíge­ n o en la atm ósfera d e la líerra p rim itiva p ro b a b le m e n te exterm inó a m u c h o s o rg anism o s y fo m e n tó la e v o lu c ió n d e m e ca n ism o s celulares p ara contrarrestar la toxicidad d el oxígeno. Esta crisis p ara la v id a en e v o lu c ió n ta m b ié n creó la p resió n am b ien tal p ara e l siguiente gran ad e la n to en la era d e los m icro b io s: la capacidad p ara u tiliz ar e l oxíge­

La h ip ó t e s is c n d o s l m b ló t l c a p r o p o n e q u e las c é lu la s eucarío ntes p rim itiv a s a d q u irie ro n los p recursores d e la s m ito c o n d r ia s y los d o ro p la s to s a l fa g o d t i r d e rto s tip o s d e b acterias. Estas células y la s bacterias atrapad as e n e lla s {e n d a sig n ifica 'd e n t r o ') e n tra ro n g ra d u a lm e n te e n u n a r e la c ió n sim bió tica, e s d e d r, u n a a s o c ia d ó n estrech a e n tr e d ife re n tes tip o s d e o rg a n is m o s d u r a n t e u n tie m p o p ro lo n g a d o . ¿ C ó m o p u d o su ce d e r esto ? S u p o n g a m o s q u e u n a cé lu la d ep re d a d o ra a n a e ro b ia atra p ó

n o en e l m etab o lism o . Esta capacidad n o so la m e n te b rin d a u n a defen­ sa contra la a c d ó n q u ím ic a del oxígeno, s in o q u e realm ente canaliza e l poder destructor d e l oxígeno a través d e la respiración a e ró b ica para generar energía ú til p ara la cé lu la (icasee l c a p itu lo 8 para m a y o r infor­

a u n a bacteria ae ro b ia p a ra a lim e n ta rse , c o m o l o h a c e a m e n u d o , p e r o p o r a lg u n a ra z ó n n o p u d o d ig erir a t a presa e n p artic u lar ( F I­ G U R A 17-5 O ) - 1 * bacteria a e ro b ia p e rm a n e rió v iv a y en b u e n es-

m a c ió n acerca d e la respiración a e ró b ica). D e b id o a q u e la cantidad de energía d isp o n ib le p ara la célula se increm enta considerablem ente cu a n d o se u tiliz a oxígeno p ara m etab olizar la s m o léculas d e los a li­ O C élula p rocarionto d ep re d a d o ra an ae ro b ia fa g o o ta u n a b a cte ria ao ro bia

m e n to s, las células ae ro b ias te n ía n u n a im p o rta n te ve n ta ja selectiva.

A lg u n o s org an ism o s ad q u iriero n org anelos encerrad o s en m em branas M u ltitu d e s d e bacterias b rin d a ría n u n a fu en te ric a d e a lim e n t o p a ra c u a lq u ie r o rg a n is m o q u e p u d ie ra co m é rse las. L o s p ale o b ió lo gos e sp ec u lan q u e , u n a v e z q u e a p are ció esta p o te n c ia l p o b la d ó n d e presas, L i d e p re d a rió n h a b ría e v o lu c io n a d o rá p id am e n te. Hatos d e p re d a d o re s p rim itiv o s p ro b a b le m e n te p ro c a rio n te s e v o lu d o n a r o n h a sta llegar a se r m á s g ran d e s q u e las b acterias co m u n e s. A d e ­ m á s, h a b ía n p e rd id o l a ríg id a p a re d c r lu la r q u e ro d e a a l a m a y o r p arte d e las células bacterianas, d e m o d o q u e s u m e m b r a n a p la s ­ m á tic a fle x ib le e stab a e n c o n ta c to c o n e l a m b ie n te d re u n d a n te . En co n se cu en cia, las c é lu la s d ep re d a d o ras fu e ro n capaces d e e n v o lv e r b acterias m á s p eq u e ñ as e n u n a b o ls a d e m e m b r a n a p le g ab le y , d e esa fo rm a , fa g o d ta h a n a toda la b a cte ria a m o d o d e presa. Estas d e p re d a d o ra s p rim itiv a s ta l v e z n o e ra n ca p a ce s de r e a liz a r la fo to s ín te s is n i e l m e t a b o lis m o a e ró b ic o . A u n q u e p o ­ d ía n a p o d e ra rs e d e g ran d e s p a rtíc u las d e a lim e n t o , e s d e d r , b ac­

© L a cé lu la q u e con den e la m ito co n d ria fa g o d ta u n a b a c te ria fotosintótlca

terias, la s m e ta b o liz a b a n d e m a n e ra p o c o e fid e n te . S in e m b a rg o , h a c e a p ro x im a d a m e n te 1,700 m illo n e s d e a ñ o s , u n d e p re d a d o r p r o b a b le m e n te d i o o rig e n a l a p r im e r a c é lu la e u c a rio n te . L a s cé ­ lu la s e u c a rio n te s d ifie re n d e las c é lu la s p ro c a rio n te s al te n e r u n e la b o r a d o s is te m a d e m e m b ra n a s in te rn a s , m u c h a s d e la s cuales e n c ie rr a n o rg a n e lo s, c o m o u n n ú c le o q u e c o n t ie n e e l m a te ria l g e n é tico d e l a c é lu la . I.o s o rg a n is m o s co m p u e s to s d e u n o o m ás c é lu la s e u c a rio n te s se c o n o c e n c o m o e u c a rio n te s . L a s m e m b r a n a s in t e r n a s d e lo s e u c a r io n te s t a l v e z s u r g ie r o n p o r e l p le g a d o h a d a d e n t r o d e l a m e m b r a n a p la s m á t i c a

o rig in a lm e n te p o r e l p le g ad o h a d a d e n tro d e l a m e m b r a n a c e lu la r

F I G U R A 17-5 O r i g e n p r o b a b le d e m i t o c o n d r ia s y d o r o p l a s t o s e n c é l u l a s e u c a r io n t e s

d e u n d e p re d a d o r u n ic e lu la r. S i, c o m o s u c e d e c o n la m a y o ría d e las

P R E G U N T A l o s c i e n t í f i c o s h a n I d e n t if ic a d o u n a b a c t e r i a v i v a q u e

Las m e m b ra n a s in te rn a s d e las c é lu la s e u c a rio n te s tal v e z su rg ie ro n

b acterias actuales, e l A D N d e los an ce stro s d e los e u cario n te s esta­ ba a d h e rid o al in te rio r d e s u m e m b ra n a celular, u n p lie g u e h a cia d e n tro d e la m e m b ra n a cerca d el s itio d e a d h e r e n d a d e l A D N se estran g u ló y se c o n v ir tió en e l p recursor d el n ú c le o ce lu la r.

A

s e c o n s id e r a d e s c i e n d e d e l e n d lo s lm b lo n te q u e d i o o r ig e n a la s i r l t o c o n d r l a s . ¿ E s p e r a r í a s q u e l a s e c u e n c i a d e A O N d e e s t a b a c t e r ia r r o d e r n a s e a m á s p a r e c id a a l a s e c u e n c ia d e AD N d e u n c lo r o p la s to cte u n a c é l u l a v e g e t a l , d e l n ú c l e o d e u n a c é l u l a a n i m a l o d e la m it o c o n d r ia d e u n a c é lu la v e g e t a l ?

3 2 6

E v o l u L t O n v d i v e r s i d a d d e !j V 'd a

la d o . D e h e c h o , está m e jo r q u e n u n c a p o rq u e e l cito p la s m a d e su d ep re d a d o ra h u é sp ed estaba a t ib u n a d o d e m o lé c u la s d e a lim e n t o a m e d io d ig e rir los re sid u o s d el m e ta b o lis m o a n a e ro b io , l a bacteria ae ro b ia a b s o rb ió estas m o lé cu las y u tiliz ó o x íg e n o p ara m etabolizarlas, y e n co n se cu e n cia o b tu v o e n o rm e s cantid a d e s d e energía y s e re p ro d u jo p ro lificam e n te. T a n a b u n d a n te s fu ero n lo s recursos a lim e n ta rio s d el m ic ro o rg a n is m o a e ro b io , y ta n co p io s a s u p ro d u c ­ ció n d e e n e rg ía, q u e p ro b a b le m e n te los m icro o rg a n ism o s aerobios tu vie ro n lug as d e energía, q u iz á c o m o A T P o m o lé c u la s sim ila res, d e v u e lta h a d a e l rito p la s m a d e s u h u é s p e d . L a cé lu la d e p re d a d o ­ ra a n a e ro b ia , ju n to c o n s u b a cte ria sim b ió tic a , p u e d e m e ta b o liz a r ah o ra e l a lim e n t o en fo rm a a e ró b ica, o b te n ie n d o a s í u n a g ra n v e n ­ ta ja so b re otras c é lu la s a n a e ro b ia s y d e ja n d o u n g ra n n ú m e r o d e d escendientes. C o n e l p a s o d el tie m p o , las bacterias e n d o sim b ió ticas p ie rd e n s u c a p a d d a d p ara v iv ir d e m a n e ra in d e p e n d ie n te d e su hu ésp ed , y ento n ce s n ace la m ito c o n d ria (

f ig u r a

17-5 © ) .

U n a d e estas n u e v a s a so c ia cio n e s celulares exitosas lo g ró u n a s e g u n d a p roeza: c a p tu ra r u n a b a cte ria fo to s in té tic a q u e de ig u a l fo r m a n o p u d o se r d ig e rid a ( F IG U R A 17-5 © ) . 1.a bacteria flo r e c ió e n s u n u e v o h u é sp ed y e v o lu c io n ó g ra d u a lm e n te h a d a e l p r im e r c lo ro p la s to ( F I G U R A 17-5 0 ) . Q u iz á o tro s o rg a n e lo s e u c a rio n te s ta m b ié n s e o rig in a r o n p o r e n d o s im b io s is . M u c h o s b ió lo g o s c re e n q u e d iio s , flag e lo s, c e n trio lo s y m ic ro tú b u lo s p u ­

A F I G U R A 17-6 Sim b io sis in tra c e lu la r m od ern a Los an cestros d e lo s d o ro p la sto s en las c é lu la s v e g e tale s m odernas ta l v e z fueron sem ejantes a la O ilo re lla , e l alg a verd e un icelular fotosintética que vive e n sim biosis d en tro d e l cito p lasm a d e l Pa ra m e ciu m q u e se m uestra aquí.

d ie r o n e v o lu c io n a r p o r la s im b io s is e n tre u n a b a c te ria d e l tip o e s p ir ilo ( u n t ip o d e b a c te ria q u e p arece s a c a c o rc h o s a la rg a d o ) y u n a c é lu la e u c a rio n te p rim itiv a .

13 o x íg e n o y lo s n u trim e n to s q u e e n tra n e n la cé lu la , a sí c o m o los p ro d u c to s d e d e s e c h o q u e sale n , d e b e n d ifu n d irs e a través d e la

E s f u e r t e l a e v i d e n c i a d e l a h ip ó t e s i s e n d o s im b i ó r i c a

m e m b r a n a p lasm ática. C u a n t o m á s g ra n d e sea u n a cé lu la , h a b rá

V a rio s tipos d e e v id e n d a s a p o y a n l a hip ótesis e n d o s im b ió ric a . U n a

m e n o s d is p o n ib ilid a d d e la m e m b r a n a s u p e rfic ia l p o r u n id a d de

lín e a d e e v id e n d a p a rtic u la rm e n te atractiva e s la d e las m ú ltip le s

v o lu m e n d e c ito p la s m a (lé a s e la fig u ra 5-16).

características b io q u ím ic a s d istin tivas q u e c o m p a rte n lo s organelos

E x iste n s ó lo d o s fo rm a s e n q u e u n o r g a n is m o m a y o r d e

eucario ntes y la s bacterias v iv a s. A dem ás, las m ito co n d ria s, los clo-

u n m ilím e t r o d e d iá m e tro p u e d a s o b re v iv ir. P rim e ra , p u e d e te n e r

ro p lasto s y los ce n trio lo s c o n tie n e n c a d a u n o s u p ro p ia d o ta rió n

u n a tasa m e t a b ó lic a b aja, d e m a n e r a q u e n o n e c e site m u c h o o x í­

d im in u ta d e A D N , q u e m u d io s investigadores c o n s id e ra n c o m o un

g e n o n i q u e p ro d u z c a m u c h o d ió x id o d e ca rb o n o . E sta e strate g ia

te s id u o d el A D N q u e c o n te n ía o rig in a lm e n te la bacteria fag o d ta d a.

p arece f u n c io n a r p a ra c ie rta s a lg as u n ic e lu la re s m u y gran des. P o r

O t r o t ip o d e a p o y o p ro v ie n e d e lo s interm ediario s m ien tes,

o tro la d o , u n o rg a n is m o p u e d e se r m u lt ic e lu la r ; e s d e d r , p u ed e

es d e d r , d e o rg a n is m o s q u e e stá n v iv o s a c tu a lm e n te y q u e s o n

estar c o m p u e s to d e m u d t a s c é lu la s p e q u e ñ a s e m p a q u e ta d a s en

p a re c id o s a los a n c e s tro s h ip o té tic o s , y p o r ta n to , a y u d a n a d e­

u n c u e rp o u n ific a d o m á s grande.

m o s tra r q u e e s fa c t ib le u n a v ía e v o lu t iv a p ro p u e sta . P o r e je m p lo , l a a m ib a M o m y x a p alu stris ca rece d e m ito c o n d r ia s p e ro a lo ja u n a p o b la d ó n p e rm a n e n te d e b a cte ria s a e ro b ia s q u e d e s e m p e ñ a n u n a fu n c ió n m u y s im ila r. D e ig u a l m a n e ra , u n a v a rie d a d d e co ra ­ les, alg u n a s a lm e ja s , u n o s p o c o s ca ra c o le s y a l m e n o s u n a e s p e d e d e Param eciu m a lb e rg a n u n a c o le c d ó n d e algas fo to s in té tira s en sus c é lu la s ( F IG U R A 17-6). Esto s e je m p lo s d e c é lu la s m o d e rn a s q u e a lo ja n a b acterias e n d o s im b io ta s s u g ie re n q u e s im ila re s a so ­ c ia c io n e s s im b ió tic a s p u d ie r o n o c u r r ir h a c e ca s i 2 m il m illo n e s d e a ñ o s y c o n d u je ro n a la s p rim e ra s c é lu h u e u cario n te s.

A lg u n as a lg a s se vo lviero n m ulticelulares lo s fó siles m á s an tig u os d e o rg a n ism o s m u ltice lu la re s d a ta n d e hace ap ro x im a d a m e n te 1 , 2 0 0 m illo n e s d e a ñ o s e in c lu y e n im p re s io ­ nes d e las p rim eras algas m u ltice lu lare s, la s cu a le s surg iero n a p artir d e c é lu la s e u cario n te s u n ice lu lare s q u e c o n te n ía n d o ro p la sto s. l a c o n d id ó n d e se r m u ltic e lu la r p ro p o rr io n ó a l m e n o s d o s ve n ta ja s a estas algas m arin as. E n p r im e r lug ar, los d ep re d a d o re s unicelulares te n d ría n d ificu ltad e s p a ra fagocitar las gran des a lg as m u ltice lu lare s. E n se g u n d o lug ar, l a e s p e d a liz a d ó n ce lu la r h a b ría b rin d a d o e l p o ­ ten cia l necesario p a ra establecerse e n u n lu g a r e n la s aguas b rillan te ­

17.3 ¿ C Ó M O E R A N L O S P R IM E R O S

m e n te ilu m in a d a s d e l lito ral, a m e d id a q u e estructuras e n fo rm a de

O R G A N IS M O S M U L T IC E L U L A R E S ?

raíces se h u n d ía n e n la a re n a o se a fia n z a b a n a la s rocas; e n tan to que

l i n a v e z q u e e v o lu d o n ó la d e p re d a d ó n , e l h e c h o d e te n e r m a y o r ta m a ñ o s e c o n v ir tió e n u n a ve n ta ja. E n los a m b ie n te s m a rin o s d o n ­ d e s e re strin g ía la vid a , u n a cé lu la m á s g ra n d e p o d ía c o n facilidad fag o ritar a u n a m á s p e q u e ñ a , y ta m b ié n era m á s d ifíc il q u e otras c é lu la s d ep re d a d o ras la s in g irie ra n . P o r lo g e n e ral, lo s o rg a n is m o s gran des ta m b ié n p u e d e n m o ve rse m á s rá p id o q u e los p eq u e ñ o s , lo

e stru c tu ra se n fo rm a d e h o ja s flo taban m á s a rrib a, expuestas a la luz so lar, l a s algas verdes, cafés y ro ja s q u e re cu b re n la s costas actuales (alg un as, c o m o las algas p ard a s o cafés, d e m á s d e 6 6 m e tro s de lo n g itu d ) s o n d escend ien tes d e esas algas m u ltice lu la re s p rim itivas.

L a d iversid ad an im al surgió e n la e ra p recám b ríca

q u e h a c e m á s p ro b a b le q u e l a d e p re d a d ó n y la h u id a s e a n exitosas.

A l ig u a l q u e e n e l ca so d e la s a lg as fósiles, s e h a n h a lla d o vestig io s

N o o bstante, las e n o rm e s c é lu la s in d iv id u a le s tie n e n p ro b lem as.

fó siles d e h u e lla s d e a n im a le s y m ad rig u eras e n rocas d e m i l m illo ­

l a h t s i o r u d e l.l v id a

nes d e arto s d e an tig ü e d a d . N o o bstante, e ste tip o d e e v id e n c ia d e

L a d ep red ació n fa v o re c ió la e vo lu d ó n

v id a a n im a l te m p ra n a, los fó sile s d e cu erp o s d e a n im a le s ap arecen

d e m o vilid ad y sen tid o s m ejorados

p rim e ro e n rocas d el p re c á m b ric o d e e n tre 6 1 0 y 5 4 4 m illo n e s de artos. A lg u n o s d e e sto s an tig u os a n im a le s in v e rte b ra d o s (a n im a le s q u e ca re ce n d e c o lu m n a v e rte b ra l) s o n m u y d iferen tes en a p a rie n ­ c ia d e c u a lq u ie r a n im a l q u e ap are z ca e n ca p a s p osterio res d e fósi­ les, y p u e d e n re p res en tar tip o s d e a n im a le s q u e n o d e ja ro n descen­ d ien tes. S i n e m b a rg o , o tro s fó siles e n estas capas rocosas p are ce n ser los a n c e s tro s d e los a n im a le s actuales. Las e s p o n ja s y m edu sas ancestrales a p a re ce n e n la s ca p a s m á s an tig u as, seg uid as p o ste rio r­ m e n te p o r lo s an cestros d e g usa n o s, m o lu sc o s y a rtró p o d o s. N o o bstante, la g a m a co m p le ta d e lo s a n im a le s invertebrado s m o d e rn o s n o ap arece e n e l reg istro fósil s in o hasta e l p e rio d o cá m ­ brico , q u e m arca e l c o m ie n z o d e la era paleo zo ica, h ace alre d e d o r

( ^ • [ ■ '•

b

T

í

3 2 7

l a d iv e r s ific a c ió n t e m p r a n a d e l o s a n im a le s p r o b a b le m e n te e s­ t u v o im p u ls a d a e n p a rte p o r la a p a r id ó n d e e s tilo s d e v id a d e lo s d e p re d a d o re s . P o r e je m p lo , l a c o e v o l u a ó n d e l d e p r e d a d o r y p re s a f a v o r e d ó a lo s a n im a le s c o n m a y o r a g ilid a d , q u e a sus p re d e ce so re s e v o lu t iv o s . L o s d e p re d a d o re s á g ile s g a n a ro n u n a v e n t a ja a p a r t ir d e s u h a b ilid a d p a ra v ia ja r h a c ia á re a s va s ta s en b u s c a d e p resas; l a c a p a d d a d d e h u i r c o n r a p id e z e s u n a v e n ta ­ j a d e l a p resa. L a e v o l u d ó n d e l a lo c o m o c ió n e fic ie n t e se asod ó c o n f r e c u e n d a c o n la e v o lu d ó n d e u n a m a y o r c a p a d d a d s e n s itiv a y c o n s is te m a s n e rv io s o s m á s c o m p le jo s . L o s s e n tid o s p a ra p e r r ib ir e l tacto , la s s u s t a n d a s q u ím ic a s y la lu z s e d e s a rro ­

d e 5 4 4 m illo n e s d e artos. ( L a lia se 're g is tro fó s il* e s u n a referencia

lla r o n n o t a b le m e n t e , ju n t o c o n u n s is te m a n e r v io s o c a p a z d e

b reve d e l a c o le c c ió n co m p le ta d e toda la e v id e n c ia fósil en co n trad a

m a n e ja r l a i n f o r m a d ó n s e n s o ria l y d ir ig ir lo s c o m p o r ta m ie n t o s

hasta a h o r a .) Estos fó sile s d el c á m b ric o re v e la n u n a ra d ia ció n a d a p ­

ad ecuados.

ta tiva [véase e l c a p ítu lo 1 6 ) q u e y a h a b ía p ro d u c id o u n a rre g lo d i­

H a c ia e l p e r io d o s ilú r ic o ( h a c e 4 4 0 a 4 1 0 m illo n e s d e

v e rso d e co m p le jo s p lan e s corp orales. L o s p rin cip a le s g ru p o s d e a n i­

a ñ o s ), la vid a e n los m are s d e la T ie rra in c lu ía n v a rio s a n im a le s

m a le s q u e a c tu a lm e n te h a b ita n la T ie rra y a estab an presentes e n e l

a n a tó m ic a m e n te co m p le jo s , e n tr e e llo s trilo b ite s a c o ra z a d o s q u e

c á m b ric o te m p ra n o . La s ü b ita a p a rició n d e ta n to s tipos d ife re n tes d e

se d e s liz a b a n s o b r e e l d e n o , a m o n ite s y e l n a u t ilo ( F I G U R A 17-7).

a n im a le s in d ic a q u e estos grupos e n re a lid a d su rg ie ro n antes, pero

EJ n a u t ilo s o b r e v iv e h o y , e n u n a fo rm a q u e casi n o h a c a m b ia d o ,

q u e s u histo ria e v o lu tiv a te m p ra n a n o se co n se rvó e n e l reg istro fósil.

e n la s aguas p ro fu n d a s d e l O c é a n o P a cifico .

b ) E s c e n a d e l silúrico

*>) Trilobite

fc) A m o r lt e

(d ) N a u tilu s

A F I G U R A 17-7 D iv e r s id a d d e l a v i d a e n l o s o c é a n o s d u r a n t e e l p e r i o d o s i l ú r i c o

(a) V id a

c a r a c t e r ís tic a d e l o s o c é a n o s d u r a n te e l p e r io d o s ilú r ic o , h a c e 4 4 0 a 4 1 0 m illo n e s d e a rto s . E n tre lo s fó s ile s m á s c o m u n e s d e e s e p e r io d o e s t á n : (b ) lo s t r llo b lt e s y s u s d e p r e d a d o r e s , lo s n a u t ilo ld e s . y (c ) lo s a m o n ite s . ( d ) E s t e N au O tu s v iv i e n t e e s m u y p a r e c i d o e n s u e s t r u c t u r a a l o s n a u t i l o l d e s d e l s i l ú r i c o , lo q u e d e m u e s t r a q u e u n p la n c o r p o r a l e x i t o s o p u e d e e x i s t i r p r á c t i c a m e n t e s i n c a m b i o d u r a n t e c i e n t o s d e m il l o n e s d e a r t o s .

3 2 8

E v o l u c ió n y d iv e r s i d a d d e la \ 'd a

L o s e s q u e l e t o s m e j o r a r o n l a m o v i li d a d y l a p r o t e c c i ó n

erguidas a pesar d e la gravedad y d e los vie n to s. Los revestim ientos

l'n m u ch a s especies a n im a le s d e la e ra p a le o z o ic a la m o v ilid a d

im p a m e a b le s d e las partes q u e q u e d a b a n so b re t i a r a r e d u ja o n la

m e jo ró e n p arte p o r e l o rig e n d e cu biertas c o rp o ra le s externas d u ­

p érd id a d e ag u a p o r e v a p o ra d ó n , y estructuras sem ejantes a raíces

ras c o n o c id a s c o m o n o c s q u e l e t o » l o s exoes q u e le tos m e jo ra­

p en e trab a n e n d s u d o p a ra extraer ag u a y m inerales. L a s c é lu la s es-

ro n la m o v ilid a d a l p ro p o rc io n a r su p erficies d u ra s d o n d e se u n e n

p ed a liz a d a s fo rm a ro n u n o s tubos, lla m a d o s te jid o s vasculares, para

los m ú scu lo s; estas u n io n e s p o s ib ilita ro n a los a n im a le s e l u s o d e

transportar ag u a d e las raíces a la s ho jas. U ñ a s p aredes m á s g ru e ía s en

sus m ú scu lo s p ara m o v e r a p é n d ice s u tiliz ad o s p a ra n a d a r o m overse

t o m o a ciertas células p e r m it ia o n a lo s tallo s m a n te n e rse erguidos.

sobre e l fo n d o m a rin o , l o s e x o e sq u e le to s ta m b ié n b rin d a ro n sostén a los cu erpu s d e los a n im a le s y p rotección a n te los dep redado res. H a c e un o s 5 3 0 m illo n e s d e años, u n g ru p o d e an im a le s — los peces— d e s a rro lla ro n u n a nueva fo rm a d e soporte co rp o ral y u n ió n

L a s p l a n t a s t e r r e s t r e s p r im i t i v a s c o n s e r v a r o n s u s e s p e r m a t o z o id e s c a p a c e s d e n a d a r y n e c e s i t a b a n a g u a p a r a r e p r o d u c ir s e

m u scu la r: u n esqueleto in te rn o . Esto s peces p rim itiv o s pasaban i n ­

La re p ro d u e d ó n fuera d e l agua p lan te ab a v a rio s d esafio*. A l igual

ad vertid o s e n la c o m u n id a d oceán ica, p e ro h ace u n o s 4 0 0 m illo n e s

q u e los an im a le s, la s p la n ta s p ro d u c e n esp erm ato z o id e s y ó vu lo s,

d e años, los peces y a fo rm a b a n u n g ru p o d iverso y prom in en te. En

los cu a le s n ecesitab an reun irse p ara lle va r a c a b o la re p ro d u e d ó n

general, los peces p ro b a ro n ser m á s veloces q u e lo s invertebrados, con

y p ro d u c ir la sig u ie n te g e n e ra d ó n . Las p rim eras p lan tas terrestres

sentidos m á s ag u do s y cerebros m á s grandes. C o n e l paso d el tiem p o

te n ía n esp erm ato z o id e s capaces d e na d a r, p re s u m ib le m e n te m u y

se co n v irtie ro n e n los depredadores d o m in a n te s e n e l m a r abierto.

p a r e a d o s a lo s d e lo s m u sg o s y h e lé ch o s d e la a c tu a lid a d . E n consen ie n r ia , la s p rim e ra s p lan tas e stab an restringidas a p a n ta n o s y dé-

1 7 .4 ¿ C Ó M O L L E G Ó LA V ID A A T IE R R A F IR M E ?

nagas, d o n d e los esp erm ato z o id e s y lo s ó v u lo s p o d ía n lib erarse en e l agua, o a z o n as c o n a b u n d a n te p r e c ip ita d ó n p lu v ia l, d o n d e o ca ­

U n a d e la s tra m a s se cu n d a ria s m á s e m o c io n a n te s d e l larg o re cu e n ­

s io n a lm e n te e l s u e lo q u e d a b a c u b ie rto d e ag u a. M á s tarde, las p la n ­

t o d e L i h isto ria d e la v id a e s la in v a s ió n d e tie n a firm e p o r la vid a ,

tas c o n esp erm ato z o id e s n a d a d o re s p ro s p e ra ro n d u ra n te p erio d o s

despu és d e m á s d e 3 m il m illo n e s d e a ñ o s d e u n a existen cia e stric­

a> los q u e e l d im a e r a c á lid o y h ú m e d o . P o r e je m p lo , e l p e rio d o

ta m e n te acuática. A l p asar a tierra firm e , los o rg a n is m o s tu v ie ro n

ca rb o n ífe ro (h a r é u n o s 3 6 0 a 2 8 6 m illo n e s d e a ñ o s ) se caracterizó

q u e v e n c e r m u c h o s o bstá cu lo s. G r a d a s a la fio ta d ó n , l a v id a e n el

p o r in m e n s o s b osq ues d e h e lé ch o s arb ó reos g ig tn te s y lic o p o d io s

m a r b r in d a a p o y o c o n tra la g rave d ad , p ero e n tierra, u n o rg a n is m o

( R G U R A 17-8) E l ca rb ó n m in e r a l q u e a c tu a lm e n te se extrae d e las

d e b e s o p o rta r s u p es o c o n tra L i ap la stan te fu erza d e la g ra v e d a d . E l

m in a s p ro v ie n e d e los restos fo siliz a d o s d e esos bosques.

m a r ofrece u n acceso in m e d ia t o al agua d a d o ra d e vid a , p ero un o rg a n is m o terrestre d e b e e n c o n t r a r e l ag u a a p ro p ia d a . L a s plantas

Las p la n ta s con se m illa en cap su laro n a los

y los a n i m a l » q u e h a b ita n e n e l m a r se re p ro d u c e n m e d ia n te e s­

esp erm ato zo id es en g ra n o s d e polen

p erm a to z o id e s u ó v u lo s m ó v ile s , o a m b o s , lo s cuales n a d a n un o s

E n tre tan to , alg u n a s plantas q u e h a b ita b a n e n reg io n es m á s secas

l u d a o tro s a través d e l ag u a. S in e m b a rg o , q u ie n e s h a b ita n e n tie-

h a b ía n p e r fe c a o n a d o estrategias rep rod u ctivas q u e y a n o d e p e n ­

rra firm e tie n e n q u e p roteg er sus g am eto s d e la rese q u e d a d .

d ía n d e l a d is p o n ib ilid a d d e agua. Los ó v u lo s d e estas p lan tas per-

A p esar d e los o b s tá c u lo s p a ra l a v id a e n tierra fir m e , los

m a n e d a n e n la p la n ta p ro g e n ito ra, y los e sp erm ato z o id e s estab an

in m e n s o s e s p a d o s v a c ío s d e la m a s a te rre stre p a le o z o ic a rep re­

en cap su lad o s en g ran os d e p o le n resistentes a la sequía, los cu a­

s e n ta b a n u n a e n o rm e o p o r t u n id a d e v o lu tiv a . L a s p o te n d a le s re­

les e ra n arrastrad os p o r e l v ie n t o d e u n a p la n t a a o tra. C u a n d o los

c o m p e n s a s d e l a v id a so b re la tie rra e ra n e s p e c ia lm e n te gran des

granos d e p o le n se d e p o sita b a n c a c a d e u n ó v u lo , lib e ra b a n e s­

p ara la s p la n ta s . FJ a g u a a b s o rb e la lu z e n g ra n m e d id a , p o r lo

p erm ato z o id e s d ire ctam e n te e n e l te jid o v iv o , y a sí e lim in a b a n la

q u e in c lu s o e n la s ag u as tran sp a re n te s la fo to s ín te s is se lim ita a

necesidad d e d is p o n a d e u n a p e líc u la su p erficial d e ag u a. FJ ó v u lo

u n o s c u a n to s d e n lo s d e m e tro s p o r d e b a jo d e l a s u p e rftd e , y h a ­

fe cu n d a d o p a m a n e d a e n l a p la n ta p rog enito ra, d esarro llán d o se

b itu a lm e n te a p ro fu n d id a d e s m u c h o m e n o re s . A fu e ra d el agua, el

d e n tro d e u n a s e m illa q u e b rin d a b a p ro te c d ó n y n u trim e n to s al

S o l b r illa e n t o d o s u e s p le n d o r y p e r m it e u n a ráp id a fo to sín tesis.

e m b r ió n q u e a e d a e n s u interior.

A d e m á s , lo s su e lo s terrestres s o n ric o s d e p ó s ito s d e n u t r im e n ­

Las p rim e ra s p lan tas c o n s e m illa a p a r e d e r o n h a d a fin a le s

tos, e n t a n t o q u e e l a g u a d e m a r su e le s e r p o b re e n a lg u n o s de

d e l p e rio d o d e v ó n ic o ( h a c e 3 7 5 m illo n e s d e a ñ o s ) y p ro d u c ía n

éstos, e n p a rtic u la r e n n itró g e n o y fó s fo ro , fin a lm e n te , e n e l m a r

sus s e m illa s a l o la r g o d e las ram a s, s in e s t r u a u r a s e s p e d a liz a d a s

p a le o z o ic o a b u n d a b a n los a n im a le s h e rb ív o r o s , p e ro la tie rra f ir ­

p ara so ste n e rlas. S i n e m b a rg o , p a ra m e d ia d o s d el p e rio d o ca rb o ­

m e c a re d a d e v id a a n im a l. Las p rim e ra s p la n ta s q u e c o lo n iz a ra n

n ífe ro , y a h a b ía s u rg id o u n a n u e v a ciase d e p la n ta c o n s e m illa ,

l a tie rra f ir m e d is p o n d r ía n d e a b u n d a n t e lu z so lar, d e fu e n te s d e

is la s p la n ta s, lla m a d a s c o n if e r a s , p ro te g ía n sus s e m illa s e n d e s a ­

n u trim e n to s intactas y e s ta ría n a s a lv o d e d ep re d a d o re s.

r r o llo d e n tro d e c o n o s . Las con iferas, q u e c o m o la s p la n ta s q u e se p o lin iz a b a n c o n e l v ie n t o n o d e p e n d ía n d el ag u a p ara re p ro d u c ir­

A lgunas plantas se ad ap taron a la vid a en tierra firm e

se, p ro s p e ra ro n y s e d ifu n d ie r o n d u r a n t e e l p e rio d o p é rm ic o (h a c e

E n los su d o s h ú m e d o s situad o s a la o r illa d d ag u a co m e n z a ro n a a e ­

2 8 6 a 2 4 5 m illo n e s d e a ñ o s ), c u a n d o la s m o n ta ñ a s se e le v a ro n ,

r a alg u n a s algas verdes p eq ueñas, q u e a p ro v e d ia b a n l a lu z so lar y los

lo s p a n ta n o s s e d esecaro n y e l d im a se v o lv ió m u c h o m á s seco.

n u trim e n to s. N o te n ía n cuerpos gran des q u e sostener co n tra l a fu er­

N o o b s ta n te , l a b u e n a fo r t u n a d e la s c o n ife ra s n o la c o m p a rtie ro n

za d e la g rave d ad , y d a d o q u e v iv ía n p recisam ente e n la p d fc u la de

lo s h e lé c h o s arb ó re o s n i lo s lic o p o d io s gigantes, lo s cu ales, c o n

¿g u a q u e recu bría d s u d o , l a o b te n ía n c o n fac ilid a d . H a c e alreded o r

sus e s p e rm a to z o id e s nadado res, s e e x tin g u ie ro n e n s u m a y o ría .

d e 4 7 5 m illo n e s d e años, alg un as d e estas algas d ie ro n o rigen a las p rim eras p la n ta s terrestres m u ltic d u la re s . I n id a l m ente, c o n form as

L a s p l a n t a s c o n f l o r e s a t r a í a n a l o s a n im a le s

sim p le s q u e cre c ía n p oco, la s p Lin tas terrestres e n c o n traro n ráp id a­

p a r a q u e t r a n s p o r t a r a n s u p o le n

m e n te so lucio nes a d o s d e la s p r in d p a lo dificu ltades q u e ofrece la

H ace alre d e d o r d e 140 m illo n e s d e a ñ o s , d uran te d p erio d o a e tá d e o ,

vid a vegetal en tierra firm e : o b te n e r y co n servar d ag u a, y m antenerse

ap areciero n las p lan tas c o n flores, las cuales e v o lu d o n a r o n a p artir

L i h i s t o r i a d e la v id a

3 2 9

*

F IG U R A 1 7-8 E l b o s q u e p a n t a n o s o d e l p e r i o d o c a r b o n í f e r o En esta

reconstrucción artística, la s p lan tas parecidas a árb o les son h eléch o s arb ó reos y lico p o d io s Gigantes, la m a y o r parte d e los c u a le s se extinguieron. P R E G U N T A ¿Por q u é lo s h eléch o s y los Ico p o d io s actuales son tan pequeftos en com paración con sus an ce stro s g ig a n te s?

d e u n g ru p o d e p lan tas sim ilares a la s coniferas. M u ch a s p lan tas c o n

q u e salía d e l tu b o digestivo q u e p o d fa llen arse c o n aire, a m o d o d e u n

flo res son p olin iz ad as p o r los insectos y otros an im a le s, y o t a fo rm a

p u lm ó n p rim itiv o . U n g ru p o d e estos peces co lo n iz ó los estanques y

d e p o lin iz a c ió n p arece q u e le s co n firió u n a ve n ta ja e vo lu tiv a, l a p o ­

arro yo s p o c o profundos, los cuales d is m in u ía n s u ta m a ñ o durante

lin iz a c ió n d e las flores p o r lo s an im a le s p u e d e ser m u c h o m á s eficaz

la s sequías y a ivas ag u as s o lía n p erd e r bastante oxígeno. N o obstan­

q u e la p o lin ú u r ió n p o r e l vie n to , l a s p lan tas q u e s o n p olin iz ad as por

te, a l in h a la r a ire h a d a los p u lm o n e s, estos peces lo g ra b a n o btener

d v ie n to d eb en p r o d u d r u n a e n o rm e can tid ad d e p o le n , p o rq u e la

e l o x íg e n o necesario. A lg u n o s c o m e n z a ro n a u tiliz ar las aletas para

m a y o ría d e los g ra n o s d e p o le n n o lleg an a s u o b je tivo , lin l a actua­

arrastrarse d e u n estan qu e a o tro en b usca d e a lg u n a presa o d e agua,

lidad, las p lan tas c o n flores d o m in a n t im a firm e , c o n e w e p d ó n de

ral c o m o lo h a c e n alg u n o s peces e n la a c tu a lid a d ( R G U R A 17-9).

la s regiones septentrionales frías, d o n d e a ú n p revalece n las coniferas.

la s v e n ta ja s d e a lim e n ta rs e e n tie rra firm e y d e m o v e rs e d e « ta n q u e

A lg u n o s an im ales se a d a p ta ro n a la vid a en tie rra firm e P o c o d esp u és d e q u e e v o lu d o n a r o n la s p la n ta s terrestres, y que co n stitu ye ra n fuentes p o te n ciales d e a lim e n t o p ara o tro s o rg an is­ m o s, a lg u n o s a n im a le s e m e rg ie ro n d e l m a r. L o s p rim e ro s q u e se e s ta b le d e ro n e n tie rra frie ro n lo s a rtró p o d o s (e l g ru p o q u e a c tu a l­ m ente in c lu y e insectos, arañas, esco rp ion es, r ie m p ié s y ca n g re jo s). ¿ P o r q u é los a rtró p o d o s ? L a resp uesta p arece se r q u e y a p o se ía n d e rta s estructuras q u e , p o r s im p le azar, e ran id ó n e a s p ara la v id a

a e s ta n q u e fa v o r e d e r o n

l a e v o lu c ió n d e u n g ru p o

d e a n im a le s q u e p o d ía p e rm a n e c e r fu e ra d e l a g u a d u ra n te p e rio ­ d o s m á s la rg a s y q u e fu e r o n ca p a ce s d e m o v e rs e d e m a n e r a m ás e fe c tiv a sobre tie r ra fir m e . A l m e jo ra r los p u lm o n e s y p a ta s, los pece s c o n a le ta lo b u la r e v o lu d o n a r o n a an fib io s, y a p a re d e r o n p o r p r im e r a v e z e n e l re g is tro fó s il h a c e a p ro x im a d a m e n te 3 5 0 m illo n e s d e a ñ o s . P a ra u n a n f ib io , lo s b o sq u e s p a n ta n o s o s d el c a r b o n ífe r o fu e r o n u n a e s p e d e d e p a ra íso : n o h a b ía d e p re d a d o ­ res, la s presas a b u n d a b a n , y e l c lim a e r a c á lid o y h ú m e d o . A l ig ual q u e lo s in se c to s y m ilp ié s , a lg u n o s a n fib io s a lc a n z a ro n d im e n -

terrestre, l a m á s d esta cad a d e tales e sm icn ira s e ra u n exo e sq u e le to , c o m o e l ca p a ra z ó n d e u n a lan g o sta o d e u n cang rejo . E l exoesq ue­ le t o e s ta n to im p e rm e a b le c o m o a lta m e n te re siste n te p ara so ste n e r a u n a n im a l p e q u e ñ o c o n tra la fuerza d e la g ravedad. D u r a n t e m illo n e s d e a ñ o s , lo s a r t r ó p o d o s tu v ie ro n t o d a la tie rra f ir m e y la s p la n ta s a s u d is p o s id ó n y , d u ra n te m á s d ece n as d e m illo n e s d e a ñ o s , fu e ro n lo s a n ím a le s terrestres d o m in a n te s , l ib é lu l a s c o n u n a e n ve rg a d u ra d e 7 0 c e n tím e tro s v o la b a n e n tre lo s h e lé c h o s arb ó re o s d e l c a rb o n ífe ro , m ie n tra s m ilp ié s d e 2 m e ­ tro s d e lo n g it u d se a b r ía n p a s o a m o rd id a s p o r s u e lo d e l bosq ue p a n to n o s o . N o o b sta n te , c o n e l tie m p o , e l e s p lé n d id o a is la m ie n ­ to d e lo s a rtró p o d o s lle g ó a s u fin . L o s a n f ib io s e v o l u d o n a r o n a p a r t ir d e p e c e s c o n a le ta lo b u la r

A F I G U R A 17-9 P e z que cam in a en tie rra firm e Algunos peces

H a c e ap ro x im a d a m e n te 4 0 0 m illo n e s d e a ñ o s a p are ció u n g m p o de

m odernos, co m o e l p e z saltarín d el fango, cam inan en tierra firme. AJ Igu al que los primitivos p ece s con aleta lobular q u e d iero n origen a tos anfibios, tos saltarines d e l fango utilizan sus fuertes aletas pectorales para desplazarse por tos lugares secos d e su hábitat pantanoso.

peces s ilú ric o s co n o d d o s c o m o d e aleta lo b u lar, p ro b a b le m e n te e n e l agua d u lce . L o s peers de aleta lo b u la r te n ía n d o s im p o rtan tes carac­ terísticas q u e m á s ad e la n te p erm itiría n a sus descendientes co lo n iz a r tierra firm e : ( I ) aletas carnosas y fuertes c o n la s q u e se arrastraban en

P R E G U N T A ¿ l a capacidad d e e ste p e z p ara cam in ar en tierra firm e b rm a parte d e la e vid e n cia d e q u e lo s p ece s con aleta lobular son

e l fo n d o d e la s aguas tran q u ilas y p o c o p rofundas, y ( 2 ) u n a bolsa

b s an tep asad o s de los an fibios?

3 3 0

E v u l u i O n y d iv e r s i d a d d e l j \ 'd a

sio n e s gigantescas, in c lu id a s s a la m a n d ra s c o n m i s d e 3 m e tro s

atestiguó la e v o lu d ó n d e a lg u n o s re p tile s m u y gran des, e n particu­

d e lo n g itu d .

la r los d in o s a u rio s (F IG U R A 17-10> La va rie d a d d e las fo rm as de

A p esar d e s u é x ito , los p rim e ro s a n f ib io s n o e stab an t o ­

d in o s a u rio s lle g ó a ser d e s co m u n a l: g ran d e s y pequeños, ligeros y

t a lm e n t e a d a p ta d o s a la v id a te rre stre . S u s p u lm o n e s e ra n s im ­

pesados, dep redado res y herb ívoros. Los d in o s a u rio s fu ero n d e los

p le s b olsas c o n esca sa á re a su p e rfic ia l, p o r lo q u e d e b ía n o b te n e r

an im a le s q u e tu v ie ro n m á s éx ito , si se considera la persistencia c o m o

a lg o d e o x ig e n o a tra vé s d e l a p ie l. P o r ta n to , s u p ie l te n ia que

u n a m e d id a d e éxito. flo r e d e r o n d u ra n te m á s d e 1 0 0 m illo n e s de

m a n te n e rs e h ú m e d a , l o c u a l lo s re s trin g ía a u n h á b ita t p a n ta n o s o

años, hasta h ace un o s 6 5 m illo n e s d e a ñ o s , cu a n d o se extin g u ie ro n

d o n d e n o e x istía e l riesg o d e q u e s u p ie l q u e d a ra seca . A d e m á s ,

los ú ltim o s d in o sau rio s. N a d ie sab e c o n seguridad la causa d e su

los e s p e rm a to z o id e s y lo s ó v u lo s d e los a n f ib io s n o s o b re v iv ía n

e x tin d ó n , p e ro las secu elas d el im p a c to d e u n m e te o rito gigantesco

en e n to rn o s seco s, p o r lo q u e d e b ía n d e p o s ita rlo s e n am b ie n te s

co n tra la T ie r r a p ud iesen se r la e x p lic a a ó n (lé a s e la s e c d ó n 17.5).

acu o so s, E n c o n s e c u e n c ia , a u n q u e los a n f ib io s p o d ía n d e s p la ­

A u n d u ra n te la era d e los d in o sau rio s, m u c h o s reptiles con­

zarse p o r tie rra firm e , n o p o d ía n ale ja rse d e m a s ia d o d e l a o rilla

tin u a ro n sie n d o p eq ueñ os, l in a g ra n d ific u lta d q u e e n fren taro n los

d e l ag u a. A l ig u a l q u e lo s h e le d io s a rb ó re o s y los lic o p o d io s , los

reptiles p eq ueñ os fu e co n servar u n a tem peratura co rp o ral elevada.

a n fib io s m e n g u a ro n c u a n d o e l c lim a se v o l v ió s e c o a in ic io s del

U n cu erpo c a lie n te es ve n ta jo so p ara u n a n im a l a ctivo , p o rq u e los

p e r io d o p é rm ic o , h a c e a p ro x im a d a m e n te 2 8 6 m illo n e s d e años.

ne rvio s y m ú s a ilo s m á s calie n te s (u n d o n a n d e m an e ra m á s efidente. N o o bstante, u n cu erpo c a lie n te p ie rd e c a lo r h a d a e l am b ie n te , a

L o s r e p t ile s e v o lu c io n a r o n a p a r t ir d e lo s a n fib io s

m e n o s q u e e l a ire ta m b ié n esté caliente. La p érdida d e c a lo r repre­

A l m is m o tie m p o q u e las co n ife ra s e v o lu c io n a b a n a o r illa s d e los

senta u n e n o rm e p ro b le m a p a ra los an im a le s pequeños, q u e tien en

b osq ues p a n ta n o so s , u n g ru p o d e a n fib io s ta m b ié n e v o lu c io n a b a

m a y o r área superficial p o r u n id a d d e v o lu m e n q u e los a n im a le s m ás

c o n ad a p ta cio n e s p ara co n d icio n e s m á s secas. A la postre, d e estos

grandes. M u c h a s especies d e p eq ueñ os reptiles e v o lu c io n a ro n a m e ­

a n fib io s su rg ie ro n lo s r e p t ile s , q u e lo g ra ro n tres ad a p ta cio n e s im ­

tab o lism o s lentos y reso lviero n e l p ro b le m a d e la p érdida d e c a lo r al

p o rtan te s p ara v iv ir e n tierra firm e . P rim e ra : lo s re p tile s e v o lu c io ­

c o n fin a r s u activid ad a é p o cas e n la s q u e el a ire e s su firie n te m e n te ca­

n a r o n h u e v o s c o n ca sca ró n im p e rm e a b le q u e c o n te n ía n e l s u m i­

lien te. S in em barg o, u n g rup o d e reptiles sig u ió u n a v ía e vo lu tiv a d i ­

n is tro d e ag u a n e c e sario p ara e l e m b r ió n e n d e s a n o llo . l*or end e,

ferente. I x » m ie m b ro s d e este g rup o , las aves, e v o lu d o n a r o n u n aisla­

p o d ía n d ep o sita r sus h u e v o s e n tie rra firm e , s in te n e r q u e arriesg ar­

m ie n to , e n l a fo rm a d e p lu m a s. (A n te rio rm e n te las aves se co lo cab an

se n u e v a m e n te e n los p elig rosos p an tan o s lle n o s d e p ece s y a n f i­

en su p ro p ia clase, separadas d e lo s reptiles. P a ra m á s in fo rm a n ó n

b io s d ep re d a d o re s. S e g u n d a : los re p tile s an cestrales e v o lu c io n a r o n

acerca d e p o r q u é a h o ra la s ave s se co n sid e ran c o m o u n t ip o d e reptil,

u n a p ie l e s c a m o s a im p e rm e a b le q u e le s a y u d ó a e v ita r l a p érdida

víase 'D e cerca: A rb o le s filogenéticos*, en las p ág in as 348-349.)

d e ag u a c o rp o ra l a t a n d o e l aire e stab a seco. T e rcera: los reptiles

E n las aves p rim itivas, la s p lu m as, q u e surg iero n m e d ia n te mo-

e v o lu c io n a ro n sus p u lm o n e s, m e jo rá n d o lo s d e ta l fo rm a q u e les

d ific a rió n e v o lu tiv a d e escam as, a y u d a b a n a co n servar el c a lo r co rp o ­

p ro p o rc io n a ra n to d o e l o x íg e n o n e c e sario p ara te n e r u n a v id a acti­

ral. E n consecuencia, esos an im a le s p o d ía n m an tenerse a c tivo s en u n

va e n tierra firm e . A m e d id a q u e e l c lim a se fue h a c ie n d o m á s seco

liá b ita t fresco y d u ra n te la n o d te , cu a n d o sus p arien te * escam osos se

d u ra n te e l p e rio d o p é rm ic o , los reptiles se v o lv ie r o n los ve rte b ra­

s o lv ía n lentos. Po steriorm en te, alg u n a s ave s p rim ig e n ias d esarrolla­

d o s d o m in a n te s so b re tierra firm e , y re le g a ro n a los a n fib io s a las

ro n p lu m a s m á s largas y m á s fuertes e n sus extrem idades anteriores,

aguas p an tan o sas estancadas, d o n d e a ú n v iv e la m a y o ría d e ello s.

t i l v e z p o r efe cto d e u n a se le cd ó n c o n b ase e n la m e ja r capacidad

lin a s cu an tas d ece n as d e m illo n e s d e a ñ o s después, e l clim a

p ir a p la n e a r entre lo s árb o le s o a l t a r tras los insectos d e los q u e se

v o lv ió a te n e r co n d icio n es m i s estables y hú m edas. Este p e rio d o

alim e n ta b a n , fin a lm e n te , la s p lu m a s e v o lu d o n a r o n e n estructuras

► F I G U R A 17-10 R e c o n s t r u c c i ó n d e u n b o s q u e c r e t á c ic o Ffera la era cretá cica las d a n ta s c o n flo res y a predom inaban e n la vegetación terrestre, l o s d in o sau rio s, com o e l T yran n o sau ru s re » y lo s V e lo d rrá p to re s cjje aquí se m uestran, e ran los anim ales e r re s tr e s m ás d estacados. E l T. re » f u e por m ucho tiem p o e l carnívo ro m ás grande en su am biente, m ientras que e l V e Jo clrráp to r, aunque pequeño en co m p aración c o n o tros, era u n dep redado r form idable q u e c o rría con y a n rapidez y tenia d ie n te s m uy afilad os y g arra s con form a d e h o z e n sus patas traseras.

L i h i s t o r i a d e la v id a

3 3 1

capaces d e p e rm itir d v u d o p o r im p u ls o p ro p io . Las p lu m a s to ul-

m in a n te surge, d o m in a la tierra fír m e o los m are s d u ra n te cie rto tiem ­

m a i t c d esarrollad as e id ó n e a s p ara d v u e lo a p a re ce n e n fó siles de

p o , e in e vitab le m e n te entra e n d ecad e n cia y lueg o se extingue. Los

150 m illo n e s d e a ñ o s d e an tig ü ed ad , d e m o d o q u e las estructuras

d in o s a u rio s s o n l a m á s la m o sa d e tales d in astías extintas, p ero la lista

aislantes m á s antiguas q u e te rm in a ro n p o r tran sform arse en p lu m as

d e g ru p o s extintos c o n o c id o s só lo p o r sus fó siles e s d e u n a extensión

p ara v o la r d eb ie ro n estar presentes lia d a m u c h o tie m p o atrás.

im p re sio n a n te . S in em barg o, a pesar d e l o in e v ita b le d e la extinción, la tend encia g e n e ral h a s id o q u e la s especies surgen c o n m a y o r ra­

L o s r e p tile s d ie r o n lu g a r a lo s m a m ífe ro s

p id e z q u e a q u e lla c o n la q u e desaparecen, p o r lo q u e e l n ú m e ro de

A d ife re n cia d e los re p tile s q u e a o v a n , lo s m a m ífe ro s e v o lu a o n a -

especies sobre la T ierra h a te n d id o a increm en tarse c o n el tiem po.

r o n d e l n a d m ie n t o d e crías v iv a s y la c a p a d d a d p ara a lim e n ta rla s c o n s e rre n o n e s d e las g lá n d u la s m a m a ria s (q u e p ro d u c e n le ch e ). Los m a m ífe ro s an cestrales ta m b ié n d e s a rro lla ro n p d o , q u e b rin d a ­

L a h is to ria e vo lu tiva h a estad o m arcada p o r extin ciones en m asa p eriód icas

b a a is la m ie n to . D a d o q u e e l ú tero , la s g lá n d u la s m a m a ria s y e l p e lo n o s e fo siliz an , p o sib le m e n te n u n c a p o d ra saberse c u á n d o apared e r o n p o r p rim e ra v e z estas estructuras, o c ó m o e ra n sus fo rm as in ­ te rm ed ias. S in em barg o, u n e q u ip o d e p a le o n tó lo g o s d e s cu b rió red e n te m e n le tro zo s d e p e lo p rese rvad o e n co p ro tito s, q u e s o n heces an im a le s fo siliz ad as. D ic h o s co p ro litos, d escub iertos e n e l d esie tto C o b i d e C h in a , fu ero n d ep o sita d o s p o r u n d e p re d a d o r d esco n o ci­ d o h a c e 5 5 m illo n e s d e a ñ o s , d e m o d o q u e lo s m a m ífe ro s p re s u m i­ b le m e n te h a n te n id o p e lo al m e n o s d u ra n te to d o s esos años. F J m a m ífe ro fó sil m á s a n tig u o d e s cu b ie rto h a sta e l m o m e n ­ t o tie n e casi 2 0 0 m illo n e s d e a ñ o s d e a n tig ü e d a d . E n co n se cu e n ­ cia , lo s p r im e r o s m a m ífe ro s , q u e p u e d e n d is tin g u irs e p o r caracte­ rísticas e sq u e lé tica s e sp eciales, c o e x istie ro n c o n los d in o s a u rio s . E n s u m a y o r ía e ra n c ria tu ra s p e q u e ñ a s. E l m a m ífe r o m á s grande

D u ra n te g ra n parte d e la h is to ria d e la v id a , e l o rig e n y la d esap a­ r ic ió n d e e sp e d e s s e re aliza ro n d e m a n e ra c o n s ta n te e in ex orab le. S in e m b a rg o , la le n ta y c o n t in u a r o ta d ó n d e la s e s p e d e s e s in te ­ r r u m p id a p o r e p is o d io s d e e x tin c ió n e n m a s a (R G U R A 17-11). la s e x t in d o n e s e n m asa s e ca racte riz an p o r la d e s a p a rid ó n re la tiv a ­ m e n te s ú b ita d e u n a exten sa v a rie d a d d e esp ecies e n g ra n p arte de l a T ierra. E l p e o r e p is o d io d e todos, q u e o c u rrió h a c e 2 4 5 m illo n e s d e a ñ o s , h a c ia e l f in a l d e l p e rio d o p é rm ic o , a n iq u iló a m á s del 9 0 % d e las e sp e d e s d el m u n d o , y la v id a e s tu v o p elig ro sam e n te cerca d e d esaparecer e n su to ta lid a d .

E l cam b io clim ático co n trib u yó a las extin ciones en m asa

q u e s e c o n o c e d e la e ra d e lo s d in o s a u rio s te n ía e l ta m a ñ o de

la s e x tin c io n e s e n m a s a h a n t e n id o p ro fu n d as re p e rcu sio n e s e n e l

u n m a p a c h e a c tu a l, p e ro l a m a y o r ía d e la s p rim e ra s e sp ed es

cu rso d e l a h isto ria d e la vid a , y v u e lv e n a trazar re p e tid a m e n te

d e m a m ífe r o s e ran to d a v ía m á s p e q u e ñ a s. S i n e m b a rg o , c u a n d o

e l cu a d ro d e s u d ive rsid a d . ¿ Q u é p u d o o rig in a r e so s c a m b io s u n

se e x tin g u ie ro n los d in o s a u rio s , lo s m a m ífe ro s c o lo n iz a r o n los

d ra m á tic o s e n la e x is te n a a d e u n t a s e s p e d e s? M u c h o s b ió log o s

h á b ita ts q u e q u e d a ro n v a c ío s despu és d e e s a e x tin c ió n . Las esp e­

e v o lu d o n is u s p ie n sa n q u e e l c a m b io c lim á t ic o d e b ió te n e r u n p a ­

cie s d e m a m ífe ro s p ro s p e ra ro n y se d iv e rs ific a ro n h a s ta a lca n z a r

p e l im p o rta n te . C u a n d o c a m b ia e l c lim a — c o m o h a o c u rrid o m u ­

la v a r ie d a d d e fo rm a s m o d e rn a s existen tes e n la a c tu a lid a d .

chas veces e n e l c u rs o d e la h is to ria d e la Tierra— , los o rg a n ism o s a d a p u d o s p ara s o b r e v iv ir e n u n c lim a u l v e z s e a n in c ap a ce s de

1 7 .5 ¿ C U Á L H A S ID O E L P A P E L D E LA E X T IN C IÓ N E N L A H IS T O R IA D E L A V ID A ? S hu biera u n a m o rale ja e n e l g ra n re cu e n to d e la histo ria d é l a vid a ,

h a c e rlo e n u n c lim a d rá stica m e n te diferente. E n p articular, e n las é p o cas c u a n d o e l c lim a c á lid o d a p a so a d im a s m á s seco s y fríos, c o n te m p e ra tu ras m á s variab les, las e sp e d e s se e x tin g u ie ro n a l n o c o n s e g u ir ad ap tarse a las n u e vas y m á s rig uro sas c o n d id o n e s .

ésta sería q u e n ad a perd ura. E l relato d e la vid a p u ed e leerse co m o

U n a d e las ca u sa s d e l c a m b io c lim á tic o e s la m o d ific a d ó n

u n a larga serie d e d in astías evolutivas, d o n d e cad a n u e v o g ru p o d o ­

e n la p o s ic ió n d e los co n tin e n te s. E n o casio n e s, e sto s m o v im ie n to s

< R G U R A 17-11 E x t in d o n c s m a s iv a s

E s u g ráfica m uestra e l n ú m ero d e g ru p o s d e s ú m a le s m arin o s co n tra e l tiem po, según la reconstrucción d el reg istro fó s il. O b serva la s n d e n d a g e n e ral h a d a im n ú m ero crecien te de ryupos, p u n tu ad o p o r periodos d e ocasio nales extinciones rápidas. C in c o d e e s to s d eclives, rra rca d o sp o r un asterisco, son ta n pronunciados q je se con sideran co m o extinciones en m asa

catastróficas. P R E G U N T A Si la extin ción e s e l destino final de to d as las e s p e d e s , ¿có m o p udo a u m e n u r el rú m ero t o u l d e e s p e d e s a tra vé s del tiem po?

m illo n e s d o a ñ o s a n te s

3 3 2

E v u l u i > O n y d i v i r i i d j d d t Ij

\’ d a

se lla m a n deriva co n tin en tal. L a d e riv a co n tin e n ta l e s causada p o r la t e c tó n ic a d e p la c a s , e n la q u e l a su p e rficie d e la T ie rra , in c lu id o s lo s c o n tin e n te s y e l fo n d o m a r in o , s e d iv id e e n p lacas só lid as q u e descan san e n c im a d e u n a cap a d e H u id o v is c o s o q u e se d esp la­ za le n ta m e n te . A m e d id a q u e las p la c a s s e d e s p la z a n , s u p o sic ió n c a m b ia e n la titu d ( F I G U R A 17-12). P o r e je m p lo , h a c e 3 4 0 m illo n e s d e a ñ o s , g ra n parte d e A m é ric a d el N o rte e stab a situ ad a en o cer­ ca d e l e cu ad o r, en u n a re g ió n q u e se ca racte riz ab a p o r te n e r u n c lim a p e rm a n e n te m e n te c á lid o y llu v io s o . Pe ro , c o n fo r m e tran s­ c u r r ió e l tie m p o , la te ctó n ica d e p la c a s lle v ó al c o n tin e n te h a d a reg io n es te m p la d a s y árticas. D e e ste m o d o , e l c lim a tro p ic a l fue su stitu id o p o r u n ré g im e n d e c a m b io s e s ta d o n a le s , tem peratu ras m á s b aja s y m e n o s llu v ia s . L a te ctó n ica d e p la c a s c o n tin ú a e n l a ac­ tu a lid a d ; p o r e je m p lo , e l o c é a n o A tlá n tic o se e x p a n d e u n o s cu a n ­ to s ce n tím e tro s c a d a a ñ o .

Even to s ca ta stró fic o s p ud ieron cau sar las peores extin ciones en m asa Ix » registros g eoló g icos in d ic a n q u e l a m a y o ría d e los e ve n to s de e x tin d ó n e n m asa c o in d d e n c o n los p e rio d o s d e c a m b io c lim á tic o . N o o b sta n te , p a ra m u c h o s d e n tífic o s , la ra p id e z d e las e x tin d o n e s en m asa su g ie re q u e e l le n t o p ro c e so d e l c a m b io d im á tic o n o fue, p o r s í m is m o , e l re s p o n s a b le d e tales d e s a p a rid o n e s d e e sp e d e s a gran escala. Q u iz á sucesos m á s re p e n tin o s ta m b ié n ju g a ro n u n p a­ p el im p o rta n te . P o r e je m p lo , lo s e ve n to s g eoló g icos catastróficos, c o m o las e ru p cio n e s v o lc á n ic a s m a siva s, p u d ie ro n te n e r e fe cto s d e­ vastadores. I x » g e ó lo g o s h a n e n c o n tra d o e v id e n d a d e e ru p d o n e s vo lc á n ic a s p asad as ta n co losales, q u e h a ría n v e r la e x p lo s ió n del m o n te S a n ta E le n a , e n 1980, c o m o e l e s ta llid o d e u n s im p le p e­ tard o. S in e m b a rg o , in d u s o tales e ru p d o n e s gigantescas afe ctarían d e m a n e ra d irecta s ó lo u n a p o r d ó n re la tiv a m e n te p e q u e ñ a d e la su p e rficie terrestre. La b ú sq u e d a d e las causas d e la s e x tin d o n e s e n m a s a d io u n g iro fa s c in a n te a in id o s d e l a d é c a d a d e 1980, c u a n d o Luis y W a lte r Á lv a re z p ro p u s ie ro n q u e e l e v e n to d e e x tin d ó n d e h a c e 65 m illo n e s d e a ñ o s , q u e a n iq u iló a lo s d in o s a u rio s y m u ch a s otras e sp ed e s, fue ca u sa d o p o r e l im p a c to d e u n m e te o rito g igantesco, la id e a d e los Á lv a re z s e re c ib ió c o n g ra n e sce p tic ism o c u a n d o se p resen tó p o r p rim e ra vez, p ero las in ve stig ario n e s geoló g icas a p ar­ t ir d e e n to n c e s h a n g e n e ra d o u n a g ra n c a n tid a d d e e vid e n cia s de q u e ese im p a c to m a s iv o e n re alid ad o cu rrió h a c e 6 5 m illo n e s d e a ñ o s . D e h e c h o , lo s in vestig ad o res id e n tific a ro n e l crá te r C hicxulub, d e 1 6 0 k iló m e tro s d e a n c h o , fo rm a d o d e b a jo d e la p e n ín su la d e Y ucatán , e n M é x ic o , c o m o e l lu g a r d e im p a c to d e u n m e te o rito gigante, d e 1 6 k iló m e tro s d e d iá m e tro , q u e c o lis io n ó c o n tra la 'líeira ju sto e n la é p o ca e n q u e d esap arecieron los d in o s a u rio s. ¿ P u d o e l im p a c to d e ese in m e n s o m e t e o r it o h a b e r ca u sa d o la e x tin c ió n m a s iv a q u e c o in c id ió c o n é l? N a d ie l o s a b e c o n cer­ teza, p ero los cie n tífic o s s u g ie re n q u e ta l im p a c t o m a s iv o h a b ría a r r o ja d o t a n t o m a t e r ia l d e d e s e c h o h a c ia l a a tm ó s fe ra , q u e to d o < F IG U R A 17-12 D e r iv a c o n t in e n t a l p o r la t e c tó n ic a d e p la c a s Los continentes son com o pasajeros sobre placas que se m ueven sobre

la superficie d e la Tierra com o resultado d e la tectónica d e placas. ( a ) Hace aproximadamente 340 millones de años, m ucho d e lo que ahora e s A m érica del Norte estaba ubicado en e l ecuador, (b ) Con e l tiempo, todas las placas se unieron en una gigantesca masa d e tierra, a la cual los geólogos llaman Pangea. ( c ) Gradualmente. Pangea se dividió en laurasia y Condwana, la cual a l a postre se dividió en Gondw ana occidental y oriental, (d ) C o n e l paso del tiem po, e l desplazamiento d e las placas resultó e n las posiciones actuales de los continentes modernos.

L a h i s t o r i a d e la v id a

333

1 7 .6 ¿ C Ó M O E V O L U C IO N A R O N

¿Te h a s preguntado... si se puede recuperar una especie extinta por clonación?

LO S S E R E S H U M A N O S? l o s d e n t íf ic o s e stá n p ro fu n d a m e n te in t e n s a d o s en e l o rig e n y la e v o lu d ó n d e los seres h u m a n o s . E l te m a d e l a e v o lu d ó n h u m a n a

Los científico s han clo n a d o alg un as e sp ecies an im ales, incluidos ratones, perros, gatos, caballos y vacas. ¿Podría usarse la

q u e se p resenta e n e sta s e c d ó n represen ta u n a in te rp re ta d ó n que

tecnología d e la d o n ació n p ara traer d e v u e lta esp ecies

e v id e n c ia fó sil d e l a e v o lu d ó n h u m a n a e s c o m p a ra tiv a m e n te esca­

extintas? En p rin cip io , si. siem pre q u e e l ADN d isp o nible d e la especie extinta e sté p erfectam ente con servad o. T a l A D N podría transferirse a u n óvulo d e u n a especie v iv a estrecham ente

sa y p o r tan to ab ierta a m u c h a s in te rp re ta d o n e s. E n co n se cu en cia,

se c o m p a n e a m p lia m e n te e n tre los p a le o n tó lo g o s. S in e m b a rg o , la

a lg u n o s p a le o n tó lo g o s n o e sta ría n d e a c u e rd o c o n aspectos d e l e s­ c e n a rio q u e s e presenta.

relacionada c implantarse en una m adre sustituía d e d icha especie. Por ejemplo, algunos investigadores sugieren q u e e s posible clonar u n m am ut lanu do usando una m adre elefante sustrtuta y e l A D N extraído d e mamuts de 20,000 artos d e edad que se encontraron congelados bajo la tundra siberiana. Sin embargo, la m ayoría d e los científicos consideran que cualquier ADN recuperado d e u n mamut fósil estarla m uy desgastado para usarse en d on ación, y sintetizar un g e norria d e m am ut completo (s u secuencia ahora e s ca s i com pletam ente conocida) e stá más

Los seres hum anos hered aron algunas adaptaciones de an tig uos p rim ates p ara v iv ir en lo s árb oles l o s seres h u m a n o s s o n m ie m b ro s d e u n g ru p o d e m a m ífe ro s con o d d o c o m o p r im a t e s , q u e in c lu y e ta m b ié n lém ures, m o n o s y sim io s. L o s fósiles d e p rim a te s m á s a n tig u o s tie n e n 5 5 m illo n e s d e a ñ o s , p ero , d a d o q u e los fó siles d e p rim a tes s o n re la tiv a m e n te raros e n c o m p a ra c ió n c o n lo s d e m u c h o s o ír o s a n im a le s , los p rim e ro s

allá d e las capacidades d e la tecnología actual. Las posibilidades

p rim a te s tal vez su rg ie ro n m u c h ís im o antes, a u n q u e n o d e ja ro n re­

d e éxito pueden se r m ayores p ara otro p royecto propuesto, que usarla A D N d e un esp écim en conservado en u n museo

g istro fósil. P ro b a b le m e n te lo s p rim e ro s p rim a te s se a lim e n ta b a n

para revivir al tigre de Tasm anla, un m am ífero australiano que está extinto d esd e hace m ás de 70 artos. Si resultara posible la clonación d e especies recientem ente extintas, ¿la apoyarlas?

d e frutas y h o ja s , y e s ta b a n a d a p ta d o s p ara v iv ir e n los á rb o le s. M u ­ ch o s p rim a te s m o d e rn o s co n se rva n la fo rm a d e v id a e n los árb o les d e s ú s a n tep asa d o s ( R G U R A 17-13). La h e re n c ia c o m ú n d e los seres h u m a n o s y o tro s p rim a tes se re fle ja e n u n c o n ju n to d e ca racterísti­ cas físicas q u e estab an p resentes e n lo s prim ates a n tig u o s y q u e p er­

e l p la n e ta h u b ie r a q u e d a d o e n la o s c u rid a d d u ra n te v a rio s artos.

sisten e n m u c h o s p rim a tes m o d e rn o s, in c lu id o s los seres h u m a n o s .

C o m o m u y p o c a lu z s o la r lle g a rla a la co rte z a te rre s tre la s te m ­ p e ra tu ra s d e s c e n d e ría n rá p id a m e n te , y la c a p ta c ió n fo to s in té tic a

L a v is ió n b in o c u la r p r o p o r c io n ó a lo s a n t ig u o s p r im a te s

d e e n e rg ía ( d e la c u a l d e p e n d e to d a l a v id a te rre s tre ) d is m in u ir ía

u n a c o r r e c t a p e rc e p c ió n d e la p r o fu n d id a d

d rá s tic a m e n te . E s e 'i n v ie r n o p o r im p a c t o ' a n iv e l m u n d ia l ta l vez

U n a d e las p rim e ra s ad a p ta cio n e s d e los p rim a tes p arece h a b e r s id o

r e s u lt ó m o r t a l p a ra lo s d in o s a u rio s e in f in id a d d e o tra s especies.

l a p o s e s ió n d e o jo s gran des e n fre n te d e la ca ra (iv a s e la fig u ra 17-13).

< F I G U R A 17-13 P r i m a t e s r e p r e s e n t a t i v o s El (a ) tarsero . ( b ) e l lé m u r y < c)el m acaco c o la d e león tien en la ca ra relativam ente plana, con o jo s d irig id o s hacia d elante que le s b rin d an u n a visió n binocular. T o d o s B cn cn , adem ás, visió n cro m á tica y

m an os prensiles. E s ta s características, conservadas d esd e lo s p rim a tes más antiguos, la s com p arten lo s seres hum anos.

(a) T arse ro

3 3 4

E v u lu L iO n y d iv e r s id a d d e la « d a

S a lta r d e u n a r a m a a otra e s u n a s u n to riesgoso, a m e n o s q u e e l a n i­ m a l p u e d a d e te rm in a r c o n p r e d s ió n d ó n d e se e n c u e n tra la próxim a ta m a , l a p e rc e p c ió n efe ctiva d e la p ro fu n d id a d fue p o s ib le g rad as a la v is ió n b in o c u la r q u e b rin d a n los o jo s co lo cad o s e nfren te d e la cara y c o n c a m p o s visu ales q u e s e traslapan. O tra a d a p ta a ó n d a v e fu e la v is ió n cro m á tica. D e s d e lueg o , e s im p o s ib le s a b e r s i u n a n i­ m a l fó sil tenía v is ió n crom ática, p e ro c o m o lo s p rim a tes m o d e rn o s tie n e n excelente v is ió n cro m á tica, parece ra z o n a b le s u p o n e r q u e los p rim a tes m á s a n tig u o s ta m b ié n co n tab a n c o n e lla . M u c h o s p rim a ­ tes se a lim e n ta n d e frutos, y la v is ió n cro m á tica a y u d a a id e n tifica r b s q u e y a e stá n m a d u ro s e n tre l a m u ltim d d e h o ja s verdes. L o s p r im e r o s p r im a t e s t e n ía n m a n o s p re n s ile s lo s p rim e ro s p rim a tes te n ía n dedos largos y prensiles, c o n lo s cu a­ les p o d ía n ro d e a r u n o b je to y sostenerse d e las ram a s d e los árboles. Is t a ad a p ta ció n p a ra v iv ir e n los árb o le s fue la b ase p ara la e v o lu ­ d ó n p osterio r d e las m a n o s h u m a n a s ca p a ce s d e re a liz a r e l agarre de precisión (q u e e m p le a n los seres h u m a n o s m o d e rn o s p ara realizar

m a n io b ra s d elica d a s c o m o la m a n ip u la d ó n d e o b je to s p eq ueñ os, e scrib ir y co se r) y e l agarre d e fu erza (p a ra a c d o n e s e n q u e se re q u ie ­ re a p lic a r fuerza, c o m o b la n d ir u n g arro te o a rro ja r u n a la n z a ).

A F IG U R A 17-14 E l h o m ín id o m á s p r im itiv o b l e crán e o casi com pleto d e Sah e lan th ro p u s tehad ensis, q u e tiene u n a antigüedad d e m ás d e 6 m iñones d e a ñ o s , e s e l fósil hom ínido m ás antiguo q u e se h aya encontrado.

U n c e r e b r o g r a n d e f a c ilit a la c o o r d in a c ió n m a n o - o jo ,

d o p o c o s e sp ecím en e s, y l a m a y o r ía d e e s to s d e s c u b rim ie n to s re­

a s í c o m o la s in t e r a c r io n e s s o a a le s c o m p le ja s

c e n t e s p o r l o g e n e ra l in c lu y e n s o la m e n te p e q u e ñ a s p o r d o n e s del

En r e la d ó n c o n e l ta m a ñ o d e su cu e rp o , los p rim a te s tie n e n cere­

e sq u e le to . U n re g is tro m á s e x te n s o d e l a e v o lu d ó n d e lo s p rim e ­

bros m á s g ran d e s q u e lo s d e la m a y o ría d e los an im a le s. N a d ie sabe

ros h o m ín id o s n o c o m ie n z a s in o h a s ta h a c e a p ro x im a d a m e n te

c o n ce rte ra q u é factores a m b ie n ta le s fa v o re c ie ro n la e v o lu d ó n de

4 m illo n e s d e a ñ o s . E sta fe c h a m a rc a e l in i c i o d e l reg istro fó sil d el

cerebros gran des. S in e m b a rg o , parece ra z o n a b le q u e c o n tro la r y c o ­

g » n e ro A u s tra lo p ite c u s ( F I G U R A 17-15), u n g ru p o d e e s p e d e s d e

o rd in a r los m o v im ie n to s rá p id o s a través d e los árb o les, lo s m o v i­

h o m ín id o s a fric a n o s c o n cereb ro s m á s g ran d e s q u e los d e sus a n ­

m ie n to s diestros d e la s m a n o s prensiles al m a n ip u la r o b je to s y la

ce stro s p r e h o m ín id o s , p e ro t o d a v ía m u c h o m á s p e q u e ñ o s q u e

v is ió n b in o c u la r cro m á tica se ria n m á s fa rile s c o n u n m a y o r p o d e r del

lo s d e los se re s h u m a n o s m o d e rn o s .

cereb ro, l a m a y o ría d e los p rim a tes ta m b ié n tie n e n sistem as s o ca le s co m p lejos, los cu a le s re q u ie ren u n a in te lig e n c ia re la tiv a m e n te gran­ d e. S i la s o c ia b ilid a d p r o m o v ió e l a u m e n to en l a su p e rvive n cia y la re p ro d u e d ó n , los b e n é fic o s p ara lo s in d iv id u o s d e u n a in te ra e d ó n so cial exitosa p u d o favorecer la e v o lu d ó n d e cerebros m á s grandes.

Lo s ho m ín id o s m ás an tig uos p od ían m antenerse en pie y cam in a r erg u id os Los a u s lr a lo p ite a n o s m á s a n tig u o s (c o m o se d e n o m in a n e n fo rm a co le ctiva la s d iversas esp ecies d e A u stralo p itecu s ) te n ía n p iern as m ás cortas, c o n resp e c o a su estatura, q u e las d e los seres hu m an o s

Lo s fó siles d d ho m ín id o m ás an tig uo provienen d e Á frica

m o dernos, pero su a rtic u la d ó n d e la ro d illa les p erm itía estirar las

S o b re la b ase d e c o m p a ra rio n e s d e A D N d e c h im p a n c é s , g o rilas y

d e n te (c a m in a r erguidos usand o am b as p iern as). L a s hu ellas d e pies

seres h u m a n o s m o d e rn o s , lo s in vestig ad o res e s tim a n q u e e l lin a je

d e casi 4 m illo n e s d e a ñ o s d e antigüedad, descubiertas e n T an zania

h o m ín id o (se re s h u m a n o s y sus p arien tes fó sile s) se d e s v ió del

p o r la a n tro p ó lo g i M a iy Leakey, d em o stra ro n q u e in d u s o los austra-

lin a je d e los s im io s e n a lg ú n m o m e n to e n tre h a c e 5 y 8 m illo n e s

lo p ite d n o s m á s an tig u os p o d ía n c a m in a r erguidos, l o q u e h a d a n al

piernas co m p letam en te, lo q u e les otorgaba lo c o m o c ió n b íp e d a efi-

d e a ñ o s . N o o bstante, e l re g is tro fó sil su g ie re q u e e sta s e p a ra d ó n

m eno s en alg un as ocasiones, l a postura erg uida p u d o ha b e r evolurio-

o c u rrió e n e l e x tre m o i n ic ia l d e l p e rio d o . L o s p a le o n tó lo g o s que

n a d o inclu so m á s te m p ra n o . Los descubridores d e Sahelanthropus y de

tra b a ja b a n e n e l país a frican o d e O r a d , d e s cu b rie ro n e n 2 0 0 2 fó­

Orrorin arg u m e n tan q u e los h u eso s d e la p ie rn a y el p ie d e estos Ik>-

siles d e u n h o m ín id o , c l SaheLw thro pu s tehadensis, q u e v iv ió hace

m ín id o s p rim itiv o s tenían caracteristicas q u e in d ic a n u n a lo c o m o d ó n

m á s d e 6 m illo n e s d e a ñ o s ( R G U R A 17-14). EJ Sahelanthropus es

b íp e d a, pero esta co n clu sió n p erm anecerá c o m o u n a o p e c u la d ó n

d a ra m e n te u n h o m ín id o , y a q u e c o m p a rte va ria s características

hasta q u e se en cu en tren esqueletos m á s co m p le to s d e estas espedes.

a n a tó m ic a s c o n los m ie m b ro s p osteriores d el g rup o . Pe ro , d a d o q u e

A ú n n o se lia n c o m p re n d id o ca b a lm e n te la s raz o n e s p ara la

«ste m ie m b ro , e l m á s a n tig u o d e nu estra f a m ilia c o n o rid o , ta m b ié n

e v o lu d ó n d e la lo c o m o d ó n b íp e d a en rre lo s h o m ín id o s p rim itivo s.

p resenta o tras c a ra c e rística s q u e s o n m á s p ro p ia s d e los sim io s,

Q u iz á los h o m ín id o s q u e p o d ía n p erm an e cer e rg u id o s o b tu vie ro n

p u ed e represen tar u n p u n t o en e l á rb o l g e n e a ló g ic o d e l H om o sa ­

u n a ve n ta ja a l reco le ctar o transportar e l a lim e n t o e n s u h á b itat

piens b a sta n te p ró x im o a la s e p a ra d ó n e n tre s im io s y h o m ín id o s .

boscoso. C u a lq u ie ra q u e sea la causa, la e v o lu d ó n te m p ra n a d e la

A d e m á s d e l Sahelan thropu s, o tras d o s e sp e d e s d e h o m í n i ­

postura erg uida fu e e x tre m a d am e n te im p o rta n te e n l a h isto ria e vo ­

dos, A rdip ith ecus ram id us y O rro rin tugenensis, s e c o n o c e n a p artir

lu tiva d e lo s h o m ín id o s p o rq u e les d io lib e rtad para u s a r la s m a n o s

d e fó sile s q u e a p a re c ie ro n e n rocas c u y a a n tig ü e d a d e s d e 4 a 6

al ca m in a r. E n consecuencia, los h o m ín id o s p osterio res fu e ro n cap a­

m illo n e s d e a ñ o s . S in e m b a rg o , e l c o n o c im ie n t o ace rca d e e sto s

ces d e lle va r arm a s, m a n ip u la r h e rra m ie n ta s y , c o n e l tie m p o , lograr

h o m ín id o s e s lim ita d o , p o rq u e h a sta a h o r a s ó lo s e h a n e n c o n tra -

la s re v o lu d o n e s n ilm r a le s p ro d u rid a s p o r e l H om o sapiens m o d e rn o .

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336

Evo lu n ó n y d ivc riio j d d e !j \ 'd j

V a r i a s e s p e c ie s d e A u s t r a l o p i t e c u s s u r g i e r o n e n Á f r i c a

tas e n Á frica frieron m e jo ra n d o d e fo rm a p a u la tin a . M ace m á s o m e n o s 1.7 m illo n e s d e años, las h e rra m ie n ta s se v o lv ie r o n m ás

l a esp ecie d e a u s tra lo p ite d n o s m á s an tig u a, represen tad a p o r d ie n ­ tes, frag m en tos d e crán e o y h u e so s d e l b ra z o fo siliz ad os, s e d e s e n ­ terró ce rca d e u n a n tig u o le c h o lacustre e n K en ia, d e se d im e n to s fe ch a d a s e n tre 3.9 y 4.1 m illo n e s d e a ñ o s d e a n tig ü e d a d . S u s d e s ­ cu b rid o re s lo lla m a ro n A u stra lo p ite cu s anam ensis ( an am significa 'l a g o ' e n e l id io m a e tio p e lo c a l). E l s e g u n d o a u s ir a lo p ite d n o m ás an tig u o , lla m a d o A uslralopilhem s afaren sis, fu e d escu b ie rto e n la re­ g ió n d e A la r d e E tio p ia . S e h a n d es en te rrad o restos fó siles d e esta e sp e d e d e h a sta 3 .9 m illo n e s d e a ñ o s d e an tig ü e d a d . E l lin a je d e A.

co m p le jas. S e lo g ró l a sim e tría e n a m b o s la d o s d e u n a ro ca piara fo rm a r herram ien tas d e d o b le filo , e n tre las q u e se in d u ía n desde h a ch as d e m a n o piara co rtar y d esm en u z ar, lias l a puntas, probablcm e n te u tiliz ad as e n lan z as ( R G U R A S 17-16a, b ). E l hbm o ergasler y o tro s q u e piortaban estas a rm a s c o n toda se g u rid a d c o m ía n carne, q u iz á o b te n id a m e d ia n te la ca z a o la búsq ued a d e restos d e presas m u ertas p » r otros depredadores. Las herram ien tas d e d o b le filo frie­ ro n lle v a d a s a E u ro p a h ace a l m e n o s 6 0 0 m il a ñ o s p o r p o b la d o n e s

afarensis a p a re n te m e n te d io o rigen a p o r l o m e n o s d o s fo rm as dis­

tin ta s: a la e s p e d e d e o m n ív o ro s p e q u e ñ o s A . african u s (q u e era p a ­ re cid o a l A. afarensis en ta m a ñ o y e n h á b ito s a lim e n t id o s ), y a las is p e d e s h e rb ív o ra s m á s g ran d e s A. rehusáis y A boisei. T o d a s las e s­ p e d e s d e a u stra lo p e d n o s se e x tin g u ie ro n h a c e u n o s 1 . 2 m illo n e s de a ñ o s . S in e m b a rg o , a n te s d e d a a p a re c e r, u n a d e esas e sp ecies d io e rig e n a u n a n u e v a ra m a d el á rb o l g e n e a ló g ic o d e lo s h o m ín id o s : e l g é n e ro H om o (véase la fig u ra 17-15).

E l g é n e r o H o m o s e b if u r c ó d e lo s a u s t r a io p it e c in o s (a ) H om o habato

h a c e 2 .5 m illo n e s d e a ñ o s l o s h o m ín id o s q u e s e a s e m e ja n l o s u fid e n te a los seres h u m a n o s m o d e rn o s c o m o p ara asig narlo s al g é n e ro Hom o a p a re d e r o n por p rim e ra w z e n fó siles afric an o s q u e tie n e n u n a an tig ü e d a d a p ro x i­ m a d a d e 2 .5 m illo n e s d e a ñ o s . E n tre los fó sile s Hom o m ás p rim itiw » d e Á frica e stá n e l H . h a b ilis (lé a s e la fig u ra 17-15), u n a e sp e d e c u y o c u e rp o y ce re b ro e ra n m á s g ran d e s q u e lo s d e los au stralopiI r á n os, p e ro co n se rvab a lo s sim ie s co s b raz o s largos y la s piernas cortas d e los an ce stro s au stra lo p ite d n o s. E n co n traste, la a n a to m ía e sq u elética d e H . ergflsier, u n a e s p e d e c u y o s fó siles a p a re d e ro n p ri­ m e ro h a c e 2 m illo n e s d e a ñ o s , tie n e p ro p o rc io n e s e n sus e x tre m i­ dades q u e se p are ce n m á s a las d e los seres h u m a n o s m o d e rn o s. M u c h o s p a le o a n tro p ó lo g o s (d e n tífic o s q u e e sm d ia n lo s origenes d e la h u m a n id a d ) cree n q u e esta e s p e d e e s u n a ra m a e v o lu tiv a q u e

f>) H om o o rg o sto r

c o n d u jo fin a lm e n te a la e s p e d e H . sapiens. D esd e e sta perspectiva, H.

erg asler fiie e l a n ce stro c o m ú n d e d o s ram a s d istin ta s d e h o m í­

nid o s. l a p r im e r a ra m a c o n d u jo a H

erectus, q u e fríe la p rim era

esp ecie d e h o m ín id o s e n s a lir d e Á frica, l a se g u n d a ra m a p ro ve ­ n ie n te d e H . ergasler. q u e c o n d u jo fin a lm e n te a H . heidelbergensis, alg u n o s d e lo s cuales e m ig ra ro n a E u ro p a y d ie ro n o rig e n a los n eand ertales, H neand en halem is. M ie n tra s tan to , d e v u e lta e n Á fri­ ca, se s e p a r ó o tra ra m a d e l lin a je d e H heilderbergensis. Esta ra m a se c o n v ir tió e n H sapiens: los seres h u m a n o s m o d e rn o s. (c) H om o no an d o rth alen sts

L a e v o lu d ó n d e H o m o e s tu v o a c o m p a ñ a d a p o r a d e l a n t o s e n la t e c n o lo g ía d e h e r r a m ie n t a s La e v o lu d ó n d e los h o m ín id o s está estre ch am e n te ligada a l desarro­ llo d e herram ien tas, u n s e llo característico d e l c o m p o rta m ie n to de los h o m ín id o s , l a s h e rra m ie n ta s m á s an tig u as descubiertas hasta la fecha se e n c o n traro n e n rocas d e Á frica o rie n ta l c o n 2.5 m illo n e s de antigüedad, é p o c a q u e c o in d d e c o n e l su rg im ie n to in ic ia l d e l género Hom o. E l Hom o p rim itiv o , c u y o s m o la re s e ra n m u c h o m á s p eq u e ñ o s

q u e lo s d e lo s ancestros d e l g é n e ro au stra lo p ite d n o , tal v e z (u e el p r im e r o e n u s a r h e rra m ie n ta s d e p ie d ra p ara ro m p e r y m ach a car a li­ m e n to s d uro s q u e e ra n d ifíc ile s d e m asticar, l o s h o m ín id o s co n stru ­ y e ro n sus p rim e ra s herram ien tas a l g o lp e a r u n a roca co n tra otra para q u itar frag m en tos y o b te n e r u n b o rd e filoso. D u ra n te los siguientes vario s d e n to s d e m ile s d e años, la s técnicas para h a ce r h e rram ien ­

F IG U R A 17-16 H e rra m ie n ta s r e p r e s e n ta tiv a s d e h o m ín id o s p rodigo sólo herram ientas m uy rudim entarias para cortar, llam adas hach as d e m ano, por lo g e n e ral sin tallar en un extrem o p ara poder asirla con la m an o, (b ) Hom o e rg a s le r fabricó A

( a ) Homo habtUs

herram ientas m ás finas. P o r lo común, las piedras e ran filosas en todo su alrededor; algunas se ataban a un m ango p ara no tener que sostenerlas c o n la m ano, (c ) l a s herram ientas d e los neandertales e ran verdaderas o bras d e arte, con bord es extrem adam ente filosos producidos al rallarlas para desprender p equeñas hojuelas d e piedra. Si com paras estas arm as, o bservarás có m o e l núm ero de escam as rem ovidas aumenta d e form a p rogresiva c o n la correspondiente dism inución d e su tam año. A l d ism in u ir e l tam año y al m ism o tiem po aum entar e l núm ero d e hojuelas se log ran arm as m ás filosas. Esto sugiere una id e a d el cu id ad o con q u e se hacían d ichas herramientas, c o n mucha paciencia, y u n control m ás fino d e lo s m ovim ientos d e la m ano, o quizá c o n to d o ello e n conjunto.

L i h ü i o r u d e la v id a

3 3 7

m ig ran te s d e H . hriU U U rrgensis, y los d escend ien tes n e a n d erta le s de

siles su g ie re q u e e l Ham o sapiens se o r ig in ó e n Á frica , p ero l a m a y o r

estos inm ig ran tes lle v a ro n la co n strucció n d e h e rra m ie n ta s d e piedra

parte d e l c o n o c im ie n to ace rca d e la h is to ria p rim itiv a d e l a especie

a n u e vo s n ive le s d e d e s treja y d elica d e z a (F IG U R A 17-16 c).

p ro vie n e d e fó siles d e H. sap iens e n c o n tra d o s e n E u ro p a y O rie n te M e d io , q u e s e co n o c e n d e fo r m a co le ctiva c o m o cro m a rto n e s ( p o r

L o s n e a n d e r ia le s t e n ía n c e r e b r o s g r a n d e s

b lo c a lid a d fran cesa d o n d e o rig in a lm e n te se d escu b rie ro n s u s res-

y e x c e le n te s h e r r a m ie n t a s

U s ) . L o s cro m a rto n e s a p a re c ie ro n h a c e a p ro x im a d a m e n te 9 0 m il

FJ h o m b r e d e N e a n d e rta l a p a re c ió p o r p rim e ra v e z e n e l reg istro fó sil e u ro p e o h a c e a lre d e d o r d e 150 m il artos. H a c e a p ro x im a d a ­ m e n te 7 0 m il a ñ o s y a se h a b ía d is e m in a d o p o r to d a E u ro p a y A sia o cc id e n tal; s in e m b a rg o , h a c e 3 0 m il a ñ o s , l a esp ecie se extin g u ió . C o n trario a l a im ag e n p o p u la r d e u n 'c a ve rn íc o la * tosco y car­ g ad o d e hom b ro s, los neand eriales e ran m u y parecidos a los seres h u ­ m a n o s m o d e rn o s en m u c h o s sentidos. A u n q u e m á s m usculoso, los n e a n d tría le s c a m in a b a n c o m p le ta m e n te erguidos, te n ía n la destreza suficiente p a ra fabricar herram ien tas d e p ie d ra fin a m en te elaboradas, y poseían cerebros que, e n p ro m e d io , e ra n lig eram en te m á s grandes q u e los d e lo s seres h u m a n o s m o dernos. M u c h o s fósiles d e o c a n d tría ­ le s euro p eos m uestran grandes arcos superciliares, a sí c o m o u n crán e o an ch o y p lan o , p ero o tros, e n especial los p ro ve n ie n te s d e regiones ub icad as en los alreded o res d e la s costas o rientales d el m a r M ed iterrá­

«no s. T e n ía n l a cabeza en fo rm a d e d o m o , cejas lisas y m e n tó n p ro m in e n te (c o m o lo s seres h u m a n o s m o d e rn o s ). S u s herram ien b s

eran in s tru m e n to s d e p re c is ió n s im ila re s a la s h e rra m ie n ta s de

p ie d ra u tiliz ad as h a sta h a c e p o c o e n m u chas p a n e s d el m u n d o . E n c u a n to al c o m p o rta m ie n to , p arece q u e e l C r o m a ñ ó n era p arecido al N e an d e rtal, a u n q u e m á s re fin a d o . L o s an e facto s de 3 0 m ü artos d e an tig ü e d a d e n c o n trad o s e n s itio s arq u e o ló g ico s del h o m b re d e C r o m a ñ ó n in c lu y e n elegantes flautas d e h u e so , e stu p e n ­ das esculturas ta lla d a s e n m a rfil y e v id e n c ia d e c o m p le ja s c e re m o ­ n ia s m o rtu o ria s ( f i g

u ra

17-17 ). Q u iz á e l lo g ro m ás e x tra o rd in a rio

d e los crom arton es sea las m a g n ific a s p in tu ra s r u p e s t r a elabo rad as e n cu e vas d e A lta m ir a e n Esp arta y en lu scau x y C h a u v e t en Francia ( F I G U R A 17-18). l a s p in tu ra s ruprestres m á s antiguas en co n trad as hasta la fe ch a tie n e n m á s d e 3 0 m il artos d e an tig ü e d a d , e in c lu s o fas m á s p rim itivas u s a n u n a técn ica artística re fin a d a . N a d ie sabe

n e o , e n cie rto g ra d o e ra n físicam en te p arecid o s al H . supiera. A p esar d e las s im ilitu d e s física s y te cn o ló g ic a s e n tre neand e rta le s y H . sapiens, n o h a y e v id e n c ia s a rq u e o ló g ic a s c o n t u n d e n ­ tes d e q u e los n e a n d e rta le s h a y a n d e s a rro lla d o u n a c u lt u r a ade­ la n t a d a q u e in d u y e r a re a liz a tío n e s h u m a n a s ca ra c te rística s c o m o e l a rte , la m iis ic a y lo s ritu a le s . A lg u n o s a n t r o p ó lo g o s a rg u m e n ­ t a n q u e , c o m o s u a n a t o m ía e s q u e lé tic a m u e s tra q u e fu e ro n físi­ c a m e n te capaces d e e m itir lo s s o n id o s re q u e rid o s p a ra e l h a b la , lo s n e a n d e rta le s p ro b a b le m e n te lo g ra ro n te n e r r ie r t o leng uaje.

con e x a ctitu d c o n q u é fin a lid a d se h ic ie ro n tales p in tu ras, p ero s o n te s tim o n io d e m entes ta n capaces c o m o las d e hoy. C ro m a rto n e s y n e a n d e r ta le s v iv ie r o n la d o a la d o l o s cro m a rto n e s co existieron c o n los n e a n d erta le s e n E u ro p a y O t e n t e M e d io d u ra n te q u iz á h a sta 5 0 m il a ñ o s a n te s d e la d es­ ap arició n d e los n eand ertales. A lg u n o s investigadores cree n q u e los crom arton es se c ru z a ro n e x te n sa m e n te c o n los n e a n d erta le s, de

S i n e m b a rg o , e sta in te rp re ta c ió n d e la a n a t o m ía d e l h o m b r e de N e a n d e rta l n o s e a c e p ta d e fo r m a u n á n im e . E n g e n e ral, l a e v id e n ­ c ia d is p o n ib le d e l a fo r m a d e v id a d e l h o m b r e d e N e a n d e rta l es l im it a d a y e stá ab ie rta a d ife re n te s in te rp re ta d o n e s , p o r lo q u e los a n tro p ó lo g o s d e b a te n , a lg u n a s ve ce s d e m a n e ra a c a lo ra d a , acerca d e c u á n a v a n z a d a lle g ó a se r l a c u lt u r a d e los n e a n d e rta le s. A u n q u e a lg u n o s an tro p ó lo g o s so stien e n q u e los neandertales e ra n sim p le m e n te u n a va rie d a d d e H . sapiens, la m a y o r ía d e ello s está d e ac u e rd o e n q u e e ra u n a esperte separada. U n a e v id e n c ia im ­ p o rtan te q u e a p o y a e sta hip ótesis p ro v ie n e d e in vestig ad o res que a is la ro n e l A D N d e v a rio s esq u e leto s n e a n d erta le s q u e tie n e n e n ­ tre 2 0 m il y 3 8 m il a ñ o s d e an tig ü ed ad , listas extracciones d e A D N a n tig u o p e rm itie ro n a los in vestig ad o res co m p a ra r la s secuencias d e n u cle ó tid o s d e los genes d e l N e a n d e rta l, c o n la s se cu encias de lo s m ism o s genes ta n to e n los fó siles c o m o e n lo s seres h u m a n o s m o d e rn o s, la s co m p a ra c io n e s d em o stra ro n q u e las se n te n cias n e a n d erta le s s o n m u y d ife re n tes tan to d e lo s seres h u m a n o s m o ­ d e rn o s c o m o d e seres h u m a n o s fósiles, p e ro q u e los seres h u m a n o s fó siles y m o d e rn o s co m p arte n secuencias sim ila res. T a le s hallazg o s in d ic a n q u e la ra m a e v o lu tiv a q u e c o n d u c e a lo s n e a n d erta le s se se p aró d e l lin a je h u m a n o ancestral h a c e a p ro x im a d a m e n te 5 0 0 m il artos, cie n to s d e m ile s d e a ñ o s a n te s d e la a p a ric ió n d e l H

sapiens

m o d e rn o . Esta d ive rg e n c ia te m p ra n a a p o y a la c o n c lu s ió n d e que lo s neand ertales e ra n u n a esperte d istin ta : H

neandenhalensis.

L o s s e r e s h u m a n o s m o d e r n o s s u r g ie r o n h a c e m e n o s d e 2 0 0 m il a n o s EJ re g is tro fó sil m u estra q u e los 9eres h u m a n o s a n a tó m ic a m e n te m o d e rn o s a p a re c ie ro n e n Á frica Itace c u a n d o m e n o s 1 6 0 m il artos y p o sib le m e n te h a sta h a c e 1D5 m il artos. 1.a u b ic a c ió n d e e sto s fó­

A F I G U R A 17-1 7 E n t i e r r o p a le o l ít i c o Esta tum b a d e hace 24,000 arto s m uestra eviden cia d e q u e lo s crom artones enterraban a sus d ifu n to s con rituales. El cu erpo se cu b rió con un tinte conocido com o ro jo ocre, luego se e nterró con u n to cad o hecho d e co n ch as de caracoles y u n a herram ienta d e pedernal en la m ano.

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EvuluLtdn y diversidad d e la V'da

to d o s los o tro s h o m ín id o s (ttóisela figura 17-19a). N o o b sta n te , al­ g u n o s p a le o a n tro p ó lo g o s c o n sid e ra n q u e p o b la cio n e s d e H sapiens e v o lu c io n a r o n s im u ltá n e a m e n te e n m u chas regiones, a p a rtir d e las p o b la cio n e s y a d ise m in a d a s d e H . ereetus. S e g ú n esta h ip ó te sis del ' o r i p n m u ltirre g io n a l*, la s co n tin u a s m ig racio n e s y cruzas entre p o b la cio n e s d e H . ereetus e n d iferen tes reg io n es d e l m u n d o la s c o n ­ se rva ro n c o m o u n a e s p e c ie ú n ic a , a m e d id a q u e g ra d u a lm e n te e vo ­ lu c io n a ro n h a s ta H sap iens (F IG U R A 17-19 b ). A u n q u e u n n ú m e ro cada v e z m a y o r d e e stu d io s d e A D N d e l se r h u m a n o m o d e rn o a p o y a d m o d e lo d d re e m p la z o a fric a n o d el o rig e n d e la especie, am b as

Homo ereetus Hom o sapiens

▲ F IG U R A 17-18 E l a r t e d e lo s c r o m a ñ o n e s Pinturas rupestres de lo s crom año nes, extraordinariam ente co n servad as d e b id o a las condiciones su bterráneas constantes en u n a cu e va d e la sc a u x . Francia.

m o d o q u e é sto s b á s ic a m e n te fu e ro n a b s o rb id o s p o r la p rin c ip a l co rrie n te g e n é tica h u m a n a . O tro s d e n tífic o s n o e stá n d e ac u e rd o , y r it a n e v id e n c ia s c o m o la d el A D N fósil, d es crito an terio rm e n te , y s u g ie re n q u e los c ro m a ñ o n e s q u e lleg aro n d esp u és sim p le m e n te

(a ) H ip ó te sis d e l re e m p la z o a fric a n o

in v a d ie r o n y d e s p la z a ro n d e sus te rrito rio s a lo s n e a n d e rta lc s m e ­ n o s adaptados. N in g u n a d e estas h ip ó te s is e x p lic a sa tisfa cto ria m e n t e c ó m o d o s tip o s d e h o m ín id o s p u d ie r o n h a b ita r las m is m a s regiones geog ráficas d u ra n te ta n to t ie m p o . L a p e rsiste n cia e n u n a m ism a re g ió n d e d o s g ru p o s s im ila re s , a u n q u e d is tin to s , d u ra n te d e c e ­ nas d e m ile s d e arto s p a re ce in c o n siste n te t a n t o c o n e l cn iz a m ie n t o c o m o c o n la c o m p e te n c ia d irecta. T a l v e z la c o m p e te n c ia e n tre H.

n ean d erth alen sis y H . sap iens fu e in d ire c ta , d e m a n e r a q u e las

d o s e sp ecies fu e ro n ca p a ce s d e co e x istir d u r a n t e a lg ú n tie m p o en e l m is m o h á b ita t, h a sta q u e la ca p a c id a d s u p e r io r d el H . sapiens p a ra a p ro v e c h a r lo s re cu rso s d is p o n ib le s le n ta m e n te lle v ó a los n e a n d e rta le s h a s ta s u e x tin c ió n .

V a ría s o lead as d e hom ínidos em ig raro n de Á frica FJ á rb o l g e n e a ló g ic o h u m a n o tie n e sus raíces e n Á frica , p ero los h o ­ m ín id o s lo g ra ro n s a lir d e e ste c o n tin e n te e n d iversas o casio n e s. P o r

*>) H ip ó te sis d e l o rig e n m u ltirre g lo n a l

e je m p lo , H ereetu s lleg ó al A s ia tro p ica l h a c e casi 2 m illo n e s d e artos y a p a re n te m e n te p ro life ró a h í, y c o n e l tie m p o se e sp a rció a lo larg o d e A s ia (F IG U R A 17-19 a ). D e ig ual fo rm a , H . heidelbergensis lle g ó a E uropa h ace a l m e n o s u n o s 7 8 0 m il arto s. C a d a v e z e s m á s e v id e n ­ te q u e e l g é n e ro H om o re alizó repetidas e m ig ra cio n e s h a cia lugares m u y d istantes, q u e in ic ia ro n ta n p ro n to c o m o e v o lu c io n a r o n la a n a to m ía d e ex tre m id ad e s su fic ie n te m e n te capaces. Ix» q u e n o es tan c la ro e s c ó m o e ste d e s p la z a m ie n to se re la c io n a c o n e l o rigen d e l H . sapiens m o d e rn o . D e ac u e rd o c o n l a hip ótesis d el "re e m p la z o a fric a n o * (la base d el e sce n ario e sb o z a d o lín e a s a rrib a ), e l H sapiens su rg ió e n Á frica y s e d isp e rsó h a c e m e n o s d e 150 m il a ñ o s , disem in in d o s e hacía e l ce rc a n o O rie n te , E u ro p a y A s ia , y re e m p la z a n d o a

▲ F IG U R A 17-19 C o m p e te n c ia e n tr e la s h ip ó te s is a c e r c a d e la e v o lu c ió n d e H o m o s a p ie n s (a ) L a hip ótesis d el "reem plazo africano" sugiere q u e H. sap iens e vo lu cio nó en Á frica, lueg o m igró hacia e l cercano O rlente. Europa y A sia, y d esp laz ó a las a r a s e sp ecies d e hom ínidos q u e estab an presentes en d ichas reglones, (b ) La hip ótesis del "o rig e n m ultirreglonal" sugiere q u e b s pob lacio nes d e H . sap iens evolu cionaron sim ultán eam ente en m uchas regiones, a p artir d e las y a m u y d ifu nd id as p oblaciones de H . ereetu s. PREG U N TA

Los p aleontólogos d escubrieron recientem en te fo slles

d e ho m ín id o s con caracte rística s d e los se re s h u m a n o s m odernos, en sed im en to s d e i 6 0 mil artos d e an tig ü e d a d e n África. ¿Q ué N p ó te sis ap o ya e sta n u e va e vid e n cia?

L i h i s t o r i a d e la v id a

3 3 9

E l o r ig e n e v o lu t iv o d e l a c o n d u c t a h u m a n a

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Gente pequeña, historia grande

e s a lt a m e n t e e s p e c u la tiv o In d u s o despu és d e la e v o lu d ó n d e cereb ro s c o m p a ra tiv a m e n te g ran des e n e s p e rie s c o m o H

¿C u á l e s la ascend encia d e H fb re s v n s is , e l 'H o b b it' d e la Isla flo res, en in d o n e sia? A lg u n a s p ista s ap un tan hacia u n escenario Intrigante. Prim ero , la ún ica eviden cia d el hog ar d e l hom ínido p rim itivo en la Isla Flo res consiste e n las herram ien tas d e piedra

e re a u s, p a sa ro n m á s d e u n m illó n

d e a ñ o s a n te s d e l o rig e n d e los seres h u m a n o s m o d e rn o s y d e sus cereb ro s e x tre m a d am e n te gran des. Y a u n despu és d e la p rim e ra a p a r id ó n d el H . sapiens m o d e rn o tran scu rrie ro n m á s d e 100 m il

descub iertas e n u n sitio d e 8 4 0 ,0 0 0 artos d e antigüedad. L a edad y lo ru dim entario d e la s herram ien tas sugiere q u e probablem ente fueron d ejad as por c l K e re a u s , c l ú n ico h o m ínid o q u e so sabe

añ o s a n te s d e q u e su rg iera c u a lq u ie r e v id e n o a a rq u e o ló g ica d e las

e s tu v o p resente e n A sia en aquella é p o ca. De este m o do , e l H. flo re sie n sls p udo d escend er d e u n a población d e l H e re a u s

cu ltu ra ava n z ad a. E l o rig e n e v o lu tiv o d e tales rasgos h u m a n o s es

q u e q u e d ó aislada en la isla Flores. E sta co n clusión e s a p o y a d a por alg u n a s sem ejan z as an ató m icas e n tre e l H . fb re s ie n s is y el H. e re a u s . C u rio sam en te, e l H fto re sie n sise s m á s p arecido a e sp ecím en e s d e H e re a u s proven ien tes d e u n sitio d istante en A sia cen tral, c o n u n a a n tig ü c d a J d e l .8 m illones d e artos, q u e a esp ecím en es d e K e re a u s m á s jó v e n e s d escub iertos e n sitios relativam ente cercan os en o tra s Islas Indonesias. Q u izá e l H. flo re s le n sls d escend ió d e u n a o le a d a m u y te m p ra n a d e H e re a u s m igrantes.

características d is tin tiv a m e n te h u m a n a s , q u e fu e ro n p o sib le s g ra­ d a s a u n ce re b ro g ran d e : e l leng uaje, e l p e n s a m ie n to ab stracto y la

o tra p reg u n ta q u e p e rm a n e c e s in respuesta, e n p arte p o rq u e n u n c a se h a e n c o n tra d o e v id e n c ia d irecta d e l a t r a n s id ó n h a c ia u n a c u l­ tu ra ava n z ad a. L o s p rim e ro s seres h u m a n o s capaces d e le n g u a je y p e n s a m ie n to s im b ó lic o n o n e c e sa ria m e n te cre a ro n artefactos que in d ic a ra n d ic h a s h a b ilid a d e s . Es p o s ib le d e s cu b rir alg u n a s pistas al e stu d iar a los p arien tes sim io s, q u ie n e s m a n ifie s ta n versio n e s m e n o s c o m p le ja s d e m u c h a s co n d u ctas y procesos m e n ta le s d e los s e r » h u m a n o s . S u c o m p o r ta m ie n to p o d ría parecerse al d e lo s h o ­ m ín id o s ancestrales. N o o bstante, e l o rig e n ta rd ío y a p are n te m e n te rá p id o d e l a cu ltu ra h u m a n a c o m p le ja sig ue sie n d o u n e n ig m a.

hip ótesis s o n con sisten tes c o n e l reg istro fósil. P o r co n sig u ie n te , la preg u n ta p erm an e ce s in resp uesta d e fin itiva .

L a e v o lu c ió n c u lt u r a l d e lo s s e r e s h u m a n o s e s a h o r a m u c h o m á s r á p id a q u e la e v o lu c ió n b io ló g ic a

E l o r i g e n e v o l u t i v o d e l o s c e r e b r o s g r a n d e s q u iz á e s t é r e la c io n a d o c o n e l c o n s u m o d e c a r n e

E n los ú ltim o s m ile n io s, la e v o lu d ó n h u m a n a h a estad o d o m in a d a p o r la evolución cu ltural, l a e v o lu d ó n d e la in fo rm a d ó n y los c o m ­

I a s p rin c ip a le s características físicas q u e d ife re n cia n a los seres h u ­

p o rta m ie n to s q u e se tran sm iten d e g e n e ra d ó n e n g e n e ra d ó n m e ­

m a n o s d e sus p arien tes m á s ce rc a n o s , los s im io s , s o n l a postura

d ia n te e l aprendizaje. E l re d e n te éx ito e vo lu tiv o , p o r e je m p lo , fue

e rg u id a y cereb ro s g ran d e s a lta m e n te d e s a rro lla d o s. C o m o se d es­

g e n e rad o n o tan to p o r n u e vas ad ap ta cio n e s físicas, s in o p o r una

c r ib ió a n te s , la p o stu ra e rg u id a su rg ió m u y te m p ra n o e n la e v o lu ­

serie d e re v o lu rio n e s cu lturales y tecnológicas, l a p rim era d e tales

d ó n d e los h o m ín id o s , y éstos c a m in a ro n e rg u id a s d u ra n te vario s

re v o lu d o n e s fu e e l d esarro llo d e herram ien tas, q u e c o m e n z ó c o n los

m illo n e s d e artos antes d e l s u rg im ie n to d e l a e s p e d e H om o con

p rim e ro s h o m ín id o s . Las herram ien tas in c re m e n ta ro n la e fid e n cia

c e re b ro g ra n d e . ¿ Q u e circu n stan cias o rig in a ro n l a e v o lu d ó n e n el

p a ra con seg uir a lim e n to s y refugios, c o n lo q u e a u m e n tó e l n ú m e ro

a u m e n t o d el ta m a ñ o d e l c e re b ro ? S e h a n p ro p u e sto m u c h a s expli-

d e in d iv id u o s q u e p o d ía n so b revivir d e n tro d e u n eco sistem a d ado.

c a d o n e s , p ero s e tie n e d is p o n ib le m u y p o c a e v id e n c ia d irecta: las

H a c e a p ro x im a d a m e n te 10 m il años, la c u ltu ra h u m a n a tu v o una

h ip ó te sis ace rca d e los o rígen es e v o lu tiv o s d e lo s cereb ro s gran des

seg un da r e v o lu d ó n c u a n d o l a g e n te d e s cu b rió c ó m o cu ltiva r plantas

s o n in e v ita b le m e n te teóricas.

y c ó m o dom esticar a n im a le s . Esta re v o lu c ió n ag ríco la in c re m e n tó de

U n a e x p lir a d ó n p ropuesta acerca d el o rig e n d e los cerebros

m a n e ra sig nificativa la c a n tid a d d e a lim e n to q u e p o d ía extraerse d el

gran des su giere q u e é sto s e v o lu d o n a r o n c o m o respuesta a las cada

e n to rn o , y la p o b la d ó n h u m a n a a u m e n tó vertig in o sam e n te desde

ve z m á s c o m p le ja s in te ra e d o n e s a x ia le s . E n p articular, la e vid e n cia

casi 5 m illo n e s e n los alb o re s d e la ag ricu ltu ra, liasta cerca d e 750

fó sil sugiere que, h ace a p ro x im a d a m e n te 2 m illo n e s d e a ñ o s , l a vid a

m illo n e s e n 1750. l a R e v o lu d ó n in d u stria l q u e s u c e d ió despu és d io

s o d a l h o m ín id a c o m e n z ó a in c lu ir u n n u e v o tip o d e activid ad : la

o rig e n a la e c o n o m ía m o d e rn a y a las m e jo ra s re lacio n ad as e n m a ­

caza c o m u n ita ria d e a n im a le s gran des. E l acceso resu ltan te a can ti­

teria d e sa lu d p ú b lica. U n a m a y o r esperanza d e v id a y u n a m e n o r

d ad e s sig nificativas d e ca rn e d e b ió fo m e n tar l a n e ce sid ad d e idear

tasa d e m o rta lid a d in fa n til c o n d u je ro n a u n ve rd a d e ro cre c im ie n to

m é to d o s p ara l a d is t r ib u d ó n d e este v a lio s o y lim ita d o recu rso entre

ex p lo s ivo d e la p o b la d ó n , y a q u e e n la a c tu a lid a d la p o b la d ó n h u ­

lo s m ie m b ro s d el g rup o . A lg u n o s an tro p ó lo g o s s u p o n e n q u e los in ­

m a n a e s d e 6 , 8 0 0 m illo n e s d e p erson as y sig ue c re o e n d o .

d iv id u o s m á s ca p a ce s p ara m a n e ja r esta ¡n t e r a c a ó n s o d a l tu vie ro n

La e v o lu d ó n c u ltu ra l h u m a n a y los in c re m e n to s in h e re n te s

m á s éx ito p ara o b te n e r u n a m a y o r p o r a ó n d e carne, y usarla p a ra su

e n las p o b la d o n e s h a n t e n id o p ro fu n d o s e fe cto s s o b r e la c o n ­

p ro p io b e n e firio . Q u iz á esta in te ra e d ó n so d a l se re a liz ó m e jo r p o r

t in u a e v o lu c ió n b io ló g ic a d e o t r a s fo rm a s d e v id a . L a s m a n o s

los in d ivid u o s c o n cereb ro s m á s g ran d e s y p od erosos y , p o r u n t o ,

h á b ile s y m e n te s ág iles d e los se re s h u m a n o s h a n tra n s fo rm a d o

la s e le c d ó n n atu ral fa v o re d ó a u le s in d iv id u o s . Las o b s e rv a d o re s

m u c h o s d e los h á b ita ts terrestres y a c u á tic o s d e l p la n e ta . L o s seres

d e so d e d a d e s d e c h im p a n cé s d em u e stra n q u e l a d is trib u c ió n d e la

h u m a n o s s e h a n c o n v e r t id o e n e l a g e n te m á s p o d e ro s o d e s e le c ­

carne d e a n im a le s ca z ad o s p o r u n g ru p o a m e n u d o in v o lu c ra c o m ­

c ió n n a tu ra l, E n p a la b ra s d el fin a d o b ió lo g o e v o lu tiv o , S te p h e n

p le jas in te ra e d o n e s a x ia le s , e n la s cu a le s la ca rn e se u s a p ara fo rm ar

| a y G o u ld : 'h e m o s lle g a d o a se r. e n v ir t u d d e u n g lo r io s o a c ó d e n ­

alianzas, d e vo lve r favores, tener acceso a parejas sexuales, pacificar

te e v o lu t iv o lla m a d o in t e lig e n d a , los a d m in is tra d o re s d e la c o n t i­

a los rivales, etc. Q u iz á la h a b ilid a d m e n u l re q u e rid a p ara planear,

n u id a d d e la v id a s o b r e l a T ie rra. N o p e d im o s q u e se n o s asig nara

e v a lu a r y re co rd a r u l e s in te ra e d o n e s fu e la fuerza im p u ls o ra detrás

e se p a p e l, p e r o n o p o d e m o s re ch a z a rlo . Q u iz á n o s e a m o s los m ás

de la e v o lu c ió n d e lo s cereb ro s gran des e inteligentes.

a d e c u a d o s p a ra d e s e m p e ñ a rlo , p e r o a q u í e s ta m o s '.

E v o lu L ÍÓ n y d iv e r s i d a d d e I j \ 'd a

3 4 0

E s t u d io d e c a s o o tr o v is t a z o

Gente p e q u e ñ a , historia g ra n d e Para m u ch a g e n te , e l d es cu b rim ie n to d e l H om o flo re ste n sls C H o b b lO fu e e m o cio n a n te e n p arte p o rq u e e llo su girió l a Idea

d e q u e la e s p e c ie p o d ría te n e r p arien tes m á s c e rc a n o s d e lo s q u e an terio rm e n te se creía, y q u e cu a n d o m e n o s a lg u n o s d e ello s viv ie ro n te n tad o ram e n te c e rc a d el presente. A d e m á s , l a id e a de u n a so cie d a d d e se re s h u m a n o s d e b aja e sta tu ra p arece te n e r un a tra c tiv o inh eren te. S in e m b a rg o , e l d es cu b rim ie n to h ace q u e su rjan m u ch a s p re g u n ta s fa s c in a n te s sobre la e vo lu ció n . Po r e je m p lo , ¿ c ó m o se p u ed e e x p lic a r e l arrib o a l a Is la Flo res d e la p o b la c ió n d e H e re cto s q u e d ejó v e s tig lo s d e herram ien tas y q u e p u e d e n se r a n c e s tro s d e H P o re s le n s is ? A d ife re n cia d e a lg u n a s islas, la Is la F lo re s nu nca e s tu v o c o n e c ta d a c o n el co n tin ente. En g e n e ra l, lo s a rq u e ó lo g o s e stá n d e a c u e rd o en que lo s h o m ín id o s no c o n s tru y e ro n b o te s sino h a sta h ace 6 0 m il años. D e e ste m o do , ¿c ó m o e l H e re e lu s lleg ó a la is la F lo re s casi 800 m il a ñ o s a n te s d e la in ve n ció n d e lo s b o te s ? Po sib le m e n te q u e d a ro n a la d e r iv a so b re m asa s d e ve g e ta ció n flo ta n te .

C*ra p reg u n ta Inte re san te a c e r c a d e l H flo re ste n sls e s la c a u s a d e su b a ja e sta tu ra . Las e sp ecies d e a n im a le s g ran d e s q u e so en cu en tran a is la d a s en Is la s alg u n a s v e c e s e vo lu cio n an a c u e rp o s m á s p eq u e ñ o s . P o r e je m p lo , lo s ah o ra e x tin to s e le fa n te s que h a b itaro n la Is la Flo res m e d ian só lo ap ro x im ad am e n te 1.2 0 m etros d e a ltu ra . L o s b ió lo g o s su gieren q u e la a u s e n c ia d e d ep re d a d o re s g ran d e s en la m a y o ría d e la s is la s e lim in a m u ch o s d e los b en e ficio s d e tener u n g ra n tam añ o , lo q u e c o n fie re u n a v e n t a ja so b re los in d ivid u o s m á s p eq ueñ os, q u e re q u ie ren m e n o s alim e n to s. ¿Este tipo d e d in á m ica im pu lsó la e vo lu ció n d e l a baja e sta tu ra e n e l H. fo r e s le n s lfl ¿ L o s c u e rp o s d e los hom intd os, q u e tien en arm a s para defen derse c o n tra lo s d e p re d a d o re s y h e rra m ie n ta s p ara ayu d arse a o b te n e r alim e n to s, e stá n sujetos a la s m ism as presiones e vo lu tiv as q u e d an fo rm a a lo s c u e rp o s d e o tro s a n im a le s? C o n s id e r a e s to E l Hom o P o re s le n s is se e n co n tró en u n a isla. S i estu vie ras b u scan d o e v id e n c ia d e o tra s e sp ecies d e h o m ín id o s re cie n te s sin d escu b rir, ¿c o n c e n tra ría s t u b ú sq u e d a en la s Is la s ? ¿ P o r q u é sí o p o r q u é n o ? ¿E n q u é re g io n e s d el m u n d o b u scarías?

1 7 . 3 ¿ C ó m o e r a n l o s p r i m e r o s o r g a n i s m o s m u lt ic e lu la r e s ?

Repaso del capítulo

lo s o rg anism o s m u ltice lu lare s e v o lu a o n a ro n a p artir d e células eucar io n t o , y aparecieron p r im e r o en lo s m ares lia ce ap ro xim ad am ente 1 ,2 0 0 m illo n e s d e años, l a m u ltie eh ila rid ad ofrece va ria s ventajas, c o m o u n ta m a ñ o m á s grande. E n la s p lantas, d m a y o r ta m a ñ o ofrecía

Resum en de conceptos dave

n e n a p ro te c a ó n co n tra la d e p re d a d ó n . l a e sp ecializ arió n d e la s célu­

1 7 .1 ¿ C ó m o e m p e z ó l a v i d a ?

las p erm itió a las plantas afian zarse e n la s aguas costeras ricas en nu­

A n te s d e q u e su rg iera la vid a , los re lá m p a g o s, la lu z u ltra v io le ta y el c a lo r fo rm a ro n m o lé c u la s orgánicas a p artir d el ag u a y d e los c o m ­ p o n e n te s d e l a a tm ó sfe ra terrestre p rim ig e n ia : m e ta n o , a m o n ia c o ,

trim e n to s y b ie n ilu m inad as. E n los an im a le s, la m u ltic d u la rid a d les p erm itía u n a d e p re d a d ó n m á s e fid e n te y h u ir c o n m a y o r ía a lid a d de lo s depredadores. Éstos, a s u ve z , cre a ro n presiones am b ie n ta le s para

h id ró g e n o y v a p o r d e ag u a. Las m o lé c u la s o rg á n ic a s fo rm ad as

u n a lo c o m o c ió n m á s ráp id a, m ejo res sen tid os y m a y o r ¡in d ig e n cia.

p ro b a b le m e n te in c lu ía n ácid o s n u cle ico s, a m in o á c id o s , p ro te ín a s

1 7 . 4 ¿ C ó m o lle g ó la v i d a a t ie r r a f ir m e ?

cortas y líp id o s. P o r ca su a lid a d , alg u n a s m o lé cu las d e A R N q u izá

Los p rim e ro s o rg anism o s terrestres p ro b ab le m e n te fu ero n la s algas,

n iv ie r o n p ro p ied ad e s e n z im á d e a s. y ca ta liz a ro n la fo rm a c ió n de

la s p rim e ra s plantas terrestres m u ltic d u la re s a p a re d e ro n h ace aire*

co p ias d e e lla s m is m a s a p artir d e n u c le ó tid o s p ro ce d e n te s d e las

d e d o r d e 4 7 5 m illo n e s d e a ñ o s , l a v id a e n tierra firm e requería adap-

aguas d e la T ie rra . Estas m o lé c u la s p u d ie ro n s e r la s p recursoras de

U d o n e s especiales p ara e l so p o rte d d cu erpo , la re p ro d u c rió n y la

l a vid a . Las ve sícu la s d e p ro te ín a s y líp id o s q u e en ce rrab an estos

a d q u is id ó n , d istrib u c ió n y re te n d ó n d d agua, p ero a t e n u e v o terri­

rib o z im a s q u iz á fo rm a ro n la s p rim e ra s p ro to cé lu las.

to r io ta m b ié n o fre cía ab u n d a n te lu z so lar y p ro te c rió n co n tra los h e r­

1 7 . 2 ¿ C ó m o e r a n lo s p r im e r o s o r g a n is m o s ? L o s fó siles m á s antiguos, d e ce rca d e 3 ,5 0 0 m illo n e s d e años, p ro v ie ­ n e n d e células p rocario n tes q u e se a lim e n ta b a n al ab so rber m o lé c u ­ las orgánicas sintetizadas e n e l a m b ie n te . C o m o n o h a b ía o x íg e n o gaseoso lib re e n l a atm ó sfera, su m e ta b o lis m o ene rg é tico d e b ió ser an ae ro b io . A m e d id a q u e se m u ltip lic a ro n la s células, a g o ta ro n las m o lé c u la s orgánicas q u e se h a b ía n fo rm a d o p o r l a síntesis prebiótica. A lg u n a s células d e sarro llaro n la ca p a cid ad d e sintetizar sus pro­ p ia s m o lé c u la s a lim e n ta ría s, u tiliz a n d o m o lé c u la s ino rg án icas s im ­ p le s y la e n e rg ía d e la lu z so lar. Estas c é lu la s fo tosintéticas p rim itivas p ro b a b le m e n te fu ero n los ancestros d e las actuales cianobacterias. Ij

fo to s ín te s is lib e r a o x íg e n o c o m o s u b p r o d u c t o y , h ace

u n o s 2 , 2 0 0 m illo n e s d e a ñ o s , se a c u m u la ro n e n la a tm ó sfe ra ca n tid a d e s im p o rta n te s d e o x íg e n o g a se o so lib re . E l m e ta b o lis ­

b ívo ro s acuáticos. P o c o despu és d e q u e la s p la n ta s e v o lu a o n a ro n , los artró p od o s in v a d ie ro n tierra firm e , l a ausencia d e depredadores y la a b u n d a n d a d e p la n ta s t e r r a t r a p ara su a lim e n t a d ó n p ro b ab le m e n ­ te fo d lita ro n la in v a s ió n d e a t e n u e v o te rrito rio p o r los a n ím a la . L o s p rim e ro s vertebrados t e r r a t r a e v o lu a o n a r o n d e los peces c o n a le ta lo b u lar, q u e te n ía n aletas sim ila res a patas y u n p u lm ó n p rim itiv o . U n g ru p o d e e sto s p e c a e v o lu a o n ó en an fib io s l u c e cerca d e 3 5 0 m i l l o n a d e años, l o s reptiles e v o lu a o n a ro n a p artir d e los a n fib io s , c o n va ria s ad ap taciones a d id o n a le s p ara la v id a terrestre: fe r t ilb a d ó n interna, hu evo s im p e rm e ab les q u e se d ep o sitaban e n tietra firm e , p i d im p e rm e a b le y m e jo r a p u lm o n e s. U n g ru p o d e repti­ les, las aves, d e sarro llaro n p lu m a s q u e p ro p o rd o n a ro n aislam ie n to y fa cilitaro n d vu e lo , l o s m am ífe ro s, cu yos cuerpos están aisLidos p o r p d o , d esce n d iero n d e u n g rup o reptil.

m o a e ró b ic o , q u e g e n e ra m á s e n e rg ía c e lu la r q u e e l m e ta b o lis m o

1 7 .5

a n a e ro b io , p ro b a b le m e n te s u rg ió p o r aq u e l e n to n c e s.

e n la h i s t o r i a d e l a v id a ?

¿ C u á l h a s id o e l p a p e l d e la e x tin c ió n

Las c é lu la s e u cario n te s e v o lu c io n a ro n h a c e a lre d e d o r d e 1,700

la histo ria d e l a vid a se h a caracterizado p o r l a constante r o la d ó n de

p rim e ra s c é lu la s e u c a rio n te s p ro b a b le m e n ­

e s p e d a ya q u e , a m e d id a q u e a Ig u a is se extinguen, s o n reem plazadas

te su rg ie ro n c o m o a so cia cio n e s s im b ió tic a s e n tre la s c é lu la s p ro ­

p o r o tras n u e vas a p e c io , la s e x tin c io n a en m asa, en la s q u e desapa­

ca rio n tes d ep re d a d o ras y o tras b acterias. I j s m ito c o n d ria s ta l vez

rece u n g ra n n ú m e ro d e a p e c i a e n u n tiem p o rd a tiv a m e n te corto,

e v o lu c io n a r o n a p a rtir d e bacterias a e ro b ia s fag o d ta d as p o r células

ocurren periódicam ente. Las e x t in d o n a a i m asa p ro b ab le m e n te fue­

d ep re d a d o ras. D e m a n e ra s im ila r, los d o ro p la s to s ta l v e z s e d e s a ­

ro n causadas p o r alguna c o m b in a d ó n d e ca m b io s d im it ir o s y eventos

rro lla ro n a p a rtir d e d a ñ o bacterias fotosintéticas.

catastróficos, c o m o e r u p d o n a vo lcán icas e im p a cto s d e meteoritos.

m illo n e s d e a ñ o s . lm

l a h i s t o r i a d e la v id a

1 7 .6

6.

¿ C ó m o e v o lu c io n a r o n lo s s e r e s h u m a n o s ?

Los

p rim e ro s

a n im a le s

en

v iv ir

3 4 1

so b re

tie r r a

fu ero n

U n g ru p o d e m a m ífe ro s e v o lu c io n ó e n p rim a le s q u e v iv ía n e n los

p o rq u e s u s e sq u e le to s exte m o s, ta m b ié n lla m a ­

á rb o le s. A lg u n o s p rim a tes d e s c e n d ie ro n d e los árb o le s y h ie ra n

d o s ______________ , s o p o rta b a n e l p es o d e los a n im a le s , m ie n ­

lo s an cestros d e s im io s y seres h u m a n o s . L o s fó siles d e h o m ín id o s

tras p ro te g ía n s u s c u e rp o s d e

m á s a n tig u o s c o n o c id o s tie n e n e n tre 6 y 7 m illo n e s d e a ñ o s de

7.

lx »

a n f ib io s

d ie r o n

o r ig e n

a

que tenían

a n tig ü e d a d y se e n c o n tra ro n e n Á frica. L o s a u s tra lo p ite d n o s sur­

tres im p o rta n te s a d a p ta c io n e s p ara l a vid a e n tie rra seca:

g iero n e n A frica h a c e a p ro x im a d a m e n te 4 m illo n e s d e a ñ o s . Estos

_______________ im p e r m e a b le c o n c a s c a ró n ;________________ im p e r ­

h o m ín id o s c a m in a b a n erguidos, te n ía n cereb ro s m á s g ran d e s que

m e a b le c o n e sca m as, y

m á s e fid e n te .

sus an ce stro s y fa b rica b a n h e rra m ie n ta s p rim itiv a s b ie n labradas. U n g m p o d e a u s tra lo p ite rin o s d io o rig e n a u n lin a je d e h o m ín id o s e n e l g é n e ro Hom o, q u e su rg ió e n Á frica , p e ro p o b la cio n e s d e v a ­

P r e g u n t a s d e re p a s o 1.

ria s especies d e Hom o m ig ra ro n d e s d e A frica y se e x te n d ie ro n h a cia o tras á re a s geográficas. E n la ú ltim a d e estas m ig r a c ió n » , e l Hom o sapiens, caracterizad o p o r u n ce re b ro g ra n d e y te cn o lo g ía d e he rra­

m ie n ta s a v a n z a d a , se d isp e rsó d esd e Á fric a h a d a A s ia y E u ro p a.

¿ C u á l e s l a e v id e n d a d e q u e la v id a p u d o o rig in a rs e a p artir d e la m a te ria in a n im a d a e n l a T ie r ra p rim ig e n ia ? ¿ Q u é d a ­ s e d e e v id e n d a te g u sta ría v e r a n te s d e a c e p ta r e sta h ip ó te sis?

2.

E x p lica la h ip ó te s is e n d o s im b ió tic a ace rca d e l o rig e n d e los d o r o p la s t u s y las m ito c o n d r ia s .

3.

T é r m i n o s c la v e

M e n d o n a d o s v e n ta ja s d e la m u lt ic e lu la r id a d d e la s p lan tas y dos v e n ta ja s p ara los a n im a le s .

a n fib io

329

a it r ó p o d o c o n if e r a e u c a r io n t e

32 9 328

334 331

4.

p e z d e a le t a l o b u l a r

325

e x o e s q u e le to

h o m ín id o m a m íf e r o p r im a t e

328

e x t in c ió n e n m a s a

33J

g e n e r a c ió n e s p o n t á n e a

318

h ip ó t e s is e n d o s im b ió t ic a

ra los p r im e r o s a n im a le s terrestres?

333

p r o c a r io n t e

322

p r o t o c é lu la

32/

r e p t il

D e s c rib e las a d a p ta c io n e s p r in d p a lc s q u e s u rg ie ro n d u ra n te la e v o lu d ó n d e lo s ve rte b ra d o s, a p a rtir d e lo s peces h a s­ ta a n fib io s , re p tile s, a v e s y m a m ífe ro s . E x p lic a c ó m o estas a d a p ta d o n e s in c r e m e n t a r o n la a p titu d d e los d iv e r s o s g ru ­

321

t e c t ó n ic a d e p la c a s

325

5.

330

r ib o z im a

¿ Q u é v e n ta ja s y d e s v e n ta ja s te n d ría la e x is te n c ia terrestre p a ra las p rim e ra s p la n ta s q u e in v a d ie r o n tie rra f ir m e ? ¿ Y p a ­

329

pos p a ra la v id a e n tierra firm e .

332 6.

D e s c rib e l a e v o lu c ió n d e los seres h u m a n o s a p a r t ir d e los

R a z o n a m ie n t o d e c o n c e p to s

p rim e ro s p rim a tes. In c lu y e e n t u e x p lic a d ó n características

L le n a lo s e s p a c io s

c o m o v is ió n b in o c u la r , m a n o s p re n s ile s , lo c o m o d ó n b íp e ­

1.

d a , e la b o r a d ó n d e h e rr a m ie n ta s y e x p a n s ió n cereb ral.

P u e s to q u e e n l a a tm ó s fe ra p r im it iv a n o h a b ía o x íg e n o g a­ s e o so , las p rim e ra s c é lu la s t e n ía n q u e d e r iv a r e n e rg ía p o r m e t a b o l i s m o ______________d e m o lé c u la s o rg á n ic a s. E l oxíg e­

A p lic a c ió n d e c o n c e p to s

n o g a se o so se in t r o d u jo e n la a tm ó s fe ra m a n d o a lg u n o s m i­

1 . ¿ Q u é e s e v o lu d ó n c u lt u r a l? ¿ L a e v o lu d ó n c u ltu ra l e s m ás

c r o b io s d e s a rro lla ro n l a h a b ilid a d d e _______________ y lib e ra ­

rá p id a o m á s le n ta q u e la e v o lu d ó n b io ló g ic a ? ¿ P o r q u é ?

ro n o x íg e n o e n f o r m a d e g as c o m o s u b p ro d u c to . E l o x íg e n o e ra

2.

p a ra m u ch a s d e las p rim e ra s cé lu la s , p e r o

a lg u n a lu z s o b r e la co n d u c ta d e lo s se re s h u m a n o s m o d e r­

a lg u n a s e v o lu d o n a r o n la h a b ilid a d p a ra tusar o x íg e n o e n la r e s p ira d ó n

. q u e p r o p o r c io n ó m á s

¿ P ie n s a s q u e a l e s tu d ia r a lo s a n te p a s a d o s se p u e d e a rro ja r nos? ¿ P o r q u é s í o p o r q u é no?

, 3 . U n b ió lo g o p r o b a b le m e n te c o n te s ta ría l a a ñ e ja p re g u n ta de

2.

La m o lé c u la

se c o n v ir t ió e n c a n d id a ta p a ra la

* ¿q u é e s la v i d a ? ', d id e n d o : 'e s la c a p a c id a d p a ra au to rrep li-

p rim e ra m o lé c u la a u to rre p lic a n te p o rta d o ra d e in f o r m a d ó n

c a tse ’ . ¿E stá s d e a c u e r d o c o n esa d e f in id ó n ? S i e s a sí, ¿ p o r

c u a n d o T o m C e c h y S id n e y A lt m a n d e s c u b rie ro n q u e a lg u ­

q u é ? S i n o e stá s d e a c u e rd o , ¿ c ó m o d e fin iría s la v id a e n t é r ­

nas d e d ic h a s m o lé c u la s p u e d e n a c tu a r c o m o ______________ , a

m in o s b io ló g ic o s ?

lo q u e l la m a r o n ______________ . 4 .

3.

U s c é lu la s c o m p le ja s q u e c o n t ie n e n u n n ú c le o y o tro s orga­

l a s e x tin c io n e s h a n o c u r r id o a lo la rg o d e to d a la h is to ria d e l a v id a so b re l a T ie r ra . ¿ P o r q u é d e b e ría s p re o c u p a rte si

nelo s se lla m a n c é l u l a s ______________ . U n a e x p lic a d ó n atrac­

los seres h u m a n o s e s tá n c a u s a n d o a c tu a lm e n te u n e v e n t o d e

t iv a p ara e l o rig e n d e d ic h a s c é lu la s c o m p le ja s es l a h ip ó te sis

e x t ín a ó n e n m asa ?

______________ . U n a o b s e r v a d ó n q u e ap o ya e sta h ip ó te s is es q u e la s m ito c o n d r ia s t ie n e n s u p r o p i o _______________.

5.

l a s h ip ó te sis d el 'r e e m p la z o a f r ic a n o ' y d e l 'o r ig e n m u lt ir r e g io n a l' d e l a e v o lu d ó n d e l H om o sap iens h a c e n predic-

4.

l o s e s p e rm a to z o id e s d e las p rim e ra s p la n ta s terrestres te n ía n q u e a lc a n z a r a l ó v u lo p o r a m b ie n t e s

, l o q u e las l im i t ó a

. U n a im p o r t a n t e a d a p ta c ió n a tie rra

firm e fu e l a e v o lu d ó n d e

q u e e n c a p s u ló los

p erm a to z o id e s e n u n re c u b r im ie n to re siste n te a la s e q u ía . 5.

I . » p rim eras p lan tas q u e p roteg ieron sus se m illas d e n tro d e c o ­ nos se lla m a n

. Éstas se a p o y a r a n e n ______________

pora tran sp o rtar s u p o le n . Este t ip o d e p la n ta to d avía d o m in a en

a o n e s co n tra sta n te s acerca d el a lc a n c e y l a n a tu ra le z a d e la d iv e r g e n d a g e n é tica e n t r e las raz a s h u m a n a s . U n a p redice q u e las taz as s o n a n tig u a s y a lta m e n te d iv e rs ific a d a s g e n é ­ tic a m e n te ; l a o tra p red ice q u e las razas s o n jó v e n e s y p o c o d iv e rs ific a d a s g e n é tic a m e n te . ¿ Q u é d a to s te a y u d a ría n a d e ­ te rm in a r c u á l h ip ó te s is e stá m á s p ró x im a a la v e rd a d ?

6. En términos biológicos, ¿cuál crees que fue el evento más s ig n ific a tiv o e n la h is to ria d e l a v id a ? E x p lic a t u resp uesta.

r e g ió n » ______________ . M á s u r d e , alg u n a s p lan tas e v o lu d o n a ro n ______________ , q u e atraía an im a le s, en p a r t ic u la r ______________

M A ’ V is ita un iu/.m aM erin g bio lo g y.to m d o n d e h a lla rá s cuestiona-

q u e transportaban s u p o le n . L a p o lin iz a d ó n a n im a l e s m u d i o

rio s, a c tivid a d e s, eT ext, videos y o tra s a c tiv id a d e s (d isp o n i­

m á s _______________q u e la p o lin iz a d ó n p o r el v ie n to .

b les en in g lés).

E s t u d io d e c a s o

El origen de un asesino UN A DE LA S EN FERM ED AD ES M ÁS A TER RAD O RA S D E L M U N D O e s ta m b ié n u n a d e la s m ás m iste rio sa s. E l sín d ro m e d e in m u n o d e fic ie n c ia a d q u irid a (s id a ) s u rg ió a p a re n te m e n te d e la n ad a, y c u a n d o se le re c o n o c ió p o r p rim e ra v e z . a p rin c ip io s d e la d é c a d a d e 19 8 0 . n ad ie sabia c u á l e r a s u c a u s a n i d e d ó n d e p ro v e n ía . Lo s c ie n tífic o s c o m p itie ro n p a ra r e s o lv e r el m iste rio y , a l c a b o d e u n o s a ñ o s , id e n tificaro n al a g e n te in fe c c io s o c a u s a n te d e l sid a : el v iru s d e in m u n o d e fic ie n c ia h u m a n a (V IH ). U n a v e z id e n tific a d o e l V IH , la a te n c ió n d e los in v e stig a d o re s se v o lc ó h a c ia la c u e s tió n d e su o rig e n . ffera h a lla r la fu e n te d e l V IH fue n e c e sa rio a p lic a r u n e n fo q u e e v o lu tiv o . La p re g u n ta : "¿d e d ó n d e v in o e l V IH ?", e n re a lid a d e q u iv a le a p re g u n ta r: "¿q u é c la s e d e v iru s f u e su a n te c e s o r?" Lo s b ió lo g o s q u e e x a m in a n los a s u n to s re la c io n a d o s c o n la a s c e n d e n c ia re cib e n el n o m b re d e s is t e m á t ic o s . Lo s siste m ático s b u scan e s ta b le c e r c a te g o ría s d e o rg a n is m o s d e a c u e rd o c o n su h is to ria e v o lu tiv a , a s í com o a rm a r c la s ific a c io n e s q u e re fle je n c o n p re c isió n la e s tr u c tu ra d e l á rb o l d e la v id a . C u a n d o un s iste m á tico lle g a a la c o n c lu s ió n d e q u e d o s e s p e c ie s e s tá n e s tre c h a m e n te e m p a re n ta d a s, sig n ifica q u e a m b a s c o m p a rte n u n a n c e s tro c o m ú n re c ie n te a p a rtir d e l c u a l e v o lu c io n a ro n . L o s siste m ático s q u e e s tu d ia ro n la a s c e n d e n c ia d e l V IH d e s c u b rie ro n q u e sus p a rie n te s m ás c e rc a n o s n o se e n c u e n tra n e n tre lo s d e m á s v ir u s q u e in fe c ta n a lo s se res h u m a n o s , sino e n tre lo s q u e in fe c ta n a m o n o s y sim io s. D e h e c h o , la s in v e s tig a c io n e s m ás re cien tes a c e rc a d e la h is to ria e v o lu tiv a d e l V IH c o n c lu y e ro n q u e e l p a rie n te m ás c e rc a n o del V IH - I (e l tip o d e V IH q u e e s e l c a u s a n te p rin c ip a l d e la e p id e m ia m u n d ia l d e sid a ) e s u n a cep a v ira l q u e in fe c ta a u n a su b e sp e cie p a rtic u la r d e c h im p a n c é q u e h ab ita e n e s p a c io s lim ita d o s d e Á fric a o c c id e n ta l. A s i p u e s , e l a n te p a s a d o d el v iru s q u e a h o r a se c o n o c e c o m o VIH-1 no e v o lu c io n ó a p a rtir d e u n v ir u s h u m a n o ya e x is te n te , sin o q u e d e a lg u n a m a n e ra sa ltó d e los c h im p a n c é s d e Á fric a o c c id e n ta l a lo s se res h um ano s.

Sistem ática: búsqueda d e orden e n medio d e la diversidad

T T 1

3 4 3

D e un v is t a z o E s tu d io d a c a s o E l o rig e n d e u n a se sin o 1 8 .1

E s t u d io d e ca so c o n tin u a c ió n E l o rig e n d e u n a se sin o

¿ C ó m o s e n o m b r a n y c la s if ic a n lo s

o r g a n is m o s ?

1 8 . 2 ¿ C u á l e s s o n lo s d o m i n i o s d e la v i d a ? U n siste m a d e tre s d o m in io s refleja con m a y o r p rec isió n la

C a d a especie tiene un n o m b re ú n ic o c o n s titu id o p o r d o s elem entos l a cla sificació n se o rig in ó c o m o u n a je ra rq u ía d e ca teg o rías L a cla sificació n m o d e rn a e n fa tiz a p atro n e s d e descendencia e vo lu tiv a

histo ria d e l a vida E n la c e s c o n l a v id a d ia r ia U n m u n d o p e q u e ñ o D a ce rca Á rb o le s filo g e n é tic o s

1 8 . 3 ¿ P o r q u é c a m b ia n l a s c la s if ic a c io n e s ?

L o s s iste m á tico s identifican la s ca ra c te rística s q u e revelan las re la cio n e s e vo lu tiv as

l a desig n ació n d e las e sp ecies c a m b ia c u a n d o se descub re nu e va info rm ación

l a a n a to m ía d esem p e ñ a u n p ap e l c la v e en la sistem ática

L a d efin ició n d e especie b io ló g ica p u ed e s e r difícil o

l a s sem ejan z as m o le cu lare s tam b ién son ú tile s p ara re co n stru ir l a filogenia in v e s tig a c ió n c ie n t ífic a L a g e n é tic a m o le c u la r re v e la

im po sible d e a p lic a r

1 8 . 4 ¿ C u á n t a s e s p e c ie s e x is t e n ? E s tu d io d e ca so o tro v is t a z o E l o r ig e n d e u n a se sin o

re la cio n e s e v o lu t iv a s

_______________

1 8 .1

¿C Ó M O S E N O M B R A N

Y C L A S IF IC A N

J

C a d a e s p e c ie t ie n e u n n o m b r e ú n ic o c o n s t it u id o p o r d o s e le m e n t o s

L O S O R G A N IS M O S ? R ú a e stu d iar y d iscu tir lo s o rg anism o s, lo s b ió lo g o s d e b e n n o m b ra r­

E l n o m b re c ie n t íf ic o d e u n o rg a n is m o d esig n a s u g é n e ro y s u e s­

los. l a ra m a d e l a b io lo g ía q u e se encarga d e n o m b ra r y clasificar los

p ecie. U n g e n e ro es u n g m p o q u e in c lu y e alg un as e sp ecies estre­

o rg anism o s se c o n o c e c o m o ta x o n o m ía . La base d e la tax o n o m ía

ch a m e n te e m p a re n ta d a s; c a d a e p e c le p erten ecien te a u n g é n e ro

m o d e rn a la e stab le ció e l naturalista su eco C a ri v o n l i n n é o C arlo s

in c lu y e p o b la cio n e s d e o rg a n is m o s q u e p o t e n d a lm e n t r p u e d e n

L in n c o (170 7 -1 7 7 8), q u ie n se a u to n o m b ró C a ro lu s Lin n a e u s, una

re p ro d u cirse e n c o n d ic io n e s naturales. P o r e je m p lo , e l g é n e ro .Sia-

v e rs ió n la tin iz a d a d e s u n o m b re . U n o d e lo s logros m á s im p o rta n ­

lia (a z u le jo s ) ¡ n d u y e tres e s p e d e s: e l a z u le jo o rie n ta l ( S ú Jú r s ia lis ),

tes d e lin n e o fiie la in tro d u c c ió n d el n o m b re cie n tífic o ta l c o m o se

d a z u le jo o c c id e n ta l (S ú ü ia m exicana) y c l a z u le jo d e la s m o n ta ñ a s

co n oce actualm ente.

(S ia Ü a cu n u co id e s) ( F IG U R A 18-1). A u n q u e la s tres e sp e d e s s o n si-

b ) A z u le jo o rie n ta l

(b ) A z u le jo o c c id e n ta l

(c ) A z u le jo d e la m o n tañ a

▲ R G U R A 18-1 T r e s e s p e d e s d e a z u le jo Pese a sus e v id e n te s sem ejanzas, e sta s tre s e sp ecies de azulejo (d e izq uierd a a derecha: e l azulejo o rien tal {S a lla s ia llft, e l azulejo occidental ( S a lla m exicana) y e l azulejo d e la m ontaña {S a lla cu rru co ld esti se co n servan d istin ta s p orq ue no se cruzan.

344

Evolución y diversidad d e la wda

titilares, u s u a lm e n te los a z u le jo s s ó l o se ap a re a n c o n m ie m b ro s de s u p ro p ia especie. E n u n n o m b re c ie n tífic o , la s e c c ió n c o rre sp o n d ie n te al n o m b re d e l g é n e ro ap a re ce p rim e ro , se g u id a p o r e l n o m b r e d e la esp ecie. P o r c o n v e n c ió n , los n o m b re s cie n tífic o s s ie m p re se su b ra ­ y a n o s e e scrib e n e n o ir s m i. L a p rim e ra le tra d el n o m b r e d e l g éne­ ro sie m p re e s m a y ú s cu la , y la p rim e ra le tra d e l n o m b re d e la e s­ p e c ie s ie m p re es m in ú s c u la . N u n c a se usa e l n o m b re d e la esp ecie so lo , s ie m p re d e b e i r a c o m p a ñ a d o c o n e l n o m b r e d e s u g é n e ro . C a d a n o m b r e c ie n tífic o d e dos e le m e n to s e s ú n ic o , p o r lo q u e re ferirse a u n o r g a n is m o p o r s u n o m b r e c ie n t ífic o e lim in a

T

c u a lq u ie r p o s ib ilid a d d e a m b ig ü e d a d o c o n fu s ió n . P o r e je m p lo , e l a v e G a v ia im m er s e c o n o c e c o m ú n m e n te e n Es ta d o s U n id o s c o m o so m o rg u jo , en C r a n B re ta ñ a c o m o c o lim b o d e l n o rte , y re­ c ib e m u c h a s o tro s n o m b r e s e n l o s id io m a s d e lo s d is tin to s países d o n d e h a b ita . P e ro lo s b ió lo g o s d e t o d o e l m u n d o re c o n o c e n el n o m b r e c ie n t ífic o e n la tín Q n ú im m er, c o n lo q u e s u p e ra n las

F I G U R A 18-2 L o s d a d o s f o r m a n u n a j e r a r q u í a a n id a d a Cualquier g rup o q u e Incluya a todos los descendientes d e un ancestro com ún e s u n ciado. Algunos d e los ciad o s representados e n este árbol e vo lu tivo se d estacan e n d iferen tes colores. O b serva q u e los d a d o s m ás pequeños se a n id an dentro d e ciad o s m ás grandes. A

b a ñ e ra s d e l id io m a y p u e d e n te n e r u n a c o m u n ic a c ió n p recisa. sistem ático s s e c o n c e n tra n e n e l u s o d e m e n o s d a to s p ara c o n stru ir

L a c la s if ic a c ió n s e o r ig in ó c o m o u n a j e r a r q u ía d e c a t e g o r ía s

árb o les e v o lu tiv o s precisos, e n lug ar d e e n e v a lu a d o n e s m á s s u b ­ jetivas d e s i u n d a d o d a d o d e b e lla m a rse re in o , filu m , d a s e , o rd e n o fa m ilia . A s í, e l u s o d e las categorías ta x o n ó m ic a s d e L in n e o se

A d e m á s d e d is e ñ a r u n m é to d o p a ra n o m b r a r la s especies, l in n e o ta m b ié n d e s a rro lló u n m é to d o p ara clasificarlas. C o lo c ó a c a d a e s­ p ecie en u n a se rie d e categorías je rá rq u ic a m e n te o rd e n ad a s so b re

e n cuen tra e n d e c live . N o o b sta n te , y a q u e las categorías d e l in n e o p o se e n u n a larga tra d id ó n d e u s o e n la ta x o n o m ía clásica, to d a v ía ap arece e n m u ch a s d isertacion es d en tífteas.

la b ase d e s u p a re cid o c o n o tras esp ecies, la s categorías fo rm a n u n a je ra rq u ía a n id a d a e n la q u e cad a n iv e l in c lu y e a to d o s lo s otros niveles p o r d e b a jo d e é l. E l sistem a d e cla sificació n d e L in n e o lleg ó a in c lu ir o c h o cate­

L o s s is t e m á t ic o s id e n tif ic a n la s c a r a c t e r ís t ic a s q u e r e v e la n l a s r e la c io n e s e v o lu t iv a s

gorías p rin cipales, o aitegortas taxonómicas, d o m in io , re in o , filu m

lo s s iste m á tico s s e p r o p o n e n re c o n s tru ir e l á rb o l d e la v id a , p ero

d a s e , o rd e n , fa m ilia , género y especie. P u e sto q u e las categorías

d e b e n h a c e rlo s in

fo rm a n u n a jerarqu ía a n id a d a , cad a d o m in io c o n tie n e a lg u n o s re i­

e v o lu tiv a . P u e sto q u e e llo s n o p u e d e n m ira r a l pasad o, d eb en

nos; c a d a re in o c o n tie n e diversos fila; c a d a filu m in c lu y e va ria s clases;

d e d u c ir lo lo m e jo r q u e p u e d a n so b re la b ase d e las s im ilitu d e s

cad a clas e in c lu y e alg u n o s órdenes; y a sí su cesivam en te. C o n fo rm e se

q u e p re s e n ta n los o rg a n ism o s v iv o s . S in e m b a rg o , n o to d a s las

d esciend e e n la jerarqu ía, se in c lu y e n g m p o s c a d a v e z m á s pequeños.

sem ejan z as re s u lta n ú tile s. A lg u n a s s im ilitu d e s su rg en p o r e vo ­

m u c h o c o n o d m ie n t o d ire c to d e la h is to ria

l u d ó n co n ve rg e n te (vé an se la s p á g in a s 276-277) e n o rg a n is m o s

L a c la s if ic a c ió n m o d e r n a e n f a t iz a p a t r o n e s d e d e s c e n d e n c ia e v o lu t iv a A n te s d e l a p u b lic a c ió n e n 1859 d e E l origen d e la s especies de C b r w in , la cla s ific a c ió n s e rv ía p rin c ip a lm e n te p ara fa c ilita r e l estu­ d i o y la d is c u s ió n d e lo s o rg a n is m o s , d e fo r m a m u y p a re c id a a la q u e u n c a tá lo g o b ib lio g rá fic o fa c ilita l a tarea d e e n c o n tra r u n lib ro . IV ro , d esp u és d e q u e D a r w in d e m o s tra ra q u e to d o s los o rg a n ism o s están lig ad o s p o r a sc e n d e n c ia c o m ú n , lo s b ió lo g o s c o m e n z a ro n a

q u e n o e stá n e s tre c h a m e n te e m p a re n ta d o s y , p o r co n sig u ie n te , n o s o n ú tile s p a ra in fe r ir l a h is to ria e v o lu tiv a . E n v e z d e e llo , los siste m ático s u s a n las se m e ja n z a s q u e e x is te n p o rq u e d o s tip o s d e o rg a n is m o s h e re d a ro n u n a ca racte rística d e u n a n ce stro c o tn ú n . Po r tan to , los d e n t íf ic o s q u e d is e ñ a n d a s ific a d o n e s d e b e n d is tin ­ g u ir e n tre las s im ilitu d e s in fo r m a tiv a s causadas p o r u n an ce stro c o m ú n y las s im ilitu d e s n o in fo rm a tiv a s q u e re s u lta n d e u n a e vo ­ l u d ó n co n ve rg e n te . E n s u b ú sq u e d a d e s im ilitu d e s in fo rm a tiv a s , lo s b ió lo g o s e x a m in a n caracte rística s d e m u y d ive rsa ín d o le .

re co n o c e r q u e la cla s ific a c ió n d e b ía re fle ja r y d e s c rib ir e l p a tró n d e re la cio n e s e v o lu tiv a s e n tre los o rg an ism o s. E n l a a c tu a lid a d , e l p ro ­ ceso d e cla sificació n se e n fo c a ca s i e x c lu sivam e n te e n l a re co n struc­ c ió n d e la filo g e n ia , o h is to ria e v o lu tiv a . L a ciencia d e re c o n s tru ir

L a a n a to m ía d e s e m p e ñ a u n p a p e l c la v e e n la s is te m á tic a

la filo g e n ia se c o n o c e c o m o s is te m á tic a . L o s siste m ático s c o m u n i­

H istó ricam en te, la s características d istintivas m á s im p o rtan tes y úti­

ca n sus h a llaz g o s ace rca d e l a filo g e n ia m e d ia n te l a e stru ctu ra ció n

le s h a n s id o las an ató m icas. L o s sistem áticos e x a m in a n d e te n id a­

d e árb o le s e v o lu tiv o s (vé ase la fig u ra 1 6 -1 1 ).

m e n te las sim ilitu d e s tan to e n estructura c o rp o ra l extern a (lé a s e la

C o n fo r m e lo s siste m ático s h a n ce n tra d o sus e sfu erzo s cad a

figura 18-1) c o m o e n estm eturas internas, c o m o e l e sq ueleto y los

v e z m á s e n la c o n s tru c c ió n d e árb o les e v o lu tiv o s , h a n d is m in u id o

m ú scu lo s. P o r e je m p lo , la s estructuras h o m ó log as, c o m o los h u e ­

l a im p o rta n c ia q u e s e le d a b a a l s is te m a d e cla s ific a c ió n d e L in ­

sos d actilare s d e delfines, m u rciélago s, focas y seres h u m a n o s , s o n

n e o . l.os s iste m á tico s ta m b ié n n o m b ra n g ru p o s, a los q u e lla m a n

e vid e n cia d e u n an ce stro c o m ú n (lé a se la fig u ra 14-8). C o n e l f i n de

d a d o s , q u e in c lu y e n e sp ecies e m p a re n ta d a s p o r d esce n d ien te s a

id e n tifica r las re la d o n e s entre e sp e d e s m á s e sriech am en te e m p a re n ­

p a itir d e u n a n ce stro co m ú n . L o s c ia d o s, al ig u a l q u e la s categorías

tadas, lo s b ió lo g o s u tiliz an e l m icro sc o p io p ara d istin g u ir detalles

ta x o n ó m ic a s e n e l s is te m a d e lin n e o , p u e d e n orden arse e n u n a

m á s finos, p o r e je m p lo : la c a n tid a d y fo rm a d e los 'd e n t íc u lo s ' d e la

jera rq u ía, d o n d e los d a d o s m i s p eq u e ñ o s se a n id a n d e n tro d e los

rád u la c o n asp ecto d e lengua d e u n caracol, la fo rm a y p o s ic ió n de

m is g ran d e s ( R G U R A 18-2). S in e m b a rg o , m u c h o s sistem ático s n o

las ce rd as d e u n g usano m a r in o o la estructura e x te m a d e los g ran os

asig nan categorías ta x o n ó m ic a s a lo s d a d o s q u e n o m b ra n . D ic h o s

d e p o le n d e u n a p lan ta e n flo ra d ó n ( R G U R A 18-3).

Sistem ática: búsqueda d e orden e n medio d e la diversidad

fe) G ra n o s d a poten R G U R A 18-3 L a s e s tr u c tu r a s m ic ro s c ó p ic a s p u e d e n u s a r s e p a r a c la s if ic a r o rg a n is m o s U ) L o s ‘den tículo s* d e la rádula c o n aspecto d e lengua d e u n caracol (u n a e structura q u e u tiliz a para alim entarse), (b ) la s ce rd as d e u n g usano m arino y ( c ) la fo rm a y características superficiales d e lo s g ran os de polen s o n rasgo s p otencial m ente ú tile s para hacer la clasificación. T ale s estru ctu ras finam en te detalladas revelan sim ilitu d e s entre e sp ecies q u e n o son e v id e n te s en estru ctu ras m ás g ran d e s y visib le s. A

La s sem ejanzas m o leculares tam bién son ú tiles p ara re co n stru ir la filo g en ia

HC HC

la s características a n a tó m ic a s q u e co m p a rte n o rg a n is m o s e m p a ­ re n ta d o s s o n ex p re sio n e s d e sem ejan z as g en éticas su b yacen te s, p o r

HC

l o q u e e s ra z o n a b le esperar q u e las re la c io n e s e v o lu tiv a s e n tr e las

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e sp ecies ta m b ié n se reflejen e n se m e ja n z a s genéticas. D e s d e luego, b s co m p a ra c io n e s g en éticas directas n o fu e ro n p osibles d u ra n te la m a y o r p a n e d e l a h is to ria d e l a b io lo g ía . S in e m b a rg o , a p a rtir de l a d é c a d a d e 1980, los a v a n c e s e n la s té cn icas d e g e n é tic a m o le c u la r re v o lu c io n a ro n lo s e stu d io s d e la s re lacio n es e vo lu tiv as. C o m o re s u lta d o d e estos ava n ces técn ico s, los sistem ático s a ctuales p u e d e n u s a r la se cu e n c ia d e n u c le ó tid o s d el A D N (e s d e­ cir, e l g e n o tip o d e lo s o rg a n is m o s ) p ara in ve stig ar e l p aren tesco e n tre d iferen tes tip o s d e o rg an ism o s, l a s especies estre ch am e n te e m p a re n tad as tie n e n se cu e n c ia s d e A D N sim ila res. E n a lg u n o s ca­

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sos, la se m e ja n z a d e las se cu encias d e A D N se v e rá re fle jad a en b e structura d e los cro m o so m as. P o r e je m p lo , ta n to las se cu e n ­

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cias d e A D N c o m o lo s c ro m o s o m a s d e los ch im p a n c é s y lo s seres h u m a n o s s o n s u m a m e n te p a re cid o s, lo q u e d e m u e s tra q u e estas

HC

d o s esp ecies e stá n e stre ch a m e n te e m p a re n ta d a s ( F I G U R A 18-4). A lg u n o s d e los m é to d o s c la v e d e l a n á lis is g e n é tico s e e x a m in a n e n la s e c c ió n 'In v e s t ig a c ió n cie n tífica : L a g e n é tica m o le c u la r reve­ la re la cio n e s e v o lu tiv a s ’ e n la p á g in a 346. E l p roceso p o r e l cual lo s siste m ático s u s a n la s sem ejan z as genéticas y a n a tó m ic a s p ara

► F IG U R A 18-4 L o s c ro m o s o m a s d e lo s s e re s h u m a n o s y d e lo s c h im p a n c é s s o n s im ila re s Los crom osom as de esp ecies diferentes se com paran por medio d e la distribución d e bandas que se hace visib le por tinción. La Ilustración muestra la com paración entre crom osom as hum anos (m iem bro Izquierdo d e cad a p ar; H ) y crom osom as d e chim pancé ( O , revela que las dos e sp ecies son m uy sim ilares genéticam ente. De hecho, se ha determ inado la secuencia de los g eno m as com pletos d e b s dos esp ecies y son ca s i 9 9 % idénticos. F l sistema d e num eración q u e se muestra e s e l utilizado p ara los crom osom as humanos; observa q u e e l crom osom a hum ano 2 corresponde a u n a co m b inación d e d o s crom osom as d e chim pancé.

