A Primer in Biological Data Analysis and Visualization Using R 9780231554404

Citation preview

" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3 4FDPOE &EJUJPO

(SFHH )BSUWJHTFO

$PMVNCJB 6OJWFSTJUZ 1SFTT

/FX :PSL

$PMVNCJB 6OJWFSTJUZ 1SFTT 1VCMJTIFST 4JODF  /FX :PSL $IJDIFTUFS 8FTU 4VTTFY DVQDPMVNCJBFEV $PQZSJHIU ª  (SFHH )BSUWJHTFO "MM SJHIUT SFTFSWFE -JCSBSZ PG $POHSFTT $BUBMPHJOHJO1VCMJDBUJPO %BUB /BNFT )BSUWJHTFO (SFHH BVUIPS 5JUMF " QSJNFS JO CJPMPHJDBM EBUB BOBMZTJT BOE WJTVBMJ[BUJPO VTJOH 3  (SFHH )BSUWJHTFO %FTDSJQUJPO 4FDPOE FEJUJPO ] /FX :PSL $JUZ  $PMVNCJB 6OJWFSTJUZ 1SFTT  ] *ODMVEFT CJCMJPHSBQIJDBM SFGFSFODFT BOE JOEFY *EFOUJåFST -$$/  QSJOU ] -$$/  FCPPL ] *4#/  IBSECBDL ] *4#/  USBEF QBQFSCBDL ] *4#/  FCPPL

4VCKFDUT -$4) 3 $PNQVUFS QSPHSBN MBOHVBHF ] .BUIFNBUJDBM TUBUJTUJDTo%BUB QSPDFTTJOH $MBTTJåDBUJPO -$$ 2"3 )  QSJOU ] -$$ 2"3 FCPPL ] %%$ oED -$ SFDPSE BWBJMBCMF BU IUUQTMDDOMPDHPW -$ FCPPL SFDPSE BWBJMBCMF BU IUUQTMDDOMPDHPW

$PMVNCJB 6OJWFSTJUZ 1SFTT CPPLT BSF QSJOUFE PO QFSNBOFOU BOE EVSBCMF BDJEGSFF QBQFS 1SJOUFE JO UIF 6OJUFE 4UBUFT PG "NFSJDB $PWFS EFTJHO .JMFOEB /BO 0L -FF $PWFS QIPUP (SFHH )BSUWJHTFO

$POUFOUT

1SFGBDF UP UIF 4FDPOE &EJUJPO

JY

"DLOPXMFEHNFOUT YJ *OUSPEVDUJPO

YJJJ

$)"15&3 0/&

*OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN   4PMWJOH 1SPCMFNT XJUI &YDFM PS (PPHMF 4IFFUT BOE 3  *OTUBMM 3 BOE 34UVEJP   (FUUJOH )FMQ XJUI 3   3 BT B (SBQIJOH $BMDVMBUPS   6TJOH 4DSJQU 'JMFT   &YUFOTJCJMJUZ   1SPCMFNT  $)"15&3 580

(FUUJOH %BUB JOUP 3 



 6TJOH D GPS 4NBMM %BUBTFUT  3FBEJOH %BUB GSPN B 4QSFBETIFFU 1SPHSBN  3FBEJOH %BUB GSPN B 8FCTJUF   1SPCMFNT  $)"15&3 5)3&&

8PSLJOH XJUI :PVS %BUB



 8IBU ,JOET PG %BUB "SF 5IFSF   "DDVSBDZ BOE 1SFDJTJPO PG 0VS %BUB   (BUIFSJOH %BUB JOUP %BUBGSBNFT   4UBDLJOH %BUB 





WJ

$POUFOUT

 4VCTFUUJOH B %BUBGSBNF   4PSUJOH B %BUBGSBNF   4BWJOH B %BUBGSBNF UP B 'JMF   1SPCMFNT  $)"15&3 '063

5FMM .F "CPVU .Z %BUB





 8IBU "SF %BUB   8IFSFT UIF .JEEMF   %JTQFSTJPO "CPVU UIF .JEEMF   5FTUJOH GPS /PSNBMJUZ   0VUMJFST  %FBMJOH XJUI /PO/PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB  1SPCMFNT 



$)"15&3 '*7&

7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB



 0WFSWJFX   )JTUPHSBNT   #PYQMPUT   #BSQMPUT   4DBUUFSQMPUT   #VNQ $IBSUT #FGPSF BOE "GUFS -JOF 1MPUT   1JF $IBSUT   .VMUJQMF (SBQIT 6TJOH QBS BOE QBJST

  1SPCMFNT  $)"15&3 4*9

"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF   8IBU %P 8F .FBO CZ UIF 5FSN 4UBUJTUJDT   )PX UP "TL BOE "OTXFS 4DJFOUJåD 2VFTUJPOT   5IF EJGGFSFODF #FUXFFO )ZQPUIFTJT BOE 5IFPSZ   " 'FX &YQFSJNFOUBM %FTJHO 1SJODJQMFT   6TJOH 3 UP "TTJHO *OEJWJEVBMT UP 5SFBUNFOUT 3BOEPNMZ   *OGFSFODF   )PX UP 4FU 6Q B 4JNQMF 3BOEPN 4BNQMF GPS BO &YQFSJNFOU   *OUFSQSFUJOH 3FTVMUT 8IBU *T UIF QWBMVF   5ZQF * BOE 5ZQF ** &SSPST   1SPCMFNT  $)"15&3 4&7&/

)ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT



 0OF4BNQMF 5XP5BJMFE 5FTU XJUI /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB   0OF4BNQMF 0OF5BJMFE 5FTU XJUI /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB   0OF4BNQMF 5FTUT XJUI /PO/PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB   1BJSFE %BUB 5IBU "SF /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE 

$POUFOUT

WJJ

 1BJSFE %BUB 5IBU "SF /PU /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE  5FTUT XJUI 5XP *OEFQFOEFOU 4BNQMFT   1SPCMFNT 



$)"15&3 &*()5

)ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT



 0OF8BZ "/07"   *OUFSQSFUJOH 3FTVMUT GSPN B 0OF8BZ "/07"   7JTVBMJ[JOH B 0OF8BZ "/07"   0OF8BZ 5FTU GPS /PO1BSBNFUSJD %BUB   5XP8BZ "/07"   *OUFSQSFUJOH UIF "/07" 5BCMF   7JTVBMJ[JOH UIF 3FTVMUT PG B 5XP8BZ "/07" 5FTU   1SPCMFNT  $)"15&3 /*/&

)ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS 3FMBUJPOTIJQT



 $PSSFMBUJPO   -JOFBS 3FHSFTTJPO   "OPUIFS &YBNQMF PG 3FHSFTTJPO "OBMZTJT  1SPCMFNT 



$)"15&3 5&/

)ZQPUIFTJT 5FTUT 0CTFSWFE BOE &YQFDUFE 7BMVFT



 5IF χ 5FTU   "O &YBNQMF XJUI 8BSUT   5IF 'JTIFS &YBDU 5FTU   1SPCMFNT  $)"15&3 &-&7&/

" 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT 



 8SJUJOH :PVS 0XO 'VODUJPO  "EEJOH % $POåEFODF *OUFSWBM -JOFT GPS -JOFBS 3FHSFTTJPO  /POMJOFBS 3FHSFTTJPO   "O *OUSPEVDUJPO UP .BUIFNBUJDBM .PEFMJOH   1SPCMFNT  $)"15&3 58&-7&

"O *OUSPEVDUJPO UP $PNQVUFS 1SPHSBNNJOH 



 8IBU *T B $PNQVUFS 1SPHSBN   *OUSPEVDJOH "MHPSJUINT  $PNCJOJOH 1SPHSBNNJOH BOE $PNQVUFS 0VUQVU  1SPCMFNT  $)"15&3 5)*35&&/

'JOBM 5IPVHIUT 



8IFSF %P * (P GSPN )FSF







WJJJ

$POUFOUT

"11&/%*9

4PMVUJPOT UP 4FMFDU 1SPCMFNT #JCMJPHSBQIZ *OEFY







1SFGBDF UP UIF 4FDPOE &EJUJPO

5)*4 4&$0/% &%*5*0/ *4 "*.&% BU BDDPNQMJTIJOH UXP JNQPS UBOU UBTLT 'JSTU * IBWF XPSLFE UP NBLF OFDFTTBSZ DPSSFDUJPOT TVDI BT B UBCMF IFBEJOH IFSF BOE B ESPQQFE XPSE UIFSF 4FDPOE * IBWF SFDFJWFE B WBSJFUZ PG IFMQGVM DPNNFOUT PO IPX UP JNQSPWF UIF JOTUSVDUJPO UISPVHIPVU UIF UFYU )PQFGVMMZ * IBWF TVDDFFEFE BU DPNQMFUJOH CPUI UBTLT 8IFSF UIF CPPL GBMMT TIPSU UIF CMBNF SFTUT XJUI NF *O UIJT FEJUJPO * BMTP IBWF XPSLFE UP JNQSPWF UIF DIBQUFSFOEJOH RVFT UJPOT BOE IBWF QSPWJEFE TPMVUJPOT UP B TFMFDUJPO PG UIF QSPCMFNT GSPN FBDI DIBQUFS .Z HPBM JT UP IFMQ JNQSPWF MFBSOJOH BOE UP IFMQ GBDVMUZ XIP TFFL UP BEFRVBUFMZ BTTFTT TUVEFOU MFBSOJOH UISPVHI BTTJHOJOH UIF QSPCMFNT .BOZ PG UIF TPMVUJPOT JODMVEF OVNFSJDBM BOTXFST TP TUVEFOUT LOPX UIFZSF PO UIF SJHIU USBDL 5IF RVFTUJPOT DBO TUJMM CF BTTJHOFE GPS IPNFXPSL CFDBVTF FJUIFS UIF DPEF PS BOTXFST TIPVME CF TVQQMJFE CZ UIF TUVEFOUT #FMPX BSF QPUFOUJBM BTTJHONFOUT GPS FBDI DIBQUFS $IBQUFS            

2VFTUJPOT       BoE CoG  CoF BoE BMM     BoD CoE     CoF   BoC FoG BoG BoF   CoE CoE    C C       

*O BEEJUJPO * IBWF XPSLFE UP BEE JOGPSNBUJPO UIBU IFMQT SFBEFST CFU UFS VOEFSTUBOE UIF UFTUT BOE UFDIOJRVFT JNQMFNFOUFE JO UIF UFYU 'PS JO TUBODF *WF GPVOE TUVEFOUT DVSJPVT BCPVU XIZ BO BOBMZTJT PG WBSJBODF XIJDI

Y

1SFGBDF UP UIF 4FDPOE &EJUJPO

DPNQBSFT EJGGFSFOU TBNQMFT JTOU DBMMFE BO iBOBMZTJT PG NFBOTw * BMTP IBWF XPSLFE UP DMBSJGZ IPX UFTUT XPSL QBSUJDVMBSMZ UIF EJGGFSFOU GPSNT PG UIF BQQBS FOUMZ TJNQMF UUFTU 5IF DPODFQU PG B POF WFSTVT UXPUBJMFE UFTU JT JOUSPEVDFE NPSF DBSFGVMMZ TP SFBEFST DBO CPUI BQQSFDJBUF BOE JNQMFNFOU UIJT BQQSPBDI DPSSFDUMZ 5IJT FEJUJPO JT BCPVU  TIPSUFS UIBO UIF å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

"DLOPXMFEHNFOUT

* 806-% -*,& 50 5)"/, UIF EFWFMPQFST BOE NBJOUBJOFST PG UIF PQFOTPVSDF TPGUXBSF UIBU XBT VTFE FYDMVTJWFMZ UP EFWFMPQ UIJT CPPL * XSPUF UIJT CPPL JO B -"5&9 BO PQFOTPVSDF UZQFTFUUJOH FOWJSPONFOU XJUI FNCFE EFE 3 DPEF 3 $PSF 5FBN   5IF PSJHJOBM EPDVNFOU JT JO B iOPXFCw GPSNBU 3OX UIBU * FEJUFE GSPN XJUIJO 34UVEJP BOE DPNQJMFE VTJOH UIF 4XFBWF GVODUJPO 8JUI B TJOHMF LFZTUSPLF DPNCJOBUJPO JO 34UVEJP UIF 3 DPEF JT SVO BOE XSJUUFO UP B -"5&9 åMF BOE DPNQJMFE UP DSFBUF UIF åOBM QEG 4PNF PG UIF 3 DPEF SFMJFT PO BEEJUJPOBM iQBDLBHFTw UIBU XFSF XSJUUFO CZ WPMVOUFFST XJUIJO UIF WBTU 3 DPNNVOJUZ * BMTP BN QMFBTF UP UIBOL NFNCFST PG UIF 46/: (FOFTFP DPNNVOJUZ GPS UIFJS TVQQPSU QBSUJDVMBSMZ PVS QSPWPTU $BSPM -POH GPS UIF TBCCBUJDBM * VTFE UP DPNQMFUF UIF åSTU FEJUJPO PG UIJT CPPL 5IJT TFDPOE FEJUJPO XBT DPNQMFUFE EVSJOH B TFDPOE TBCCBUJDBM TP NZ UIBOLT HP BMTP UP 1SPWPTU 4UBDFZ 3PCFSUTPO * BMTP XPVME MJLF UP UIBOL +FOOZ "QQMF 5PN 3FIP #PC 4JNPO 3PC 'FJTTOFS +BSSPE -B'PVOUBJO )BZMFZ .BSUJO 1BUSJDL "TTFMJO /JDIPMBT 8IJUUFM $ISJT -FBSZ BOE UIF BOPOZNPVT SFWJFXFST GPS UIFJS LFFO FZFT BOE JOTJHIUGVM TVHHFTUJPOT BT UP IPX UP JNQSPWF UIJT CPPL 'PS UIF åSTU FEJUJPO NZ UIBOLT HP UP NZ FEJUPST BOE UIFJS UFBN BU $PMVNCJB 6OJWFSTJUZ 1SFTT 1BUSJDL 'JU[HFSBME #SJEHFU 'MBOOFSZ.D$PZ "OOF .D$PZ EFTJHOFS -JTB )BNN BOE &MMJF 5IPSO "OE GPS UIJT TFDPOE FEJUJPO UIBOLT UP .JSBOEB .BSUJO #SJBO 4NJUI .BSJFMMF 1PTT BOE .JMFOEB -FF BU $PMVNCJB 6OJWFSTJUZ 1SFTT BOE UP #FO ,PMTUBE BOE .BSJBOOF -"CCBUF BU ,(- .Z UIBOLT UP BMM GPS UIFJS QBUJFODF JOTJHIU BOE CFMJFG UIBU * DPVME DPNQMFUF UIJT QSPKFDU * XBOU ZPV UP LOPX UIBU * SFBMMZ USJFE * BMTP NVTU UIBOL UIF NBOZ TUVEFOUT UIBU IBWF IFMQFE NF CF B CFUUFS JO TUSVDUPS PG CJPTUBUJTUJDT *O QBSUJDVMBS *E MJLF UP UIBOL #SJBOB BOE "OHFMB ,V CJL %BWJE .PSSJTPO :BOOJT %JNJUSPGG BOE 5PN BOE 1IPFCF )BSUWJHTFO GPS IFMQJOH QPJOU PVU PQQPSUVOJUJFT UP JNQSPWF UIF åSTU FEJUJPO 8JUIPVU UIFJS

YJJ

"DLOPXMFEHNFOUT

RVFTUJPOT BOE QFSQMFYFE MPPLT UIJT CPPL XPVME IBWF CFFO GBS NPSF GSVTUSBU JOH GPS SFBEFST %FTQJUF BMM UIJT IFMQ UIFSF VOEPVCUFEMZ SFNBJO TIPSUDPNJOHT JO UIJT CPPL UP XIJDI * FOKPZ DPNQMFUF PXOFSTIJQ 0O B NPSF QFSTPOBM OPUF * UIBOL .FSFEJUI %SBLF GPS IFS CFMJFG JO NF 5IFSF TJNQMZ JT OP iXJUIPVU IFSw 4P UIJT POFT GPS ZPV

*OUSPEVDUJPO

8F GBDF EBOHFS XIFOFWFS JOGPSNBUJPO HSPXUI PVUQBDFT PVS VOEFSTUBOEJOH PG IPX UP QSPDFTT JU ‰/ 4JMWFS 5IF 4JHOBM BOE UIF /PJTF  #SB[JM SFNPWFE GSPN QVCMJD WJFX NPOUIT PG EBUB PO JUT $07*% FQJ EFNJD PO 4BUVSEBZ ‰3FVUFST +VOF   4P JOTUFBE PG  NJMMJPO UFTUT MFUT TBZ XF EJE  NJMMJPO UFTUT 8FE MPPL MJLF XF XFSF EPJOH NVDI CFUUFS CFDBVTF XFE IBWF GBS GFXFS DBTFT ‰1SFTJEFOU %POBME 5SVNQ +VOF  

*O PVS FGGPSU UP VOEFSTUBOE BOE QSFEJDU QBUUFSOT BOE QSPDFTTFT JO CJPMPHZ XF VTVBMMZ EFWFMPQ BO JEFB PS NPSF GPSNBMMZ B DPODFQUVBM NPEFM PG IPX PVS TZTUFN XPSLT 8F HFOFSBMMZ GSBNF PVS NPEFMT BT UFTUBCMF IZQPUIFTFT UIBU XF DIBMMFOHF XJUI EBUB "T UIF TDJFODF PG CJPMPHZ IBT NBUVSFE PVS RVFTUJPOT BCPVU IPX OBUVSF XPSLT IBWF HPUUFO NPSF TPQIJTUJDBUFE BOE DPNQMFY 6O GPSUVOBUFMZ XF BSF OPU BCMF UP TJNQMZ MPPL BU B UBCMF PG SBX EBUB GSPN BO FYQFSJNFOU BOE TFF BO BOTXFS UP BO JOUFSFTUJOH RVFTUJPO XJUI BOZ RVBOUJUB UJWF MFWFM PG DPOåEFODF 5P BDDPNQMJTI UIJT XF XJMM MFBSO IPX UP VTF UIF 3 TUBUJTUJDBM BOE QSPHSBNNJOH TPGUXBSF QBDLBHF UP QSPDFTT UIFTF EBUB UIBU JT UP TVNNBSJ[F BOBMZ[F BOE WJTVBMJ[F PVS SFTVMUT  5IJT BQQSPBDI JT MBJE PVU JO DIBQUFS  8F BMTP XJMM HP B TUFQ GVSUIFS BOE XPSL UP VOEFSTUBOE XIBU UIFTF SFTVMUT NFBO CJPMPHJDBMMZ %BUB HSBQIT BOE TUBUJTUJDT PI NZ *TOU UIF JOUFSFTUJOH TUVGG JO CJPMPHZ SFBMMZ KVTU UIF DPPM MJWJOH UIJOHT BMM BSPVOE VT *U JT‰CVU JUT TP NVDI NPSF CFBVUJGVM XIFO XF VOEFSTUBOE JU .BZCF ZPV QMBO UP CF B EPDUPS PS B WFU FSJOBSJBO 1FSIBQT ZPV XBOU UP TUVEZ NPMFDVMBS CJPMPHZ PS CF BO FDPMPHJTU

YJW

*OUSPEVDUJPO

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iDPSBM CMFBDIJOHw $PSBMT BSF UJOZ BOJNBMT UIBU IBSCPS NVUVBMJTUJD QIPUPTZOUIFUJD [PPYBOUIFMMBF BMHBF UIBU HJWF UIF DPSBMT UIFJS CSJHIU DPMPST #MFBDIJOH DBO PDDVS XIFO XBUFS JT XBSNFS UIBO OPSNBM BO JODSFBTJOHMZ DPNNPO QIFOPNFOPO XJUI HMPCBM XBSNJOH *O B TUVEZ GSPN UIF *OEJBO 0DFBO 4PVUIFSO )FNJTQIFSF

DPSBMT XFSF GPVOE UP CMFBDI EVSJOH UIF XBSN TVNNFS NPOUIT %FDFNCFS UP .BSDI TFF åHVSF   8F DBO DMFBSMZ TFF UIBU [PPYBOUIFMMBF EFOTJUZ DZDMFT VQ BOE EPXO PWFS UJNF 5IF BVUIPST LOFX UP USZ BOE åU B GVODUJPO UISPVHI UIFTF EBUB #VU

Zooxanthellae density 106cm−2)

5 4 3 2 1

Dec

Nov

Oct

Sep

Aug

Jul

Jun

May

Apr

Mar

Feb

Jan

0

Month 'JHVSF  5IF EFOTJUZ PG NVUBMJTUJD [PPYBOUIFMMBF JO B DPSBM GPVOE BSPVOE UIF JTMBOE OBUJPO PG .BVSJUJVT *OEJBO 0DFBO  %JQT EVSJOH UIF TVNNFST JO UIF 4PVUIFSO )FNJ TQIFSF %FDFNCFS UP .BSDI DPJODJEF XJUI XBSNFS XBUFST UIBU MFBE DPSBMT UP FYQFM UIF [PPYBOUIFMMBF BLB DPSBM CMFBDIJOH  %BUB GSPN 'BHPPOFF FU BM  

*OUSPEVDUJPO

YW

XIZ EP UIJT "T ZPV XJMM MFBSO JO UIJT CPPL XF USZ UP åU FRVBUJPOT UP EBUB MJLF UIFTF TP UIBU XF DBO DPNQMFUF UIF UXP NBJO HPBMT PG TDJFODF  6OEFSTUBOE XIBUT HPJOH PO  1SFEJDU XIBU XJMM IBQQFO JO UIF GVUVSF

*O UIJT TUVEZ UIF BVUIPST BENJU UP USZJOH UP åU UIF NPTU DPNQMJDBUFE GVOD UJPO UIFZ DPVME UISPVHI UIFTF EBUB VMUJNBUFMZ B GPVSUIPSEFS QPMZOPNJBM  5IJT MJOF JT TIPXO JO UIF HSBQI 5IJT NPEFM UIF MJOF EPFT WFSZ XFMM BU DBQ UVSJOH UIF EZOBNJDT PG UIF [PPYBOUIFMMBF EFOTJUZ PWFS UJNF CVU VUUFSMZ GBJMT UP QSPWJEF VT FJUIFS VOEFSTUBOEJOH PS BOZ QSFEJDUJPO SFHBSEJOH DPSBM CMFBDI JOH EZOBNJDT 5IF EZOBNJDT BSF VOEPVCUFEMZ DZDMJDBM TP UIF BVUIPST TIPVME IBWF VTFE B TJOF DVSWF UP JEFOUJGZ UIF BWFSBHF EFOTJUZ  NJMMJPO DN−

XJUI BO BNQMJUVEF PG  NJMMJPO DN− XIJDI RVBOUJåFT UIF EZOBNJDT PG DPSBM CMFBDIJOH JO UIJT TZTUFN 5IJT BQQSPQSJBUF NPEFM BMTP QSPWJEFT VT UIF BCJMJUZ UP QSFEJDU GVUVSF PS QBTU EFOTJUJFT BT XFMM " GPVSUIPSEFS QPMZOP NJBM TVHHFTUT UIBU EFOTJUJFT CPUI XFSF BOE TPPO XJMM CF BTUSPOPNJDBMMZ IJHI FH   NJMMJPO UJNFT UIFJS DVSSFOU EFOTJUZ JO KVTU UFO ZFBST  .Z IPQF JT UIBU UIJT CPPL XJMM IFMQ ZPV CFUUFS BTTFTT CJPMPHJDBM JOGPSNBUJPO

8IBU 5IJT #PPL *T BOE *TOU

5IJT CPPL JT EFTJHOFE UP IFMQ ZPV DPMMFDU PSHBOJ[F BOBMZ[F BOE WJTVBMJ[F EBUB * BTTVNF ZPV IBWF OPU IFBSE PG 3 BOE * XJMM UIFSFGPSF JOUSPEVDF IPX UP VTF JU UP BDDPNQMJTI UIFTF HPBMT "MUIPVHI * JNBHJOF ZPV IBWF IBE TPNF FYQFSJFODF NBLJOH HSBQIT BOE NBZCF DBMDVMBUJOH B GFX EFTDSJQUJWF TUBUJTUJDT FH NFBO BOE TUBOEBSE EFWJBUJPO PO B DBMVMBUPS PS JO &YDFM PS (PPHMF 4IFFUT

* BTTVNF ZPV IBWFOU UBLFO B TUBUJTUJDT DPVSTF BOE IBWF OP FYQF SJFODF XJUI 3 XFMM JOTUBMM JU JO UIF OFYU DIBQUFS JO TFDUJPO   5IJT CPPL UIFSFGPSF BJNT UP HJWF ZPV B GPVOEBUJPO VQPO XIJDI UP CF DPNF B CFUUFS TUVEFOU PG TDJFODF BOE B CFUUFS DPOTVNFS PG TDJFOUJåD JOGPSNB UJPO .PSF TQFDJåDBMMZ ZPV XJMM MFBSO IPX UP t t t t t t t t

'PSNVMBUF IZQPUIFTFT %FTJHO CFUUFS FYQFSJNFOUT %P B WBSJFUZ PG TUBOEBSE TUBUJTUJDBM QSPDFEVSFT *OUFSQSFU ZPVS SFTVMUT $SFBUF QVCMJDBUJPORVBMJUZ WJTVBMJ[BUJPOT PG ZPVS SFTVMUT $PSSFDUMZ SFQPSU ZPVS SFTVMUT 'JOE IFMQ TP ZPV DBO CFDPNF NPSF JOEFQFOEFOU 8SJUF ZPVS PXO GVODUJPOT BOE DSFBUF TJNQMF DPNQVUFS QSPHSBNT UIBU XJMM BMMPX ZPV UP QFSGPSN SFQFUJUJWF UBTLT

YWJ

*OUSPEVDUJPO

%FTQJUF CFJOH BCMF UP EP BMM UIFTF UIJOHT CZ UIF FOE PG UIJT TIPSU CPPL JUT GBJS UP TBZ UIBU ZPV TIPVMEOU FYQFDU UP BDIJFWF UIF UJUMF PG iRVBOUJUBUJWF HVSVw *OTUFBE ZPV XJMM XPSL UP CFDPNF DPNQFUFOU BU åOEJOH BOTXFST UP NBOZ PG ZPVS RVFTUJPOT TVDI BT i"SF UIFTF UXP TBNQMFT EJGGFSFOU w BOE i*T UIFSF B TJHOJåDBOU MJOFBS SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO NZ WBSJBCMFT w :PV XJMM CFDPNF B SFTPVSDF UP UIF QFPQMF BSPVOE ZPV BOE CF CFUUFS BU VOEFSTUBOEJOH BOE QSFTFOUJOH TDJFOUJåD JOGPSNBUJPO * IBWF XSJUUFO UIJT CPPL JO UIF IPQF UIBU ZPVMM GFFM NPSF DPNGPSUBCMF XJUI DPNQMFY CJPMPHJDBM QSPCMFNT *U IBT HSPXO PVU PG UIF DIBMMFOHFT GBDJOH NZ PXO VOEFSHSBEVBUF TUVEFOUT #VU JU BMTP DPWFST TPNF UPQJDT UIBU * UIJOL BSF GVO BOE WBMVBCMF FH QSPHSBNNJOH  5IF DIBQUFST FOE XJUI QSPCMFN TFUT GPS ZPV UP DIBMMFOHF ZPVSTFMG UP VTF XIBU ZPV IBWF MFBSOFE 4PNF PG UIF EBUB BSF SFBM TPNF BSF NFSFMZ SFBMJTUJD * BMTP IBWF JODMVEFE TPMVUJPOT UP NBOZ PG UIF QSPCMFNT BU UIF FOE PG UIF CPPL 'JOBMMZ UIF CPPL JT åMMFE XJUI 3 DPEF :PV TIPVME UZQF UIJT JO ZPVSTFMG BT ZPV XPSL UISPVHI UIF FYBNQMFT CFDBVTF UIJT IFMQT XJUI UIF MFBSOJOH QSPDFTT "T ZPVE QSPCBCMZ HVFTT RVBOUJUBUJWF EBUB BOBMZTJT JTOU B TQFDUBUPS TQPSU 5P IFMQ ZPV * BMTP QSPWJEF BMM UIF DPEF BU IUUQTHJUIVCDPN(SFHH)BSUWJHTFO1SJNFS#JPTUBUTF 5IJT CPPL JT OFJUIFS B GPSNBM JOUSPEVDUJPO UP 3 OPS B TUBUJTUJDT UFYUCPPL XIJDI XPVME CF åMMFE XJUI UIF NBUIFNBUJDT PG GPSNBM TUBUJTUJDBM UIFPSZ *O TUFBE UIJT CPPL IFMQT ZPV UP TPMWF QSPCMFNT ZPVSF MJLFMZ UP FODPVOUFS JO ZPVS VOEFSHSBEVBUF QSPHSBN JO CJPMPHZ * FYQMBJO XIBU TUBUJTUJDT BSF BOE IPX UP JOUFSQSFU BOE TIBSF TDJFOUJåD SFTVMUT JO XSJUUFO BOE WJTVBM GPSNT "GUFS XPSLJOH UISPVHI UIJT CPPL ZPV TIPVME CF BCMF UP TPMWF B WBSJFUZ PG QSPC MFNT XJUI UIF NPTU XJEFMZ VTFE TUBUJTUJDBM BOE QSPHSBNNJOH FOWJSPONFOU * IPQF ZPV XJMM CF MFTT JOUJNJEBUFE CZ EBUB TUBUJTUJDT BOE HSBQIT BOE XJMM CF NPSF BCMF UP FOUFS EBUB JOUP UIF DPNQVUFS UFTU IZQPUIFTFT BOE QSFTFOU ZPVS åOEJOHT 5IJT CPPL TIPVME IFMQ ZPV NBLF NPSF BQQSPQSJBUF BOE QSPGFTTJPOBM TDJ FOUJåD WJTVBMJ[BUJPOT BOE EJTDPWFS åOEJOHT UIBU NJHIU IBWF PUIFSXJTF CFFO NJTTFE :PV XJMM OP MPOHFS CF TBUJTåFE XJUI IFBSJOH GSPN BOZPOF UIJOHT MJLF i8FMM JU MPPLT TJHOJåDBOUw PS i5IFSF TFFNT UP CF B USFOE JO UIF EBUBw 'PS UIF SFTU PG ZPVS DBSFFS * IPQF ZPV CFDPNF UIF QFSTPO XIP TBZT i8F DBO UFTU UIBUw

8IP 3FBMMZ /FFET 5IJT *O UIJT CPPL * OPU POMZ JOUSPEVDF TUBUJTUJDBM BOE WJTVBMJ[BUJPO UFDIOJRVFT CVU BMTP FYQMBJO XIZ XF EP BMM UIJT 5IFSFT BO VOGPSUVOBUF NJTDPODFQUJPO UIBU XF EPOU SFBMMZ OFFE BMM UIJT RVBOUJUBUJWF TUVGG JO CJPMPHZ * IBWF IFBSE TFWFSBM UJNFT UIF GPMMPXJOH MJOF PG UIJOLJOH

*OUSPEVDUJPO

YWJJ

8IZ EP XF OFFE UP VTF TUBUJTUJDT JO CJPMPHZ *G UIF IZQPUIFTJT JT DMFBS UIF FYQFSJNFOU JT EFTJHOFE DPSSFDUMZ BOE UIF EBUB BSF DBSFGVMMZ DPMMFDUFE BOZPOF TIPVME CF BCMF UP KVTU MPPL BU UIF EBUB BOE DMFBSMZ TFF XIFUIFS PS OPU UIF IZQPUIFTJT JT TVQQPSUFE 4UBUJTUJDBM QSPDFEVSFT BSF TJNQMZ TBGFUZ OFUT GPS TMPQQZ TDJFODF

"T ZPV XPSL ZPVS XBZ UISPVHI UIJT CPPL ZPVMM TFF XIZ TVDI UIJOLJOH MJNJUT TDJFOUJåD FYQMPSBUJPO VOEFSTUBOEJOH BOE UIF BCJMJUZ UP NBLF QSFEJD UJPOT BCPVU OBUVSBM QIFOPNFOB )FSF JT B CSJFG MJTU PG SFBTPOT UIBU TUBUJTUJDT NBUIFNBUJDT BOE BQQSPQSJBUF WJTVBMJ[BUJPOT BSF DSJUJDBM GPS VOEFSTUBOEJOH CJ PMPHJDBM TZTUFNT t 4UBUJTUJDBM QSPDFEVSFT BMMPX VT UP UFTU PVS JEFBT SJHPSPVTMZ BOE PCKFDUJWFMZ 8F NJHIU UFTU XIFUIFS BUNPTQIFSJD $0 DPODFOUSBUJPOT BSF JODSFBTJOH TUBUJTUJDBMMZ 8F EPOU BEESFTT TUBUFNFOUT PG PQJOJPO TVDI BT TPNFPOF TUBUJOH i* EPOU CFMJFWF HMPCBM XBSNJOH JT IBQQFOJOHw 4DJFOUJTUT QSFGFS UP BTTFTT EBUB SBUIFS UIBO PQJOJPOT t #BTFE PO PVS SFTVMUT GSPN EBUB BOBMZTFT XF PGUFO EFWFMPQ GPSNBM NPEFMT UIBU IFMQ VT UP VOEFSTUBOE BOE FYQMBJO IPX TZTUFNT XPSL BOE NBZCF FWFO NBLF QSFEJDUJPOT 8F XBOU UIFTF UP CF DPNQMFUFE DPSSFDUMZ OPU MJLF UIF GPVSUIPSEFS QPMZOPNJBM VTFE JO UIF DPSBM CMFBDIJOH FYBNQMF t #JPMPHJTUT PGUFO XPSL UP VOEFSTUBOE IPX NVMUJQMF GBDUPST JOUFSBDU PGUFO JO DPNQMFY XBZT UP BGGFDU CJPMPHJDBM TZTUFNT 5P EFUFSNJOF UIF JOEJ WJEVBM FGGFDUT BOE UIF DPNCJOFE JOUFSBDUJWF FGGFDUT XF OFFE UP EFWFMPQ BOE DPOEVDU DPNQMFY FYQFSJNFOUT UP JMMVNJOBUF CJPMPHJDBM QBUUFSOT BOE NFDIBOJTNT UIBU DBVTF UIFTF QBUUFSOT 8F UIFO VTF TPQIJTUJDBUFE EBUB BOBMZTJT QSPDFEVSFT BOE WJTVBMJ[BUJPO UFDIOJRVFT UP BOTXFS UIFTF DIBM MFOHJOH RVFTUJPOT

#JPMPHZ JT POF PG UIF NPSF DPNQMFY TDJFODFT * XJMM BENJU UIBU BU UJNFT TPNF RVFTUJPOT DBO CF QSFUUZ TJNQMF *NBHJOF GPS JOTUBODF UIBU XF IBWF  SBOEPNMZ TFMFDUFE QFB QMBOUT BOE FYQFDU B  QIFOPUZQJD SBUJP PG ZFMMPX UP HSFFO QFBT *O UIJT DBTF XF TIPVME FYQFDU UP TFF B SBUJP PG  UP  ZFMMPX UP HSFFO QFBT )PXFWFS XF BSF VOMJLFMZ UP TFF FYBDUMZ UIJT SBUJP *G JOTUFBE XF åOE B SBUJP PG  XF DBO TFF JNNFEJBUFMZ XJUIPVU TUBUJTUJDT UIBU UIJT JT OPU B  SBUJP "SF ZPV QSFQBSFE CBTFE PO UIJT åOEJOH UP DPODMVEF UIBU UIJT TZTUFN EPFT OPU GPMMPX UIF XFMM FTUBCMJTIFE SVMFT PG TFHSFHBUJPO 4DJFOUJTUT BSF QSFEJTQPTFE CZ UIFJS QSPGFTTJPO UP CF TLFQUJDBM BOE UIFSFGPSF XJMM OPU BDDFQU B TUBUFNFOU MJLF i5SVTU NF UIBU PVS åOEJOH EFNPOTUSBUFT DPODMVTJWFMZ UIBU .FOEFM XBT XSPOHw 0VS HPBM JT UP VOEFSTUBOE CJPMPHJDBM TZTUFNT 6OGPSUVOBUFMZ BOZUIJOH JO UFSFTUJOH UPEBZ JT DPNQMFY FWFO EFUFSNJOJOH JG PVS EBUB BEIFSF UP B TJNQMF  SBUJP  8JUI RVBOUJUBUJWF UPPMT XF DBO CFUUFS VOEFSTUBOE IPX OBUVSBM

YWJJJ

*OUSPEVDUJPO

TZTUFNT XPSL 0OMZ UIFO NJHIU XF CF BCMF UP NBLF BDDVSBUF BOE VTFGVM QSF EJDUJPOT 4DJFODF SFMJFT PO B TUSPOH GPVOEBUJPO PG TUBUJTUJDT NBUIFNBUJDT BOE UIF WJTVBMJ[BUJPO PG SFTVMUT BMM PG XIJDI BSF BWBJMBCMF UP ZPV UISPVHI UIF 3 TUBUJTUJDBM BOE QSPHSBNNJOH FOWJSPONFOU

"EEJUJPOBM 3FTPVSDFT 5IFSF BSF GBS UPP NBOZ HSFBU TPVSDFT PG JOGPSNBUJPO PO EBUB BOBMZTJT TUBUJT UJDT WJTVBMJ[JOH JOGPSNBUJPO BOE QSPHSBNNJOH UP MJTU UIFN BMM IFSF UIJT CPPL JT B CBTJD JOUSPEVDUJPO UP BMM PG UIFTF UPQJDT * IPQF ZPV TFFL NPSF JOGPSNBUJPO JO BMM PG UIFTF BSFBT *G ZPV EP IFSF BSF B GFX SFDPNNFOEBUJPOT UIBU HP NPSF EFFQMZ JOUP EJGGFSFOU TVCTFUT PG UIF UPQJDT DPWFSFE JO UIJT CPPL (FOFSBM *OUSPEVDUJPOT UP 3  3 " -BOHVBHF BOE &OWJSPONFOU GPS 4UBUJTUJDBM $PNQVUJOH 3 3 $PSF 5FBN 

 "O JOUSPEVDUJPO UP 3 7FOBCMFT FU BM 

 " CFHJOOFST HVJEF UP 3 ;VVS FU BM 

 3 GPS EVNNJFT F .FZT BOE EF 7SJFT 

 5IF 3 CPPL $SBXMFZ 

 3 JO B OVUTIFMM " EFTLUPQ RVJDL SFGFSFODF "EMFS 

4UBUJTUJDT #PPLT  #JPTUBUJTUJDT GPS UIF #JPMPHJDBM BOE )FBMUI 4DJFODFT 5SJPMB FU BM 

 " QSJNFS PG FDPMPHJDBM TUBUJTUJDT (PUFMMJ BOE &MMJTPO 

 'VOEBNFOUBMT PG CJPTUBUJTUJDT 3PTOFS 

 #JPTUBUJTUJDBM BOBMZTJT ;BS 

1SPHSBNNJOH 6TJOH 3  5IF BSU PG 3 QSPHSBNNJOH .BUMPGG 

 )BOET0O 1SPHSBNNJOH XJUI 3 8SJUF :PVS 0XO 'VODUJPOT "OE 4JNV MBUJPOT (SPMFNVOE 

 IUUQNBOVBMTCJPJOGPSNBUJDTVDSFEVIPNFQSPHSBNNJOHJOS

$)"15&3 0/&

*OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN

*/ 4$*&/$& XF BSF JOUFSFTUFE JO VOEFSTUBOEJOH TZTUFNT UIBU BSF DPN QMJDBUFE 0VS VTF PG RVBOUJUBUJWF BQQSPBDIFT HJWFT VT UIF BCJMJUZ OPU POMZ UP VOEFSTUBOE UIFTF TZTUFNT CVU BMTP UP QSFEJDU IPX B TZTUFN NJHIU CFIBWF JO UIF GVUVSF PS NBZCF FWFO IPX JU CFIBWFE JO UIF QBTU  "T XF XPSL UP VOEFS TUBOE BOE QSFEJDU DPNQMFY CJPMPHJDBM TZTUFNT XF OFFE DPNQVUBUJPOBM IFMQ :PV QSPCBCMZ IBWF XSJUUFO MBC SFQPSUT VTJOH POMZ B DBMDVMBUPS 5IJT TIPVME CF BWPJEFE GPS B WBSJFUZ PG JNQPSUBOU SFBTPOT t %JGåDVMUZ JO WFSJGZJOH UIBU ZPV FOUFSFE UIF EBUB DPSSFDUMZ i* UIJOL UIF OVNCFST BSF SJHIUw

t %JGåDVMUZ JO SFQFBUJOH UIF BOBMZTJT i*N OPU EPJOH JU BHBJO CFDBVTF * NJHIU HFU B EJGGFSFOU BOTXFSw

t *OBCJMJUZ UP TIBSF ZPVS BOBMZUJDBM BQQSPBDIFT BOE SFTVMUT i4PSSZ * IJU UIF BMMDMFBS CVUUPO :PV IBWF UP USVTU NFw

t *OýFYJCJMJUZ JO IPX UIF EBUB BSF BOBMZ[FE i:PV XBOUFE NF UP EP XIBU w

t *OBCJMJUZ UP NBLF BOE TIBSF BQQSPQSJBUF HSBQIT i$BO * UBLF B QJDUVSF PG UIF HSBQI PO NZ DBMDVMBUPS XJUI NZ QIPOF BOE JODPSQPSBUF UIBU JO NZ MBC SFQPSU w

5P TPMWF UIFTF TIPSUDPNJOHT XF XJMM VTF &YDFM BOE 3 :PV NBZ CF TPNFXIBU GBNJMJBS XJUI &YDFM CVU QSPCBCMZ IBWF MJUUMF PS OP FYQFSJFODF XJUI 3 5IFSFGPSF * XFMDPNF ZPV UP UIF XPSME PG 3 * LOPX UIJT NJHIU CF B TDBSZ QMBDF GPS ZPV BU åSTU * CFU 3 JT SFBMMZ EJGGFSFOU GSPN BMM UIF QSPHSBNT ZPVWF VTFE 'PSUVOBUFMZ UIJT JOUSPEVDUJPO JT JOUFOEFE GPS OFX DPNFST #VU BT ZPV QSPDFFE ZPV XJMM MFBSO IPX UP EP TPNF SFBMMZ BNB[JOH UIJOHT XJUI 3 :PVMM HBJO JOEFQFOEFODF XJUI QSBDUJDF 3 JT MJLF QMBZJOH BO JOTUSVNFOU QBSUJDJQBUJOH JO B TQPSU PS MFBSOJOH B GPSFJHO MBOHVBHF‰UIFZ BMM SFRVJSF QSBDUJDF * IBWF DPOåEFODF UIBU ZPV BSF DBQBCMF PG VTJOH 3 UP TPMWF



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

JOUFSFTUJOH QSPCMFNT "OE UIF NPSF UJNF ZPV TQFOE BU JU UIF CFUUFS ZPV XJMM HFU



4PMWJOH 1SPCMFNT XJUI &YDFM PS (PPHMF 4IFFUT BOE 3

'PS NBOZ BOBMZUJDBM QSPCMFNT XF XJMM CF BCMF UP VTF 3 CZ JUTFMG )PXFWFS JO CJPMPHZ XF PGUFO UFTU PVS JEFBT PS IZQPUIFTFT XJUI MBSHF BNPVOUT PG EBUB 5IFSFGPSF XF XJMM VTF &YDFM GPS XIBU JU EPFT XFMM FOUFSJOH BOE PSHBOJ[JOH EBUB  #VU XF XJMM OPU VTF &YDFM UP EP XIBU JU EPFTOU EP XFMM TUBUJTUJDBM BOBMZTFT NPEFMJOH BOE WJTVBMJ[JOH EBUB  *OTUFBE UIFTF DPSF TDJFOUJåD TLJMMT BSF CFTU EPOF XJUI 3 *G ZPV MPWF &YDFM UIFO ZPVMM CF IBQQZ UP LOPX XFSF OPU BCBOEPOJOH JU‰&YDFM IBT JUT QMBDF *U JT JNQPSUBOU UP SFDPHOJ[F UIBU EPJOH UIJOHT XFMM JT SBSFMZ FBTZ 8SJUJOH B HPPE QPFN QMBZJOH UFOOJT XFMM PS EPJOH CBMMFU XFMM BSF BMM IBSE "OE DPOEVDUJOH IZQPUIFTJT UFTUT DPSSFDUMZ BOE NBLJOH QSPGFTTJPOBMRVBMJUZ HSBQIT BSF OPU TJNQMF POFDMJDL PQFSBUJPOT "U åSTU ZPV XJMM MJLFMZ UIJOL UIBU NBLJOH HSBQIT BOE QFSGPSNJOH TUBUJTUJ DBM UFTUT JO 3 BSF BCTPMVUF OJHIUNBSFT "OE XIFO ZPV CFDPNF B TLJMMFE 3 QSPHSBNNFS ZPVMM TUJMM CF DIBMMFOHFE BU UJNFT #VU UIF EBZT PG TLJQQJOH BO BOBMZTJT PS BDDFQUJOH BO VHMZ PS JODPSSFDU HSBQI CFDBVTF iUIBUT UIF CFTU * DBO EP XJUI &YDFMw BSF PWFS :PV DBO EP JU JO 3 5IFSFGPSF JO UIJT DIBQUFS XF XJMM EJTDVTT &YDFM CVU GPDVT NBJOMZ PO 3 5IF DPNCJOBUJPO PG VTJOH &YDFM UP PSHBOJ[F PVS EBUB BOE 3 GPS BOBMZTFT BOE WJTVBMJ[BUJPOT XJMM BMMPX ZPV UP BTL BOE BOTXFS RVFTUJPOT JO CJPMPHZ :PV TUJMM NBZ CF XPOEFSJOH XIZ ZPV DBOU KVTU EP BMM PG UIJT JO &YDFM )FSF JT B TBNQMJOH PG SFBTPOT XIZ 3 JT DMFBSMZ CFUUFS UIBO &YDFM GPS QSPCMFN TPMWJOH JO CJPMPHZ 8JUI 3 ZPV DBO t $SFBUF QSPGFTTJPOBM QVCMJDBUJPORVBMJUZ WJTVBMJ[BUJPOT t DPOEVDU RVBOUJUBUJWF BOBMZTFT CPUI BOBMZUJDBM BOE TUBUJTUJDBM FH EP B UUFTU TPMWF TZTUFNT PG EJGGFSFOUJBM FRVBUJPOT DPOEVDU OPOMJOFBS SF HSFTTJPO VTF NBUSJY BMHFCSB DPOEVDU TJHOBM QSPDFTTJOH QFSGPSN XBWFMFU BOBMZTJT BOBMZ[F G.3* EBUB EP HFOPNF BOBMZTFT BOE DSFBUF QIZMPHF OFUJD SFDPOTUSVDUJPOT UP OBNF B GFX  t #VJME TUBUJTUJDBM UFTUT UIBU DBO CF SFQFBUFE FBTJMZ BOE TIBSFE XJUI UIFTF UFTUT NJHIU SFMZ PO UIFJS PXO EBUB EBUB SFBE GSPN B åMF PS EBUB BDRVJSFE EJSFDUMZ GSPN B XFCTJUF t %P UIF TBNF UIJOH BOE XPSL UIF TBNF XBZ PO DPNQVUFST SVOOJOH .BD 8JOEPXT BOE -JOVY t 8SJUF DPNQVUFS QSPHSBNT TVDI BT NPEFMJOH B QPQVMBUJPO HSPXJOH PWFS UJNF VTJOH BO PCKFDUPSJFOUFE MBOHVBHF

*OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN



t "DDFTT NPEFSO BOBMZUJDBM UPPMT GPS CJPMPHJTUT UIBU BSF CFJOH EFWFMPQFE SJHIU OPX t 6TF BOE SFDFJWF XJEFMZ BWBJMBCMF IFMQ GSPN UIF 3 PQFOTPVSDF DPNNVOJUZ t 6TF PQFOTPVSDF TPGUXBSF UIBU QSPWJEFT TPMVUJPOT UIBU BSF iBVEJUBCMF w NFBOJOH ZPV DBO VOEFSTUBOE BOE FYQMBJO UP PUIFST IPX ZPV HPU ZPVS SFTVMUT UIFSF BSF OP CMBDL CPYFT JUT PQFO TPGUXBSF  t 8SJUF B EPDVNFOU MJLF UIJT CPPL UIF 3 FOWJSPONFOU BMMPXT POF UP DPN QJMF UPHFUIFS JO POF EPDVNFOU XPSET NBUIFNBUJDBM FRVBUJPOT DPN QVUFS DPEF TUBUJTUJDBM UFTUT BOE PVUQVU BOE QSPGFTTJPOBMRVBMJUZ HSBQIT BMM JO UIF GSFF PQFOTPVSDF -"5&9 UZQFTFUUJOH FOWJSPONFOU t $BSSZ B SFTFBSDI QSPKFDU QBQFS BMM UIF EBUB BOE UIF FOUJSF TPGUXBSF QBDL BHF GPS EPJOH UIF BOBMZTJT PO B MPXDBQBDJUZ ýBTI ESJWF t 3FTU BTTVSFE UIBU ZPVS JOWFTUNFOU JO TLJMM CVJMEJOH XJMM QBZ PGG XFMM JOUP UIF GVUVSF ZPV EPOU IBWF UP IPQF ZPVMM IBWF BDDFTT UP UIF QSPHSBN XIFO ZPV NPWF PO UP ZPVS OFYU TUBHF PG MJGF t &OKPZ UIFTF CFOFåUT CFDBVTF PQFOTPVSDF NFBOT 3 JT GSFF

:PVS BCJMJUZ UP VTF 3 UP NBLF JOGPSNFE FWJEFODFCBTFE DPODMVTJPOT MJLFMZ XJMM QSPWJEF ZPV UIF NPTU WBMVBCMF TFU PG TLJMMT ZPVMM MFBSO BT BO VOEFSHSBE VBUF TDJFODF NBKPS *G ZPV LFFQ UIJT TLJMM TFU ZPV XJMM CF IJHIMZ NBSLFUBCMF 3 IFMQT ZPV TQFBL UIF MBOHVBHF PG TDJFODF XIJDI JT XSJUUFO JO NBUIFNBU JDT TUBUJTUJDT BOE EBUB FWBMVBUJPO BOE WJTVBMJ[BUJPO 5IJT BCJMJUZ UP BOTXFS TDJFOUJåD RVFTUJPOT BOE QSFTFOU ZPVS SFTVMUT QSPGFTTJPOBMMZ JT åOBMMZ JO ZPVS IBOET :PVS BCJMJUZ UP VTF 3 IFMQT GVMåMM BO JNQPSUBOU HPBM UIBU XBT TZOUIFTJ[FE JO UIF SFQPSU 4DJFOUJåD 'PVOEBUJPOT GPS 'VUVSF 1IZTJDJBOT QSPEVDFE KPJOUMZ CZ UIF "NFSJDBO "TTPDJBUJPO PG "NFSJDBO .FEJDBM $PMMFHFT BOE UIF )PXBSE )VHIFT .FEJDBM *OTUJUVUF   5IF BVUIPST PG UIJT SFQPSU EPXOQMBZ UIF JNQPSUBODF PG NFNPSJ[JOH GBDUT BOE JOTUFBE FODPVSBHF TUVEFOUT UP MFBSO UP iBQQMZ RVBOUJUBUJWF SFBTPOJOH BOE BQQSPQSJBUF NBUIFNBUJDT UP EFTDSJCF PS FYQMBJO QIFOPNFOB JO UIF OBUVSBM XPSMEw 5IF SFQPSU 7JTJPO BOE $IBOHF JO 6OEFSHSBEVBUF #JPMPHZ " $BMM UP "D UJPO QSPEVDFE KPJOUMZ CZ UIF "NFSJDBO "TTPDJBUJPO GPS UIF "EWBODFNFOU PG 4DJFODF BOE UIF /BUJPOBM 4DJFODF 'PVOEBUJPO  BOE TUJMM DPOTJEFSFE BO JNQPSUBOU TPVSDF GPS HVJEFMJOFT GPS VOEFSHSBEVBUF CJPMPHZ FEVDBUJPO JEFO UJåFT TJY iDPSF DPNQFUFODJFTw GPS VOEFSHSBEVBUFT JO CJPMPHZ #FMPX BSF GPVS PG UIF TJY DPNQFUFODJFT UIBU BSF EJSFDUMZ BEESFTTFE JO UIJT CPPL  "CJMJUZ UP BQQMZ UIF QSPDFTT PG TDJFODF VOEFSTUBOE IPX UP GPSNVMBUF BOE UFTU IZQPUIFTFT   "CJMJUZ UP VTF RVBOUJUBUJWF SFBTPOJOH FH VTF TUBUJTUJDT BOE RVBOUJUBUJWF NPEFMJOH BQQSPBDIFT 



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 "CJMJUZ UP VTF NPEFMJOH BOE TJNVMBUJPO  "CJMJUZ UP DPNNVOJDBUF BOE DPMMBCPSBUF BDSPTT EJTDJQMJOFT

5IF SFBTPO ZPV IBWF UIJT CPPL JT UP IFMQ ZPV BDIJFWF UIFTF HPBMT *UT UJNF GPS VT UP HFU HPJOH



*OTUBMM 3 BOE 34UVEJP

8FSF HPJOH UP NBLF UIF JOTUBMMBUJPO PG ZPVS 3 FOWJSPONFOU B UXPQIBTF QSPDFTT 'JSTU XF XJMM JOTUBMM 3 XIJDI JT B CBTJD QSPHSBN XJUI B TJNQMF JO UFSGBDF :PV DBO EP FWFSZUIJOH EJTDVTTFE JO UIJT CPPL JO UIJT FOWJSPONFOU $POTJEFS UIJT UIF FOHJOF GSBNF XIFFMT BOE TUFFSJOH XIFFM GPS B DBS *UMM HFU ZPV UP XIFSFWFS ZPV XBOU UP HP 5IF TFDPOE TUFQ JT UP JOTUBMM 34UVEJP XIJDI NBLFT JU B NVDI NPSF DPNGPSUBCMF SJEF 'PS CPUI QSPHSBNT ZPV DBO TJNQMZ BDDFQU UIF EFGBVMUT PGGFSFE CZ UIF QSPHSBNT EVSJOH JOTUBMMBUJPO  *OTUBMM 3 *O B XFC CSPXTFS TFBSDI TJNQMZ GPS UIF MFUUFS iS w PS HP UP IUUQDSBOSQSPKFDUPSH 'PMMPX UIF JOTUSVDUJPOT UP JOTUBMM UIF DPSSFDU WFSTJPO PG 3 PO ZPVS DPNQVUFS /PUF UIBU JG ZPV CPSSPX B DPNQVUFS CVU ZPV EPOU IBWF UIF QSPQFS BENJOJTUSBUJWF SJHIUT ZPV VTVBMMZ DBO JOTUBMM 3 PO UIF DPNQVUFST EFTLUPQ *G ZPV IBWF B .BD SVOOJOH UIF 04 QSJPS UP WFSTJPO  UIFO UIF MBUFTU WFSTJPO PG 3 NBZ OPU SVO $IFDL PVU UIF JOGPSNBUJPO BU IUUQDSBOSQSPKFDUPSHCJONBDPTY JG ZPVS JOTUBMMB UJPO EPFTOU XPSL  *OTUBMM 34UVEJP #BDL JO ZPVS XFC CSPXTFS TFBSDI GPS i34UVEJPw PS HP UP IUUQSTUVEJPPSH 'PMMPX UIF JOTUSVDUJPOT UP JOTUBMM UIF DPSSFDU WFSTJPO PG 34UVEJP PO ZPVS DPNQVUFS "HBJO UIF NPTU SFDFOU WFSTJPO PG 34UVEJP EPFT OPU TFFN UP XPSL PO .BD 04 QSJPS UP  'PS .BD 04  ZPV DBO EPXOMPBE 34UVEJP BU IUUQTTBNB[POBXTDPNSTUVEJPEBJMZCVJMET34UVEJP ENH

0ODF ZPV IBWF 34UVEJP SVOOJOH JU TIPVME MPPL NVDI MJLF UIF TDSFFOTIPU GSPN B 8JOEPXTCBTFE DPNQVUFS åHVSF   :PV NBZ TFF POMZ POF MBSHF XJOEPX PO UIF MFGU TJEF *G ZPV EP DMJDL PO 'JMF  /FX BOE PQFO B OFX 3 TDSJQU åMF 34UVEJP TIPVME TIPX GPVS QBOFMT 5IF VQQFSMFGU QBOFM JT XIFSF ZPV DBO FOUFS MJOFT PG DPEF JOUP B iTDSJQUw åMF 34UVEJP BMMPXT NBOZ TDSJQU åMFT UP CF PQFO BOE VTFT UBCT UP IFMQ ZPV LFFQ USBDL PG UIFN :PVMM åOE PVU NPSF BCPVU TDSJQUT JO TFDUJPO  5IF MPXFSMFGU QBOFM JT UIF iDPOTPMFw PS iDPNNBOE QSPNQUw XIFSF ZPV DBO UZQF DPNNBOET BOE TFF ZPVS BOTXFST MJLF B DBMDVMBUPS TFF TFDUJPO  

*OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN



'JHVSF  4DSFFO TIPU PG 34UVEJP SVOOJOH PO UIF 8JOEPXT PQFSBUJOH TZTUFN

"MTP JG ZPV VTF B TDSJQU åMF BOE SVO ZPVS DPNNBOET UIF PVUQVU XJMM BQQFBS IFSF JO UIF DPOTPMF *O UIF VQQFSSJHIU QBOFM ZPVMM TFF WBSJBCMFT BOE UIFJS WBMVFT BGUFS ZPV EFDMBSF UIFN *O UIF DPOTPMF BTTJHO UIF OVNCFS  UP UIF WBSJBCMF B XJUI UIJT DPNNBOE GPMMPXFE CZ IJUUJOH UIF w&OUFSw LFZ ←   B  

/PUF UIBU ZPV TIPVME OPU UZQF UIF iw DIBSBDUFS 5IF B BOE  TIPVME TIPX VQ JO UIF VQQFSSJHIU QBOFM JO UIF i&OWJSPONFOUw UBC TFF åHVSF   'JOBMMZ UIF MPXFSSJHIU QBOFM EJTQMBZT IFMQ JOGPSNBUJPO BOE UIF QMPUT ZPV DSFBUF



(FUUJOH )FMQ XJUI 3

*G ZPV MJLF UP HFU IFMQ XIFO VTJOH B QSPHSBN ZPVSF JO MVDL 5IFSF BSF NBOZ XBZT UP HFU IFMQ XJUI 3 BOE 34UVEJP *G ZPV EPOU LOPX IPX UP HFU UIF NFBO PG TPNF EBUB PS QFSGPSN BO BOBMZTJT PG WBSJBODF "/07" JO 3 UIFO ZPV DBO TFBSDI XJUIJO 34UVEJP PS ZPV NJHIU KVTU TFBSDI PO UIF XFC GPS IFMQ :PV DBO HFU IFMQ JO UIF DPOTPMF BT GPMMPX  NFBO  (JWFT IFMQ PO GVODUJPO NFBO

 NFBO  'JOET BMM PDDVSSFODFT PG wNFBOw JO UIF IFMQ  TZTUFN  wJGw  (FU IFMQ PO UIF DPOUSPM LFZXPSE wJGw TBNF GPS  wGPSw



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

'JHVSF  "EEJOH UXP OVNCFST PO UIF DPNNBOE MJOF PG UIF DPOTPMF JO 34UVEJP

%P OPU UZQF UIF MFBEJOH iw DIBSBDUFS‰3 QSPWJEFT UIBU GPS ZPV CZ EFGBVMU JO UIF DPOTPMF /PUF UIBU BOZ UFYU UIBU GPMMPXT UIF  TJHO JT JHOPSFE CZ 3 5IFTF iDPNNFOUTw DBO IFMQ ZPV PS PUIFS SFBEFST PG ZPVS DPEF UP VOEFSTUBOE XIBU UIF DPNNBOET TIPVME BDDPNQMJTI :PV BMTP DBO HFU IFMQ GSPN JOTJEF ZPVS TDSJQU åMFT VQQFSMFGU QBOFM CZ QMBDJOH UIF DVSTPS PO B LFZXPSE BOE IJUUJOH UIF i5BCw LFZ " QPQVQ XJOEPX TIPVME BQQFBS XJUI IFMQ PO ZPVS GVODUJPO PS TJNJMBSMZ TQFMMFE GVODUJPOT "OPUIFS JNQPSUBOU BOE SJDI TPVSDF PG IFMQ JT BWBJMBCMF POMJOF 'FFM GSFF UP FYQMPSF UIJT CZ TJNQMZ QFSGPSNJOH B TFBSDI JO B XFC CSPXTFS TVDI BT iS NFBOw 'PS NPSF IFMQ ZPV DBO HP UP POF PG UIFTF TJUFT  IUUQDSBOSQSPKFDUPSHEPDNBOVBMT3JOUSPIUNM  IUUQXXXTUBUNFUIPETOFU  IUUQTXXXSCMPHHFSTDPN

0S DIFDL PVU UIF TFDUJPO DBMMFE i8IFSF %P * (P GSPN )FSF w JO TFDUJPO 

 3 BT B (SBQIJOH $BMDVMBUPS -FUT CFHJO CZ SVOOJOH B GFX DPNNBOET JO 34UVEJPT DPOTPMF $MJDL JOTJEF UIF DPOTPMF MPXFSMFGU QBOFM UP BDUJWBUF JU BOE USZ BEEJOH  BOE  TFF åHVSF   'JOJTI CZ IJUUJOH UIF i&OUFSw LFZ    

%JE ZPV HFU  :PV IBWF KVTU SVO B DPNNBOE BU UIF DPNNBOE QSPNQU JO UIF DPOTPMF :PV IBWF VTFE ZPVS DPNQVUFS UP DPNQVUF * IPQF UIJT IBT OPU CFFO QBJOGVM TP GBS

*OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN



5IF iw CFGPSF UIF BOTXFS TFFNT B CJU TUSBOHF 3 JT BDUVBMMZ SFQPSUJOH UIBU  JT UIF åSTU OVNCFS JO B QPTTJCMF BSSBZ PS WFDUPS PG OVNCFST 4PNFUJNFT ZPVS BOTXFS XJMM IBWF MPUT PG WBMVFT BOE 3 XJMM QSPWJEF ZPV XJUI UIJT DPVOUFS UP IFMQ ZPV åOE WBMVFT CVU NPSF PO UIBU MBUFS #FMPX JT B WBSJFUZ PG DBMDVMBUJPOT GPS ZPV UP USZ 5IF NPSF ZPV QSBDUJDF UIF FBTJFS UIJT XJMM CF :PV TIPVME DIFDL UIBU ZPV HFU UIF TBNF BOTXFST BT * EJE    4VCUSBDUJPO     .VMUJQMJDBUJPO     %JWJTJPO   TRSU   6TF UIF TRSU GVODUJPO UP HFU UIF TRVBSF SPPU PG    ∧    TRVBSFE   MPH   /BUVSBM MPHBSJUIN PG    MPH    -PH PG  CBTF 

PS VTF MPH 



8IBU JG B DPNNBOE EPFTOU XPSL 3 JT SFBMMZ QJDLZ BCPVU IPX ZPV FOUFS DPNNBOET 5IFSFT B MJUUMF XJHHMF SPPN XJUI TQBDFT GPS JOTUBODF   BOE   CPUI XPSL CVU 3 JT WFSZ åOJDLZ BCPVU OPOTQBDF DIBSBDUFST 'PS FY BNQMF TRSU\^ EPFTOU XPSL CFDBVTF CSBDFT BSF EJGGFSFOU GSPN QBSFOUIFTFT 3 XJMM HJWF ZPV BO FSSPS NFTTBHF JG TPNFUIJOHT OPU RVJUF SJHIU  TRSU\^ &SSPS VOFYQFDUFE \ JO wTRSU\w

$PNQVUFST BOE QSPHSBNT MJLF 3 HFOFSBMMZ EP FYBDUMZ XIBU ZPV UFMM UIFN UP EP XIJDI NJHIU OPU CF XIBU ZPV JOUFOEFE UIFN UP EP *G TPNFUIJOH HPFT



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

XSPOH 3 XJMM SFUVSO BO FSSPS NFTTBHF UIBU TIPVME CF TPNFXIBU IFMQGVM BT ZPV TBX BCPWF CVU JUT OFWFS WFSZ GSJFOEMZ BCPVU JU *UT JNQPSUBOU OPU UP UBLF UIJT QFSTPOBMMZ‰GPS 3 JUT BMM CVTJOFTT -FUT USZ NPSF DPNQMJDBUFE DBMDVMBUJPOT 5IF GPMMPXJOH MJOFT PG DPEF SFMZ PO ZPV QSPWJEJOH TPNF EBUB JO BO iBSSBZ w XIJDI JT B HSPVQ PG PCKFDUT UIBU BSF PG UIF TBNF UZQF MJLF BMM OVNCFST PS BMM MFUUFST QBDLBHFE UPHFUIFS 0ODF UIF EBUB BSF JO BO BSSBZ UIFO GBS NPSF JOUFSFTUJOH UIJOHT DBO IBQQFO #F TVSF UP USZ UIF GPMMPXJOH FYBNQMFT CFDBVTF XFMM CF VTJOH BSSBZT UISPVHIPVU UIF SFTU PG UIF CPPL    DSFBUF BO BSSBZ PG JOUFHFST GSPN  UP      

5IF iw JO UIF BCPWF FYQSFTTJPO JT BO PQFSBUPS UIBU NBLFT BO JOUFHFS BSSBZ SBOHJOH GSPN UIF åSTU WBMVF UP UIF TFDPOE WBMVF 0GUFO IPXFWFS XF IBWF EJG GFSFOU OVNCFST UIBU XF XBOU UP DPNCJOF 8F DBO VTF UIF DPNCJOF GVODUJPO D

UP HSPVQ BOZ TFU PG OVNCFST UPHFUIFS JOUP BO BSSBZ  D       DPNCJOJOH GJWF OVNCFST JOUP BO BSSBZ     

8F DBO TUPSF UIPTF OVNCFST JO B WBSJBCMF TP UIBU XF DBO VTF UIFN BHBJO MBUFS TFF CPY  GPS NPSF PO WBSJBCMFT  )FSFT IPX UP TUPSF UIF OVNCFST JOUP UIF WBSJBCMF EBU  EBU  D       TUPSF OVNCFST UIF WBSJBCMF  wEBU w

"CPWF JT IPX UIJT CPPL iBTTJHOTw JOGPSNBUJPO UP B WBSJBCMF PS PCKFDU TFF CPY   5IF 3 MBOHVBHF BMTP QFSNJUT UIF TZNCPM iw B iMFTT UIBOw TJHO GPMMPXFE CZ B IZQIFO UP CF VTFE GPS BTTJHONFOUT 5IF GPMMPXJOH JT BO FY BNQMF UIBU JT FRVJWBMFOU UP UIF BTTJHONFOU BCPWF  EBU  D       TUPSF OVNCFST UIF WBSJBCMF  wEBU w

:PV DBO VTF FJUIFS PG UIFTF NFUIPET 8IJDIFWFS ZPV DIPPTF IPXFWFS ZPV TIPVME CF DPOTJTUFOU UISPVHIPVU ZPVS XPSL /PUF UIBU XIFO ZPV SVO UIJT MJOF PG DPEF UIFSFT OP PVUQVU QSPWJEFE 5IBUT CFDBVTF 3 IBT DPNQMFUFE UIF UBTL TUPSF UIF OVNCFST BT BO BSSBZ JO UIF WBSJBCMF EBU *G ZPV XBOU UP TFF UIF DPOUFOUT PG BO BSSBZ TVDI BT EBU ZPV DBO UZQF UIF WBSJBCMF OBNF JO UIF DPOTPMF BOE IJU FOUFS 5SZ JU  EBU     

*OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN



#PY  8IBU JT B WBSJBCMF 7BSJBCMFT BMTP DBMMFE PCKFDUT JO 3 BSF MFUUFST PS XPSET UIBU TUPSF JOGPSNBUJPO 8F VTVBMMZ VTF UIFN UP TUPSF B OVNCFS PS B HSPVQ PG OVNCFST GPS MBUFS VTF BT XF KVTU EJE JO UIJT DIBQUFS GPS UIF EBUB JO UIF WBSJBCMF EBU "MUFSOBUJWFMZ WBSJBCMFT DBO TUPSF DIBSBDUFST 'PS FYBNQMF XF DPVME TUPSF %BSXJOT 0SJHJO PG 4QFDJFT 0P4 JO UIF WBSJBCMF i0P4w  0P4  D w8IFOw wPOw wCPBSEw w).4w w#FBHMFw

7BSJBCMF OBNFT TIPVME CF BT TIPSU BOE EFTDSJQUJWF BT QPTTJCMF CVU OP TIPSUFS  5IFZ TIPVME BMXBZT CFHJO XJUI B MFUUFS OFWFS B OVNCFS PS TZN CPM  %FTDSJQUJWF OBNFT XJMM IFMQ ZPVS GVUVSF TFMG BOE PUIFST XIP NJHIU MPPL BU ZPVS DPEF (PPE OBNFT BOE DPNNFOUFE DPEF IFMQ TBWF VT UJNF *G GPS FYBNQMF ZPV IBWF UIF NBTT PG B EPH EPOU VTF UIF WBSJBCMF iBw CVU JOTUFBE B NPSF NFBOJOHGVM OBNF XJUI XPSET TFQBSBUFE CZ QFSJPET  EPHNBTT    B  LH EPH

4UPSJOH OVNCFST JO BO BSSBZ WBSJBCMF JT WFSZ DPNNPO JO TUBUJTUJDT 8FMM MFBSO NPSF BCPVU WBSJBCMFT XIFO XF EJTDVTT EBUB JO DIBQUFS  /PX UIBU UIF EBUB BSF JO UIF BSSBZ DBMMFE iEBU w XF DBO QFSGPSN B WBSJFUZ PG PQFSBUJPOT PO UIFN 5SZ UIFTF  TVN EBU  TVN VQ BMM WBMVFT JO BSSBZ wEBUw   MFOHUI EBU  UFMMT ZPV IPX NBOZ OVNCFST BSF JO wEBUw   TVN EBU MFOHUI EBU  UIJT DBMDVMBUFT UIF NFBO   TVNNBSZ EBU  NPSF EFTDSJQUJWF TUBUJTUJDT GPS wEBUw .JO TU 2V  

.FEJBO 

.FBO SE 2V  

.BY 

 EBU  EJWJEF FBDI WBMVF JO wEBUw CZ        EBU  SFUVSOT UIF GJGUI FMFNFOU JO BSSBZ wEBUw 



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 EBU  SFUVSOT UIF GJSTU UISFF FMFNFOUT PG BSSBZ wEBUw   

4PNFUJNFT ZPV XJMM OFFE UP NBLF B MPOHFS TFRVFODF PG OVNCFST 8F DBO EP UIBU VTJOH UIF TFR GVODUJPO 5IF GPMMPXJOH MJOF QSJOUT UIF TFRVFODF UP UIF TDSFFO  TFR   CZ    TFRVFODF GSPN  UP  CZ 

 

 

 

 

 

 

   







5IF OFYU MJOF PG DPEF JOTUFBE TUPSFT UIF TFRVFODF JO B WBSJBCMF DBMMFE NZTFR  NZTFR  TFR   CZ    TUPSF SFTVMU JO WBSJBCMF  wNZTFRw

8F DBO TFF UIBU 3 VTFT TRVBSF CSBDLFUT UP SFQSFTFOU UIF JOEFY OVNCFS GPS BSSBZT 'SPN UIF BCPWF PVUQVU XF TFF UIBU UIF UXFMGUI OVNCFS JT  8F DBO HFU UIBU OVNCFS CZ VTJOH UIJT JOEFY WBMVF JO TRVBSF CSBDLFUT BU UIF FOE PG UIF WBSJBCMFT OBNF  NZTFR 

/PUF UIBU JOEFYJOH JO 3 CFHJOT XJUI XIJDI EJGGFST GSPN TPNF PUIFS QSP HSBNNJOH MBOHVBHFT TVDI BT $ PS 1ZUIPO XIJDI TUBSU XJUI [FSP 5IJT DPO / GPSNT XJUI NBUIFNBUJDBM FYQSFTTJPOT TVDI BT UIJT J= NZTFR J   4PNFUJNFT JOTUFBE PG B TFRVFODF PG OVNCFST XF OFFE UP SFQFBU OVNCFST PS FWFO MFUUFST GPS EJGGFSFOU FYQFSJNFOUBM EFTJHOT -FUT USZ UIJT VTJOH UIF SFQ GVODUJPO  SFQ D w"w w#w w$w

UJNFT    FOUJSF BSSBZ UXJDF w"w w#w w$w w"w w#w w$w  SFQ D w"w w#w w$w

FBDI    FBDI FMFNFOU UXJDF w"w w"w w#w w#w w$w w$w

:PV BMTP DBO DPNCJOF DBMDVMBUJPOT XJUIJO UIF EFDMBSBUJPO PG BO BSSBZ  Q  D     UISFF QSPQPSUJPOT TBWFE JO BO BSSBZ  Q   

3 BMTP JT HPPE BU NBLJOH HSBQIT 4PNFUJNFT ZPV OFFE UP TFF XIBU B TJOF DVSWF MPPLT MJLF PS QFSIBQT B TJNQMF QPMZOPNJBM 4VQQPTF ZPV BSF BTLFE PS TJNQMZ XBOU UP WJFX B GVODUJPO TVDI BT UIJT Z = Y + Y − 





2 * x^2 + 4 * x − 7 0 50 150

*OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN

−10

−5

0 x

5

10

'JHVSF  5IF HSBQI PG UIF GVODUJPO Z = Y + Y −  PWFS UIF SBOHF − ≤ Y ≤  NBEF VTJOH UIF DVSWF GVODUJPO

PWFS UIF SBOHF − ≤ Y ≤  *O 3 JUT SFBMMZ FBTZ :PV DBO VTF UIF DVSWF GVODUJPO TFF åHVSF    DVSWF Y∧  Y    

5IF DVSWF GVODUJPO SFRVJSFT VT UP QSPWJEF UIF SJHIUIBOE TJEF PG UIF FRVBUJPO XIJDI NVTU JODMVEF iYw :PV BMTP NJHIU JODMVEF UIF SBOHF JG ZPV XBOU TPNFUIJOH PUIFS UIBO B HSBQI GSPN  UP  8F DBO QSPWJEF BEEJUJPOBM BSHVNFOUT JG XF XBOU UP FOIBODF UIF HSBQI TFF CPY   *G FOUFSFE DPSSFDUMZ 3 XJMM DSFBUF B TNPPUI DVSWF PWFS UIF QSPWJEFE SBOHF åHVSF   8F XJMM VTF UIF DVSWF GVODUJPO UP IFMQ VT TPMWF TPNF UPVHI QSPCMFNT MBUFS JO UIF CPPL FH TFDUJPO   )FSFT POF NPSF UIJOH UP USZ )JTUPHSBNT BSF HSFBU HSBQIT BT XFMM TFF UP WJTVBMJ[F UIF EJTUSJCVUJPO PG EBUB 5IF FMVTJWF CFMMTIBQFE DVSWF PG UIF OPSNBM EJTUSJCVUJPO DBO CF NBEF VTJOH EBUB ESBXO GSPN UIF TUBOEBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPO NFBO   BOE TUBOEBSE EFWJBUJPO    )FSFT IPX UP HFU   WBMVFT GSPN UIF TUBOEBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPO BOE TFOE UIFN UP UIF IJTU GVODUJPO  IJTU SOPSN 

* EJEOU SFQSPEVDF UIF HSBQI CFDBVTF XFMM XPSL PO UIJT MBUFS TFF DIBQ UFS   #VU JG ZPV UZQFE UIBU DPSSFDUMZ BU UIF DPNNBOE QSPNQU BOE IJU FOUFS * IPQF ZPV TBX B DPPM iIJTUPHSBNw 8IBUT IBQQFOJOH VOEFS UIF IPPE JT UIF GPMMPXJOH 'JSTU SOPSN JT B CVJMUJO 3 iGVODUJPOw 'VODUJPOT BSF SPVUJOFT UIBU EP B CVODI PG TUVGG CFIJOE UIF TDFOFT TFF CPY   *O UIF SOPSN  DBMM BCPWF XF TFOE UIF OVNCFS   XJUIPVU UIF DPNNB UP UIF SOPSN GVODUJPO BT B TJOHMF iBSHVNFOUw 5IF GVODUJPO SOPSN UIFO iSFUVSOTw BO BSSBZ PG   SBOEPN OVNCFST ESBXO GSPN B iTUBOEBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPOw NFBO   TUBOEBSE EFWJBUJPO    5IF DBMM BCPWF UIFO VTFT UIPTF   WBMVFT BT UIF iBSHVNFOUw UP UIF IJTU



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

GVODUJPO 5IF IJTU GVODUJPO UIFO EJWJEFT UIF OVNCFST JOUP CJOT BOE CFIJOE UIF TDFOFT DBMMT UIF QMPU GVODUJPO UIBU NBLFT UIF IJTUPHSBN EJT QMBZFE JO UIF HSBQIJDT XJOEPX 5IFSFT B MPU HPJOH PO XJUI POMZ UIBU POF TJNQMF MJOF PG DPEF



6TJOH 4DSJQU 'JMFT

5IF DPNNBOE MJOF JO UIF DPOTPMF åHVSF  JT HSFBU GPS RVJDL BOTXFST UP TJNQMF POFMJOF QSPCMFNT 'PS NPTU FYFSDJTFT IPXFWFS JU JT CFTU UP DSFBUF BOE VTF B iTDSJQUw åMF 5IJT JT B QMBJO UFYU åMF DSFBUFE GSPN XJUIJO 34UVEJP UIBU DPOUBJOT B TFSJFT PG DPNNBOET FBDI PO JUT PXO MJOF UIBU DBO CF SVO FJUIFS POF DPNNBOE BU B UJNF PS BMM UPHFUIFS BT B iCBUDIw KPC #PY  'VODUJPOT *O QSPHSBNNJOH MBOHVBHFT MJLF 3 B GVODUJPO JT B EFåOFE TFU PG JOTUSVDUJPOT UIBU EPFT TPNFUIJOH " GVODUJPO NBZ PS NBZ OPU SFRVJSF iBSHVNFOUTw BT JOQVU .VMUJQMF BSHVNFOUT OFFE UP CF TFQ BSBUFE CZ DPNNBT 'VODUJPOT NBZ SFUVSO B WBSJBCMF BOEPS QFSGPSN BO PQFSBUJPO FH NBLF B HSBQI  5IF TVN GVODUJPO GPS JOTUBODF BEET UPHFUIFS BO BSSBZ PG OVNCFST BOE SFUVSOT UIF UPUBM  TVN    



3 QSPWJEFT NBOZ GVODUJPOT UIBU TJNQMJGZ ZPVS XPSL :PV DBO FWFO XSJUF ZPVS PXO GVODUJPOT UPP TFF TFDUJPO  

5P SVO B MJOF PG DPEF JO B TDSJQU åMF TFF CPY 

ZPV OFFE UP IBWF UIF åMF PQFO JO 34UVEJP 1MBDF UIF DVSTPS BOZXIFSF JO UIF MJOF ZPV XBOU UP SVO BOE IJU DUSMFOUFS 8JOEPXT 1$ PS DNEFOUFS .BD  :PV BMTP DBO IJHIMJHIU BOZ DIVOL PG DPEF IJHIMJHIUJOH MJLF ZPV EP JO PUIFS QSPHSBNT BOE SVO POMZ UIBU XIJDI ZPV IBWF IJHIMJHIUFE * XJMM PGUFO XBOU UP SVO UIF FOUJSF TDSJQU åMF BOE TP XJMM IJU DUSMB XIJDI IJHIMJHIUT FWFSZUIJOH UIFO DUSMFOUFS SFQMBDF DUSM XJUI DNE PO B .BD  #PY  $SFBUF B TDSJQU åMF $MJDL PO UIF GPMMPXJOH JO 34UVEJP 'JMF → /FX 'JMF → 3 4DSJQU "O FNQUZ TDSJQU åMF TIPVME BQQFBS JO UIF VQQFSMFGU QBOFM JO 34UVEJP CZ EFGBVMU  4BWF JU XJUI B NFBOJOHGVM OBNF JO B OFX GPMEFS GPS UIJT FYFSDJTF DUSMT PS DNET  :PV NBZ OFFE UP DSFBUF UIBU GPMEFS UPP XIJDI DPVME IPME EBUB åMFT B QSFTFOUBUJPO åMF BOE NBZCF B MBC SFQPSU PS QBQFS :PV DBO TFF XIBU UIF XPSL ýPX JT GPS B UZQJDBM 3 QSPKFDU TVDI BT B MBCPSBUPSZ FYFSDJTF JO CPY 

*OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN



/PUF UIBU UIF 3 DPEF OFFET UP CF DPSSFDU GPS JU UP XPSL 0UIFSXJTF 3 XJMM QSPWJEF BO FSSPS NFTTBHF JO UIF DPOTPMF *G ZPV GPSHFU B DPNNB PS TQFMM UIF TRSU GVODUJPO 4235

