Anatomia descriptiva si clinica a organelor de simt 9786065441019

Citation preview

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

Dumitru Pãduraru, Anca Sava, Laurian Frâncu, Cristinel Stan ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

1

Descrierea CIP a Bibliotecii Naţionale a României Anatomia descriptivã şi clinică a organelor de simţ / Dumitru Păduraru, Anca Sava, Laurian Frâncu, Cristinel Stan. . Iaşi: Editura Gr. T. Popa, 2012 Bibliogr. ISBN 978-606-544-101-9 I. Păduraru, Dumitru II. Sava, Anca III. Frâncu, Laurian Lucian IV. Stan, Cristinel 611.8

Referent științific: Prof. univ. dr. Alexandru Teodor ISPAS, UMF „Carol Davila” Bucureşti

Coperta: Marius ATANASIU

Editura „Gr. T. Popa” Universitatea de Medicină şi Farmacie Iaşi Str. Universităţii nr. 16

Toate drepturile asupra acestei lucrări aparţin autorilor şi Editurii „Gr.T. Popa" Iaşi. Nici o parte din acest volum nu poate fi copiată sau transmisă prin nici un mijloc, electronic sau mecanic, inclusiv fotocopiere, fără permisiunea scrisă din partea autorilor sau a editurii.

Tiparul executat la Tipografia Universităţii de Medicină şi Farmacie "Gr. T. Popa" Iaşi str. Universităţii nr. 16, cod. 700115, Tel. 0232 301678

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

Dumitru Pãduraru, Anca Sava, Laurian Frâncu, Cristinel Stan

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

IAªI 2012

3

4

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

5

CUPRINS Capitolul 1. DATE GENERALE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 1.1. Legile senzaþiilor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 1.2. Caractere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Capitolul 2. SISTEMUL VIZUAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 2.1. Dezvoltarea embriologicã a sistemului vizual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2.1.1. Procese histogenetice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2.2. Segmentul receptor al sistemului vizual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 Anatomia globului ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.1. Forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.2. Dimensiuni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.3. Poziþie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.4. Mijloace de fixare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.5. Compartimentarea globului ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.6. Tunica fibroasã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.6.1. Sclera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.6.2. Corneea transparentã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.7. Tunica vascularã (uvea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.7.1. Coroida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.7.2. Corpul ciliar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.7.3. Irisul . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.8. Sistemul dioptric . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.8.1. Umoarea apoasã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.8.2. Cristalinul . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.8.3. Corpul vitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2.8.4. Retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

19 19 19 20 20 20 21 21 23 26 27 28 30 32 32 33 34 34

2.3. Segmentul de conducere al sistemului vizual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 Calea vizualã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 2.3.1. Nervul optic . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

6

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

2.4. Segmentul central al sistemului vizual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 2.4.1. Centrii corticali vizuali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 2.5. Anexele globului ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.1. Dezvoltarea anexelor globului ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.2. Sprâncenele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.3. Pleoapele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.3.1. Conjunctiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.4. Muºchii extrinseci ai globului ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.4.1. Ridicãtorul pleoapei superioare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.4.2. Muºchii drepþi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.4.3. Muºchii oblici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.5. Capsula lui Tenon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.5.1. Teaca globului ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.5.2. Tecile sau fasciile musculare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.5.3. Expansiunile fibroase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.6. Aparatul lacrimal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.6.1. Glanda lacrimalã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.6.2. Cãile lacrimale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.6.3. Anatomia lacrimilor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.5.7. Grãsimea orbitarã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

50 50 52 53 59 61 62 63 65 66 67 67 68 69 69 72 76 76

2.6. Implicaþii clinice privind sistemul vizual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.6.1. Explorarea clinicã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.6.2. Explorarea paraclinicã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.6.3. Aspecte patologice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

76 76 77 79

Capitolul 3. SISTEMUL AUDITIV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 3.1. Dezvoltarea embriologicã a sistemului auditiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 3.1.1. Dezvoltarea urechii interne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 3.2. Segmentul receptor al sistemului auditiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 Anatomia descriptivã a sistemului auditiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 3.2.1. Anatomia descriptivã a urechii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 3.2.1.1. Urechea externã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 3.2.1.2. Urechea medie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 3.2.1.3. Urechea internã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 3.3. Segmentul de conducere al sistemului auditiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 3.3.1. Calea auditivã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 3.4. Segmentul central al sistemului auditiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 3.4.1. Proiecþia corticalã a sensibilitãþii auditive . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 3.4.2. Fibrele descendente ale cãilor auditive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 3.4.3. Reflexele auditive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

7

3.5. Implicaþii clinice privind sistemul auditiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 3.5.1. Explorarea clinicã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 3.5.1.1. Aspectul otoscopic al timpanului . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 3.5.1.2. Cadranele timpanului . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 3.5.2. Aspecte patologice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 Capitolul 4. SISTEMUL VESTIBULAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 4.1. Dezvoltarea sistemului vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 4.2. Segmentul receptor al sistemului vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Anatomia descriptivã a sistemului vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 4.2.1. Anatomia descriptivã a segmentului receptor al sistemului vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 4.3. Segmentul de conducere al sistemului vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . 129 4.3.1. Calea vestibularã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 4.3.1.1. Fibrele vestibulare primare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 4.3.1.2. Fibrele vestibulare secundare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 4.4. Segmentul central al sistemului vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 4.4.1. Cortexul vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133 4.5. Implicaþii clinice ale sistemului vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 4.5.1. Explorarea clinicã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 4.5.2. Aspecte patologice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 Capitolul 5. SISTEMUL GUSTATIV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 5.1. Dezvoltarea embriologicã a sistemului gustativ . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 5.2. Segmentul receptor al sistemului gustativ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 Anatomia descriptivã a sistemului gustativ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 5.2.1. Anatomia descriptivã a limbii ºi receptorilor gustativi . . . . . . . . 140 5.2.1.1. Conformaþie exterioarã a limbii . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 5.2.1.2. Mucoasa limbii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 5.3. Segmentul de conducere al sistemului gustativ . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.1. Calea gustativã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4. Segmentul central al sistemului gustativ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4.1. Centrii corticali gustativi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

147 147 148 148

5.5. Implicaþii clinice ale sistemului gustativ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 5.5.1. Explorare clinicã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 5.5.2. Aspecte patologice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

8

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Capitolul 6. SISTEMUL OLFACTIV

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

6.1. Dezvoltarea embriologicã a sistemului olfactiv . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 6.2. Segmentul receptor al sistemului olfactiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 Anatomia descriptivã a sistemului olfactiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 6.2.1. Anatomia descriptivã a receptorilor olfactivi . . . . . . . . . . . . . . 154 6.3. Segmentul de conducere al sistemului olfactiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 6.3.1. Calea olfactivã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 6.4. Segmentul central al sistemului olfactiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 6.4.1. Centrii corticali olfactivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 6.5. Implicaþii clinice privind sistemul olfactiv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 6.5.1. Explorarea clinicã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 6.5.2. Aspecte patologice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 Capitolul 7. SISTEMUL TEGUMENTAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 7.1. Dezvoltarea sistemului tegumentar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168 7.2. Segmentul receptor al sistemului tegumentar

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

Anatomia descriptivã a sistemului tegumentar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171 7.2.1. Anatomia descriptivã a receptorilor tegumentari . . . . . . . . . . . . 171 7.2.1.1. Receptorii cutanaþi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 7.3. Segmentul de conducere al sistemului tegumentar . . . . . . . . . . . . . . . 7.3.1. Cãile sensibilitãþii cutanate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.3.1.1. Cãile de conducere a sensibilitãþii cutanate de la nivelul trunchiului ºi membrelor . . . . . . . . . . . . 7.3.1.2. Cãile de conducere a sensibilitãþii cutanate de la nivelul capului . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

176 176 176 178

7.4. Segmentul central al sistemului tegumentar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 7.4.1. Centrii corticali tegumentari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 7.5. Implicaþii clinice ale sistemului tegumentar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 7.5.1. Explorarea sensibilitãþii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 7.5.2. Aspecte patologice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 Bibliografie

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183

Secþiune planºe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

1

INTRODUCERE Lucrarea de faþã, Anatomia descriptivã ºi clinicã a organelor de simþ, se adreseazã în primul rând studenþilor Facultãþilor de Medicinã ºi Medicinã Dentarã, dar ºi medicilor rezidenþi ºi specialiºti, dornici sã-ºi aminteascã noþiuni fundamentale de anatomie. Nu poate exista raþionament sau manevrã medicalã fãrã a apela la noþiuni de anatomie. Cunoaºterea în detaliu a elementelor anatomice ºi a variantelor lor furnizeazã date preþioase fiecãrui student ºi medic. Am ales redactarea organelor de simþ, deoarece un astfel de manual nu a mai fost editat demult la Iaºi, mai exact din 1977. Faþã de acel manual, am adãugat un capitol nou, analizatorul cutanat. Lucrarea noastrã îºi propune sã instruiascã ºi sã ajute studenþii ºi tinerii rezidenþi ºi specialiºti din Oftalmologie, ORL, Dermatologie sau Chirurgie Buco-Maxilo-Facialã în a-ºi însuºi sau a-ºi reaminti noþiunile de anatomie specifice unui capitol atât de interesant ca analizatorii. Fãrã noþiuni precise de anatomie, specialiºtii practicã o chirurgie limitatã, adesea incompletã, ºi se pierd în cazul unor variante anatomice rare. Acest lucru demonstreazã o datã în plus c㠄Anatomia este ºtiinþa formei vii”, aºa cum spunea Profesorul Francisc Rainer ºi aºa cum se gãseºte scris ºi astãzi la Institutul de Anatomie din Iaºi sau la Facultatea de Medicinã din Bucureºti. Experienþa pe care am dobândit-o în predarea anatomiei ne-a arãtat cã pentru a învãþa cea mai bunã cale este participarea efectivã a studentului sau medicului în sala de disecþie sau de chirurgie experimentalã. Titu Maiorescu spunea cã învãþând pe alþii, înveþi tu însuþi, iar noi confirmãm acest lucru. Un cadru didactic trebuie sã-ºi reînnoiascã permanent cunoºtinþele, pentru a le putea transmite exact studenþilor ºi rezidenþilor. Planul de expunere pentru fiecare capitol sau subcapitol cuprinde o trecere în revistã a embriologiei, cu precizarea principalelor malformaþii, dupã care

2

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

se descriu sistemele receptoare ale fiecãrui analizator ºi apoi calea de conducere. La sfârºitul fiecãrui capitol se gãsesc implicaþiile clinice ºi aspectele patologice cele mai importante ale fiecãrui analizator. Având în vedere adresabilitatea, am introdus numeroase figuri care sã ajute înþelegerea textului scris. La sfârºitul manualului se gãsesc planºele anatomice, ce permit studierea în ansamblu a regiunilor din care fac parte analizatorii. Ne propunem ca acest manual sã fie doar începutul dintr-un ºir mai lung, care cuprinde studiul mai multor aparate ºi sisteme, atât în ceea ce priveºte datele de anatomie clasicã, cât ºi noþiunile de anatomie clinicã. Planul de redactare permite extensia fiecãrui capitol, ceea ce poate conduce la îmbunãtãþirea manualului. Aceasta demonstreazã o datã în plus cã anatomia nu este o „ºtiinþã moartã”, ci cã trebuie regânditã ºi reformulatã în funcþie de beneficiari: studenþi, rezidenþi sau specialiºti. Mulþumim Domnului Profesor Dr. Alexandru Teodor Ispas, referentul ºtiinþific al cãrþii, care ne-a ajutat întotdeauna cu sfaturile ºi experienþa domniei sale. Mulþumim de asemenea domnului ºef lucr. dr. Mugurel Rusu, pentru imaginile deosebite de disecþie, precum ºi celor care ne-au ajutat în aceastã muncã, desenatorului Marius Atanasiu ºi tehnoredactorului Constantin Mihãescu, care s-au angajat alãturi de noi în editarea acestui manual. Suntem convinºi cã lucrarea noastrã este perfectibilã ºi rãspunde unei nevoi reale a studenþilor ºi tinerilor rezidenþi sau specialiºti, cãrora le dedicãm acest manual. Autorii Iaºi, noiembrie 2012

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

9

Capitolul 1

DATE GENERALE Dezvoltarea psihicã a omului începe cu dezvoltarea componentei senzoriale, recepþia senzorialã fiind prima formã de comunicare a omului cu lumea exterioarã. Pe parcursul vieþii, senzaþiile înregistreazã o dezvoltare rapidã prin diferenþieri ºi specializãri funcþionale din ce în ce mai fine. Se aflã în permanentã legãturã cu celelalte funcþii psihice (limbaj, memorie, atenþie, motivaþie etc.) care determinã stimularea recepþiei senzoriale; pe de altã parte, recepþia senzorialã determinã dezvoltarea celorlalte funcþii psihice. Senzaþiile reprezintã primul nivel psihic de prelucrare, interpretare ºi utilizare a informaþiei despre caracteristicile obiectelor ºi fenomenelor lumii exterioare ºi despre stãrile mediului intern, fiind sursa primarã a cunoºtinþelor. Sunt cele mai simple procesele psihice prin care omul primeºte informaþii din realitatea înconjurãtoare sau despre propriul sau organism. Sunt procese primare deoarece reprezintã rezultatul imediat al acþiunii stimulului asupra receptorului, care reflectã la nivelul creierului însuºirile concrete, simple, ale obiectelor ºi fenomenelor, însuºiri izolate, luate separat, în momentul acþiunii lor asupra organelor de simþ (Olteanu ºi Lupu, 2000, Stirling ºi Elliott, 2008). Pentru a exista senzaþii, trebuie sã existe stimuli (excitanþi), constituiþi în surse fizice de energie care sã activeze organele de simþ (Golu ºi Dãnãilã, 2006). La animale, aferentaþia senzorialã este o caracteristicã a speciei, în timp ce la om, funcþioneazã principiul aferentaþiei dominante: în funcþie de particularitãþile organizãrii interne a individului ºi de contextul sociocultural în care se dezvoltã, se va impune ca dominantã o anumitã modalitate senzorialã (auditivã, olfactivã, gustativã etc.).

10

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

1.1. LEGILE SENZAÞIILOR Neuropsihologii au studiat senzaþiile ºi au sistematizat mai multe legi dupã care pot fi studiate, aprofundate ºi interpretate mai uºor (Olteanu ºi Lupu, 2000; Walsh ºi Darby, 2005; Stirling ºi Elliott, 2008; Avram, 2009). În continuare le prezentãm succint pe cele mai importante pentru specialiºti. a) Legile psihofizice se referã la raportul dintre intensitatea fizicã a stimulului ºi nivelul senzaþiei (care trebuie sã fie intensitatea stimulului pentru a determina apariþia senzaþiei). b) Legile psihofiziologice considerã caracteristicile sensibilitãþii ca fiind dependente de fenomenele care au loc în organizarea internã a subiectului înainte ºi în timpul recepþionãrii stimulului specific. Legea adaptãrii se referã la principiul potrivit cãruia sensibilitatea nu rãmâne nemodificatã sub influenþa acþiunii îndelungate a unui stimul de intensitate constantã, lege care se manifestã la toate organele de simþ. În funcþie de adaptabilitate, organele de simþ pot fi rapid adaptabile (tactil ºi olfactiv), mediu adaptabil (vizual) ºi greu adaptabil (algic, proprioceptiv). Legea contrastului apreciazã cã sensibilitatea creºte în urma acþiunii, simultane sau succesive, a excitanþilor de intensitãþi diferite asupra aceluiaºi organ de simþ. Legea sensibilizãrii ºi depresiei exprimã principiul conform cãruia se produce creºterea sau scãderea sensibilitãþii unui organ de simþ în urma interacþiunii diferitelor câmpuri receptoare sau interacþiunii cu un alt analizator. De exemplu, stimularea sistemului vizual cu o luminã de intensitate micã determinã creºterea sensibilitãþii auditive, stimularea prin frig duce la scãderea sensibilitãþii tactile, iar stimularea prin durere duce la scãderea sensibilitãþii pentru alte senzaþii. Legea sinesteziei exprimã interacþiunea dintre organele de simþ prin care calitãþile unor senzaþii sunt transferate altor senzaþii. Reprezintã o componentã a aptitudinilor artistice (asocieri sunet-culoare, formã-culoare, formã-gust etc.). Astfel, stimulii auditivi (muzicali) pot produce senzaþii cromatice. Ar interveni rolul neurotransmiþãtorilor în apariþia acestor senzaþii (unele droguri recreaþionale, care au structurã chimicã asemãnãtoare unor neurotransmiþãtori, pot provoca apariþia unor asemenea fenomene), dar ºi acþiunea sinergicã a anumitor zone cerebrale (condiþie geneticã).

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

11

Legea compensaþiei se referã la faptul cã absenþa sau slaba dezvoltare a unui organ de simþ duce la preluarea funcþiei sale de cãtre un altul sau dezvoltarea accentuatã a altor sensibilitãþi. Astfel, absenþa vãzului poate fi compensatã de o dezvoltare superioarã a auzului, sensibilitãþii olfactive sau tactile (limbajul Braille) sau absenþa auzului poate fi compensatã de dezvoltarea accentuatã a sensibilitãþii vizuale (cu posibilitatea perceperii cuvintelor dupã miºcãrile buzelor). Legea exerciþiului conform cãreia solicitarea sistematicã a unei anumite sensibilitãþi, cu grad din ce în ce mai mare de complexitate, duce la perfecþionarea acelui tip de sensibilitate (pictori, muzicieni, parfumeri, degustãtori de vinuri etc.). Legea oboselii – organele de simþ funcþioneazã cu consum de energie, iar suprasolicitarea duce la reducerea sau epuizarea ei, cu scãderea nivelului de sensibilitate ºi apariþia unei senzaþii de disconfort. Mai predispuse la obosealã sunt sistemele vizual, auditiv ºi kinestezic. c) Legile socioculturale exprimã dependenþa organizãrii ºi funcþionãrii sistemelor senzoriale de particularitãþile stimulilor, de regulile pe care le genereazã normele socioculturale. Legea exerciþiului selectiv (a profesionalizãrii) potrivit cãreia nivelul de dezvoltare ºi eficienþã al sensibilitãþilor este dependent de procesele învãþãrii pe care le parcurge individul (inclusiv profesia pe care o practicã). Prin învãþare se dezvoltã mecanismele de explorare, de detecþie, de comparaþie a obiectelor din jur, precum ºi însuºirile acestora (forma, culoarea, mãrimea, consistenþa etc.). De exemplu, dezvoltarea sensibilitãþii cromatice la pictori, a celei auditive la muzicieni, a sensibilitãþii gustative la degustãtori etc. Organele de simþ reprezintã structuri specializate prin care omul intrã în relaþie cu mediul exterior pentru a putea cunoaºte proprietãþile fizice ale corpurilor ºi a se informa în fiecare moment al existenþei de multiple calitãþi, fixe sau schimbãtoare, utile sau nocive, ale mediului în care trãieºte. Cu ajutorul lor se realizã integrarea organismului în mediu ºi sunt coordonate funcþiilor organismului. Aristotel (384 î.Hr.-322 î.Hr.) a fãcut clasificarea tradiþionalã cu cinci simþuri: vãz, miros, gust, atingere ºi auz. Fiecare din cele 5 simþuri constã în organe cu structuri celulare specializate care au receptori pentru stimuli specifici. Aceste celule au legãturi cu sistemul nervos ºi astfel cu creierul. Simþul este determinat la nivel primitiv în celule ºi integrat în senzaþii în sistemul nervos. Vãzul este probabil cel mai dezvoltat simþ la om, urmat de auz (Zamora, 2006). Fiecare organ de simþ se compune din trei segmente principale: receptor, de conducere ºi central.

12

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

– Segmentul de recepþie sau periferic, reprezintã fie terminaþii dendritice libere, fie structuri celulare specializate, în contact cu terminaþii dendritice, care sunt integrate in organele de simþ. Aceste structuri preiau stimuli ale diverselor forme de energie din mediul exterior, cum ar fi: raze luminoase, unde sonore, emanaþii odorante, substanþe sapide sau atingeri, loviri, frigul, cãldura etc. Receptorii transformã specific formele de energie în potenþiale de acþiune. – Segmentul de conducere, intermediar sau de transmisie, este format din neuronii senzitivi din structura nervilor ºi cãile nervoase ascendente din nevrax. Aceºti neuroni sinapseazã între ei, ºi astfel transportã impulsul nervos preluat de la nivelul receptorilor spre al treilea segment. – Segmentul central sau cortical, situat la nivelul ariilor senzitivo-senzoriale, reprezintã locul unde informaþiile proiectate sunt analizate ºi sintetizate, devenind senzaþii specifice. Senzaþiile percepute de corpul uman pot fi grupate în douã categorii principale: – sensibilitatea generalã (atingere, presiune, termo-algezicã) care este asiguratã de terminaþiile nervoase, larg distribuite în organism; – senzaþii speciale: olfacþie, vãz, auz, gust, poziþie ºi miºcare, asigurate de organe specializate cu topografie limitatã în zone speciale din corpul uman.

1.2. CARACTERE Organele de simþ rãspund la stimuli prin generarea unor potenþiale de acþiune în fibrele nervoase aferente. În felul acesta se realizeazã transducþia stimulilor în potenþiale de acþiune neuronale care sunt transmise apoi spre sistemul nervos central pentru integrare ºi elaborarea unor reacþii automate (reflexe) sau conºtiente la modificãrile mediului înconjurãtor. Fiecare tip de receptori rãspunde numai la anumiþi stimuli, iar fibrele nervoase conduc de obicei un singur tip de senzaþii. Sunt aºezaþi în zonele în care pot detecta maximum de stimuli specifici. Astfel, receptorii pentru atingere au densitatea maximã pe pulpa degetelor. Câmpul receptor reprezintã regiunea corpului în care se gãsesc receptori a cãror stimulare prin stimul adecvat evocã un rãspuns. Mãrimea lui depinde de gradul de ramificare al dendritelor unui neuron senzitiv, dar ºi de distribuþia ramurilor.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

13

Adaptarea receptorilor reprezintã viteza cu care receptorii descoperã ºi rãspund la stimulãri repetate. Clasificarea receptorilor se face dupã mai multe criterii: relaþiile cu sistemul nervos, prezenþa sau absenþa capsulei, legãtura stimul-senzaþie. 1. Clasificare dupã relaþiile receptorilor cu sistemul nervos: a. Neuronali care sunt alcãtuiþi din terminaþii nervoase care culeg direct stimulii care determinã depolarizãri parþiale cunoscute sub numele de potenþiale de receptor. Mai multe astfel de potenþiale se sumeazã ºi determinã apariþia unui potenþial de acþiune. De exemplu, receptorii cutanaþi ºi proprioceptorii. b. Epiteliali care sunt alcãtuiþi din celule epiteliale specializate care se depolarizeazã la acþiunea stimulului specific, generând un potenþial de receptor care determinã stimularea indirectã a terminaþiilor nervoase senzoriale. Potenþialul de receptor produce eliberarea neurotransmiþãtorilor din celulele epiteliale, substanþe care vor stimula terminaþiile nervoase senzoriale din apropiere. De exemplu, celulele cu conuri ºi bastonaºe din retinã, celulele ciliate din organul Corti din urechea internã, celulele ciliate din mugurii gustativi. c. Neuroepiteliali care sunt reprezentaþi din neuroni situaþi periferic, care recepþioneazã stimului ºi îl trimit prin axonii lor spre sistemul nervos. Singurul exemplu la om îl reprezintã celulele senzoriale din epiteliul olfactiv. 2. Clasificare dupã prezenþa sau absenþa capsulei. Receptorii încapsulaþi sunt înconjuraþi de o teacã de þesut conjunctiv specializat (capsula) care îi separã de þesuturile înconjurãtoare. Din acest grup fac parte corpusculii de toate tipurile. Terminaþiile nervoase libere reprezintã receptorii fãrã capsulã. 3. Clasificare dupã stimulul la care rãspund: a. Mecanoreceptorii rãspund la stimuli mecanici: – atingere (terminaþii nervoase libere, corpusculi Meissner, corpusculi Merkel etc.; – presiune (terminaþii nervoase libere, corpusculi Meissner, corpusculi Pacini ºi corpusculi Ruffini); – vibraþie (receptorii de mai sus, receptorii urechii interne). b. Termoreceptorii rãspund la variaþiile de temperaturã. Este discutatã încã specializarea lor la cald sau rece. Majoritatea sunt reprezentaþi de terminaþiile nervoase libere. Corpusculii Krause ar fi specializaþi pentru rece.

14

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

c. Nociceptorii rãspund la stimuli dureroºi. Sunt reprezentaþi de terminaþiile nervoase libere situate lângã suprafeþele epiteliale (epiderm, mucoasa tractului digestiv, endoteliul marilor vase), cornee. În interiorul creierului se gãsesc numai în vasele sanguine. d. Chemoreceptorii rãspund la modificãrile chimice din vecinãtate. De exemplu, mugurii gustativi, corpusculii carotidian ºi aortic, epiteliul olfactiv. e. Proprioceptorii care rãspund la modificãrile poziþiei corporale. Sunt localizaþi în: – muºchi (fusurile neuromusculare) ºi tendoane (organele tendinoase Golgi); – urechea internã (receptorii vestibulari); – capsule articulare (corpusculi Ruffini, terminaþii nervoase libere, unii corpusculi Pacini) care sunt mecanoreceptori care rãspund la deplasarea segmentelor corpului, fiind în acelaºi timp ºi proprioceptori. f. Fotoreceptorii care rãspund la luminã ºi sunt localizaþi numai în retina globului ocular. Menþionãm preocupãrile ªcolii de Anatomie ieºene pentru sistemele informaþionale umane ºi pentru anatomia spaþiilor senzoriale ale capului (Petrovanu ºi colab., 1999; Frâncu ºi colab., 2003), lucrarea de faþã continuând studiile anterioare, deschide noi perspective activitãþii didactice ºi de cercetare.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

15

Capitolul 2

SISTEMUL VIZUAL Sistemul vizual realizeazã comunicarea organismului cu lumea înconjurãtoare. Asigurã recepþionarea, analiza ºi traducerea în impuls nervos a informaþiilor privind forma, dimensiunile, poziþia, miºcarea, luminozitatea, culoarea, miºcarea obiectelor exterioare corpului uman ºi aprecierea distanþei pânã la acestea. În corelaþie cu sistemele auditiv, vestibular ºi kinestezic realizeazã orientarea în spaþiu, deplasarea, menþinerea echilibrului ºi desfãºurarea activitãþilor specific umane. Cea mai mare parte a informaþiilor privind mediul exterior (peste 85%) sunt primite prin intermediul vãzului, motiv pentru care este considerat cel mai important simþ al omului. Educaþia noastrã se bazeazã pe impulsuri vizuale ºi depinde de abilitatea noastrã de a citi cuvinte ºi numere. Sistemul vizual al omului este capabil sã se adapteze la modificãrile de intensitate a luminii, permiþându-ne atât vederea clarã, cât ºi perceperea ºi discriminarea culorilor. Semnalul fizic ce poate fi recepþionat de cãtre sistemul vizual este radiaþia electromagneticã cu lungimea de undã cuprinsã între 400 ºi 750 nm. Principiul de funcþionare a sistemului vizual este cel al unui sistem cibernetic, ochiul fiind considerat un „aparat de fotografiat” sau o „camerã foto” care recepþioneazã imagini ºi le transmite centrilor nervoºi superiori pentru integrare, interpretare ºi stocare. Pupila ochiului este analogã vizorului aparatului, irisul reprezintã diafragma, cristalinul este lentila, retina reprezintã filmul sau placa computerului, iar cortexul vizual face developarea. Ca ºi o camerã foto, ochiul creeazã imagini concentrându-se pe un obiect ºi permite luminii sã treacã printr-un orificiu pentru a crea o impresie vizualã pe film. Când lumina intrã în ochi, trece prin cornee ºi se realizeazã 2/3 din focalizare. Lumina trece apoi prin pupilã, irisul reglând cantitatea de luminã care este permis sã intre. Restul de 1/3 din focalizare se realizeazã când

16

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

lumina trece prin cristalin. Forma cristalinului se poate ajusta prin contractarea sau relaxarea muºchilor irisului. Lumina concentratã în cele din urmã ajunge la nivelul retinei, unde este transformatã de bastonaºe ºi conuri într-un semnal care poate fi transmis apoi spre creier. Odatã ce imaginea ajunge la creier, se creeazã senzaþia vizualã. Sistemul vizual este un sistem multifuncþional complex alcãtuit din trei subsisteme: 1) globul ocular, organul care include receptorii, la care se adaugã structurile accesorii ochiului; 2) calea opticã care conduc informaþiile spre 3) ariile corticale unde se formeazã senzaþiile vizuale.

2.1. DEZVOLTAREA EMBRIOLOGICÃ A SISTEMULUI VIZUAL La organismelor superioare ochiul este un sistem optic complex, care colecteazã lumina din mediul înconjurãtor, regleazã intensitatea acesteia printr-o diafragmã, o concentreazã printr-un ansamblu de lentile reglabil pentru a forma o imagine, converteºte aceastã imagine într-un set de semnale electrice ºi transmite aceste semnale la creier prin cãi neuronale complexe care conecteazã ochiul, prin intermediul nervului optic, la cortexul vizual ºi alte zone ale creierului. Ochii cu puterea de rezoluþie au parcurs zece forme filogenetice fundamental diferite ºi s-a ajuns ca 96% din speciile de animale sã dispunã de un sistem optic complex (Land ºi Fernald, 1992). Globul ocular se dezvoltã în sãptãmâna a patra, din structuri simetrice care au origine ectodermicã dublã: ºanþurile optice, cu origine neuroectodermicã, identicã cu a sistemului nervos central, care vor genera retina ºi placodele cristaliniene care se formeazã din ectodermul de suprafaþã. În scop didactic, etapele ontogenezei ochiului pot fi sistematizate într-o succesiune evolutivã, dar în realitate fenomenele au loc concomitent sau se suprapun parþial. Se deosebesc procese morfogenetice ºi histogenetice.

2.1.1. Procese histogenetice ªanþurile optice apar în ziua 22-a sub forma unor evaginãri din plicile neurale corespunzãtoare porþiunii craniale a tubului neural, înainte de închiderea

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

17

neuroporului anterior. Dezvoltarea lor este dependentã de endodermul faringian ºi mezodermul capului. Acestea se extind spre ectodermul de suprafaþã. Veziculele optice sunt formaþiuni identificabile dupã închiderea porþiunii craniale a tubului neural (ziua 24). Apar sub forma unor evaginãri laterale a veziculei diencefalice a creierului anterior (prozencefal), de care rãmân ataºate de fiecare parte prin cordonul optic. Aceste structuri cavitare se continuã cu cavitatea primitivã a sistemului nervos central. În jurul veziculei se formeazã o teacã mezenchimalã completã în ziua 26-a, derivatã în parte din crestele neurale. Porþiunea distalã a veziculei optice se îngroaºã ºi poartã numele de disc retinian. Contactul veziculei optice cu ectodermul de suprafaþã în ziua 24, declanºeazã o serie de acþiuni inductive reciproce. Vezicula opticã induce formarea rudimentului cristalinului prin îngroºarea ectodermului de suprafaþã, placoda cristalinianã. La iniþierea procesului de formare a placodei cristaliniene participã ºi alte structuri: endodermul definitiv din vecinãtate, neuroectodermul ºi mezodermul cardiac care exercitã influenþe inductive. Pe suprafaþa placodei, printr-un proces de invaginare, apare ºanþul cristalinian, dupã care structura se detaºeazã de ectodermul de suprafaþã ºi va forma vezicula cristalinianã ºi în final cristalinul compact. Cupa opticã se formeazã în sãptãmâna a 5-a prin invaginarea discului retinian sub acþiunea placodei cristaliniene, concomitent cu transformãrile care duc la forma veziculei cristaliniene. Cupa opticã este separatã de vezicula cristalinianã prin spaþiul retino-cristalinian. Cele douã structuri rãmân în continuare ataºate de peretele creierului prin cordonul optic. Formarea fisurii coroidiene pe faþa inferioarã a cupei ºi cordonului optic permite vaselor sã pãtrundã în spaþiul retino-cristalinian ca sã vascularizeze cristalinul ºi retina în formare. Buzele ºanþului vor fuziona ºi vor include artera hialoidianã, ram al terminal al arterei oftalmice ºi vena care o însoþeºte. În timpul vieþii fetale, porþiunea acestei artere care strãbate corpul vitros degenereazã ºi rãmâne numai segmentul proximal denumit artera centralã a retinei. Vestigii ale canalului hialoidian pot persista în interiorul corpului vitros la adult. În sãptãmânile 6-7, teaca mezenchimalã diferenþiazã douã straturi: coroida, subþire, situatã la interior ºi sclera, fibroasã, situatã la exterior. În acelaºi timp pãtrunde în spaþiul dintre ectodermul de suprafaþã ºi cristalin, acoperã polul anterior al ochiului în dezvoltare. La sfârºitul sãptãmânii a 6-a, în interiorul mezenchimului apar vacuolizãri care îl cliveazã longitudinal în douã lame între care se gãseºte o cavitate, camera anterioarã a globului ocular.

18

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Cupa opticã devine o structurã bilaminarã, cele douã straturi fiind separate iniþial prin spaþiul intraretinal: lamina interioarã care, între sãptãmâna a 6-a ºi luna a 8-a, va genera retina neuralã ºi lamina exterioarã care va genera retina pigmentarã, melanina apãrând încã din ziua a 33-a. Acest strat va prezenta ºi o activitate fagocitarã, intervenind în turn-over-ul (reînnoirea) componentelor membranare uzate din celulele cu conuri ºi bastonaºe. La sfârºitul sãptãmânii a 6-a, stratul periferic al laminei interne cu activitate proliferativã intensã, genereazã celule care vor migra spre interior alcãtuind douã straturi neuroblastice din care se vor forma straturile definitive. Acest proces este iniþiat posterior, în jurul nervului optic ºi progreseazã periferic: – intern care va da naºtere celulelor de suport ºi celulelor bipolare ºi ganglionare ai cãror axoni care traverseazã cordonul optic din sãptãmâna a 6-a, începând sã constituie nervul optic; – extern care va genera stratul celulelor senzoriale cu conuri ºi bastonaºe, omoloage celulelor ependimare. Prin procese complexe de diferenþiere, în sãptãmâna a 9-a se dezvoltã membranele limitante, internã ºi externã, retina cãpãtând structura multilaminarã completã în luna a 8-a. Spaþiul intraretinal dispare în sãptãmâna a 7-a prin fuzionarea celor douã straturi retiniene primitive. În sãptãmâna a 6-a, axonii celulelor ganglionare retiniene încep sã creascã de-a lungul cordonului optic pentru a forma nervului optic (CN II). Axonii din partea nazalã a retinei de fiecare parte trec pe partea contralateralã la nivelul chiasmei optice ºi, în cele din urmã, toþi axonii fac sinapsã în nucleul geniculat lateral al diencefalului, nervul optic apãrând ca o structurã compactã în sãptãmâna a 8-a. Diferenþierea corneei are loc dupã formarea camerei anterioare prin participarea a douã elemente: ectodermul de suprafaþã care genereazã trei straturi superficiale ºi peretele anterior mezenchimal al camerei anterioare care genereazã cele douã straturi profunde. În sãptãmâna a 6-a, mezenchimul care încapsuleazã cupa opticã formeazã straturile interioare ale coroidei, coroida vascularã ºi exterior, sclera fibroasã. În sãptãmâna a 6-a, mezenchimul situat anterior cristalinului se împarte în straturile corespunzãtoare coroidei ºi sclerei pentru a forma camera anterioarã a ochiului. Formarea membranei pupilare ºi a camerei posterioare a globului ocular se face prin diferenþierea mezenchimului peretelui posterior al camerei anterioare primitive. Straturile anterioare ale acestui perete mezenchimal formeazã membrana pupilarã, iar straturile profunde suferã procese de vacuolizare

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

19

care duc în final la formarea camerei posterioare. Mezodermul rãmas constituie membrana pupilarã care, iniþial, separã camerele posterioarã ºi anterioarã. Acesta se rupe în perioada fetalã timpurie formând pupila, orificiul prin care se face comunicarea între cele douã camere. Marginea anterioarã a cupei optice, cu coroida deasupra, formeazã irisul, cu suprafaþa sa posterioarã care provine din 2 straturi fuzionate ale cupei optice ºi muºchiul pupilar (sfincter ºi dilatator pupilar) derivat din creasta neuralã. Imediat posterior de iris, cupa opticã formeazã corpul ciliar, incluzând ligamentul suspensor, ºi muºchiul ciliar, care are origine în crestele neurale.

2.2. SEGMENTUL RECEPTOR AL SISTEMULUI VIZUAL Anatomia globului ocular Ochiul este un organ pereche, simetric situat în orbitã (fig. 1). Structural, este construit similar unui transductor, care funcþioneazã etapizat: 1. permite trecerea razelor luminoase ºi focalizarea lor pe retinã, funcþie îndeplinitã de un sistem dioptric; 2. transformã razele luminoase în impuls electric în retinã; 3. transmite impulsul electric prin nervii, tracturile ºi cãile optice spre scoarþa cerebralã unde este procesat ºi transformat în senzaþie vizualã.

2.2.1. Forma Ochiul are formã aproape sfericã, asemãnãtor cu globul pãmântesc, motiv pentru care se disting: un pol anterior, un pol posterior, ecuator, la mijlocul distanþei dintre poli, în plan frontal, meridiane care unesc polii. Meridianul vertical ºi orizontal împart globul ocular în patru cadrane utilizate pentru localizarea topograficã leziunilor oculare. Unele vase au traiect meridional, urmând un traiect arciform pe suprafaþa globului ocular.

2.2.2. Dimensiuni Diametrul antero-posterior are 24-25 mm, diametrul transversal are 23,6 mm, iar diametrul vertical are în medie 23,3 mm.

20

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

2.2.3. Poziþie Globul ocular se gãseºte în jumãtatea anterioarã a orbitei, astfel încât muºchii extrinseci îl pot miºca în toate direcþiile. Nu trebuie sã ne inducã în eroare poziþia la cadavru, unde este afundat datoritã deshidratãrii ºi atrofiei postmortem a grãsimii orbitare ºi muºchilor oculari. În timpul vieþii, ochii afundaþi în orbitã (enoftalmia) se întâlnesc la persoanele emaciate sau deshidratate, datoritã reducerii grãsimii ºi fluidelor din cavitatea orbitarã.

2.2.4. Mijloace de fixare Menþinerea globului ocular în poziþie este realizatã de urmãtoarele structuri: teaca fascialã sau capsula Tenon, muºchi extrinseci, vase ºi nervi ºi þesutul adipos orbitar. Dupã criterii morfofuncþionale, ochiul poate fi subdivizat în douã segmente diferite: partea anterioarã, ocupatã de sistemul dioptric care refractã lumina ºi produce imaginea ºi partea posterioarã care conþine suprafaþa senzorialã, retina. Ochiul a fost comparat cu o camerã închisã în care se poate privi numai prin pupilã ºi care prezintã un mecanism de control al vederii. Ca instrument optic, ochiul are 4 componente funcþionale: 1) 2) 3) 4)

un un un un

înveliº exterior, fibros, cu rol protector; înveliº vascular, cu rol nutritiv; sistem dioptric; strat receptor integrativ.

2.2.5. Compartimentarea globului ocular Globul ocular cuprinde în interior douã compartimente inegale, separate complet între ele prin cristalin. Compartimentul anterior, plin cu umoare apoasã, este subdivizat incomplet prin iris, în final ochiul prezentând trei spaþii: camera anterioarã, camera posterioarã ºi camera vitroasã sau spaþiul vitros. La vârstnicii sãnãtoºi, se reduce volumul camerei anterioare, producerea umorii apoase ºi drenajul prin cãile uveosclerale (Toris ºi colab. – 1999). Compartimentele globului ocular vor fi discutate în continuare, odatã cu descrierea structurilor principale.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

21

2.2.6. Tunica fibroasã Tunica fibroasã, protectoare, este alcãtuitã din douã componente principale, joncþiunea dintre ele alcãtuind limbul sclero-cornean: sclerotica sau sclera opacã ºi corneea transparentã care ocupã 1/6 anterioarã a ochiului, care aparþine sistemului dioptric. 2.2.6.1. Sclera Sclera, ontogenetic similarã durei mater, este un þesut conjunctiv opac, puþin dilatabil, rezistent, de culoare albã, care acopere 5/6 posterioare ale globului ocular. O micã porþiune din sclerã este vizibilã, fiind cunoscutã sub numele de „albul ochiului”, în situaþia în care atât ochiul cât ºi structurile asociate sunt intacte. La copii sclera are o tentã albãstruie deoarece coroida pigmentatã se observã prin sclera subþire. La bãtrân are o culoare gãlbuie datoritã acumulãrii de grãsime ºi elastinã. Sclera prezintã pentru studiu 2 feþe ºi 2 orificii: – Faþã exterioarã, netedã pe toatã întinderea, cu excepþia zonelor de inserþie a muºchilor extrinseci (fig. 1). Este separatã de þesutul periferic ºi ancoratã

Fig. 1. Inserþia muºchilor oculari extrinseci pe sclerã

22

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

în orbitã prin þesut conjunctiv dens care alcãtuieºte teaca fascialã sau capsula Tenon, spaþiul dintre aceasta ºi sclerã fiind numit spaþiul Tenon (fig. 2). În partea anterioarã este acoperitã de conjunctiva care se reflectã de pe faþa profundã a pleoapelor.

Fig. 2. Secþiune frontalã prin orbitã cu evidenþierea muºchilor extrinseci ºi capasulei Tenon ºi þesutul adipos orbitar

– Faþã interioarã priveºte spre coroidã de care este separatã prin spaþiul supracoroidian ocupat de lamina supracoroidianã scleralã sub care trec vasele ºi nervii ciliari care lasã amprente. – Orificiul anterior se continuã cu corneea, linia de demarcaþie fiind oblicã latero-medial ºi antero-posterior. – Orificiul posterior este de fapt locul prin care nervul optic pãrãseºte globul ocular ºi unde sclera se continuã cu duramater care îl înveleºte. Fasciculele care alcãtuiesc nervul trec prin orificii separate, motiv pentru care aspectul sclerei este perforat, segmentul respectiv fiind cunoscut sub numele de lamina cribrosa scleralã. Structural, sclera este alcãtuitã din 3 lamine principale, care dinafarã înãuntru sunt: – Episclera este alcãtuitã dintr-un þesut fibro-elastic prin care trec tendoanele muºchilor extrinseci pentru a se insera în stratul urmãtor.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

23

– Substanþa proprie este o reþea de fascicule de fibre colagene ºi elastice care se întrepãtrund cu fibrele din tendoanele muºchilor oculari. Conþine mai multã apã decât corneea ºi proteoglicani care în prezenþa apei se umflã ºi fac sclera opacã. – Lamina fusca scleralã este un strat conjunctiv lax cu numerose fibre elastice ºi melanocite, care fac ca suprafaþa interioarã a acestui strat sã capete culoare brunã. Este separatã de coroidã prin spaþiul pericoroidian. L Vascularizaþia ºi inervaþia sclerei Arterele sclerei provin din arterele ciliare anterioare, arterele ciliare lungi posterioare ºi arterele ciliare scurte posterioare. Arterele ciliare anterioare merg în partea anterioarã a globului ocular în compania muºchilor extraoculari, formeazã o zonã vascularã sub conjunctivã ºi apoi perforeazã sclera la scurtã distanþã de cornee ºi se terminã în marele cerc arterial al irisului. Arterele ciliare lungi posterioare perforeazã partea posterioarã a sclerei la distanþã micã de nervul optic ºi merg înainte, pe fiecare parte a globului ocular, între sclerã ºi coroidã, spre muºchiul ciliar, unde se împart în douã ramuri. Arterele ciliare scurte posterioare, în numãr 6-12, merg spre anterior, în jurul de nervului optic, pânã la partea posterioarã a globului ocular, unde perforeazã sclera în jurul orificiului nervului optic ºi vascularizeazã coroida (pânã la ecuator) ºi procesele ciliare. Sclera este inervatã de nervii ciliari, ramuri din trigemen. Sclera asigurã protecþie structurilor din interior, menþine presiunea intraocularã ºi forma ochiului datoritã proprietãþilor vâscoelastice ºi dã inserþie muºchilor extrinseci ai globului ocular. 2.2.6.2. Corneea transparentã Corneea transparentã este de formã discoidalã, cu o grosime medie de 1 mm ºi un diametru mediu de 7 mm. Proieminã la polul anterior al ochiului asemãnãtor unei sticle de ceas, între ea ºi sclerã formându-se ºanþul sclerocornean (scleral). Gradul de curburã prezintã variaþii individuale, dar este mai mare la tineri decât la persoanele vârstnice. Prezintã douã feþe ºi o circumferinþã. – Faþa anterioarã vine în raport cu mediul exterior când fanta palpebralã este deschisã, sau cu conjunctiva care acoperã faþa profundã a pleoapelor.

24

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

– Faþa posterioarã limiteazã înainte camera anterioarã a globului ocular venind în raport cu umoarea apoasã. – Circumferinþa se continuã cu sclera, linia de demarcaþie fiind oblicã latero-medial ºi antero-posterior, astfel încât faþa anterioarã capãtã formã elipticã spre deosebire de cea posterioarã care este circularã. Structural, corneea transparent este un þesut avascular laminar ºi transparent, alcãtuit din urmãtoarele cinci lamine, dinafarã înãuntru: – Epiteliul anterior de tip scuamos stratificat nekeratinizat, cu celulele bazale cilindrice, cele superficiale aplatizate, bogat în terminaþii nervoase amielinice libere. La nivelul joncþiunii sclero-corneene se îngroaºã ºi se continuã cu conjunctiva scleralã. – Lamina limitantã anterioarã, descrisã de chirurgul englez Bowman, motiv pentru care este cunoscutã ºi sub numele de membrana Bowman, este o membranã subþire omogenã ºi fãrã structurã la microscopul optic. La microscopul electronic s-a descris alcãtuirea din fascicule neregulate de fibrile colagene ºi reticulare ºi substanþã fundamentalã, fãrã celule. – Lamina proprie sau stroma este situatã în mijlocul corneei alcãtuind 90% din grosimea sa. Este alcãtuitã din mai multe straturi de fibrile colagene aºezate paralel între ele în acelaºi strat ºi perpendiculare cu cele din straturile vecine, fibroblaste ºi o matrice care conþine proteoglicani. – Lamina limitantã posterioarã, descrisã de chirurgul francez Descemet in 1758, este numitã ºi membrana Descemet, dar englezii considerã cã a fost descoperitã de oftalmologul Duddell. Este diferitã structural de lamina limitantã anterioarã, fiind alcãtuitã din fibrile colagene atipice care alcãtuiesc o reþea în ochiurile cãreia se gãsesc insule de granule electron-dense. – Epiteliul posterior este unistratificat de tip cuboidal. Este cunoscut ºi sub numele de endoteliul cornean, termen incorect deoarece este spãlatã de umoarea apoasã ºi nu de sânge sau limfã. Limbul sclerocornean reprezintã joncþiunea circularã cea mai vascularizatã dintre cornee ºi sclerã. Stroma corneanã de lângã limb conþine în interior sinusul venos scleral sau canalul Schlemm tapetat cu endoteliu, care dreneazã fluidul din camera anterioarã spre venele ciliare anterioare. I se descriu doi pereþi: perete lateral reprezentat de un ºanþ sãpat în grosimea sclerei, care se prelungeºte posterior cu pintenele scleral ºi peretele medial alcãtuit din þesut trabecular lax care se continuã anterior cu lamina limitantã posterioarã a corneei ºi vine în contact cu lichidul din camerele anterioarã ºi posterioarã a

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

25

ochiului. Reþeaua trabecularã este modelatã ca o serie de despicãturi liniare care permit peretelui intern al canalului Schlemm sã se deformeze (Johnson ºi Kamm, 1983). Reþeaua trabecularã nu poate fi consideratã o structurã independentã deoarece embriologic ºi morfologic reprezintã inserþia sclero-irido-corneanã a muºchiului ciliar (Ruano-Gil ºi colab. – 1986). Nu reprezintã un filtru pasiv, ci un element contractil, posedând filamente de actinã specifice muºchilor netezi, asemãnãtoare muºchiului ciliar, dar funcþional cele douã structuri sunt antagoniste (Wiederholt – 1998). Celulele endoteliale trabeculare au o capacitate de reînnoire limitatã, ele reducându-se anual cu 0,58 % (Alvarado ºi colab., 1981). În acelaºi timp, pe mãsura înaintãrii în vârstã, partea posterioarã a reþelei trabeculare, locul important al drenajului umorii apoase, se mãreºte mai mult, în concordanþã cu producerea fluidului (Sugiura ºi colab., 1991). Se realizeazã canalicule avalvulare, cu orificii oblice ºi turtite, prin care umoarea apoasã filtreazã spre lumenul sinusului venos scleral, dar sângele nu poate reflua. În peretele medial al canalului Schlemm s-au descris douã populaþii distincte de astfel de orificii, porii intracelulari ºi extracelulari (marginali), în total 20.000 de pori, fiecare cu diametrul de 0,1-3 microni. Studii recente au sugerat cã primii ar fi artefacte de fixare sau prelucrare, în timp ce porii marginali sunt corelaþi cu presiunea de perfuzie a umorii apoase (Ethier ºi colab., 1998), unii fiind convinºi de rolul lor facilitant (Allingham ºi colab., 1992). Contrar specializãrii sale, endoteliul canalului Schlemm îºi menþine proprietãþile din vasele de sânge. De aceea plachetele joacã rol în integritatea canalului, controlând mãrimea porilor, ocluzându-i pe cei mai mari de 3 microni. În direcþionarea fluxului umoral intervin ºi alþi factori, printre care gradienþii de presiune. Se crede cã þesutul conjunctiv juxtacanalicular genereazã mãrimea rezistenþei la curgerea umorii apoase, în timp ce porii stratului intern al endoteliului genereazã numai 10% din ea (Sit ºi colab., 1997). Endoteliul peretelui intern este considerat un filtru cu o porozitate micã care genereaz㠄efectul de pâlnie” prin care umoarea apoasã merge preferenþial (Johnson ºi colab., 1992). Acvaporina 1 ºi 3, proteine membranare care funcþioneazã ca niºte canale selective pentru apã, sunt implicatã în circulaþia umorii apoase, iar acvaporina 3 contribuie la transparenþa corneei (Dibas ºi colab. – 1998). Pe lângã calea convenþionalã de scurgere a umorii apoase reprezentatã de reþeaua trabecularã sau alte componente ale peretelui intern al canalului Schlemm, a început sã fie clar cã existã ºi un oarecare drenaj al umorii apoase

26

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

prin rute uveo-sclerale (Bill, 1993). O parte a umorii apoase se scurge prin þesutul perivascular al marelui cerc arterial al irisului (Inomata ºi Tawara, 1984). Blocajul sinusului venos scleral duce la creºterea presiunii intraoculare, afecþiune denumitã glaucom. Primele tulburãri caracteristice glaucomului intereseazã peretele intern al canalului care colapseazã reducând suprafaþa de filtrare, iar astuparea canalelor colectoare este efectul secundar (Moses ºi colab, 1981). Presiunea intraocularã crescutã produce retrodeplasarea diafragmului iris-cristalin care tensioneazã în plus reþeaua trabecularã ºi reduce ºi mai mult trecerea fluidului. L Vascularizaþia ºi inervaþia corneei Corneea transparentã este avascularã, vasele sanguine ºi limfatice ale sclerei ºi conjunctivei terminându-se la periferia sa. Reþeaua vascularã din limbul sclero-cornean ºi umoarea apoasã din camera anterioarã hrãnesc corneea. Inervaþia este bogatã, fiind asiguratã de nervii ciliari lungi din oftalmic, ram din trigemen, fãrã a exista formaþiuni receptoare specializate. La periferia corneei prin ramificãri succesive formeazã plexul inelar din care se desprind ramuri radiare amielinice care pãtrund în lamina proprie. Ramificaþiile succesive formeazã un plex subepitelial ºi în final un plex intraepitelial. Corneea transparentã permite trecerea razelor luminoase ºi funcþional acþioneazã ca o lentilã convergentã. Transparenþa corneei se datoreazã lipsei vaselor intracorneene, lipsei keratinizãrii în epiteliul anterior ºi conþinutului redus în apã. În prezenþa apei proteoglicanii se umflã ºi determinã difuzia luminii, în timp ce în lipsa apei mãrimea proteoglicanilor scade ºi nu interfereazã cu lumina care trece prin matrice. Corneea este puþin activã imunologic, ceea ce permite efectuarea transplantelor corneene homoloage, rareori apãrând fenomene de rejecþie.

2.2.7. Tunica vascularã (uvea) Tunica mijlocie este denumitã vascularã deoarece conþine cele mai numeroase vase de sânge din globul ocular, vasele coroidiene, care aduc substanþe nutritive retinei ºi, datoritã conþinutului bogat în melanocite, acþioneazã ca un strat care absoarbe lumina. Corespunde straturilor pial ºi arahnoidian ale meningelui. Tunica mijlocie, nutritivã, a globului ocular este alcãtuitã din 3 componente principale: coroida, corpul ciliar ºi irisul.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

27

2.2.7.1. Coroida Coroida este un strat puternic pigmentat de þesut conjunctiv caracterizat printr-o vascularizaþie extremã care asigurã nutrimente pentru porþiunea externã a retinei. Coroida, situatã între sclerã ºi stratul pigmentar al retinei, este o tunicã subþire, cu grosimea de 0,1-0,2 mm ºi de culoare brun închis. Anterior se continuã cu corpul ciliar, iar posterior se întinde pânã la nivelul discului sau papilei optice, pe unde trece nervul optic, ocupând ca ºi sclera, 5/6 posterioare ale ochiului. Coroida prezintã douã feþe ºi douã orificii. Faþa externã este unitã de sclerã prin lamina supracoroidianã sau lamina fusca coroidianã. Faþa internã este strâns legatã de retina pigmentarã. Orificiul posterior corespunde discului optic, nivel de la care se continuã cu leptomeningele (piamater ºi arahnoida). Orificiul anterior se gãseºte la 6 mm înapoia limbului sclerocornean, de unde coroida se continuã cu corpul ciliar, la nivelul unei zone ondulate numitã ora serrata. Structura coroidei este laminarã, fiind alcãtuitã din urmãtoarele lamine, dinafarã înãuntru: 1) lamina supracoroidianã are structurã similarã cu lamina fusca a sclerei, de care este separatã prin spaþiul pericoroidian; 2) lamina vascularã este formatã dintr-un þesut conjunctiv lax cu numeroase vene spiralate care converg ºi se varsã în patru vene largi, venele vorticoase, care traverseazã sclera; 3) stratul coroidocapilar este reprezentat de un strat subþire de capilare sinusoide incluse în þesut conjunctiv lax; 4) lamina bazalã sau membrana Bruch este reprezentat de membrana bazalã a epiteliului pigmentar retinian. L Vascularizaþia ºi inervaþia coroidei Arterele ciliare scurte posterioare traverseazã sclera lângã discul optic, dupã care merg sub lamina supracoroidianã a sclerei, ramurile terminale pãtrunzând prin lamina vascularã, în partea posterioarã a stratului coroido-capilar. Primele ramuri din arterele ciliare scurte posterioare formeazã cercul arterial al lui Zinn în jurul nervului optic, din care pleacã ramuri fine care pãtrund printre fasciculele nervoase.

28

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Arterele ciliare lungi posterioare perforeazã sclera în vecinãtatea discului optic, urmând apoi un traiect meridional, una fiind situatã temporal, cealaltã nazal, ajungând pânã la nivelul orei serrata. Arterele ciliare anterioare perforeazã sclera dupã care dau ramuri recurente pentru partea anterioarã a stratului coroido-capilar ºi ramuri spre marele cerc arterial al irisului. Venele coroidei au traiect spiralat ºi ajung în spaþiul supracoroidian unde conflueazã în patru vene vorticoase. Acestea traverseazã sclera oblic, periecuatorial ajungând în final în vena oftalmicã. Nervii coroidei ºi irisului sunt nervii ciliari lungi (ramuri din nervul nazociliar) ºi scurþi (ramuri din ganglionul ciliar). Ei perforeazã sclera în jurul orificiului de intrare a nervului optic, merg anterior prin spaþiul perichoroidal ºi inerveazã vasele de sânge ale coroidei. Dupã ce ajung la iris formeazã un plex în jurul marginii ataºate; de aici derivã fibrele nemielinizate, care se terminã în muºchii sfincter ºi dilatator pupilari. Alte fibre din plex sfârºesc într-o reþea pe faþa anterioarã a irisului. Fibrele provenite din rãdãcina motorie a ganglionului ciliar prin nervul oculomotor, inerveazã sfincterul pupilar, pe când cele derivate din simpatic inerveazã muºchiul dilatator pupilar. Coroida are douã funcþii esenþiale: asigurã nutriþia globului ocular prin vasele numeroase pe care le conþine ºi contribuie la crearea unei camere obscure, împiedicând difuziunea razelor, datoritã pigmenþilor pe care îi conþine. 2.2.7.2. Corpul ciliar Corpul ciliar se gãseºte în partea anterioarã a coroidei ºi are aceeaºi structurã cu aceasta, cu excepþia stratului coroidocapilar. Periferic se întinde de la 1,5 mm posterior de limbul sclero-cornean, pe o distanþã de 6,5-7 mm în partea temporalã a ochiului ºi 5,5-6 mm în partea nazalã, fiind excentric. Este traversat de nervii care se distribuie structurilor anterioare ale ochiului, iar arterele ciliare lungi ºi scurte anterioare pãtrund în interiorul sãu. Corpul ciliar are formã circularã în plan frontal ºi triunghiularã pe secþiune. Periferic se continuã posterior cu coroida la nivelul unei zone festonate, ora serrata ºi anterior cu irisul, alcãtuind împreunã unghiul iridocornean. Corpul ciliar prezintã douã feþe care delimiteazã împreunã cu cristalinul camera posterioarã ºi spaþiul vitros, o bazã ºi un vârf. Faþa anterioarã vine în

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

29

raport cu umoarea apoasã din camera posterioarã a ochiului. Faþa posterioarã vine în raport cu corpul vitros, fiind acoperitã de partea ciliarã a retinei. În partea posterioarã, înconjurând baza irisului, suprafaþa este strãbãturã de pliuri, numitã coroana ciliarã sau zona plicaturatã. Anterior de aceasta se gãseºte un strat de muºchi neted alcãtuind zona planã sau inelul ciliar. Structurã. Corpul ciliar conþine douã structuri specializate: procesele ciliare ºi muºchii ciliari care, prin contracþie, intervin în procesul acomodãrii. Procesele ciliare. Corpul ciliar prezintã o suprafaþã cu pliuri care se întind în plan meridional cãtre cristalin (orbiculus ciliaris), în numãr de 70-80, susþinute de burelete vasculare, procesele ciliare, cu ramificaþii mai mici, formând un ansamblu de pliuri intricate, coroana ciliarã. Între ele se gãsesc ºanþuri, vãile ciliare, pline cu þesut conjunctiv care este la originea fibrelor din ligamentul suspensor al cristalinului numit zonula sau ligamentul Zinn. Ele sunt inelastice, aranjate radiar ºi se prind cu cealaltã extremitate pe circumferinþa cristalinului ºi îl menþin în poziþie. Tensiunea fibrelor zonulei se reduce când muºchii ciliari se contractã. Epiteliul care acopere procesele ciliare este cilindric sau cuboidal ºi alcãtuieºte douã straturi care îºi au originea în pereþii cupei optice. – Lamina superficialã este un epiteliu ciliar pigmentar anterior care cãptuºeºte cavitatea internã a ochiului ºi conþine celule care secretã umoarea apoasã în camera anterioarã. Unghiul irido-cornean este ocupat de travee conjunctive laxe (ligament pectinat) între care se delimiteazã spaþii labirintice în care pãtrunde umoarea apoasã, în final intrând în canalul Schlemm. – Epiteliul care acoperã faþa posterioarã a corpului ciliar reprezintã porþiunea ciliarã a retinei. Muºchii ciliari sunt reprezentaþi de fascicule de fibre musculare netede situate în jurul periferiei corpului ciliar, în apropierea joncþiunii cu sclera. Între fibrele musculare se gãseºte þesut conjunctiv cu melanocite. Se gãsesc 3 tipuri de fibre cu direcþii diferite: circulare situate la extremitatea interioarã a corpului ciliar, radiare ºi meridionale, contracþia lor reglând gradul de curburã al cristalinului. Contracþia tuturor fibrelor trage corpul ciliar ºi coroida înainte, slãbind tensiunea exercitatã de zonule Zinn asupra cristalinului care îºi mãreºte convexitatea pentru vederea de aproape. Relaxarea tuturor grupelor permite creºterea tensiunii zonulei, aplatizarea cristalinului pentru focalizarea imaginilor în vederea la distanþã.