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346

Evolución y diversidad d e la « d a

Investigación científica La genética m o lecu lar revela relaciones evolutivas la evolución e s e l resultado de la acum ulación de cam bios heredados

E n general, lo s g e n e s d e evo lu ció n le n u son lo s m ejo res para

en las poblaciones. Puesto q u e e l AON e s la molécula d e la herencia,

com parar o rg anism o s con parentesco lejano, y las porciones

b s cam bios evolutivos deben reflejarse en c r ia c io n e s del A D N . Los

d el g enom a que cam bian c o n rap id ez son la s m ás idó neas

sistemáticos saben desde hace mucho tiempo que com parar ADN dentro d e un grupo de esp ecies seria un método m u/ poderoso para

p ara an aliz ar re lacio n es d e parentesco m á s cercan as. A veces resulta d ifícil localizar un g e n In d ivid u a l q u e p rod ucirá suficiente

h fcrlr relaciones c v o lu t lc s , pero e l ac ce so directo a la Información

inform ación p ara p roporcionar u n a Im ag en e x a cta d el cam bio

g tn é llca fue só lo un suefto durante casi toda la historia d e la

e vo lu tivo a través d e l g eno m a, por lo q u e con fre cu e n cia e s

sistemática. Sin em bargo, en la actualidad, la s e c u e n d a d ó n d e

necesario secu enclar v a rio s g e n e s p a ra co n stru ir filogenias

AD N , que e s la determ inación d e la s secuencias d e nucleótidos

confiables, co m o la q u e se ilustra en la F I G U R A E l 8-1.

en segmentos de A D N , e s u n procedimiento relativamente

En la actualidad, los d atos d e secuencias se acu m u lan con

económico, sencillo y ampliamente disponible. La reacció n en cadena d e la p o lim erasa F C R . por sus siglas en Inglés; véanselas

una rap id ez sin precedentes, y los sistem áticos tien en acceso a secuencias d e u n núm ero siempre creciente d e especies. Se ha

páginas 244-245) permite a los sistemáticos acum ular con facilidad

establecido la secuencia d e los genom as com pletos d e más d e 700 especies, y ya están e n operación proyectos d e secuenclaclón

(pandes muestras d e ADN d e organismos y , mediante máquinas automatizadas, hacer la determ inación de secuencias una u r e a

d e genom a com pleto para m á s o m enos 3 mil esp ecies adicionales.

ila tiv a m e n te simple. La secuenctadón se ha convertido rápidamente

E l Proyecto G enom a H u m ano concluyó, y las secuencias d e ADN

en una d e las herram ientas principales para descubrir la filogenia.

d el se r humano ah o ra están disponibles en un registro público. La

l a lógica en la que se fu n d am e n u la sistemática m olecular es sen dBa y d ire c u . Se basa en la observació n d e q u e . cuando una

revolución d e la biología molecular p ro m o vió un gran salto hacia delante e n la com prensión d e la historia evolutiva.

especie se d ivid e en dos. la poza g énica de cad a especie resulunte com ienza a acum ular mutaciones. Sin em barg o, la s m u u clo n e s particulares d e cad a especie serán diferentes porque ahora cada especie evoluciona d e form a Independiente, sin flujo d e genes entre am bas. A su v e z . la s diferencias genéticas se acum ulan en el transcurso d el tiempo. D e e s u form a, si u n sistem ático obtiene

Gl>ón S e r C him pancé Bo no bo G orila O a n ^ jtá n com ún

secuencias de A D N d e representantes d e am bas esp ecies, puede com parar las secuencias d e nucleótidos d e las dos esp ecies en

1 L _

cualquier ubicación d ada d el g eno m a. Un núm ero menor de diferencias Indica organism os m ás estrecham ente e m p a re n u d o s. Para poner en p ráctica los sen cillo s p rin cip io s antes descritos, generalm ente se n e c e s iu un razonam iento m is refinado. Por ejem p lo , la co m p aración d e secuencias se v u e lv e m ucho m ás co m p leja cu an do u n In vestig ad o r q u ie re evaluar. p>r d ecir, la s re lacio n es entre 20 o 3 0 e sp ecies. P o r fortuna, los matem áticos y los program adores h a n id e ad o a lg u n o s m étodos asistidos p o r co m p utad o ra m uy In g enio sos para co m p arar u n gran n im e ro d e secuencias y d ed ucir la filo g enia que m ejor e x p lic a las d fe re n c la s d e secuencias observadas. Los sistem ático s m o leculares tam b ién d eb en te n e r cu id ad o al d e g ir e l segm ento d e A D N a secu cn clar. U s d ive rsa s p artes del g enom a e vo lu cio n an con diferente rap id ez , y e s m u y im portante secuenclar un segm ento d e A D N cu y a rap id ez d e cam bio (e n c u e rd e con la cu e stió n filogenétlca q u e se esté tra u n d o .

Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n El origen de un asesino Para c o n stru ir la filo g e n ia d e lo s v ir u s q u e re v e la ra la a sce n d e n cia d el V IH , fu e ab so lu tam e n te n e c e sario realizar a n á lis is d e se cu encias d e n u c le ó tid o s . L o s v iru s estre ch am e n te e m p a re n tad o s in c lu id o s e n l a filo g e n ia e ra n Ind istin g u ib le s so b re l a b ase d e s u a sp e cto y e stru c tu ra ; la s d ife re n cias e n tre e llo s só lo se reve lab a n m e d ia n te la d ive rsid a d en su m aterial g e n é tico . P o r end e, e l rastreo cie n tífic o d el o rigen d el V IH h a b ría sido im po sible a n te s d e la era m o d e rn a d e la se cu e n cla cló n siste m á tica d e A D N .

F IG U R A E18-1 S e p u e d e d e t e r m in a r e l p a re n te s c o a l c o m p a r a r la s s e c u e n d a s d e A D N Este árbol e vo lu tiv o se A

derivó a p artir d e la s se cu encias d e n u cleó tid os d e v a rio s g e n e s d iferen tes q u e son com unes a se re s hu m an o s y sim ios.

re co n stru ir la h isto ria e v o lu tiv a s e a n a liz a e n ' D e cerca: A rb o le s filo g e n é tic o s ', e n las p ág in as 348-349. A lg u n o s h a llaz g o s ace rca de l a v a ria c ió n g e n é tica e n lo s seres h u m a n o s se d e s crib e n e n 'E n la c e s c o n la v id a diaria: U n m u n d o p e q u e ñ o *.

18.2 ¿ C U Á L E S S O N L O S D O M IN IO S D E L A V ID A ? S i im a g in a s a l a n c e s tr o c o m t ln d e to d o s los se re s v iv o s c o m o el t r o n c o e n l a b a s e m is m a d e l á r b o l d e la v id a , p o d ría s p reg u n tar­ le : ¿ q u é d a d o s s u r g ie r o n d e la ra m ific a c ió n m á s t e m p ra n a d el t r o n c o ? C a d a u n a d e la s ra m a s m á s p r im it iv a s d e b ió o rig in a r u n

S i s t e m á t i c a : b ú s q u e d a d e o r d e n e n m e d i o d e la d i v e r s i d a d

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e n o rm e d a d o d e e s p e d e s d esce n d ie n te s. E s to s d a d o s d e r a m ifi­ c a c ió n t e m p r a n a s e rá n lo s m á s g ran d e s q u e p u e d a n d is t in g u ir los siste m ático s. A n te s d e 1970, los s iste m á tico s c o n c lu y e ro n , a p a rtir d e la e v id e n c ia d is p o n ib le , q u e las b ifu r c a d o n e s m á s te m p ra n a s e n e l á rb o l d e la v id a d iv id ie r o n a to d as la s e sp e d e s e n d o s grupos: a n im a le s y p la n ta s. D e a c u e rd o c o n e ste p u n t o d e v is ta , b a a e r ia s , h o n g o s y e u c a rio n te s fo to s in té tic o s s e c o n s id e ra b a n c o m o p la n ­ tas, y to d o s lo s o tro s o rg a n is m o s se d a s if ic a b a n c o m o a n im a le s . S in e m b a rg o , a m e d id a q u e s e a m p lió e l c o n o d m ie n t o d e la h is ­ t o r ia e v o lu tiv a d e la v id a , se h iz o a p a re n te q u e e s te p u n t o d e vista t e m p ra n o s im p lif ic ó e n o rm e m e n te la h is t o r ia e v o lu t iv a .

U n sistem a d e tre s d o m in io s refleja co n m ayo r p recisión la h isto ria d e la vid a A m e d id a q u e s e a c u m u la ro n n u e v o s d atos y a u m e n t ó la comp re n s ió n d e la filo g enia, la v a lo ra c ió n d e n t íf ic a d e la s categorías

£ ) U n a a rq u a a

fu n d a m e n ta le s d e l a v id a se re v is ó d e fo rm a g ra d u a l. U n e le m e n to

A F IG U R A 18-5 D o s d o m in io s d e o rg a n is m o s p r o c a r io n te s

d a v e d e esta re v is ió n su rg ió d e la o b ra p io n e ra d el m ic ro b ió lo g o

A unque d e aspecto sim ilar, (a ) V ib rio ch o le ra e y (b ) M ethanocoecus Ja n n a s c h lld e n e n u n a relación m eno s estrech a que u n ho n g o y un

C a ri W o e s e . q u ie n d e m o s tró q u e los b ió lo g o s p a sa ro n p o r a lt o u n su ceso fu n d a m e n ta l e n l a h is t o r ia p rim itiv a d e la v id a , e l c u a l d e­ m a n d a b a u n a n u e v a y m á s e x a cta cla s ific a c ió n d e la vid a .

elefante. El género V ib rio p ertenece al dom inio Bacteria y e l d e M ethanococcus, al d o m in io Archaea.

W o e s e y o tro s b ió lo g o s in te re sa d o s e n la h is t o r ia e v o lu tiv a d e lo s m ic ro o rg a n is m o s e s tu d ia ro n la b io q u ím ic a d e los o rg a ­

IV s e a la s s e m e ja n z a s s u p e rfid a le s e n s u a p a r ie n c ia b a jo el

n is m o s p ro c a rio n te s. Esto s in v e stig a d o re s, al e s tu d ia r se cu e n c ia s

m ic ro s c o p io . B a c te ria y A rc h a e a s o n ra d ic a lm e n te d ife re n te s . Los

d e n u d e ó t id o s d el A R N p re s e n te e n lo s r ib o s o m a s d e lo s o rg a ­

d o s g r u p o s n o t ie n e n u n p a re n te sc o m á s c e r c a n o e n tre e llo s q u e

n is m o s , d e s c u b rie ro n q u e lo s p ro c a rio n te s e n re a lid a d in d u f a n

e l q u e tie n e a lg u n o d e e llo s c o n c u a lq u ie r e u c a rio n te . E l á r b o l de

d o s tip o s m u y d ife re n te s d e o rg a n is m o s . W o e s e d i o a e sto s dos

la v id a se d iv i d ió e n tres p artes m u y te m p r a n o e n la h is t o r ia d e la

g ru p o s lo s n o m b re s d e B a c te ria y A rc h a e a ( F I G U R A 18-5).

v id a , m u c h o a n te s d e la a p a r ic ió n d e p lan tas, a n im a le s y h o n g o s.

Enlaces con la vida diaria

Un mundo pequeño A la lu z d e la In te n s a cu rio s id ad d e lo s s e re s h u m a n o s a c e rc a

e q u iva le n te a u n a d éc im a p arte d e la s d ife re n cia s q u e existen

d e los o ríg e n e s d e su esp ecie, no e s so rp ren d e n te q u e los siste m ático s h a y a n d e d ic a d o e sp ec ial a te n c ió n a d e s c u b rir la

e n tre lo s ra to n e s a rb u ste ro s d e E s ta d o s U n id o s ( y m u ch a s o tras

h isto ria e v o lu tiv a d el H om o sap ie n s. A u n q u e b u e n a p arte de

e s p e c ie s p re s e n ta n in c lu so m á s va ria b ilid a d g e n é tic a q u e estos últim os). P u e d e a firm a rse ro tu n d a m e n te q u e to d o s lo s seres

e sta b ú sq u e d a se c e n tra e n re v e la r la s co n e x io n e s e v o lu tiv a s

hu m an o s s o n m u y s im ila re s g e n é tica m e n te , y la s d ife re n cias

e n tre lo s se re s h u m a n o s m o d e rn o s y la s e s p e c ie s c o n la s q u e e stá m á s e s tre c h a m e n te e m p a re n tad o , lo s m é to d o s y las

e n tre la s d ive rsa s p o b la cio n e s h u m a n a s son m in im as. T a m b ié n e s c a d a v e z m á s e v id e n te q u e la m a y o r parto

té c n ic a s d e la sistem ática ta m b ié n se u tiliz a n p ara e valu a r

d e la va ria b ilid a d g e n é tica h u m an a p u ed e e n c o n tra rs e en la s

la s re la cio n e s e v o lu tiv a s e n tre d ife re n tes p o b la cio n e s dentro

p o b la cio n e s african a s. L a g a m a d e la s d ife re n cia s g e n é tica s

d e la esp ecie. L o s b ió lo g o s h a n c o m p a ra d o se cu e n c ia s de

e n c o n tra d a s d e n tro d e la s p o b la cio n e s d e l Á fric a subsaharlana

A D N d e p o b la cio n e s h u m a n a s q u e hab itan en d is tin ta s p artes

e s m a y o r q u e la e x is te n te e n tre la s p o b la cio n e s a fric a n a s y

del m u n d o , a si co m o o tro s in ve stig ad o re s h a n co m p arad o d ive rsa s p o rc io n e s d el g e n o m a h u m an o. C o m o resu ltad o,

cu a lq u ie ra o t r a p o b la ció n n o africana. Para m u c h o s g e n e s, to d a s la s va ria n te s c o n o c id a s se e n c u e n tra n en Á fr ic a , y

se h a n o b te n id o u n a g ra n c a n tid a d d e d a to s y h a n surgido

ninguna p o b la ció n n o a fric a n a c o n tie n e v a ria n te s d is tin tiv a s ;

alg u n o s h a lla z g o s In te re san tes. En p rim e r lug ar, l a d iv e rg e n c ia g e n é tic a e n tre la s

m ás b ie n , la s p o b la cio n e s no a fric a n a s c o n tie n e n su b co n ju n to s d el co n ju nto a frican o . Este h a lla z g o su giere c o n g ra n fu erza

p o b la cio n e s h u m a n a s e s m u y b a ja e n c o m p a ra c ió n c o n la d e

q u e e l H om o sa p ie n s tu v o su o rig e n e n Á frica , y q u e no hem o s

o tra s e s p e c ie s an im a le s. P o r e je m p lo , la g am a d e d ife re n cias

v iv id o en o tro lu g a r e l tie m p o su fic ie n te p ara e v o lu c io n a r en

g e n é tica s e n tre to d o s lo s s e re s h u m a n o s d e la T ierra e s ap en as

cu an to m u ch a s d ife re n c ia s resp ecto a sus a n c e s tro s afric an o s.

V

3 4 8

E v o l u c i ó n y d i v e r s i d a d d e la " d a

De cerca Á rb o le s filo g e n é tico s L o s siste m ático s se esfu erzan p o r d esarro llar un siste m a de d asiflcacló n q u e refleje la fB o g e n ia (la historia e v o lu tiv a ) d e los

co n oce e l estad o an cestral d e la característica y lo s ca m b io s posteriores q u e tuviero n lugar. Sin em barg o, e n la v id a real,

organism os. P o r onde, la p rin cipal ta rc a d e los sistem ático s

los sistem ático s no tie n e n co n ocim ien to d ire cto d el ancestro,

e s reco n stru ir la filo g e n ia . D esde lueg o , reco n stru ir l a histo ria e vo lu tiv a d e to d o s los o rg a n ism o s de la T ierra e s u n a tarea

q u e v iv ió en e l pasado rem oto y c u y a id e n tid ad se desconoce. Sin e ste co n ocim ien to d ire c to , u n siste m ático q u e o b se rva

colosal, a si q u e cad a sistem ático usualm ente e lig e tra b a ja r con

una sem ejanza entre d o s taxa se en fren ta a un d e s a fío , ¿ l a

n í a p orción esp ecifica d e la histo ria. E l resultad o d e u n a re co n stru cció n filo g e n é tica suele

sem ejanza o b se rva d a e s u n a sinapo m o rfla o tie n e a lg u n a otra ca u sa , co m o la e vo lu ció n co n ve rg en te o la h e re n cia com ún

re presen tarse c o n un d ia g ra m a . Esto s d ia g ra m a s pueden

d el estad o an ce stral? E l e n fo q u e d a d is tic o provee té cn icas

a d o p ta r d iv e rs a s fo rm as, pero to d o s m u estran la se cu e n c ia de lo s e ve n to s d e ra m ifica ció n a p artir d e lo s c u a le s la s esp ecies

para id e n tifica r slnapom orflas, pero la posibilidad d e u n a

a n ce stra le s se d iv id ie ro n p ara d ar o rig e n a la s e sp ecies

Interpretación erró n e a subsiste. Para p roteg erse co n tra tales erro res, lo s sistem ático s e m p ic a n nu m e ro sas caracte rística s al

d esce n d ien te s. P o r e sta raz ó n , lo s d ia g ra m a s d e filo g e n ia

co n stru ir un árb o l, c o n lo q u e m inim izan la Influencia d e a lg ú n

n o rm a lm e n te tien en fo rm a d e árb o l.

rasga Individual.

Esto s á rb o le s p u e d e n p resentar la filo g e n ia d e c u a lq u ie r

En la ú ltim a fa s e d el p roceso d e c o n s tru c c ió n d e u n á rb o l, e l

co n ju nto e s p e c ific o d e ta x a (e l s in g u la r e s ta x o rt. Un tax ó n

siste m ático co m p a ra d ife re n te s árb o le s p o sib le s. P o r e je m p lo ,

e s u n a esp ecie n o m b rad a, c o m o htom o sap ie n s, o un g rup o

tres ta x a p u e d e n o rd e n a rs e en tre s d ife re n te s p atro n e s de ra m ifica ció n (F IG U R A E18-3). C a d a p atró n d e ram ificación

n o m b rad o d e e sp ecies, c o m o p rim a te s , e sca rab ajo s o h e léch o s. En co n se cu en cia, lo s árb o le s filo g e n é tic o s p erm ite n m o strar la histo ria e v o lu tiv a a d ife re n te s e sca la s. P o r ejem p lo , lo s siste m ático s p o d ría n re co n stru ir un á rb o l d e 1 0 e sp ecies

re p resen ta u n a hip ótesis d ife re n te a c e rc a d e la histo ria e v o lu tiv a d e lo s ta x a A . B y C . ¿C uál h ip ó te s is e s m á s p rob ab le q u e re p resen te la ve rd a d e ra h isto ria d e lo s tre s ta x a ? A q u e lla

en un g é n e ro p a rtic u la r d e a lm e ja s, un á rb o l d e 25 c ia d o s d e

d o n d e lo s ta x a d e ram a s a d y a c e n te s c o m p a rta n sln a p o m o rfla s.

an im ales, o b ie n , u n á rb o l d e lo s tre s d o m in io s d e la vida. D e sp u é s d e sele ccio n a r lo s ta x a q u e se v a n a In c lu ir, un

ftir e je m p lo , im a g in a q u e e l s iste m á tico Id e n tific a va ria s sln a p o m o rfla s q u e co m p arte n lo s ta x a A y B, p ero n o se

siste m ático e stá lis to p ara co m e n z a r a c o n stru ir e l á rb o l. La

e n c u e n tra n en C , s u p o n g a m o s q u e no se h a n d escu b ie rto

m a y o ría d e lo s siste m ático s u tiliz an e l e n fo q u e d a d is tic o p ara re co n stru ir á rb o le s filo g enético s. D e ac u e rd o c o n e ste e n fo q u e ,

sin a p o m o rfia s q u e v in c u le n lo s ta x a B y C o lo s ta x a A y C . En e s te ca so , e l á rb o l I e n la fig u ra E l 8-3 re p resen ta la h ip ó te sis

la s re la cio n e s e n tre ta x a se p o n e n d e m an ifie sto m e d ia n te la

c o n m á s fu n d am e n to .

p re s e n c ia d e sem ejan z as c o n o c id a s c o m o sln a p o m o rfla s. Una sin a p o m o rfla e s un rasgo s im ila r en d o s o m á s ta x a p orq ue

C o n g ra n d e s ca n tid a d e s d e ta x a , e l n ú m e ro d e p o sib le s árb o les c re c e co n sid e rab le m e n te. D e m an e ra sim ila r, un

é s to s h e re d aro n u n a v e rs ió n 'd e riv a d a " d el rasgo q u e se

g ra n n ú m ero d e rasgo s ta m b ié n c o m p lic a e l tra b a jo de

rro d ific ó a p a rtir d e su e sta d o o rig in a l en u n an ce stro co m ú n ,

id e n tifica r e l á rb o l q u e se fu n d a m e n ta m á s en lo s d atos.

la fo rm a c ió n d e sln a p o m o rfla s se Ilu stra en l a f i g u r a E18-2. En e l escen ario hipotético q u e se ilustra en la fig u ra E l 8-2 puedes id e n tifica r fácilm en te la s slnapo m o rflas p o rq u e se

Fór fo rtu n a , lo s siste m ático s h a n d esarro llad o program as d e có m p u to c o m p le jo s q u e le s a y u d a n a e n fre n ta r estas d ificu lta d e s. L a s e s p e c ie s C y D co m p arten ix> ra s g o d e riva d o (C on la se g u n d a p o sició n )

► F IG U R A E l 8-2 L o s ta x a e m p a r e n ta d o s s e v in c u la n m e d ia n te ra s g o s d e r iv a d o s c o m p a r tid o s (s in a p o m o r fia s ) Un rasgo d e riva d o e s aq u e l que se m o d ificó a p artir d e la versión ancestral del rasgo . Cuando dos o m ás ta x a com p arten u n rasgo derivado, se d ic e q u e e l rasgo com partido e s u n a sinapom orfla. El escenario hip otético que se Ilustra aquí m uestra có m o surgen las slnapom orflas.

O D esp u és d e q u e la p o b lació n a n c e s tra l s e d iv id e en d o s o sp o d e s d o sco nd io nto s, o l cam b io e vo lu tivo e n u n a e s p e c ie reem p laz a la G d e la se g u n d a p o sició n c o n u n a C ; en la o tra e s p e c ie d e s ce n d ie n te , u n a T su stitu ye a la A en la se x ta p o sició n

S i s i c m á c i c a : b ú s q u e d a d e o r d e n e n m e d i o d e la d i v e r s i d a d

3 4 9

E n la te rm in o lo g ía d e la sistem ática d a d is tlc a , se d ic e q u e tales g ru p o s s o n m o n o filético s. A lg u n o s n o m b re s, e sp ecialm en te lo s a c u ñ a d o s a n te s d el e n fo q u e d a d is tlc o , d esig n an g ru p o s q u e c o n tie n e n a lg u n o s d e lo s d esce n d ie n te s, pero n o to d o s , d e u n ancestro co m ú n . T a le s g ru p o s son p a r a fílillc o s . P o r e je m p lo , e l g rup o h istó ricam e n te c o n o c id o c o m o re p tile s (serp ien tes, lag arto s, to rtu g a s y c o c o d rilo s ) e s p a ra filé tic o . Para v e r p o r q u é . e x a m in a e l á rb o l d e la F IG U R A E1S-4b. E n cu e n tra l a ram a q u e represen ta al a n ce stro co m ú n d e serpientes, lagartos, ▲ F I G U R A E 1 8 - 3 L o s t r e s p o s ib le s á r b o le s p a r a t r e s ta x a

to rtu g a s y c o c o d rilo s (e stá en l a base d el árb o l). D espués, e x a m in a e l á rb o l n u e vam e n te y e la b o ra u n a lis ta d e to d o s los d esce n d ie n te s d e e sc a n ce stro co m ú n . T u lis ta , si re a liz a s este

t e ac u e rd o c o n e l e n fo q u e c la d is tic o . lo s árb o les

ejercicio m e n ta l d e m an e ra co rre c ta , in c lu y e a la s a v e s . Es

filo g e n é tic o s d esem p e ñ a n un p ap e l c la v e en l a cla sificació n .

d e c ir: la s a v e s s o n p arte d e l g ru p o m o n o filé tico q u e in clu ye

Cada g ru p o d es ig n a d o sólo d e b e c o n te n e r o rg a n ism o s q u e

a to d o s lo s d e s c e n d ie n te s v iv o s d el a n ce stro co m ú n q u e dio

e stá n m á s e stre ch a m e n te e m p a re n ta d o s e n tre e llo s q u e

o rigen a se rp ie n tes, lag arto s, to rtu g a s y co co d rilo s. P o r tan to ,

con c u a lq u ie r o rg an ism o fu e ra d el g ru p o . D e e sta m anera, por e je m p lo , los m ie m b ro s d el c ia d o C a n ld a e (q u e In clu ye

los re p tile s (R e p tilla ) c o n stitu y e n un c ia d o m o n o filé tico sólo s i la s a v e s se In c lu y e n en e l g ru p o . S i o m it e s la s a v e s , R e p tilla

p erros, lo b o s , z o rro s y c o y o te s ) e stá n m á s estre ch am e n te

e s p arafilético y , d e acuerd o c o n lo s p rin cip io s clad istlco s,

e m p aren tad o s e n tre e llo s q u e c o n c u a lq u ie r m ie m b ro d e alg ún o tro ciad o . O tra fo rm a d e e n u n c ia r e ste p rin cip io

no e s u n n o m b re d e g ru p o válid o . S in e m b a rg o , e s p rob ab le q u e to d a v ía e n c u e n tr e s la p ala b ra ‘ re p tile s’ u sad a e n su

e s d e d r q u e c a d a g rup o d es ig n a d o d e b e c o n te n e r to do s los d esce n d ie n te s v iv o s d e u n a n ce stro c o m ú n (F IG U R A E1 8-4«).

se n tid o a n tig u a , té cn ic a m e n te In c o rre c to , só lo p o rq u e m u cha g e n te e stá aco stu m b rad a a u tiliz a rlo d e e sta fo rm a.

1. 2. 3 y 4 fo rm an u n g ru p o m o n o filético q u e in c lu ye to d o s lo s d e s ce n d ie n te s d el an ce stro co m ú n situ a d o en e l p u n to A

x x

o sp o d o s 1 .2 y 4

n o form an u n g ru p o

rro n o flló ttco p orq u e é ste n o in c lu ye to do s b s d e s ce n d ie n te s d e l an ce stro com ún situ ad o o n e l punto A

(a ) G ru p o s m o n o fM tlo o y p a ra filé tic o

C o co d rilo s

S v

A ves

B g ru p o trad icio n alm en te c o n o c id o co m o e l d e lo s rep tiles e s p arafilé tico . p ero s i s e in c lu ye n las a / e s, lo s re p tile s form an u> g ru p o m o n o filé tico A F IG U R A E1 8 - 4 L o s r e p tile s s o n u n g r u p o m o n o filé tic o s ó lo s i s e in c lu y e n la s a v e s Sólo los g ru p o s que co n tien en © d o s lo s d esce n d ien te s de un a n ce stro com ún se consideran g rupos m onofilétlcos.

fo) R e p tile s

E J E R C I C I O C onsid era la siguiente lista d e g ru p o s: ( I ) protistas, (2 ) hongos, (3 ) g ran d e s sim io s (ch im pan cés, chim pancés pigm eos, gorilas, oran gu tanes y glbones). (4 ) p la n ta s s in semilla (heléchos, m ohos o m u sg o s y hepáticas). (5 ) p rocariontes (bacterias y arqueas), (6 ) an im ales. Utilizando la s fig u ras 18-6, 18-7, E I8 - I, 21-5, 22-4 y 23-1 co m o referencia. Identifica los g rupos m o n o filé tico se n la lista .

Evolución y diversidad d e la '

► F IG U R A 18-6 E l á r b o l d e la v id a lo s tres d om inio s d e la v id a representan lo s tres Troncos* prin cipales en e l árbol d e la vida.

ARCH AEA

B A C T E R IA

EU K ARYA

I s t a d iv is ió n te m p ra n a a h o ra se re fle ja e n u n e s q u e m a d e c la s ifi­

le í d o m in io E u k a ry a , se o fre ce n d isc u sio n e s in d e p e n -

c a c ió n q u e d iv id e la v id a e n tre s d o m in io s : B a c t e r ia , A rc h a e a y

n g ü »

409

l a r e p r o d u e d ó n d e lo s g lo m e ro m ic e to s to d a v ía n o está c o m p le ta m e n te e n t e n d id a ; a ú n fa lta p o r o b s e rv a r l a re p ro d u c­ c ió n se x u a l d e u n m ie m b r o d el F ilu m . D u r a n te la r e p r o d u e d ó n asexual, los g lo m e ro m ic e to s p ro d u c e n g ru p o s d e e sp o ra s m e ­ d ia n te m ito s is e n la s p u n ta s d e la s h ifa s q u e p e rm a n e c e n e n e l ex­ te rio r d e la c é lu la ve g e tal h u é sp ed . C u a n d o las esp oras g e rm in a n , la s h ifa s crece n e n e l s u e lo c irc u n d a n te , p e r o e l n u e v o h o n g o s ó lo s o b re v iv irá s i sus h ifa s e n g e r m in a r ió n a lc a n z a n u n a r a íz ve g e ta l.

Los basídiom kretos prod ucen estru ctu ras re p ro d u cto ras co n fo rm a d e clava I x » h a s ld io m lc e to a s o n lla m a d o s ta m b ié n h o n g o s d e c la v a , y a q u e p ro d u c e n estructuras re p rod u ctoras e n fo rm a d e clav a. En general, los m ie m b ro s d e este F ilu m se re p ro d u c e n se x u a lm e n te A R G U R A 22-7 G lo m e r o m ic e to e n u n a c é lu la v e g e ta l Las h ifa s d d g lo m ero m ico to penetran la s células d e la s p la n ta s con las q u e e l hongo fo rm a a so cia cio n e s m utuam ente benéficas. D entro de la s células d e l a raíz de la planta, e l ho n g o d esarro lla estru ctu ras arb óreas características.

( F I G U R A 22-8). H ifa s d e d iferen tes tip o s d e c e p a se fu s io n a n (R G U R A 22-8 0 ) p a ra fo r m a r fila m e n to s, e n lo s cu a le s c a d a cé lu la co n tie n e d o s nú cle o s, u n o d e c a d a p ro g e n ito r ( F I G U R A 22-8 0 ) . la ta s hifa s crece n h a sta co n vertirse e n u n m ic e lio su b te rrá n e o que.

0 L a s h ifa s fu sio n a d a s cre ce n h a s ta form ar un m ice lio , en e l q u e c a d a c é lu la c o n tie n e u n n ú d e o h a p lo id e d e c a d a p rog enitor

O D esp u és d o la d isp o rsión . la s b a s Id k » p o ra s g erm inan y s e d esarro llan h a sta co n vo rtirso on h ifa s

O L o s n ú d e o s d tp to id es se d lvid o n p o r m o io sis y d an lu g ar a b a s id ¡« p o r a s h a p lo id e s q u e so n e x p u lsa d a s

O En fa s lam in illas d e la s e ta s e fo rm an c é lu la s re p ro d u cto ra s llam ad as b a sid io s

0 L o s d o s n ú cle o s h a p lo id e s en c a d a b asid ro s e fu sio n an p ara fo rm ar un n ú d e o d ip lo id e

M E IO S IS F U S IÓ N D E N Ú C LEO S h a p lo id o (n ) d ip lo id e (2n) A F I G U R A 22-8 C i c l o d e v i d a d e u n b a s i d i o m ic e t o c o m ú n u n idas a u n basldlo.

l a m icrografla m uestra dos basldlosporas

P R E G U N T A SI cad a una d e d o s esp oras d e l m ism o esp orangio g erm inan y la s hifa s resultantes entran en contacto, ¿po dría haber reproducción sexual?

E v u lu tO n y diversidad d e la \'d a

4 1 0

(o ) B e jín

A F I G U R A 22-10 A n illo d e h a d a d e s e ta s la s s e ta s su rg en en

un an illo d e h ad a a p artir d e un m icelio fu n g lco su bterrán eo, que crece h a cia fuera a p artir d e un punto cen tral d o n d e germ inó una sola espora, tal v e z siglos antes.

en resp uesta a c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s adecuadas, d a n lug ar a u n c u e rp o fru ctífe ro so b re tie rra q u e co n siste d e h ifa s d e n s a m e n ­ te a g n ip ad as ( F I G U R A 22-8 © ) . A lg u n a s d e la s hifa s en e l cu e ip o fru ctífe ro se d e s a rro lla n h a sta c o n v e n irs e e n c é lu la s re p rod u ctoras c o n fo rm a d e c la v a lla m a d a s h a s id io s q u e , a l ig u a l q u e la s células precursoras, c o n tie n e n d o s nú cle o s h a p lo id e s ( R G U R A 22-8 © ) . E n cad a b asid io , los dos nú cle o s s e frisio n a n p a ra p ro d u c ir u n n ú ­ cle o d ip lo id e ( F I G U R A 22-8 O ) . E l n ú cle o d ip lo id e se d iv id e p o r fo) H o n g o d o re p is o

m eiosis y p ro d u c e c u a tro tusidiosporas h a p lo id e s ( F I G U R A 22-8 © ) . I x » c u e rp o s fru c tífe ro s d e lo s b a s id io m ic e to s s o n fa m ilia ­ re s p a ra l a m a y o r ía d e la s p e rs o n a s c o m o c h a m p iñ o n e s , b e jin e s, h o n g o s d e re p isa y fa lo s h e d io n d o s ( F I G U R A 22-9). E n la ca ra in f e r io r d e lo s c h a m p iñ o n e s o s e ta s h a y u n a s la m in illa s q u e p a ­ re c e n h o ja s d o n d e se p ro d u c e n b a s id io s . l a s b a s id lo s p o ra s se li­ b e ra n p o r m ile s d e m illo n e s d e s d e la s la m in illa s d e las setas o a través d e a b e rtu ra s d e la parre s u p e r io r d e los b e jin e s, y se d isp e r­ sa n p o r e l v ie n t o y e l agua. S i c a e e n s u e lo fé rtil, u n a b a s id io s p o ra d e se ta p u e d e g e rm i­ n a r y fo r m a r h ifa s h a p lo id e s ( F I G U R A 22-8 O ) . E n m u c h o s casos, estas hifa s crece n h a c ia fu e ra a p a rtir d e la e sp o ra o rig in a l, e n u n a d is trib u c ió n a p ro x im a d a m e n te c ir c u la r, a m e d id a q u e las hifa s m á s v ie ja s d el c e n tr o m u e re n . P e r ió d ic a m e n te , e l c u e rp o su b te ­ r r á n e o e n v ía h a c ia a r r ib a n u m e ro s a s se ta s, q u e su rg e n e n u n a dis­ t r ib u c ió n a n u la r c o n o c id a c o m o a n il l o d e h a d a ( F I G U R A 22-10).

L o s a s c o m ic e t o s f o r m a n e s p o r a s e n u n a fo n d a s e m e ja n te a u n s a c o (c ) F a lo h ed io n d o A R G U R A 22-9 D iv e rs o s b a s id io m ic c io s (o ) El bejín g igante Lycoperd on g ig a n te u m puede prod ucir hasta 5 b alo n es d e esp oras, (b ) Los hongos d e repisa, algunos del tam añ o d e platos p ara postre, son visib le s en lo s á rb o le s, (c ) Las e sp o ra s d e los falos hediondos están e n e l ex te rio r d e l som brero m ucllagln oso q u e tiene un o lo r m uy d esag rad able para los se re s hum anos, pero q u e atrae a las m oscas, la s cuales d ep o sita n sus hueveem os en e l hongo y . sin proponérselo, d isp ersan las e sp o ra s que se ad hieren a su cuerpo.

I x » a s c o m ic e to s , u h o n g o s c o n s a c o , se re p ro d u c e n t a n t o asexual c o m o s e x u a lm e n te ( R G U R A 22-11). E n la re p ro d u c c ió n asexual, la s e sp o ra s se p ro d u c e n e n la p u n ta d e h ifa s e sp e c ia liz a d a s y , d es­ p u é s d e la d is p e rs ió n , se d e s a rr o lla n h a sta c o n v e rtirs e e n n u e vas h ifa s ( R G U R A 22-11 O ) - D u r a n t e la re p r o d u c c ió n se x u a l, la s e s­ p o ra s s e p ro d u c e n m e d ia n te u n a c o m p le ja s e rie d e a c o n te c im ie n ­ to s q u e se in id a , e n u n a s c o m ic e to típ ic o , c u a n d o h ifa s d e d ife r e n ­ t e tip o s d e ce p as ( + y - ) e n t r a n e n c o n ta c to ( F I G U R A 22-11 © ) .

P R E G U N T A ¿Las estru ctu ras q u e se m uestran en e sta s fo tog rafias

la s d o s h ifa s f o r m a n estru ctu ras re p ro d u c to ra s e sp eciales q u e

son hap lo id e s o d ip lo id e s?

q u e d a n lig ad as m e d ia n te p u e n te s co n e cto re s. Ix>s n ú c le o s h a p lo i-

La d rv e rsid a d d « lo s t o n g o s

4 1 1

h a sta c o n v e n irs e e n h ifa s q u e s e in c o rp o ra n e n u n c u e rp o fru ctífe ­

E s t u d io d e c a s o

r o ( F I G U R A 22-11 © ) . E n la s p u n ta s d e alg u n a s d e d id ia s h ifa s se

c o n t i n u a c i ó n

d e s a rr o lla u n a e n v o lt u r a c o n fo r m a d e sa c o lla m a d a a s e a ( F IG U ­

Hongos descomunales

R A 22-11 O ) . E n e sta e tap a, cad a asea c o n tie n e d< » n ú c le o s h a ­

P u e s to q u e lo s c u e r p o s s u b te rrá n e o s d e lo s b a s id io m ic e to s , c o m o la A rm illa r ia . c r e c e n a u n a t a s a re la tiv a m e n te e sta b le , la e d a d d e u n m ic e lio p u e d e e s tim a rs e a l m e d ir e l área

p lo id e s . T a le s n ú c le o s s e fu s io n a n p a ra p r o d u d r u n s o lo n ú c le o d ip lo id e ( F I G U R A 22-11 O ) .

e n to n c e s s e d iv id e p o r m e io s is

p a ra p r o d u d r c u a t r o n ú c le o s h a p lo id e s ( F I G U R A 22-11 O ) - Estos

so b re la q u e s e e x tie n d e n la s e s tru c tu ra s re p ro d u c to ra s sobre t ie r ra . S o b re l a b ase d e t a le s m e d ic io n e s , e s a p a re n te q u e los b a s id io m ic e to s p u e d e n v iv ir c ie n to s d e a ñ o s . A lg u n o s in c lu so

c u a t r o n ú c le o s s e d iv i« ie n p o r m ito s is y s e c o n v ie n e n e n o c h o

s o n m á s v ie jo s q u e e so . P o r e je m p lo , lo s in v e s tig a d o re s q u e d e s c u b rie ro n e l A rm illa ria g ig a n te d e O re g o n . Estad o s

esp oras a te rriz a n e n u n lu g a r a d e m a d o , p u e d e n g e rm in a r y d esa­

U n id o s, e s tim a n q u e ta rd ó al m e n o s 2 .4 0 0 a ñ o s e n c re c e r h a sta s u ta m a ñ o a c tu a l.

esp oras h a p lo id e s c o n o d d a s c o m o asatsporas ( F I G U R A 22-11 © ) . E v e n tu a lm e n te , e l asea s e ro m p e y lib e r a sus as e o s p oras. S i las

rro lla rs e p a ra c o n v e n irs e e n h ifa s ( F I G U R A 22-11

0).

A lg u n o s a s c o in ic e to s v iv e n e n la v e g e ta c ió n fo re sta l e n deg r a d a d ó n y fo rm a n h e rm o s a s e stru c tu ra s re p ro d u c to ra s e n fo rm a d e ta z a ( F I G U R A 22-12 a ) o c u e rp o s fru c tífe ro s c o rru g a d o s p are­

d es se m u e v e n a tra vé s d e l p u e n te d esd e la e stru c tu ra re p ro d u c­

c id o s a setas lla m a d o s m o rillas ( F I G U R A 22-12 b ). E s t e filu m t a m ­

t iv a ( - ) h a c ia l a ( + ) , d e m o d o q u e la e s tru c tu ra ( + ) c o n t ie n e los

b ié n in c lu y e m u c h o s d e lo s m o h o s d e co lo re s v is to s o s q u e a tac an

n ú c le o s d e a m b o s p ro g e n ito re s ( F I G U R A 22-11 © ) . Las e stru c tu ­

lo s a lim e n t o s a lm a c e n a d * » y d estru ye n : l a fru ta, las co sech as de

ra s ( + ) q u e a h o r a c o n t ie n e n los n ú c le o s m e z c la d o s se d e s a rro lla n

g ra n o s y o tras p la n ta s a s i c o m o la s e s p e rie s q u e p ro d u c e n p en iri-

O E n la re p ro d u cció n ase x u a l, e sp e ra s h a p lo id e s s e d o sa rro ía n en la s p u n ta s d e la s hitas, s e d isp e rsan y g erm inan p a ra fo rm ar n u e v a s h ita s

R E P R O D U C C IÓ N A SEX U A L

0 L a rep ro d u cció n sex u al co m ienza c u a n d o h ita s d e ce p as d e tip o s o p u e sto s s e en cu e n tran y fo rm an e stru c tu ra s re p ro d u ctiva s c o n e cta d a s

cu e rp o fru ctífe ro

O N ú c le o s hopioidos so tru e ve n d e s cíe la e stru c tu ra (+ ) h a sta la (- )

O L a a s c o so re vie n ta y d isp e rsa las e sp o ra s q u e g erm inan y so co n vie rte n en h ita s

0 Las p u n ta s d e d g u n a s h itas en oJ cu e rp o fru ctífero torm an a se a s «yjo con do nen dos n ú cto o s hap lo id es R E P R O D U C C IÓ N SEX U A L

0 S n ú cle o d ip lo id e se d iv id e p o r m eio sis poro p ro d u c ir cu a tro nú ctoos h a p lo id e s

W +

h a p lo id e (n) diptoK Íe f2n)

A

F I G U R A 22-11 E l c ic lo d e v id a d e u n a s c o m ic e to c o m ú n En la micrografia se m uestran alg un as aseas, q u e se e levan d esd e las hitas.

4 1

2

E v o l u t >0n y d i v e r s i d a d d e l a \ ' d a

(a ) H o n g o so m b re ro e s c a rla ta A F I G U R A 22-12 D iv e rs o s a s c o m ic e to s (a ) C u erp o fructífero con form a d e ta z a p roveniente del hongo som brero escarlata, (b )

l a m o rilla u n m anjar com estible. (Consulta a u n e xp erto a n te s d e d eg u star cu alq u ier hongo silvestre: (algunos son mortales!)

l in a ( e l p r im e r a n t ib ió t ic o ), las le v a d u ra s y a lg u n o s d e lo s p o co s h o n g o s u n ic e lu la re s .

2 2.3 ¿ D E Q U É M A N E R A IN T E R A C T Ú A N L O S H O N G O S C O N O T R A S E S P E C IE S ? M u c h o s h o n g o s v iv e n e n c o n ta c to d ire c to c o n o tras e sp ecies d u ­ ra n te p e rio d o s p ro lo n g ad o s. T a le s re lacio n es e strech as y d e larg o p laz o se d e n o m in a n sim bióticas. E n m u c h o s caso s e l h o n g o d e u n a r e la c ió n sim b ió tic a e s p arásito y d a ñ a a s u h u é s p e d . N o o bstante, alg un as re la cio n e s s im b ió tic a s s o n m u tu a m e n te b en éficas.

hitas d el ho n g o

Los tru e n e s se com ponen de hongos que viven co n alg as o b acterias fo to sin téticas lo s l iq ú e n e s s o n a so cia cio n e s s im b ió tic a s entre h o n g o s y algas verdes u n ice lu la re s o cian o h acte ria s ( F IG U R A 22-13). A v e c e s lo s li­ q ú e n e s s e d e s crib e n c o m o h o n g o s q u e a p re n d ie ro n ja rd in e ría , p o r­ q u e e l h o n g o d e l a r e la c ió n 'c u i d a ' d e l alg a o bacteria fo to sin tética a so c ia d a, b rin d á n d o le a b rig o y p ro te c ció n c o n tra las c o n d id o n e s in h ó s p ita s. E n e ste a m b ie n te p ro te g id o , e l o rg a n is m o fotosintétl-

e stru c tu ra d e fija ció n

c o d e la s o d e d a d u tiliz a e n e rg ía s o la r p ara e la b o ra r ca rb o h id ra to s sim p le s, c o n lo c u a l p ro d u c e a lim e n t o p ara s í m is m o y ta m b ié n d e r t o e x ce d e n te q u e co n su m e e l h o n g o . D e h e c h o , a m e n u d o el h o n g o c o n s u m e la m a y o r p arte d e l p r o d u e lo fo to sin tético (h a s ta 9 0 % e n alg u n a s e s p e d e s ), l o c u a l lle v a a a lg u n o s in vestig ad o res a c o n c lu ir q u e la r e la c ió n s im b ió tic a e n lo s liq úen es e s m u c h o m ás u n ila te ra l d e lo q u e h a b im a lm e n te se p iensa. M ile s d e d iferen tes e s p e d e s d e h o n g o s (p r in c ip a lm e n t e as­ c o m ic e t o s ) f o r m a n liq ú e n e s ( F IG U R A 22-14), cad a u n a e n com b in a d ó n c o n u n n ú m e r o m u c h o m á s r e d u d d o d e e sp ecies d e algas o b acterias. |u n tos, e sto s o rg a n is m o s fo rm a n u n id a d e s ta n

A F IG U R A 2 2 -1 3 E l iq u e n : u n a a s o d a d ó n s im b ió t ic a La m ayoría d e lo s liq úen es tien en una e structura e n capas, lim itada en la s p artes su p e rio r e Inferio r por u n a cap a e x te rn a d e hlfas del hongo, l a s hlfa s d el ho n g o em ergen d e la capa inferio r y forman estructuras d e fijación que an cla n e l liq uen a u n a su perficie, com o una roca o un árb o l. U n a capa d e algas donde la s a lg as y los hongos crecen e n estrech a aso c ia ció n reside d eb ajo d e la cap a superior d e hlfas.

le sis te n te s y a u to s u fid e n te s q u e lo s liq ú e n e s se c u e n ta n e n tre los p r im e r o s se re s v iv o s e n c o lo n iz a r la s is la s v o lc á n ic a s d e re d e n te fo rm a c ió n ; m u c h o s liq ú e n e s p u e d e n crece r e n l a ro ca d e s n u d a .

lo s liq ú e n e s e n am b ie n te s e x tre m o s c re c e n c o n g ra n le n t itu d ; las

I x » liq ú e n e s d e b rilla n te s c o lo re s ta m b ié n in v a d e n o tro s h á b i­

c o lo n ia s ártica s, p o r e je m p lo , se e x p a n d e n a ra z ó n d e 2.5 a 5 ce n ­

tats in h ó s p ito s , d esd e d e s ie rto s h a sta e l Á rtic o . S in lu g a r a d u d as,

tím e tro s c a d a m il a ñ o s . P e s e a s u le n t o c r e c im ie n to , l o s liq ú e n e s

l a diversidad d e los tongos

(a ) L iq u e n in c ru s ta d o

413

f>) L iq u e n fro n d o so

A F IG U R A 2 2 -1 4 D iv e r s o s liq ú e n e s (a ) Un co lo rid o liquen In cru stad o , q u e crece sobre una roca. Ilustra la tenaz Ind ependencia d e e sta co m b inación sim biótica d e ho n g o y alg a. Los pigm entos p rod ucid o s p o r e l hongo son resp on sab les d el co lo r a n aran ja d o , (b ) I h liq uen frondoso crece en una ram a d e árbol muerta.

p e rs is te n d u r a n t e larg o s p e rio d o s ; a lg u n o s liq ú e n e s d e l A r t ic o tie ­

ricas e n e n e rg ía q u e las p lan tas p ro d u c e n p o r fo to sín tesis y que

n e n m á s d e 4 m il a ñ o s d e e dad.

p a s a n d e s u s raíces al h o n g o . A ca m b io , e l h o n g o d ig ie re y a b so rb e m in e ra le s y n u trim e n to s o rg án ic o s d e l su e lo , y p asa a lg u n o s d e

La s m ico rriz as son hongos aso ciad o s co n las raíces d e p lan tas I.as m ic o r r iz a s s o n im p o r t a n t e s a s o c ia c io n e s s im b ió t ic a s e n tre h o n g o s y rafees d e p la n ta s . S e s a b e d e m á s d e 5 m il e sp ecies d e h o n g o s m ic o r r ía c o s (q u e in c lu y e n represen tan tes d e to d o s los p rin c ip a le s g ru p o s d e h o n g o s ) q u e crece n e n a s o d a d ó n ín t im a con raíces d e p lan tas, in c lu id a s las d e la m a y o ría d e lo s árboles. l a s hifas d e los h o n g o s m ic o rrfd c o s ro d e an la ra íz d e l a p la n ta e in v a d e n sus c é lu la s (F IG U R A 22-15).

e llo s d ire c ta m e n te a la s células d e l a raíz , L o s e x p e rim e n to s d e m o s­ tra ro n q u e e l fó sfo ro y e l n itró g e n o , n u trim e n to s fu n d a m e n ta le s p a ra e l c r e r im ie n to veg etal, e stá n e n tre la s m o lé c u la s q u e las m ic o ­ rrizas lle v a n d e l s u e lo a las raíces. Esto s h o n g o s ta m b ié n a b so rb e n ag u a y l a tran sfie re n a l a p la n ta , lo c u a l co n stitu y e u n a v e n ta ja para ésta en los su elo s a re n o s o s secos. l a a s o d a d ó n e n tre m ic o rriz a s y p la n ta s tie n e u n a contrib u a ó n e s e n c ia l p a ra la s a lu d d e la s p la n ta s d e la T ie rra . Las p la n ­ tas q u e ca re ce n d e m ico rriz a s s u e le n s e r m á s p e q u e ñ a s y m á s d é ­ b ile s q u e la s p la n ta s c o n h o n g o s m ic o r ríc ic o s . F.n c o n s e c u e n c ia ,

L a s m ic o rriz a s a y u d a n a la s p la n ta s a a lim e n t a r s e l a a s o d a d ó n e n tre p la n ta s y h o n g o s b e n e fic ia a a m b o s o rg an is­ m o s. L o s h o n g o s m ic o rrfd c o s re c ib e n m o lé c u la s d e ca rb o h id ra to s

la p re s e n c ia d e m ic o rriz a s in c re m e n ta la p r o d u c t iv id a d g e n e ral d e la s c o m u n id a d e s v e g e ta le s e n la T ie r ra y , p o r e n d e , a u m e n ta su c a p a d d a d p a ra s u s te n ta r a n im a le s y o tro s o rg a n is m o s q u e d e ­ p e n d e n d e la s p la n ta s. L a s m ic o rriz a s a y u d a ro n a la s p la n t a s a in v a d ir b e r r a firm e A lg u n o s d e n tífic o s p ie n sa n q u e las a s o d a d o n e s m ic o rríd c a s p u ­ d ie ro n se r im p o rta n te s e n la in v a s ió n d e tierra firm e p o r las p lan tas h a c e m á s d e 4 0 0 m illo n e s d e a ñ o s . U n a r e la d ó n a sí e n tre u n h o n ­ g o a c u á tic o y u n alga v e rd e (a n te p a sa d o d e la s p la n ta s terrestres) q u izá s a y u d ó a l alg a a a d q u ir ir e l ag u a y lo s n u trim e n to s m in e ra le s q u e n e c e sita b a p a ra s o b re v iv ir fuera d e l ag u a. E l re g is tro f ó s il e s c o n g ru e n te c o n la h ip ó te s is d e q u e las m ic o rriz a s ju g a ro n u n p a p e l im p o rta n te e n la c o lo n iz a d ó n d e la T ie r r a p o r p arte d e la s p la n ta s. E l fó s il m á s a n t ig u o d e los h o n ­ gos terrestres tie n e a p ro x im a d a m e n te 4 6 0 m illo n e s d e a ñ o s d e a n tig ü e d a d , casi la m is m a e d a d q u e los fó sile s m á s v ie jo s d e las p la n ta s terrestres. T a le s h a llaz g o s su g ie re n q u e h o n g o s y p lan tas in v a d ie r o n la T ie r r a a l m is m o tie m p o , q u iz á ju n to s . A d e m á s , los fó sile s v e g e tale s fo rm a d o s p o c o d esp u és d e d ic h a in v a s ió n m u e s­ tra n e stru c tu ra s d e raíces d is tin tiv a s , p a re cid a s a las q u e se fo rm a n a c tu a lm e n te c o m o resp uesta a n te la p re s e n c ia d e m ic o rriz a s . Esos

A F IG U R A 22-15 L a s m ic o r r iz a s fa v o r e c e n e l c r e c im ie n to d e la s p la n t a s U f a s d e m icorrizas entretejid as en torno a la raíz d e un á rb o l d e eucalip to , la s p lan tas crecen mucho m ejor en asociación sim biótica con e s to s hongos, q u e a yu d an a poner los n u trim e n to s y el ag u a a d isp o sició n d e la s ralees.

fó sile s m u e s tra n q u e m ic o rriz a s to ta lm e n te d e s a rro lla d a s e stu v ie ­ r o n p resentes m u y te m p ra n o e n la e v o lu d ó n d e la s p la n ta s te ­ rrestres y su g ie re n q u e u n a a s o d a d ó n p la n ta - h o n g o m á s s e n d lla q u iz á o c u r r ió in d u s o antes.

4 1 4

E v u Iu lO ii y diversidad d é I j \'d a

Lo s e n d ó fito s son hongos que viven d en tro d e lo s tallo s y las hojas d e las p lan tas La (m im a aso c ia ció n entre h o n g o s y p la n ta s n o s e lim ita a las mico■rizas d e la rafa. T a m b ié n se h a n e n c o n tra d o h o n g o s q u e v iv e n d e n ­ tro d e los te jid o s so b re la su p e rficie terrestre d e p rá ctica m e n te todas las e sp e d e s veg etales e n q u e se h a b uscad o s u p re s e n d a . A lg u no s d e estos endófitos (o rg a n is m o s q u e v is e n d e n t r o d e o tro o rg a n is m o ) s o n p arásito s q u e p ro v o c a n e n fe rm e d ad es d e las p lantas; s in e m ­ bargo, m u ch o s, tal vez la m a y o ría , s o n b en é fico s p a ra d hu ésp ed . Los casos m e jo r e s tu d ia d o s d e h o n g o s e n d ó fito s b en é fico s s o n las e sp ed es d e asc o m ic e to s q u e v iv e n d e n tro d e la s células d e la s hojas d e m u ch a s e sp ed es d e césped. Esto a h o n g o s p ro d u c e n sustancias q u e s o n desag rad ables o tóxicas p ara lo s insectos y los m am ífe ro s d e pastoreo, y a y u d a a proteger a l cé sp e d d e tales depredadores. 1.a p ro te c c ió n c o n t r a d e p re d a d o re s q u e b r in d a n los h o n g o s e n d ó fito s resu lta t a n e fic a z q u e lo s d e n t íf ic o s a g ríc o la s tra b a ja n a rd u a m e n te p ara d e s c u b rir a lg u n a fo rm a d e d e s a rro lla r céspedes q u e n o te n g a n e n d ó fito s . C a b a llo s , vacas y o tro s im p o rta n te s a n im a le s d e p a sto re o s u e le n e v ita r c o m e r cé sp e d q u e c o n tie n e

F I G U R A 22-16 T i z ó n d e l m a í z Este b asid lo m iccto patógeno ocasiona pérd idas d e m illones de d ó la re s cad a añ o en lo s c u ltiv o s de m aiz. N o o bstante, Inclu so una p lag a co m o e l tizó n del m aiz tiene sus seguidores. E n M éx ico , este hongo se co n oce con e l no m b re de hultlacoche y se co n sid e ra una delicia cu linaria. A

e n d ó fito s . C u a n d o e l ú n ic o a l i m e n t o d is p o n ib le e s cé sp e d q u e c o n t ie n e e n d ó fito s , lo s a n im a le s q u e l o c o n s u m e n s u fr e n d e m a la s a lu d y le n t o a t a m i e n t o .

d evastad or a i l a p ro v is ió n d e a lim e n to s d e l m u n d o . Las plagas a ve­ s t a l e s p o r los b a sid io m ic e to s, q u e lle v a n los d escrip tivo s n o m b re s d e mjus y tizones, s o n p a rtic u la rm e n te n o c iv a s y p ro v o c a n d a ñ o s p o r m ile s d e m illo n e s d e d ó la re s cad a a ñ o e n los c u ltiv o s d e cereales

A lg u n o s hongos so n d eg rad ad ores im p o rtan tes

( R G U R A 22-16). l a s e n fe rm e d ad es causadas p o r h o n g o s ta m b ié n

A l ig u a l q u e las m ico rriz as y lo s e n d ó fito s, alg u n o s h o n g o s juegan

afectan la a p a rie n c ia d e l p aisaje . E l o lm o a m e ric a n o y e l castañ o

u n p a p e l im p o rta n te e n e l a e d m ie n t o y la c o n s e r v a d ó n d el te jid o

am e rica n o , d o s especies d e árb o les q u e h a c e tie m p o so b re s a lía n en

vegetal. N'o o b sta n te , o tro s h o n g o s juegan u n papel s im ila r e n su

lo s parques, p a tio s y b osq ues d e E stad o s U n id o s , fu ero n d estruid o s

d estru cció n , al a c tu a r c o m o d eg radad o res. Ú n ic o s e n tre los orga­

en e sca la m a siva p o r los asc o m ic e to s q u e causan l a e n fe rm e d a d d el

n is m o s , lo s h o n g o s p u e d e n d ig e rir ta n to lig n in a c o m o c e lu lo sa , las

o lm o h o la n d é s y la p lag a d el castañ o . A o u a lm e n t e p o co s e sta d o ­

m o lé c u la s q u e fo rm an la m a d e ra . C u a n d o u n á rb o l u otra p la ñ ía

un id en ses re cu e rd a n las g ráciles form as d e los g ran d e s o lm o s y cas­

leñosa m u ere , s ó lo los h o n g o s s o n capaces d e d eg ra d ar sus restos.

tañ os, p u e s h a n d esaparecido casi p o r c o m p le to d e l paisaje.

L o s h o n g o s s o n los 'e m p le a d o s fu n e r a r io s ' d e l p lan e ta,

I x » h o n g o s c o n t in ú a n a ta c a n d o lo s t e jid o s v e g e tale s m u ­

p u e s to q u e c o n s u m e n n o s ó lo m a d e ra m u e rta s i n o los 'c a d á v e ­

c h o d esp u és d e h a b e r s id o co se c h a d o s p a ra u s o d e l s e r h u m a n o .

r e s ' d e to d o s los re in o s . |.o s h o n g o s saprófitos (q u e se a lim e n ta n

P a ra c o n s te rn a c ió n d e lo s p ro p ie ta rio s d e v iv ie n d a s , u n a m u lt i­

d e o rg a n is m o s m u e rto s ) regresan la s su stan c ias c o m p o n e n te s del

tu d d e e sp ecies d e h o n g o s a tac an l a m a d e ra y la p u d r e n . G e r t o s

te jid o m u e rto a los e c o siste m a s d e d o n d e p ro v ie n e n . Las a c tiv i­

m o h o s asc o m ic e to s s e a e t a n la s e n z im a s c e lu la s a ( q u e d e g ra d a la

d ad e s d ig e stivas extrace h ila re s d e lo s h o n g o s s a p ró fito s lib e ra n

c e lu lo s a ) y p ro te a s a ( q u e d e g ra d a las p ro te ín a s ). E s ta s e n z im a s

n u trim e n to s q u e las p la n ta s p u e d e n u tiliz a r . S i h o n g o s y b acterias

d e lo s h o n g o s p u e d e n c a u s a r im p o rta n te s d a ñ o s a los p ro d u c to s

d e s a p a re cie ra n re p e n tin a m e n te , la s c o n s e c u e n c ia s se ría n desas­

textiles d e a lg o d ó n y la n a , e s p e c ia lm e n te e n lo s c lim a s h ú m e d o s

tro sas; los n u trim e n to s p e rm a n e c e r ía n e n c e rrad o s e n lo s c u e rp o s

y c a lu ro s o s d o n d e p ro s p e ra n lo s m o h o s .

d e p la n ta s y a n im a le s m u e rto s , e l re cic la je d e lo s n u trim e n to s se

N o o b sta n te , lo s e fe cto s d e los h o n g o s e n la a g ric u ltu r a y

d e te n d ría , la fe rtilid a d d el s u e lo d is m in u ir ía rá p id a m e n te y los

l a s ilv ic u ltu ra n o s o n to d o s n e g ativo s. L o s h o n g o s p arásitos q u e

testos t a n t o o rg á n ic o s c o m o n o o rg á n ic o s s e a c u m u la ría n . E n p o ­

a ta c a n in se c to s y o tras p lag a s d e a r tr ó p o d o s p u e d e n s e r u n im p o r ­

cas p a la b ra s , los e c o siste m a s c o la p s a ría n .

t a n t e a lia d o e n e l c o m b a t e c o n t r a las p lag a s ( F I G U R A 22-17 a ). l o s a g ric u lto re s q u e d e s e a n re d u c ir s u d e p e n d e n c ia d e lo s p la g u ic id a s q u ím ic o s caros y tó x ic o s e s tá n u s a n d o c a d a v e z m á s los m é to d o s

2 2 .4

¿C Ó M O A F E C T A N L O S H O N G O S

A LO S SE R E S H U M A N O S? Po r lo general, la g e n te p ie n s a p o c o en los h o n g o s, s a lv o q u izá c u a n d o a p re c ia o c a s io n a lm e n te y p o r u n m o m e n t o e l sa b o r d e los c h a m p iñ o n e s en u n a p izza. S in e m b a rg o , los h o n g o s d e s e m p e ñ a n u n p ap e l im p o rta n te e n la v id a h u m a n a .

Lo s hongos atacan p lan tas que son im portan tes p ara la s personas

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Hongos descomunales l a esp ecie d e ho n g o A rm IB a ria q u e creció a un tam añ o enorm e e n O regon, d añ a los árb o les en los bosques q u e habita. A m edida que e l hongo se alim enta e n las raíces, p ro vo c a 'p utrefacción de raíces* q u e d ebilita o m ata a los árboles. Esta putrefacción d e la raíz e s la q u e b rin d a la eviden cia sobre tierra d e la existen cia d e A rm iH trltr, e l gigantesco esp écim en d e O re p a n fue e l prim ero q u e

Los h o n g o s s o n causa d e la m a y o ría d e las e n fe rm e d ad es d e las

se Identificó al e x a m in ar fo tog rafías a é re a s para d escubrir áreas

p lan tas y alg un as d e las p lan tas afectadas s o n im p o rta n te s p a ra los

forestales c o n m u ch o s árb o les m uertos.

seres h u m a n o s . P o r e je m p lo , los h o n g o s p atóg en os tie n e n u n efecio

l a d iv e r s id a d d t l o s f u n g o s

4 1 5

sSF; \

1S t i ) H o n g o p a ra c o m b a tfr p la g a s

A R G U R A 22-17 U n ú t il h o n g o p a r á s i t o (a) U n hongo co m o e l C o rd y c e p s e i utilizad o por los g ran jero s p ara co n trolar las plagas d e insectos, ( b ) Un m osquito p ortad or del paludismo infectado p o r B e o u ve rla se transform a d e un an im al saludable (parte su p e rio r) en un ca d á v e r Incrustado con hongos en m e n o s d e d o s semanas.

w

H o o 0 o p a r a ^ m b a t k e n fe rm e d a d e s

b io ló g ic o s p a ra e l c o n tro l d e p lag a s, in c lu y e n d o la s a p lic a c io n e s

cacahuates, p are ce n e sp ec ialm en te susreptibles al ataq u e p o r A) M u rc ié la g o

W O ro n g u té n

4 F I G U R A 24-16 D iv e r s id a d d e lo s m a m í f e r o s p la c e n t a r io s ( a ) Esta ballena Jo ro b a d a le d a un Im pulso a su cria , ( b ) Un m urciélago, e l ú n ico mamífero q u e realm ente e s capaz d e vo lar, se orienta d e noche m ediante u n a esp ecie d e sonar. Sus largas o re ja s le a yu d an a p ercib ir los e co s d e s u s ag u d o s chillidos q u e rebotan en los o b je to s ce rcan os, (c ) L o s m am íferos d eb en su nom bre a las g lán d u las m am arlas con la s q u e la s hem b ras alim e n tan a sus crias, co m o e sta m adre guepardo. ( d ) L o s oran gu tanes s o n sim ios Inteligentes y ag rad ab les que habitan los bosques pantanosos d e cie rtas reglones d el tró pico y e stá n en peligro d e extinción, d eb ido a la caza d e q u e son o b je to y a la d estrucción d e s u hábitat.

D i v e r s i d a d a n i m a l II: v e r t e b r a d o s

461

e sp e d e s d e m a rs u p ia le s s e e n c u e n tra n e n A u s tra lia , d o n d e los

rato n es, p e ro e l g ru p o ta m b ié n in c lu y e a rd illa s , e ríce lo s , co b ay as,

m a r s u p ia le s , c o m o lo s ca n g u ro s, h a n lle g a d o a se r e l e m b le m a d e

p u e rco s e s p ía casto res, m a rm o ta s , la m ia s (a r d illa s lis ta d a s ) y ar-

esta is la c o n tin e n te , l o s ca n g u ro s s o n lo s m a rs u p ia le s m á s g ra n ­

v ic o lin o s (r a t o n e s d e c a m p o ), E l ro e d o r m á s g ran d e , e l c a p ib a ra ,

d es y lla m a tiv o s d e A u s tra lia ; la esp ecie m á s g ran d e , e l ca n g u ro

se e n c u e n tr a e n A m é ric a d e l S u r y p u e d e lle g a r a p esar h a sta 50

ro jo , p u e d e a lc a n z a r u n a a ltu ra d e m á s d e d o s m e tro s y e s ca p a z

k ilo g ra m o s . L a c a rn e d e c a p ib a ra se c o n s u m e b astan te e n A m é ­

d e d ar salto s d e n u e v e m e tro s d e lo n g it u d c u a n d o se d e s p la z a

r ic a d e l S u r, e n s u m a y o r p arte c o m o p r o d u c to d e la caza, p e r o

c o n m á x im a ra p id e z . A u n q u e los ca n g u ro s s o n q u iz á lo s m a rs u ­

cad a v e z m á s a p a rtir d e a n im a le s c ria d o s e n ran ch o s.

p ia le s m á s c o n o d d o s , e l g m p o ab arca e sp ecies c o n u n a g a m a d e

C e r c a d e 2 0 % d e la s e s p e c ie s d e m a m ífe ro s s o n m u rrié-

ta m a ñ o s, fo rm a s y m o d o s d e v id a , in c lu id o s k o alas, w o m b a ts y

lag os, lo s ú n ic o s m a m ífe ro s q u e e v o lu d o n a r o n a las y c a p a d -

d e m o n io s d e T a s m a n ia ( F I G U R A 24-15).

d a d p a ra v o la r . L o s m u rd é la g o s s o n n o c tu rn o s y d u r a n t e e l d ía d e s c a n s a n e n n ie v a s , h e n d id u r a s d e ro ca s, á rb o le s o in c lu s o en

Los mamíferos placenta nos habitan

en

tierra, a i r e y

m ar

La m a y o ría d e la s « p e d e s d e m a m ífe ro s s o n p la c c n t a r la s . y s e lla ­

las ca sas d e lo s se re s h u m a n o s . L a m a y o r ía d e la s e s p e d o d e m u rc ié la g o s e v o lu d o n a r o n a d a p ta d o n e s p a ra a lim e n ta rs e d e u n

m a n a s i p o rq u e s u p la c e n ta es m u c h o m á s c o m p le ja q u e la d e los

tip o d e a lim e n t o e n p a rtic u la r. A lg u n o s c o m e n fru ta s; o tro s se

m a rs u p ia le s. C o m p a ra d o s c o n los m arsu p ia le s, lo s m a m ífe ro s pia-

a lim e n t a n d e l n é c t a r d e las flo re s q u e se a b r e n d u r a n t e l a n o ­

e rn ta rio s co n servan a sus c ría s e n e l ú te ro d u r a n t e p erio d o s m u c h o

c h e . L a m a y o r ía d e lo s m u rc ié la g o s s o n d e p re d a d o re s , in c lu id a s

m á s p ro lo n g ad o s, d e m a n e ra q u e las crías c o m p le t a n s u d e s a rro llo

las e s p e d e s q u e ca z a n ran as, p ece s e in c lu s o o t r o s m u rd é la g o s .

e m b r io n a rio antes d e nacer.

A lg u n a s e s p e d e s ( lo s v a m p ir o s ) s u b s is te n p o r c o m p le t o d e la

L o s m a m ífe ro s p la c e n ta rio s e v o lu d o n a r o n e n u a a e x tra o r­

san g re q u e c h u p a n d e in c is io n e s q u e h a c e n en L i p ie l d e lo s m a ­

d in a r ia d iv e rs id a d d e fo rm as. M u rd é la g o s , to p o s , im p a la s , b a lle ­

m ífe ro s o ave s c u a n d o e stá n d o r m id o s . S in e m b a rg o , la m a y o ría

n a s, fo ca s, m o n o s y g u e p a rd o s e je m p lific a n l a r a d ia d ó n d e los

d e lo s m u rd é la g o s d e p re d a d o re s s e a lim e n t a n d e in s e c to s v o l a ­

m a m ífe ro s h a c ia ca s i to d o s lo s h á b itats, c o n c u e rp o s p e rfe c ta ­

d o re s, a lo s q u e d e t e c ta n m e d ia n t e e co l o ca l iz a d o n . E n la eco-

m e n t e a d a p ta d o s a s u s d iv e rs o s m o d o s d e v id a ( F I G U R A 24-16).

lo c a liz a r ió n , e l m u rc ié la g o e m it e p u ls o s co rto s d e s o n id o c o n

L o s g ru p o s m á s g ran d e s d e m a m ífe ro s p lace n tario s, e n té rm in o s

a l t a f r e c u e n d a (d e m a s ia d o ag u d as p a r a e l o í d o h u m a n o ) . L o s

d e n ú m e r o d e e s p e d e s, s o n lo s m u rcié la g o s y l o s ro edo res.

s o n id o s r e b o t a n e n los o b je to s q u e h a y a lr e d e d o r y p ro d u c e n

Ixts ro edo res re p re s e n ta n ca s i 4 0 % d e to d a s las e s p e d e s d e m a m ífe ro s . 1a

m a y o ría d e la s e sp e d e s d e ro e d o re s s o n ra ta s o

E s t u d io d e c a s o o t r o

v i s t a z o

Historia de un pez D e s p u é s d el d escu b rim ien to d el c e la c a n to p o r p arte de M a rjo rle C o u rtn e y - la tlm e r, J . l . B . S m ith se d e d icó a b u sc a r m ás e sp ecím en e s d e c e la c a n to e n la s a g u a s d e Su d áfrlca . No e n co n tró n in g u n o , sino h a sta 1952, c u a n d o u n o s p e s cad o res d e l a isla C o m oros. al le er lo s v o la n te s q u e o fre c ía n u n a re c o m p e n s a a q uien e n c o n tra ra u n ce la c a n to , se p u sie ro n en c o n ta c to con S m ith p a ra d arle la n o ticia d e q u e te n ía n un e je m p la r. S m ith v o ló de in m e d ia to a C o m o ro s, y se d ic e q u e lloró d e a le g ría c u a n d o to m ó e n tre s u s m a n o s e l e je m p la r d e c e la c a n to d e 4 0 k ilo g ra m o s q u e lo esperaba. D esd e e n to n c e s , lo s p e s cad o res h a n a tra p ad o c e rc a d e 200 ce lacan to s, en su m a y o ría en a g u a s d e la Isla C o m o ro s. au n q u e tam b ién alre d e d o r d el c e rc a n o M a d a g a sca r y fre n te a la s co sta s d e M o z am b iq u e y S u d á frlca . L o s cie n tífic o s p en sab an q u e el h á b itat d e e s te p e z e s ta b a restringido a u n a z o n a re la tiv a m e n te p eq u eñ a d el o cé an o ín d ico o c c id e n ta l; p o r ta n to se g e n e ró un ve rd ad e ro re vu e lo cu an do a lg u n o s e je m p la re s se d e s cu b rie ro n en In d o n e sia , a u n o s 9 ,6 0 0 k iló m e tro s d e d ista n cia. Las p ru e b a s d e A D N m o straro n q u e e s to s c e la c a n to s In d o n e s io s e ran m ie m b ro s d e u n a se g u n d a esp ecie. A u n q u e lo s e sp e c ím e n e s d e c e la c a n to s h a n revelado b astan te In fo rm ació n a c e rc a d e su a n a to m ia , su h á b ita t y s u co m p o rta m ie n to to d a v ía p erm an e cen e n e l m iste rio . Las o b s e rv a c io n e s d e la s in ve stig a cio n e s su b m arin as su gieren q u e los c e la c a n to s p asan m u ch o tie m p o m e tid o s en c u e v a s y d e b a jo de

e co , q u e e l m u rc ié la g o e s c u c h a y u t iliz a p a ra id e n tific a r y lo c a ­ liz a r a a i s presas.

fo rm a c io n e s ro c o s a s a p ro fu n d id ad e s d e e n tre 100 y 4 0 0 m e tro s, l a lo c a liz a c ió n p o r radio su giere q u e p u e d e n a v e n tu ra rs e a salir a m ar a b ie rto p o r la s n o c h e s, p ro b ab le m e n te en b u sc a d e a lim e n to . C a s i to d o s lo s e je m p la re s o b s e rv a d o s ( o a tra p a d o s ) m iden cu a n d o m eno s 90 c m d e lon g itu d , lo c u a l su g ie re q u e lo s e sp ecím en e s ju v e n ile s d e b e n v ia ja r a lu g a re s m u y re tirad o s d e la s pob lacio nes p rin cip a le s d e a d u lto s p a ra p o d e r m ad u ra r, au n q u e to d a v ia n o se d e s cu b re n d ic h o s lug ares. la s p o b la cio n e s c o n o c id a s d e c e la c a n to s son p e q u e ñ a s y c o n siste n d e u n o s c u a n to s c ie n t o s d e in d ivid u o s, p ero al p a re c e r e sta cifra v a e n d e c liv e . Pa rte d e e sta re d u cció n se d eb e a la pesca, au n q u e lo s c e la c a n to s se c a p tu ra n b ásica m e n te por a c cid e n te , cu a n d o los p e s cad o res b u sc a n e s p e c ie s d e m a y o r a c e p ta c ió n c o m e rc ia l. L o s e sfu e rz o s d e c o n s e rv a c ió n d esp legad o s e n S u d á frlca y e n C o m o ro s se e n fo c a n p rin cip a lm e n te a in tro d u cir m é to d o s d e p esca q u e reduzcan la s p ro b a b ilid a d e s d e c a p tu ra r c e la c a n to s p o r ac cid e n te . C o n s id e r a e s to M u ch o s re la to s ace rca d e lo s c e la c a n to s se re fie re n a e llo s co m o f ó s i le s vivie n te s*, u n té rm in o q u e ta m b ié n se a p lic a a lagartos, á rb o le s glnkg o , c a n g re jo s h e rrad u ra (c a c c ro llta s d e m ar) y o tras e s p e c ie s c u y a a p arie n cia m o d e rn a e s se m e ja n te a la d e los fó sile s. E sta d esig n ació n d e fó s ile s v iv ie n te s s ig n ifica q u e e sto s o rg a n is m o s e vo lu cio n a ro n m u y poco d u ra n te u n p e rio d o m uy larg o . ¿P ien sas q u e é sta e s u n a a firm a c ió n p re c is a ? ¿E s co rre cto d e c ir q u e lo s “ fó s ile s v iv ie n te s ' h a n e v o lu cio n a d o m á s le n tam e n te o h a n su frid o m e n o s c a m b io s e v o lu tiv o s q u e o tra s e sp ecies?

462

Evolución y diversidad d e La vida

mis allá de su (Eante uno

Repaso del capítulo

2.

Resumen de conceptos dave 24.1 ¿C u á le s son las características d istin tiva s d e los cord ad os? Todos los cordados poseen un notocordio, un cordón nervioso dorsal hueco, hendiduras branquiales laríngeas y una cola post­ anal en alguna etapa de su desarrollo. 24.2 ¿C u á le s d a d o s co n stitu yen a lo s cord ad os? PJ Rlum Chordata incluye tres ciados: anfioxos, tunicados y craneados. Ix » anfioxos son invertebrados que se alimentan median­ te filtración y viven parcialmente enterrados en lechos marinos arenosos. Los tunicados también son invertebrados que se alimen­ tan mediante filtración e incluyen las ascidias sésiles y las salpas móviles. I x » craneados incluyvn a todos los animales con cráneo: mixinos y vertebrados. I x » mixinos son craneados sin mandíbula, parecidos a anguilas, que carecen de columna vertebral y, en con­ secuencia, no son vertebrados. 24.3 ¿C uáles son los principales grupos de vertebrados? las lampreas son animales vertebrados sin mandíbulas; las espe­ des de lampreas más conoddas son parásitos de los peces. la mayoría de los anfibios tienen pulmones simples para respirar aire. La mayoría están confinados a hábitats terrestres relativamente húmedos debido a su necesidad de conservar hú­ meda su piel, a que su fecundadón es extema, y a que sus huevos y larvas se desarrollan en el agua. Los reptiles, con pulmones bien desarrollados, piel seca cu­ bierta con escamas relativamente impermeables, fecundadón interna y huevos amniólicos que tienen su piopia dotación de agua, están bien adaptados a los hábitats terrestres más secos. U n grupo de reptiles, las aves, tienen adaptadones adicionales, como una elevada temperatura corporal, que permiten que los músculos respondan con rapidez sin importar la temperatura ambiental. Hl cuerpo de las aves está diseñado para volar, ya que tienen plumaje, huesos ligeros, sistema circulatorio y aparato res­ piratorio efidentes, y ojos bien desarrollados. Los mamíferos tienen pelaje aislante y (excepto por los ma­ míferos monotremas) dan a luz a crias vivas que se alimentan con leche. El sistema nervioso de los mamíferos es el más complejo del reino animal, lo que les brinda la capaddad para aprender mejor, y les ayuda a adaptarse a los cambios ambientales.

________y su cuerpo se vuelve rígido me______ que corre a lo largo de su longitud.

lo s animales que son cordados mas no vertebrados incluyen , ____________ y ___________ . Los craneados son animales que tienen_________ Ix» animales que son craneados mas no vertebrados incluyen

3. Tanto branquias como pulmones están presentes en los ____________ adultos. Tiburones y maníanayas tienen es quelelos internos compuestos por .. El grupo_vertebra­ do con mayor número de especies es el d e________________ . las lampreas tienen dientes pero carecen de . 4. Entre los grupos de tetrápodos, el pdo se encuentra en ; la piel es un órgano respiratorio e n ____________ ; los huevos amniólicos con cascarón se encuentran en________ ; hs larvasacuáticas con branquias seencuentran en___________ . 5. Los únicos mamíferosque ponen huevosson. lo s únicos vertebrados que regeneran las extremidades perdidas son . Los únicos mamíferos con capacidad para volar son P re g u n ta s d e re p a so 1 . D e s c r ib e b re v e m e n te c a d a u n a d e las sig u ie n te s a d a p ta c io ­ nes y e x p lic a la im p o r ta n c ia a d a p ta tiv a d e cad a u n a: c o lu m ­ na v e rte b ra l, m a n d íb u la s , ex tre m id ad e s, h u e v o a m n ió tic o , p lu m a s, p la c e n ta . 2 . E la b o r a u n a lista c o n lo s g ru p o s d e v e rte b r a d o s q u e presene n la s s ig u ie n te s características: a.

E s q u e le to d e ca rtílag o

b.

C o r a z ó n c o n d o s cá m aras

c.

l l u e v o a m n ió t ic o

) C ld o s d e a u g e y d e c a d e n c ia en u n o p o b la c ió n d e lem m in g s

la s o b r e p o b la d ó n

p u e d e n c o n t r ib u ir a u n a s ú b it a e le v a d ó n d e l a m o rta lid a d . M u ­ chas m u e rte s o c u rre n c o n fo r m e o la s d e le m m in g s e m ig ra n d esd e re g io n e s d e a lta d e n s id a d p o b la d o n a l. D u r a n te e sto s d ra m á tic o s m o v im ie n to s m a s iv o s , los le m m in g s s o n u n b la n c o f á d l p ara los d e p re d a d o re s. M u c h o s s e a h o g a n c u a n d o e n c u e n tr a n c u e rp o s d e ag u a q u e in te n ta n a tra v e s a r n a d a n d o . C o n e l tie m p o , l a r e d u n d a p o b la d ó n d e le m m in g s c o n t r ib u y e a u n d e c liv e e n e l n ú m e r o d e d ep re d a d o re s, a s i c o m o a la re c u p e ra d ó n d e l a c o m u n id a d v e ­ g e ta l d e la q u e s e a lim e n t a n lo s le m m in g s . E s ta s respuestas, a su vez, m o n ta n e l e s c e n a rio p i r a la s ig u ie n te ro n d a d e a e d m ie n t o e x p o n e n c ia l e n la p o b la d ó n d e le m m in g s (vé ase la Fig ura 2 6 -4 b ).

A F I G U R A 26-4 G d o s p o b la c io n a le s d e a u g e y d e c a d e n c ia ( a ) l a densidad d e una población hipotética d e bacterias fotosintéticas en un lago a lo largo d e l tiem po durante un d d o anual d e auge y decadencia. Estos m icroorganism os se m antienen a un nivel bajo a lo larg o d el otoño, invierno y prim avera. A principios d e Ju lio , las condiciones se vu elven favorables para e l cred m iento exponencial durante e l mes d e agosto. A principios d e septiem bre, cuando tas condiciones cam bian, la población cae vertiginosam ente, ( b ) Esta población d e lemm ings d e A laska sigue un d d o aproxim ado d e cuatro años d e auge y d ecad encia (d atos d e Polnt Barrow . AJaska). P R E G U N T A ¿ } u é fa a o r e s pueden h a ce r que los d atos en la gráfica d e lo s lem m ings se an u n tan to e rrático s e Irregulares?

C recim iento y regulación poblacional

493

G u a r d iá n d e la salud En a g o s to d e 2 0 0 3 , en e l la g o Erie o cc id e n tal (u n o d e los G r a n d e s L a g o s q u e se h a lla e n la fro n te ra d e Estad o s U n id os y C an ad á), e x p lo ta ro n p o b la cio n e s d e la b a cte ria fo to s in té tlc a M ic ro c ys tis. A u n q u e son m ic ro s c ó p ic a s (5 0 fo rm a d a s en

fila a p e n a s a b arcarían e l p u n to al fin a l d e e sta o ra c ió n ), sus cu erp o s fo rm a ro n u n a g ru e s a e s p u m a sobre c l la g o y lle g a ro n a la o rIB a e n m ara ñ as p u tre fa c ta s con m al o lo r. D u ra n te la s tre s d é c a d a s pasadas, en to d o e l m u nd o han o cu rrid o c o n c re c ie n te fre c u e n c ia , a fin a le s d e ve ran o , e x p lo sio n e s p o b la cio n a le s d e p ro tista s y b acterias fo to sin téticas, en o ca s io n e s tó x ica s. L la m a d a s co le c tiv a m e n te flo re c im ie n to d e a lg a s n o c iv a s (HAB, p o r s u s s ig la s en ing lés),

e sta s e x p lo s io n e s p o b la cio n ale s d e m icro o rg a n ism o s tó xico s m a ta n p e c e s y e n fe rm a n p erson as. T a m b ié n ca u sa n gran des p é rd id a s e c o n ó m ic a s a l a In d u stria p esq u era p orq ue alm ejas, m e jillo n e s y v e n e ra s se a lim e n ta n d e e s to s o rg a n is m o s y co n ce n tra n lo s v e n e n o s en s u s cu e rp o s, lo q u e representa un p e lig ro p ara lo s co n su m id o re s. A lg u n o s d e lo s ve n e n o s m á s p e rn icio so s son n e u ro to x in a s p ro d u cid as p o r u n puñado d e e sp ecies d e d in o fla g e la d o s (p ro tista s d e u n a s o la cé lu la ), co m o l a K a re n ia b re v ls ( F I G U R A E26-1), q u e p u e d e n a lca n z a r d e n sid a d e s d e 2 0 m illo n e s p o r lit r o d e ag u a. É sta y o tras e sp ecies d e p ro tista s p u e d e n c a u s a r m are a s ro ja s q u e resultan en m u e rte s m a siva s d e p e c e s (v é a s e la fig u ra 2 0 -1 1 ).

A H G U R A E26-1 L a c a u s a d e la s m a r e a s r o j a s El di no flagelado K a re n ia b revls (visto e n co lo r artificial e n e sta m icrografia de barrido e lectró nico ) p rovo ca la s m areas rojas en Estados Unidos.

M u ch a s d e la s b a c te ria s y p ro tista s q u e p rod u cen e x p lo s io n e s d e a lg a s d a ñ in a s s o n re sid e n tes n a tu ra le s de

te m p e ra tu ra d el a g u a en o to ñ o e in v ie rn o re d u ce aú n m á s su ta sa d e rep rod u cció n .

la g o s y ag u as co ste ra s . ¿Q u é h a c e q u e e sta s p o b la cio n e s f lo r e z c a n y e x p lo te n *? l a s raz o n e s son c o m p le ja s y va ría n con la esp ecie, pero se re q u ie ren te m p e ra tu ra s c á lid a s d e ag u a y

A g e n d a s g u b e rn a m en tale s au m entan lo s e sfu e rz o s d e investig ació n a fin d e m e jo ra r su capacidad p ara m o nitoriz ar

los n u trim e n to s ad e cu ad o s, c o m o fó s fo ro y n itró g e n o . L a fu ga d e e s to s n u trim e n to s p ro ve n ie n te d e la s a c tiv id a d e s ag ríco las

e l HAB, p o r e je m p lo , con e l uso d e im ág enes d e satélite

h u m a n a s a u m e n ta la fre c u e n c ia e in te n sid ad d e l H A B a lo largo

gran den sidad d e m icroo rg anism o s. T am b ié n patrocinan

del m u n d o . E l c a le n ta m ie n to g lo b a l p u ed e su m a rse a l p rob lem a

in ve stig ació n ace rca d e la s co n d icio n e s q u e e stim u lan lo s HAB.

al p ro m o ve r e l cre c im ie n to m á s ráp ido d e e s to s p ro tista s y

p ara p erm itir u n a p red icció n m á s tem prana y m á s precisa.

e x te n d e r su é p o ca d e cre c im ie n to , l a s p o b la cio n e s q u e flo rece n

A sim ism o, se realizan estud ios e n fo cad o s a e n co n trar l a fo rm a d e su prim ir e l crecim iento d e lo s o rg a n ism o s c a u sa n te s de

entran en 'd e ca d e n c ia * c u a n d o la s e n o rm e s p o b la cio n e s d e c é lu la s a g o ta n c l a g u a lo c a l d e n u trim e n to s y la c a íd a d e la

q u e m uestran ca m b io s e n e l co lo r d e l a g u a d e b id o a la

H A B (s in d añ a r a o tras fo rm as d e vida).

350 oo J2 0r sa/w

275 o cn a DU

_

■ V .a I

225 OAA 200 175 100 120 ÍO Ü 75 50 25 0 V 1940

1 1950

1 1960

1970

1 1980

1 1990

1 2000

2010

M R G U R A 26-5 C r e d m ie n t o e x p o n e n a a l d e g r u l l a s t r o m p e t e r a s l a cacería y la d estrucción d e l h á b n a t redqjeron la población d e g ru llas tro m peteras d el m undo en aproxim adam ente 20 individuos antes d e se r proteg idas en 19 4 0 . Para 2005, su población silvestre creció a 340 ind ivid uas. O b se rv a la característica c u rva en J d e l crecim iento ex p o n e n cial, cato» tomados del U S . Fishand Wlldilfe Service (Servicio d e vida sa¡va)e y sesea de Estados Unidos). 2008. Internationa recovtry plan for ihe whoopíng erane.

494

Com po rtam iento y ecología

la s ra la s q u e a c o m p a ñ a ro n a lo s c o lo n iz a d o re s p o lin e s io s a la Isla

r a u n p e q u e ñ o n ú m e ro d e c é lu la s e p id é rm ic a s v iv a s, se p egarían

d e Pascu a s o n u n e je m p lo . E n o lr o caso, las p e rs o n a s in t r o d u je ­

a l fo n d o y c o m e n z a ría n a re p ro d u d rs e m e d ia n te d iv is ió n ce lu la r

r o n 1 0 0 sa p o s d e c a ñ a e n A u s tra lia e n 1935 c o m o u n a fo r m a d e

m itó tica . S i cu en tas las c é lu la s d ia r ia m e n te b a jo u n m icro sc o p io

c o n tro la r a lo s e sc a ra b a jo s q u e d e s tru fa n l a c a ñ a d e az ú car. Las

y gráficas su n ú m e ro , p o r u n m o m e n to tu gráfica se p arecerá a la

h e m b ra s d e lo s sa p o s d e c a ñ a p o n e n d e 7 ,0 0 0 a 3 5 ,0 0 0 h u e vo s

c u rv a e n fo rm a d e I característica d e l c r e c im ie n to e x p o n e n c ia l. Pe ro

a l a vez; a d e m á s, e n s u n u e v o a m b ie n t e los sa p o s d e c a ñ a e n ­

c o n fo r m e las células co m e n z a ra n a o cu p a r to d o e l e s p a d o d is p o ­

c o n tra r o n p o c o s d e p re d a d o re s. A l d isp ersarse d esd e s u p u n t o de

n ib le d e l a ca ja d e Petri, s u tasa d e c r e d m ie n t o fre n a ría y c o n e l

lib e ra c ió n , a h o r a h a b ita n u n á re a d e m á s d e u n m illó n d e k iló ­

tie m p o ca e ría a cero, l o q u e h a r ía q u e e l ta m a ñ o d e la p o b la c ió n

m e tro s c u a d ra d o s y m ig ra n rá p id a m e n te h a c ia n u e v o s h á b itats;

p e rm a n e d e ra co n stante.

e llo re p resen ta u n a a m e n a z a p ara las e sp e d e s n a tiv a s , y a q u e se a lim e n ta n d e e lla s o la s d e s p la z a n . S u p o b la d ó n , a h o ra e stim a d a en m á s d e 2 0 0 m illo n e s , sig ue c r e d e n d o e x p o n e n c ia lm e n te . C o m o a p re n d e rá s e n la sig u ie n te s e c d ó n , to d a s la s p o b la ­

E l c r e d m ie n t o lo g is t ic o o c u r r e c u a n d o la s p o b la d o n e s n u e v a s s e e s t a b iliz a n c o m o r e s u lt a d o

d o n e s q u e m u e s tra n c r e c im ie n to e x p o n e n c ia l e v e n tu a lm e n te d e­

d e l a r e s is t e n d a a m b ie n t a l

b en e sta b iliz a rse o caer. S i e l d e c liv e e s s ú b it o y d ra m á tic o , se

T u gráfica d el n ú m e r o d e c é lu la s d e p ie l a h o r a s e p arecerá a la d e la R G U R A 26-6a. Este p atró n d e c r e d m ie n to , d es crito c o m o c r e ­

d e s c rib e c o m o desplom e p ob lacio nal.

d m i e n t o p o b l a c i o n a l lo g is t ic o , e s ca racte rístico d e p o b la d o n e s

L a r e s is t e n d a a m b ie n t a l lim it a

q u e a u m e n ta n hasta e l n ú m e r o m á x im o q u e p u ed e so ste n e r su

d c r c d m ic n t o p o b la c io n a l

m e d io a m b ie n te , y lu e g o se e sta b iliz a n . E l ta m a ñ o d e l a p o b la c ió n

Im a g in a u n a ca ja d e P e t r i c o n c u ltiv o e s té ril d o n d e co n stan te m e n te

m á x im o q u e p u ed e s o ste n e r u n e co siste m a d u ra n te u n p e rio d o ex­

se c o lo c a n n u trim e n to s y se re m u e v e n los d esecho s. S i se agrega­

te n s o s in d a ñ o a l e co siste m a se lla m a c a p a d d a d d e c a r g a ( J í ) .

tie m p o

(a) U n a c u r v a d e c r e c i m i e n t o c o n f o r m a d e S s e e s t a b ü ó a e n l a c a p a c i d a d d e c a r g a

► R G U R A 26-6 L a c u r v a S d e l c r e d m ie n t o p o b la d o n a l lo g is t ic o ( a ) D urante el crecim ien to b gistlco , u n a población p erm anecerá pequeña durante un tiem p o antes d e que su núm ero se eleve dram áticam ente. C o n e l tiempo, h tasa d e crecim ien to se vu elve tras lenta conform e la población encuentra creciente resistencia am biental d ep end ien te d e la densidad. R nalm en ie, e l crecim iento p o b la d o n a l cesa en o ce rca d e l a capacidad de carga e e s ta fo rm a , l a d e p r e d a d ó n

(a) L o s d e p re d a d o re s c o n fre c u e n c ia m a ta n p r e s a s débfles

(b) L a s p o b la c io n e s d e d e p re d a d o re s a u m e n ta n c u a n d o las p re s a s s o n ab u n d a n te s A F I G U R A 26-10 L o s d e p r e d a d o r e s a y u d a n a c o n t r o l a r la s p o b l a d o n e s d e p r e s a s ( a ) Una Ja u ría d e lo b o s g rises d errib ó un alce q u e tal v e z estaba débil p o r la edad o parásito s, ( b ) E l búho d el Á rtico produce m ás polluelos cu a n d o la s presas, co m o los lem m ings, son abundantes.

A F I G U R A 26-11 G d o s e x p e r im e n t a le s d e p r e d a d o r p r e s a la s p equeñas a v is p a s b racó n ld as ponen s u s h u e vo s e n larvas d e go rgo jos d e frijo l, q u e p rop orcionan a lim e n to p ara las la rva s d e avisp a re cié n salidas d e l cascarón. Una gran población d e go rgo jos g aran tiza una a lta ta sa d e sobreviven cia para la d escend encia d e la s avisp as, lo q u e au m enta la población del depredador. Entonces, b a jo una depredación intensa, la población d e go rgo jos se d esp lom a, lo que reduce e l alim ento d isponible p ara la siguiente g e neración d e avisp a s, cuya población se desplom a co m o resu ltad o. Entonces la depredación reducida perm ite q u e l a población degorgo>DS au m ente rápidam ente, y se repite e l ciclo . CBtos tomados de uw ta.S. I9 S 7 . Cydie fluctuations o f populado* density inm une to the host-parasite system (fluctuaciones debeos de h densidad de población Intrínsecas a l sistemo huéspedporóslto). K o oqy 58:442-449,

498

Com po rtam iento y ecología

p u e d e m a n te n e r a la s p o b la c io n e s d e presas ce rca d e u n a d e n s i­

h a n t e n id o o p o r tu n id a d d e d e s a rro lla r d efen sas c o n tra e llo s . C o n

d a d q u e p u e d a so ste n e rse p o r los re cu rso s d el e co siste m a.

p o c a re s is te n c ia a m b ie n ta l, e sto s o rg a n is m o s s e re p ro d u c e n d e

E n a lg u n o s casos, los d e p re d a d o re s p u e d e n m a n te n e r las

m a n e r a e x p lo s iv a p ara d e t r im e n t o d e s u s h u é sp ed e s o presas. El

p o b la c io n e s d e s u s presas m u y p o r a b a jo d e la c a p a c id a d d e car­

v iru s d e l a v iru e la , tra n s p o rta d o d e m a n e r a in a d v e rtid a p o r los

ga. P o r e je m p lo , e l n o p a l (q u e se in t r o d u jo e n A u s tra lia d esd e

v ia je r o s e u ro p e o s, c a u s ó e n o rm e s p é rd id a s d e v id a s e n tre los h a ­

A m é ric a d e l S u r a fin a le s d e l s ig lo X I X ) se d isp e rsó d e m a n e ra

b ita n te s n a t iv o s d e N o rte a m é r ic a , H a w a i, A m é r ic a d e l S u r y A u s­

in c o n t r o la b le y d e jó m illo n e s d e h e ctáre as d e p a s tiz a l in ú tile s

tra lia . E l h o n g o c h a n c r o d el c a sta ñ o , in t r o d u c id o d esd e A s ia , h a

p a ra e l g a n a d o . H n b d écad a d e 1920 se im p o rta ro n d e A rg e n tin a

e lim in a d o ca s i p o r c o m p le t o los á rb o le s d e c a sta ñ o silvestres d e

p o lilla s d e l n o p a l (d e p re d a d o re s d e l n o p a l) y se s o lta r o n p a ra a li­

l o s b o sq u e s e sta d o u n id e n se s. E s casi se g u ro q u e la s ratas in t r o d u ­

m e n ta rs e d e lo s n o p a le s. E n p o c o s a ñ o s , los n o p a le s v ir t u a lm e n te

c id a s e n l a Is la d e P a s c u a c o n trib u y e ro n d e ig u a l fo r m a a la p é rd i­

e stab an e lim in a d o s . E n la a c tu a lid a d , e s ta p o l i l b d e p re d a d o ra s i­

d a d e ave s n a tiv a s , y la s ratas y m a n g o sta s in tro d u c id a s e n H a w a i

g u e m a n t e n ie n d o sus n o p a le s presa e n d e n s id a d e s p o b la c io n a le s

h a n e x t e r m in a d o v a ria s p o b la c io n e s d e a v e s n a tiv a s .

b aja s, m u y p o r d e b a jo d e la ca p a c id a d d e carga. L a com petencia p o r ré ta n o s ayuda a co n trolar las poblaciones I x » re­ B

ío F U k

P o p u l a t i o n E c o l o g y ( d i s p o n i b l e e n in g lé s )

cursos q u e d e te rm in a n l a ca p a cid ad d e ca ig a (esp acio , e n e ig ia y n u trim e n to s ) p u e d e n ser in ad ecu ad o s p ara sostener a to d o s lo s o r­

L o t parásitos t e d a p en an m ás rápidam ente en tre poblaciones d en tat l l n

g an ism o s q u e los necesitan. La c o m p e te n c ia , d efin id a c o m o la in ­

p a r á s i t o se a lim e n ta d e u n o rg a n is m o m á s g ran d e , s u h u é s p e d ,

teracción e n tre in d iv id u o s q u e in te n ta n usar e l m is m o recurso lim i­

d a ñ á n d o lo . A u n q u e a lg u n o s p arásitos m a ta n a sus hu é sp ed e s, m u ­

tad o, restringe e l ta m a ñ o d e b p o b la c ió n e n u n a fo rm a d ep e n d ie n te

ch o s p arásito s se b e n e fic ia n a l d e ja r q u e s u h u é s p e d siga v iv o . Los

d e b d en sidad. Existen d o s fo rm a s p rin c ip a le s d e com p eten cia:

p arásitos in c lu y e n te n ia s ( tu rn ia so/ium ) q u e v iv e n e n los in te stin o s

c o m p e te n c ia in t c r v s p e c if k a (co m p e te n cia e n tre in d iv id u o s d e d i­

d e lo s m am ífe ro s, y garrapatas q u e s e a d h ie re n a s u p ie l y su ccio ­

ferentes especies; léan se la s p ág in as 513 y 5 1 4 ) y la c o m p e te n c ia In-

n a n s u sangre. L o s o rg a n is m o s cau san tes d e e n fe rm e d a d e s ta m b ié n

tr a c s p c c ífic a (c o m p e te n c ia e n tre in d iv id u o s d e la m is m a esp ecie).

se c o n s id e ra n parásitos. 1.a m a y o ría d e los p arásitos n o p u e d e v i a ­

D a d o q u e las necesidad es d e m ie m b ro s d e b m is m a especie d e ag u a

ja r largas d ista n cias , d e m o d o q u e se d isp e rsa n c o n m a y o r facilidad

y nu trim ento s, resguardo, sitio s d e rep rod u cció n , lu z y otros recursos

e n tre h u é sp ed e s e n p o b la d o n e s d ensas. P o r e je m p lo , la s e n fe r­

s o n casi idénticas, l a c o m p e te n cia in tra c sp cd fic a e s u n im p o rta n te

m e d a d e s veg etales se d isp e rsa n f a d lm e n t e a l o la rg o d e hectáreas

m e ca n ism o d e p e n d ie n te d e l a d en sid a d d e l c o n tr o l p o b la d o n a l.

d e cu ltivo s d e n s a m e n te p lan tad o s, y la s e n fe rm e d ad es in fa n tile s

I x » o rg a n is m o s h a n d e s a r r o lla d o v a ria s fo rm a s d e lid ia r

se d isp ersan c o n ra p id e z p o r m e d io d e escuelas y g u arderías. Los

c o n b c o m p e te n c ia in tra e s p e c ífic a . A lg u n o s o rg a n is m o s , in c lu i­

p arásitos in flu y e n en e l ta m a ñ o d e b p o b la d ó n a l d e b ilita r a sus

d o s b m a y o r ía d e la s p la n ta s y m u c h o s in se c to s, se in v o lu c r a n en

h u ésp ed es y h a ce rlo s m á s su sce p tib le s a la m u e rte p o r o tras causas,

u n a c o m p e t e n d a a n á r q u i c a , u n a e s p e d e d e b a t a lla c a m p a l e n tre

c o m o c lim a s e v e ro o dep redado res. I x » o rg a n is m o s d e b ilita d o s

o rg a n is m o s d e l a m is m a e s p e rie p o r o b te n e r los recursos c o m o

p o r p arásito s ta m b ié n tie n e n m e n o s p ro b a b ilid a d d e reprod ucirse,

p re m io . P o r e je m p lo , cad a u n a d e las h e m b ra s d e p o l i l b g itana

lo s parásitos, c o m o los dep redado res, su e le n c o n trib u ir a la m u e r­

p o n e u n a m a s a d e h a s ta 1 , 0 0 0 h u e v o s so b re lo s tro n c o s d e á rb o l

te d e los in d iv id u o s m e n o s aptos, lo q u e p ro d u c e u n e q u ilib r io en

en e l E ste d e A m é ric a d e l N o r te . C o n f o r m e lo s h u e v o s e d o s io n a n ,

e l q u e la p o b la d ó n h u é s p e d es reg ulad a, m a s n o e lim in a d a .

e jé rd to s d e o rug as re p ta n p o r e l á r b o l ( F I G U R A 26-12). E n o rm e s

E ste e q u ilib r io p u e d e d e s tru irs e s i p arásito s o d e p re d a d o ­

t u m u lto s d e e sta e s p e c ie ¡n v a s o ra p u e d e n d e ja r c o m p le ta m e n te

res se in tr o d u c e n e n re g io n e s d o n d e la s e s p e d e s p resa lo c a le s n o

s in h o ja s a g ran d e s árb o le s e n c u e s tió n d e d fas. B a jo e sta s co n di-

► F I G U R A 26-12 C o m p e t e n c ia a n á r q u i c a ( a ) Polillas g ita n a s se reúnen en lo s troncos d e los árb o les para poner m asas d e h u e vo s, (b ) Q e n to s d e o ru g a s sald rán d el cascarón de cad a m asa de huevos.

Crecim iento y regulación poblacional

d o n e s , l a c o m p e te n c ia p o r a lim e n t o p u e d e s e r t a n g ra n d e q u e la

4 9 9

d el e s ca ra b a jo d e p in o (d e p e n d ie n te d e la d e n s id a d ). D e l m is m o

m a y o r ía d e la s o ru g a s m u e re a n te s d e p o d e r m e ta m o rfo s e a r en

m o d o , u n c a r ib ú d e b ilit a d o p o r e l h a m b re (d e p e n d ie n te d e la d e n ­

p o lilla s p o n e d o ra s d e h u e v o s . O t r o e je m p lo d e la c o m p e te n c ia

s id a d ) y a ta c a d o p o r p arásitos (d e p e n d ie n te d e la d e n s id a d ) tiene

a n á r q u ic a se v e e n las p la n ta s, cu y a s s e m illa s p u e d e n d isp ersarse

m á s p ro b a b ilid a d d e m o r ir e n u n in v ie r n o e x c e p c io n a lm e n te frío

e n g ru p o s d e n so s. C o n f o r m e crece n , la s q u e se d isp e rsa ro n p ri­

(in d e p e n d ie n te d e l a d e n s id a d ).

m e r o c o m ie n z a n a e n s o m b re c e r a la s m á s p eq u e ñ as, y sus siste­

Las activid ad e s h u m a n a s e stá n d is m in u y e n d o las capacidad es

m a s d e raíces m á s g ran d e s a b so rb e n m u c h a d e l ag u a d is p o n ib le

d e carga q u e lo s eco sistem as tie n e n p ara sus p o b la cio n e s an im a le s

d e l s u e lo , lo q u e h a c e q u e las m á s jó v e n e s p a lid e z c a n y m u e ra n .

y vegetales, a l d eva star la s praderas y los perros q u e e n e lla hab itan ,

M u c h o s a n im a le s ( e in c lu so alg u n a s p lan tas) h a n d esarro llad o

p ara c o n stru ir ce n tro s co m e rcia le s o a l d e s tm ir selvas tro p ica le s p ir a

la c o m p e te n c ia p o r c o n c u rs o , e n la q u e interacciones s o c a le s o

usarlas e n la agricultura, sus p o b la cio n e s se re d u c e n e n u n a fo rm a

q u ím ic a s d e te rm in a n e l acceso a recursos im portantes, la s espedes

in d e p e n d ie n te d e la d en sid a d . l o q u e resulta e n u n a m e n o r cap a­

territoriales, in c lu id o s lo s lobos, m u c h o s peces, conejos y aves c a n o ­

cid a d d e carga e n e l a m b ie n te , l o q u e a su vez ejerce lím ite s d e p e n ­

ras. d e fie n d e n u n área q u e c o n tie n e recursos im portantes, c o m o a li­

d ien tes d e la den sidad sobre e l fu tu ro ta m a ñ o d e las p ob lacio nes.

m e n to o lugares p ara criar a sus descendientes. C u a n d o la p o b la ció n excede e l (a m a ñ o q u e p u ed e sostenerse m e d ia n te lo s recursos d isp o ­ n ib les, s ó lo lo s in d ivid u o s m e jo r a d a p ta d o s s o n ca p a ce s d e d efen der

2 6 .3

territorio s q u e su m in istran a lim e n to y resguardo ad ecu ado s. Q u ie n e s

L A S P O B L A C IO N E S E N E L E S P A C IO

n o tie n e n territorios p u e d e n n o reprod ucirse (lo q u e reduce la p o b la ­

Y E N E L T IE M P O ?

c ió n fin u ra ), o p u e d e n fiacasar p ara o b te n e r a lim e n to o resguardo

¿ C Ó M O S E D IS T R IB U Y E N

la s p o b la c io n e s d e d ife re n tes tipos d e o rg a n is m o s m u estran espa-

a d e cu ad o y co n vertirse e n presas fáciles p ara lo s depredadores. la

c ia m ie n to s característico s d e sus m ie m b ro s, d e te rm in a d o s p o r su

c o m p e te n d a se v u e lv e rnás in te n s a , a lg u n o s a n im a le s re a c c io n a n

c o m p o r ta m ie n to y s u m e d io a m b ie n te . A d e m á s , c a d a p o b la c ió n

c o n e m ig r a d ó n . G ra n d e s ca n tid a d e s d e ja n s u s h o g a re s p a ra c o lo ­

m u e s tra p atro n e s d e re p ro d u c c ió n y s u p e rv iv e n c ia q u e s o n ca rac­

n iz a r áreas n u e vas y m u ch a s, e n o c a s io n e s l a m a y o ría , m u e re n en

terísticos d e la especie.

C o n f o r m e las d e n s id a d e s p o b la d o n a le s a u m e n t a n y

la b ú s q u e d a . P o r e je m p lo , lo s m o v im ie n to s m a s iv o s d e le m m in g s

m ig ra to rio s d e lan g o stas p la g a n p e rió d ic a m e n te p artes d e A frica ,

La s p o b laciones m u estran d iferen tes d istrib u cio n es espaciales

y c o n s u m e n to d a la v e g e ta c ió n a s u p a s o ( F I G U R A 26-13).

L a d is trib u c ió n e sp acial d e u n a p o b la c ió n s e re fie re a la fo rm a en

p a re c e n o c u r r ir e n resp uesta a la s o b r e p o b la c ió n . L o s e n ja m b re s

L o s f a c t o r e s in d e p e n d ie n te s d e la d e n s id a d y lo s d e p e n d ie n te s d e la d e n s id a d in t e r a c t ú a n p a r a r e g u la r e l t a m a ñ o d e la p o b la c ió n 0 ta m a ñ o d e u n a p o b la d ó n e n u n m o m e n t o d a d o es re su ltad o de c o m p le ja s in teraccio nes e n tre fo rm as in d e p e n d ie n te s d e la d e n si­

q u e se d is t r ib u y e n sus in d iv id u o s d e n tr o d e u n área d e te rm in a d a , l a d is trib u c ió n e sp acial p u e d e v a r ia r c o n e l tie m p o , y c a m b ia r c o n l a é p o c a d e r e p r o d u c c ió n , p o r e je m p lo . I « s e c ó lo g o s reco­ n o c e n tres tip o s p rin cip a le s d e d is trib u c ió n esp acial; agrupad a, u n ifo r m e y ale a to ria ( F I G U R A 26-14). L as p o b la c io n e s c u y o s m ie m b r o s v iv e n e n g ru p o s m u e s tra n

d a d y fo rm as d e p e n d ie n te s d e l a d e n s id a d d e re siste n cia a m b ie n ta l.

u n a d is t r ib u c ió n a g r u p a d a

P o r e je m p lo , u n g ru p o d e p in o s d e b ilita d o s p o r la s e q u ía (u n fac­

fa m ilia r e s o s o cia le s, c o m o los re b a ñ o s d e e le fa n te s, las ja u r ía s de

t o r in d e p e n d ie n te d e la d e n s id a d ) fá c ilm e n te p u ed e re s u lta r presa

lo b o s , la s m a n a d a s d e le o n e s, la s p arvad as d e ave s y lo s b a n c o s

L o s e je m p lo s in c lu y e n los grupos

d e peces ( F I G U R A 26-14a). ¿ C u á le s s o n las v e n ta ja s d e l agrupam ie n t o ? L a s ave s e n la s p a rv a d a s s e b e n e fic ia n d e m u c h o s o jo s p a ra d is t in g u ir al a lim e n to , c o m o u n á rb o l lle n o d e fru to s . Los b a n c o s d e peces y la s p a rv a d a s d e a v e s ta m b ié n p u e d e n c o n fu n ­ d ir a los d e p re d a d o re s p o r s u g ra n n ú m e r o d e in d iv id u a s . Los d ep re d a d o re s, a s u v e z , e n o ca s io n e s ca z a n e n g ru p o s y c o o p e ra n p a ra a tra p a r presas m á s g ran d e s (u fas* l a fig u ra 26 -1 0 a ). A lg u n a s e sp ecies f o r m a n g ru p o s t e m p o ra le s p a ra a p a re a rs e y c u id a r d e sus ju v e n ile s . O tr a s p o b la c io n e s v e g e tale s o a n im a le s s e a g ru p an n o p o r ra z o n e s so ciale s, s i n o p o rq u e a sí lo s recursos s o n lo c a li­ z ad o s. L o s á la m o s , p o r e je m p lo , s e e n a ie n t r a n a g r u p a d o s a lo la rg o d e lo s n o s e n los p astizales. l o s o rg a n is m o s c o n u n a d is t r i b u c ió n u n i f o r m e m a n tie ­ n e n u n a d is ta n c ia re la tiv a m e n te c o n s ta n te e n tr e in d iv id u o s . E s to e s m á s c o m ú n e n t r e a n im a le s q u e m u e s tra n c o n d u c ta s te rrito ­ r ia le s q u e d e s a rro lla ro n p ara m a n t e n e r s u ac ce so a re cu rso s li­ m ita d o s . E l c o m p o r ta m ie n t o te rrito ria l e s m á s c o m ú n e n tr e los a n im a le s d u r a n t e sus é p o c a s d e a p a re a m ie n to . L i s ave s m a rin a s F I G U R A 26-13 E m i g r a c i ó n En respuesta a la sobrepoblación y la falta d e alim ento, las lang o stas em igran e n enjam bres; a su paso d evoran toda la vegetación, e Inclu so se co m en entre ellas. A

P R E G U N T A ¿Q ué b en eficios p rop o rcio na la em igració n m asiva p ara lo s an im ales co m o la s lang o stas o lem m in g s? ¿Pued es ve r alg ún p aralelism o e n la em igració n hu m an a?

p u e d e n e s p a c ia r sus n id o s d e m a n e ra e q u ita tiv a a lo la rg o d e la co sta, ju s to fu e ra d e l a lc a n c e m u tu o ( F I G U R A 26-1 4 b ). E n tre las p la n ta s, los arb u s to s m a d u ro s d e c h a p a rra l c o n fre c u e n c ia se e s­ p a d a n d e m a n e ra m u y e q u ita tiv a . La in v e s tig a d ó n d e m u e stra q u e este e s p a c ia m ie n to resu lta d e l a c o m p e te n d a e n tr e s u s sis-

500

II¿ II^ * Z J

Com po rtam iento y ecología

te m a s d e raíces, q u e o c u p a n u n á re a m á s o m e n o s c ir c u la r alre ­ d e d o r d e c a d a p la n ta . L a s raíces a b s o rb e n e fic ie n te m e n te a g u a y o tro s n u trim e n to s d el s u e lo , l o q u e e vita la s u p e rv iv e n c ia d e los arb u s to s q u e g e rm in a n e n la v e c in d a d . U n a d is trib u c ió n u n if o r ­ m e a y u d a a e s to s arb u s to s a o b te n e r los n u tr im e n to s y e l a g u a q u e n e c e sita n p a ra s o b r e v iv ir y crece r. l o s o r g n m m o s c o n u n a d is t r i b u c ió n a le a t o r ia s o n re la ti­ v a m e n te raros. T ale s in d iv id u o s n o fo rm a n g ru p o s sociales, l o s re­ cursos q u e n ecesitan e stá n ca s i ig u a lm e n te d isp o n ib le s a través del área q u e h a b ita n y d ich o s recursos n o s o n ta n escasos p ara re q u e rir e s p a ria m ie n to territorial, l o s árb o le s y o tras p lan tas e n l a se lva tro ­ p ic a l se ace rcan p a ra e sta r e n u n a d is trib u c ió n ale a to ria (F IG U R A 26-14 «). P ro b a b le m e n te n o h a y a especies d e verte b ra d o s q u e m a n ­ tengan u n a d is trib u c ió n a le a to ria to d o e l a ñ o ; l a m a y a r ía interac(a) D istrib u c ió n a g ru p a d a

lú a n so cialm e n te , al m e n o s d u ra n te la é p o ca d e re p ro d u c ció n .

L a sup erviven cia en la s poblaciones sigue tre s p atro n es básicos lo s a n im a le s d e d iferen tes esp ecies d ifie re n co n sid e ra b le m e n te en sus p o sib ilid ad e s d e m o r ir e n u n a fase d eterm inad a d e s u d d o de vid a . A lg u n a s e sp ed es p ro d u c e n m u c h o s d escend ien tes q u e re d b e n m u y p o co s recursos; la m a y o ría d e d ich o s d escend ien tes m u ere n antes d e p o d e r rep ro d u d rse . O t r o s p ro d u c e n p o c o s d escendientes, q u e o b tie n e n m á s recursos y c o n fre c u e n d a so b revive n p a ra repro­ d u d rse . P a ra d e te rm in a r e l p a tró n d e su p e rvive n c ia , lo s investigadoíe s co n stru y e n ta b la s d e v id a , q u e rastrean g n ip o s d e o rg anism o s, n a c id o s a l m is m o tie m p o , a lo la rg o d e sus vidas, y registran cuántos so b revive n e n cad a a ñ o sucesivo ( u otra u n id a d d e tiem p o ; R G U R A 26-15a). S i se g rafica n d ic h o s nú m e ro s, re v e la n las c u r v a s d e s u p e r ­ v iv e n c ia características d e la e sp e d e e n e l m e d io a m b ie n te p artic u lar d o n d e se re co le ctaro n los datos. E n la F IG U R A 2 6 -lSb se m u estran D istrib u c ió n u n ifo rm e

tres tipos d e cu rvas d e su p e rvive n cia: descritas c o m o p érd id a tardía, p érd id a co n stan te y p érd id a te m p ra n a, d e ac u e rd o c o n la p arte del ciclo d e v id a d u ra n te e l c u a l ocu rre l a m a y o ría d e las m uertes. Las p o b la c i o n e s c o n p é r d i d a t a r d í a p ro d u c e n cu rvas d e s u p e rv iv e n c ia co n ve x a s . D ic h a s p o b la d o n e s tie n e n tasas d e m o r ­ t a lid a d j u v e n il re la tiv a m e n te b aja s, y m u c h o s o la m a y o r ía d e los in d iv id u o s s o b r e v iv e n a e d a d e s m ad u ra s. L a s c u rv a s d e su p e rv i­ v e n c ia d e p é r d id a u r d í a s o n caracte rística s d e h u m a n o s y o tro s a n im a le s g ra n d e s d e larg a v id a , c o m o e le fa n te s y arg alíe s. T ale s esp ertes p ro d u c e n re la tiv a m e n te p o c o s d esce n d ien te s, c u y o s p a ­ d re s p roteg en y n u tre n d u r a n t e la v id a te m p ra n a . Las p o b la c io n e s c o n p é r d id a c o n s t a n t e p ro d u c e n g ráfi­ ca s d e s u p e rv iv e n c ia q u e s o n lín e a s re la tiv a m e n te rectas. E n estas p o b la c io n e s los in d iv id u o s t ie n e n ig u a l p o s ib ilid a d d e m o r ir en c u a lq u ie r m o m e n t o d u r a n t e s u d d o d e vid a . E ste f e n ó m e n o se a p re c ia e n a lg u n a s a v e s c o m o las g a v io ta s y e l p e tir ro jo a m e ric a ­ n o , y e n p o b la c io n e s d e la b o r a to r io d e o rg a n is m o s q u e se re p r o ­ d u c e n a s e x u a lm e n te , c o m o la hyd ra y las b acterias. la s p o b la c io n e s c o n p é r d id a t e m p r a n a p ro d u c e n curvas d e s u p e rv iv e n c ia có n cavas. D ich a s c u rv a s s o n características d e los o rg a n ism o s q u e p ro d u c e n g ra n c a n tid a d d e d esce n d ien te s, lo s n i a ­ le s re cib e n p o c o o n in g ú n c u id a d o o recursos p o r p a n e d e los p a d re s d esp u és d e s a lir d e l ca sca ró n o g e rm in a r. M u c h a s d e estas

A F I G U R A 2 6 *14 D is t r ib u c io n e s d e p o b la c ió n ( a ) Este banco d e p ece s puede confundir a los depredadores por su g ra n núm ero d e ind ivid uas, ( b ) Esto s alcatraces o cu pan nidos equitativam ente e sp ad a d o s a lo largo d e la playa, ( c ) D ebido a condiciones de crecim iento uniform em ente buenas, muchas plantas d e la selva tro pical crecen e n cualquier parte donde c a e n sus semillas.

esp ertes se in v o lu c r a n te m p ra n a m e n te e n l a c o m p e te n c ia a n á r­ q u ic a p o r lo s re cu rso s. I j ta sa d e m o r t a lid a d e s m u y a lt a e n tre los jó ve n e s, p e ro q u ie n e s lle g a n a la a d u lte z t ie n e n u n a p o s ib ilid a d ra z o n a b le d e s o b r e v iv ir a l a e d a d a d u lta . L a m a y o r ía d e lo s in ­ ve rte b ra d o s, la m a y o r ía d e las p la n ta s y m u c h o s peces, m u e s tra n

C r e c im ie n t o y

regulación poblacional

501

1.000

Edad

0 (nacim iento)

Núm ero de

100,000

10

99,124

20

98.713

30

97,754

40

96.489

50

93,698

60

87,967

70

76,241

80

54,117

90

22.312

100

2.523

(a) T ab la d o vid a

100 -

* 10 -

o d a d o n aum ento

t> ] C u r v a s d o su pcrvtvoncto

A F I G U R A 26-15 T a b l a s d e v i d a y c u r v a s d e s u p e r v i v e n c i a ( a ) Una tabla d e vid a p ara la población estadounidense e n 2005, q u e muestra cu án tas p e rs o n a s se espera que sigan viv a s a e dades crecien te s por cada 100,000 p erson as nacidas. A l g rafica r e s to s d atos se p rod ucirá u n a cu rva , sim ilar a la curva azul d e la parte (b ). ( b ) S e m uestran tre s tip o s d e cu rva d e supervivencia. D ado q u e los tiem p o s d e v id a d ifie re n , se usan los p orce n taje s d e so b revivien tes (en lu g a r d e la s e d a d e s). Datos tomados de losCenters for Disease Control and Preventlon (Centros para el Control y Prevención de Enfermedades), 2008. National vita) ¡taUstlcs reportt. 56(9).

ta le s c u rv a s d e s u p e rv iv e n c ia d e p é rd id a te m p ra n a . In c lu s o a lg u ­ n a s p o b la d o n e s d e m a m ífe ro s c a e n e n e sta ca teg o ría; e n alg un as p o b la d o n e s d e d e rv o s c o la ne g ra , p o r e je m p lo , 7 5 % d e l a p o b la ­ d ó n m u e re d e n tro d e l p r im e r 1 0 % d e s u vid a .

L a p o b lad ó n h u m an a sig u e creciend o ráp id am en te C o m p a r a la g rá fic a d e l c r e d m ie n t o p o b la c io n a l h u m a n o e n la F I G U R A 26-16 c o n las c u rv a s d e c r e c im ie n to e x p o n e n d a l e n las fig u ras 26-2 y 26-3. L o s lap sos s o n d ife re n te s , p e r o c a d a u n o tie n e l a ca ra c te rística cu rva I d e l c r e c im ie n to e x p o n e n c ia l. L a p o b la c ió n

2 6 .4 ¿ C Ó M O C A M B IA L A P O B L A C IÓ N

i n id a lm e n t e c r e d ó d e m a n e ra le n ta ; ta r d ó a p ro x im a d a m e n te 2 0 0

HUM ANA?

m i l a ñ o s p a ra q u e la p o b la d ó n h u m a n a llegara a u n m il m i ll o ­ n e s. E n l a ta b la d e n tr o d e la fig u ra 26-16 o b s e rv a la c a n tid a d de

N in g u n a fuerza so b re la T ie r r a r iv a liz a c o n la d e los seres h u m a n o s , l o s seres h u m a n o s p o se e m o s u n e n o rm e p o d e r ce re b ral y m a n o s d iestras c o n los q u e p o d e m o s m a n ip u la r e l a m b ie n te a nu estra v o ­ lu n ta d . E l im p u ls o p ara re p ro d u d rn o s persiste d esd e tiem p o s p re ­ h istó rico s, c u a n d o la c r ia n z a d e m u c h o s d esce n d ien te s o fre c ía la ú n ic a e sp eran z a d e la s u p e rv iv e n c ia c o n tin u a d e la e s p e d e . Iró n ic a ­ m ente, e ste im p u ls o a h o ra re p resen ta u n a a m e n a z a p ara n o so tro s m is m o s y p ara l a biosfera d e la q u e d ep e n d e m o s.

Lo s d em ó g rafo s rastrean lo s cam bios

t ie m p o d c c r c d e n t e r e q u e rid o p a ra s u m a r m ile s d e m illo n e s d e p e rs o n a s; u n e s t im a d o d e 6 %

d e to d o s los se re s h u m a ­

n o s q u e h a n v iv id o a lg u n a v e z s o b r e la T ie rra e stá v i v o h o y . P e ro o b s e rv a ta m b ié n q u e se ag re g aro n m ile s d e m illo n e s a u n a tasa re la tiv a m e n te c o n s ta n te d e s d e l a d é c a d a d e 1970. E s to su giere q u e , a u n q u e la p o b la d ó n h u m a n a sig u e c r e d e n d o c o n rap id ez , e s p o s ib le q u e y a n o lo h a g a d e m a n e ra e x p o n e n c ia l. ¿A c a s o los seres h u m a n o s c o m ie n z a n a e n tra r a la p arte f in a l d e la c u rv a d e c r e d m ie n t o lo g ís tic o c o n fo rm a d e S (vé ase l a fig u ra 2 6 -6 a), l o q u e e v e n t u a lm e n t e c o n d u d r á a u n a p o b la d ó n e s ta b le ? E l tie m p o

en la p ob lación hum ana

l o d irá . S in e m b a rg o , la p o b la d ó n h u m a n a d e la T ierra ( m á s d e

L a d e m o g r a f í a e s e l e s tu d io d e la p o b la c ió n h u m a n a ca m b ia n te .

6 .8 m il m illo n e s e n 2 0 0 9 ) crece a lr e d e d o r d e 7 5 m illo n e s cad a

Los d em ó g rafo s m id e n las p o b la d o n e s h u m a n a s e n d ife re n tes p aí­

a ñ o ; e s to e s m á s d e 1.4 m illo n e s d e p e rs o n a s p o r s e m a n a . ¿ P o r

ses y reg io n es d e l m u n d o , rastrean c a m b io s p o b la d o n a le s y h a ce n

q u é la r e s is te n ria a m b ie n ta l n o h a p u e s to f i n a l c o n t in u o creri-

c o m p a ra d o n e s e n tre países e n d e s a rro llo y d esarro llad o s; a s im is ­

m ie n t o p o b la c io n a l h u m a n o ?

m o , e x a m in a n la s tasas d e n a ta lid a d y m o rta lid a d p o r raza, sexo,

C o m o to d as la s p o b la d o n e s , los seres h u m a n o s h a n e n c o n ­

n iv e l e d u c a tiv o y e statu s s o rio e c o n ó m ic o ta n to a l in te rio r d e los

tra d o re s is te n d a a m b ie n ta l; pero, a d ife re n d a d e las p o b la d o n e s

p aíses c o m o e n tre u n o y o tro . I x » d em ó g rafo s n o s ó lo rastrean

n o h u m a n a s , re sp o n d e n a la re siste n cia a m b ie n ta l a l d is e ñ a r fo r ­

te n d e n d a s p asad as y actuales, s in o q u e tra ta n d e e x p lic a r d ich o s

m a s d e su perarla. C o m o re su ltad o , l a p o b la d ó n h u m a n a h a c r e a ­

c a m b io s, e v a lu a r s u s im p a cto s y h a c e r p re d ie d o n e s p a ra e l fu tu ro .

d o d u ra n te u n la p s o sin precedentes. P a ra a lo ja r a u n n ú m e r o a c -

Los d atos re co p ilad o s p o r los d em ó g rafo s s o n ú tile s p ara fo rm u la r

c ie n te d e seres h u m a n o s , h e m o s a lte ra d o la faz d e l g lo b o terrestre.

p o lític a s en áreas c o m o s a lu d p ú b lica , a lo ja m ie n to , e d u c a rió n , e m ­

E l a e d m ie n t o p o b la d o n a l h u m a n o se h a v is t o in flu id o p o r u n a

p le o , in m ig r a d ó n y p ro te c a ó n a m b ie n ta l.

serie d e ava n ces, cad a u n o d e los cu a le s su p e ra a lg ú n tip o d e resis­

502

I

C o m p o r t a m ie n t o y e c o lo g ía

1------- 1 —

1 2 .0 0 0

1 1 ,0 0 0

1 0 ,0 0 0

9000

*C .

»C

a-C.

■c.

8000 A v a n c e s a g r íc o la s

A vances in d u s t r i a l e s y m é d ic o s

A F I G U R A 2 6 -1 6 C r e d m i e n t o p o b la c io n a l h u m a n o l a pob lació n hum ana d esd e la edad d e piedra fu sta e l p resente m uestra crecim iento exp onencial continuo co n form e v a rio s a v a n c e s su peran l a resistencia

am biental. O b se rv a e l d escenso e n el siglo x i v causado p o r la peste b ubónica. O b serva tam b ién los « t c r v a lo s d e tiem po d uran te los cu a le s se agregaron m iles d e m illo nes ad icion ales. (D e talle ) La T ierra e s una isla d e vid a e n un m a r d e va c io ; su e sp a cio y re cu rso s s o n lim itados. P R E G U N T A l a pob lació n hu m an a sig ue creciendo rápidam ente, pero existe e vid e n cia d e q u e y a se excedió h capacidad d e carga de la T ierra d e acuerd o con los niveles actuales d e tecnología. ¿C óm o cree s q u e se verá e sta cu rva cu an do llegue e l arto 2500? ¿Y cu an do lle g u e e l arto 3 0 0 0 ? Explica.

te n c ia a m b ie n ta l, l o q u e a u m e n ta la ca p a c id a d d e carga d e la Tierra p ir a las personas. ¿E x is te u n lim ite fin a l p ara d ic h a c a p a d d a d d e ca rg a? ¿Y a s e a lc a n z ó o a c a s o se s u p e ró ? Estas p reguntas se e x p lo ­ ra n e n e l 'C u a r d iá n d e la T ie rra : ¿ H e m o s e x c e d id o la ca p a c id a d de carga d e la T ie r r a ? "

U n a serie d e avances h a au m en tad o la cap acid ad d e la T ie rra p a ra sosten er personas

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

El misterio de la isla de Pascua Aunque la agricultura aum entó la ca p a d d ad d e c a rg a d e la Tierra p ara los seres hum anos, la actividad agrícola p u ed e dañ a r e l medio am biente. P o r ejem p lo , cuando los bosques se limpian para d ejar e s p a d o para c a m p o s y pastizales, se pierden los re cu rso s sustentadores d e la vid a proporcionados

Ix » p rim e ro s seres h u m a n o s d escu b rie ro n e l fuego, in v e n ta ro n hen a m ie n ta s y arm a s, co n stru y e ro n re fu g io s y d ise ñ a ro n ve stim e n ta p rotecto ra, u n a s e rie d e a v a n c e s té cn ic o s q u e a u m e n ta ro n la c a p a ­ d d a d d e carga. L a * h e rra m ie n ta s y la s arm a s les p e rm itie ro n cazar d e m a n e r a m á s efe ctiva y a u m e n ta r s u s u m in is t r o d e a lim e n to , m ie n tra s q u e e l re fu g io y la v e s tim e n ta a m p lia ro n las áreas h a b ita ­ bles d e l g lo b o terrestre. L o s c u lt iv o s y a n im a le s d o m e s tic a d o s s u p la n ta ro n la ca ce ­

por los bosques. D espués d e que los polinesios colonizaron la Isla de Pascua, co m en zaron a lim piar sus b osq ues p ara plantar cultivos. M uchos expertos co n sid e ran q u e los polinesios llevaron d eliberadam ente ratas co n sig o h a d a la s n u e v a s Islas co m o una fuente d e alim ento. Las ratas en la Isla d e Pascu a prosperaron, m ataron a v e s q u e an id ab an e n e l suelo y se alim entaron d e sem illas de las p alm eras nativas, l a pérdida d e sem illas habría co n trib uid o a la desaparición d e l eco sistem a b oscoso d e la Isla de (fascua y d e la s com u nidades d e vid a silvestre q u e é ste sostenía.

ría y l a re c o le c c ió n e n m u c h a s p a rle s d e l m u n d o a p ro x im a d a ­ m e n te e n e l a ñ o 8 0 0 0 a .C . D ic h o s a v a n c e s a g ríc o la s p ro p o rrio n a r o n a la s p e rs o n a s u n m a y o r s u m in is t r o c o n fia b le d e a lim e n t o , l o q u e a u m e n t ó a ú n m á s l a c a p a c id a d d e carga d e la T ierra para

FJ c r e c im ie n to p o b la d o n a l h u m a n o c o n t in u ó le n ta m e n te

lo s se re s h u m a n o s . U n a u m e n t o e n e l s u m in is t r o d e a lim e n to s

d u ra n te m ile s d e a ñ o s , h a s ta q u e g ran d e s a v a n c e s in d u s tria le s y

re s u ltó e n u n a v id a m á s larga y m á s a ñ o s d e c r ia n z a in fa n t il, p ero

m é d ic o s p e r m itie r o n u n a e x p lo s ió n p o b la d o n a l. D ic h o s ava n ces

u n a a lt a tasa d e m o r t a lid a d d e b id a a la s e n fe rm e d a d e s s ig u ió res­

c o m e n z a ro n e n In g la te rra a m e d ia d o s d e l s ig lo X V IU , y s e d isp e r­

t rin g ie n d o e l c r e d m ie n t o p o b la d o n a l.

s a ro n p o r t o d a E u r o p a y A m é ric a d e l N o rte d u r a n t e e l s ig lo X IX

C r e c im ie n t o y r e g u la c ió n p o b l a c io n a l

5 0 3

y h a s ia e l sig lo X X . E l a v a n c e m é d ic o re d u jo d e m a n e ra d r a m á ­

la s a lu d m e jo ró ; e s to p r o v o c ó la c a íd a d e la s tasas d e m o rta lid a d ,

tic a l a ta sa d e m o r t a lid a d a l d is m in u ir la re siste n cia a m b ie n ta l

m ie n tra s q u e la s tasas d e n a t a lid a d p e rm a n e c ie ro n e le v a d a s, l o

ca u s a d a p o r la s e n fe rm e d a d e s . E l d e s c u b rim ie n to d e las b acterias

q u e c o n d u jo a u n a tasa n a tu r a l e x p lo s iv a d e c r e c im ie n to e n la

y s u p a p e l e n la s in fe c c io n e s r e s u lt ó e n u n m e jo r c o n tro l d e las

p o b la c ió n . D u r a n t e la etap a in d u stria l, la s tasas d e n a ta lid a d caye­

e n fe rm e d a d e s b acte ria n a s a través d el m e jo r a m ie n to s a n ita r io y ,

r o n c o n fo r m e m á s p erson as se m u d a r o n d e la s g ra n ja s p e q u e ñ a s

m á s tarde, e l u s o d e a n tib ió tic o s . Las v a c u n a s p ara e n fe rm e d a d e s

a la s ciu d a d e s (d o n d e lo s n iñ o s e ra n m e n o s im p o rta n te s c o m o

c o m o la v ir u e la re d u je ro n la s m u e rte s p o r in fe c c io n e s vira le s.

U re n te d e m a n o d e o b r a ), los a n tic o n c e p tiv o s e s tu v ie ro n d is p o ­ n ib le s m á s fá c ilm e n te y las o p o r t u n id a d e s d e la s m u je re s p ara

L a tra n sició n d em o g ráfica exp lica las tendencias en el ta m a ñ o d e la población E n l a a c tu a lid a d , lo s p aís e s p o r lo g e n e ra l se d e s crib e n c o m o d e­ s a r ro lla d o s o e n d e s a rro llo , l a s p e rs o n a s e n lo s p a ís e s d e s a r r o ­ l l a d o s ( in c lu id o s A u s tra lia , N u e v a Z e la n d ia , la p ó n y países de A m é ric a d el N o rte y E u r o p a ) s e b e n e fic ia n d e u n e s tá n d a r d e vid a r e la tiv a m e n te a lto , c o n ac ce so a te c n o lo g ía m o d e rn a y a te n c ió n m é d ic a , in c lu id a la a n tic o n c e p c ió n . E l in g re s o p ro m e d io e s re­ la t iv a m e n t e alto , la s o p o rtu n id a d e s d e e d u c a c ió n y e m p le o e s­ tá n d is p o n ib le s p a ra a m b o s sexos, y la s tasas d e m o r t a lid a d p o r e n fe rm e d a d e s in fe c c io s a s s o n b aja s. P e r o m e n o s d e 2 0 % d e la p o b la c ió n m u n d ia l v iv e e n p aís e s d e s a rro lla d o s . L a m a y o ria de lo s h a b ita n te s d e la T ie rra , q u e v iv e n e n p a ís e s e n d e s a r r o ll o d e A m é r ic a C e n tra l y d e l S u r , A fric a , y g ra n p arte d e A s ia , ca re ce n de estas ve n ta ja s .

tra b a ja r fu e ra d e l h o g a r a u m e n ta ro n . L a m a y o r ía d e lo s países d e s a rro lla d o s a h o r a e stá n e n la etap a p o sin d u stria l d e la tra n s ic ió n d e m o g rá fic a y , c o n e x c e p c ió n d e Es ta d o s U n id o s , s u s p o b la c io ­ n e s s o n re la tiv a m e n te estab les, c o n b aja s tasas d e n a ta lid a d y d e m o rta lid a d . S i la s tasas d e in m ig r a c ió n y e m ig r a c ió n se e q u ilib r a n , con el tie m p o u n a p o b la c ió n se e s ta b iliz a rá s i los padres, e n p ro m e ­ d io , tie n e n ju s to e l n ú m e r o d e h ijo s re q u e rid o s p a ra su stitu irlo s; a e s to s e le lla m a f e r t i li d a d d e n iv e l d e r e e m p la z o ( F N R ) . La fe rtilid a d d e n iv e l d e r e e m p la z o e s 2.1 h ijo s p o r m u je r ( e n lu g a r d e e x a c ta m e n te 2 ) , p o rq u e n o to d o s lo s h ijo s s o b r e v iv e n h a sta la m a d u re z .

E l crecim iento d e la p ob lación m undial se d istrib u ye d e m an era in eq u itativa

la ta sa d e c r e c im ie n to p o b la c io n a l e n lo s países q u e a h o r a

E n lo s países e n d e s a n o llo , c o m o la m a y o r ía d e lo s p aís e s en

s o n d e s a rro lla d o s c a m b ió c o n e l tie m p o e n e ta p a s ra z o n a b le m e n ­

A m é ric a C e n tr a l y d e l S u r , A s ia ( n o in c lu id o s C h in a y l a p ó n ) y

te p re d e cib le s, l o q u e p r o d u jo u n p a tró n lla m a d o t r a n s i c i ó n d e ­

A fric a (e x c lu id o s lo s p aís e s a fric a n o s d e v a s ta d o s p o r la e p id e m ia

m o g r á f i c a ( F I G U R A 26-17). A n t e s d e q u e o c u rrie ra n lo s gran des

d e l s id a ), lo s a v a n c e s m é d ic o s h a n r e d u c id o la s tasas d e m o r t a li­

a v a n c e s in d u s tria le s y m é d ic o s , d ic h o s p aís e s e s ta b a n e n la etapa

d a d y a u m e n t a d o la e s p e ra n z a d e vid a , p ero las ta sa s d e n a ta lid a d

p rein d u stria l, c o n p o b la c io n e s re la tiv a m e n te p e q u e ñ a s y estab les

s ig u e n s ie n d o re la tiv a m e n te a lta s . C h in a e s u n caso ú n ic o ; a u n ­

c u y a s a lta s tasas d e n a t a lid a d se e q u ilib r a b a n c o n a lta s tasas de

q u e e s u n p a ís e n d e s a rro llo , d esd e h a c e a ñ o s s u g o b ie r n o reco­

m o rta lid a d . D u r a n te l a sig u ie n te e tap a, c o n o c id a c o m o etapa

n o c ió e l im p a c t o n e g a t iv o d e l c r e c im ie n to p o b la c io n a l c o n t in u o

d e tran sició n , la p r o d u c c ió n d e a lim e n t o a u m e n t ó y la a t e n c ió n a

e in s t it u y ó r e fo rm a s so c ia le s (m u c h a s d e e lla s p u n it iv a s ) q u e lie-

tie m p o

A F I G U R A 26-17 L a t r a n s ic ió n d e m o g r á f i c a l»>a población q u e experim enta u n a transición d em o g ráfica p asa por cu atro etapas. S e co m ienza e n u n tam añ o p eq ueño relativam ente estab le c o n altas u s a s d e natalidad y m ortalidad. L a s ta sa s d e m ortalidad d eclin an prim ero, lo que provoca q u e la población global au m ente. Lu e g o la s tasas d e natalidad d eclin an , lo que provoca q u e la población se estab ilice en un núm ero m ás a lto con ta sa s d e n a u lid a d y mortalidad relativam ente bajas.

504

C om po rtam iento y ecología

G u a rd iá n d e la T ie rra ¿Hemos excedido la c a p a c id a d de c a rg a de la Tie rra ? En C o sta d e M arfil, un p eq u e ñ o país e n A frica O ccid e n tal, el

y la c a p a c id a d d e la b io s fe r a p a r a s u m in is t r a r lo s n o

g o b ie rn o lib ra u n a batalla p ara p roteg er d e m iles d e cazadores,

d is m in u ir ía c o n e l t ie m p o .

g ra n je ro s y la la m o n te s Ile g a le s parte d e sus s e lv a s tro picales,

R ú a e v a lu a r e l Im p a c t o h u m a n o , lo s in v e s t ig a d o r e s e s tim a n

q u e ráp idam en te se e stá n m in an d o . Las au to rid ad e s q u e m an las

e l á r e a d e te r r e n o b io ló g ic a m e n te p r o d u c t iv o n e c e s a r io p a ra

ca sas d e los o cu p a n te s Ileg ales, q u ie n e s re g re san d e In m e d iato y vu e lve n a construir. Un residente Ileg al e s S cp D jcko ulc.

o fre c e r lo s r e c u r s o s d e m a n d a d o s y a b s o r b e r lo s d e s e c h o s d e

"T eng o 10 h ijo s y d eb e m o s co m e r", exp lica. "L a se lva e s d o n d e

A u n q u e lo s d a t o s m á s r e c ie n te s s o n p a r a 2 0 0 5 , e s t o s

puedo p ro v e e r a m i fam ilia, y to d o s tie n e n e s e d erech o ." Sus

e x p e r t o s e s t i m a n q u e , d u r a n t e 2 0 0 8 , l o s 6 . 7 m il m i l l o n e s d e

p alabras Ilustran e l co n flicto e n tre crecim iento p o b la cio n al y

p e r s o n a s d e la T ie r r a c o n s u m ie r o n 1 4 0 % d c l o s r e c u r s o s q u e

protección am b ien tal, e n tre e l "d e re ch o " a te n e r m u ch o s hijos

e s t a b a n d i s p o n ib le s d e s d e e l p u n to d e v i s t a s u s t e n t a b le . En

y la capacidad d e p ro ve e rlo s u s a n d o lo s recursos fin ito s d e la

o t r a s p a la b r a s , p a ra e v it a r d a ñ a r l o s r e c u r s o s d e la T ie r r a , la

Tierra. ¿C u á n ta s p erson as p u ed e sostener la Tierra? l o s e c ó lo g o s están d e a c u e rd o e n q u e e l co n c e p to d e u n a

p o b l a c ió n a c t u a l , d e a c u e r d o c o n s u e s t á n d a r d e v i d a p r e s e n t e ,

ca p a c id a d d e c a rg a p ara lo s s e re s h u m a n o s e s c o n fu s o . Por u n a p arte, se a u m e n tó la ca p a cid ad d e c a rg a d e la

m u n d ia l d e m a n e r a s u s t e n t a b l e a l e s t á n d a r d e v i d a p r o m e d i o

T ie rra p ara lo s seres h u m a n o s m edian te a v a n c e s ag ríco las

u n a p e r s o n a p r o m e d io . E sta á r e a s e lla m a h u e l l a e c o l ó g i c a .

r e q u e r i r í a a l m e n o s 1 . 4 p l a n e t a s T i e r r a . S o s t e n e r l a p o b l a c ió n d e E s t a d o s U n id o s r e q u e r ir la 4 . 7 p la n e t a s T ie r r a .

Cóm o ap re n d is te en e ste c a p itu lo , u n a p o b la c ió n que

y d e o tro tip o . P o r o tra p arte , la s c re c ie n te s e x p e c ta tiv a s de

su p e ra la ca p a c id a d d e c a rg a d a ñ a su e co siste m a y re d u ce su

co m o d id ad , m o v ilid a d y c o n v e n ie n c ia redu cen l a c a p a c id a d d e

ca p a cid ad fu tu ra p a ra so ste n e r d ic h a p o b la ció n . C o n fo rm e

c a rg a , p u e s c a d a In d ivid u o b u sc a m u c h o m á s q u e lo s re cu rso s

se usó la p roeza te cn o ló g ic a p a ra su p e rar l a resistencia

m ín im o s n e c e sa rio s p ara so ste n e r la vid a . La tecn olo g ía, a p lic a d a d e m a n e ra ad ecu ad a, p u ed e re d u cir e l Im p acto

am b ien tal, l a h u e lla e c o ló g ic a c o le c tiv a d e la hu m an id ad s e v o M ó su fic ie n te m e n te g ra n d e p ara p is o te a r l a b ase de

sobre o tro s o rg a n is m o s y e l m e d io a m b ie n te al m e jo ra r la

re c u rs o s su ste n tab le s d e la T ierra, lo q u e re d u c e su ca p a cid ad

e ficie n cia a g rico la , c o n s e rv a r la e n e rg ía y e l a g u a , re d u cir los co n ta m in a n te s , y re c ic la r m á s d e lo q u e se u s a. S in em barg o,

p a ra so ste n e r a lo s seres h u m an o s.

ninguna c a n tid a d d e In n o v a c ió n te cn o ló g ic a c o m p e n s a rá el

d e f o r e s t a c i ó n r e d u c e n la p r o d u c t i v i d a d d e l s u e l o ,

p otencial b ió tic o d e lo s s e re s h u m a n o s , q u e d eb e re strin g irse

e s p e c ia lm e n t e e n lo s p a i s e s e n d e s a r r o llo . E l á r e a d e c u ltiv o

s i e s p e ra m o s q u e l a T ie rra s ig a so steniénd o no s.

d i s p o n i b le p a r a s o s t e n e r a c a d a p e r s o n a s e r e d u j o a m á s d e la

Un g ru p o In te rn a cio n a l d e cie n tífic o s y p ro fe sio n a le s d e

R>r e je m p lo , c a d a a ñ o . e l p a s t o r e o e x c e s iv o y la

m it a d e n l o s ú l t im o s S O a ñ o s , y l a s N a c io n e s U n i d a s e s t i m a n

m u ch o s c a m p o s trab aja c o n la G lo b al F o o tp rin t N e tw o rk para v a lo ra r e l Im p acto d e la h u m a n id a d so b re lo s e co siste m as

q u e a c tu a lm e n te m á s d e 8 5 0 m illo n e s d e p e r s o n a s c a r e c e n

g lob ales. Este e n o rm e p ro ye cto co m p a ra l a d e m a n d a h u m an a

a g r í c o l a d e l m u n d o s u f r e e r o s i ó n , lo q u e r e d u c e s u c a p a c i d a d

d e re cu rso s (In c lu id o s p ro d u cto s a g ríc o la s , p ece s y o tro s

p a r a s o s te n e r t a n to c u ltiv o s c o m o g a n a d o d e p a s t o r e o (H G U R A

a lim e n to s s ilv e s tre s , m ad era, e sp a cio , y e n e rg ía ) c o n la

E 2 6 - 2 ) . L a b ú s q u e d a d e s u e l o s a g r íc o la s Im p u ls a a l a s p e r s o n a s

ca p a c id a d d e lo s e c o siste m a s d e l m u n d o p ara su m in istra r

a t a la r b o s q u e s e n l u g a r e s d o n d e e l s u e l o e s p o c o a d e c u a d o

d ic h o s re c u rs o s en u n a fo rm a su ste n tad le . P o r su ste n tab le se

p a r a la a g r i c u l t u r a , l a d e m a n d a d e m a d e r a t a m b i é n p r o v o c a

e n tie n d e q u e lo s re c u rs o s p o d ría n re n o va rse In d efin id am e n te ,

q u e g r a n d e s á r e a s s e a n d e f o r e s t a d a s a n u a l m e n t e , lo q u e c a u s a

v a r ó n l a ta sa d e fe r t ilid a d d e C h in a a b a jo d e l n iv e l d e re e m p la z o (vé ase l a fig u ra 2 6 -2 1 ).

d e a lim e n t o s a d e c u a d o s . U n a p o r c ió n s ig n ific a tiv a d e l s u e lo

E l c r e c im ie n to p o b la c io n a l e s m á s a lt o e n lo s p aís e s q u e m e n o s p u e d e n co ste arlo s, l o q u e p ro d u c e u n t ip o d e re tro a lim e n -

L a m a y o r ía d e lo s o tro s países e n d e s a rro llo e s tá n d e n tro

ta c ió n p o s itiv a . C u a n t a s m á s p e rs o n a s c o m p a rte n lo s m is m o s re­

d e la tr a n s ic ió n ta rd ía o l a e t a p a in d u s tria l d e la tra n s ic ió n d e­

cu rso s lim ita d o s , la p o b re z a a u m e n ta . L a p o b re z a a le ja a los n i­

m o g ráfica. E n m u c h a s d e d ic h a s n a c io n e s , n iñ o s a d u lto s b rin d a n

ñ o s d e las e scu e las y lo s c o n d u c e h a c ia a c tiv id a d e s q u e a y u d a n a

se g u rid a d fin a n c ie r a a lo s p ad re s v ie jo s . I.os n iñ o s jó v e n e s t a m ­

so ste n e r a s u s fa m ilia s . 1 .a fa lta d e e d u c a c ió n y d e acceso a los a n ­

b ié n p u e d e n c o n t r ib u ir d e m a n e ra s ig n ific a tiv a al in g re s o fa m i­

tic o n c e p tiv o s c o n trib u y e e n to n c e s a c o n tin u a s tasas d e n a ta lid a d

lia r a l tra b a ja r e n g ra n ja s o , e n o ca s io n e s , e n fá b ric a s . Facto res

a lta s . D e lo s m á s d e 6 .8 m il m illo n e s d e p e rs o n a s s o b r e l a T ie rra

so c ia le s im p u ls a n e l c r e c im ie n to p o b la c io n a l e n los países d o n ­

e n 2 0 0 9 , a lre d e d o r d e 5 .6 m il m illo n e s re sid ía n e n países e n d e­

d e los h ijo s c o n fie re n p re s tig io y d o n d e la s cree n cia s relig io sas

s a r ro llo . D e fo r m a a le n ta d o ra . L is ta sa s d e n a ta lid a d e n a lg u n o s

p r o m u e v e n fa m ilia s g ran d e s. A d e m á s , e n lo s p aís e s e n d e s a rro ­

p aís e s e n d e s a rro llo c o m e n z a r o n a d is m in u ir d e b id o a c a m b io s

l lo , m u ch a s m u je re s a q u ie n e s le s g u s ta ría lim it a r e l ta m a ñ o d e

so c ia le s y a l a u m e n t o d e l acceso a lo s a n tic o n c e p tiv o s . E n B ra s il,

s u f a m ilia ca re ce n d e a n tic o n c e p tiv o s . E n la n a c ió n a fric a n a

p o r e je m p lo , la ta sa d e fe r tilid a d e s d e a p ro x im a d a m e n te 1.9 y el

d e N ig e r ia , s ó lo 8 % d e las m u je re s u s a n m é to d o s a n tic o n c e p tiv o s

g o b ie rn o b r a s ile ñ o p ro y e cta u n a le n ta re d u c c ió n e n s u p o b la c ió n

m o d e rn o s , y la m u je r p ro m e d io c ría se is h ijo s . N ig e r ia s u fre d e

a p a rtir d e 2 0 3 0 . P e ro las e x p e ctativas p a ra la e s ta b iliz a c ió n d e la

e ro s ió n d e l s u e lo , c o n t a m in a c ió n d e l ag u a y p é rd id a d e b o sq u e s y

p o b la c ió n m u n d ia l e n e l fu t u r o c e rc a n o s o n o p a c a s . L a s N a c io n e s

v id a silve stre . C o n 4 5 % d e sus 148 m illo n e s d e p e rs o n a s c o n u n a

U n id a s p re d ic e n q u e p a ra e l a ñ o 2 0 5 0 , la p o b la c ió n s e rá d e m ás

e d a d p o r d e b a jo d e 15 a ñ o s , e l c r e c im ie n to p o b la c io n a l c o n t in u o

d e n u e v e m il m illo n e s y q u e se g u irá e n c r e c im ie n to (a u n q u e d e

es in e v ita b le , p o r la s raz o n e s d escritas a n te rio rm e n te .

u n a m a n e r a m u c h o m á s le n ta q u e e n e l p re s e n te ), c o n 7 .9 m il

C recim iento y regulación poblacional

505

la escorrentia d e ag u a d ulce tan necesaria, la e ro sió n d e la preciada cap a superior d el su elo , la co n tam inació n d e río s y una redu cción g lob al en la ca p a cid ad d e l su elo p a ra sostener fu tu ro s cu ltivo s o bosques. La necesidad d e alim ento s, m adera y , recientem ente, biocom bustibles (p rod u ctos co m o la soya, q u e se cu ltiva p ara servir c o m o co m b ustible) Im p u lsa la d estrucción d e d e c e n a s d e m illo nes d e hectáreas d e selva tro pical cad a a ñ o , y p ro vo c a la extin ción d e esp ecies a u n a e sca la sin p receden tes (v é a n s e la s p ág in as 587-589). b i m u c h o s p aís e s en d esarro llo , In c lu id o s Ind ia y C h in a (cad a u n o h o g a r d e m á s d e l . l m il m illo n e s d e p e rs o n a s), el ag u a fre sc a y lim p ia e s escasa. En d ic h o s p aíses, d e p ó sito s d e a g u a su b te rrán e a se a g o ta n p ara Irrig a r tie rra s d e c u ltiv o m ucho m á s rá p id o d e lo q u e v u e lv e n a lle n a rse p o r a g u a de llu via y n ie v e q u e se filtra d e n u e vo en e l suelo. D ad o q u e el suelo Irrig a d o p ro p o rc io n a a lre d e d o r d e 4 0 * d e lo s cu ltivo s a lim e n ticio s h u m an o s, la escasez d e a g u a p u ed e co n d u cir ráp idam en te a l a e sca se z d e alim ento s. l a c a p tu ra m u n d ial to ta l d e p e c e s silve stre s alca n z ó un p ico a fin a le s d e la d é c a d a d e 1 9 8 0 y g rad u alm e n te

A

ha ido en d e c liv e , a p e s a r d el a u m e n to d e In ve rsio n e s en

F IG U R A E2 6 -2

E l p a s t o r e o e c c e s iv o p u e d e c o n d u c ir a

Las activid ad e s hum anas, co m o e l pastoreo e x cesivo, la d eforestación y la s p rácticas agrícolas pobres, redu cen la p rod uctivid ad d el su elo . (D etalle) Una población hum ana e n expansión. Ju n to c o n u n a p érdida de su elo p ro d u ctivo , puede lle va r a la tragedia. la p é r d id a d e s u e lo p r o d u c t iv o

equ ipo , te cn o lo g ía m e jo rad a p a ra e n c o n tra r p e c e s y e l au m en to en c u ltiv o s d e e sp ecies p esq u eras m á s p equeñas y m e n o s d e s e a b le s. C asi 7 0 * d e la s p o b la cio n e s d e p ece s o ce á n ic o s c o m e rc ia le s se u s a n c o m p le ta m e n te o se pescan en e x c e so , y m u c h a s d e la s p o b la cio n e s d e p ece s q u e a n te s e ran ab u n d a n te s (c o m o e l b a c a la o q u e se p esca en N u e va

en lo s p aís e s d e s a rro lla d o s y a e s u n lujo in a lc a n z a b le p ara la

Inglaterra, C a n a d á y e l M ar d e l N o rte ) a h o ra h a n d ism in u id o

m a y o ría d e lo s h a b ita n te s d e la T ierra.

d ram ática m en te d e b id o a la p e s c a e x c e s iv a . Kárestra p o b la ció n a c tu a l, con e l nivel d e te c n o lo g ía con q u e cu enta, c la ra m e n te 'r e a liz a u n p asto re o en e x c e so " d e la

In e vitab le m e n te , la p o b la d ó n h u m a n a d e ja rá d e crece r. Y a sea q u e d e fo r m a v o lu n ta ria se re d u z ca la ta sa d e n a ta lid a d o q u e va ria s fu e rz a s d e re siste n cia am b ien tal

biosfera. C o n fo rm e lo s S . S m il m illo n e s d e p e rs o n a s en los países m e n o s d esarro llad o s lu chan p o r a u m e n ta r s u están dar

— in d u ld a s e n fe rm e d a d e s y h am bru na— in cre m en te n

d e vid a , e l d a ñ o a lo s e c o siste m a s d e la T ierra se a c e le ra .

e le c ció n e s d e lo s se re s h u m a n o s , l a e sp eran z a d e l fu tu ro

Para e stim ar e l n ú m e ro d e p erson as q u e la T ierra p u ed e — o

se e n c u e n tra en re co n o c e r la s se ñ ale s d e l a e x p lo ta ció n

d e b e — sostener, e s Im p o rta n te re c o n o c e r q u e la s p e rs o n a s d esean d e la v id a m u c h o m á s q u e s im p le m e n te so brevivir,

e x c e s iv a d e lo s re c u rs o s d e l a T ierra p o r p arte d e los hu m an o s y en a c tu a r p ara re d u cir la p o b la ció n a n te s d e que

te ro , d e b id o a n u e stro e le v a d o n ú m e ro , e l e stá n d a r d e vid a

la b io s fe ra se d a ñ e d e m an e ra irre vo ca b le .

d e m a n e ra d ra m á tica l a ta sa d e m o rtalid ad h u m a n a . La

m illo n e s d e p e rs o n a s v iv ie n d o e n las n a c io n e s e n d e s a rro llo ( F I ­

10_1

G U R A 26-18).

L a e s tru ctu ra e ta ria a c tu a l d e un a p o b lad ó n p red ice su cre d m ien to fu tu ro I x » d a to s re co p ila d o s p o r los d e m ó g ra fo s p e rm ite n graPicar l a e s ­ tru c tu ra

e ta r ia

d e las p o b la d o n e s h u m a n a s . I x » d iag ra m as de

e structura e ta ria m u e s tra n g ru p o s d e e d a d so b re e l e je ve rtical y e l n ú m e r o ( o p o rc e n ta je ) d e in d iv id u o s e n ra d a g r u p o e ta rio sobre e l e je h o riz o n ta l, c o n h o m b re s y m u je re s m o strad os e n lado s o pu estos. I x » d ia g ra m a s d e estructura etaria s e e le v a n h a s ta u n p ic o q u e refleja l a esp eranza d e v id a h u m a n a m á x im a , p ero la fo r­ m a d e l resto d e l d ia g ra m a r e v e la s i la p o b la d ó n se ex p an d e , e s esta­ 1950

1970

1990

2010

2030

2050

año

b le o se e n co je . S i los a d u lto s e n e l g r u p o e n edad r e p ro d u c tiv a ( 15 a 4 4 a ñ o s ) tie n e n m á s h ijo s (e l g m p o d e 0 a 14 a ñ o s ) d e los que se n ecesitan p ara re e m p laz arlo s, la p o b la d ó n e stá p o r a rrib a d e la

A FIG U R A 26-18 P o b la d ó n m u nd ial h istó rica y proyectada

F N R y se e x p a n d e ; s u e structura e taria se rá a p ro x im a d a m e n te trian ­ g u la r ( F I G U R A 26-19 a ). S i lo s a d u lto s en e d a d re p ro d u c tiva tie n e n

5 0 6

C o m p o r t a m ie n t o y e c o lo g ía

justo e l n ú m e ro d e h ijo s n e cesario s p ara re e m p laz arlo s, la p o b la ­ d ó n está e n l a F N R . U n a p o b la c ió n q u e h a e sta d o e n F N R d u ra n te m u c h o s a ñ o s te n d rá u n d ia g ra m a d e e stru c tu ra e ta ria c o n lado s re la tiv a m e n te rectos ( F I G U R A 2 6 - l9 b ). E n la s p o b la c io n e s q u e se e n c o g e n , lo s a d u lto s q u e se re p ro d u c e n t ie n e n m e n o s h ijo s d e los q u e s e re q u ie re n p a ra re e m p la z a rlo s , l o q u e h a c e q u e e l d iag ra m a

I

d e e stru c tu ra e taria se estrech e e n la b a s e ( F I G U R A 26-19c). L a F I G U R A 26-20 m u e s tra la s e stru c tu ra s e ta ria s p ro m e ­ d i o p a ra las p o b la c io n e s d e p aís e s d e s a rro lla d o s y e n d e s a rro llo d e l a ñ o 2 0 0 9 , c o n p ro y e cc io n e s p a r a 2 0 5 0 , In c lu s o s i los países c o n c r e d m ie n t o r á p id o lo g ra ra n la F N R in m e d ia ta m e n te , s u a e ­ d m ie n t o p o b la d o n a l c o n t in u a r ía d u ra n te d é c a d a s, p o rq u e los

80+ 75-79 70-74 65-69 60-64 55-59 50-54 45-49 40-44 35-39 30-34 25-29 20-24 15-19 10-14 5-9 0-4

m u je »

h ijo s d e h o y a e a n u n im p u ls o p ara e l c r e d m ie n t o fu tu ro c o n ­ fo rm e e n tra n a sus a ñ o s re p r o d u c tiv o s y c o m ie n z a n sus p rop ias

porcentaje

fa m ilia s , in c lu s o s i s ó lo tie n e n d o s h ijo s p o r p areja. E s t e im p u ls o

(a) P irá m id e p o b la d o n a l p a ra M é x ic o

a lim e n t a e l c r e d m ie n t o p o b la d o n a l d e C h in a d e 0 . 5 % a l a ñ o (lo q u e agregó a m á s d e 6 .6 m illo n e s d e p e rs o n a s e n 2 0 0 8 ) in c lu ­

80+ 75-79 70-74 65-69 60-64 55-59

so c o n u n a ta sa d e fe rtilid a d d e 1.6, m u y p o r a b a jo d e la F N R . E n u n a p o b la d ó n h u m a n a e sta b le , m e n o s d e 2 0 % d e b s in d i­ v id u o s c a e rá n e n e l g ru p o e t a r io p re r re p ro d u c liv o ( 0 a 14 a ñ o s ). E n M é x ic o , e ste g ru p o e ta rio c o n s titu y e 3 2 % d e l a p o b la d ó n , y en m u ch a s n a d o n e s a fric a n a s , los n iñ o s c o m p r e n d e n m á s d e 4 0 % d e la p o b la d ó n .

?

L a fe r tilid a d e n E u r o p a e s tá p o r d e b a jo d e l n iv e l d e re e m p la z o l a F IG U R A 26-21 ilu stra tasas d e c r e d m ie n to p ara v a ria s regiones d e l m u n d o . E n E u ro p a , e l c a m b io a n u a l p ro m e d io e n p o b la d ó n es 0 % , c o n u n a lasa d e fe rtilid a d p ro m e d io d e 1 5 (s u s ia n d a lm e n te

40-44 35-39 30-34 25-29 20-24 15-19 10-14 5-9 0-4

p o r d e b a jo d e la F N R ) , pues m u ch a s m u je re s d e m o ra n e l m o m e n ­ 12

t o d e t e n a h ijo s o r e n u n á a n a e llo .