3 XJMM QSPWJEF ZPV B NJMEMZ IFMQGVM FSSPS NFT TBHF :PV BMTP TIPVME JODMVEF iDPNNFOUTw UP ZPVSTFMG BGUFS UIF  DIBSBDUFS $PNNFOUT BSF JHOPSFE CZ 3 5SZ UIF FYBNQMF UIBU ZPV DBO TFF JO åHVSF  0SHBOJ[JOH ZPVS DPEF JOUP TDSJQU åMFT BOE QMBDJOH UIPTF JOUP XFMMOBNFE QSPKFDU GPMEFST XJMM HSFBUMZ TJNQMJGZ ZPVS MJGF #F PSHBOJ[FE GSPN UIF TUBSU‰JU XJMM TBWF ZPV UJNF 0OF MBTU CFBVUZ PG 34UVEJP JT UIBU XIFO ZPV DMPTF JU BOE MBUFS PQFO JU VQ JU XJMM SFPQFO UIF åMFT UIBU ZPV MFGU PQFO BOE QMBDF UIF DVSTPS XIFSF ZPV MFGU JU #PY  8IBU EPFT B UZQJDBM 3 QSPKFDU MPPL MJLF -FUT JNBHJOF UIBU ZPVSF JO B MBCPSBUPSZ DMBTT BOE TFWFSBM HSPVQT DPMMFDUFE BOE QPPMFE UIFJS EBUB 5IF EBUB IBWF CFFO NBEF BWBJMBCMF JO BO &YDFM TQSFBETIFFU JO UIF $47 åMF GPSNBU POF PG UIF PQUJPOT JO CPUI &YDFM BOE (PPHMF 4IFFUT  )FSF BSF UIF TUFQT ZPV NJHIU UBLF UP DPNQMFUF UIF MBC  %PXOMPBE UIF EBUB åMF BOE TUPSF JU JO B GPMEFS GPS UIJT DMBTTMBC QSPKFDU  0QFO 34UVEJP BOE DSFBUF B OFX TDSJQU åMF HJWF JU B NFBOJOHGVM OBNF BOE TBWF JU JO UIF QSPKFDU GPMEFS XJUI UIF EBUB  4FU UIF XPSLJOH EJSFDUPSZ JO 34UVEJP UP UIF MPDBUJPO PG ZPVS TDSJQU åMF 4FTTJPO  4FU 8PSLJOH %JSFDUPSZ  5P 4PVSDF 'JMF -PDBUJPO   8SJUF ZPVSTFMG TPNF DPNNFOUFE UFYU MJOFT UIBU TUBSU XJUI UIF  TZN CPM BCPVU UIF QSPKFDU TP XIFO ZPV SFUVSO ZPVMM LOPX XIBU ZPV XFSF USZJOH UP EP  8SJUF MJOFT PG DPEF UIBU EP UIF GPMMPXJOH B 3FBE JO UIF EBUB GSPN UIF TQSFBETIFFU åMF TFF TFDUJPO   C &YQMPSF ZPVS EBUB 'PS FYBNQMF ZPV XJMM MJLFMZ HBUIFS TVN NBSZ TUBUJTUJDT TFF DIBQUFS 

UFTU XIFUIFS ZPVS EBUB BSF OPS NBMMZ EJTUSJCVUFE TFF TFDUJPO 

BOEPS DSFBUF WJTVBMJ[B UJPOT TFF DIBQUFS   D $POEVDU UIF BQQSPQSJBUF TUBUJTUJDBM UFTU T TFF DIBQUFST o    0ODF ZPVWF DPNQMFUFE UIF UBTLT BCPWF ZPVMM OFFE UP DPQZ ZPVS HSBQIT BOE TUBUJTUJDBM PVUQVU GSPN 34UVEJP UP ZPVS MBCPSBUPSZ SFQPSU



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

'JHVSF  34UVEJP BGUFS SVOOJOH UIF TDSJQU åMF UIBU JT JO UIF VQQFSMFGU QBOFM 5IF PVUQVU JT JO UIF DPOTPMF MPXFSMFGU QBOFM 

 &YUFOTJCJMJUZ 8IFO ZPV JOTUBMM 3 BOE 34UVEJP ZPV XJMM IBWF UIF CBTJD WFSTJPO PG UIF TPGU XBSF "T ZPV QSPHSFTT JO ZPVS VTF PG 3 ZPVMM MJLFMZ OFFE UP BEE NPSF UPPMT PS HFU UIF MBUFTU WFSTJPO PG ZPVS FYJTUJOH UPPMT  5P HFU UIPTF UPPMT ZPV XJMM JOTUBMM iQBDLBHFTw GSPN JOUFSOFU TFSWFST MPDBUFE BSPVOE UIF XPSME 0ODF UIFTF QBDLBHFT BSF JOTUBMMFE ZPV IBWF UP iMPBEw UIFN XJUI UIF MJCSBSZ

DPNNBOE BU UIF CFHJOOJOH PG ZPVS TFTTJPO "U åSTU UIJT QSPCBCMZ NBLFT 3 TFFN MJLF BO JODPNQMFUF TPGUXBSF QBDLBHF *UT BDUVBMMZ B WFSZ FGåDJFOU VTF PG ZPVS DPNQVUFS BOE JUT SFTPVSDFT :PV POMZ JOTUBMM XIBU ZPV OFFE 5IF NBKPS DPNQVUFS QBDLBHFT XJUI XIJDI ZPV BSF GBNJMJBS SFRVJSF B MPU PG UJNF UP JOTUBMM BOE DPOTVNF B MPU PG TQBDF PO B IBSE ESJWF 3 JT NVDI TNBMMFS GBTUFS BOE DVTUPNJ[FE CZ ZPV GPS XIBU ZPV EP 8IFO ZPV USZ UP JOTUBMM B QBDLBHF GPS UIF åSTU UJNF EVSJOH BO 34UVEJP TFTTJPO ZPV NBZ CF BTLFE UP DIPPTF B iNJSSPSw XFCTJUF TP ZPV OFFE UP CF DPOOFDUFE UP UIF JOUFSOFU :PV TIPVME DIPPTF POF UIBU JT HFPHSBQIJDBMMZ OFBSCZ BMUIPVHI BU UJNFT *MM HP JOUFSOBUJPOBM GPS GVO  0ODF UIFTF QBDLBHFT BSF JOTUBMMFE ZPV DBO VTF UIFN XJUIPVU CFJOH DPOOFDUFE UP UIF JOUFSOFU :PV BMTP DBO TBWF UIF QBDLBHFT UP B ýBTI ESJWF JG ZPVSF BU BO JOUFSOFU DBGF JO BO FYPUJD TUVEZ BCSPBE MPDBUJPO BOE JOTUBMM UIFN MBUFS )FSF BSF UIF QBDLBHFT * XJMM BTTVNF ZPV IBWF JOTUBMMFE F EF4PMWF QMPUSJY BOE 6TJOH3 /PUF UIBU OBNFT BSF DBTF TFOTJUJWF 5P JOTUBMM UIF 6TJOH3 QBDLBHF UZQF

*OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN



 JOTUBMMQBDLBHFT w6TJOH3w

BOE UP MPBE JU JOUP 3 GPS ZPVS DVSSFOU TFTTJPO UZQF  MJCSBSZ 6TJOH3

/PUF UIBU ZPV OFFE RVPUFT BSPVOE UIF QBDLBHF OBNF XIFO ZPV VTF UIF JOTUBMMQBDLBHFT GVODUJPO CVU OPU JO UIF MJCSBSZ GVODUJPO *G ZPV BSF VTJOH BO PMEFS WFSTJPO PG 3 UIFO ZPV XJMM CF XBSOFE UIBU UIF QBDLBHF XBT DPNQJMFE VTJOH B NPSF SFDFOU WFSTJPO PG 3 5IJT XBSOJOH JT OPU MJLFMZ UP DBVTF B QSPCMFN *G ZPV HFU UIJT NFTTBHF ZPV TIPVME JOTUBMM UIF MBUFTU WFSTJPO PG 3 BU ZPVS DPOWFOJFODF /PUF UIBU iXBSOJOHTw BSF KVTU XBSOJOHT :PV BSF MJLFMZ åOF "O FSSPS NFTTBHF IPXFWFS NFBOT TPNFUIJOH JT XSPOH BOE ZPVMM IBWF UP åY JU /PX UIBU ZPVWF JOTUBMMFE 3 BOE 34UVEJP DSFBUFE B TDSJQU åMF DPNQMFUFE TPNF DBMDVMBUJPOT BOE JOTUBMMFE B GFX QBDLBHFT JUT UJNF UP UFTUESJWF 3 #FMPX BSF B GFX QSPCMFNT GPS ZPV UP USZ



1SPCMFNT

 'JOE UIF TPMVUJPOT UP UIF GPMMPXJOH QSPCMFNT √ B   C MPH   5IBUT UIF MPH PG  CBTF  3FBE UIF IFMQ PO UIF MPH GVODUJPO  MPH

D 8IBUT F XIFSF F JT UIF CBTF PG UIF OBUVSBM MPHBSJUIN *G ZPV FOUFS  F? JO ZPVS TDSJQU åMF BOE SVO JU ZPVMM HFU BO FSSPS 8IZ %P B RVJDL TFBSDI PO UIF JOUFSOFU UP åOE IPX UP SBJTF F UP B QPXFS PS BT BCPWF RVFSZ 3 XJUI i> MPHw E *G Y =  åOE Z HJWFO UIF GPMMPXJOH FYQSFTTJPO  + Y +   + MO 

 /PUF UIBU UIF OBUVSBM MPHBSJUIN MO PG B OVNCFS JT PCUBJOFE JO 3 VTJOH UIF MPH GVODUJPO Z=

 'JOE UIF CBTBM BSFB PG B USFF DSPTTTFDUJPOBM BSFB PG B USFF USVOL JG UIF EJBNFUFS JT  DN )JOU "SFB  πS BOE UIBU JO 3 UIF DPOTUBOU QJ IPMET UIF WBMVF PG π  $BMDVMBUF UIF WPMVNF PG UIF &BSUI JO LN  *U JT BO PCMBUF TQIFSPJE XIJDI JT B TPNFXIBU ýBUUFOFE CFBDI CBMM 5IF WPMVNF PG BO PCMBUF TQIFSPJE JT 7   πB C XIFSF B JT UIF SBEJVT UP UIF FRVBUPS BOE C JT UIF SBEJVT UP POF PG UIF QPMFT )FSF BSF UIFTF WBMVFT GPS &BSUI JO LJMPNFUFST  B    C  



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 5IF GPMMPXJOH BSF NBTTFT GPS DIJDLBEFF DIJDLT GSPN TFWFSBM OFTUT NFB TVSFE JO HSBNT           B $PNCJOF UIF EBUB JOUP B TJOHMF WBSJBCMF BSSBZ DBMMFE NZEBU VT JOH UIF D GVODUJPO 6TF 3 DPEF JO BO 3 TDSJQU åMF UP BOTXFS UIFTF RVFTUJPOT C 8IBU JT UIF UPUBM NBTT PG BMM UIF DIJDLT DPNCJOFE D *UT FBTZ FOPVHI UP DPVOU CVU VTF UIF MFOHUI GVODUJPO UP DPVOU IPX NBOZ DIJDLT BSF JO UIF TBNQMF E 8JUIPVU VTJOH UIF NFBO GVODUJPO DBMDVMBUF UIF NFBO DIJDL NBTT JO HSBNT /PUF ZPV DBMDVMBUFE UIF UPUBM NBTT BOE UIF OVN CFS PG DIJDLT BCPWF  $SFBUF BO BSSBZ PG OVNCFST GSPN  UP  CZ TUFQT PG  VTJOH UIF GVOD UJPO TFR  4BWF UIF SFTVMU JO B WBSJBCMF DBMMFE J 6TJOH DPEF JO ZPVS TDSJQU åMF XSJUF UIF WBMVFT PG J JO UIF DPOTPMF JU TIPVME CF BO BSSBZ PG OVNCFST   " QPQVMBUJPO PG TFBHVMMT IBT  GFNBMFT BOE  NBMFT 8IBU QSPQPSUJPO PG CJSET BSF GFNBMFT  :PV BSF SJEJOH JO ZPVS GSJFOET NPOTUFS USVDL BOE ZPVWF TUPQQFE ZFU BHBJO BU UIF HBT TUBUJPO UP åMM VQ :PV XPOEFS XIBU UIF HBT NJMFBHF JT GPS UIJT WFIJDMF :PVS GSJFOE UFMMT ZPV JU XFOU  NJMFT PO UIF  HBMMPOT PG HBT UIF BNPVOU KVTU QVU JO UIF UBOL B 8IBUT UIF GVFM FGåDJFODZ GPS UIJT WFIJDMF JO NJMFT QFS HBMMPO NQH

C *G UIF UBOL IPMET  HBMMPOT IPX GBS DBO UIJT WFIJDMF CF ESJWFO  5IFSF BSF NBOZ EBUBTFUT CVJMU JOUP 3 UZQF EBUB UP TFF UIFN JO B UFYU åMF XJUIJO 34UVEJP  :PV DBO MFBSO NPSF BCPVU FBDI XJUI UIF IFMQ GFB UVSF 5IFSFT BO JOUFSFTUJOH UJNF TFSJFT EBUBTFU PO UIF SJOH XJEUIT NFB TVSFE GSPN BO BODJFOU CSJTUMFDPOF QJOF USFF 1JOVT MPOHBFWB  :PV DBO MFBSO NPSF BCPVU UIFTF EBUB XJUI UIJT DPNNBOE 

USFFSJOH

"OTXFS UIF GPMMPXJOH RVFTUJPOT VTJOH UIFTF EBUB B 5IF IFMQ PO UIJT EBUBTFU  USFFSJOH UFMMT VT IPX NBOZ PC TFSWBUJPOT UIFSF BSF 1SPWJEF DPEF UIBU DPOåSNT PS EFOJFT UIJT C (SBQI UIF EBUB CZ TFOEJOH UIFTF UP UIF QMPU GVODUJPO D 5SFF SJOH XJEUIT BSF HFOFSBMMZ DPSSFMBUFE XJUI DMJNBUF FH BNPVOU PG SBJOGBMM  5IF EBUB BSF CPVODJOH BSPVOE B MPU *T UIFSF B QFSJPEJD QBUUFSO IJEEFO JO UIFTF EBUB *G TP XIBUT UIF

*OUSPEVDJOH 0VS 4PGUXBSF 5FBN



EPNJOBOU QFSJPE JO ZFBST #FMPX JT B UFDIOJRVF UIBU UXFBLT PVU PG B UJNF TFSJFT EBUBTFU MJLF UIJT MPOHUFSN TJHOBMT PG B SFQFBUJOH QBUUFSO      

UIFTQFDUSVN  TQFDUSVN USFFSJOH  TQFDUSBM BOBMZTJT  HFU UIF NBYJNVN TQFDUSVN NBYTQFDUSVN  XIJDI UIFTQFDUSVNTQFD  NBY UIFTQFDUSVNTQFD

 UIF QFSJPE  EPNJOBOU GSFRVFODZ UIFTQFDUSVNGSFR

8IBU JT UIF EPNJOBOU QFSJPE JO ZFBST  (SBQI UIF .JDIBFMJT.FOUPO GVODUJPO GPS FO[ZNF LJOFUJDT *U JT SFQSF TFOUFE CZ UIJT FRVBUJPO W=

7NBY · Y ,N + [Y]

XIFSF W JT UIF WFMPDJUZ PG UIF SFBDUJPO 7NBY JT UIF NBYJNVN WFMPDJUZ Y JT UIF DPODFOUSBUJPO PG UIF TVCTUSBUF VTVBMMZ EFOPUFE BT

BOE ,N JT UIF .JDIBFMJT.FOUPO DPOTUBOU 6TF UIF DVSWF GVODUJPO PG UIJT SFMBUJPOTIJQ GPS DPODFOUSBUJPOT PG Y ∈  

BTTVNJOH UIBU 7NBY =  BOE ,N =  *O DIBQUFS  XF EJTDVTT UIF BOBMZTJT PG UIJT SFMBUJPOTIJQ JO HSFBUFS EFUBJM TFF TFDUJPO    " QPQVMBUJPO PG LPBMBT JO "VTUSBMJB IBT B QFSDBQJUB HSPXUI SBUF PG λ =  QFS ZFBS 5IFZ HSPX BDDPSEJOH UP UIJT FRVBUJPO /+U = λU / 5IFSF BSF DVSSFOUMZ  LPBMBT OPX / =   B )PX NBOZ LPBMBT XJMM UIFSF CF JO UIF ZFBS  / *O BO 3 TDSJQU åMF JO 34UVEJP

BTTJHO UIF DPSSFDU WBMVFT UP WBSJBCMFT DBMMFE MBNCEB U BOE / PS XIBUFWFS ZFBS JU DVSSFOUMZ JT  &BDI PG UIFTF TIPVME CF QMBDFE PO UIFJS PXO MJOF JO ZPVS TDSJQU åMF 0O UIF GPVSUI MJOF QFSGPSN UIF DBMDVMBUJPO UIBU QSJOUT IPX NBOZ LPBMBT UIFSF XJMM CF JO  /  C )PX NBOZ XFSF UIFSF JO 

$)"15&3 580

(FUUJOH %BUB JOUP 3

5)&3& "3& ."/: 8":4 50 (&5 %"5" */50 3 BOE XIJDI UFDIOJRVF ZPV VTF EFQFOET PO B WBSJFUZ PG GBDUPST "MM EBUB BSF FWFOUVBMMZ TUPSFE JO iWBSJBCMFTw JO 3 " WBSJBCMF JT B OBNFE PCKFDU JO 3 UIBU JT VTFE UP TUPSF BOE SFGFSFODF JOGPSNBUJPO TFF CPY   5IF NFUIPE XF VTF UP EP UIJT VTVBMMZ EFQFOET PO UIF BNPVOU PG EBUB XF IBWF 5IF UISFF CBTJD BQQSPBDIFT BSF BT GPMMPXT  'FXFS UIBO BCPVU  WBMVFT DSFBUF B WBSJBCMF BOE BTTJHO EBUB UP UIBU WBSJBCMF VTJOH UIF D GVODUJPO  .PSF UIBO BCPVU  WBMVFT FOUFS EBUB JOUP B TQSFBETIFFU TBWF UIF åMF JO B DTW GPSNBU BOE UIFO SFBE UIF EBUB åMF JOUP 3 VTJOH UIF SFBEDTW

GVODUJPO  3FBE EBUB JO GSPN B XFCTJUF VTVBMMZ VTJOH SFBEDTW DPNNB TFQB SBUFE WBSJBCMFT PS SFBEUBCMF GPS PUIFS UZQFT PG EBUB åMFT

8FMM EJTDVTT FBDI PG UIFTF NFUIPET JO NPSF EFUBJM JO UIF DPNJOH TFDUJPOT /PUF UIBU HFUUJOH EBUB JOUP 3 BDDVSBUFMZ JT B DSJUJDBM TUFQ JO VOEFSTUBOEJOH XIBU UIF EBUB UFMM VT &YUSFNF DBSF OFFET UP CF UBLFO JO UIJT TUFQ PS BMM PVS FGGPSUT JO EPJOH UIF XPSL DPVME CF MPTU *UT BMXBZT B HPPE JEFB UP IBWF TPNF POF IFMQ ZPV XJUI EPVCMFDIFDLJOH UIBU UIF EBUB IBWF CFFO FOUFSFE JOUP UIF DPNQVUFS DPSSFDUMZ



6TJOH D GPS 4NBMM %BUBTFUT

5IF CFTU XBZ UP HFU TNBMM BNPVOUT PG EBUB JOUP 3 JT UP VTF UIF DPNCJOF GVODUJPO D

JO B TDSJQU åMF 5IJT GVODUJPO BT JU TPVOET HSPVQT UPHFUIFS EBUB JOUP B TJOHMF iBSSBZw 0QFO B OFX TDSJQU åMF DSFBUF ZPVS WBSJBCMFT BOE BTTJHO UIF EBUB UP B MPHJDBMMZ OBNFE WBSJBCMF 'PS FYBNQMF JG XF JNBHJOF XF IBWF IFJHIUT GPS FBDI PG GPVS NFO BOE XPNFO UIFO XF DBO EP UIF GPMMPXJOH

1.65

1.75

" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

1.55

Heights (m)



Males

Females

Sex 'JHVSF  5IF IFJHIUT PG NBMFT BOE GFNBMFT QSFTFOUFE VTJOH UIF CPYQMPU GVODUJPO

 NBMFIUT  D      IFJHIUT JO NFUFST  GFNBMFIUT  D    

"GUFS SVOOJOH UIFTF MJOFT PVS EBUB BSF BWBJMBCMF VTJOH UIFTF UXP WBSJBCMFT CZ OBNF 8F DBO EP UIJOHT MJLF HFU UIF NFBO PS NFEJBO PG UIF IFJHIUT  NFBO NBMFIUT  DBMDVMBUFT UIF BSJUINFUJD NFBO   NFEJBO GFNBMFIUT  DBMDVMBUFT UIF NFEJBO GPS DPOUJOVPVT EBUB 

8F BMTP DBO RVJDLMZ WJTVBMJ[F UIFTF EBUB XFMM EJTDVTT UIJT JO NPSF EFUBJM JO DIBQUFS   8F DBO TFOE UIFTF UXP BSSBZT UP UIF CPYQMPU GVODUJPO TFF åHVSF  MJLF UIJT  CPYQMPU NBMFIUT GFNBMFIUT OBNFT  D w.BMFTw w'FNBMFTw

YMBC  w4FYw ZMBC  w)FJHIUT N w DFYMBC  

/PUF UIBU JO ZPVS TDSJQU åMF ZPV EP OPU JODMVEF UIF MJOF MFBEJOH iw PS UIF i w TZNCPMT



3FBEJOH %BUB GSPN B 4QSFBETIFFU 1SPHSBN

*G ZPV IBWF EBUB XJUI NPSF UIBO BCPVU  WBMVFT ZPV TIPVME FOUFS UIFTF åSTU JOUP B TQSFBETIFFU BOE UIFO SFBE UIBU åMF JOUP 3 1SPHSBNT MJLF &YDFM BOE

(FUUJOH %BUB JOUP 3



'JHVSF  " TBNQMF TQSFBETIFFU XJUI EBUB

(PPHMF 4IFFUT BSF HSFBU BU IFMQJOH ZPV PSHBOJ[F ZPVS EBUB BOE BMMPXJOH ZPV UP EPVCMFDIFDL UIBU ZPV FOUFSFE UIF WBMVFT DPSSFDUMZ :PV BMTP NBZ åOE EBUB GSPN TPVSDFT TVDI BT UIF $FOUFST GPS %JTFBTF $PO USPM BOE 1SFWFOUJPO $%$ UIBU DBO CF EPXOMPBEFE UP ZPVS DPNQVUFS JO B UFYU GPSNBU VTVBMMZ B iDPNNBTFQBSBUFE WBSJBCMFw åMF FOEJOH XJUI iDTWw 3 DBO SFBE OBUJWF &YDFM TQSFBETIFFUT FH JO YMTY GPSNBU

CVU JU JT CFTU JG ZPV TBWF UIF EBUB JO UIF DPNNBTFQBSBUFE WBSJBCMF GPSNBU DTW  5IF DTW GPSNBU JT IJHIMZ QPSUBCMF BOE MJLFMZ XJMM CF VTFE BOE SFBEBCMF GPS EFDBEFT 'J OBMMZ XJUIJO 3 ZPV DBO DPNCJOF EBUBTFUT BOE DSFBUF OFX TQSFBETIFFUT UIBU ZPV DBO TBWF UP EJTL BOE TIBSF XJUI DPMMFBHVFT 8IFO ZPV DSFBUF B TQSFBETIFFU PG EBUB GPMMPX UIFTF SVMFT  6TF EFTDSJQUJWF QSFGFSBCMZ POFXPSE VOJRVF DPMVNO IFBEJOHT JO SPX  5IFTF TIPVME TUBSU XJUI MFUUFST CVU NBZ DPOUBJO OVNCFST TFF åHVSF   /PUF UIBU UIFTF XJMM CF UIF OBNFT PG ZPVS WBSJBCMFT  #FHJO UIF EBUB PO SPX  %P OPU JODMVEF DPNNFOUT PS FNQUZ DFMMT JO UIF NJEEMF PG ZPVS EBUB JG BU BMM QPTTJCMF 7BSJBCMFT TIPVME TUBSU XJUI MFUUFST 7BSJBCMF OBNFT DBO IBWF OVNCFST FH iUSNUw  /VNCFST ZPVS EBUB

TIPVME OPU IBWF DIBSBDUFST "T XJUI PUIFS TUBUJTUJDT QSPHSBNT JG ZPV IBWF B DPMVNO XJUI UIPVTBOET PG OVNCFST BOE B TJOHMF XPSE UIF FOUJSF DPM VNO XJMM CF DPOTJEFSFE UFYU ZPV XPOU CF BCMF UP HSBQI UIF OVNCFST PS EP UIF VTVBM TUBUJTUJDT PO UIFN   4BWF UIF åMF BT B UFYU åMF JO DTW GPSNBU XJUI B EFTDSJQUJWF OBNF /PUF UIBU &YDFM GPSNVMBT XJMM CF SFQMBDFE CZ UIF WBMVFT *G ZPV EPOU XBOU UP MPTF UIPTF UIFO TBWF UIF åMF BT BO YMTY OBUJWF &YDFM åMF BOE UIFO TBWF B DPQZ PG JU JO UIF DTW GPSNBU 5IF DTW GPSNBU XJMM TBWF POMZ UIF åSTU TIFFU PG B TQSFBETIFFU åMF "WPJE VTJOH NVMUJQMF TIFFUT XJUIJO B TJOHMF åMF :PV DBO VTF UFYU GPSNBUT PUIFS UIBO DTW FH UBCEFMJNJUFE åMFT

CVU SFBEJOH UIFTF JO JT TMJHIUMZ EJGGFSFOU UIBO EFTDSJCFE IFSF 'PS TVDI EBUB TFF UIF GVODUJPO SFBEUBCMF

XIJDI SFRVJSFT ZPV UP TQFDJGZ



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

UIF DIBSBDUFS VTFE UP TFQBSBUF ZPVS EBUB WBMVFT TVDI BT TFQ  ww GPS EBUB TFQBSBUFE CZ TFNJDPMPOT  *O 34UVEJP DIBOHF UIF iXPSLJOH EJSFDUPSZw UP XIFSF ZPV TBWFE UIF åMF 4FTTJPO  4FU 8PSLJOH %JSFDUPSZ  $IPPTF %JSFDU PSZ  1SFGFSBCMZ ZPVS 3 TDSJQU åMF BOE EBUB åMFT BSF JO UIF TBNF GPMEFS TP JOTUFBE DIPPTF 4FTTJPO  4FU 8PSLJOH %JSFDUPSZ  5P 4PVSDF 'JMF -PDBUJPO 5IF iTPVSDF åMFw JT ZPVS 3 TDSJQU åMF  "GUFS DIPPTJOH UIF EJSFDUPSZ ZPV DBO DIFDL UIBU ZPVS åMF JT JO UIF DVSSFOU EJSFDUPSZ *O UIF DPOTPMF UZQF  EJS

*G ZPV TFF ZPVS EBUB åMF ZPVSF JO CVTJOFTT *G OPU TFU UIF XPSLJOH EJ SFDUPSZ UP XIFSF UIF åMF JT PS NPWF ZPVS åMF UP XIFSF ZPV XBOU JU :PV DBO JOTUFBE DMJDL PO UIF i'JMFTw UBC JO UIF MPXFSSJHIU QBOFM PG 34UVEJP 5IJT BMMPXT ZPV UP MPPL GPS åMFT UISPVHI UIF åMF TUSVDUVSF BOE DMJDL PO åMFT FH B DTW åMF BOE WJFX JU JO 34UVEJP  3FBE JO UIF åMF VTJOH FJUIFS UIF SFBEDTW PS SFBEUBCMF GVOD UJPO #Z EFGBVMU UIFTF GVODUJPO SFUVSO B EBUBGSBNF UIBU XF BTTJHO UP B WBSJBCMF #FMPX * SFBE JO B åMF DBMMFE iGJMFOBNFDTWw UIBU JT TUPSFE JO NZ XPSLJOH EJSFDUPSZ BOE TUPSF JU JO UIF EBUBGSBNF WBSJBCMF DBMMFE NZEBUB  NZEBUB  SFBEDTW wGJMFOBNFDTWw

5IF åMF OBNF NVTU CF JO RVPUFT 5IF WBSJBCMF NZEBUB DBO CF BOZ MFHBM WBSJBCMF OBNF OBNFT DBOU TUBSU XJUI OVNCFST BOE TIPVMEOU IBWF TQFDJBM DIBSBDUFST  5IF WBSJBCMF NZEBUB JT OPX MJLF B TQSFBETIFFU JO 3 BOE JT DBMMFE B EBUBGSBNF  $IFDL UIBU UIF åMF XBT SFBE JO DPSSFDUMZ BOE UIBU UIF DPMVNO IFBEFST WBSJBCMFT BSF DPSSFDU  OBNFT NZEBUB  TIPVME SFUVSO UIF OBNFT PG UIF  DPMVNOT

:PV TIPVME TFF UIF WBSJBCMF OBNFT XIJDI DBNF GSPN UIF åSTU SPX PG ZPVS EBUB åMF 5IFTF NBZ CF EJGGFSFOU UIBO ZPV JOUFOEFE CFDBVTF 3 DIBOHFT UIFN B CJU UP CF MFHBM FH TQBDFT BSF DPOWFSUFE JOUP QFSJPET  'PS BO PWFSWJFX PG UIJT JNQPSUBOU QSPDFTT TFF CPY    0ODF ZPV BSF EPOF XJUI B WBSJBCMF ZPV DBO SFNPWF JU GSPN UIF DVS SFOU FOWJSPONFOU XJUI UIF SN GVODUJPO 5IJT DBO CF B HPPE JEFB JG ZPV BSF HPJOH UP NPWF PO UP BOPUIFS QSPKFDU XJUIPVU DMPTJOH EPXO 34UVEJP 5P SFNPWF UIF WBSJBCMF Y ZPV TJNQMZ UZQF UIF GPMMPXJOH  SN Y  :PV DBO SFNPWF BMM WBSJBCMFT CZ DMJDLJOH PO UIF MJUUMF CSPPN

(FUUJOH %BUB JOUP 3



JDPO JO UIF i&OWJSPONFOUw QBOFM PG 34UVEJP PS CZ UZQJOH JO UIF DPOTPMF UIF DPNNBOE SN MJTUMT

BOE IJUUJOH FOUFS

*G ZPV OFFE UP DIBOHF B WBMVF JO ZPVS EBUB ZPV TIPVME DIBOHF JU JO UIF PSJHJOBM DTW åMF VTJOH &YDFM 8IFO ZPV SFSFBE UIF EBUB GSPN EJTL UIF OFX EBUB XJMM CF TUPSFE JO UIF EBUBGSBNF FMJNJOBUJOH UIF PSJHJOBM EBUBGSBNF "MUFSOBUJWFMZ ZPV DBO NBLF UIF åY JO ZPVS 3 TDSJQU åMF BOE CF TVSF UP SVO UIF åY BGUFS SFBEJOH JO UIF EBUB *G ZPV DIBOHF UIF EBUB JO 34UVEJP ZPV DBO XSJUF UIF OFX EBUB UP B åMF JO ZPVS XPSLJOH EJSFDUPSZ VTJOH UIF XSJUFDTW

GVODUJPO FH XSJUFDTW NZEBUB wOFXGJMFOBNFDTWw

 #PY  3FBEJOH EBUB JOUP 3 )FSFT IPX UP SFBE JO EBUB UIBU BSF TUPSFE JO B åMF  4BWF UIF EBUB åMF BT B DTW åMF JOUP UIF GPMEFS GPS ZPVS QSPKFDU XIFSF ZPVS 3 TDSJQU åMF JT TBWFE  *G JUT BO &YDFM åMF UIFO JO &YDFM DIPPTF i4BWF "T BOE DIPPTF UIF UZQF $47  *O 34UVEJP TFU UIF XPSLJOH EJSFDUPSZ UP UIF MPDBUJPO PG ZPVS 3 TDSJQU åMF BOE UIF EBUB åMF DMJDL PO 4FTTJPO → 4FU 8PSLJOH %JSFD UPSZ → 5P 4PVSDF 'JMF -PDBUJPO   3FBE UIF EBUB JOUP B WBSJBCMF GPS FYBNQMF  NZEBUB  SFBEDTW wGJMFDTWw

 :PVS WBSJBCMF NZEBUB JT B EBUBGSBNF UIBU IPMET BMM UIF EBUB GSPN UIF DTW åMF :PV BDDFTT UIF EBUB JO 3 VTJOH UIBU WBSJBCMF OBNF 5IF EBUBGSBNF OBNF BMPOF QPJOUT UP BMM PG UIF EBUB :PV DBO BD DFTT JOEJWJEVBM DPMVNOT PG EBUB VTJOH UIF  TJHO DPOWFOUJPO FH NZEBUBIFJHIU  )FSFT XIBU UIJT NJHIU MPPL MJLF    

NZEBUB  SFBEDTW wQMBOU EBUBDTWw

NZEBUBIFJHIUT  QSJOU IFJHIUT UP TDSFFO NFBO NZEBUBIFJHIUT  DBMDVMBUF UIF NFBO PG IFJHIUT

8F EJTDVTT EBUBGSBNFT NPSF JO DIBQUFS 



3FBEJOH %BUB GSPN B 8FCTJUF

8F TPNFUJNFT SFMZ PO EBUB UIBU BSF VQEBUFE GSFRVFOUMZ PO B XFCTJUF *G XF EPXOMPBE UIFTF EBUB UIFZSF TPPO PVU PG EBUB BOE XF åOE PVSTFMWFT IBWJOH UP EPXOMPBE UIFN BHBJO 3 JT BCMF UP SFBE EBUB EJSFDUMZ GSPN XFCTJUFT UIBU



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

QSPWJEF UIFN JO B QSPQFS GPSNBU 3FBEJOH UIF EBUB EJSFDUMZ GSPN XFCTJUFT JT CFTU XIFO UIF EBUB BSF DPOUJOVPVTMZ CFJOH VQEBUFE *OTUFBE PG EPXOMPBE JOH UIF EBUB FBDI EBZ XF DBO SFBE EBUB GSPN B XFCTJUF XJUI KVTU POF MJOF PG DPEF BOE IBWF UIF MBUFTU JOGPSNBUJPO 8F DBO GPS FYBNQMF HFU UIF DPO DFOUSBUJPO PG BUNPTQIFSJD $0 BU .BVOB -PB )BXBJÓ PWFS UIF MBTU TFWFSBM EFDBEFT VQEBUFE XFFLMZ BU B /BUJPOBM 0DFBOJD BOE "UNPTQIFSJD "ENJOJT USBUJPO /0"" XFCTJUF    

8  wGUQBGUQDNEMOPBBHPWQSPEVDUTUSFOETDP DP@XFFLMZ@NMPUYUw $0  SFBEUBCMF 8 TLJQ   < > QMPU $0 ZMJN  D  

QDI   DFY   YMBC  w:FBSw ZMBC  w"UNPTQIFSJD $0 QQN w

5IF åSTU MJOF DSFBUFT B UFYU WBSJBCMF 8 UIBU IPMET UIF GVMM BEESFTT GPS UIF XFC TJUF *G ZPV HP UP UIJT XFCTJUF ZPVMM TFF UIBU UIF EBUB åMF CFHJOT XJUI B MPU PG JOGPSNBUJPO BCPVU UIF EBUB 5IF EBUB BDUVBMMZ TUBSU PO MJOF  XIFSF XF DBO TFF EBUB DPMVNOT UIBU BSF TFQBSBUFE CZ TQBDFT 8F VTF UIF SFBEUBCMF

GVODUJPO UP HFU UIFTF EBUB BOE TUPSF UIF EBUB JOUP B EBUBGSBNF DBMMFE $0 /PUF UIBU UIF BSHVNFOU TLJQ   JT VTFE UP TLJQ PWFS BMM  MJOFT PG UIF IFBEFS "MTP XF POMZ OFFE UIF EFDJNBM EBUF DPMVNO  BOE UIF $0 DPO DFOUSBUJPO DPMVNO   8F HFU UIJT JOGPSNBUJPO CZ VTJOH UIF USBJMJOH < > UP HSBC BMM UIF SPXT BOE KVTU DPMVNOT  BOE  XFMM MFBSO NPSF BCPVU IPX UIBU XPSLT JO DIBQUFS   5IF MBTU MJOF PG DPEF NBLFT B EFDFOU HSBQI PG UIFTF EBUB JG UIFZSF TUJMM VQEBUFE BU UIJT XFCTJUF ZPV IBWF UP QPLF BSPVOE UP åOE UIF TJUF  8IFO XF EJTDVTT WJTVBMJ[BUJPOT JO DIBQUFS  ZPV XJMM MFBSO XIBU UIF BSHVNFOUT JO UIF QMPU GVODUJPO EP

 1SPCMFNT  #FMPX BSF HSBEFT FBSOFE CZ TJY SBOEPNMZ TFMFDUFE TUVEFOUT GSPN NZ CJ PMPHZ DMBTT       B 4UPSF UIF HSBEFT BCPWF JO B WBSJBCMF DBMMFE HSBEFT C %FUFSNJOF UIF BSJUINFUJD NFBO PG UIF HSBEFT  5IF GPMMPXJOH BSF UIF NBTTFT LH PG  SBDDPPOT           B 0QFO B OFX åMF JO &YDFM BOE FOUFS i.BTTw JO DFMM " *O DFMMT " UP " FOUFS UIF EBUB GPS UIF SBDDPPOT

(FUUJOH %BUB JOUP 3



C 4BWF UIF åMF BT SBDDPPOTDTW JOUP B XPSLJOH EJSFDUPSZ GPS ZPVS 3 QSPKFDUT :PV OFFE UP DIPPTF B EJGGFSFOU UZQF PG åMF TP DMJDL PO i4BWF BT UZQFw BOE DIPPTF i$47 $PNNB EFMJNJUFE

DTW w 3FNFNCFS XIFSF ZPV TBWF JU /PUF UP DSFBUF DTW åMFT JO &YDFM ZPV NVTU TQFDJGZ UIJT åMF UZQF VOEFS UIF i4BWF BT UZQFw PQUJPO D $SFBUF B TDSJQU åMF JO 34UVEJP OBNFE TPNFUIJOH MJLF DPPOTS BOE TBWF UIJT åMF JOUP UIF TBNF GPMEFS BT ZPVS SBDDPPOTDTW åMF E 4FU UIF XPSLJOH EJSFDUPSZ JO 34UVEJP UP CF UIF GPMEFS XIFSF ZPVS SBDDPPOTDTW åMF JT TUPSFE SFWJFX UIF TUFQT JO CPY   F 3FBE UIJT EBUB åMF JOUP BO 3 WBSJBCMF OBNFE NZDPPOT 0ODF ZPVWF SFBE JU JO DIFDL UIBU UIF OBNF PG UIF WBSJBCMF JT DPSSFDU VTJOH UIF OBNFT GVODUJPO 5IF OBNFT GVODUJPO TIPVME SF UVSO UIF XPSE i.BTT w XIJDI NFBOT UIBU UIJT WBSJBCMF JT SFDPH OJ[FE BOE DPOUBJOT ZPVS EBUB *G ZPV UZQF NZDPPOT.BTT BU UIF DPNNBOE MJOF BOE IJU FOUFS ZPV TIPVME TFF ZPVS EBUB G 4VNNBSJ[F UIFTF EBUB VTJOH UIF TVNNBSZ GVODUJPO #F TVSF UP VTF UIF EBUBGSBNFIFBEFS DPOWFOUJPO GPS ZPVS EBUB  (P UP UIF XFCTJUF IUUQTPVSXPSMEJOEBUBPSH 5IFSF ZPV DBO åOE EBUB PO B WBSJFUZ PG EJGGFSFOU UPQJDT * XBT KVTU DIFDLJOH PVU EBUB PO UIF OVNCFS PG $07*% DBTFT JO BMM BGGFDUFE DPVOUSJFT CZ EBZ GPVOE BU IUUQTDPWJEPVSXPSMEJOEBUBPSHEBUBPXJEDPWJEEBUBDTW BT PG UIJT XSJUJOH  "TL B RVFTUJPO BCPVU UIF EBUB ZPV IBWF DIPTFO BOE BOTXFS JU CZ NBLJOH B HSBQI PG UIPTF EBUB :PV OFFE UP DPQZ UIF EBUB ZPV OFFE JOUP B OFX TQSFBETIFFU TBWF JU UP ZPVS DPNQVUFS BOE UIFO SFBE UIFN JOUP B WBSJBCMF 'JOBMMZ NBLF B HSBQI PG UIPTF EBUB

$)"15&3 5)3&&

8PSLJOH XJUI :PVS %BUB

/08 5)"5 :06 )"7& %"5" */ 3 ZPV XJMM PGUFO OFFE UP XPSL UIFN B CJU UP HFU UIFN JOUP B GPSN UIBUT NPSF VTBCMF :PVMM OFFE UP LOPX XIBU UZQFT PG EBUB ZPV IBWF LOPX XIFSF UIFZ DBNF GSPN XIBU UIF VOJUT BSF XIP DPMMFDUFE UIFN BOE UIBU UIFZ BSF DPSSFDU :PV BMTP TIPVME IBWF TPNF TFOTF PG XIBU UIF QBUUFSOT JO UIF EBUB TIPVME MPPL MJLF CFGPSF ZPV BOBMZ[F PS HSBQI UIFN 5IJT VOEFSTUBOEJOH DBO IFMQ ZPV CF NPSF DPOåEFOU UIBU ZPVSF BTTFTTJOH XIBU ZPVS EBUB NJHIU NFBO BCPVU UIF CJPMPHJDBM TZTUFN ZPVSF TUVEZJOH



8IBU ,JOET PG %BUB "SF 5IFSF

3 JT WFSZ ýFYJCMF XJUI B WBSJFUZ PG EJGGFSFOU UZQFT PG EBUB UZQFT :PVWF BMSFBEZ TFFO TPNF PG UIFTF " MPU PG EBUB BSF OVNFSJD OVNCFST

CVU UIFZ EPOU IBWF UP CF *G UIFZ BSF OVNCFST JUT PGUFO FBTJFS 5BCMF  TIPXT UIF EJGGFSFOU UZQFT PG EBUB ZPVMM FODPVOUFS BOE IPX UIFZSF SFQSFTFOUFE JO 3



"DDVSBDZ BOE 1SFDJTJPO PG 0VS %BUB

8IFO XPSLJOH XJUI OVNCFST XF OFFE UP DPOTJEFS UIF EJGGFSFODF CFUXFFO BDDVSBDZ BOE QSFDJTJPO BOE VOEFSTUBOE IPX UIFZ BQQMZ UP PVS EBUB TFF åHVSF   8F BMTP OFFE UP CF DBSFGVM BCPVU IPX XF SFQPSU PVS OVNCFST  "DDVSBDZ 8IFO XF VTF BO JOTUSVNFOU UP NFBTVSF TPNFUIJOH XF XBOU PVS NFBTVSFNFOU UP CF BT DMPTF UP UIF BDUVBM WBMVF BT QPTTJCMF 5IF DMPTF OFTT PG UIJT NFBTVSFNFOU UP UIF SFBM WBMVF JT SFGFSSFE UP BT iBDDVSBDZw  1SFDJTJPO 5IJT JT UIF TJNJMBSJUZ PG SFQFBUFE NFBTVSFNFOUT PG UIF TBNF WBMVF *G PVS NFBTVSFNFOUT BSF RVJUF TJNJMBS UIFO QSFDJTJPO JT IJHI 8F DBO IBWF IJHI QSFDJTJPO BOE MPX BDDVSBDZ "MUFSOBUJWFMZ XF DPVME BDUVBMMZ



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

5BCMF  %BUB 5ZQFT JO 3 %BUB 5ZQF

%FTDSJQUJPO

3FQSFTFOUBUJPO JO 3

*OUFHFST

5IFTF BSF XIPMF OVNCFST BOE UIFJS OFHB UJWF DPVOUFSQBSUT 5IFTF UBLF PO BOZ WBMVF /BNFT PG PCKFDUT PS USFBUNFOU MFWFMT " POFEJNFOTJPOBM TFU PG UIF TBNF UZQF PG PCKFDUT (FOFSBMMZ B UXPEJNFOTJPOBM PCKFDU UIBU IPMET OVNCFST -JLF B TQSFBETIFFU PG EBUB DPOUBJOJOH EJG GFSFOU UZQFT PG EBUB CVU DPMVNOT IBWF UIF TBNF UZQF PG EBUB 536& PS '"-4& :PV XJMM TFF UIJT XIFO ZPV BTL RVFTUJPOT BCPVU ZPVS EBUB 5IJT JT B OPNJOBM HSPVQJOH UIBU ZPV XJMM VTF GPS EBUB JO EBUBGSBNFT 0CKFDU UIBU DPOUBJOT EJGGFSFOU UZQFT PG EBUB JO HSPVQT 5IJT JT B WFSZ ýFYJCMF CVU DPN QMFY UZQF UIBU ZPV XJMM SBSFMZ FODPVOUFS 5IJT PGUFO IBQQFOT XIFO BO FYQFSJNFO UBM EFTJHO JT VOCBMBODFE TPNF JOEJWJEVBMT EJEOU NBLF JU JO POF PG UIF USFBUNFOUT 

 − BOE 

3FBM OVNCFST $IBSBDUFST "SSBZ .BUSJY %BUBGSBNF

-PHJDBM 'BDUPS -JTU

.JTTJOH EBUB

   iDBUw PS i5SNU "w D    PS D wBw wCw wEw

NBUSJY D    

OSPX   ODPM  

EBUBGSBNF BSSBZ BS SBZ BSSBZ

JG Y  

UIFO EP TPNF UIJOH 5SNU 5SNU MJTU wBw 

/"

IBWF IJHI BDDVSBDZ JO POF NFBTVSFNFOU XIJMF PVS QSFDJTJPO NJHIU CF MPX XF KVTU IBQQFOFE UP IBWF CFFO MVDLZ 

3FMBUFE UP UIFTF JT UIF MFWFM PG QSFDJTJPO VTFE UP SFQPSU PVS WBMVFT SFGFSSFE UP BT TJHOJåDBOU åHVSFT 'PS JOTUBODF JG XF XF XBOU UIF BWFSBHF NBTT PG UXP GFSBM DBUT UIFO XF SFQPSU UIBU VTJOH UIF TBNF OVNCFS PG TJHOJåDBOU EJHJUT BT UIF NBTT XJUI UIF MFBTU OVNCFS PG TJHOJåDBOU EJHJUT *G B DBU JT  LH BOE BOPUIFS JT  LH UIFO UIF NFBO PG UIPTF TIPVME CF SFQPSUFE BT GPMMPXT  TJHOJG NFBO  





*O BEEJUJPO 3 QSPWJEFT UIF SPVOE GVODUJPO UP DPOUSPM UIF OVNCFS PG EJHJUT SFQPSUFE #FMPX BSF B GFX FYBNQMFT VTJOH UIFTF UXP GVODUJPOT  B    QJ  C    B Y ∧   SPVOE B   DPOUSPM OVNCFS PG EFDJNBM QMBDFT EJTQMBZFE   TJHOJG B   UIJT DPOUSPMT TJHOJGJDBOU EJHJUT 

8PSLJOH XJUI :PVS %BUB



Number of Bison

5000 4000 3000 2000

Low Precision High Precision Low Precision High Precision High Accuracy High Accuracy Low Accuracy Low Accuracy

1000 A

B

C

D

Method 'JHVSF  'PVS EJGGFSFOU IZQPUIFUJDBM PVUDPNFT GPS FTUJNBUFT PG UIF OVNCFS PG CJTPO #JTPO CJTPO JO :FMMPXTUPOF /BUJPOBM 1BSL 5IF USVF WBMVF JT SFQSFTFOUFE CZ UIF EBTIFE MJOF BU  BOJNBMT &BDI NFUIPE XBT SFQFBUFE  UJNFT .FUIPE # JT CFTU FYIJCJUJOH IJHI QSFDJTJPO BOE IJHI BDDVSBUZ

 TJHOJG C 

F 

:PV TIPVME BMMPX 3 UP EP BMM UIF DBMDVMBUJPOT XJUI BMM UIF TJHOJåDBOU EJHJUT JU XBOUT UP VTF )PXFWFS ZPV TIPVME SFQPSU ZPVS SFTVMUT VTJOH UIF DPSSFDU OVNCFS PG TJHOJåDBOU EJHJUT GPS UIF TUBOEBSET PG ZPVS QBSUJDVMBS TVCEJTDJQMJOF PS XIPFWFS JT FWBMVBUJOH ZPVS XPSL 

 (BUIFSJOH %BUB JOUP %BUBGSBNFT *O UIF QSFWJPVT DIBQUFS XF EJTDVTTFE SFBEJOH EBUB JOUP B WBSJBCMF JO 3 GSPN DPNNBTFQBSBUFE WBSJBCMF åMFT VTVBMMZ FOEJOH XJUI DTW  8IFO XF SFBE JO B åMF BOE TUPSF JU JO B OBNFE WBSJBCMF UIBU WBSJBCMF JUTFMG QPJOUT UP B TUSVDUVSF DBMMFE B EBUBGSBNF %BUBGSBNFT MJLF &YDFM TQSFBETIFFUT DBO DPOUBJO NBOZ EJGGFSFOU UZQFT PG EBUB TUPSFE JO EJGGFSFOU DPMVNOT &BDI DPMVNO TIPVME IBWF JUT PXO VOJRVF OBNF QSFGFSBCMZ IBWF OP FNQUZ TQBDFT BOE DPOUBJO EBUB UIBU BSF BMM PG UIF TBNF UZQF FH BMM OVNCFST PS BMM DIBSBDUFS TUSJOHT  *G PVS EBUB BSF JO TFQBSBUF WBSJBCMFT UIFZ DBO CF EJGåDVMU UP XPSL XJUI *G GPS JOTUBODF XF IBE UIF NBTT PG TFFET GSPN  TFQBSBUF TQFDJFT UIFO XFE IBWF  EJGGFSFOU WBSJBCMFT *OTUFBE B EBUBGSBNF DPOWFOJFOUMZ DBO CF VTFE UP HBUIFS EBUB UPHFUIFS JOUP B TJOHMF WBSJBCMF 5IJT JT TJNJMBS UP B EBUBCBTF PS FWFO BO &YDFM TQSFBETIFFU 5P EP UIJT XF TFOE PVS WBSJBCMFT UP UIF



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

EBUBGSBNF GVODUJPO BOE TUPSF UIF SFUVSOFE PCKFDU JOUP B TJOHMF XFMM OBNFE WBSJBCMF -FUT DSFBUF B EBUBGSBNF UIBUT NBEF VQ PG UXP BSSBZ WBSJ BCMFT 8FMM VTF UIF NBMF BOE GFNBMF IFJHIU EBUB GSPN UIF QSFWJPVT DIBQUFS  NBMFT  D   

 GFNBMFT  D   

8F DBO DPNCJOF UIFTF JOUP B TJOHMF EBUBGSBNF JO B WBSJFUZ PG XBZT 5IF FBTJFTU XBZ JT UP VTF UIF EBUBGSBNF GVODUJPO  IFJHIUEBU  EBUBGSBNF NBMFT GFNBMFT

 IFJHIUEBU

  

NBMFT GFNBMFT      

8F OPX IBWF PVS IFJHIU EBUB GPS NBMFT BOE GFNBMFT TUPSFE JO B TJOHMF WBSJBCMF DBMMFE IFJHIUEBU 0O UIF MFGU 3 QSPWJEFT UIF SPX OVNCFST 5IFO XF TFF UIF NBMF BOE GFNBMF EBUB JO TFQBSBUF DPMVNOT *G XF XBOU UP TFF KVTU UIF NBMFT XF DBO VTF UIF  TZNCPM BT GPMMPXT  IFJHIUEBUNBMFT  UIJT SFUVSOT BO BSSBZ PG EBUB GPS NBMFT   

5IJT JT IPX XF DBO HFU KVTU POF PG PVS WBSJBCMFT BT BO BSSBZ 5IF MBTU UIJOH XF TIPVME DIFDL PVU BSF TVNNBSZ TUBUJTUJDT GPS UIFTF EBUBTFUT *OTUFBE PG EPJOH UIJT TFQBSBUFMZ GPS NBMFT BOE GFNBMFT XF DBO TFOE UIF FOUJSF EBUBGSBNF UP UIF TVNNBSZ GVODUJPO )FSFT XIBU IBQQFOT  TVNNBSZ IFJHIUEBU

NBMFT .JO  TU 2V .FEJBO  .FBO  SE 2V .BY 

GFNBMFT .JO  TU 2V .FEJBO  .FBO  SE 2V .BY 



4UBDLJOH %BUB

%BUB PGUFO BSF FOUFSFE JOUP TQSFBETIFFUT JO NBOZ EJGGFSFOU XBZT TPNF PG XIJDI BSF OPU FBTJMZ BOBMZ[FE %BUB TDJFOUJTUT SFGFS UP UIF XPSL UIBU HPFT JOUP BSSBOHJOH EBUB JOUP B VTFGVM GPSNBU BT QSFQSPDFTTJOH XIJDI DBO UBLF B DPOTJEFSBCMF BNPVOU PG UJNF 8F XJMM XPSL POMZ XJUI EBUB UIBU DPNF JO UXP EJGGFSFOU GPSNBUT 0OF JT XIFSF EBUB WBSJBCMFT PDDVS JO TFQBSBUF DPMVNOT MJLF

8PSLJOH XJUI :PVS %BUB



XF TBX JO UIF IFJHIU EBUB BCPWF GPS NBMFT BOE GFNBMFT 5IJT GPSNBU JT DBMMFE VOTUBDLFE 5IF PUIFS GPSNBU XFMM VTF JT DBMMFE TUBDLFE *O HFOFSBM TUBUJTUJDT QSPHSBNT MJLF 3 FYQFDU EBUB UP CF TUBDLFE 'PSUVOBUFMZ JU JT RVJUF FBTZ UP HP CBDL BOE GPSUI JG XF POMZ IBWF POF GBDUPS JO UIJT DBTF iTFYw  5P TUBDL UIF IFJHIU EBUBGSBNF XF TJNQMZ TFOE JU UP UIF TUBDL GVODUJPO 5IJT GVODUJPO SFUVSOT B TUBDLFE EBUBGSBNF  IFJHIUEBUTUBDLFE  TUBDL IFJHIUEBU

 IFJHIUEBUTUBDLFE

     

WBMVFT JOE  NBMFT  NBMFT  NBMFT  GFNBMFT  GFNBMFT  GFNBMFT

8F OPX TFF UIBU UIF IFJHIUT BSF JO B TJOHMF DPMVNO BOE UIF TFYFT BSF DPSSFDUMZ BTTPDJBUFE XJUI FBDI EBUVN JO UIF TFDPOE DPMVNO 3 BTTJHOT OBNFT UP UIF OFXMZ DSFBUFE DPMVNOT UIBU BSFOU WFSZ JOGPSNBUJWF iWBMVFTw BOE iJOEw  8F DBO SFOBNF UIF DPMVNOT MJLF UIJT  OBNFT IFJHIUEBUTUBDLFE  D wIFJHIUw wTFYw

8F DBO DIFDL UIBU UIF OBNFT IBWF DIBOHFE  OBNFT IFJHIUEBUTUBDLFE

wIFJHIUw wTFYw

8F DBO VOTUBDL UIF EBUB :PV DBO TFF UIBU 3 IBT VTFE UIF GBDUPS MFWFMT NBMFT BOE GFNBMFT BT UIF DPMVNO IFBEJOHT  VOTUBDL IFJHIUEBUTUBDLFE

  

NBMFT GFNBMFT      



4VCTFUUJOH B %BUBGSBNF

8F PGUFO OFFE UP BOE XBOU UP XPSL XJUI B TVCTFU PG EBUB GSPN B EBUBGSBNF 'PS JOTUBODF XF NJHIU OFFE UP UFTU UIF OPSNBMJUZ PG PVS IFJHIU EBUB GPS NBMFT BOE GFNBMFT TFQBSBUFMZ 5IFSF BSF UXP CBTJD XBZT UP TVCTFU EBUB :PV DBO EFDJEF XIJDI XPSLT CFTU GPS ZPV 5IF UXP BQQSPBDIFT BSF BT GPMMPXT



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 'JOE iXIJDIw SPXT JO B EBUBGSBNF BSF BTTPDJBUFE XJUI POF PS NPSF TFBSDI DSJUFSJB FH åOE XIJDI IFJHIUT BSF GPS KVTU GFNBMFT  5IJT NFUIPE SF UVSOT UIF SPX JOEJDFT  4VCTFU UIF EBUBGSBNF CBTFE PO POF PS NPSF DSJUFSJB 5IJT SFUVSOT B OFX EBUBGSBNF XJUI POMZ UIF EBUB ZPV XBOU

8IFO VTJOH UIF iXIJDI w BQQSPBDI XF BSF TFFLJOH XIJDI SPXT JO UIF EBUBGSBNF IBWF UIF EBUB XF OFFE -FUT TBZ XF IBWF UIF IFJHIUT GPS NBMFT BOE GFNBMFT JO UIF IFJHIUTEBUTUBDLFE EBUBGSBNF GSPN BCPWF  8F XBOU KVTU UIF IFJHIUT GPS UIF GFNBMFT 5IF GPMMPXJOH DPEF QSPWJEFT UIF SPX JOEJDFT JO UIF EBUBGSBNF UIBU DPOUBJO UIF IFJHIUT PG UIF GFNBMFT  XIJDI IFJHIUEBUTUBDLFETFY  wGFNBMFTw

  

/PUF UIF TUSBOHF EPVCMF FRVBMT TJHO iw  " TJOHMF FRVBMT TJHO JT BO BTTJHONFOU XIJMF B EPVCMF FRVBMT TJHO JT SFBE BT JT FRVJWBMFOU UP *O &O HMJTI UIF BCPWF DPNNBOE SFBET BT iXIJDI SPXT JO UIF TFY DPMVNO JO UIF IFJHIUEBUTUBDLFE EBUBGSBNF BSF GFNBMFT w 8F DBO TUPSF UIPTF SPXT JO B OFX WBSJBCMF DBMMFE iGFNBMFSPXT w BOE VTF UIBU WBSJBCMF UP HFU UIF IFJHIU EBUB GPS UIF GFNBMFT  GFNBMFSPXT  XIJDI IFJHIUEBUTUBDLFETFY  wGFNBMFTw

 IFJHIUEBUTUBDLFEIFJHIU   

"MUFSOBUJWFMZ XF DBO VTF UIF iTVCTFU w BQQSPBDI UP FYUSBDU EBUB GSPN B EBUBGSBNF 5IJT GVODUJPO SFUVSOT B OFX EBUBGSBNF XJUI KVTU UIF JOGPSNBUJPO XF OFFE )FSFT IPX XF DBO DSFBUF B OFX EBUBGSBNF GPS UIF NBMFT  NBMFT  TVCTFU IFJHIUEBUTUBDLFE TFY  wNBMFTw

8F OPX DBO BDDFTT UIF IFJHIUT PG NBMFT MJLF UIJT  NBMFTIFJHIU   

5IFTF BQQSPBDIFT BSF FRVBMMZ FGGFDUJWF BU HFUUJOH EBUB PVU PG B EBUBGSBNF :PV TIPVME EFDJEF GPS ZPVSTFMG XIJDI BQQSPBDI NBLFT UIF NPTU TFOTF UP ZPV BOE TUJDL XJUI UIBU

 4PSUJOH B %BUBGSBNF 5IFSF BSF UXP CBTJD XBZT UP TPSU EBUB 5IF åSTU JOWPMWFT UIF TPSU GVOD UJPO 5IJT GVODUJPO SFUVSOT B TPSUFE BSSBZ PG OVNCFST PS DIBSBDUFST 5IJT DBO

8PSLJOH XJUI :PVS %BUB



IFMQ VT TFF UIF MPX BOE IJHI WBMVFT RVJDLMZ CVU JU JT OPU IFMQGVM JG XF IBWF B EBUBGSBNF XJUI PUIFS DPMVNOT PG BTTPDJBUFE EBUB 5P TPMWF UIBU QSPCMFN XF OFFE UP VTF UIF PSEFS GVODUJPO 5IJT MJLFMZ XJMM SFRVJSF B OFX XBZ PG UIJOLJOH GPS ZPV 5IF EJGGFSFODF CFUXFFO UIFTF DBO CF CFUUFS VOEFSTUPPE CZ MPPLJOH BU UIF IFJHIU EBUBGSBNF GPS NBMFT BOE GFNBMFT TFF UIF TUBDLFE EBUB JO TFDUJPO   8F DBO TPSU UIF IFJHIUT PG NBMFT BOE GFNBMFT JO UIF EBUBGSBNF VTJOH UIF TPSU GVODUJPO 5IJT GVODUJPO TPSUT BO BSSBZ PG OVNCFST FJUIFS GSPN MPXFTU UP IJHIFTU EFGBVMU PS IJHIFTU UP MPXFTU EFDSFBTJOH PSEFS  -FUT TPSU UIF IFJHIU EBUB GPS NBMFT BOE GFNBMFT  IFJHIUEBUTUBDLFEIFJHIU  VOTPSUFE        TPSU IFJHIUEBUTUBDLFEIFJHIU  TPSUFE MPX UP IJHI      

8F DBO OPX TFF UIBU UIF MPXFTU WBMVF JT  N BOE IJHIFTU WBMVF JT  N )PXFWFS XFWF MPTU UIF JOGPSNBUJPO JO UIF EBUBGSBNF UIBU DPOUBJOT UIF TFY PG UIPTF JOEJWJEVBMT 5P TPSU B EBUBGSBNF XJUI NVMUJQMF DPMVNOT XF OFFE UP HFU UIF DPSSFDU PSEFS PG UIF SPX OVNCFST GSPN UIF EBUBGSBNF UIBU XJMM HJWF VT UIF TPSUFE EBUB *G XF IBWF UIF SPX OVNCFST UIFO XF DBO LFFQ UIF TFY PG UIF JOEJWJEVBMT UPHFUIFS XJUI UIFJS IFJHIU 5P EP UIJT XF VTF UIF PSEFS

GVODUJPO "ENJUUFEMZ UIJT JT SFBMMZ DPOGVTJOH BU åSTU -FUT VTF UIF IFJHIU EBUB UP TFF IPX UIJT XPSLT  PSEFS IFJHIUEBUTUBDLFEIFJHIU

     

5IFTF BSF UIF SPX OVNCFST UIBU DPOUBJO UIF IFJHIUT JO UIF PSEFS GSPN MPXFTU UP IJHIFTU 8JUI UIJT OFX PSEFSJOH XF DBO SFBSSBOHF UIF EBUBGSBNF TP IFJHIUT JODSFBTF BOE LFFQ UIF DPSSFDU TFY JEFOUJåFST XJUI UIPTF IFJHIU EBUB )FSFT IPX UP TPSU UIF EBUBGSBNF CBTFE PO IFJHIU GSPN TIPSUFTU UP UBMMFTU QFPQMF  IFJHIUEBUTUBDLFE

     

IFJHIU TFY  GFNBMFT  GFNBMFT  NBMFT  GFNBMFT  NBMFT  NBMFT

5IJT JT DPOGVTJOH CVU XF DBO TFF UIBU UIF EBUB BSF DPSSFDUMZ TPSUFE GSPN UIF TIPSUFTU QFSTPO UP UIF UBMMFTU QFSTPO *G XF XBOUFE UP XF DPVME BTTJHO



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

UIBU SFTVMU UP B OFX PS UIF TBNF EBUBGSBNF 8IBUT OFX XJUI UIJT TZOUBY JT UIF TFDPOE UP MBTU DIBSBDUFS UIF DPNNB UIBU TFFNT XSPOH 0VS EBUBGSBNF IBT UXP EJNFOTJPOT SPXT BOE DPMVNOT *O 3 MJLF PUIFS QSPHSBNNJOH MBO HVBHFT EBUBGSBNFT IBWF JOEFY WBMVFT GPS SPXT BOE DPMVNOT JO TRVBSF CSBDLFUT  8F IBWF QSPWJEFE UIF OFX PSEFS PG SPXT CVU QSPWJEF OP WBMVF GPS DPMVNOT BGUFS UIF DPNNB  #FDBVTF XF IBWF OPU TQFDJåFE XIJDI DPMVNOT UP JODMVEF 3 XJMM BTTVNF UIBU XF XBOU BMM DPMVNOT 5IJT XJMM SFTVMU JO UIF TFY JEFOUJåFS HFUUJOH PSEFSFE CZ SPX BT XFMM



4BWJOH B %BUBGSBNF UP B 'JMF

0ODF XF IBWF XPSLFE PVS EBUB JOUP B GPSN UIBU XF MJLF CF JU TUBDLFE VO TUBDLFE PS TPSUFE XF NBZ XBOU UP TBWF JU UP B EJTL 3FNFNCFS UIBU JO 3 XF TIPVME VTF TDSJQU åMFT TP XF XSJUF MJOFT PG DPEF UIBU QSFQBSF BOE BOBMZ[F PVS EBUB 8F NJHIU CF RVJUF DPOUFOU SFBEJOH JO B EBUB åMF UIBU JT B DPNQMFUF NFTT BOE åYJOH JU VQ TP UIBU JUT TPSUFE BOE TUBDLFE GPS JOTUBODF XJUI KVTU B GFX MJOFT PG DPEF 8F SFBMMZ EPOU IBWF UP EP BOZUIJOH FMTF XJUI UIF PSJHJOBM EBUB CFDBVTF XJUI OP BEEJUJPOBM XPSL XF XPVME UIFO IBWF PVS EBUB DPS SFDUMZ FOUFSFE JO 3 /POFUIFMFTT JG ZPV XBOU UP TIBSF UIFTF EBUB XJUI PUIFST UIFO ZPV NJHIU XBOU UP HJWF UIFN B XFMMGPSNBUUFE WFSTJPO 5P EP UIBU ZPV DBO XSJUF UIF EBUBGSBNF UP B DPNNBTFQBSBUFE WBSJBCMF åMF DTW PO ZPVS IBSE EJTL /PUF UIBU 3 XJMM XSJUF UIF åMF UP UIF DVSSFOU XPSLJOH EJSFDUPSZ *G ZPV EPOU LOPX XIFSF UIF åMF XJMM CF XSJUUFO ZPV DBO VTF UIF HFUXE

GVODUJPO BU UIF DPNNBOE QSPNQU #FMPX JT IPX ZPV XSJUF B EBUBGSBNF UP B DTW åMF JO UIF DVSSFOU XPSLJOH EJSFDUPSZ  XSJUFDTW IFJHIUEBUTUBDLFE w1MBOU IFJHIUTDTWw  SPXOBNFT  '

5IF XSJUFDTW GVODUJPO XSJUFT UIF EBUBGSBNF IFJHIUEBUTUBDLFE UP UIF åMF OBNFE JO RVPUFT /PUF XIBU ZPVS XPSLJOH EJSFDUPSZ JT DMJDL PO 4FTTJPO → 4FU 8PSLJOH %JSFDUPSZ UP DPOUSPM XIFSF UIF åMF XJMM CF XSJUUFO  5IF BEEFE BSHVNFOU SPXOBNFT  ' UFMMT 3 UP OPU BEE SPX OVNCFST UP UIF åMF

 1SPCMFNT  )FSF BSF UIF UPQ TQFFET PG åWF DIFFUBIT JO LNIS−       B &OUFS UIFTF EBUB JOUP BO BSSBZ DBMMFE DIFFUBIT JO UIJT PSEFS

8PSLJOH XJUI :PVS %BUB



C 4PSU UIF EBUB JO EFDSFBTJOH PSEFS *ODMVEF BMM ZPVS DPEF BOE UIF TPSUFE EBUB D 1SJOU PVU UIF JOEJDFT GPS UIF EBUB OPU UIF EBUB JO UIF PSEFS UIBU XJMM SFTVMU JO B EFDSFBTJOH PSEFS GPS UIF EBUB E 6TF UIPTF SPX JOEJDFT UP SFQPSU UIF EBUB JO EFDSFBTJOH PSEFS 5IFTF WBMVFT TIPVME CF TPSUFE JO EFDSFBTJOH PSEFS 5IF BOTXFS TIPVME CF UIF TBNF CVU ZPVS NFUIPE JT EJGGFSFOU #F TVSF UP JODMVEF ZPVS DPEF F :PV EJTDPWFS UIBU UIF TQFFE HVO VTFE UP NFBTVSF UIF DIFFUBIT IBE B QSFDJTJPO PG POMZ  LNIS−  6TF UIF TJHOJG GVOD UJPO UP SFQPSU UIF EBUB QSPQFSMZ  #FMPX BSF EBUB GPS UIF NBTTFT PG NVTTFMT JO HSBNT 5IF USFBUNFOUT BSF MPX NFEJVN BOE IJHI Q) MFWFMT JO UIF XBUFS -PX       

.FEJVN       

)JHI       

B &OUFS UIF EBUB JOUP B TQSFBETIFFU BT ZPV TFF UIFN JO UIF UBCMF C 3FBE UIF EBUB JOUP 3 TUPSJOH UIFN JO B EBUBGSBNF WBSJBCMF DBMMFE NVTTFMT D 4UBDL UIF EBUB TUPSJOH UIF SFTVMU JO UIF TBNF EBUBGSBNF 7JFX UIFN UP FOTVSF UIFZ BSF DPSSFDU E 3FOBNF UIF DPMVNOT i.BTTw BOE iQ)USNUw F 4PSU UIF EBUB JO UIF TUBDLFE EBUBGSBNF CBTFE PO NBTT 6TJOH UIF IFBE DPNNBOE TIPX UIF åSTU TJY MJOFT PG ZPVS TPSUFE TUBDLFE EBUBGSBNF G (FU UIF NFBO VTF UIF NFBO GVODUJPO GPS UIF -PX Q) USFBU NFOU VTJOH UIF XIJDI NFUIPE H (FU UIF NFBO GPS UIF .FEJVN Q) USFBUNFOU VTJOH UIF TVC TFU NFUIPE I $SFBUF B EBUBGSBNF UIBU DPOUBJOT POMZ UIF NVTTFMT BOE UIFJS USFBU NFOU MFWFMT XJUI NBTTFT HSFBUFS UIBO  HSBNT )JOU 6TF UIF XIJDI GVODUJPO BOE B UFTU UIBU JODMVEFT UIF iw TZNCPM



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 :PVS QSPGFTTPS XBOUT UP DSFBUF XPSLJOH HSPVQT XJUI UIF TUVEFOUT JO B MBCPSBUPSZ "TTVNF UIFSF BSF UXFOUZ TUVEFOUT BOE UIF QSPGFTTPS XBOUT åWF HSPVQT PG GPVS 4UVEFOUT DPVOU PGG TP IBWF *% OVNCFST GSPN POF UP UXFOUZ 3BOEPNMZ QMBDF UIFN JOUP UIF åWF HSPVQT 1SPWJEF ZPVS DPEF BOE B UBCMF XJUI åWF DPMVNOT BOE GPVS *% OVNCFST QFS HSPVQ

$)"15&3 '063

5FMM .F "CPVU .Z %BUB

"'5&3 8&7& $0--&$5&% 40.& %"5" XF VTVBMMZ XBOU UP EP TPNFUIJOH XJUI UIFN 8F VTVBMMZ XBOU UP LOPX JG UIFZ UFMM VT TPNFUIJOH JNQPSUBOU BCPVU UIF XPSME 8F TIPVME BMXBZT JOTQFDU UIFN UP TFF JG UIF WBMVFT BSF SFBTPOBCMF GPS PVS TZTUFN 8F TIPVME BTL RVFTUJPOT BCPVU UIF SBOHF PG UIF EBUB XIFSF UIF NJEEMF JT BOE IPX NFTTZ UIF EBUB BSF 8FMM åSTU EFåOF XIBU XF NFBO CZ EBUB CFDBVTF UIFZ DPNF JO NBOZ EJGGFSFOU GPSNT 8F XJMM UIFO MPPL BU UIF EJTUSJCVUJPO PG UIF EBUB BOE DBMDVMBUF TPNF CBTJD TUBUJTUJDT PS TVNNBSZ WBMVFT BCPVU UIF EBUB



8IBU "SF %BUB

%BUB BSF VTVBMMZ OVNCFST B TJOHMF OVNCFS JT SFGFSSFE UP BT B EBUVN

CVU UIFZ EPOU IBWF UP CF OVNCFST FH ý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



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

%BUB DBO CF EFTDSJCFE CZ UIF UZQF PG TDBMF UIFZ PDDVS PO 4PNF EBUB BSF GPVOE PO BO JOUFSWBM TDBMF 5IJT NFBOT UIBU EJGGFSFODFT CFUXFFO WBMVFT DBO CF DPNQBSFE 'PS JOTUBODF UIF EJGGFSFODF CFUXFFO ◦ ' BOE ◦ ' JT UIF TBNF BT UIF EJGGFSFODF CFUXFFO ◦ ' BOE ◦ ' 5IFTF EBUB IPXFWFS MBDL B USVF [FSP QPJOU ◦ ' JT OPU B USVF [FSP  "MUFSOBUJWFMZ EBUB PO B SBUJP TDBMF FYIJCJU UIJT JOUFSWBM QSPQFSUZ CVU BMTP IBWF B SFBM [FSP QPJOU 5IF NBTT PG PSHBOJTNT PS UIF OVNCFS PG MFBWFT PO QMBOUT BSF PO UIJT TDBMF 5FNQFSBUVSF JO EFHSFFT ' EP OPU FYIJCJU UIJT QSPQFSUZ ◦ ' JT OPU UXJDF BT IPU BT ◦ ' BMUIPVHI * PODF IFBSE B NFUFPSPMPHJTU TBZ UIJT  5IF ,FMWJO TDBMF EPFT IBWF B [FSP QPJOU IPXFWFS TP UIFTF WBMVFT BSF PO B SBUJP TDBMF



8IFSFT UIF .JEEMF

5IFSF BSF NBOZ FTUJNBUFT PG XIFSF UIF NJEEMF JT JO B TFU PG OVNCFST 5IF NPTU DPNNPO EFTDSJQUPST BSF UIF NFBO NFEJBO BOE NPEF 8F TIPVME SFD PHOJ[F UIBU UIFTF NFBTVSFT PG XIFSF UIF NJEEMF JT BSF TJNQMJåDBUJPOT PS NPEFMT PG PVS EBUB *U NBUUFST XIJDI POF XF DIPPTF CFDBVTF TPNFUJNFT UIFTF NFBTVSFT BSF RVJUF EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS

5IF .FBO Y¯

5IFSF BSF BDUVBMMZ NBOZ EJGGFSFOU NFBOT 8F VTVBMMZ DPOTJEFS UIF NFBO UP CF XIBUT NPSF UFDIOJDBMMZ DBMMFE UIF BSJUINFUJD NFBO Y¯  5IJT JT UIF BWFSBHF ZPVSF QSPCBCMZ GBNJMJBS XJUI XIJDI JT UIF TVN PG BMM UIF WBMVFT JO B TBNQMF EJWJEFE CZ UIF OVNCFS PG PCTFSWBUJPOT JO UIF TBNQMF 8F DBO XSJUF UIJT GPS NBMMZ VTJOH UIF TVNNBUJPO TJHO Σ

XIJDI NFBOT UIBU XF BEE BMM PVS WBMVFT GSPN UIF åSTU J   UP UIF MBTU J  O OVNCFS 5IF OVNCFST JO UIF EBUB BSSBZ BSF SFQSFTFOUFE CZ YJ XJUI J CFJOH UIF JOEFY GPS FBDI OVNCFS  Y¯ = YJ O O



J=

*O 3 XF DBMDVMBUF UIF BSJUINFUJD NFBO PG BO BSSBZ MJLF UIJT  Y  D     

 NFBO Y



*G XF IBWF B GSFRVFODZ UBCMF PG WBMVFT XF NJHIU OFFE UIF XFJHIUFE NFBO 'PS JOTUBODF XF NJHIU IBWF TFWFO POFT UISFF UXPT BOE åWF UISFFT JO PVS EBUB 8F NJHIU SFQSFTFOU PVS EBUB JO UIF VTVBMMZ XBZ CZ MJTUJOH UIFN               

5FMM .F "CPVU .Z %BUB



5BCMF  (SBEF UBCMF (SBEF 1PJOUT /VNCFS PG HSBEFT

"  

"−  

#+  

#  

#−  

$+  

$  

$−  

%  

'  

5IJT JT B SBUIFS TIPSU MJTU PG OVNCFST BOE XF NJHIU CF åOF XJUI KVTU HFUUJOH UIF NFBO VTJOH UIJT MJTU FRVBUJPO   'PS MPOH MJTUT IPXFWFS XF DBO HFU UIF XFJHIUFE NFBO VTJOH UIF GVODUJPO XFJHIUFENFBO  8F DBO DBMDVMBUF UIF XFJHIUFE NFBO MJLF UIJT  WBMT  D   

 XFJHIUT  D      POFT  UXPT BOE  UISFFT  XFJHIUFENFBO WBMT XFJHIUT



5IF .FEJBO Y

*G UIF EJTUSJCVUJPO PG ZPVS EBUB JT BTZNNFUSJD TLFXFE PS MPQTJEFE TFF åHVSF  UIFO UIF DFOUFS PG ZPVS EJTUSJCVUJPO NJHIU CFTU CF EFTDSJCFE CZ UIF NFEJBO XIJDI JT UIF UI QFSDFOUJMF B QFSDFOUJMF SFQSFTFOUT UIF WBMVF JO ZPVS EBUB BU XIJDI UIBU QFSDFOUBHF PG WBMVFT GBMM CFMPX UIJT WBMVF  *G ZPV TPSU ZPVS EBUB GSPN MPXFTU UP IJHIFTU PS IJHIFTU UP MPXFTU

UIFO UIF NFEJBO JT UIF NJEEMF WBMVF 5IJT JT SFBMMZ OJDF JG UIFSF JT BO PEE OVNCFS PG WBMVFT *G ZPV IBWF BO FWFO OVNCFS PG WBMVFT UIFO UIF NFEJBO VTVBMMZ JT DBMDVMBUFE BT UIF BSJUINFUJD NFBO PG UIF UXP WBMVFT PO FJUIFS TJEF PG UIF NJEEMF 4FF UIF GPMMPXJOH FYBNQMFT XIJDI VTF UIF NFEJBO GVODUJPO  NFEJBO D     

  JT UIF NJEEMF WBMVF   NFEJBO D    

 UIF NJEEMF MJFT CFUXFFO  BOE  

-FUT DPOTJEFS BO FYBNQMF PG XIFSF XF NJHIU XBOU UP åOE UIF NJEEMF PG B EJTUSJCVUJPO *O UBCMF  BSF HSBEFT QPJOUT SFDFJWFE QFS HSBEF BOE UIF OVNCFS PG HSBEFT SFDFJWFE CZ B HSBEVBUJOH TFOJPS 5IF HSBEFT IBWF CFFO DPOWFSUFE GSPN MFUUFS HSBEFT UP UIF PGUFOVTFE  UP QPJOU TDBMF FH B #o JT B   4VDI B TUVEFOUT QFSGPSNBODF JT PGUFO SFQPSUFE BT B HSBEF QPJOU BWFSBHF (1"  5IBUT UIF BSJUINFUJD NFBO /PX UP DBMDVMBUF UIJT TUVEFOUT (1" XF OFFE UP VTF UIF XFJHIUFENFBO

GVODUJPO BT XF EJE BCPWF 8IBU JT UIF TUVEFOUT (1" 5IJT JT MFGU BT 1SPCMFN  BU UIF FOE PG UIJT DIBQUFS



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Frequency

20 15 10 5 0 0 0.3

1 1.3

2 2.3

3 3.3

4

Points Received 'JHVSF  5IF GSFRVFODZ PG HSBEFT SFDFJWFE CZ B HSBEVBUJOH TFOJPS 5IF TPMJE WFSUJDBM MJOF SFQSFTFOUT UIF TUVEFOUT HSBEF QPJOU BWFSBHF (1" BOE UIF WFSUJDBM EBTIFE MJOF SFQSFTFOUT UIF TUVEFOUT HSBEF QPJOU NFEJBO (1. 