30

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Ajustarea finã individualã a fibrelor musculare permite focalizarea imaginilor în vederea intermediarã. Structurile componente ale corpului ciliar îndeplinesc funcþii diferite, în ansamblu corpul ciliar are trei roluri esenþiale: asigurã suspensia cristalinului, intervine în acomodaþie, secretã umoarea apoasã ºi, probabil, secretã glicozaminoglicanii din compoziþia corpului vitros. 2.2.7.3. Irisul Irisul este o structurã contractilã care reprezintã extensia cea mai anterioarã a tunicii vasculare, se desprinde de la nivelul corpului ciliar, înaintea irisului ºi are formã circularã, lãsând un orificiu central, pupila. Poziþia irisului nu este frontalã, cristalinul determinând protruzia sa. Gray îl descrie sub forma unui trunchi de con, vârful fiind trunchiat de pupilã. Majoritatea anatomiºtilor îi descriu douã feþe (anterioarã, rugoasã ºi posterioarã, netedã) ºi douã circumferinþe (mare ºi micã sau pupila). Pupila apare neagrã deoarece atunci când privim prin ea vedem fundul ochiului care este întunecat datoritã stratul pigmentar al retinei ºi pigmenþilor din coroidã. La persoanele cu albinism pupila apare roºie deoarece nu posedã pigment care sã împiedice lumina sã intre prin iris ºi vasele de sânge din interior, difuz luminate, contribuie la colorarea pupilei. Irisul formeazã un perete care separã cele douã camere ale globului ocular: camera anterioarã situatã între faþa posterioarã a corneei ºi faþa anterioarã a irisului ºi camera posterioarã situatã între faþa posterioarã a irisului ºi faþa anterioarã a cristalinului ºi zonulei Zinn. Structural, irisul este alcãtuit din patru straturi: – Epiteliul anterior este impropriu numit astfel deoarece rezultã prin condensarea stromei. Este un strat discontinuu de celule pigmentare ºi fibroblaste. Pigmentul este galben-brun ºi grosimea stratului pigmentar determinã culoarea ochiului: este gros la ochii cãprui ºi subþire la ochii albaºtri. În aceastã ultimã situaþie lumina suferã o difuzie prin þesuturile irisului, similarã celei pe care o suferã atunci când trece prin atmosferã sau apã pentru a forma cerul senin sau oceanele de culoare albastrã. – Stroma, de origine mezodermicã, este reprezentatã de un þesut conjunctiv lax slab vascularizat, care conþine fibroblaste ºi melanocite. – Stratul vascular conþine multe vase sanguine, cu adventicea groasã, peretele având aspect fibros acelular. Vasele au dispoziþie radiarã ºi provin din marele cerc arterial al irisului.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

31

– Epiteliul posterior, alcãtuit din celule cuboidale mascate de cantitatea foarte mare de pigment, se continuã cu stratul bilaminar al epiteliului retinian care acopere procesele ciliare. Unii autori considerã cã reprezintã partea irianã a retinei. Irisul conþine douã tipuri de muºchi involuntari, netezi, cu origine ectodermicã, la care ajung fibre nervoase nemielinizate: – Sfincterul pupilar, alcãtuit din fibre musculare circulare situate în marginea pupilarã a irisului, se contractã sub control parasimpatic ºi închide deschiderea pupilarã (miozã). Nervii parasimpatici sunt fibre postganglionare cu originea în ganglionul ciliar care abordeazã muºchiul pe calea nervilor ciliari scurþi. – Dilatatorul pupilar este reprezentat de un strat subþire situat înaintea epiteliului posterior, care este alcãtuit din celule dispuse radiar între corpul ciliar ºi marginea pupilei. Se contractã sub control simpatic ºi mãreºte deschiderea pupilarã (midriazã). Nervii simpatici sunt fibre postganglionare cu originea în ganglionul simpatic cervical superior. Cercetãrile de histochimie din ultimele decenii au adus în discuþie dubla inervaþie autonomã a muºchilor irisului, la fel ca ºi a celor ciliari. L Vascularizaþia ºi inervaþia • Arterele provin din arterele ciliare lungi anterioare ºi posterioare, precum ºi din arterele proceselor ciliare. – Arterele ciliare lungi posterioare abordeazã circumferinþa mare a irisului unde se bifurcã într-un ram superior ºi unul inferior care se anastomozeazã cu cele din partea opusã alcãtuind marele cerc arterial al irisului. Din acesta se desprind ramuri radiare care prin ramificare vor forma în marginea pupilarã a irisului micul cerc arterial, impropriu numit astfel deoarece este incomplet. – Arterele ciliare anterioare trimit ramuri anterioare spre marele cerc arterial al irisului ºi posterioare în stratul coroidocapilar. Arterele ºi venele mici au deseori traiect helicoidal pentru a se putea adapta modificãrilor de mãrime a irisului ºi pupilei. • Venele au traiect invers arterelor. • Nervii irisului provin din nervii ciliari lungi din nervii nazociliari ºi nervii ciliari scurþi din ganglionul ciliar.

32

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Nervii ciliari lungi inerveazã senzitiv globul ocular, inclusiv corneea. În plus, ei conþin fibre simpatice din ganglionul cervical superior pentru muºchiul dilatator pupilar. Fibrele simpatice merg în principal cu nervul nazociliar, dar existã, de asemenea fibre simpatice în nervii ciliari scurþi, care trec prin ganglionul ciliar fãrã formarea sinapselor. Nervii ciliari scurþi conþin fibre nervoase simpatice ºi parasimpatice. Fibrele parasimpatice provin din nucleul pupilar Edinger-Westphal, se alãturã nervului oculomotor ºi fac sinapsã în ganglionul ciliar, fibrele parasimpatice postganglionare pãrãsesc ganglionul ciliar cu nervul ciliar scurt ºi inerveazã corpul ciliar ºi irisul. Fibrele simpatice sunt furnizate de ganglionul cervical superior ºi ajung la ganglionul ciliar fie ca ramuri ale nervului nazociliar, fie direct, prin extensia plexului pe artera oftalmicã (ramura simpaticã pentru ganglionul ciliar). Irisul îndeplineºte douã funcþii esenþiale: asigurã culoarea caracteristicã ochiului ºi controleazã cantitatea de luminã care pãtrunde în interiorul ochiului.

2.2.8. Sistemul dioptric Sistemul dioptric include structuri care au rolul de a transmite ºi a refracta lumina pentru a focaliza imaginea pe retinã: corneea, cristalinul, umoarea apoasã ºi corpul vitros. Cea mai mare refracþie a razelor luminoase pãtrunse în ochi are loc la nivelul interfaþei aer-cornee. 2.2.8.1. Umoarea apoasã Umoarea apoasã este un lichid limpede, incolor, format prin transport activ ºi difuzie din capilarele sanguine în procesele ciliare. Este în cantitate micã, de 0,3-0,4 ml ºi umple camerele anterioarã ºi posterioarã ale globului ocular. Circulaþia umorii apoase. Filtratul din capilarele sanguine ajunge în procesele ciliare de unde trece în camera posterioarã, apoi, prin pupilã, în camera anterioarã. Traverseazã canaliculele din unghiul irido-cornean ajungând în sinusul venos scleral ºi se reîntoarce în sânge prin venele ciliare anterioare, asigurându-se astfel schimbarea sa permanentã. Funcþiile principalele ale umorii apoase sunt: menþine constantã presiunea intraocularã, deci ºi dimensiunile ochiului, refractã lumina ºi asigurã nutriþia structurilor camerei anterioare, cristalinul ºi corneea.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

33

2.2.8.2. Cristalinul Cristalinul este un disc de origine epitelialã, biconvex, transparent ºi avascular, inclus într-o capsulã elasticã, omogenã ºi transparentã. La adult are diametrul de 9-10 mm. Este aºezat înapoia irisului, cu care vine în contact în regiunea pupilarã, între camera posterioarã a ochiului ºi corpul vitros. Elasticitatea cristalinului permite schimbarea formei sub acþiunea muºchilor ciliari, pentru focalizarea razelor luminoase. Puterea sa dioptricã este mai micã decât a corneei ºi scade cu vârsta, dar are calitatea de a fi variabilã. Odatã cu înaintarea în vârstã convexitatea se reduce pe ambele feþe, devine din ce în ce mai opac, ajungându-se uneori la orbire. Descriere anatomicã. Cristalinul prezintã douã feþe ºi o circumferinþã. Faþa anterioarã vine în raport cu umoarea apoasã, formând peretele posterior al camerei posterioare a globului ocular. Convexitatea maximã se gãseºte în centrul sãu, punct numit polul anterior. Faþa posterioarã vine în contact cu corpul vitros, este mai bombatã decât faþa anterioarã ºi are convexitatea maximã central, punct numit polul posterior. Linia care uneºte cei doi poli este denumitã axa cristalinului. Circumferinþa sau ecuatorul corespunde corpului ciliar de care este suspendat prin zonula Zinn. Pe suprafaþa cristalinului se observã de obicei ºase linii suturale estompate, pornind de la poli spre ecuator, numite radiaþii cristaliniene. Structura, cristalinul este alcãtuit din trei componente principale: capsula proprie, epiteliul subcapsular ºi fibrele cristaliniene. Capsula proprie, elasticã ºi transparentã, împiedicã celulele migratoare sã pãtrundã în interior. Conþine fibrile colagene incluse într-o matrice bogatã în glicoproteine ºi glicozaminiglicani sulfataþi. Epiteliul subcapsular se gãseºte sub capsulã pe faþa anterioarã. Este cuboidal la periferie, devenind cilindric spre ecuator unde au loc diviziuni celulare prin care se formeazã fibrele cristaliniene. Fibrele cristaliniene. Celule epiteliale înalt diferenþiate, alungite, hexagonale, formeazã cea mai mare parte a cristalinului. În timpul diferenþierii, celulele îºi pierd nucleii ºi o parte a organitelor. Acumuleazã proteine numite cristaline ºi formeazã specializãri membranare (complexe joncþionale). Se asociazã în lamele, între ele gãsindu-se substanþã cement. La nivelul feþei

34

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

anterioare ºi posterioare extremitãþile fibrelor se unesc realizând la nou nãscut o stea cu trei colþuri. Fibrele cristaliniene se reînnoiesc toatã viaþa. Cristalinul nu este vascularizat ºi inervat, fiind nutrit de umoarea apoasã. La sfârºitul vârstei mijlocii, cristalinul îºi pierde treptat elasticitatea, capãtã o tentã gãlbuie ºi puterea de acomodare scade, în special pentru vederea de aproape. Ochiul devine presbit, afecþiunea numindu-se presbiopie. La unele persoane vârstnice scade transparenþa cristalinului care devine opac, ajungându-se la cataractã. Aceasta se poate întâlni ºi la copii, congenital, în unele afecþiuni (diabet) sau în lezãri ale ochiului. În acest caz se extrage cristalinul cu cataractã, ochiul devenind afac ºi se poate face implant cristalinian. 2.2.8.3. Corpul vitros Corpul vitros este un gel incolor ºi transparent care umple spaþiul vitros situat între cristalin, corpul ciliar ºi retinã, formând 4/5 posterioare ale ochiului. În partea anterioarã prezintã fosa hialoidianã în care pãtrunde faþa posterioarã a cristalinului. Conþine multã apã (99%), acid hialuronic ºi câteva fibrile colagene. Acestea se gãsesc în special la periferie, unde se condenseazã ºi umoarea vitroasã, alcãtuind împreunã o capsulã, membrana vitroasã sau hialoidã. Celulele sunt rare, reprezentate de macrofage ºi hialocite, ultimele fiind responsabile de producerea fibrilelor ºi acidului hialuronic. În timpul dezvoltãrii intrauterine, artera centralã a retinei se extinde din nervul optic prin corpul vitros pânã la cristalin, sub numele de arterã hialoidianã, fiind însoþitã de o venã. Elementele vasculare degenereazã ulterior, rãmânând numai canalul hialoidian. Nu conþine vase, nutriþia sa asigurând-o vasele retiniene ºi ciliare. Spre deosebire de umoarea apoasã, turn-over-ul sãu este foarte lent. Corpul vitros are funcþiile: menþine tensiunea intraocularã ºi forma ochiului, transmite ºi refractã razele luminoase, menþine retina în poziþie, formeazã un suport pentru cristalin. 2.2.8.4. Retina Retina este consideratã tunica receptoare integratoare, reprezentând o extensie a creierului, de care este conectatã prin nervul optic. Are trei straturi fundamentale care, dinspre coroidã spre corpul vitros, sunt stratul celulelor receptoare, stratul intermediar ºi stratul neuronilor ganglionari (multipolari).

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

35

Între aceste trei straturi fundamentale se interpun zonele de joncþiune reprezentate de straturile plexiforme. Din punct de vedere histologic, retina este formatã din 10 straturi (fig. 3).

Fig. 3. Structura retinei

1. Membrana limitantã internã, laminã bazalã care separã þesutul nervos al retinei de þesutul conjunctiv al corpului vitros. Este formatã de prelungirile interne ale celulelor de suport Müller. 2. Stratul fibrelor nervoase conþine axoni nemielinizaþi ai celulelor ganglionare care converg spre discul optic pentru a forma nervul optic. Printre fibrele nervoase se gãsesc celule neurogliale fibroase. 3. Stratul celulelor ganglionare este compus din corpul celulelor ganglionare multipolare. 4. Stratul plexiform intern sau stratul sinapselor interne, conþine sinapsele dintre axonii neuronilor bipolari, dendritele neuronilor ganglionari, procesele celulelor amacrine ºi celulelor interplexiforme. 5. Stratul nuclear intern conþine corpul celular al neuronilor bipolari ºi a neuronilor de asociaþie (interplexiformi, orizontali ºi amacrinei), dar ºi corpii celulelor de suport Müller. 6. Stratul plexiform extern sau stratul sinapselor externe, conþine dendritele neuronilor bipolari care fac sinapsã cu segmentele sinaptice ale celulelor

36

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

fotoreceptoare cu conuri ºi bastonaºe, procese ale celulelor orizontale ºi interplexiforme. 7. Stratul nuclear extern conþine corpul celular cu nucleii celulelor cu conuri ºi bastonaºe. Nucleii celulelor cu conuri sunt ovoidali ºi limitaþi la un singur rând, pe când nucleii celulelor cu bastonaº sunt rotunzi ºi distribuiþi pe mai multe straturi. 8. Membrana limitantã externã, o laminã bazalã ataºatã retinei neurale. Este formatã de prelungirile externe ale celulelor de suport Müller. 9. Stratul conurilor ºi bastonaºelor este alcãtuit din porþiunea sensibilã la luminã a celulelor respective. Conþin o substanþã sensibilã la luminã (rodopsina în bastonaºe ºi iodopsina în conuri). Ambii pigmenþi joacã un rol important în procesul vizual, ei fiind reprezentaþi de aldehida vitaminei A1 conjugatã cu o proteinã specificã (rod opsin ºi con opsin). Lipsa luminii determinã modificãri chimice în aceºti pigmenþi care, la rândul lor, determinã depolarizarea membranei celulelor receptoare cu apariþia potenþialului de receptor sau generator, apoi formarea potenþialului de acþiune care este condus spre creier. 10. Epiteliul pigmentar este un singur strat de celule hexagonale care conþin grãmezi dense de pigment. Se dezvoltã din stratul extern al cupei optice, iar stratul neural se dezvoltã din stratul intern al cupei optice. La embrion cele douã straturi retiniene sunt separate prin spaþiul intraretinian, ele fuzionând în perioada fetalã timpurie. Stratul pigmentar este fixat strâns de coroidã, dar nu ºi de retina neuralã. Din acest motiv cele douã straturi se pot separa, ca în viaþa embrionarã, ajungându-se la dezlipire de retinã. Acest epiteliu pigmentar are multe funcþii, dintre care enumerãm pe cele mai importante: 1) fagocitoza zilnicã, la nivelul membrane apicale, a fragmentelor rezultate prin distrugerea segmentelor distale ale conurilor ºi bastonaºelor, având ºi un sistem imun independent, conectat cu celelalte ale organismului pentru menþinerea stãrii de sãnãtate; 2) absorbþia, procesarea, transportul ºi eliberarea vitaminei A (retinol) ºi a unora din produsele intermediare ale ciclului vizual (retinoizi), a unor substanþe care susþin coroida ºi retina (Baylor, 1996); 3) coordonarea unor aspecte ale polaritãþii apicale ºi bazolaterale a membranei, care este opusã celor mai multe epitelii, porþiuni care sunt activate în ciclul visual (Bok, 1993), menþinând astfel homeostazia mediului ionic retinian;

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

37

4) furnizeazã acizi graºi omega-3 ºi glucozã, precursori ai membranelor fotoreceptoare, care reprezintã ºi surse de energie (Okada ºi colab., 2001, Strauss, 2005). Interiorul ochiului reprezintã un spaþiu imun privilegiat care este deconectat de sistemul imun al fluxului sanguin (Wenkel ºi Streilein, 2000). Substratul acestui privilegiu este reprezentat de epiteliul pigmentar retinian pe douã cãi: 1) reprezintã o barierã mecanicã densã care separã spaþiul intern al ochiului de fluxul sanguin, bariera hemato-retinianã (Ishida ºi colab., 2003); 2) comunicã cu sistemul imun pentru a calma reacþia imunã în ochiul sãnãtos sau pentru a activa sistemul imun în caz de boalã, prin secreþia unor substanþe imunomodulatoare, printre care interleukine (Relvas ºi colab., 2009). Ciclul vizual îndeplineºte un rol important în menþinerea funcþiei vizuale ºi trebuie sã se adapteze la diferite cerinþe, cum ar fi vederea la întuneric sau luminã (Lamb ºi Pugh, 2004). Ochiul uman au douã axe importante: axa opticã ºi axa vizualã. Axa opticã reprezintã axa de simetrie a componentelor optice care participã la formarea imaginii pe retinã. Zona de pe retinã aflatã la intersecþia cu axa opticã este locul unde aberaþiile optice sunt minime, deci rezoluþia imaginii proiectate este optimã. Axa vizualã este determinatã de centrul optic al sistemului de proiecþie opticã (cornee ºi cristalin) ºi de locul de pe retinã care asigurã cea mai bunã definiþie a imaginii (fovea centralis). Pentru o vedere optimã aceste douã axe ar trebui sã coincidã, pentru a suprapune imaginea cea mai clarã peste zona de pe retinã cea mai aptã sã o detecteze. Totuºi nu se cunosc specii la care aceastã coincidenþã sã aibã loc. De exemplu la om unghiul dintre cele douã axe este de aproximativ 5°, cu axa opticã deplasatã în direcþie nazalã faþã de fovea centralis. La alte specii deplasarea poate fi în direcþie nazalã sau temporalã. Nu se cunoaºte motivul pentru care aceastã deviaþie a rãmas necorectatã de-a lungul procesului evolutiv (Iizuka, 2007). La vertebrate existã o a treia axã, determinatã de poziþia nervului optic, care creeazã pe retinã o zonã incapabilã sã recepteze lumina, numitã pata oarbã. La om pata oarbã se situeazã la aproximativ 15° de la fovea centralis în direcþie nazalã ºi ocupã aproximativ 6° din câmpul vizual.

38

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

2.3. SEGMENTUL DE CONDUCERE AL SISTEMULUI VIZUAL Calea vizualã Calea vizualã începe la nivelul retinei, unde se gãsesc atât receptorii senzoriali, cât ºi primii doi neuroni ai cãii (fig. 3). I. Stratul celulelor receptoare este format din neuroni înalt diferenþiaþi care, dupã forma segmentului lor extern, sunt celule cu bastonaºe ºi cu conuri (fig. 3). Aceste celule conþin pigment fotosensibil ºi au un numãr ºi o distribuþie diferitã. Astfel, celulele cu conuri, aproximativ 7 milioane, se concentreazã în macula lutea ºi sunt prezente exclusiv în fovea centralis, numãrul lor scãzând în retina perifericã. Fovea centralis conþine numai conuri ºi este adaptatã pentru acuitatea vizualã cea mai înaltã. Bastonaºele sunt mai numeroase decât conurile, în numãr de 130 de milioane, predominã în afara maculei, în retina perifericã. În toate celelalte puncte, bastonaºele depãºesc conurile. Celula cu bastonaº este alcãtuitã din douã pãrþi: 1) segmentul extern (SEB), alungit, cilindric, de forma unui bastonaº, fotoreceptorul propriu-zis, 2) segmentul intern (SIB) cu rol metabolic. Celulele cu bastonaº asigurã vederea scotopicã, la luminozitate scãzutã fãrã perceperea culorilor, doar alb-negru. SEB are o structura specialã, conþinând un mare numãr de discuri membranare suprapuse (pânã la 2000). Membrana discurilor este formatã din subunitãþi membranare (cca 5 nm diametru) în centrul cãrora se gãseºte pigmentul fotosensibil, rodopsina (107-108 molecule/bastonaº), alcãtuitã din opsinã (partea proteicã) ºi cromoforul retinal (aldehida vitaminei A, partea prosteticã). Celulele cu conuri au formã de con, iar în loc de discuri posedã o membrana plisatã. Pigmentul fotosensibil al conurilor este iodopsina. La om s-au identificat trei tipuri de conuri, cu sensibilitate cromaticã diferitã ºi care conþin trei tipuri de pigmenþi iodopsinici: eritrolab (l-570 nm), clorolab (l-535 nm) ºi cianolab (l–445 nm). Conurile funcþioneazã pentru vederea centralã, în timpul luminii strãlucitoare ºi intervin în discriminarea culorilor (vedere fotopicã). În acest fel retina va media douã tipuri de vedere: – centralã, mediatã de celulele cu conuri ºi rãspunzãtoare de acuitatea vizualã (maximã la nivelul foveii centrale), de vederea diurnã ºi cea cromaticã, ºi

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

39

– perifericã, mediatã de bastonaºe, responsabilã de vederea nocturnã ºi de detecþia deplasãrii. Segmental fotoreceptor extern trece printr-un proces constant de distrugere prin procese fotooxidative. Pentru menþinerea vederii va trebui reînnoit permanent, iar resturile fagocitate de cãtre pigmentul retinian. La aproximativ 11 zile este reînnoit segmentul extern al celulelor fotoreceptoare pe toatã lungimea retinei (Green ºi Besharse, 2004). Celulele fotoreceptoare au funcþia de traducere a semnalului vizual, radiaþia electromagneticã din domeniul vizibil, în semnal electric. Excitarea celulelor receptoare duce la modificãri chimice ºi la apariþia semnalului electric. Modificãrile chimice constau în descompunerea pigmentului fotosensibil din conuri (mult mai rapidã), respectiv bastonaºe, în timp ce semnalul electric duce la o hipersensibilitate a celulelor receptoare, astfel încât mediatorul este eliberat continuu ºi în cantitatea necesarã unei activitãþi spontane a celulelor nervoase subiacente. II. Stratul intermediar este reprezentat de 4 categorii de interneuroni: bipolari, orizontali, amacrini ºi interplexiformi (fig. 3). a) Neuronii bipolari preiau informaþia de la receptori ºi o transmit neuronilor ganglionari. Aceºtia reprezintã primul neuron al cãii vizuale. Dendritele lor se îndreaptã spre segmentul sinaptic al celulelor receptoare. Din punct de vedere morfologic sunt împãrþiþi în douã mari grupe: 1) unii care fac sinapsã numai cu celulele cu bastonaºe, în timp ce axonii lor, prin intermediul neuronilor amacrini, fac sinapsã cu neuronii ganglionari ºi 2) alþii care fac sinapsã numai cu celulele cu conuri ºi, la rândul lor, sunt de douã tipuri: neuroni invaginaþi ºi neuroni plaþi. Neuronii invaginaþi care trimit dendritele spre invaginaþiile pediculului sinaptic al conurilor, sunt de trei feluri: 1) neuroni mici, destinaþi conurilor pentru roºu sau pentru verde, care fac sinapsã cu un singur con, respectiv cu un singur neuron ganglionar, aspect caracteristic conurilor din fovea centralis; 2) neuronii destinaþi conurilor pentru culoarea albastrã (tot în proporþie de unu la unu); 3) neuroni difuzi, care fac sinapsã cu mai multe celule cu conuri ºi care se aflã în afara maculei. Neuronii plaþi realizeazã sinapse neinvaginate, plate, cu unul sau mai multe conuri. La prima vedere ruta intraretinianã receptori-neuroni bipolari-neuroni ganglionari, este aparent independentã pentru cele douã tipuri de celule

40

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

receptoare, dar aceastã independenþã este relativã deoarece existã sinapse electrice între conuri ºi bastonaºe ºi neuronii orizontali interconecteazã celulele receptoare ºi în plus realizeazã ºi conexiuni între diferiþi neuroni bipolari. La întuneric, celulele receptoare retiniene elibereazã continuu mediatorul lor chimic (probabil glutamat). Absorbþia luminii de cãtre pigmentul lor fotosensibil întrerupe eliberarea mediatorului. Iluminarea retinei va excita neuronii bipolari de tip „on” ºi-i va inhiba pe cei de tip „off”. În acest fel, tipul neuronilor bipolari („on” sau „off”) va determina marcajul funcþional al neuronilor ganglionari („on” sau „off”) cu care face sinapsã. b. Neuronii orizontali participã la formarea stratului plexiform extern al retinei, loc în care se realizeazã sinapse între celulele receptoare, dendritele neuronilor bipolari, prelungirile neuronilor orizontali ºi neuronii interplexiformi. Neuronii orizontali realizeazã contrastul între receptorii iluminaþi ºi cei neiluminaþi, contrast întãrit ºi prin acþiunea asupra dendritelor neuronilor bipolari de tip „off”. c. Neuronii amacrini ale cãror prelungiri se aflã în stratul plexiform intern, strat la a cãrui formare participã ºi axonii neuronilor bipolari ºi dendritele neuronilor ganglionari. Funcþional neuronii amacrini pot fi: 1) neuroni de tip T, care rãspund atât la începutul, cât ºi la sfârºitul iluminãrii, sunt aferentaþi de ambele tipuri de neuroni bipolari, „on” ºi „off” ºi exercitã o acþiune inhibitorie asupra neuronilor ganglionari de tip on-off; 2) neuroni de tip S, care întãresc contrastul, îndeplinind rolul neuronilor orizontali din stratul plexiform extern. d. Neuronii interplexiformi, dopaminergici, constituie un dispozitiv de tip feed-back care reîntoarce informaþia din stratul plexiform intern spre cel extern. III. Stratul neuronilor ganglionari reprezintã al doilea neuron al cãii vizuale. Dendritele lor fac sinapsã cu neuronii bipolari ºi cu cei amacrini în stratul plexiform intern, în timp ce axonii lor converg spre papila opticã pentru a forma nervul optic (fig. 3). Repartiþia acestor neuroni în retinã este inegalã, fiind mai numeroºi în maculã, în jumãtatea superioarã (dar nu ºi la nivelul foveei) ºi în retina vizualã. Neuronii ganglionari pot fi grupaþi în trei categorii: neuroni mici (X), neuroni mari (Y) ºi neuroni W. Neuroni mici (X) reprezintã 80% din neuronii ganglionari, au densitatea maximã la nivelul maculei ºi axoni care se proiecteazã pe neuronii parvocelulari ai nucleului dorsal al corpului geniculat lateral ºi în aria tectalã. Sunt implicaþi în vederea de înaltã acuitate a imaginilor ºi culorilor.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

41

Neuronii mari sau Y (10% din numãrul total) se gãsesc mai ales în retina perifericã, iar axonii lor, cu vitezã mare de conducere proiecteazã pe neuronii magnocelulari din nucleul dorsal al corpului geniculat lateral ºi în coliculul superior. Sunt implicaþi în analiza formei brute a obiectelor ºi în urmãrirea unei þinte în miºcare. Neuronii ganglionari X ºi Y, dupã modul cum rãspund la stimuli, se împart în neuroni „on” ºi neuroni „off”, marcajul fiind condiþionat de tipul neuronilor bipolari cu care fac sinapsã. Aceºti neuroni se organizeazã în câmpuri receptoare retiniene, unde vor avea o activitate diferenþiatã de tip on sau off. Astfel, la nivelul acestor câmpuri, între centru ºi periferia lor va exista un antagonism funcþional centro-periferic. Cum însã axonii acestor neuroni intrã în alcãtuirea nervului optic, înseamnã cã retina este conectatã la corpul geniculat lateral prin canale oponente din punct de vedere funcþional de tip on ºi off, care la rândul lor sunt subîmpãrþite în canale de tip X ºi Y. Neuronii W (10%) sunt aferentaþi prin intermediul neuronilor amacrini de tip T, iar axonii se proiecteazã în aria pretectalã ºi în coliculul superior. Sunt neuroni de tip on-off, descãrcând impulsuri atât la iluminare, cât ºi la încetarea acesteia. Au rol în miºcãrile capului ºi ale ochilor la luminã. De la celulele receptoare pânã la neuronii ganglionari, informaþia vizualã se transmite pasiv, fãrã apariþia unor potenþiale de acþiune, în timp ce de la nivelul stratului ganglionar propagarea informaþiei se face prin potenþiale de acþiune. Înainte de a discuta structura cãii vizuale, trebuie sã definim câmpul vizual ºi modul de proiectare a porþiunile sale pe retinã ºi în diferitele segmente ale cãii. Câmpul vizual reprezintã totalitatea punctelor din spaþiu cuprinse cu privirea când ambii ochi privesc un punct fix (privirea imobilã). Câmpul vizual monocular corespunde unui singur ochi ºi are dimensiunile urmãtoare: lateral 90°, superior 70°, medial 50° ºi inferior 40°. Câmpul vizual binocular asigurã vederea stereoscopicã. Se subdivide în douã hemicâmpuri vizuale, unul drept ºi altul stâng, fiecare din ele proiectându-se pe ambele retine. Porþiunea centralã a câmpului vizual este perceputã cu ambii ochi, constituind aria binocularã a câmpului vizual. Existã ºi o arie monocularã, detectatã doar de retina nazalã, situatã la partea lateralã a fiecãrui hemicâmp vizual. La nivelul retinei imaginea este realã, mai micã ºi inversatã datoritã traversãrii sistemul dioptric. Astfel, porþiunea nazalã a câmpului vizual se proiecteazã pe retina temporalã, în timp ce pe retina nazalã se proiecteazã porþiunea temporalã a câmpului vizual, partea superioarã a câmpului vizual este proiectatã pe jumãtatea inferioarã a retinei, iar jumãtatea superioarã a acesteia primeºte proiecþia jumãtãþii inferioare a câmpului vizual.

42

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

2.3.1. Nervul optic De la nivelul papilei optice, dupã ce strãbat choroida ºi sclerotica, axonii neuronilor ganglionari, în total 1,1 milion de fibre nervoase pentru fiecare ochi (Montgomery, 1998), capãtã mielinã ºi formeazã nervul optic. În orbitã formeazã axul conului muºchilor drepþi ai globului ocular, apoi o pãrãseºte prin orificiul optic, intrã în craniu, se încruciºeazã cu cel de partea opusã ºi formeazã chiasma opticã. Este întecuit în cele trei foiþe meningeale, dura mater, arahnoida ºi piamater. Diametrul lui creºte de la aproximativ 1,6 mm în interiorul ochiului la 3,5 mm în orbitã, la 4,5 mm, în spaþiul cranian. Lungimea nervului optic este de 1 mm în globul ocular, 24 mm în orbitã, 9 mm în canalul optic ºi 16 mm în spaþiul cranian, înainte de chiasma opticã. La ieºirea din orbitã, fibrele temporale din componenþa nervului se aºeazã lateral, cele nazale medial, iar cele maculare subdivid mãnunchiul temporal într-un fascicul superior ºi altul inferior. Când nervul optic atinge chiasma, fibrele maculare vor cãpãta o poziþie centralã, între cele nazale ºi cele temporale (fig. 4). Chiasma opticã este o lamã nervoasã dispusã transversal la baza creierului, sub hipotalamus (Colman, 2006). La nivelul chiasmei doar fibrele nazale ale nervilor optici se încruciºeazã, în timp ce fibrele temporale, îºi pãstreazã poziþia lateralã ºi intrã în tractul optic homolateral. Decusaþia este un aspect de adaptare a ochilor orientaþi frontal, având astfel vedere binocularã. Decusaþia acestor fibre formeazã douã genunchiuri: unul anterior, prin încruciºarea fibrelor nazale inferioare ºi celãlalt posterior, format din încruciºarea fibrelor nazale superioare. Fibrele maculare vor avea o comportare identicã. Astfel, dacã cele din jumãtatea nazalã a maculei se încruciºeazã la partea posterioarã a retinei, cele din jumãtatea temporalã sunt directe ºi intrã în tractul optic de aceeaºi parte. În partea posterioarã a chiasmei optice se aflã alipit un fascicul comisural care leagã corpul geniculat medial dintr-o parte cu celãlalt de partea opusã; este comisura lui Gudden (fig. 5), care nu participã la transmiterea impresiilor vizuale. Tractul optic (bandeleta opticã) porneºte din unghiul posterolateral al chiasmei optice, înconjurã faþa ventrolateralã a pedunculului cerebral respectiv, participând la delimitarea spaþiului opto-peduncular, dupã care, majoritatea fibrelor sale alcãtuiesc fasciculul retinogeniculat care se terminã în corpul geniculat lateral (fig. 5).

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

43

Cadranul temporal inferior drept

Fig. 4. Traiectul fibrelor retiniene în nervul, chiazma ºi tractul optic

Alte fibre ale tractului optic, care nu fac parte din calea vizualã, vor urma douã direcþii diferite: unele prin braþul conjunctival superior, spre coliculul superior ºi în pretectum, fiind suportul unor reflexe oculare; alte fibre ajung în nucleul suprachiasmatic al hipotalamusului, având rol în reglarea neuroendocrinã la stimuli vizuali. Fiecare tract optic cuprinde urmãtoarele categorii de fibre: 1) nazale, de la retina de partea opusã, situate în partea medialã a tractului; 2) temporale, de la retina homolateralã, cu dispoziþie lateralã în tract; 3) maculare, din jumãtatea nazalã a maculei controlaterale, respectiv din jumãtatea temporalã a maculei de aceeaºi parte, care ocupã axul tractului optic. Astfel, în fiecare tract optic se gãsesc toate fibrele care realizeazã reprezentarea completã a hemicâmpului vizual opus.

44

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Comisura lui Gudden

Fig. 5. Calea optic㠖 proiecþiile nervilor optici

Corpul geniculat lateral este format din doi nuclei, ventral ºi dorsal. Nucleul ventral, cu rol în integrarea vizuo-motorie, primeºte colaterale ale tractului optic ºi are conexiuni cu coliculul superior ºi pretectum. Nucleul dorsal, cu structurã laminarã (16 lamine), reprezintã cel de al treilea neuron al cãii vizuale, aferenþele acestuia fiind date de tractul optic. Neuronii geniculaþi sunt tot de tip „on” sau „off”, la nivelul corpului geniculat lateral existând câmpuri receptoare cu antagonism funcþional centro-

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

45

-periferic. Spre deosebire de câmpurile receptoare retiniene, la nivelul corpului geniculat lateral acest contrast este mai pronunþat prin acþiunea modulatoare a fibrelor corticale asupra outputului retinian îndreptat înspre corpul geniculat lateral (Petrovanu ºi colab., 1999). Înainte de a face sinapsã, fibrele retiniene se împart în 4-6 arborizaþii terminale, astfel încât celor 1 milion de fibre ale nervului optic le corespund 4-5 milioane de neuroni geniculaþi din nucleul dorsal. Menþionãm ºi prezenþa fenomenului invers, de convergenþã a mai multor fibre retiniene spre un neuron geniculat. Laminele 1 ºi 2, situate în partea ventralã a nucleului dorsal, sunt magnocelulare ºi fac sinapsã cu axonii neuronilor retinieni ganglionari mari (Y), în timp ce laminele 3-6, parvocelulare, fac sinapsã cu axonii neuronilor ganglionari mici (X). În laminele 1, 4 ºi 6 fac sinapsã fibrele nazale de la retina controlateralã, în timp ce lamele 2, 3 ºi 5 primesc fibrele temporale de la retina de aceeaºi parte. La nivelul marginii rostrale a corpului geniculat lateral, lamele 4 ºi 6 se unesc primind proiecþia fibrelor nazale ale câmpului vizual monocular. Pe marginea caudalã se proiecteazã fibrele maculare în timp ce, faþã de un plan orizontal ce trece prin macula lutea, partea medialã a corpului geniculat lateral primeºte proiecþia fibrelor din cadranele superioare ale celor douã retine, iar în partea sa lateralã se proiecteazã fibrele cadranelor retiniene inferioare. Axonii neuronilor de releu din corpul geniculat lateral al talamusului vor forma tractul geniculocalcarin. Tractul geniculocalcarin cunoscut ºi sub numele de tractul geniculostriat sau radiaþiile optice, este o structurã complexã care conduce informaþii vizuale de la nucleul geniculat lateral la cortexul vizual (fig. 6). Se diferenþiazã douã curente de fibre. Fibrele de la nivelul retinei inferioare, trec prin lobul temporal fãcând o curbã în jurul cornului inferior al ventriculului lateral („ansa Meyer” sau „ansa Archambault”). Se angajeazã apoi pe sub cornul occipital ventricular, în final ajungând pe cele 2/3 anterioare ale marginii inferioare a fisurii calcarine. Transportã informaþii de la cadranele superioare ale câmpului vizual. O leziune în lobul temporal care intereseazã ansa Meyer produce o pierdere caracteristicã a vederii în cadranul superior corespunzãtor (quadrantanopia). Fibrele de la nivelul retinei superioare ce traverseazã direct lobul parietal spre lobul occipital prin segmentul retrolenticular al capsulei interne, descriu

46

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Fig. 6. Cãile vizuale

o curbã în jurul peretelui extern al cornului occipital al ventriculului lateral („ansa Baum”), ajungând la cortexul vizual de pe cele 2/3 anterioare ale marginii superioare al fisurii calcarine. Transportã informaþii de la partea inferioarã a câmpului vizual. Traseul acestor fibre fiind mai scurt, sunt mai puþin predispuse la leziuni (Kier ºi colab., 2004). Se descrie ºi un al treilea curent de fibre cu origine în maculã, care se interpune între primele douã curente ºi se terminã pe extremitatea posterioarã a fisurii calcarine. Deoarece dupã chiasma opticã nu mai existã nici o încruciºare de fibre, fiecare emisfer cerebral va controla hemicâmpul vizual contralateral.

2.4. SEGMENTUL CENTRAL AL SISTEMULUI VIZUAL 2.4.1. Centrii corticali vizuali Cortexul vizual al creierului este responsabil pentru procesarea informaþiilor vizuale ºi este situat în lobul occipital. Se identificã aria primarã ºi arii secundare. Cortexul vizual primar, cunoscut ºi sub numele de cortexul striat sau V1, este echivalent cu anatomic aria 17 Brodmann sau BA17.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

47

Cortexul vizual extrastriat, secundar, denumit V2, V3, V4 ºi V5, cuprinde ariile 18 Brodmann (parastriatã) ºi 19 Brodmann (prestriatã). Existã un cortex vizual în fiecare emisferã a creierului. Cortexul vizual al emisferei stângi primeºte semnale de la câmpul vizual drept, iar cortexul vizual din emisfera dreaptã de la câmpul vizual stâng. Cortexul vizual primar, V1, este koniocortex (de tip senzorial), situat în ºi în jurul fisurii calcarine în lobul occipital. V1 din fiecare emisferã primeºte informaþii direct de la nucleul geniculat lateral ipsilateral. Fiecare V1 transmite informaþii pe douã cãi primare, numite curentul dorsal ºi curentul ventral. Curentul dorsal începe cu V1, trece prin zona vizualã V2, apoi în zona dorsomedialã ºi zona vizualã MT (V5) ºi la cortexul parietal posterior. Curentul dorsal este asociat cu miºcarea, reprezentarea locaþiei obiectului ºi controlul ochilor ºi braþelor, în special atunci când informaþiile vizuale sunt utilizate pentru a ghida sacade sau de a ajunge (Goodale ºi Milner, 1992). Curentul ventral începe cu V1, trece prin zona vizualã V2, apoi prin zona vizuala V4 ºi la cortexul temporal inferior. Curentul ventral este asociat cu recunoaºterea formei ºi reprezentarea obiectului. Este asociat ºi cu memoria de lungã duratã. Cortexul vizual primar este înalt specializat pentru procesarea informaþiilor despre obiectele statice ºi în miºcare ºi este excelent în recunoaºterea formelor. Cortexul vizual primar este aproximativ echivalent cu cortexul striat anatomic. Numele „cortex striat” este derivat din stria lui Gennari, un fascicul distinctiv, vizibil cu ochiul liber, care reprezintã axonii mielinizaþi din corpul geniculat lateral care se terminã în stratul 4 din substanþa cenuºie. Cortexul vizual primar este împãrþit în ºase straturi distincte funcþional, etichetate la 1 la 6. Numãrul mediu de neuroni în cortexul vizual primar al adultului, în fiecare emisferã, a fost estimat la aproximativ 140 de milioane (Leuba ºi Kraftsik, 1994; Gilissen ºi Zilles, 1996). Stratul 4, care primeºte cele mai multe inputuri vizuale de la nucleul geniculat lateral (LGN), este subdivizat în 4 straturi, etichetate 4A, 4B, 4C= ºi 4C>. Sublamina 4C= primeºte date de cele mai multe inputuri magnocelulare de la nucleul geniculat lateral, în timp ce stratul de 4Cß primeºte inputuri de la cãile parvocelulare. Aria vizualã V2, numitã ºi cortex prestriat, este a doua mare arie din cortexul vizual ºi prima regiune din aria de asociaþie vizualã. Aceasta primeºte conexiuni puternice de la aria V1 (direct ºi via pulvinar) ºi trimite legãturi puternice spre V3, V4 ºi V5. Trimite ºi conexiuni puternice de feedback spre V1. Din punct de vedere anatomic, V2 este împãrþitã în patru cadrane, o reprezentare dorsalã ºi ventralã în emisferele stângã ºi dreaptã. Împreunã, aceste

48

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

patru regiuni furnizeazã o hartã completã a lumii vizuale. Funcþional, V2 are multe proprietãþi comune cu V1. Celulele sunt reglate la proprietãþi simple, cum ar fi orientarea, frecvenþa spaþialã ºi culoarea. Rãspunsurile celor mai mulþi neuroni V2 sunt, de asemenea, modulate de proprietãþi mai complexe, cum ar fi orientarea contururilor iluzorii ºi chiar dacã stimulul este parte dintr-o figurã sau teren (Qiu ºi von der Heydt, 2005). Cercetãrile recente au arãtat cã celulele V2 prezintã o cantitate micã de modulãri atenþionale (mai mult de V1, mai puþin de V4), sunt reglate pentru modele de complexitate moderatã ºi pot fi conduse de mai multe orientãri la diferite subregiuni într-un singur câmp receptiv. Aria vizualã V3 sau al treilea complex vizual se referã la regiunea de cortex situatã imediat în faþa V2. Termenul de „complex” este justificat de faptul cã existã controverse încã în ceea ce priveºte amploarea zonei V3, cu douã sau trei subdiviziuni funcþionale. De exemplu, Essen ºi colab. (1986) au propus existenþa subzonei „V3 dorsal㔠în partea superioarã a emisferei cerebrale, care este diferitã de „V3 ventral㔠situatã în partea inferioarã a creierului. V3 dorsal ºi ventral au legãturi distincte cu alte pãrþi ale creierului, apar diferite în secþiuni colorate cu o varietate de metode ºi conþin neuroni care rãspund la diferite combinaþii de stimuli vizuali (de exemplu, neuronii selectivi pentru culoare sunt mai frecvenþi în V3 ventral). Au fost raportate subdiviziuni suplimentare, inclusiv V3A ºi V3B, situate în apropiere de V3 dorsal, dar nu alãturi de V2. V3 dorsal este în mod normal, considerat a fi parte din curentul dorsal, care primeºte inputuri de la V2 ºi din zona vizualã primarã ºi le proiecteazã în cortexul parietal posterior. Acesta poate fi anatomic situat în zona Brodmann 19. Recentele cercetãri prin fMRI a sugerat faptul cã zona V3/V3A poate juca un rol în prelucrarea miºcãrii globale, de ansamblu (Braddick ºi O’Brian, 2001). Alte studii preferã sã considere V3 dorsalã, ca parte dintr-o zonã mai mare, numitã aria dorsomedialã, care conþine o reprezentare a întregului câmp vizual. Neuronii din aria dorsomedialã rãspund la miºcarea coerentã a obiectelor care acoperã porþiuni extinse din câmpul vizual (Lui ºi colab, 2006). V3 ventral (VP) are legãturi mult mai slabe cu zona vizualã primarã ºi conexiuni mai puternice cu cortexul temporal inferior. În timp ce studiile anterioare au arãtat cã VP conþinea numai o reprezentare din partea superioarã a câmpului vizual (deasupra punctului de fixare), lucrãri mai recente indicã faptul cã aceastã reprezentare este mai extinsã, cã ºi alte zone vizuale ar putea

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

49

conþine o reprezentare vizualã completã. VP mai extinsã este menþionatã ca aria ventrolateralã posterioarã (Rosa ºi Tweedale, 2000). Aria vizualã V4 face parte din cortexul vizual extrastriat, fiind situat anterior de V2 ºi posterior de aria inferotemporalã posterioarã (PIT). Cuprinde cel puþin patru subregiuni (V4d stângã ºi dreaptã, V4v stângã ºi dreaptã) ºi, dupã unii, subdiviziuni rostrale ºi caudale. Încã nu se cunoaºte care este omologul ariei V4 la om. V4 este prima arie din curentul ventral care arãta o puternicã modulare atenþionalã. Cele mai multe studii indicã faptul cã o atenþie selectivã poate schimba rata aprinderilor în V4 cu aproximativ 20% (Goodale ºi Milner, 1992). Ca ºi V1, V4 este reglatã pentru orientare, frecvenþã spaþialã ºi culoare. Spre deosebire de V1, V4 este acordatã pentru aspectele de complexitate intermediarã a obiectelor, cum ar fi forme geometrice simple. Nu este reglatã pentru obiecte complexe, cum sunt ariile din cortexul inferotemporal. Aria vizualã V5, cunoscutã ºi sub numele de aria vizualã MT (temporal mijlocie), este o regiune a cortexului vizual extrastriat care se considerã cã joacã un rol major în percepþia miºcãrii, integrarea semnalelor locale de miºcare în percepþii globale ºi ghidarea unor miºcãri ale ochilor (Born ºi Bradley, 2005). Aria vizualã V5 este conectatã la o gamã largã de arii corticale ºi subcorticale. Inputurile sale includ ariile corticale vizuale V1, V2, V3 ºi dorsale (aria dorsomedialã), (Felleman D, Van Essen, 1991), regiunile koniocelulare ale nucleului geniculat lateral (Sincich ºi colab., 2004) ºi pulvinarul inferior. Studiul proprietãþilor electrofiziologice ale neuronilor din V5 a arãtat cã o mare parte din celule au fost reglate pentru viteza ºi direcþia miºcãrii stimulilor vizuali, sugerând cã ar avea un rol important în prelucrarea miºcãrii vizuale (Maunsell ºi Van Essen, 1983). Cortexul vizual primar se organizeazã, similar altor arii senzoriale, în coloane corticale (Mountcastle, 1957; Kolb ºi Whishaw, 2003). Fiecare coloanã de orientare este activatã numai de o anumitã orientare a stimului vizual linear, diferenþa de orientare între stimulii care activeazã douã coloane vecine fiind de 5-10 grade. Printre coloanele de orientare se gãsesc cilindri corticali, cu rol în perceperea culorilor. Pe lângã acestea existã ºi coloane de dominanþã ocularã, care rãmân predominent legate de un ochi sau altul, dar pentru cã în componenþa lor se aflã ºi neuroni complecºi (care primesc impulsuri de la ambele retine ºi fac legãtura între aceste coloane) ele nu sunt coloane monoculare.

50

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Se foloseºte ºi noþiunea de hipercoloanã corticalã (Hubel ºi Wiesel, 1977) care este sinonimã cu modul cortical (Mountcastle, 1957), alcãtuitã dintr-un set complet de coloane de orientare care acoperã 360° ale unui câmp receptor, un set de douã coloane de dominanþã ocularã ºi cilindrii corticali pentru culori. Aceste hipercoloane, care se succed, analizeazã toate informaþiile dintr-o anumitã arie a câmpului vizual. Mai întâi se descompune informaþia vizualã, pentru a deosebi formele ºi miºcãrile din câmpul vizual, dupã care se realizeazã vederea binocularã.

La nivelul sistemului vizual existã o organizare neuronalã ierarhicã, începând de la nivelul retinei, continuând cu neuronii geniculaþi ºi sfârºind cu neuronii corticali din ariile vizuale, ultimii având funcþii superioare celorlalþi, la nivelul lor stabilindu-se limitele unei imagini (Petrovanu ºi colab., 1999). Ariile corticale vizuale sunt conectate cu centrii vizuali de pe emisferul opus, prin fibrele forcepsului posterior al corpului calos ºi cu ariile corticale senzoriale ale limbajului de pe emisferul dominant (ariile 39 ºi 40 Wernicke).

2.5. ANEXELE GLOBULUI OCULAR Sunt reprezentate de muºchii extrinseci ai globului ocular, sprâncene, pleoape, conjunctivã, aparatul lacrimal, capsula lui Tenon ºi grãsimea orbitarã.

2.5.1. Dezvoltarea anexelor globului ocular Primii muºchi extrinseci ai globului ocular care se dezvoltã sunt muºchii drepþi lateral ºi superior, care încep sã se condenseze din ziua 28 alãturi de stratul mezenchimatos care înconjoarã vezicula opticã. În câteva zile încep sã se condenseze ºi inserþiile acestor muºchi pe globul ocular (Larsen, 1996). La începutul sãptãmânii a 6-a apare muºchiul oblic superior, urmat de dreptul intern, apoi de schiþa comunã pentru dreptul inferior ºi oblicul inferior. Trohleea (scripetele ligamentos) oblicului superior apare la mijlocul sãptãmânii a 8-a; aproape în acelaºi timp se constituie ºi ridicãtorul pleoapei superioare prin delaminarea muºchiului drept superior. Experienþele realizate pentru a determina originea miocitelor muºchilor extrinseci ai globului ocular ºi ale ridicãtorului pleoapei superioare au furnizat rezultate ambigue.Unele

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

51

date sugereazã cã aceste miocite au originea în mezoblastul para-axial, altele indicã originea în mezoblastul plãcii precordale. Þesutul conjunctiv asociat muºchilor extrinseci ai globului ocular provine din crestele neurale. Muºchiul orbicularul ochiului derivã din mezenchimul arcului II faringian ºi este inervat de nervul arcului II, nervul facial (Moore ºi Persaud, 2008). Nervul oculo-motor ajunge în vecinãtatea ochiului la începutul sãptãmânii a 5-a ºi inerveazã ridicãtorul pleoapei superioare, drepþii superior, inferior ºi intern ºi oblicul inferior. Nervii trohlear ºi abducens apar la sfârºitul sãptãmânii a 5-a ºi inerveazã oblicul superior, respectiv dreptul extern. În sãptãmâna a 6-a, în unghiul superior ºi inferior al corneei în dezvoltare apar pliuri mici de ectoderm, cu un ax mezenchimatos, derivat din celulele mezenchimatoase ale crestei neurale (Sadler, 2004). Aceste schiþe ale pleoapei superioare ºi inferioare cresc repede ºi se unesc în cursul sãptãmânii a 8-a. Spaþiul dintre pleoapele fuzionate ºi cornee este mãrginit de un epiteliu derivat din ectoderm ºi constituie sacul conjunctival. Pleoapele se separã din nou între lunile a 5-a ºi a 7-a. Glandele lacrimale rezultã din mai mulþi muguri formaþi dintr-o invaginaþie a ectodermului situatã în unghiul supero-extern al sacului conjunctival, dar ele îºi terminã maturarea la aproximativ 6 sãptãmâni dupã naºtere. Mugurii se ramificã ºi devin canalizaþi pentru a forma ductele naso-lacrimale. Lichidul lacrimal este excretat în sacul conjunctival. Lichidul în exces este preluat de conductul naso-lacrimal ºi evacuat în cavitatea nazalã. Malformaþii ale anexelor globului ocular Ptoza (blefaroptoza) pleoapei superioare la naºtere este destul de frecventã ºi este, de obicei, consecinþa unei dezvoltãri anormale a ridicãtorului pleoapei superioare. Ptoza congenitalã poate rezulta din injuria sau distrofia ramurii superioare a oculo-motorului care inerveazã acest muºchi. Dacã ptoza este asociatã cu incapacitatea de a miºca ochiul în sus, atunci existã ºi o injurie a dreptului superior. Ptoza congenitalã poate fi transmisã autosomal dominant. Defectele mari ale pleoapelor (coloboma palpebralã) sunt rare ºi sunt de obicei caracterizate printr-o micã depresiune în pleoapa superioarã, dar defectul poate implica uneori toatã pleoapa. Coloboma pleoapei inferioare este rarã. Criptoftalmia (de la kryptos = ascuns) rezultã din absenþa congenitalã a pleoapei; deci ochiul este acoperit de piele. Ochiul este de obicei mic ºi defectuos, iar corneea ºi conjunctiva nu se dezvoltã. Practic defectul înseamnã absenþa fantei palpebrale; de obicei se asociazã cu absenþa pleoapelor ºi a

52

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

sprâncenelor ºi cu alte defecte oculare. Criptoftalmia este o boalã autosomal recesivã, care face parte de regulã din sindromul criptoftalmic (Barishak, 2001).

2.5.2. Sprâncenele Sunt douã proeminenþe arcuate (cu concavitatea în jos), acoperite de fire de pãr, aºezate deasupra pleoapelor. Fiecare sprânceanã prezintã trei porþiuni: o extremitate internã, rotunjitã, numitã cap; o extremitate externã, efilatã numitã coadã ºi o parte mijlocie, cuprinsã între cele douã extremitãþi, numitã corp. Extremitãþile interne ale sprâncenelor sunt separate una de alta, pe linia medianã, de o suprafaþã glabrã, regiunea intersprâncenarã, care corespunde rãdãcinii nasului ºi care mãsoarã între 10 ºi 20 de milimetri. Existã persoane la care cele douã extremitãþi interne ale sprâncenelor se confundã. Sprâncenele sunt alcãtuite din 5 straturi suprapuse, care de la suprafaþã spre profunzime sunt: Pielea se continuã, pe de o parte, cu pielea frunþii, iar pe de altã parte, cu pielea pleoapei superioare. Pielea din alcãtuirea sprâncenelor este groasã, foarte aderentã ºi foarte bogatã în glande sebacee, acoperitã de fire de pãr, care de obicei au aceeaºi culoare cu firele pãrului capului. Firele de pãr sunt mãtãsoase, înclinate dinapoi înainte ºi dinãuntru în afarã, având o lungime variabilã între 5 ºi 20 de milimetri (Testut ºi Latarjet, 1928). Stratul celular subcutanat conþine puþinã grãsime ºi este alcãtuit din travee conjunctive mai mult sau mai puþin dense, care se desprind din pãtura muscularã ºi se terminã pe faþa profundã a dermului. Stratul muscular este format din trei categorii de fascicule, care se întretaie în unghiurile cele mai diverse: fasciculele frontalului, care sunt orientate vertical de sus în jos; fasciculele orbicularului ochiului, care au o direcþie orizontalã ºi fasciculele muºchiului sprâncenos, care au o direcþie oblicã de jos în sus ºi dinãuntru în afarã. Stratul celular submuscular este reprezentat de un strat continuu de þesut conjunctiv lax, care permit o alunecare uºoarã pe stratul subiacent. Periostul se continuã în sus cu periostul craniului, în jos cu periostul orbitar ºi cu ligamentul larg al pleoapei superioare. Vascularizaþie – arterele sprâncenelor provin din douã surse principale: artera supraorbitarã (ramurã din artera oftalmicã) ºi artera temporalã superficialã (ramurã a carotidei externe). Venele se împart în douã grupuri: un grup intern, care se îndreaptã cãtre rãdãcina nasului ºi care se varsã fie în

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

53

vena supraorbitarã, fie în vena angularã ºi un grup extern, care se îndreaptã în afarã ºi se varsã în vena temporalã superficialã. Limfaticele urmeazã, de asemenea, o direcþie dublã: cele din jumãtatea internã merg pe direcþia venei faciale ºi se varsã în ganglionii limfatici submaxilari; cele din jumãtatea externã se îndreaptã în afarã ºi se terminã în ganglionii parotidieni. Inervaþia sprîncenelor este motorie ºi senzitivã. Ramurile senzitive, destinate mai ales pielii, provin din nervii frontal extern ºi intern (supraorbitar ºi supratrohlear), ramuri din nervul oftalmic. Ramurile motorii sunt destinate muºchilor ºi provin din nervul facial.