10

8

6

4

2

0

2

4

6

8

10

12

4

6

8

10

12

porcentaje

E sta s it u a c ió n p la n t e a p re o c u p a c io n e s ace rca d e la d is p o ­

fo) P irá m id e p o b la c io n a l p a ra S u e c ia

n ib ilid a d d e tra b a ja d o re s y c o n trib u y e n te s fisca le s fu tu ro s para so ste n e r e l a u m e n t o t e m p o r a l re su ltan te e n e l p o rc e n ta je d e á n ­ d a n o s . M u c h o s países e u ro p e o s o fre ce n o e s tá n c o n s id e ra n d o in c e n tiv o s ( c o m o g ran d e s d e d u c d o n e s fis c a le s ) p a ra parejas que te n g a n h ijo s a u n a e d a d m á s te m p ra n a , lo q u e acorta e l tie m p o d e g e n e r a d ó n y a u m e n ta la p o b la c ió n . F.I g o b ie rn o d e la p ó n ta m ­ b ié n e stá p re o c u p a d o p o r la b aja ta sa d e fe rtilid a d d e l p a ís (1 .3 ) y o fre ce s u b s id io s p a ra a le n t a r la c o n fo r m a c ió n d e fa m ilia s m ás g ran d e s. E s to o c u n e a u n c u a n d o ja p ó n , q u e tie n e a p ro x im a d a ­ m e n te e l ta m a ñ o d e l e s ta d o e s ta d o u n id e n s e d e M o n t a n a , hog ar d e c a s i 1 2 8 m illo n e s d e p e rs o n a s ( 4 2 % d e t o d a l a p o b la d ó n e s­ ta d o u n id e n s e ). A u n q u e u n a p o b la d ó n re d u cid a a f in a l d e c u e n ta s ofrecerá tre m e n d o s b e n e fir io s t a n t o p ara la s p e rs o n a s c o m o p a ra la b io s ­ fe ra q u e lo s su s te n ta , la s e s t r u a u r a s e c o n ó m ic a s a c tu a le s e n p a í­

■o $

80+ 75-79 70-74 65-69 60-64 55-59 50-54 45-49 40-44 35-39 30-34 25-29 20-24 15-19 10-14 5-9 0-4

ses a l o la rg o d e l m u n d o se b a s a n e n p o b la c b n e s c r e a e iU e s . Los d ifíd le s a ju ste s q u e se re q u ie re n c o n fo r m e las p o b la d o n e s d is ­ m in u y e n , o s im p le m e n t e se e s ta b iliz a n , m o t iv a n a lo s g o b ie rn o s a a d o p ta r p o lític a s q u e a lie n t a n m á s n a c im ie n to s y c r e c im ie n to c o n tin u o .

L a población estad o u n id en se crece ráp idam ente C o n u n a p o b la d ó n d e m á s d e 3 0 7 m illo n e s , y u n a tasa d e c r e d ­ m ie n to d e a lre d e d o r d e 1 % a n u a l, Estados U n id o s e s e l país d e s a ­ rr o lla d o d e m á s rá p id o a e d m ie n t o e n e l m u n d o ( R G U R A 26-22). E n tre 2 0 0 6 y 2 0 0 8 , este p a ís ag re g ó ca s i U e s m illo n e s d e p erson as al a ñ o (m á s d e o c h o m il r a d a d ía ) , c o n in m ig r a d ó n le g a l e ilegal

12

10

8

6

4

2

0

2

porcentaje fc) P irá m id e p o b la c io n a l p a ra It a la A F I G U R A 26-19 D i a g r a m a s d e e s t r u c t u r a e t a r i a ( a ) México crece aproxim adam ente 1. 6 * a l año. ( b ) Suecia tiene una población estable, ( c ) La población d e Italia se encoge, lo s d iferen tes fondos de co lo r Indican tres g ru p o s etartos; d e ab ajo arriba: prerreproducttvo 0 a 14 años), re p ro d u c tiv o ^ 5 a 44 años) y posre p rod uctivo (45 a 83+ años). D ado q u e la s barras superiores Incluyen a todos los que tienen m ás de 8 0 años d e e dad, son desproporcionadam ente grandes. Estos d a to s tam bién m uestran q u e las mujeres, en promedio, viven m is que lo s hom bres. Datos tomadosde la U5. Census Bi*eau tOflcma de Censo de Estados Unidos).

75 60 45 30 15 0 1,000

900

800

700

600

500

400

300

200

100

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1,000

200

300

400

500

600

700

800

900

1,000

m ü O n e s d e p o rso n as (a)

P a te e s d e s a rro lla d o s

75 60

j « o 30 15 0 1,000

900

800

700

600

500

400

300

200

100

0

100

m ito n e s d e p e rs o n a s £>) P a te e s e n d e s a r r o lo A F I G U R A 2 6 *20 D i a g r a m a s d e l a e s t r u c t u r a e t a r i a d e p a ís e s d e s a r r o ll a d o s y en d e s a r r o ll o O b serva q u e l a d ife re n cia p revista e n e l núm ero de n iñ o s en relación c o n los padres e n lo s países e n d esarrollo e s m eno r en 2050, co n form e d ichas pob lacio nes se acerquen a la FNR. E l gran n ú m ero d e jó v e n e s que entrará a s u edad d e c ria r n iñ o s p rovo cará u n crecim iento co n tin u o . D ato s to m ad o s d e la U.S. C e n su s Bureau (O ficin a d e C enso d e Estad o s Unidos). P R E G U N T A £ ó m o una ta sa d e fertilidad p o r arriba d e la FN R p rod uce u n e fe c to d e retroallm entaclón positiva (en e l que un ca m b io crea una situación q u e se am p lifica a si m ism a) sobre e l crecim ien to p ob lacio nal?

A frica : 2 .4 % A m ó rico U U n W C a r f b a : 1 .5 % (stn C h in o ): 1 .5 %

< F I G U R A 26-21 C a m b i o p o b l a d o n a l p o r re g io n e s

d e l m u n d o la s ta sa s d e crecim iento que se m uestran se d eb en a u n crecim iento natural (nacim ientos-m uertes) expresado co m o e l aum ento porcentual an u al p ara varias reg io n es d e l m undo (la s reg lo n es en d esarro llo se Indican e n ve rd e, la s reg lo n es d esarro llad as en rojo). Estas cifra s no I n d u ^ n Inm igración o em igració n. Datos tomados d«l Populaion Rcfervic* Buf*au. 2008. W o'ld popularlo* d a ta ih ttt.

i ---------- 1---------- 1-----------r 0 .5

1 .0

1 .5

crecim ien to n atu ral an u al (p orcentaje)

2.0

25

P R E G U N T A ¿Po r quó existen diferen cias poblaclonales tan g ran d e s entre lo s paises desarro llad o s y e n desarro llo ? 5 0 7

5 0 8

C o m p o r t a m ie n t o y e c o lo g ía

^ F I G U R A 26-22 C r e d m i e n t o p o b la d o n a l e s t a d o u n i d e n s e D esd e 1790, e l crecim iento p o b la d o n a l estadounidense ha p rod ucid o una cu rva con form a d e j sim ilar a la vista p ara crecim iento exp onencial. C ad a barra representa un Intervalo d e 10 a ñ o s . La barra verd e o scu ro e s la población p royectad a p ara 2 0 1 0 . P R E G U N T A ¿E n qué e tap a d e la cu rva S se e n cuen tra la población estadounidense? ¿Q ué fa c to res con sideras que p ro vo carán su estabilización y cuándo?

q u e e x p lic a u n e s tim a d o d e 4 0 % d el a u m e n t o p o b la d o n a l. 1.a tasa d e fe rtilid a d p ro m e d io d e los n u e v o s in m ig ra n te s a E stad o s U n i ­ d o s e s tá p o r a rrib a d e la F N R , lo q u e ag rava s u im p a c to so b re e l cre c im ie n to . l a in m ig r a d ó n asegurará e l c r e d m ie n to p o b la d o n a l e sta d o u n id e n se c o n t in u o p ara e l fu tu ro in d e fin id o , a m e n o s q u e la tasa d e fe rtilid a d d e d i d t o p a ís ( q u e e s tu v o s ó lo a n iv e l d e re e m p la ­ zo e n 2 0 0 8 ) caiga s u fid e n te m e n te a b a jo d e la E N R p a ra c o m p e n s a r e l in f lu jo d e p erson as. E l r á p id o c r e c im ie n to d e la p o b la d ó n e s ta d o u n id e n s e tie n e g ran d e s im p lic a d o n e s a m b ie n ta le s t a n t o p ara e sta n a d ó n c o m o p ara e l m u n d o . L a p e rs o n a p r o m e d io e n E s ta d o s U n id o s u s a d nc o veces m á s e n e rg ía q u e l a p e rs o n a p r o m e d io a n iv e l m u n d ia l, l o s tre s m illo n e s d e p e rs o n a s q u e se ag re g aro n a la p o b la d ó n e s ta d o u n id e n s e e n 2 0 0 8 u s a ro n 2 .5 ve ce s m á s e n e rg ía q u e to d o s lo s ca s i 1 8 m illo n e s d e p e rs o n a s q u e e x p a n d ie ro n la p o b la c ió n d e l a In d ia d u r a n t e e l m is m o a ñ o . 1.a in e x o r a b le d is p e rs ió n d e a lo ­ ja m ie n to , e s t a b le d m ie n t o s c o m e r ria le s y e m p re s a s d e e x tra e d ó n d e e n e rg ía d e g ra d a n y d e s tru y e n h á b itats n a tu ra le s, lo q u e reduce l a c a p a c id a d d e ca rg a p a ra la v id a n o h u m a n a d e lo s eco sistem as añ o

a l o la rg o d e E s ta d o s U n id o s .

E s t u d io d e c a s o o t r o v i s t a z o

p o b la ció n c re c ió h a sta q u e e x c e d ió l a ca p a c id a d d e l m edio

El misterio de la Isla de Pascua

am b ie n te p ara s o ste n e rla . A s i c o m o e l reno d e la is la S t. Paul (v é a s e la fig u ra 26-7), la p o b la ció n h u m a n a d e la Is la d e Pascu a d a ñ ó e l e co siste m a d el q u e d ep e n d ía .

l a d a ta c ló n c o n ca rb o n o rad iactivo d e se d im e n to s, e l ex a m e n d e p olen y e x c a v a c io n e s a rq u e o ló g ica s su gieren q u e . cu a n d o los p olinesio s lleg aro n a la Is la d e Pascu a, e n c o n traro n u n paraíso b o sc o so . H u esos a n tig u o s o frecen e v id e n c ia d e q u e se is e sp ecies d e a v e s te rre s tre s y 25 e s p e c ie s d e ave s m a rin a s a n id a b a n en la isla. La ah o ra e x tin ta p a lm e ra d e la Is la d e Pascu a p ro p o rcio n ab a n u e ce s c o m e s tib le s y s a v ia q u e p od ía c o n v e rtirs e en Ja ra b e y vino . S u s tro n c o s servían p ara c o n s tru ir g ra n d e s c a n o a s d esd e la s c u a le s los Is le ñ o s a rp o n e a b a n m arsop as, c u y o s h u e so s fu ero n ab u n d a n te s en m o n to n e s d e d esp e rd icio s d a ta d o s e n tre lo s a ñ o s 9 0 0 y 1300. l a c o m p o s ic ió n va ria b le d e los m o n to n e s d e d e s p e rd ic io s a lo larg o d e l tie m p o a te s tig u a l a d ie ta v a ria d a d e lo s n a tivo s co n fo rm e s u e co siste m a is le ñ o se d e g ra d a b a y s u s o p c io n e s se lim ita b a n c a d a v e z m á s. L a s p alm era s d e sap a re cie ro n a lre d e d o r d el a ñ o 1400 y lo s h u e s o s d e m a rs o p a d e s a p a re cie ro n d e los m o n to n e s d e d e s p e rd ic io s a lre d e d o r d el a ñ o 1500,

¿Q ué p u e d e s a p re n d e r d e la Is la d e P a s c u a ? D e ac u e rd o c o n e l b ió lo g o y e s c rito r Ja re d D iam ond: 'E l sig nificad o d e la Is la d e P a s c u a p ara n o so tro s d e b e se r a te rrad o ram e n te o b v io . L a Isla d e Pascu a e s la T ie rra e s c r ita e n m inú scu las. En la a c tu a lid a d , n u e vam e n te , u n a p o b la ció n cre c ie n te c o n fro n ta re cu rso s q u e se redu cen . T o d a v ía n o te n e m o s v á lvu la d e e m ig ra ció n , porque to d a s la s so cie d a d e s h u m a n a s e stá n lig a d a s m e d ia n te tran spo rte in tern acio n al, y no p o d e m o s e s c a p a r al e sp a cio c o m o lo s isleños d e Pascua lo h ic ie ro n h a cia e l o céan o. S i s e g u im o s nu estra ru ta actual, h a b re m o s a g o ta d o la s m a y o re s p e s ca d e ría s d el m u n d o , las se lva s tro p ica le s, lo s c o m b u s tib le s fó s ile s y g ra n parte d el suelo p ara cu a n d o m is h ijo s te n g a n m i e d a d actual*. C o n s id e r a e s to R ecie n te m e n te , u n a p areja en E stad o s U n id o s re cib ió pub licid ad p o s itiv a al d a r a lu z a su hijo n ú m ero 18. T o d o s lo s h ijo s e stá n

p ro b a b le m e n te c o n fo rm e la s ú ltim a s c a n o a s d is p o n ib le s y a no e ran ú tile s. T o d a s la s a v e s te rre s tre s d e la is la d e P a s c u a fu ero n e x te rm in a d a s h a c e m u c h o , y só lo u n a e s p e c ie d e a v e m arin a

b ie n c u id a d o s y b ie n e d u ca d o s, y la fam ilia no re cib e a s is te n c ia g ub e rn a m en tal. ¿ D e b e ría co n sid e ra rs e u n d ere c h o h u m a n o básico p a ra la s p a re ja s e l te n e r u n t o s h ijo s co m o p u e d a n e le g ir? Ex p lica

to d a v ía a n id a a h i. La e vid e n cia s o p o rta l a h ip ó te sis d e q u e la

tu p osició n.

C r e c im ie n t o y r e g u la c ió n p o b la c io n a l

H

Repaso del capítulo R e s u m e n d e c o n c e p to s clave 2 6 .1

¿ C ó m o c a m b ia e l t a m a ñ o d e la p o b la d ó n ?

lx>s individuos se unen a las pobladones a través del nadmiento o la inmigrarión y las abandonan al morir o mediante la emigradón. lil tamaño final de una pobladón estable resulta de las inlcracdones entre el potendal biótico (la máxima usa de credmiento poblacional) y la resistencia ambiental (factores que lim iun el cre­ dm iento pobladonal). Todos los organismos tienen el potendal biótico para lo­ grar más que reemplazarse a ellos mismos durante sus vidas, loque resulta en credmiento pobladonal. Las pobladones en circunstandas ideales tienden a crecer exponendalmente, con un credente número de individuos agregados durante cada periodo sucesivo. I.as pobladones no pueden mantener un crecimiento exponendal durante mucho tiempo; o se estabilizan o experi­ mentan dclos periódicos de auge-decadenda como resultado de la resistenaa ambiental. 26.2 ¿C ó m o se regula el cre d m ien to p o b lacio n al? La resistenaa ambiental restringe el aedm iento pobladonal al aumentar la tasa de mortalidad o reducir la tasa de natalidad. El tamaño máximo al cual una pobladón puede ser sostenida indefinidamente por un ecosistema se llama capacidad de carga (K ), que está determinada por recursos limitados como espado, nutrimenlus y luz. La resistencia ambienta! por lo general man­ tiene a las pobladones en o por debajo de la capacidad de carga. En la naturaleza, las pobladones pueden exceder temporalmente K al agotar su base de recursos. Dependiendo del grado de daño a los recursos cruciales, esto conduce a ( 1 ) que la pobladón osdle en tomo a K; (2 ) la población caiga estrepitosamente y luego se estabilice en una K reducida, o (3 ) la población comience a ser eliminada del área. El aedm iento pobladonal está restringido por formas de lesistencia ambiental independientes de la densidad (tiem po y clim a) y por aquellas dependientes de la densidad (competencia, depredadón y parasitismo).

26.4 ¿C ó m o cam bia la p o b lad ó n hum ana? La pobladón humana ha mostrado aedm iento exponencial durante un tiempo sin precedentes, resultado de una combina­ dón de altas tasas de natalidad y avances tecnológicos, agrícolas, industriales y médicos que han superado varios tipos de resistenda ambiental y aumentaron la capaddad de carga de la Tierra para los seres humanos. Los diagramas de estructura etaria repre­ sentan denos números de machos y hembras en varios gnipos de edad. las estructuras etarias de las pobladones en expansión tienen formas piramidales; las de las pobladones estables muestran lados más bien rectos, y las que corresponden a pobladones m redurrión están restringidas en la base. La mayoría de las personas de la Tierra viven en países en desarrollo con pobladones en credmiento. Aunque las tasas de natalidad se redujeron de forma considerable en muchos lugares, el impulso de las anteriores tasas de natalidad altas asegura un aedm iento poblacional sustandal continuo. Estados Unidos es el país desarrollado de más rápido crecimiento, y se debe tanto a tasas de natalidad más altas como a tasas de inmigradón altas. En fechas redentes, los dentíficos concluyeron que las deman­ das de los 6.7 m il millones de personas de la Tierra ya superaron sustandalmente los recursos disponibles. Conforme la pobla­ dón siga credendo, y conforme las personas en los países menos desarrollados luchen por aumentar su estándar de vida, el daño se acelerará. A diferenaa de otros animales, las personas pueden tomar decisiones conscientes para revertir las tendencias dañinas.

T é r m in o s d a v e b io s fe ra

e s tru c tu ra e ta r ia

489

c a p a d d a d d e c a rg a ( K ) d d o p o b la d o n a l c o m p e te n cia

P o p u l a l t i o n E c o l o g y ( d i s p o n i b l e e n in g lé s )

¿ C ó m o s e d is t r ib u y e n la s p o b la d o n e s

re e m p la z o ( F N R ) h u e lla e c o ló g ic a

498

hu ésp ed 498

498

d e n s id a d

496

498

in m ig r a c ió n

489

c o m p e te n c ia in tra e s p e d fic a c o m p e te n c ia p o r c o n c u rs o c o m u n id a d

499

489

p a ís d e s a r ro lla d o

503

p a ís e n d e s a rro llo

503

a e d m ie n t o e x p o n e n d a l 490

p a rá s ito

c r e d m ie n to p o b la d o n a l

p o b la d ó n

lo g js tic o

494 500

ta rd ía 501

d e p e n d ie n te d e l a d e n s id a d d e p re d a d o r

497

d is t r ib u d ó n a le a to ria d is t r ib u d ó n u n ifo r m e 489 489

esp ecie in v a s o r a

496

te m p ra n a

500

p o t e n d a l b ió tic o

d is t r ib u d ó n a g ru p a d a

e m ig r a d ó n

500

p o b la d ó n c o n p é rd id a

Las pobladones pueden distribuirse en tres formas generales: agru­ pada, uniforme y aleatoria. La distribución agmpada puede oairrir por razones sodales o alrededor de recursos limitados. La distribudón uniforme con freaienria es resultado de espadamiento te­ rritorial. la distribudón aleatoria es rara y ocurre sólo cuando los individuos no interacnian sodalmente y m ando los remisos son abundantes y están distribuidos de manera equitativa. las poblaciones muestran curvas de supervivenria esperificas que describen la probabilidad de supervivenda a una edad dada. Ij s curvas de pérdida tardía (convexas) son caracteristicas de las especies de vida larga con pocos descendientes, que reciben atendón de sus padres, las especies con curvas de pérdida cons­ tante tienen la misma posibilidad de morir a cualquier edad. Las curvas de pérdida temprana (cóncavas) son típicas de organismos que producen numerosos descendientes, la mayoría de los cuales muere antes de llegar a la madurez.

489

500

p o b la d ó n c o n p é rd id a

495

e co siste m a

489

c o n s ta n te

490

e n e l e s p a d o y e n e l tie m p o ?

e co lo g ía

498

p o b la d ó n c o n p é rd id a

c in v a e n fo r m a d e I d e m o g ra fía

503

504

in d e p e n d ie n t e d e la

c o m p e te n c ia in te re sp e c fñ c a 498

c u iv a S 2 6 .3

492

497

(o m p e t e n c ia a n á rq u ic a

505

fe rtilid a d d e n iv e l d e

494

c k l o d e au g e y d e c a d e n d a

cu rva d e s u p e rv iv e n d a H ío F U m

5 0 9

499 5 00 499

presa

re s is te n c ia a m b ie n ta l t a b la d e v id a

489

500

ta sa d e c r e c im ie n to

490

ta sa d e m o rta l ¡d a d

4 90

ta sa d e n a ta lid a d 492

489

497

490

tra n s ic ió n d e m o g r á fic a

503

R a z o n a m ie n to d e c o n ce p to s U e n a lo s esp atio s I.

Dos ejemplos de formas de resistencia ambiental indepenclientes de la densidad son Dos ti­ y ------pos ¡mponantes de resistenaa ambiental dependiente de la densidad son______________y _______________.

5 1 0

2.

C o m p o r t a m ie n t o y e c o lo g ía

l- is g ráfica s q u e m u e s tra n c ó m o c a m b ia c o n e l lie m p o el

6 . M e n d o n a tres fo rm as d e re s is te n d a a m b ie n t a l d e p e n d ie n te s

n ú m e r o d e in d iv id u o s n a c id o s a l m is m o t ie m p o se lla m a n

d e l a d e n s id a d y e x p lic a p o r q u é cad a u n a e s d e p e n d ie n te d e

____________________ . E l t ip o e s p e c ific o d e c u rv a q u e se a p lic a a u n d ie n te d e le ó n q u e lib e ra 3 0 0 s e m illa s , c u y a m a y o ría

la d e n s id a d . 7 . S e ñ a la c u á l e s la d ife r e n d a e n t r e p o b la d o n e s q u e m u e s tra n

n u n c a g e rm in a , se l l a m a ______________________. 1.a c u rv a p ara los h u m a n o s e s u n e je m p lo d e _____________________. 3.

c u rv a s d e s u p e rv iv e n c ia c ó n c a v a y c o n v e x a . 8 . D ib u ja la fo r m a g e n e ra l d e l o s d iag ra m as d e e stru c tu ra e taria

E l t ip o d e c r e c im ie n to q u e o c u rre e n u n a p o b la d ó n q u e crece

ca racte rístico s d e p o b la d o n e s ( a ) e n e x p a n s ió n , ( b ) estab les

0 . 1 % a l a ñ o e s ___________________. ¿ E s ta fo r m a d e c r e d m ie n to

y ( c ) e n r e d u c c ió n . E tiq u e ta to d o s los e jes. E x p lic a p o r q u é

agrega e l m is m o n ú m e r o d e in d iv id u o s c a d a a ñ o ?

p u e d e s p r e d e a r c r e c im ie n to fu t u r o a c o r to p la z o m e d ia n te la

_____ .

¿ Q u é fo r m a d e cu rva se g e n e ra s i s e g ráfica este t ip o d e c re c i­ m ie n t o ?

e structura e ta r ia a c tu a l d e la s p o b la c io n e s .

. ¿ E s te t ip o d e c r e d m ie n t o p u e d e so ste­ 9 . S i la ta sa d e n a ta lid a d e s ta d o u n id e n s e e n l a a c tu a lid a d se

n e rs e in d e f in id a m e n t e ? . 4 . F.I m á x im o t a m a ñ o

de

e n c u e n tra a lre d e d o r d e la fe r tilid a d d e n iv e l d e re e m p la z o , p o b la d ó n

que

p u ed e s o ste n e r­

se in d e fin id a m e n t e s in d a ñ a r e l m e d io a m b ie n t e se lla m a . l i n a cu rva d e c r e d m ie n t o e n la q u e u n a p o b la ­

¿ p o r q u é crece la p o b la c ió n ? 10. D i s o n é a lg u n o s d e lo s factores q u e p u e d e n h a c e r q u e la t r a n s ia ó n d e u n a p o b la c ió n e n c r e d m ie n t o a u n a e s ta b le sea

c ió n p r im e r o crece lo g a r ítm ic a m e n te y lu e g o se e q u ilib r a en

e c o n ó m ic a m e n te d if í d l.

( o p o r d e b a jo ) d e e s te m á x im o ta m a ñ o s o s te n ib le s e lla m a c u r v a ___________________, o c u r v a ______________ . 5 . E l t ip o d e d is t r ib u d ó n e sp acial q u e e s p r o b a b le q u e o c u n a c u a n d o lo s recursos s o n lo c a liz a d o s e s

. F J tip o

d e d is t r ib u d ó n e s p a c ia l q u e re s u lta c u a n d o pares d e a n im a ­

Aplicación de conceptos 1.

le s d e fie n d e n te rrito rio s d e re p ro d u c c ió n e s _____________ . l a

B io É tic a

l it a d o s U n id o s tie n e u n a larga h is to ria d e

a c e p ta r g ra n c a n tid a d d e in m ig ra n te s . D is c u te lo s p ro s y los

fo r m a m e n o s c o m ú n d e d is t r ib u d ó n e s _______________ .

c o n tra s d e p e r m it ir a lto s n iv e le s d e in m ig r a d ó n le g a l. ¿ Q u é

6 . U n a p o b la c ió n e n e x p a n s ió n t ie n e u n a d ia g ra m a d e estnictu -

d e b e h a c e rs e a c e rc a d e la in m ig r a d ó n ile g a l? ¿ C u á le s s o n las

r a e ta ria c o n fo r m a d e ____________ . S i lo s la d o s d e u n d iag ra­

im p lic a c io n e s d e l a in m ig r a c ió n p a ra l a e s t a b iliz a d ó n d e la

m a d e e stru c tu ra e ta ria s o n casi v e rtica le s, l a p o b la c ió n es ________________ . l a

fo r m a d el d ia g ra m a d e e stru c tu ra e taria

p o b la c ió n ? 2 . E x p lic a la s e le c d ó n n a t u r a l e n té rm in o s d e p o t e n d a l b ió tic o

p a ra países e n d e s a r r o llo c o le c tiv a m e n te es 7 . U n a p o b la d ó n crece s ie m p r e q u e e l n ú m e r o d e _

y re siste n cia a m b ie n ta l. m ás

3 . ¿ Q u é factores a lie n t a n e l r á p id o c r e d m ie n t o p o b la d o n a l en

s u p e ra e l n ú m e r o d e ______________ m ás

lo s p aís e s e n d e s a rro llo ? ¿ Q u é s e r e q u e r ir ía p ara c a m b ia r este

l a ta sa d e c r e c im ie n to d e u n a p o b la d ó n a u m e n ta s ie m p re

c r e d m ie n t o ?

q u e l a e d a d a la q u e e l o rg a n is m o se re p ro d u c e p o r p rim e ra vez

, c u a n d o l a fre c u e n c ia d e re p ro d u c­

4 . C o n tra s ta la s e stru c tu ra s e ta ria s e n p o b la d o n e s h u m a n a s d e r á p id o c r e d m ie n t o fre n te a la s e sta b le s. ¿ P o r q u é u n a

c ió n ____________ y _c u a n d o la d u r a o ó n d e la v id a re p ro d u c tiv a

p o b la d ó n d e c r e d m ie n t o r á p id o s e g u ir ía c r e d e n d o i n d u s o

d e l o r g a n is m o _____________ .

si to d a s la s f a m ilia s in m e d ia t a m e n t e c o m e n z a ra n a te n e r

Preguntas de repaso

s ó l o d o s h ijo s ? ¿ D u r a n t e c u á n t o t ie m p o a u m e n t a r ía l a p o ­ b la d ó n ?

1. D e fin e p o te n c ia l b ió t ic o y re s is te n d a a m b ie n ta l. 2 . D ib u ja la c u rv a d e c r e c im ie n to d e u n a p o b la d ó n a n te s d e

5 . ¿ P o r q u é e l co n c e p to d e c a p a d d a d d e carga e s d i f í d l d e a p li­ c a r a las p o b la d o n e s h u m a n a s ?

q u e é sta e n c u e n tre re s is te n c ia a m b ie n t a l s ig n ific a tiv a . ¿C u á l o c l n o m b r e d e e s te tip o d e c r e d m ie n t o y c u á l e s s u caracte­

6.

rística d is tin tiv a ?

B io é tic a

Bu sca en In te rn e t 'h u e l l a e c o ló g ic a ' y ca lc u la

t u h u e lla e co ló g ica . P a ra c in c o d e tus a c tiv id a d e s d ia r ia s , ex­

3 . D is t in g u e e n tre fo rm a s d e re s is te n d a a m b ie n ta l in d e p e n ­

p lic a c ó m o y p o r q u é c a d a u n a c o n t r ib u y e a l u h u e lla .

d ie n te s y d e p e n d ie n te s d e l a d e n s id a d . 4 . ¿ Q u é e s c r e c im ie n to p o b la d o n a l lo g ís tic o ? ¿ Q u é e s K f 5 . D e s c r ib e tres d ife re n te s p o sib le s c o n s e c u e n d a s d e exce d e r la c a p a c id a d d e ca rg a. B o s q u e ja e s to s e sce n a rio s e n u n a g ráfica . E x p lic a t u respuesta.

©

V is ita wwu>.m aste rm g b io b g y.co m d o n d e h a lla rá s cu e stio n a ­ rio s, a c tivid a d e s, e T ex t, video s y o tra s novedades (d isp o nib b s en in g lé s).

Interacciones de las comunidades E s t u d io d e c a so

Mejillones intrusos a 31 DE E N E R O D E 19 8 9 , lo s re sid e n te s d e M o n ro e, M ic h ig a n , se e n c o n tra ro n s in a g u a . L a s e s cu e la s, in d u stria s y n e g o c io s c e rra ro n d u ra n te d o s d ías, m ie n tra s los tra b a ja d o re s lab o ra b a n p a ra r e s o lv e r el p ro b le m a . ¿C ó m o e s q u e u n a c iu d a d a la o rilla d e l lag o E rie c a re c ía d e a g u a ? La re s p u e s ta : la s tu b e ría s d e a d m isió n d e s u p la n ta d e tra ta m ie n to d e a g u a e s ta b a n a ta s c a d a s c o n c ie n to s d e m illo n e s d e m e jillo n e s c e b ra . Lo s m e jillo n e s c e b ra p e rte n e ce n a u n g ra n g ru p o d e m o lu sco s d e 'd o s c o n c h a s ", o "b iv a lv o s ", q u e in clu y e a lm eja s y v e n e r a s . N o m b ra d o s a s i p o r e l p a tró n a ra y a s d e su s c o n c h a s , lo s m e jillo n e s ceb ra p u ed en v a ria r e n ta m a ñ o , d e s d e s e r a p e n a s v is ib le s h a s ta m e d ir a lr e d e d o r d e c in c o c e n tím e tro s d e la rg o . C o m o o tro s m e jillo n e s, se p e g a n a la s s u p e rfic ie s u san d o h e b ra s p e g a jo s a s . f i e d ó n d e vin ie ro n los m e jillo n es? A p ro xim ad am en te tre s año s antes, u n barco d e c a rg a v a c ió su a g u a d e la s tre en e l la g o S t. C la ir (e n tre los la g o s H u ró n y Erie ). E l a g u a , to m a d a e n e l M a r N e g ro d e l sureste d e E u ro p a , c o n te n ia p o liz o n e s : m illo n e s d e larva s m ic ro s c ó p ic a s d e l m e jilló n c e b ra . E n lo s G ra n d e s la g o s , d ic h o s in v a s o r e s e n c o n tra ro n u n h á b ita t ideal c o n m u c h o a lim e n to y s in g ra n d e s d ep re d a d o re s o c o m p e tid o re s . S u p o b la ció n e x p lo tó y se d is p e rs a ro n a t o d o s lo s G ra n d e s L a g o s , lo s río s O h io y M ississip p i y su s trib u ta rio s. P a ra e m p e o ra r la s itu a c ió n , p o co s año s d e s p u é s d e q u e lle g a ro n lo s m e jillo n e s c e b ra se in tro d u jo e l m e jilló n q u a g g a (p a rie n te c e rc a n o del m e jilló n c e b ra ) p o r lo s m ism o s m e d io s y c o m e n z ó a d is p e rsa rs e d e fo rm a sim ilar. Tan to los m e jillo n es c e b r a c o m o los q u ag g a p resen tan se rio s p ro b le m a s e c o ló g ic o s a los cuerp o s d e a g u a e n los que se in tro d u c e n . D a d o q u e se a lim e n ta n p o r filtra d o , los m e jillo n es re m u eve n g ra n d es c an tid ad es d e fito p la n cto n , q u e so n m icro o rg an ism o s fo to sin té tico s q u e fo rm a n la b a s e d e la s cad e n a s a lim en tarias a cu á tic a s . A m e d id a q u e e l fito p lan cto n e sca se a , la s p o b lacio n es d e los a n im a le s m ic ro scó p ico s (z o o p la n c to n ) q u e se alim e n ta n d e é l d is m in u y e n , l o q u e redu ce e l a lim e n to d is p o n ib le p a ra los p eces p e q u eñ o s. Si la s p o b la cio n e s d e p eces p e q u e ñ o s d is m in u y e n , los p eces m á s g ra n d es q u e se alim e n ta n d e ello s ta m b ié n se v u e lv e n m e n o s a b u n d a n te s , y a si c o n se cu tiv a m e n te a lo la r g o d e la c a d e n a a lim entaria. Por e n d e , c o n fo rm e los m ejillo n es c e b ra y q u ag g a filtran o rg a n is m o s m icro scó p ico s d e l a g u a , a lte ra n toda la e s tru c tu ra co m u n ita ria d e l la g o o río. R e n s a en los m e jillo n es ceb ra y q u a g g a m ien tras tees a ce rc a d e la s in terac cio n es co m u n ita ria s que c aracterizan a los eco siste m a s salud ab les. ¿P o r q u é estas im p o rtacio n es in d e se a d a s h an sid o t a n en o rm em e n te e x ito sas? ¿Q u é im p a cto , si e s q u e h ay a lg u n o , tienen u na so b re o tra? ¿ A lg o p u e d e con tro larlas?

A M e jillo n e s q u a g g a c u b r e n u n a sa n d a lia e n c o n tr a d a e n el la g o M e a d e n N e v a d a , le jo s d e lo s C r a n d e s L a g o s d o n d e se in tro d u je ro n p o r p rim e ra v e z .

512

Com portam iento y ecología

D e u n v is t a z o E s tu d io d a c a s o M e jillo n e s in tru s o s

2 7 .1

C u a rd iá n d o la T ie r r a : L a s e s p e c ie s in v a s o ra s tra sto rn a n la s in te ra c c io n e s d e la s c o m u n id a d e s

¿ P o r q u é s o n im p o r t a n t e s la s in t e r a c c io n e s

d e la c o m u n id a d ?

2 7 .4 ¿ Q u é e s p a r a s it is m o ? in v e s tig a c ió n c ie n tífic a U n p a r á s ito h a c e q u e la s

2 7 . 2 ¿ C u á l e s l a r e la c ió n e n t r e n ic h o e c o ló g ic o y c o m p e te n c ia ? E l n ich o e co ló g ico d efin e e l lu g a r y l a fu nció n d e c a d a especie en s u eco sistem a H a y c o m p e te n cia c u a n d o d o s o rg a n is m o s t r a t a n de

h o rm ig a s m o r a s e a n a tra c tiv a s p a ra la s a v e s L o s p a rá s ito s y sus h u ésp ed es a c tú a n c o m o ag entes de se le cció n n a tu ra l m u tu a

2 7 .5

¿ Q u é e s m u t u a l is m o ?

a p ro v e c h a rlo s m ism os re cu rso s lim ita d o s

2 7 . 6 ¿ C ó m o in f lu y e n la s e s p e c ie s c la v e

L a s a d a p ta c io n e s redu cen la su p e rp o s ic ió n o d traslap e

e n l a e s tr u c tu r a c o m u n ita r ia ?

d e los n ic h o s e co lóg ico s e n tre esp ecies coexistentes l a c o m p e te n c ia in te re sp e d fica p u ed e re d u cir e l ta m a ñ o

2 7 .7

d e la p o b la c ió n y l a d istrib u c ió n d e c a d a especie

e n l a s c o m u n i d a d e s p r o d u c e n c a m b i o s c o n el

L a c o m p e te n c ia d e n tro d e u n a especie e s u n fa c to r im p o rta n te q u e c o n tr o la el ta m a ñ o d e la p o b la ció n

t ie m p o ?

E s t u d io d o c a s o c o n tin u a c ió n M e jillo n e s in tru so s

S u c e s i ó n : ¿ c ó m o e s q u e la s i n t e r a c c i o n e s

Existen d o s fo rm a s prin cipales d e su cesión: p rim aría y secu nd aría

2 7 . 3 ¿ C u á l e s s o n b s r e s u l t a d o s d e la s

L a su ce sió n c u lm in a en u n a co m u n id a d clím ax

in te r a c c io n e s e n tr e d e p r e d a d o r e s y s u s p r e s a s ?

A lg u n o s e co siste m as se m a n tie n e n en u n a e tap a de su b d ím a x

L a s in te rac cio n e s dep redado r-p resa d a n form a a a d a p u c io n e s evo lu tivas E s tu d io d o c a s o c o n tin u a c ió n M e jillo n e s in tru so s

27.1 ¿ P O R Q U É S O N IM P O R T A N T E S

Las c o m u n id a d e s clim ax crea n lo s b io m a s d e la T ierra E stu d io d a ca so o t r o v is t a z o M e jillo n e s In tru so s

e V V V f V H B B B H H B i ■

t

L A S IN T E R A C C IO N E S D E L A C O M U N ID A D ? l i n a c o m u n i d a d e co ló g ica está co n fo rm a d a d e to d as la s p o b la ­

T ip o d a In teracción

• i E fe cto so b re la e s p e c ie A

E fe c to so b re la a s p e c ie 8

cio n es e n in te ra c c ió n d e n tro d e u n e co siste m a. D e b id o a q u e h a y

C o m p e te n cia e n t r e A y B

D añ o

D añ o

v ín c u lo s d ire c to s o in d ire cto s e n tre to d as la s fo rm as d e v id a e n u n

D e p re d ació n d e A s o b r e B

B e n e fic io

D añ o

área d ada, u n a c o m u n id a d p u e d e a b a rc a r to d a la p o r d ó n b ió t ic a .

P a r a s itis m o d e A s o b r e B

B e n e fic io

D añ o

o v iv ie n te , d e u n e co siste m a. E n e l c a p itu lo 2 6 a p re n d is te q u e las

M u tu a lis m o e n t r e A y B

B e n e fic io

B e n e fic io

in te rac cio n e s e n tre la s c o m u n id a d e s , c o m o co m p e te n cia , d ep red a­ c ió n y p ara sitism o , p u e d e n lim it a r e l ta m a ñ o d e la s p o b la cio n e s, l a re d d e v id a e n in te ra c c ió n d e u n a c o m u n id a d tie n d e a m an te n e r u n e q u ilib r io e n tre los recursos y e l n ú m e r o d e in d iv id u o s q u e los

p e d e s e stá s ie n d o d a ñ a d a o b e n e fic ia d a c o n la in te r a e d ó n , c o m o

co n su m e n .

se m u e s tr a e n la T ab la 27-1.

C u a n d o la s p o b la c io n e s ¡n te ra c lú a n e in f lu y e n e n la ca­ p a c id a d d e s o b r e v iv ir y re p ro d u c irse d e s u s in te g ran te s, a c tú a n c o m o ag e n te s d e se le c c ió n n a tu ra l m u tu a . P o r e je m p lo , a l m a ta r

27.2 ¿ C U Á L E S L A R E L A C IÓ N E N T R E N IC H O

a la presa q u e e s m á s fá c il d e a tra p ar, los d e p re d a d o re s d e ja n d e­

E C O L Ó G IC O Y C O M P E T E N C IA ?

trás a los in d iv id u o s c o n m e jo re s d efen sas c o n t r a la d e p re d a c ió n . D ic h o s in d iv id u o s m e jo r a d a p ta d o s p ro d u c e n m á s d e s ce n d e n c ia y , c o n e l tie m p o , sus características h e re d a d a s a u m e n t a n d e n tro d e la p o b la c ió n p resa. P o r e n d e , c o n fo r m e las in te ra c c io n e s d e la c o m u n id a d lim it a n e l ta m a ñ o d e la p o b la c ió n , s im u ltá n e a m e n te

EJ c o n c e p to d e n ic h o e c o ló g ic o e s im p o rta n te p a ra l a c o m p re n s ió n d e c ó m o l a c o m p e te n d a d e n tro y e n tre las e sp e d e s s e le c a o n a las a d a p ta d o n e s e n e l a sp e cto c o rp o ra l y d e c o m p o r ta m ie n to . A u n q u e l a p a la b ra 'n i c h o * p u e d e traer a la m e n te u n a p e q u e ñ a co n ca vid a d , en e co lo g ía s ig n ifica m u d t o m ás.

d a n fo r m a a los c u e rp o s y c o m p o r ta m ie n to s d e la s p o b la c io n e s e n in te ra c c ió n . EJ p ro c e so m e d ia n te e l c u a l d o s e sp ecies e n in te ­ r a c c ió n a c tú a n c o m o ag entes d e s e le c d ó n n a tu ra l m u tu a se lla m a c o e v o lu c ió n .

E l n ich o ecológ ico define el lu g a r y la función d e c a d a esp ed e e n su ecosistem a

la s in te ra c c io n e s c o m u n ita ria s m á s im p o rta n te s s o n : c o m ­

C a d a e s p e d e o cu p a u n n ic h o e c o l ó g i c o ú n ic o q u e a b a rc a todos

p e te n c ia , d e p r e d a d ó n , p a ra s itis m o y m u tu a lis m o . S i se c o n s id e ­

los aspectos d e s u fo rm a d e v id a . U n asp ecto im p o rta n te d e l n ic h o

ra n estas in te ra e d o n e s c o m o e l in v o lu c r a m ie n t o d e d o s e sp e d e s

e c o ló g ic o e s e l h o g a r físico d el o rg a n is m o , o h á b it a t E l h á b ita t pri­

d ife re n tes, p u e d e n cla s ific a rse d e a c u e rd o a s i cad a u n a d e la s e s­

m a r io d e u n d e r v o c o la b la n ca e n E stad o s U n id o s , p o r e je m p lo .

In ie r a t t io n e s d e la s c o m u n id a d e s

es e l b o s q u e c a d u r ifo lio o rien tal. A d e m á s , u n n ic h o e c o ló g ic o in ­

5 1 3

P .a u re h a P . ca u d aiu m

clu ye todas la s c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s físicas necesarias p a ra la su p e rvive n c ia y re p ro d u c c ió n d e u n a esp ecie d ada; éstas p u e d e n in c lu ir s itio s d e a n id a c ió n o d e g u a rid a , c lim a , e l t i p o d e n u trim e n ­

200

to s q u e re q u ie re l a e sp e d e , s u ra n g o d e te m p e ra tu ra ó p tim a , la 150

c a n t id a d d e ag u a q u e n ecesita, e l p H y s a lin id a d d e l ag u a o su e ­ l o q u e p u e d e h a b it a r y (p a r a la s p la n t a s ) la c a n t id a d d e S o l o

100

s o m b r a q u e p u e d e to le ra r. F in a lm e n t e , e l n ic h o e c o ló g ic o t a m ­

50

b ié n a b a rc a t o d o e l ' r o l ' q u e u n a e s p e d e d e te rm in a d a d e s e m p e ­ ña d e n tro d e u n e c o siste m a , in c lu id o l o q u e c o m e ( o s i o b tie n e

0

e n e rg ía d e la fo to s ín te s is ) y la s o tras e s p e d e s c o n la s q u e c o m p ite . A u n q u e d ife re n tes e s p e d e s c o m p a rte n m u c h o s a s p e a o s d e s u n i­

d ia s

c h o c o n o tro s , n in g ú n p ar d e e s p e d e s o c u p a jam ás e x a a a m e n te

(a) C u ltiv a d o s e n m a tr a c e s s e p a r a d o s

e l m is m o n i c h o e c o ló g ic o d e n tro d e l a m is m a c o m u n id a d , c o m o se e x p lic a e n la s sig u ie n te s seccio n e s.

H a y com peten cia cu an d o d o s org an ism o s tratan d e a p ro ve ch a r lo s m ism os recursos lim itad o s L a c o m p e t e n c ia e s u n a in te ra c c ió n q u e o c u n e e n tre in d iv id u o s d e n tro d e u n a esp ecie o e n tre in d iv id u o s d e d iferen tes e sp ed es c o n fo r m e tratan d e u s a r los m is m o s recursos lim ita d o s , e n p arti­ c u la r e n e rg ía , n u trim e n to s o esp acio . C u a n t o m á s s e traslap en los n ic h o s e co ló g ico s d e dos e sp ed e s, m a y o r s e rá l a c o m p e te n c ia entre ellas. I j c o m p e t e n c ia Í n t e r e s p e c if ic a se refiere a las in te ra e d o n e s

d ia s (b)

C u ltiv a d o s en e l m is m o m a tra z

c o m p e titiva s e n tre m ie m b ro s d e d iferen tes e sp ed e s, c o m o o c u n e s i s e a lim e n ta n d e l o m is m o o s i re q u ie re n áreas d e re p r o d u e d ó n

A F I G U R A 27-1 E x c lu s ió n c o m p e t i t i v a ( a ) C riados por

s im ila res. L a c o m p e te n c ia in te ré sp e d fica e s d a ñ in a p ara to d as las

separado c o n sum inistro c o n s u m e d e alim ento, tan to Param eciu m a u re lia co m o P. ca u d aiu m m uestran l a tiplea cu rva S d e una población q u e iniclalm em e crece d e m an e ra ráp id a y lueg o se e stab iliza. (b ) C riad o s Ju n to s y fo rz ad o s a o cu par e l m ism o nicho. P . a u re lia consistentem ente su p e ra a P. ca u d a tu m y h ace q u e d icha población m uera. Datos tomados de Cause. C.F., 1934. T h e S in w ie (or EiH ten ct. Baltimore: Williams 6 Wllklns.

e sp ed es in v o lu c ra d a s , p o rq u e re d u ce s u acceso a recursos q u e e s­ tá n en c a n tid a d lim ita d a . E l g ra d o d e c o m p e te n d a interesp ecífica d e p e n d e d e c u á n s im ila re s s e a n los re q u e rim ie n to s d e la e sp ed e.

La s ad ap tacio n es reducen la superposición o el tra sla p e d e b s nichos ecológ icos e n tre esp ed es coexistentes

P R E G U N T A Explica có m o la exclusió n com p etitiva puede con trib uir a la am enaza p lan teada p o r una especie in va siv a

A s í c o m o n in g ú n p ar d e o rg a n ism o s p u e d e o cu p a r exactam en te e l m is m o e s p a c io fís ic o al m is m o tiem p o , n in g ú n p ar d e e sp ed es p u e d e h a b ita r exactam en te e l m is m o n ic h o e c o ló g ic o s im u ltá n e a

d e m a n e r a c u id a d o s a c in c o e s p e d e s d e re in ita n o rte a m e ric a n a .

y c o n tin u a m e n te . E ste im p o rta n te co n ce p to , lla m a d o p r i n c i p i o

B ita s ave s ca z a n i n s e a o s y a n id a n e n va ria s p íc e as. A u n q u e los

d e e x c lu s ió n c o m p e t it iv a , fu e fo rm u la d o e n 1934 p o r e l b ió lo g o

n ic h o s d e estas a v e s p are ce n tra sla p a rse co n s id e ra b le m e n te , M a c ­

ru s o C .F . C a u s e . E s t e p r ín d p io co n d u ce a la h ip ó te s is d e q u e , s i u n

A rth u r d e s c u b r ió q u e c a d a e s p e r ie c o n c e n tra s u b ú s q u e d a d e a li­

in v e s tig a d o r o b lig a a d o s e sp e d e s c o n e l m is m o n ic h o a c o m p e tir

m e n to e n re g io n e s e sp ecíficas d e n t r o d e las p íceas, e m p le a d if e ­

p o r recursos lim ita d o s , resu lta in e v ita b le q u e u n a su p e re co m p e ­

rentes tác tic a s d e c a c e ría y a n id a e n é p o cas lig e ra m e n te d ife re n tes.

titiv a m e n te a la o tra, y l a esp ecie q u e e sté m e n o s a d a p ta d a a las

A l d iv i d ir l o s re cu rso s p ro p o r c io n a d o s p o r las p íc e as q u e c o m p a r ­

c o n d ic io n e s e x p e rim e n ta le s m o rirá .

te n . la s re in ita s m in im iz a n e l tra s la p e d e s u s n ic h o s y re d u c e n la

C a u s e u s ó d o s e s p e d e s d e l p ro tis ta Pa ram e ciu m ( P . au re lia

c o m p e te n c ia in te re s p e c ífic a ( F I G U R A 27-2).

y P . ca u d a iu m ) p a ra d e m o stra r e ste p r ín d p io . C ria d o s p o r sep ara­

D e n o h a b e r e v o lu c io n a d o e n c o m p e te n d a m u tu a , cad a

d o e n m atraces d e la b o ra to rio , a m b a s e s p e d e s p ro s p e ra ro n con

u n a d e las e sp e d e s d e re in ita q u e o b s e rv ó M a c A r t h u r p r o b a b le ­

la b a n e r ia d e la c u a l se a lim e n t a b a n e n la m is m a re g ió n d e sus

m e n te h a b ría d e s a r r o lla d o s u b ú s q u e d a p o r a lim e n t o a l o la rg o

m atraces ( F I G U R A 27-1 a ) . P e ro c u a n d o C a u s e re u n ió a las dos

d e t o d a la p íc e a . C o n m a y o r d is p o n ib ilid a d d e a lim e n t o , e s p o s i­

e s p e d e s, u n a ( P . a u re lia ) s ie m p re e lim in a b a , o 'e x d u í a c o m p e tit i­

b le q u e c a d a p o b la d ó n h u b ie r a s id o m á s g ran d e . P e r o c u a n d o e s­

v a m e n t e ', a la o tra (P . cau d aiu m ; F I G U R A 27-1 b ). E n to n c e s C a u s e

p e d e s c o n n ic h o s e c o ló g ic o s s im ila re s co e x is te n y c o m p it e n , cad a

r e p it ió e l e x p e rim e n to y s u s titu y ó a P. ca u d aiu m c o n u n a e s p e d e

e s p e c ie o c u p a u n n ic h o m á s p e q u e ñ o d e l o q u e se ría s i e s tu v ie ­

d ife re n te , P . b u rsaria, q u e tu v o u n a t e n d e n c ia a a lim e n ta rs e en

r a s o la . Este fe n ó m e n o , lla m a d o p a r t i c i ó n d e r e c u r s o » , e s u n a

u n a p arte d ife re n te d el m atra z. E n e ste caso, las dos e s p e d e s de

a d a p ta c ió n e v o lu t iv a q u e re d u ce la c o m p e te n d a in te re sp e c ífic a ,

Pa ram e ciu m fu e r o n ca p a ce s d e co ex istir in d e fin id a m e n te p o rq u e

i j p a r t id ó n d e re cu rso s e s re s u lta d o d e l a c o e v o lu c ió n d e e sp ed es

o n ip a b a n n ic h o s s ig n ific a tiv a m e n te d ife re n tes.

c o n e x te n s o (m a s n o t o t a l) tra sla p e d e n ic h o s . Ix>s in d iv id u o s con

E l e c ó lo g o R o b e rt M a c A r t h u r e x p lo r ó a ú n m á s e l p r ín d p i o

m e n o s c o m p e tid o re s p u e d e n u tiliz a r m á s re cu rso s y d ejar m ás

d e e x c lu s ió n c o m p e titiv a , b a jo c o n d id o n e s n a tu ra le s, a l o b s e rv a r

d e s c e n d e n c ia . C o m o re s u lta d o , a l o la rg o d el t ie m p o e v o lu tiv o ,

5 1 4

C o m p o r u i m ie iu o y e c o lo g ía

%

' 1

re in ita atig ra d a

re in ita c a s ta ñ a

A F I G U R A 27-2 P a r t ic ió n d e r e c u r s o s Cada una de e sta s cin co esp ecies insectívoras d e reinitas narteam erlcanas b usca a lim e n to en reglones ligeram ente d iferen tes d en tro d e p iceas. R educen la com p eten cia al o cu par « c h o s m u y sim ilares, pero no Id éntico s. D sto s t o m a d o s d e M acA /thur. R .H ., 1 9 5 8 .

Popular¡o* tcology o fs o m t warbttrs o f Northeastern conlftrous fortst. E coloo y 5 9 :5 9 9 - 6 1 9 .

las e sp e d e s e n c o m p e te n c ia d e s a rro lla n a d a p ta d o n e s físicas y d e c o m p o r ta m ie n t o q u e re d u c e n s u s in te ra c c io n e s co m p e titiv a s . O t r o e je m p lo d e l a p a r t ir ió n d e re cu rso s lo d e s c u b rió C ita r­ le s D a r w in e n tre e s p e d e s re la c io n a d a s d e p in z o n e s d e la s Islas G a lá p a g o s , l o » p in z o n e s q u e c o m p a rte n la m is m a is la d es arro ­ lla r o n d ife re n tes ta m a ñ o s y fo rm as d e p ic o , a s í c o m o d istin to s c o m p o r ta m ie n to s d e a lim e n t a d ó n q u e re d u je ro n l a c o m p e te n d a e n tre e llo s (« tase la p á g in a 2 7 1 ).

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

M e jillo n e s in t r u s o s Los m e jillo n es c e b ra y q u a g g a Im p o rta d o s a c c id e n ta lm e n te d e Europa tie n e n n ic h o s q u e se tra sla p a n e x te n sa m e n te c o n los d e lo s m e jillo n es y a lm e ja s d e a g u a d u lce n o rteam erican o s. C bndo In v a d ie ro n lo s m e jillo n e s e u ro p e o s, la s p o b la cio n e s n ativas d ism in u y e ro n . A m b a s e s p e c ie s c o m p ite n d ire c ta m e n te por e s p a c io , p ero lo s m e jillo n e s c e b ra y q u ag g a se rep rod u cen m ucho m á s rá p id o , d e m o d o q u e s u s p o b la c io n e s se e xp an d iero n a c o s t a d e lo s m o lu s c o s n a tivo s.

La co m p eten d a Ín teresp ecífica puede red u cir e l tam añ o d e la p o b lad ó n y la d istrib u ció n d e cad a especie A u n q u e la se le c c ió n n a tu ra l co n d u ce a u n a re d u c tió n d e traslap e d e n ic h o e n tre d iferen tes a p o d e s , la s q u e tie n e n n ic h o s sim ila res to d a v ía c o m p ite n p o r re cu rso s lim ita d o s , l o q u e p ro vo c a q u e las p o b la d o n e s se an restringidas. U n e s tu d io c lá s ic o d e los e fe cto s de l a c o m p e te n d a in te re s p e d fic a lo re a liz ó e l e có lo g o Jo s e p h C onn e ll, q u ie n u s ó p erce b e s (cru stáce o s c o n c o n c h a q u e s e a d h ie re n d e

D e hecho , lo s m e jillo n e s In v a s o re s lite ralm e n te cu b re n a lo s n a tivo s; |se h a n e n c o n tra d o m á s d e 1 0 m il m e jillo n es c e b ra a d h e rid o s a u n so lo m e jilló n n a tivo ! L o s m e jillo n es c e b ra y q u a g g a ta m b ié n co m p ite n c o n lo s b iv a lv o s n a tiv o s por alim ento, a l filtra r lo s m ism o s tip o s d e m icro o rg a n ism o s d el agua. Esta c o m p e te n cia In te re sp ccifica h a h e c h o q u e m u chas e sp ecies d e a lm e ja s d e a g u a d u lce n a tiv a s se an ca s i elim in a d as d el la g o S t. C la lr y d e l la E rte o cc id e n tal.

fo rm a p e rm a n e n te a rocas y o tras su p e rfirie s). L o s p erce b e s d e l g é n e ro

C h th am alu s c o m p a rte n

o rilla s

o c e á n ic a s ro co sas c o n p erce b e s d e l g é n e ro B a la n u s, y sus n id io s se tra sla p a n co n s id e ra b le m e n te . A m b o s v iv e n e n l a z o n a e n tre m a rc a s , u n área d e la p la y a q u e d e m a n e ra a lte rn a tiv a e s cu b ie r­ ta y e x p u e sta p o r las m are a s. C o n n e ll d e s c u b rió q u e C h th am alu s d o m in a la o r illa s u p e r io r y B a la n u s d o m in a la in fe r io r . C u a n d o r e m o v ió a B a la n u s, l a p o b la c ió n C Jilh a m a lu s a u m e n t ó y s e d isp e r­ s ó h a d a a b a jo , h a d a e l á re a q u e a lg u n a v e z h a b it ó s u c o m p e tid o r . D o n d e e l h á b ita t e s a d e c u a d o p a ra a m b o s género s, B alan u s c o n ­ q u is ta p o rq u e e s m á s g ra n d e y crece m á s rá p id o . P e ro C h th am alu s

e n tre o rg a n ism o s d e la m ism a e s p e c ie ) e s la fo rm a m á s in te n s a de co m p e te n cia . C o m o se e x p lic ó e n e l c a p ítu lo 2 6 , l a c o m p e te n cia in trae sp e rffica ejerce g ra n re siste n cia a m b ie n t a l d e p e n d ie n te d e la d en sid a d , lo q u e lim ita e l ta m a ñ o d e la p o b la d ó n . E l re su ltad o e v o lu tiv o d e la c o m p e te n d a intrae sp e cífica e s q u e los in d iv id u o s q u e e stá n m e jo r e q u ip a d o s p ara o b te n e r recursos escasos tie n e n m a y o r p ro b a b ilid a d d e re p r o d u d rs e e x ito sam e n te y d e tran sm itir sus rasgos h e re d ita rio s a s u s d escend ien tes.

to le ra c o n d id o n e s m á s secas, l o q u e le d a u n a v e n t a ja c o m p e tit i­ v a s o b r e la o r illa s u p e rio r, d o n d e s ó lo las m are a s a lta s s u m e rg e n a

2 7 3 ¿C U Á L E S SO N LO S R E SU LT A D O S

lo s p erce b e s. C o m o lo ilu s tra e ste e je m p lo , l a c o m p e te n d a inter-

D E L A S IN T E R A C C IO N E S E N T R E

e s p e d fic a p u e d e lim it a r t a n t o e l ta m a ñ o c o m o l a d is t r ib u a ó n d e

D EPR ED A D O R ES Y SU S PR ESA S?

la s p o b la d o n e s e n c o m p e te n d a .

La co m p eten d a d e n tro d e un a especie es un fa c to r im p o rta n te que c o n tro la e l tam añ o d e la población

to s d e p r e d a d o r e s se c o m e n a otros o rg an ism o s. A u n q u e p o r lo ¡prneral se p ie n sa q u e los d ep re d a d o re s s o n c a r n í v o r o s (a n im a le s q u e se a lim e n ta n d e o tro s a n im a le s ), en o casio n e s los ecólog os in c lu y e n a los h e r b í v o r o s ( a n im a le s q u e s e a lim e n ta n d e p la n ta s)

lo s in d iv id u o s d e la m is m a e s p e d e tie n e n los m is m o s requeri­

en e sta categ o ría g e n e ra l. E n este caso, se d e fin e l a d e p r e d a a ó n de

m ie n to s d e recursos y , p o r e n d e , o c u p a n e l m is m o n ic h o e c o ló g i­

fo rm a m á s g e n e ral, p ara in c lu ir al m e jilló n ce b ra q u e filtra d e l ag u a

c o . P o r esta ra z ó n , la c o m p e t e n c ia i n t r a e s p e c íf ic a (c o m p e te n d a

a protistas fo to sin tético s m icro sc ó p ico s, a la p ik a q u e c o m e césped

Interacciones d e la s comunidades

M M u rc ié la g o o ro yas la rg a s A R G U R A 27-3 F o r m a s d e d e p r e d a c i ó n ( a ) Una pilca, c u y o alim ento preferido e s e l césped, e s un pariente p eq ueño del co n ejo y vive e n las M o n tañ as R o co sas. ( b ) U n m urciélago d e o re ja s la rg a s usa un sofisticado siste m a d e eco locallzaclón p ara ca z a r polillas, que a su v e z desarro llaro n d ete cto re s sono ro s especiales y com p ortam ien tos para e v ita r la ca ptu ra, ( c ) Un azo r co m ú n se d a un b anq uete con un ave m ás pequeña.

( F I G U R A 27-3a), al m u rc ié la g o q u e b u s c a u n a p o lilla ( F I G U R A 27 -3 b ) y a l e je m p lo m á s c o n o c id o d e u n h a lc ó n q u e c o m e u n ave m á s p e q u e ñ a ( F I G U R A 27*3c). P o r l o g e n e ra l, lo s d e p re d a d o re s s o n m e n o s a b u n d a n te s q u e s u presa; e n e l c a p it u lo 7 8 a p re n d e rá s p o r qué.

L a s in t e r a c c io n e s d e p r e d a d o r - p r e s a d a n f o r m a a a d a p t a c io n e s e v o lu t iv a s to ra so b revivir, lo s d ep re d a d o re s d e b e n a lim e n ta rs e y las presas d eb en e v ita r c o n v e rtirs e e n co m id a . P o r tanto, las p o b la d o n e s de d ep re d a d o re s y presas eje rce n in ten sa p re s ió n sele ctiva u n a sobre l a o tra, lo q u e resulta e n c o e v o lu d ó n . C o n fo r m e las presas se v u e l­ v e n m á s d ifíc ile s d e ca p tu ra r, lo s d ep re d a d o re s d e b e n vo lve rse m ás ap tos p ara cazar. L a c o e v o lu d ó n d o t ó al p u m a c o n d ie n te s y g a­ n a s p a ra d esg a n ar, y d o t ó al c e rv a tillo d e m a n c h a s q u e le s irv e n

E s t ll d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Mejillones intrusos En 1990, en e l r ío S t . C la ir. se d e s cu b rió u n g o b io p in tato. C o m o lo s m e jillo n e s c e b ra y q u a g g a . e ste p e z e s n a tiv o del su reste d e E u ro p a y p ro b a b le m e n te lle g ó a lo s G ra n d e s Lagos d e l a m ism a fo rm a q u e lo s m ejillo n es: e n e l a g u a d e la s tre de em ba rca cio n e s. A l re co n o c e r a su presa n a tu ra l, e ste d e p re d a d o r d e 1 2 cm d e larg o co m e n z ó a alim e n ta rse d e los peq ueñ os m e jillo n es ce b ra y q u a g g a , y ráp id am e n te e x p a n d ió su ran g a h a cia lo s c in c o G ran d e s Lagos. ¿L a in tro d u c c ió n d e l d e p re d a d o r n a tu ra l d e lo s m e jillo n es in v a so re s e s u n a so lució n p ara e l p ro b le m a d e lo s m e jillo n es? Po r d es g ra cia, n o . L o s g o b io s Ig n o ra n a lo s m e jillo n es m ás g ran d e s, q u e p rod u cen la m a y o ria d e lo s h u e v o s . M ás aú n ,

c o m o ca m u flaje , a si c o m o d el c o m p o n a m ie n to d e p e rm a n e c e r

los g o b io s n o son d ep re d a d o re s se le ctivo s . A d e m á s d e los m ejillo n es, co m e rá n los h u e vo s y Ju v e n ile s d e m u c h o s p ece s,

q u ie to m ie n tra s e sp e ra e l reg reso d e s u m a d re p ara a lim e n ta rse .

in clu id o s lob in a b o c a p eq u eñ a, lu cio p erca y perca.

L a c o e v o lu c ió n p ro d u jo l a ag u d a v is ió n d e l h a lc ó n y e l b ú h o , que c o n tra n e s ta los c o l o r a te n o so s d e sus presas (ra tó n y a r d illa ). La e v o lu d ó n b a jo p re s ió n d ep re d a d o ra ta m b ié n p ro d u jo la s to xinas d e la ra n a d a rd o ve n e n o s a , la c o r a lillo y la a s d e p ia (uéanse las fig u ­

d ó n . L a m a y o ría d e los m u rcié la g o s s o n ca z ad o res n o c tu rn o s que

ras 27-7, 27-9b y 27-12b).

e m ite n p u lso s d e s o n id o q u e tie n e n u n t o n o t a n a lto q u e las perso­

E n las sig u ie n te s s e c d o n e s e x a m in a rá s a lg u n o s d e los re­

n a s n o p u e d e n e scu ch arlo s. A l u s a r los ecos q u e s e p ro d u c e n c o n ­

s u lta d o s e v o lu t iv o s d e las in te ra c rio n e s e n t r e depredado r-p resa.

fo rm e sus s o n id o s re b o ta n d e v u e lta d e s d e los o b je to s ce rcan os, los

E n e l 'G u a r d iá n d e la T ie rra : Las e s p e d e s in v a so ra s tra sto rn a n

m u rd é la g o s c re a n u n a im a g e n d e s o n a r re sp e cto d e sus alre d e d o ­

la s in te ra c c io n e s d e la s c o m u n id a d e s * e n la p á g in a 5 2 0 , se d es­

res, l o q u e le s p e rm ite n a v e g a r y d etectar presas.

c r ib e l o q u e o c u rre c u a n d o lo s c o n tro le s y e q u ilib r io s n a tu ra le s

t a jo p re s ió n sele ctiva a p artir d e e ste in u s u a l s is te m a de

s o n p a sa d o s p o r a lt o a l tra n s p o rta r o rg a n is m o s d e p re d a d o re s o

lo c a liz a d ó n d e presas, alg u n a s p o lilla s ( u n a p resa fa v o rita d e los

c o m p e tid o re s h a c ia c o m u n id a d e s e c o ló g ic a s c u y o s m ie m b ro s n o

m u r d é la g o s ) d e s a rro lla ro n o íd o s q u e s o n p a rtic u la rm e n te sen si­

a t á n a d a p ta d o s p a ra l id ia r c o n ello s.

b le s a los to n o s u sado s p o r la e co lo c a liz a r ió n d e los m u rd é la g o s . C u a n d o e s c u c h a n u n m u rd é L ig o , estas p o lilla s to m a n a c d ó n e v a ­ siva, v u e la n e n fo rm a e rrá tica o se t ir a n a l su e lo . L o s m u rd é la g o s ,

A l g u n o s d e p r e d a d o r e s y p r e s a s d e s a r r o ll a r o n

a s u v e z , d e s a rro lla ro n la h a b ilid a d d e co n tra rre sta r e sta d efen sa

c o m p o r t a m i e n t o s n c u t r a ii z a d o r e s

a l c a m b ia r l a fre c u e n c ia d e sus p u lso s s o n o ro s lejos d el ra n g o de

la s a d a p ta d o n e s d e l m u rrié la g o y la p o lilla (iv a s e la fig u ra 27-3b)

s e n s ib ilid a d d e la p o lilla . A lg u n a s p o lilla s in te rfie re n c o n la ecolo-

p ro p o rc io n a n excelentes e je m p lo s d e c ó m o ta n to las estructuras

ca liz a c ió n d e lo s m u rd é la g o s al p ro d u c ir sus p ro p io s ch asq u id o s

co rp o rales c o m o lo s co m p o rta m ie n to s se m o d e la n p o r coevolu-

d e a lta fre cu e n cia . In c lu s o e n otra a d a p ta d ó n c o e v o lu tiv a , u n mur-

(a) U n p e z c a m u fla d o

(b ) U n a v e c a m u fla d a

A R G U R A 27-4 C a m u f l a j e p a r a m e z c la r s e ( a ) E l leng uado e s un pez o ceán ico plano que vive en e l

fondo m arino y lle n e un co lo r m oteado q u e se parece m ucho a la aren a sobre la cual d escan sa, ( b ) Esta cho tacabras sobre su nid o en A m érica Central e s a p e n a s visible e n tre la cam a d e hojas q u e la rodea.

(a)

U n a o ru g a ca m u fla d a

A R G U R A 27 -S C a m u f l a j e q u e s e b a s a e n p a r e c e r s e a o b j e t o s e s p e c íf ic o s ( a ) Una orug a d e paplllo

gigante, cu yo co lo r y form a p arecen excrem ento d e a v e . se q u e d a Inm ó vil sobre u n a h o ja , ( b ) □ dragón rrarln o follad o (u n 'c a b a llito d e m a r' australiano ) d esarrolló exten sion es d e su cu erpo para Im itar a la s algas donde usualm ente se esco n de. ( c ) L o s Insecto s to rito * d e Flo rid a evitan la d etección al parecer e sp in a s sobre u n a ram a, ( d ) Este ca ctu s del suroeste estad ou nid en se se lla m a adecu adam ente 'c a c tu s ro ca v iv ie n te '. P R E G U N T A En g e n e ral, ¿có m o p udo evo lu cio nar ta l cam uflaje? 516

Interacciones d e la s comunidades

5 1 7

cié la g o q u e ca z a u n a p o lilla q u e ch a s q u e a p u ed e d e s a ctiva r te m p o ­ ra lm e n te sus p ro p io s p u lso s s o n o ro s ( l o q u e e n c o n s e c u e n c ia e vita la d e te c ció n ) y s e g u ir lo s ch a s q u id o s d e l a p o lilla p a ra ca p tu rarla.

E l c a m u f la je o c u lt a t a m o a d e p r e d a d o r e s c o m o a p re s a s U n v ie jo a d a g io d ic e q u e e l m e jo r lu g a r p ara e sco n derse p u e d e e s­ ta r a p le n a vista. T a n to d ep re d a d o re s c o m o presas d e s a rro lla ro n co lo re s, p atro n e s y fo rm as q u e s e p are ce n a sus e n to rn o s . T ale s disfraces, lla m a d o s c a m u f la je , v u e lv e n p o c o visib le s a p lan tas y an im a le s, a u n c u a n d o e stá n a p le n a vista ( F I G U R A 27-4). A lg u n o s a n im a le s s o n m u y p a re c id o s a o b je to s e sp e c ífic o s c o m o h o ja s, ram a s, algas, e sp in a s o in c lu s o e x c re m e n to d e aves

(a) U n g u e p a rd o c a m u fla d o

( F I G U R A S 27-Sa-c). L o s a n im a le s c a m u fla d o s tie n d e n a p e rm a n e ­ c e r in m ó v ile s ( u n e x c re m e n to d e a v e q u e se m u e v e s e ria b a sta n ­ te n o t o r io ). M ie n tra s q u e m u c h o s a n im a le s c a m u fla d o s p are ce n p a n e s d e p la n ta s, a lg u n a s p la n ta s d e l d e s ie n o e v o lu c io n a r o n p a­ ra p are ce r rocas, lo q u e le s a y u d a a e v ita r la d e p re d a c ió n p o r p a n e d e a n im a le s q u e b u s c a n e l ag u a q u e a lm a c e n a n e n sus c u e rp o s ( F I G U R A 27-Sd). L o s d e p re d a d o re s q u e e m b o s c a n ta m b ié n re c ib e n a y u d a d e l c a m u fla je . P o r e je m p lo , u n g u e p a rd o m o t e a d o se v u e lv e p o c o vis ib le e n la h ie rb a m ie n tra s o b se rva a los a n tílo p e s q u e pastan . F J p e z s a p o s e p arece m u c h o a la s e s p o n ja s y rocas c u b ie n a s c o n algas d o n d e ace ch a, in m ó v il, e n e sp e ra d e p ece s m á s p eq u e ñ o s p a ra a lim e n ta rs e ( F IG U R A 27-6).

L o s c o l o r e s b r il l a n t e s c o n f r e c u e n c i a a d v i e r t e n d e p e lig r o A lg u n o s a n im a le s e v o lu c io n a r o n d e m a n e ra m u y d ife re n te, y m u e s tra n c o l o r a c i ó n d e a d v e r t e n c ia b rilla n te . D ic h o s a n im a le s p u e d e n in flig ir p iq u etes d o lo ro s o s o p u e d e n te n e r m a l s a b o r y se r ve n e n o s o s , c o m o la ra n a d a rd o v e n e n o s a ( R G U R A 27-7). l o s c o lo ­ res b rilla n te s p are ce n d eclarar ‘ ¡C ó m e m e , b a jo t u p ro p io rie sg o !*

A lg u n o s o r g a n is m o s p re s a a d q u ie re n p r o te c c ió n m e d ia n te n im e t is m o I I m im e t is m o se refiere a u n a situ a c ió n e n la q u e lo s m ie m b ro s de

F I G U R A 27-6 E l c a m u f l a j e a y u d a a l o s d e p r e d a d o r e s ( a ) M ientras espera a su p resa, un guep ard o se m ezcla c o n e l fondo de la h ie rb a, ( b ) A l com b inar cam uflaje y m im etism o ag resivo , un pez sapo esp era en em boscada; s u cu e rp o cam uflado coincide con la roca In cru stad a d e esp on jas sobre la q u e descan sa. Arriba d e su boca cuelga un ce b o q u e e s m u y p arecido a u n pez p eq ueñ o. E l cebo atra e d ep re d a d o re s p eq ueñ os, q u ie n e s se co n vertirán en presas. El pez sa p o p u ed e exp an dir su b o c a en un factor d e 12 en p ocas m ilésim as d e segundo, para succio nar a su presa. A

u n a esp ecie e v o lu d o n a r o n p a ra parecerse a o tra e sp e d e . A l c o m ­ p a rtir u n p atró n d e c o lo r d e ad ve rte n c ia sim ila r, m u d ia s e sp ed es venen osas p u e d e n b en eficiarse. E l m im e tis m o e n tre d ife re n tes e s­ pecies d e m a l sa b o r s e lla m a m im etism o m ü Bm ano ( e n h o n o r a l z o ó ­ lo g o a le m á n Jo h a n n M ü lle r ). P o r e je m p lo , las m a rip o s a s m o n a rca

¿Te has preguntado... porqué algunos animales salvajes se paralizan en medio de un camino mientras tu coche se aproxima? Los an im ales q u e son presas desarro llaro n n o só lo coloración d e cam uflaje, sino tam b ién com portam ientos que aum entan su supervivencia. En respuesta a un dep redado r, con frecuencia perm anecerán Inm ó viles (lo q u e h ace al cam uflaje m ás efectivo) y só lo saltan rápidam ente en e l últim o m inuto, cu a n d o se vu elve c b v io q u e e l depredador los d ete ctó u o lió . T u au tom ó vil, al parecer un d ep re d a d o r m u y grande, e s probable q u e evoque e sto s d o s com portam ientos Instintivos. A unque funcionan U e n en situaciones naturales, estas respuestas aum entan las posibilidades del an im al d e m orir atropellado.

A F I G U R A 27-7 C o l o r a c i ó n d e a d v e r t e n c i a l a rana dardo venenosa d e A m érica del S u r anuncia s u piel ve n e n o sa con brillantes y con trastan tes p atro n e s d e colores.

5 1 8

C o m p o ru m ie iu o y ecología

(a) M o n a rc a (d e s a b o r d e s a g ra d a b le )

•>) V irre y (d e s a b o r d e s a g ra d a b le )

▲ H G U R A 27-8 M i m e t i s m o m ü lle r ia n o La coloración d e ad vertencia casi Id é n tica p roteg e tan to a ( a ) l a m o narca d e sabor d esag rad able co m o a ( b ) la Igualm ente d esag rad able m ariposa virrey.

(a ) A b e ja (v e n e n o sa )

S lrfkto (n o v e n e n o s o )

(b ) C o ra lillo (v e n e n o s a )

F a ls a c o r a l (n o v e n e n o s a )

▲ F I G U R A 27-9 M i m e t i s m o b a t e s ia n o ( a ) Una ab eja, q u e e s capaz d e p icar (izqu ierd a) e s Im itada por un sirfido sin aguijón (d erech a), ( b ) La co lo ració n de ad ve rte n c ia d e la co ra lillo venen osa (Izq u ie rd a) es im itada p o r la Inofensiva falsa coral (derecha).

Interacciones d e las comunidades

519

tóxicas tie n e n patrones d e ala s o rp re n d e n te m e n te s im ila re s a los

b ra d o s (c o m o l a ran a d e o jo s falsos), d e s a rro lla ro n patrones d e c o lo r

d e l a ig u a lm e n te d esag rad ab le m a rip o s a v irre y ( F IG U R A 27-8). lis

q u e s a n m u y p a re a d o s a los o jo s d e u n a n im a l m u c h o m á s grande, y

m u y p ro b a b le q u e las ave s q u e e n fe rm a n p o r c o n s u m ir u n a esp ed e

p o sib le m e n te p e lig ro s o ( H G U R A 27-10). S i u n d ep re d a d o r se acerca,

n m b ié n e v ite n a o tra. Es p ro b a b le q u e u n s a p o q u e e s p in c h a d o p o r

la presa sú bitam ente m u e s tra sus m a n c h a s oculares, y so rp re n d e al

co m e r u n a a b e ja e v ite n o s ó lo c o m e r ab ejas, s in o o tro s in se c to s con

d ep redado r, lo q u e le d a o p o rtu n id a d a la presa d e escapar.

tiras negras y a m a rilla s (c o m o las avisp a s) s in llegar jam ás a p ro b a r

U n a so fisticad a v a r ia d ó n s o b r e e l te m a d e las p r o a s q u e se

alg u n o. E n co n s e c u e n d a , u n p a tró n d e c o lo r c o m p a rtid o a y u d a a

m i m e tiz a n p ara parecerse a a n im a le s p elig rosos se o b se rva e n las

to d as la s e sp ed es d e co lo re s s im ila re s a e v ita r la d e p re d a d ó n .

m oscas Rhagokns z tp h yria, q u e s o n cazadas p o r a ra ñ a s saltad oras

U n a v e z d e s a rro lla d a la c o lo r a d ó n d e ad ve rte n c ia , surge

territo riale s ( H G U R A 27-11). C u a n d o u n a R zephyria detecta que

u n a v e n ta ja s e le c tiv a d e los a n im a le s in o fe n s iv o s p a ra p are ce r v e ­

u n a a r a ñ a se a p ro x im a , e x tie n d e s u s a las y la s m u e v e d e id a y v u e lta

nen o so s, u n a a d a p t a d ó n lla m a d a mimetismo batesiano ( e n h o n o r

en u n b aile e sp a sm ó d ico . A l ve r e sta d e m o s tra d ó n , e s p ro b a b le que

al n a tu ra lista in g lé s H e n r y B a te s ). M e d ia n t e e l m im e tis m o bate-

la a ra ñ a lib e re a la m o sca. ¿ P o r q u é ? l o s investigadores o b se rva ro n

sian o, lo s in o fe n s iv o s sfrfid u s e v ita n l a d e p r e d a d ó n a l parecerse

q u e la s m a rc a s e n la s a las d e la m o sca se p are ce n a la s patas de

a u n a a b e ja ( F I G U R A 27-9a), y la in o fe n s iv a fa ls o c o ra l se p roteg e

u n a a ra ñ a saltad o ra, y los m o v im ie n to s e s p a sm ó d ico s d e la m o sca

m e d ia n te u n a b rilla n te c o lo ra c ió n d e a d v e rte n d a m u y p a re c id a a

im it a n e l c o m p o rta m ie n to d e u n a a r a ñ a s a lta d o ra q u e a le ja a otra

Li d e la e n o rm e m e n te v e n e n o s a c o r a lillo ( F IG U R A 27-9b).

a ra ñ a d e s u te rrito rio . P o r end e, la s e le c d ó n n a tu ra l a fin ó bastante

G e r t a s e sp ed es presa usan o tra fo rm a d e m im e tis m o : la c o ­ lo r a c ió n d e s o b r e s a lt o M u c h o s insectos, e in c lu so a lg u n o s ve rte ­

t a n to e l c o m p o rta m ie n to c o m o la a p a rie n c ia d e la m o sca p ara que ésta e vita ra l a d e p r e d a d ó n p o r p arte d e las ara ñ as saltad o ras.

A F IG U R A 27-10 C o lo r a d ó n d e s o b re s a lto ( a ) C u an d o se siente am enazada, la rana d e o jo s falsos eleva sus an cas, que parecen los o jo s d e un gran d ep re d a d o r, ( b ) l a polilla p avo de T rin id ad e stá bien cam uflada, p ero en ca so d e que se ap ro xim e un depredador, súbitam ente ab re sus a las para re ve lar m an ch as que p arecen g ran d e s o jo s , (c ) l o s dep redado res d e e sta larva d e o ru g a d e p ap lllo son d isu ad id o s p o r s u p arecido a u n a serpiente. La cabeza de l a orug a e s la na riz d e la ‘ serpiente* y tiene d o s co n ju n to s d e m an ch as que p arecen o jo s.

(a) A ra ñ a s a lta d o ra (d e p re d a d o r)

t>) F h a g o h tb ro p h y ria fx o s a )

A F I G U R A 27-11 U n a p re s a im ita a su d e p re d a d o r ( a ) C u an d o se ap ro xim a u n a araña saltadora, ( b ) la R h ag o letls re p h y rla e x tie n d e sus alas, lo q u e revela un p atró n p arecido a la s p a ta s de la araña. La m osca aum enta e l efe cto a l realizar un baile lateral espasm ódico parecido a la d em ostración d e sacudida d e patas de una araña saltadora que d efien de s u territorio.

G u a rd ián d e la T ie rra Las especies invasoras trastornan las interacciones de las comunidades l a s e s p e c i e s i n v a s o r e s son e s p e c ie s q u e se In tro d u c e n en un e c o s is te m a d o n d e no e v o lu c io n a ro n , y q u e son dañinas p ara la salud hu m an a, e l am b ie n te o la e co n o m ía d e u n a reg ió n . Las e s p e c ie s ¡n v a s o ra s c o n fre c u e n c ia se d isp ersan a m p liam en te p o rq u e e n c u e n tra n p ocas fo rm a s e fe c tiv a s de resistencia a m b ie n ta l, c o m o c o m p e tid o re s fu erte s, d ep re d a d o re s o parásito s, en su n u e vo am b ie n te . S u cre c im ie n to p o b la cio n al sin co n tro l p u ed e d a ñ a r e n fo rm a serla e l e co siste m a al su p e rar co m p e titiva m e n te o d e p re d a r a la s e s p e c ie s n a tiv a s . fto to d a s la s esp ecies no n ativas se co n vie rte n e n p lagas; b s q u e lo hacen por k> g e n e ral se rep rod u cen con rapidez, se d isp ersan exten sivam ente y p rosp eran b a jo un rango de condiciones am bientales relativam ente am p lio . L a s plantas Invasoras c o n frecuencia se dispersan a l echar b ro te s tan to d e las ralees co m o d e las sem illas, y alg un as fo rm as acu áticas g e n e ran nuevas p lan tas a p artir d e fragm entos. Los an im a le s Invasores suelen com er una gran variedad d e alim ento s. A l e vad ir los

(a) S a p o d e c a ñ a

controles y equilibrios rm puestos p o r m ilenios d e co evo lu ció n , las especies Invaso ra s infligen d estro z o s a los eco sistem as n atu rales a b largo d el m u n d o . A continuación se presentan alg u n o s e jem p lo s. Los g o rrio n es d o m é stico s In g le s e s se intro du jero n e n Estad o s U iid o s va ria s veces, a m e d ia d o s d el sig lo X IX , con la esp eranza d e q u e co n tro larían a la s o rug as q u e se alim e n tab an d e los árb o les d e som bra. En 18 9 0 , un g ru p o q u e In te n tab a Introdu cir to d as la s ave s m e n cio n ad a s en la s o bras d e Shak esp e are Ib e r o esto rn in o s e u ro p e o s e n e l C e n tra l Park (Parqu e C e n tra l) d e la ciu dad d e M u eva Y o rk. A m b a s e sp ecies d e a v e s se han d ispersado a to d o lo larg o d e Estad o s Un id o s. S u éx ito redqjo las p ob lacio nes d e alg u n a s a v e s cano ras nativa s, co m o lo s arre n d a jo s y las g o lo n d rin a s p urp úreas, con la s q u e com p ite p o r sitio s de anidación. Las h o rm ig as ro ja s d e fu e g o d e A m é rica d e l S u r se b tro d u je ro n acciden talm en te e n A la b a m a e n b arco s c o n ca rg a de m adera en la d é c a d a de 1 9 3 0 y d esd e e n to n c e s se disp ersaro n

(b ) K u d z u

a l o la rg o d el sur d e Es ta d o s Un id o s, l a s h o rm ig as rojas m atan fo rm ig a s, a v e s y re p tile s Jó v e n e s nativos. S u s m o n tícu lo s pueden arru inar cam p o s d e labranza, y sus fe ro ces p icad u ras y tem peram en to ag re sivo p u e d e n h a ce r in h ab itab le s los patios. Los sap os d e ca ñ a im p o rtad os h a n d em o stra d o ser im p a ra b le s en su A s p e rs ió n a to d o lo larg o d el noreste au straliano , p u e s su peran co m p etitivam ente a la s ran as n a tiv a s y m atan a lo s d ep re d a d o re s p o te n ciales con sus secreciones tó x ic a s ( f i g u r a E27-1*). l a s p la n ta s In v a s o ra s ta m b ié n am e n az an a la s co m u n id a d e s n a tu rale s. En la s d é c a d a s d e I9 3 0 y I9 4 0 , l a p arra Ja p o n e s a k u d z u se plantó e x te n s a m e n te e n e l s u r d e Estad o s U n id o s para co n tro la r l a ero sió n . En la a c tu a lid a d , ku dzu e s u n a g ra n p lag a y m a ta á rb o le s y t o d a la d e m á s v e g e ta c ió n e n su ca m in o , y e n g u lle c u alq u ier o b je to e s ta c io n a rio (R G U R A E27-ib). T a n to lo s lirio s a c u átic o s c o m o l a salicaria se in tro d u je ro n co m o p la n ta s de ornato. E l lirio a c u á tic o a h o ra o b s tru y e via s flu v ia le s e n el s u r d e Estad o s Un id o s, lo q u e fre n a e l trá fic o d e b u q u e s y d esplaza la ve g e ta ció n na tu ral. L a s a lica ria In v a d e d e m anera a g re siva lo s h u m e d a le s, d o n d e su p e ra c o m p e titiv a m e n te a la s p la n ta s n a tiv a s y re d u ce e l a lim e n to y e l h á b ita t p ara los a n im a le s n a tiv o s (F IG U R A E27-1c). Las e s p e c ie s in v a s o ra s se cla s ific a n en seg un d o lu g a r, sólo d etrás d e l a d e s tru cc ió n d el h á b itat, e n lle v a r a e s p e c ie s en p elig ro a la e x tin c ió n . R ecie n te m e n te , fu n c io n a rlo s d e la vid a s ilve stre realizaron In te n to s c a u te lo s o s p o r re sta b le c e r los co n tro le s y e q u ilib rio s b io ló g ico s al im p o rta r a d ep re d a d o re s o p arásito s (lla m a d o s b io co n tro le s) p ara a ta c a r a la s e sp ecies inva so ras. Esto im p lic a u n g ra n p elig ro , p o rq u e la s n u e vas A p o r t a c io n e s p u e d e n te n e r e fe c to s im p re d e cib le s e in c lu so d e s astro so s sobre l a v id a silve stre n a tiva . E l sapo d e c a ñ a , por e je m p lo , se In tro d u jo e n A u s tra lia d e s d e A m é ric a d e l S u r en la d é c a d a d e 19 3 0 p ara c o n tro la r a lo s e sc a ra b a jo s in tro d u cid o s q u e a m e n a z a b a n lo s c u ltiv o s d e c a ñ a d e az ú car.

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fe) S a l e a r í a A F I G U R A E27-1 E s p e d e s ¡ n v a s o r a s ( a ) □ sapo d e caña en A ustralia su p e ra co m p etitivam ente a ran as y sap os nativos, ( b ) La p arra ku dzu Ja p o n e sa cu b rirá c o n rapidez árb o le s y casas e n tero s, ( c ) l a salicaria desplaza a las p lan tas n a tiv a s y reduce el a lim e n to y e l hábitat para los an im ales nativos en lo s hum edales. A p e s a r d e lo s rie s g o s d e lo s b io co n tro le s Im p o rta d o s , c o n fre c u e n c ia existe n p o c a s a lte rn a tiv a s re a lista s, p o rq u e los ve n e n o s m a ta n In d iscrim in ad am e n te o rg a n is m o s n a tiv o s y no n a tivo s. A h o ra lo s b ió lo g o s tam iz an c o n m u ch o c u id a d o los b io co n tro le s p ro p u e s to s p ara a se g u ra rse d e q u e son e sp e c ífic o s p a ra la s e s p e c ie s In v a s o ra s p re te n d id a s, y se h a n presentado alg u n a s in tro d u cc io n e s e x ito sas. P o r e je m p lo , lo s e sca rab ajo s im p o rta d o s a h o ra están e n tre la s fo rm a s m á s im p o rta n te s d e c o n tro la r sllic a rla s en A m é ric a d e l N orte. P ro fe sio n ale s y v o lu n ta rlo s trab ajan e n c o n ju n to p ara c ria r y lib e ra r e sto s e sca rab ajo s p o r m illo n e s , c o n lo q u e a y u d a n a re strin g ir esta h ie rb a In vasora.

In t e r a c c io n e s d e la s c o m u n id a d e s

5 2 1

#>) O ru g a m o n a r c a A R G U R A 2 7 *12 G u e r r a q u í m ic a ( a ) El escarab ajo b om bardero r o d a u n líquido tó xico callente cu an do u n d ed o presiona su p ata. ( b ) U n a orug a m onarca se alim en ta con una especie d e a s d e p ia q u e contiene u n a poderosa to x in a . PREG U N TA

¿Po r q u é la orug a tie n e tiras d e c o lo re s b rillantes?

L o s d e p r e d a d o r e s p u e d e n u s a r e l m im e tis m o

in c lu s o u s a n d ic h a s s u s ta n d a s . E l re s u lta d o e s q u e ca s i t o d a p la n ­

p a r a a t r a e r p re s a s

ta tó x ic a e s c o m id a p o r a l m e n o s u n t ip o d e in se c to . P o r e je m p lo ,

A lg u n o s d ep re d a d o re s d e s a rro lla ro n m i m e t i s m o a g r e s i v o , u n e n ­ fo q u e d e " lo b o c o n p ie l d e o v e ja ", e n e l q u e b u sc a n acercarse a sus presas m e d ia n te u n a especie d e s e d u c c ió n e n la q u e se a s e m e ja n a

la s m a rip o s a s m o n a r c a p o n e n sus h u e v o s e n l a a s d e p ia ; c u a n d o sus la rv a s s a le n d e l c a s c a ró n c o n s u m e n e sta p la n ta v e n e n o s a (R G U R A 27-12 b ). L i s o rug as n o s ó lo t o le ra n e l v e n e n o d e la asde-

a lg o a tra c tiv o p a ra e lla s . P o r e je m p lo , a l u s a r u n ritm o d e d estellos

p ia , ta m b ié n l o a lm a c e n a n e n sus te jid o s c o m o d e fe n s a co n tra

q u e e s ú n ic o p ara cad a esp ecie, las luciérnagas h e m b ra s a tra e n a los

sus p r o p io s d e p re d a d o re s. L a t o x in a a lm a c e n a d a s e co n se rva en

m a c h o s p ara co p u lar. P e ro e n u n a especie, la s h e m b ra s e n o casio ­

la m a rip o s a m o n a r c a m e ta m o r fo s e a d a (ina m u e r t a ' q u e c u b r e d e 1 8 ,000 a c a s i 2 1 , 0 0 0 k m J, d o n d e lo s n iv e le s d e o x íg e n o s o n t a n b a jo s q u e p o c o s tip o s d e o rg a n is m o s p u e d e n s o b r e v iv ir . A n iv e l m u n d ia l, la s z o n a s m u e rta s a u m e n t a n rá p id a m e n te t a n t o e n ta m a ñ o c o m o

A F I G U R A 2 8 -1 2 L a d e p o s ic i ó n á r i d a e s c o r r o s i v a Esta estatua se esculpió e n piedra ca liz a y se ha erosionado severam ente por deposición árida.

e n n ú m e r o a m e d id a q u e se in te n s ific a n la s a c tiv id a d e s ag rícolas.

S o b re c a rg a r lo s ciclo s d d azufre y d el nitrógeno c a u sa d ep o sició n á rid a

E n la tie rra , la llu v ia á r id a re m u e v e n u tr im e n to s ve g e ta­ les e s e n c ia le s c o m o c a lc io , m a g n e s io y p o ta s io . T a m b ié n p u ed e m a ta r m ic ro o rg a n is m o s sa p ró fito s , lo q u e e v ita e l reg reso d e n u ­

A u n q u e los procesos n atu rales (c o m o la a c tiv id a d d e la s bacterias fija d o ras d e n itró g e n o y los sap ro fito s, los in c e n d io s , y lo s re lá m p a ­ g o s) p ro d u c e n ó x id o s d e n itró g e n o y a m o n ia c o , a lre d e d o r d e 6 0 % d el n itró g e n o d is p o n ib le p a ra los e co siste m as d e la T ie rra resulta a h o ra d e las a c tiv id a d e s d e los seres h u m a n o s . L a q u e m a d e c o m ­ b ustibles fó siles c o m b in a n itró g e n o a tm o sfé rico c o n o x íg e n o , l o q u e p ro d u c e l a m a y o ría d e la s e m is io n e s d e ó x id o s d e n itró g eno . A u n q u e e l az u fre e s lib e ra d o c o m o d ió x id o d e a z u fre ( S O j ) p o r los vo lcan es, fu en te s term ales y sa p ró fito s , la s a c tiv id a d e s in d u striale s d e los seres h u m a n o s , c o m o l a q u e m a d e c o m b u s tib le s fó siles que c o n tie n e n az u fre , re p resen ta ce rca d e 7 5 % d e to d as las e m is io n e s m u n d ia le s d e d ió x id o d e azufre. L a p ro d u c c ió n excesiva d e ó xi­ d o s d e n itró g e n o y d ió x id o d e az u fre se id e n tific ó a fin a le s d e la d é c a d a d e 1 9 6 0 c o m o l a ca u sa d e u n a cre c ie n te a m e n a z a a m b ie n ­ tal: la 'l l u v i a á r id a ', lla m a d a c o n m a y o r rig o r d e p o s ic i ó n a c id a . C u a n d o se c o m b in a n c o n v a p o r d e a g u a e n la a tm ó sfe ra, l o s ó x id o s d e n itró g e n o y e l d ió x id o d e az u fre s e c o n v ie rte n en á c id o n ít r ic o y á c id o s u lfú ric o , re sp e ctiva m e n te . D ía s d esp u és, y c o n fre c u e n c ia a cie n to s d e k iló m e tro s d e la fu en te, d ic h o s á rid o s c i e n a la T ie rra d is u e lto s e n e l ag u a d e llu v ia . L a d e p o s ic ió n á rid a d a ñ a lo s b o sq u e s, p u e d e m a ta r la v id a e n lo s la g o s y d e s in te g ra r e d ific io s y e s ta tu a s ( F I G U R A 28-12). K n Es ta d o s U n id o s , las re g io ­ n e s n o re ste , la re g ió n m e d ia d e l A tlá n tic o , m e d io o e ste y reg io n es o c c id e n ta le s y e l e s ta d o d e F lo r id a s o n las m á s v u ln e ra b le s , p o r­ q u e las rocas y s u e lo s q u e p r e d o m in a n e n d ic h a s áreas tie n e n p o c a c a p a c id a d p a ra n e u tra liz a r á rid o s .

trim e n to s al su e lo . L a s p la n ta s e n s u e lo á c id o se v u e lv e n d é b i­ les y m á s v u ln e ra b le s a in fe c c io n e s y a taq u e s d e in se c to s. D esd e 1965, lo s cie n tífic o s h a n a te s tig u a d o la m u e rte d e ca s i l a m it a d d e la s p ic e as ro ja s y h a y a s , y u n t e r c io d e l o s a rc e s e n las m o n ta ñ a s C re e n d e V e rm o n t. L a n ie v e , la llu v ia y la n ie b la d en sa q u e p o r l o g e n e ral c u b r e n d ic h a s c u m b r e s s o n e n o r m e m e n t e ác id a s. P o r e je m p lo , e n u n a e s ta c ió n d e m o n it o r e o e n l o a lt o d el m o n te M itc h e ll e n C a r o lin a d e l N o rte , e l p l l d e la n ie b la se h a re g istrad o en 2.9

— m á s á d d a q u e e l v in a g re — ( F I G U R A 28-13). D e s d e 1990, las re g u lacio n es g u b e rn a m en tale s h a n c o n ­

se g u id o re d u ccio n e s su stan c iales e n e m is io n e s ta n to d e d ió x id o d e az u fre c o m o d e ó x id o s d e n itró g e n o d e la s p la n ta s eléctricas estad o u n id en se s. 1.a c a lid a d d e l aire h a m e jo ra d o y La llu v ia s e h a v u e lto m e n o s á rid a . S in e m b a rg o , la lib e ra c ió n to ta l d e ó x id o de n itró g e n o sig ue s ie n d o e le v a d a p o rq u e a h o r a h a y m á s q u e m a d e g a so lin a p o r parte d e los a u to m ó v ile s , lo q u e lib e ra m á s ó x id o d e n itró g e n o d e esta ftiente. I x » eco sistem as d a ñ a d o s se recu peran le n tam e n te . I x » lag os A d iro n d a c k h a n t e n id o u n a d is m in u c ió n g ra d u a l e n c u a n to a acid ez, a u n q u e la re cu p e ra ció n p le n a to d avía está a d écad as d e d is ta n c ia . E n e l S u re ste to d a v ía e stá n e n a u m e n t o lo s n ive le s d e acid ez d e a lg u n o s cu erp o s d e ag u a fresca. M u c h o s e có lo g o s c r e e n q u e se n ecesitarán co n tro le s m u c h o m á s estrictos s o b re la s e m is io n e s d e n itró g e n o p ara e v ita r m a y o r d e te rio ro y para p e rm itir la recu p e ra ció n d e los eco sistem as dañado s.

L a d e p o s ic i ó n á r i d a d a ñ a l a v i d a e n l o s la g o s y b o s q u e s

In te rfe rir en el d c lo del carb o n o co n trib u ye ai calen tam ien to g lob al

E n las m o n ta ñ a s A d iro n d a c k d el e sta d o d e N u e v a Y o rk , a fa v o r del

R a jo la s ca lu ro sas c o n d ic io n e s h ú m e d a s d el p e rio d o ca rb o n ífe ro ,

v ie n t o d esd e la s p lan tas eléctricas q u e q u e m a n ca rb ó n y la in d u s ­

c fie in ic ió h a c e 345 m illo n e s d e a ñ o s y c o n c lu y ó h a c e 2 8 0 m illo ­

t ria e n e l m e d io oeste, l a llu v ia á r id a h a v u e lto a m u c h o s lag os y

nes d e a ñ o s , e n o rm e s ca n tid a d e s d e c a rb o n o s e d e s v ia ro n d e l ciclo

e stan qu es d e m a s ia d o ácid o s p ara so ste n e r a los peces y la s redes

d el ca rb o n o . C u a n d o lo s c u e rp o s d e los o rg a n ism o s p re h istó rico s

tró ficas q u e lo s su ste n tan , L a d e p o s ic ió n á rid a a u m e n ta la exp o si­

q ie d a r o n e n terrad o s en se d im e n to s, y e sca p a ro n d e l a d e s c o m p o ­

c ió n d e los o rg a n ism o s a m e ta le s tóxicos ( c o m o a lu m in io , m e rcu ­

s ic ió n . C o n e l tie m p o , e l c a lo r y l a p re s ió n c o n v ir tie ro n sus cuerpos

rio , p lo m o y c a d m io ), los cuales s o n m u c h o m á s so lu b le s e n agua

(q u e c o n te n ía n e n e rg ía a lm a c e n a d a d e la lu z s o la r ) e n com busti-

á cid a q u e e n ag u a d e p l l n e u tro . E l a l u m i n io d is u e lto d e la roca

N e s fósiles c o m o ca rb ó n , p etró le o y gas n a tu ra l. S in e m b a rg o , des-

p u e d e in h ib ir e l cre c im ie n to vegetal y m a la r peces.

ifc m e d ia d o s d e l s ig lo X I X , la h u m a n id a d d e p e n d e cad a v e z m ás

Com portam iento y ecología

5 4 6

b o n o ( e n fo r m a d e C O , ) e n la a tm ó s fe ra c a d a a ñ o , u n a c a n tid a d q u e a u m e n ta c o n fo r m e la p o b la d ó n h u m a n a crece y lo s países m e n o s d e s a rro lla d o s a u m e n t a n s u s e stán d ares d e v id a . A p ro x i­ m a d a m e n te la m ita d d e e ste c a r b o n o lo a b s o rb e n lo s o cé a n o s , las p la n ta s y e l su e lo , m ie n tra s e l re s to p e rm a n e c e e n la a tm ó sfe ra. C o m o re s u lta d o , d e s d e 1850 (c u a n d o la s p erson as c o m e n z a ro n a q u e m a r g ran d e s ca n tid a d e s d e c o m b u s tib le s fó sile s d u ra n te la R e v o lu c ió n In d u s t r ia l) e l c o n t e n id o d e C O , d e la a tm ó sfe ra h a a u m e n t a d o ca s i 3 7 % | d e 2 8 0 p artes p o r m i ll ó n ( p p m ) a 383 p p m | y c re c e e n a lre d e d o r d e d o s p p m al a ñ o {i2 L o s o s o s p o l a r e s e s t á n s o b r e h ie lo d e l g a d o El o s o p o la r ah o ra e s u n a esp ecie am en azada com o resultad o d el calentam iento g lob al. A

5 5 0

Com portam iento y ecología

E s t u d io d e c a s o

o i ro

v i s t a z o

Peces m oribundos alim e n ta n un ecosistema to s p rofesio n ales q u e Investig an e l re g re so d e l salm ó n ro jo a i r rio d e A la sk a a te stig u an un a co n te cim ien to so rp ren den te. Q e n to s d e brillantes c u e rp o s rqjos se retuercen en a g u a ta n poco profunda que a p e n a s los cubre. U n a h e m b ra b ate s u c o la y e x c a v a u n a d ep resión poco p ro fu n d a e n la g ra v a d o n d e libera sus h u e vo s c o n co lo r d e co ral; m ie n tras tan to , un m acho lo s baña con esperm a. Pero, d e s p u é s d e s u larga y exten u an te m ig ració n, e sto s salm o n e s a d u lto s m ueren. S u ca rn e cuelga, sus m úsculos se carco m en , y e l a c to fin a l d e re p rod ucció n vac ia lo últim o d e su energía. Pro n to , e l rio e stará p lag ado con cu erp o s m o ribund os, n u e r to s y en d esco m po sició n: u n a a b u n d a n cia d e n u trim e n to s no d s p o n ib le s en n in g ú n o tro m o m e n to d el a ñ o . Á g uilas, o s o s g riz z ly y g a v io ta s se reúnen p ara e n g u llirlo s a p ro v e c h a n d o e sta ta u n d a n c ia m om entánea. Las m o scas crece n en lo s cadáveres, y alim entan a ara ñ as, a v e s y truchas. L o s cic lo s d e re p rod ucció n de la s pob lacio nes lo c a le s d e m ln k e vo lu cio n a ro n alre d e d o r d el evento ; la s hem b ras am am antan en la é p o ca en la q u e e l salm ó n tes p rop o rcio na co m id a ab un dante, l o s o s o s llevan los c a d á ve re s al ta s q u e , y con fre c u e n c ia sólo co n su m e n una parte d e c a d a p e/, l o s restos se co n vie rte n en a lim e n to d e los d etritó fag o s y sap ro fito s, cyjienes lib eran s u s nu trim ento s en e l su elo d o n d e serán reto m ado s por la s p lan tas y reingresarán a lo s cic lo s d e nu trim ento s. Pu esto q u e 9 5 » d e la m asa d el cu e rp o d el s a lm ó n se a cu m u ló m ie n tra s v iv ía e n e l o cé a n o , la m ig ració n río a rrib a del

salm ó n represen ta u n a e n o rm e tra n s fe re n c ia d e n u trim e n to s e n u n a d ire cció n in u s u a l: c o rrie n te arriba. H istó ricam e n te , los in ve stig ad o re s e s tim a n q u e 2 5 0 m illo n e s d e kilo g ram o s de salm ón m ig raban c o rrie n te a rrib a e n e l no ro e ste estad o u n id en se c a d a a ñ o , lo q u e a p o rta b a c ie n to s d e m ile s d e k ilo g ra m o s d e n itró g eno y fó sfo ro a la reepón q u e ro d e a e l rio C o lu m b ia . A h o ra, d e b id o a fa c to res q u e in c lu y e n p esca e x c e siva, re te n c ió n d e rios, d e s v ia c ió n d e a g u a p ara rie g o , e scu rrtm iento s d e l a a g ric u ltu ra y co n ta m in a c ió n d e e stu a rio s (d o n d e m u ch a s e sp ecies d e salm ó n pasan u n a p arte sig n ificativa d e su ciclo d e v id a ), la s p o b la cio n e s d e salm ó n m ig rato rio en la reg ló n d is m in u y e ro n en m á s d e 9 0 % e l sig lo pasad o. L a re d d e v id a q u e d e p e n d ía d el p o d e ro so flu jo a n u al d e n u trim e n to s c o rrie n te a rrib a se p erturbó.

C o n s id e r a e s t o A lg u n a s p o b la c io n e s d e s a lm ó n s e h a n a g o ta d o a ta l p u n to q u e son c o n s id e ra d a s c o m o e s p e c ie s e n p e lig ro o a m e n a z a d a s en la E n d a n g e rc d S p e c le s A c t (L e y d e E s p e c ie s e n P e lig ro ). A lg u n a s p e rs o n a s a rg u m e n ta n q u e , d a d o q u e e s to s s a lm o n e s tam b ién se c ria n c o m e rc ia lm e n te en p e s ca d e ría s y e s ta n q u e s a rtific ia le s , e s ta p ro te c c ió n n o d eb e c o n s id e ra rs e p ara e llo s . M ie n tra s tanto, los in v e s tig a d o re s q u e e stu d ia n e l s a lm ó n ch in o o k c r ia d o en p e s ca d e ría s o b s e rv a ro n u n a re d u c c ió n d e 2 5 % en e l ta m a ñ o p ro m e d io d e lo s h u e v o s d el pez c r ia d o e n p e s ca d e ría s ó lo a lo larg o d e c u a t r o g e n e rac io n e s. E s to s h u e v o s p rod u cen peces ju v e n ile s m á s p eq u e ñ o s . C o n b a s e e n e s ta In fo rm a c ió n , ¿ p o r q u é h a y u n b u e n m o tiv o p a ra p ro te g e r la s p o b la cio n e s d e salm ó n s ilv e s tre ?

ran la e n e rg ía a lm a c e n a d a e n d ic h a s su s ta n d a s y lib e ra n sus n u tri­

Repaso del capítulo

m e n to s, q u e ento n ce s reingresan a los d d o s d e n u trim e n to s. C u a n t o m á s a lto s e a c l n iv e l tró fic o e n e l q u e s e e n c u e n tre u n o rg a n is m o , m e n o r se rá la e n e rg ía p ara so ste n e rlo . E n g e n e ral, s ó lo a lr e d e d o r d e 1 0 %

R e s u m e n d e c o n c e p to s d a v e

d e la e n e r g ía c a p tu ra d a p o r lo s o rg a n is ­

m o s e n u n n iv e l tró fic o e s a p ro v e c h a d a p o r los c u e rp o s d e los o rg a n is m o s e n e l s ig u ie n te n iv e l s u p e rio r. C o m o r e s u lta d o , las

2 8 .1 ¿ C ó m o s e m u e v e n l a e n e r g ía y lo s n u t r im e n t o s

p la n ta s s o n m á s a b u n d a n te s q u e los h e rb ív o r o s , y lo s h e r b ív o ­

a lo l a r g o d e lo s e c o s is t e m a s ?

ro s s o n m á s c o m u n e s q u e lo s c a rn ív o ro s . E l a lm a c e n a m ie n t o d e

lo s eco sistem as e stá n so ste n id o s p o r u n a c o n tin u a e n tra d a de

e n e rg ía e n cad a n iv e l tr ó fic o s e ilu stra e n fo rm a g rá fic a c o m o u n a

e n e rg ía d e la lu z s o la r y e l co n stan te re cic la d o d e n u trim e n to s,

p irá m id e d e e n e rg ía. E sta in e f id e n c ia d e tra n s fe re n c ia d e e n e rg ía

l a e n e rg ía e n tra a la p o r c ió n h ió tic a d e lo s e co siste m as m a n d o la

a través d e lo s n iv e le s tró fico s c o n d u c e a la a m p lif ir a d ó n b io l ó ­

a p ro v e c h a n lo s o rg a n ism o s fo to sin tético s. L o s n u trim e n to s los o b ­

g ica , e l p ro c e s o m e d ia n t e e l c u a l las s u s ta n d a s tó x ica s s e a c u m u ­

tie n e n lo s o rg a n ism o s d e s u a m b ie n te v iv ie n te y n o v iv ie n t e y s o n

la n e n c o n c e n t r a d o n e s c a d a v e z m á s a lta s e n los o rg a n is m o s q u e

r e d d a d o s d e n tro y e n tre ecosistem as.

o c u p a n n iv e le s tró fico s p ro g re s iv a m e n te m á s alto s.

2 8 . 2 ¿ C ó m o f lu y e l a e n e r g ía a l o la r g o

2 8 .3

d e lo s e c o s is t e m a s ?

y e n t r e e c o s is t e m a s ?

¿ C ó m o c ir c u la n lo s n u t r im e n t o s d e n t r o

l a e n e rg ía e n tra a los e co siste m as a través d e la fo tosín tesis. Los

U n d d o d e n u trim e n to s m u estra e l m o v im ie n t o d e u n n u trim e n to

o rg a n ism o s

p a rtic u la r d e s d e s u d ep ó sito , p o r lo g e n e ra l e n la p o r a ó n a b ió tica

fo to sin tético s a c tú a n c o m o co n d u cto s d e e n e rg ía

y n u trim e n to s h a cia las c o m u n id a d e s b io ló g ica s. L a e n e rg ía se

( o n o v i v a ) d e l ecosistem a, a través d e la p o r r ió n b ió tic a ( o v iv a )

tra n s m ite h a d a a rrib a a través d e n iv e le s tró fic o s ( d e alim enta-

d el ecosistem a, y d e regreso a s u d ep ó sito .

d ó n ) . L o s a u tó tro fo s s o n fo to s in té tic o s y se lla m a n p rod u ctores,

l o s o c é a n o s s o n e l p r in c ip a l d e p ó s ito d e l a g u a . D u r a n te e l

e l n iv e l tró fic o in fe rio r. E n tre los h e te ró tro fo s, los h e rb ív o ro s fo r­

d d o h id ro ló g ic o , l a e n e rg ía s o la r e v a p o r a a g u a , q u e regresa a la

m a n e l s e g u n d o n iv e l: c o n s u m id o re s p rim a rio s. I x » c a rn ív o ro s ac­

T ie rra c o m o p re c ip ita c ió n . E l a g u a flu y e h a d a lag os y a cu ife ro s

tú a n c o m o c o n s u m id o re s s e cu n d a rio s m a n d o cazan h e rb ív o r o s y

s u b te rrá n e o s , y d e a h í los río s la tra n s p o r ta n a lo s o cé a n o s . U n a

c o m o co n s u m id o re s te rn a rio s o d e n iv e l s u p e rio r m a n d o co m e n

c a n t id a d d e a g u a re la tiv a m e n te p e q u e ñ a p a s a a través d e la s redes

a otros ca rn ívo ro s. L o s o m n ív o ro s , q u e c o n s u m e n ta n to p lan tas

tró ficas.

c o m o a otros a n im a le s , o c u p a n m ú ltip le s n ive le s tróficos, l a s re-

l o s p r in d p a le s d e p ó s ito s d e c a r b o n o a c o r to p la z o s o n los

la d o n e s d e a lim e n t a d ó n e n la s q u e cad a n iv e l tró fic o e s represen­

o c é a n o s y l a a tm ó s fe ra . E l c a r b o n o e n tra a lo s p ro d u c to re s a tra ­

t a d o p o r u n o rg a n is m o se lla m a n ca d e n as tróficas. E n los e c o s is ­

v é s d e la fo to s ín te s is . A p a rtir d e los a u tó tro fo s, p asa a tra vé s d e la

tem as naturales, la s re ia d o n e s d e a lim e n t a d ó n s o n c o m p le ja s y

re d tró fica y se lib e ra a la a tm ó s fe ra c o m o C O , d u ra n te la respi­

se d e s crib e n c o m o redes tróficas. L o s d etritó fag o s y los sap ró fito s

ra c ió n ce lu la r. L o s c o m b u s tib le s fó sile s re p res en tan u n d e p ó s ito

(q u e d ig ie re n ta n to c u e rp o s m uertos c o m o d e s e c h o s ) u s a n y lib e ­

d e c a r b o n o a larg o p laz o ; s u q u e m a c a m b ia e l c lim a d e l a T ierra.

¿C ó m o funcionan los ecosistemas?

E l p rin c ip a l d e p ó s ito d e l n ittó g e n o es la a tm ó sfe ra. Las p la n ­

551

d e l o h i d r o ló g ic o

540

h e r b ív o r o

ta s o b t ie n e n s u n itró g e n o a p artir d e n itra to s y a m o n ia c o . E l gas

c o m b u s t ib le f ó s il

542

h e t e r ó t r o fo

535

n itr ó g e n o e s c a p tu ra d o p o r b a cte ria s fija d o ra s d e n itró g e n o , q u e

c o n s u m id o r

le g u m in o s a

543

lib e r a n a m o n ia c o . O tra s b a cte ria s c o n v ie r t e n e l a m o n ia c o e n n i ­

c o n s u m id o r p r im a r io

tra to s, q u e ta m b ié n se p u e d e n p ro d u c ir m e d ia n te re lám p ag os.

c o n s u m id o r s e c u n d a r io

535

Pro cesos in d u s tria le s fa b ric a n fe rtiliz a n te s q u e c o n t ie n e n a m o ­

c o n s u m id o r t e r c ia r io

n ia c o y n itra to . E l n itró g e n o p a s a d esd e lo s p ro d u c to re s h a cia

d e f o r e s t a c ió n

lo s c o n s u m id o re s y regresa al a m b ie n te m e d ia n te e x c re ció n y las

d e p o s id ó n á c id a

a c tiv id a d e s d e lo s d etritó fag o s y los sa p ró fito s . E l gas n itró g e n o

d e p ó s it o

regresa al a ire p o r la s b acterias d e s n itrific a d o ra s.

d e t r it ó fa g o

E l d e p ó s ito p ara e l fó s fo ro e s tá e n las rocas, c o m o fo s fa to , el

535

535

546

m a c ru n u t r i m e n t o

540

m ic r o n u t r i m e n t ó

540

n iv e l t r ó f i c o

535

n u t r im e n t o

545

o m n ív o r o

533 536

p ir á m id e d e e n e r g ía

540

537

e fe c to in v e r n a d e r o e s t u a r io

m o s fo to s in té tic o s y d e esta m a n e ra s e tra n s m ite a lo la rg o d e las

f i j a d ó n d e n it r ó g e n o

re d e s tró fic a s . A lg u n o s fo s fa to s se e x c re ta n , y e l re s to reg re sa al

fit o p la n c t o n

s u e lo y al ag u a p o r m e d io d e los sap ró fito s. l i n a p a rte te rm in a en

g ase s d e e fe c to

546

535

n e ta

535

p ro d u c to r 543

536

in v e r n a d e r o

538

p r o d u c c ió n p r im a r ia

c u a l s e d is u e lv e e n agua. E l fo s fa to e s a b s o rb id o p o r los o rg an is­

lo s o c é a n o s , d o n d e se d e p o sita e n s e d im e n to s m a rin o s . L o s seres

535

535

535

re d t r ó f i c a a p r ó f it o

536 537

t r a n s p ir a c ió n 546

z u o p la n c t o n

54 I 536

h u m a n o s m in a n r o c a rica en fo s fa to p ara p ro d u c ir fe rtiliz a n te s .

B io F IÍX

T h « C a r b ó n C y c l e ( d i s p o n i b l e e n in g lé s )

Razonam iento de conceptos L le n a lo s e s p a c io s

2 8 .4

¿ Q u é o c u r r e c u a n d o lo s s e r e s h u m a n o s

I.

d e s e s t a b iliz a n lo s d c l o s d e lo s n u t r im e n t o s ?

C a s i to d a l a v id a o b tie n e s u e n e rg ía a p a r t ir d e . q u e s e ca p tu ra m e d ia n te e l p ro c e so d e _________

l a p ertu rb a ció n a m b ie n ta l o cu rre c u a n d o la s activid ad e s d e los se ­

E n con-

traste. ____________ _____________ se re c ic la n c o n s ta n te m e n te d u ra n te

le s h u m a n o s in te rfie re n c o n e l fu n c io n a m ie n to n a tu ra l d e lo s e co ­

p ro ce so s l la m a d o s ________________ .

sistem as. Éstas lib e ra n su stancias tóxicas y p ro d u c e n m á s n u trim e n ­ to s d e lo s q u e los ciclos d e n u trim e n to s p u e d e n p rocesar d e m a n e ra

2.

l o s o rg a n ism o s fo to s in té tic o s se lla m a n y a s e a ______________ o ________________ . La e n e rg ía q u e e llo s a lm a c e n a n y p o n e n a

e ficiente. E l u s o d e e n o rm e s cantid a d e s d e fertilizantes p o r la s acti­

d is p o s ic ió n d e o tro s o rg a n is m o s s e l l a m a ___________________ .

vid a d e s agrícolas p ertu rb a m u c h o s eco sistem as acuáticos. E l agua rica en n u trim e n to s q u e flu y e lia d a los lagos, lo s río s y lo s o céan os

lo s

p ro vo c a u n c r e d m ie n to e x cesivo d e p la n ta s acuáticas y fito p la n c ­

ta m b ié n se lla m a n ________________ . U n a ilu s tra c ió n d e e s­

n iv e le s d e

a lim e n t a d ó n

d e n tro

de

los

eco sistem as

to n; s u m u e rte y d e s c o m p o s id ó n p osterio res a g o ta n e l o x íg e n o , l o

tos n iv e le s c o n u n s o lo o r g a n is m o e n c a d a n iv e l se lla m a

q u e m a ta a m u c h o s o rg a n is m o s ac u átic o s y p ro d u c e 'z o n a s m u e r­

_____________________ . L a s re la c io n e s d e a lim e n t a d ó n s e descri­ b en d e m a n e r a m á s p re c isa c o m o _______________ .

t a s ' e n ag u as costeras ce rcan as a la o r illa . A l q u e m a r co m b u stib le s fósiles, h e m o s so b recarg ad o lo s d d o s n atu rales p a ra az u fre , n itró ­

4.

g e n o y ca rb o n o . l a q u e m a d e co m b u stib le s fó siles lib e ra d ió x id o

p o r c ie n t o d e la

E n g e n e ral, s ó lo a p r o x im a d a m e n t e __

e n e rg ía d is p o n ib le e n u n n iv e l tr ó fic o e s c a p tu ra d a p o r e l

d e az u fre y ó x id o s d e n itró g e n o . E n la atm ósfera, estas su stancias

n iv e l s ig u ie n te . ¿ E n q u é p r in d p i o fís ic o g e n e ra l s e b asa este

se c o n v ie n e n e n á d d o s u lfú ric o y á r id o n ítrico , q u e caen a la T ierra

c o n c e p t o ? ____________________

c o m o d e p o s id ó n á rid a , l a a d d ific a d ó n d e m u c h o s lag os d e agua

5.

fresca e n e l e ste d e Estad o s U n id o s h a re d u n d o s u s t a n d ilm e n t e su c a p a d d a d p ara so ste n e r la v id a . A gran des altu ra s, la d e p o s id ó n ád-

, o

______________ . L o s o rg a n ism o s e n los n ive le s tró fic o s superio-

d i h a d a ñ a d o s ig n ifica tiv a m e n te m u c h o s b osq ues o rien tales.

les se lla m a n c o le c t iv a m e n t e

l a q u e m a d e c o m b u s tib le s fó sile s h a a u m e n t a d o d e m a n e ra

, o _______________. l o s

a n im a le s y p ro tista s q u e se a lim e n ta n d e d e s e c h o s y cu erp o s

s u s ta n c ia l e l d ió x id o d e c a rb o n o a tm o s fé ric o , u n g as d e e fe c to in ­

m u erto s s e l l a m a n

v e rn a d e ro . E ste a u m e n t o s e c o rre la c io n a c o n e l in c r e m e n t o e n las

. l o s p rin c ip a le s _tip o s d e o r g a ­

n ism o s s a p ró fito s s o n ____________ y

te m p e ra tu ra s g lo b a le s, l o q u e c o n d u c e a casi to d o s los d e n t if ic o s a c o n c lu ir q u e e l c a le n t a m ie n t o g lo b a l s e d e b e a la s a c tiv id a d e s

L o s o rg a n is m o s fo to s in té tic o s s o n c o n s u m id o s p o r o tro s o r­ g a n is m o s q u e d e m a n e ra c o le c tiv a se l l a m a n

6.

.

D u r a n te e l d e l o d e l n itró g e n o , e l gas n itró g e n o e s c a p tu ra d o

d e los se re s h u m a n o s . E l c a le n t a m ie n t o g lo b a l e s c a u s a n te d el

d e s u d e p ó s ito a tm o s fé ric o p o r

d e r r e tim ie n to d e g la d a re s y té m p a n o s d e h ie lo , e in flu y e e n la

y lu e g o regresa a e ste d e p ó s ito m e d ia n te

d is t r ib u r ió n y e n las a c tiv id a d e s e s ta d o n a le s d e la v id a silvestre.

l a s d o s fo rm a s d e n itró g e n o q u e u s a n la s p la n ta s s o n

.

------------ y --------

L o s d e n t if ic o s c o n s id e ra n q u e e l c a le n t a m ie n t o g lo b a l c o m ie n z a a te n e r u n g ra n im p a c to s o b r e los p a tro n e s d e p r e d p it a d ó n y c li­

e n e l su e lo ,

7.

D o s d e p ó sito s d e c a rb o n o a p la z o re la tiv a m e n te c o r to s o n

m a , c o n re s u lta d o s im p re d e d b le s .

__________________y ________________. E l c a rb o n o e n e sto s_d e p ó si­

Térm inos dave

d e p ó s ito s a la rg o p la z o p a ra e l c a r b o n o s o n _________________ y

to s d e c o r t o p la z o e stá e n f o r m a d e

a c u ífe r o

c a le n t a m ie n t o g l o b a l

540

a m p lif ic a c ió n b io ló g ic a a u tó tro fo

535

b io d e g r a d a b le

539

538

cad en a tr ó fic a

c a r n ív o r o

546

535 540

d d o b io g e o q u ím ic o

b a c t e r ia d e s n it r if ic a n t e M om asa

.539 54 3

d d o d e n u t r im e n t o d d o d el ca rb o n o d d o d e l fó s fo ro

536

540

P r e g u n t a s d e re p a s o 1.

543 542

¿ Q u é h ace a l flu jo d e e n e rg ía a tra vé s d e lo s e co siste m as fu n ­ d a m e n t a lm e n t e d ife re n te d el f lu jo d e n u trim e n to s ?

541

d d o d e l n it r ó g e n o

. Dos

2.

¿ Q u é e s u n a u t ó t r o fo ? ¿ Q u é n iv e l tr ó fic o o c u p a y c u á l e s su im p o rta n c ia e n lo s e co siste m as?

5 5 2

C o m p o r t a m ie n t o y e c o lo g ía

3 . D e fin e p r o d u c c ió n p r im a r ia n e ta . ¿ P re d e c ir la s m a y o r p ro ­

1 0 . T ia z a e l m o v im ie n t o d e u n a m o lé c u la d e ag u a d e s d e e l o c é a ­

d u c tiv id a d e n u n e s ta n q u e d e g ra n ja o e n u n la g o a lp in o ?

no, a tra vé s d e l c u e rp o d e u n a p la n ta y d e v u e lta a l o c é a n o , y

E x p lic a t u respuesta.

describe to d a s las e tap as y p ro ce so s in te rm e d io s .

4 . M e n c io n a los p rim e ro s tres n iv e le s tró fico s. E n t r e los c o n s u ­ m id o re s , ¿cu áles s o n m á s a b u n d a n te s ? ¿ P o r q u é p red ecirías q u e h a b rá m a y o r b io m a s a d e p la n ta s q u e d e h e rb ív o r o s en c u a lq u ie r e c o siste m a ? R e la c io n a t u re sp u e sta c o n la ' l e y del

A p lic a c ió n d e c o n ce p to s 1.

B io É tic a

¿ Q u é p o d ría h a c e r la ¡n s tit u d ó n e n la q u e es-

n id ia s p a ra r e d u d r s u c o n t r ib u d ó n a l c a le n t a m ie n t o g lo b a l?

1 0 % '.

Sé e s p e d f ic o y , s i e s p o s ib le , o fre ce a lte rn a tiv a s p ráctica s a lo 5 . ¿ C ó m o d ifie re n la s c a d e n a s y las re d e s t ró fic a s ? ¿ C u á l e s la

q a e se h a c e a c tu a lm e n te .

re p r e s e n ta c ió n m á s p re c isa d e las re la c io n e s tró fic a s re ale s en lo s e co siste m as?

2.

D e fin e y b r in d a u n e je m p lo d e a m p lif ic a d ó n b io ló g ic a . ¿ E n q u é se ca racte riz an lo s m a te ria le s q u e e x p e rim e n ta n am pli-

6 . D e fin e d e tritó fa g o y s a p r o fito , y e x p lic a s u im p o r t a n c ia en

fic a c ió n b io ló g ic a ? ¿ E n c u á l n iv e l tr ó fic o s o n p eo re s lo s p r o ­

lo s eco sistem as. 7 . T ra z a e l m o v im ie n t o d el c a r b o n o d esd e u n o d e sus d e p ó si­ to s, a través d e la c o m u n id a d b ió tic a , y d e v u e lta a l d ep ó sito .

b le m a s y p o r q u é ? 3.

B io É tic a

D iscu te la a p o rta d ó n d el a e d m ie n t o pob lado -

n a l h u m a n a a ( a ) la llu v ia á d d a y ( b ) e l c a le n ta m ie n to global.

¿ C ó m o e s q u e las a c tiv id a d e s d e los seres h u m a n o s h a n al­ te ra d o e l c i c lo d e l c a r b o n o y cu á le s s o n las im p lic a c io n e s d e e s to p a ra e l c lim a fu tu ro ? 8 . E x p lic a c ó m o s e o b tie n e e l n itró g e n o d e la a tm ó s fe ra e n el c u e rp o d e u n a p la n ta .

4.

D e s c rib e q u é o a ir r ir ía c o n u n a p o b la c ió n d e d e r v o s s i se re m o v ie r a n to d o s lo s d e p re d a d o re s y se p r o h ib ie ra la caza. In c lu y e e f e o o s s o b r e la v e g e t a d ó n , a s í c o m o s o b r e la poblad ó n d e c ie rv o s e n s í. R e la c io n a t u resp uesta c o n l a c a p a d d a d d e carga q u e e s tu d ia s te e n e l c a p ítu lo 2 6 .

9 . R a stre a u n a m o lé c u la d e fó s fo ro a p a rtir d e u n a ro ca ric a en fo s fa to h a s ta lle g a r a u n c a rn ív o ro . ¿ Q u é h a c e a l d c l o d e l fó sfo ­

V isita w u n i'.m asie rin g b ¡o lo g )'.co m d o n d e h a lla rá s cu e stio n a ­

ro fu n d a m e n t a lm e n t e d ife re n te d e lo s c ic lo s d e c a r b o n o y

rio s, a c tivid a d e s, e T ex t, video s y o tra s a c tiv id a d e s (d isp o n i­ b les en ing lés).

E s t u d io d e c a s o

Aves y q r a m s ¿Q U É T IE N E N E N C O M Ú N e l c h o c o la te y e l c a fé ? A lg u n o s d iría n q u e a m b o s so n p a rte n e c e s a ria d e su v id a . En la a c tu a lid a d , la s p e rs o n a s sig u en u n a tra d ic ió n , es ta b le c id a d e s d e h ace m u c h o tie m p o , d e d is fr u ta r esto s m a n ja re s. E l c a c a o , e l p ro d u c to b a se p a ra e l c h o c o la te , s e c o n s u m e d e s d e a l m e n o s e l a ñ o 1000 a .C ., y el c a fé , d e s d e a lre d e d o r d e l 8 0 0 d .C . Lo s h a b ita n te s d e E s ta d o s U n id o s c o n s u m e n u n te rc io d e la p ro d u cció n m u n d ia l a n u a l d e c a fé , casi 140 m il m illo n e s d e tazas, y a p ro x im a d a m e n te u n c u a rto d e la d e c a c a o , e s d e c ir, c e rc a d e 800 m il to n e la d a s . La c o c o a y e l c a fé p ro vie n e n a m b o s d e sem illas (g ran o s) d e plantas s e lv á tic a s . El ch o co late se p ro d u c e a p artir d e los g ra n o s d e l c a c a o ( T h e o b r o m a c a c a o ) n ativo d e la s tie rra s b a ja s d e la se lv a tro p ic a l d e A m é ric a d e l Sur y C e n tra l ( t h e o b r o m a s ig n ifica "a lim e n to d e los d io ses"). El c a fe to (C o f f e a a r a b ic a ) e s o rig in a rio d e Etiopía, Á frica (a r a b i c a sig n ifica "d e A rab ia*). A h o ra la s p la n ta s d e caca o y c a fé se c u ltiv a n a m p lia m e n te e n los tró p ic o s, inclu id os A m é ric a d e l S u r y C e n tra l, A fric a , y e l su re ste d e A sia. H a s ta la d é c a d a d e 19 6 0 , la m a y o ría d e la s p la n ta s de c a c a o y c a fé d e l m u n d o se c u ltiv a b a n a la s o m b ra d e u na v a rie d a d d e e s p e c ie s d e á rb o le s , q u e le s p ro p o rcio n a b a n u n h á b ita t m u ltin iv e l d iv e rs o q u e so ste n ía a l m e n o s 180 e s p e c ie s d e a v e s , m u c h a s d e e lla s a v e s c a n o ra s m ig ra to ria s . La v e g e t a c ió n b o sc o s a a b s o rb ía a g u a y p ro te g ía a l su e lo d e la e ro s ió n . C o m p le ja s in te ra c c io n e s c o m u n ita ria s m a n te n ía n b a jo c o n tro l la s p la g a s d e los á rb o le s d e c a c a o y los c a fe to s . La s o m b ra d el b o sq u e d e s a le n ta b a e l c re c im ie n to d e la h ie rb a , y la rica co m u n id a d d e d e s c o m p o n e d o re s y d e tritív o ro s (o s a p ró fa g o s ) m a n te n ía lo s c ic lo s d e n u trim e n to s q u e h a c ía n in n e c e s a rio s lo s fe rtiliz a n te s. S in e m b a r g o , e n la s d é c a d a s d e 1960 y 1970 se d e s a r ro lla r o n n u e v a s v a rie d a d e s d e c a c a o y cafeto q u e p ro life ra b a n a p le n o s o l y p ro d u c ía n m á s g ra n o s . C o n fo rm e a u m e n tó la d e m a n d a d e c h o c o la te y c a fé , las g ra n ja s d e so m b ra tra d ic io n a le s y la s e lv a tro p ic a l v irg e n se d e s tru y e r o n p a ra d a r lu g a r a m o n o c u ltiv o s d e caca o y c a fé . En lo s ú ltim o s 3 0 a ñ o s , e l c a m b io a c u ltiv o s d e p la n ta s d e c a c a o y c a fé a p le n o s o l c o n d u jo a la d e s v a s ta c ió n d e á re a s s ig n ific a tiv a s d e selva tro p ic a l, a s í c o m o a l a u m e n to tra s c e n d e n ta l en e l u s o d e fe rtiliz a n te s, h e rb ic id a s y p e s tic id a s p a ra c o m p e n s a r lo s s e rv ic io s q u e a lg u n a ve z p ro p o rc io n a ro n la s g ra n ja s d e so m b ra . En la d é c a d a d e 19 7 0 , lo s bió lo go s co m e n z a ro n a o b s e r v a r d is m in u c io n e s s ig n ific a tiv a s e n la s p o b la c io n e s d e a v e s ca n o ra s n o rte a m e ric a n a s c o m o to rd o s , o ro p é n d o la s, a tra p a m o s c a s , t á n g a ra s , v ir e o s y re in ita s . ¿ P o r q u é d e s a p a re c ía n la s a v e s ? ¿ C ó m o se c o n e c ta n la s a v e s ca n o ra s n o rte a m e ric a n a s c o n la s g ra n ja s d e c a c a o y café d e A m é ric a d e l S u r y C e n tra l?

Com po rtam iento y ecología

5 5 4

f ----------------------------------------------------------D e un v is t a z o

E c tu d io d a c a t o A v e s y g ran os

E s t u d io d a c a t o c o n tin u a c ió n A v e s y g ra n o s La p recip itació n p lu via l y la te m p e ra tu ra lim ita n la vida

29.1 ¿Q u é fa cto re s influyen en e l d im a d e la T ie rra ?

vegetal d e u n b io m a

El Sol determina el clima y el estado del tiempo Las características ísicas de la Tierra también influyen en el dima Guardián da la Tlarra El agujero en la capa de ozono. Una perforación en nuestro escudo protector

2 9 .4 ¿C ó m o se d istrib u ye la v id a en e l ag u a? L o s eco sistem as d e ag u a d u lce in clu ye n lag os, río s y hum edales L o s eco sistem as m a rin o s cu bren g ra n p arte d e la T ierra E s t u d io d o c a t o c o n tin u a c ió n A v e s y g ra n o s

2 9.2 ¿Q u é co n d icio n e s re q u iere la vid a ?

E s tu d io d a ca so o tro v is t a z o A v e s y g ra n o s

2 9.3 ¿C ó m o se d istrib u ye la v id a en la T ie rra ? Los biomas terrestres sostienen comunidades vegetales características

/

29.1 ¿ Q U É F A C T O R E S IN F L U Y E N

aire y o ceán icas, q u e a s u v e z su fre n m o d ific a d o n e s p o r la presen­

E N E L C L IM A D E L A T IE R R A ?

t í a d e m asas d e tierra c o n fo rm as irregulares.

l a d is tr ib u d ó n d e la v id a , e n p artic u lar e n los e co siste m as terres­

L a c u r v a t u r a y l a in c lin a c ió n d e l a T i e r r a in f lu y e n

tres, e s afectada d ra m á tic a m e n te t a n t o p o r e l d im a c o m o p o r el

e l á n g u l o a l q u e g o l p e a l a lu z s o la r

tie m p o . F.l t ie m p o se refiere a la s flu c tu a d o n e s a c o rto p la z o en

L a c a n tid a d d e lu z . so la r q u e llega a u n a re g ió n d a d a d e te rm in a

tem p e ra tu ra, h u m e d a d , n u b o s id a d , v ie n t o y p r e d p it a d ó n e n u n a

las te m p e ra tu ras a n u a le s p ro m e d io ; a s u vez, e sta c a n tid a d d e lu z

reg ió n d u ra n te p e rio d o s d e h o ra s o d ía s . E l d im a . en co n traste, se

s o la r d e p e n d e d e la la titu d a la q u e n o s e n c o n tre m o s . L a latitu d

refiere a los p a tro n e s d e tie m p o q u e p revalece n a l o la rg o d e a ñ o s

es u n a m e d id a d e la d ista n cia al n o rte o al s u r desde e l e cu ad o r,

o sig lo s e n u n a re g ió n p a rtic u la r. F.I c lim a d e u n a re g ió n está deter­

expresada e n g rad os. E l e cu ad o r se d e fin e c o m o la titu d 0 o , y los

m in a d o p o r la c a n tid a d d e luz. so lar, la d e ag u a y p o r s u in te rv a lo

p o lo s e stá n a u n a la titu d d e 9 0 ° al n o r t e y a l sur. I d lu z s o la r incid e

d e tem peratu ras.

e l e c u a d o r d e m a n e r a re la tiv a m e n te d ire c ta a l o la rg o d e to d o el a ñ o . N o o bstante, e n d ista n cia s m á s al n o rte o al sur, in c id e la su­

E l S o l d eterm in a el c lim a

y

el e sta d o d e l tiem po

T a n t o e l c lim a c o m o e l tie m p o s o n im p u ls a d o s p o r u n g ra n m o to r

p erficie d e la T ie rra d e m a n e ra m e n o s d irecta, y d isp e rsa la m ism a c a n tid a d d e lu z s o la r so b re u n á re a m á s g ran d e q u e en e l e cu ad o r, lo q u e d is m in u y e s u in te n s id a d .

te rm o n u cle a r: e l S o l. l a e n e rg ia s o la r llega a la T ie rra e n u n in te r­ v a lo d e lo n g itu d e s d e o n d a q u e v a n d e s d e los rayos u ltravio leta ( I I V ) co rto s d e a lta e n e rg ía, p a s a n d o p o r l a lu z visib le , h a sta las

¿Te has preguntado...

lon g itu d es d e o n d a in fra rro ja s q u e e x p e rim e n ta m o s c o m o c a lo r (idose la figura 7-4). E sta e n e rg ía s o la r im p u ls a e l v ie n to , las c o ­

qué oc\Arr'\r\a si la Tierra no estuviera inclinada sobre su eje?

m e n te s m a rin a s y e l d c l o d e l ag u a g lob al. S in e m b a rg o , a n te s d e lle g a r a la s u p e rfic ie d e l a T ierra, l a a tm ó sfe ra m o d ific a la lu z s o la r.

Para visualizar la Tierra conforme gira sobre su eje mientras abita el Sol, imagina pegar una broqueta recta a través de una bola de tenis. La broqueta crea un eje y puedes girar la bola de tenis alrededor de este «Je e* que, para Imitar a la Tierra, se hcllnaría 23.5* de la vertical. No obstante, si la Tierra noestuvlcra indinada sobre su eje, el «Je permanecería perpendicular (en un ángulo de 90°) al plano de su órbita alrededor del Sol. En esta disposición, los días y las noches durarían 12 horas en todas panes y todo el año. Puesto que el ángulo de la luz solar y la duración del dia permanecerían Invariables conforme la Tierra orbltara al Sol, no habría cambios * temperatura en el transcurso del año y, en consecuencia, tampoco estaciones. Sin embargo, habría diferencias de temperatura en diferentes ubicaciones; las latitudes cerca del ecuador permanecerían uniformemente cálidas, mientras que bs temperaturas se volverían cada vez más frías conforme uno viajara alejándose del ecuador hacia el Polo o Norte o Sur.

U n a cap a p a rd a lm e n te rica e n o z o n o ( O , ) s e e n c u e n tra e n la e s­ trato sfera (c a p a d e la a tm ó sfe ra q u e está so b re l a tro p o sfera). Esta c a p a d e o z o n o a b s o rb e m u d i a d e la r a d ia d ó n U V d e a lta e n e rg ía p ro v e n ie n te d e l S o l, q u e p u ed e d a ñ a r m o lé c u la s b io ló g ica s (véase la s e c c ió n 'G u a r d iá n d e la T ie rra : F.I ag u je ro e n la cap a d e o z o n o . U n a p e rfo ra d ó n e n n u e s tro e scu d o p ro te c to r* ).

La s característica s físicas d e la T ie rra tam bién in flu yen e n e l clim a M u c h o s factores físicos in flu y e n e l d im a . E n tre los m á s im p o r ­ tantes e stá n la cu rvatu ra d e la T ie rra y s u e je in d in a d o c o n fo rm e ó rb ita a lre d e d o r d e l S o l. Esto s factores p ro v o c a n u n c a le n ta m ie n to d e s ig u a l d e la s u p e r fia e y c a m b io s e stacio n ale s e n la d ir e c d ó n d e la luz. s o la r a l n o n e y e l s u r d el e c u a d o r. E l c a le n ta m ie n to d esig u al, e n c o n ju n c ió n c o n la r o t a d ó n d e la T ierra, g e n e ra co rrie n te s d e V

^

Diversos «cosistem as d e la T ie rra

555

G u a rd iá n de la T ie rra El agujero en Ia cap a de ozono. Un a perforación en nuestro escudo protector t r ia fra c ció n d e l a e n e rg ía ra d ía m e p ro d u c id a p o r e l S o l (la radiación u ltra v io le ta . U V ) e s ta n e n e rg é tic a q u e p u ed e dañar m o lé cu las b io lóg icas. E l e x c e so d e rad iació n U V p rod uce q uem ad uras, a si co m o e n v e je c im ie n to p rem atu ro y c á n c e r de piel. ffor fo rtu n a , m á s d e 9 7 % d e la ra d ia c ió n U V e s filtra d a por m a c a p a d e la e strato sfe ra e n riq u e c id a c o n o z o n o , lla m ad a ca p a d e ozono, q u e se e x tie n d e ap ro x im a d a m e n te d esd e los

16 hasta lo s 2 4 k iló m e tro s sobre l a T ierra. L a lu z Jt r a v io le t a al In c id ir en lo s g ase s d e o z o n o y o x ig e n o c a u s a re accio nes q u e U n t o d es co m p o n e n co m o reg e n e ran a l o z o n o . En el p roceso , la ra d ia ció n U V se c o n v ie rte en calo r, y e l n iv e l g lob al d e o z o n o p e rm a n e c e ra z o n a b le m e n te co n s ta n te , o al m e n o s lo hocla, h a sta q u e lo s se re s h u m a n o s In te rvin ie ro n . En 19 8 5 , cie n tífic o s a tm o sfé rico s b ritá n ico s p u b lica ro n b alarm a n te n o tic ia d e q u e lo s n ive le s p rim a ve ra le s d el o zono e strato sfé rico so b re la A n tartica h a b lan d ism in u id o en m á s d e 4 0 % d esd e 19 7 7 . En e l a g u j e r o e n l a c a p a d e so b re l a A n tá rtic a (f i g u r a E29-1X e l o z o n o ah o ra cae a ap ro x im a d a m e n te u n te rc io d e sus n iv e le s p re v io s al ozono

W v le a d e ozono

ag o tam iento . L a fo to sín tesis d e l fito p la n c to n (lo s p ro d u c to re s

bajo

m

aito

d e lo s e c o siste m a s m a rin o s , y la b ase d e la s re d e s tró fic a s q u e so stien e n a p in g ü in o s, fo c a s y b a lle n as) se h a reducido

A

bajo e l ag u je ro en la c a p a d e o z o n o a rrib a d e la A n tá rtic a .

d e o z o n o a n t á r t i c a E l a g u je r o d e o z o n o a n t á r tlc o . r e g is t r a d o

A u n q u e e l ag o tam iento d e la c a p a d e o z o n o e s m á s severo

e n 2009. s e m u e s t r a e n a z u l y p ú r p u r a e n e s t a I m a g e n o b t e n id a

sobre la A n tártica. la c a p a d e o z o n o ta m b ié n se h a re d u cid o

p o r u n s a t é l it e d e l a N A S A El a g u j e r o e n l a c a p a d e o z o n o d e

m p o c o sobre l a m a y o r p arte d el m u n d o , in clu id a ca s i t o d a la

2009 a l c a n z ó u n t a m a ñ o m á x i m o d e 2 4 m i l l o n e s d e k i l ó m e t r o s c u a d r a d o s . L o s a ñ o s 2002 y 2 0 0 6 e s t á n l i g a d o s p o r e l a g u j e r o m á s g r a n d e , q u e c u b r ió 29.5 m il l o n e s d e k i l ó m e t r o s c u a d r a d o s .

p a ite co n tin e n ta l d e Es ta d o s U n id o s. E l ag u je ro en la c a p a d e o z o n o se d e b e p rin cip a lm e n te a b p ro d u c ció n y lib eració n h u m a n a d e clo ro flu o ro c a rb o n o s

R G U R A E29-1 I m a g e n s a t e l l t a l d e l a g u j e r o e n l a c a p a

Im a g e n c o rte s ía d e la N A S A

C F C ). D e sa rro lla d o s e n 1928, e s to s g ase s se u s a ro n en form a am p lia en l a p ro d u c ció n d e e s p u m a p lástica, co m o e n fria d o re s e n re frig e ra d o re s y ac o n d ic io n a d o re s d e

ffor fo rtu n a , se h a n d a d o g ran d e s p asos p ara ‘ ta p a r” el

aire, c o m o p ro p e le n te s e n ro cia d o re s d e ae ro so l y c o m o

ag u je ro e n l a cap a d e o z o n o . E l Pro to co lo d e M o n tre a l 19 8 7 y

Im p ia d o r c s d e p a rte s e le c tró n ic a s . L o s C F C s o n m u y estab les

s u s p o ste rio re s e n m ie n d a s e stab le c e n lim ite s y p e rio d o s p a ra

y e n e s a é p o c a se co n sid e raro n seguros. S in e m b a rg o , su

la re d u c c ió n p ro g re siva d e v a ria s su stancias q u e a g o ta n el

e stab ilid a d h a resultad o se r un g ra n p ro b le m a p orq ue no

o z o n o . E n ixi n o ta b le e sfu erz o m u n d ia l, 191 p ais e s firm a ro n

reaccio n an q u ím ic a m e n te c o n fo r m e se e le v a n c o n lentitu d l u c ia l a e strato sfe ra. A h i. la lu z U V p ro v o c a la ru p tu ra de

e l tratad o . E stad o s U n id o s re d u jo su p ro d u c ció n d e C FC e n ca s i 98%. La p érd id a d e o z o n o y a n o e stá e n a u m e n to y

sus e n la c e s , lib e ra n d o á to m o s d e c lo ro q u e c a ta liz a n el

a lg u n a s á re a s d e la e strato sfe ra ah o ra m u estran p equeñas

rom pim iento d e l o z o n o e stra to sfé rico . Las p a rtíc u la s d e hielo

m e jo rías. Pero, d a d o q u e lo s C F C p ersiste n d e 5 0 a 100 años, y ta rd a n u n a d é c a d a o m á s en a s c e n d e r a la e strato sfe ra, la

en la s n u b e s sobre la s re g io n e s á n ic a y a n tá rtic a p ro p o rcio n an u n a su p e rficie sobre la c u a l p u e d e n o c u rrir la s re a c cio n e s q u e

recu p e ra ció n sig n ificativa d e la c a p a d e o z o n o p o d ría tard ar

ag o tan e l o zon o.

v a ria s décadas.

A d e m á s , l a lu z s o la r q u e lle g a a l a 'l l e n a a la titu d e s m á s

i n c lin a c ió n p ro p ic ia q u e e l h e m is fe rio s u r s e a le je d el S o l y e x p e ­

a lta s d e b e reco rrer m á s a tm ó s fe ra d e n u e s tro p la n e ta , lo q u e re­

r im e n t e in v ie r n o ( F I G U R A 2 9 -1 ). A lo la rg o d e l a ñ o , la lu z s o la r

f le ja p arte d e la lu z s o la r d e v u e lta a l e s p a c io y re d u ce a ú n m ás

in c id e so b re e l e c u a d o r c o n p o c a v a r ia c ió n e s ta c io n a l, d e m o d o

s u in te n s id a d . L a T ie r r a e stá in c lin a d a s o b r e s u e je , d e m o d o q u e ,

q u e e sta re g ió n p e r m a n e c e u n ifo r m e m e n t e c á lid a .

c o n fo r m e re a liz a s u v ia je d e u n a ñ o a lre d e d o r d e l S o l, la s la ti­ tu d e s a l n o rte y s u r d e l e c u a d o r e x p e rim e n ta n g ran d e s c a m b io s

L a s c o r rie n te s d e a ire p ro d u c e n a m p lia s re g io n e s c lim á tic a s

re g u lare s e n e l á n g u lo d e la lu z s o la r, lo q u e resu lta e n e sta c io n e s

la s co rrie n te s d e a ire se g e n e ra n p o r l a ro ta c ió n d e l a l l e n a y por

a c e n tu a d as. C u a n d o la p o s ic ió n d e la T ie r r a e n s u ó r b it a h a c e q u e

d ife re n cia s e n te m p e ra tu ra e n tre d istin ta s m asa s d e a ir e ( F I G U R A

su h e m is fe r io n o rte se in c lin e h a cia e l S o l, este h e m is fe r io re cib e

29-2). F.1 a ire c a lie n te es m e n o s d e n s o q u e e l a ire frío , d e m o d o

m á s lu z s o la r d ire c ta y e x p e rim e n ta v e ra n o . P a ra le la m e n te , esta

q u e , c o n fo r m e lo s rayos d irectos d e l S o l c a e n so b re e l e cu ad o r, e l

5 5 6

Com po rtam iento y teología

► F I G U R A 29-1 l a c u r v a t u r a y l a in c lin a c ió n d a l a T i e r r a g e n e r a n la s e s t a c io n e s y e l c lim a la s tem peraturas son m á s a lta s y m ás u n iform es en el ecuador, m ientras q u e en tos p o lo s son m ás b aja s y m ás variab les. La lu z so lar n d d e casi p erpendicularm ente e n la banda del ecu ad or d uran te todo e l arto, m ientras s p u lm o n e s

3 3.1 ¿ A Q U É S E D E B E E L IN T E R C A M B IO

t r a d ó n q u e fa v o re c e la d ilu s ió n d e O , h a d a s u in te rio r y d el C O ,

D E G A SES?

h a d a e l exterior. A u n q u e los sistem as re sp ira to rio s d e los a n im a le s

¡O t r a v e z t a r d e l S u b es c o r r ie n d o d o s p iso s p o r la s e sca le ra s de

la d ifu sió n :

s o n m u y d ive rso s, lo d o s cu m p le n lo s lie s re q u isito s q u e facilitan

l a e s c u e la p ara lle g a r a t u s a ló n d e clases; tus pies p are ce n te n e r a las. R e c o r d a n d o e l c a p ít u lo 8 , p ien sas: '¡ A j á f E l á c id o lá c tic o se

•

la s s u p e r iíd e s re sp ira to rias p e rm a n e c e n h ú m e d a s p o r q u e las

a c u m u la , m is c é lu la s m u scu la re s fe rm e n ta n g lu c o s a p o rq u e n o

m e m b ra n a s d e las c é lu la s s o n h ú m e d a s y , p o r ta n to , lo s gases

p u e d e n o b t e n e r s u fic ie n te o x íg e n o p a ra la re s p ira c ió n c e lu la r '.

d e b e n d iso lv e rse e n ag u a p a ra d ifu n d ir s e c u a n d o e n tra n y s a le n d e la s células a través d e sus m e m b ran a s.

M ie n t r a s te d esliz as e n tu a s ie n to , ja d e a s e n s ile n c io y sien tes c ó m o t u c o ra z ó n la te c o n fu erza ; la in c o m o d id a d d is m in u y e . U n

•

tiz a la d is p o n ib ilid a d d e u n a c a n t id a d d e o x ig e n o ( O , ) a d e cu a d a .

la s s u p e rfirie s c e lu la re s s o n m u y d e lg a d a s p a ra fa d lit a r la d ifu s ió n d e lo s gases a tra vé s d e e lla s.

e sfu erz o m e n o r c o m b in a d o c o n u n a re s p ira c ió n rá p id a t e g aran ­ •

l-os sistem as resp iratorio s tie n e n u n á re a d e s u p e rfid e e n contac­

E l á c id o lá ctico s e h a c o n v e n id o d e n u e v o e n p iru v a to , q u e se

t o c o n e l a m b ie n te lo s u fid e n te m e n te extensa p ara p e rm itir e l

d e s c o m p o n e e n d ió x id o d e c a r b o n o ( C O , ) y agua, a l t ie m p o q u e

in te ira m b io a d e c u a d o d e gases.

p ro p o rc io n a e n e rg ía a d ic io n a l. E x p e rim e n ta s la r e la c ió n e n t r e l a re s p ira c ió n c e lu la r y e l h e ­ c h o d e resp irar, t a m b ié n lla m a d o r e s p i r a d ó n . C a d a c é lu la d e tu

E n las s e c d o n e s sig u ie n te s s e e x a m in a n d iv e rs o s siste m as re s p ira ­ t o rio s d e lo s a n im a le s , c a d a u n o m o ld e a d o p o r e l m e d io a m b ie n ­ te e n e l q u e e v o lu c io n a .

c u e rp o ( y e n to d o s lo s o rg a n is m o s ) d e b e u s a r e n e rg ia d e m a n e ra c o n t in u a p a ra s o b r e v iv ir. C u a n d o u tiliz a s t a s m ú s c u lo s p ara s u b ir la s escaleras a to d a v e lo c id a d , la s d e m a n d a s s o n e x tre m a s. C o m o l a r e s p ir a d ó n c o n v ie rte l a e n e rg ia q u e h a y e n lo s n u trim e n to s ( c o m o la g lu c o s a ) e n A T P q u e las c é lu la s p u e d e n u tiliz a r , e l p r o ­

A lg u n o s an im a les que h ab itan en am bientes húm edos carecen d e estru ctu ras re sp ira to ria s especializadas

c e so r e q u ie re d e u n a b a s t e d m ie n to c o n t in u o d e O , y g e n e ra r C O ,

P a ra a lg u n o s a n im a le s q u e v iv e n en a m b ie n te s h ú m e d o s, la p ar­

c o m o d es ec h o . L o s rá p id o s la tid o s d e t u c o ra z ó n m ie n tra s te re­

te e x te rio r d e l cu e rp o , c u b ie rta c o n u n a p ie l delgada, p e rm e a b le a

laja s d esp u és d e s u b ir c o rrie n d o la s escaleras, te re c u e rd a n q u e el

los gases, p r o p o r d o n a u n á re a d e s u p e rfid e ad e cu a d a p a ra la d ifu ­

s is te m a d r e u la t o r io f u n d o n a e n e stre ch a a r m o n ía c o n e l siste m a

s ió n d e los m is m o s . S i e l cu e rp o e s e n e x tre m o p e q u e ñ o y alarg ad o

re s p ira to rio . É s t e e x tra e O , d el a ire e n tu s p u lm o n e s , lo tra n sp o rta

— c o m o e n los g usa n o s re d o n d o s m icro sc ó p ico s— , los gases s ó lo

ce rca d e la s c é lu la s p a ra q u e p o r d ifu s ió n p ase al in t e r io r d e las

necesitan d ifu n d ir s e d ista n cia s cortas p ara lle g a r a la s cé lu la s . D e

m is m a s , re co g e C O , p a r a lib e ra rlo e n l o s p u lm o n e s d o n d e , pos­

m a n e ra a lte rn a tiva, e l c u e rp o d e u n a n im a l p u ed e s e r d elg ad o y

te rio rm e n te , es e x h a la d o a la a tm ó s fe ra .

p la n o — c o m o e n los g u sa n o s p lan o s— , d e m o d o q u e la m a y o r p a n e d e la s células s e e n c u e n tra ce rca d e la p ie l h ú m e d a a través de

3 3 .2 A L G U N A S A D A P T A C IO N E S E V O L U T IV A S P A R A E L IN T E R C A M B IO D E G A S E S

la c u a l s e d ifu n d e n lo s gases ( R G U R A 33-1 a ). L a v e lo d d a d re la tiv a ­ m e n te b a ja d e l in te r c a m b io d e gases p o r d ifu s ió n p u ed e s e r su fid e n t e in c lu s o p a ra los o rg a n is m o s c o n cu e rp o m á s g ra n d e y d e lg a d o si

E n to d o s los o rg an ism o s, e l in te rc a m b io d e gases d e p e n d e a fin

las d e m a n d a s d e e n e rg ia s o n m u y b aja s. P o r e je m p lo , las m e d u sa s

d e cu en tas d e la d ifu sió n . L a re s p ira d ó n ce lu la r d is m in u y e e l O ,

p u e d e n s e r m u y gran des, p ero las células q u e e stá n le jo s d e la s u ­

e in c re m e n ta los n ive le s d e C O , , c re a n d o u n g ra d ie n te d e con cen-

p erficie p re s e n ta n u n m e ta b o lis m o m u y b a jo p o r l o q u e requ ieren

A iia io m ú y fisiología jn im jl

6 4 2

m

(b) Medusa

(c) Esponja

F I G U R A 33-1 A lg u n o s a n im a le s c a r e c e n d e e s t r u c t u r a s r e s p ir a t o r i a s e s p e c ia liz a d a s l a m ayo ría de lo s an im a le s q u e n o tien en un sistema respiratorio tien en d em a n d as m etabóllcas bajas y superficies A

corporales e xten sas y hú m edas, (a) E l cu e rp o p lan o d e e ste g usano p lan o m arin o Intercam bia g ase s con el agua. ( b ) L a s células en e l cu erpo en form a d e cam pana d e una m edusa tien en un Ind ice m etabóllco bajo, y e l ag u a d e m ar q u e fluye h a d a d en tro y hacia fuera d e la cam pana m ientras nada perm ite u n Intercam bio ad ecuado d e gases, ( c ) l a s células flag elad as a tra en corrientes d e ag u a oxigenada a tra vé s d e lo s num erosos poros del cu erpo d e la esp on ja, y la e xp ulsan a tra vé s d e una o m ás ab erturas d e m a y o r « m a llo .

p o c o O , ( R G U R A 33-1 b ). O tra a d a p ta c ió n p ara e l in te rc a m b io d e

O

E l a ir e o ag u a, c o n c o n c e n tr a d o n e s re la tiv a m e n te a lta s d e

g ises c o m p re n d e e l a c e rc a m ie n to d e l m e d io a m b ie n te a c u o so a

O , y b aja s d e C O J ( p a s a n p o r u n a s u p e r fid e re sp ira to ria

cad a cé lu la . l.as e sp o n ja s, p o r e je m p lo , c irc u la n ag u a d e m a r a tra­

e n u n flu jo m a s iv o ; p o r l o g e n e ra l, los m o v im ie n to s

vés d e ca n ale s d e n tro d e s u c u e rp o ( F I G U R A 33-1 c ; lé a se ta m b ié n la fig u ra 23-5).

m u scu la re s, c o m o l a r e s p ira d ó n , fa c ilita n e sta a c d ó n . ©

A lg u n o s a n im a le s c o m b in a n u n a su p e rficie exten sa d e piel ( a tra vé s d e l a c u a l o c u rre la d if u s ió n ) c o n u n s is te m a c irc u la to rio m u y d e s a rro lla d o . P o r e je m p lo , e n la lo m b r iz d e tierra los gases

sis te m a c irc u la to rio y c l C O , se d ifu n d e h a d a fu e ra . ©

c u e rp o m e d ia n te u n e fic ie n te s is te m a d r c u la t o r io (vé ase l a fig u ra I b ) . E n to d a la e x t e n s ió n d e l a p ie l, l a s a n g re d e lo s ca p ila re s

l o s gases s e tra n s p o rta n e n tre e l s is te m a re s p ira to r io y los te jid o s p o r m e d io d e l f lu jo m a s iv o d e san g re q u e b o m b e a e l

se d ifu n d e n a tra vé s d e la p ie l h ú m e d a y se d is trib u y e n e n to d o el 32-

F.I O i y e l C O , s e in t e r c a m b ia n a tra vé s d e la s u p e rfid e re s p ira to ria p o r d ifu s ió n ; e l O , s e lle v a a los ca p ila re s d el

co ra z ó n a t o d o e l cu e rp o . O

Los gases se in te rca m b ia n e n tre los te jid o s y e l siste m a

tra n s p o rta c o n ra p id e z e l C X ), h a d a fuera, y m a n t ie n e u n gra­

d rc u la to r io m e d ia n te d ifu sió n . E n lo s tejidos, e l O , se

d ie n te d e c o n c e n tra c ió n q u e fa v o re c e la d ifu s ió n d e l O , h a c ia el

d ifu n d e d e lo s ca p ila re s h a d a los te jid o s cercanos, y el

in te rio r. L a fo r m a a la rg a d a d e la lo m b riz g a ra n tiz a u n a s u p e rfic ie

C O , e n tr a e n los ca p ila re s p ro ve n ie n te s d e los te jid o s.

extensa d e p ie l e n r e l a d ó n c o n s u v o lu m e n in te rn o . P a r a seg uir

A m b o s gases se m u e v e n d e ac u e rd o c o n s u s g ra d ie n te s d e

s ie n d o e fe c tiv a c o m o ó rg a n o d e in te rc a m b io d e gases, la p ie l d e b e

c o n c e n tra d ó n .

p e rm a n e c e r h ú m e d a ; u n a lo m b r iz d e tie rra seca s e s o fo c a ría .