5IF .PEF 5IF NPEF JT UIF NPTU GSFRVFOU PCTFSWBUJPO WBMVF JO B EBUBTFU 5IJT NBLFT TFOTF JG UIF EBUB BSF EJTDSFUF FH JOUFHFST

DBUFHPSJDBM PS OPNJOBM *G UIF EBUB BSF DPOUJOVPVT IPXFWFS JUT MJLFMZ BMM WBMVFT JO B EBUBTFU BSF VOJRVF *G XF QMPU EBUB JO B IJTUPHSBN XF VTVBMMZ TFF TPNF HSPVQJOH CJO UIBU IBT UIF MBSHFTU OVNCFS PG PCTFSWBUJPOT *O TVDI B DJSDVNTUBODF XF DBO UIJOL PG UIF NPEF BT FJUIFS UIF SBOHF PG WBMVFT JO UIJT CJO PS BT UIF DFOUFS PG UIF CJO 5IJT VOGPSUVOBUFMZ JT EFQFOEFOU PO UIF OVNCFS PG CJOT XF EJWJEF PVS EBUB JOUP 5IF NPEF JO UIF (1" EBUB JO UIF QSFWJPVT UBCMF JT BO "o BOE JT TFFO BT UIF NPTU GSFRVFOU WBMVF JO UIF UBCMF BOE JO åHVSF  *O CJPMPHZ XF SBSFMZ VTF UIF NPEF BT B RVBOUJUBUJWF NFBTVSF 4PNFUJNFT XF UIJOL RVBMJUBUJWFMZ BCPVU XIFUIFS EBUB FYIJCJU UXP NPEFT FH CJNPEBM EJTUSJCVUJPO PS QFSIBQT NPSF NPEFT *G UIF EBUB BSF EJTDSFUF UIFO UIF NPEF NJHIU CF VTFGVM UP VTF UIF OVNCFS PG MFBWFT PO ZPVOH QMBOUT  *G UIF EBUB BSF DPOUJOVPVT IPXFWFS UIFO UIJT JT TVCKFDUJWF CFDBVTF UIF TJ[F BOE OVNCFS PG UIF CJOT XF VTF BGGFDUT XIFSF BOE IPX NBOZ NPEFT XF DPVME IBWF 'PS EJTDSFUF EBUB XF DBO åOE UIF NPEF VTJOH UIF UBCMF GVODUJPO 5IJT GVODUJPO QFSGPSNT B DSPTTUBCVMBUJPO BOBMZTJT XIJDI TJNQMZ HBUIFST VQ BMM UIF EJGGFSFOU WBMVFT BOE DPVOUT UIFJS PDDVSSFODFT )FSFT BO FYBNQMF     

TFUTFFE   EP UIJT TP ZPV XJMM IBWF UIF TBNF EBUB EBUSBX  TBNQMF   SFQMBDF  5  HFU  SBOEPN  WBMVFT GSPN  UP  EBUUBCMF  UBCMF EBUSBX  DSPTT UBCVMBUJPO GPS UIF EBUB EBUUBCMF  IFSF BSF UIF EBUB PSEFSFE VQ CZ UIFJS GSFRVFODZ

5FMM .F "CPVU .Z %BUB



EBUSBX                    

5IF MBTU TUFQ JT UP åOE UIF NBYJNVN WBMVF JO UIF UPQ SPX PG UIF PVUQVU BCPWF

XIJDI JT PVS NPEF 5P EP UIJT XF DBO åOE XIJDI WBMVF JT UIF NBY JNVN VTJOH UIF XIJDINBY GVODUJPO  8F EPOU XBOU UIF OVNCFS PG PDDVSSFODFT CVU JOTUFBE XBOU UP LOPX XIJDI WBMVF IBT UIF MBSHFTU OVNCFS PG PDDVSSFODFT 4P XF åOE XIJDI PG UIF OBNFT JO EBUUBCMF IBT UIF MBSHFTU OVNCFS PG PDDVSSFODFT VTJOH UIF OBNFT GVODUJPO 'JOBMMZ XF SFUVSO UIBU SFTVMU BT B OVNCFS VTJOH UIF BTOVNFSJD GVODUJPO   BTOVNFSJD OBNFT EBUUBCMF



*G PVS EBUB BSF DPOUJOVPVT SFBM OVNCFST

UIFO JUT RVJUF QPTTJCMF BMM PVS EBUB WBMVFT BSF VOJRVF TP UIFSF XPVMEOU CF B VOJRVF NPEF )PXFWFS XF NJHIU MPPL BU PVS EBUB VTJOH B IJTUPHSBN UIF IJTU GVODUJPO BOE TFF UIBU TPNF SBOHF PG WBMVFT PDDVST NPTU GSFRVFOUMZ JO PVS EBUBTFU 8F DBO BDUVBMMZ VTF UIF IJTUPHSBN GVODUJPO UP EP UIF XPSL GPS VT BOE HFU XIJDI CJO JT UIF NPTU GSFRVFOU UIF UBMMFTU CBS JO UIF IJTUPHSBN  * TIPX UIF DPEF CFMPX CVU XJUIPVU QSFTFOUJOH UIF HSBQI    

TFUTFFE   EP UIJT TP ZPV XJMM IBWF UIF TBNF EBUB B  IJTU SOPSN 

 TUPSF EBUB GSPN IJTU JO wBw UIFNPEF  BNJET DBU w5IF NPEF JT UIF CJO DFOUFSFE POw UIFNPEF w=Ow

5IF NPEF JT UIF CJO DFOUFSFE PO 

5IF IJTU GVODUJPO JT RVJUF ýFYJCMF BOE BMMPXT VT UP NBLF BT NBOZ CJOT BT XF XPVME MJLF FH VTF UIF BSHVNFOU CSFBLT   GPS JOTUBODF  5IF MJOF BCPWF UIBU EFåOFT UIF NPEF UIFNPEF VTFT UIF WBSJBCMF iB w XIJDI JT UIF PCKFDU SFUVSOFE CZ UIF IJTU GVODUJPO 8F DBO VTF UIJT PVUQVU UP åOE XIJDI PG UIF CJOT JT UIF MBSHFTU VTJOH UIF XIJDINBY GVODUJPO 8FSF JOUFSFTUFE JO XIFSF UIF NJEQPJOU JT GPS UIJT CJO BOE DBO HFU UIBU XJUI UIF NJET FMFNFOU GSPN UIF PCKFDU SFUVSOFE CZ UIF IJTU GVODUJPO 5SVTU NF ZPV EPOU XBOU UP EP UIBU CZ IBOE "T ZPV IBWF TFFO IPXFWFS UIF OVNCFS PG CJOT JO B IJTUPHSBN JT SFMBUJWFMZ BSCJUSBSZ BOE FBTJMZ DIBOHFE 5IFSFGPSF GPS DPOUJOVPVT EBUB UIF NPEF JT B TVCKFDUJWF NFBTVSF BOE TIPVME CF BWPJEFE *OTUFBE XF TIPVME VTF FJUIFS UIF NFBO TZNNFUSJD EBUB BOEPS UIF NFEJBO TZNNFUSJD PS BTZNNFUSJD EBUB

UP EFTDSJCF UIF NJEEMF PG B EJTUSJCVUJPO



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3



%JTQFSTJPO "CPVU UIF .JEEMF

"GUFS XFWF GPVOE UIF NJEEMF PG PVS EBUB XF OFYU OFFE UP VOEFSTUBOE UIF TQSFBE PG PVS EBUB BSPVOE UIJT NJEEMF )FSF UPP B WBSJFUZ PG NFBTVSFT DBO CF VTFE UP FTUJNBUF UIJT TQSFBE 8FSF HPJOH UP DSFBUF B EBUBTFU UIBU JT OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE BOE UIFO DBM DVMBUF B WBSJFUZ PG NFBTVSFT PG EJTQFSTJPO *G ZPV VTF UIF DPEF * HJWF ZPV UIFO ZPVS EBUB XJMM CF UIF TBNF BT NJOF VTJOH UIF TFUTFFE GVODUJPO  -FUT åSTU HFU   WBMVFT GSPN UIF TUBOEBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPO Y¯ =  T =    TFUTFFE   EP UIJT TP ZPV XJMM IBWF UIF TBNF EBUB  Y  SOPSN    OVNT WBMVFT GSPN UIF wTUBOEBSE   OPSNBM EJTUSJCVUJPOw

/PUF UIBU FBDI PG UIF UFDIOJRVFT CFMPX SFQSFTFOUT B TJNQMJåDBUJPO PS NPEFM PG PVS EBUB 5IJT JT TJNJMBS UP IPX XF MPPLFE BU EJGGFSFOU NPEFMT PG UIF DFOUFS PG B EJTUSJCVUJPO BCPWF FH UIF Y¯ 

3BOHF 5IF SBOHF PG B EBUBTFU JT TJNQMZ UIF MBSHFTU WBMVF NJOVT UIF TNBMMFTU WBMVF *UT HFOFSBMMZ B QPPS SFQSFTFOUBUJPO PG UIF EJTQFSTJPO CFDBVTF JU NFBTVSFT POMZ UIF NPTU FYUSFNF WBMVFT XIJDI XF NJHIU OPU UBLF NVDI TUPDL JO 4PNFUJNFT IPXFWFS JUT KVTU XIBU XF OFFE 8FMM VTF UIJT MBUFS GPS JOTUBODF XIFO XF XBOU UP åU B MJOF UP TPNF EBUB CVU XBOU UP EP UIBU POMZ PWFS UIF SBOHF PG UIF YWBSJBCMF EBUB TFF TFDUJPO   8F DBO HFU UIF SBOHF PG PVS Y WBSJBCMF BT GPMMPXT  SBOHF Y  SFUVSOT UIF TNBMMFTU BOE MBSHFTU WBMVFT 



8F DBO VTF UIF EJGG GVODUJPO UP DBMDVMBUF UIF EJGGFSFODF CFUXFFO UIFTF UXP WBMVFT  EJGG SBOHF Y

 GPS UIJT EJGG HJWFT VT XIBU XF XBOU 

4UBOEBSE %FWJBUJPO T

5IF TUBOEBSE EFWJBUJPO JT B HPPE NFBTVSF PG EJTQFSTJPO BCPVU UIF NFBO CF DBVTF JU IBT UIF TBNF VOJUT BT UIF NFBO *UT VTFGVM UP LOPX XIBU UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO NFBTVSFT *U JT BQQSPYJNBUFMZ UIF BWFSBHF BCTPMVUF EJGGFSFODF PG FBDI WBMVF GSPN UIF NFBO TFF UIF TFDUJPO DBMMFE 7BSJBODF T CFMPX  *G GPS

5FMM .F "CPVU .Z %BUB



JOTUBODF UIF WBMVFT BSF BMM WFSZ DMPTF UP UIF NFBO UIFO T JT TNBMM *U JT FBTJMZ DBMDVMBUFE JO 3 BT GPMMPX  TE Y  TE GPS UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO 

7BSJBODF T

5IF T PG UIFTF EBUB JT BDUVBMMZ UIF TRVBSF PG UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO T  5IF TBNQMF WBSJBODF GPS B HSPVQ PG O OVNCFST JT DBMDVMBUFE BT O 

T = 

YJ − Y¯ 

J=

O−



8F DBO EFUFSNJOF UIF WBSJBODF T JO 3 JO FJUIFS PG UIF GPMMPXJOH UXP XBZT  TE Y ∧    WBS Y



4UBOEBSE &SSPS PG UIF .FBO 4&.

"OPUIFS NFBTVSF PG EJTQFSTJPO UIBU JT PGUFO VTFE UP SFQSFTFOU WBSJBCJMJUZ JT UIF TUBOEBSE FSSPS PG UIF NFBO 4&.  5IJT NFBTVSF JT BDUVBMMZ BO FTUJNBUF PG UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO PG B TBNQMJOH EJTUSJCVUJPO XIJDI JT UIF EJTUSJCVUJPO PG NBOZ NFBOT ESBXO GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO 5IJT JT UIF GPVOEBUJPO PG UIF DFOUSBM MJNJU UIFPSFN XIJDI XF EJTDVTT MBUFS TFF UIF DFOUSBM MJNJU UIFPSFN √ JO åHVSF  BOE JT DBMDVMBUFE BT 4&.  T/ O XIFSF O JT UIF OVNCFS PG WBMVFT JO PVS TBNQMF *O 3 XF DBO DBMDVMBUF UIJT BT  4&.  TE Y TRSU MFOHUI Y

 4&. 

4PNF SFTFBSDIFST DIPPTF UP EFTDSJCF UIF EJTUSJCVUJPO PG UIFJS EBUB XJUI 4&. * IBWF BDUVBMMZ IFBSE TPNF QFPQMF MJLF UP VTF UIJT CFDBVTF JUT TNBMMFS UIBO UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO OPUF UIBU CZ JUT EFåOJUJPO JU XJMM CF TNBMMFS UIBO TE CFDBVTF O >   5IJT TNBMMFS WBMVF NJHIU JNQMZ UIBU UIF EBUB IBWF B IJHIFS QSFDJTJPO 5IJT JT OPU TPVOE UIJOLJOH 5IJT NFBTVSF PG EJTQFSTJPO TIPVME CF VTFE JG POF XJTIFT UP TIPX UIF FTUJNBUFE WBSJBCJMJUZ PG UIF TUBOEBSE



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

EFWJBUJPO UIBU XPVME CF GPVOE JG UIF NFBOT PG NBOZ TBNQMFT XFSF UBLFO 'PS NPTU PG VT UIJT JT LJOE PG IBSE UP WJTVBMJ[F /PUF UIBU JG XF LOPX UIF OVNCFS PG WBMVFT JO PVS EBUBTFU XF DBO HFU FJUIFS T PS T GSPN UIF 4&.

 $POåEFODF *OUFSWBMT  $*T

.BOZ SFTFBSDIFST DIPPTF UP SFQSFTFOU WBSJBCJMJUZ BT B  DPOåEFODF JOUFSWBM TFF CPY  'JH  BT CFGPSF GPS NPSF JOGPSNBUJPO  5IJT JOUFSWBM JT DPN QMJDBUFE VTFE PGUFO BOE FBTJMZ NJTVOEFSTUPPE )FSFT IPX JU JT DBMDVMBUFE  $* = 4&. · Uα= EG



8F TFF UIBU UIJT JOUFSWBM SFMJFT PO 4&. BOE JT UIFSFGPSF BO FTUJNBUF PG B QPQVMBUJPO QBSBNFUFS UIBU BTTVNFT XF TBNQMF PVS QPQVMBUJPO NBOZ UJNFT *O UIF FRVBUJPO 4&. JT GPMMPXFE CZ B WBMVF ESBXO GSPN UIF UEJTUSJCVUJPO XIJDI TUBUJTUJDJBOT MPPL BXBZ DBO CF UIPVHIU PG BT B NFBTVSF SFMBUFE UP UIF OPSNBM EJTUSJCVUJPO 5IF  DPNFT GSPN  − α 5IF EG SFQSFTFOUT UIF EFHSFFT PG GSFFEPN XIJDI JT UIF OVNCFS PG PCTFSWBUJPOT NJOVT POF )FSFT IPX UP DBMDVMBUF UIF  DPOåEFODF MFWFM GPS PVS EBUB VTJOH 3  O  MFOHUI Y  UIF TJ[F PG B TBNQMF  $*  4&.  RU  EG  O  

 $* 

5IF RU GVODUJPO SFUVSOT B UWBMVF HJWFO UIBU XF XBOU B UXPTJEFE EJTUSJ CVUJPO XJUI O PCTFSWBUJPOT UIBUT XIFSF UIF  DPNFT GSPN  =  − α/  8FMM UBML NPSF BCPVU UIJT JO DIBQUFS  6TJOH 4&. JO UIJT XBZ TVHHFTUT UIBU XF BSF TPNFIPX FTUJNBUJOH TPNF NFBTVSF PG EJTQFSTJPO GSPN B MBSHF OVNCFS PG TBNQMFT 5IF  DPOåEFODF JOUFSWBM JT B NFBTVSF UIBU JG XF DBMDVMBUFE UIJT JOUFSWBM GPS NBOZ TBNQMFT  PG UIPTF JOUFSWBMT XPVME DBQUVSF UIF USVF QPQVMBUJPO NFBO *U JT XSPOH UP UIJOL PG UIJT BT BO JOUFSWBM UIBU TBZT XFSF  DPOåEFOU UIBU UIF USVF NFBO MJFT JO UIJT SBOHF 5IF LFZ UP UIF DPSSFDU EFåOJUJPO MJFT JO JUT SFMJBODF PO 4&. "MM UIJT EFQFOET PO UIF BTTVNQUJPO UIBU PVS EBUB BSF QFSGFDUMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE BOE PO UIF DFOUSBM MJNJU UIFPSFN TFF DIBQUFS  JO åHVSF   :PV QSPCBCMZ OPUJDFE UIBU UIF NFBTVSFT T T 4&. BOE UIF  $* SFMZ PO Y¯ FH TFF FRVBUJPO  GPS UIF WBSJBODF XIJDI SFMJFT PO Y¯  5IJT TVH HFTUT UIBU GPS UIFTF NFBTVSFT PG EJTQFSTJPO UP CF VTFGVM UIF Y¯ NVTU CF B HPPE NFBTVSF PG UIF NJEEMF PG PVS EBUB 5IFTF NFBTVSFT BMTP XFJHI BMM EF WJBUJPOT GSPN UIF Y¯ FJUIFS TNBMMFS PS MBSHFS FRVBMMZ 5IFSFGPSF UIF VUJMJUZ PG UIFTF EJTQFSTJPO NFBTVSFT SFMJFT PO UIF BTTVNQUJPO UIBU PVS EBUB BSF OPS NBMMZ EJTUSJCVUFE 8F XJMM MFBSO BCPVU UIFTF QBSBNFUSJD TUBUJTUJDBM UFTUT JO MBUFS DIBQUFST

5FMM .F "CPVU .Z %BUB



5IF *OUFSRVBSUJMF 3BOHF *23

5IF MBTU NFBTVSF PG EJTQFSTJPO * XBOU UP NFOUJPO JT UIF JOUFSRVBSUJMF SBOHF *23  5IJT JT B SBOHF UIBU JT CBTFE PO RVBSUJMFT MJLF UIF NFEJBO XIJDI JT UIF TFDPOE RVBSUJMF PS UIF UI QFSDFOUJMF 5IF *23 JT UIF UIJSE RVBSUJMF UIF UI QFSDFOUJMF NJOVT UIF åSTU RVBSUJMF UIF UI QFSDFOUJMF  5IF *23 JT B NFBTVSF PG EJTQFSTJPO BSPVOE UIF NFEJBO )FSFT IPX XF DBMDVMBUF UIJT JO 3  *23 Y  SFUVSOT UIF JOUFSRVBSUJMF SBOHF PG UIF Y BSSBZ 

5IJT DBMDVMBUJPO DBO CF DPOGVTJOH GPS TNBMM EBUBTFUT TP JU TIPVME CF DPOTJE FSFE BO BQQSPYJNBUJPO *G UIF EBUB BSF DPOUJOVPVT BOE IBWF B MBSHF OVNCFS PG WBMVFT UIFO UIF NFBTVSF NBLFT TFOTF 5IF *23 JT OPU PGUFO VTFE JO CJPMPHZ CVU PDDBTJPOBMMZ XF BSF JOUFSFTUFE JO UIF CPVOEBSJFT PO UIF NJEEMF  PG PCTFSWBUJPOT XIFO UIF EJTUSJCVUJPO JT OPU OFDFTTBSJMZ OPSNBM .Z DPMMFHF VTFT UIJT SBOHF PG UIF 4"5 TDPSFT GPS FOUFSJOH TUVEFOUT CZ SFQPSUJOH UIF UI BOE UI QFSDFOUJMFT #F TVSF UP DIFDL XJUI XIPNFWFS JT FWBMVBUJOH ZPVS XPSL UP åOE PVU XIJDI NFBTVSF PG EJTQFSTJPO JT QSFGFSSFE

5IF DPFGåDJFOU PG WBSJBUJPO $7

5IF $PFGåDJFOU PG 7BSJBUJPO $7 JT B WBMVBCMF NFBTVSFNFOU PG WBSJBCJMJUZ XIFO XFSF DPNQBSJOH PCKFDUT UIBU BSF EJGGFSFOU -FUT JNBHJOF XF IBWF NFBTVSFE UIF NBTT PG  NJDF BOE  FMFQIBOUT 8F NJHIU BTL i8IJDI PG UIFTF PSHBOJTNT FYIJCJUT NPSF SFMBUJWF WBSJBCJMJUZ w $MFBSMZ UIF FMFQIBOUT IBWF HSFBUFS BCTPMVUF WBSJBCJMJUZ JO LJMPHSBNT CVU NBZCF UIF NJDF BSF BDUVBMMZ NPSF EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS UIBO BSF UIF FMFQIBOUT GSPN FBDI PUIFS 5IF $7 JT VTVBMMZ FYQSFTTFE BT B QFSDFOUBHF BOE JT DBMDVMBUFE BT GPMMPXT T $7 =  · 

Y¯ XIFSF T JT UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO BOE Y¯ JT UIF NFBO



5FTUJOH GPS /PSNBMJUZ

8FWF BMSFBEZ UBMLFE BCPVU EBUB CFJOH OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 8FSF OPX HP JOH UP EJTDVTT UIJT NPSF FYQMJDJUMZ BOE MFBSO IPX UP UFTU XIFUIFS PVS EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE "T XF EJTDVTT UIJT XF TIPVME LFFQ JO NJOE UIBU OP CJPMPHJDBM EBUB BSF USVMZ OPSNBM JO UIF TUBUJTUJDBM TFOTF CFDBVTF UIF NBUI FNBUJDBM EJTUSJCVUJPO GPS B OPSNBM DVSWF SBOHFT GSPN NJOVT JOåOJUZ UP QMVT



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

JOåOJUZ 8IBU UIBU NFBOT GPS IFJHIUT PS NBTTFT JT PCWJPVTMZ RVFTUJPOBCMF JO SFBM CJPMPHJDBM TZTUFNT 4P XF XJMM UFTU XIFUIFS UIF EBUB BSF TJHOJåDBOUMZ EJGGFSFOU GSPN B OPSNBM EJTUSJCVUJPO CFGPSF QFSGPSNJOH B TUBUJTUJDBM UFTU "T NFOUJPOFE BCPWF UIF SFB TPO GPS UIJT JT UIBU TPNF TUBUJTUJDBM UFTUT DBMMFE QBSBNFUSJD UFTUT BTTVNF UIBU UIF BSJUINFUJD NFBO PG UIF TBNQMF JT B HPPE NFBTVSF PG UIF NJEEMF PG UIF EBUB BOE UIBU UIF TQSFBE PG UIF EBUB JT XFMM SFQSFTFOUFE CZ UIF TUBOEBSE EFWJB UJPO *G UIF NFBO JT OPU JO UIF NJEEMF PG UIF EJTUSJCVUJPO BOEPS UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO QPPSMZ SFQSFTFOUT UIF TQSFBE UIFO UIF BTTVNQUJPOT PG QBSBNFUSJD UFTUT BSF WJPMBUFE FH UIF TUBUJTUJDBM UFTU BOE UIFSFGPSF ZPVS DPODMVTJPOT DPVME CF UFSSJCMZ XSPOH  /POQBSBNFUSJD TUBUJTUJDBM UFTUT EP OPU NBLF UIF BTTVNQUJPO UIBU UIF EJTUSJCVUJPO PG UIF EBUB JT OPSNBM 5IFTF OPOQBSBNFUSJD UFTUT EP BTTVNF IPXFWFS UIBU NVMUJQMF TBNQMFT UIPVHI OPU OPSNBMMZ EJT USJCVUFE IBWF UIF TBNF EJTUSJCVUJPOT CFDBVTF PVS OVMM IZQPUIFTJT JT UIBU UIFZ DPNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO  5IF CPUUPN MJOF JT UIBU ZPV NVTU UFTU XIFUIFS ZPVS EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE CFGPSF EPJOH B TUBUJTUJDBM UFTU 4PNF QFPQMF UIJOL JG ZPVSF OPU TVSF XIFUIFS UIF EJTUSJCVUJPOT PG ZPVS TBNQMFT BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE ZPV TIPVME KVTU VTF OPOQBSBNFUSJD UFTUT 5IJT JT OPU B TBGF BQQSPBDI BOE NBZ MFBE ZPV UP NBLF NJTUBLFT JO ZPVS JOUFSQSFUBUJPO PG ZPVS SFTVMUT *O TIPSU BMXBZT VTF UIF DPSSFDU TUBUJTUJDBM UFTU "T XF XJMM TFF QBSBNFUSJD TUBUJTUJDBM UFTUT JODMVEF NBOZ PG UIF UFTUT XJUI XIJDI ZPV BSF GBNJMJBS JODMVEJOH SFHSFTTJPO DPSSFMBUJPO UUFTU BOE BOBMZTJT PG WBSJBODF UFTUT /POQBSBNFUSJD UFTUT JODMVEF UIF .BOO8IJUOFZ 6 BOE UIF DIJTRVBSF UFTUT 8F NBZ BU UJNFT CF BCMF UP USBOTGPSN PVS OPOOPSNBM EBUB JOUP OPSNBM EBUB TP UIBU XF DBO FNQMPZ QBSBNFUSJD UFTUT 8F NJHIU EP UIJT XJUI HSPXUI EBUB GPS JOTUBODF CFDBVTF NBOZ PSHBOJTNT BOE QPQVMBUJPOT HSPX FYQPOFO UJBMMZ -PHUSBOTGPSNJOH TVDI EBUB DBO MFBE UP OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE EBUB TFF TFDUJPO   0VS åSTU TUFQ UP BTTFTT B EBUBTFUT EJTUSJCVUJPO JT UP DSFBUF B HSBQI PG UIF EBUB 5ISFF DPNNPO HSBQIT GPS UIJT QVSQPTF BSF IJTUPHSBNT CPYQMPUT BOE 22 QMPUT TFF åHVSF   "MM UISFF PG UIFTF QMPUT BSF DPOWFOJFOUMZ HSBQIFE GPS VT VTJOH UIF GVODUJPO TJNQMFFEB

GPVOE JO UIF QBDLBHF 6TJOH3 5IF iFEBw TUBOET GPS FYQMPSBUPSZ EBUB BOBMZTJT #F TVSF UP JOTUBMM UIBU QBDL BHF JG ZPV IBWFOU BMSFBEZ BOE MPBE JU VTJOH UIF MJCSBSZ GVODUJPO TFF TFDUJPO    TJNQMFFEB SOPSN 

"MM UISFF WJTVBMJ[BUJPO BQQSPBDIFT DBO IFMQ VT FWBMVBUF XIFUIFS PVS EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE )PXFWFS * FODPVSBHF ZPV BMTP UP VTF UIF 4IBQJSP 8JML UFTU UIF TIBQJSPUFTU GVODUJPO UP IFMQ ZPV EFDJEF XIFUIFS EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IF OVMM IZQPUIFTJT GPS OPSNBMJUZ UFTUT JT UIBU UIF

5FMM .F "CPVU .Z %BUB

−1

3

3 Sample Quantiles 1 2 −1 0

−2

−2

−3

−3

−1

0

Frequency 50 100 0 −3

Normal Q−Q Plot

2

Boxplot

1

150

Histogram of x



1 2 3 x

−3 −1 1 2 3 Theoretical Quantiles

'JHVSF  &YQMPSBUPSZ EBUB BOBMZTJT WJTVBMJ[BUJPOT GPS   WBMVFT ESBXO GSPN UIF TUBO EBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPO VTJOH UIF GVODUJPO TJNQMFFEB GSPN UIF 6TJOH3 QBDLBHF 5IF MFGU HSBQI JT B IJTUPHSBN 5IF DFOUFS HSBQI JT B NPEJåFE CPYQMPU 5IF SJHIU HSBQI JT B 22 QMPU *G UIF EBUB QPJOUT JO UIF SJHIU HSBQI GBMM PO UIF TUSBJHIU MJOF UIFO UIF EBUB BEIFSF UP B OPSNBM EJTUSJCVUJPO

EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IJT NFBOT UIBU JG XF HFU B QWBMVF HSFBUFS UIBO  XF EP OPU IBWF FOPVHI FWJEFODF UP SFKFDU UIF BTTVNQUJPO PG OPSNBMJUZ TFF TFDUJPO  GPS B DPNQMFUF FYQMBOBUJPO PG QWBMVFT  -FUT HFOFSBUF GPVS TBNQMFT Y o Y BOE FWBMVBUF UIFJS EJTUSJCVUJPOT GPS OPSNBMJUZ )FSF BSF UIF GPVS EBUBTFUT JG ZPV SVO UIFTF MJOFT PG DPEF ZPV TIPVME IBWF UIF TBNF EBUB      

TFUTFFE   EP UIJT TP ZPV XJMM IBWF UIF TBNF EBUB Y  SOPSN    WBMVFT GSPN TUBOEBSE OPSNBM EJTU Y  SVOJG    WBMVFT GSPN VOJGPSN EJTU Y  SHBNNB      WBMVFT GSPN B HBNNB EJTUSJCVUJPO Y  D SFQ  

     MFQUPLVSUJD EJTUSJCVUJPO

#FGPSF XF UFTU UIFTF EBUBTFUT GPS OPSNBMJUZ JUT BMXBZT B HPPE JEFB åSTU UP MPPL BU UIFJS EJTUSJCVUJPOT *WF EPOF UIJT CZ TFOEJOH FBDI EBUBTFU UP UIF IJTU

GVODUJPO TFF åHVSF   5IF VQQFSMFGU QBOFM PG åHVSF  MPPLT MJLF B CFMMTIBQFE DVSWF XIJDI JT JOEJDBUJWF PG B OPSNBM EJTUSJCVUJPO 5IF PUIFS UISFF IPXFWFS TFFN RVJUF EJG GFSFOU GSPN B OPSNBM EJTUSJCVUJPO -FUT FWBMVBUF UIFTF TBNQMFT GPS OPSNBMJUZ VTJOH UIF 4IBQJSP8JML UFTU GPS OPSNBMJUZ  TIBQJSPUFTU Y QWBMVF  MBSHF Q  GBJM UP SFKFDU )P   TIBQJSPUFTU Y QWBMVF  TNBMM Q  SFKFDU )P F



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Normal Distribution

Uniform Distribution 120 100

150

Frequency

Frequency

200

100 50

80 60 40 20

0

0 −2

0 x1

2

4

0.0

0.4

0.6

0.8

1.0

x2

Gamma Distribution

Leptokurtic Distribution 10

350 300 250 200 150 100 50 0

8 Frequency

Frequency

0.2

6 4 2 0

0

2

4

6

8

10

0

1

x3

2

3

4

5

x4

'JHVSF  )JTUPHSBNT GPS GPVS EJTUSJCVUJPOT GPS UIF EBUBTFUT Y Y Y BOE Y 8F GBJM UP SFKFDU UIF OPSNBMJUZ OVMM IZQPUIFTJT POMZ GPS UIF EJTUSJCVUJPO JO UIF VQQFSMFGU QBOFM UIF PUIFS UISFF BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE  /PUF UIBU UIF EBUB JO CPUI MPXFS QBOFMT FYIJCJU LVSUPTJT XIJDI JT SFGFSSFE UP BT CFJOH MFQUPLVSUJD NFBOJOH UIFZ BSF QFBLFE 5IF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE EBUB BSF NFTPLVSUJD XIJMF UIF EBUB JO UIF VOJGPSN EJTUSJCVUJPO BSF QMBUZLVSUJD PS ýBUUPQQFE

 TIBQJSPUFTU Y QWBMVF  TNBMM Q  SFKFDU )P F  TIBQJSPUFTU Y QWBMVF  TNBMM Q  SFKFDU )P 

5IF PVUQVU GSPN UIF TIBQJSPUFTU GVODUJPO TVHHFTUT UIBU POMZ UIF Y EBUBTFU JT OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE Q =  XIJMF UIF SFTVMUT GPS Y Y BOE Y TVHHFTU UIBU UIFTF EBUBTFUT BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE Q ≤   5IJT BHSFFT XJUI PVS PSJHJOBM JOUFSQSFUBUJPO PG UIF IJTUPHSBNT JO åHVSF 

5FMM .F "CPVU .Z %BUB



*G UIF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE JU DBO CF VTFGVM UP LOPX JO XIBU XBZ UIFZ WJPMBUF OPSNBMJUZ :PVWF QSPCBCMZ IFBSE PG B EJTUSJCVUJPO BQQFBSJOH UP CF TLFXFE 5IJT JT XIFO UIF EBUB FYIJCJU BO BTZNNFUSJD EJTUSJCVUJPO TFF UIF MPXFSMFGU QBOFM PG åHVSF   8F DBO UFTU TLFXOFTT VTJOH UIF TLFX OFTT GVODUJPO GSPN UIF F QBDLBHF #F TVSF ZPVWF JOTUBMMFE UIF F QBDLBHF TFF TFDUJPO  BOE MPBEFE JU XJUI UIF MJCSBSZ GVOD UJPO /PX ZPV DBO SVO UIF GPMMPXJOH MJOFT PG DPEF UP UFTU GPS TLFXOFTT  TLFXOFTT Y

  TLFXOFTT Y

  TLFXOFTT Y

  TLFXOFTT Y



4LFXOFTT WBMVFT DMPTF UP [FSP TVHHFTU OP TLFX JO UIF EBUB 8F TFF UIJT GPS UIF EBUBTFUT Y Y BOE Y JO åHVSF  )PXFWFS UIF Y MPXFSMFGU QBOFM PG åHVSF  JT QPTJUJWFMZ TLFXFE 8F TBZ UIFTF EBUB BSF TLFXFE UP UIF SJHIU UIF EJSFDUJPO UIF UBJM JT QPJOUJOH  5IF VOJGPSNMZ EJTUSJCVUFE EBUB VQQFS SJHIU QBOFM PG åHVSF  BSF OPU TLFXFE TP UIFZ BSF QSPCBCMZ OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE EVF UP PVS OFYU NFBTVSF PG LVSUPTJT ,VSUPTJT PVS MBTU NFBTVSF PG UIF EFWJBUJPO GSPN OPSNBMJUZ JT B NFBTVSF PG UIF EJTUSJCVUJPOT TIBQF BXBZ GSPN UIF TUBOEBSE CFMMTIBQFE EJTUSJCVUJPO :PV DBO USZ UIJT GPS BMM GPVS EJTUSJCVUJPOT BT GPMMPX  LVSUPTJT Y

  LVSUPTJT Y

  LVSUPTJT Y

  LVSUPTJT Y





" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

5BCMF  4UBUJTUJDBM NPNFOUT BCPVU UIF NFBO 4UBUJTUJD

Y

Y

Y

Y

Y¯ T 4LFX ,VSUPTJT

  − −

  − −

   

   

*G UIF WBMVF PG LVSUPTJT JT OFBS [FSP UIFO UIF EJTUSJCVUJPO JT NFTPLVSUJD PS JU JT DPOTJTUFOU XJUI B CFMMTIBQFE DVSWF XJUIPVU B SFBMMZ TIBSQ QFBL PS B ýBU UPQQFE QFBL *G UIF WBMVF JT B SFMBUJWFMZ MBSHF QPTJUJWF OVNCFS UIFO UIF EBUB BSF NPSF QPJOUZ JO UIF NJEEMF UIBO B SFHVMBS CFMMTIBQFE EJTUSJCVUJPO Y BOE Y  4VDI B EJTUSJCVUJPO JT SFGFSSFE UP BT CFJOH MFQUPLVSUJD *G UIF WBMVF JT OFHBUJWF UIFO UIF EJTUSJCVUJPO JT SFMBUJWFMZ ýBUUPQQFE "T XF DBO TFF IFSF UIF LVSUPTJT WBMVF GPS Y JT NPSF OFHBUJWF UIBO UIF Y TBNQMF 5IF Y EJT USJCVUJPO JT SFGFSSFE UP BT CFJOH QMBUZLVSUJD 5P TVNNBSJ[F XF DBO MPPL BU UIFTF GPVS TUBUJTUJDT DBMMFE UIF åSTU GPVS NPNFOUT BCPVU UIF NFBO BOE DPNQBSF UIFN GPS UIF GPVS EJTUSJCVUJPOT JO UBCMF 



0VUMJFST

8F BMM LOPX UIBU PVUMJFST BSF VOVTVBM WBMVFT JO B EBUBTFU *U UVSOT PVU UIFZSF LJOE PG IBSE UP EFåOF BOE XFMM EP TP GPSNBMMZ MBUFS JO DIBQUFS  0VUMJFST BSF SBSF UIFZ TIPVME PDDVS JO MFTT UIBO % PG WBMVFT ESBXO GSPN B OPS NBM EJTUSJCVUJPO

CVU UIFZ BSF FYQFDUFE UP PDDVS JG PVS TBNQMF TJ[F JT MBSHF FOPVHI *WF IFBSE TPNF QFPQMF TBZ UIBU PVUMJFST TIPVME TJNQMZ CF UISPXO PVU 5IJT JT XSPOH :PV TIPVME OFWFS EJTDBSE EBUB TJNQMZ CFDBVTF UIF WBM VFT TFFN VOVTVBM XF OFFE B CFUUFS SFBTPO UIBO UIBU *G B WBMVF TFFNT UP CF UPUBMMZ VOFYQFDUFE UIFO ZPV TIPVME JOWFTUJHBUF XIZ )FSF BSF TPNF QPTTJCMF FYQMBOBUJPOT GPS XIZ B EBUB QPJOU NJHIU BQQFBS UP CF BO PVUMJFS PS PUIFSXJTF RVFTUJPOBCMF      

&RVJQNFOU NBMGVODUJPO 3FDPSEJOH FSSPS %BUB FOUSZ NJTUBLF (FOFSBM DBSFMFTTOFTT &YUSFNF FOWJSPONFOUBM DPOEJUJPOT BU UIF UJNF PG UIF EBUB DPMMFDUJPO " MBSHF TBNQMF TJ[F XIJDI XJMM ZJFME TUBUJTUJDBM PVUMJFST UIFZSF FYQFDUFE 

5FMM .F "CPVU .Z %BUB



*G BGUFS DBSFGVM DPOTJEFSBUJPO ZPV EFDJEF UIBU B WBMVF JT BO PVUMJFS UIBU FJUIFS OFFET UP CF SFNPWFE GSPN ZPVS EBUBTFU PS OFFET UP CF DIBOHFE FH JU TIPVME CF  OPU 

UIFO IFSFT XIBU ZPV TIPVME EP *G UIF EBUB XFSF SFBE JOUP 3 GSPN B åMF UIFO ZPV TIPVME åY UIF EBUB åMF BOE SFBE JU CBDL JO JG QPTTJCMF *G UIJT JT OPU QPTTJCMF UIFO ZPV OFFE UP åOE JU VTJOH 3 BOE åY JU -FUT JNBHJOF ZPV IBWF B EBUBTFU PG  WBMVFT UIFZSF BMM  ≤ Y ≤  BOE POF PG UIF WBMVFT JT  JUT TVQQPTFE UP CF   :PV DBO åOE JUT JOEFY WBMVF JO UIF BSSBZ XIFSF JO UIF MJTU PG  OVNCFST JU JT GPVOE  'JSTU XF OFFE B MJTU PG  OVNCFST JO PVS SBOHF  Y  SVOJG    DSFBUFT  SBOEPN WBMVFT  ≤ Y ≤ 

/FYU MFUT DIBOHF UIF UIJSUZTJYUI WBMVF UP   Y    NBLFT UIF UIJSUZTJYUI WBMVF FSSPOFPVTMZ 

5IJT BTTJHOT  UP UIF UIJSUZTJYUI BSSBZ FMFNFOU 'JOBMMZ MFUT åOE UIBU WBMVF BOE åY JU )FSFT IPX XF DBO åOE UIF JOEFY PG BOZ WBMVF JO BO BSSBZ HSFBUFS UIBO   XIJDI Y    GJOE JOEFY PG OVNCFS T UIBU BSF   

3 UFMMT VT UIBU JO UIJT DBTF UIF PVUMJFS JT UIF UIJSUZTJYUI FOUSZ JO UIF Y BSSBZ 8F DBO JOTQFDU UIBU WBMVF BT GPMMPXT  Y 

BOE TFF UIBU UIF UIJSUZTJYUI FMFNFOU JT PVU PG SBOHF 8F EPVCMFDIFDL PVS MBC OPUFCPPL BOE TFF UIBU JUT TVQQPTFE UP CF  )FSFT IPX ZPV DBO åY JU  Y  

8IBU JG UIF OVNCFS XBT SFDPSEFE DPSSFDUMZ CVU JU TFFNT PVS JOTUSVNFOU HBWF VT B GBVMUZ WBMVF 5IFO XF NJHIU XBOU UP TJNQMZ SFNPWF UIJT WBMVF *G ZPV XBOU UP SFNPWF UIF WBMVF GSPN UIF XPSLJOH DPQZ PG EBUB JO 3 ZPV DBO EP UIF GPMMPXJOH MFBWJOH ZPV XJUI KVTU  EBUB QPJOUT  Y  Y   NFBOT SFNPWFT UIF UI WBMVF UIFO DPQJFT   UIF SFNBJOJOH WBMVFT CBDL JOUP Y

3FNFNCFS JG UIF EBUB BSF JO B TQSFBETIFFU ZPV TIPVME åY UIF TQSFBETIFFU BOE SFBE UIF EBUB CBDL JOUP 3



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 %FBMJOH XJUI /PO/PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB *G UIF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE XIBU DBO ZPV EP #FGPSF KVNQJOH UP B OPOQBSBNFUSJD UFTU B TUBUJTUJDBM UFTU UIBU EPFT OPU BTTVNF EBUB BSF OPS NBMMZ EJTUSJCVUFE CVU BSF HFOFSBMMZ XFBLFS UFTUT PG IZQPUIFTFT

ZPV TIPVME JOWFTUJHBUF XIFUIFS ZPV DBO USBOTGPSN UIF EBUB TP UIFZ CFDPNF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IJT DBO CF B HPPE JEFB CFDBVTF JG UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJT USJCVUFE VQPO USBOTGPSNBUJPO B QBSBNFUSJD TUBUJTUJDBM UFTU DBO BOE TIPVME CF VTFE 5IF FYQPOFOUJBMMZ EJTUSJCVUFE EBUB JO UIF IJTUPHSBN JO UIF MFGU QBOFM PG 'JHVSF  BSF TIPXO XJUIPVU USBOTGPSNBUJPO BOE BSF UIFO MPHUSBOTGPSNFE VTJOH UIF OBUVSBM MPHBSJUIN .BOZ HSPXUI QSPDFTTFT JO CJPMPHZ MFBE UP FY QPOFOUJBM EJTUSJCVUJPOT UIBU BSF OPSNBMJ[FE XJUI UIJT MPHUSBOTGPSNBUJPO #FMPX JT UIF 4IBQJSP8JML UFTU GPS OPSNBMJUZ GPS UIFTF UXP EBUBTFUT 3FDBMM UIBU UIF OVMM IZQPUIFTJT GPS UIJT UFTU JT UIBU UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IFSFGPSF JG Q >  UIFO UIF EBUB BQQFBS UP CF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE JF XF EPOU IBWF FOPVHI JOGPSNBUJPO UP SFKFDU UIF )   TIBQJSPUFTU %BUB  UIFTF BSF /05 OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 4IBQJSP8JML OPSNBMJUZ UFTU EBUB %BUB 8   QWBMVF  F  TIBQJSPUFTU MPH%BUB  USBOTGPSNFE  OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 4IBQJSP8JML OPSNBMJUZ UFTU

30 25 20 15 10 5 0

Frequency

Frequency

EBUB MPH%BUB 8   QWBMVF  

0 100

300

Data

500

20 15 10 5 0 3.5

4.5

5.5

6.5

ln(Data)

'JHVSF  5XP IJTUPHSBNT PG  EBUB QPJOUT 5IF MFGU IJTUPHSBN TIPXT EBUB UIBU BSF SJHIUTLFXFE 5IF IJTUPHSBN PO UIF SJHIU TIPXT UIF TBNF EBUB BGUFS MPHUSBOTGPSNJOH 5IF EBUB BSF OPX OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE B MPHOPSNBM EJTUSJCVUJPO  5IF USBOTGPSNBUJPO XBT EPOF VTJOH UIF OBUVSBM MPHBSJUIN GVODUJPO MPH



5FMM .F "CPVU .Z %BUB



4PNFUJNFT ZPV IBWF EBUB XJUI QFSIBQT UXP PS NPSF HSPVQT BOE EJTDPWFS UIBU POF TBNQMF JT OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE XIJMF UIF PUIFS JT OPU :PV DBO USZ UP USBOTGPSN UIF EBUB BOE UIF TBNQMFT NBZ CF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 8IBU NJHIU IBQQFO IPXFWFS JT UIBU UIF OPOOPSNBM EBUB NBZ CFDPNF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE BOE UIF QSFWJPVTMZ OPSNBM EBUB NBZ CFDPNF OPOOPSNBMMZ EJT USJCVUFE 8IBU TIPVME ZPV EP 5IJT JT USJDLZ TP EJTDVTT UIJT XJUI B TUBUJTUJDJBO PS BEWJTFS 8IBU DBO CFDPNF DSJUJDBMMZ JNQPSUBOU JO TVDI DBTFT JT LOPXJOH XIBU UIF VOEFSMZJOH EJTUSJCVUJPO TIPVME CF PS LOPXJOH IPX QSFWJPVTMZ DPM MFDUFE EBUB XFSF EJTUSJCVUFE *G UIF EBUB BSF VTVBMMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE PS UIFZ TIPVME CF GPS B WFSZ HPPE SFBTPO UIFO ZPV NJHIU BTTVNF OPSNBMJUZ



1SPCMFNT

 5IF GPMMPXJOH WBMVFT SFQSFTFOU UIF BWFSBHF MFOHUIT PG ýBHFMMB JO $IMBNZ EPNPOBT B HSFFO BMHB BT B GVODUJPO PG UIF OVNCFS PG ýBHFMMB QFS DFMM CBTFE PO EBUB GSPN .BSTIBMM FU BM   *G UIF BMHB IBT POF ýBHFMMVN UIFO PO BWFSBHF UIFZ BSF  μN JO MFOHUI 5IFZ BSF POMZ  μN PO BWFSBHF XIFO UIFZ IBWF TJY ýBHFMMB 4UPSF UIFTF JO B WBSJBCMF DBMMFE GMBH       B $BMDVMBUF UIF NFBO TUBOEBSE EFWJBUJPO NFEJBO 4&. *23 SBOHF BOE $7 GPS UIFTF EBUB C 8IJDI PG UIF NFBTVSFT PG DFOUSBM UFOEFODZ BOE WBSJBCJMJUZ BTTVNF UIBU UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE BOE XIJDI EP OPU D $SFBUF B IJTUPHSBN CPYQMPU BOE 22 QMPU XJUI B MJOF VTJOH UIF GVODUJPO TJNQMFFEB GSPN UIF 6TJOH3 QBDLBHF E 5FTU UIF EBUB GPS OPSNBMJUZ VTJOH UIF 4IBQJSP8JML UFTU %PFT UIJT TUBUJTUJDBM UFTU TFFN UP TVQQPSU XIBU UIF WJTVBMJ[BUJPOT TVHHFTU 8IBU DPODFSOT EP ZPV IBWF BCPVU UIJT BOBMZTJT  $SFBUF B TFU PG   OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE SBOEPN OVNCFST VTF UIF SOPSN GVODUJPO XJUI B NFBO FRVBM UP ZPVS IFJHIU JO DN "TTVNF TE = DN 4UPSF UIFTF JO B WBSJBCMF DBMMFE IFJHIUT B 8IBU JT UIF NFBO IFJHIU GPS ZPVS EBUBTFU )JOU *U TIPVME CF DMPTF UP ZPVS PXO IFJHIU C 3FQPSU UIF WBMVFT PG BOZ PVUMJFST )JOU 6TF UIF PVUQVU GSPN UIF CPYQMPU GVODUJPO D $SFBUF B IJTUPHSBN PG ZPVS EBUB



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 5IF IVNBO QPQVMBUJPO IBT CFFO HSPXJOH SBQJEMZ PWFS UIF QBTU   ZFBST 'SPN UIF JOUFSOFU åOE UIF DVSSFOU TJ[F PG QPQVMBUJPOT GPS UIF UPQ UFO NPTU QPQVMPVT OBUJPOT B $SFBUF B IJTUPHSBN CPYQMPU BOE 22 OPSNBMJUZ QMPU PG UIFTF EBUB VTJOH UIF TJNQMFFEB GVODUJPO C %FTDSJCF UIF EJTUSJCVUJPO PG QPQVMBUJPO TJ[FT BDSPTT UIFTF OB UJPOT  1SPWJEF POF DMFBS CJPMPHJDBM FYBNQMF GPS FBDI PG UIF GPMMPXJOH EBUB UZQFT OPU EJTDVTTFE JO UIJT DIBQUFS B $POUJOVPVT C %JTDSFUF D $BUFHPSJDBM  $BO ZPV UIJOL PG BO FYBNQMF PUIFS UIPTF EJTDVTTFE JO UIJT DIBQUFS XIFSF ZPVE OFFE UIF SBOHF PG UIF EBUB  * DPMMFDUFE UIF NBTT PG åWF NJDF BOE åWF FMFQIBOUT JO UIF UBCMF CFMPX "MM EBUB BSF JO LJMPHSBNT 8IJDI FYIJCJUT UIF HSFBUFTU SFMBUJWF WBSJBCJMJUZ )JOU 6TF UIF $7 GSPN TFDUJPO  .JDF &MFQIBOUT

 × −  × 

 × −  × 

 × −  × 

 × −  × 

 × −  × 

 8IBU JT UIF (1" PG UIF TUVEFOU XIPTF HSBEFT BSF QSPWJEFE JO UBCMF  #F TVSF UP QSPWJEF UIF EBUB ZPV FOUFS BOE ZPVS DPEF VTJOH UIF XFJHIUFENFBO GVODUJPO

$)"15&3 '*7&

7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB

*/ 5)*4 $)"15&3 XF XJMM XPSL UP DSFBUF DMFBS DPODJTF HSBQIT PG SF MBUJPOTIJQT UP DPOWFZ JOGPSNBUJPO FGåDJFOUMZ UP ZPVS SFBEFST 3 JT FYUSFNFMZ QPXFSGVM BOE ýFYJCMF JO BMMPXJOH VT UP DSFBUF B WBSJFUZ PG WJTVBMJ[BUJPOT GSPN TJNQMF TDBUUFSQMPUT UP GVMMCMPXO BOJNBUJPOT BOE UISFFEJNFOTJPOBM %

DMJDLBCMF EJBHSBNT 8JUI JUT CBTJD ESBXJOH QBMFUUF ZPVSF BDUVBMMZ BCMF UP DSFBUF BOZ WJTVBMJ[BUJPO ZPV BSF MJLFMZ UP OFFE PS TFF JO BOZ QSPGFTTJPOBM TDJFO UJåD QVCMJDBUJPO *O UIJT DIBQUFS XF XJMM EFWFMPQ B WBSJFUZ PG HSBQIT FOIBODF UIPTF HSBQIT BOE EJTDVTT UIF SFBTPOT XIZ XF NJHIU VTF FBDI PG UIFTF HSBQI UZQFT "T XF CFHJO ZPV XJMM VOEPVCUFEMZ UIJOL 3 JT SBUIFS QSJNJUJWF 8SJUJOH B MJOF PG DPEF UP HFOFSBUF B HSBQI NJHIU FWFO TFFN DSB[Z #VU ZPV XJMM MJLFMZ TPPO SFBMJ[F UIBU JU JT FBTZ BOE JOUVJUJWF UP VTF UZQFE XPSET UIBU EJSFDU 3 UP VTF ZPVS EBUB UP NBLF UIF WJTVBMJ[BUJPOT ZPV XBOU :FT JU NJHIU TFFN IBSE BU åSTU CVU * IPQF ZPV FOKPZ UIF TLJMMT ZPV EFWFMPQ UP NBLF QVCMJDBUJPORVBMJUZ HSBQIT 5P TFF FWFO NPSF PG XIBUT QPTTJCMF VTJOH 3 ZPV DBO TFBSDI GPS FY BNQMFT POMJOF BOE QFSIBQT CFHJO CZ DIFDLJOH PVU UIJT TJUF IUUQTXXXS HSBQIHBMMFSZDPN *O UIJT DIBQUFS ZPVMM TFF B WBSJFUZ PG CBTJD HSBQIJOH QSPDFEVSFT 5IF NPSF ZPV QMBZ XJUI UIF EJGGFSFOU HSBQIT UIF CFUUFS ZPVMM HFU #F TVSF UP HJWF UIFN B USZ



0WFSWJFX

#FGPSF XF HFU TUBSUFE MFUT DSFBUF TPNF SBOEPN EBUB 5IF GPMMPXJOH MJOFT PG DPEF XJMM DSFBUF UISFF WBSJBCMFT Y Z BOE [ UIBU FBDI IBWF  WBMVFT ESBXO GSPN OPSNBM EJTUSJCVUJPOT XJUI TUBOEBSE EFWJBUJPOT FRVBM UP  5IF åSTU MJOF TFUT UIF SBOEPN OVNCFS TFFE TP UIBU ZPVS EBUB XJMM CF UIF TBNF BT NZ EBUB 5IJT XBZ ZPVS HSBQIT TIPVME MPPL FYBDUMZ MJLF UIPTF *WF DSFBUFE



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

My Custom Title

My Y−Axis Label

6.0 5.0

x[1:20]

7.0

10 8 6 4 2

4.0

0 5

10

15

20

0

Index

5

10

15

20

My X−Axis Label

'JHVSF  "O FYBNQMF PG B EFGBVMU TDBUUFSQMPU MFGU BOE POF XJUI NPEJåDBUJPOT SJHIU  'PS UIF HSBQI PO UIF SJHIU *WF BEEFE BSHVNFOUT UIBU NBLF JU NPSF QSPGFTTJPOBM MPPLJOH TFF CPY  

   

TFUTFFE   EP UIJT TP Y  SOPSN  NFBO    Z  SOPSN  NFBO    [  SOPSN  NFBO   

ZPV   

XJMM IBWF UIF TBNF EBUB SBOEPN OVNT NFBO   TE   SBOEPN OVNT NFBO   TE   SBOEPN OVNT NFBO   TE  

"T ZPV QSPDFFE UISPVHI UIJT TFDUJPO ZPVMM TFF B OVNCFS PG EJGGFSFOU UZQFT PG HSBQIT (SBQIT JO 3 BSF NBEF CZ TFOEJOH EBUB WBSJBCMFT UP HSBQIJOH GVOD UJPOT 8F SFGFS UP UIFTF EBUB BOE BOZUIJOH FMTF XF TFOE UP B GVODUJPO BT BSHVNFOUT *O UIF FYBNQMFT UIBU GPMMPX ZPV XJMM TFF IPX EBUB BSF TFOU UP UIF HSBQIJOH GVODUJPOT BOE B WBSJFUZ PG PQUJPOBM BSHVNFOUT UIBU JNQSPWF UIF MPPLT PG UIF HSBQIT ,FFQ ZPVS FZFT PQFO GPS XIFO * EP UIJT JO UIF FYBNQMFT 4PNF PG UIF JNQPSUBOU BSHVNFOUT VTFE UP JNQSPWF UIF MPPLT PG HSBQIT BSF TVNNBSJ[FE JO CPY  BU UIF FOE PG UIJT DIBQUFS :PV DBO TFF IPX UIJT DBO IFMQ JNQSPWF UIF TDBUUFSQMPU JO åHVSF   QBS NGSPX  D  

 NBLF HSBQI XJOEPX  SPX BOE  DPMVNOT  QMPU Y  MFGU QMPU XJUI OP HSBQIJDT QBSBNFUFST  QMPU Y YMJN  D  

ZMJN  D  

MBT   YMBC  w.Z 9"YJT -BCFMw ZMBC  w.Z :"YJT -BCFMw NBJO  w.Z $VTUPN 5JUMFw QDI   DFY   DFYMBC    B QSPGFTTJPOBMMPPLJOH HSBQI

7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB



-FHFOET *O BEEJUJPO UP UIF HSBQIJDBM QBSBNFUFST KVTU MJTUFE ZPV NJHIU CF JOUFSFTUFE JO BEEJOH B MFHFOE UP ZPVS HSBQI :PVMM TFF UIBU TPNF HSBQIJOH UZQFT MJLF CBSQMPU

DBO BDDFQU B MFHFOEUFYU BSHVNFOU TFF åHVSF   'PS PUIFS HSBQIT ZPV DBO BMXBZT BEE B MFHFOE VTJOH UIF MFHFOE GVODUJPO #FDBVTF UIJT JT B GVODUJPO JU JT DBMMFE TFQBSBUFMZ PO JUT PXO MJOF 5IJT DBO CF B MJUUMF USJDLZ BOE TP ZPV NJHIU KVTU TUFBM TPNF DPEF GSPN MBUFS JO UIJT DIBQUFS PS GSPN POMJOF TPVSDFT BOE UXFBL UIF DPEF GPS ZPVS QVSQPTF 5IFSFT BO FYBNQMF PG UIF JNQMFNFOUBUJPO PG UIJT XJUIJO B TDBUUFSQMPU JO åHVSF  5IF MFHFOE GVODUJPO JT B MJUUMF USJDLZ 5IF åSTU BSHVNFOU JT XIFSF UIF MFHFOE TIPVME CF QMBDFE $PNNPOMZ XFMM QMBDF JU JO UIF UPQ MFGU wUPQMFGUw PS UPQ SJHIU wUPQSJHIUw PG UIF HSBQI *U PGUFO UBLFT VQ UPP NVDI SPPN TP ZPV OFFE UP JODSFBTF UIF TDBMF GPS UIF ZBYJT 0OF MBTU UXFBL * IBWF GPVOE IFMQGVM JT UP NBLF UIF MFHFOE IPSJ[POUBM CZ BEEJOH UIF BSHVNFOU IPSJ[  5  5IF XPSET ZPV XBOU UP JEFOUJGZ UIF EJGGFSFOU TBN QMFT BSF DPNCJOFE JOUP BO BSSBZ BOE QBTTFE UP UIF MFHFOE BSHVNFOU FH MFHFOE  D w'FNBMFTw w.BMFTw

 :PV DBO UIFO BEE DPMPS BOE åMM GPS MJOFT BOE CPYFT BT OFFEFE

 )JTUPHSBNT )JTUPHSBNT BSF TUBOEBSE HSBQIT GPS WJTVBMJ[JOH UIF EJTUSJCVUJPO PG B EBUBTFU 5IJT JT UIF CFTU QMPU GPS HFUUJOH B åSTU MPPL BU ZPVS EBUB *UT RVJUF FBTZ GPS JOTUBODF UP TFF JG UIF EBUB BQQFBS OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE XIJDI JT JNQPSUBOU UP LOPX BT ZPV CFHJO UFTUJOH IZQPUIFTFT #FMPX JT UIF DPEF VTFE UP NBLF UIF TJEFCZTJEF IJTUPHSBNT JO åHVSF       

QBS NGSPX  D  

IJTU Y DFYMBC   NBJO  ww MBT  

BCMJOF W  NFBO Y

MXE  

IJTU Y DFYMBC   NBJO  ww CSFBLT   MBT   ZMJN  D  

BCMJOF W  NFBO Y

MXE  

QBS NGSPX  D  

:PV DBO DPOUSPM UIF OVNCFS PG CJOT UIBU ZPVS EBUB BSF QMBDFE JOUP XJUI UIF iCSFBLTw BSHVNFOU FH CSFBLT    :PV NJHIU åSTU TJNQMZ MFU 3 NBLF UIF IJTUPHSBN BOE TFF IPX JU MPPLT CFGPSF DIBOHJOH UIF OVNCFS PG CJOT *G UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE UIFZ TIPVME GPSN B CFMMTIBQFE EJTUSJCVUJPO



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

10

Frequency

Frequency

20 15 10 5 0

8 6 4 2 0

3

4

5

6

7

8

x

3

4

5

6

7

x

'JHVSF  5XP IJTUPHSBNT PG UIF Y EBUB 0O UIF MFGU * MFU 3 TFMFDU UIF OVNCFS PG CBST UP HSBQI 5IF UIJDL WFSUJDBM MJOF JT QMBDFE PO UIF HSBQIT BU UIF NFBO VTJOH UIF BCMJOF

GVODUJPO 'PS UIF IJTUPHSBN PO UIF SJHIU * SFRVFTUFE UIJSUZGPVS CBST CSFBLT   

 #PYQMPUT #PYQMPUT MJLF IJTUPHSBNT DBO CF VTFE UP TIPX UIF EJTUSJCVUJPOT PG EBUB 5IFZ BSF QSFGFSSFE PWFS CBSQMPUT CFDBVTF UIFZ TIPX UIF EJTUSJCVUJPOT PG EBUB BOE NBLF DPNQBSJOH EJTUSJCVUJPOT BNPOH TBNQMFT FBTZ BOE DMFBS #PYQMPUT HFOFSBMMZ TIPX B CPY XJUI B MJOF UISPVHI UIF NJEEMF 5IF UPQ PG UIF CPY JT UIF UI QFSDFOUJMF UIF NJEEMF MJOF TIPXT UIF NFEJBO XIJDI BMTP JT UIF UI QFSDFOUJMF BOE UIF CPUUPN PG UIF CPY JT UIF UI QFSDFOUJMF 5IF SBOHF CFUXFFO UIF UI BOE UI QFSDFOUJMFT JT SFGFSSFE UP BT UIF JOUFSRVBSUJMF SBOHF *23  " QFSDFOUJMF JT B WBMVF BU XIJDI UIBU QFSDFOUBHF PG PCTFSWBUJPOT JT CFMPX 5IFSFGPSF UIF UI QFSDFOUJMF JT UIF WBMVF BU XIJDI  PG UIF PCTFSWBUJPOT BSF CFMPX " QFSGFDU TDPSF PO BO 4"5 UFTU VTVBMMZ SFQSFTFOUT POMZ UIF UI QFSDFOUJMF CFDBVTF  PG UIPTF XIP UBLF UIF FYBN HFU QFSGFDU TDPSFT 5IF XIJTLFST NBZ FYUFOE BCPWF UIF UI QFSDFOUJMF UP UIF MBSHFTU WBMVF CVU NVTU OPU FYDFFE  UJNFT UIF JOUFSRVBSUJMF SBOHF BCPWF UIJT UI QFSDFOUJMF 5IFSF BMTP DBO CF B XIJTLFS CFMPX UIF UI QFSDFOUJMF JO UIF TBNF NBOOFS %BUB QPJOUT UIBU MJF CFZPOE UIF XIJTLFST BSF DBMMFE PVUMJFST TFF CPY   #PY  8IBU JT BO PVUMJFS "O PVUMJFS JT B WBMVF UIBU JT NPSF FYUSFNF UIBO  UJNFT UIF JOUFSRVBS UJMF SBOHF BCPWF PS CFMPX UIF UI PS UI QFSDFOUJMFT SFTQFDUJWFMZ 0S NPSF TJNQMZ UIFZ BSF UIF QPJOUT CFZPOE UIF XIJTLFST PG B CPYQMPU XIFO HSBQIFE VTJOH 3

Tree Height (m)

7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB



10 8 6 4 2 0 Control

Low

High

Fertilizer Treatment 'JHVSF  " CPYQMPU PG USFF HSPXUI VOEFS UISFF EJGGFSFOU DPOEJUJPOT " # BOE $  /PUF UIBU UIF ZBYJT FYUFOET EPXO UP [FSP ZMJN  D   

*O åHVSF  *WF QMPUUFE Y Z BOE [ QSFUFOEJOH UIFZ BSF UIF IFJHIUT GPS UISFF HSPVQT PG USFFT HSPXO VOEFS EJGGFSFOU DPOEJUJPOT USFBUNFOUT  5SFBU NFOU MFWFMT # BOE $ CPUI IBWF PVUMJFST  CPYQMPU Y Z [ OBNFT  D w$POUSPMw w-PXw w)JHIw

YMBC  w'FSUJMJ[FS 5SFBUNFOUw MBT   ZMBC  w5SFF )FJHIU N w DFYMBC   ZMJN  D  NBY D Y Z [





#BSQMPUT

#BSQMPUT HFOFSBMMZ TIPX B TVNNBSZ WBMVF GPS DPOUJOVPVT WBSJBCMFT 5IF IFJHIUT PG UIF CBST BMNPTU BMXBZT SFQSFTFOU UIF BSJUINFUJD NFBOT 4PNFUJNFT CBST BSF EJTQMBZFE IPSJ[POUBMMZ CVU UIJT JT VTVBMMZ OPU CFTU CFDBVTF UIF SF TQPOTF WBSJBCMF UIF WBSJBCMF UIBU XBT NFBTVSFE TIPVME CF TIPXO PO UIF ZBYJT 5IF GVODUJPO CBSQMPU OFFET KVTU UIF IFJHIUT PG FBDI CBS JO B TJO HMF BSSBZ *O UIF FYBNQMF * VTF UIF NFBOT QMBDFE JOUP B OFX WBSJBCMF DBMMFE )U TFF åHVSF   /PUF UIBU CBSQMPUT TIPVME FYUFOE EPXO UP [FSP PO UIF SFTQPOTF WBSJBCMF BYJT VTVBMMZ UIF ZBYJT    

)U  D NFBO Y

NFBO Z

NFBO [

CBSQMPU )U YMBC  w'FSUJMJ[FS 5SFBUNFOUw ZMBC  w5SFF )FJHIU N w MBT   OBNFT  D w-PXw w.FEJVNw w)JHIw

DFYMBC  

BCMJOF I

#F DBSFGVM XIFO VTJOH B CBSQMPU :PVWF TFFO UIFTF PGUFO CVU UIFZ SFQ SFTFOU B WFSZ TJNQMJåFE WFSTJPO PG ZPVS EBUB UIF NFBO JT B TJOHMF EBUVN BT



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Tree Height (m)

8 6 4 2 0

Low

Medium

High

Fertilizer Treatment 'JHVSF  " CBSQMPU TIPXJOH UIF NFBOT PG JOEJWJEVBMT PG B USFF TQFDJFT HSPXO VOEFS UISFF EJGGFSFOU MFWFMT PG GFSUJMJ[FS 5IFTF BSF UIF TBNF EBUB BT UIPTF TIPXO JO åHVSF  %PFT TPNFUIJOH TFFN UP CF NJTTJOH

PQQPTFE UP CPYQMPUT XIJDI TIPX TFWFSBM QJFDFT PG JOGPSNBUJPO *G ZPV VTF CBSQMPUT ZPV TIPVME DPOTJEFS JODMVEJOH FSSPS CBST UIBU SFQSFTFOU UIF WBSJBCJM JUZ PG UIF EBUB EJTDVTTFE JO CPY   &SSPS CBST PO CBSQMPUT TUJMM BSF MJNJUFE SFEVDJOH ZPVS EBUB UP POMZ UXP QJFDFT PG JOGPSNBUJPO UIF NFBO BOE UIF FT UJNBUF PG WBSJBCJMJUZ  *O BEEJUJPO JG ZPV HSBQI UIF NFBOT VTJOH B CBSQMPU CF TVSF UIBU UIFZ BSF HPPE FTUJNBUFT PG UIF DFOUFS PG EJTUSJCVUJPOT JF UIF EBUB TIPVME CF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE  -FUT DPNQBSF UIF EJGGFSFODFT CFUXFFO B QMBJO CBSQMPU BOE B CPYQMPU GPS UXP TBNQMFT PG EBUB " BOE # XJUI UIF TBNF NFBOT BOE WBSJBCJMJUJFT åHVSF   5IF EBUBTFUT BSF UIF TBNF GPS CPUI HSBQIT :PV DBO TFF UIBU UIF CBSQMPU PO UIF MFGU TIPXJOH POMZ UIF NFBO ± UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO TVHHFTUT UIF TBNQMFT BSF WFSZ TJNJMBS XIJMF UIF CPYQMPU PO UIF SJHIU TIPXT UIBU UIF UXP EBUBTFUT BSF XJMEMZ EJGGFSFOU 5IJT JT B WFSZ JNQPSUBOU SFBTPO GPS VTJOH CPY QMPUT JOTUFBE PG CBSQMPUT XIFO QPTTJCMF 5IF SFBTPO UIF CBSQMPU JT UIF XSPOH HSBQI UZQF UP VTF JT CFDBVTF UIF EBUB JO USFBUNFOU # BSF GBS GSPN OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IJT JT FBTJMZ TFFO JO UIF CPYQMPU JO UIF SJHIU QBOFM PG åHVSF  4PNFUJNFT XF XBOU UP DSFBUF B CBSQMPU UIBU DPNQBSFT PCTFSWBUJPOT PWFS UXP GBDUPST 5IJT JT PGUFO VTFE XIFO XF IBWF EBUB XF BSF BOBMZ[JOH VTJOH BO BOBMZTJT PG WBSJBODF TFF DIBQUFS  PS B UXPXBZ DIJTRVBSF UFTU TFF DIBQUFS   *G XF XBOU B CBSQMPU UIFO XF OFFE UP EFDJEF IPX UP HBUIFS VQ PVS EBUB -FUT JNBHJOF XF IBWF UIF GPMMPXJOH BWFSBHF .FEJDBM $PMMFHF "ENJTTJPO 5FTU .$"5 TDPSFT GPS GFNBMFT BOE NBMFT XIP FJUIFS BSF PS BSF OPU NBKPSJOH JO CJPMPHZ



200

200

150

150

Biomass (g)

Biomass (g)

7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB

100 50

100 50 0

0 A

B

Treatments

A

B

Treatments

'JHVSF  0O UIF MFGU JT B CBSQMPU TIPXJOH NFBOT ± TUBOEBSE EFWJBUJPOT GPS UXP TBNQMFT PG QMBOUT USFBUNFOUT " BOE #  5IFTF USFBUNFOUT BQQFBS UP IBWF SFTVMUFE JO OP EJGGFSFODFT JO QMBOU NBTT 5IF CPYQMPUT PO UIF SJHIU TIPX UIF TBNF EBUB CVU SFWFBM UIBU UIF TBNQMFT BSF SFBMMZ RVJUF EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS XIFO XF UBLF JOUP BDDPVOU UIF EJTUSJCVUJPOT PG UIF EBUB EFTQJUF IBWJOH OFBSMZ JEFOUJDBM NFBOT BOE FTUJNBUFT PG WBSJBCJMJUJFT %BUB GPS TBNQMFT " BOE # BSF UIF TBNF JO CPUI QMPUT

*G XF XJTI UP QMPU UIFTF NFBOT VTJOH B CBSQMPU XF IBWF UP EFDJEF XIJDI GBDUPS HPFT PO UIF YBYJT BOE XIJDI GBDUPS JT SFQSFTFOUFE CZ UIF USBDF GBDUPS UIBUT UIF GBDUPS UIBUT QBJSFE BOE TIPXO JO UIF MFHFOE  5IF GBDUPST DBO CF JOUFSDIBOHFE BOE ZPVMM IBWF UP EFDJEF XIJDI POF NBLFT UIF NPTU TFOTF GPS ZPVS EBUB 'PS UIFTF EBUB * IBWF EPOF JU CPUI XBZT TFF åHVSF   )FSF BSF UIF EBUB BOE IPX UIFZ BSF DPNCJOFE JOUP B NBUSJY GPS UIF CBSQMPU

GVODUJPO  GFNBMFT  D  

 NBMFT  D    GJSTU JT CJPMPHZ UIFO OPOCJP NBKPST  .$"5  NBUSJY D GFNBMFT NBMFT

CZSPX  5 OSPX  

5P DSFBUF UIF TJEFCZTJEF CBSQMPUT XF OFFE UIF EBUB UP CF JO B NBUSJY 5IF DPNNBOE BCPWF TUPSFT UIF EBUB BT B NBUSJY JO UIF WBSJBCMF .$"5 5IF EFGBVMU GPS UIF NBUSJY GVODUJPO JT UP DPNCJOF UIF EBUB CZ DPMVNOT * MJLF UP FOUFS UIF EBUB CZ SPXT BOE TP * BEEFE UIF BSHVNFOU CZSPX  5 -FUT TFF XIBU UIF EBUB MPPL MJLF  .$"5 < > < >    

5IJT NBUSJY NBUDIFT UIF EBUB JO UBCMF  5IF DPEF CFMPX DSFBUFT åHVSF 



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

60

Mean MCAT Score

Mean MCAT Score

60 Males Females

50 40 30 20 10 0

Biology

40 30 20 10 0

Nonbiology

Biology Nonbiology

50

Major

Males

Females

Sex

'JHVSF  5XP CBSQMPUT UIBU SFQSFTFOU UIF TBNF EBUB JO UXP EJGGFSFOU XBZT 5IF HSBQI PO UIF MFGU TIPXT NFBO .$"5 TDPSFT GPS CJPMPHZ WFSTVT OPOCJPMPHZ NBKPST TFQBSBUFE CZ TFY 5IF HSBQI PO UIF SJHIU TIPXT UIF TBNF EBUB GPS NBMFT BOE GFNBMFT FBDI TFQBSBUFE CZ NBKPS /PUF UIBU UIF TDPSFT XFSF DPODFJWFE CZ NF GPS NZ CJPMPHZ BVEJFODF

         

QBS NGSPX  D  

 HSBQIJDT QBOFM XJUI  SPX  DPMVNOT .$"5  NBUSJY D GFNBMFT NBMFT

CZSPX  5 OSPX  

CBSQMPU .$"5 CFTJEF  5 OBNFT  D w#JPMPHZw w/PO#JPMPHZw

ZMJN  D  

YMBC  w.BKPSw DFYMBC   MBT   ZMBC  w.FBO .$"5 4DPSFw MFHFOEUFYU  D w.BMFTw w'FNBMFTw

BCMJOF I

 "MUFSOBUJWFMZ TFQBSBUF CZ NBKPS CJP  D    GJSTU NBMFT UIFO GFNBMFT OPOCJP  D  

.$"5  NBUSJY D CJP OPOCJP

CZSPX  5 OSPX  

CBSQMPU .$"5 CFTJEF  5 OBNFT  D w.BMFTw w'FNBMFTw

ZMJN  D  

YMBC  w4FYw MBT   DFYMBC   ZMBC  w.FBO .$"5 4DPSFw MFHFOEUFYU  D w#JPMPHZw w/PO#JPMPHZw

BCMJOF I

5BCMF  "WFSBHF .$"5 TDPSFT GPS NBMFT BOE GFNBMFT CZ NBKPS 4FY 'FNBMFT .BMFT

#JPMPHZ

/POCJPMPHZ

 

 

7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB





4DBUUFSQMPUT

4DBUUFSQMPUT BSF VTFE UP TIPX UIF SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO UXP VTVBMMZ DPOUJO VPVT WBSJBCMFT :PV NJHIU KVTU TIPX QPJOUT GPS WJFXJOH SFMBUJPOTIJQT PS ZPV NJHIU BEE B CFTUåU MJOF UP B TDBUUFSQMPU TFF TFDUJPO  PO MJOFBS SFHSFTTJPO

XIFO UIFSFT B TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU EFQFOEFODZ UIBU ZPV XBOU UP NPEFM 4VDI QMPUT BSF NBEF XJUI UIF QMPU GVODUJPO XIJDI UBLFT BU MFBTU EBUB GPS UIF ZBYJT WBSJBCMF *O BEEJUJPO XF VTVBMMZ QSPWJEF UIF GVODUJPO YBYJT EBUB BT XFMM 8F TBX UIFTF UZQFT PG HSBQIT JO åHVSF 

4DBUUFSQMPUT XJUI %JGGFSFOU 1PJOUT BOE B -FHFOE 8F NBZ IBWF TFWFSBM EJGGFSFOU TFUT PG EBUB XF XBOU UP TIPX PO UIF TBNF HSBQI 8F DBO FBTJMZ BEE QPJOUT BOE MJOFT VTJOH UIF GVODUJPO QPJOUT BOE MJOFT

SFTQFDUJWFMZ #FMPX BSF TPNF EBUB * SFUSJFWFE GSPN B QBQFS CZ 8IJUF BOE 4FZNPVS  PO UIF SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO CBTBM NFUBCPMJD SBUF BOE NBTT PG EJGGFSFOU BOJNBMT * VTF POMZ B TVCTFU PG EBUB GSPN UIF EFFS 0SEFS BOE UIF DBSOJWPSF 'BNJMZ * IBWF GPSNBUUFE UIF HSBQI VTJOH MPHMPH BYFT BSHVNFOU MPH  wYZw

BEEFE FYQPOFOUJBUFE MBCFMT GPS UIF TDBMF BOE QSPWJEFE FYQPOFOUJBM BOE TVCTDSJQU WBMVFT JO UIF ZBYJT MBCFM 5IJT SFBMMZ JT OPU FBTZ TP ZPV NJHIU SFDSFBUF UIJT HSBQI BOE LFFQ UIF DPEF GPS MBUFS VTF TFF åHVSF   QBS NBS  D    

.BSUJPEBDUZM  D       

#.3BSUJPEBDUZM  D       

BMR (ml O2 hr1)

   

105

Artiodactyla Canidae

104 103 103

104

105

Mass (g) 'JHVSF  5IF SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO CBTBM NFUBCPMJD SBUF #.3 BOE UIF NBTT PG BOJNBMT GSPN UIF EFFS BOE DBSOJWPSF HSPVQT /PUF UIBU UIF NBOZ FMFNFOUT UP UIJT HSBQI NBLF JU DPNQMJDBUFE :PV TIPVME DPOTJEFS DPQZJOH UIF DPEF UIBU HFOFSBUFE UIJT HSBQI BOE TBWF JU UP B åMF %BUB GSPN 8IJUF BOE 4FZNPVS  



       

" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

QMPU .BSUJPEBDUZM #.3BSUJPEBDUZM YMJN  D  

ZMJN  D  

MPH  wYZw DFYMBC   YBYU  wOw ZBYU  wOw YMBC  w.BTT H w ZMBC  FYQSFTTJPO QBTUF w#.3 NM 0w w ISw∧  w w

BYJT  BU  D F F F

MBCFMT  FYQSFTTJPO ww∧  ww∧  ww∧ 

MBT  

BYJT  BU  D F F F

MBCFMT  FYQSFTTJPO ww∧  ww∧  ww∧ 

.DBOJET  D       

#.3DBOJET  D       

QPJOUT .DBOJET #.3DBOJET MPH  wYZw QDI   MBT  

MFHFOE wUPQMFGUw MFHFOE  D w"SUJPEBDUZMBw w$BOJEBFw

QDI  D  



#VNQ $IBSUT #FGPSF BOE "GUFS -JOF 1MPUT

4PNFUJNFT XF IBWF EBUB XJUI NFBTVSFNFOUT PO TVCKFDUT CFGPSF BOE BGUFS BQ QMZJOH B USFBUNFOU 'PS JOTUBODF XF DBO NFBTVSF SFBDUJPO UJNF UP B TUJNVMVT JO B WBSJFUZ PG PSHBOJTNT 8F UIFO USBJO PS FYQPTF TVCKFDUT UP B USFBUNFOU BOE BHBJO NFBTVSF UIFJS SFTQPOTFT 8F DBO NBLF B OJDF HSBQI JO 3 CZ GPMMPXJOH UIFTF TUFQT  &OUFS UIF EBUB JOUP UXP BSSBZ WBSJBCMFT PG FRVBM MFOHUI FH CFGPSF BOE BGUFS  "MUFSOBUJWFMZ FOUFS UIF EBUB JOUP B TQSFBETIFFU XJUI UXP DPMVNOT PG FRVBM MFOHUI &BDI SPX XPVME SFQSFTFOU UIF SFTQPOTF PG B TJOHMF TVC KFDU  $SFBUF BO FNQUZ QMPU  %SBX MJOFT UIBU DPOOFDU UIF QBJSFE EBUB CFGPSF BOE BGUFS   %SBX QPJOUT BU UIF FOET PG FBDI PG UIF MJOFT JG XF XBOU

#FMPX BSF MJOFT PG DPEF UIBU DSFBUF UIF EBUB BOE UIFO HSBQI UIFN BT B CVNQ DIBSU TFF åHVSF          

/    OVNCFS PG JOEJWJEVBMT JO TBNQMF UJNF  SOPSN / NFBO  

UJNF  SOPSN / NFBO  

QMPU  YMJN  D  

ZMJN  D  

UZQF  wOw YBYU  wOw YMBC  w5JNFw ZMBC  w.FBTVSFNFOUw DFYMBC   MBT  

BYJT  BU  D  

MBCFMT  D w#FGPSFw w"GUFSw

DFYBYJT  

GPS J JO MFOHUI UJNF

\  BEE UIF MJOFT POF BU B UJNF MJOFT D  

D UJNF UJNF

MUZ  

^ QPJOUT SFQ  MFOHUI UJNF

UJNF QDI   DFY  

QPJOUT SFQ  MFOHUI UJNF

UJNF QDI   DFY  

7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB



Measurement

10 8 6 4 2 0

Before

After

Time 'JHVSF  " CVNQ DIBSU TIPXJOH MJOFT UIBU DPOOFDU PCTFSWBUJPOT NBEF PO JOEJWJEVBMT CFGPSF BOE BGUFS TPNF USFBUNFOU 8F QSPWJEF B HSBQI MJLF UIJT TP UIBU B SFBEFS NJHIU TFF BO PWFSBMM USFOE CFUXFFO TVCKFDUT /PUJDF UIBU FBDI MJOF SFQSFTFOUT B NFBTVSFNFOU GSPN B TJOHMF FYQFSJNFOUBM VOJU TP UIFTF EBUB DBOU CF BOBMZ[FE BT UIPVHI UIF CFGPSF BOE BGUFS QPJOUT SFQSFTFOU JOEFQFOEFOU TBNQMFT TFF TFDUJPO  

5IF FNQUZ QMPU JT DSFBUFE CZ JODMVEJOH UIF BSHVNFOU iUZQF  wOww BOE UIFO VTF B iGPSw MPPQ UP åMM JO FBDI MJOF POF BU B UJNF 5IJT MPPQJOH JT FYQMBJOFE JO NPSF EFUBJM JO DIBQUFS  5IF SFTVMUJOH HSBQI JT åHVSF  " HPPE UJNF UP VTF UIJT UZQF PG HSBQI JT TFFO MBUFS JO TFDUJPO 



1JF $IBSUT

" QJF DIBSU JT B UZQF PG HSBQI UIBU NJHIU CF VTFE XIFO EBUB WBMVFT BEE VQ UP  )PXFWFS TJNQMZ TUBUFE QJF DIBSUT BSF SBSFMZ VTFE JO CJPMPHZ 5IFZ BSF DIBMMFOHJOH CFDBVTF UIF BNPVOUT JO FBDI TMJDF PGUFO BSF UPP IBSE UP DPN QBSF RVBOUJUBUJWFMZ 5P PWFSDPNF UIJT QSPCMFN QJF DIBSUT PGUFO EJTQMBZ UIF OVNFSJDBM WBMVF PG UIF TJ[F PG UIF TMJDF BT XFMM )PXFWFS JG B HSBQI SFRVJSFT UIF QSFTFODF PG EBUB WBMVFT UIFO UIF QJF DIBSU JT QSPCBCMZ OPU BQQSPQSJBUF *G UIFSF BSF GFX TMJDFT JO UIF QJF UIFO UIPTF EBUB NJHIU CFTU CF QSFTFOUFE JO B UBCMF 'PS JOTUBODF XF DBO MPPL BU UIF EBUB QSFTFOUFE BU UIF UPQ PG åHVSF  5IF UXP DIBSUT TIPX EJGGFSFOU EBUB CVU JU JT EJGåDVMU UP EJTUJOHVJTI UIF EJGGFS FODFT "T ZPV MPPL BU UIFTF QJF DIBSUT ZPVS FZFT XJMM HP CBDL BOE GPSUI USZJOH UP TFF JG UIFSF BSF BOZ JNQPSUBOU EJGGFSFODFT "MUFSOBUJWFMZ UIF EBUB BSF CFUUFS SFQSFTFOUFE VTJOH BOPUIFS HSBQIJOH QSPDFEVSF TVDI BT B CBSQMPU MPXFS QBOFM åHVSF 

XIJDI NPSF DMFBSMZ TIPXT EJGGFSFODFT CFUXFFO HSPVQT



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Pie Chart 1

Pie Chart 2

2

2

3

1 3

1

4

4

Barplot 50

Height (cm)

40

Pie 1 data Pie 2 data

30 20 10 0

1

2

3

4

Groups 'JHVSF  5IF VQQFS QBOFM TIPXT UXP QJF DIBSUT XJUI TMJHIUMZ EJGGFSFOU EBUB 5IF EJGGFS FODFT CFUXFFO FBDI HSPVQ BDSPTT UIF UXP QJF DIBSUT BSF EJGåDVMU UP TFF :PV OFWFS XBOU UP NBLF ZPVS SFBEFS XPSL UP VOEFSTUBOE ZPVS SFTVMUT 5IFTF EBUB BSF QSFTFOUFE NPSF DMFBSMZ JO B CBSQMPU TVDI BT UIF POF TIPXO CFMPX UIF UXP QJF DIBSUT 5IF UXP EBUBTFUT BSF HSBQIFE VTJOH B TJEFCZTJEF BMJHONFOU CFTJEF  5 GPS FBDI HSPVQ IFMQJOH UIF SFBEFS UP NBLF DPNQBSJTPOT CFUXFFO UIF UXP EBUBTFUT 5P DSFBUF B HSBQIJDT XJOEPX UIBU BMMPXT UXP HSBQIT PO UPQ BOE POF PO UIF CPUUPN * VTFE UIF MBZPVU GVODUJPO TFF DPEF 

    

Y  D    

Y  D    

NZEBU  NBUSJY D Y Y

OSPX   CZSPX  5

NZDPM  HSBZ TFR   MFOHUI

MBZPVU NBUSJY D    

  CZSPX  536&

 TFU MBZPVU

7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB

      



QJF NZEBU DPM  NZDPM SBEJVT   NBJO  w1JF $IBSU w

QJF NZEBU DPM  NZDPM SBEJVT   NBJO  w1JF $IBSU w

MFHUYU  D w1JF  EBUBw w1JF  EBUBw

CBSQMPU NZEBU CFTJEF  5 ZMJN  D  

OBNFT   MBT   DPM  HSBZDPMPST 

ZMBC  w)FJHIU DN w YMBC  w(SPVQTw DFYMBC   NBJO  w#BSQMPUw

MFHFOE wUPQMFGUw MFHUYU GJMM  HSBZDPMPST 

BCMJOF I



.VMUJQMF (SBQIT 6TJOH QBS BOE QBJST

:PV IBWF BMSFBEZ TFFO TFWFSBM FYBNQMFT XIFSF *WF NBOBHFE UP QMBDF NVM UJQMF HSBQIT JOUP B TJOHMF HSBQIJDT QBOFM FH DPNCJOJOH QJF DIBSUT XJUI CBSQMPUT JO åHVSF   5IJT JT EPOF VTJOH UIF QBS GVODUJPO XIJDI DPO USPMT UIF NBLJOH PG HSBQIT :PV DBO TUBDL HSBQIT TVDI BT IJTUPHSBNT PO UPQ PG FBDI PUIFS BT TFFO JO åHVSF  XJUI UIF QBS GVODUJPO VTJOH

Frequency

Histogram of x 20 10 0 2

4

6 x

8

10

8

10

8

10

Frequency

Histogram of y 30 20 10 0 2

4

6 y

Frequency

Histogram of z 40 30 20 10 0 2

4

6 z

'JHVSF  " TFU PG UISFF IJTUPHSBNT TUBDLFE POF BCPWF UIF PUIFS XJUI UIF IFMQ PG UIF QBS NGSPX  D  

DPNNBOE UISFF SPXT BOE POF DPMVNO 



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

B NBUSJY BQQSPBDI UP TFU VQ UIF HSBQIJDT XJOEPX *O åHVSF  *WF DSF BUFE B HSBQIJDT XJOEPX XJUI UISFF SPXT BOE POF DPMVNO  QBS NGSPX  D  

 *G ZPVSF USZJOH UP IFMQ ZPVS SFBEFS TFF TJNJMBSJUJFT PS EJGGFS FODFT JO ZPVS EBUB ZPV TIPVME TIPX UIF HSBQIT PO UIF TBNF TDBMF FH VTF UIF  YMJN  D YNJO YNBY PQUJPO JO ZPVS QMPU DPNNBOE  * GPVOE UIF SBOHFT PG UIF EBUB VTJOH UIF GMPPS BOE DFJMJOH GVODUJPOT TFF DPEF  *O UIJT FYBNQMF * VTFE UIF TBNF MJNJUT TP UIF SBOHF PO UIF YBYFT BSF UIF TBNF BOE POMZ UIF EBUB DIBOHF BNPOH UIF HSBQIT         

 NJO HFUT TNBMMFTU WBMVF GMPPS SPVOET EPXO YNJO  GMPPS NJO D Y Z [

 NBY HFUT IJHIFTU WBMVF DFJMJOH SPVOET VQ YNBY  DFJMJOH NBY D Y Z [

QBS NGSPX  D  

 TFU HSBQIJD XJOEPX  SPXT  DPM IJTU Y YMJN  D YNJO YNBY

MBT  

IJTU Z YMJN  D YNJO YNBY

MBT  

IJTU [ YMJN  D YNJO YNBY

MBT  

QBS NGSPX  D  

 SFTFU UIF HSBQIJDT XJOEPX

"OPUIFS VTFGVM BOE SFMBUFE HSBQI JT B NBUSJY QMPU XIJDI TIPXT UIF SF MBUJPOTIJQT BNPOH TFWFSBM WBSJBCMFT TJNVMUBOFPVTMZ åHVSF   :PV DBO 5

6

7

8 3 4 5 6 7

4

7

8

x

9

4

5

6

y

5

7

z 3

4

5

6

7

5

6

7

8

9

10

'JHVSF  " NBUSJY TDBUUFSQMPU VTJOH UIF QBJST GVODUJPO 5IF NBJO EJBHPOBM TIPXT OP EBUB CVU JOTUFBE JEFOUJåFT UIF UISFF WBSJBCMFT Y Z BOE [  *O UIF VQQFSMFGU DPSOFST Y 5IF UXP HSBQIT PG EBUB UP UIF SJHIU PG UIF Y CPY BSF HSBQIJOH Y PO UIF ZBYJT 5IF UXP QMPUT EJSFDUMZ CFMPX UIF Y CPY IBWF Y PO UIF YBYJT "T BO FYBNQMF UIF HSBQI JO UIF NJEEMF PG UIF CPUUPN SPX TIPXT Z PO UIF YBYJT BOE [ PO UIF ZBYJT 5IF EBUB BSF NJSSPSFE PO FJUIFS TJEF PG UIF NBJO EJBHPOBM *UT VQ UP ZPV UP DPOTJEFS XIJDI NBLFT UIF NPTU TFOTF

7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB



NBLF UIFTF VTJOH UIF QBJST GVODUJPO 5IJT JT BDUVBMMZ SFBMMZ IBOEZ UP VTF CFDBVTF JU BMMPXT ZPV UP MPPL GPS QBUUFSOT BNPOH DPOUJOVPVT EBUB BOE OPU BDUVBMMZ EP B IZQPUIFTJT UFTU 5IJT JT B UZQF PG EBUB NJOJOH XJUIPVU BDUVBMMZ UFTUJOH IZQPUIFTFT  EBU  EBUBGSBNF Y Z [

 QBJST EBU



1SPCMFNT

 8FSF HPJOH UP VTF UIF CVJMUJO EBUBTFU DBMMFE iUSFFTw UIBU DPOUBJOT IFJHIU BOE EJBNFUFS i(JSUIw PG CMBDL DIFSSZ USFFT :PV DBO WJFX UIFTF EBUB TJNQMZ CZ UZQJOH USFFT JO UIF DPOTPMF BOE IJUUJOH FOUFS B 5IF EJBNFUFS EBUB BSF JO JODIFT BOE IFJHIU WBMVFT BSF JO GFFU $SFBUF OFX WBSJBCMFT GPS EJBNFUFS BOE IFJHIU UIBU BSF JO DFO UJNFUFST BOE NFUFST DBMMFE EJBN BOE IU SFTQFDUJWFMZ /PUF UIBU ZPV OFFE UP VTF UIF TZOUBY USFFTEJBN BOE USFFTIU UP QVMM PVU UIF EJBNFUFS BOE IFJHIU EBUB SFTQFDUJWFMZ GSPN UIF USFFT EBUBGSBNF C $SFBUF B QVCMJDBUJPORVBMJUZ HSBQI SFMBUJOH EJBNFUFS BOE IFJHIU PG UIFTF USFFT D 4PSU UIF USFFT CBTFE PO IFJHIU GSPN MPXFTU UP IJHIFTU BOE TUPSF UIFN JO B OFX EBUBGSBNF DBMMFE USFFTTPSUFE E $SFBUF B TDBUUFSQMPU PG KVTU USFF IFJHIUT BHBJOTU UIFJS PSEFS JO UIF OFX EBUBGSBNF 5IJT TIPVME TIPX ZPV IPX UIF EJTUSJCVUJPO JO IFJHIU JODSFBTFT  5IF CVJMUJO EBUBTFU iQSFDJQw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åWF TBNQMFT #F TVSF UP DIFDL PVU XIBU JT JO UIF WBSJBCMF . BGUFS ZPV SVO UIF QSPWJEFE DPEF  TFUTFFE 

 .  NBUSJY SOPSN  NFBO   TE  

ODPM  



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 .  BTEBUBGSBNF .