2.5.3. Pleoapele Sunt douã falduri musculo-membranoase, mobile care acoperã ºi protejeazã partea anterioarã a globului ocular (fig. 7). De asemenea, pleoapele, prin miºcãrile lor rãspândesc secreþia glandelor lacrimale pe suprafaþa globului ocular. Fiecare pleoapã prezintã douã feþe (anterioarã ºi posterioarã), douã extremitãþi (internã ºi externã) ºi douã margini (aderentã ºi liberã).

Fig. 7. Structura pleoapelor

54

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Faþa anterioarã prezintã douã pãrþi: una convexã, rezistentã, în raport cu globul ocular (este partea ocularã sau tarsalã); cealaltã, cuprinsã între partea tarsalã ºi marginea orbitei este partea orbitarã. Pãrþile ocularã ºi orbitarã ale fiecãrei pleoape sunt separate printr-un ºanþ curb, concav pentru pleoapa superioarã ºi care se numeºte ºanþul palpebral superior (pentru pleoapa superioarã) ºi ºanþul palpebral inferior (pentru pleoapa inferioarã). ªanþul palpebral inferior este mai puþin pronunþat, mai puþin regulat ºi mai apropiat de fanta palpebralã decât sanþul superior. Când pleoapa superioarã este coborâtã, ºanþul palpebral superior se deschide ºi prezintã o porþiune profundã rotunjitã. Sanþul palpebral superior devine profund când pleoapa superioarã se ridicã ºi se transformã în pliu ai cãrui pereþi sunt constituiþi din porþiunile ocularã ºi orbitarã ale pleoapei superioare. Faþa posterioarã este netedã ºi concavã ºi este constituitã din conjunctivã. Extremitãþile pleoapelor se unesc ºi formeazã comisurile palpebrale. Comisura internã a pleoapelor este ridicatã de un pliu transversal (ligamentul palpebral intern). Din contrã, comisura externã este uºor deprimatã transversal. De la aceastã comisurã pleacã pliuri radiare, al cãror numãr creºte odatã cu anii („talpa de gâscã”). Marginea aderentã corespunde rebordului orbitar. Marginea liber㠖 mãsoarã aproximativ 3cm lungime ºi 2 mm grosime. La unirea 1/8 internã cu 7/8 externe marginea liberã prezintã o micã proeminenþã numitã tubercul lacrimal. Tuberculul lacrimal împarte marginea liberã într-o parte micã (partea lacrimalã) ºi o parte mult mai mare (partea ciliarã sau bulbarã). Partea lacrimalã este rotunjitã ºi lipsitã de cili. Pãrþile lacrimale ale pleoapelor delimiteazã între ele un spaþiu semieliptic numit lacul lacrimal. Fundul lacului lacrimal este ocupat de caruncula lacrimalã ºi repliul semilunar. Partea ciliarã este o suprafaþã planã îngustã care prezintã un interstiþiu ºi douã buze (anterioarã sau ciliarã ºi posterioarã). Buza anterioarã dã inserþie cililor (genelor) care sunt mai numeroºi ºi mai lungi pe pleoapa superioarã ºi sunt orientaþi cu concavitatea în sus pentru pleoapa superioarã ºi cu concavitatea în jos pentru pleoapa inferioarã. Cilii sunt dispuºi pe rânduri duble sau triple. Interstiþiul marginii libere prezintã, imediat în faþa buzei posterioare, un ºanþ determinat de 20 – 30 de mici orificii, care reprezintã orificiile glandelor lui Meibomius. Înaintea acestor orificii, interstiþiul este o suprafaþã netedã, numitã regiunea linearã intermarginalã. Pleoapele delimiteazã între ele, atunci când ochiul este deschis, un orificiu aproape eliptic, numit orificiul palpebral, care mãsoarã aproximativ 3 cm

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

55

lungime ºi 1,5 cm înãlþime. Când ochiul este închis cele douã pleoape vin în contact prin marginea liberã, iar orificiul palpebral devine o fantã concavã în sus, fanta palpebralã. Extremitãþile marginilor libere se unesc înãuntru ºi în afarã ºi delimiteazã, când ochiul este deschis douã spaþii angulare numite unghiurile intern ºi extern ale ochiului. Unghiul lateral al ochiului este ascuþit, este situat la aproximativ 0,5 cm de rebordul orbitar ºi corespunde ecuatorului globului ocular. Unghiul medial este rotunjit ºi este plasat la joncþiunea porþiunilor lacrimale ale celor douã pleoape. Pleoapele sunt alcãtuite din 7 planuri suprapuse, care sunt, de la suprafaþã spre profunzime (fig. 7): Pielea este finã, subþire ºi mobilã, mai ales în apropierea marginilor libere ale pleoapelor ºi lipsitã de pãr. Þesutul celular lax subcutanat este subþire ºi nu conþine niciodatã grãsime. El permite pielii o mare mobilitate ºi este uºor de destins de cãtre fluide. Muºchiul orbicularul ochiului (orbicularis oculi) este un muºchi lat, larg, eliptic care înconjurã circumferinþa orbitei ºi trimite fascicule care se rãspândesc în regiunile adiacente ale pleoapelor, regiunea temporalã anterioarã, obrazul infraorbitar ºi regiunea superciliarã. Unii autori descriu acest muºchi cu douã pãrþi: palpebralã ºi orbitarã, alþii cu trei pãrþi: palpebralã, orbitarã ºi muºchiul lacrimal al lui Horner. Porþiunea palpebralã se împarte în 5 pãrþi: 1. partea marginalã preciliarã este formatã din fascicule care trec înaintea bulbilor piloºi ai cililor, de la ligamentul palpebral intern ºi de la creasta lacrimalã posterioarã la osul zigomatic unde se inserã prin intermediul unui tendon mic. 2. partea marginalã retrociliarã are inserþii analoge cu porþiunea preciliarã ºi se plaseazã îndãrãtul bulbilor piloºi ai cililor. Aceastã parte se mai numeºte ºi muºchi ciliar. 3. partea pretarsalã este formatã din fibre inelare care acoperã faþa anterioarã a tarsului ºi care se inserã înãuntrul tendonului direct al muºchiului orbicular al ochiului. 4. partea preseptalã, situatã înaintea septului orbitar, este formatã din fibre inelare care se inserã înãuntru pe ligamentul palpebral intern ºi pe domul sacului lacrimal (muºchiul tensor al domului lacrimal al lui Stepleanu – Horbatsky). Pãrþile pretarsalã ºi preseptalã se inserã în afarã pe ligamentul palpebral lateral. 5. partea lacrimalã este descrisã dupã porþiunea orbitarã.

56

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Porþiunea orbitarã se inserã în sus pe: – ligamentul palpebral intern (tendonul direct al muºchiului orbicular); – pe marginea orbitarã, de la inserþia ligamentului palpebral intern pânã la gaura supraorbitarã. De pe aceste inserþii, fibrele descriu o elipsã în jurul bazei orbitei ºi revin pentru a se fixa înãuntru, pe marginea orbitei, dedesubtul ligamentului palpebral intern ºi pe acest ligament. Chiar dacã porþiunea palpebralã a muºchiului orbicular al ochiului este separatã de tegumente printr-o lamã de þesut celular lax, porþiunea orbitarã este destul de aderentã de pielea care o acoperã. Fasciculele divergente ale muºchiului orbicular al ochiului. La cele douã extremitãþi ale elipsei formate de porþiunea orbitarã, câteva fascicule se separã de inelul format de fibrele musculare ale muºchiului orbicular al ochiului; unele pleacã de la partea medialã cãtre pielea sprâncenei în sus, alcãtuind depressor supercilii ºi cãtre obraz în jos (unde se intercaleazã parþial cu fibrele muºchilor din vecinãtate: ridicãtorul comun al buzei superioare ºi al aripii nasului, ridicãtorul propriu al buzei superioare ºi micul zigomatic); alte fibre pleacã de la partea lateralã cãtre pielea obrazului. S-a dat acestor fibre numele de fasciculele divergente ale orbicularului. Partea lacrimalã a muºchiului orbicular al ochiului (muºchiul lui Horner) este reprezentatã de un muºchi plat ºi foarte subþire. Se inserã înãuntru pe creasta lacrimalã posterioarã, unde se inserã ºi tendonul reflectat la muºchiului orbicular, îndãrãtul acestui tendon. De aici muºchiul se îndreaptã în afarã, aplicat pe faþa posterioarã a tendonului reflectat. La extremitatea lateralã a ligamentului palpebral intern partea medialã a muºchiului orbicular al ochiului se împarte în douã pãrþi. Fiecare din aceste douã pãrþi însoþeºte fasciculul fibros de terminare al tarsului corespunzãtor ºi înveleºte canalul lacrimal sãpat în acest fascicul. Astfel fibrele musculare ajung la extremitatea internã a tarsului, unde se amestecã cu fibrele muºchiului orbicular al ochiului. Acþiune – muºchiul orbicular al ochiului este muºchiul sfincter al pleoapelor ºi joacã un rol important în expresia facialã ºi în variate reflexe oculare. Partea orbitarã este activatã, de obicei prin control voluntar. Contracþia fibrelor orbitare superioare produce riduri verticale deasupra rãdãcinii nasului, îngustând fisura palpebralã, ceea ce reduce cantitatea de luminã care ajunge la ochi. Porþiunea palpebralã poate fi, de asemenea, contractatã voluntar, pentru a închide pleoapele lent, ca pentru somn sau reflex, ca în clipire. Partea lacrimalã a muºchiului trage înãuntru pleoapele ºi papilele lacrimale, exercitând

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

57

tracþiune pe fascia lacrimalã, putând ajuta drenajul lacrimilor prin dilatarea sacului lacrimal. Când întregul muºchi se contractã pielea este strânsã în falduri care radiazã din unghiul extern al pleoapelor. Asemenea falduri devin permanente în timpul vârstei mijlocii, producând ridurile. Vascularizaþie – muºchiul orbicular al ochiului este vascularizat de ramuri din arterele facialã, temporalã superficialã, maxilara internã ºi oftalmicã. Inervaþie: muºchiul este inervat de ramurile temporalã ºi zigomaticã ale nervului facial. Þesutul celular submuscular reprezintã al doilea strat de þesut celular lax. Acest strat este cuprins între muºchiul orbicular al ochiului ºi planul fibro-elastic, este subþire ºi prezintã aceleaºi caracteristici ca stratul celular subcutanat. El este traversat de ramificaþiile principale ale arterelor palpebrale. Stratul fibro-elastic este alcãtuit din douã pãrþi: una, centralã, reprezentatã de tars ºi una perifericã, septul orbitar, în raport cu partea orbitarã a pleoapelor. Tarsul este reprezentat de lamele fibroase , groase, rezistente care ocupã porþiunea ocularã a fiecãrei pleoape pânã la marginea orbitarã. Tarsul superior (din alcãtuirea pleoapei superioare) este semilunar, cu convexitatea în sus ºi mãsoarã aproximativ 1 cm înãlþime în partea medie a pleoapei (Rouviere ºi Delmas, 2002). Tarsul inferior (din alcãtuirea pleoapei inferioare) are formã dreptunghiularã, cu înãlþimea de 5 mm. Cele douã tarsuri se modeleazã pe curbura ochiului. Fiecare dintre ele prezintã o faþã anterioarã convexã, o faþã posterioarã concavã, o margine perifericã ce este convexã, o margine liberã care se confundã cu marginea liberã a pleoapei ºi douã extremitãþi, una internã ºi alta externã. Extremitãþile corespunzãtoare ale tarsurilor superior ºi inferior se unesc prin fascicule fibroase foarte scurte. Din aceastã unire rezultã formarea bandeletelor fibroase, una medialã, alta lateralã, numite ligamente palpebrale. Ligamentul palpebral lateral se îndreaptã spre în afarã ºi se inserã pe marginea orbitei, la aproximativ 0,5 cm dedesubtul suturii fronto-zigomatice. Ligamentul palpebral intern sau tendonul direct al orbicularului ochiului se îndreaptã înãuntru ºi se inserã pe creasta apofizei frontale (sau montante) a maxilarului care mãrgineºte anterior ºanþul lacrimal, la aproximativ 0,5 cm dedesubtul suturii fronto-zigomatice. De la originea acestui ligament, de pe extremitatea internã a pleoapelor, se detaºeazã un fascicul fibros numit tendonul reflectat al orbicularului ochiului; acesta se îndreaptã îndãrãt ºi înãuntru ºi se inserã în spatele ºanþului lacrimal, pe creasta osului lacrimal.

58

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Tarsurile conþin în grosimea lor glandele lui Meibomius. Aceste glande sunt glande sebacee modificate ºi sunt situate paralel unele cu altele pe toatã înãlþimea tarselor ºi perpendicular pe marginea liberã a pleoapei, la nivelul cãreia se deschid canalele excretoare. Aceste glande sunt galbene ºi sunt în numãr de asproximativ 25 în pleoapa superioarã ºi doar câteva în pleoapa inferioarã. Ele ocupã întreaga înãlþime a tarsului, fiind deci mai lungi în partea centralã, unde tarsul este mai lung. Fiecare glandã este alcãtuitã dintr-un tub cu mulþi diverticuli laterali. Secreþia uleioasã a acestor glande se rãspândeºte pe marginea pleoapelor, astfel încât un strat uleios va acoperi filmul lacrimal, odatã cu clipitul, reducând evaporarea lacrimilor ºi contribuind la stabilitatea filmului lacrimal (Standring ºi colab. 2005). Septul orbitar formeazã partea perifericã a planului fibro-elastic. Septul orbitar este o lamã fibroasã, subþire ºi mobilã care leagã marginea perifericã a tarsurilor de rebordul orbitar. În fiecare pleoapã septul orbitar ia numele de ligamentul larg al pleoapei. Marginea perifericã a ligamentelor largi se inserã pe buza posterioarã a rebordului orbitar, cu excepþia pãrþii interne, unde inserþia ligamentelor largi se face pe creasta osului lacrimal care mãrgineºte posterior ºanþul lacrimal. Ligamentele largi se unesc cu ligamentul palpebral în afarã ºi cu tendonul reflectat al orbicularului înãuntru. Marginea perifericã a ligamentului larg superior, mai groasã decât restul septului, este traversatã de nervii sau vasele care, de la cavitatea orbitarã se îndreaptã cãtre regiunile vecine ale bazei orbitei. Astfel întâlnim din afarã înãuntru: a) un mic orificiu plasat puþin deasupra ligamentului palpebral lateral prin care trec ramurile terminale palpebrale ale vaselor ºi nervului lacrimal; b) un al doilea orificiu vizavi de canalul supraorbitar traversar de artera ºi nervul supraorbitar; c) un al treilea orificiu vizavi de foramen frontal care este traversat de artera ºi nervul supratrohlear; d) un al patrulea orificiu situat înãuntrul precedentului, între scripetele de reflexie al oblicului superior ºi fundul de sac lacrimal, orificiu destinat trecerii nervului infratrohlear, arterei dorsale a nasului ºi venei anastomotice care uneºte vena oftalmicã de vena angularã. Marginea tarsalã a ligamentelor largi se terminã diferit la pleoapa superioarã faþã de pleoapa inferioarã. Marginea tarsalã a ligamentului larg inferior se uneºte în partea sa mijlocie cu marginea perifericã a tarsului inferior. Marginea tarsalã a ligamentului larg superior întâlneºte, în drumul sãu cãtre tars tendonul muºchiului ridicãtor al pleoapei superioare care se distribuie la piele ºi faþa anterioarã a tarsului

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

59

superior. Ligamentul larg se aplicã la acest nivel pe faþa anterioarã a tendonului muºchiului ridicãtor al pleoapei superioare ºi îl însoþeºte pânã la piele. Stratul muscular neted este reprezentat în fiecare pleoapã de o lamã de fibre musculare netede cu direcþie verticalã, fibre care se numesc muºchi tarsali. Muºchiul tarsal superior se inserã în sus pe faþa profundã a muºchiului ridicãtor, aproape de partea cãrnoasã a muºchiului; fibrele lui coboarã înapoia tendonului muºchiului ridicãtor al pleoapei superioare pânã la marginea convexã a tarsului superior unde se terminã. Muºchiul tarsal inferior se inserã în jos pe faþa profundã a expansiunii palpebrale a muºchiului drept inferior ºi se întinde împreunã cu aceastã expansiune pânã la marginea inferioarã a tarsului inferior, unde se terminã. 2.5.3.1. Conjunctiva Conjunctiva sau stratul mucos este stratul cel mai profund al pleoapelor. Conjunctiva este o membranã mucoasã, subþire, lucioasã ºi transparentã care cãptuºeºte faþa profundã a pleoapelor ºi se reflectã în apropiere de cornee pentru a acoperi faþa anterioarã a globului ocular. Din punct de vedere descriptiv, conjunctiva prezintã trei pãrþi: conjunctiva palpebralã, conjunctiva fundurilor de sac ºi conjunctiva ocularã. Conjunctiva palpebralã are culoarea roz. Ea începe la marginea liberã a fiecãrei pleoape, unde se continuã cu pielea ºi cãptuºeºte mai întâi faþa posterioarã a tarsului, apoi faþa profundã a muºchilor palpebrali. Conjunctiva palpebralã este foarte aderentã la tars dar mai puþin aderentã la muºchii palpebrali, la nivelul cãrora prezintã repliuri ºi ºanþuri a cãror înãlþime creºte când pleoapele se îndepãrteazã ºi diminuã când orificiul palpebral se închide. Conjunctiva palpebralã este bogat vascularizatã ºi conþine þesut limfoid asociat mucoasei (MALT) mai ales la nivelul marginii orbitare a tarsului de care este foarte aderentã. Epiteliul conjunctivei palpebrale este de tip scuamos stratificat nekeratinizat, având aproximativ 10-12 straturi de celule. Conjunctiva fundurilor de sac – de pe faþa posterioarã a pleoapelor conjunctiva se reflectã pe faþa anterioarã a globului ocular formând un fund de sac circular neregulat, numit fornix. Distanþa care separã conjunctiva fornixului de circumferinþa corneei este de 11 mm în sus, 9 mm în jos, 8 mm înãuntru ºi 14-15 mm în afarã. Fundul de sac conjunctival oculo-palpebral este separat de muºchiul ridicãtor al pleoapei superioare ºi de expansiunile fasciei orbitare prin þesut celular lax care dã o mare mobilitate conjunctivei. De asemenea,

60

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

existã pe suprafaþa fundului de sac oculo-palpebral pliuri ºi ºanþuri mai adânci ca cele din partea perifericã a conjunctivei palpebrale. Conjunctiva ocularã prezintã o parte scleroticalã ºi o parte corneanã. Conjunctiva scleroticalã este transparentã ºi prin transparenþa sa vede sclerotica. Este separatã de teaca globului ocular printr-un strat de þesut conjunctiv lax subconjunctival care dispare la aproximativ 3 mm de cornee. De aici pânã la circumferinþa corneei, conjunctiva ºi teaca globului ocular sunt fuzionate. Linia dupã care conjunctiva se uneºte cu teaca globului ocular se concretizeazã uneori printr-un relief ºters numit inelul conjunctival. În unghiul intern al ochiului conjunctiva se confundã cu douã formaþiuni deosebite: pliul semilunar ºi caruncula lacrimalã. Pliul semilunar al conjunctivei este un repliu vertical, falciform, a cãrui margine liberã, concavã priveºte în afarã. El reprezintã a treia pleoapã a anumitor vertebrate (membrana de clipire de la pãsãri sau nictitanta de la crocodili). Caruncula lacrimalã este situatã intern faþã de pliul semilunar. Este o micã proeminenþã roºie sau roz care ocupã tot spaþiul cuprins între porþiunile lacrimale ale pleoapelor. Caruncula lacrimalã este situatã în spatele pleoapelor, acestea alunecând înaintea ei când pleoapele se apropie sau se depãrteazã. Vascularizaþia pleoapelor Arterele principale ale pleoapelor sunt arterele palpebrale superioarã ºi inferioarã, cu originea în artera oftalmicã, dedesubtul trohleei oblicului superior. Arterele palpebrale se îndreaptã cãtre marginea liberã a pleoapei corespunzãtoare, trecând una deasupra ºi una dedesubtul ligamentului palpebral intern. Ele merg apoi dinãuntru în afarã în grosimea stratului cuprins între orbicularul ochiului ºi planul fibro-elastic. Arterele palpebrale ating unghiul lateral unde se anastomozeazã între ele. Printre ramificaþiile pe care arterele palpebrale le trimit pleoapelor existã mai frecvent o ramurã care merge de-a lungul marginii periferice a tarsului, ramurã numitã arcada arterialã perifericã sau lateralã. Pleoapele mai primesc ramuri arteriale ºi din arterele supra-orbitarã, supra-trohlearã, lacrimalã, angularã (ramuri din artera oftalmicã) ºi zigomatico-orbitarã (ram din artera temporalã superficialã). Venele pleoapelor sunt mai mari ºi mai numeroase decât arterele. Unele dintre ele situate în stratul celular infra-orbicular se varsã în venele regiunii temporale în afarã ºi în vena angularã înãuntru. Alte vene, subconjunctivale, se varsã în vena oftalmicã.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

61

Limfaticele pleoapelor iau naºtere dintr-o reþea subcutanatã ºi dintr-o reþea subconjunctivalã. Cele douã reþele comunicã între ele. Vasele limfatice din partea lateralã dreneazã în întregime partea lateralã a pleoapei superioare ºi inferioare ºi toatã conjunctiva ocularã. Ele trec lateral de unghiul extern al pleoapelor pentru a se vãrsa în ganglionii parotidieni superficiali ºi profunzi. Vasele limfatice din partea internã dreneazã pielea din jumãtatea medialã a pleoapelor superioarã ºi inferioarã ºi jumãtatea medialã a pleoapei inferioare în întregime, precum ºi carucula lacrimalã. Vasele interne urmeazã cursul venei faciale ºi se terminã în ganglionii limfatici submandibulari. Inervaþia pleoapelor Inervaþia senzitivã (cutanatã) a pleoapelor provine din nervul oftalmic (toate cele trei ramuri: naso-ciliar, frontal ºi lacrimal) pentru pleoapa superioarã ºi din nervul maxilar pentru pleoapa inferioarã ( mai ales nervul suborbitar). Conjunctiva bulbarã este inervatã de ramura oftalmicã a trigemenului. Muºchiul orbicular al ochiului este inervat de nervul facial. Afecþiuni ale pleoapelor Ectropionul se defineºte ca rãsfrângerea în afarã a pleoapei inferioare astfel încât ea nu mai vine în raport cu cornea. Cea mai frecventã cauzã este cea senilã, dar existã, de asemenea, ºi forme paralitice sau cicatriciale. Produce pierderea fluidului lacrimal (epiforã), instabilitatea filmului lacrimal ºi conjunctivitã cronicã. Entropionul descrie inversiunea pleoapelor ºi este o problemã largã a ultimilor ani prin forma involuþionalã sau senilã. Alte forme au drept cauzã spasmul orbicularului ochiului, contracþiile cicatriceale ale conjunctivei palpebrale sau pot fi prezente congenital. Tarsul devine subþire, atrofic ºi instabil, iar aderenþa sa la dreptul inferior scade, ceea ce face ca pleoapa inferioarã se se rãsfrângã înãuntru.

2.5.4. Muºchii extrinseci ai globului ocular În orbitã existã 7 muºchi asociaþi cu globul ocular. Ridicãtorul pleoapei superioare ridicã pleoapa superioarã, în timp ce ceilalþi 6 muºchi: patru drepþi (superior, inferior, extern ºi intern) ºi doi oblici (superior ºi inferior) miºcã globul ocular în aproape toate direcþiile (fig. 8).

62

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Fig. 8. Muºchii extrinseci ai globului ocular

2.5.4.1. Ridicãtorul pleoapei superioare Este un muºchi subþire, triunghiular, turtit, situat imediat dedesubtul plafonului orbitar (fig. 8). Inserþia de origine se face pe faþa inferioarã a micii aripi a sfenoidului, deasupra canalului optic de care este separat de inserþia dreptului superior. Tendonul de inserþie este strâmt, dar muºchiul se lãrgeºte treptat anterior într-un evantai tendinos larg. Inserþia terminalã se face anterior pe o aponevrozã largã. Câteva din fibrele tendinoase trec prin pleoapa superioarã pentru a se insera pe tars (inserþia tarsalã), iar restul perforeazã orbicularul ochiului pentru a ajunge la pielea pleoapei superioare (inserþia cutanatã). Fascia dintre ridicãtorul pleoapei superioare ºi dreptul superior formeazã o suprafaþã îngroºatã la care aderã fundul de sac conjunctival superior. Lateral, aponevroza ridicãtorului pleoapei superioare se întinde pânã la tuberculul lui Whitnall de pe osul zigomatic. Medial aponevroza trece deasupra tendonului reflectat al oblicului superior ºi se continuã cu ligamentul palpebral intern. Vascularizaþie – muºchiul este vascularizat de ramura supraorbitarã a arterei oftalmice.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

63

Inervaþie – muºchiul ridicãtor al pleoapei superioare este inervat de ramura superioarã a nervului oculomotor, care pãtrunde în muºchi prin faþa inferioarã. Fibrele simpatice pentru fibrele netede ale muºchiului derivã din plexul simpatic care înconjurã artera carotidã internã. Acþiune – ridicãtorul pleoapei superioare duce pleoapa superioarã în sus ºi îndãrãt. Poziþia pleoapei depinde atât de ridicãtorul pleoapei superioare cât ºi de orbicularul ochiului, precum ºi de gradul de protruzie ocularã. Fanta palpebralã creºte în condiþii de fricã, drept rezultat al activitãþii simpatice crescute. Leziunile simpaticului duc la ptoza pleoapei superioare, ca în sindromul Horner. 2.5.4.2. Muºchii drepþi Sunt în numãr de patru: drept superior, drept inferior, drept extern ºi drept intern (fig. 8). Sunt muºchi alungiþi, cu baza anterior ºi vârful posterior. Fiecare muºchi are o porþiune centralã mai groasã care se subþiazã spre tendon. Cei patru muºchi au inserþia de origine în vârful orbitei pe un inel comun (inelul lui Zinn), gros ºi scurt, situat pe marginea inferioarã, internã ºi superioarã a canalului optic. Inelul este aderent la teaca duralã a nervului optic ºi la periostul înonjurãtor. Acest inel se continuã lateral, pe partea medialã ºi inferioarã a fisurii orbitare superioare ºi se inserã pe un tubercul de pe marginea marii aripi a sfenoidului. Dreptul inferior, parte din dreptul intern ºi fibrele inferioare ale dreptului lateral aderã la partea inferioarã a inelului, în timp ce dreptul superior, parte din dreptul intern ºi fibrele superioare ale dreptului extern aderã la partea superioarã. O micã parte tendinoasã din dreptul extern se inserã pe faþa orbitarã a marii aripi a sfenoidului, lateral de inelul comun. Dupã inserþia comunã fiecare muºchi se îndreaptã anterior, ocupând peretele orbitar care corespunde numelui muºchiului pânã la ecuator, dupã care se înclinã cãtre axul orbitei, înrulându-se pe emisferul anterior al globului ocular ºi se terminã pe scleroticã, posterior faþã de marginea corneei. Cei patru muºchi drepþi formeazã astfel, în spatele globului ocular, un con cu vârful posterior ºi baza anterior. Axul acestui con este format de nervul optic. L Dreptul superior Este puþin mai mare decât ceilalþi muºchi drepþi. El apare de pe marginea superioarã a inelului tendinos comun, deasupra ºi lateral faþã de canalul optic.Unele fibre iau naºtere de pe teaca nervului optic. Fibrele se îndreaptã

64

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

anterior ºi lateral (fac un unghi de 25°cu planul median al ochiului) pentru a se insera pe scleroticã la aproximativ 8 mm de limb. Inserþia este uºor oblicã, marginea medialã fiind mai anterioarã decât cea externã. Vascularizaþie – muºchiul drept extern este vascularizat direct de artera oftalmicã ºi indirect de ramura oftalmicei, artera supraorbitarã. Inervaþie – muºchiul este inervat de de ramura superioarã a nervului oculomotor care abordeazã muºchiul pe faþa inferioarã. Acþiune – dreptul superior deplaseazã corneea în sus (ridicare) ºi înãuntru (adducþie). Pentru a obþine numai miºcarea de ridicare, muºchiul trebuie sã funcþioneze concomitent cu oblicul inferior. Dreptul superior produce, de asemenea, o rotaþie medialã a ochiului. Deoarece un ligament de frânare se întinde de la dreptul superior la ridicãtorul pleoapei superioare, ridicarea corneei duce ºi la ridicarea pleoapei superioare. L Dreptul inferior Apare de pe inelul comun dedesubtul canalului optic. Merge pe planºeul orbitei anterior ºi lateral ºi se inserã oblic pe scleroticã, dedesubtul corneei la aproximativ 6,5 mm de limb. Vascularizaþie – muºchiul este vascularizat de artera oftalmicã ºi de ramurile infraorbitare ale arterei maxilare. Inervaþie – muºchiul drept inferior este inervat de de ramura inferioarã a nervului oculomotor care abordeazã muºchiul pe faþa superioarã. Acþiune – principala acþiune a dreptului inferior este de a direcþiona în jos corneea (coborâre, depresie). Dreptul inferior produce, de asemenea, devierea internã a corneei. Pentru a obþine numai miºcarea de coborâre, dreptul inferior trebuie sã funcþioneze simultan cu oblicul superior. Dreptul inferior este responsabil ºi pentru rotaþia lateralã a ochiului. De la muºchiul drept inferior pleacã spre tarsul pleoapei inferioare un ligament, ceea ce duce la coborârea pleoapei inferioare odatã cu contracþia muºchiului. L Dreptul intern Este uºor mai scurt decât ceilalþi muºchi drepþi, dar se spune cã este cel mai puternic. Apare de pe partea medianã a inelului tendinos comun ºi de pe teaca duralã a nervului optic. Merge anterior pe peretele intern al orbitei, dedesubtul oblicului superior. Dreptul intern se terminã pe partea internã a scleroticii, la aproximativ 5,5 mm de limb, uºor anterior faþã de ceilalþi muºchi. Vascularizaþie – muºchiul este vascularizat de artera oftalmicã.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

65

Inervaþie – muºchiul drept intern este inervat de o diviziune a ramurii inferioare a oculomotorului care abordeazã muºchiul pe faþa lateralã. Acþiune – muºchiul drept intern miºcã ochiul astfel încât corneea este direcþionatã medial (adducþie). Cei doi muºchi drepþi interni când acþioneazã simultan produc convergenþa globilor oculari. L Dreptul lateral Apare de pe partea lateralã a inelului tendinos comun, trecând în punte peste fisura orbitarã superioarã. Unele fibre apar de pe tuberculul de pe marea aripã a sfenoidului. Muºchiul merge orizontal de-a lungul peretelui extern al orbitei ºi se inserã pe faþa lateralã a scleroticii, la aproximativ 7 mm de limb. Vascularizaþie – muºchiul este vascularizat de artera oftalmicã direct ºi/sau de ramura sa lacrimalã. Inervaþie – muºchiul drept extern este inervat de nervul abducens care abordeazã muºchiul pe faþa internã. Acþiune – muºchiul drept extern miºcã globul ocular atfel încât corneea este direcþionatã lateral (abducþie). 2.5.4.3. Muºchii oblici Muºchii oblici sunt în numãr de doi: oblicul superior(marele oblic) ºi oblicul inferior (micul oblic) (fig. 8). L Oblicul superior Este un muºchi fusiform care ia naºtere de pe corpul sfenoidului (partea situatã supero-medial faþã de canalul optic) ºi inserþia tendinoasã a dreptului superior, înãuntru de inserþia ridicãtorului pleoapei superioare. El merge înainte pentru a se termina într-un tendon rotund care trece printr-o ansã fibro-cartilaginoasã, numitã trohlee care se inserã în fosa trohlearã de pe faþa inferioarã a frontalului. Tendonul ºi trohleea sunt separate de o teacã sinovialã subþire. Dupã ce a trecut prin trohlee, tendonul oblicului superior se reflectã în unghi ascuþit ºi coboarã postero-lateral ºi inferior faþã de dreptul superior ºi se terminã pe scleroticã în partea supero-lateralã a cadranului posterior, în spatele ecuatorului, între dreptul superior ºi dreptul lateral. Linia de inserþie scleroticalã, de aproximativ 1 cm lungime, descrie o curbã cu convexitatea orientatã înapoi ºi în afarã. Vascularizaþie – muºchiul este vascularizat de artera oftalmicã direct ºi indirect de ramura lacrimalã a arterei oftalmice.

66

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Inervaþie – muºchiul oblic superior este inervat de nervul trohlear (patetic) care abordeazã muºchiul pe faþa superioarã. Acþiune – din cauza inserþiei sale în partea posterioarã a globului ocular, contracþia oblicului superior ridicã partea posterioarã a ochiului, ceea ce are ca rezultat coborârea corneei (mai ales la ochiul în poziþia de adducþie). Muºchiul oblic extern deplaseazã, de asemenea, globul ocular lateral. L Oblicul inferior Este un muºchi subþire, în formã de pamblicã, situat în apropiere de marginea anterioarã a planºeului orbitei. Este singurul muºchi din orbitã care nu are inserþia în fundul orbitei. Oblicul inferior ia naºtere de pe faþa orbitarã a maxilei, lateral faþã de ºanþul naso-lacrimal, dupã care urcã postero-lateral, la început între dreptul inferior ºi planºeul orbitar ºi apoi între globul ocular ºi dreptul extern. Se terminã în partea lateralã a scleroticii, îndãrãtul ecuatorului globului ocular, în partea infero-lateralã a cadranului posterior, între drepþii inferior ºi extern în apropierea inserþiei dreptului extern dar uºor posterior faþã de ea. Muºchiul se subþiazã ºi, spre deosebire de ceilalþi muºchi extrinseci ai globului ocular, are un tendon abia vizibil cu care se inserã pe globul ocular. Vascularizaþie – muºchiul oblic inferior este vascularizat de artera oftalmicã ºi de ramura infraorbitarã a arterei maxilare. Inervaþie – muºchiul oblic inferior este inervat de o diviziune a ramurii inferioare a nervului oculomotor care abordeazã muºchiul pe faþa orbitarã. Acþiune – din cauza inserþiei sale în partea posterioarã a globului ocular, contracþia oblicului inferior trage în jos partea posterioarã a globului ocular, ceea ce are ca efect ridicarea corneei (mai ales la ochiul în adducþie). De asemenea, oblicul inferior deplaseazã globul ocular lateral.

2.5.5. Capsula lui Tenon Sub numele de fascia orbitarã sau de aponevroza lui Tenon se descrie un sistem fascial format din trei pãrþi: 1. o teacã a globului oular care acoperã sclerotica bulbului; 2. teci musculare care sunt prelungiri ale tecii globului ocular ºi acoperã toþi muºchii orbitari; 3. expansiuni fibroase anterioare care leagã teaca globului ocular ºi tecile musculare de conjunctivã, pleoape ºi marginea orbitarã (Rouvière ºi Delmas, 2002).

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

67

2.5.5.1. Teaca globului ocular Teaca globului ocular este o membranã fibroasã în formã de cupã, care acoperã toatã sclerotica globului ocular. Planul ecuatorial al globului ocular împarte globul ocular în douã pãrþi numite capsula anterioarã ºi capsula posterioarã. Teaca globului ocular este albã, rezistentã, mai groasã în zona ecuatorialã a ochiului decât în pãrþile anterioarã ºi posterioarã. Prezintã douã feþe ºi douã orificii: – faþa lateralã sau orbitarã, convexã vine în raport posterior cu þesutul adipos al orbitei; anterior cu conjunctiva scleroticalã - este separatã de conjunctiva scleralã printr-un strat subþire de þesut celular lax pânã la inelul conjunctival (acest nume este dat liniei în care teaca globului ocular se confundã cu conjunctiva). De la inelul conjunctival pânã la cornee (aproximativ 3 mm), conjunctiva ºi teaca globului ocular sunt fuzionate. – faþa lateralã sau axialã este concavã ºi netedã; este separatã de scleroticã printr-un spaþiu injectabil, foarte lax, care se numeºte cavitatea sau spaþiul episcleral. – orificiul posterior – posterior teaca globului ocular se opreºte pe conturul orificiului de intrare a nervului optic ºi se inserã, în jurul acestui orificiu, pe sclerã ºi pe teaca nervului optic. – orificiul anterior – anterior capsula se opreºte în jurul circumferinþei corneei. 2.5.5.2. Tecile sau fasciile musculare Fiecare din cei ºapte muchi orbitari (patru drepþi, doi oblici ºi ridicãtorul pleoapei superioare) sunt înconjuraþi de o teacã fascialã cu caractere diferite anterior ºi posterior. Tecile musculare sunt subþiri în spate ºi se îngroaºã dinapoi înainte pentru a se fuziona, în vecinãtatea inserþiei pe scleroticã a muºchiului cu teaca globului ocular. De la extremitatea posterioarã a orbitei pânã la aproximativ 1 cm înapoia unirii lor cu teaca globului ocular, tecile musculare sunt aderente la muºchi. În vecinãtatea tecii globului ocular muºchiul devine separat de teaca sa printr-un strat de þesut celular lax care se continuã cu cel din spaþiul episcleral, aºa cum fasciile musculare se continuã cu teaca globului ocular. Aceasta poate fi consideratã ca o expansiune de fascii, care lãrgeºte ºi prelungeºte baza de inserþie a diverºilor muºchi ai globului ocular.

68

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Tecile celor patru muºchi drepþi sunt legate între ele prin membrane intermusculare. Aceste membrane se unesc înainte cu teaca globului ocular, în spaþiile cuprinse între extremitãþile anterioare ale tecilor. Ca ºi tecile, aceste membrane foarte subþiri posterior se îngroaºã progresiv dinapoi înainte. Tecile, membranele intermusculare ºi muºchii drepþi constituie în ansamblul lor un con musculo-fascial cu baza anterior, bazã care corespunde tecii globului ocular. Tecile muºchilor drept extern ºi ridicãtor al pleoapei superioare sunt legate între ele, pe toatã lungimea, de o expansiune care se ataºeazã la marginea lor lateralã. 2.5.5.3. Expansiunile fibroase De la spaþiul episcleral ºi de la fasciile musculare pleacã prelungiri care le unesc cu conjunctiva, pleoapa inferioarã ºi rebordul orbitar. Expansiunile conjunctivale sunt tracturi fine care merg de la fasciile musculare cãtre fundurile de sac conjunctivale ºi la faþa profundã a conjunctivei palpebrale. Când un muºchi drept se contractã ochiul se va întoarce de partea lui; expansiunea conjunctivalã a tecii sale trage în acelaºi timp conjunctiva ºi o împiedicã sã se pliseze. Expansiunea palpebralã a muºchiului drept inferior este o membranã subþire, triunghiularã, al cãrei vârf se prinde de faþa inferioarã a tecii muºchiului drept inferior. De aici ea se îndreaptã înainte lãrgindu-se ºi se terminã pe marginea inferioarã a tarsului inferior. Aceastã expansiune are ca rol coborârea pleoapei inferioare simultanã cu contracþia dreptului inferior care determinã orientarea ochiului în jos. Expansiunile orbitare – sunt în numãr de cinci ºi leagã muºchii drept extern, drept intern, drept superior, drept inferior ºi oblic inferior de rebordul orbitar. Ligamentul extern al tecii globului ocular este mai dens ºi mai rezistent din toate prelungirile orbitare. Fibrele sale se detaºeazã de pe faþa lateralã a tecii muºchiului drept extern aproape de originea sa anterioarã. De la aceastã origine fibrele se îndreaptã înainte ºi în afarã ºi se inserã pe rebordul orbitar ºi peretele extern al orbitei deasupra ºi înapoia ligamentului palpebral extern. Ligamentul intern al tecii bulbului, mai subþire ca precedentul, are originea pe faþa internã a tecii muºchiului drept intern ºi se întinde în evantai. Se fixeazã pe creasta osului lacrimal, înapoia tendonului reflectat al orbicularului ochiului.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

69

Expansiunea tendinoasã a muºchiului drept superior se detaºeazã de pe faþa superioarã a tecii dreptului superior, apoi se împarte în trei pãrþi: una mijlocie ºi douã laterale. Partea mijlocie sau expansiunea internã a dreptului superior se terminã pe faþa inferioarã a tecii muºchiului ridicãtor al pleoapei superioare. Rolul sãu este de a asigura sinergia funcþionalã a celor doi muºchi pe care îi uneºte. Pãrþile laterale sunt una internã, una externã. Ele se îndreaptã cãtre rebordul orbitar ºi se confundã, mai mult sau mai puþin cu fasciile orbitare ale ridicãtorului pleoapei superioare. Expansiunea muºchiului drept inferior are o dispoziþie asemãnãtoare cu cea a dreptului superior. Ia naºtere de pe faþa inferioarã a tecii muºchiului ºi cuprinde trei pãrþi: o parte mijlocie care se uneºte cu teaca oblicului inferior ºi douã pãrþi laterale orbitare care se unesc la marginea inferioarã a ligamentului lateral ºi medial ale tecii globului ocular. Expansiunea micului oblic se detaºeazã de la marginea anterioarã a tecii muºchiului oblic inferior. Ea se îndreaptã înainte, în jos ºi în afarã ºi se fixeazã pe peretele orbitar înapoia unghiului infero-lateral al orbitei. Expansiunile orbitare joacã un dublu rol: – limiteazã acþiunile muºchilor pe care îi ancoreazã la rebordul orbitar; – limiteazã compresiunea globului ocular de cãtre muºchiul în contracþie.

2.5.6. Aparatul lacrimal Este alcãtuit din glanda lacrimalã care secretã lacrimile ºi cãile lacrimale care conduc lacrimile în cavitatea nazalã. 2.5.6.1. Glanda lacrimalã Este alcãtuitã din douã porþiuni: una orbitarã, sau glanda lacrimalã principalã, alta palpebralã, sau glanda lacrimalã accesorie. Cele douã pãrþi sunt separate una de alta printr-un plan fibro-tendinos constituit din fasciculul orbitar lateral al ridicãtorului pleoapei superioare, expansiunea lateralã a dreptului superior ºi de ligamentul lateral al tecii globului ocular. Aspectul lor histologic este asemãnãtor cu cel al glandelor salivare. Unitãþile secretorii ale glandei lacrimale sunt acinii. Secreþia glandei lacrimale este un fluid apos cu un conþinut electrolitic asemãnãtor cu al plasmei ºi care conþine lizozim (enzimã bactericidã). Alte componente ale lacrimilor includ lactoferina proteicã, Ig A, pre-albuminã specificã lacrimilor, precum ºi proteine serice (IgM, IgG, transferinã ºi albuminã sericã).

70

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

L Partea orbitarã Partea orbitarã a glandei orbitare este situatã în partea anterioarã, superioarã ºi lateralã a cavitãþii orbitare. Are formã ovalarã, turtitã de sus în jos. Marele ax este orientat oblic în afarã, înapoi ºi în jos. Dimensiunile sale sunt: 20 mm lungime, 10 mm lãþime ºi 5 mm grosime. Prezintã douã feþe, douã margini ºi douã extremitãþi. Faþa superioarã, convexã, priveºte în sus ºi în afarã. Vine în raport cu fosa glandei lacrimale de pe osul frontal. Faþa inferioarã, concavã, priveºte în jos ºi înãuntru. Aceastã faþa stã pe planul fibro-tendinos menþionat anterior. Marginea antero-lateralã vine în raport cu partea lateralã a rebordului orbitar ºi corespunde septului orbitar; apoi se cudeazã la nivelul suturii fronto-zigomatice ºi se îndreaptã îndãrãt. Marginea postero-medialã vine în raport cu þesutul adipos al orbitei. Extremitatea antero-medialã vine în raport cu tendonul muºchiului ridicãtor al pleoapei superioare. Extremitatea postero-lateralã corespunde þesutului adipos al orbitei. Glanda primeºte vasele ºi nervii prin aceastã extremitate ºi prin marginea postero-medialã. L Loja lacrimalã Partea orbitarã a glandei lacrimalã este situatã într-o lojã osteo-fibroasã formatã: – în sus ºi în afarã de peretele orbitar; – în jos de expansiunea lateralã a ridicãtorului pleoapei superioare, de cea a dreptului superior ºi de ligamentul lateral al tecii globului ocular; – înainte de septul orbitar; – îndãrãt ºi înãuntru de o membranã conjunctivã subþire; acesatã membranã se inserã în sus pe periostul orbitar ºi se uneºte în jos cu ridicãtorul pleoapei superioare ºi cu expansiunile muºchilor ridicãtor al pleoapei superioare, drept superior ºi drept lateral. Glanda lacrimalã este legatã la ceastã lojã prin tracturi fibroase fragile, numite de unii ligamentele glandei. Aceste tracturi însoþesc vasele ºi nervii care unesc glanda de peretele orbitar. L Partea palpebralã Glanda lacrimalã palpebralã este un conglomerat de 15-40 lobuli, turtit de sus în jos ºi situat în pleoapa superioarã de-a lungul pãrþii supero-laterale a

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

71

fundului de sac al conjunctivei. Reprezintã 1/6 din mãrimea glandei orbitare. Prezintã douã feþe, douã margini ºi douã extremitãþi. Faþa superioarã vine în raport cu planºeul fibros-tendinos pe care stã partea orbitarã. Faþa inferioarã corespunde anterior conjunctivei palpebrale ºi fundului de sac conjunctival, iar posterior tecii globului ocular ºi grãsimii orbitare. Marginea anterioarã este situatã la câþiva milimetri în spatele marginii superioare a tarsului superior. Marginea posterioarã se continuã cu marginea postero-medialã a glandei orbitare. Extremitatea medialã vine în raport prin muºchiul ridicãtor al pleoapei superioare cu extremitatea antero-medialã a porþiunii orbitare. Extremitatea lateralã se întinde pânã la ligamentul palpebral extern. L Canaliculele exretoare ale glandei lacrimale Canaliculele excretoare ale glandei orbitare sau canaliculele principale, în numãr de 3 – 5, sunt orientate în jos ºi înainte. Ele emerg de pe faþa inferioarã a glandei orbitare, traverseazã porþiunea palpebralã ºi se deschid în partea supero-lateralã a fundului de sac conjunctival. Dintre canaliculele excretoare ale glandei palpebrale, unele se varsã în canalele principale, altele rãmân independente ºi se deschid separat în fundul de sac conjunctival. Canaliculele excretoare independente sunt în numãr de 4-5 ºi sunt situate la extremitãþile glandei plapebrale; canaliculele porþiunii mijlocii se deschid direct în canaliculele principale ale glandei orbitare. Orificiile diferitelor canalicule excretoare, în numãr de 8-10 sunt aºezate puþin în faþa fundului de sac conjunctival, pe o linie regulatã, paralelã cu marginea superioarã a tarsului superior, la aproximativ 0,5 cm de aceastã margine. Vascularizaþie – glanda lacrimalã este vascularizatã de artera lacrimalã, ramurã a arterei oftalmice. Uneori, glanda lacrimalã poate primi ºi ramuri din artera infraorbitarã. Sângele venos se varsã în vena oftalmicã superioarã. Limfaticele glandei se varsã în ganglionii parotidieni. Inervaþie – inervaþia senzitivã a glandei provine din nervul lacrimal, ramurã a nervului oftalmic. Inervaþia funcþionalã a glandei lacrimale este realizatã de fibre parasimpatice cu originea în nucleul lacrimo-muco-nazal al lui Yagita. Fibrele merg mai întâi pe calea nervului facial, pe care îl abandoneazã la nivelul ganglionului geniculat. De aici ele merg pe calea marelui nerv pietros superficial, ram din nervul facial. Marele nerv pietros superficial se uneºte cu marele nerv pietros profund (ram din nervul timpanic, ram din nervul

72

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

glosofaringian) ºi cu ramuri din simpaticul cervical formând nervului canalului pterigoidian care se terminã în ganglionul pterigoidian al lui Meckel. Fibrele lacrimale merg pe calea nervului canalului pterigoidian pânã la ganglionul pterigoidian. De aici merg pe calea nervului maxilar, apoi pe a ramurii sale, nervul orbitar, apoi pe anastomoza dintre nervul orbitar ºi nervul lacrimal care se terminã în glanda lacrimalã. S-a sugerat cã existã douã tipuri de secreþie ale glandei orbitare – bazalã ºi reflexã. Prima este o secreþie constantã redusã, iar a doua ca rãspuns la stimulare neuralã. Conþinutul lacrimilor variazã considerabil în cele douã tipuri de secreþie. 2.5.6.2. Cãile lacrimale Lacrimile secretate de glandele lacrimale merg, prin miºcãrile pleroapelor, în sacul lacrimal situat în unghiul intern al ochiului (fig. 9). Din lacul lacrimal ele trec în cavitatea nazalã prin cãile lacrimale. Acestea încep pe marginea

Fig. 9. Cãile lacrimale

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

73

liberã a pleoapelor prin punctele lacrimale, care se continuã cu canaliculele lacrimale, sacul lacrimal ºi canalul lacrimo-nazal. L Punctele lacrimale Punctele lacrimale sunt în numãr de douã (câte unul pentru fiecare pleoapã) ºi sunt reprezentate de mici orificii situate în vârful tuberculilor lacrimali. Punctul lacrimal superior este puþin mai mic decât cel inferior. El este situat la 6 mm de comisura internã a pleoapelor ºi la 0,5 mm intern faþã de punctul lacrimal inferior. Din cauza acestei aºezãri, când pleoapele se închid, tuberculii ºi punctele lacrimale se juxtapun. L Canalele lacrimale Canalele lacrimale sunt douã canale lungi de aproximativ 1 cm fiecare. Punctele lacrimale sunt orificiile de intrare în aceste canale. Canalele lacrimale au o direcþie din afarã înãuntru pânã la sacul lacrimal, unde se terminã printr-un canal comun, ampula canalelor lacrimale. Canalele lacrimale sunt situate în grosimea marginii libere a pleoapelor. Canalul lacrimal superior este mai scurt ºi mai îngust decât cel inferior. Fiecare dintre ele are mai întâi o direcþie verticalã (cel superior de jos în sus, cel inferior de sus în jos), dupã care se îndreaptã orizontal înãuntru. Segmentul vertical începe printr-o pâlnie sau infundibulum, cu vârful, numit angustia, situat la 1 mm de punctul lacrimal. Angustia mãsoarã 0,1 mm diametru ºi este punctul cel mai strâmt al cãilor lacrimale. Pâlnia se continuã cu o dilataþie ampularã de unde pleacã segmentul orizontal. Segmentul orizontal mãsoarã 6-7 mm lungime, cu un diametru de 0,3-0,4 mm. Este situat în spatele fasciculului corespondent, tarsian, al ligamentului palpebral intern ºi înconjurat de fibrele muºchiului orbicular al ochiului ºi de partea lacrimalã a muºchiului orbicular. L Ampula canalelor lacrimale Ampula canalelor lacrimale reprezintã reunirea canalelor lacrimale într-un canal comun. Ampula este dirijatã transversal din afarã înãuntru. Ea are o lungime de 1-2 mm ºi 0,5 mm diametru. Ea se deschide în partea posterioarã a peretelui lateral al sacului lacrimal, la 2-3 mm dedesubtul extremitãþii sale superioare. Ampula canalelor lacrimale vine în raport anterior cu tendonul direct al orbicularului ochiului, înapoi cu tendonul reflectat al aceluiaºi muºchi, tendon reflectat care o separã de partea lacrimalã a orbicularului.

74

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Uneori canalul de unire este înlocuit de un diverticul al sacului lacrimal, sinusul lui Maïer, în care canalele lacrimale se deschid separat. L Sacul lacrimal Sacul lacrimal este un canal cilindric, uºor lãþit transversal, închis în sus unde se terminã printr-un fund de sac ºi deschis în jos cãtre canalul lacrimo-nazal, cu care se continuã. Este situat în ºanþul lacrimal, între tendonul direct ºi tendonul reflectat al orbicularului ochiului, înaintea septului orbitar, deci în grosimea pleoapelor. Direcþia sa nu este exact verticalã, ci uºor oblicã în jos, în afarã ºi înapoi. Înãlþimea sa este de 12-14 mm, iar diametrul variazã de la 3 la 8 mm, depinzând dacã este gol sau umplut. Faþa anterioarã corespunde tendonului direct al orbicularului ochiului pe care îl încruciºeazã aproape de extremitatea sa superioarã. Faþa posterioarã vine în raport cu un plan fibros constituit din tendonul reflectat al orbicularului ochiului care încruciºeazã sacul la acelaºi înãlþime cu tendonul direct ºi din septul orbitar care se întinde dedesubtul ºi deasupra tendonului reflectat. Îndãrãtul acestuia se aflã partea lacrimalã a muºchiului orbicular al ochiului, acoperitã în partea posterioarã de un strat subþire fibro-celulos. Faþa medialã este aplicatã pe ºanþul lacrimal osos care este conectat la celula etmoido-lacrimalã. Aceastã celulã vine în raport mai ales cu versantul posterior ºi extremitatea superioarã a ºanþului lacrimal. Faþa lateralã rãspunde unghiului diedru format de tendonul direct al orbicularului ºi de acest muºchi înainte, ºi de tendonul reflectat ºi septul orbitar îndãrãt. Faþa lateralã vine în raport în partea inferioarã cu inserþia oblicului inferior. Pe aceastã faþã se deschide ampula canalelor lacrimale. Extremitatea superioarã sau fundul de sac lacrimal este la aproximativ 1cm dedesubtul ºi înaintea trohleei capãtului frontal al muºchiului fronto-occipital. Între sacul lacrimal ºi aceastã trohlee trece pediculul vasculo-nervos constituit din artera dorsalã a nasului, vena angularã ºi nervul infratrohlear. Sacul lacrimal are un perete fibroelastic ºi este cãptuºit la interior de o mucoasã care se continuã cu conjunctiva prin canalele lacrimale ºi cu mucoasa nazalã prin canalul lacrimo-nazal. L Conductul lacrimo-nazal Conductul lacrimo-nazal se întinde de la sacul lacrimal la meatul inferior ºi este uºor turtit transversal. Este situat într-un canal osos constituit în afarã de ºanþul lacrimal de pe faþa internã a maxilarului ºi de cãtre hamulus lacrymalis

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

75

al osului lacrimal care se înruleazã pe marginea lateralã a orificiului superior al acestui conduct; înãuntru de osul lacrimal în sus ºi apofiza lacrimalã a cornetului inferior în jos. Conductul lacrimo-nazal este dirijat oblic în jos, îndãrãt ºi înãuntru. Astfel conductul format de sacul lacrimal ºi conductul lacrimo-nazal descrie o curbã a cãrei concavitate priveºte înãuntru ºi puþin îndãrãt. Canalul mãsoarã aproximativ 15 mm lungime ºi 3 mm diametru ºi este strâns unit de pereþii canalului osos de un þesut conjunctiv dens care conþine o reþea venoasã foarte dezvoltatã. Sacul lacrimal ºi canalul lacrimo-nazal sunt cãptuºite de un epiteliu cilindric bilaminar, care prezintã cili în unele zone. Orificiul inferior este situat în meatul inferior, la aproximativ 1 cm îndãrãt de extremitatea anterioarã a cornetului nazal inferior ºi la aproximativ 3 cm de marginea posterioarã a orificiului narinei corespondente. Ocupã fie marginea superioarã, fie peretele lateral al meatului inferior. În primul caz, orificiul este circular; în al doilea caz este ovalar ºi delimitat înãuntru de un repliu mucos, concav în jos, cunoscut sub numele de pliu lacrimal. Suprafaþa internã a cãilor lacrimale este neregulatã ºi prezintã numeroase repliuri mucoase. Printre aceste repliuri sunt unele mai frecvente ºi cu o situaþie constantã, aceste repliuri numindu-se valvule. De la punctele lacrimale cãtre orificiul nazal al cãilor lacrimale se pot gãsi: – valvula lui Bochdaleck, de formã inelarã, situatã în jurul punctelor lacrimale; – valvula lui Foltz, situatã la nivelul angustiei; – valvula lui Rosenmüller care ocupã marginea superioarã a orificiului de deschidere a ampulei lacrimale în sacul lacrimal; – valvula lui Béraud, situatã la unirea sacului lacrimal cu canalul lacrimo-nazal; – valvula lui Taillefer, plasatã în regiunea mijlocie a canalului lacrimo-nazal; – pliul lacrimal descris anterior. Cu excepþia pliului lacrimal, care, în anumite cazuri, se poate opune refluxului lichidelor sau aerului, din meatul inferior spre punctele lacrimale, toate celelalte valvule sunt insuficiente. Vascularizaþia cãilor lacrimale. Arterele cãilor lacrimale provin din arterele palpebrale superioarã ºi inferioarã ºi din artera dorsalã a nasului, toate acestea fiind ramuri din artera oftalmicã. Venele cãilor lacrimale formeazã, în jurul sacului lacrimal ºi a canalului lacrimo-nazal, un plex venos bogat. Ele se varsã în sus în ramurile de origine ale venelor oftalmice ºi în vena angularã, iar în jos în venele cornetului nazal inferior.

76

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Limfaticele cãilor lacrimale se varsã în sus în vasele care urmeazã vena facialã ºi se terminã în ganglionii limfatici submandibulari. În jos, limfaticele comunicã cu reþeaua cavitãþii nazale ºi sunt, ca ºi aceastã reþea, tributare nodulilor laterali profunzi ai gâtului ºi nodulilor retro-faringieni. Nervii cãilor lacrimale provin din nervul infratrohlear. 2.5.6.3. Anatomia lacrimilor Lichidul lacrimal intrã în sacul conjunctival prin unghiul sãu supero-lateral ºi este dispersat, prin capilaritate ºi prin clipit pe toatã suprafaþa globului ocular, ajungând în lacul lacrimal de unde intrã în canaliculele lacrimale. Contracþia orbicularului ochiului preseazã punctele lacrimale mai ferm pe lacul lacrimal, iar capilaritatea dreneazã secreþia în sacul lacrimal. Adesea dilatarea sacului lacrimal, produsã de partea lacrimalã a orbicularului ochiului, ajutã drenarea secreþiei în canalicule. Secreþia tarsalã împiedicã lacrimile sã depãºeascã marginea pleoapelor ºi acoperã, de asemenea, corneea ºi sclera cu un strat uleios, care întârzie evaporarea lacrimilor.

2.5.7. Grãsimea orbitarã Ocupã spaþiul dintre principalele structuri ale orbitei. Din punct de vedere topografic poate fi împãrþitã în grãsime intraconalã (situatã în interiorul conului descris de muºchii extrinseci ai globului ocular) ºi extraconalã. Grãsimea intraconalã este mai abundentã, are rol de stabilizare a globului ocular, comportându-se în acelaºi timp ca o „ºosetã”, în care globul ocular se poate roti. În diversele afecþiuni care se asociazã cu obezitate (de exemplu hipotiroidie) este prezentã ºi exoftalmia, ca urmare a creºterii grãsimii orbitare.