Lo s sistem as re sp ira to rio s fa cilita n el in tercam b io de gases p o r d ifusión

La s b ra n q u ias fa cilita n el in te rcam b io de gases e n lo s am b ien tes acu ático s

E n la m a y o ría d e lo s a n im a le s h a n e v o lu d o n a d o siste m as re sp ira ­

Las b r a n q u ia s s o n las estru ctu ras resp iratorias d e m u c h o s a n i­

to rio s e s p e d a liz a d o s q u e in te ra c tú a n in tim a m e n te c o n sus siste­

m ales ac u átic o s. E l t ip o d e b ra n q u ia m á s s e n d llo , e n c o n tra d o en

m a s d rcu la to rio s p ara in te rca m b ia r gases e n tre sus células y e l a m ­

a lg u n o s a n fib io s ( léase la figura 3 3 -5 a) y e n lo s m o lu sc o s nudi-

b ie n te . D ic h o in te rc a m b io d e gases e n tre e l a m b ie n te y la s c é lu la s

b ra n q u io s (lite ra lm e n te , 'b r a n q u ia s d e s n u d a s ') ( F I G U R A 33-3),

d el cu e rp o o cu rre casi s ie m p re e n e tap as q u e a lte rn a n e n tre e l flu jo

con siste e n m u ch a s p ro y e c rio n e s d elg ad as d e la s u p e rfid e c o rp o ra l

m a s iv o y l a d ifu s ió n . D u ra n te e l f lu jo m a s i v o , los líq u id o s o gases

q u e so b resalen en e l agua d rc u n d a n te .

se m u e v e n e n v o lu m e n a través d e e s p a d o s re la tiv a m e n te extensos,

E n g e n e ral, las b ra n q u ia s tie n e n c o m p le ja s r a m ific a d o n e s

desde áreas d e m a y o r p resió n hasta áreas d e m e n o r p re s ió n , d e

o p lie g u e s q u e a u m e n ta n a l m á x im o s u á re a su p e rfic ia l. L a s b ran ­

m a n e ra m u y s im ila r a l a fo rm a e n q u e e l ag u a pasa d e l g rifo (a lta

q u ia s tie n e n u n a d e n s a p ro fu sió n d e ca p ila re s ju sto d e b a jo d e sus

jx e s ió n ) a lo larg o d e u n a m an g u e ra (b a ja p re s ió n ). E l flu jo m a ­

d e lic a d a s m e m b r a n a s e xtern as, t r a n s p o rta n d o san g re cerca d e la

s iv o co n tra sta c o n l a d ifu s ió n , e n la q u e las m o lé c u la s s e m u e v e n

s u p e rfid e , d o n d e o cu rre e l in te rc a m b io d e gases. E l c u e rp o d el

en fo rm a in d iv id u a l d e áreas d e m a y o r c o n c e n t r a d ó n a o tras d e

pez p ro te g e las d e lic a d a s m e m b r a n a s d e s u s b ra n q u ia s d e b a jo de

m e n o r c o n c e n tra d ó n (wtonsc la s p á g in a s 8 4 -8 7 ). P a ra los a n im a le s

u n a a le ta ó se a: e l opérculo. Ix»s peces c re a n u n a c o r rie n te c o n tin u a

a>n sistem as resp ira to rio s b ie n d e s a rro lla d o s (d e s d e insectos h a sta

s o b re sus b ra n q u ia s b o m b e a n d o ag u a h a d a s u b o c a y la n z á n d o la

h u m a n o s ), e l in te rc a m b io d e gases o cu rre e n las etapas siguientes,

a través d e l o p é r c u lo (v é a se la fig u ra E 3 3 -2 ). A lg u n o s n a d a d o re s

ilu strad as e n e l ca so d e lo s m a m ífe ro s e n la F IG U R A 33-2;

rá p id o s, c o m o l a m acare la, e l a t ú n y alg un as e s p e d e s d e ti buró-

R e s p ira c ió n

6 4 3

A F IG U R A 33-3 B r a n q u ia s e x te r n a s e n u n m o lu s c o Las p royeccion es co m o p lu m as q u e salen d e l a parte p o ste rio r d e este m olusco nudlbranqulo se utilizan para e l Intercam b io d e gases.

p o r m e d io d e las cu a le s d e b e o c u r r ir e l in te rc a m b io d e gases. La se le c c ió n n a tu r a l h a fa v o re c id o g ra n v a r ie d a d d e estas estructuras, e n tre la s q u e se in c lu y e n la s tráq ueas e n los insectos y los p u lm o ­ n e s en los verte b ra d o s. L o s in s e c t o s r e s p ir a n m e d ia n te tr á q u e a s E i aire e n tr a y sale d e l s is te m a re s p ira to rio d e lo s in se c to s a través d e u n a s e rie d e a b e rtu ra s lla m a d a s e s p ir á c u lo s , lo c a liz a d a s a l o larg o d e cad a co sta d o d el cu erpo . A lg u n o s ¡a s e a o s g ran d e s u tiliz a n m o v im ie n to s d e b o m b e o e n s u a b d o m e n p ara m e jo ra r e l flu jo d el aire h a d a d e n tro y h a c ia fu e ra a través d e lo s e sp irá cu lo s. Ésto s A R G U R A 33-2 V i s t a g e n e r a l d e l in t e r c a m b io d e g a s e s e n l o s m a m íf e r o s

se ab re n e n las trá q u e a s , q u e s o n tu b o s d e aire c o n ram ifica d o n e s e la b o ra d a s (F IG U R A 3 3 -4 «,b); re fo rz ad a s c o n q u it in a ( u n o de lo s p rin d p a le s c o m p o n e n te s d e l e x o e sq u e le to d el in s e a o ) , las trá­ q u e as p en e tran e n lo s te jid o s d e l c u e rp o y s e ra m ific a n e n ca n ale s

n e s, d e p e n d e n e n g ra n m e d id a d el h e c h o d e n a d a r c o n la boca a b ie rta p a ra c re a r u n a c o rrie n te d e ag u a s o b r e sus b ra n q u ia s . l o s peces e n fr e n t a n u n d e s a fío a l e x tra e r e l O , d el ag u a.

m ic ro s c ó p ic o s lla m a d o s ro q u e d a s (F IG U R A 33-4c). Las traq u e ó las lle v a n e l aire a c a d a cé lu la d el cu e rp o , lo q u e m in im iz a la s d ista n ­ cias d e d ilu s ió n p ara e l O , y e l C O , .

H a y s ó lo ce rca d e 3 % d e m o lé c u la s d e o x íg e n o e n u n v o lu m e n e s p e c ífic o d e a g u a d u lc e c o m p a r a d o c o n e l q u e h a y e n e l m is m o

L o s v e r t e b r a d o s t e r r e s t r e s r e s p ir a n

v o lu m e n d e aire ( e l ag u a d e m a r c o n tie n e a ú n m e n o s ). C o m o

p o r m e d io d e p u lm o n e s

e l ag u a e s a p ro x im a d a m e n te 8 0 0 ve ce s m á s d e n s a q u e e l aire , e l s u fic ie n te b o m b e o d e ag u a so b re las b ra n q u ia s p a ra o b te n e r e l o x íg e n o a d e c u a d o c o n s u m e m u c h a m á s e n e rg ía q u e e l s o lo h e c h o d e re s p ira r a ire . E n re sp u e sta a e sto s d esafío s, lo s peces h a n d e s a rro lla d o u n m é t o d o m u y e fic ie n te , c o n o c id o c o m o In ­

te rc a m b io a c o n tra c o rr ie n te , p a ra in t e r c a m h ia r g a s e s c o n ag u a. E n e l in t e r io r d e la b ra n q u ia , e l agua y la san g re flu ye n e n d i ­ re cc io n e s o pu e stas, m a n t e n ie n d o u n g ra d ie n te d e c o n c e n tra c ió n re la tiv a m e n te co n s ta n te , c o m o s e d e s crib e e n la s e c c ió n ' D e ce r­ ca : L a s b ra n q u ia s y lo s gases, u n in te rc a m b io a co n tra co rrie n te * , en las p á g in a s 6 4 6 y 6 4 7 .

Los anim ales terrestres tien en estru ctu ras re sp ira to ria s in tern as Las b ra n q u ia s re s u lta n in ú tile s e n e l aire p o rq u e co la p sa n y s e se ­

Los p u lm o n e s s o n c á m a ra s q u e c o n tie n e n su p e rfíd e s resp iratorias h ú m e d a s protegidas e n e l cu erpo , d o n d e e l ag u a p erd id a e s m in i­ m iz a d a y la p ared d el c u e rp o p r o p o r d o n a u n a p o y o . E l p u lm ó n d e lo s p rim e ro s verte b ra d o s a p a r e d ó p ro b a b le m e n te e n u n p e z de ag u a d u lce y c o n s is tió e n u n a b o ls a s u rg id a d el tu b o d ig e stivo . Late p u lm ó n s im p le c o m p le m e n tó a las b ra n q u ia s , a y u d a n d o a q u e e l pez so b r e v iv ie ra e n ag u a estan cad a, d o n d e e l O , e s escaso. l o s a n fib io s , q u e e v o lu a o n a r o n d e lo s peces, c ru z a n la fro n te ra e n tre la v id a a c u á tic a y l a te rre stre , l o s a n fib io s u tiliz a n b ra n q u ia s d u r a n t e s u e ta p a la rv a r ia a c u á tic a (r e n a c u a jo ), p e ro p o r lo g e n e ra l la s p ie rd e n y d e s a rro lla n p u lm o n e s s im p le s e n fo r­ m a d e saco s al lle v a r a ca b o la m e ta m o r fo s is e n u n a fo rm a a d u lta te rre stre (F IG U R A 3 3 -5 a,b ). I j

m a y o r ía d e los a n f ib io s d e p e n d e n

en g ra n m e d id a d e la d ifu s ió n d e lo s gases a tra vé s d e s u p ie l d el­ gad a y h ú m e d a , rica e n ca p ila re s.

a n . P o r tan to , c o n fo r m e los a n im a le s re a liz a ro n l a tra n sició n del

E n los re p tile s (v íb o ra s , lagartijas, to rtu g a s ), a v e s y m a m í­

ag u a a la tierra a través d e l tie m p o e v o lu tiv o , la se le cció n naniral

feros, u n a p ie l re la tiv a m e n te im p e r m e a b le c u b ie rta c o n escam as

fa v o re c ió la s estructuras resp iratorias cuyas m e m b ra n a s d e superfi-

(F IG U R A 3 3 *5 c), p lu m a s o p e lo re d u ce l a p é rd id a d e a g u a . E s to

a e d elg ad a se e n c o n tra b a n proteg idas, re sp ald ad as y cu b ie rtas con

a y u d a a d ich o s a n im a le s a s o b r e v iv ir e n a m b ie n te s seco s, p e r o

u n a p e líc u la d e a g u a p a ra p roteg er la s m e m b ra n a s d e las células

s u stitu ye a la p ie l c o m o ó rg a n o r e s p ira to rio . P a ra c o m p e n s a r la

6 4 4

A i u i o m ú y f is io lo g ía a n im a l

► F IG U R A 33-4 L o s in s e c to s re s p ira n m e d ia n te t r á q u e a s ( a ) Las tráq ueas d e los insectos, co m o e l escarab ajo , se ram ifican d e manera intrincada por to d o e l cu erpo ; e l aire e n tra y sale a tra v é s de e sp lrácu lo s en la p ared d e l cuerpo, (b ) Esta Im ag en d e m icroscopio fo tó n ico m uestra la s trá q u e a s ram ificándose h a cia fuera del esp lrácu lo (café). (c ) U n a am p liación m u estra la s tráqueas ram ificándose en traq u e ó las m icroscópicas q u e conducen aire a la s células d e l cuerpo p ara e l intercam bio d e gases.

(a) S is te m a re sp ira to rio d e lo s In s e c to s

fe) T ra y e c to ria d e l In te rca m b io d e g a s e s

p é rd id a d e u n a p ie l p e rm e a b le a los gases, los p u lm o n e s d e los re p tile s y m a m ífe ro s tie n e n u n área s u p e rfic ia l m u c h o m á s exten­ sa p a ra e l in te rc a m b io d e gases q u e los a n fib io s . E l p u lm ó n d e las ave s tie n e a d a p ta c io n e s q u e p e rm ite n un in te rc a m b io d e gases e x c e p d o n a lm e n te e fid e n te , p r o p o rc io n a n ­ d o e l O , a d e c u a d o p ara a p o y a r la s e le v a d a s d e m a n d a s d e e n e rg ía d e l v u e lo , lu is ave s d ifie re n d e o tro s v e rte b ra d o s p o r e l u s o d e s ie ­ t e a n u e v e saco s d e a ire in fla b le s , q u e n o in te rc a m b ia n gases, p ero s irv e n c o m o d e p ó s ito s d e a ire . E n la R G U R A 33 -6 * se ag ru p a ro n é sto s p a ra e l d ia g ra m a e n saco s d e a ir e a n te rio re s (c e rc a d e l fren te d e lo s p u lm o n e s ) y saco s d e a ir e p o ste rio re s (c e r c a d e la parte p o s te rio r d e lo s p u lm o n e s ). E n c o n tra s te c o n los p u lm o n e s d e lo s m a m ífe ro s , q u e son

fb) R a n a to ro

m u y fle x ib le s y d o n d e e l in te rc a m b io d e gases ocu rre e n d im i­ nu tas c á m a ra s s in s a lid a , los p u lm o n e s d e la s ave s s o n ríg id o s y

► F IG U R A 33-5 A n fib io s y r e p tile s tie n e n d is t in t a s a d a p ta c io n e s r e s p ir a t o r ia s (a ) l a rana to ro , u n a n fib io , In ic ia su vida co m o un renacu ajo to talm en te acuático c o n b ran q u ias extern as en fo rm a de p lu m a q u e m á s tarde q u e d a rán en ce rrad as en una cám ara p rotecto ra, (b ) D urante la m etam orfosis a un adulto que respira aire, la s b ran q u ias d e la ra n a se p ierden y son reem plazadas por p ulm ones sim ples en fo rm a d e saco. T an to e n e l renacu ajo com o en la ran a adulto, e l Intercam bio d e g ase s ocu rre por d ifu sió n a través d e la piel, q u e debe m antenerse h ú m e d a p ara fu ncio nar como superficie resp iratoria, (c ) Los reptiles te rre stre s c o n escamas, com o esta serpiente, n o pueden resp irar a tra vé s d e la piel, de m ad o q u e sus p u lm o n e s com pensan e s to con un área superficial m á s e x te n sa para e l Intercam bio d e gases. P R E G U N T A ¿C ó m o influyen la s ad ap taciones resp iratorias d e los an fibios e n la varie d ad d e hábitats en los q u e se encu e n tran ?

fe ) S e rp ie n te

a d u lto

R e s p ira c ió n

(a ) In h a la ció n

fe ) E x h a la c ió n

6 4 5

(c ) M ET d o loa p arab ro n q u lo * on o l te jid o pulm onar

R G U R A 33-6 E l s i s t e m a r e s p ir a t o r i o d e la s a v e s e s m u y e f ic ie n t e Adem ás d e sus pulm ones rígidos, la s ave s tien en g ru p o s an terio re s y p osteriores d e sacos d e aire flexibles q u e p erm ite n un Intercam bio de g ase s e ficie n te . En la figura, la s fle ch as oscuras In d ican la expansión y la co n tracció n d el p echo y lo s saco s d e aire ; las fle ch as d elgad as señalan l a ru ta del flujo d e aire . La e structura p recisa d e las ru tas d e aire , q u e no e s visible e n este d iag ram a, prom ueve el flu jo un idireccio n al del aire a través d e los p ulm ones s in e l uso d e v á lvu la s, ( a ) La Inh alació n expande lo s sacos de aire , d e ta l m anera q u e se succiona a ire o x ig e n ad o fre sco (ro jo ) m ás allá d e los pulm ones y en lo s saco s d e aire posteriores, e n via n d o parte de e ste aire h a cia lo s p ulm on es, d irig ien do e l aire sin o x ig e n o 'u sa d o " (azu l) fuera d e los p ulm ones y h a d a lo s saco s d e a ire an terio re s, (b ) l a e x h alació n desinfla e l p echo, com prim iendo los saco s d e a ire y haciendo q u e e l a ire sin oxigeno utilizado d e lo s saco s anteriores salga a tra v é s d e la s fo sas nasales, y q u e e l aire fresco que sale d e lo s sacos p osterio res llene los p ulm on es, ( c ) l o s p arab ro nq ulos tu b u lare s d el e x tre m o ab ierto co n d u ce n el aire a tra vé s d e lo s p ulm on es, al pasar d e lo s saco s d e a ire p osterio res a los anteriores, l a s reglones porosas visibles entre los p arab ro nq ulos están lle n a s d e capilares y e sp acio s de aire d o n d e ocurre e l intercam b io d e gases. A

e stá n lle n o s d e tu b o s p e rfo ra d o s a p e n a s v is ib le s I b i n a d o s para-

L a p a rte co n d u cto ra d el sistem a resp irato rio

bronquios ( F I G U R A 33-6c). I-os p a ra b ro n q u io s se a b re n e n a m b o s

tra n s p o rta a ire a lo s pulm ones

extrem os, d o n d e p e rm ite n q u e e l a ire flu y a p o r c o m p le to a través d e los p u lm o n e s, y están e n v u e lto s p o r te jid o re p le to d e e sp acio s de a ir e m ic ro s c ó p ic o s in te rc o n e c ta d o s , ro d e a d o s p o r u n a d e n s a red c a p ila r q u e p e rm ite e l in te rc a m b io d e gases. L a o rg a n iz a c ió n t in ic a d e los saco s d e a ire y los p u lm o n e s p e rm ite e l f lu jo u n id ire c c io n a l d e aire fresco, o x ig e n a d o a través d e los p u lm o n e s , d e lo s p o ste rio re s a lo s a n te rio re s, ta n to c u a n d o e l a v e in h a la c o m o al m o m e n t o d e e x h a la r. L a in h a la c ió n p ro v o ­ ca q u e to d o s lo s saco s d e a ire s e in fle n , lle v a n d o a ire fre s c o a los

L a p a n e c o n d u c to ra tra n sp o rta aire a los p u lm o n e s; a s im is m o , c o n ­ tie n e e l a p a ra to q u e h a c e p o s ib le e l h a b la . E l a ire e n tra a través d e b n a riz o b b o c a , p asa p o r l a c a v id a d n a sal o b c a v id a d b u ca l h a c b u n a c á m a ra : l a fa r in g e (c o m p a rtid a p o r e l tu b o d ig e stivo ), y lueg o viaja a través d e b b r in g e , o 'c a j a d e v o z ', d o n d e s e p ro d u c e n los s o n id o s ( F I G U R A 33-7). L a ab ertura h a d a b b r in g e e stá p rotegida p o r la c p ig lo t is , e structura so s te n id a p o r ca rtílag o . D u ra n te la resp ir a d ó n n o rm a l, b cp ig lo tis s e in c lin a h a c ia a rrib a ( i ra s e la figura

saco s p o ste rio re s y e n v ia n d o p arte d e d ic h o a ire fre sco a lo s p u l­

33-7), p e rm itie n d o q u e e l a ire flu ya c o n lib e rtad a la b r in g e . A l

m o n e s , d o n d e se e x tra e e l ü 2. E n f o r m a s im u ltá n e a , la in h a b r ió n

d eg lu tir, b e p ig lo tis se d o b la h a d a a b a jo y cu b re la b r in g e , d e tal

lle n a lo s saco s a n te rio re s c o n aire 'u s a d o ' (b a jo e n O , y a lt o en C O , ), q u e se e n v ía fu e ra d e lo s p u lm o n e s . C u a n d o e l a v e e x h a b , to d o e l a ire d e los s a c o s s e c o m p rim e y é s to s s e d e s in fla n , h a c ie n ­ d o q u e e l a ire u s a d o d e los saco s a n te rio re s salga a tra vé s d e las fosas n a sale s d el a v e , y e l a ire fre s c o d e los s a c o s p o ste rio re s llegue a los p u lm o n e s . D e e s ta m a n e ra , lo s p u lm o n e s d el a v e re cib e n a ire fre sco c u a n d o ésta i n h a b y e x h ala.

m a n e ra q u e la s s u s ta n a a s se d irija n h a d a e l e só fa g o (lé a se la figura 3 4 -1 3 ). S i u n in d iv id u o trata d e i n h a b r y d e g lu tir al m is m o t ie m ­ po, e ste re fle jo p u e d e fa lla r y la c o m id a p u e d e a to ra rs e e n la laring e, e v ita n d o q u e e l a ire e n tre a lo s p u lm o n e s. ¿ Q u é d eb es h a ce r s i ves q u e e s to su ce d e ? A p lic a la m a n io b ra d e H c im lic h d escrita e n b F IG U R A 33-8, la c u a l e s fa ril d e re a liz a r y h a s a lv a d o in n u m e ra b le s vidas. D e n t r o d e la la rin g e se e n c u e n tr a n las c u e rd a s v o c a le s , q u e s o n b a n d a s d e te jid o e lá s tic o c o n tro la d a s p o r m ú scu lo s. l.as

3 3 .3 ¿ C Ó M O F U N C IO N A E L S IS T E M A

c o n tra c rio n e s m u scu la re s p u e d e n h a c e r q u e la s cu erdas vo ca le s

R E S P IR A T O R IO E N L O S S E R E S H U M A N O S ?

o b s tru y a n e n fo r m a p a r d a l la e n tra d a d e a ire h a c ia la la rin g e . E l

E l siste m a re sp ira to rio e n lo s seres h u m a n o s y o tro s verte b ra d o s

a ire e x h a la d o h a c e q u e la s cu e rd a s v o c a le s v ib r e n , p r o d u d e n d o

q u e re sp ira n c o n p u lm o n e s p u e d e d iv id irs e e n d o s p an e s: b p a r t e c o n d u c to r a y la p a r te d e in t e r c a m b io d e g a s e s . La parte c o n ­ d u c to ra co n siste e n u n a s e rie d e p asad izo s q u e tra n s p o rta n e l aire h a c b d e n tro y h ie ra d e b p arte e n l a q u e s e re a liz a e l in te rc a m b io de gases, d o n d e é sto s s o n in te rca m b iad o s c o n b sangre e n sacos d im in u to s d e n tro d e los p u lm o n e s.

d iv e rs o s t o n o s al h a b la r o c a n ta r. E l e s t ir a m ie n t o d e las cu erdas c a m b ia la in fle x ió n d e lo s to n o s , lo q u e p e r m it e a r tic u la r p ala b ra s m e d ia n te lo s m o v im ie n to s d e l a le n g u a y lo s la b io s . E l a ire in h a la d o v ia ja m á s a U á d e b b r in g e h a s ta l a t r á ­ q u e a . u n t u b o fle x ib le c u y a s p a r e d e s s e e n c u e n tr a n re fo iz a d a s c o n b a n d a s s e m id r c u b r e s d e c a rtíla g o d u ro . E n e l in t e r io r d el

6 4 6

A iia io m ú y fisiología anim al

De cerca La s b ra n q u ia s y lo s gases , un in te rc a m b io a c o n tra c o rrie n te l h an im a l n e c e sita In te rca m b ia r c o n fre c u e n c ia e n e rg ía o su stan c ias d is u e lta s (s o lu to s ) e n tre d o s p a rte s d e s u c u e rp o (es d ecir, n u trim e n to s d e l tu b o d ig e stivo h a c ia la s a n g re ) o entre su c u e rp o y e l m e d io am b ie n te (c o m o e l 0 2 d e la a tm ó s fe ra hacia l a sangre, o c a lo r d e u n a ro ca cálida h a c ia e l cu e rp o de una la g a rtija ). ¿C ó m o o cu rre e ste in te rc a m b io ? C o n sid era d o s líq u id o s q u e d ifie re n en la co n c e n tra c ió n d e

(a ) In te r c a m b io

c o n c u rre n te

un so lu to . S I lo s liq u id o s e stá n se p arad o s só lo p o r p ared es d elg ad as q u e son p e rm e a b le s al so luto , e n to n c e s e ste ú ltim o pasará d el liq u id o c o n la co n ce n tra ció n m á s a lta d e so luto s h a d a e l liquido c o n l a co n c e n tra c ió n m á s b a ja (v é a n s e las p á g in a s 8 2 a 8 4 ). L a ta sa d e d ifu s ió n y l a c a n tid a d d e so luto q u e p asará a tra v é s d e la s p a re d e s d e p e n d e d e v a rio s factores, co m o la p erm ea b ilid ad d e la s p are d e s, la d ife re n c ia de co n ce rara ció n (g rad ie n te ) e n tre a m b o s liq u id o s y la v e lo c id a d a la q u e se m u eve n la s m o lé c u la s d e c a d a uno d e lo s liq u id o s. La e ficie n cia d e la tran sfe re n c ia d e s o lu to s d ep e n d e rá ta m b ié n del m o vim ie n to d e u n o d e lo s líq u id o s en relació n con e l o tro . ¿Se d eb en m o ve r e n la m ism a d ire c c ió n o e n d ire c cio n e s o p u e sta s? P a ra m a x im lz a r la tran sfe re n c ia e n tre e llo s , lo s liq uid os d eb en m o ve rse e n d ire c c io n e s o p u e sta s, p roceso co n o c id o co m o Intercam b io a c o n tra c o rrie n te . P a ra a y u d a rte a e n te n d e r e ste In te rca m b io , se re visará p rim ero u n a situación co n tra sta n te , e l in te rca m b io co n cu rre n te , d u ra n te e l cual ctos líq u id o s c o n m arcad as d ife re n cia s e n la co n ce n tra ció n d e s o lu to s flu ye n uno a l la d o d el o tro en la m ism a d ire c ció n ( R G U R A E33-laX En e l d iag ra m a, e l c o lo r ro jo in d ic a a lto

co n ten ido d e O , ( c o n un m á x im o d e 1 0 0 ; tu b o inferio r. Izq u ie rd a) y e l c o lo r azu l se ñ ala bajo c o n te n id o d e O* (c o n un m ínim o d e 0 ; tu b o su p e rio r, izq u ie rd a). En u n p rin cip io , un g rad ien te m u y p ro n u n ciad o p ro v o c a u n a m a y o r tran sferencia d e O , d e l tu b o In fe rio r c o n a lto c o n te n id o d e O , al tu b o su p e rio r c o n b a jo co n te n id o d e O , (fle ch a g ru e sa d e c o lo r ro jo . Izq u ie rd a). Pe ro a l a d ista n cia, a m b o s liq u id o s p ro n to se e q u ilib ran (e n 5 0 ; a m b o s tu b o s, d e re c h a ), p u n to en e l c u a l no existe m a y o r ca m b io n e to en n in g u n o . L a f i g u r a E3 3 -lb ilu stra e l in te rca m b io a co n tra co rrie n te . en e l c u a l líq u id o s con d is tin ta s co n ce n tra cio n e s d e O , flu ye n

A R G U R A E33-1 In t e r c a m b i o c o n c u r r e n t e ve rsu s c o n t r a c o r r i e n t e l o s co lo re s y n ú m e ro s en e sta figura Ilustran las d ife re n cias en e l co n ten ido d e O , (ro jo - c o n o x ig e n o ; azu l - sin o x ig e n o ) d e la s soluciones q u e flu ye n e n tre si. E n cad a caso, e l tu b o inferio r tie n e u n a con centració n m á s a lta y e l O , e s transferido al tu b o superior. Las fle ch as d e color ro jo indican la d irecció n de l a transferencia, y e l an ch o d e la s fle ch as refleja los Indices d e tran sferencia, ( a ) D urante e l Intercam bio concurrente, las concentracio nes de los d o s liquidos se equilibran (5 0 , color morado, derecha), lo q u e lim ita la transferencia n e ta d e oxigeno, ( b ) D urante e l Intercam bio a contracorriente se m antienen g radientes d e con centració n m enores pero co ntinuos a lo largo d e los tu b o s. C o n fo rm e los líquidos flu ye n e n tre si. e l liquido en e l tubo su p e rio r q u e em pezó sin oxígeno (0 , co lo r az u l, d erech a) adquiere casi to d o e l oxigeno (9 0 , color rojo, izq uierd a) d e l tu b o inferior, c u y o co n ten ido d e oxigeno e m p e z ó alto ( 1 0 0 , co lo r rojo, izquierda) pero term inó m u y bajo ( 1 0 , co lo r az u l, derecha).

ser re d u cid a e n fo rm a co n stan te (to m a d a p o r la s c é lu la s del c u e rp o ). Y a q u e lo s d o s liq u id o s n o se e q u ilib ra n , tran sfie re n 0 2 (u o tro s so luto s o c a lo r) d e m a n e ra c o n tin u a m ie n tra s via ja n y p asan uno a l o tro .

uno a l la d o d e l o tro e n d ire ccio n e s o p u e stas, lo q u e m a n tie n e un g ra d ie n te co n stan te e n tre e llo s . P a ra q u e e sta situ ació n

Las fle c h a s y n ú m e ro s en l a fig u ra E33-1 b m u estran q u e el liquido en e l tu b o In fe rio r so v u e lv e m e n o s co n ce n tra d o d e b id o

persista, la so lu c ió n c o n m a y o r c o n te n id o d e O* d e b e ser

a la d ifu sió n h a cia fu e ra c o n fo rm e flu y e d e izq u ie rd a a d ere ch a

ad icion ad a co n tin u a m e n te c o n O , (to m ad o d el aire o e l ag u a), m ie n tras q u e la so lució n c o n m e n o r co n c e n tra c ió n d e O , d eb e

co n ce n tra d o . E n e ste e je m p lo , a l m a n te n e r u n g ra d ie n te de

m á s allá d el fiqu id o e n e l tu b o su p e rio r, q u e e s to d a v ía m eno s

p e c h o , la trá q u e a se d iv id e e n d o s ra m ific a c io n e s g ran d e s c o n o ­

s a c o s d im in u t o s d o n d e o c u rre e l in t e r c a m b io d e gases ( F IG U R A

c id a s c o m o b r o n q u io s , c a d a u n o d e lo s cu a le s d e s e m b o c a en

33-7b).

u n p u lm ó n . D e n tro d e l p u lm ó n , c a d a b r o n q u io se r a m ific a d e

D u ra n te e l p a so a través d el siste m a co n d u cto r, e l a ire s e ca­

m a n e r a re p e tid a e n t u b o s a ú n m á s p e q u e ñ o s . P o r ú lt im o , é sto s

lien ta y h u m e d e ce . G r a n p a n e d el p o lv o y la s b acterias q u e tran s­

se d iv id e n en b r o n q u lo lo s q u e m id e n s ó lo a lr e d e d o r d e u n m i­

p o rta q u e d a n atrapad o s e n e l m o c o se cretado p o r las células q u e

lím e t r o d e d iá m e tro . Las p a re d e s d e lo s b r o n q u io s y b r o n q u io los

reviste n las e n tra d a s resp iratorias. E l m o c o , ju n to c o n los d esecho s

se e n c u e n tr a n re cu b ie rta s p o r m ú s c u lo liso , q u e re g u la s u d iá ­

q u e a tra p ó , e s b a rrid o e n fo rm a c o n tin u a h a d a a rrib a e n d ire c rió n a

m e tro . D u r a n t e la s a c tiv id a d e s q u e re q u ie re n o x íg e n o a d ic io n a l,

la laring e p o r los r ilio s q u e re cu b re n los b ro n q u io lo s, los b ro n q u io s

c o m o e l e je r c id o , e l m ú s c u lo liso se re laja , p e r m it ie n d o la e n t r a ­

y la tráq uea. A l lle g a r a la faringe, e l m o c o sale p o r m e d io d e la tos o

d a d e l a ir e . L o s b r o n q u io lo s lle g a n a lo s a lv e o lo s m ic ro s c ó p ic o s ,

es d e g lu tid o . E l ta b a q u ism o in te rfie re c o n e ste p roceso d e lim p ie z a

Respiración

(a ) E l a g u a flu y e s o b re la s b ra n q u ia s

9>) E s tru c tu ra d e la s b ra n q u ia s

647

t ) L a m e la

A F IG U R A E33-2 L a s b r a n q u ia s in te r c a m b ia n g a s e s c o n e l a g u a ( a ) L o s p ece s bom bean ag u a h a d a dentro a través d e la boca y hacia fuera a tra vé s de la s branquias. Aquí, se re tiró e l o p é rcu lo p rotecto r para dejar las branquias al d escub ierto, (b ) El ag u a flu y e pasando p o r u n d e n so g rup o d e fila m e n to s en pares. (c ) Las lám e las sobresalen d e cada filam ento en la s branquias. E l a g u a fluye sobre la s lám elas en direcció n opuesta a la sangre que fluye a tra v é s de la s cu b ie rtas capilares d e la s (am elas.

co n ce n tra ció n d e 10 e n tre lo s va lo re s en lo s tu b o s In fe rio r y

de lá m e la s (d e lg a d a s p ro tu b e ra n cia s d e te jid o ) se e n c u e n tra n

superior, e l flu jo a co n traco rrie n te p e rm ite u n a tran sfe re n c ia

ag ru p a d a s a tra vé s d e c a d a fila m e n to e n tre lo s v a s o s que

co n tin ua d e líq u id o s e n tre lo s tu b o s (fig u ra E 3 3 - lb . fle c h a s ro ja s) y . p o r co n sig u ie n te , m a y o r flu jo en g e n e ral d e so luto s

en tra n y salen. U n a cu b ie rta d e ca p ila re s e n c a d a lam ela tra n sp o rta sangre d el v a s o q u e e n tra (b ajo en O , y a lto en C O ,)

en c o m p a ra c ió n c o n e l d el in te rca m b io c o n cu rre n te . Pu ed es

h a cia e l va s o q u e sale . E l a g u a (b a ja en C O , y a lt a e n O , ) fluye pasan do p o r la s cu b ie rta s d e ca p ila re s en d ire c c ió n o p u e sta al

\« r lo a n te rio r m o v ié n d o te d e d ere ch a a izq u ie rd a; e l liq u id o en e l tu b o su p e rio r e m p e z ó s in n ad a d e O : (0 , d e re c h a ), p ero term inó ca s i c o n e l m ism o c o n te n id o d e 0 , ( 9 0 ) q u e e l liquido en e l tu b o In fe rio r e n u n p rin cip io (1 0 0 , izq uierd a). Las b ra n q u ia s d e lo s p e c e s ( f i g u r a E33-2*) u tiliz a n e l intercam b io a co n tra co rrie n te p a ra p ro m o ve r l a d ifu s ió n d e

flu jo d e sangre (R G U R A F33-2e). Esta o rg a n iz a d ó n p ro m u e ve un in te rc a m b io d e g ase s a co n tra co rrie n te e n tre la san g re y e l ag u a, e n e l q u e l a sangre q u e lle g a d e l cu e rp o p ie rd e C O , y re co g e O , d el a g u a q u e

O , d e l ag u a en lo s c a p ila re s d e la s b ranq uias, y C O , d e los

p asa. C o m o se Ilu stra en la fig u ra E 3 3 - lb , e l ag u a y la sangre m antienen un g ra d ie n te d e g a s e s c o n fo r m e p asan d e u n o a

ca p ila re s e n la s b ra n q u ia s h a d a c l ag u a. Las b ra n q u ia s d e los

o tro . E sta g rad ien te fa v o re c e la d ifu s ió n c o n tin u a d e O , del

pece s c o n s ta n d e u n a serie d e fila m e n to s u n id o s a lo s arcos

a g u a a l a sangre, y d e C O , d e la san g re a l ag u a, a tra v é s de

b ra n q u ia le s (R G U R A E33-2b). A c a d a fila m e n to lle g a u n vaso san g u ín e o q u e tra n s p o rta san g re sin o x ig e n o d e l cu e rp o y o tro

c a d a lam ela. E l intercam b io a c o n tra c o rrie n te e s ta n e ficie n te q u e a lg u n o s p e c e s p u e d e n e x tra e r 8 5 * d e O , d el a g u a que

q u e tra n s p o rta sangre o x ig e n ad a h a c ia e l c u e rp o . U n a serie

fluye sobre s u s branquias.

p a ra liz a n d o los d iio s (lé a s e 'G u a r d iá n d e la sa lu d ; R im a r , u n a d e­

m ia o s c ó p ic a s ( 0 . 2 m ilím e tro s d e d iá m e tro ) d a n al te jid o p u lm o n a r

cisió n d e v id a y r e s p ir a d ó n ' e n l a p ág in a 6 4 9 ).

a m p lific a d o la a p arie n cia d e u n a esp on ja d e c o lo r rosado.

E l in te rcam b io de g ases o cu rre en lo s alveo lo s

casi 1,550 p ie s c u a d ra d o s (a lr e d e d o r d e 145 m e tro s cu a d ra d o s ;

I x » a lv e o lo s o frecen u n a g ra n á re a su p e rfic ia l, u n to ta l de

0 p u lm ó n p ro p o ra o n a u n a e n o rm e su p e rfid e h ú m e d a p ara e l in ­

a p ro x im a d a m e n te 8 0 ve ce s e l área s u p e rfic ia l d e la p ie l d e u n ser

te rca m b io d e gases. L l sistem a d e ra m ific a d o n e s (d e n s o c o m o u n ár­

h u m a n o a d u lt o ) p ara la d ifu s ió n . U n a r e d c a p ila r cu b re l a m a y o r

b o l) d e lo s b ro n q u io lo s co n d u ce aire a los alve o lo s, q u e se ag ru pan

p arte d e la s u p e r f id e a lv e o la r (vé ase la fig u ra 3 3 -7 b ). Las p ared es

alreded o r d e l e x tre m o d e cad a b ro n q u io lo c o m o si fu e ra n u n r a n ­

d e lo s a lv e o lo s co n siste n en u n a s o la c a p a d e células e p ite lia le s.

in o d e uvas. E n u n a d u lt o p ro m e d io , lo s dos p u lm o n e s co m b in ad o s

La m e m b ra n a r e s p ir a t o r ia , a través d e la c u a l se e x tie n d e n los

tie n e n ap ro x im a d a m e n te 3 0 0 m illo n e s d e a lv e o lo s. Estas cám aras

g ise s, c o n s t a d e c é lu la s e p ite lia le s d e lo s a lv e o lo s y c é lu la s en-

A i i J l o m ú y f is io lo g ía a n im a l

6 4 8

d iafrag m a

•>) A lv e o lo s c o n c a p ta r e s

(a) A p a ra to re s p ira to rio s n lo s s e re s h u m an o s

A F IG U R A 33-7 E l a p a r a t o r e s p ir a t o r io e n lo s s e r e s h u m a n o s e s tr u c tu r a s d e l s is t e m a r e s p ira to r io ( a z u l) a

(b )

lo s

p u lm o n e s ; la v e n a

A c e r c a m ie n to d e

e n

lo s

se re s h u m a n o s . L a a rte ria

p u lm o n a r tr a n s p o r ta

lo s a lv e o lo s ( e l In te r io r s e

sa n g re

m u e stra e n

(a) A q u i

s e ilu s tr a n la s p r in c ip a le s

p u lm o n a r tr a n s p o r ta

o x ig e n a d a (r o jo ) d e

re g re so

c o r te s tr a n s v e r s a le s ) y

sa n g re

s in o x ig e n o

a l c o ra z ó n .

lo s c a p ila r e s q u e

lo s

ro d e an .

d o te lia le s q u e f o r m a n la p a re d d e c a d a c a p ila r, u n id a s p o r fib ra s p ro te ic a s q u e secretan estas cé lu la s . C o m o la s p ared es a lve o la re s y las p a re d e s d e lo s ca p ila re s a d y a c e n te s s ó l o t ie n e n u n a c é lu la de g ro so r, lo s g ase s d e b e n re co rre r u n a d is t a n d a m u y c o r t a p a ra mow r s e e n t r e e l a ire y la s a n g re ( F I G U R A 33-9). L o s a lv e o lo s e s tá n re­ s is t id o s c o n u n a c a p a d e lg a d a d e liq u id o q u e c o n t ie n e su rfactante o te n s o a c tiv o ( u n a s u s ta n c ia p are cid a al d ete rg e n te , c o m p u e sta d e p ro te ín a s y líp id o s ), la c u a l e v ita q u e la s p ared es a lv e o la re s se p eg u e n e n t r e s í y se c o la p s e n a l e x h a la r e l aire . A l p a s a r los gases se d is u e lv e n e n este líq u i d o p ara e n tra r o s a l i r d el aire alve o la r.

E l oxígeno y e l dióxido d e carb o n o se tran sp o rtan a la sangre m ed ian te d is tin to s m ecanism os

p u lm o n e s — co m p rim id o s

lo s siste m as re s p ira to rio y d r e u la t o r io tra b a ja n e n a rm o n ía p ara a p o y a r la r e s p ira d ó n ce lu la r. L a s a n g re recoge O , d e l a ire e n los

d ia fra g m a — o m p u ja d o h a d a a rrib a

< R G U R A 33-8 L a m a n io b r a d e H e im lic h p u e d e s a lv a r v id a s u n a p e rso n a la e n la

se a tra g a n ta y

m a n io b ra d e e m p u ja r c o n

H e im lic h r a p id e z

p e rso n a a fe c ta d a y

re p e tir e s t a a c c ió n , e n

n o

p u e d e r e s p ira r , u n

r e s c a tls ta p u e d e

p a r a e x p u ls a r e l o b je t o ; d ic h a h a c ia a r r ib a y

fo r z a r a c a s o d e

h a c ia d e n tro

q u e e l a ir e

s a lg a d e

s e r n e c e s a r io .

Si

a p lic a r

m a n io b ra c o n s is te

s o b r e e l d ia fr a g m a

d e

s u s p u lm o n e s . E s p o s ib le

Respiración

649

G u a r d iá n d e la salud Fumar, una decisión de vida y respiración A lrededor d e 4 4 0 m il p e rs o n a s e n Estad o s U n id os m ueren

actividad d e lo s cilios. E l resultad o e s u n m eno r flq|o d e aire

cada año por e n fe rm e d ad es re lacio n ad as c o n e l tab aqu ism o ,

hacia los alve o lo s. E l m onóxido d e carbono, p resente en alto s

entre la s q u e se Incluyen e l enfisem a, la b ro n q u itis crónica,

rtv e lc s en e l h u m o d el cigarrillo, se une tenazm en te a los

las e nferm ed ad es c a r r a c a s , e l infarto, e l cá n ce r d e p u lm ó n y

ló b u l o s rojos en lug ar d e l o x ig e n o , red u cien d o la capacidad

m u chas o tra s fo rm as d e cáncer.

d e la sangre para tran sp o rtar o x ig e n o y au m e n tan d o la

A l In h a la r e l h u m o , s u s t a n c ia s t ó x i c a s c o m o ef d ió x id o d e a z u fr e

p a r a liz a n

(e s p ir a to r ia s ; u n

s o lo

u n a h o ra . C o m o

lo s

ta b a q u is m o

lo s c ilio s q u e

c ig a r r illo

d io s

re c u b re n

c u a n d o

m á s s e n e c e s ita n , l a

m lH o n e s d e p a r t íc u la s d e c a r b o n o . A d h e r id a s a m ic r o s c ó p ic a s , s e e n c u e n tr a n a lr e d e d o r d e la s c u a le s m á s d e

(s u s ta n c ia s q u e

a

la s p a r e d e s d e

u n a d o c e n a

p o s ib le s

la s p a rtíc u la s

la s b a c te r ia s . C o m o c o n s e c u e n c ia , to d a v ía u n a

c a n tid a d d e b a c t e r ia s , p o lv o y p u lm o n e s . E n r e s p u e s t a a

la

p a r tíc u la s d e

Ir r it a c ió n

c a u sa d a

P a r tíc u la s d e al p a s o d e

h u m o

lo s a ñ o s h a s t a q u e

lo s p u lm o n e s d e

e n u n

lo s a lv e o lo s fu m a d o r

lit e r a lm e n t e s e e n n e g r e c e n ( c o m p a r a e l p u lm ó n n o r m a l

RGURA

C u a n to

p u e d e o b s tr u ir

fa m ilia r t o s d e l fu m a d o r " .

m ic r o s c ó p ic a s s e a c u m u la n

E 3 3 -3 « c o n

m á s tie m p o s e

p u lm o n e s a

e l p u lm ó n e n fe r m o d e

e x p o n g a n

lo s c a r c in ó g e n o s e n

la p r o b a b ilid a d

la

F IG U R A

lo s d e lic a d o s t e jid o s d e

(F IG U R A

p ro d u c c ió n d e

m o c o y

r e d u c c ió n

ta n to e n

n ú m e ro

fo r m a d e

m a sa

e n

A

p esar d e lo an terio r, por lo m e ro s 1034 d e las

m u jeres em barazad as e n Estados U n id o s siguen fum ando. E l tab aqu ism o p a sivo , o e l h e c h o d e respirar h u m o de niños y ad ultos, l o s in ve stig ad o re s h a n llegado a la co n clusión d e q u e lo s n iñ o s cu yos p ad re s fum an, tien en m eno r capacidad pulm onar y m a y o r probabilidad d e co n trae r b ron qu itis, neum onía, infecciones d e l oído, to s y resfriados. L o s niños q u e crecen con fu m ado res tie n e n m á s p ro b ab ilid a d e s de d esarrollar asm a y ale rg ia s, e l tab aq u ism o p asivo a u m e n ta e l

ro d e a

3034 m á s alto d e sufrir un ataq u e cardiaco y cá n ce r d e

Preven ció n d e la s En ferm ed ad es) e stim an que e l tab aqu ism o relacionadas c o n e l tab aco cad a añ o en Estados Unidos.

c o m o e n

lo

en lo s niños.

p asivo e s responsable d e ap ro xim ad am ente 4 9 m il m uertes

la

c o la p s a d o p o rq u e

p á lid a ; e l t e jid o p u lm o n a r q u e

^ fe rtilid a d y lo s ab ortos, b eb és c o n b a jo peso a l n a ce r y , posteriorm ente, p rob lem as d e ap rend iz aje y co nductuales

pulm ón q u e los có n yu g es d e n o fum ado res. L o s C e n te rs for O s e a s e C o n tro l and P rcve n tlo n (C entro s p ara e l C o n tro l y la

▲ F IG U R A E33-3 E l ta b a q u is m o d a ñ a lo s p u lm o n e s (a ) e n fis e m a , e l t e jid o e s t á e n n e g r e c id o y

com p licacio nes in clu ye n un aum ento e n la incidencia d e la

no fu m ado res d e p e rs o n a s que fum an enfrentan un riesgo

E 3 3-3 c ).

la s v ía s r e s p ir a to r ia s , in c r e m e n to

p orq ue p riv a d e o x ig e n o al feto e n desarro llo . Estas

núm ero y la g rave d ad d e lo s ataq ues d e asm a, l o s có n yu g es

p u lm o n a r p e r s is t e n t e c a r a c t e r iz a d a p o r t o s . h in c h a z ó n

d e l r e v e s t im ie n t o d e

en e l hum o d el cig arra puede con trib uir a los p rob lem as reprod uctivo s q u e exp erim entan las m o e r e s q u e fuman,

lo s

A lg u n o s fu m a d o r e s d e s a r r o lla n b r o n q u it is c r ó n ic a , u n a In fe c c ió n

r r o r lr d e una enferm ed ad cardiaca. El m onóxido d e carbono

E 3 3-3 b .

la s p a r tíc u la s a t r a p a d a s , m a y o r e s

d e d e s a r r o lla r c á n c e r

Oenen 70 % m á s prob ab ilidades q u e los n o fu m ado res d e

dgarrlllo . representa un ve rd ad e ro p elig ro p ara la salud de

d e

m é t o d o p a r a a t r a p a r l a s p a r t í c u l a s e x t r a ñ a s . P e r o s in

la s v ía s r e s p ir a t o r ia s , p r o d u c ie n d o la y a

la

lo s

p o r e l b u rro d e l

q u e l o s d lio s lo a r r a s t r e n , e l m o c o s e a c u m u la y

en

m a yo r

h u m o e n tra n e n

c ig a r r illo , e l s is t e m a r e s p ir a t o r io p r o d u c e m a y o r c a n t id a d

c o n sta n te

p e g a n

lo s p u lm o n e s .

a fe c t a la s c é lu la s s a n g u ín e a s

q u e d e fie n d e n e l sis te m a r e s p ira to r io fa g o c ita n d o

m o co , o tro

tó x ic a s

s o n c a r c in ó g e n o s

e n tra n e n

eng rasam iento d e la s p a re d e s arteriales d eb ido a d ep ó sito s grasos q u e p u e d e n d a r lu g a r a a taq u e s ca rd ia c o s (véan se las p ág in as 6 3 2 y 6 3 3 ) . C o rro resultad o d e e llo , lo s fum adores

e s t a s p a r tíc u la s

lo s c ilio s in c a p a c it a d o s , l a s p a r t íc u la s s e

la s v ía s r e s p ir a to r ia s y

El h u m o d e l d g a r r lB o t a m b ié n

e x tra ñ a s y

p a rte

m ile s d e

200 s u s t a n c i a s

c a u s a n e l c á n c e r) c o n o c id o s o

c a r c in ó g e n o s . C o n

El tab aqu ism o p rom u eve tam b ién la ate ro e sd e ro sls, o

la s p a r t íc u la s In h a la d a s , e l

v is ib le d e l h u m o d e l c ig a r r illo e s t á c o n fo r m a d a d e

d ife r e n te s , d e

enfisem a au m entan e ste problem a.

la s v ía s

p u e d e d e s a c t iv a r lo s d u r a n te

e lim in a n

lo s in h ib e Ju s t o

carga d e tra b a jo sobre e l corazó n . L a bron qu itis crónica y e l

la n ic o t in a y

P u lm ó n n o r m a l,

(b )

P u lm ó n

d e

u n fu m a d o r q u e

s u s a lv e o lo s s e r o m p ie r o n , ( c ) U n c á n c e r d e

s e e n c u e n tr a e n n e g r e c id o

p u lm ó n e s

m u r ió d e v is ib le

p o r la s p a r tíc u la s d e h u m o a t r a p a d a s .

en

6S0

A iu io m ú y ftsiologvi animal

(a ire en los a lve o lo s)

A R G U R A 33-9 E l in t e r c a m b io d e g a s e s e n t r e l o s a lv e o lo s y l o s c a p i l a r e s l a m em brana respiratoria con siste en a lv e o lo s y paredes d e lo s capilares (cad a una con e l grosor d e u n a célula), l o s g is e s se d ifu nd en a tra vé s d e e sta m em brana e n tre los pulm ones y e l siste m a circulatorio. El interior d el a lv e o lo e s tá cu bierto por un fluido que contiene un tcn so acttvo resb aladizo q u e Im pide q u e las p aredes a lve o la re s se peguen e n tre si.

E stu d io de c a s o

continuación

Vidas entre humo 0 a s m a o cu rre cu a n d o e l te jid o m u s c u la r liso en los b ro n q u lo lo s se v u e lv e h lp e re x c ita b lc y la p ro d u c ció n d e m o co au m e n ta, a m enu do d e b id o a u n a a le rg ia a u n a su stancia Inh alada, c o m o h u m o o p olen. D u ra n te u n a ta q u e d e asm a , el m ú scu lo lis o d e lo s b ro n q u io lo s se co n tra e , re d u cie n d o e l diám etro d e la s via s d e aire y p ro vo can d o q u e e l afe ctad o te n g a q u e h a ce r u n e sfu erz o p ara p o d e r respirar. Los In h a la d o re s p ara e l a s m a su m in istran m e d ic a m e n to q u e relaja esto s m ú scu lo s, vo lv ie n d o a a b rir la s v ia s respiratorias. A l irr ita r lo s b ro n q u lo lo s. e l h u m o d el c ig a rrillo a u m e n ta

fe) T ra n sp o rte d e C O , d e lo s te jid o s a lo s p u lm o n e s

en g ra n m e d id a la p ro b ab ilid a d d e un a ta q u e d e asm a . Sin em barg o, l a n ic o tin a e s ta n a d ic tfva q u e a lg u n o s e stu d ian te s

▲ F I G U R A 33-10 T r a n s p o r t e d e o x í g e n o y d ió x id o d e c a r b o n o ( a ) E l alto co n ten ido d e oxigeno d el aire en los alve o lo s favorece la difusión d e oxigeno a tra vé s d e la m embrana respiratoria y e n los ca p ila re s alveolares. A q u í, e l oxigeno se u n e a la hem oglobina y e s transportado a la s células d e los te jid o s corporales, c u y o contenido m ás b a jo d e oxigeno hace q u e é ste salga d e los capilares y se d iríja a l líquido extracelular circundante y a la s células, ( b ) E l d ióxid o d e carb o n o se difunde d esd e las células d e los tejidos a tra vé s d e l líquido cx tracelu lar y e n los capilares. O Una pequeña cantidad d e C O , se tran spo rta d isu e tto e n e l p lasm a. © P a r t e d c IC O ,

lle va n co n sig o tan to c ig a rro s co m o in h a la d o re s p ara e l asm a. In ve stig a cio n e s re cie n te s d em u e stran q u e ad o le sc e n te s c o m o Ja m e s , q uien fu m a al m e n o s 3 0 0 c ig a rrillo s a l a ñ o . p resentan u n riesg o c u a tro v e c e s m á s a lt o d e d e s a rro lla r asm a . Los ad o le sc e n te s q u e fu m a n y c u y a s m ad re s fu m a ro n d u ra n te el e m b a ra z o tie n e n ca s i n u e v e v e c e s m á s p ro b ab ilid a d e s d e d e s a rro lla r asm a q u e q u ie n e s n o p re s e n ta n n in g u n o d e estos fa c to res d e riesgo.

se u n e a la hem oglobina p ara su tran sp o n e. 0 l a m ayor p a n e del C O , d e los tejidos se co m b in a con H , 0 mediante la en z im a an hldrasa carbónica en los g lób ulo s rojos, fo rm an do HCO» y H \ E l H* se u n e a b hem oglobina y O * !1N C O j difunde al plasm a para su tran sp o n e. © E n los capilares alveo lares, conforme bajan los niveles d e C O ,, el H C O , difunde otra v e z hacia los g lób ulo s rojos, donde la anhldrasa p u lm o n e s y la s u m in is tra a lo s te jid o s d e l cu e rp o , a b s o rb ie n d o al m is m o tie m p o C O , d e lo s tejidos p ara lib e ra rlo e n los p u lm o n e s,

carbónica lo vu elve a com b inar con H \ form ando H ,0 y C O , © C O , difunde h a cia e l plasm a y luego a los alveolos.

la t o s in te rc a m b io s o cu rre n d e b id o a q u e los g rad ie n tes d e c o n c e n ­

PREG U N TA

t ra d ó n los favorecen . E n los p u lm o n e s , e l c o n te n id o d e O , e s alto

(generad o s al form arse bicarbonato) perm anezcan unidos a la hem oglobina?

y e l d e C O , e s b a jo ( F I G U R A 33-10), m ie n tra s q u e e n la s células

El

¿Por q u é e s Im p o n a n te que los Ion es d e hid rógen o

Respiración

6 5 1

e l g ra d ie n te p a r a q u e e l C O , s e d ifu n d a d e la s c é lu la s d el cu erpo a l p la s m a .

E s t u d io de caso

continuación

Vidas entre humo

L a re a c c ió n q u e p r o d u c e io n e s b ic a r b o n a t o e s re ve rsib le c o n fo r m e l a s a n g re ílu y c a través d e lo s ca p ila re s q u e r o d e a n los a lv e o lo s , d o n t le e l C O , e s b a jo :

lo s p u lm o n e s d e un fu m a d o r se b lo q u e a n c o n m o co repleto d e su stan c ias tó x ica s d el h u m o d e c ig a rro . E l m o c o causa irritación e in fe c c io n e s fre cu e n te s, q u e e stim u lan a lo s g ló b u lo s blan co s p ara q u e se re ú n an en lo s p ulm on es. A q u i. lib eran e n z im a s q u e a ta c a n la s p ared es d e lo s a lv e o lo s, p ro vo can d o q u e se v u e lv a n frá g ile s y se ro m p a n , ca u sa n d o e n fisem a. C o n fo rm e c l e n fis e m a p rog resa, lo s p u lm o n e s d e u n fu m ad o r se tra n sfo rm a n d e un asp ecto sano d e e sp o n ja d e c o lo r rosado, a ve rse co m o u n q u e so suizo e n n e g re c id o , l a p érd id a d e a lv e o lo s, d o n d e o c u rre e l in te rca m b io d e g ase s, d a lu g a r a la p riva ció n d e o x ig e n o en to d o e l cu e rp o , y en o ca s io n e s a la m u e rte . N u eve d e c a d a 10 c a so s d e e n fis e m a s o n p ro vo cad o s por ta b a q u ism o y , au n q u e e l d a ñ o resu lta p erm an e n te , l a g e n te q u e d e ja d e fu m a r p u ed e d is m in u ir en g ra n m e d id a e l progreso d e l a enferm ed ad .

H * + H C O j - —» C O , + H , 0 C u a n d o e l C O , s a le d e l a s a n g re y se d ifu n d e a lo s a lv e o lo s , el H C O j ' s e d ifu n d e o tra v e z h a d a lo s g ló b u lo s ro jo s ( F I G U R A 33-

10b O ) d o n ile se re c o m b in a c o n H * , regenerártelo C O , y 11,0

( F I G U R A 33-10 b

0).

P o s te rio rm e n te , e l C O , s e d ifu n d e h a c ia e l

a ire e n l e » a lv e o lo * , q u e es e x h a la d o d esd e ls c u e rp o s d e lo s a n im a le s se p u e ­ d e n c u b r ir d e p ie l, e sca m as o p lu m a s n o d ig e rib le s . A d e m á s , los c o m p le jo s líp id o s , p r o t e in a s y c a rb o h id ra to s d e lo s a lim e n to s n o s e p re s e n ta n e n u n a fo r m a q u e p u e d a u s arse d ire c ta m e n te . Esto s n u t r im e n t o s se d e b e n d ig e rir a n te s d e se r a b s o rb id o s y d is ­ tr ib u id o s a la s c é lu la s d e l a n im a l q u e los c o n s u m ió , d o n d e se re c o m b in a n d e m a n e ra ú n ic a . E l t u b o d ig e s tiv o d e lo s a n im a le s d ifie r e d e u n o a o t r o , p u e s e v o lu c io n ó e n re sp u e sta al re to q u e re p re s e n ta b a n las d ive rsa s d ie ta s. S i n e m b a rg o , e n m e d io d e esta d iv e rs id a d , lo s s is te m a s d ig e stivo s d e b e n c u m p lir c in c o tareas

Los d e m á s tipos d e a n im a le s d e s a rro lla ro n u n a c a v id a d e n e l cu e r­ p o d o n d e los a lim e n to s se d e g ra d a n p o r m e d io d e e n z im as, las cu a le s a c tú a n fuera d e la s cé lu la s , p roceso c o n o c id o c o m o d ig e s ­ t ió n e x tr a c e lu la r . l in a d e las ca vid ad e s m á s s im p le s se e n c u e n tra e n lo s c u íd a n o s (c e le n te ra d o s ), c o m o la s a n é m o n a s , H y d m y m e ­ dusas. L a c a v id a d d ig e stiva se lla m a c a v id a d g a s t r o v a s c u la r . y tie n e u n a s o la a b e rtu ra a través d e l a c u a l se in g ie re e l a lim e n t o y se exp ulsan los d esecho s. L o s p unzantes te n tá c u lo s d el a n im a l ca p tu ­ ra n a n im a le s m á s p eq u e ñ o s y h a c e n pasar s u presa p o r la b o c a a la ca v id a d g astro vascu lar ( R G U R A 3 4 - 7 O ) . Las células g lan d u lare s

e sp ecíficas:

q u e re cu b re n la ca vid ad secretan las e n z im a s q u e e m p ie z a n a d ig e ­ 1 . In g e s tió n

E l a lim e n t o lle g a a l tu b o d ig e stivo a tra vé s d e

u n a a b e rtu ra, lla m a d a boca.

rir a la p resa ( R G U R A 3 4 - 7 © ) . D espués, las c é lu la s n u tritiv a s que re cu b re n la c a v id a d a b so rb e n lo s n u trim e n to s y fag o citan las par-

662

A nato m ía y (Biolo g ía animal

(a) E sp o n ja s d e tubo célula c o n c o la r (coanocito)

*>) U na e sp o n ja sim ple

(c ) C é lu la c o n c o lla r

A F I G U R A 34-6 D ig e s t ió n in t r a c e lu l a r e n u n a e s p o n j a ( a ) Esp on jas d e tu b o fo tog rafiadas en la s Islas Vírgenes, (b ) Anatom ía d e u n a e sp o n ja sim ple que m u estra la direcció n d e l flujo d e agua y la ubicación d e b s c é lu la s con co llar, (c ) A q u í, se am p lia u n a sola cé lu la con co llar p a ra m ostrar la d ig estión intracelu lar de b s organism os unicelulares q u e se filtran d el ag u a, se atrapan fu e ra d el co llar, se fag o d ta n y digieren.

tirilla s d e los a lim e n to s p a rcia lm e n te d ig erid as m e d ia n te la fagoci­

d e s h a c e n e n p a rtíc u la s m á s p e q u e ñ a s. E n e l in t e s t in o , las e n z i­

tosis. L a d ig e stió n p osterio r e s in trac e lu lar, d e n tro d e la s v a c u o la s

m a s d e g ra d a n las p a n íc u la s a lim e n tic ia s , y la s m o lé c u la s p e q u e ­

digestivas en las c é lu la s n u tritiv a s ( F I G U R A 34-7 O ) . L o s d esecho s

ñ a s re su ltan te s s e a b s o rb e n e n e l cu e rp o d e la lo m b riz . L a tierra

n o d ig eridos se e xp ulsan a través d e l a b oca, p o r l o q u e s ó lo se

íe s la m e , q u e c o n t ie n e m a t e r ia l o rg á n ic o n o d ig e rid o , s e exp ulsa

p u e d e procesar u n a c o m id a a la vez.

a través d e l a n o .

C a s i t o d o s lo s a n im a le s t ie n e n s is t e m a s d ig e s t iv o s

E s p c c ia liz a d o n e s d ig e s t iv a s d e lo s v e r t e b r a d o s

t u b u la r e s c o n c o m p a r t i m e n t o s e s p e c ia liz a d o s

lo s d ive rso s tip o s d e a n im a le s tie n e n d ie ta s ra d ic a lm e n te d ife re n ­

l l n s is te m a d ig e s tiv o tip o sa c o n o e s a d e c u a d o p ara los a n im a le s

tes. L o s c a r n ív o r o s , c o m o lo s lo b o s, fe lin o s, focas y ave s d ep re­

q u e d e b e n c o m e r c o n fre c u e n d a . C a s i to d o s los a n im a le s , in c lu so

d ad o ras , c o m e n otros a n im a le s , l o s h e r b ív o r o s , q u e s ó l o co m e n

lo s in ve rte b rad o s, tie n e n siste m as d ig estivo s q u e s o n b á s ic a m e n te

p la n ta s, in d u y e n a las ave s q u e c o m e n se m illa s ; a n im a le s d e pas­

m b o s d e u n s o lo s e n tid o q u e in i d a n c o n u n a b o c a y te r m in a n con

to re o c o m o lo s v e n a d o s , ca m e llo s y vacas, y v a rio s ro edo res, c o m o

u n a n o . L o s co m p a rtim e n to s e s p e n a liz a d o s d e n tro d el t u b o proce­

los ratones, l o s o m n ív o r o s , c o m o lo s seres h u m a n o s , o so s y m a ­

sa n lo s a lim e n to s a i secu encia, e s d e a r , los r c d b e n e n l a b o c a , los

puches, c o n su m e n y e stá n a d a p ta d o s a d ig e rir fuentes a lim e n tid a s

tritu ra n físicam en te, los d eg ra d an d e m a n e ra e n z im á tic a , ab so rben

d e d iv e rs o s a n im a le s y p lan tas. L o s tu b o s digestivos e sp e d a liz a d o s

lo s n u trim e n to s y , p o r ú ltim o , e xp ulsan los d esecho s a través del

p e rm ite n a los a n im a le s c o n d ife re n tes d ic ta s o b te n e r l a m á x im a

ano.

c a n tid a d d e n u trim e n to s d e a q u e llo d e lo q u e s e a lim e n ta n . L a lo m b r iz d e tie rra e s u n b u e n e je m p lo ( F IG U R A 34-8).

C o n f o r m e c a v a , la lo m b riz in g ie re tie rra y tro z o s d e m a te ria l v e ­

L o s d ie n te s se a d a p ta n a la s d ife r e n t e s d ie ta s

g e ta l q u e p a s a n p o r e l e s ó fa g o , u n t u b o m a s c u ü ir q u e va d e la

lo s d ien tes s e a d a p ta n a l a d ie ta , l a v a ria d a d ie ta o m n ív o r a d e los

b o c a al buche, u n sa c o e x p a n d ib lc d o n d e se a lm a c e n a n los a li­

seres h u m a n o s s e s e le c c io n ó p ara nu estra se rie ú n ic a d e d ien tes.

m e n to s . E l m a te ria l s e lib e ra p o c o a p o c o e n la n v lle ja , d o n d e

T e n e m o s in c is iv o s d elg ad os y p la n o s p a ra c o rta r lo s alim e n to s.

lo s g ra n o s d e a re n a in g e rid o s y las c o n tra c d o n e s m u s c u la re s lo

C o m o n o atra p a m o s presas c o n la b oca, nuestro s c a n in o s s o n pe-

N utrición y digestión

6 6 3

^a) H y a ra co n u n a p resa

A R G U R A 34-8 S is t e m a d ig e s t i v o t u b u l a r l a lom b riz d e tierra tiene un siste m a d ig e s tiv o unidireccional q u e pasa los alim ento s p o r u n a serle d e co m p artim entos, cada uno esp ecializad o e n una función esp ecifica p ara d eg ra d ar y ab so rber los alim ento s.

L a m o lle ja d e la s a v e s t r it u r a e l a lim e n to la s a v e s n o tie n e n d ie n te s y trag an e l a lim e n t o co m p le to , q u e d es­ p u é s p asa p o r e l esó fag o m u s c u la r ( F I G U R A 34-10). E n las aves q u e c o m e n se m illas, e l a lim e n t o se a lm a c e n a y s u a v iz a c o n agua fe ) P ro c e s a m ie n to d e l afem ento en la H yd ra

e n u n b u c h e g ra n d e y e x p a n sib le . E l a lim e n t o después p asa p o c o

A F I G U R A 34-7 D i g e s t i ó n e n u n s a c o ( a ) Una H y d ra atrapó e Ing irió u n a p u lg a d e a g u a ) C a rn ív o ro (león)

fe) H e rb ív o ro (vaca)

A F I G U R A 34-9 L o s d ie n t e s e v o lu c i o n a r o n p a r a a d a p t a r s e a d if e r e n t e s d i e t a s ( a ) l o s seres hum anos tien en in cisivo s co rtan tes, ca n in o s reducidos y p rem olares y m o lares a p la n ad o s p ara triturar los alim entos v e g e ta le s y an im a le s. (b> L o s carnívo ro s tienen ca n in o s g ran d e s p ara a tra p ar y m atar presas. In cisivo s redu cid os y p rem olares y m olares ad ap tado s p ara co rtar en lu g a r d e triturar, (c ) L o s herb ívoros tien en In cisivo s bien desarro llad o s p ara co rtar p lan tas y p rem olares y m o lares alarg ad o s para triturarlas.

tie n e n m ú ltip le s c a v id a d e s e sto m a ca le s ( H G U R A 34-11). L a p ri­

n u e v o h a c ia e l r u m e n . ( A los ru m ia n te s se le s v e c o n fre cu e n cia

m e ra c a v id a d es e l rum en; e n u n a vaca, éste e s ca p a z d e alb e rg a r

ru m ia r p lá c id a m e n te o m a s tic a r e l c o n t e n id o r u m in a l. ) l a m a s ti­

casi 4 0 g a lo n e s (ce rca d e IS O litro s ). F s ta c a v id a d e s e l h o g a r de

c a c ió n a d ic io n a l e x p o n e m ás d e l c o n t e n id o d e c e lu lo s a y restos

u n a g ra n v a rie d a d d e m ic ro o rg a n is m o s q u e p ro d u c e n e n z im a s

ce lu la re s a lo s m ic ro o rg a n is m o s d e l ru m e n , l o c u a l h a c e q u e se

q u e d e g ra d a n y d esp u és fe rm e n ta n l a c e lu lo s a y o tro s c a rb o h id ra ­

d ig ie ra n m á s.

to s. D u r a n te e ste p ro c e so , lib e ra n p e q u e ñ a s m o lé c u la s o rg án icas

P o c o a p o c o , e l m a te ria l d e la s p la n ta s p a r c ia lm e n te d ig e ri­

q u e s u m in is tra n a l m e n o s la m it a d d e las n e ce sid ad e s energéticas

d o y lo s m ic ro o rg a n is m o s s e lib e ra n e n e l om aso, d o n d e s e ab so r­

d e la v a c a ; casi to d a s se a b so rb e n a través d e la p a re d d e l ru m e n .

b e e l ag u a, la s sale s y la s p e q u e ñ a s m o lé c u la s o rg á n ic a s restantes

D e sp u é s d e l a d ig e s tió n p a rc ia l e n e l ru m e n , e l m a te ria l de

q u e lib e r a n lo s m ic ro o rg a n is m o s . D e s d e a h í e n tr a n a l abom aso,

la s p la n ta s e n tra e n e l re tíc u lo , d o n d e se fo rm a n m asa s lla m a d a s

d o n d e se se cre ta e l á c id o y la s e n z im a s q u e c o m ie n z a n l a d iges­

contenido ru m in a l, q u e se re g u rg ita, m a s tic a y lu e g o se tra g a de

t ió n d e la s p ro te ín a s . F.n e ste p u n to , la v a c a n o s ó lo d ig ie re las p ro te ín a s d e la s p lan tas, s i n o ta m b ié n lo s m ic ro o rg a n is m o s q u e a c o m p a ñ a n a l a lim e n t o p a r c ia lm e n te d ig e rid o d e l r u m e n . E s e n ­ to n c e s a t a n d o l a vaca a b s o rb e ca s i to d o s lo s p ro d u c to s d e d ig e s­ tió n a tra vé s d e la s p ared es d e l in te s tin o d elg ad o.

L a lo n g itu d d e l in t e s t in o d e lg a d o s e c o r r e la c io n a c o n la d ie t a C a s i t o d a la d ig e stió n y a b s o rc ió n d e n u trim e n to s o c u n e e n e l in t e s t in o d elg ad o . I z » h e rb ív o r o s re q u ie re n u n in t e s t in o d elg ad o re la tiv a m e n te la rg o , l o n i a l o fre c e m a y o r o p o r tu n id a d d e e x tra e r los n u tr im e n to s d e s u d ie ta v o lu m in o s a b asad a e n p lan tas. L o s c a rn ív o ro s , q u e c o n s u m e n u n a d ie ta a lt a e n p ro te ín a s , tie n e n in ­ te stin o s d e lg a d o s m á s c o rto s q u e los h e rb ív o r o s p o rq u e las p ro ­ te ín a s s o n u n p o c o m á s fá c ile s d e d ig erir y e n s í la d ig e stió n d e éstas e m p ie z a e n e l e stó m a g o , c o m o se d e s crib e c o n d e ta lle m ás a d e la n te . I j d ife re n c ia e n l a lo n g itu d d e in t e s t in o d e lg a d o s e ilu stra d e m a n e r a s o rp re n d e n te d u ra n te e l d e s a r r o llo d e l a ra n a . F.I jo ve n re n a c u a jo e s u n h e r b ív o r o q u e se a lim e n t a d e a lg as y tie n e u n A

F I G U R A 3 4 -1 0 A d a p t a d o n e s d ig e s t i v a s d e la s a v e s

P R E G U N T A £ ó m o p u e d e n triturar la s a v e s tos aum entos sin dientes?

in t e s t in o la rg o . C u a n d o s u fr e la m e ta m o rfo s is p a r a c o n v e rtirs e en u n a ra n a a d u lta c a r n ív o r a ( q u e s e a lim e n t a d e i n s e a o s ) , e l in te s ­ t in o s e acorta a u n t e r c io d e s u lo n g itu d o rig in a l.

N utrición y digestión

6 6 5

M R G U R A 34-11 lo s ru m ia n te s

tie n e n u n e s tó m a g o c o n m ú ltip le s c a v id a d e s

rite s txio d elg ad o

P R E G U N T A Adem ás d e la capacidad de d ig erir la celulosa, ¿qué o tro s b eneficios n u trld o n ales le s ap o rta a lo s rum iantes e l h e c h o d e tener m icroorganism os e n lo s Intestinos?

R e tíc u lo : fo rm a e l co n ten id o u m in a i q u e s e re g u rg ita y m astica d e n u e vo

O m a s o : a b so rb e e l a g u a , s a le s y m o lé c u la s o rg á n ic a s p eq u e ñ a s q u e lib eran lo s m icro o rg an ism o s

3 4 .3 ¿ C Ó M O D IG IE R E N L O S S E R E S

ria le s d e la s a liv a p ro te g e n c o n t r a ¡n fe c d o n e s . A s im is m o , la s a liva

H U M A N O S E L A L IM E N T O ?

(D n tie n e l a e n z im a d ig e s tiv a a m ila n a q u e i n i d a la d e g ra d a c ió n d e l a lm id ó n e n azúcares s im p le s (T ab la 34-4). E l ag u a e n la s a liva

13 s is te m a d ig e stivo h u m a n o ( F I G U R A 34-12), a d a p ta d o p ara p ro ­ cesar l a a m p lia va rie d a d d e a lim e n to s en n u e stra d ie ta o m n ív o ra , es u n b u e n e je m p lo d e u n s is te m a d ig e stivo d e m a m ífe ro .

d isu e lv e a lg u n a s m o lé c u la s, c o m o lo s á d d o s y los c a rb o h id ra to s , e x p o n ié n d o la s a g ru p o s d e c é lu la s re ce p to ra s d e l g u s to e n l a le n ­ gua, lla m a d a s ¡a p ila s g u s la liia s , las cu a le s a y u d a n a id e n tific a r e l tip o y la c a lid a d d e l a lim e n to .

La digestión m ecánica y quím ica com ienza en la boca A l m o rd e r u n a lim e n to , t u b o c a p ro d u c e ag u a y e m p ie z a s a m a s­

l a le n g u a m u s c u la r m a n ip u la e l a lim e n t o m a s tic a d o en u n a m asa y p re s io n a é sta h a d a l a f a r in g e , u n a c a v id a d e n tre la

ticar. C o n e llo s e in ic ia l a d ig e stió n m e c á n ic a y q u ím ic a d e los a li­

b o c a y e l e só fa g o (F IG U R A 34-13 a). A d e m á s d e o fre c e r u n a vía

m e n to s. M ie n tra s los d ie n te s trituran e l a lim e n to , la p rim e ra fase

p a ra q u e e l a lim e n t o p ase al e só fa g o , l a fa rin g e ta m b ié n co n ecta

d e la d ig e stió n q u ím ic a s e p ro d u c e c u a n d o tres pares d e g lá n d u la s

a la n a riz y b o c a c o n la farin g e , q u e se d irig e a la tráq u e a, u n tu b o

salivales g e n e ra n s a liva e n resp uesta a l o lo r, s e n sa ció n , s a b o r e i n ­

q u e co n d u ce e l a ir e a los p u lm o n e s . E sta c o n e x ió n e n o casio n e s

c lu s o — s i tien es h a m b re — e l s im p le h e c h o d e p e n s a r e n co m id a .

c a u s a p ro b le m a s, c o m o l o s a b e b ie n c u a lq u ie r a q u e se h a a t r a ­

E n c o n ju n to , la s g lá n d u la s s a liva le s h u m a n a s p ro d u c e n cerca de

g a n ta d o c o n l a c o m id a . S in e m b a rg o , e l re fle jo d e trag ar eleva

u n o a 1.5 litro s d e s a liv a al día.

l a farin g e p a ra q u e se u n a a l a c p i g lo t la , u n te jid o e n fo r m a de

L a s a liv a tie n e m u c h a s fu n d o n e s . E l ag u a y m o c o e n l a s a li­ v a lu b ric a n e l a lim e n t o y f a d lit a n trag arlo . I x » ag entes a n tib a c te ­

S t io d e d ig a stló n

Secreció n

Boca

Estó m a g o

In te s tin o d elg ad o

le n g ü e ta q u e b lo q u e a las vía s re s p ira to ria s y d irig e l a c o m id a al e só fa g o ( R G U R A 34-13 b ).

Fu en te d e se cre c ió n

Fu n ció n e n la d ig e stió n

A m llasa salival

G lándulas salivales

Degrada el alm idón en disacáridos

M oco, agua

G lándulas salivales

lu b rica y d isuelve e l alim ento

A cido clorhídrico

Células que recubren el estóm ago

Perm ite que trab aje la pepsina; m ata ciertas bacterias: ayuda en la absorción mineral

Pepsina

Células que recubren el estóm ago

D egrada las proteínas en péptidos grandes

Moco

Células que recubren el estóm ago

Protege e l estóm ago d e q u e se d ig iera a si mism o

Bicarbonato de sodio

Páncreas

N eutraliza e l qulm o ácido d el estómago

Am llasa pancreática

Páncreas

D egrada el alm idón en disacáridos

Proteasa

Páncreas

Degrada las proteínas en péptidos grandes

Llpasa

Páncreas

O egrada los lipidos en ácidos grasos y gücerol

Bills

Hígado

Em ulsifxa los lipidos

Peptidasas

Intestino delgado

D egrada los péptidos pequeños en am inoácidos

Dtsacarldasas

Intestino delgado

Degrada los disacáridos en m onosacárldos

Moco

Intestino delgado

Protege e l Intestino d e secreciones digestivas

6 6 6

A i ia lo m ía y ( B io lo g ía a n im a l

► F IG U R A 34-12 E l s i s t e m a d ig e s t i v o h u m a n o

G lá n d u la s sa liva le s: secretan ol liquido lub rican te y las enzim as d e d ig estión d el

F a rin g e : c o m p a rte e l paso d ig e stivo y respiratorio

C a v id a d o ra l, le n g u a , (to n to s: fritura ol alim ento y k> m ez cla con l a saliva

E p ig lo tis: d r ig o e l aümonto h a d a e l e só fa g o

E s ó fa g o : fran ap o rta e l a lim e n to al e stó m a g o

E s tó m a g o : d e g ra d a e l alim ento y e m p ie z a la d g e s tió n d e p roteínas

H íg ado : s e c re ta b its (tam bién m u c h a s fu n c io n e s n o dig estivas))

V e s íc u la : a lm a c e n o la bilis dol híg ad o

P á n c re a s : s e c re ta las s o lu c io n e s am ortig uad oras d e p H y va ria s enzim as d ig e stivas

In te stin o g ru e so : ab so rb o vitam inas, m inórales y agua: a lo ja b acterias; p rod uce

In te s tin o d e lg a d o : dig iere y ab so rb o el alim ento

R e c to : a lm ac o n a la s h o co s

0 e s ó fa g o c o n d u c e lo s a lim e n t o s a l e s t ó m a g o , d o n d e c o n t in ú a la d ig e s t ió n m e c á n ic a y q u ím ic a

E l e s t ó m a g o e n lo s h u m a n o s e s u n sa c o m u s c u la r c o n u n re v e s tim ie n to in t e r io r p le g a d o q u e le p e rm ite e x p a n d irs e p a r a p o ­ d e r in g e rir tro zo s g ran d e s d e a lim e n to , e n c o m id a s p o c o fre c u e n ­

l a d eg lu ció n co n d u ce e l a lim e n t o h a cia e l esó fag o , u n tu b o m u s c u ­

tes (F IG U R A 34-14). A lg u n o s c a rn ív o ro s lle v a n e sta h a b ilid a d al

la r q u e im p u ls a al a lim e n t o d e l a b o c a a l e stó m ag o . FJ m o c o se ­

ex trem o . P o r e je m p lo , u n le ó n p u e d e c o n s u m ir 18 k ilo g ra m o s

cretado p o r las c é lu la s q u e re cu b re n e l esó fag o l o protege d e la

d e c a rn e e n u n a s o la c o m id a y d ig e rir la e n lo s s ig u ie n te s d ía s . E n

ab ra sió n y lu b ric a e l a lim e n t o d u ra n te s u p a so . L o s m ú s c u lo s que

lo s seres h u m a n o s ad u lto s, e l e s tó m a g o p u e d e c o n te n e r c ó m o d a ­

ro d e an e l e só fa g o p ro d u c e n u n a o la d e c o n tra c c ió n q u e s e in icia

m e n te u n litro , a u n q u e varia se g ú n e l ta m a ñ o c o rp o ra l. E l a lim e n ­

ju sto a rrib a d e l a m a s a tragada y a v a n z a p o r e l esófago, q u e e m ­

t o se re tien e e n e l e s tó m a g o a tra vé s d e d o s a n illo s d e m ú scu lo s

p u ja e l a lim e n to h a d a e l e stó m ag o . E sta a c d ó n m u scu la r, lla m ad a

d r e u la re s lla m a d o s e s f í n t e r e s . E l e s fín t e r s u p e rio r, lla m a d o esfín­

p e r is t a ls is . ocu rre a lo la rg o d el tu b o d ig e stivo , q u e e m p u ja e l p ro ­

ter esofágico in fe rio r, e v ita q u e e l a lim e n t o y e l á c id o e s to m a c a l se

d u c to a lim e n t id o h a d a e l esófago, estóm ag o, in te stin o s y , p o r ú lt i­

sa lg a n h a d a e l esó fag o e n t a n t o e l e s tó m a g o p r o d u c e la m asa ; se

m o , l o e x p u lsa a l ex te rio r p o r c l a n o . L a p eristalsis e s ta n e ficaz que

a b re b re v e m e n te ju s to a n te s d e trag ar y p e rm ite q u e e l a lim e n t o

u n a p ers o n a tie n e la ca p a c id a d d e tragar a u n e sta n d o d e cabeza.

e n tre a l e s tó m a g o . U n s e g u n d o e sfín te r, e l esfínter p iló rico , sep ara

N utrición y digestión

6 6 7

A R G U R A 3 4 -1 4 E l e s t ó m a g o

T e rce ro , e l e s tó m a g o e m p ie z a la d ig e stió n d e p ro te ín a s c o n (a) A n te a d e tra g a r

se cre c io n e s d e la s g lá n d u la s gástricas. Las g lá n d u la s g á s t r ic a s s o n g m p o s d e c é lu la s e p ite lia le s e sp e c ia liz a d a s q u e e n f ila n m i ll o ­ nes d e fo sas m ic ro s c ó p ic a s d e n t r o d e l a c a p a c e lu la r e p it e lia l d el re c u b r im ie n to e s to m a c a l. L a s secrecio n e s d e l a g lá n d u la gástrica in c lu y e n m o c o , á c id o c lo r h íd r ic o ( H C I ) y p e p s in ó g e n o . E l á c id o c lo r h íd r ic o d a a l líq u id o e s to m a c a l u n p H m u y á c id o , d e 1 a 3 (ca si ig u a l a l ju g o d e lim ó n ) ; é s te d e s tr u y e m u c h a s b a a e r ia s y v iru s q u e d e m a n e r a in e v it a b le se trag an c o n lo s a lim e n to s . E l p e p s in ó g e n o e s l a fo r m a in a c tiv a d e la pepsina, u n t ip o d e p ro t c a s a . u n a e n z im a d ig e s tiv a p a ra p ro te ín a s q u e las d eg rad a e n o d e n a s m á s co rtas d e a m in o á d d o s lla m a d o s péptidos. L a a rid e z

O L a Inringo su b o y la opiglotis s e pkega sobre l a laringe

d el e s tó m a g o c o n v ie rte e l p e p s in ó g e n o e n p e p s in a (q u e fu n c io n a m e jo r e n este a m b ie n te á d d o ) . L a p e p s in a e n to n c e s e m p ie z a a d ig e rir la s p ro te ín a s d el a lim e n t o . ¿ P o r q u é n o se secreta desde d p r in d p i o la p e p s in a ? L a s g lá n d u la s g ástricas secretan e l p e p ­ s in ó g e n o in a c t iv o p o rq u e l a p e p s in a d ig e rir ía la s c é lu la s m is m a s q u e la s in te tiz a n . E l m o c o , q u e se cre ta la m a y o r ia d e la s c é lu la s e p ite lia le s e sto m a ca le s, re v iste e l re c u b r im ie n to e s to m a c a l y sirve d e b arre ra c o n t r a la a u to d ig e s tió n . S in e m b a rg o , la p r o t e c d ó n n o es p erfecta, p o r l o q u e c a d a p o c o s d ía s s e d e b e n re e m p la z a r las c é lu la s d el e p ite lio e s to m a c a l.

|>) D u ra n te e l p ro c e s o d e d e g lu c ió n A R G U R A 34-13 E l r e t o d e l a d e g l u c i ó n ( a ) L a deg lución es com plicada p orq ue e l esófago (p a n e d el ap arato d ig e stivo ) y la laringe (p a n e d el a p arato respiratorio) se a b re n hacia la faringe, ( b ) A l deglutir, l a laring e sube por debajo d e la ep lg lotis. Ésta se dob la sobre la laring e, sella la a b e n u ra a l siste m a respiratorio y entonces d irig e e l a lim e n to hacia abajo, a l esófago.

Las g lá n d u la s g ástricas ta m b ié n s o n re sp o n sa b le s d e la c u a rta f u n d ó n d e l e s tó m a g o : l a s e c r e d ó n d e la h o r m o n a re g u la­ d o r a d e l a d ig e s tió n : l a g a s trin a , q u e s e d e s crib e c o n d e t a lle m á s ad e la n te . C o m o te h a b rá s d a d o c u e n ta , e l e s tó m a g o p ro d u c e los i n ­ g re d ie n te s n e c e sa rio s q u e lo lle v a ría n a d ig erirse a s í m is m o s i se ro m p ie r a n s u s b arre ras m u c o s a s p r o t e a o r a s . D e h e c h o , e s o e s lo q u e o n i r r e a t a n d o u n a p e rs o n a tie n e ú lc e ra s, c o m o se d e s crib e e n 'In v e s t ig a a ó n d e n t íf ic a : E l v ín c u l o e n tre la s b a a e r ia s y l a ú lc e r a ', e n la p á g in a 6 6 9 .

la p o r c ió n in f e r io r d el e stó m a g o d el in te s tin o d e lg a d o s u p e rio r; este m ú s c u lo re g u la e l p a s o d e l a lim e n t o al in t e s t in o d elg ad o . F J e s tó m a g o tie n e cu atro fu n c io n e s . P rim e ro , a lm a c e n a el

E l a lim e n t o en e l e s tó m a g o p o c o a p o c o s e c o n v ie rte e n u n l íq u id o á r i d o e sp eso lla m a d o q u im o , e l c u a l co n siste d e secred o n e s d ig e s tiv a s y a lim e n t o p a r c ia lm e n te d ig e rid o . Las o n d a s p e ­

a lim e n t o y l o lib e ra p o c o a p o c o al in t e s t in o d e lg a d o a u n a v e ­

ristálticas (c e rc a d e tres p o r m in u t o ) despu és e m p u ja n e l q u im o

lo c id a d a d e c u a d a p a ra p e rm itir q u e é s te lo d ig ie ra p o r c o m p le to

a l in te s tin o d e lg a d o , im p u ls a n d o q u e u n a c a n t id a d e q u iv a le n te

y a b s o rb a lo s n u trim e n to s . S e g u n d o , la s p ared es m u scu la re s del

a u n a c u ch a ra d ita d e q u i m o p ase a tra vé s d el e s fín te r p iló ric o .

e stó m a g o p ro d u c e n u n a v a rie d a d d e c o n tra c c io n e s q u e d esh ace n

Seg ú n e l ta m a ñ o y e l t ip o d e a lim e n t o in g e rid o , t o m a alre d e d o r

los tro z o s g ran d e s d e a lim e n t o , d e g ra d á n d o lo s e n p ed az o s m u ­

d e c u a tro h o ra s v a r ia r e l e s tó m a g o d esp u és d e u n a c o m id a . Ix »

c h o m á s p e q u e ñ o s p a ra q u e las e n z im a s d ig e stivas a c lú e n so b re

m o v im ie n to s m e z cla d o re s d e u n e s tó m a g o v a c ío se s ie n te n c o m o

e llo s .

re to rtijo n e s p o r h a m b re .

6 6 8

A i u i o m ú y f ñ i o l o g u a n im a l

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

¿Adelgazar hasta morir? 0 á c id o e sto m a ca l p u ed e se r m u y d estru ctivo p ara lo s tu b o s d ig e s tiv o s d e p e rs o n a s b u ü m lcas. m u c h a s d e la s cu a le s « o m itan v a ria s v e c e s al d ía . E l fu e rte á c id o d e l co n te n id o e sto m aca l d is u e lv e e l e s m a lte p ro te c to r d e los d ien tes, q u e los h ace m u y p ro p e n so s a la s ca rie s . E l á c id o e sto m a ca l tam b ién d a ñ a los te jid o s d e la s e n c ia s, g a rg a n ta y esó fag o . A d e m á s , el vó m ito fre c u e n te d e b ilita e l re cu b rim ie n to esto m aca l y p erm ite q u e e l á c id o a ta q u e a la p ared esto m aca l. Esto a m enu do produce ú lc e r a s y , en c a so s ex tre m o s, p u e d e p ro v o c a r q u e el e stó m a g o se d esgarre.

S ó l o u n a s c u a n ta s su stan c ias, c o m o e l a lc o h o l y cie rto s fár­ m a c o s , p u e d e n e n tra r al to rre n te s a n g u ín e o a tra vé s d e l a pared e sto m a ca l. C o m o e l a lim e n t o e n e l e s tó m a g o d esacelera la a b ­ s o rc ió n d e a lc o h o l, la re c o m e n d a c ió n d e 'n u n c a in g e rir b e b id a s a lc o h ó lic a s c o n e l e s tó m a g o v a c í o ' se b asa e n p rin c ip io s f is io ló ­ gicos s ó lid o s .

C asi to d a la d ig estió n q u ím ica o cu rre en el in te stin o delgado

C é lu la s en o l re cu b rim ie n to d d In te s tin o d elg ad o : p ro d u ce n enzim as q u e co m p le tan la d ig e stió n d e ca rb o h id rato s y p roteínas

A F I G U R A 34-15 S e c r e c io n e s d ig e s t iv a s u t iliz a d a s en e l in t e s t in o d e lg a d o

E l i n t e s t i n o d e l g a d o e s u n t u b o m u s c u la r la rg o q u e r e c ib e el a lim e n t o d e l e stó m a g o . S u s p rin c ip a le s fu n c io n e s s o n d ig e rir

m in u ta s d e la grasa tie n e n u n á re a s u p e rfic ia l g ran d e y s o n meta-

q u ím ic a m e n te e l a lim e n t o e n p e q u e ñ a s m o lé c u la s y a b s o rb e rla s

b o liz a d a s p o r I p a s a s , e n z im a s d e d ig e s tió n d e líp id o s la s cuales

e n e l c u e rp o . D e s p u é s d e q u e e l e s tó m a g o lib e ra e l q u i m o e n el

p ro d u c e p r in c ip a lm e n t e e l p áncreas.

in t e s t in o d e lg a d o , se re a liz a la d ig e s tió n q u ím ic a c o n l a a y u d a d e e n z im a s y o tra s s e c re c io n e s d ig e s tiv a s d e tres fu e n te s : e l hí-

E l p á n c re a s s u m in is t r a v a r ía s s e c r e c io n e s

g » d o , e l p á n c re a s y la s c é lu la s q u e c u b r e n e l in t e s t in o d e lg a d o

d g e s t iv a s a l in t e s t in o d e lg a d o

( F I G U R A 34-1S ). C a s i t o d a l a d ig e s tió n d e lo s líp id o s y c a rb o ­

E l p á n c r e a s se e n c u e n tr a e n la cu rva e n tre e l e s tó m a g o y e l in ­

h id ra to s o c u r r e e n e l in t e s t in o d e lg a d o y a q u í s e c o m p le t a l a

te s tin o d e lg a d o [véase l a fig u ra 3 4 -1 5 ). S e c o n fo r m a d e dos tip o s

d ig e s tió n d e p ro te ín a s q u e e m p e z ó e n e l e s tó m a g o . A l ig u a l q u e

p rin c ip a le s d e cé lu la s . U n t ip o p r o d u c e h o r m o n a s im p lic a d a s en

e l e s tó m a g o , e l in t e s t in o d e lg a d o e stá p r o t e g id o d e d ig e rirs e a s í

la re g u la c ió n d e l a g lu c o s a e n la san g re (uéose e l c a p ítu lo 3 7 ) y el

m is m o p o r e l m o c o q u e se cre ta n la s c é lu la s e s p e c ia liz a d a s e n su

o tro p ro d u c e u n a s e c re c ió n d ig e stiva lla m a d a Ju g o p a n c r e á t ic o

r e c u b r im ie n to .

C e rc a d e u n lit r o d e l jug o p a n c re á tico e n t r a d ia r ia m e n te e n e l d u o d e n o d e l in t e s t in o d e lg a d o a tra vé s d e l conducto pancreático.

E l h íg a d o y la v e s íc u la p r o p o r d o n a n la b ilis ,

Is ta s e c re c ió n c o n tie n e agua, b ic a r b o n a to d e s o d io (q u e n e u tra ­

q u e a y u d a a d e s c o m p o n e r la s g r a s a s

liz a e l q u im o á c id o ) y va ria s e n z im a s d ig estivas, c o m o la am ila sa

E l h íg a d o es q u iz á e l ó rg a n o m á s v e rs á til d el cu erpo ; a lm a c e n a U-

p an c re á tica , lip a sa y p roteasas. L a s e n z im a s d ig e stivas p a n c re á ti­

p id o s y ca rb o h id ra to s p a ra la energía, regula los n ive le s d e glucosa

cas tra b a ja n m e jo r e n u n a m b ie n t e lig e r a m e n te a lc a lin o (b á s ic o )

y sin te tiza la s p ro te ín a s e n la sangre, a lm a c e n a e l h ie rro y d e rta s

c re a d o p o r e l b ic a rb o n a to d e s o d io d e l ju g o p a n c re á tico . L a a m i ­

v ita m in a s , c o n v ie rte e l a m o n ia c o tó x ico (q u e s e lib e ra al d e s co m ­

lasa p a n c re á tic a d e g ra d a los c a rb o h id ra to s , la lip a sa d e g ra d a los

p o n e r lo s a m in o á d d o s ) e n u rea [lé a s e la p ág in a 6 7 0 ), y d e s in to x i­

líp id o s y la s p roteasas d e g ra d a n la s p ro te ín a s y los p é p tid o s [véase

ca d e su stan c ias d a ñ in a s c o m o la n ic o tin a y e l a lc o h o l.

l a ta b la 3 4 -4 ).

L a f u n d ó n d el h íg a d o e n la d ig e s tió n e s p r o d u d r b il i s , u n liq u id o v e rd o s o q u e c o n t ie n e su stan c ias sin te tiz a d a s a p a rtir del

la s c é lu la s d e la p a re d in t e s t in a l

co le s te ro l, lla m a d a s tales b iliares. 1.a b ilis se a lm a c e n a y c o n c e n tra

c o n c lu y e n e l p ro c e s o d ig e s t iv o

en la v e s íc u la , y se lib e ra a través d e u n c o n d u c t o lla m a d o ton-

13 e p ite lio d e l in te s tin o d elg ad o e stá c o n fo r m a d o p rin c ip a lm e n ­

ducto b ilia r. E l c o n d u c to b ilia r s e v a c ía e n e l p rim e r s e g m e n to del

te d e c é lu la s cuyas m e m b ra n a s p lasm áticas fo r m a n fle q u illo s d e

in t e s t in o d e lg a d o , u n a r e g ió n lla m a d a d u o d e n o ( véase l a figura

p ro ye ccio n e s m icro sc ó p ica s lla m a d a s m ic r o v e l lo s i d a d e s ('v e llo s

3 4-15), cu y a lo n g it u d a p ro x im a d a e s d e 7 5 c e n tím e tro s , I.a s sales

d im in u t o s ') , las n ia le s p ro d u c e n u n á re a s u p e rfic ia l m a y o r p ir a

b ilia re s tie n e n u n e x tre m o h id r o f ílic o q u e se atra e c o n e l a g u a y

la ab so rció n . Estas m ia o v e llo s id a d e s ta m b ié n c o n tie n e n e n z i­

o tro q u e in te ra c tú a c o n las g rasas. L a s sales d is p e rs a n las grasas en

m a s q u e d e g ra d a n los p ép tid o s en a m in o á d d o s y los disacárid os

p a rtíc u la s m icro sc ó p ica s e n e l q u i m o a c u o so , c o m o e l d ete rg e n te

en m o n o sac árid o s. U n e je m p lo e s la lactasa, q u e s e p ir a la la n o sa

p a ra p la to s q u e d isp e rsa la g rasa d e u n a sartén . Las p a rtíc u la s di-

(a z ú ca r e n la le c h e ) e n glucosa y galactosa.

Investigación científica El vínculo entre las b acterias y la úlcera l a s ú lc e ra s se p rod u cen cu an do se erosionan á re a s localizadas

a tra vé s d e l esó fag o ) q u e m ostrara que s u estóm ago no estaba

de la s ca p a s tisu lare s q u e recubren al estó m ag o o d uo den o (FIG U R A E34-1X L a s p e rs o n a s con ú lc e ra s p u e d e n presentar

inflam ado, M arshall se trag ó un cu ltivo d e ca s i m il m illo nes d e H. p yto rló e un paciente c o n úlcera. D urante la sem an a siguiente, se

d o lo r ard ien te, ná u se a y . en caso s g rave s, hem orragias. A n te s

sintió enferm o y las m uestras d e su te jid o esto m aca l m o straro n

de la d é c a d a d e 1990, lo s m é d ic o s cre ía n q u e casi to d a s las úlceras se d eb ían p rincipalm ente a l a so brep ro du cció n d e

que e l recu b rim ie n to esto m aca l p rod u ctor d el m oco estaba

ácid o esto m aca l y tratab an a lo s p a cie n te s con an tiácido s, d ie ta blanda y p rog ram as p ara red u cir e l estrés. S in em barg o, p o r lo

condujo a la hip ótesis d e q u e to m a r an tib iótico s p ara m a ta r las

dañado, d elg ad o y su m am en te Infectado con la s b acterias. Esto

com ún la s úlceras re cu rrían al su spen der e l tratam iento. A h o ra,

bacterias aliviaría sus síntom as, y esto fue ju s to lo q u e ocu rrió. A unque e s te e x p e rim e n to fu e peligroso y q u e e l tam añ o de

los an tib iótico s q u e m atan la s b acterias son e l tratam ie n to

m uestra fue d e una sola p erson a, sin necesidad d e repetirse en

están dar p ara l a m a y o ría d e las úlceras. ¿C ó m o e stab le cie ro n los In vestig ad o res e l vin c u lo entre la s b acterias y la s úlceras?

a r o s , reforzó la hip ótesis d e M arshall y estab leció e l escen ario p ara Investigaciones a futuro. Después d e q u e M arshall c

En la d é c a d a d e 19 8 0 , J . R o b ín W a rre n . p ató lo g o del H o sp ital R o y a l Perth e n A u s tra lia , o b servó q u e la s m u e s tra s de te jid o esto m aca l Inflam ad o co n sta n te m e n te e stab an In fe cta d as con u n a b a cte ria d e fo rm a esp iral. A n a liz ó su tra b a jo c o n

in vestig ad o res ind epend ien tes realizaron d iferen tes estud ios usando ta m a ñ o s d e m u estra m á s g ra n d e s y co n troles ad ecu ado s, se aceptó la hipótesis. A h o ra los científicos saben q u e la H . p y h r i colon iza e l m oco

B a rry M a rsh a ll, e n ese e n to n c e s residen te d e m e d ic in a in tern a en e l m ism o ho sp ital, y Ju n t o s co m p ro b aro n la h ip ó te s is de

p rotector q u e cubre e l revestim ien to d e l estóm ago y e l d uo d en o. En e l proceso, e sta s bacterias d eb ilitan la cap a m u co sa y au m enta

q u e l a b acteria, p o ste rio rm e n te lla m a d a H e lic o b a c te r p ylo rt,

h producción d e ácid o estom acal, p o r lo q u e e l estóm ago y el

p ro vo c a b a in fla m a ció n e sto m a ca l y ú lc e ra s.

d io d e n o s o n m á s susceptibles al ataq u e d e l ácid o esto m aca l y

la co m u n id a d m é d ic a vio c o n escep ticism o s u s ideas, ya

b s e n z im as d e d igestión d e p roteínas. L a respuesta inm unltarla

que estas b acterias se en cu en tran en e l estó m ag o d e m u chas

del cuerpo a la infección co n trib uye aú n m ás a la d estrucción

p erson as sin úlceras. Para d em o stra r d e m an e ra co n cluyente que u n a bacteria en particular causó la enferm ed ad , W arren

efe los tejidos. L o s C e n tro s p ara e l C o n tro l y la Prevención de Enferm edades d e E stad o s U n id o s indican q u e la bacteria H p y lo ri

y M arshall siguieron un p rotocolo (desarrollado por Robert

causa cerca d e 9 0 % d e las úlceras y q u e la m ayo ría se puede curar

Koch, m icrobiólogo ale m án , e n la d é c a d a de 1 8 8 0 ) q u e los In vestig ad o res usan a m enu do para e n co n trar m icrobios

con u n tratam iento antibiótico d e d o s sem an as. Po r s u s h a lla z g o s , b a sa d o s e n o b s e rv a c io n e s cu id a d o sa s,

cau san tes d e e nferm ed ad es: prim ero, co n firm ar la presencia d e

p ro b ab ilid a d y e l m é to d o c ie n tífic o , W a rre n y M arshall

bacterias e n to d o s los an im ales infectados con la enferm edad;

re cib ie ro n en 2 0 0 5 e l p re m io N o b e l d e Fisio lo g ía o M edicina.

segundo, d esarrollar las b acterias en cu ltivo s; tercero , infectar anim ales exp e rim e n tale s c o n las b acterias cu ltiva d as y d em o stra r q u e d esarrollan la enferm ed ad , y cu arto , aislar d e n u e v o y cu ltivar e l tipo d e b acterias Idéntico d e los an im ales m uertos. M arshall y s u e q u ip o aislaro n b a cte ria s d e m uestras esto m aca le s, p ero su Intento p o r c u lt iv a r la H . p y lo ri resu ltab a co n stan te m e n te fru stra d o . S in e m b a rg o , sin q u e M arshall su piera, u n té cn ico tira b a lo s c u ltiv o s a lo s d o s d ía s s i n o había un cre c im ie n to v is ib le . C o m o suele s u c e d e r en la In ve stig a ció n , la ca su a lid a d p ro d u jo la o p o rtu n id a d d e u n a n u e v a p erce p ció n cie n tífica cu a n d o e l té cn ico d e jó lo s c u ltiv o s en una In c u b a d o ra d uran te u n p e rio d o d e v a c a c io n e s y los c u ltiv o s d e c in c o d ía s re su ltan te s m o straro n c o lo n ia s d e la s b a c te ria s d e lento c re c im ie n to q u e b uscaban lo s in ve stig ad o re s. Enseguida, M arshall y s u equ ipo intentaron Infectar lechones (an im ales exp e rim e n tale s q u e se usan en lug ar d e seres hu m an o s), pero é sto s fueron resistentes a la K p ylo rL Para ac elerar e l proceso. M arshall usó un m é to d o Inusual y peligroso p ara e l p rob lem a: realizó e l exp erim ento e n é l m ism o. D espués d e som eterse a u n a e n d o sco p la (u n a d im inu ta cám ara

A F I G U R A E3 4 -1 U n a ú l c e r a Fotografía d e u n a úlcera a tra vé s de u n endoscopio.

C a s i t o d a la a b s o r c ió n o c u r r e

( E n c a d á ve re s , las m e d ic io n e s d e m á s d e se is m e tr o s se d e b e n

e n e l in t e s tin o d e lg a d o

a q u e se p ie r d e e l t o n o m u s c u la r .) A d e m á s d e s e r ta n la r g o , e l in te s tin o d e lg a d o t ie n e m u c h o s p lie g u e s y p ro y e cc io n e s, lo q u e

F J in te s tin o d e lg a d o n o e s s ó lo e l p rin c ip a l s it io d e d ig e stió n q u í­ m ica , s in o ta m b ié n e l m á s im p o rta n te d e a b s o rc ió n d e n u trim e n ­ tos e n e l cuerpo.

le d a u n área s u p e r fic ia l in te rn a q u e e s casi 6 0 0 ve ce s la d e u n tu b o lis o d e l a m is m a lo n g it u d ( F I G U R A 34-1 6 a). L a s d i m i n u ­ tas p ro tu b e ra n c ia s c o n fo r m a d e d e d o lla m a d a s v e llo s id a d e s (s in g u la r , v e llo s id a d ; d e l la tín , q u e s ig n ifica ' p e l o ' ) c u b r e n t o d a

E l re c u b rim ie n to in t e s tin a l o fre c e u n i r e a su p e rficia l

la s u p e r f id e p le g a d a d e la p a re d in t e s t in a l ( F I G U R A 34-16 b ,c ).

e n o rm e p a r a la a b s o rc ió n

L a s ve llo sid a d e s, c o n u n a lo n g it u d a p r o x im a d a d e u n m i lí m e ­

E n u n s e r h u m a n o a d u lt o , e l in te s tin o d e lg a d o tie n e u n d iá m e t r o

tro , h a c e n q u e a s im p le v is ta e l re c u b r im ie n t o in t e s t in a l p a re z ca

a p ro x im a d o d e 2 .5 c e n tím e tro s y d e 2 .5 a 3 m e tro s d e lo n g it u d .

a t e r d o p e la d o . D ic h a s v e llo s id a d e s se m u e v e n s u a v e m e n t e h a c ia 6 6 9

670

A nato m ía y fisiología animal

Lin z an e l q u im o h a d a a d e la n te y atrás, y p o n e n a los n u trim e n to s

¿Te has preguntado...

en co n tacto c o n la e n o rm e s u p e rfid e d e a b s o r d ó n d e l in te s tin o d elg ad o . A l te rm in a r l a a b s o r d ó n , la s o n d a s p eristálticas c o o rd in a ­

por qué algunas personas no pueden digerir la leche?

das c o n d u c e n lo restan te a l in te s tin o grueso.

Tal v e z tú o alguno d e tu s conocidos tie n e in to le r a n c ia a

L o s n u t r im e n t o s s e tr a n s p o r t a n a tr a v é s d e la p a re d

la la c to s a , u n a condición q u e causa Inflam ación, g as, dolor

in t e s t in a l d e v a r ia s fo rm a s

y diarrea cu a n d o se consum e leche o p ro d u cto s lácteos. Las cantidades Inadecuadas d e lactasa. la en z im a q u e descom pone h lacto sa (u n azú car en la leche), provocan l a Intolerancia a la

C a d a v e llo s id a d d el in te s tin o d elg ad o tie n e u n ric o s u m in is t r o de

lactosa, l a m ayoría d e los m am íferos sintetiza una g ra n cantidad d e lactasa d uran te l a lactancia, cu an do la leche e s la

c a p íla re t s a n g u ín e o s y u n s o lo c a p ila r lin fá tic o , lla m a d o c o n d u c ­ to la c te a l o q u ilífe r o . q u e e stá al fin a l d e la v e llo s id a d (u fa se la figura 34-16 c ). l o s n u trim e n to s q u e a b so rb e e l in te s tin o d elg ad o

principal fuente alim enticia, p ero p ie rd e n su capacidad despu és del destete, cu an do y a n o tom an leche.

s o n ag u a, m o n o s a c á rid o s , a m in o á c id o s y p ép tid o s c o n o s , ácid o s

Los seres hum anos d e l a Antigüedad, a l ig ual q u e otros m am íferos, no tenían acceso a la leche d esp u és d el d e s te te y

células q u e re cu b re n al in te s tin o d elg ad o p o r d ifu s ió n y o tro s a

no secretaban m ás lactasa. H o y en d ía . casi to d a la población hum ana e n el m u nd o e s Intolerante a la lactosa. La capacidad d e seg uir secretando lactasa en la edad ad ulta e s u n a propiedad genética que só lo tien en cie rtas pob lacio nes hu m an as (co m o en

grasos, v ita m in a s y m in e ra le s. A lg u n o s n u trim e n to s e n tr a n e n las

través d el tra n s p o n e a ctivo . E l ag u a pasa p o r o sm o sis . E l ag u a y m u c h o s o tro s n u trim e n to s p e n e tra n p o s te rio rm e n te e n lo s c a p ila ­ res s a n g u ín e o s d e la s ve llo sid a d e s. I x » á d d o s g raso s q u e se lib e ra n p o r la d ig e s tió n d e las gra­

el n o rte d e Eu ro p a) q u e dom esticaron a la s v a c a s y consum ían su leche. Los d escend ien tes d e d ichas p oblaciones disfrutan d e

sas y aceites t o m a n o t r o n im b o . A g n ip a d o s c o n e l co le s te ro l y

ios productos lácteos d uran te toda su vid a .

m e m b ra n a s d e la s c é lu la s e p ite lia le s in te stin a le s. D e n t r o d e las cé ­

la s v it a m in a s s o lu b le s e n ag u a, se d ifu n d e n d ire c ta m e n te p o r las

lu la s , estas su stan c ias se u n e n y cu b re n c o n las p ro te ín a s p a ra d a r fo r m a a la s p a n íc u la s lla m a d a s « p illo m lc ro n e s , q u e se lib e ra n atrás y a d e la n t e e n e l q u i m o c o n fo r m e é ste p a s a p o r e l in te stin o ,

d e n tro d e la v e llo s id a d . L o s q u ilo m ia o n e s , q u e s o n d e m a s ia d o

lo q u e a u m e n t a su e x p o s ic ió n a las m o lé c u la s p o r d ig e r ir y ab-

g ran d e s p a ra e n tra r a lo s ca p ila re s s a n g u ín e o s , s e d ifu n d e n a tra­

s» rb e r. Las m e m b r a n a s p la s m á tic a s d e la s c é lu la s e p ite lia le s q u e

vé s d e l a p a re d p o r o s a d e l q u ilífe r o . S e tra n s p o rta n e n l a lin fa m e ­

a i b r e n la s v e llo s id a d e s se p lie g a n e n m ic ro v e llo s id a d c s (R G U R A

d ia n te e l s is te m a lin fá tic o , q u e fin a lm e n te se v a c ia e n u n a v e n a

34-16d). E n c o n ju n t o , las e s p e c ia liz a d o n e s d e l re c u b r im ie n to

g ra n d e c e rc a d e l c o r a z ó n (véase la fig u ra 32-18).

d e l in te s tin o d e lg a d o a d u lt o p r o d u c e n u n á re a s u p e r f ir ia l d e a l ­

E n e l cu e rp o , e l exceso d e á d d o s grasos se re ú n e e n la grasa,

re d e d o r d e 2 5 0 m e tro s c u a d ra d o s , ca s i e l ta m a ñ o d e u n a ca n c h a

q u e se p u e d e a c u m u la r a n ive le s q u e p u e d e n p o n e r e n riesg o la

d e te n is.

s a lu d , p o r lo c u a l a lg u n a s p e tso n a s o b e sa s re cu rre n a l a d r u g ía

la s c o n tra c d o n e s n o sin c ro n iz a d a s d e los m ú scu lo s rircu-

p a ra e lim in a r p eso, c o m o se d e s crib e e n la s e c d ó n 'G u a r d iá n d e

tares d el in te s tin o d elg ad o , lla m a d o s m ovim ientos d e segm entación,

b ) In te s tin o d e lg a d o

*>) U n p lie g u e d e l re cu b rim ie n to In te s tin a l

) P in c h a z o fuerte

3 8 .4 ¿ C Ó M O E S T Á N O R G A N IZ A D O S

Los sistem as nerviosos com plejos

L O S S IS T E M A S N E R V IO S O S ?

están centralizados

l a m a y o ría d e la s co n d u ctas e stá n c o n tro la d a s p o r rutas c o m p u e s­

En e l re in o a n im a l, en re a lid a d h a y s ó lo d o s d is e ñ o s d e sistem as

tas p o r c u a tro e le m e n to s :

nervio so s: u n siste m a n e rv io s o difu so , c o m o e l d e los c n id a r io s (H y d ra , m e d u sa s y d e m á s o rg a n ism o s d e l filu m ; F I G U R A 38-6a),

1. L a s n e u r o n a s s e n s o r i a l e s re s p o n d e n a u n e s tím u lo , ya sea In t e r n o o e x te rn o al cu e rp o . 2 . L a s i n t e r n e u r o n a s re cib e n s e ñ a le s d e la s n e u ro n a s s e n s o ­

en o rg a n is m o s m á s co m p le jo s . N o re s u lla s o rp re n d e n te q u e e l d is e ñ o d e l s is te m a n e rv io s o

riales, h o rm o n a s , n e u ro n a s q u e a lm a c e n a n recu erd o s y m u ­

e sté m u y r e la r io n a d o c o n e l e s t ilo d e v id a d e u n a n im a l. l o s c n i­

ch a s o tras fu e n te s . C o n b ase en e sta in fo r m a d ó n , a m e n u d o

d a rio s q u e p re s e n ta n s im e tr ía ra d ia l {vé ase la fig u ra 2 3 -2 ) n o tie ­

la s in te m e u ro n a s a c tiv a n las n e u ro n a s m o tric e s. 3 .

y u n s is te m a n e rv io s o ce n tra liz a d o , e n c o n tra d o e n d ive rso s grados

I-A s

n e u r o n a s m o t r ic e s re rib e n in stru ccio n es d e la s n eu ro nas

sen soriales o in te m e u ro n a s y a c tiv a n m ú scu lo s o g lándulas. 4 . l.os e fe c to re s , q u e p o r lo g e n e ral s o n m ú scu lo s o g lán d u las, lle v a n a c a b o l a re sp u e sta d irig id a p o r e l siste m a n e rvio so .

n e n 'f r e n t e ', d e m o d o q u e n o h a e x is tid o u n a p re s ió n e v o lu tiv a p a ra c o n c e n tra r lo s s e n tid o s e n u n lu g a r. P o r e je m p lo , u n a H yd ra se a n c la e n u n a roca e n e l fo n d o d e u n e stan q u e , d e m o d o q u e es ig u a lm e n te p ro b a b le q u e la p resa o lo s d e p re d a d o re s v e n g a n de u n a m is m a d ire c c ió n . L o s s is te m a s n e rv io s o s d e lo s c n id a r io s e s­ tá n co m p u e s to s p o r u n a re d d e n e u ro n a s , a m e n u d o lla m a d a re d

la s c o n d u c ta s s e n c illa s , c o m o los re fle jo s ( véase la se c rió n

n e r v io s a , e n tre te jid a a tra vé s d e los te jid o s d e l a n im a l. P o r to d as

3 8 .5 ), p u e d e n s e r c o n tro la d a s p o r la a c tiv id a d e n t a n s ó lo dos

p a n e s se e n c u e n tr a n n e u ro n a s agru pad as, lo q u e s e c o n o c e c o m o

o tres n e u ro n a s ( u n a n e u ro n a s e n s o ria l, u n a n e u ro n a m o t r iz y

g a n g l i o , p e r o n a d a p a r e c id o a u n v e rd a d e ro cereb ro.

q u iz á u n a in t e m e u r o n a in t e r m e d ia ), e s t im u la n d o p o s te rio rm e n ­

C a s i to d o s lo s d em á s a n im a le s p resentan s im e tría b ilate ral

te u n s o lo m ú s c u lo . M u c h o s re fle jo s n o u tiliz a n e l ce re b ro p ara

c o n ex tre m o s d e fin id o s d e cabeza y cola. C o m o p o r lo re g u la r la

nad a. E n los seres h u m a n o s , los re fle jo s s im p le s , c o m o la cono-

cabeza e s la p rim e ra p a n e d e l cu e rp o q u e se e n fr e n ta a la co m id a ,

d d a r e a c d ó n re fle ja d e la r o d illa o lo s re fle jo s d e re tiro a n t e el

e l p e lig ro y los c o m p a ñ e ro s p o t e n c ía la , resu lta v e n ta jo s o te n e r

d o lo r, s o n p ro d u c id o s p o r la s n e u ro n a s e n la m é d u la e sp in a l.

lo s ó rg m o s d e lo s se n tid o s co n ce n tra d o s e n e lla . C o n la e v o lu ­

I.as c o n d u n a s c o m p le ja s e stá n o rg a n iz a d a s p o r ru tas neu-

d ó n se d e s a rro lla ro n g a n g lio s g ran d e s c o n la f u n d ó n d e in te g rar

raies in te rco n e cta d a s, e n la s q u e vario s tip o s d e in f o r m a d ó n s e n ­

la in fo r m a d ó n reco lectad a p o r los s e n tid o s y d irig ir la s a c d o n e s

s o ria l ( c o n re cu e rd o s, h o r m o n a s y o tro s fa c to re s ) c o n v e rg e n en

a p ro p ia d a s . A través d e l tie m p o e v o lu tiv o , lo s p rín d p a le s ó rg an o s

u n g ru p o d e in te m e u ro n a s . M e d ia n t e la in t e g r a d ó n d e p o te n c ia ­

d e los s e n tid o s d e los a n im a le s c o n siste m as n e rv io so s co m p le jo s

le s p o s ts in á p tiro s d e va ria s fu en te s, las in te m e u ro n a s 'd e c i d e n '

se lo c a liz a ro n e n la ca b e z a, y los g an g lio s s e ce n tra liz a ro n e n u n ce ­

q u é h a ce r y e s t im u la n a las n e u ro n a s m o tric e s p ara d ir ig ir la ac­

re b ro . Esta te n d e n c ia , lla m a d a c e fa liz a a ó n , se o b se rva c o n cla rid a d

t iv id a d a p ro p ia d a e n m ú scu lo s y g lá n d u la s . T a l v e z se re q u ie ran

en los in ve rte b ra d o s ( F IG U R A S

d e n t o s o in c lu s o m illo n e s d e n e u ro n a s , so b re to d o e n e l cereb ro,

su m á x im a e x p re sió n e n los vertebrados, e n los q u e ca s i to d o s los

p a ra re a liz a r a c a o n e s c o m p le ja s c o m o t o c a r e l p ia n o , p e ro los

cu erp o s ce lu la re s d e l siste m a n e rv io s o se e n c u e n tra n e n e l cerebro

p r in d p io s s ig u e n s ie n d o los m is m o s .

y la m é d u la e sp in a l.

38 -6 b ,

c). L a c e fa liz a a ó n alcanza

s is t e m a n e r v io s o

(a ) H ydra

f >)G u s a n o p la n o

743

W P u lp o

A R G U R A 38-6 O r g a n i z a c i ó n d e l s i s t e m a n e r v io s o (a ) El sistem a nervioso d ifu so d e la tfy d ra contiene unas cuantas concentracio nes d e n eu ro nas en la base d e los ten tácu lo s, pero no tiene cereb ro. Las señales neurales se conducen en to d as las d ire ccio n e s por to d o e l cu e rp o , ( b ) E l g usano p lan o tiene u n sistem a nervioso m enos difuso, con u n g ru p o d e g an g lio s e n la cabeza, (c ) E l p ulp o tie n e u n cerebro grande y com p lejo, y s u s capacidades p ara e l aprendizaje rivalizan con aq u e llas d e alg u n o s m am íferos.

3 8 .5 ¿ C U Á L E S S O N L A S E S T R U C T U R A S

esp in a l (tr á n s e la s figuras 38-9 y 38-10 m á s a d e la n te ) o e n lo s g an ­

Y F U N C IO N E S D E L S IS T E M A N E R V IO S O

g lio s cerca d e los ó rg a n o s b la n co , c o m o los g an glios en la ca b e z a y el c u e llo q u e c o n tro la n las g lá n d u la s s a liva le s (ir á s e l a figura 38-8).

EN LO S S E R E S H U M A N O S? H siste m a n e rv io s o d e to d o s lo s m am ífero s, in c lu id o s los seres h u ­

u n a d e la s cuales tie n e o tras su b d ivisio n e s ( F I G U R A 38-7). E l s is te ­

E l sistem a nervioso periférico une a l sistem a nervioso central con el resto del cuerpo

m a n e r v io s o c e n t r a l ( S N C ) está c o n fo r m a d o p o r e l c e r e b r o y la

I x » n e rv io s d e l siste m a n e r v io s o p erifé rico c o n e c ta n e l ce re b ro y la

m é d u la e s p i n a l B l s is te m a n e r v io s o p e r if é r ic o ( S N P ) e s t á in te ­

m é d u la e s p in a l c o n e l resto d e l cu e rp o , in c lu id o s m ú scu lo s, g lá n ­

g ra d o p o r n e u ro n a s s itu a d a s fuera d el S N C y ax o n e s q u e co n e ctan

d ulas, ó rg a n o s se n so riale s y los siste m as d ig estivo, re sp ira to rio ,

a estas n e u ro n a s c o n e l S N C l o s cu erp o s ce lu la re s d e la s n e u ro n a s

u r in a rio , re p ro d u c to r y c irc u la to rio . Ix » n e rv io s p e rifé rico s co n tie ­

en e l S N P se lo c a liz a n a m e n u d o e n los g an glios ju n to a la m é d u la

n e n ax o n e s d e n e u ro n a s se n so riale s, lo s cuales lle v a n in fo rm a c ió n

m a n o s , se p u ed e d iv id ir e n dos partes: c e n tra l y periférico . C a d a

□ siste m e n e rv io s o

S is te m a n e rv io s o c e n tra l (S N C )

9 s te m e n e rv io s o p e rifé ric o (S N P )

re a b e y p ro ce sa la in fo rm ació n ; a c c ió n Im d a d a

ra n s m lte la s s e ñ a le s en tre o l S N C y d ro sto d o l cu e rp o

r C e re b ro re cib o y p ro ce sa lo rifo rm a ció n s e n so ria l; in ic ia la s re sp u e sta s; a lm a ce n a lo s re cu e n to s; g enero p en sam ien to s y e m o cio n es

M é d u la e sp in a l c o n d u ce la s s e ñ a le s h a d a y d e s d e e l cereb ro ; co n tro la la s a c tiv id a d e s re fle jas

N e u ro n a s m o tric e s tran sp o rtan la s señ ales d e l S N C q u e co n tro lan la s « f b ridados do m ú scu lo s y g lán d u las

S is te m a n e rv io s o s o m á tico co n tro la lo s m o vim ien to s vo lu n ta rio s m e d ian te la i d e lo s m ú scu lo s i

fe u ro n e s s e n s o ria le s ri b i s p o r t a n

a l S N C d e s d e lo s ó g a n o s se n so ria le s

S s te m a n e rv io s o au tó n o m o co n trola la s re sp u e stas in vo lu n ta rias r i flu yen d o en lo s ó rg an o s, b s g lán d u las y lo s m ú scu lo s lis o s

D iv is ió n s im p á tic a p rep ara e l cu erp o p era la s a c tiv id a d e s e stre sa n te s o e n e rg é tica s; "p d o o r o h u ir"

A F I G U R A 38-7 O r g a n i z a c i ó n y ( u n c io n e s d e l s is t e m a n e r v io s o d e b s v e r t e b r a d o s

D ivisió n p a ra s « n p á tic a d om in a d u ra n te lo s m om entos d e "d e s c a n s a r y d ig erir-; d irig e la s a c tiv id a d e s d o m entón Im ion to

7 4 4

A iu t o m ú y f o io lo g u

anm ul

se n so rial a l sistem a n e rv io s o cen tral d e todas la s p a n e s d e l cu erpo .

E l ce re b ro y l a m é d u la e s p in a l se e n c u e n tr a n p ro te g id o s d el

(Q u iz á p ie n se s q u e estas fibras d e b e ría n lla m a rse d en d ritas, p o r­

d a ñ o fís ic o d e tres m a n e ra s . L a p r im e r a lín e a d e d e fe n s a e s u n a

q u e tran sp o rtan in fo r m a d ó n h a d a e l cu e rp o ce lu la r. S in e m b a rg o ,

a r m a d u r a ó se a, q u e con siste e n e l c rá n e o , q u e ro d e a e l cereb ro,

lo s n e u ro b ió lo g o s la s lla m a n ax o n e s p o rq u e s o n largas y c o n d u ce n

y u n a cad en a d e vé rte b ra s q u e p roteg e la m é d u la e s p in a l. D e b a ­

p o te n d a le s d e a c d ó n .) L o s n e rv io s p eriférico s c o n tie n e n ta m b ié n

j o d e los h u e so s se e n c u e n tra n tres ca p a s d e te jid o s co n e ctivo s

lo s ax o n e s d e la s n e u ro n a s m o tric e s q u e tra n s p o rta n se ñ ale s del

lla m a d o s m e n in g e s ( « u s e l a fig u ra 38 -12a, m á s a d e la n te e n este

siste m a n e rv io s o c e n tra l a la s g lá n d u la s y m ú scu lo s. L a p o r a ó n

c a p ít u lo ). E n t r e las capas d e la s m e n in g e s, e l liq u id o cereb ro es­

m o triz d el siste m a n e rv io s o p e rifé ric o está fo rm a d a p o r dos p an e s:

p in a l, u n líq u i d o c la r o s im ila r a l p la s m a s a n g u ín e o , p ro te g e al

e l siste m a n e rv io s o s o m á tic o y e l sistem a n e rv io s o a u tó n o m o .

ce re b ro y la m é d u la e s p in a l y n u tre a las c é lu la s d e l S N C .

E l s is te m a n e r v io s o s o m á t ic o c o n t r o la

p o te n c ia le s e n e l to rre n te s a n g u ín e o p o rq u e las p ared es d e los

e l m o v im ie n t o v o lu n ta r io

ca p ila re s ce re b rale s s o n m u c h o m e n o s p erm ea b le s q u e los c a p i­

la s n e u ro n a s m o tric e s d el s is t e m a n e r v io s o s o m á t i c o fo rm a n

lare s e n c l resto d e l c u e rp o . E sta b a r r e r a d e s a n g r e c e r e b r a l

sin a p sis c o n lo s m ú scu lo s e sq u e lético s y c o n tro la n e l m o v im ie n to

tra n s p o rta d e m a n e r a se le ctiv a los m a te ria le s n e c e sa rio s h a c ia el

v o lu n ta r io . C u a n d o to m a s no tas, le va n ta s u n a ta z a c o n ca fé o a ju s­

ce re b ro , a l tie m p o q u e d e ja fu e r a m u c h a s s u s t a n d a s p elig rosas.

tas tu re p r o d u c to r d e m ú s ic a , tu siste m a n e rv io s o s o m á tic o e stá a

E n g e n e ra l, la b arre ra d e san g re ce re b ral e vita q u e la s su stan c ias

cargo. L o s c u e rp o s ce lu la re s d e la s n e u ro n a s m o tric e s so m áticas se

s o lu b le s e n a g u a d ifu n d a n d e l a s a n g re h a d a e l ce re b ro , p e ro m u ­

lo c a liz a n e n la m é d u la e s p in a l (véase la fig u ra 38-10 m á s ad e la n te ).

ch a s s u s ta n d a s s o lu b le s e n líp id o s p u e d e n d if u n d iis e a tra vé s de

S u s ax o n e s v a n d ire c to a lo s m ú s c u lo s q u e c o n tro la n . E n e l ca p ítu lo

las p a re d e s d e los capilares.

E l ce re b ro ta m b ié n e stá p r o te g id o d e q u ím ic o s d a ñ in o s

4 0 se e stu d ia n lo s m ú scu lo s.

L a m é d u la e s p in a l c o n t r o la m u c h o s r e fle jo s y E l s is te m a n e rv io s o a u t ó n o m o c o n t r o la la s a c c io n e s in v o lu n ta ria s la s n e u r o n a s m o tric e s d el s is t e m a n e r v io s o a u t ó n o m o in e rv a n e l c o ra z ó n , lo s m ú scu lo s lis o s y las g lán d u las, y p ro d u c e n m á s q u e n a d a a c d o n e s in v o lu n ta ria s . E l s is te m a n e rv io s o a u t ó n o m o e s c o n ­ tr o la d o so b re t o d o p o r e l h ip o tá la m o , la m é d u la y e l p u e n te de V a ro lio , partes d el ce re b ro q u e se d escrib en m á s a d e la n te e n este c a p ín ilo . S e d iv id e e n d o s : la e f iv id ó n s i m p á t ic a y la d iv i s i ó n p a r a s i m p i t l c a . Las d o s d ivisio n e s d e l siste m a n e rv io s o a u tó n o m o in e rv a n la m a y o ría d e los m is m o s órganos, p e ro ca s i s ie m p re p ro ­ d u ce n e fe o o s opu estos ( F I G U R A 38-8). Las n e u ro n a s d e la d iv is ió n s im p á tic a lib e ra n la n o re p in e frin a (n o r a d r e n a lin a ), u n n e u ro tra n s m is o r h a d a sus ó rg a n o s b la n co , p re p a ra n d o a l c u e rp o p a ra a c tiv id a d e s estre san te s o e n erg éticas, c o m o p elear, e s c a p a r o p re s e n ta r u n e x a m e n . D u r a n te estas acti­ vid a d e s d e a le rta, 'p e le a r o h u i r '; e l s is te m a n e r v io s o sim p á tic o

c o n d u c e l a in f o r m a c ió n h a c ia y d e s d e e l c e r e b r o L a m é d u la e sp in a l, q u e tie n e m á s o m e n o s e l g ro so r d e t u d ed o m e ñ iq u e ( F I G U R A 3 8 -9 ) se extiend e d esd e la b ase d e l ce re b ro h a s­ ta la p arte b a ja d e la e s p a ld a . L o s n e rv io s q u e tra n s p o n a n ax ones d e n e u ro n a s se n so riale s su rg en d e la p a n e d o rs a l (p o s te rio r) d e la m é d u la e sp in a l, y a q u e llo s q u e tra n sp o rta n a x o n e s d e n e u ro n a s m o tric e s su rg en d e la p arte v e n tra l (a n te rio r ). Estos n e rv io s sale n p ara fo r m a r lo s n e rv io s e sp in a le s q u e in e r v a n la m a y o r p a r te del cu e rp o . D e b id o a s u p a r e a d o c o n las raíces d e u n á rb o l q u e sur­ g e n e n u n s o lo tro nco, estas ra m ific a c io n e s s e co n o c e n c o m o raíces d orsales y v e n tra le s d e los n e rv io s e sp in a le s, re sp e ctiva m e n te . Los e n s a n c h a m ie n to s d e cad a raíz d o rs a l, c o n o c id o s c o m o g a n g lio s d e r a íc e s d o r s a le s , c o n tie n e n l o s cu erp o s ce lu la re s d e la s n e u ro ­ n a s sen soriales. En e l c e n tr o d e la m é d u la e s p in a l s e e n c u e n tr a u n á re a de

re d u c e l a a c tiv id a d e n e l trac to d ig e s tiv o , « d i r i g ie n d o p a rte del

m a t e r i a g r i s e n fo r m a d e m a rip o s a (véase la fig u ra 3 8 -9 ). ( E n

s u m in is t r o d e s a n g re a los m ú s c u lo s d e b raz o s y p ie rn a s. EJ ritm o

re a lid a d , 'm a t e r ia g r is ' e s u n té r m in o p o c o a p ro p ia d o , p o rq u e

c a rd ia c o se a c e le ra . I.as p u p ila s d e los o jo s se a g ra n d a n , a d m itie n ­ d o m á s luz, y la s vía s re s p ira to ria s e n los p u lm o n e s se e x p a n d e n , d e ja n d o e n tra r m á s a ire . E s to ta m b ié n p u e d e su ce d e r s i d e re p e n ­ te l e p id e n q u e re s p o n d a s u n a p re g u n ta e n clas e, ¡so b re t o d o si n o co n o c e s la resp uesta! Las n e u ro n a s d e l a d iv is ió n p a ra s im p á tic a lib e ra n acetilcol in a h a c ia sus ó rg a n o s b la n c o . 1 .a d iv is ió n p a ra s im p á tic a d o m in a d u ra n te la s a c tiv id a d e s d e m a n t e n im ie n t o q u e e s p o s ib le lle v a r a c a b o e n e l t ie m p o lib re , c o n o c id a s a m e n u d o c o m o 'd e s c a n s a r y d ig e rir* . B a jo c l c o n tro l p a ra s im p á tic o , e l trac to d ig e s tiv o se acti­ va, e l ritm o c a r d ia c o se h a c e m á s le n t o y la s vía s re s p ira to ria s en l o s p u lm o n e s s e c o n tra e n , p o r q u e e l c u e rp o n e c e sita d e u n m e n o r f lu jo d e san g re y m e n o s o x íg e n o .

e l te jid o n e rv io s o es p r e d o m in a n te m e n te d e c o lo r c a fé ro s a d o y se v u e lv e gris a l p re s e rv a rlo .) E n la m é d u la e s p in a l, la m a te ria gris e stá c o n fo r m a d a p o r lo s c u e rp o s ce lu la re s d e la s n e u ro n a s m o tric e s q u e c o n tro la n lo s m ú s c u lo s v o lu n t a r io s y e l s is te m a n e r­ v io s o a u tó n o m o , y p o r la s in te rn e u ro n a s q u e s e c o m u n ic a n con e l ce re b ro y o tras p a rte s d e la m é d u la e sp in a l. 1.a m a te ria gris está ro d e a d a d e m ateria b la n c a , q u e c o n tie n e a x o n e s « c u b ie r t o s con m ie lin a d e n e u ro n a s q u e se e x tie n d e n h a d a a rrib a o h a d a ab ajo d e la m é d u la e s p in a l ( lo s re c u b rim ie n to s d e m ie lin a c o n s titu id a de líp id o s d a n u n c o lo r b la n c o a e s to s a x o n e s ). I x » ax o n e s tra n s p o r­ ta n s e ñ a le s s e n so ria le s d e s d e lo s ó rg a n o s in te rn o s , lo s m ú s c u lo s y l a p ie l h a s ta e l ce re b ro . A s im is m o , los ax o n e s se e x tie n d e n h a cia a b a jo d e s d e e l ce re b ro , t ra n s p o r ta n d o s e ñ a le s q u e d irig e n la s porrio n e s m o tric e s d e l s is te m a n e rv io s o p erifé rico .

E l s is t e m a n e r v io s o c e n tr a l e s t á c o n f o r m a d o p o r l a m é d u la e s p in a l y e l c e r e b r o

S i la m é d u la e s p in a l se co rta, l a in f o r m a d ó n se n s o ria l t ra n s m itid a d esd e l a p arte in fe r io r a l c o rte n o p u e d e llegar al ce re b ro , y e l re s u lta d o m o t r iz d el ce re b ro n o p u e d e a lc a n z a r las

la m é d u la e sp in a l y e l ce re b ro c o n stitu y e n d siste m a n e rv io s o

n e u ro n a s m o tric e s lo c a liz a d a s d e b a jo d e l co rte. P o r ta n to , las p ar­

c e n tra l ( S N C ) . E l S N C r e d b e y p ro c e sa l a in fo r m a d ó n se n so rial,

tes d e l c u e r p o in e rv a d a s p o r las n e u ro n a s m o tric e s y s e n so ria le s

genera los p e n s a m ie n to s y d irig e la s respuestas. E l S N C con siste

lo c a liz a d a s d e b a jo d e la le s ió n s e p a ra liz a n y s e s ie n t e n a d o n n e -

so b re to d o d e ¡n te m e u ro n a s ; ¡p ro b a b le m e n te a lre d e d o r d e 1 0 0

c id a s. a u n c u a n d o la s n e u ro n a s m o tric e s y se n so ria le s, lo s n e rv io s

m il m illo n e s !

e s p in a le s y los m ú s c u lo s p e rm a n e z c a n in tactos.

s is t e m a n e r v io s o

D IV ISIÓ N P A R A S IM P Á T IC A D E L S IS T E M A N ER V IO S O AUTÓ NO M O

DIVISIÓ N S IM P Á T IC A D E L S IS T E M A N ER V IO SO AUTÓ N O M O

eráronlos

c e rv ic a le s

A R G U R A 3 S - 8 E l s is te m a n e rv io s o a u t ó n o m o 0 sistem a n e rvio so au tón o m o se divid e e n dos: sim pático y parasim pátlco, q u e ab astecen d e ne rvio s a m uchos d e lo s m ism os ó rg a n o s pero, en general, producen efectos opu estos. La activa ció n d el sistem a nervioso au tón o m o e s controlada de fo rm a involuntaria p o r la s softalos d e l hipotálam o.

I

745

7 4 6

► R G U R A 38-9

A iu io m ú y

fis io lo g ía a n im a l

U m é d u la e s p in a l En

m co rte tran sversal, la m édula espinal tiene u n a reglón extern a d e ax o n e s m ld in lz ad o s (m ateria b lan ca ) que viajan hacia y desde e l cereb ro, y una reglón Interna en form a d e m ariposa de d endritas y lo s cu erp o s ce lu la re s de las b te rn e u ro n a s y la s neuronas m otrices (m ateria g ris ). Los c u e rp o s celulares d e las neuronas sensoriales se en cu en tran fuera de la m édula, en e l ganglio d e ra íz dorsal.

A

m ateria gris co n ten © lo s cu o rp o s ce lu la re s d e la s neu ro nas m o trices

y los intomouronas

co n tie n e los ax o n e s d e b s n eu ro nas son s o ríales

R G U R A 38-10 E l re fle jo d e re tiro a n t e e l d o lo r

P R E G U N T A ¿Por qué una víctim a paralizada d e b id o a u n a lesión e n l a m édula e sp in a l, al d arle u n pinchazo en una parte paralizada d el cuerpo, a m enudo p resenta u n reflejo d e re tiro ante e l d o lo r n o rm al pero no siente ningún d o lo r?

g e r ig ió d e

la

ra íz d o r s a l

co n tie n e los cu e rp o s celulares do la s n eu ro nas sen soriales

0 s is t e m a

n e r v io s o

L o s c ir c u it o s n e u ro n a le s p a r a m u c h o s re flejo s re s id e n en la m é d u la e s p in a l E l t ip o d e co n d u c ta m á s s e n c illo e s e l r e fle jo , u n m o v im ie n t o en g ra n m e d id a in v o lu n t a r io d e u n a p arte d e l c u e rp o e n resp uesta a u n e s tím u lo . E n los ve rte b ra d o s, m u c h o s re fle jo s s o n p ro d u c id o s p o r la m é d u la e s p in a l y la s n e u ro n a s p erifé rica s, s in q u e in te rv e n ­ g a e l cereb ro. E n se g u id a se e x a m in a e l re fle jo d e re tiro a n te e l d o lo r, en el q u e e s tá n in v o lu c ra d a s n e u ro n a s t a n t o d el s is te m a n e rv io s o

(a ) C e r e b r o d e u n

e m b r ió n v e r te b r a d o

fo ) C e r e b r o d e

tto u ró n

c e n tr a l c o m o d e l p e rifé ric o ( F I G U R A 38-10). S i recargas la m a n o s o b r e u n a ta c h u e la , e l d a ñ o a l te jid o a c tiv a la s n e u ro n a s se n so ­ ria le s d e l d o l o r ( F I G U R A 38-10 O ) -

p o te n c ia le s d e a c c ió n en

lo s ax o n e s d e estas n e u ro n a s s e n so ria le s d e l d o l o r v ia ja n p o r el n e r v io e s p in a l y e n t r a n e n l a m é d u la e s p in a l a través d e u n a raíz d o rs a l ( F IG U R A 38-10

0

).

D e n t r o d e la m a ie r ia gris d e la m é d u la ,

la n e u ro n a s e n s o ria l d el d o lo r e s tim u la a u n a in t e m e u r o n a , q u e a s u v e z e s t im u la a u n a n e u ro n a m o triz ( F I G U R A 38-10 © ) ; las

u n

in te rn e u ro n a s se e n c u e n tr a n lite ra lm e n te 'e n t r e o tra s n e u r o n a s ', en este caso, e n t r e u n a n e u ro n a s e n s o ria l y u n a m o triz . I x » p o ­ te n c ia le s d e a c c ió n e n e l ax ó n d e la n e u ro n a m o triz s a le n d e la m é d u la e s p in a l a través d e u n m ú s c u lo e s q u e lé tic o . E l p o te n cial d e a c c ió n e s t im u la e l m ú s c u lo ( F I G U R A 38-10 0 ) , q u e s e co n trae, a le ja n d o t u m a n o d e la t a c h u e la ( F I G U R A 38-10

0 ).

M u c h a s in te rn e u ro n a s d e l a m é d u la e s p in a l t ie n e n t a m ­ b ié n ax o n e s q u e se e x tie n d e n h a sta e l ce re b ro . L o s p o te n c ia le s d e a c c ió n e n e sto s ax o n e s in fo r m a n a l ce re b ro s o b r e la m a n o lasti­ m a d a y p u e d e n d is p a ra r c o n d u c ta s m á s co m p le ja s, c o m o g rita s

fe ) C e r e b r o d e u n

g a n s o

d e d o lo r y u n a p re n d iz a je s o b r e los p elig ro s d e la s ta c h u e la s . FJ ce re b ro a s u v e z e n v í a p o te n c ia le s d e a c c ió n a través d e lo s ax ones e n la m a te ria b la n c a d e l a m é d u la e s p in a l a la s in te rn e u ro n a s y la s n e u ro n a s m o tric e s e n la m a te ria g ris. Estas s e ñ a le s d e l cerebro p u e d e n m o d ific a r los re fle jo s e sp in a le s. C o n e l a p re n d iz a je o la m o t iv a c ió n su ficien te s, p u e d e s s u p r im ir e l re fle jo d e re tiro a n te e l d o lo r. P a ra re sc a ta r a u n n i ñ o d e u n a a í n a e n lla m a s , p o r e je m ­ p lo , p o d ría s p asar a tra vé s d e l fuego.

A lg u n a s a c c io n e s c o m p le ja s so n c o o rd in a d a s (d ) C e r e b r o d e u n c a b a l o

e n la m é d u la e s p in a l EJ c a b le a d o p ara alg u n a s a c tiv id a d e s m u y c o m p le ja s ta m b ié n re­ side d e n tro d e la m é d u la e sp in a l. T o d a s las n e u ro n a s y la s inter­ co n e x io n e s n e ce sarias p ara lo s m o v im ie n to s b ásico s a l c a m in a r y co rrer, p o r e je m p lo , se e n c u e n tra n en la m é d u la e sp in a l. L a v e n ­ ta ja d e esta o rg a n iz a c ió n p a rc ia lm e n te in d e p e n d ie n te e n tre e l cere­ b ro y la m é d u la e s p in a l tal vez s e a u n in c re m e n to e n l a v e lo c id a d y l a c o o rd in a c ió n , p o rq u e lo s m e n saje s n o tie n e n q u e v ia ja r h a sta el ce re b ro y d e reg reso s ó lo p ara m o v e r la p ie rn a h a c ia d elan te al ca m in a r. L a fu n c ió n d el ce re b ro e n estas co n d u cías sem iau to m áticas co n siste e n in ic ia r , g u ia r y m o d ific a r l a a c tiv id a d d e las n e u ro ­ n a s m o trices e sp in a le s c o n b ase e n d e c is io n e s co n scientes (h a c ia d ó n d e vas; q u é ta n r á p id o debes c a m in a r). P a ra m a n te n e r e l e q u i­ lib r io , e l ce re b ro u t iliz a ta m b ié n l a in fo rm a c ió n se n s o ria l d e los m ú scu lo s p a ra o rd e n a r a la s n e u ro n a s m o tric e s q u e a ju ste n la fo r­ m a en q u e se m u e v e n lo s m ú scu lo s.

E l e n c é f a lo s e c o n f o r m a d e v a r ia s e s t r u c t u r a s q u e r e a l i z a n f u n c i o n e s e s p e c íf ic a s E l cerebro d e to d o s los verte b ra d o s tiene lie s partes p rin cip a le s: el ro m b o e n c é f a lo . e l m e s e n c é fa lo y e l p r o s e n c é fa lo ( F I G U R A 381 1 a ). l o s cie n tífico s a r e n q u e e n los p rim e ro s ve rte b ra d o s estas tres

A

F IG U R A

3 8 - 1 1

C o m

(a) E l

p a r a c ió n

d e

lo s

c e r e b r o s

d e

v a r io s

cerebro d e lo s em briones verte b ra d o s m odernos, e l cual se p en sab a q u e era sim ila r al d e los an ce stro s d istantes d e los ve rte b ra d o s actuales, e stá conform ado de tres reglones d iferen tes: e l p roscncéfalo, e l m esencéfalo y e l ro m boencéfalo. ( b ) E I cerebro d e u n tibu rón adulto co n se rva su o rg anizació n b ásica, ( c ) En e l gan so, el m esencéfalo se reduce y el cerebro y e l cereb elo son m ás g ran d e s, ( d , e ) En lo s m am íferos, e n esp ecial e n los seres hum anos, e l ce re b ro e s m uy grande en com paración con o tra s reg lo n es cerebrales. v e r t e b r a d o s

7 4 8

A iijio m ú iy

f r iio lo g u a n in u l

d iv is io n e s a n a tó m ic a s ta m b ié n e ra n d ivisio n e s fu n c io n a le s : e l rom-

E l ro m b o e n c é fa lo e s t á c o n f o r m a d o p o r e l b u lb o

b o e n c é fa lo regulab a la s co n d u ctas a u to m á tic a s c o m o la re sp ira ció n

r a q u íd e o , el p u e n te d e V a ro K o y e l c e re b e lo

y e l ritm o ca rd iaco, e l m e se n c é fa lo co n tro lab a la v is ió n y e l prosenc é fa lo se o c u p a b a m á s q u e n a d a d el s e n tid o d e l o lfa to . E n lo s verte­

E n los se re s h u m a n o s y o tro s m a m ífe ro s , e l ro m b o e n c é fa lo c o n s ­

b ra d o s n o m am ífe ro s, las tres d iv is io n e s sig uen s ie n d o p ro m in e n te s

ta d el b u lb o ra q u íd e o , e l p u e n te d e V a r o l i o y e l c e re b e lo ( F I G U R A

( F IG U R A S 38-11 b , c). S in e m b a rg o , e n lo s m a m ífe ro s , so b re to d o en

3 8 - 1 2 a ) .

los seres h u m a n o s , las reg io n es d el ce re b ro s e m o d ific a ro n e n fo r­

r a q u íd e o

m a sig nificativa. A lg u n a s re d u je ro n s u ta m a ñ o ; otras, e n esp ecial el

d u la e s p in a l. A l ig u a l q u e ésta, e l b u lb o r a q u íd e o tie n e cu erp o s

p rosen céfálo , c re c ie ro n m u c h o (H G U R A S 38-1 I d , • ). l a s p rin d p a le s

ce lu la re s n e u ro n a le s e n e l c e n tro , ro d e a d o s p o r u n a c a p a d e axo-

e s tn id u ra s d d ce re b ro h u m a n o ap arecen e n la F IG U R A 38-12.

n e s m ie lin iz a d o s . C o n t r o la v a ria s fu n d o n e s a u to m á tic a s , c o m o

T a n t o e n s u e s tru c tu ra c o m o e n s u f u n d ó n , e l

tá la m o

M ESEN C ÉFA LO

m ó d u la o s p ln a l

(a) C o rte la te ra l d e l c e re b r o h u m a n o

co rte z a corobral (m ateria gris)

► F I G U R A 38-12 E l c e r e b r o h u m a n o C ortes d el cerebro hum ano ( a ) a tra vé s d e la lin ca m e d ia e n tre los hem isferios cereb rales, q u e m uestra e l ro m boencéfalo. e l m esencéfalo y el prosencéfálo, y ( b ) d e o re ja a oreja, m ostrando sobre to d o e l cereb ro. No todas la s estru ctu ras cereb rales son visib le s en e s to s cortes.

/

b u lb o

es m u y s im ila r a u n a e x te n s ió n e n s a n c h a d a d e l a m é ­

hipotálam o

s u s ta n c ia nig ra

0 sis t e m a

la re s p ir a d ó n , e l r i t m o c a rd ia c o , l a p re s ió n a rte ria l y l a d e g lu c ió n .

E l p ro s e n c é fa io in c lu y e a l t á la m o ,

C ie rta s n e u ro n a s e n e l p u e n t e d e V a r o l i o , lo c a liz a d a s ju s to a rri­

a l h ip o t il a m o y a l c e re b ro

nervioso

7 4 9

b a d el b u lb o ra q u íd e o , p are ce n i n f l u i r e n la s tra n s ic io n e s e n tre

E l t á l a m o e s u n a e s ta c ió n d e tra n s m is ió n c o m p le ja q u e c a n a liz a la

e l s u e ñ o y la v ig ilia y e n tre Las d ife re n te s e ta p a s d e l s u e ñ o . O tra s

in fo rm a c ió n se n s o ria l d e to d as las partes d e l c u e rp o h a c ia la co rte­

n e u r o n a s e n e l p u e n te d e V a r o li o in f lu y e n e n la v e lo c id a d y e n e l p a tró n d e la re sp ira ció n .

z a ce re b ral [lé a n se la s figuras 38-12 a, b ). D e h e c h o , la in fo rm a c ió n p ro v e n ie n te d e to d o s los se n tid o s, e x c e p to d e l o lfa to , p asa a tra ­

F J c e r e b e lo e s c n tc ia l p a ra c o o r d in a r lo s m o v im ie n to s d el

v é s d e l tá la m o e n s u c a m in o h a d a la corteza ce re b ral. Las señales

c u e rp o . R e c ib e in f o r m a d ó n t a n t o d e lo s c e n tro s d e c o m a n d o en

q u e v ia ja n d e la m é d u la e s p in a l, e l ce re b e lo , e l b u lb o ra q u íd e o , el

e l p ro s e n c é fa io q u e c o n t r o la n e l m o v im ie n t o c o m o d e lo s se n so ­

p u e n te d e V a r o lio y la fo r m a t ió n re tic u la r ta m b ié n p asan por

res d e p o s i d ó n e n lo s m ú s c u lo s y a rtic u la c io n e s . A l c o m p a r a r la

e l tá la m o .

in f o r m a d ó n d e e sta s d o s fu e n te s , e l c e re b e lo g u ía lo s m o v im ie n ­ to s s u a v e s y p reciso s y la p o s id ó n d e l c u e rp o . E l ce re b e lo p a rtid p a ta m b ié n e n e l a p re n d ú aje m atriz . C u a n d o a p r e n d e s a escrib ir,

E l h i p o t á l a m o (lite r a lm e n te , 'd e b a j o d e l t á l a m o ') c o n t ie ­

n e v a rio s g ru p o s d e n e u ro n a s . A lg u n a s s o n c é lu la s neurosecretora s q u e lib e ra n h o rm o n a s en la san g re o c o n tr o la n la lib e ra c ió n

a la n z a r u n b a ló n o a t o c a r l a g u ita rra , t u p ro s e n c é fa io d irig e tus

d e h o r m o n a s d e la g lá n d u la h ip ó fis is ( véanse las p á g in a s 7 2 1 y

m o v im ie n to s , c o n d e n a to rp e z a . U n a v e z q u e a d q u ie re s exp e­

7 2 2 ). O tr a s reg io n es d el h ip o t á la m o d irig e n las a c tiv id a d e s del

rie n c ia , tu p ro s e n c é fa io sig u e 'd e d d i e n d o * q u é h a c e r ( p o r e je m ­

s is te m a n e r v io s o a u t ó n o m o . E l h ip o t á la m o , a tra vé s d e s u p r o ­

p lo , h a c ia d ó n d e la n z a r e l b a ló n ), p e r o t u c e re b e lo se h a c e m ás

d u c r ió n h o r m o n a l y s u s co n e x io n e s n e u rale s, m a n t ie n e la h o ­

re s p o n s a b le d e g a ra n tiz a r q u e las a c d o n e s se re a lic e n d e m a n e ra

m e o stasis al in flu ir e n la te m p e ra tu ra c o rp o ra l, e l c o n s u m o de

a p r o p ia d a . N o e s s o rp re n d e n te q u e e l c e re b e lo sea e s p e c ia lm e n te

a lim e n t o s , e l e q u ilib r io d e l a g u a , e l r it m o c a rd ia c o , la p re s ió n

g ra n d e e n l o s a n im a le s cu y a s a c tiv id a d e s re q u ie re n d e u n a coord in a d ó n d e m o v im ie n to s fin o s o d e m a n io b ra s aéreas, c o m o es e l ca so d e lo s m u rc ié la g o s y la s ave s ( véase la fig u ra 38-1 l e ) .

E l m e s e n c é fa lo c o n tie n e g ru p o s d e n e u ro n a s q u e c o n t r ib u y e n a l m o v im ie n t o , la e x c ita ció n y la e m o d ó n

a rte ria l, e l c ic lo m e n s tn ia l y lo s ritm o s circ a d ia n o s . E l c e r e b r o c o n s ta d e d o s h e m i s f e r i o s c e r e b r a l e s . C ad a u n o e stá c o m p u e s to p o r u n a c o r t e z a c e r e b r a l e x te rio r, v a rio s g n ip o s d e n e u ro n a s d e b a jo d e la co rte z a ce rca d e l tá la m o , y gmpos d e ax o n e s q u e in te rc o n e c ta n a m b o s h e m is fe rio s y c o n e cta n los h e m is fe rio s c o n e l m e s e n c é fa lo y e l ro m b o e n c é fa lo (lé a n s e las figuras 38-12a,b).

E l m e s e n c é fa lo e s m u y p e q u e ñ o e n lo s h u m a n o s (lé a n s e la s fig u ­ ra s 38-1 l e y 38- 1 2 a). C o n t ie n e u n c e n tro d e re c e p c ió n a u d it iv a

Estru ctu ras tu d in te rio r d el cereb ro L o s grupos d e n e u ro n a s e n la

y g ru p o s d e n e u ro n a s q u e c o n t r o la n l o s m o v im ie n to s re fle jo s

a m í g d a l a (lé a s e la fig u ra 38-13) p ro d u c e n s e n s a rio n e s d e placer,

d e los o jo s . P o r e je m p lo , s i estás s e n ta d o e n clas e y a lg u ie n e n tra

te m o r o e x c ita c ió n s e x u a l a l re c ib ir e s tím u lo s . Ix>s seres h u m a n o s

c o rrie n d o p o r la p u e rta , los c e n tra s e n tu m e s e n c é fa lo s o n ale r­

co n scie n te s c u y a a m íg d a la se e s t im u ló e lé c tric a m e n te re p o rtan

ta d o s y d irig e n t u m ir a d a h a d a e l n u e v o y p o t e n c ia lm e n t e in te ­

se n tim ie n to s d e ir a o te m o r . E l d a ñ o a l a a m íg d a la a te m p ra n a

re san te o a m e n a z a n te e s t ím u lo v is u a l. E l m e s e n c é fa lo ta m b ié n

e d a d e lim in a la h a b ilid a d t a n t o d e s e n tir t e m o r c o m o d e re c o n o ­

co n tie n e n e u ro n a s q u e p r o d u c e n e l n e u r o tr a n s m is o r d o p a m in a .

cer las e x p re sio n e s faciales d e te m o r e n o tra s personas.

U n o d e e sto s g ru p o s d e n e u ro n a s , lla m a d o su stan cia n ig ra ( F I­

El h ip o c a m p o

(lé a s e la fig u ra 38 -1 2 b ) d e s e m p e ñ a u n a

G U R A 38-12 b ), a y u d a a c o n tro la r e l m o v im ie n t o {v ía s e la d es­

fu n c ió n im p o r t a n t e e n la f o r m a c ió n d e l a m e m o r ia a larg o p laz o ,

c r ip c ió n d e l o s g a n g lio s b ásale s, m á s a d e la n t e ). O t r o g ru p o es

so b re t o d o d e lug ares; p o r t a n t o , e s n e c e s a rio p a ra e l a p re n d iz a je

u n a p a it e e s e n c ia l d e l 'c i r c u it o d e l p la c e r ' re s p o n s a b le d e las

(e s te a sp e cto se a b o r d a c o n m a y o r d e t a lle m á s a d e la n te e n este

se n s a rio n e s p la c e n te ra s y , p o r d e s g ra n a , d e la a d ie n ó n , c o m o se

c a p ítu lo ). E l h ip o c a m p o e s e v o lu tiv a m e n te m u y a n tig u o ; to d o s

e s tu d ia e n 'G u a r d iá n d e l a sa lu d : D ro g a s , n e u ro tr a n s m is o re s y

k>s v e rte b ra d o s t ie n e n u n a p arte h o m o lo g a e n e l ce re b ro . E s m ás,

a d ic c i ó n ', e n la p á g in a 750.

al p a re c e r u n a re g ió n s im ila r al h ip o c a m p o p a rtic ip a e n e l 'a p r e n ­

P o r ú lt im o , e l m e s e n c é fa lo c o n t ie n e u n a p a rte d e l a f o r ­

d iz a je d e lu g a re s ' e n la m a y o ría , s i n o e s q u e e n to d o s lo s ve rte ­

m a c ió n r e t i c u l a r . É sta c o n s ta d e d o c e n a s d e g ru p o s d e n e u ro n a s

b rado s. P o r e je m p lo , alg u n a s ave s, c o m o los arre n d a jo s y los ca s­

in te rc o n e c ta d o s e n e l b u lb o ra q u íd e o , e l p u e n t e d e V a r o lio y e l

canu eces, a lm a c e n a n s e m illa s p a ra e l in v ie r n o y d e b e n re co rd a r

m e s e n c é fa lo , q u e e n v ía n ax o n e s al p ro s e n c é fa io . Estas n e u r o n a s

d ó n d e e stá n sus p ro v is io n e s . E s to s p á ja ro s t ie n e n u n h ip o c a m p o

re c ib e n in f o r m a c ió n p rá c tic a m e n te d e to d o s lo s s e n tid o s , d e t o ­

m á s g ra n d e q u e l a m a y o r ía d e la s o tra s a v e s . E n lo s se re s h u m a ­

d as las p a rte s d e l c u e rp o y d e m u c h a s á re a s d e l c e re b ro . L a fo r ­

nos, lo s tax istas d e L o n d re s, q u ie n e s d e b e n re c o rd a r la s c a lle s al

m a c ió n re tic u la r d e s e m p e ñ a u n p a p e l im p o rta n te e n e l s u e ñ o y

p are ce r a le a to ria s d e la ciu d a d , tie n e n h ip o c a m p o s m á s gran des

la v ig ilia , la e m o c ió n , e l t o n o m u s c u la r, y a lg u n o s m o v im ie n to s

cfc l o n o rm a l, l o q u e d e m u e s tra q u e e l u s o p u e d e a g ra n d a r partes

y re fle jo s . R l t r a los d a t o s s e n s o ria le s a n te s d e q u e lle g u e n a las

esp ecíficas d e l ce re b ro .

re g io n e s co n s c ie n te s d e l ce re b ro , a u n q u e la s e le c tiv id a d d e l fil­

L o s g a n g l i o s b á s a l e s s o n e stru c tu ra s e n la p ro fu n d id a d

tra d o p a re c e n e s ta b le c e rla c e n tro s d e l ce re b ro m á s a lto s , c o m o

d el ce re b ro [vé ase la fig u ra 38 -1 2 b ), a s í c o m o l a s u s ta n c ia nig ra

a q u e llo s q u e c o n tro la n e l p e n s a m ie n t o c o n s c ie n te , l a s a c tiv i­

en e l m e s e n c é fa lo . Estas e stru c tu ra s s o n im p o rta n te s e n e l c o n tr o l

d a d e s d e la f o r m a c ió n re tic u la r t e p e r m it e n le er y c o n c e n tra rte

g e n e ral d e l m o v im ie n to . L a p arte m o triz d e la co rte z a ce re b ral

en p re s e n c ia d e g ra n v a rie d a d d e e s t ím u lo s d istra cto re s, c o m o

d irig e lo s m o v im ie n to s e s p e c ífic o s , c o m o las n e u ro n a s q u e d eb en

la m ú s ic a d e t u e s té re o y e l o lo r d e l ca fé . E l h e c h o d e q u e u n a

a c tiva rse p a ra a c c io n a r lo s m ú s c u lo s c o r r e a o s p ara recog er u n a

m a d r e s e d e s p ie rte c o n s ó lo o í r e l lla n to s u a v e d e s u b e b é , p e ro

p lu m a . L o s g a n g lio s b ásale s p a re c e n se r e s e n c ia le s p a ra la d e c i­

d u e rm a a p esar d e l m id o d e l trá n s ito fu e r a d e s u v e n t a n a , ate sti­

s ió n d e in ic ia r u n m o v im ie n t o e n p a rtic u la r y s u p r im ir o tro s . D os

g u a la e fe c t iv id a d d e la f o r m a c ió n re tic u la r al filtra r la in f o r m a ­

trasto rn o s im p o rta n te s d e lo s g a n g lio s b ásale s ilu s t r a n lo a n te r io r

c ió n h a c ia e l c e re b ro .

c o n m a y o r c la rid a d . E n la e n fe r m e d a d d e P a rlrin s o n , l a su stan cia

7 5 0

A n a t o m ía y fis io lo g ía a n im a l

G u a rd iá n d e la salud neurotransm lsores y a E s m u y p rob ab le q u e c o n o z c a s a a lg u ie n q u e e s a d ic to . ¿ D e qué m a n e ra la s su stan c ias c o m o la c o c a ín a , e l a lc o h o l y l a nicotina p u e d e n a lte ra r ta n p ro fu n d am e n te la v id a d e la s p erson as? L a resp uesta ra d ica en los e fe c to s d e e sta s d ro g a s sobre los n e u ro tran sm lso re s y en la fo rm a en q u e e l siste m a n e rv io s o se ad ap ta a e so s e fe cto s. M u ch a s d ro g a s a d ic tiv a s , in c lu id a s l a co c a ín a , la m e tan feta m in a y e l é x ta s is (M D M A ), se d irig e n a las sln a p sis e n e l c irc u ito d el p la c e r d el ce re b ro q u e u tiliz an lo s n e u ro tran sm lso re s d o p a m in a o se ro to n in a. P o r lo re g u la r, d esp u és d e lib e ra r e l n e u ro tran sm iso r, la s n eu ro nas p rc s ln ip tlc a s en e sta s sln a p sis b o m b e a n inm ed iatam ente el n e u ro tra n s m iso r d e reg reso , Im it a n d o a si sus e fe cto s. La co caína, la m e ta n fe ta m in a y e l é x ta s is b lo q u e a n la s b o m b a s o Inclu so la s h a ce n fu ncio nar a l a in ve rsa . En c u a lq u ie ra d e los caso s, la co n ce n tra ció n d el n e u ro tra n s m iso r a u m e n ta alre d e d o r de lo s re ce p to re s p o stsin á p tico s, m ejo ran d o l a tran sm isió n sináptica. C o m o la se ro to n in a y en e sp ec ial la d o p a m in a h a ce n q u e la g e n te se sienta b ie n , la c o c a ín a y l a m etan fetam in a

A F I G U R A E38-3 A d i c c i ó n U n adicto e xp erim en ta una p resió n

ís l c a y em ocional extrem a cu an do n o co n su m e la drog a, p orq ue su sistem a nervioso e stá ad ap tado a su presencia.

son m u y p la c e n te ra s y lo s co n s u m id o re s q u ie re n re p e tir la exp erien cia. M ie n tra s tan to , e l ce re b ro , al reco n ocer q u e re cib e

bien, p ero lueg o su p rim e la liberación d e ctopamlna. T o d o s estos

d em a siad a e stim u la c ió n d e la d o p a m in a , re d u ce e l n ú m e ro de

efectos se co m b in an p ara prod ucir ad icción; un alcohólico necesita d a lco h o l p ara sentirse norm al, y cada v e z tequlere m ayor

re ce p to re s d e é s ta e n la s sinapsis. P o r ta n to , e l co n su m id o r exp erim en ta u n 'b a j ó n ' c u a n d o só lo tiene l a d o p a m in a disp o nible en e l o rg a n is m o . C o n e l tiem p o , n e c e sita m á s y m ás co c a ín a o m e ta n fe ta m in a p ara se n tirse b ie n , n o se d ig a para • e levarse': se c o n v ie rte en u n a d ic to (F IG U R A E3S-3).

cantidad d e éste p ara sentirse bien. la n ic o tin a e n e l c ig a rro e stim u la lo s re ce p to re s q u e n o rm a lm e n te responden a la a c ctllc o lln a . L a so b rccstim u la ció n d e e s to s re cep tores a c tiv a o tra s n e u ro n a s q u e a u m e n ta n la

AJ b lo q u e a r la s b o m b a s d e sero ton ina, e l é x ta s is p rovo ca

lib e ració n d e d o p a m in a , lo c u a l c o n trib u y e a la s p rop ied ad es

in cre m en to m asivo te m p o ral e n la se ro to n in a. L o s

p la c e n te ra s y a d ic tiv a s d el ta b a co .

co n su m id o re s re p o rta n sen sacio n e s d e p lac e r, a u m e n to de

ftira su p e rar la ad icción, los co n su m id o re s d e d ro g a s deben

la e n e rg ia , m a y o r co n c ie n c ia se n so rial y m a y o r arm o n ía c o n la

som eterse a la m iseria ca u s a d a p o r u n sistem a n e rvio so privado

gente, d e b id o q u iz á a q u e lo s a lto s n ive le s d e serotonina in cre m en tan la lib e ració n d e o x ito cin a e n e l ce re b ro . Evid e n cia s

d e u n a d r o g a a la q u e e s tá ad ap tado . A u n q u e la lib eració n d e neu rotransm lsores y la s concentracio nes d e re cep tores c o n e l

de In ve stig a cio n e s e n a n im a le s y se re s h u m a n o s su g ie re n que

tiem po vu e lve n a la norm alidad, en form a periódica se v u e lv e a

los co n s u m id o re s d e é x ta s is p u e d e n in c u rrir en u n d a ñ o a larg o

p resentar la an sied ad p o r la drog a, p o r raz o n e s d esco no cid as.

p laz o e n la s n e u ro n a s p ro d u c to ra s d e se ro to n in a, a d e m á s d e

E s u an sied ad por la d roga sugiere q u e e l cerebro d e los a d ia o s

sufrir d e d é fic its e n e l a p re n d iz a je y l a m em o ria. E l é x ta s is

queda alterad o perm anentem ente d e d ive rsa s m an e ras q u e aú n no se co m p ren d en bien, pero q u e o b via m e n te son im portantes.

tam b ién p u ed e d a ñ a r la s n e u ro n a s p ro d u c to ra s d e d o p a m in a . D a lco h o l estim ula los re cep tores p ara e l neurotransm isor

fh c ie rta fo rm a e l am o r se p arece m u ch o a la ad icción,

G A BA (ácid o g am m a amknobutirico), lo q u e au m enta las señales

p u e s p ro d u c e sen tim iento s d e placer, co n fian z a y euforia,

neuronales d e inhibición y b lo qu ea los receptores para el

te r o , ¿realm en te e l a m o r e s co m o l a a d ic c ió n ? ¿A caso e s Ju sto b co n tra rio ? E s m u y poco p ro b a b le q u e lo s ce n tro s d el placer

glulam ato. reduciendo la s señales d e excitación. Ju n to s , estos cam bios producen los co n ocid o s efectos relajantes d el alcohol.

y la s n eu ro nas re cep toras d e d o p a m in a con q u e contam os,

Sin em barg o, cu an do u n a p erson a b eb e con frecuencia, e l cerebro

p rod ucto d e n u e stra e vo lu ció n , sirvan p ara co n ve rtirn o s en

com pensa lo an terio r con u n a reducción de los re cep tores de

a d ia o s a la co caína. En v e z d e ello, e s posible q u e e s to s circuitos

G A BA y un aum ento d e los re cep tores d e glulam ato . Sin e l

h a ya n e vo lu cio n ad o p ara p ro m o ve r e l sexo, e l ap aream iento

alcohol, u n alcohólico se siente a n sio so y nervioso; e n p ocas palabras, sobreestim ulado. En u n principio, e l a lco h o l a u m e n ta la

y e l cu id ad o d e lo s h ijo s. A l a c tiv a r e s to s m ism o s circuitos, la co caína, e l a lco h o l y la n ic o tin a suprim en fu ncio nes e se n c iale s

ncurotransm lslón d e dopam ina, d e m odo q u e e l b eb e d o r se siente

d el cereb ro, c o n resu ltad o s d e s tru a iv o s .

nig ra se d eg en era y a la s p e rs o n a s a f e a a d a s s e les d ific u lta in ic ia r

( F I G U R A 38-13). Estas estructuras a y u d a n a p ro d u c ir las e m o cio n e s

u n m o v im ie n to ; e s e l c o n o c id o fe n ó m e n o d e l a 'c o n g e la c ió n * .

y los co m p o rta m ie n to s e m o c ió n a le » ; e n tre ello s: tem or, e n o jo , ca l­

E n la e n fe rm e d a d d e H u n t in g t o n , l o s g a n g lio s b ásale s e n e l ce ­

m a, h a m b re , se d , p lac e r y respuestas sexuales. S i n e m b a rg o , ta m ­

re b ro s e d e g e n e ra n y la s p e rs o n a s a fe a a d a s h a c e n m o v im ie n to s

b ié n h a y o tras reg io n es d e l ce re b ro q u e participan e n la s em o cio n e s,

in v o lu n ta r io s e in d ire c to s .

c o m o o tras partes d e la c o n e x a ce re b ral, e l ro m b o e n c é fa lo y q u izá

L o q u e a m e n u d o se c o n o c e c o m o s i s t e m a l í m b k o es u n

hasta l a m é d u la e sp in a l. C o m o co n se cu en cia, los n e u ro d e n tífic o s

g rup o d iv e rs o d e estructuras (in c lu id o s e l h ip o tá la m o , la am igda-

n o se h a n p u esto d e ac u e rd o so b re las estructuras q u e d e b e n in c lu ir­

Li y e l h ip o c a m p o , a sí c o m o reg io n es cercan as d e la corteza cere­

se e n u n s is te m a lím b ic o ‘ e x te n d id o *, n i siq u ie ra e n s i e l co n c e p to

b ra l) lo c a liz a d o en u n a n illo e n tre e l tá la m o y la corteza cerebral

es ú til, d e b id o a q u e h a y tantas reg io n es cereb rales in vo lu crad as.

s is t e m a n e r v io s o

751

¿Te h a s preguntado... b u lb o o lfa tiv o

cómo los estafadores pueden engañar a sus víctim as? La base d e la sociedad hu m an a e s q u izá la confianza; e s to es. b creen cia d e q u e la m ayo ría d e las dem ás personas por lo general te ayudan, en v e z d e hacerte dafto. l a oxitocina nos ayu d a a confiar en otros. Silencia a la am ígdala, perm itiéndonos confiar en lugar d e tem er. Asimismo, nos p rovo ca una sensación d e bienestar cu an do hacemos a lg o b ueno por otras personas. Por desgracia, los estafadores ap ro vech an esto. Parecen bondadosos, e n ocasiones necesitados, y pretenden ofrecer a su victim a una recompensa a cam b io d e s u confianza, activando asi e l sistem a d e confianza d e la oxitocina e n la persona.

s o ria l, la p ro c e s a n , d irig e n los m o v im ie n to s v o lu n t a r io s , crea n r e c u e rd o s y n o s p e r m it e n s e r c r e a tiv o s e in c lu s o p r o y e c ta r e l fu ­ tu ro . l a s co rte z as e n c a d a h e m is fe r io se c o m u n ic a n e n tr e s í a través d e u n a fra n ja la rg a d e ax o n e s: e l c u e r p o c a l l o s o (u & u e la fig u ra 3 8 -1 2 ). l a co rte z a ce re b ral rará d iv id id a e n n ia t r o re g io n e s a n a tó ­

R G U R A 38-13 E l s is te m a V m b ic o Éste in clu ye va ria s estructuras e n e l p rosen céfálo que participan en la p rod u cció n de em ociones y q u e resp on d en a la s em o cio n e s p ercib id a s en o tros. A

m ic a s : los ló b u lo s fr o n ta l, p a rie ta l, o c c ip ita l y t e m p o r a l (R G U R A 3 8 -1 4 ). L a c o rte z a ta m b ié n p u e d e d iv id ir s e e n áreas fu n c io n a le s , la s áreas s e n so ria le s p rim a ria s s o n re g io n e s d o n d e la s se ñ ale s q u e se o rig in a n e n los ó rg an o s d e los s e n tid o s (c o m o los o jo s y lo s o íd o s ) s o n r e a b id as y c o n v e rtid a s e n im p re s io n e s su b je tiv a s ; p o r e je m p lo , lu z y s o n id o . I.a s á re a s d e a s o c ia d ó n ce rcan as in te r­

l a co rte ra c e re b ra l Es la c a p a e x te rio r d e lg a d a d e c a d a h e m is fe r io

p re ta n los s o n id o s c o m o h a b la o m ú sica, y los e s tím u lo s v isu a le s

ce re b ral, c o n m ile s d e m illo n e s d e n e u ro n a s o r d e n a d a s d e m a ­

c o m o o b je to s re c o n o c ib le s o p a la b ra s e n e sta p á g in a , l a s áreas de

n e ra o rg a n iz a d a e n u n a lá m in a d e u n o s c u a n to s m ilím e tro s d e

a s o c ia c ió n ta m b ié n u n e n lo s e s tím u lo s c o n los recu erd o s a lm a c e ­

y o s o r . L a c o rte z a se e n c u e n tr a d o b la d a e n c i r c u n v o l u c i o n e s ,

n a d o s e n la co rte z a y g e n e ra n c o m a n d o s p ara p r o d u c ir e l h a b la.

q u e s o n p lie g u e s e le v a d o s y a m ig a d o s q u e a u m e n t a n e l á re a d e

la s á re a s s e n s o ria le s p rim a ria s e n e l ló b u lo p a rie ta l in ­

s u p e rfic ie a ca s i d o s m e tro s a la d r a d o s , ¡c a s i e l á re a d e u n a c a m a

te rp re ta n las s e n s a d o n e s d e l l a d o q u e s e o rig in a n e n to d a s las

in d iv id u a lf L a s n e u r o n a s e n l a c o rte z a re c ib e n i n f o r m a d ó n s e n ­

p a rte s d e l cu e rp o ; estas p artes d e l c u e rp o s o n a s ig n a d a s e n u n a

L ó b u lo

fro ntal

pierna

área motriz d d habla

L ó b u lo te m p o ra l

< R G U R A 38-14 L a co rte z a c e re b r a l Un mapa d e la corteza cerebral en e l hem isferio cerebral Izq uierd o d el ser hum ano. Este m ap a serla sim ilar e n e l hem isferio derecho, e x cepto q u e e l h a b la y el lenguaje n o e starían ta n desarrollados.

