Biologie in Farbtafeln 9783642329838, 9783642329845, 3642329837, 3642329845

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Biologie in Farbtafeln

Daniel Richard Patrick Chevalet Thierry Soubaya

Biologie in Farbtafeln

Daniel Richard IUFM Midi Pyrénées Toulouse, Frankreich Patrick Chevalet Université Toulouse II-Le Mirail Toulouse, Frankreich Thierry Soubaya Lycée Pierre de Fermat Toulouse, Frankreich

ISBN 978-3-642-32983-8    ISBN 978-3-642-32984-5 (eBook) DOI 10.1007/978-3-642-32984-5 Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar.

Springer Spektrum © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013 Titel der Originalausgabe: Mémo visuel de Biologie – L’essentiel en fiches, französische Originalausgabe erschienen bei Dunod, Paris, 2011, © Dunod, Paris, 2011 Dieses Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung, die nicht ausdrücklich vom Urheberrechtsgesetz zugelassen ist, bedarf der vorherigen Zustimmung des Verlags. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Bearbeitungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen. Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Handelsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutz-Gesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürften. Übersetzerin: Dr. Sandra Lechowski, Heidelberg Redaktionelle Bearbeitung: Dr. Bärbel Häcker, Leonberg Gedruckt auf säurefreiem und chlorfrei gebleichtem Papier Springer Spektrum ist Teil der Fachverlagsgruppe Springer Science+Business Media www.springer-spektrum.de



Vorwort Das Wissen auf dem Gebiet der Biologie hat in den letzten Jahrzenten unter anderem durch die technischen Errungenschaften rasant zugenommen. Diese ermöglichten ein tieferes Verständnis der Lebewesen auf molekularer Ebene sowie ihrer systemischen Analyse. Das vorliegende Werk verwendet die neuesten und grundlegenden biologischen Kenntnisse. Die Themen sind möglichst breit gefächert, dabei haben wir besonderen Wert auf die Darstellung der Grundprinzipien des Lebens gelegt.

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Das Buch ist thematisch in vier große Abschnitte gegliedert: Von der Zelle zum Organismus Die Physiologie der Ernährung Die Reaktion auf äußere Reize Fortpflanzung und Entwicklung Die großen Themengebiete umfassen die Gesamtheit der biologischen Aspekte und wurden in mehr als 200 Farbtafeln mit insgesamt 600 farbigen Abbildungen und Fotos dargestellt, einschließlich eines Abkürzungsverzeichnisses und eines ausführlichen Index. Dieses Buch ist als Nachschlagewerk und Übungsbuch gedacht und soll Master-Studierenden zur Prüfungsvorbereitung dienen, indem sie ihr Wissen einfach und schnell überprüfen können.

V

Inhaltsverzeichnis

I

Von der Zelle zum Organismus������������������������������������������������������������������������������������������������� 1

Kapitel 1 Die Zelle ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 3 Tafel 1.1 Die chemischen Bestandteile des Lebens������������������������������������������������������������������������������������� 3 Tafel 1.2 Der Aufbau der tierischen Zelle��������������������������������������������������������������������������������������������������������� 4 Tafel 1.3 Die Pflanzenzelle������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 5 Tafel 1.4 Die Plasmamembran ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 6 Tafel 1.5 Die transmembranen Austauschprozesse������������������������������������������������������������������������������������� 7 Tafel 1.6 Die Na+ / K+-Pumpe����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 8 Tafel 1.7 Die Plasmamembran und die elektrochemischen Gradienten��������������������������������������������� 9 Tafel 1.8 Die elektrischen Eigenschaften der Plasmamembran���������������������������������������������������������� 10 Tafel 1.9 Die Nutzung der potenziellen Energie an der Membran ���������������������������������������������������� 11 Tafel 1.10 Das Mitochondrium ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 12 Tafel 1.11 Die Zellatmung und ATP-Synthese ���������������������������������������������������������������������������������������������� 13 Tafel 1.12 Das Membrannetzwerk in der Zelle���������������������������������������������������������������������������������������������� 14 Tafel 1.13 Der Zellkern�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 15 Tafel 1.14 Der Aufbau des Cytoskeletts������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 16 Tafel 1.15 Der Intermediärstoffwechsel ���������������������������������������������������������������������������������������������������������� 17 Tafel 1.16 Die Kompartimentierung der Stoffwechselwege�������������������������������������������������������������������� 18 Tafel 1.17a Der Kohlenhydratstoffwechsel������������������������������������������������������������������������������������������������������� 19 Tafel 1.17b Der Kohlenhydratstoffwechsel������������������������������������������������������������������������������������������������������� 20 Tafel 1.18 Die Adressierung von Proteinen���������������������������������������������������������������������������������������������������� 21 Tafel 1.19 Der vesikuläre Proteintransport ���������������������������������������������������������������������������������������������������� 22 Tafel 1.20 Der Chloroplast ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 23 Tafel 1.21 Die Photosynthese ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 24 Tafel 1.22 Die CO2-Fixierung in der Photosynthese������������������������������������������������������������������������������������ 25 Tafel 1.23 Vom Mesenchym zum Myocyten �������������������������������������������������������������������������������������������������� 26 Tafel 1.24 Der Zellzyklus ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 27 Tafel 1.25 Die Kontrolle des Zellzyklus ������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 28 Tafel 1.26a Die Mitose������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 29 Tafel 1.26b Die Mitose������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 30 Tafel 1.27a Die Meiose ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 31 Tafel 1.27b Die Meiose ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 32 Tafel 1.28 Der Zelltod���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 33 Tafel 1.29 Gewebe mit hoher Zellteilungsrate���������������������������������������������������������������������������������������������� 34 Kapitel 2 Tafel 2.1a Tafel 2.1b Tafel 2.2a Tafel 2.2b Tafel 2.3

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation ������������������������������ Einige Gewebetypen bei Tieren������������������������������������������������������������������������������������������������������ Einige Gewebetypen bei Tieren������������������������������������������������������������������������������������������������������ Einige Gewebetypen in Pflanzen �������������������������������������������������������������������������������������������������� Einige Gewebetypen in Pflanzen �������������������������������������������������������������������������������������������������� Die extrazelluläre Matrix bei den Tieren ������������������������������������������������������������������������������������

35 35 36 37 38 39

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Inhaltsverzeichnis

Die extrazelluläre Matrix der Pflanzen���������������������������������������������������������������������������������������� Die zellulären Adhäsionsverbindungen�������������������������������������������������������������������������������������� Verbindungen zum Stoffaustausch ���������������������������������������������������������������������������������������������� Der Begriff der Kommunikation ���������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Membranrezeptoren ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Die intrazellulären second messenger������������������������������������������������������������������������������������������ Die G-Proteine���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die cytosolischen Rezeptoren �������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Kernrezeptoren����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Der Hypothalamus-Hypophysen-Komplex�������������������������������������������������������������������������������� Der Hypothalamus-Hypophysen-Komplex�������������������������������������������������������������������������������� Die Nebennierenrinde������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Die Nebennierenrinde������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Das Nebennierenmark������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Die Schilddrüse������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Bauchspeicheldrüse und ihre Hormone������������������������������������������������������������������������������ Die Nervenzelle ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Das Aktionspotenzial�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die synaptische Übertragung �������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Neurotransmitter�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Neurotransmitter�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die postsynaptischen Rezeptoren������������������������������������������������������������������������������������������������ Die neuronale Informationsaufnahme���������������������������������������������������������������������������������������� Die Gliazellen ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Nervensysteme im Vergleich ���������������������������������������������������������������������������������������������������������� Der Aufbau des menschlichen Gehirns �������������������������������������������������������������������������������������� Der Aufbau des menschlichen Gehirns �������������������������������������������������������������������������������������� Das vegetative Nervensystem �������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Wirkungsweise der Phytohormone auf die Zelle������������������������������������������������������������ Die Phytohormone ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Die Phytohormone ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Die Entwicklung der vegetativen Pflanzenteile ���������������������������������������������������������������������� Die Auxine und das Zellwachstum������������������������������������������������������������������������������������������������

40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72

Kapitel 3 Der Organismus�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 3.1 Einzeller���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 3.2 Die Systematik der Metazoa������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 3.3 Die Diploblasten ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 3.4 Die Entstehung des Mesoderms ���������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 3.5 Das Coelom �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 3.6 Die großen Stufen der Evolution���������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 3.7 Die Prinzipien zur Klassifizierung der Arten������������������������������������������������������������������������������ Tafel 3.8 Die Kladistik�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 3.9 Die aktuelle Klassifikation der Arten�������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 3.10 Die Pilze���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 3.11 Die Bryophyta (Moose)���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 3.12 Die Farnpflanzen ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

73 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84

Tafel 2.4 Tafel 2.5 Tafel 2.6 Tafel 2.7 Tafel 2.8 Tafel 2.9 Tafel 2.10 Tafel 2.11 Tafel 2.12 Tafel 2.13a Tafel 2.13b Tafel 2.14a Tafel 2.14b Tafel 2.15 Tafel 2.16 Tafel 2.17 Tafel 2.18 Tafel 2.19 Tafel 2.20 Tafel 2.21a Tafel 2.21b Tafel 2.22 Tafel 2.23 Tafel 2.24 Tafel 2.25 Tafel 2.26a Tafel 2.26b Tafel 2.27 Tafel 2.28 Tafel 2.29a Tafel 2.29b Tafel 2.30 Tafel 2.31

VIII

Inhaltsverzeichnis

Tafel 3.13a Die Samenpflanzen������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 85 Tafel 3.13b Die Samenpflanzen������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 86 Kapitel 4 Die genetische Information und ihre Umsetzung������������������������������������������������������ Tafel 4.1 Die DNA – Trägerin der genetischen Information ������������������������������������������������������������������ Tafel 4.2 Das eukaryotische Gen���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 4.3 Die DNA-Replikation bei Eukaryoten ������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 4.4 Die Reparatursysteme der DNA������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 4.5 Die Genexpression ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 4.6 Die Transkription bei Eukaryoten�������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 4.7 Die Reifung der prä-messenger RNA�������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 4.8 Die Translation bei Eukaryoten ������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 4.9 Die Kontrolle der Genexpression auf der Ebene der Transkription �������������������������������� Tafel 4.10 Die posttranskriptionelle Kontrolle der Genexpression������������������������������������������������������ Tafel 4.11 Die Kontrolle der Translation bei Eukaryoten �������������������������������������������������������������������������� Tafel 4.12 Die posttranslationale Modifikation��������������������������������������������������������������������������������������������

87 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98

II

99

Die Physiologie der Ernährung����������������������������������������������������������������������������������������������

Kapitel 5 Der Flüssigkeitshaushalt und -transport ���������������������������������������������������������������������� Tafel 5.1 Der Xylemsaft �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 5.2 Der Phloemsaft������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 5.3 Die Funktionsweise der Stomata ������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 5.4 Der Transport des Pflanzensaftes������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 5.5 Der Motor des Stofftransportes���������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 5.6 Das Blut �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 5.7 Die Anatomie des Säugetierherzens������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 5.8 Die Herzphasen beim Menschen ������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 5.9 Die Blutgefäße ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 5.10 Kreislaufsysteme �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 5.11 Der Aufbau des Herzens������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 5.12 Der arterielle Druck ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

101 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112

Die Homöostase������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Die Homöostase���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Glykämie���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Calcämie ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Der pH-Wert������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Die Osmoregulation�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Osmoregulation�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Thermoregulation���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Das Hydro-Mineral-Gleichgewicht bei Pflanzen��������������������������������������������������������������������

113 113 114 115 116 117 118 119 120

Kapitel 6 Tafel 6.1 Tafel 6.2 Tafel 6.3 Tafel 6.4 Tafel 6.5a Tafel 6.5b Tafel 6.6 Tafel 6.7

IX

Inhaltsverzeichnis Kapitel 7 Die Ernährung���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 7.1a Die Nahrungsaufnahme������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 7.1b Die Nahrungsaufnahme������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 7.2 Der Verdauungstrakt der Säugetiere����������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 7.3 Die Verdauung ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 7.4a Die Resorption im Darm������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 7.4b Die Resorption im Darm ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 7.5 Energiestoffwechsel�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 7.6 Der Nährstoffbedarf�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 7.7 Die Aufnahme von gelösten Stoffen aus dem Boden���������������������������������������������������������� Tafel 7.8 Die Aufnahme von Stickstoff aus dem Boden������������������������������������������������������������������������ Tafel 7.9 Die Stickstofffixierung����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

121 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131

Kapitel 8 Tafel 8.1 Tafel 8.2a Tafel 8.2b Tafel 8.3a Tafel 8.3b Tafel 8.4a Tafel 8.4b Tafel 8.5 Tafel 8.6 Tafel 8.7 Tafel 8.8

Die Atmung���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Funktionsweise des Atmungsapparates �������������������������������������������������������������������������� Die Kiemen�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Kiemen�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Atmung bei den Säugetieren������������������������������������������������������������������������������������������������ Die Atmung bei den Säugetieren������������������������������������������������������������������������������������������������ Die Diversität der Lungen �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Diversität der Lungen �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Tracheen ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Atmungspigmente �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Der Atemgastransport���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Kontrolle des Gasaustauschs ������������������������������������������������������������������������������������������������

133 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143

Kapitel 9 Tafel 9.1 Tafel 9.2 Tafel 9.3 Tafel 9.4 Tafel 9.5a Tafel 9.5b Tafel 9.6

Die Ausscheidung�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Ausscheidung stickstoffhaltiger Verbindungen������������������������������������������������������������ Die Ausscheidungsorgane�������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Funktionsweise der Ausscheidungsorgane �������������������������������������������������������������������� Die Säugetierniere ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Funktionsweise des Nephrons���������������������������������������������������������������������������������������������� Die Funktionsweise des Nephrons���������������������������������������������������������������������������������������������� Die Stickstoffausscheidung und der Lebensraum����������������������������������������������������������������

145 145 146 147 148 149 150 151

III Die Reaktion auf äußere Reize �������������������������������������������������������������������������������������������� 153 Kapitel 10 Die Wahrnehmung������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 10.1 Die Funktionsweise sensorischer Systeme������������������������������������������������������������������������������ Tafel 10.2 Die visuelle Wahrnehmung������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 10.3 Das menschliche Auge �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 10.4 Die Retina���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 10.5 Von den Photosensoren zum Auge �������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 10.6 Die photoelektrische Transduktion�������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 10.7 Die Verarbeitung der visuellen Information in der Retina������������������������������������������������ Tafel 10.8 Die Verarbeitung der visuellen Information im visuellen Cortex ����������������������������������

X

155 155 156 157 158 159 160 161 162

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Tafel 10.9 Der Tastsinn������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 10.10 Die Codierung und Verarbeitung des Tastsinns �������������������������������������������������������������������� Tafel 10.11a Die Wahrnehmung der Lageposition ���������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 10.11b Die Wahrnehmung der Lageposition ���������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 10.12a Die Chemorezeption ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 10.12b Die Chemorezeption ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 10.13 Die Thermorezeption������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 10.14 Die akustische Wahrnehmung������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 10.15a Das Innenohr���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 10.15b Das Innenohr���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 10.16 Die Schallleitung �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 10.17 Die Schallverarbeitung im ZNS ���������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 10.18 Der Schmerz������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 10.19 Die Voraussetzungen zur Blütenbildung���������������������������������������������������������������������������������� Tafel 10.20 Die Initiation der Keimung ������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 10.21 Phototropismus und Gravitropismus ����������������������������������������������������������������������������������������

163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178

Kapitel 11 Tafel 11.1a Tafel 11.1b Tafel 11.2a Tafel 11.2b Tafel 11.3 Tafel 11.4 Tafel 11.5 Tafel 11.6 Tafel 11.7 Tafel 11.8

Die Bewegung���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Muskeln und Muskelfasern������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Muskeln und Muskelfasern������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Die Koordination von Anspannung und Entspannung������������������������������������������������������ Die Koordination von Anspannung und Entspannung������������������������������������������������������ Die Muskelkontraktion �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Der Fremdreflex���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Der Eigenreflex������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Die Stützmotorik �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Willkürmotorik ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die körperliche Arbeit����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

179 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188

Kapitel 12 Tafel 12.1 Tafel 12.2 Tafel 12.3 Tafel 12.3 Tafel 12.4a Tafel 12.4b Tafel 12.5 Tafel 12.6 Tafel 12.7 Tafel 12.8

Das Abwehrsystem����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Haut�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Entzündungsreaktion �������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die angeborene Immunantwort�������������������������������������������������������������������������������������������������� Die angeborene Immunantwort�������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Antigenpräsentation ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Die Antigenpräsentation ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Antigen-Antikörper-Verbindung und MHC ���������������������������������������������������������������������������� Die T-Helferzellen ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Die cytotoxischen T-Lymphocyten���������������������������������������������������������������������������������������������� Pflanzliche Abwehrsysteme ����������������������������������������������������������������������������������������������������������

189 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198

Kapitel 13 Das Ökosystem und seine Population������������������������������������������������������������������������������ Tafel 13.1 Die Vegetationszonen���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 13.2 Das Ökosystem am Beispiel des Tümpels �������������������������������������������������������������������������������� Tafel 13.3 Ökotone�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 13.4 Die Nahrungsnetze���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 13.5 Der Kohlenstoffkreislauf������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 13.6 Der Treibhauseffekt ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

199 199 200 201 202 203 204

XI

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Tafel 13.7 Ökologische Wechselbeziehungen �������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 13.8 Lernen und Konditionierung �������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 13.9 Populationsstrukturen �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 13.10 Die Verständigung unter den Tieren������������������������������������������������������������������������������������������

205 206 207 208

IV Fortpflanzung und Entwicklung���������������������������������������������������������������������������������������� 209 Kapitel 14 Die Fortpflanzung������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 14.1a Die geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung���������������������������������������������� Tafel 14.1b Die geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung���������������������������������������������� Tafel 14.2 Das weibliche Geschlechtsorgan der Säugetiere������������������������������������������������������������������ Tafel 14.3 Das männliche Geschlechtsorgan der Säugetiere���������������������������������������������������������������� Tafel 14.4 Der weibliche Menstruationszyklus�������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 14.5 Die Gametogenese beim Menschen ������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 14.6 Die Befruchtung���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 14.7 Von der Befruchtung zur Einnistung������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 14.8 Schwangerschaft und Trächtigkeit���������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 14.9 Die Geburt �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 14.10 Die Lactation���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 14.11 Die Gametophytenbildung bei den Bedecktsamern ���������������������������������������������������������� Tafel 14.12a Der Fortpflanzungsapparat der Bedecktsamer���������������������������������������������������������������������� Tafel 14.12b Der Fortpflanzungsapparat der Bedecktsamer���������������������������������������������������������������������� Tafel 14.13a Die Samenanlagen der Bedecktsamer �������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 14.13b Die Samenanlagen der Bedecktsamer �������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 14.14 Die Bestäubung ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 14.15 Die Befruchtung bei den Bedecktsamern�������������������������������������������������������������������������������� Tafel 14.16 Die Samenentwicklung�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 14.17 Die Diversität der Früchte ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������

211 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230

Kapitel 15 Das Wachstum und die Entwicklung �������������������������������������������������������������������������������� Tafel 15.1 Die Ontogenese bei Tieren ������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 15.2 Die Gastrulation bei den Amphibien������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 15.3 Die Neurulation bei den Amphibien������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 15.4 Die Organogenese der Körperglieder bei den Landwirbeltieren ���������������������������������� Tafel 15.5a Die indirekte Entwicklung�������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 15.5b Die indirekte Entwicklung�������������������������������������������������������������������������������������������������������������� Tafel 15.6 Die Primärmeristeme������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 15.7 Die sekundären Meristeme������������������������������������������������������������������������������������������������������������ Tafel 15.8 Knospenbildung und Verzweigung der Sprossachse���������������������������������������������������������� Tafel 15.9 Die Induktion der Blüte��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������

231 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240

Klassifikation������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������ 243 Stichwortverzeichnis��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 245 Fotonachweise �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 249

XII

Anleitung zur Nutzung des Buchs IV

Fortpflanzung und Entwicklung

Quittenblüte

4 Teile Die großen Themengebiete der Biologie

Inhalt Kapitel 14 Kapitel 15

– 211 Das Wachstum und die Entwicklung – 231

Die Zelle

15 Kapitel mit insgesamt 200 Farbtafeln Die wichtigsten Fakten auf einem Blick

Tafel 1.3

Die Pflanzenzelle

Cytoplasma

Chloroplast

Blatt der Wasserpest (LA) Zellwand

600 farbige Abbildungen und Fotos um das Wissen anschaulich darzustellen

--

Und… ein Abkürzungsverzeichnis ein umfangreicher Index

Zellwand Vakuole

50 µm

50 µm

an die Zellwand gedrängtes Cytoplasma

Zellkern

große Vakuole

Epidermis der Zwiebel (LA)

die tierische Zelle. Darüber hinaus ist sie charakterisiert durch eine Pektin-Cellulose-haltige Zellwand, Plastiden und Vakuolen, sie besitzt aber keine Centriolen.

Zellzwischenraum

Lysosom Vakuole

Tonoplast

glattes endoplasmatisches Reticulum Plasmodesmos Mikrotubuli

Peroxisom Zellwände

Plastid

Fetttröpfchen

Stärke (-korn)

Cytoplasma Plasmalemma

Dictyosom

Ribosomen

Nucleolus Zellkern

Mitochondrium raues endoplasmatisches Reticulum

allen enthaltenen Zellorganellen

XIII

Abkürzungsverzeichnis A Adrenalin ABA Abscisinsäure ABP Auxin binding protein AC Adenylat-Cyclase Acetyl-CoA Acetyl-Coenzym A ACh Acetylcholin ACTH Adrenocorticotropes Hormon ADH Adiuretin ADP Adenosindiphosphat AER apikale ektodermale Randleiste Ag Antigen AK Antikörper AMPA α-Amino-3-hydroxy-5-methyl-4isoxazol-propionsäure ANB afferente Nervenbahn des Beugereflexes ANP atriales natriuretisches Peptid ANS autonomes Nervensystem AP Adaptorproteinkomplex APC antigenpräsentierende Zelle ARF auxin response factors AS Aminosäuren ASC amiloride-sensitive channel ASIC acid-sensing ionic channel ASS Acetylsalicylsäure Asp Aspartat ATP Adenosintriphosphat BCR B cell receptor BER Basen-Excisionsreparatur BR Brassinosteroide cADPR cyclic ADP-ribose CAM cell adhesion molecule CAM Crassulacean Acid Metabolism cAMP zyklisches AMP Caspase Cystein-Aspartat-spezifische Protease CCK Cholecystokinin cdc cell division cycle Cdk cyclin-dependent kinase cdt1 cdc10 dependent transcript 1 CGL Corpus geniculatum laterale des Thalamus cGMP zyklisches Guanosinmonophosphat CK Cytokinin CLIP class II-associated invariant chain peptide CO Constans-Gen COP coat protein CPE cytoplasmic polyadenylation element

CPEB

cytoplasmic polyadenylation element binding protein CPSF cleavage and polyadenylation specificity factor CR Komplementrezeptor CRH Corticotropin-Releasing Hormon oder auch Corticoliberin DA Dopamin DAG Diacylglycerin DBD DNA binding domain DC dendritische Zelle DDCP DNA damage checkpoint DHPR Dihydropyridinrezeptor DNA Desoxyribonucleinsäure DOPA 3,4-Dihydroxyphenylalanin EF Elongationsfaktor eIF eukaryotische Initiationsfaktoren EKG Elektrokardiogramm EM extrazelluläre Matrix ER endoplasmatisches Reticulum FAD Flavinadenindinucleotid FGF Fibroblasten-Wachstumsfaktor FLC flowering locus C-Gen FRI Frigida-Gen FMN Flavinmononucleotid FS Fettsäuren FSH Follikel stimulierendes Hormon Gb begrenzter Leitwert Gm Membranleitfähigkeit GABA Gamma-Aminobuttersäure GAP GTPase activating protein GDP Guanosindiphosphat gER glattes endoplasmatisches Reticulum GH growth hormone (Wachstumshormon) GHRH Growth Hormone Releasing Hormone oder auch Somatoliberin GHRIH Growth Hormone Release Inhibitory Hormone oder auch Somatostatin Glu Glutamat GluT Glucosetransporter GnRH Gonadotropin-Releasing Hormon GNRP Guaninnucleotid releasing protein GTP Guanosintriphosphat H Histamin Hb Hämoglobin HLA human leucocyte antigen

XV

Abkürzungsverzeichnis

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

HR Hsp 5HT

hypersensitive response heat shock protein 5-Hydroxytryptamin = Serotonin ICAM intercellular adhesion molecule IES Indolessigsäure Ig Immunglobulin IL Interleukin ILT Ig-like transcripts IP3 Inositoltriphosphat iRNA interferierende RNA ISR induced systemic resistance ITAM immunoreceptor tyrosine-based activation motif ITIM immunoreceptor tyrosine-based inhibition motif JA Jasmonsäure JH Juvenilhormon KP Kreatinphosphat KS Ketosäuren LA lichtmikroskopische Aufnahme LAR local acquired resistance LBD ligand binding domain LDL low density lipoprotein LFA leucocyte function associated antigen LH Luteinisierendes Hormon LS Längsschnitt MALT mucosa associated lymphoid tissue MAP 2 mikrotubuliassoziiertes Protein 2 MASP MBP associated protein MBP mannose binding protein MCM minichromosome maintenance MCP mitotic checkpoint MG Molekulargewicht MHC major histocompatibility complex miRNA microRNA mIU / ml milli international units per milliliter MPF mitosis promoting factor mRNA messenger RNA MRT Magnetresonanztomographie MTOC microtubule organizing center NA Noradrenalin NAD Nicotinamid-Adenindinucleotid NADP Nicotinamid-Adenindinucleotidphosphat NCR natural cytotoxicity receptors NER Nucleotid-Excisionsreparatur NiR Nitrit-Reductase NLS nuclear localization sequence NK natural killer

20 XVI

NKR NK cell receptor NMDA N-Methyl-D-Aspartat NO Stickstoffmonoxid NR Nitrat-Reductase NSF N-ethylmaleimide sensitive factor NTS Nucleus tractus solitarii ORC origin recognition complex PABPI poly(A) binding protein I PAF platelet activating factor PAMP pathogen associated molecular pattern PAP poly(A) polymerase PCNA proliferating cell nuclear antigen PD Potenzialdifferenz PDE Phosphodiesterase PEP Phosphoenolpyruvat PI Phosphatidylinositol Pi anorganisches Phosphat PIP3 Phosphatidylinositoltrisphosphat PKA cAMP-abhängige Proteinkinase PKC Phosphokinase C PLC Phospholipase C PR pathogenesis-related PRH Prolactin-Releasing Hormon PRIH Prolactin-Releasing-Inhibiting HormonIH PRR patern recognition receptor, Mustererkennungsrezeptor PTH Parathormon PTTH prothorakotropes Hormon QS Querschnitt RCP replication checkpoint REM Rasterelektronenmikroskop rER raues endoplasmatisches Reticulum RFC replication factor C RH releasing hormone RIH release inhibiting hormone RISC RNA-induced silencing complex RNA Ribonucleinsäure ROS reactive oxygen species RPA replication protein A Rubisco Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase / -Oxygenase RyR Ryanodinrezeptor SAR systemic acquired resistence SGLT Sodium Glucose Linked Transporter shh sonic hedgehog-Gen siRNA small interfering RNA SNAP soluble NSF attachment protein SNARE SNAP receptor

Abkürzungsverzeichnis

snRNP

small nuclear ribonucleoprotein particles SP Substanz P SRP signal recognition particle STH Somatotropin T3 Trijodthyronin T4 Tetrajodthyronin / Thyroxin TAF TBP associated factor TAP transporter associated with antigen processing TATA-Box DNA-Sequenz mit 4 Basen in der Promotorregion eines Eukaryotengens TBP TATA-Box-bindendes Protein TCR T cell receptor TEM Transmissionselektronenmikroskop TF Transkriptionsfaktor TGF transforming growth factor TGN trans-Golgi-Netzwerk TK Tachykinin TLR toll like receptor TNF tumor necrosis factor TG Triglycerid TIM transport inner membrane TOM transport outer membrane TRH Thyreotropin-Releasing Hormon tRNA transfer RNA TRP transient receptor potential TSH Thyreoidea stimulierendes Hormon UCP uncoupling protein UDP Uridindiphosphat UTP Uridintriphosphat UTR untranslated region Um Transmembranpotenzialdifferenz VLDL veryl low density lipoprotein VNS vegetatives Nervensystem XTH Xyloglucan-Endotransglykosylase / Hydrolase ZPA Zone polarisierender Aktivität ZO Zonula occludens

XVII

I

Von der Zelle zum Organismus

Blatt der Wasserpest (LA)

Inhalt Kapitel 1

Die Zelle – 3

Kapitel 2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation – 35

Kapitel 3

Der Organismus – 73

Kapitel 4

Die genetische Information und ihre Umsetzung  –  87

1

1

Die Zelle

Tafel 1.1  Die chemischen Bestandteile des Lebens

δ+

Glycerin

Fettsäuren

Hydrathülle

Wasserstoff Sauerstoff δ+ δ-

δ+ δ-

δ-

Wasserstoffbrücke

Wasser

Cl–

Na+

Die chemischen Eigenschaften des Wassers ermöglichten die Entstehung von Leben. Das Wassermolekül besteht aus einem Sauerstoffatom, welches mit zwei Wasserstoffatomen über kovalente Bindungen verknüpft ist. Die Ausbildung von Dipolen führt zum Auftreten von schwachen Wasserstoffbrücken. Diese Polarität bewirkt auch die Anziehung von Wasser durch elektrisch geladene Moleküle, wodurch es zur Ausbildung einer Hydrathülle kommt. Im Umkehrschluss bewirkt dies auch die Abstoßung von apolaren Molekülen wie Glycerin. COO-

Base (Thymin)

CH2 CH2

CH2OH H HO

O H OH H

H

H

CH2

OH

CH2

CH2 CH2 CH2

O

N

OH

Ribose

OH

CH3

CH2 CH2

OH

Monosaccharid (Glucose)

CH2

HN

CH

CH2

O

COO-

NH3+

CH2

Aminosäure (Alanin)

O CH2

O

O

P

Phosphat OH

O

CH2

Nucleinsäure (Nucleotid)

CH2 CH2 CH2

Fettsäure (Palmitinsäure)

Biomoleküle basieren auf einem Skelett aus Kohlenstoff, in dem die Kohlenstoffatome untereinander oder mit Sauerstoff-, Wasserstoff-, Stickstoff-, Phosphat- oder Schwefelatomen verbunden sind. Es werden vier große Molekültypen unterschieden: Kohlenhydrate, Fette (Lipide), Aminosäuren und Nucleinsäuren.