2.6. IMPLICAÞII CLINICE PRIVIND SISTEMUL VIZUAL 2.6.1. Explorarea clinicã Inspecþia poate oferi date despre structurile vizibile în regiunea orbitalã referitoare la integritatea anatomicã a ochiului ºi anexelor la lumina zilei. Pleoapele. Inspecþia pleoapelor poate decela anomalii ale morfologiei palpebrale: variaþii ale dimensiunilor ºi formei pleoapelor (ablefaria, microblefaria, colobomul) sau ale fisurii palpebrale, vicii ale marginii libere (entropion sau

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

77

ectropion), ale cililor, ale tegumentelor, modificãri ale mobilitãþii (ptoza palpebralã) sau leziuni patologice: infiltraþii (emfizem, echimozã sau hematom, leziuni traumatice, tumorale, supuraþii. Conjunctiva. Inspecþia conjunctivei se face prin rãsfrângerea pleoapelor pentru evidenþierea recesurilor ºi pot fi observate: modificãri ale culorii (anemie, hiperemie, opacitãþi, pigmentãri), ale reliefului ºi secreþiei, apariþia unei vascularizaþii superficiale sau hemoragii intracorneene, vizibilitatea crescutã a nervilor corneeni, îngroºarea lor ºi traiectul neregulat, prezenþa unor corpi strãini, calcificãri sau existenþa unor procese patologice, cum ar fi traumatisme, inflamaþii (conjunctivite), tumori. Corneea. Inspecþia corneei poate pune în evidenþã modificãri de formã ºi mãrime, de culoare, curburã (astigmatism) sau leziuni traumatice, corpi strãini, arsuri, inflamaþii sau tumori. Sclera. Inspecþia sclerei se face prin intermediul conjunctivei oculare care o acoperã. Se pot observa: modificãri de culoare sau existenþa unor pete pigmentare, congestice, modificãri de formã (suprafaþã neregularã, cu boseluri), dar ºi leziuni traumatice, inflamatorii, degenerative sau tumorale. Irisul este vizibil prin transparenþa corneei ºi se pot aprecia: modificãri de aspect, de grosime sau de poziþie, modificãri de culoare, cum ar fi heterocromia (diferenþe de culoare între cei doi ochi) sau modificãri circulatorii cu evidenþierea vaselor normale sau a unei vascularizaþii anormale. La inspecþie, filmul lacrimal furnizeazã indicaþii privind starea funcþionalã a aparatului lacrimal. Examinarea orificiilor externe ale glandelor tarsale Meibomius are importanþã în blefarite. Palparea ochiului furnizeazã puþine date: evidenþiazã o senzaþie dureroasã a unui anumit segment structural, pulsaþii etc.

2.6.2. Explorarea paraclinicã Biomicroscopia permite studiul macroscopic al segmentului anterior al ochiului prin utilizarea iluminãrii laterale (difuz, direct, indirect, retroiluminare). Cu ajutorul unei lupe binoculare se observã dinamica fasciculului luminos care se reflectã pe diferite planuri anatomice. Se pot examina diferite segmente obþinându-se informaþii utile: – examinarea corneei apreciazã modificãrile de transparenþã ºi grosime, – examinarea irisului deceleazã atrofii, rupturi, alterãri ale pigmentãrii stratului posterior, hemoragii, tumori transparente sau opace,

78

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

– examinarea cristalinului poate decela opacifieri, neregularitãþi ale capsulei, depozite pigmentare, resturi ale membranei pupilare, vase de neoformaþie, aderenþe irido-cristaliniene, eventuala mobilitate, – examinarea aparatului lacrimal, direct sau prin instilarea de coloranþi. Keratometria sau oftalmometria permite aprecierea razei de curburã a corneei, implicit indicilor de refracþie a suprafeþelor anterioarã ºi posterioarã a corneei. Fotokeratoscopia utilizeazã discul Placido cu cercuri concentrice care se reflectã pe cornee, studiul furnizând informaþii despre puterea suprafeþei anterioare a corneei. Analiza computerizatã a topografiei corneene utilizeazã programe speciale care, prin reconstrucþia tridimensionalã a suprafeþei corneene, permit decelarea anomaliilor topografice. Gonioscopia permite examinarea directã a unghiului irido-cornean. Se apreciazã dacã unghiul camerular este închis sau deschis, dacã prezintã aderenþe patologice. Permite diagnosticul formei clinice a glaucomului, orienteazã tratamentul ºi apreciazã evoluþia afecþiunii. Este o metodã limitatã deoarece nu apreciazã decât trabeculul, nu ºi celelalte structuri de drenaj ale umorii apoase. Oftalmoscopia permite examinarea obiectivã a retinei, obþinând rezultate privind fundul de ochi ºi mediile oculare. Se pot observa papila opticã, macula, vasele retiniene, de la nivelul papilei pe tot traiectul lor (fig. 10). Se practicã sistematic cu ocazia oricãrui examen oftalmologic complet ºi este indicat pentru a stabili diagnosticul afecþiunilor retinei ºi pe cele ale coroidei. Oferã posibilitatea observãrii vascularizaþiei retiniene, care poate fi modificatã de numeroase boli. Examenul este efectuat cu douã tipuri de aparate: un oftalmoscop, cu sau fãrã interpunerea unei lentile puternic convergente sau un biomicroscop cu interpunerea între aparat ºi ochi a unei lentile de contact sau a unei lentile de examinare (lentila cu trei oglinzi). Cu oftalmoscopul se face examinarea polului posterior al ochiului (centrul retinei, papila ºi macula), iar cu lentila cu trei oglinzi se face examinarea periferiei retiniene în caz de risc de dezlipire a retinei. Aºa cum am prezentat anterior, retina ºi nervul optic se dezvoltã din vezicula opticã, expansiune a creierului anterior, care este acoperitã de meninge. Astfel meningele ºi spaþiul subarahnoidian se extind pânã la globul ocular. Nervul optic ºi artera centralã a retinei, ram din oftalmicã, merg împreunã cu partea anterioarã a nervului optic ºi traverseazã spaþiul subarahnoidian din jurul lui. Ca urmare, orice creºtere a presiunii fluidului cerebro-spinal încetineºte

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

79

Artera centralã a retinei, ramura superioarã

Foveea centralis Pata oarbã

Macula

Artera centralã a retinei, ramura inferioarã Fig. 10. Artera centralã a retinei ºi ramurile sale

întoarcerea venoasã de la retinã, determinând edem retinian ca urmare a acumulãrii fluidelor. Oftalmoscopic, acesta apare ca o umflare a discului optic sau papilei optice. De aceea examinarea fundului de ochi (fundoscopia) este esenþialã în examenul neurologic.

2.6.3. Aspecte patologice Defectele geometrice ale vederii (ametropiile) pot fi de mai multe tipuri: – defecte axiale când intereseazã dimensiunile globului ocular; – defecte de curburã, cu modificarea formei dioptrilor; – defecte de indice când sunt afectaþi indicii de refracþie ai mediilor transparente; – defecte de elasticitate cu afectarea proprietãþilor mecanice ale cristalinului. Miopia este o tulburare de refracþie ocularã prin lipsa de corelare armonioasã între componentele dioptrice ale ochiului. Imaginea nu este focalizatã corect (pe retinã), ci înaintea retinei. Se manifestã prin vedere neclarã la distanþã. – Miopia axialã este cea mai frecventã ºi se caracterizeazã prin prezenþa unui ax anteroposterior este mai lung. Se corecteazã cu lentile divergente.

80

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

– Miopia de curburã apare atunci când curbura cristalinului este mai mare, convergenþa va fi mãritã (de obicei este legatã de obosealã). – Miopia de indice este rezultatul creºterii indicelui de refracþie datoritã creºterii concentraþiei saline ºi se întâlneºte în stãri patologice generale. Hipermetropia este o tulburare de refracþie ocularã în care imaginea nu este focalizatã pe retinã, se formeazã în spatele ei. Consecutiv, individul vede bine la distanþã, dar are dificultãþi în a focaliza imaginile apropiate (citit, cusut etc.). – Hipermetropia axialã apare ca rezultat al unui ax anteroposterior mai scurt. – Hipermetropia de curburã se întâlneºte în cazul unui cristalin mai alungit. Cristalinul trebuie sã se bombeze în permanenþã pentru a aduce imaginea pe retina. Corectarea se face cu lentile convergente. Astigmatismul este o ametropie de curburã. Forma dioptrilor nu mai este sfericã, razele de curburã ale dioptrilor nu sunt egale de la un meridian la altul, fiind interesatã mai frecvent corneea. Poate fi ereditar sau dobândit (traumatisme locale, infecþii etc.). Vederea este neclarã, înceþoºatã. Corectarea acestui defect se face cu ajutorul lentilelor cilindrice. Presbiopia este o ametropie de elasticitate care apare, în general, dupã vârsta de 40 de ani, frecvent între 50 ºi 60 de ani, prin diminuarea puterii de acomodare a ochiului. Bombarea se face mai dificil ºi apar dificultãþi la vederea de aproape. Se folosesc lentile convergente pentru a putea vedea obiectele situate la distanþã micã. Ambliopia este o tulburare a vederii binoculare caracterizatã prin scãderea acuitãþii vizuale la un ochi ºi creºterea accentuatã a acesteia la ochiul opus. Se pare cã structurile cerebrale ignorã imaginile venite de la ochiul deficitar („ochi leneº”) ºi le acordã o atenþie mult mai mare celor captate cu ochiul normal. De obicei, ochiul este deficitar prin tulburãri de refracþie sau strabism. Discromatopsia este o anomalie a vederii, cauzatã de absenþa sau o dereglare funcþionalã a celulelor din retinã, responsabile de percepþia cromaticã. Ochiul normal prezintã la nivelul retinei trei tipuri de celule sensibile la lumina cromaticã, celule cu con sensibile fie la lumina roºie, verde sau albastrã. Persoanele cu discromatopsie prezintã tulburãri ale vederii colorate în spectrul roºu, verde, albastru ºi ale combinaþiilor dintre acestea. Termenul de discromatopsie este mult mai folosit decât cel de lipsa percepþiei culorilor, deoarece majoritatea persoanelor cu probleme de percepþie a culorilor pot identifica anumite culori.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

81

Majoritatea tulburãrilor de simþ cromatic sunt moºtenite genetic ºi intereseazã mult mai frecvent bãrbaþii. Existã ºi tulburãri în perceperea culorilor dobândite; acestea sunt determinate de înaintarea în vârstã, de anumite boli sau de traumatisme ale ochiului. Cea mai cunoscutã tulburare este daltonismul, caracterizat prin incapacitatea de a deosebi unele culori de altele (în special roºul de verde). Pacienþii pot deosebi cele douã culori dacã se aflã una lângã alta, dar nu ºi dacã sunt separate. Dicromazia defineºte perceperea a douã culori: protanopie – lipseºte roºul, deuteranopie – lipseºte verdele, tritanopie – lipseºte albastrul. Acromatopsia este o afecþiune rarã în care pacienþii nu sunt capabili sã recunoascã nici o culoare, vãzând doar în nuanþe de alb, negru ºi gri, rezultat al lipsei celulelor cu conuri. Strabismul reprezintã o afecþiune vizualã în care ochii nu au capacitatea de a focaliza aceeaºi imagine în acelaºi timp. Este numit ºi „ochi-încruciºaþi” sau „privire cruciºã”. În mod normal, musculatura extrinsecã din jurul fiecãrui ochi determinã miºcarea sincronã în aceeaºi direcþie ºi în acelaºi timp a ambilor ochi. Strabismul apare atunci când musculatura ocularã nu mai funcþioneazã corect pentru coordonarea miºcãrilor oculare. În acest caz, ochii nu mai sunt centraþi corect ºi creierul are dificultãþi în suprapunerea celor douã imagini ce provin de la fiecare ochi. Cel mai adesea apare în copilãrie. Cauzele strabismului prezent în copilãrie sunt necunoscute de obicei. Totuºi, se întâlneºte mai frecvent în unele familii. La adulþi strabismul poate apãrea în urma afectãrii globilor oculari sau a vaselor de sânge de la nivelul acestora: tumori craniene sau oculare, accidente vasculare cerebrale ºi diverse afecþiuni musculare sau nervoase. Globii oculari nu privesc în aceeaºi direcþie în acelaºi timp ºi miºcarea nu este coordonatã; se produce vedere dublã, vedere înceþoºatã, oboseala ochilor, sensibilitate la lumina puternicã. Tratamentul strabismului poate include purtarea ochelarilor, folosirea ocluzorului, tratamentul medicamentos, exerciþiile globilor oculari, tratamentul cu toxina botulinicã (Botox) care determinã relaxarea musculaturii afectate de strabism ºi permite musculaturii din partea opusã a globului ocular sã modifice poziþia ochiului sau tratamentul chirurgical care va slãbi sau întãri musculatura din jurul globului ocular implicatã în strabism prin modificarea poziþiei sau lungimii acesteia. Cataracta este afecþiunea caracterizatã prin opacifierea cristalinului. Modificarea transparenþei cristalinului împiedicã pãtrunderea razelor de luminã în

82

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

interiorul ochiului ºi vederea se înrãutãþeºte. Cataracta poate afecta cristalinul în întregime sau doar o parte din acesta. Se descriu douã tipuri de cataractã: congenitalã ºi dobânditã. Cataracta dobânditã (primitivã) poate apãrea la un ochi sãnãtos, care nu a suferit nici o afecþiune sau în urma unui traumatism (cataractã traumaticã). Cauzele cataractei pot fi diferite: traumatisme, o dereglare a alimentaþiei þesutului ochiului, legatã de vârstã, radiaþie, diabet, unele afecþiuni oculare (de exemplu, glaucomul) sau particularitãþile ereditare ale organismului. Unica metodã de tratament al cataractei este înlãturarea cristalinului opacifiat pe cale chirurgicalã, urmatã de restabilirea vederii prin ochelari, lentilã de contact sau cristalin artificial (lentile intraoculare, prescurtat LIO), care se implanteazã în interiorul ochiului în locul cristalinului opacifiat înlãturat. Operaþia modernã de cataractã se face prin metoda facoemulsificãrii. Se decupeazã capsula anterioarã a cristalinului ºi se extrage conþinutul cristalinului opac cu ajutorul ultrasunetelor. Apoi, prin aceeaºi plagã, se implanteazã în sacul cristalinului rãmas gol dupã extragerea conþinutului, un cristalin artificial foldabil care sã restabileascã vederea ochiului operat. Glaucomul cuprinde totalitatea afecþiunilor globului ocular în care se produce lezarea nervului optic ºi îngustarea câmpului vizual (creºte tensiunea intraocularã ºi scade acuitatea vizualã). La început, se pierde câmpul vizual periferic, iar dacã nu se trateazã, se ajunge la orbire definitivã. Existã trei forme principale de glaucom. – Glaucomul cu unghi deschis este cea mai frecventã formã, în care unghiul camerei anterioare este deschis, însã evacuarea lichidului intraocular este defectuoasã, ca rezultat al dereglãrilor în sistemele vasculare ºi de drenaj ale ochiului. Nervul optic este doar uºor lezat, de obicei provocând pierderea gradatã a vederii. Pot fi afectaþi ambii ochi în acelaºi timp, deºi de obicei unul este mai afectat decât celãlalt. Este o variantã destul de periculoasã a bolii, când nu se constatã simptoame clare, dar afectarea nervului optic progreseazã. – Glaucomul cu unghi închis, cam 10% din cazuri, în care irisul ºi cristalinul blocheazã circulaþia umorii apoase în camerele globului ocular, fãcând ca presiunea intraocularã sã creascã ºi astfel sã comprime sistemul de drenare (sistemul de trabecule) al ochiului. Evolueazã sub formã de accese, cu o durere puternicã în regiunea ochilor, durere de cap, greaþã, vomã ºi diminuarea bruscã a vederii ochiului bolnav.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

83

– Glaucomul congenital este o formã rarã care apare la unii copii la naºtere datoritã unor defecte congenitale ale structurii aparatului de drenaj al ochiului. Glaucomul care apare în primii ani de viaþã se numeºte glaucom infantil. – Glaucomul secundar apare ca o consecinþã a altor afecþiuni oftalmice (inflamatorii, vasculare, distrofice, legate de patologia cristalinului, traumelor). Dezlipirea de retinã este procesul de separare a membranei retiniene a ochiului de membrana vascularã, coroida. În ochiul sãnãtos acestea vin strâns în contact. Dezlipirea de retinã deseori conduce la diminuarea considerabilã a vederii ºi cecitate. Cel mai frecvent apare în caz de traumã ºi miopie, în retinopatia diabeticã, tumori intraoculare, distrofii ale membranei retiniene etc. Se manifestã prin apariþia „vãlului” înaintea ochilor, scântei ºi fulgere. Denaturarea imaginii literelor privite, a obiectelor, desprinderea din câmpul vizual a segmentelor izolate ale acestora indicã faptul cã dezlipirea a cuprins centrul retinei. Tratamentul este chirurgical. Pentru aceasta, în jurul rupturii se provoacã o inflamaþie (prin acþiunea temperaturii joase – criopexie – sau cu laser) ºi cicatrizarea ulterioarã în regiunea rupturii retinei. Astfel se restabileºte etanºeitatea (integritatea) retinei. În ultimii ani se utilizeazã în olftalmologie metode moderne de corectare a viciilor de refracþie sau a altor afecþiuni oculare. Operaþiile cu laserul pot corecta diferite defecte ale ochilor. Viciile de refracþie care se pot corecta prin aceastã tehnicã sunt miopia, hipermetropia ºi astigmatismul. În funcþie de dioptria corneei, pentru miopie pot fi corectate 5-6 dioptrii, pentru hipermetropism se pot corecta 4-5, iar pentru astigmatism, trei dioptrii. În cazul dioptriilor mai mari, se recurge la operaþia cu laser ºi la implantul de cristalin. Lentile de contact montate în interiorul ochiului destinate corectãrii miopiei sunt montate ori în spatele pupilei, ori în faþa irisului. Metoda este de preferat pentru corectarea miopiei moderate sau severe. Transplantele homoloage de cornee se pot practica la pacienþii cu cornee opacã sau cicatricealã. Suprafaþa epiteliului este regeneratã de cãtre gazdã ºi acoperã transplantul în câteva zile. Implantele corneene se fac cu material plastic nonreactiv. La fel ca partea centralã a corneei care primeºte oxigen din aer, cristalinul moale din plastic trebuie sã fie permeabil la gaze pentru o perioadã lungã de timp.

84

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Capitolul 3

SISTEMUL AUDITIV Sistemul auditiv are rolul de a recepþiona unde sonore din mediul extern, le transformã în impuls nervos care este transmis mai departe cãtre scoarþa cerebralã pentru integrare superioarã, pe baza lor generând senzaþii auditive. La om, în afara rolului în orientarea spaþialã ºi în semnalizarea modificãrilor din mediul extern, are rol esenþial în perceperea vorbirii care stã la baza relaþiilor interumane. Auzul face parte din cele mai importante simþuri pentru viaþa umanã, prin care individul relaþioneazã cu mediul înconjurãtor. De la începutul existenþei, încã înainte de a se naºte, omul este înconjurat de sunete, cum ar fi bãtãile inimii mamei, dar ºi altele recepþionate din mediul exterior. Nou nãscutul va auzi încã de la naºtere, iar pe mãsurã ce creºte, îºi va folosi auzul pentru a capta o mare cantitate de informaþii auditive din mediul înconjurãtor, care îi va stimula dezvoltarea creierului având influenþe ºi asupra dezvoltãrii fizice, încât bebeluºul va putea sã stea în ºezut ºi apoi va putea merge. Oamenii folosesc sunetele pentru a transmite informaþii despre lumea înconjurãtoare, îndeplinind ºi rolul de orientare, de descoperire a pericolelor, de adaptare la mediul înconjurãtor etc. Sistemul auditiv funcþioneazã încontinuu, zi ºi noapte, chiar ºi atunci când dormim. El este conectat cu sistemul activator ascendent rãmânând astfel funcþional ºi în timpul somnului ºi permiþând trecerea rapidã a organismului în stare de alertã în urma unei stimulãri sonore adecvate. Acest organ de simþ mediazã comunicarea dintre oameni, fiind implicat în perceperea ºi învãþarea limbajului, ca principalã modalitate de stabilire a interrelaþiilor interumane. Sunetele sunt rãspunzãtoare de dezvoltarea proprietãþilor cognitive ºi dezvoltarea socio-afectivã, de modificarea dispoziþiei emoþionale, oferind momente de destindere atunci când ascultãm o melodie bunã, susurul unui izvor sau cântecul pãsãrilor etc.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

85

În naturã, chiar dacã urechile noastre nu pot detecta sunetele din anumite zone ale spectrului (infrasunetele ºi ultrasunetele), existã alte pãrþi ale corpului care au aceastã capacitate; astfel, întregul corp intrã în rezonanþã cu energiile sonore care îl înconjoarã ºi se face în acest mod legãtura cu alte forme de energie vibratorie din naturã (Beaumont, 2008). Senzaþii sonore determinã numai sunetele care au o anumitã amplitudine, în timp ce acelea cu o amplitudine prea mare determinã o senzaþie dureroasã de presiune. La omul normal, nivelul sunetului standard care constituie pragul auditiv corespunde, la zero decibeli, unei presiuni de 0,000204 dyne/cm2. Intensitatea sunetelor, apreciatã pe baza scãrii decibel, este cuprinsã între intensitatea prag 0 ºi 140 db, nivel la care organul Corti este în pericol de a fi lezat. Deoarece scara decibel este logaritmicã, nivelul maxim (140db) reprezintã o energie a sunetului de 100 de milioane de ori mai mare faþã de cea a pragului auditiv (1014). Ca referinþe, menþionãm cã amplitudinea vocii ºoptite este de 20db, cea a vocii în conversaþie obiºnuitã de 50db, cea a zgomotelor unui oraº mare de 80 db, iar zgomotul unui motor de avion de 120 db Alford BR (1996). Urechea umanã percepe numai sunetele cu o frecvenþã cuprinsã între 20 ºi 20000 cicli/sec, în timp ce urechea unor animale este mult mai sensibila (câinele). Cea mai mare sensibilitate la om existã între 1000 ºi 3000 cicli/sec, când se pot face diferenþieri de frecvenþã de 0,3%, dar deasupra ºi dedesubtul acestor valori discriminãrile se fac mai greu. La frecvenþe foarte scãzute (32-64 cicli/sec), diferenþierea de frecvenþa minimã este de 1%, iar la frecvenþe foarte mari (16000-20000 cicli/sec.) discriminarea auditivã este foarte slabã. Urechea unui om obiºnuit poate diferenþia aproximativ 2000 de tonalitãþi de sunet, iar cea a muzicienilor poate face mai multe diferenþieri. Unele cercetãri aratã cã infrasunetele provocate de furtuni pe mãri ºi oceane au o frecvenþã medie de 6 Hz; s-a constatat cã infrasunetele de intensitãþi mari, la frecvenþã de 7 Hz, pot traumatiza grav sistemul nervos, sistemul circulator, fiind chiar ameninþãtoare pentru viaþã (Stirling ºi Elliott, 2008). Segmentul periferic al sistemului auditiv este constituit din trei porþiuni care capteazã, transmit ºi percep unde sonore. Dintre acestea numai ultima porþiune este receptoare, celelalte având roluri adjuvante. Pentru a înþelege funcþionalitatea acestui sistem atât de complex structural, vom prezenta toate porþiunile, insistând asupra particularitãþilor fiecãreia ºi, în final, asupra interelaþiilor dintre ele.

86

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

3.1. DEZVOLTAREA EMBRIOLOGICÃ A SISTEMULUI AUDITIV Urechea este un organ senzorial complex cu origine multiplã, diferite structuri luând naºtere din diferite straturi germinale. Înþelegerea originii fiecãrei structuri este importantã pentru înþelegerea tulburãrilor funcþionale ºi diagnosticul malformaþiilor congenitale ale urechii externe, medii ºi interne, dar ºi pentru a ºti când ºi cum sã se intervinã ºi sã se trateze aceste dereglãri. Urechea începe sã se dezvolte în timpul celei de a 5-a sãptãmâni de sarcinã, din arcurile faringiene (branhiale). Urechea externã se dezvoltã din 3 perechi de proeminenþe auriculare care apar în sãptãmâna a 5-a pe faþa lateralã a porþiunilor adiacente ale arcurilor faringiene 1 (mandibular) ºi 2 (hioidian), în jurul primului ºanþ ectodermic faringeal. În sãptãmâna a 7-a proeminenþele se mãresc, se diferenþiazã ºi fuzioneazã pentru a genera forma finalã a pavilionului, amintind ridicãturile, fosele ºi ºanþurile de la adult. Ulterior are loc o deplasare treptatã de la faþa lateralã a gâtului pânã pe faþa lateralã a craniului, proces numit translocare. Din primul arc faringeal se formeazã tragusul, helixul ºi partea superioarã a concãi (cymba conchae), iar din al doilea antitragusul, antihelixul ºi partea inferioarã a concãi (cavum conchae). Meatul auditiv extern derivã din primul ºanþ ectodermic faringeal. În fundul ºanþului, la nivelul membranei faringeale, ectodermul vine în contact cu endodermul primei pungi faringeale, între cele douã foiþe gãsindu-se o lamã finã de þesut conjunctiv cu origine mezodermicã. Se formeazã astfel membrana timpanicã cu structurã trilaminarã. Þesutul conjunctiv de pe marginile timpanului începe sã se osifice din luna a treia, formând suportul circumferenþial numit inelul timpanic sau sulcus timpanicus. Dezvoltarea urechii medii. Urechea medie reprezintã embriologic un sinus aeric care se dezvoltã odatã cu tuba auditivã ca o excrescenþã a primei pungi faringeale, deci va fi tapetatã de endoderm. Prima pungã faringealã se alungeºte ºi formeazã recesul tubotimpanic, care va genera ulterior cavitatea timpanicã ºi tuba auditivã. Membrana timpanicã este alcãtuitã din trei straturi cu origine embriologicã diferitã: mijlociu, fibros, care provine din mezoderm ºi este tapetat pe suprafaþa exterioarã de un epiteliu cu origine ectodermicã, iar pe cea internã de un epiteliu provenit din endoderm. Inervaþia timpanului reflectã originea sa. Faþa lateralã ºi meatul auditiv extern, de origine ectodermicã, sunt inervate de ramura auriculotemporalã a

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

87

nervului trigemen ºi ramura auricularã a nervului vag (nervul Arnold). De aceea iritarea ramurei auriculare a vagului determinã reflexul de tuse sau vomã. În sãptãmâna a 7-a în mezenchimul arcurilor faringeale 1 ºi 2 încep sã aparã condensãri din care vor lua naºtere osiºoarele urechii medii, iar în sãptãmâna a 9-a încep sã se formeze muºchii urechii medii. Din cartilajul arcului faringeal 1 iau naºtere maleusul ºi incusul, iar mezodermul lui va forma muºchiul tensor al timpanului. Cartilajul arcului faringeal 2 formeazã osul stapedial, iar mezodermul muºchiul stapedius. Osiºoarele sunt acoperite de endodermul cavitãþii timpanice. În luna a 9-a s-au stabilit relaþiile osiºoarelor cu pereþii casei timpanului: maleusul s-a ataºat membranei timpanice, iar osul stapedial membranei ferestrei ovale. Vibraþiile sonore pot fi transmise de la timpan la cohlee ºi apoi prin transducþie în organul Corti devin impulsuri neurale.

3.1.1. Dezvoltarea urechii interne Labirintul membranos este partea fundamentalã a urechii interne. Devreme în viaþa embrionarã, chiar înainte ca orice parte a urechii interne sã se dezvolte, procesele periferice ale nervului acustic ajung la peretele membranos, regiune în care epiteliul se transformã în neuroepiteliu pentru organele receptoare ale auzului ºi echilibrului. Evoluþia labirintului membranos. În sãptãmâna a 3-a, pe laturile rombencefalului se dezvoltã o pereche de îngroºãri ectodermice, placodele otice. Ulterior acestea vor evolua descendent, spre al doilea arc faringeal. În sãptãmâna a 4-a fiecare placodã invagineazã în mezenchimul subiacent formând gropiþa oticã ce se mãreºte, iar deasupra ei marginile se vor alipi, transformând-o în veziculã oticã sau otocist, precursor al labirintului membranos definitiv. Vezicula oticã se va diferenþia în trei pãrþi: 1) partea dorsomedialã se alungeºte, va forma prelungirea endolimfaticã din care va lua naºtere ductul endolimfatic cu extremitatea sa distalã dilatatã, sacul endolimfatic; 2) partea centralã se mãreºte formând regiunea utricularã din care ia naºtere utricula, care, în sãptãmâna a 7-a formeazã diverticulele utriculare, primordiile celor 3 ducte semicirculare; 3) partea ventralã, regiunea sacularã, va genera sacula ºi ductul cohlear care, în sãptãmâna a 5-a se alungeºte ºi spiraleazã de 2,5 ori, organul Corti formându-se în sãptãmâna a 7-a. La aceste douã structuri se adãugã ºi ductul reuniens care le va uni.

88

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Este acceptat faptul cã ganglionii vestibular (Scarpa) ºi cohlear sau spiral (Corti) iau naºtere din placodele otice. Organul Corti primeºte dendritele neuronilor din ganglionul spiral situat în modiol, ai cãrui axoni formeazã ramura cohlearã a nervului vestibulocohlear (VIII) ºi fac sinapsã în corpii geniculaþi mediali. Maculele din utriculã ºi saculã, ampulele ductelor semicirculare primesc dendritele neuronilor din ganglionul vestibular, ai cãror axoni formeazã ramura vestibularã a nervului vestibulocohlear (VIII). Dezvoltarea labirintului osos. În sãptãmâna a 9-a mezenchimul din jurul labirintului membranos induce vezicula oticã sã înceapã procesul de condrificare formând capsula oticã cartilaginoasã, în care au loc vacuolizãri în urma cãrora se produce cavitatea perilimfaticã. Labirintul membranos se suspendã în perilimfa din aceastã cavitate. Din sãptãmâna 23, capsula oticã începe sã se osifice formând labirintul osos din porþiunea pietroasã a osului temporal. În viaþa intrauterinã, urechile rudimentare apar la câteva sãptãmâni dupã concepþie; la patru luni ºi jumãtate, urechile sunt complete ºi funcþionale, deci, mare parte din perioada intrauterinã copilul poate auzi bine ºi reacþioneazã la sunete, în special la muzicã. Fãtul reacþioneazã la fiecare sunet miºcând rapid ochii ºi întorcând capul, în încercarea de a localiza sursa sunetului. Se considerã cã sensibilitatea acusticã a nou-nãscutului este mult mai mare decât a adultului, motiv pentru care aceºtia trebuie feriþi de zgomotele puternice. La aproximativ 3 luni dupã naºtere, copilul aude mult mai bine ºi are reacþii clare la zgomot, întoarce privirea cãtre direcþia sunetului (Walsh ºi Darby, 2005).

3.2. SEGMENTUL RECEPTOR AL SISTEMULUI AUDITIV Anatomia descriptivã a sistemului auditiv 3.2.1. Anatomia descriptivã a urechii Urechea este un organ statoacustic care este alcãtuit din 3 pãrþi: urechea externã, urechea medie ºi urechea internã (fig. 11). 3.2.1.1. Urechea externã L Pavilionul urechii Pavilionul urechii sau conca auricularã este o plicã tegumentarã de forma unei pâlnii, cu schelet fibrocartilaginos, inseratã pe faþa lateralã a craniului

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

89

Fig. 11. Urechea externã, medie ºi internã

sub un unghi de aproximativ 35°. Este format dintr-o rãdãcinã, aderentã la meatul auditiv extern ºi o parte liberã care acoperã parþial regiunile învecinate: temporalã, mastoidianã ºi parotideomasetericã. Colecteazã ºi dirijeazã undele sonore spre meatul auditiv extern, pânã la membrana timpanului. La unele animale, pavilionul urechii este mobil în diverse direcþii, putându-se miºca asemeni unei antene radar, pentru a putea aprecia cât mai bine direcþia ºi distanþa la care se gãseºte sursa sonorã. Faþa lateralã a pavilionului prezintã o depresiune centralã, conca, subdivizatã parþial de rãdãcina helixului în douã pãrþi: superioarã (cymba conchae) ºi inferioarã (cavum conchae) în care se deschide meatul auditiv extern prin porul auditiv extern. Pavilionul este circumscris de o bordura proeminentã numitã helix, care începe anterior concãi prin rãdãcina helixului ºi se terminã posterior, efilat, prin coada helixului. În concavitatea helixului proeminã o cutã cartilaginoasã, antihelixul, care se bifurcã în partea superioarã pentru a delimita foseta triunghiularã. Între helix ºi antehelix se delimiteazã un ºanþ numit scafa. În faþa concãi se aflã proeminenþa cartilajului numit tragus, iar posterior de

90

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

concã se gãseºte proeminenþa antitragusului. Pe faþa medialã a tragusului se gãsesc peri groºi ºi rigizi care alcãtuiesc barbula hirci. Cele douã proeminenþe, tragusul ºi antitragusul sunt separate prin ºanþul intertragic. În partea inferioarã a pavilionului lipseºte scheletul cartilaginos, existând o plicã cutanatã, lobulul. Se considerã cã faþa medialã a pavilionului urechii prezintã mulajul negativ al feþei laterale, cu eminenþa concãi ºi eminenþa fosetei naviculare. L Structura pavilionului urechii Pielea care acoperã ambele feþe ale pavilionului este subþire ºi mobilã, cu numeroºi foliculi piloºi ºi glande sebacee, dar rare glande sudoripare. Stratul muscular este reprezentat de muºchi extrinseci, care au originea pe epicranium, iar inserþia la periferia pavilionului. Formeazã un strat lateral: auricular anterior ºi auricular superior ºi un strat medial reprezentat de muºchii auricular posterior, care se inserã pe convexitatea concãi ºi auricular superior, care se inserã pe partea superioarã a eminenþei fosei triunghiulare. Stratul fibromuscular propriu este alcãtuit din muºchi proprii care leagã între ele neregularitãþile cartilajului ºi ligamentele urechii care unesc pavilionul cu oasele din vecinãtate. Este dispus pe douã straturi: planul lateral compus din muºchiul mare al helixului, muºchiul mic al helixului, muºchiul incizurii helixului, muºchiul tragusului, muºchiul antitragusului ºi muºchiul piramidal al urechii la care se adaugã ligamentul auricular anterior, uneºte tragusul ºi helixul de rãdãcina arcului zigomatic, ligamentul auricular superior, care se întinde între spina helixului ºi porþiunea osoasã a meatului auditiv extern adiacent, ligamentul auricular posterior, se extinde de la eminenþa concãi la procesul mastoid ºi planul medial este reprezentat de ligamente ºi muºchii auricular transvers ºi auricular oblic. Stratul fibrocartilaginos este alcãtuit din cartilajul urechii, o lamã discontinuã de cartilaj fibroelastic, neregulatã, care determinã reliefurile pavilionului. Este acoperitã pe ambele feþe de pericondru care aderã la faþa profundã a dermului ºi lipseºte la nivelul lobulului urechii. L Vascularizaþia ºi inervaþia pavilionului urechii – arterele sunt ramuri din auricularã posterioarã, ramurã a arterei carotidã externã ºi auriculare anterioare, ramuri din artera temporalã superficialã; – venele se varsã în venele retromandibularã, temporalã superficialã, jugularã externã ºi plexul pterigoid;

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

91

– limfaticele dreneazã în limfonodulii parotidieni superficiali, cele din partea anterioarã, retroauriculari (mastoidieni), cele din partea posterioarã ºi cervicali superficiali; – nervii senzitivi (cutanaþi) provin din: auricular mare, ramurã a plexului cervical (C2-C3), inerveazã cea mai mare parte a pielii regiunii, nervul occipital mic din plexul cervical, pentru partea superioarã a feþei craniene, auriculotemporal, ramurã a nervului mandibular (V3), pentru pielea tragusului ºi rãdãcinii helixului, ramura senzitivã a meatului auditiv extern din nervul facial (VII), ramura auricularã a nervului vag (X), pentru concavitatea concãi ºi o suprafaþã micã a feþei mediale, adiacentã mastoidei; – nervii motori sunt reprezentaþi de: ramura temporalã a nervului facial care inerveazã muºchii auriculari anterior ºi superior, ramura auricularã posterioarã care inerveazã muºchiul auricular posterior. Meatul auditiv extern Meatul auditiv extern este un conduct de aproximativ 24-25 mm lungime, aºezat aproape perpendicular pe faþa lateralã a craniului, care se întinde de la porul auditiv extern, pânã la membrana timpanicã. Calibrul sãu este de aproximativ 8-10 mm la adult, cu excepþia porþiunii mijlocii, mai îngustã (5-6 mm), denumitã istm, corespunzãtoare porului acustic extern osos. Canalul se dirijeazã anterior ºi medial, nu este rectiliniu, ci descrie forma literei S, formând curbe în plan orizontal ºi frontal: lateralã, cu concavitatea anterior ºi medialã, cu concavitatea posterior. Aspectul cilindric neregulat protejeazã membrana timpanicã, dar în acelaºi timp împiedicã explorarea lui otoscopicã, motiv pentru care se redreseazã meatul trãgând pavilionul superior ºi posterior. Prezintã patru pereþi ºi douã orificii: peretele anterior, este situat posterior articulaþiei temporomandibulare, peretele posterior, în raport cu mastoida, peretele superior stabileºte raporturi cu fosa cranianã mijlocie prin intermediul planºeului sãu osos, peretele inferior, în raport cu glanda parotidã, orificiul extern sau porul acustic extern, situat în partea anterioarã a concãi, orificiul intern, timpanic, închis de membrana timpanicã. L Structura meatului auditiv extern – Stratul cutanat. Pielea este subþire, rezistentã, aderã de periost ºi pericondru ºi se reflectã tapisând faþa lateralã a timpanului. Prezintã glande sebacee ºi ceruminoase (secretã cerumen) ºi fire de pãr;

92

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

– Stratul osteofibrocartilaginos prezintã douã segmente conectate între ele prin ligamentul rotund la nivelul porului acustic extern osos: fibrocartilaginoasã, care formeazã 1/3 lateralã, acoperitã de pericondru, osoasã, care ocupã 2/3 mediale ºi prezintã, la extremitatea medialã, ºanþul timpanal (sulcus timpanicus) pe care se inserã membrana timpanicã. L Vascularizaþia ºi inervaþia meatului acustic extern – arterele provin din: temporalã superficialã, prin ramurile auriculare ºi artera auricularã posterioarã; – venele dreneazã în sistemul jugular extern; – limfaticele sunt foarte bogate ºi colecteazã în limfonodulii parotidieni, retroauriculari, infraauriculari ºi jugulari interni superiori; – nervii provin din: trigemen (V) prin ramura auriculotemporalã, plexul cervical prin nervul auricular mare, facial (VII) prin ramura meatului auditiv extern, vag (X) prin ramura auricularã. Membrana timpanicã este subþire, semitransparentã ºi închide orificiul medial al meatului auditiv extern. Prezintã orientare oblicã inferior ºi medial, formând un unghi de aproximativ 55° cu planºeul meatului. Faþa lateralã este concavã, porþiunea cea mai deprimatã a concavitãþii fiind numitã umbo. Are formã aproape ovalã, cu diametrul lung de 9-10 mm ºi diametrul scurt de 8-9 mm. Este alcãtuitã din pars tensa, care conferã rigiditate ºi se inserã pe sulcus timpanicus, prin inelul fibrocartilaginos timpanic ºi pars flaccida (membrana lui Shrapnell), care ocupã 1/6 superioarã ºi se inserã pe porþiunea scuamoasã a osului temporal. Sulcus timpanicus este întrerupt în partea superioarã de incizura timpanicã (Rivinius), prezentând la acest nivel douã extremitãþi, anterioarã ºi posterioarã, care oferã inserþie ligamentelor timpanomaleolare. L Structura timpanului – Stratul extern, cutanat, este format dintr-un epiteliu de tip scuamos stratificat cu keratinizare; – Stratul intermediar, fibros, este format din fibre conjunctive radiare care diverg de la nivelul manubriului malleusului ºi circulare mai condensate la periferie, dar care disperseazã spre centru. La nivelul pars flaccida stratul fibros lipseºte, straturile cutanat ºi mucos venind în contact;

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

93

– Stratul intern este reprezentat de un epiteliu scuamos simplu pânã la cuboidal cu o lamina propria subþire. Acoperã inelul fibros, manubriul malleusului ºi ligamentele timpanomaleolare, formând plicile timpanomaleolare, anterioarã ºi posterioarã. Superior acestora, pars flaccida bombeazã spre meatul auditiv extern formând recesul lui Prussak. L Vascularizaþia ºi inervaþia timpanului – arterele provin din ramura auricularã profundã din maxilarã, ramura stilomastoidianã din artera auricularã posterioarã, ramura timpanicã din maxilarã; – venele dreneazã în jugulara externã pentru suprafaþa exterioarã ºi în sinusul tranvers, venele durei mater ºi plexul venos al tubei auditive pentru suprafaþa interioarã; – nervii provin din auriculotemporal din mandibular (V3), ramura auricularã a nervului vag (X) ºi ramura timpanicã a nervului glosofaringeal (IX). 3.2.1.2. Urechea medie Urechea medie se gãseºte în porþiunea pietroasã a osului temporal ºi este formatã din cavitatea timpanicã ºi conþinutul ei alcãtuit din lanþul osicular cu articulaþiile corespunzãtoare, ligamentele ºi muºchii ataºaþi, mucoasa cavitãþii timpanice ºi elemente neurovasculare, la care se adaugã tuba auditivã (trompa lui Eustache sau canalul faringotimpanic) ºi cavitãþile mastoidiene. L Cavitatea timpanicã Cavitatea timpanicã este un spaþiu alungit cu numeroase accidente de formã, tapetatã de mucoasã. Diametrele vertical ºi anteroposterior sunt de aproximativ 15 mm, diametrul transvers mãsoarã 6 mm superior ºi 4 mm inferior, iar în partea corespunzãtoare centrului membranei timpanice are numai 2 mm. Pentru a facilita înþelegerea structurii ºi a raporturilor, se considerã de formã neregulat cubicã cu ºase pereþi. Toþi pereþii casei timpanului sunt osoºi, cu excepþia peretelui lateral unde se gãseºte membrana timpanicã, vor fi sistematizaþi dupã cum urmeazã (Frâncu ºi colab., 2003). Peretele superior sau plafonul este reprezentat de tegmen timpani de pe faþa anterioarã a porþiunii pietroase a osului temporal, motiv pentru care mai este numit ºi peretele tegmental ºi de sutura petroscuamoasã.

94

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Peretele inferior sau planºeul, corespunde fosei jugulare (de pe faþa inferioarã a porþiunii pietroase a osului temporal) în care se sprijinã bulbul superior al venei jugulare interne, de unde ºi numele de perete jugular. La limita cu peretele medial se gãseºte orificiul nervului timpanic. Peretele posterior denumit ºi mastoidian, prezintã orificiul timpanic al aditus ad antrum, un conduct de pasaj spre antrumul mastoidian. Inferior acestuia se gãsesc, în ordine, foseta procesului scurt (orizontal) al incusului, sinus timpani, eminenþa cordalã pe care se gãseºte orificiul de intrare al nervului coarda timpanului, eminenþa piramidalã prin vârful cãreia pãtrunde tendonul muºchiului stapedius pentru a se insera în canalul piramidei, eminenþa complexului stiloid datã de rãdãcina procesului stiloid ºi sinusul facial care corespunde porþiunii a treia a canalului nervului facial (VII) din porþiunea pietroasã a temporalului. Peretele anterior este denumit ºi tubocarotidian deoarece prezintã orificiul timpanic al tubei auditive ºi are raport extreme de important cu canalul carotic, prin care trece artera carotidã internã. În situaþia unui perete osos subþire se percep pulsaþiile arterei (pulsul carotic). Pe acest perete se mai gãsesc: proeminenþa canalului carotic, orificiile caroticotimpanice strãbãtute de ramurile caroticotimpanice ºi ramuri din plexul pericarotic ºi orificiul de ieºire al nervului coarda timpanului care a pãtruns în casa timpanului prin peretele posterior. Peretele medial sau labirintic, corespunde urechii interne ºi prezintã numeroase detalii anatomice cu importanþã funcþionalã: – promontoriul, o proeminenþã centralã, corespunzãtoare primei ture a cohleei, prezintã la bazã orificiul nervului timpanic (Jacobsohn) ºi ºanþuri fine pentru plexul timpanic; – fereastra ovalã, situatã posterosuperior promontoriului, face comunicarea urechii medii cu vestibulul, de unde ºi numele de fereastra vestibularã; este închisã de membrana ferestrei ovale (stapedialã), pe care stã platina osului stapedial; – fereastra rotundã, situatã postero-inferior promontoriului, face comunicarea cu scala timpanicã a cohleei (fereastra cohlearã); este închisã de membrana ferestrei rotunde, convexã spre cohlee, cunoscutã ºi sub numele de timpan secundar; – sinus timpani, o fosetã situatã posterior de promontoriu, care corespunde peretelui osos al canalului semicircular posterior;

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

95

– proeminenþa canalului muºchiului tensor al timpanului (muºchiul malleusului), situatã anterosuperior promontoriului; – proeminenþa canalul osos semicircular lateral ºi proeminenþa porþiunii a doua a canalului nervului facial (apeductul lui Falloppe), ambele situate în partea superioarã a peretelui. Peretele lateral sau membranos, este format din orificiul profund al meatului auditiv extern, cu sulcus timpanicus pe care se inserã membrana timpanicã, de unde ºi numele de perete timpanic. Interiorul cavitãþii timpanice este subdivizat în trei spaþii: – recesul epitimpanic sau atica, este situat superior membranei timpanice ºi deasupra nivelului ferestrei ovale ºi conþine corpul malleusului ºi incusul; – mezotimpanul, corespunzãtor membrane timpanice, reprezintã cavitatea timpanicã propria-zisã; – sinusul hipotimpanic, spaþiul cel mai decliv al cavitãþii timpanice, situat sub nivelul promontoriului ºi ferestrei rotunde. L Cavitãþile mastoidiene Celulele mastoidiene sunt cavitãþi pneumatice înconjurate de os cortical, tapetate cu mucoasã care se continuã cu cea a casei timpanului. Variazã considerabil ca numãr, formã ºi mãrime ºi sunt reprezentate de grupe de celule aerice de dimensiuni mici ºi o cavitate centralã mare, antrum mastoidian, care comunicã cu urechea medie prin aditus ad antrum cu douã orificii (timpanic ºi antral sau mastoidian). Antrul mastoidian este situat lateral ºi posterior cavitãþii timpanice. Are formã cuboidalã ºi prezintã 6 pereþi: – perete superior: format de tegmen timpani al porþiunii pietroase a temporalului, stabileºte raporturi cu fosa cranianã mijlocie; – perete inferior: reprezentat de vârful procesului mastoid; – perete medial: corespunde fosei cerebeloase, la nivelul unghiului sigmoido-antral; – perete lateral: corespunde zonei retromeatice a scuamei osului temporal, prin care vine în raport cu planurile regiunii mastoidiene; – perete posterior: are raporturi cu grupul celulelor retroantrale ºi sinusul sigmoid; – perete anterior: prezintã, în partea superioarã, orificiul mastoidian al aditus ad antrum, prin care comunicã cu atica (recesul epitimpanic). Are raporturi

96

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

cu al doilea unghi ºi cu porþiunea a treia, descendentã, a canalului facialului, lama osoasã care separã canalul facialului de antrum fiind denumit㠄zidul facialului”. Lateral de acesta prezintã raporturi cu peretele meatului auditiv extern. La adult, specialiºtii descriu mai multe grupe celulare aerice care îºi iau numele dupã poziþia topograficã sau raporturile semnificative clinic. Prezentãm organizarea topograficã folositã de ºcoala ieºeanã (Frâncu ºi colab., 2003) periantrale, situate în jurul antrului mastoidian, perilabirintice, ale vârfului mastoidian, ale tegmenului timpanic, în raport cu fosa cranianã mijlocie, ale scuamei osului temporal, zigomatice, ale sinusului transvers, ale unghiului sinodural, satelite sinusului sigmoid, retrosinusale, situate posterior sinusului sigmoid etc. L Cavitatea timpanicã Conþinutul cavitãþii timpanice este reprezentat de: lanþul osicular, ligamente, muºchi, elemente neurovasculare ºi mucoasã. Lanþul osicular (fig. 12) este format din: malleus (ciocanul), incus (nicovala) ºi osul stapedial (scãriþa). Au rolul de a transmite undele sonore prin urechea medie, de la membrana timpanului pânã la fereastra ovalã.

Fig. 12. Urechea medie ºi internã

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

97

Malleusul prezintã cap, care se articuleazã cu corpul incusului, realizând articulaþia inculomallearã, gât care este încruciºat medial de nervul coarda timpanului ºi pe el se inserã muºchiul tensor al timpanului, manubriu, fixat de timpan prin fibrele radiare interne, douã procese: anterior (lung) ºi posterior (scurt). Incusul prezintã corp, care se articuleazã cu capul malleusului (articulaþia inculomallearã), proces scurt, care se sprijinã în fosa de pe peretele posterior al urechii medii, proces lung, care se terminã cu procesul lenticular, articular cu capul osului stapedial, realizând articulaþia incudostapedialã. Osul stapedial prezintã cap, care se articuleazã cu procesul lenticular al incusului (articulaþia inculostapedialã), gât, pe care se inserã muºchiul stapedius, douã ramuri, crus anterior (scurt) ºi crus posterior (lung) ºi o bazã, care este fixatã de fereastra ovalã prin ligamentul inelar, realizând sindesmoza timpanostapedialã. Ramurile ºi baza delimiteazã o fantã închisã de membrana stapedialã. Ligamentele leagã oscioarele de pereþii urechii medii: malleusul prezintã trei ligamente: anterior, lateral ºi superior sau suspensor; incusul are douã ligamente: posterior ºi superior; osul stapedial prezintã numai ligamentul inelar. Muºchii cavitãþii timpanice sunt reprezentaþi de: muºchiul tensor al timpanului ºi muºchiul stapedius. Muºchiul tensor al timpanului are originea pe spina osului sfenoidal ºi pe partea cartilaginoasã a tubei auditive. Se angajeazã prin canalul muºchiului tensor al timpanului, situat pe plafonul protimpanului, care se terminã cu procesul cohleariform. La acest nivel tendonul muºchiului se reflectã mediolateral ºi se inserã pe gâtul malleusului. Muºchiul stapedius are originea în canalul eminenþei piramidale de pe peretele posterior al urechii medii ºi se terminã pe gâtul osului stapedial. Timpanul funcþioneazã ca un rezonator, care vibreazã la modificãrile de presiune determinate de undele sonore ºi le transmite urechii medii. Transmiterea undelor sonore prin urechea medie se face, atât pe cale osoasã, prin lanþul osicular ºi prin oasele craniului, cât ºi pe cale aerianã prin modificãrile presiunii aerului din cavitatea timpanicã determinate de vibraþiile timpanului. Articulaþiile lanþului osicular sunt astfel dispuse, încât miºcarea manubriului malleusului determinã o miºcare de acelaºi sens al platinei osului stapedial, care se sprijinã pe membrana ferestrei ovale ºi care, la rândul sãu, modificã presiunea fluidului din urechea internã. Lanþul osicular nu are numai rolul de

98

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

a transmite pasiv vibraþiile, dar contribuie ºi la modificarea intensitãþii sunetelor prin muºchii tensor al timpanului ºi stapedius, contracþia muºchiului tensor al timpanului diminuând amplitudinea vibraþiilor prea puternice, iar cea a muºchiului stapedius amplificând sunetele prea slabe. De aceea acuitatea auditivã diminuã dar nu dispare, când timpanul este perforat sau distrus, precum ºi atunci când obstruarea tubei auditive Eustachio, urmatã de resorbþia aerului din cavitatea timpanicã, modificã presiunile exercitate pe cele douã feþe ale membranei, diminuând astfel amplitudinea vibraþiilor. L Vasele ºi nervii casei timpanului Nervul coarda timpanului, ramurã intrapietroasã a nervului facial (VII), din porþiunea a treia a canalului facial, se angajeazã în canalul posterior al corzii timpanului (iter chordae posterius), intrã în urechea medie la nivelul peretelui posterior, merge pe feþele mediale ale timpanului ºi gâtului malleusului, între straturile fibros ºi mucos, determinând un pliu postero-anterior caracteristic, coarda timpanului. Se angajeazã în canalul anterior al corzii timpanului (iter chordae anterius), exteriorizându-se în partea medialã a fisurii petrotimpanice. Conþine fibre parasimpatice preganglionare cu originea în nucleul salivator superior ºi fibre aferente gustative din 2/3 anterioare ale limbii. Nervul timpanic (Jacobsohn), ramurã a nervului glosofaringian (IX) pãtrunde în cavitatea timpanicã prin orificiul situat pe creasta care separã fosa jugularã de canalul carotic ºi ajunge inferior promontoriului, unde se împarte în ramuri multiple care alcãtuiesc plexul timpanic. La formarea acestui plex participã ºi ramurile simpatice provenite din plexul carotic pe calea nervilor caroticotimpanici ºi din microganglionii adiacenþi glomusului timpanic. Din plex pleacã nervul pietros mic, care se angajeazã în hiatusul tegmenului timpanic ºi se exteriorizeazã pe faþa anterioarã a porþiunii pietroase a osului temporal, de unde urmeazã traseul rãdãcinilor ganglionului otic. Conþine fibre parasimpatice preganglionare din nucleul salivator inferior ºi fibre simpatice postganglionare din ganglionul simpatic cervical superior. Arterele timpanice abordeazã cavitatea timpanicã la nivelul pereþilor acesteia ºi provin, pentru fiecare perete, din: – peretele posterior – din artera stilomastoidianã; – peretele anterior – din arterele carotidã internã (ramurile caroticotimpanice prin canalele omonime), faringianã ascendentã (peritubar), maxilarã (artera timpanicã anterioarã prin fisura petrotimpanicã);

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

99

– peretele superior – din meningealã mare (prin hiatusul tegmenului timpanic); – peretele inferior, la limita cu peretele medial, subpromontorial – din occipitalã sau din faringiana ascendentã (artera timpanicã inferioarã, comitantã nervului timpanic). Venele timpanice sunt comitante arterelor ºi dreneazã în sinusul cavernos, plexul pterigoid, sinusul sigmoid ºi vena jugularã internã. Mucoasa urechii medii, de tip respirator, acoperã pereþii ºi conþinutul urechii medii. Se continuã posterior cu mucoasa adito-antralã ºi anterior cu cea a tubei auditive. La nivelul lanþului osicular se reflectã formând un sistem de pliuri cu valoare de mezou, care septeazã cavitatea timpanicã dupã o topografie specialã, importantã în cofochirurgie. Lanþul osicular, ligamentele, muºchii ºi elementele neurovasculare rãmân extramucos. La nivelul promontoriului, mucoasa prezintã celule neuroendocrine de tip glomic, baro- ºi chemoreceptori care, în ansamblu, alcãtuiesc glomusul timpanic. Mucoasa cavitãþii timpanice este subþire, iar lamina proprie, extrem de bine vascularizatã, favorizând schimburi gazoase minime (respiraþia timpanicã), în urma cãrora, presiunea aerului din urechea medie scade în mod fiziologic. Mucoasa conþine numeroase glande a cãror secreþie este eliminatã prin tuba auditivã în mod activ, datoritã clearance-ului mucociliar ºi în mod pasiv, prin dinamica tubarã asiguratã de muºchii tensor ºi levator palatini. L Tuba auditivã (trompa lui Eustache sau canalul faringotimpanic) Tuba auditivã face legãtura între urechea medie ºi nasofaringe (fig. 11 ºi 12), întinzându-se între orificiile timpanic ºi cel faringian. Are o lungime de aprozimativ 36 mm, o direcþie inferior, anterior ºi medial, formând un unghi de 45° cu planul sagital ºi unul de 30-40° cu planul orizontal. Este formatã din douã porþiuni tronconice, unite prin baza micã care reprezintã istmul tubei auditive: 1) osoasã, cu lungimea de 12 mm, care începe la orificiul de pe peretele tubocarotidian al casei timpanului ºi se îngusteazã treptat pânã la joncþiunea dinþatã dintre scuama ºi porþiunea pietroasã a temporalului pe care se ataºeazã porþiunea cartilaginoasã; 2) fibrocartilaginoasã, cu lungimea de 24 mm, alcãtuitã dintr-o lamã cartilaginoasã, de forma unui jgheab ºi alta fibroasã, care o completeazã anterior ºi inferior pe prima. În ansamblu, acest canal turtit prezintã:

100

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

1) doi pereþi: – superior, inextensibil, care asigurã beanþa; – inferior, depresibil, care asigurã dinamica tubarã; 2) douã margini; 3) douã orificii: – timpanic, care se inserã pe conturul istmului osos protimpanic; – faringian, care proeminã pe peretele lateral al nasofaringelui, are formã triunghiularã ºi în jurul lui este situatã tonsila tubarã. Lumenul tubar este tapetat de o mucoasã de tip respirator, continuarea celei timpanice ºi nasofaringiene. 3.2.1.3. Urechea internã Urechea internã denumitã ºi labirint, conþine aparatul de percepere sonorã, reprezentat de organul Corti. Se gãseºte în porþiunea pietroasã a osului temporal ºi este formatã din: labirintul vestibular, situat posterior ºi labirintul cohlear, situat anterior (fig. 13). Fiecare dintre acestea este alcãtuit dintr-un

Fig. 13. Porþiunile labirintului membranos al urechii interne

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

101

sistem de cavitãþi sãpate în porþiunea pietroasã a osului temporal care comunicã larg între ele ºi formeazã în ansamblu labirintul osos. Stratul osos care mãrgineºte periferic labirintul are o structurã compactã, extrem de durã ºi formeazã capsula labirinticã. În interiorul labirintului osos se gãsesc structuri anatomice membranoase, bine delimitate, care conþin componentele senzoriale ale sistemelor vestibular ºi cohlear ºi endolimfã, cu valoare de lichid intracelular. Între labirintul osos ºi membranos se gãsesc spaþiile perilimfatice, care conþin perilimfã, cu valoare de lichid extracelular. Spaþiile perilimfatice labirintice sunt conectate la fosa cerebeloasã prin canaliculul cohlear. Acesta începe prin orificiul intern situat pe peretele posterior al scalei timpanice, sub fereastra rotundã ºi se îndreaptã posterior, lateral ºi inferior, având raporturi cu porþiunea ampularã a ductului semicircular posterior. Se deschide în fundul fosetei pietroase (orificiul extern) de pe marginea posterioarã a porþiunii pietroase a osului temporal. Peretele apeductului este format dintr-o lamã de os compact acoperit de periostul labirintului cohlear. Poate conþine o venulã emisarã tributarã sinusului venos pietros inferior. L Labirintul osos Labirintul osos este format din: vestibul, canalele semicirculare ºi cohlea ºi este tapetat de endost. Vestibulul are formã neregulat cubicã, turtitã lateromedial ºi prezintã ºase pereþi: 1. Peretele lateral sau timpanic, prezintã orificiul ampular al canalului semicircular lateral, situat anterior, orificiul neampular al canalului semicircular lateral, situat posterior ºi fereastra vestibulului (ovalã) prin care comunicã cu cavitatea timpanicã. 2. Peretele medial este concav ºi corespunde fundului meatului auditiv intern ºi prezintã piramida vestibulului, situatã în contact cu peretele anterior al vestibulului, care se continuã posterior ºi inferior cu creasta vestibulului, recesul eliptic, situat anterosuperior crestei vestibulului, format din lama cribroasã utricularã, recesul sferic, situat anteroinferior crestei vestibulului, format din lama cribroasã sacularã, recesul cohlear, situat postero-inferior crestei vestibulului, cu lama cribroasã cohlearã, fossula sulciformis, situatã în partea posterosuperioarã a peretelui medial, un ºanþ orientat cranial, care se continuã cu orificiul intern al apeductului vestibulului. 3. Peretele superior prezintã douã orificii: anterior – orificiul ampular al canalului semicircular anterior (superior) ºi posterior – orificiul comun, neampular, al canalelor semicirculare anterior ºi posterior (crus commune).