7 5 2

A n j i o m ú y f is io lo g ía a n im a l

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

¿ C ó m o te a m o ? Las n e u ro n a s q u e c o n tie n e n d o p a m ln a en e l m cse n cé fa lo e n v ía n a x o n e s a v a ria s p artes d e l p ro s cn c é fa lo . C u a n d o las p erson as se e n a m o ra n , la o x lto cln a e s tim u la la lib e ració n d e d o p a m ln a en e sta s áreas, co n trib u y e n d o al ap e g o e m o cio n a l, la au sencia d e te m o r y d e Ju ic io s c r ític o s so b re e l se r am a d o , y e l a te so ra m ie n to d e re cu e rd o s d el tie m p o q u e p asan Ju n to s.

se cu e n c ia o rd e n a d a en la co rte z a p a rie ta l ( véase l a fig u ra 38-14). E n u n a re g ió n a d y a c e n te d e l ló b u lo fro n ta l, las áreas m o tric e s p ri­ m a ria s re g u la n los m o v im ie n to s e n la s áreas c o rre s p o n d ie n te s del c u e rp o e s t im u la n d o las n e u ro n a s m o tric e s e n la m é d u la e sp in a l q u e in e rv a los m ú scu lo s, p e rm itié n d o te c a m in a r a clase, la n z a r u n P r is b c e * o e s c rib ir u n tra b a jo e sco la r. A l ig u a l q u e e l á re a s e n ­ s o ria l p rim a ria , e l á re a m o triz p rim a ria tie n e áreas d e aso c ia ció n ad yacen tes, in c lu id a l a d e aso c ia ció n m o triz (c o n o c id a ta m b ié n c o m o área p re m o triz ), q u e d irig e e l área m o triz p ara p r o d u d r m o v im ie n to s . D e trá s d e los h u e so s d e l a fren te se e n c u e n tra n las áreas d e a s o c ia c ió n d e l ló b u lo fro n ta l, q u e s o n im p o rta n te s en la s fu n d o n e s d e ra z o n a m ie n t o c o m p le ja s c o m o l a m e m o r ia a

F I G U R A 3 8 -1 5 U n a c ó d e n t e r e v e l a d o r Estudios del cráneo d e Ph in e as C ag e han perm itido a lo s científico s crea r esta reconstrucción d e la ru ta to m ada por la varilla d e ace ro que atravesó su cabeza co m o resultad o d e una explosión. A

c o r t o p la z o , la to m a d e d e c isio n e s , la p r e d ie d ó n d e la s consec u e n d a s d e las a c d o n e s , e l c o n tro l d e la ag re sió n , la p la n e a d ó n p a ra e l fu tu ro y e l tra b a jo p a ra r e d b ir re c o m p e n s a s p osterio res.

ló b u lo fro n ta l iz q u ie r d o fu e in c a p a z d e n o m b r a r fm ta s y ve rd u ra s

FJ d a ñ o a la c o rte z a d e b id o a u n t ra u m a tis m o , u n a e m ­

( a u n q u e p o d ía m e n d o n a r c u a lq u ie r o tra c o s a ). O tra s v íc tim a s d e

b o lia o u n t u m o r d a c o m o re s u lta d o d é f iá t s e sp e d fic o s , c o m o

d a ñ o c e re b ra l s o n in c a p a c e s d e re c o n o c e r rastro s, lo q u e su giere

p r o b le m a s c o n e l h a b la , d ific u lta d p a ra le e r o in c a p a c id a d d e se n ­

q u e e l ce re b ro tie n e re g io n e s e sp e c ia liz a d a s e n re c o n o c e r d istin ta s

t ir o m o v e r p artes e sp ecíficas d e l cu e rp o , d e p e n d ie n d o d e l lu g a r

ca teg o rías d e o b je to s.

d o n d e o cu rre e l d añ o . | j m a y o r ía d e las c é lu la s ce re b ra le s d e los

E n lu g a r d e lim ita rs e a e x a m in a r a p e rs o n a s c o n le s io n e s ce ­

a d u lto s n o se p u e d e n re e m p la z a r, d e m o d o q u e s i u n a re g ió n del

rebrales, la n e u r o d e n d a m o d e r n a c u e n ta c o n p o d e ro s a s té cn icas

ce re b ro e s d e s tru id a , e l d é f ic it p u e d e s e r p e rm a n e n te . S i n e m b a r ­

p a ra v is u a liz a r la e s m i n u t a y l a a n iv id a d ce re b ral, l o c u a l a p o rta

go, p o r fo rtu n a h a y o ca s io n e s e n q u e l a c a p a d t a c ió n p e r m it e q u e

c o n o d m ie n t o s so b re e l fu n c io n a m ie n t o d e l ce re b ro h u m a n o , in ­

las reg io n es s in d a ñ o d e la co rte z a to m e n e l c o n tro l y re sta u re n

ta c to o d a ñ a d o . A lg u n a s d e estas té c n ic a s s e e s tu d ia n e n 'In v e s t i-

alg u n a s d e las fu n c io n e s perd idas.

g a d ó n d e n t íf ic a : N e u r o im a g e n o lo g ia : o b s e rv a n d o a l ce re b ro en a c r i ó n ', e n l a p á g in a 754.

¿ C ó m o s a b e n lo s n e u r o d e n tr fic o s a c e r c a d e la s fu n d o n e s d e la s re g io n e s d e l c e r e b r o ? A l le e r la d e s c rip d ó n d e las fu n d o n e s q u e lle v a n a c a b o las d istin ­

E l “ hem isferio izquierdo” y e l "h e m isfe rio derecho” d el cereb ro se especializan en d istin tas funciones

tas p artes d e l ce re b ro , p ro b a b le m e n te te p reguntas; ' j c ó m o sab e n

A u n q u e lo s d o s h e m is fe rio s ce re b rale s s o n s im ila re s e n a p arie n cia ,

eso l’ H is tó ric a m e n te , las fu n d o n e s d e la s d istin ta s p artes d e l cere­

esta sim e tría n o se e x tie n d e a la f u n d ó n cereb ral. A p a rtir d e la

b r o se d e s c u b rie ro n al e x a m in a r lo s c o m p o r ta m ie n to s y h a b ilid a ­

d é c a d a d e 1950, R o g e r S p e rry d e l In s t it u t o d e T e c n o lo g ía d e C a l i ­

des d e p e rs o n a s q u e h a b ía n s u frid o le sio n es cerebrales, a m e n u d o

fo rn ia e s tu d ió p erson as c u y o s h em isferio s h a b ía n s id o sep arad os

en g uerras o ac d d e n te s, c o m o e l ca so d e ( t u n e a s C a g e ( F IG U R A

c o rta n d o e l c u e rp o c a llo s o , p ara p re v e n ir q u e la e p ile p sia se exten­

38-15).

d ie ra d e u n h e m is fe rio a o tro . F.I h e c h o d e co rtar e l c u e rp o ca llo so

E n 1848, G a g e p re p a ra b a u n a ca rg a e x p lo s iv a p ara q u it a r

e v itó q u e a m b o s h e m isfe rio s se c o m u n ic a ra n e n tre s í. S p e rty h iz o

ro ca s d e u n a v í a d e fe rro c a rril e n c o n s t n ic a ó n , c u a n d o la p ó lv o ­

u s o d e l h e c h o d e q u e lo s ax o n e s d e los o jo s ( q u e n o se v ie ro n

ra se d is p a ró a n te s d e tie m p o , l a e x p lo s ió n la n z ó a tra vé s d e su

afe ctad o s p o r la r im g ía ) sig uen u n a ru ta q u e h a c e q u e la m itad

c rá n e o u n a v a r illa d e ace ro d e 5 .8 5 k ilo g ra m o s, l o q u e d a ñ ó en

iz q u ie rd a d e c a d a c a m p o v is u a l sea 'v i s t a ' p o r e l h e m is fe rio d e­

fo r m a g ra v e a m b o s ló b u lo s fro n ta le s . A u n q u e G a g e s o b r e v iv ió

re ch o y q u e la m ita d d e re c h a s e a v is ta p o r e l h e m is fe rio iz q u ie rd o

a la s h e rid a s, s u p e rs o n a lid a d c a m b ió d e m a n e ra ra d ica l. A n te s

( F I G U R A 3 8 - 1 6 ) In c lu s o , d e fo rm a co tid ian a, e n u n a p ers o n a con

d e l a c ó d e n te , C a g e e ra c o n d e n z u d o , e m p r e n d e d o r y a g ra d a b le .

u n c u e rp o ca llo so afectado, los m o v im ie n to s o cu la re s rá p id o s in ­

D e sp u é s d e s u r e c u p e ra d ó n , se v o l v ió im p u ls iv o , irre ve re n te e

fo rm a n a a m b o s h e m is fe rio s so b re lo s o b je to s y e v e n to s vistos en

in c a p a z d e tr a b a ja r p a ra a lc a n z a r u n o b je tiv o .

lo s c a m p o s v isu a le s iz q u ie rd o y d e re c h o . S in e m b a rg o , S p e rty u tili­

L o s e s tu d io s re a liz a d o s a o tras p e rs o n a s c o n le s io n e s cere­

zó u n in g e n io s o a p arato q u e p ro y e cta b a d istin ta s im ag e n o e n los

b ra le s h a n r e v e la d o q u e m u c h a s p a n e s d e l ce re b ro s o n a lta m e n te

c a m p o s v isu a le s iz q u ie rd o y d e re c h o y , p o r tanto, e n v ia b a se ñ ale s

e s p e d a liz ad as. l l n p a d e n t e c o n u n d a ñ o m u y lo c a liz a d o e n el

d iferen tes a c a d a h e m is fe rio .

0 sistem a nervioso

7S3

M F IG U R A 3 8 - 1 6 E s p e d a liz a d ó n d e lo s h e m is fe r io s c e r e b r a le s C ad a fr i t a d d e l a r e t i n a e n c a d a o j o " v e " e l c a m p o v is u a l o p u e s to . L o s a x o n e s de la s m e d ia s r e t in a s q u e v e n e l c a m p o

H E M IS F E R IO IZ Q U I E R D O

v is u a l I z q u ie r d o e n v í a n l a I n f o r m a c ió n al h e m is fe r io d e r e c h o , y v ic e v e r s a . P o r C o n t r o la e l la d o iz q u ie rd o d e l c u e r p o R e c i b e in f o r m a c i ó n d e l c a m p o v i s u a l iz q u i e r d o , e l o í d o iz q u ie rd o , la f o s a n asal d erech a C o r t r o s p a r o lo p e r c e p c ió n e s p a c ia l, la m ú s ic a , la c r e a t iv id a d , d r e c o n o c im ie n to d o ro stro s y la s e m o c io n e s

B n t o , c o n u n v i s t a z o r á p i d o a la p a l a b r a 'c o r a z ó n ' ( a n t e s d e q u e t e n g a s b o p o r tu n id a d d e m o v e r l o s o jo s ), el h e m is f e r io d e r e c h o p e r c i b i r l a la s i l a b a 'c o ' y e l h e m is fe r io iz q u ie r d o p e r c ib ir la T a z ó n ". A d e m á s d e " v e r " d is t in t a s p a r t e s d e l c a m p o v t s u a l . p o r lo r e g u l a r a m b o s h e m is fe r io s c o n tr o la n l o s la d o s e p u e s t o s d e l c u e r p o y s e e s p e c ia liz a n en d i v e r s a s f u n d o n e s .

q u ia s m a ó p tic a

A l p ro y e cta r S p e rry u n a im a g e n d e u n a figura d e s n u d a s ó lo

Ix» in te re s a n te e s q u e la s m u je re s t ie n e n u n c u e r p o c a llo s o

a l c a m p o v is u a l iz q u ie rd o , los su je to s s e s o n ro ja b a n y so n re ía n ,

lig e ra m e n te m á s g ran d e q u e los h o m b re s , l o q u e su giere u n a d ife ­

p e r o a firm a b a n n o h a b e r v is t o n a d a ; e n t a n t o q u e la m is m a fig u ra

r e n c ia d e g é n e r o e n la e x te n s ió n d e la s in te rc o n e x io n e s e n u c a m ­

p ro y e c ta d a e n e l c a m p o v is u a l d e re c h o e ra d e s c rita v e rb a lm c n te

b o s h e m is fe rio s , l a s im á g e n e s d e la a c t iv id a d n e u ra l e n e l cerebro

c o n fa c ilid a d . Ésto s y o tro s e x p e rim e n to s p o s te rio re s re v e la ro n

d e s u je to s n o rm a le s m ie n tr a s re a liz a n d ive rsa s ta re as m e n ta le s

q u e , e n las p erson as d ie stras, e l h e m is fe rio iz q u ie rd o ca s i s ie m p re

p r o p o r c io n a n m á s e v id e n d a s d e e sta d ife r e n d a . C u a n d o a los

e s d o m in a n te e n e l h a b la , l a lectu ra, la e scritu ra, l a c o m p re n s ió n

in d iv id u o s s e le s p id e q u e c o m p a re n dos lis ta s d e p ala b ra s p ara

d e l le n g u a je , la h a b ilid a d m a te m á tic a y la s o lu c ió n d e p ro b le ­

e n c o n tra r a q u e lla s q u e r im e n , u n a re g ió n e sp e c ífic a d e la corteza

m a s ló g ico s. FJ la d o d e re c h o d el ce re b ro e s s u p e rio r a l iz q u ie rd o

d e re c h a d e l o s s u je to s m a s c u lin o s s e a c iiv a , p ero e n Lis m u je re s se

e n c u a n to a h a b ilid a d e s m u sicale s, h a b ilid a d artística , re c o n o c i­

a c tiv a n áreas s im ila r e s e n a m b o s h e m is fe rio s .

m ie n t o d e ro stro s, v is u a liz a c ió n e s p a c ia l y c a p a c id a d p ara re co ­ n o c e r y e x p re sar e m o c io n e s . S i n e m b a rg o , e x p e rim e n to s re cie n te s in d ic a n q u e l a d ic o t o ­ m í a iz q u ie rd a- d e re ch a n o e s t a n ríg id a c o m o a lg u n a v e z s e cre y ó .

E l a p r e n d iz a je y l a m e m o r ia im p lic a n c a m b io s b io q u ím ic o s y e s t r u c t u r a le s e n p a r t e s e s p e c íf ic a s d e l c e re b ro

in d iv id u o s afe ctad o s p o r u n a e m b o lia q u e in t e r r u m p ió e l s u ­

E n d écad as recien tes lo s n e u ro b ió lo g o s h a n lo g ra d o g ran d e s a v a n ­

m in is tro d e san g re a l h e m is fe r io iz q u ie rd o ca s i s ie m p r e m u e s tra n

ces e n la c o m p re n s ió n d e la base física d el a p re n d iz a je y la m e m o ­

s ín to m a s ta le s c o m o p é rd id a d e la h a b ilid a d p a ra h a b la r. N o o b s ­

ria. F J a p re n d iz a je tie n e d o s etapas: l a m e m o r ia d e t r a b a j o y la

tan te, e sto s d é fic its a m e n u d o p u e d e n su p e rarse e n fo r m a p a rd a l

m e m o r ia a la r g o p la z o . P o r e je m p lo , s i buscas u n n ú m e r o e n el

a través d e la r e h a b ilit a d ó n , a u n c u a n d o e l h e m is fe r io iz q u ie rd o

d ire c to rio te le fó n ic o e s p ro b a b le q u e recu erdes e l n ú m e r o e l tie m ­

e n s í n o s e re cu p e re , lista o b s e r v a d ó n su g ie re q u e e l h e m is fe rio

p o su fic ie n te p ara m a rc a rlo , y q u e l o o lv id e s p o c o despu és; ésta es

d e re c h o t ie n e alg u n a s c a p a d d a d e s la te n te s p ara e l le n g u a je .

l a m e m o ria d e trabajo. P e ro s i lla m a s a ese n ú m e r o c o n frecuencia.

I x js

754

A nato m ía y fisiología anim al

Investigación científica N e w ro im a ge n o lo gía : o b se rv a n d o a l cerebro en acción D u ra n te la m a y o r p a r te d e la h is t o r ia d e la h u m a n id a d , el

d o s id io m a s , l o s s u je t o s q u e c r e c ie r o n h a b la n d o d o s id io m a s ,

c e r e b r o h a s id o u n m is t e r io . S in e m b a r g o , e n l a a c t u a lid a d la s

u sa n la m is m a r e g ió n d e l ló b u lo fr o n t a l p a r a h a b la r c a d a u n o .

t é c n ic a s d e ¡m a g e n o lo g ia p r o p o r c io n a n d a t o s s ig n ific a t iv o s

L o s s u je t o s q u e a p r e n d ie r o n u n s e g u n d o id io m a e n u n a é p o c a

s o b r e la f u n c i ó n c e r e b r a l ; e n t r e e s t a s t é c n i c a s e s t á l a PET

p o s te r io r d e la v id a u s a n á r e a s d e l ló b u lo fr o n t a l d ife r e n t e s ,

(to m o g r a fia p o r e m is ió n d e p o s itr o n e s ) y la s IR M f (Im á g e n e s

p e r o a d y a c e n t e s , p a r a a m b o s Id io m a s .

p o r re s o n a n c ia m a g n é tic a fu n c io n a l). L a s r e g io n e s d e l c e r e b r o m á s a c t i v a s t ie n e n m a y o r e s d e m a n d a s d e e n e r g í a ; u t iliz a n m á s

L o s e s c a n e o s d e IR M f u n c i o n a l t a m b i é n s e h a n u t i l i z a d o p a ra d e t e r m in a r la s p a r t e s d e l c e r e b r o q u e s e e n c u e n t r a n

g lu c o s a y a t r a e n u n m a y o r f l u jo d e s a n g r e o x i g e n a d a q u e la s

m á s a c tiv a s d u r a n te d iv e r s o s e s t a d o s e m o c io n a le s . Por

á re a s m e n o s a c tiv a s .

e je m p lo , c u a n d o u n a p e r s o n a e s t á a s u s t a d a , la a m íg d a la s e

En lo s c s c a n e o s t íp ic o s m e d ia n te P E T , lo s c ie n tífic o s

a c tiv a (R G U R A E 38 -S*). C u a n d o la s p e r s o n a s e n a m o ra d a s

in y e c ta n a l s u je t o u n a f o r m a d e g lu c o s a r a d ia c t iv a y lu e g o

\ * n f o t o g r a fía s d e la p e r s o n a a m a d a , s e a c t iv a n o t r a s á r e a s

m o n it o r e a n l o s n iv e l e s d e r a d ia c t iv id a d q u e r e f le ja n la s

d e l c e r e b r o ( R G U R A E 3 8 - 5 b X E l c o n s u m o d e d r o g a s , c o m o la

d ife r e n c ia s e n e l In d ic e m e ta b ó llc o . U n a c o m p u t a d o r a tr a d u c e

c o c a ín a , a c t i v a p r á c t ic a m e n t e la s m is m a s á r e a s .

e s t a s d ife r e n c ia s e n c o lo r e s s o b r e Im á g e n e s d e l c e r e b r o . A l m o n ito r e a r l a r a d ia c tiv id a d d u r a n t e l a re a liz a c ió n d e u n a

Ifo r c i e r t o , n u n c a p e r m i t a s q u e n a d i e t e d i g a q u e u s a s s ó lo u n a p e q u e ñ a p a r t e d e t u c e r e b r o . A u n q u e e n o c a s i o n e s

t a r c a e s p e c ific a , l o s c ie n t ífic o s p u e d e n id e n t ific a r la s p a r te s

l a s i m á g e n e s p o r P E T o IR M f h a c e n s u p o n e r q u e s ó l o s e

d e l c e r e b r o q u e e s t á n m á s a c t i v a s a l l l e v a r l a a c a b o . L a s IR M f

e n cu e n tra a c tiv a u n a p e q u e ñ a á re a d e l c e r e b ro , e s t o s e d e b e

d e t e c t a n d i f e r e n c i a s e n l a f o r m a e n q u e l a s a n g r e c o n y s in

a q u e la a c t iv id a d d e o t r a s r e g io n e s e s e lim in a d a d u r a n t e el

o x ig e n o r e s p o n d e a u n p o d e r o s o c a m p o m a g n é tic o . E s p o s ib le

p r o c e s a m ie n t o d e la s I m á g e n e s , p a r a m o s t r a r e n q u é lu g a r e s

d i s t in g u ir l a s r e g lo n e s a c t i v a s d e l c e r e b r o c o n l a s IR M f s in

c a m b ia la a c tiv id a d c e r e b r a l c o m o re s u lta d o d e l a e s t im u la c ió n .

u s a r r a d ia c tiv id a d y e n p e r i o d o s m u c h o m á s c o r t o s q u e lo s

Las im á g e n e s q u e a q u í s e m u e stra n s ó lo d e s ta c a n la s á r e a s

r e q u e r id o s p o r l a PET.

e n l a s q u e la a c t i v i d a d e s I n c l u s o m á s I n t e n s a d e l a n o r m a l .

M e d ia n t e e l u s o d e I R M f o d e P E T l o s I n v e s t i g a d o r e s p u e d e n o b s e r v a r l o s c a m b io s m ie n tr a s e l c e r e b r o r e a liz a u n a t a r e a d e r a z o n a m ie n t o e s p e c if i c a o r e s p o n d e a u n o l o r o a u n e s tim u lo v is u a l o a u d it iv o . P o r e je m p lo , l o s c i e n t í f i c o s h a n u tiliz a d o e s c a n e o s c e r e b r a le s p a r a c o n fir m a r q u e o c u r r e n d is tin to s a s p e c t o s d e l p r o c e s a m ie n t o d e l le n g u a je e n d i f e r e n t e s á r e a s d e l a c o r t e z a c e r e b r a l ( F I G U R A E 3 8 - 4 ) . U t i l i z a n d o l a s IR M f. o t r o s In v e s t ig a d o r e s a n a liz a r o n la s á r e a s d e l ló b u lo fro n ta l u s a d a s e n la g e n e r a c ió n d e p a la b r a s e n In d iv id u o s q u e h a b la n

E sc u c h a r p a la b r a s

V or p a la b r a s

( i ) A c tiv a c ió n d e l p ro s e n c é fa lo c u a n d o u n a p e rs o n a v e una fo to g ra fía d e l s e r a m a d o A F IG U R A E 3 8 - 4 U b ic a c ió n d e la s t a r e a s d e l le n g u a je l o s e s c a n e o s p o r PET r e v e la n l a s d is t in t a s r e g lo n e s c o r t ic a le s

A F I G U R A E 3 8 - 5 U b i c a c i ó n d e l a s e m o c i o n e s (a ) Una

h v o lu c r a d a s e n t a s t a r e a s re la c io n a d a s c o n e l le n g u a je , c o n b a s e e n l a s I n v e s t i g a c i o n e s r e a l i z a d a s p o r M a r c u s R a ic h l e d e la

e x p e r i e n c i a a t e m o r i z a n t e a c t i v a la a m í g d a l a , u n a p a r t e d e l

F a c u lt a d d e M e d ic in a d e la W a s h in g t o n U n i v e r s i t y ( U n i v e r s id a d

p r o s e n c é fa lo q u e a l p a r e c e r p r o d u c e e m o c io n e s c o m o e l te m o r y e l e n o j o , (b ) A l v e r f o t o s d e l s e r a m a d o s e a c t i v a n v a r i a s p a r t e s

d e W a s h in g t o n ) e n S t . l o u l s . L a e s c a l a v a d e l b l a n c o ( la a c t i v i d a d

* 1 c e r e b r o , i n c l u i d a s a l g u n a s e n l a c o r t e z a c e r e b r a l ( iz q u ie r d a )

c e r e b r a l m á s b a ja ) h a s t a e l r o j o ( la m á s a lt a ) .

y lo s g a n g lio s b á s a le s (d e re c h a ).

0 sistema nervioso

755

c o n e l t ie m p o l o reco rd arás d e m a n e ra m á s o m e n o s p e rm a n e n te ;

ticas n u e v a s d e larg a d u r a c ió n e n tre n e u ro n a s e sp e c ífic a s o e l fo r­

esto q u ie te d e c ir q u e se g u a rd ó e n la m e m o ria a la rg o p laz o .

t a le c im ie n t o a larg o p la z o d e s in a p s is existen tes p e r o d é b ile s ( p o r

l o s ló b u lo s f r o n t a l y p a rie ta l d e l a co rte z a ce re b ral, y a lg u ­

e je m p lo , e l in c re m e n to d e la lib e ra c ió n d e n e u ro tra n s m is o re s o

n o s d e lo s g a n g lio s b ásale s e n l o m á s p r o fu n d o d e l c e re b ro , son

e l a u m e n t o d e l n ú m e r o d e re cep tores p a ra e l n e u ro tra n s m is o r).

lo s s it io s p rim a rio s d e la m e m o ria d e tra b a jo . E s p ro b a b le q u e

P a ra m u c h o s re cu erd o s, in c lu id o s re feren tes a lug ares, h e c h o s y

la m a y o r p arte d e é sta n e c e site d e l a a c tiv id a d re p e tid a d e u n c ir­

e ve n to s e sp e c ífic o s, la c o n v e r s ió n d e la m e m o ria d e tra b a jo en

c u ito n e u ra l e n p a rtic u la r d e n tro d e l ce re b ro ; m ie n tra s e l c irc u ito

m e m o ria a la r g o p la z o p arece in v o lu c r a r a l h ip o c a m p o , q u e se

o t é a c tiv o , l a m e m o ria p e rm a n e c e . E n o tro s casos, l a m e m o r ia d e

cree q u e p ro c e sa recu erd o s n u e v o s y lo s tra n s fie re a la co rte z a ce ­

tra b a jo p u e d e d e p e n d e r d e c a m b io s b io q u ím ic o s d e c o r t a d u r a ­

r e b ra l p a ra s u a lm a c e n a m ie n t o p e rm a n e n te . A u n q u e la m e m o ria

c ió n d e n tro d e la s n e u ro n a s q u e fo rta le c e n las s in a p s is d e fo rm a

a la rg o p la z o p ro b a b le m e n te re sid e e n m u ch a s áreas d e l cereb ro,

te m p o ra l.

a lg u n a s in v e s tig a c io n e s su g ie re n q u e los ló b u lo s t e m p o r a l y fro n ­

E n co n traste , l a m e m o r ia a la rg o p la z o p arece se r e stru c tu ­

t a l s o n p a r tic u la rm e n te im p o rta n te s . E l c e re b e lo y lo s g an g lio s

ra l ( e l re s u lta d o , q u iz á , d e c a m b io s persistentes e n l a ex p re sió n d e

b á s a le s s o n c r u c ia le s p a ra e l a p re n d iz a je , a s í c o m o p a ra e l a lm a ­

c ie n o s g e n e s ). P u e d e re q u e rir l a fo rm a c ió n d e co n e x io n e s sináp-

c e n a m ie n t o d e h á b ito s y h a b ilid a d e s física s (a p re n d iz a je m o triz ).

E s t u d io d e c a s o o t r o

¿Q u é su ce d e c o n lo s d istin to s tip o s d e a m o r ? E sc a n c o s del

v i s t a z o

ce re b ro re ve lan tan to sim ilitu d e s c o m o d ife re n cia s e n tre e l am or rom ántico y e l p a te rn a l. A lg u n a s d e la s m is m a s á re a s d e l cerebro

¿C ó m o te am o?

se a c tiv a n al v e r fo to g ra fía s d e l se r a m a d o y d e lo s h ijo s. O tras á re a s s o n a c tiv a d a s p o r u n o s u o tro s , p ero n o p o r am b o s. O tra s á re a s m á s, e n p artic u lar a q u e lla s q u e p a rtic ip a n e n la to m a d e d e c is io n e s c r itic a s y lo s ju ic io s s o cia le s, se d esactivan a l m o m e n to d e v e r al se r am a d o o al h ijo , q u ie n e s c a s i siem pre

'. . . e l c ie lo e s tá a q u i, d o n d e v iv e Ju lie ta ." -R o m to y Ju litta , A cto III, escena lll

¿ } u é su ce d e en e l ce re b ro h u m an o cu a n d o nos e n am oram os? A u n q u e la s p e rs o n a s n o s o m o s sim p le m e n te e n o rm e s rato n es de las p rad e ra s, q u iz á te s o rp re n d a y p ro b ab le m e n te te desilusio ne d escu b rir q u e l a g e n te y lo s ra to n e s d e la s p rad e ra s m u estran im p re sio n a n te s sim ilitu d e s tan to e n la fu nció n c e re b ra l c o m o en las h o rm o n as d u ra n te lo s e n c u e n tro s e m o tivo s. P o r e je m p lo , las á re a s d el ce re b ro h u m a n o q u e c o n tie n e n o x ito cin a y d op am ina responden a la s fo to g ra fía s d el ro stro d el se r a m a d o y lo s hijos, pero n o a lo s ro stro s ig u alm e n te a tra c tiv o s d e p erson as co n o c id as con q u ie n e s e l o b se rva d o r no tie n e n in g ú n laz o e m o tiv o . A lg u n a s d e e sta s á re a s son la s m is m a s q u e se a c tiv a n en lo s ra to n e s de las p rad e ra s y q u e p are ce n ser Im p o rta n te s en la m o tiva ció n y e l placer. En lo s sores h u m an o s, a l Igu al q u e en lo s ra to n e s d e la s praderas, la o x ito cin a p ro b a b le m e n te d e s e m p e ñ a u n a fu nció n sig nificativa en la a tra cció n y e l co m p ro m iso . L a o x ito cin a tam b ién reduce e l e stré s e In h ib e la a m íg d a la (la p arte d el ce re b ro que p articipa en e l sen tim iento d e te m o r). L a o x ito cin a a u m e n ta la co n fian z a, In c lu so e n tre c o m p le to s e x tra ñ o s. P o r ú ltim o , los niveles d e o x ito cin a a u m e n ta n en m u je re s y h o m b re s d u ra n te los e n c u e n tro s se x u ale s.

1

Repaso del capítulo

p arecen s e r m e jo re s d e lo q u e son en re alid ad . T al v e z lo an terio r e s p artic u larm e n te Im p o rta n te p ara e l am o r d e lo s p ad re s h a d a e l recién n acid o . A u n q u e a m e n u d o son m u y s im p á tic o s , los bebés recién n a c id o s ca s i n u n c a p u e d e n re sp o n d e r a l am o r c o m o lo t a c e n lo s ad ultos. ¿L a s e x p lic a c io n e s n e u ro b io ló g ic a s arru inarán la m ag ia del am o r? La a n tro p ó lo g a H e le n Fish e r, q u ie n h a e stu d ia d o a fo n d o la neu roblolog ia d el a m o r, no lo c r e e a si. 'P u e d e s c o n o c e r c a d a uno d e lo s In g re d ie n te s en u n a re b a n a d a d e pastel d e ch o c o la te y ... sigue siend o m a ra villo so . D e la m ism a m an e ra, p u e d e s co n o cer to d o s lo s In g re d ie n te s d el a m o r ro m á n tic o y seg uir sin tie n d o esa pasión." C o n s id e r a e s to l a letra d e 'H o o k e d o n a feelln g * (A trap ad o en un sen tim ie n to ) d e B.J. T h o m a s m en cion a; '. . . E s t o y a tra p ad o en u n se n tim ie n to , e levad o p o r c re e r q u e e stá s en a m o ra d a d e m i’ . ¿ E s é sta una to terp retacló n raz o n a b le d e l am o r ro m án tico?

3 8 . 2 ¿ D e q u é m a n e r a la s n e u r o n a s p r o d u c e n y t r a n s m it e n la i n f o r m a d ó n ? U n a n e u ro n a n o e s tim u la d a m a n tie n e u n p o t e n d a l d e re p o so n e ­ g a tiv o d e n t r o d e la cé lu la . Las se ñ ale s re d b id a s d e o tras n e u ro n a s

R e su m e n d e c o n c e p to s d ave

c o n s titu y e n c a m b io s le ve s y q u e d e s a p a re ce n c o n ra p id e z e n e l p o t e n d a l c o n o r id o c o m o p o t e n d a l p o s tsin á p iico . I x » potenria-

3 8 .1

¿ C u á l e s s o n la s e s t r u c t u r a s y la s f u n d o n e s

les p ustsin á p tico s d e in h ib i d ó n y e x c ita d ó n ( P P S I y P P S E ) h a ce n

d e l a s c é lu la s n e r v io s a s ?

q u e sea m e n o s o m á s p ro b ab le , re sp ectivam ente, q u e la n e u ro n a

l o s siste m as n e rv io so s e stá n co m p u e s to s p o r c é lu la s lla m a d a s

p ro d u z ca u n p o te n d a l d e a c d ó n . S i los p o te n ciales p ostsin áp tico s,

n e u ro nas. U n a n e u ro n a tie n e c u a tro fu n d o n e s p r in d p a le s , q u e se

a c u m u la d o s d e n tro d e l c u e rp o ce lu la r, lle va n a la n e u ro n a h a sta el

reflejan e n s u e stnictu ra: ( 1 ) la s d e n d rita s re d b e n in fo r m a d ó n del

u m b ra l, se d isp ara rá u n p o t e n d a l d e a c d ó n , e l c u a l e s u n a o n d a

a m b ie n te o d e o tras n e u ro n a s ; ( 2 ) e l c u e rp o c e lu la r a c u m u la s e ñ a ­

d e ca rg a p o sitiva q u e viaja, s in r e d u d r s u m a g n itu d , a l o la rg o del

les e léctricas d e las d e n d rita s y d e la s sin a p sis e n e l cu e rp o ce lu la r

axón h a sta las te rm in a le s sinápticas.

m is m o y 'd e d d e * s i p ro d u c ir u n p o t e n d a l d e a c d ó n (e l cu e rp o

U n a sin a p sis e s l a t e rm in a l s in á p tic a d e la n e u ro n a presináp-

ce lu la r c o o r d in a ta m b ié n las activid ad e s m e tab ó licas d e l a c é lu la );

tica, u n a reg ió n e sp e c ia liz a d a d e la n e u ro n a p o stsin á p tira y e l e s­

( 3 ) e l a x ó n c o n d u c e e l p o te n d a l d e a c d ó n hasta s u te rm in a l d e sa­

p a d o e n tr e e lla s, c o n o c id o c o m o h e n d id u ra sin á p tica. I x » n e u ro ­

lid a : l a sin a p sis, y ( 4 ) la s te rm in ale s sin á p tica s tra n s m ite n la señal

tran sm iso res d e la n e u r o n a p re s in á p ric a , lib e rad o s c o m o respuesta

a o tras células nervio sas, g lá n d u la s o m ú scu lo s.

a u n p o t e n d a l d e a c d ó a se e x tie n d e n a través d e l a h e n d id u r a si-

7 S 6

A n a t o m í a y f is io lo g ía a n im a l

n áp tica, se u n e n a lo s receptores e n la m e m b r a n a p la s m á tica d e la cé lu la p o s ts in á p tira y p ro d u c e n y a sea u n PPSF. o u n P P S I .

d ó n d e p ro b le m a s ló g ico s. E l h e m is fe r io d e re c h o se e s p e c ia liz a e n e l re c o n o r im ie n t o d e ro stro s y Lis re la rio n e s e s p á d a le s , pro-

R in P liv

n w rn K R io F lix

How Neurons W ork (disponible en inglés) How sVnaP ses W or* ) L a I n t e n s i d a d d e s o n i d o s c o t i d i a n o s

R e a ie r d a q u e los p r in d p io s g e n e r a l® d e la p e rc e p d ó n se n s o ria l se cla s ific a n d e ac u e rd o c o n e l tip o d e e s tím u lo re d b id o , e l c u a l se c o d ific a a través d e la s c é lu la s n e rv io sa s q u e d is p a ra n los p o te n d a ­ les d e a c d ó n , y l a in te n s id a d d el e s u m u lo se co d ific a m e d ia n te la f r e a ie n d a d e los p o te n d a le s d e a c d ó n . L o s s o n id o s d éb ile s p ro d u ­ ce n l e v ® v i b r a d o n ® d el tím p a n o , lo s h u o o s d e l o íd o m e d io , la w n t a n a o v a l y la m e m b ra n a b a sila r. P o r tanto, las v e llo s id a d ® se d o b la n u n p o c o p ara q u e la s c é lu la s p ilo sas p ro d u z c a n p eq u e ñ o s p o t e n c ia l® d e re ce p to r q u e p r o p in e n la lib e r a d ó n d e u n a d im i­ n u ta c a n tid a d d e n e u ro tra n s in is o r y g e n e re n u n a b aja fre cu e n cia d e p o t e n d a l® d e a c c ió n e n los a x o n ® d e l n e r v io a u d itiv o . Los s o n id o s f r íe n ® p ro v o c a n g r a n d ® v i b r a d o n ® , q u e d o b la n m á s a Lis v e llo s id a d ® y p ro d u c e n u n m a y o r p o t e n d a l d e receptor, e l c u a l g enera u n a a lt a fre c u e n c ia d e p o t e n d a l® d e a c d ó n e n e l n e rv io a u d itiv o . Ixts s o n id o s m u y f u e n ® p u e d e n d a ñ a r la s c é lu la s pilosas ( F I G U R A 3 9 - 5 a ) y ca u sa r so rd era , s it u a d ó n q u e h a n su frid o a lg u ­

n o s m ú sic o s d e ro ck y s u s seg uid ores. D e h e c h o , m u c h o s s o n id o s d e n u ® t r o e n t o r n o c o t id ia n o p o d ría n lle g a r a d a ñ a r e l o íd o , so b re to d o s i s e p ro lo n g a n ( F I G U R A 3 9 - 5 b ) .

A F IG U R A 3 9 - 5

L o s s o n id o s a lt o s p u e d e n d a ñ a r la s c é lu la s

p i l o s a s ( a ) Las m lcrografias e le a ró n lc a s d e b arrid o (S E M ) m uestran

e l efecto d e un so n id o alto sobre las células pilosas del o id o Interno. (Izq uierd a) E n u n conejillo d e Ind ias norm al, l a ve llo sid a d em erg e de cad a cé lu la pilosa en un patrón e n form a d e V . (d e re c h a ) Después d e una exposición d e 2 4 horas a un sonido cercan o a l d e m úsica de rock fuerte (dos m il vibraciones por segundo a 1 2 0 declbeles), m uchas d e la s ve llo sid a d e s se d añ a n o d esaparecen y d ejan ■cicatrices". L a s células p ilo sas d el se r hum ano n o se regeneran, asi q u e e sta sordera e s p erm anen te. [Fuente; m lcro g rafias de Robort S. Pre sió n , co rte sía d el profeso r J . E. H aw k ln s, instituto d e Investigación d e la A u d ició n d e Kresgc d e la Facultad d e M edicina, Universidad d e M ich ig a n .) ( b ) N ive le s d e sonido d e ru id o s cotidianos y su potencial p ara d añ a r e l oido. l a Intensid ad d e ios so nid os se m ide e n d ec lb e les en u n a e sca la logarítm ica; u n sonido d e 2 0 declbeles e s 10 ve ce s m ás Intenso q u e uno d e 10 declbeles; un sonido d e 3 0 declbeles e s 100 v e c e s m á s Intenso que uno d e 10 declbeles, y a si sucesivam ente. Una Intensid ad m ayor a 120 declbeles te produce dolor. [Fuente: Fund ación p ara la investigación de la So rd e ra, Instituto N acional d e la Sordera y o tro s T rasto rn os d e Com unicación.]

A n a l o m í a y f is io lo g ía a n im a l

7 6 4

L a p e rc e p c ió n d e la in te n s id a d e s u n p o c o m á s c o m p le ­ ja. L a m e m b r a n a b a s ila r p a re ce u n a rp a e n s u fo r m a y rig id ez:

E l a p a r a t o v e s t ib u la r d e t e c t a la g r a v e d a d y el m o v im ie n t o

a n g o sta y ríg id a a l fin a l, ce rca d e la v e n t a n a o v a l, y m i s a n c h a y fle x ib le ce rca d e la p u n ta d e la có c le a . E n u n a rp a , las cu erdas

E l o íd o in t e r n o d e los m a m ífe ro s ta m b ié n e s e l c e n tr o d el a p a r a t o

c o rla s y te n sa s p ro d u c e n n o ta s a lta s y las c u e rd a s la rg a s y m ás

v e s t i b u l a r , q u e está c o n fo r m a d o p o r e l v e s tíb u lo ( u n a p eq u eñ a

su e ltas p ro d u c e n n o ta s bajas. E n la m e m b r a n a b a sila r, e l c a m b io

c a v id a d a l a e n tra d a d e l a p a ra to ) y lo s c a n a le s se m icircu lare s ( F I ­

p ro g re s iv o d e a m p lit u d y t e n s ió n o c a s io n a q u e c a d a p o r c ió n v i ­

G U R A 3 9 - 6 ; véase ta m b ié n la figura 39-4a).

b re c o n m á s fu e rz a c u a n d o la e s tim u la u n a fre c u e n c ia d e s o n id o

E l v e s tíb u lo c o n tie n e e l u t r í c u l o y e l s á c u lo , q u e d e te c­

en p a rtic u la r: la s n o ta s a lta s cerca d e l a v e n ta n a o v a l y la s n o tas

tan la d ire c c ió n d e la g ra ve d a d y e l g ra d o d e in c lin a c ió n d e la

b aja s ce rca d e la p u n ta d e l a có c le a . E l ce re b ro in te rp re ta las s e ñ a ­

ca b e z a. C a d a u n o c o n s is te d e u n ra c im o d e c é lu la s p ilo sas, c o n

le s q u e se o rig in a n e n las c é lu la s p ilo s a s ce rca d e la v e n t a n a o v a l

v e llo s id a d e s in c ru sta d as e n u n a m a triz g e la tin o s a c o n te n ie n d o

c o m o s o n id o d e alta in te n s id a d , m ie n tra s q u e las se ñ ale s d e las

d im in u t a s p ie d ras d e c a rb o n a to d e c a ld o . I.a s v e llo s id a d e s d el

c é lu la s p ilo s a s e n c o n tra d a s p ro g re s iv a m e n te m á s ce rca d e l a p u n ­

u t r íc u lo s o n v e rtica le s, m ie n tra s q u e e n e l s á c u lo s o n h o riz o n ta ­

ta d e la có c le a se in te rp re ta n c o m o d e in t e n s id a d c a d a v e z m á s

les. L a g ra ve d a d tira d e las p ie d ra s h a c ia a b a jo , l o q u e ca u sa q u e

b ij a , l a g e n te jo v e n s in c ó c le a s d a ñ a d a s p u e d e e scu ch a r s o n id o s

las v e llo s id a d e s s e d o b le n e n va ria s d ire c cio n e s, d e p e n d ie n d o de

d esd e 2 0 0 v ib ra c io n e s p o r s e g u n d o ( t o n o m u y g ra v e ) h a sta casi

la i n c li n a d ó n d e l a ca b e z a. L a g e n te p u e d e d e te c ta r u n a in c lin a -

2 0 m il v ib ra c io n e s p o r se g u n d o (t o n o b a s ta n te a g u d o ).

d ó n d e m e d io grad o.

p ie d r a s d e c a r b o n a t o d e c a lc io m a t r iz g e l a t i n o s a

►

F IG U R A 3 9 - 6

E l a p a r a t o v e s t ib u la r

Corte tran sve rsal d el ap arato vestibu lar, (arriba) Las v e llo sid a d e s d e la s células pilosas en e l utrículo y e l sáculo se doblan por e l peso d e la s p ied ras d e carbonato de ca ld o , lo que proporciona l a Inform ación acerca d e l a direcció n d e la g rave d ad y b inclinación d e l a cabeza, (ab ajo ) la s vello sidades d e la s células p ilo sas en las ám pulas d e los ca n ale s se m icircu lares se ctoblan cu an do e l m ovim iento d e la cabeza ocasiona la ag itació n del liquido en los canales.

aco n es del n e r v i o a u d it iv o

Los se n ta o s

765

D e trá s d e l v e s tíb u lo h a y tres c a n a l e s s e m i c i r c u l a r e s , q u e d e te c ta n e l m o v im ie n t o d e la ca b e z a. C a d a c a n a l s e m ic irc u la r c o n s ta d e u n c o n d u c t o lle n o d e líq u id o c o n u n a b u lt a m ie n t o en u n e x tre m o , lla m a d o dm pula. I a s c é lu la s p ilo sas s e e n c u e n tra n d e n tr o d e c a d a á m p u la , c o n las v e llo s id a d e s in c ru sta d as e n u n a c á p s u la g e la tin o s a (p e r o s in las p ie d ra s q u e s e e n c u e n tra n e n e l u t r íc u lo y e l s á c u lo ). I jt a c e le ra c ió n d e l a ca b e z a ( p o r e je m p lo , m a n d o ag itas l a ca b e z a p a ra d e c ir * n o * o é sta s e ta m b a le a a los la d o s e n u n a m o n t a ñ a t u s a ) e m p u ja e l líq u i d o c o n la c á p s u la y la s v e llo s id a d e s s e d o b la n . L o s tres ca n ale s se m ic irc u la re s e stá n d isp u e sto s p e rp e n d ic u la r m e n te e n tre s í, d e fo r m a s im ila r a los ejes X , Y y Z d e u n g rá fic o t r id im e n s io n a l o las d o s p ared es y e l p is o e n la e s q u in a d e u n a h a b ita c ió n , lo c u a l le p e rm ite d etectar e l m o v im ie n t o d e la ca b e z a e n m a l q u i e r d ire cció n . D e la m is m a fo rm a q u e e n l a có c le a , los ax o n e s d el n e r v io

(a ) O j o s c o m p u e s t o s

a u d itiv o e n e rv a n las c é lu la s p ilo s a s d e l a p a ra to v e s tib u la r (p o r eso, e l n o m b re té c n ic o d e l n e r v io a u d itiv o e s n e rv io 'v e s t íb u lo c o d e a r ') . C u a n d o las v e llo s id a d e s s e d o b la n , las c é lu la s p ilo s a s li­ bera n e l n e u ro tra n s m is o r e n la s te rm in a c io n e s d e d ic h o s axones, q u e d e s e n ca d e n a n los p o te n c ia le s d e a c c ió n e n lo s ax ones q u e v ia ja n p ara b a la n c e a r y d ar e q u ilib r io a lo s ce n tro s e n e l cereb ro.

3 9 .4

¿C Ó M O

D E T E C T A N L O S O JO S L A L U Z ?

Las d iferen tes e sp e d e s a n im a le s v a ría n e n g ra n m e d id a resp ecto d e q u é ta n b ie n p u e d e n ve r. L a v is ió n a n im a l u tiliz a c é lu la s recep to ­ ra s lla m a d a s f o t o r r r e e p t o r e s . Estas c é lu la s c o n t ie n e n m o lé c u la s receptoras c o n o d d a s c o m o f o t o p l g m c n t o e (p o r q u e s o n d e c o ­ lo r ), q u e c a m b ia n d e fo rm a c u a n d o a b s o rb e n la lu z . E ste c a m b io d e fo r m a d e s e n ca d e n a re a c cio n e s q u ím ic a s d e n tro d e lo s fotorreft>) O m a t i d i o s

ceptores, q u e fin a lm e n te p ro d u c e n p o te n d a le s d e receptor.

O m a tid io s e p a r a d o

F I G U R A 3 9 - 7 O j o s c o m p u e s t o s ( a ) M icrog rafia electró nica d e barrido d e una ca b e z a d e m o sca d e la fruta, en la que se aprecia un o jo co m p uesto a cad a lado de la ca b e z a, ( b ) C ad a o jo se com pone de num ero so s om atidios. D entro d e cad a o m a tid io h a y va ria s células receptoras, cu b ie rtas por un crista lin o . C é lu las pigm entadas alreded o r d el o m a tid io Im p id e n e l paso d e la lu z a lo s receptores ad yacen tes. ▲

L o s o jo s c o m p u e s t o s d e lo s a r t r ó p o d o s p r o d u c e n u n a im a g e n d e m o s a i c o M u c h o s artró p od o s, c o m o los in se c to s y los cnistáceos, tie n e n o j o s c o m p u e s t o s , q u e están c o n fo r m a d o s p o r u n m o s a ic o d e m u ch a s

su b u n id a d e s in d iv id u a le s s e n sib le s a la lu z lla m a d a s o m a l i d i o s (F IG U R A 3 9 -7 ).

C a d a o m a t id io f u n d o n a c o m o u n d ete cto r d e luz

in d iv id u a l, c o m o lo s pix eles d e u n a c á m a ra d ig ital. E s p ro b a b le q u e la m a y o ría d e los a n ró p o d o s v e a u n a im ag e n ra z o n a b le m e n ­ te p re c isa d e l m u n d o d e p e n d ie n d o d el n ú m e r o d e o m a t id io s c o n q u e cu e n ta . S in e m b a rg o , los m ejo res o jo s e n tre lo s a rtró p o d o s ( p o r e je m p lo , e n la s lib é lu la s ) s ó lo c o n tie n e n a lre d e d o r d e 3 0 m il o m a tid io s . A d ife re n cia d e u n o jo h u m a n o q u e c o n tie n e m á s d e 1 0 0 m illo n e s d e receptores. P o r tan to , seg ún los e stán d ares d el o jo h u m a n o , la im a g e n fo rm a d a d e u n o jo co m p u e s to e s m u y g ra n u lo sa ( F I G U R A 3 9 - 8 ) I x » ojo s co m p u e sto s s o n excelentes p a ra detectar e l m o v im ie n to , c o n fo rm e la lu z y la so m b ra p arp a­ d e a n a través d e los o m a tid io s ad yacen tes, lo c u a l e s u n a v e n ta ja en c u e s tió n d e e v ita r a los d ep re d a d o re s y d u ra n te la cacería. M u ­ c h o s artró p od o s, c o m o la s ab ejas y la s m arip o sas, ta m b ié n tie n e n m e jo r p e rc e p c ió n d el co lo r; a lg u n o s in c lu s o v e n lu z u ltra v io le ta , y p u e d e n id e n tific a r a la lu z e s p o la riz a d a o n o .

E l o jo d e lo s m a m íf e r o s r e c o p ila y e n f o c a la lu z , y la c o n v ie r t e e n s e ñ a le s e lé c t r ic a s l o s o jo s d e los m a m ífe ro s c o n s ta n d e d o s partes p rin c ip a le s ; ( 1 )

rayos d e lu z ; y ( ? ) la re tin a , q u e c o n tie n e los fo torrecepto res que re sp o n d e n a la lu z e n tra n te ( R G U R A 3 9 - 9 ) . La lu z q u e e n tr a a l o jo p r im e r o s e e n c u e n tr a c o n la c ó r n e a , u n a c u b ie rta e n la p arte fro n ta l d e l g lo b o o c u la r q u e re c ib e las o n d a s d e lu z y c o m ie n z a a e n fo c a rla s. D e trá s d e l a c ó rn e a , l a luz a tra v ie s a u n a c á m a ra lle n a d e líq u id o a c u o s o lla m a d o h u m o r a c u o s o , q u e n u tre a l c r is t a lin o y a l a c ó rn e a . E l b i s , fo rm a d o por

t e jid o m u s c u la r p ig m e n ta d o , a ju sta la c a n tid a d d e l u z q u e in g re ­ sa e n e l o jo . E l ir is regula e l ta m a ñ o d e l a p u p i l a , u n a a b e rtu ra c ir c u la r e n s u c e n tro . L a l u z q u e a tra v ie s a la p u p il a lle g a al c r i s t a ­ l i n o , u n a e structura p are cid a a u n a esfera a p la n a d a , c o m p u e sta d e

p ro te ín a s transparentes. E l c ris ta lin o está s u s p e n d id o d etrás d e la p u p ila p o r m ú s c u lo s q u e re g u L in s u fo r m a y p e r m it e n e l e n fo q u e fin o d e l a im a g e n . D e trá s d e l c r is ta lin o h a y u n a c á m a r a grande l le n a d e h u m o r v i t r e o , u n a s u s ta n c ia g e la tin o s a tra n sp a re n te q u e a y u d a a m a n t e n e r la fo rm a d e l g lo b o o m la r. D e sp u é s d e p a s a r p o r e l h u m o r v it r e o , la lu z lle g a a la r e t i n a A h í, la e n e rg ía lu m in o s a se c o n v ie r t e e n p o t e n d a le s de

a c a ó n q u e se tr a n s m ite n al ce re b ro . D e trá s d e l a re tin a e s tá la

u n a va rie d a d d e estructuras q u e m a n tie n e n e l o jo e n u n a fo rm a

c o r o i d e s , u n te jid o p ig m e n ta d o d e c o lo r o s c u ro . E l a b u n d a n te

b astan te fija , c o n tro la n la c a n tid a d d e lu z p e rc ib id a y e n fo c a n los

s u m in is t r o s a n g u ín e o d e la co ro id e s n u tre a la s c é lu la s d e la re-

766

►

A n a to m ía y Fisiología anim al

F IG U R A 3 9 - 8 V is ió n d e l m u n d o

1

d e u n i n s e c t o A una distancia

*

de 70 centím etros a un m etro, un fise cto — In c lu so uno con relativam ente h ie n a visió n , co m o u n a a b e ja o una Ib é lu la — v e rla ( a ) u n a o rq u íd e a com o ( b ) un m osaico d e m an ch as d e co lo r nd tvtd u ales.

(o) O r q u í d e a t r o p i c a l

|b ) L a m i s m a o r q u í d e a v i s t a p o r u n a a b e j a

lin a , liste p ig m e n t o o s c u ro a h s o rb e l a lu z d e s v ia d a c u y o re fle jo d e n t r o d e l g lo b o o c u la r in te r fe riría c o n u n a v is ió n clara. E n los a n im a le s n o c tu rn o s , la co ro id e s c o n fr e c u e n d a es re fle c ta n te en lu g a r d e negra. A l re fle ja r l a lu z a la re tin a , l a co ro id e s f u n d o n a c o m o e s p e jo q u e d a a los fo to rre c e p to re s u n a s e g u n d a o p o rtu ­ n id a d d e ca p ta r escaso s fo to n e s d e lu z q u e la p rim e ra v e z n o se h u b ie ra n p e rc ib id o . D e n o c h e , ¡e s m e jo r v e r u n p o c o b o n a s o q ue n o ver nada! 1 .a p o r c ió n e x te rn a d e l g lo b o o c u la r e stá ro d e a d a d e l a e s ­ c l e r ó t i c a , u n a c a p a resistente d e te jid o c o n e c t iv o v is ib le c o m o la

p a r te b la n c a d el o jo y se c o n t in ú a c o n l a có rn e a.

E l c r is ta lin o p e rm ite e n f o c a r l a luz d e o b je to s d is ta n te s y c e r c a n o s e n la re tin a La im a g e n v is u a l se e n fo c a c o n m a y o r n itid e z e n u n a p e q u e ñ a área d e la re tin a lla m a d a fó v e a . A u n c u a n d o e l e n fo q u e s e in ic ia e n la có rn e a, c u y o c o n to rn o r e d o n d o re fracta los ra y o s d e lu z , e l crista li­ n o es re sp on sab le d e l e n fo q u e n ít id o final. L a fo rm a d e l c r is ta lin o se ajusta a través d e l m ú s c u lo q u e l o ro d e a. S i lo ve s d e la d o , el

nervio óptico

c r is ta lin o es re d o n d o — p a ra e n fo c a r los o b je to s ce rc a n o s— o p la ­ n o — p ara e n fo c a r lo s o b je to s d istantes— ( F I G U R A 3 9 - 1 0 * ) . C u a n d o e l g lo b o o c u la r e s d e m a s ia d o la rg o o l a c ó rn e a e s m u y re d o n d a , la p e rs o n a tie n e m i o p í a (la lu z d e los o b je ta s

(a ) A n a t o m í a d e l o j o

d ista n te s se e n fo c a d e la n t e d e la r e t in a ). I.os o jo s d e las p e rs o ­ n a s c o n h i p e r m e t r o p í a , c o n g lo b o s o cu la re s d e m a s ia d o c o n o s o có rn e a s m u y a p la n a d a s , e n fo c a n l a l u z d e o b je to s ce rc a n o s d etrás d e la re tin a . E s ta s c o n d ic io n e s se p u e d e n c o rre g ir c o n le n te s de c o n ta c to o a n t e o jo s c o n l a fo r m a a p r o p ia d a ( F I G U R A 3 9 - l 0 b , c ) . L a m io p ía e h ip e rm e tr o p ía ta m b ié n se p u e d e n c o rre g ir c o n c iru ­ g ía láse r d ir ig id a a m o d ific a r la fo r m a d e l a có rn e a. C o n fo r m e la g e n te e n vejece, e l c r is t a lin o d e l o jo s e en d u re ce , l o q u e p ro vo c a h ip e rm e tr o p ía p o r q u e e l c r is t a lin o y a n o se p u e d e a b o m b a r lo s u fid e n t e p a r a e n fo c a r lo s o b je to s ce rc a n o s . C a s i t o d a l a g e n te de 4 0 a 5 0 a ñ o s n e c e s ita a n te o jo s p a ra le er d e cerca. discos d e m em brana con m o léculas d o fotopíg m entación *>) C é l u l a s d e l a r e t i n a

L a r a t in a d e t e c t a la lu z y p ro d u c e p o te n c ia le s d e a c c ió n e n e l n e r v io ó p tic o lo s fotorreceptores, lla m a d o s b a s t o n e s y c o n o s p o r s u fo rm a , re­ tin e n l a lu z e n la p arte p o s te rio r d e l a re tin a (u fa re l a fig u ra 39-9b).

A F I G U R A 39-9 E l o j o h u m a n o ( a ) A nato m ía d d ojo hum ano, ( b ) La retina hu m an a tiene fo to rrc c c p lo re s (b asto n e s y conos), neuronas p rocesad oras d e señales y células g angbonares. Cada bastón y c o n o tie n e u n a exten sión lle n a d e m em branas en la s q u e se rícru sta n m oléculas sensibles a la lu z (fbtopigm entaclón).

La fo to r re c e p a ó n e n los bastones y c o n o s se in id a c o n l a absord ó n d e lu z d e la s m o lé c u la s d e fo to p ig m e n to s in crustadas e n las m e m b ra n a s d e los fo to rrecepto res, lo c u a l d e s e n ca d e n a re a e d o n e s q u ím ic a s q u e p ro d u c e n u n p o t e n d a l d e receptor.

Los sentidos

* R G U R A 3 9 -10

7 6 7

E n fo q u e d e l o jo

h u m a n o ( a ) El cristalino cam bia de

form a para e n fo c a r o b je to s a d iferen tes d istancias, ( b ) U m io p ía se corrige con an teo jo s d e lente c ó n ca v o . < c ) La hlperm etropía se co rrig e con an teo jo s de le n te co n ve x o . a d e lg a z a p a ra

P R E G U N T A H o y e n d ía . m uchas p erson as con m iopía e hlperm etropía e lig e n co rre g ir su problem a d e visió n con ciru g ía láse r en la s córneas, en vez d e usar lentes co rre ctivo s. En el caso d e la m io p ía y la hlperm etropía,

e n f o c a r l a lu z e n l a r e t in a

respectivam ente, ¿có m o se d eb e m odificar la fo rm a d e la córnea para co rre g ir e l problem a?

0

le n te c ó n c a v o d iv e r g e lo s

r a y o s d e lu z p a r a q u e el o b j e t o s e e n f o q u e e n l a r e t in a b ) O j o m t o p o ( g lo b o o c u l a r l a r g o )

b i O jo h p e r m ó t r o p o g lo b o o c u la r c o rto )

E n tre los re cep tores y l a lu z e n tra n te h a y v a ria s ca p a s d e n e u ro n a s q u e p ro c e s a n las s e ñ a le s d e lo s fo to rrec e p to rcs . E s­ tas n e u ro n a s m e jo ra n n u e stra ca p a c id a d d e d e te c ta r lo s bord es, e l m o v im ie n t o y lo s c a m b io s e n la in t e n s id a d d e l a lu z . 1 .a cap a r e tin a l m á s c e rc a n a a l h u m o r v it r e o c o n s ta d e c é l u l a s g a n g l i o n a r e s , c u y o s ax o n e s c o n fo r m a n e l n e r v i o ó p t i c o , l a s se ñ ale s

e lé c tric a s d e lo s fo to rre c e p to re s y d e las n e u ro n a s q u e in te rv ie n e n se c o n v ie n e n e n p o te n c ia le s d e a c c ió n e n las c é lu la s g an glion are s. P a r a lle g a r a l ce re b ro , lo s ax o n e s d e las c é lu la s g a n g lio n a re s a tra vie sa n la re tin a e n u n s it io lla m a d o p u n t o c i e g o ( R G U R A 3 9 - 1 1 ; iva se ta m b ié n la fig u ra 3 9 -9 a). lista á re a ca rece d e recep to ­

res, p o r e s o a h í n o s e p u e d e n v e r lo s o b je to s e n fo c a d o s . L o s b a s t o n e s y lo s c o n o s d ifie r e n e n su d is t r ib u c ió n

-Ip

■ p u n to c ie g o

fó v e a

y s e n s ib ilid a d a la lu z A u n c u a n d o h a y c o n o s e n to d a l a retina, se co n ce n tra n e n l a fóvea, d o n d e e l c r is ta lin o e n fo c a las im ág e n e s c o n m a y o r n itid e z («ranse la s figuras 39-9a y 39-11). l a fóvea se v e c o m o u n a h e n d id u ra cerca d e l c e n tro d e la retina, p o rq u e las ca p a s d e la s n e u ro n a s p ro ­ cesadores d e se ñ ale s e stá n separadas, a l tie m p o q u e c o n s e rv a n sus co n e x io n e s sin á p ticas . E sta d is p o s ic ió n p e rm ite a la l u z llegar a los co n o s d e la fó ve a s in te n e r q u e atravesar tan tas células. E l o jo h u m a n o tie n e tres v a rie d a d e s d e c o n o s y c a d a u n o co n tie n e u n fo lo p ig m e n t o lig e ra m e n te d ife re n te . C a d a tip o d e fo to p ig m e n to s e e s t im u la e n g ra n m e d id a c o n la l u z d e u n a

A R G U R A 3 9 - 1 1 L a re tin a h u m a n a Una p orción d e la retina humana, fotografiada a tra vé s d e la córnea y el crista lin o d e una persona viva . E l p u n to cie g o y la fóvea s o n visib le s. L o s vasos sanguíneos sum in istran oxigeno y nu trim entos; co m o se observa, son m ás d e n so s sobre e l punto cieg o (donde n o Interferirían con la v is ió n ) y m ás escaso s cerca de la fóvea. P R E G U N T A A p esar d e la presencia d el punto cieg o , n o percibes conscientem ente u n 'h u e c o ' en tu visión. ¿ P o r q u é ?

7 6 8

A n a to m ía y fisiología a n m u i

lo n g it u d d e o n d a e n p a rtic u la r, q u e c o rre s p o n d e al ro jo , v e rd e

portan tes p ara u n g a to q u e e stá a p u n to d e s a lta r so b re u n ra tó n o

o az u l. £i ce re b ro d istin g u e e l c o lo r se g ú n la In te n s id a d d e e s ti­

p ara u n m o n o q u e salta d e u n a r a m a a otra.

m u la c ió n re la tiv a d e d ife re n te s c o n o s . P o r e je m p lo , la s e n s a d ó n

P o r e l co n tra rio , lo s o jo s ta n e s p a d a d o s d e lo s h e rb ív o ro s

d e a m a r illo s e g e n e ra d e u n a e s t im u la d ó n u n t a n t o s e m e ja n te d e

a s i n o tie n e n u n a s u p e r p o s id ó n e n sus c a m p o s visu a le s. P a n e de

lo s c o n o s r o jo y ve rd e. A lr e d e d o r d e 7 % d e los h o m b re s tie n e n

la p e r c e p d ó n d e p r o fu n d id a d se sa c rific a p o r u n c a m p o v is u a l

d ilic u lt a d p ara d is tin g u ir e l r o jo d e l v e r d e p o iq u e p o s e e n u n g e n

d e ca s i 3 6 0 g rad os, l o q u e p e rm ite a los a n im a le s d e te c ta r a los

d e fe c tu o s o e n e l c r o m o s o m a X q u e c o d ific a e l fo to p ig m e n to r o jo

d e p re d a d o re s q u e se a c e rc a n d esd e c u a lq u ie r d ire c c ió n .

o v e r d e [véase la p á g in a 1 8 5 ). A u n c u a n d o e n m u c h a s o ca s io n e s a estas p e rs o n a s se les lla m a 'd a l t ó n i c o s ', e l n o m b re m á s exacto p ara d e s c rib ir e ste p ro b le m a e s ’ d e f id e n c ia p a ra d is t in g u ir c o lo ­

39.5 ¿ C Ó M O S E P E R C I B E N L A S S U S T A N C IA S

r e s '. FJ d a lto n is m o , e n e l q u e l a p e rs o n a s ó lo p e r d b e e l m u n d o

Q U ÍM IC A S ?

en t o n o s d e gris, e s s u m a m e n te raro.

Los q u im io rre c e p to re s p e rm ite n a lo s a n im a le s e n c o n tra r a lim e n ­

L o s b a sto n e s a b u n d a n fu e r a d e la fó ve a , e n l a p e rife ria d e la re tin a . L o s b a sto n e s s o n m á s largos q u e los c o n o s y c o n tie n e n m u c h o m á s fo to p ig m e n to , p o r l o q u e s o n m u c h o m á s s e n sib le s a la lu z q u e a q u é llo s . P o r ta n to , los b a sto n e s d e te rm in a n q u e v e a m o s c o n lu z te n u e , c o m o a l a lu z d e l a L u n a . A d ife re n c ia d e lo s c o n o s , lo s b asto n e s tie n e n fo to p ig m e n to s id é n tic o s, p o r lo q u e e sto s ú lt im o s n o p u e d e n p ro d u c ir u n a v is ió n d e c o lo r . C o n lu z te n u e , e l m u n d o se v e e n t o n o s d e gris.

to, e v ita r m ate ria le s v e n e n o s o s , lo c a liz a r d ó n d e alberg arse, e n ­ c o n tra r p a ie ja y m a n te n e r la h o m e o sta sis. L o s q u im io rre c e p to re s in te rn o s e n alg u n o s v a s o s s a n g u ín e o s g ran d e s y e n e l h ip o tá la m o d el e n c é la lo m o n it o t e a n lo s n ive le s d e m o lé c u la s fu n d am e n tale s c o m o e l azúcar, e l agua, e l o x ig e n o y e l d ió x id o d e c a rb o n o e n la sangre. A s im is m o , e s t im u la n la s a c tiv id a d e s q u e m a n tie n e n estos n ive le s d e n tro d e lím ite s estrech os. P a ra p e rc ib ir las su s ta n d a s q u í­ m icas e n c l a m b ie n te e x tern o, los ve rte b ra d o s terrestres tien en dos

N o to d o s los ve rte b ra d o s tie n e n b asto nea y co n o s. L o s q u e e stá n a c tiv o s casi t o d o e l d ía (c o m o cie rto s la g a rto s ) s ó lo tie n e n c o n o s e n t o d a la re tin a , m ie n tra s q u e los a n im a le s n o c tu rn o s

se n tid o s d istin to s: e l s e n tid o d e l o lfa to , q u e d ele cta las m o lé c u la s e n e l a lie , y e l s e n tid o d el gusto, q u e detecta la s s u s ta n d a s q uím ira s d isu eltas e n e l ag u a o e n la saliva.

(c o m o Lis ratas y los h u r o n e s ) y los q u e h a b ita n e n lug ares c o n p o c a lu z ( c o m o lo s peces d e aguas p r o fu n d a s ) tie n e n p r in c ip a l o e x c lu siva m e n te b asto n e s.

Lo s receptores o lfato rio s detectan las s u sta n d a s quím icas e n el aire

L a v is ió n b in o c u la r p e r m it a p e r c ib ir la p r o fu n d id a d

En e l se r h u m a n o y e n casi to d o s los verte b ra d o s terrestres, las

l a u b ic a c ió n d e lo s o jo s e n la cabeza d e los m a m ífe ro s v a ría seg ún

c é lu la s receptoras d e l o lfa to s o n n e u ro n a s q u e se e n c u e n tra n en

e l e s tilo d e v id a d el a n im a l. L o s d ep re d a d o re s y o m n ív o ro s p o r lo

u n a p o r r ió n d e m u c o s a q u e recubre e l te jid o e p ite lia l e n la p a n e

g m e r a l tie n e n a m b o s o jo s h a d a e l fren te ( R G U R A 39-12 a ), p ero la

s u p e r io r d e cad a fo sa n a s a l ( F I G U R A 39-13). L i s n e u ro n a s d e los

m a y o ria d e los h e rb ív o ro s tie n e n lo s o jo s a lo s la d o s d e la cabeza

re cep tores o lfato rio s tie n e n d en d ritas largas q u e so b resalen e n la

( F IG U R A 39-12 b ). I x » o jo s a l fre n te d e l o s d ep re d a d o re s y los o m ­

fosa n a s a l y se in c ru sta n e n e l m o c o . Las m o lé c u la s o d o rífe ras en

n ív o ro s tie n e n c a m p o s v isu a le s lig e ra m e n te diferentes, p e ro c o n

e l aire , c o m o la s p r o d u d d a s p o r e l café, se d ifu n d e n e n la cap a

extensos c a m p o s visu ales su p erp uesto s, lista v is ió n

d e m o c o y se u n e n a la s p ro te ín a s receptoras en las d en d ritas. Las

b in o c u la r

p e rm ite la p e rc e p d ó n d e la p ro fu n d id a d , e s d e d r , a y u d a a ca lc u la r

n e u ro n a s d e lo s re cep tores o lfa to rio s e n v ía n ax o n e s d ire ctam e n te

con e x a ctitu d la d is ia n d a d e u n o b je to . Estas ca p a d d a d e s s o n im ­

a l b u lb o o lfa to rio e n e l cereb ro.

F I G U R A 3 9 -1 2 L a p o s ic ió n d e lo s o jo s d ifie r e e n lo s d e p r e d a d o r e s y la s p re s a s (a) Los prim ates y ca s i todos lo s dep redado res, co m o e ste búho, tien en los o jo s al fre n te ; am b o s o jo s pueden enfocarse en un blanco, lo cual ofrece u n a visió n binocular. ( b ) L a m ayo ria d e los an im ales d e presa, com o b s co n e jo s, tien en los o jo s a lo s lados, lo q u e les perm ite a v is ta r a lo s depredadores. A

P R E G U N T A ¿ P o rq u é alg u n o s h e rb ívo ro s y fru g ívo ro s, co m o los m o n o s y los m urciélagos q u e co m en fruta, tienen los o jo s a l fren te?

Los s e n td o s

< F IG U R A 3 9 - 1 3

769

R e c e p t o r e s o lfa t o r io s

h u m a n o s l o s re c e p to re s d e l o lfa to en b s s e r e s h u m a n o s s o n n e u ro n a s con p r o y e c c io n e s m ic r o s c ó p ic a s p a r e c id a s al p e lo y d ir ig id a s h a c ia la f o s a n a sa l. L a s p r o y e c c io n e s e s t á n I n c r u s t a d a s e n u n a c a p a d e m o c o d o n d e la s m o lé c u la s o d o r ífe r a s s e d is u e h / e n a n t e s d e e n t r a r e n c o n t a c t o c o n l o s re c e p to re s.

I x » se re s h u m a n o s p r o d u c im o s d e 3 5 0 a 4 0 0 p ro te ín a s

H a y c in c o sa b o re s c o n o c id o s : á c id o , s a la d o , d u lc e y a m a r ­

re ce p to ra s o lfa to ria s d ife re n tes, c a d a u n a c o d ific a d a p o r u n g e n

g o , y u n a s e n s a c ió n c o n o c id a c o m o um am i, p a la b ra ja p o n e s a q u e

in d e p e n d ie n te , p e ro c a d a n e u ro n a d e l re ce p to r o lf a t o r io s ó lo ex ­

s ig n ific a 'd e l ic io s o '. ( L a c é lu la re ce p to ra d e u m a m i re s p o n d e al

p resa u n t ip o d e p r o t e ín a recep tora. C a d a p ro te ín a recep tora se

g lu la m a t o , u n a m in o á c id o q u e tie n e f u n d ó n d e n e u ro tr a n s m i­

e s p e c ia liz a p ara u n irs e a u n t ip o d e m o lé c u la e n p a rtic u la r y e s ti­

so r. E l g lu ta m a to m o n o s ó d ic o | M S C | se u t iliz a d esd e h a c e t i e m ­

m u la r q u e la n e u ro n a o lf a t o r ia p ro d u z c a u n p o t e n c ia l d e re ce p ­

p o c o m o s a z o n a d o r, e n e s p e c ia l d e a lim e n t o s asiá tico s, p o rq u e

to r. S i é ste e s l o b a sta n te g ran d e , rebasa e l u m b r a l, p ro d u c ie n d o

m e jo ra e l s a b o r ). L o s io n e s h id r ó g e n o y s o d io q u e e n tr a n a d e r ­

p o te n c ia le s d e a c c ió n q u e v ia ja n a lo larg o d el a x ó n d e la n e u ro n a

la s células re cep toras g u sta tiva s a tra vé s d e lo s ca n ale s ió n ic o s en

a l ce re b ro . M u c h o s o lo re s s o n m e z c la s c o m p le ja s d e m o lé c u la s

las m e m b ra n a s p la s m á tic a s d e las m ic ro v e llo s id a d e s p ro v o c a n las

q u e e s t im u la n va ria s p ro te ín a s recep to ras, d e m o d o q u e nu estra

s e n s a rio n e s d e á c id o y sa la d o , re sp e ctiva m e n te . I.as se n sa rio n e s

p e rc e p c ió n d e o lo re s e s e l re s u lta d o d e las s e ñ a le s in te rp re ta tiva s

d e d u lce , a m a rg o y u m a m i s e d e b e n a m o lé c u la s o rg á n ic a s es-

ce re b rale s d e m u ch a s n e u ro n a s re ce p to ra s o lfa to ria s .

p e d fic a s q u e se u n e n a la s p ro te ín a s re ce p to ra s e n l a su p e rficie

C o m o sab e s, h a y m u c h o s o tro s a n im a le s q u e d e te c ta n o lo ­

d e la s m ic ro v e llo s id a d e s d e o tra s c é lu la s re cep toras g ustativas,

re s m e jo r q u e n o so tro s. P o r e je m p lo , lo s p e rro s t ie n e n d e 2 0 a 4 0

e s ta b le c ie n d o u n a c a d e n a d e re a e d o n e s in tra c e lu la re s . E n to d o s

m á s n e u ro n a s re cep toras o lfa to ria s y e l d o b le d e d ife re n te s tip o s

lo s caso s, la s c é lu la s re ce p to ra s g u sta tiva s re s p o n d e n c o n la p r o ­

d e p ro te ín a s recep to ras. P o r e so e l s e n tid o d el o lf a t o d e u n p e n o

d u c c ió n d e u n p o t c n d a l d e receptor.

es m u c h o m á s s e n s ib le q tie e l nuestro.

P e r d b im o s u n a g ra n v a rie d a d d e sa b o re s a tra vé s d e dos m e ca n ism o s. P r im e r o , u n a s u s t a n d a e n p a rtic u la r p u e d e e s ti­

Los receptores d d g usto d etectan la s sustancias q uím icas disueltas en lo s líquidos La le n g u a h u m a n a tiene a lre d e d o r d e c in c o m il p a p i l a * g u s t a t i v a * in crustadas e n p eq u e ñ as p ro tu b e ran cias ( R G U R A 39-14*). T a m ­ b ié n h a y alg u n a s p a p ila s g ustativas e n l a p arle p o ste rio r d e l a b o c a y l a fáring?. C a d a u n a d e e lla s e s u n p eq u e ñ o fo so e n e l e p ite lio q u e se ab re h a cia la c a v id a d o ra l a través d e u n p o ro g usta tivo . U n a p a p ila g ustativa c o n tie n e u n ra c im o d e 5 0 a 1 5 0 c é lu la s d e diversos tipos: células d e soporte, células m a d re y c é lu la s receptoras gustativas ( F I ­ G U R A 39-1 4 b ) . l a s c é lu la s d e so p o rte actúan d e m o d o m u y se m e ­

ja n te a la s células g lia le s e n e l sistem a nervioso; reg ulan la c o m p o ­ s ic ió n d el líq u id o extracelular y a y u d a n a q u e la s células receptoras fu n c io n e n co rrectam ente, l a s células m ad re se d iv id e n p ara p ro d u ­ c ir nuevas células receptoras y d e soporte, tras e l desgaste n o rm a l o u n e n c u e n tro ce rc a n o c o n u n ca fé h irv ie n d o . Las células receptoras

m u la r d o s o m á s tip o s receptores a d ife re n te g ra d o , lo q u e h ace q u e e l s a b o r d e l a s u s t a n d a sea, p o r e je m p lo , 'd u l c e y á rid a ". S e g u n d o y m á s im p o r ta n te , u n a s u s ta n d a q u e se p ru e b a p o r l o c o m ú n lib e ra m o lé c u la s e n e l a ir e d e n tr o d e la b oca. Estas m o lé ­ c u la s o d o rífe ra s se d ifu n d e n h a sta lo s re cep tores o lfa to r io s , que a p o r ta n u n c o m p o n e n t e d e o lo r a l s a b o r b á sico . (R e c u e rd a del c a p ít u lo 34, q u e la b o c a se c o n e c ta c o n e l p asaje n a s a l; véanse las p á g in a s 665-667.) P a ra c o m p r o b a r q u e a q u e llo a lo q u e lla m a m o s s a b o r en r e a lid a d e s p r in d p a lm e n t e o lo r, in t e n t a ta p a rte l a n a r iz ( c o n los o jo s c e rra d o s ) y p n ie b a d ife re n tes sa b o re s d e g o m ita s . T o d o s los sab o res (u v a , cereza, p era, fresa y h a sta p a lo m ita s c o n m a n te ­ q u i ll a ) te re su lta rá n d u lce s, s in n in g u n a o t r a d ife r e n d a . D e l m is ­ m o m o d o , c u a n d o tien es u n re s fria d o fu erte , t o d a la c o m id a q u e n o r m a lm e n t e e s sa b ro sa s a b e in s íp id a .

gustativas tie n e n m ic ro v e llo a d a d e s (d im in u t a s p ro ye ccio n e s d e la m e m b ra n a p la s m á tica ) q u e s a le n d el p o ro gustativo, l a s sustancias q u ím ic a s d isu eltas ing resan e n e l p o ro y e n tra n e n co n ta cto c o n las m ic ro v e llo a d a d e s . A u n q u e a n te s se p en sab a q u e las p a p ila s gusta­

3 9 .6 ¿ C Ó M O S E P E R C I B E E L D O L O R ? S i te q u e m a s , co rtas, m a c h u c a s o d e rr a m a s u n á r id o fu e r te e n la

tivas d e sabores e sp ecífico s se co n ce n tra b a n e n ciertas áreas d e la

m a n o , s ie n te s lo m is m o : d o lo r . É s t e e s u n a s e n s a d ó n s u b je tiv a

lengua, d e h e c h o e stá n d istrib u id a s d e m o d o u n tan to u n iform e.

q u e s u rg e d e l ce re b ro y se p r o d u c e p o r la e s t im u la c ió n d e los

770

A n a to m ía y fisiología anim al

A

¿Te has preguntado... por qué pican los chiles? B Ingrediente picante d e los ch iles e s u n com puesto quím ico la m a d o ca p sa ld n a . 0 "picor" d e los ch iles d ep end e d e la c a p sa ld n a q u e contienen, en un rango q u e va d esd e los pim ientos m uy su ave s a los Ja la p e A o s (cerca d e 2 0 ve ce s rrús picantes), los habanero s (SO ve ce s m ás picantes), hasta d doloroslslm o N ag a (casi o tras 10 ve ce s m ás p icante). La c a p sa ld n a so u n e a la s proteínas receptoras en m uchos receptores d el d o lo r — inclu yen do alg u n o s en la boca— y los ac tiv a . Esto s re cep tores tam bién se activan con e l calor superior a 4 3 °C , e l ácid o , y una variedad d e moléculas producidas durante la Inflam ación (por e so a ve ce s d u e len las festones Infectadas). Recuerda u n o d e los p rin cip io s básicos d e la p ercepción sensorial: é U p o d e e stlm u lo q u e percibim os d epende de la s cé lu la s sen so riales q u e encien den los

M L a le n g u a h u m a n a

potenciales de acció n . D ebido a q u e los receptores Individuales d d d o lo r responden al calo r y a la ca p sa ld n a q u e son dañinos, d ce re b ro interpreta e sto s d o s estím u lo s co m o d o lo r ardiente.

tie n e n p e rc e p d ó n d el d o lo r d e s d e q u e n a d e r o n y p o r l o g ene­ c é lu la s d e apoyo c é lu la m a d re fib r a s

r a l s u fre n le sio n es fre cu e n te s e in c lu s o m u e re n a e d a d te m p ra n a p o rq u e n o p u e d e n e v ita r d e m a n e ra c o n s d e n te t o d a s las situ ario nes p o te n c ia lm e n te p elig ro sas.

n e r v io s a s h a c ia d c ereb ro

M u c h o s d p o s d e estím ulos dañinos se perciben co m o d o lo r H a y ta n to s tip o s d e re cep tores d e l d o lo r c o m o fo rm as d e q u e te

A F I G U R A 3 9 - 1 4 R e c e p t o r e s d e l g u s t o h u m a n o s ( a ) La lengua

hum ana e stá cubierta d e papilas: protuberancias e n las que están Incrustadas las papilas gustativas. (b )C a d a papila g ustativa consiste en células receptoras d e l gusto, células d e a p o yo y células m adre. Las m lcrovellosidades lle n e n re cep tores d e p roteínas q u e se unen a la s m o léculas d el sabor q u e entran por e l poro g usta tivo y producen u i p otencial d e receptor.

Lastimes. A lg u n o s n o d e e p to re s té r m ic o s re s p o n d e n a a lta s te m ­ p eraturas, c o n u n u m b ra l t íp ic o d e a lre d e d o r d e 4 3 ° C O t r o s res­ p o n d e n a b aja s te m p e ra tu ra s, p o r d e b a jo d e 15 °C , l o c u a l p u ed e n o se r m u y frío , p e r o recuerda q u e n o e s en la te m p e ra tu ra a m ­ b ie n te d o n d e se e n c u e n tr a n los n o c ic e p to re s d el frío , s in o e n la te m p e ra tu ra d e la p ie l. O t r o s re cep tores d el d o lo r s o n m ecano rrccep to res q u e re s p o n d e n al e s tira m ie n to e x cesivo, c o m o p o d ría

re c ep tare»

d e d o l o r ( t a m b ié n c o n o c id o s c o m o nociceptores).

o c u rrí ríe a t u p ie l s i te m a c h u c a r a s e l d e d o c o n la p u e rta . S i te cor­

la s p artes q u e p e rc ib e n e l d o lo r d e lo s re ce p to re s c o r r e s p o n ­

tas o g o lp eas, la s c é lu la s d a ñ a d a s lib e ra n s u c o n te n id o , in clu yen -

d ie n te s s o n t e r m in a c io n e s n e rv io s a s lib r e s ( m u y p a re c id a s a las

d o io n e s p o ta s io ( K * ) y va ria s e n z im a s . L o s io n e s p o ta s io a c tiv a n

d e n d r ita s ). Ix>s re cep tores d e d o lo r s e e n c u e n tr a n e n casi t o d o

d ire c ta m e n te m u c h o s n o d e e p to re s . A lg u n a s e n z im a s c o n v ie rte n

e l c u e rp o .

las p ro te ín a s d e la san g re e n b r a d id n in a , u n a s u s t a n d a q u ím i­

L a p e rc e p c ió n d el d o lo r e s fu n d a m e n t a lm e n t e im p o rta n te

ca q u e a c tiv a los re cep tores d el d o lo r, lla m a d o s i/uim io rrecep lo ra.

p a ra e l b ie n e s ta r y l a s u p e r v iv e n d a , y a q u e e n s e ñ a t a n t o a los

A lg u n o s n o d e e p to re s p a rticu lare s re s p o n d e n a v a rio s e s tím u lo s

seres h u m a n o s c o m o a o tro s a n im a le s a e v ita r c o m p o r ta m ie n to s

q u e ca u sa n d a ñ o , in c lu y e n d o e l c a lo r e x c e sivo , e l á d d o o rie rto s

y o b je to s q u e p u e d e n c a u s a r d a ñ o c o rp o ra l. M u ch a s p e rs o n a s n o

co m p u e s to s q u ím ic o s .

E s t u d io d e c a s o

ce re b ro a c e rc a d e la In te n sid ad d el s o n id o , y lo s a x o n e s q u e se

o t r o

v i s t a z o

Oídos b iónico s C o m o y a sab e s, la s o n d a s s o n o ra s p ro d u c id a s p o r l a v ib ra c ió n d e u n ta m b o r e stim u lan lo s h u eso s d e l o íd o m e d io , l a ve n ta n a o va l, e l liq u id o y la s m e m b ra n a s en la c ó c le a , y p o r ú ltim o las v e llo sid a d e s d e la s c é lu la s pilosas, l a In c lin a ció n d e la ve llo sid a d p ro p icia q u e la s c é lu la s p ilo s a s lib e re n n e u re tra n s m is o re s en las te rm in ac io n es d e lo s a x o n e s n e rv io s o s a u d itiv o s , lo q u e e stim u la lo s p o te n c ia le s d e a c c ió n q u e via ja n a lo s c e n tro s a u d itiv o s del ce re b ro . La fre cu e n cia d e p o te n ciales d e a c c ió n le in fo rm a al

a c tiv a n info rm an a l ce re b ro sobre e l to n o m usical. Un im p lan te c o c le a r p asa u n a se rie d e 16 a 2 2 e le c tro d o s de ca b le s d e p latin o a tra v é s d e la c ó c le a ( F IG U R A 39-15). Estos e le c tro d o s se a c o m o d a n cu id a d o sa m e n te d esd e e l p rin cip io d e la có c le a (ce rca d e la v e n ta n a o v a l) h a sta su p unta. C a d a e le c tro d o d e s p u é s se a c tiv a d e m o do Ind ep e n d ie n te d e o tro s . E n la un idad recep tora d el so n id o , q u e se lleva en e l e x te rio r d e la ca b e z a, se co n ecta un m icró fo n o d im in u to a un m icro p ro ce sad o r. C u an d o recibe In fo rm ació n d e l m icró fo n o , e l m ic ro p ro c e s a d o r a c t iv a el im plante, e n v ia n d o una c o rrie n te e léctrica a los e le c tro d o s e n la

Lo sse n u d o s

771

co rrie n te s e lé c tric a s estim ulan lo s p o te n c ia le s d e a c c ió n en ca s i los m ism o s ax o n e s q u e e stim u larían la s c é lu la s p ilo s a s e n estos sitio s en u n a c ó c le a fu ncio n a l. A p esar d e lo m a ra villo so s q u e son los im p lan tes c o d e a re s para sus usuarios, to d a v ía son poco so fisticad os en c o m p a ra c ió n con una cóclea b io ló g ica funcional, l a cóclea co n tie n e d e 1 8 m il a 2 4 m il c é lu la s p ilo s a s , 3,500 d e la s cu a le s p artic ip an p rin cip alm en te en la d e te c c ió n d e l so n id o y la e stim u la c ió n de los a x o n e s en e l nervio a u d itiv o . D e 16 a 2 2 e le c tro d o s e n un im plante p o d ria p a re c e r in e v ita b le m e n te rú stic o p ara e scu ch a r m úsica, pero c l ce re b ro e s un p ro ce sad o r fa n tá s tic o q u e puede h a ce r m a ra v illa s c o n m u y p o c a in fo rm ació n . C u a n d o Je n n lfe r re cib ió su Im p la n te co c le a r, sintió "v ib ra c io n e s en l a ca b e z a, c o m o u n m a rtille o ". C u an d o S am e n c e n d ió p o r p rim e ra v e z su im plante, " lo único q u e p o d ia e scu ch a r e ran p itid o s p o r cad a silaba e n u n a p a la b ra ". Pe ro , c o n e l tiem p o , la s v ib ra c io n e s y los p itido s se c o n v ir tie ro n e n so n id o s ú tile s. C o m o d ic e Sam : "L le va tiem p o 'entrenar* e l cereb ro ". S ie m p re p u e d e ha b e r lim ita n te s en cu a n to a lo q u e se puede h a ce r con lo s Im p la n te s c o d e a re s . P o r e je m p lo , la fís ic a d e la e lectro d o s d e estim ulació n ▲ F I G U R A 3 9 -1 5 I m p l a n t e c o c l e a r En e sta rad io g rafía , cad a rectángulo b rillante e s un electrodo. C ad a uno puede activarse d e modo Ind ep end ien te d e los o tro s mediante la co rriente eléctrica, lo q u e estim ula só lo u n a p eq u eñ a p orción de los ax o n e s d el nervio au ditivo q u e e n erva la cóclea. D esenrollado, e l Im p lan te m ide cerca de 25 m ilím etros. có c le a , d o n d e e s tim u la n lo s p o te n c ia le s d e a c c ió n e n lo s ax o n e s d el n e rv io au d itivo . 0 m ic ro p ro c e s a d o r o rd e n a lo s so n id o s d e ac u e rd o c o n la in te n sid ad y e l to n o . Envía c o m e n te s e lé c tric a s a lo s e le c tro d o s con u n a fu erza p ro p o rcio n a l a la in te n sid ad d e l so n id o (a u n q u e la m ag n itu d re al d e la s c o rrie n te s siem pre e s m u y d im in u ta); cu an to m á s fu e rte e s la c o rrie n te m á s rá p id o se e n c ie n d e n lo s a x o n e s del n e rv io a u d itiv o . Para n o ta s bajas, e l m ic ro p ro c e s a d o r e n v ia una co rrie n te e lé c tric a a lo s e lectro d o s co lo c a d o s c e rc a d e l a punta de la c ó c le a . En e l ca so d e la s n o tas a lta s , e l m icro p ro c e sa d o r e n via la c o rrie n te a lo s e le c tro d o s c e rc a d e la v e n ta n a o v a l. Estas

e lectricid ad d ic ta q u e lo s e le c tro d o s e n la có c le a d eb en te n e r u n a se p aració n re la tiv a , lo c u a l e stab le ce un lim ite s u p e rio r sobre c u á n to s p u e d e haber, y a su v e z lim ita q u é ta n b ie n se puede e scu ch a r m ú s ic a y q u izá d e te c ta r t o n o s a h o s e m o c io n a le s en el habla. Pe ro c o m o d ic e S a m . e l im p lan te c o c le a r le p erm ite "e n tra r a u n m u n d o nu e vo ".

B lD É t i c a

C o n s id e r a e s t o

S am te n ia 16 a ñ o s y Je n n ife r m á s d e 3 0 cu an do re cib ie ro n sus im plan tes. Pe n saro n m u ch o a n te s d e to m a r e sta d e c is ió n y n in g u n a se a rre p ien te . Sin e m b a rg o , a lg u n o s n iñ o s m u y p eq ueñ os recib en y a im p lan tes c o c le a re s , m u ch o a n te s d e q u e se an lo b astan te g ran d e s p ara e n te n d e r su co n d ició n , lo s b en e ficio s d e los Im p la n te s , lo s rie s g o s do l a d r u g ia , la p o sib ilid a d d e q u e e n e l f u tu r o se d esarro lle n m e jo re s te c n o lo g ía s y lo q u e se ria u n a vida sin e scu ch ar. P o r o tro la d o , e s p ro b a b le q u e lo s n iñ o s p eq ueñ os se ad ap te n m ejor a u n Im p lan te c o d e a r q u e lo s ad u lto s. ¿ E s una d ecisió n q u e lo s p a d re s d e b e n to m a r p ara sus h ijo s p eq u e ñ o s , c o m o si fu e ra n v a c u n a s ? ¿ O d e b e e sp e ra rse h a sta q u e cre z c a n y to m e n la d ecisió n d e u s a r e l im p lan te co c le a r?

3 9 . 2 ¿ C ó m o se d e t e c t a n lo s e s t ím u lo s m e c á n ic o s ?

Repaso del capítulo

U n a va rie d a d d e d ife re n tes m e ca n o rre ce p to re s d etectan csü'mulos c o m o e l co n tacto , la v ib ra c ió n , la p resió n , e l e s tira m ie n to o e l s o n id o . A lg u n o s m e ca n o rre ce p to re s, in c lu y e n d o a q u e llo s del c o n ta c to y la s e n sa ció n d e co m e z ó n , s o n te rm in a c io n e s n e rv io ­

Resumen de conceptos dave 3 9 .1

¿ C ó m o p e r d b e e l s i s t e m a n e r v io s o e l e n t o r n o ?

sas lib res. O t r o s m e ca n o rre ce p to re s e stá n in c lu id o s e n estructuras a u x ilia re s q u e re g u la n e l e s tím u lo d ete cta d o , c o m o la p re s ió n o el s o n id o .

I x » re cep tores s e n s o ria le s c o n v ie r t e n u n e s t im u lo d e l a m b ie n ­

3 9 .3

t e in t e r n o o e x t e m o e n u n a s e ñ a l e lé c trica lla m a d a p o te n c ia l d e

E n e l o íd o d e lo s vertebrados, e l a ire h a c e v ib r a r la m e m b r a n a

re cep tor. D ire c ta o

t im p á n ic a , q u e tran sm ite las v ib ra cio n e s a los h u e s e c illo s d el o íd o

in d ire c ta m e n te , los p o te n c ia le s re cep tores

¿ C ó m o d e t e c t a e l o íd o e l s o n id o ?

a l f in a l re s u lta n e n p o te n c ia le s d e a c c ió n fo rm a d o s e n ax ones

m e d io y d e a h í a l a v e n ta n a o v a l d e l a có c le a lle n a d e líq u id o . E n la

e sp e c ífic o s q u e s e c o n e c ta n a la s reg io n es ce re b rale s co rre s p o n ­

c ó c le a , las v ib ra cio n e s d o b la n la s v e llo s id a d e s d e las c é lu la s p ilo ­

d ie n te s. E l t ip o d e e s t ím u lo se c o d if ic a p o r la s n e u ro n a s q u e se

sas, q u e s o n receptores situ ad o s e n tr e la m e m b r a n a b a s ila r y l a le c­

a c tiv a n e n e l ce re b ro . L a in t e n s id a d d e u n e s t ím u lo s e c o d ific a

to ría !. E sta fle x ió n p ro d u c e p o te n ciales d e re ce p to r e n la s células

p o r la fre c u e n c ia d e lo s p o te n c ia le s d e a c c ió n q u e lle g a n a l ce ­

p ilo s a s q u e lib e ra n n e u ro tra n s m is o re s a las te rm in a d o n e s d e los

re b ro . L o s r e c e p t o r a s e n s o ria le s se cla s ific a n d e a c u e rd o c o n e l

a x o n e s d e l n e rv io a u d itiv o , lo q u e o c a s io n a p o te n ciales d e a c d ó n

e s t ím u lo al c u a l re s p o n d e n . M u c h o s re cep tores s e n so ria le s e stá n

q u e v ia ja n a los ce n tro s a u d itiv o s e n e l ce re b ro . E l t o n o ( l a n o ta

c o n te n id o s e n estru ctu ras a u x ilia re s q u e le s a y u d a n a re sp o n d e r

m u s ic a l) d el s o n id o s e c o d ific a p o r u n a Ire c u e n d a d e te rm in a d a de

a u n e s t ím u lo e sp ec ífic o .

las v ib ra d o n e s so n o ras, l o c u a l e s tim u la a las c é lu la s p ilo s is . La

7 7 2

A n a i o m í a y f is io lo g ía a m m a t

in te n s id a d (tu e rz a ) d el s o n id o se c o d ific a p o r la fre cu e n cia d e los p o t e n c ía la d e a c c ió n e n lo s a x o n a d el n e r v io a u d itiv o . E l a p a ra to v e s t ib u la r c o n s ta d e l u t r íc u lo y e l s á c u lo e n e l ve s­ tíb u lo , lo s cuales d e te c ta n la d ir e c c ió n d e la g ra ve d a d y la o r ie n ­

Razonam iento de conceptos L le n a lo s e s p a c io s 1 .

l o s receptores s e n s o ria le s re s p o n d e n a u n e s t ím u lo a d e c u a ­

ta c ió n d e la cabeza, a s í c o m o d e los ca n ale s s e m ic irc u la re s , q u e

d o c o n u n a s e ñ a l e lé c tric a lla m a d a _______________. L o s e stím u-

d e te c ta n c l m o v im ie n t o d e l a ca b e z a.

kis m á s g ran d e s p r o p ic ia n q u e estas se ñ ale s s e a n m ay o re s q u e la s se ñ ale s d e e s t ím u lo s p e q u e ñ o s . A l fin a l, la in t e n s i­

3 9 . 4 ¿ C ó m o d e t e c t a n lo s o j o s l a lu z ?

d ad d e u n e s tim u lo s e tr a n s m ite a l ce re b ro c o d if ic a d o p o r

En e l o jo d e lo s ve rte b ra d o s, la lu z e n tra p o r la c ó rn e a y pasa

e l / l a ________________d e los p o te n c ia le s d e a c c ió n e n ax ones

p o r la p u p ila h a s ta e l c rista lin o , q u e e n fo c a la im a g e n e n l a fóvea

co n e ctad o s a z o n as s e n so ria le s e sp ecíficas d e l cereb ro,

d e la re tin a . E n la p ro fu n d id a d d e la có rn e a s e e n c u e n tra n d o s tip o s d e fotorreceptores, b asto n e s y c o n o s , q u e p ro d u c e n p o te n ­

2 . l o s re cep tores s e n so ria le s se s in t o n iz a n c o n p re c is ió n p ara re sp o n d e r a e s tím u lo s e sp e c ífic o s. Lo s/Las

ciales d e re cep tor en respuesta a la luz. Estas s e ñ a la se p rocesan

res­

p o n d e n a la d e fo r m a c ió n física, c o m o e l c o n ta c io o la p re ­

en v a ria s capas d e n e u ro n a s e n la re tin a y se tra d u c e n a p o te n ciales

s ió n . L o s / L a s ______________ re s p o n d e n a l a luz. L o s re cep tores

d e a c c ió n e n la s células g a n g lio n a re s, cu yos ax o n e s c o n fo r m a n el n e rv io ó p tic o q u e c o n d u c e al ce re b ro . L o s bastones s o n m á s a b u n ­

en la s p a p ila s g u sta tiva s y e l e p ite lio o lf a t o r io s o n e je m p lo s

dantes y m á s s e n sib le s a l a lu z q u e los co n o s, q u e p e rm ite n u n a

d e _______________ .

v is ió n e n b la n c o y n e g r o e n lu z te n u e . L o s co n o s, c o n c e n tra d o s en

3.

la fóvea, p e rm ite n d is tin g u ir lo s co lo re s.

E l o í d o d e lo s m a m ífe ro s c o n s ta d e tres p arles : e l o íd o ex­ terno , m e d io e in te rn o . E l c a rtíla g o c u b ie rto d e p ie l u n id o a la s u p e r fid e d e la cabeza e s e l/ la

3 9 . 5 ¿ C ó m o s e p e r c ib e n la s s u s t a n c ia s q u ím ic a s ?

__ ____ , q u e reco-

gp la s o n d a s s o n o ra s y lo s c a n a liz a h a d a e l c a n a l a u d itiv o

Los verte b ra d o s terrestres d etectan su stan c ias d el a m b ie n te e x te m o

h a c ia l a

a través d el o lf a t o o e l gusto. C a d a tip o d e c é lu la recep tora o lfa to ria

m e m b r a n a fle x ib le lla m a d a

e l/la

E s to se c o n e c ta a tres h u e so s p e q u e ñ o s , e l / l a

o d el gusto resp on de a u n o o v a rio s tip o s e sp ecífico s d e m o lé c u ­

y

las, l o q u e p e rm ite d istin g u ir e n tre sab o res y o lo re s . L a s n e u ro n a s

d / la

o lfa to ria s d e lo s verte b ra d o s se e n c u e n tra n e n u n te jid o q u e cu b re

. ,

E l ú lt im o h u e s illo h a c e v ib r a r , e l p r in d p i o d e la có c le a . D e n t r o d e la

c ó c le a , la s v ib r a d o n e s fin a lm e n te m u e v e n los c ilio s d e los

l a fosa n a s a l. L o s re cep tores d e l gusto se e n c u e n tr a n d e n tro d e las

m e ca n o rre ce p to re s e s p e c ia liz a d o s lla m a d o s _______________ .

p a p ila s gustativas e n la lengua. 4.

la

lu z e n tra al o jo h u m a n o a tra vé s d e _______________ y

3 9 . 6 ¿ C ó m o s e p e r c ib e e l d o lo r ?

_ t y d esp u és p a s a p o r l a p u p ila , q u e e s u n ori-

lo s n o d e e p to re s (re ce p to re s d el d o lo r ) re sp o n d e n a los e s tím u lo s

f i d o e n el/la

_________ . l a

lu z d esp u és p asa p o r el/la

q u e ca u sa n d a ñ o , c o m o co rtad as, q u e m a d u ra s, ácid o s o te m p e ra­

_ _ _ _ _ a n te s d e llegar a la re tin a . A m -

turas s u m a m e n te altas o bajas. L a m a y o r ía d e los n o d e e p to re s s o n

_______________ , p a t lir ip a n e n e l e n fo q u e I * » ---------------y r __________ de la lu z .

s * rm in a rio n e s nervio sas lib res c o n receptores q u e re s p o n d e n a las su stancias q u ím ic a s d e l e n t o r n o ( p o r e je m p lo , á d d o s ) o a la s q u e p ro d u c e e l c u e rp o d u ra n te e l d a ñ o a lo s tejidos. A lg u n o s d e estos

5.

cep tores, lla m a d o s ______________ y ________________ . L o s / la s

n o d e e p to re s re sp o n d e n a te m p e ra tu ras extrem as.

______________

764

b a s tó n

766

c é lu la g a n g lio n a r c é lu la p il o s a c ó c le a

765 767

763

co n o

c o r o id e s

765

c r is t a lin o e s t r ib o

762

o íd o i n t e r n o

763

p u p il a 765 765

re tin a s á c u lo

760

u t r íc u lo

m a r t i l lo

m e m b r a n a b a s ila r m e m b r a n a t e c t o r ía l

2 . ¿ C u á le s s o n los n o m b re s d e los re cep tores e sp e c ífic o s u t ili­

763 763

zad o s p ara e i gusto, l a v is ió n , e l o íd o , e l o lfa to y e l ta cto ? 3.

765

¿ P o r q u é a p a re n te m e n te p o d e m o s d is tin g u ir r ie n t o s d e sa­ bores d ife re n tes s i s ó lo te n e m o s c in c o tip o s d e re cep tores

764

762

d el g u sto ? ¿ C ó m o p o d e m o s d is tin g u ir ta n to s o lo re s d ife ­ rentes?

764

v e n ta n a o v a l 762

¿ C ó m o c o d ific a n lo s s e n tid o s la in t e n s id a d y e l tip o d e u n e s tím u lo ?

759

t r o m p a d e E u s t a q u io

765

P re g u n ta s d e re p a s o 1.

770

766 765

760

767

759

765

Ir is

769

re c e p t o r s e n s o r ia l

h ip e r m e t r o p ía

im p o rta n te e n l a p c r c e p a ó n d e l g u s to d e l ce re b ro .

762

re c e p to r d e l d o l o r

h u m o r acuoso in t e n s id a d

tid o d e l _______________, q u e d e h e c h o re p re s e n ta u n a f u n d ó n

765

re c e p t o r

766

h u m o r v it r e o

se in c o r p o r a n a l aire d e n tro d e l a b o c a se d e te c ta n p o r e l se n ­

765

765

p u n t o c ie g o

762

fó t o r r e c e p t o r

, ,-------------- , ------------- y . L a s m o lé c u la s d e s p re n d id a s d e l a l i m e n t o q u e

p o te n d a l d e re c e p to r

766

fó t o p ig m e n t o

co lo re s. 6 . E n lo s h u m a n o s , h a y d n c o tip o s d e s e n s a d o n e s d el gusto:

762

o jo c o m p u e s t o

p a p ila g u s t a t iv a

765

e s c le r ó t ic a

763

p a b e lló n a u r ic u la r

765

. E s to s fo to r re c e p to re s s o n m á s p e q u e ­

767

o í d o e x te rn o

o m a tid io

766

có rn e a

fó v e a

762

m ada

ñ o s y m e n o s s e n s ib le s a l a lu z , p e ro p e r m it e n d is t in g u ir lo s

n e r v io ó p t i c o

o í d o m e d io

763

co n d u c to a u d it iv o

762

766

n e r v io a u d i t i v o

762

c a n a l s e m id r e u la r

m á s g ran d e s y s e n sib le s a l a lu z y pro-

a t ú a n p r in c ip a l m e n te e n l a r e g ió n c e n tra l d e l a re tin a , l la ­ m e m b r a n a t im p á n ic a m io p ía

c a n a l a u d it iv o

son

d ic e n v is ió n e n b la n c o y n e g ro . L o s / L a s ________________ se

Térm inos dave a p a r a t o v e s t ib u la r

L a re tin a d e l o jo h u m a n o c o n t ie n e d o s tip o s d e fotorre-

4 . D e s c rib e la e s tru c tu ra y f u n d ó n d e la s d ive rsa s p a rte s d el

763

ve n ta n a re d o n d a

763

o íd o h u m a n o m e d ia n te e l tra z o d e la tra y e c to ria d e u n a

r i s i ó n b in o c u la r

768

o n d a s o n o ra d e s d e e l a ire fu e ra d e l o íd o h a s ta los p o te n c ia ­

> unque

762

o s d e a c d ó n e n e l n e r v io a u d itiv o .

Lo s se n n d o s

5.

6.

/ D e q u é fo rm a la e s tru c tu ra d e l o íd o in t e r n o p e rm ite la p er­

2.

N o s ó lo id e n tific a m o s o l o r ® . T a m b ié n los d a s ific a m o s c o m o

c e p c ió n d e l t o n o ? / Y d e la in te n s id a d ?

buenos

E la b o r a u n d ia g ra m a d e la e s tru c tu ra g e n e ra l d e l o jo h u m a ­

p o d ría s e r la v e n t a ja e v o lu tiv a d e las r ® p u e s t a s e m o a o n a le s

no. Id e n t if ic a l a c ó rn e a , e l iris, e l c r is ta lin o , l a e s c le ró tic a , la

a l o s o l o r ® ? / C o n s id e ra s q u e los a n i m a l ® t ie n e n las m is m a s

/ C ó m o c a m b ia d e fo r m a e l c r is t a lin o d e l o jo p ara p e rm i­

o

m a lo s, ag rad ab le s o

d e s a g r a d a b le s .

/Cuál c t c ®

que

rrap u ratas e m o d o n a le s a lo s o l o r ® q u e lo s h u m a n o s ?

r e lin a y la c o ro i d ® . 7.

7 7 3

3.

A m u ch a s p erson as I ® g u sta n los a lim e n to s p ican te s, p ero a

tir e n fo c a r o b je to s d is ta n tra ? / Q u é d e fe c to h a c e im p o s ib le

la m a y o r ía d e los m a m ífe ro s n o . H is tó ric a m e n te , la tenden-

e n fo c a r o b je to s d is t a n t ® y c ó m o se lla m a r a t a c o n d ic ió n ?

d a g e n e ra l h a s i d o q u e c u a n t o m á s c a lie n te e s e l c lim a , por

/ Q u é t ip o d e t r a t a m ie n t o se p u e d e usar p ara c o rre g irla y e n

ir a d id ó n s e p re fie re n a lim e n to s m á s p ic a n t ® . C o n ra to s h e ­

q u é co n siste?

ch o s c o m o p u n t o d e p a rtid a , / cu á l s e ria la v e n t a ja sele ctiva d e la s p la n ta s q u e p u e d e n p r o d u d r s u s t a n d a s p ic a n te s ? / P o r

8.

M e n d o n a h a se m e ja n z a s y d ife r e n d a s e n tre los b a sto n e s y

q u é p o d ría se r ú t il p a ra los s e r ® h u m a n o s to le ra r, e in c lu s o

los co n o s. 9.

M e n d o n a la d ife re n cia e n tre e l g u sto y e l o lfa to .

d isfru tar, lo s a lim e n to s p ican te s? 4.

R e cu e rd a los co n ce p to s im p líc ito s e n lo s p o t e n d a l® d e r e p o ­ so, e l u m b r a l y los p o t e n d a l® d e a c d ó n « t e d i a d o s e n e l c a p í­

Aplicación de conceptos 1.

tu lo 3 8 . / P o r q u é pien sas q u e lo s i o n ® d e p otasio q u e lib e ra n h s c é lu la s d a ñ a d a s p o d ría n a c tiv a r lo s re c e p to r ® d e l d o lo r ?

D ijim o s q u e tus p e r c e p c ió n ® s e n s o r ia l® s o n c r e a d ó n p u ra d e l c e re b ro . A n a liz a ® t e e n u n d a d o . /Estás d e a c u e rd o o e n d e s a c u e rd o c o n e llo ? / C u á l® s o n la s im p l i c a c i ó n ® p ara la

'M g

V is ita w uk> m a ste rin g b io lo g y .(o m d o n d e h a lla rá s cuestio-

c o m u n ic a c ió n c o n o tro s s e r ® h u m a n o s , c o n o tro s an im a le s,

'

n a n o s . a i lM d a d e s , eT cx , video s y o tra s novedades (d is p o n i­

c o n v id a in te lig e n te e n a lg u n a p arte d e l u n iv e rso ?

b le en in g lé s).

Acción y sostén: músculos y esqueleto Estu d io de caso

M ú sc u lo s de oro C U A N D O U S A IN B O L T D E JA M A IC A (Iz q u ie rd a ) salió d is p a ra d o d e l b lo q u e d e s a lid a en las O lim p ia d a s d e 2 0 0 8 , e n B e ijin g , lo s m ú scu lo s d e su s p ie rn a s im p u lsa ro n s u c u e rp o c o n u na rap id ez m a y o r a la d e c u a lq u ie r se r h u m a n o a n te s v is to (1 0 0 m e tro s e n s ó lo 9 .6 9 se g u n d o s). Habría p o d id o c o rre r c o n m a y o r ra p id e z , pero iba t a n a d e la n te q u e sólo re c o rrió lo s ú ltim o s 20 m e tro s h a s ta la m e ta sin m a y o r e s fu e rz o ; é l no e s s ó lo u n m e d a llis ta d e o ro , sin o e l se r h u m a n o m ás rá p id o d e l m u n d o . ¿ L o e s ? P o c o s d ia s d e s p u é s , K e n y a n S a m u e l W a n siru (d e re c h a ) e s ta b le c ió u n n u e v o ré co rd o lím p ic o e n la m a ra tó n (m á s d e 4 1 k iló m e tro s e n sólo d o s h o ra s , se is m in u to s y 32 se g u n d o s). Es c ie rto , la v e lo c id a d p ro m e d io d e W a n s iru sólo fue d e a lr e d e d o r d e 18 s e g u n d o s p o r c a d a 100 m e tro s, pero m a n tu v o s u ritm o a lo la rg o d e 42 m il m e tro s. ¿P o d ría B o lt v e n c e r a W a n s iru e n u n a m a ra tó n ? D e n in g u n a m a n e ra . Y ta m p o c o W a n siru p o d ría s iq u ie ra c a lific a r p a ra las O lim p ia d a s e n la c a rre ra c o r ta d e 100 m e tro s. ¿ P o r q u é n o ? La re s p u e s ta e s o b v ia ; sólo c o m p a ra su s tip o s d e c u e rp o . B o lt p esa a lre d e d o r d e 8 6 k ilo g ra m o s y W a n s iru a p e n a s más d e 5 0 k ilo g ra m o s . B o lt t ie n e ta n to un e s q u e le to m á s la r g o c o m o m ú s c u lo s m ás « y a n d e s q u e W a n s iru . E l p e s o d e B o lt s e ría un p ro b le m a serio d u ra n te u n a m a ra tó n , p e ro los largos m ú s c u lo s d e su s p ie rn a s so n e s e n c ia le s para im p u ls a rlo d e la s a lid a y lle v a rlo a la m eta d e 100 m e tro s. B o lt y W a n s ir u s o n a tle t a s in c re íb le s , ¿ p e ro c ó m o e s q u e su s c u e rp o s lle g a ro n a s e r ta n d ife re n te s? ¿ Q u é h a y d e lo s le v a n ta d o re s d e p esas o lím p ic o s , c o m o e l m e d a llis ta d e oro M a tth ias S te in e r (v é a s e la f ig u ra E l 0-1) ? ¿E s to s a tleta s "n a c ie ro n " p a ra su s e v e n to s ? ¿ O B o lt se h ab ría p o d id o c o n v e rtir e n u n m a ra to n is ta ? A lg o t o d a v ía m á s e x tre m o , e n o tr a v id a , ¿W a n s iru podría a u m e n ta r p e s o y c o m p e t ir c o n S te in e r e n e l le v a n ta m ie n to d e p e s a s ? A m e d id a q u e leas e s te c a p ítu lo , c o n s id e ra lo s m ú sc u lo s d e U sain B o lt, d e S a m u e l W a n s ir u y tu s p ro p ia s p iern as. ¿ C ó m o se c o n tra e n lo s m ú s c u lo s ? ¿Q u é les p ro p o rc io n a la e n e rg ía q u e n e c e s ita n ? ¿ Y p o r q u é n o tie n e s "m ú scu lo s d e o r o ” , c o m o B o lt o W a n s iru ?

▲ U n a p e rfe c ta c o o rd in a c ió n d e m ú s c u lo s y e sq u e le to : U s a in B o lt (Iz q u ie rd a ) y Sam u e l W a n s iru (d e re c h a ) c a lific a n am b o s c o m o lo s se re s h u m an o s m ás rá p id o s d e l m u n d o , c a d a u n o e n su ca te g o ría .

A cc ió n y a m é n : músculos y esqueleto

-----------------------------------------------------------De un vista z o E s t u d io d a c a s o M ú s c u lo s d e oro

4 0 .1 ¿ C ó m o fu n c io n a n j u n t o s lo s m ú s c u lo s y el e s q u e le to p a r a p r o p o r c io n a r e l m o v im ie n to ?

“

“

“

“

^

775

N

L a s fib ra s m u scu la re s están esp ecializ ad as en efistintos t ip o s d e activid ad E s tu d io d a ca so c o n tin u a c ió n M ú s c u lo s d e o ro

E l reino a n im a l tie n e tres tip o s d e siste m as co o rd in a d o s de

4 0 .4 ¿ E n q u é d ifie re n lo s m ú s c u lo s c a r d ia c o y liso

e sq u e le to y m ú scu lo

d e l e s q u e lé tic o ?

4 0 .2 ¿ C u á le s s o n la s e s t r u c tu r a s d e lo s m ú s c u lo s

E l m ú scu lo c a rd ia c o a c c io n a el co ra z ó n

d e lo s a n im a le s v e r te b r a d o s ?

E l m ú scu lo liso p ro d u c e co n tra cc io n e s le n ta s e in vo lu n ta rias

L o s m ú scu lo s e sq u e lético s tienen e stru c tu ra s re p e titiv as m uy o rg an iz ad as E s t u d io d a c a s o c o n tin u a c ió n M ú s c u lo s d e o ro

4 0 .3 ¿ C ó m o s e c o n t r a e n lo s m ú s c u lo s e s q u e lé tic o s ?

4 0 .5 ¿ C u á le s s o n la s fu n c io n e s y la s e s tru c tu ra s d e l e s q u e le to d e lo s v e r te b r a d o s ? E l e sq ueleto d e los ve rte b ra d o s se c o m p o n e d e cartílag o s, h u e so s y lig am en tos

Las fibras musculares se contraen por medio de interacciones entre filamentos delgados y gruesos

G u a rd iá n d a la sa lu d O s te o p o ro s is : C u an d o los h u e so s se v u e lv e n frág ile s

E l siste m a n e rvio so c o n tro la l a co n tra cc ió n d e lo s m ú scu lo s esq uelético s fíio F lix

M u s c le C o n tra c tio n (d is p o n ib le e n in g lé s)

4 0 .1

¿ C Ó M O F U N C IO N A N JU N T O S L O S

M Ú SC U LO S Y EL ESQ U ELET O PARA

4 0 .6 ¿ C ó m o m u e v e n lo s m ú s c u lo s e l e s q u e le to d e u n v e r te b r a d o ? E s tu d io d a ca so o t r o v is t a z o M ú s c u lo s d e o ro

d e m a n e r a a lte rn a d a, o m u e v e n a p é n d ice s c o m o lo s b raz o s, las p ie rn a s y la s a las d e u n la d o a o tro .

P R O P O R C IO N A R E L M O V IM IE N T O ? l a m a y o r ia d e lo s a n im a le s tie n e v a rio s tip o s d e m ú scu lo s, espe-

E l r e in o a n i m a l t ie n e t r e s t i p o s d e s is t e m a s

ria l iz a d o s p ara d e s e m p e ñ a r fu n c io n e s tales c o m o m o v e r e l cu erpo ,

c o o r d i n a d o s d e e s q u e le t o y m ú s c u lo

co n trae r d c o ra z ó n , o im p u ls a r d a lim e n t o a l o la rg o d el ap arato

E n los a n í m a l e existe n tres fo rm as d ife re n tes d e esq u e leto s: esq u e ­

d igestivo. E ste ca p itu lo s e e n fo c a e n l a fo rm a e n la c u a l lo s m ú scu lo s

letos h id ro stá tic o s, exo esq ueleto s y e n d o esq u ele to s. L o s m ú scu lo s

in te rac tú an c o n d e sq u e le to para m o v e r e l c u e rp o d e u n a n im a l.

an ta g o n ista s a c tú a n s o b r e cad a tip o d e e s q u e le to p ara p ro p o rd o -

A p esar d e las e n o rm e s d ife re n c ia s q u e existe n e n la fo rm a

n a r m o v im ie n to ( R G U R A 40-1).

y e n l a e stru c tu ra d e l c u e rp o , ca s i to d o s lo s a n im a le s (m e d u sas,

L a * l o m b r ic e , los cn id ario s (m e d u s a s , a n é m o n a s y sus p a­

lo m b r ic e s d e t ie r ra , can g rejo s, c a b a llo s y p e rs o n a s ) s e m u e v e n

rie n te s) y m u c h o s m o lu s c o s ( c a r a c o la , p u lp o s y s u s p a rie n te s) tie­

u t iliz a n d o e l m is m o m e c a n is m o f u n d a m e n t a l: l a c o n tra c c ió n de

n e n u n e s q u e le t o h id r o s t á t ic o , q u e b ásica m e n te e u n sa c o o tu b o

l o s m ú scu lo s e je rc e cierta fu e rz a s o b r e u n a e s tru c tu ra q u e s o p o r­

lle n o d e líq u id o ( R G U R A 40-1 a ). H id rostático s ig n ifica 'sosten erse

ta a l c u e rp o , lla m a d a e s q u e le t o , y h a c e q u e e l c u e rp o c a m b ie

c o n a g u a ' y e so e s ju s to lo q u e h a c e n lo s esq u e leto s hid ro stático s.

d e fo rm a . Im a g in a p o r u n m o m e n t o q u e t u c u e rp o c o n t o d o su

Pie n sa e n u n g lo b o lle n o d e agua: e l g lo b o 's e y e r g u e ' d e b id o a q u e

c o m p le m e n t o e s s ó lo m ú s c u lo s , n o h a y e s q u e le to . L a c o n tra c c ió n

c o n tie n e ag u a. S i p in c h a s e l g lo b o , se co la p sa . A d e m á s , e l v o lu m e n

m u s c u la r p o d r ía h a c e r q u e tu cu e rp o s in h u e so s s e c o n to rs io n a ra

d e l g lo b o es fijo (d e b id o a q u e e l líq u id o n o se p u ed e c o m p rim ir),

y ta l v e z se p o d ría m o v e r u n p o c o to rp e , p e ro n o te n d ría u n m o ­

p e ro p u e d e c a m b ia r s u fo rm a a p re tá n d o lo e n v a rio s lugares.

v im ie n t o c o o rd in a d o ; n o se ria p o s ib le c a m in a r, e s c rib ir, la n z a r

U n a n im a l c o n u n e s q u e le to h id ro s tá tic o c o n tro la la fo rm a

u n a p e lo ta o in c lu s o le v a n ta rte d el s u e lo . Y p o r s u p u e s to , s i ú n i­

g e n e ra l d e s u c u e rp o c o n la u t iliz a d ó n d e d o s series d e m ú scu lo s

c a m e n te tu vie ras u n e s q u e le to s in m ú s c u lo s , t u c u e rp o p e rm a n e ­

an ta g o n ista s e n la p a re d d e s u cu erpo , u n o a r c illa r y e l o tro lo n g i­

ce ría e n u n a s o la p o s ic ió n a m e n o s q u e a lg u ie n m á s te m o v ie ra .

tu d in a l. P ie n s a e n u n a n im a l t u b u la r c o m o u n a lo m b r iz ( véase la

C o m o se v e rá e n la se cció n 4 0 .3 , los m ú scu lo s p ro d u c e n fu er­

fig u ra 40- l a ) . P a r a m o v e rs e h a d a d e la n t e a lo la rg o d e s u m a d ri­

za al contraerse. U n m ú s ru lo s ó lo se p u e d e co n trae r o n o co n trae r

g u e ra , u n a lo m b riz u tiliz a c o n tra c d o n e s a lte rn a tiv a s d e s u s m ú sai-

(rd a ja rs e ), p e ro n o p u e d e u tiliz a r la energía ce lu la r p ara alargarse. FJ

lo s lo n g itu d in a le s y a rc u la re s , lo q u e resu lta e n u n m o v im ie n to

a la rg a m ie n to d e los m ú scu lo s e s p a siv o ; o c u n e c u a n d o los m ú scu lo s

s e m e ja n te a u n a o la . P a r a v e r c ó m o f u n d o n a esto , p rim e ro cé n tra ­

se re la ja n y se e stiran p o r m e d io d e o tras fuerzas, c o m o co n tracd o ­

te e n c u a n d o l a lo m b riz c o n tra e lo s m ú s c u lo s lo n g itu d in a le s e n su

n e s d e otros m ú scu lo s, e l peso d e u n m ie m b ro , o la p resió n d e los

e x tre m o d e la n te ro . E ste e x tre m o s e h a c e m á s c o r to y m á s g nieso ,

a lim e n to s ( e n e l sistema d ig e stivo ) o l a sangre (e n d c o ra z ó n ).

p re s io n a n d o la s 9etas e n l a p ie l d e la lo m b riz c o n tra la p a re d de

E l m o v im ie n t o c o o r d in a d o d e l c u e rp o d e u n a n im a l se p ro ­

la m ad rig u e ra; despu és se c o n tra e n o tro s m ú scu lo s lo n g itu d in a le s

d u c e a l a lte rn a r las c o n t r a c d o n e s d e lo s m ú s c u lo s c o n a c d o n e s

a la m it a d y e n e l e x tre m o d e l a c o la d e la lo m b riz , lo q u e h ace

o pu e stas, lla m a d a s m ú s c u lo s a n t a g o n i s t a s . C o m o se v e rá en

q u e e l a n im a l s e a m á s co rto , y fin a lm e n te p re s io n a las setas e n su

b reve, los m ú s c u lo s a n ta g o n is ta s g e n e ra lm e n te h a c e n q u e u n a e s­

c o la h a d a la p ared d e la m ad rigu era. L u e g o la lo m b r iz c o n tra e los

tru c tu ra t u b u la r ( c o m o e l s is te m a d ig e s tiv o o e l c u e rp o c o m p le to

m ú scu lo s circu lare s e n s u m it a d d e la n te ra , l o c u a l h a c e q u e ésta

d e u n a n im a l s e m e ja n te a u n t u b o ) sea m á s d e lg a d a o m á s g niesa

s e a m á s larg a y m á s d elg ad a, y lib e r a a l m is m o tie m p o las setas

776

A n j i o m i i y f o io lo g ú a n m u l

fro n ta le s d e la p are d . D e b id o a q u e las setas a n c la n l a c o la , l a ca­ beza se m u e v e h a d a d e la n te . C u a n d o la lo m b riz está to ta lm e n te exten d id a, los m ú scu lo s lo n g it u d in a l» e n la ca b e z a se v u e lv e n a co n tra e r, d e ta l f o r m a q u e l a ca b e z a e n g o rd a y s e a n c la . M ie n tra s tan to , a m e d id a q u e l a o n d a d e c o n tra c d o n e s d e lo s m ú scu lo s circu lare s se m u e v e a lo la r g o d e la lo m b riz , la c o la se ad elg aza y sus setas se a p a rta n d e la p are d . L a s c o n tra c d o n e s m u scu la re s lo n g itu d in a le s e n la m it a d p o s te rio r d e l a lo m b r iz tira n d e la c o la h a d a la ca b e z a, h a sta q u e la c o la e n g o rd a lo s u ñ r ie n t e p ara a n d a r u n a v e z m á s la s setas e n l a p are d . E ste d d o se re p ite u n a y o tra v e z a m e d id a q u e la lo m b riz « arra stra p o r e l su e lo . l o s cu erp o s d e los a rtró p o d o s (c o m o arañas, crustáceos e in se c to s) e stá n cu b ie rto s p o r e x o e s q u e le to s ríg id o s (lite ra lm e n te , 'e s q u e le to s e x te rn o s '; F IG U R A 4 0 -1 b ) C o m o u n exo esq ueleto no tie n e p o s ib ilid a d d e e xp an dirse, u n artró p o d o d e b e m u d a r d e v e z en

ti) Esqueleto hldrostttico

c u a n d o s u exo e sq u e le to c o n e l fin d e p o d e r crecer ( F IG U R A 40-2). 13 m o v im ie n lo d e u n exo esq ueleto p o r l o c o m ú n o cu rre s ó lo e n las a r t ic u la c io n e s d e la s patas, las partes q u e c o n fo rm a n la b o c a , la s antrn a & las bases d e las a las y los seg m ento s d d cu erpo , e n d o n d e u n te jid o d e lg a d o y fle x ib le u n e a la s se cd o n e s rígidas d el exoesqueleto. lo s m ú scu lo s antagonistas se u n e n a los lado s opu estos d e l interior d e u n a a r t ic u la d ó n (ufase figura 40-1 b ). La c o n tra c d ó n d e u n m ú scu ­ l o f l e x o r d o b la u n a a r tic u la d ó n ; l a c o n tra c d ó n d e u n m ú s c u lo exl e n s o r end ereza u n a a rtic u la d ó n . l a c o n tra c d ó n a lte rn a d a d e los m ú scu lo s antagonistas m u e v e las a rtic u la d o n e s d e u n Lado a o tro , p e rm itie n d o q u e e l a n im a l ca m in e , v u e le o teja u n a telarañ a. l o s e n d o e s q u e le t o » ( 'e s q u e le t o s in te r n o s ’ ) s o n e stru c tu ­ ra s ríg id a s q u e s e e n c u e n tr a n e n e l in t e r io r d e lo s c u e rp o s d e los e q u in o d e rm o s (e stre lla s d e m a r y s u s p a rie n te s ) y los c o rd a d o s

B m ú scu lo flexor s e retaja

0 m ú scu lo oxtonsor d e c o n tra e

fc) Endoesqueleto ▲ F I G U R A 40-1 L o s m ú s c u lo s a n t a g o n i s t a s m u e v e n a lo s e s q u e le t o s h d r o s t á t i e o s , l o s e x o e s q u e le t o s y b s e n d o e s q u e le t o s (a) Un esqueleto hldrostático. com o e l q u e se encuentra e n la s lom brices, e s básicam ente un tu b o lleno d e liquido encerrado d en tro de p aredes q u e contienen m úsculos antagonistas circulares y longitudinales, l a contracción d e los m úsculos circulares hace q u e e l tu b o sea m ás largo y d elg ad o (izquierda); la contracción d e los m úsculos longitudinales hace que e l tubo sea m á s corto y grueso (derecha), ( b ) l o s m úsculos antagonistas flexor y extensor se unen a la s superficies internas d e u n cxo csq uelcto en los lados opuestos d e una articu lación flexible, l a s contracciones alternantes d e los m úsculos antagonistas doblan y enderezan la articulación. (c ) Los m úsculos antagonistas flexores y extensores se unen a un endoesqueleto e n los lado s opuestos d e las superficies exteriores de la s articulaciones.

▲ F I G U R A 4 0 -2 U n c a n g r e jo c a m b ia s u e x o e s q u e le to l o s artrópodos, co m o e ste cang rejo az u l, d eb en m u dar sus exoesqueletos c o n e l fin d e crecer. A q u í u n cangrejo oscuro recién m udado acab a d e salir d e su an tig u o esqueleto. P R E G U N T A ¿»or q u é lo s exo esq ueleto s g ru e so s, sem ejantes a arm aduras, se encuentran e n su m ayor parte en los an im ales q u e viven e n e l ag u a, m ientras que lo s insectos y la s ara ñ as q u e v ive n en b tierra tienden a te n e r exo esq ueleto s m ás d elg ad os?

A cció n y sostén: músculos y esqueleto

7 7 7

(a n im a le s c o n u n n o lo c o r d io o n o to c o rd a (c u e r p o fle x ib le c o n

u n a in c r e íb le g a m a d e ad a p ta cio n e s. P o r e je m p lo , la s a lm e ja s p o ­

fo r m a d e v a r a ), l a m a y o r ía d e lo s cu a le s s o n v e rte b ra d o s ]. E n la

seen u n tip o e sp ec ial d e m ú s c u lo q u e m a n tie n e sus c o n d t a s h e r ­

se c c ió n 4 0 .5 s e e x a m in a n c o n m a y o r d e ta lle los e n d o e s q u e le to s

m é tic a m e n te cerradas d u ra n te horas, u tiliz a n d o m u y p o c a e n e rg ía.

d e los ve rte b ra d o s. E n los a n im a le s c o n e n d o e s q u e le to s, e l m o v i­

A lg u n a s m oscas tie n e n m ú scu lo s p ara v o la r q u e s e p u e d e n c o n ­

m ie n t o o c u rre p a rtic u la rm e n te e n las articu la cio n e s, e n e l q u e dos

tra e r m il ve ce s p o r seg un d o . E n e ste c a p ítu lo se e stu d ia la e structura

p a rte s d e l e s q u e le to e s tá n u n id o s u n o a l o tro e n u n a fo r m a fir­

y l a f u n d ó n d e los m ú scu lo s d e lo s ve rte b ra d o s, c o n re fe re n c ia al

m e p e ro fle x ib le . Ix»s m ú scu lo s a n ta g o n is ta s , c o m o e l b íc e p s (u n

siste m a m u s c u la r d e l se r h u m a n o c o m o e je m p lo .

fle x o r ) y e l tríce p s ( u n e x te n so r), se u n e n e n la d o s o p u e s to s d e la

l o s verte b ra d o s tie n e n tres tip o s d e m ú scu lo : e sq u e lético ,

p arte e x te rio r d e u n a a rtic u la c ió n ( e n e ste ca so , e l c o d o ; F IG U R A

c a rd ia c o y liso. T o d o s tra b a ja n a co rd e a lo s m is m o s p rin c ip io s b á­

40-1 c). L o s m ú s c u lo s a n ta g o n is ta s m u e v e n la s a rtic u la c io n e s d e

s ico s p ero d ifie re n e n s u fu n d ó n , a p a rie n c ia y c o n tro l (T a b la 40-1).

u n la d o a o tro , o lo s h a c e n g ira r e n u n a d ire c c ió n o e n o tra.

E l m ú s c u lo e s q u e lé t ic o , lla m a d o a s í p o rq u e m u e v e al esq u eleto , si se o b se rva a través d e u n m ic ro s c o p io tie n e u n a a p a rie n d a r a y a ­

4 0 .2 ¿ C U Á L E S S O N L A S E S T R U C T U R A S D E L O S M Ú S C U L O S D E L O S A N IM A L E S VERTEBRA D O S?

d a (c o m o s i fu e ra n fran jas o e stría s), y a m e n u d o s e h a c e referencia a é l c o m o estriad o (q u e s ig n ific a 'r a y a d o ', lé a se la fig u ra 31-9a). C-isi t o d o e l m ú s c u lo e sq u e lé tico e s tá b a jo u n c o n tro l v o lu n ta rio , o c o n s d e n te . L o s m ú scu lo s e sq u e lético s p u e d e n p r o d u d r contrae-

Los m ú s c u lo s d e to d o s los a n im a le s tien en s im ilitu d e s s o rp re n ­

d o n e s q u e v a r ía n d e s d e a q u e lla s rá p id a s (c o m o e n e l p a rp a d e o )

d en tes tan to e n los c o m p o n e n te s ce lu la re s q u e p ro d u c e n las c o n ­

h a sta la te n s ió n p o d e ro s a y s o s te n id a ( c o m o c u a n d o se lle va en

trac cio n e s c o m o e n e l a rre g lo estru ctu ral d e esos co m p o n e n te s. S in

b raz o s m u c h o s lib ro s d e te x to ). E l m ú s c u lo c a r d ia c o , ta m b ié n es

em barg o, los d etalles estru ctu ra le s y l a fu n d ó n m u s c u la r m u estran

e s tria d o [íé a M la fig u ra 31-9b), s e e n c u e n tra s o la m e n te e n e l cora-

T ip o d o m ú s c u lo C a r d ia c o

P ro p ie d a d

U so

Aspecto del músculo

No estriado

Estriado

Estriado

Forma d e la célula

Fusiforme en ambos extremos

Ramificada

Fusiforme en ambos extremos

Número d e núcleos

Uno por célula

Uno por célula

Muchos por célula

Rapidee d e la contracción

Lenta

Intermedia

L e n u a rápida

Estímulos de la contracción

Espontáneos, estiramiento, sistema nervioso, hormonas

Función

Controla el movimiento de sustancias a través d e órganos y conductos huecos

Bombea la sangre

M ueve e l esqueleto

¿8a>5 control voluntarlo?

No

No

SI

Espontáneos

E s q u e lé t ic o

Sistema nervioso

7 7 8

A n j l o m ú y fo io lo g u

a n im a l

z ó n . E stá a ctivo d e m o d o e sp o n tá n e o (es d e c ir, in ic ia sus p rop ias c o n tra c c io n e s ), p ero ta m b ié n está b a jo la in flu e n c ia d e l sistem a n e rv io s o y d e la s h o rm o n a s . E l m ú s c u lo ca rd ia c o n o e stá b a jo u n co n tro l co n sciente, a u n q u e e l e n tre n a m ie n to c o n b io rre tro alim e n ta c ió n p e rm ite q u e m u ch a s p e rs o n a s re g u le n s u la t id o c a rd ia c o en u n g ra d o lim ita d o . 1*J m ú s c u lo lis o n o e s e s tria d o (véase l a fig u ra 31-9c). R e viste a los vasos san g u ín e o s g ran d e s y a l a m a y o ria de lo s ó rg an o s h u eco s, p ro d u c ie n d o co n tra cc io n e s lentas y so stenidas q u e n o se p u e d e n c o n tro la r d e fo rm a v o lu n ta ria . E l a n á lis is q u e a c o n t in u a c ió n s e p res e n ta h a c e h in c a p ié en e l m ú s c u lo e sq u e lé tico , a u n q u e e l m ú s c u lo c a r d ia c o y e l m ú s c u lo

E s t lid io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

M úsculos de oro l o s m ú scu lo s pueden se r increíblem ente fuertes; d e hecho , m ás fuertes q u e los huesos, los te n d o n e s y los ligam entos. En ocasiones, los levan ta d o re s d e p esas se d islocan una articulación, se desgarran un te n d ó n d espren diénd olo de su unión a un hueso , o Incluso se fracturan u n hueso . Los esteroides a n a b ó lic o s (v é a s e e l capitulo 3 7 ) p arecen increm en tar t i fu erza de u n m ú scu lo m á s q u e la fu erza d e l esqueleto y , co m o consecu en cia, hacen q u e esas lesiones sean m á s probables.

lis o tie n e n m u ch a s s im ilitu d e s e n s u e structura y fis io lo g ía .

Los m úsculos esqueléticos tienen estructuras repetitivas m u y organizadas

9 1 r a 4 0 -3 ). C a d a m io fih rilla está ro d e ad a d e u n tip o especializado d e retículo s end o plasm áticos lla m a d o s r e t íc u lo s s a rco p la s m á tic o »

lo s m ú scu lo s esq uelético s co n siste n e n u n a se rie d e p artes c o n ­

( R S ) , q u e cu bren l a m io fib r illa u n p o c o c o m o s i tu b raz o estuviera

cén tricas repetitivas, u n p o c o c o m o la s m u ñ e c a s m atrio skas rusas

cu b ie rto d e g lo b o s lle n o s d e ag u a entretejidos ju n to s p ara h a ce r u n a

( F I G U R A 40-3). E n s e g u id a se a b o rd a n estos m ú scu lo s a p artir del

m anga d e cam isa m u y p eculiar ( R G U R A 40-4«). F J retículo sarcnplas-

exterior y lu e g o a v a n z a n d o h a d a e l in te rio r.

m ático con siste en c o m p a rtim ie n to s a p la n ad o s encerrados en u n a

Los m ú s c u lo s e sq u e lé tic o s e stá n e n c e rrad o s e n v a in a s de

m e m b ra n a ( lo s g lo b o s ), lle n o s d e u n líq u id o q u e co n tie n e u n a eleva­

te jid o c o n e c tiv o y se u n e n a l e sq u e le to p o r m e d io d e t e n d o n e s

d a co n ce n tra ció n d e io n e s calcio ( d ag u a e n d in te rio r d e los g lo b o s).

fib ro so s resistentes (t a m b ié n u n t ip o d e te jid o c o n e c tiv o ). D e n tro

C ó m o s e verá e n la sección 4 0 3 , d c a ld o d esem peña u n a fiin d ó n

d e l a cu b ie rta e x te rn a d el m ú scu lo , la s c é lu la s m u scu la re s in d iv i­

d a v e e n la c o n tra c d ó n m u scu la r. A lred e d o r d e cad a fib ra m u scular

d u ale s, lla m a d a s f ib r a s m u s c u la r e s , se a g ru p an e n h a c e s p o r m e ­

está u n a m e m b r a n a p lasm ática q u e penetra m u y h o n d o e n d in te rio r

d io d e re ve stim ie n to s a d ic io n a le s d e te jid o co n e ctivo , l o s vasos

d e la cé lu la a in te rvalo s regulares, fo r m a n d o u n o s ca n ale s lla m ad o s

s a n g u ín e o s y los n e rv io s p asan a través d el m ú s c u lo e n e l e s p a d o

ló b u lo s T , los cuales ro d e an a las m io fib rilla s , d e ta l fo rm a q u e pro­

e n tre lo s haces. C a d a fib ra m u s c u la r in d iv id u a l tie n e ta m b ié n su

d u c e n con exion es estrechas c o n los segm entos d d R S y e n v ía n seña­

p ro p io re v e s tim ie n to d e lg a d o d e te jid o c o n e c tiv o . Estas m ú ltip le s

les q u e p ro v o c a n la lib e ració n d e c a ld o (lé a se l a figura 40-4a).

cu biertas d e te jid o c o n e c tiv o , c a d a u n a co n ectad a c o n la s d em á s,

C a d a m io fib rilla , a su v e z , co n sta d e su b u n id a d e s q u e s e r e p i­

p ro p o rc io n a n la re siste n d a n e c e s a ria p a ra im p e d ir q u e e l m ú scu lo

ten lla m a d a s s a r c ó m e r o s , los cuales están a lin e a d o s d e u n e xtrem o

se re vie n te d u ra n te u n a co n tra c d ó n .

a o t r o a l o la rg o d e la m io f ib r illa ( R G U R A 40-4b), co n e ctad o s u n o

Las fib ra s m u s c u la re s se e n c u e n tr a n e n tre las c é lu la s m ás

c o n o t r o p o r d isco s d e p ro te ín a s lla m a d o s lín e a s Z (c o m o s i h u b ie ­

g ran d e s d el cu e rp o h u m a n o . C a d a fib ra m u s c u la r tie n e u n ra n g o

ras to m a d o m ile s d e latas d e so p a e n m in ia n ir a y la s h u b ie ra s p eg a­

d e 1 0 h a s ta 1 0 0 m ie ra s d e d iá m e t r o ( u n p o c o m á s p e q u e ñ a s q u e

d o e x tre m o c o n e x tre m o ). D e n tro d e c a d a s a rc ó m e ro h a y u n arreg lo

e l p u n t o al f in a l d e esta fra s e ), y alg u n a s a b a rc a n to d a la lo n g itu d

p reciso d e fila m e n to s d e p ro te ín a s d elg ad os y gruesos. C a d a fila ­

d e l m ú s c u lo , l a c u a l p u e d e llegar a m e d ir 3 0 c e n tím e tro s d e la r­

m e n t o d e lg a d o está a n c la d o a u n a lín e a Z e n u n ex trem o . S u s p e n ­

go. C a d a fib ra d el m ú s c u lo e s q u e lé tic o c o n t ie n e m u c h o s nú cle o s,

d id o s e n tre los fila m e n to s delgados se e n c u e n tra n los fila m e n t o s

u b ic a d o s ju s to d e b a jo d e la m e m b r a n a p la s m á tic a d e l a c é lu la ; las

g r u e s o s E l a rre g lo re g u la r d e fila m e n to s d e lg a d o s y gruesos d e n tro

fib ra s m á s largas t ie n e n v a rio s m ile s d e n ú d e o s .

d e cad a m io fib rilla le d a a la fib ra m u s c u la r s u a p a rie n c ia estriada.

la s fibras m u scu lares in d iv id u a le s c o n tie n e n m u ch o s d lin d ro s

I x » fila m e n to s d elg ad os y g ru eso s d e la s m io fib rilla s se c o m ­

jú ra te lo s lla m a d o s m k > fib rilla s ( R G U R A 40-4; vía se ta m b ié n la fi-

p o n e n e n p a rtic u la r d e d o s p roteínas, a c t ln a y m ío s i na, respectiva­

ne rvio s y v a s o s s a n g u ín e o s

H x a m u s c u la r m ú s c u lo o s q u o lé tic o

( c é lu la m u s c u la r )

▲ F I G U R A 4 0 - 3 E s t r u c t u r a d e l m ú s c u l o e s q u e l é t i c o Un m úsculo e stá rodead o d e te jid o conectivo y e stá un id o a los h u eso s por lo s tendones, l o s células m usculares, llam adas fib ra s m usculares, están agrupadas en haces d en tro d el m úsculo, la s fib ra s m usculares Ind ivid uales y lo s h a ce s d e fibras tam b ién están e n vu e lto s e n te jid o c o n c a lv o . C ad a fib ra e stá llena d e subunidades cilin d ricas llam adas m iofibrillas.

m io fib r illa

A cció n y sostén: músculos y esqueleto

7 7 9

m ente, q u e in te rac tú an u n a c o n otra p a ra co n trae r la fib ra m u scu la r

d elg ad os c o n la s p ro te ín a s e n l a m e m b ra n a p lasm ática, q u e a su vez

( R G U R A 4 0 -4c). U n a m io fib rilla ta m b ié n c o n tie n e cantid a d e s m ás

están u n id o s a las p ro te ín a s extracelulares q u e ro d e a n la fib ra m u scu ­

p e q u e ñ a s d e o tras p roteínas q u e m a n tie n e n u n id a a la fibrilla, las

la r. l a d is tro fin a a y u d a a d is tr ib u ir la s fuerzas g e n e rad as d u ra n te la

cu a le s u n e n los fila m e n to s d e lg a d o s a las lín e a s Z y reg ulan la c o n ­

c o n tra cc ió n m u scu lar, d e tal m an e ra q u e la fibra n o se separe.

tracció n. U n a d e estas proteínas, la distro fina, se m e n c io n ó e n e l ca­

L as p ro te ín a s d e a c tin a in d iv id u a le s s o n casi esféricas (ufase

p ítu lo 10 (íz a m e la s p ág in as 194 y 195); ésta u n e a lo s fila m e n to s

l a fig u ra 40-4c). U n fila m e n to d e lg a d o c o n s ta d e d o s h e b ras d e p ro te ín a s d e a c tin a , e n ro lla d a s u n a a lre d e d o r d e la o tra c o m o dos co llare s d e perlas e n tre la z a d o s Las p ro te ín a s ac ceso rias m á s p eq u e­ ñ a s, lla m a d a s tro p o n in a y tro p o m io s in a , q u e re g u la n l a co n trac­ c ió n , e stá n e n c im a d e la a c tin a . U n a p ro te in a d e m io s in a in d iv id u a l tiene fo rm a c o m o de u n p a lo d e jo c k e y ( u n a cabeza u n id a en á n g u lo e n la p a n e su p e rio r d e u n a v a ra larg a). S in em barg o, a d iferencia d e la h o ja d e u n p a lo de jo ck e y, la c a b e z a d e m io s in a está articu lad a al p a lo y se p u e d e m o ­ ve r d e u n la d o a o tro . U n fila m e n to d elg ad o con siste en u n h a z de p ro te ín a s d e m io sin a, c o n lo s p alo s a la m ita d d e l h a z y la s cabezas so b resalie n d o . la s cabezas e n los d o s extrem os d e u n fila m e n to grue­ s o están o rien tad as en d ire ccio n e s opuestas (léase la figura 40-4b).

4 0 .3 ¿ C Ó M O S E C O N T R A E N L O S M Ú S C U L O S E S Q U E L É T IC O S ? Para d escrib ir L i co n tra cc ió n m u scu lar, se in ic ia rá c o n los m o v im ie n ­ to s d e lo s fila m e n to s d elg ad os y gruesos q u e h a ce n q u e u n a fib ra in d iv id u a l se acorte, se co n tin u a rá c o n e l co n tro l d e las fibras m u scu ­ lare s in d iv id u a le s p o r m e d io d e l sistem a n e rv io s o y se c o n c lu irá con u n a d e s c rip c ió n d e la fo rm a e n la c u a l e l sistem a n e rv io s o c o n tro la la fuerza y la d u ra c ió n d e la co n tra cc ió n d e m ú scu lo s enteros.

Las fib ra s m usculares se con traen p o r m edio de interacciones entre filam en tos d elg ad o s y gruesos l a e s tn ic tu ra m o le c u la r y e l a rre g lo d e los fila m e n to s d e lg a d o s y g ruesos les p e rm ite a a m b o s asirse y d eslizarse u n o s s o b r e o tros, a c o rta n d o lo s sa rcó m e ro s y p ro d u c ie n d o l a co n tra cc ió n m u s c u la r m e d ia n te l o q u e se lla m a m ecanism o d e deslizam iento d e l filam ento (R G U R A 4 0 -5 ). C ad a p ro te ín a d e a c tin a e sférica tiene u n s it io d e u n ió n para u n a ca b e z a d e m io sin a. S in e m b a rg o , e n u n a cé lu la m u scu la r re laja­ da, esos sitio s d e u n ió n e stá n cu bierto s d e tro p o m o rfin a , q u e im p id e q u e las cabezas d e m io s in a se a d h ie ra n ( R G U R A 4 0 - 5 O ) . C u a n d o u n m ú s c u lo se contrae, la tro p o m o rfin a se m u e v e h a d a u n lado, de tal m a n e ra q u e q u e d a n expuestos los s itio s d e u n ió n e n las p ro te í­

filam ento d elg ad o

n a s d e a c tin a . la s cabezas d e m io s in a se u n e n e n to n c e s a e so s sitios, ca b e z a s d o m loslna

e n la z a n d o d e fo rm a te m p o ra l a los fila m e n to s gruesos y delgados ( R G U R A 40-5 © ) . l a s cabezas d e m io s in a se fle x io n a l!, c o n l o cual tira n d e lo s fila m e n to s d elg ad os y hacen q u e se d eslicen u n a d i9 an d a d im in u ta a lo larg o d e l fila m e n to grueso. ( R G U R A 40-S © ) . la s cabezas d e m io s in a e n los d o s ex tre m o s d e cad a fila m e n to g rueso tira n d el fila m e n to h a d a la m ita d d el sarcó m e ro . D e b id o a q u e los actin a

fila m e n to s d elg ad os e stá n u n id o s a las lín eas Z en los ex tre m o s del sarcó m e ro , e ste m o v im ie n to acorta a l s a r c ó m e ro ( R G U R A 4 0 - 6 ) .

R G U R A 40-4 U n a f ib r a m u s c u la r e s q u e lé tic a (a) Cada fibra m uscular e stá rodeada d e u n a m em brana p lasm ática que penetra al Interior d e la fib ra, fo rm an do tú b u lo s T . E l retículo sarcoplasm átlco rodea a cad a m iofib rilla e n el In te rio r de la célula m u scu lar. (b )C a d a m iofibrilla con siste en una serie d e subunkJades llam adas sarcó m eros, unidos d e e xtrem o a e xtrem o por bandas de proteínas llam adas lin e a s 2. ( c ) Dentro d e cad a sarcóm ero se alternan filam entos d elg ad os, com puestos d e actln a. tro po nln a y tro p o m lo sln a y filam entos gruesos, com puestos d e m loslna. A

T o d o s los sarcó m e ro s d e la fib ra m u s c u la r s e a c o rta n s im u ltá n e a ­ m ente, d e m a n e ra q u e to d a l a fibra m u s c u la r se c o n tra e u n p oco. Después, la s cabezas d e m io s in a lib e ra n a l fila m e n to d elg ad o, se e x tiend en, se v u e lv e n a u n ir m á s a d e la n te a lo la rg o d el fila m e n to d elg ad o ( R G U R A 4 0 - 5 © ) y se v u e lv e n a flexio nar, a c o lla n d o la fib ra m u s c u la r u n p o c o m ás, en u n a fo rm a s e m e ja n te a u n m a rin e ro q u e tira d e u n a larg a lín e a d el a n c la u n p o c o a la v e z , m a n o sobre m a n o . FJ c ic lo se re p ite m ie n tra s d m ú s c u lo se contrae.