Häm

Wasserstoffbrücken

α2-Kette

α1-Kette

β-Schleife β-Faltblätter

Globin

β2-Kette

β1-Kette

Hämoglobin

α-Helix

Sekundärstrukturen von Proteinen

Quartärstruktur

Die Kombination mehrerer Elemente ermöglicht die Bildung einer unbegrenzten Anzahl von Makromolekülen. Diese organisieren sich zu dreidimensionalen Strukturen, die über schwache Bindungen stabilisiert werden. Darüber hinaus können sich bestimmte Moleküle zu Supermolekülen zusammenfügen.

D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5_1, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

3

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 1.2  Der Aufbau der tierischen Zelle

2

Plasmamembran

Endomembransystem

Sekretionskanal

3 4

Zellkern:

5

Nucleolus kondensiertes Chromatin

6 7

Kernmembran

Sekretionsgranula

Cytoplasma 10 µm Drüsenzelle der Speicheldrüse bei der Ratte (TEM)

8 Die Zelle ist die Funktionseinheit des gesamten lebenden Organismus. Bei Tieren wird sie von einer Plasmamembran begrenzt. Das innere Zellkompartiment wird aus Cytoplasma und den verschiedenen darin eingebetteten Zellorganellen gebildet. Der Zellkern ist von einer Doppelmembran umgeben und enthält die genetische Information: die DNA.

9 10 11 12 13 14

Centriol

Peroxisom

Lysosom

Plasmamembran

glattes endoplasmatisches Reticulum

Mikrotubuli Mikrofilamente Intermediärfilamente

raues endoplasmatisches Reticulum

15

Dictyosom

Zellkern

16

Fetttröpfchen

Nucleolus

Mitochondrium

Ribosomen

17 18

„Theoretischer“ Aufbau einer tierischen Zelle mit allen enthaltenen Zellorganellen

19 20 4

Cytoplasma

1

Die Zelle

Tafel 1.3  Die Pflanzenzelle Cytoplasma

Zellwand Vakuole

50 µm

Chloroplast

Blatt der Wasserpest (LA) Zellwand

50 µm

an die Zellwand gedrängtes Cytoplasma

Zellkern

große Vakuole

Epidermis der Zwiebel (LA)

Die eukaryotische Pflanzenzelle besitzt im Allgemeinen die gleichen Zellorganellen wie die tierische Zelle. Darüber hinaus ist sie charakterisiert durch eine Pektin-Cellulose-haltige Zellwand, Plastiden und Vakuolen, sie besitzt aber keine Centriolen.

Zellzwischenraum

Lysosom Vakuole

Tonoplast

glattes endoplasmatisches Reticulum Plasmodesmos Mikrotubuli Mikrofilamente

Peroxisom Zellwände

Plastid

Fetttröpfchen

Stärke (-korn)

Cytoplasma Plasmalemma

Dictyosom

Ribosomen

Nucleolus Zellkern

Mitochondrium raues endoplasmatisches Reticulum

„Theoretischer“ Aufbau einer Pflanzenzelle mit allen enthaltenen Zellorganellen

5

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 1.4  Die Plasmamembran

2

Interzellularraum

3

Zelle 1

4

Zelle 2

5 6

dichte Zellverbindung, Schlussleiste (tight junction)

Plasmamembran (Phospholipiddoppelschicht) Plasmamembranen zweier benachbarter Zellen (TEM)

7 Bereich mit Proteinzusammenschluss Membranregionen mit wenig Proteinen, abgegrenzt durch Phospholipide

8 9

Membranoberfläche nach Anwendung der Gefrierbruchtechnik (TEM)

10 11

Kohlenhydratkette extrazell. .

12

Glykolipid

Glykoprotein

Phospholipide

13 14

intrazell. .

integrales Membranprotein Proteinsegment mit einer α-Helix

15 16

Kanalprotein durch eine Lipidkette verankertes Protein

Die Plasmamembran besteht aus einer Phospholipiddoppelschicht mit eingelagerten (oder nur aufgelagerten) Proteinen oder Glykoproteinen. Je nach Struktur erfüllen diese Proteine unterschiedliche Funktionen: Kanäle (Austausch), Immunglobuline (Wiedererkennung), Rezeptoren (interzelluläre Kommunikation), Adhäsion (Festigkeit und Zellverbindung).

17 18 19 20 6

1

Die Zelle

Tafel 1.5  Die transmembranen Austauschprozesse Steroidhormone CO 2

CO 2 Plasmamembran

Na+

ACh

Glucose

Ionen- ligandengesteuerter Ionenkanal kanal

GluT

Der Stoffaustausch über die Membran kann mit oder ohne Energieverbrauch ablaufen. Der passive Transport findet statt, um thermodynamisch günstige Verschiebungen zu erreichen (∆G < 0). Der darauffolgende Massenstrom erfolgt entweder durch freie Diffusion (lipidlösliche Moleküle) oder mittels erleichterter Diffusion durch Kanalproteine mit unterschiedlich kontrollierter Permeabilität (z. B. Acetylcholin-Rezeptor-gesteuerter Na+Kanal) oder durch Carrier-Proteine (Permeasen) (z. B. Glucosetransporter GluT). innere Mitochondrienmembran

Na+

K+

ATP

ADP + Pi

Na+/K+-Pumpe

H

H+

ATP-Synthase

Atmungskette ADP

+ Pi

ATP

Aktive Transportprozesse sind thermodynamisch ungünstig (∆G > 0), da die gelösten Stoffe gegen ihren Konzentrationsgradienten transportiert werden müssen. Die Transporte werden über die Kopplung mit einer exogenen Reaktion realisiert. Abhängig von der Herkunft der Reaktionsenergie werden primäre und sekundäre aktive Transportprozesse unterschieden. Beim primär aktiven Transport stammt die zugeführte Energie entweder aus der Hydrolyse von ATP zu ADP + Pi (∆G = –30 kJ / mol) (z. B. H+-Pumpe, Na+ / K+-Pumpe, Ca2+-Pumpe) oder aus der freigesetzten Energie einer Redoxreaktion (∆G hängt von der Differenz des oxido-reduktiven Potenzials der Reaktion ab) (z. B. Redoxreaktions-Ketten in den Mitochondrien oder den Chloroplasten). Beim sekundär aktiven Transport wird der gelöste Stoff (Solut) gegen seinen elektrochemischen Gradienten mithilfe der Energie eines H+- oder Na+-Ionengradienten transportiert. Der Ionengradient entsteht durch einen primär aktiven Transport (Atmungskette) und führt zum spontanen Rückfluss des Antriebions (Bildung von ATP durch ATP-Synthase).

-

7

Von der Zelle zum Organismus

1 2

Tafel 1.6  Die Na+ / K+-Pumpe Aufbau α-Untereinheit Bindungsstellen für Na+ und K+

3

β-Untereinheit COOH Kristallstruktur der Na+/K+Pumpe

4 5

NH 2

NH2

6

COOH

Phosphorylierungsstelle Bindungsstelle für ATP

7

Schematische Darstellung der Na+/K+-Pumpe

8

Funktionsweise

Die Na+ / K+-Pumpe besteht aus zwei transmembranen Untereinheiten: α und β. Die α-Untereinheit enthält einerseits die Bindungsstellen für Na+ und K+ und andererseits ein Enzymzentrum, die ATPase, zur enzymatischen Hydrolyse von ATP. K+

9

extrazell. β

10

α

intrazell.

11

E1

E1-P-Na

ATP

ADP

P Na+

12 13 Pi

14 15

-

K+

E1

E2-P-K

P

Die Transportprozesse der Na+ / K+-Pumpe laufen zyklisch ab: im E1-Zustand besitzt die ATPase eine starke Affinität für Na+. An der zum Zellinnern gerichteten geöffneten Bindungsstelle bindet sie drei Na+-Ionen und hydrolysiert ein Molekül ATP, wobei sie anorganisches Phosphat (Pi) behält (E1-P-Na-Zustand); diese Bindung verändert die Konformation der Na+ / K+-Pumpe, sodass sie sich nach außen hin öffnet; gleichzeitig verliert das Enzym seine Affinität für Na+, wodurch die gebundenen Moleküle anschließend in den Extrazellularraum abgegeben werden; das Enzym erhält dann eine starke Affinität für K+ und bindet im Extrazellularraum zwei K+-Ionen (E2-P-K-Zustand); dieser Zustand ist instabil und die Pumpe geht in den E1-Zustand über, sie entlässt dort die gebundenen K+-Ionen und Pi in das innere Zellkompartiment.

16 17 18 19 20 8

1

Die Zelle

Tafel 1.7 Die Plasmamembran und die elektrochemischen Gradienten

Na +

K+ extrazell.

Cl –

extra- [145 mM] zell.

[4 mM] +

+

[155 mM]

+

65 mV

96 mV intrazell.

extra- [80 mM] zell.

intrazell.

− [12 mM]

97 mV intrazell.

[2 mM]

Zwischen Ionen einer Art, die aufgrund einer semipermeablen Membran in zwei Kompartimente unterschiedlicher Konzentration getrennt sind, entsteht zwischen den beiden Seiten der Membran eine elektrische Potenzialdifferenz (PD, Membranpotenzial). Dieses Membranpotenzial setzt sich aus dem Ionengleichgewichtspotenzial zusammen und drückt sich in der folgenden Formulierung aus (Nernst-Gleichung): EGl = – (RT) / (zF) · ln [X]i  / [X]a (EGl = Gleichgewichtspotenzial eines Ions X, R = allgemeine Gaskonstante, T = absolute Temperatur, z = Anzahl der elektrischen Ladungen von 1 mol des Ions, F = Faraday-Konstante = 96 500 Cb). Die hier angegebenen Werte beziehen sich auf die Muskelfaser in Säugetieren. K+ extrazell.

[4 mM]

Na + [145 mM]

Cl – [80 mM] + 100 mV

intrazell.

[155 mM]

[12 mM]

[2 mM]

Ionenbewegungen aufgrund von Konzentrationsgradienten Ionenbewegungen aufgrund von elektrischen Gradienten Netto-Massenfluss

Um das Membranpotenzial aufrechtzuerhalten, wird der passive Netto-Massenfluss durch einen entgegengerichteten Ionenfluss unter Energieverbrauch kompensiert. Diese Energie wird von einem Membranprotein, der Na+ / K+-Pumpe, geliefert, deren ATPase die Konformationsänderung und damit den aktiven Eintrag von K+ in das intrazelluläre Kompartiment und die Ausschleusung von Na+ in das extrazelluläre Milieu ermöglicht. Dieser aktive Mechanismus verbraucht ungefähr 30 % des zellulären Stoffwechsels und trägt zur Aufrechterhaltung der TransmembranPD und des Ruhepotenzials bei.

extrazell.

An der Zellmembran besteht eine Potenzialdifferenz von mehreren zehn Millivolt, das intrazelluläre Kompartiment ist gegenüber dem extrazellulären Kompartiment negativ geladen. Es gibt demzufolge Ionenbewegungen durch die Membran, die zum Einen über die Konzentrationen im intra- und extrazellulären Millieu und zum Anderen über die Differenz zwischen dem Ionen-Gleichgewichtspotenzial und der Transmembranpotenzialdifferenz (Membranpotenzial) reguliert werden.

Ionenkanäle 2 K+

Na+/K+-Pumpe 3 Na + β

intrazell.

3 Na +

α

2 K+ ATP

ADP + Pi 9

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 1.8  Die elektrischen Eigenschaften der Plasmamembran

2 3

extrazelluläres Milieu Gb

Phospholipide

++ - -

Gm Cm _

_

Um = Transmembranpotenzialdifferenz = 40 – 110 mV Gm

+ +

Um + + – –

–

–

Cm

Gb

2 K+

Protein

6 7

Na+/K+Pumpe

+ +

4 5

3 Na+

Gb intrazelluläres Milieu

Elektrische Eigenschaften der Membranbestandteile und dazu der entsprechende elektrische Schaltplan

8

Die chemischen Membranbestandteile haben elektrische Eigenschaften. Die Phospholipiddoppelschicht verhält sich wie ein Speicherelement, während die Transmembranproteine aufgrund ihres begrenzten Leitwertes (Gb) wie Widerstandselemente agieren. Die Na+ / K+-Pumpe bildet in ihrer asymmetrischen Form einen Spannungsgenerator. Das intraund extrazelluläre Milieu fungieren jeweils als Leitelement. Außerdem kann jede Zelle über eine bestimmte Strecke ihre Transmembranpotenzialdifferenz dekremental variieren.

9 10 11 12

elektrische Stimulation A

B

C

D

elektrische Stimulation A B

C

D

13 14

Zelle Um (A)

15 16

Um (B)

17

Um (C)

18

Um (D)

Um (A) 0

Um (B) 0 0

19

Zeit

0

Zeit Zeit Zeit

Weiterleitung des elektrischen Signals entlang der Zellmembran

20 10

Um (C)

Nervenfaser (ohne spannungsgesteuerte Kanäle)

Zeit

Zeit Zeit

Um (D)

Zeit 0 Weiterleitung des elektrischen Signals entlang einer Nervenfaser

1

Die Zelle

Tafel 1.9  Die Nutzung der potenziellen Energie an der Membran In Abhängigkeit von der Spezialisierung der Zellen werden die primär aktiven Transporte durch Reserve- oder potenzielle Energie gespeist.

Sekundär aktive Transporte Symport Na +/ K+-Pumpe (sekundärer aktiver (primärer aktiver Transport) Transport) Glucose SG LT extrazell. intrazell.

Na+ Plasmamembran

Glucose Na+

K+

Der Glucosetransport vom extrazellulären in das intrazelluläre Milieu ist an den Co-Transporter SGLT (Sodium Glucose Linked Transporter) gebunden, der den gemeinsamen Transport von Na+ und Glucose in die Enterocyten (Saumzellen) und in die Zellen des Nephrons sicherstellt. Dieses Funktionsprinzip gilt allgemein für alle Co-Transportsysteme.

Aufrechterhaltung eines Milieus mit besonderer Ionenzusammensetzung In der Stria vascularis (Gefäßstreifen) des Innenohres, welche den Ductus cochlearis (Schneckengang) begrenzt, verursachen die Na+ / K+-Pumpen einen K+-Anstieg im Ductus cochlearis, was wiederum die Transmembran-PD der Haarzellen auf der Basilarmembran erhöht.

Stria vascularis

K+ 170 mV

+ -

Na+ Ductus cochlearis Haarzellen

Codierung der Information Aktionspotenzial

extrazell. intrazell.

Na+

K+

Na+

K+ spannungsabhängige Na+/ K+Ionenkanäle Pumpe

Neuronen nutzen Energiepotenziale zur Codierung von Informationen. Die Öffnung der Na+- und K+-Kanäle, was in bestimmten neuronalen Membranen ein spannungsabhängiger Prozess ist, erzeugt gleichförmige Veränderungen der Transmembran-PD (Membranpotenzial): die Aktionspotenziale.

11

Von der Zelle zum Organismus

1 2

Tafel 1.10  Das Mitochondrium Aufbau äußere Membran

3

innere Membran

4 5 6

Mitochondrien sind Zellorganellen mit zwei Membranen und besitzen ein Genom, das dem der Prokaryoten ähnlich ist. Sie stammen aus der Symbiose (Endosymbiontentheorie) eines einfachen Eukaryoten mit einem α-Proteobakterium.

8 9

Cristae

Aufnahme eines Mitochondriums mit dem TEM

7

Matrixraum Intermembranraum

Metabolische Funktionen

10

Metabolismus

Glucose Glykolyse Pyruvat

Fettsäuren

11 ATP

12

CO 2 β-Oxidation

13

Pi

14

ADP

15

ATP-Synthase

16

ADP

Acetyl-CoA

NADH

H+ ATP e-

Citratzyklus

O2 H2O

H+ Atmungskette

17

CO 2

O2

In der inneren Mitochondrienmatrix finden der Citratzyklus und die β-Oxidation statt. Die daraus entstehenden reduzierenden Coenzyme (NADH) versorgen dann die Atmungskette, die an der inneren Membran stattfindet und die einen H+-Gradient zwischen dem Intermembranraum und dem Matrixraum erzeugt. Der passive H+-Strom in die Matrix gewährleistet das Funktionieren der ATP-Synthase, die ATP generiert, das dann in das Cytoplasma der Zelle diffundiert.

18 19 20 12

1

Die Zelle

Tafel 1.11  Die Zellatmung und ATP-Synthese Komplex I NADH-CoQ-Reductase 2 H+ 2 H+ Intermembranraum

Ubichinon oder Coenzym Q 2 H+ 2 H+

innere Membran

Cytochrom c 2H+ c

Q

1/2 O 2

Matrixraum NADH + H +

Komplex III Cytochrom c-Reductase

NAD + + 2H + FADH 2

FAD + 2H +

Komplex II Succinat-Coenzym Q-Reductase

2H+

H 2O Komplex IV Cytochrom c-Oxidase

Die Atmungskette besteht aus Enzymen, die sich in der inneren Mitochondrienmembran befinden. Die Atmungskette sorgt für die Bildung eines Protonengradienten zwischen dem Matrixraum und dem Kompartiment des Intermemranraumes des Mitochodriums.

H+

H+-Pi -Symport Pi

3 H+

Intermembranraum

Komplex F0 (transmembraner Protonenkanal)

innere Membran

Komplex F1 der ATP-Synthase

Rotor

Matrixraum H+

50 nm

Stator

Pi ADP + Pi

ATP

Komplex F1 (Aktivität der ATPase – ATP-Synthase)

Cristae eines Mitochondriums (TEM)

Der durch die Atmungskette erzeugte Protonengradient bewirkt einen Protonenfluss aus dem Kompartiment des Intermembranraumes in die Mitochondrienmatrix. ¼ der Protonen passiert einen Symport, der die Passage von anorganischem Phosphat (Pi) in den Matrixraum gewährleistet. ¾ der Protonen gelangen über die ATP-Synthase in den Matrixraum, was zur Konformationsänderung dieses Moleküls und damit zur Freisetzung des aus ADP und Pi synthetisierten ATPs führt.

-

13

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 1.12  Das Membrannetzwerk in der Zelle

2

Ribosomen raues endoplasmatisches Reticulum cis-GolgiGolgiNetzwerk trans-Golgi- Apparat Netzwerk COP II Vesikel

3 4 5

200 nm Golgi-Apparat und raues endoplasmatisches Reticulum (TEM)

6

unbeschichtetes Vesikel

Plasmamembran

7

Endocytosevesikel

Golgi-Apparat

clathrinbeschichtetes Vesikel

8

COP I

9 10

COP II

Lysosom

raues endoplasmatisches Reticulum Zellkern

Endosomen

11 Die eukaryotischen Zellen sind durch ein essenzielles Membrannetzwerk charakterisiert, welches die Kompartimente mit den verschiedenen spezialisierten Aufgaben abgrenzt: das glatte und raue endoplasmatische Reticulum; der Golgi-Apparat oder das Dictyosom; die Endosomen; die Lysosomen; der Zellkern; und die Vakuole in den Pflanzenzellen. Einige Vesikel werden von Coatomeren (Hüllproteine) gebildet, die sich aus den COP-Proteinen (Coat protein) COP I (Rücktransport vom trans-Golgi-Netzwerk zum cis-Golgi-Netzwerk) oder COP II (vorwärts gerichteter Transport vom rauen endoplasmatischen Reticulum zum cis-Golgi-Netzwerk) zusammensetzen. Clathrinbeschichtete Vesikel (clathrin-coated vesicles) entstehen während der Endocytose und sind aus Adapterproteinkomplexen (AP) und Triskelionen aufgebaut. Unbeschichtete Vesikel entstehen während der Pinocytose.

12 13 14 15 16 17

A

B

Adapterprotein

18

ClathrinNetzwerk

19

COP I- und COP II-Moleküle

20 14

Triskelione des Clathrins

Endocytosevesikel

1

Die Zelle

Tafel 1.13  Der Zellkern Chromatin

Nucleolus

äußere Kernmembran innere Kernmembran Intermembranraum

1 µm Zellkern (LS-TEM)

Der Zellkern enthält die genetische Information: die DNA. Sie liegt als proteingebundener Faden vor. Der Zellkern enthält eine acidophile Zone, den Nucleolus, der mit dem Transkriptionsort von DNA in RNA in Verbindung steht. Der Zellkern hat eine Doppelmembran, die mit Poren durchsetzt ist; die acht Proteinkomplexe am Porenrand kontrollieren die Durchlässigkeit für bestimmte Substanzen.

Zellkern DNA RNA

10 µm mit Acridinorange angefärbte Fibroblasten

50 nm

100 nm

Kernpore (TEM) Ansicht von oben

Proteinkomplexe Ansicht im Querschnitt

Molekularer Aufbau einer Kernpore

50 nm

Passage eines Proteins durch eine Kernpore (TEM)

15

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 1.14  Der Aufbau des Cytoskeletts

2

β-Tubulin

Protofilament

α-Tubulin

3

(+)-Ende

4 MAP 2

5 6

(–)-Ende

10 µm

7

25 nm Mikrotubulus (13 Protofilamente)

fluoreszenzmarkierte Mikrotubuli (LA)

8

Aufbau eines Mikrotubulus

9

paarige Zentraltubuli

10

äußere Dyneinarme

Plasmamembran

11

innere Dyneinarme

Radiärspeichen

12

Cilie (LS-TEM)

13 14

B-Tubulus äußeres A-Tubulus Mikrotubulipaar

Zentralscheide

Nexinbindeglieder

10 nm (3 Protofibrillen) 2 Protofilamente 2 Monomere Protofibrille 2 Dimere (Tetramer) (2 Protofilamente) Aufbau eines Intermediärfilaments

15 16

Aufbau einer Cilie

–

F-Actin

+

G-Actin Aufbau eines dünnen Filaments

Das Cytoskelett ist ein über das Cytoplasma und das Nucleoplasma verteiltes molekulares Netzwerk. Es besteht aus Proteinen, die sich zu Filamenten vereinen: den Mikrotubuli, den Intermediärfilamenten und den Mikrofilamenten. An sie sind weitere Proteine angelagert. Das Cytoskelett fördert gleichzeitig die Stützfunktion und die Beweglichkeit der Zelle, wobei Bewegungen im Allgemeinen mit einer Umlagerung von assoziierten Proteinen verbunden sind.

17 18 19 20 16

1

Die Zelle

Tafel 1.15  Der Intermediärstoffwechsel Proteine

Polysaccharide

Aminosäuren

Fette

Glucose

Transaminierung Desaminierung

Glykolyse

AD P NAD +

Glycerin

Fettsäuren

AT P β-Oxidation

NADH Pyruvat

Fermentation

oxidative Decarboxylierung

CO 2

Acetyl-CoA NADH NH 4 +

NAD +

NADH Citratzyklus

FAD

GTP

FADH 2

FADH 2

CO 2 NADH

oxidative Phosphorylierung AT P

NADH

AD P

FADH 2 O2

H 2O

Der Intermediärstoffwechsel umfasst alle Stoffwechselwege, die beim Energietransport innerhalb der Zelle und damit bei der Ausübung ihrer biologischen Funktion beteiligt sind. Er verbindet exogene Reaktionen wie die Substratoxidation mit endogenen Prozessen, welche für die Aufrechterhaltung lebensnotwendiger Abläufe, wie die mechanische Arbeit oder Biosynthesen, notwendig sind. Der zelluläre Metabolismus schließt daher zwei Prozesse ein: den Katabolismus, der die Oxidation kleiner organischer Moleküle beschreibt, und den Anabolismus, der sich mit den Biosynthesewegen deckt.

17

Von der Zelle zum Organismus

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Tafel 1.16  Die Kompartimentierung der Stoffwechselwege Dictyosom (Golgi-Apparat) posttranslationale Modifikation von Membranproteinen und sezernierten Proteinen; Bearbeitung der Plasmamembran und von Sekretionsvesikeln

Lysosom enzymatische Verdauung zellulärer Bestandteile und der über Endocytose aufgenommenen Substanzen

raues endoplasmatisches Reticulum Proteinreifung

Mitochondrium Citratzyklus, oxidative Phosphorylierung entlang der Atmungskette, Fettsäureoxidation, Abbau von Aminosäuren Zellkern DNA-Replikation und -Transkription, RNA-Reifung

glattes endoplasmatisches Reticulum Biosynthese von Fetten, Steroiden und neuen Membranen

Peroxysom und Glyoxysom durch Aminosäureoxidasen und Katalasen katalysierte Oxidationsreaktionen, Reaktionen des Glyoxylzyklus bei Pflanzen, Fettsäureoxidation

11

Cytosol Glykolyse, Proteinsynthese, Pentosephosphatweg, Fettsäuresynthese, Gluconeogenese (teilweise)

Bei den Eukaryoten finden die verschiedenen Stoffwechselwege in Kompartimenten statt. Diese Kompartimentierung trennt die Synthesewege von den Abbauprozessen und führt mit zum Teil irreversiblen Reaktionen zur zellulären Homöostase. Die intrazellulären Kompartimente sind von einer einzigen Membran begrenzt; sie befinden sich in ständigen Umbauprozessen, die durch den Einbau innerer Membranen gesichert sind.

12 13 14 15

Dichte des radioaktiven Markers 1,6 Golgi

16

1,2

17

0,8

18

0,4

19

glatte Vesikel rER

0

20 18

15

sezernierte beschichtete Vesikel

30

60

90 Min.

Insulin produzierende Zellen werden 5 Minuten lang in eine mit Tritium markierte Leucinlösung gegeben und anschließend für 85 Minuten in ein nichtradioaktiv markiertes Leucinmilieu versetzt. Mittels Autoradiographie wurde die Radioaktivität im Verlauf der Zeit bestimmt und sichtbar gemacht. Es wird deutlich, dass die Produkte zunächst im Reticulum gebildet werden, dann in umhüllten Vesikeln des Golgi-Apparats und schließlich über die Plasmamembran in glatten Vesikeln transportiert werden.