102

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

4. Peretele posterior, în unghiul sãu inferior, prezintã orificiul ampular al canalului semicircular posterior. 5. Peretele anterior, îngust, prezintã în partea inferioarã, orificiul scalei vestibulare a cohleei. 6. Peretele inferior este neregulat, îngust ºi se întinde între douã orificii: deschiderea scalei vestibulare a cohleei, anterior ºi orificiul ampular al canalului semicircular posterior în partea posterioarã. Pe acest perete se gãsesc: fereastra rotundã, proeminenþa conturului inferior al recesului cohlear, originea lamei spiralã osoasã, fisura vestibulotimpanicã. Canalele semicirculare sunt situate superior ºi posterior vestibulului, în care se deschid prin cinci orificii. Fiecare canal semicircular are un diametru de aproximativ 0,8 mm ºi este dispus perpendicular pe celelalte douã ºi prezintã douã braþe: ampular, care se terminã în vestibul printr-o dilataþie numitã ampulã, la nivelul cãreia se gãseºte aria cribroasã ampularã, prin care trec fibrele nervului vestibular ºi neapular, care începe în vestibul. Braþele neampulare ale ductelor semicircular anterior ºi posterior încep printr-un orificiu comun, crus commune, situat pe peretele superior al vestibulului osos. – Canalul semicircular lateral sau orizontal aparþine peretelui vestibular lateral, are 12-15 mm lungime, este dispus cu orificiul ampular anterior ºi formeazã cu planul orizontal un unghi de 30° deschis anterior. Proeminã pe peretele medial al cavitãþii timpanice ºi a aditus ad antrum, deasupra ferestrei ovale. – Canalul semicircular anterior (superior) aparþine peretelui vestibular superior ºi este dispus cu orificiul ampular anterior. Are 15-20 mm lungime, este vertical, perpendicular pe axul porþiunii pietroase a osului temporal, formând un unghi de 37° cu planul sagital ºi proeminã pe faþa anterioarã a porþiunii pietroase a osului temporal, determinând eminenþa arcuatã. – Canalul semicircular posterior, cel mai lung (18-22 mm), aparþine peretelui vestibular posterior, este vertical, dispus în axul porþiunii pietroase a osului temporal, paralel cu faþa sa posterioarã ºi concavitatea privind spre meatul acustic intern. Formeazã cu planul sagital un unghi de 53° deschis posterior. În interiorul canalelor semicircular sunt suspendate ductele semicirculare membranoase. Cohlea este un canal osos (canalul spiral cohlear) care se înruleazã pe el însuºi, descriind o spiralã cu 2 ¾ ture (Standring ºi colab., 2005), a cãrei razã

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

103

se reduce treptat. Cohleea este situatã antero-inferior vestibulului ºi orientatã perpendicular pe axul porþiunii pietroase a osului temporal, cu vârful inferolateral ºi baza superomedial, mãsurând 5 mm de la bazã la vârf, iar diametrul bazei având 9 mm. Spirala cohlearã include în centrul sãu o axã conicã din þesut spongios numitã modiol sau columelã, cu baza corespunzând cadranului antero-inferior al fundului meatului auditiv intern, perforatã de numeroase orificii prin care pãtrund fibrele ramurei cohleare a nervului VIII. Capsula cohlearã circumscrie canalul spiralat cohlear ºi prezintã mai multe segmente: zona perifericã, opusã modiolului este numitã capsula cohlearã propriu-zisã, zona interspiralã prin care scala vestibularã a turei bazale vine în raport cu scala timpanicã a turei urmãtoare ºi zonã axialã, în raport cu modiolul, care prezintã ºanþul spiral format de alãturarea foraminelor prin care trec axonii neuronilor din ganglionul spiral. Pe buzele ºanþului spiral se prinde lama spiralã care prezintã: o bazã, care completeazã ºanþul spiral al modiolului, transformându-l în canalul spiral (canalul lui Rosenthal), o margine liberã, care se continuã cu ductul cohlear, lamela vestibularã, orientatã spre vârful cohleei, lamela timpanicã, orientatã spre baza cohleei ºi spaþiul interlamelar, prin care trec axonii aferenþi ai neuronilor din ganglionul spiral ºi axonii eferenþi ai tractului olivocohlear. Lama spiralã ºi ductul cohlear împart canalul spiralat al cohleei în douã compartimente: scala vestibularã, situatã anterior ºi scala timpanicã, situatã posterior. La vârful cohleei, cele douã scale comunicã una cu alta printr-un orificiu numit helicotremã. Bazal, cele douã scale corespund cavitãþii subvestibulare de pe peretele inferior al vestibulului osos. Cãtre urechea medie, scala vestibularã corespunde ferestrei ovale ºi scala timpanicã corespunde ferestrei rotunde. L Labirintul membranos Labirintul membranos (fig. 14) este format din: labirintul vestibular (utriculã, saculã, trei ducte semicirculare, ductul reuniens, ductul utriculosacular, ductul endolimfatic cu sacul endolimfatic) ºi labirintul cohlear (ductul cohlear). În interiorul labirintului membranos se gãseºte endolimfã. Utriculele, sacula ºi ductele semicirculare sunt menþinute în poziþie prin benzi fibroase care strãbat spaþiul dintre ele ºi pereþii osoºi. Structura detaliatã a labirintul vestibular va fi prezentatã la sistemul vestibular (Capitolul 4). Ductul cohlear (cohlea membranoasã) sau scala media, este un canal membranos spiralat aºezat în interiorul canalului cohlear. Începe în vestibul

104

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Fig. 14. Poziþia labirintului membranos în interiorul labirintului osos ºi topografia receptorilor

printr-o extremitate în fund de sac (caecum vestibulare), situatã la nivelul recesului cohlear ºi comunicã cu sacula prin ductul reuniens (Hensen). Este considerat drept un diverticul înalt specializat al saculei. Se terminã printr-o extremitate în fund de sac, situatã la vârful cohleei (caecum cupulare). Ductul cohlear împreunã cu lamina spiralã participã la împãrþirea ductului spiral cohlear osos în cele douã scale: vestibularã ºi timpanicã. Pe secþiune are formã triunghiularã ºi prezintã: 1) vârf, orientat spre axul modiolului, situat la nivelul marginii libere a laminei spirale, pe unde trec axonii aferenþi ai neuronilor din ganglionul spiral (Corti); 2) bazã, situatã periferic, alcãtuitã din stria vascularã, proeminenþa spiralã, ºanþul spiral lateral, toate acestea alcãtuind o structurã secretorie, implicatã în producerea endolimfei; 3) perete anterior, alcãtuit de membrana vestibularã (Reissner); 4) perete posterior, format din membrana spiralã (bazilarã), cu structurã fibrilarã tonotopicã. Membrana bazilarã prezintã douã segmente: zona arcuata, situatã medial, mai subþire, pe care stã organul Corti ºi zona pectinata, situatã lateral, fibroasã.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

105

Fig. 15. Structura organului Corti

Organul spiral (Corti) este alcãtuit din celule senzoriale, mai multe tipuri de celule de susþinere ºi terminaþii nervoase (fig. 15). Celulele senzoriale sunt dispuse pe douã rânduri, medial ºi lateral. Celulele ciliate auditive interne sunt aºezate pe un singur ºir celular, iar celulele ciliate auditive externe pe trei ºiruri celulare. La om, fiecare cohlee conþine aproximativ 3500 de celule interne ºi 20000 de celule externe. Celulele senzoriale prezintã doi poli: polul bazal, care realizeazã sinapse neuroreceptoare cu axonii aferenþi ai neuronilor din ganglionul spiral. Polul bazal al celulelor ciliate auditive externe realizeazã ºi sinapse neuroefectoare cu axonii eferenþi ai tractului olivocohlear ºi polul apical, cu stereocili inclavaþi în membranele reticularã ºi tectoria. Suprafaþa liberã a celulelor auditive prezintã stereocili: aproximativ 100, aranjaþi în coloane cu aspect de W la cele externe ºi 50-60 aranjaþi în forma literei V, la cele externe, dar nu au kinocil ca celulele pãrþii vestibulare. Celule de susþinere au un citoschelet foarte bine reprezentat, care stabilizeazã organul spiral. Sunt de mai multe tipuri: pilieri, celule falangeale, celule marginale ºi celulele Hensen. Pilierii, intern ºi extern, în raport de 3/2, sunt celule mai largi la bazã unde se gãseºte nucleul ºi subþiate apical. Sunt înclinate unele spre altele, se alipesc ºi delimiteazã tunelul Corti. Lateral, pe membrana bazalã se gãsesc 3 rânduri de celulele falangeale externe, ale cãror procese apicale menþin în poziþie cilii celulelor senzoriale externe. Celulele falangeale interne sunt aºezate pe un singur ºir, medial de pilierii interni, nu prezintã procese ºi înconjoarã complet celulele senzoriale interne. Medial de

106

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

ele sunt situate celulele marginale. Celulele columnare Hensen sunt situate lateral celulelor falangeale externe. Aceste ultime douã tipuri de celule de susþinere stabilizeazã organul Corti la cele douã margini. Deasupra organului lui Corti se gãsesc douã membrane: reticularã, formatã de alipirea proceselor celulelor falangeale, prin care trec cilii celulelor senzoriale ºi membrana tectoria, în care se imerseazã cilii celulelor senzoriale. Tura inferioarã a cohleei ºi organului Corti este mai largã decât cea apicalã. S-a demonstrat cã celulele senzoriale ciliate din tura inferioarã rãspund cel mai bine la frecvenþele înalte ale sunetelor, în timp ce acelea de la nivelul turei superioare rãspund mai bine la sunetele cu frecvenþã joasã. Expunerea excesivã la sunete puternice cum ar fi în discoteci ºi în jurul motoarelor cu reacþie determinã lezarea celulelor ciliate din tura inferioarã a cohleei (surzenie pentru tonuri înalte). Vasele ºi nervii din urechea internã. Se gãsesc urmãtoarele elemente neurovasculare: nervii vestibular ºi cohlear, arterele labirinticã, ramurã a arterei bazilare sau cerebeloasã antero-inferioarã ºi arterele labirintice accesorii din artera stilomastoidianã, occipitalã sau auricularã posterioarã, venele care însoþesc arterele ºi dreneazã în sinusurile venoase pietros superior, transvers ºi vena jugularã internã. Vibraþiile membranei ferestrei ovale sunt transmise perilimfei din scala vestibularã ºi prin membrana vestibularã spre endolimfa din ductul cohlear. Astfel, pulsaþiile induse endolimfei vor deplasa membrana bazilarã în fiecare organ Corti ºi vor modifica relaþiile cu membrana tectoria care acoperã organul Corti, ajungând la stereocilii celulelor senzoriale. Astfel, îndoirea sau întinderea cililor acþioneazã ca un stimul asupra celulelor senzoriale, determinând eliberarea unui neurotransmiþãtor chimic, generând potenþial de receptor ºi, ca urmare, dezvoltarea unui potenþial de acþiune în procesele periferice (axoni aferenþi) ale neuronilor bipolari din ganglionul spiral. Procesele centrale (axoni eferenþi) ale neuronilor bipolari constituie componenta auditivã a perechii a opta de nervi cranieni, care se proiecteazã central în nucleii cohleari.

3.3. SEGMENTUL DE CONDUCERE AL SISTEMULUI AUDITIV 3.3.1. Calea auditivã Comparativ cu alte organe de simþ, calea auditivã prezintã câteva particularitãþi. În primul rând, între deuroneuron ºi neuronul terþiar se interpun relee intermediare, iar proiecþia corticalã are loc pe ambele emisfere cerebrale. Pe parcurs,

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

107

emite colaterale care stau la baza unor reflexe auditive. În plus, aceastã cale posedã fibre de retroreacþie ºi control de la nivelul tuturor releelor sinaptice. Protoneuronul cãii acustice este situat în neuronii bipolari din ganglionul spiral (Corti), situat în ºanþul spiral al modiolului, de unde ºi numele pe care îl primeºte. Numãrul neuronilor din ganglionul spiral este estimat la 35000-50000 (Bear ºi colab., 2006). Se descriu douã tipuri de neuroni: tipul I (88% la om ºi 90-95% la pisicã), neuroni bipolari mielinizaþi, care îºi trimit dendritele la celulele senzoriale ciliate interne ale organului lui Corti (Webster ºi colab., 1992) ºi tipul II, neuroni unipolari, nemielinizaþi, care îºi trimit dendritele la celulele senzoriale ciliate externe (Spoendlin, 1972). În plus, celulele senzoriale externe formeazã sinapse reciproce cu celule de tip II din ganglionul spiralat, care sugereazã cã celulele de tip II au ambele roluri, aferente si eferente (Nadol, 1990). Axonii neuronilor ganglionari reprezintã fibrele auditive primare. Acestea strãbat modiolul ºi se grupeazã formând ramura acusticã a nervului VIII, care pãrãseºte apoi porþiunea pietroasã a osului temporal prin porul auditiv intern, dupã care pãtrunde în nevrax prin partea lateralã a ºanþului bulbo-pontin. Deutoneuronul cãii auditive se gãseºte în nucleii cohleari, ventral ºi dorsal, reprezentaþi printr-o colecþie heterogenã de neuroni plasaþi pe planºeul recesului lateral al fosei romboidale (fig. 16). Nucleul cohlear dorsal (DCN)

Fig. 16. Nucleii cranieni ai nervului VIII

108

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

corespunde tuberculului acustic pe suprafaþa dorsolateralã a pedunculului cerebelos inferior. Nucleul cohlear ventral sau accesor este plasat între cele douã diviziuni ale nervului VIII, pe suprafaþa ventralã a pedunculului inferior. Nucleul cohlear ventral este împãrþit (Middlebrooks, 2009) în nucleul cohlear posteroventral ºi nucleul cohlear anteroventral. Fibrele nervului auditiv formeazã un sistem extrem de organizat de conexiuni în funcþie de distribuþia lor perifericã în cohlee. Axonilor celulele din ganglionul spiral care aduc impulsuri cu frecvenþã micã, pãtrund în porþiunea lateral-ventralã a nucleului cohlear dorsal ºi porþiunea ventrolateralã a nucleului cohlear anteroventral. În contrast, axonii care aduc impulsuri cu frecvenþã mare de la celulele senzoriale (celule cu pãr) ale organului Corti, se proiecteazã în partea dorsalã a nucleului cohlear anteroventral ºi porþiunea dorsal-medialã al nucleului cohlear dorsal. Proiecþiile impulsurilor cu frecvenþã mijlocie ajung între cele douã extreme, dispunându-se în ordine intermediarã între precedentele, în acest fel spectrul de frecvenþe fiind pãstrat. Putem concluziona cã nucleii cohleari pãstreazã organizarea tonotopicã a cohleei, deoarece doar câteva celule senzoriale interne fac sinapsã cu dendritele unei celule nervoase de la nivelul ganglionului spiral, iar axonul celulei nervoase ganglionare face sinapsã doar cu foarte puþine dendrite în nucleul cohlear. Mult timp s-a crezut cã nucleii cohleari primesc inputuri doar de la urechea ipsilateralã. Totuºi, existã dovezi, privind stimularea de la urechea contralateralã prin intermediul nucleilor cohleari contralaterali (Davis, 2005), ºi, de asemenea, de la ariile somatosenzitive ale creierului (Shore, 2009). Întregul complex nuclear cohlear este format din circa 90000 de neuroni ºi se presupune cã sunt diferenþiaþi funcþional. Astfel, unii sunt excitaþi numai la declanºarea stimulului, alþii pe timpul desfãºurãrii sale, iar alþii sunt în pauzã. Semnificaþia exactã a acestei constatãri nu este pe deplin clarã. Axonii neuronilor din nucleii cohleari formeazã fibrele acustice secundare ºi în drumul lor spre neuronul diencefalic (corpul geniculat medial) întâlnesc nuclei de releu în care fac sinapsã. Astfel, de la nivelul nucleilor cohleari pornesc fibre care se grupeazã în trei fascicule: stria acusticã dorsalã, stria acusticã intermediarã ºi corpul trapezoid. Existã trei proiecþii principale din nucleii cohleari. O proiecþie formeazã prin bulb stria acusticã ventralã sau, mai frecvent, corpul trapezoid ºi are traiect spre complexul olivar superior contralateral, în timp ce altã parte merge spre complexul olivar superior ipsilateral.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

109

O altã proiecþie, numitã stria acusticã dorsalã, cunoscutã ºi sub numele de stria von Monakow, urcã deasupra bulbului, în punte, unde ajunge la nucleul lemniscusului lateral opus, împreunã cu cea de a treia proiecþie, stria acusticã intermediarã sau stria lui Held. Fibrele striei intermediare se încruciºeazã în bulb, lasã colaterale olivei pontine homolaterale ºi sfârºeºte în cea opusã sau se alãturã fibrelor ascendente din lemniscusul lateral contralateral. Complexul olivar superior (oliva pontinã), alcãtuit din mai multe conglomerate neuronale (fig. 17), este divizat în trei nuclei primari:

Fig. 17. Cãile auditive

110

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

1) nucleul olivar superior medial, cel mai mare ºi mai important funcþional (Moore, 2000); 2) nucleul olivar superior lateral; 3) nucleul medial al corpului trapezoid. Se descriu în plus, încã din 1909 de Cajal ºi Azoulay, mai mulþi nuclei mici, nucleii periolivari, cu aceleaºi conexiuni ºi semnificaþie funcþionalã ca ºi olivele pontine în vecinãtatea cãrora se gãsesc plasaþi. Nucleul olivar superior medial, prin intermediul corpului trapezoid, primeºte impulsuri privind stimularea cu sunete de frecvenþã joasã, de pe pãrþile ipsilateralã ºi contralateralã. Este specializat pentru a mãsura diferenþa interauralã de timp (diferenþa de timp de sosire la ambele urechi a aceluiaºi sunet), indicator major pentru determinarea azimutului sunetelor de frecvenþã joasã (localizarea lor faþã de azimut – gradul lor la stânga sau la dreapta). Nucleul olivar superior lateral, direct sau prin intermediul corpului trapezoid, primeºte impulsuri privind stimularea cu sunete de frecvenþã înaltã din partea ipsilateralã. Este considerat a fi implicat în mãsurarea diferenþei interauralã de nivel (diferenþa de intensitate a sunetului între urechi), al doilea indicator major pentru determinarea azimutului sunetelor de înaltã frecvenþã. Tipic, se considerã cã nucleii olivari superiori medial ºi lateral formeazã calea ascendentã de procesare spaþialã a informaþiilor acustice în plan azimutal. Nucleul medial al corpului trapezoid este alcãtuit din mai mulþi neuroni care utilizeazã glicina ca neurotransmiþãtor. La primate ºi om este mai redus dimensional, sau nu a putut fi identificat imunohistochimic (Moore, 2000; Bazwinsky ºi colab., 2003). Grupurile neuronale periolivare sunt evidente în complexul olivar superior uman, fiind descrise 6-9 grupe, denumite dupã localizarea lor faþã de nucleii principali. Nucleii situaþi medial, lateral ºi dorsal sunt similari cu nucleii periolivari de la mamifere, dar nucleul periolivar rostral al complexului olivar superior uman este foarte mare comparativ cu al mamiferelor, fiind un nucleu GABAergic. Aceºti nuclei formeazã, de asemenea, fasciculului olivocohlear, care inerveazã cohleea (Warr ºi Guinan, 1979). În cadrul sistemului periolivar, imunocolorarea pentru neurotransmiþãtori permite identificarea populaþiilor de neuroni olivocohlear medial ºi lateral (Moore, 2000). Sistemul uman olivocohlear este unic printre mamiferele prin dimensiunea relativ micã a componentei sale eferente laterale. Se considerã cã integrarea furnizatã de micronucleii periolivari reprezintã o prelungire a funcþiei de cartografiere spaþialã a nucleilor olivari principali.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

111

Toate fibrele cu originea în nucleii cohleari, dupã ce au încruciºat linia medianã a tegumentului pontin ºi au fãcut sau nu sinapsã în olivele pontine, se inflecteazã, devin ascendente ºi formeazã un fascicul compact de fibre numite lemniscus lateral. Numãrul fibrelor lemniscusului lateral depãºeºte cu mult pe cel din structura nervului cohlear, fiind de aproximativ 194000 de fibre faþã de 90000 în nerv. Lemniscusul lateral conþine nucleii lemniscusului lateral (lateral, ventral) care, la rândul lor, se proiecteazã în coliculul cvadrigemen inferior. Coliculul inferior primeºte proiecþiile directe, monosinaptice, din complexul olivar superior prin stria acusticã dorsalã contralateralã, unele clase de neuroni stelaþi ai VCN, precum ºi din diferiþi nuclei ai lemniscusului lateral. Toate aceste inputuri se terminã în coliculul inferior, dar existã câteva proiecþii care ocolesc coliculul inferior ºi se proiecteazã în corpul geniculat medial mergând direct în lungul braþului conjunctival inferior sau ajung în alte structuri ale creierului anterior. Coliculul inferior este format din trei grupe nucleare: nucleul central cu douã subgrupe, ventrolateralã ºi dorsomedialã, nucleul pericentral ºi nucleul lateral. Inputul coliculului inferior provine de la mai mulþi nuclei din trunchiului cerebral. Toþi nucleii, cu excepþia nucleului ventral contralateral al lemniscusului lateral trimit proiecþii spre nucleul central, bilateral. S-a demonstrat cã marea majoritate a fibrelor auditive ascendentã din lemniscusul lateral se terminã în nucleul central al coliculului inferior care are organizare tonotopicã. Alte fibre ale lemniscusului lateral fac sinapsã în nucleul pericentral cu organizare de asemenea tonotopicã. Deoarece în nucleul pericentral sosesc fibre numai de la cohlee, s-a emis pãrerea cã nucleul pericentral are rol în atenþia auditivã. Nucleul lateral nu primeºte direct fibre lemniscale, ci conexiuni de la nucleul central. Coliculul inferior primeºte inputuri de la ambele grupe de nuclei cohleari, ipsilateral ºi contralateral ºi, respectiv, urechile corespunzãtoare. Existã oarecare lateralizare, proiecþiile dorsale (care conþin date pe verticalã), se proiecteazã numai în coliculul inferior contralateral care primeºte cele mai multe informaþii de la urechea contralateralã, apoi le proiecteazã în nucleul geniculat medial ipsilateral. În plus, coliculul inferior primeºte inputuri descendente de la cortexul auditiv, corpul geniculat medial, ºi coliculul superior. În concluzie, coliculii inferiori sunt parte integrantã din cãile acustice, spre deosebire de coliculii superiori care sunt centri reflecºi pe calea vizualã.

112

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Numãrul total al fibrelor care pornesc de la coliculul inferior ºi trec prin braþul coliculului inferior spre corpul geniculat medial este în jur de 500000. Pe traseul ascendent în lungul trunchiului cerebral, cãile acustice lasã numeroase colaterale formaþiei reticulate, de la care vor porni cãi ascendente nespecifice. Neuronul diencefalic este reprezentat de nucleii din corpul geniculat medial (fig. 17). Corpul geniculat medial este conexiunea de ieºire de la coliculul inferior ºi ultima staþie subcorticalã a cãii auditive, reprezentând releul talamic între coliculul inferior ºi cortexul auditiv. Este compus din diviziuni ventralã, dorsalã ºi medialã, care sunt relativ similare la om ºi alte mamifere. În timp ce nucleul ventral primeºte semnale auditive de la nucleul central al coliculului inferior, nucleii dorsal ºi medial primesc informaþii în special de la cãi non-auditive (Gelfand, 2004). Nucleul ventral are o organizare specialã, având în structura sa douã tipuri de celule: 1) neuroni principali, de releu talamocortical, care stabilesc sinapse cu axonii coliculului inferior ºi intratalamice prin dendrite, iar outputul pleacã spre cortexul auditiv; 2) neuroni intratalamici care trimit input inhibitor GABA spre sinapsele neuronilor principali. Conþine atât celule monaurale (10%) ºi celule binaurale (90%), celulele monaurale fiind responsabile, în special, de sunetele din jumãtatea contralateralã. La partea sa medialã sunt proiectate frecvenþele înalte, iar la partea lateralã frecvenþele joase. Eferenþele nucleului ventral formeazã fasciculul geniculotemporal sau radiaþiile acustice care strãbat segmentul sublenticular al capsulei interne ºi se proiecteazã pe cortexul cerebral în aria auditivã primarã. Se considerã a fi, în primul rând, responsabil pentru transmiterea informaþiilor de frecvenþã, intensitate ºi binaurale la cortex ºi se crede cã influenþeazã direcþia ºi întreþinerea atenþiei.

3.4. SEGMENTUL CENTRAL AL SISTEMULUI AUDITIV 3.4.1. Proiecþia corticalã a sensibilitãþii auditive Þinta finalã a informaþiilor auditive aferente este cortexul auditiv. Deºi cortexul auditiv are un numãr de subdiviziuni, se diferenþiazã o zonã de primarã, una secundarã sau perifericã ºi alta terþiarã. Distincþiile dintre cele

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

113

trei arii se bazeazã pe diferenþe mieloarchitectonice ºi de conexiune, dar ºi prin frecvenþele diferite ºi prin rãspunsurile diferenþiate la stimuli acustici complecºi (Rauschecker ºi colab., 1997; Tian ºi colab., 1997). Cortexul auditiv primar (A1) este situat în partea superioarã a lobului temporal ºi primeºte inputul punct-la-punct de la nucleul ventral al complexului geniculat medial, motiv pentru care posedã o hartã tonotopicã precisã. Cortexul auditiv secundar primeºte inputuri mai difuze din zonele periferice ale complexului geniculat medial ºi, prin urmare, sunt mai puþin precise în ceea ce priveºte organizarea lor tonotopicã (Purves ºi colab., 2001). Proceseazã sunetele cu proprietãþi mult mai complexe, cum ar fi modelele ritmice. Cortexul auditiv terþiar, situat în jurul celui secundar, se presupune cã integreazã toate proprietãþile sunetelor procesate deja în experienþa muzicalã generalã (Beament, 2001; Strickland, 2001). Aria primarã este responsabilã de procesarea informaþiei auditive, identificând caracterele fundamentale ale sunetelor, rãspunzând rapid la elementele acustice relativ simple, cum ar fi înãlþimea, volumul ºi localizarea unui sunet, care sunt cruciale pentru înþelegerea limbajului. Corespunde ariei 41 Brodmann situatã pe girusul transvers anterior ºi pe porþiunea adiacentã a girusului transvers posterior (girusurile lui Heschl) vizibile în fundul fisurii laterale Sylvius. Aria primarã este un cortex hipergranular ºi primeºte fasciculul geniculotemporal. Are o organizare tonotopicã în sensul cã frecvenþele joase se proiecteazã rostrolateral, iar cele înalte, caudomedial, zone în care neuronii rãspund cel mai bine la caracterul respectiv (Lauter ºi colab., 1985). De aceea, o leziune într-o anumitã zonã a cortexului auditiv primar este de naturã sã provoace o pierdere de percepþie de o anumitã frecvenþã. Cortexul auditiv primar este organizat pe coloane corticale formate din unitãþi neuronale ce rãspund la aceleaºi frecvenþe (Seldon, 1981, 1982). Aceste coloane se întind de la suprafaþa pialã ºi pânã la substanþa albã subadiacentã scoarþei. Unitãþile columnare sunt formate din neuroni monaurali ºi binaurali în proporþii diferite, de aici deosebirea a douã tipuri de coloane care se succed alternativ: coloane de sumaþie, care sunt în special sensibile la stimuli binaurali ºi coloane de supresie, care reacþioneazã mai bine la stimulii monaurali, fiind inhibate informaþiile de la urechea opusã. Cortexul auditiv primar interpreteazã elementele de bazã ale auzului, înãlþime ºi volum. Pe lângã primirea de inputuri de la ureche ºi centrii inferiori ai creierului, cortexul auditiv primar transmite, de asemenea, semnale înapoi la aceste arii.

114

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Aria auditivã secundarã este o zonã corticalã în jurul ariei primare, reprezentatã de aria 42 Brodmann din cea mai mare parte a girusului transvers posterior ºi aria 22 Brodmann de pe faþa superioarã a girusului temporal superior. Primeºte fibre de la nucleii dorsal ºi medial ai corpului geniculat medial ºi are o structurã neuronalã neuniformã. Deºi mai puþin sensibilã la stimuli auditivi ºi la nivelul ei existã o ordine tonotopicã de reprezentare a cohleei, care pare a fi aºezatã în oglindã faþã de cea a ariei primare. Aria Wernicke care este extrem de importantã pentru înþelegerea limbajului, se gãseºte în aria auditivã secundarã. Neuronii din cortexul secundar preferã stimuli complecºi, care includ zgomote ritmice ºi vocalize (Rauschecker ºi colab., 1995) ºi intervine în prelucrarea modelelor armonice, melodice ºi ritmice. Pe lângã cortexul auditiv primar, procesarea sunetului are loc ºi în alte zone ale cortexului, cum ar fi lobii frontal ºi parietal. Lobul parietal, de exemplu, joacã rol în achiziþia limbajului, iar lobul frontal este activat în discriminarea atributelor vorbirii. Studii de neuroimagisticã (Burton, 2001) sugereazã cã existã subregiuni funcþionale în cadrul girusul frontal inferior, care corespund componentelor specifice de procesare fonologicã (de exemplu, convertirea componentelor ortografice în fonologice în citit ºi segmentarea în vorbire). Ariile corticale auditive au conexiuni cu zone corticale adiacente sau la distanþã (ariile 4, 44, 45 ºi 18), dar ºi cu cele de pe emisferul opus prin fibrele corpului calos, în acelaºi timp conectându-se aria primarã de ambele arii contralaterale (primarã ºi secundarã), în timp ce aria secundarã se conecteazã numai cu cea simetricã contralateralã. Sistemului auditiv central are capacitatea de a transfera impulsurile dintr-o parte în alta a liniei mediene, transfer care are loc la diferite nivele: corpul trapezoid, striile dorsalã ºi intermediarã, comisura intercolicularã sau corpul calos. Astfel, fiecare cohlee va fi reprezentatã pe cortexul emisferelor cerebrale bilateral, dar cu predominanþã pe emisferul contralateral. De aceea, leziuni corticale unilaterale produc slabe deficienþe ale auzului, bilateral ºi predominant controlateral.

3.4.2. Fibrele descendente ale cãilor auditive Alãturi de fibrele cãilor auditive ºi paralel cu ele se gãsesc ºi fibre descendente cu originea în toate releele cãilor acustice. Deosebim astfel:

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

115

– fibre corticogeniculate, care iau naºtere din cortexul auditiv, dar ºi din ariile adiacente acestuia ºi se terminã în toate grupele nucleare ale corpului geniculat medial; – fibre corticocoliculare, cu aceeaºi origine, dar care se terminã bilateral, în ambii coliculi inferiori; – fibre colicoolivare ºi coliculocohleare, care unesc coliculii inferiori cu oliva pontinã ºi respectiv cu nucleii cohleari homolaterali; – fasciculul olivocohlear (Rasmussen) este fasciculul cel mai bine studiat. El îºi are originea în oliva pontinã ºi, pãrãsind trunchiul cerebral, se alãturã iniþial nervului vestibular. În meatul auditiv intern trece în structura nervului acustic, apoi fibrele acestui fascicul se terminã pe celulele auditive (ciliate) externe ºi pe dendritele neuronilor din ganglionul spiral, care se înfãºoarã pe celulele ciliate interne ale organelor Corti. Fibrele fasciculului olivocohlear care se terminã pe celulele ciliate externe îºi au originea în ambele olive pontine, iar cele care fac sinapsã cu dendritele ce se terminã pe celulele ciliate interne iau naºtere din oliva homolateralã. Rolul exact al acestui fascicul nu este clar. Probabil exercitã o acþiune inhibitorie chiar la nivelul organului Corti, cu excepþia zonei unde membrana bazilarã este antrenatã la vibraþia maximã. Întregul sistem descendent al cãilor auditive reprezintã un mecanism de tip feedback care poate inhiba unele frecvenþe auditive, lãsând libere ºi întãrindu-le „prin contrast” frecvenþele asupra cãrora se concentreazã atenþia la un moment dat.

3.4.3. Reflexele auditive Reflexul acustico-cefalogir (de întoarcere a capului ºi ochilor în direcþia sursei sonore) are centrul în coliculii inferiori (Petrovanu ºi colab., 1999). Calea centrifugã ar avea douã segmente: – de la coliculii inferiori pornesc fibre spre coliculii superiori; – de la aceºtia porneºte tractul tectospinal spre motoneuronii care comandã muºchii cefei ºi tot din coliculii superiori se desprind fibre spre nucleii motori ai muºchilor globului ocular, adicã spre nucleii nervilor III, IV ºi VI. Reflexul osicular (reflexul de acomodare sau de protecþie auditivã) îºi are centrii în toate releele cãii acustice din trunchiul cerebral aferentate de fibrele auditive secundare, în special în oliva pontinã ºi probabil ºi în nucleul lemniscusului lateral (Barr, 1988). Toþi aceºti nuclei au conexiuni cu nucleii

116

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

motori ai nervilor trigemen ºi facial, care inerveazã muºchiul tensor al timpanului ºi respectiv muºchiul stapedius (al scãriþei). Contracþia reflexã a acestor muºchi, ca rãspuns la sunete puternice, reduce vibraþiile timpanului ºi ale scãriþei.

3.5. IMPLICAÞII CLINICE PRIVIND SISTEMUL AUDITIV 3.5.1. Explorarea clinicã Otoscopia face examinarea meatului auditiv extern ºi a timpanului cu ajutorul oglinzii frontale ºi otoscopului, dupã reducerea curburilor fiziologice ale meatului prin manevra de tragere a pavilionului superior ºi posterior. Înainte de a introduce conul otoscopului în canalul urechii, se inspecteazã urechea externã, pentru orice semne de boalã spre care ne orienteazã simptomele pacientului. De exemplu, în cazul în care se plânge de dureri de urechi, poate fi prezentã dovada unei infecþii a urechii externe sub formã de roºeaþã sau tumefiere uºoarã. 3.5.1.1. Aspectul otoscopic al timpanului Timpanul are o culoare sidefie, translucidã, este dirijat oblic antero-inferior ºi are o formã concavã, fiind centrat de umbo. Prin transparenþa sa se observã manubriul malleusului orientat oblic superior ºi anterior, de la umbo spre pars flaccida, unde se terminã prin relieful procesului scurt. Anterior ºi posterior, între procesul scurt al malleusului ºi extremitãþile sulcusului timpanal, se observã douã depresiuni alungite corespunzãtoare ligamentelor timpanomaleolare. Deasupra lor, pars flaccida proeminã cãtre segmentul posterosuperior al meatului auditiv extern. 3.5.1.2. Cadranele timpanului Anatomoclinic, timpanul este regionalizat în patru cadrane, ceea ce permite localizarea elementelor descrise mai sus. Se traseazã o primã linie oblicã prin axul manubriului malleusului ºi a doua, prin umbo, perpendicularã pe prima, rezultând astfel cadranele (fig. 18): – anterosuperior; – antero- inferior, în care se observã conul luminos al timpanului;

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

117

Fig. 18. Cadranele timpanului

– posterosuperior, în care se proiecteazã procesul lung al incusului; – postero-inferior, parte declivã, fãrã elemente importante, reprezintã sediul de elecþie al timpanotomiei. Otoscopia cu insuflare de aer (otoscopie pneumaticã) este foarte utilã pentru a evalua afecþiunile urechii medii. Evaluarea mobilitãþii membranei timpanului se face prin aplicarea de presiuni pozitive ºi negative. Acumetria reprezintã metodologia de testare a funcþiei auditive prin metode clasice sau moderne. Pentru examenul câmpului vizual se poate folosi vocea ºoptitã sau de conversaþie (acumetrie fonicã) sau diferite instrumente, cum ar fi ceasul sau diapazonul (acumetrie instrumentalã). Audiometria studiazã funcþia auditivã cu ajutorul unui aparat electroacustic denumit audiometru, care poate emite toate sunetele pe care le poate decela urechea umanã, în final înregistrându-se audiograma. Unitatea de mãsurã a audiþiei (a senzaþiei sonore) este decibelul care reprezintã a 10-a parte dintr-un bel (unitate stabilitã de fizicã pentru mãsurarea intensitãþii senzaþiei sonore).

118

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

3.5.2. Aspecte patologice Hipoacuzia sau surditatea înseamnã scãderea acuitãþii auditive. Pierderea totalã a auzului poartã numele de anacuzie sau cofozã. Clasificarea hipoacuziilor se face dupã mecanismul de producere: hipoacuzia de transmisie, hipoacuzia neurosenzorialã ºi hipoacuzia mixtã. Hipoacuzia de transmisie apare atunci când vibraþia sonorã este împiedicatã sã ajungã la urechea internã, în afecþiuni ale urechii externe sau medii. Cauzele care o pot determina sunt: obstruarea meatului auditiv extern prin dopuri de cearã sau corpi strãini, perforaþii ale membranei timpanice, distrugerea lanþului osicular din casa timpanului, îngroºarea timpanului dupã inflamaþii repetate ale urechii medii, tumori etc. Hipoacuzia neurosenzorialã poate fi: 1) perifericã ce apare în leziuni ale urechii interne (când se numeºte cohlearã) sau ale nervului cohlear (numitã radicularã), determinatã de leziuni toxice (streptomicina) sau de tumori ale nervului auditiv; 2) centralã care este determinatã de leziuni ale sistemului nervos central (leziuni vasculare la nivelul bulbului rahidian). Hipoacuzia mixtã apare atunci când coexistã ambele tipuri de hipoacuzie (de transmisie ºi neurosenzorialã) la aceeaºi ureche. Dupã momentul în care acþioneazã factorii etiologici, surditatea poate fi: 1) ereditarã, produsã prin lezarea celulelor senzoriale, lezarea canalului cohlear, atrofia nervului cohlear sau transmitere geneticã; 2) dobânditã, care are ca factori etiologici traumatisme obstetricale, boli metabolice, incompatibilitatea Rh, epilepsia, consanguinitatea dintre soþi, alcoolismul. Acestea din urmã pot fi: – prenatale, cauzate de maladii infecþioase ale gravidei, de cele mai multe ori virusuri (rubeolã, oreion, pojar, hepatitã) sau medicamente tranchilizante (morfina, cocaina, heroina); – surditãþile neonatale (perinatale), produse prin leziuni anatomopatologice în timpul naºterii, hemoragii meningiene, incompatibilitatea sanguinã sau anoxia („asfixia albastrã”) fãtului în timpul travaliului; – surditãþi postnatale, determinate de traumatisme craniocerebrale, boli infecþioase (meningita, encefalita, scarlatina, rujeola, tusea convulsivã, oreionul), medicamente (streptomicinã, neomicinã, kanamicinã, gentamicinã).

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

119

Tinitusul reprezintã o senzaþie anormalã de zgomote în ureche (þiuituri, pocnituri, ºuierãturi) în absenþa sunetului corespondent, datoritã unei stimulãri iritative a urechii interne sau a nervului vestibulocohlear, alte afecþiuni ale urechii medii, afecþiuni vasculare, medicaþie ototoxicã. Acufenele sunt senzaþii auditive percepute de o persoanã, fãrã a fi însã determinate de o excitaþie sonorã. Pot fi subiective sau obiective, determinate de existenþa unui dop de cerumen, otitã medie, otospongiozã, presbiacuzia, tumorã a nervului auditiv, afecþiuni vasculare. Presbiacuzia reprezintã un proces de îmbãtrânire fiziologicã a structurilor neurosenzoriale ale urechii interne ºi a centrilor de integrare auditivã, cu diminuarea sensibilitãþii auditive. La audiometrie sunt constatate pierderi auditive la 50-60% din persoanele peste 65 de ani. Zgomotul repetat poate produce: 1) obosealã auditivã, o scãdere temporarã a pragului percepþiei auditive, care se accentueazã în cazul mãririi intensitãþii, frecvenþei ºi timpului de expunere la zgomot; 2) traumatismul sonor (de exemplu, leziuni ale timpanului) printr-un zgomot puternic produs brusc (explozii, împuºcãturi, erupþii intense de gaze din recipiente sub presiune etc.), chiar dacã acesta acþioneazã pentru un timp foarte scurt; 3) surditatea profesionalã. Traumatismul sonor cronic sau surditatea profesionalã este determinatã de expunerea prelungitã ºi repetatã la zgomot în timpul muncii (de exemplu, muncitori în domenii industriale, construcþii). Se traduce clinic prin deficit auditiv însoþit de acufene. Numai sunetele care au o anumitã amplitudine determinã apariþia unor senzaþii sonore, sunetele cu amplitudine prea mare determinã apariþia senzaþiilor de durere. Acþiunea zgomotului asupra organismului determinã iritabilitate psihicã, tulburãri ale funcþiei hipofizare, ale corticosuprarenalei ºi gonadelor, hiperreactivitate tiroidianã, sindroame dispeptice, scãderea capacitãþilor fizice ºi psihice. Existenþa glandelor ceruminoase în meatul acustic extern asigurã producerea de cerumen sau depozitele de cearã, care protejeazã prin captarea corpilor strãini ºi inhibã dezvoltarea bacteriilor. Se poate produce hipersecreþia ºi obstrucþia meatului cu dopuri de cerumen prin excitaþia mecanicã a tegumentului meatului auditiv extern, manifestatã prin hipoacuzie. Se eliminã prin spãlãturi auriculare.

120

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Perforaþia timpanului poate fi traumaticã sau inflamatorie, localizatã în pars tensa sau pars flacida. Vindecarea se poate face spontan sau prin timpanoplastie. Timpanotomia reprezintã perforarea terapeuticã a membranei timpanice ºi se executã în cadranul postero-inferior în scopul evacuãrii unor colecþii din urechea medie. Otita medie reprezintã o infecþie a urechii medii. De obicei, otita medie este urmarea afectãrii tubei auditive ºi a secreþiilor care ajung ºi se acumuleazã în urechea medie. Se întâlneºte cel mai des la copiii mici, pentru cã în cazul lor, tuba auditivã este mai scurtã ºi se poate bloca mai uºor. În plus, aceºtia stau mult culcaþi ºi secreþiile se scurg uºor în partea declivã. Vindecarea se poate face de obicei dupã timpanotomie ºi tratament medicamentos. Otoplastia este tehnica chirurgicalã care se poate practica în cazul unor pavilioane proeminente sau cu imperfecþiuni. Chirurgical se poate corecta orice tip de anomalie a urechii externe, atât la copiii între 4 ºi 14 ani, dar mai ales la adolescenþi ºi adulþi. Existã diverse opþiuni pentru remodelarea chirurgicalã a urechii: se poate îndepãrta o porþiune micã din cartilajul pavilionului urechii sau se poate plia ºi reataºa cartilajul fãrã a-l îndepãrta. Implantul cohlear este o protezã semi-implantabilã chirurgical, un dispozitiv electronic care prezintã o parte implantabilã la nivelul mastoidei ºi o parte localizatã în exterior. Este alcãtuit dintr-un microfon fixat retroauricular, un procesor vocal purtat retroauricular, implantul propriu-zis introdus sub piele ºi portelectrodul plasat în cohlee. Implantul este în contact cu nervul auditiv prin care mesajul auditiv este transmis la creier. Implantul cohlear este indicat în tratamentul hipoacuziei severe sau totale bilaterale ºi îmbunãtãþeºte abilitatea purtãtorului de a înþelege cuvintele ºi de a vorbi clar. Lezarea cortexului primar. În cazul în care întreaga zonã auditivã primarã este deterioratã, o persoanã nu va fi conºtientã de ceea ce aude. Cu toate acestea, rãmâne capacitatea reflexã de a reacþiona la sunete. Existã conexiuni extinse ale ambelor urechi cu cortexul primar auditiv, atât stâng, cât ºi drept. Acesta este motivul pentru care o persoanã care a avut o leziune numai pe o parte a cortexului auditiv, este capabilã sã discrimineze spectrul frecvenþelor sunetelor destul de bine. Totuºi, poate fi observatã o întrerupere dramaticã a abilitãþilor sale de a localiza sunetele dupã un astfel de accident. Acest lucru se datoreazã faptului cã fiecare cortex auditiv primar este în principal responsabil pentru localizarea sunetelor de pe partea opusã.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

121

Capitolul 4

SISTEMUL VESTIBULAR Sensibilitatea vestibularã este contestatã de unii autori, aceºtia incluzând-o în cadrul sistemului acusticovestibular, dar marea majoritate a cercetãtorilor sunt de acord cu existenþa separatã a acestei sensibilitãþi, iar rezultatele studiilor efectuate o susþin. Rolul sistemului vestibular este de a menþine echilibrul static ºi dinamic al organismului în raport cu mediul extern sau al diferitelor segmente între ele. Menþine permanent sub control aparatul locomotor, diversele segmente ale corpului (capul, trunchiul, membrele) ºi repartizeazã în mod corect ºi eficient tonusul muscular, asigurând echilibrul omului. Sistemul vestibular este unul din cele mai complexe sisteme ale creierului uman. Un organ periferic foarte mic situat în urechea internã, labirintul, formeazã receptorul periferic. Acesta realizeazã conexiuni cu centri situaþi la toate nivelurile sistemului nervos central. La rândul lor, aceºti centri se reproiecteazã în structurile vestibulare din bulb, care vor controla geografia corpului pãstrând echilibrul ºi precizia miºcãrilor vizuale ca ºi a posturii ºi mersului (Tascioglu, 2005). Sistemul vestibular asigurã orientarea în spaþiul tridimensional, modificarea tonusului muscular ºi echilibrul (Truex ºi Carpenter, 1969). Este esenþial pentru coordonarea rãspunsurilor motorii, miºcãrile ochilor ºi posturã. Totuºi, comparative cu alte simþuri, simþul echilibrului pare sã fie mai slab reprezentat în centrii conºtienþei. Pentru a menþine echilibrul ºi postura corpului, este un flux continuu de informaþii despre poziþia ºi miºcarea fiecãrei pãrþi a corpului, inclusiv capul ºi ochii. Sistemul vestibular detecteazã miºcarea capului ºi menþine stabilitatea imaginilor pe foveea centralis a retinei, de asemenea, controlul posturii în timpul miºcãrilor capului. Semnale privind miºcarea angularã ºi translaþionalã a capului, ca ºi aplecarea capului relativ la gravitaþie este tradusã de organele vestibulare periferice ale urechii interne. Aceste informaþii senzoriale sunt folosite, la rândul lor, pentru a controla reflexele utilizate pentru menþinerea stabilitãþii imaginilor pe retinã în timpul miºcãrilor capului.

122

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Informaþiile de feedback de la cap ºi ochi trebuie sã fie independente unele de altele, pentru ca ochii sã poatã fi fixaþi pe o þintã atunci când capul este în miºcare (Kandel ºi colab., 1991). Se menþine astfel constantã privirea spaþialã a ochilor în momentele în care capul se miºcã. Informaþiile vestibulare sunt, de asemenea, importante pentru posturã ºi mers. Când funcþia vestibularã este normalã, aceste reflexe opereazã cu precizie deosebitã ºi, în cazul miºcãrilor oculare, cu latenþe foarte scurte (Schubert ºi Minor, 2004). Este o sensibilitate diferitã de la un individ la altul. Astfel, o exagerare a funcþionãrii acestui sistem poate determina apariþia unor stãri de disconfort, cu ameþeli, greþuri, vãrsãturi (de exemplu, rãu de maºinã) ºi invers, o sensibilitate prea scãzutã poate cauza apariþia unor stãri de dezechilibru aproape permanent al individului, de regulã însoþite de nevoia permanentã de miºcare (se considerã cã astfel de persoane pot fi foarte bune în domenii sportive, ca fotbalul, baletul, dar au probleme foarte mari în a sta într-un loc, a fi liniºtiþi ºi a se concentra). Este o sensibilitate care se poate exersa. Astfel, un individ cu probleme de echilibru în anumite condiþii, prin învãþare, pus mereu în aceleaºi condiþii, poate sã nu mai prezinte reacþiile dezagreabile pe care le avea pânã atunci.

4.1. DEZVOLTAREA SISTEMULUI VESTIBULAR Deoarece în capitolul precedent am prezentat dezvoltarea urechii interne detaliat, în cele ce urmeazã vom insista numai asupra dezvoltãrii labirintului vestibular care face obiectul sistemului echilibrului. Labirintul membranos se dezvoltã între sãptãmânile a 4-a ºi a 12-a de viaþã intrauterinã. Deºi sistemul vestibular este mai vechi filogenetic, fiecare stadiu în dezvoltarea sa este în avans faþã de cel al sistemului auditiv, de aceea este mai puþin vulnerabil la insultele înconjurãtoare. Cartilajul din jurul capsulei otice se diferenþiazã în labirintul osos în sãptãmânile 6-7 ºi este separat de porþiunea membranoasã prin spaþiul perilimfatic (Dayal ºi colab., 1973). Chiar din primele stadii de dezvoltare ale otocistului, expresia localizatã a diverselor molecule prevesteºte formarea derivatelor specifice ale otocistului (Carlson, 2004), evoluþia porþiunilor cohlearã ºi vestibularã fiind sub control genetic separat. În sãptãmâna a 5-a otocistul se alungeºte dorsoventral ºi genereazã douã regiuni: dorsalã sau vestibularã ºi ventralã sau cohlearã. Genele Pax-2 sunt

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

123

implicate în evoluþia otocistului, în absenþa funcþiei lor, nu se dezvoltã nici cohlea, nici ganglionul spiral, deci sunt indispensabile dezvoltãrii porþiunii cohleare. Ductul endolimfatic se dezvoltã devreme ca o prelungire digitiformã de pe suprafaþa dorsomedialã a otocistului sub acþiune FGF-3 secretat de rombomerele 5 ºi 6. Morfogeneza vestibularã a otocistului cu formarea ductelor semicirculare prin mecanisme distincte este controlatã de Lmo4 care regleazã expresia genelor specifice ºi proliferarea regiunii dorsolaterale (Deng ºi colab., 2010). La începutul sãptãmânii a 5-a, apariþia a douã creste pe regiunea vestibularã a otocistului prevede formarea a douã ducte semicirculare. Ductele semicirculare superior ºi posterior apar pe marginea dorsalã printr-un diverticul lamelar unic, iar ductul semicircular lateral printr-un diverticul separat. Pe mãsurã ce diverticulele ductelor semicirculare se extind, porþiunea lor centralã se turteºte, pereþii epiteliali fuzioneazã, formând placa de fuziune, astfel cã rãmâne permeabilã numai porþiunea perifericã care are aspectul unor arcuri de cerc. Acest proces de resorbþie a plãcii de fuziune ar putea avea loc prin trei procese: apoptozã, retracþia celulelor plãcii spre ductul semicircular înconjurãtor sau tranziþii epitelio-mezenchimale (Kobayashi ºi colab., 2008). Precursorii epiteliali ai ductelor semicirculare exprimã factorul de transcriere genic Nkx 5-1, important pentru dezvoltarea regiunii dorsale vestibulare. Alþi factori de transcripþie sunt necesari pentru dezvoltarea individualã a ductelor semicirculare. În absenþa Otx-1 nu se dezvoltã ductul semicircular lateral, iar factorul Dlx-5 este necesar pentru dezvoltarea ductelor semicirculare anterior ºi posterior. Concomitent are loc dilatarea uneia din extremitãþi, se formeazã porþiunea ampularã, cealaltã rãmâne nedilatatã. Extremitãþile nedilatate ale ductelor semicirculare superior ºi posterior fuzionând pentru a se deschide printr-un singur orificiu, astfel cã, în final, rezultã trei orificii ampulare ºi douã neampulare care se deschid în utriculã. Partea vestibularã rãmasã a otocistului diferenþia douã vezicule, utricula ºi sacula. Utricula se formeazã din porþiunea otocistului adiacentã ºi în continuarea diverticulilor ductelor semicirculare. Cohleea se alungeºte ºi îºi începe spiralarea, face o turã pânã în sãptãmâna a 8-a, douã ture în sãptãmâna a 10-a ºi spiralarea definitivã fiind terminatã în sãptãmâna 25 (Carlson, 2004). În moment începerii procesului de spiralare, se îngusteazã comunicarea cu sacula primitivã, luând naºtere ductul reuniens. În sãptãmâna a 8-a toate structurile labirintului vestibular sunt bine reprezentate. Se definitiveazã ºi separarea dintre utriculã ºi saculã, în sãptãmâna a 10-a rãmânând unite prin ductul endolimfatic.

124

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

În stadiile iniþiale, peretele componentelor labirintului membranos este alcãtuit dintr-un singur strat de celule. În sãptãmâna a 7-a fibrele nervului VIII fac conexiunea cu peretele labirintic ºi determinã, în anumite zone, formarea structurilor senzoriale (Hyman, 1992). Acestea se diferenþiazã în utriculã în sãptãmâna a 7-a, în ductele semicirculare în sãptãmâna a 8-a, fiind complete structural în toate crestele ºi maculele între sãptãmânile 12-14, în timp ce în cohlee structurile senzoriale nu sunt diferenþiate decât pe jumãtate (Dayal ºi colab., 1973; Anniko, 1983). Crestele ampulare ºi maculele utricularã ºi sacularã sunt formate din celule senzoriale ºi celule de susþinere care secretã substanþele care le acoperã. Ganglionul vestibular are origine dublã, celule din placoda oticã ºi crestele neurale interacþioneazã strâns ºi formeazã ganglionul senzorial. Deficienþa unei componente poate fi supleatã de creºterea contribuþiei celeilalte componente (Carlson, 2004). Neuronii senzoriali care formeazã nervul cranial VIII (în special ganglionul statoacustic) iau naºtere din celule care migreazã dintr-o porþiune a peretelui medial al otocistului. Partea cohlearã (ganglionul spiral) se rãspândeºte în strânsã asociere cu celulele senzoriale (organul Corti) care se dezvoltã în cohlee. Celule din crestele neurale invadeazã ganglionul statoacustic ºi vor forma celulele satelite ºi de suport. Celulele senzoriale ale ganglionului Corti derivã din epiteliul otocistului. Precursorii neuroblaºtilor senzoriali ai urechii interne controleazã porþiunea din celulele epiteliale care se diferenþiazã în neuroblaºti versus celule de susþinere. La sfârºitul primei luni, ganglionul statoacustic a diferenþiat ganglionul cohlear ºi ganglionul vestibular. Nucleul vestibular se subdivide într-o coloanã dorsalã conectatã cu utricula ºi ductele semicirculare lateral ºi superior ºi o coloanã ventralã care stabileºte conexiuni cu sacula ºi ductul semicircular posterior. Nervul vestibular este printre primele tracturi din sistemul nervos central care se mielinizeazã în jurul sãptãmânii a 16-a, concomitent cu a tracturilor intersegmentare din mãduva cervicalã (Hamilton ºi Mossman, 1972). Nervul auditiv nu este mielinizat pânã în sãptãmânile 20-24. Sistemul vestibular este funcþional cu mult timp înainte de naºtere, reflexul vestibulo-ocular fiind prezent la 24 sãptãmâni (Hamilton ºi Mossman, 1972). Funcþia sistemului vestibular poate fi împãrþitã în douã componente: menþinerea posturii ºi stabilitatea vederii. Ambele capacitãþi sunt integrate cu alte sisteme motorii ºi senzoriale, în primul rând tracturile oculomotorii ºi nu pot funcþiona izolat.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

125

4.2. SEGMENTUL RECEPTOR AL SISTEMULUI VESTIBULAR Anatomia descriptivã a sistemului vestibular 4.2.1. Anatomia descriptivã a segmentului receptor al sistemului vestibular Aºa cum am discutat în Capitolul 3, labirintul membranos este format din (fig. 19): labirintul vestibular (utriculã, saculã, trei ducte semicirculare, ductul reuniens, ductul utriculosacular, ductul endolimfatic cu sacul endolimfatic) ºi labirintul cohlear (ductul cohlear). În interiorul labirintului membranos se gãseºte endolimfã. Utricula, sacula ºi ductele semicirculare sunt menþinute în poziþie prin benzi fibroase care strãbat spaþiul dintre ele ºi pereþii osoºi.