780

A n j i o m ú y f is io lo g ía a n im a l

► F I G U R A 40-5 E l m e c a n is m o d e l f i la m e n t o d e s liz a n t e d e la c o n t r a c c i ó n m u s c u la r

tro ponina

BCtma

La tmpontoosma cubro los sitios do unión, do m anera q u o la cabeza d e la nóossia no se puede adherir

«tíos d e uniQn

O L o cabeza d e la méostnn se Rexiona deslizando el Som anto delgado mas aüá del filamento grueso y acortando el sarcómero

filamento delgado

= :z—

=

I

filamento grueso

>)J

j j j

" T l i i ____ r f f

linea Z JUa

\ -----------

_ _ r^ i f f f

'

'= =

L a c o n tra c c ió n m u s c u la r re q u ie re A T P l a co n tra cc ió n d e los m ú scu lo s n e c e sita m u ch a e n e rg ía. C o m o d e co stu m bre, la energía p ro v ie n e d el A T P . Po d ría s p en sar q u e la energía s e u tiliz a p ara fle x io n a r la cabeza d e m io s in a y tirar del

=

fila m e n to d elg ad o . P e ro e n s í, la e n e rg ía d e l A T P n o se u tiliz a p ara fle x io n a r la cabeza d e la m io s in a (uéase la fig u ra 40-5 © ) , s i n o p a ­ ta exten derla (u ia s * la fig u ra 40-5 © ) . E s to n o e s u n e x tra ñ o c o m o p o d ría p are ce r. Im a g ín a te la n z a r u n a p ie d ra c o n u n a a n tic u a d a h o n d a h e c h a d e u n p a lo e n fo rm a d e Y y u n a b a n d a e lá stica de h u le . S e n ecesita e n e rg ía p ara e s tira r la b a n d a d e h u le . U n a v e z q u e

TTT

777 - ___ \ \ \ m

la b a n d a se h a estirad o , to d o lo q u e n ecesitas h a c e r e s so lta rla y la

músculo contraído

"7 7 / =

p ie d ra s a le d isp ara d a. D e m a n e r a s im ila r, la e n e rg ía d el A T P se uti­ liz a p ara e x te n d e r la ca b e z a d e la m io s in a , a lm a c e n a n d o la e n e rg ía en la p o s ic ió n 'e s tira d a * . C u a n d o l a ca b e z a s e u n e a la actin a, es c o m o s o lu r la b a n d a d e h u le e n u n a h o n d a : la e n e rg ía a lm a c e n a d a fle x io n a la ca b e z a d e la m io s in a y tira d e l fila m e n to d elg ad o h a d a

F IG U R A 40-6 E l d e s liz a m ie n to d e l f ila m e n to a c o r t a los s a rc ó m e ro s La flexión de las cabezas de mloslna desliza los «lamentos delgados hacia el centro de cada sarcómero, acortando éste. A

P R E G U N T A Los m úsculos por lo co m ú n g e n e ran u n a fuerza m áxim a cu an do em p iez an d esd e un estad o relajado (n i contraído ni estirado). ¿Po r q u é u n m úsculo m u y estirado g enera m eno s fuerza cuando se e m p ie z a a co n trae r?

e l c e n tro d el sarcó m e ro . I l a y otra fu n d ó n c m d a l p ara e l A 'I P e n la c o n tra c n ó n m u scu ­ lar. Im a g in a ah o ra a u n m a rin e r o q u e tira d e l a cu e rd a d e u n a n d a . O r a n d o h a tirad o d e la c u e rd a d d a n d a hasta d o n d e p u e d e c o n u n brazo, d e b e s o lta r l a cu e rd a antes d e q u e p u e d a m o v e r s u b ra z o m is a b a jo y to m a r l a c u e rd a p ara v o lv e r a tirar d e e lla . D e ig u a l m o d o , a r a n d o la cabeza d e u n a m io s in a se flexiona y se tira d el fila m e n to

A c c ió n y s o s t é n : m ú s c u lo s y e s q u e le t o

7 8 1

delg ad o, la ca b e z a d e b e s o lta r a la a c tin a a n te s d e q u e la cabeza se p u e d a e x te n d e r y to m a r l a cu e rd a u n a v c ¿ m á s p ara o tro tiró n en

¿Te has preguntado..

u n a s e g u n d a u b ic a c ió n u n p o c o m á s lejos a l o la rg o d e l fila m e n to

por qué ocurre el rigo r m ortis?

delg ad o. C u a n d o el A T P se e n la z a a u n a cabeza d e m io s in a , h ace q u e la cabeza lib e re a c tin a . S ó lo e n t o n c e s e p u e d e u tiliz ar la e ner­

Tal vez has escuchado hablar d el rig o r m ortis, en e l cual los

gía d e l A T P p ara extender la cabeza, a lm a c e n a n d o la e n e rg ía para

músculos se ponen rígidos después d e la muerte. A l morir, no hay respiración ni latido cardiaco, d e manera que no les llega

u tiliz a rla d u ra n te e l sig u ie n te tiró n so b re e l fila m e n to d elg ad o. Las reservas d e A T P d e u n m ú s c u lo e s q u e lé tic o se ag o tan d esp u és d e u n o s p o co s s e g u n d o s d e e fectu ar e je rc ic io d e elevada

oxigeno a los músculos y se sintetiza m uy poco ATP. El rigor m onis ocurre por dos razones, ambas relacionadas con l a falta d e ATP. En primer lugar, el ATP Impulsa las bombas d e Ca2' del retículo

in te n s id a d . L o s m ú scu lo s e sq u e lético s ta m b ié n a lm a c e n a n u n a

sarcoplasmáttco. Sin el ATP, e l Ca2 ' que se libera d d RS no se

d o ta c ió n d e fosfato d e cre a tin a , u n a m o lé c u la d e a lm a c e n a m ie n to

puede vo lver a bombear al interior, de manera que la concentración

de e n e rg ía q u e le p u ed e d o n a r u n fo sfato d e alta e n e rg ía a l A D P ,

de C a 2' alrededor d e los filamentos sigue siendo elevada y , como resultado, las cabezas d e miosina se enlazan con la actina. En segundo lugar, e l ATP se requiere para que Las cabezas d e miosina

p ir a s in te tiz a r d e n u e v o e l A T P . S in e m b a rg o , e l fo sfato d e creatin a ta m b ié n se a g o la d e in m e d ia to . D u ra n te u n e sfu erz o b re v e d e alta in te n s id a d , la s c é lu la s m u scu la re s g e n e ra n u n p o c o m á s d e A T P c o n glucó lisis, q u e n o re q u ie re o x íg e n o , p ero q u e ta m p o c o e s m u y e ficie n te (lé a m e la s p ág in as 129 y 130, y la figura 8-2). P a ra u n ejer­ c ic io p ro lo g a n d o o d e b a ja in te n s id a d , las c é lu la s m u scu la re s pro­

se desprendan d e los sitios d e unión d e la actina. Sin ATP, todos los filamentos delgados y gruesos permanecen unidos, lo q u e hace que los músculos se pongan rígidos. El rig o r m ortis desaparece poco a poco, muchas horas después, a m edida que las células musculares se empiezan a descomponer.

d u ce n A T P d e la glucosa y ácid o s grasos u tiliz a n d o la re sp ira ció n ce lu la r a e ro b ia , q u e requiere u n s u m in is tro c o n t in u o d e o x íg e n o , entreg ad o a los m ú scu lo s p o r e l s is te m a ca rd io vascular.

u n e n , se fie x io n a n , se lib e ra n , 9e e x tie n d e n y se v u e lv e n a u n i r re­

E l sistem a n ervioso c o n tro la la contracción

e l c e n tro d e c a d a s a rc ó m e ro . U n s o lo p o t e n c ia l d e a c c ió n e n u n a

p etidas ve ce s a l a a c tin a , t ir a n d o d e lo s fila m e n to s d e lg a d o s h a cia

fib ra m u s c u la r h a c e q u e to d o s sus sarcó m e ro s se a c o rte n s im u lt á ­

d e lo s m úsculos esqueléticos

n e a m e n te , lo q u e a c o r ta u n p o c o la fib ra.

I a c o n tra c c ió n d e l m ú s c u lo e sq u e lé tico e s v o lu n ta ria , co n tro lad a

¿ P o r q u é se p ro d u c e e l rigor m o rtis! C u a n d o e l p o te n c ia l d e

p o r el siste m a n e rv io s o . C o m o y a se h a visto , e l a le ja m ie n t o d e las

a c d ó n e n la fib ra m u s c u la r te rm in a ( e n s ó lo p ocas m ilé s im a s d e se ­

p ro te ín a s ac ceso rias d e los sitio s d e u n ió n so b re l a a c tin a in ic ia e l

g u n d o ), e l R S d eja d e lib e ra r C a 2* . la s p ro te ín a s d e tran spo rte a c tiv o

c ic lo d e m o v im ie n to s d e la cabeza d e m io s in a q u e h a c e q u e las fi­

e n la m e m b r a n a d e l re tícu lo s a rc o p la s m á tic o b o m b e a n e l C a 2‘ de

bras esq ueléticas se co n traig a n . ¿ Q u é e s lo q u e v in c u la la a c tiv id a d

regreso a l R S . Hl C a ‘ * sale d e la s p ro te ín a s accesorias, q u e s e m u e v e n

en e l siste m a n e rv io s o y la p o s ic ió n d e la s p ro te ín a s accesorias?

d e regreso a lo s sitio s d e u n ió n d e la actin a. P o r co n sig u ien te, las

Las fib ra s m u scu la re s p u e d e n e s t im u la r lo s p o te n c ia le s p ara la a c c ió n e n u n a f o r m a m u y p a re c id a a c o m o l o p u e d e n h a c e r las

cabezas d e m io s in a y a n o se p u e d e n u n ir a la actin a. l a c o n tra c a ó n se d e tie n e e n e l tran scu rso d e p o c a s cen tésim as d e seg un d o .

n e u ro n a s (t ra s e la fig u ra 3 8 -2 ). C o m o s e v e rá m á s a d e la n te , los p o te n c ia le s d e a c c ió n e n las fib ra s m u scu la re s h a c e n q u e la s fib ra s se c o n tra ig a n . L a fu n c ió n d e l s is te m a n e r v io s o e s p ro v o c a r los p o ­

B io F lix

Muscle Contraction (disponible en Inglés)

te n c ia le s d e a c c ió n e n las fib ra s m u scu la re s. Las n e u ro n a s m o tric e s, e n s u m a y o r p arte e n la m é d u la e s­

R e g u la c ió n d e la in t e n s id a d d e la c o n t r a c c ió n m u s c u la r

p in a l, e n v ía n a x o n e s a los m ú scu lo s e sq u e lético s. Esto s ax o n e s e s­

E sta d e s crip d ó n d e u n a c o n t r a c a ó n m u scu la r ( u n a neu ro na m otriz

t im u la n a l a fib ra s m u scu la re s e n s in a p s is esp ecializ ad as lla m a d a s

q u e h ace q u e u n a sola fib ra m u scu la r se co n traiga u n m ín im o d u ­

u n i o n e s n e u r o m u s c u la r e s ( R G U R A 40-7; léase ta m b ié n la fig u ra

ra n te p ocas ce n té sim a s d e se g u n d o ) p ro b a b le m e n te n o se ajusta a

38-4, la c u a l m u e s tra u n a s in a p s is e n tre d o s c é lu la s n e rv io sa s ).

n is e x p erien cias co tidian as, e n las n ia le s lo s m ú scu lo s a m e n u d o se

T o d a s las u n io n e s n e u ro m u s c u la re s d e los ve rte b ra d o s u t iliz a n el

c o n tra e n v a rio s ce n tím e tro s y p u e d e n p e rm a n e c e r co n tra íd o s d u ra n ­

n e u io tra n s in is o r a c e tilc o lin a (lé a s e la T a b la 3 8 -1 ). C a d a p o te n c ia l

te v a rio s segundos. P a ra c o n tro la r la fuerza, la d is ta n d a y la d u ra d ó n

d e a c c ió n en u n a n e u ro n a m o triz lib e ra la a c e tilc o lin a su fic ie n te

d e la c o n t r a c a ó n m u s c u la r d eb es ser ca p a z d e co n trolar la fo rm a de

p a ra p ro d u c ir u n g ra n p o te n c ia l e x r ita to rio p o s ts in á p tic o e n la f i ­

c ó m o y c u á n ta * fibras e n s u s o lo m ú scu lo se co n trae a cu á n to se c o n ­

b r a m u scu la r, l o q u e lle v a s u p o te n c ia l d e m e m b ra n a s m á s a rrib a

traen y d uran te cu án to tie m p o se contraen. ¿ C ó m o fu n c io n a esto?

d e l u m b r a l y p ro v o c a u n p o te n c ia l d e a c c ió n ( R G U R A 40-7 O )-

En p rim e r lug ar, u n a s o la n e u ro n a m o triz p o r l o c o m ú n h ace

R e cu e rd a q u e la m e m b r a n a p la s m á tica d e u n a fib r a m u s c u ­

sin a p sis c o n v a ria s fib ra s m u scu la re s e n u n s o lo m ú scu lo . U n a n e u ­

la r e n v ía a los tú b u lo s T h a d a l a p arte p r o fu n d a d e la fib r a y a lo

ro n a m o triz y to d as las fib ra s m u scu la re s a las q u e é sta e s tim u la se

la rg o d e l re tíc u lo s a r c o p la s m á t ic o q u e ro d e a a c a d a m io f ib r illa .

lla m a n u n i d a d m o t r iz . E l ta m a ñ o d e las u n id a d e s m o tric e s varía.

E l p o te n c ia l d e a c d ó n d e l a fib r a m u s c u la r d e s p la z a h a c ia a b a jo

E n los m ú scu lo s q u e se u tiliz a n p a ra u n c o n tro l fin o , c o m o lo s que

lo s trib u io s T h a sta e l R S ( R G U R A 40-7 © ) , e n d o n d e h a c e q u e se

m u e v e n los o jo s o lo s d edos, las u n id a d e s m o tric e s s o n p eq ueñas;

lib e r e n los io n e s c a ld o ( C a " ) d e l R S h a d a e l c ito s o l q u e ro d e a a

a q u í, u n a s o la n e u ro n a m o triz p u e d e h a ce r sin a p sis e n s ó lo u n a s

lo s fila m e n to s gruesos y d e lg a d o s ( R G U R A 40-7 © ) . E l C a 2* e n ­

c u a n ta s fibras m u scu la re s. E n los m ú scu lo s q u e se u tiliz a n para

la z a a l a p ro te ín a a c c e s o ria m á s p e q u e ñ a , la tr o p o n in a ; e s to h ace

m o v im ie n to s e n g ra n esca la , c o m o lo s d e l m u s lo y los g lúteos, las

q u e t ir e d e la p ro te in a acceso ria m á s g ra n d e , l a tro p o m io s in a ,

u n id a d e s m o trices s o n gran des; a q u í, u n a s o la n e u ro n a m o triz p u e ­

fu e ra d e los s itio s d e u n ió n d e la a c tin a ( F I G U R A 40-7 O )

Con

d e h a c e r sin a p sis e n docenas o in c lu s o d e n to s d e fibras m uscu lares.

l a t r o p o n in a fu e r a d el c a m in o , las cabezas d e m io s in a se p u e d e n

P a ra v e r la d ife re n cia e n e l co n tro l, a m a rra u n p e d a z o d e gis a tu

e n la z a r a l a a c tin a ( F I G U R A 40-7

0 ).

l a s cabezas d e m io s in a se

ro d illa e ¡in te n ta e s c r ib ir tu n o m b r e en u n p iz arró n !

782

A n a io m ú y fisiología anim al

► R G U R A 40-7 U a c t iv id a d en u n a n e u r o n a m o t r iz e s t i m u l a la c o n t r a c d ó n d e u n a f i b r a m u s c u la r e s q u e lé t ic a

O

0 p o te n c ia l d e a c c ió n

d e l a f ib r a m u s c u l a r v i a j a d e s c e n d ie n d o p o r lo s t ú b u l o s T h a s t a e l r e t íc u l o s a r c o p la s m á b c o

unión n eu ro-

brtoptosm a)

O

L a s c a b e z a s d e n s c e in a s e

u n e n c o n l a o c t i n a y s e f l c x ío n a n , a c o rta n d o e l s a rcó m o ro ; la s c a b e z a s d e r r s o s m a s e a d h ie r e n , fle x ió n a n , lib e ra n , e x tie n d e n y vu e lve n a u n ir m ientras e l C a 2* e s t á p re s e n te

Un s e g u n d o lugar, e l siste m a n e rv io s o co n tro la la fu erza d e la

m ú ltip le s fibras e n e l m is m o m ú s c u lo ta m b ié n ca u sa rá u n a c o n ­

c o n tra c d ó n m u s c u la r v a r ia n d o ta n to e l n ú m e r o d e fibras e s tim u ­

t ra c d ó n m á s g ra n d e d el m ú scu lo . P o r ú ltim o , e l e s tím u lo rá p id o

ladas c o m o la fre c u e n d a d e p o te n ria le s d e a c d ó n en cad a fib ra.

d e todas las n e u ro n a s m o tric e s q u e e n e rv a n a to d as las fibras en e l

D e b id o a q u e la s n e u ro n a s m o trices h a c e n sin a p sis en m ú ltip le s fi­

m ú scu lo causará u n a c o n tr a c d ó n m á x im a .

bras m u scu lares e n u n m ú scu lo d e te rm in a d o y p u esto q u e la s fibras

E ste e s q u e m a g e n e ral d e b e se r c o n o d d o p a ra ti, p u e s se v io

m u scu la re s e stá n u n id a s u n a a o u a y a lo s te n d o n e s m uscu lares, u n

en e l c a p ít u lo 3 9 . C u ále s m úsculos se co n tra e n , está d e te rm in a d o

s o lo p o te n cial d e a c d ó n en u n a s o la n e u ro n a m o triz causará d e r ­

p o r cu á le s n e u ro n a s m o tric e s e s t im u la n a lo s p o te n c ia le s d e ac­

l a c o n tra c d ó n e n to d o e l m ú s c u lo , l a s co n tra c d o n e s ca u sa d as p o r

d ó n . C o n q u é fu erza se c o n tra e n lo s m ú scu lo s, está d e te rm in a d o

u n a s o la n e u ro n a m o triz e s tim u la n m ú ltip le s p o te n ciales d e a c d ó n

p o r e l n ú m e r o d e n e u ro n a s m o tric e s e s tim u la d a s , a c u á n ta s f i ­

en rá p id a su cesión, s u m á n d o s e a u n a c o n tra c d ó n in á s grande. El

b ra s m u scu la re s e n e rv a c a d a n e u ro n a m o triz y c o n q u é ra p id e z se

e stím u lo s im u ltá n e o d e varias n e u ro n a s m o tric e s q u e e s tim u la n a

e s tim u la n las n e u ro n a s m o tric e s.

A c t i ó n y s o s t é n : m ú s c u lo s y e s q u e le t o

Las fib ras m usculares e stán especializadas p ara d istintos tip os d e actividad

7 8 3

to s d elg ad os y g ru eso s a lte rn a n te s (v ía s e la T a b la 40-1). Las fibras d e l m ú s c u lo ca rd ia c o e stá n ram ifica d as, s o n m á s p e q u e ñ a s q u e la m a y o ría d e la s c é lu la s d e l m ú s c u lo e sq u e lé tico y p o se e n u n s o lo

la s fibras m u scu la re s esq u e lética s v ie n e n en d o s tip o s b ásico s: de

n ú cle o . C o m o los m its o ilo s card iaco s se d e b e n c o n tra e r a lre d e d o r

c o n tra c c ió n le n ta y d e c o n tra c c ió n ráp id a. l a s fib ra s d e co n tra cc ió n

d e 7 0 ve ce s cad a m in u t o — y e n o casio n e s c o n m u d t a m a y o r ra p i­

le n ta y d e co n tra cc ió n ráp id a tie n e n fo rm as d if e r e n t e d e m io s in a ,

dez— d u ra n te t o d a t u vid a , las fib ra s d e los m ú s c u lo s ca rd ia c o s tie­

l o q u e h ace q u e s e co n tra ig a n d e m o d o le n t o y m á s rá p id o , res­

n e n u n e n o rm e n ú m e ro d e m ito co n d ria s, las á ta le s o cu p a n 2 5 %

p e c tiv a m e n te . S in e m b a rg o , ta m b ié n h a y m u ch a s o tras diferen cias. la s fib ra s d e co n tra cc ió n le n ta s e c o n tra e n c o n m e n o s fuerza q u e los m ú scu lo s d e co n tra cc ió n ráp id a, p e ro se p u e d e n seg uir c o n ­ tra y e n d o d u ra n te m u c h o tie m p o . ¿ C ó m o ? I r » m ú scu lo s d e co n trac­ c ió n lenta tie n e n m u ch a s m ito c o n d ria s y u n s u m in is tro ab u n d a n te de san g re q u e p ro p o rc io n a o x ig e n o p a ra la re s p ira c ió n m u s c u la r en la m ito c o n d ria . Las fibras d e co n tra cc ió n le n ta ta m b ié n s o n d elg a­ das. la s fibras d elg ad as c o n ab u n d a n te s m ito c o n d ria s tie n e n m e n o s m io fib rilla s , p ero c a m b ia n e l p o d e r d is m in u id o re su ltan te p o r u n a ráp id a d ifu s ió n d e o x ig e n o d e e n tra d a y sa lid a . P o r co n sig u ie n te , las

d el v o lu m e n d e las fibras. A d ife re n cia d e las fibras d e l m ú s a t lo e sq u e lético , la s fib ra s d el m ú s c u lo ca rd ia c o p u e d e n in ic ia r s u s pro­ p ia s c o n tra c d o n e s . E sta c a p a d d a d e stá m u y b ie n d e s arro llad a en la s fibras m t i s a t l a r e e sp e c ia liz a d a s d e l m a rc a p a s o ca rd ia c o (t r á t e la p á g in a 6 2 4 ). L o s p o te n d a le s d e a c d ó n d el m a rc a p a s o se d ifu n ­ d e n r á p id a m e n te a través d e la s u n io n e s ab iertas q u e in tc rco n e c ta n la s fib ra s m u scu la re s cardiacas. Las fuertes u n io n e s d e c é lu la a cé ­ lu la e n lo s d isco s in te rca la d o s, lla m a d a s desmotemos, m a n t ie n e n a la s fibras d el m ú s c u lo ca rd ia c o m u y u n id a s u n a a la o tra, lo c u a l im p id e q u e la s fuerzas d e la c o n tra c d ó n las sep are n .

fib ra s d e co n tra cc ió n le n ta p ro d u c e n a b u n d a n te A T P y tie n e n m e ­ n o s fila m e n to s p ara usarlos, d e m a n e ra q u e resisten l a fatiga. l a s fib ra s d e co n tra cc ió n ráp id a, p o r otra p a n e , se co n trae n

E l m úsculo liso p rod uce contracciones lentas e involuntarias

c o n m á s fuerza. T ie n e n u n su m in istro d e sangre m á s p eq u e ñ o , m e ­ n o s m ito c o n d ria s y u n d iá m e tro g ran d e , l a s fibras gruesas c o n pocas m ito c o n d ria s tie n e n m á s m io fib rilla s y p o r co n sig u ien te s o n m ás file n es. la s versio n e s extrem as d e la s fib ra s d e co n tra cc ió n ráp id a uti­ liz a n e n s u m a y o r p a n e la g lu có lisis p ara la p ro d u c ció n d e energía, q u e n o re q u ie re o x íg e n o p ero su m in istra m u c h o m e n o s A T P q u e la re sp ira ció n c e lu la r ae ro b ia. P o r tanto, las fib ra s d e co n tra cc ió n rá p i­ da 9e fatigan c o n m a y o r ra p id e z q u e la s fibras d e co n tra cc ió n lenta.

E l m ú scu lo liso ro d e a a lo s vasos sanguíneos y a l a m a y o ría d e los d íg a n o s huecos; e n tre d io s , d útero, l a v e jig i y d ap arato d ig e tiv o . la s c d u la s d d m ú s n tlo liso n o son estriadas, p o rq u e carecen d d arre­ g lo regular d e lo s sarcóm eros, d e b id o a q u e lo s fila m e n to s d d g a d o s y gruesos e t á n dispersos p o r to d as la s células (léase la la b ia 40-1). A l ig ual q u e la s fibras d d m ú s c u lo ca rd iaco, la s fibras d e l m ú scu lo liso están conectadas directam ente ti a i a la otra p o r u n i o n e abier­ tas, l o q u e p erm ite q u e sus c d u la s se co n traig a n e n sincro nía, y cada u n a c o n tie n e u n s o lo n ú d e o . La c o n tra c d ó n d d m ú scu lo lis o o lenta

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

y sostenida (c o m o la c o n s n ic d ó n d e la s arterias q u e sube la presión sanguínea d u ra n te m o m e n to s d e e tr é s ; léase la página 6 3 4 ), o len­

Músculos de oro

ta y o n d u la to rio sem ejante a la s o la s (c o m o la s o n d a s peristálticas

Las p iern as d e to s corredores ca m p e o n e s e n ca rre ras cortas, co m o Usalo Bolt, tien en alreded o r d e 8 0 % d e fibras de

q u e m u e v e n d a lim e n to a l o la rg o d e l sistem a digestivo; véase la p á­

co n tracción rápida, ca p a ce s d e la s co n traccio n e s ráp idas y e x p lo siva s q u e son ta n esenciales p ara l a salida, l o s

servar e n la ve jig a, d estóm ago y e l ú tero . l a co n tracció n d d m ú scu lo

m aratonistas d e clase m u n d ial co m o Sam uel W a n s iru , p o r otra p ane, tien en alreded o r d e 8 0 % d e fibras d e co n tracción lenta, que son m e n o s p o d erosas pero tie n e n la capacidad d e co n trae rse

m e d io d e h o rm o n a s, s e ñ a le d e l sistem a nervioso a u tó n o m o (trá m e

una y o tra v e z , cad a pierna avan z an d o m ás d e 1 0 m il ve ce s p ara co m p letar rápidam ente u n a m arató n . Es probable que e s to s dos atletas teng an ca s i e l m ism o n ú m ero d e fib ra s m u scu la re s en sus p iern as, pero B o íl tie n e m ú scu lo s m á s g ran d e s q u e W ansiru , porque la s fibras d e co n tracción rápida d e Boft son m u c h o m ás

g ina 6 6 6 ). E l m ú s c u lo liso se alarga c o n facilidad, c o m o se p u e d e o b ­

liso o in vo lu n ta ria y se p u ed e in ic ia r m e d ia n te u n estiram ie n to , o por

la s p ág in as 744 y 7 4 5 ) o p o r u n a c o m b in a d ó n d e estos estím ulos.

40.5 ¿ C U Á L E S S O N L A S F U N C IO N E S Y LA S E S T R U C T U R A S D E L E S Q U E L E T O D E LO S V ER T EBR A D O S?

g ru e sa s y la s fibras d e co n tracción lenta d e W ansiru son m u y delgadas. L o s levan ta d o re s d e p esas coito M a tth ia sS te ln e r O m b ién tien en m u ch o s m ú scu lo s d e co n tracció n rápida, y son

E l e sq u e le to ó se o d e lo s seres h u m a n o s y d e o tro s ve rte b ra d o s tiene

to d avía m á s vo lu m in o so s q u e tos d e Bolt.

•

u n a extensa g a m a d e fu n d o n e s : E l e s q u e le to p r o p o r a o n a u n a e stru c tu ra r íg id a q u e so stie ­ n e a l c u e rp o y p roteg e s u s ó rg a n o s in te r n o s . E l ce re b ro y la m é d u la e s p in a l e stá n ca s i c o m p le ta m e n te e n c e rra d o s d e n tro d el c r á n e o y la c o lu m n a v e rte b ra l; la ca ja to r á d e a p ro te g e a

4 0 .4 ¿ E N Q U É D I F I E R E N L O S M Ú S C U L O S

lo s p u lm o n e s y a l c o ra z ó n , m ie n tra s q u e e l d n t u r ó n p é lv ic o

C A R D IA C O Y U S O D E L M Ú S C U L O E S Q U E L É T IC O ?

s o s tie n e y p ro te g e d e m o d o p a rc ia l lo s ó rg a n o s a b d o m in a le s . •

E l e s q u e le to p e rm ite la lo c o m o c ió n . D ife re n te s tip o s d e v e r ­

A u n a t a n d o to d as las c é lu la s m u scu la re s están h e ch a s c o n los m is ­

te b ra d o s tie n e n e s q u e le to s a d a p ta d o s p a ra c a m in a r, c o n e r,

m o s p rin c ip io s g e n e rale s (fila m e n to s d e a c tin a y m io s in a u n id o s,

saltar, n a d a r, v o la r o u n a c o m b in a d ó n d e t o d o esto . L o s h u e ­

y d e s liz á n d o se u n o so b re e l o t r o ), los m ú scu lo s card iaco s y Usos

sos h o m ó lo g o s p u e d e n a s u m ir d ife re n tes fo rm a s , p o s id o n e s

d ifie re n e n g ra n m e d id a d e los m ú scu lo s esq uelético s.

y fu n d o n e s e n lo s c u e rp o s d e d ife re n tes esp ecies d e v e rte b ra ­

E l m úsculo card iaco accio n a el corazón

d o s (v ía s e la fig u ra 14-8). •

Hl e sq u e le to p a rtic ip a e n la f u n d ó n se n s o ria l. L o s h u e so s d el

E l m ú s c u lo ca rd ia c o , l o m is m o q u e e l m ú s c u lo esq uelético , e s e s­

o íd o m e d io tra n s m ite n v ib r a d o n e s d e s o n id o e n tre e l t ím p a ­

tria d o d e b id o a s u a rre g lo re g u la r d e sarcó m e ro s c o n sus fila m e n ­

n o y e l c a ra c o l (v ía n s e la s p á g in a s 762 a 7 6 3 ).

7 8 4

•

•

A n j i o m ú y ( r iio lo g ia j n im a l

l o s h u e so s p ro d u c e n g ló b u lo s ro jo s, g ló b u lo s b la n c o s y

Los h u e so s d e lo s verte b ra d o s terrestres se p u e d e n agru par en

p la q u e ta s (luíanse las p á g in a s 6 2 7 a 6 2 9 ) e n la m é d u la ó se a

dos categorias ( F I G U R A 40-8). 1.1 e s q u e le t o a x ia l in c lu y e los h u eso s

u b ic a d a en e l e s te rn ó n , la s c o stilla s, la p arte s u p e rio r d e b r a ­

d e la cabeza, la c o lu m n a vertebral y la ca ja torácica. E l e s q u e le to

zos y p ie rn a s, y la s cad e ras,

a p e n d ic u la r in c lu y e d o s cin tu ro n e s d e so sté n ; e l c in tu ró n pectoral

Los h u e so s a lm a c e n a n c a lc io y fó s fo ro . A b s o rb e n y lib e ra n

y e l c in tu ró n p é lv ic o , y los a p é n d ice s u n id o s a e lla s: loa m ie m b ro s

estos m in e ra le s se g ú n 9ea n e c e sario , m a n t e n ie n d o u n a c o n ­

d elan te ro s ( lo s brazos y las m a n o s , e n los seres h u m a n o s ) y los

ce n tra c ió n c o n s ta n te e n l a san g re (u fa se l a p á g in a 7 2 5 ).

m ie m b ro s traseros (la s p ie rn a s y lo s pies, en lo s seres h u m a n o s ). El

► F I G U R A 4 0 -8 L o s s is t e m a s m u s c u la r y e s q u e lé t ic o h u m a n o s Los siste m as m u scular y esquelético trabajan ju n to s para m over e l cu erpo . A q u í se Ilu stran a lg u n o s d e

to n ta !

los p rin cip a le s m úsculos y huesos del cu erpo hum ano. E l e sq ueleto h u m an o se co m p on e d e 2 0 6 huesos ag ru p ad o s en e l esqueleto axial Cazul) y e l esqueleto apendicular (belge).

esternón

U n a o cubito

co x is (h u e so caudal)

A cció n y sostén: músculos y esqueleto

785

cin tu ró n pectoral, q u e co n siste e n la c la v íc u la y la e scá p u la e n los se ­ res h u m a n o s , u n e a los b raz o s c o n d e sq u e le to a x ia l y p ro p o rc io n a sitio s d e u n ió n p ara e l tro n c o y los b razos. L o s h u e so s d e la cadera fo rm a n e l d n t u r ó n p é lv ic o , q u e u n e a las p ie rn a s c o n e l e sq u e le to axial, a y u d a a proteger los órganos a b d o m in a le s y fo rm a sitio s de u n ió n p ara lo s m ú scu lo s d e l tro n c o y las p iern as.

E l esqueleto d e los verteb rad os se com pone d e cartílag o s, huesos y ligam entos E J e sq u e le to e stá co m p u e s to d e tres tip o s d e te jid o c o n e c tiv o e s­ p e c ia liz a d o : cartílagos, h u e so s y lig a m e n to s (lé a s e e l c a p ítu lo 31 p ir a m a y o r in fo rm a c ió n ace rca d e l te jid o c o n e c tiv o ). Ixxi tres se c o m p o n e n d e células v iv a s in c ru sta d as en u n a m a triz co n s titu id a d e la p ro te in a d e co lá g e n o , c o n o tras d istin ta s su stancias in c lu i­ d as e n l a m a triz . E l h u e s o in c lu y e g ran d e s ca n tid a d e s d e m in e ra le s co m p u e sto s e n s u m a y o r ía d e c a lc io y fo sfato y , p o r co n sig u ien te, es d u ro y ríg id o . E l c a r t í l a g o c o n tie n e gran des cantid a d e s d e glicop ro te ín a s (g lu c o s a m in a , u n p o p u la r c o m p le m e n to d ie té tic o ) y a m e n u d o in c lu y e fibras elásticas, lo q u e h a c e q u e a lg u n o s cartílagos se an b astan te flexibles ( p o r e je m p lo , e l p a b e lló n d el o íd o e x te m o ), l o s l i g a m e n t o s , q u e m a n tie n e n u n id o s a los h u eso s en las a rticu ­ la c io n e s (téose la figura 40.11 m á s ad e la n te e n e l c a p ítu lo ), tie n e n ca n tid a d e s p eq u e ñ as d e fibras elásticas, a u n q u e n o m u chas. E l c a r t íla g o p r o p o r c io n a u n a p o y o fle x ib le y c o n e x io n e s E l ca rtílag o d e s e m p e ñ a m u c h a s fu n c io n e s e n e l e sq u e le to vertebra­ d o . E n a lg u n o s p ece s, c o m o los tib u ro n e s y la s m a n tarrayas, to d o e l e sq u e le to se c o m p o n e d e ca rtílag o . D u ra n te e l d e s a rro llo e m b r io ­ n a rio d e o tro s verte b ra d o s, e l esq u eleto , c o n e x c e p c ió n d e l c r á n e o y la c la v íc u la , s e fo rm a p rim e ro d e cartílag o , q u e m á s a d e la n te es re e m p la z a d o p o r h u e s o ( F I G U R A 40-9). E l ca rtílag o ta m b ié n cubre lo s ex tre m o s d e los h u e so s en la s articu la cio n e s ( F I G U R A 40-10), so stien e las p o rc io n e s flexibles d e la n a riz y las o re jas , y p ro p o r­ c io n a l a e structura p ara la laring e, la trá q u e a y lo s b ro n q u io s del siste m a re s p ira to rio . A d e m á s , e l c a rtíla g o fo rm a los d uro s discos

A F IG U R A 4 0 - 9 E l h u e s o r e e m p l a z a a l c a r t í l a g o d i n n t e e l

En e ste fe to h u m an o d e 16 sem anas, e l hu eso está teñido e n color naranja. Las á re a s claras en la s m u ñecas, las rodillas, los tobillos, los co d o s y e l este rn ó n m uestran cartílag o s q u e m ás adelante serán reem plazad o s p o r huesos. d e s a r r o llo

in te rve rte b ra le s q u e a b so rb e n los ch o q u es e n tre la s vé rte b ra s d e la e sp in a d o rs a l (lé a s e la fig u ra 40-8). Las células v iv a s d e l c a rtíla g o se lla m a n e o n d r o d u i s . Estas

M a y tres tip o s d e c é lu la s ó se as: o s t e o b l a s t o s (c é lu la s q u e fo rm a n e l h u e s o ), o s t e o c i t o s (c é lu la s d el h u e s o m a d u r o ) y o s -

c é lu la s se cre ta n la s g lic o p ro te in a s y e l c o lá g e n o q u e c o n s titu y e n

t c o c í a n l o s (c é lu la s q u e d is u e lv e n e l h u e s o ). A l p r in c ip io d e su

la m a y o r p a rte d e la m a triz d e l c a rtíla g o (lé a s e l a fig u ra 40-10,

d e s a rro llo , c u a n d o e l h u e s o re e m p la z a a l c a rtíla g o e n e l e s q u e le ­

iz q u ie rd a ). N in g ú n v a s o s a n g u ín e o p e n e tra e n e l ca rtílag o . P a ra

to, los o ste o b la sto s in v a d e n e l c a rtíla g o y l o d is u e lv e n . D espués,

in te rc a m b ia r d e s p e rd ic io s y n u trie n te s , lo s c o n d ro c ito s d e p e n d e n

lo s o s te o b la s to s se cre ta n u n a m a triz e n d u re c id a d e h u e so y p o c o

d e l a d ifu s ió n d e m ate ria le s a tra vé s d e l a m a triz d e co lá g e n o .

a p o c o 9e e n c u e n tr a n a tra p a d o s e n e lla .

C o m o lo p o d ría s p re d e cir, la s c é lu la s d e l c a rtíla g o tie n e n u n ín ­

A m e d id a q u e lo s h u e so s m a d u r a n , l o s o s te o b la s to s atra p a­

d ic e m e t a b ó lic o m u y b a jo , d e m a n e ra q u e e l c a rtíla g o d a ñ a d o se

d o s m a d u ra n ta m b ié n y s e c o n v ie r t e n e n o s te o c ito s . A u n c u a n d o

re p a ra a s í m is m o m u y d e s p a c io , s i a caso l o hace .

en g e n e ra l n o s o n ca p a ce s d e a g ra n d a r u n h u e s o , los o ste o cito s son e s e n c ia le s p a ra la s a lu d d e l h u e so , d e b id o a q u e c o n s ta n te ­

E l h u e s o p r o p o r c io n a u n a e s t r u c t u r a

m e n te e la b o r a n d e n u e v o lo s d e p ó s ito s d e fo s fa to d e c a ld o , e vi­

f u e r t e y r íg id a p a r a e l c u e r p o

ta n d o a s i La e x c e siva c r is ta liz a c ió n q u e h a ría q u e e l h u e s o fu e ra

U n h u e s o e stá c o n fo r m a d o p o r u n a d u ra c a p a e x te rn a d e h u e s o

frág il y c o n t e n d e n c ia a ro m perse.

c o m p a c t o q u e e n c ie rra al h u e s o e s p o n j o s o e n s u in te rio r (léase

h figura 40-10, c e n tro ). F.I h u e s o co m p a c to e s d e n s o y fu erte y pro­

L a r e m o d e la d ó n d e l h u e s o p e r m it e la r e p a r a d ó n

p o rc io n a u n s it io d e u n ió n p ara e l m ú s c u lo . FJ h u e so co m p a c to d e­

e s q u e lé tic a y l a a d a p t a d ó n a la s te n s io n e s

sarro lla p eq u e ñ o s c o n d u c to s lla m a d o s asteónos, c o n co lá g e n o y ca l­

C a d a a ñ o , d e 5 a 1 0 % d e to d o s lo s h u e so s e n tu cu e rp o s e d is u e l­

c io ro d e a n d o a u n c a n a l c e n tra l q u e c o n tie n e los vasos san g u ín e o s

va y e s re e m p la z a d o p o r m e d io d e la a c tiv id a d c o o rd in a d a d e los

(lé a s e la figura 40-10, d e re c h a ). E l h u e s o e s p o n jo s o se c o m p o n e de

o ste o d a sto s ( q u e se cre ta n u n á d d o q u e d is u e lv e p e q u e ñ a s can ti­

u n a re d ab ie rta d e fib ra s óseas; e s p o ro so , d e p es o lig e ro y ric o en

d ad e s d e h u e s o ) y los osteob lasto s ( q u e se cre ta n n u e v o h u e s o ).

vasos san g u ín e o s. L a m é d u la ósea, d o n d e se fo rm a n los g ló b u lo s, se

E s t e proceso, lla m a d o rem odelació n ósea, p e rm ite q u e e l e sq u e le to

en cuen tra e n las ca vid ad e s d el h u e s o e sp o n jo so . E n co n traste c o n e l

alte re s u fo rm a e n re sp u e sta a L is d e m a n d a s q u e le im p o n e n . Ix »

cartílag o , e l h u e so está b ie n p ro visto d e vasos sang uíneo s.

hu eso s q u e lle v a n cargas pesadas o están sujetos a u n estrés extra

7 8 6

A

A n a t o m í a y H s io lo g iá j n im a l

F I G U R A 4 0 -1 0 C a r t í l a g o y h u e s o (Izquierda) En e l cartílago, los condrocRos o células d e cartílago están Incrustados

en una m atriz extracelidar d e la proteina colágeno, e l c u a l secretan. (C entro) Un hueso consta d e una cap a externa d e hueso co m p acto con hueso esp on jo so e n su interior. A fin d e simplificar, n o se m uestran los v a s o s sanguíneos. (D erech a) El hu eso co m p acto está conform ado d e osteonas, c a d a una d e las cu a le s incluye un canal central q u e contiene vasos sanguíneos. U s células ó se as m aduras, llam adas osteoclios. están incrustadas e n los anillos concéntricos d e l m aterial óseo. P R E G U N T A S I e l hu eso co m p acto e s m á s fuerte q u e e l esportyoso, e n to n c e s ¿por q u é n o e stá to d o e l esqueleto conform ado d e h u e so co m p acto ?

se v u e lv e n m á s gruesos, p ro p o rc io n a n d o m á s fu erza y a p o y o . P o r

a m b o s sexos p ie rd e n m asa ó s e a c o n la e dad, p o r l o c o m ú n e s m ás

e je m p lo , u n ju g a d o r d e ten is p ro fe sio n a l p u e d e te n e r 3 0 % m á s de

p ro n u n c ia d o e n las m ujeres, c o m o se v e rá e n la se c rió n 'G u a r d iá n

m asa ó se a e n e l b raz o q u e s o s tie n e la raq ueta. L a te n s ió n c o tid ia n a ,

d e la sa lu d : O ste o p o ro sis: c u a n d o lo s h u eso s se v u e lv e n frág ile s'.

c o m o c a m in a r, ta m b ié n ayu d a a m a n te n e r la tuerza ósea.

L a m á x im a re m o d e la c ió n ó se a ocu rre d esp u és d e u n a fractu­

l a re m o d e la c ió n ósea v a ría c o n la e dad. F.n los p rim e ro s a ñ o s

ra. P o r lo regular, u n m é d ic o v u e lv e a co lo car los ex tre m o s d e u n

d e v id a , la a c tiv id a d d e lo s osteob lasto s su p e ra a la d e los osteodas-

h u e s o fra c tu ra d o e n s u a lin e a r ió n a p ro p ia d a c in m o v iliz a la fractu­

tos, lo q u e p e rm ite q u e los h u eso s se lla g a n m á s largos y m á s grue­

ra c o n u n v e n d a je e n y e s a d o o u n e n ta b lilla d o . E l resto d e l p roceso

sos a m e d id a q u e u n n iñ o crece. S in e m b a rg o , e n e l cu e rp o q u e

d e c u r a a ó n d e p e n d e d e lo s p ro p io s m e c a n is m o s d e r e p a r a d ó n d el

envejece, e l e q u ilib r o d el p o d e r c a m b ia a fa v o r d e los o ste o d asto s

cu e rp o y p o r l o c o m ú n se lle va a lre d e d o r d e seis se m an as, l i n a frac­

y , c o m o resu ltad o, los h u eso s se v u e lv e n m á s frágiles. A u n cu a n d o

tura d esgarra l a c a p a d elg ad a d e te jid o c o n e c tiv o , ric o e n ca p ila re s y

A F I G U R A 40-11 R e p a r a d ó n ó s e a

A cc ió n y a m é n : músculos y esqueleto

787

G u a rd iá n d e la salu d Osteoporosis: c u a n d o los hue sos se vuelven frágile s l a den sidad ó se a en los se re s hu m an o s lle g a a su m áx im o entre

l a s p e rs o n a s c o n o ste o p o ro sis, e n c o n s u lta c o n sus

los 2 5 y lo s 3 5 a ñ o s d e edad. En la e d a d m ad ura, a m edida que la a c tiv id a d d e lo s o s te o d a s to s e m p ie z a a e x c e d e r a la d e los

m é d ico s, p u e d e n e le g ir u n a te ra p ia m é d ic a q u e la s a y u d e a m an te n e r la d e n s id a d ó se a. P o r lo g e n e ral, lo s m e d icam e n to s

o steob lasto s, la d en sid a d ó s e a Inicia u n a le n ta d ism in u ció n .

q u e In h ib e n la a c tiv id a d d e lo s o s t e o d a s t o s (e n tre ello s,

E n los 10 m illo n e s d e e stad o u n id en se s con o s te o p o ro s is

F o sa m a x * (ale n d ro n ato só d ico ), A c to n e l’ (rise d ro n ato só d ico )

(literalm ente. 'h u e s o s p o ro so s'), la p érd id a e s lo bastante

y B o n lva * (ib a n d ro n a to só d ico )) s o n lo s m e d ic a m e n to s de

sig nificativa co m o p ara d eb ilitar io s h u eso s, haciénd olo s

p rim era lin e a e n e l tra ta m ie n to d e la o ste o p o ro s is. La h o rm o n a

v u ln erab les a fracturas y d e fo rm id a d e s ( F I G U R A E4Ó-1*). En

ca lc ito n in a ta m b ié n inh ib e l a a c tiv id a d d e lo s o s te o d a s to s , a u n q u e a lg u n o s e s tu d io s su g ie re n q u e n o e s ta n e fe c tiv a

m u c h o s caso s, la s vé rte b ra s d e la s p erson as c o n o steop o rosis se co m p rim en , lo q u e le s d a u n a apariencia Jo ro b a d a (F IG U R A

c o m o e s to s m e d icam e n to s p ara tra ta r l a o ste o p o ro s is. A un

E40-lbX En lo s caso s ex tre m o s, e l solo hecho d e le va n ta r una

cu a n d o n o c a re c e d e e fe c to s secu nd arlo s, l a te ra p ia d e

b olsa d e com pras, a b rir u n a v e n ta n a o Inclu so e sto rn u d ar, p u ed e

re e m p la z o d e e stró g en o s (p o r lo co m ú n c o n ca n tid a d e s m uy b a ja s d e e stró g en o s) p u ed e d e m o ra r l a p érd id a ó se a e n las

p ro vo car la frac tu ra d e un hueso, l a s p erson as con o steop o rosis tien en m u ch a s prob ab ilidades d e fracturarse u n h u e so d uran te u n a ca íd a. Las fracturas d e la ca d e ra son m u y d eb ilitan te s , en e sp ecial en la s p e rs o n a s d e e d a d avanzad a.

m u je re s p o sm e n o p áu sicas, lo m is m o q u e u n m e d ic a m e n to , e l ra lo x ife n o , q u e im ita lo s e fe c to s d e lo s e stró g en o s so b re e l hueso .

Las m u jeres tien en alre d e d o r d e cu atro v e c e s m ás p rob ab ilidades q u e lo s h o m b res d e p ad ecer o steop o rosis. Para em pezar, por lo co m ú n sus h u eso s son m e n o s m a s iv o s q u e

¿Se puede e v ita r la o ste o p o ro sis? E l c a ld o , por supu esto, e s u n co m p on ente im p o rta n te d el hueso. A dem ás, los h u eso s m e d ran con u n e stré s m oderado. P o r co n sig u ien te, e l e je rc id o

los d e lo s hom bres. A dem ás, lo s e le v a d o s n ive le s d e estrógenos

reg ular a to d o lo larg o d e la vida, co m b in ad o c o n u n a d ie ta que

d e la p rem en o p au sia e s tim iia n a lo s o ste o b lasto s y a y u d a n a

contenga u n a can tid ad ad e cu a d a d e c a ld o y vitam in a D (q u e se

m an tener la den sidad ó se a, p ero d esp u és d e la m en o p au sia, la

requiere p ara la a b s o rd ó n d e l ca ld o d esd e c l intestino), ayu d a

p rod u cció n d e e stró g en o s baja en g ra n m edida y la den sidad

a a s e g u ra r q u e la m asa ó se a se an tan e le v a d a c o m o sea p o sib le

ó se a d ism in u ye rápido. En los hom bres, l a testo stero n a e stim u la a lo s osteob lasto s. A un cu an do lo s n ive le s d e testo stero n a

a n te s d e q u e se inicien la s p é rd id a s re lacio n ad as con la e dad, y retrasa c l Ind ice d e p érdida al e n vejecer. Las p erson as d e edad

d ism in uyen c o n l a e dad, p o r lo co m ú n e s to n o o cu rre con tan ta

a va n z ad a tienden a se r m e n o s activa s, lo q u e resu lta e n una

rap id ez co m o p asa c o n los n ive le s d e e stró g en o en la s m u jeres d espu és d e la m en o p au sia. En a m b o s sexos, e l a lco h o lism o y cl

p érdida d e m in e ra le s óseos, pero un e je r d e io d e b a jo im pacto, co m o ca m in a r o bailar, puede re d u cir la p érdida ó se a y en

tab aqu ism o ta m b ié n co n trib u yen a la p érd id a ósea.

o casio n e s Inclu so Increm en tar l a m asa ósea.

► F IG U R A E40-1 O s t e o p o r o s is (a ) C o rte tran sversal (Izq u ie rd a) de un hueso norm al co m p arad o c o n (d erecha) un h u e so d e u n a m ujer con o steop o rosis. ( b ) Los d evastadores e fe cto s d e la o ste o p o ro sis v a n más allá d e la a p arie n cia Jo ro b a d a; sus victim a s tam b ién tie n e n u n alto riesgo d e fra c tu ra s óseas.

t i) H u e s o n o rm a l

(b ) U n a v ic tim a d a la o s te o p o ro s is

o ste o b lasto s q u e ro d e a n a l h u e so , l a cica triz a ció n s e i n i d a c u a n d o u n c o á g u lo d e san g re g ra n d e ro d e a l a fractura ( F I G U R A 40-11 O ) , la s c é lu la s fagocíticas d e la s a n g re y los o ste o d asto s d e l h u e s o d a­ ñ a d o in g ie re n e l d e s e d io ce lu la r y d is u e lv e n los frag m en tos óseos.

40 .6 ¿ C Ó M O M U E V E N L O S M Ú S C U L O S EL E S Q U ELET O D E U N V ER T EB R A D O ? C o m o se o b s e rv ó e n l a s e c d ó n 4 0 .1 , ca s i to d o s lo s a n im a le s se

L o s osteob lasto s, en u n ió n c o n la s c é lu la s q u e fo rm a n cartílagos,

m u e v e n p o r la a c c ió n d e p a r e s d e m ú s c u lo s a n ta g o n is ta s q u e tra b a ­

secretan u n c a llo , u n a m a s a p oro sa d e h u e s o y ca rtílag o q u e rodea

ja n s o b r e u n e s q u e le to . A q u í, la a t e n c ió n s e c e n tra rá e n e l o r d e n y

l a fractura ( F I G U R A 40-11 ® ) . &l c a llo re e m p la z a a l c o á g u lo s a n ­

e l m o v im ie n t o d e lo s m ú s c u lo s a lre d e d o r d e la s a r t ic u la d o n e s d el

g u ín e o te m p o ra l y m a n tie n e u n id o s los ex tre m o s d e la fractura. Los

e s q u e le to h u m a n o , d o n d e se u n e n d o s h u e so s ( R G U R A 4 0 - 1 2 ) .

o ste o d asto s, lo s o ste o b lasto s y los capilares in v a d e n a l c a llo . N u tri­

N o t o d a s la s a rtic u la c io n e s s o n m ó v ile s ; p o r e je m p lo , la s a rtic u la ­

d o s p o r los capilares, los o ste o d a sto s d e s in te g ra n e l ca rtílag o m ie n ­

c io n e s in m ó v ile s lla m a d a s su tu ras u n e n a lo s h u e so s d e l crán e o .

tras q u e los o ste o b lasto s a ñ a d e n h u e so n u e v o ( F IG U R A 40-11

0)

S i n e m b a rg o , e n las a r t ic u la d o n e s m ó v ile s , la p o r a ó n d e cad a

P o r ú ltim o , lo s o ste o d a sto s e lim in a n e l exceso d e h u e s o hasta res­

h u e so q u e fo rm a l a a r t ic u la d ó n e stá c u b ie rta c o n u n a c a p a d e

ta u ra rlo a l a fo rm a o rig in a l, a u n q u e a m e n u d o d e ja n u n lig e ro en-

c a rtíla g o , c u y a s u p e r fid e lisa y e lá stica p e rm ite q u e la s su p e rfid e s

g ro s a m ie n to ( F IG U R A 40-11

0 ).

d e l h u e s o se d e s lice n u n a so b re l a o tra c o n p o c a fr ie d ó n ( véase la

7 8 8

A n j i o m ú i y f is io lo g ía a n im a l

(a ) U n a a rtic u la c ió n d e b isa g ra

R G U R A 40-12 L a r o d i l l a h u m a n a la rodilla hu m an a, con los m ú scu lo s antagonistas (el bíceps fem oral y e l cu ád rice p s d el m uslo), los ten d on es y los ligam entos, l a co m p lejid ad d e e s u articulación, aunada a la tensión extrem a ejercida sobre e lla d uran te activid ad e s u l e s co m o saltar, co rrer o esquiar, h ace que sea m u y susceptible a la s lesiones. A

*>) U n a a rtic u la c ió n m u tilo « a l F IG U R A 40-13 A rtic u la c io n e s d e b is a g ra y m u lb a x ia l (a) 0 co d o hum ano e s un buen ejem p lo d e una articulación d e bisagra. (b ) l a cadera hum ana puede girar debido a q u e tiene una articulación multlaxial; consiste d el extrem o redondeado d el fém ur (la cabeza) que se ajusta a una d ep resión sem ejante a una copa en e l hueso pélvico. A

fig u ra 4 0 -1 2 ). L a s a r t in ila r io n r a se m a n tie n e n ju n t a s p o r m e d io d e lig a m e n to s , q u e s o n fu erte s y flexibles, p e ro n o m u y e lástico s, lo s te n d o n e s u n e n lo s m ú s c u lo s a los h u eso s. C u a n d o u n p a r d e m ú s c u lo s a n ta g o n is ta s s e co n tra e , m u e ­ ve e l h u e s o a lr e d e d o r d e s u a rtic u la c ió n y al m is m o tie m p o estira

se co n tra e , fie x io n a l a a r t ic u la d ó n ; c u a n d o e l m ú s c u lo e x te n s o r se

e l m ú s c u lo re la ja d o o p u e s to (re c u e rd a q u e los m ú s c u lo s s ó lo se

co n tra e , e n d e re z a l a a r t ic u la d ó n . P o r e je m p lo , e n l a fig u ra 40-12,

p u e d e n c o n tra e r d e m a n e ra activa, n o a s í e x te n d e r). L o s m ú scu lo s

l a c o n t r a c d ó n d e l b íc e p s f e m o r a l ( e l fle x o r ) fie x io n a la p ie r n a e n la

an ta g o n ista s p u e d e n p r o p ic ia r u n a g a m a n o t a b le d e m o v im ie n ­

ro d illa , m ie n tra s q u e la c o n t r a c d ó n d e l cu a d ríce p s ( e l e x te n s o r)

tos, s e g ú n la c o n fig u ra c ió n d e u n a a rtic u la c ió n ; e s to in c lu y e m o ­

la e n d e re z a . L a c o n t r a c d ó n a lt e r n a n t e d e lo s m ú scu lo s fle x o r y ex­

v e r los h u e so s d e a trá s h a d a d e la n te , m o v e rlo s d e u n la d o a o tro ,

te n s o r h a c e q u e la p a n e in fe r io r d e la p ie rn a se b a la n c e e a d e la n te

o h a c e rlo s girar.

y a trá s e n l a a r t ic u la d ó n d e l a ro d illa .

Las a r t ic u la c io n e s d e b is a g r a e stá n u b ica d a s e n los co d o s,

A lg u n a s o tras a n ic u la c io n e s , c o m o las d e la cad era y e l

las r o d illa s y lo s d ed o s. L o m is m o q u e u n a p u e rta c o n b isagras,

h o m b r o , s o n a r t ic u la c io n e s m u ltia x ia lc s , e n la s cu a le s e l extre­

estas a r t ic u la d o n e s s ó lo s e m u e v e n e n d o s d im e n s io n e s (R G U ­

m o r e d o n d o d e u n h u e so se a ju sta a u n a d e p re s ió n h u e c a e n o tro

R A 40- 1 3 a ). E n e ste ca so , e l p a r d e m ú s c u lo s a n ta g o n is ta s , los

(F IG U R A 40-13 b ). Las a r tic u la c io n e s m u ltia x ia le s p e rm ite n e l m o ­

m ú s c u lo s te n s o r y flexor, se e n c u e n tr a n ca s i e n e l m is m o p la n o

v im ie n t o e n v a ria s d ire c d o n e s (c o m p a r a la g a m a d e m o v im ie n to

q u e la a r t ic u la d ó n (v ía s e la fig u ra 4 0 -1 2 ). E l te n d ó n en u n ex­

d e la p a n e s u p e r io r d e t u p ie r n a a lre d e d o r d e s u a n ic u la c ió n c o n

t re m o d e cad a m ú s c u lo , lla m a d o e l o r ig e n , está fijo a u n h u e so

la fle x ió n lim it a d a d e t u r o d illa ) . L a g a m a d e m o v im ie n t o e n las

q u e se m a n tie n e e s ta c io n a rio , m ie n tra s q u e e l o tro e x tre m o , l a In ­

a n ic u la c io n e s m u ltia x ia le s s e lo g ra m e d ia n te al m e n o s d o s pares

s e r c ió n , está u n id o al h u e s o e n e l e x tre m o m á s a le ja d o d e la

d e m ú scu lo s a n ta g o n is ta s , o rie n ta d o s e n á n g u lo u n o c o n e l o tro ,

a rtic u la c ió n , m o v id a p o r e l m ú s c u lo . C u a n d o e l m ú s c u lo fle x o r

lo c u a l m u e v e la a n ic u la c ió n e n tre s d im e n s io n e s .

A cció n y sostén: músculos y e sq u íle lo

E s t u d io d e c a s o

o t r o

7 8 9

h ace d e alg u ie n u n atleta d e é lite . N ad ie sab e q u é a le lo s d e to d o s

v i s t a z o

e s to s g e n e s tie n e Bolt, W a n s iru o c u a lq u ie r o tro a tle ta d e é lite , p ero no c a b e d u d a d e q u e tan to Bolt c o m o W a n s iru tie n e n un

M ú sc u lo s de oro C o m o y a se h a visto , la s fib ra s m u scu la re s d ifie re n en su co m p o s ic ió n y ca p a cid ad e s. Las fib ra s d e c o n tra c c ió n rápida tien d en a s e r g ru e sa s y a co n tra e rse c o n rap id ez , p ero se fatig an con fa c ilid a d . L a s fib ra s d e co n tra cc ió n le n ta s o n d e lg a d a s y se c o n tra e n d e s p a c io , p ero resisten l a fatiga. Esto s h e c h o s p lan tean a lg u n a s p re g u n ta s in te re san te s. En p rim e r lu g a r, ¿ la s d ife re n c ia s en los tip o s d e fib ra s e s lo q u e h a c e q u e U sa in Bolt sea ca m p e ó n o lím p ic o en ca rre ras c o rta s d e a lt a v e lo c id a d d e 100 y 2 0 0 m e tro s y S a m u e l W a n s iru sea m edallista d e o ro en l a m aratón ? S i y n o . S in u n a ab rum ado ra m a y o ría d e fib ra s m u scu la re s d e co n tra cc ió n ráp id a. B o lt s in d u d a no h a b ría g a n a d o la m e d a lla d e o ro e n la s c a rre ra s c o rta s d e a lta v e lo c id a d . Sin e m b a rg o , p ro b ab le m e n te to d o s lo s q u e p artic ip an e n la s c a rre ra s c o rta s d en tro d e la s co m p e te n c ia s fin a le s tie n e n la m ism a p ro p o rció n e le v a d a d e fib ra s d e co n tra cc ió n ráp id a q u e t o lt . T o d o s lo s m e jo re s m a ra to n is ta s se ase m e jan — al m eno s su perficialm ente— a W a n s iru , p u e s c u e n ta n c o n fib ra s m u scu lares m u y d elg ad as, en su m a y o r p arte d e co n tra cc ió n le n ta , en sus p iern as. P o r co n sig u ie n te , lo s tip o s ‘ ap ro piad os* d e fib ra s m u scu la re s son e se n c iale s p ara la g lo ría o lím p ic a , p ero p o r sí

so b e rb io c o n ju n to d e g e n e s d e co n d ició n física . R j r últim o, ¿q u é im plicación tiene la g enética, los tip o s d e fibra m u scular y la capacitación en la s p erson as reg ulares? Bien, nadie p u ed e llegar a la s O lim piadas, y m u cha m eno s traer a ca sa la m edalla d e oro. sin g a n a r la Toteria genética". A dem ás, se r u n atleta olím pico e s u n a carrera, no un pasatiem po. S e necesitan m u ch o s a ñ o s de entrenam iento «donde se conjugue U n to la preparación fisica c o m o la técnica) para alcanzar la co n d ició n física q u e se necesita p ara asp irar a una o portunidad. L o s d ía s d e l ‘atleta n a t o 'q u e u n d ía despierta y d ecide g an ar b s ju e g o s O lím p ico s p asaro n h ace m u c h o tiempo. Lo que e s p articularm en te frustrante e s q u e la s p e rs o n a s difieren co n siderab lem ente e n su respuesta al entrenam iento. C o n e l mismo rég im en d e eje rcicio , alg u n a s p erson as m ejoran con rap id ez la salud ca rd io vascular, la resistencia p ara co rrer o la fuerza, m ie n tras que o tras m uestran m uchos m eno s b eneficios. P o r ah o ra sólo se conocen u n o s p o c o s d e los g e n e s resp o n sab le s d e t a le s diferencias. U n o de esos g e n e s, q u e p ro d u c e u n a p ro te ín a c o n e l intim idante nom bre d e p cro xlso m a receptor d e lta activa d o p o r prollfcrado r (PPARD , por s u s siglas e n Ing lés), Influye con fuerza en la respuesta al eje rcicio u n t o e n los rato n es co m o en la s p erson as, l o s rato n es diseñados p ara producir cantid a d e s an orm alm en te gran des d e P P A R D tienen u n a p rop o rció n m u ch o m á s elevada d e fib ra s d e co n tracción lenta

solos n o son s u fic ie n te s p ara g a n a r la m e d a lla d e oro. En segundo lugar, los corredores d e carreras co rtas y los

q u e los ratones n o rm a le s y pueden co rrer con e l d o b le d e rapidez, l o s rato n es m an ip ulad o s g enéticam en te p ara prod ucir gran des cantid a d e s d e la en z im a fo sfoenolpiruvato carboxiqulnasa co rren d e

maratonistas ¿n ace n o se hacen? T al v e z am b as cosas, l a s proporciones d e fibras m usculares d e contracción ráp id a y de contracción lenta va ría n m u c h o e n la población hu m an a, la hvestig acíó n publicada en la d écad a d e 19 9 0 co n cluyó que alreded o r d e la m itad d e la diferencia en e l tipo d e fibras e s g enética y la otra mitad e s am biental. Es probable q u e las p erson as con u n a elevada proporción d e fibras d e contracción lenta sobresalgan en los deportes d e resistencia y , por consiguiente, los p refieran, m ientras que aq u e llas con m á s fibras d e contracción rápida m u y probablem ente m uestren preferencia por los d ep o rtes q u e requieren d erroches repentinos d e rapidez o d e fuerza. E l e n tren am ien to intensivo p o r lo general no cam bia e l n ú m ero d e fibras q u e tiene u n a persona, pero p u ed e co n vertir alg un as fibras d e contracción lenta en fibras d e contracción rápida y viceversa. B o lt y W ansiru entrenan m u y arduam ente y en formas m u y especializadas p ara sus e vento s. Por consiguiente, aun cu an do sería d ifícil o im posible h a ce r los exp erim ento s apropiados e n seres hum anos, e s p rob ab le q u e un m aratonlsta d e clase m undial la y a n acido con una tendencia a desarropar m úsculos d e contracción tenia, y convirtiera m uchas fibras m u scu lares d e contracción

10 a 2 0 ve ce s m á s ráp ido q u e los ratones norm ales. O tro s g e n e s, co m o factor- 1 d e crecim ien to sem ejante a la Insulina, tam bién influyen e n e l tip o y la fuerza d el m ú scu lo . E n q u é m o m ento o qué tan probable e s q u e los tratam iento s b a sa d o s e n e so s ‘g e n e s para la b u e n a habilidad física’ lleguen a la p ráctica clínica p a ra cu ra r una enferm edad, o p ara triun far e n la pista, d ánd o les a los a tle ta s una ve n ta ja injusta al proporcionarles alguna ‘d ro g a g enética*, e s algo q u e cu alq u iera se p regunta. B ÍO

É t ic a

C o n s id e r a e s to

M u c h o s p ad re s tratan d e d a rle s a sus h ijo s u n im p u ls o en la vid a , lo c u a l e s a lg o m u y co m p re n sib le . U n a em p resa lla m a d a A tla s S p o rts G e n e tic s (G e n é tic a d e l D e p o rte A tla s ) realiza u n a prueba a lo s n iñ o s p e q u e ñ o s p ara v e r q u é ale lo tie n e n e n u n g e n que co d ifica u n a p ro te ín a im po rtan te e n la s c é lu la s m u scu la re s. Un

rápida en fibras m u scu lares d e contracción lenta por m edio d e un prolongado entrenam iento en distancias largas. Lo opuesto seria

ale lo se h a aso ciad o c o n lo s m ú scu lo s d e c o n tra c c ió n ráp id a y una h a b ilid a d en lo s d e p o rte s q u e re q u ie ren v e lo c id a d o fu erza . Se c re e q u e se d e b e rla g u ia r a lo s n iñ o s h o m o c ig o to s d e e ste ale lo

cierto e n e l ca so d e lo s corredores d e ca rre ras cortas. A dem ás, e n 2 0 0 9 , lo s g e n e tis ta s e s p e c ia liz a d o s e n d e p o rte s y b u e n a co n d ició n fis lc a co n clu y e ro n q u e p o r lo m e n o s 2 2 1

a la s ca rre ras c o r t a s d e a lt a v e lo c id a d o al fú tb o l am e rica n o , m á s q u e a la s ca rre ras d e la rg a d is ta n c ia o al fú tb o l. S in e m b a rg o , a lre d e d o r d e 1 8 % d e la p o b la ció n e s to m o c ig o ta p ara e ste a le lo y

g e n e s c r o m o s ó m lc o s y 1 8 g e n e s m tio c o n d rla le s c o n trib u y e n al d esem p efto atlé tic o , d e m an e ra q u e n o e s só lo u n a c u e s tió n d e fib ra s d e co n tra cc ió n le n ta v e rsu s fib ra s d e c o n tra c c ió n rápida,

d ifícilm e n te c u a lq u ie r a d e e s a s p e rs o n a s son su p e ratle tas. ¿C re e s q u e esa p ru e b a g e n é tic a e s ú til, e n p artic u lar p a ra lo s n iñ o s ? ¿Q u é su ce d e ría s i p u d ie ra s h a ce r u n a p ru e b a p ara, p o r d e c ir, 2 0 g e n e s re lacio n a d o s c o n la h ab ilid ad fislca ?

reg ím en es d e e n tre n am ien to o c o rre r a p esar d e l d o lo r, lo q u e

1

Repaso del capítulo

c u a l la co n tra cc ió n p u e d e m o ve r e l cu erpo . L o s a n im a le s p u e d e n te n e r esqueletos h id r o s tilic o s , e x o e sq u e le to s o e n d o esq u ele to s. Hn to d o s los caso s, lo s p are s d e m ú scu lo s an tag on istas a c u la n so b re e l e sq ueleto p ara m o v e r al cu erpo .

4 0 .2

¿ C u á l e s s o n l a s e s t r u c t u r a s d e lo s m ú s c u lo s

R e su m e n de c o n c e p to s d a v e

d e lo s a n im a le s v e r t e b r a d o s ?

4 0 .1

c o y liso . F J m ú s c u lo e sq u e lé tico e stá u n id o a l cu e rp o y m u e v e el

Los ve rte b ra d o s tie n e n tres tip o s d e m ú scu lo s: e sq u e lético , ca rd ia ­

¿ C ó m o f u n c io n a n j u n t o s lo s m ú s c u lo s y el

e s q u e le t o p a r a p r o p o r d o n a r e l m o v im ie n t o ?

e sq u e le to c u a n d o s e co n tra e . E l m ú s c u lo ca rd iaco, q u e s ó lo se e n ­

l o s m ú scu lo s s ó l o se p u e d e n co n tra e r. L o s m ú s c u lo s esq uelético s

c u e n tra e n e l co ra z ó n , b o m b e a la sangre. F.l m ú s c u lo liso m u eve

tra b a ja n c o n e l esq u eleto , q u e p r o p o r d o n a u n a e structura c o n tra la

e l a lim e n t o a l o la rg o d el a p arato d ig e stivo , ajusta e l d iá m e t r o d e

790

A n a to m ía y fisiología anim al

I c b vasos s a n g u ín e o s y c o n tra e los ó rg an o s h u e co s c o m o la ve jig a

crán e o , la c o lu m n a ve rte b ra l y l a ca ja to rá d e a . E l e sq u e le to apendi-

y e l ú tero .

c u la r co n siste e n los c in tu ro n e s p e a o r a l y p é lv ic o y los h u e so s de

Las fib ra s d el m ú s c u lo e s q u e lé tic o co n siste n e n s u b u n id a d e s

tra z o s, p ie rn a s y pies.

d e m io f ib r illa s ro d e a d a s d e r e t íc u lo s a rc o p la s m á tic o . Las m io fi-

U e sq u e le to v e rte b r a d o está c o n fo r m a d o d e cartílag o s, h u e ­

b rilla s se c o m p o n e n d e s u b u n id a d e s q u e se re p ite n lla m a d a s sa r­

sos y lig a m e n to s . T o d o s se c o m p o n e n d e c é lu la s q u e s e a e t a n

có m e ro s, u n id a s d e u n e x tre m o a l o t r o . C a d a s a r c ó m e ro con siste

c o lá g e n o y va ria s o tras s u s ta n c ia s h a d a u n a m a tr iz ex tra ce lu lar.

en fila m e n to s a lte rn a n te s g m eso s h e c h o s d e m io s in a y fila m e n to s

E l ca rtílag o e stá u b ic a d o e n lo s e x tre m o s d e lo s h u e so s y fo rm a

d e lg a d o s h e c h o s d e a c tin a y d o s p ro te ín a s ac ce so ria s m á s p e q u e ­

a lm o h a d illa s e n m u d ia s a rtic u la d o n e s y e n los discos interver-

ñas (t r o p o n in a y t r o p o m io s in a ). E s to s fila m e n to s e stá n u n id o s a

te b ra le s. T a m b ié n s o s tie n e la n a riz, las o re ja s y los pasajes res­

p ro te ín a s lla m a d a s lín eas Z q u e fo rm a n los lím ite s d e los sarcó-

p ira to rio s . D u ra n te e l d e s a r t o llo e m b r io n a r io , e l c a rtíla g o e s el

m ero s.

p re c u rs o r d e l h u e s o . l o s lig a m e n to s c o n e c ta n a l o s h u eso s e n las

4 0 . 3 ¿ C ó m o s e c o n t r a e n lo s m ú s c u lo s e s q u e lé t ic o s ? U n a n e u ro n a m o triz e n erva a c a d a fib ra m u scu la r e n u n a sinapsis lla m ad a u n ió n n eu ro m u scu lar. U n p o te n cial d e a c c ió n e n la neuto na m o triz h ace q u e libere ac e tilco lin a l u d a la fib ra m u scu lar, e s tim u la n d o u n p o te n cial e x d ta d o r p ostsin áp tico q u e p ro vo c a u n p o te n d a l d e a c d ó n e n la fib ra. Este p o te n d a l d e a c d ó n e stim u la la lib e ra d ó n d e C a " d e l re tíc u lo sarco plasm ático. E l C a 2* h ace q u e las

a r t ic u la d o n e s m ó v ile s . E l h u e s o e stá fo r m a d o p o r o ste o b lasto s, q u e se cre ta n u n a m atriz, d e c o lá g e n o q u e se e n d u re c e d e b id o al fo sfato d e c a ld o . U n h u e s o t íp ic o e stá c o n fo r m a d o p o r u n a cu­ b ie rta e x t e m a d e h u e s o d u r o c o m p a a o (a la c u a l e s tá n u n id o s los m ú s c u lo s ) y u n h u e s o e s p o n jo s o in t e r n o ( q u e p u e d e c o n te n e r m é d u la ó s e a ). E l r e m o d e la m ie n t o d el h u e s o o c u rre m e d ia n te la a c c ió n c o o r d in a d a d e lo s o s te o d a s to s ( q u e d is u e lv e n e l h u e s o ) y los o ste o b la sto s ( q u e a e a n h u e s o n u e v o ).

p roteínas accesorias d e l fila m e n to d elg ad o se m u e v a n y re v e le n de esta m an e ra sitio s d e u n ió n sobre l a actin a a la c u a l están u n id a s las

4 0 .6

cabezas d e m io sin a. Éstas se fie x io n a n repetidas veces, lo q u e hace

d e un v e rte b ra d o ?

¿ C ó m o m u e v e n lo s m ú s c u lo s e l e s q u e le to

q u e los fila m e n to s d e lg a d o s y gruesos se d eslicen u n o s m á s a l l á de

E n e l e sq ueleto d e u n ve rte b ra d o , e l m o v im ie n to ocu rre a lre d e d o r de

otros, a c o rta n d o e l sarcóm ero. E l a c o rta m ie n to d e los sarcó m eros

las a rticu la d o n e s . l o s ten d on es u n e n a los pares d e m ú scu lo s anta­

reduce e l ta m a ñ o d e toda l a fib ra m u scu lar. C u a n d o c l p o t e n d a l de

g o nistas a los h u eso s a cad a la d o d e u n a a rtic u la d ó n . l a c o n tra c a ó n

a c d ó n h a te rm in a d o , e l c a ld o se transporta a c tiv a m e n te d e regreso al

d e u n m ú scu lo m u e v e a l a a r t ic u la d ó n y estira a su m ú s c u lo an tag o ­

re tícu lo sarcoplasm ático, te rm in a n d o la co n tracció n . l a e n e rg ía para

nista. E n la s a r t ia ila d o n e s d e bisagra, los m ú s n ilo s e stá n u n id o s a

la c o n t r a c a ó n m u scu la r p ro v ie n e d el ATI*, q u e se p u e d e d eriva r d e la

u n h u e so e sta d o n a rio e n sus o rígen es y a u n h u e so e n m o v im ie n to

re sp ira d ó n celular, o , e n e l caso d e arranq ues re p e n tin o s d e activid ad

e n sus in se rd o n e s. I.a c o n t r a c a ó n d el m ú scu lo fle x o r d o b la la artioi-

enérgica, d e la glucólisis, q u e n o u tiliz a oxígeno.

la a ó n ; la c o n tra c d ó n d e su extensor an tag on ista la endereza.

E l g ra d o d e l a c o n t r a c a ó n m u s c u la r e stá d e t e r m in a d o por e l n ú m e r o d e fib ra s m u scu la re s e s tim u la d a s p o r u n a n e u ro n a m o triz y la fr e c u e n d a d e lo s p o t e n d a le s d e a c d ó n e n c a d a fib ra. H e s t ím u lo r á p id o e n to d as la s fib ra s d e u n m ú s c u lo ca u sa u n a c o n tra c c ió n m á x im a .

B io F lix

Muscle Contraction (disponible en inglés)

T é r m in o s d a v e a c t in a

in s e r c ió n

778

a rtic u la c ió n

776 788

lín e a 7.

a r t ic u la c ió n m u it ia x ia l

788

m io f ib r illa

c a b e z a d e m i o s in a c a r t íla g o

779

FJ m ú s a ilo ca rd ia c o e s e s tria d o d e b id o a s u a rre g lo re g u la r de

e s q u e le t o

e s q u e le to a p e n d ic u la r

785

e n d o c s q u e le t o

776

775

m ú s c u lo s a n t a g o n is t a s

e s q u e le to a x ia l

e s q u e le t o h id r o s t á t ic o

m e l m arcap aso s d el co ra z ó n , l a s fibras m u scu lares cardiacas e s­

e x o e s q u e le to

tán in tc rco n e c ta d a s p o r d isco s in te rca la d o s q u e c o n tie n e n m u chas

e x te n s o r

u n io n e s ab iertas. Estas c o n d u ce n se ñ ale s eléctricas, p ro d u d e n d o

fib r a m u s c u la r

u n a c o n t r a c a ó n co o rd in a d a .

fila m e n t o d e lg a d o

784

784

776

q u e e l m ú s c u lo c a rd ia c o , las c é lu la s d el m ú s c u lo lis o e s tá n e léc­

fle x o r

776

tric a m e n te a p are ad as p o r u n io n e s ab ie rta s. E l m ú s c u lo lis o ro d e a

hueso

785

a lo s ó rg a n o s h u e c o s c o m o e l ú te ro , e l a p a r a t o d ig e stivo , la ve jig a,

hu eso c o m p a c to

la s arterias y las v e n a s , p r o d u c ie n d o c o n t r a c d o n e s in v o lu n ta ria s ,

h u e s o e s p o n jo s o

775

o s t e o c it o

785 785

o s t e o c la s t o

785

o s t e o p o r o s is 778

787

r e t íc u lo s a r c o p la s m á t ic o ( R S ) 778

778

778

sa rcó m e ro te n d ó n tú b u lo T

785 785

778

778 778

u n id a d m o t r iz

781

u n i ó n n e u r o m u s c u la r

L le n a lo s e s p a c io s 1 . l o s tres tip o s d e s is te m a e s q u e lé tic o q u e s e e n o ie n t r a n e n los a n im a le s s o n

lo s g ló b u lo s ro jo s, los g ló b u lo s b la n c o s y las p la q u e ta s se p ro d u ­

e s q u e le to u t iliz a n d o p are s d e m ú s a i l o s _________ .

n a m ie n t o p ara e l c a ld o y e l fósforo. E l e s q u e le to a x ia l in c lu y e el

781

R a z o n a m ie n t o d e c o n c e p to s

u n ió n p ara lo s m ú scu lo s y p r o t e c d ó n p ara los ó rg an o s in te rn o s, ce n e n la m é d u la ósea. E l h u e s o a c tú a c o m o u n s it io d e a lm a c e ­

775

788

o s t e o b la s t o

776

fila m e n t o g r u e s o

o r ig e n

777

778

m ú s c u lo l i s o

señales eléctricas p ro d u d d a s p o r fibras m u scu la re s esp ecializ ad as

15 e sq u e le to v e rte b ra d o p r o p o r d o n a a p o y o al cu e rp o , s itio s de

777

m ú s c u lo e s q u e lé t ic o

r it m ic o y e sp o n tá n e o ; estas c o n tra c d o n e s e stá n s in c ro n iz a d a s p o r

d e l e s q u e le t o d e lo s v e r t e b r a d o s ?

778

778

m ú s c u lo c a r d ia c o

fila m e n to s gruesos y d elg ad os. S u s células se c o n tra e n d e m o d o

4 0 . 5 ¿ C u á l e s s o n la s f u n c io n e s y la s e s t r u c t u r a s

778

m i o s in a

785

c o n d r o c it o

lentas, y so s te n id a s o rítm ic a s.

785

a r t ic u la c ió n d e b is a g r a

4 0 . 4 ¿ E n q u é d if ie r e n lo s m ú s c u lo s c a r d ia c o y l is o d e l e s q u e lé tic o ?

E l m ú s c u lo lis o ca rece d e sa rcó m e ro s o rg a n iz a d o s . A l ig ual

788

lig a m e n t o

. __________ y __________. L o s tres m u e v e n e l

2 . L o s m ú scu lo s _________ y ____________s o n e s tria d o s d e b id o

a

q u e tie n e n u n a rre g lo re g u la r d e sa rcó m e ro s . l o s m ú scu lo s

A cció n y sostén: músculos y esqueleto

_________ y ___________p o r l o c o m ú n n o e s tá n b a jo u n c o n tro l

fila m e n to s d elg ad os, s itio s d e u n ió n , fila m e n to s gruesos,

co n s c ie n te . L o s m ú s c u lo s _________ y ___________ p o r l o c o m ú n

s a rco m e ro , lín e a Z y tra n s p o rte a ctivo .

e t á n in te rc o n e c ta d o s p o r u n io n e s ab iertas. 3.

3.

p u e d e n c o n t r a e r d e m a n e r a ac tiv a ; la s fib ra s m u scu la re s

c o n fo r m a d a p o r h a ce s d e e stru c tu ra s c ilin d ric a s lla m a d a s

se a la rg a n d e m a n e r a p asiva. 4 .

¿ C u á le s s o n los tres tip o s d e e s q u e le to q u e s e e n a ie n t r a n en

m ás p e q u e ñ o s , l o s _______________, u n id o s d e e x tre m o a extre­

los a n im a le s ? P a r a u n o d e e llo s d e s c rib e l a fo r m a e n la c u a l

m o a s u s _____________ .

están d isp u e sto s los m ú scu lo s a lre d e d o r d el e s q u e le to y la

La c o n tra c c ió n d e l m ú s c u lo resu lta d e las in te ra e d o n e s e n tre

fo rm a e n q u e las c o n tra c c io n e s d e lo s m ú s c u lo s re s u lta n en

los fila m e n to s d e lg a d o s , co m p u e s to s p r in c ip a lm e n t e d e la

e l m o v im ie n t o d el e sq u e le to .

p r o t e í n a ________. Las 'c a b e z a s ' d e la p ro te ín a d e l fila m e n t o

5 . C o m p a r a las e stru c tu ra s d e los sig u ie n te s pares: h u e s o e s­

g rueso se a fe rra n a la p ro te ín a d e l fila m e n t o d e lg a d o y se

p o n jo s o y c o m p a r t o , m ú s c u lo lis o y e sq u e lé tico , y c a rtíla g o

tle x io n a n . L a e n e rg ía d e __________ se u t iliz a p a ra e x te n d e r la

y h u e so .

c a b e z a, q u e a lm a c e n a l a e n e rg ía p ara im p u ls a r e l m o v im ie n ­

6.

E x p lic a las fu n d o n e s d e los u s te o b la sto s y lo s o s te o d a s to s .

to d e fle x ió n d e la ca b e z a, t ir a n d o d e l fila m e n t o d e lg a d o m ás

7.

D e s c rib e u n a a r t ic u la d ó n d e b isa g ra y la fo r m a e n l a c u a l Li

a llá d el f ila m e n t o grueso. 5.

E x p lica los d o s e n u n d a d o s s ig u ie n te s : los m ú s a ilo s s ó lo se

La c é lu la d e u n m ú s c u lo e s q u e lé tic o s e l l a m a ____________. Está . q u e a s u v e z se c o m p o n e n d e c ilin d r o s m u c h o

4.

7 9 1

m u e v e n los m ú s c u lo s an ta g o n ista s.

l a s n e u ro n a s m o tric e s e n e r v a n a las fib ra s d el m ú s c u lo c o n sin a p sis e sp e c ia liz a d a s lla m a d a s

L a lib e r a d ó n de

a r e t ile o lin a e n esas s in a p s is fin a lm e n t e p ro v o c a u n p o t e n d a l

A p lic a c ió n d e c o n c e p t o s 1 . A n a liz a a lg u n o s d e lo s p r o b le m a s q u e re s u lta ría n s i e l co ra ­

d e a c a ó n e n la fib ra d e l m ú s c u lo , q u e in v a d e e l in t e r io r d e la

z ó n h u m a n o e s tu v ie ra h e c h o d e m ú s c u lo e s q u e lé tic o e n vez

fib ra p o r m e d io d e _________ , y e s t im u la la lib e ra c ió n d e ion es

d e m ú s c u lo ca rd iaco.

c a lc io d e _________ . 2. 6.

E l e sq u e le to s e c o m p o n e d e tres tip o s d e te jid o c o n e c tiv o : _________ , _________ y ___________. T o d o s tie n e n c é lu la s in c ru sta ­ d as e n u n a m a triz d e p r o t e ín a d e

e n la s c é lu la s m u scu la re s y c o n e l t ie m p o d e s tru y e n a los

y o tro s co m p o n e n -

receptores. 1.a e n fe r m e d a d h a c e q u e lo s m ú s c u lo s s e v u e l­

v s e x tra ce lu la re s, c o m o g lic o p ro te ín a s y fo s fa to d e c a ld o . 7.

L o q u e ca u sa la m ia s t e n ia g ra v is e s la p r o d u e d ó n a n o rm a l d e a n tic u e rp o s q u e se u n e n a lo s re ce p to re s d e a c e tilc o lin a

v a n fiá d d o s , se d e b ilite n o s e p a ra lic e n . Ix * m e d ic a m e n to s,

l in a a rtic u la c ió n __________ se m u e v e e n d o s d im e n s io n e s ,

c o m o la n e o s tig m in a , q u e in h ib e n l a a c c ió n d e l a a c e tilco li-

m ie n tra s q u e u n a a r t ic u la d ó n _________ tie n e u n m o v im ie n t o

nesterasa ( l a e n z im a q u e d e g ra d a la a c e t ilc o lin a ) s e u tiliz a n

s ig n ific a tiv o e n tres d im e n s io n e s . E n u n a a r t ic u la d ó n bidi-

p ara e l t r a t a m ie n t o d e la m ia s t e n ia g ravis. ¿ E n q u é fo r m a res­

m e n s io n a l, e l m ú s c u lo __________ fie x io n a la a rtic u la c ió n y el

taura la n e o s tig m in a la a c tiv id a d m u s c u la r? ¿ C o n s id e ra s q u e

m ú s c u lo __________e n d e re z a la a r t ic u la d ó n .

la n e o s tig m in a p o d r ía re s ta u ra r l a fu n c ió n m u s c u la r n o r m a l d u r a n t e to d a l a v id a ?

P r e g u n t a s d e re p a s o 1 . H a z u n b o s q u e jo d e u n a fib ra m u s c u la r re la ja d a q u e c o n te n ­

2.

3.

E l h e c h o d e t o m a r e ritro p o y e tin a , u n a h o r m o n a q u e in c re ­ m e n ta e l n ú m e r o d e g ló b u lo s ro jo s, ¿ b e n e fid a r ía e n e sp ec ial

g a u n a m io f ib r illa , s a rc ó m e ro s y fila m e n to s g ru eso s y d elg a­

a los co rre d o re s d e carteras c o rla s d e a lta v e lo c id a d , o a los

d o s . ¿ C ó m o se v e ría e n c o m p a ra c ió n c o n u n a fib ra m u s c u la r

atletas d e re s is te n c ia ? ¿ P o r q u é ? E x p lic a t u respuesta e n tér­

c o n tra íd a ?

m in o s d e las características d e la s fib ra s m u scu la re s d e c o n ­

D e s c rib e e l p ro c e so d e u n a c o n tra c c ió n d e l m ú s c u lo esq u e ­

t r a c d ó n rá p id a y d e c o n t r a c d ó n lenta.

lé tic o , e m p e z a n d o c o n u n p o te n c ia l d e a c a ó n e n u n a n e u ­ ro n a m o triz y t e r m in a n d o c o n e l r e la ja m ie n t o d e l m ú s c u ­ lo.

T\i resp uesta d e b e in c lu ir las sig u ie n te s p a la b ra s : u n ió n

n e u to m u s c u la r, t ú b u lo T , re tíc u lo s a rc o p la s m á tic o , c a ld o ,

/ ” ' • V is ita u n i'w .m aste rin g b io lo g y.ío m d o n d e h a lla rá s cu estion arÜM, a c tiv id a d e s , eT ezt, video s y o tra s n o ved ad es (d isp o n ib les en in g lé s).

E s t u d io d e c a s o

Crianza de u n rinoceronte LOS R IN O C ER O N T ES SON E N O R M ES, a m enu d o a g resivo s, y ap aren tem ente indestructibles. N o o b stan te, tres d e la s cinco especies se en cuentran en gra ve peligro d e extinción. ¿C ó m o es p o sib le q u e esto s anim ales es té n e n peligro d e ex tin ció n ? Su n o m b re — rinocerontes o “cu e rn o e n la nariz*— n o s d a una cla ve . A lgunas c u ltu ra s d a n g ra n v a lo r a los cu e rn o s d e los rinocerontes. En Yem en, a los hom bres jó v e n e s se les re g a la una d ag a cerem o n ial, la ja m b iy y a , c o n el m an g o h ech o d e cu e rn o de rinoceronte. E n C h in a y o tras c u ltu ra s d e A sia O rien tal se cree que e l cu e rn o d e rinoceronte en p o lv o reduce la fiebre y c u ra el reum atism o, la g o ta y m u ch o s otros trastornos. (C ontrario a la c ree n cia p o pu lar, pocas personas utilizan el c u e rn o d e rinoceronte c o m o afro disíaco .) C o m o los rino ceron tes son m u y raros (la p oblación d e las cin co esp ecie s en co n ju n to e s probablem ente inferior a 20 m il ind ividu o s), el cu e rn o d e rinoceronte e s costoso. El precio en el m e rcad o negro es d e a lre d e d o r d e dos m il dólares p o r cu e rn o d e rino ceron te a frica n o y d e 14 m il d ó la re s p o r cuerno d e rino ceron te asiático. T a n to en el A frica su b sah arian a c o m o en el su re ste asiático, u n c a z a d o r furtivo p u ed e g a n a r m u c h o m ás dinero ve n d ie n d o u n s o lo cu e rn o d e lo q u e la m ayo ria d e las p ersonas g an an d u ran te u n año en un tra b a jo regular. Los rino ceron tes d e Su m atra se en cuentran en g ra v e peligro d e ex tin ció n , c o n u na p oblación p o r d eb ajo d e los 3 0 0 . Por tanto, se h a h ech o u n e sfu e rzo p o r c ria r rino ceron tes d e Su m atra en cau tiverio , tan to p a ra preservarlo s d e la extinción com o para reintroducirlos en s u háb itat salvaje si las con d icio nes lo perm iten. Parece fá cil, ¿ n o es a s í? C o lo c a r a u n m a ch o y a u na hem b ra en é m ism o corral y d eja r q u e la n aturaleza cu m p la s u fun ció n . Por d esgracia, a m enu d o e s to n o funciona, sobre todo c o n anim ales solitarios grand es y agresivos c o m o los rinocerontes. Fueron necesarios m u ch o s a ñ o s d e e sfu e rzo p o r parte del fisiólogo d e la rep rod u cció n Terri R o th en e l C incinnati Zoo’s C enter for Co nservatio n and R esearch o f Endangered W ild life (C entro para la C o n servación y la Investigació n d e la Vida S a lv aje en Peligro d e Extinción d el Zoo ló gico d e C in cin n a ti) p a ra te n e r é x ito en la c ria n z a d e rino ceron tes d e Sum atra. La Lista Roja d e 2 0 0 8 p u b lica d a p o r la International U n io n for C o n servatio n o f N atu re (U n ión Internacional p a ra la C onservación d e la Naturaleza) in clu y e 187 m am íferos m ás en peligro c ritico de extinción, e n tre los q u e se In c lu y e n gacelas, tigres, m urciélagos, m arsopas y m onos. Es p ro b ab le q u e a lg u n o s d e ello s s ó lo puedan salvarse m e d ia n te la cria n z a en cau tiverio , la insem inación artificial o la fecu n d ació n i n vitro. H asta el m o m en to , los program as d e cria n z a en cau tiverio h an e v ita d o la extin ción del venad o d e Pere D avid , el cab a llo de Przew alski (q u e se reintrodqjo a la v id a s a lva je e n M o n golia) y los hurones (que tam b ién fueron lib erad o s a s u háb itat salvaje en W yom ing). Piensa en los rinocerontes d e Su m atra y otros m am íferos en

A G r a c ia s a la e x p e r ie n c ia y a l t r a b a jo a r d u o d e l o s b ió lo g o s d e l a r e p r o d u c c ió n , e l r in o c e r o n t e d e S u m a tr a E m i t u v o a su t e r c e r a c r ia , H a r a p a n , e n e l Z o o ló g ic o d e C in c in n a ti,

peligro d e ex tin ció n m ien tras estudias la reproducción. ¿C ó m o los m ach o s y las h em bras identifican q u e so n pertenecientes a la m is m a especie, q u e tienen d istin to s g én eros y que están listos p a ra a p a re a rs e ?¿P o rq u é los anim ales terrestres tie n e n una fecund ación interna? ¿C ó m o se p rod ucen los esperm atozoides y los ó vu lo s , y c ó m o o cu rre la fecundación?

Reproducción an im al

7 9 3

\

D e un v is t a z o E s t u d io d a c a s o C r ia n z a d e un rin o ce ro n te

41.1 ¿C ó m o se reproducen los animales? En l a re p ro d u c ció n asexual, un o rg an ism o se re p ro d u c e so lo l a re p ro d u c ció n sexual requiere d e la u n ió n del e sp erm atoz o id e y e l ó vu lo

41.2 ¿Cuáles son las estructuras y las funciones del aparato reproductor de los seres humanos? l a ca p a c id a d p a ra re p ro d u cirse em pieza en la p u b e n a d Estu d io d o ca so c o n tin u a c ió n C rian z a d e un rin o ce ro n te E l a p a r a t o re p r o d u c to r m asc u lin o in clu ye te s te stícu lo s y la s e stru c tu ra s auxiliares E l a p a r a t o re p r o d u c to r fe m e n in o incluye lo s o vario s y la s e stru c tu ra s auxiliares l a s in te rac cio n e s h o rm o n a le s c o n tro la n e l c i d o m enstrual

E s t u d io d o c a s o c o n tin u a c ió n C r ia n z a d e u n rin o c e ro n te D u ra n te l a c o p u la c ió n , lo s esp erm ato z o id e s s o n d ep o sita d o s en l a vagina G u a rd ia n d o l a s a lu d In fe c c io n e s d e tra n s m is ió n sexual D u ra n te la fe cu n d ac ió n , te s n ú d e o s del esp erm atozoide y d el ó v u lo se fusionan

41.3 ¿D e qué manera la gente puede limitar la fecundidad? L a e sterilizació n ofrece u n a a n tic o n ce p ció n p erm anen te G u a rd ia n d o l a s a lu d R e p ro d u c c ió n d e a lta te c n o lo g ía L o s m é to d o s te m p o ra le s p a r a e l c o n tro l d e la n a ta lid a d s o n fác ilm e n te reversibles E s tu d io do ca so o t r o v is t a z o C r ia n z a d e un rin o c e ro n te

V 41.1 ¿ C Ó M O S E R E P R O D U C E N L O S A N IM A L E S ? l o s a n im a le s se re p ro d u c e n y a sea se x u a l o a se x u a lm e n te. E n la re ­ p r o d u c c ió n a s e x u a l, u n s o lo o rg a n is m o p ro d u c e d escend ien tes, p o r lo g e n e ra l a través d e d iv is io n e s repetidas d e la s c é lu la s m i fó ti­ cas e n a lg u n a p arte d e s u cu erpo . P o r tanto, los d esce n d ie n te s s o n g e n é tica m e n te id é n tic o s a la m ad re . E n la re p r o d u c c ió n se x u a l, lo s ó rg a n o s lla m a d o s g ó n a d a s

p ro d u c e n esp erm ato z o id e s u

ó v u lo s h a p lo id e s a través d e la d iv is ió n c e lu la r m e ió tic a . l l n esp er­ m a to z o id e y u n ó v u lo , ca s i s ie m p r e d e p ad re s d iferen tes, se fu sio ­ n a n p ara p ro d u c ir u n cig o to fe c u n d a d o d ip io id e , q u e lu e g o lle va a c a b o n u m e ro s a s d iv is io n e s celulares m i l ó t i o s p ara p ro d u c ir u n d escen d ien te. C o m o e l d es ce n d ien te re cib e los g e n e s d e a m b o s padres, n o e s g e n é tica m e n te id é n tic o a n in g u n o d e ello s.

E n la reprod ucción asexual, un organism o se reproduce solo L a re p ro d u c c ió n ase x u a l e s e ficie n te e n lo q u e res p e n a a esfu er­ zo ( n o es n e c e sario buscar p are ja s, c o n e ja r in d iv id u o s d el sexo o p u e s to n i lu c h a r c o n tra los riva le s), m ate ria le s ( n o s e d es p e rd i­ cia n g a m e to s) y g e n e s (la c r ía tie n e todos lo s g e n e s d e s u m a d re ). Pro b a b le m e n te , la e fic ie n c ia h a s id o la fu erza m o triz d etrás d e la

A F IG U R A 41-1 G e m a c ió n l o s d escend ien tes d e algunos cn idarlo s, co m o estas aném onas, crece n co m o ye m as o b ro te s q u e n a ce n del cu erpo de la madre. C u an d o alcanzan u n desarrollo suficiente, la s y e m a s o brotes se separan c Inician u n a existen cia Independiente.

P R E G U N T A ¿ } u é tip o d e d ivisió n celular d a lug ar a la s células d el cu erpo d e la yem a o b rote?

e v o lu d ó n d e u n a va rie d a d d e m é to d o s d e re p ro d u c ció n asexual.

L a g e m a c ió n p ro d u c e u n a v e rs ió n e n m in ia t u r a d e l a d u lto

D u r a n t e la p a rte n o g é n e s is , lo * h u e vo *

M u c h a s e sp o n ja s y en i d a n o s s e re p ro d u c e n m e d ia n te g e m a c ió n .

s e d e s a r ro lla n s in fe c u n d a c ió n

U n a v e rs ió n e n m in ia tu ra d e l a d u lto , u n a y e m a , crece d ire c ta m e n ­

la s h e m b ra s d e alg u n a s e s p e d e s a n im a le s p u e d e n re p ro d u riise

te e n e l cu e rp o d el a d u lto ( F I G U R A 4 1 -1 ). C u a n d o crece l o s u fi­

m e d ia n te u n p ro c e so c o n o c id o c o m o p a rtrn o g é n e s la , e n e l que

ciente, la y e m a se d e s p re n d e y se v u e lv e in d e p e n d ie n te .

lo s ó v u lo s h a p lo id e s se d iv id e n p o r m ito s is y s e d e s a rro lla n s in ser

L a fis ió n s e g u id a p o r la r e g e n e ra d ó n

ce n d ie n te s p ro d u d d o s m e d ia n te p an e n o g é n e sis s o n h a p lo id e s.

fe cu n d ad o s p ara co n s titu ir ad u lto s. E n alg u n a s e s p e d e s, lo s d es­

p u e d e p r o d u c ir u n n u e v o in d iv id u o

P o r e je m p lo , las ab ejas m a c h o w d e s a rro lla n a p artir d e ó v u lo s

M u c h o s a n im a le s tie n e n l a ca p a c id a d d e l a r e g e n e ra c ió n , la h a ­

h a p lo id e s s in fe cu n d a r y p e rm a n e c e n h a p lo id e s; s u s h e rm a n a s d i ­

b ilid a d d e q u e v u e lv a n a crecer las p artes d el cu e rp o perd idas. I a

p io id e s se d e s a rro lla n a p a rtir d e ó v u lo s fe cu n d ad o s. A lg u n o s p e­

re g e n e ra d ó n fo rm a p a n e d e l a re p ro d u c rió n e n e sp e d e s q u e se

ces, a n f ib io s y re p tile s p arte n o g e n é tic o s p ro d u c e n d escend ien tes

re p ro d u c e n p o r f is ió n . A lg u n o s a n é lid o s , g u sa n o s p la n o s, corales,

d ip io id e s d u p lic a n d o el n ú m e r o d e c ro m o s o m a s e n los ó vu lo s,

m e d u sa s y estre lla s d e m a r se re p ro d u c e n d iv id ié n d o s e e n dos o

ya sea a n te s o d esp u és d e la m e io sis. E n la m a y o ría d e las esp e­

m á s p iez as, cad a u n a d e las á ta le s re g e n e ra las p a n e s f a l ú n tes d e

cies, to d o s lo s d esce n d ien te s d ip io id e s resu ltan tes s o n h e m b ras.

u n cu e rp o c o m p le to .

D e h e c h o , alg u n a s esp ecies d e peces y cie rtas lagartijas, c o m o la

794

A n a t o m í a y f is io lo g ía a n im a l

y , p o r tan to , fe n o tip o s n u e v o s , q u e c o n stitu y e n u n a fu en te d e va­ ria c ió n im p o rta n te so b re la c u a l p u ed e actuar la s e le c d ó n na tu ral. E n la m a y o r ia d e la s e s p e d e s a n im a le s , u n o r g a n is m o es m a c h o o h e m b ra , d e f in id o p o r e l t ip o d e g a m e to q u e p ro d u c e . La g ó n a d a fe m e n in a , c o n o d d a c o m o o v a r i o , p ro d u c e ó v u l o s , q u e s o n c é lu la s h a p lo id e s g ran d e s, in m ó v ile s , q u e c o n t ie n e n reservas a lim e n t a r ia s q u e n u tre n al e m b r i ó n , e l c u a l e s u n o r g a n is m o en las p rim e ra s e ta p a s d e d e s a rro llo a n te s d e l n a c im ie n t o o e clo ­ s ió n . L a g ó n a d a m a sc u lin a , lla m a d a t e s t í c u l o , p ro d u c e e s p e r ­ m a t o z o i d e s h a p lo id e s , p e q u e ñ o s y m ó v ile s , q u e p rá ctica m e n te

n o t ie n e n c ito p la s m a y p o r t a n t o ta m p o c o reservas a lim e n ta ria s . L a f e c u n d a c i ó n , la fu s ió n d e l n ú cle o d e l e s p e r m a to z o id e c o n el d e l ó v u lo , fo r m a u n c i g o t o d ip lo id e . E n a lg u n o s a n im a le s , c o m o la s lo m b ric e s d e t ie n a y m u ­ c h o s caracoles, u n s o lo in d iv id u o p r o d u c e e s p e rm a to z o id e s y A F I G U R A 4 1 -2 L a L a g a r t i j a c o l a d e L i t i g o

ó v u lo s . Esto s in d iv id u o s se IL im a n h e r m a f r o d l t a s . L a m a y o ría

Esta especie

consiste en hem b ras q u e se reproducen partenogenétlcam ente; no existen lo s machos.

d e los h e r m a fro d ita s p a rtic ip a n e n acto s sexuales, e n lo s q u e dos o rg a n is m o s in te rc a m b ia n e s p e rm a to z o id e s ( R G U R A 41-4). S in e m b a rg o , a lg u n o s h e rm a fro d ita s p u e d e n fe c u n d a r sus p ro p io s

lag artija c o la d e látig o d e l suroeste d e Estad o s U n id o s y M é x ic o

ó v u lo s , s i n o h a y u n a p areja d is p o n ib le . E s to s a n im a le s , e n tre

( F IG U R A 41-2), tie n e n p o b la d o n e s q u e co n siste n to ta lm e n te d e

lo s q u e se in c lu y e n a lg u n o s tip o s d e ca ra c o le s y l a s o lita r ia , a m e ­

h e m b ra s q u e s e re p ro d u c e n p o r partenogénesis. O tro s an im a le s,

n u d o s o n re la tiv a m e n te in m ó v ile s y p u e d e n h a lla rs e a is la d o s de

c o m o a lg u n o s á fid o s, p u e d e n re p ro d u d rs e y a sea s e x u a lm e n te o

o tro s in d iv id u o s d e s u especie. L a a u to fe c u n d a c ió n e s u n a v e n ta ­

p o r partenogénesis, d e p e n d ie n d o d e factores a m b ie n ta le s c o m o la

ja e n estas circ u n sta n c ia s.

e stació n d e l a ñ o y la d is p o n ib ilid a d d e a lim e n t o ( r

g u r a

41-3).

P a r a las e sp ecies c o n sex os s e p a ra d o s y h e rm a fro d ita s q u e n o pueden

a u to fe c u n d a rse , la re p r o d u c c ió n ex ito sa re q u ie re

La reproducción sexual requiere d e la unión

q u e e l e s p e r m a to z o id e y e l ó v u lo d e d is tin to s o rg a n is m o s se fu­

del esperm atozoide y el óvulo

s io n e n p ara la fe c u n d a c ió n .

N a d ie sab e a d e n d a rie rta p o r q u é la r e p r o d u e d ó n se x u a l evolu-

L a fe c u n d a c ió n e x te rn a o c u rre

d o n ó n i p o r q u é la se le c c ió n n a tu ra l la h a c o n v e rtid o , p o r m u c h o ,

fu e r » d e l c u e rp o d e lo s p a d re s

o í la fo rm a d e re p r o d u e d ó n m á s c o m ú n e n los a n im a le s . S in e m ­

E n la f e c u n d a c i ó n e x t e r n a , e l n ú c le o d e l e sp e rm a to z o id e y e l del

bargo, e l s e x o tie n e u n re s u lta d o im p o rta n te : la re c o m b in a c ió n g e­

ó v u lo se fu s io n a n fu e ra d e l cu e rp o d e los padres. P o r l o regular,

n ética q u e resu lta d e l a re p r o d u e d ó n sexual crea g e n o tip o s n u e vo s

los e s p e rm a to z o id e s y los ó v u lo s s o n lib e rad o s e n e l ag u a (p ro c e so c o n o c id o c o m o d e s o v e ) , y e l e sp erm ato z o id e n a d a h a sta a lca n z a r e l ó v u lo . C o m o los e sp erm ato z o id e s y los ó v u lo s tie n e n u n a vid a re la tiv a m e n te co rta, los a n im a le s q u e d e s o v a n d e b e n s in c ro n iz a r sus c o m p o r ta m ie n to s re p rod u ctores, tan to e n tie m p o (m a c h o s y lie ru bras d e s o v a n al m is m o t ie m p o ) c o m o e n e sp a cio (m a c h o s y h e m b ra s d es o va n e n e l m is m o lu g ir ) . 1 .a s in c ro n ía se p u e d e lo ­ g ra r a través d e cla v e s am b ie n ta le s, se ñ ale s q u ím ic a s , c o m p o r ta ­ m ie n to s d e co rte jo o u n a c o m b in a c ió n d e d ic h o s factores. L a m a y o r ía d e lo s a n im a le s q u e d e s o v a n d e p e n d e n d e las se ñ ale s a m b ie n ta le s h a sta c ie r t o p u n t o . !.os c a m b io s d e e s ta c ió n

A F I G U R A 4 1 - 3 U n á f i d o d a a l u z En prim avera y p rin cip io s del verano, cuando la c o m id a e s ab un dante, las hem bras d e los áftdos se reproducen partenogenétlcam ente; d e hecho, |las hem b ras nacen em barazadas! En otoño se reproducen sexualm ente, y a q u e las hem b ras se ap arean c o n machos. P R E G U N T A ¿Po r q u é los á fid o s cam bian a la reproducción sexual en otoño?

A F I G U R A 4 1 - 4 La s lo m b r i c e s d e t i e r r a h e r m a f r o d i t a s in te r c a m b ia n e s p e r m a t o z o id e s

Reproducción animal

A

7 9 5

F I G U R A 41-6 L o s r i t u a l e s d e c o r t e j o s in c r o n iz a n e l

d e s o v e D urante e l d eso ve , lo s p ece s siam eses m acho y hem bra realizan u n a d a n z a d e co rte jo q u e culm ina cu an do am b o s liberan g am eto s al m ism o tiem po. E l m acho (con ale ta s largas) recolecta los ó vu lo s fe cu n d ad o s en la b o c a y lo s e scu p e en d nid o d e burbujas visib le arriba de los p ece s e n cortejo. E l m acho c u id a los h u e vo s y a la s n u e vas crias en e l nid o h a sta q u e pueden na d a r y alim entarse por e lla s m ism as. R G U R A 41 -S L a s s e ñ a le s a m b i e n t a l e s p u e d e n s in c r o n iz a r e l d e s o v e En l a C ra n Barrera d e C o ral en A ustralia, m iles d e corales desovan a l m ism o tiem po, creand o e l efe cto d e u n a "nevada*. En A

P R E G U N T A A dem ás d e garantizar la liberación sincro nizada d e los gam etos, ¿qué o tras ve n ta ja s o fre ce n los ritu ale s d e cortejo?

esto s co rales e l desove e stá relacionado con la s fases lunares.

a l o la rg o d e l dfa a m e n u d o e s t im u la n los c a m b io s fis io ló g ic o s n e c e sa rio s p a ra la re p ro d u c c ió n , l o q u e l a lim it a a cie rtas é p o ­ cas d e l a ñ o . S i n e m b a rg o , s e re q u ie re u n a s in c r o n ía m á s p recisa p a ra c o o r d in a r l a lib e r a c ió n d e e s p e rm a to z o id e s y ó v u lo s . P o r e je m p lo , m u c h a s esp ecies d e c o r a l d e l a G r a n B a rre ra d e C o r a l en A u s tra lia s in c ro n iz a n e l d eso ve c o n b ase e n la s fases d e l a Lu n a, lib e r a n d o d e m a n e ra s im u ltá n e a e s p e rm a to z o id e s y ó v u lo s e n e l a g u a ( R G U R A 41-5). A lg u n o s a n im a le s s e c o m u n ic a n c u a n d o e stá n s e x u a lm e n ­ te d is p o n ib le s e n v ia n d o s e ñ a le s visu a le s, a c ú stica s o q u ím ic a s . A m e n u d o , u n a h e m b r a lib e ra e n e l ag u a ó v u lo s e n fo rm a s im u l­ tán ea a u n c o m p u e s to q u ím ic o c o n o c id o c o m o ferom tm a sexual. l o s m a c h o s q u e se e n c u e n tr a n ce rca la d e te c ta n y d e in m e d ia to lib e r a n e sp e rm a to z o id e s. E n m u c h o s a n im a le s , lo s e s p e rm a to ­ z o id e s ta m b ié n s o n a tra íd o s p o r u n a s u s ta n c ia q u ím ic a p ro d u c i­ da p o r lo s ó vu lo s.

F I G U R A 41-7 A p a r e a m i e n t o d e l o s s a p o s d o r a d o s El m acho, q u e e s m ás pequeño, com p rim e a la h e m b ra y la estim ula para que libere ó vu lo s. L o s sap os d orad o s v iv ía n en los bosques nublados d e C osta Rica, pero n o se h a n visto d esd e 1989. Es probable q u e y a estén extintos.

A

l a s in c r o n ía d el m o m e n t o d el d eso ve e n s í n o g aran tiza u n a re p r o d u c c ió n e fic ie n te . E n lo s a n im a le s e n m o v im ie n to , ta n t o la s in c ro n ía te m p o ra l c o m o e s p a c ia l p u e d e n aseg u rarse

d o n d e e l ó v u lo e s fe cu n d a d o . l a fe c u n d a c ió n in te rn a e s u n a a d a p ­

m e d ia n te c o m p o r ta m ie n to s d e a p a re a m ie n to . P o r e je m p lo , la

ta c ió n im p o rta n te a la v id a terrestre p o rq u e los esp erm ato z o id e s

m a y o r ía d e los peces t ie n e n a lg u n a fo r m a d e ritu a l d e co rte­

m u ere n e n p o c o tie m p o s i se secan. In c lu s o e n a m b ie n te s a c u á ti­

j o e n e l q u e e l m a c h o y la h e m b ra s e ace rcan y lib e ra n s u s g a­

cos, la fe cu n d ac ió n in te rn a p u e d e a u m e n ta r las p ro b a b ilid a d e s de

m e to s e n e l m is m o lu g a r y a l m is m o t ie m p o ( R G U R A 41-6). l a s

é x ito , p o rq u e los e s p e rm a to z o id e s y los ó v u lo s están co n fin a d o s

ran as y los sa p o s a s u m e n u n a p o s tu ra d e a p a r e a m ie n t o caracte­

a u n e s p a d o m á s p e q u e ñ o e n lug ar d e e n c o n tra rs e d isp ersos en

rística c o n o c id a c o m o a m p le x o ( R G U R A 41-7). E n aguas p o c o

p a n d e s v o lú m e n e s d e agua.

p ro fu n d a s cerca d e la s o r illa s d e e s ta n q u e s y lag os, e l m a c h o

P o r lo g e n e ral, l a f e c u n d a d ó n in t e r n a o c u rre m e d ia n te la

m o n ta a la h e m b ra y c o m p rim e lo s co sta d o s d e s u a b d o m e n .

c o p u l a c i ó n , e n la q u e e l m a c h o d e p o s ita e s p e rm a to z o id e s d e m a ­

E s to la e s tim u la a lib e ra r ó v u lo s , q u e e l m a c h o fe c u n d a lib e ra n d o

n e ra d ir e c ta e n e l a p a ra to re p r o d u c to r f e m e n in o ( F I G U R A 41-8).

e s p e rm a to z o id e s so b re e llo s .

E n u n a v a r ía d ó n d e la fe c u n d a d ó n in te rn a , los m a c h o s d e a l ­ g u n a s e sp e d e s g u a rd a n sus e s p e rm a to z o id e s e n u n a cápsu la

U

f e c u n d a c ió n i n t e r n a o c u r r e d e n t r o

c o n o c id a c o m o e s p e r m a t ó f o r o ( q u e e n g rie g o s ig n ifica ‘ tra n s ­

d e l c u e r p o d e la h e m b r a

p o r ta d o r d e e s p e r m a to z o id e s '). P o r e je m p lo , a lg u n o s alacran es,

D u ra n te la fe c u n d a c ió n in t e r n a , lo s e sp erm ato z o id e s s o n c o ­

g r illo s y s a la m a n d r a s n o c o p u la n ; c l m a c h o s im p le m e n te d eja

lo r a d o s d e n tro d e l a p arato re p ro d u c to r h ú m e d o d e l a h e m b ra,

c a e r u n e s p e rm a tó fo ro e n e l s u e lo y , s i u n a h e m b r a lo e n c u e n tra ,

A n a t o m í a y f is io lo g ía a n im a l

7 9 6

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Crianza de un rinoceronte L o s c o m p o r t a m ie n t o s d e a p a r e a m ie n t o v a r ía n e n g r a n m e d id a e n tre lo s a n im a le s . L o s r in o c e r o n t e s d e S u m a tr a o r in a n , l e v a n t a n l a c o l a , v o c a l i z a n , y s e g o l p e a n u n o a l o t r o e n la c a b e z a y e n lo s g e r i t a l e s c o n e l h o c ic o . En o c a s i o n e s , e s t e c o r t e j o s e t o r n a l o s u f i c i e n t e m e n t e v i o l e n t o p a r a la s t im a r e I n c l u s o m a t a r a u n o o a a m b o s a n m a l e s , s o b r e t o d o s i la h e m b ra se r e s is t e a lo s a c e rc a m ie n to s d e l m a c h o y n o p u e d e e s c a p a r p o r e l h e c h o d e e s t a r e n c e r r a d o s e n u n c o r r a l.

A F I G U R A 4 1 -8 L a f e c u n d a c ió n i n t e r n a p e r m it e la

te ( F S H ) . A u n q u e la U l y la F S H d e b e n s u n o m b re a sus fu n d o n e s

r e p r o d u c c ió n t e r r e s t r e E s t a s c a t a r i n a s s e a p a r e a n e n u n a h o ja

e n la s m ujeres, ta m b ié n son esenciales e n los h o m b res.

d e césp ed .

E s ta s h o r m o n a s e s t im u la n los te s tíc u lo s p a ra q u e p ro d u z ­ c a n la h o r m o n a se x u a l m a s c u lin a (t e s t o s t e r o n a ), y lo s o v a rio s

se fe c u n d a a s í m is m a in s e rtá n d o lo e n s u c a v id a d re p ro d u c to ra ,

p a ra q u e p ro d u z c a n l a h o r m o n a sexual fe m e n in a (e s tr ó g e n o ).

d o n d e lo s e s p e rm a to z o id e s s o n lib e ra d o s .

E n resp uesta a los in c re m e n to s e n l a te sto ste ro n a , lo s h o m b re s

E n la m a y o r ía d e los a n im a le s , n i los e s p e rm a to z o id e s n i

d e s a rr o lla n las caracte rística s se x u ale s s e c u n d a ria s : e l p e n e (q u e

lo s ó v u lo s v iv e n d u ra n te m u c h o tie m p o . P o r ta n to , la fe c u n d a ­

d e p o s ita los e s p e rm a to z o id e s e n l a v a g in a d e l a m u je r ) y los tes­

c ió n in te rn a e x ito s a re q u ie re q u e la o v u la c ió n (la lib e r a d ó n d e

tíc u lo s se a g ra n d a n ; ap a re ce e l v e llo p ú b ic o , v e llo f a d a l y v e llo

u n ó v u lo m a d u r o d e l o v a r io d e l a h e m b r a ) o c u rra p o c o a n te s

e n las ax ilas; la la rin g e s e a g ra n d a ( h a d e n d o la v o z m á s g rave ),

o p o c o d esp u és d e q u e e l e s p e rm a to z o id e e s d e p o s ita d o e n el

y a u m e n ta e l d e s a rro llo m u s c u la r. E n resp uesta al in c re m e n to

a p a ra to re p r o d u c to r fe m e n in o . P o r e je m p lo , la m a y o ria d e los

d e e s tró g e n o ( y o tras h o r m o n a s q u e su rg en e n la p u b e rta d ), las

m a m ífe ro s c o p u la n c u a n d o la h e m b ra in d ic a q u e e stá p re p a ra d a

m u je re s d e s a rro lla n s e n o s m á s g ran d e s, c a d e ra s m á s a n c h a s , v e ­

p a ra ap arearse, l o c u a l s u e le o c u r r ir ca s i a l m is m o t ie m p o q u e la

l lo p ú b ic o y v e llo e n la s ax ilas, y co m ie n z a n a m e n s tru a r. Los

o v u la d ó n . E n a lg u n o s a n im a le s , c o m o lo s c o n e jo s, e l c o rte jo y

c o m p o r ta m ie n to s d e c o rte jo ta m b ié n ap arecen e n a m b o s sexos.

e l a p a r e a m ie n t o e s t im u la n la o v u la d ó n , d e t a l m a n e ra q u e casi está g a ra n tiz a d o q u e s e re ú n a n e s p e rm a to z o id e s y ó v u lo s n u e vo s y sa n o s. E n co n traste , a lg u n o s caracoles e in se c to s h e m b r a tie n e n ó v u lo s d e v id a m u y c o rta , p e ro los m a c h o s p ro d u c e n e sp e rm a ­

E l ap arato re p ro d u cto r m ascu lino incluye los te stícu lo s y las e stru ctu ras auxiliares

to z o id e s q u e s ig u e n s ie n d o fu n c io n a le s d u r a n t e d ía s , se m a n a s o

E l a p arato re p ro d u c to r m a s c u lin o c o n s ta d e lo s testículo s, q u e pro­

in c lu so m e se s. D e sp u é s d e l a c o p u la c ió n , la h e m b ra g u a rd a los

d u c e n testo stero n a y esp erm ato z o id e s, g lá n d u la s q u e secretan sus­

e s p e rm a to z o id e s e n u n sa c o e s p e d a l d e n t r o d e s u c u e rp o y

tan cias q u e a c tiv a n y n u tr e n e l esp erm a, y co n d u cto s q u e guardan

lo s lib e r a c a d a v e z q u e p ro d u c e ó v u lo s .

los esp erm ato z o id e s y lo s c o n d u c e n hasta e l a p a ra to re p ro d u c to r fe m e n in o ( F I G U R A 4 1 - 9 y T a b U 4 1 . 1 ) .

4 1 .2 ¿C U Á L E S S O N L A S E S T R U C T U R A S

L o s e s p e r m a t o z o i d e s s e p r o d u c e n e n l o s t e s t íc u lo s

Y L A S F U N C IO N E S D E L A P A R A T O

Los te stícu lo s s e lo c a liz a n e n e l e s c r o to , u n sa c o q u e cu e lg a e n el

R EPR O D U C T O R EN LO S SER ES H U M A N O S?

ex te rio r d e la c a v id a d c o rp o ra l p r in d p a l. E s t a u b ic a d ó n m a n tie n e a los te stícu lo s e n tre 0 .5 y 3 ® C m á s fríos q u e e l c e n tro d e l cu erpo ,

l o s seres h u m a n o s y o tro s m a m ífe ro s tie n e n sex os se p arad o s, c o ­

d e p e n d ie n d o d e s i e l h o m b r e se e n c u e n tra d e p ie (m á s f r ío s ) o

p u la n y fe cu n d a n sus ó v u lo s in te rn a m e n te . A u n q u e la m a y o ría d e los m a m ífe ro s se re p ro d u c e n s ó lo d u ra n te d e r la s estacion es del F l ¿ n A r íitn

a ñ o , la re p r o d u e d ó n h u m a n a n o e stá lim ita d a p o r las te m p o ra d a s. Los h o m b re s p ro d u c e n e sp erm ato z o id e s e n fo rm a m á s o m e n o s co n tin u a , y las m u jeres o v u la n a lre d e d o r d e u n a v e z al m es.

E s tru c tu ra

Fu n ció n

T e s t íc u lo s ( g ó n a d a s

P ro d u c e e s p e r m a t o z o id e s y

m a s c u lin a s )

La cap acid ad p ara re p ro d u d rse em pieza en la pubertad l a m a d u re z sexual e n lo s seres h u m a n o s o cu rre e n la p u b e rta d , u n a e tap a d el d esarro llo q u e se caracteriza p o r u n c r e d m ie n t o rá­

G u a r d a n lo s e s p e r m a t o z o id e s ; lo s c o n d u c e n d e lo s t e s t íc u l o s a la

U re tr a (c o n d u c to )

C o n d u c e e l s e m e n d e sd e e l co n d u cto d e fe r e n t e y l a o r in a d e s d e la v e jig a

u re tra

p id o y la a p a r id ó n d e características sex uales se cu n d arias e n a m b o s 9*xos. A u n q u e p o r lo reg ular la p u b e rta d c o m ie n z a a p r in d p io s d e

Pene

h a s t a l a p u n ta d e l p e n e D e p o s it a lo s e s p e r m a t o z o id e s e n e l

V e s íc u la s s e m in a le s

S e c r e t a n líq u id o e n e l s e m e n

a p a r a t o re p r o d u c t o r fe m e n in o

la ad o lescen ria, e n o casio n e s p u ed e e m p e z a r d esd e los o c h o o hasta los 15 a ñ o s d e e dad. E n a m b o s sexos, la m a d u ra c ió n d e l ce re b ro

te sto ste ro n a

E p ld id im o y c o n d u c t o d e fe r e n t e ( c o n d u c to s )

h ace q u e e l h ip o tá la m o lib e re la h o rm o n a lib e r a d o r a d e g o n a d o -

(g lá n d u la s) P ró sta ta

S e c r e t a líq u id o s e n e l s e m e n

trn p in a (G n R H ). q u e e s tim u la la h ip ó fis is a n te r io r p ara p ro d u d r

G lá n d u la s b u lb o u r e t r a le s

S e c r e t a n liq u id o e n e l s e m e n

la h o rm o n a h it r in h a n t e ( L H ) y la h o rm o n a fo líc u lo e s tim u la n ­

Reproducción animal

► F IG U R A 41-9 E l a p a r a to r e p r o d u c t o r m a s c u lin o e n el s e r h u m a n o Los testículo s cu elg an e n e l escroto debajo d e l a ca vid ad abdom inal. Los esp erm atozo ides p asan d e los te stícu lo s al epld ld lm o. a tra vé s d e l co n d u cto deferen te y la uretra hasta la p unta d e l pene. A lo la rg o d e e s t a ru ta se a g re g a n líq u id o s d e la s v e s íc u la s s e m in a le s , l a s g l á n d u l a s b u l b o u r c t r a l e s y la p ró stata .

s e n ta d o (m á s c a lie n te s ) y e l tip o d e ro p a q u e use. Las te m p e ra tu ras m á s b aja s p ro m u e v e n e l d e s a rro llo d e esp erm ato z o id e s, l o s tr íb u ­

co n d u cto d eferen te epidfcüm o

lo s s e m in ífe r o s h u e co s y e n ro lla d o s, e n lo s q u e s e p ro d u c e n los esperm atozo ides, ca s i lle n a n los te stícu lo s (R G U R A 41-1 O s). Las c é lu la s in t e r s t ic ia le s , q u e s in te tiz a n la testosteron a, se lo c a liz a n en los e sp acio s e n tre lo s tú b u lo s (F IG U R A

4 1 - 10 b ) .

lu s to e n e l in t e r io r d e la p ared d e cad a t ú b u lo s e m in ífe ro se e n c u e n tra n la s c é lu la s co n o c id as c o m o e s p e r m a to g o n ia s , q u e p ro d u c e n lo s esp erm ato z o id e s, a s í c o m o u n a s células m u c h o m á s grandes, las c é lu la s d e S e r t o li, q u e n u tre n a los e sp erm ato z o id e s e n d e s a rro llo y re g u la n s u c r e c im ie n to ( l i t e s la figura 4 l- 1 0 b ). Las e sp e rm a to g e n ia s s o n c é lu la s d ip lo id c s q u e lle v a n a ca b o u n a d iv i­ s ió n c e lu la r m itó tica , fo rm a n d o d o s tip o s d e c é lu la s h ija s (R G U R A 41-11). l i n a cé lu la h ija sig u e s ie n d o u n a e sp e rm a to g e n ia , asegu­ ra n d o e l s u m in is tro c o n t in u o d u ra n te toda l a v id a d el h o m b re . La otra cé lu la h ija se h a c e ca rg o d e la e s p e rm a to g é n e s is , e l p roceso de d e s a rro llo q u e p ro d u c e e sp erm ato z o id e s hap lo id e s. La esperm atogénesis e m p ie z a cu a n d o la c é lu la h ija encarga­ d a d e este p ro c e so se d ife re n cia e n u n c s p c rm a to d to p rim a rio , u n a c é lu la d ip lo id e g ran d e q u e lle v a a c a b o la d iv is ió n ce lu la r m e ió ­ tica (d escrita e n la s p ág in as 162 a 1 6 6 ). A l té rm in o d e la m e io sis L cad a e s p e r m a to d lo p rim a rio d a lug ar a dos c s p c rm a to d to s se ­ c u n d a rio s haploides, c a d a u n o d e los cu a le s pasa p o r u n a m e io sis II, p ro d u c ie n d o d o s e s p e r m itid a s D e esta m an e ra, cad a espermato rito p rim a rio g enera u n to ta l d e cu atro esp erm átid as. la s esperm átid as se d ife re n cia n e n los esperm atozxrides s in o tra d iv is ió n ce ­ lu la r. la s esp erm atog en ias, lo s e s p e rrn a to rito s y la s e sp erm á tid a s se

► F IG U R A 41-10 L a a n a t o m ía d e b s te s tíc u lo s

(a) C o r t e

de

cé lu la

to s t e s t íc u lo s q u e m u e s tr a lo s t ú b u lo s s e m in ífe r o s , e l e p ld ld lm o y

vito rstld al

e l c o n d u c t o d e f e r e n t e , ( b ) la s p a r e d e s d e l o s t ú b u l o s s e m i n í f e r o s e s t á n r e v e s t i d a s c o n c é l u l a s d e S o r t o l l y e s p e r m a t o g e n i a s . Al d iv id ir s e l a s c s p e r m a t o g o n la s , l a s c é lu la s h ija s s e m u e v e n h a d a d e n t r o . L o s e s p e r m a t o z o i d e s m a d u r o s s o n l i b e r a d o s e n l a c a v id a d c e n t r a l, q u e e s c o n t in u a c o n el I n t e r io r d e l e p lc S d lm o . L a s c é lu la s in t e r s t i c i a l e s p r o d u c e n t e s t o s t e r o n a .

fe) C o rte tra n s v e rs a l d e u n tú b u lo se m in ífe ro

A n a t o m í a y f is io lo g ía a n im a l

7 9 8

o cu rre on fo rm a co n tin u a a p artir d e la p ub ertad

41-11 E s p e r m a t o g é n e s i s Una cspcrm atogonla se d M d c m ediante una d ivisió n celular m itótica; u n a d e s u s d o s células hijas sigue siendo una esperm atogonia (flech a cu rva), m ientras q u e la o v a se agranda y se c o n v ie rte en u i osperm aio clto p rim arlo (fle ch a recta), q u e se encarga d e la d ivisió n ce lu la r m eiótica seguida por ► F IG U R A

h d iferen ciació n, produciendo un esp erm atozoide hapioide. E n la fig u ra sólo se m u estran cuatro crom osom as c o n e l fin d e q u e se o bserven con

«i

d arid ad , pero e n lo s seres hu m an o s el número d p lo id e e s 4 6 y hapioide e s ? 3 .

3?

« i.

asp o rm ato g on tt prim ado e sp erm ato clto s secu n d ario s

espormótidas M ito sis

M ito sis I

M ito sis II

w p o rm ato zo id e s

D iferen ciació n

e n c u e n tra n e n vu e lta s e n p lieg ues d e la s c é lu la s d e S e tto li. D u ra n te la esparm atogénesis, los esp erm ato z o id e s e n d e s a rro llo m ig ra n h a­ d a l a c a v id a d c e n V a l d e l t ú b u lo se m in ífe ro e n e l c u a l los esp erm a­ to zo id e s m ad u ro s s o n lib e ra d o s (ú fa se la figura 41- 10b). U n e s p e rm a to z o id e h u m a n o (F IG U R A 4 1-12) e s d ife re n te a c u a lq u ie r o t r a c é lu la d el cu e rp o . L a m a y o r p a rte d e l c ito p la s m a d esap arece, d e m o d o q u e e l n ú c le o h a p io id e ca s i lle n a la ca b e z a d e l e s p e r m a to z o id e . A r r ib a d e l n ú c le o se e n c u e n tr a u n lis o s o m a e sp e c ia liz a d o lla m a d o a rro s o m a . É s t e c o n tie n e e n z im a s q u e d i ­ s u e lv e n la s ca p a s p ro te c to ra s a lre d e d o r d e l ó v u lo , p e rm itie n d o q u e e l e s p e rm a to z o id e e n tre e n é ste y l o fe c u n d e . D e trá s d e la cabeza s e e n c u e n tra e l s e g m e n to in te rm e d io , ro d e a d o d e m itoco n d ria s . Éstas p r o p o rc io n a n l a e n e rg ía n e ce saria p ara m o v e r la c o la , q u e e n re a lid a d e s u n fla g e lo larg o . L o s m o v im ie n to s en fo r m a d e lá tig o d e la c o l a im p u ls a n a l e s p e r m a to z o id e a través d el a p a r a t o re p r o d u c to r fe m e n in o . L a s h o r m o n a s d e l a h i p ó f is i s a n t e r i o r y l o s t e s t íc u l o s r e g u l a n l a e s p e r m a t o g é n e s is la e sp erm atog én esis e m p ie z a e n la p u b e rta d , c u a n d o e l h ip o tá la ­ m o lib e ra C n R I l q u e e s tim u la la h ip ó fis is a n te rio r p ara q u e pro-

ac ro so m a

C o fa

A F IG U R A 4 1 -1 2 E s p e r m a to z o id e h u m a n o Un esperm atozoide m ad uro e s u n a célula equipada só lo con lo esencial; un n ú cleo hapioide, u n acrosom a (q u e contiene enzim as q j c digieren las b arreras q u e rodean al ó v u lo ), m ltocondrlas para h producción d e e n e rg ía y u n a c o la (u n flagelo larg o) p ara la bcom od ón.

A

R G U R A 41 -13 C o n t r o l h o rm o n a l d e la

e s p e r m a to g é n e s is Las Interacciones de retroalim entación negativa entre el hipotálam o. la h ip ó fisis anterior y lo s testículo s m antienen la con centració n d e testo stero n a y la producción d e esperm atozoides en niveles casi c o n s u m e s . P R E G U N T A ¿ fb r qué las inyeccio n es d e testosteron a suprim en lj producción d e esperm atozoides?

Reproducción animal

d u z ca L H y F S H . Ij

799

L H e s tim u la las c é lu la s intersticiales d e los

re n te o la uretra: las ve sícu la s se m in a le s, la g lá n d u la p rostática y

te stícu lo s p a ra q u e p ro d u z c a n testosteron a ( F IG U R A 41-13). E n

las g lá n d u la s b u lb o u re tra le s (lé a s e la fig u ra 41-9 y l a ta b la 41-1).

c o m b in a d ó n c o n la F S H , la teslostero n a e s tim u la la s células d e

E l líq u id o p ro d u c id o p o r la s v e s íc u la s s e m in a le s c o m p re n d e a l ­

Serto li y p ro m u e v e la e sp erm atog én esis.

re d e d o r d e 6 0 % d el se m e n . E ste líq u id o e s r ic o e n fructosa, u n

La fu n c ió n te stic u la r e s re g u lad a p o r re t r o a lim e n t a d ó n n e ­

m o n o s a c á rid o q u e p ro p o rc io n a e n e rg ía p a ra los esp erm ato z o id e s.

g a tiva . L a te s to s te ro n a i n h ib e la lib e r a c ió n d e C n R H , L H y F S H ,

E l p H lig e ra m e n te a lc a lin o d el líq u id o p roteg e a los e s p e rm a to z o i­

l o q u e lim it a a ú n m á s l a p t o d u c d ó n d e te sto ste ro n a y e l d es arro ­

d es d e l a a c id e z d e l a o r in a restan te e n la u re tra d e l h o m b r e y de

l lo d e e sp e rm a to z o id e s. A l se r e s tim u la d a s c o n la F S H y la te sto s­

las secrecio n e s árid a s e n la v a g in a d e la m u jer. A s im is m o c o n tie ­

te ro n a , la s c é lu la s d e S e r to li se cre ta n u n a h o r m o n a lla m a d a ínhi-

n e p ro sta g lan d in as ( ir á s e la p ág in a 7 1 5 ), q u e e s tim u la n las c o n ­

b in a , q u e in h ib e l a p r o d u c c ió n d e F S H p o r p arte d e la h ip ó fis is

tra c d o n e s ute rin a s q u e a y u d a n a tran sp o rtar lo s esp erm ato z o id e s

a n te rio r. E s t e p ro c e so c o m p le jo d e re t r o a lim e n t a d ó n m a n tie n e

hasta e l a p a ra to re p r o d u c to r fe m e n in o . I j g lá n d u la p r o s tá tic a

n iv e le s re la tiv a m e n te c o n s ta n te s d e te s to s te ro n a y p ro d u c c ió n d e

(c o n o c id a s ó l o c o m o p ró s ta ta ) p ro d u c e u n a s e a e d ó n a lc a lin a rica

e sp erm ato z o id e s.

« i n u trim e n to s q u e c o m p re n d e a p ro x im a d a m e n te 3 0 % d e l v o ­

L a s e s t r u c t u r a s a u x i l ia r e s p r o d u c e n s e m e n y c o n d u c e n

a u m e n ta n la fluidez d el s e m e n despu és d e q u e éste e s lib e ra d o en

a lo s e s p e r m a t o z o id e s a l e x t e r io r d e l c u e r p o

la v a g in a , p e rm itie n d o q u e los e sp erm ato z o id e s n a d e n c o n m a y o r

lu m e n d el s e m e n . E l líq u id o d e la p róstata in c lu y e e n z im a s que

L o s tú b u lo s se m in ífe ro s se u n e n p a ra fo rm ar e l c p k lk llm o . u n c o n ­

lib e rtad . L a s g lá n d u la s b u lb o u r e t r a le s secretan u n a p eq u eñ a

d u cto p leg ad o, c o n tin u o y la rg o (trá n s e la s figuras 41-9 y 41-10a).

c a n tid a d d e m o c o a lc a lin o e n la uretra, n e u tra liz a n d o lo s rastros

F J e p id id im o llega hasta e l c o n d u c to d e fe re n te , tu b o q u e trans­

d e o r in a árid a.

p orta a los esp erm ato z o id e s fu e ra d el escroto. l a m a y o r p a rle d e los casi 1 0 0 m illo n e s d e esp erm ato z o id e s p rod ucid o s p o r u n h o m b re al d ía s o n a lm a c e n a d o s e n e l co n d u cto d efere n te y e l e p id id im o . E l co n d u c to deferen te se u n e a la u r e tra , q u e co n d u ce la o rin a fuera

E l ap arato re p ro d u cto r fem en ino incluye b s o v a rio s y las e stru ctu ras auxiliares

d el cu e rp o d u ra n te la m ic c ió n y a los esp erm ato z o id e s d u ra n te la

FJ a p a ra to re p r o d u c to r fe m e n in o está c o n te n id o casi e n s u to ta li­

e y a c u la d ó n .

d a d d e n tr o d e la c a v id a d a b d o m in a l ( F I G U R A 41-14 y T a b la 41-2).

E l líq u id o , lla m a d o s e m e n , es e y a c u la d o d e l p e n e y con siste

Está c o n fo r m a d o p o r los o v a rio s y la s estructuras q u e re cib e n a los

en a lre d e d o r d e 5 % d e e sp erm ato z o id e s, m e z clad o s c o n secrecio ­

e sp erm ato z o id e s, lo s c o n d u ce n h a sta e l ó v u lo y n u tre n a l e m b r ió n

nes d e tres tip o s d e g lá n d u la s q u e se v a c ía n e n e l c o n d u c to d efe ­

e n d e s a rro llo .

hu eso p ú b ico

F I G U R A 4 1 - 1 4 E l a p a r a t o r e p r o d u c t o r f e m e n i n o e n b s s e r e s h u m a n o s L o s ó re lo s se producen en tos o varlo s y entran e n e l co n d u cto uterino, ftor lo regular, tos esp erm atozo ides y e l ó v u lo se encuentran en el co n d u cto uterino, d o n d e ocu rre la fecundación e In icia e l desarro llo . E l nuevo em b rió n se u n e al recubrim iento A

d el útero, d o n d e co n tin úa e l desarro llo . La v a g in a recibe tos esp erm atozo ides y sirv e co m o ca n al d e parto.

cérvtx

Anatomía y fisiología animal

800

los o v o c ito s p rim a rio s c o m ie n z a n u n a d iv is ió n c e lu la r m e ió tica ,

E l a p a r a to rep

p e ro é sta s e d etie n e d u ra n te la p rofase d e la m e io s is I . N in g u n o de E s tru c tu ra

Fu n ció n

O v a r io ( g ó n a d a fe m e n in a )

P ro d u ce ó v u lo s , e stró g e n o y

los o v o c ito s p rim a rio s re a n u d a rá l a d iv is ió n c e lu la r m e ió tic a hasta la p ub ertad, q u izá e n tre lo s 11 y 14 años.

p ro g e ste ro n a fim b r ia s ( e n la a p e r t u r a d e l

P o r ta n to , u n a m u je r n a c e c o n la re s e rv a d e o v o c ito s p ri­

P o r ta n lo s c ilio s q u e lle v a n e l ó v u lo

c o n d u c t o u rin a rio )

h a d a e l In te rio r d e la s t r o m p a s

C o n d u c t o u rin a rio

C o n d u c e a l ó v u l o h a c ia e l ú te ro ; lu g a r d e la fe c u n d a c ió n

Ú tero

C á m a r a m u s c u la r d o n d e e l e m b r i ó n s e d e s a r r o lla

C é r v ix

C a s i d e r r a e l e x tr e m o e x te rn o d e l

n e ra o v o c it o s n u e v o s p o s te rio rm e n te . M u c h o s d e e llo s m u ere n c a d a d ía , p e ro a lre d e d o r d e 4 0 0 m il p e rm a n e c e n e n la p u b e rta d . Esto e s su fic ie n te , pues s ó lo u n o s c u a n to s o v o c ito s re a n u d a n la d iv is ió n c e lu la r m e ió t ic a d u ra n te c a d a m e s d el p e rio d o re p ro d u c­ t iv o d e la m u je r, d esd e l a p u b e rta d , q u e se p res e n ta a lr e d e d o r de los 13 a ñ o s d e e d a d , h a sta la m e n o p a u s ia , q u e se p res e n ta alre ­

ú te r o V a g in a

m a rio s p a ra t o d a s u v id a (a lre d e d o r d e 1 a 2 m illo n e s ), y n o ge­

R e c e p t á c u lo d e l s e m e n ; c a n a l d e l nann

d e d o r d e lo s 5 0 a ñ o s d e e dad. A lr e d e d o r d e c a d a o v o c it o se e n c u e n tr a u n a cap a d e cé lu ­ las m á s p e q u e ñ a s q u e n u tr e n a la c é lu la e n d e s a rro llo y ad e m ás

La

produedón

d e ó v u lo s

en

secretan h o rm o n a s sex uales fe m e n in a s . Ju n to s , e l o v o c it o y estas

lo s o v a r io s

c é lu la s a u x ilia re s, c o n s titu y e n u n fo líc u lo (R G U R A 41-16 0 ) .

e m p ie z a a n t e s d e l n a c i m i e n t o

D u r a n te e l c ic lo m e n s tru a l, h o r m o n a s d e l a h ip ó fis is e s tim u la n l a o v o g é n e s is , q u e e s la fo rm a c ió n d e ó v u lo s , in ic ia d u ra n te e l d e s a rro llo d e lo s o vario s e n c l e m b r ió n fe m e n in o ( F IG U R A 41 -15). l a o vo g é n e sis se in ic ia c o n l a fo rm a c ió n d e la s c é lu la s d ip lo id e s lla m a d a s o v o g o n ia s , d esd e la sexta se m a n a d e l d e s a rro llo e m ­ b rio n a rio . A p a rtir d e la n o v e n a se m a n a y h a sta la v ig é s im a s e m a ­ na , la s o v o g o n ia s s e a g ra n d a n y s e d ife re n c ia n , c o n v irtié n d o s e e n o v o c ito s p r im a r io s . A p ro x im a d a m e n te e n la s e m a n a 2 0 , lo d o s

e l d e s a r r o llo d e a lre d e d o r d e u n a d o c e n a d e f o líc u lo s (R G U R A 41-16

0

y

0 ).

l a s p e q u e ñ a s c é lu la s d e l fo líc u lo se d iv id e n y

a u m e n t a n e n n ú m e ro , n u t r ie n d o al o v o c it o e n d e s a rro llo . E n re s­ puesta a la s h o r m o n a s se creta d as p o r la h ip ó fis is a n te r io r, ta m ­ b ié n lib e ra n e stró g e n o en e l t o r re n te s a n g u ín e o . U s u a lm e n te , s ó lo u n f o líc u lo m a d u ra p o r c o m p le t o d u r a n t e c a d a d d o m e n s ­ tru a l ( e l c u a l se e s tu d ia m á s a d e la n te e n e ste c a p ít u lo ). A m e d id a q u e e l f o líc u lo s e d e s a rro lla , s u o v o a t o p r im a r ia

s e d esarro lla en e l feto

¡ i I •

s e producen c a d a m es a partir d o la pubertad

s e p rod uce

c o m p le t a la m e io sis I , d iv id ié n d o s e e n u n s o lo o v o c it o s e c u n ­ d a r lo y u n c u e r p o p o la r, u n a p e q u e ñ a c é lu la q u e e s p o c o m ás q u e u n g ru p o d e c r o m o s o m a s d e s e c h a d o s (u fas* la fig u ra 41-15). l a m e io sis I I n o o a i n e a m e n o s d e q u e e l ó v u lo s e a fe c u n d a ­ d o . C u a n d o e l fo líc u lo m ad u ra , se v u e lv e m á s g ra n d e y se lle n a d e líq u id o . L a o v u l a a ó n o cu rre c u a n d o e l o v o a t o s e c u n d a r io se e x p u ls a d e l fo líc u lo a través d e la s u p e rfic ie d e l o v a rio . (R G U ­ R A 41-16

0).

P o r c o n v e n ie n d a , s e h a rá re fe re n c ia a l o v o r it o se ­

c u n d a r io o v u la d o c o m o e l ó v u lo . A lg u n a s d e la s c é lu la s d e l fo líc u lo a c o m p a ñ a n a l ó v u lo , p e ro l a m a y o r ía p e rm a n e c e e n e l o v a r io (F IG U R A 41-16

0 ),

d o n d e se a g ra n d a n , fo r m a n d o u n a g lá n d u la t e m p o r a l c o n o d d a c o m o c u e rp o lú t e o (R G U R A 41-16

0 ).

E l c u e rp o lú t e o secreta

ta n to e stró g e n o c o m o u n a h o r m o n a s e c u n d a ria lla m a d a p ro g e s ­ te ro n a - listas h o r m o n a s e s t im u la n e l d e s a r r o llo d e l r e c u b r im ie n ­ t o u te rin o . A m b a s h o r m o n a s d e s e m p e ñ a n f u n d o n e s c r u c ia le s en e l c o n t r o l d e l d d o m e n s tr u a l, c o m o se v e rá m á s a d e la n te . S i la fe c u n d a d ó n n o o cu rre , e l c u e rp o lú te o s e d e s in te g ra e n u n o s p o ­ c o s d ia s despu és (F IG U R A 41-16

0 ).

L a s e s t r u c t u r a s a u x i l ia r e s i n c lu y e n l o s c o n d u c t o s u t e r in o s , e l ú t e r o y la v a g in a C a d a o v a rio se sitú a d e n tro d el e x tre m o a b ie rto d e u n c o n d u c to M ito sis

M ito sis I

M fo s is ll

u t e r in o (t a m b ié n lla m a d o o v id u c t o o tro m p a d e F a lo p io ), q u e está c u b ie r to p o r 'd e d o s * c ilia d o s lla m a d o s fim b ria s q u e ca s i ro­

A F IG U R A 4 1 -1 5 O v o g é n e s is U n a o v o g o n i a s e a g r a n d a p a r a f o r m a r u n o v o c i t o p r im a r l o , f n l a m e i o s i s I . c a s i t o d o e l c i t o p l a s m a s e i n c l u y e e n u n a c é l u l a h i ja , e l o v o c i t o s e c u n d a r l o , l a o t r a c é l u l a N ja e s u n p e q u e ñ o c u e r p o p o la r q u e c o n tie n e c r o m o s o m a s , p e r o p o c o c i t o p l a s m a . E n l a m e i o s i s II, c a s i t o d o e l c i t o p l a s m a d e l o / o d t o s e c u n d a r lo s e In c lu y e e n c l ó v u lo , y u n s e g u n d o c u e r p o p o la r p e q u e ñ o d e s c a r t a l o s c r o m o s o m a s " e x t r a s " r e s t a n t e s . E s p r o b a b le q u e e l p r im e r c u e r p o p o la r s u fr a t a m b ié n la s e g u n d a d v l s l ó n m e ió t i c a . C o n e l t i e m p o , l o s c u e r p o s p o l a r e s s e d e g e n e r a n . E n l o s s e r e s h u m a n o s , l a m e i o s i s II n o o c u r r e a m e n o s q u e u n e s p e r m a t o z o id e p e n e tr e e l ó v u lo .

d e a n e l o v a rio (iv a s e la fig u ra 41-14). l o s rilio s crea n u n a co rriente q u e arrastra al ó v u lo re c ié n o v u la d o h a d a e l c o n d u c to u te rin o ; a h í, p u ed e e n c o n tra rs e c o n los e sp erm ato z o id e s y se r fe cu n d ad o . Los d iio s q u e re cu b re n e l c o n d u c to u t e r in o tra n sp o rta n a l ó v u lo fe c u n d a d o h a d a la tro m p a d e F a lo p io y al in te rio r d el ú te ro . L a p ared d e l ú te ro tie n e d o s ca p a s q u e co rre sp o n d e n a su d o b le fu n c ió n d e n u trir al e m b r ió n e n d e s a rro llo y e x p u lsa r al beb é p o r e l c a n a l d e p a rto a l m o m e n to d e l n a d m ie n t o . E l recu­ b rim ie n to in te rio r , o e n d o m e trio , e s ric o e n v a s o s s a n g u ín e o s y

R e p r o d u c c ió n a n im a l

8 0 1

á m k ) en ovulación

A R G U R A 4 1-16

D e s a r r o llo d e l f o líc u lo

R>r c o n v e n ie n c ia , e s t e d ia g r a m a m u e stra t o d a s la s f a s e s d e

d e s a r r o l l o d e l f o lí c u l o d u r a n t e u n c i c l o m e n s t r u a l c o m p l e t o , e m p e z a n d o p o r l a e s q u i n a i n f e r i o r d e r e c h a e n e l s e n t id o d e l a s m a n e c il la s d e l r e l o j. E n u n o v a r l o r e a l , n o t o d a s l a s e t a p a s s e p r e s e n t a n a l m is m o t i e m p o , y e l f o líc u lo n o s e m u e v e a lr e d e d o r d e l o v a r lo a m e d id a q u e s e d e s a r r o lla .

g lá n d u la s q u e se cre ta n c a rb o h id ra to s, líp id o s y p ro te ín a s . E l endom e trio fo rm a rá l a c o n trib u c ió n m a te rn a p a ra l a p la c e n ta , la e s­ tru c tu ra q u e tran sfiere o x ig e n o , d ió x id o d e c a rb o n o , n u trim e n to s y

La s in teraccio n es horm o nales co n tro lan e l ciclo m enstrual

desechos e n tre la m a d re y e l e m b r ió n , c o m o se v e rá e n e l c a p ítu lo

E l d e l o m e n s t r u a l ( F I G U R A 4 1 -1 7 ) c o a s is te e n re alid ad e n dos

42. La p a re d m u s c u la r e x te rn a d e l útero, lla m a d a m io m c tr lo , se

d c lo s : ( 1 ) e l d d o o v á r ic o ( F I G U R A 41-17»), e n e l c u a l la s in t e ­

c o n tra e d u ra n te e l n a c im ie n to , e x p u ls a n d o a l b e b í d e l útero.

ra c cio n e s d e las h o r m o n a s p ro d u d d a s p o r e l h ip o tá la m o , la h i ­

E J e xtrem o e x te rn o d e l ú te ro se e n c u e n tra p ráctica m e n te

p ó fis is a n te rio r y lo s o v a rio s im p u ls a n e l d e s a rro llo d e fo líc u lo s,

ce rrad o p o r e l c é rv ix (o c u e llo d e la m a triz ), u n a n il l o d e te jid o

l a m a d u ra c ió n d e o v o d t o s y la c o n v e rs ió n d e la s c é lu la s d e l fo ­

c o n e c tiv o q u e ro d e a u n a a b e rtu ra d im in u ta . F.I c é rv ix m a n tie n e al beb é e n d e s a rro llo d e n tro d e l ú tero y lu e g o se e x p a n d e d u ra n te e l tra b a jo d e p arto, p e rm itie n d o e l p a so d el b eb é. M á s a llá d e l cérvix se e n c u e n tra la v a g in a , q u e s e ab re al exterior. E l re c u b rim ie n to v a g in a l e s á d d o , lo q u e re d u ce l a p ro b a b ilid a d d e in fc c d o n e s . l a v a g in a sirv e tan to d e re ce p tácu lo p ara e l p e n e y los esp erm ato ­ z o id e s d u ra n te e l co ito , c o m o c a n a l d e p a r t o (ufase la figura 41-14). Los fo líc u lo s e n d e s a rro llo se cre ta n e stró g en o , q u e e s t im u ­ l a e l e n d o m e t r io p a ra q u e se e n g ro sé y d e s a rro lle u n a exten sa re d d e v a s o s s a n g u ín e o s y g lá n d u la s . D e s p u é s d e l a o v u la c ió n , e l e stró g e n o y l a p ro g e ste ro n a lib e ra d o s p o r e l cu e rp o lú te o e s t im u ­ la n a u n m á s e l e n d o m e t r io . P o r ta n to , s i u n ó v u lo e s fe cu n d a d o ,

líc u lo despu és d e la o v u la c ió n e n e l cu e rp o lú te o ; y ( 2 ) e l d e lo u t e r in o ( F I G U R A 41-17 b ) e n e l q u e e l e stró g en o y l a prog estero na p r o d u d d o s p o r los o v a rio s im p u ls a n e l d e s a rro llo d e l e n d o m e trio d e l ú tero . E n e l d d o m e n s tr u a l 't í p i c o ' d e 2 8 d ía s , e l in ic io d e la m e n s lr u a d ó n s e d e s ig n a c o m o e l d ía 1 , p o rq u e e s o b s e rv a d o con fa d lid a d , a u n c u a n d o los e ve n to s h o rm o n a le s q u e im p u ls a n e l r i ­ e lo e m p ie z a n e n re alid ad u n o o d o s d ía s a n te s . l o s n ú m e ro s e n las d es crip c io n e s q u e s ig u e n co rre sp o n d e n a lo s d e la ilu s tra d ó n del c i d o o v á ric o e n la figura 41-17a. E l m is m o n ú m e r o p u e d e a p a re ­ c e r e n v a rio s p a n e le s c u a n d o l a d e s crip c ió n a p lic a a v a rio s caso s o fe n ó m e n o s . O

81 h ip o tá la m o lib e ra d e m a n e ra e sp o n tán e a G n R H (p a n e l

e n c u e n tra u n a m b ie n te r ic o d o n d e crecer. N o o h sta n te , s i e l ó v u ­

s u p e rio r). l a G n R L I e s tim u la l a h ip ó fisis a n te r io r (seg un d o

l o n o es fe c u n d a d o , e l c u e rp o lú t e o se d es in te g ra , b a ja n los n iv e ­

p a n e l) p ara q u e lib e re F S H (lín e a a z u l) y I J l (lín e a r o ja ). E n

les d e e stró g e n o y p ro g e ste ro n a y e l e n d o m e t r io c r e c id o s e d es­

ese m o m e n to , e l e n d o m e trio d e l ú te ro sig u e p ro te g id o (p aso

in te g ra ta m b ié n . E J ú te ro se c o n tra e ( e n o casio n e s, p ro v o c a n d o có lico s m e n s tn ia le s ) y e x p rim e e l e x c e so d e te jid o e n d o m e tr ia l.

© e n la figura 4 1 -1 7 b ). O

l a I-SI I e s tim u la d d e s a rro llo d e v a rio s fo líc u lo s d e n tro d e

E s to p ro p ic ia u n f lu jo d e t e jid o y san g re lla m a d o m e n s t r u a c ió n

cad a o v a rio (te rce r p a n e l). L is p equeñas c é lu la s d e l fo líc u lo

( d e l la tín num sis, q u e s ig n ific a 'm e s ') .

q je ro d e an a l o v o d t o secretan u n a p e q u e ñ a c a n tid a d de

802

1 A n a to m ía y fisiología anim al

M v e l h o rm o n a l d e l h ip o tá la m o

E l fo líc u lo e n m a d u r a d ó n secreta ca n tid a d e s cad a vez m ayo res d e e stró g en o , e l c u a l tie n e tres efectos, r tim e ro , p ro m u e ve e l d e s a rro llo c o n t in u o d e l fo líc u lo y d el o v o d t o p rim a r io d e n tr o d e é ste (tercer p a n e l). S e g u n d o , e stim u la e l c re d m ie n to d el e n d o m e tr io (p a s o O e n ia figura 41-17 b ).

N h íete* h o rm o n a le s d e la h ip ó fis is

T ercero, d e stró g e n o e s tim u la e l h ip o t á la m o p a ra q u e libere

O

0 a u m e n t o d e G n R H e s tim u la u n a o le a d a d e I J I alre d e d o r

rnfe G n R H ( p a n e l s u p e rio r).

FSH v

del 13o. y e l 14o. d ía s d e l d c l o (se g u n d o p a n e l). E l a u m e n ­

O

to d e I J I tie n e tres co n se cu e n d a s im p o rtan tes. l a p rim era es q u e d isp a ra la re a n u d a d ó n d e la m e io sis 1 en e l o v o d t o ,

E s tru c tu ra s « a e l o v a rio

p r o d u d e n d o e l o v o d t o se cu n d a rio y d p rim e r cu e rp o p olar, P

*

*

o vu lad ó n

s e d csarro & a e l fo lícu lo

O

O N iv e le s h o rm o n a le s d e lo s o v a rio s

A

**

l a seg un da co n s e c u e n d a e s q u e e l in c re m e n to d e L H p ro ­

t>

so dogonora e l cu e rp o lúteo

s e form a o» cu e rp o lú to o y m ad ura

O

voca la o v u la c ió n , y la tercera e s q u e tra n sfo rm a lo s re m a n e n ­ tes d el fo líc u lo e n e l cu e rp o lú teo (a m b a s en e l tercer p a n e l). O

0 cu e rp o lú teo s e a e t a ta n to e s u ó g e n o (lín e a m o ra d a , cuarto p a n e l) c o m o prog estero na (lín e a ve rd e, cu arto p a n e l), q u e e stim u lan a ú n m á s d a e d m ie n t o d e l e n d o m e trio (p a s o O

0

,

/ Q

'

m la figura 4 1 -1 7 b ). 0 e stró g en o y la prog estero na in h ib e n la p ro d u e d ó n de

e stró g en o

Q l R H , r e d u d e n d o la lib e ra c ió n d e F S H y I J i , y p re v in ie n d o p rog estero na

0

14

7

r 21

asi e l d e s a rro llo d e m á s fo lia d o s . S e l ó v u lo n o e s fe cu n d ad o , e l n ie r p o lú te o e m p ie z a a 28

d ía d el a c t o m enstrual (a ) C ic lo o v ó ric o

desintegrarse a lre d e d o r d e 1 2 d ía s despu és d e la o v u la d ó n (tercer p a n e l). E s to o a ir r e p o rq u e e l cu e rp o lú teo n o p u ed e so b revivir sin la e s tim u la d ó n d e la L H ( o u n a h o rm o n a a m ila r lib e rad a p o r d e m b r ió n e n d esarro llo , q u e 9e describe a c o n t in u a d ó n ). C o m o d e stró g en o y la prog estero na seaetactos p o r e l cu e rp o lú te o in te rru m p e n la p ro d u e d ó n d e L H , el cu erpo lú teo p rovo ca a » re alid ad s u p ro p ia d e s tru e d ó n . S n e l c u e rp o lú teo , lo s niveles d e e stró g en o y p rogesterona b aja n a l m ín im o , y la m a y o r parte d d e n d o m e trio d el útero ar desintegra. S u san g re y te jid o s s o n d es ec h a d o s form antk> e l flu jo m e n stru al. Los n ive le s re d u cid o s d e e stró g en o y prog estero na y a n o in h ib e n e l h ip o tá la m o , d e m o d o q u e la Ib e r a d ó n e sp o n tán e a d e G n R H se re an u d a, l a G n R H e s ti­

d ía d el d c k » m enstrual f r ) C ic lo u te rin o

m u la la lib e r a d ó n d e F S H y L H , lo q u e in id a e l d e s a rro llo d e u n n u e v o g ru p o d e fo lículo s y r e in id a e l d d o ( d e reg reso al paso £ e n los d c lo s o v á ric o y u te rin o ).

H G U R A 4 1 -1 7 C o n tr o l h o rm o n a l d e l d c lo m e n s tr u a l El d d o m enstrual con siste en d o s ciclos relacionados: ( a ) e l d d o o/árlco y (b ) el d d o uterino. E s to s ciclos son g e n e rad o s por las Viteracclones e n tre la s horm on as d el hipotálam o, la hipófisis anterior y lo s o varlo s. L o s n ú m e ro s encerrad os en u n circ u lo se refieren a la s In teraccion es d escritas e n e l texto. A

P R E G U N T A La m ayoría d e las p astillas a n tico n ce p tiva s co n tien en estrógeno y progesterona. ¿Po r q u é e sta s h o rm o n as p revien en el em barazo?

E J d d o m e n s tr u a l in c lu y e r e tr o a lim e n ta d ó n p o s itiv a y n e g a tiv a la s h o r m o n a s d e l d c l o m e n s tru a l están re g u lad as p o r re tro a lim e n ­ t a d ó n p o sitiva y n e g a tiva . D u ra n te la p rim e ra m it a d d e l d d o , la F S H y la L H e s tim u la n l a p ro d u c c ió n d e e stró g e n o p o r p arte de

E s t u d io d e c a s o a t r ó g a i o (lin e a m o ra d a , cu arto p a n d ). B a jo las in flu e n ­

c o n t i n u a c i ó n

C rian z a d e u n rin o c e ro n te

cias co m b in a d a s d e F S H y L H p ro ve n ie n te s d e la hip ófisis a n te rio r y e l estrógeno q u e se p rod uce en los folículo s, estos ú ltim o s crecen. E l o v o d t o p rim a rio d e n tro d e cad a fo líc u lo se agranda, a lm a c e n a n d o a lim e n t o y o tras s u s ta n d a s q u e serán u tiliz ad as p o r e l ó v u lo fe cu n d a d o d u ra n te e l i n i d o d e su d e s a rro llo . P o r lo general, s ó lo u n fo líc u lo co m p le ta su d esarro llo c a d a m es.

L o s rin o c e ro n te s d e S u m a tra h e m b ras s o n o vu la d o re s In d u c id o s . E s d e c ir, sus ó v u lo s s e d e s a rro lla n c o m o e n la m a y o ría d e lo s d e m á s m am ífe ro s, pero é s to s n o s o n lib e ra d o s del o v a rlo a m e n o s q u e la v a g in a sea e stim u la d a p o r la co p ulació n. E s to h ace q u e la g lá n d u la h ip ó fis is d e la hem bra libere una e x p lo s ió n d e L H , q u e d isp a ra la o vu lac ió n .

R e p r o d u c c ió n a n im a l

8 0 3

los fo líc u lo s. A sí, los a llo s n ive le s d e e stró g e n o e s tim u la n e l in c re ­ m e n to e n l a lib e ra c ió n d e F S H y L H a m it a d d e l c ic lo . E sta retroalim e n t a d ó n p o s itiv a te m p ra n a p ro vo c a q u e la s co n ce n tra cio n e s d e h o r m o a is a lc a n c e n n iv e le s alto s. D u ra n te la se g u n d a m it a d d el d d o , d o m in a la re tro a lim e n ta d ó n n e g a tiva . E l e stró g en o y l a progesterona d el cu e rp o lú teo in h ib e n l a lib e ra rió n d e G n R H , F S H y IJ-|. S in L H p a ra m a n te n e rlo v iv o , e l cu e rp o lú te o s e m u ere , lo q u e in te rru m p e la p r o d u c d ó n d e prog estero na y re d u ce e n g ra n m e d i­ d a la p r o d u c d ó n d e estrógeno.

E l e m b r ió n s o s tie n e s u p r o p io e m b a ra z o S i o cu rre la fe c u n d a c ió n , e l e m b r ió n e vita la re tro a lim e n ta d ó n n e ­ g ativa q u e , d e lo c o n tra rio , fin a liz a ría e l o c i o m e n s tn ia l. P o c o a n ­

4 a) R e la ja d o

tes d e q u e e l c o n ju n to d e c é lu la s fo rm a d a p o r e l ó v u lo fe cu n d a d o e n d iv is ió n se im p la n t e e n e l e n d o m e trio , secreta u n a h o rm o n a p a r e a d a a l a L H lla m a d a g o n a d o t r o p i n a c u r ió n ic a ( C G ) . Esta h o r m o n a viaja e n l a c o m e n te s a n g u ín e a h a sta e l o v a rio , d o n d e m a n tie n e v iv o e l a i e r p o lú teo . Éste sig u e se cre ta n d o e stró g en o y p ro g e ste ro n a d u ra n te a lg u n o s meses. Estas h o rm o n a s c o n tin ú a n c o n la e s t im u la d ó n d e i d e s a rro llo d el e n d o m e trio , l a n u t r id ó n al e m b r ió n y e l m a n te n im ie n to d e l e m b a ra z o . U n a p e q u e ñ a c a n ti­ d a d d e C G es secretada e n la o r in a d e la m a d re , d o n d e e s p o s ib le d etectarla p a ra co n firm a r c l em b araz o .