1

Die Zelle

Tafel 1.17a  Der Kohlenhydratstoffwechsel α1-4-glykosidische Verknüpfung

Glucoserest α1-6-glykosidische Verknüpfung

nicht reduzierendes Ende

Pi

Glusose-P P

Phosphorolyse

Transfer H2 O

Hydrolyse Pi

Phosphorolyse P Glykogenolyse

Maltose

Lactose

Pentosephosphatweg Galactose Stärke Glykogen

Ribose-5-P + 2 NADPH + 2 H++ CO 2

Glucose

Glucose 1-P

Glucose-6-P

Mannose

Fructose-6-P

Fructose

Saccharose

Fructose-1,6-P Oxidation einfacher Monosaccharide und die Umwandlung von Pyruvat

Glycerinaldehyd-3-P

Dihydroxyacetonphosphat

2 Pyruvat + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+

Milchsäuregärung 2 NADH

Alkoholische Gärung

oxidative Decarboxylierung

10 NADH

Citratzyklus

2 FADH2 6 O2

2 NAD+

oxidative Phosphorylierung 2 Lactat + 2 ATP

10 NAD+

Glykolyse

2 FADH

2 NADH 2 NAD+ 2 CO 2 + 2 Ethanol + 2 ATP

6 CO 2 + 6 H2O + 38 ATP

19

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 1.17b  Der Kohlenhydratstoffwechsel

2 3

Glucose-6-PPhosphoAldolase Isomerase fructokinase Fructose-1,6Glucose-6-P Fructose-6-P Dihydroxyaceton-P bisphosphat (2x) Triose-Isomerase ADP (2x) ADP (2x) ATP Glycerinaldehyd-3-P Vorbereitungsphase Pi NAD+ Phase der Rück- und Energiegewinnung (2x) (2x) NADH + H+

Hexokinase Glucose ATP

4 5 6 7

Pyruvat (2x)

PhosphoglyceratHydratase Mutase Phospho2-P-Glycerat 3-P-Glycerat (2x) (2x) enolpyruvat H2O ADP (2x)

PyruvatKinase ATP

8 9 10 11

PhosphoglyceratKinase

Triose-P-Dehydrogenase

1,3-Bisphosphoglycerat (2x) ADP (2x)

ATP

Glykolyse – anaerobe Oxidation von Glucose

Kohlenhydrate sind für tierische und pflanzliche Zellen eine wichtige Energiequelle. Die verschiedenen Stoffwechselwege dienen zum einen der Mobilisierung von Reserven und zum anderen der Oxidation einfacher Monosaccaride zur Gewinnung von ATP und NADPH. Die Oxidation von Glucose findet innerhalb verschiedener Stoffwechselwege statt, wobei die Glykolyse und der Pentosephosphatweg die bedeutendsten sind.

12 13

Synthese von Pyrimidin-Nucleotiden

Glykolyse

14 6 NADP

15 16

3 Glucose-6-P 3 H20

17

6 NADPH + 6 H+ 3 Ribulose-5-P

3 CO 2

Ribose-5-P C5-P

20 20

C4-P Fructose-6-P + Glycerinaldehyd-3-P

nichtoxidativer Teil Pentosephosphatweg

19

Fructose-6-P

C5-P

oxidativer Teil

18

C7-P + C3-P

1

Die Zelle

Tafel 1.18  Die Adressierung von Proteinen Synthese im Cytoplasma

Ribosom

reifes Protein

Vorstufe

kein Signal

Sequenz des Signalpeptids: Sequenz des Signalpeptids: – α-Helix – α-Helix – viele hydrophobe und viele hydrophobe basische Aminosäuren Aminosäuren – in der Nähe des – in der Nähe des N-Terminus. N-Terminus.

Cytoplasma

Mitochondrium TOM

Kernlokalisierungssequenz (NLS): – viele basische Aminosäuren, – in der Nähe des N- oder C-Terminus.

TIM

Zellkern

Protein mit NLS

Importin

raues endoplasmatisches Reticulum

Bindung SRP

Kernpore

Ankerprotein

Bei den Eukaryoten ist die Verteilung von reifen Protein oder Proteinvorstufen in die Kompartimente von Peptidsequenzen mit adressierten Signalsequenzen abhängig.

21

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 1.19  Der vesikuläre Proteintransport

2

Proteinsynthese in gebundenen Ribosomen, co-translationaler Proteintransport

3

rER Transport nach innen (retrograd) vom GolgiApparat zum rER

4 5

COP II-Vesikel Verschmelzung mit dem cis-Golgi und Bildung des cis-Golgi

COP I-Vesikel

6 7

Vesikelbildung am ER

nach innen gerichteter (retrograder) Transport von den späten zu den frühen Vesikeln Transport nach Innen

Fortsetzung über die Zisternen medialer Golgi Transport nach außen (anterograd) trans-Golgi

8

Lysosom

9

trans-GolgiNetzwerk

spätes Endosom

10

clathrinbeschichtetes Vesikel

11 12

cis-Golgi

Transport Richtung Lysosom

kontinuierliche (konstitutive) Sekretion

sekretorisches Vesikel regulierte Sekretion

Plasmamembran

13

Die cytosolischen Proteine um das raue endoplasmatischen Reticulum (rER) können in dessen Membran zurückwandern oder weiterziehen. Letztere wandern dann in Vesikel verpackt zu den Zisternen (Membransäckchen) des cis-Golgi-Bereichs. Jede Zisterne setzt sich bis zum trans-Golgi-Bereich fort (Fortsetzung über die Zisternen). Die am rER verbliebenen Proteine sowie die zufällig aus dem nach außen gerichteten Transport weggerissenen Proteine werden durch Vesikel abtransportiert (Transport nach innen). Nach dem trans-Golgi-Netzwerk erreichen bestimmte Proteine die Zelloberfläche und werden kontinuierlich freigelassen (kontinuierliche Sekretion). Andere werden gespeichert und erst bei Zellstimulation freigesetzt (regulierte Sekretion). Die lysosomalen Proteine werden in Vesikeln des trans-Golgi-Netzwerks über die Endosomen zu den Lysosomen transportiert.

14 15 16 17 18 19 20 22

1

Die Zelle

Tafel 1.20  Der Chloroplast Aufbau äußere Membran innere Membran

intergranäres Thylakoid

Granum (Thylakoidstapel) Stroma Schnitt durch einen Chloroplasten (TEM)

Thylakoidmembran nach Anwendung der Gefrierbruchtechnik und nach Entfernen des Stromas, die Oberseite der ATP-Synthase ist sichtbar (REM)

Der Chloroplast ist ein Zellorganell mit zwei Membranen, er ist in den chlorophyllhaltigen Zellen grüner Pflanzenteile, insbesondere in den Blättern, zu finden. Das Stroma ist durch die vorhandenen Grana und die intergranären Thylakoide in Kompartimente unterteilt.

Funktion

Photosynthese (CO2-Assimilation)

Photorespiration (im Chloroplasten)

Licht

ADP Triose-3-P Ribulose-1,5-bis-P

CO2

Stärke

Triose-3-P

Nitrat-Reductase NO2–

NO2– Nitrit-Reductase

NADPH,H + NADP+ ATP Rubisco

NO 3–

O2

O2 H2O

Stickstoffreduktion (NO3–-Assimilation)

Glutamat Rubisco

Triose-3-P Ribulose-1,5-bis-P P-Glykolat Glykolate

Glykolate

NH3

GlutaminSynthetase Glutamin α-KetoGlutamatglutarat Synthetase 2 Glutamat

Glutamate

Während der Lichtreaktion der Photosynthese wandelt der Chloroplast in der Thylakoidmembran Lichtenergie in chemische Energie (ATP und NADPH, H+) um. Im Stroma wird diese Energie für die Bindung von CO2 an Ribulose-1,5-bis-P und zur Synthese von Triose-P, unter Einsatz der Rubisco, verwendet. Im Stroma finden außerdem ein Teil der Photorespiration, bei der unter anderem Glykolat entsteht, und die NO3–-Reduktion statt, die zur Bildung von Aminosäuren wie Glutamin und Glutamat führt.

23

Von der Zelle zum Organismus

1 2

Tafel 1.21  Die Photosynthese Photochemische Abläufe der Photosynthese

3 4 5 6

2 H2O

O2

+ 4 H+

H+

Thylakoidlumen

e-e-

eStroma des Chloroplasten

7

Licht

ATP-Synthase zyklischer Elektronentransfer H+ nichtzyklischer Elektronentransfer e-

PSII

H+

Plastocyanin

Cytochrom b6f Plastochinon Lumière

PSI

H+

NADP+ NADPH,H+ ATP

ADP + Pi

8 9

Chemische Abläufe der Photosynthese Rubisco

10 CO2

11

Ribulose-1,5-bis-P

14 15 16 17 18 19

andere Zucker Regeneration von Ribulose-1,5-bis-P

12 13

Glycerinaldehyd-3-P = Triose-P Calvin-Zyklus

Die Photosynthese läuft innerhalb der Chloroplasten in zwei unterschiedlichen Stoffwechselprozessen ab. Die Lichtreaktion findet in der Thylakoidmembran statt und führt zur Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie. In Proteinpigmentkomplexen, den Photosystemen PSI und PSII, wird die Photonenenergie eingefangen. Diese beiden Einheiten sind zusammen mit dem Cytochromkomplex b6f und anderen kleinen Komplexen (Plastochinon und Plastocyanin) in Serie geschaltet. Aufgrund ihres starken Redoxpotenzials können diese Einheiten Elektronen aus dem H2O-Molekül gewinnen und diese an NADPH,H+ binden. Zyklische und nichtzyklische Elektronenübertragungen innerhalb der Elektronentransportkette führen gleichzeitig zum Transport der Protonen aus dem Stroma in das Lumen. Der entstehende Gradient treibt die ATP-Synthetase und damit die Photophosphorylierung von ADP zu ATP an. Die Dunkelreaktion (Calvin-Zyklus) findet im Stroma statt. CO2 wird über Rubisco an Ribulose-1,5-bis-P gebunden und es entsteht Triose-P. Ein Teil der gebildeten Triosen wird zur Regeneration von Ribulose-1,5-bis-P verwendet, während die restlichen Triosen in biochemische Stoffwechselwege zur Synthese weiterer Zuckerverbindungen eingehen.­­­­

20 24

1

Die Zelle

Tafel 1.22  Die CO2-Fixierung in der Photosynthese CO 2

Rubisco 3-Phosohoglycerat ATP

Ribulose-1,5-bisphosphat ADP ATP Ribulose-5-P

ADP 1,3-Bisphosphoglycerat

Pi NADPH

Glycerinaldehyd-3-phosphat

NADP + Pi

Glycerinaldehyd-3-phosphat

Die CO2-Fixierung findet im Stroma während der Dunkelreaktion der Photosynthese statt. Rubisco, eine Carboxylase, bindet CO2 an Ribulose-1,5-bis-P, und es entstehen 2 Moleküle Phosphoglycerat. Daraus gehen unter Verbrauch von ATP und NADPH,H+, die in der Lichtreaktion gebildet wurden, die ersten beiden C3-Zucker Glycerinaldehyd-3-P und Dihydroxyaceton-P hervor. Im Calvin-Zyklus wird Ribulose-1,5-bis-P wieder regeneriert.

Dihydroxyacetonphosphat Calvin-Zyklus

Mesophyllzelle PhosphoenolCO2 pyruvat Oxalacetat

Mesophyllzelle CO2 Rubisco

CO2 Nacht

Malat

Malat

Ribulose-1,5-bis-P

CO2

CO2

Pyruvat Rubisco

Calvin-Zyklus

Phosphoenolpyruvat Oxalacetat

Pyruvat Rubisco

Ribulose-1,5-bis-P

Ribulose-1,5-bis-P

Calvin-Zyklus

Calvin-Zyklus

Triose-P C3-Pflanze

C4-Pflanze

Triose-P Bündelscheidenzelle

Cam-Pflanze

Tag

Triose-P

Vergleich der drei Formen der CO2-Fixierung: C3-, C4- und CAM-Pflanzen

Bei den C3-Pflanzen erfolgt die reduzierende CO2-Fixierung in allen chlorophyllhaltigen Parenchymzellen, CO2 wird dabei direkt genutzt. Bei den C4-Pflanzen erfolgt sie nur in den Bündelscheidenzellen, das CO2 wird zunächst in eine organische Dicarbonsäure wie Malat umgewandelt. Bei CAM-Pflanzen läuft sie tagsüber in allen Blattzellen ab, wohingegen das CO2 bei geschlossenen Spaltöffnungen (Nachts) als Dicarbonsäure abgegeben wird.

25

Von der Zelle zum Organismus

1 2 3 4 5

Tafel 1.23  Vom Mesenchym zum Myocyten Sklerotom Neuralrohr Chorda dorsalis Dermatomyotom Sklerotom

Dermatom inneres Myotom (Epimer) (Myoblasten, aus denen die Rückenmuskulatur hervorgeht) äußeres Myotom (Hypomer) (Myoblasten, aus denen die Körpergliedmuskulatur hervorgeht)

Anlage der Gliedmaßen Regionalisierung der Ursegmente (Somiten) und Positionierung der Myoblasten Myoblasten bei der Zellteilung

Ausrichtung der Zellen

Zellfusionen

quergestreifte Muskelfaser

6 7

Zellvermehrung

8 9

Ende der Zellvermehrung

Muskelfasern aus speziellem Protein erscheinen Differenzierung vom Myoblasten zum Myocyten

Ausrichtung auf die Zellfunktion + externe (Determination) Signale +

10 11

+

MyoD – Myf-5

– +

Differenzierung MRF4 + –

+

beginnende spontane Kontraktionen

Reifung Myogenin

spezifische + Muskelfasergene

Wachstumsfaktoren

Abfolge der Genexpression während der Differenzierung zum Myocyten

12 13 14 15 16 17

Die zelluläre Differenzierung beruht auf cytologischen, molekularen und metabolischen Ereignissen, die der Zelle die Ausübung einer speziellen Funktion ermöglichen. Die Ausrichtung auf die Zellfunktion setzt häufig sehr früh ein (z. B. beim Myocyten). Myoblasten sind einkernige Vorläuferzellen der Skelettmyocyten, die aus den Ursegmenten (Somiten) hervorgegangen sind. Sie teilen sich in Anwesenheit von Wachstumsfaktoren. Ohne Wachstumsfaktoren stellen sie die Zellteilung ein, setzen Fibronectin frei und verbinden sich untereinander über Integrin. Anschließend wachsen sie in die Länge, lagern sich zusammen, sodass ihre Membranen miteinander verschmelzen und bilden ein Syncytium mit gemeinsamem Cytoplasma und Zellkern. Diese Differenzierung hängt von der Beteiligung äußerer Faktoren aus den Zellen um die Ursegmente und von der Expression zelleigener Gene ab.

18 19 20 26

1

Die Zelle

Tafel 1.24  Der Zellzyklus Chromatiden

von 2 auf 4 q S (Synthese)

2q

G2 (gap 2)

G1

G2

16 RNA

Metaphasechromosom

8

2q Chromatin

S

Proteine

4q

M (Mitose) 2q

G1 (gap 1)

relative Masse 32

q: Menge (quantity) an DNA

DNA

2 0

8

16

G0

24 Stunden

Synthese während der Zellzyklusphasen

Zellzyklusphasen

Die Zellteilung ist ein Prozess, bei dem aus einer Mutterzelle zwei mit ihr und untereinander identische Tochterzellen entstehen. Dieser Vorgang ist für das Leben von Organismen und für die embryonale Entwicklung von grundlegender Bedeutung. Ihm gehen eine Reihe entscheidender Abläufe voraus, welche die Teilung ermöglichen. Die Gesamtheit dieser Phasen stellt den Zellzyklus dar: Interphase und Mitose, sie wiederholen sich zyklisch. In der Interphase findet Zellwachstum statt, was der Vorbereitung der Zellteilung dient. Sie ist in drei aufeinanderfolge Phasen eingeteilt: G1, S, G2. Die G1-Phase (gap 1) ist durch eine deutliche Proteinsynthese, eine Zunahme der Zellmasse und der Anzahl der Zellorganellen sowie durch eine einsetzende Verdopplung des Centromers gekennzeichnet. In der S-Phase (Synthese-Phase) verdoppelt sich die DNA (Replikation) und die Duplikation des Centromers wird abgeschlossen. Die G2-Phase (gap 2) dient der Überprüfung der DNA-Replikation zur Korrektur eventuell aufgetretener Fehler.

kurzer Arm (p) 2 Kinetochore (Proteinkomplex, über die beiden Seiten des Centromers verbunden)

DNA Centromer (primäre Konstriktion)

langer Arm (q) 10 µm 2 Schwesterchromatiden Chromosomen (Metaphase – LA)

Struktur eines Chromosoms

27

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 1.25  Die Kontrolle des Zellzyklus

2 3 4 5 6

RCP: replication checkpoint System zur Kontrolle der DNA-Replikation S

G1/S Übergang nur bei intakter DNA möglich

DDCP: DNA damage checkpoint System zur Kontrolle der DNA

M G1 Kontrollpunkte des Zellzyklus

7 8 9

G2/M Übergang nur bei fehlerfreier DNA-Replikation möglich und wenn die DNA nicht beschädigt ist

G2

– Dephosphorylierung

+

Einleitung und Fortsetzung der Cyclin ACdk 1 S-Phase

Cyclin ACdk 2

Cdc25A +

P21

S

Dephosphorylierung

10

MCP: mitotic checkpoint System zur Überprüfung der richtigen Chromosomenanordnung in der Äquatorealebene vor der Auftrennung in die Schwesterchromatiden

Wee1

Cyclin E

Cdk 2

11

–

12

P21

13

–

G2

Einleitung G1/S)

Phosphorylierung –

Cyclin BCdk 1 = MPF (mitotis promoting factor) Übergang G2/M + + M Dephosphorylierung Phosphorylierung Cdc25B und C

Cyclin DCdk 6 Fortsetzung der G1-Phase

–

G1

Cyclin H/Cdk 7 – CAK

14

P16 –

15

Cyclin DCdk 4 +

Phosphorylation

Zellzykluskontrolle durch die Aktivität von Cdk–Cyclin-Komplexen

16 17 18

Verschiedene Mechanismen ermöglichen einerseits das Fortschreiten des Zellzyklus und andererseits die Überprüfung mehrerer Schlüsselpunkte. Der Fortgang des Zellzyklus wird von Proteinkomplexen gesteuert; diese bestehen aus der Proteinkinase Cdk (cyclin dependent kinase) und Cyclin. An Kontrollpunkten wird über den Übergang von einer Phase zur nächsten entschieden.

19 20 28

1

Die Zelle

Tafel 1.26a  Die Mitose

10 µm

10 µm

Prophase

Metaphase

10 µm

10 µm späte Anaphase

frühe Anaphase

10 µm

10 µm Telophase

Cytokinese Mitose im Ei eines Spulwurms (Ascaris)

29

Von der Zelle zum Organismus

1 2 3

Tafel 1.26b  Die Mitose Prophase Centromer mit angehefteten Kinetochoren

4 5 6

Metaphase

Prometaphase Teilung der Centrosomen und zerfallene Kernmembran polare MikroAusbildung der Spindelpole tubuli Astern und Mikrotubuli Astralmikrotubuli Centrosom mit 2 Centriolen Spindelpol MTOC Chromosom Kinetochor(microtubule organizing center) mikrotubuli Chromosomenanordnung Anaphase in der Äquatorealebene

Auftrennung zu den Polen

7 8

Äquatorealebene

9 10

Telophase

13

Ausbildung einer Kernhülle

Cytokinese Abbau der Astern

11 12

Verkürzung der Kinetochormikrotubuli

Kinetochormikrotubuli verschwinden

Ausbildung von Kernhüllen

Ausbildung von polare Mikrotubuli Kernplasma Beginn der Chromosomendekondensation

Mittelkörper

kontraktiler Ring (Actin und Myosin)

Reste polarer Mikrotubuli

14

Ausbildung von Nucleoli

15 16 17

Die Mitose ist eine Zellteilung, bei der aus einer Mutterzelle zwei mit ihr identische Tochterzellen hervorgehen. Sie ist Bestandteil des Zellzyklus, genaugenommen die Phase der Kernteilung oder Karyokinese. Diese geht mit der Cytokinese, der Teilung des Cytoplasmas, einher.

18 19 20 30

1

Die Zelle

Tafel 1.27a  Die Meiose

Prophase I

Metaphase I

Telophase I

4 Tochterzellen (Megasporen) mit einem haploiden Chromosomensatz

Meiose einer Lilienmutterzelle in vier Megasporen

31

Von der Zelle zum Organismus

1 2 3 4 5 6

Tafel 1.27b  Die Meiose Erste meiotische Teilung Prophase I Centromer mit angehefteten Kinetochoren

Metaphase I Teilung der Centrosomen und Ausbildung der Spindelpole Mikrotubuli

Astralmikrotubuli

Centrosom mit 2 Centriolen

polare Mikrotubuli

Chromosom

2n = 4 Anaphase I

Kinetochormikrotubuli Telophase I

7

polare Mikrotubuli Astralmikrotubuli

8

Kinetochormikrotubuli

9 10

Chromosomenanordnung in der Äquatorealebene

Verkürzung der Kinetochormikrotubuli

Zweite meiotische Teilung

11

Prophase II

12 13 14 15 16 17 18 19 20 32

Metaphase II

Anaphase II

Die Meiose findet innerhalb der Gametogenese (Keimzellenbildung) zur Synthese von Gametocyten (Keimzellen) statt. Dabei entstehen aus diploiden Zellen haploide. Es werden mehrere Schritte durchlaufen, die sich in zwei aufeinanderfolgende Teilungen aufgliedern, wobei der ersten meiotischen Teilung eine Verdopplung der DNA vorausgeht.

1

Die Zelle

Tafel 1.28  Der Zelltod Zellnekrose Zerstörung der Zellmembran Veränderung der Mitochondrien

normale Zelle

Aufrechterhaltung der Chromatinstruktur reversible Zellschwellung irreversible Zellschwellung

Auflösung

Apoptose Bewahrung der Mitochondrienstruktur

unversehrte Zellmembranen

apoptotische Bruchstücke

Veränderungen des Zellkerns normale Zelle

Verdichtung

Fragmentierung

sekundäre Nekrose

Der Zelltod kann auf zwei verschiedene Arten eintreten: der zufällige Zelltod (Nekrose) und der programmierte Zelltod (Apoptose). Die Nekrose tritt bei schädlichen äußeren Einflüssen, wie Ischämie, extreme Temperaturen oder physischen Traumen, ein. In der Regel ist eines der ersten Ereignisse der Nekrose der Verlust der Membranintegrität, dies führt zum Anschwellen der Zelle und der Zellorganellen aufgrund des einströmenden Wassers. Die Lysosomen platzen und setzen lytische Enzyme frei, welche die Zelle verdauen. Beim programmierten Zelltod wird ein für diesen Zweck angelegtes intrazelluläres Programm aktiviert; Auslöser hierfür können intra- oder extrazelluläre Signale sein. Die Apoptose ist ein normales physiologisches Ereignis und wichtig für die embryonale Entwicklung. Dabei bauen aktivierte Enzyme, insbesondere die Caspasen, zelluläre Substrate ab.

33

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 1.29  Gewebe mit hoher Zellteilungsrate

2 3

Abfolge von Zellzyklen in Körperzellen

4 5 6 7 8 9

Abfolge von Zellzyklen und Meiose in Geschlechtszellen

Vermehrung, Mitose

Vermehrung, Mitose

Tochterzelle

Differenzierung

Tochterzelle

Differenzierung

Tochterzelle

Mutterzelle

Tochterzelle

Mutterzelle

Mutterzelle

Vermehrung, Mitose

Mutterzelle

Tochterzelle

Mutterzelle

Tochterzelle

Mutterzelle

Gameten oder Meiosporen Meiose

Zellteilungen führen zur Bildung neuer Zellen aus Mutterzellen. Diese Teilungen können zyklisch oder nichtzyklisch verlaufen. Die während des Zellzyklus gebildeten Tochterzellen besitzen den gleichen diploiden Chromosomensatz wie die Mutterzellen. Bei der Ausbildung von Gameten (Tierreich) und Meiosporen (Pflanzenreich) durchlaufen die diploiden Mutterzellen zwei Teilungen, aus denen vier haploide und genetisch unterschiedliche Zellen hervorgehen.

10 Knochen Mitosezone (Blutzellen, Knochenwachstum)

11 12

Gonaden Mitose- und Meiosezone

13

Epidermis Mitosezone

14 15 16 17 18 19

Bei den Angiospermen (Bedecktsamer) befinden sich die Zellen, die den Zellzyklus durchlaufen, in den Meristemen (Bildungsgewebe) (primär, interkalar und sekundär). Sie sind an der Ausbildung der vegetativen Pflanzenteile beteiligt. Die Zellen des Sprossapikalmeristems stammen von Meiosporen ab und bilden während der geschlechtlichen Reife in der Blüte die Gametophyten aus.

20 34

Bei Tieren, insbesondere den adulten Säugetieren, sind bestimmte Körperregionen auf die Bildung von Körperzellen, also Zellen, die später die Organe ausmachen (Knochenmarkszellen, Myoblasten), spezialisiert, während andere Zellen, wie die Keimzellen, Mutterzellen von Spermatocyten und Oocyten sind.

Apikalmeristem (Mitose) Knospe Blüte

vegetativer Spross Interkalarmeristem (Mitose) generativer Spross Mitose- und Meiosezone

Wurzel

vegetativer Spross Apikalmeristem (Mitose)

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.1a  Einige Gewebetypen bei Tieren Epithelgewebe Innerhalb der Vielzeller bilden Gewebe Ansammlungen von Zellen, die auf eine oder mehrere Funktionen spezialisiert sind. Die Zellen sind unterschiedlich stark untereinander und / oder mit der extrazellulären Matrix verbunden. Diese entscheidet in Abhängigkeit von ihrer Beschaffenheit und ihren Eigenschaften über die Aufgabe des Gewebes mit. Ein Organ besteht aus mehreren verschiedenen Geweben. Tierische Gewebe lassen sich in vier große Gruppen einteilen: Epithelgewebe, Bindegewebe, Muskelgewebe und Nervengewebe. Alle Gewebetypen besitzen weitere Untergewebsarten.

50 µm Cilienepithel

100 µm mehrschichtiges Epithel

100 µm Drüsenepithel

Bindegewebe

100 µm

100 µm Fettgewebe

Mesenchym

100 µm hyaliner Knorpel

500 µm

100 µm Knochenmark D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5_2, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

chondrale Ossifikation

35

Von der Zelle zum Organismus

1 2

Tafel 2.1b  Einige Gewebetypen bei Tieren Muskelgewebe

3 4 5 6 7 8

50 µm

50 µm quergestreifte Muskelfasern

glatte Muskelfasern

Nervengewebe

9 10 11 12 20 µm

13

Spinalganglion

50 µm Vorderhorn des Rückenmarks

14 15 16 17 50 µm

100 µm

18

Kleinhirn eines Säugetiers

19 20 36

Purkinje-Zellen des Kleinhirns

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.2a  Einige Gewebetypen in Pflanzen Pflanzengewebe bestehen wie tierisches Gewebe aus Zellen, den Protoplasten, und einer um- und abschließenden Schicht, der Zellwand. Die funktionelle Gewebespezialisierung orientiert sich an der Zellphysiologie. Die Einteilung der Pflanzengewebe beruht auf der allgemeinen Funktion ihrer jeweiligen Zellen. Mit Ausnahme des Meristems werden innerhalb der vegetativen Pflanzenteile vier große Gewebetypen unterschieden: Abschlussgewebe, Festigungsgewebe, Leitgewebe und Grundgewebe.

Abschlussgewebe

100 µm Epidermis

100 µm Rhizodermis mit Wurzelhaaren

Festigungsgewebe Kollenchym

Siebröhren Gefäße

100 µm Kollenchym (Festigungsgewebe), Gefäße und Siebröhren (Leitbahnen)

37

Von der Zelle zum Organismus

1 2

Tafel 2.2b  Einige Gewebetypen in Pflanzen Leitgewebe

3 4 5 6 7 8 9 10 200 µm

11 12

Xylem und Phloem des Blattes (mit Aerenchym, Palisadenparenchym und Epidermis)

Grundgewebe

13 14 15 16 17

200 µm Parenchym

18 19 20 38

20 µm Parenchym (untere Schicht) und Kork in der Bildungsphase (obere Schicht)

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.3  Die extrazelluläre Matrix bei den Tieren Kollagenfibrille Laminin

Elastin

Glykosaminoglykane

Proteoglykane Glykosaminoglykane Polypeptidkette Hyaluronsäure Fibronektin Modell zum Aufbau der Bindegewebsmatrix

Die extrazelluläre Matrix (EM) ist ein Gerüst aus Makromolekülen, das die Zellen umgibt. Sie wird von eingeschlossenen Zellen gebildet, welche die vielen Gewebeeigenschaften bestimmen. Die EM besteht im Allgemeinen aus fibrösen Makromolekülen und kleineren Molekülen, die als „Kitsubstanz“ dienen. Die gesamten Moleküle bilden innerhalb des Bindegewebes ein komlexes Netzwerk. Die enthaltenen Proteinfasern bestehen aus Kollagen (Kollagentyp I-III). Die „Kitsubstanz“ setzt sich aus Glykosaminoglykanen zusammen, das sind Ketten aus einem Disaccharidmotiv und mehreren Hundert bis Tausend Monomeren. Weitere Proteine wie Laminin und Fibronektin etc. sind an die Matrix gebunden.