Fig. 19. Labirintul vestibular

126

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Utricula (situatã superior) ºi sacula (situatã inferior) formeazã împreunã organul otolitic, responsabil de detectarea acceleraþiei liniare a miºcãrii. Sunt unite între ele prin ductul utriculosacular, de la care pleacã ductul endolimfatic. Acest canal trece prin apeductul vestibulului ºi se terminã în fund de sac, sacul endolimfatic, în spaþiul peridural, pe faþa posterioarã a porþiunii pietroase a osului temporal. Utricula se gãseºte în recesul eliptic din vestibulul osos, este cea mai mare din cele douã vezicule, alungitã ºi turtitã transversal. Utricula prezintã cele cinci orificii prin care se deschid cele trei ducte semicirculare membranoase. La contactul cu lamina cribroasã, prezintã macula utricularã, cu diametrul de 2-3 mm, care va fi descrisã la sistemul vestibular. Sacula se gãseºte în recesul sferic din vestibulul osos. La contactul cu recesul prezintã epiteliu senzorial care alcãtuieºte macula sacularã, cu structurã aproape identicã cu a maculei utriculare. Ductele semicirculare sunt aºezate în interiorul ductelor semicirculare osoase, reprezintã ¼ din volumul acestora, fiind situate în lungul circumferinþei mari. Fiecare prezintã douã extremitãþi, ampularã ºi neampularã, care se comportã identic cu cele osoase. La nivelul ampulei se gãseºte creasta ampularã formatã din epiteliu specializat, cupula terminalã ºi terminaþii nervoase. Receptorii vestibulari sunt reprezentaþi de maculele otolitice din utriculã ºi saculã, receptori ai echilibrului static ºi crestele ampulare din porþiunile ampulare ale ductelor semicirculare (membranoase), receptori ai echilibrului dinamic (fig. 20). Macula utricularã este orientatã orizontal, paralel cu baza craniului ºi perpendicular pe forþa gravitaþionalã. Este formatã din celule neuroepiteliale ciliate specializate de tip I ºi tip II, celule de susþinere care aderã apical de celulele senzoriale, membrana statoconialã (otoliticã) ºi terminaþii nervoase. Celulele tip I au forma unui flacon, cele tip II sunt cilindrice. Celulele senzoriale sunt în numãr de 23000, nu ating membrana bazalã ºi au doi poli: bazal cu sinapse neuroreceptoare realizate între axonii aferenþi ai neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa ºi apical care posedã 40-70 stereocili ºi un kinocil. Celulele senzoriale care vin din toate direcþiile sunt orientate pe suprafaþa maculei dupã o bordurã curbatã numitã striola. Aceºtia pãtrund într-un strat gelatinos gros de glicoproteine, membrana otoliticã, care conþine mici cristale de carbonat de calciu numite otoliþi sau otoconii, care, sub acþiunea gravitaþiei, stimuleazã stereocilii în mod permanent, existând descãrcãri de impulsuri în mod continuu în nervul vestibular.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

127

Fig. 20. Sistemul vestibular: localizarea structurilor receptoare

La acestea se adaugã stimulãrile determinate de poziþia capului în raport cu forþa gravitaþionalã. Astfel, informaþiile privind poziþia capului este trimisã spre ganglionul vestibular. Acest model complicat trimite mesaje precise spre creier referitoare la poziþia capului la un moment dat. Stimulul care apropie stereocilii de kinocil reprezintã un stimul excitator care determinã depolarizarea ºi descãrcãri de impulsuri în nervii vestibulari, pe când depãrtarea stereocililor de kinocil produce o creºtere a polarizãrii celulei receptoare ºi scade descãrcarea de impulsuri în nervii vestibulari. Kinocilii sunt orientaþi în diferite direcþii, având astfel posibilitatea de a reacþiona diferenþiat, unii sunt excitaþi în timp ce alþii sunt inhibaþi. În acest mod, prin fibrele nervului vestibular se transmit douã semnale, unul excitator ºi altul inhibitor, ceea ce permite evaluarea cu acurateþe a poziþiei capului (Kandel ºi colab., 1991). Macula sacularã este situatã pe peretele medial al saculei, orientatã în plan vertical cu structurã identicã cu a maculei utriculare, conþinând mai puþine celule receptoare (18000). Receptorii din cele douã vezicule se completeazã reciproc în decelarea modificãrilor de poziþie a capului ºi a acceleraþiei lineare.

128

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Fig. 21. Structura crestei ampulare

Creasta ampularã este formatã din epiteliu specializat, cupula terminalã ºi terminaþii nervoase (fig. 21). Epiteliul senzorial este alcãtuit din celule de susþinere ºi celule senzoriale similare celor maculare, de tip I ºi tip II, care nu ating lamina bazalã. Numãrul celulelor receptoare din creste este superior celui din macule, fiind de 33000. Fiecare celulã senzorialã prezintã doi poli: bazal, care stabileºte sinapse neuroreceptoare cu axonii aferenþi ai neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa ºi apical, care prezintã stereocili ºi un kinocil, care pãtrund într-o structurã gelatinoasã, numitã cupulã terminalã. Kinocilii, spre deosebire de cei de la nivelul maculelor, au aceeaºi orientare în toate celulele unei ampule. Crestele ampulare din ductele semicirculare sunt responsabile de detectarea acceleraþiei angulare a miºcãrii, creasta ampularã fiind stimulatã maximal de miºcãrile care au loc în planul ductului sãu semicircular.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

129

Deplasarea endolimfei în lumenul ductelor semicirculare comprimã porþiunea centralã a cupulei care excitã celulele crestei, cele de la nivelul vârfului fiind cele mai sensibile.

4.3. SEGMENTUL DE CONDUCERE AL SISTEMULUI VESTIBULAR 4.3.1. Calea vestibularã Primul neuron sau protoneuronul se gãseºte în ganglionul vestibular Scarpa situat în fundul meatului auditiv intern. Dendritele reprezintã fibrele aferente care fac sinapsã cu celulele receptoare. Au origine ºi traiect diferit pentru cele douã tipuri de receptori vestibulari: 1) din segmentul superior al ganglionului vestibular se distribuie spre macula utricularã, partea anterioarã a maculei saculare ºi crestele ampulare ale ductelor semicirculare anterior ºi lateral; 2) din segmentul inferior al ganglionului vestibular se distribuie spre partea posterioarã a maculei saculare ºi creasta ampularã a ductului semicircular posterior. Axonii neuronilor din ganglionul vestibular formeazã ramura vestibularã a nervului vestibulocohlear care strãbate meatul auditiv intern ºi ajunge în craniu, în unghiul pontocerebelos. Ajunge la nivelul ºanþului bulbopontin ºi se îndreaptã spre al doilea neuron. Al doilea neuron sau deutoneuronul se gãseºte în nucleii vestibulari situaþi la nivelul joncþiunii bulbopontine, sub planºeul ventriculului IV cerebral. Clasic se descriu patru nuclei vestibulari: superior, inferior, medial ºi lateral, definiþi deseori ca ºi complexul nuclear vestibular. Brodal ºi Pompeiano (1957) au descris la pisicã celule mici localizate dorsolateral de nucleul Deiters, care acoperã corpul restiform, pe care l-au numit grupul Y. Dar, mult mai devreme, Jacobsohn (1909) a descris partea caudalã a grupului Y sub numele de nucleul marginal al corpului restiform, „restiformis corporis nucleu marginalis”. Nucleii vestibulari formeazã douã coloane distincte, descrise încã din 1861 de Clarke. Nucleul vestibular medial care este cel mai mare, formeazã coloana celularã medialã, în timp ce nucleii vestibulari superior, lateral ºi inferior formeazã coloana celularã lateralã (Truex ºi Carpenter, 1969).

130

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Existã dovezi cã nucleii vestibulari sunt topografic interconectaþi printr-un sistem comisural. Totuºi, conexiunile comisurale nu se limiteazã la nucleii omologi (Barmack, 2003). Experimente pe primate au arãtat cã sunt descoperite noi categorii de neuroni, dar ºi noi tehnici (McCrea ºi colab., 1999). Informaþii recente cu privire la transmiþãtorii folosiþi de neuroni, ca ºi proprietãþile lor histochimice, ar putea fi mai uºor corelate cu citoarhitectura ºi subdiviziunea funcþionalã. Nucleul lateral conþine cele mai mari celule, iar nucleul inferior pe cele mai mici (Suarez ºi colab., 1997). La specii de vertebrate poate fi urmãrit un model citoarchitectural clar al complexului vestibular (Straka ºi colab., 2002). Cu toate acestea, datele experimentale asupra conexiunilor aferente ºi eferente ale nucleilor aratã cã terminaþiile axonice nu respectã aceste frontiere citoarhitecturale, poate cu excepþia nucleului vestibular lateral. Axonii primului neuron fac sinapse diferenþiate cu neuronii din aceºti nuclei. Fibrele care aduc impulsuri spre nucleii vestibulari sunt cunoscute sub numele de fibre vestibulare primare, iar eferenþele acestor nuclei formeazã fibrele vestibulare secundare. 4.3.1.1. Fibrele vestibulare primare Aferenþele primare se proiecteazã în majoritate nucleilor complexului vestibular, deºi numai regiunile rostrale sunt implicate în outputul funcþiei oculomotorii. Regiunile magnocelulare centrale ale complexului vestibular sunt sursa ouput-urilor; regiunile parvocelulare înconjurãtoare sunt angajate în oricare dintre conexiunile comisurale, intrinseci sau cerebeloase, iar acestea cuprind cea mai mare parte a neuronilor vestibulari. Regiunile vestibulare caudale prelungesc aferenþele de la otoliþi care interacþioneazã puternic cu cerebelul; impulsurile saculare, par a fi îndreptate în special spre reþelele neuronale medulare. Stimularea electricã a maculei utriculare provoacã excitaþie în neuronii vestibulari secundari ipsilaterali ºi inhibare în mai mult de 50% din neuronii vestibulari secundari contralaterali, excitaþi de stimularea utricularã corespondentã. Doar 10% din neuronii vestibulari secundari sunt inhibaþi de cãtre stimularea sacularã contralateralã (Uchino ºi colab., 2001). De asemenea, s-au demonstrat interconexiuni ºi în cadrul complexului vestibular pe aceeaºi parte. Clasic, se admite dirijarea preferenþialã a fibrelor primare spre anumite grupe nucleare vestibulare. Fibrele aferente de la crestele ampulare fac sinapsã în nucleul vestibular superior ºi partea rostralã a nucleului vestibular medial.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

131

Fibrele aferente de la macula utricularã ajung în nucleul vestibular medial ºi porþiunea adiacentã a nucleului vestibular inferior. Fibrele aferente de la macula sacularã fac sinapsã în partea dorsolateralã a nucleului vestibular inferior. Rãmâne un grup de axoni din structura nervului vestibular care au traiect direct spre cortexul uvulei ºi floculonodular, prin pedunculul cerebelos inferior. Complexul vestibular ºi uvula-nodulul sunt responsabili pentru prelucrarea iniþialã a informaþiilor vestibulare de cãtre sistemul nervos central (Barmack, 2003). 4.3.1.2. Fibrele vestibulare secundare Fibrele eferente ale nucleilor vestibulari fac conexiuni cu diverse structuri nervoase cu rol în acþiuni legate de menþinerea echilibrului, care, la rândul lor, trimit fibre spre nucleii vestibulari, realizând astfel circuite de reglare a funcþiei vestibulare. Conexiunile nucleilor vestibulari cu cerebelul (fig. 22) se fac în dublu sens.

Fig. 22. Conexiunile centrale ale sistemului vestibular

132

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Fibrele eferente pot fi: 1) primare, care au originea în ganglionul Scarpa ºi alcãtuiesc fasciculul cerebelos direct Edinger; 2) secundare, cu originea în nuclei vestibulari medial ºi inferior, cu traiect prin pedunculul cerebelos inferior pânã la cortexul cerebelos (uvula, lobul floculonodular). Fibrele aferente nucleilor vestibulari au origini diferite: 1) neuronii Purkinje, axonii lor alcãtuiesc fasciculul cerebelovestibular, au traiect prin pedunculul cerebelos inferior, pânã la nucleul lateral pe care îl inhibã; 2) nucleii fastigii: unele cu traiect prin pedunculul cerebelos inferior, pânã la nucleii superior, lateral ºi medial, altele alcãtuiesc fasciculul uncinat Russel, au traseu prin pedunculul cerebelos superior, pânã la nucleii lateral ºi inferior opuºi, ambele grupe cu rol facilitant. Conexiunile nucleilor vestibulari cu mãduva spinãrii transmit informaþia prelucratã spre aparatul motor pentru menþinerea posturii statice ºi dinamice. Aceste conexiuni se realizeazã prin: 1) fasciculul vestibulospinal lateral cu origine în nucleul vestibular lateral, are traiect prin cordonul medular anterior de aceeaºi parte pânã la motoneuronii extensori; 2) fasciculul vestibulospinal medial cu origine în nucleul vestibular medial, strãbate fasciculul longitudinal median, apoi are traseu prin cordonul medular anterior pânã motoneuronii axiali de ambele pãrþi ale corpului. Conexiunile nucleilor vestibulari cu nucleii oculomotori au originea în nuclei vestibulari superior ºi medial, au traseu prin fasciculul longitudinal superior, pânã la nuclei oculomotori ai nervilor III, IV ºi VI. Conexiunile nucleilor vestibulari cu formaþia reticulatã se realizeazã cu nucleii: 1) gigantocelular ºi pontin caudal care stabilesc conexiuni cerebeloase, la care ajung fibre de la nucleii medial, inferior ºi superior, 2) reticulat lateral ºi reticulat al tegmentului pontin la care ajung fibre de la nucleii lateral, medial ºi superior. De la nucleii formaþiei reticulate se continuã pânã la motoneuronii medulari cu tracturile reticulospinale. Conexiunile nucleilor vestibulari cu labirintul cu origine în nucleii vestibulari medial ºi lateral, merg prin fasciculul vestibular aferent, apoi pe calea nervului vestibular pânã la nivelul labirintului vestibular, sfârºind fie pe celulele senzoriale, fie pe dendritele neuronilor ganglionari Scarpa, intervenind în modularea impulsurilor labirintice.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

133

Conexiunile intervestibulare realizeazã comisurile vestibulare prin care impulsurile vestibulare, în special cele ampulare, ajung la nucleii vestibulari din partea opusã. Se stabilesc între nucleii vestibulari superior ºi inferior de o parte cu cei controlaterali, lãsând pe parcurs colaterale ºi la ceilalþi nuclei. Conexiunile nucleilor vestibulari cu talamusul realizeazã convergenþa impulsurilor vestibulare ºi kinestezice (Barmack, 2003) prin proiecþia pe aceleaºi grupe neuronale talamice: ventral postero-lateral (VPL), ventral postero-medial (VPM) ºi ventral postero-inferior (VPI). Studii anatomice sugereazã cã diverºi nuclei din talamus transmit informaþia vestibularã spre hipocamp, via cortexul parietal, dar este posibil sã existe ºi o cale directã. Studii electrofiziologice au arãtat cã stimularea vestibularã afecteazã celulele din nuclei talamici anteriori ºi hipocamp, concluzionând cã hipocampul ar fi un centru de compensare al leziunilor vestibulare centrale sau periferice (Smith, 1997).

4.4. SEGMENTUL CENTRAL AL SISTEMULUI VESTIBULAR 4.4.1. Cortexul vestibular Cortexul vestibular este definit drept porþiunea cortexului cerebral care rãspunde la inputul sistemului vestibular (Duque-Parra, 2004). Localizarea lor nu este bine definitã, dar unele cercetãri indicã dominanþa emisferului drept (Philbeck ºi colab., 2006), leziunile nucleilor vestibulari (mai ales medial) afectând funcþia (Dieterich ºi colab., 2005). Existenþa acestor arii a fost demonstratã experimental. A fost propus (Kahane ºi colab., 2003) cortexul vestibular temporo-peri-Sylvian (temporo-peri-Sylvian vestibular cortex – TPSVC). Diferite arii din cortexul primatelor au fost numite vestibulare. Guldin ºi Grusser (1998) au definit existenþa sistemului vestibular cortical pe studii efectuate pe trei serii diferite de primate. Prin verificarea acestor studii au postulat faptul cã un model similar existã în om. Existã dovezi considerabile obþinute prin studii la pisici ºi maimuþe cã mai multe zone corticale, cum ar fi aria 2v de la vârful de ºanþul intraparietal, aria 3av din ºanþul central, cortexul vestibular parieto-insular de lângã partea posterioarã a lobului insulei (PIVC) ºi în aria 7 a lobului parietal inferior, sunt implicate în prelucrarea informaþiilor vestibulare.

134

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Înregistrãri din aceste zone au arãtat cã aceºti neuroni corticali sunt conectaþi la labirintul vestibular ºi cã primesc inputuri convergente vestibulare, vizuale ºi somatosenzoriale. La om, tomografia cu emisie de pozitroni (PET) ºi imagistica prin rezonanþã magneticã funcþionalã (fMRI), au arãtat cã aceste date sunt corecte (De Waele ºi colab., 2001). S-a demonstrat de cãtre unii autori cã proiecþiile vestibulare talamocorticale se terminã în ariile 3av ºi T3, cortexul parietal vizual ºi cortexul parieto-insular. La om aceste arii sunt implicate în principal în perceperea, atât a verticalitãþii, cât ºi a auto-miºcãrii (Dieterich ºi Brandt, 2001). Oamenii cu leziuni la cortexul parietal nu recunosc verticalitatea adevãratã. Lipsit de indicii vizuale înconjurãtoare, ei nu pot alinia un disc cu o linie pe ea, astfel încât linia sã aibã o orientare verticalã (Barmack, 2003). S-a dovedit existenþa unor conexiuni corticofugale la maimuþa Macacus prin care arii corticale vestibulare se proiecteazã înapoi la nucleii vestibulari (Akbarian ºi colab., 1994).

4.5. IMPLICAÞII CLINICE ALE SISTEMULUI VESTIBULAR 4.5.1. Explorarea clinicã Explorarea funcþiei de echilibru se realizeazã prin probe statokinetice numite ºi spontane, deoarece se executã în condiþii normale, fãrã sã se recurgã la excitarea specificã a labirintului posterior (staþiunea cu ochii închiºi sau deschiºi, mersul etc.). Probele provocate se executã prin excitarea labirintului posterior printr-un stimul termic, rotator, electric etc. Funcþia vestibularã este cercetatã în clinicã prin urmãtoarele probe: – proba rotatorie (bolnavul, aºezat pe un scaun turnant, este rotit rapid – de zece ori în 20 de secunde); – proba caloricã (irigarea meatului auditiv extern cu apã rece la 15-20° sau fierbinte la 45°); – proba galvanicã (aplicarea a doi electrozi pe tragusul celor douã urechi ºi trecerea unui curent electric slab). La aceºti excitanþi, în linii generale, rãspunsul fiziologic constã în: ameþealã (senzaþia de falsã deplasare, de rotaþie în spaþiu, scufundare sau plutire),

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

135

aplecarea corpului ºi a membrelor într-un anumit sens, nistagmus într-un anumit sens. Se urmãreºte dacã apar semne caracteristice tulburãrilor de echilibru care vor fi descrise în continuare.

4.5.2. Aspecte patologice Bolile labirintului produc simptome severe cum ar fi vertij, greaþã, vãrsãturi, nistagmus. De obicei, deficienþele de staticã dispar în câteva zile, în timp ce recuperarea dinamicã, a sinergiilor legate de sistemul vestibular, este mult mai lentã ºi doar parþialã (Vidal ºi colab., 1998). Tulburãrile de echilibru sunt compensate parþial de vãz, de aceea, pentru o evaluare corectã pacientul trebuie examinat cu ochii închiºi. Tulburãrile sistemului vestibular sunt determinate de afecþiuni cu localizare la orice alt nivel pe traiectul sensibilitãþii vestibulare (ischemii, tumori, traumatisme, inflamaþii etc.). Vertijul reprezintã o senzaþie subiectivã, o senzaþie falsã de miºcare, descrisã adesea prin cuvântul „ameþealã”. Este definit drept iluzia miºcãrii sau senzaþia de rotaþie a obiectelor în raport cu persoana sau a persoanei în raport cu obiectele. Nistagmusul este o tulburare de vedere în care ochii fac miºcãri ritmice, involuntare, adesea cu reducerea vederii. Ambii ochi sunt incapabili sã fixeze ºi sã vadã un obiect. Se caracterizeazã printr-o succesiune de miºcãri, descrise pe parcursul a douã faze sau secuse: 1) lentã care reprezintã devierea dinspre þinta focalizatã ºi 2) rapidã, de întoarcere rapidã cãtre þintã. Dupã direcþia miºcãrilor involuntare, nistagmusul poate fi: 1) orizontal, cu miºcãri care pot avea loc de la o parte la alta, leziunile având localizare pontinã, 2) vertical, cu miºcãri sus-jos, când existã o leziune mezencefalicã ºi 3) rotaþional sau orizontorotator, când leziunea este bulbarã. Nistagmusul poate fi însoþit de poziþii neobiºnuite ale capului. Prin rotaþia capului, apar curenþi la nivelul fluidului endolimfatic din ductele semicirculare care stimuleazã celulele pãroase ale crestelor ampulare care, pe calea vestibulo-ocularã iniþiazã faza lentã. Faza rapidã este declanºatã de cortexul cerebral. Nistagmusul congenital se dezvoltã la 2-3 luni dupã naºtere, însoþeºte alte anomalii ºi ochii tind sã se miºte în plan orizontal.

136

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Nistagmusul dobândit se dezvoltã la copii ºi adulþi, de cauzã necunoscutã de obicei, dar poate fi ºi rezultatul unor tulburãri psihice ºi metabolice, alcoolismului sau toxicitãþii unor medicamente. Suferinþele labirintice pot fi determinate de: leziuni ale urechii medii (inflamaþii: otite medii, traumatisme prin presiune, disfuncþii tubare, chiar dopuri de cerumen), inflamaþii labirintice (labirintite, suferinþe vasculare ale urechii interne – sindromul Lindsay Hemenway, boala Méniere), traumatisme craniene cu fracturi ale porþiunii pietroase a temporalului, tumori (colesteatoame). Otoscleroza, prin afectarea lanþului osos al urechii medii, este rar implicatã în generarea sindroamelor vertiginoase, determinã mai ales afectarea auditivã (Baloh, 2000; Hanley ºi colab., 2001). Afectarea nervului vestibular poate fi determinatã de: procese inflamatorii (nevrita vestibularã), suferinþele vasculare ale aparatului vestibular, tumori (neurinoame de acustic, trigemen, alte tumori de unghi ponto-cerebelos) (Revaz ºi colab., 2004). Nevrita vestibularã este o infecþie a nervului vestibular (viruºi de tip herpes, cu citomegalovirus, cu virusul EBV, cu adenoviruºi, cu viruºii de tip gripã ºi paragripã A ºi B). Cauza vascularã a bolii este cel mai adesea observatã la pacienþii vârstnici cu riscul unei apariþii a bolilor cardiovasculare, dar pot fi implicate ºi medicamente sau intoxicaþii cu substanþe strãine. Debutul este brusc, cu vertij puternic ºi vomat neîncetat, ambele în ritm crescând la încercarea de a sta în picioare în timpul miºcãrilor capului. Labirintita viralã sau bacterianã (mult mai rarã) este o inflamaþie a labirintului, consecutivã unei infecþii virale (oreion, rujeolã, gripã sau mononucleozã infecþioasã) sau bacteriene (otita prost tratatã). Provoacã vertij, greþuri, nistagmus, zgomote în urechi, scãderea auzului. Totalitatea manifestãrilor patologice cauzate de afectarea perifericã sau centralã a sistemului vestibular constituie sindromul vestibular cunoscut ºi sub numele de sindrom vertiginos. Sindromul vestibular periferic apare în cazul leziunilor labirintice sau ale nervului vestibular ºi se manifestã prin tulburãri de echilibru, vertij ºi nistagmus spontan, concordante ºi armonioase (Hotson ºi Baloh, 1998; Baloh, 2000). Sindromul vestibular central apare în cazul unei leziuni în nevrax: hemoragii, boli degenerative, deficienþe circulatorii etc. Vertijul paroxistic poziþional benign reprezintã cel mai comun sindrom vertiginos periferic, datorat dizlocãrii otoconiilor din utriculã. Cel mai frecvent

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

137

tip are originea în ductul semicircular posterior unde poate exista cupulo- sau canalolitiaza, dar poate proveni ºi din ductul orizontal. În cupulolitiazã se dislocã din utriculã materialul granular, posibil otoconii, care se ataºeazã la cupula ductului semicircular posterior ºi determinã, la anumite miºcãri ale capului, oscilaþii patologice ale cupulei. În canalolitiazã apare flux endolimfatic „clot-induced”. Rotaþia ductului determinã miºcarea otoconiilor cu o densitate mai mare decât cea endolimfaticã cãtre partea declivã a ductului deplasând cupula prin presiune sau sucþiune, în funcþie de direcþia deplasãrii, explicând întregul complex simptomatic. Se manifestã prin tulburãri scurte apãrute la schimbarea poziþiei capului: vertij intens, însoþit de fenomene vegetative (greaþã, transpiraþii, palpitaþii), nistagmus rotaþional, cu secusa rapidã spre partea urechii afectate.

138

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Capitolul 5

SISTEMUL GUSTATIV Sensibilitatea gustativã reprezintã una dintre primele sensibilitãþi în evoluþia omului, este o sensibilitate chimicã, posedând chemoreceptori. Sensibilitatea gustativã este implicatã în alimentaþia omului ºi, secundar, în procesele metabolice (senzaþia de foame determinã creºterea acuitãþii gustative), în mecanismele de protecþie a omului (gustul neplãcut determinã respingerea stimulului), influenþeazã dispoziþia generalã a individului, modificând starea psiho-afectivã. Gustul plãcut se asociazã cu numeroase trãiri pozitive, o stare de bine general, în timp ce gustul neplãcut se asociazã cu o stare de disconfort, respingere etc. (Zaidel ºi colab., 1994; Olteanu ºi Lupu, 2000; Beaumont, 2005). Nu trebuie neglijate aspectele ce þin de componenta vegetativã a gustului, ingestia de alimente neplãcute gustativ putând fi urmatã de reacþii digestive variate (diaree, vomã, crampe abdominale, erupþii cutanate). Papilele gustative au fost descrise pentru prima datã de Malpighi (1664), iar mugurii gustativi au fost descoperiþi de Schwalbe (1867) ºi Loven (1867). Prima descriere a evoluþiei embriologice a mugurilor gustativi a fãcut-o Hoffmann în 1874. Simþul gustativ poate fi împãrþit în 5 gusturi de bazã: amar, sãrat, dulce, acru ºi umami (din japonezã, delicios). Cercetãri recente au înlãturat conceptual istoric al unei „hãrþi” a limbii.

5.1. DEZVOLTAREA EMBRIOLOGICÃ A SISTEMULUI GUSTATIV În sãptãmânile 6-7 epiteliul limbii este alcãtuit dintr-un strat celular superficial (periderm) ºi unul profund. Dupã aceastã perioadã, stratul superficial nu mai apare. Grupe de celule care amintesc mugurii gustativi se observã pentru

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

139

prima datã în sãptãmâna a 7-a, ocupã ¾ din grosimea epiteliului ºi se coloreazã similar celulelor bazale adiacente. În sãptãmâna a 11-a prezumtivul mugure gustativ este format ºi celulele sale se coloreazã diferit de celulele bazale care îl înconjoarã. Între sãptãmânile 12-14 celulele prezumtivului mugure gustativ se alungesc ºi perforeazã suprafaþa sub forma a mici tufe, iar suprafaþa epiteliului din jur delimiteazã porul gustativ. Forma definitivã a mugurelui se recunoaºte între sãptãmânile 13-15, când celulele sale se extind pe toatã înãlþimea epiteliului ºi bombeazã în papila conjunctivã. Cilii gustativi sunt prezenþi la polul apical al celulelor gustative ºi pãtrund în baza porului. În sãptãmânile 16-20 unii muguri se dezvoltã, devin mai complecºi. Mugurii cu multipli pori ºi asimetrici formeazã mai mulþi muguri asemãnãtori sau apar doi sau mai mulþi muguri în juxtapoziþie. Prezenþa unui numãr de tipuri celulare în mugurele gustativ definitiv reprezintã probabil diferite stadii funcþionale ale celulei (Bradley ºi Stern, 1967). Timingul dezvoltãrii papilelor ºi mugurilor gustativi la embrionul uman: – sãptãmâna 6: papilele gustative, caudal liniei mediene, lângã foramen caecum; – sãptãmânile 6-7: fibrele nervoase ating epiteliul lingual; – sãptãmâna 8: fibrele nervoase penetreazã lamina bazalã a epiteliului ºi iau contact cu celulele epiteliale nediferenþiate, alungite (celulele precursoare mugurilor gustativi); – sãptãmâna 10: apar ºanþurile înaintea primordiilor mugurilor gustativi; – sãptãmâna 12: apar primele celule epiteliale diferenþiate (tip II ºi tip III); – sãptãmânile 12-13: se realizeazã maximum de conexiuni între celule ºi fibrele nervoase aferente; – sãptãmânile 14-15: se dezvoltã porii gustativi, apare mucusul. Majoritatea papilelor linguale se formeazã spre sfârºitul sãptãmânii a 8-a, primele apãrând papilele valate ºi foliate, în strânsã corelaþie cu ramurile nervului glosofaringian (IX). Papilele fungiforme apar mai târziu, lângã terminaþiile nervului coarda timpanului din facial (VII). Cele mai numeroase papile gustative, papilele filiforme, se dezvoltã timpuriu, în sãptãmânile 10-11 ºi conþin fibre senzitive pentru atingere. Mugurii gustativi se dezvoltã între sãptãmânile 11-13 prin acþiuni inductive între celulele epiteliale ale limbii ºi celulele invadatoare ale nervilor gustativi coarda timpanului, glosofaringian ºi vag. Cei mai mulþi muguri gustativi se

140

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

dezvoltã pe faþa dorsalã a limbii, dar unii se dezvoltã pe arcurile palatoglosiene, palat, faþa posterioarã a epiglotei ºi peretele posterior al orofaringelui. Rãspunsul fetal al feþei poate fi indus de substanþe amare în sãptãmânile 26-28, indicând faptul cã, în acest stadiu, au fost realizate cãile reflexelor dintre mugurii gustativi ºi muºchii faciali (Moore ºi Persaud, 2003). Nervii cranieni V, VII, IX ºi X au origine dublã ºi asigurã inervaþia senzorialã gustativã (nervii VII, IX ºi X) ºi non-gustativã (V, IX ºi X) (atingere, durere, temperaturã) a cavitãþii orale. Neuronii gustativi au originea în placodele epibranhiale, inerveazã mugurii gustative ºi se proiecteazã central în partea rostralã a nucleului tractului solitar. Inervaþia epitelialã generalã a cavitãþii orale are originea în crestele neurale craniene, inerveazã orofaringele ºi se proiecteazã în regiunile non-gustative ale bulbului (nucleul spinal al trigemenului). Rolul semnalelor FGF epitelio-mezenchimale în dezvoltarea papilelor gustative, indicã faptul cã reglarea mãrimii progenitorilor de cãtre FGF este determinatã pentru numãrul papilelor ºi sugereazã cã marea variaþie în numãrul papilelor circumvalate printre diferite mamifere poate fi corelatã cu nivelul semnalelor cãii FGF (Petersen ºi colab., 2011).

5.2. SEGMENTUL RECEPTOR AL SISTEMULUI GUSTATIV Anatomia descriptivã a sistemului gustativ 5.2.1. Anatomia descriptivã a limbii ºi receptorilor gustativi Organul senzorial al gustului este mugurele gustativ situat la nivelul limbii, în cavitatea oralã, dar ºi la nivelul palatului moale, orofaringelui ºi epiglotei. Limba este un organ musculos, median ºi simetric, foarte mobil, situat în spaþiul parabolic delimitat de arcadele dentare. Organ esenþial al simþului gustativ, dar are un rol important ºi în olfacþie. Limba îndeplineºte în acelaºi timp un rol important în prehensiunea alimentelor, masticaþie, deglutiþie, supt ºi articularea cuvintelor. Are ºi o sensibilitate tactilã mare. La om are rol ºi în fonaþie, în formarea sunetelor articulate. Ea se prezintã sub forma unui con orientat cu baza posterior ºi vârful anterior, cãruia îi putem distinge din punct de vedere descriptiv douã porþiuni: una anterioarã sau bucalã cu direcþie orizontalã ºi alta posterioarã sau faringinã cu direcþia verticalã. Aceste douã segmente au ca limitã planul convenþional care trece prin istmul gâtului.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

141

5.2.1.1. Conformaþie exterioarã a limbii Pentru descriere, limba prezintã douã feþe (superioarã sau dorsalã ºi inferioarã sau ventralã), douã margini laterale, o bazã ºi un vârf. Faþa superioarã sau dorsalã este aproape planã în sens transversal, foarte convexã în sens anteroposterior. Prezintã la nivelul unirii celor 2/3 anterioare cu 1/3 posterioarã, o serie de papile caliciforme (în numãr de 9-11) dispuse sub forma literei V cu deschiderea anterior ºi vârful posterior; este sulcusul terminal (V-ul lingual). Puþin posterior vârfului sãu se gãseºte o depresiune numitã foramen caecum, de la care persistã uneori prin grosimea limbii, canalul tireglos (ductus lingualis) descris de His-Bechdaleck. Sulcusul terminal împarte faþa superioarã a limbii în 2 segmente: unul înaintea ºi altul îndãrãtul sãu. Segmentul anterior V-ului lingual are un aspect aproape uniform prezentând un ºanþ median (sulcus medianus linguae), indice al unirii celor douã jumãtãþi ale organului. În segmentul posterior V-ului lingual, suprafaþa limbii este foarte neregulatã, datoritã prezenþei unor glande foliculare a cãror ansamblu constituie tonsila lingualã. Acest segment al feþei dorsale a limbii vine în raport în special cu cavitatea faringianã, fiind delimitat posterior, pe linia medianã, de epiglotã care o separã de laringe. La acest nivel între epiglotã ºi limbã, se observã 3 cute ale mucoasei, unul median ºi douã laterale, numite repliuri gloso-epiglotice, repliuri ce delimiteazã de o parte ºi de alta a liniei mediane douã depresiuni numite fosete gloso-epiglotice sau valecule (vallecula epiglotica). Faþa inferioarã sau ventralã a limbii vine în raport cu planºeul cavitãþii orale ºi prezintã urmãtoarele detalii: 1. pe linia medianã, un repliu anteroposterior de mucoasã, sub formã de semilunã, numit frâul limbii ce limiteazã mobilitatea organului; 2. la baza frenului sublingual ºi de fiecare parte a liniei mediane, se gãsesc doi mici tuberculi (caruncule sublingualis) ce prezintã fiecare în partea lor centralã câte un orificiu numit ostium ombilicale, orificiile de deschidere a ductelor glandelor submandibulare (canalele lui Wharton); 3. deasupra ºi în posterior acestora, se observã bilateral, orificiile ductelor excretoare ale glandelor sublinguale (canalele lui Walther ºi Rivinus-Bartholin), situate pe o plicã a mucoasei (eminenþa sunblingualis); 4. prin trasparenþa mucoasei se vãd venele ranine, ce se dirijeazã oblic spre vârful limbii.

142

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Tot sub mucoasã se gãseºte, spre vârf, glanda lui Nühn sau Blandin ºi, spre bazã, glanda lui Weber, glande cu structurã salivarã. Mucoasa feþei inferioare a limbii este subþire ºi transparentã între venele ranine ºi din contrã groasã ºi plisatã în afara lor. Marginile limbii (margo lateralis linguae) libere ºi rotunjite, vin în raport cu arcadele dentare. Baza limbii (radix linguae) situatã posterior ºi inferior, corespunde, mergând în sens anteroposterior muºchilor milohicidieni ºi geniohioidieni, osului hioid ºi epiglotei. Vârful limbii (apex linguae) este îndreptat anterior ºi prezintã o micã incizurã pe linia medianã. L Structura anatomicã Din punct de vedere al construcþiei anatomice, limba este formatã dintr-un schelet osteofibros, muºchi ºi mucoasa ce o înveleºte la exterior. Scheletul osteofibros este constituit din osul hioid ºi douã lame fibroase: membrana hioglosianã ºi septul lingual. a) Osul hioid are forma unei potcoave cu concavitatea posterior, prezentând un corp cu douã apofize mici îndreptate superior, coarnele mici ºi douã coarne mari, plasate la extemitãþile arcului. Este situat în regiunea anterioarã a gâtului, deasupra cartilajului tiroid de care este legat prin membrana tirohioidianã. b) Membrana hioglosianã sau aponevroza limbii, se desprinde de pe marginea superioarã a osului hioid, între cele douã coarne mici, de unde se îndreaptã aproape vertical în sus, dispãrând în grosimea fasciculelor musculare ale limbii. c) Septul lingual (septum linguae) este o lamã fibroasã verticalã ºi medianã, în formã de coasã. Se inserã prin baza sa pe mijlocul feþei anterioare a osului hioid ºi a membranei hioglosiene ºi se terminã printr-o extremitate efilatã aproape de vârful limbii. Muºchii limbii sunt în numãr de 17, dintre care 8 sunt perechi ºi unul nepereche, fiind împãrþiþi în douã categorii: muºchi extrinseci care iau inserþie în afara limbii ºi se terminã în limbã ºi muºchi intriseci care au originea ºi inserþia în limbã. Muºchii extrinseci la rândul lor se grupeazã dupã originea lor în 3 categorii: – grupa I cuprinde muºchi ce se inserã cu un capãt pe oasele vecine, iar cu celãlalt pe limbã: genioglos, hioglos ºi stiloglos;

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

143

– grupa a II-a de muºchi se inserã pe organele din vecinãtate ºi apoi pãtrund în limbã: palatoglos, faringoglos, amigdaloglos; – grupa a III-a, iau inserþie pe oasele ºi pe organele vecine ºi sfârºesc în limbã. Din aceastã ultimã grupã fac parte lingualul superior ºi lingualul inferior. 1. Muºchiul genioglos îºi are originea pe procesele genii superioare situate posterior simfizei mentale, de unde fibrele sale se resfirã sub formã de evantai, grupându-se dupã direcþie în: fibre anterioare, care merg spre vârful limbii; mijlocii spre mucoasa feþei dorsale a limbii ºi posterioare ce se fixeazã pe osul hioid. Prin contracþia fibrelor anterioare, vârful limbii este tras în jos ºi posterior; contracþia celor posterioare trage osul hioid împreunã cu baza limbii superior ºi anterior, iar contracþia fibrelor mijlocii face ca limba sã fie proiectatã înainte. 2. Muºchiul hioglos este format din trei fascicule: bazioglos, condroglos ºi ceratoglos, care se inserã distinct, primul pe corpul, al II-lea pe micul corn, al III-lea pe marele corn al osului hioid. De aici se îndreaptã vertical în sus ºi anterior ºi, ajuns la limbã, devine orizontal sfârºind pe faþa lateralã a septului lingual. Ca acþiune este coborâtor al limbii. 3. Muºchiul stiloglos se inserã pe procesul stiloid ºi ligamentul stilomandibular de unde se îndreaptã spre marginile limbii ºi se terminã pe septul lingual. Contracþia lui trage hioidul superior ºi posterior. 4. Muºchiul platoglos porneºte de pe aponevroza palatinã, coboarã în grosimea pilierului anterior al vãlului palatin ºi se terminã pe marginea corespondentã a limbii. Acþiunea lui este de a trage partea posterioarã a limbii superior ºi posterior. Deprimã palatal moale, miºcã pliurile palatoglosale spre linia medianã. 5. Muºchiul faringoglos trebuie considerat ca un fascicul al constrictorului superior al faringelui care se prelungeºte pe marginea lateralã a limbii. Este un muºchi care trage limba superior ºi posterior. 6. Muºchiul amigdaloglos se inserã superior pe aponevroza faringianã care corespunde feþei externe a tonsilei palatine. De aici el coboarã vertical spre baza limbii unde devine orizontal, încruciºându-se cu muºchiul de partea opusã. Contracþia bilateralã a acestor doi muºchi, ridicã baza limbii aplicând-o pe bolta palatinã. 7. Muºchiul longitudinal superior este singurul muºchi nepereche ºi median, situat sub mucoasa dorsalã a limbii, de la bazã pânã la vârful limbii. Este un muºchi ridicãtor ºi retractor al vârfului limbii.

144

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

8. Muºchiul longitudinal inferior ocupã faþa inferioarã a limbii ºi prin contracþia lui trage vârful ei inferior ºi posterior. Muºchii intrinseci ai limbii au atât originea cât ºi inserþia pe limbã. Existã un singur muºchi intrinsec, pereche, muºchiul transvers numit astfel din cauza direcþiei transversale a fibrelor sale. Aceste fibre merg de la faþa lateralã a septului lingual, la mucoasa ce cãptuºeºte marginile laterale ale limbii. Când cei doi muºchi se contractã simultan, ei apropie marginile limbii de linia medianã, micºorând astfel diametrul ei transversal. Se descrie ºi muºchiul vertical reprezentat de puþine fibre situate în mijlocul limbii, care uneºte muºchii longitudinali superior ºi inferior. 5.2.1.2. Mucoasa limbii Mucoasa limbii înveleºte în întregime limba, cu excepþia bazei, la nivelul cãreia se reflectã pentru a se continua cu mucoasele vecine. Astfel în partea posterioarã se continuã cu mucoasa faringelui ºi laringelui, formând cele 3 repliuri gloso-epiglotice; pe lãturi ea se continuã cu mucoasa vãlului palatin ºi amigdalei iar inferior ºi anterior cu mucoasa planºeului gurii. Grosimea mucoasei linguale nu este uniformã: subþire ºi transparentã pe faþa inferioarã a limbii, ea se îngroaºã foarte mult pe margini ºi mai ales la nivelul feþei dorsale. Pe suprafaþa sa, mucoasa lingualã prezintã o serie de mici ridicãturi numite papile (papillae linguales), unele dintre ele reprezentând suportul receptorilor gustativi. Aceste papile dupã forma lor se împart în 5 grupe: caliciforme, fungiforme, filiforme, foliate ºi hemisferice. 1. Papilele caliciforme sau circumvalate (papillae vallatae) sunt cele mai voluminoase ºi cele mai importante dintre toate papilele limbii, fiind în numãr de 9 pânã la 11 ºi ocupând regiunea imediat înaintea foramen cecum ºi sulcus terminalis, formând un ºir pe fiecare parte. Cele douã ºiruri se direcþioneazã posterior ºi medial, întâlnindu-se pe linia medianã. Ele sunt formate dintr-o ridicãturã centralã de forma unui trunchi de con, de 1-2 mm, acoperitã de mucoasã, numitã papila propriu-zisã, ataºatã de fundul unei depresiuni ale cãrei margini sunt ridicate. Între papilã ºi peretele ridicat se gãseºte un ºanþ circular numit fossa. Mugurii gustativi se gãsesc pe pereþii laterali ai papilei la nivelul ºanþului. Ductele glandelor salivare linguale Von Ebner elibereazã o secreþie seroasã la baza ºanþului circular

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

145

2. Papilele fungiforme sunt denumite astfel datoritã asemãnãrii lor cu o ciupercã; ele au o extremitate liberã, voluminoasã ºi sunt subþiate la nivelul extremitãþii lor aderente. Se întâlnesc în special pe faþa dorsalã a limbii înaintea V-ului lingual, la nivelul marginilor vârfului ºi sunt în numãr de 150-200. 3. Papilele filiforme se prezintã sub forma unei mici proeminenþe cilindrice sau conice, din vârful cãrora pleacã un buchet de prelungiri filiforme. Ele se gãsesc rãspândite pe faþa dorsalã a limbii, înaintea V-ului lingual. Nu au funcþie gustativã, ci numai în sensibilitatea generalã, mecanicã a limbii (tactilã, presiune, durere). 4. Papilele foliate sunt formate dintr-o serie de pliuri verticale, alipite unele de altele ca foile unei cãrþi. Sediul lor de predilecþie este partea posterioarã a marginilor limbii. 5. Papilele hemisferice sunt cele mai mici ºi cele mai numeroase, fiind rãspândite pe toatã întinderea mucoasei linguale. Dintre toate aceste grupuri de papile, numai cele circumvalate ºi fungiforme sunt prevãzute cu corpusculi gustativi ºi deci pot percepe gustul. Din punct de vedere al constituþiei anatomice, mucoasa lingualã este formatã dintr-un epiteliu ºi un corion. În grosimea corionului se gãsesc numeroase glande foliculare care în totalitatea lor alcãtuiesc tonsila lingualã ºi glande mucoase sau seroase. Pe faþa inferioarã a vârfului limbii un grup de glande mucoase alcãtuiesc glanda lui Nühn sau glanda lui Baladin (glanda lingualis anterior), iar pe partea posterioarã a marginilor limbii, glanda lui Weber. Mugurele gustativ este o structurã palidã, ovoidalã, situatã în epiteliul scuamos stratificat al limbii. Se estimeazã cã o papilã valatã de la nivelul limbii conþine 200 de muguri gustativi în interior ºi 50 în peretele ºanþului circular din jurul papilei, numãr care descreºte progresiv odatã cu înaintarea în vârstã. În total, limba are 2.000 – 8.000 de muguri gustativi. În plus faþã de papilele circumvalate ºi fungiforme, muguri gustativi se gãsesc la nivelul palatului moale, orofaringelui ºi epiglotei. Mugurii gustativi (fig. 23) conþin celule epiteliale specializate (celule senzoriale secundare, care nu au axon propriu) ºi celule de susþinere. În centrul fiecãrui mugure gustativ se gãsesc între 4 ºi 20 celule receptoare care sunt stimulate chimic de substanþe dizolvate în soluþie (chemoreceptori). Polul apical al celulelor receptoare prezintã microvili care mãresc suprafaþa receptoare ºi se proiecteazã în porul gustativ.

146

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Fig. 23. Structura mugurelui gustativ

Nu existã diferenþe histologice între celulele receptoare, dar ele rãspund la patru modalitãþi de bazã ale gustului. Deºi omul poate diferenþia un numãr mare de substanþe, s-au identificat numai patru senzaþii gustative primare: dulce, sãrat, amar ºi acru. Mai mulþi receptori rãspund la cele 4 gusturi primare, dar rãspund preferenþial la unul sau douã. Mugurii de la vârful limbii rãspund cel mai bine la substanþele dulci ºi sãrate, cei de pe marginile laterale ºi partea posterioarã la amar ºi acru. Mecanismul prin care se simte gustul unei substanþe nu este complet elucidat. Substanþele în soluþie pãtrund prin porul gustativ ºi vin în contact cu celulele receptoare, inducând modificãri ale potenþialului de membranã. Polul bazal elibereazã glutamat (Schulte ºi colab., 2007) care stimuleazã procesele periferice ale nervilor cranieni aferenþi, generând un potenþial de acþiune. Mai demult s-a încercat zonarea limbii dupã simþul gustativ perceput (sãrat, acru, dulce, amar) – teoria lui David Hänig (1901), cu alcãtuirea unei adevãrate hãrþi, teorie ce azi este considerat falsã. L Vascularizaþia ºi inervaþia limbii Inervaþia motorie este furnizatã de ramurile linguale ale nervului hipoglos (XII), pentru toþi muºchii proprii.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

147

Inervaþia senzitivã provine din ramurile linguale ale nervului lingual, din mandibular (V3), pentru porþiunea presulcalã ºi ramura lingualã a nervului glosofaringian (IX) pentru porþiunea postsulcalã. Inervaþia senzorialã gustativã este asiguratã de: a) nervul coarda timpanului din nervul intermediofacial (intermediary Wriesberg) care se uneºte cu nervul lingual, pentru porþiunea presulcalã, b) ramura lingualã a nervului glosofaringian (IX) pentru porþiunea postsulcalã ºi papilele valate, c) ramura laringealã superioarã din nervul vag (X) pentru porþiunea faringianã, imediat anterior epiglotei. Inervaþia senzorialã secretorie a glandelor salivare minime ale mucoasei linguale urmeazã calea rãdãcinii parasimpatice a ganglionului submandibular. Arterele limbii provin din arterele: 1) lingualã din carotida externã, este artera principalã a limbii ºi emite ramurile: dorsalã a limbii, profundã a limbii (raninã), care formeazã uneori, cu cea din partea opusã, pe faþa ventralã a vârfului limbii, arcul ranin; 2) arterele tonsilarã ºi palatinã ascendentã din facialã; 3) faringianã ascendentã din carotida externã. Venele limbii dreneazã în vena lingualã, afluent al venei jugularã internã, fiind reprezentate de venele: dorsale ale limbii, profundã a limbii ºi comitantã a nervului hipoglos. Limfaticele limbii dreneazã în limfonodulii cervicali profunzi superiori prin staþii intermediare, realizând trei curente: 1) curentul apical aferent limfonodulilor submentali, culege limfa din porþiunea vârfului limbii; 2) curentul lateral aferent limfonodulilor submandibulari, dreneazã limfa de la marginile limbii; 3) curentul central aferent limfonodulilor submandibulari, de aceeaºi parte ºi opuºi, culege limfa din porþiunea centralã a corpului limbii.

5.3. SEGMENTUL DE CONDUCERE AL SISTEMULUI GUSTATIV 5.3.1. Calea gustativã Aºa cum am prezentat anterior, informaþiile sunt preluate de la mugurii gustativi de dendritele neuronilor pseudounipolari din ganglionii cranieni: geniculat al nervului facial (VII), pietros (Andersch) al nervului glosofaringian

148

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

(IX) ºi nodos al nervului vag (X). Neuronii acestor ganglioni reprezintã protoneuronul sau primul neuron senzorial al cãii gustative. Fibrele cu originea în ganglionul geniculat intrã în structura a douã ramuri ale nervului VII: 1) nervul coarda timpanului care culege excitaþiile din 2/3 anterioare ale limbii ºi 2) nervul mare pietros care ajunge la ganglionul sfenopalatin, urmeazã apoi nervii palatini ºi culege informaþiile de la nivelul mugurilor gustativi din mucoasa palatinã. Fibrele cu originea în ganglionul inferior (pietros) aparþin nervului glosofaringian ºi culeg informaþiile gustative din 1/3 posterioarã a limbii ºi papilele valate. Fibrele cu originea în ganglionul inferior (nodos) al vagului urmeazã ramurile nervului laringeal superior care culeg informaþiile gustative de la nivelul epiglotei ºi mucoasei faringeale de la nivelul aditusului laringofaringeal. Deutoneuronul sau neuronul senzorial secundar cãii gustative se gãseºte în partea superioarã a nucleului solitar, numitã nucleul gustativ al lui Nageotte. Aici ajung axonii neuronilor din ganglionii prezentaþi mai sus, deci axonii protoneuronilor.

5.4. SEGMENTUL CENTRAL AL SISTEMULUI GUSTATIV 5.4.1. Centrii corticali gustativi Axonii deutoneuronilor au traiect ascendent pânã la nucleul parabranchial medial al formaþiei reticulate care reprezintã al treilea neuron senzorial al cãii gustative. Majoritatea axonilor neuronilor de aici încruciºeazã linia medianã ºi se alãturã tractului trigeminotalamic dorsal pânã la nucleul ventral posteromedial al talamusului care reprezintã al patrulea neuron senzorial al cãii gustative. Unii axoni merg fãrã a se încruciºa, pe partea homolateralã. Axonii neuronilor talamici se proiecteazã în girusul postcentral ºi cortexul insular unde este localizat al cincilea neuron al cãii gustative (Schulte ºi colab., 2007). De la nivelul primului ºi al celui de al doilea neuron ai cãii gustative se desprind colaterale aferente spre nucleii salivatori superior ºi inferior, impulsurile aferente ajunse aici determinând secreþia salivarã în timpul alimentãrii (reflexul salivar). Fibrele parasimpatice preganglionare pãrãsesc trunchiul cerebral pe calea nervilor VII ºi IX. În final olfacþia este o component majorã a simþului gustului, dar este perceputã subiectiv de pacienþi care nu pot mirosi.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

149

5.5. IMPLICAÞII CLINICE ALE SISTEMULUI GUSTATIV 5.5.1. Explorare clinicã O evaluare exactã a gustului include un examen fizic complet al cavitãþii orale, o examinare dentarã ºi evaluarea igienei orale, dar ºi o anamnezã corectã, o revizuire a antecedentelor ºi un test gustativ supravegheat de cãtre un cadru medical. La inspecþia limbii se urmãresc volumul, mobilitatea ºi aspectul acesteia. Se pot remarca modificãri de volum (macroglosia, microglosia), modificãri de mobilitate (imposibilitatea de a scoate limba, tremurãturi ale limbii, devierea limbii spre partea bolnavã în paralizia de hipoglos, tumori cerebrale, hemoragii cerebrale) sau modificãri ale aspectului limbii (limba saburalã sau limba încãrcatã, uscatã sau prãjitã, roºie depapilatã, albicioasã, geograficã, roºie zmeurie cu epiteliul descuamat, dar cu prezenþa papilelor apare în ciroza hepaticã, limba cu ulceraþii sau escare produse de substanþe corozive). Se poate determina gradul de tulburare a gustului prin mãsurarea concentraþiei unei substanþe cunoscute pe care pacientul o poate detecta sau recunoaºte. Pacientul poate fi solicitat sã compare gusturile unor substanþe diferite sau sã observãm modul în care intensitatea unui gust creºte, atunci când concentraþia unei substanþe creºte. Existã teste gustative în care pacientul rãspunde la concentraþii chimice diferite. Acest lucru poate implica un simplu contact cu substanþa pe care o scuipã apoi ºi clãteºte cavitatea bucalã sau substanþe chimice care pot fi aplicate direct în anumite zone ale limbii.

5.5.2. Aspecte patologice Disfuncþiile sistemului gustativ pot apare prin leziuni sau afectãri ale unui segment ce aparþine acestui sistem, la orice nivel. Cauzele pot fi reprezentate de leziuni neurologice, în special ale nervilor lingual ºi glosofaringeal, deficienþe ale vitaminei B3 ºi zincului care determinã leziuni ale sistemului endocrin, hipotiroidismul, diabetul zaharat, expunerea la substanþe toxice (insecticide), unele medicamente (antireumatice, peniciline, antiproliferative etc.), leziuni ºi inflamaþii locale care afecteazã mugurii gustativi sau nervii periferici, afecþiuni dentare sau ale limbii, igienã bucalã deficitarã, intervenþii chirurgicale în sfera ORL, infecþii respiratorii (TBC), radioterapie localã, utilizarea tutunului, afecþiuni hepatice ºi renale, tumori locale.

150

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Ageusia reprezintã pierderea completã a funcþiei gustative a limbii, incapacitatea de a selecta principalele gusturi. Este rezultatul lezãrii nervilor care supleazã limba, în special nervul lingual ºi glosogaringian, în special în afecþiuni neurologice (scleroza multiplã sau infecþii cum ar fi meningoencefalopatia amoebianã primarã). Nervul lingual datoritã legãturilor cu coarda timpanului, poate fi lezat în chirurgia otologicã, ducând la gust de metal. Hipogenesia reprezintã pierderea parþialã a gustului, iar hipergeuzia – accentuarea sensibilitãþii gustative. Disgenesia reprezintã distorsionarea gustului, cu perceperea unor senzaþii gustative alterate, neplãcute. Cauzele cele mai frecvente sunt chemoterapia ºi deficienþa de zinc, unele medicamente. Parageuzia defineºte perceperea unor senzaþii gustative modificate. Cea mai frecventã formã este senzaþia gustului metalic al alimentelor, care apare sub acþiunea unor medicamente, cum ar fi acetazolamida, metronidazol sau etopozid. Halucinaþii gustative sunt tulburãri de percepþie manifestate prin apariþia unor senzaþii gustative fãrã obiect, pe baza experienþelor anterioare care determinã subiectul sã se comporte ca ºi cum ar avea o senzaþie, în absenþa obiectului, dar ºi convingerea bolnavului de realitatea acestuia. Pot fi plãcute sau neplãcute. Apar în tumori ºi leziuni ale lobului temporal, psihoze afective, delirium tremens, sindroame paranoide, psihoze de involuþie, nevroze obsesive, fobice sau isterice.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

151

Capitolul 6

SISTEMUL OLFACTIV Sistemul olfactiv este sistemul senzorial specializat pentru simþul mirosului. Cele mai multe mamifere ºi reptilele prezintã un sistem olfactiv cu douã pãrþi: sistemul olfactiv principal care detecteazã substanþele volatile ºi sistemul olfactiv accesoriu care este influenþat de stimuli în faza lichidã, de cele mai multe ori feromoni. La animale simþul olfactiv are o importanþã considerabilã în determinarea comportamentului alimentar ºi sexual, orientare, aprecierea ierarhiei etc. Deºi omul este microsmatic, simþul mirosului fiind slab comparativ cu al celor mai multe animale, este foarte acut. Poate recunoaºte mii de mirosuri diferite ºi este capabil sã detecte odoranþi chiar în cantitãþi infinitezimale. La om, architectura ºi dinamica sistemului olfactiv a evoluat pentru a rezolva problemele majore ale procesãrii informaþiei olfactive. Un imens numãr de celule receptoare de la nivelul foselor nazale trebuie sã capteze moleculele odorante în concentraþie micã ºi de o varietate imprevizibilã. Prin mecanismul de acþiune este asemãnat deseori cu simþul gustativ deoarece ºi el transduce semnalele chimice în percepþie. Meritã a fi menþionate numele a doi cercetãtori, L.B. Buck ºi R. Axel care au obþinut în 2004 Premiul Nobel în Fiziologie pentru studiile lor asupra sistemului olfactiv. Clasic, se considerã cã rolul sistemului olfactiv uman este de a preveni pãtrunderea în corp, pe calea aerului, a substanþelor nocive (de exemplu, înainte de a vedea focul, mirosim fumul), de a aprecia calitatea alimentelor (rol favorizant sau respingãtor în actul alimentaþiei) ºi de a declanºa secreþiile digestive. Studiile din ultima perioadã susþin rolul determinant al sistemului olfactiv în echilibrul psihoafectiv al omului, intervenind în modificarea stãrii psihoafective (plãcut – tonic, neplãcut – depresiv), deoarece senzaþiile olfactive pot determina instalarea bunei dispoziþii, a unei stãri tonice, favorabile sau, din

152

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

contrã, a unei stãri depresive, pasive. Are rol esenþial în adaptare ºi cunoaºtere sau recunoaºtere (de exemplu, nou-nãscutul îºi recunoaºte mama dupã miros), în comportamentul sexual. Mirosul poate trezi ºi porni filmul amintirilor ca ºi cum ai apãsa pe un întrerupãtor (amintiri despre cei dragi, despre oameni, animale, situaþii ºi despre anumite sentimente). Mirosul este adesea primul rãspuns la stimuli (ne alerteazã la un incendiu înainte de a-l vedea, detecteazã mirosul de gaz, ne face sã renunþãm la mâncarea stricatã înainte de a o gusta) etc. Intensitatea senzaþiei olfactive este proporþionalã cu concentraþia substanþei odorante. Ea variazã însã ºi în funcþie de configuraþia cãilor nazale, de umiditatea, temperatura ºi presiunea aerului înconjurãtor, precum ºi de starea funcþionalã a mucoasei olfactive. Astfel intensitatea senzaþiei olfactive scade foarte mult dacã mucoasa olfactivã este prea umedã sau prea uscatã. De exemplu, guturaiul, când umezirea abundentã a mucoasei olfactive poate provoca dispariþia temporarã a senzaþiei de miros. Sensibilitatea olfactivã reprezintã fenomenul de adaptare care constã în scãderea treptatã, pânã la dispariþie, a intensitãþii senzaþiei olfactive pentru anumite substanþe care acþioneazã timp îndelungat asupra receptorilor olfactivi. Sensibilitatea olfactivã pentru aceste substanþe reapare dacã excitarea receptorilor este întreruptã pentru o perioada de timp prin înlãturarea substanþei excitante. Adaptarea este specificã pentru fiecare substanþã în parte.