D u ra n te la co p u la c ió n , lo s esp erm ato zo id es so n d e p o sita d o s en la vag in a L a fu n d ó n d e l h o m b re e n la c o p u la d ó n e m p ie z a c o n la e re c d ó n d e l p en e. A n te s d e e llo , e l p en e está re la ja d o ( í lá d d o ) , p o rq u e los m ú scu lo s lis o s q u e ro d e a n la s arte rio la s q u e lo ab astecen s e e n ­ cu e n tra n co n traíd as e n fo rm a c ró n ic a , p e rm itie n d o q u e m u y p o c a sangre flu y a a l p e n e (R G U R A 41-18*). B a jo u n a e s tim u la d ó n psi­ c o ló g ica y tísica, e l siste m a n e rv io s o lib e ra u n gas, c o n o c id o c o m o ó x id o n ítrico , e n los m ú s a ilo s d e las arte rio la s. E l ó x id o n ítric o ac­ tiv a u n a e n z im a q u e sin te tiza g u a n o s ín m o n o fo s fa to cíc lico ( G M P d d i c o ) , u n co m p u e s to q u ím ic o q u e está r c la d o n a d o c o n e l aden o sin m o n o fo s fa to d d i c o A M P c (lé a s e la p ág in a 51 y la s p ág in as 7 16-717). E l G M P d d i c o e s u n se g u n d o m e n s a je ro in tra c e lu la r q u e h ace q u e lo s m ú s a ilo s lis o s se re laje n . P o r tan to , las arteriolas se

fe) E re c to A R G U R A 41-18 L o s c a m b io s e n e l f lu jo d e s a n g re e n e l p e n e p r o v o c a n la e r e c d ó n (a) L o s m úsculos lis o s q u e rodean las arte rio la s que lle va n h a d a e l p en e casi siem pre se encuentran contraídos, lim itando e l flujo de sangre, ( b ) D urante la excitación sexual, e s to s m úsculos se relajan y la sangre fluye h a d a los e sp acio s d en tro d el p en e. El p en e hinchado e x p rim e la s v e n a s a tra vé s d e la s cu a le s la sangre sale d el pene, au m entando su presión sanguínea y haciendo que se alargue y q u ed e firm e.

d ila ta n y la san g re flu y e h a d a los o p a d o s en lo s te jid o s d e n tro d el p en e. A l h in c h a rs e e sto s tejidos, e x p rim e n las ve n a s q u e d re n a n c l p e n e (R G U R A 41-18 b ). l a p re s ió n san g u ín e a a u m e n ta , p r o v o m n d o u n a e re c d ó n . U n a w z q u e e l p e n e e s in se rtad o e n la vag in a , los m o v im ie n to s e s tim u la n a ú n m á s lo s receptores táctiles en e l

¿Te h a s preguntado...

p en e y d is p a ra n l a e y a c u la rió n . Los m ú s c u lo s q u e ro d e an e l epidíd im o , e l co n d u cto d efere n te y la uretra se co n tra e n , y o b lig a a que

cóm o funciona el viag ra® ?

e l se m e n salga a través d e l p en e h a d a la vag in a , l i n a e y a a ila r ió n

l a concentración d e G M P cíclico e n la s células d el m úsculo Uso

típ ica con siste en a lre d e d o r d e 2 a 5 m ililitro s d e s e m e n q u e c o n tie ­

está e n función d e la rapidez con la q u e éste se produce b*|o h estim ulación d e l óxido nítrico, y la rapidez con la q u e es destruido por una enzim a d en tro d e las células. En los hombres

n e n a p ro x im a d a m e n te d e 100 a 4 0 0 m illo n e s d e esperm atozo ides. E n la m u je r, la e x a t a d ó n se x u a l p ro v o c a u n i n a e m e n t o

con disfunción eréctll. e l ó x id o n ítrico sigue liberándose en e l

d e l f lu jo d e s a n g re h a c ia la v a g in a , e n u n p a r d e p lie g u e s d e te jid o

pene durante la excitación sexual. Sin em bargo, no se produce

c o n o c id a s c o m o l a b i o s y e n e l d í l o r i s , u n a p e q u e ñ a e structura

suficiente C M P cíclico p ara relajar por com pleto los m úsculos

ju s to a l fr e n te d e la v a g in a (vé ase l a fig u ra 4 1 -1 4 ). L a e s t im u la ­

cb la s arteriolas. Por tanto, e s probable q u e no o cu rra una erección o q u e no se m antenga por mucho tiempo. El Vlagra*

c ió n p o r p arte d el p e n e p u e d e d a r c o m o re s u lta d o u n o rg asm o ,

bloquea la enzim a cíclica destructora d el GM P, lo q u e perm ite que las concentraciones d e G M P clcbco sean m ás altas durante

p a ñ a d a s p o r in te n s a s s e n s a c io n e s d e p la c e r. E l o rg a sm o fe m e n i­

u n a s e r ie d e c o n tra c d o n e s rítm ic a s d e la v a g in a y e l ú t e r o a c o m ­

n o n o n e c e sa ria m e n te tie n e u n a f u n d ó n e n la fc c u n d a d ó n , p ero

un periodo m ás prolongado, lo s niveles alto s sostenidos de G M P cíclico provocan q u e los músculos d e las arteriolas e n el pene se relajen aú n m ás. d e m odo q u e e l pene se p onga erecto y perm anezca a si e l tiem p o suficiente para una copulación exitosa.

V

V

la s c o n tra c d o n e s d e l a v a g in a y e l ú te ro p ro b a b le m e n te a y u d a n a m o v e r lo s e s p e rm a to z o id e s h a d a lo s c o n d u c to s u te rin o s. E l c o n ta c to ín t im o q u e c o m p te n d e la c o p u la d ó n crea u n a s i t u a d ó n id e a l p ara t r a n s m it ir o rg a n is m o s cau san tes d e en fe r-

804

A n a t o m ía y fis io lo g ía a n im a l

G u a rd iá n d e la salud Infecciones de tran sm isión sexual Las i n f e c c i o n e s d e t r a n s m i s i ó n s e x u a l ( I T S ) son p ro vo cad a s por b acterias, v iru s , p ro tistas o a rtró p o d o s q u e Infectan los

nacer; otros sufren d a ñ o s en piel, d ien tes, huesos, híg ad o y sistema nervioso central.

ó rg a n o s se x u ale s y e l a p arato rep rod u ctor. C o m o su no m b re lo dice, se tran sm iten sobre to d o p o r co n ta cto sexual.

7.8

La c l a m i d í a c s la U S b acterian a m ás com ún, con alreded o r d e millones d e caso s nu evo s reportados en Estados Unidos cad a

año. l a clam idia provoca la inflam ación d e la uretra en los hombres In f e c c io n e s b a c t e r ia n a s Los U S C e n te rs fo r D is e a s e C o n tro l a n d P re ve n tio n (C entro s

y d e la uretra y e l c é rv ix en las mujeres. E n m uchos casos, n o se p resentan síntom as obvios, d e m o do q u e la Infección perm anece

p ara e l C o n tro l y l a P re v e n c ió n d e E n fe rm e d a d e s e n Es ta d o s

sin tratam iento y se extiende, l a bacteria d e clam idia puede

U n id o s) e s tim a n q u e h a y a lre d e d o r d e 7 0 0 mil c a s o s nu evo s

fife cta r y bloquear los conductos uterinos, d an d o com o resultado b esterilidad, l a Infección p o r clam idia p u ed e provocar Inflamación

d e g o n o r r e a c a d a a ñ o e n e s e p a ís . Las b a cte ria s d e la g o n o ­ rrea p en e tran e n las m e m b ran a s q u e recu bren la uretra, e l ano, e l cé rv ix . e l ú tero , lo s c o n d u c to s u te rin o s y l a g a rg an ta. Los

e n los o jo s d e los bebés nacidos d e m adres infectadas y e s u n a causa im portante d e ceguera en los países en vía s d e desarrollo.

h o m b re s p u e d e n e x p e rim e n ta r d o lo r a l o rin a r y s e c re c ió n d e p u s d e l p en e. L o s sín to m a s e n la m u je r ca s i s ie m p re s o n leves e in c lu y e n u n a s e c re c ió n va g in a l y d o lo r al o rin a r. L a g o n o rre a

In f e c c io n e s v ir a le s

se p u e d e tr a t a r c o n an tib ió tico s. S in e m b a rg o , c o m o m u ch o s

p r o v o c a d o p o r e l v i r u s d e la in m u n o d e f id e n d a h u m a n a (V IH ;

El s í n d r o m e d e i n m u n o d e f i d e n d a a d q u i r i d a , o s i d a , e s

in d ivid u o s in fe c ta d o s e x p e rim e n ta n p o co s o n in g ú n s ín to m a ,

v é a n s e la s p á g in a s 7 0 8 y 7 0 9 ). S e c o n t a g ia p o r m e d io d e la

e s p ro b a b le q u e n o b u s q u e n tra ta m ie n to y , p o r ta n to , c o n ­

a c t iv id a d s e x u a l, l a s a n g r e y la s a g q ja s c o n ta m in a d a s , y d e

tin ú e n in fe c ta n d o a s u s p are ja s se x u ale s. La g o n o rre a p u ed e

la m a d re al re c ié n n a c id o . L a s ífilis a u m e n t a la p ro b a b ilid a d

d a r lu g a r a la in fe rtilid ad al b lo q u e a r lo s c o n d u c to s u te rin o s

d e u n a In fe c c ió n c o n V IH d e d o s a c in c o v e c e s , p o rq u e por

c o n te jid o d e cica trice s. Las b a cte ria s a ta c a n ta m b ié n lo s o jo s

lo r e g u la r l a s ífilis c a u s a Ir rita c io n e s a t r a v é s d e la s c u a le s e l V IH e n t r a e n lo s g e n ita le s . N o h a y c u r a p a ra e l s id a , p e ro la s

d e los re c ié n na cid o s d e la s m ad re s in fe cta d a s. L a g o n o rre a fu e e n u n a é p o c a la p rin cip a l c a u s a d e c e g u e ra en in fa n te s. En la a c tu a lid a d , a la m a y o ría d e los re c ié n na cid o s se le s ad m i­ nistran g a ta s ó p tic a s c o n a n tib ió tico p ara m a ta r a la s b acterias. La s í f i l i s es relativam ente rara; m eno s de SO m il casos

c o m b in a c io n e s d e m e d ic a m e n to s p u e d e n p r o lo n g a r l a v i d a e n fo r m a c o n s id e ra b le . E l h e r p e s g e n i t a l e s m u y com ún; lo s C D C e s tim a n q u e 2 0 % d e lo s a d u lto s e stad ou nid en ses han te n id o in feccion es d e herpes

ocurren cada a ñ o en Estados Unidos. Las bacterias d e la sífilis

g enital. Este p ro vo c a d o lo ro s as á m p u la s e n los g e n ita le s y la

penetran e n las m em branas m ucosas d e los genitales, labios, ano

piel q u e los ro d e a, y se tran sm ite cu a n d o están p re s e n te s estas

y senos. La sífilis em pieza con un ard o r en e l sitio d e la Infección. S i n o se trata, las bacterias d e la sífilis se extienden, d añand o

ám p ulas. E l viru s d e l h e rp e s co n tin ú a e n e l cu erpo , su rg ien do e n fo rm a Im pred ecible. p osib lem en te e n respuesta al estrés. Los

m uchos ó rg an o s, Incluidos piel, riñones, corazón y cerebro, en

S r m a c o s a n tlv lra lc s p u e d e n red u cir la severidad d e lo s brotes,

o casiones con resu ltad o s fatales. La sífilis se cura fácilm ente con

lin a m ujer em barazad a c o n un ca so a c tiv o d e h e rp e s g en ital

antibióticos, pero m uchas personas en tas prim eras etapas d e la enferm edad p resentan síntomas le ve s y n o buscan tratam iento,

puede tran sm itir e l v iru s a s u e m b rió n en desarro llo ; en alg u n o s

la sífilis se puede transm itir al em brión durante e l em barazo.

m ental o física o q u e e l b eb é nazca m uerto. E l h e rp e s tam b ién se

Algunos b eb és infectados nacen m uertos o mueren poco después

transm ite a lo s b eb és d uran te e l n acim ien to .

casos, e sta enferm ed ad p u ed e p ro v o c a r u n a d isc a p a d d a d

m ed a d e s, c o m o s e d e s c rib e e n la s e c c ió n 'G u a r d iá n d e la s a lu d ;

to s d e e s p e r m a to z o id e s lle g a n h a sta e l ó v u l o y r o d e a n la c o ro n a

In fe c c io n e s d e tra n s m is ió n s e x u a l'.

r a d ia d a ( F I G U R A 41-1 9 b ). C a d a e s p e r m a to z o id e l ib e r a e n z im a s d e s u a r r o s o m a . E s ta s e n z im a s d e b ilit a n ta n to la c o r o n a ra d ia ­

D u ran te la fecu n d ació n , lo s nú cleos d d esperm atozoid e y d ó vu lo se fusionan

d a c o m o l a z o n a p e lú c id a , p e r m it ie n d o a lo s e s p e rm a to z o id e s

N i los e s p e rm a to z o id e s n i los ó v u lo s v iv e n a is la d o s p o r m u c h o

b e ra l a c a n t id a d s u f iá e n t e d e e n z im a , y n in g u n o d e lo s esp er­

lle g a r a l ó v u l o . S i n o h a y s u f id e n t e s e s p e r m a to z o id e s , n o se l i ­

tie m p o . E n c o n d id o n e s id e ale s, lo s e s p e rm a to z o id e s v iv e n d e 2 a

m a to z o id e s a lc a n z a rá e l ó v u l o . E sta p u e d e se r l a ra z ó n p o r la

4 d ia s ( e n rara s o c a s io n e s ) d e n tro d el a p a r a t o re p r o d u c to r fe m e ­

c f je la s e le c d ó n n a tu ra l d a lu g a r a l a e y a c u la d ó n d e ta n to s

n in o , y u n ó v u lo s in fe c u n d a r sig ue s ie n d o v ia b le d u r a n t e u n d ía

e s p e rm a to z o id e s . Q u iz á u n o e n tre 100 m i l e s e l q u e lle g a al

m á s o m e n o s. D u r a n te e l c o ito , e l p e n e lib e ra e s p e rm a to z o id e s

c o n d u c to u t e r in o , y u n o d e c a d a 2 0 d e é sto s lle g a a l ó v u lo , d e

en la v a g in a . L o s e s p e rm a to z o id e s s e m u e v e n a tra vé s d el cé r­

m o d o q u e c e n te n a re s d e lo s v a rio s d e n t o s d e m illo n e s d e e s ­

vix, e n e l ú t e r o y , p o r ú ltim o , e n t r a n e n los co n d u cto s u te rin o s .

p e rm a to z o id e s e y a c u la d o s s e u n e n p a ra e n fr e n t a r la s b arre ras

S i la c o p u la d ó n o c u n e a u n o o d o s d ía s d e l a o v u la d ó n , los e s­

a lr e d e d o r d el ó v u lo .

p e rm a to z o id e s p u e d e n e n c o n tra rs e c o n u n ó v u lo e n u n o d e los c o n d u c to s u te rin o s. O t a n d o s a le d el o v a r io , e l ó v u lo está ro d e a d o d e c é lu la s

C u a n d o e l p rim e r e s p e r m a to z o id e fin a lm e n te e n tra en c o n ta c to c o n la s u p e r fir ie d e l ó v u lo , la s m e m b r a n a s p lasm áticas d e l ó v u lo y e l e s p e rm a to z o id e s e f u s io n a n , y la ca b e z a d e l esp er­

fo lic u la re s . E s t a s c é lu la s , lla m a d a s a h o ra c o r o n a r a d i a d a , fo r ­

m a to z o id e e s ja la d a h a c ia e l c it o p la s m a d e l ó v u lo . C u a n d o el

m a n u n a b a ñ e r a e n tre lo s e s p e r m a to z o id e s y e l ó v u l o ( F I G U R A

e s p e rm a to z o id e e n tra , p r o v o c a d o s c a m b io s crítico s: e l p r im e r o

4 1 -1 9 a). U n a s e g u n d a b a rre ra , l a z o n a p e l ú c i d a , se e n c u e n tr a

e s q u e la s v e sícu la s c e r r a d e la s u p e rfic ie d el ó v u lo lib e ra n c o m ­

e n t r e l a c o r o n a r a d ia d a y e l ó v u l o . E n e l c o n d u c t o u t e r in o , d e n -

p u e sto s q u ím ic o s e n l a z o n a p e lú d d a q u e la re fu e rz a n y e v ita n

R rp ro d u n ió n an im al

8 0 5

t

■ ’M

*

(a ) 0 v iru s d e l p ap So m a h u m an o

f

e

#>) P io jo p ú b lco

A F I G U R A E41-1 A g e n te s d e h fie c r io n e s d e tr a n s m is ió n s e x u a l (a ) E l ADN d e alg un as ce p as d el viru s d e p apilom a hum ano e s Insertad o en lo s crom osom as de la s células d el cérvlx . Las p ro te ín a s sintetizadas d e las instrucciones e n e l ADN v ir a l p u e d e n prom over una d ivisió n celular no controlada, p ro vo can d o cáncer, (b ) El p io jo públco se co n oce co m o 'lad illa* debido a su fo rm a y la s pinzas d im in u ta s en lo s extrem os d e las patas, que u tiliz an p ara colgarse al v e llo públco. El v ir u s d e l p a p ilo m a h u m a n o (V P H ) (FIG U R A E41-1*) Infecta a

g e n ita le s ta n to d e h o m b re s c o m o d e m u je re s . A lre d e d o r

alre d e d o r d e 5 0 % d e lo s in d ivid u o s sex u alm en te a ctivo s. Incluyendo 80 % d e las m u jeres, en a lg ú n m om ento d e su vid a , la m ayo ría no

d e 7.5 m illo n e s d e e s ta d o u n id e n s e s c o n tra e n tric o m o n la s is c a d a a rto .ln s sínto m as pueden inclu ir com ezó n y sensación

exp erim en ta nin gú n sintom a y n u n ca sab en que están in fectad o s.

d e q uem azón y . e n o casiones, u n a secreción d e l p en e o la v a ­

0

gina. l o s p ro tistas ca s i siem pre se extienden m ediante e l acto

viru s puede p ro vo car ve rru g a s en labio s, vag in a , cé rv ix o an o en b s m u lcres, y e n p en e , escroto . In g le s o m uslos e n lo s hom bres. C iertas ce p as d e l V P H provocan la m ayor parte, o posiblem ente todos, lo s c a so s d e cáncer cervical, que mata a casi cu atro mil m uleros cad a arto en Estados Un id o s. En 2006. la US Food an d D rug

sexual, pero tam bién pueden adquirirse d e ro p a y artículos d e barto contam inados. La tricom onlasis p u ed e cu rarse con el fárm aco m etronidazol. l a s infecciones prolo ng ad as pueden

A d m in istra ro n (Adm inistración d e Alim entos y M edicam entos de

causar esterilidad. La la d illa , co n o cid a tam b ién c o m o {¡o jo p úb lco

Estados U n id os) a p ro b ó u n a vacu n a contra las fo rm as causantes

(R G U R A E4 i- ib X e s u n in se cto d im in u to q u e v iv e y d eja

d e cáncer m á s co m u n e s d e V PH . Estas va c u n a s p u e d e n p re v e n ir la

sus h u e v e d llo s en e l vello p ú b lco . S u boca está ad ap ta d a p ara p en etrar e n l a p ie l y a b so rb e r la san g re y los líq uid os

Infección con e l V PH , pero n o curar aq uellas existentes.

corp orales, p roceso q u e ca u sa u n a co m e z ó n se vera, la s In f e c c io n e s d e p r o t is t a s y a r t r ó p o d o s

l a d illa s ' ta m b ié n p u e d e n e x te n d e r e n fe rm e d ad es Infecciosas.

L a t r ic o m o n la s is e s p ro v o c a d a p o r u n p ro tista q u e co lo n iz a la s m e m b ra n a s m u c o s a s q u e re c u b re n e l a p a ra to u rin a rio y los

E s p o sib le m a ta rla s con Inse cticid as co m o porm etrina o p re irtn a .

o vo cito se cu n d a r o (ó vu lo )

< F I G U R A 4 1 -1 9 E l o v o d t o s e c u n d a rio y la

fe c u n d a d ó n ( a ) Un o vo cito secundarlo hum ano (ó vu lo ) poco d esp u és d e la o vulació n , l o s esp erm atozo ides deben d ig erir p ara ab rirse cam in o a tra vé s d e la corona radiada e n la zona p elú cida a fin

co ro n o ra d ia d o

z o n a poto o d a

(a ) U n o v o c ito s e c u n d a rio o vu lo d o

d e llegar a l o vo cito , (b ) Los esperm atozoides rodean al o vo cito, atacan do l a corona radiada y la z o na p elú cid a.

8 0 6

A n a t o m í a y f is io lo g ía a n im a l

q u e e n tr e n o tro s e sp e rm a to z o id e s. E l s e g u n d o e s q u e e l ó v u lo

L a esterilización o fre ce u n a anticoncep ción

su fre la m e io s is U. L a fe c u n d a c ió n o cu rre c u a n d o lo s n ú c le o s h a ­

p erm anente

p lo id e s d e l e sp e rm a to z o id e y e l ó v u lo se fu s io n a n , fo r m a n d o u n A la rg o p la z o , e l m é to d o m á s se g u ro y s e n c illo d e a n tic o n c e p rió n

n ú d e o d ip io id e . A lg u n o s d efectos e n e l s is te m a re p ro d u c to r m a s c u lin o o

e s la e s t e r i li z a c i ó n , en la c u a l s e in te rru m p e n los co n d u cto s a

fe m e n in o p u e d e n e v ita r la f e c u n d a d ó n . P o r e je m p lo , e l h e c h o

través d e los cu a le s d e b e n v ia ja r lo s e sp erm ato z o id e s o lo s ó v u lo s

d e q u e e l c o n d u c to u t e r in o e s té b lo q u e a d o p u e d e e v ita r q u e los

( R G U R A 41-20). E n e l h o m b re , e l c o n d u c to deferen te q u e lle g a a

e s p e rm a to z o id e s lle g u e n h a s ta e l ó v u lo ; a s im is m o , u n h o m b re

c a d a te stícu lo s e corta, y los ex tre m o s se a m a rra n , p in z a n o se lla n ,

c o n b a jo c o m e o d e e s p e rm a to z o id e s (m e n o s d e 2 0 m illo n e s p o r

e n u n a o p e ra c ió n c o n o c id a c o m o insectom la. L o s e sp erm ato z o id e s

m ililit r o d e s e m e n ) q u iz á n o p u e d a e m b a ra z a r a u n a m u je r a

sig uen p ro d u c ié n d o se , p e ro n o p u e d e n llegar a l p e n e d u ra n te la

través d e l c o it o d e b id o a q u e s o n m u y p o c o s los e s p e rm a to z o id e s

e y a c u la c ió n . L a d r u g ía s e lle v a a c a b o b a jo e l efe cto d e u n an es­

q u e lle g a n a l ó v u lo . E n la a n u a lid a d , m u ch a s p a re ja s q u e tie n e n

tésico lo c a l, e n a lg u n o s caso s n o re q u ie re d e p u n to s, y n o tiene

p r o b le m a s p ara c o n c e b ir u n h i j o b u sc a n a y u d a a través d e l a in-

n in g ú n efe cto c o n o c id o so b re la s a lu d n i e l d e s e m p e ñ o sex ual. A l

s e m in a d ó n a r t ific ia l o la fe c u n d a c ió n in m iro [véase e l a p a rta d o

n o p o d e r s a lir d el e p id fd im o , los esp erm ato z o id e s m u ere n a h í.

'G u a r d iá n d e la sa lu d ; R e p r o d u c d ó n d e a lta t e c n o lo g ía ').

Los g ló b u lo s b la n c o s fag o cítico s y la s c é lu la s q u e c o n s titu y e n el re c u b r im ie n to d e l e p id íd im o e lim in a n los d esecho s. L a o p e ra c ió n

4 1 .3 ¿ D E Q U É M A N E R A L A G E N T E

lig e ra m e n te m á s c o m p le ja

p a ra lig a r las

tro m p a s d e F a lo p io d e ja a u n a m u je r e s té ril a l p in z a r o co rtar los

P U E D E U M IT A R L A F E C U N D ID A D ?

c o n d u c to s u te rin o s y a m a rra r o s e lla r los e x tre m o s. 1.a o v u la c ió n

[> iran te la m a y o r p arte d e la e v o lu d ó n d el se r h u m a n o , la m o r­

sig u e o c u rrie n d o , p ero los e s p e rm a to z o id e s n o p u e d e n lle g a r

ta lid a d in fa n til h a s id o a lta y la s e le c d ó n n a tu ra l h a fav o re cid o

hasta e l ó v u lo , n i é s te lle g a a l ú te ro . U n a a lte rn a tiv a co n siste en

a l a g e n te q u e h a e n g e n d ra d o su ficien te s n iñ o s p ara co m p e n sa r

in se rtar estru ctu ras d im in u t a s c o m o re so rte s e n cad a c o n d u c to

este a lto ín d ic e d e m o rta lid a d . S in e m b a rg o , e n l a a c tu a lid a d la

u t e r in o a tra vé s d e la v a g in a y e l ú tero . E ste p ro c e d im ie n to n o

m a y o ría d e la s p e rs o n a s n o n ecesitan te n e r m u c h o s h ijo s p ara ase­

re q u ie re in c is io n e s s in o s ó lo a n e s te s ia lo c a l. L a e sp ira l p ro vo c a

gurarse d e q u e u n o s cu an to s v iv irá n h a sta la e d a d a d u lta . A u n asf,

q u e e l c o n d u a o u t e r in o fo r m e te jid o d e c ic a triz q u e b lo q u e a el

c o n se rva m o s im p u ls o s re p ro d u c tivo s q u e tal vez se an m á s ad ecu a­

p a s o t a n t o d e los e s p e rm a to z o id e s c o m o d e lo s ó v u lo s .

d o s p ara u n a e x is te n d a m á s p recaria. C o m o re s u lta d o d e e llo , cad a

S i u n a m u je r o u n h o m b r e e s te riliz a d o desea re v e rtir la

sem an a lleg an a n u e stro p lan e ta, cad a v e z m á s s o b re p o b la d o , casi

o p e ra c ió n , u n c ir u ja n o p u e d e tr a t a r d e r e c o n e a a r los c o n d u a o s

1.5 m illo n e s d e n iñ o s . L o s In d ic e s d e c o n tro l d e la n a ta lid a d se

ute rin o s o los c o n d u a o s d efe re n te s. A lr e d e d o r d e 7 0 a 9 0 % de

h a n c o n v e rtid o e n u n a n e c e s id a d a m b ie n ta l. A n iv e l in d iv id u a l, el

las m u je re s jó v e n e s p u ed e e m b a ra z a rse d esp u és d e la re co n e x ió n

co n tro l d e la n a ta lid a d p e rm ite a las p erson as p la n ific a r s u fa m ilia

d e lo s c o n d u a o s u te rin o s p o r p arte d e u n c in ij a n o h á b il y c o n ex­

y d isp o n e r d e la s m e jo re s o p o rtu n id ad e s p ara s f m is m a s y p ara

p e rie n c ia . S in e m b a rg o , los ín d ic e s d e e m b a ra z o s v a ría n e n gran

sus h ijo s.

m e d id a d e a c u e rd o c o n l a e d a d d e la m u je r (la s m u je re s m ay o re s

H is tó ric a m e n te n o h a s id o f á r il lim it a r l a fe rtilid a d . E n

tie n e n u n ín d ic e d e é x ito m á s b a jo ) y c o n e l m é t o d o d e lig a d u ra

e l p a s a d o , la s m u je re s d e a lg u n a s c u ltu ra s tra ta ro n té c n ic a s ta n

o rig in a l (s e p re s e n ta n ín d ic e s d e é x ito m á s a lto s s i los c o n d u a o s

e xtrañas c o m o d e g lu tir e s p u m a d el h o d c o d e u n c a m e llo o c o ­

u te rin o s fu e r o n p in z a d o s y n o co rtad o s o c a u te riz a d o s ).

lo c a rse e s tié r c o l d e c o c o d rilo e n la v a g in a . D e s d e la d é c a d a d e

R evertir u n a va s e c to m la es a lg o m á s d ifíc il. P o r lo g e n e ral,

1970 s e h a n d e s a rro lla d o d ive rsa s té cn icas e fe c tiv a s p ara l a a n t i ­

los co n d u cto s d eferen tes s e p u e d e n v o lv e r a co n e ctar, y lo s esp er­

c o n c e p c i ó n (la p r e v e n r ió n d el e m b a ra z o ). T o d a s la s fo rm a s d e

m ato z o id es reaparecen e n la e y a c u la c ió n e n 7 0 a 9 8 % d e los casos,

c o n t r o l d e la n a ta lid a d tie n e n p o s ib le s d es ve n tajas. L a e le c d ó n

d e p e n d ie n d o so b re to d o d e la h a b ilid a d d e l c iru ja n o . S in e m b a r­

d e l m é to d o a n tic o n c e p tiv o d e b e re alizarse s ie m p r e c o n s u lta n d o

go, e l ín d ic e d e e m b a ra z o s e s m u c h o m á s b a jo y va d e 3 0 a 7 5 % .

a u n p r o fe s io n a l d e l a sa lu d .

C u a n t o m á s p ro lo n g a d o sea e l in te rv a lo e n tre la v a s e a o m ía y la re­

► F I G U R A 4 1 -2 0 E s t e r iliz a c ió n (a ) En una vasecto m la, un ciru ja n o co rta lo s co n d u cto s d efere n te s y a m a rra, p in z a o se lla b s ex trem o s, co n lo c u a l e v ita e l p aso d e esp erm atozo id es, (b ) En una lig ad u ra de tro m p a s d e Fa lo p io , u n ciru ja n o p in za o co rta e l co n du cto u te rin o y am arra o « H a lo s ex trem o s, lo cu al e v ita que los esp erm atozo ides lle g u en h a sta e l o v o cito y c*ie é ste lle g u e a l ú te ro .

t í) Vn s o d o m ía

fO) L ig a d u ra d o la s tro m p o s d o F a lo p io

R eproducción anim al

807

G u a rd ián d e la salud d u cción de a lta tecnología U n n ú m e ro s o rp re n d e n te m e n te a lto d e p are ja s tie n e n p ro b le m a s p ara co n ce b ir u n h ijo, p ero la h a b ilid a d d e ó v u lo

m a n ip u la r lo s p ro c e so s b io ló g ico s h a d ad o lug ar a im p o rta n te s

p ip e ta p u n tiag u d a q u e In y e c ta e l o sp o rm ato zo id o on el

a v a n c e s en la s te c n o lo g ía s re p ro d u c tiv a s a s is tid a s . Para las m u je re s q u e no o v u la n d e m an e ra re g u la r, la s in y e c c io n e s de fá rm a c o s p ara l a fe cu n d id a d (q u e p ro v o c a n la lib e ra c ió n d e F S H y LH a d ic io n a le s ) e stim u lan la o v u la c ió n . S in e m b a rg o , los fá rm a c o s p ara l a fecu nd idad a m e n u d o p ro p ician la lib e ració n de v a rio s ó v u lo s a l m ism o tie m p o ; e s a si q u e e l In d ic e de na cim ie n to s m ú ltip le s se h a c u a d ru p lic a d o en Es ta d o s U n id o s d e s d e 1971. É sta e s u n a d e s v e n ta ja sig n ificativa, p o rq u e los na cim ie n to s m ú ltip le s son m á s rie sg o s o s ta n to p ara l a m adre co m o p ara sus h ijo s. En to d o e l m u n d o , m u c h o m á s d e tre s m illo n e s d e p erson as co n ce b id a s m e d ia n te fe c u n d a c ió n In v llr o f f IV; lite ralm e n te , fe c u n d a c ió n en v id r io " ) e stá n v iv a s en la a c tu a lid a d . En el p roceso d e l a FIV ca s i sie m p re se d a a l a m u je r d e prim era in stan cia fá rm a c o s q u e e s tim u la n e l d esarro llo d e l fo lícu lo . C u an d o lo s fo líc u lo s e stá n a punto d e o v u la r, u n ciru ja n o In serta u n a a g u ja la rg a e n c a d a fo lícu lo m a d u ro y e x tra e e l (lo s ) o vo clto (s). É s to s se co lo can e n u n a p laca d e la b o ra to rio con

A F IG U R A E4 1 - 3 In y e c c ió n in t r a r it o p lá s m ic a d e e s p e r m a to z o id e s L h ó vu lo se so stien e en la p unta d e una pipeta d e v id rio lisa. Una p ip eta puntiag u da m ucho m á s pequeña inyecta u n esp erm atozoide directam ente en e l cito p lasm a d el ó vu lo .

e sp erm ato z o id e s recién re co le ctad o s. L o s ó v u lo s fe cu n d ad o s se d iv id e n . En ia s fa s e s c e lu la re s d o s a o c h o (F IG U R A E41 -2) se su cc io n a n c o n su a vid a d d e d o s (e n m u je re s jó v e n e s ) a cu atro em b rio n e s (en m u je re s m ay o re s d e 4 0 a ñ o s ) en u n tu b o y se In se rtan en e l ú te ro . T ra s p la n ta r m á s d e u n e m b rió n a u m e n ta el índ ice d e é x ito , pero ta m b ié n la p ro b ab ilid a d d e n acim ien to s m ú ltip le s. L o s e m b rio n e s q u e n o s o n tra s p la n ta d o s d e in m e d ia to se p u e d e n c o n g e la r p a ra u tiliz a rlo s m á s a d e la n te . (A N a d y a S u le m an , l a fam o sa m a m á d e o c tilllz o s , se le im p la n ta ro n se is e m b rio n e s co n g e la d o s a la v e z ; s e supone q u e d o s d e e llo s se d iv id ie ro n d esp u és d el im p lan te, lo q u e p ro d u jo u n to ta l d e o ch o e m b rio n e s .) L a FIV tie n e u n co sto de 10 a 15 m il d ó la re s p o r in te n to . C o n u n In d ic e d e é x ito p ro m e d io d e ap ro x im a d a m e n te 3 0 * u n a co n c e p c ió n tip le a por FIV c u e s ta e n tre 3 0 y 5 0 m il d ó la re s. M ed iante l a in y e cc ió n In tra d to p lá s m lc a d e esp erm ato z o id e s (ICSI), In c lu so lo s h o m b re s c u y o s e s p e rm a to z o id e s son

« c a p a c e s d e na d a r o d e lle v a r a c a b o u n a fecu nd ació n norm al p u e d e n s e r p ad re s. En l a IC SI, la s c é lu la s In m ad u ra s d e lo s e sp erm ato z o id e s se e x tra e n d e lo s te s tíc u lo s y se inyectan c o n u n a d im in u ta p ip e ta p u n tiag u d a d ire ctam e n te e n e l cito p la s m a d e un ó v u lo (F IG U R A E41-3). C o n l a te c n o lo g ía d e c la s ific a c ió n d e e sp erm ato z o id e s, los p a d re s p u e d e n c a m b ia r In c lu so la s p ro b a b ilid a d e s de t e n e r u n n iñ o o u n a niña. E s to p u ed e se r m é d ic a m e n te im po rtan te s i los p ad re s s o n p o rta d o re s d e tra sto rn o s re lacio n a d o s c o n e l g é n e ro , p ero a lg u n o s p ad re s s ó lo b uscan e q u ilib ra r s u fa m ilia . C o m o e l c ro m o s o m a V e s m u y p eq u e ñ o , lo s e s p e rm a to z o id e s q u e p o rta n un c ro m o s o m a Y tie n e n 2 . 8 * m e n o s A D N q u e a q u e llo s q u e p o rta n el c ro m o s o m a X , y e s ta d ife re n c ia s ir v e p ara c la s ific a r a tos e s p e rm a to z o id e s . H a s ta e l m o m e n to , la cla s ific a c ió n d e e s p e rm a to z o id e s h a te n id o m á s é x ito al in c r e m e n ta r el p o rc e n ta je d e e s p e rm a to z o id e s X y , p o r ta n to , a u m e n ta r la p ro b ab ilid a d d e q u e u n a p areja te n g a u n a n iñ a . E n fech as m ás re c ie n te s , h a s id o p o s ib le d e te r m in a r e l g é n e ro d e un e m b rió n fe c u n d a d o In v ltr o a n te s d e s u Im p la n te . A u n q u e to d a v ía n o e s u n p ro c e d im ie n to d e ru tin a , e ste m é to d o p erm itirá a u n a p a re ja s e le c c io n a r e l g é n e ro d e s u h ijo con u n a se g u rid a d ab so lu ta. C o m o lo m u estran e sto s e je m p lo s , la te cn o lo g ía b iom édlca tie n e e l p o te n cial d e a lte ra r l a fo rm a en q u e se rep rod u cen lo s s e re s h u m a n o s (p o r lo m eno s, lo s seres hu m an o s rico s). U n a rtic u lo p u b lica d o e n la p o p u la r revista d e c ie n c ia s H ew S d e n tls t su girió en fo rm a d e b ro m a que en u n fu tu ro n o m u y le ja n o e l s e x o p o d rá re a liz a rse por placer, p ero p ara l a re p rod ucció n la g e n te u tiliz a rá la FIV en co m b in ació n c o n e l d ia g n ó s tic o d e e n fe rm e d ad es here d ita ria s p re v io a l im p la n te , y e m p le ará l a In g e n ie ría g e n é tica p ara c o r re g ir c u a lq u ie r tra sto rn o e n c o n tra d o {v é a se b p á g in a 260). S i e s te fu tu ro fu e r a p o sib le , ¿cre e s q u e sea

A F IG U R A E4 1 - 2 U n e m b r ió n h u m a n o lis to p a r a su im p la n te

una b u e n a id e a?

A nato m ía y fisiología anim al

8 0 8

co n e x ió n , m á» b a jo será e l In d ic e d e em b a raz o s, d e b id o a m u ch a s

o p c ió n d e e m b a ra z o s posteriores. D esd e lueg o , u n a a b stin e n cia

razones, e n tre la s q u e s e in c lu y e e l d e s a rro llo g ra d u a l d e u n a res­

p erfecta ofrece u n a p ro te c ció n to ta l e n co n tra d el e m b a ra z o y de

puesta in m u n it a r ia e n co n tra d e lo s esp erm ato z o id e s d e l h o m b re ,

las in fe c cio n e s d e tra n sm isió n se x u a l ( H S ) . O tro s m é to d o s te m ­

c o n e l re s u lta d o d e q u e éste e y a c u la e sp erm ato z o id e s d aftad os.

p o ra le s p ara c o n tro la r la n a ta lid a d se d iv id e n e n tres categorías: ( 1 ) p re v e n ir la o v u l a d ó a ( 2 ) e v ita r q u e s e u n a n e l e sp erm ato z o id e c o n e l ó v u lo y ( 3 ) e v ita r e l im p la n te en e l ú te ro (T a b la 41-3).

L o s m é to d o s te m p o r a le s p a r a e l c o n tr o l

C a b e h a c e r n o t a r q u e los m é to d o s d e c o n t r o l d e l a n a t a li­

d e la n a t a lid a d s o n f á c ilm e n t e r e v e r s ib le s

d a d n o p roteg en c o n tra la s IT S , a m e n o s q u e e v ite n e l c o n ta c to

lo s m é to d o s tem p o rale s p ara e l co n tro l d e la n a ta lid a d e v ita n el

fís ic o d e l p e n e y l a v a g in a , c o m o o c u r re c o n la a b s tin e n c ia y el

e m b a ra z o e n e l fu tu ro in m e d ia to , m ie n tra s q u e d e ja n ab ie rta b

uso d el co n dó n.

M étodo

D e scrip ció n y m ecan ism o

In d ic e d e e m b a raz o s p o r a fto 1 P ro te cc ió n c o n tra la s IT S

Ninguno

Relaciones sexuales regulares sin am concepción

Alrededor d e 95% d e tas mujeres Ninguna menores d e 2S años, bajando a cerca d e 45% a los 40 años de edad

M é to d o s h o rm o n a l» » q u e p re v ie n e n la o v u la c ió n Pastilla anticonceptiva

Cápsula que contiene y a sea estrógeno o progesterona sintéticos (cápsula combinada) o sólo progesterona (mlnlpastllla); tomada d uram en te

0.1 a 3%

Ninguna

Anillo vaginal

Anillo de plástico flexible Impregnado con estrógeno y progesterona sintéticos, insertado en la vagina alrededor d el cérvix; se reemplaza cada cuatro semanas

0.3 a 8%

Ninguna

Parche anticonceptivo

Parche dérm ico q u e contiene estrógeno y progesterona sintéticos; se reemplaza cada semana

0 . 1 a 1% '

Ninguna

Eyecció n pa/a e l control d e la natalidad

inyección d e progesterona sintética que bloquea la ovulación; se repite a intervalos d e tres meses

0 . 1 a 1%

Ninguna

Implante anticonceptivo

Pequeña varilla d e plástico impregnada con progesterona sintética que bloquea b ovulación; se reemplaza cad a tres años

stén p ara to d o d

p ecializ ad as: traq u eid as y e le m e n to s d e l v a s o (F IG U R A 43-4). T a n ­

cu e rp o d e las p lan tas jó ve n e s n o leño sas y los tallos d e la s ho jas, o p e­

t o la s tra q u e id a s c o m o los e le m e n to s d e l va s o d e s a rro lla n p aredes

cio lo s, d e to d a s la s p lan tas, l o s tal lo s d e ap io , q u e e n re alid ad s o n p e­

celulares gruesas y m u e re n c o m o p a so fin a l d e s u d ife re n c ia c ió n ;

cio lo s m u y gruesos, re cib e n d so sté n d e 'b a n d a s ' co m p uestas e n sai

q u e d a n d o s ó lo tubos h u e co s d e p ared es ce lu la re s n o v iv a s.

m a y o r p arte d e células co le n q u im ato sas aso ciadas al te jid o vascular. E l e a c lc ré n q u b n a es u n te jid o q u e está co m p u e s to p o r cé ­ lu la s c o n p ared es celulares gruesas y e n d u re c id a s (F IG U R A 43-3c).

Las tr a q u e id a s s o n c é lu la s d e lg a d a s y alarg ad as, a c u m u la ­ d as u n a s o b r e o tra . S u s e x tre m o s c ó n ic o s s u p e rp u e sto s p are ce n p u n ta s d e agujas h ip o d é rm ic a s .

Ix»

ex tre m o s y la d o s d e la s tra ­

A l ig ual q u e e l c o lé n q u im a , la s células d e l e s d e r é n q u im a so stien e n

q u e id a s c o n t ie n e n c o n c a v id a d e s , q u e s o n p u n to s p o ro so s e n las

y fo rtale ce n e l cu e rp o d e la p la n ta ; s in e m b a rg o , a d ife re n cia del

p a re d e s q u e s e p a ra n la s c é lu la s a d y a c e n te s . C o m o l a p a re d c e lu la r

c o lé n q u im a , m u e re n d esp u és d e diferen ciarse. S u s gruesas p aredes celulares p e rm a n e c e n c o m o u n a fu en te d e sostén, la s células del e s d e r é n q u im a fo rm a n cáscaras d e n u e z y la c u b ie rta ex te rio r d e la

e n u n a c o n c a v id a d e s d e lg a d a y p o ro sa , e l a g u a y los m in e ra le s p u e d e n p asar c o n lib e rta d d e u n a tra q u e id a a o t r a , o d e u n a traq u e id a a u n e le m e n t o d el v a s o ad ya ce n te .

s e m illa d el d u ra z n o . Ex ten d id as p o r todas las c é lu la s p are n q u im a-

l o s e le m e n to s d e l v a s o , q u e t ie n e n u n d iá m e t r o m ás

tosas e n la cáscara d e u n a p era, la s c é lu la s e td e re n q u im a to s a s d an

g ra n d e q u e las tra q u e id a s, fo r m a n tu b o s lla m a d o s v a s o s . L o s ele­

a la s peras s u textura g ran u lo sa. A s im is m o , so stien e n los tejidos

m e n to s d e l va s o e stá n u n id o s e n sus e x tre m o s. S u s p ared es c e lu la ­

vascu lares y fo rm an u n im p o rta n te c o m p o n e n te d e la m adera.

re s a d y a c e n te s p u e d e n co n e cta rse p o r m e d io d e o rific io s gran des o p u e d e n d e s in te g ra rse y d e ja r u n t u b o a b ie rto .

E l s is t e m a d e t e jid o v a s c u la r t r a n s p o r t a a g u a y n u t r im e n t o s

E l floema transporta carbohidratos y otras moléculas orgánicas a todo d cuerpo de la planta

13 s is te m a d e te jid o v a s cu la r d e las p lan tas tie n e u n a f u n d ó n s im i­

E l flo e m a tra n sp o rta u n a s o lu c ió n q u e c o n tie n e g ra n v a rie d a d d e

la r a la d e los v a s o s san g u ín e o s e n lo s a n im a le s ; tra n sp o rta a g u a y

m o lé c u la s o rg á n ic a s ( e n t r e e lla s, c a rb o h id ra to s , a m in o á c id o s y

su stancias d is u e lta s p o r t o d o e l cu e rp o . E l s is te m a d e te jid o v a s cu ­

h o r m o n a s ) d e e stru c tu ra s q u e las s in te tiz a n h a c ia o tras e stru c tu ­

la r co n siste e n d o s tejidos co n d u cto re s: x ile in a y flo e m a .

ra s q u e la s n e c e sita n . A d ife re n cia d e l x ile m a , e n e l q u e lo s líq u i­

▲ F IG U R A 4 3 -4 X ile m a □ xilem a co n tie n e d o s tip o s d e células con du ctoras: traq u eid as y elem e n to s del v a s o , com o se p u ed e v e r en e sta m lcrografia e lectró n ica d e b arrid o en la s Ilustraciones d e la d erecha y la Izq uierd a. Las traqueidas son d elg ad as con ex tre m o s có n ico s; los elem e n to s del va s o tie n e n u n d iám etro m ucho m ayor y casi siem pre tien en extrem os redondeados. T an to los ex tre m o s co m o los lado s de la s traq u eid as a d ya ce n te s e stá n co n e ctad o s por con cavid ad es. L a s co n cavid ad es en s u s p ared es laterales tam bién intercon ectan traq u eid as y elem e n to s del vaso.

A nato m ía d e la s plantas y tran sp o n e d e nutrim entos

d o s h a c e n u n v ia je e n u n a d ire c c ió n d e la ra íz a l b rote, e l flo e m a

4 3 .5 ¿ C U Á L E S S O N L A S E S T R U C T U R A S

tra n s p o rta lo s líq u id o s h a d a a rrib a y h a d a a b a jo d e l a p la n ta , d e

Y F U N C IO N E S D E L A S H O JA S ?

8 4 3

y h a c ia la s h o ja s y raíces, se g ú n sea c l e s ta d o m e t a b ó lic o d e d iv e r ­ sas p artes d e l a p la n t a e n u n m o m e n t o d a d o . PJ flo e m a c o n s is te so b re to d o e n dos tip o s d e cé lu la s : ele­ m e n to s d el t u b o c rib o s o y c é lu la s a c o m p a ñ a n te s ( F I G U R A 43-5). L o s e le m e n to s d e l tu b o c r ib o s o e stá n u n id o s e x tre m o c o n ex­ t r e m o p ara fo r m a r tu b o s lla m a d o s tu b o s crib osos. C u a n d o los e le m e n to s d e l t u b o c r ib o s o m a d u ra n , p ie rd e n sus n ú c le o s y la m a y o r ía d e lo s o rg a n e lo s, l o q u e d e ja s ó lo u n a d e lg a d a c a p a de d t o p la s m a q u e re c u b re l a m e m b ra n a p la s m á tic a . L a u n ió n e n tre d o s e le m e n to s d e l t u b o c r ib o s o s e c o n o c e c o m o p la c a c r ib o s a A q u í, los p o ro s re v e s tid o s c o n m e m b ra n a s c o n e c ta n e l in t e r io r de

la s h o ja s son las p r in a p a le s estructuras fo to sin téticas d e la m a y o ­ ría d e las p lan tas. S u c o lo r verd e surge d e las m o lé c u la s d e c lo ro fila q u e a b so rb e n la lu z . l a s fo rm as y estru ctu ras d e la s h o ja s e v o lu ­ d o n a r o n en resp uesta a los d e s a fío s a m b ie n ta le s q u e la s p lan tas e n fre n ta n al o b te n e r los e le m e n to s e s e n d a le s p ara la fotosíntesis: lu z so b ir, d ió x id o d e c a rb o n o ( C O , ) y ag u a, la s raíces a b s o rb e n el agua d el s u e lo y lueg o e s tran sp o rtad a e n e l x ile m a h a sta las h o ja s. E n e l su p u e sto d e q u e e l a b a s te d m ie n to d e ag u a sea ad e cu ad o , la fo to sín tesis m á x im a o cu rre e n u n a h o ja p oro sa ( q u e p e rm ite que e l C O , s e e x tie n d a c o n fe d lid a d d e s d e e l a ir e h a d a la s h o ja s ) con u n a e x te n sa á re a s u p e rfid a l ( q u e in te rce p ta l a m a y o r p arte d e la

lo s d o s e le m e n to s d e l t u b o crib o s o , lo q u e p e r m it e q u e e l líq u id o

lu z so la r). S in em barg o, las p la n ta s terrestres n o s ie m p re p u e d e n

p a s e d e u n a c é lu la a la sig u ie n te .

o b te n e r s u fid e n te ag u a d e l su e lo . Ck*m o co n se cu e n cia , e n u n d ía

C o m o se v e rá e n al s e c d ó n 4 3 .1 0 , la f u n d ó n d el t u b o a ib o s o re q u ie re d e u n a m e m b r a n a p la s m á tic a in ta c ta . E n to n c e s ,

c á lid o y so le a d o , u n a h o ja g ra n d e p oro sa p ie rd e m á s ag u a a través d e la e v a p o r a d ó n d e la q u e l a p la n ta p u e d e repon er. Las h o ja s d e

¿ c ó m o s e p u e d e n m a n te n e r y re p a ra r la s m e m b ra n a s p lasm áticas

l a m a y o ría d e la s p la n ta s q u e flo rece n c o n s titu y e n u n c o m p ro m is o

d e los e le m e n to s d el t u b o c r ib o s o s ie n d o q u e é sto s ca re ce n de

e leg an te e n tr e estas d e m a n d a s e n c o n flic to ( F I G U R A 43-6): tie n e n

n ú c le o s y d e la m a y o r p arte d e lo s d e m á s o rg a n e lo s? F J so sté n

u n a s u p e rfid e extensa e n s u m a y o r ía im p e rm e a b le , c o n p oro s ajus-

p a ra los e le m e n to s d e l t u b o c rib o s o l o p r o p o r c io n a n la s c é lu ­

tab les q u e s e ab re n y d e r r a n p ara p e rm itir l a e n tra d a d e C O , o

la s a c o m p a ñ a n te s ad ya ce n te s, q u e s o n m á s p e q u e ñ a s y e stá n

restring ir l a e v a p o r a d ó n d e l ag u a, se g ú n sea necesario .

c o n e c ta d a s a los e le m e n to s d e l tu b o c r ib o s o p o r p o ro s lla m a d o s

U n a h o ja d e a n g io s p e rm a típ ic a co n siste e n u n a p a rte a n c h a

p la s m o d c s m o s (v ía s e la p á g in a 9 3 ). L a s c é lu la s a c o m p a ñ a n te s

y p la n a , e l lim b o , c o n e c ta d a a l t a l l o p o r u n p e d ú n c u lo lla m a d o

a y u d a n a m a n te n e r l a in te g rid a d d e lo s e le m e n to s d e l t u b o cri­

p e c io lo (lé a s e l a fig u ra 4 3 -6 ). E l p e d o lo d e te rm in a la p o s id ó n del

b o s o a l p ro p o r c io n a r le s p ro te ín a s y co m p u e s to s a lto s e n e n e rg ía

lim b o , d e ta l fo r m a q u e la h o ja tenga u n a o r ie n t a c ió n ad ecu ad a

com o A T P.

p a ra log rar la m á x im a e x p o s irió n al S o l. D e n t r o d el p e c io lo y e l

A l ig u a l q u e e l x ile m a , e l flo e m a ta m b ié n c o n tie n e fib ra s e scle re n q u im a to sa s d e so sté n .

lim b o , lo s te jid o s va s cu la re s p r o p o r d o n a n u n s is te m a d e tra n s ­ p o rte e n tre la h o ja y e l re s to d e l c u e rp o d e l a p lan ta.

< F I G U R A 43-5 F l o e m a Incluye d e m e n to s d el tu b o crib o s o y células acom pañantes. L o s elem entos del tu b o crib oso, u n id o s extrem o con ex trem o , form an e l siste m a conductor d d flo em a. Donde se unen en p la c a s crlb osas, g ran d e s poros revestido s con m em branas perm flen q u e se v e son tos

o clu s iva s c a m b ia n d e fo rm a p ara a lte ra r e l ta m a ñ o d e l a ab ertura

carotenoides, que se revelan cu an do la clorofila verd e desaparece.

central c o n e l fin d e ad ap tarse a la s c o n d id o n e s am b ien tale s.

L a f o t o s í n t e s i s s e r e a l i z a e n l a s c é l u l a s m e s o f il ic a s

M u c h a s p la n t a s p r o d u c e n h o ja s e s p e c ia E z a d a s l a te m p e ra tu ra y l a d is p o n ib ilid a d d e ag u a y lu z eje rce n u n a fuerte

la s c é lu la s e p id é rm ic a s tran sp a re n te s p e rm ite n q u e la lu z s o la r lle g u e a l m e s ó f l lo ( 'c e n t r o d e la h o j a ') , q u e co n siste e n células sueltas q u e c o n tie n e n d o ro p la s to s . Las c é lu la s m e so filica s realizan la m a y o r p a rte d e la fo tosín tesis d e la h o ja . L o s e s p a d o s d e aire e n u e las células m e so filica s p e rm ite n q u e e l C O , d e la au n ó sfe ra se d ifu n d a a c a d a c é lu la y e l O , p r o d u d d o d u ra n te l a fo tosín tesis salg a p o r d ifu sió n . M u c h a s h o ja s poseen d o s tip o s d e c é lu la s m e so ­ filicas: u n a c a p a s u p e rio r d e c é lu la s e n e m p a liz a d a o e n c o lu m n a y u n a c a p a in fe r io r d e c é lu la s e sp o n jo sas d e fo rm a s irre g u lare s {v ía s * l a figura 43-6).

p resió n d e se le c c ió n so b re la s ho jas, l a s p la n ta s q u e crece n c o n la p o c a lu z q u e llega h a sta e l s u e lo d e u n b o sq u e llu v io s o a m e n u d o tie n e n h o ja s m u y gran des, u n a ad a p ta ció n q u e se re q u ie re p o r e l b a jo n iv e l d e lu z y q u e e l ag u a a b u n d a n te e n e s e h á b ita t p e r m i­ te h a c e r ( R G U R A 43-7a). la s h o ja s d e lo s cactus d el d esie rto , en co n traste, tie n e n e sp in a s m u y red u cid as q u e n o o fre ce n p ráctica­ m e n te n in g ú n á re a su p e rficia l p a ra la e v a p o ra c ió n ( R G U R A 43-7b). la s h o ja s g m esas d e la s p lan tas su cu le n ta s resistentes a la s se q u ía s a lm a c e n a n ag u a e n las v a c u o la s cen trales d e sus c é lu la s y e stá n c u b ie rtas c o n u n a cu tícu la g ru e sa q u e re d u ce e n g ra n m e d id a la e v a p o r a c ió n d el ag u a ( R G U R A 43-7e). M u c h a s p la n ta s su cu le n ta s

L a s n e rv a d u ra s tra n s p o rta n a g u a

u tiliz a n ta m b ié n u n a vía m e ta b ó lic a d e fija c ió n d e l c a rb o n o p ara

y n u t r im e n t o s a t o d a la p la n t a

co n se rva r e l a g u a d u ra n te l a fo tosín tesis; d ic h a vía m e ta b ó lic a se

Los h a c e s v a s c u l a r e s ( o n e r v a d u r a s c o m o ta m b ié n s e les c o n o c e

c o n o c e c o m o m e ta b o lis m o á d d o d e la s crasuláceas ( C A M , p o r s i­

en las h o ja s ) q u e c o n tie n e n x ile m a y flo e m a c o n d u c e n los m a lc ­

g las e n in g lé s) (lé a n s e la s p á g in a s 123 y 124).

ríales e n tre l a h o ja y e l re s to d e l n ie r p o d e l a p la n ta (lé a s e la figura

A lg u n a s p la n ta s d e s a rro lla ro n h o ja s c o n estru ctu ras y fu n ­

43-6). L a a n e rv ad u ras e x tie n d e n d elgad as ra m ific a d o n e s cerca de

d o n e s so rp re n d e n te s, q u e in c lu y e n e l a lm a c e n a m ie n to d e n u ­

cad a cé lu la fo to sin tética. E l x ile m a lle va ag u a y m in e ra le s hasta las

trim e n to s, la ca p tu ra d e presas o caracte rística s q u e le s p e rm ite n

c é lu la s m e so filica s d e la h o j a y e l flo e m a c o n d u c e a los c a rb o h id ra ­

trepar, l a s c e b o lla s y lo s b u lb o s d e n a rc is o c o n s ta n d e ta llo s su b te ­

to s q u e p ro d u c e n d u ra n te la fo tosín tesis.

rrá n e o s d e m a s ia d o co rto s e n v u e lto s p o r h o ja s gruesas superpues-

A nato m ía d e la s plantas y transporte d e nutrim entos

< R G U R A 43-7 Hojas especializadas (a) A lgunas

plantas q u e vtven en e l su elo d e la selva tro pical (co m o e sta o re ja d e elefante) tien en hojas e n o rm e s p ara ca p ta r la luz lim itad a q u e se filtra a tra vé s de los árb o le s m á s altos, ( b ) l a s esp in as d e lo s ca ctu s d el d esie rto son hojas no fo tosin téticas cu y a área su p erficial se m inim izó a fin d e red u cir la evaporación y p roteg er a l a p lan ta d e los an im ales. (c) ta s plantas su cu len tas d el d e s ie n o tien en h o ja s carnosas que alm acenan el ag u a d e las llu vias poco frecuentes. ( d ) U n a cebolla con siste en un tallo cen tral c o n o rodead o p o r h o ja s gruesas q u e alm acenan ag u a y alim entos.

fe) Esp in as d e c a c tu s

P R E G U N T A C om o jard in ero, ¿co sech arías la s ceb o llas (q u e crecen cad a d o s arto s) al final de su segundo arto con e l fin de q u e e sté n lo más g ran des posible?

fe) H o ja s su c u le n ta s

tas, q u e a lm a c e n a n ag u a, ca rb o h id ra to s y o tro s n u trim e n to s p ara

le s ro d e a d a s p o r u n a c u b ie r t a d e p r i m o r d i o s f o l ia r e s ( u h o ja s en

s u ste n tar u n n u e v o c r e c im ie n to a l a ñ o s ig u ie n te ( F I G U R A 43-7d).

d e s a rro llo ) p ro d u c id o s p o r e l m e ris te m o . D u r a n te e l a e d m ie n t o

Las p la n ta s ca rn ív o ra s, c o m o la V e n u s atrapam o scas, tie n e n hojas

p r im a r io , la m a y o ría d e las c é lu la s h ija s d e l m e ris te m o a p ic a l se

m o d ific a d a s e n p in za s q u e p u e d e n a tra p ar y d ig e rir in se c to s d es­

d ife re n c ia n e n tip o s d e c é lu la s e s p e d a liz a d a s d e h o ja s, b o to n e s y

p re v e n id o s [véase la fo t o d e p o rta d a d e l c a p itu lo 4 5 ). l a s p lan tas

la s e s tm rtu r a s d e l ta llo e n a e d m ie n t o .

d e c h íc h a ro s p ro d u c e n h o ja s d elg ad as m o d ific a d a s lla m a d a s ten­ dones q u e se e n ro sc a n a lre d e d o r d e o tras p la n ta s o d e las re ja s de u n ja rd ín p ara a y u d a r a q u e l a p la n ta a lc a n c e la lu z so lar.

La s estru ctu ras su p erficiales d el tallo E l p e d o lo d e u n a h o j a e stá u n id o a l ta llo e n u n lu g a r ca ra c te rísti­ c o lla m a d o n u d o (v é a s e la fig u ra 4 3 -8 ). C u a n d o los n u d o s se fo r ­

4 3 .6 ¿ C U Á L E S S O N L A S E S T R U C T U R A S Y F U N C IO N E S D E L O S T A L L O S ?

m a n a p a r t ir d e l m e ris te m o ap ic a l, e s tá n m u y ju n to s , p e r o e l t a llo e n tr e los n u d o s se alarg a p ara fo r m a r e n t r e n u d o s d e s n u d o s. A m e d id a q u e c re c e n lo s b ro te s d e l a m a y o r ía d e las d ic o tile d ó n e a s ,

l o s t a l l o s d e l siste m a d e brotes d e la p la n ta s o p o rta n y s e p a ra n las

p e q u e ñ o s g ru p o s d e c é lu la s m e riste m á tic a s, las y e m a s la t e r a le s ,

h o ja s c o n e l p ro p ó s ito d e q u e a lc a n c e n la lu z s o la r y e l aire . L o s ta ­

q u e d a n d e trá s d e lo s n u d o s , ca s i s ie m p re e n e l á n g u lo s u p e rio r

llo s ta m b ié n tran sp o rtan ag u a y m in e ra le s d isu e lto s d e la raíz hasta

e n tr e e l p e d o lo d e l a h o ja y l a s u p e r f id e d e l t a llo . E n c o n d id o n e s

las ho jas, y tra n s p o rta n los ca rb o h id ra to s p ro d u c id o s e n las partes

h o r m o n a le s a p ro p ia d a s , la s y e m a s late ra le s b r o ta n y crece n p ara

fo to sin téticas d e l b ro te h a s ta la ra íz y o tra s partes d el b ro te , c o m o

f o r m a r ra m a s [iv a s e e l c a p itu lo 4 5 p ara m á s in fo r m a c ió n so b re

b o to n e s, flo res y fru tos. E n la m a y o ría d e las d ic o tile d ó n e a s , lo s ta­

e l c o n tro l d el b r o t e d e la s y e m a s ). A m e d id a q u e la ra m a a e c e ,

llo s p re s e n ta n u n c r e d m ie n t o p r im a r io d u ra n te s u p rim e r a ñ o y en

d u p lic a e l d e s a rro llo d el ta llo , in c lu id a la p r o d u e d ó n d e hojas

las p u n ta s d e la s ra m a s d u ra n te toda la vid a . E n la s d ic o tile d ó n e a s

n u e v a s y y e m a s laterales. 1.05 te jid o s va s cu la re s d e l ta llo s e c o n e c ­

perenes, lo s tallos y ram a s m á s an tig u os p resentan u n c r e d m ie n t o

t a n c o n lo s t e jid o s va s cu la re s e n d e s a r r o llo d e la ram a .

se cu n d ario . Las estru ctu ras p to d u d d a s p o r e l a e d m ie n t o p rim a r io y s e c u n d a rio s e e n c u e n tr a n ilu strad as e n l a R G U R A 43-8. E n la p u n ta d e u n b r o t e re d e n d e s a rro lla d o se e n c u e n tra u n a y e m a t e r m i n a l q u e co n siste e n c é lu la s m e ris te m á tio is a p ic a ­

D u ra n te la te m p o ra d a d e re p ro d u c c ió n , p o r l o g e n e ral en p r im a v e r a o v e ra n o , las c é lu la s m e ris te m á tic a s fo rm a n y e m a s f l o r a l e s casi s ie m p re e n los m is m o s lugares e n d o n d e se d es arro ­ lla r ía n y e m a s te rm in a le s o laterales.

8 4 6

:1

A n a to m ía y fisiología d e la s plantas

cambium x flema

vascular

p rim ario

(a) Crecim iento prim ario y secundario en u n t a l o dicotiledóneo

0a) C o rtes transversales d el tallo

▲ R IC U R A 43-8 C r e c im ie n to p rim a rio y s e c u n d a rio d e u n b ro te d ic o tile d ó n e o

brote (•cotiledóneo d esp u és d e d o s a ñ o s d e crecim iento: m u estra e l crecim iento p rim arlo e n l a p arte superior del b rote y e l crecim ien to secundarlo m á s ab ajo , ( a ) Un co rte ve rtical d el ta llo en e l q u e se m uestran sus estructuras Internas. C o rte s tra n sve rsa le s d e (b ) todo e l tallo y (c ) un h a ? vascular Ind ivid ual despu és del crecim ien to p rim a rio ) F r jo l (dicotiledónea)

R e p r o d u c c ió n

•

y desarrollo d e la s plantas

877

D e s e c a c i ó n la s s e m illa s q u e re q u ie re n u n a d e s e c a c ió n tie n d e n a d is e m in a rs e p o r m e d io d e a n im a le s fru g ív o ro s q u e n o s o n ca p a ce s d e d ig e rir la s s e m illa s . É s ta s se e x c re ta n y e x p o n e n a l aire , e n d o n d e s e s e c a n . M á s a d e la n te , m a n d o los n ive le s d e te m p e ra tu ra y h u m e d a d s o n fa v o ra b le s, g e rm in a n .

•

E x p o s ic ió n a l f r ío

s e m illa s d e m u ch a s p la n ta s d e clim as

te m p la d o s y ártico s n o g e rm in a rá n a m e n o s q u e estén e x p u e s­ tas a te m p e ra tu ra s b a jo c e ro d u ra n te u n t ie m p o p ro lo n g a d o , seguidas d e su fic ie n te c a lo r y h u m e d a d . E s to asegura q u e las s e m illa s q u e s e lib e ra n d u ra n te u n c lim a o to A a l b e n ig n o n o g e rm in e n d e in m e d ia to . E l re q u e rim ie n to d e u n la p s o d e fr ío c o n s id e ra b le im p id e q u e g e rm in e n a n te s d e l a sig u ie n te p rim a ve ra. •

R u p t u r a d e l t e g u m e n t o d e l a s e m i l l a F J te g u m e n to d e la s e m illa p o d ría necesitar aclim ata rse o digerirse p arcialm ente antes d e q u e p u e d a o cu rrir la g e rm in ació n . A lg u n o s tegum entos c o n tie n e n sustancias q u ím ic a s q u e in h ib e n la g e rm in a c ió n . H>r e je m p lo , e n los d esiertos p u e d e n transcurrir a ñ o s s in agua suficiente p ara q u e la p lan ta co m p le te su d c lo d e vid a . L o s tegu­ m e n to s d e la s s e m illa s d e m u ch a s plantas desérticas tie n e n sus­

▲ F I G U R A 44-12 L o s c o t i le d o n e s n u t r e n a l a p la n t a e n d e s a r r o ll o En alg un as dicotiledóneas, co m o la calab acita q u e se m uestra aqui, lo s co tiled o nes em ergen d d suelo, se e x p an d e n y fotoslntetizan. La p rim era hoja verd ad era (la h o ja cen tral ru go sa) se d esarro lla u n poco despu és. C o n e l tiem po, los co tiled o nes se m architan.

tan cias q u ím ic a s solub les e n ag u a q u e in h ib e n la g e r m in a o ó n y só lo u n a llu v ia intensa p u ed e e lim in a r la c a n tid a d d e in h ib id o ­ res s u fid e n tc c o m o p ara p e rm itir q u e b ro te n la s p lantas.

c o m o los frijo les y la calabaza, e l b ro te a la rg a d o tra n sp o rta a los c o tile d o n e s fiiera d el s u e lo y h a d a e l aire . Esto s co tile d o n e s a rrib a d e l s u e lo p o r l o c o m ú n se v u e lv e n v e rd e s y fo to sin tético s, y tran s­ fieren a l b rote tan to e l a lim e n t o q u e se a lm a c e n ó antes c o m o los

D u ran te la g erm in ació n , la sem illa em erg e p rim ero , seguida del b rote D u ra n te la g e r m in a d ó n e l e m b r ió n a b s o rb e ag u a, lo q u e h a c e q u e se h in c h e y s e ro m p a e l te g u m e n to d e s u s e m illa . L a ra íz p o r l o c o m ú n e s la p rim e ra e n s a lir y crece c o n rap id ez , al a b so rb e r a g u a y m in e ra le s d e l a tierra ( F IG U R A 44-11). G r a n p arte d el ag u a se tran s­ p o rta al b rote, e n d o n d e la cé lu la se alarg a y e m p u ja h a c ia a rrib a a

c a rb o h id ra to s recién sin te tiz a d o s ( F I G U R A 44-12). C o n e l tie m p o , lo s co tile d o n e s se m a rc h ita n . E n las d ic o tile d ó n e a s c o n g an ch o s d e l e p ic ó tilo , los co tile d o n e s p e rm a n e c e n d e b a jo d el s u e lo hasta resecarse lu e g o d e q u e e l e m b r ió n a b s o r b ió s u a lim e n t o a lm a c e ­ n a d o . E n to d a s las d ic o tile d ó n e as , e l b rote ae e n d e re za d esp u és de q u e b ro ta ; o r ie n ta s u s verd ad e ra s h o ja s h a c ia la lu z d el S o l y atra­ vie sa p o r u n c r e d m ie n to p rim a rio , c o m o se v io e n e l c a p ítu lo 43.

través d e la tierra y h a c ia la luz. L a e n e rg ía p ara la g e r m in a d ó n p o r lo c o m ú n p ro v ie n e d el

4 4 .5 ¿ E N Q U É F O R M A IN T E R A C T Ú A N

e n d o s p e r m o d e l a s e m illa . C a b e re c o rd a r q u e la s s e m illa s m ono-

L A S P L A N T A S Y S U S P O L IN IZ A D O R E S ?

co tile d ó n e a s r e tie n e n l a m a y o r p arte d e s u e n d o s p e rm o h a sta la g e rm in a c ió n . D u r a n te é sta , e l c o tile d ó n d ig ie re a l e n d o s p e rm o ; d e esta m a n e ra a b s o rb e sus n u trim e n to s y lo s tran sfie re a l e m ­ b r ió n e n c r e c im ie n to . E n la s s e m illa s d ic o tile d ó n e a s , los c o tile d o ­ n e s a b s o rb e n l a m a y o r p a rte d el e n d o s p e r m o m u c h o a n te s d e la g e rm in a c ió n , d e m a n e ra q u e los c o tile d o n e s s ó lo tra n s fie re n esos n u tr im e n to s a l e m b r ió n a m e d id a q u e o c u rre la g e r m in a d ó n . l a m a y o ria d e la s s e m illa s se e n c u e n tra u n ta n to a l in te rio r d e l su elo , p o r lo q u e e l e m b r ió n ( e n e s p e ria l sus m e riste m o s a p ic ale s) deb e estar p ro te g id o d e l d afto ca u sa d o p o r la s p a n íc u la s co rtan tes de la tie n a d u ra n te la g e rm in a d ó n . 0 m e ris te m o ap ic a l d e la p unta d e l a raíz cu enta c o n u n a co fia q u e lo protege a to d o lo larg o d e la v id a d e la p la n ta (l ía s e la figura 43-13). S in e m b a rg o , la s raíces están d eb ajo d e l s u e lo s ó lo d u ra n te u n tie m p o b reve d u ra n te la g e rm i­ n a c ió n , d e m a n e ra q u e n ecesitan u n a p ro te c ció n te m p o ra l. E n las

la s p la n ta s y s u s p o lin iz a d o re s co m p arte n u n a e v o lu d ó n c o n ju n ­ ta; e s d e rir, cad a u n o actúa c o m o u n agente d e la se le cció n n a tu ­ ral sobre e l o tro , l a s llo re s p o lin iz a d a s p o r a n im a le s d e s a rro lla n características q u e a tra en a lo s p o lin iz a d o re s útiles y frustran a los visitan tes in d e se ad o s q u e se p o d ría n co m e r c l n é c ta r o e l p o le n s in fe cu n d a r la flo r, l o s p o lin iz a d o re s d e s a rro lla ro n s e n tid o s y c o m ­ p o rta m ie n to s q u e lo s a y u d a n a lo c a liz a r y a id e n tifica r a la s flores n u tritiva s, a s í c o m o a extraer e l n é c ta r o e l p o le n . Las flores q u e se p o lin iz a n p o r m e d io d e a n im a le s se p u e d e n a g ru p ar e n a lre d e d o r d e tres categorías, seg ún los b en e ficias, re ale s o p ercib id o s, q u e les o frecen a los p o lin iz a d o re s potenciales: a lim e n to , s e x o o u n cu nero .

A lg u n as flo re s p ro p o rcio n an alim ento p ara lo s p oEnizadores

m o n o co tile d ó n e a s, e l c o le ó p tilo e n v u e lv e l a p u n ta d e l b rote co m o

M u c h a s flores p ro p o rc io n a n a lim e n to p ara los a n im a le s m e ro d e a ­

u n guante alre d e d o r d e u n d e d o ( F IG U R A 44-11 a ) y h ace a u n la d o

d o re s c o m o escarabajos, ab ejas, p o lilla s , m a rip o s a s o co lib ríe s. A

la s partículas d e tierra a m e d id a q u e crece la punta. U n a v e z que

su vez, los a n im a le s d istrib u y e n s in q u e re r e l p o le n d e flo r e n ilo r.

ésta sale a l aire , e l c o le ó p tilo se d egenera y a sí p e rm ite q u e e m erja

l a m a y o ria d e los p o lin iz a d o re s q u e v u e la n lo c a liz a n a la s flores

el brote. E l co tile d ó n se q u e d a b a jo tierra e n los restos d e la se m illa.

d esd e la d ista n cia, d e b id o a q u e los c o lo re s d e éstas co n tra sta n c o n

Fn la s d ic o tile d ó n e as , q u e c a re c e n d e co leóp rtlos, e l b rote

la m a s a d e h o ja s ve rd es q u e la s ro d e an . P o r co n sig u ien te, los c o lo ­

fo rm a u n g a n c h o e n e l e p ic ó t ilo o e l h ip o c ó t ilo ( F I G U R A 44-1 i b ) .

res d e las flo res te n d ie ro n a c o e v o lu d o n a r p ara ig u a la r la v is ió n de

1.a cu rva d el g a n c h o , c u b ie rta p o r células c o n p ared es celulares

c o lo r d e s u s p o lin iz ad o re s.

gruesas, se a b re p a so a través d e l su e lo ; d e esta m a n e ra a b re e l ca­

P o r e je m p lo , la s ab ejas t ie n e n u n a b u e n a v is ió n d e l c o lo r,

m in o p a ra e l m e ris te m o a p ic a l (q u e a p u n ta h a c ia a b a jo ) y sus n u e ­

p e r o n o v e n l a m is m a g am a d e c o lo re s q u e los se re s h u m a n o s ( F I­

vas h o ja s d elica d a s. E n la s d ic o tile d ó n e a s c o n g a n d ío s h ip o c ó tilo s .

G U R A 44-13). P o r l o c o m ú n , la s ab ejas n o p e rc ib e n e l ro jo c o m o

8 7 8

A n a t o m ía y f is io lo g ía v e g e ta l

rojo le ja n o

rojo

n a ran ja am arillo

v e rd e

azu l

vio le ta

casi UV

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

A algunos les agradan calientes ¡y malolientes! ¿C ó m o so ca lle n ta n la s flo res ca d á v e r? T ie n e n m e ca n ism o s e s p e c ia le s p ara d e s co n e c ta r la resp iració n c e lu la r d e l a síntesis longitud d e o n d a (nm) (a) U n a c o m p a ra c ió n d e la visió n d el c o lo r en los fu m a n o s y la s a b e ja s

d e A T P . E n la m a y o ría d e la s cé lu la s , l a resp iració n ce lu la r u tiliz a a lre d e d o r d e 4 0 % d e la e n e rg ía e n la g lu c o s a para sin te tiza r e l A T P y e l resto se d esp id e c o m o c a lo r {v é a s e la página 128). L a s flo re s ca lie n te s, p o r o tra p arte , s in te tiz a n m uy poco A T P ; en v e z d e e so , toda la e n e rg ía d e la g lu c o s a se libera co m o c a lo r, lo q u e h a c e q u e l a flo r se caliente.

p ío , e n la flo r e sco b a esco cesa, e l n é c ta r se fo rm a e n u n a h e n d id u r a e n tre los p é ta lo s q u e l o ro d e an . E n las flores re d é n ab iertas, los estam b res c a rg a d o s d e p o le n so b resalen d e la h e n d id u ra . C alan d o u n a ab eja visita a u n a flo r jo v e n , los estam bres em e rg e n y s a lp ic a n p o le n e n s u e s p a ld a a m e d id a q u e e l peso d e la a b e ja d o b la los p é­ talo s h a d a a b a jo ( R G U R A 44-14). E n la s flores m á s vie jas , e l e stig ­ visión h u m an a

visión d e la s abejas

fo) L o s p a tro n e s d e c o lo r d e l a flor visto s p o r io s a e re s hu m an o s y la s a b e ja s R G U R A 44-13 L o s p a t r o n e s u l t r a v io l e t a g u í a n a la s a b e ja s h a d a e l n é c t a r (a) lo s esp ectro s de la visió n d el co lo r p ara lo s seres hum anos y la s ab ejas se traslapan en g ra n m edida, pero n o son Idénticos, l o s seres hum anos (arrib a) s o n sensibles al rojo, e l cual n o perciben las ab ejas (ab ajo ); las ab ejas p u e d e n ve r una lu z casi UV, q u e e s Invisible al o jo hum ano, (b) M u ch as flores fotografiadas (iz q u ie rd a) bajo una lu z d el d ía ordinaria y (d erecha) bajo lu z U V m uestran n o tab les diferen cias en lo s patrones d e color, l a s a b e ja s p u e d e n ve r los patrones U V q u e al parecer la s d irig en h a d a e l centro d e la flor, q u e contiene e l n é c ta r y e l p olen. A

m a d e l c a rp e lo se alarg a y e m p u ja e l e s tig m a p eg ajo so a través d e la h e n d id u ra ; p o r co n sig u ie n te , c u a n d o u n a a b e ja c u b ie rta d e p o le n so n d e a e n b usca d e l néctar, d e ja e l p o le n e n e l estigm a. M u c h a s flo res ad ap ta d a s p a ra l a p o lin iz a d ó n p o r p o lilla s y m arip o sas tie n e n u n o s m b o s lle n o s d e n é c ta r e n lo s q u e p u e d e n e n tra r la» largas le n g u a s d e e sto s insectos. L a s flo res cu y a p o lin i­ z a d ó n la re a liz a n p o lilla s q u e v u e la n d e n o c h e se a b r e n s ó lo al an ochecer, l a m a y o ría d e e lla s s o n b la n ca s, lo q u e las h a c e m ás visib le s e n la o scu rid ad . A lg u n a s ta m b ié n d es p id e n u n o lo r in te n ­ so a a lm iz c le q u e atra e a las p o lilla s . Las flores q u e p o lin iz a n los m u rd é la g o s p o r lo c o m ú n ta m b ié n s o n b la n ca s y se a b re n p o r la n o c h e . I z » e sca rab ajo s y la s m o scas a m e n u d o se a lim e n ta n de d e s p e rd id o s a n im a le s o c a rro ñ a , d e m a n e r a q u e la s flores e n cu y a

u n c o lo r d is tin to , p e ro p u e d e n v e r l a lu z u lt r a v io le t a ( U V ) . Las

p o lin iz a c ió n in te rv ie n e n lo s e sca rab ajo s y las m o sca s e x p id e n u n

flo res p o lin iz a d a s p o r ab ejas s e d e b e n v e r d e c o lo re s b rilla n te s

o lo r a e stiérco l o c a rn e e n d e s c o m p o s id ó n . Estas flores e n g a ñ a n a

p ara u n a a b e ja, d e m a n e ra q u e esas flo re s p o r l o c o m ú n s o n b la n ­

sus p o lin iz a d o re s a l d e s p e d ir u n o lo r s e m e ja n te a ca rn e e n d e s co m ­

cas, a z u le s , a m a rilla s o n a ra n ja s . M u c h a s tie n e n m arcas q u e re fle ­

p o s id ó n , rica e n n u trim e n to s , p ero s in o frecer n in g ú n a lim e n to .

ja n la lu z U V , e n tre e lla s, m a n c h a s ce n tra le s o lín e a s q u e a p u n ta n

A lg u n a s d e esas flores, c o m o la 'f l o r c a d á v e r', ta m b ié n se c a lie n ­

h a d a e l c e n tro . T a m b ié n s e les d e b e a la s ab ejas q u e l a m a y o r ía d e

ta n . EJ c a lo r atra e a lo s p o lin iz a d o re s y s in d u d a a y u d a a d ifu n d ir

las flo res te n g a u n a r o m a d u lc e , d e b id o a q u e los o lo res 'f lo r a le s *

lo s fétidos a ro m a s d e la flo r.

a tra en a e s to s p o lin iz a d ores.

L o s c o lib ríe s s o n u n o s d e lo s p o c o s p o lin iz a d o re s v e rte b ra ­

Las flo res p o lin iz a d a s p o r a b e ja s tie n e n a d a p la d o n e s estru c­

d o s im p o rta n te s ( R G U R A 4 4 1 5 a), a u n c u a n d o a lg u n o s m a m ífe ­

tu rales q u e a y u d a n a asegurar la tran sfe re n c ia d el p o le n . P o r ejem-

ros ta m b ié n s o n p o lin iz a d o re s ( R G U R A 44-1 S b ). D e b id o a q u e

► F I G U R A 4 4 -1 4 “ P o l i n i z a d ó n ” d e u n p o l i n i z a d o r (a) B i la s flo res escoba escocesa, la a b e ja e n cuen tra el néctar cerca d e la unión d e los pétalos superiores e Inferio res, ( b ) El peso d e h ab eja d ob la los p é ta lo s Inferio res hacia abajo, lo q u e h ace que los estam bres carg ado s d e p olen su rjan y cu bran e l ve llu d o d orso de la ab eja con p olen, l a a b e ja tran sp o rtará e l polen a o tras flo res e sco b a escocesas y d e ja rá a lg o en sus e stig m a s.

R e p r o d u c c ió n y d e s a r r o llo d e la s p la ñ ía s

8 7 9

fs ) Z a rig ü e y a m iel era

< F I G U R A 44-15 P o l in i z a d o r e s v e r t e b r a d o s ( a ) Un colibrí

se a lim e n ta en una flo r tro m p e ta roja, flo r q u e p resenta u n tubo alargado y angosto que ase g u ra u n m ejor co n tacto d e las an teras con la cabeza y fren te d e l co librí. (b )C u a n d o la z arig ü eya m ielera de Australia husm ea en esta flor, e l p olen se adhiere a su hocico y sus bigotes. Una visita a otra flo r tran sferirá e l polen. P R E G U N T A ¿ P o rq u é m u chas plantas p olinizadas por lo s colibríes d esarrollan flores e n form a d e larg o s tu b o s d elg ad os? (8 ) C o ü b n

lo s c o lib ríe s tie n e n u n s e n t id o d e l o lfa to d e fic ie n te , la s llo re s q u e éstos p o lin iz a n m u y ra ra v e z s in te tiz a n su stan c ias q u ím ic a s frag an tes; s in e m b a rg o , a m e n u d o p ro d u c e n m á s n é c ta r q u e otras (lo re s , p u e s los c o lib ríe s n e c e s ita n m á s e n e rg ía q u e lo s in se c to s y p re fie re n a las flo re s q u e p u e d a n p ro p o rc io n a rla . Las flo res q u e p o lin iz a n lo s c o lib ríe s p u e d e n te n e r u n a fo r m a tu b u la r p ro fu n d a a d e c u a d a p ara los larg o s p ic o s y le n g u a s d e estas ave s. A d e m á s , a m e n u d o s o n rojas, u n c o l o r a tra c tiv o p a ra los c o lib ríe s p e ro q u e la s ab ejas s o n in c a p a c e s d e d is t in g u ir lo (véase l a fig u ra 44-13).

A lg u n as flo re s son señuelos p a ra e l ap aream ien to U n a s p ocas p lan tas, e n e sp ec ial alg u n a s o rq u íd eas, s e a p ro v e c h a n d el in s tin to d e a p a re a m ie n to y los c o m p o rta m ie n to s e ste re o tip a ­ d o s d e la s avisp a s y las m o sca s m a c h o . E sas flo res d e o rq u íd e a im i­ ta n a la s avisp as, las a b e ja s o la s m o scas h e m b ra ta n to e n s u aro m a ( la s o rq u íd e a s lib e ra n u n atrayen te se x u a l s im ila r a l p ro d u c id o p o r lo s insectos h e m b r a ) c o m o e n s u fo rm a ( F I G U R A 44-16). L o s m a­ ch o s se p osan e n c im a d e esas 'h e m b r a s ' y tratan d e co p u la r, p ero

A F I G U R A 4 4 -1 6 E l e n g a ñ o s e x u a l o r o m u e v e l a p o lin iz a c ió n Este zángano tra ta d e co p u lar c o n u n a flo r d e orquídea. El resultado e s u n a reproducción ex ito sa éase l a fig u ra 45-7).

c ió n e sp e c ífic a d e la e s p e c ie (vé ase la fig u ra 4 5 -8 ). t a s p la n ta s d e d ía s c o r t o s (p la n ta s d e n o c h e s larg as, c o r n o b a rd a n a s m e n o ­

La s p la n ta s d etectan y responden

re s, crisa n te m o s, ásteres, p ap a s y vara s d e o r o ) flo re c e n c u a n d o

a la luz y la oscurid ad

la o s c u rid a d in in t e r r u m p id a e xced e la d u r a d ó n e sp e c ífic a d e la

13 m o m e n to d e la flo r a d ó n y la p r o d u c d ó n d e s e m illa s d e b e estar

e s p e d e ( i ú u e la figura 4 5 -8 ). P o r e je m p lo , u n a b a n d a n a m e n o r

e n s in t o n ía c o n e l m e d io a m b ie n te . E n d im a s extrem os, la s p la n ­

( u n a p la n ta d e n o d ie s larg as) flo rece s ó lo s i l a o s c u rid a d in in t e ­

tas d e b e n flo re c e r a tie m p o p a ra q u e la s s e m illa s m a d u re n antes

r r u m p id a d u ra m á s d e 8 .5 h o ra s, m ie n tr a s q u e l a e s p in a c a , u n a

d e los a c e n tu a d o s frío s d e o to ñ o . S e g ú n sea la ra p id e z a la q u e se

p la n t a d e d ía s larg o s, flo re c e ú n ic a m e n te s i l a o s c u rid a d in in t e ­

d es a rro lle n las se m illa s , l a fio ra d ó n o c u rrirá e n p rim a v e ra , c o m o

r r u m p id a d u ra 1 0 h o ra s o m e n o s ; a m b a s flo re c e n c o n n o d ie s d e

e n lo s ro bles; e n v e ra n o , c o m o e n la s ro sas; o in c lu s o e n o to ñ o ,

n u e v e h o r a s . ¿ D e q u é m a n e ra e sta s p la n ta s d e te c ta n l a d u ra c ió n

c o m o e n e l áster.

d e l a o s c u rid a d in in t e r r u m p id a ?

¿ Q u é cla v e s a m b ie n ta le s u tiliz a n la s p la n ta s p ara d ete r­ m in a r las e s ta d o n e s d e l a ñ o ? L a m a y o ría d e la s d a v e s , c o m o la

E l f b to p ig m e n t o f it o c r o m o d e t e c t a l a luz

t e m p e ra tu ra o la d is p o n ib ilid a d d e ag u a, v a r ía n e n f o r m a m u y

l o s o rg a n ism o s d etectan la lu z m e d ia n te m o lé cu las lla m a d a s foio-

im p r e d e c ib le e n lo s c lim a s ex tre m o s. L a ú n ic a c la v e re a lm e n te

pigm entas, q u e a b so rb e n lo n g itu d e s d e o n d a esp ecíficas d e lu z (e l

co n siste n te y c o n fia b le e s la d u r a d ó n d e l d ía . L o s d ía s a u m e n ta n

se r h u m a n o p erc ib e la s lo n g itu d e s d e o n d a d e la lu z e n fo r m a d e

d e m a n e ra p ro g re siva e n s u d u r a d ó n m e d ia c o n fo r m e se ace rcan

co lo re s; léase la fig u ra 7-4). A l a b s o rb e r la e n e rg ía d e la lu z , los

noche co rta

ro ch e ininterrum pida

< F IG U R A 45-8 Lo s e fe c to s d e la d u ra c ió n d e la n o ch e e n la flo ra c ió n E jem p lo s de plantas d e d ía s largos, d e d ía s c o rto s y neutrales a l d ia se Ilu stran aquí, con y sin flores, dependiendo la longitud d e su e x p o sición a la oscuridad continua.

I

894

Anatomía y fisiología d e b i planos

fo to p ig m e n to s alte ra n s u s co n fig u ra c io n e s q u ím ic a s a l in ic ia r u n a

p r o d u c c ió n d e alg u n a s P „ ) e v ita la flo r a d ó n a l h a c e r q u e la p la n ­

a rrie d e re a e d o n e s b io q u ím ic a s q u e p ro v o c a n u n a re sp u e sla e n el

ta p e rc ib a u n a n o c h e m á s c o rla . E n co n traste , u n a e x p o s id ó n

o rg a n is m o . L o s o jo s d e los a n im a le s c o n tie n e n fo to p ig m e n to s q u e

n o c tu rn a a l a lu z ro ja le ja n a , q u e P , n o a b so rb e , n o tie n e n in g ú n

p e rm ite n la v is ió n , m ie n tra s q u e e l cu e rp o d e la s p la n ta s c o n tie n e

e fe c to so b re la flo r a d ó n d e la b a n d a n a m e n o r. S in e m b a rg o , u n a

u n fo to p ig m e n to lla m a d o ñ t o c r o m o (lite ra lm e n te , 'c o l o r d e la

e x p o s id ó n b re v e a lu z ro ja p u r a ( q u e P , a b s o rb e y c o n v ie rte e n P ft

p la n t a * ) q u e d etecta l a lú a y la o s c u rid a d , l o c u a l p e rm ite q u e las

a c t iv a ) i n h ib e l a flo r a d ó n . E s t o s ig n ifica q u e , d e a lg u n a m a n e ra ,

p lan tas re sp o n d a n d e m a n e ra ap ro p iad a.

Pf, re in ic ia e l r e lo j b io ló g ic o d e la p la n ta .

la s p la n ta s m id e n la d u r a r ió n d e la o s c u rid a d p o r m e d io d e u n r e lo j b i o l ó g i c o in t e r n o q u e d e p e n d e d e re a e d o n e s b io ­

E l f it o c r o m o in flu y a o n o t r a s re s p u e s ta s

q u ím ic a s c o m p le ja s q u e s ig u e n b a jo in v e s t ig a d ó n . S i u n a p la n ta

d e l a p la n ta a s u a m b ie n te

en l a o s c u rid a d e s e x p u e sta a la lu z c o n d e r l a lo n g itu d d e o n d a ,

C o m o las p la n ta s n o p u e d e n s o b r e v iv ir s in lu z ad ecu ad a, P B q u e

sus m o lé c u la s d e fit o c r o m o r e in id a n e l re lo j, p a re c id o a d ete n er

re sp o n d e a la lu z in flu y e e n las respuestas d e v a r ia s p la n ta s. P o r

y r e in id a r u n c r o n ó m e tro . P o r t a m o , s i u n a n o c h e d e o c h o h o ra s

e je m p lo , Pf, in h ib e e l a la rg a m ie n to d e la s raíces. C o m o Pfc se re­

*

in te rr u m p e despu és d e c u a tro h o ra s c o n u n o s c u a n to s m in u ­

v ie rte d e m a n e r a e s p o n tá n e a a P , e n l a o scu rid ad , u n b ro te q u e

to s d e lu z b lan ca , la p la n ta s ó lo p e rc ib irá las c u a tro h o ra s in in t e ­

s u rg e d e la tierra e n la o s c u rid a d n o c o n tie n e Ptt in h ib id o r y , p o r

r ru m p id a s d e o s c u rid a d d esp u és d e l in t e r v a lo d e luz.

co n sig u ie n te , se alarg a c o n ra p id e z piara s a lir a la lu z . S i n em barg o,

¡ C ó m o re s p o n d e e l fito c ro m o a l a lu z ? E l fito c ro m o se e n ­

u n a v e z q u e a lc a n z a la lu z s o la r, se fo rm a P „ c n e l b rote y h a c e m ás

c u e n tra d e d o s m a n e ra s s im ila re s y e s p o s ib le c o n v e rtir u n a a la

le n to e l a la rg a m ie n to , lo q u e e v ita q u e la s s e m illa s crez can d e m a ­

otra y v ice ve rsa , L a fo rm a m á s e sta b le , lla m a d a P „ es in a c tiv a y

s ia d o rá p id o y se v u e lv a n d éb ile s, y d e m a s ia d o largas y d elg ad as.

ab sorbe la lu z ro ja ( r ) y s e v e azu l tu rq u e sa en s o lu c io n e s c o n c e n ­

P& ta m b ié n h a c e q u e e l g a n ch o e n e l ta llo d e la s s e m illa s d ic o ti­

tradas. A I ab so rber la lu z ro ja , P , se c o n v ie rte c o n rap id ez e n la

le d ó n e as s e e nd erece, l o q u e o rie n ta a la s h o ja s re d é n fo rm ad as

fo rm a activa, lla m a d a P 6, y a d q u ie re u n a to n a lid a d m á s verd osa.

h a d a a rrib a e n d ir e c d ó n a la luz. la t e fito c ro m o a c tiv o ta m b ié n

Esta fo r m a a c tiv a in flu y e (e s tim u la o in h ib e ) e n u n a respuesta a la

e s tim u la las h o ja s n u e vas piara q u e crez can y p ro d u z c an c lo ro fila .

lu z c o m o l a flo ra d ó n , c o m o se d e s crib e e n breve. L a fo rm a activa

Las p lá n tu la s q u e crece n d e b a jo d e o tra s p la n ta s q u e d a rá n

P f( a b s o rb e l a lu z ro ja le ja n a ( f r = fa r red ), q u e s e c o n v ie rte o tra vez

e xp uestas so b re t o d o a la lu z ro ja le ja n a , p o rq u e la c lo r o fila v e rd e

en P , in a c tiv a ( F I G U R A 4 5 - 9 ) . C o m o l a lu z s o la r co n siste e n to d as

e n las h o ja s s o b r e e lla s a b s o rb e la m a y o r piarte d e la lu z ro ja p ero

Lis lon g itu d es d e o n d a d e la lu z , e n tre e lla s e l ro jo y e l ro jo le ja n o ,

p e r m it e q u e l a lu z ro ja le ja n a piase a través s u y o . L a lu z ro ja le jan a

b a jo la lu z s o la r d ire c ta , a m b a s fo rm as están p resentes; alre d e d o r

c o n v ie r t e la f o r m a P * in h ib id o r a e n P , ac tiv a , d e m o d o q u e las se ­

d e 6 0 % d e l fito c ro m o estará e n s u fo rm a a c tiv a Pe, y p ro p in a rá las

m illa s e n la s o m b r a s e a la rg a n c o n ra p id e z , l o q u e s u e le sacarlas

respuestas a p ro p ia d a s . D u r a n te u n p e rio d o d e h o ra s d e o scu rid ad ,

d e la so m b ra h a c ia la lu z s o la r. A h í, la c o n v e rs ió n d e P , d e n u e v o

P „ s e revierte d e m a n e ra e sp o n tán e a a P , in activa y estab le,

a P b h a c e m á s le n t o s u c r e d m ie n t o , lo q u e p e rm ite q u e sus tallo s

luis p la n ta s u t iliz a n las d o s fo r m a s d e fito c ro m o e n c o m ­

cre z c a n e n d iá m e t r o y fuerza.

b in a c ió n c o n sus relojes b io ló g ic o s p a ra d e te c ta r l a d u r a r ió n d e l a o s c u rid a d c o n tin u a . P o r e je m p lo , u n a b a n d a n a m e n o r flo rece c o n u n h o ra rio d e 1 6 h o ra s d e o s c u rid a d y o c h o h o ra s d e lu z ,

E l flo rfg e n o e s tim u la la flo ra c ió n e n r e s p u e s t a a la s c la v e s d e luz

p e ro la in t e r r u p c ió n d e l p e r io d o d e 1 6 h o ra s d e o s c u rid a d a u n ­

En la d é c a d a d e 1930, la s in v e s tig a d o n e s re v e la ro n q u e la flo r a d ó n

q u e s e a p o r u n o o d o s m in u t o s d e lu z b la n c a (q u e d a lu g a r a la

se p o d ía i n d u d r a l expxm er las h o ja s d e e s p in a c a a larg o s pieriodos d e lu z , a u n c u a n d o e l m c r is te m o a p ic a l ( q u e p ro d u c e la f lo r ) esté cu b ie rto . M á s a d e la n te , los cie n tífico s in d u je r o n la flo r a d ó n e n la h a n d a n a m e n o r a l expxm er u n a s o la h o ja a n o ches largas. É s to s y o tro s ecp ierim en io s d em o stra ro n q u e , p a ra la flo ra d ó n , la s hojas c o n stitu y e n la p a n e d e la p la n ta q u e re s p o n d e a l a lu z . P ro d u c e n u n a s u s ta n c ia q u e se tran sm ite a través d el flo e m a h a sta e l meristem o ap ic a l, d o n d e ésta in d u c e la fo rm a c ió n d e flores. D u r a n t e casi 7 0 a ñ o s , lo s fisió lo g o s in v e s tig a ro n p e ro n o p u d ie r o n a isla r e sta m o lé c u la in d ic a d o ra , a la q u e lla m a r o n flortgeno. S in e m b a rg o , d u ra n te l a d é c a d a p asad a, té c n ic a s d e b io lo g ía

m o le c u la r re v e la ro n g e n e s espiecíficos q u e d e sem p ie ñ an u n a fu n ­ d ó n c e n tra l e n la flo r a d ó n . Esto s genes tie n e n u n a ¡n f lu e n d a pior piarte d e l re lo j b io ló g ic o d e l a p la n ta ( q u e e l f it o c r o m o a ju sta ). E n 2 0 0 7 , lo s in vestig ad o res d em o stra ro n q u e u n o d e estos f^ n e s , FT, q u e e stá a c t iv o e n la s h o ja s piero n o e n e l m e ris te m o ap ic a l, c o d ific a u n a p ro te ín a q u e se tra n sp o rta a través d el flo e m a A F I G U R A 4 5 -9 E l p g m e n t o f i t o c r o m o s e n s ib le a l a

hasta e l m e ris te m o ap ic a l. A q u í, l a p ro te ín a F T a c tiv a otros genes

lu z H fitocro m o e x is te en form as In activa (P ,)y a c tiv a (P*). En la oscu ridad , Ph se co n vie rte d e manera e sp on tánea en P, In activa . AJ ab so rber lu z roja, P, se co nvierte en P * a c tiv a . AJ ab so rber lu z roja fejana, Pfc se tran sfo rm a o tra v e z en P, Inactiva. En l a lu z d el dia, am bas form as e stá n p resentes y la P * activa d eterm in a l a respuesta de la planta.

q u e p ro v o c a n la flo ra d ó n . I m í a se c o n fir m ó en va ria s esp eries d e p lan tas, e n tre la s q u e s e in c lu y e n la s m o n o c o tile d ó n e a s y las d i­ co tile d ó n e a s. A l piarecer, la piroteína F T e s la m o lé c u la in d ic a d o ra , q u e p ro d u c e u n a h o ja exp uesta a la lu z , cu y a e x iste n cia se d e m o s­ tró h ace m i s d e 7 0 años. M u c h o s b o tá n ic o s están c o n v e n c id o s de q u e pior fin e n c o n tra ro n e l e lu s iv o flo rfg en o .

R e s p u e s ta s d t la s p la n t a s a l m e d « o j m b íe n t e

8 9 5

tra n s p o rte q u e lo s m a d u ro s, s e s u e le n m a d u ra r c o n e tile n o (p e r o n u n c a t ie n e n t a n t o s a b o r c o m o lo s q u e s e c u lt iv a n e n jardin es ca se ro s). N o to d o s los fru to s m a d u r a n a l tratarse c o n e tile n o ; tal es e l c a s o d e las fresas, la s u v a s y las cerezas, e n la s q u e s u e n v ío a los m e rca d o s s in q u e se d a ñ e n s ig u e s ie n d o u n re to , y a q u e al e sta r m ad u ra s s o n m á s suaves.

L a s e n e s c e n c ia y e l e s t a d o la t e n t e p r e p a r a n a l a p la n t a p a r a e l in v ie r n o E n o to ñ o , b a jo la in flu e n c ia d e lo s d ía s m á s cortos y las te m p e ra­ turas a l a baja, la s p lan tas e x p e rim e n ta n la s e n e s c e n c ia , u n a serie d e e ve n to s g e n é tic a m e n te p ro g ra m a d o s q u e p re p a ra n a la p lan ta R G U R A 4 S-1 0 U s o s c o m e r c ia le s d e la s h o r m o n a s d e la s p l a n t a s la s u v a s d e la Izq uierd a se rociaron con glberelina, lo cual produjo racim o s m ás sueltos d e u v a s m ás gran des, l a s d e la derecha, q u e se desarro llaro n d e m anera natural, fo rm aro n u v a s m á s p equeñas e n racim o s m á s cerrados. A

P R E G U N T A Los b lo técn lcos ag ríco las lograron d esarro llar plantas de jito m ate genéticam ente m odificadas en la s q u e la p rod u cció n de etlleno q u e d a bloqueada. ¿Po r qué una p lan ta a si puede se r valiosa p ara lo s ag ricultores d e Jito m ate ?

p a ra e l in v ie r n o . L a p ro d u e d ó n d e e tile n o a u m e n ta , m ie n tra s que la d e a u x in a y c it o d n in a ( q u e retrasan l a se n e s ce n c ia ) d is m in u y e . D u ra n te la se n e s c e n d a , e l a lm id ó n y l a c lo ro fila e n l a h o j a se d e­ g rad an p a ra fo rm a r m o lé c u la s m á s s im p le s q u e s e tra n sp o rta n al t a llo y la s raíces p ara s u a lm a c e n a m ie n to d u ra n te e l in v ie rn o . A u n q u e m u c h a s h o r m o n a s in t e r a c t ú a n p ara c o n t r o la r la s e n esce n cia , e l e t ile n o p arece s e r p a r tic u la rm e n te im p o rta n te . P o r e je m p lo , e l e t ile n o p r o m u e v e la d e g r a d a d ó n d e la d o r o f i ­ l a y d is p a ra la p r o d u e d ó n d e e n z im a s q u e d e b ilita n u n a cap a d e cé lu la s , lla m a d a c a p a d e a b s c i s i ó n . q u e se lo c a liz a e n e l l u ­

L a s h o r m o n a s c o o r d in a n e l d e s a r r o llo

g ar d o n d e se u n e e l t a llo d e l fru to u h o ja al t a l l o d e la p la n ta ( F I G U R A 45-12). E s t o p e rm ite e l e n v e je c im ie n to d e las h o ja s o

d e s e m illa s y f r u t o s

l a m a d u r a c ió n d e l o s fru to s p a ra q u e se ca ig a n e n e l m o m e n t o

L a a u x in a y la g ib e re lin a in flu y e n en e l d e s a rro llo d e la s s e m illa s

a p r o p ia d o d e l a ñ o . l a s p re s io n e s d el a m b ie n te t a m b ié n p r o v o ­

y lo s frutos, l a a u x in a p ro m u e v e e l c r e c im ie n to d e lo s o v a rio s y

c a n u n r á p id o i n a e m e n t o e n la p r o d u e d ó n d e e tile n o . E s t o e s l o

p ro v o c a q u e éstos a lm a c e n e n lo s m ateriales a lim e n ta rio s y q u e se

q u e h a c e q u e la s h o ja s e x p e rim e n te n u n a se n e s c e n c ia p re m a tu ra

d es a rro lle n e n fru tos m a d u ro s. L a a u x in a sin té tica s e p u ed e ro ciar

y s e d e s p re n d a n c u a n d o los m ic ro o rg a n is m o s las in fe c ta n o se

e n lo s fru tos p a ra h a c e r q u e crezcan m á s gran des y d u lc e s q u e en

e n c u e n tr a n e xp uestas a te m p e ra tu ra s e xtrem as, o c u a n d o e stá n

c o n d ic io n e s n a tu ra le s, o p ara e v ita r q u e se ca ig a n d e m a n e ra p re ­

s u je ta s a u n a se q u ía, fe n ó m e n o q u e p u e d e s o b s e rv a r s i o lv id a s

m a tu ra . D e m o d o s im ila r, la g ib e te lin a c o n trib u y e al a e d m ie n t o

re g ar tus p lan tas.

d e los frutos. S e a p lic a c o m e rd a lm e n te a la s u v a s, q u e crece n m á s g ran des y fo rm a n r a d m o s m á s sueltos ( F I G U R A 45*10).

E n o t o ñ o , las n u e v a s y e m a s e n tr a n e n e sta d o la te n te en lu g a r d e d e s a rro lla r h o ja s o ram a s, c o m o l o h a c e n d u ra n te l a p ri­

N o re s u lta s o rp re n d e n te q u e e n la n a tu ra le z a l a m adura-

m a v e ra y e l v e ra n o . FJ á d d o ab scísico refu erza e l e s t a d o la te n te

d ó n d e la s s e m illa s y los fru tos e sté m u y b ie n c o o rd in a d a , p o r­

e n la s y e m a s y e n las s e m illa s . E l m e ta b o lis m o d e la p la n ta se

q u e l a m a y o r ía d e las p la n ta s u tiliz a n sus fru to s p ara d is e m in a r

v u e lv e m á s le n to y e n tra e n u n larg o s u e ñ o in v e r n a l e n esp era de

la s s e m illa s . I x » a n im a le s ra ra v e z c o m e n fru ta s in m a d u ra r p o r­

s e ñ ale s d e los días d e p rim a v e ra c á lid o s , h ú m e d o s y m á s p r o lo n ­

q u e , e n g e n e ra l, los fru tos q u e n o e s tá n m a d u ro s tie n e n co lo re s

g a d o s a n te s d e v o lv e r a d espertar.

p o c o lla m a tiv o s (ca si s ie m p r e s o n verdes, c o m o e l re s to d e la p la n t a ) y s o n d u ro s , a m a rg o s e in c lu s o , e n a lg u n o s caso s, v e ­ n e n o so s . S i n e m b a rg o , c u a n d o las s e m illa s m a d u ra n , lo s fru to s ta m b ié n l o h a c e n y se v u e lv e n m á s s u a v e s ( y a q u e las e n z im a s d e b ilit a n s u s p a re d e s c e lu la re s ), m á s d u lce s (p o r q u e e l a lm id ó n se c o n v ie rte e n g lu co sa ), y c o n c o lo re s m á s b rilla n te s y lla m a tiv o s (p o r q u e la d o r o f ila v e rd e s e d eg rad a y q u e d a n al d e s c u b ie rto o se s in te tiz a n los p ig m e n to s a m a r illo s , a n a ra n ja d o s y ro jo s ). Estas caracte rística s a tra e n a los a n im a le s q u e d is e m in a n las s e m illa s ( F I G U R A 4 5 -1 1 ),

a l ig u a l q u e a tra e n a lo s c o n s u m id o re s h u m a ­

n o s a la s e c d ó n d e fru ta s y v e rd u ra s d el su p e rm e rc a d o . E n fru ta s c o m o p lá ta n o s , m a n z a n a s , peras, to m a te s y ag u acates, e l e tile n o e s t im u la lo s c a m b io s q u e a c o m p a ñ a n a la m a d u re z . A l m ad u ra r, e sto s fru to s lib e ra n e tile n o , q u e p ro d u c e la m a d u r a d ó n d e o tro s fru to s ce rc a n o s . E l d e s c u b rim ie n to d e la f u n d ó n d el e tile n o e n la m a d u r a d ó n h a r e v o lu d o n a d o e l com e r d o m o d e rn o d e la s fru ta s. L o s p lá ta n o s q u e s e c u lt iv a n en A m é ric a C e n t r a l se re co le cta n ve rd es y d u ro s , y lu e g o s e e n v ía n a lo s m e rca d o s d e A m é ric a d el N o rte , d o n d e se p ro v o c a s u m a d u ­ ra c ió n c o n e tile n o . L o s jito m a te s ve rd es, q u e s o p o rta n m e jo r e l

F I G U R A 45-11 E l f r u t o m a d u r o s e v u e lv e a t r a c t i v o p a r a l o s a n im a le s q u e d is e m in a n l a s s e m i ll a s Un lé m u r d e cola an illad a se v e atraíd o p o r e l fruto co lo rid o de M adagascar co n ocido co m o Kaki. A

896

Anatomía y fisiología d e b s p lanas

los a n im a le s p o lin iz a d o re s m e d ia n te e l u s o d e fo rm as, co lo re s y o lo re s , q u e a tra en a lo s insectos h a d a e l n é c ta r d e la s flores. Pe ro ta m b ié n o c u rrie ro n m u ch a s o tras a d a p ta d o n e s e n la s p la n ta s d e­ b id o a las p re s io n e s d e s e le c d ó n im p u e stas p o r e l p ara sitism o , la d e p re d a c ió n o los n u trim e n to s lim ita d o s . E n respuesta, la s p la n ­ tas d e s a rro lla ro n u n a serie d e c o m p o rta m ie n to s avan z ad o s, q u e brote

in c lu y e n la c o m u n ic a c ió n e n tre p la n ta s, q u e le s a y u d a a s o p o rta r la d e p re d a rió n , y m o v im ie n to s ráp id o s q u e le s p e rm ite n a alg un as d e e lla s a c tu a r c o m o d ep redado ras.

La s p lan ta s pueden co n vo car a insectos “ g u ard aesp ald as” cu an d o son presas d e un ataqu e C u a n d o los h a m b rie n to s insectos d e v o ra n p lan tas, m u chas d e é s­ tas (c o m o e l m a íz , q u e su fre e l a t a q u e d e las o ru g a s ) lib e ra n c o m ­ puestos q u ím ic o s v o lá tile s q u e actúan c o m o u n 'g r it o d e a y u d a ' ( F I G U R A 45-13). U n co m p u e s to e n la s a liv a d e la orug a, lla m a d o vo licitin a , e s tim u la la 9 e ñ al d e a la r m a d el m a íz ; e l d a ñ o p o r otras

ca u sa s (c o m o la s h e la d a s ) n o e s tim u la esta respuesta. L a lla m a d a d e a la rm a d el rn alz atra e a avisp a s p arásitas h e m b ra , las cu a le s d e­ p o sitan sus h u e v e c illo s e n e l cu e rp o d e la orug a y ésta s e co n vie rte A F I G U R A 4 5 -1 2 L a c a p a d e a b s d s i ó n Esta m lcrografia felónica d e la b ase d e una hoja d e m aple m uestra con clarid ad la capa d e ab sd sió n . Una yem a lateral e s v is ib le sobre e l p ed o to de hoja en senescencia.

e n a lim e n to p ara la s la rva s d e la s avisp as. D e m o d o s im ila r, a n t e c l a ta q u e d e á c a ro s lla m a d o s ara­ ñ u e la s ro ja s c o m u n e s , la s p lan tas d e fr ijo l lib e ra n u n co m p u e s to q u ím ic o q u e a tra e a ác a ro s c a r n ív o ro s q tie h a c e n p resa d e la s ara­ ñ u e la s rojas. A s im is m o , m a n d o la s o ru g a s d e la s e s fin g e s m o ra ­

4 5 .3 ¿ C Ó M O S E C O M U N IC A N L A S P L A N T A S Y C Ó M O A T R A PA N A SU S PR ESA S?

d as m u e rd e n la p la n ta d e ta b a co , é sta lib e r a d istin ta s su stancias q u ím ic a s e n d iv e rs o s m o m e n t o s . D u r a n te e l d ía , c u a n d o la s a v is ­ pas p arásitas s e e n c u e n tr a n activas y b u sc a n a las o m g a s esfinges

la s p lan tas c o n flo res c o e v o lu c io n a ro n c o n lo s a n im a le s y los

m o ra d a s, las p la n ta s p ro d u c e n co m p u e s to s q u ím ic o s q u e a tra en

m icro o rg a n ism o s d u ra n te m á s d e 4 0 0 m illo n e s d e a ñ o s , y se

a las avisp as. P o r la n o c h e , c u a n d o la s o rug as e sfin g e s m o ra d a s

a d a p ta ro n a e sto s o rg a n ism o s e n n u m e ro sa s y c o m p le ja s fo rm as.

a d u lta s se e n c u e n tr a n activa s, la s p lan tas d e ta b a c o lib e r a n q u í­

C o m o s e d e s c rib ió e n e l c a p ítu lo 4 4 , las p lan tas se c o m u n ic a n c o n

m ic o s q u e e v ita n q u e éstas d e p o site n sus h u e v e c illo s e n ellas.

► F I G U R A 4 5 -1 3 U n c o m p u e s t o q u í m i c o p id e a y u d a

Respuestas d e las p lan tas al m edio am biente

E s tu d io d e c a s o c o n t i n u a c i ó n

Plantas depredadoras

¿Te has preguntado... qué tomaba la gente para aliviar el dolor antes de que se inventara la aspirina?

M ientras q u e alg un as p lan tas som eten a tos insectos p ara que b s ayu d e n , o tra s to hacen p ara o tx c n e r alim ento; la form a de atraerlos e s c o n secreciones az u carad as y co lo re s brillantes. Los

acerca d e u n p o lvo hecho d e la corteza y la s hojas d e los

bordes Interno s d e las hojas d e la V e n u s atra p am o scas tien en glándulas d e n é c ta r q u e p rod u cen un atractivo co m p uesto azucarado d e o lo r d ulce, y s u s superficies internas a m enu do son

sauces, q u e aliviaba e l d o lo r d e cabeza, e l d o lo r en g e n e ral y la fiebre. Los nativos am ericanos descub rieron p o r s u parte e l poder an alg ésico d e l a co rte z a d e sauce, q u e m asticaban

rojas, to q u e le s d a la apariencia d e flores. Las hojas d e la V e n u s atra p am o scas secretan e n z im a s p a ra d ig erir e l Insecto atrapad o , y d e e sta m anera la p lan ta se alim enta c o n n u trim e n to s ricos en nitrógeno. Para a tra er a sus presas, la planta carnivora ro clo d e sol utiliza un o lo r atractivo, vello sidades rojas V gotas peg ajo sas

o p rep araban en u n té . A p rincipios de 1800, los quím icos aislaron c l com puesto a a iv o , l a salldn a. d e la corteza del

que parecen néctar (vé a se la fig u r a 45-15).

897

Hipócrates, m édico g rieg o q u e nació en 460 a.C ., escribió

sauce. A unque e l sauce sintetiza e ste com puesto quím ico para ale ja r a los herb ívoros, en e l cu erpo h u m an o se convierte en á c id o salicllico, q u e reduce e l dolor. Por desgracia, la adm inistración d el ácid o sallcillco por vía oral puede provocar malestar estom acal extrem o. En 1897, e l q u ím ic o alem án Félix Hoffm ann. con la esp eranza de a liv ia r e l dolor d e su padre q u e padecía artritis, m odificó e l ácid o sallcillco e n ácido

L a s p la n t a s s e d e fie n d e n c u a n d o p e r c ib e n u n a ta q u e F J d a ñ o q u e los insectos p ro v o c a n a las hojas h ace q u e m u chas p la n ­ tas p rod uzcan m o léculas ind icad oras; d ic h a s su stand as via ja n a través

acetIIsallcillco. que e s m ucho m á s su ave con e l estóm ag o. En 1899, la compartía B a y c r (d o n d e trab ajab a Hoffm ann) com ercializó e l fárm aco con e l no m b re d e 'a sp irin a '.

d d cu e rp o d e l a p lan ta y e s tim u la n respuestas q u e le d a n a ésta u n a b o r m á s desagradable, o la h a ce n m á s d ifíc il d e co m e r o m á s tóxica. IY»r e je m p lo , c u a n d o las h o ja s d e tab aco sufren a lg ú n d a ñ o , p rod u cen

ñ a d o s p o r los insectos. E l á c id o s a lid lic o q u e p ro d u c e n las p lan tas

m á s nicotina (u n ve n e n o q u e se u tiliz a c o m e rd a lm e n te c o m o insecti­

in fe cta d a s x

cid a ). D e ig u a l fo rm a, c o m o u n a re acció n a n te d ataq u e d e orugas, las

p u e s to a lta m e n te v o lá t il q u e lle g a n a a b so rb e r la s p la n ta s cercanas,

plantas d e rá b a n o p ro d u c e n u n co m p u e sto q u ím ic o d e sabor am a rg o

g e n e rán d o le s u n a respuesta in m u n ita ria q u e la s h a c e m á s resis­

y e n sus h o ja s a e r e n ve llo sid a d e s m á s espinosas. Investigadores h a­

ten tes a la in fección . Estas v e d n a s a u m e n ta n sus d efen sas y , p o r

lla ro n q u e la s se m illas d e estas plantas d añ a d as son m e n o s atractivas

co n sig u ien te, re d u c e n s u v u ln e r a b ilid a d a los d ep re d a d o re s. E sta

p ara los depredadores q u e la s d e la s p lan tas q u e n o p resentan n in g ú n

c o m u n ir a d ó n ta m b ié n p u ed e cru z ar las lín e a s d e la s esp eries. En

d añ o . D e esta m an e ra, la s p lan tas n o s ó lo se d efien den a s í m ism as,

u n e s m d io , p la n ta s d e ta b a co silvestres ce rcan as e n la d ir e c d ó n d el

sino q u e a l p a re e n ta m b ié n tran sm iten u n a señal q u ím ic a d en tro d e

v ie n t o a artem isas d añ a d as ( q u e lib e ra n q u ím ic o s vo lá tile s e n res­

c o n v ie rte e n s a lic ila to m e tílic o (g a u lte ria ), u n c o m ­

sus se m illas q u e provoca la a c tiv a d ó n d e genes espedficos q u e p ro p i­

puesta al ataq u e d e los In s e c to s ) se v o lv ie r o n m á s resistentes a los

n a n d d esarro llo d e m á s defensas e n sus brotes.

insectos q u e aq u e llas d e l m is m o tip o ce rcan as a arte m isas sanas.

la s p la n ta s ta m b ié n tie n e n u n t ip o d e resp uesta in m u n it a ­

C o m o c o m e n tó u n in v e s tig a d o r "l.a s p la n ta s n o p u e d e n

ria q u e la s ayu d a a d e fe n d e rs e e n c o n tra d e lo s m ia o o r g a n is m o s

h u ir, n i h a c e r ru id o , p e ro s o n q u ím ic o s m a r a v illo s o s '. L o s p r o ­

in fe c cio s o s . E n resp uesta a u n a in f e c d ó n , m u ch a s p la n ta s p ro d u ­

fe s io n a le s d e la q u ím ic a p o d r ía n a p re n d e r d e la s p la n ta s p ara

c e n á d d o s a lic flic o , q u e e s t im u la la p r o d u c d ó n d e u n a va rie d a d

d is e ñ a r c o m p u e s to s q u ím ic o s q u e p e rm ita n a los c a m p e s in o s del

d e p ro te ín a s q u e la s a y u d a n a c o m b a tir la in fe c c ió n a n u a l, a sí

f u t u r o p ro te g e r sus c u lt iv o s d e lo s d e p re d a d o re s y d e la s e n f e r ­

c o m o ¡n fe c d o n e s fu tu ras.

m e d a d e s m e d ia n te e l u s o d e s u s ta n d a s in d ic a d o r a s n a tu ra le s en lu g a r d e p e s tia d a s tó x ico s.

L a s p la n t a s h e r id a s a d v ie r t e n a s u s v e c in a s S i las p lan tas q u e re d b e n u n a ta q u e p u e d e n p e d ir ayu d a, ¿la s p la n ­

L a s p la n t a s s e n s it iv a s r e a c c io n a n a l t a c t o

tas v e d n a s re d b e n e l m e n s a je ? Ex iste n e v id e n c ia s d e q u e m u d ia s

S i tocas u n a p la n ta s e n s itiv a (.Mim osa), la s h ile ra s d e h o ju e la s a

p la n ta s san as (e n t r e ellas, e l sau ce , e l a lis o y e l a b e d u l) d e te c ta n los

cad a u n o d e los lado s d el p e c io lo s e d o b la n d e in m e d ia to y el

co m p u e sto s q u ím ic o s q u e lib e ra n los m ie m b ro s d e s u e s p e d e da-

p e c io lo cae ( F I G U R A 45-14). E ste r á p id o y d ra m á tic o m o v im ie n to

< F I G U R A 45-14 U n a r e s p u e s t a

r á p i d a a l t a c t o ( a ) Una hoja d e la planta se n sib le (M ím osO ) co n sta d e un grupo d e h o juelas q u e surgen d e un tallo un id o al tallo p rin cipal m ediante un peciolo co rto , ( b ) Un to q u e hace que la s h o juelas se d ob len al mismo tiempo.

(a) Antes d e to car las hojas

#>) Después de tocar las hojas

898

A n a t o m ía y fisio lo g ía d e b s

p la n t a s

A F I G U R A 4 5 -1 S U n a p la n t a c a r n í v o r a r o c í o d e s o l c o n s u p r e s a l a h o ja d e e sta p lan ta carnívora roclo d e sol utiliza v e llo s pegajosos p ara cap tu rar a un Insecto.

o u n e je m p lo d e tig m o tro p is m o (véase l a p ág in a 8 9 1 ) , q u e p u ed e so rp re n d e r y d e s alen tar a lo s insectos q u e co m e n h o ja s . S e e s tim u ­ l a p o r m e d io d e s e ñ a le s eléctricas q u e c o n d u c e n 'c é lu la s m o to ra s ' esp ecializad as q u e s e localizan e n la h ase d e c a d a h o ju e la y d o n d e e l p e c io lo se u n e a l ta llo , l a s e ñ a l h ace q u e las c é lu la s m o to ra s au m e n te n s u p e rm e a b ilid a d al p o tas io , e l c u a l s u e le n m a n te n e r en u n a co n c e n tra c ió n in te rn a alta. A l d ifu n d irs e los io n e s p o tas io h a c ia e l ex te rio r, e l ag u a lo s s ig u e p o r ó s m o s is . C o m o re s u lta d o d e ello, las c é lu la s m o to ra s se e n c o g e n , y e s to p rovo ca q u e las h o ju e ­

A F I G U R A 45-16 L a u t r i c u l a r i a a t r a p a d im in u t o s o r g a n i s m o s a c u á t i c o s Las cám aras d e e sta utricu laria son d aram e n te visib le s. (D e talle ) U n a p ulga acuática h iz o q u e e sta cám ara se e x p an d ie ra con rapidez. E n e l caso de un an im al más pequeño, la p lan ta sim plem ente lo succiona y d ig iere. S in em bargo, esta cám ara en particular m ordió m ás d e lo q u e p u ed e m asticar y la pulga acuática quedó con parte d e su cu erpo fuera de la tram p a.

las se u n a n y q u e los p ecio lo s ca ig a n c o n rap id ez .

L a s p la n t a s c a r n ív o r a s r o c ío d e s o l y u t r ic u la r ia r e s p o n d e n c o n r a p id e z a n t e s u s p re s a s

L a p la n ta m á s v e lo z d e l m u n d o e s la u tr ic u la ria acuática d e p re d a d o r a ( F I G U R A 45-16). L a tra m p a q u e c u b r e c a d a c á m a ra

la s p lan tas n o s ó lo s o n excelentes q u ím ic o s , alg u n a s ta m b ié n h a n

h u e c a e stá u n id a e n l a p arte s u p e rio r, s e a b re h a c ia d e n tro y se

d es a rro lla d o in g e n io s o s c o m p o rta m ie n to s p a ra a tra p ar a sus p re ­

s e lla c o n s e c r e d o n e s peg ajo sas. I.a s c é lu la s q u e re c u b re n la u t r i­

sts. l a s h o ja s d e p la n ta c a rn ív o ra r o d o d e s o l a tra en y lu e g o atra­

c u la ria tra n s p o rta n e n fo rm a a c tiv a io n e s p o ta s io h a d a e l in t e r io r

p an a los insectos c o n v e llo s to jo s cu y a s p u n tas secretan g ló b u lo s

d e ésta, lo q u e h a c e q u e e l a g u a salga d e a h í p o r ó s m o s is . E l v o lu ­

d ulces y p eg ajo so s ( F IG U R A 45-15). L o s m o v im ie n to s d e u n in s e c ­

m e n r e d u n d o d e a g u a j a la las p a re d e s d e l a u t r ic u la r ia b a jo te n ­

t o a tra p a d o d is p a ra n e l tig m o tro p is m o e n lo s pelo s, q u e se d o b la n

s ió n ; d e e sta m a n e r a la tra m p a q u e d a lista . S i u n a p u lg a acuática

h a d a e l in s e c to e n los m in u to s sig u ie n te s. E n s u lu c h a p o r escapar,

u o tro o r g a n is m o a c u á tic o d im in u t o to c a la s v e llo s id a d e s q u e ro­

d in s e c to crea v ib r a d o n e s q u e a b re n c a n a le s d e ion es e n los pelos,

d e a n la tra m p a , éstas e m p u ja n la p u e rta y ro m p e n e l s e llo q u e la

c o n la co n se cu e n te p ro d u e d ó n d e u n a c o rrie n te e lé c trica ; d ic h a c o ­

ro d e a . E n u n a m ilé s im a d e s e g u n d o , la s p ared es d e la u tric u la ria

m e n te p ro v o c a q u e lo s p elos e s tim u la d o s se ric e n h a d a la fuente

s a lta n a l e x te r io r a s u p o s ic ió n d e d e s ca n so ; en e ste m o m e n to ,

d e La v ib r a d ó n y actúen en e l s e n t id o d e s u a v iz a r al in s e c to c o n sus

o c u rre u n a u m e n t o r e p e n t in o d e l v o lu m e n d e la u tric u la ria y la

se cred o n e s y d ig e rirlo c o n e n z im a s .

s u e d ó n d e l a p u lg a d e a g u a h a d a s u m u e rte y e v e n t u a l d ig e stió n .

E s tu d io d e c a s o ot r o

vistazo

Plantas dep red ad o ras f i e q u é m a n e ra la s h o ja s d e u n a V e n u s a tra p a m o s c a s se cie rra n

con la ra p id e z s u fid e n te p ara a tra p a r u n a m o sca ? E l p rob lem a d e in g e n ie ría d e esta p la n ta hace p o c o c a p t ó la a te n c ió n d e la k s h m in a ra y a n a n M a h ad e van , in v e s tig a d o r d e H arvard . Su

c o n clu sió n d e q u e u n p a r d e h o ja s d e l a V e n u s atra p a m o sc a s son se m e ja n te s a u n a p e lo ta d e ten is c o rta d a ca s i p o r la m ita d , d e tal m anera q u e q u e d a só lo u n a se cció n articu lad a . S I la s m ita d e s de la p e lo ta se vo ltearan p o r co m p le to , se p o n d ría n b a jo te n s ió n , d e m o do q u e só lo se re q u e riría la p resió n m á s lig e ra p a ra h a ce r que las m ita d e s v o lv ie ra n a un irse y reto m aran su fo rm a o rig in a l. Los in ve stig ad o re s p rese n taro n l a h ip ó te sis d e q u e la s h o ja s ab iertas

equ ipo p in tó p u n to s flu o re s c e n te s en la s h o ja s d e la V e n u s atra p a m o sc a s y lu e g o lo s rastreó con u n a c á m a ra d e vid e o m ie n tras la s h o ja s se ce rrab a n . C o n e l e m p le o d e e s to s d a t o s en

d e u n a V e n u s a tra p a m o s c a s e stá n b a jo u n tip o d e te n sió n sim ila r, p rob ab lem en te d e b id o a la co m p re sió n d e la s c é lu la s e n la cap a m esofiüca c e n tra l. C u an d o un In se c to c a e en lo s pelo s, h a c e que e sta s c é lu la s a b so rb a n a g u a c o n ra p id e z y se h in ch e n , lo que

un sim ulacro p o r co m p u tad o ra, l o s In ve stig ad o re s lle g a ro n a la

propicia q u e c a d a h o ja p ase d e u n a fo rm a lig eram en te co n ve x a

R e s p u e s ta s d e la s p la n t a s a l m e d io a m b ie n t e

8 9 9

q u e se cie rre n sobre u n o b je to in a n im a d o . P a ra q u e la s h o ja s se c ie rre n , e s n e c e sario to c a r d o s v e llo s al m ism o tie m p o o to car un v e llo d o s v e c e s e n 2 0 s e g u n d o s a p ro x im a d a m e n te . Pero, ¿de q u é m an e ra lo s v e llo s tran sfo rm an e l e stím u lo tá c til e n u n a señal e lé c tric a ? L o s vello s q u e to c a la m o sca e n b u sc a d e n é c ta r abren c a n a le s q u e p e rm ite n e l flqjo d e io n e s h a cia e l interior, lo cual g e n e ra u n a se ñ al e lé c trica . Esto c r e a u n a c a d e n a d e e v e n to s que hace q u e la tra m p a se c ie rre e n m e n o s d e m e d io segundo. ft?ro la V e n u s atra p am o scas to d a v ía g u a rd a alg u n o s m iste rio s. ¿C ó m o 's a b e n ' lo s v e llo s sen soriales c u á le s han sido to c a d o s y en q u é in te rv a lo ? ¿D e q u é m anera la señal e lé c trica h ace q u e las cé lu la s ab so rban ag u a? l a c ie n c ia e s u n a búsq ued a interm inable de m ay o re s co n ocim ientos, p orq ue la resp uesta a u n a p reg u n ta da lugar d e in m e d ia to a o tras.

C o n s id e r a e s t o A R G U R A 4 5 *17 ¡É x it o ! a o t r a lig eram en te có n ca va q u e se c ie rra a lre d e d o r d e l Insecto (F IG U R A 45-17). Esta h ip ó te sis su g ie re q u e la s h o ja s ab ie rta s a lm a c e n a n e n e rg ía p o te n cial, la c u a l se lib e ra c u a n d o la s h o ja s se c ie rra n . No o b sta n te , si la p la n ta no a tra p a n ad a, la s h o ja s ta rd a n alg u n o s d ía s en v o lv e r a ab rirse y u tiliz a n g ra n d e s ca n tid a d e s d e A TP. P a ra a y u d a r a p re v e n ir e ste d esp e rd icio d e e n e rg ía, la p la n ta tiene un m e ca n ism o d e ‘ p rotección c o n tra fa lla s ' q u e a y u d a a e v ita r

Repaso del capítulo

M u ch o s p a n ta n o s en E stad o s U n id o s se e n c u e n tra n b a jo am enaza p o r la se q u ía q u e p ro p icia ro n g ra n ja s c e rc a n a s , la s c u a le s m u chas v e c e s u tiliz an g ran d e s ca n tid a d e s d e fe rtiliz a n te s o a b u n d a n en d e s e c h o s an im a le s. L a s p la n ta s c a rn ív o ra s lu c h a n p o r s o b re v iv ir e n p a n ta n o s c o n e sca se z d e n itró g e n o , d e b id o e n p arte a que o tra s e sp ecies, la s c u a le s no p u e d e n a tra p a r a lim e n to r ic o en nitrógeno, no son ca p a c e s d e c o m p e tir c o n e lla s. E x p lica p o r q u é d ag o tam ie n to d el q u e son re sp o n sa b le s la s g ra n ja s represen ta un p elig ro p ara la s p la n ta s c a rn ív o ra s en lo s p an tan o s ce rc a n o s .

l- i r a m if ir a d ó n e n lo s ta llo s y las ra íc e s e s e l re s u lta d o de c a m b io s e n las c o n c e n tr a d o n e s d e a u x in a y d t o c in in a , y d e las d is tin ta s resp u e stas d e la s raíces y lo s b ro te s a estas h o rm o n a s . La a u x in a l a p ro d u c e e l m e ris te m o a p ic a l d e l b rote y se tra n sp o rta

R e su m e n d e c o n c e p to s d a v e

h a c ia a b a jo , y la d t o c in in a la s in te tiz a e l m e r is te m o a p ic a l d e la r a íz y se tra n s p o rta h a d a a rrib a. L a a u x in a in h ib e l a ra m ific a c ió n

4 5 .1

¿ C u á l e s s o n a lg u n a s d e la s p r in c ip a le s

d e l t a l l o ( a l p r o d u d r la d o m in a n c ia a p ic a l) , p e r o e s tim u la la r a ­

h o r m o n a s d e l a s p la n t a s ?

in ¡fle a d ó n d e la raíz ; e n c a m b io , l a c i t o d n in a in h ib e la r a m ific a ­

Las p la n ta s d e s a rro lla ro n la h a b ilid a d d e s e n tir y re a c cio n a r a n te

c ió n d e ésta, p e r o e s t im u la l a d e l tallo .

los e s tím u lo s d el m e d io a m b ie n te , c o m o e l tacto, la g rave d ad , la

Las p lan tas d e te c ta n la lu z y la o s c u rid a d m e d ia n te e l foto-

h u m e d a d , la lu z y l a d u ra c ió n d e los días. Las h o rm o n a s q u e se ­

p ig m e n t o fito c ro m o . L a fo rm a e sta b le in a c tiv a ( P () a b s o rb e la luz

cretan las p la n ta s en resp uesta a c a m b io s e n s u m e d io a m b ie n te

roja y se c o n v ie rte en la fo r m a activa in e sta b le ( P t ) , q u e ab sorbe

in flu y e n e n cad a e tap a d e sus cic lo s d e v id a . Sois tipos p rin c ip a le s

la lu z ro ja le ja n a y se v u e lv e a co n ve rtir e n L*P Hl fito c ro m o h ace

de h o rm o n a s q u e s o n im p o rta n te s e n e l c ic lo d e vid a d e la s p lan tas

q u e e l g a n c h o d el b ro te q u e surge d e la tierra se e n d e re c e y q u e la

c o n flores s o n : a u d n a s , g ib e re lin a s, c it o d n in a s , e tile n o , á d d o ab s­

p lá n t u la se alarg u e. A s im is m o , in ic ia la e x p a n sió n d e h o ja s n u e vas

d s ic o y flo ríg e n o s. A lg u no s e fe cto s y sitio s d e sín te sis im p o rta n te s

y La sín te sis d e l a c lo ro fila . E n c o n ju n to c o n e l r e lo j b io ló g ic o d e la

de estas h o rm o n a s se re su m e n e n la ta b la 45-1.

p lan ta, e l fito c ro m o d e las h o ja s m id e la o s c u rid a d in in te rru m p id a y a y u d a a c o n tro la r la flo ra d ó n e n la s p lan tas d e d ía s cortos y días

4 5 .2

¿ C ó m o r e g u la n la s h o r m o n a s lo s d d o s

largos. E n resp uesta a la d u ra c ió n d e l d ía , la h o r m o n a d e l a flo ra ­

d e v i d a d e la s p la n t a s ?

d ó n , e l flo rig e n o , se p ro d u c e e n las h o ja s d e la p la n ta y v ia ja hasta

la s h o rm o n a s , q u e p o r lo g e n e ra l se secretan e n resp uesta a fac­

la y e m a d e l a flo r e n e l m e ris te m o a p ic a l, d o n d e i n ic ia la flo ra d ó n .

to res am b ie n ta le s, ca s i s ie m p re tie n e n efectos e n la a c tiv id a d g e­

1.a a u x in a , la d t o d n i n a y l a g ib e re lin a in flu y e n e n e l cred -

n é tica , lo q u e a s u v e z regula e l c r e d m ie n to y e l d e s a rro llo d e las

m ie n t o y e l d e s a rro llo d e s e m illa s y fru tos. E n alg u n o s fr u to s , e l

p la n ta s, E l á d d o a b s d s ic o refu erza e l e sta d o latente en las se m illa s ,

e t ile n o d is p a ra l a m a d u r a d ó n . D u r a n te l a se n e s c e n c ia , los fru tos

l a d is m in u d ó n d e los niveles d e e ste á d d o y e l a u m e n t o d e gibe-

y las h o ja s c a e n e n resp uesta al e tile n o , q u e d e b ilit a s u s c a p a s d e

re lin a d is p a ra n la g e r m in a d ó n . A m e d id a q u e l a p lá n tu la crece, la

a b s a s ió n . Las y e m a s q u e d a n e n e s ta d o la te n te c o m o re s u lta d o

au x in a h a c e q u e e l b rote crezca e n d ir e c d ó n h a d a la luz, y lejos d e

d e las a lta s c o n c e n tra c io n e s d e á d d o a b s d s ic o .

la g rave d ad , y p ro v o c a q u e las raíces cre z c a n h a d a la g rave d ad . Las a l e m p le o d e estato lito s, q u e p u e d e n in flu ir e n la d is trib u d ó n d e

4 5 . 3 ¿ C ó m o s e c o m u n ic a n la s p la n t a s y c ó m o a tr a p a n a s u s p re s a s?

la a u x in a . FJ e tile n o h a c e m á s le n t o e l a la rg a m ie n to y p ro m u e v e e l

A lg u n a s p lan tas q u e están b a jo e l a ta q u e d e in se c to s lib e ra n sus­

raíces d e las p la n ta s p u e d e n d etectar la g rave d ad , e n p arte g rad as

e n g ra s a m ie n to ta n to d e las ra íc e s c o m o d e los b r o t a e n la s s e m i­

tan cias q u ím ic a s v o lá tile s q u e a tra e n a o tro s insectos q u e a tra p a n o

lla s ; ta m b ié n p u e d e e s tim u la r a las p la n ta s p ara q u e e n v u e lv a n sus

p a ra liz a n a lo s d ep re d a d o re s d e la p la n ta , l o s co m p u e s to s q u ím i­

z a rd llo s a lre d e d o r d e o b je to s q u e las so p o rte n .

cos q u e lib e ra n las p la n ta s a n te u n d a ñ o o u n a in f e c a ó n ta m b ié n

900

Anatomía y fisiología d e b t planos

e s tim u la n a las p la n ta s v e c in a s p ara q u e a u m e n te n sus d efen sas,

3.

la s p lan tas c o n d a ñ o u tiliz a n se ñ ale s q u ím ic a s in te rn a s p a ra fo rta­

p r e a s ió n c o m o p la n ta s d e 'n o c h e s la rg a s "? ¿ E n q u é e s t a d ó n

lecer sus p ro p ia s d efen sas y , e n o casio n e s, p r o d u d r d esce n d ien te s c o n m e jo re s defensas.

¿ P o r q u é la s p la n ta s d e d ía s c o rto s se c o n o c e n c o n m a y o r d el a ñ o esp erarías s u flo r a c ió n ? E x p lica p o r q u é .

4.

L a u t r ic u la r ia a c u á tic a g e n e ra te n s ió n d e n t r o d e s u s cá m aras,

¿ Q u é es e l lit o c r o m o ? ¿ D e q u é m a n e r a las d o s fo rm a s de lit o c r o m o a y u d a n a c o n tr o la r e l d c l o d e v id a d e l a p la n ta ?

q u e se r e la ja n c u a n d o u n a p resa to c a la p la n ta , d e ta l fo r m a q u e l a c á m a ra s e e x p a n d e y s u c d o n a a la presa ju n t o c o n agua. Las

5 . ¿ Q u é h o rm o n a s p ro v o c a n e l d e s a r r o llo d e los fn it o s ? ¿ Q u é h o r m o n a p r o p i d a la m a d u r a c ió n d e los p lá ta n o s ?

l io jas d e l a p la n ta s e n s ib le s e d o b la n c u a n d o sus se n so re s tác tile s g e n e ran se ñ ale s e lé c tric a s q u e h a c e n q u e c é lu la s e s p e d a tizadas

6 . ¿ Q u é d ó n d e t e r m in o

c a ja h o m e ó t ic a im p e d ir ía b H G U R A 4 2 -A

5 .

c o fia ; v e llo s r a d ic a le s , tr a n s p o r te a c t iv o , n i c o r r íz a s

C a p ítu lo 4 4 P r e g u n ta s d e la s le y e n d a s d e fig u r a

b

a u to fe c u n d a c ió n , lo q u e d a r ía

p a r t ic u la r d e la

f o r m a c i ó n d e la p ie r n a . p o r la o r n a

n o se en d o cru zan e n

c u a l e l e s p e r m a to z o id e d e b e p e n e tr a r p o ra

l o s in d iv id u o s c n d o c r ia d o s tie n e n m á s p r o b a b ilid a d e s d e te n e r a le lo s

H G U R A 4 4 -6 la

L o s ( t é ta lo s d e c o l o r e s y l o s p e r f u m e s s u a v e s s e

s e r ía n ú t ile s p a r a u n a p la n ta p o lin iz a d a p o r e l v ie n t o , q u e n o

l a c o r o n a r a d i a d a e n a l g ú n m o m e n t o a n t e s d e la

p é ta lo s , p e r fu m e s y

lo s m a rs u p ia le s ,

b

m a d re (y , p o r ta n to , d e l a ta q u e d d

p r o b a b le q u e te n g » n é c ta r d s p o n i b le p a r a u n c o l b r í q u e la v is it e ; a s í, e s r e p e tir la v is it a a e s t a e s p e c ie

d e flo r , d e m o c lo q u e s e p o lin ic e y s e r e p r o d u z c a .

la m a d r e . P o r ta n to , la d e s c e n d e n c ia H G U R A 4 4 - 18

P is ta

/ c ó m o v u e la n

c o n o s in a la s ? ¿ E l v ie n to

m e n o s d e s a r r o lla d o q u e lo s h ijo s d e m a m ífe r o s c o n p la c r n t a . E l

la s fe u ta s d e l m a p le ? ¿ V u e la n

m ás

b s h a c e v o la r m á s le jo s ? E n r a l c a s o , ¿ q u é

e f e c t o t ie n e n l a s a l a s e n la d i s t a n c ia d e v u e lo e n u n d í a v e n t o s o ?

d e s a r r o llo c o n tin ú a fu e ra d e l ú te r o (d e n tr o d e u n a b o ls a e x te m a ).

H G U R A 4 4 -19

U e n a lo s e s p a c io s (n o

le n g u a la r g o s ),

o t r o s a n im a le s p e q u e ñ o s q u e p o d r ía n

m á s p ro b a b le q u e lo s c o lib r íe s a p r e n d a n a

in t e r c a m b io e fic ie n t e d e n u tr im e n to s ,

d e b s m a rs u p ia le s n a c e c o n u n a g e s ta c ió n b re v e y e n u n e s ta d o m u c h o

a id o d e r m o

l a b a s e d e u n a flo r tu b u la r

to m a r lo . U n a flo r c u y o n é c ta r e s in a c c e s ib le p a r a lo s in s e c to s e s m á s

p ia r e n t a r ia p r im it iv a , u n a e s p e c ie d e s a c o v t o l i n n g r a n d e , e n v r z d e u r u

s e g m e n ta d ó n , la

C u a n d o e l n é c ta r e stá e n

p e r o n o p o ra b s in s e c to s y

a m n io s . S in e m b a rg o , b s m a rs u p ia le s p ro d u c e n s e d im e n te u n a e s tm e tu ra

d e s e c h o s y g a s e s e n tr e e l e m b r ió n y

n é c t a r s e n e c e s it a e n e r g ía , a s i q u e n o s e « -a p e r a r ía q u e

la s p la n t a s p o lin iz a d a s p o r e l v ie n t o .

la r g a , e s a c c e s ib le p a r a l o s c o lib r íe s ( q u e tie n e n p ic o y

sis te m a

in m u n it a r io d e la m a d r e ) , p e ro lo s n u t r im e n t o s n o p u e d e n a t ra v e s a r e l

v e rd a d e ra p b c e n t a q u e p e r m ita d

b s u v ie r a n

H G U R A 4 4 - 15

c o m o lo s c a n g u r o » , e l e m b r ió n e s tá a lo ja d a d e n t r o d e u n a p b c e n t a q u e lo se p a ra d e la sa n g re d e

n en e

n e c e s id a d d e a t r a e r p o lin iz a d o r e s a n im a le s . A d e m á s , p a r a p r o d u c ir

lo a o r n it o r r in c o s , p o n e n h u e v o s ;

lo a e m b r io n e s n o s e n u tre n d e n t r o d e la m a d r e . E n

la r e p ro d u c c ió n

d e s a r r o lla r o n p to rq u e a t r a e n a lo s p o lin iz a d o r e s ; d e m a n e r a q u e n o

im p la n ta c ió n . L o a m o n o tre m as. c o m o

u n a e n d o c r u z a . L a s p la n ta s q u e

d e la p la n ta .

q u e s e u n e y s e im p la n t a e n e l ú t e r o . P o r ta n to , e l b la s t o d t o d e b e s a lir

F IG U R A 4 2 - 1 3

lu g a r a

m i c h o s c a s o s t ie n e n d e s c e n d ie n t e s m á s e x it o s o s ,

h o m o c i g o t o s r e c e s iv o » « p ie p e r j u d i q u e n e l a e d m i e n t o y

p e lú c id a y la c o r o n a

fe c u n d a r e l ó v u lo ) . S in e m b a r g a , e s la c a p a e x te rn a d e l b la s t o d t o

d e la z o n a p e lú c id a y

T ie m p o s d e íb r e d m ie n t o d ife r e n te s re d u c e n

l a s o p o r t u n i d a d e s d e a u t o p o l i n i z a c i ó n y , p o r c o n s ig u ie n t e , la

m a y o r p a rte ). U n a m u ta c ió n g ra v e (p o r p re m a tu ro ) e n e ste g en

F .I ó v u l o e s t á « i d e a d o

r a d ia d a (a tra v é s d e

1 .

e l flo e m a ; e l d e m e n t o d e l c o n d u c t o c r ib o s o , c é lu la s a c o m p a ñ a n t e s

H G U R A 4 4 -3

n o r m a lm e n t e r e s p o n s a b le d e a c t iv a r la ( « a d u c c ió n d e la e x t r e m id a d c o m p le ta ( o p o r lo

e sto m a s

4 .

p o d r í a e s t a r a c t i v o e n la

B e n e l to rso , e l g e n C

o r ig in a b

la

im p o r t a e l o r d e n d e la s ú lt i m a s « Jo s

r e p u e s t a s ) ; e n la c e s d e h id r ó g e n o ; t r a n s p ir a c ió n ; b »

E l agu a

flu y e s ig u ie n d o

la g r a v e d a d . P o r u n t o , la s

fr u t a s flo r a n t e s s e m u e v e n c o r r ie n te 4 > a jo . U n a e s p e c ie q u e a p r o v e c h e e l

m ó r u la ; b lá s t u la ; c c to d e r m o , m e s o d e r m o ,

a g u a c o m o m e d io d e d is e m in a c ió n s e m o v e r á e n e s e s e n t id o g e n e r a c ió n

im p o r ta e l o r d e n )

■ ra s g e n e r a c ió n , h a s ta q u e e l h á b it a t m á s a i m ú n s e a la c o s t a . D e s d e

2.

e l a m n io s , e l c o r io n ; d e l a n d ó n

3 .

c é l u l a s m a d r e ; m a s a c e lu la r in te r n a

4 .

g e n e s d e la c a j a h o m e ó t ic a ; fa c t o r e s d e t r a n s c r ip d ó n

5 .

p r o la c t in a ; la o x it o d n a

u m b ilic a l, e l s a c o v it e lin o

lu e g o , a h i e s c fa n d e s e e n c u e n tr a n lo s c o c o s .

U e n a lo s e s p a c io s

1.

a l t e r n a n c ia « le

g e n e r a c io n e s ; e s p o r o flt o ; d iv is ió n m e ió t ic a ;

g a m e to fito

C a p ítu lo 4 3 P r e g u n t a s d e la s le y e n d a s d e fig u r a H G U R A 4 3 -7

L a c e b o lla a c u m u la n u t r im e n t o s q u e u t iliz a r á e l r a llo

p r o d u c id o e n

e l s e g u n d o a ñ o , d e s p u é s d e lo c u a l la p la n ta m u e r e . A l

fin a l d e l s e g u n d o

e l p o le n , l a s a n t e r a s ; e l e s t ig m a , d e l « s t ilo ; e l in t e g u m e n t o

3.

e l c ig o to ; e n d o s p e r m o ; c o tile d o n e s

4 .

o v a r io ; ó v u lo ; in te g u m e n to

5 .

g e m in a c ió n ; la r a íz ; c o le ó p t ilo ; to r c im ie n to / p a n c h o

C a p ítu lo 4 5

a ñ o , u n b u l b o d e a r b o lla ( lá c t ic a m e n t e n o e x is t ir ía .

H G U R A 4 3 -9

N o . E n u n c S m a u n ifo rm e m e n te tib io y h ú m e d o t o d o e l

d ía , e l c á m b iu m

v a s c u la r s e d is id ir ía c o n e l m is m o

r it m o t o d o e l a ñ o y

2.

P r e g u n ta s d e la s

le y e n d a s d e

fig u r a

b s

c é lu la s h i ja s d e l x i l e m a s e c u n d a r io c r e c e r ía n d e l a m is m a m a n e r a t o d o e l a ñ o . T o d a s b s c é lu la s d e l x ile m a s e c u n d a rio te n d ría n e l m is m o ta m a ñ o y

H G U R A 4 5 -7

L a a u x i n a a g r e g a d a r e e m p l a z a r á l a a u x i n a ( « « a d u c id a

n o r m a lm e n te p o r e l m e ris te m a a p ic a l d e la p u n ta in ta c ta d r l b r o t e , a s i ie p e r s is t ir ía e l d o m in io a p ic a l. S e in h ib ir ía q u e b s

S

g r o s o r d e p a r e d c d u la r , y . p o r c o n s ig u ie n te , s e r ia n d e l m is m o c o lo r .

b r o t e s la t e r a le s

eran ram a s.

H G U R A 4 3 - 19

E l h o n g o

a d q u i e r e c a r b o h i d r a t o s d e l a s r a í c e s d e la

p la n t a , la s c é lu la s d e la c o r te z a r e c ib e n

m o n o s a c á r id o s y

lo s g u a rd a n

( q u i z á b s c o n v ie r t e n e n a l m i d ó n ) . P o r u n t o , e l h o n g o s e b e n e fic ia r la m á s d e u n a a s o c ia c ió n e stre c h a c o n t a m b ié n

la s c é lu la s d e la c o r te z a . E s ta s c é lu la s

p u e d e n a s im ila r m in e r a le s , a s í q u e k x l o s b s m in e r a le s p u e s t o s

a d s p o s ic ió n

p o r e l h o n g o b s lim a r ía

H G U R A 4 3 -2 3

b

h o ja s e Ic n tific a y

d e la h o ja . C o m o

1 .

3.

m a d u r a c ió n d e b s a p o s ic ió n

jit o m a t e s y a q u e lle g a n a l m e r c a d o

d e é s to s a o ile n o .

e l im p u ls o p a r a e l a s c e n so d d

r ih ib e ; d o m in io a p ic a l; e s tim u la ; e l fo to t r o p is m o p o s itiv o g b c r e lin a ; la d iv is ió n , e l a la r g a m ie n to e t ile n o ; la c a p a d e a b a c is ió n ;

U

m a d u r a c ió n , ( m e n c io n a r d o s ;

a i a l e s q u ie r a d e U s s ig u ie n t e s s o n c o r r e c t a s , p e r o e s t a lis t a t im a d a

r e d u c e n e n g ra n m e d id a la D a n s p ir a d ó n

la t r a n s p ir a c ió n d a

L o s jit o m a t e s m a d u r o s s e d a ñ a n e n e l e m b a r q u e .

p ro d u c c ió n d e r lilr n o e v ita r ía q u e m a d u ra ra n . S e p u e d e

m e d ia n te la

lle g u e a la s c é lu la s d e l m e s ó filo , d o n d e o c u r r e la fo t o s ín t e s is ,

l o s e s t o m a s « e r r a d o s t a m b ié n

b

p ro v o c a r la

2.

e v e n t u a lm e n t e se

d e tie n e p o r q u e b s e s to m a s c e r r a d o s e v ita n q u e e l C O , d e l a ir e e n tr e e n la h o ja y

B lo q u e a r

L le n a lo s e s p a c io s

c o rte z a .

S e r e q u ie r e C O , p a r a la fo to s ín te s is . O r a n d o s e d e r r a n

b s e s to m a s , la fo to s ín te s is d e b

H G U R A 4 5 - 10

d e l te x t o n o e s e x h a u s t iv a ) p lá t a n o s , m a n z a n a s , p e ra s , » m a t e s o

agu a

a g u acates

p o r e l x i l e m a , l o q u e a s u v e z d a l a f u e r z a p a r a « p u e e l a g u a e n t r e p io r la s

4 .

e l m e ris t e m o a p ic a l d e la r a íz ; in h ib e , e s tim u la , r a m a s / b r o te s

r a íc e s , c e r r a r l o s e s t o m a s d i s m in u y e la e n t r a d a d e a g u a p o r l a s r a íc e s .

5 .

á c id o jfo s d c ic o ; c b m in io

1

Créditos fotográficos Fotografías da contenido detallado; p

. v .T I s c h c n lt o Ir in a /

M e d ic a l C e n t e r ; 5 - 9 c | o « e p h K u r a n ts in - M ills . T h e C e o t g c W a s h in g t o n

S h u t t e r s t o c k p . v i; V ic t o r ia A le x a n d r o v a / S h u t t e r s t o c k ; p . v ii : D i . le r e m y

U n iv e r s it y M e d ic a l C e n t e r ; 5 - I O a G lo w im a g e s ; 5 - 1 0 b : C lo w im a g e » ;

B u r g a s / S c ie n c e P h o to lib r a iy / P h o t o R c s e a r c h c r a , I n c ; p . v if l : Im a g e n

5 -12 b : B C C

c o r t e s ía d e I n d i g o * I n s t r u m e n t s : h t t p :/ / w w w .ir H lig o .c o m ; p . i x : P il o t o s

M .M . P e n y a n d A

c o m ; p . x ; P h o io s .c o m ; p . x i: A lie n

•

B la lc e S h e l d o n / A l l c n

B la k c S h e ld o n

M io o im a g in g C o r p . R c p r o d u a d a c o n p e r m is o .; 5 - 1 3 b l : B

C ilb e n , lo t ir r u l o f C e l l S d e n c e . 1 9 :2 5 7 - 2 7 2 ( 1 9 7 9 ) .

1 9 7 9 T h e C o m p a n y o f B io lo g is t s U m it e d .- 5 - 1 3 b 2 : M A L P e ír y a n d

N a t u r e P h o l o g r a p h y ; p . x i i : R o la n d B it k e / P e t e r A r n a ld , I n c ,- p . x i i i : M e p p u /

A .B . C ilb e n . ( o iim a l o f C e l l S d e n c e , 1 9 :2 5 7 - 2 7 2

iS t o d c p h o t o .c o m ; p . x iv : D a v id F le e t h a m / A la m y Im a g e s ; p . x v : A n d y

C o m p a n y o f B io lo g is t s U m it e d .; 5 - 1 3 b 3 : M .M . P e r r y a n d A . B . C ilb e n .

S a n d s / N a t u r e P ic t u r e U b r a r y ; p . x v i : | a n M a r t in W ill/ S h u t le r a io c k ; p . x v ii:

lo u m a l o f C e ll S d e n c e , 3 9 J

D r . D a v id M . P h ilB p s / V is u a l» U n lim it c d / C e t t y Im a g e » ; p . x v i ii : M ic h a e l

B io lo g is t s U m it e d .- 5 - 1 3 b 4 : M .M . P e r r y a n d A .B . C ilb e r t , lo u m a l o f C e ll

D u rh a m / M in d rn

S d e n c e , 3 9 2 5 7 - 2 7 2 ( 1 9 7 9 ) . ® 1 9 7 9 T h e C o m p a n y o f B io lo g is t s U m it e d .

P ic t u r e » ; p . x i x : l a m e s G i v a l l i n i / P h o l o R e s e a r r h e r » . I n c .;

5 7 -2 7 7 (19 7 9 ).®

( 19 7 9 ) .* 19 7 9 T he

1 9 7 9 T lie C o m p a n y o f

p . x x : D e n n is K u n k e l/ P h o to ta k e N Y C ; p . x x i : H . S t a n le y lo h n a o n / P u r e s to c k /

5 -

S u p e r S to c k p . x x ii: |o h n C a n c a lo s i/ P h o t o llb r a r y x o m

ln c ./ V i s u a l s U n l im i t e d / C o r b i s ; 5 - 1 5 : 1 . A . H u f n a g e l, 'U l t r a s t r u c t u r a l

1 4 b : V is u a l» U n lim iic d / C o r b t s ; 5 - 1 4 c D e n n is K u n k e l M ic r o s e o p y ,

A s p e a s o f C h c m o r e c e p t io n i n C i li a t c d P r o t ó n ( C ll io p h o r a ) ' | 'A s p c a o s

Inicio de unidad: U

n id a d

1: D

r. D e n n is K u n k r i/ V ix u a l* lln lim it c d /

C o ib is ; U n id a d 2 ; C lo w im a g e s ; U n id a d 3 : C lo w im a g e s ; U n id a d

4;

C lo w im a g e » ; U n id a d 5 ; C lo w im a g e s ; U n id a d 6 : P u r e s t o c k / C e lty Im a g e * C a p itu lo

I

I n ld a l; W lI O / C h r is t o p h e r B la d c d e t a lle : F r e d e ric k A . M u r p h y /

C e n té n fo r D is e a s e C o n tr o l; 1 - 2 : D r

M a rth a P o w rH / V is u a ls lln B m ite d /

C o r b is ; 1 - 3 : H u n t e r C o l é ; 1 - 5 : D r . la c k B o s t r a c k / V is u a ls U n lim ite d / C o r b i» ; 1 - 6 : P r a n k C u d n o l U / N A S A ; 1 - 7 : F .v a K r o d i e r / W i l d m e d i a C o m m o n » ; 1 - f l : C lo w im a g e s ; 1- 9 : C lo w im a g e s ; E l - 3 ; F ra n s U n tin g / C o rb is ; E l - 3 d e u lle :

u l l r a r s t r u c t u r a lr s d e q u i m i o n e c e p d ó n e n p r o l i s t a s a l i a d o s ( C i l i o p h o r a ) '| . lo u r n a l o f E l c a r o n M i a o s c o p y T e c h ñ iq u e , 1 9 9 1 . M ic r o g ra fia r e a liz a d a p o r (u r g e n B o h m e r y U n d a llu fn a g e l, U n iv e r s it y o f R h o d e I s la n d ; 5 - 1 9 a : A m e r ic a n C o lle g e o f P h y s id a n s ; 5 - 1 9 b : C o r t e s ía d e lu s t in S c h w a rt» . w w w .r a t t le s n a k r b ilr o i g ; E 5 - 1 : V ic t o r ia A lc x a n d r o v a / S h u t t r r s t o c k P 3 - 2 : S t e p lie n | . B o it a n o / C e t t y Im a g e s ; E 5 - 3 a : R e p r o d u d d o c o n

l 'P e r m e i b ll id a d e n a g u a d e l a a c u o f o r in a - l ( A Q P I ) e n c o n t r a d a e n X e n o u s o o < y t e » '|

U n c lr s a m / F o t o lia ; E l -4 : F r a n k V a s s e n / W ild m e d ia C o m m o n »

R g u r a 3 , p a r te D , d e T r r n d » i n B io c h e m ic a l S d e n c e . 1 9 9 4 , O r t;

1 9 ( 1 0 ) :4 2 1 - 5 b y C h r is p c e ls M I y A g re P . C o p y rig h t ®

Capitulo

2

in id a l: U n d e iw o o d

é

U n d e r w o o d / C o r b is ; 2 - 4 : E a te r In b a r/

p e r m iso d e :

W a te r p e r m e a b ilily o f a q u a p o r in - l (A Q P 1) e x p ir s s r d in X e n o u » o o c y te s

1 9 9 4 b y E Js e v ie r

S d e n c e li d . C o r te s ía d e C .M . P re sió n

W iid m e d i a C o m m o n » ; 2 - 5 c P io t r S o s n o w s l d / \ V i k im e d i a C o m m o n s ; 2 - 8 a : l o e M c D o n a ld / C o ib is ; 2 - 8 b : T e r e s a y C e r a l d A u d e s ir fc 2 - 1 0 : M a llo r y M o n is o n / C o ib is ; 2 - 1 3 a : C o m it o c k Im a g e s / lu p ite r U n lim ite d ; 2 - 1 3 b : C lo w im a g e s ; E 2 - lc : W a r r e n C r a n t / N a iio n a l In s titu to o f H e a lt h ; E 2 - 2 : N a t io n a a l A r c h ie í/ W iid m e d ia C o m m o n » ; E 2 - 3 : D o n M a s o n / B r a n d X P ic t u n s / lu p it e r Im a g e s -

P ic t u r e A n s C o r p o r a t i o n / B r a n d X P ic t u r e » R o y a lt y

F r e e ; E 2 - 3 d e u l l e : iS t o d t p h o io .c o m

Capitulo

3

C apitulo

6 i n i d a l: W ild m e d ia C o m m o n s ; 6 - 1 : A n g e lí W U B a m s / W ik im e d ia

C o m m o n » ; E 6 - 1 : C lo w im a g e s ; U N 6 - 1 : N e v it D iIm e n / W ild m e d ia C o m m o n s C a p itu lo

7 i n i d a l: |im

Z u d c e im a n / C o r b i» ; 7 - l a : N i k o l a y O k h ir in /

S h u r t e n t o c k ; 7 - l c : K r is t ia n P e t e n / W ild m e d ia C o m m o n s ; 7 - 2 a : D r . le r e m y B u rg e ss /S d c n c e P h o to U b r a r y ; 7 -2 b : D r . (e rc m y B u rg o s» / S d e n c e P h o to U b r a r y ; 7 - 5 : T e r e s a y C e r a ld A u d e s ir k

i n i d a l: g o r d o n d ix / iS t o c k p h o t o .c o m ; 3 - 8 a : D e n n i» K u n k r l

M ic r o s e o p y , In c / V is u a ls lln lim it e d / C o r b is ; 3 -9 a : M lk e N o r to n / S h u tte n to c k ; 3 - 9 b : W i l d m e d i a C o m m o n » ; 3 - 9 c R a p p c r O u r i< ;o / W iId m e d i a C o m m o n » ;

7 - 9 : C e t ly Im a g e » l a t í n A m e ric a /

P h o t o R e s c a r c h e r s ; E 7 - I : M a r c e lo R . Z a k / W ild m e d ia C o m m o n »

C apitulo 8 I n

i d a l :T i m d e W a e le / C o r b is ; 8 - 1 0 : lu ll a n R o v a g n a t i/

S h u tte ra to c k ; E fl-3 : C lo w im a g e » ; E 8 -4 : C o r d o n S w a n s o n / S h u ttc rs io c k

3 - 1 0 : M a i k I o n e s / l a t i m t o c k / M in d e n P ic t u r e » / M in d e n P ic t u r e » ; 3 - l l a : S y l v i e B o u c h a r d / F o t o lia ; 3 - 1 l b :T n c h e n k o I r in a / S h u t t c r s t o c k 3 - 1 6 a : W ild m e d ia

C apitulo 9 I n

C o m m o n » ; 3 - 1 6 b : G a b r ie la S c h a u f e lb e r g e r / iS t o < k p h o t o .a > r o ; 3 - 1 6 c

S c h a r f/ S c ir n c r P h o to U b r a r y ; 9 - 2 b : la tin s to c ty P h o to R e s e a r d v e r s , l n c .; 9 - 2 c

X ia o d o n g Y e / iS t o c k p h o to .c o m ; E 3 - I : M . C a m ie n C u t ié n r z I I . y lo s é llu e n a

W ild m e d ia C o m m o n s ; 9 - 2 d : T e r e s a y C e r a ld A u d e s ir k 9 - 4 : S d e n c e P h o t o

C.

U b r a r y ; 9 - 6 : C N R I / S d e n c e P h o t o U b r a i y / P h o t o R c s o a r c h e r » , I n c .- 9 - 8 a :

P e a r s o n M é x ic o ; E 3 - 2 : Z e p h y r / S d e n c e P h o to U b r a r y ; E 3 3 : C o ic a / F o to lía

id a l :S e o u l N a t io n a l U n iv e r s it y / C e t t y Im a g e s ; 9 - 2 a : D a v id

R o y v a n H e e s b e e n / W ild m e d ia C o m m o n s ; 9 - 8 b : R o y v a n H e e s b e e n / C a p itu lo

4

in id a l: « 2 0 0 6 A d v a n c e d T u s u e S d e n c e » , a

D iv is ió n o f

A d v a n c e d B io lle a ü n g ( C ie n d a d e t e jid o s a v a n z a d o s , u n a d iv is ió n B io c u r a r ió n

de

a v a n z a d a ) ; d e t a lle : * 2 0 0 6 A d v a n c e d T is s u r S d e n c e » , a D iv is ió n

o f A d v a n c e d B io H e a lin g ( C ie n d a d e t e jid o s a v a n z a d o s , u n a d iv is ió n d e B io c u r a d ó n

a v a n z a d a ) : 4 - 5 b : M o le c u la r P ro b e » , I n c . 4 - 6 : lo u is a llo w a n l,

W ild m e d ia C o m m o n » ; 9 - 8 e :W ild m e d ia C o m m o n » ; 9 -t td : R o y v a n lle e s b e e n / W ild m e d ia C o m m o n s ; 9 - 8 e ; R o y v a n H e e s b e e n / W ild m e d ia C o m m o n s ; 9 - 8 Í : R o y v a n I le e s b c e n / W íld m e d ia C o m m o n » ; 9 - 8 g : l o th a r S c h e r m e lle h / W ild m e d ia C o m m o n s ; 9 - 8 h : D r .T o m e n W itt m a n n / S d e n c e P h o t o U b r a r y ; F .9 - 1: F o t o g r a fía c ó r t a l a d e T h e R o s lin In s tilu le .