0,5–3 mm 10–300 nm Kollagenfibrille 100 nm

Mikrofibrille

Kollagenfaser (TEM) Kollagen-Tripelhelix

Faser

Prokollagen Aufbau einer Kollagenfaser

39

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.4  Die extrazelluläre Matrix der Pflanzen

2

Hemicellulose

Pektin

Rhamnogalacturonan I (Pektin A) Ca2+

3 4

Strukturproteine

Cellulose-Mikrofibrillen

5 6 7

Modell zum Aufbau der Pektin-Cellulose-Matrix einer Primärwand

8 9 10 11 12

500 µm Suberinhaltiger Holunderstängel (LA)

13

In Pflanzen synthetisieren bestimmte Zellen Moleküle, die sich um den Protoplasten anordnen und ein Netzwerk bilden, die extrazelluläre Matrix (= Zellwand). Die Matrixeigenschaften hängen von ihren Bestandteilen ab: Fasern, zementierende Moleküle und zusätzliche Proteine. Die wichtigste Faser ist die Cellulose, bestehend aus sich wiederholenden Cellobiosedimeren, welche wiederum aus 2 α-1,4veknüpften D-Glucopyranosen aufgebaut sind. Die suberinhaltige Matrix wird von mehreren Schichten aliphatischer Polymere oder Wachse gebildet. Die den Zellwänden aufgelagerte Cuticula besteht aus Cutin, das vorhandene Wachsschichten aufsprengt.

15 16 17

hydrophober Gradient

14

18

äußeres Milieu

epicuticuläres Wachs

Suberinschichten

Unterbrechungen

Cuticulalamelle Wachsschicht Zwischenschicht Mittellamelle Celluloseschichten Plasmalemma Cytoplasma Vakuole Mittellamelle

19

Zellwand mit aufgelagertem Cutin

20 40

Protoplast

Vakuole

Zellwand mit aufgelagertem Suberin

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.5  Die zellulären Adhäsionsverbindungen

wasserdichte Barriere (Schlussleiste (tight junctions) aus Actinfilamenten) Haftverbindung (Actinfilamente)

Plasmamembran

Desmosom (Intermediärfilamente)

5 µm Darmepithel (TEM)

Hemidesmosom (Intermediärfilamente)

Basallamina

Übersicht der wichtigsten Adhäsionsverbindungen

Catenin

desmosomales Cadherin

Cadherin

Ca 2+

Actin

Intermediärfilamente desmosomale Plaque Desmosom (TEM)

Haftverbindung

5 µm Desmosom (TEM)

Actin

Occludin

ZO-1Protein Claudin Aufbau der Schlussleiste (tight junctions)

Die Anordnung der Zellen im Gewebe bedingt Adhäsionen zwischen den Zellen und mit der Matrix. Man unterscheidet Haftungen mit und ohne Verbindungen. Verbindungen bestehen aus Molekülkomplexen und sind unter dem Elektronenmikroskop sichtbar. Sie befinden sich zwischen angrenzenden Zellen oder zwischen Zelle und Matrix. Haftungen ohne Zell / Zell-Verbindung sind unscheinbare Verankerungen, die unter dem Elektronenmikroskop nicht erkennbar, jedoch mit immunologischen Methoden nachweisbar sind.

41

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.6  Verbindungen zum Stoffaustausch

2 3 4

Plasmamembran

6

Interzellularraum: 1,5–3 nm

9

intrazell. Connexon (= 6 Connexine)

Connexin

Aufbau von offenen Zellkontakten: gap junctions Ca2+ cAMP Drehung und Gleiten offenes geschlossenes Connexon Connexon Schließmechanismus eines Connexons

10 11 12 13

6 Connexine = 1 Connexon

15 nm

7 8

COOH

extrazell.

2 angrenzende Connexone

5

NH 2

hydrophiler Kanal

Zum Austausch von kleinen gelösten Stoffen besitzen Zellen von Vielzellern Kontaktverbindungen. Die offenen Zellkontakte (gap junctions) sind Komplexe aus 2 Connexonen, die einen Kanal von 1,5 bis 2 nm Durchmesser zwischen zwei benachbarten Zellen bilden. Der Kanaldurchmesser kann über die Änderung der Gestalt der Connexine unter Verbrauch von verschiedenen Faktoren wie cAMP, H+, Ca2+ etc. reguliert werden. Bei den Pflanzen erfüllen Plasmodesmen die Aufgabe des Stoffaustauschs zwischen angrenzenden Zellen. Hierbei stehen die Cytoplasmen der Nach­ barzellen in direktem Kontakt. Der innere Kanal des Plasmodesmos stellt Ausstülpungen des endoplasmatischen Reticulums dar und wird Desmotubulus genannt. Er hat einen Durchmesser von 15 nm.

Ribosomen

14

raues endoplasmatisches Reticulum

15

Ring aus globulärem Protein

16 17

Desmotubulus

18

Plasmamembran

19

Cytosol Primär- und Sekundärwand Mittellamelle Cytosol

Aufbau von offenen Zellkontakten: Plasmodesmen

20 42

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.7  Der Begriff der Kommunikation Störquelle A B . Z

---... ---

SOS

---... --Codierung durch Informationseinen Sender quelle (z. B. Morsecode) Kommunikationsprinzip

10 µm Nervenzellen in Kultur (LA)

elektrische Weiterleitung eingehender Signale (Abklingen der Information)

SOS Übertragungsweg

Decodierung durch einen Empfänger

Auswertung der Information

Gemäß dem grundlegenden Begriff der Informationstheorie wandelt ein Sender eingehende Information mittels Codierung anhand eines Codes um. Der Sender besitzt dafür spezifische Eigenschaften. Er erstellt dann eine Information, die anhand eines Übertragungsmediums übermittelt wird. Ein Empfängersystem kann die Information decodieren und anschließend durch einen Verwerter interpretieren. Störgrößen können die Information an verschiedenen Stellen dieser Kette verändern. Auf der Ebene des Organismus können die interzellulären Kommunikationssysteme (parakrin, endokrin und nerval) mit dem beschriebenen System der Informationsübertragung verglichen werden. Ebenso vermitteln bestimmte Moleküle wie second messengers die Informationsübertragung in die Zellen.

schnelle Weiterleitung (Aufrechterhaltung der Information)

Diffusion in einen Spalt (Zwischenraum)

Axon

Codierung in Form von Amplituden unterschiedlicher Potenzialdifferenz

Codierung anhand der Frequenz der Aktionspotenziale

chemische Codierung

Infomationsübertragung in Nervenzellen

43

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.8  Die Membranrezeptoren

2

Bindungsstellen für Acetylcholin γ α

3

δ

γ δ

β

α

α

4

COOH

α β

5

Cytoskelett Ionenkanalrezeptor: nicotinischer Acetylcholinrezeptor

6

Ligand

Rezeptor mit 1 Transmembranhelix

7 8

kleines G-Protein

PI

9

Bindung von PIP 3

10

PIP3

PI

Ras

P PI3-Kinase

PLC

11 12

NH2

P

GDP GTP

extrazell.

intrazell.

P P P

IP3 + DAG Bildung von IP3 und DAG

Aktivierung von Proteinen der Zellteilung Aktivierung von Enzymen und Transportproteinen

Aufbau und Funktionsweise eines Rezeptors mit 1 Transmembranhelix

13 14 15 16

NH2 S-S

intrazell.

17 18

S-S

extrazell.

Ligandenbindungsstelle

G-ProteinBindungsstellen COOH Rezeptor mit 7 Transmembranhelices (7TM-Rezeptor)

19 20 44

Die informationsübertragenden Moleküle (Neurotransmitter, Hormone und parakrine Substanzen) wirken über spezifische Rezeptoren und lösen darüber verschiedene Signalkaskaden aus. Diese Moleküle können bei Aktivierung des Rezeptors direkt (Ionenkanalrezeptor) oder indirekt über die Aktivierung weiterer Moleküle wie den second messengern (bei 1–7 Transmembranrezeptoren) ihre Wirkung ausüben.

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.9  Die intrazellulären second messenger NH 2

NH 2 N

C

ATP

N

C

N O-

CH HC

Adenin

N

C

N

CH2

O C H H C C H H C OH OH

Ribose

O

P O

OO

P

O

P

O

C

C

cAMP

N CH

O-

HC O-

N

C

C H H C OH

H C C H

O-

+

CH2

O

Adenylat-Cyclase

O

N

P O

O P

O

HO

OH

OO

P

O-

O

Pyrophosphat

O

Bildung von cAMP aus ATP durch Aktivität der Adenylat-Cyclase

Glycerin Inositol

C

O

C

O

P C

Glycerin

Fettsäuren

Inositol

PLA 2

C

O

C

O

P C

PLC

Fettsäuren Arachidonsäure

Phosphoinositid mit Arachidonsäure

Phosphatidylinositol (PI) Rezeptor

PI

Phosphatidylserin

PLC Ca2+ RACK

DAG

G βγ

aktivierte PKC Protein

Gα IP 3

inaktive PKC Ca2+

Reticulum

Calmodulin

Phosphoprotein Proteinkinase

Aktivierung und Wirkmechanismen von IP3 und DAG

Die intrazellulären second messenger werden im Allgemeinen über membranständige G-Proteine aktiviert, welche mit 7TM-Rezeptoren assoziiert sind. Second messenger sind kleine Moleküle, die sich leicht durch das intrazelluläre Kompartiment bewegen können: zyklisches Adenosinmonophosphat (cAMP), Inositoltriphosphat (IP3), Diacylglycerin (DAG) etc. Das cAMP stammt aus der Umwandlung von ATP mittels Adenylat-Cyclase und wird daraufhin von einem G-Protein aktiviert. Beim IP3-DAG-System führt die Bindung eines Liganden an seinen aktiven G-Protein-gekoppelten Rezeptor zur Aktivierung von Phospholipase C, welche Phosphatidylinositol (PI) in zwei second messenger spaltet: Inositoltriphosphat (IP3) und Diacylglycerin (DAG). Arachidonsäure ist eine Fettsäure, die gewöhnlich in Phospholipiden von Nervenzellmembranen vorkommt.

45

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.10  Die G-Proteine

2 3 Geranylgeranylrest

4 5 6

Rezeptorbindungsstelle

C

C

N GDP

γ-Untereinheit

C

α-Untereinheit

β-Untereinheit Region mit 7 β-Faltblättern

NN

Aktivierungsstelle (switch)

7

Schematischer Aufbau eines heterotrimeren G-Proteins

8

1

Rezeptor

Ligand

2 AC (Adenylat-Cyclase)

9

AC

GDP

10 11

G-Proteine zeichnen sich durch ihre Fähigkeit aus, GDP (inaktiver Molekülzustand) durch GTP (aktiver Zustand) auszutauschen. Man unterscheidet zwei große Protein-G-Familien: die heterotrimeren G-Proteine (bestehend aus den 3 Untereinheiten α, β und γ) und die monomeren oder kleinen G-Proteine.

Myristylrest

G βγ G-Protein

Gα

3

Gα

4

G βγ

AC

12

GTP GDP

AC ATP

G βγ

13

Gα

14

Aktivierungszyklus heterotrimerer G-Proteine

Gα

Pi

G βγ

cAMP + PPi

biologische Wirkung

15 16 17

GDP

GEF (guanine nucleotide exchange factor)

GTP

kleines inaktives G-Protein

18

Pi

19 20 46

GTP

GDP

kleines aktives G-Protein biologische Wirkung Aktivierungszyklus kleiner G-Proteine

GTPase activator protein (GAP)

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.11  Die cytosolischen Rezeptoren

ATP

Tetramerstruktur

P

ATP

NH2

IP3

P COOH

Cytoplasma

Lumen der Membranstruktur Aufbau eines IP3-Rezeptors

Der Inositoltriphosphatrezeptor (IP3-Rezeptor) ist ein Protein mit 4 Untereinheiten; seine Funktion hängt von ATP ab. Die jeweils 8 Transmembrandomänen einer Untereinheit enthalten den Kanal, der sich COOH-terminal befindet. Der cytosolische Abschnitt des Moleküls besitzt NH2-terminal eine IP3-Bindungsdomäne und zentral eine Kopplungsstelle mit dem Calciumkanal. Der Ryanodinrezeptor ist ein Tetramer mit großen cytosolischen Domänen. Jede Untereinheit besitzt 6 transmembrane α-Helices und eine parallel zur Membranoberfläche gelegene α-Helix-Domäne. Eine intramembrane hydrophobe Schleife bildet den Calciumkanal, während der NH2-terminale Abschnitt die Fußregion darstellt.

NH 2

Fußregion

Tetramerstruktur

COOH

Cytoplasma

Lumen des Organells Schleife zur Bindung des Ca2+-Kanals Aufbau eines Ryanodinrezeptors

47

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.12  Die Kernrezeptoren

2

NH 2

3

Moleküldomänen A/B

C

D

DNA binding domain (DBD)

4

E

COOH

F

Ligand binding domain (LBD)

Modul 2 H9

6

Zn

7

Zn

11 12 13

Zn

H1

1C

H10 H8 H7

H5

43C 37C

53C 56C

Zinkfinger

H2

H4

18C

Modul 2

H3

H11

NH2

H6 H12

9 10

Modul 1

21C

4C

5

8

Modul 1

COOH

Struktur eines Kernrezeptors

Die Kernrezeptoren bilden eine Rezeptor-Superfamilie, die sich in zwei Gruppen einteilen lassen: Rezeptoren vom Typ I, die durch Steroidhormone aktiviert werden, und Rezeptoren vom Typ II, die durch Thyreoidhormone, Retinsäuren und Calcitriol aktiviert werden. Die Rezeptoren bestehen aus 5 bis 6 Domänen. Die C-Domäne (DBD-Domäne) bindet DNA, während die E-Domäne (LBD) Hormone fixiert. Die C-Domäne ist aufgrund des Zinkions, das an 4 Cysteinreste geknüpft ist, an dieser Stelle geknickt und wird daher als Zinkfinger-Motiv bezeichnet. Die Aktivität der Rezeptoren wird von zellulären Faktoren, den Co-Aktivatoren oder den Co-Repressoren, gesteuert.

14 15

Transkriptionsfaktoren

Aufrechterhaltung der kondensierten Chromatinstruktur (Hemmung der Transkription)

16

Histon-Desacetylase

Ligand

3 – Transkription RNA-Polymerase II

1 – Entpacken des Chromatins

17

Mediatorkomplex

2 – Rekrutierung des Mediatorkomplexes Histon-Acetyltransferase

18

Co-Repressor Co-Aktivator

19

Wirkungsweise der Kernrezeptoren

20 48

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.13a  Der Hypothalamus-Hypophysen-Komplex

100 µm

100 µm Adenohypophyse (LA)

Nucleus paraventricularis

Neurohypophyse (LA) magnozelluläre Neurone parvozelluläre Neurone

Nucleus supraopticus Chiasma opticum Eminentia mediana Kapillarschlingen (Primärplexus) Arteria hypophysialis superior

Hypophysentstiel Neurohypophyse

Venae portales hypophysiales (Portalgefäße)

Kapillaren

Adenohypophyse

efferente Venen efferente Venen Arteria hypophysialis inferior Struktur des Hypothalamus-Hypophysen-Komplex

Der Hypothalamus liegt im dritten Ventrikel des Zwischenhirns (Diencephalon) und besteht aus mehreren Kernen. Die Hypophyse (Hirnanhangsdrüse) ist eine Drüse in einer knöchernen Höhle unter dem Hypothalamus. Sie besteht aus einem Vorderlappen (Adenohypophyse) und einem Hinterlappen (Neurohypophyse), welcher ein Auswuchs des Hypothalamus ist. Die Arteria hypophysialis superior splittet sich an der Basis des Hypothalamus zu einem Plexus (Primärplexus) auf, welcher über die Hypophysenportalgefäße (Venae portales hypophysiales) mit einem sekundären Kapillarnetz (Sekundärplexus) verbunden ist. Dieses System ermöglicht einen schnellen Transport von Hypothalamushormonen in die Adenohypophyse. Die Neurohypophyse sezerniert zwei Neurohormone, ADH und Oxytocin. Die Adenohypophyse setzt über die Regulation durch spezifische Hypothalamushormone verschiedene Hormone frei.

49

Von der Zelle zum Organismus

1 2

Tafel 2.13b  Der Hypothalamus-Hypophysen-Komplex .. Steuerhormone des Hypothalamus, Hypophysenhormone und ihre Zielgewebe

3

Neurohormone des Hypothalamus

4

Neurohypophyse

5 6

Zielort in der Hypophyse

Sammelrohr des Nephrons, Stimulation der Wasserrückresorption

Oxytocin

Brustdrüse, Milchfluss

Adenohypophyse

8

TRH (Thyreotropin-RH)

thyreotrope Zellen (T)

9

11 12

17 18 19 20 50

Thyreoidea, Stimulation der Produktion von Schilddrüsenhormonen

ACTH (Adrenocorticotropes Hormon)

Nebenniere, Stimulation der Bildung von Corticoiden

corticotrope Zellen (C)

FSH (Follikel-stimulierendes Hormon)

männliche Keimdrüsen, Spermatogenese und weibliche Keimdrüsen, Follikelreifung

GnRH (Gonadotropin-RH)

gonadotrope Zellen (G)

LH (Luteinisierendes Hormon)

Keimdrüsen, Bildung von Steroiden (männlich und weiblich) und Ovulation (weiblich)

Prolactin

Brustdrüse, Stimulation der Lactation

STH (Somatotropin oder Wachstumshormon)

Großteil der Zellen, Stimulation von Wachstum und anabolen Stoffwechselvorgängen

14

16

TSH (Thyreoidea-stimulierendes Hormon)

CRH (Corticotropin-RH)

13

15

Zielgewebe

ADH (Adiuretin)

7

10

Hypophysenhormone

PRH / PIH (Prolactin-RH / RIH)

lactotrope Zellen (L)

GHRH / GHRIH (Somatoliberin /  Somatostatin)

somatotrope Zellen (S)

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.14a  Die Nebennierenrinde Nebennierenrinde (Cortex)

Nebenniere

Kapsel Zona glomerulosa Zona fasciculata Nebennierenrinde Zona reticularis

Nebennierenmark (Medulla)

Niere

Nebennierenmark Sitz und Struktur der Nebennieren

Kapsel Zona glomerulosa Zona fasciculata Zona reticularis

100 µm Nebennierenrinde (LS – LA)

_ Hypothalamus CRH _

Hypophyse

K+ Na+

ACTH + Nebennieren Cortisol

+ _

Volämie

Angiotensin II ANP

Aldosteron

Steuerung der Hormonsekretion der Nebennierenrinde

Nebennierenmark

Die beiden Nebennieren befinden sich bei Säugetieren auf den Nieren und bestehen sowohl embryologisch als auch histologisch und physiologisch aus dem Nebennierenmark und der Nebenniererinde. Die Nebennierenrinde ist die äußerste Schicht der Nebenniere. Sie ist gut durchblutet, wird aber wenig innerviert. Sie ist bei ausgewachsenen Säugetieren aus drei Schichten aufgebaut: von außen nach innen sind das die Zona glomerulosa, Z. fasciculata und Z. reticulata. Die Zona glomerulosa ist eine dünne Schicht unter der Kapsel und besteht aus kleinen kompakten Zellenanhäufungen. Die Zona fasciculata macht einen Großteil der Nebennierenrinde aus und ist aus großen viereckigen, in Strängen oder vertikalen Strahlen angeordneten Zellen aufgebaut. Die Zona reticulata hat eine mittlere Dicke, die Zellen liegen in Ballen vor und sind um Kapillargeflechte angeordnet.

51

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.14b  Die Nebennierenrinde

2

C H3

C H3

Cholesterin

H 3C

3

H 3C

HO

4

C H3

5

Pregnenolon

Progesteron

17-Hydroxypregnenolon

6

11-Desoxycorticosteron

17-Hydroxyprogesteron

Dehydro-epi-Androsteron

7

Corticosteron

11-Desoxycortisol

Androstendion

8

18-Hydroxycorticosteron

9

HO

Aldosteron O

10

HO

CH

HO

Cortisol C H3

C H 2 OH

H 3C

11

O

O

H 3C

C H 2 OH

H 3C

C H3

O OH

O

Androgene O

Glucocorticoide O

12

Mineralocorticoide

13 Die Biosynthese von Corticosteroiden geht von einem gemeinsamen Syntheseweg aus, der Umwandlung von Cholesterin in Pregnenolon, und folgt dann verschiedenen Steroidsynthesewegen. Diese finden in den jeweiligen Schichten der Nebennierenrinde statt. So werden Aldosteron nur in der Zona glomerulosa, Cortisol nur in der Zona fasciculata und Androgene nur in der Zona reticularis gebildet. Die sekretorische Aktivität der Nebennierenrinde wird hormonell und humoral gesteuert. Glucocorticoide unterstehen der Hypothalamischen-Hypophysären Kontrolle (CRH – ACTH). Die Freisetzung von Androgenen wird über ACTH reguliert. Mineralocorticoide werden über einen Abfall des Blutvolumens stimuliert. Glucocorticoide fördern die Proteolyse, die Fettmobilisierung und die Gluconeogenese (Regulation der Glykämie). Cortisol wird bei Stress freigesetzt (Verfügbarkeit von Energie), es besitzt anti-inflammatorische und immunsuppressive Eigenschaften. Darüber hinaus fördert es die Auslösung sowie die Aufrechterhaltung des arteriellen Drucks. Mineralocorticoide wirken in erster Linie auf den Elektrolythaushalt (Na+und Wasserrückresorption, renale K+-Ausscheidung). Im Gegensatz zu den Androgenen aus den Keimdrüsen besitzen Nebennierenandrogene nur eine geringe Wirkung.

14 15 16 17 18 19 20 52

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.15  Das Nebennierenmark

100 µm Nebennierenmark (LS – LA) Kapselarterie Plexus subcapsularis senkrechte Kapillare

Nebennierenrinde

Markarteriole Plexus reticularis

Nebennierenmark

Markplexus Markvene

Das Nebennierenmark füllt den inneren Teil der Nebenniere aus, es ist von der Nebennierenrinde umschlossen. Ein speziell aufgebautes Gefäßsystem ermöglicht Austauschvorgänge zwischen den beiden Drüsen. Das Nebennierenmark besitzt ein doppeltes Gefäßsystem: ein systemisches Gefäßsystem über die Markarteriolen und ein sekundäres Pfortadersystem, das den Rindenkapillaren entspringt. Die Markzellen können aufgrund ihrer Herkunft als modifizierte postganglionäre Zellen des Sympathikus angesehen werden. Dementsprechend werden sie wie die Sympathikusneurone von präganglionären cholinergen Nervenfasern innerviert und bilden bzw. sezernieren Catecholamine. Sie besitzen jedoch keine Axone und die Sekretion erfolgt ins Blut. Das Nebennierenmark synthetisiert zwei Hormone aus der Catecholaminfamilie: Adrenalin und Noradrenalin. In einigen Zellen hört die Synthese bei Noradrenalin auf, während andere Zellen aufgrund der vorhandenen N-Methyltransferase Adrenalin bilden können. Diese Hormone spielen eine Rolle bei der Anpassung an Stressoder Gefahrensituationen.

Gefäßsystem des Nebennierenmarks

Blutgefäß

präganglionäre Nervenzelle ACh Adrenalin Noradrenalin Nebennierenmark Innervation des Nebennierenmarks Tyrosin

DOPA

CO 2

HO HO

CH 2

CH

NH 2

HO

COOH

CH 2

CH

NH 2

HO

Dopamin

Noradrenalin

HO

HO CH 2

CH2

NH 2

HO

HO

OH CH

CH2

NH 2

HO

Adrenalin OH CH

H CH2

N

CH 3

COOH

O2

O2

CH3

Syntheseweg der Hormone des Nebennierenmarks

53

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.16  Die Schilddrüse

2 3 4

100 µm aktiver Schilddrüsenfollikel

5 6

100 µm

7

Schilddrüse (LS – LA)

8

I 5'

9 10

HO

5

O

3'

3

I-

5'

HO

COOH

5

O

3'

NH 2

CH 2

3

ruhender Schilddrüsenfollikel

CH NH 2

I

I

Thyroxin (= Tetrajodthyronin)

Schilddrüsenhormone

T3 T4

DIT

Aminosäuren IADP ATP

14

T3 T4

Thyreoglobin I-

MIT DIT MIT DIT T3 T4

I2

Vesikel

I

CO NH

O

I

CH 2 CH NH CO

jodiertes Thyreoglobin Lysosom Kolloid

Schilddrüsenzelle (Thyreocyt)

15

19

I

Blut

13

18

CH

Trijodthyronin

12

17

COOH CH 2

I

I

11

16

I

Synthese und Freisetzung der Schilddrüsenhormone

Die Schilddrüse (Thyreoidea) unterscheidet sich von anderen endokrinen Drüsen wegen ihrer Abhängigkeit von Jod, dessen Zufuhr nur über die Ernährung erfolgt. Die paarigen Schilddrüsenlappen umschließen die Vorderseite von Larynx und Trachea. Die funktionellen Einheiten sind die Schilddrüsenfollikel. Sie bestehen aus Schilddrüsenzellen, welche als geschlossene Epithelschicht angeordnet sind und im Inneren einen Hohlraum bilden. Dieser enthält das hormonhaltige Sekret mit Thyreoglobin, es wird auch als Kolloid bezeichnet. Die Schilddrüse synthetisiert zwei Hormone und setzt sie frei: Trijodthyronin (T3) und Tetrajodthyronin (T4 oder Thyroxin). In der Zielzelle wird T4 in die aktive Hormonform T3 mithilfe einer 5‘-Dejodase umgewandelt. Sie bindet an Kernrezeptoren und induziert die Transkription, dies hat Auswirkungen auf die Entwicklung oder den Stoffwechsel des Organismus.

20 54

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.17  Die Bauchspeicheldrüse und ihre Hormone

exokrine Pankreas

Langerhans-Inseln

Acinuszelle

100 µm

Langerhans-Inseln

Insulin

Glykogen + Glucose-P

Glykogen

+ GluT-4

+

+

+

Glucose-P

Glucose

Glucose

+ Pyruvat

Plasmaglucose

+ Pyruvat

Hepatocyt Glucose

Myocyt

Glukagon

Acetyl-CoA + Adipocyt

Fettsäuren

+

Der größte Teil der Bauchspeicheldrüse (Pankreas) besteht aus Acini (Drüsengänge) und Hauptausführgängen, die an der Bildung des Pankreassaftes beteiligt sind. Die Langerhans-Inseln bilden das endokrine Gewebe (1 % der Zellmasse des Pankreas) und sind als Zellanhäufungen im exokrinen Pankreasgewebe verteilt. Es lassen sich mindestens vier verschiedene endokrine Zelltypen unterscheiden: A (oder α), B (oder β), D (oder δ) und PP (oder F), die Glukagon, bzw. Insulin, Somatostatin oder das pankreatische Polypeptid sezernieren. Insulin hat einen hypoglykämischen Gesamteffekt. Es wirkt hauptsächlich im Muskel, im Fettgewebe und in der Leber. Glukagon ist ein Hormon mit hyperglykämischer Wirkung, es fungiert insbesondere in der Leber. Das Somatostatin besitzt im gesamten Körper hemmende Eigenschaften. Es inhibiert gleichzeitig die Sekretion von Glukagon und Insulin.

55

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.18  Die Nervenzelle

2 3

Mitochondrium

4

Mikrotubuli Mikrofilamente

5 6

1 µm Dendrit (TEM)

20 µm

7

Pyramidenzelle in Kultur (LA)

8 Dendriten

9

dendritische Synapsen

10

Zellkern

11

Soma

12

synaptischer Spalt (10 – 50 nm)

terminale Synapse Axonhügel

Axon

Neurofilamente

13

präsynaptische Endigung (mit Vesikeln)

Schematischer Aufbau einer Nervenzelle

synaptische Vesikel postsynaptische Membran (Membranverdickung)

14 15 16 17 18 19

Nervenzellen (Neuronen) besitzen zahlreiche, zum Teil sehr lange (mehrere Meter) Auswüchse. Der Informationsaustausch zwischen Neuronen findet über Synapsen statt. Der Nervenzellkörper enthält den Zellkern und den Großteil des Cytoplasmas (Soma). Das Cytoskelett besteht aus Mikrotubuli, Mikrofilamenten und Neurofilamenten und ist entscheidend für den Aufbau der Nervenzellen. Die Verlängerungen des Zellkörpers werden in Dendriten und Axone eingeteilt. Ausgehend vom Zellkörper verjüngen sich Dendriten zum Ende hin und bilden an ihrem Ende Synapsen zu anderen Neuronen aus; außerdem verfügen sie über freie Ribosomen. Axone sind glatte Auswüchse mit gleichbleibendem Durchmesser, sie besitzen keine Ribosomen.