6.1. DEZVOLTAREA EMBRIOLOGICà A SISTEMULUI OLFACTIV Sistemul olfactiv începe sã fie vizibil la sfârºitul sãptãmânii a 4-a sub forma unor îngroºãri ectodermice plasate pe faþa anterioarã a procesului frontonazal numite placode olfactive, pentru formarea cãrora este necesarã expresia Pax-6 (Grindley, 1995). Placodele nazale au originea pe extremitatea anterolateralã a plãcii neurale înainte de înfundarea ºi închiderea sa. La rândul lor, centrul fiecãrei placode olfactive se înfundã formând gropiþele olfactive care sunt înconjurate de mezenchimul subiacent acoperit de ectoderm, formând o ridicãturã în formã de potcoavã cu deschiderea inferior unde delimiteazã ºanþul nazolacrimal. Extremitãþile acesteia sunt procesele nazale medial ºi lateral. În sãptãmânile 6 ºi 7 aceste procese participã la

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

153

formarea nasului: procesele nazale mediale vor forma vârful ºi dosul nasului, inclusiv partea anterioarã a septului nazal, iar procesele nazale laterale vor genera aripile nasului. La sfârºitul sãptãmânii a 6-a, gropiþele nazale fuzioneazã ºi formeazã un sac nazal ectodermic care se înfundã înaintea cavitãþii orale ºi formeazã împreunã o cavitate mare. De la 6,5 sãptãmâni, apare o membranã subþire care separã cavitatea oralã de cea nazalã, membrana oronazalã, cu evoluþie de scurtã duratã, se rupe ºi în a 7-a sãptãmânã cele douã cavitãþi vor comunica prin choanele nazale primitive formate în partea posterioarã a palatului primar. În sãptãmânile 8-9, odatã cu dezvoltarea ºi fuzionarea proceselor palatine laterale ºi formarea palatului secundar, s-a dezvoltat ºi septul nazal, cavitatea nazalã s-a alungit considerabil ºi s-a divizat în douã fose nazale care comunicã cu partea superioarã a faringelui prin choanele nazale definitive. Epiteliul gropiþei nazale exercitã acþiune inductoare asupra mezenchimului înconjurãtor provenit din crestele neurale sã formeze o capsulã cartilaginoasã în jurul lui. Porþiunea medialã a capsulei va participa la formarea septului nazal ºi a osului etmoid, iar porþiunea lateralã va forma oasele nazale. În luna a treia pe oasele etmoidale se formeazã cornetele (concae) nazale care vor mãri suprafaþa foselor nazale. Unele sinusuri paranazale încep sã se dezvolte în timpul vieþii fetale, în timp ce altele se vor forma dupã naºtere. În sãptãmânile 6-7 din partea medialã a placodelor olfactive va apãrea o pereche de diverticuli epiteliali care invagineazã în septului nazal, lângã palat, organele vomeronazale. Au dezvoltarea cea mai mare în luna a 6-a (6-8 mm) dupã care încep sã regreseze rãmânând ca mici structuri chistice (Smith ºi Bhatnagar, 2000), spre deosebire de unele mamifere unde este tapetat de un epiteliu olfactiv modificat care are rol în detecþia feromonilor. Partea dorsalã a epiteliului gropiþelor nazale începe sã se diferenþieze pentru a deveni epiteliul olfactiv înalt specializat. Devreme în viaþa embrionalã ºi apoi în tot cursul vieþii, epiteliul olfactiv este capabil sã formeze neuroni senzoriali bipolari primitivi. Unii dintre aceºtia migreazã spre creier, alþii secretã un substrat pentru formarea axonilor care se dirijeazã spre bulbii olfactivi. Alte celule, în special cele din primordiul organului vomeronazal, sintetizeazã luteinizing hormone-releasing homone ºi migreazã spre hipotalamus, locul sintezei ºi eliberãrii acestui hormon la adult. Tot din placodele olfactive se vor forma ºi celulele de susþinere ºi celulele glandulare. În viaþa fetalã, epiteliul olfactiv are unele funcþii care nu se vor mai pãstra dupã naºtere.

154

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Studii experimentale au demonstrat cã placodele olfactive sunt critice pentru dezvoltarea bulbilor olfactivi, dar nu sunt necesare pentru dezvoltarea restului telencefalului (Wang, 2001).

6.2. SEGMENTUL RECEPTOR AL SISTEMULUI OLFACTIV Anatomia descriptivã a sistemului olfactiv 6.2.1. Anatomia descriptivã a receptorilor olfactivi Organul olfacþiei este localizat în mucoasa care tapeteazã partea superioarã a fiecãrei cavitãþi nazale, ocupând partea dorsoposterioarã a plafonului foselor nazale (fig. 24). De acolo se extinde pe ambele pãrþi ale foselor nazale, pe

Fig. 24. Localizarea mucoasei olfactive (peretele medial al foselor nazale)

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

155

peretele lateral acoperind cornetul superior ºi pe peretele medial ºi se întinde aproximativ 1 cm pe septul nazal (Lane ºi colab., 2002). Omul este un animal microsmatic la care sistemul olfactiv este slab dezvoltat, suprafaþa mucoasei olfactive este micã, în ambele fose nazale fiind de aproximativ 5 cm 2. Mucoasa olfactivã este o structurã dinamicã cu aspecte care reflectã influenþele ereditare ºi de mediu, dar ºi de dezvoltare. Ca o consecinþã, localizarea precisã, marginile ºi dimensiunile pot fi diferite individual ºi se modificã cu timpul. Studii anatomice recente la care s-au adãugat studii imunohistochimice, au demonstrat cã mucoasa olfactivã se extinde în afara marginilor ariei stabilite anterior, fiind prezentã pe faþa medialã a cornetului mijlociu (Nibu ºi colab., 1999, Li ºi colab., 2003) ºi anterior de inserþia sa (Leopold ºi colab., 2000). Mucoasa olfactivã are o culoare brun-gãlbuie în contrast cu cea roºie a mucoasei respiratorii din jur ºi este alcãtuitã dintr-un epiteliu aºezat pe o membranã bazalã subþire ºi lamina proprie (Morrison ºi Costanzo, 1990, 1992). Epiteliul olfactiv este columnar pseudostratificat ºi cuprinde celule strâns grupate, de patru tipuri (Moran, 1982, Estada ºi colab., 2009): 1) neuroni receptori bipolari, 2) celule de susþinere, 3) celule bazale ºi 4) celulele în perie (microvilare). Nu existã celule secretoare de mucus la acest nivel, dar secreþia de pe suprafaþã provine de la glandele seromucoase situate sub epiteliu, în lamina propria. Nucleii celulelor mucoasei olfactive se gãsesc profund, alcãtuind zona nuclearã, situatã sub zona citoplasmaticã care se gãseºte imediat sub suprafaþa liberã. Nucleii celulelor de susþinere se gãsesc în partea cea mai superficialã a zonei nucleare, formând 1-3 coloane de nuclei ovalari, în timp ce nucleii celulelor bazale formeazã o singurã coloanã în partea cea mai profundã a epiteliului. Nucleii celulelor olfactive au poziþie intermediarã, adesea sunt rotunzi ºi conþin un nucleol voluminos. Neuronii specializaþi ai epiteliului olfactiv, aproximativ 25 milioane pentru fiecare fosã nazalã, sunt înalt sensibili la diferite substanþe odorante. Neuronii olfactivi se produc continuu de cãtre celulele bazale ale epiteliului olfactiv ºi se pierd continuu prin procese normale de uzurã ºi distrugere. Celulele olfactive constituie la om singurul exemplu de celule ganglionare senzoriale plasate periferic. Din cauza poziþiei, aceste celule sunt vulnerabile la distrugere prin traumatisme sau infecþii ale mucoasei nazale. Prezenþa neuronilor olfactivi la suprafaþã este singura excepþie pentru rolul evolutiv prin care corpul neuronilor aferenþi migreazã de-a lungul axonilor pentru a cãpãta o poziþie mai centralã ºi mai protejatã.

156

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Poziþia superficialã a acestor celule nervoase, la suprafaþã, le expune permanent lezãrii. S-a estimat cã anual se pierd 1% din fibrele nervilor olfactivi datoritã lezãrii pericarionilor. Simþul olfactiv diminuã la bãtrâni ca rezultat al expunerii epiteliului olfactiv la infecþii ºi traumatisme repetate de-a lungul vieþii. Neuronii olfactivi sunt bipolari cu procese periferice scurte care ajung la suprafaþa epiteliului ºi procese centrale lungi (axoni nemielinizaþi) care formeazã nervii olfactivi. Se grupeazã în lamina propria a epiteliului dupã care intrã în cavitatea cranianã prin foraminele lamei cribriforme ale osului etmoid ºi fac sinapsã cu neuronii din bulbul olfactiv. Procesele periferice se terminã cu vezicule olfactive în care plutesc cilii receptori. Suprafaþa epiteliului este umezitã constant de secreþia glandelor Bowman, fluid care ajutã la dizolvarea substanþelor gazoase, facilitând stimularea epiteliului olfactiv, dar, în acelaºi timp, secreþia continuã împiedicã retenþia substanþelor odorante deja dizolvate. Nucleii celulelor receptoare sunt localizaþi profund în epiteliu, printre numeroase celule de susþinere. Deºi seamãnã ca structurã internã cu cilii altor celule, aceºtia nu se miºcã. Membrana celularã care acoperã suprafaþa cililor conþine receptori olfactivi care rãspund la substanþele odorante dizolvate în serozitatea care acoperã epiteliul. Axonii se adunã în mãnunchiuri în lamina propria. Celulele de susþinere, analoage celulelor gliale, asigurã suport mecanic ºi metabolic pentru celulele olfactive ºi procesele lor. Celulele bazale sunt celule stem care pot sã se dividã ºi se diferenþiazã, fie în celule olfactive, fie în celule de susþinere. Diviziunile constante ale celulelor bazale fac înlocuirea epiteliului la fiecare 2-4 sãptãmâni. Utilizarea markerilor histologici a arãtat cã celulele bazale se divid în douã populaþii: celule bazale orizontale ºi celulele bazale globoase, situate superficial (Schwob ºi colab., 2008). Opiniile sunt împãrþite, nu s-a demonstrat care din aceste tipuri de celule bazale sunt celule stem adevãrate. Studii recente (Jafek, 2000; Ross, 2006; Haidar, 2008) au descris în mucoasa olfactivã ºi al patrulea tip celular, celulele în perie (microvilare), mult mai puþine faþã de cele descrise clasic. Sunt celule cilindrice cu suprafaþa apicalã cu microvili ºi cea bazalã în contact cu terminaþiile nervoase aferente, care sunt în special ramuri terminale ale nervului trigemen (nervul V), decât nervii olfactivi. Aceste celule sunt specializate pentru transducþia senzaþiilor generale. Stimularea a diferite combinaþii de receptori de cãtre principalele substanþe odorante stã la baza capacitãþii de a recunoaºte o mare varietate de substanþe odorante la care este expus omul.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

157

Studii imunohistochimice au evidenþiat la fetus dispunerea celulelor olfactive ºi bazale pe mai multe straturi. În plus, sugereazã cã celulele glandelor Bowman ar juca un rol important în regenerarea mucoasei olfactive (Nakashima, 1991). Lamina propria de sub epiteliul olfactiv conþine glandele olfactive Bowman, fila olfactoria ºi oasele subiacente de care este ataºatã lamina propria, motiv pentru care mucoasa mai este numitã mucoperiost. Glandele Bowman sunt tubulare simple, porþiunea secretorie fiind tapetatã de un epiteliu cu celule cubice sau piramidale, iar ductele excretoare de un epiteliu pavimentos. Elaboreazã o secreþie seromucoasã care umezeºte suprafaþa epiteliului, faciliteazã dizolvarea substanþelor odorante, spalã receptorii de stimulul olfactiv. Deoarece glandele secretã continuu, stratul se secreþie de la suprafaþã se înnoieºte permanent. Dacã se comparã mucoasa olfactivã cu cea respiratorie, se remarcã diferenþe: – epiteliul olfactiv este mai subþire, deºi ambele tipuri sunt pseudostratificate cilindrice; – celulele mucoase sunt prezente numai în epiteliul respirator; – epiteliul respirator prezintã numeroºi cili adevãraþi, pe când epiteliul olfactiv prezintã puþini cili atipici; – membrana bazalã este groasã la epiteliul respirator ºi subþire la cel olfactiv; – glandele olfactive Bowman sunt prezente numai în mucoasa olfactivã; în mucoasa respiratorie se gãsesc puþine glande, dar nu de acest tip; – fila olfactoria sunt prezente numai în mucoasa olfactivã; – în mucoasa olfactivã este prezent pigment (celule de susþinere, glande Bowman), în mucoasa respiratorie fiind absent. Caracter

Mucoasa olfactivã

Mucoasa respiratorie

grosimea epiteliului celule mucoase prezenþa cililor membrana bazalã glande Bowman fila olfactoria pigment

mai subþire absente atipici subþire prezente prezente prezent

mai gros prezente adevãraþi groasã absente absente absent

Sistemul olfactiv periferic poate suferi lezãri ale epiteliului olfactiv sau secþiuni ale nervilor olfactivi restabilesc, în cele mai multe cazuri, conexiunile

158

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

cu bulbii olfactivi ºi produc o restare substanþialã a funcþiei, chiar ºi la adult (Schwob ºi colab., 2008). Cercetãri recente (Haider, 2008) au confirmat aspecte cantitative diferite ale celulelor din epiteliul olfactiv odatã cu înaintarea în vârstã. Astfel, nu sunt modificãri semnificative ale scãderii numãrului celulelor bazale ºi a grosimii laminei propria. Numãrul celulelor microciliare este marcat mai redus decât al celorlalte celule ale epiteliului. Celulele olfactive ºi celulele de susþinere sunt reduse semnificativ la indivizii peste 50 ani, de ambele sexe. Aceste cercetãri nu susþin vechea afirmaþie care considera cã femeile au un simþ olfactiv mai dezvoltat decât bãrbaþii. Degenerarea mucoasei olfactive se manifestã prin distensia lumenului acinilor glandelor Bowman ºi lãrgirea deschiderii ductelor excretoare (Nakashima ºi colab., 1984), modificãri imunohistochimice (Nakashima ºi colab.,1985), dar ºi invaginãri ale epiteliului în interiorul lumenului destins al glandelor, derivate din celulele de suport, sugerând rolul acestor glande în regenerarea mucoasei olfactive. Pe de altã parte, Miani ºi colab. (2003) au remarcat involuþia glandelor Bowman în procese degenerative sau modificãri morfologice ale acestor glande, cum ar fi apariþia ºi ocuparea epiteliului turbinal de glande tubulare simple, cu secreþie similarã celei a glandelor mucoase din epiteliul respirator (Kratzing, 1984), cu un singur duct excretor care ajunge la suprafaþa epiteliului (Costanzo ºi Morrison, 1989). S-au observat în lamina propria ºi glande Bowman compuse din celule secretoare mucoase ºi seroase (Ferrari ºi colab., 1988), dar majoritatea cercetãrilor au semnalat numai prezenþa celulelor seroase piramidale cu nuclei hipercromi rotunzi sau ovalari aºezaþi bazal. Organul vomeronazal sau organul lui Jacobson este un organ de simþ olfactiv accesoriu care se gãseºte la majoritatea animalelor. În cursul dezvoltãrii embriologice, se formeazã din placodele olfactive la extremitatea anterioarã a plãcii neurale (nervul cranian 0). Este un organ chemoreceptor care este complet separat de cavitatea nazalã fiind inclus într-o capsulã cartilaginoasã sau osoasã separatã care se deschide la baza cavitãþii nazale, pe laturile septului nazal. Reprezintã segmentul periferic al sistemului olfactiv accesoriu, dupã care stimulii chimici ajung la bulbul olfactiv accesoriu, apoi în amigdalã ºi nucleul striei terminale, de unde se proiecteazã în talamus. Are rolul de a detecta feromoni, mesageri chimici care transmit informaþii între indivizii aceleiaºi specii. Prezenþa ºi funcþionalitatea la om este controversatã, majoritatea autorilor acceptând existenþa lui în viaþa fetalã. Genele implicate în funcþia sa la animale, cum ar fi TRPC2 nu sunt funcþionale la om (Stowers ºi colab.,

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

159

2002; Liman, 2006). La om existã comunicãri chimice interumane, dar nu sunt datorate organului vomeronazal (Meredith, 2001). Trotier ºi colab. (2000) au estimat cã 92% din subiecþii care nu au suferit intervenþii chirurgicale pe septul nazal, prezintã organul vomeronazal intact, dar Kjaer ºi Fischer Hansen (1996) considerã cã structurile organului vomeronazal dispar în cursul dezvoltãrii fetale. Pe de altã parte, Won (2000) a identificat organul vomeronazal la 13 din 22 cadavre ºi la 22 din 78 de pacienþi (28,2 %). Prin metode microanatomice utilizate în ultimul timp nu au fost evidenþiate la om structurile specifice: neuroni senzoriali activi (Witt ºi Hummel, 2006)), nervi ºi axoni care conecteazã receptorii specifici ºi creier (Wysocki ºi Preti, 2004), bulb olfactiv accesoriu (Bhatnagar ºi colab, 1987), gene implicate în funcþionarea organului la mamifere (Wyatt, 2003).

6.3. SEGMENTUL DE CONDUCERE AL SISTEMULUI OLFACTIV 6.3.1. Calea olfactivã Axonii neuronilor receptori converg alcãtuind fascicule fine, nervii olfactivi, care strãbat lama cribroasã a osului etmoidal ºi fac sinapsã cu al doilea neuron al cãii olfactive în bulbul olfactiv. Bulbul olfactiv, ovalar ºi aplatizat vertical, de 4-6 cm lungime, este aºezat pe lama cribroasã a osului etmoidal. Are o arhitecturã celularã multilaminatã, de la suprafaþã spre centru descriindu-se straturile: glomerular, plexiform extern, al celulelor mitrale, plexiform intern ºi granular (fig. 25). La suprafaþã, se gãsesc fibrele nervilor olfactivi care abordeazã bulbul olfactiv în fascicule de fibre, constituind al ºaselea strat, fibrilar. În structura bulbului olfactiv se gãsesc patru tipuri de neuroni (fig. 26): 1) 2) 3) 4)

neuroni neuroni neuroni neuroni

mitrali; „în pãmãtuf”; periglomerulari; granulari.

Dintre aceºtia, neuronii mitrali ºi neuronii „în pãmãtuf” reprezintã deuroneuronul cãii olfactive. Neuronii mitrali au pericarionul triunghiular ºi prezintã douã categorii de dendrite. Dendritele primare, situate apical, se ramificã în tufe în glomerul ºi

160

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Fig. 25. Structura bulbului olfactiv

Fig. 26. Conexiuni neuronale în bulbul olfactiv

fac sinapsã cu nervii olfactivi, iar cele secundare, desprinse lateral, fac sinapse cu dendritele celulelor granulare. Axonul reprezintã principala eferenþã a bulbului olfactiv, intrând în structura tractului olfactiv. Pe parcurs lasã colaterale recurente care se opresc în bulbul olfactiv. Neuronii „în pãmãtuf” au corpul neuronal în stratul plexiform extern. Dendritele, bogat ramificate, ajung la nivelul glomerulului olfactiv unde

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

161

primesc inputuri de la mai mulþi glomeruli, iar axonul intrã în alcãtuirea tractul olfactiv. Neuronii granulari denumiþi ºi celule granulare interne, sunt celule mici, rotunde sau stelate. Sunt neuroni amacrini, nu au axon, iar dendritele sunt ramificate, ultimele cu spini (gemule), ajung în stratul plexiform extern ºi realizeazã sinapse cu dendritele neuronilor mitrali (sinapse dendrodendritice). Celulele mitrale elibereazã neurotransmiþãtorul excitator glutamat, iar celulele granulare elibereazã neurotransmiþãtorul inhibitor GABA (acidul gamma-aminobutiric). Existenþa sinapselor dendro-dendritice determinã autoinhibiþia celulelor mitrale, ca ºi a celulelor mitrale învecinate (inhibiþie lateralã). Pe scurt, au rol inhibitor asupra celulelor mitrale, care, la rândul lor, excitã celulele granulare. Neuronii periglomerulari mai sunt numiþi ºi celule granulare externe, sunt cele mai numeroase celule. Dendritele sunt ramificate în glomerul unde realizeazã sinapse dendrodendritice cu celelalte tipuri de neuroni, dar ºi cu nervii olfactivi, iar axonul se terminã în mai mulþi glomeruli vecini, fãcând sinapsã cu dendrita principalã a neuronilor mitrali respectivi. În interiorul bulbului olfactiv, lângã suprafaþã, sub stratul fibrilar, se realizeazã structuri sinaptice complexe, caracteristice, glomerulii olfactivi. Aceºtia sunt unitãþi anatomice ºi funcþionale globulare la formarea cãrora participã: axonii din structura nervilor olfactivi, dendritele neuronilor mitrali, periglomerulari ºi „în pãmãtuf”. Fiecare glomerul este înconjurat de neuroni juxtaglomerulari (periglomerulari, celule „în pãmãtuf” externe, celule cu axoni scurþi) ºi celule gliale, astrocite (Kosaka ºi colab., 1998, Wachowiak ºi Shiple, 2006). Axonii deutoneuronului olfactiv reprezintã fibrele olfactive secundare ºi intrã în structura tractului olfactiv. Tractul olfactiv se întinde de la polul posterior al bulbului olfactiv la spaþiul perforat anterior, având o lungime de 3-4 cm. Are pe traiect neuronii tractului olfactiv care, la joncþiunea cu bulbul olfactiv formeazã nucleul olfactiv anterior, iar la extremitatea posterioarã a tractului pot forma un alt grup nuclear. Tractul olfactiv este alcãtuit din: 1) axoni centripeþi sau eferenþi reprezentaþi de fibrele olfactive secundare, axoni ai celulelor mitrale ºi axoni ai celulelor „în pãmãtuf”, 2) axoni centrifugi sau aferenþi care provin de la bulbul olfactiv opus, de la nucleul olfactiv anterior ºi de la neuroni din spaþiul perforat anterior. La acestea se adaugã fibrele de retroreacþie care provin de

162

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

la diferite structuri ale nevraxului (nucleii rafeului, locus ceruleus, hipotalamusul lateral sau nucleul bandeletei diagonale) ºi ajung în bulbul olfactiv unde au rol modulator asupra influxului olfactiv. Striile olfactive (lateralã, medialã ºi intermediarã) sunt rezultatul subdiviziunii tractului olfactiv. Au traiect divergent, cele medialã ºi lateralã delimitând laturile anterioare ale spaþiului perforat anterior (fig. 27).

Fig. 27. Conexiunile bulbului olfactiv (faþa bazalã a emisferului cerebral)

Stria olfactivã lateralã este denumitã ºi girusul olfactiv extern deoarece este acoperitã de o lamã de substanþã cenuºie. Este cea mai groasã ºi pe aceastã cale majoritatea axonilor vor ajunge la centri olfactivi, fãcând sinapsã în 5 regiuni principale ale creierului: nucleul olfactiv anterior, tuberculul olfactiv, amigdala, cortexul piriform ºi cortexul entorinal. Stria olfactivã medialã sau girusul olfactiv intern se orienteazã spre faþa medialã a emisferului cerebral corespunzãtor. Pe aceastã cale unii axoni se îndreaptã spre nucleii ºi cortexul ariei septale (parte a sistemului limbic), spre tuberculul olfactiv din spaþiul perforat anterior, dar ºi spre bulbul olfactiv opus. Stria olfactivã mijlocie este inconstantã, cea mai subþire ºi se terminã în spaþiul perforat anterior.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

163

6.4. SEGMENTUL CENTRAL AL SISTEMULUI OLFACTIV 6.4.1. Centrii corticali olfactivi Cortexul olfactiv este aria corticalã care primeºte inputuri senzoriale directe fãrã interpunerea talamusului, constituind singura cale senzorialã nontalamicã. Cea mai mare parte a cortexului olfactiv este de tip primitiv, cu 3 straturi. Centrii olfactivi nu au organizare topicã, motiv pentru care nu putem aprecia spaþial stimulii olfactivi, lucru posibil doar cu participarea altor organe de simþ. Cortexul olfactiv primar este localizat în tuberculul olfactiv ºi aria septalã (fig. 28), cu cele douã porþiuni, cortexul prepiriform ºi cortexul periamigdalian (Fix, 2002).

Fig. 28. Proiecþiile olfactive centrale

Stricto senso, aria prepiriformã (aria Brodmann 28) reprezintã cortexul olfactiv primar deoarece primeºte majoritatea fibrelor olfactive secundare. Trimite outputuri spre hipotalamus, nucleul amigdalian, cortexul insulei ºi cortexul orbitofrontal. Structural este constituit din alocortex. Cortexul periamigdalian primeºte inputuri olfactive, dar nu sunt indispensabile elaborãrii senzaþiei olfactive. Este implicat în rãspunsul emoþional ºi autonom la substanþe odorante. Outputul se proiecteazã în hipocamp ºi este implicat în motivaþie ºi memorie.

164

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Cortexul olfactiv secundar este reprezentat de extremitatea anterioarã a ariei entorinale care primeºte aferenþe de la aria primarã, de la cortexul prepiriform (Fyhn ºi colab., 2004, Vokshoor ºi McGregor, 2011), dar au fost descrise ºi fibre care vin direct de la bulbul olfactiv (fig. 25). Aria entorinalã are structurã de mezocortex. Are abilitatea de a integra informaþiile dupã loc, distanþã ºi direcþie ºi de a implementa aceste operaþii în microcircuite corticale (Hafting ºi colab., 2005). Astfel, aria entorinalã stabileºte conexiuni cu formaþia hipocampicã ºi neocortexul orbitofrontal. La nivelul cortexului olfactiv, odorantele specifice sunt reprezentate de subseturi de neuroni distribuiþi difuz. Diferite odorante au reprezentare distinctã, dar suprapuse parþial, tipar surprinzãtor de asemãnãtoare între indivizi. Odatã cu creºterea concentraþiei substanþelor odorante, reprezentarea se extinde spaþial ºi cuprinde neuroni corticali adiþionali. Odorantele înrudite au reprezentãri puternic legate, sugerând o logicã fundamentalã pentru cartografierea identitãþii odorante în cortex (Zou ºi colab., 2005). Aceste arii corticale olfactive sunt implicate în douã circuite mai importante: – Circuitul limbic care edificã comportamentul ºi componenta afectivã la substanþe odorante, deoarece cortexul prepiriform, nucleii pericortico-amigdalieni ºi aria entorinalã sunt incluse în sistemul limbic, având proiecþii spre hipotalamus, epitalamus, hipocamp ºi formaþia reticulatã a trunchiului cerebral. – Circuitul talamocortical este circuitul prin care cortexul prepiriform este conectat prin fibre cu nucleul dorsomedial al talamusului, iar de acolo alte fibre ajung la neocortexul orbitofrontal, lateral ºi central posterior. Pe aceastã cale se proceseazã percepþia conºtientã ºi discriminativã a mirosului.

6.5. IMPLICAÞII CLINICE PRIVIND SISTEMUL OLFACTIV 6.5.1. Explorarea clinicã Rinoscopia reprezintã examenul foselor nazale ºi al faringelui realizat cu ajutorul instrumentelor. Se practicã prin douã metode: rinoscopia anterioarã ºi rinoscopia posterioarã. Rinoscopia anterioarã constã în plasarea succesivã în fiecare narã a unui specul de forma unui con scobit, format adesea din douã valve ce pot fi depãrtate cu ajutorul unui ºurub, care permite sã se observe partea anterioara a foselor nazale. Rinoscopia posterioarã se practicã cu ajutorul oglinzii lui Clar (mica oglindã înclinatã în sus ºi montatã pe un mâner). Medicul împinge uºor

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

165

oglinda pânã în fundul gâtlejului ºi priveºte imaginea cavumului ºi coanele (orificiile posterioare ale foselor nazale). Aceste examene pot detecta modificãri care pot afecta mirosul. Sunt disponibile teste olfactive de diverse tipuri: electrofiziologice, psihofizice ºi psihofiziologice pentru a evalua funcþia olfactivã (Doty, 2007). Cele mai practice sunt testele psihofizice de identificare ºi de detectare a unui miros. Se utilizeazã substanþe odorante din principalele categorii, dar ºi în diluþii diferite într-un lichid incolor. Se mai pot efectua teste de memorizare, de stabilire a intensitãþii prag sau de percepere a senzaþiei de neplãcere. Pentru a evalua funcþia olfactivã unilateral, narina contralateralã este obturatã pentru a preveni sau reduce la minimum trecerea aerului inhalat sau expirat la nivelul nazofaringelui pe partea opusã (stimulare retronazalã).

6.5.2. Aspecte patologice Se folosesc mai mulþi termeni pentru a defini ºi descrie diferite grade ale disfuncþiilor olfactive. Anosmia reprezintã pierderea temporarã sau definitivã a mirosului. Hiposmia defineºte scãderea senzaþiei olfactive. Disosmia reprezintã distorsionarea senzaþiilor olfactive. Cacosmia defineºte senzaþia unui miros urât sau respingãtor. Parosmia defineºte prezenþa unei senzaþii olfactive în absenþa unui stimul adecvat. Phantosmia reprezintã senzaþia unui „miros halucinant”, adesea neplãcut în naturã. Sindromul olfactiv de referinþã este o tulburare psihologicã care îl face pe pacient sã-ºi imagineze cã mirosul corpului sãu este puternic. Cauzele disfuncþiilor olfactive pot fi reprezentate de traumatisme craniene sau ale creierului, boli neurodegenerative cum ar fi boala Parkinson sau boala Alzheimer, schizofrenia, depresii sau migrene. Leziuni fizice ale cavitãþii nazale, afectarea epiteliului olfactiv, infecþii, utilizarea unor sprayuri nazale, inhalarea unor substanþe toxice pot determina disfuncþii olfactive. Leziunile în aria olfactivã a cortexului orbitofrontal duce la pierderea capacitãþii de a deosebi mirosurile. De asemenea, pierderea progresivã a mirosului poate fi asociatã cu dezvoltarea unei tumori la baza fosei craniene anterioare. Aromoterapia are o influenþã deosebitã ºi este „la mod㔠(de exemplu, se pare cã mirosul florilor poate reduce stressul prin modularea sistemului imunitar ºi readucerea organismului la starea de normalitate).

166

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Capitolul 7

SISTEMUL TEGUMENTAR Sensibilitatea tegumentarã este prima sensibilitate care se dezvoltã în viaþa omului (în ordine filogeneticã), fiind sensibilitatea aflatã la baza comunicãrii cu mediul extern, toate celelalte forme ale senzaþiilor exteroceptive desprinzându-se ulterior din sensibilitatea cutanatã. Stimulii specifici pentru aceste sensibilitãþi sunt stimuli mecano-fizici (consistenþã, duritate, rugozitate, greutate, temperaturã etc.). La om, sensibilitatea cutanatã atinge o dezvoltare superioarã comparativ cu alte animale, datoritã rolului deosebit pe care îl are în viaþa omului (rol funcþional instrumental). La nivelul tegumentului se diferenþiazã 3 grupe principale de senzaþii: 1) senzaþiile tactile (tactile, vibratorii ºi de presiune) – atingere, vibraþie ºi presiune, rezultã prin stimularea receptorilor specifici din tegument sau din þesuturile subiacente; senzaþia de presiune rezultã prin deformarea þesuturilor profunde, iar senzaþia vibratorie rezultã prin semnale repetitive, rapide, declanºate de distorsiunea mecanicã a suprafeþei tegumentare; 2) senzaþiile termice – reflectã diferenþa de temperaturã dintre tegument ºi stimul; 3) senzaþiile dureroase (algice) – sunt rezultatul unor stimuli nocivi, care depãºesc pragul sensibilitãþii tactile sau celei termice, provocând senzaþia de durere. Sistemul tegumentar reprezintã o parte a sistemului somestezic, alãturi de sistemul proprioceptiv. Pielea ºi þesutul adipos subcutanat pot camufla structurile profunde ale pielii, dar clinicianul trebuie sã fie capabil nu numai sã le identifice ºi sã le localizeze, ci ºi sã aprecieze starea lor. Pielea este strâns legatã de structurile subiacente, dar nu limiteazã miºcãrile lor. Corpul trebuie sã fie acoperit ºi protejat în totalitate de piele; când apar injurii chirurgia reconstructivã trebuie sã rezolve situaþia (grefe, lambouri).

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

167

Pielea se ajusteazã ºi urmeazã conturul corpului în miºcare prin controlul legãturilor ºi elasticitãþii sale intrinseci ºi acþiunea stresurilor interne care existã numai în anumite zone ºi variazã de la un loc la altul. În tegument se gãsesc numeroºi receptori care asigurã o mare variabilitate de sensibilitãþi, cea mai mare importanþã având palmele, în special pulpa degetelor, care este asemãnatã cu „ochii care vãd în întuneric ºi dupã colþ” (Braille). Pielea formeazã cel mai mare organ al corpului, reprezentând aproximativ 16% din greutatea corpului unei persoane. Pielea îndeplineºte multe roluri vitale, atât ca barierã, cât ºi ca reglator între lumea exterioarã ºi mediul controlat din interiorul corpului. Protejeazã de microorganisme, substanþe toxice, deshidratare, radiaþii ultraviolete, impact ºi frecare. Temperatura internã a corpului este controlatã prin intermediul mai multor procese, incluzând acþiuni combinate între producerea de transpiraþie ºi rata fluxului sanguin de la nivelul reþelei de vase de la nivelul pielii. În condiþiile unei temperaturi exterioare foarte reci, fluxul sanguin prin piele scade foarte mult, reþinând cãldura în interiorul corpului ºi prezervând fluxul de sânge cald pentru organele vitale din torace ºi abdomen ºi, de asemenea, la nivelul creierului. Pielea are rol în excreþie, secreþie, metabolismul vitaminei D, în reglarea presiunii sanguine. Sistemul tegumentar protejeazã ºi interacþioneazã cu organele ºi sistemele interne. Deoarece este vizibil în totalitate, modificãrile pielii pot fi utilizate în diagnosticul altor sisteme. Sensibilitatea tegumentarã algicã nu oferã informaþii directe privind caracteristicile mediului extern sau ale obiectelor, ci informaþii despre propriul organism (în special în cazul stimulilor nocivi care acþioneazã brusc, fãrã posibilitate de adaptare sau de diferenþiere a obiectului care determinã durerea) Durerea poate fi însoþitã de trãiri subiective intense, reacþii psihice (disconfort, teamã, neliniºte etc.) ºi vegetative (modificarea frecvenþei cardiace, a ritmului respirator, a tensiunii arteriale, transpiraþie etc.). Pielea este un imens câmp receptor, în care existã numeroase formaþiuni cu rol de receptor, diferite pentru cele 3 tipuri de senzaþii (inclusiv repartiþia receptorilor la nivelul tegumentului este diferitã). Distribuþia receptorilor cutanaþi este diferitã la nivelul diferitelor segmente ale corpului ºi corespunde diferitelor tipuri de sensibilitate. Tegumentul este alcãtuit din epiderm ºi derm, fiind una din cele mai mari structuri ale corpului uman ocupând o suprafaþã de 1,5-2 m 2, ceea ce repre-

168

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

zintã 16% din suprafaþa corpului (Martini, 2006). Epidermul reprezintã interfaþa dintre corp ºi mediul înconjurãtor ºi este o structurã bine adaptatã la necesitãþile funcþionale locale. Structura sa diferã de la o zonã la alta a corpului, aspecte determinate în cursul dezvoltãrii de acþiuni inductive între ectoderm ºi mezenchimul subiacent.

7.1. DEZVOLTAREA SISTEMULUI TEGUMENTAR Pielea este un sistem complex care derivã din douã straturi germinative diferite, ectoderm si mezoderm. Epidermul derivã din ectodermul de suprafaþã, iar dermul din mezoderm care diferenþiazã þesut conjunctiv ºi vase. Mezodermul care formeazã majoritatea þesutului conjunctiv dermic derivã din mezodermul somatic lateral (ventral ºi lateral al trunchiului, al membrelor), dar o parte se formeazã din dermatoamele somitelor (dorsal al trunchiului). În continuare, evoluþia este reglatã prin interacþiuni inductive reciproce epitelio-mezenchimale. Stratul exterior al pielii începe sã se formeze ca un singur strat de celule ectodermice. Treptat în primul ºi al doilea trimestru creºte în grosime, devine multistratificat ºi încep sã aparã diferenþele regionale. Primul stadiu este formarea unui strat de celule aplatizate care acoperã mezenchimul subiacent numit periderm, la sfârºitul sãptãmânii a 4-a, apoi stratul bazal, iniþial cu celule cuboidale. Celulele acestui strat sunt implicate în schimburile de apã, sodiu ºi, posibil, glucozã între fluidul amniotic ºi epiderm. În luna a 2-a (ziua 40-50), melanoblastele derivate din crestele neurale migreazã în dermul embrionar, de unde, mai târziu, migreazã la joncþiunea dermo-epidermicã unde se vor diferenþia în melanocite ale cãror procese se pot extinde printre celulele epidermice. Semnalele Wnt regleazã procesul de formare al granulelor de pigment numite melanozomi sau premelanozomi. Melanocitele vor începe sã producã melaninã înainte de naºtere ºi se va distribui în celulele epidermice. Numãrul celulelor pigmentare din piele nu diferã mult între diferite rase, dar melanocitele de la cei cu pielea neagrã conþin mai multe granule pe celulã. Tot acum, între sãptãmânile 10-17, epidermul formeazã crestele epidermice care se extind în dermul în curs de dezvoltare (Babler, 1991, Coolen ºi colab., 2010). Cutarea membranei bazale are loc ceva mai târziu, la începutul lunii a 4-a. Crestele epidermice vor produce ºanþuri pe suprafaþa palmelor ºi

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

169

plantelor, dar ºi a degetelor, dermatoglife, tipul ºi modelul lor fiind determinat genetic. Pot fi recunoscute pe suprafaþa degetelor la sfârºitul lunii a 5-a (Goldsmith, 1991). Prin diviziuni repetate ale stratului bazal, epidermul devine o structurã trilaminatã care prezintã trei straturi: 1) stratul bazal cu intensã activitate mitoticã, care va deveni stratul germinativ; 2) stratul intermediar care reprezintã celulele rezultate din diviziunea celulelor stem din stratul bazal; 3) stratul superficial cu celule peridermice care conþin o cantitate mare de glicogen, dar a cãror funcþie este incomplet elucidatã. Miºcarea celulelor epidermice de la nivelul stratului bazal spre suprafaþã este posibilã datoritã lipsei unor componente de adeziune (integrinã, lamininã etc.) a celulelor de matricea extracelularã (Polakowska ºi colab, 1994). Celulele peridermice încep sã sufere procese de keratinizare ºi descuamare prin apoptozã, fiind înlocuite de celule din stratul bazal. Aceste celule peridermice descuamate vor alcãtui o parte din vernix caseosa, substanþa albã grãsoasã care acopere pielea fetalã (Moore Persaud, 2003, Rissmann ºi colab., 2008). Ulterior, vernix caseosa va conþine sebum, secreþia glandelor sebacee ale pielii, protejând astfel fãtul de fluidul amniotic care conþine ºi urina fetalã (Pickens ºi colab., 2000). În plus, vernixul va facilita naºterea deoarece este o substanþã alunecoasã. Ulterior, peridermul dispare ºi în locul lui se formeazã stratul cornos. Contrar aspectului sãu histologic omogen, epidermul este un adevãrat mozaic celular (Carlson, 2004), cu precursori care rezultã din ectodermul de suprafaþã, dar ºi din alþi precursori, cum ar fi crestele neurale ºi mezodermul. Din sãptãmâna a 11-a celulele mezenchimale încep sã producã fibre conjunctive de colagen ºi elastice. Pe mãsurã ce epidermul formeazã creste epidermice, dermul interdigiteazã cu acestea formând creste dermice. În unele creste se dezvoltã capilarele dermice care vor nutri epidermul, în altele terminaþiile nervoase senzoriale. Se pare cã terminaþiile nervoase ar avea rol în dezvoltarea spaþialã ºi temporalã a dermului papilar (Moore ºi Munger, 1989). Primele vase apar sub aspectul unor structuri simple tapetate de endoteliu care derivã din mezenchim, derivate din mezoderm, încã de la sfârºitul sãptãmânii a 5-a. Pe mãsurã ce pielea se îngroaºã, din vasele primordiale se formeazã noi capilare, iar pe mãsura evoluþiei altele dispar. Unele capilare vor cãpãta o tunicã muscularã provenitã din mioblastele care se diferenþiazã din

170

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

mezenchimul înconjurãtor ºi vor deveni arteriole ºi artere, altele, prin care se stabileºte fluxul de retur, cu teacã muscularã, vor deveni venule ºi vene. În luna a 4-a, de la nivelul crestelor neurale migreazã melanoblaste în epiteliu ºi vor deveni viitoarele celule pigmentare ale pielii, melanocite. Þesutul conjunctiv embrionar se diferenþiazã în derm, un strat conjunctiv lax acoperit de un strat conjunctiv dens. Sub acesta din urmã se dezvoltã un alt strat conjunctiv lax care va deveni stratul subcutanat. Ectodermul contribuie la dezvoltarea unghiilor, foliculilor piloºi ºi glandelor cutanate. Unghiile se formeazã ca îngroºãri ale ectodermului la vârful degetelor care vor deveni celulele germinative ale unghiilor. Pe de altã parte, cordoane de celule ectodermice se extind în mezoderm formând coloane epiteliale care vor genera foliculii piloºi, glandele sebacee ºi sudoripare. În luna a 5-a, în sistemul tegumentar al fãtului firele de pãr cresc pornind de la baza cordoanelor epiteliale, iar lateral se formeazã glandele sebacee. Alte cordoane se alungesc ºi se rãsucesc ca sã formeze glandele sudoripare. Cordoanele din regiunea mamarã se ramificã pe mãsurã ce se alungesc ca sã formeze glandele mamare. Aceste glande vor fi complet dezvoltate la femeie la pubertate. Maturitatea funcþionalã se capãtã târziu în sarcinã. Din luna a 6-a epidermul începe diferenþierea în straturile definitive caracteristice epidermului postnatal. Multe din celulele peridermului vor suferi procesul de apoptozã ºi vor ajunge în fluidul amniotic. Epidermul reprezintã o barierã între fãt ºi mediul înconjurãtor participând la schimburile dintre ele. Imunologic, s-a demonstrat cã principalã componentã a matricei extracelulare în dermul fetal (luna a 4-a) este colagenul tip I, colagenul tip III este în proporþie mai mare ca la adult, la fel ºi glicozaminoglicanii (GAG). Acidul hialuronic ºi condroitinsulfatul se gãsesc în proporþii mari, dar Coolen ºi colab. (2010) nu au gãsit prezentã elastina, observatã însã de majoritatea cercetãtorilor. Celulele stem epidermice sunt celule pluripotente, care au capacitatea de a se replica, autoînnoi ºi de a se diferenþia pentru a forma celule cutanate. Sunt rãspunzãtoare de menþinerea homeostaziei celulare, dând naºtere celulelor amplificatoare în tranzit.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

171

7.2. SEGMENTUL RECEPTOR AL SISTEMULUI TEGUMENTAR Anatomia descriptivã a sistemului tegumentar 7.2.1. Anatomia descriptivã a receptorilor tegumentari Înainte de a începe descrierea receptorilor tegumentari, vom prezenta succint structura pielii pentru a avea o vedere de ansamblu asupra acestui organ care ocupã cea mai întinsã suprafaþã. Pielea poate fi piele groasã, la nivelul palmelor ºi plantelor, fãrã fire de pãr, dar cu numeroase glande sudoripare ºi piele subþire, care acoperã restul corpului, cu foliculi piloºi. Conþine douã straturi principale: epidermul ºi dermul care acoperã stratul subcutanat sau hipodermul. Joncþiunea dermo-epidermicã este reprezentatã de o membranã bazalã cu aspect de zig-zag datoritã interdigitizãrii papilelor dermice cu crestele epidermice. Stratul subcutanat este un strat adipos care se gãseºte sub piele, poate varia considerabil ca grosime de la persoanã la persoanã, în funcþie de greutatea corpului, fiind mai bine reprezentat la persoanele supraponderale. Epidermul reprezintã stratul superficial, exterior al pielii. În majoritatea pãrþilor corpului epidermul are o grosime de aproximativ 0,1 mm, dar la nivelul palmelor ºi al plantelor poate avea 1 mm grosime sau chiar mai mult. Este alcãtuit dintr-un epiteliu scuamos stratificat cu keratinizare, derivate al ectodermului embrionar de suprafaþã. Este avascular, primind substanþe nutritive din vasele dermului subiacent. Epidermul este alcãtuit din 5 straturi care, de la suprafaþã în profunzime, sunt: cornos, lucidum, granulos, spinos ºi bazal, grosimea fiecãruia depinzând de tipul de piele, subþire sau gros. Epidermul conþine douã populaþii celulare principale (keratinocite ºi melanocite) ºi douã populaþii minore, secundare (celulele Langerhans ºi Merkel), fiecare specializatã pentru funcþii specifice. Keratinocitele apar în stratul profund al epidermului ºi celule noi sunt produse în mod constant, ele participând la turn-over-ul suprafeþei pielii prin 4 procese: reînnoirea celularã sau mitoza, diferenþierea sau keratinizarea, moartea celularã ºi exfolierea. În mod normal, întregul proces dureazã 15-30 zile ºi are loc în valuri (Paulsen, 1990). Celulele mai bãtrâne migreazã astfel la suprafaþa pielii unde la un moment dat vor fi îndepãrtate. Keratinocitele îºi modificã forma ºi mãrimea de la

172

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

celule cuboidale, când se aflã la baza epidermului, în mod gradat devin mai aplatizate când ajung spre suprafaþã, moment în care ºi-au pierdut ºi structura internã. La pielea sãnãtoasã, aceste celule de suprafaþã sunt aºezate strâns una lângã alta într-un mod suprapus, care contribuie la funcþia de protecþie. 1) Stratul bazal sau germinativ este alcãtuit dintr-un singur strat de celule columnare bazofile, care sunt situate pe lamina bazalã de la joncþiunea epiderm-derm. Au o activitate mitoticã intensã ºi genereazã keratinocitele din celelalte straturi. Se ataºeazã între ele prin desmozomi ºi de lamina bazalã prin hemidesmozomi, structuri care conþin citokeratinã. 2) Stratul spinos este alcãtuit din mai multe straturi de keratinocite de formã cuboidalã sau poligonalã în partea bazalã, care se aplatizeazã pe mãsurã ce apropie de partea superficialã. Citoplasma este plinã de tonofilamente care se extind ºi în procese, la celulele vecine, de unde ºi aspectul spinos. Se întâlnesc ºi mitoze, dar mai puþine ca în stratul bazal. 3) Stratul granulos constã din 3-5 straturi celulare de celule poligonale aplatizate care conþin numeroase granule de keratohialinã ºi granule lamelare. 4) Stratul lucidum devine aparent numai în pielea groasã, sub forma unei benzi acidofile, translucide de keratinocite aplatizate, ai cãror nuclei, organite, limite intercelulare nu sunt vizibile. Citoplasma conþine agregate dense de citokeratinã într-o matrice amorfã derivatã din granulele de keratohialinã, de fapt keratinã imaturã cunoscutã sub numele de eleidinã. 5) Stratul cornos este alcãtuit din 15-20 straturi de keratinocite moarte, plate, fãrã nucleu, cu membranã groasã, pline cu keratinã maturã, reprezentând stadiul matur al keratinizãrii. Celulele moarte se exfoliazã permanent de la suprafaþã ºi vor fi înlocuite permanent prin succesive valuri mitotice ºi de diferenþiere cu celule din straturile profunde. Sistemul pigmentar asigurã culoarea pielii ºi este reprezentat de: 1) conþinutul în pigmenþii melaninã ºi caroten, 2) numãrul vaselor de sânge dermice ºi 3) culoarea sângelui care circulã prin vase. Melanina defineºte o clasã de pigmenþi care contribuie la culoarea pielii, ochiului ºi pãrului, produºi de melanocite. Celule derivate din crestele neurale migreazã în cursul embriogenezei în epiderm, în stratul bazal, fãrã a fi ataºate de keratinocite. Melanocitele sunt celule rotunde, cu nucleu central, cu procese lungi care se insinueazã printre celulele bazale ºi spinoase, terminându-se prin mici indentaþii pe suprafaþa lor. Conþin în citoplasmã melanosomi în care se sintetizeazã melanina. Nu existã diferenþe ale numãrului melanocitelor în funcþie de culoarea pielii, ci numai în ceea ce priveºte ritmul sintezei, acumulãrii ºi degradãrii melaninei.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

173

Celulele Langerhans sunt celule de origine mezodermicã, de formã stelatã, fãrã tonofilamente, situate numai în stratul spinos, cu densitatea de 400-1000 celule/mm2 suprafaþã cutanatã (Paulsen, 1990). Conþin numeroase granule în formã de baghetã sau rachetã (granule Birbeck). Sunt celule prezentatoare de antigen, care expun limfocitelor orice material antigenic care a penetrat suprafaþa pielii. Celulele Merkel sunt mai numeroase în pielea groasã, situate printre celulele stratului bazal. Amintesc keratinocitele bazale, dar au citoplasma mai clarã, cu multe granule mici dense. Terminaþiile nervoase libere formeazã o expansiune discoidalã (discul Merkel) care acoperã suprafaþa bazalã a celulelor Merkel, de unde ºi sugestia cã aceste celule ar avea rol de mecanoreceptori. Alte studii considerã cã ar face parte din sistemul neuroendocrin difuz. Dermul pielii este un þesut conjunctivo-vascular cu origine mezodermicã. Poate fi subdivizat în douã straturi: 1) stratul papilar superficial ºi 2) stratul reticular profund. Stratul papilar superficial este un þesut conjunctiv lax, bogat în fibre elastice. Prin aspectul dinþat al joncþiunii dermo-epidermice creºte suprafaþa de contact. Fibre colagene de aspect special, fibrilele de ancorare, se extind pânã în lamina bazalã pentru a întãri joncþiunea. Conþine o bogatã reþea capilarã care nutreºte epidermul ºi numeroase terminaþii nervoase libere, unele penetrând epidermul. Vârful multor papile dermice conþine corpusculi incapsulaþi de tip Meissner. Stratul reticular profund este un strat gros care este compus din þesut conjunctiv dens neregulat. De asemeni, conþine numeroase anastomoze sau ºunturi arterio-venoase care regleazã presiunea sângelui ºi temperatura corpului, conþine numeroase terminaþii nervoase libere, o varietate de corpusculi senzoriali, fibre autonome care controleazã muºchii netezi ai vaselor. În acest strat se gãsesc ºi terminaþii nervoase libere ºi numeroºi corpusculi senzoriali, mai ales de tip Paccini. 7.2.1.1. Receptorii cutanaþi Sensibilitatea cutanatã este culeasã de receptori care se gãsesc în toate straturile pielii, dar în special în derm ºi hipoderm. Se descriu douã tipuri principale de receptori tegumentari: terminaþii nervoase libere ºi receptori incapsulaþi, în care terminaþia nervoasã este

174

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

înconjuratã de elemente nonneuronale. Componenta nonneuronalã a receptorilor are rolul unui filtru plasat între stimul ºi fibra nervoasã. Terminaþiile nervoase libere se gãsesc în derm, hipoderm ºi straturile profunde ale epidermului. Structural, fibra nervoasã nu are teacã de mielinã, dar este înconjuratã de celule Schwann ºi o laminã bazalã. Funcþional, dupã stimulul la care rãspund, pot fi: 1) receptori tactili pentru atingere ºi presiune; 2) receptori pentru cald, stimulaþi de temperaturi de 25-47°C; 3) receptori pentru rece, de 10-15 ori mai numeroºi decât cei pentru cald, care rãspund la temperaturi de 12-35°C; 4) receptori pentru durere, nociceptori sau algoceptori, care sunt stimulaþi de substanþe chimice care rezultã în urma unor leziuni tisulare produse de diverºi agenþi externi. În cazul informaþiilor dureroase, stimulii (mecanici, termici, chimici) se asociazã ºi produc distrucþii celulare. Iniþial, distrucþia celularã elibereazã substanþe (K+, prostaglandine, bradikininã) care determinã activarea primarã a receptorilor. Ulterior se produce activarea secundarã a receptorilor. Impulsul se propagã prin colaterale ale fibrei nervoase spre alte structuri locale care elibereazã substanþa P care, la rândul ei, determinã eliberarea altor substanþe care produc activarea receptorilor dureroºi ºi, concomitent determinã reacþiile inflamatorii care însoþesc durerea. Terminaþiile nervoase peripiloase se gãsesc dispuse circular în jurul rãdãcinii firului de pãr, prelungindu-se apoi în lungul acestuia. O singurã fibrã nervoasã se poate distribui la mai mult de 100 foliculi piloºi, iar un folicul primeºte ramificaþiile mai multor fibre nervoase. Sunt excitate de deplasarea firului de pãr, rezultatul fiind o senzaþie tactilã. Discurile Merkel se gãsesc în dermul superficial, dar ºi în jurul foliculilor piloºi. Au aspectul unor terminaþii nervoase ramificate, fiecare ramurã terminându-se cu dilataþie escavatã de aspectul unui disc, în concavitate gãsindu-se o celulã epitelialã specializatã, celula Merkel care realizeazã sinapse cu discul terminaþiei. Când celula Merkel este stimulatã elibereazã un mediator care depolarizeazã fibra nervoasã. Corpusculii Meissner se gãsesc în dermul papilar al tegumentului de la nivelul palmei, plantei, degete ºi faþã, cu densitatea maximã de 20-30/cm2 la nivelul pulpei degetelor. Sunt alcãtuiþi din celule ovale sau rotunjite aºezate transversal, paralel cu celulele epidermice, acoperite la exterior de o capsulã

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

175

conjunctivã care se extinde prin prelungiri care pãtrund în epiderm ºi se continuã cu tonofibrilele, facilitând astfel transmiterea tuturor deformãrilor. Fibra nervoasã penetreazã corpusculul ºi se ramificã spiralat printre celulele nonneuronale. Rãspund la vibraþii ºi atingeri superficiale de frecvenþã joasã (30-40 Hz) ºi se adapteazã foarte repede. Corpusculii Paccini se gãsesc în hipoderm, dar ºi în structuri kinestezice (tendoane, aponevroze, capsule articulare, periost). Se estimeazã cã sunt 2×109 corpusculi în pielea umanã, din care 1/3 la vârful degetelor ºi 1000 la un singur deget (Afiffi ºi Bergman, 1998). Sunt alcãtuiþi din mai multe structuri nonneuronale: 1) o masã centralã reprezentatã de celule turtite, fãrã spaþii lichidiene; 2) un strat lamelar extern alcãtuit din lame protoplasmatice separate prin spaþii lichidiene independente; 3) capsulã perifericã cu lamele unite prin fibre conjunctive. Fibra nervoasã pãtrunde în corpuscul, iniþial mielinicã, dar devine amielinicã când ajunge în masa centralã ºi se terminã cu ramificaþii bulbiforme. Sunt sensibili la presiune ºi vibraþii cu frecvenþã mare, rãspunsul maximal fiind la 250-300 Hz (Afiffi ºi Bergman, 1998). Se adapteazã repede datoritã existenþei capsulei lamelare, rãspunzând numai la iniþierea ºi terminarea vibraþiei. Corpusculii Ruffini se gãsesc în dermul profund, hipoderm ºi organe ale simþului kinestezic (capsula articularã). Au o capsulã foarte subþire care înconjoarã o cavitate plinã cu fluid ºi o reþea rarã de fibre colagene care penetreazã capsula pentru a o ancora în þesutul din jur. În interiorul capsulei pãtrunde o singurã fibrã nervoasã care îºi lasã teaca Schwann când intrã. În jur sunt mai multe fibre nemielinizate care se întreþes cu fibrele de colagen ºi sunt stimulate de miºcãrile þesutului conjunctiv din jur. Aceºti receptori sunt sensibili la atingere ºi presiune ºi se adapteazã greu. Corpusculii Golgi-Mazzoni se gãsesc în pielea fãrã pãr, în special la vârful degetelor, în hipoderm ºi sunt sensibili la presiuni uºoare. Structural sunt lamelari, asemãnãtori cu corpusculii Paccini, dar mai simpli. Corpusculii Krause se gãsesc în dermul superficial, au dimensiuni mici, formã cilindricã sau ovalã, cu o capsulã formatã de extinderea tecii conjunctive a unei fibre nervoase mielinizate. Conþin un miez moale, semifluid, în care se terminã un axon, fie printr-o extremitate bulboasã, fie spiralat. Funcþia lor este încã controversatã.