 OBNFT .  -&55&34

B $SFBUF UXP HSBQIT TJEF CZ TJEF )JOU 6TF UIF QBS GVODUJPO

0O UIF MFGU DSFBUF B CPYQMPU PG UIFTF åWF EBUBTFUT "o&  0O UIF SJHIU DSFBUF B CBSQMPU PG UIF TBNQMF NFBOT 'FFM GSFF UP NBLF VQ Y BOE ZBYJT MBCFMT C 5FTU XIFUIFS UIF TBNQMFT BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE  #FMPX BSF UIF OVNCFST PG CBDUFSJBM DPVOUT GPVOE JO TJY DPOUSPM BOE TJY USFBUNFOU USNU QMBUFT DPOUSPM        USNU       

1SPWJEF B TJEFCZTJEF CPYQMPU PG UIFTF EBUB "EE MBCFMT GPS UIF BYFT JOEJWJEVBM USFBUNFOU MFWFMT BOE B UJUMF  " TUVEFOU DPOEVDUFE B UJNF CVEHFU BOBMZTJT GPS UXP HSBZ TRVJSSFMT PO IFS DBNQVT 0OF XBT CMBDL BOE UIF PUIFS HSBZ 4IF SFDPSEFE UIF GPMMPXJOH UJNFT JO NJOVUFT GPS FBDI BDUJWJUZ 4RVJSSFM #MBDL (SBZ

'PSBHJOH  

(SPPNJOH  

1MBZJOH  

3FTUJOH  

B $SFBUF UXP QJF DIBSUT GPS UIFTF EBUB TIPXJOH QFSDFOUBHFT C $SFBUF B TJEFCZTJEF CBSQMPU PG UIFTF EBUB VTJOH NJOVUFT D %JTDVTT UIF QSPT BOE DPOT PG FBDI HSBQI GPS UIFTF EBUB

7JTVBMJ[JOH :PVS %BUB



#PY  0QUJPOBM BSHVNFOUT GPS WJTVBMJ[BUJPOT 5IF GPMMPXJOH PQUJPOT PS BSHVNFOUT DBO CF JODMVEFE UP JNQSPWF UIF MPPLT PG HSBQIT 8IFO QSPWJEFE UIFZ NVTU CF TFQBSBUFE XJUI DPNNBT "O FYBNQMF NJHIU MPPL MJLF UIJT  QMPU Y Z YMJN  D  

 t YMJN  D MPX IJHI BOE ZMJN  D MPX IJHI  5IFTF DPO USPM UIF SBOHF PG UIF Y BOE Z BYFT SFTQFDUJWFMZ t UZQF  wOw 5IJT QSPEVDFT B QMPU XJUIPVU EBUB 5IJT JT VTFE XIFO ZPV XBOU B MJUUMF NPSF DPOUSPM TVDI BT XIFO BEEJOH TFWFSBM TFUT PG EBUB VTJOH UIF GVODUJPOT QPJOUT PS MJOFT  t UZQF  wMw 5IJT QSPEVDFT B MJOF HSBQI XJUIPVU QPJOUT /PUF UIBU JU JT UIF MFUUFS iFMw t UZQF  wCw 5IJT QSPEVDFT CPUI B MJOF BOE UIF QPJOU TZNCPMT t QDI  OVNCFS 5IJT DPOUSPMT UIF UZQF PG QPJOUT QSPEVDFE JO UIF QMPU GVODUJPO 4PNF PG UIF PQUJPOT GPS UIJT BSHVNFOU JODMVEF o QDI   5IJT JT UIF EFGBVMU BOE QSPEVDFT TNBMM PQFODJSDMF QPJOUT o QDI   5IJT QSPEVDFT TNBMM TPMJE DJSDVMBS QPJOUT o QDI  wTZNCPMw :PV DBO SFQMBDF iTZNCPMw XJUI DIBS BDUFST TVDI BT B QFSJPE UZQF  ww PS B QMVT TJHO UZQF  w w  t MUZ  OVNCFS 5IJT QSPEVDFT EJGGFSFOU MJOF UZQFT 5IF EFGBVMU 

JT B TPMJE MJOF " EBTIFE MJOF JT  t MXE  OVNCFS 5IJT JT UIF MJOF XJEUI 5IF EFGBVMU XJEUI JT  t DFY  OVNCFS 5IJT OVNCFS DPOUSPMT UIF TJ[F PG UIF TZNCPM  CFJOH UIF EFGBVMU t DFYMBC  OVNCFS 5IJT OVNCFS DPOUSPMT UIF TJ[F PG UIF Y BOE ZBYJT MBCFMT 5IF EFGBVMU JT  CVU * VTVBMMZ MJLF  t NBJO  w:PVS UJUMFw "EE B UJUMF 6TJOH NBJO  ww SFNPWFT B UJUMF t YMBC  w:PVS YMBCFMw 4FMG FYQMBOBUPSZ t ZMBC  w:PVS ZMBCFMw %JUUP t YQE  ' 6TFE GPS CBSQMPUT XIFO ZPV XBOU UIF MPXFS MJNJU PG UIF ZBYJT MJNJU UP CF B WBMVF PUIFS UIBO [FSP

"EEJUJPOBMMZ ZPV NJHIU DPOTJEFS QMBDJOH UFYU JO ZPVS HSBQI VTJOH UIF UFYU GVODUJPO XIJDI NJHIU MPPL MJLF UIJT  UFYU Y Z wUFYUw

XIFSF UIF Y BOE Z WBMVFT BSF DPPSEJOBUFT JO UIF HSBQI XIFSF UIF UFYU XJMM CF DFOUFSFE 4FF UIF IFMQ PO UIF UFYU GVODUJPO GPS TPNF VTFGVM FYQSFTTJPOT BOE TZNCPMT UP BEE UZQF UFYU BOE IJU FOUFS BU UIF DPOTPMF 

$)"15&3 4*9

"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF 4$*&/$& *4 #: '"3 UIF CFTU NFUIPE IVNBOT IBWF UP VOEFSTUBOE PVS VOJWFSTF :PV DFSUBJOMZ FOKPZ JUT QSPEVDUT FWFSZ EBZ BOE QSPCBCMZ VTF JU PGUFO UP TPMWF ZPVS PXO DIBMMFOHFT 'PS FYBNQMF ZPV NBZ IBWF IBE UIF VOQMFBTBOU FYQFSJFODF PG HFUUJOH JOUP B DBS UVSOJOH UIF LFZ BOE EJTDPWFSJOH JU EPFTOU TUBSU :PVS åSTU SFBDUJPO JT VOEPVCUFEMZ UP UFTU XIFUIFS UVSOJOH UIF LFZ BHBJO XJMM TJNQMZ EP UIF USJDL *G JU EPFTOU ZPVMM MJLFMZ SVO UISPVHI B TFSJFT PG PUIFS IZQPUIFTFT UIBU ZPV UIJOL NJHIU HFU UIF DBS UP TUBSU FH TIPVU DVSTF LJDL UIF CVNQFS PS PQFO UIF IPPE BOE UISFBUFO UIF FOHJOF  "MUFSOBUJWFMZ ZPV NJHIU QJDL VQ TBOE BOE UISPX JU FBTUXBSE PS MPPL TLZXBSE GPS TZNQBUIZ PS TIBLF B åTU  6OGPSUVOBUFMZ OPOF PG UIFTF BQQSPBDIFT VTFT B NFUIPE UIBU IBT B TDJFOUJåD CBTJT UIBU BDUVBMMZ BEESFTTFT UIF QSPCMFN 5IFO BHBJO TPNFUJNFT VOSFMBUFE BDUJWJUJFT DPJODJEFOUBMMZ SFTVMU JO B EF TJSFE PVUDPNF %PXTJOH GPS XBUFS PGUFO XPSLT CFDBVTF ZPVMM SVO JOUP XBUFS JG ZPV EJH EPXO EFFQ FOPVHI KVTU BCPVU BOZXIFSF 0UIFS UJNFT DSPTTJOH ZPVS åOHFST GPS iHPPE MVDLw BOE CBTFCBMM QMBZFST HPJOH UISPVHI B TFSJFT PG PEE TVQFSTUJUJPVT CFIBWJPST CFGPSF CBUUJOH BSF BDRVJSFE CFDBVTF UIFZ TFFNFE UP XPSL PODF UXP ZFBST BHP 8IBU TFQBSBUFT UIF BCPWF NFUIPET GSPN TDJFODF JT UIBU TDJFODF GPDVTFT PO VTJOH FNQJSJDBM FWJEFODF BDRVJSFE UISPVHI SJHPSPVT PC TFSWBUJPOT BOEPS FYQFSJNFOUT UP JMMVNJOBUF UIF NFDIBOJTNT UIBU HPWFSO IPX OBUVSBM TZTUFNT XPSL *O UIJT DIBQUFS XFMM CSJFýZ FYQMPSF UIF QSPDFTT PG BD RVJSJOH BOE JOUFSQSFUJOH UIF NFBOJOH PG TDJFOUJåD JOGPSNBUJPO

 8IBU %P 8F .FBO CZ UIF 5FSN 4UBUJTUJDT 5IJT CPPL JT BCPVU CJPMPHJDBM EBUB BOBMZTJT * UIJOL PG EBUB BOBMZTJT BT CFJOH UIF QSPDFTT PG HBUIFSJOH TVNNBSJ[JOH JOUFSQSFUJOH BOE TIBSJOH JOGPSNBUJPO 4UBUJTUJDT JT DFSUBJOMZ B DPSF EJTDJQMJOF JO UIJT åFME #VU XIBU EP XF NFBO CZ



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

UIF UFSN TUBUJTUJDT )FSF BSF UIF UXP NBJO QJFDFT UIBU FODPNQBTT TUBUJTUJDT GPS PVS QVSQPTFT  4UBUJTUJDT BSF TVNNBSZ WBMVFT UIBU FTUJNBUF QBSBNFUFS WBMVFT 'PS JO TUBODF UIFSF JT BO BWFSBHF WBMVF GPS UIF IFJHIU PG GVMM HSPXO BEVMU IV NBOT PO &BSUI 5IFSF JT BO FYBDU OVNCFS DBMMFE B QBSBNFUFS UIBU XF XJMM OFWFS LOPX )PXFWFS XF DBO UBLF B SBOEPN TBNQMF PG UIFTF IV NBOT BOE EFUFSNJOF UIF BWFSBHF IFJHIU PG UIJT TBNQMF 5IJT TVNNBSZ WBMVF PG B TBNQMF JT DBMMFE B TUBUJTUJD  8F BMTP UIJOL PG UIF QSPDFEVSFT XF VTF UP GPSNBMMZ UFTU IZQPUIFTFT BT TUBUJTUJDT PS TUBUJTUJDBM UFTUT FH UIF DPNNPO UUFTU 

*O CJPMPHZ PVS QSPDFTT PG HFUUJOH JOGPSNBUJPO VTVBMMZ GPMMPXT UIF TUBOEBSET PG UIF TDJFOUJåD NFUIPE BOE SFMJFT PO QSPQFS FYQFSJNFOUBM EFTJHO TFF TFDUJPO   /VNCFST CZ UIFNTFMWFT EP OPU DPOTUJUVUF TUBUJTUJDT BOE UIFZ DFSUBJOMZ EP OPU JG UIFSF JT OP DPOUFYU 8IFO XF BUUBDI JOGPSNBUJPO UP OVNCFST XF DBO IBWF TPNFUIJOH XJUI B HSFBU EFBM PG NFBOJOH 5IF TJNQMFTU TUBUJTUJDT BSF TVNNBSZ WBMVFT XIJDI BSF DBMMFE EFTDSJQUJWF TUBUJTUJDT :PV FODPVOUFS UIFTF BMM UIF UJNF TVDI BT UIF BWFSBHF TDPSF PO BO FYBN UIF GBTUFTU UJNF JO B SBDF PS FWFO UIF BQQSPWBM SBUJOH PG UIF QSFTJEFOUT KPC QFSGPSNBODF &WFO GSPN UIF FTUFFNFE KPVSOBM /BUVSF XF DBO åOE B DPNQBSJTPO PG NVMUJQMF NFBOT VTJOH UUFTUT XIFO UIF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE åH   "T XFMM MFBSO JO DIBQUFS  UIJT JT XJMEMZ JOBQQSPQSJBUF "OE CFDBVTF UIJT UFTU SFMJFT PO B TBNQMFT NFBO JU JT JNQPSUBOU UIBU UIF NFBO CF B HPPE NFBTVSF PG UIF DFOUFS PG PVS EBUB 8F DBO TFF UIBU GPS POF PG UIF TBNQMFT UIF NFBO XIFSF UIF BSSPX JO åHVSF  QPJOUT EPFTOU FWFO SFQSFTFOU POF PG UIF EBUB QPJOUT 5IFSFGPSF UIJT NFBO WBMVF JT OPU KVTU B QPPS TUBUJTUJD FTUJNBUJOH TPNF QPQVMBUJPO QBSBNFUFS JO UIJT DBTF *U BMTP JT QPJOUMFTT *O CJPMPHZ XF BSF PGUFO JOUFSFTUFE JO LOPXJOH TPNFUIJOH BCPVU B QPQV MBUJPO XIJDI VTVBMMZ JODMVEFT FWFSZUIJOH JO UIBU HSPVQ FH BMM XPMWFT PO &BSUI  8F HFOFSBMMZ BSF SFTUSJDUFE UP DPMMFDUJOH EBUB GSPN B TBNQMF PS TVC TFU PG UIF QPQVMBUJPO BOE VTF TUBUJTUJDBM QSPDFEVSFT UP FTUJNBUF XIBU XFSF JOUFSFTUFE JO LOPXJOH BCPVU UIF QPQVMBUJPO 'PS JOTUBODF XF NJHIU CF JO UFSFTUFE JO XIFUIFS UXP EJGGFSFOU TUSBJOT PG CBDUFSJB IBWF EJGGFSFOU DPMPOZ HSPXUI SBUFT 8F EPOU UFTU BMM CBDUFSJB CVU JOTUFBE VTF TBNQMFT PG DPMPOJFT UIBU XF IPQF SFQSFTFOU UIF MBSHFS QPQVMBUJPO PG BMM CBDUFSJBM TUSBJOT 'PS UIFTF UZQFT PG RVFTUJPOT XF BSF OPU KVTU TVNNBSJ[JOH OVNFSJDBM JOGPSNBUJPO CVU BSF JOTUFBE BTLJOH XIBU UIFTF TBNQMFT PG EBUB NFBO JO UIF MBSHFS DPOUFYU 5IJT FYUFOTJPO PG B IZQPUIFTJT GSPN TBNQMFT UP TUBUFNFOUT BCPVU QPQVMB UJPOT JT SFGFSSFE UP BT JOGFSFODF TFF TFDUJPO  GPS B GVSUIFS EJTDVTTJPO PG JOGFSFODF 

"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF



Frequency

5 4 3 2 1 0 0

2

4

6

8

10

12

Response Variable 'JHVSF  " IJTUPHSBN PG POF PG NBOZ TBNQMFT VTFE JO B NVMUJQMF UUFTU BOBMZTJT *O UIJT TBNQMF UIFSF JTOU FWFO B EBUB QPJOU BU UIF NFBO BSSPX  /PU TVSQSJTJOHMZ UIFTF EBUB BSF GBS GSPN OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE EBUB GSPN ;IBOH  

*O UIJT XBZ XF HFOFSBMMZ DPMMFDU EBUB PO B TNBMM TVCHSPVQ BOE FYUSBQPMBUF XIBU PVS SFTVMUT NFBO UP UIF MBSHFS HSPVQ 0VS TNBMM HSPVQ JT SFGFSSFE UP BT B TBNQMF XIJMF UIF MBSHFS HSPVQ JT DBMMFE B QPQVMBUJPO 4VNNBSZ WBMVFT PG B TBNQMF BSF DBMMFE TUBUJTUJDT XIJMF TVNNBSZ WBMVFT PG UIF FOUJSF QPQVMBUJPO BSF DBMMFE QBSBNFUFST 5IFSFGPSF XF VTVBMMZ DPMMFDU TBNQMFT GSPN QPQVMBUJPOT UP HFU TUBUJTUJDT UIBU XF VTF UP FTUJNBUF QPQVMBUJPO QBSBNFUFST 5IF QSPDFTT PG VOEFSTUBOEJOH QPQVMBUJPOT GSPN TBNQMFT VTJOH B WBSJFUZ PG TUBUJTUJDBM QSPDF EVSFT JT SFGFSSFE UP BT JOGFSFOUJBM TUBUJTUJDT .VDI PG XIBU XF XJMM EP JO UIF SFTU PG UIJT CPPL JT EFTJHOFE UP IFMQ ZPV NBLF UIJT MFBQ GSPN TVNNBSZ TUBUJTUJDT UP JOGFSFOUJBM TUBUJTUJDT



)PX UP "TL BOE "OTXFS 4DJFOUJåD 2VFTUJPOT

)FSF BSF UIF CBTJD TUFQT UIBU TDJFOUJTUT UBLF XIFO UIFZ XBOU UP LOPX TPNF UIJOH BCPVU UIF VOJWFSTF UIBU DBOU KVTU CF MPPLFE VQ *O HFOFSBM UIFTF TUFQT BSF SFBMMZ IBSE UP BDDPNQMJTI 4DJFOUJTUT VTVBMMZ OFFE FYUSB GVOEJOH UP EP UIJT XPSL BOE TP TDJFOUJTUT XPSL UP HFU HSBOUT UIBU GVOE UIF SFTFBSDI #JPMPHJ DBM SFTFBSDI JO QBSUJDVMBS JT FYQFOTJWF BOE UJNF DPOTVNJOH 5IFSFGPSF JU JT RVJUF JNQPSUBOU UIBU UIF EBUB CF DPMMFDUFE DBSFGVMMZ BOE BOBMZ[FE DPSSFDUMZ :PVS TVDDFTT JO MFBSOJOH UP EFTJHO FYQFSJNFOUT BOE BOBMZ[F UIF SFTVMUT QSP WJEFT ZPV B WBMVBCMF BOE NBSLFUBCMF TLJMM 4P IFSF BSF UIF TUFQT TDJFOUJTUT UFOE UP GPMMPX PGUFO SFGFSSFE UP BT UIF TDJFOUJåD NFUIPE  $MFBSMZ TUBUF ZPVS RVFTUJPO JO B XBZ UIBU DBO CF UFTUFE 5IJT RVFTUJPO JT HFOFSBMMZ TUBUFE BT B IZQPUIFTJT



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 %FDJEF XIBU EBUB BSF OFFEFE UP BOTXFS UIF RVFTUJPO 5IFTF TIPVME CF KVTU UIF EBUB ZPV OFFE UP BOTXFS UIF RVFTUJPO‰OP NPSF BOE OP MFTT  )BOEESBX B HSBQI PG XIBU B CFBVUJGVM BOTXFS NJHIU MPPL MJLF JG ZPVS JEFB JT DPSSFDU 5IJT FYFSDJTF XJMM BMXBZT IFMQ ZPV DMBSJGZ ZPVS FYQFSJNFO UBM EFTJHO  %FUFSNJOF UIF BQQSPQSJBUF BOBMZTJT UIBU XPVME CF SFRVJSFE UP UFTU ZPVS IZQPUIFTJT JG ZPV HPU UIF DPPM EBUB ZPV HSBQIFE CZ IBOE :PV DBO NBLF VQ EBUB DBMMFE EVNNZ EBUB BOE USZ UIF BOBMZTJT :FT ZPV SFBE UIBU DPSSFDUMZ 5IJT XBZ ZPV SFBMMZ VOEFSTUBOE XIBU ZPVSF USZJOH UP åOE PVU BOE XIFUIFS UIF EBUB ZPV IPQF UP DPMMFDU XJMM BOTXFS ZPVS RVFTUJPO *G ZPV TUPQ IFSF BOE QSFTFOU PS QVCMJTI UIJT ZPV DBO CFDPNF GBNPVT GPS B WFSZ CBE SFBTPO  6TJOH UIF EVNNZ EBUB ZPV DPVME DPOTJEFS QFSGPSNJOH B QPXFS BOBMZTJT TFF i1PXFS BOBMZTJT BOE UIF OVNCFS PG SFQMJDBUFTw  #FUUFS JT UP EP UIJT BOBMZTJT XJUI EBUB GSPN QSFWJPVT FYQFSJNFOUT PS UIF TDJFOUJåD MJUFSBUVSF  %FTJHO B HPPE XBZ UP HFU UIPTF EBUB FYQFSJNFOU PS PCTFSWBUJPO  :PV XJMM MJLFMZ ESBX IFBWJMZ PO XIBU PUIFST IBWF EPOF CFGPSF  %P UIF SFTFBSDI BOE DPMMFDU UIF EBUB BT DBSFGVMMZ BT QPTTJCMF  -PPL BU UIF EBUB ZPV IBWF DPMMFDUFE 5IJT JT CFTU EPOF XJUI B HSBQI 5FTU IPX UIF EBUB BSF EJTUSJCVUFE OPSNBM PS OPU OPSNBM  %P UIF SFTVMUT MPPL MJLF ZPVS IBOEESBXO HSBQI  5FTU ZPVS IZQPUIFTJT 5IJT JT XIFSF JOGFSFOUJBM TUBUJTUJDT BSF VTFE  4IBSF ZPVS SFTVMU XJUI UIF HSFBUFS XPSME UISPVHI B DBSFGVMMZ DSBGUFE SF QPSU FH TFF UIF KPVSOBMT 4DJFODF PS /BUVSF PS QSFTFOUBUJPO 6TF UIF TUZMF SFRVJSFE CZ ZPVS SFBEFS FH MBC JOTUSVDUPS QSPGFTTPS PS KPVSOBM  *U EPFTOU NBUUFS IPX TUSBOHF UIBU NJHIU TFFN %JGGFSFOU KPVSOBMT IBWF EJGGFSFOU TUZMFT BT EP EJGGFSFOU GBDVMUZ NFNCFST  * PODF IBE B TUVEFOU UFMM NF UIFJS GBDVMUZ JOTUSVDUPS XBOUFE UIF NFUIPET EFTDSJCFE JO UIF EJT DVTTJPO TFDUJPO PG UIF MBCPSBUPSZ SFQPSU * BTLFE UIFN JG UIBU NBEF TFOTF UP UIFN /P JU EJE OPU "OE * HPU UP TBZ i"OE UIBUT IPX ZPVMM EP JU SJHIU w

8F OFFE UP CF TVSF UIBU XF SFTQFDU UIF JOWFTUNFOU NBEF JOUP HFUUJOH FBDI EBUB QPJOU 5JNF MBC FRVJQNFOU DPOTVNBCMFT FH SFBHFOUT  BOE UIF UJNF PG GBDVMUZ NFNCFST MBC JOTUSVDUPST BOE BTTJTUBOUT BSF BMM DPTUMZ 5IJT MFBET VT UP BO JNQPSUBOU SVMF #PY  5IF HPMEFO SVMF PG EBUB BOBMZTJT :PV TIPVME CF BT DBSFGVM XJUI ZPVS EBUB BOBMZTJT BOE EFWFMPQJOH ZPVS WJTVBMJ[BUJPOT BT ZPV BSF EFTJHOJOH BOE DPOEVDUJOH ZPVS FYQFSJNFOU :PVS SFTVMUT BSF POMZ BT WBMJE BT UIF XFBLFTU QBSU PG ZPVS SFTFBSDI

"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF





5IF %JGGFSFODF #FUXFFO )ZQPUIFTJT BOE 5IFPSZ

1FPQMF PGUFO BTTVNF UIBU B IZQPUIFTJT JT KVTU B GBODZ XPSE GPS B HVFTT JO TDJFODF 5IJT JT OPU DPSSFDU " HVFTT JT HFOFSBMMZ TPNF FTUJNBUF UIBU JT NBEF XJUI JOTVGåDJFOU FWJEFODF PS BO VOEFSTUBOEJOH PG UIF TZTUFN 'PS JOTUBODF * BN BO BWJE UFOOJT QMBZFS BOE CFGPSF B NBUDI QMBZFST TQJO B SBDRVFU UP EFDJEF XIP HFUT UP DIPPTF XIFUIFS PS OPU UP TFSWF FH iVQw PS iEPXOw  5IF PQQPOFOU IBT OP JOGPSNBUJPO CFZPOE VQ PS EPXO BOE XF BTTVNF UIBU UIFSF JT BO FWFO QSPCBCJMJUZ PG HFUUJOH FJUIFS PVUDPNF 5IF QFSTPO XIP HFUT UP DIPPTF VQ PS EPXO JT NBLJOH B HVFTT 4P XIBUT B IZQPUIFTJT #PY  " TDJFOUJåD IZQPUIFTJT " IZQPUIFTJT JT B XFMMTVQQPSUFE QSFEJD UJPO PG BO PVUDPNF UIBU DPVME PDDVS GSPN B TDJFOUJåD JOWFTUJHBUJPO

*O HFOFSBM XIFO XFWF HPUUFO UP UIF QPJOU PG EFWFMPQJOH BO FYQFSJNFOU XF BSF UFTUJOH B XFMMUIPVHIUPVU IZQPUIFTJT UIBU IBT CFFO EFWFMPQFE CBTFE PO QSFWJPVT SFTFBSDI FYQFSJFODF BOEPS B EFFQ FYQMPSBUJPO PG UIF TDJFOUJåD MJUFSBUVSF 8FSF OFWFS KVTU HVFTTJOH BCPVU XIBU NJHIU IBQQFO‰FYQFSJNFOUT BSF UPP DPTUMZ .PTU PGUFO XF GPSNBMMZ UFTU IZQPUIFTFT TUBUJTUJDBMMZ XIJDI VTVBMMZ QSPWJEFT VT XJUI TPNF MFWFM PG DPOåEFODF PS MBDL PG DPOåEFODF JO POF PS NPSF PG PVS IZQPUIFTFT "OE GPS PVS QVSQPTFT JO UIJT CPPL XF BSF HFOFSBMMZ UFTUJOH UIF OVMM IZQPUIFTJT )  ) JT POF PG NBOZ QPUFOUJBM PVU DPNFT BOE VTVBMMZ BHSFFT XJUI SBOEPN DIBODF OP QBUUFSO PS OP SFMBUJPOTIJQ 8IFO XF EP FYQFSJNFOUT XF PGUFO BSF JOUFSFTUFE JO QPTJUJWF SFTVMUT FH TPNFUIJOH JT IBQQFOJOH EJGGFSFOU GSPN DIBODF

TP XF UFTU XIFUIFS PVS EBUB TVQQPSU ) PS OPU 8F UIFO SFQPSU PVS SFTVMU BOE JODMVEF B QWBMVF 8F XJMM EFWFMPQ UIF UFDIOJDBM EFåOJUJPO PG UIF QWBMVF WFSZ DBSFGVMMZ CFMPX TFDUJPO   " SFMBUFE UFSN XF PGUFO IFBS JT UIFPSZ * PODF IBE B NBUIFNBUJDJBO GSJFOE PG NJOF TUBUF DPOåEFOUMZ UIBU FWPMVUJPO JTOU USVF‰JU JT iKVTU B UIFPSZw )F FWFO OPUFE UIBU TDJFOUJTUT SFGFS UP JU BT UIF iUIFPSZ PG FWPMVUJPOw 'PS FWPMVUJPO UP CF USVF NVTU XF QSPWF UIBU JU JT USVF 0UIFSXJTF JTOU JU TJNQMZ B HVFTT "SF TDJFOUJåD UIFPSJFT KVTU HVFTTFT 8IFSFT UIF QSPPG 5IF CBE OFXT JT UIBU XF EP OPU QSPWF BOZUIJOH JO TDJFODF .BUIFNBUJDJBOT QSPWF TUVGG BOE UIFZ DBO EP UIJT CFDBVTF XFMM UIFZ DIFBU CZ CVJMEJOH QSPPGT UIBU SFMZ PO BYJPNT UIBU BSF BTTVNFE UP CF USVF *O CJPMPHZ XF XPSL UP VOEFSTUBOE OBUVSF BOE DPOUJOVF UP DIBMMFOHF PVS JEFBT XJUI NPSF FWJEFODF &WJEFODF IPXFWFS JT BMXBZT B CJU TIBLZ BOE EFQFOEFOU PO NBOZ WBSJBCMFT BOE TPVSDFT PG FSSPS "T XF XPSL UP VOEFSTUBOE IPX OBUVSF XPSLT XF HBUIFS NPSF BOE NPSF FWJEFODF UIBU TVQQPSUT PS SFGVUFT JEFBT *G UIF JEFBT BSF OPU



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

TVQQPSUFE CZ EBUB XF NBZ NPEJGZ PVS VOEFSTUBOEJOH PG OBUVSF PS QPTTJCMZ BCBOEPO PVS JEFBT 4P XIBUT B UIFPSZ #PY  " TDJFOUJåD UIFPSZ " UIFPSZ JT B DPNQSFIFOTJWF FYQMBOBUJPO PG OBUVSBM QIFOPNFOB TVQQPSUFE CZ FYUFOTJWF FWJEFODF HBUIFSFE UISPVHI PCTFSWBUJPOT BOEPS FYQFSJNFOUT

5IF FWJEFODF XF HBUIFS NBZ JODSFBTF PVS DPOåEFODF UIBU PVS JEFBT BCPVU OBUVSF BSF DPSSFDU #VU VOGPSUVOBUFMZ XF POMZ HFU NPSF BOE NPSF DPOåEFOU 8F OFWFS FMJNJOBUF UIF QPTTJCJMJUZ UIBU TPNF OFX FWJEFODF NJHIU DBVTF VT UP IBWF UP HJWF VQ PO PVS CFMPWFE JEFBT 5IFSFGPSF XF DBOOPU CF  TVSF BO JEFB JT USVF XIJDI UIFSFGPSF QSFWFOUT VT GSPN iQSPWJOHw BOZUIJOH JO TDJFODF " TMJHIUMZ DPOUSPWFSTJBM DPSPMMBSZ UP UIJT JEFB JT UIBU JG XF DBOU QSPWF TPNFUIJOH USVF JO TDJFODF XF DBOU EJTQSPWF JU FJUIFS *G XF DBOU CF  TVSF UIBU TPNFUIJOH JT USVF UIFO XF BMTP DBOU CF BCTPMVUFMZ DFSUBJO UIBU TPNFUIJOH JT GBMTF 8IBU UIFO DBO XF TBZ BCPVU PVS SFTVMUT 8F DBOU TBZ iPVS SFTVMUT QSPWFw UIBU TPNFUIJOH JT IBQQFOJOH *OTUFBE XF TBZ UIBU iPVS SFTVMUT BSF DPOTJTUFOUw XJUI TPNFUIJOH IBQQFOJOH 4P UIF XPSET QSPWF BOE EJTQSPWF IBWF MJNJUFE SPMFT JO TDJFODF SFTUSJDUFE QBSUJDVMBSMZ UP UIF BSFB PG BQQMJFE NBUIFNBUJDT #JPNBUIFNBUJDJBOT GPS JO TUBODF EP QSPWJEF QSPPGT UIBU MFBE VT UP EFFQ VOEFSTUBOEJOHT PG IPX CJPMPH JDBM TZTUFNT XPSL PS DBO XPSL 5IFSFGPSF PVS JOBCJMJUZ UP QSPWF PS EJTQSPWF IZQPUIFTFT JO TDJFODF JT UIF SFTVMU PG UIF JOFTDBQBCMF GBDU UIBU BMM SFTVMUT JO TDJFODF BSF QSPWJTJPOBM 'PS FYBNQMF XF BSF RVJUF DPOåEFOU UIF &BSUI JT BO PCMBUF TQIFSPJE BOE OPU ýBU BOE UIBU JU SFWPMWFT BSPVOE UIF TVO 8F BMTP IBWF IJHI DPOåEFODF UIBU TQFDJFT FWPMWF PWFS UJNF BOE MPX DPOåEFODF JO TQPOUBOFPVT HFOFSBUJPO BOE UIF NFEJDBM CFOFåUT PG IPNFPQBUIZ

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åDVMU UP BEFRVBUFMZ SFQMJDBUF FH UFTU HMPCBM BUNPTQIFSJD SF TQPOTF UP FMFWBUFE $0 PS QFSGPSN FYQFSJNFOUT PO XIPMFMBLF FDPTZTUFNT 

"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF



 3FQMJDBUJPO 5IJT TPMWFT UIF QSPCMFN UIBU XF NJHIU IBWF JG XF POMZ NFB TVSFE POF JOEJWJEVBM XIP IBQQFOT UP CF SFBMMZ VOVTVBM 8F OFFE JOTUFBE UP TBNQMF BT NBOZ JOEJWJEVBMT BT JT QSBDUJDBM VOEFS FBDI USFBUNFOU MFWFM JOEJWJEVBMT GPS JOTUBODF VOEFS FBDI USFBUNFOU MFWFM TP UIBU XF DBO VO EFSTUBOE UIF DPMMFDUJWF CFIBWJPS PG PVS TZTUFN &BDI JOEJWJEVBM TIPVME CF JOEFQFOEFOU GSPN PUIFS JOEJWJEVBMT *U JT QPTTJCMF IPXFWFS UP NFBTVSF B TJOHMF JOEJWJEVBM NVMUJQMF UJNFT CVU XF OFFE UP BDDPVOU GPS UIJT MBDL PG JOEFQFOEFODF 'PS FYBNQMF XF NJHIU NFBTVSF UIF NBTT PG BO JOEJWJEVBM PWFS UJNF UP EFUFSNJOF JUT HSPXUI SBUF CVU XF POMZ HFU POF HSPXUI SBUF NFBTVSFNFOU GSPN UIJT JOEJWJEVBM BOE UIFSFGPSF OFFE UP NBLF UIF TBNF UZQF PG NFBTVSFNFOU PO PUIFS JOEJWJEVBMT SFQMJDBUFT  " QSPCMFN NJHIU BSJTF JG BMM PVS TUVEZ DSJUUFST BSF HFOFUJD DMPOFT XJUIJO B TQFDJFT "SF UIFTF JOEFQFOEFOU SFQMJDBUFT *O HFOFSBM PVS JOGFSFODF XJMM POMZ FYUFOE UP UIJT DMPOF OPU UIF TQFDJFT BT B XIPMF  3BOEPNJ[BUJPO 8F PGUFO OFFE UP UBLF JOEJWJEVBM TBNQMFT JO B TUVEZ BOE QMBDF UIFN JO EJGGFSFOU USFBUNFOU HSPVQT SBOEPNMZ *G XFSF TBNQMJOH PVU JO OBUVSF XF OFFE UP QJDL PVS TJUFT SBOEPNMZ *UT OPU SBOEPN GPS JOTUBODF JG XF DIPPTF SFTFBSDI QMPUT UIBU BSF DMPTF UP B SPBE PS IVNBO TVCKFDUT UIBU IBQQFO UP CF PVS GSJFOET *G XF EP UIJT UIFO XF DBO TBZ TPNFUIJOH POMZ BCPVU UIF HSPVQT XF BSF UFTUJOH OPU UIF MBSHFS TZTUFNT XF NBZ BDUVBMMZ CF XBOUJOH UP TUVEZ TFF TFDUJPO    'BDUPST 'BDUPST BSF EJGGFSFOU USFBUNFOUT UIBU XFSF JOWFTUJHBUJOH BOE UIBU NJHIU BGGFDU PVS TUVEZ TZTUFN 'PS QMBOUT XF NJHIU CF JOUFSFTUFE JO UIF FGGFDU PG OJUSPHFO PO HSPXUI SBUFT 8F DBO IBWF NVMUJQMF GBDUPST UIBU XF JOWFTUJHBUF FH XBUFS BOE UFNQFSBUVSF   -FWFMT *G XF IBWF B GBDUPS UIFO XF OFFE UP IBWF BU MFBTU UXP EJGGFSFOU MFWFMT PG UIBU GBDUPS UP VOEFSTUBOE IPX JU JOýVFODFT PVS TUVEZ TZTUFN *O UIF BCPWF FYBNQMF XF NJHIU JOWFTUJHBUF UIF FGGFDU PG OJUSPHFO PO QMBOU HSPXUI SBUF BOE TP XF IBWF B USFBUNFOU MFWFM XJUI OP OJUSPHFO BEEFE DPOUSPM BOE B MFWFM XJUI OJUSPHFO BEEFE  $POUSPM $POUSPMT BSF USJDLZ TPNFUJNFT *O UIF BCPWF FYBNQMF UIF iOP OJUSPHFOw USFBUNFOU TFSWFT BT UIF DPOUSPM 8F MJLF UP IBWF DPOUSPMT UIBU BSF GBDUPS MFWFMT BHBJOTU XIJDI XF DPNQBSF PVS USFBUNFOUT *U JT QPTTJCMF IPXFWFS OPU UP IBWF B DPOUSPM *G XF BSF JOUFSFTUFE JO UFTUJOH XIFUIFS 4"5 TDPSFT GPS NBMFT BOE GFNBMFT BSF EJGGFSFOU UIFO OFJUIFS TFY XPVME TFSWF BT B DPOUSPM HSPVQ

 6TJOH 3 UP "TTJHO *OEJWJEVBMT UP 5SFBUNFOUT 3BOEPNMZ 8IFO XF TFU VQ FYQFSJNFOUT XF PGUFO IBWF JOEJWJEVBMT PS FYQFSJNFOUBM VOJUT TPNF VOJU GPS XIJDI XF XJMM UBLF B NFBTVSFNFOU

UIBU XF OFFE UP



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

BTTJHO UP EJGGFSFOU USFBUNFOU HSPVQT -FUT JNBHJOF UIBU XF OFFE UP TFU VQ B TNBMM QJMPU TUVEZ UP UFTU UIF FGGFDU PG B GFSUJMJ[FS PO QMBOU TJ[F NBTT  *G XF IBWF TJY QMBOUT BOE UXP MFWFMT PG GFSUJMJ[FS DPOUSPM BOE GFSUJMJ[FE

XF TIPVME BTTJHO UISFF QMBOUT SBOEPNMZ UP FBDI USFBUNFOU HSPVQ *O TVDI BO FYQFSJNFOU XF XPVME QMBOU TFFET JO TJY JEFOUJDBM QPUT &BDI QPU TIPVME CF OVNCFSFE GSPN  UP  ZPV TIPVME XSJUF UIF OVNCFS PO FBDI QPU  8F DBO HFU PVS QPU OVNCFST MJLF UIJT  QPU  

BOE XF DBO VTF UIF SFQ GVODUJPO UP MJTU UIF OBNFT PG UIF USFBUNFOUT GPS UIJT  USNU  SFQ D wDPOUSPMw wGFSUJMJ[FSw

FBDI  

8F DBO OPX SBOEPNJ[F UIF QPUT BOE BTTJHO USFBUNFOU MFWFMT UP FBDI     

TFUTFFE   TP ZPV HFU UIF TBNF PSEFS BT * EP EPOU EP JG  EPJOH UIJT GPS BO FYQFSJNFOU

QPU  TBNQMF QPU  SBOEPNJ[F UIF BSSBZ QPU OVNCFST EFTJHO  EBUBGSBNF USNU QPU

EFTJHO

USNU QPU  DPOUSPM   DPOUSPM   DPOUSPM   GFSUJMJ[FS   GFSUJMJ[FS   GFSUJMJ[FS 

6OEPVCUFEMZ B SFBM FYQFSJNFOU XPVME CF NVDI MBSHFS UIBO UIJT CVU UIJT TLJMM PG SBOEPNMZ BTTJHOJOH JOEJWJEVBMT UP USFBUNFOUT JT WBMVBCMF 'PS TFUUJOH VQ BO FYQFSJNFOU 3T GVODUJPO TBNQMF JT MJLFMZ POF PG UIF NPTU JNQPSUBOU :PV BMXBZT OFFE TPNF MFWFM PG SBOEPNJ[BUJPO PG ZPVS USFBUNFOUT BDSPTT ZPVS TBNQMJOH VOJUT UIF TVCKFDU ZPV BSF TUVEZJOH  "MUFS OBUJWFMZ ZPV NBZ OFFE UP DIPPTF TBNQMF PSHBOJTNT PS TUVEZ QMPUT SBOEPNMZ 5P EP UIJT ZPV HFOFSBMMZ OVNCFS ZPVS TVCKFDUT PS QPTTJCMF TUVEZ QMPUT GPS JOTUBODF BOE UIFO DIPPTF PS BSSBOHF UIFN SBOEPNMZ 5IF TBNQMF GVOD UJPO IFMQT ZPV BWPJE IBWJOH CJBT JO ZPVS FYQFSJNFOUBM EFTJHO

 *OGFSFODF 0ODF XF IBWF EFTJHOFE B TUVEZ BOE DPMMFDUFE BOE BOBMZ[FE PVS EBUB XF VTV BMMZ XBOU UP TBZ TPNFUIJOH BCPVU UIF OBUVSBM XPSME BT B XIPMF 5IJT TUBUFNFOU PG UIF HSFBUFS NFBOJOH PG PVS SFTFBSDI JT SFGFSSFE UP BT JOGFSFODF 0VS BCJMJUZ UP NBLF JOGFSFOUJBM TUBUFNFOUT JT MJNJUFE CZ UIF EBUB XF IBWF DPMMFDUFE *G XF BSF JOUFSFTUFE JO FOEPDSJOPMPHZ BOE IBWF EJTDPWFSFE UIF GVODUJPO PG B IPS NPOF PO NFUBCPMJD BDUJWJUZ JO NJDF XIBU DBO XF TBZ 8F NJHIU CF UFNQUFE

"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF



UP TUBUF UIBU PVS SFTVMU JT JNQPSUBOU JO NBNNBMT 8F NJHIU FWFO HP BT GBS BT TBZJOH UIBU UIJT DPVME CF JNQPSUBOU UP IVNBOT 6OGPSUVOBUFMZ JG XFWF TUVEJFE UIJT JO NJDF XF DBOU TBZ UIJT SFTVMU BQQMJFT FWFO UP SFMBUFE NBNNBM TQFDJFT‰BOE DFSUBJOMZ OPU UP IVNBOT 4UVEJFT VTJOH NPEFM TZTUFNT TVDI BT GSVJU ýJFT NJDF PS ZFBTU PGUFO BSF EPOF VTJOH KVTU POF PS B GFX HFOFUJD MJOFT XIFSF BMM JOEJWJEVBMT XJUIJO B MJOF BSF HFOFUJDBMMZ JEFOUJDBM *O UIJT DBTF PVS JOGFSFODF TUBUFNFOU PG UIF HSFBUFS NFBOJOH PG PVS SFTVMU DBOOPU HP CFZPOE UIJT MJOF PG NJDF *G XF VTF UISFF TUSBJOT PG XIJUF MBC NJDF BOE UIF SFTVMU XBT GPVOE DMFBSMZ JO BMM UISFF DBO XF TBZ TPNFUIJOH BCPVU UIJT SFTVMU JO XIJUF MBC NJDF JO HFOFSBM 1PTTJCMZ JG UIFTF UISFF TUSBJOT XFSF DIPTFO SBOEPNMZ PVU PG BMM TUSBJOT PG XIJUF MBC NJDF .PTU MJLFMZ IPXFWFS UIFTF NJDF TUSBJOT XFSF OPU DIPTFO SBOEPNMZ CVU XFSF JOTUFBE TUSBJOT XJUI XIJDI UIF JOWFTUJHBUPS XBT GBNJMJBS PS XIJDI BSF TJNQMZ QBSUJDVMBSMZ FBTZ UP SBJTF BOE UFTU VOEFS MBCPSBUPSZ DPOEJUJPOT 5IFSFGPSF JOGFSFOUJBM TUBUFNFOUT NJHIU OPU HP CFZPOE UIF UISFF TQFDJåD TUSBJOT PG NJDF 5IJOL PG JU UIJT XBZ JG ZPV EJTDPWFS TPNFUIJOH BCPVU UISFF PG ZPVS GSJFOET BSF ZPV SFBEZ UP NBLF BO JOGFSFODF BCPVU IVNBOT

1PXFS "OBMZTJT BOE UIF /VNCFS PG 3FQMJDBUFT *G XFSF EFTJHOJOH BO FYQFSJNFOU XF BMXBZT IBWF DPOTUSBJOUT PO UIF TJ[F PG PVS FYQFSJNFOU 8F KVTU EJTDVTTFE UIF JNQPSUBODF PG SFQMJDBUFT 8IZ OPU KVTU IBWF BT NBOZ BT XF DBO BGGPSE IBWF SPPN GPS BOEPS IBWF QFSTPOOFM UP EP UIF XPSL 5IF SFBTPO JT UIBU XF XJMM CF NBLJOH POF PS NPSF PG B WBSJFUZ PG NJTUBLFT JG XF EP UIJT 8F XBOU UP CF FGåDJFOU BOE EFTJHO UIF SJHIU FYQFSJNFOU GPS UIF IZQPUIFTJT XF BSF UFTUJOH *G XF VTF UPP NBOZ SFTPVSDFT XF XJMM OPU CF BCMF UP BTL PUIFS RVFTUJPOT *G XF VTF UPP GFX SFTPVSDFT UIFO XF NJHIU OPU CF BCMF UP BOTXFS PVS RVFTUJPO 0OF TPMVUJPO UP UIJT QSPCMFN JT GPS VT UP DPOEVDU B QPXFS BOBMZTJT PS B QPXFS UFTU 5IF JEFB PG UIJT JT UP FTUJNBUF UIF OVNCFS PG SFQMJDBUFT XF OFFE UP EFUFSNJOF UIBU B GBDUPS FH OJUSPHFO BGGFDUT PVS SFTQPOTF WBSJBCMF FH QMBOU HSPXUI SBUF  5IF QSPCMFN XJUI UIJT EFUFSNJOBUJPO JT UIBU XF OFFE UP LOPX UIF BOTXFS CFGPSF XF TUBSU "T BO FYBNQMF MFUT BTTVNF UIBU B UUFTU JT UIF BQQSPQSJBUF XBZ UP EF UFSNJOF JG UIF NBTTFT PG JOEJWJEVBM SPEFOUT BSF EJGGFSFOU CFUXFFO UXP HFP HSBQIJDBMMZ JTPMBUFE NPSQIPUZQFT XJUIJO B TQFDJFT 'SPN QSFWJPVT SFTFBSDI XF LOPX UIBU UIF NFBO NBTT PG POF NPSQIPUZQF JT  H BOE UIBU UIF WBSJ BCJMJUZ GPS UIJT TQFDJFT JT T =  H (JWFO UIJT JOGPSNBUJPO DBO XF FTUJNBUF IPX NBOZ BOJNBMT XF XPVME IBWF UP DPMMFDU BOE XFJHI UP EFUFDU B TJHOJå DBOU EJGGFSFODF PG BU MFBTU  H 5IF QPXFS PG B TUBUJTUJDBM UFTU JT EFåOFE BT  − β XIFSF β JT UIF QSPCBCJMJUZ PG NBLJOH B 5ZQF ** FSSPS TFF TFDUJPO   %FUFSNJOJOH QPXFS JT EJGåDVMU BOE EFQFOET PO TBNQMF TJ[F PVS DSJUJDBM



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

QWBMVF α UIF TUSFOHUI PG UIF FGGFDU XFSF TUVEZJOH BOE WBSJPVT FSSPST XF NJHIU NBLF 0GUFO B WBMVF PG  JT B DPOTFSWBUJWF FTUJNBUF β =  QPXFS   − β =   (JWFO UIJT PVS QPXFS BOBMZTJT JT EPOF BT GPMMPXT  QPXFSUUFTU EFMUB   TE   QPXFS  

5XPTBNQMF U UFTU QPXFS DBMDVMBUJPO O EFMUB TE TJHMFWFM QPXFS BMUFSOBUJWF

     

     UXPTJEFE

/05& O JT OVNCFS JO FBDI HSPVQ

5IJT TVHHFTUT UIBU XF OFFE BU MFBTU TJYUFFO SFQMJDBUF JOEJWJEVBMT BMXBZT SPVOE VQ JO FBDI TBNQMF HSPVQ UP IBWF PVS UUFTU QSPWJEF VT XJUI B TJHOJåDBOUMZ EJGGFSFOU NBTT GPS UIFTF QPQVMBUJPOT HJWFO UIBU XF OFFE UIF NFBOT UP CF EJGGFSFOU CZ  H UIBU UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO PG UIFTF TBNQMFT JT  BOE UIBU PVS TBNQMFT BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE TFF DIBQUFS   5IJT GVODUJPO IBT NPSF ýFYJCJMJUZ BOE PUIFS QPXFS UFTUT BSF BWBJMBCMF

 )PX UP 4FU 6Q B 4JNQMF 3BOEPN 4BNQMF GPS BO &YQFSJNFOU -FUT JNBHJOF UIBU XF BSF BTLFE UP TFU VQ BO FYQFSJNFOU UP UFTU UIF FGGFDU PG HJCCFSFMMJO PO UIF IFJHIU PG #SBTTJDB SBQB B GBTUHSPXJOH QMBOU  8F XPVME MJLF UP FNQMPZ B QSPQFS TDJFOUJåD BQQSPBDI GPS UIJT FYQFSJNFOU TP UIBU XF DBO DPSSFDUMZ RVBOUJGZ BOE JOUFSQSFU PVS SFTVMUT -FUT BQQMZ XIBU XF MFBSOFE JO UIF QSFWJPVT TFDUJPO PO UIF QSJODJQMFT PG FYQFSJNFOUBM EFTJHO  3FQMJDBUJPO 5P UFTU UIF FGGFDU PG HJCCFSFMMJO PO QMBOU IFJHIU XF OFFE UP CF TVSF UIBU XF IBWF TFWFSBM QMBOUT 0VS MBCPSBUPSZ JOTUSVDUPS NJHIU QSPWJEF VT XJUI UFO QPUT GPS VT UP HSPX SFQMJDBUF QMBOUT  3BOEPNJ[BUJPO *O FBDI QPU XF PWFSQMBOU XJUI TFFET BOE EVSJOH UIF åSTU XFFL XF DBSFGVMMZ SFNPWF BMM CVU POF QMBOU QFS QPU "U UIF TUBSU PG PVS TFDPOE XFFL XF BSF QSFQBSFE UP BQQMZ PVS USFBUNFOU TQSBZ HJCCFS SFMMJO POUP UIF MFBWFT PG UIF USFBUNFOU QMBOUT  8IJDI QMBOUT SFDFJWF UIF USFBUNFOU BOE XIJDI EP OPU 8F TIPVME EP UIJT SBOEPNMZ VTJOH UIF BQ QSPBDI EFTDSJCFE JO TFDUJPO  SBUIFS UIBO IBQIB[BSEMZ KVTU DIPPTJOH UIFN PVSTFMWFT   TBNQMF    GSPN UIF BSSBZ  SBOEPNMZ DIPPTF 





 



"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF



*G ZPV SVO UIJT MJOF ZPV TIPVME HFU B EJGGFSFOU TFU PG QMBOUT UIBO * EJE 5IFTF BSF UIF QPUT UP USFBU XJUI HJCCFSFMMJO 5IF PUIFS QMBOUT EP OPU SFDFJWF UIF USFBUNFOU  'BDUPS 8F IBWF KVTU POF GBDUPS JO UIJT FYQFSJNFOU HJCCFSFMMJO  -FWFMT 'PS PVS HJCCFSFMMJO GBDUPS XF IBWF KVTU UXP MFWFMT XJUI BOE XJUI PVU HJCCFSFMMJO BQQMJFE  $POUSPM 5IF DPOUSPM QMBOUT BSF UIPTF UIBU EP OPU SFDFJWF HJCCFSFMMJO *O UIJT FYBNQMF HJCCFSFMMJO JT TQSBZFE PO UIF QMBOU MFBWFT BU UIF CFHJOOJOH PG XFFL UXP 0VS DPOUSPM TIPVME CF B TQSBZ UIBU EPFTOU DPOUBJO HJC CFSFMMJO TVDI BT EJTUJMMFE XBUFS *O NFEJDBM BQQMJDBUJPOT ZPVMM IFBS TVDI USFBUNFOUT BT CFJOH DBMMFE B TIBN PS QMBDFCP

*O BEEJUJPO XF XBOU UP CF TVSF UP TUBUF PVS IZQPUIFTFT FYQMJDJUMZ 0VS IZQPUIFTJT IFSF NJHIU CF UIBU HJCFSSJMJO JODSFBTFT UIF IFJHIU PG #SBTTJDB SBQB BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT PS UIBU JU IBT OP FGGFDU OVMM IZQPUIFTJT 



*OUFSQSFUJOH 3FTVMUT 8IBU *T UIF QWBMVF

" QWBMVF JT BO JNQPSUBOU OVNCFS UIBU DPNFT GSPN DPOEVDUJOH NBOZ PG UIF TUBUJTUJDBM UFTUT EJTDVTTFE JO UIJT CPPL *UT VTVBMMZ B MJUUMF USJDLZ UP VOEFSTUBOE BU åSTU TP MFUT TUBSU TMPXMZ 8IFO ZPV DPOEVDU POF PG NBOZ TUBUJTUJDBM UFTUT ZPV PGUFO HFU B QWBMVF UIBU UFMMT ZPV TPNFUIJOH BCPVU ZPVS IZQPUIFTJT " TJNQMF UFTU NJHIU BTL XIFUIFS UXP TBNQMFT BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS 8IBU XF BSF HFOFSBMMZ BTLJOH JT XIFUIFS UIF UXP TBNQMFT DBNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO *O UIF QSFWJPVT FYBNQMF XF BTLFE XIFUIFS HJCCFSFMMJO JODSFBTFT QMBOU IFJHIU *G UIF TBNQMFT BSF CPUI OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE BO BT TVNQUJPO PG UIF UUFTU

UIFO ZPV DBO QFSGPSN B UUFTU TFF TFDUJPO   5IF UFTU SFUVSOT B QWBMVF TFF åHVSF   *O B UUFTU UIF UWBMVF HFOFSBMMZ HFUT MBSHFS BT UIF NFBOT PG UIF UXP TBNQMFT HFU NPSF BOE NPSF EJGGFSFOU CVU UIJT BMTP EFQFOET PO IPX NFTTZ UIF EBUB BSF  -BSHFS UWBMVFT HFOFSBMMZ ZJFME TNBMMFS QWBMVFT BOE MPXFS PVS DPOåEFODF UIBU UIF UXP TBNQMFT DBNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO *O BO FGGPSU UP NBLF UIJT NPSF JOUVJUJWF * XJMM MJF BOE UFMM ZPV UIBU UIF QWBMVF JT MJLF UIF QSPCBCJMJUZ PG UIF UIF OVMM IZQPUIFTJT CFJOH USVF 8JUI UIJT JEFB JO NJOE B MBSHF QWBMVF MJLF  TVHHFTUT XF OPU SFKFDU PVS OVMM IZQPUIFTJT XIJMF B TNBMM QWBMVF MJLF  TVHHFTUT XF TIPVME SFKFDU PVS OVMM IZQPUIFTJT *UT OFWFS HPPE UP MJF TP MFU NF GPSNBMMZ EFåOF UIF QWBMVF JO DPSSFDU CVU NPSF DPOGVTJOH UFSNT



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Mass (Kg)

9 t = 0.99, df = 14, p = 0.34

t = 1.64, df = 14, p = 0.13

t = 2.29, df = 14, p = 0.047

t = 5.32, df = 14, p < 0.001

8 7 6 5

Mass (Kg)

4 9 8 7 6 5 4 A

B

Treatment

A

B

Treatment

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α XIJDI JT PGUFO TFU TP UIBU α = 

#PY  5IF QWBMVF 5IF QWBMVF JT UIF QSPCBCJMJUZ PG HFUUJOH B UFTU TUBUJT UJD MJLF U SFUVSOFE CZ B UUFTU PS ' SFUVSOFE CZ BO BOBMZTJT PG WBSJBODF UFTU UIBU JT BT FYUSFNF PS NPSF FYUSFNF UIBO UIF POF ZPV PCTFSWFE IBE UIF OVMM IZQPUIFTJT CFFO USVF

* BTTVNF UIJT EFåOJUJPO TFFNT QSFUUZ DPOGVTJOH *UT OPU UIBU CBE IPXFWFS 4UBUJTUJDBM UFTUT SFUVSO UFTU TUBUJTUJDT FH B UWBMVF PS BO 'WBMVF  5IFTF UFTU TUBUJTUJDT IBWF SBOHFT XIFSF BU POF FOE UIFZ TVHHFTU UIFSFT OP EJGGFSFODF PS SFMBUJPOTIJQ "U UIF PUIFS FOE UIF UFTU TUBUJTUJD NJHIU TVHHFTU B CJH EJGGFSFODF CFUXFFO TBNQMFT PS B TUSPOH SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO TBNQMFT (FOFSBMMZ XIFO UIFTF UFTU TUBUJTUJDT BSF OFBS [FSP XF GBJM UP SFKFDU UIF OVMM IZQPUIFTJT -BSHF UFTU TUBUJTUJDT SFEVDF PVS DPOåEFODF JO UIF OVMM IZQPUIFTJT 4P GPS UIF UWBMVF

"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF



GPS JOTUBODF JU DPOUJOVFT UP HFU MBSHFS GPS TBNQMFT UIBU BSF NPSF BOE NPSF EJGGFSFOU BOE BU TPNF QPJOU XF SFKFDU UIF OVMM IZQPUIFTJT UIBU UIF TBNQMFT DBNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO TFF åHVSF   0VS EFåOJUJPO PG B QWBMVF BCPWF FYQMBJOT XIZ XF DPOTJEFS B QWBMVF UIBU JT MFTT UIBO PS FRVBM UP UIF DSJUJDBM QWBMVF α UP CF TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU *U JT JNQPSUBOU UP BMXBZT TFU α CFGPSF XF DPOEVDU BO FYQFSJNFOU *G XF BSFOU TVSF XIBU XJMM IBQQFO JO PVS FYQFSJNFOU XF HFOFSBMMZ TFU α =  5IFSF GPSF XF XPVME SFKFDU UIF OVMM IZQPUIFTJT XIFO Q ≤ α =  /PUJDF UPP UIBU XF BSF EFBMJOH XJUI TUBUJTUJDBM TJHOJåDBODF CJPMPHJDBM TJHOJåDBODF JT RVJUF EJGGFSFOU 8IFSF EJE α =  DPNF GSPN 5IBUT B TUPSZ JOWPMWJOH B GBNPVT HF OFUJDJTU OBNFE 4JS 3POBME 'JTIFS *U JT BO BSCJUSBSZ WBMVF #VU JUT B XJEFMZ BDDFQUFE WBMVF 8F XJMM VTF UIF DPOWFOUJPO UIBU XF GBJM UP SFKFDU ) XIFO Q > α /PU FWFSZPOF XJMM BHSFF XJUI UIJT SVMF #VU JU JT B TJNQMF SVMF GPS HFUUJOH TUBSUFE 5IFSFGPSF JG α =  BOE Q =  JU JT XSPOH UP TBZ TPNFUIJOH MJLF i5IF SFMBUJPOTIJQ JT BMNPTU TJHOJåDBOUw PS UIBU iUIFSF JT B QPTJUJWF USFOEw *U JT FWFO XPSTF UP TBZ i-FUT NBLF α =  TP JUMM CF TJHOJåDBOUw



5ZQF * BOE 5ZQF ** &SSPST

"T NFOUJPOFE CFGPSF JO TDJFODF XF DBOOPU CF BCTPMVUFMZ DFSUBJO PG BOZUIJOH CVU JOTUFBE XPSL UP JODSFBTF PVS DPOåEFODF JO PVS VOEFSTUBOEJOH *O CJPMPHZ JG XFSF EFBMJOH XJUI EBUB UIFSF BMXBZT JT B DIBODF UIBU XF BSF XSPOH 5IJT JT USVF FWFO GPS QIZTJDJTUT BU MFBTU JG UIFZSF XPSLJOH XJUI EBUB VTJOH B OBUVSBM TZTUFN 8F BDDFQU UIBU UIFSF JT B QSPCBCJMJUZ PG NBLJOH B NJTUBLF BOE IBWF UP CBMBODF UIJT DIBODF XJUI PVS EFTJSF UP JOUFSQSFU PVS SFTVMUT DPSSFDUMZ 8IZ OPU KVTU NBLF α SFBMMZ TNBMM TP UIBU JG XF SFKFDU PVS ) XF BSF SFBMMZ TVSF UIF ) JT XSPOH 5IJT JT B HSFBU RVFTUJPO *NBHJOF XF DPOEVDU B WBDDJOF USJBM GPS $07*% 8F XPVME WBDDJOBUF TPNF BOE OPU PUIFST BOE UIFO DIBMMFOHF UIFTF CSBWF TVCKFDUT XJUI UIF MJWF 4"34$P7 WJSVT *G XF TFU PVS α =  UIFO XF XPVME IBWF JODSFEJCMZ TUSPOH FWJEFODF UIBU UIF WBDDJOF XBT FGGFDUJWF #VU JG JU XPSLFE SFBMMZ XFMM XF SJTL GBJMJOH UP SFKFDU PVS OVMM IZQPUIFTJT UIF WBDDJOF EPFTOU XPSL BOE QFPQMF XIP DPVME CF TBWFE XJUI UIJT WBDDJOF XPVME OFWFS SFDFJWF JU .BLJOH FSSPST DBO CF EBOHFSPVT -FUT DPOTJEFS UIF TJUVBUJPO UIBU XF SFBMMZ EPOU XBOU UP NBLF UIF NJT UBLF PG JODPSSFDUMZ SFKFDUJOH B USVF )  'PS DPOUFYU MFUT JNBHJOF XFSF JO WFTUJHBUJOH XIFUIFS IVNBO NBMFT BOE GFNBMFT BSF EJGGFSFOU JO IFJHIU 8F TFU α =  TP UIBU XFMM POMZ SFKFDU ) OP EJGGFSFODF JO IFJHIUT JG UIF IFJHIUT PG NBMFT BOE GFNBMFT BSF XJMEMZ EJGGFSFOU 5P DPODMVEF UIBU NBMFT BOE



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

'JHVSF  5IJT EJBHSBN SFQSFTFOUT 5ZQF * BOE 5ZQF ** FSSPST *G XF DPVME BTTVNF UIBU PVS OVMM IZQPUIFTJT ) JT USVF UIFO CBTFE PO PVS EBUB BOBMZTJT XF BSF BDUJOH DPSSFDUMZ JG XF GBJM UP SFKFDU )  *G XF SFKFDU B USVF ) IPXFWFS UIFO XFWF NBEF BO FSSPS 5ZQF *  *G XF GBJM UP SFKFDU B GBMTF ) IPXFWFS UIFO XFWF BMTP NBEF B NJTUBLF 5ZQF **  'JOBMMZ JG XF SFKFDU B GBMTF ) UIFO XFWF BDUFE DPSSFDUMZ /PUF UIF QSPCBCJMJUZ PG NBLJOH B 5ZQF * FSSPS JT α XIJMF UIF QSPCBCJMJUZ PG NBLJOH B 5ZQF ** FSSPS JT β

GFNBMFT EJGGFS JO IFJHIU XF OFFE UP TFF B EJGGFSFODF PG BU MFBTU UISFF GFFU 5IFO XFE CF TVSF UIFZSF EJGGFSFOU *G NBMFT XFSF POMZ  GFFU UBMMFS UIBO GFNBMFT JUT OPU FOPVHI UP CF TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU :PV QSPCBCMZ DBO UFMM UIBU XFWF NBEF B NJTUBLF TFF åHVSF   8IBU XFWF EPOF JT UP BWPJE NBLJOH B 5ZQF * FSSPS CZ NBLJOH α UIF QSPCBCJMJUZ PG NBLJOH B 5ZQF * FSSPS WFSZ TNBMM #VU VOGPSUVOBUFMZ VOEFS UIJT TDFOBSJP XFWF GBJMFE UP DPODMVEF B EJGGFSFODF JO IFJHIU CFUXFFO NBMFT BOE GFNBMFT XIFSF UIFSF SFBMMZ JT B EJGGFSFODF  GFFU PO BWFSBHF  8FWF DPNNJUUFE XIBUT DBMMFE B 5ZQF ** FSSPS 5IJT CFDPNFT NPSF QSPCMFNBUJD XIFO UIF SFTVMUT NBUUFS TVDI BT JO UIF DBTF PG B OFX ESVH UIBU DPVME TBWF PS FYUFOE MJWFT *G UIF MJGF FYQFDUBODZ PG QBUJFOUT JODSFBTFE CFDBVTF PG PVS ESVH XIBU MFOHUI PG UJNF NJHIU CF DPOTJEFSFE TJHOJåDBOU 8F BSF MJLFMZ UP UIJOL POF XFFL NJHIU CF HSFBU *G XF TFU α UP B TNBMM WBMVF XF XPVME OPU MJLFMZ EFUFDU TVDI B EJGGFSFODF 8F XPVME CF SFBMMZ SJHPSPVT JO PVS SFTVMU CZ XBOUJOH UP CF DFSUBJO UIBU PVS ESVH FYUFOET MJGF CZ B MPOH UJNF *G PVS ESVH EPFT FYUFOE MJGF CVU QFSIBQT OPU CZ NVDI PS UIF SFTVMU JT QSFUUZ WBSJBCMF XF GBJM UP SFKFDU PVS GBMTF ) 5ZQF ** FSSPS TFF åHVSF   8F NJHIU FOE VQ OPU SFDPNNFOEJOH UIBU B ESVH UIBU XPSLT CF BENJOJTUFSFE "SF ZPV DPNGPSUBCMF XJUI UIBU 5P BWPJE UIJT NJTUBLF XF NJHIU TFU α =  5IJT JT HSFBU CFDBVTF UIF UFTU JT SFBMMZ TFOTJUJWF JUT FBTZ UP SFKFDU PVS )  *T UIJT B QSPCMFN 5IJT FSSPS NJHIU CF BDDFQUBCMF CFDBVTF NBZCF UIF ESVH JT JOFYQFOTJWF BOE IBT B QMBDFCP FGGFDU TP FWFO JG JU EPFTOU XPSL OP POF JT IVSU TFF åHVSF   8F PGUFO NVTU DPOTJEFS XIJDI PG UIFTF FSSPST JT NPSF BDDFQUBCMF

"O 0WFSWJFX PG 4DJFODF )ZQPUIFTJT 5FTUJOH &YQFSJNFOUBM %FTJHO BOE *OGFSFODF



*O UIJT DIBQUFS XFWF EJTDVTTFE B WBSJFUZ PG XBZT UP DPOEVDU TPVOE TDJ FODF BOE BTTFTT JOGPSNBUJPO "T ZPV DBO TFF UIJT QSPDFTT JT RVJUF DIBMMFOHJOH UP EP DPSSFDUMZ "OE JUT DPNQMFYJUZ FOTVSFT UIBU QFPQMF OPU KVTU TUBUJTUJDBM QSPHSBNT QMBZ B DSJUJDBM SPMF JO PSEFS UP JOUFSQSFU SFTVMUT DPSSFDUMZ

 1SPCMFNT  :PV UBLF ZPVS åSTU UFTU JO B CJPTUBUJTUJDT DMBTT BOE UIF QSPGFTTPS SFQPSUT UIBU UIF BWFSBHF NFBO XBT  B 5IF SFQPSUFE NFBO JT B NPEFM SFQSFTFOUJOH B TJNQMJåDBUJPO B TJO HMF OVNCFS SFQSFTFOUT BMM HSBEFT FBSOFE CZ TUVEFOUT JO UIF DMBTT 8IBU BTTVNQUJPOT IBT UIF QSPGFTTPS NBEF JO PSEFS UP SFQPSU UIF NFBO DPSSFDUMZ C *T UIF SFQPSUFE NFBO JO UIJT FYBNQMF B TUBUJTUJD PS B QBSBNFUFS D 8IBU JOGFSFODF DBO CF NBEF SFHBSEJOH UIJT SFTVMU  :PV QFSGPSN B TUBUJTUJDBM UFTU BOE HFU B QWBMVF PG  B 6OEFS XIBU DPOEJUJPOT XPVME XF DPOTJEFS UIJT UP CF TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU C 6OEFS XIBU DPOEJUJPOT XPVME XF DPOTJEFS UIJT OPU UP CF TUBUJT UJDBMMZ TJHOJåDBOU D 1SPWJEF B CJPMPHJDBM FYBNQMF XIFSF B QWBMVF   NJHIU OPU CF TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU CVU JT JOTUFBE CJPMPHJDBMMZ TJHOJåDBOU E "TTVNJOH UIF SFTFBSDIFS TFU α =  QSJPS UP DPOEVDUJOH UIF FYQFSJNFOU EFTDSJCF UIF UZQF PG FSSPS NBEF CZ DPODMVEJOH UIBU Q   JT DMPTF FOPVHI UP CFJOH TJHOJåDBOU UIBU ) JT SFKFDUFE  :PV XBML JOUP ZPVS CFESPPN BOE ýJQ PO UIF MJHIU TXJUDI 5IF MJHIU EPFT OPU HP PO "TTVNJOH UIJT JT B QSPCMFN ZPV XBOU UP åY EFTDSJCF UIF TUFQT UIBU ZPV XPVME UBLF UP SFNFEZ UIJT VTJOH UIF TDJFOUJåD NFUIPE  :PV QMBO UP JOWFTUJHBUF IPX UIF ESVH FOBMBQSJM BGGFDUT CMPPE QSFTTVSF JO QBUJFOUT :PV BEWFSUJTF JO B MPDBM OFXTQBQFS UP QBZ BOZPOF PWFS  ZFBST PG BHF XJUI IZQFSUFOTJPO  UP UP KPJO UIF TUVEZ 'SPN UIF åSTU UIJSUZ UP TJHO VQ ZPV DSFBUF B SBOEPNJ[FE DPOUSPMMFE USJBM 3$5 XJUI UISFF HSPVQT FBDI XJUI UFO QFPQMF 5IF HSPVQT SFDFJWF FJUIFS B QMBDFCP  NH PS  NH EBJMZ EPTBHFT :PV NFBTVSF UIFJS CMPPE QSFTTVSF CFGPSF UIF USJBM CFHJOT BOE BGUFS POF NPOUI B 1SPWJEF B IBOEESBXO HSBQI PG XIBU UIF SFTVMUT XJMM QSPCBCMZ MPPL MJLF *ODMVEF B SFBTPOBCMF TDBMF BOE VOJUT C %FTDSJCF XIBU UIF DPOUSPM JT PS TIPVME CF JO UIJT FYQFSJNFOU



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

D 1SPWJEF DPEF UIBU XPVME SBOEPNMZ QMBDF UFO JOEJWJEVBMT JOUP FBDI TUVEZ HSPVQ E 8IBU JT UIF QPQVMBUJPO UP XIJDI ZPVS SFTVMUT XPVME BQQMZ F %FTDSJCF UIF DPOEJUJPOT VOEFS XIJDI ZPV XPVME XBOU α =  GPS UIJT USJBM G %FTDSJCF UIF DPOEJUJPOT VOEFS XIJDI ZPV XPVME XBOU α =  GPS UIJT USJBM  5ISFF TUVEFOU SFTFBSDIFST BSF JOUFSFTUFE JO IPX B QBSUJDVMBS QMBOU TQFDJFT SFTQPOET UP FMFWBUFE BUNPTQIFSJD $0  5IFZ DMPOBMMZ QSPQBHBUF DPUUPO XPPE TBQMJOHT 1PQVMVT EFMUPJEFT UP SFEVDF UIF WBSJBCJMJUZ BNPOH JOEJ WJEVBMT BOE UIBU UIFSFGPSF NBYJNJ[FT UIFJS BCJMJUZ UP BUUSJCVUF BOZ SF TQPOTF UIFZ TFF UP UIF $0 USFBUNFOU FGGFDU 8IBU JOGFSFODF DBO UIFZ NBLF BCPVU QMBOU SFTQPOTF UP DIBOHFT JO $0  #FMPX JT B RVPUF GSPN B /FX :PSL 5JNFT 4FQUFNCFS   BSUJDMF UJUMFE i)PX 5FTUPTUFSPOF .BZ "MUFS UIF #SBJO "GUFS &YFSDJTFw " OFX TUVEZ QVCMJTIFE MBTU NPOUI JO UIF 1SPDFFEJOHT PG UIF /BUJPOBM "DBEFNZ PG 4DJFODFT UIBU NBMF TFY IPSNPOFT TVSHF JO UIF CSBJO BGUFS FYFSDJTF BOE DPVME CF IFMQJOH UP SFNPEFM UIF NJOE 5IF SFTFBSDI XBT DPOEVDUFE PO ZPVOH IFBMUIZ BOE FYDMVTJWFMZ NBMF SBUT‰CVU TDJFOUJTUT CFMJFWF JU BQQMJFT UP GFNBMF SBUT UPP BT XFMM BT PUIFS NBNNBMT JODMVEJOH IVNBOT B %FTDSJCF UIF QPQVMBUJPO UIBU UIFTF SFTVMUT BQQMZ UP C %FTDSJCF XIZ UIF SFTVMUT DBO PS DBOU BQQMZ UP GFNBMF SBUT D %FTDSJCF XIZ UIF SFTVMUT DBO PS DBOU BQQMZ UP IVNBOT  *O TFDUJPO  XF EJTDVTTFE HSPXJOH UFO QMBOUT JO UFO TFQBSBUF QPUT XJUI åWF QMBOUT SFDFJWJOH UIF HJCCFSFMMJO USFBUNFOU BOE åWF TFSWJOH BT PVS DPOUSPMT 5P TBWF NPOFZ UIF SFTFBSDIFS EFDJEFT UP HSPX UIF UFO QMBOUT JO UXP QPUT åWF QFS QPU 5IFZ TQSBZ UIF QMBOUT JO POF QPU XJUI HJCCFSFMMJO BGUFS POF XFFL BOE TQSBZ UIF PUIFS QMBOUT JO UIF PUIFS QPU XJUI BO FRVBM BNPVOU PG EJTUJMMFE XBUFS UIF DPOUSPM QMBOUT  B %FTDSJCF XIBU QSPCMFN PS QSPCMFNT DPVME BSJTF GSPN UIJT FYQFS JNFOUBM QSPUPDPM DIFDL PVU UIF DPODFQU PG QTFVEPSFQMJDBUJPO åSTU EFTDSJCFE CZ )VSMCFSU   C 8IZ XPVME JU CF JNQPSUBOU GPS UIF DPOUSPM QMBOUT UP SFDFJWF B USFBUNFOU TQSBZ PG EJTUJMMFE XBUFS BU UIF TBNF UJNF HJCCFSFMMJO JT BQQMJFE UP UIF USFBUNFOU QMBOUT