20 56

20 µm Anfärbung des Cytoskeletts

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.19  Das Aktionspotenzial Artefakt PD (mV ) Aktionspotenzial

0

- 60 Latenzzeit 0

1

2

Zeit (ms)

3

Reiz Durch elektrische Erregung eines Axons ausgelöstes Aktionspotenzial an der Membran angelegte Spannung 0 mV – 60 m V aufgezeichnete Ströme

Peak aufgrund der elektrischen Eigenschaften der Membran eintretender Strom

20 m A . C m−2 0 m A . C m−2

austretender Strom

Membranwiderstand (U = R · I)

1 ms

Verhalten der Membranströme bei einer angelegten Spannung von 0 mV

extrazell

intrazell NH 2

I

II

P

III

P

P

IV

I

P

S4

P

COO H

P

III

S4

+ +

+

+ 50

Die Plasmamembranen aller Körperzellen besitzen eine Potenzialdifferenz (PD, Membranpotenzial) bzw. ein Ruhepotenzial. Erregbare Zellen nutzen dieses Ruhepotenzial spezifisch, indem sie es bei konstanter Amplitude verändern: dieses veränderte Potenzial ist das sogenannte Aktionspotenzial. Dieses Aktionspotenzial ist bei Nervenfasern an Na+- und K+-Transportvorgänge gebunden. Mit der sogen. voltage clamp-Technik oder der „auferlegten Spannung“ lässt sich die Fortpflanzung der elektrischen Spannungen, die durch Änderungen des Membranpotenzials ausgelöst werden, messen. Die Auslösung des Aktionspotenzials setzt zunächst einen Einstrom von Na+ und dann einen Transport von K+ aus der Zelle voraus. Diese Transportprozesse hängen vom Membranpotenzial und von der Zeit ab. Spezifische Kanäle für Na+ und K+ öffnen sich in Abhängigkeit vom Membranpotenzial, sie werden als spannungsgesteuerte Kanäle bezeichnet.

S4

II

P P

+ S4

IV

Struktur des spannungsgesteuerten Na+-Kanals zur Auslösung des Aktionspotenzials

57

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.20  Die synaptische Übertragung

2

präsynaptische Endigung

3

synaptische Vesikel

4

synaptischer Spalt

5

postsynaptische Membran (Membranverdickung)

6

postsynaptische Zelle

0,1 µm

Synapse

7 Aktionspotenzial

8

ionotroper Rezeptor

Freisetzung von Ca2+ Neurotransmittern Ionen-

bewegungen

9 10

Synthese G

11

Vorstufen

12

WiederMetabolite aufnahme

synaptische Vesikel

13

Na+ Blut

14

Funktionsweise einer Synapse

15

GDP Rab3a-GTP

16

synaptisches Vesikel

17 18

metabotroper Rezeptor

Rab3a-GDP GT P

Synaptobrevin

19

Syntaxin

SNAP-25

Neurotransmitter

Verschmelzung der Vesikelmembran mit der synaptischen Membran und Freisetzung der Neurotransmitter

20 58

Die Kommunikationseinheiten zwischen den Neuronen werden nach Sherrington (1897) als Synapsen bezeichnet. Hier werden die Neurotransmitter beim Auftreten einer lokalen Depolarisation aus den präsynaptischen Vesikeln in den synaptischen Spalt entlassen. Die Depolarisation löst einen Calciumeinstrom in die Synapse aus, der zugleich die Bewegung der Vesikel zur Synapsenmem­bran und die Exocytose dieser Vesikel über das kleine G-Protein (Rab3a) initiiert. Die Bindung und Verschmelzung mit der Plasmamembran erfolgt durch drei SNARE-Proteine: das vesikuläre Synaptobrevin, die membranständigen Syntaxine und SNAP-25. Auf der postsynaptischen Membran können die Neurotransmitter an zwei Rezeptoren binden, den ionotropen oder den metabotropen Rezeptor.

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.21a  Die Neurotransmitter Neurotransmitter

Vorstufen

Rezeptoren

postsynaptische Wirkung

physiologische Funktion

Acetylcholin (ACh)

Acetyl-Coenzym A + Cholin

nicotisch (N1 – N2)

ionotrop, Kationenkanal

muscarinisch (M1, M2, M3, M4, M5)

metabotrop

– neuro-muskuläre Verbindung – vegetatives Nervensystem – Neurone des ZNS

Aminosäuren Aminosäuren mit Erregungsfunktion Glutamat (Glu) Aspartat (Asp)

Glutamin Glucose über α-Ketoglutarat

NMDA, AMPA, Kainat

ionotrop, Kationenkanal

– neuronale Erregung

m-GLU (3 Untergruppen)

metabotrop

– synaptische Modulation

GABAA, GABAC

ionotrop, Kationenkanal

– hemmende Neuronen des ZNS

GABAB

metabotrop

hemmende Aminosäuren γ-Aminobuttersäure (GABA)

Glutamat

Glycin

Serin

Glycinrezeptor

ionotrop, Kationenkanal

– hemmende Neuronen im Rückenmark

Dopamin (DA)

Tyrosin

D1A, D1B, D2, D3, D4

metabotrop

– Kontrolle der Motorik – Motivation – Belohnung

Noradrenalin (NA)

Dopamin

α1, α2, β1, β2, β3

metabotrop

– Tag / Nacht-Rhythmus – Aufmerksamkeit – Nahrungsaufnahme – Sympathikus

Adrenalin (A)

Noradrenalin

α1, α2, β1, β2, β3

metabotrop

– lateral tegmental field (LTF) – Funktion nicht genau bekannt

Histamin (H)

Histidin

H1, H2, H3

metabotrop

– Wachheit und Aufmerksamkeit – Kontrolle des Gleichgewichtssystems

Serotonin = 5-Hydroxytryptamin (5HT)

Tryptophan

5-HT3

ionotrop, Kationenkanal

5-HT1,5-HT2, 5-HT4, 5-HT5, 5-HT6, 5-HT7

metabotrop

– Kontrolle des Schlaf /  Wach-Rhythmus – Emotionen

Monoamine

59

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.21b  Die Neurotransmitter

2

Neurotransmitter

3

Polypeptide

4

Vorstufen

Rezeptoren

postsynaptische Wirkung

physiologische Funktion

Tachykinine (TK) mit Substanz P (SP)

Aminosäuren

NK1, NK2, NK3

metabotrop

– Neuromodulation

Enkephaline

Aminosäuren

μ, δ

metabotrop

– Wärme – Sexualverhalten

Dynorphine

Aminosäuren

μ, δ, κ

metabotrop

– wie Enkephaline

6

Endorphine

Aminosäuren

μ, δ, κ

metabotrop

– wie Enkephaline

7

Endocannabinoide: Arachidonylethanolamid, 2-Arachidonylglycerin

Membranlipide

CB1, CB2

metabotrop

– Kontrolle der präsynaptischen Aktivität, des Hippocampus und des Kleinhirns

NO

Arginin

keine Rezeptoren (transmembrane Diffusion)

intrazellulär über cGMP

– Kontrolle der präsynaptischen Aktivität – synaptische Plastizität

ATP und Purine

ADP

P2X

ionotrop, Kationenkanal

P2Y, P1

metabotrop

– Cotransmitter zahlreicher Synapsen – Motoneurone des Rückenmarks – vegetatives Nervensystem

5

atypische Neurotransmitter

8 9 10 11 12 13

NH2

Proopiomelanocortin

14

Proenkephalin

15

Prodynorphin

16

Dynorphin A Met-Enkephalin

β-Endorphin

HO HO

18

DOPA

CH2 CH NH2 COOH Dopamin-Decarboxylase HO HO

Dynorphin B

Leu-Enkephalin

Synthese von Enkephalinen, Endorphinen und Dynorphinen

17

Tyrosin CH2 CH NH2 HO COOH Tyrosin-Hydroxylase

COO H

Aminosäure-Decarboxylase Tyramin

Dopamin CH2 CH2 NH2

HO

CH2 CH2 NH2

Dopamin-β-Hydroxylase

Dopamin-β-Hydroxylase

Noradrenalin OH CH2 CH2 NH2

Octopamin OH CH2 CH2 NH2 HO

HO HO

Phenylethanolamin-N-Methyltransferase Phenylethanolamin-N-Methyltransferase HO

19

HO

20 60

Synephrin OH H H CH2 CH2 N HO CH2 CH2 N CH3 CH3 Synthese der Catecholamine

Adrenalin OH

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.22  Die postsynaptischen Rezeptoren Homopentamer

Bindungsstelle für Neurotransmitter NH2

Bindungsdomäne für Neurotransmitter

Domäne 2 NH2

Homotrimer

Homotetramer

Domäne 1

COOH

variable Domäne Rezeptor der cys-loop-Familie

NH 2

COOH

P-Schleife

Glutamatrezeptor

COOH

ATP-Rezeptor

Ionotrope Rezeptoren

Die postsynaptischen Membranrezeptoren für Neurotransmitter lassen sich in zwei grundlegende Typen einteilen: die ionotropen und die metabotropen Rezeptoren. Direkte Wirkung über das G-Protein Ionenkanal

Rezeptor

Indirekte Wirkung über Aktivierung der Genexpression Rezeptor Adenylat-Cyclase Ionenkanal

ATP

Indirekte Wirkung über Aktivierung der Adenylat-Cyclase Rezeptor Adenylat-Cyclase Ionenkanal

cAMP ATP G-Protein

cAMP

G-Protein

G-Protein

Synthese neuer Kanäle

PKA CREB

Phosphorylierungen

Funktionsweise metabotroper Rezeptoren

61

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.23  Die neuronale Informationsaufnahme

2 afferente Faser

3 4 5 6 7

synaptische Übertragung

Codierung in Form der Frequenz der Aktionspotenziale

Codierung über die Menge an freigesetzten Neurotransmittern Freisetzung von Neurotransmittern

Öffnung ligandengesteuerter Ionenkanäle

Freisetzung von Neurotransmittern Öffnung ligandengesteuerter Ionenkanäle postsynaptisches Potenzial

efferente Faser

Codierung in Form von Amplituden Leitungsbahn des elektrischen Stroms

postsynaptisches Potenzial

8

Codierung in Form von Amplituden

9

Aktionspotenzial

10 Öffnung spannungsgesteuerter Ionenkanäle

11

Axonhügel

12

Öffnung spannungsgesteuerter Ionenkanäle zur Auslösung des Aktionspotenzials

13 14 15 16 17 18 19

Depolarisation Codierung in Form der Frequenz der Aktionspotenziale

efferentes Axon

Die Nervenzelle benutzt in Anpassung an die unterschiedlichen Membranregionen verschiedene Codierungs- und Informationsübertragungssysteme. Die Menge der freigesetzten Neurotransmitter einer neuronalen Synapse hängt von der Frequenz der eingehenden Aktionspotenziale ab. Es findet demzufolge eine Änderung der Informationscodierung statt, also von einer Codierung in Form der Aktionspotenzialfrequenz zu einer Codierung in Form der Neurotransmitterquantität. Die postsynaptischen Potenziale bilden sich dann entsprechend einer Amplitudencodierung, die aus den Änderungen der Potenzialdifferenz resultieren. Die damit verbundenen elektrischen Ströme breiten sich über den gesamten Zellkörper einschließlich der proximalen Dendriten aus. In den betroffenen Membranregionen können die Ströme zum einen die Freisetzung von Neurotransmittern und die Aktivierung anderer Neurone (dendritische Membranen) bewirken. Zum anderen können sie am Axonhügel zur Öffnung spannungsgesteuerter Kanäle führen und darüber eine Depolarisation auslösen, infolge der ein Aktionspotenzial erzeugt wird.

20 62

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.24  Die Gliazellen

Kapillare Endfüßchen

Zellkörper 50 µm

50 µm

Astrocyten und Kapillare (LA)

Astrocyten (LA) Nervenzellendigung Glucose Lactat Pyruvat Glutamat

Lactat Glutamin

Glucose

Glutamat Glycolyse Glutamatrezeptoren

Endfüßchen

Astrocyt

Kapillare

Astrocyt

GLuT

Glucose

ADP Na +

ATP K+ Na + -K + ATPase

Kapillare Neuron

offene Zellkontakte (gap junctions)

Die Gliazellen machen ungefähr 90 % des Nervengewebes aus. Sie füllen die Räume zwischen den Neuronen aus und sind auch den deren Aufbau beteiligt. Die Gliazellen sind untereinander über offene Zellkontakte (gap junctions) oder adhärente Zellverbindungen verbunden. Im Zentralnervensystem der Wirbeltiere kommen Astrocyten, Oligodendrocyten und Mikroglia vor. Im peripheren Nervensystem bilden die Gliazellen die SchwannZellen. Zellkern eines Oligodendrocyten

Nervenfasern

Oligodendrocyt

Ranvier-Schnürring

Nervenfasern mit Myelinscheide 1 µm

Schematischer Aufbau eines Oligodendrocyten

Oligodendrocyt (TEM)

63

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.25  Nervensysteme im Vergleich

2 3

Gehirn

Längsstränge

4

Plexusbildungen

5 6

Schlund- Oberschlundganglion konnektiv (Gehirn) ventraler Hauptnervenstrang

Ganglion Plathelminthes (Plattwürmer)

Annelida (Ringelwürmer)

7 8 9 10

Komplexauge (Lobus opticus)

Ocelle

Protocerebrum Deutocerebrum

Visceralganglion Insecta (Insekten)

12

14 15

Buccalganglion Cerebralganglion Pleuralganglion Pedalganglion

Tritocerebrum

11

13

Ganglion von Insekten (2 Neuronen, angefärbt mit Lucifer Yellow)

Mollusca (Weichtiere)

Im Laufe der Evolution verdichteten sich die Neuronen zu mehr oder weniger komplexen Nervenzentren, in denen die sensorischen Informationen verarbeitet und die motorischen Programme erstellt wurden. Dem Nervensystem der Annelida (Ringelwürmer) liegt das Strickleitermuster zugrunde, das bedeutet, jedes Segment besitzt ein Ganglion. Im oberen Abschnitt verschmelzen 3 Ganglien zum Oberschlundganglion (Gehirn). Bei den Arthropoda (Gliederfüßer) umfasst die Gehirnmasse individuelle Regionen, die komplexe Funktionen, vergleichbar mit denen der höheren Wirbeltiere, ermöglichen.

16 17 18 19 20

Petromyzonta Actinopterygii Amphibia Aves Mammalia (Neunaugen) (Strahlenflosser) (Amphibien) (Vögel) (Säugetiere) Aufbau des Gehirns bei den Vertebrata (Wirbeltiere)

64

Endhirn (Telencephalon) Zwischenhirn (Diencephalon) Mittelhirn (Mesencephalon) Hinterhirn (Metencephalon) Nachhirn (Myelencephalon)

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.26a  Der Aufbau des menschlichen Gehirns Großhirnrinde (Cortex) Balken (Corpus callosum) durchscheinende Trennwand (Septum pellucidum) Thalamus Colliculi superiores (obere Hügel der Vierhügelplatte) Brücke (Pons) Kleinhirn (Cerebellum) verlängertes Mark (Medulla oblongata) Rückenmark (Medulla spinalis) Sagitalschnitt (MRT)

50 µm

Großhirnrinde (Cortex) Seitenventrikel

Pyramidalneurone der Großhirnrinde Zentralfurche (Sulcus centralis) Parietallappen

Frontallappen

Fissura Sylvii (Sulcus lateralis)

Occipitallappen Fissura Sylvii Temporallappen (Sulcus lateralis)

Frontalschnitt (MRT)

Großhirnrinde (Cortex) Seitenventrikel durchscheinende Trennwand (Septum pellucidum) 2 mm Axialschnitt (MRT)

Großhirnrinde

65

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.26b  Der Aufbau des menschlichen Gehirns

2

Seitenventrikel

3 4 5

Aquaeductus mesencephali IV. Ventrikel

6

Endhirn (Telencephalon) Zwischenhirn (Diencephalon) Netzhaut (Retina) III. Ventrikel Mittelhirn (Mesencephalon) Hinterhirn (Metencephalon) Nachhirn (Myelencephalon) Rückenmark

Telencephalon Großhirnrinde (Cortex) Mesencephalon Colliculi superiores Diencephalon Thalamus Hypothalamus Hypophyse (Hirnanhangs- Myelencephalon drüse) verlängertes Mark (Medulla oblongata)

Metencephalon Kleinhirn Brücke Rückenmark

Sagitalschnitt des Gehirns

5-Bläschen-Stadium

7 8 9 10

Im Zuge der Entwicklung des Neuralrohrs behält der hintere Abschnitt seine Schlauchform bei und wird zum Rückenmark mit dem inneren Zentralkanal. Der rostrale Abschnitt des Neuralrohrs differenziert sich zu drei bis fünf Bläschen: Nachhirn (Myelencephalon), Hinterhirn (Metencephalon), Mittelhirn (Mesencephalon), Zwischenhirn (Diencephalon) und Endhirn (Telencephalon). Das Endhirn entwickelt sich zu beträchtlicher Größe und bedeckt das Zwischenhirn und das Mittelhirn.

11

Archicortex (Archipallium) Archicortex (Archipallium)

12

Paleocortex (Paleopallium)

13

Neocortex (Neopallium) Septum pellucidum

14 Striatum

15

Septum vorderer Abschnitt des frühen Neuralrohrs

16 17 18 19

Striatum Paleocortex (Paleopallium)

Entwicklung des Endhirns bei den Säugetieren

Die Wände des Neuralrohrs sind entlang der dorso-ventralen Achse ursprünglich in vier große Abschnitte eingeteilt: das basomediale Septum, das basolaterale Striatum und das dorsale Pallium, welches sich in Archicortex (Archipallium) und Paleocortex (Paleopallium) aufteilt. In den jeweiligen Bläschen entwickeln sich diese Regionen dann unterschiedlich weiter.

20 66

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.27  Das vegetative Nervensystem Sympathikus Hirnstamm

Tränen- und Speicheldrüse

Brücke

Rückenmark

Parasympathikus Nervus occulomotorius (III)

Auge

Nervus facialis (VII) und glossopharyngeus (IX)

Cervikalganglion superior Sternganglion

Lunge

Nervus vagus (X)

C

Herz Leber

Ganglion celiacum

Magen

T

Pankreas Dünndarm Nebennierenmark Dickdarm Rektum Grenzstrangganglien Ganglion mesentericum superior und inferior

L S

Harnblase Nervus splanchnicus Genitalien

Abschnitte: cervikal (C), thorakal (T), lumbal (L) und sakral (S)

Das vegetative Nervensystem besteht aus dem Sympathikus und dem Parasympathikus. Der Sympathikus ist bei Stresssituationen aktiv (ergotrop), während der Parasympathikus für die normalen Körperfunktionen zuständig ist (tropotroph). Diese beiden Systeme innervieren Drüsengewebe und die glatte Eingeweide- und Herzmuskulatur (Myokard). Die motorischen Nervenbahnen beinhalten jeweils zwei hintereinander geschaltete Neurone, die Umschaltung findet im Grenzstrangganglion oder am innervierten Organ statt. Die synaptische Übertragung des präganglionären Neurons ist cholinerg, während die Umschaltung des postganglionären Neurons des Sympathikus adrenerg (Noradrenalin) und die des Parasympathikus cholinerg abläuft.

67

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.28  Die Wirkungsweise der Phytohormone auf die Zelle

2 3 4

Cytosol

ATP cAMP

ADP + Pi

AHP AHP-P

7

MAPK1-Kaskade

MAPK2-Kaskade

8

Zellkern

ARF

ARRs

9

Transkriptionskontrolle

10

12

H+

ATP

Histidin-Kinase

6

H+

Adenylat-Cyclase

Apoplast

5

11

Protonenpumpe

Auxin

Cytokinin

AHK-Rezeptor

Von Cytokininen und Auxinen ausgelöste Signalkaskaden

Phytohormone wirken auf ihre Zielzellen, indem sie an Rezeptoren in der Membran oder im Cytosol binden. Diese Ligandenbindung löst oftmals eine intrazelluläre Signalkaskade aus, die direkt auf den Stoffwechsel, auf Transportproteine sowie auf die Genexpression Einfluss nimmt.

13 ABA

14

Ca 2+

15

Turgor (offen) Plasmolyse (geschlossen)

Ca2+

16

zyklische ADP-Ribose

17

[Ca2+]

Phospholipase 2B K+

18

Cl-

Ca2+

-

ClK+

19

+

Ca2+

Vakuole

Plasmolyse

Durch Abscisinsäure ausgelöste Signalkaskaden in den Stomata

20 68

Cytosol

Apoplast

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.29a  Die Phytohormone Hormon

Biosynthese und Transport

Familie der Auxine Abkömmlinge der Indol-3-Essigsäure (IAA)

– Synthese: in der peripheren Zone des Apikalmeristems und in den Blättern aus Tryptophan (weitere Synthesewege möglich) – Form: jeweils frei oder an Aminosäuren gebunden – Transport: unidirektionell und abwärts im Phloem und im Parenchym

Familie der Gibberelline Abkömmlinge der Gibberellinsäure (GA3)

– Synthese: i. in jungen Wachstumsorganen und im Samen während der Keimung ii. aus tetrazyklischen Diterpenen (abgeleitet aus Terpenverbindungen, die innerhalb der Spezies unterschiedlich gebildet werden) – Form: an Zucker gebunden – Transport: im Xylem- und Phloemsaft

Abscisinsäure (ABA)

– Synthese: aus Sequiterpenen, gebildet in der Wurzel und in den Stomatazellen – Form: an Zucker gebunden – Transport: keiner, in situ-Synthese im Samen und in den Blättern

Familie der Cytokinine (CK)

– Synthese: in den Wurzeln (Syntheseweg bisher nicht eindeutig geklärt, denkbar wäre die Bindung einer seitlichen Terpenkette an Adenin) – Form: während des Transports an Riboside gebunden – Transport: Weiterleitung im Xylemsaft von der Wurzel in die Blätter

Ethylen gasförmiges Molekül

– Synthese: in den Früchten, im Keimling, in den Blüten und in alternden Blättern, jeweils aus Methionin – Transport: diffundiert in die Organe oder kann in die Luft entweichen

Familie der Brassinosteroide (BR)

– Synthese: aus Terpenderivaten werden Sterole gebildet, die sich über Substituenten an den Ringen unterscheiden – Transport und Verteilung: wenig erforscht

Familie der Jasmonsäuren (JS)

– Synthese: Fettsäuren zyklisieren zu 5-gliedrigen Ringen mit zwei Seitenketten (ähnlich den Prostaglandinen bei den Tieren) – Form: an Aminosäuren oder Zucker gebunden

Acetylsalicylsäure (ASS)

– Synthese: aus Phenylalanin über einen komplexen Syntheseweg

69

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.29b  Die Phytohormone

2 3

Hormon

Funktion

Familie der Auxine

– Zellwachstum und Gewebedifferenzierung (Xylem), stimuliert die Zellteilung des Kambiums – kontrolliert das Wachstum der Seitenknospen und die Apikaldominanz, verzögert die Abscission der Blätter (herbstlicher Laubfall) – Phototropismus und Gravitropismus – stimuliert Wurzel- und Sprosswachstum über Zellstreckung, aktiviert die Ausbildung von Wurzeln – verantwortlich für die Apikaldominanz – fördert die Blüten- und Fruchtentwicklung

Familie der Gibberelline

– – – – –

unterstützt das Zellwachstum bestimmt die Sprossstreckung durch Verlagerung der Internodien ermöglicht mitunter die Aufhebung der Dormanz beeinflusst die Samenkeimung aktiviert die Samenbildung und leitet damit die Blütenbildung ein

Abscisinsäure (ABA)

– – – –

regelt den Wasserhaushalt über die Öffnung der Stomata trägt zum Abfall der Blätter bei bestimmt die Keimruhe hemmt die Aufhebung der Dormanz

Familie der Cytokinine (CK)

– – – –

aktiviert Zellteilung und -wachstum induziert die Bildung neuer Seitenknospen verzögert die Blattalterung fördert den Laubaustrieb der Knospen

Ethylen

– aktiviert die Blüte – löst den Laubfall aus – kontrolliert Reifung und Entwicklung der Früchte

Familie der Brassinosteroide (BR)

– – – –

Familie der Jasmonsäure (JS)

– spielt eine Rolle bei der Abwehr gegen biotischen und abiotischen Stress – ermöglicht die Pollenbildung

Acetylsalicylsäure (ASS)

– an der allgemeinen systemischen Abwehr beteiligt – beeinflusst die Thermogenese

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 70

stimuliert das Wachstum von Spross und Blättern ist zusammen mit Auxin an der Zellteilung beteiligt greift in Alterungsprozesse ein fördert die Blüte

2

Der Gewebeaufbau und die interzelluläre Kommunikation

Tafel 2.30  Die Entwicklung der vegetativen Pflanzenteile Phototropismus Auxine

+

Apikaldominanz Auxine Abscisinsäure

Längenwachstum der Internodien

Ausbildung von Trieben (Spross, Knospen)

Gibberelline Auxine + Cytokinine Jasmonate Brassinosteroide

Cytokinine Auxine – Gibberelline

Dickenwachstum Differenzierung des Xylems Auxine

Auxine + Cytokinine

+

Die Brassinosteroide stimulieren wie die Auxine die Proliferation und das Wachstum der Blattzellen während der Organentwicklung. Die Auxine regen die Verlängerung der Blattstiele an und beschleunigen bei Dicotylen das Wachstum der Blattspreiten. Die Auxinwirkung wird durch die Gibberelline, die mit Cytokininen zusammenwirken, unterstützt.

Die Sprossverlängerungen entstehen durch ein subapikales Wachstum. Dieses wird von Auxinen über Phototropismus angeregt. Die Ausdehnung der Internodien unterliegt der Wirkung der Gibberelline, welche die Zellvermehrung und das Zellwachstum aktivieren.

Wurzelbildung Auxine + Ethylen

Wurzelwachstum Auxine

+

Acetylsalicylsäure

Gravitropismus Auxine

+

Das Wurzelwachstum zeigt sich in Form zunehmender Wurzelverlängerungen und -verzweigungen. Die Auxine der oberen Pflanzenteile aktivieren in geringer Konzentration sowohl das Zellwachstum als auch das Längenwachstum der Organe. Auxine bestimmen auch den Gravitropismus. Darüber hinaus sind die Effekte der Auxine an die Wirkung der Acetylsalicylsäure gebunden, welche die Zellteilung (Mitose) und die Zellstreckung beeinflusst.

Während des nach der Keimung einsetzenden Pflanzenwachstums wird die Entwicklung der Pflanzenorgane genetisch kontrolliert und anhand verschiedener Phytohormone reguliert. Diese Botenstoffe wirken in Geweben und Organen, wo sie insbesondere deren Entwicklung fördern.

71

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 2.31  Die Auxine und das Zellwachstum

2

Das Wachstum von Pflanzengewebe erfolgt durch Zunahme der Zellzahl und der Zellgröße. Dieses Zellwachstum wird durch Auxine eingeleitet, welche die Eigenschaften der Zellwand sowie die Ausdehnung und die Volumenzunahme des Protoplasten modifizieren.

3 4

durch Ansäuerung der Pektin Zellwand instabile Wasserstoffbrücken

Hemicellulose (Glucane, Xylane) Strukturproteine

Die Streckung der Zellen beruht auf Veränderungen des Zellwandwiderstandes, was durch Ansäuerung der Zellwand ausgelöst wird.

5 6 7

Cellulosemikrofibrille Durch Ansäuerung instabile Zellwandverbindungen

8 9 10 11 12 13

Cellulosemikrofibrille

Lockerung, Ausdehnung

Hemicellulose

Aktion von Expansin

Expansin

Aktion von Glucanase

Glucanase

Aktion von Transglucosidase

XTH

Wirkung der Enzyme und der Expansine auf die Zellwandbestandteile

14

H+

H+

15 16

Genexpression

H+

K+

H+ K+ K+

Turgor K+

H+

H+ H+ H+ Exocytose: - Erhöhung der Membranoberfläche - Einbringung von Zellwandbestandteilen

17 18

Auflockerung der Zellwand und des Zellturgors

19 20 72

Das Ansäuern erfolgt durch die direkte Wirkung der Auxine auf die Membranprotonenpumpen und auf die Synthese neuer Pumpen. Die Ansäuerung hat drei prinzipielle Konsequenzen: Veränderungen der Wasserstoffbrücken zwischen den Gerüstpolymeren Aktivierung der Glykosyl-Hydrolasen der Zellwand Aktivierung von Expansinen (nichtenzymatische Proteine), die sich zwischen die Cellulosemikrofibrillen und Xyloglucanmoleküle einfügen und damit eine Lockerung der Zellwand bewirken.