176

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

7.3. SEGMENTUL DE CONDUCERE AL SISTEMULUI TEGUMENTAR 7.3.1. Cãile sensibilitãþii cutanate Variaþi stimuli genereazã impulsuri în diferiþi receptori care sunt transmise prin nervii periferici spre mãduva spinãrii. Pericarionul fibrelor aferente ale primului neuron cu care sunt conectaþi receptorii se gãseºte pentru toate cãile în ganglionul spinal. Axonii acestor neuroni merg pe diverse tracturi prin mãduva spinãrii cãtre al doilea neuron Cãile de conducere pentru trunchi ºi membre sunt reprezentate de fibre senzitive cu originea în ganglionii spinali ai nervilor periferici, în timp ce pentru cap sunt reprezentate de fibre cu originea în ganglionii senzitivi ai nervilor cranieni V, VII, IX ºi X, axomii lor pãtrunzând apoi în trunchiul cerebral unde vor face sinapsã cu al doilea neuron al cãii. 7.3.1.1. Cãile de conducere a sensibilitãþii cutanate de la nivelul trunchiului ºi membrelor Cãile de conducere a sensibilitãþii cutanate de la nivelul trunchiului ºi membrelor alcãtuiesc douã sisteme diferite spre cortexul cerebral care se pot suplini parþial: 1) sistemul columnar dorsal sau al lemniscusului medial; 2) sistemul columnar anterolateral sau spinotalamic. Sistemul columnar dorsal îºi ia numele de la poziþia sa în cordonul posterior al mãduvei spinãrii. Conduce tactul fin, discriminativ, dar ºi tactul presional ºi vibrator. Fibrele primare reprezintã 85% ºi au originea în ganglionii spinali. Axonii primului neuron urmeazã calea mãnunchiului medial al rãdãcinii posterioare a nervilor spinali ºi pãtrund în mãduvã, direct în cordonul posterior, unde se împart în: 1) fibre descendente cu rol asociativ intersegmentar; 2) fibre recurente care pãtrund în lamele I-IV din baza cornului posterior, intervenind în ecluzarea sensibilitãþii dureroase; 3) fibre ascendente, scurte, intersegmentare ºi lungi care ajung la al doilea neuron al cãii din bulb. Fibrele ascendente sunt majoritatea ºi respectã un aranjament topografic dupã legea lui Kahler, cele sacrale medial, celelalte se adaugã, succesiv, în

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

177

afarã. Se formeazã astfel douã fascicule: fibrele sacrale, lombare ºi ultimele 6 toracale se plaseazã în partea medialã a cordonului posterior pe toatã lungimea mãduvei ºi alcãtuiesc fasciculul gracilis (Goll), iar primele 6 toracale ºi fibrele cervicale se plaseazã în partea lateralã a cordonului posterior formând fasciculul cuneat (Burdach). Fibrele acestor tracturi ajung în bulb unde fac sinapsã cu al doilea neuron, în nucleii gracilis ºi cuneat. Axonii deutoneuronului, care reprezintã fibrele secundare ale cãii, se încruciºeazã în treimea medie a bulbului formând decusaþia piniformã. Fibrele din ambele pãrþi se alãturã ºi formeazã un fascicul compact, cu traiect ascendent spre talamus, numit lemniscul medial. La nivelul joncþiunii pontopedunculare se vor separa, fiecare strãbãtând pedunculul cerebral corespunzãtor în tegmentum ºi ajung în talamus împreunã cu tracturile spino-talamice. Proiecþia talamicã se face în nucleul ventral postero-lateral unde se gãseºte al treilea neuron. Proiecþia se face somatotopic, lateromedial plasându-se fibrele membrului inferior, trunchiului ºi membrului superior. Puþine fibre fac sinapsã în nucleul posterior al talamusului unde ajung ºi fibre algice. Traseul axonilor neuronilor talamici urmãreºte în continuare braþul posterior al capsulei interne ºi apoi substanþa albã a centrului medular. Proiecþia corticalã a axonilor neuronilor talamici este diferitã: 1) axonii neuronilor din nucleul ventral posterolateral se terminã în ariile somestezice I ºi II, iar 2) axonii neuronilor nucleului posterior se terminã în aria S II ºi ariile 5 ºi 7 ale cortexului parietal. Sistemul columnar anterolateral situat în cordonul anterolateral al mãduvei, conduce informaþii algice, termice ºi tactile protopatice (parþial). Fibrele care alcãtuiesc acest fascicul sunt de tipul A-delta, mielinizate, cu vitezã rapidã (5-20 m/s) care determinã uneori prima undã de durere acutã ºi precisã ºi fibre C, amielinice, cu vitezã micã (0,5-2 m/s), care determinã o durere difuzã, greu de localizat. Fibrele primare au originea în neuronii din ganglionii spinali, unde se gãseºte primul neuron al cãii. Axonii acestor neuroni urmeazã calea mãnunchiului lateral al rãdãcinii posterioare a nervului spinal, pãtrunde în zona marginalã unde se bifurcã în ramuri descendente, intersegmentare ºi ramuri ascendente care urcã 1-3 segmente. Colaterale ale acestor ramuri de bifurcaþie închid arcuri reflexe de apãrare la durere. Existã trei direcþii în care se orienteazã fibrele ascendente ºi formeazã tracturi diferite.

178

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

1) Unele fibre fac sinapsã cu neuronii din lamina I, dupã care axonii deutoneuronului se continuã cu tractul neo-spino-talamic sau spino-talamic lateral sau spino-reticulo-talamic. Majoritatea fibrelor se încruciºeazã preependimar ºi ajung în cordonul anterolateral opus, o micã parte rãmân în cordonul homolateral. Aceste fibre respectã o aºezare somatotopicã, plasându-se lateromedial în ordine, sacral-cervical. Ascensioneazã în lungul bulbului ºi punþii în poziþie postero-lateralã, iar în mezencefal participã la formarea lemniscului spinal împreunã cu tractul spino-reticulo-talamic. În talamus majoritatea fibrelor fac sinapsã cu al treilea neuron în nucleul ventral postero-lateral, respectând somatotopia lemniscului medial, altele în nucleul posterior ºi nucleul ventral caudal parvocelular (rol în localizarea durerii). Axonii celui de al treilea neuron traverseazã braþul posterior al capsulei interne ºi centrul medular, dupã care se proiecteazã pe scoarþa cerebralã în ariile somestezice I ºi II, cu excepþia fibrelor de la nucleul posterior care se proiecteazã în ariile 5 ºi 7 ale cortexului parietal. 2) Alte fibre fac sinapsã cu neuronii din laminele IV ºi V, dupã care axonii deutoneuronului se continuã cu tractul paleo-spino-talamic sau spino-talamic ventral. Majoritatea axonilor neuronilor din laminele IV ºi V se încruciºeazã ºi ajung în cordonul anterolateral opus, plasându-se înaintea tractului spino-talamic lateral, organizându-se somatotopic în acelaºi fel, sacrale superficial, apoi lombare, toracale ºi cervicale cel mai profund. Ascensioneazã ºi, majoritatea fibrelor, se terminã în nucleii vegetativi ai formaþiei reticulate din trunchiul cerebral, substanþa cenuºie periapeductalã, iar o parte mai micã de fibre în nucleii talamici intralaminari (central, parafascicular), atât homolateral, cât ºi de partea opusã. Fibrele talamice se proiecteazã difuz pe scoarþa cerebralã, unele în sistemul limbic. Legãturile stabilite explicã reacþiile afective ºi emoþionale de însoþire a durerii. 3) Un grup separat de fibre fac sinapsã cu neuronii din laminele IV ºi V, dupã care axonii deutoneuronului se continuã cu tractul spino-tectal care ascensioneazã spre coliculii cvadrigemeni. Se terminã în coliculii cvadrigemeni superiori, nucleii formaþiei reticulate ºi substanþa cenuºie periapeductalã. 7.3.1.2. Cãile de conducere a sensibilitãþii cutanate de la nivelul capului Marea majoritate a sensibilitãþii cutanate a capului este receptatã ºi transportatã spre centrii nevraxiali de nervul trigemen (V). Existã arii cutanate ºi

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

179

mucoase a cãror sensibilitate este preluatã de ramuri ale nervilor facial (VII), glosofaringian (IX) ºi vag (X), dar, dupã sinapsa cu deutoneuronul, axonii acestuia se alãturã tracturilor trigeminale. Nervul vag recepþioneazã numai sensibilitatea de la nivelul mucoaselor ºi nu are teritoriu cutanat. La aceºti nervi cranieni se adaugã nervii spinali cervical C 2 ºi C3 care deservesc regiunea occipitalã, mastoidianã ºi angulomandibularã. Teritoriile cutanate faciale ale nervilor cranieni au primul neuron în ganglioni de pe traiectul nervilor respectivi ºi sunt: – ramificaþiile senzitive ale ramurilor nervului trigemen au originea în ganglionul trigeminal (Gasser) ºi culeg excitaþiile din zona situatã înaintea unei linii convenþionale care uneºte vertexul cu un punct situat la nivelul tragusului ºi apoi marginea lateralã a mentonului; – fibrele senzitive ale facialului cu originea în ganglionul geniculat ºi ale nervului glosofaringian cu originea în ganglionul intracranian culeg excitaþiile de la nivelul zonei Ramsey Hunt de la nivelul pavilionului urechii (conca ºi meatul auditiv extern). Axonii acestor neuroni se alãturã tractului trigeminal ºi fac sinapsã cu al doilea neuron în pars caudalis a nucleului spinal al trigemenului din tegmentumul bulbar. Axonii neuronilor din ganglionul trigeminal pãtrund în tegmentumul pontin ºi se împart în ramuri ascendente ºi descendente care se vor îndrepta spre al doilea neuron în care fac sinapsã. Ramurile ascendente fac sinapsã în nucleul principal al trigemenului din tegmentul pontin aducând sensibilitatea cutanatã a feþei. Ramurile descendente cunoscute sub numele de rãdãcina descendentã a trigemenului, fac sinapsã în nucleul spinal al trigemenului ºi transportã durerea, temperatura ºi o parte a sensibilitãþii tactile a feþei. Acest nucleu prezintã trei pãrþi: 1) pars oralis; 2) pars interpolaris; 3) pars caudalis. Dintre aceste porþiuni, numai pars caudalis este pe traseul sensibilitãþii cutanate a feþei. În porþiunea superficialã fac sinapsã fibrele care aduc sensibilitatea termicã ºi dureroasã, iar în porþiunea profundã fibrele care transportã sensibilitatea tactilã ºi vibratorie a feþei. Tot aici vor face sinapsã ºi axonii neuronilor din ganglionii geniculat al facialului ºi intracranian al glosofaringianului.

180

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

În continuare, axonii neuronilor din nucleii spinal ºi principal ai trigemenului constituie fibrele trigeminale secundare care au traseu ascendent spre talamus. Se organizeazã în douã fascicule: 1) trigeminal ventral care cuprinde fibrele sensibilitãþii termo-algezice a capului, se încruciºeazã; 2) trigeminal dorsal care cuprinde numai fibre homolaterale, transportã majoritatea sensibilitãþii tactile discriminative, tactul superficial. Pe parcursul traiectului, din aceste tracturi se desprind colaterale spre formaþiunea reticulatã mediind unele reflexe trigeminale. În talamus vor face sinapsã cu nucleii posterior, intralaminari, ventral posteromedial (sensibilitatea termo-algezicã) ºi ventral posteromedial restul sensibilitãþii trigeminale.

7.4. SEGMENTUL CENTRAL AL SISTEMULUI TEGUMENTAR 7.4.1. Centrii corticali tegumentari Proiecþia corticalã a sensibilitãþii de la nivelul capului se realizeazã în zonele corespunzãtoare feþei din ariile somestezice I ºi II. Proiecþia corticalã a sensibilitãþii de la nivelul trunchiului ºi membrelor prezintã caractere specifice tracturilor descrise. Aria somestezicã I situatã în girusul postcentral, corespunde ariilor 3, 1, 2 descrise de Broca ºi primeºte impulsuri numai din partea contralateralã a corpului. Fiecare arie are o anumitã capacitate ºi specializare în perceperea caracteristicilor stimulilor algici: aria 3, unde ajung majoritatea fibrelor, evalueazã forma, mãrimea ºi structura stimulului, aria 1 apreciazã structura ºi consistenþa stimulului, iar aria 2 evalueazã forma ºi mãrimea. La acest nivel existã ºi o cartografiere a zonelor corpului, inversatã, cu capul în partea inferioarã ºi membrele inferioare pe faþa medialã, dar ºi deformatã, astfel încât suprafeþele cu densitatea cea mai mare de receptori (faþã, buze, pulpa degetelor) au cea mai largã reprezentare corticalã. Organizarea sistemelor de conducere este columnarã, pornind de la receptor, mergând pe fibrele nervoase ºi releele proprii ºi în final coloana cortexului cerebral, se pot descrie canale proprii pentru fiecare câmp receptor cutanat. La nivelul scoarþei se stabilesc conexiuni care integreazã informaþia dintr-o zonã cutanatã ºi o transferã altor structuri cerebrale.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

181

Aria somestezicã II, situatã pe marginea superioarã a fisurii laterale ºi în profunzime pânã pe cortexul insular, primeºte impulsuri de la nivelul ambelor pãrþi ale corpului, pentru partea contralateralã în special de la nivelul feþei, iar reprezentarea corticalã este mai puþin precisã. Primeºte puþine fibre de la talamus, cele mai multe conexiuni bidirecþionale avându-le cu aria somestezicã I, ariile 5 ºi 7 parietale posterioare, ariile 4 ºi 6 retroinsulare prin care stabileºte conexiuni cu sistemul limbic. Ariile 5 ºi 7 parietale posterioare primesc foarte puþine fibre talamice. Majoritatea aferenþelor reprezintã convergenþa informaþiilor somestezice ºi realizeazã corelarea cu informaþii kinestezice ºi vizuale.

7.5. IMPLICAÞII CLINICE ALE SISTEMULUI TEGUMENTAR 7.5.1. Explorarea sensibilitãþii Tulburãrile de sensibilitate sunt explorate în examenul clinic neurologic ºi cuprind douã categorii principale de manifestãri: subiective (spontane) ºi obiective (provocate). Manifestãrile subiective grupeazã diverse simptome de care se plânge bolnavul, fãrã sã fie provocate de excitanþi ºi sunt reprezentate de parestezii ºi dureri. Caracterul acestor manifestãri, topografia lor, modul de apariþie ºi de desfãºurare constituie elemente importante, care confruntate cu examenul obiectiv ajutã mult în diagnostic. Manifestãrile obiective sunt evidenþiate prin aplicarea de diferiþi excitanþi. Sensibilitatea tactilã se cerceteazã prin atingeri succesive ale tegumentelor cu un tampon de vatã, pacientul comunicând percepþia fiecãrui stimul. Sensibilitatea termicã se examineazã cu 2 eprubete cu apã caldã ºi rece aplicate izolat ºi succesiv pe tegument. Sensibilitatea dureroasã se examineazã cu ajutorul unui vârf de ac cu care se înþeapã tegumentele. Sensibilitatea vibratorie se examineazã cu un diapazon pus în vibraþie ºi aplicat pe excrescenþele osoase (maleola, rotula, creasta iliacã). Se pot întâlni: diminuare pânã la abolirea tuturor formelor de sensibilitate, ca în secþiunile medulare sau diminuarea/abolirea unei forme de sensibilitate

182

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

cu pãstrarea intactã a celorlalte, realizând disociaþiile de sensibilitate (de tip siringomielie sau de tip tabetic).

7.5.2. Aspecte patologice Tulburãrile obiective de sensibilitate nu se întâlnesc izolat, ci în contextul unor sindroame complexe, în care apar ºi tulburãri motorii, de echilibru sau senzoriale. Pot apare prin leziuni ce implicã oricare din segmentele de transmitere a sensibilitãþii cutanate. Parestezia este o senzaþie anormalã, nedureroasã, dar neplãcutã, sub formã de amorþeli, furnicãturi, arsuri, senzaþie de frig sau cald, resimþitã la nivelul tegumentului, fãrã acþiunea unui stimul aparent. Disestezia este o tulburare neplãcutã, de regulã a sensibilitãþii tactile, provocatã sau spontanã. Hiperestezia reprezintã percepþia exageratã a unor stimuli cu intensitate medie (de exemplu, atingerea uºoarã a mâinii este resimþitã ca fiind foarte puternicã, neplãcutã). Hipoestezia reprezintã scãderea sensibilitãþii cutanate la stimuli specifici (cald, frig, atingere), de fapt o diminuare globalã a sensibilitãþii cutanate. Hiperalgezia este un rãspuns exagerat la un stimul dureros provocând o senzaþie dureroasã severã, mai intensã decât în mod normal. Hipoalgezia reprezintã scãderea capacitãþii de a distinge clar un stimul dureros, o senzaþie dureroasã diminuatã (de exemplu, individul este înþepat cu un ac, iar senzaþia resimþitã de acesta nu este de intensitate mare). Anestezia defineºte pierderea completã a sensibilitãþii într-un anumit teritoriu (de exemplu, pacientul este înþepat cu un ac, iar acesta nu simte). Disociaþia siringomielicã constã în abolirea sensibilitãþii termo-algezice cu conservarea sensibilitãþilor tactilã ºi profundã. Disociaþia tabeticã constã în alterarea pânã la pierdere a sensibilitãþii profunde cu conservarea sensibilitãþii superfidale. Sensibilitatea tactilã este uºor diminuatã, iar cea termoalgezicã este intactã.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

183

Bibliografie 1. Adams RL, Parsons OA, Culbertson JL, Nixon SJ. Neuropsychology for Clinical Practice. Churchill Livingstone, 1996. 2. Afiffi AK, Bergman RA. Functional Neuroanatomy. Text and Atlas. McGraw-Hill, New York, 1998. 3. Agur ARM. Grant’s Anatomy. Ninth ed. Williams & Wilkins, 1991. 4. Akbarian S, Grusser OJ, Guldin WO. Cortico-fugal connections between the cerebral cortex and brainstem vestibular nuclei in the macaque monkey. J Comp Neurol, 1994, 339: 421–39. 5. Alford BR (1996). Audiology. http://www.bcm.edu/oto 6. Allingham RR, de Kater AW, Ethier CR, Anderson PJ, Hertzmark E, Epstein DL. The relationship between pore density and outflow facility in human eyes. Invest Ophthalmol Vis Sci, 1992, 33(5):1661-9. 7. Alvarado J, Murphy C, Polansky J, Juster R. Age-related changes in trabecular meshwork cellularity. Invest Ophthalmol Vis Sci, 1981, 21(5):714-27. 8. Anniko M. Postnatal maturation of cochlear sensory hairs in the mouse. Anat Embryol, 1983, 166(3):355-68. 9. Anson JB, McVay ChB. Surgical Anatomy. 6th ed, Igaku-Shoin, Sauders, Philadelphia, 1984. 10. Avery JK. Essentials of oral histology and embryology. Mosby, Year Book, Inc., 1992. 11. Avery JK. Oral development and histology. 2nd ed., Thieme Med Pub, 1994. 12. Avram E. Neuropsihologie – Creier ºi funcþionalitate. Editura Universitarã, 2009. 13. Babler WJ. Embryologic development of epidermal ridges and their configurations. Birth Defects, 1991, 27:95-112. 14. Baloh RW. Vertigo in Older People. Curr Treat Options Neurol, 2000, 2(1):81-9. 15. Barishak YR. Embryology of the Eye and its Adnexa, 2-nd Ed.Karger, Basel, 124-130. 16. Barmack NH. Central vestibular system: vestibular nuclei and posterior cerebellum. Brain Res. Bull, 2003, 60: 511–41. 17. Bazwinsky I, Hilbig H, Bidmon H-J, Rübsamen R. Characterization of the human superior olivary complex by calcium binding proteins and neurofilament H (SMI-32). J Comp Neurol, 2003, 456(3):292-303. 18. Baylor D. How photons start vision. Proc Natl Acad Sci USA, 1996, 93:560-5. 19. Beament J. How. We Hear Music: the Relationship Between Music and the Hearing Mechanism. Woodbridge, Boydell Press, 2001. 20. Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neuroscience, Lippincott Williams & Wilkins, 2006.

184

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

21. Beaumont JG. Introduction to Neuropsychology, Guilford Publications, 2008. 22. Becker W, Naumann HH, Pfaltz CR. Ear, Nose and Throat Diseases, Thieme Med Publ, Stuttgart, New York, 1989. 23. Benninghoff R, Drenckhahn HD. Anatomie. Makroskopische Anatomie, Histologie, Embryologie, Zellbiologie, Band 1, Urban & Fischer, Munchen Jena, 2003. 24. Berkovitz EDZ, Holland GM, Moxham BJ. Color atlas and textbook of oral anatomy, histology and embryology. 2nd ed, Mosby – Year Book, Inc, St Louis, 1992. 25. Berkovitz EDZ, Moxham BJ. A textbook of Head and Neck anatomy. Year Book Med Pub, Inc, 1988. 26. Bhandawat V, Reisert J, Yau KW. Elementary response of olfactory receptor neurons to odorants. Science 2005, 308:1931-4. 27. Bhaskar SN. Orban’s oral histology and embryology. 10th ed, Mosby – Year Book, Inc., St. Louis, 1986. 28. Bhatnagar KP, Kennedy RC, Baron G, Greenberg RA. Number of mitral cells and the bulb volume in the aging human olfactory bulb: a quantitative morphological study. Anat Rec, 1987, 218(1):73–87. 29. Bill A. Some aspects of aqueous humour drainage. Eye, 1993, 7(Pt 1):14-9. 30. Bok D. The retinal pigment epithelium: a versatile partner in vision. J Cell Sci, 1993, 17(Suppl):189-95. 31. Born R, Bradley D. Structure and function of visual area MT. Annu Rev Neurosci, 2005, 28:157–89. 32. Boulton M, Dayhaw-Barker P. The role of the retinal pigment epithelium: topographical variation and ageing changes. Eye, 2001, 15:384-9. 33. Braddick OJ, O’Brian JMD. Brain areas sensitive to visual motion. Perception, 2001, 30(1):61–72. 34. Bradley RM, Stern IB. The development of the human taste bud during the foetal period. J. Anat. 1967, 101(4):743-52. 35. Brand WR, Isselhard DE. Orofacial structures. 5th ed., Mosby-Year Book, Inc, 1994. 36. Bron AJ, Tripathi RC, Tripathi BJ. Wolff’s Anatomy of the Eye and Orbit. 8th ed, Chapman & Hall Medical, London, Weinheim, New York, Melbourne, Madras, 1997. 37. Burton MW. The role of inferior frontal cortex in phonological processing. Cognitive Science, 2001, 25(5):695–709. 38. Cajal SRY, Azoulay L. (1909). Histologie du système nerveux de l’homme et des vertébrés. Paris, Maloine. In: http://en.wikipedia.org/wiki/Superior_olivary_ complex 39. Carlson BM. Human Embryology and Developmental Biology. 3rd ed, Mosby, 2004. 40. Chandrashekar J, Hoon MA, Ryba NJP, Zuker CS. The receptors and cells for mammalian taste. Nature, 2006, 444(7117):288-94. 41. Clayton E, Doup DP, Klein AM, Winton DJ, Simons BD, Jones PH. A single type of progenitor cell maintains normal epidermis. Nature, 2007, 446(7132):185-9.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

185

42. Colman AM. Oxford Dictionary of Psychology. 2nd ed. Oxford University Press. 2006, 530. 43. Coolen NA, Schouten KCWM, Middelkoop E, Ulrich MMW. Comparison between human fetal and adult skin. Arch Dermatol Res, 2010, 302(1):47-55. 44. Costanzo RM. Regeneration of olfactory receptor cells. Ciba Found Symp. 1991, 160:233-42. 45. Costanzo RM, Morrison EE. Three-dimensional scanning electron microscopic study of the normal hamster olfactory epithelium. J Neurocytol 1989, 18: 381-91. 46. Davis KA. Contralateral effects and binaural interactions in dorsal cochlear nucleus. J Assoc Res Otolaryngol, 2005, 6(3): 280–96. 47. Davies AM, Lumsden A. Ontogeny of the somato/sensory system: origin and early development of primary sensory neurons. Annu Rev Neurosci, 1990, 13:16-22. 48. Dayal VS, Farkashidy J, Kokshanian A. Embryology of the ear. Can J Otolaryngol, 1973, 2:136-42. 49. Delay RJ, Dionne VE. Coupling between sensory neurons in the olfactory epithelium. Chem Senses 2003, 28:807-15. 50. Deng M, Pan L, Xie X, Gan L. Requirement for Lmo4 in the vestibular morphogenesis of mouse inner ear. Dev Biol, 2010, 338(1):38-49. 51. Devinsky O, Feldman E. Examination of the cranial and peripheral nerves. New York, Churchill Livingstone, 1988. 52. De Waele C, Baudonniere PM, Lepecq JC, Tran Ba Huy P, Vidal PP. Vestibular projections in the human cortex. Exp Brain Res, 2001, 141:541–51. 53. Dibas AI, Mia AJ, Yorio T. Aquaporins (water channels): role in vasopressin-activated water transport. Proc Soc Exp Biol Med, 1998, 219(3):183-99. 54. Dieterich M, Bense S, Stephan T, Brandt T, Schwaiger M, Bartenstein P. Medial vestibular nucleus lesions in Wallenberg’s syndrome cause decreased activity of the contralateral vestibular cortex. Ann NY Acad Sci, 2005, 1039:368–83. 55. Dieterich M, Brandt T. Vestibular system: anatomy and functional magnetic resonance imaging. Neuroimaging Clin N Am, 2001, 11:263–73. 56. Domnguez PR. The study of postnatal and later development of the taste and olfactory systems using the human brain mapping approach: an update. Brain Res Bull, 2011, 84(2):118-24. 57. Doty RL. Office procedures for quantitative assessment of olfactory function. Am J Rhinol, 2007, 21(4):460-73. 58. Duque-Parra JE. Perspective on the vestibular cortex throughout history. Anat Rec B New Anat, 2004, 280(1):15–9. 59. Encyclopaedia Britannica. 2011. Encyclopaedia Britannica Online. ”sense organ.” 60. Escada AP, Lima C, Madeira da Silva J. The human olfactory mucosa. Eur Arch Otorhinolaryngol, Springer-Verlag 2009, http://www.neurocare.gr/pdfs/Escada.pdf 61. Ethier CR, Coloma FM, Sit AJ, Johnson M. Two pore types in the inner-wall endothelium of Schlemm’s canal. Invest Ophthalmol Vis Sci, 1998, 39(11):2041-8. 62. Felleman D, Van Essen D. Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex. Cereb Cortex, 1991, 1(1):1–47.

186

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

63. Ferrari CC, Marcos HJA, Carmanchahi PD, Affanni JM. Olfactory mucosa of the South American armadillo Chaetophractus villosus: An ultrastructural study. Anat Rec, 1988, 252: 325-39. 64. Fix JD. Neuroanatomy. Lippincott Williams & Wilkins. 2002, 326. 65. Forrester J, Dicki A, McMenamin P, Lee W. The Eye. Basic Sciences in Practice, Saunders, London, 1996. 66. Frâncu LL, Cãlin DL, Ghibîrsinã CC, Ciobanu A. Nervul facial: organizarea anatomicã a ramurilor periferice ale feþei. Revista Medicina Stomatologicã, Suppl, Iaºi, 2003, 340-6. 67. Frâncu LL, Cãlin D, Ghibîrsinã CC, Ciobanu A. Nervul facial: studiul raporturilor spaþiale ale ramurilor terminale cu structurile feþei. Rev Med Chir, Iaºi, 2003, 107(3, suppl 1):164-8. 68. Frâncu LL, Varlam H. Anatomie regionalã ºi aplicatã. Capul ºi gâtul. Junimea, Colecþia Anatomia Rediviva, 2, Iaºi, 2003. 69. Fyhn M, Molden S, Witter M, Moser E, Moser M. Spatial representation in the entorhinal cortex. Science, 2004, 305(5688): 1258–64. 70. Gartner LP, Hiatt JL. Colour Textbook of Histology, Wolters Kluver, Lippincott Williams & Wilkins, 5th ed, 2009. 71. Gelfand SA. Hearing, An Introduction to Psychological and Physiological Acoustics. 4th ed, Marcel Dekker, 2004. 72. Getchell ML, Getchell TV. Fine structural aspects of secretions and extrinsic innervation of the olfactory mucosa. Micros Res Tech, 1992, 23:111-27. 73. Gilissen E, Zilles K. The calcarine sulcus as an estimate of the total volume of human striate cortex: a morphometric study of reliability and intersubject variability. J Hirnforsch, 1996, 37(1):57-66. 74. Goldsmith LA. Physiology, biochemistry and molecular biology of the skin. 2nd ed, Oxford University, New York, 1991. 75. Golu M. Fundamentele psihologiei. Editura Fundaþiei România de Mâine, Bucureºti, 2005. 76. Golu M, Dãnãilã L. Tratat de Neuropsihologie. Edit Med, 2006. 77. Goodale MA, Milner AD. Separate pathways for perception and action. Trends in Neuroscience, 1992, 15(1):20–5. 78. Green CB, Besharse JC. Retinal circadian clocks and control of retinal physiology. J Biol Rhythms, 2004, 19:91-102. 79. Grindley JC, Davidson DR, Hill RE. The role of Pax-6 in eye and nasal development. Development, 1995, 121:1433-42. 80. Guldin WO, Grusser OJ. Is there a vestibular cortex? Trends Neurosci. 1998, 21:254–9. 81. Hafting T, Fyhn M, Molden S, Moser M, Moser E. Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex. Nature, 2005, 436(7052):801–6. 82. Hahn MB, McQuillan PM, Sheplock GJ. Regional Anesthesia. An atlas of Anatomy and Techniques. Mosby, St Louis, Baltimore, Boston, 1996. 83. Haider JF. A Histological Study of Human Olfactory Mucosa: regional Distribution and Age Related Changes. PhD thesis, University of Health Sciences, Lahore, 2008.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

187

84. Haines DE. Neuroanatomy. An atlas of Structures, Sections and Systems. 5th ed, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia, Baltimore, New York, 2000. 85. Haines DE. Fundamental Neuroscience. 2nd ed, Churchill Livingstone, New York, 2002. 86. Hamilton WJ, Mossman HW. Hamilton, Body and Mossman’s Human Embryology, Cambridge: Heffer, 1972. 87. Hanley K, Dowd TO, Considine N. A systematic review of vertigo in primary care. Brit J Gen Pract, 2001, 51(469):666-71. 88. Harlow DE, Barlow LA. Embryonic origin of gustatory cranial sensory neurons. Dev Biol, 2007, 310(2):317-28. 89. Healey JE, Hodge J. Surgical anatomy. 2nd ed, Toronto BC Decker, 1990. 90. Hill DL. Taste development. In: Blass EM, editor. Handbook of Behavioral Neurobiology: Developmental Psychobiology. New York: Kluwer/Plenum, 2001, 517. 91. Hotson Rj, Baloh WR. Acute Vestibular Syndrome. N Engl J Med, 1998, 339:680-5. 92. Hubel DH, Wiesel TN. Functional architecture of the macaque monkey visual cortex. Proceedings of the Royal Society of London, Biological Sciences, 1977, 198(1130):1.59. 93. Inomata H, Tawara A, Anterior and posterior parts of human trabecular meshwork. Jpn J Ophthalmol, 1984, 28(4):339-48. 94. Ishida K, Panjwani N, Cao Z, Streilein JW. Participation of pigment epithelium in ocular immune privilege. 3. Epithelia cultured from iris, ciliary body, and retina suppress T-cell activation by partially non-overlapping mechanisms. Ocul Immunol Inflamm, 2003, 11:91-105. 95. Iizuka M. Welcome to the wonderful world of 3D. Optics and Photonics News, 2007, (18)4:8-9. 96. Jacobs J, Kahana MJ, Ekstrom AD, Mollison MV, Fried I. A sense of direction in human entorhinal cortex. Proc Natl Acad Sci USA, 2010, 107:6487–92. 97. Jafek BW, Murrow B, Linschoten M. Evaluation and treatment of anosmia. Curr Opin Otolaryngol Head Neck Surg, 2000, 8:63-7. 98. Johnson CL, Holbrook KA. Development of human embryonic and fetal dermal vasculature. J Invest Dermatol, 1989, 93(Suppl):105-9. 99. Johnson KE. Human Developmental Anatomy. Wiley Med Pub, New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore, 1989, 337-49. 100. Johnson M, Shapiro A, Ethier CR, Kamm RD. Modulation of outflow resistance by the pores of the inner wall endothelium. Invest Ophthalmol Vis Sci, 1992, 33(5): 1670-5. 101. Kahane P, Hoffmann D, Minotti L, Berthoz A. Reappraisal of the human vestibular cortex by cortical electrical stimulation study. Ann Neurol, 2003, 54(5):615–24. 102. Kahle W, Leonhardt H, Platyer W. Anatomie. Système nerveux. Flammarion-Medicine-Sciences, Paris, ed 8, 1992, 312-55. 103. Kandel ER, Schwarz JH, Jessell TM. Principles of Neuroscience. 3rd Ed, Appleton & Lange, Norwalk. 1991, 500-11. 104. Kavoi B, Makanya A, Hassanali J, Carlsson H-E, Kiama S. Comparative functional structure of the olfactory mucosa in the domestic dog and sheep. Annals of Anatomy – Anatomischer Anzeiger, 2010, 192(5): 329-37.

188

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

105. Keller A, Vosshall LB. A psychophysical test of the vibration theory of olfaction. Nature Neurosci, 2004, 7(4):337–8. 106. Keller A, Vosshall LB. Neuroscience: on the Human Olfactory System. Current Biology, 2004 14:R875, http://www.current-biology.com 107. Kier LE, Staib LH, Davis LM, Bronen RA. MR Imaging of the Temporal Stem: Anatomic Dissection Tractography of the Uncinate Fasciculus, Inferior Occipitofrontal Fasciculus, and Meyer¢s Loop of the Optic Radiations. Am J Neuroradiology, 2004, 25(5):677–91. 108. Kiernan JA. The Human Nervous System. An Anatomical Viewpoint, 7th ed, Lippincott – Raven, 1998. 109. Kingsley RE. Concise text of Neuroscience. 2nd ed, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia, 2000. 110. Kjaer I, Fischer Hansen B. The human vomeronasal organ: prenatal developmental stages and distribution of luteinizing hormone-releasing hormone. Eur J Oral Sci, 1996, 104(1):34–40. 111. Kobayashi Y, Nakamura H, Funahashi J-I. Epithelial-mesenchymal transition as a possible mechanism of semicircular canal morphogenesis in chick inner ear. Tohoku J Exp Med, 2008, 215(3):207-17. 112. Kolb B, Whishaw IQ. Fundamentals of human neuropsychology. New York: Worth. 2003. 113. Kosaka K, Toida K, Aika Y, Kosaka T. How simple is the organization of the olfactory glomerulus?: the heterogeneity of so-called periglomerular cells. Neurosci Res, 1998, 30: 101-10. 114. Kratzing JE. Anatomy and histology of the nasal cavity of the koala (Phascolarctos Cinereus). J Anat, 1984, 138:55-65. 115. Krimm RF. Factors that regulate embryonic gustatory development. BMC Neurosci, 2007, 8 Suppl 3(1);S4. 116. Kumar P, Kumar S, Singh Y. Histological studies on the nasal ethmoturbinates of goats. Small Ruminant Res, 1993, 11(1):85-92. 117. Lamb TD, Pugh EN, Jr. Dark adaptation and the retinoid cycle of vision. Prog Retin Eye Res, 2004, 23:307-80. 118. Land MF, Fernald RD. The evolution of eyes. Annual Review Neurosci, 1992, 15:1-29. 119. Lane AP, Gomez G, Dankulich T, Wang, H, Bolger, WE, Rawson, NE. The superior turbinate as a source of functional human olfactory receptor neurons. Laryngoscope 2002, 112: 7:1183-9. 120. Lang J. Skull. Base and Related Structures. Atlas of Clinical Anatomy. 2nd ed, Schattauer, Stuttgart, New York, 2001. 121. Larsen WJ. Human Embryology. Churchill Livingstone, New York, Edinburgh, London, Melbourne, Tokyo, 1993, 341-51. 122. Larsen WJ. Embryologie humaine. Churchill Livingstone INC New York, 1996, 341-351. 123. Lasiter PS. Postnatal development of gustatory recipient zones within the nucleus of the solitary tract. Brain Res Bull. 1992, 28:667-73.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

189

124. Lauter JL, Herscovitch P, Formby C, Raichle ME. Tonotopic organization in human auditory cortex revealed by pozitron emission tomography. Hearing Res (Elsevier BV), 1985, 20(3):199–205. 125. Leopold DA, Hummel T, Schwob JE, Hong SC, Knecht M, Kobal G. Anterior distribution of human olfactory epithelium. Laryngoscope, 2000, 110(3 Pt 1):417–21. 126. Leuba G, Kraftsik R. Visual cortex in Alzheimer’s disease: occurrence of neuronal death and glial proliferation, and correlation with pathological hallmarks. Neurobiol Aging, 1994, 15(1):29-43. 127. Leung CT, Coulombe PA, Reed RR. Contribution of olfactory neural stem cells to tissue maintenance and regeneration. Nat Neurosci, 2007, 10(6):673-4. 128. Li C (2003). Evaluation of the olfactory deficits by structural medical imaging. In: Doty RL et al (eds) Handbook of olfaction and gustation. Marcel Dekker, Inc, New York, 593–613. 129. Liman ER. Use it or lose it: molecular evolution of sensory signaling in primates. Pflugers Arch, 2006, 453(2):125-31. 130. Lippert H. Lehrbuch Anatomie. Urban & Fischer, Munchen – Jena, 2000. 131. Lupu S. Neuropsihologie. 64- http://www.scribd.com/doc/55897072/22/C-SENSIBILITATEA-OLFACTIVA-MIROSUL 132. Mangold JE, Hill DL. Postnatal development of gustatory nerve terminal fields in control rats. Chem Senses, 2005, 30:A126-A132. 133. Martini FH. Fundamentals of Anatomy and Physiology, 7th ed, 2006. 134. Martini FH. Embryology Atlas. The Integumentary System. 1969. 135. Maunsell J, Van Essen D. Functional properties of neurons in middle temporal visual area of the macaque monkey. I. Selectivity for stimulus direction, speed, and orientation. J Neurophysiol, 1983, 49(5): 1127–47. 136. McCrea RA, Gdowski GT, Boyle R, Belton T. Firing behavior of vestibular neurons during active and passive head movements: Vestibulo-spinal and other non-eye-movement related neurons. J Neurophysiol, 1999, 82:416–28. 137. McMinn RMH. Last’s Anatomy. Regional and Applied. Churchill Livingstone, 8th ed, Edinburgh, London, Melbourne, New York, 1990. 138. Melfi RC. Perman’s oral embryology and microscopic anatomy. 8th ed, Philadelphia, Lea & Febiger, 1988. 139. Meredith M. Human Vomeronasal Organ Function: A Critical Review of Best and Worst Cases, Review, 2001 140. Miani C, Ortolani F, Bracale AMB, Petrelli L, Staffieri A, Marchini M. Olfactory mucosa histological findings in laryngectomees. Eur Arch Otorhinolaryngol, 2003, 260:529-35. 141. Middlebrooks, JC. Auditory System: Central Pathways. In Squire. Encyclopedia of Neuroscience. Academic Press. 2009, 745–52. 142. Mistretta CM. Developmental neurobiology of the taste system. In: Getchell TV, Doty RL, Bartoshuk LM, Snow JB, editors. Smell and Taste in Health and Disease. New York. Raven Press; 1991, 35. 143. Mistretta CM, Hill DL. Development of the taste system: basic neurobiology. In: Doty RL, editor. Handbook of Olfaction and Gustation. New York: Marcel Dekker; 2003. 759.

190

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

144. Monbaerts P. Development of the olfactory system. Semin Cell Dev Biol, 1997, 8:151-213. 145. Montgomery RL. Head and Neck Anatomy with Clinical Correlations. New York, McGraw-Hill, 1981. 146. Montgomery TM. Anatomy, Physiology, and Pathology of the Human Eye. 1998. www.tedmontgomery.com/the_eye/optcnrve.html 147. Moore JK. Organization of the human superior olivary complex. Microsc Res Tech, 2000, 51(4):403-12. 148. Moore K. Clinical Oriented Anatomy. 3rd ed, Wiliams & Wilkins, Baltimore, Hong Kong, London, Munich, Philadelphia, Sydney, Tokio, 1992, 702-19. 149. Moore KL, Persaud TVN. The Developing Human. Clinically Oriented Embryology. 7th ed, Saunders, 2003. 150. Moore KL, Persaud TVN. The developing human. Clinically oriented Embryology, 8-th Ed. Saunders Elsevier, Philadelphia, 2008, 420-430. 151. Moore SJ, Munger BL. The early ontogeny of the afferent nerves and papillary ridges in human digital glabrous skin. Dev Brain Res, 1989, 48:119-22. 152. Moran DT, Rowley JC, Jafek BW, Lovell MA. The fine structure of the olfactory mucosa in man. J Neurocytol, 1982, 11(5):721–46. 153. Morrison EE, Costanzo RM. Morphology of the human olfactory epithelium. J Comp Neurol, 1990, 297:1-13. 154. Morrison EE, Costanzo RM. Morphology of olfactory epithelium in humans and other vertebrates. Microsc Res Tech, 1992, 23(1):49-61. 155. Mort RL, Hay L, Jackson IJ. Ex vivo live imaging of melanoblast migration in embryonic mouse skin. Pigment Cell Melanoma Res, 2010, 23(2):299-301. 156. Mortimer CB, Kraft S. Ophtalmology. In: Gross A, Gross P, Langer B (Eds): A Complete Guide for Patients and Their Friends. Toronto, Harper & Collins, 1987. 157. Moses RA, Grodzki WJ, Etheridge EL, Wilson CD. Schlemm’s canal: the effect of intraocular pressure. Invest Ophthalmol Vis Sci, 1981, 20(1):61-8. 158. Mountcastle VB. Modality and topographic properties of single neurons of cat’s somatic sensory cortex. J Neurophysiol, 1957, 20(4):408-34. 159. Nadol JB Jr. Synaptic morphology of inner and outer hair cells of the human organ of Corti. J Elect Micr Tech, 1990, 15:187-96. 160. Nakashima T, Kimmelman CP, Snow JB. Structure of human fetal and adult olfactory epithelium. Arch Otolaryngol, 1984, 110:641-6. 161. Nakashima T, Kimmelman CP, Snow JB Jr. Immunohistopathology of human olfactory epithelium, nerve and bulb. Laryngoscope. 1985, 95(4):391-6. 162. Nakashima T, Tanaka M, Inamitsu M, Uemura T. Immunohistopathology of variations of human olfactory mucosa. Eur Arch Otorhinolaryngol, 1991, 248(6):370-5. 163. Nibu K, Li G, Zhang X, Rawson NE, Restrepo D, Kaga K, Keane WM, Rohstein JL. Olfactory neuron-specific expression of NeuroD in mouse and human nasal mucosa. Cell Tissue Res, 1999, 298(3):405–14. 164. Northcutt RG. Taste buds: development and evolution. Brain Behav Evol. 2004, 64(3):198-206. 165. Okada T, Ernst OP, Palczewski K, Hofmann KP. Activation of rhodopsin: new insights from structural and biochemical studies. Trends Biochem Sci, 2001, 26:318-24.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

191

166. Olteanu A, Lupu V. Neurofiziologia sistemelor senzitivo-senzoriale. Editura Presa Universitarã Clujeanã, Cluj-Napoca, 2000. 167. Osborn JW. Dental anatomy and embryology. Oxford, Blackwell Scientific Publ, 1981. 168. Oyster CW. The Human Eye. Structure and Function. Sinauer Ass Inc Publ, Sunderland, Massachusetts, 1999. 169. Papilian V, Papilian VV. Manual practic de disecþie ºi descoperiri anatomice. Ed. Dacia, Cluj-Napoca, 1994. 170. Paulsen DF. Basic Histology. Examination and Board Review. Lange Medical Book. Prentice-Hall International Inc, 1990. 171. Petersen CI, Jheon AH, Mostowfi P, Charles C, Ching S, Thirumangalathu S, Barlow LA, Klein OD. FGF signaling regulates the number of posterior taste papillae by controlling progenitor field size. PLoS Genet, 2011, 7(6):e1002098. 172. Petrovanu I, Zamfir M, Pãduraru D, Stan C. Emisferele cerebrale. Sisteme informaþionale. Ed Intact, Buc, 1999. 173. Pettepher C, Lambert W, Nanney L, Dalley A, Zent R, Jerome J. Cell and Tissue Biology. Spring, 2005. 174. Pickens WL, Warner RR, Boissy YL, Boissy RE, Hoath SB. Characterization of vernix caseosa: water content, morphology, and elemental analysis. J Invest Dermatol. 2000, 115(5):875-81. 175. Philbeck JW, Behrmann M, Biega T, Levy L. Asymmetrical perception of body rotation after unilateral injury to human vestibular cortex. Neuropsychologia, 2006, 44(10):1878–90. 176. Polakowska RR, Piacentini M, Bartlett R, Goldsmith LA, Haake AR. Apoptosis in human skin development: morphogenesis, periderm, and stem cells. Dev Dyn, 1994, 199(3):176-88. 177. Proctor B. Surgical Anatomy of the Ear and Temporal Bone. Thieme Med Publ, Stuttgart, New York, 1989. 178. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Katz LC, LaMantia A-S, McNamara JO, Williams SM. Neuroscience. 2nd ed. Sunderland (MA), Sinauer Associates, 2001. 179. Qiu FT, von der Heydt R. Figure and Ground in the Visual Cortex: V2 Combines Stereoscopic Cues with Gestalt Rules. Neuron, 2005, 47:155–66. 180. Rauber, Kopsch. Anatomie der Menschen. Lehrbuch und Atlas, Thieme, Stuttgart, New York, 1998. 181. Rauschecker JP, Tian B, Hauser M. Processing of complex sounds in the macaque nonprimary auditory cortex. Science, 1995, 268:111–4. 182. Rauschecker JP, Tian B, Pons T, Mishkin M. Serial and parallel processing in rhesus monkey auditory cortex. J Comp Neurol, 1997, 382:89–103. 183. Reed GM, Sheppard VF. Basic structures of the head and neck. Philadelphia, WB Saunders, 1976. 184. Revaz SA, Guyot JPh, Stalder H. Vertige. Primary Care, 2004, 4(9):171-6. 185. Rissmann R, Groenink HWW, Gooris GS, Oudshoorn MHM, Hennink WE, Ponec M, Bouwstra JA. Temperature-induced changes in structural and physicochemical properties of vernix caseosa. J Invest Dermatol, 2008, 128(2):292-9. 186. Romanes GJ. Cunningham’s Manual of Practical Anatomy. Head and Neck, 5th ed, Oxford Medical Publ, Oxford, New York, Tokyo, 1986.

192

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

187. Rosa MG, Tweedale R. Visual areas in lateral and ventral extrastriate cortices of the marmoset monkey. J Comp Neurol, 2000, 422(4):621–51. 188. Ross MH, Pawlina W. Histology: A Text and Atlas. Lippincott Williams & Wilkins, 6th ed, 2010 189. Rouvière H, Delmas A. Anatomie humaine descriptive, topographique et foncionelle, tome 1 (tête et cou), 2002, Ed. Masson, Paris, 2002, 382-411. 190. Ruano-Gil D, Costa-Vila J, Barastegui C. Arrangement of the sclerocorneal trabecular system in human fetuses. Acta Anat (Basel), 1986, 127(3):233-6. 191. Sadler TW. Langman’s medical embryology. 6th ed., Williams & Wilkins Co, London, 1990. 192. Sadler TW. Langman’s Medical Embryology, 9-th Ed. Lipincott Williams&Wilkins, Philadelphia, 2004, 415-426. 193. Sangari SK, Sengupta P, Pradhan S. Histogenesis of human olfactory mucosa. J ASI, 1992; 41(2):111-5. 194. Schubert MC, Minor LB. Vestibulo-ocular physiology underlying vestibular hypofunction. Phys Ther, 2004, 84:373–85. 195. Schwob JE, Costanzo RM. Regeneration of the Olfactory Epithelium. The Senses: A Comprehensive Reference, 2008, 4:591-612. 196. Seeley RR, Stephens TD, Tate Ph. Anatomy and Physiology, International Ed, 1991. 197. Seldon HL. Structure of human auditory cortex. I. Cytoarchitectonics and dendritic distributions. Brain Res, 1981, 229(2):277-94. 198. Seldon HL. Structure of human auditory cortex. II. Axon distributions and morphological correlates of speech perception. Brain Res, 1981, 229(2):295-310. 199. Seldon HL. Structure of human auditory cortex. III. Statistical analysis of dendritic trees. Brain Res, 1982, 249(2):211-21. 200. Shore SE. Auditory/Somatosensory Interactions. In Squire. Encyclopedia of Neuroscience. Academic Press. 2009, 691–5. 201. Sicher H, DuBrul EL. Oral anatomy. 6th ed, St Louis, CV Mosby, 1975. 202. Sincich L, Park K, Wohlgemuth M, Horton J. Bypassing V1: a direct geniculate input to area MT. Nat Neurosci, 2004, 7(10):1123–8. 203. Sit AJ, Coloma FM, Ethier CR, Johnson M. Factors affecting the pores of the inner wall endothelium of Schlemm’s canal. Invest Ophthalmol Vis Sci, 1997, 38(8): 1517-25. 204. Skandalakis JE, Skandalakis PN, Skandalakis LJ. Surgical Anatomy and Technique. A Pocket Manual. Springer Verlag, 1995. 205. Smith PF. Vestibular-hippocampal interactions. Hippocampus. 1997, 7:465–71. 206. Smith TD, Bhatnagar KP. The human vomeronasal organ. Part II. Prenatal development. J Anat, 2000, 197:421-36. 207. Snell RS. Clinical Neuroanatomy for Medical Students. 3rd ed, Little, Brown Company, Boston, Toronto, London, 1992. 208. Snell RS. Clinical Anatomy for medical students. 5th ed. Little, Brown and Comp, Boston, 1995. 209. Sollars SI, et al. Age-related decrease of the chorda tympani nerve terminal field in the nucleus of the solitary tract is prevented by dietary sodium restriction during development. Neurosci, 2006; 137:1229-34. 210. Spoendlin H. Innervation densities of the cochlea. Acta Otolaryngol, 1972, 73:235-48.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

193

211. Stanciu C. Introducere în Psihofiziologie – Integrarea neuroendocrinã. Editura Fundaþiei România de Mâine, Bucureºti, 2000. 212. Standring Susan, Ellis H, Healy JC, Johnson D, Williams A. Gray’s Anatomy, 39-th ed., Ed. Elsevier Churchill Livingstone, Edinburgh, 2005, 681-700. 213. Stewart RE, Hill DL. The developing gustatory system: functional, morphological and behavioral perspectives. In: Simon SA, Roper S, editors. Mechanisms of Taste Perception. Raton B FL. CRC Press; 1993. 127. 214. Strickland JS. Music and the brain in childhood development. Childhood Education. 2001, 78(2):100–4. 215. Stirling JD, Elliott R. Introducing Neuropsychology, Psychology Press, 2008. 216. Stowers L, Holy TE, Meister M, Dulac C, Koentges G. Loss of sex discrimination and male-male aggression in mice deficient for TRP2. Science, 2002 295(5559): 1493-500. 217. Straka H, Baker R, Gilland E. The frog as a unique vertebrate model for studying the rhombomeric organization of functionally identified hindbrain neurons. Brain Res Bull, 2002, 57:301–5. 218. Strauss O. The retinal pigment epithelium in visual function. Physiol Rev, 2005, 85:845-81. 219. Suarez C, Diaz C, Tolivia J, Alvarez JC, Gonzalez del Rey C, Navarro A. Morphometric analysis of the human vestibular nuclei. Anat Rec, 1997, 247: 271–88. 220. Sugiura T, Mizokami K, Yamamoto M. The development of human trabecular meshwork. Nippon Ganka Gakkai Zasshi, 1991, 95(12):1238-43. 221. Tascioglu AB. Brief review of vestibular system anatomy and its higher order projections. Neuroanatomy, 2005; 4:24–7. 222. Ten Cate AR. Oral histology: development, structure and function. 3rd ed, Mosby – Year Book, Inc, St. Louis, 1989. 223. Testut L, Latarjet A. Traité d’anatomie humaine, Ed. Doin & Cte, Paris, 1928, 649-715. 224. Thirumangalathu S, Harlow DE, Driskell AL, Krimm RF, Barlow LA. Fate mapping of mammalian embryonic taste bud progenitors. Development, 2009, 136(9):1519-28. 225. Tian B, Fritz J, Ojima O, Mishkin M, Rauschecker JP. Hierarchical processing of monkey calls within different areas of auditory cortexin the macaque. Soc Neurosci Abstr 1997. 23:805.19. 226. Toris CB, Yablonski ME, Wang YL, Camras CB. Aqueous humor dynamics in the aging human eye. Am J Ophthalmol, 1999, 127(4):407-12. 227. Tortora GJ. Principles of human anatomy. 5 th ed, New York, Harper & Row, 1988. 228. Trotier D et al. The vomeronasal cavity in adult humans. Chemical Senses. 2000, 25(4):369–80. 229. Truex RC, Carpenter MB. Human Neuroanatomy. 6th Ed, Williams & Wilkins, Baltimore. 1969, 347–56. 230. Uchino Y, Sato H, Zakir M, Kushiro K, Imagawa M, Ogawa Y, Ono S, Meng H, Zhang X, Katsuta M, Isu N, Wilson VJ. Commissural effects in the otholith system. Exp Brain Res, 2001, 136:421–30.

194

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

231. Vidal PP, de Waele C, Vibert N, Muhlethaler M. Vestibular compensation revisited. Otolaryngol. Head Neck Surg, 1998; 119:34–42. 232. Vokshoor A, McGregor J. Olfactory System Anatomy. 2011. http://emedicine. medscape.com/article/835585 233. Wachowiak M, Shiple MT. Coding and synaptic processing of sensory information in the glomerular layer of the olfactory bulb. Seminars in Cell & Develop Biology, 2006, 17(4):411-23. 234. Walsh KW, Darby D. Neuropsychology, Churchill Livingstone, 2005. 235. Wang Xiao-jun, Gao Chen, Norgren RB Jr. Cellular interactions in the development of the olfactory system: An ablation and homotypic transplantation analysis. J Neurobiol, 2001, 49:29–39. 236. Warr WB, Guinan JJ Jr. Efferent innervation of the organ of Corti: two separate systems. Brain Res, 1979, 173(1): 152-5. 237. Webster DB, Popper AN, Fay RR. The Mammalian Auditory Pathway: Neuroanatomy. Springer-Verlag, 1992. 238. Wenkel H, Streilein JW. Evidence that retinal pigment epithelium functions as an immune-privileged tissue. Invest Ophthalmol Vis Sci, 2000, 41:3467-73. 239. Wiederholt M. Direct involvement of trabecular meshwork in the regulation of aqueous humor outflow. Curr Opin Ophthalmol, 1998, 9(2):46-9. 240. Williams PL, Warwick R, Dyson M, Bannister LH. Gray’s Anatomy. Thirty-seventh ed, Churchill Livingstone, Edinburgh, London, Melbourne, New York, 1989, 1180-219. 241. Wilson-Pauwels L, Akesson EJ, Stewart PA. Cranial nerves: anatomy and clinical comments. Toronto, BC Decker, 1988. 242. Witt M, Hummel T. Vomeronasal versus olfactory epithelium: is there a cellular basis for human vomeronasal perception? Int Rev Cytol, 2006, 248:209–59. 243. Witt M, Reutter K. Embryonic and early fetal development of human taste buds: a transmission electron microscopical study. Anat Rec. 1996, 246(4):507-23. 244. Won J. The Vomeronasal Organ: An objective anatomic analysis of its prevalence. Ear, Nose & Throat Journal. 2000, http://www.highbeam.com/doc/1G1-65072302.html 245. Wyatt TD. Pheromones and Animal Behaviour: Communication by Smell and Taste. Cambridge: Cambridge University Press. 2003, 295 246. Wysocki CJ, Preti G. Facts, fallacies, fears, and frustrations with human pheromones. Anat Rec. Part a, Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology, 2004, 281(1):1201–11. 247. Yamagishi M, Nakamura H, Takahashi S, Nakano Y, Iwanaga T. Olfactory receptor cells: immunocytochemistry for nervous system-specific proteins and re-evaluation of their precursor cells. Arch Histol Cytol. 1989, 52 (Suppl):375-81. 248. Young PA, Young PH. Basic Clinical Neuroanatomy. Williams & Wilkins, Baltimore, Maryland, 2000. 249. Zaidel DW, Carterette EC, Friedman MP. Neuropsychology. 2nd ed, Academic Press, 1994. 250. Zhang LL, Ashwell KW. The development of cranial nerve and visceral afferents to the nucleus of the solitary tract in the rat. Anat Embryol (Berl), 2001, 204:135-9. 251. Zou Z, Li F, Buck LB. Odor maps in the olfactory cortex. PNAS, 2005, 107:17451-8. 252. http://www.myclearvision.com

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

SECÞIUNE PLANªE

195

196

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

197

Planºa I. Disecþia pe cale superioarã a orbitei; aripa micã sfenoidalã a fost îndepãrtatã 1. apofiza crista galli; 2. n. optic; 3. a. oftalmicã; 4. canalul optic; 5. porþiunea lateralã, îngustã, a fisurii orbitale superioare este obturatã de o membranã fibroasã; 6. partea orbitalã a osului fromtal.

198

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Planºa II. Disecþia pe cale superioarã a orbitei: porþiunea extraconalã a fisurii orbitale superioare 1. crista galli; 2. n. optic; 3. a. oftalmicã; 4. porþiunea lateralã a fisurii orbitale superioare este obturatã de o membranã fibroasã; 5. n. trohlear; 6. n. frontal; 7. n. lacrimal; 8. ºanþul prechiasmatic.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

199

Planºa III. Disecþia pe cale superioarã a orbitei 1. mucoasa sinusului frontal; 2. mucoasa unei celule etmoidale superioare; 3. n. optic; 4. a. oftalmicã; 5. n. trohlear; 6. n.frontal; 7. m. levator al pleoapei superioare; 8. m. drept superior; 9. n. lacrimal.

200

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Planºa IV. Disecþia pe cale superioarã a orbitei 1. sinusul frontal; 2. n. frontal; 3. a. oftalmicã; 4. n. nazociliar; 5. a. etmoidalã posterioarã; 6. n. trohlear; 7. n. optic; 8. m. levator al pleoapei superioare (secþionat); 9. m. drept superior (secþionat); 10. v. oftalmicã superioarã; 11. a. ciliarã posterioarã; 12. a. lacrimalã; 13. a. oftalmicã.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

201

Planºa V. Disecþia orbitei pe cale superioarã 1. n. frontal, v. oftalmicã superioarã; 2, 3. n. nazociliar; 4. n. optic; 5. mm. ridicãtor al pleoapei superioare ºi drept superior; 6. periorbita; 7. ramura inferioarã a n. oculomotor; 8. n. abducens; 9. a. lacrimalã; 10. a. oftalmicã.

202

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Planºa VI. Disecþia orbitei pe cale superioarã 1. a. oftalmicã; 2. n. nazociliar; 3. m. drept intern; 4. gg. ciliar; 5. n. optic; 6. a. ciliarã posterioarã; 7. n. ciliar lung; 8. ramura inferioarã a n. oculomotor; 9. n. abducens.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

Planºa VII. Secþiune oblicã prin stânca temporalului (partea dreaptã), vedere antero-internã 1. cavitatea timpanicã, membrana timpanului; 2. n. facial; 3. cohleea.

203

204

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Planºa VIII. Aspect extern al porþiunii pietroase a osului temporal (partea stângã) 1. canalul carotic, prin apexul pietros; 2. canalul musculotubar; 3. procesul stiloid; 4. celule mastoidiene; 5. attica; 6. cavitatea timpanicã; 7. meatul auditiv extern.

ANATOMIA DESCRIPTIVÃ ªI CLINICÃ A ORGANELOR DE SIMÞ

205

Planºa IX. Aspect extern al porþiunii pietroase a osului temporal (partea dreaptã) 1. antrul mastoidian; 2. eminenþa piramidalã; 3. meatul acustic extern; 4. canalul facialului; 5. cohleea; 6. fereastra ovalã; 7. promontoriul.

206

DUMITRU PÃDURARU, ANCA SAVA, LAURIAN FRÂNCU, CRISTINEL STAN

Planºa X. Aspect extern al porþiunii pietroase a osului temporal (partea dreaptã) 1. canale semicirculare, lateral ºi posterior; 2. antrul mastoidian; 3. procesul mastoidian; 4. procesul stiloid; 5. ferastra ovalã; 6. canalul carotic; 7. promontoriul.