$)"15&3 4&7&/

)ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT

5)*4 $)"15&3 5"$,-&4 ):105)&4*4 5&45*/( XIFO XF IBWF POF TBNQMF BOE B UFTU WBMVF PS UXP TBNQMFT UIBU XF XBOU UP DPNQBSF BHBJOTU FBDI PUIFS $IPPTJOH XIJDI UFTU UP VTF BOE IPX UP JNQMFNFOU UIFN DPSSFDUMZ JT USJDLZ *WF XPSLFE UP HSPVQ UFTUT UPHFUIFS CBTFE PO UIF TUSVDUVSF PG ZPVS EBUB )PXFWFS XIJDI UFTU ZPV VTF NBZ CF JOýVFODFE CZ FYQFSJFODF BOE CZ TVHHFTUJPOT PG ZPVS MBCPSBUPSZ JOTUSVDUPS PS SFTFBSDI NFOUPS *G ZPV BSF OPU TVSF XIBU UP EP LFFQ JO NJOE ZPVWF MFBSOFE B MPU TP GBS BOE TIPVME CF BCMF UP BTL B RVBMJåFE QFSTPO GPS EJSFDUJPOT BOE JNQMFNFOU UIF TPMVUJPO XJUI POF PG UIF UFDIOJRVFT JOUSPEVDFE JO UIJT BOE UIF OFYU GFX DIBQUFST 5IF UFTUT QSFTFOUFE IFSF GPSN B TUBSUJOH QPJOU GPS ZPV /P NBUUFS ZPVS RVFTUJPOT IPXFWFS UIF BOTXFST DBO CF PCUBJOFE GSPN 3 TP ZPVSF EFåOJUFMZ PO ZPVS XBZ UP TPMWJOH B XJEF WBSJFUZ PG QSPCMFNT JO CJPMPHZ 8F CFHJO XJUI POFTBNQMF UFTUT 5IF EBUB NBZ PS NBZ OPU CF OPS NBMMZ EJTUSJCVUFE *O BEEJUJPO UIF RVFTUJPOT XF BTL NJHIU CF POF PS UXP UBJMFE NFBOJOH UIBU XF XBOU UP LOPX XIFUIFS UIFSFT B TJNQMF EJGGFSFODF PS XIFUIFS POF TBNQMF JT PO BWFSBHF HSFBUFS PS MFTT UIBO BOPUIFS WBMVF PS TBNQMF *G UIFSF JT EJSFDUJPO JO PVS RVFTUJPO UIFO XF XJMM CF DPOEVDUJOH B POFUBJMFE UFTU *G PVS RVFTUJPO EPFT OPU IBWF EJSFDUJPOBMJUZ UIFO XF XJMM CF VTJOH B UXPUBJMFE UFTU



0OF4BNQMF 5XP5BJMFE 5FTU XJUI /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB

#FMPX BSF DPNCJOFE 4"5 TDPSFT GPS UXFOUZ SBOEPNMZ DIPTFO TUVEFOUT BU ZPVS TDIPPM 8FMM BTTVNF UIBU ZPVS DPNCJOFE 4"5 TDPSF JT  8FE MJLF UP LOPX XIFUIFS ZPVS 4"5 TDPSF JT TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU GSPN UIJT SBOEPN HSPVQ *O PUIFS XPSET JT UIF TBNQMF PG TUVEFOU 4"5 TDPSFT BOE ZPVS TDPSF BMM ESBXO GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO PG 4"5 TDPSFT PS OPU

" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

7 6 5 4 3 2 1 0

SAT Scores

Frequency



1000

1100 SAT Scores

1150 1100 1050

1200

'JHVSF  7JTVBMJ[BUJPOT PG UIF 4"5 TDPSFT GPS B TBNQMF PG VOJWFSTJUZ TUVEFOUT VTJOH B IJTUPHSBN MFGU BOE B CPYQMPU SJHIU  5IF UIJDL MJOFT JO CPUI HSBQIT SFQSFTFOU ZPVS 4"5 TDPSF 5IF IJTUPHSBN TVHHFTUT UIF EBUB NBZ CF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE *O UIF CPYQMPU XF TFF UIBU UIF NFEJBO JT DMPTF UP UIF NJEEMF PG UIF EBUB BMTP DPOTJTUFOU XJUI OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE EBUB 8F BMTP OPUF UIBU ZPVS TDPSF PG  JT GPVOE OFBS UIF NJEEMF PG UIF EJTUSJCVUJPO PG 4"5 TDPSFT GSPN UIF SBOEPN TUVEFOU TBNQMF

 4"5TDPSFT  D                    

 ZPVS4"5  

'JSTU XF TIPVME WJTVBMJ[F UIF EBUB JODMVEJOH UIF TBNQMF BOE ZPVS 4"5 TDPSF 5IJT DBO CF EPOF VTJOH B IJTUPHSBN BOEPS B CPYQMPU TFF åHVSF  BOE #PY   *U EPFTOU IBWF UP CF GBODZ 5IF EBUB TFFN MJLF UIFZ BSF OPS NBMMZ EJTUSJCVUFE 8F OPUF UIBU ZPVS TDPSF BQQFBST UP GBMM OFBS UIF NJEEMF PG UIF TBNQMF EJTUSJCVUJPO BOE UIFSFGPSF XF XJMM BTL XIFUIFS ZPVS 4"5 TDPSF JT EJGGFSFOU GSPN UIF TBNQMF 4"5 TDPSFT 5IJT RVFTUJPO EPFT OPU IBWF EJSFD UJPOBMJUZ BOE UIVT JT B UXPUBJMFE UFTU UIF UFTU WBMVF XIJDI JT ZPVS TDPSF NJHIU CF JO FJUIFS UBJM PG UIF EJTUSJCVUJPO  /FYU XF OFFE UP UFTU XIFUIFS UIF TBNQMF JT OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE "T XF MFBSOFE JO DIBQUFS  TFDUJPO  XF DBO VTF UIF 4IBQJSP8JML UFTU )FSF JT UIF UFTU SFUVSO GPS UIF QWBMVF POMZ GPS CSFWJUZ  TIBQJSPUFTU 4"5TDPSFT QWBMVF 

3FDBMM UIBU UIF OVMM IZQPUIFTJT GPS UIF OPSNBMJUZ UFTU JT UIBU UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE #FDBVTF PVS QWBMVF PG  JT HSFBUFS UIBO  XF DPODMVEF UIBU PVS EBUB NFFU UIF BTTVNQUJPO PG OPSNBMJUZ GPS B UUFTU

)ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT



#PY  #PYQMPUT WFSTVT CBSQMPUT .BOZ SFTFBSDIFST BOE UIF KPVSOBMT UIBU UIFZ QVCMJTI JO QSFGFS QSFTFOUJOH EBUB VTJOH CBSQMPUT XJUI FSSPS CBST TIPXJOH WBSJBCJMJUZ JO UIF TBNQMFT PWFS CPYQMPUT 5IJT JT VOGPSUVOBUF GPS UISFF SFBTPOT  $POJPO EPFTOU NBLF JU SJHIU  #PYQMPUT TIPX NPSF JOGPSNBUJPO BCPVU UIF EJTUSJCVUJPO PG EBUB UIBO EP CBSQMPUT XJUI FSSPS CBST  #BSQMPUT XJUI FSSPS CBST BTTVNF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IFZ PGUFO BSFOU BOE UIF BCJMJUZ UP LOPX JT IJEEFO GSPN UIF SFBEFS

*U JT BMXBZT BQQSPQSJBUF UP TIPX CPYQMPUT BOE TPNFUJNFT BQQSPQSJBUF UP VTF CBSQMPUT BOE FSSPS CBST 4P XIJDI POF TIPVME ZPV VTF 8IJDIFWFS UIF QFSTPO XIPT FWBMVBUJOH ZPVS XPSL UFMMT ZPV UP VTF PG DPVSTF *G ZPV NVTU VTF CBSQMPUT XJUI FSSPS CBST IFSFT POF XBZ UP EP JU JO 3 5IF HFOFSBMMZ QSFGFSSFE FSSPS CBS JT B  DPOåEFODF JOUFSWBM TIPXO CFMPX  0UIFS FSSPS CBST JODMVEF UIF TUBOEBSE EFWJBUJPO TUBOEBSE FSSPS PG UIF NFBO BOE WBSJBODF          

QBS NGSPX  D  

MJCSBSZ QMPUSJY  JOTUBMM UIJT QBDLBHF JG OFDFTTBSZ CPYQMPU 4"5TDPSFT ZMBC  w4"5 4DPSFTw DFYMBC   ZMJN  D  

MBT  

.  NFBO 4"5TDPSFT

T  TE 4"5TDPSFT

4&.  TTRSU MFOHUI 4"5TDPSFT

$*  RU  EG  MFOHUI 4"5TDPSFT   4&. B  CBSQMPU . ZMJN  D  

YQE  ' DFYMBC   ZMBC  w.FBO 4"5 4DPSFTw MBT  

BCMJOF I

QMPU$* B . $* QDI  /" BEE  5 MXE  



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

#FGPSF XF EP UIJT JU JT OFDFTTBSZ BOE IFMQGVM UP EFDMBSF PVS IZQPUIFTFT GPSNBMMZ 5IFTF XJMM JODMVEF POF OVMM IZQPUIFTJT ) BOE BU MFBTU POF BMUFS OBUJWF IZQPUIFTJT )"  5IF BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT NJSSPST FYBDUMZ IPX PVS RVFTUJPO JT BTLFE *O UIJT DBTF XFSF BTLJOH *T UIF NFBO PG UIF TBNQMF PG 4"5 TDPSFT EJGGFSFOU GSPN UIF UFTU WBMVF μ  

HJWFO UIF MFWFM PG WBSJ BCJMJUZ JO UIF TBNQMF EBUB 5IFSFGPSF )" BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT JT UIBU UIF TBNQMF BOE UFTU WBMVF BSF OPU FRVBM 5IF OVMM IZQPUIFTJT XIJDI JT XIBU 3 XJMM BDUVBMMZ UFTU JODMVEFT BMM PUIFS PQUJPOT )FSF BSF UIFTF UXP IZQPUIFTFT )  Y¯ = μ )"  Y¯ = μ 3 SFRVJSFT UIBU XF TFOE UIF UUFTU GVODUJPO UIF TBNQMF 4"5TDPSFT BOE UIF UFTU WBMVF JO 3 μ JT TQFMMFE BT iNVw  #Z EFGBVMU UIF UUFTU

GVODUJPO BTTVNFT μ =  BOE UIBU XFSF SFRVFTUJOH B UXPUBJMFE UFTU *O PVS DBTF NV   8F BSF OPX SFBEZ UP DPOEVDU PVS POFTBNQMF UXPUBJMFE UUFTU  UUFTU 4"5TDPSFT NV  ZPVS4"5  NV WBMVF UFTUFE BHBJOTU  TBNQMF 0OF 4BNQMF UUFTU EBUB 4"5TDPSFT U   EG   QWBMVF   BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF NFBO JT OPU FRVBM UP   QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM   TBNQMF FTUJNBUFT NFBO PG Y 

5IJT JT UIF PVUQVU GSPN UIF UUFTU 'PS VT UIF JNQPSUBOU QBSU JT UIF TUBUJT UJDBM UFTU SFTVMU XIJDI TUBSUT XJUI U   8FWF UFTUFE UIF EBUB VTJOH B UXPUBJMFE BQQSPBDI NFBOJOH UIBU XFWF BTLFE XIFUIFS UIF TBNQMF JT FJ UIFS MFTT UIBO PS HSFBUFS UIBO PVS UFTU WBMVF ZPVS TDPSF  0VS SFTVMU TVHHFTUT UIBU UIF TBNQMF PG 4"5 TDPSFT GSPN PUIFS TUVEFOUT JT OPU TUBUJTUJDBMMZ EJGGFS FOU GSPN ZPVS 4"5 TDPSF " QSPQFS SFTVMUT TUBUFNFOU XPVME TBZ UIJT BOE FOE QBSFOUIFUJDBMMZ XJUI UIJT U  − EG   Q    4P XFWF DPO DMVEFE UIBU UIF TBNQMF PG 4"5 TDPSFT BOE ZPVS 4"5 TDPSF BSF OPU EJGGFSFOU UIFZ DPNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO  :PV NJHIU XPOEFS XIZ UIF U TUBUJTUJD JT OFHBUJWF 5IJT BDUVBMMZ QSPWJEFT VT TPNF JOUFSFTUJOH JOGPSNBUJPO BCPVU UIF SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO UIF TBNQMF NFBO BOE UIF UFTU WBMVF 5IF U TUBUJTUJD JT DBMDVMBUFE BT GPMMPXT U=

Y¯ − μ 4&.



XIFSF Y¯ JT UIF TBNQMF NFBO UIF UFTU WBMVF JT μ BOE 4&. JT UIF TUBOEBSE FSSPS PG UIF NFBO PG KVTU UIF TBNQMF UIF UFTU WBMVF JT OPU JODMVEFE  #FDBVTF

)ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT



Y¯ < μ UIF OVNFSBUPS JO FRVBUJPO  JT OFHBUJWF -FUT WFSJGZ UIBU 3 DPSSFDUMZ DBMDVMBUFE UIF U WBMVF  4&.  TE 4"5TDPSFT TRSU 

 NFBO 4"5TDPSFT  ZPVS4"5 4&. 

5IFSFGPSF JG UIF UUFTU SFUVSOT B OFHBUJWF UWBMVF UIFO PVS TBNQMF JT PO BWFSBHF TNBMMFS UIBO PVS UFTU WBMVF 8F BMTP TFF UIBU JO UIJT DBTF BMUIPVHI UIF NFBO JT TNBMMFS UIBO NV JU JT OPU TJHOJåDBOUMZ EJGGFSFOU

 0OF4BNQMF 0OF5BJMFE 5FTU XJUI /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB * BTLFE TUVEFOUT IPX MPOH UIFZ DBO IPME UIFJS CSFBUI *N QSFUUZ DPNQFUJUJWF BOE TP * MJLF TBZJOH UIFZ DBOU IPME UIFJS CSFBUI BT MPOH BT * DBO 4UVEFOUT UIFO IPME UIFJS CSFBUI BOE USZ UP CFBU NF 5IFJS UJNFT JO TFDPOET BSF CFMPX  CSFBUI  D          

5IF åSTU UIJOH XF DBO EP JT B RVJDL WJTVBMJ[BUJPO PG UIF TUVEFOU TBNQMF UJNFT BOE UIF UFTU WBMVF NZ UJNF PG  TFDPOET  'PS UIJT *N XJMM QSPEVDF RVJDL BOE TJNQMF HSBQIT TFF åHVSF 

'SPN åHVSF  XF TFF UIBU TUVEFOUT JO HFOFSBM XFSF OPU BCMF UP IPME UIFJS CSFBUIT BT MPOH BT * DPVME /PUF UIBU XF IBWF OPU ZFU UFTUFE B IZQPUIFTJT 5IF PSJHJOBM DIBMMFOHF TVHHFTUFE UIBU * DPVME IPME NZ CSFBUI MPOHFS UIBO UIF TUVEFOUT 5IF QSPQFS XBZ UP TUBUF UIJT RVFTUJPO IPXFWFS JT XJUI SFTQFDU UP UIF TBNQMF OPU UIF UFTU WBMVF 5IF RVFTUJPO JT UIFSFGPSF *T UIF TBNQMF TUBUJTUJDBMMZ MFTT UIBO UIF UFTU WBMVF 5IJT CFDPNFT PVS BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT )"  #FGPSF XF EP UIJT UFTU XF OFFE UP EFUFSNJOF XIFUIFS XFMM CF DPOEVDUJOH

Breath (sec)

Frequency

4 3 2 1 0 20

40 60 Breath (sec)

80 70 60 50 40 30

80

'JHVSF  5IF EJTUSJCVUJPO PG UIF BNPVOU PG UJNF UIBU TUVEFOUT DPVME IPME UIFJS CSFBUI 5IF UFTU WBMVF  TFDPOET JT UIF UIJDL MJOF JO CPUI HSBQIT



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

B QBSBNFUSJD UFTU FH UUFTU PS TPNF PUIFS UFTU XFMM UBML BCPVU UIPTF TPPO  4P MFUT UFTU UIF TBNQMF GPS OPSNBMJUZ  TIBQJSPUFTU CSFBUI

4IBQJSP8JML OPSNBMJUZ UFTU EBUB CSFBUI 8   QWBMVF  

#FDBVTF UIF EBUB BSF TUBUJTUJDBMMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE Q  α = 

XF LOPX UIBU XF DBO VTF UIF UUFTU XIJDI SFMJFT PO UIF EJGGFSFODF CFUXFFO UIF NFBO BOE UIF UFTU WBMVF 5IFSFGPSF PVS IZQPUIFTFT MPPL MJLF UIJT )  Y¯ ≥ μ )"  Y¯ < μ 8F BSF OPX SFBEZ UP UFTU UIF IZQPUIFTJT 8F XSJUF UIF 3 DPEF BT GPMMPXT  UUFTU CSFBUI NV   BMU  wMw

0OF 4BNQMF UUFTU EBUB CSFBUI U   EG   QWBMVF   BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF NFBO JT MFTT UIBO   QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM *OG  TBNQMF FTUJNBUFT NFBO PG Y 

/PUF UIBU UIF BMU BSHVNFOU JT TFU FRVBM UP UIF MFUUFS iM w OPU UIF OVNCFS iw *G PVS RVFTUJPO IBE CFFO $BO TUVEFOUT IPME UIFJS CSFBUIT MPOHFS UIBO * DBO UIFO XF XPVME TJNQMZ VTF UIF BSHVNFOU iBMU  Hw 'SPN UIJT BOBMZTJT XF DPODMVEF UIBU UIF TUVEFOUT PO BWFSBHF EJE OPU IPME UIFJS CSFBUI BT MPOH BT * EJE U  − EG   Q   



0OF4BNQMF 5FTUT XJUI /PO/PSNBMMZ %JTUSJCVUFE %BUB

8F DBO DPOEVDU B TJNJMBS UFTU UIBU JT OPOQBSBNFUSJD JG PVS TBNQMF GBJMT UIF OPSNBMJUZ UFTU UIF 4IBQJSP8JML UFTU SFUVSOT B QWBMVF ≤ α  5IF GVODUJPO 8JMDPYUFTU DBO CF VTFE 1FSIBQT XF XJTI UP UFTU XIFUIFS B HSPVQ PG MPDBMT BOE UIFJS BXFTPNF KVNQJOH GSPHT DBMMFE UIF iKVNQFSTw DBO PVU KVNQ PVS i$FMFCSBUFE +VNQJOH 'SPH PG $BMBWFSBT $PVOUZw TFF UIF  TUPSZ CZ .BSL 5XBJO  *N HPJOH UP DMBJN UIBU UIJT GSPH DPVME KVNQ  DN JO POF MFBQ /PUF UIBU UIJT JT B EJSFDUJPOBM UFTU "TTVNJOH XF IBWF B TBNQMF PG EJTUBODFT GSPN UIF MPDBM GSPHT JO DN JO B WBSJBCMF DBMMFE KVNQFST XF TIPVME åSTU HSBQI UIFN HSBQI OPU TIPXO 

)ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT

     



KVNQFST  D          

QBS NGSPX  D  

IJTU KVNQFST

BCMJOF W   MXE  

CPYQMPU KVNQFST

BCMJOF I MXE  

'SPN UIFTF HSBQIT XF HSPX TVTQJDJPVT UIBU UIFTF EBUB NBZ OPU CF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE -FUT UFTU UIJT  TIBQJSPUFTU KVNQFST QWBMVF 

'SPN UIJT SFTVMU XF DPODMVEF UIBU UIF TBNQMF PG EJTUBODFT JT OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 8F OPX BSF SFBEZ UP UFTU XIFUIFS UIJT TBNQMF PG GSPHT KVNQT GBSUIFS UIBO UIF DFMFCSBUFE GSPH /PUF UIBU UIF EBUB TVHHFTU UIF DFMFCSBUFE GSPH KVNQT GBSUIFS CVU UIBU PVS IZQPUIFTJT UFTU JT XIFUIFS UIF TBNQMF KVNQT GBSUIFS "HBJO UIF IZQPUIFTJT JT BMXBZT JO UFSNT PG UIF TBNQMF TP PVS IZQPUIFTFT DBO CF GPSNBMMZ TUBUFE BT GPMMPXT )  Y¯ ≤ μ )"  Y¯ > μ BOE PVS åOBM TUBUJTUJDBM UFTU TIPVME MPPL MJLF UIJT  UIFGSPH    EJTUBODF JO DFOUJNFUFST  XJMDPYUFTU KVNQFST NV  UIFGSPH BMU  wHw

8JMDPYPO TJHOFE SBOL UFTU XJUI DPOUJOVJUZ DPSSFDUJPO EBUB KVNQFST 7   QWBMVF   BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF MPDBUJPO JT HSFBUFS UIBO 

'SPN UIJT BOBMZTJT XF DPODMVEF UIBU UIF TBNQMF PG GSPHT EJE OPU KVNQ BT GBS BT UIF DFMFCSBUFE GSPH PG $BMBWFSBT $PVOUZ 7   EG   Q   



1BJSFE %BUB 5IBU "SF /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE

4PNFUJNFT XFSF JOUFSFTUFE JO IPX PVS TUVEZ TZTUFN DIBOHFT PWFS UJNF 'PS JOTUBODF XF NJHIU IBWF B NFBTVSFNFOU PG BO PSHBOJTN CFGPSF BOE BGUFS TPNF TPSU PG USFBUNFOU 5IFTF UZQFT PG NFBTVSFNFOUT XPVME OPU CF JOEFQFOEFOU NFBTVSFT CVU BSF JOTUFBE DBMMFE SFQFBUFE NFBTVSFT PS QBJSFE NFBTVSFT "T NFOUJPOFE BCPWF * IBWF CFFO BTLJOH TUVEFOUT GPS ZFBST UP EFUFSNJOF IPX MPOH UIFZ DBO IPME UIFJS CSFBUI *UT CFFO NZ PCTFSWBUJPO UIBU TUVEFOUT JO HFOFSBM BSF BCMF UP IPME UIFJS CSFBUI MPOHFS UIF TFDPOE UJNF UIFZ USZ



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

#FMPX JT B TVCTFU PG EBUB GSPN B DMBTT GSPN B GFX ZFBST BHP 8FSF HPJOH UP XBOU UP BOTXFS UIF RVFTUJPO $BO TUVEFOUT IPME UIFJS CSFBUIT MPOHFS EVSJOH UIF TFDPOE USJBM /PUF UIBU UIJT JT B EJSFDUJPOBM RVFTUJPO‰*N OPU BTLJOH XIFUIFS UIF MFOHUI PG UJNFT BSF TJNQMZ EJGGFSFOU )FSF BSF UIF EBUB XJUI WBMVFT JO TFDPOET  GJSTU  D          

 TFDPOE  D          

/PUF UIBU JU JT JNQPSUBOU UIBU UIF NFBTVSFNFOUT BSF PSEFSFE CZ TUVEFOUT TP UIBU FBDI TUVEFOU IBT UIF TBNF JOEFY WBMVF JO CPUI EBUBTFUT 8F TIPVME åSTU HSBQI UIFTF EBUB 8F NJHIU åSTU CF UFNQUFE UP DSFBUF B CPYQMPU PG UIFTF UXP TBNQMFT TJEFCZTJEF GPS DPNQBSJTPO TFF åHVSF   8F DBO TFF UIBU JU TFFNT TUVEFOUT BSF BCMF UP IPME UIFJS CSFBUIT PO BWFSBHF MPOHFS )PXFWFS UIJT JT BO JODPSSFDU XBZ UP HSBQI UIFTF EBUB (SBQIJOH UIF EBUB UIJT XBZ JNQMJFT UIBU UIF TBNQMFT BSF JOEFQFOEFOU 5IFZ BSF OPU &BDI TUVEFOU JT JO CPUI UIF åSTU BOE TFDPOE BUUFNQUT *U JT PLBZ UP NFBTVSF JOEJ WJEVBM FYQFSJNFOUBM VOJUT NPSF UIBO PODF MJLF UIFTF TUVEFOUT CVU XF DBOU USFBU UIFTF NFBTVSFNFOUT BT JOEFQFOEFOU 8IBU XF OFFE JT B TJOHMF WBMVF PG DIBOHF GPS FBDI TUVEFOU 8F DBO DBMDVMBUF UIJT EJGGFSFODF BT GPMMPXT  CSFBUIEJGG  TFDPOE  GJSTU  DSFBUF B OFX WBSJBCMF

Difference (sec)

Time (sec)

8F TIPVME HSBQI UIFTF EBUB *O åHVSF  *WF HSBQIFE UIFTF EBUB UXP XBZT #F TVSF UP DPOWJODF ZPVSTFMG UIBU POF XBZ JT BQQSPQSJBUF BOE UIF PUIFS JT RVJUF JOBQQSPQSJBUF GPS UIFTF EBUB "OPUIFS HPPE NFUIPE UP WJTVBMJ[F UIFTF

120 100 80 60 40 First

50 40 30 20 10 0 −10

Second

Attempt 'JHVSF  0O UIF MFGU BSF CPYQMPUT GPS UIF åSTU BOE TFDPOE BUUFNQUT CZ TUVEFOUT UP IPME UIFJS CSFBUIT UJNF JO TFDPOET  8F TFF UIBU DPMMFDUJWFMZ UJNFT TFFN UP JODSFBTF )PXFWFS UIJT JT BO JODPSSFDU SFQSFTFOUBUJPO PG UIF MFOHUI PG UJNF TUVEFOUT DBO IPME UIFJS CSFBUI 5IF HSBQI PO UIF SJHIU TIPXT UIF BEEJUJPOBM UJNF JO TFDPOET UIBU TUVEFOUT DPVME IPME UIFJS CSFBUI EVSJOH UIFJS TFDPOE BUUFNQU DPNQBSFE UP UIFJS åSTU BUUFNQU 5IJT JT UIF DPSSFDU XBZ UP TIPX UIFTF EBUB 5IF SFGFSFODF MJOF BU [FSP SFQSFTFOUT OP DIBOHF JO UJNF

)ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT



EBUB JT UP VTF B CVNQ DIBSU UIBU TIPXT UIF DIBOHF JO UJNF GPS FBDI TUVEFOU TFF åHVSF   5IJT JT MFGU BT BO FYFSDJTF /PX UIBU XF IBWF UIJT EJGGFSFODF WBMVF GPS FBDI TUVEFOU XF DBO UFTU XIFUIFS UIBU EJGGFSFODF JNQSPWFE 'PS JU UP JNQSPWF XF XPVME FYQFDU UIF WBSJBCMF CSFBUIEJGG UP CF TUBUJTUJDBMMZ HSFBUFS UIBO [FSP 8F åSTU OFFE UP UFTU XIFUIFS UIF CSFBUIEJGG EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE  TIBQJSPUFTU CSFBUIEJGG  UFTU UIJT TJOHMF TBNQMF GPS  OPSNBMJUZ 4IBQJSP8JML OPSNBMJUZ UFTU EBUB CSFBUIEJGG 8   QWBMVF  

8F DPODMVEF UIBU UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE TP XF NBZ QSPDFFE XJUI PVS QBSBNFUSJD UFTU 5IJT BHBJO CFDPNFT B POFTBNQMF UUFTU 5IF PSJHJOBM RVFTUJPO BTLFE XIFUIFS UIF MFOHUI PG UJNFT TUVEFOUT DPVME IPME UIFJS CSFBUI JODSFBTFE XIJDI JT UIF TBNF BT BTLJOH XIFUIFS UIF EJGGFSFODF TFDPOE MPOHFS BUUFNQU NJOVT UIF åSTU TIPSUFS BUUFNQU JT HSFBUFS PO BWFSBHF UIBO [FSP 8F DBO XSJUF PVS IZQPUIFTFT MJLF UIJT )  Y¯ ≤  )"  Y¯ >  8F DBO OPX QFSGPSN UIF UFTU BT GPMMPXT  UUFTU CSFBUIEJGG BMU  wHw

0OF 4BNQMF UUFTU EBUB CSFBUIEJGG U   EG   QWBMVF   BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF NFBO JT HSFBUFS UIBO   QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM  *OG TBNQMF FTUJNBUFT NFBO PG Y 

'SPN UIJT BOBMZTJT XF DPODMVEF UIBU UIF TUVEFOUT EJE TJHOJåDBOUMZ JO DSFBTF UIF MFOHUI PG UJNF UIFZ DPVME IPME UIFJS CSFBUI U   EG   Q <   5IF BQQSPQSJBUF WJTVBMJ[BUJPO GPS UIJT SFTVMU JT UIF SJHIU HSBQI JO åHVSF  0OF MBTU OPUF JU JT FRVBMMZ WBMJE UP UFTU UIF TFQBSBUF UJNFT VTJOH UIF UUFTU GVODUJPO CVU XF OFFE UP UFMM 3 UIBU UIFTF EBUB BSF QBJSFE  UUFTU TFDPOE GJSTU QBJSFE  5 BMU  wHw  5 GPS 536&

5IF BSHVNFOU BMU  wHw JT SFBE JO UIFTF UFTUT BT UIF åSTU BSHVNFOU TFDPOE JT HSFBUFS UIBO UIF TFDPOE BSHVNFOU GJSTU  5IF QSPCMFN XJUI UIJT BQQSPBDI BQBSU GSPN CFJOH DPOGVTJOH JT UIBU XF TUJMM OFFE UP EFUFSNJOF



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

XIFUIFS UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE UP VTF UIJT UFTU BQQSPQSJBUFMZ PS LOPX UIBU XF OFFE UP VTF UIF OPOQBSBNFUSJD 8JMDPYPO UFTU CFMPX  4P JU JT CFTU TJNQMZ UP DSFBUF B OFX WBSJBCMF GPS UIF EJGGFSFODFT BOE DPSSFDUMZ VTF UIBU OFX TBNQMF "MXBZT DIFDL UIF BOTXFS ZPV HFU GSPN ZPVS TUBUJTUJDBM UFTU XJUI ZPVS HSBQI PG UIF EBUB UIFZ TIPVME CF JO BHSFFNFOU



1BJSFE %BUB 5IBU "SF /PU /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE

*G UIF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE XF JOTUFBE OFFE UP TVCTUJUVUF UIF GVODUJPO XJMDPYUFTU GPS UIF UUFTU GVODUJPO 5IF BSHVNFOUT TFOU UP UIFTF GVODUJPOT BSF UIF TBNF 5IF -%- DIPMFTUFSPM MFWFMT PG JOEJWJEVBMT XFSF NFBTVSFE GPS UFO IVNBO TVCKFDUT 5IFTF JOEJWJEVBMT XFSF UIFO iUSFBUFEw CZ SFTUSJDUJOH UIFN UP NFBMT TFSWFE POMZ BU BO VOOBNFE GBTUGPPE SFTUBVSBOU GPS UIJSUZ EBZT 8F XJMM BTL XIFUIFS UIFSF XBT B DIBOHF JO -%- GPS UIFTF JOEJWJEVBMT /PUF UIBU UIJT JT OPU B EJSFDUJPOBM UFTU )FSF BSF UIF EBUB  CFGPSF  D          

 BGUFS  D          

#FDBVTF XF BSF JOUFSFTUFE POMZ JO UIF DIBOHFT XF UFTU XIFUIFS UIF EJGGFSFODFT BGUFSCFGPSF BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE  -%-EJGG  BGUFSCFGPSF  TIBQJSPUFTU -%-EJGG QWBMVF 

5IF QWBMVF GPS UIF 4IBQJSP8JML UFTU JT MFTT UIBO  TP XF SFKFDU UIF OVMM IZQPUIFTJT UIBU UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IFSFGPSF XF QSPDFFE XJUI UIF OPOQBSBNFUSJD 8JMDPYPO UFTU 8F DBO XSJUF EPXO PVS IZQPUIFTFT OPUJOH UIBU XF BSF OPU BTLJOH BCPVU UIF NFBO CVU BSF JOTUFBE BTLJOH BCPVU UIF NFEJBO SFQSFTFOUFE CZ BO Y XJUI B UJMEF PWFS JU Y  )  Y =  )"  Y =  8F DBO OPX QFSGPSN PVS UFTU XIJDI CFJOH B UXPUBJMFE UFTU XJUI B UFTU WBMVF PG [FSP JT XSJUUFO MJLF UIJT  XJMDPYUFTU -%-EJGG

8JMDPYPO TJHOFE SBOL FYBDU UFTU EBUB -%-EJGG 7   QWBMVF   BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF MPDBUJPO JT OPU FRVBM UP 

)ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT



/PUF UIBU UIFSF JT B TJHOJåDBOU EJGGFSFODF JO -%- MFWFMT CFGPSF BOE BGUFS UIF USFBUNFOU *O QBSUJDVMBS UIF -%- PG PVS TBNQMF PG JOEJWJEVBMT JODSFBTFE TJHOJåDBOUMZ BGUFS POF NPOUI PG FBUJOH BU B GBTUGPPE SFTUBVSBOU 7   Q    5IF HSBQIJOH PG UIFTF EBUB XPVME GPMMPX UIF TBNF GPSNBU UIBU XF TBX GPS UIF QBJSFE UUFTU /PUF UIBU OP JOEJWJEVBMT XFSF BDUVBMMZ IVSU UP HFU UIFTF EBUB



5FTUT XJUI 5XP *OEFQFOEFOU 4BNQMFT

*O UIF QSFWJPVT TFDUJPO XF FYQMPSFE JO EFUBJM FYBNQMFT XIFSF UIFSF XBT POMZ POF TBNQMF 8F TBX EBUB UIBU XFSF FJUIFS OPSNBMMZ PS OPOOPSNBMMZ EJTUSJCVUFE BOE BTLFE RVFTUJPOT UIBU XFSF FJUIFS EJSFDUJPOBM POFUBJMFE PS OPOEJSFDUJPOBM UXPUBJMFE  8FSF HPJOH UP FYUFOE UIJT CSJFýZ UP UXP TBN QMFT SFDPHOJ[JOH UIBU UIF EJGGFSFODFT JO BQQSPBDIFT BSF OPU UIBU EJGGFSFOU XIFO XF IBWF UXP JOEFQFOEFOU TBNQMFT

4BNQMFT "SF /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE 'PS UIJT FYBNQMF XFSF HPJOH UP MPPL BU BO FYQFSJNFOU UIBU UFTUFE XIFUIFS BEEJOH GFSUJMJ[FS UP QMBOUT DBVTFT UIFN UP HSPX UBMMFS /PUF UIF EJSFDUJPOBMJUZ JO UIF UFTU #FMPX BSF UIF EBUB   

DPOU  D            DPOUSPM QMBOUT GFSU  D          

GFSUJMJ[FE USFBUNFOU QMBOUT

8F BMXBZT CFHJO UIF BOBMZTJT CZ WJTVBMJ[JOH PVS EBUB " TJEFCZTJEF CPY QMPU JT BO BQQSPQSJBUF BQQSPBDI åHVSF    CPYQMPU DPOU GFSU OBNFT  D w$POUSPMw w'FSUJMJ[FSw

YMBC  w5SFBUNFOUw ZMBC  w1MBOU )FJHIU DN w ZMJN  D  

DFYMBC   MBT  

5IF HSBQI JO 'JHVSF  TFFNT UP TVHHFTU UIBU GFSUJMJ[FS JODSFBTFT QMBOU IFJHIU BT XF TVTQFDUFE 8F BMTP TFF UIBU UIF UXP TBNQMFT NJHIU CF OPSNBMMZ EJT USJCVUFE -FUT UFTU UIFTF TBNQMFT GPS OPSNBMJUZ #FDBVTF UIFTF UXP TBNQMFT BSF JOEFQFOEFOU XF OFFE UP UFTU UIFN JOEJWJEVBMMZ )FSF BSF KVTU UIF QWBMVFT GSPN UIF OPSNBMJUZ UFTU  TIBQJSPUFTU DPOU QWBMVF  OPSNBM   TIBQJSPUFTU GFSU QWBMVF  OPSNBM



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Plant Height (cm)

140 120 100 80 60 Control

Fertilizer

Treatment 'JHVSF  " DPNQBSJTPO PG UIF IFJHIUT PG QMBOUT XJUI GFSUJMJ[FS BOE XJUIPVU DPOUSPM  5IF GFSUJMJ[FE QMBOUT BSF TJHOJåDBOUMZ UBMMFS UIBO UIF DPOUSPMT U  − EG   Q    %P UIF EBUB JO UIF HSBQI TVQQPSU UIJT TUBUJTUJDBM åOEJOH



5IF TBNQMFT BSF TUBUJTUJDBMMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE TP XF NBZ CF BCMF UP QSP DFFE XJUI B TUBOEBSE UUFTU )PXFWFS UIF UUFTU BMTP BTTVNFT UIBU UIF WBSJ BODFT BSF FRVBM -FUT UFTU UIBU UPP VTJOH UIF WBSUFTU WBSJBODF UFTU  WBSUFTU DPOU GFSU

' UFTU UP DPNQBSF UXP WBSJBODFT EBUB DPOU BOE GFSU '   OVN EG   EFOPN EG   QWBMVF   BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF SBUJP PG WBSJBODFT JT OPU FRVBM UP   QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM   TBNQMF FTUJNBUFT SBUJP PG WBSJBODFT 

5IF OVMM IZQPUIFTJT GPS UIJT UFTU JT UIBU UIF WBSJBODFT BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ EJG GFSFOU 5IF SFTVMUJOH QWBMVF Q   TVHHFTUT UIBU UIF WBSJBODFT BSFOU EJGGFSFOU TP XF NBZ QSPDFFE XJUI B UUFTU JOTUFBE PG UIF 8FMDI UFTU UIF EFGBVMU UFTU EPOF JG WBSJBODFT BSF VOFRVBM  8F OPX LOPX UIBU XF DBO VTF B QBSBNFUSJD UUFTU UP UFTU PVS IZQPUIFTJT BCPVU XIFUIFS GFSUJMJ[FS JODSFBTFT UIJT QMBOUT IFJHIU 5P EP UIJT XF XSJUF EPXO PVS IZQPUIFTFT BT XFWF EPOF CFGPSF

)ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT



)  GFSU ≤ DPOU )"  GFSU > DPOU XIFSF GFSU SFQSFTFOUT UIF NFBO GPS UIF GFSU USFBUNFOU 0VS QSFEJDUJPO JT UIF BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT XIJMF UIF OVMM IZQPUIFTJT JT FWFSZUIJOH FMTF JODMVEJOH OP DIBOHF JO QMBOU IFJHIU  'JOBMMZ JUT UJNF UP DPOEVDU UIF TUBUJTUJDBM UFTU 3FNFNCFS UP JODMVEF UIF BSHVNFOU WBSFRVBM  536& UP PVS GVODUJPO DBMM  UUFTU DPOU GFSU BMU  wMw WBSFRVBM  536&

5XP 4BNQMF UUFTU EBUB DPOU BOE GFSU U   EG   QWBMVF  F BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF EJGGFSFODF JO NFBOT JT MFTT UIBO   QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM *OG  TBNQMF FTUJNBUFT NFBO PG Y NFBO PG Z  

5IJT JT DPOGVTJOH 8IZ EJE * XSJUF BMU  wMw 5IF XBZ UP SFBE UIF BS HVNFOUT JT BT GPMMPXT UIF BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT JT UIBU UIF åSTU BSHVNFOU DPOU JT MFTT UIBO UIF TFDPOE BSHVNFOU GFSU  5IBU JT UIF TBNF BT UIF PVS TUBUJOH UIBU UIF GFSU IFJHIUT BSF HSFBUFS UIBO UIF DPOU IFJHIUT 5IFSFGPSF XF DPVME IBWF XSJUUFO UIF UUFTU BT GPMMPXT  UUFTU GFSU DPOU BMU  wHw WBSFRVBM  536&

*U JT BMXBZT JNQPSUBOU UP CF WFSZ DBSFGVM BCPVU IPX XF BTL BOE BOTXFS UIFTF TFFNJOHMZ TJNQMF TUBUJTUJDBM RVFTUJPOT 'SPN UIJT SFTVMU XF DPODMVEF UIBU GFSUJMJ[FS TJHOJåDBOUMZ JODSFBTFE UIF IFJHIU PG QMBOUT U  − EG   Q   TFF åHVSF  

4BNQMFT "SF /PU /PSNBMMZ %JTUSJCVUFE " EBJSZ DPX DBO QSPEVDF B MPU PG NJML BCPVU   LH JO B ZFBS #FMPX BSF EBUB GPS UXP TBNQMFT PG DPXT USFBUFE XJUI EJGGFSFOU MFWFMT PG BOUJCJPUJDT UP IFMQ NBJOUBJO UIF IFBMUI PG UIF DPXT %P DPXT QSPEVDF EJGGFSFOU BNPVOUT PG NJML EFQFOEJOH PO UIFTF UXP USFBUNFOUT    

"  D          

#  D          

8F TIPVME åSTU WJTVBMJ[F UIFTF EBUB " CPYQMPU XPVME CF BQQSPQSJBUF TFF åHVSF  

Milk Production (kg)



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

9000 8000 7000 6000 5000 Treatment A

Treatment B

'JHVSF  .JML QSPEVDUJPO GPS UXP TBNQMFT PG DPXT

 CPYQMPU " # OBNFT  D w5SFBUNFOU "w w5SFBUNFOU #w MBT   ZMBC  w.JML 1SPEVDUJPO LH w DFYMBC  

#PUI TFUT PG EBUB BQQFBS UP CF TLFXFE UP UIF SJHIU 8F OFFE UP UFTU UIFTF TBNQMFT GPS OPSNBMJUZ  TIBQJSPUFTU " QWBMVF  OPSNBM   TIBQJSPUFTU # QWBMVF  OPSNBM 

5IF TBNQMFT BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE *G XF MPHUSBOTGPSN UIFTF EBUB UIFO TBNQMF # SFNBJOT OPOOPSNBMMZ EJTUSJCVUFE (JWFO UIJT XF XJMM QSPDFFE XJUI UIF OPOQBSBNFUSJD UFTU VTJOH UIF PSJHJOBM EBUB 8F DBO XSJUF EPXO PVS IZQPUIFTFT JO UFSNT PG TBNQMF NFEJBO BOE SFDBMM UIBU PVS RVFTUJPO XBT XIFUIFS UIFTF TBNQMFT XFSF TJNQMZ EJGGFSFOU OP EJSFDUJPOBMJUZ  )  " = # )"  " = # 8JUI UIFTF IZQPUIFTFT XF DBO OPX QFSGPSN UIF OPOQBSBNFUSJD UFTU 8F OFFE UP TFOE UIF XJMDPYUFTU GVODUJPO POMZ UIF UXP TBNQMFT #Z EF GBVMU UIF GVODUJPO XJMM BTTVNF UIBU UIFSF JT OP EJSFDUJPOBMJUZ JO UIF IZQPUIFTJT UFTU OP OFFE UP JODMVEF BO iBMU  w BSHVNFOU BOE UIBU XFSF KVTU MPPL JOH GPS B EJGGFSFODF CFUXFFO UIF NFEJBOT TP UIFSF JT OP FYQFDUFE EJGGFSFODF CFUXFFO UIF TBNQMF TJ[FT TP OP iNV  w BSHVNFOU   XJMDPYUFTU " #

)ZQPUIFTJT 5FTUT 6TJOH 0OF BOE 5XP4BNQMF 5FTUT



8JMDPYPO SBOL TVN UFTU XJUI DPOUJOVJUZ DPSSFDUJPO EBUB " BOE # 8   QWBMVF   BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF MPDBUJPO TIJGU JT OPU FRVBM UP 

'SPN UIJT SFTVMU XF DPODMVEF UIBU NJML QSPEVDUJPO CZ UIF UXP TBNQMFT PG DPXT USFBUFE XJUI EJGGFSFOU BOUJCJPUJDT XFSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU *O QBSUJD VMBS DPXT SFDFJWJOH BOUJCJPUJDT JO USFBUNFOU # PVUQSPEVDFE DPXT SFDFJWJOH USFBUNFOU " 8   Q   TFF åHVSF  



1SPCMFNT

 #FMPX BSF UIF OVNCFST PG BEVMU TNBMMFS UFB UPSUSJY NPUIT "EPYP QIZFT IPONBJ DPVOUFE JO EJGGFSFOU MJHIU USBQT /FMTPO #KPSOTUBE BOE :BNBOBLB             B &OUFS UIF EBUB JOUP B WBSJBCMF DBMMFE NPUIT BOE UFTU XIFUIFS UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE *G UIFZ BSF OPU OPSNBMMZ EJT USJCVUFE UFTU XIFUIFS UIFZ BSF BGUFS MPHUSBOTGPSNJOH UIFN VTF UIF MPH GVODUJPO  C *G XF DPMMFDU EBUB GSPN B TJOHMF MJHIU USBQ UIJT ZFBS BOE DPVOU   BEVMUT XPVME UIJT CF DPOTJEFSFE B TUBUJTUJDBMMZ IJHIFS OVNCFS PG NPUIT 1SPWJEF UIF XSJUUFO IZQPUIFTFT GPS UIJT UFTU D 1FSGPSN UIF DPSSFDU TUBUJTUJDBM UFTU GPS RVFTUJPO  C  E 8SJUF B DPNQMFUF SFTVMUT TUBUFNFOU JODMVEJOH UIF QSPQFS TUBUJT UJDBM PVUQVU UP TVQQPSU ZPVS DMBJN  $SFBUF B CVNQ DIBSU GPS UIF EBUB PO TUVEFOUT IPMEJOH UIFJS CSFBUI UXJDF  5IF PSEFS PG MFBWFT BMPOH UIF TUFN PG QMBOUT JT SFGFSSFE UP BT QIZMMPUBYJT " SFTFBSDIFS JT JOUFSFTUFE JO XIFUIFS UIF åGUI PSEFS MFBWFT MG EJGGFS JO MFBG BSFB GSPN UIF åSTU PSEFS MFBWFT MG  5IF MFBG BSFBT JO DN GPS TJY QMBOUT BSF TIPXO CFMPX MG        MG        B /PUF UIBU UIF MFBWFT BSF QBJSFE GPS UIF TJY QMBOUT "SF UIF EBUB OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE C 1SPWJEF UIF IZQPUIFTFT GPS UIJT UFTU D $PNQMFUF UIF DPSSFDU TUBUJTUJDBM UFTU UP BOTXFS UIF RVFTUJPO E $SFBUF BO BQQSPQSJBUF WJTVBMJ[BUJPO PG ZPVS SFTVMU F 1SPWJEF B DPNQMFUF SFTVMUT TUBUFNFOU



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 5XP VOOBNFE VOJWFSTJUJFT 6 BOE 6 DPNQFUF JO B DIBNQJPOTIJQ CBTLFUCBMM HBNF 5IF IFJHIU PG UIF UXFMWF QMBZFST PO FBDI UFBN BSF MJTUFE CFMPX JO JODIFT 4QPSUT QVOEJUT TBZ IFJHIU NBUUFST JO UIF HBNF :PV XBOU UP LOPX JG UIFSF JT FOPVHI FWJEFODF UP TVHHFTU UIBU POF VOJWFSTJUZ IBT BO BEWBOUBHF PWFS BOPUIFS XJUI SFTQFDU UP IFJHIU 6              6             

B

C

D

E

F

"SF UIF EBUB OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 1SPWJEF UIF IZQPUIFTFT GPS UIJT UFTU $PNQMFUF UIF DPSSFDU TUBUJTUJDBM UFTU UP TPMWF UIF QSPCMFN $SFBUF BO BQQSPQSJBUF WJTVBMJ[BUJPO PG ZPVS SFTVMU 1SPWJEF B DPNQMFUF SFTVMUT TUBUFNFOU

 #FMPX BSF DPNCJOFE 4"5 TDPSFT GPS B SBOEPN TBNQMF PG UFO VOEFSHSBE VBUF TUVEFOUT GSPN B SBOEPNMZ TFMFDUFE DPMMFHF BOE BOPUIFS TBNQMF PG VOEFSHSBEVBUFT GSPN B VOJWFSTJUZ DFOUFS :PV XBOU UP LOPX JG UIF 4"5 TDPSFT BSF EJGGFSFOU CFUXFFO UIFTF JOTUJUVUJPOT CBTFE PO UIFTF TBNQMF *OTUJUVUJPO $PMMFHF 6OJWFSTJUZ

B

C

D

E

F

4"5 4DPSFT                    

"SF UIF EBUB OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 1SPWJEF UIF IZQPUIFTFT GPS UIJT UFTU $PNQMFUF UIF DPSSFDU TUBUJTUJDBM UFTU UP TPMWF UIF QSPCMFN $SFBUF BO BQQSPQSJBUF WJTVBMJ[BUJPO PG ZPVS SFTVMU 1SPWJEF B DPNQMFUF SFTVMUT TUBUFNFOU

$)"15&3 &*()5

)ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT

8& 0'5&/ "3& */5&3&45&% JO UFTUJOH UIF FGGFDU PG B GBDUPS PWFS B WBSJFUZ PG MFWFMT 'PS JOTUBODF JG XFSF UFTUJOH UIF FGGFDU PG OVUSJUJPO PO BO PSHBOJTNT HSPXUI SBUF XF NJHIU IBWF B USFBUNFOU XJUIPVU UIF BEEJUJPO iDPOUSPMw

BT XFMM BT MFWFMT XJUI NFEJVN BOE IJHI BEEJUJPOT 8IFO XF IBWF NPSF UIBO UXP TBNQMF HSPVQT JUT OPU TUBUJTUJDBMMZ DPSSFDU UP EP KVTU NVMUJQMF UUFTUT 8IZ 5IF CPUUPN MJOF JT UIBU DPOEVDUJOH NVMUJQMF UFTUT MJLF NBOZ UUFTUT JODSFBTFT PVS DIBODF PG NBLJOH B 5ZQF * FSSPS TFF UIF FYBNQMF JO DIBQUFS   :PV NBZ SFDBMM GSPN TFDUJPO  UIBU UIJT IBQQFOT XIFO XF FSSPOFPVTMZ SFKFDU B USVF )  5IF VTF PG B TJOHMF UFTU MJLF BO BOBMZTJT PG WBSJBODF "/07"

SFEVDFT PVS MJLFMJIPPE PG NBLJOH UIJT NJTUBLF 5IFSF BSF NBOZ UZQFT PG "/07" 8F XJMM BTTVNF POMZ POF UZQF B åYFE FGGFDUT NPEFM *O UIJT EFTJHO ZPV DPMMFDU DPOUJOVPVT EBUB NFBTVSFNFOUT SFBM OVNCFST GPS ZPVS SFTQPOTF WBSJBCMFT BOE UIF EJGGFSFOU MFWFMT DIPTFO GPS GBD UPST BSF FYBDUMZ UIF POFT ZPV XBOU UP UFTU 5IJT NBLFT UIF GBDUPST åYFE "MUFS OBUJWFMZ ZPV NBZ IBWF B MBSHF OVNCFS PG MFWFMT UIBU ZPV DPVME DIPPTF GSPN BOE TP ZPV SBOEPNMZ QJDL UIPTF "O FYBNQMF PG UIJT EFTJHO NJHIU CF UIBU ZPV XBOU UP UFTU IPX OFX GPPUCBMM IFMNFUT IFMQ SFEVDF DPODVTTJWF JOKVSJFT BOE ZPV IBWF NBOZ UFBNT UP DIPPTF GSPN 5IFSFGPSF ZPV DIPPTF UFBNT BU SBOEPN :PVMM XBOU UP QVSTVF JOGPSNBUJPO PO IPX UP DPOEVDUFE UIJT UZQF PG SBOEPN FGGFDUT PS NJYFE FGGFDUT NPEFM XIJDI JT OPU EJTDVTTFE IFSF 'JOBMMZ UIFSF BMTP BSF PUIFS EFTJHOT TVDI BT SFQFBUFE NFBTVSFT OFTUFE EFTJHOT BOE CMPDLJOH FGGFDUT XIJDI BSF CFZPOE UIF TDPQF PG UIJT DIBQUFS



0OF8BZ "/07"

5IF "/07" UFTU JT HFOFSBMMZ VTFE XIFO XF IBWF NPSF UIBO UXP TBNQMFT UIBU BSF FBDI OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE *O BEEJUJPO JU DBO CF VTFE XIFO ZPV IBWF KVTU UXP TBNQMFT BOE ZPVS DPODMVTJPO XJMM CF FYBDUMZ UIF TBNF BT B UUFTU *O



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

HFOFSBM XJUI UIJT UFTU XF BSF BTLJOH XIFUIFS UIF TBNQMFT DPNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO PS OPU VTJOH UIF WBSJBCJMJUZ XJUIJO BOE CFUXFFO TBNQMFT TFF CPY  

14

14

13

13

Mass (g)

Mass (g)

#PY  "OBMZTJT PG WBSJBODF PS BOBMZTJT PG NFBOT 5IJT UFTU JT RVJUF EJG GFSFOU GSPN B UUFTU XIJDI ZPV NBZ SFDBMM UFTUT UIF EJGGFSFODF CFUXFFO UXP TBNQMF NFBOT "O "/07" IPXFWFS EPFT OPU UFTU UIF NFBOT *OTUFBE JU UFTUT B SBUJP PG WBSJBODFT *O UIF MFGU HSBQI CFMPX BSF UISFF TBNQMFT FBDI XJUI MBSHF XJUIJOTBNQMF WBSJBODFT 5IFSF JTOU UIBU NVDI CFUXFFO TBNQMF WBSJBODF 5IF PQQPTJUF JT USVF GPS UIF EBUB JO UIF HSBQI PO UIF SJHIU "O "/07" UFTUT UIF SBUJP PG UIF CFUXFFOTBNQMF WBSJBODF UP UIF XJUIJOTBNQMF WBSJBODF 5IFSFGPSF UIF EBUB JO UIF SJHIU HSBQI XJMM ZJFME B NVDI TNBMMFS QWBMVF UIBO UIF EBUB JO UIF MFGU HSBQI

12 11 10

12 11 10

9

9

8

8 A

B

C

A

Treatment

B

C

Treatment

-FUT BTTVNF XF IBWF EBUB PO UIF NBTT PG ZPVOH åTI UIBU XFSF HSPXO VTJOH UISFF EJGGFSFOU GPPE TVQQMFNFOUBM SBUFT 8IFO XF IBWF NPSF UIBO UXP TBNQMFT BOE UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE UIFO XF BSF BCMF UP VTF BO "/07" UP UFTU XIFUIFS UIFSF XBT BO FGGFDU PG GPPE USFBUNFOU PO åTI HSPXUI NFBTVSFE BT UIF NBTT PG åTI HSPXO PWFS TPNF MFOHUI PG UJNF IFSF POF NPOUI  0OF DIBMMFOHJOH QBSU PG UIJT UFTU JT HFUUJOH UIF EBUB JOUP UIF QSPQFS GPSNBU 5P EP UIJT * IBWF TJNQMZ FOUFSFE UIF NBTT PG FBDI åTI HSPXO VOEFS FBDI USFBUNFOU MFWFM JOUP JUT PXO WBSJBCMF JO BO 34UVEJP TDSJQU åMF 5IFO JUT TJNQMF FOPVHI UP HBUIFS UIF EBUB JOUP B EBUBGSBNF BOE TUBDL UIFN XF EJTDVTTFE TUBDLJOH EBUB CBDL JO DIBQUFS       

-PX  D      

.FE  D      

)JHI  D      

GJTIEBU  EBUBGSBNF -PX .FE )JHI

GJTITUBDLFE  TUBDL GJTIEBU



60 55 50 45

fish.stacked$Mass

65

)ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT

Low

Med fish.stacked$Trmt

High

'JHVSF  " TJNQMF CPYQMPU PG åTI HSPXUI VOEFS UISFF GFFEJOH SBUFT

5IF EFGBVMU WBSJBCMF OBNFT BGUFS TUBDLJOH BSF iWBMVFTw BOE iJOEw 8F DBO DIBOHF UIFTF VTJOH UIF OBNFT GVODUJPO  OBNFT GJTITUBDLFE  D w.BTTw w5SNUw

*O UIJT TUBDLFE GPSNBU XF DBO DSFBUF B RVJDL HSBQI PG UIF EBUB VTJOH UIF GPSNVMB NFUIPE Z ∼ Y UP TFF UIF EJTUSJCVUJPOT PG UIF TBNQMFT åHVSF    CPYQMPU GJTITUBDLFE.BTT ∼ GJTITUBDLFE5SNU

5IFTF EBUB BQQFBS UP CF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE CVU XF NVTU PG DPVSTF UFTU UIJT GPSNBMMZ *U JT JNQPSUBOU OPU UP UFTU BMM UIF EBUB BU PODF UP TFF JG UIFZ BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE DPMMFDUJWFMZ *OTUFBE XF NVTU UFTU UIF JOEJWJEVBM TBNQMFT TFQBSBUFMZ 8F DBO EP UIJT JO B WBSJFUZ PG XBZT :PV DBO VTF ZPVS TLJMM XJUI FJUIFS UIF XIJDI PS TVCTFU GVODUJPOT UP FYUSBDU KVTU UIF EBUB WBMVFT GPS FBDI MFWFM MPX NFEJVN BOE IJHI GFFEJOH SBUFT

PS XF DBO EP UIJT XJUI B TJOHMF DPNNBOE VTJOH UIF UBQQMZ GVODUJPO  UBQQMZ GJTITUBDLFE.BTT GJTITUBDLFE5SNU TIBQJSPUFTU

*G ZPV SVO UIJT ZPVMM TFF UIBU JU QFSGPSNT UIF 4IBQJSP8JML UFTU PO FBDI PG UIF UISFF USFBUNFOU MFWFMT TFQBSBUFMZ "MM PG UIF TBNQMFT BSF TUBUJTUJDBMMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE TP XF NBZ QSPDFFE XJUI UIF QBSBNFUSJD "/07" UFTU *O BEEJUJPO XF TIPVME DIFDL UIBU UIF WBSJBODFT PG PVS TBNQMFT BSF TJNJMBS 8F DBO EP UIJT VTJOH UIF #BSUMFUU UFTU  CBSUMFUUUFTU GJTITUBDLFE.BTT GJTITUBDLFE5SNU

#BSUMFUU UFTU PG IPNPHFOFJUZ PG WBSJBODFT EBUB

GJTITUBDLFE.BTT BOE GJTITUBDLFE5SNU



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

#BSUMFUUT ,TRVBSFE   EG   QWBMVF  

5IF SFTVMU IFSF TVHHFTUT UIBU UIF WBSJBODFT BSF OPU TJHOJåDBOUMZ EJGGFSFOU 5IFSFT POF NPSF DIFDL XF TIPVME CF TVSF UP NBLF *UT JNQPSUBOU UIBU PVS EBUB BSF OVNFSJD XIJMF PVS USFBUNFOU MFWFMT BSF PG UZQF iGBDUPSw 8F BMSFBEZ LOPX UIBU UIF EBUB BSF OVNFSJD BGUFS UFTUJOH UIFN GPS OPSNBMJUZ BOE FRVBM WBSJBODFT 3 XPVME IBWF CFFO NPSF UIBO IBQQZ UP QSPWJEF VT BO FSSPS NFTTBHF  8F DBO UFTU UIF USFBUNFOU GBDUPS UP NBLF TVSF JUT TUPSFE BT B GBDUPS BT GPMMPXT  DMBTT GJTITUBDLFE5SNU

wGBDUPSw

4PNFUJNFT PVS EBUB XJMM CF DPEFE XJUI USFBUNFOU MFWFMT MBCFMFE BT OVNCFST FH    BOE TP PO  *G UIJT JT UIF DBTF UIFO 3 JOUFSQSFUT UIPTF BT OVNFSJD EBUB JOTUFBE PG EJGGFSFOU MFWFMT PG B GBDUPS 8IFO UIJT IBQQFOT XF OFFE UP UZQFDBTU UIFN JOUP GBDUPST VTJOH UIF BTGBDUPS GVODUJPO *G UIFZ OFFE UP CF UZQFDBTU UIFO XF XPVME VTF UIF GPMMPXJOH DPEF  GJTITUBDLFE5SNU  BTGBDUPS GJTITUBDLFE5SNU

-FUT OPX XSJUF EPXO UIF IZQPUIFTFT XF BSF UFTUJOH VTJOH XPSET )  4BNQMFT BMM DPNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO )"  4BNQMFT EP OPU BMM DPNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO /PUF UIBU JG XF IBWF TFWFOUFFO TBNQMFT BOE BMM FYDFQU POF BSF TJNJMBS UIF "/07" XJMM MFBE VT UP SFKFDU UIF OVMM IZQPUIFTJT -FUT OPX DPNQMFUF UIF BOBMZTJT 8F XJMM TUPSF UIF PVUQVU GSPN UIF BPW GVODUJPO JO B WBSJBCMF GPS MBUFS VTF  GJTIBPW  BPW GJTITUBDLFE.BTT ∼ GJTITUBDLFE5SNU

8F DBO OPX MFU 3 TVNNBSJ[F UIF PVUQVU GPS VT VTJOH UIF TVNNBSZ GVOD UJPO  TVNNBSZ GJTIBPW

%G 4VN 4R .FBO 4R ' WBMVF 1S '

GJTITUBDLFE5SNU       3FTJEVBMT     4JHOJG DPEFT            

)ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT





*OUFSQSFUJOH 3FTVMUT GSPN B 0OF8BZ "/07"

5IF TVNNBSZ QSPWJEFE BCPWF JT DBMMFE BO "/07" UBCMF "U åSTU XF VTVBMMZ BSF NPTU JOUFSFTUFE JO XIFUIFS UIF TBNQMFT BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU 8F TFF UIJT MJLF VTVBM CZ JOTQFDUJOH UIF QWBMVF 5IJT JT GPVOE PO UIF SJHIU TJEF PG UIJT UBCMF VOEFS UIF 1S ' IFBEJOH XIFSF XF TFF Q   5IFSFGPSF XF DBO DPODMVEF UIBU UIF NBTTFT PG åTI HSPXO VOEFS UIF EJGGFSFOU GFFEJOH USFBUNFOUT BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU '   EG    Q    /PUF UIBU XF IBWF UXP EFHSFFT PG GSFFEPN CFDBVTF UIFSF BSF UISFF TBNQMFT "OPUIFS RVFTUJPO XFE MJLF UP BOTXFS JT *T UIF FGGFDU WFSZ TUSPOH 6OEFS UIF DPMVNO i4VN TRw TVN PG TRVBSFT

XF TFF UIBU UIF QSPQPSUJPO PG WBSJ BODF FYQMBJOFE CZ UIF USFBUNFOU JT      PS  XIJDI JT NPTU PG UIF WBSJBODF :PV BMTP DBO HFU UIJT WBMVF DBMMFE 3 TRVBSFE 3

CZ VTJOH UIF MJOFBS NPEFM GVODUJPO UIF SFTVMU JT OPU TIPXO   TVNNBSZ MN GJTITUBDLFE.BTT ∼ GJTITUBDLFE5SNU

"MUIPVHI XFWF GPVOE UIBU UIF TBNQMFT BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU XF EPOU LOPX XIJDI TBNQMF NJHIU CF EJGGFSFOU GSPN UIF PUIFST 8F OFFE UP EP B MJUUMF NPSF XPSL UP JOUFSQSFU UIFTF NPSF DPNQMJDBUFE SFTVMUT 'PS JOTUBODF JODSFBTJOH GFFEJOH GSPN MPX UP NFEJVN SBUFT TFFNT JNQPSUBOU CVU JODSFBTJOH GSPN NFEJVN UP IJHI SBUFT TFFNT UP IBWF B TNBMMFS FGGFDU CBTFE PO UIF EBUB JO åHVSF  *G UIF "/07" JT TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU XF DBO UFTU GPS EJGGFSFODFT BNPOH MFWFMT JO BO "/07" QFSGPSNJOH XIBUT DBMMFE B QPTU IPD UFTU JF BGUFSUIFGBDU UFTU  * PGUFO VTF 5VLFZT )POFTU 4JHOJåDBOU %JGGFSFODFT UFTU UIF 5VLFZ)4% GVODUJPO JO 3  *UT B HPPE QPTU IPD UFTU JG UIF WBSJBODFT PG UIF EJGGFSFOU TBNQMFT BSF TJNJMBS XIJDI JT BO BTTVNQUJPO PG UIF "/07" 0UIFS UFTUT DPVME CF VTFE JOTUFBE :PV TIPVME IBWF B HPPE SFBTPO UP DIPPTF B EJGGFSFOU POF BOE BMXBZT VTF POMZ POF 5P JNQMFNFOU UIJT UFTU XF TFOE UIF WBSJBCMF GJTIBPW UP UIF 5VLFZ)4% GVODUJPO  5VLFZ)4% GJTIBPW

5VLFZ NVMUJQMF DPNQBSJTPOT PG NFBOT  GBNJMZXJTF DPOGJEFODF MFWFM 'JU BPW GPSNVMB  GJTITUBDLFE.BTT ∼ GJTITUBDLFE5SNU

AGJTITUBDLFE5SNUA EJGG MXS VQS Q BEK .FE-PX     )JHI-PX     )JHI.FE    

5IF JOUFSQSFUBUJPO PG UIF PVUQVU GSPN UIJT UFTU JT B CJU DIBMMFOHJOH BOE HFUT NPSF TP XJUI JODSFBTJOH OVNCFST PG TBNQMFT 5IF GVODUJPO QSPWJEFT B UBCMF BCPWF XJUI FBDI QBJSXJTF DPNQBSJTPO PO UIF MFGU FH .FE-PX

XJUI B EJGGFSFODF CFUXFFO UIF NFBOT EJGG  *U BMTP QSPWJEFT MPXFS MXS



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

BOE VQQFS VQS CPVOET *G UIPTF CPVOET JODMVEF  UIFO UIF UXP TBN QMFT BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU 8F BMTP HFU BO BTTPDJBUFE QWBMVF Q BEK

GPS FBDI DPNQBSJTPO JO UIF SJHIU DPMVNO *O UIJT FYBNQMF UXP PG UIF UISFF DPNQBSJTPOT BSF TJHOJåDBOUMZ EJGGFSFOU Q ≤   )PXFWFS XF TFF UIBU UIF NFEJVN BOE IJHI USFBUNFOU HSPVQT BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU

 7JTVBMJ[JOH B 0OF8BZ "/07" /PX XFSF SFBEZ UP DSFBUF B åOBM WJTVBMJ[BUJPO PG PVS SFTVMUT 8FSF HPJOH UP NBLF CPUI B CPYQMPU BOE B CBSQMPU XJUI  DPOåEFODF JOUFSWBMT BOE BEE DPOUSBTU MFUUFST UIBU TIPX XIJDI NFBOT BSF TUBUJTUJDBMMZ TJNJMBS PS EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS CBTFE PO UIF QPTU IPD 5VLFZ )4% BOBMZTJT :PVS CPTTQSP GFTTPSMBC JOTUSVDUPS NBZ IBWF B QSFGFSFODF GPS UIF XBZ UIBU UIFZ XBOU UIFTF SFTVMUT QSFTFOUFE TP ZPVS KPC JT UP CF BCMF UP EP UIJT FJUIFS XBZ 8F XBOU UP JEFOUJGZ UIF HSPVQJOHT PG TBNQMFT VTJOH MPXFSDBTF MFUUFST 4BN QMFT UIBU BSF OPU TJHOJåDBOUMZ EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS TIBSF B MFUUFS #FDBVTF XFSF HPJOH UP BEE MFUUFST UP UIFTF QMPUT XF OFFE UP TFU VQ B WBSJBCMF UIBU XJMM IPME UIPTF MFUUFST JO UIF DPSSFDU PSEFS GSPN MFGU UP SJHIU  5P EP UIJT XF TIPVME CVJME UIF MFUUFST VQXBSE JO BMQIBCFUJDBM PSEFS TUBSUJOH XJUI UIF MPXFTU NFBO PS NFEJBO 5IFSFGPSF GPS UIJT FYBNQMF UIF DPSSFDU PSEFS PG MFUUFST JT BT GPMMPXT  DPOUSBTUMBCFMT  D wBw wCw wCw

5IJT XJMM UFMM UIF SFBEFS UIBU UIF NBTTFT PG åTI SFDFJWJOH UIF MPX GFFEJOH SBUF BSF TJHOJåDBOUMZ MFTT UIBO UIF NBTTFT PG åTI SFDFJWJOH UIF NFEJVN BOE IJHI GFFEJOH SBUFT CVU UIBU UIF NFEJVN BOE IJHI USFBUNFOU åTI BSF OPU TJHOJå DBOUMZ EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS

"EEJOH $POTUSBTU -FUUFST UP B #PYQMPU $POUSBTU MFUUFST TIPVME CF QMBDFE JO UIF NJEEMFUPQ PG FBDI TBNQMF XIJDI NFBOT XF OFFE UP LOPX XIFSF UIBU JT GPS FBDI TBNQMF 5IF GVODUJPO XFMM VTF UP BEE UIF MFUUFST JT OPU TVSQSJTJOHMZ DBMMFE UFYU  8F åSTU NBLF UIF CPYQMPU HSBQI åOE UIF UPQT VTJOH UIF NBY GVODUJPO BOE UIFO QMBDF UIF MFUUFST BCPWF UIF IJHIFTU WBMVF /PUF UIBU UIF DPNNBOE iQPT  w QMBDFT UIF MFUUFS JO QPTJUJPO  CBTFE PO UIF NBYJNVN WBMVFT MPDBUJPOT 1PTJUJPOT BSF CFMPX  

UP UIF MFGU  

BCPWF  

BOE UP UIF SJHIU   TFF åHVSF    CPYQMPU GJTITUBDLFE.BTT ∼ GJTITUBDLFE5SNU  OPUF UIF  UJMEF OBNFT  D w-w w.w w)w

ZMJN  D  

YMBC  w'FFEJOH 3BUFw ZMBC  w'JTI .BTT H w MBT   DFYMBC  

80 60

a

b

b

40 20 0 L

M

H

Feeding Rate

Fish Mass (g)

Fish Mass (g)

)ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT

80 60

a



b

b

M

H

40 20 0 L

Feeding Rate

'JHVSF  5IF NBTT PG åTI HSPXO VOEFS MPX -

NFEJVN . BOE IJHI ) GFFEJOH SBUFT 5IF EBUB IBWF CFFO HSBQIFE VTJOH UIF CPYQMPU MFGU BOE CBSQMPU SJHIU

GVODUJPOT 8F TFF UIBU åTI BUUBJO B MBSHFS NBTT XIFO UIFZ BSF GFE BU B IJHIFS SBUF '   EG    Q <   &SSPS CBST PO UIF SJHIU SFQSFTFOU  DPOåEFODF JOUFSWBMT 4BNQMFT XJUI EJGGFSFOU MFUUFST BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU

 EBUBUPQT  UBQQMZ GJTITUBDLFE.BTT GJTITUBDLFE5SNU NBY

 UFYU  EBUBUPQT MBCFMT  DPOUSBTUMBCFMT QPT  

"EEJOH $POTUSBTU -FUUFST UP B #BSQMPU 5IBU )BT &SSPS #BST 5IJT JT B MJUUMF IBSEFS CFDBVTF XF OFFE UP DBMDVMBUF BOE QMBDF  DPOåEFODF JOUFSWBMT PO FBDI TBNQMF NFBO BOE UIFO QMBDF MFUUFST "MTP VOMJLF UIF MPHJDBM QMBDFNFOU PG TBNQMFT JO B CPYQMPU JOUFHFS WBMVFT TUBSUJOH BU 

3 QMBDFT UIF CBST BU OPOJOUFHFS MPDBUJPOT BMPOH UIF YBYJT 5IFSFGPSF XF OFFE UP DBQUVSF UIF MPDBUJPOT GPS UIF CBST GSPN UIF CBSQMPU GVODUJPO 8F DBO EP UIJT CZ VTJOH B WBSJBCMF TVDI BT iBw CFMPX 5IF DPOåEFODF JOUFSWBMT BSF BEEFE VTJOH UIF QMPU$* GVODUJPO XIJDI JT JO UIF QMPUSJY QBDLBHF ZPV NBZ OFFE UP JOTUBMM UIBU JG ZPV IBWFOU CF GPSF  5IJT GVODUJPO UBLFT BT BSHVNFOUT UIF YMPDBUJPOT iB w JO UIJT FYBNQMF

UIF IFJHIU PG UIF CBST UIF NFBOT

UIF TJ[F PG UIF FSSPS CBST $*

BOE UIF DIBSBDUFS UP VTF XIFSF UIF FSSPS CBS NFFUT UIF UPQ PG UIF CBS * MJLF IBWJOH OP DIBSBDUFS VTJOH QDI  /"

BOE åOBMMZ XF OFFE UP UFMM UIF GVODUJPO UP BEE UIFTF FSSPS CBST UP UIF BDUJWF HSBQI BEE  5 TFF UIF SJHIU QBOFM JO åHVSF        

MJCSBSZ QMPUSJY

.  UBQQMZ GJTITUBDLFE.BTT GJTITUBDLFE5SNU NFBO

4  UBQQMZ GJTITUBDLFE.BTT GJTITUBDLFE5SNU TE

4&.  4TRSU   CFDBVTF 4 JT BO BSSBZ 4&. JT BO BSSBZ $*  RU    4&. B  CBSQMPU . ZMJN  D  

MBT   DFYMBC   OBNFTBSH  D w-w w.w w)w

YMBC  w'FFEJOH 3BUFw ZMBC  w'JTI .BTT H w



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 BCMJOF I  

 QMPU$* B . $* BEE  5 QDI  /"

 UFYU B . $* MBCFMT  DPOUSBTUMBCFMT QPT  

8IBU *G UIF %BUB BSF 3FBMMZ 8POLZ 4PNFUJNFT ZPVS EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE XIJDI BMMPXT VT UP VTF QBSBNFUSJD UFTUT FH "/07"  4PNFUJNFT UIF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE BOE XF DBO VTF OPOQBSBNFUSJD UFTUT )PXFWFS FWFO OPO QBSBNFUSJD UFTUT BTTVNF UIF EBUB IBWF BMM CFFO ESBXO GSPN UIF TBNF EJT USJCVUJPO (FOFSBMMZ UIBU BTTVNQUJPO JT WBMJE 'PS FYBNQMF UIF IFJHIU PG DPSO QMBOUT NBZ OPU CF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE PS ZPVSF OPU BCMF UP USBOTGPSN UIFN TP UIFZ BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE CVU UIFZSF BMM DPSO QMBOUT BOE UIFJS HSPXUI SFTQPOTFT TIPVME CF TJNJMBS *O UIF FWFOU ZPVS EBUB BSF BMM PWFS UIF QMBDF ZPV NBZ IBWF UP DPOTJEFS UIBU TPNFUIJOH SFBMMZ JT XSPOH XJUI ZPVS EBUB PS UIBU JG ZPVS EBUB BSF DPSSFDU ZPV DBOU EP B TUBOEBSE TUBUJTUJDBM UFTU BT EFTDSJCFE IFSF *OTUFBE ZPV NBZ OFFE UP UVSO UP BMUFSOBUJWF NFUIPET TVDI BT SBOEPNJ[BUJPO UFTUT



0OF8BZ 5FTU GPS /PO1BSBNFUSJD %BUB

*G UIF TBNQMFT BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE PS DBOU CF NBEF OPSNBMMZ EJT USJCVUFE XJUI B MPHUSBOTGPSNBUJPO UIFO XF DBO DPOEVDU B ,SVTLBM8BMMJT UFTU CVU TFF CPY   ,FFQ JO NJOE UIBU UIJT UFTU EPFT OPU BTTVNF TBNQMFT BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE CVU JU EPFT BTTVNF UIBU UIF TBNQMFT DPNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO UIF TUBOEBSE )  5IFSFGPSF BMM UIF TBNQMFT BSF BTTVNFE UP DPNF GSPN UIF TBNF TIBQFE EJTUSJCVUJPO *G ZPV TFOTF UIBU UIF EJTUSJCV UJPOT PG UIF TBNQMFT BSF TJNJMBS UIFO ZPV NBZ QSPDFFE XJUI UIJT UFTU #FMPX BSF EBUB GPS UBJM MFOHUIT JO DFOUJNFUFST GPS UISFF TQFDJFT PG TNBMM NBNNBMT  TQ"  D      TQ#  D      TQ$  D    

     

     

     

8F TIPVME DPNCJOF UIFTF JOUP B EBUBGSBNF BOE TUBDL UIFN GPS HSBQIJOH BOE DPOEVDUJOH PVS BOBMZTJT  UBJMEBU  EBUBGSBNF TQ" TQ# TQ$

 UBJMEBU  TUBDL UBJMEBU

 OBNFT UBJMEBU  D wMFOHUIw wTQFDJFTw

)ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT



#PY  /PSNBMMZ EJTUSJCVUFE EBUB BOE "/07" 4PNFUJNFT XFMM IBWF EBUB XIFSF TPNF TBNQMFT BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE BOE POF QFTLZ TBNQMF JT OPU 8IBU TIPVME ZPV EP 'JSTU FYUFOTJWF SFTFBSDI PO "/07" TVHHFTUT UIBU JU QFSGPSNT XFMM HJWFT UIF SJHIU BOTXFS FWFO XIFO TBNQMFT BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE JU JT SPCVTU UP WJPMBUJPOT PG OPSNBMJUZ  4P XF DBO VTF "/07" JG B GFX PG PVS TBNQMFT BSF MFUT TBZ LJOE PG OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE .Z TVHHFTUJPO JT BT GPMMPXT :PV DBO VTF "/07" JG TPNF PG UIF TBNQMFT BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE CVU  5IFZ IBWF TPNFXIBU TJNJMBS EJTUSJCVUJPOT UP UIF TBNQMFT UIBU BSF TUB UJTUJDBMMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE PS  1BTU FYQFSJFODF PS JOGPSNBUJPO IBT EFNPOTUSBUFE UIBU UIF QSPDFTT UIBU HFOFSBUFE UIF EBUB TIPVME SFTVMU JO EBUB UIBU BSF OPSNBMMZ EJT USJCVUFE

*G UIF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE CVU ZPV IBWF SFBTPO UP CFMJFWF UIF EBUB TIPVME CF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE ZPV TIPVME TFFL UIF BEWJDF PG B TUBUJTUJDJBO /PX MFUT DSFBUF BO BQQSPQSJBUF HSBQI UP WJFX UIF EJTUSJCVUJPOT PG PVS UISFF TBNQMFT BOE DPNQBSF UIFN TJEFCZTJEF TFF åHVSF   /PUF UIBU GPS B åOBM WJTVBMJ[BUJPO XF XBOU UP BEE DPOUSBTU MFUUFST JG UIF TBNQMFT BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS

Tail Length (cm)

 CPYQMPU UBJMEBUMFOHUI ∼ UBJMEBUTQFDJFT  OBNFT  D w"w w#w w$w

7.5 7.0 6.5 6.0 5.5 A

B

C

Species 'JHVSF  4JEFCZTJEF CPYQMPUT PG UIF EJTUSJCVUJPOT PG UBJM MFOHUIT GPS UISFF TQFDJFT 5IF UISFF TBNQMFT BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU VTJOH B ,SVTLBM8BMMJT SBOL TVN UFTU χ   EG   Q   





" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

ZMBC  w5BJM -FOHUI DN w MBT   YMBC  w4QFDJFTw DFYMBC  

*UT IBSE UP UFMM GSPN UIFTF EJTUSJCVUJPOT XIFUIFS UIFZSF OPSNBMMZ EJT USJCVUFE -FUT UFTU PVS TBNQMFT GPS OPSNBMJUZ VTJOH UIF 4IBQJSP8JML UFTU  UBQQMZ UBJMEBUMFOHUI UBJMEBUTQFDJFT TIBQJSPUFTU

*G ZPV SVO UIJT DPEF ZPV XJMM åOE UIBU UIFTF TBNQMFT BSF OPU OPSNBMMZ EJT USJCVUFE -FUT DIFDL XIFUIFS MPHUSBOTGPSNJOH UIFTF EBUB NBLFT UIFN OPS NBMMZ EJTUSJCVUFE  UBQQMZ MPH UBJMEBUMFOHUI

UBJMEBUTQFDJFT TIBQJSPUFTU

"HBJO JG ZPV SVO UIJT ZPV XJMM åOE UIF MPHHFE EBUB BMTP BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IFSFGPSF XF XJMM QSPDFFE XJUI UIF OPOQBSBNFUSJD ,SVTLBM 8BMMJT UFTU GPS DPNQBSJOH UIFTF TBNQMFT 5IJT UFTU JT SVO XJUI UIF GPMMPXJOH GVODUJPO VTJOH UIF GPSNVMB BQQSPBDI  LSVTLBMUFTU UBJMEBUMFOHUI ∼ UBJMEBUTQFDJFT

,SVTLBM8BMMJT SBOL TVN UFTU EBUB UBJMEBUMFOHUI CZ UBJMEBUTQFDJFT ,SVTLBM8BMMJT DIJTRVBSFE   EG   QWBMVF  F

'SPN UIJT BOBMZTJT XF åOE UIBU PVS EBUB EP OPU TVQQPSU UIF OVMM IZQPUIFTJT UIBU UIF TBNQMFT DPNF GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO *OTUFBE XF åOE UIBU UBJM MFOHUIT GPS UIF UISFF TQFDJFT NFBTVSFE BSF TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU χ   EG   Q    *G ZPV OFFE UP DPOEVDU B QPTU IPD UFTU GPS UIF ,SVTLBM8BMMJT UFTU ZPV DBO EP UIJT VTJOH UIF LSVTLBMND GVODUJPO GPVOE JO UIF QHJSNFTT QBDLBHF /PUF UIBU JU XPVME CF XJMEMZ JOBQQSPQSJBUF UP HSBQI UIFTF EBUB XJUI B CBSQMPU TIPXJOH NFBOT BOE  DPOåEFODF JOUFSWBMT CFDBVTF CPUI NFBTVSFT BTTVNF UIBU UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE



5XP8BZ "/07"