-

3

Der Organismus

Tafel 3.1 Einzeller Wimper vordere gefüllte kontraktile Vakuole mit temporärer Ausscheidungsöffnung

Cytoplasma Basalkörperchen (Kinetosom)

Plasmamembran (Pellicula)

Zellmund (Cytostom)

Makronucleus Mikronucleus

temporärer Zellafter (Cytoproct)

1mm Pantoffeltierchen (LA)

Pharynx hintere kontraktile Vakuole (zusammengezogen)

Nahrungsvakuole

Schematischer Aufbau eines Pantoffeltierchens (Paramaecium)

1mm sich teilendes Pantoffeltierchen

1mm Konjugation

Unter den zahlreichen einzelligen Organismen bilden die Wimperntierchen (Ciliata) aufgrund ihrer bemerkenswerten Differenzierung der „Individualzelle“ eine bedeutende Gruppe. Sie sind einzellige, heterotrophe Eukaryoten mit einem charakteristischen Wimpernkranz entlang ihrer gesamten Zelloberfläche. Einige können lokale morpholgische Veränderungen der Zellmembran ausbilden, wie beispielsweise ein Cytostom (eine Art Zellmund). Dieser kann Nahrungsbestandteile aufnehmen, die in eine Art zellulären „Verdauungskanal“ münden, der in einem Cytoproct (Zellanus) endet. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung oder Agamogonie stellt eine besondere Form der Mitose dar, denn hier fehlt der Spindelapparat. Die Zelle teilt sich dabei quer, es kommt zur Auftrennung des Makro- und des Mikronucleus. Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung oder Konjugation kommt es zur Verschmelzung zweier sexuell komplementärer haploider Zellen aus der Meiose zu einem diploiden Ei.

D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5_3, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

73

Von der Zelle zum Organismus

1 2

Tafel 3.2  Die Systematik der Metazoa Porifera Cnidaria (Schwämme) (Nesseltiere)

Chordata Echinodermata (Chordatiere) (Stachelhäuter)

Plathelminthes (Plattwürmer)

Annelida (Ringelwürmer)

3

Mollusca (Weichtiere)

Ecdysozoa (Häutungstiere)

Lophotrochozoa Deuterostomia (Neumünder)

4 5

Nematoda Arthropoda (Fadenwürmer) (Gliederfüßer)

Protostomia (Urmünder)

Bilateria

Phylogenetische Verwandtschaft zwischen einigen Stämmen (Phyla) der Metazoa

6 7

Die Metazoa (Vielzeller) sind heterotrophe, plurizelluläre, individuelle Eukaryoten, die keine Zellwand besitzen. Sie lassen sich in 30 monophyletische Gruppen oder Phyla (früher Abzweigungen) einteilen, die sich jeweils über gemeinsame morphologische Merkmale der zugeordneten Arten charakterisieren lassen. Diese schematischen Beschreibungen dienen der Wiedererkennung einer Art. Diese einfache Wiedererkennung unterscheidet sich von der Klassifizierung, bei der es darum geht herauszufinden: „Welcher anderen Spezies ist diese Art am nächsten?“

8 9 10

mehrzellige Lebewesen (Ergebnis der Teilung einer Eizelle)

11 Parazoa (Gewebelose) (Porifera = Schwämme)

12 13

2 Keimblätter Diploblasten radiäre Symmetrie (Cnidaria)

14 15 16

Eumetazoa (Gewebetiere)

Pseudocoelomaten Blastocoel übernimmt Funktion des Coeloms (Nematoda, Rotifera – Rädertierchen)

17

Acoelomaten gefülltes Mesoderm (Plathelminthes)

20

Eucoelomaten Mesoderm bildet ein vollständiges Coelom

Nicht Segmentierte

Segmentierte (Metamerie)

(Mollusca, Echinodermata)

(Teilung des gesamten Tierkörpers in kleine, sich wiederholendeAbschnitte)

homonome Metamerie (Annelida)

heteronome Metamerie (Arthropoda, Cordata)

18 19

3 Keimblätter Triploblasten bilateralsymmetrisch (Bilateria)

Einfacher Bestimmungsschlüssel der Metazoa anhand gemeinsamer morphologischer Merkmale

74

3

Der Organismus

Tafel 3.3  Die Diploblasten Ektoderm (Epidermis) Mesogloea

100 µm Schnitt durch die Körperwand des Süßwasserpolypen (LA)

interstitielle Zellen

Nesselzelle (Cnidocyte)

Entoderm (Gastrodermis)

Rezeptorzelle

Nervenzelle

Epithelmuskelzelle Mesogloea

Ektoderm Rezeptorzelle

Drüsenzelle

Entoderm (Gastrodermis)

1mm

Schematischer Aufbau des inneren und äußeren Keimblattes (Körperwand) der Cnidaria

Meduse (Qualle) Tentakel

Öffnung der Urdarmhöhle (Mund/Anus)

Cnidocil

Deckel (Operculum) Nesselkapsel (Nematocyste)

Deckel (Operculum) Harpune Giftstacheln

Schlauch Substrat

Süßwasserpolyp (Hydra)

Nervenfaser

Nesselzelle (Cnidocyte)

eingestülpter und ausgestoßener Schlauch

Die Cnidaria (Nesseltiere) besitzen echtes Gewebe und zwei Keimblätter, sie haben daher eine diploblastische Struktur. Diese zwei Blätter bestehen aus dem Entoderm und dem Ektoderm. Sie sind über eine Basalmembran, die Mesogloea, verbunden. Die Organe ordnen sich radiär in gerader Zahl, meist 4 oder 6, um die Achse an. Die Larvenform der Nesseltiere ist die Planulalarve. Charakteristisch für die Cnidaria sind die Nesselzellen (Cnidocyten) zum Beutefang. Jede Nesselzelle besitzt ein sensorisches Cnidocil, welches bei Beutekontakt die Öffnung des Deckels der giftgefüllten Nesselkapsel (Nematocyste) bewirkt. Die Harpune, die in die Nesselkapsel eintaucht und an der der mit Giftstacheln besetzte Schlauch befestigt ist, wird dann aus der Kapsel geschleudert. Die Stacheln bleiben an der Beute hängen und entlassen ihr Gift, das Actinocongestin, in die Beute. Der Generationswechsel besteht aus einer Abfolge von Polypen- und Medusenstadien.

75

Von der Zelle zum Organismus

1 2

Tafel 3.4  Die Entstehung des Mesoderms Blastocoel (primäre Leibeshöhle)

3

Blastocoel

7

Ektoderm Gastrocoel

8

Mesoderm

9

Dotter 1mm

Gastrula der Amphibien (LS) Stadium mit beginnender Dotterbildung

11

Blastocoel

Gastrocoel

Ektoderm

12 13

Coelom Entoderm Blastoporus (Urmund) Gastrocoel (Urdarmhöhle, Archenteron) Gastrula

bewimpertes Invagination (Einstülpung) Kugelstadium des Endo-Mesoderms (zweischichtiger Keim) (Blastaea) Entstehung des Mesoderms beim Seeigel durch Einstülpung (Invagination)

Blastula

6

10

Mesoderm

mesenchymales Mesoderm (primär)

4 5

Ektoderm

epitheliales Mesoderm (sekundär)

Mesoderm Epibolie Entoderm

Blastula

14

Zelle 4d

Gastrula

Nervenzellen Entoderm

15

Blastoporus (Urmund)

Blastocoel

Mund

16

Protonephridien kompaktes Mesoderm aus dem 4d-Stadium

17

Anus

Trochophora-Larve

Entstehung des Mesoderms über Epibolie bei den Annelida

18 19 20 76

Pluteus

Bei den triploblastischen (drei Keimblätter) Eumetazoa (Echte Vielzeller) induziert die Teilung der Eizelle während der Gastrulation die Bildung des dritten Keimblattes (Mesoderm) zwischen dem Ektoderm und dem Entoderm. Diese Ausbildung des Mesoderms entsteht durch Invagination (Einstülpung) oder durch einmalige bzw. mehrmals stattfindende Epibolien. So entwickelt sich bei den Echinodermata (Stachelhäuter) während der Gastrulation das Mesoderm durch Invagination des Endomesoderms am vegetativen Pol. Bei den Annelida erfolgt die Gastrulation durch Epibolie. Ausgehend vom Blastoporus bildet sich eine lange Spalte, die über den Mund und den Anus an beiden Enden offen ist. Die Mesoteloblasten teilen sich und bilden zwei mesodermale Streifen. Diese verbreitern sich je nach Wachstum der Larve bauchwärts, zwischen dem Ektoderm und dem Entoderm. Der ventrale Abschnitt der mesodermalen Streifen formt sich zu einer Höhle (Coelom). Bei den Lurchen (Amphibia) bildet sich das Mesoderm zunächst durch die Invagination des Endomesoderms. Anschließend wird der größte Teil der Endoblasten durch Epibolie des Gewebes, das sich aus den Urmundlippen zu einem Dotterdeckel verbreitert hat, bedeckt.

3

Der Organismus

Tafel 3.5  Das Coelom Porifera (Schwämme) Ctenophora (Rippenquallen) Cnidaria Protostomia

Rotifera (Rädertierchen) Annelida Plathelminthes Nemertinea (Nemertini – Schnurwürmer)

Mollusca Nematoda kein Coelom

Arthropoda

?

Deuterostomia

Pseudocoelom

Echinodermata Chordata

Coelom Bilateria

Das Vorhandensein eines Coeloms (sekundäre Leibeshöhle) ist bei den Eumetazoa kein Klassifikationskriterium. Diese Struktur kann in der Tat bei ganz unterschiedlichen Gruppen auftauchen oder durch zunehmende Rückbildung verschwinden. Bei den Coelomaten bildet das Mesoderm einen mit Flüssigkeit gefüllten funktionellen Hohlraum (Coelom). Die Entstehung dieser Coelomhöhle kann durch Enterocoelie (Echinoidea – Seeigel), durch Schizocoeli (Annelida) oder durch regionale Einhöhlung (Amphibia) erfolgen.

radiäre Segmentation

spiralige Segmentation

Zygote

8d-Stadium Nervensystem Chorda dorsalis

Ektoderm Mesoderm Entoderm

Gastrocoel Coelom

Einhöhlung

Blastoporus Enterocoelie

Schizocoelie

bei den Echinodermata (Pluteus-Larve) bei den Anneliden orthogonales Nervensystem basiepitheliale Lage des Nervensystems (Metatrochophor-Larve) Protostomier Deuterostomier bei den Wirbeltieren

77

Von der Zelle zum Organismus

Zeit (Milliarden Jahre) - 4,5

3

-4 erste Lebensspuren auf Grönland Stromatolithenkolonien (Australien)

- 3,5

-1

8

13

Krise im Perm und Trias

- 250 - 200

Ausdehnung der Acritarcha erste mehrzellige EdiacaraFauna (Australien)

- 100 - 65 0

0

- 150

Archaeopteryx Krise in der Kreidezeit und im Tertiär - 55 adaptive Radiation der Säugetiere Tertiär

Die Erde entstand vor ca. 4,6 Milliarden Jahren und die ersten Lebenspuren traten schätzungsweise vor 3,85 Milliarden Jahren auf. Eukaryotische Zellen erschienen vermutlich vor 1,4 Milliarden Jahren, die Acritarcha bilden darunter die älteste Form, sie gingen ziemlich sicher aus dem Prozess der Endosymbiose hervor. Die ersten Hinweise auf mehrzelliges Leben liegen 1 Milliarde Jahre zurück und sind insbesondere mit dem Auftreten von mehrzelligen Algen verbunden. Die Besiedlung der Landmasse fand vermutlich vor 400 Millionen Jahren statt (Rhynia). Die darauffolgende Evolution ist charakterisiert durch einen globalen Anstieg der Biodiversität parallel zu einem unterschiedlich starken Artensterben, was der Zunahme der Biodiversität widerum entgegenwirkte.

14 Anzahl der Taxa 2500

50

18

Kreide

Jura

TTrias

Perm

Karbon

Devon

Silur

2000 1500 Paläogen Neogen

17

Proterozoikum

16

Ordovicium

Aussterberate 100 Kambrium

15

Burgess-Schiefer

erste terrestrische Fauna und Flora (enthält alten roten Sandstein)

- 300

erste mehrzellige Algen

10

12

- 400

erste Eukaryoten

- 0,65 - 0,59

9

11

Eisenvorkommen

-2

7

- 540

- 500 primär

6

- 600 zahlreiche Stromatolithen Präkambium

-3

5

Zeit (Millionen Jahre)

sekundär

4

Archaikum

2

Tafel 3.6  Die großen Stufen der Evolution

Proterozoikum

1

1000 500

19

0 - 600

20 78

0 - 500

- 400

- 300

- 200

-100

0

Zeit (Millionen Jahre)

Rhynia

3

Der Organismus

Tafel 3.7  Die Prinzipien zur Klassifizierung der Arten Katze einziehbare Krallen

Löwe

Seehund

Pferd

Eidechse

Reißzähne Verbindung der Knochen zum Handgelenk

Haare

Kladogramm

Fossil eines Archaeopteryx

Vergleichstier

zu untersuchende Arten Vogel (V.)

Forelle (F.)

1 - Kiefer

Mensch (M.)

0

Fledermaus (Fm.)

0

0

0

2 - Gliedmaßen

1

1

1

0

3 - Zähne

0

0

1

0

4 - Kieferaufbau

1

1

0

0

5 - Dottervorräte des Eies

1

1

0

0

6 - Flügel

0

1

1

0

nichtinformative Merkmale informative Merkmale

Merkmals-Matrix

M. 5 4

V.

3 6

Fm.

F.

H.

6 5 4

C.-s.

O.

6

3

5

T.

V.

54

6

4

Fm.

8 Evolutionsstufen

F.

5 4

6

2

2

M.

3 2

6 Evolutionsstufen

7 Evolutionsstufen

Ähnlichkeit aufgrund einer Konvergenz (Merkmale haben sich unabhängig voneinander entwickelt) M. 6

V.

3 5 4

Fm.

F.

H.

C.-s.

O.

5 65

42

T.

Fm.

3

6 4

6

2

V.

3 5 4 6

M.

54

F.

2

6 Evolutionsstufen 8 Evolutionsstufen 7 Evolutionsstufen Ähnlichkeit aufgrund einer Reversion (Merkmale können von einem eingeleiteten Zustand wieder in den ursprünglichen Zustand zurückkehren)

Aufstellung von Kladogrammen

Die Notwendigkeit zur Klassifizierung der Arten entstand aus dem Bedürfnis heraus, sich über „dieselben Arten“ verständigen zu können. Die primären Kriterien der Klassifizierung beruhen auf morphologischen Merkmalen, Lebensweisen, Reproduktionsformen etc. Inzwischen sind die Kenntnisse über den Evolutionsbegriff in die Prinzipien der Klassifizierung eingeflossen. Die kladistische Klassifizierung entspricht der Erforschung homologer Merkmale, denn es finden Vererbungen eines gemeinsamen, aber unbekannten Vorfahren statt. Beispielsweise ist nicht eindeutig belegt, dass der Archaeopteryx als ältester bekannter Vogel der Vorfahr aller Vögel ist. Die Aufstellung eines Kladogramms berücksichtigt ausschließlich die dichotome Verzweigung. Eine monophyletische Gruppe beinhaltet einen hypothetischen Vorfahren und die Gesamtheit seiner Nachkommen. Man verwendet zur Aufstellung eines Kladogramms eine grundsätzlich verschiedene und außerhalb der monophyletischen Gruppe befindliche Vergleichsgruppe. Bezogen auf die gewählten Beispiele sind die Selektionsmerkmale, um Primaten, Fledertiere (Chiroptera) und Vögel zu klassifizieren, grundverschieden zum Vergleichstier: der Forelle.

79

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 3.8  Die Kladistik

2

Stylopod

3

Zeugopod Humerus (Oberarmknochen) Ulna (Elle) Radius (Speiche) Autopod Handwurzelknochen (Ossa carpi) Mittelhandknochen (Ossa metacarpi) Fingergliedknochen (Phalangen) Homologiehypothese der Gliedmaßen der Tetrapoda

4 5 6 7

Delfin

Vordergliedmaßen

monophyletische Gruppen

paraphyletische Gruppen

Die Einteilung auf der Basis vererbter Homologie von gemeinsamen abgeleiteten Merkmalen oder Synamorphien wird als monophyletische Gruppe bezeichnet. Demgegenüber sind Gruppen auf der Basis vererbter Homologie von gemeinsamen ursprünglichen Merkmalen oder Synplesiomorphien paraphyletisch.

8 9 10 11 12 13 14 15

Vogel

Die Kladistik basiert auf dem Merkmalsvergleich zwischen den Spezies. Um Vergleiche zwischen den Spezies aufzustellen, muss das gewählte Merkmal gleich sein, dies wird als Homologiehypothese oder primäre Homologie bezeichnet. Demgegenüber wird die schlichte Gleichartigkeit zwischen zwei vererbten Merkmalen eines gemeinsamen Vorfahren als Homologie der Nachkommenschaft oder sekundäre Homologie bezeichnet. Die Homologiehypothese muss sich entweder auf phänotypische oder auf embryologische Merkmale stützen. In den genannten Beispielen haben die beiden jeweiligen Radien des Delfins und des Vogels an ihrer Seite einen weiteren Knochen, die Ulna, sowie distal die Handknochen und proximal den Humerus. Die Ähnlichkeit in der Entwicklung der Gliedmaßen und die gleichartigen Gelenkverbindungen erlauben die Gültigkeit der Homologiehypothese der Gliedmaßenknochen der Tetrapoda (Vierfüßer, Landwirbeltiere). Hering

Frosch

Huhn

Pinguin

gemeinsamer Vorfahr Sauropsida

16 17 18

Flosse 1

gemeinsamer Vorfahr Tetrapoda

19

Ulna

Steigbügel (Stapes)

Phylogenese der Tetrapoda

20 80

Mensch

Delfin Flosse 2 gemeinsamer Vorfahr Säugetiere

Paukenteil (Pars tympanica) Hammer (Malleus) Steigbügel (Stapes) gemeinsamer Vorfahr Amniota (Nabeltiere)

3

Der Organismus

Tafel 3.9  Die aktuelle Klassifikation der Arten Haeckel (1894) 3 Reiche

Whittaker (1969) 5 Reiche

Tiere (Animalia) Pflanzen (Plantae)

Protozoen

W oese et Fox (1977) 6 Reiche

Woese (1990) 3 Domänen

Tiere (Animalia)

Tiere (Animalia)

Pilze (Fungi)

Pilze (Fungi)

Pflanzen (Plantae)

Pflanzen (Plantae)

Protisten (Protista)

Protisten (Protista)

Prokaryoten (Procaryota)

Archaeen (Archaea)

Archaeen (Archaea)

Eubakterien (Eubacteria)

Bakterien (Bacteria)

Archaeen (Archaea)

Eukaryoten (Eukaryota)

Geschichtliche Einteilung der Lebewesen

Eukaryoten (Eukaryota)

Bakterien (Bacteria)

Domänen der Lebewesen

Die aktuelle Klassifizierung der Lebewesen ist zum einen mit der Entwicklung moderner molekularer Untersuchungsmethoden und zum anderen mit der Weiterentwicklung der Phylogenese (Darwin 1859, Hennig 1950) verbunden. Diese Klassifizierung beruht auf dem Verständnis der Homologie und dient der Einordnung der Organismen in einen phylogenetischen Stammbaum. Ein Vergleich von RNA-Sequenzen zeigt auf, dass sich die belebte Welt in drei große Domänen einteilen lässt: die Archaeen (Archaea), die Bakterien (Bacteria) und die Eukaryoten (Eukaryota). In früheren Klassifikationen bildeten die Fische eine eigene spezifische Gruppe, die aquatische Arten mit besonderen Merkmalen wie Hautschuppen, Flossen, Kiemen etc. zusammenfasste. Das abgebildete aktuelle Kladogramm zeigt, dass die Fische eine paraphyletische Gruppe bilden, bestehend aus der Gesamtheit der Craniota, außerhalb der Tetrapoda.

Echinodermata (Seeigel) Hemichordata – Kiemenlochtiere (Balanoglossus Delle Chiaje) Urchordata – Manteltiere (Seescheiden)

Deuterostomia Pharyngotremata Chordata

Cephalochordata – Schädellose (Lanzettfischchen)

Chordatiere (stabförmiger Stützapparat im Rücken)

Myxinoidea – Schleimaale (Schleimaal)

Myomerozoa

Petromyzonta – Neunaugen (Neunauge)

Craniota

Schädeltiere (Schädel)

Chondrichthyes – Knorpelfische (Hai)

Vertebrata

Wirbeltiere (Wirbel)

Coelacanthimorpha – Quastenflosser (Quastenflosser)

Gnathostomata

Dipnoi – Lungenfische (Australischer Lungenfisch)

Kiefermünder (Kiefer)

Sarcopterygii (Flossen bestehen aus einer monobasalen knöchernen Achse, die mit Schulter- und Beckengürtel verbunden ist)

Tetrapoda – Vierfüßer

Osteichthyes (Knochen)

Amphibia (Frosch) und Gymnophiona – Schleichenlurche Amniota – Nabeltiere (Säugetiere, „Reptilien“, Vögel) Cladistia – Flössler (Flösselhecht)

Actinopterygii

Strahlenflosser (Flossen bestehen aus Strahlen (Radii), die auf den Actinopteri knöchernen stabförmigen Radialia sitzen)

Neopterygii Neuflosser

Halecostomi

Chondrostei– Knorpelganoiden (Stör) Ginglymoda (Lepisosteidae) – Knochenhechte (Knochenhecht) Halecomorpha (Kahlhecht) Teleostei (Forelle)

veraltete Taxonomie der Fische

Aktuelle Klassifikation der frühen Fische

81

Von der Zelle zum Organismus

1 2 3 4 5

Tafel 3.10  Die Pilze Eumycetes werden im allgemeinen Sprachgebrauch auch als „Pilze“ bezeichnet. Es handelt sich um ein- oder mehrzellige sporenbildende Eukaryoten mit einer chitinhaltigen Zellwand, in der keine Cellulose vorhanden ist. Sie lassen sich in Schlauchpilze oder Ascomycetes (Hefen, Trüffel, Morcheln), Ständerpilze oder Basidiomycetes (Champignons) und Jochpilze oder Zygomycetes (einige Morcheln) einteilen. Das Gewebe ist faserig und ohne Zelldifferenzierung. Sie betreiben keine Photosynthese. Ihre Lebensweise ist meistens terrestrisch, parasitisch oder symbiotisch. Bestimmte Arten leben in Symbiose mit Grünalgen und bilden Flechten.

6

Bildung von Aecidien durch Befruchtung auf der Berberitze Freisetzung der Aecidiosporen

7

Keimung auf der Berberitze

8 9

Eindringen in den Getreidehalm Bildung und Freisetzung der Uredosporen

Basidiosporen

10

Aecidiosporen auf einem Berberitzenblatt

Ende des Sommers Teleutospore

Basidium

11

Verschmelzung der Zellkerne

12 13

1 mm

1 mm

Entwicklungszyklus des Getreideschwarzrostes (Puccina graminis)

Mycelhyphen unterschiedlichen Paarungstyps

14

erste Reifeteilung (Meiose)

Plasmogamie Dikaryon

15

Teilungen

Teleutosporen auf einem Getreidehalm

diploider Zellkern

Schlauch mit 8 Sporen, die jeweils einen haploiden Zellkern besitzen Befruchtung

16 dikaryotisches Mycel

17 18 19

zweite Reifeteilung (Meiose)

zusätzliche Mitose

Die Befruchtung erfolgt durch Verschmelzung zweier Hyphen unterschiedlichen Paarungstyps. Es entsteht ein dikaryotisches Mycel (2 Zellkerne). Die Zellkerne verschmelzen, und es entsteht eine Zygote mit einem doppelten Chromosomensatz. Die anschließende Meiose führt zur Bildung von haploiden Sporen.

20 82

3

Der Organismus

Tafel 3.11  Die Bryophyta (Moose) Mit den Bryophyta sind allgemein die Moose und Laubmoose gemeint. Es sind Pflanzen ohne ein echtes Wurzelsystem und ohne Gefäßsystem. Der Gametophyt trägt Blätter. Der Sporophyt ist am Gametophyten befestigt und trägt eine Sporenkapsel. Die darin enthaltenen Sporen werden durch Öffnung des Deckels freigesetzt. Der Entwicklungszyklus der Moose ist durch eine Dominanz des Gametophyten gekennzeichnet. Die männlichen Gametophyten besitzen fruchtbare Spitzen in Form eines Körbchens, das durch sterile Härchen abgetrennte Antheridien enthält. Im Innern der Antheridien entwickeln sich die Spermatozoiden. Diese Gameten lagern sich zu einer leicht spiralartigen Form mit jeweils einer Flagelle am Ende zusammen. Die weiblichen Gametophyten tragen flaschenförmige Archegonien mit einem Bauch- und einem Halsteil. Der Bauchteil umschließt die Eizelle.

Torfmoos

Sporophyten des Widertonmooses (Polytrichum)

Befruchtung

Spermatozoide Wassertropfen

Wassertropfen

Eizelle Archegonium

Antheridien weiblicher Gametophyt (n) männlicher Gametophyt (n)

Sporangium

Zellteilungen (Mitose) Zellteilungen (Mitose) Sporen

Seta

Reifeteilung (Meiose)

Sporophyt (2n)

weibliche Gametophyten (n)

Entwicklungszyklus des Widertonmooses (Polytrichum)

83

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 3.12  Die Farnpflanzen

2

Es handelt sich in der Regel um krautige Pflanzen deren Blätter (Farnwedel) an der Unterseite Anhäufungen von Sporangien tragen. Der Sporophyt stellt eine selbstständige Pflanze dar und gliedert sich in Achse, Blätter und Wurzel. Der unterirdische Teil der Sprossachse verläuft horizontal und bildet ein Rhizom mit Blattauswüchsen. Die Adventivwurzeln schieben sich der Länge nach in die Sprossachse. Die Sporangien haben die Form eines kleinen gestielten Beutels, der einen Kern enthält, der von einer hölzernen Schale geschützt wird. Mit zunehmender Reifung verformt sich der Kern aufgrund von Dehydratation und bewirkt die Aufsprengung der Schale des Sporangiums, was zur Freisetzung der Sporen führt. Der Gametophyt wird bei den Farnpflanzen Prothallium genannt. Er entwickelt sich aus haploiden Sporen, die bei der Keimung ein chlorophyllhaltiges Filament bilden, das zu einem flächigen chlorophyllreichen Lappen heranwächst. Auf dessen Unterseite befinden sich mehrzellige Rhizoide, welche die Hydromineral-Ernährung des Prothalliums gewährleisten. Das Prothallium ist zweigeschlechtlich, es verfügt über Fortpflanzungsorgane zur Bildung von Gameten.

3 4 5

Tüpfelfarn (Polypodium)

6 7 8 9

Sich entwickelnde Sori

10 11

Sporen

12

Zellteilungen (Mitose)

13

Sporangium Archegonium

14

Rhizoide

15

Eizelle Sori

16 17 18

Prothallium Gametophyt (n)

Reifeteilung (Meiose)

Spermatozoide

Zellteilungen (Mitose) Sporophyt (2n)

19

Rhizom

Antheridium

Befruchtung

Wurzeln

Entwicklungszyklus der Tüpfelfarne (Polypodium)

20 84

3

Der Organismus

Tafel 3.13a  Die Samenpflanzen Die Spermatophyta (Samenpflanzen) bilden eine Pflanzengruppe, die zur Entwicklung von Samen fähig ist und deutlich sichtbare Fortpflanzungsorgane besitzt. Bei den Nadelholzgewächsen (Pinophyta) sind diese Organe die Samenzapfen, bei den Bedecktsamern (Magnoliopsida) die Blüten. Die am weitesten verbreiteten Klassen sind derzeit die Nadelholzgewächse und die Bedecktsamer.