M ic h a e l B in d e r ,W ild m e d ia C o m m o n » ; 4 - 7 a : N I B S C / S d e n c e P h o t o U b r a r y ; 4 - 7 b : D e n n is K u n k rl M ic r o s e o p y , In c / V is u a ls lln S m it e d / C o r b is ; 4 - 8 b : D r.

C apitulo 10

H e n a K is e le v a / S P t / P h o t o R e s e a r d ie r » , I n c ; 4 - 9 : le s t e r V . B e r g m a n / C o r b is ;

1 0 - 2 : W illia m

4 -10 : O scar L

S d e n c e P h o t o U b r a r y ; 1 0 - 1 9 b : C e t t y Im a g e s l a t í n A m e r ic a / N a tio n a l

M ille r , I r , U n iv e r s it y o f V ir g in ia ; 4 - 1 I b : D r . C o p a l M u r ti/

i n i d a l: R o n a ld C . M o d r a / S p o it» lllu s t r a t e d / C e t t y Im a g e s.

B a t r s o n / W ild m e d ia C o m m o n » ; 1 0 - 1 5 : B io p h o t o A v s o r ia te /

V is u a l» U n lím it e d / C o ib is ; 4 - 1 2 : ló u i s a H o w a r d / W ik h n e d ia C o m m o n » ;

C e o g r a p h ic R M ; 1 0 - 2 0 : W ild m e d ia C o m m o n » ; 1 0 - 2 2 » : W ild m e d ia

4 - 1 6 : T h c K e i t h R . P o n e r E n d o w m r n t f o r C e l l B i o l o g y ( R t n d a r i ó n p a r a la

C o m m o n s ; 1 0 - 2 2 b : le r e m y V o is e y / iS t o c k p h o t o .c o m ; 1 0 - 2 3 a : P o w e r a n d

B io l o g í a C e l u l a r K e l t h R . P o n e r ) ; 4 - 1 7 : E y e o f S c ie n c e / S d e n c e P h o t o L lb r a r> ’;

s y r e d / S d e n c e P in it o U b r a r y ; 1 0 - 2 3 b : ( a c id e le w i n , R o y a l F r e e H o s p it a l/

4 - 18 : D r. le ir m y B u rg e » » /S d e n cr P h o to U b ra ry ; 4 - 19 b : C D C / R o b W eya n t/

S d e n c e P h o t o U b r a r y ; 1 0 - 2 4 : B e tu n a n n / C o r b is ; 1 0 - 2 6 a : C N R I/ S d e n c e

W ild m e d ia C o m m o n » ; 4 - 1 9 c D e n n is K u n k e l M ic r o s e o p y , In c / V is u a ls

P h o t o U b r a r y ; 1 0 - 2 6 b : P h ilid o r / F o to lia E 1 0 - 1 : W ild m e d ia C o m m o n s ;

U n lim ite d / C o r b i» ; 4 - 1 9 d : la tin s lo c k / P b o io r r s e a r c h c r a / P h o lo r r s c a r c h c n i;

E 10 -2 a : D r

4- 1 9 e : ’ M E T m o n t a n d o la s m e m b r a n a s d e lo s tila c o id e s d e la c e p a C C M E E

A s s o c ia te / S d e n c e P h o to U b r a r y

5 4 10 *

N o » e o b s e r v a r o n f ic o b i li s o m a » ( B a r , lO O n m ). T o m a d o d e l P N A S

0 1 / 1 8 / 0 5 ; V o l 1 0 2 ( 3 ) p . 8 5 2 , fig u r a 2 A p o r S c o t t R . M ille r , e t a l . C o p y r ig h t •

2 0 0 5 N a t io n a l A c a d c m y o f S d e n c e » , U S A . ( A c a d e m ia N a r io n a ! d e

C ie n d a » d e E s u d o » U n id o s ); 4 - 2 0 : S u n O g d e n / S d e n c e P h o to U b ra ry ; M - l a T : P ía t e X I . M ic r o g r a fia p o r R o b e n l l o o k r 1 6 6 S P r o y e c t o C ü t r m b e r g ; E 4 - la B : W ild m e d ia C o m m o n » ; E 4 - lb T : le r o e n R o u w k e n u / W ild m e d ia C o m m o n » ; E 4 - l b B : W i l d m e d i a C o m m o n » ; E 4 - l c C ó r t a l a d e D O E 's

G la d d c n W iH is / V is u a l» U n lim it e d / C o r b i» ; E I 0 - 2 b . B io p h o t o

C apitulo I I

i n i d a l: W ik im c d ia C o m m o n s ; ll - 4 a :S d c n e e

P h o to L ib ra ry ;

1 1 - 4 b : W ik im e d ia C o m m o n s ; 1 1 -4 c : le n ífe r C ly n n / N a t io n a l L ib ta r y o f M e d i d n e ; I l - 5 c V is u a l» U n lim it e d / C o r b i» ; 1 1 - 9 : S t u a n U e t t / P o la r i» Im a g e » ; E l 1 - 3 : N a t io n a l C a n t e r In s t it u ir ( I n s t it u t o N a t io n a l d e l C á n c e r , E s ta d o » U n id o s ) ; E l 1 - 7 : D r . C o p a l M u r ti/ S c ie n e e P h o to L ib r a r y / P h o t o R e s t a r it ie r a . In c .

P a d f ic N o r th w e s t N a t io n a l 1 / P a d fic N o r th w e s t N a t io n a l la b o r a t o t y ; E 4 - 2 a :

C apitulo

W ild m e d ia C o m m o n » ; E 4 - 2 b : S t e v e C s c h m e ijs n c r / S d e n c e P h o t o U b r a r y ;

M ille r , | r „ U n iv e r s it y o f V ir g in ia ; 1 2 - 5 b : d e I la m k a lo y M ille r , M ic r o s c o p ía

E 4 - 2 C L itin s to c ly P h o to re se a rc h e rs; E 4 - 2 d : N a t io n a l U b r a r y o f M e d íd n e

e le c t r ó n ic a d e l m a t e r ia l g e n é t ic o , f ig u r a 6 a , p . 3 7 9 . R e p r o d u r id a c o n

( B ih lio te c a N a r i o r u l d e M e d ir in a d e E » u d o » U n id o s )

p e r m is o d e l a A n n u a l R e v ie w o f B io c h e m is it y , V o lu m e n 4 2 , •

C a p ítu lo

5

in ic ia l: le o n a r d C e r tz / C o t b ls . d e u l le : W ild m e d ia C o m m o n s ;

5 - 9 a : | o » e p h K u r a n t s in - M ill» , T h e C e o t g c W a s h in g t o n U n iv e r s it y M e d ic a l C e n t e r ; 5 - 9 b : | o « e p h K u r a n t s in - M ills . T h e C e o ig e W a s h in g t o n U n iv e r s it y

1 2

i n i d a l : T o n y B a r a o n / W í r e i m a g r s / C e t t y I m a g e » ; 1 2 - 4 : O v a r I.

19 7 3 p o r

A n n u a l R c v ic w » . I n c ; 1 2 - 1 1 ; d e l a fig u r a 3 A ( s u p e r io r ) : N a t u r e C e n c tie s , V o l. 3 0 , p á g in a » 1 6 7 - 1 7 4 d e l o s a u t o r e s : X is i R N A , A n t ó n W u t z ,T h e o d o r e P . R a s m u s s c n y R u d o lf la e n is c h . fig u r a 3 . 'A n a ly s i s o f e x p r e s s io n a n d k ic a liz jt io n o f m u u t e d X it t R N A » ' ( 'A n i l i a s d e la e x p r e s ió n y

lo c a liz a c ió n

947

948

C réd ito s fotográficos

de ARN» X i»t m uudos* )„•12-12: Plyitos.com ; 12-13: Bongarts/Cetty Images; E l 2-2: Richard lorgensen; E l 2-3: How ard W . Iones, |r., M D . Eastern Virginia M edical School; E12-4a: Cortesía de International Registiy of W cm er Syndrom e (Registro Internacional de Síndrom e d e W rm e r), htip:// www.wernerayndiom e.org' E12-4b: C ortesía d e International Regisuy o f VVem erSyndrom e (Registro Internacional de Síndrom e d e W cm e r), http:// www.wem erayndrom r.org C a p itu lo 1 3 m icial:|. Vrspa/W itrlm age; 13-la: Dr. C opal M urti/Sciencc Photo lib ra ry ; 13-7: D r. 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Autores: Rei lle»him a y T a la h iro A sam i.'M irror-im agr spedes and copulation In s n a ils ' ('Im a g e n en espejo de las espedes y la cópula en los caracoles*); 16-8: W ildm edia Com m ons; 16-12a: Izr/W ikim ed ia Com m ons; 1612b: A n M edeiros/W lldm edla Com m ons; 16-12c Forest y Kim Stan/ W ik im edia Com m ons; 16-12d: Forest y Kim Starr/W ildm edia Com m ons; 16-13:Tom M d lug h/C etty Im ages Latín Am erica/Photo Researchets; 16-14: Hollingsw orth, I y K/W ildm edia Com m ons; F.16-1: M ileniusz Spanowiez/ W C S; E16-2: M a n in Harvey/Corbls. 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W ikim edia Com m ons; 21-I0d; Clow im agrs; 21-1 IT : W ikim ed ia Com m ons; 21-11B; W ildm edia Com m ons. 21- 12a: O tristian Fischrr/W ikim edia Commons; 21-12b' W ild m rdia Commons; 21-12b detalle: Tatiana Cerus/W lldm edia Com m ons; 2 !-12c: Clowim ages; 21-12d: W ikim edia Com m ons. C a p itu lo 2 2 In id al: W ildm edia Com m ons; 22-la: W ikim edia Com m ons; 72-Ib : W ikim edia Com m ons; 22-2; Carolina Biological/Visuals U nlm ited/ Coibis; 22-3a: Latinstock/Photoreaearchera; 22-3b; Carolina Biológica!/ Vlsuals Unfim ited/Coibis; 22-5:Thom as J. Volk, Tom VolldHingi.net; 22-6T: latinstodi/Pholoretearcheni; 22-6B: D r. lam es Ríchardson/Visuals U nim ited/Corbis; 22-7: M ark Brundrett; 22-8; Power y Syred/Sdcncr Photo Libraty; 22-9a: W iidm edia Com m ons; 22-9b: U e Collins/W lkim edia Com m ons; 22-9c AnhurChapm an/W íldm rdia Com m ons; 22-10: D arrrll Hensley, P h .D . 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Crédito* fotográfico*

S u n Carapbell/W ikim rdia Coram ons; 22-17b: H u g h S tu rn x k /lln ivrn iiy o f Rdingutgh. 22-18: W ildm edia Com m ons; 22-19:Toe*a y Cerald Audesirk; 22-20: K. Korlevl/W ¡Idm edia Com m om ; E22-1: W ild m ed ia C o m m u n i C a p itu lo 2 3 ¡n id a l: C ctty Images la tín Am crica/Narional Ceogiaphic R M ; 23-4a: M atlhew Hoelscher; 23-4b: N ick liobgood/W ikirnedia Com m ons; 23-4c: N ick I lobgood/ W ild m ed ia Com m ons; 23-6a: Cíow¡m uges; 23-6b: Clow im ages; 23-6c W ikim ed ia Com m ons; 23-6d: W ildm edia Com m ons; 23-«a: W ild m ed ia Com m ons; 23-9a: A lan R. W alket/W ikim edia Com m ons; 23-9b: Eduard So li/W ik lm rd ia Com m om ; 23-9C D t. W olfg an g Seifan h; 23-IOL: W ikim ed ia Com m ons; 23-10R: W ikim ed ia Com m ons; 23-12a: W ikim ed ia Com m ons; 23-12b: Peter Batson/Im age Q ucst M arine; 23-12c W ikim ed ia Com m ons; 23-l4a: W ikim ed ia Com m ons; 23-14b: W ikim ed ia C om mons; 23-15a: W ikim ed ia Com m ons; 23-15b: W ikim ed ia Com m ons; 23-16a: Albert Kok/ W ikim ed ia Com m ons; 23-16b: D an 1leishm an/W ikim edia Com m ons; 23-16c: H ans Ilillcvraett/W ikim ed ia Com m ons; 23-17: Clowim ages; 23-18: W ikim ed ia Com m ons; 23-20: Dennis Kunkel M icioscopy, IncV Visual* lln lim ited /C o ib is; 23-21a: W ikim ed ia Com m ons; 23-21b: llan s llillew aeit/W lkítn ed ia Com m ons; 23-2 le : M ario Sarto/W lkim edia Com m ons; 73-2 Id : D ean Evangrlista/Shutterstock; 23-27a: Audrey Snider-Bell/Shutterstoek; 23-22b: Clowim ages; 23-22c:Teresa yC erald Audesirk; 23-23a: En e C uinther/W ikim edia Com m ons; 23-23b: W ikim edia Com m ons; 23-24a: H ajim e W alanabe/W ikim edia Com m ons; 23-24b: W ikim ed ia Com m ons; 23-24c: Lin d a Tanncr/W ikim edia Com m ons; 23-24d: Brocken Inaglory/W ikiniedia Com m ons; 23-25: D r. |osé Francisco C u rién ez Hernández; 23-26a: W ik im e d ia Com m ons; 23-26b: Rcproduddo co n perm iso de llo w ard Shiang, D .V A 4 , lou m al o f the Am erican Veterinary M edical A ssodation, 163:981, O ct. 1973.; 23-27a:Teresa y Cerald Audesirk; 23-27b: Clow im ages; 23-27c: Clow im ages; 23-28b: M . Buschmann/ W ikim ed ia Com m ons; 23-29: C h ip Clatk/W ikim edia Com m ons; E2J-1: Volker Steger/Sdence Photo Library. 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Arm y (Arm ada de Estado* UnidosJ/W ildm edia Com m om ; 25-3d: A xel BOhrmann/ W ikim edia Com m ons; 25-4: W ild m ed ia Com m om ; 25-6: Science Photo Library 25-8: D LIU C /C o rb is; 25-9: fo tog rafía de loanna M . Setchell, de un m andril hembra alojada en e l C entre Internationale d e Rocheithcs Medicales (C entro Internacional de Investigaciones M édicas), Pranceville. 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Cox/Corbis; 26-12a: Em ilia Venturato,'W ildm edia Com m om ; 26-12b: la lim lo ck/Pholorese.itchers; 26-13: Frans lem m ens/ Corbis; 26-l4a: Clow im ages; 26-14b: W ildm edia Com m ons; 26-l4c: Forest & K im S u ri/ W ild m ed ia Com m ons; E26-1: Florida Fish and W ild life Com ervation Com m ission's Fish and W ü d life Research Institute (Conservación de la pesca y la vid a silvestre de la C om isión y e l Instituto de investigación d e vid a silvestre de Flo rid a); E26-2: Bcttm ann/Coibis; E26-2 d e u lle : W ildm edia Com m ons C a p it u lo 2 7 in icial: D avid W ong; 27-3a: Rém i Bigonneau/W ildm cdia Com m om ; 27-3b: latim tock/M inden Plctures; 27-3c: M ik e Atláns/ W ikim edia Com m ons; 27-4a: W ikim ed ia Com m ons; 27-4b: W ildm edia Com m om ; 27-5a: W ildm edia Com m om ; 27-5b: W ild m ed ia Com m ons; 27-5e: W ikim edia C om m om ; 27-5d: W ild m ed ia Com m om ; 27-6a: Clow im ages; 27-6b: Charles V . Angelo/Latim tock/Photo Researchers, Inc.; 27-7: W ild m ed ia Com m ons; 27-8a: W ikim ed ia C om m om ; 27-8b: W ikim ed ia Com m ons; 27-9aL C oran Cakm azovic/ Shuttersuxk, 27-9aR; M ari D atby/W iIdm edia Com m ons; 27-9bL W ikim ed ia Com m ons; 27-9bR: C le n n Baito b tii/W iJd m ed ia C om m om ; 27-lOa: Felipe Córnea/ W ildm edia Com m ons; 27-IOb: |órg llem p el/W ild m rdia Com m om ; 27-IOc: D erek Rim sey/ W ildm edia Com m om ; 27-1 la : Lukas lonaitB/W ildm edia Com m om ; 27-1 lb :T . Ilo ffm eistrr/B. Roitberg; 77-12a: latinstock/M inden Picturrs; 27-12b: D erek Ram sey/W ildm edia Com m ons; 27-13a;Teresa Audesirk; 27-13b: W ildm edia Com m ons; 27-I4a: Lee Prince/Shuttcm ock; 27-14b:Tishl/Shutteratotlc 27-15aL |. D. Criggs/W ildraedia Com m om ; 27-l5aR: Stcffcn Foeratcr/Shuttem oclc 27-l5bL: Roger Rram eyer/Corbis; 27-15bR: D arrell Culln/Corbis; 27-15cL: Raytnond Cerm an/Corbis; 27-l5cR: W ikim ed ia C om m ons; 27- 18a: W ildm edia Com m om ; 27-18b: W ildm edia Com m om ; 27-19: D ave Brenner/Univetsity o f M ichigan Sea G rant Program (Program a de Becas M arítim as de la U niversidad d e M ichigan); E2 7 -la: W ildm edia Com m ons; E27-lb: Scott Ehaidt/W ildm edia Com m om ; E 2 7 - lc W ikim ed ia Com m ons; E27-2: Stephen P . Yanoviak C a p itu lo 2 8 in icial: Shuttrratock; 28-11: Brocken Inaglory/W ildm edia Com m om ; 28-12: N ln o Batbieri/W lldm edia Com m om ; 28-13: Latinaiock/ Photorrsearrhrra; 28-l7a: W .O . Ficld , 1941/ll.S. 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Irup old /W ildm ed ia Com m om ; 29-19: Teresa y Cerald Audesirk; 29-20M: Aleksander Bolbot/ Shu ttrn to ck; 29-201; Paul T eu irr/iSio ckphoto.com ; 29-20BR: C irg O ldm i/iStodcphoto.com ; 29-20TR; Prands Bosse/iStockphotorom ; 29-2IM : W ildm edia Com m om ; 29-2 IB i; Ph otos ro m ; 29-21TL: Ion Meter/iStockphoto.com ; 2 IR : W ild m ed ia Com m ons; 29-22M: W ikim edia Com m om ; 29-22B: larinstoeV/Photorrsearchera; 29-22T: W ildm edia Com m om ; 29-23: Clow im ages; 29-24M : U S . Fish and W ild life Service (Se rvid o d e pesca y vida silvestre d e Estados I lnidos)/W ildm edia Com m ons; 29-24L Io n N ickles; 29-24BR: Stuan W estm oriand/Coibis; 29-24TR: D m itry D rshevykh/iSlockphotoxom ; 29-26: C.hristian Rscher/W ildm edia Com m om ; 29-29: Lee Feldsiein/iStockphoioxom ; 29-30M: Clowim ages; 29-30B l; le ra Prlrracn /W ild m edia Com m ons; 29-30TI; DennisSabo/ iStoclphoto.com ; 29-30R: N ick llobgood/W lldm edia Com m ons; 29-3IM : Aldo O tu viani/iSto ckp ho to rom ; 29-31L: A nioineTavrnraux/W ildm edia Com m om ; 29-31BR: W ildm edia Com m om ; 29-31TR: Pro f. C ordonT. Tayior, Sio n y Brook lln iversiiy/W ild m rd ia Com m ons; 29-32M: D r. Craig R . Sm ith/W ikiinedia Com m ons; 29-32BL R oben C . Vrijenhoek, Shannon B . Johnson y C rrg W . 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Crédito* fotográfico*

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índice A

Abalona», 309 A bijas, 438, 518. 877-878 A bijas m rliteras, 44, 472, 481-482, 874, 877-878 Aben, ard illa, 306 Aborto, 809 Abrigo, plantas y, 388 Absorción, 661 Anotipos, ventajas de los, 295-297 múltiple», 186-187 in u ia d o n is, 159,288 Proyecto d el Cenom a Hum ano, 251-752 recesivos, 189-190 trastornos genéticos, 189-196 vinculados, 182-184 Alelos dom inantes, 177-178, 191,285-287 Alelos híbridos, 308, 309, 310 Alelos recesivos, 177-178. 785-787 Alergia. 705, 707-709, 869 Alfafetoproteina, 258 Alfalfa. 854 Algas d d o de vida. 168 ciclo» de auge y escasez. 493 evolución de las, 326 generalidades, 372, .373 pardas, algas m arinas. 376,377 tm m talism o, 573 rojas, 382 verdes, 372. 382,417-413 Algas calcáreas. 388-389 Algas m arinas, 370, 376, 379, 382, 383 Algas pardas, 372, 376, 377 Algas rojas, 372, 382 Algas verdes, 372, 382, 412-413 Algodón, 256 A lu n en *» genéticamente m odificados, 249, 256 Alimentos, hongos y, 416-417 All Spedes Foundation, 315 Alloway, J.L . 207 Alm acenam iento de alim entos en las plantas, 841-842 Alm acenam iento de las grasas, 137 Alm ejas, 427,427 Alm idón, 41, 127, 656-657 Alomicetos, 407 Alosaurio, 270 Altam ira, esparta, 337 Alternancia de generadones, 386, 387, 866-867 Altibajos, d d o s dem ográficos de, 492, 494 Alunan, Sidney, 321 Altruism o, 4 8 1 Alum bram iento, 827-829 A lvam , lu is, 332 A varea, W alter, 332 Alveolados, 377, 376-379 Alveolos. 646-648 Am am antam iento, 723

índice

Am onita, 417 Am aryllís, 868 Ambientes extremoso», 359 Ambtosla. 869 Ameba, 9 0,91,152, 380 Amebozoos, 372, 380-382 Amiba* lobosa*, 377, 380 Amígdalas, 698, 749 Am ilasa, 104, 665 Am inoácidos, 47-48, 222-223, 658 A m niocriursis, 258 Amnios, 455,817-818 Am oniaco, 361, 543,679 Amonitas, 327 AmorphúplurUin tiU H Iim . «65, 871, 878, 882 Amortiguadores, 32 AM Pc (adrno*ín m onofoslalo cíc lico ), 51. 716 A m polla, 442 Anaerobios, 359-360 Anafase, 151, 152-155, 164, 165 Anam itas, monte*. Vietnam , 361 Anatom ía anim al defensa contra enfermedades cáncer, 708-709 efefensas no específicas, 693, 694-697 disfundón d d sistema inm unitario, 705, 707-709 generalidad», 692-694 inm unidad, 703-705 inm unidad hum oral, 701-703 inm unidad m ediada p or células, 703 respuesta inm unitaria, 698-701 ásiema inm unitario d e adaptación, 697-698 tratam iento m édico, 705 desarrollo control del, 818-822 d irecio e indirecto, 814-815 o w ejcritniento, 830-831 humano, 822-830 p in d p io * del, 814 («ocesosdd, 815-818 estudio d e caso x ld gazar hasta morir, 655, 657, 668, 673 bacterias 'com e carne", 691,695,703,710 d n u larió n , 619, 623, 628,637 crianza de un rinoceronte, 792,796,802, 810 esteroides anabólicos, 713,717, 726, 730 músculo», 774. 778, 783, 789 oído, 758, 759, 770 síndrome de alcoholism o fetal, 813, 826 , 831 á.ttema nervioso, 733, 741, 757, 755 Bbaquism o, 640, 650, 653 trasplante d e riAón, 676, 683,687 nutridón y digestión g n rralid ad rs de la digestión, 661-664 seres humanos, 665-672 requerimientos nutricionales, 656-661 organizadón d el cuerpo, 608-616 reproducción fecundidad. 806-809 g-neralidad», 793-796 seres humanos, 796-806 respiradón evoludón de la. 641-645 g n rralid ad rs. 641 seres humanos, 645-653 sentido* dolor, 769-770 estímulos mecánicos, 761-762 cádo, 762-765 cfiim iorrecepton**, 768-769 ástem a nervioso y, 759-761 ústa, 765-768 ástem a drculatorio corazón de lo s vertebrados, 622-626 generalidades, 620-621 ¿eterna lin fático y, 635-637 rasos sanguíneos, 629-634

sistema endocrino com unicadón celular, 714-715 estructuras y funciones de b s mamíferos. 719-730 hormonas anim ales, 715-719 sistema m usculoesqudético contracdón muscular. 779-783 esqueleto de los vertebrados, 783-787 g n rra lid a d » , 775-777 m ovim iento esquelético, 787-788 m úsculos cardiaco y liso , 783 m úsculos vertebrales, 777-779 sistema nervioso células nerviosas, 734-735 estructura y fundones, 743-755 flujo de inform arión p o rd , 741-742 organizadón del, 742 transm isión de séllales, 735-741 sistema urinario fúndonam iem o del, 678-679 g n rralid ad rs, 677 homeostasis y . 683, 686-688 invertebrados, 677-678 orina. 682-683 partes d el. 679-682 Anatom ía comparada, 275-277 Anatom ía d e las p lan us células y tejidos, 840-843 com unicación de las plantas, 896-899 controles d el ciclo d e vida, 887-895 aed m iento, 839-840 A spersión de las ternillas. 880-881 estudio de caso colorete las hojas, 836,844,862 plantas depredadoras. 885, 897, 898-899 plantas que dan flores, 865, 871, 878, 882 dores, 868-873 frutos y semillas, 873, 875-876 gneraK dadei d e la reproduedón, 866-867 hojas, 843-845 hormonas, 886-887 ag an izarió n , 837-839 pilinizadores y, 877-880 tafees. 849-852 Hilos, 845-849 transporte d e azúcares, 860-861 transporte de nutrimentos, 852-855 Anatom ía y fisiología de las planus adquisidón de nutrimentos, 852-855 células y tejidos, 840-843 com unicadón entre las plantas, 896-899 controles d el d d o de vida. 887-895 daem inadón de l a sem illas, 880-881 estudio de caso color de las hojas, 836, 844, 862 plañías depredadoras, 885, 897, 898-899 plañía* que dan llore». 865, 871, 878, 882 dores, 868-873 frutos y semillas, 873, 875-876 hojas, 843-845 hormonas, 886-887 organizadón del cuerpo, 837-839 polinizadores y. 877-880 (rocesos d e credm iento, 839-840 alces. 849-852 reproduedón, generalidades, 866-867 Hilos, 845-849 transpiradón, 855-860 transporte de los azúcares. 860-861 Anatom ía, sistemática y, 344-345 Andersson, M alte, 5,6-7 Andrógeno, 726 Anélidos, 422, 424, 427, 430-432 Anem ia de células faldforraes, 51, 190-191,252, 253, 256, 259, 260, 300 Anem ia d e Fanconi, 260 Aném ona d e manchas rojas, 427 Aném onas, 426 Anémonas abombadas, 422, 429 Anémonas d e mar. 426-429, 661

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Anfibio, 329-330, 448, 450, 453-457, 643-644, 815-817 desarrollo, 819 Angina, 632 Angioplastia, 633 Angiospermas, 390, 398-400 d o ra, 868-873 reproduedón, 866-867 tejidos vasculares, 842 Angiotcnsina, 686, 729 A nillos a n u a l» de los árboles, 847, 848 Anim ales hcnrafrodlticos. 430 Anim ales sésiles. 423 Anim ales sociales. 480-483 A nim alia. 14. V A u r tam bién invertebrados; verte­ brados; nombres específicos de anim ales biotecnología en la agricultura. 255-256 dasificadón, 347 donadón, 156-157 evoludón de los. 326-331 m edidnos de origen, 251 Fofiplokks, 312-313 procariontes y nutridón, 361 Anofeles. 379 Anoto. 471 Anoto Mg ra, 280 Anorexia, 655, 657, 668, 673 Antera, 399-400, 868 A nteridio, 391 Anribióticos, 227, 281, 296-297, 365, 416, 705 Anticodón, 223 Am iconccpdón, 806-809 Anticuerpos, 47, 68-69, 250-251, 254, 698-705 A ntígrno., 698-701 Antiosidantrs, 24-25, 26 Antoceras. 390-391 A ntodanina. 836 Antrax. 355, 358, 362, 367, 368 A o ru , 623,630 Aparato d e C o lg i, 6 0 ,6 1 .6 2 ,6 8 Aparato d ig o tivo tubular, 662, 663 Aparato reproductivo, 616 Aparato respiratorio criarantos y peces pulm onados, 453 atu d io d e caso, tabaquism o, 640. 650, 653 evoludón del, 641-645 gneralidades, 6 16 , 641 « p ille s, 455 seres humanos, 645-653 tejidos epiteliales, 608-611 Aparato vestibular, 764-765 Apéndice, 436, 450 Apéndices pareados, 450 Apicomplexa. 372,379 Apoplejía. 632 Aprendizaje, 753, 755 Aprendizaje intu itivo, 468 Aprendizaje por pnicba y error, 466-468,467 Apum ichu aephentcébtrtt. 305 A ^ « 357 Arácnidos, 422, 427,439 A rafU de lo s rincones, 77,81,94 AraAas, 47, 48-49. 77. 81, 94, 439, 519. 762 Arboles, 840 A rduea dasificadón de lis . 437,350, 356-357 flagelos, 357-358 generalidades, 14, 15,62 supervivencia y reproduedón, 357-360 Aretoreurhn, 420,435.44 3 Ardlla. 320 Ardillas. 2 8 1 Anhpithecuiram idia. 334, 335 Area superfidal y volum en. 91 Arginina, 223 AnstrBtgrr. 300 Armas biológicas. 355. 358, 362, 367, 368 Arm ilaria, 403,411,414,418 Am tülurú atoyae. 403,411,414,418 ARN (ád do ribonudeico)

9 5 4

índice

evolución y, 320-321 generalidades. 52,61 síniesi* de proteínas, 2 1 8-229 virus, 363-365, 366 ARN de transferencia (A R N i), 218-229 ARN m ensajero (A R N m ), 66, 218-229 ARN ribaso m al (A R N r), 218-229 ARNm (A R N mensajero), 66. 218-229 ARN r (A R N ribosóm ico), 218-229 ARN i (A R N de transferencia), 218-229 Arqueogonio», 391 Arqueoptérix, 458 A m a, 256-257 Arroz dorado, 257 Arsénico, 108 Arteria fem oral, 630 Arteria pulm onar, 622, 623, 630 Aneria renal, 680 Arterias, 622, 629-634, 633, 680. Vátw también sistema circulatorio Arteriola, 614, 629-634 A nhntoaryi, 405 A n iailad ó n en bisagra, 788 Articulación neuromuscular, 781 Articulaciones, 776, 787-788 Artitis rcum atoide. 707-709 Artrópodos. 327, 329. 422, 427, 436-440, 620, 765, 776 Aia de líe n le , 680, 683, 684-685 A d cp ias, 879 A icU p iai Maturo», 398 Asco. 411 Ascomiceto, 410-412 Ascomicelos, 406-407, 410-412, 414 Ascosporas, 411 Asim iento d e potencia. 334 Asim iento de precisión. 3 3 4 Asma. 650 Asparagina, 223 Aspartame, 41 Aspergí?ha. 415 A tptrgáhB m gfr. 159 AsMocitos. 613 Atcrosclerosis, 632 Atletas, refuerzos d el rendim iento, 127-134, 138, 1 3 9 ,7 1 3 ,7 1 7 , 7 2 6 ,7 3 0 Atmósfera, 387 Atomos, 2, 3,21-28 ATP (adenosln trifosfato) d d o d e C alvin, 114-115, 120-122 d d o de Krebs, 132-134 cilla s y flagelos. 64 contracdón muscular. 779-783 degradadón de la glucosa, 129-130 energía celular y. 101-102, 128-130 estructura del, 5 1 ferm entadón, 136-138 homeostasis y, 605 m itocondria, 71 reacciones lum inosas, 117-119 ruta C ,. 123 transpone activo. 88-89 ATP sim as», 103, 119 ATPasa, 103 Atrapamoscas, 844, 885, 897,898-899 Aurículas, 622-626 Australopiteco, 334-336 Autofccundarión. 176,871 Aulosomas, 151, 184-185, 195-196. V éa* tam ­ bién cromosomas Autótroíos, 16, 534-535 Aun ñas, 886-893, 895 Ave d el Paraíso, 308, 477 Aves. Véase tam bién txunbrrs específicos de aves com portam iento de dom inio, 474-475 d rlittñtarió n territorial, 476 distribudón d e las. 499-500 evoludón, 330-331, 448 fragmentación d el h ib ita t, 588 generalidad». 457-458

halcones, 515 im pronta, 469 m igradón de la», 469-470, 578 s s rm a digestivo, 663,664 sistema respiratorio, 644-645 vida so d al, 481 Avrry, Osw ald, 202 Avestruz. 457-458 Aviar, virus de la influenza, 1, 14,16, 17, 706 A is p a de lo s higos, 307 Avispa de mar, 427, 429 Arispas, 438, 896 Axón, 613, 735 Azocare, 38-43, 121-122,656-657, 860-861 Véase también glucosa Azufre . 22. 28, 545, 852 Azulejo monlaAés. 343 Azulejo ocddental, 343 Azulejo oriental, 343 Azulejos (aves), 343

B IVtbosa» de m ar, 433 Babuinos. 289,473,474 BodÜus anthroeix, 355, 358, 362, 367, 368 Banfluí thurm gitntá, 249, 256 R íalo s, 73 Baaerias armas biológicas. 355, 358, 362, 367, 368 d asificadón de las. 14, 15. 347, 350, 356-357 en los ecosistemas, 537-538 estudio de caso, bacterias 'com e carne', 691, 695, 703, 710 fija d ó n d e l nitrógrno, 361, 543, 855 flagelos. 357-358 fotosíntesis, 74 generalidades, 62 hum anos y, 360-363 infección de transm isión sexual, 804-805 m utuaiism o y , 523 nutridón anim al y, 361 pared celular, 73 placenta y, 829 resistenda a los antibióticos, 284,288, 296, 301 supervivenda y reproduedón, 147-148, 357360 transform arión, 242-243 M d rrias bastoniform es. 357 Baaerias d d azufre, 359-360 Baaerias desnitrificantes, 542 M aerias esféricas, 357 Baaerias espirales, 357 Baaerias gramnegativas, 356 Baaerias gram poutivas. 356 Baaerias patógenas, 362-363,692 Ruieriófago, 201-205, 364. 365 M iañ o , 514 Ballenas, 274, 276, 460, 576 M I lenas asesinas, 523 Banda de Caspaiy. 851, 852-854 Baobab, 848, 849 Barr, M urray, 235 Bañera hem aioencdálica, 744 Bases. 30-32 Basidio, 410 Basídiom lceto, 406-407, 409-410, 414, 417 Basidiom icctos, 410 Basídiüsporas. 4 10 M sófilos. 627 Bastones, 766-768 Bazo. 637, 698 Beadle, Ceorge, 220 Braurem . 415 Belgian Rlue, toro, 200, 208, 209, 215 Bemard, Claude, 605 Bicarbonato (liC O ,~ } 684-685 Bifenol A 590 Bifosíogliceraio (1 ,3 ), 131 Big Bend, Parque N adonal, 595-596

Bilis, 45, 668 Biocapandad, 587 Biocom bustibles, 122, 124 ftcdegradahles, m ateriales, 539 Biodiversidad amenazas a la, 587-591 bosque pluvioso, 559 conservadón de la, 5 9 1-593 generalidades de la hiologla conservacionista. 582 im portancia de la. 12, 582-586 m edidón de la, 586-587 núm ero de especies, 351-352 sostenfoilidad, 595-598 fioim pronta, 75 Biología de la conservadón amenazas a ü biodiversidad. 587-591 conservadón de la biodivenidad, 591-593 generalidades. 582 im portancia de la biodiversidad, 582-586 m edidón de la biodiversidad. 586-587 «istentabilidad, 595-598 Bologla, niveles de estudio, 2-4 Biohim lniscenda, 576 Biomas, 528. 559 lio masa. 538 Bo p e!loria, 358 Bo p d lcu las mun iaginólas, 358 Bioquím ica, evoludón y, 278 Borrem edio, 362 Biosfera, 2, 3, 489. Véase tam bién [calistem as Biotecnología A D N recombinante natural, 241-244 elonadón. 156-157 d rfín id ó n , 241 diagnóstico y tratam iento médico, 252-255 en agricultura, 248-251 en la d en d a forense, 224-248 estudio d e caso, 240 246, 248, 261 ética y, 255-256, 260 genoma humano, 251-252 B o tin a . 660 Bivalvos, 433, 435 H astodto, 822 Rlastoporo. 816 Blástula, 815 Baustein. Andren, 457 Itoci, 661, 665-666 Bo rio. 724 Bolt. Usain, 774, 778, 783, 789 Btm ba d e so dio potasio, 738-739 Boro. 852 Bam ba. 357 Barraba burgdm fm . 362 Ruque caduco tem plado. 565-566 Bosque de algas marinas. 376, 377,573 Bosque, ecosistema cid , 546, 565-566, 583, 858 Bosque húm edo tem plado, 566, 567 Bosque p lu vial del Amazonas. 560-561, 858 Bosque septentrional de coniferas, 566-567 Bosques caduco», 562, 565-566 Bosques caducos tropicales, 562 Bosques de arbusto», 562 Bosques tropicales d e arbustos, 562 Rotulism o, 362 Boysen-Iensen, Peter, 890 Branquias, 447, 642-643, 646-647 Biofita», 389-391 Brock, Thomas, 245, 261 Bronquiolos, 646 Bronquios, 646 B o te term inal, de las planta», 845, 846 Bo tes Literales, de las plantas, 845, 846 Ricyes alm izcleros, 481 Ruffon, conde de, 268 Búho, 768 Brlbo s de narciso, 844 B ilim la , 655,657, 668, 673 Bunga banglai, 865, 871, 878, 882 Byers. lohn, 480

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c G ib a llito d e n u i. 452, 816 C iballo », 747 Cabeza de la m loiina, 779 Cabeza, de lo s invertebrados, 423 Cabras, 251 Cacao, 553, 561, 575, 577, 578 Cadlianos, 454. Véan tam bién anfibios Cactus, 563, 568-569, 844, 848 Cadena trófica m arina, 536 Cadena trófica terrestre, 536 Cadrnas de polipéptidos, 47, 48 Cadenas de transporte d e electrones, 117-119, 132-134, 136-138 Cadenas tróficas, 535-537 Café, 553, 561, 575, 577, 578 Caja de Sldnner, 466-467 Calabazas, 870 Calam ar, 427, 435 Calam ar gigante, 420, 435,443 C ald o (C a), 22,659, 684-685, 725, 852 C alritonina, 725 C ilcntam iento d e la atmósfera biocombustibles, 124 biodiversidad, 591 bosque» pluviosos tropicales, 560-561 carbono y , 545-549 d ecios humanos, 6 1 5 espedarión alopátrica, 3 11 evoludón. 281 extinciones en masa. 331-332 C iliz a, 542 C oüktbuiaurrtpalata, 305 Calor, 100-101 C alo r de vaporizadón, 32-33 C alo r en b s ecosistemas, 538-539 C alo r especifico, 32 O llortas. 656-657 Calostro, 830 C im b io d im itlco , 311, 331-332, 591 Cám bium . 840, 846 Cám bium d e corcho, 846-847 Cám brico, periodo, 323, 327, 331 Cam pesinos, 581 G m ftfc te u r, 363 Ctrnuflaje, 516-517 Canal au ditivo, 762-765 Canales semicirculares, 764 Cáncer, 160-161, 365, 708-709 Cúndala o & kant. 415 Cangrejo herm itaóo, 440 Cano lupus, 279 Can n o n W aiter, 605 Capa d e absddón, 895 Capa electrónica, 22-28 Capaddad de carga, 494-496, 502-503, 504, 505 Capibara, 461 Capilares cutáneos, 614 estructura y fundón, 629-634 infáticos, 635-637 a p i tal ecológico, 587 Cápsula de Bowman, 680, 684-685 Capullos, 47 a n e ó le s , 308, 442, 427, 473, 605, 816 a n e ó le s terrestres, 473 Gtractertiticas sexual®, 236-237 Carbohidntos, 38-43, 79, 656-657 Carbón, 388 Carbonilo, grupo, 38 a rb o n o (C ), 22, 28, 37-38,852 Caiboxllico, grupo, 43-44, 45, 47-48 a rb o x ilo , grupo, 38 ard io m io p a tla d ilauda, 619,623,628,637

aribti, 80 a rte s , 358-362 Cario tipo, 150, 258-259 Carnero dm arrón, 475

a m fv o ro s, 514-521, 535, 662-663, 664. Véate también Depredadón aro ten o id es, pigmentos, 844 a ró rid a , 630 á rp e lo , 868 a n a g e n a n o , 382 Cartílago. 448, 450,611-612, 785 Caseína, 47 Catalizadores, 103 a u d a d o s, 820 C aultrpa U afaléa. 370,379, 383 a u s a lid a d natural. 4 Cavidad gastrovascular, 429, 661 Cav i d a de» corporales. 423, 424 a b o lla s , 844 C e d í, Thom as, 321 a fa liz a d ó n , 423 Cefalocordados, 447, 448 Cefalópodos. 435 afa lo sp o rin a , 4 16 Ceguera al color, 185, 768 a g ü e n a l verde y a l rojo, 185 atacam o s. 446, 448, 450,451, 453, 461 a lo m a , 423 alo m a d o s, 423, 430-432 a lu la acompañante, de las planus, 843 a lu la ameboide, 426 a lu la asesina natural, 694, 695 a lu la B de memoria, 702, 703-705 a lu la de membrana estructura. 78-82 intercam bio de, 69-70 m ovim iento a través d e la, 82-92 Célula m adre ad ulu, 826, 827 a lu la m adre d e la m iao s pora. 870-871 a lu la m adre em brionaria (C M E ), 826, 827 a lu la T d e m em oria. 703-705 Células «tributos básicos, 56-57,60-62 d d o celular, 146-147, 158-161,373 d rfin id ó n , 2, 3 d visió n , 64, 145-148, 373 fiie n *s d e energía, 128-130, 136-138 m eubolism o, 105-109 jáantas, 840-843 radicales libres y, 24-25 *o rfa celular, 11, 56 transporte de energía, 101-102 O lu la s B. 694, 697-698, 701-703 a iu la s blanco, hormonas y, 714 Célula» co llar, 426 O lu la s de isle u , páncreas, 725-726 Célula» de la vain a d e l haz vascular, 113,114 a lu la » de Sen o li, 797 Célula» del tubo, 871 a iu la s dendrtticas, 694-695 Células en em palizada, 844 Células epiteliales, 425-426 a iu la s esponjosas. 844 Célula» ganglionarr». 767 Células generativas, 871 a iu la s gliales. 613, 734-735 a iu la s guardianes, 844 a iu la s hijas. 145-148 O lu la s Intersticiales, 797 « lu la s madre. 146-147, 255, 627, 826, 827 a iu la s m eristem Jticas, 839-840,849,887 O lu la s nerviosas, 613, 734-735 O lu la s nruroseen-tora», 720-721 O lu la s pilosas d el oído, 762-765 Células plasm áticas, 702 O lu la s poro, 426 O lu la s procariontes caraneristiras de las, 15, 72-74 d d o celular, 148, 158-159 evoludón d e las, 322-324 generalidades. 62 teguiadón de b s genes. 231-232 síntesis d el A RN m . 225

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O lu la s punzantes, 428-429 O lu la s T, 694, 697-701,703 a iu la s T auxiliares, 703 a iu la s Tdtotóxicas, 703 a iu la s T reguladoras. 701 C xlubsa, 41, 63, 122,656-657 Cenozoica, era, 323 Centeno, 415 a n te ra ío r Disease Control and Prrvention (C D C P. a n tro s para e l Control y Preven­ ción de U s Enferm edades), 363 a n illó lo s , 60, 62, 64 Centro de reaedón, de lo s fotosistemas. 117-119 a n t r o respiratorio, en e l cerebro, 652 a n t r o Sm ithsoniano de Aves M igratorias, 578 a n t r ó meros, 150,153 Cepküota alratu x 522 a r a , 39,43-44,45 a re b e lo , 748, 749 Cerebro, 334, 339, 450, 6 13. 652, 743-744, 747749, 754 Cerveza, 416-417 Cérvix, 608, 800,801 Chaparral, 564 Chara. 388 Chargaff. Erw in, 203 O íase, M aitha. 203, 204 Chauvet. Francc, 337 Chícharos, 854, 875, 876 Chicxulub, cráter de, 332 Chimpancés. 342, 345, 346, 352, 474-475 O n n m afW ken . 429 O rtam yilóm enai 168 O ú trrlU , 326 Chocolate, 553, 561, 575. 577, 578 O to nJnchthf**, 448, 451-452 Choque pobladonal, 494 O ttham aha, 514 Ganobaciertas, 359-360, 412-413 Cianuro, 135 Gcadas, 395-396 G d in a s, 160-161 O d o cardiaco, 623-624 G c lo de C alvin, 114-115,120-124 G d o de Krebs, 132-134 G c lo d el áddo dtrico, 132-134 O d o d el agua, 540-541 O d o d el carbono, 541-542, 545-549 G c lo hidrológico, 540-541 G d o pobladonal, 497-498 G d o s biogeoqulm icos, 540 Cidosporina, 416 Gem piés. 439-440 G e n d a forense, biotecnología y, 244-248, 252 ag arros, 649, 829 a lia d o s , 372, 379 G lin d ro vascular, de las ra íc a de las plantas, 851, 852-854 a lio , 62, 64-65, 609, 693, 694-697 a nasa* dependiente» de la cid i na. 158, 160-161 an e to co ro , 153 Q rugía d e lig a gástrica, 6 7 1 G steín a, 47, 48, 223 C ito d iu , 254,698 G tocinas, 886, 887, 891-893 G to d n rsis, 151. 152, 153-154 G tocrom o, 278 G toesqueleto, 60, 61,62,63-64 G toplasm a, 11, 60, 61, 67-70, 73-74 G tosin a, 51, 52. 146, 203, 206-207, 209-213 a tr ito , 132-134 G ados, 344, 348-349 G am íd ia, 804 C Urfiid br&é'd. 310 CUriria ¡m gulata, 310 G ase, 14, 344 CUssceps purpurea, 415 O im a, 554-557, 583 a ito ris , 803 G iva je del agoto, 815

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índice

d on es, clonación. 144, 156-157,159, 170, 249250,333,810 d o r o ( d j , 22, 659, 684-685, 857 Clorofila, 71-72. 359-360, 386, 843-845, 895. Véase tam bién fotosíntesis Clorofila a, 116 dorofluorocarbonos (C FC ), 555 Goroplastos evolución d e los, 325-326 generalidades, 61. 62, 70-72 protisus, 371, 373 reaedones luminosas. 113-117 O aurtdium bcruimum. 362 Chartihum u ta n i 362 Cridaría, 422, 474, 426-429, 661, 791 Chidodlos, 428-429 Coágulos, 46 Cobre (C u). 852 Cochinilla, 440 Códea, 762-765 Coco, 880 Cocodrilos, 448, 456-457 Cocos. 73 C O D IS (Sistema Indicador d e A D N Combinado). 748 Codominanda, 186 Codón, 223 Codón de in id o , 223 Codón de terminación, 723, 277, 279 Cbenzlma 4 132 Coenrimas, 104,658 Cbevoludón. 298, 512, 515-521,877-880 Cofia radicular. 850 Cohesión. 28-29, 856 Cbla de caballo. 392-393 G>la post-anal, 447 Qriigeno, 6 1 1 - 6 1 2 Colé, Hunter, 5 Cblecistodnina, 672 Cblénqulma, 840,841,842 Cbleóptilos, 875 Cólera. 362 Colesterol. 45, 46, 57. 632, 716 Cbllbrí de cuello ro|o, 606 Colibríes. 457-458. 606, 878-879 Colon, 672 Coloradón, 279-280, 308, 517 Coloradón d e advenenda. 517 Coloración d e sobresalto, 519 Columna. 450. V to e tam bién vertebras Columna vertebral, 450 Combustible fósil, 542 Combustible, plantas y , 388 COmpetenda comunidades y , 512 control de pobladones y, 498-499 evolución y, 298 extindón y, 313-315 generalidades. 473-476 Ínterespedfici. 498-499, 513, 514 intraoperífica. 498-499, 514 nichos ecológicos y, 512-514 (Ompetencia inlrrrspedfica. 498-499, 513, 514. Vío m tam bién Competencia Competencia initaapedfica. 498-499, 514 COmpetenda por combate, 498-499 Complejo B, vitamina, 660 Cómplejo mayor d e histocompatibilidad (M H C ), 701 Complemento, 698 Comportamiento animal apareamiento, 308, 476-479 competencia, 473-476 comportamiento humano, 483-485 comunicadón, 470-473 evoludón del, 339 formadón de sociedades y , 480-483 innato iwrtus aprendido, 465-470 juego. 479-480 sexo e Imitadón, 464.485-486

sexo y simetría, 464. 485-486 Comportamiento antagonista, 473-474 Comportamiento innato, 465-470 Compuestos, 24-28 (Ompuestos quimicos de las esponjas, 426 Comunicadón agresión, 473-474 celular, 92-93 conducía de apareamiento, 477-479 delimitadón del territorio, 476 métodos de. 470-473 jáantas. 896-899 Comunicadón química, 819 Comunicadón visual. 470-471,473-474, 477479 Comunidad d e chimeneas hidrotermales, 576577 Comunidades. Véase también ecosistemas; pobladones calentamiento de la atmósfera y , 548-549 rom pesenria y, 5 1 2-51 4 definidón. 2 ,3 espede clave, 523-524 importancia de las, 512 interaedones entre depredador y presa, 514521 mejillones, a lu d ió d e caso, 511, 514, 515, 529 mutualismo, 522-523 pararátumo. 521-522 sucesión, 524-528 tamaóo, cambios en el, 489-492 Cbmunidades climáticas, 524, 527-528 Comunidades subeE m ití cas, 524. 528 Conchas. 432-435 Conclusiones, en e l método científico, 5 Cbndidonamiento, 466-468 Oindidonam iento operante, 466-468 Condnxitos, 785 Conducta aprendida, 465-470 Conducta de aparcamiento, 295,475-479 Conducta intuitiva, 483. Véase también Compor­ tamiento animal Conducta sexual. 464, 476-479, 485-486 Conducto auditivo, 762-765 Conducto colector, 681 Conducto urinario, 800 Conejos. 476 (bnlferas, 328, 390. 396, 397-398, 866-867 Conjugación. 360 Connell, |ohn,496,514 Conos, 766-768 Consejo de Cuidado del M ar (M SC ), 575 Convervadón de la energía. 99 Conservadón natural, 593 Consumidor primario, 535 Gmsumidorcs en los ecosistemas, 535 Consumidores secundarios, 535 Consumidores terciarios. 535 Continentes, clim a y, 557 control del. 8 1 8 - 8 2 2 Control natal. 808 Controles, en los experimentos. 5 Convoludón, 751 Coprolitos, 331 Copuladón, 795, 803 Coral, 313, 426-429, 573-575, 795 Corazón, 46, 453, 620-626, 719-720, 729, 783 Corcho, 846, 847 Cordados anfibios. 453-455 celáramos, 453 dados de, 447-450 generalidades. 422, 44 3, 447 lampreas, 451 mamíferos. 459-461 peces cartilaginosos, 451 -452 peces de aletas radiales, 452-453 peces pulmonados, 453 reptila. 455-458 Cordados cctotérmicos, 450,468

C n dillera mosquera, 304-305 Cordón umbilical, 824 Cadyceps, 415 Corion. 817-818, 822 Córnea, 765-768 Cornezuelo, 415-416 Coloide, 765-766 Corona radiada, 804 Corpúsculo de Meissner, 761-762 Corpúsculo d e Padni, 761-762 Corpúsculo de Ruffini, 761-762 Corredores d e vida silvestre, 592-593 C o n cia , Cari, 181 Corrientes de agua, 569-571 Corrientes de aire. 555-556 Corrientes oceánicas, 556-557 Corteza. 848 Corteza adrenal, 727 Corteza cerebral, 749, 751 Corteza renal, 680 Corteza, vegetal, 847, 851 Ooitisol, 727 Cotiledóneas. 839, 875, 877 Courtney-Latimer, Majoric, 446, 451, 461 Coyote, 481 Cráneo, 448, 450 Craniado, 448-450 Oedm iento, 13, 146-147 C e d m ie n to exponencial, poblaciones de, 490492, 494 O ed m ien to log^stico de una pobladón, 494-496 Q rd m ie n to primario, de las plantas, 839-840 O ed m ien to secundario, de las planus. 840 Cesta», 71 C retidco, periodo. 323, 328, 330, 331 Qetinismo, 723 Cria. VóueReproducción Cría controlada, 279 O ía selectiva, 241 Cride, Frands, 8,206,222 Q isu lin o , del ojo, 765-766 Cro-Magnon, 337-338 Q o m ltid as, 150 Croman na, 60,61,65-66 Cromio, 659 Oomista», 377, 375-376 Q om osom a X , 184-185, 192-195, 235. Véau también Cromosomas Cromosoma Y, 184-185, 192-195. Véase también Cromosomas Cromosomas. Véase también Cena/genética alelos dominantes y recesivos, 177-178 células luploides, produedón de. 1 6 1 - 1 6 6 d d o cdular, control del, 158-159 d d o de las cékilas eucariontes, 149-159 cromosomas sexuales, 184-185 división cdular. 146-148,152-155 generalidades, 10, 51-52,62,65-66 herenda, 182-184 mutadones, 159, 162 poliploide, 312-313 Qomosomas homólogos, 150-151, 161-166, 168-169 Qomosomas sexuales, 151, 184-185, 191-195, 235,236-237 Qustáceos, 422, 427, 440 Cruza de gtmeba, 180 Quzamiento, 163,164, 169 Ctenóforos, 422, 429 Cuaternario, periodo del Cenozoico, 323 Cucaradtas, 280, 762 Cucú.466 Qiello de botella pobladonal. 292-293 Oterdas vocales, 645 Cuernos, 47 Cuerpo basal, 60,64 Cuerpo calloso, 751 Cuerpo celular d e las neuronas, 734-735 Cuerpo de Barr. 235 Cuerpo en flo n a ó n , 380

índice

800

Q ie ip o lúteo, , 827 Cuerpo polar, 800 Cultivo d e tejidos, 74 CUhivo, aparato digestivo, 662,663,664 Cultivos agricultura sustentable, 583-584, 596-598 biotecnología y, 248-251, 255-256 comunidades d e subdimas y, 528 hongos y , 414 Cultivos transgénicos, 248-249, 255-256 Q ih iv o i transgénicos renitentes a insecticidas, 249, 255-256 C u trucas, 513-514 Cu iva en /, 491 Curva e nS, 495 Q irvas y labbs d e supervivencia, 500-501 Cutícula, 113, 114, 389, 841,844 CUvier, Ceorges, 269, 303 D

Dan/a d e las abejas, 482 liap h nia b'igMptn* 1 1 Darwin, Charles crecimiento demográfico, 492 alu d io s d e lombrices, 431-432 fototropismo, 890 rp artició n de recursos, 514 selección natural, 279, 298-300 leorta de la evoludón. 267,271-274 Datadón por carbono, 324 D DT, 590 D e cerca árbol filogenétíco, 348-349 branquias, intercambio a contracorriente, 646-647 cáncer, d d o celular y, 1 6 0 - 1 6 1 (Tcdmiento demográfico Iogístico, 495 fosfolípidos, 80 neblinas y formadón de orina, 684-685 panes y replicadón d d ADN, 210-211 principio d e llardy Weinberg, 28 8 proteínas y textura del pelo, 50 reacciones de b matriz d e la mitocondria, 133 seriales déctricas d e las neuronas, 738 transmisión sináptica, 740 DeVries, Hugo, 181 Defensa no espedfica de las enfermedades. 693, 694-697 Defidencia inmunitaria combinada grave (D IC C J, 255, 707-709 D eforrsudón. 546 Demografía, definidón, 501 Dendritas, 613, 734-735 Densidad, crecimiento pobladonal y, 496-498, 499 Deposidón ádda (lluvia ádda), 545 Depósito de nutrimentos, 540 Depredación comunidades y, 512 evoludón y , 298, 325, 327-328 depredadores dave, 594 interaedones entre depredador y presa, 514521 lista y, 768 Depredadores dave, 594 Deriva continental. 332 Dennis, 614-615 Desarrollo animal envejecimiento, 830-831 Desarrollo directo en animales, 814-815.816 Desarrollo indirecto, animales, 814-815 Daertificadón, 563-564 Deshidrataaón, 686 Desierto de Chihuahua, rrsetva de biosfera, 595-596 Desiertos, 562-564, 568-569 Drsmosomas, 92 Desove, 794 Desoxirribosa, 40 Detccdón por ultrasonido, 258

Detritófagos, 537-538 Deutctostomo, desarrollo del, 422,423-424, 447 Devónico, periodo, 323, 328, 331 Día Internacional de b Diversidad Biológica de la O N U , 591 Diabetes, 254, 725-726, 727 Diablos de taunania, 459-461 Diamond, lared, 508 Dütomeas, 372, 376 Dicotiledóneas, 839, 845, 846, 849, 875, 876, 877 Dicr/vadtum. 381-382 Dientes. 662-663 Diferendadón de las células, 146-147,839-840 Difusión, 82-83, 642 Difusión fad litada. 83,84-87 Difusión simple, 83. 84-87 Digestión bacterias y, 361 celular, 69 a lu d ió de caso, dieta hasta la muerte, 655, 657, 668, 673 f f neraEdade» 616, 661 -664 pasas, 45 proteínas, 679 seres humanos. 665-672 sistema endocrino. 719-720, 729 tejido epitelial, 6 0 8 - 6 1 1 Digestión extracelular, 661 Digestión intracrlular, 661-662 Digestión mecánica, 661, 665-666 Digestión química, 661, 665-666 Dinoflagelados, 372, 376-377, 493, 573-574 Dinosaurios, 112, 115, 122, 125, 330 Dióxido d e carbono (C O ,), 120-122, 322, 545549. Véate también Sstema respiratorio Diploides. células, 150, 151, 167 Diplomonados, 372, 374 Dipnoide, 448, 450, 453 drecto e indirecto, 814-815 Dirodarías, 441 Disacáridos, 39,40-41 Disco embrionario, 823 Discos intercalados, 623 Disolvente, 29. 82 Distribudón agmpada d e las pobladones, 499500 Distribudón aleatoria, d e las pobladones, 500 Distribudón espacial d e las pobladones, 499-500 Distribudón localizada. 314 Distribudón uniforme d e las poblaciones, 499500 Distrofia muscular, 191-192, 194-195 Doble capa fosfol^ida, 56-57,60, 78-81 Dobzhanalcy, Theodosius. 9 Dolly, oveja donada, 156 Dolor de espalda, 276 Dominanda incompleta, 186 Dominio apical. 892 IXtminio, exhibirión de, 474-475 Dominios, 14. 15. 344, 346-350 Dopaje de la sangre, 127-134, 138, 139 Dopamina, 739 Dragón d e Komodo, 456 Drogas, 107-109,829 Dr»cpháa. 819 D uda hepática, 430 Duodeno, 668 EXlplicación semiconservativa. 213 Oiram en, 847 E

Ébola, virus del, 1, 14,16, 17, 368 Ecdisona, 719 Ecdizoanos, 422, 424 Ixolocarión, 461 Ecología, 489 Economía de la ecología, 584-586 Economía ecológica, 584-586 Ecosistemas Véase tam ban l*oblaaones

9 5 7

calentamiento de la atmósfera, 548-549 dima, factores que influyen en el, 554-557 competenda y, 512-514 comunidades, imponanda de las, 5 1 2 conservar. 592-593 definidón, 2, 3 distribudón del agua, 569-577 diversidad, 582 o pede dave, 523-524 s tu d io d e caso, aves y granos, 553, 561, 575, 577, 578 a lu d ió d e caso, mejillones, 511, 514, 515, 529 a lu d ió d e caso, salmón, 532, 538, 543, 550 EWrglades, 585 flujo de energía, 533-539 flujo de nutrimentos, 533, 540-544 interacción humana, 544-549 interaedones entre depredador y presa, 514521 muiualismo, 522-523 parasitismo, 571-522 plantas y. 386-388 sucesión, 524-528 am allo, cambios en el, 489-492 vida térratre, distribudón de la, 558-S68 vida, requisitos para la. 557-558 Ecosistemas acuáticos, 544-545, 569-577 Ecosistemas costeros, 573 Ecosistemas de agua marina. 572-577 Ecosistemas marinos, 572-577 Ecoturismo. Eclodermo, 422, 816, 584 Iciotermo, 6 0 6-6 08 Ecuador, 554-555 Efecto fundador, 293, 295 Efecto invernadero, 546 Efectorcs, 742 Ehriich, Anne, 12 Ehrlich, Paul, 12 H>l-Eibe*feldt. Ireanáus. 484 Eiseley, Loren, 28 E*e terrestre, 554-555 Ejertirio, 615 Becirofom is, 246-247 Bectroforais en gel, 246-247 Bectrones, 21, 22-23, 102, 132-134 Befante africano. 351 Befante d e la india, 351 Befantes. 351,471,523-524 Befantiasis, 636 Demento del tubo criboso, 843 B rm ento vaso, 842 Bememos. definidón de, 2, 2 1 Elevación. temperatura y, 557 Bim inacióu, 661 ftnbrión, 794, 817-818,824-825 Exnigradón, 489 Enartrosis, 788 Encefafopatía espongiforme bovina (E EB ), 36, 48, 52, 367 Endocitosis, 83, 87-90 btdodtosis mediada por e l receptor, 90 Endodermis, 851 Endodermo, 422, 816 Fndoesqudeto, 441-442, 776-777 Endofitas, 414 Fndogamia, 295 Endometrio, 800 Endorfinas, 739 Btdosimbiosis, 373 Eiidosimbkoais secundaria. 373 Endospcrmo, 873,877 Endospora» 358-359 Btdotermos, 6 0 6-6 08 Energía. Váne también ATP (adenosin triíosfato); Tcmperarura adquisición de la, 13, 14, 16 biocombustibles, 124 carbohidratos y grasas, 656-657 células y. 6 1

958

Índice

d d o d e Calvin, 120-122 conservación de la, 599 c o n ln rd ó n muscular, 779-783 degradadón d e b glucosa, 135-136 electrones y, 2 3, 102 estudio de caso, extindón de los dinosaurios, 112, 115, 122, 125 evoludón y, 319, 326 fermentadón, 136-138 fi¡adón d el carbono, rutas ahemativas, 1 2 2 * 124 flulo d e energía celular, 97, 99. 105, 109 nujo d e los ecosistemas, 533 fuente de, para b s células, 128-130 jyneralidada, 113-115 glucógeno, 4 1 metabolismo celular. 105-109 mitocondria, 71 reacciones endmineas, 103-104 reaedones luminosas, 1 1 6 - 1 2 0 reaedones químicas, 1 0 0 - 1 0 1 tejido adiposo. 612,615 tipos de, 98-100 transpone activo, 87-92 transpone celular de, 101-102 transpone de la membrana celular, 83 Energía rinética, 98, 101. Véan tam bién lineigía Energía de activadón, 100-101, 103,104 Energía de trabajo, 98. Véan también Fnergla Energía eléctrica, 319 Energía potenrial, 98. Véan también Energía Energía química, 98,99, 100-101,101-102. Véan también Fnergla Energía solar d d o d e Calvin, 120-122 entropía y, 99-100 a tu d io de caso, dinosaurios en extinción, 112, 115, 122, 125 fíjadón d d dióxido d e carbono, rutas alterna­ tivas, 122-124 jrneralidades, 113-115 reaedones luminosas, 1 1 6 - 1 2 0 Energía solar. Véan también fotosíntesis Enfermedad. Véan también Banrrlas; Parásitos; Virus baaerias, 362-363 cáncer, 708-709 defensas, generaSdades, 692-694 disfundón d d sistema inmunitario, 70S, 707-709 e s t u d i o d e c a s o , b a a e r i a s c a r n ív o r a s . 6 9 1 , 6 9 5 ,

703,710 h on gos, 4 15

infecdón d e transmisión sexual. 804-805 inmunidad, 703-705 inmunidad humoral. 701-703 inmunidad mediada por células, 703 respuesta inmunitaria. 698-701 tratamiento médico, 705 virus, 365, 367 Enfermedad adquirida por alimentos, 363 Enfermedad autoinmuniuria. 707-709 Enfermedad de Creutzfrld-Jakob. 36, 48, 52, 367 Enfermedad de IIum ington, 191 Enfermedad de las vacas locas, 36, 48, 52, 367 Enfermedad de Lyme, 362 Enfermedad de transmisión sexual (ETS), 362, 834-805 Enfermedad d d desgaste crónico, 52 Enfermedad del olm o holandés, 414 Enfermedad del suefto, 375 Enfermedad infecciosa nueva, 692 Enlate envalente no polar, 26, 27, 28 Enlace covalente polar. 26, 27, 28 Enlace d edisulíuio, 47, 50 Enlace químico, 23,25, 28 Enlaces con la vida diaria alimentos falsos, 4 1 baaerias, 74 colección de musgos, 4 1 7

divergencia genética humana, 347 fermentación y comida, 139 gambusinos, comportamiento animal. 472 hidrógeno como combustible, 25 izaras de vanidad biológica, 305 utilidad de la biología, 16 vida sustentable. 599 Enlaces covalentes, 26, 27 Enlaces de hidrógeno, 856 Enlaces de los genes, 182-184 Enlaces iónicos, 25-27 Enredadera. 849 Entorno abiótico, 297-298 Entropía, 99 Envejecimiento, 25, 236-237, 505-506, 507, 830-831 Envoltura nuclear, 6 0,61,62,65 Enzima A D N poBmerasa. 244-245 amllasa. 104 ATP sintasa, 103, 119 ATPasa. 103 ciclo celular, control del, 158-159 de A D N tecombinante, 254 de hongos, 414 fosfolipasas, 94 tpnenlidades, 38, 45-51 membrana celular, 82 pepsina. 104 procariontes. 73-74 reacciones endergónicas, 103-104 regulación de, 105-109 replicación del A D N . 209-212 restricción, 250, 252 ribosoma, 321 síntesis d e proteínas, 223-225 Enzimas d e restricción, 250, 252 Enzimas digestivas, 38. 104 Forinófilos. 627 Fphfdra. 396 ■^•cotiledóneas, 875 Epidermis, 113. 114, 436,614-615, 840. 841. 846,847 Eptdidimo, 796-797, 799 EpiglotU,645. 666 Epinefrina, 729 FpiteBo estratificado, 609, 614-615. Véan también Tejidos epiteliales Epitelio simple, 609. Véan tam bién. Tejido epitelial Epstein. R . 468 Equidnas, 459 Equilibrio ácido base, 30-32, 108-109. Véan también Homeostasis Equilibrio, conservadón dd, 764-765 Equinodermos, 422. 427,441-443 fqu M tta. 393 Eritrod 10,612, 626-628 Eritropoyetina (E.PO), 127. 628, 686, 729 Erizo de mar, 308-309, 422, 427, 442, 523 lile David, 81 Erosión, 583 Ibupdones volcánicas, 332 Escala del p ll, 30-32, 108-109. V éan también Homeostasis Escalas. 47.455 Escalera de la naturaleca, 267-268 Fscalopas, 434 Escarabajo de la papa, 438 Escarabajos, 437, 438, 878 Escarabajos bombarderos, 438, 521 Bch o fcM a co k 148, 232, 242, 357, 360, 363,628 B e l era, 766 Esderénquima, 840, 84 1, 842, 843 Esclerosis múltiple, 707-709 Escorpiones, 439 Escroto, 796-797 Esfínter, músculos del, 667 Esfínter pilórico, 667 Esfínteres piecapilares, 634

Esófago, 662, 666 ftpario intermembranoso de la mitocondria, 132 Bpadas plateadas, 313, 314 ftpedarión alopitrica, 310-311 B p e d a d ó n simpática, 310, 311-313 Esperie. Véan tam bién teología de la conservadón aislamiento reproductivo, 306-309 conteo de, 313 definición de, 2, 3, .304-306 diversidad. 582 o p eriad ón . 309 a tu d io d e caso, espedes nuevas, 303, 3 15 « tin a ó n , 313-315, 586-587 foimadón de espedes nuevas. 309-313 número de, 351-352 taxonomía, 343-346, 351 ftpecíe amenazada. 586-587 ftperie biológica, concepto de. 304. Véan tam ­ bién Espedes ftperie vulnerable, 586-587 ftpedes clave, 523-524, 586, 594 ftpedes en pdigro, 586-587 ftpedes en peligro critico, 586-587 f t pedes híbridas. 308-309, 310 ftpedes ¡nvasons biodiversidad. 590 credmiento de las, 492, 494 a tu d io d e caso, ostiones cebra, 511. 514, 515, 529 interacciones en las comunidades, 520 palomillas m otadas, 498-499 f t peanátidas, 797 ftpermatodtos primarios, 797 ftpermatodtos senindarios, 797 Espermatóforo, 79S ftpermatogénesis, 797 ispermatogonio, 797 ftpermatozoidc an ím ala. 793-794 d clo cdular, 147-148, 151 evoludón y, 328, 330 plantas, 391, 394, 867, 868 seres humanos, 796-797, 803 Espiadas. 426 ftp itu bifida. 258, 259 ft pinosos, 475-476, 477-478 Bipíráculos, 643 ftpirilos, 72 Expirogira, 382 Esponjas. 327, 421, 424-426,642, 661-662 isponjistatina, 426 Esporangio, 394, 407-408 Biporas, 866-867 ascomicetos, 410-41 1 hadisiosporas. 410 endosporas bacterianas, 358-359 enfermedades que causan. 4 1 5 ncradones alternadas, 167 heléchos. 394 hongos. 405-406 plantas. 386 quitridas, 407 ¿gom ketos. 407-408 Esporofita, 386, 866-867, 869 ftporozoarios, 379 ftqueleto, 775-777, 779-783, 787-788 E s q u e le t o a p e n d ic u la r . 7 8 4

ftqueleto axial, 784 ftqueleto hidrasUlico, 430, 432, 775 ftquistosoma, 4 30 Estambre, 868 lítanques. 527 ftutolitos, 890 ftteribzjdón, 806 ftieroides. 39, 44-45, 713, 717, 726, 730, 778 ftteroides anabólicos, 713, 7 17, 726, 730, 778 fttigma. 399-400, 868 fttilo, de las flotes, 868 fttlinulos, respuesta a los, 13 Btómago, 665, 666, 667, 669

Indice

Eslnmas. 111. 114,189, 844. 817-860 Estrada. M eandro, 874 Fstradial, 41 Estramenópllos (cromisus), 372, 375-376 Estrella* de mar. 472, 427. 442,173 Estrés, 726-727 Estribo, 762-765 Estrógeno, 45. 234-235, 716, 726, 796, 822, 826-827 Enromas, 71, 113, 114, 115, 120-124 Estructura cuaternaria de las proteínas, 50-51 estructura d e la, 78-82 intercambio de la, 69-70 movimiento a través de la, 82-92 Estructura primaria, de proteínas, 48-49, 104 Estructura secundaria, de las proteln». 48-49, 104 Estructura terciaria, de las proteínas. 48-49, 104 Estructuras análogas, 277 Estructuras sensoriales. 450, 416 Estructuras vestigiales, 276 Estuarios, 535, 573 Estudio de caso adelgazar hasta morir, 655,657, 668, 673 aplastados por d hielo, 20 arma» biológicas, 355, 358, 362, 367, 368 bacterias 'com e carne', 691, 695, 703, 710 biotecnología, evidencias del ADN, 240. 246, 248, 261 a la m a r gigante. 420, 435, 443 celacantos, 446,451,461 an ulación, 619, 623, 628, 637 donadón, 144,159,170 color de la i hojas, 862 crianza de un rinoceronte, 792,796,802,810 deportistas, refuerzo del rendimiento. 127134, 138, 139 ecosistemas, 553, 561, 575, 577, 578 energía liberada. 97,99, 105, 109 o p eo r invasora, 370, 379, 383 eped es nuevas, 303,315 esteroides anabólicos, 713, 717, 726, 730 evoludón d e las pobladones, 284,288, 296, 301 evoludón humana, 317, 340 6brosis qulstica, 217, 227, 2 3 !, 236 fotosíntesis, extinción d e los dinosaurios, 1 1 2 , 115,122,125 homeostasis animal, 604,608,612,615 hongos de miel, 403, 411,414, 418 bla de Pascua, 488, 495, 502. 508 lirio hediondo, 385, 389, 400, 401 mariposa monarca, 581,595,600 mejillones, 111,514,115, 529 mudas del juldo, evoludón de las. 266,278. 282 músculos de deportistas. 774, 778, 783, 789 músculos, mutadones y miostatina, 20 0 , 20 8 , 209,215 oídos biónicos, 758, 759. 770 plantas depredadoras, 885, 897, 898-899 plantas que dan (lores, 865, 871, 878, 882 proteínas sorprendentes. 36, 48, 52 «facciones para e l organismo humano. 55. 60. 67, 74-75 u lm ó n , 532, 538, 543, 550 soto y simetría, 464,485-486 síndrome de alcohoksmo fetal. 813,8 2 6 , 831 síndrome de Marfan, 173, 180, 189, 196 sistema nervioso, 733, 741, 752, 755 tabaquismo, 640,650, 653 veneno, 77. 81, 94 VIH/sida, orígenes del, 342, 346, 352 virus, 1, 14, 16, 17 Estudios d e gemelos, 485 Etanol, 108, 129, 138 frica atletas, refuerzos d d rendimiento, 139 biotecnología. 255-256, 260 «xtinrión de las espedes, 294 investigación viral, 17

pcuebas animales, 75 [fuebas genéticas prenatales, 196 Etileno, 886, 887 Friquctas d e los alimentos, 46, 659-660 Ftologia, 468 Eucalipto, 398 Eucariontes, células d d o celular, 158-119, 165-167 d asficadó n, 15 degradación d r la glucosa, 135-136 evoludón d e los, 325 pnerakdades, 62-72 regulación genética, 232-235 reproducción, 149-159 reproduedón sexual, causas de la, 159,162 ■espiradón celular, 130-136 síntesis d e ARNm . 225,226 Euforbio, 389 Euglrna, 375 Euglenozoos, 372,374-375 Eukarya, 14, 15, 350 Euplore. 373 Eiuim ddn dd fso á a m a .VtiBmmum. 583 Eveigladcs, 585 Evoludón adaptaciones terrestres, 328-331 altruismo, vida sodal y, 481 aparato respiratorio, 641-645 árbol filogenético, 348-349 a r a , 417-418 causas d e la, 287-297 mevolurión, 298, 512, 511-521 conducta de apareamiento, 476-479 corazón de los vertebrados, 622 cordados, 448 a lu d ió de caso, muelas del juido, 266, 278, 282 poblaciones. 284, 288, 296, 301 «id e n d a s de la, 275-278 « tin d ó n . 313-315, 331-333 formadón de nuevas espedes, 309-313 generalidades, 9-11 g-nes y, 281-287 genética molecular y, 346 Wstoria del estudio, 318-322 imeraedones entre depredador y presa, 515521 invenebrados, 421-424 mamíferos, 459 micomzas, 413 organismos mullícelulares, 326-328 regañíamos primitivos, 322-326 peces, 453 piantas, 388-389,400 plantas que dan flores. 399 pobladones y, 279-281 primeras ideas sobre la, 267-271 «partición de los recursos, 513-514 reproduedón de b s plantas. 866-867, 877-880 reptiles. 456 resístenos a b s antibióticos, 296-297 selecdón natural, 271-274, 297-300 seres humanos, 317, 333-339, 340 taxonomía y , 344 Evolución convergente, 277 Evoludón prebiótica, 319 Excavados, 372, 374 Excreción. 677-678. VAue um M ín Aparato urinario Bcodtosis. 60, 83. 87-89,90, 91 Fxoaqueleto. 44, 328, 329, 436, 776 Exones, 226 Experiencia y aprendizaje, 468 Experimento de Millcr-llrey, 319, 320 Experimentos. 5,6-7 Experimentos de I leishey-Chase, 205 Estindón, 269-271, 310, 313-315, 331-333, 586-587. VAue también filología de la conservad ón

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Ertind ón de fondo, 586-587 Extinriónen masa. 331, 586-587 Exxon V a lia . 362 F Factor de credmiento de la epidermis, 158-159 Factores de coaguladón, 254 I A D I I, (flavina adenina dinudcótido), 102, 132, 134 lagodtos. 695 Fógodtosis, 90,91 Rtláceas, 410 Familia. 14, 344 Fant. Josh.615 Faringe. 645, 665, 666 Fármacos anrivirales, 365, 367 rosolis necrotizante. 362 Fechad ón radiométrica, 324 Fecundadón, 871-873. VAue lam bito Reprodue­ d ón Fecundadón entre mpedes. 308-309 Fecundadón externa, 794 Fecundadón in n no. 807 Fecundadón interna, 795 fecundidad, nivel de reemplazo, 503-504, 506, 508 frnilalanina, 41, 48, 106, 223 frnilcctonuria, 1 0 6 Fenotipos cbminanda incompleta, 186 entorno, opresión de los genes y, 187 evoludón y, 285-287 generalidades, 178-182 herencia poligcnética, 187 pleiotropfa, 187 « le c d ó n natural y , 297-299 trastornos genéticos, 189-196 Fermenudón. 129, 130, 136-138,417 Ferm enudón alcohólica, 137, 138 frrm cn u d ó n láctica, 137-138 frroinonas, 472-473, 476, 479, 482, 484-485 frniSdad. 806-809 Fertilidad al nivel del reemplazo (F N R ). 503 frrtihzadón cruzada, 176 frrtiSzadón doble, 873 frrtilizadón, plantas que dan flores, 399-400 Feto, 824, 825 Rbras de Puridnje, 625-626 Hbriladón cardiaca, 6 26 Rbrina. 629 Ftbrinógeno, 627, 629 Rebre, 604, 608, 612, 615, 695-697 Retire d d valle. 415 Rjadó n del carbono, 120-122, 122-124. VA i» ¡am bitn Fotosíntesis Rjadó n del nitrógeno. 855,856 Rlamento, 868 Hlamentoa delgados musculares, 778, 780 Hlamentos gruesos musculares. 778, 780 Rlamentos intermedios, 63-64 Rlodrndro, 865, 882 Hlogenia. 344-345, 348-349, 351 R ltradón renal. 682 Rlum , 14, 344 fimbria, 800 Hre, Andrew, 234 Hsiologla animal defensa contra las enfermedades cáncer, 708-709 defensas no especificas, 693,694- 697 disíúndón d d sistema inmunitario, 705, 707-709 generalidades. 692-694 inmunidad. 703-705 inmunidad humoral, 701-703 inmunidad mediada por células, 703 rap uesu inmunitaria. 698-701 Ssaema inmunitario adquirido, 697-698 tratamiento médico, 705 desarrollo

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índice

control del, 8 1 8 - 8 2 2 directo o indirecto. 814-815 envejecimiento. 830-831 humano, 822-830 principios del, 814 proceso de. 815-818 estudio d e caso adelgazar h » U la muerte. 655,657. 668,673 bacteria» 'come carne', 691, 695, 703, 710 drailadón, 619,623,628,637 crianza de un rinoceronte, 792, 796, 802, 810 esteroides anabólicos, 713. 717, 726, 730 homeostasis, 604. 608, 6 1 2 , 6 1 5 músculos. 774, 778, 783, 789 oído, 758, 759, 770 síndrome de akohobimo fetal 813,826, 831 sistema nervioso, 733, 741, 752, 755 tabaquismo. 640. 650, 653 trasplantes d e rifión, 676. 683. 687 homeostas». generalidades, 605-608 n u uid ón y digestión digestión, generalidades, 661-664 requisitos nutrimentales, 656-661 seres humanos, 665-672 reproducción fertilidad, 806-809 generalidades, 793-796 seres humanos, 796-806 respiradón evoludón de la, 641-645 p-necalidades. 641 seres humanos, 645-653 sentidos dolor, 769-770 estímulos mecánicos, 761-762 cfdo, 762-765 cfiimiorreceptores. 768-769 sistema nervioso, 759-761 vista. 765-768 sistema dtculatorio corazón de los vertebrados, 6 2 2 - 6 2 6 generalidades, 6 2 0 - 6 2 1 sangre. 626-629 sistema linfático y, 635-637 vasos sanguíneos, 629-634 sistema endocrino comunicación celular. 714-715 estructuras y fundones de los mamíferos, 719-730 hormonas animales, 715-719 sistema musculoesqudélico contracdones musculares, 779-783 esqueleto vertebral, 783-787 generalidades, 775-777 movimiento d el esqueleto, 787-788 músculos cardiaco y liso, 783 siitem a nervioso células nerviosas, 734-735 estructuras y fundones. 743-755 (lujo d e informarión, 741-742 organizadón del. 742 transmisión de b s séllales, 735-741 sistema urinario estructura dd. 679-682 fundón del, 678-679 generalidades, 677 homeostasis y , 683, 686-688 invertebrados, 677-678 orina, 682-683 lirio logia de las plantas Véase Anatomía y fisiología d e las plantas Rsión, 793 Hsión binaria, 148, 360 R tooom o, 893-894 fitoplancton, 376-379. 536, 569 fiígelos, 62, 64-65. 357-358, 376 flavina adenina dinucleótido (F A D II,), 102, 132-134 Hetning, Alexander, 8 floema. 840, 842-843, 844, 846. 847

Hor cadáver, 385, 389. 400, 401, 865, 871, 878, 882 Hor completa, 868. Véase tam bién llores Horrs, 838, 865, 868-873, 8 7 1. 878 flores imperfectas, 870 Hores incompletas. 870 Rorfgenas, 886, 887, 894 Huidos, deftnidón, 82 Hujo de genes, 311-312 Hujo masivo, 642 Htlor (F), 22, 659 locas, 292-293 fo llarlo piloso, 614-615 folículos, 800 Fondo p a n Reforestadón Michoacano. 600 fonminlfcros, 372, 380 Forgacs, Caber. 75 Formadón reticular, 749 formaldehido, 108 fosfenolpinivato (P E P ), 123, 131 fosloglicemto, 131 fosfolipasas. 94 fosfolipidos, 39, 44, 45, 78-82 Fósforo (P ). 22. 28, 543-545, 659. 852 Fósiles aves. 457-458 celacantoi, 461 craniados, 448,450 edad d e los, 322, 324 evoludón humana, 317, 334-339, 336, 340 evoludón y, 268-271,275 mamíferos, 331 Precámbrico, del, 326-328 fotones, 116-117 fotopigmentos, 765-768, 893-894 fotorreceptores, 375, 759, 765-768 fotonespiradón, 122-124 fotosíntesis algas rojas, 382 bacterias, 74, 359-360 d d o de Calvin. 120-122 d d o del carbono, 541-542 doroplastos, 71-72 energía celular d e la. 128-129 energía d e la. 1 0 1 , 102 estomas y, 857 estudio de caso, extinaón d e los dinosaurios, 112. 115, 122, 125 evoludón de la, 324-325 fijadón del carbono, rutas ahcmativa& 122-124 flujo de enerva del ecosistema. 387, 533-535 g n e n lid a d e . 13, 113-115 hojas. 843-845 protistas, 371,373 reaedones luminosas, 1 1 6 - 1 2 0 tejidos vegetales, 841-842 fotosistemas, 117-119 fototropismo, 888-889 Fóvea, 766 ftagmentadón del hábitat. 588 fiailedllo. 520 Fntnce, Chauvet, 337 Fnnkiin. Rosalind, 203, 206 firsas, 848, 849 Fructosa, 40, 130 fructosa bifosfato, 130 Huctosa-1,6-bifosfato, 131 llu ctosa-fe-fosfato, 131 fruto, 868, 873, 875, 880-881, 895 Frutos, 400 fitfus. 377 Riegos, manejo de, 528 Fundadón Bill y Melinda Cates. 257

C Calactosa, 40 Cimetofitos, 386, 399-400, 866-867, 869, 870871,873 Camelos. Véase también Reproducción aparato endocrino, 726

fusión de los, 169 incompatibilidad de los gametos, 308-309 plantas, 386, 393, 394 reproduedón sexual, generalidades, 147-148, 151 Camow, Ceorge, 222 Canglio radical dorsal, 744-745 Ganglios, 430, 742. Véase tam bién Nervios/ sistema nervioso CangSos básales, 749 Ganglios linfáticos, 698 Cansos, 295, 747 Cansos de nieve, 295 Carrod. Archibald, 220 Cas de invernadero, 124, 546 Cases nerviosos, 108 Castrina, 672 Gastrópodos, 433 Gastruladón, 815-816, 823 Cato salvaje europeo, 310 Calos silvestres, 310 Cause, C í , 513 Gemación, d e esponjas, 424, 793 C anelos fraternos. 485 C anelos idénticos, 485 Gen Br, 249, 256 Ceneradón espontánea, 318, 319 General Sherman, árbol, 403 Cenes estructurales, 232 Genes homeobox, 8 19 Cenes ligados al sexo, 184-185. Véase también Cromosomas Cenes reguladores, 231-232 Cenes supnxorr* de rumores, 160-161 Cena/genética. Véase tam bién Biotecnología. Cenotipos; Fenotipos aislamiento genético, 310-311, 311-313 alelos dominantes y recesivos, 177-178 ale b s múl ripies, 186-187 alelos recesivos, 189-190 anticuerpos, 699-701 base física de la herenda, 174-175 causas de la reproduedón sexual, 159, 162 d clo celular, 145-148, 158-159 codificidón de información en d A D N , 207-208 código genético, 222-223 conducta anim al y, 469 conjugadón. 360 cromosomas sexuales, 183-185 deriva génica, 290-293, 295, 310, 311 desarrollo embrionario, 8 1 8 - 8 2 2 descubrimiento del A D N , 201-203 detccdón prenatal, 258-259 divergencia genésica de las pobladones, 310 diversidad genética, 582 división meiótica de célula haploides, 1 6 1 - 1 6 6 eti la d en d a forense, 244-248 enfermedades y defectos. 295 estructura d d A D N , 203, 206-207 evoludón y, 1 0 experimentos d e Mendel. 175-176 flujo de genes. 286, 289-290 gmes en e l mismo cromosoma, 182-184 genes homeobox, 819 herenda de rasgo único, 176-180 herencia de rasgos múltiples, 1 6 0 - 1 8 2 herenda poügénica, 187 medio ambiente, expresión genética y, 187 mutadones del A D N , 213-214, 229-231 ■ m ita a o n e s, e v o lu d ó n y , 2 8 7 - 2 8 9

pleiottopfa, 187 poza genética, 286 Proyecto del Cenoma Humano, 251-252, 256, 260, 346 recombinadón. 183,241-243 recursos genéticos, 583-584 rcgulaaón d e los genes. 231-235 replicadón del ADN. 209-213

índice

rrproducdón de células rurarinntrs, 149-199, 165-167 síntesis de la* proteínas, 718-279 «le rn a s d e clasificación y, 345-346 irad a celular, 1 1 Dasiorros genéticos, 189-196 fria b ilid a d genética, 168-169 Genética molecular, evolución y, 346 Genotipos dominancia incúmplela, 1 8 6 enlomo, expresión d e los gene* y, 187 evolución y, 285-287 ynerahdade*. 178-182 herenda poligénica, 187 pleioiropfa, 187 trastornos genéticos, 189-196 wnlajas de lo., 295-297 Cenus, 14, 343-346 Ceologfa, evolución y , 269 Cerminadón de semillas, 875-876,887-889 Ciardia, 374 Qberebnas, 886, 887, 888, 895 Qmnospermas, 390, 395-398, 866-867. 868 Cm ksobilúlm . 395 Ciro, 557 Q ándula pineal, 719-720,729 C U n du la suprarrenal. 719-720,776, 727 Clándulas, 609,611,615 d ánd ulas bulbouretrate*. 796-797, 799 Clándulas endocrinas, 611,715 Clándulas exocrinas, 6 11 Clándulas gástricas, 667 Clándulas mamarias, 459, 830 CJándulas paratlroideas, 719-725 Clándulas salivales, 666 Clándulas sebáceas, 615 Glándulas sudorípara*, 6 1 5 aiceraldehldo-3-fosfaio (C3P), 130, 131 d ice ro l, 4 3-44, 45 d id n a , 223,739 dobulina». 677 d ó b u lo s rojos, 48-49, 51, 82, 87, 230,612, 626-629 domeroraicetos, 406-409 d o m ím lo » 680 Clucagón, 725-726 Clucoco(tiroides, 727 ducógeno, 41, 109, 656-657 ducóüsis. 128-130, 131, 138 Clucoproiefnas, 79, 81-82 ducosa, 39-40, 101-102. 122, 128-130, 131, ♦56-657, 725-726, 727. Véase también homeostasis ducosa-6 fosfato. 131 d u u m a to , 739 d u tam aio monosódico (M S C ), 769 d utam ina, 223 C M O (organismos genéticamente modificados), >11,255-256 Cnetofitas, 396-397 Colgi Gamillo, 68 Cónadas. 719-720, 793 Conadotropina coriónica, 803, 822 Gononea, 362,804 Coodall, lañe, 474-475 Corgojos,497 Gorrión, 307 C ordón corona blanca, 307 Gorrión de cuello blanco, 307 Could, Stephen )ay, 339 Gradientes de concentradón, 82-83, 85-89 Cradlentes, definidón de, 82 G ra n a v e d e l P a ra íso , 3 0 8

C rin a, 71 Grandes lagos, 5 1 1, 514, 515, 529, 590 Cíanos d e mala, 875.876 (Vasa*. 4 3-44, 45, 657, 668 Qavedad, equilibrio y, 764-765 Gravedad, germinarión de la . semilla* y, 888-890 Cravitropismo, 889

Criffith Frederick. 201 Crillos, 471,476,477 Gripe aviar, 1. 14. 16. 17 Grulla blanca, 493 Grullas, 493 Ctupo fosfato, 38,51-52 Grupo hidroxilo. 38 Crupo Intergubemamental sobre e l Cambio d im it ic o (IP C C ), 547 Crupo sulfhidrilo, 38, 47 Grupos funcionáis de m olécula orgánicas, 37, 38 Crupos monofiléticos, 349 Crupo* parafdéiicos, 349 Guanina, 51, 52, 146, 203, 206-207, 209-213 Qaatdiin de la salud alergias, polen, 869 antioxidanles, 26 anoa dorado, 257 cadenas tróficas y toxinas, 539 células madre, 826,827 d d o * d e altibajos, 493 colesterol, grasas uans, corazón, 46 consumo de azúcar y peso, 137 drtecdón genética prenatal, 258-259 ¿abetes, cura para la, 727 dstrofia muscular, 194-195 drogas, neurotransmisores y adiedón, 750 enfermedad cardiovascular, 632-633 enética, evolución y medidna, 227 infecdones de transmisión sexual, 804-805 imuficienda renal, 6 8 1 intolerancia a la lactosa y fenllcetonuria, 1 0 6 invertebrados, enfermedad humana y, 434 «tcoporosls, 787 (áaernta, 829 reproduedón y alia tecnología, 807 sexo, envejecimiento y mutadones. 236-237 tabaquismo, 649 trastornos de la alimentadón, 671 « tu s d e la gripe, 706 Guardián de la Trena ¿hemos excedido la capaddad d e caiga de la Tierra f. 504, 505 báocombusnbles: ¿son fabos sus benefidosi, 124 hodiveisidad, 12 tfccepción endocrina, 728 donde hay hum o hay germinadón. 888 d agujero en la capa d e ozono. Una perforadón en nuestro escudo protector, 555 a peei es invasoras trastornan las interaedones de las comunidades. 520 bbridadón y extindón, 310 la humanidad promueve la evoludón a gran velocidad. 281 b s peligros d e redudr la poaa génica, 294 bs polos en peligro, 549 los sorprendentes Impactos d e las selvas tropi­ cales sobre e l d im a y su propio credmiento, 858 piUniaadorrs, diseminadores d e semilla y arre­ glo del ecosistema, 874 B i t a s en peligro, 456, 457 restauradón d e los Gvergladcs, 585 restauradón de un depredador clave. 594 salvar a las tortugas marinas, 589 Guepardo, 460,517 Guerra química, interaedones d e presa y depre­ dador. 521 Curdon, lohn, 156 Cúsanos, 422, 424, 427, 432, 434, 440-441 aparato drculatorio. 6 2 1 aparato excretorio, 677-678 evoludón d e los, 327, 422 tomeosttsis. 605 lombrices, 422, 424, 427, 440-441 músculos, 775-776 jtotcltnlntos, 422, 424, 426, 429-430 reptoduedón, 794 Gasa nos segmentados, 422, 427, 430-432

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Gusanos zombís, 576 Gusto, sentido del, 769, 770

H Hábitat, 3 13-315, 359, 456, 457, 587-589. VAue también Ecosistemas Habituación. 466-467. 468. 469 Haces musculares, 762 Haces vasculares, 113. 114. 844, 846 Halcón de cola roja. 515 I (aleones, 515 lU ldan c. loh n B .S , 318 Hámster. 476 Haploides, células, 151, 161-166, 167 Hardy, Codfrey, H .. 286 Haz auriculoventricular (H A V ), 625 Hebra molde, 224 Heces, 672 Heléchos. 390, 393,867 Hdechos epífitos, 393 Hélice, 48-49 Hehcobacier p flcri, 669 Hemisferio cerebral, 749 Heroo. 48-49,51 Hemoceloma. 433 Honodiálbis, 681 Hemofilia. 191-192 Hemoglobina, 627-628, 650, 651 anemia d e t é lu lu falciforme», 51. 190-191, 252, 253, 256, 259, 260, 300 estructura y fundón. 47, 48-49, 51 mutadones de la, 230 Hemolinfa. 620-621.678 Hendidura branquial, 447 Hendidura sináptica, 737 llenson, lim, 691 Hepáticas, 390-391,867 Herbicidas, 596-597, 728 Herenda. VAxie también Genotipos; Fenotipos alelos dominantes y recesivos, 177-178 alelos múltiples. 186-187 alelos recesivos, 189-190 lu x * fisicas de la, 174-175 d d o celular, 145-148, 158-159 todificadón de inform adón en e l A D N , 207208 descubrimiento dei A D N , 201-203 división meiótica de células haploides, 1 6 1 166 tfcminanaa incompleta. 186 entorno, expresión de los genes y. 187 estructura del A D N , 203, 206-207 etperimentos de Mendel, 175-176 gtnesdel mismo cromosoma, 182-184 herenda de rasgos m ú ltipla. 1 8 0 - 1 8 2 herenda poligenélica, 187 m utadona del A D N , 213-214, 229-231 páelotropfa, 187 B s g o s únicos, 176-180 recombinadón genética, 183 regulación de los genes. 231-235 replicadón d d A D N , 209-213 reproducción de las células eucariontes. 149159, 165-167 reproducción sexual. 159, 162, 184-185 dntcsis d e protrfnas, 218-229 trastornos genéticos. 189-196 variabilidad genética, 168-169 Herbívora». 514-521, 535, 662-663, 664, 768 ■lerenda, evoludón y, 10. VAise tam bién Cenes/ ¿rnética Herenda poligenética, 187, 188 Heridas, limpieza de las. 434 Hermafroditas. 794 Herpes genital, 804 Hcipetologlsus, 456, 457 llershey, Alfred. 202-203, 204 Hetcrodgotos, 175, 285-287 Heteróuofos, 16, 535 Hidra. 661,663, 743

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Hidrógeno ( I I ) , 22, 25-32,102, 117-119,134135,852 Hidrólisis, 38 Hidrozoos, 426-429 Hiedra, 849 Hielo, 33 H ie n a (fe ), 22. 659, 852 Hifas, 404-410 Hígado, 630, 666, 668 Hipcrmétiopc, 766 Hipertensión, 624 I lipertermia, 604, 608, 6 1 2 ,6 15 Hipocampo, 749 I li pocoti ledóneas, 875 Hipófisis anterior, 720-721,724 Hipófisis, glándula, 681, 719-720, 798 Hipófisis posterior, 720-721 Hipotálamo, 719-721, 724, 749, 798 Hipótesis, 5 Hipótesis de la redundancia, 586 Hipótesis d el rio, 586 Hipótesis endosimbiótica, 70, 325-326 Hisum ina, 696 llistidina, 223 Histones, 149 Ifistoplam osis, 415 Itobbit, 317, 340 Hoja primordial. 845 Hojas, 400, 836, 838, 841, 843-845, 862 Homaistasis aparato urinario, 677, 678-679, 683, 686-688 estudio de caso, 604, 608, 612. 615 generalidades, 13,605-608 organización del cuerpo, 6 0 8 -6 1 6 Hominino. fósiles del, 334-339 llam o a rd ía , 335, 336, 338-339, 340 Hamo a ffia a . 335, 336 llam o ftara tm at, 317, 340 llam o bototo, 335, 336 Homo beidetoerjmris. 335, 336, 338-339 Homo neanJarhalm m , 335. 336, 337, 338 Homo sapiem, 317, 334, 335, 336, 337, 338, 340, 347 Homoodoina, 620-621 llom odgoto, 175, 285-287 Homología molecular, 278 I longo estrHIa de tierra, 405 Hongos dasifiración, 14 en los ecosistemas, 537-53B estudio d e caso, hongos de la miel, 403, 4 11, 414,418 grupos principaln, 406-412 impacto en los seres humanos, 414-417 interacciones con otras especies, 412-414 mutualismo, 523 pared celular, 63 principales caracieristicas, 404-406 reproducción, 147-148 Hongos copa, 412 Hongos en repisa, 410 hongos y, 414 sustentable, 583-584, 596-598 Hooke, Roben, 58 Hormigas, 437, 438, 481-482, 522 Hormigas negras, 522 Hormona adrenocorticotrópica (ACT1I), 721 Hormona antidiurótica (A D H ), 683, 684-688, 721 Hormona del cirdm iento, 47,254, 721 Hormona foliculoestimulante, 721, 796 Hormona liberadora de la gonadotropina. 796 Hormona luteinizante, 721, 796 Hormona paratiroidea, 725 Hormona tiroideoestimulame fH T E ), 721,724 Hormonas animales, generalidades, 715-719 anticoncepdón, 809 comunicadón celular. 714-715 digestión y. 672

enlace y transporte celular, 81, 93 frecuencia cardiaca y , 6 26 generalidades, 6 1 1 glándula hipófitis, 720-721 hipotálamo, 720-721 hormonas geniales, acdón d e las, 234-235 placenta y, 826-827 plantas, 841-842, 886-89S producción sintética de, 254 proteínas como, 47 síntesis de, 45 sistemas de rrtroalimentadón, 608 H o rmonas endocrinas, 715 I lo rmonas inhibitorias, 720 Hormonas liberadoras, 720 I lormonas locairs, 714-715 Hormonas sexuales, 45 Ilu d ía de carbono, 546 Huella ecológica, 504,587 Hueso compacto, 785 Hueso esponjoso, 785 Huesos esqueleto vertebral, 783-787 músculos y, 775-777, 779-783, 787-788 tejido. 6 1 2 lluevo amniótico, 455, 817-818 lluitlacoche, 414 humano, 822-830 Hume, D avid, 681 Humedales, 569-572, 571-572 Humor acuoso, 765-766 Humor vitreo, 765-766 Hutchinson, F.velyn, 99 Hutton, lames, 269 Hydra. 147. 152,426,428 H fla U in g i 305 I Ibuprofeno, 108 Iguana. 606 Imágenes por resonancia magnética funcional, 754 bnitadón agresiva, 521 Implantadón, 822 Implantes codeares. 758,759,769-770 Impronta, 469 Incendios, 888 Incendios forestales, 888 Incesto, 484 Incompatibilidades mecánicas en e l apareamien­ to, 308, 309 índice d e d o lo r punzante, 438 Indice d e masa corporal (!M C ), 657, 671 Indice d e mona lidad, 490-492 Indice d e nalalidad, 490-492 Indonesia, 303 Inducrión, 819 Inductores de rumores, plásmidos (Ti), 250 Infecciones carnívoras, 362. 691, 695, 703, 710 Infertilidad. 309 Ingeniería genética. V íto r Biotecnología Ingestión. 661 Inhibidón competitiva, 107 Inhibidón no competitiva, 107 Inhibidón por la retroabmenudón, 107, 108 Inmigradón, 489 Inmunidad adquirida, 705 Inmunidad humoral, 701-703 Inmunidad mediada por células, 703 Iroeaiddas. 108, 590, 596-597 In s e c to »

aparato excretorio, 678 aparato respiratorio, 643 estructuras sociales, 481-482 generalidades, 422, 427, 437-438 muda. 718-719 mutualismo, 523 vista, 766 Insensibilidad a los andrógenos, 236-237 Inserción d e los músculo», 788

btsuficienda cardiaca, 623 Insulina, 47, 254, 725-726 bitegumento délas plantas, 871 Intercambio a contracorriente, 643, 646-647 Intercambio de gases. 642-643, 649-651. Véase wmbsén Aparato respiratorio btterfaar, 151-152, Intrmeuronas, 742 Internodos, en tallos vegetales. 845 Intertuptores endocrinos, 539 Intestino delgado, 664, 668-669 Intestino grueso. 666,672 Intestinos. 630, 666-669, 672 bitolcranda a la laaosa. 106,670 bitoxicadón por alimentos, 109 Introncs, 2 2 6 Inundadones, control de las, 583 Invertebrados anélidos, 430-432 anémonas abombadas, 429 aparato dreulatorio, 6 20 aparato excretorio, 677-678 artrópodos, 436-440 atidarias, 426-429 cordados, 443 defensa de las enfermedades, 693-694 equinodermos, 441 -443 esponjas, generalidades, 424-426 estudio d e caso, calamar gigante, 420, 435, 443 evoludón de los. 421-424 tilia, generalidades, 424 homeostasis, 605 lombrices, 440-441 moluscos, 432-435 piatdmintos, 429-430 prindpales característica*, 421 Invertebrados marinos, 605 btvetfigadón dentffica acuaporinas. 86 ARN, 234 baorriófagos, A D N , 204-205 donación, 156-157 Darwin, Charles, 272 desarrollo animal, mecanismos del. 8 2 0 - 8 2 1 doble hélice de A D N , 208 experimentos controlados, 6-7 gtnética molecular y evoludón. 346 hormonas vegetales, 890-891 microscopios, 58-59 nrurnimagenologfa, 754 parásitos, 522 radiactividad, 23 géiseres y nenria, 245 ungen, una proteina, 2 2 0 - 2 2 1 vacunas, 707 vinculo entre bacterias y úlceras. 669 Iones, 84-85, 93. 102 bines hidrógeno, 30-32 bis, 765-766 kla de Pascua, 488, 495, 502, 508 fclas Caiápagos. 313 U a Poyal, Michigan. 526 k o l cudria. 223 kó topos, 22 Isótopos radianivos, 22,23

J larinto acuático, 520 lenner, Edward, 707 jerarquías de dominio, 474-475 Irafas, 296-297, 300, 635 luego, conducta animal, 479-480 (urásico, periodo, 323, 331 K Kaibab, ardilla, 306 Karenla to rm 493 klang, Nancy. 117 Klauea, monte, 525 Mnetoplástidos, 372, 374-375

índice

K o h le r , W o lf g a n g . 4 6 8 K re b s, H an», 13 2 K udzu, 520

Kupaoa (Dubautia arbórea), 314 Kupaoa (Dubautia plantafiltra ), 314 Kuru, 367 L Labios, 803 Lactación, 830 Lacuto, 129 lactosa, 4 1 ladillas, 605, 776, 805 lagarto*. 280. 300, 455-498, 477, 794 Lago Malawl, Africa, 313 lago Victoria, Africa, 590 lagos, 527, 569-572, 590 lagos rutróficos, 569, 570 lagos oligotróficos, 569 lamarek, lean Eaptkte. 769-271 Lamprea, 448,450,451, 590 lanceolados, 422, 447, 448, 449 Laringe. 645 larvas, 438, 814 larvas de moscas, 434 latenda de plantas, 895 de semillas, 8754176.887-889 latitud, 554-555 leakry, Mary, 334 le bis tes, 279-280 leche, 138,670,830 LeClerc, Ceorges Louis, 268 lederber. loshua, 2 2 0 leguminosas, 543,854 lem inos, 492 lémures, 333,874 lengua, 665 Lenguaje, desarrollo del, 484 lenteja d e agua, 398 Leones de la montaña, 588 leopold, Aldo. 874 leptina, 729 leudna, 48,223 leucocito*, 612, 626-629, 694, 695-698 le v a d u ra s, 1 5 2 , 4 1 6 - 4 1 7

le y d e la Conservación d e la Energía, 99 l e y d e l a D i s t r i b u c i ó n I n d e p e n d ie n t e , 1 8 1

le y de la Segregación, 177 l e y e s d e b T e r m o d in á m ic a . 9 9

libélula», 105,329 licopodio, 393 ligamentos, 6 I I , 785 Lignina, 389, 392 lig rr, 309 Limbo, d e la hoja. 843,846 linea divisoria. 568 lin eas Z, 778 linfa, 612,635-637 linfocitos, 627, 694, 701-703 linneo. Cario», 343. 344, 424 l i pasas, 668 lípidos. 39,43-45, 78-82 Up o provinas de alta densidad, 46,632 Upoproteínas d e baja densidad, 46, 632 Up o proteínas, 46,632 Uquen florido, 413 liq uen i nemstado, 4 1 3 liqúenes, 412-413, 523, 526 liquido amniótico, 256, 258-259, 260 liquido extracelular, 631, 677 lisina, 223 U so so m as, 60, 6 1, 6 2 , 6 9 , 6 6 1-6 6 2

lista roja, 586 Usterias, 363 lluvia, 568-569 Lobos. 279, 471, 474-475, 594 locomoción. 327-328, 357-358, 372. 423, 454 locus, 149-150,174 lofotrocozoarios, 424

Lofotrocoxoos, 422 Lombriz d e tierra, 621,662,678, 794 Longitud de onda, reacciones luminosas, 116-117 lorenz, Konrad, 468 lupus, 707-709 lupus sistímico, 707-709 luz solar, energía de la, 99-100 luz ultravioleta (U V ), 319 luz, germinación de las semillas y, 888-889 ÍK < *e r < k n g « U "r « i» i. 4 l0 lyell. Otarles, 269 Lyon, Mary. 235 M Macaco, 333 MacArthur. R , 513 MacLeod. Colin, 202 Macrófagos, 694, 695 Maaonutrimentos, 540, 852 Maaoquútes, 377 Madagascar, 874 Magnesio (M g), 22, 659, 852 Magnificación biológica, 539 Mahadevan, lakshminarayanan, 898 Maléalo, 123 Malthus, Thomas, 273 Maltosa, 41 Mammaba, 331, 448, 450, 459-461, 622, 719730, 765-768. V éa* también nombres específicos de animales Manchas oculares, 375,519 Mandíbulas, 450 Manducas, 896 Manganeso (M n ), 852 Maniobra d e Hetm lkh, 645-646, 649 Manos prensiles, 334 Mantarraya, 452 Manto, moluscos, 433 Mar Muerto, 359 Marcapasos cardiaco, 624 Marcha, evoludón de la, 334 Mareas rojas, 377, 379, 493 Mariposa azul de Kamer, 314, 315 Mariposa destellante de dos franjas, 305 Mariposa monarca, 518, 521, 581, 595, 600 Mariposas dasificadón, 305 ckrsarrolto, 815 apeciabzadón.314, 315 estudio de caso, migradón. 581, 595, 600 ipneralidades, 438 mimetismo, 518 polinizadón. 878 Marismas, 571-572 Man hall. Barry, 669 Marsupiales. 459-461 Martillo, 762-765 Masa atómica, 22 Masa celular interna, 822 Mastodtos, 694, 696 Materia blanca, 744-745 Materia gris, 744-745 Materia, niw les d e organización, 2-4 Matriz de la mitocondria. 130-136 Matthaei, Hrinrich, 222 Mayr, Fntst. 309 M i C i i ly. Madyn, 202 Mcdintock, Martha, 484-485 McDonald, M . Victoria, 476 Mecanismo de aislamiento posterior al apa­ reamiento, 306, 308-309 Mecanismos d e aislamiento anterior al apa­ reamiento. 306-308, 309 Mecanismo» de aislamiento, 306-313 Mecanismos de defensa de las plantas, 897 Mecanorreccptor, 759, 761-762 M e d id na, 250-255, 388 Medio ambiente. V'éos* también Ecosistemas; Hábitat ambientes extremos, 359

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conducta anim al y , 469 Environmcntal Protection Agency (EPA, Dirección Estadounidense d e Protección al Ambiente), 457 errores en la duplicadón del A D N , 213 evoludón y, 297-298 apresión d e genes y, 187 fijadón del carbono, 174 ¡nflurnda en las enzimas. 107-109 organismosgenéticamenv modificados y, 256 plantas y, 386-388 ptoduedón de energía y, 535 Medio biólico, 297-298, 512 Médula, 652, 747 Médula, de las plantas, 847 Médula espinal, 613. 743-744, 744-745 Médula ósea, 627 Médula renal, 680, 683 Médula suprarrenal, 729 Medusa. 327,422, 426-427, 429 Medliras. 426-429, 642 Megacariodtos, 626-627, 629 Mrgasporas, 871 Meiosis células haploides. producción de, 1 6 1 - 1 6 6 coniferas, 397 femenilidades, 151-159 hongos. 406, 408 nodisjunta, 192 rcom binadón genética, 183-184 variabilidad genética, 168-169 MejiDones, 434, 511, 514.515, 529, 590 MejIDones Quagga, 511, 514, 515. 529 Mrlatonina, 729 Mello, C raig 234 Membrana basaJ, 608-610 Membrana basilar, 762-765 Membrana celular Membrana exlraembrioiuria, 817-818 Membrana plasmática, 11, 56-57, 60. 61, 62, 79 Membrana respiratoria, 647-648 Membrana lectoría. 762-765 Membrana timpánica, 762-765 Membrana», evoludón y, 321, 325-326 Membranas mucosas, 693, 694-697 Memoria, 753-755 Mendel. Cregotio, 175-176 Mensajes químicos, 472-473 Menstruadón, 628, 801-802 Mercurio, 108,539 Meristemo apical, 839-840, 846 Meristemos laterales, 840 Mesencéfalo. 747-749 Mesodermo, 422, 816 Mesófilo, 113, 114,844 h U n tyd teu m h áh am ilm i. 435 Metabolismo, 105-109, 359-360 Metafase, 151. 152-155, 164, 165 Metamorfosis, 438-814 Metamorfosis incompleta. 418 Metano!, 108 Meteoritos, 332 MtÜmnocúCtm jann avh ü. 347 Metionina, 223 Método dentffico, 4-8 Método del cuadrado de Punnctt, 178-179, 180, 181 Mezozoica. era, 323 Micelio, 404-405 Micorriza, 408-409, 413, 855 Miconizas de los hongos, 855 Microbios, 692 aunó armas biológicas. 355, 358, 362, 367, 368 M kro< aíUt. 357 Microfihmcnios, 60, 63-64 Micronutrimentos, 540, 852 MüTCcjinuo, 493 Microscopio electrónico, 59 Microscopios. 58-59

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ín d ic e

M íctoípora», 870-871 M icrotúbulo en huso, 153 Microtúbulos, 60, 61. 63-64, 153 M icrotúbulos polares, 153 M icrovellos, 92, 668-669 M irtina, 736 Migración. 469-470, 581, 595, 600 M ildid velloso, 375-376 M iller, Su n le y, 318, 319 M ilpiés, 439-440 M im etism o, 517, 519, 879 Mimetismo batéala no, 518-519 Mimetismo de M Oiler, 517-519 Mimosa, 897-898 Minerales, 658, 852 M incraloconicoide*. 727 M ío fib rillas, 778 M iom ctrio, 800 M iope, 766 M iosina. 47, 778 Mioatati na. 200, 208, 209, 215 M riip o d o s, 439-440 M itocondria, 60-62. 70-72, 129, 130-136, 325326 M itocondriales, 170 M itosis, 151-159, 373. 406 M itosporai, 159 M ixinos, 448, 450 M odelo de W atson-Cridt del A D N , 207 Modelo d el m osaico fluido, 78, 79 M oho deslizante acdular, 372, 380-381 M oho deslizante celular, 372, 3 8 1-382 M oho deslizante plasm odio, 380-381 Mohos, 392-393, 416-4 17. Vítese también Hongos M ohos acullicos, 372, 375-376 M ohos deslizantes, 380 Molécula, d efinición de, 2, 3 Moléculas, 24-28 Moléculas de pigmento. 116 Moléculas hidrofilicas, 30. 45, 47. 48, 57, 78-81, 82 M oléculas hidrofóbicas, 3 0 ,4 5,4 7 ,4 8 , 57,78-81 Moléculas inorgánicas, 37, 38, 359-360 Moléculas orgánicas, 2, 37. 38, 319-320 M oléculas transportadoras de energía. 101-102 M olibdeno, 852 Mollejas, 662, 663, 664 Moluscos, 327, 422, 427, 432-435, 620,642-643 Moluscos nudibranquios. 642-643 Monodtos, 627,628-629 M oñocotiledóneu, 839,849, 868, 875, 876 Monóm eros, 37 Monos. 471, 874 M onos vervet. 471 Monosaráridos, 38-43 M onotirm as, 459 M onóxido de carbono (C O ), 651 M onta ha, d im a y. 557 M ontes Foja, Nueva Cuinea, 303 Moretones, 233 Morsa elefante, 292-293 M órula, 815 Mosca d el agua, 14, 440 Mosca escorpión japonesa, 464,485-486 Moscas de la fruta, 819 Moscas de nieve. 519 Mosquitos, 169,471 M otilidad, 357-358 M ovilidad. 327-328,372, 423, 454 M stll, 252 Muda, 436, 718-719 Muelas d el ju ld o , 266,278,282 Muérdagos enanos, 880 Muerte negra. 362 M urstrro d el ve llo coriónico, 258 Muías, 309 M u lita d e agua, 471,472 M ullis, Kary, 244-245, 245, 261 M ulticelulares, evolución de los organismos. 326-328

Murciélagos, 460, 461, 874, 878 Murénidos, 452 Múrgoles, 412 Muscareta d d Padfico , 304, 305 Músculo cardiaco. 612-613, 623, 777-779, 783 Músculo Is o , 613, 778, 783 Musculoesquelético, 612-613, 777-779 Músculos alm acenam iento d e glucógeno, 109 cardiaco y liso, 783 contracción, 779-783 coordinación con el esqueleto, 775-777 estudio de caso, músculos, 774, 778, 783, 789 estudio d e caso, m utaciones y m iostatina, 200 , 208, 209,215 m ovim iento d d esqudeto, 787-788 p e í, 615 receptores en la m embrana crlular, 8 1-82 sistema muscular, 6 1 6 tipos d e tejido, 612-613 wrtebrados, 777-779 Músculos antagonistas, 775 Músculos estenso res, 776 Músculos flexores, 776 Musgo. 47, 390-391, 392, 437, 438, 479, 878 M utadón porinserción, 213,229-230 Mutación por supresión, 213, 229-230 M utadón portraslocadón, 213,229 Mutadones aislam iento genético y, 3 1 2-31 3 d efinidón, 10, 151 evoludón y, 280, 287-289 fundón de las protefna», 229-231 replicación d el A D N , 213-214 variabilidad genética y, 159 M utadones neutras, 230 M utadones p or inversión, 213, 229 M utadones puntuales, 213, 230 Mutualism o, 512, 522-523 MVP (pobladón m ínim a viab le ), 589 .Vtyccóucrenum lub enukw . 693 MyPyram id, 660 N NADH (nicotam ida adenina d in ud eótido ), 102, 130, 132-134, 136-138 N AD P/N A D PH , 115, 117-122 N ational Center fo r Aim ospheric Research (Cen­ tro Nacional d e Investigación Atm osférica), 547 National In stitu ir o f lnvasive Species Sdence (In a itu to N adonal d e Clendas de Espedes Invasoras), 590 Nautilo, 327,435 Neanderthales, 337-338 N rfridioa, 431, 678 Nrfronas, 680, 684-685 N rljubov, D im itri, 887 Nrmatodos, 422, 427, 440-441 N focltnut b lan cJttrdi, 474 Nervio auditivo, 762-765 N ervio dorsal, 447 N ervio óptico, 767 Nervios/sistema nervioso colesterol, 45 contracdón muscular, 781 cordados, 447, 450 digestión y . 672 estructuras y funciones. 613, 734-735, 743-755 estudio de caso, 733, 7 4 1. 752, 755 evoludón y, 327-328 flujo de inform adón y, 741-742 fiecuenda cardiaca y, 626 generalidades, 6 1 3 ,6 16 gradientes de concentradón en las células, 88 organizadón de los, 742 platelm intos, 430 proteínas receptoras, 8 1-82 sentidos dolor, 769-770

euíraulos mecánicos, 761-762 generalidades, 759-761 ifiim iorreceptores, 768-769 transm isión d e seriales, 735-741 Neuíeld. Peter, 240, 261 N eum onía. 362 Neurona postsináptica. 737 Neurona prrsináptica, 737 Neuronas, 613. 734-735 Neuronas m otrices, 742. VAue tam bién Nervios/ sistem a nervioso N euro na sensoriales, 742 Neurosporas, 151,220 Neurotransnisotes, 734-735,739-740, 750, 760 Neutrófilos, 627, 694, 695 Neutrones, 21 N iadna, 659 N icho ecológico. 512-513 N kholson, C .L , 78 M cotfn adenin dinudeótido (N A D H ), 102.130, 136-138 Nrem berg, M arshall, 222 Nitrógeno (N ), 22, 28, 361, 542-545, 852, 885 N veles tróficos. 534-535, 538-539 N odisyundón, 192 Nodeeptores térm icos, 770 Nodoceptores, 759, 769-770 Nodo, d ri tallo de las plantas, 845,846 N odo sinoauricular, 624 Nódulo auriculoventricular (N A V ), 624 Nódulo, de las plantas, 855 Nombres dentificos, 343-346 Noradrenalina, 739 Norepinefrina, 716, 729, 739 Notocordio, 447 Núcleo atóm ico, 21 Núcleo celular, 15,60,61,62,65-67, 325 N iclco id e, 73-74 Nucléolo, 60,61, 62, 66-67, 153 Nucleótidos de la desoxirribosa. 51-52 Nucleótidos/áddos nucleicos am inoáddos, 222-223 d ivisión cdular. generalidades. 146-148 estnictura d d A D N , 203, 206-207 evolución, 285-287 S-neralidades, 39,51-52 m utadones y funcionam iento de las proteínas, 229-230 tracción de la cadena d r polimerasa, 244-245 replicadón d el AD N. 209-213 Nueva Cuinea, 303 Núm ero atóm ico, 21 Nutrias, 523 Nutrim entos. V éa* también Sistem a dreulatorio d d o sd e lo s, 13, 14,361,544-549 flu jo en los ecosistemas, 533, 540-544 hongos, 405 lagos de agua dulce, 569 uniones comunicantes. 93 M itrim entos esenciales, 657-659 Nutrim entos y nutrición digestión, generalidades, 661-664 a tu d io de caso, d ieta harta la m uerte, 655, 657, 668, 673 placenta, 824-826 plantas, adquisidón de, 852-855 requisitos, 656-661 aeres humanos, 665-672 sistema dreulatorio y, 626-627 transpone, digestión humana, 670

O (TShca, Sirve, 443 Obesidad, 671 Obsetvarión, 4-5 Octópodos, 422 Ofdo, 758, 759, 762-765, 770 Ofdo « te rn o , 762-765 O fdo interno, 762-765

ín d ic e

O ído m edio, 762-765 O jo compuesto, 437,765 Ojos « T g u c c a l color, 185 a > m p u e sto s. 4 3 7

com unicadún visual, 470-471,4 73-474, 477-479 evoludón de lo», 333-334 vista, generalidades. 765-768 O icandom idna, 416, Olestra, 41 O lfato, 768-769 O lfato, sentido del, 768-769 Oligoquetos, 431-432 O lote, 414 O m atidios, 765 Om nívoros, 536, 662-663, 768 Oncogenes, 160-161 Oom icetos, 375-376 O pañn, A iejander, 318 Operador, 232 Operón lactosa, 231-232 Operoñes, 231-232 Oposum de la m iel. 879 Orangután. 460 Orden, 14, 344 O rdovidano, periodo, 323, 331 O rgando*, 11, 63, 64, 325-326, 375 Organismos anaerobios, 322-324, 362 Organism os de cria verdadera, 176 Organismos genéricamente m odificados, 241, 249, 255-256 Organismos transgénicos, 241, 256 Organismos unicelulares. 15-16 Organismos, d efin id ó n de, 2, 3 Organización M undial de la Salud, 257 Organización para la A lim entación y la Agricul­ tura d e la O N U (FA O ), 590 Organizador, 819 Oiganogínesis, 816-817 Órganos. 614-616. 698. VAate también nombre de órgano especifico Órganos sexuales, 308 Origen, músculos, 788 O rnitorrinco, 459 Orrorm tafu u n sú , 334. 335 Omgas, 521, 815, 896 Orugas halcón, 896 (fcm olaridad, 677, 683, 686-688 Qsm orreguladón, 687-688 ásm o sk, 84-87, 631, 633. 683,854, 860 O so hormiguero espinoso, 459 Osos polares, 816 Osteoblastos, 785 Chteodtos, 785 (fcteociastos, 785 CKteoporosis, 786-787 O stiones cebra, 511, 514,515. 529, 590 Ovarios, de anim ales, 719-720, 726, 794, 800 Ovarios, de ve stale s, 399-400, 868, 873 O vocito secundario, 800 O vocitos prim arios, 800 Ovogénerá». 799-800 O vogonio, 800 O vulación, 796 ó vu lo evoludón, 328, 330 fecundadón, 151 mamíferos, m ono trem as, 459 pjnenogénesis, 793-794 [dantas, 391, 394, 867, 871 reproduedón serna!, 147-148 reptiles, 455 « re s hum anos, 822 Óvulo», 397-398. 868 Oxaloacetato, 123 ó xid o nítrico, 739 Oxigeno (O ). V éa* lam bUn Aparato dreulatorio; Aparato respiratorio d d o de Krebs, 134-135

«bpaje de sangre, 127-134, 138, 139 en el cuerpo humano, 22 evoludón y, 318-320. 322-325 hemoglobina, 627-628 metabolismo procarionte, 359-360 wcesidades de las plantas, 852 p u ta d e enlace, 28 respiradón celular, 130-136 Q xitodna, 608, 715, 721, 723, 828 Ozono. 319-320, 554, 555 P

Pabellón d e la oreja, 762-765 Pain. Roben, 523 M M > desarrollados, 503 Países en desarrollo, 503 Pija ro carpintero, 475 Pijaro fragata, 457-458, 477 Paleozoica, era. 323, 327 M o m illa m oirada, 498-499 Rtlom illas, 47, 437, 438, 479, 878 M u dism o , 378 Pin ciras, 666, 719-720, 725-726 Pantanos. 571-572 Papa. 848 Par de bases com plem entarias, 206 Parabasilido», 372, 374 Parabronquios, 645 Param eño o lio s, 65, 379 m m petenda. 513 evoludón y , 326 fagocitosis, 90 m icroscopía. 59 reproduedón, 147, 152,373 vacuolas. 70, 87 Parisitos amebozoarios, 380-382 comunidades y, 512 endofitas, 414 pnerabdadrs. 521-522 hongos, 415 lóitetopiástidos. 375 lampreas, 451 p lu d ism o , 378, 379 piatelmintos, 429-430 sanguijuelas, 432 tamaño d e la pobladón huésped y , 498 virus. 365 Pared celular antibióticos, 73 generalidades. 61, 62. 63 pptidogltcanos, 356 llantas, transpone de nutrim entos, 852-854 turgenda, 87, 88 Parénquima, 840,841-842,847 Pmenogénesi». 793-794 Paño, 608,827-829 PSsteur, lo u is, 8, 86. 318, 707 PSstizalrs, 562, 564-565 Pastos, 398, 526-527 Patines, 452 Pato de Ita w ii, 310 Patos, 310 P iu lin g Unus, 208 Pavo real. 299 PCR (reacdón d e la cadena de poBm erasa), 346 Peces p resió n , 474 aparato respiratorio, 642-643 branquias, 646-647 com petenda por las pareja», 475-476 com unicadón entre los. 471 conducta de apareamiento, 477-478, 479 corazón, 622 evoludón y , 329-330 fcbites. 279-280 mecanotreceptores, 762 mercurio, 539 am orreguladón, 687-688

965

peces cartilaginosos, 451-452 reproduedón, 795 vida so d al, 481 (Vcescanibginasos, 451-452 IVces d d id o s, 313 ÍV cw de aletas lobuladas. 329-330, 453 IVces pulm onados, 448, 450, 453 IV d o lo , 843, 846 IVctina, 63 IVdigrtes, 189 IVjesapo, 517 M ág ico , 575 M agra, 658, 659 M o , 4 7 ,5 0 , 51 M o radicular. 850-851 Pebm yn pdlusrns, 326 IV Iv is renal, 680 Pene. 796 fV n id lin a, 73, 108 fVniriUiirm. 8. 159,416 P E P carbosilasa. 123 fVpinos de m ar, 442 IVpsina, 104, 667 fVpsinógeno, 667 Péptido natriurético auricular (P N A ). 729 IVptidoglicano, 356 Péptidos, 39, 47, 48 IVrea d el N ilo , 590 M cebes, 440, 496,514 fVreepdón d el dolor, 769-770 fV rfil de A D N . 247-248 IV rid d o . de las ralees ve stale s, 851 M id erm o , de las planus, 840, B41 Periodo carbonífero, 323, 328, 3 2 9 ,33 1 M iq u ilo s. 309 IV risu lsis, 666 M m a h ie lo (Perm afrost), 568 IVrm eable selectivamente, d efinidón de, 83 Pérm ico, periodo, 323, 328, 330, 331 Perros, 178,279,479 Perros am arrones, 310 Perturbadón ecológica, 524 IVsca excesiva, 453, 575. 590 IVste bubónica, 362 (Vstiddas, 280, 281,414, 728 M a lo , 868 M rom yzontiform es, 448, 450, 451 IV ? cachorrito d el agujero d el diab lo, 314 fVz cachorrito d d desierto, 606 IV z d e aleta rayada, 448,450,452-453 IV ? globo, 523 IV z saltarín d el fango, 329 fVzsapo, 452 Ifa im a . 377 Phpam m , 381 Reí anfibios, 453, 454 artifirial, 55, 60,67. 74-75 color, 188 defensa contra enfermedades, 693,694-697 atim ulo s mecánicos. 761-762 Cáganos y , 614-615 n-ptiln. 455 «n tid o s, 759 h*jido e p ild ia l, 608 -6 11,6 10 n d a n ifid a l, 55.60,67,74-75 P ld de gallina. 615 R e í, produdda porbioingcnierla, 55,60,67. 74-75 Rgm ento accesorio, 116 P ila , 515 P **u s , 405 Rm entero, 873 Rm ienta, 873 Rm m , Stuart, 593 R n o bristlecone, 840 R no obispo, 307-308 R no d to sis, 89-90 R no s d e Monterey, 307-308 Hnzones, 271, 313

966

ín d ic e

Pinzones de capa negra. 470 H n x o n a sem illero», 100 P io n e r o » , e c o s is t e m a » . 5 2 4

Pirámide d e la energía, 538 Hruvato, 123, 129, 130, 131, 132-134, 136-138 h fM ter ochracaa. 523, 524 Placa arterial, 632 Haca celular, 154 H aca o ib o ja , 442, 843 Haca vascular, 46 H acenu, 459, 460-461, 800, 824-826, 828, 829 Haga. 373 H aga d el nogal, 414 Haga tardía, 375 Hamíepard, 376 H an general de restauración de los everglades, 572 H ancton, 569 H anta de d ía corto, 893-894 H anta de d ía largo, 893-894 Hanta no vascular, 389-391 H anta « tu itiv a , 897-898 Hanta» aisbm iento tem poral, 307-308 biotecnología en la agricultura, 748-751, 255-256 rd u las de la», 61, 63 d d o d e vida, altem anda de generadones, 167, 169 d d o d el carbono, 541-542 dtocinesu, 154 dasificad ón , 14, 347 donación. 156-157 ecosistemas, 558-569 enfermedades m icótica», 414-415 evoludón y , 328-329, 388-389, 400, 4 13 fijadó n d el carbono, ruta» alternativa» 12 2 124 fijadó n d el nitrógeno, 361, 543 fotosíntesis, 71-72, 101, 102,113-122 grupo» p rin cip al», 389-400 impacto de las, 386-388 ¡ncom patibildad d e la» espedes. 309 intcncd o nes de presa y depredador, 5 7 1 invatoras, 520 m icorriza, 408-409,413 pared celular, presión de turgencia. 87. 88 pobploide, 312-313 principales características. 386 recursos genético» 583-584 reproduedón, 147-148, 391, 393-384 sucesión. 526-577 Hanta» c , 122-123 Hanta» c * 122-173 Hanta» de d ía neutro, 893-894 Hanta» que dan flo ra , 390, 398-400 H a n t* vasculares. 389, 390, 392-400 Plaqueta», 612, 626-629 Hasm a, sangre, 626-629 H ism ido», 242-243, 250, 360 Hásm idos T I (inductores de tum ores), 250 Ha»m ode»m o, 61, 92, 93, 843, 854 Hasm odios, 378, 379, 380-381 H istid o s, 61, 62, 72 H atrlm intos, 422, 424, 426, 429-430, 642, 677-678 H eiotiopla, 187 H om o, 108 Hum ajc, exhibidón en e l conejo, 308 Hum as. 47 fab lad ó n de perdida consum e, 500 fab lad ó n de pérdida In id a l. 500-501 fab lad ó n de pérdida urd ía, 500 fab lad ó n en equilibrio, 286-287 fab lad ó n m ínim a viab le (P M V ), 589 fab lad o n es. Véate también Espedes apaream iento no aleatorio, 295 d efin id ó n de, 2 ,3 distribución de las poblariones, 499-501 divergenda genética, 310

estudio de o s o , evoludón, 284, 288, 296, 301 evoludón y, 273, 274, 279-281, 285-293, 295-300 generalidades, 489-492 Id a d e Pascua, 488, 495, 502, 508 mecanismos de regulación. 492-499 pobladón m ínim a viable. 589 reres humanos, 501-508, 598 H ilen, 289, 328-329, 395, 397-398, 868, 869 fab lla , 519 falím e ro » 37, 38 fabm otfum o, equilibrado, 100 fabm oifism os de longitud d e fragmentos de restricción (RF!J> ), 252 fabnlzadón, 871-873 definición de, 868 fabploides. 312-313 Wibpos, 426-427 fabqueios, 431-432, 432 falinibosom a. 60 fabsacáridns, 39, 41-43 farffero», 424-426 Poro nuclear, 60, 6 1 ,6S Pa p h fla . 382 Portador, rasgos genéticos del, 190 fatasio (K ), 22, 659, 684-685, 738-739, 852 fatrn cial biótico, 489, 490-492 faten d al de acdón, 734-735, 738-739 faten d al de reposo, 736 faten d al d el receptor, 760 fatencial po»tsiníp«ico, 738-739 falencia! posisináptico a d u to r io (P P E ), 738739, 740 faten dal postsináptlco inh ib itorio (P P I), 738739, 740 fazo, tejido d e las plantas. 842 faldera, 564-565 Precámbrica, era, 323, 326-328 fardiedón, 5 Preguntas. en e l m étodo científico, 5 Resa. 497-498, 514-521, 594 Presión arterial, 624, 625, 634 R esión diastólica, 624 R esión radicular, 8 54 Hesión úttólica, 624 Primares, 333-334, 473, 474-475 Him era le y de la Term odinám ica. 99 R in d p io d e exclusión com petitiva, 513-514 R ín d p lo d e Hardy-W einberg 286 Priones, 363-368 Procariontes clasificación, 356-357 diversidad de los, 351-352 lim pieza de la contam inadón de los, 361-362 redchje d e desperdidos de los, 361 teres humanos y, 360-363 supeivivenda y reproduedón, 357-360 Productividad prim aria neu , 535 Producto d e u n a reaedón quím ica, 100-101 Productores, en fos ecosistem a» 534-535, 541542 Rolase, 151, 152-155, 164, 165 Rogestcrona, 726, 800, 822, 826-827 Ro lactina, 721 lYolina. 223 Rose n ié lalo . 747-749 Rostaglandinas, 715,827 R ó lU U , 796-797, 799 Roteasas, 667 Proteínas, 658, 679 energía d e las, 102 enfermedad de Huntinguin, 191 estructura de h t enzim as, 104 generalidades, 39, 45-51 membrana celular, 79, 81-82 m embrana plasm ática, 57, 60 m ovim iento en las células, 68-69 portadora», 84-85 priones, 36,48, 52 receptores, 90

regulación d e los gene», 232-235 reguladoras, 233-235 represora», 232 síntesis de las. 218-229 transporte activo, 88-89 transpone de membrana. 84-85 R o teín a p53, 160-161 Proteínas d e canal, 82,84 R otelnas d e enlace, 82 R oteinas d e hojas plegadas, 48-49 R otelnas d e reconocim iento, 79, 82 Proteínas de seda, 47, 48-49, 439 R otelnas d e transporte en la membrana, 84-85 Rotelnas desnaturalizadas, 51, 108 R otelnas mensajera». 8 1-82 R otelnas portadoras, 82, 84-85 R o iein a» receptora», 81-82, 90 R otelnas reguladoras. 233-235 R otelna» represoras, 232 Rotista» a pedes invasora» 370, 379, 383 grneralidades, 371, 373 grupos de, 373-382 pared celular, 63 R otistas no fotosintéticos, 373 Rotocélula, 321 Protocolo de M ontw al, 555 R o to n efrid io» 677-678 Protones, 21 Protooncogrnes, 160-161 Protostoma». 422, 424 Protozoario, 373 Proyecto BIO PA T, 305 Proyecto d e Conservación del llá b ita t d e la Cruz, 600 Proyecto Cenom a Humano, 251-252, 256, 260, 346 Proyecto Inocenda, 240,246, 248, 261 R usin et, Stanley, 9, 36, 52, 367 Reudocclom a, 423 Reudocdom adot, 423, 441 Reudoplasm odio, 381-382 Reudópodo» 90, 371, 373, 379 fabertad, 796 R ien le de Varolio, 749 falg a de agua, 14,663 falgas. 14 falm ones. Véase Mmbtért Aparato respiratorio anfibios, 453 efectos d d tabaquism o, 649 a lu d ió d e cato, tabaquism o, 640, 650, 653 evoludón de loe, 329-330, 643-644 glóbulo» rojos. 627-628 reptiles, 455 seres humano». 645-653 lejido epitelial, 609,610 falp o , 435, 743 Punnett, R .G , 178 Punto dego, 767 Pupa, 438 fap ila , 765-766

Q

Queratina. 47, 50, 615 Q iiasm a, 163, 164 Q jilom icrones, 670 Q uim ionw cptores, 759, 768-769 Q uim ioslniesi», 576-577 Quim iósm osi», 117-119, 134-135 Q uim o, 667-668 Quiste, 374 Quiste fibrótico, 217, 227, 231, 236, 252-255, 256, 259,260 Q uitina. 43, 63, 405,436 Q uitridiom icaos, 406-407 Q u itrid io » 407 R Id b ia, 243, 364 Radiación adaptativa, 313, 314 R id iad ó n ultravioleta (U V ), 555

Indice

Radicales fibre». 24-25 Radiolarios, 372. 380 R id u la, 433 Rafflcsialcs, 389 Rainfurest Albance (A banta de la S elva ). 578 Raíz principal. 849,850 Raiz secundaria, 851 Rana dorada venenosa, 454 Rana leopardo, 309 Rana venenosa de flecha, 517 Ranas, 453-455, 456, 457, 520. 795. VAur u n h rá Anfibios aparato d ig a tiv o , 664 conducía de apaream iento, 308, 309, 477 desarrollo, 816-817 en peligro, 407,456,457 evoludón, 448 p-ncnlidadc«, 453-455 Ranas de o|os falsos. 519 Ranldne, C allum . 590 Ra.|uhism o, 659 R a u canguro, 471,605 R au gigante de Cam bia. 472 Raías desnudas, 482-483 Rayos. 448,451-452 Razonam iento d en tifico, 9 Razonam iento deductivo. 9 Razonam iento inductivo. 9 Reabsorción tubular, d e los riñones, 682 Reacdón acoplada, 102 Reacción de la cadena de polimerasa. 244-245, .346 Reacción en cadena de la polim erasa, 244 Reacdón quím ica, 25 Reacciones aeróbicas, 7 1 Reaedones anaeróbicas, 71. 136-138 Reacciones endergónicas, 100, 101, 102 Reacciona exeigónicas, 100-101, 102 Reacciones lum inosas, 114-120. V éa* tambará fotosíntesis Reacciones lum inosas, de las plantas, 893-894 Reaedones quím icas, 100-101 R o d an tes, 100-101 R «cp tores d el dolor, 759 R e c e p to r e s h o r m o n a le s , 7 1 4

Receptores sensoriales, 759-761 Reciclaje de desperdidos, 361 Recom binadón genótica, 163,183 Recitación, uso d el suelo, 584 Recto, 666, 672 R e m is o s n a t u r a l» , 4 7 3 - 4 7 6 , 5 1 3 - 5 1 4 , 5 8 3 , 5 9 9 .

Véase um birá Com petenda Red de Huellas M undiales, 504 Red nerviosa, 426, 742 Red trófica de pastizales, 537 Redes tróficas, 535-537 Redi, Francesco, 5. 6-7, 318 Reflejos, 744,747 Refuerzo d e l rendim iento, 127-134, 138, 139, 713,717,726, 730 Regeneración. 455, 793 Región constante de los anticuerpos, 698-701 Región variable, anticuerpos. 698-701 Regla de Chatgaff, 207 Reguladón aloslfrica, 107, 108 R einita coronada, 305,306 Reinita de Audubon, 305, 306 Reinos, 14, 16,344 Reiadones sim bióticas, 325-326, 412-414, 52233,854-855 R eloj biológico, 894 Rem odeladón, hueso. 785-787 Renacuajos. 454. Vfa%t um bifn Anfibios Renina, 686, 729 Reno, 495 Repetidón cotta en tlndem (R C T ). 245-246 Replicadón d e priones. 367 Replicadón d e virns, 365, 366 Reproducción asexual cntdarios. 428

dreisión celular m itótica, 152, 167 esponjas, 424 fisión binaria, 360 grncraldades, 147-148,793-796 hongos, 406, 409. 410-411 yantas, 866-867 (¿H elm intos, 430 poliploide, 312-313 (in tisu s. 373 Reproducdón controlada. 279, 295 Reproducción sexual A D N recom binantc, 242 anémonas abombadas, 429 causas d e la, 159, 162 «nidadas, 428 «ivisió n celular y, 147-148 esponjas, 424 fecundidad, 806-809 B-nerabdades. 793-796 longos, 406, 407-408, 410-411 (¿antas, 866-867 (¿H elm intos, 430 (solistas, 373 seres humanos, 796-806 Reproducdón. VAise también fobladone* A D N recom binante. 242 anim ales aném onas abombadas, 429 anfibios, 453-454 cnidarios, 428 com petenda por las parejas, 475-476 conducta d e apaream iento, 476-479 esponjas, 424 estudio de caso, crianza d e un rinoceronte. 792, 796, 802,810 fecundidad, 806-809 (p necalillada, 793-796 lampreas, 451 peces cartilaginosos. 452 platclm intos, 430 reptiles, 455 seres humanos, 796-806 d d o de b s células eucariontes. 149-159 d d o de b » células procariontes, 148 «Ivisió n celular, 147-148 evoludón y , 273-274 fenilitU d al nivel d el reemplazo (F N R ), 503 liisló n binaria, 360 hongos, 405-411 mohos m udlaginosos, 380 (¿antas brotes de llores. 845 coniferas, 397-398 dispersión de sem illas, 880-881 flore», 399-400, 868-873 frutos y sem illas, 873,875-876 tpneralidada, 386, 866-867 hdcchos, 393-394 plantas «on sem illas, 395 plantas no vasculares, 391 polinizadores, 877-880 p o lp lo id o , 312-313 [solistas, 373 selecdón sexual, 298-299 virus, 365, 366 tepHHa, 330, 448, 450, 563, 622, 643-644 ft-serva central, 595-596 tesetva de Biosfera de la Mariposa Monarca, 595, 600 tesetva de la biosfera, 595-596 Reservas básicas, 592-593 Resfriado común, 243, 365 tesutrn d a a insectos, 249, 256 tesiaend a am biental, 489,492, 494-498 Resonancia magnética, rsranro s para imagrnologla, 754 te* pirad ó n aeróbica, 359-360 tespi radón anaerobia, 359-360 tespiradón celular, 129-136 tespuesta inflam atoria, 695-697

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te sp u e iu inm unitaria adquirida, 693, 697-698. V éa* también sistema Inm unitario tespuesta inm unitaria innata, 693, 695-697. V éa* también sistem a inm unitario Reum a negra, 878 tetlculo endoplasm ático, 62,67-68 tetlculo endoplatm ltíco liso, 60, 6 1, 67-68 tetlculo rndoplasm ático rugoso, 60,61,67-68 tetlculo sanoplaanático, 778-779 tetin a. 765-766 Rrtrovirus, 366 Revoludón Industrial, 544 RFLP (polim orfism os de longitud de fragmentos de restrienón), 252 R h a p íe tli pcm antlla, 312 Rhizarias, 372, 379-380 R h h ífu t, 407-408 « b o flavina, 660 Ríbosa. 40 ab osa biofosfato, 120-122 ab o so ñus. 60, 61. 62. 66-67, 74, 219-229 Hbozim a, 321 R¡so rm a tit, 781 Rinocerontes. 792, 796, 802, 810 Riñones aparato arculatorio, 630 fundón de los, 678-679 hom eosusis y, 683,686-688 sstem a endocrino. 719-720, 729 traspbntcs, 676. 683. 687 Bo s, 569-572 azoid es, 389 Roach. luke. 615 R odo de so l, 844, 885, 897, 898-899 Roedores. 461 Rombencéfalo, 747-749 Roña de la papa, 375 RoperQ yd e, 420, 435, 443 Rubisco, 120-121, 122 RuBP, 12 2

anulantes, 663-664, 665 Ruta 120-121 Ruta c * 122-123 R u u CAM, 123-124 a iu m eubólica, 105, 220-221 S Sabanas, 562 Sacarasa. 40, 122 Saco vitelin o , 817-818 Sáculo, 764 SahrianO rept» i chadenfl*. 334, 335 Salamandras, 276, 448. 453-455. VAue también Anfibios Salk ilato de m etilo, 897 Saliva, 665 Salm ón, 532, 538, 543, 550, 605 Salm onela, 363 Silp as. 447-448 Salum ontes, 621,776 Salvadón de «p e d e s, 593 Sangre VÁne tambará Sstem a d rtulato rio anemia d e células fald fo rm a. 190-191, 300 coaguladón, 629 com o tejido conectivo, 612 filtradón renal. 682,683,686-688 fundón de la, 620-621 yncralidades, 626-629 hem ofilia, 191-192 m u ud on rs de la. 230 «amosis. 87 placenta, 826 ¿stem a linfático, 635-637 tipos sanguíneos. 8 2,186 Sangre caliente. V éa* lit o termo Sangre fila . Véase Ectodermo Sanguijuelas. 431-432, 434 Santa Elena, monte, 332,525 Saola, 303, 315 Sapo de caña, 520

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índice

Saprófitos, 361.414. 337-130 Sarcómero*, 778, 780 Scheck, Rany. 240, 761 Schleiden, M atthias, 56 Schm idt. lustin. 438 Schwann, Thcodor, 56 9T.1D (deficiencia inm unitaria grave com binada), 255, 707-709 Secoya, 403, 840, 848 Scoetina, 672 Secuenda prom olora, 223 Secuoya, 840 Seda d e araña, de cabían, 251 Segunda le y de la Term odinám ica, 99 Segundo mensajero, 716 Selecdón artifid al, 279 Selecdón clónica, sistema inm unitario, 701-702 Selecdón de lin aje, 481 Selecdón direcdonal, 299-300 Selecdón disodadora. 299-300 Selecdón «tab ilizado ra, 299-300 Selecdón gm étlca p ren au l, 258-259 Selecdón natural, 9-11, 271, 273-274, 297-300, 311,522, Vówe tam bién Evoludón Selecdón sexual, 298-299 Selva tropical, 559-561,858 Semejanza em brionaria. 277 Semen, 799 Sem illa» desarrollo y, 873, 875-876 disem inarión d e las, 880-881 evoludón y , 328, 389, 394-400 generalidades. 838, 868 hormonas y desarrollo, 895 latencia y germinación. 887-889 Senescenda, 895 Sentidos dolor, 769-770 estim ulo» mecánicos, 761-762 oíd o , 762-765 quim iorrrceptorra, 768-769 sistem a nervioso y, 759-761 « s u , 765-768 Sentidos, evoludón y, 327-328 Sentidos receptores, 759-761 Seftal de alarma d el m ala, 896 Señales d e conejo, 308 Señales eléctrica», 93 Señales quím icas, 479 Sépalos, 868 Septo, en las hilas, 404-405 Seres humanos aparato respiratorio, 645-653 aneóles d e coral, im pacto en los, 574 biodiversidad, im pacto en la, 587-591,591593 bosques caducos templados, im pacto en los, 566 benques pluviales tropicales, im pacto en los, 560-561 d d o de vida, 168 conducta y biología, 483-485 crecim iento dem ográfico. 501-508, 598 crom osom as, 151 desiertos, im pacto en los, 563-564 ecosistemas costeros, im pacto en los, 573 em brión, características de lo s cordados, 449 evoludón d e los, 333-339 fecundidad, 806-809 filogenia, 345 hongos y, 414-417 humedales de agua dulce, im pacto en lo», 571-572 interaedones con los ecosistemas, 544-549 lagos de agua dulce, im pacto en los, 569 mares, im pacto en los, 453, 575 nutridón y digestión, 665-672 panizales, im pacto en los, 565 plantas y, 388 pbtelm intos, 430

prociriontes y, 360-363 reproducá ó n. 796-806 ríos, im pacto en los, 521 sabanas, im pacto en las, 562 solitaria, 431 taiga, im pacto en las, 567 tundra, im pacto en la, 568 Seres vivos, características d e los, 11-14 Serina, 223 Serotonina, 739 ¿■ripíente coral, 518 Serpiente d e cascabel, 77, 81, 94 ¿ripíenles, 77, 81. 94, 448, 455-458, 518 Servidos d el ecosistema, 582-584 Shaddelon, sir Ernst, 20 Sksiu. 343 Staiid curmceáJes, 343 S ú líd m eacana, 343 Sáiliú sioIB, 343 ¿»da, 707-709, 804 estudio de caso, 1, 14, 16. 17 origen del, estudio de caso, 342,346,352 replicación d el vim s, 243, 365, 366 Siem bra directa, 596-597 ¿ffilis, 362, 804 S fó n excu trente, 448 S ló n ¡ncurrente, 448 Sflice, 376 S lü rico . periodo, 323, 327, 331 Sim etría «lateral, 421-424, 430, 442 estudio de caso, 464, 485-486 radial. 421-424 am etría bilateral, 421-424, 430,442 Sm plocarpo fétido, 865 anapom orío, 348-349 Snap ris, 735, 738-739 Sndrom e de alcoholism o fe u l. 813,826,831 Síndrom e de Down, 195-196, 258 Sndrom e de E B is van Q eveld . 293-295 9ndrom e d e lacob, 195 9ndrom e de Kfinefdter, 194-195 an dro m e d e Marfan, 173, 180. 189, 196 androm e deTum er, 194 an dro m e d e W em er, 237 anger. S J , 78 a r lá is d e C 3 P . 121 antesis pordeshidratadón, 38, 47.48 Sstem a binom inal d e clasificación, 14-16 astem a cenado, definición, 99 Sstem a circulatorio andidos, 430, 432 corazón vertebrados, 622-626 estudio de caso, 619,623, 628, 637 generalidad», 6 16 , 620-621 moluscos, 433 reptiles, 455 sangre, 626-629 sistema lin fático y, 635-637 tejidos epiteliales, 608-611 vasos sanguíneos, 629-634 9stem a d m ila to rio abierto, 433, 620-621 Sstem a dreulatorio cerrado, 430, 432, 620-621 ¿fetema d e brotes, d e las plantas. 838 S ste n u d e dasificadón, 14-16, 343-346, 351 Sstem a d e ralees, 837-839, 8 4 1, 849-854, 891893 ¿felema d e raíz fibrosa, 849,850 9stem a d e tejido básico, en planus, 840-843, 841-842 ¿ístenia d e tepdo vascular, d e las planta», 840843, 842-843, 845, 847 ¿fekrm adel tejido dérmico en las planta*, 840-841 Sstem a endocrino « lu d io de caso, esteroides anabólicos, 713, 717,726,730 generalidades. 616 hormonas anim ales, 715-719 interruptores, 728 p a n e s y f u n d o n e s d e l o s m am ífe ros, 7 1 9 -7 3 0

Siste m a esquelético, 6 1 6

Sstem a Indicador de A D N Com binado (CO D 1S), 248 Sstem a inm unitario. Véase también Sida; V III (virus de la inm urtodefidenda humana) anim al, generalidades, 6 1 6 anticuerpos, 47, 68-69, 250-25!, 254 componentes d el, 697-698 deficiencia inm unitario com binada grave. 255 disfundón del, 705, 707-709 inm unidad hum oral, 701-703 plantas, 897 proceso de respura ta. 698-701 proteínas de reconoam iento, 82 respuesta innata, 693 tratam iento médico, 705 Sstem a integum entario, 616 -Sistema llm bico, 750 ¿fetema finfático, 616, 635-637, 697-698 ¿istem a nervioso autónom o, 744 Sstem a nervioso central, 743-744 Sstem a nervioso parasim pático, 744 Sstem a nervioso periférico (S N P ), 743-744 Sstem a nervioso sim pático, 744 Sstem a nervioso som ático, 744 Sstem a urinario « lu d io d e caso, trasplante de riñón, 676, 683, 687 fundón del, 678-679 generalidades, 616, 677 homeostasis y, 683, 686-688 invertebrados, 677-678 orina, 677, 682-685 panrs del, 679-682 ■ejidos epiteliales, 608-611 ¿fetema vascular hldrico, 442-443 Sstem a vascular, transpone de m inerales, 852854 Sistemas de retrtiaBm enladón. 606-608, 628, 718.724, 802-803 Sistemas d e reiniaBm entadón negativa. 607-608, 628.718.724, 802-803 Sistemas de retroalim entadón positiva. 608. 718. 802-803 Sistemas orgánicos, 2. 3, 430, 443 ¿fetemática, 144, 346-352, 351, 356 Sitio activo (enzim as), 104 Sldnner, B J . 466-467 Sm ith, Il- B , 446.451, 461 Smith, W illia m , 268 Sobreespedalizadón, 314, 315 Sobreexplotadón, 590 Sodio (N a ), 22. 659, 684-685, 738-739 Solitaria, 431 Soludón, 29 Soludones hipertónicas, 85-87 Soludones hipolónica», 85-87 Soludone» isotónicas, 85-87 Solutos. 82, 85-87 Sombra p lu vial, 557, 558 Sonda de A D N , 247 Sonido, com unicadón por, 471-472 Soya, 854 Spemann, lla n s, 820-821 Spencer, llerb ert, 297 Sperty, Roger, 752 SpJuxmon. 391 S a p d la gran Ji/1 era, 865, 882 Suphykvacus « m u . 284, 288, 296. 301 Steiner, M athia», 774,778, 783,789 Srrplaceocux, 362, 363 U TrpM oectapyvgtn*, 691 Stringer, Korey. 604, 615 Sm ihsakrr, Thomas, 471 Sucesión, 524-528 Sucesión de átboles, 526 Sucesión prim aria, 524-525, 526 Sucesión secundaria, 524-527 Sucesos catastróficos, 332-333 Su cu le n ta s, 8 4 4

índice

Sudor, 615 Suelo, 387, 383 Sulfuro d e hidrógeno, 324 SUp eivivenda, 275-274,500-501 Surtidon^, 245 Su iten u b ilid id , 595-598, 599 Su titu d ó n d e nucleótidos, 213, 230 Sustratos, de enzim as, 104,105 T Tabaco, uso d el, 649, 829 Tabaquism o, tabaco, 649,829 Taiga, 566-567 Tálam o, 749 TaDo, de las plantas, 841, 845-849, 891-893 Tamafto. d e los microorganismo», 364 TAM AR, 589 T Jn e ro , 333 Tasa de crecim iento de las poblaciones. 490-492 Tasa d e increm ento natural, 490-492 Tasas d e reaedón, 105 Tatum , Edward, 220 Tavares, |oao, 578 Taxonom ía, generalidades, 343-346, 351 Tecnología d e herramientas, evo lu d ó n d e la, 336-337 Tecnologti de pistola de genes, 250 Tectónica d e placas, 332 Tegumento, 873 Tejido adiposo, 612-615 Tejido conectivo denso, 611 Tejido conectivo suelto, 611 Tejidos conectivo, 6 11-6 12 epitelial, 608-611 estudio de, 2, 3 evoludón y, 421-428 Sacralid ades, 608 músculo. 612-613 nervios, 613 órganos, 614-616 plantas, 840-843 sistema inm u n iu rio , 698 Tejidos conectivos, 6 11-612 ,6 14-615 Tejidos conectivas especializólas. 611-612 Tejidos em brionarios, 422 Tejidos epiteliales. 608-611.614-615 Tdofase, 151,152-155, 164, 165 Telóm eros, 150 Tembladera, 52. 367 Temperatura corporal estudio d e caso, 604, 608, 612, 615 fiebre, 695-697 piel y, 614 regulación d e la, 606-608 Temperatura corporal. Vétm umfnén Homeostasis estudio d e caso, 604, 608, 612, 615 fiebre, 695-697 flujo d e energía, 100-101 piel y, 614 reaedones bioquím icas, 103, 109 reguladón d e la, 606-608 Temperatura. VAue itim bifn calentam iento global de la T ietra, efecto en e l biom a, 568-569 desiertos. 563 ecosistemas costeros, 573 decto d el agua en la. 32-33 fotosíntesis, 123-124 fondón d e las enzim as, 109 membranas celulares, 80 , 82 Tierra, d evadó n y, 557 Tendón de G olgi, 762 Tendones, 611, 778 Tensión. 856 Tensión superfidal, 28-29 Teoría científica, 8-9 Teoría de cohesión-tensión, 855-857 Teoría de la presión y flujo, 8 6 1 Terciario, periodo d el Cenozoico, 323, 331 Term inal sin ip tica, 735

Termitas, 43, 374, 473, 481-482 Term odinám ica, 99 Termorreceptores, 759 Territorialidad. 475-476, T a lla d o s , 719-720, 726, 796-797 Tcstosterona, 45, 236-237,716, 726, 796 Tétanos. 362 Tctnhidroestrinona (T T IC ), 713, 717, 726, 730 Trlrahym ena, 321 Tetrápodos, 453 rernurigmii, 385, 389, 400, 401 7 M lM U u a o . 553, 561, 575, 577, 578 Therm w a q u ilin o . 245. 261 T TIC (tetrahidroestrinona), 713, 717, 726, 730 T hitm ¿ep ífita nam ibitnnt. 357 Thomas, Donald, 874 Thom híll, Randy, 464, 485-486 llantina, 660 Tiburón ballena. 452 Tiburones, 448, 451-452, 747 Tiem po atm osférico, 547-548, 554-557 Tlgmotropismo. 891, 892, 898 Tigres, 588 Tllacoidet, 71, 113,114,117-119 TUapia, 590 Tintina, 51. 52, 146, 203, 206-207, 209-213. 658 Tim o, 698,719-720, 729 Tlm osina, 729 Tlnbergen, Milco, 468, 476 Tiranosaurio, 112, 115, 122, 125 Tiroides, 719-725 Tirosina, 223 TIrocina, 723-724 T ltl leó n o tam arino d e cara negra, 352 Tocotrio l. 660 Toma de sangre m aterna, 258 Tomografla p or em isión de positrones, 23 Tomografla p or em isión d e positrones, escaneo de, 754 Tortugas baulas, 457 Tortugas m arinas. 588, 589 Tortugas, 448, 455-458, 588, 589 Toxinas. 47, 135, 362-363,4 15-4 16. 454, 829 Trabajo d e parto, 827-829 Transcripdón d d A D N , 220-225, 232-235 Transenptasa reversa, 366 Transform ación, 242-243 Transidón demográfica. 503 Transm isión sinip tica, 740 TTanspiradón, 541,855-860 Tlansporte activo, 83, 87-92 Transporte d e proteínas, 79,82,84-85 Transpone pasivo, 83-87 Tráquea, 609, 610, 643, 644, 645 TTaqueidas, 842, 852-854 TTaqueofitas, 389 TTisico, periodo, 323, 331 TTasladón, síntesis d e protdnas, 220-222, 227229,2 32-235 Trasplante de órganos. 8 2 .619, 626,676,683, 687 Trastornos d e la a&m entadón, 655,657, 668, 673 TTastomos hereditarios, 252-254 TTíbol, 854 Tremátodos, 429, 430 Treonina. 223 T riteraup i, 11, 112, 115, 122, 125 T n c h tn e B a , 4 4 1 Tnthanom as iu (M trm t, 347 Vida en grupo, 480-483 Vida m edia, 324 Vida terrestre, 328-331, 558-569 Vida, requisito» para la, 557-558 Metnam , 303 VIH (virus de la inm unodefidenda hum ana), 707-709, 804 dupbcadón d el virus, 243, 365, 366 esludio de caso, 1, 14, 16, 17

origen del, estudio de caso, 342, 346, 352 V illan eal, lu is , 17 V ino, 416-417 Vlrchow, Rudolf, 56, 145, 209 Viroides, 367-368 VIniela, 167. 368, 707 Vinis defensa contra los, 692 enfermedad de transm isión sexual, 804-805 estudio de caso, 1, 14, 16, 17 gm eralidado, 363-368 rcplicadón, 365, 366 respuesta inm unitaria, 696, 702-703 transferencias de A D N de lo», 243-244 viroides y priones, 367-368 vim s exóticos de la gripe, 706 Virus de la influenza, 243, 364, 706 Vims de la influenza humana, 706 Virus de la inm unodefidenda de los simios (V IS ), 352 Vims de la inm unodefidenda humana (V III), 1, 14, 16. 17,707-709, 804 Vims d el I I I N 1,706 Virus d el herpes, 365, 366 Vims d el m osaico d el tabaco, 364 Vims d el papilom a hum ano (V P Il), 804 V IS (vim s de la inm unodefidenda de los sim ios), 352 Viscum , 880 Visión binocular, 333-134, 768 Vista. 185, 333-334, 765-768 Vitam ina», 257,658-659.660 Vitam inas hídtoiulubles, 658-659,660 Vitam inas liposokibles, 658-659,660 Viudo d e lacloon, 6-7 Vbcalizadones. 308,476, 477 V b lid tln a, 896 Vtolta, Alessandro, 759 Vblum en y ire a superfidal, 91 von Bacr, Karl, 277 vun U iuié. Cari, 343 Viielo de lis aves, 457-458 W

W aialeale dubautia, 314 W allace. A lfrcd R u strí. 9, 271-274 W 'ansim . Samuel, 774, 778, 783, 789 W 'anen Robín, 669 Watson, lam es, 8, 206 W cinbcrg, W llh elm , 286 H 'eh n iu h u mfraMfS, *96-397

W ent, Frits, 890 w tlite, lam e», 547 W ilkins, M aurice, 203, 206 W ilm u t lan. 156 VVilson, E .O .,4 ,12 VVilson. II.V „ 425 W iinm er, Eckard. 17 Wbcsc, Cari, 347, 350 YVbmbats. 459-461 W orld W Udlife Fund (W VVF, Fondo M undial para la Naturaleza), 590, S93, 595, 600 X Xrnotrasplam e, 681 Xilem a credm iento de la» planta», 846 generalidades. 840, 842 hojas, 844 mecanismos de transporte, 847 transpone de m ineral, 852-854 transpone d d agua, 855-857 Y Yanovtak. Steve, 522 Yaro d el caballo rnum o, 882 Ydlowstone, Parque N ad o n al de, 359, 525 Yema, 814 Yodo, 659, 723-724 Yuca, 879 W igular. 630 W inque, 762-765 Z Zarigüeya, 459-461 Zgu nlceto , 406-406 71gospotangió, 408 «goto, 167, 386, 794, 815, 817, 818-822, 866867 Z inc (Z n ), 22, 659, 852 Zona afótica, 572-573 Zona de reserva am ortiguadora. 595-596 Zona de transición, reservas. 595-596 Zona fótica, 572-573 Zona interm arral, 514, 573 Zona liro n étk a, 569 Zona litoral, 569 Zona pelúcida 804 Zona profunda, 569 Zonas habitables, aculticas, 569-572, 570 Zooplanaon, 536, 569, 575

E x p l o r a el m u n d o f a s c i n a n t e de

BIOLOGÍA LA VIDA EN LA I IERRA

c o n

f is io lo g ía

Esta am p lia obra, con ocid a por su tratam iento exhaustivo de temas acerca de la diversidad, la ecología y el am biente natural, atrapa e incita a los lectores con estudios de casos integrados y relevantes, e interesantes preguntas en cada capítulo. La n o v e n a e d i d ó n , completamente revisada, tiene el m ism o estilo am eno y comprensible que han agradecido m iles d e estudiantes, pero ahora se p one énfasis en diversas aplicaciones prácticas que resultan m uy atractivas. Entre las novedades de esta edición se cuentan las secciones 'E s tu d io de c a s o ', que vin c u la n un caso real con los temas biológicos relevantes tratados en e l capítulo, y lo s apartados '¿T e has preguntado?', en los q u e se da respuesta a las interrogantes m ás frecuentes entre los estudiantes. Se revisaron todas las ilustraciones y se am pliaron las preguntas de razonam iento crítico de cada capítulo. Esta edición busca: • Presentar la in fo rm ació n d e m anera tal que refuerce la cultura científica d e los estudiantes. • Inspirar e n los estudiantes u n sentim iento de m aravilla ante el m undo natural y resaltar el papel que ellos m ism os desem peñan en su entorno, co n el fin d e favorecer una vid a de estudio y descubrim iento. • Q u e los estudiantes aprendan los tem as relacionados co n la naturaleza de la ciencia y destacar la im portancia que esto tien e en su vida diaria y en su d in á m ico m undo.

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