*O UIJT TFDUJPO XF EJTDVTT B NPSF DPNQMJDBUFE EFTJHO BOE JOUSPEVDF POMZ UIF UFTU UIBU BTTVNFT UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 8IBU EP XF NFBO CZ B UXPXBZ PS UXPGBDUPS UFTU 4PNFUJNFT XF BSF JOUFSFTUFE JO UFTUJOH XIFUIFS UXP PS NPSF GBDUPST QFSIBQT XBUFSJOH SBUFT BOE OVUSJFOUT JOUFSBDUJWFMZ BG GFDU PVS TZTUFN TVDI BT QMBOU HSPXUI  5IJT TFFNT SFBMMZ DPNQMJDBUFE :PV NJHIU CF UFNQUFE UP BQQSPBDI UIJT UXPGBDUPS QSPCMFN BT UXP TFQBSBUF FYQFS JNFOUT 'PS JOTUBODF XF DPVME UFTU XIFUIFS EJGGFSFOU XBUFS MFWFMT BGGFDU QMBOU HSPXUI 8F NJHIU åOE UIBU QMBOUT HSPX NPSF XJUI NPSF XBUFS -JLFXJTF XF NJHIU XBOU UP UFTU UIF FGGFDU PG GFSUJMJ[FS MFWFMT PO QMBOU HSPXUI "HBJO

)ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT



5BCMF  %FTJHO GPS  ×  GBDUPSJBM FYQFSJNFOU UP EFUFSNJOF UIF FGGFDUT BOE JOUFSBDUJPO PG XBUFS BOE OVUSJFOU MFWFMT /VNCFS PG 1MBOUT

8BUFS -FWFM

/VUSJFOU -FWFM

   

-PX -PX )JHI )JHI

-PX )JHI -PX )JHI

XF NJHIU åOE UIBU QMBOUT HSPX NPSF XJUI NPSF GFSUJMJ[FS 8IZ DPOTJEFS B TJOHMF UXPGBDUPS UFTU )FSF BSF UXP JNQPSUBOU SFBTPOT  8F XBOU UP LOPX JG PVS GBDUPST JOUFSBDU  &YQFSJNFOUT BSF FYQFOTJWF BOE XF XBOU UP TBWF NPOFZ 0OF FYQFSJNFOU JT NPSF FGåDJFOU UIBO UXP TFQBSBUF FYQFSJFNFOUT

5IF NPTU JNQPSUBOU SFBTPO GPS EPJOH B TJOHMF FYQFSJNFOU JT UP UFTU UIF JO UFSBDUJWF FGGFDUT PG NVMUJQMF GBDUPST *U UVSOT PVU UIBU QMBOUT PGUFO XJMM SFTQPOE UP GFSUJMJ[FS POMZ JG UIFZ IBWF B MPU PG XBUFS *G UIFZ IBWF MPX MFWFMT PG XBUFS BWBJMBCMF UIFO GFSUJMJ[JOH UIFN DBO BDUVBMMZ LJMM UIFN 4P UIF HSPXUI SBUF PG PVS QMBOUT DBO EFQFOE OPU POMZ PO XBUFS BOE GFSUJMJ[FS MFWFMT CVU BMTP PO UIF JOUFSBDUJPO CFUXFFO XBUFS BOE GFSUJMJ[FS +VTU UP SFTUBUF UIJT QSPCMFN JG XF UFTU UXP GBDUPST JO TFQBSBUF FYQFSJNFOUT XF XPVME CF VOBCMF UP EJTDPWFS UIBU UIF UXP GBDUPST NJHIU JOUFSBDU " NVMUJGBDUPS EFTJHO BMTP DBMMFE B GBDUPSJBM EFTJHO JT NPSF DPNQMJDBUFE CVU BMMPXT VT UP BTL NPSF JOUFSFTUJOH RVFTUJPOT JO CJPMPHZ *G XF TIZ BXBZ GSPN UIJT DPNQMFYJUZ BOE BWPJE DPNQMJDBUFE TUB UJTUJDBM UFTUT UIFO XF NBZ FBTJMZ NJTT UIF SFBMMZ FYDJUJOH BTQFDUT PG CJPMPHJDBM TZTUFNT %FTJHOT DBO BDUVBMMZ CF NVDI NPSF DPNQMJDBUFE UIBO KVTU POF PS UXP GBDUPST BOE UIJT DPNQMFYJUZ JT XIFSF XF BSF JO CJPMPHZ 6OGPSUVOBUFMZ UIF TJNQMF RVFTUJPOT IBWF CFFO BTLFE BOE BOTXFSFE BOE UIFSFGPSF BSF OP MPOHFS GVOEBCMF PS QVCMJTIBCMF 4P CVDLMF VQ 5IF EFTJHO TIPXO JO UBCMF  JT B  ×  GBDUPSJBM EFTJHO BOE BT TIPXO SFRVJSFT  QMBOUT  ×  ×  SFQMJDBUF QMBOUT QFS USFBUNFOU  )FSF BSF UIF EBUB GPS ESJFE QMBOU NBTTFT JO HSBNT    

-8-/ -8)/ )8-/ )8)/

   

D        

D        

D        

D        

5IF WBSJBCMFT BSF FBDI OBNFE XJUI GPVS MFUUFST FH -8-/  5IF åSTU UXP MFUUFST SFQSFTFOU UIF XBUFS MFWFMT MPX XBUFS -8 PS IJHI XBUFS )8

BOE UIF MBTU UXP MFUUFST SFQSFTFOU UIF OVUSJFOU MFWFMT FJUIFS MPX OVUSJFOU -/ PS



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

IJHI OVUSJFOU )/

 /PX XF XJMM CVJME UIF EBUBGSBNF GPS UIFTF EBUB VTJOH UIF GVODUJPO SFQ

XIJDI TUBOET GPS iSFQFBUw  XBUFS  SFQ D w-8w w)8w

FBDI  

 OVUS  SFQ D w-/w w)/w

FBDI   UJNFT  

 QMBOUNBTT  D -8-/ -8)/ )8-/ )8)/  DPNCJOF UIF EBUB

8F DBO TFF XIBU XBUFS BOE OVUS OPX MPPL MJLF CZ QSJOUJOH UIFN UP UIF DPOTPMF  XBUFS w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w-8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w w)8w  OVUS w-/w w-/w w-/w w-/w w-/w w-/w w-/w w-/w w)/w w)/w w)/w w)/w w)/w w)/w w)/w w)/w w-/w w-/w w-/w w-/w w-/w w-/w w-/w w-/w w)/w w)/w w)/w w)/w w)/w w)/w w)/w w)/w

5IF WBSJBCMF QMBOUNBTT DPOUBJOT UIF DPNCJOFE EBUB BT BO BSSBZ /PX XF DBO DSFBUF UIF EBUBGSBNF VTJOH UIF GVODUJPO EBUBGSBNF

BOE TUPSF UIF EBUB JO B WBSJBCMF DBMMFE QMBOUEBU 8F DBO TFOE UIJT GVODUJPO PVS UISFF BSSBZT PG EBUB GSPN BCPWF BOE JU XJMM BTTFNCMF FWFSZUIJOH JOUP POF TUSVDUVSF  QMBOUEBU  EBUBGSBNF XBUFS OVUS QMBOUNBTT

8F DBO WJFX UIF CFHJOOJOH PG UIJT EBUBGSBNF XJUI UIF IFBE GVODUJPO BT GPMMPXT  IFBE QMBOUEBU  WJFX UIF GJSTU  SPXT

     

XBUFS OVUS QMBOUNBTT -8 -/  -8 -/  -8 -/  -8 -/  -8 -/  -8 -/ 

8F TFF UIBU UIF UXP GBDUPST XBUFS BOE OVUS BSF BU UIF UPQ PG UIF DPMVNOT 0VS EBUB BSF JO UIF QMBOUNBTT DPMVNO 8F TIPVME MPPL BU UIF XIPMF EBUBGSBNF UP NBLF TVSF FBDI WBMVF JT DPSSFDUMZ QMBDFE JOUP JUT USFBUNFOU MFWFM 8F DBO OPX DSFBUF B CPYQMPU PG UIF EBUB VTJOH UIF GPSNVMB BQQSPBDI TFF åHVSF   /PUF UIBU XF IBWF ZFU UP DPOEVDU B IZQPUIFTJT UFTU  CPYQMPU QMBOUEBUQMBOUNBTT ∼ QMBOUEBUXBUFS   QMBOUEBUOVUS ZMBC  w#JPNBTT H w YMBC  w5SFBUNFOUw MBT   DFYMBC  

Biomass (g)

)ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT



16 14 12 10 8 6 4 HW.HN

LW.HN

HW.LN

LW.LN

Treatment 'JHVSF  " RVJDL WJTVBMJ[BUJPO VTJOH CPYQMPUT PG PVS TBNQMFT 8F TFF UIF TBNQMFT BMM BQQFBS SFMBUJWFMZ OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE /PUF UIF OBNJOH TDIFNF XIJDI VTFT UIF åSTU UXP MFUUFST UP SFQSFTFOU UIF XBUFS USFBUNFOU MFWFM BOE UIF MBUUFS UXP MFUUFST UP SFQSFTFOU UIF OVUSJFOU MFWFMT

/PX UIBU XFWF TFFO XIBU PVS SFTVMUT MPPL MJLF JUT UJNF UP CFHJO PVS BOBMZTJT ) JT UIBU UIF TBNQMFT IBWF BMM CFFO ESBXO GSPN B TJOHMF QPQVMBUJPO UIBU XBUFS BOE OVUSJFOU MFWFMT IBWF OP FGGFDU PO QMBOU NBTT  5IBU EPFTOU MPPL MJLF UIF DBTF JO åHVSF  CVU XF OFFE TPNF RVBOUJUBUJWF TVQQPSU GPS PVS SFKFDUJPO PG )  5IF "/07" JT B QBSBNFUSJD UFTU BOE BTTVNFT UIBU UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE %FTQJUF UIF "/07"T BQQBSFOU SPCVTUOFTT TFF CPY  XF TUJMM TIPVME UFTU PVS TBNQMFT TFQBSBUFMZ GPS OPSNBMJUZ 1VMMJOH PVU KVTU PVS TBN QMFT GSPN B EBUBGSBNF SFRVJSFT TVCTFUUJOH PVS EBUB 'PSUVOBUFMZ XFWF EPOF TVCTFUUJOH CFGPSF TFF TFDUJPO   )FSFT BOPUIFS XBZ XF DBO TVCTFU PVS EBUB -FUT JNBHJOF UIBU XF XBOU KVTU UIF QMBOU NBTTFT GPS UIF USFBUNFOU XIFO XBUFS XBT MPX BOE OVUSJFOU MFWFMT XFSF MPX 5IJT DBO CF EPOF VTJOH JOEJDFT JO UIF EBUBGSBNF BT GPMMPXT  QMBOUEBUQMBOUNBTT        

8IBU XFSF BTLJOH 3 UP EP JT UP QSJOU UP UIF TDSFFO UIF QMBOUNBTT EBUB GSPN UIF EBUBGSBNF QMBOUEBU 8F EPOU XBOU FWFSZUIJOH *OTUFBE XF XBOU POMZ UIF QMBOUNBTT XIFO UIF XBUFS MFWFM JT FRVJWBMFOU UP -8 UIBUT UIF  DPNCJOBUJPO

XIJDI JT MPX XBUFS BOE UIBUT UIF  TZNCPM XIFO UIF OVUSJFOUT BSF MPX -/  /PX UIBU XF LOPX IPX UP TVCTFU PVS EBUBGSBNF XF DBO TFOE UIPTF EBUB BT TBNQMFT UP UIF TIBQJSPUFTU GVODUJPO UP UFTU GPS OPSNBMJUZ



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

* IBWF BTLFE 3 UP QSPWJEF KVTU UIF QWBMVFT GPS UIFTF UFTUT CZ BEEJOH UIF iQWBMVFw UP UIF GVODUJPO DBMM  TIBQJSPUFTU QMBOUEBUQMBOUNBTT QWBMVF   TIBQJSPUFTU QMBOUEBUQMBOUNBTT QWBMVF   TIBQJSPUFTU QMBOUEBUQMBOUNBTT QWBMVF   TIBQJSPUFTU QMBOUEBUQMBOUNBTT QWBMVF 

"T ZPV NJHIU OPUJDF QVMMJOH PVU UIF JOEJWJEVBM TBNQMFT JT B MJUUMF UPVHI * DPVME IBWF EPOF UIJT NPSF TJNQMZ XJUI KVTU UFTUJOH FBDI JOEJWJEVBM WBSJBCMF UIBU XF IBE CFGPSF KPJOJOH UIFN JOUP B EBUBGSBNF FH --

CVU JUT JN QPSUBOU UP LOPX XIBU UP EP JG ZPV IBWF TUBDLFE EBUB #FDBVTF UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE XF NBZ QSPDFFE XJUI UIF "/07" IZQPUIFTJT UFTU * DBO OPX SVO UIF "/07" XJUI UIF GPMMPXJOH DBMM VTJOH UIF BPW GVOD UJPO BOE TUPSJOH NZ SFTVMU JO B WBSJBCMF DBMMFE QMBOUBPW  QMBOUBPW  BPW QMBOUEBUQMBOUNBTT ∼ QMBOUEBUXBUFS  QMBOUEBUOVUS

5IF NPEFM UIBU XF XBOU UP åU JT TFOU UP UIF BPW GVODUJPO BT Z _ Y  Y  5IF NVMUJQMJDBUJPO PO UIF SJHIUIBOE TJEF UFMMT 3 UIBU XF XBOU UIF NBJO FGGFDUT BOE UIF JOUFSBDUJPO UFSN 3 EPFTOU SFQPSU BOZUIJOH CFDBVTF UIF PVUQVU JT JOTUFBE TUPSFE JO UIF WBSJBCMF QMBOUBPW 8F TIPVME VTF UIJT BQQSPBDI PG TBWJOH UIF PVUQVU GSPN UIF BPW GVODUJPO TP XF DBO UIFO HFU BOE GPSNBU UIF PVUQVU JO NPSF VTF GVM XBZT :PV DBO TFF UIF SFTVMUT CZ UZQJOH QMBOUBPW BU UIF DPNNBOE QSPNQU :PV DBO IBWF 3 GPSNBU UIF PVUQVU GPS ZPV CZ TFOEJOH UIF WBSJBCMF QMBOUBPW UP UIF TVNNBSZ GVODUJPO 3 XJMM SFUVSO UIF "/07" UBCMF  TVNNBSZ QMBOUBPW

QMBOUEBUXBUFS QMBOUEBUOVUS QMBOUEBUXBUFSQMBOUEBUOVUS

%G 4VN 4R .FBO 4R ' WBMVF            

)ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT



5BCMF  "/07" UBCMF GPS UIF FGGFDU PG XBUFS BOE OVUSJFOU MFWFMT PO QMBOU CJPNBTT

QMBOUEBUXBUFS QMBOUEBUOVUS QMBOUEBUXBUFSQMBOUEBUOVUS 3FTJEVBMT

3FTJEVBMT

%G

4VN 4R

.FBO 4R

' WBMVF

1S >'

   

   

   

  

  



  1S '

QMBOUEBUXBUFS  F  QMBOUEBUOVUS  F  QMBOUEBUXBUFSQMBOUEBUOVUS F  3FTJEVBMT  4JHOJG DPEFT            

5IF PVUQVU GSPN 3 JT B CJU NFTTZ BOE BXLXBSEMZ XSBQQFE IFSF CVU UIF JOGPS NBUJPO JT JNQPSUBOU GPS VT UP VOEFSTUBOE XIBU IBQQFOFE JO PVS FYQFSJNFOU *WF SFGPSNBUUFE UIF PVUQVU JOUP UBCMF  *O UIF OFYU TFDUJPO XFMM EJTDVTT JO HSFBUFS EFUBJM XIBU UIJT NFBOT

 *OUFSQSFUJOH UIF "/07" 5BCMF "T XJUI PVS PUIFS TUBUJTUJDBM UFTUT XF BSF RVJUF JOUFSFTUFE JO UIF QWBMVF TP PVS FZFT OBUVSBMMZ HP UP UIF GBS SJHIU DPMVNO JO UBCMF  8F TFF UIF QWBMVF JT JO UIF DPMVNO MBCFMFE 1S >'  /PUJDF UIBU BMM UIF QWBMVFT BSF [FSP 8FMM UIFZ BSF OPU [FSP UIFZ BSF KVTU TNBMM 8F TIPVME SFQPSU UIFN BT Q <  JO B MBCPSBUPSZ SFQPSU ZPV NJHIU SFWJTJU PVS EJTDVTTJPO PG QWBMVFT JO TFDUJPO   5IFSF BSF UISFF FGGFDUT JO UIF UBCMF POF GPS FBDI PG PVS UXP GBDUPST DBMMFE NBJO FGGFDUT BOE B UIJSE GPS UIF JOUFSBDUJPO FGGFDU CFUXFFO UIFTF UXP GBDUPST 5IF åSTU NBJO FGGFDU JT GPS UIF FGGFDU PG XBUFS PO QMBOU NBTT 5IJT MJOF HJWFT VT UIF JOGPSNBUJPO XF OFFE UP JOUFSQSFU UIF FGGFDU PG PVS XBUFSJOH MFWFMT PO QMBOU CJPNBTT (P BDSPTT UIJT SPX UP TFF UIBU UIF EFHSFFT PG GSFFEPN %G

GPS UIJT UFSN JT  5IJT UFMMT VT UIF OVNCFS PG MFWFMT XIJDI JT POF NPSF UIBO %G %G  O −  =   4P UIFSF NVTU IBWF CFFO UXP MFWFMT O =   5IF NFBO TRVBSF FSSPS UFSN .FBO 4R JT UIF TVNT PG TRVBSFT 4VN 4R

EJWJEFE CZ UIF EFHSFFT PG GSFFEPN %G  5IF ' WBMVF JT UIF .FBO 4R UFSN EJWJEFE CZ UIF SFTJEVBMT .FBO 4R UFSN JO UIF 3FTJEVBMT SPX   5IF ' TUBUJTUJD JT VTFE UP EFUFSNJOF B QWBMVF UIBU JO 3 JT MBCFMFE i1S ' w



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

mean of plant.dat$plant.mass

*O HFOFSBM UIF CJHHFS UIF ' WBMVF UIF TNBMMFS PVS QWBMVF *UT PVS KPC UP DPNQBSF UIF QWBMVFT BHBJOTU PVS QSFEFUFSNJOFE α XIJDI XF VTVBMMZ TFU BU  UP EFUFSNJOF TUBUJTUJDBM TJHOJåDBODF 5IF TFDPOE SPX JT UIF NBJO FGGFDU GPS UIF OVUSJFOU USFBUNFOU 5IF UIJSE SPX SFQSFTFOUT UIF JOUFSBDUJPO UFSN GPS UIF XBUFS CZ OVUS USFBUNFOU FGGFDU 4PNF SFTFBSDIFST DPOTJEFS UIF JOUFSBDUJPO UFSN UP CF NPSF JNQPSUBOU UIBO UIF NBJO FGGFDUT BOE FWFO VTF B EJGGFSFOU VTVBMMZ IJHIFS DSJUJDBM QWBMVF α

UP BTTFTT UIF TJHOJåDBODF PG UIJT FGGFDU $IFDL XJUI ZPVS MBCPSBUPSZ JOTUSVDUPS PS NFOUPS BCPVU IPX UIFZ XBOU ZPV UP JOUFSQSFU IJHIFSPSEFS FGGFDUT )FSF XFMM CF DPOTFSWBUJWF BOE TUJDL XJUI α =  0VS SFTVMUT TVHHFTU TUSPOH NBJO FGGFDUT GPS CPUI XBUFS MFWFM BOE OVUSJFOU MFWFM PO QMBOU CJPNBTT *O HFOFSBM XF TFF UIBU QMBOUT XJUI IJHI OVUSJFOU MFWFMT UIF UXP CPYQMPUT PO UIF MFGU JO åHVSF  BSF MBSHFS PO BWFSBHF UIBO QMBOUT XJUI MPX OVUSJFOU MFWFMT UIF UXP CPYQMPUT PO UIF SJHIU JO åHVSF   8F BMTP TFF UIBU QMBOUT XJUI IJHIFS XBUFS MFWFMT )8 UFOE UP CF MBSHFS UIBO QMBOUT XJUI MPXFS XBUFS MFWFMT -8  %PFT UIBU NBLF TFOTF *UT BMXBZT JNQPSUBOU BOE TPNFUJNFT USJDLZ JO UIFTF UFTUT UP LOPX XIBU UIF SFTVMUT TIPVME MPPL MJLF #F DBSFGVM UP OPU KVTU QMVH BOE DIVH TUBUJTUJDBM UFTUT 8PSL UP VOEFSTUBOE XIBU UIFTF SFTVMUT UFMM VT BCPVU UIF EBUB XF TFF JO PVS HSBQI 5IF JOUFSBDUJPO UFSN JT VTVBMMZ UIF SFBMMZ DPOGVTJOH QBSU PG UIJT BOBMZTJT CVU BMTP UIF NPTU JNQPSUBOU QBSU 5P IFMQ VT JOUFSQSFU UIJT XF DBO VTF UIF JOUFSBDUJPOQMPU GVODUJPO TFF åHVSF  GPS B EFTDSJQUJPO PG XIBU 16

nutr

14

HN LN

12 10 8 6 4

HW

LW plant.dat$water

'JHVSF  "O JOUFSBDUJPO QMPU GPS UIF QMBOU CJPNBTT BOBMZTJT /PUJDF UIBU JG UIF MJOFT DPOOFDUJOH UIF NFBOT PG UIF OVUSJFOU GBDUPS IJHI BOE MPX OVUSJFOUT JO UIJT FYBNQMF

BSF QBSBMMFM UIJT TVHHFTUT UIFSF JT OP TUBUJTUJDBM JOUFSBDUJPO *G UIF MJOFT BSF OPU QBSBMMFM JU TVHHFTUT UIFSF JT B TJHOJåDBOU JOUFSBDUJPO *O UIJT HSBQI UIF MJOFT BSF OPU QBSBMMFM XIJDI BHSFFT XJUI UIF PVUQVU GSPN UIF "/07" UFTU '   EG    Q   

)ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT



UIJT QMPU TIPXT  5IJT JT BO JNQPSUBOU HSBQI GPS WJTVBMMZ JOTQFDUJOH TUBUJTUJ DBM TJHOJåDBODF *G UIF JOUFSBDUJPO UFSN JT OPU TJHOJåDBOU UIFTF MJOFT XJMM CF BQQSPYJNBUFMZ QBSBMMFM *O UIJT FYBNQMF UIF MJOFT BSF OPU QBSBMMFM XIJDI JT DPOTJTUFOU XJUI UIF TJHOJåDBOU XBUFS CZ OVUSJFOU JOUFSBDUJPO FGGFDU  JOUFSBDUJPOQMPU QMBOUEBUXBUFS USBDFMBCFM  wOVUSw  MBT   USBDFGBDUPS  QMBOUEBUOVUS QMBOUEBUQMBOUNBTT

5P EFUFSNJOF XIFUIFS JOEJWJEVBM TBNQMFT EJGGFS GSPN FBDI PUIFS XF OFFE UP VTF B QPTU IPD DPNQBSJTPO EJTDVTTFE BCPWF JO TFDUJPO   )FSFT IPX UP EP UIJT XJUI PVS EBUB  5VLFZ)4% QMBOUBPW

5VLFZ NVMUJQMF DPNQBSJTPOT PG NFBOT  GBNJMZXJTF DPOGJEFODF MFWFM 'JU BPW GPSNVMB  QMBOUEBUQMBOUNBTT ∼ QMBOUEBUXBUFS  QMBOUEBUOVUS

AQMBOUEBUXBUFSA EJGG MXS VQS Q BEK -8)8     AQMBOUEBUOVUSA EJGG MXS VQS Q BEK -/)/     AQMBOUEBUXBUFSQMBOUEBUOVUSA EJGG MXS VQS Q BEK -8)/)8)/     )8-/)8)/     -8-/)8)/     )8-/-8)/     -8-/-8)/     -8-/)8-/    

5IF PVUQVU GSPN UIJT UFTU BU åSTU BQQFBST UP CF RVJUF DPOGVTJOH 5IFSFT B MPU PG JOGPSNBUJPO IFSF 8F TFF UIF SFTVMUT GPS UIF UXP NBJO FGGFDUT XBUFS BOE OVUS JOEJWJEVBMMZ GPMMPXFE CZ UIF JOUFSBDUJPO DPNQBSJTPO CFMPX UIF QMBOUEBUXBUFSQMBOUEBUOVUS  'PS UIF JOUFSBDUJPO DPN QBSJTPO FBDI PG UIF TJY SPXT SFQSFTFOUT B TUBUJTUJDBM QBJSXJTF UFTU CFUXFFO UXP USFBUNFOUT 5IF åSTU SPX GPS JOTUBODF JT GPS UIF -8)/)8)/ DPN QBSJTPO 5IJT JT B DPNQBSJTPO CFUXFFO UIF TBNQMF PG QMBOUT UIBU SFDFJWF MPX XBUFS BOE IJHI OVUSJFOUT -8)/ BHBJOTU UIF TBNQMF PG QMBOUT UIBU SFDFJWF IJHI XBUFS BOE IJHI OVUSJFOUT )8)/  5IF MBTU DPMVNO TIPXT UIF SFTVMU PG UIF TUBUJTUJDBM UFTU iQ BEKw

XIJDI JT UIF QWBMVF :PV DBO TFF UIBU UIFZ BSF BMM TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU Q   FYDFQU GPS POF DPNQBSJTPO XIJDI IBT Q   $BO ZPV åOE UIBU DPNQBSJTPO JO åHVSF 



Mass (g)

20

" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

c High Water Low Water

15 b

b

10

a

5 0

HN

LN

Nutrient Level 'JHVSF  " CBSQMPU PG UIF NFBOT GPS B UXPXBZ "/07" GPS QMBOU SFTQPOTF UP XBUFS BOE OVUSJFOU USFBUNFOUT &SSPS CBST BSF ±  DPOåEFODF JOUFSWBMT 4BNQMFT UIBU TIBSF B MFUUFS BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU

5IJT QPTU IPD UFTU PO UIF JOUFSBDUJPO UFSN DBO POMZ CF BTTFTTFE JG UIF JOUFS BDUJPO UFSN JT TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU 0ODF XF EP UIJT QPTU IPD UFTU XF DBO JOUFSQSFU XIJDI PG UIF TBNQMFT EJGGFS GSPN FBDI PUIFS *G UIF SFMBUJPOTIJQ JT TJHOJåDBOU XF OFFE UP EFUFSNJOF MFUUFST UIBU UFMM UIF SFBEFS XIJDI TBNQMFT BSF TUBUJTUJDBMMZ TJNJMBS PS EJGGFSFOU GSPN FBDI PUIFS 4BNQMFT UIBU TIBSF B MFUUFS BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU #FHJO XJUI UIF TBN QMF XJUI UIF TNBMMFTU NFBO BOE XPSL VQXBSE BMQIBCFUJDBMMZ #FMPX BSF UIF DPOUSBTU MFUUFST UIBU BSF DPOTJTUFOU XJUI UIJT BQQSPBDI *O UIF OFYU TFDUJPO XFMM EJTDVTT IPX UP BEE UIF GPMMPXJOH DPOUSBTU MFUUFST UP åHVSF   DPOUSBTUMBCFMT  D wDw wCw wCw wBw

 7JTVBMJ[JOH UIF 3FTVMUT PG B 5XP8BZ "/07" 5FTU *OUFSQSFUJOH B UXPXBZ "/07" BT XF IBWF TFFO DBO CF USJDLZ 5IF JOUFSBD UJPO QMPU åHVSF  IFMQT VT UP VOEFSTUBOE UIF SFTVMUT GSPN PVS FYQFSJNFOU CVU GBMMT TIPSU PG B QSPGFTTJPOBMRVBMJUZ HSBQI *OTUFBE UIF TUBOEBSE QSBDUJDF JT UP VTF B CBSQMPU *WF BEEFE  DPOåEFODF JOUFSWBMT UP UIJT HSBQI UP SFQ SFTFOU UIF WBSJBCJMJUZ JO FBDI TBNQMF :PV NBZ CF BTLFE UP VTF B EJGGFSFOU NFBTVSF PG WBSJBCJMJUZ UIBU VTFT UIF TBNF BQQSPBDI BT UIF OFYU DPEF TFDUJPO XIJDI VTFT UIF UBQQMZ GVODUJPO 5P CVJME UIJT HSBQI XF OFFE UP IBWF BMM PVS TVNNBSZ TUBUJTUJDT JO UIFJS PXO UXPEJNFOTJPOBM NBUSJY 5IJT XBZ XF DBO HSPVQ UIF CBST CZ UIF GBDUPS PG PVS DIPJDF BOE JODMVEF UIF NBUDIJOH FSSPS CBST

)ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT



8F OFFE UP HBUIFS UIF NFBOT BOE DPOåEFODF JOUFSWBMT GPS PVS EBUB BOE TUPSF UIF SFTVMUT JO TFQBSBUF NBUSJDFT 5IF UBQQMZ GVODUJPO QFSGPSNT B DSPTTUBCVMBUJPO PO UIF EBUB BOE BQQMJFT UIF BQQSPQSJBUF GVODUJPO FH UIF NFBO

UP UIF EBUB CZ HSPVQT 8F DBO TUPSF UIF NFBOT JO B NBUSJY DBMMFE . UP DSFBUF PVS CBSQMPU BT TIPXO JO åHVSF  BMTP TFF UIF EFTDSJQUJPO PG NBLJOH CBSQMPUT JO DIBQUFS   8F HBUIFS PVS FTUJNBUFT PG WBSJBCJMJUZ TJNJMBSMZ UP DBMDVMBUF UIF  DPOåEFODF JOUFSWBMT TFF DPEF CFMPX  8IFO XF NBLF UIF CBSQMPU XF BHBJO OFFE UP DBQUVSF UIF YBYJT MPDBUJPOT PG FBDI CBS TP * LFFQ UIPTF SFUVSOFE WBMVFT JO B WBSJBCMF DBMMFE iBw /PUF UIBU ZPV OFFE UP IBWF JOTUBMMFE UIF QMPUSJY QBDLBHF JO PSEFS UP VTF UIF QMPU$* GVODUJPO 5IF MBTU MJOF PG DPEF BEEFT UIF DPOUSBTU MFUUFST BT UFYU PO UIF UPQ PG UIF FSSPS CBST VTJOH UIFUFYU GVODUJPO         

.  UBQQMZ QMBOUEBUQMBOUNBTT MJTU QMBOUEBUXBUFS QMBOUEBUOVUS

NFBO

4%  UBQQMZ QMBOUEBUQMBOUNBTT MJTU QMBOUEBUXBUFS QMBOUEBUOVUS

TE

4&.  4%TRSU   UIFSF BSF  PCTFSWBUJPOT QFS TBNQMF $*  RU   4&. B  CBSQMPU . CFTJEF  536& ZMJN  D  

YMBC  w/VUSJFOU -FWFMw ZMBC  w.BTT H w MFHFOE  D w)JHI 8BUFSw w-PX 8BUFSw

DFYMBC   MBT  

BCMJOF I  

MJCSBSZ QMPUSJY

QMPU$* B . $* QDI  /" BEE  5

UFYU B . $* MBCFMT  DPOUSBTUMBCFMT QPT  

*G XF XBOU UP TXJUDI UIF GBDUPS PO UIF YBYJT BOE UIF USBDF GBDUPS XBUFS XIJDI TIPXT VQ JO UIF MFHFOE

UIFO XF KVTU SFWFSTF UIF PSEFS PG UIF GBDUPST JO UIF MJTU JO UIF UBQQMZ GVODUJPO BOE DIBOHF UIF MFHFOE UFYU UP CF IJHI BOE MPX OVUSJFOUT

8SJUJOH UIF 3FTVMUT GPS B 5XP8BZ "/07" 5IJT UBTL JT DPNQMJDBUFE FOPVHI UP XBSSBOU B TNBMM TFDUJPO *O UIF QSFWJPVT FYBNQMF XF IBWF B WBSJFUZ PG SFTVMUT 8F IBWF UIF UXP NBJO FGGFDUT GPS XBUFS BOE OVUSJFOU BEEJUJPO PO QMBOU NBTT *O BEEJUJPO XF IBWF UIF JOUFSBDUJPO UFSN 'JOBMMZ UIF JOUFSBDUJPO UFSN JT TJHOJåDBOU TP XF DPOEVDUFE B QPTU IPD 5VLFZ )4% UFTU BOE GPVOE TPNF EJGGFSFODFT BNPOH UIPTF TBNQMFT *U JT JN QPSUBOU UP SFQPSU UIF "/07" UBCMF *U TIPVME MPPL TPNFUIJOH MJLF UBCMF  :PV TIPVME DMFBO VQ UIF OBNFT PG UIF USFBUNFOUT BOE NBLF TVSF UIBU UIF Q WBMVFT BSF DIBOHFE UP i w 0ODF ZPVWF QSPWJEFE UIF "/07" UBCMF NPTU PG ZPVS XPSL JT EPOF &BDI PG UIF UISFF FGGFDUT JO UIF UBCMF XBSSBOUT B TFOUFODF PG XIBU ZPV GPVOE 4UBSU CZ UFMMJOH UIF SFBEFS XIBU UIF NBJO FGGFDUT NFBO FH BEEJOH OVUSJFOUT JODSFBTFE QMBOU NBTT  5IJT TIPVME CF EPOF VTJOH BDUJWF WPJDF



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

i* GPVOE yw

VOMFTT TPNFPOF JOTUSVDUT ZPV PUIFSXJTF 'JOBMMZ FOE UIF TFOUFODF XJUI UIF QFSUJOFOU TUBUJTUJDBM PVUQVU 'PS FYBNQMF i* GPVOE UIBU BEEJOH XBUFS JODSFBTFE QMBOU NBTT TJHOJåDBOUMZ '   EG    Q   w " DPNNPO NJTUBLF JT UP TUBUF UIBU UIF USFBUNFOU IBE B TJHOJåDBOU FGGFDU XIJDI EPFTOU UFMM UIF SFBEFS XIBU SFBMMZ IBQQFOFE *O BEEJUJPO JG ZPV IBWF B åHVSF GPS B SFTVMU ZPV TIPVME SFGFS UIF SFBEFS UP JU 'JOBMMZ JG UIF JOUFSBDUJPO UFSN JT TJHOJåDBOU UIFO ZPV IBWF B DIBMMFOHF *O UIF QMBOU FYBNQMF TIPXO JO åHVSF  XF TIPVME EJTDVTT XIBU XF åOE NPTU JOUFSFTUJOH *U NJHIU CF UIF TBNQMFT UIBU BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU 0S JU NJHIU CF UIBU IJHI XBUFS BOE IJHI OVUSJFOU BEEJUJPO BDUFE TZOFSHJTUJDBMMZ UP JODSFBTF QMBOU NBTT 8IBUFWFS ZPV DIPPTF UP QPJOU PVU ZPVS TFOUFODF BCPVU JU TIPVME FOE XJUI UIF TUBUJTUJDBM PVUQVU GPS UIBU JOUFSBDUJPO JF '   EG    Q   

 1SPCMFNT  5BCMF CFMPX TIPXT EBUB GPS UIF CBDUFSJBM DPVOUT GPVOE JO NJML GSPN EJG GFSFOU EBJSJFT 5IF DPMVNOT SFQSFTFOU EJGGFSFOU GBSNT BOE UIF SPXT BSF TFQBSBUF SFQMJDBUFT GSPN FBDI GBSN TJY GSPN FBDI PG UIF åWF GBSNT  6OJUT BSF JO UIPVTBOET PG DPMPOZGPSNJOH VOJUT QFS NJMMJMJUFS DGV NM  B &OUFS UIF EBUB CFMPX JOUP BO &YDFM TQSFBETIFFU BT UIFZ BQQFBS 'PS JOTUBODF JO &YDFM FOUFS i'BSN w JO DFMM " UIF OVNCFS  JO " BOE TP GPSUI 4BWF UIJT åMF JO UIF DTW GPSNBU C *O ZPVS TDSJQU åMF JO 34UVEJP SFBE UIF EBUB åMF JOUP B EBUBGSBNF WBSJBCMF DBMMFE NJMLEBU D 4UBDL UIF EBUB JOUP UIF WBSJBCMF NJMLEBUTUBDLFE $IFDL UIBU UIFTF BSF DPSSFDU CZ TFOEJOH UIF PVUQVU GSPN UIF WBSJBCMF UP UIF DPOTPMF

'BSN 

'BSN 

'BSN 

'BSN 

'BSN 

     

     

     

     

     

)ZQPUIFTJT 5FTUT %JGGFSFODFT "NPOH .VMUJQMF 4BNQMFT



E 5FTU XIFUIFS UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 3FNFNCFS UIBU ZPV OFFE UP UFTU UIF DPVOUT XJUIJO FBDI GBSN TFQBSBUFMZ 4IPX ZPVS DPEF BOE UIF SFTVMUT F 5FTU XIFUIFS UIFSF JT B TUBUJTUJDBM EJGGFSFODF JO DPMPOZGPSNJOH VOJUT BNPOH UIF GBSNT G $SFBUF B CBSQMPU XJUI  DPOåEFODF JOUFSWBMT PG UIF CBDUFSJBM DPVOUT BT B GVODUJPO PG UIF GBSN *G UIFSF JT B TUBUJTUJDBM EJGGFSFODF BNPOH GBSNT BEE BQQSPQSJBUF MFUUFST UP FBDI TBNQMF JOEJDBUJOH UIPTF EJGGFSFODFT H 1SPWJEF B DMFBS SFTVMUT TUBUFNFOU GPS ZPVS åOEJOH BOE JODMVEF QBSFOUIFUJDBMMZ BU UIF FOE PG ZPVS TUBUFNFOU UIF TUBUJTUJDBM TVQ QPSU GPS ZPVS DPODMVTJPO  #FMPX BSF EBUB PO UIF MFOHUIT PG UXFOUZ TUJDLMFCBDL åTI HSPXO VOEFS GPVS EJGGFSFOU DPOEJUJPOT DPMEXBSN XBUFS BOE IJHIMPX Q) UBOLT  B &OUFS UIFTF EBUB JOUP B TQSFBETIFFU XJUI UISFF DPMVNOT 5IFTF DPMVNOT TIPVME CF MBCFMFE BT i5FNQ w iQ) w BOE i-FOHUIw 4BWF UIFN JO UIF DTW GPSNBU 3FBE UIF TQSFBETIFFU JOUP BO 3 EBUBGSBNF DBMMFE NZTUJDLT 7FSJGZ UIBU UIFZ BSF FOUFSFE DPS SFDUMZ JO 3 CZ UZQJOH NZTUJDLT BU UIF DPOTPMF BOE DIFDL UIFN BHBJOTU UIF EBUB JO UIF UBCMF C 5FTU XIFUIFS UIF TBNQMFT BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE D "TTVNF UIBU UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE BOE QSPWJEF BO "/07" UBCMF PG UIF NBJO BOE JOUFSBDUJPO FGGFDUT E 1SPWJEF UXP TFQBSBUF TJEFCZTJEF CBSQMPUT PG UIF NFBOT GPS UIF NBJO FGGFDUT UFNQFSBUVSF BOE Q)  *ODMVEF  DPOåEFODF JOUFSWBM FSSPS CBST GPS CPUI HSBQIT /PUF UIBU ZPV EPOU OFFE UP BEE MFUUFST XIFO UIFSF BSF KVTU UXP TBNQMFT UIFZ FJUIFS BSF PS BSF OPU TJHOJåDBOUMZ EJGGFSFOU

5FNQ

Q)

-FOHUI DN

5FNQ

Q)

-FOHUI DN

$ $ $ $ $ $ $ $ $ $

) ) ) ) ) -

         

8 8 8 8 8 8 8 8 8 8

) ) ) ) ) -

         



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

F 1SPWJEF B TJOHMF CBSQMPU PG NFBOT GPS UIF JOUFSBDUJPO UFSN GPS UIJT BOBMZTJT *ODMVEF  DPOåEFODF JOUFSWBMT BMPOH XJUI MFUUFST JOEJDBUJOH TJHOJåDBOU EJGGFSFODFT EFUFSNJOFE UISPVHI UIF VTF PG UIF 5VLFZ )POFTU 4JHOJåDBOU %JGGFSFODF QPTU IPD UFTU G 1SPWJEF B QBSBHSBQI TVNNBSJ[JOH UIF SFTVMUT GSPN UIJT BOBMZTJT /PUF UIBU ZPV IBWF UXP NBJO FGGFDUT BOE BO JOUFSBDUJPO UFSN UP DPOTJEFS #F TVSF UP FOE FBDI TUBUFNFOU XJUI UIF BQQSPQSJBUF TUBUJTUJDBM TVQQPSU

$)"15&3 /*/&

)ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS 3FMBUJPOTIJQT

8& "3& 0'5&/ */5&3&45&% JO BTLJOH XIFUIFS UXP WBSJBCMFT BSF SFMBUFE 'PS JOTUBODF XF NJHIU BTL XIFUIFS UIF NBTT PG EPHT JT SFMBUFE UP UIF MFOHUI PG EPHT *O UIJT LJOE PG UFTU UIF EBUB BSF HFOFSBMMZ DPOUJOVPVT BOE QBJSFE UPHFUIFS TPNFIPX B EPH IBT B NBTT BOE B MFOHUI  5XP NFB TVSFNFOUT GSPN UIF TBNF FYQFSJNFOUBM VOJU *UT PLBZ CFDBVTF XF VTF FBDI EPH MFOHUI BOE NBTT BT B TJOHMF EBUVN QPJOU  8F EP OFFE UP IBWF JOEF QFOEFODF IPXFWFS CFUXFFO PVS EBUB QPJOUT 8F XPVMEOU XBOU UP UFTU UIJT SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO EPH MFOHUIT BOE NBTTFT VTJOH POMZ EPHT GSPN B TJOHMF MJUUFS UIFZ XPVMEOU CF JOEFQFOEFOU  5IFSF BSF UXP CSPBE UZQFT PG UFTUT XF NJHIU QFSGPSN PO TVDI EBUB BT TVNJOH XFSF JOWFTUJHBUJOH XIFUIFS UIFSF JT B MJOFBS SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO UXP WBSJBCMFT 5IFTF UFTUT BSF DPSSFMBUJPO BOE SFHSFTTJPO BOBMZTFT 8F QFS GPSN B DPSSFMBUJPO BOBMZTJT XIFO XFSF JOUFSFTUFE JO EFUFSNJOJOH JG UIFSF JT B MJOFBS SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO UXP OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE WBSJBCMFT BOE B SF HSFTTJPO BOBMZTJT XIFO XFSF JOUFSFTUFE JO UFTUJOH XIFUIFS POF DPOUJOVPVT WBSJBCMF JT EFQFOEFOU PO UIF PUIFS WBSJBCMF 4USBOHFMZ UIF DPSSFMBUJPO UFTU BTTVNFT B MJOFBS SFMBUJPOTIJQ CVU XF OFWFS BEE B CFTUåU MJOF UP UIF EBUB 5IJT DBO DBVTF B MPU PG DPOGVTJPO BCPVU XIFUIFS ZPV TIPVME BEE B MJOF UP B TDBUUFSQMPU "GUFS XPSLJOH UISPVHI UIJT DIBQUFS ZPV XJMM LOPX XIFO BEEJOH B MJOF JT BQQSPQSJBUF

 $PSSFMBUJPO "T EJTDVTTFE BCPWF B DPSSFMBUJPO BOBMZTJT JT B UFTU UIBU JOWFTUJHBUFT XIFUIFS UXP WBSJBCMFT BSF MJOFBSMZ SFMBUFE -FUT BTTVNF XF BSF JOUFSFTUFE JO UIF SFMB UJPOTIJQ CFUXFFO UIF OVNCFS PG CBST BOE UIF OVNCFS PG DIVSDIFT JO B WBSJFUZ PG UPXOT BDSPTT /FX :PSL 4UBUF )FSF BSF NZ EBUB GPS UFO UPXOT PG EJGGFSFOU TJ[FT

" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Number of Churches

Number of Bars



100 80 60 40 20 0 0

25

50

75

100

Number of Churches

100 80 60 40 20 0 0

25

50

75

100

Number of Bars

'JHVSF  5IF SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO OVNCFS PG DIVSDIFT BOE UIF OVNCFS PG CBST JO UFO UPXOT PG EJGGFSFOU TJ[FT 5IFSF BQQFBST UP CF B QPTJUJWF MJOFBS SFMBUJPOTIJQ %PFT JU NBUUFS XIJDI WBSJBCMF HPFT PO UIF ZBYJT

 DIVSDIFT  D          

 CBST  D          

#PY  4IPVME * BEE B CFTUåU MJOF UP B TDBUUFSQMPU $PSSFMBUJPO /P 5IFSF JT /&7&3 B CFTUåU MJOF BEEFE UP B DPSSFMBUJPO QMPU 5IFSF JT OP DBVTBMJUZ PS EFQFOEFODF JNQMJFE &JUIFS WBSJBCMF DBO CF QMPUUFE PO UIF ZBYJT " DPSSFMBUJPO BOBMZTJT SFTVMUT JO B DPSSFMBUJPO DPFGåDJFOU S BOE B QWBMVF 3FHSFTTJPO .BZCF 5IF EFQFOEFOU WBSJBCMF SFTQPOTF WBSJBCMF JT QMBDFE POMZ PO UIF ZBYJT 5IF JOEFQFOEFOU WBSJBCMF QSFEJDUPS WBSJBCMF HPFT PO UIF YBYJT :PV NBZ BEE B MJOF UP SFHSFTTJPO EBUB POMZ JG UIF SFMBUJPOTIJQ JT TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU 1SPWJEF UIF SFBEFS XJUI UIF TUBUJTUJDBM PVUQVU ' EG EG  QWBMVF  :PV BMTP NJHIU SFQPSU UIF BEKVTUFE 3 WBMVF DIFDL XJUI BO JOTUSVDUPS BCPVU XIBU JT XBOUFE  *G UIF SFMBUJPOTIJQ JT TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU BEE UIF MJOF UP UIF HSBQI BOE SFQPSU UIF FRVBUJPO FH Z = Y +  

* IBWF HSBQIFE UIFN JO åHVSF  5IFSF TFFNT UP CF B QPTJUJWF MJOFBS SF MBUJPOTIJQ 8F NJHIU XPOEFS JG XF TIPVME QVU B CFTUåU MJOF UISPVHI EBUB QPJOUT TFF #PY   8IBU XF OFFE UP BTL JT XIFUIFS JU TFFNT UIF WBSJBCMF PO UIF ZBYJT JT EFQFOEFOU PO UIF WBSJBCMF PO UIF YBYJT BDSPTT EJGGFSFOU UPXOT 5IF QSPQFS XBZ UP BQQSPBDI UIFTF EBUB JT åSTU UP HSBQI UIFN åHVSF   *WF HSBQIFE UIF TDBUUFSQMPUT XJUI UIF BYFT QSFTFOUFE CPUI XBZT 8IJDI POF JT

)ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS 3FMBUJPOTIJQT



DPSSFDU "DUVBMMZ JU XPVME CF IBSE UP BSHVF UIBU POF WBSJBCMF EFQFOET PO UIF PUIFS 5IF USVUI IPXFWFS JT UIBU CPUI UIFTF WBSJBCMFT EFQFOE PO UIF OVN CFS PG QFPQMF MJWJOH JO UIFTF EJGGFSFOU NVOJDJQBMJUJFT B UIJSE DPOGPVOEJOH GBDUPS  " DPOGPVOEJOH GBDUPS DBO BMTP CF UIPVHIU PG BT B IJEEFO GBDUPS "TTVNJOH XF BSF DPOWJODFE UIBU OFJUIFS WBSJBCMF EFQFOET PO UIF PUIFS BOE UIBU UIFZ BQQFBS MJOFBS XF DBO QFSGPSN UIF DPSSFMBUJPO BOBMZTJT 5IF DPSSF MBUJPO BOBMZTJT JT B QBSBNFUSJD UFTU BOE BTTVNFT CPUI WBSJBCMFT BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE #FMPX * UFTU UIJT CVU SFQPSU POMZ UIF QWBMVFT  TIBQJSPUFTU DIVSDIFT QWBMVF   TIBQJSPUFTU CBST QWBMVF 

/PX XF NBZ QSPDFFE XJUI UIF DPSSFMBUJPO UFTU VTJOH UIF DPSUFTU

GVODUJPO /PUF UIBU UIF ) JT UIBU UIFSF JT OP DPSSFMBUJPO  DPSUFTU CBST DIVSDIFT  "SF UIFTF DPSSFMBUFE 1FBSTPOT QSPEVDUNPNFOU DPSSFMBUJPO EBUB CBST BOE DIVSDIFT U   EG   QWBMVF  F BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF DPSSFMBUJPO JT OPU FRVBM UP   QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM   TBNQMF FTUJNBUFT DPS 

3 QSPWJEFT VT B MPU PG JOGPSNBUJPO GSPN UIJT BOBMZTJT 8F TFF UIF UZQF PG UFTU 1FBSTPOT QSPEVDU NPNFOU DPSSFMBUJPO UFTU

UIF UFTU SFTVMUT BOE UIF DPSSFMBUJPO DPFGåDJFOU   8JUI UIJT BOBMZTJT XF DPODMVEF UIBU UIFSF JT B IJHIMZ TJHOJåDBOU QPTJUJWF DPSSFMBUJPO CFUXFFO UIF OVNCFS PG CBST BOE UIF OVNCFS PG DIVSDIFT JO UFO UPXOT JO /FX :PSL 4UBUF S   U   EG   Q   

$PSSFMBUJPO XJUI NBOZ WBSJBCMFT :PV DBO QFSGPSN B DPSSFMBUJPO BOBMZTJT PO NBOZ WBSJBCMFT BU POF UJNF CVU JUT JNQPSUBOU UIBU XF GPDVT PVS IZQPUIFTFT PO XIBU QBSUJDVMBSMZ JOUFSFTUT VT 8F NVTU BWPJE åTIJOH FYQFEJUJPOT XIFSF XF HP MPPLJOH GPS BOZUIJOH UIBU NJHIU CF TJHOJåDBOU 5IPTF FGGPSUT BSF HFOFSBMMZ DPOTJEFSFE CBE TDJFOUJåD QSBDUJDF BOE DBO FBTJMZ MFBE UP NBLJOH 5ZQF * FSSPST *U JT IFMQGVM IPXFWFS UP VTF UIF FYQMPSBUPSZ HSBQIJOH GVODUJPO QBJST UP WJTVBMJ[F BMM PG UIF SFMBUJPOTIJQT



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3 3.5

0.1

0.3

0.5 5.5

2.5

3.5

4.5

Sepal.Length

1.0 1.4 1.8

2.5

Sepal.Width

0.4

Petal.Length

0.1

Petal.Width 4.5

5.0

5.5

1.0

1.4

1.8

'JHVSF  " QBJST HSBQI TIPXJOH BMM QPTTJCMF TDBUUFSQMPUT PG UIF GPVS ýPXFS NFB TVSFNFOUT PG *SJT TFUPTB *O UIF VQQFSMFGU HSBQI XF TFF i4FQBMMFOHUIw 5IJT NFBTVSFNFOU JT PO UIF YBYJT GPS UIF HSBQIT JO UIF MFGU DPMVNO BOE PO UIF ZBYJT GPS UIF HSBQIT JO UIF åSTU SPX

CFUXFFO BMM PVS WBSJBCMFT 8F DBO VTF UIJT BQQSPBDI UP TFFL PVU SFMBUJPOTIJQT UIBU NJHIU CF PG QPUFOUJBM JOUFSFTU 8F XJMM MPPL BU B CVJMUJO EBUBTFU UIBU DPOUBJOT JOGPSNBUJPO PO UIF ýPX FST PG *SJT TFUPTB 8F DBO HFU UIFTF EBUB VTJOH B TVCTFUUJOH UFDIOJRVF 5IF EBUB BSF JO UIF EBUBGSBNF iJSJTw BOE UIF TQFDJFT BSF JO UIF DPMVNO MBCFMFE iTQFDJFTw  GMSEBU  TVCTFU JSJT 4QFDJFT  wTFUPTBw

8F DBO OPX VTF UIF QBJST GVODUJPO UP MPPL BU UIF SFMBUJPOTIJQT CF UXFFO TFQBM MFOHUI BOE XJEUI BOE QFUBM MFOHUI BOE XJEUI /PUF UIBU PVS HSBQIJOH UIF EBUB EPFT OPU DPOTUJUVUF DPOEVDUJOH B IZQPUIFTJT UFTU 5IJT UZQF PG åHVSF JT HSFBU GPS EBUB FYQMPSBUJPO BMMPXJOH VT UP WJTVBMJ[F FBTJMZ XIFUIFS EJGGFSFOU WBSJBCMFT NJHIU CF QPTJUJWFMZ PS OFHBUJWFMZ SFMBUFE PS OPU SFMBUFE BU BMM TFF åHVSF    QBJST GMSEBU  XF POMZ OFFE UIF EBUB

8F DBO FWBMVBUF UIFTF SFMBUJPOTIJQT RVBOUJUBUJWFMZ CZ FYBNJOJOH UIF DPS SFMBUJPO NBUSJY PG UIFTF EBUB VTJOH UIF DPS GVODUJPO XJUI UIF GPMMPXJOH DPEF  DPS GMSEBU

)ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS 3FMBUJPOTIJQT



4FQBM-FOHUI 4FQBM8JEUI 1FUBM-FOHUI             1FUBM8JEUI 4FQBM-FOHUI  4FQBM8JEUI  1FUBM-FOHUI  1FUBM8JEUI  4FQBM-FOHUI 4FQBM8JEUI 1FUBM-FOHUI 1FUBM8JEUI

5IF DPNNBOE DPS GMSEBU QSPWJEFT BMM UIF QBJSXJTF DPSSFMBUJPO DP FGåDJFOUT S  /PUJDF UIBU PO UIF NBJO EJBHPOBM S =  5IJT JT CFDBVTF BMM UIF WBSJBCMFT BSF QFSGFDUMZ DPSSFMBUFE XJUI UIFNTFMWFT "U UIJT QPJOU XF IBWF OPU DPOEVDUFE B IZQPUIFTJT UFTU *UT BMXBZT HPPE UP LFFQ UIF OVNCFS PG TUBUJTUJDBM UFTUT UP B NJOJNVN UP BWPJE NBLJOH TUBUJTUJDBM FSSPST TFF TFDUJPO   *G BGUFS DBSFGVM DPOTJEFSBUJPO ZPV XBOU UP DPOEVDU B TUBUJTUJDBM UFTU BOE HFU UIF QWBMVF GPS B QBSUJDVMBS QBJSJOH UIFO SVO UIF UFTU #FMPX * IBWF UFTUFE UIF DPSSFMBUJPO CFUXFFO TFQBM MFOHUI BOE TFQBM XJEUI  DPSUFTU GMSEBU4FQBM-FOHUI GMSEBU4FQBM8JEUI

1FBSTPOT QSPEVDUNPNFOU DPSSFMBUJPO EBUB GMSEBU4FQBM-FOHUI BOE GMSEBU4FQBM8JEUI U   EG   QWBMVF  F BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF DPSSFMBUJPO JT OPU FRVBM UP   QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM   TBNQMF FTUJNBUFT DPS 

'PS UIJT BOBMZTJT XF TFF GPVS JNQPSUBOU QJFDFT PG JOGPSNBUJPO 8F HFU B U TUBUJTUJD EG Q BOE iDPS w UIF DPSSFMBUJPO DPFGåDJFOU 'SPN UIJT XF TFF UIBU UIF QWBMVF JT WFSZ TNBMM BOE DPODMVEF UIBU UIFSF JT B QPTJUJWF DPSSFMBUJPO CFUXFFO TFQBM MFOHUI BOE XJEUI JO *SJT TFUPTB S   U   EG   Q    8F OPUF UIBU UIF EFHSFFT PG GSFFEPN EG GPS DPSSFMBUJPO UFTUT JT O −  UIBU JT UIF OVNCFS PG PCTFSWBUJPOT NJOVT POF EFHSFF PG GSFFEPN GPS FBDI WBSJBCMF

 -JOFBS 3FHSFTTJPO 5IF MJOFBS SFHSFTTJPO JT VTFE XIFO ZPV LOPX UIBU Z EFQFOET PO Y JO B MJOFBS GBTIJPO PS UIBU SFMBUJPOTIJQ IBT CFFO NBEF MJOFBS UISPVHI B USBOTGPSNBUJPO MJLF MPHHJOH UIF EBUB  *U BTTVNFT UIF ZWBSJBCMF JT OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE TFF TFDUJPO   4PNF QFPQMF UIJOL UIF HPBM PG B SFHSFTTJPO JT KVTU UP BEE B MJOF PO B TDBUUFS QMPU CFDBVTF UIF EBUB QPJOUT MPPL OBLFE )PXFWFS UIF NFBOJOH PG B CFTUåU



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

SFMBUJPOTIJQ JT NVDI NPSF JOUFSFTUJOH 8F PGUFO IBWF XPSLFE IBSE BOE TQFOU UJNF BOE NPOFZ UP HFU FBDI WBMVF JO PVS EBUBTFU 8F DPOTJEFS FBDI WBMVF BT HJWJOH VT JOTJEFS JOGPSNBUJPO BCPVU IPX UIF XPSME XPSLT 'PS JOTUBODF XF NJHIU CF BTLJOH B RVFTUJPO BCPVU XIFUIFS TPNFUIJOH JODSFBTFT PS KVTU DIBOHFT BT B GVODUJPO PG UJNF 5IJT XPVME TVHHFTU XFSF BDUVBMMZ JOUFSFTUFE JO LOPXJOH UIF TMPQF PG UIF SFMBUJPOTIJQ XIJDI PGUFO SFQSFTFOUT B SBUF 8F BMTP BSF PGUFO JOUFSFTUFE JO XIFSF UIF MJOF DSPTTFT UIF ZBYJT DBMMFE UIF Z JOUFSDFQU 0VS NFUIPET IFSF XJMM BMMPX VT UP GPSNBMJ[F CPUI PVS FTUJNBUFT PG UIFTF QBSBNFUFST TMPQF BOE JOUFSDFQU BOE BMTP QSPWJEF VT UIF FTUJNBUFT PG FSSPS GPS UIFTF QBSBNFUFST -FUT DPOTJEFS UIF FYBNQMF PG UIF SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO CMPPE BMDPIPM DPODFOUSBUJPO #"$ BOE UIF OVNCFS PG ESJOLT DPOTVNFE GPS B  MC GFNBMF )FSF BSF UIF FTUJNBUFE EBUB GSPN IUUQTXXXUBCDTUBUFUYVT QVCMJDBUJPOTCSPDIVSFT#"$$IBSUTQEG   ESJOLT    #"$  D          

5IF åSTU UIJOH XF TIPVME DPOTJEFS JT UIBU UIFSF NJHIU CF B SFMBUJPOTIJQ CF UXFFO UIFTF WBSJBCMFT %PFT IBWJOH NPSF ESJOLT JOýVFODF #"$ 1SPCBCMZ *G XF HSBQI UIFTF XIJDI PG UIF WBSJBCMFT HPFT PO UIF ZBYJT *G #"$ EFQFOET PO UIF OVNCFS PG ESJOLT TPNFPOF IBT UIFO #"$ TIPVME HP PO UIF ZBYJT #VU DBO XF TXJUDI UIF BYFT $BO UIF OVNCFS PG ESJOLT KVTU BT FBTJMZ HP PO UIF ZBYJT -FUT HSBQI CPUI TFF åHVSF 

Number of Drinks

0.30 0.25

BAC

0.20 0.15 0.10 0.05 0.00

10 8 6 4 2 0

0

2

4

6

8 10

Number of Drinks

0.00

0.10

0.20

0.30

BAC

'JHVSF  5IF MFGU QBOFM TIPXT CMPPE BMDPIPM DPODFOUSBUJPO #"$ HSBQIFE BT B GVOD UJPO PG UIF OVNCFS PG ESJOLT GPS  QPVOE GFNBMFT UBLFO JO POF IPVS 5IF SJHIU QBOFM TXJUDIFT UIFTF BYFT "SF UIFTF CPUI QMBVTJCMF XBZT UP HSBQI UIFTF EBUB %BUB GSPN IUUQTXXXUBCDTUBUFUYVTQVCMJDBUJPOTCSPDIVSFT#"$$IBSUTQEG

)ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS 3FMBUJPOTIJQT

   

QBS NGSPX  D  

QMPU ESJOLT #"$ QDI ZMJN  D  

QMPU #"$ ESJOLT QDI YMJN  D  

QBS NGSPX  D  



 DFYMBC   YMJN  D  YMBC  w/VNCFS PG %SJOLTw MBT  DFYMBC   ZMJN  D  ZMBC  w/VNCFS PG %SJOLTw MBT



 



 

5IF POMZ QMBVTJCMF HSBQI JT UIF MFGU QBOFM #"$ EFQFOET PO IPX NBOZ ESJOLT IBWF CFFO DPOTVNFE OPU UIF PUIFS XBZ BSPVOE 4P XF OPX IBWF B SFMBUJPO TIJQ UIBU FYIJCJUT B EFQFOEFODZ "OE UIF EBUB BQQFBS UP CF MJOFBSMZ SFMBUFE TP XF DBO CFHJO BTTFTTJOH UIJT SFMBUJPOTIJQ VTJOH MJOFBS SFHSFTTJPO -JOFBS SFHSFTTJPO BOBMZTJT JT B QBSBNFUSJD UFTU UIBU BTTVNFT UIBU UIF ZBYJT WBSJBCMF JT OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE GPS HJWFO WBMVFT PO UIF YBYJT 5IJT JT B CJU EJGåDVMU UP BTTFTT CVU XF DBO EP UIJT CZ MPPLJOH BU IPX UIF SFTJEVBMT DIBOHF BHBJOTU UIF Y WBSJBCMF TFF CPY   8F DBO DIFDL UIBU UIF ZBYJT EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE  TIBQJSPUFTU #"$ QWBMVF 

5IF QWBMVF JT HSFBUFS UIBO  XIJDI TVHHFTUT XF OPU SFKFDU UIF ) UIBU UIFTF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IFSFGPSF XF IBWF NPSF TVQQPSU GPS DPOEVDUJOH B MJOFBS SFHSFTTJPO BOBMZTJT -JOFBS SFHSFTTJPO XJMM JOGPSN VT BCPVU XIFUIFS UIF SFMBUJPOTIJQ JT TUBUJT UJDBMMZ TJHOJåDBOU BOE XIFUIFS XF DBO BEE B MJOF UP PVS HSBQI 'PS MJOFBS SFHSFTTJPO XF BSF BTLJOH XIFUIFS UIF TMPQF PG UIF CFTUåU MJOF UP UIFTF EBUB JT TJHOJåDBOUMZ EJGGFSFOU GSPN [FSP )  TMPQF =  )"  TMPQF =   5P BDDPNQMJTI UIJT XF VTF UIF MJOFBS NPEFM GVODUJPO MN   NPE  MN #"$ ∼ ESJOLT  UIJT JT Z ∼ Y

8JUI UIJT UZQF PG TUBUJTUJDBM UFTU JUT HPPE QSBDUJDF UP TUPSF UIF SFTVMU JO B WBSJBCMF TVDI BT iNPE w TP UIBU XF DBO QBSTF PVU UIF EJGGFSFOU QJFDFT 8F BMTP DBO TFOE UIBU SFTVMU UP PUIFS GVODUJPOT UP EP UIJOHT MJLF HFU UIF QWBMVF PS ESBX UIF CFTUåU MJOF PO PVS HSBQI 8F DBO HFU NPTU PG XIBU XF OFFE VTJOH UIF TVNNBSZ

TP MFUT MPPL BU PVS SFTVMUT  TVNNBSZ NPE

$BMM MN GPSNVMB  #"$ ∼ ESJOLT

3FTJEVBMT .JO 2 .FEJBO   

2 

.BY 

$PFGGJDJFOUT &TUJNBUF 4UE &SSPS U WBMVF 1S ]U]

*OUFSDFQU     ESJOLT    F  



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

4JHOJG DPEFT             3FTJEVBM TUBOEBSE FSSPS  PO  EFHSFFT PG GSFFEPN .VMUJQMF 3TRVBSFE  "EKVTUFE 3TRVBSFE  'TUBUJTUJD  PO  BOE  %' QWBMVF F

#PY  5FTUJOH UIF BTTVNQUJPO PG MJOFBS SFHSFTTJPO 8BSOJOH UIJT JT HP JOH UP TPVOE DSB[Z #FGPSF XF EP TUBUJTUJDBM UFTUT XF OFFE UP UFTU UIF BTTVNQUJPOT PG UIF UFTU )PXFWFS UP UFTU UIF BTTVNQUJPO PG MJOFBS SF HSFTTJPO XFSF HPJOH UP DPOEVDU UIF MJOFBS SFHSFTTJPO BOBMZTJT BOE BTTFTT QBSU PG UIF BOBMZTJT CVU OPU MPPL BU XIFUIFS UIF SFMBUJPOTIJQ JT TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU 5P BDDPNQMJTI UIJT XF SVO UIF MJOFBS SFHSFTTJPO BOBMZTJT PO PVS EBUB BOE QMPU UIF SFTJEVBMT  NPE  MN #"$ ∼ ESJOLT

 QMPU NPE

*O UIF DPOTPMF JU TIPVME TBZ i)JU 3FUVSO UP TFF OFYU QMPUw $MJDL JO UIF DPOTPMF BOE IJU UIF i&OUFSw PODF 5IF åSTU HSBQI QSPEVDFE TIPXT UIF i3FTJEVBMTw WFSTVT UIF i'JUUFE 7BMVFTw 5IJT HSBQI TIPVME TIPX UIF GPMMPXJOH UXP SFTVMUT UIBU UFTU XIFUIFS UIF EBUB BSF DPS SFDUMZ åU CZ B MJOFBS NPEFM  5IF BWFSBHF MJOF UISPVHI UIF EBUB TIPVME CF BQQSPYJNBUFMZ IPSJ[PO UBM BMPOH UIF Z   MJOF  5IF QPJOUT TIPVME CF FWFOMZ TQSFBE BCPWF BOE CFMPX UIJT MJOF UISPVHIPVU UIF SBOHF PG UIF åUUFE WBMVFT YBYJT 

'PS UIJT EBUBTFU JUT OPU SFBMMZ UIBU DMFBS CFDBVTF XF IBWF POMZ UFO EBUB QPJOUT *U UVSOT PVU UIBU UIJT QBTTFT PVS UFTU #FMPX IPXFWFS BSF UXP FYBNQMFT PG SFTJEVBMT HSBQIT UIBU XPVME MFBE VT UP SFKFDU RVJDLMZ UIF BT TVNQUJPO GPS MJOFBS SFHSFTTJPO

Reject!

Reject! 0.10 Residuals

Residuals

0.06 0.04 0.02 0.00 −0.02 −0.04

0.05 0.00

−0.05 2

4 6 8 Fitted Values

10

2

4 6 8 Fitted Values

10

)ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS 3FMBUJPOTIJQT



'SPN PVS BOBMZTJT XFSF JOUFSFTUFE JO HFUUJOH UIF GPMMPXJOH  5IF FRVBUJPO PS NPEFM UIBU EFTDSJCFT UIF SFMBUJPOTIJQ Z = G Y

  5IF TJHOJåDBODF PG UIF TUBUJTUJDBM UFTU  )PX XFMM UIF QPJOUT åU UIF NPEFM UIF 3 WBMVF 

'SPN UIF TVNNBSZ BCPWF XF DBO HFU BMM PG UIJT JOGPSNBUJPO 5IF PVUQVU XIFO GPSNBUUFE MJLF UIJT QSPWJEFT VT B TFDUJPO VOEFS UIF i$PFGåDJFOUT w XIJDI EJTQMBZT UIF FTUJNBUFT GPS UIF TMPQF MBCFMFE iESJOLT w BOE UIF JOUFSDFQU 8F BMTP HFU UIF TUBOEBSE FSSPST GPS UIFTF FTUJNBUFE WBMVFT 5IF MBTU DPMVNO HJWFT VT UIF QWBMVF GPS B IZQPUIFTJT UFTU GPS UIF JOUFSDFQU BOE TMPQF ) GPS CPUI PG UIFTF TUBUJTUJDT JT UIBU UIFZ BSF [FSP 8F TFF UIBU UIF FTUJNBUF GPS UIF JOUFSDFQU JT WFSZ DMPTF UP  BOE UIBU UIF SFTVMUJOH QWBMVF JT WFSZ DMPTF UP  UP TFWFSBM EFDJNBM QMBDFT  5IJT TUSPOHMZ TVHHFTUT UIBU UIF JOUFSDFQU JT OPU TUBUJTUJDBMMZ EJGGFSFOU GSPN [FSP 5IBU NBLFT TFOTF *G B GFNBMF SFNFNCFS UIF EBUB XFSF GPS GFNBMFT EPFT OPU IBWF B ESJOL IFS #"$ TIPVME CF [FSP *O BEEJUJPO UIF PVUQVU TVHHFTUT UIBU UIF TMPQF JT EJGGFSFOU GSPN [FSP Q      5IJT BMTP JT UIF QWBMVF GPS UIF SFHSFTTJPO UFTU 8IFO XF SFQPSU UIF SFTVMUT GSPN B SFHSFTTJPO XF HFOFSBMMZ OFFE UIF ' TUBUJTUJD UIF UXP EFHSFFT PG GSFFEPN UIF QWBMVF UIF BEKVTUFE 3 WBMVF BOE UIF FRVB UJPO BOE BMM BSF QSPWJEFE JO UIJT TVNNBSZ 5IF MBSHFS UIF ' TUBUJTUJD UIF NPSF DPOåEFODF XF IBWF UIBU UIFSF JT B OPO[FSP TMPQF PG UIF ZWBSJBCMF PO UIF YWBSJBCMF 5IF 3 WBMVF BMTP LOPXO BT UIF DPFGåDJFOU PG EFUFSNJOBUJPO BMTP XSJUUFO BT S

JT B WBMVF UIBU DBO SBOHF BT GPMMPXT  ≤ 3 ≤  *U HJWFT VT UIF QSPQPSUJPO PG UIF WBSJBODF JO PVS Z WBSJBCMF UIBU JT FYQMBJOFE CZ PVS Y WBSJBCMF *O UIJT QBSUJDVMBS DBTF PVS 3 WBMVF JT RVJUF IJHI BMNPTU 

XIJDI TVHHFTUT B WFSZ TUSPOH åU *G UIF TMPQF PS PWFSBMM SFHSFTTJPO UFTU JT TJHOJåDBOU UIFO XF DBO BEE UIF CFTUåU SFHSFTTJPO MJOF 5IF FBTJFTU BQQSPBDI JT UP VTF UIF BCMJOF

GVODUJPO XIJDI ESBXT B MJOF UIBU HPFT BMM UIF XBZ GSPN UIF BYJT PO UIF MFGU UP UIF BYJT PO UIF SJHIU UIF UXP PSEJOBUFT TFF UIF MFGU QBOFM JO åHVSF   6OGPSUVOBUFMZ XF TIPVMEOU EP UIJT CFDBVTF XF OFFE UP CF WFSZ DBSFGVM BCPVU QSFEJDUJOH ZWBMVFT CFZPOE UIF SBOHF PG PVS YWBMVFT 5P BWPJE UIJT XF DBO JOTUFBE VTF UIF GPMMPXJOH DPEF UP ESBX PVS MJOF BTTVNJOH XF IBWF PVS EBUB JO UXP BSSBZT PG FRVBM MFOHUI DBMMFE Y BOE Z  MJOFT Y GJUUFE MN Z_Y



6OEPVCUFEMZ UIJT TJOHMF MJOF PG DPEF TFFNT SFMBUJWFMZ DPNQMJDBUFE UP ESBX B CFTUåU MJOF PO TPNF EBUB *U IBT B GVODUJPO MN

UIBUT JO B GVODUJPO GJUUFE

UIBUT JO ZFU BOPUIFS GVODUJPO MJOFT  "GUFS PVS JOJUJBM TIPDL UIBU UIJT JT XIBU JU UBLFT UP ESBX B TJNQMF MJOF MFUT UFBS JU BQBSU XPSLJOH GSPN JOTJEF PVU

" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

0.4

0.4

0.3

0.3

BAC

BAC



0.2

0.2

0.1

0.1

0.0

0.0 0

2

4

6

8

10

Number of Drinks

0

2

4

6

8

10

Number of Drinks

'JHVSF  5IF EBUB GPS CMPPE BMDPIPM DPOUFOU #"$ HSBQIFE BT B GVODUJPO PG UIF OVN CFS PG ESJOLT DPOTVNFE CZ NBMF TVCKFDUT *O UIF MFGU QBOFM UIF MJOF JODPSSFDUMZ FYUFOET CFZPOE UIF SBOHF PG UIF YWBSJBCMF *O UIF SJHIU QBOFM UIF MJOF JT HSBQIFE DPSSFDUMZ FY UFOEJOH POMZ BT GBS BT UIF SBOHF PG ESJOLT DPOTVNFE *WF BTLFE UIF GVODUJPO UP EPVCMF UIF UIJDLOFTT PG UIF MJOF XJUI UIF BSHVNFOU MXE  

5IF GJUUFE GVODUJPO UBLFT UIF PVUQVU GSPN UIF MN GVODUJPO BOE EFUFSNJOFT UIF QSFEJDUFE Z WBMVFT GPS UIF QSPWJEFE Y WBMVFT 'JOBMMZ UIF MJOFT GVODUJPO ESBXT UIF MJOF CFUXFFO BMM UIF QPJOUT JUT TUSBJHIU CF DBVTF BMM UIF åUUFE QPJOUT MJF PO UIF TBNF GVODUJPO SFUVSOFE CZ MN

 5IF FOE QSPEVDU JT UIF HSBQI PO UIF SJHIU PG åHVSF       

QBS NGSPX  D  

QMPU ESJOLT #"$ QDI  DFYMBC   YMJN  D  

ZMJN  D  

YMBC  w/VNCFS PG %SJOLTw MBT  

BCMJOF NPE

QMPU ESJOLT #"$ QDI  DFYMBC   YMJN  D  

ZMJN  D  

YMBC  w/VNCFS PG %SJOLTw MBT  

MJOFT ESJOLT GJUUFE NPE

MXE  

QBS NGSPX  D  

0OF MBTU PQUJPO UP NFOUJPO JT UIBU XJUI UIF BCPWF FYBNQMF JU JT SFBTPOBCMF UP BTTVNF UIBU UIF SFMBUJPOTIJQ NVTU HP UISPVHI UIF PSJHJO " QFSTPO XIP IBT OPU IBE B ESJOL NVTU IBWF #"$ FRVBM UP [FSP 8F DBO GPSDF 3 UP NBLF UIF CFTUåU SFMBUJPOTIJQ QBTT UISPVHI UIF PSJHJO XJUI POF MJUUMF USJDL  NPEPSJHJO  MN #"$ ∼ ESJOLT  

  GPSDF GJU UISPVHI PSJHJO  TVNNBSZ NPEPSJHJO

8F TIPVME DPOTJEFS UIJT PVS CFTU NPEFM GPS UIFTF EBUB BOE SFQPSU PVS SFTVMU #"$ GPS NBMFT JODSFBTFT MJOFBSMZ XJUI BO JODSFBTJOH OVNCFS PG ESJOLT

)ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS 3FMBUJPOTIJQT



DPOTVNFE JO POF IPVS #"$    OVNESJOLT '   EG    Q <  BEK 3    /PUF UIBU * ESPQQFE UIF JOUFSDFQU BOE EJE OPU SFQPSU JU JO UIF FRVBUJPO



"OPUIFS &YBNQMF PG 3FHSFTTJPO "OBMZTJT

" QBQFS GSPN UIF KPVSOBM 4DJFODF SFQPSUFE IPX XBSOJOH DBMMT PG CMBDL DBQQFE DIJDLBEFFT 1PFDJMF BUSJDBQJMMVT BSF JOýVFODFE CZ UIF SFMBUJWF QFS DFJWFE UISFBU PG B QSFEBUPS 5FNQMFUPO (SFFOF BOE %BWJT   $IJDL BEFFT BSF TNBMM TPOH CJSET UIBU NBLF B DBMM UIBU TPVOET OPU TVSQSJTJOHMZ MJLF iDIJDLBEFFw 5IF SFTFBSDIFST GPVOE UIBU DIJDLBEFFT UBH PO FYUSB iEFFw TPVOET UP UIFJS DBMMT EFQFOEJOH PO UIF FYUFOU PG B UISFBUoUIF NPSF UISFBU FOFE UIFZ BSF UIF NPSF iEFFw TPVOET UIFZ NBLF -BSHFS QSFEBUPST BDUVBMMZ BSF MFTT PG B UISFBU UP DIJDLBEFFT UIBO TNBMMFS QSFEBUPST TP UIF BWFSBHF OVN CFS PG iEFFw TPVOET EFDSFBTFT XJUI UIF TJ[F PG QPUFOUJBM QSFEBUPST (JWFO UIJT XF TIPVME FYQFDU UP TFF B HSBQI PG UIF OVNCFS PG DBMMT HPJOH EPXO BT UIF TJ[F PG UIF QSFEBUPS HPFT VQ * HPU UIF EBUB GSPN åHVSF  VTJOH B XFCTJUF DBMMFE 8FC1MPU%JHJUJ[FS IUUQTBQQTBVUPNFSJTJPXQE  )FSF BSF UIF EBUB UIBU * XBT BCMF UP HFU

Dee Notes per Call

 BWF/VN%  D                

 1SFE-FOHUI  D                

4 3 2 1 0 0

10

20

30

40

50

60

70

Predator Body Length (cm) 'JHVSF  5IF OVNCFS PG iEFFw DBMM OPUFT GSPN DIJDLBEFFT JO UIF QSFTFODF PG EJGGFSFOU QPUFOUJBM QSFEBUPST SFQSFTFOUFE CZ UIFJS BWFSBHF MFOHUIT 5IF TPMJE MJOF JT UIF CFTUåU MJOF UISPVHI UIFTF EBUB Z = −Y +  ' =  EG =   Q =  BEK 3    5IF EBTIFE MJOF JT UIF FRVBUJPO QSFTFOUFE JO UIF QBQFS Z = −Y +  Q <  3  

XIJDI JT DMFBSMZ XSPOH %BUB GSPN 5FNQMFUPO (SFFOF BOE %BWJT  



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

#FGPSF DPNQMFUJOH PVS BOBMZTJT XF NVTU HFU UIF MJOFBS NPEFM BOE QMPU UIF SFTJEVBMT CFGPSF XF DPNQMFUF UIF IZQPUIFTJT UFTU  NPE  MN BWF/VN% ∼ 1SFE-FOHUI

 QMPU NPE

'SPN UIF SFTJEVBMT HSBQI XIJDI JT OPU TIPXO UIF SFTJEVBMT EP BQQFBS UP CF SFMBUJWFMZ ýBU BOE FWFOMZ TQSFBE PWFS UIF åUUFE WBMVFT 5IFSFGPSF XF DBO QSPDFFE XJUI PVS IZQPUIFTJT UFTU XIJDI XF DPNQMFUF CZ TFOEJOH UIF NPEFM NPE UP UIF TVNNBSZ GVODUJPO  TVNNBSZ NPE

$BMM MN GPSNVMB  BWF/VN% ∼ 1SFE-FOHUI

3FTJEVBMT .JO 2  

.FEJBO 

2 

.BY 

$PFGGJDJFOUT &TUJNBUF 4UE &SSPS U WBMVF 1S ]U]

*OUFSDFQU    F  1SFE-FOHUI       4JHOJG DPEFT             3FTJEVBM TUBOEBSE FSSPS  PO  EFHSFFT PG GSFFEPN .VMUJQMF 3TRVBSFE  "EKVTUFE 3TRVBSFE  'TUBUJTUJD  PO  BOE  %' QWBMVF      

QMPU 1SFE-FOHUI BWF/VN% QDI   YMJN  D  

ZMJN  D  

MBT   YMBC  w1SFEBUPS #PEZ -FOHUI DN w ZMBC  w%FF /PUFT 1FS $BMMw YBYT  wJw ZBYT  wJw DFYMBC  

NPE  MN BWF/VN% ∼ 1SFE-FOHUI

MJOFT 1SFE-FOHUI GJUUFE NPE

MXE  

 "EE UIF MJOF GSPN EFTDSJQUJPO PG 'JHVSF# BCMJOF B   C   MXE   MUZ    MJOF GSPN QVC

8F TFF UIBU UIF SFMBUJPOTIJQ JT TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU ' =  EG =   Q =  BEK 3  

TP XF DBO BEE UIF CFTUåU MJOF UP PVS EBUB TFF åHVSF   "T EFTDSJCFE JO UIF åHVSF DBQUJPO UIFSF BSF UXP MJOFT åU PO UIF HSBQI 5IF TPMJE MJOF SFQSFTFOUT UIF CFTU åU GPS UIF EBUB * HPU VTJOH 3 5IF EBTIFE MJOF JT UIF FRVBUJPO GPS UIF SFMBUJPOTIJQ QSFTFOUFE CZ UIF BVUIPST PG UIF QBQFS *UT JNQPSUBOU UP UIJOL TLFQUJDBMMZ * EJEOU LOPX UIF FRVBUJPO XBT XSPOH VOUJM * QMPUUFE JU XJUI UIF EBUB TFF åHVSF # JO 5FNQMFUPO (SFFOF BOE %BWJT 



)ZQPUIFTJT 5FTUT -JOFBS 3FMBUJPOTIJQT





1SPCMFNT

 *EFOUJGZ XIFUIFS UIFTF FYBNQMFT PG EBUB SFMBUJPOTIJQT XPVME CFTU CF JO WFTUJHBUFE VTJOH DPSSFMBUJPO PS SFHSFTTJPO BOBMZTJT "MTP JEFOUJGZ XIJDI WBSJBCMF CFMPOHT PO UIF YBYJT PS JG JU EPFTOU NBUUFS 'JOBMMZ EP ZPV FY QFDU UIF SFMBUJPOTIJQ UP CF QPTJUJWF PS OFHBUJWF 'PS TVDI QSPCMFNT JUT VTVBMMZ RVJUF IFMQGVM UP IBOEESBX B HSBQI PG UIF FYQFDUFE SFMBUJPOTIJQ 2VFTUJPO B C D E F