Entwicklungszyklus der Nadelholzgewächse

Weibliche Samenzapfen der Nadelholzgewächse

Die Kiefer ist zweihäusig (diözisch). Die männlichen Fortpflanzungsorgane bilden kleine Zapfen, aus denen fruchtbare beflügelte Pollen hervorgehen. Die weiblichen Zapfen tragen an ihrer Achse Schuppen mit Eizellen, die durch Deckblätter voneinander abgegrenzt sind. Die Befruchtung geht von der generativen Zelle aus, die sich in zwei Spermakernzellen teilt, von denen nur eine die weibliche Eizelle befruchtet. Diese Zygote entwickelt sich über den coenocytischen Embryo zu einer großen Samenanlage mit einem Suspensor (Embryoträger). Meiose Endosperm, weiblicher Gametophyt (n)

weiblicher Samenzapfen

Eizelle (n) männlicher Pollenzapfen

Sporophyll (männliche Zapfenschuppe)

Pollenkorn, männlicher Gametophyt (n)

Meiose Sporophyt (2n)

Pollen

mehrere Zellteilungen (Mitose) Samenschale

Pollenschlauch

geflügelter Samen

Eizelle (n)

Befruchtung Nährgewebe

Embryo

Entwicklungszyklus der Kiefer (Pinus)

85

Von der Zelle zum Organismus

1 2

Tafel 3.13b  Die Samenpflanzen Entwicklungszyklus der Bedecktsamer (Mangnoliopsida)

3

-

4 5 6 7 8

Bedecktsamer (Magnoliopsida) besitzen folgenden Blütenaufbau: die unfruchtbaren Kelchblätter (Sepalen) bilden den Kelch (Calyx), die Kronenblätter (Petalen) formen die Krone (Corolla). Ihre Gesamtheit wird als Blütenhülle bezeichnet. die fruchtbaren Staubblätter (Stamina) des Androeceums und die fruchtbaren Fruchtblätter (Karpelle) des Gynoeceums dienen der Gametophytenbildung. In den Staubblättern teilen sich die Zellen, durchlaufen eine Meiose und entwickeln sich zu zwei- und dreizelligen Pollen. Im Fruchtknoten sind die Samenanlagen in eine Placenta eingebettet. Jede Samenanlage besitzt ein oder zwei Integumente, die einen Nucellus umhüllen, der in seinem Inneren den Embryosack trägt.

Knabenkraut der Gattung Orchis

9

Mikrosporophyten

11

Antheren (Staubbeutel)

12

vegetative Zelle

13

Meiose Blüte

14 15 16 17 18 19

generative Zelle

Meiose

10

Fruchtknoten (Ovarium)

mehrere Zellteilungen (Mitose)

Narbenpapillen

Keimung

Pollenkörner Narbe (Stigma)

Antipoden 2 Zellkerne der Polkerne und 1 Zellkern der Spermazelle = triploider Endospermkern 1 Zellkern der Eizelle und 1 Zellkern der Spermazelle = diploider Zellkern der Zygote

Transmissionsgewebe Pollenschlauch

Griffel (Stylus) Nucellus

Embryosack

Integumente Eizelle (n) Synergiden Mikropyle Pollenschlauch

Fruchtknoten (Ovarium)

Entleerung der Spermazellenkerne in den Embryosack (Siphonogamie)

Befruchtung

20

Entwicklungszyklus der Sumpfdotterblume (Caltha palustris) 86

4

Die genetische Information und ihre Umsetzung

Tafel 4.1  Die DNA – Trägerin der genetischen Information Wasserstoffbrücke

5'

3'

H N

N

O HO

N

P

O

O

CH2

N

N

Thymin

N O O O

H H

N

P

O

O

CH2

N

O

H N

Cytosin

O

P

Desoxyribose kleine Furche Phospho1,2 nm breit diesterbindung

CH2 O N

N N

OH

O P

3'

P

OH

N

Desoxyribose e

H Guanin O

CH2 O

O HO

große Furche 2,2 nm breit

Phosphat

H

O

Nucleotid

CH3

O

N

O HO

H

Adenin

Base

O

H

N

O

P

2 nm

OH

O

5' DNA-Strang

DNA-Strang

Basenpaare pro Windung: 10,4 Windung pro Basenpaar: 34,6° Raum zwischen Basenpaaren: 0,34 nm

Die DNA (Desoxyribonucleinsäure) ist ein Makromolekül aus zwei ineinander gewundenen Strängen; diese bilden jeweils eine Kette aus den vier Nucleotidmonophosphaten, die über Phosphodiesterbindungen verknüpft sind. Ein Nucleotid besteht aus einer Phosphatgruppe, dem Zuckermolekül und einer von vier Basen: Adenin, Guanin, Cytosin und Thymin. Die ersten beiden sind Purinbasen, die letzten beiden sind Pyrimidinbasen. Die Abfolge der Nucleotide richtet sich nach dem codierenden Strang, der in 5‘ → 3‘-Richtung gelesen wird, also vom Phosphat- zum OH-Ende (Leserichtung des Moleküls). Die beiden Stränge winden sich in entgegengesetzter Richtung umeinander, man bezeichnet sie als antiparallel. Sie bilden eine Doppelhelix mit einer vollständigen Windung (360°) von 3,4 nm. Wasserstoffbrücken zwischen den komplementären Basen stabilisieren die Helix. In den eukaryotischen Zellen wird die DNA während des Zellzyklus an Strukturproteinen (Histone) stark gefaltet, diese DNA-Form wird als Chromosom bezeichnet.

300 nm

2 nm

2 nm

Doppelhelix

11 nm Chromatin um Histonmoleküle

30 nm Chromatinfaser

700 nm Chromatinschleifen

kondensiertes Chromatin

Metaphasenchromosom

Struktureller Aufbau des genetischen Materials in eukaryotischen Zellen D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5_4, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

87

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 4.2  Das eukaryotische Gen

2

TATA-Box Enhancer Silencer - 60

3 4

Start-

Stopp- Polyadenyliecodon rungssequenz

codon +1 - 35 nicht codierende ATG Region UTR Exon

TAA TAG TGA

Intron Exon regulatorische PromoterTranskriptionseinheit: Sequenz wird in RNA Sequenzen region umgeschrieben (transkribiert) der Transkription Transkriptionsstart

5 6

AATAA UTR

Transkriptionsende

Struktur des Eukaryotengens

7 8 9 10 11 12 13 14

Auf molekularer Ebene wird ein Gen definiert als ein DNA-Abschnitt, der die Proteinsynthese oder die funktionelle RNA-Synthese steuert. Hierfür enthält es Sequenzen, die in RNA umgeschrieben werden, und solche, die an der Regulation der Transkription und der Translation beteiligt sind. Eukaryotische DNA besteht aus codierenden Abschnitten (Exons) und nicht codierenden Sequenzen (Introns), Letztere werden während der Reifung der messenger-RNA entfernt. Die Sequenzen zur Proteinsynthese werden von einem Startund einem Stoppcodon begrenzt. Diese werden wiederum von einer nicht translatierenden Region flankiert, der UTR (untranslated region), die für die Stabilität der mRNA sorgt und an der Translationsregulation beteiligt ist. Außerdem steht die Transkription unter der Kontrolle von Regulatorsequenzen, die sich vor der Promotorregion befinden. Die Genexpression kann außerdem durch Änderungen in der DNA-Struktur modifiziert werden.

Dekondensierung und Umgestaltung des Chromatins mithilfe verschiedener Faktoren: Genexpression

kovalente Modifizierung der Histone. Bsp.: Acetylierung oder Dekondensierung des Chromatins: Genexpression Histone (H2A, H2B, H3 und H4)

15

Histon H1

16

Chromatinfaser

17

doppelsträngige DNA Methylierung oder Demethylierung von Cytosin: Hemmung oder Aktivierung von Genen

18

Strukturmodifikationen des genetischen Materials

19 20 88

4

Die genetische Information und ihre Umsetzung

Tafel 4.3  Die DNA-Replikation bei Eukaryoten Replikationsursprung

RNA-Primer

Richtung der 1. Replikationsgabel 5’

Richtung der 2. Replikationsgabel

1. Vorwärtsstrang 1. Rückwärtsstrang

3’

3’

2. Rückwärtsstrang 2. Vorwärtsstrang

5’

Okazaki-Fragment

Die DNA-Replikation ist semikonservativ. Nach Öffnung der DNA-Doppelhelix wird jeder der beiden Stränge als Matrize zur Synthese des neuen DNA-Stranges verwendet. Die Replikation erfolgt ausgehend vom selben Replikationsursprung in zwei Richtungen. Die Replikationsgabeln bewegen sich entlang des DNA-Matrizen-Stranges in 3‘-5‘-Richtung. Die Replikation ist asymmetrisch. Ein Strang wird kontinuierlich synthetisiert (Vorwärtsstrang), während der andere anhand von Okazaki-Fragmenten stückweise zusammengesetzt wird (Rückwärtsstrang). MCM-Proteine

Cdc6

Cdc45 ORC

DNA

ORC

RPA ORC

Cdt1 Prä-Replikationskomplex

Öffnung der DNA-Doppelhelix

Die Replikation startet mit der Bindung von Proteinkomplexen, den ORC (origin recognition complex), an den Replikationsursprüngen, welche den Prä-Replikationskomplex rekrutieren. 3'

5'

Matrizenstrang RFC

Vorwärtsstrang

δ/ε-DNA-Polymerase

PCNA RPA

Okazaki-Fragment

Helicase

3'

5' 3'

5'

5' 3'

RNA

Die Synthese der DNA erfolgt durch Polymerisierung der Nucleotide anhand von Polymerasen, wobei die δ- und ε-DNAPolymerasen jeweils am Vorwärtsstrang und die α-Polymerase am Rückwärtsstrang wirksam sind.

DNA-Polymerase α-Primase Rückwärtsstrang der diskontinuierlichen Synthese 3'

5'

89

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 4.4  Die Reparatursysteme der DNA

2 3 4 5

sperrige Fehlverknüpfung (Thymindimer) DNA

5’

3’

3’

5’

Bindung von UvrA-UvrBKomplexen entlang der DNA

ADP + Pi

Uvr A

ATP

UvrB ATP

Freisetzung von UvrA und Bindung von UvrC an die defekte Stelle UvrA UvrC

Stopp an der defekten Stelle: lokale Denaturierung und Faltung der DNA um 130°

ATP

ATP

ADP + Pi

ADP + Pi

ATP

ADP + Pi ADP + Pi

6

Strangverschluss und Kontrolle des restlichen Moleküls

7

5’

3’

3’

5’

Freisetzung und Abbau des Fragments

Spaltung des Stranges und Ablösung von UvrC Helicase

OHP DNA-Polymerase I + DNA-Ligase

8

UvrC

UvrB

Nucleotid-Excisionsreparatur (NER)

9 10 11 12

Bestimmte Ereignisse können Schäden an der DNA verursachen. Es existieren verschiedene Reparatursysteme, um diese zu reparieren. Die Nucleotid-Excisionsreparatur greift bei schweren Schäden der DNA-Doppelhelix ein. Die Basen-Excisionsreparatur (BER) findet bei Depurinierungen, Desaminierungen oder Methylierungen statt, während die Mismatch-Reparatursysteme bei Schäden wirken, die im Zuge der Replikation entstanden sind.

13 14 15 16 17 18

Fehlpaarung zwischen Basen DNA-Glykosylase

AP-Endonuclease

defekte freigesetzte Base

AP-Stelle

Originalstrang 5’ 3’ neu synthetisierter Strang

CH3

Mut L

DNA-Phosphodiesterase

CH3 Mut S

DNA-Polymerase I

DNA-Ligase

Mut H CH3 Abbau

Neusynthese

19

CH3 Reparatur über DNA-Polymerase I und DNA-Ligase

Basen-Excisionsreparatur

20 90

Mismatch-Reparatur

CH3

3’ 5’

4

Die genetische Information und ihre Umsetzung

Tafel 4.5  Die Genexpression codogener Strang 5' (Matrizenstrang) 3' codierender Strang (Sinnstrang)

DNA

3' 5'

3' 5'

5' 3'

3' RNA Transkriptionsblase

5'

Sowohl bei den Eukaryoten als auch bei den Prokaryoten drückt sich die genetische Information in Form von Proteinen oder funktioneller RNA wie der Transfer-RNA, der ribosomalen RNA oder der interferierenden RNA aus. In allen Fällen wird die DNA während der Transkription in RNA umgeschrieben. Die RNA-Information wird anschließend durch den Translationsvorgang in Proteine umgesetzt.

RNA - Typ

Zelluläre Funktion

messenger-RNA (mRNA)

Informationsmolekül zur Proteinsynthese

Transfer-RNA (tRNA) ribosomale RNA (rRNA)

Transport von Aminosäuren zur Synthese der mRNA

kleine Kern-RNA (sn-RNA)

alternatives Spleißen bei den Eukaryoten

- strukturelle Funktion in den Ribosomen, - an der Bildung von Peptidbindungen während der Translation beteiligt - beteiligt an der korrekten Bindung der Ribosomen an die Startcodons während der Translation

interferierende RNA (iRNA und miRNA) Kontrolle der Genexpression bei den Eukaryoten

Wichtigste RNA-Vertreter und ihre Funktionen zweiter Buchstabe

U

UUU UUC UU A UUG

C

CUU CUC CU A CUG

A

AUU AUC AU A AUG

G

GUU GUC GU A GUG

C Phe Leu

Leu

Ile Met

Val

A

UCU UCC UC A UCG

Ser

UAU UAC UA A UAG

CCU CCC CC A CCG

Pro

CAU CAC CA A CAG

ACU ACC AC A ACG

Thr

GCU GCC GC A GCG

Ala

AAU AAC AA A AAG GAU GAC GA A GAG

Tyr Stop Stop His Gln

Asn Lys Asp Glu

G UGU Cys UGC UG A Stop UGG Trp

U C A G

CGU CGC CG A CGG

U C A G

AGU AGC AG A AGG GGU GGC GG A GGG

Arg

Ser Arg

Gly

U C A G U C A G

dritter Buchstabe

erster Buchstabe

U

Genetischer Code

91

Von der Zelle zum Organismus

1 2 3

Tafel 4.6  Die Transkription bei Eukaryoten 1 - Initiation

Promoter Kern des σ-FaktorEnzyms

RNA-Polymerase (Holoenzym)

Terminationsstelle RNA-Polymerase

RNA

DNA

+1

4 Dissoziation des σ-Faktors

5 6

RNA

RNA

7

Freisetzung des Enzymkerns und der RNA

RNA

8 9

2 - Elongation

3 - Termination Vorgang der Transkription bei den Prokaryoten Promotorsequenz TATA-Box

10

Anlagerung des Transkriptionfaktors TF II D

11

TBP-assoziierte Faktoren (TAFs)

12

TATA-Box-bindendes Protein (TBP)

13

Bindung von TF II B

14

TF II B TF II F

15

Anlagerung von Polymerase und TF II F RNA-Polymerase II

16 17

Transkription ist die Synthese eines RNA-Stranges an einem DNAMatrizenstrang. Sie gliedert sich in drei aufeinanderfolgende Phasen, die sich zyklisch wiederholen: die Initiation, die Elongation und die Termination. Bei den Eukaryoten binden während der Initiation Transkriptionsfaktoren (TF = transcription factor I, II oder III, in Abhängigkeit vom jeweiligen Enzym) und rekrutieren eine RNA-Polymerase an der Promotorregion. Sie bilden zusammen den basalen Transkriptionskomplex.

Anlagerung von TF II E und TF II H

18

H E

19

RNA-Polymerase II

Initiation der Transkription von messenger-RNA durch RNA-Polymerase II bei den Eukaryoten

20 92

4

Die genetische Information und ihre Umsetzung

Tafel 4.7  Die Reifung der prä-messenger RNA Polyadenylierungsstelle

Polyadenylierungssignal

mRNA

Polyadenylierungssignal

AAUAAA

5'

3' DNA

GU

Transkriptionskomplex Proteinkomplex

Proteinkomplex

AAUAAA

GU

Bindung der Proteinkomplexe an die Polyadenylierungssignale zum RNASchneiden und zur Polyadenylierung

PolyadenylatPolymerase AAUAAA

Anlagerung der Polyadenylat-Polymerase. Dies ermöglicht die Kopplung von RNASchneiden und Polyadenylierung.

ATP PP AAUAAA

AAAAAAAA

GU

Spaltung der RNA nach dem abgebaut Polyadenylierungssignal, Freisetzung der Transkriptions- und Polyadenylierungskomplexe

Polyadenylierung der mRNA

5'

5'

Exon 1

Intron

Exon 2 A AG Verzweigungspunkt

GU 5'P

Exon 1

G

OH 3 '

U

5'P

A

Exon 2

AG

3'

Bei den Eukaryoten wird die mRNA über Vorstufen, prä-messengerRNAs, gebildet. Diese durchlaufen zunächst mehrere Reifeschritte: die Modifizierung der 5‘- und 3‘-Enden = „Kappe“, die Polyadenylierung am 3‘-Ende und das Spleißen. Beim Spleißen fügen sich die ExonAbschnitte durch Entfernen der Introns aneinander. Dieser Vorgang findet in RNA-Protein-Komplexen, den Spleißosomen, statt.

3' U4/U 6

5'

Exon 1

Exon 2

3'

+

Spleißen von hn-RNA

G A

U

5'

UG

Intron AG

U1 U2

U5

A

AG

3'

U1–U6 = snRNPs

Spleißosom

93

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 4.8  Die Translation bei Eukaryoten

2

40S-Ribosomen-Untereinheit

fMet

3 eIF1A

4 eIF4

5

Kappe

mRNA

tRNA eIF2

Met

GTP

UAC Anticodon

ADP

UAC

10 11

3'

Ausbildung der Peptidbindung

Pi

fMet Ala

UAC CGG AUG GCC

5'

3'

GTP Pi

GDP

EF2

60S-RibosomenUntereinheit

Translokation

Ala

fMet

Met

13

80S-Ribosom Kappe

14

P-Ort

15

18

EF1α

UAC CGG AUG GCC

Pi GDP

12

17

G

Met

GTP GTP

Pi

CG

α

EF1

ATP

9

16

GDP

5'

AUG

8

3'

a Al

fMet Ala

Startcodon

UAC

48S-Komplex

UAC AUG GCC

5'

GTP

Met

GTP

AUG

6 7

Bindung der eukaryotischen Initiationsfaktoren eIF3

5'

UAC AUG

Initiation der Translation

CGG UAC GCC AUG

A-Ort

Ablauf der Elongation

Die Translation ist die Phase der Proteinbiosynthese, bei der die genetische Information in Form von mRNA in Aminosäuresequenzen übersetzt wird (decodiert). Dieser Prozess gliedert sich in drei Abschnitte: Initiation, Elongation und Termination. Er erfordert die Anwesenheit einer Transfer-RNA (tRNA) und findet in den Ribosomen statt.

19 20 94

3'

4

Die genetische Information und ihre Umsetzung

Tafel 4.9 Die Kontrolle der Genexpression auf der Ebene der Transkription

Lactosemangel Promotor I

In Anwesenheit von Lactose als einzige Kohlenhydratquelle

Operator

P

O

lacI-Gen R

Repressor

Z

Y

Gen lacZ

Gen lacY

A

I

Gen lacA

R

Repressor

lac-Operon

P

O

Z

Y

A

Lactose lac-mRNA

Negative Regulation des lac-Operon bei den Prokaryoten

Repressor

Silencer

Enhancer Enhancer

Enhancer Transkriptionsfaktoren

Aktivator

Aktivator

Aktivator

RNA-Polymerase II

Coaktivatoren

+1

TATA-Box Promotor

Wirkungsweise der eukaryotischen Transkriptionsfaktoren

Bindungsstellen mit der DNA

Zn 2+

DNA Helix-Loop-Helix-Motiv

Zinkfinger-Motiv

Struktur der DNA-Bindungsmotive von Transkriptionsfaktoren

Leucin-Zipper-Motiv

Bei den Prokaryoten stellt die Regulation der Genexpression einen wichtigen Mechanismus zur Anpassung an Umweltveränderungen dar. Die Kontrolle geht dabei von Umweltfaktoren in der Umgebung des Mikroorganismus aus, die entweder in die Initiation oder in die Termination der Transkription eingreifen. Bei den Eukaryoten spielt die Überwachung der Genexpression eine essenzielle Rolle für die Entwicklung und Aufrechterhaltung der Homöostase. Wie bei den Prokaryoten stellt die Transkription den ersten möglichen Kontrollpunkt dar. Transkriptionsfaktoren beeinflussen die Rekrutierung der Initiationskomplexe, indem sie an regulatorische RNA-Sequenzen binden. Die DNA gabelt sich und formt eine Blase, die es den Transkriptionsfaktoren ermöglicht, mit dem Initiationskomplex zu interagieren. Die Transkriptionsfaktoren besitzen sehr strukturierte DNA-Bindungsdomänen aus mindestens einer α-Helix, die mit der großen Furche der DNA-Doppelhelix wechselwirken: dem Zinkfinger-Motiv, dem Helix-Loop-Helix-Motiv und dem Leucin-Zipper-Motiv.

95

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 4.10  Die posttranskriptionelle Kontrolle der Genexpression

2 3

unveränderte RNA

4

Translation

UAA

UAA

Apo-B100

Apo-B48

Hepatocyten

Enterocyten

Umgestaltung der für Apolipoprotein B codierenden RNA

8

10 11

doppelsträngige RNA Dicer RISC ((RNA-induced silencing complex) AT P

12

siRNA (small interfering RNA)

13

siRNA (small interfering RNA) Abbau

14 15

UAA

Translation

7

9

UAA veränderte RNA C → U

CAA

5 6

CAA

prä-mRNA

mRNA

Abbau der mRNA durch RNA-Interferenz: Rolle der siRNA

16

Bei den Eukaryoten existieren neben transkriptionellen verschiedene posttranskriptionelle Mechanismen zur Regulation der Genexpression. Diese basieren auf der Modifikation der RNA-Struktur oder auf dem Abbau von mRNA. So führt bei den Säugetieren beispielsweise die Veränderung der RNA-Struktur zur Synthese zweier Apolipoprotein B-Varianten (hepatisches Apo-B100 und intestinales Apo-B48). Das Phänomen der RNAInterferenz (RNAi) wird durch Bindung von exogenen (viral) oder endogenen (z. B. Transposons) Faktoren über einen Nucleus-Komplex, den Dicer, an doppelsträngige RNA, ausgelöst. Die RNA wird in kleine Fragmente gespalten, die wiederrum von den Proteinkomplexen RISC abgebaut werden. RE-BP (response element-binding proteins) binden an instabile mRNA-Abschnitte und verhindern deren weiteren Abbau.

aktive IRE-BP

(iron-responsive element-binding proteins)

17 18 19

Eisenmangel

Eisenüberschuss

codierende Region mRNA

codierende Region mRNA

Eisen

inaktive IRE-BP

IRE AAAAAAA 3’ Poly-A-Ende

Synthese des Transferrinrezeptorproteins

AAAAAAA Poly-A-Ende mRNA-Abbau

Synthesestopp des Transferrinrezeptorproteins

Synthese des Transferrinrezeptorproteins: Regulation des mRNA-Abbaus

20 96

4

Die genetische Information und ihre Umsetzung

Tafel 4.11  Die Kontrolle der Translation bei Eukaryoten

Zellkern

Primärtranskript der miRNA

prä-miRNA (precursor microRNA)

RNase (Drosha) Cytoplasma Export Dicer

RISC AT P

miRNA

Ribosom

Basenfehlpaarung

Kappe

mRNA

AAA

miRNA Translation der mRNA verhindert

Hemmung der Translation durch RNA-Interferenz: Rolle der miRNA

ruhende Translation codierende Region mRNA

aktive Translation Maskin

Kappe Maskin

CPE

CPEB AAUAAA-A Poly-A-Ende

Initiationskomplex der Translation

codierende Region

Kappe

mRNA

eIF4E

CPEB UUUUAU

Die Kontrolle der Translation kann bei den Eukaryoten auf verschiedene Weise erfolgen: durch microRNA (miRNA), durch regulatorische Proteine oder durch Inhibitionsfaktoren. microRNAs sind RNA-Produkte, die zum Teil komplementäre Nucleotide besitzen, die sich zu einer sekundären Struktur, der Haarnadel, zusammenfügen können. Nach der Transkription wird die miRNA zunächst von der Ribonuclease Drosha bearbeitet und ins Cytoplasma exportiert, wo sie von der sekundären Ribonuclease Dicer zu einem Doppelstrang umgelagert wird. RISC baut dann die miRNA zu einem Einzelstrang ab und bleibt an diesen Strang gebunden. Dieser Komplex lagert sich an die mRNA an und blockiert die Translation.

ATP

UUUUAU CPE

40S CPSF

eIF3

eIF4E eIF4G PABPI PABPI

PAP AAUAAA-AAAAAAAAAAAAAAAAAA Poly-A-Ende

Kontrolle der Polyadenylierung und der Translation im Cytoplasma

97

Von der Zelle zum Organismus

1

Tafel 4.12  Die posttranslationale Modifikation

2

Chapero n

3 4 5

N

Chaperon

N

N

Mitochondrium

N 5'

3' mRNA

Hsp60 (Chaperonin)

7

ATP

11

Präproinsulin

N

5'

B

A

Proinsulin

Hsp60 besitzt eine Fass-Struktur, welche die korrekte Proteinfaltung erleichtert

Insulin

Biosynthese von Insulin

rER-Lumen Dolicholdiphosphat Dolicholdiphosphat

Asn

14 P P

15

P P

UDP-

16 17

A

B Entfernung der C-Kette

12 13

C

Entfernung der Signalsequenz und Ausbildung von Disulfidbrücken

ADP

3' mRNA

A

C-Peptid (connecting peptide)

Signalsequenz

ATP

N

B

N

ADP

N

Chapero n

8

10

Transport der synthetisierten Proteine in ihre Zielorganellen mithilfe der Chaperone

Chaperone verhindern unerwünschte Aggregationen während der Translation

6

9

Hsp60 (Chaperonin)

P P

UDPUDP

UDP

N-Glykosylierung eukaryotischer Proteine

18 19 20 98

P P

Asn

P P

rER-Membran

mRNA Cytoplasma

II

Die Physiologie der Ernährung

Querschnitt einer Arteriole (LA)

Inhalt Kapitel 5

Der Flüssigkeitshaushalt und -transport  –  101

Kapitel 6

Die Homöostase – 113

Kapitel 7

Die Ernährung – 121

Kapitel 8

Die Atmung – 133

Kapitel 9

Die Ausscheidung – 145

99

5

Der Flüssigkeitshaushalt und -transport

Tafel 5.1  Der Xylemsaft Substanzen

Anteil am Xylemsaft (variiert saisonal und in Abhängigkeit von der Spezies)

Wasser

93–99 % der Masse

Mineralien

Kationen: K+ ~ 90 µg / ml Ca2+ ~ 17 µg / ml Mg2+ ~ 27 µg / ml Na+ ~ 60 µg / ml NH4+, Mn2+, Fe2+, Cu2+, Zn2+ etc.

Organische Verbindungen

Aminosäuren (Glutamin, Asparagin, Glutaminsäure, Methionin, Arginin etc.) ~ 700 µg / ml Kohlenhydrate (Saccharose): Im Frühjahr besitzt der Ahornbaum einen Anteil von 0–2,5 % Zucker an der gesamten Pflanzenmasse.

Anionen: PO43– ~ 130 µg / ml NO3– ~ 10 µg / ml Cl–, SO42– etc.

Allgemeine Zusammensetzung des Xylemsaftes Pflanzen nehmen ihre benötigten Nährstoffe aus der Umwelt auf. So gelangen Mineralien gewöhnlich über die Wurzeln in die Pflanze und bilden in den Leitbahnen den Xylemsaft. Die Zusammensetzung des Xylemsaftes ist abhängig von der Art und der Konzentration der gelösten Substanzen. Der Saft wird stetig in der Pflanze verteilt, er ist lebensnotwendig. Der Xylemsaft ist eine wässrige Flüssigkeit, mit einem Stoffanteil von maximal 1–5 g / l. Er enthält Mineralien und organische Verbindungen, insbesondere Aminosäuren und zuweilen Zucker aus dem Zellstoffwechsel. Ionenkonzentrationsgradient Ionen apoplastischer Transportweg

Ionen

symplastischer Transportweg (Parenchymzellen der Wurzelrinde, Epidermis)

Wurzelhaar Wasser

Wasser Wasser Pilzmycel Ionen Ionen Transportprotein Wasserverteilungsgradient Physiologische Voraussetzungen zur Bildung des Xylemsaftes D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5_5, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

101

Die Physiologie der Ernährung

1

Tafel 5.2  Der Phloemsaft

2

Substanzen

Anteil am Phloemsaft (variiert saisonal und in Abhängigkeit von der Spezies)

3

Wasser

93–99 % der Masse

Mineralien

Kationen: K+ ~ 1540 µg / ml Ca2+ ~ 21 µg / ml Mg2+ ~ 85 µg / ml Na+ ~ 120 µg / ml Mn2+, Fe2+, Zn2+ etc.