3FMBUJPOTIJQ 5IF MFOHUI PG NFUBDBSQBMT BOE NFUBUBSTBMT JO IVNBOT "OJNBM TQFFE BOE NBTT 1FSTPOT MJGF FYQFDUBODZ BOE DJHBSFUUFT TNPLFE EBZ .BNNBMJBO IFBSU SBUF BOE CPEZ NBTT /VNCFS PG CJSE TQFDJFT JO  IFDUBSF QMPUT BOE QMPU MBUJUVEF OPSUI PG UIF FRVBUPS

$PSS3FH

Y"YJT %BUB

±

 5IF GPMMPXJOH EBUB BSF GFNVS BOE IVNFSVT MFOHUIT NN GPS åWF GPT TJMT PG UIF FYUJODU QSPUPCJSE "SDIBFPQUFSJY )PVDL FU BM   *G UIFZ BSF GSPN UIF TBNF TQFDJFT UIFO UIFTF QPJOUT TIPVME FYIJCJU B IJHIMZ TJH OJåDBOU QPTJUJWF MJOFBS SFMBUJPOTIJQ 1SPWJEF B SFTVMUT TUBUFNFOU BCPVU XIFUIFS UIFTF EBUB BQQFBS UP BMM DPNF GSPN UIF TBNF TQFDJFT *OEJWJEVBM     

'FNVS NN

    

)VNFSVT NN

    

B 5FTU UIF BTTVNQUJPOT PG DPSSFMBUJPO PS SFHSFTTJPO XIJDIFWFS JT BQQSPQSJBUF GPS UIFTF EBUB C 5FTU XIFUIFS UIFSF JT B TJHOJåDBOU SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO UIFTF WBSJBCMFT D (SBQI UIFTF EBUB BOE JG ZPV EFDJEF UIBU B MJOF JT BQQSPQSJBUF BEE UIF CFTUåU MJOF *G OPU EP OPU BEE UIF MJOF E &YQMBJO XIZ B MJOF TIPVME PS TIPVME OPU CF BEEFE UP UIF EBUB F 8IBU EPFT UIJT SFMBUJPOTIJQ TVHHFTU BCPVU UIFTF GPTTJMT  5IF GPMMPXJOH BSF UIF OVNCFS PG CSFFEJOH QBJST PG SFEUBJMFE IBXLT JO B TUBUF GSPN  UP  "T ZPV XPSL XJUI UIFTF EBUB JUT JOUFSFTUJOH UP DPOTJEFS XIFUIFS JU JT QPTTJCMF UIBU ZFBS DBVTFT UIF OVNCFS PG QBJST UP DIBOHF PWFS UJNF 8IFO XF IBWF UJNF TFSJFT EBUB MJLF UIFTF XF SFDPHOJ[F UIBU XF BMTP DBO VTF SFHSFTTJPO JG BQQSPQSJBUF UP EFUFSNJOF UIF SBUF BU



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

XIJDI TPNFUIJOH JT DIBOHJOH /PUF UIBU B SBUF IBT VOJUT PG TPNFUIJOH FH OVNCFS PG CSFFEJOH QBJST PWFS UJNF 5IFSFGPSF UJNF DBO CF BO JOEFQFOEFOU GBDUPS JO B SFHSFTTJPO BOBMZTJT :FBS      

/VNCFS PG #SFFEJOH 1BJST      

B 5FTU UIF BTTVNQUJPOT PG DPSSFMBUJPO PS SFHSFTTJPO XIJDIFWFS JT BQQSPQSJBUF GPS UIFTF EBUB C 5FTU XIFUIFS UIFSF JT B TJHOJåDBOU SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO UIFTF WBSJBCMFT D (SBQI UIFTF EBUB BOE JG ZPV EFDJEF UIBU B MJOF JT BQQSPQSJBUF BEE UIF CFTUåU MJOF *G OPU EP OPU BEE UIF MJOF E &YQMBJO XIZ B MJOF TIPVME PS TIPVME OPU CF BEEFE UP UIF EBUB F *G BQQSPQSJBUF XIBU JT UIF SBUF PG DIBOHF JO UIF OVNCFS PG CSFFE JOH QBJST GPS UIJT TQFDJFT JO UIJT TUBUF  -PCMPMMZ QJOF 1JOVT UBFEB USFFT BSF GPVOE JO UIF TPVUIFBTUFSO 6OJUFE 4UBUFT *O UIF CVJMUJO EBUBGSBNF -PCMPMMZ ZPVMM åOE EBUB GPS UIF IFJHIUT PG USFFT BU EJGGFSFOU BHFT GPS USFFT HSPXO GSPN EJGGFSFOU TFFE TPVSDFT B 4VCTFU UIF EBUBGSBNF GPS UXP i4FFEw TPVSDFT 1MBDF UIF SFTVMUT JO UXP TFQBSBUF XFMMOBNFE EBUBGSBNFT C 0O B TJOHMF HSBQI NBLF B TDBUUFS QMPU PG UIF SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO IFJHIU BOE BHF GPS CPUI TFFE UZQFT ZPV IBWF DIPTFO 8IJDI PG UIFTF NBLFT NPSF TFOTF PO UIF YBYJT &YQMBJO ZPVS SFBTPOJOH D $PSSFDUMZ UFTU UIF SFMBUJPOTIJQ GPS UIFTF UXP TFFE UZQFT %P UIFZ BQQFBS UP CF EJGGFSFOU 1SPWJEF B SFBTPO UP TVQQPSU ZPVS BOTXFS E *G BQQSPQSJBUF BEE MJOFT UP ZPVS HSBQI GPS FBDI TFFE TPVSDF *G OPU BQQSPQSJBUF TUBUF XIZ ZPV UIJOL MJOFT TIPVME OPU PS DBOOPU CF BEEFE

$)"15&3 5&/

)ZQPUIFTJT 5FTUT 0CTFSWFE BOE &YQFDUFE 7BMVFT

40.&5*.&4 8& )"7& %"5" XIFSF XF IBWF DPVOUFE UIF OVNCFST PG UIJOHT 4VDI EBUB BSF HFOFSBMMZ DBMMFE DBUFHPSJDBM EBUB " DMBTTJD FYBNQMF XF PGUFO SVO JOUP JO CJPMPHZ MBCPSBUPSJFT JT UP UFTU XIFUIFS QIFOPUZQFT BEIFSF UP B  SBUJP PS B  SBUJP 8FMM EJTDVTT UIF DIJTRVBSF UFTU χ UFTU

BOE XIFO UIF EBUBTFU IBT GFX PCTFSWBUJPOT UIF 'JTIFS FYBDU UFTU



5IF χ 5FTU

*NBHJOF ZPV IBWF åGUZ ZFMMPX QFB QMBOUT BOE UXFOUZ HSFFO QFB QMBOUT :PVSF XPOEFSJOH JG UIFZ BEIFSF UP B  SBUJP )FSFT IPX XF XPVME EP JU 8F åSTU FOUFS PVS EBUB 5IF FBTJFTU XBZ JT UP FOUFS PVS PCTFSWFE DPVOU EBUB BOE UIFO FOUFS UIF FYQFDUFE QSPCBCJMJUJFT  PCT  D    PCTFSWFE DPVOUT  FYQ1  D    FYQFDUFE QSPCBCJMJUJFT

0ODF XF IBWF PVS EBUB FOUFSFE XF EP PVS UFTU XJUI UIF GPMMPXJOH DPNNBOE :PV NJHIU OPUJDF UIBU * IBWFOU EPOF B OPSNBMJUZ UFTU 5IJT UFTU EPFT OPU BTTVNF UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 5IFSFGPSF JU JT B OPOQBSBNFUSJD UFTU  DIJTRUFTU PCT Q  FYQ1

$IJTRVBSFE UFTU GPS HJWFO QSPCBCJMJUJFT EBUB PCT 9TRVBSFE   EG   QWBMVF  

5IF DIJTRUFTU GVODUJPO SFUVSOT UIF DIJTRVBSF TUBUJTUJD χ  

UIF EFHSFFT PG GSFFEPN EG  

BOE UIF QWBMVF Q    5IF OVMM IZQPUIFTJT JT UIBU UIF PCTFSWFE WBMVFT BEIFSF UP UIF  SBUJP FYQ1  *O UIJT FYBNQMF XF DPODMVEF UIBU UIF EBUB BSF DPOTJTUFOU XJUI B  SBUJP CFDBVTF Q > 



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

8F DBO VOEFSTUBOE UIJT UFTU CFTU CZ MPPLJOH BU UIF FRVBUJPO VTFE UP DBM DVMBUF UIF χ TUBUJTUJD

χ =

O  PCTJ − FYQJ  J=

FYQJ



5IF PCTJ BOE FYQJ JO UIF FRVBUJPO SFQSFTFOU UIF DPVOU GPS UIF JUI PCTFSWFE BOE FYQFDUFE WBMVFT SFTQFDUJWFMZ *O UIF  SBUJP FYBNQMF XF IBWF KVTU UXP DBU FHPSJFT ZFMMPX BOE HSFFO  *G UIF PCTJ BOE FYQJ BSF UIF TBNF GPS BMM DBUFHPSJFT UIFO UIF χ WBMVF JT [FSP XIJDI XPVME CF DPOTJTUFOU XJUI UIF ) UIBU UIF PCTFSWFE EBUB BEIFSF UP UIF FYQFDUFE "T UIF PCTFSWFE BOE FYQFDUFE WBMVFT JODSFBTJOHMZ EJGGFS UIF χ TUBUJTUJD HFUT CJHHFS 0ODF UIF χ TUBUJTUJD SFBDIFT BOEPS FYDFFET B DSJUJDBM WBMVF XF åOE UIBU Q ≤ α BOE XF SFKFDU PVS ) UIBU UIF FYQFDUFE BOE PCTFSWFE DPVOUT EP OPU EJGGFS 'PS UIF BCPWF FYBNQMF XIFSF XF IBE åGUZ BOE UXFOUZ JOEJWJEVBMT UIBU TIPVME GBMM JOUP B  SBUJP  

XF DBO DBMDVMBUF χ CZ IBOE VTJOH FRVBUJPO  BT GPMMPXT  −    −   + =    * EFUFSNJOFE UIF FYQFDUFE WBMVFT CZ NVMUJQMZJOH  BOE  CZ UIF UPUBM OVNCFS PG JOEJWJEVBMT JO UIF TBNQMF   5IFSF BSF B GFX DBWFBUT XJUI UIJT UFTU 'JSTU ZPV OFFE UP CF DBSFGVM BCPVU QSPQPSUJPOT WFSTVT DPVOUT PS GSFRVFODJFT  5IF BCPWF FRVBUJPO VTFT DPVOUT XIJMF UIF GVODUJPO JO 3 JT CFTU VTFE XJUI QSPQPSUJPOT *G ZPV LOPX JUT B  SBUJP GPS JOTUBODF UIFO UIF FYQFDUFE GSFRVFODJFT TIPVME IBWF  BOE  PG UIF WBMVFT SFTQFDUJWFMZ *G ZPV IBWF  PCTFSWBUJPOT ZPVE IBWF UP DBMDVMBUF UIF OVNCFS GPS FBDI DBUFHPSZ  ·  BOE  ·   /P NBUUFS IPX NBOZ UPUBM PCTFSWBUJPOT ZPV IBWF IPXFWFS UIF QSPQPSUJPOT TIPVME TUJMM CF  PS  " TFDPOE DPODFSO JOWPMWFT MJNJUBUJPOT UP UIF DIJTRVBSF TUBUJTUJDBM UFTU 5IF HFOFSBM SVMFT BSF UIBU UIFSF TIPVME CF OP NPSF UIBO  PG UIF FYQFDUFE GSFRVFODJFT MFTT UIBO åWF BOE OPOF PG UIF FYQFDUFE GSFRVFODJFT TIPVME CF MFTT UIBO POF *G UIJT JT B QSPCMFN ZPV TIPVME VTF UIF 'JTIFS FYBDU UFTU TFF TFDUJPO  

χ =

%BUB JO B $POUJOHFODZ 5BCMF :PV NBZ FODPVOUFS PCTFSWFE BOE FYQFDUFE EBUB UIBU IBWF NPSF UIBO UXP DBUFHPSJFT 5IFTF NBZ PDDVS JO B NBUSJY TVDI BT BO O CZ N DPOUJOHFODZ UBCMF 5IF DIJTRVBSF UFTU DBO CF VTFE XJUI UIFTF EBUB :PV OFFE UP FOUFS ZPVS EBUB JOUP B NBUSJY BOE TFOE UIBU NBUSJY UP UIF DIJTRUFTU GVODUJPO -FUT USZ UIJT XJUI UIF GPMMPXJOH EBUB 8F NJHIU GPS JOTUBODF IBWF B TBNQMF XJUI

)ZQPUIFTJT 5FTUT 0CTFSWFE BOE &YQFDUFE 7BMVFT



5BCMF  5IF OVNCFS PG NBMFT BOE GFNBMFT CZ IBJS DPMPS #SPXO

#MPOE

5PUBM

.BMFT 'FNBMFT

 

 

 

5PUBM







NBMFT BOE GFNBMFT BOE UXP IBJS DPMPST CSPXO BOE CMPOE  *G XF BTTVNF UIBU XF IBWF UFO CSPXOIBJSFE NBMFT TJY CMPOEIBJSFE NBMFT FJHIU CSPXOIBJSFE GFNBMFT BOE UXFMWF CMPOEIBJSFE GFNBMFT XF NJHIU CF JOUFSFTUFE JO XIFUIFS JOEJWJEVBMT BSF EJTUSJCVUFE BT FYQFDUFE BDSPTT TFY BOE IBJS DPMPS 5IJT JT BO FBTZ UFTU UP DPOEVDU CVU B SFBMMZ USJDLZ UFTU UP JOUFSQSFU 5IF EBUB BSF QSPWJEFE JO UBCMF  *WF JODMVEFE UIF UPUBMT GPS UIF SPXT BOE DPMVNOT JO UIJT NBUSJY 5IF UPUBMT BSF VTFE UP DBMDVMBUF UIF FYQFDUFE WBMVFT GPS UIF PCTFSWFE WBMVFT /PUJDF UIBU UIFSF BSF EJGGFSFOU OVNCFST PG NBMFT BOE GFNBMFT CVU UIF TBNF OVNCFS PG CMPOE BOE CSPXOIBJSFE QFPQMF JO PVS QPQVMBUJPO PG  JOEJWJEVBMT (JWFO UIJT XF DBO DBMDVMBUF UIF FYQFDUFE OVNCFS PG JOEJWJEVBMT UIBU TIPVME PDDVS JO FBDI DBUFHPSZ 'PS FYBNQMF UP HFU UIF FYQFDUFE WBMVF GPS CSPXOIBJSFE NBMFT XF NVMUJQMZ UIF SPX UPUBM CZ UIF DPMVNO UPUBM BOE EJWJEF CZ UIF HSBOE UPUBM   

8F TIPVME IBWF FJHIU TVDI JOEJWJEVBMT CVU XF TBX UFO TP XF TBX NPSF UIBO FYQFDUFE -FUT DSFBUF UIF NBUSJY PG EBUB BOE VTF 3 UP EP UIFTF DBMDVMBUJPOT 8F åSTU FOUFS UIF EBUB JOUP B NBUSJY BOE WFSJGZ UIFZ BSF FOUFSFE DPSSFDUMZ  NBU  NBUSJY D    

CZSPX  536& OSPX  

 NBU

< > < >    

/PX XF DBO EP PVS TUBUJTUJDBM UFTU CZ TJNQMZ TFOEJOH UIF NBUSJY UP UIF DIJTRUFTU GVODUJPO  DIJTRUFTU NBU

1FBSTPOT $IJTRVBSFE UFTU XJUI :BUFT DPOUJOVJUZ DPSSFDUJPO EBUB NBU 9TRVBSFE   EG   QWBMVF  



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

5BCMF  3FTVMUT GSPN XBSU UIFSBQZ 5SNU

3FTPMWFE

/PU

%5 $SZP

 

 

/PUF OVNCFS PG TVCKFDUT USFBUFE XJUI EVDU UBQF %5

PS DSZPUIFSBQZ $SZP  SFTPMWFE PS OPU SFTPMWFE %BUB GSPN 'PDIU FU BM  

&WFO UIPVHI UIF PCTFSWFE GSFRVFODJFT EJGGFS GSPN FYQFDUFE UIFZ EP OPU WBSZ FOPVHI GSPN XIBU XF XPVME FYQFDU HJWFO IPX NBOZ QFPQMF GBMM JOUP UIF UXP TFYFT BOE UIF UXP EJGGFSFOU IBJS DPMPST χ   EG   Q    8IBU JG UIF TUBUJTUJDBM UFTU JT TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU -FUT MPPL BU BOPUIFS EBUBTFU

 "O &YBNQMF XJUI 8BSUT -PUT PG LJET HFU XBSUT 5XPUIJSET PG UIF XBSUT HP BXBZ PO UIFJS PXO XJUIJO UXP ZFBST ,JET UIJOL XBSUT BSF HSPTT BOE TPNFUJNFT BSF XJMMJOH UP UBLF FY USBPSEJOBSZ NFBOT UP EJH UIFN PVU UIFNTFMWFT " DPNNPO NFEJDBM USFBUNFOU JT UP GSFF[F UIFN XJUI MJRVJE OJUSPHFO DSZPUIFSBQZ  "OPUIFS UFDIOJRVF UFTUFE CZ 'PDIU 4QJDFS BOE 'BJSDIPL 

XBT UP VTF EVDU UBQF PDDMV TJPO 5IF SFTFBSDIFST UFTUFE UIF FGåDBDZ PG QMBDJOH EVDU UBQF PWFS XBSUT GPS UXP NPOUIT 'JGUZPOF QBUJFOUT XIP SBOHFE JO BHF GSPN UISFF UP UXFOUZUXP ZFBST DPNQMFUFE UIF TUVEZ &BDI XBT SBOEPNMZ BTTJHOFE UP FJUIFS UIF EVDU UBQF %5 USFBUNFOU PS UIF DSZPUIFSBQZ $SZP USFBUNFOU 6OGPSUVOBUFMZ UIF SFTFBSDIFST EJE OPU JODMVEF B DPOUSPM HSPVQ EP OPUIJOH BOE TFF XIBU IBQQFOT  5IF SFTVMUT BSF TIPXO JO UBCMF  *U JT SFBMMZ IBSE UP KVTU MPPL BU UIFTF EBUB BOE UFMM XIBU IBQQFOFE 8F EP TFF IPXFWFS UIBU NPTU QBUJFOUT FYQFSJFODFE XBSUT CFJOH SFTPMWFE BOE UIBU JU TFFNT MJLF B MPU PG QBUJFOUT XIP HPU UIF EVDU UBQF USFBUNFOU MPTU UIFJS XBSUT 5IF BVUIPST PG UIF TUVEZ DPOEVDUFE B χ TUBUJTUJDBM UFTU BOE DPODMVEFE UIBU EVDU UBQF TJHOJåDBOUMZ SFEVDFE UIF PDDVSSFODF PG UIF XBSUT -FUT UFTU UIJT PVSTFMWFT 8F åSTU OFFE UP FOUFS UIF EBUB  .  NBUSJY D    

CZSPX  536& OSPX  

 .

< > < >    

5IF EBUB NBUDI UIF UBCMF -FUT WJTVBMJ[F UIFTF EBUB 5IF CFTU XBZ JT UP TIPX UIF OVNCFST PG QBUJFOUT JO FBDI HSPVQ VTJOH B CBSQMPU TFF åHVSF  



5

10

15

20

25

DT Cryo

0

Number of Patients

30

)ZQPUIFTJT 5FTUT 0CTFSWFE BOE &YQFDUFE 7BMVFT

Resolved

Not Resolved

Treatment 'JHVSF  #BSQMPU PG UIF UFTU GPS XIFUIFS EVDU UBQF BOE DSZPUIFSBQZ SFEVDFE UIF QSFWB MFODF PG XBSUT JO QBUJFOUT

 CBSQMPU . CFTJEF  536& ZMJN  D  

YMBC  w5SFBUNFOUw ZMBC  w/VNCFS PG 1BUJFOUTw OBNFT  D w3FTPMWFEw w/PU 3FTPMWFEw

MFHFOE  D w%5w w$SZPw

DFYMBC  

 BCMJOF I

5P DPNQMFUF UIF χ UFTU XF TJNQMZ OFFE UP TFOE NBUSJY . UP UIF DIJTRUFTU GVODUJPO  DIJTRUFTU .

1FBSTPOT $IJTRVBSFE UFTU XJUI :BUFT DPOUJOVJUZ DPSSFDUJPO EBUB . 9TRVBSFE   EG   QWBMVF  

5IJT JT JOUFSFTUJOH 8F HFU B QWBMVF PG  8IZ EJE UIF BVUIPST HFU B QWBMVF PG MFTT UIBO  5IF SFBTPO UIFZ HPU UIJT BOTXFS JT UIBU UIFZ DIPTF OPU UP VTF UIF DPNNPOMZ VTFE :BUFTT DPOUJOVJUZ DPSSFDUJPO *U UVSOT PVU UIBU 3 CZ EFGBVMU VTFT UIJT DPSSFDUJPO EVF UP UIF EFHSFFT PG GSFFEPN JO UIJT DPOUJOHFODZ UBCMF CFJOH FRVBM UP POF EG    *G XF UFMM 3 OPU UP EP UIJT DPSSFDUJPO UIFO XIBU IBQQFOT )FSF XF HP  DIJTRUFTU . DPSSFDU  '  OPU VTJOH :BUFT DPSSFDUJPO 1FBSTPOT $IJTRVBSFE UFTU EBUB . 9TRVBSFE   EG   QWBMVF  



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

*U JT BNVTJOH UIBU XF IBWF UP UFMM 3 OPU UP VTF UIF DPSSFDU UFTU 8F OPX TFF IPX UIF SFTFBSDIFST CFMJFWFE UIFJS SFTVMUT UP CF TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU Q ≤   8IBU XPVME ZPV EP JG ZPV XFSF B EPDUPS BOE IBE B QBUJFOU XJUI B XBSU #BTFE PO UIFTF EBUB UIFSF JT OP TJHOJåDBOU EJGGFSFODF CFUXFFO VTJOH EVDU UBQF PO XBSUT WFSTVT VTJOH DSZPUIFSBQZ "EEJUJPOBMMZ UIF SFTFBSDIFST OFFEFE UP JODMVEF B DPOUSPM BQQMZJOH OP UIFSBQFVUJD USFBUNFOU UP EFUFSNJOF XIFUIFS UIFTF USFBUNFOUT PVUQFSGPSNFE TJNQMZ XBJUJOH GPS UIF XBSUT UP SFTPMWF 0ODF XF DPOEVDU PVS UFTU DPSSFDUMZ XJUI :BUFTT DPSSFDUJPO XIFO XF IBWF B DPOUJOHFODZ UBCMF XJUI EG   BOE EFUFSNJOF UIBU UIFSF JT OP TUBUJTUJDBM TJHOJåDBODF XF BSF EPOF 8F BSF OPU BMMPXFE UP HP PO BOE BTL i8FMM EJE UIPTF XIP SFDFJWFE UIF EVDU UBQF PDDMVTJPO USFBUNFOU SFTPMWF NPSF UIBO FY QFDUFE w *OTUFBE XF TFU VQ PVS FYQFSJNFOU XF EFåOF PVS IZQPUIFTFT TFU PVS α EFUFSNJOF UIF FYQFSJNFOUBM EFTJHO BOE UIF TUBUJTUJDBM UFTU XFMM QFS GPSN DPOEVDU PVS FYQFSJNFOU DPMMFDU PVS EBUB DPNQMFUF UIF DPSSFDU TUBUJT UJDBM BOBMZTJT BOE JOUFSQSFU PVS SFTVMU 0VS DPSSFDU SFTVMUT TUBUFNFOU TIPVME SFBE TPNFUIJOH MJLF UIJT 8F GPVOE UIBU UIF PCTFSWFE GSFRVFODJFT PG QBUJFOUT JO UIF UXP USFBUNFOUT EVDU UBQF PDDMVTJPO BOE DSZPUIFSBQZ EJE OPU EJGGFS GSPN XIBU XF XPVME FYQFDU CZ DIBODF BNPOH UIF QBUJFOUT UFTUFE χ   EG   Q   



5IF 'JTIFS &YBDU 5FTU

5IF QSFWJPVTMZ EJTDVTTFE χ UFTU XJUI UIF DPOUJOVJUZ DPSSFDUJPO JT BO BQQSPY JNBUJPO GPS UIJT UFTU ;BS 

XIJDI VTFT BT UIF OBNF JNQMJFT FYBDU QSPCBCJMJUJFT GPS PCTFSWJOH GSFRVFODJFT 5IJT UFTU BMTP BMMPXT VT UP FNQMPZ POFUBJMFE UFTUT UIF χ UFTU JT POMZ UXPUBJMFE  8F DBO SVO UIJT PO B NBUSJY NVDI MJLF XF EJE VTJOH UIF DIJTRVBSF UFTU PO UIF EVDU UBQF FYQFSJNFOU  .  NBUSJY D    

CZSPX  536& OSPX  

 GJTIFSUFTU .

'JTIFST &YBDU 5FTU GPS $PVOU %BUB EBUB . QWBMVF   BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF PEET SBUJP JT OPU FRVBM UP   QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM   TBNQMF FTUJNBUFT PEET SBUJP 

5IJT UFTU PO UIFTF EBUB TVHHFTU XIBU XF IBE EJTDPWFSFE GSPN UIF DIJTRVBSF UFTU XJUI :BUFTT DPSSFDUJPO UIBU UIF SFTVMUT BSF OPU TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU 5IFSFGPSF XF DPODMVEF UIBU VTJOH EVDU UBQF EJE OPU IBWF BO FGGFDU PO UIF

)ZQPUIFTJT 5FTUT 0CTFSWFE BOE &YQFDUFE 7BMVFT



SFTPMVUJPO PG XBSUT DPNQBSFE UP UIF DSZPUIFSBQZ USFBUNFOU 03   Q    /PUF UIBU 03 SFGFST UP UIF PEET SBUJP

 1SPCMFNT  $PSO LFSOFMT XFSF DPVOUFE JO BO FBS PG DPSO 5IFSF XFSF  QVSQMF LFSOFMT BOE  ZFMMPX LFSOFMT 8F FYQFDU UIFTF UP PDDVS JO B  SBUJP B &OUFS UIFTF EBUB JOUP UXP WBSJBCMFT DBMMFE PCT BOE FYQ TP UIBU ZPV DBO QFSGPSN B χ UFTU PO UIFN C "SF UIFTF DPVOUT DPOTJTUFOU XJUI B  SBUJP PG QVSQMF UP ZFMMPX D 1SPWJEF B HSBQI PG PCTFSWFE BOE FYQFDUFE DPVOUT E 1SPWJEF B GPSNBM SFTVMUT TUBUFNFOU XJUI DPSSFDU TUBUJTUJDBM TVQ QPSU  (SFHPS .FOEFM SFQPSUFE  TFF )BSUM BOE 'BJSCBOLT  åOEJOH QFB QMBOUT JO POF EJIZCSJE DSPTT FYQFSJNFOU XJUI UIF GPMMPXJOH SBUJP 1IFOPUZQF 3PVOEZFMMPX 8SJOLMFEZFMMPX 3PVOEHSFFO 8SJOLMFEHSFFO

/VNCFS    

B 1SPWJEF DPEF BOE PVUQVU GSPN B DIJTRVBSF UFTU GPS UIFTF EBUB UFTUJOH XIFUIFS UIFZ BEIFSF UP B  SBUJP JO UIBU PSEFS JO UIF UBCMF  C 1SPWJEF B CBSQMPU PG KVTU UIF EBUB D &YUSBDU GSPN 3 UIF FYQFDUFE WBMVFT GPS FBDI QIFOPUZQF IBE UIF QMBOUT PDDVSSFE JO FYBDUMZ B  SBUJP SPVOE UIF WBMVFT  E 1SPWJEF UIF PCTFSWFE BOE FYQFDUFE WBMVFT JO B TJOHMF CBSQMPU F 1SPWJEF B GPSNBM SFTVMUT TUBUFNFOU XJUI DPSSFDU TUBUJTUJDBM TVQ QPSU  5IF GPMMPXJOH EBUB SFQSFTFOU UIF PCTFSWFE CPEZ NBTT JOEFY #.* WBM VFT GPS B NBMF QPQVMBUJPO XJUI  JOEJWJEVBMT "MTP JODMVEFE BSF UIF FYQFDUFE QFSDFOUBHFT GPS UIJT QBSUJDVMBS QPQVMBUJPO #.* 0CTFSWFE &YQFDUFE QFSDFOUBHFT

   

≥  CVU    

≥  CVU    

≥   

B "SF UIF OVNCFS PG QFPQMF JO UIF #.* DBUFHPSJFT DPOTJTUFOU XJUI UIF FYQFDUFE QFSDFOUBHFT GPS UIJT QPQVMBUJPO #F TVSF UP JODMVEF ZPVS DPEF BOE PVUQVU



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

C 1SPWJEF B TJEFCZTJEF CBSQMPU PG UIFTF EBUB 5IF USBDF WBSJBCMF TIPVME CF PCTFSWFEFYQFDUFE D &YUSBDU GSPN 3 UIF FYQFDUFE #.* WBMVF GPS FBDI BHF DMBTT E 1SPWJEF B CBSQMPU PG UIF PCTFSWFE BOE FYQFDUFE #.* WBMVFT JO B CBSQMPU F 1SPWJEF B GPSNBM SFTVMUT TUBUFNFOU XJUI DPSSFDU TUBUJTUJDBM TVQQPSU

$)"15&3 &-&7&/

" 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT

*/ 5)*4 $)"15&3 XFSF HPJOH UP HBJO B WBSJFUZ PG TLJMMT UIBU CSPBEFO PVS BCJMJUZ UP FYQMPSF CJPMPHJDBM EBUB BOE NPEFMT NPSF EFFQMZ 5IJT JODMVEFT XSJUJOH PVS PXO GVODUJPOT UIBU TJNQMJGZ PVS BOBMZTFT EJHHJOH EFFQFS JOUP VOEFSTUBOEJOH PVS EBUB FH DVSWF åUUJOH XJUI B MJUUMF CJU PG DBMDVMVT

BOE XSJUJOH BOE TPMWJOH EJGGFSFOUJBM FRVBUJPO NPEFMT *O UIF OFYU DIBQUFS XFMM FYQMPSF UIF DPNQPOFOUT SFRVJSFE UP XSJUF B GFX TJNVMBUJPO NPEFMT

 8SJUJOH :PVS 0XO 'VODUJPO 4P GBS ZPV IBWF VTFE B MBSHF OVNCFS PG GVODUJPOT JO 3 *G ZPV MPPL BU UIF JOEFY PG UIJT CPPL VOEFS i3 GVODUJPOT w ZPVMM TFF B MPOH MJTU PG GVODUJPOT XFWF VTFE 4PNFUJNFT IPXFWFS ZPV NJHIU XBOU UP XSJUF ZPVS PXO GVODUJPO 'VODUJPOT BSF MJOFT PG DPEF UIBU BSF CVOEMFE UPHFUIFS JOUP B TJOHMF IPQFGVMMZ XFMMOBNFE DBMM 'VODUJPOT DBO SFDFJWF BSHVNFOUT QFSGPSN BDUJPOT TVDI BT DBMDVMBUJPOT PS DSFBUF HSBQIT BOE DBO SFUVSO JOGPSNBUJPO 5IFSF BSF NBOZ BEWBOUBHFT UP DSFBUJOH GVODUJPOT 'PS JOTUBODF GVODUJPOT BSF VTFGVM UP XSJUF XIFO  :PV OFFE UP DPNQMFUF B QBSUJDVMBS XFMMEFåOFE UBTL UIBU TPNFPOF FMTF IBTOU BMSFBEZ XSJUUFO  :PV OFFE UP EP TPNFUIJOH NBOZ UJNFT BOE JU JT FBTJFS UP XSJUF UIF UBTL PODF UIFO DBMM JU NBOZ UJNFT XJUI TPNFUIJOH MJLF B iGPSw MPPQ TFF DIBQUFS    :PV BSF DPMMBCPSBUJOH BOE XBOU UP TIBSF B SPDLTPMJE QJFDF PG DPEF TP UIBU JUT FBTZ GPS TPNFPOF FMTF UP VTF BOE EJGåDVMU GPS UIFN UP NJTVTF  :PV XBOU UP CF BCMF UP DPNQBSUNFOUBMJ[F UBTLT TVDI BT HFUUJOH EBUB DIFDLJOH JU GPS FSSPST BOE UIFO NBLJOH B HSBQI BMM XJUI KVTU B TJOHMF MJOF PG DPEF



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

5P HFU TUBSUFE MFUT XSJUF B GVODUJPO UIBU TJNQMZ SFUVSOT UIF BSJUINFUJD NFBO PG BO BSSBZ 5IJT JTOU OFDFTTBSZ CFDBVTF 3 QSPWJEFT VT XJUI TVDI B GVODUJPO NFBO

 #VU JU JT B TJNQMF UBTL UIBU XJMM CF HPPE GPS EFNPOTUSB UJPO 5IF BSJUINFUJD NFBO Y¯ GPS B TFU PG EBUB DBO CF XSJUUFO BT GPMMPXT  Y¯ = YJ O O



J=

-FUT CFHJO XJUI TPNF TJNQMF EBUB  EBU  D      

5P XSJUF B GVODUJPO ZPV OFFE B VOJRVF OBNF GPS UIF GVODUJPO UIBUT EFTDSJQ UJWF 6TF UIF GVODUJPO DBMMFE GVODUJPO

BOE EFDJEF XIFUIFS JU SFDFJWFT BSHVNFOUT QFSGPSNT BDUJPOT BOEPS SFUVSOT JOGPSNBUJPO )FSFT B TJNQMF GVODUJPO GPS DBMDVMBUJOH UIF BSJUINFUJD NFBO  NZNFBO  GVODUJPO Y \ BOT  TVN Y MFOHUI Y

SFUVSO BOT

^

*O UIF GVODUJPO EFåOJUJPO BCPWF UIF EBUB UIBU BSF QBTTFE UP UIF GVODUJPO BSF BTTJHOFE UP UIF WBSJBCMF Y 5IF WBMVFT JO Y BSF VTFE UP DBMDVMBUF UIF NFBO XIJDI JT UIFO BTTJHOFE UP UIF WBSJBCMF BOT 'JOBMMZ UIF GVODUJPO SFUVSOT UIJT BOTXFS 5IF WBSJBCMFT Y BOE BOT BSF MPDBM UP UIF GVODUJPO BOE BSF DSFBUFE BOE XIFO UIF GVODUJPO åOJTIFT BSF SFNPWFE 5P NBLF UIF GVODUJPO BWBJMBCMF GPS MBUFS VTF EVSJOH ZPVS 3 TFTTJPO ZPV OFFE UP SVO JU +VTU IJHIMJHIU BMM UIF DPEF PG UIF GVODUJPO BOE SVO UIBU *G JU SVOT XJUIPVU FSSPS ZPV NJHIU IBWF B XPSLJOH GVODUJPO 8F VTVBMMZ XBOU UP UFTU B GVODUJPO FYUFOTJWFMZ CFGPSF XF DPOTJEFS JU DPNQMFUF -FUT UFTU UIF GVODUJPO  NFBO EBU

  NZNFBO EBU



5IF NZNFBO GVODUJPO XPSLT PO UIFTF EBUB XJUIPVU HFOFSBUJOH BO FSSPS BOE SFUVSOT B WBMVF UIBU JT UIF TBNF BT 3T NFBO GVODUJPO 'VODUJPOT DBO CF GVO UP XSJUF " SFBMMZ HPPE GVODUJPO IPXFWFS DBO CF DIBMMFOHJOH UP XSJUF 5IF BCPWF GVODUJPO NZNFBO JT OJDF CVU JU XPOU QSPWJEF NVDI IFMQ JG UIF VTFS TFOET JU CBE EBUB :PV DBO MPPL BU NPTU PG UIF DPEF GPS UIF CVJMUJO NFBO GVODUJPO CZ UZQJOH UIJT BU UIF DPOTPMF  NFBOEFGBVMU

20

20

15

15

10

10

y

y

" 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT

5

5

0

0 0

5

10 15 20 25

x



0

5

10 15 20 25

x

'JHVSF  5XP HSBQIT XJUI CFTUåU MJOFBS SFHSFTTJPO MJOFT 0O UIF MFGU * IBWF JODPSSFDUMZ BEEFE B MJOF XJUI UIF BCMJOF GVODUJPO UIBU FYUFOET GSPN BYJT UP BYJT *O UIF SJHIU HSBQI * IBWF DPSSFDUMZ ESBXO B MJOF XJUI PVS OFX MNMJOF GVODUJPO UIBU FYUFOET UIF MJOF POMZ PWFS UIF SBOHF PG UIF Y WBSJBCMF

BOE IJUUJOH FOUFS :PVMM TFF B OVNCFS PG DPOEJUJPOBM UFSNT MJOFT UIBU TUBSU XJUI JG BT UIF BVUIPS PG UIF GVODUJPO OPU NF UFTUT GPS B WBSJFUZ PG XBZT UIBU B VTFS NJHIU NBLF B NJTUBLF BOE UIFSFGPSF IFMQT UIFN PVU " HPPE GVODUJPO XJMM DIFDL UIF JODPNJOH EBUB BOE JG OFDFTTBSZ SFUVSO BO FSSPS NFTTBHF UIBUT IFMQGVM ZPVWF QSPCBCMZ BMSFBEZ TFFO TFWFSBM FSSPS NFTTBHFT QSPWJEFE CZ 3  0ODF ZPV FYJU 3 ZPVS PXO GVODUJPO XJMM HP BXBZ 'PS JU UP CF BWBJMBCMF JO ZPVS OFYU 3 TFTTJPO ZPVMM IBWF UP SVO UIF GVODUJPO 5IFO JU XJMM CFDPNF QBSU PG UIF 3 TFTTJPO BOE XJMM CF BWBJMBCMF BOE SFBEZ GPS ZPV UP VTF -FUT CVJME B GVODUJPO UIBU BMMPXT VT UP BEE B QSPQFS CFTUåU MJOF UP B MJOFBS SFHSFTTJPO 8F JOUSPEVDFE UIJT QSPDFEVSF JO UIF TFDUJPO PO MJOFBS SFHSFTTJPO TFF TFDUJPO   5P EP UIJT XF TJNQMZ XSBQ PVS DPEF JO B GVODUJPO EFDMBSB UJPO BOE JEFOUJGZ UIF BSHVNFOUT XF XBOU UIF VTFS UP CF BCMF UP TFOE UP UIF GVODUJPO )FSFT B TJNQMF WFSTJPO PG UIF GVODUJPO  MNMJOF  GVODUJPO Y Z \ MJOFT Y GJUUFE MN Z∼Y

^

*N HPJOH UP DSFBUF TPNF MJOFBS CVU OPJTZ EBUB BOE TUPSF UIF SFTVMU GSPN UIF MJOFBS SFHSFTTJPO BOBMZTJT JO B WBSJBCMF DBMMFE NPE    

TFUTFFE   EP UIJT TP ZPV XJMM IBWF UIF TBNF EBUB Y   Z  Y  SVOJG MFOHUI Y

NPE  MN Z∼Y

* DBO OPX HSBQI UIFTF EBUB BOE DPNQBSF UIF ESBXJOH PG UIF MJOF VTJOH BCMJOF WFSTVT PVS PXO GVODUJPO MNMJOF TFF åHVSF    QBS NGSPX  D  

 DSFBUF B UXPQBOFM HSBQIJDT XJOEPX  QMPU Y Z YMJN  D  

ZMJN  D  

QDI



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

DFYMBC   MBT  

 BCMJOF NPE

 QMPU Y Z YMJN  D  

ZMJN  D  

QDI DFYMBC   MBT  

 MNMJOF Y Z

"T ZPV DBO TFF XF DBO OPX BEE BQQSPQSJBUF CFTUåU MJOFT UP TDBUUFSQMPUT VTJOH PVS MNMJOF GVODUJPO )PXFWFS JUT TUJMM JNQPSUBOU UP NBLF TVSF UIBU BMM UIF BTTVNQUJPOT IBWF CFFO NFU UP BEE TVDI B MJOF DPSSFDUMZ TFF DIBQUFS  



"EEJOH  $POåEFODF *OUFSWBM -JOFT GPS -JOFBS 3FHSFTTJPO

8IFO XF DPOEVDU B SFHSFTTJPO BOBMZTJT BOE HFU B TJHOJåDBOU SFTVMU BOE UIF SFMBUJPOTIJQ CFUXFFO UIF Y BOE Z WBSJBCMFT JT MJOFBS XF DBO BEE B CFTUåU TUSBJHIU MJOF 8IFO XF MPPL BU UIF BOBMZTJT PVUQVU XF TFF UIBU PVS TMPQF BOE JOUFSDFQU FTUJNBUFT IBWF FSSPS UFSNT 5IJT JT CFDBVTF UIF EBUB QPJOUT EP OPU BMM GBMM FYBDUMZ PO UIF CFTUåU MJOF 8F DBO SFQSFTFOU UIJT VODFSUBJOUZ JO SFHSFTTJPO XJUI  DPOåEFODF JOUFSWBM MJOFT PO FJUIFS TJEF PG PVS CFTUåU MJOF 5IJT DBO IFMQ B SFBEFS JOUFSQSFU UIF TUSFOHUI PG UIF SFHSFTTJPO SFMBUJPOTIJQ -FUT TUBSU XJUI B EBUBTFU UIBUT CVJMU JOUP 3 DBMMFE i#0% w GPS CJPDIFNJDBM PYZHFO EFNBOE :PV DBO MPPL BU UIF #0% EBUB CZ UZQJOH UIF EBUBTFUT OBNF BU UIF DPOTPMF 5P BEE UIF  DPOåEFODF JOUFSWBM MJOFT XF OFFE UP DPOEVDU UIF MJOFBS SFHSFTTJPO BOBMZTJT XJUI UIF MJOFBS NPEFM GVODUJPO MN

BOE TFOE UIF PVUQVU GSPN UIBU GVODUJPO UP UIF QSFEJDU GVODUJPO 5IJT SFUVSOT PVS  QSFEJDUJPO WBMVFT BT B NBUSJY UIBU XF TFOE UP UIF MJOFT GVODUJPO TFF CPY   4P XF NBLF UIF TDBUUFSQMPU BEE UIF CFTUåU MJOF BOE UIFO BEE UIF DPOåEFODF MJOFT TFF åHVSF  

BOD (mg/l)

30 25 20 15 10 5 0 1

2

3

4

5

6

7

Time (Day) 'JHVSF  4DBUUFSQMPU PG UIF EBUB XJUI B CFTUåU MJOFBS SFHSFTTJPO MJOF TPMJE MJOF  *O BEEJUJPO UIF EBTIFE  DPOåEFODF MJOFT GPS UIJT SFMBUJPOTIJQ IBWF CFFO BEEFE

" 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT

      



QMPU #0%5JNF #0%EFNBOE QDI   ZMJN  D  

ZMBC  w#0% NHM w YMBC  w5JNFw MBT   DFYMBC  

NPE  MN #0%EFNBOE ∼ #0%5JNF

MNMJOF #0%5JNF #0%EFNBOE  MJOF GVODUJPO GSPN FBSMJFS OFXY  #0%5JNF  DSFBUF B OFX WBSJBCMF GPS 5JNF QSE  QSFEJDU NPE JOUFSWBM  D wDPOGJEFODFw

MFWFM   UZQFwSFTQPOTFw

MJOFT OFXY QSE< > MUZ MXE  

MJOFT OFXY QSE< > MUZ MXE  

#PY  8IBU EP  DPOåEFODF MJOFT NFBO 5IJT JT B HPPE RVFTUJPO 5IFZ SFQSFTFOU B DPOåEFODF SBOHF NVDI MJLF UIF POF XF XPSLFE XJUI XIFO XF DBMDVMBUFE  DPOåEFODF JOUFSWBMT BOE QMBDFE UIFN PO CBSQMPUT CBDL JO DIBQUFS  5IFTF MJOFT TIPX B SBOHF PG CFTUåU MJOFT CBTFE PO UIF WBSJBCJMJUZ JO UIF FTUJNBUFT PG CPUI UIF JOUFSDFQU BOE TMPQF 5IJT SBOHF JT XIFSF  PG UIF CFTUåU MJOFT XPVME PDDVS JG XF TBNQMFE EBUB GSPN UIF TBNF QPQVMBUJPO NBOZ UJNFT 5IFTF MJOFT EP OPU DBQUVSF  PG UIF EBUB QPJOUT 5IFZ BSF JOUFOEFE UP IFMQ UIF SFBEFS UP TFF IPX UIF WBSJBCJMJUZ JO UIF EBUB BGGFDU DPOåEFODF JO UIF CFTUåU MJOF 5IF EBTIFE DPOåEFODF JOUFSWBM MJOFT JO 'JHVSF  BSF GBJSMZ MBSHF EVF UP UIF DPNCJOBUJPO PG WBSJBCJMJUZ JO UIF EBUB BOE UIFSF CFJOH SFMBUJWFMZ GFX EBUB QPJOUT



/POMJOFBS 3FHSFTTJPO

5IJT TFDUJPO JOUSPEVDFT NPSF DPNQMJDBUFE NPEFMT UP åU UP ZPVS EBUB *G ZPV BSF UIJOLJOH PG åUUJOH B DVSWFE MJOF UP ZPVS EBUB ZPV TIPVME DPOWJODF ZPVSTFMG UIBU ZPVS EBUB TBUJTGZ UIF GPMMPXJOH DSJUFSJB  :PVS EBUB DMFBSMZ BSF OPU MJOFBS BOE DBOU CF USBOTGPSNFE UP CFDPNF MJO FBS  5IF GVODUJPOBM GPSN UIBU ZPVS EBUB TFFN UP BEIFSF UP DBO CF SFQSFTFOUFE CZ BO FRVBUJPO UIBU EFåOFT OPU EFTDSJCFT UIF EZOBNJDT PG UIF TZTUFN

/PUF UIBU ZPV BSF OPU åTIJOH GPS TPNF DVSWZ MJOF UIBU MPPLT HPPE XJUI UIFTF EBUB SFDBMM UIF FYBNQMF PG DPSBMT JO UIJT CPPLT JOUSPEVDUJPO  :PV OFFE UP VOEFSTUBOE IPX ZPVS EBUB BSF SFMBUFE FH IPX Z EFQFOET CJPMPHJDBMMZ PO Y BOE åU UIBU GVODUJPOBM GPSN UP ZPVS EBUB 5IJT XPVME CF B HPPE UJNF UP DPOTJEFS UIF BQIPSJTN BUUSJCVUFE UP "MCFSU &JOTUFJO UIBU B NPEFM TIPVME CF NBEF BT TJNQMF BT QPTTJCMF CVU OP TJNQMFS 8IFO XF IBWF EBUB XF PGUFO BSF JOUFSFTUFE JO åOEJOH UIF CFTU NPEFM UIBU åUT



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

PVS EBUB 5IBU NFBOT XF SFBMMZ XBOU UIF FRVBUJPO UIBU QSPWJEFT VT QBSBNFUFS FTUJNBUFT PG UIF NPEFM UIBU HPWFSOT IPX PVS TZTUFN BDUVBMMZ GVODUJPOT +VTU CFDBVTF TPNF NPEFM åUT UIF EBUB XFMM JT OPU DPOåSNBUJPO UIBU XFWF MFBSOFE BOZUIJOH BCPVU PVS TZTUFN 'PSUVOBUFMZ OBUVSF PGUFO JT SFMBUJWFMZ TJNQMF BOE UIFSFGPSF B TJNQMF NPEFM JT MJLFMZ UP CF PVS CFTU BQQSPYJNBUJPO BCPVU IPX PVS TZTUFN GVODUJPOT *U JT IJHIMZ VOMJLFMZ BOZ CJPMPHJDBM TZTUFN PQFSBUFT PO B GPVSUIPSEFS PS IJHIFS QPMZOPNJBM

"O &YBNQMF 6TJOH %PMQIJO .BTT PWFS 5JNF " RVJDL FYBNQMF TIPVME IFMQ TFF åHVSF   *G XFSF JOUFSFTUFE JO HFUUJOH UIF GVODUJPOBM SFMBUJPOTIJQ PG Z PO Y UIFO XF TIPVME VTF UIF GVODUJPO UIBU NBLFT UIF NPTU TFOTF CJPMPHJDBMMZ SFQSFTFOUT SFBTPOBCMZ IPX UIF TZTUFN DIBOHFT PWFS UJNF  #FMPX BSF NBTT EBUB LH PG B TUSBOEFE EPMQIJO PWFS B UFOXFFL SFIBCJMJUBUJPO QFSJPE          

8IBU JT UIF SBUF PG NBTT JODSFBTF GPS PVS EPMQIJO .BNNBMT JO HFOFSBM BSF EFUFSNJOBOU HSPXFST NFBOJOH UIFZ TUPQ HSPXJOH BU BEVMUIPPE 8F DBO åOE PVU UIBU CPUUMFOPTF EPMQIJOT 5VSTJPQT USVODBUVT DBO HSPX VQ UP  LH 5IF NBTTFT BCPWF NVTU SFQSFTFOU BO JNNBUVSF EPMQIJO 5IF TJNQMFTU NPEFM UP EFTDSJCF UIF SBUF PG DIBOHF JO UIF NBTT PG PVS SFDPWFSJOH EPMQIJO XPVME CF UP BTTVNF JU JODSFBTFT MJOFBSMZ 8F EPOU XBOU UP USZ UP åU B IJHI PSEFS QPMZOPNJBM UP PVS EBUB KVTU TP UIF MJOF HPFT UISPVHI TFWFSBM PS FWFSZ

EBUB QPJOU " MJOFBS HSPXUI SBUF PWFS UIJT SFMBUJWFMZ TIPSU UFOXFFL QFSJPE TFFNT SFBTPOBCMF TFF UIF MFGU QBOFM JO åHVSF   +VTU GPS GVO * åU B OJOUIPSEFS QPMZOPNJBM FRVBUJPO UP UIFTF EBUB TFF UIF SJHIU QBOFM JO åHVSF   *TOU UIJT B MPU CFUUFS 5IJT MJOF HPFT UISPVHI FWFSZ EBUB QPJOU FYBDUMZ *G * VTF UIJT NPEFM UP QSFEJDU UIF NBTT PG UIJT EPMQIJO JO UIF FMFWFOUI XFFL IPXFWFS UIF NPEFM TBZT JU XJMM XFJHI MFTT UIBO − CJMMJPO LH 'VOOZ CVU OPU B WFSZ VTFGVM QSFEJDUJPO 5IJT NPEFM HJWFT VT OFJUIFS BO VOEFSTUBOEJOH PG HSPXUI PWFS UJNF OPS UIF BCJMJUZ UP QSFEJDU GVUVSF NBTT PG PVS EPMQIJO $IPPTJOH PVS NPEFM DBSFGVMMZ JT WFSZ JNQPSUBOU #FMPX JT UIF DPEF UIBU DSFBUFT åHVSF        

NPE  MN Z∼Y

NPE  MN Z ∼ QPMZ Y 

QBS NGSPX  D  

QMPU Y Z YMJN  D  

ZMJN  D  

ZMBC  w%PMQIJO .BTT LH w YMBC  w5JNF QDI   DFYMBC   MBT   YBYU  BYJT  BU  TFR   CZ  

MJOFT Y GJUUFE NPE

MXE  

QMPU Y Z YMJN  D  

ZMJN  D  

ZMBC  w%PMQIJO .BTT LH w YMBC  w5JNF QDI   DFYMBC   MBT   YBYU 

XFFLT w wOw

XFFLT w wOw

100 80 60 40 20 0

Dolphin Mass (kg)

Dolphin Mass (kg)

" 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT



100 80 60 40 20 0

0

5

10

Time (weeks)

0

5

10

Time (weeks)

'JHVSF  5IF DIBOHF JO BWFSBHF NBTT PG B EPMQIJO PWFS UFO XFFLT *O UIF MFGU QBOFM XF TFF UIF NBTT XJUI B MJOFBS åU UP UIF EBUB Z   XFFL  '   EG    Q   BEK 3    0O UIF SJHIU * åU B OJOUIPSEFS QPMZOPNJBM FRVBUJPO *UT B HSFBU åU CFDBVTF UIF MJOF HPFT UISPVHI FWFSZ EBUB QPJOU *N OPU TIPXJOH UIF FRVBUJPO CFDBVTF JUT CJPMPHJDBMMZ NFBOJOHMFTT

   

BYJT  BU  TFR   CZ  

YWBMT  TFR   CZ

ZWBMT  QSFEJDU NPE MJTU Y  YWBMT

MJOFT YWBMT ZWBMT MXE  

*O TVNNBSZ PVS MJOFBS NPEFM UFMMT VT UIBU PVS EPMQIJO JT HBJOJOH B MJUUMF PWFS  LH QFS XFFL TFF åHVSF  

&YBNQMF 5IF .BTT PG 1MBOUT 'JHVSF  TIPXT UIF NBTT PG EJGGFSFOU QMBOUT PG B TQFDJFT HSPXO JO B HSFFO IPVTF PWFS UIF DPVSTF PG TJYUFFO XFFLT 5IJT NFBTVSF PG ESZ NBTT JT EFTUSVD UJWF TP FBDI EBUB QPJOU SFQSFTFOUT B EJGGFSFOU JOEFQFOEFOU QMBOU 5IF TQFDJFT EPFT OPU BQQFBS UP HSPX MJOFBSMZ JO NBTT PWFS UJNF * IBWF åU B TUSBJHIU MJOF UP UIF EBUB CVU XF DBO TFF DMFBSMZ UIBU UIJT MJOF EPFT OPU DBQUVSF IPX UIFTF QMBOUT BSF HSPXJOH /PUF XF EPOU KVTU TUBSU åUUJOH MJOFT UP EBUB XF BMXBZT VTF UIF DPSSFDU GVODUJPOBM GPSN GPS PVS TZTUFN *N BEEJOH EJGGFSFOU MJOFT GPS EFNPOTUSBUJPO QVSQPTFT POMZ     

QMBOUNBTT  D                

UJNF    XFFLT NPE  MN QMBOUNBTT ∼ UJNF

QMPU UJNF QMBOUNBTT YMJN  D  

ZMJN  D  

ZMBC  w1MBOU .BTT H w YMBC  w5JNF XFFLT w QDI   DFYMBC   MBT  

MJOFT UJNF GJUUFE NPE

MXE  

8IZ JTOU UIJT B HPPE NPEFM *U DBQUVSFT UIF CBTJD JODSFBTF PG UIF EBUB )PX FWFS XF OPUJDF B DMFBS QBUUFSO PG UIF MBDL PG åU 0O CPUI FOET PG UIF åU UIF



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Plant Mass (g)

30 25 20 15 10 5 0 0

5

10

15

Time (weeks) 'JHVSF  5IF NBTT PG QMBOUT EPFT OPU BQQFBS UP JODSFBTF JO B MJOFBS GBTIJPO PWFS UJNF

NPEFM PWFSFTUJNBUFT UIF WBMVFT PG UIF EBUB -JLFXJTF JO UIF NJEEMF PG UIF MJOF UIF NPEFM VOEFSFTUJNBUFT UIF EBUB 5IJT UFMMT VT UIBU UIJT NPEFM DMFBSMZ JT OPU EFTDSJCJOH UIF CFIBWJPS PG PVS TZTUFN 8F BSF JOUFSFTUFE JO UIF DPFGåDJFOUT UIBU EFTDSJCF UIF HSPXUI PG QMBOUT CVU EPJOH TP XJMM CF NPSF DPNQMJDBUFE UIBO TJNQMZ åOEJOH UIF CFTUåU TUSBJHIU MJOF 8F OFFE UP EFWFMPQ B NPEFM UIBU QSPQFSMZ EFåOFT UIF HSPXUI PG UIFTF QMBOUT PWFS UJNF " TUBSUJOH QPJOU GPS UIF NBTT PG B QMBOU BU UJNF [FSP JT BQQSPYJNBUFMZ [FSP 5IFSFGPSF PVS GVODUJPO TIPVME HP UISPVHI UIF PSJHJO )PX EP XF åOE UIF BQQSPQSJBUF GVODUJPO BOE UIFO HFU 3 UP UFMM VT XIBU UIF FRVBUJPO JT 'JOEJOH UIF SJHIU FRVBUJPO JT IBSE 5IJT VTVBMMZ DPNFT GSPN SFTFBSDIFST XJUI FYQFSJFODF JO UIF TZTUFN BOEPS GSPN QSFWJPVT XPSL PO QMBOUT 0ODF XF IBWF BO FRVBUJPO XF UIFO OFFE UP FTUJNBUF UIF DPFGåDJFOUT PG UIF FRVBUJPO UP IFMQ 3 HFU TUBSUFE TFBSDIJOH GPS UIF CFTUåU DPFGåDJFOUT 8F NVTU IFMQ 3 CFDBVTF UIF BMHPSJUIN UP åOE UIF CFTU åU JT OVNFSJDBM NFBO JOH 3 VTFT B TFBSDI TUSBUFHZ *UT RVJUF QPTTJCMF 3 MJLF BMM PUIFS TUBUJTUJDBM QSPHSBNT NJHIU CFHJO TFBSDIJOH JO UIF XSPOH EJSFDUJPO BOE OFWFS åOE UIF DPSSFDU SFMBUJPOTIJQ #FDBVTF UIF EBUB DVSWF EPXOXBSE MFUT USZ B TJNQMF RVBESBUJD GVODUJPO B TFDPOEPSEFS QPMZOPNJBM  8F DBO VTF UIF DVSWF

GVODUJPO UP BQQSPYJNBUF UIF SFMBUJPOTIJQ * IBE UP HVFTT B CJU UP HFU TUBSUFE 'PS JOTUBODF UIF EBUB DVSWF EPXOXBSE TP UIF Y  UFSN NVTU CF OFHBUJWF "GUFS USZJOH B GFX WBMVFT GPS UIF DPFGåDJFOU * HPU UIF DVSWF GVODUJPO ZPV TFF JO åHVSF  #FMPX JT UIF DPEF UIBU NBLFT UIBU åHVSF BMPOH XJUI UIF FRVBUJPO XIJDI JT UIF åSTU BSHVNFOU JO UIF DVSWF GVODUJPO  QMPU UJNF QMBOUNBTT YMJN  D  

ZMJN  D  

ZMBC  w1MBOU .BTT H w YMBC  w5JNF XFFLT w QDI   DFYMBC   MBT  

 DVSWF Y∧  Y  GSPN   UP   BEE  536&

5IF MJOF JO åHVSF  JTOU B CBE åU UP UIF EBUB BOE DPVME CF VTFE UP IFMQ 3 åOE UIF CFTUåU MJOF )PXFWFS UIJT GVODUJPO IBT B WFSZ TFSJPVT QSPCMFN

" 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT



Plant Mass (g)

30 25 20 15 10 5 0 0

5

10

15

Time (weeks) 'JHVSF  " TFDPOEPSEFS QPMZOPNJBM FRVBUJPO åU UP UIF EBUB 5IF MJOF EPFT B QSFUUZ HPPE KPC PG HPJOH UISPVHI UIF EBUB QPJOUT CVU DBO ZPV TFF B QSPCMFN MVSLJOH JO UIF åU

$BO ZPV TFF UIF QSPCMFN 5IF DVSWF åUT UIF EBUB QSFUUZ XFMM FYDFQU OFBS UIF FOE 5IBU JT SFBMMZ QSPCMFNBUJD 8FSF IPQJOH UP VTF BO FRVBUJPO UIBU EFTDSJCFT UIF VOEFSMZJOH NFDIBOJTN UIBU HPWFSOT UIF HSPXUI PG UIFTF QMBOUT 5IF FRVBUJPO UIBU * IBWF VTFE åUT UIF EBUB XFMM CVU DPNQMFUFMZ NJTTFT IPX UIF QMBOUT HSPX 5IJT FRVBUJPO TVHHFTUT UIBU UIF NBTT PG UIFTF QMBOUT XJMM HFU TNBMMFS BOE XBJU GPS JU FWFOUVBMMZ CF OFHBUJWF "MUIPVHI XF IBWF EPOF B HPPE KPC BQQSPYJNBUJOH UIF FRVBUJPO GPS B MJOF UIBU åUT UIFTF EBUB UIF VOEFSMZJOH RVBESBUJD NPEFM JT UFSSJCMZ XSPOH 8F XJMM OPU VTF 3 UP åOE UIF CFTUåU RVBESBUJD MJOF UISPVHI UIFTF EBUB 8F OFFE JOTUFBE UP åOE BO FRVBUJPO UIBU TUBSUT BU UIF PSJHJO TFFET BU UJNF [FSP IBWF BQQSPYJNBUFMZ [FSP NBTT BOE JODSFBTFT BTZNQUPUJDBMMZ 8F DBO VTF B SFMBUJWFMZ TJNQMF UXPQBSBNFUFS NPEFM UIBU HPFT UISPVHI UIF PSJHJO BOE SFBDIFT BO BTZNQUPUF Z = B ·  − F−CY

'PS UIJT GVODUJPO XF OFFE UP UFMM 3 TPNF BQQSPYJNBUF WBMVFT GPS UIF DPFGå DJFOUT B BOE C *G XF BHBJO MPPL BU UIF EBUB XF NJHIU TFF UIBU UIF BTZNQUPUF TFFNT UP CF BSPVOE  HSBNT ESZ XFJHIU 'PS PVS GVODUJPO UIF BTZNQUPUF JT B 8F DBO BMTP TFF UIBU JG XF NBLF Y =  UIFO UIF JOUFSDFQU JT [FSP * EPOU LOPX UIF WBMVF PG C CVU JU DPOUSPMT UIF SBUF BU XIJDI UIF MJOF SFBDIFT UIF BTZNQUPUF 5IBU TPVOET MJLF JUT B SFBMMZ JNQPSUBOU HSPXUI SBUF QBSBNFUFS UP FTUJNBUF -FUT KVTU TUBSU JU BU C =  BOE TFF XIBU IBQQFOT VTJOH UIF DVSWF

GVODUJPO BHBJO TFF åHVSF    QMPU UJNF QMBOUNBTT YMJN  D  

ZMJN  D  

ZMBC  w1MBOU .BTT H w YMBC  w5JNF XFFLT w QDI   DFYMBC   MBT  

 DVSWF     FYQ  Y

GSPN UP BEE  536&



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Plant Mass (g)

30 25 20 15 10 5 0 0

5

10

15

Time (weeks) 'JHVSF  "O BTZNQUPUJD GVODUJPO UIBU JT B QPPS åU UP UIF EBUB CVU SFQSFTFOUT B SFMB UJPOTIJQ UIBU TFFNT UP IBWF UIF SJHIU JEFB

8F DBO TFF UIBU PVS GVODUJPO HFUT UP UIF BTZNQUPUF UPP RVJDLMZ #VU JU EPFT IBWF B GPSN UIBU JODMVEFT BO BTZNQUPUF BOE JT IFBEJOH JO UIF SJHIU EJSFDUJPO -FUT BTL 3 UP BQQSPYJNBUF UIF CFTUåU WBMVFT GPS PVS NPEFM  NPE  OMT QMBOUNBTT ∼ B   FYQ C  UJNF

TUBSU  MJTU B   C  

/PUJDF UIBU FYQ JT UIF FYQPOFOUJBM GVODUJPO GPS UIF OBUVSBM MPHBSJUIN 5IF OMT GVODUJPO DPOEVDUT UIF OPOMJOFBS MFBTUTRVBSFT BOBMZTJT *U OFFET UIF NBUIFNBUJDBM GVODUJPO XFSF USZJOH UP åU BOE PVS CFTUHVFTT FTUJNBUFT GPS UIF DPFGåDJFOUT 8F OFFE UP TFOE UIFTF TUBSUJOH WBMVFT BT B MJTU *G PVS DBMMJOH PG UIF GVODUJPO EPFTOU SFUVSO BO FSSPS UIFO PVS NPEFM SFTVMUT BSF TUPSFE JO UIF WBSJBCMF GJU 8F DBO OPX TFOE GJU UP UIF GVODUJPO TVNNBSZ BOE TFF UIF QBSBNFUFS FTUJNBUFT BOE UIF FTUJNBUFT PG WBSJBCJMJUZ GPS UIFTF  TVNNBSZ NPE

'PSNVMB QMBOUNBTT ∼ B    FYQ C  UJNF

1BSBNFUFST &TUJNBUF 4UE &SSPS U WBMVF 1S ]U]

B     F  C    F   4JHOJG DPEFT             3FTJEVBM TUBOEBSE FSSPS  PO  EFHSFFT PG GSFFEPN /VNCFS PG JUFSBUJPOT UP DPOWFSHFODF  "DIJFWFE DPOWFSHFODF UPMFSBODF F

" 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT



Plant Mass (g)

30 25 20 15 10 5 0 0

5

10

15

Time (weeks) 'JHVSF  " CFTUåU BTZNQUPUJD GVODUJPO GPS PVS EBUB GPS UIF DIBOHF JO UIF NBTT PG QMBOUT PWFS UJNF 5IF IPSJ[POUBM MJOF BCPWF UIF DVSWF JT PVS BTZNQUPUF

'SPN UIJT XF DBO TFF FTUJNBUFT PG UIF DPFGåDJFOUT BOE FSSPS FTUJNBUFT GPS FBDI DPFGåDJFOU 5IF FRVBUJPO JT UIFSFGPSF NBTT =  ·  − F−·XFFL

*O UIF PVUQVU XF BMTP TFF UIBU 3 IBT QSPWJEFE UIF QWBMVFT GPS FBDI QB SBNFUFS FTUJNBUF *O UIJT FYBNQMF XF TFF UIBU UIF FTUJNBUF PG FBDI QBSBNFUFS JT IJHIMZ TJHOJåDBOU Q    5IJT JT JNQPSUBOU UP VT CFDBVTF XF OFFE UP WFSJGZ UIBU UIF DPFGåDJFOUT XFWF BTLFE 3 UP åU XJUI PVS FRVBUJPO BSF BDUVBMMZ JNQPSUBOU *G XF PWFSåU PVS NPEFM IBWF UPP NBOZ QBSBNFUFST XF XPVME åOE OPOTJHOJåDBOU DPFGåDJFOUT 5IJT XPVME TVHHFTU UIBU XF TIPVME DPOTJEFS B TJNQMFS NPEFM 5IJT FRVBUJPO JT FYDJUJOH CFDBVTF JU HJWFT VT TPNF JOTJHIU BCPVU IPX PVS QMBOU DIBOHFT JO NBTT PWFS UJNF 8F BMTP DBO DPNQBSF PVS SFTVMUT XJUI SF TVMUT CZ PUIFS SFTFBSDIFST 8F DBO UFTU XIFUIFS UIF QBSBNFUFST DIBOHF HJWFO EJGGFSFOU FOWJSPONFOUBM DPOEJUJPOT "OE XF DBO BTL XIBU UIF JOTUBOUBOFPVT SBUF PG DIBOHF JT VTJOH DBMDVMVT "MM TPSUT PG HSFBU UIJOHT CFDPNF QPTTJCMF )FSFT UIF åOBM HSBQI XJUI UIF DPSSFDU CFTUåU MJOF åHVSF         

QMPU UJNF QMBOUNBTT YMJN  D  

ZMJN  D  

QDI   ZMBC  w1MBOU .BTT H w YMBC  w5JNF XFFLT w DFYMBC   MBT  

YW  TFR   

ZW  QSFEJDU NPE MJTU UJNF  YW

MJOFT YW ZW

BTZNQUPUF  TVN DPFG NPE

 BTZNQUPUF JT UIF  TVN PG UIFTF UXP DPFGGJDJFOUT BCMJOF I  BTZNQUPUF MXE   MUZ  

*O UIF DPEF BCPWF * IBWF DBQUVSFE UIF WBMVF PG UIF BTZNQUPUF CZ VTJOH UIF DPFG GVODUJPO XIJDI FYUSBDUT KVTU UIF FTUJNBUFE WBMVFT PG UIF DPFGåDJFOUT



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

GSPN UIF NPEFM 8F TUPSF UIBU SFTVMU JO UIF WBSJBCMF DBMMFE OPU TVSQSJTJOHMZ BTZNQUPUF 8F UIFO TFOE UIBU DBMDVMBUFE WFSTJPO UP UIF BCMJOF GVOD UJPO BOE IBWF JU BEE B IPSJ[POUBM SFGFSFODF MJOF IFODF UIF I  BTZNQUPUF BSHVNFOU UP PVS HSBQI *WF BTLFE GPS B SFE MJOF BMUIPVHI ZPVSF QSPCBCMZ TFFJOH UIF MJOF JO UIF åHVSF JO CMBDL

(FU BOE 6TF UIF %FSJWBUJWF *O CJPMPHZ XF PGUFO IBWF TJUVBUJPOT XIFSF TPNFUIJOH JT DIBOHJOH PWFS UJNF PS BT B GVODUJPO PG TPNF PUIFS WBSJBCMF 8F HSBQI PVS QPJOUT BOE XJTI UP åU B GVODUJPO UP UIF EBUB UP MFBSO NPSF BCPVU XIBU JT HPJOH PO PS UP NBLF TPNF QSFEJDUJPO 0OF TVDI QSPCMFN DPNNPOMZ FODPVOUFSFE JT XJUI UIF .JDIBFMJT .FOUPO SFMBUJPOTIJQ .BOZ JOUSPEVDUPSZ MBCPSBUPSJFT JODMVEF B NPEVMF PO MPPLJOH BU FO[ZNF LJOFUJD SFBDUJPOT BT B GVODUJPO PG TVCTUSBUF DPODFOUSBUJPO )FSF BSF UIF TUFQT PS UIF BMHPSJUIN GPS åOEJOH UIF SBUF BU BOZ QPJOU BMPOH B .JDIBFMJT.FOUPO GVODUJPO EFSJWFE GSPN EBUB  (FU UIF EBUB JOUP UXP BSSBZT PG FRVBM MFOHUI  $SFBUF B TDBUUFSQMPU PG UIF EBUB  'JOE UIF CFTUåU GVODUJPO GPS UIFTF EBUB VTJOH UIF .JDIBFMJT.FOUPO FRVBUJPO W  7NBY ,N   "EE UIF CFTUåU MJOF UP UIF HSBQI  (FU UIF EFSJWBUJWF PG UIF .JDIBFMJT.FOUPO GVODUJPO  'JOE UIF TMPQF PG UIF UBOHFOU BU B HJWF WBMVF PG   "EE UIF UBOHFOU MJOF UP UIF CFTUåU DVSWF GPS UIF EBUB  3FQPSU UIF TMPQF PG UIF UBOHFOU MJOF UIF SBUF BOE UIJT HJWFO WBMVF PG 

)FSF BSF TPNF TBNQMF EBUB GPS UIF TVCTUSBUF DPODFOUSBUJPO 4 BOE UIF WF MPDJUZ PG UIF SFBDUJPO W  5IFZ BSF HSBQIFE JO åHVSF  1.0

Velocity

0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0

1

2

3

4

[S] 'JHVSF  " TDBUUFSQMPU PG UIF EBUB GPS WFMPDJUZ BOE TVCTUSBUF DPODFOUSBUJPO

5

" 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT



 4  D       YBYJT EBUB

 W  D       WFMPDJUZ  QMPU 4 W YMBC  ww ZMBC  w7FMPDJUZw YMJN  D  NBY 4

ZMJN  D  

DFYMBC   QDI MBT  

5P EFUFSNJOF UIF CFTUåU MJOF XF VTF UIF OPOMJOFBS MFBTUTRVBSFT GVODUJPO OMT

XIJDI SFUVSOT UIF DPFGåDJFOUT GPS UIF NPEFM )PXFWFS XF NVTU UFMM 3 XIBU  NPEFM UP VTF *O UIJT DBTF XFMM TQFDJGZ UIF .JDIBFMJT.FOUPO

·4 GVODUJPO W = 7,NBY  "T XF IBWF TFFO 3 SFRVJSFT VT UP QSPWJEF FEVDBUFE N +4 HVFTTFT PG UIF DPFGåDJFOUT XFSF åUUJOH /PUF UIBU PVS VOLOPXOT BSF 7NBY BOE ,N  3 XJMM VTF UIF TUBSUJOH WBMVFT XF QSPWJEF UP CFHJO JUT TFBSDI GPS UIF CFTU QBSBNFUFS FTUJNBUFT

 NPE  OMT W ∼ 7NBY  4  ,N 4

TUBSU  MJTU 7NBY   ,N  

*G JU XPSLT XJUIPVU SFUVSOJOH BO FSSPS PVS SFTVMUJOH NPEFM XJMM CF TUPSFE JO UIF WBSJBCMF NPE 8F DBO OPX BEE UIF CFTUåU MJOF UIBU 3 IBT HJWFO VT UP UIF EBUB JO PVS HSBQI 8F DBO OPX TFOE NPE UP UIF TVNNBSZ GVODUJPO UP TFF UIF SFTVMU  TVNNBSZ NPE

'PSNVMB W ∼ 7NBY  4  ,N 4

1BSBNFUFST &TUJNBUF 4UE &SSPS U WBMVF 1S ]U]

7NBY    F  ,N       4JHOJG DPEFT             3FTJEVBM TUBOEBSE FSSPS  PO  EFHSFFT PG GSFFEPN /VNCFS PG JUFSBUJPOT UP DPOWFSHFODF  "DIJFWFE DPOWFSHFODF UPMFSBODF F

8F DBO TFF UIBU UIF UXP QBSBNFUFST IBWF FTUJNBUFT BOE WBSJBCJMJUJFT TUBOEBSE FSSPST  -FUT VTF UIF NPEFM PVUQVU UP ESBX UIF CFTUåU MJOF POUP UIF HSBQI XJUI UIF EBUB TFF åHVSF   8F VTF UIF QSFEJDU GVODUJPO UP HJWF VT UIF NPEFMT ZWBMVFT BOE ESBX UIBU MJOF PWFS UIF SBOHF PG YWBMVFT      

QMPU 4 W YMBC  ww ZMBC  w7FMPDJUZw YMJN  D  NBY 4

ZMJN  D  

DFYMBC   QDI   MBT  

Y  TFR  NBY 4

CZ    BO BSSBZ TFR PG Y WBMVFT Z  QSFEJDU NPE MJTU 4  Y

 UIF QSFEJDUFE Z WBMVFT MJOFT Y Z MXE    ESBX UIF MJOF BTZNQUPUF  DPFG NPE  WBMVF PG UIF BTZNQUPUF BCMJOF I  BTZNQUPUF



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

1.0

Velocity

0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0

1

2

3

4

5

[S] 'JHVSF  " TDBUUFSQMPU PG UIF EBUB GPS WFMPDJUZ BOE TVCTUSBUF DPODFOUSBUJPO XJUI UIF ·4 CFTUåU MJOF 5IF FRVBUJPO GPS UIF MJOF SFUVSOFE CZ UIF OMT GVODUJPO JT W = +4 

(FU UIF 4MPQF PG UIF 5BOHFOU -JOF 8F DBO HFU UIF TMPQF BU BOZ QPJOU PO PVS GVODUJPO CZ UBLJOH UIF EFSJWBUJWF PG PVS GVODUJPO "T XF IBWF TFFO BCPWF UIF DPFGåDJFOUT BSF TBWFE JO UIF WBSJBCMF iNPEw TP XF DBO HFU UIFTF QBSBNFUFS FTUJNBUFT JOEJWJEVBMMZ -FUT HFU UIFN GSPN UIF NPE BOE KVTU DBMM UIFN B BOE C GPS TJNQMJDJUZ 5P EP UIJT XF DBO VTF UIF GVODUJPO DPFG   7NBY  DPFG NPE  UIJT JT 7NBY  ,N  DPFG NPE  UIJT JT ,N

/PX XF OFFE UIF EFSJWBUJWF UP UIF .JDIBFMJT.FOUPO FRVBUJPO 8F UFMM 3 XIBU UIF FRVBUJPO JT BOE UIFO HFU UIF EFSJWBUJWF XJUI UIF GVODUJPO %   NZFYQ  FYQSFTTJPO 7NBY  NZ4 ,N NZ4

 NZEFSJW  % NZFYQ wNZ4w

 NZEFSJW  MPPL B UIF EFSJWBUJWF SFUVSOFE CZ %

7NBY ,N NZ4  7NBY  NZ4 ,N NZ4 ∧ 

*N HPJOH UP DIPPTF B WBMVF PG TP UIBU UIF UBOHFOU MJOF JOUFSDFQUT NZ GVODUJPO *MM DBMM UIBU QBSUJDVMBS WBMVF NZ4 * EPOU XBOU UP VTF UIF PSJHJOBM WBSJBCMF i4w CFDBVTF UIBU XJMM PWFSXSJUF UIF PSJHJOBM EBUB  NZ4    DIPPTF XIFSF PO UP HFU UIF SBUF UBOHFOU MJOF

5IF OFYU TUFQ XF OFFE UP UBLF JT UP åOE UIF UBOHFOU MJOF BU  NZ4 5P EP UIJT XF OFFE UP åOE UIF TMPQF BU B QBSUJDVMBS WBMVF PG BU NZ4   8F DBO BMTP BEE B WFSUJDBM MJOF BU UIJT QPJOU UP IFMQ DPOWJODF PVSTFMWFT XFSF åOEJOH UIF UBOHFOU BU UIJT QPJOU BMPOH PVS GVODUJPO 5IF GPMMPXJOH DPEF DPNCJOFT UIFTF FMFNFOUT UP DSFBUF åHVSF 

" 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT



1.0

Velocity

0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0

1

2

3

4

5

[S] 'JHVSF  " TDBUUFSQMPU PG UIF EBUB GPS WFMPDJUZ BOE TVCTUSBUF DPODFOUSBUJPO XJUI UIF ·4 CFTUåU MJOF 5IF FRVBUJPO GPS UIF MJOF SFUVSOFE CZ UIF OMT GVODUJPO JT W = +4 XJUI B UBOHFOU MJOF BEEFE BU  

       

QMPU 4 W YMBC  ww ZMBC  w7FMPDJUZw YMJN  D  NBY 4

ZMJN  D  

DFYMBC   QDI   MBT  

EFSTMPQF  FWBM NZEFSJW  HFU TMPX VTJOH EFSJW BU NZ4 EFSZ  FWBM NZFYQ  )U PG UIF CFTUGJU GVODUJPO BU NZ4 EFSJOU  EFSZ  EFSTMPQFNZ4  5IF JOUFSDFQU PG UBOHFOU MJOFT Y Z MXE  

BTZNQUPUF  7NBY BCMJOF EFSJOU EFSTMPQF MXE   MUZ    ESBX UBOHFOU BCMJOF WNZ4  QMBDF B WFSU MJOF BU UBOHFOU

'JOBMMZ MFUT IBWF 3 SFQPSU UIF TMPQF PG UIF UBOHFOU BU UIJT QPJOU GPS PVS DIPTFO   DBU w5IF WFMPDJUZ PG UIF SFBDUJPO BUw NZ4 w JT w EFSTMPQF w=Ow

5IF WFMPDJUZ PG UIF SFBDUJPO BU 

JT



* TVHHFTU ZPV USZ UP ESBX UIBU UBOHFOU MJOF JO BOPUIFS QMBDF BOE HFU UIF WFMPDJUZ BU UIBU TVCTUSBUF DPODFOUSBUJPO MFWFM

 "O *OUSPEVDUJPO UP .BUIFNBUJDBM .PEFMJOH *O BEEJUJPO UP CFJOH BCMF UP DPOEVDU TUBUJTUJDBM UFTUT XF TPNFUJNFT OFFE UP DSFBUF BOE FWBMVBUF NBUIFNBUJDBM NPEFMT 'PS JOTUBODF XF NJHIU CF JOUFS FTUFE JO VTJOH UIF TUBUJTUJDBM åU GSPN EBUB BOE UIFO VTF UIPTF QBSBNFUFS FTUJ NBUFT UP CVJME B NPEFM TVDI BT FYQPOFOUJBM HSPXUI GPS B QPQVMBUJPO 8FMM



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

MPPL BU UIJT NPEFM BOE UIFO BU B NPSF DPNQMJDBUFE TUBOEBSE FQJEFNJPMPHZ NPEFM

&YQPOFOUJBM (SPXUI &YQPOFOUJBM HSPXUI JT B SFMBUJWFMZ TJNQMF EJGGFSFOUJBM FRVBUJPO NPEFM E/ = S/ EU



5IJT NPEFM EFåOFT UIF JOTUBOUBOFPVT SBUF PG DIBOHF PG UIF QPQVMBUJPO E/EU BT B GVODUJPO PG B HSPXUI SBUF QBSBNFUFS S UJNFT UIF QPQVMB UJPO TJ[F / 5IJT FRVBUJPO EFåOFT UIF SBUF PG DIBOHF PG UIF QPQVMBUJPO #VU XIBU JT UIF QPQVMBUJPO TJ[F BU BOZ HJWFO UJNF 5P EFUFSNJOF UIJT XF OFFE UP TPMWF UIJT EJGGFSFOUJBM FRVBUJPO XIJDI NFBOT XF OFFE UP JOUFHSBUF JU *G XF JOUFHSBUF UIJT NPEFM XF åOE UIF TPMVUJPO /U = / FSU



*O QSBDUJDF XF BSF VOBCMF UP TPMWF NPTU EJGGFSFOUJBM FRVBUJPOT PG CJPMPH JDBM TZTUFNT BOBMZUJDBMMZ UP åOE UIFJS TPMVUJPOT *OTUFBE XF IBWF UP SFMZ PO QSPHSBNT MJLF 3 UP BQQSPYJNBUF UIF TPMVUJPO GPS VT OVNFSJDBMMZ -FUT TPMWF UIJT SFMBUJWFMZ TJNQMF EJGGFSFOUJBM FRVBUJPO NPEFM OVNFSJDBMMZ UP TFF IPX UIJT JT EPOF JO 3 8FSF HPJOH UP VTF TPNF DPEF UIBU JT BENJUUFEMZ DIBMMFOHJOH UP VOEFSTUBOE 8FE MPWF UP UBLF UJNF UP åHVSF UIJT PVU CVU XFSF HPJOH UP KVTU JNQMFNFOU UIF BQQSPBDI IFSF 5ISPVHI UIJT FYBNQMF BOE UIF OFYU ZPVMM CF BCMF UP TPMWF B WBSJFUZ PG PUIFS QSPCMFNT XJUI NJOPS DIBOHFT UP UIJT DPEF *OTUFBE PG VTJOH UIF BOBMZUJDBM TPMVUJPO FRVBUJPO  XFMM BTL 3 UP BQ QSPYJNBUF UIF TPMVUJPO GSPN FRVBUJPO  #FMPX XF EFåOF PVS DPOTUBOUT QSFGFSBCMZ GSPN EBUB BOE UIFO EFåOF PVS NPEFM :PV NBZ OFFE UP JOTUBMM UIF EF4PMWF QBDLBHF       

MJCSBSZ EF4PMWF  MJCSBSZ GPS TPMWJOH EJGG FRVBUJPOT OVN@ZST   S    UIF HSPXUI SBUF QBSBNFUFS /    TUBSUJOH QPQVMBUJPO YTUBSU  D //  DSFBUF B wMJTUw PG TUBSUJOH WBMVFT QBSNT  S  IFSFT PVS POF QBSBNFUFS NPE  GVODUJPO U Y QBSNT \ /  Y XJUI BTMJTU QBSNT \ E/EU  S/ SFTD E/EU

SFUVSO MJTU SFT

^ ^

N

" 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT



700 600 500 400 300 200 100 0

2

4

6

8

10

Time 'JHVSF  5IF HSBQIFE TPMVUJPO UP FYQPOFOUJBM HSPXUI FRVBUJPO  

0ODF XF IBWF SVO UIF NPEFM EFåOFE JO PVS GVODUJPO DBMMFE NPE XF TFOE JU BMPOH XJUI UIF QBSBNFUFS S BOE TUBSUJOH WBMVFT /

UP UIF PEF

GVODUJPO 5IF SFTVMUT XJMM CF TUPSFE JO UIF WBSJBCMF PVUQVU  UJNFTFR  OVN@ZST CZ    TFU OVNCFS PG UJNF TUFQT   36/ 5)& .0%&- JO UIF OFYU MJOF  PVUQVU  BTEBUBGSBNF PEF YTUBSU UJNF NPE QBSNT

'JOBMMZ ZPV TIPVME MPPL BU XIBUT TUPSFE JO UIF EBUBGSBNF PVUQVU 8F DBO QMPU UIPTF SFTVMUT BT GPMMPXT TFF åHVSF    QMPU PVUQVUUJNF PVUQVU/ YMBC  w5JNFw ZMBC  w/w UZQF  wMw DFYMBC   MBT  

5IF 4*3 .PEFM *O PVS TFDPOE NPEFM XF XJMM TFF UIF PVUDPNF GSPN B TUBOEBSE FQJEFNJPM PHZ NPEFM DBMMFE B TVTDFQUJCMF JOGFDUJPVT BOE SFDPWFSFE JOEJWJEVBMT 4*3

NPEFM 5IJT NPEFM JT UIF TUBSUJOH QMBDF GPS VOEFSTUBOEJOH UIF EZOBNJDT PG EJTFBTFT TVDI BT JOýVFO[B PS $07*% )FSFT UIF NPEFM DBMMFE B TZTUFN PG EJGGFSFOUJBM FRVBUJPOT CZ NBUIFNBUJDJBOT BOE B DPVQMFE EJGGFSFOUJBM FRVB UJPO NPEFM CZ CJPMPHJTUT 5IF CPUUPN MJOF JT UIBU UIFTF FRVBUJPOT EFQFOE PO FBDI PUIFS CFDBVTF UIFZ TIBSF TUBUF WBSJBCMFT 4 BOE *  E4 = −β 4* EU E* = β 4* − ν * EU E3 = ν* EU





" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

&BDI FRVBUJPO HPWFSOT UIF EZOBNJDT PG FBDI PG UIFTF HSPVQT PG JOEJWJE VBMT 5IF NPEFM JT UFDIOJDBMMZ DMPTFE CFDBVTF OP JOEJWJEVBMT FOUFS PS MFBWF UIF NPEFM UIFZ POMZ DBO NPWF GSPN 4 → * → 3  4VTDFQUJCMF QFPQMF UIBU DPNF JOUP DPOUBDU XJUI JOGFDUJPVT JOEJWJEVBMT CFDPNF JOGFDUJPVT BOE MFBWF UIF 4 DMBTT BU B SBUF DPOUSPMMFE CZ UIF DPFGåDJFOU β  5IVT UIF UFSN GPS E4 JT EU OFHBUJWF −β 4*  *OGFDUJPVT JOEJWJEVBMT SFDPWFS BU SBUF ν  5IF TZTUFN PG FRVBUJPOT FRVBUJPO  JT DMFBSMZ JOUJNJEBUJOH UP CJPMP HJTUT #VU JU JT FBTZ UP TPMWF VTJOH 3 8IBU CJPMPHJTUT XBOU UP LOPX JT IPX UIF QSFWBMFODF PG B EJTFBTF NJHIU DIBOHF PWFS UJNF *O QBSUJDVMBS JG ZPV BSF JOUFSFTUFE JO UIF IFBMUI TDJFODFT ZPV NJHIU CF XPSLJOH UP NBLJOH EJTFBTFT EJTBQQFBS 8JUI UIF $07*% QBOEFNJD XF IFBS B MPU BCPVU ýBUUFOJOH UIF DVSWF 5IF HVJEFMJOFT GPS XFBSJOH NBTLT BOE QSBDUJDJOH QIZTJDBM EJTUBODJOH BSF FGGPSUT UP SFEVDF β  *G XF NFBTVSF JOGFDUJPO BOE SFDPWFSZ SBUFT XF NJHIU åOE UIBU XF HFU UIF EZOBNJDT TFFO JO åHVSF          

/VN@%BZT    OVNCFS PG EBZT UP SVO TJNVMBUJPO #    USBOTNJTTJPO SBUF 

W    SFDPWFSZ SBUF 

4P    JOJUJBM TVTDFQUJCMF QPQ 

*P    JOJUJBM JOGFDUJPVT QPQ 

3P    JOJUJBM SFDPWFSFE QPQ 

YTUBSU  D 44P *  *P 3  3P

QBSNT  D # W

UJNFTTFR  /VN@%BZT MFOHUI  TFU VQ UJNF TUFQT

5IF DPEF CFMPX EFåOFT UIF NPEFM BT B GVODUJPO 5IF åSTU QBSU TFUT UIF JOJUJBM WBMVFT GPS 4 * BOE 3 GSPN UIF JOJUJBM WBMVFT TFOU UP UIF GVODUJPO BT UIF Y BSHVNFOU 5IF XJUI GVODUJPO DPOUBJOT UIF BDUVBM NBUIFNBUJDBM NPEFM FRVBUJPO    NPE  GVODUJPO U Y QBSNT \ 4  Y  JOJU OVN PG TVTDFQUJCMFT *  Y  JOJU OVN PG JOGFDUJPVT 3  Y  JOJU OVN PG SFDPWFSFE XJUI BTMJTU QBSNT \ E4  #4*  E4EU E*  #4*  W*  E*EU E3  W*  E3EU SFTD E4 E* E3

MJTU SFT

^ ^

8F DBO OPX SVO UIF NPEFM NVDI MJLF XF EJE GPS UIF FYQPOFOUJBM HSPXUI NPEFM 5IF BDUVBM SVOOJOH PG UIF NPEFM JT EPOF XJUI UIF GPMMPXJOH MJOF PG DPEF  PVUQVU  BTEBUBGSBNF MTPEB YTUBSU UJNFT NPE QBSNT

*U TFFNT QSFUUZ TJNQMF CVU XIBU 3 JT EPJOH CFIJOE UIF TDFOFT JT SFBMMZ BNB[JOH BOE DPNQMJDBUFE  *U JT BQQSPYJNBUJOH UIF TPMVUJPO UP UIF TZTUFN PG EJGGFSFOUJBM FRVBUJPOT BOE TUPSJOH UIF SFTVMU JO UIF EBUBGSBNF PVUQVU

" 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT

Abundance

800



S

I

R

600 400 200 0 0

5

10

15

20

Time 'JHVSF  0VUQVU GSPN UIF 4*3 NPEFM

5IF SFNBJOJOH DPEF DSFBUFT UIF QMPU BOE ESBXT UIF 4 * BOE 3 QPQVMBUJPOT VTJOH UIF MJOFT GVODUJPO 5IF MBTU TUFQ JT UP NBLF B QSFTFOUBUJPOSFBEZ WJTVBMJ[BUJPO *O UIF DPEF CF MPX XF EP TPNFUIJOH PEE XF DBMM UIF QMPU GVODUJPO CVU UIFO VTF iUZQF  wOw w XIJDI NFBOT UIF HSBQI JT NBEF CVU XF EPOU BEE BOZUIJOH UP JU 8F UIFO BEE UISFF MJOFT UP UIF TFU PG BYFT GPS UIF TVTDFQUJCMF JOGFDUJPVT BOE SFDPWFSFE JOEJWJEVBMT BOE UIFO FOE XJUI BEEJOH B MFHFOE TFF åHVSF        

QMPU PVUQVUUJNF PVUQVU4 UZQFwOw ZMBCw"CVOEBODFw YMBCw5JNFw NBJOw0%& .PEFMw DFYMBC   ZMJN  D  4P

MBT  

MJOFT PVUQVUUJNF PVUQVU4 MUZ   MXE

MJOFT PVUQVUUJNF PVUQVU* MUZ   MXE

MJOFT PVUQVUUJNF PVUQVU3 MUZ   MXE

MFHUYU  D w4w w*w w3w

MFHFOE wUPQSJHIUw MFHUYU MXE MUZ  

 1SPCMFNT  8SJUF B GVODUJPO DBMMFE NZTUBUT UIBU UBLFT BO BSSBZ PG OVNCFST BOE HBUIFST UIF NFBO TUBOEBSE EFWJBUJPO BOE TUBOEBSE FSSPS PG UIF NFBO JOUP B EBUBGSBNF BOE SFUVSOT JU 5FTU ZPVS GVODUJPO XJUI EBUB BOE WFSJGZ UIBU ZPVS GVODUJPO SFUVSOT UIF DPSSFDU WBMVFT  6TJOH UIF CVJMUJO -PCMPMMZ QJOF EBUBTFU HSBQI UIF DIBOHF JO UIF IFJHIU PG USFFT PG TFFE UZQF  5IFTF USFFT TFFN UP FYIJCJU MJOFBS HSPXUI PWFS UJNF *G UIF SFMBUJPOTIJQ JT TJHOJåDBOU BEE UIF CFTUåU MJOF *ODMVEF  DPOåEFODF JOUFSWBM MJOFT UP UIF HSBQI



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 #FMPX BSF EBUB GPS NZ NPUPSDZDMFT HBT NJMFBHF JO NJMFT QFS HBMMPO NQH

PO MFWFM HSPVOE EFUFSNJOFE JOTUBOUBOFPVTMZ BU EJGGFSFOU TQFFET JO NJMFT QFS IPVS NQH 4QFFE

 

 

 

 

 

"TTVNF UIBU UIF GVODUJPO UIBU EFåOFT UIFTF EBUB JT B TFDPOEPSEFS RVBESBUJD GVODUJPO FH Z = B · Y + C · Y + D  B $SFBUF B QVCMJDBUJPORVBMJUZ HSBQI PG UIFTF EBUB XJUI UIF CFTUåU RVBESBUJD GVODUJPO BEEFE UP UIF EBUB C 8IBU JT UIF PQUJNBM TQFFE GPS NZ NPUPSDZDMF UP USBWFM JO PSEFS UP NBYJNJ[F NZ NJMFBHF NJMFT QFS HBMMPO /PUF UIBU ZPV OFFE UP åOE UIF VOEFSMZJOH GVODUJPO GPS NQH BT B GVODUJPO PG TQFFE GPS NZ NPUPSDZDMF 5IF NBYJNVN NQH JT DMFBSMZ  NQI JO UIFTF EBUB )PXFWFS UIF RVFTUJPO JT 8IBU JT UIF CFTU TQFFE CBTFE PO UIFTF EBUB :PV OFFE UP åOE UIF NPTU BQQSPQSJBUF DVSWF GPS UIFTF EBUB JU JT XFMM BQQSPYJNBUFE CZ B TFDPOE PSEFS QPMZOPNJBM QPMZ OPNJBM BOE UIFO åOE UIF TQFFE XIFSF UIBU DVSWF IBT B TMPQF   5IJT JT CFTU TPMWFE VTJOH DBMDVMVT  $POTJEFS UIF GPMMPXJOH MPHJTUJD HSPXUI GVODUJPO E/ / = S/  −

EU , XIJDI IBT UIF GPMMPXJOH BOBMZUJDBM TPMVUJPO /U =

, · / · FS·U , + / · FS·U − 





XIFSF UIF JOJUJBM QPQVMBUJPO JT / =  S =  BOE , =  B 6TF 3T TPMWFS EF4PMWF UP åOE BOE HSBQI UIF TPMVUJPO UP UIF EJGGFSFOUJBM FRVBUJPO  PWFS UIF UJNF QFSJPE  ≤ U ≤  C 6TF UIF DVSWF GVODUJPO UP QMPU UIF TPMVUJPO FRVBUJPO 

GSPN U =  −   &O[ZNF LJOFUJDT DBO CF EFTDSJCFE XJUI UIF GPMMPXJOH .JDIBFMJT.FOUPO FRVBUJPO W=

7NBY · [4] ,N + [4]

XIFSF W JT UIF WFMPDJUZ PG UIF SFBDUJPO 7NBY JT UIF NBYJNVN WFMPDJUZ [4] JT UIF DPODFOUSBUJPO PG UIF TVCTUSBUF BOE ,N JT UIF .JDIBFMJT.FOUPO DPOTUBOU

" 'FX .PSF "EWBODFE 1SPDFEVSFT



B 5IF CVJMUJO EBUBTFU DBMMFE 1VSPNZDJO DPOUBJOT EBUB PO UIF SF BDUJPO SBUF WFSTVT TVCTUSBUF DPODFOUSBUJPO GPS DFMMT USFBUFE BOE VOUSFBUFE XJUI 1VSPNZDJO $SFBUF TJEFCZTJEF TDBUUFSQMPUT GPS UIF iUSFBUFEw BOE iVOUSFBUFEw EBUB )JOU :PV XJMM OFFE UP TVCTFU UIF EBUB C "EE UP FBDI TDBUUFSQMPU UIF CFTUåU SFMBUJPOTIJQT

$)"15&3 58&-7&

"O *OUSPEVDUJPO UP $PNQVUFS 1SPHSBNNJOH

*/ "%%*5*0/ UP UIF TUBUJTUJDBM NBUIFNBUJDBM BOE WJTVBM QPXFS PG 3 ZPV XJMM åOE UIBU 3 BMTP JT B GVMMGFBUVSFE PCKFDUPSJFOUFE QSPHSBNNJOH MBO HVBHF *O HFOFSBM XF VTF QSPHSBNNJOH UP HFU UIF DPNQVUFS UP QFSGPSN UBTLT UIBU OFFE UP CF EPOF NBOZ UJNFT 0VS QSPCMFNT DBO CF RVJUF DPNQMFY TP XF BMTP OFFE UP DPOUSPM UIF QSPCMFNTPMWJOH SPVUF UP JODMVEF DPOEJUJPOBM TUBUFNFOUT TVDI BT i*G UIJT JT USVF UIFO EP UBTL  PUIFSXJTF EP UBTL w 5IJT JT EPOF B MPU JO CJPMPHZ GPS B WBSJFUZ PG QSPCMFNT 5IJT JOUSPEVDUJPO JT NFBOU UP HJWF ZPV B UBTUF PG XIBU JT QPTTJCMF ,OPXJOH XIBUT QPTTJCMF DBO BMMPX ZPV UP UIJOL PG OFX QSPCMFNT UIBU ZPV NJHIU DPOTJEFS TPMWJOH

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i.BUMBC w i.BUIFNBU JDB w i7JTVBM #BTJDw VTFE XJUIJO &YDFM

BOE i1ZUIPOw %JGGFSFOU MBOHVBHFT IBWF UIFJS PXO TUSFOHUIT BOE XFBLOFTTFT 4USBOHFMZ UIFSF JT OP CFTU MBOHVBHF 'PS NPEFMJOH DPNQMFY CJPMPHJDBM TZTUFNT IPXFWFS NPTU BOZ QSPCMFN DBO CF TPMWFE VTJOH 3



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

5IF BEWBOUBHF PG 3 JT UIBU UIFSF JT B WFSZ MBSHF TFU PG FBTZUPVTF CVJMUJO UPPMT GPS DSFBUJOH HSBQIT SVOOJOH TUBUJTUJDBM UFTUT BOE BOBMZ[JOH NBUIFNBU JDBM NPEFMT "MUIPVHI 3 QSPHSBNT SVO SFMBUJWFMZ TMPXMZ UIF EFWFMPQNFOU UJNF GPS XSJUJOH QSPHSBNT JO 3 JT WFSZ TIPSU /POFUIFMFTT JU SFBMMZ IFMQT JG ZPV LOPX XIBU ZPVSF USZJOH UP EP CFGPSF ZPV CFHJO DPEJOH "T ZPV EFWFMPQ ZPVS TLJMMT JO QSPHSBNNJOH JUT HPPE UP LOPX UIBU JG ZPV DBO QSPHSBN JO POF MBOHVBHF JU CFDPNFT SFMBUJWFMZ FBTZ UP NJHSBUF UP B OFX MBOHVBHF 5IJT DIBQUFS JT KVTU BO JOUSPEVDUJPO TP XF XPOU CF UBDLMJOH B DPNQMFY QSPCMFN JO CJPMPHZ :PV XJMM IBWF UP DPOUJOVF UP FYQMPSF BOE SFBE BCPVU ZPVS QSPCMFN BOE QSPHSBNNJOH * IPQF UIBU ZPV DBO HFU TUBSUFE IPXFWFS BOE TFF XIZ ZPV NJHIU XBOU UP EP UIJT BOE IPX QSPHSBNNJOH DBO CF VTFE UP VOEFSTUBOE BOE QSFEJDU QBUUFSOT JO CJPMPHJDBM TZTUFNT $PNQVUFST BSF HSFBU BU EPJOH MPUT PG DBMDVMBUJPOT UIBU XFE åOE QSFUUZ CPSJOH UP EP CZ IBOE 5P BDDPNQMJTI UIFTF UBTLT XF VTF KVTU B GFX CBTJD DPOTUSVDUT XIFO CVJMEJOH QSPHSBNT    

JG FMTF TUBUFNFOUT DPOEJUJPOBM UFTUT

GPS MPPQT DPOUSPM ýPX

XIJMF MPPQT DPOUSPM ýPX

GVODUJPOT UIBU DPNCJOF JOTUSVDUJPOT JOUP B TJOHMF DBMM

5IF JG TUBUFNFOU JT VTFE UP UFTU XIFUIFS B DPOEJUJPO JT USVF *G UIF DPO EJUJPO FWBMVBUFT UP CF USVF UIFO UIF GPMMPXJOH TUBUFNFOU JT FYFDVUFE *G UIF DPOEJUJPOBM UFTU JT GBMTF UIFO UIF USVF FYQSFTTJPO JT JHOPSFE :PV DBO QSPWJEF BO FYQSFTTJPO UP FYFDVUF JG UIF TUBUFNFOU JT GBMTF XJUI BO FMTF FYQSFTTJPO 8F VTF GPS BOE XIJMF MPPQT XIFO XF XBOU B TFU PG JOTUSVDUJPOT FYFDVUFE NPSF UIBO PODF 5IF GPS MPPQ TIPVME CF VTFE JG ZPV LOPX IPX NBOZ UJNFT ZPV XBOU UP EP TPNFUIJOH XF VTVBMMZ LOPX UIJT  *G UIF OVNCFS PG UJNFT TPNF JOTUSVDUJPOT OFFE UP CF EPOF JT EFUFSNJOFE EVSJOH SVO UJNF UIFO ZPV VTF B XIJMF MPPQ 5IF XIJMF MPPQ JT EPOF VOUJM TPNF DSJUFSJPO JT TBUJTåFE

"O &YBNQMF .PEFMJOH UIF $FOUSBM -JNJU 5IFPSFN $-5

-FUT CVJME B TIPSU QSPHSBN UIBU UFTUT UIF DFOUSBM MJNJU UIFPSFN $-5

XIJDI TUBUFT UIBU UIF EJTUSJCVUJPO PG TBNQMF NFBOT GSPN BOZ EJTUSJCVUJPO JT BQQSPY JNBUFMZ OPSNBM 5P BDDPNQMJTI UIJT MFUT UBLF   TBNQMFT OPU WBMVFT

GSPN UIF TUBOEBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPO Y¯ =  BOE σ =  BOE B VOJGPSN EJTUSJCVUJPO Y ∈ [ ]  #FDBVTF XF LOPX IPX NBOZ UJNFT XF XBOU UP EP UIF TBNQMJOH JU JT NPTU BQQSPQSJBUF UP VTF B GPS MPPQ 5P UFTU UIF $-5 XF XJMM QFSGPSN B TJNVMBUJPO UIBU SFRVJSFT VT UP VTF B SBOEPN OVNCFS HFOFSBUPS -FUT CFHJO CZ TFUUJOH UIF SBOEPN TFFE TP XFMM HFU UIF TBNF SFTVMUT  TFUTFFE   EP UIJT TP ZPV XJMM IBWF UIF TBNF EBUB

"O *OUSPEVDUJPO UP $PNQVUFS 1SPHSBNNJOH



8F DBO UIFO EFDMBSF PVS TBNQMF TJ[F OVNWBMVFT BOE UIF OVNCFS PG UJNFT XF UBLF TBNQMFT GSPN FBDI QPQVMBUJPO OVNTBNQMFT

BT GPMMPXT  OVNWBMVFT    UIF OVNCFS PG PCTFSWBUJPOT QFS TBNQMF  OVNTBNQMFT    UIF OVNCFS PG TBNQMFT UP ESBX

'PS FBDI PG UIF   TBNQMFT XF OFFE UP DBMDVMBUF BOE TUPSF UIF NFBO PG UIF  WBMVFT GSPN FBDI TBNQMF 5IFSFGPSF XF OFFE UXP TUSVDUVSFT UIBU XJMM FBDI IPME B MJTU PG   NFBO WBMVFT 'PS UIJT XFMM VTF BSSBZT "SSBZT DBO CF EFDMBSFE BT GPMMPXT  NFBOTOPSN  OVNFSJD OVNTBNQMFT  XJMM IPME  WBMVFT  NFBOTVOJG  OVNFSJD OVNTBNQMFT

"U MBTU XF BSF SFBEZ UP QFSGPSN PVS TJNVMBUJPO BOE DPMMFDU PVS EBUB  GPS J JO OVNTBNQMFT \ NFBOTOPSN  NFBO SOPSN OVNWBMVFT

NFBOTVOJG  NFBO SVOJG OVNWBMVFT

^

5IF BCPWF DPEF EPFT BMM UIF XPSL *U UFMMT 3 UP SVO UIF UXP MJOFT CFUXFFO UIF DVSMZ CSBDFT \ ^   UJNFT GSPN  UP OVNTBNQMFT  5IF åSTU MJOF XJUIJO UIF GPS MPPQ XPSLT MJLF UIJT  4FOE OVNWBMVFT  UP UIF SOPSN GVODUJPO  5IF SOPSN GVODUJPO SFUVSOT  SBOEPN OVNCFST ESBXO GSPN UIF TUBOEBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPO ¯ Y =  T =    5IPTF  WBMVFT GSPN UIF TUBOEBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPO BSF UIFO TFOU UP UIF NFBO GVODUJPO  5IF NFBO GVODUJPO DBMDVMBUFT UIF BSJUINFUJD NFBO PG UIPTF OVNCFST BOE BTTJHOT UIBU SFTVMU UP UIF JUI FMFNFOU JO UIF NFBOTOPSN BSSBZ

0ODF UIF GPS MPPQ JT EPOF UIF WBSJBCMFT NFBOTOPSN BOE NFBOTVOJG TIPVME IPME   WBMVFT FBDI 8F OPX DBO MPPL BU UIF EJTUSJCVUJPOT PG UIFTF NFBOT VTJOH UIF IJTU GVODUJPO TFF TFDUJPO  PO IJTUPHSBNT  *WF BMTP QMPUUFE UIF EJTUSJCVUJPOT PG TJOHMF TBNQMFT GSPN UIF TUBOEBSE OPSNBM BOE VOJGPSN EJTUSJCVUJPOT GPS DPNQBSJTPO TFF åHVSF        

QBS NGSPX  D  

IJTU SOPSN OVNTBNQMFT

YMBC  w9w NBJO  w/PSNBM 4BNQMFw ZMJN  D  

MBT  

IJTU SVOJG OVNTBNQMFT

YMBC  w9w NBJO  w6OJGPSN 4BNQMFw ZMJN  D  

MBT  

IJTU NFBOTOPSN YMBC  w9w NBJO  w.FBOT GSPN /PSNBM %JTUw ZMJN  D  

MBT  

IJTU NFBOTVOJG YMBC  w9w NBJO  w.FBOT GSPN 6OJGPSN %JTUw ZMJN  D  

MBT  

QBS NGSPX  D  

5IF IJTUPHSBNT JO UIF MPXFS QBSU PG åHVSF  BQQFBS TJNJMBSMZ CFMM TIBQFE /PUF UIBU UIF IJTUPHSBN JO UIF MPXFS SJHIU JT GSPN   NFBOT



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Uniform Sample

1000

1000

800

800 Frequency

Frequency

Normal Sample

600 400

600 400

200

200

0

0 −3

−1

0 X

1

2

3

0.0

0.6

0.8

1.0

Means from Uniform Dist

1000

1000

800

800 Frequency

Frequency

0.4 X

Means from Normal Dist

600 400

600 400

200

200

0

0 −0.2

0.2

0.0

0.2

0.4

0.40

0.45

X

0.50 X

0.55

0.60

'JHVSF  " WJTVBMJ[BUJPO PG UIF DFOUSBM MJNJU UIFPSFN $-5  5IF VQQFS QBOFMT TIPX UIF EJTUSJCVUJPO PG UXP TBNQMFT PG   WBMVFT 5IF TBNQMF PO UIF UPQ MFGU JT ESBXO GSPN B OPSNBM EJTUSJCVUJPO BOE UIF TBNQMF PO UIF UPQSJHIU JT ESBXO GSPN B VOJGPSN EJTUSJCVUJPO 5IF CPUUPN QBOFMT EFNPOTUSBUF UIBU UIF NFBOT PG NBOZ TBNQMFT ESBXO GSPN B OPSNBM MPXFSMFGU QBOFM BOE VOJGPSN MPXFSSJHIU QBOFM EJTUSJCVUJPO SFTVMU JO SFMBUJWFMZ OPSNBM EJTUSJCVUJPOT JO BHSFFNFOU XJUI $-5

PG TBNQMFT ESBXO GSPN UIF GBSGSPNOPSNBM VOJGPSN EJTUSJCVUJPO 8F DBO UFTU UIF EJTUSJCVUJPOT PG NFBOT GSPN UIFTF UXP EJTUSJCVUJPOT GPS OPSNBMJUZ VTJOH UIF 4IBQJSP8JML UFTU TFF TFDUJPO    TIBQJSPUFTU NFBOTOPSN Q  GSPN OPSNBM QPQ   TIBQJSPUFTU NFBOTVOJG Q  GSPN VOJG QPQ 

"O *OUSPEVDUJPO UP $PNQVUFS 1SPHSBNNJOH



8IBU EP XF DPODMVEF BCPVU UIFTF EJTUSJCVUJPOT %PFT UIJT SFTVMU BHSFF XJUI PS DPOUSBEJDU UIF DFOUSBM MJNJU UIFPSFN 8IBU XF EJE BCPWF XBT UP XSJUF B DPNQVUFS QSPHSBN UIBU DPNQMFUFE B UBTL   UJNFT JO UIF CMJOL PG BO FZF "T XF EJTDVTTFE BCPWF XF TPNFUJNFT XBOU UP IBWF B DPNQVUFS UFTU BO JEFB UIBU NJHIU SFRVJSF NBOZ DBMDVMBUJPOT 5IJT JT B HSFBU FYBNQMF UIBU IBT BMMPXFE VT UP WFSJGZ FNQJSJDBMMZ UIBU NFBOT BDUVBMMZ EPJOH JU B UIFPSFN 0VS OFYU TUFQ JT UP FYQMPSF GVSUIFS IPX QSPHSBNNJOH DBO CF VTFE UP BOTXFS TPNF RVFTUJPOT JO UIF CJPMPHJDBM TDJFODFT



*OUSPEVDJOH "MHPSJUINT

-FUT BQQSPBDI PVS JOUSPEVDUJPO UP BMHPSJUINT XJUI BO FYBNQMF PG TJNVMBUJOH HFOFUJD ESJGU PQFSBUJOH PO UXP BMMFMFT GPVOE BU B TJOHMF MPDVT (FOFUJD ESJGU JT B NFDIBOJTN UIBU CSJOHT BCPVU FWPMVUJPO JO B QPQVMBUJPO PS UIF DIBOHF JO HFOF GSFRVFODJFT PWFS UJNF (FOFUJD ESJGU JT B SBOEPN QSPDFTT VOMJLF OBUVSBM TFMFDUJPO 5IF QSPDFTT JT HPWFSOFE CZ DIBODF POF BMMFMF NJHIU CFDPNF NPSF PS MFTT GSFRVFOU PWFS UJNF TJNQMZ CZ DIBODF 'PS UIJT FYFSDJTF MFUT BTTVNF UIBU JOEJWJEVBMT BSF IBQMPJE UIFZ IBWF FJUIFS B  PS  BMMFMF BU B TJOHMF MPDVT 5IJT XBZ UIF QSPQPSUJPO PG BMMFMFT UIBU BSF PG UZQF  XJMM TJNQMZ CF UIF TVN PG UIF BMMFMF WBMVFT EJWJEFE CZ UIF OVNCFS PG JOEJWJEVBMT *G XF IBE B TNBMM QPQVMBUJPO XJUI TJY JOEJWJEVBMT BOE FBDI IBT UIF BMMFMFT       UIF QSPQPSUJPO PG UIF  BMMFMF JT KVTU    8FMM BTTVNF UIBU SFQSPEVDUJPO JT SFBMMZ TJNQMJTUJD 5IF QPQVMBUJPO TJ[F XJMM SFNBJO UIF TBNF PWFS UJNF BOE UIBU SFQSPEVDUJPO JT DPNQMFUFE CZ SBOEPNMZ DIPPTJOH / JOEJWJEVBMT GSPN UIF DVSSFOU QPQVMBUJPO 5IF DIPTFO JOEJWJEV BMT FBDI NBLF B CBCZ UIBU JT JEFOUJDBM UP JUTFMG BOE JT QMBDFE JOUP UIF OFYU HFOFSBUJPO 8IBU TIPVME IBQQFO PWFS UJNF 8F NJHIU KVTU CZ DIBODF TFMFDU NPSF JOEJWJEVBMT XJUI UIF  BMMFMF UIBO UIF  BMMFMF PWFS UJNF BOE FOE VQ XJUI B QPQVMBUJPO PG POMZ UIF  BMMFMFT UIJT JT DBMMFE åYBUJPO JO QPQVMBUJPO HFOFUJDT  *U JT KVTU BT MJLFMZ UIBU XF NJHIU FOE VQ XJUI UIF  BMMFMF CFDPNJOH UIF POMZ BMMFMF JO UIF QPQVMBUJPO 5P CVJME PVS NPEFM XF CFHJO CZ EFWFMPQJOH BO BMHPSJUIN XIJDI JT TPNFXIBU TJNJMBS UP B SFDJQF UIBU HVJEFT VT JO XSJUJOH PVS QSPHSBN UP TJNVMBUF UIJT QSPDFTT )FSF BSF UIF TUFQT UIBU * GPMMPX UP DPNQMFUF UIJT TJNVMBUJPO UIFSF BSF NBOZ PUIFS XBZT ZPV DPVME EP UIJT   %FDMBSF UIF OFDFTTBSZ WBSJBCMFT FH /   $SFBUF BO FNQUZ QMPU GPS PVS SFTVMUT  3VO UIF TJNVMBUJPO NBOZ UJNFT TPVOET MJLF B iGPSw MPPQ  *O FBDI TJN VMBUJPO XF B $SFBUF B QPQVMBUJPO



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

C 4UPSF UIF QSPQPSUJPO PG T JO B WBSJBCMF FH 1 GPS FBDI UJNF TUFQ D 1FSGPSN UIF SFQSPEVDUJPO SPVUJOF SBOEPNMZ DIPPTJOH JOEJWJEV BMT UIBU XJMM DPOUSJCVUF UP UIF OFYU HFOFSBUJPO BOE EP UIJT NBOZ UJNFT E "EE B MJOF GPS UIF 1 EBUB UP HSBQI F *G OPU EPOF SFQFBU GPS UIF OFYU SFQMJDBUF

8F OPX OFFE UP JNQMFNFOU UIFTF TUFQT BTTVNJOH UIBU UIF BMHPSJUIN XJMM XPSL 8IBU * EP JT XSJUF UIF BMHPSJUIN JO NZ TDSJQU åMF BOE UIFO XSJUF UIF DPEF EJSFDUMZ CFMPX FBDI UBTL * DBO UIFO UFTU FBDI UBTL JOEJWJEVBMMZ UP NBLF TVSF JUT EPJOH XIBU * UIJOL JU TIPVME *G UIF UBTLT BSF NPSF DPNQMJDBUFE * NJHIU XSJUF B GVODUJPO UP EP UIF XPSL 5IF DPEF CFMPX DSFBUFT åHVSF  /PUF UIBU UIF åSTU MJOF DBMMT UIF TFUTFFE GVODUJPO XJUI  BT UIF BS HVNFOU TP UIBU JG ZPV SVO UIJT DPEF ZPV TIPVME HFU FYBDUMZ UIF TBNF HSBQI BT * EJE 3FNFNCFS EPOU JODMVEF UIF iw BOE i w TZNCPMT JO ZPVS TDSJQU åMF

         

TFUTFFE   EP UIJT TP ZPV XJMM IBWF UIF TBNF EBUB  4UFQ  %FGJOF WBSJBCMFT OUJNFTUFQT    IPX MPOH UP SVO TJNVMBUJPO QPQTJ[F    IPX NBOZ JOEJWJEVBMT UIFSF BSF OSFQT    IPX NBOZ QPQVMBUJPOT UP TJNVMBUF  4UFQ  $SFBUF BO FNQUZ QMPU GPS TJNVMBUJPO QMPU  ZMJN  D  

YMJN  D  OUJNFTUFQT

UZQF  wOw ZMBC  w1 "MMFMF  w YMBC  w5JNF 4UFQw DFYMBC   MBT  

BCMJOF I MUZ   MXE  

 4UFQ  3VO UIF TJNVMBUJPO OSFQT UJNFT GPS J JO OSFQT \  4UFQ B $SFBUF QPQVMBUJPO PG  BOE  BMMFMFT QPQ  D SFQ  QPQTJ[F

SFQ  QPQTJ[F

 4UFQ C 4UPSF QSPQPSUJPO PG T JO WBSJBCMF 1  TVN QPQ QPQTJ[F  4UFQ D 3VO UIF TJNVMBUJPO GPS UIJT SFQMJDBUF GPS K JO OUJNFTUFQT \ QPQ  TBNQMF QPQ QPQTJ[F SFQMBDF  5

1  TVN QPQ QPQTJ[F ^  4UFQ E "EE MJOF UP HSBQI GPS UIJT SFQMJDBUF MJOFT 1

^

5IJT TJNQMF NPEFM IBT CFFO VTFE UP NBLF B WBSJFUZ PG JNQPSUBOU DPOUSJ CVUJPOT UP UIF åFMET PG QPQVMBUJPO HFOFUJDT BOE DPOTFSWBUJPO CJPMPHZ *U BMTP JT BO FYDFMMFOU TUBSU PO BO VOEFSHSBEVBUF SFTFBSDI QSPKFDU

"O *OUSPEVDUJPO UP $PNQVUFS 1SPHSBNNJOH



P(Allele 1)

1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0

20

40

60

80

100

Time Step 'JHVSF  5IF QSPQPSUJPO PG BMMFMF  JO UXFOUZ SFQMJDBUF QPQVMBUJPOT PWFS UJNF &BDI MJOF SFQSFTFOUT B TFQBSBUF QPQVMBUJPO &JHIUFFO PG UIF UXFOUZ SFQMJDBUFT SFTVMU JO FJUIFS UIF MPTT PS åYBUJPO PG BMMFMF  5XP TJNVMBUJPOT DPOUJOVF XJUI CPUI BMMFMFT QFSTJTUJOH JO UIFTF QPQVMBUJPOT



$PNCJOJOH 1SPHSBNNJOH BOE $PNQVUFS 0VUQVU

4PNFUJNFT XF XPVME MJLF UP IBWF DPEF UIBU TPMWFT B QSPCMFN BOE QSPWJEFT UIF BOTXFS UP XIPNFWFS JT MPPLJOH BU UIF TDSFFO PVSTFMWFT PS PUIFST  8F DBO VTF DPNNBOET UIBU XJMM QSPWJEF UIF BOTXFS XJUI TPNF SFHVMBS &OHMJTI NJYFE JO 5IJT DBO CF HSFBU UP IFMQ PVU MBC NBUFT GPS JOTUBODF )FSFT IPX XF NJHIU TPMWF B TNBMM QSPCMFN XJUI B DPOUJOHFOU SFTVMU BOE QSJOU UIF BQQSPQSJBUF SFTVMU UP UIF DPOTPMF *NBHJOF UIBU ZPV XBOU UP QSPWJEF ZPVS MBC HSPVQ XJUI B DIVOL PG 3 DPEF UIBU XJMM UBLF UIFJS EBUB BOE UFMM UIFN XIFUIFS UIF EBUB BSF PS BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE )FSFT B XBZ UP EP UIJT VTJOH B GVODUJPO UIBU PVUQVUT UIF BOTXFS VTJOH UIF DBU GVODUJPO  OPSNBMJUZUFTU  GVODUJPO Y \ BOT  TIBQJSPUFTU Y

JG BOTQWBMVF   \ DBU w5IF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE Q  w BOTQWBMVF

^ FMTF \ DBU w5IF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE Q  w BOTQWBMVF

^ ^

:PVS MBC HSPVQ TJNQMZ OFFET UP SVO UIF DPEF BCPWF BOE FOUFS UIFJS EBUB JOUP UIF Y WBSJBCMF CFMPX BOE SVO UIF GVODUJPO DBMM 5IF GVODUJPO DBMM JT B NPSF JOUVJUJWF OBNF  Y  D        FOUFS ZPVS EBUB JOUP UIJT WBSJBCMF  OPSNBMJUZUFTU Y

5IF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE Q 





" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

"U UIJT QPJOU JO ZPVS TUBUJTUJDT USBJOJOH XJUI 3 ZPV NJHIU UIJOL UIJT JT QSFUUZ TJNQMF *U IBSEMZ EPFT BOZUIJOH NPSF UIBO UIF TJNQMF 4IBQJSP8JML UFTU EPFT GPS VT )PXFWFS TPNF GPMLT IBWFOU SFBE UIJT CPPL BOE BSFOU TVSF XIBU UIF QWBMVF NFBOT FTQFDJBMMZ JO UIJT QBSUJDVMBS TUBUJTUJDBM UFTU 4P UIJT DPEF DBO CF SFBMMZ IFMQGVM CZ XSJUJOH PVU UIF BOTXFS 5IF UPPMT XF IBWF VTFE BCPWF SFQSFTFOU SFBMMZ JNQPSUBOU DPNQPOFOUT GPS DSFBUJOH QSPHSBNT JO 3 8JUI UIFTF UPPMT BOE QFSIBQT B GFX NPSF UIBU ZPVMM QJDL VQ BT ZPV HP ZPVMM CF BCMF UP BOTXFS B WBSJFUZ PG SFBMMZ JOUFSFTUJOH RVFTUJPOT JO CJPMPHZ 5FTU ZPVSTFMG CZ USZJOH UIF QSPCMFNT JO UIF OFYU TFDUJPO )BWF GVO 5IF LFZ UP TVDDFTT JO DPNQVUFS QSPHSBNNJOH JT QMBZ *G ZPVSF JOUFSFTUFE JO EPJOH NPSF QSPHSBNNJOH DIFDL PVU UIF SFTPVSDFT MJTUFE JO UIF *OUSPEVDUJPO BOE CZ EPJOH B (PPHMF TFBSDI 0OF HPPE DPNQMFUF HVJEF JT UIF CPPL CZ .BUMPGG  

 1SPCMFNT  5IF HBNNB EJTUSJCVUJPO DBO SFTVMU JO TBNQMFT UIBU BSF IJHIMZ TLFXFE UP UIF SJHIU 5FTU XIFUIFS UIF NFBOT PG   TBNQMFT FBDI PG TJ[F  WBMVFT ESBXO GSPN UIF HBNNB EJTUSJCVUJPO BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE TFF åHVSF   6TF UIF GPMMPXJOH TBNQMF DPEF  SHBNNB  TIBQF  

 $SFBUF B QSPHSBN UIBU VTFT B GPS MPPQ UP DPVOU UIF JOUFHFST GSPN  UP   5IF 'JCPOBDDJ TFSJFT CFHJOT XJUI UIF OVNCFST   BOE DPOUJOVFT BT UIF TVN PG UIF UXP QSFWJPVT OVNCFST       y  B 8SJUF BO BMHPSJUIN UIBU TPMWFT UIJT QSPCMFN C 8SJUF B QSPHSBN UIBU HFOFSBUFT UIF åSTU UXFOUZ OVNCFST PG UIF TFSJFT D $SFBUF TJEFCZTJEF HSBQIT JO B TJOHMF HSBQIJDT XJOEPX PG UIJT TFSJFT 0O UIF MFGU QSFTFOU UIF TFSJFT PO B MJOFBS TDBMF PO UIF SJHIU QSFTFOU JU PO B TFNJMPH MO TDBMF Z JT MPHHFE Y JT MJOFBS  E 8SJUF B GVODUJPO DBMMFE 'JCPOBDDJ UIBU UBLFT BT B TJOHMF BS HVNFOU UIF OVNCFS PG 'JCPOBDDJ WBMVFT UP QSJOU PVU *U TIPVME BTTVNF UIBU UIF TUBSUJOH WBMVFT BSF  BOE  5IF GVODUJPO TIPVME SFUVSO UIF TFSJFT XJUI UIF DPSSFDU OVNCFS PG WBMVFT  ;FCSB NVTTFMT %SFJTTFOB QPMZNPSQIB BSF JOWBTJWF GSFTIXBUFS HBTUSPQPET UIBU BSF FYQBOEJOH UIFJS SBOHF JO /PSUI "NFSJDB 8IFO JOEJWJEVBMT JO WBEF B MBLF UIFJS QPQVMBUJPO JT DBQBCMF PG HSPXJOH SBQJEMZ "TTVNF UIBU

"O *OUSPEVDUJPO UP $PNQVUFS 1SPHSBNNJOH



B OFXMZ JOUSPEVDFE QPQVMBUJPO JO B MBLF HSPXT HFPNFUSJDBMMZ BDDPSEJOH UP UIF GPMMPXJOH EJGGFSFODF FRVBUJPO /U+ = /U · λ



XIFSF /U JT UIF DVSSFOU QPQVMBUJPO /U+ JT UIF QPQVMBUJPO JO UIF GPM MPXJOH ZFBS BOE λ JT UIF HSPXUI SBUF QBSBNFUFS " OFX QPQVMBUJPO PG  NVTTFMT MBTU ZFBS JODSFBTFE UP  JOEJWJEVBMT UIJT ZFBS B 8IBU JT UIF WBMVF PG λ )JOU 4PMWF FRVBUJPO  GPS λ C 8SJUF B QSPHSBN UIBU NPEFMT UIF DIBOHF JO UIF QPQVMBUJPO JO UIJT MBLF VQ UP / OPUF UIBU / =   D $SFBUF B QSPGFTTJPOBMMPPLJOH HSBQI PG UIJT QPQVMBUJPO /PUF UIBU JU JT HSPXJOH JO EJTDSFUF UJNF  8FWF TQFOU UJNF JO UIJT UFYU UIJOLJOH BCPVU QWBMVFT ZPV NJHIU XBOU UP SFWJTJU UIF EFåOJUJPO GPS UIF QWBMVF  8SJUF B QSPHSBN UIBU UFTUT XIFUIFS UIJT XPSLT GPS UIF TUBOEBSE UUFTU #FMPX JT B TVHHFTUFE BMHPSJUIN UP TPMWF UIJT QSPCMFN B $SFBUF UXP TBNQMFT PG UFO SBOEPN OVNCFST FBDI CPUI ESBXO GSPN UIF OPSNBM EJTUSJCVUJPO 0OF TIPVME IBWF Y¯ =  TE   UIF PUIFS Y¯ =  TE   C 1FSGPSN B UUFTU PO ZPVS UXP TBNQMFT D 4UPSF ZPVS U BOE QWBMVFT JO UXP TFQBSBUF BSSBZT FH NZUWBMVF BOE NZQWBMVF  E 6TF B GPS MPPQ UP HFOFSBUF UXP OFX TBNQMFT QFSGPSN B UUFTU SFDPSE UIF UWBMVF BOE DPVOU IPX NBOZ PG UIF UWBMVFT BSF BT FYUSFNF BT PS HSFBUFS UIBO ZPVS UWBMVF GSPN ZPVS PSJHJOBM UFTU %P UIJT UFTU   UJNFT /PUF UIBU ZPV EP OPU XBOU UP XSJUF FBDI OVNCFS EPXO )BWF 3 SFDPSE UIF OVNCFS PG UJNFT UIF OFX UWBMVF JT HSFBUFS UIBO ZPVS PSJHJOBM UWBMVF F 1SJOU UP UIF DPOTPMF ZPVS PSJHJOBM QWBMVF BOE UIF QSPQPSUJPO PG UJNFT ZPV HPU B UWBMVF BT HSFBU BT PS HSFBUFS UIBO UIF PSJHJOBM U WBMVF :PVS QSPQPSUJPO BOE UIF QWBMVF GSPN UIF åSTU UFTU TIPVME CF TJNJMBS  5IF GPMMPXJOH FRVBUJPO JT DBMMFE UIF MPHJTUJD NBQ 5IJT FRVBUJPO FYIJCJUT B XJEF SBOHF PG FYUSFNFMZ JOUFSFTUJOH EZOBNJDT /U+ = λ · /U ·  − /U



8IFO λ MJFT JO UIF SBOHF  < λ <  UIF TFSJFT DBO QSPEVDF DIBPUJD EZOBNJDT $SFBUF B HSBQI PG XIBU IBQQFOT XIFO λ =    BOE  PWFS  UJNF TUFQT #FHJO XJUI / =  GPS FBDI TJNVMBUJPO /PUF UIBU  ≤ / ≤ 



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

 4SJOJWBTB 3BNBOVKBO B GBNPVT *OEJBO NBUIFNBUJDJBO XIP EJFE BU UIF BHF PG  QSPQPTFE UIJT FTUJNBUF GPS π  √ ∞     L !  + L

π = /  L!  L L=

B %FUFSNJOF UIF FTUJNBUFT GPS π GPS L =  →  /PUF UIBU ZPV XJMM OFFE UP VTF TFWFSBM MFWFMT PG QBSFOUIFTFT BOE NBLF TVSF UIFZSF QMBDFE DPSSFDUMZ C (SBQI ZPVS FTUJNBUFT PG π BT B GVODUJPO PG L *ODMVEF B SFGFSFODF MJOF BU UIF WBMVF PG π QJ 

$)"15&3 5)*35&&/

'JOBM 5IPVHIUT

* )01& :067& -&"3/&% " -05 "T XF EJTDVTTFE UIJT TDJFODF TUVGG JT DIBMMFOHJOH 1FSIBQT ZPV MFBSOFE UIBU 3 JT DIBMMFOHJOH CVU NBOBHF BCMF :PVWF MFBSOFE IPX UP JOTUBMM UIJT QSPHSBN BOE UP JOTUBMM B GSPOU FOE 34UVEJP  :PVWF MFBSOFE IPX UP FYUFOE UIJT QSPHSBN XJUI B GFX PG UIF UIPVTBOET PG BWBJMBCMF QBDLBHFT * IPQF ZPV BMTP IBWF MFBSOFE UIBU ZPV DBO TPMWF QSPCMFNT VTJOH 3 "OE * IPQF ZPVWF MFBSOFE IPX UP EFTJHO CFUUFS FYQFSJNFOUT BOE NBOBHF BOE BOBMZ[F UIF EBUB ZPVS HFU GSPN UIPTF FYQMP SBUJPOT .BOZ QFPQMF IBWF HPOF UISPVHI XIBU ZPV IBWF "OE NPTU CJPMPHJTUT UP EBZ IBWF FODPVOUFSFE PS VTFE 3 .BOZ IBWF TBJE i*N OPU EPJOH UIBUw POMZ UP RVJFUMZ DPNF PO CPBSE  #VU ZPV EJEOU TBZ UIBU‰ZPVWF EPOF JU :PVWF IBE UP MPPL UIF CFBTU JO UIF FZFT BOE DPNF PVU WJDUPSJPVT BU MFBTU TPNFUJNFT * IPQF  * DPNNFOE ZPV GPS ZPVS XPSL :PV TIPVME√LFFQ SFåOJOH UIJT TLJMM :PV DBO VTF 3 GPS TJNQMF DBMDVMBUJPOT XIBUT UIF   :PV DBO VTF JU UP NBLF B RVJDL HSBQI PG B GVODUJPO BT XFMM BT NBLF QSPGFTTJPOBM WJTVBMJ[BUJPOT TPMWF EJGGFSFOUJBM FRVBUJPOT BOE TPMWF KVTU BCPVU BOZUIJOH RVBOUJUBUJWF ZPV DBO UIJOL PG 1VU UIJT TLJMM PO ZPVS SFTVNÏ BOE DPOUJOVF UP TPMWF QSPCMFNT *O BEEJUJPO * IPQF ZPVWF MFBSOFE UP CF TLFQUJDBM 4LFQUJDJTN NFBOT ZPVSF OPU TVSF BCPVU TPNFUIJOH VOUJM ZPVWF TFFO UIF EBUB (PPE TDJFOUJTUT BSF TLFQUJDBM %POU CF DZOJDBM XIJDI JT UIF BDU PG SFKFDUJOH BO JEFB CFDBVTF JU FYJTUT "OE * IPQF ZPVWF MFBSOFE UP CF DBSFGVM CFMJFWJOH XIBU QFPQMF TBZ *OTUFBE ZPVSF QSFQBSFE UP TBZ i*OUFSFTUJOH CVU *E MJLF UP TFF UIF EBUB GPS NZTFMGw 4P UBLF UIPTF EBUB WJFX UIFN HSBQIJDBMMZ BOE UFTU IZQPUIFTFT ZPVS TFMG CFDBVTF ZPV IBWF BDDFTT UP BOE LOPX IPX UP VTF 3 UIF TUBUJTUJDBM BOE QSPHSBNNJOH DIPJDF PG CJPMPHJTUT XPSMEXJEF

 8IFSF %P * (P GSPN )FSF * IPQF ZPVSF JOUFSFTUFE JO MFBSOJOH NPSF BCPVU IPX UP TPMWF QSPCMFNT JO CJPMPHJDBM TDJFODFT 5IFSF BSF MBSHF OVNCFST PG CJPTUBUJTUJDT UFYUCPPLT BOE



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

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åOE UIFTF JO PUIFS CPPLT TFF UIF *OUSPEVDUJPO

BOE GSPN GSFF POMJOF TPVSDFT *G ZPV IBWF XPSLFE ZPVS XBZ UISPVHI UIJT CPPL BOE HJWFO UIF FYFSDJTFT UIF HPPE PME DPMMFHF USZ UIFO ZPVSF SFBEZ UP IBOEMF UIF QSPCMFNT ZPVMM åOE FMTFXIFSF *G UIF UFDIOJRVFT ZPV OFFE BSF OPU JO UIJT CPPL ZPV TIPVME CF XFMM WFSTFE JO åOEJOH TPMVUJPOT UP ZPVS QSPCMFNT * PGUFO EP B (PPHMF TFBSDI CZ TUBSUJOH PGG XJUI UIF MFUUFS iSw BOE UIFO UZQJOH JO TPNF LFZXPSET * SBSFMZ DPNF VQ FNQUZIBOEFE XJUI UIJT BQQSPBDI * IBWF OPU CFFO BCMF UP JOUSPEVDF TFWFSBM UPQJDT JO UIJT CPPL "O JNQPS UBOU GSPOUJFS PG NPEFSO CJPMPHZ IBT CFFO DPMMFDUJWFMZ SFGFSSFE UP BT PNJDT XIJDI JODMVEFT HFOPNJDT FQJHFOPNJDT QSPUFPNJDT BOE NFUBHFOPNJDT UP OBNF B GFX 0OF JNQPSUBOU UPPM GPS BOBMZTJT PG UIFTF TZTUFNT JT UIF QBDL BHF #JP$POEVDUPS TFF IUUQXXXCJPDPOEVDUPSPSH

XIJDI SVOT XJUIJO UIF 3 FOWJSPONFOU 5IF OFXFS åFMET PG CJH EBUB NBDIJOF MFBSOJOH BOE BSUJåDJBM JOUFMMJHFODF BSF PGUFO UBDLMFE VTJOH 3 :PV BMTP NBZ CF JOUFS FTUFE JO FYUFOEJOH ZPVS QSPHSBNNJOH TLJMMT XJUI UIF 1ZUIPO MBOHVBHF TFF IUUQTXXXQZUIPOPSH  :PVS XPSL PO EFWFMPQJOH IPX UP TPMWF UIFTF QSPCMFNT XJMM TFSWF ZPV XFMM JO ZPVS DBSFFS *G ZPV åOE UIF RVBOUJUBUJWF BOBMZTJT PG EBUB BOE UIF CVJMEJOH PG NPE FMT JOUFSFTUJOH BOE WBMVBCMF ZPVSF PO ZPVS XBZ UP UIJOLJOH MJLF B NPE FSO CJPMPHJTU XIP TFFLT UP CFUUFS VOEFSTUBOE UIF DPNQMFYJUZ PG CJPMPHJ DBM TZTUFNT * SFDPNNFOE UIBU ZPV DPOTJEFS PQQPSUVOJUJFT JO UIF RVBO UJUBUJWF TDJFODFT 5IFSF BSF B WBSJFUZ PG EJGGFSFOU PQQPSUVOJUJFT UP QVSTVF BT BO VOEFSHSBEVBUF JODMVEJOH HFUUJOH JOUFSOTIJQT BOE SFTFBSDI QPTJUJPOT JO XIBU BSF DBMMFE SFTFBSDI FYQFSJFODFT GPS VOEFSHSBEVBUFT 3&6T TFF IUUQTXXXOTGHPWDSTTQSHNSFV  0OF MBTU QPJOU BDIJFWJOH TVDDFTT SFRVJSFT IBSE XPSL /P POF TUBSUT BO TXFSJOH DIBMMFOHJOH RVFTUJPOT JO TDJFODF BOE TBZT i5IJT JT TP FBTZw 5IPTF XIP BSF PS IBWF CFFO TVDDFTTGVM IPXFWFS NJHIU NBLF JU MPPL FBTZ *UT OPU "MM PG UIFTF TVDDFTTGVM QFPQMF XPSLFE SFBMMZ IBSE :PV UPP DBO EP UIJT *U UBLFT GPDVT BOE JU UBLFT UJNF #VU UIF QBZPGGT XJMM CF NBOZ :PVSF PO ZPVS XBZ (PPE MVDL

"11&/%*9

4PMVUJPOT UP 4FMFDU 1SPCMFNT

/PUF UIBU GPS TPNF PG UIFTF BOTXFST UIF DPEF UIBU HFOFSBUFE UIFN IBT OPU CFFO TIPXO

$IBQUFS   B

 TRSU 



C

 MPH  CBTF  



D

 FYQ 



E

 Y    GJSTU TFU Y   UIFO VTF JU   Y  ∧ MPH 



 6TJOH UIF QSPWJEFE WBMVFT UIF &BSUI IBT B WPMVNF PG      LN  5IFSF BSF UPP NBOZ TJHOJåDBOU åHVSFT IPXFWFS TP XF TIPVME KVTU SFQPSU UIF WPMVNF BT F  LN   5IF WBMVFT TIPVME CF    











  

B 5IF IFMQ TBZT UIFSF BSF  PCTFSWBUJPOT 6TJOH UIF MFOHUI

GVODUJPO * HPU  * EPOU LOPX XIZ JUT XSPOH C

 QMPU USFFSJOH

D 5IF EPNJOBOU QFSJPE JT   ZFBST



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

$IBQUFS  C 8IFO * EP UIJT * HFU  B :PV TIPVME FOUFS UIFTF EBUB TP UIFZ SFTFNCMF UIPTF CFMPX

G 8IFO * EP UIJT * HFU UIF GPMMPXJOH .JO TU 2V  

.FEJBO 

.FBO SE 2V  

.BY 

$IBQUFS  B

 DIFFUBIT  D     

D

 PSEFS DIFFUBIT EFDSFBTJOH  5

    

F

 TJHOJG DIFFUBIT 

    

F

 IFBE NVTTFMT  TPSUFE EBUBGSBNF BGUFS VTJOH UIF PSEFS

 GVODUJPO

     

.BTT Q)USNU  )JHI  .FE  )JHI  )JHI  )JHI  )JHI

5IF MFGUNPTU DPMVNO TIPXT UIF PSJHJOBM SPXT GPS UIF NVTTFMT EBUBGSBNF

4PMVUJPOT UP 4FMFDU 1SPCMFNT

I



 TVCTFU NVTTFMT .BTT  

  

.BTT Q)USNU  )JHI  .FE  )JHI

$IBQUFS  B 5IF NFBO   5IF TUBOEBSE EFWJBUJPO   5IF NFEJBO   4&.   *23   5IF SBOHF   $7   D )JOU 4VNNBSZ TUBUJTUJDT UIBU BTTVNF UIF EBUB BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE SFMZ PO UIF NFBO BT CFJOH B HPPE NFBTVSF PG DFOUSBM UFOEFODZ E 5IFZ BSF OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE 8   Q     5IF NJDF IBWF B $7  

$IBQUFS  B 5IFTF DPOWFSTJPOT DBO CF MPPLFE VQ CVU ZPVMM IBWF UP VTF DPEF UP DBM DVMBUF UIFTF C )FSFT NZ WFSTJPO PG UIF HSBQI 8PVME JU NBUUFS JG * IBE TXJUDIFE iEJBN IUw UP iIU EJBNw  QMPU EJBN IU QDI   MBT   DFYMBC   YMBC  w%JBNFUFS DN w ZMBC  w)FJHIU N w

C )FSFT UIF SFTVMU GPS TBNQMF " TIBQJSPUFTU ."

 TIBQJSPUFTU ."

4IBQJSP8JML OPSNBMJUZ UFTU EBUB ." 8   QWBMVF  



 DPOUSPM  D      

 USNU  D      

 CPYQMPU DPOUSPM USNU  :PVMM OFFE UP JNQSPWF UIJT HSBQI

$IBQUFS  C 5IBUT B QBSBNFUFS CFDBVTF JUT SFQPSUJOH UIF DFOUSBM UFOEFODZ NFBTVSF GPS UIF QPQVMBUJPO BMM TUVEFOUT UIBU UPPL UIF UFTU  *U JT OPU B TBNQMF PG TUVEFOUT UIBU UPPL UIF UFTU 5IJT BMPOH XJUI UIF WBSJBODF FTUJNBUF BSF VTVBMMZ JODPSSFDUMZ QSFTFOUFE BT TUBUJTUJDT



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

B *O HFOFSBM XF XPVME DPOTJEFS Q =  OPU UP CF TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU )PXFWFS JG α ≥  UIFO Q =  XPVME CF DPOTJEFSFE TUBUJTUJDBMMZ TJHOJåDBOU /PUJDF UIBU XF OFFE UP VTF UIF i≥w TZNCPM BOE OPU i>w  5IF SFTVMUT NJHIU FYUFOE UP GFNBMFT 5IJT JT XIFSF BT B TUVEFOU ZPV NJHIU DPOTJEFS DPOEVDUJOH UIF TBNF TUVEZ PO GFNBMF SBUT PS BOPUIFS NBNNBM TQFDJFT "T UIF SFTVMUT TUBOE UIFZ FYUFOE POMZ BT GBS BT UIF NBMF SBUT UFTUFE 5IFTF NJHIU IBWF CFFO BMM NFNCFST PG UIF TBNF MJOF PG SBUT BOE NJHIU OPU BQQMZ UP PUIFS SBU MJOFT PS SBU TQFDJFT *UT BMTP RVFTUJPOBCMF UP DPOTJEFS BOE SFQPSU PO CFMJFGT JO TDJFODF

$IBQUFS  B

 NPUIT  D          

 TIBQJSPUFTU NPUIT

4IBQJSP8JML OPSNBMJUZ UFTU EBUB NPUIT 8   QWBMVF    TIBQJSPUFTU MPH NPUIT

4IBQJSP8JML OPSNBMJUZ UFTU EBUB MPH NPUIT

8   QWBMVF  

5IJT TVHHFTUT UIFTF EBUB BSF OPU OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE CVU UIFZ BSF BGUFS MPHUSBOTGPSNJOH UIFN 5IFSFGPSF XF DBO QSPDFFE XJUI B QBSBNFUSJD UFTU C )FSF BSF PVS IZQPUIFTFT )  NPUIT ≥ OFX )"  NPUIT < OFX D 5IJT JT B POFUBJMFE UFTU GPS XIFUIFS UIF TBNQMF JT MFTT UIBO   /PUF UIBU *WF VTFE B UUFTU PO UIF MPHHFE EBUB BOE UIBU *WF MPHUSBOTGPSNFE UIF UFTU WBMVF  UUFTU MPH NPUIT

NV  MPH 

BMU  wMw

0OF 4BNQMF UUFTU EBUB MPH NPUIT

U   EG   QWBMVF   BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF NFBO JT MFTT UIBO   QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM *OG 

4PMVUJPOT UP 4FMFDU 1SPCMFNT



TBNQMF FTUJNBUFT NFBO PG Y 

E 5IF OFX OVNCFS PG NPUIT JT TJHOJåDBOUMZ IJHIFS UIBO QSFWJPVT TBNQMFT U  − EG   Q    B * DIPTF UP DSFBUF B OFX WBSJBCMF PG UIF EJGGFSFODFT MGEJGG  5IJT TBN QMF JT OPSNBMMZ EJTUSJCVUFE Q   

$IBQUFS  D

 NJMLEBUTUBDLFE  TUBDL NJMLEBU

 OBNFT NJMLEBUTUBDLFE  D w#BDDPVOUw w'BSNw

 IFBE NJMLEBUTUBDLFE

     

#BDDPVOU      

'BSN 'BSN 'BSN 'BSN 'BSN 'BSN 'BSN

E )FSFT UIF DPEF UP BDDPNQMJTI UIJT 5IF SFTVMUT BSF OPU TIPXO  UBQQMZ NJMLEBUTUBDLFE#BDDPVOU NJMLEBUTUBDLFE'BSN TIBQJSPUFTU

C )FSFT IPX UP TVCTFU UIF EBUBGSBNF JO B XBZ UIBU DPMMFDUT KVTU UIF åTI MFOHUI WBMVFT GPS UIF DPME UFNQFSBUVSF BOE IJHI Q) USFBUNFOU EBUB JOUP BO BSSBZ  B  TVCTFU NZTUJDLT 5FNQ  w$w  Q)  w)w -FOHUI  TIBQJSPUFTU B QWBMVF  SFQFBU GPS PUIFS TBNQMFT 

D )FSFT UIF HSBQI GPS KVTU UIF NBJO FGGFDU PG UFNQFSBUVSF PO TUJDLMFCBDL MFOHUIT         

MJCSBSZ QMPUSJY

.  UBQQMZ NZTUJDLT-FOHUI NZTUJDLT5FNQ NFBO

4%  UBQQMZ NZTUJDLT-FOHUI NZTUJDLT5FNQ TE

4&.  4%TRSU   UIFSF BSF  PCTFSWBUJPOT QFS TBNQMF $*  RU   4&. B  CBSQMPU . YMBC  w5FNQFSBUVSFw ZMBC  w-FOHUI DN w MBT   ZMJN  D  

OBNFT  D w$PMEw w8BSNw

DFYMBC  

BCMJOF I

QMPU$* B . $* QDI  /" BEE  5

Length (cm)

 6 5 4 3 2 1 0

" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

Cold

Warm

Temperature $IBQUFS  C

   

GFNVS  D     

IVNFSVT  D     

QMPU GFNVS IVNFSVT

DPSUFTU GFNVS IVNFSVT

1FBSTPOT QSPEVDUNPNFOU DPSSFMBUJPO

EBUB GFNVS BOE IVNFSVT U   EG   QWBMVF   BMUFSOBUJWF IZQPUIFTJT USVF DPSSFMBUJPO JT OPU FRVBM UP   QFSDFOU DPOGJEFODF JOUFSWBM   TBNQMF FTUJNBUFT DPS 

5IF GFNVS BOE IVNFSVT MFOHUIT GPS UIFTF GPTTJMT GPMMPX B TUSPOH QPTJUJWF DPSSFMBUJPO S  

XIJDI JT IJHIMZ TJHOJåDBOU U   EG   Q <   F 5IJT JT DPOTJTUFOU XJUI UIFTF GPTTJMT CFJOH GSPN UIF TBNF TQFDJFT B :PV TIPVME åSTU DIFDL PVU UIF EJGGFSFOU TFFE TPVSDFT BWBJMBCMF JO UIF EBUBTFU  VOJRVF -PCMPMMZ4FFE  UIJT BTLT GPS UIF VOJRVF UZQFT                -FWFMT               

/PX XF DBO TVCTFU UIF EBUBGSBNF *MM DIPPTF UP EP UIJT GPS TFFET GSPN TPVSDF   -PCMPMMZ  TVCTFU -PCMPMMZ 4FFE  

4PMVUJPOT UP 4FMFDU 1SPCMFNT



$IBQUFS  B

 PCT  D    PCTFSWFE DPVOUT  FYQ1  D    FYQFDUFE QSPCBCJMJUJFT

B :PV TIPVME åOE UIBU χ =  B :PV TIPVME åOE UIBU χ = 

$IBQUFS  

 NZTUBUT  GVODUJPO Y \ NZNFBO  NFBO Y

NZTE  TE Y

NZ4&.  NZTETRSU MFOHUI Y

SFUVSO EBUBGSBNF NZNFBO NZTE NZ4&.

^

 #FMPX BSF TPNF VTFGVM MJOFT PG DPEF NQH  D     

TQFFE  D     

QMPU TQFFE NQH

NPE  MN NQH ∼ QPMZ TQFFE 

OFXY  TFR   CZ  

MJOFT OFXY QSFEJDU NPE MJTU TQFFE  OFXY

MXE  

   

/  S   ,   DVSWF ,  /  FYQ SY

 , /  FYQ SY 

  ZMBC  w/w YMBC  w5JNFw DFYMBC  

N

200 400 600 800

B

     

0

2

4

6

Time

8

10



" 1SJNFS JO #JPMPHJDBM %BUB "OBMZTJT BOE 7JTVBMJ[BUJPO 6TJOH 3

B 5IFSF BSF BU MFBTU UXP XBZT UP TVCTFU UIF EBUB #FMPX * TIPX UIFTF GPS UIF VOUSFBUFE TBNQMF VOUS         

BUUBDI 1VSPNZDJO

VOUS  1VSPNZDJO  PS VTF  EBU  TVCTFU 1VSPNZDJO TUBUF  wVOUSFBUFEw

US  1VSPNZDJO QBS NGSPX  D  

QMPU USDPOD USSBUF ZMJN  D  

QDI   YMBC  w$PODFOUSBUJPOw ZMBC  w3BUFw NBJO  w5SFBUFEw

QMPU VOUSDPOD VOUSSBUF ZMJN  D  

QDI   YMBC  w$PODFOUSBUJPOw ZMBC  w3BUFw NBJO  w6OUSFBUFEw

QBS NGSPX  D  

$IBQUFS   5IJT DBO CF EPOF FBTJMZ XJUIPVU B GPS MPPQ  TVN 



5IJT JT UIF DPSSFDU BOTXFS CVU JUT DIFBUJOH 5P BDDPNQMJTI UIJT UIF IBSE XBZ VTJOH B GPS MPPQ XF DBO EP UIF GPMMPXJOH   

UIFTVN    SFDBMM wTVNw JT B GVODUJPO TP BWPJE GPS J JO  \ UIFTVN  UIFTVN J ^ DBU w5IF TVN JT w UIFTVN w=Ow

5IF TVN JT



C )FSFT NZ BQQSPBDI UP NPEFMJOH UIF HSPXUI PG UIF [FSCSB NVTTFM QPQ VMBUJPO     

MBNCEB   /  OVNFSJD 

/   GPS J JO  \ /  MBNCEB  / ^ /

    

4PMVUJPOT UP 4FMFDU 1SPCMFNT



 )FSFT UIF HSBQI PG UIF MPHJTUJD NBQ XIFO /   BOE λ =      

/  OVNFSJD 

/   MBNCEB   GPS J JO  \ /  /MBNCEB   /

^ QMPU / UZQF  wMw YMBC  w5JNF 4UFQw ZMJN  D  

DFYMBC   MBT  

N

1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0

20

40

60

Time Step

80

100

#JCMJPHSBQIZ

"EMFS +  3 JO B OVUTIFMM " EFTLUPQ RVJDL SFGFSFODF 03FJMMZ $SBXMFZ .  5IF 3 CPPL 8JMFZ 'BHPPOFF * ) # 8JMTPO . 1 )BTTFMM BOE + 3 5VSOFS  5IF EZOBNJDT PG [PPYBOUIFMMBF QPQVMBUJPOT " MPOHUFSN TUVEZ JO UIF åFME 4DJFODF o 'PDIU % 3 $ 4QJDFS BOE . 1 'BJSDIPL  5IF FGåDBDZ PG EVDU UBQF WT DSZPUIFSBQZ JO UIF USFBUNFOU PG 7FSSVDB WVMHBSJT UIF DPNNPO XBSU  "SDIJWFT PG 1FEJBUSJDT  "EPMFTDFOU .FEJDJOF o (PUFMMJ / + BOE " . &MMJTPO  " QSJNFS PG FDPMPHJDBM TUBUJTUJDT OE FE 4JOBVFS "TTPDJBUFT (SPMFNVOE (  )BOETPO QSPHSBNNJOH XJUI 3 8SJUF ZPVS PXO GVOD UJPOT BOE TJNVMBUJPOT 03FJMMZ .FEJB )BSUM % - BOE % + 'BJSCBOLT  .VE TUJDLT 0O UIF BMMFHFE GBMTJåDBUJPO PG .FOEFMT EBUB (FOFUJDT o )BSUWJHTFO (  6TJOH 3 UP CVJME BOE BTTFTT OFUXPSL NPEFMT JO CJPM PHZ .BUIFNBUJDBM .PEFMJOH PG /BUVSBM 1IFOPNFOB o )PVDL . " + " (BVUIJFS BOE 3 & 4USBVTT  "MMPNFUSJD TDBMJOH JO UIF FBSMJFTU "SDIBFPQUFSZY MJUIPHSBQIJDB 4DJFODF o )VSMCFSU 4 )  1TFVEPSFQMJDBUJPO BOE UIF EFTJHO PG FDPMPHJDBM åFME FYQFSJNFOUT &DPMPHJDBM .POPHSBQIT o .BSTIBMM 8 ' ) 2JO . 3 #SFOOJ BOE + - 3PTFOCBVN  'MBHFM MBS MFOHUI DPOUSPM TZTUFN 5FTUJOH B TJNQMF NPEFM CBTFE PO JOUSBýBHFMMBS USBOTQPSU BOE UVSOPWFS .PMFDVMBS #JPMPHZ PG UIF $FMM o .BUMPGG 3  5IF BSU PG 3 QSPHSBNNJOH /P 4UBSDI 1SFTT .FOEFM (  7FSTVDIF àCFS QýBO[FOIZCSJEFO 7FSIBOEMVOHFO EFT OBUVSGPSTDIFOEFO WFSFJOFT "CI #SàOO o .FZT + BOE " EF 7SJFT  3 GPS %VNNJFT OE FE 'PS %VNNJFT



#JCMJPHSBQIZ

/FMTPO 8 " 0 / #KPSOTUBE BOE 5 :BNBOBLB  %BUB GSPN 3F DVSSFOU JOTFDU PVUCSFBLT DBVTFE CZ UFNQFSBUVSFESJWFO DIBOHFT JO TZTUFN TUBCJMJUZ %SZBE %JHJUBM 3FQPTJUPSZ o 3 $PSF 5FBN  3 " MBOHVBHF BOE FOWJSPONFOU GPS TUBUJTUJDBM DPNQVU JOH 3 'PVOEBUJPO GPS 4UBUJTUJDBM $PNQVUJOH 7JFOOB "VTUSJB 3PTOFS #  'VOEBNFOUBMT PG CJPTUBUJTUJDT $FOHBHF -FBSOJOH 4JMWFS /  5IF TJHOBM BOE UIF OPJTF 8IZ TP NBOZ QSFEJDUJPOT GBJM‰CVU TPNF EPOU 1FOHVJO 1SFTT 5FNQMFUPO $ / & (SFFOF BOE , %BWJT  "MMPNFUSZ PG BMBSN DBMMT #MBDLDBQQFE DIJDLBEFFT FODPEF JOGPSNBUJPO BCPVU QSFEBUPS TJ[F 4DJ FODF o 5SJPMB . . . ' 5SJPMB BOE + 3PZ  #JPTUBUJTUJDT GPS UIF CJPMPHJDBM BOE IFBMUI TDJFODFT OE FE 1FBSTPO 7FOBCMFT 8 / % . 4NJUI BOE UIF 3 $PSF 5FBN  "O JOUSPEVDUJPO UP 3 /FUXPSL 5IFPSZ -UE 8IJUF $ 3 BOE 3 4 4FZNPVS  .BNNBMJBO CBTBM NFUBCPMJD SBUF JT QSPQPSUJPOBM UP CPEZ NBTT/  1SPDFFEJOHT PG UIF /BUJPOBM "DBEFNZ PG 4DJFODFT o ;BS + )  #JPTUBUJTUJDBM BOBMZTJT 1SFOUJDF )BMM ;IBOH 9 -FJ # :VBO : FU BM #SBJO DPOUSPM PG IVNPSBM JNNVOF SF TQPOTFT BNFOBCMF UP CFIBWJPVSBM NPEVMBUJPO /BUVSF     IUUQTEPJPSHT ;VVS " & / *FOP BOE & .FFTUFST  " CFHJOOFST HVJEF UP 3 4QSJOHFS

*OEFY

α       DPOåEFODF JOUFSWBMT  SFHSFTTJPO MJOFT  "DDVSBDZ  "EEJOH DPOUSBTU MFUUFST CBSQMPU  CPYQMPU  "MHPSJUIN  "OBMZTJT PG WBSJBODF "/07"

EFåOFE  JOUFSQSFUJOH  OPSNBMJUZ  POFXBZ  UBCMF   UXPXBZ  "SSBZ  "SSBZ OPUBUJPO  "TTJHONFOU  WT   #BSQMPU  #PYQMPU  #VNQ DIBSU  $BUFHPSJDBM EBUB  $FOUSBM MJNJU UIFPSFN $-5

 $IBPT 

$IJDLBEFFT  $IJTRVBSF UFTU χ

 $PFGåDJFOU PG WBSJBUJPO  $POGPVOEJOH GBDUPS  $POUSBTU MFUUFST  $PSSFMBUJPO  "EE B CFTUåU MJOF  %BUB  BSSBZT  BUUSJCVUFT PG  DBUFHPSJDBM  DIBSBDUFST  DPOUJOVPVT  EJTDSFUF  FOUFSJOH  JOUFSWBM  OPNJOBM  SBUJP  TBWJOH UP åMF  TPSUJOH  TUBDLFE  VOTUBDLFE  %BUBGSBNF DSFBUJOH  SFOBNJOH WBSJBCMFT  %JGGFSFOUJBM FRVBUJPOT  %JTUSJCVUJPO   UZQFT  %VDU UBQF 



&SSPST DBVTFT PG  NFTTBHF    5ZQF * BOE 5ZQF **  &YDFM åMFT  &YQFSJNFOUBM EFTJHO  GBDUPSJBM  SBOEPN BTTJHONFOU PG JOEJWJEVBMT  &YQFSJNFOUBM VOJU  'JCPOBDDJ TFSJFT  'VODUJPO BSHVNFOU   EFåOJUJPO  XSJUJOH ZPVS PXO  (SBQIJOH GVODUJPO PQUJPOT  NVMUJQMF  )JTUPHSBN  PQUJPOT  )ZQPUIFTFT BMUFSOBUJWF  OVMM  *OEFYJOH UXPEJNFOTJPOBM BSSBZT  *OEFYJOH BSSBZT  *OGFSFODF  *OTUBMMJOH 3  34UVEJP  *OUFSRVBSUJMF SBOHF *23

  ,SVTLBM8BMMJT UFTU  ,VSUPTJT  MFQUPLVSUPTJT  NFTPLVSUPTJT  QMBUZLVSUPTJT 

*OEFY

-FHFOET  -FQUPLVSUJD EJTUSJCVUJPO  -PHJTUJD NBQ  .BUSJY  .FBO BSJUINFUJD  XFJHIUFE  .FEJBO   .FTPLVSUJD EJTUSJCVUJPO  .JDIBFMJT.FOUPO FO[ZNF LJOFUJDT    .PEF  .PEFMJOH  EJGGFSFOUJBM FRVBUJPOT  FYQPOFOUJBM HSPXUI  4*3 NPEFM  /POQBSBNFUSJD UFTU  /PSNBMJUZ UFTUJOH GPS  /VMM IZQPUIFTJT  0OFUBJMFE UFTU  0VUMJFS   1BDLBHFT  1BSBNFUFS EFåOJUJPO PG  1BSBNFUSJD UFTU  1FSDFOUJMF   1JF DIBSUT  1MBUZLVSUJD EJTUSJCVUJPO  1PQVMBUJPO  1PXFS BOBMZTJT  1SFDJTJPO  1SPHSBNNJOH  GPS MPPQ  XIJMF MPPQ  JGFMTF DPOEJUJPOBM TUBUFNFOU  MBOHVBHFT  1TFVEPSFQMJDBUJPO  QWBMVF 

*OEFY

3 DBQBCJMJUJFT PG  FOUFSJOH EBUB JO  FSSPST  IFMQ GSPN XJUIJO  JOTUBMMJOH  JOTUBMMJOH QBDLBHFT  TJNQMF DBMDVMBUJPOT VTJOH  XBSOJOHT  3BNBOVKBO 4SJOJWBTB  3BOEPNJ[FE DPOUSPMMFE USJBM  3BOHF  3FHSFTTJPO "EE B CFTUåU MJOF  MJOFBS   OPOMJOFBS  UFTUJOH BTTVNQUJPO  UJNF TFSJFT  3 GVODUJPOT  BCMJOF

 BPW

 BTGBDUPS

 BTOVNFSJD

 BYJT

 CBSQMPU

 CBSUMFUUUFTU

 CPYQMPU

  D

 DBU

 DIJTRUFTU

 DMBTT

 DPFG

 DPS

 DPSUFTU

 DVSWF

  EBUBGSBNF

    EJGG

 FYQ

 FYQSFTTJPO

 åUUFE

 ýPPS

 GVODUJPO 



HFUXE

 IFBE

 IJTU

  JG

 JOTUBMMQBDLBHFT

 JOUFSBDUJPOQMPU

 LSVTLBMUFTU

 LVSUPTJT

 MBZPVU

 MFHFOE

  MFOHUI

 MJCSBSZ

  MJOFT

     MN

  MPH

 NBUSJY

 NBY

 NFBO

 NFEJBO

 OBNFT

  OMT

 OVNFSJD

 PEF

 PSEFS

 QBJST

  QBS

 QBTUF

 QJF

 QMPU

 QMPU$*

 QPJOUT

   QSFEJDU

 RRMJOF

 RROPSN

  SBOHF

 SFBEDTW

 SFBEUBCMF

 SFQ

  SHBNNB

 SN

 SOPSN

  SPVOE





3 GVODUJPOT DPOUJOVFE

SVOJG

 TBNQMF

 TE

 TFR

 TIBQJSPUFTU

 TJHOJG

 TLFXOFTT

 TPSU

 TRSU

 TUBDL

  TVCTFU

 TVN

  TVNNBSZ

   4XFBWF

YJ UBCMF

 UBQQMZ

 UFYU

  UUFTU

 5VLFZ)4%

  VOJRVF

 VOTUBDL

 WBS

 WBSUFTU

 XFJHIUFENFBO

 XIJDI

 XIJDINBY

 XJMDPYUFTU

  XJUI

 XSJUFDTW

  34UVEJP JOTUBMMJOH  TDSJQU åMFT  4BNQMF  4BNQMJOH VOJU  4DBUUFSQMPU  PQUJPOT 

*OEFY

4DJFOUJåD NFUIPE  4DSJQU åMFT  4JHOJåDBOU åHVSFT  4*3 NPEFM  4LFXFE EBUB  4UBDLJOH EBUB   4UBOEBSE EFWJBUJPO  4UBOEBSE FSSPS PG UIF NFBO 4&.

 4UBOEBSE OPSNBM EJTUSJCVUJPO  4UBUJTUJDT  EFåOJUJPO PG   EFTDSJQUJWF  JOGFSFODF  4VCTFUUJOH EBUB  5FYU BEEJOH UP HSBQI  5SBOTGPSNJOH EBUB  UUFTU JOEFQFOEFOU TBNQMFT  POF BOE UXPUBJMFE  POFTBNQMF  QBJSFE   UXPTBNQMF  5VLFZ )POFTU 4JHOJåDBOU %JGGFSFODF UFTU  7BSJBCMF  7BSJBCMFT OBNJOH  7BSJBODF  8BSOJOH NFTTBHFT  8BSUT  8FMDI UFTU  8PSLJOH EJSFDUPSZ  ;FCSB NVTTFMT