Organische Verbindungen

Kohlenhydrate (Saccharose, Raffinose): 154.000 µg / ml Aminosäuren (Glutamin, Asparagin, Glutaminsäure, Arginin etc.) ~ 13.000 µg / ml Polyole (Mannitol, Sorbitol) Carbonsäuren (Malat, Citrat, Oxalat)

4 5 6 7 8 9 10 11

Allgemeine Zusammensetzung des Phloemsaftes Der Phloemsaft ist eine wässrige Lösung, die im Pflanzeninnern zirkuliert, um die Assimilate (Photosyntheseprodukte) zu den Organen zu transportieren. Er wird in den chlorophyllhaltigen Blättern gebildet. Der Anteil an gelösten Stoffen ist im Phloemsaft 180-fach höher als im Xylemsaft. Die organischen Bestandteile machen 10–25 % der Flüssigkeitsmenge aus. Der Phloemsaft besteht aus Wasser, Kohlenhydraten, Aminosäuren, Ionen und Carbonsäuren, der pH-Wert ist leicht alkalisch (7,5–8,5). Die transportierten organischen Verbindungen sind löslich und wirken nicht reduzierend. Als besonderes Merkmal besitzen pflanzliche Gefäße keine Lipide.

12

CO 2

13

Photosynthese

14 15 16

Anionen: PO43– ~ 130 µg / ml NO3– ~ 0 µg / ml Cl–, SO42– etc.

Assimilate

Gefäßelemente (Tracheen)

Xylem (Gefäß)

Siebröhrenglieder

Phloem-bildende Zellen

Xylemsaft Transport von Substanzen

Geleitzellen

Phloemsaft Beladung des Phloems

17 18

Assimilate

19

CO2

Mechanismen zur Bildung des Phloemsaftes

20 102

5

Der Flüssigkeitshaushalt und -transport

Tafel 5.3  Die Funktionsweise der Stomata mittlerer Durchmesser der Spaltöffnung (µm) 12

Gehalt an K+ und K+ + Saccharose

Wasser Gehalt an K+ und Saccharose

Saccharosekonzentration (µM)

60% 2,2 5

Wasser

Wasser Saccharosekonzentration

45% 1,7 5

9 30% Gehalt an K+

1,2 5

6 15% Nacht 6h

Tag 9h

12h

Nacht

15h

18h

21h

0,7 5 0 24h

Regulation der Spaltöffnung über das Wasserpotenzial

Die Pflanze reguliert ihren Wasserhaushalt über die Spaltöffnungen. Wasserverluste entstehen bei der Transpiration, der Photosynthese, der Atmung und der Photorespiration. Bei den C3- und C4-Pflanzen sind die Stomata tagsüber geöffnet und nachts geschlossen (umgekehrt zu den CAMPflanzen). Die Öffnung der Stomata kann zusätzlich zur hormonellen Regulation über den Turgor der Schließzellen durch die Luftfeuchtigkeit und durch die Sonneneinstrahlung gesteuert werden.

Regulation über Reaktive Sauerstoffspezies

Regulation über IP3 und cADPR

K+

H+

Ca 2+

ATP H+ Ca 2+

ABA

pH

– (H 2 O 2, O 2 . )

Ca 2+

Schließung der Spaltöffnung Ca 2+

Cl -

Wasseraustritt ADP + P

Ca2+ ABA

cADPR, IP 3 Ca 2+

Cl K+ K+

Ca2+ K+ Cl

Ca2+

K+ Cl -

Regulation der Schließzellen über ABA

PLC

Unter starkem Wassermangel bildet die Pflanze Abscisinsäure (ABA), ein Phytohormon, das die Schließung der Spaltöffnungen veranlasst. In den Schließzellen vermittelt ABA über zwei verschiedene Signalwege (Reaktive Sauerstoffspezies und IP3) die Freisetzung von Calcium. Es kommt zur Ausschleusung von intrazellulärem K+ und Cl–, was zur Bildung eines Wasserpotenzials vom Cytosol Richtung Zellwand führt und damit den Austritt von Wasser und die Schließung der Spaltöffnung bewirkt.

103

Die Physiologie der Ernährung

1

Tafel 5.4  Der Transport des Pflanzensaftes

2 primäres Xylem

3

sekundäres Xylem

4

sekundäres Phloem

5

primäres Phloem 500 µm

6

9 10

Leitgefäße (Längsschnitt – LA)

Leitgefäße (Querschnitt eines Holunderstängel – LA)

7 8

20 µm

Das pflanzliche Gefäßsystem wie das der Angiospermen besitzt ein doppeltes und parallel funktionierendes Transportsystem, das nach unten und nach oben offen ist. Das Xylem und das Phloem besitzen jeweils leitende Elemente, gefüllt mit Xylemsaft bzw. Phloemsaft. Die Elemente sind dabei an Transport- und Verteilungsvorgänge des Pflanzensaftes zu den Organen angepasst.

11 12

verteilende Elemente des Xylem I

13 14 15

leitende Elemente des Xylem II

Transport des Phloemsaftes Transport des Xylemsaftes

16 17

Phloemsaft

Xylemsaft

leitende Elemente des Phloems

18

sammelnde Elemente des Xylem I

19

Transport des Pflanzensaftes in einer jungen zweikeimblättrigen Pflanze (Übergangsstruktur vom primären (I) zum sekundären (II) Stadium)

20 104

5

Der Flüssigkeitshaushalt und -transport

Tafel 5.5  Der Motor des Stofftransportes Transpiration über die Blätter

Atmosphäre

zuckerbildende Organe (Assimilatabgabe) −0,8 MPa

−1,1 MPa

50 µm

Beladung des Phloems

Spaltöffnung (LS – LA) −1,7 MPa

Blatt

Transport von Substanzen

zuckerverbrauchende Organe (Assimilataufnahme) −0,8 MPa

−0,4 MPa Entladung des Phloems

Stängel - 0,7 MPa

Wurzel zuckerverbrauchende Organe (Speicherregeneration) Beladung des Xylems mit organischen Verbindungen Beladung des Xylems mit Ionen Wasseraufnahme Erdboden

Saccharose Ionen

20 µm −0,6 MPa

Siebröhre (LS – LA)

Aufnahme von Substanzen über die Wurzel

Der Transport von Xylem- und Phloemsaft beruht im Prinzip auf drei Faktoren: der Transpiration über die Blätter, der Saugkraft der Wurzeln und dem Stoffaustausch zwischen den Organen. Die Transpiration über die Blätter übt einen Unterdruck auf den Xylemsaft aus. Die Stoffaufnahme über die Wurzeln baut einen Druck auf die Flüssigkeitssäule auf und verursacht einen Wassereinstrom aus dem Boden. Die im Transportsystem des Phloems stattfindenden Stoffaustauschprozesse könnten durch den Transport von Substanzen bedingt sein.

105

Die Physiologie der Ernährung

1 2 3 4

Tafel 5.6  Das Blut Das Blut ist eine zirkulierende Körperflüssigkeit, die vielfältige Funktionen wie den Transport von Sauerstoff, Nährstoffen, Hormonen und Wärme ausübt. Darüber hinaus vermittelt das Blut die Immunabwehr und reguliert das osmotische und hydrostatische Gleichgewicht.

Elektrolyte

5 6 7

Wasser 91 %

Albumin 55 %

Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl–, HCO3–, HPO42–, SO42–

stickstoffhaltige Verbindungen (Harnstoff, Harnsäure, Kreatinin)

Globulin 38 % Fibrinogen 7 %

Nährstoffe

Proteine 7 % sonstige Bestandteile 2 %

8

(Glucose, Aminosäuren, Lipide)

Die Hauptbestandteile des Blutplasmas

Das Blut besteht zu 55 % aus Plasma, der flüssigen Phase des Blutes. Es enthält zum größten Teil Wasser, mit den darin gelösten Substanzen, wobei hier insbesondere die Proteine wichtige Funktionen ausüben.

9

11

Die zellulären Blutbestandteile lassen sich in drei Zelltypen einteilen: die Erythrocyten (rote Blutkörperchen), die Leukocyten (weiße Blutkörperchen) und die Thrombocyten (Blutplättchen). Dabei dienen die Erythrocyten dem Transport von Sauerstoff, die Leukocyten sind beteiligt an der Immunantwort sowie an der Wundheilung und die Thrombocyten spielen eine Rolle bei der Aufrechterhaltung der Homöostase.

12

7 000 mm–3

10

13 14 15 16 17

Neutrophile

Granulocyten

Leucocyten Blutplättchen 350.000 mm–3

70 %

65 %

rote Blutkörperchen (LA)

10 µm

rote Blutkörperchen 4%

5.000.000 mm–3 Lymphocyten

1%

Eosinophile Basophile

Monocyten (LA)

10 µm

Polynucleäre Zellen (LA)

10 µm

25 %

18

5%

19

Monocyten

Die zellulären Blutbestandteile

20 106

5

Der Flüssigkeitshaushalt und -transport

Tafel 5.7  Die Anatomie des Säugetierherzens Arm-Kopf-Gefäßstamm (Truncus brachiocephalicus) rechte Lungenarterien (Arteriae pulmonales)

linke Halsschlagader (Arteria carotis communis) linke Arteria subclavia („Unterschlüsselbeinarterie“) Aorta Lungenstamm (Truncus pulmonalis) linke Lungenvenen (Venae pulmonales)

rechte Lungenvenen (Venae pulmonales)

linke Lungenarterien (Arteriae pulmonales) obere Hohlvene (Vena cava superior)

linkes Atrium (Vorhof)

rechtes Atrium (Vorhof)

linke Herzkranzgefäße

rechte Herzkranzgefäße

Herz einer Maus (Vorderansicht)

linker Ventrikel (Herzkammer) untere Hohlvene (Vena cava inferior)

Das Herz ist ein Hohlorgan, welches aufgrund rhythmischer Kontraktionen das Blut durch den Körper pumpt. Es besitzt eine rechte und eine linke Herzhälfte, die jeweils unabhängig voneinander arbeiten. Die Herzhälften bestehen aus zwei miteinander verbundenen Hohlräumen, dem Atrium (Vorhof ) und dem Ventrikel (Herzkammer).

linkes Atrium

Segelklappen

Sinusknoten rechtes Atrium

Papillarmuskeln

AV-Knoten HIS-Bündel

linker Ventrikel

rechter Ventrikel Purkinje-Fasern

Das Herz besitzt mehrere Zelltypen. Die Herzmuskelzellen bilden die Herzmuskulatur und damit den größten Teil der Herzwand. Sie sind verantwortlich für die Ausführung der Herzkontraktion. Bestimmte Herzmuskelzellen sind autorhythmisch und damit Impulsgeber für die Herzkontraktion. Bindegewebszellen bilden die Herzscheidewand und die Herzklappen, die dazu dienen, einen Blutrückfluss zu verhindern.

Herz im Längsschnitt

Verbindung zwischen den Zellen (Glanzstreifen) Herzmuskelzelle Zellkern

Herzmuskelfasern (Herzmuskelzellen) (LA)

10 µm

107

Die Physiologie der Ernährung

1

Tafel 5.8  Die Herzphasen beim Menschen

2

Über die Venen gelangt das Blut in die Vorhöfe, von wo aus es über die Ventrikel in die Arterien ausgeworfen wird. Die Aktivität des Herzens wird durch die Abfolge zweier Phasen bestimmt: die Diastole und die Systole. Die Phasen sind jeweils charakterisiert durch das Öffnen und Schließen der Segel- und Taschenklappen.

3 4

6 7

Austreibungs- Erschlaffungsphase phase (Vent(Ventrikeldiastole) rikelsystole)

A

Druck (mm Hg) 110

B

8 9

50

10

0

11

Anspannungsn phase (Vorhofsystole)

Füllungsphase (Vorhof- und Ventrikeldiastole)

5

Phase 1: Die Füllung des linken Ventrikels wird durch Druckunterschiede und der Öffnung der Mitralklappe ermöglicht.

Aortendruck

Druck des linken Ventrikels

Volumen des linken Ventrikels (ml) 130

C

enddiastolisches Volumen

12 13 14

endsystolisches Volumen 65 D Segelklappen

offen

Aorten- und Pulmonalklappe

Diastole 0

15

0,2

0,4

offen Systole 0,6

0,8

Phase 3: Nach Öffnung der Aortenklappe erfolgt der Auswurf des Bluts über die Aorta.

Diastole 1

1,2

Der Herzzyklus A: Herzphasen, B: Aortendruck und Druck im linken Ventrikel, C: Volumen des linken Ventrikels, D: Stellung der Herzklappen

16

Phase 2: Die Schließung der Mitralklappe bewirkt einen Druckanstieg in den mit Blut gefüllten linken Ventrikel.

Zeit (s)

Phase 4: Erschlaffung der Herzkammern nach dem Schluss der Taschenklappen.

17 18

Die Herzleistung ist abhängig vom Durchsatz des Herzens. Dieser wird durch die Herzfrequenz und das Schlagvolumen bestimmt. Die Regulation der Herzleistung erfolgt über intrakranielle (Venenzufluss) und extrakranielle (Nerven, Hormone) Mechanismen.

19 20 108

5

Der Flüssigkeitshaushalt und -transport

Tafel 5.9  Die Blutgefäße Es gibt drei Blutgefäßtypen: Arterien, Venen und Kapillaren. Die Gefäßwände bestehen aus mehreren Schichten (Tunica), die je nach Gefäßtyp eine unterschiedliche Dicke besitzen. Alle Gefäße können Blut transportieren und in Abhängigkeit von ihrer Struktur spezielle Funktionen erfüllen. Arterie

Vene

Adventitia (elastische Fasern + Bindegewebe)

Intima

Media (elastische Fasern + glatte Muskelzellen)

Media

Endothel

Intima (Endothelzellen + Basalmembran)

Adventitia

Gefäßlumen

Blutgefäße in der Adventitia (Vasa vasorum)

Kapillare

Aufbau der Blutgefäße

Lumen Intima Media Adventitia 50 µm

Die ausgeprägten glatten Muskelfasern in den arteriellen Gefäßwänden sind verantwortlich für die vasomotorischen Eigenschaften der Arterie. Über die Variation des Gefäßdurchmessers kann der arterielle Druck eingestellt und aufrechterhalten werden. Arterien bilden ein Druckreservoir.

Arteriole (LS-LA) Lumen Intima Media 50 µm

Adventitia

Venole (LS-LA)

Venen besitzen eine dünne Media, mit wenig glatten Muskelzellen, aber vielen elastischen Fasern. Sie verfügen über einen schwachen Strömungswiderstand, haben aber durch ihre ausgeprägte Dehnbarkeit ein großes Fassungsvermögen. Venen bilden ein Volumenreservoir.

Endothel Lumen Zellkern

10 µm

Kapillare (LS-TEM)

Kapillaren bestehen lediglich aus einer dünnen Endothelschicht. Dadurch können über Diffusion Stoffe zwischen dem Blut und der interstitiellen Flüssigkeit ausgetauscht werden. Die niedrige Strömungsgeschwindigkeit in diesem Gefäßtyp begünstigt den Stoffaustausch.

109

Die Physiologie der Ernährung

1 2 3 4 5

Tafel 5.10 Kreislaufsysteme Im Tierreich reicht der Transport von Körperflüssigkeiten von einer einfachen Durchmischung der interstitiellen Flüssigkeit bis hin zu einer Kompartimentierung, in der sich die eingeschlossene Flüssigkeit bewegt. Bei den Wirbeltieren (Vertebrata) gibt es ein lymphatisches System zur Gewebedrainage. Pseudocoel

Lateralherzen

Rückengefäß

muskulöse Wand

Kapillarnetz

Darmraum

6 Fadenwürmer (Nematoda)

7

Herz

Arterie

Bauchgefäß Coelom (sekundäre Leibeshöhle) Ringelwürmer (Annelida)

Hämolymphe

Herz

Arterie

Lymphgefäß

8

Kapillaren

9

Arterie

Vene

Krebstiere (Crustacea)

10

Wirbeltiere (Vertebrata)

Verschiedene Körperkreisläufe

11

Gasaustausch

Gasaustausch Kapillaren

12 13

Kapillaren

Kiemenherz Hauptherz

14 15

Arterie

Hauptherz

systemische Arterien Vena cava Gewebe

Vena cava Gewebe Lymphdrainage

16 17

Kapillaren

Kopffüßer (Cephalopoda)

18

Kapillaren

Wirbeltiere (Vertebrata)

Geschlossener Blutkreislauf: Auftreten des Lymphsystems

19 20 110

5

Der Flüssigkeitshaushalt und -transport

Tafel 5.11  Der Aufbau des Herzens Das Herz bestimmt den Flüssigkeitstransport im Körper.

Conus Herz

Perikard

A

Kiemen

Ventrikel

Gewebe

V

Atrium Perikardhohlraum

Sinus venosus

Das Herz der Echten Knochenfische (Teleostei) besitzt zwei Kammern. Es pumpt sauerstoffarmes Blut aus den Körpergeweben zu den Kiemen.

Arteria subclavia rechte Pulmonalarterie Spiralklappe rechtes Atrium

Arterienstamm linke pulmonalcutane Arterie Herz Sinus venosus linkes Atrium

Lunge und Haut

rA lA

V

Gewebe

Ventrikel

Das Amphibienherz ist partiell getrennt. Es transportiert Mischblut, also sauerstoffreiches Blut aus Lunge und Haut und sauerstoffarmes Blut aus dem Körper, durch einen Ventrikel in die Körpergewebe. Aortenstamm linkes Atrium Lungenarterie rechtes Atrium

rechter Ventrikel

Herz Lunge

lA rA

lV rV

Gewebe

linker Ventrikel

Beim Säugetierherz sind Körper- und Lungenkreislauf vollständig voneinander getrennt. Das Herz besteht aus vier Kammern.

111

Die Physiologie der Ernährung

1 2

Tafel 5.12  Der arterielle Druck arterieller Druck (mm Hg) 125

3

mittlerer Druck

4

diastolischer Druck

75

5 6

Triebkraft der Blutzirkulation ist der Druckunterschied zwischen der Aorta und den Hohlvenen. Der arterielle Druck besteht aus dem Blutdruck der großen Körperarterien. Als arterieller Druck wird derjenige Blutdruck bezeichnet, der in den großen Körperarterien vorherrscht. Dieser Druck ist aufgrund der aufeinanderfolgenden Herzphasen, Systole und Diastole, pulsierend.

systolischer Druck

Herzzyklus (800 ms)

Arterielle Druckverhältnisse während eines Herzzyklus

7 8 9

Der arterielle Druck ist abhängig vom Herzminutenvolumen und vom peripheren Widerstand. Das Herzminutenvolumen wird durch die Herzfrequenz und das Herzschlagvolumen bestimmt, der Widerstand wird über den Durchmesser der Arteriolen reguliert. Der arterielle Druck wird somit über mehrere Faktoren gesteuert.

10 herzaktivierende Hormone

vasokonstriktorische Hormone

11 12

Blutvolumen

Herzmuskel

venöser Blutrückfluss vasodilatatorische Hormone

13

Parasympathikus, herzmäßigend

Sympathikus, vasokonstriktorisch Sympathikus, vasodilatatorisch

14

enddiastolisches Ventrikelvolumen

Sympathikus, herzbeschleunigend

Frank-StarlingMechanismus

15

Sympathikus Hormone

Hämatokrit

16

Blutviskosität

Arteriolendurchmesser

systolisches Auswurfvolumen

Herzfrequenz

17 Herzminutenvolumen

peripherer Widerstand

18 19

arterieller Druck

Regulation des arteriellen Blutdrucks

20 112

6

Die Homöostase

Tafel 6.1  Die Homöostase mmol/l H2O 200

Kapillarwand Plasma

K + verschiedene Phosphate Cl–

Na+

Na+

K+

PO43−

Cl– Na+

HCO3–

50

0

Zellflüssigkeit

interstitielle Flüssigkeit

150

100

Zellmembran

K+

HCO3–

PO43− HCO3– Cl–

Elektrolytzusammensetzungen in unterschiedlichen Flüssigkeitskompartimenten beim Menschen

Die Zellen von Vielzellern bilden in ihrer Gesamtheit eine durch Zellmembranen abgetrennte wässrige Lösung. Die Flüssigkeit in den Zellen wird als Zellmilieu bezeichnet. Diese Kompartimentierung führt zu einem hohen Stoff- und Flüssigkeitsaustausch im Innern des Organismus. Die Funktion der Zelle hängt entscheidend von der Stabilität des inneren Milieus ab. Die Aufrechterhaltung dieses Milieus gegenüber externen Einflüssen wird als Homöostase bezeichnet. Sie ist von dynamischer Natur: Die Erhaltung eines gegebenen Parameters gegenüber einer äußeren Veränderung erfordert eine Kompensation oder Gegenreaktion. Ein solches System ist ein regulierendes System. Das Grundprinzip zur Regulation einer Variablen oder eines Systems ist der Regelkreis, bestehend aus drei Grundparametern: dem Messglied, der Regeleinrichtung und dem Stellglied.

Auflagepunkt Störgröße Fehlersignal Zufluss

Schwimmer Regelzentrale Messglied

Flüssigkeitsstand

Regelgröße

Abfluss Modell der Gegenregulation zur Aufrechterhaltung einer Variablen

Stellglied

Gegenregulation

Bestandteile des Regelkreises

D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5_6, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

113

Die Physiologie der Ernährung

1 2

Tafel 6.2  Die Glykämie Nahrungsaufnahme

mg/100 ml

3

100 80

4

µU/ml 120

Glucose ist der Hauptenergielieferant im menschlichen Organismus. Glykämie beschreibt die Menge an Glucose im Blut. Diese unterliegt tagesabhängigen Schwankungen, so steigt sie nach einer Mahlzeit an und sinkt beim Fasten oder bei anhaltender körperlicher Bewegung. Innerhalb weniger Stunden wird der Glucosespiegel auf den Normwert reguliert. Die Langerhans‘schen Zellen im Pankreas messen Änderungen des Blutzuckerspiegels und schütten bei einer Hyperglykämie Insulin und bei einer Hypoglykämie Glukagon aus. Über die Leber, die Skelettmuskeln und über das Fettgewebe wird die Freisetzung von Glucose aus den Zellen bzw. die Aufnahme von Glucose in die Zellen erreicht.

Glucose

Insulin

80

5

40 0

6

pg/ml 120

7

100

Glukagon

- 60 0 60 120 180 min Glucose-, Insulin- und Glukagonverlauf im Blut nach einer stärkehaltigen Mahlzeit

8 9 10

Hypoglykämie

11

Hyperglykämie Glykämie

Glukagon

12

Glykogenolyse

Glucoseaufnahme (GluT4)

Gleichgewicht

Gluconeogenese

13

Insulin

Lipolyse

Oxidation von Glucose (Glykolyse) Glykogenese Lipogenese

Glykämie

anaerobe Glykolyse

14

Reaktionen auf einen veränderten Blutzuckerspiegel

15 Störgröße

16

Fehlersignal

17

Messglied

Regelzentrale β-Zellen

β-Zellen

18

Glykämie

114

Leber, Muskeln, Fettgewebe

Blutglucose Blutglucose Gegenregulation

Regelkreis am Beispiel der Blutglucoseregulation

20

Insulin

Stellglieder Leber

Regelgröße

19

Glukagon

6

Die Homöostase

Tafel 6.3  Die Calcämie Ca 2+ Zelle

Extrazellularflüssigkeit freies Ca2+

Knochen

Darm

Fäzes Niere

proteingebundenes Ca2+

100 µm Calcium im Körper

Parathyreoidea (LA)

Calcium ist ein Spurenelement, das in allen Kompartimenten des Körpers vorliegt und dort vielfältige Funktionen ausübt: Muskelkontraktion, Zellmotilität, Aufrechterhaltung der Zellmembranintegrität, intrazelluläre Signaltransduktion, Aufbau des Skeletts, Homöostase und Erregungsleitung. Die Calciumkonzentration im Blut wird über drei Hormone reguliert (Parathormon, Calcitonin und Calcitriol). Das Parathormon wird in den Nebenschilddrüsen (Parathyreoidea) bei Hypocalcämie gebildet. Als Gegenspieler wird Calcitonin bei Hypercalcämie in den parafollikulären Zellen der Schilddrüse (Thyreoidea) synthetisiert. Calcitriol liegt hauptsächlich im Darm vor und stimuliert die Absorption von Calcium und Phosphor. Es wirkt tendenziell hypercalcämisch. Gefäß Ca2+ Hypocalcämie

Hypercalcämie

Parathyreoidea

PTH

Calcitonin

Niere Darm

Knochen Vitamin D3 Calcitriol Wirkung der Hormone bei Hypo- und Hypercalcämie

115

Die Physiologie der Ernährung

1

Tafel 6.4  Der pH-Wert

2

Fettsäuren Aminosäuren

Nahru

ng

3

7 8 9 10

mus

Meta

H+-Abgabe

Auss

chei

bolis

Lactat Ketonkörper, CO2

5 6

Atm

H+-Aufnahme pH-Wert

4

CO2 (Lunge)

ung

dun

g

H+ (Niere)

Einflussfaktoren auf pH-Wert und Protonenfluss bei Gesunden

Der pH-Wert ist definiert als der negative dekadische Logarithmus der H+-Konzentration: pH = –log[H+]. Das arterielle Blut besitzt einen leicht alkalischen pH-Wert von 7,4. Werte außerhalb des Normbereichs von 7,38–7,42 führen im Organismus entweder zu einer Alkalose oder zu einer Azidose. Der gesunde Stoffwechsel verursacht einen sauren pH-Wert (Ernährung, Katabolismus, die Hydratation von CO2 führt zur Bildung von Kohlensäure und deren Dissoziation zu H+ und HCO3–). Protonen können über die Abatmung von CO2 und über die Ausscheidung von H+ über die Niere aus dem Körper entfernt werden. pHWert-Änderungen werden über Blutpuffersysteme in Schach gehalten (Plasmaproteine, Phosphatpuffer, Kohlensäure-Bikarbonat). Der Kohlensäure-Bikarbonat-Puffer stellt dabei ein „offenes“ System dar: Kohlensäure (H2CO3) als Säure und Bikarbonation (HCO3–) als Base können von der Niere und der Lunge zurückgehalten oder beseitigt werden.

11 Plasmakonzentration an HCO3– (mmol/l)

pCO2 = 60 mm Hg

Ko

mp

en sat

13

ale

14

ren

resp sch iratorie Az ido se

30

A

resp Alk irator i alo se sche

bo

lis

20

et a

17 10

18

7,1

Bei einer medikamentösen Behandlung tritt sofort die finale Situation, Punkt C, ein.

m Ko

re

C 7,4

Azidose

19

le na

n

tio

a

ns

pe

m res p Kom irator pen ische sat ion

Der Organismus kompensiert die Alkalose mit einer erhöhten Ausscheidung von HCO3– über die Niere (Situation Punkt C in der Grafik).

B

ch

16

7,7 Alkalose

Verhältnis von CO2 /HCO3–/pH-Wert bei Azidose

20 116

Beispiel für eine respiratorische Alkalose:

Situationsbeginn ist Punkt A. pCO2 = 20 mm Hg Bei Auftreten einer Alkalose sinkt der pCO2 (Situation Punkt B in der Grafik).

eA

zid

os

e

15

pCO2 = 40 mm Hg

resp ir Kom atorisc h pen satio e n

ion

40

me tab oli sch eA lka los e

12

pH-Wert Der Patient befindet sich in einer kompensierten respiratorischen Alkalose.

und Alkalose

6

Die Homöostase

Tafel 6.5a  Die Osmoregulation Konzentration des internen Milieus (mosm/l) 600 partieller Osmoregulator 500 (Krebs) 400 300

Osmokonformer (Miesmuschel)

Osmoregulator (Krabbe)

200 100 0

Meerwasser 0

100 200 300 400 500 600 Konzentration des externen Milieus (mosm/l)

Anpassungsstrategien der Tiere gegenüber Schwankungen der Osmolarität

Nahrung Meerwasser

H2 0 Salz

Na+, K+, Cl – H2 0

Osmolarität ist definiert als die Menge gelöster Teilchen pro Liter und wird angegeben in mosm / l. Der osmotische Druck (π) ist der Druck, der eine wässrige Lösung durch eine semi-permeable Membran transportiert. Tiere reagieren unterschiedlich auf Änderungen des osmotischen Drucks im umgebenden Milieu. Tiere, die sich dem äußeren Milieu anpassen, werden als Osmoregulatoren bezeichnet, und Tiere, die ihr internes Milieu nicht aktiv steuern, sind Osmokonformer. Im Meer lebende Wirbeltiere neigen zum Verlust von Wasser und zur Aufnahme von Salz. Bei den Echten Knochenfischen werden überschüssige Ionen über den Darm und über Chloridzellen in den Kiemen entfernt. Bei den Vögeln erfolgt die Elimination über Salzdrüsen im Kopf. In Süßwasser lebende Wirbeltiere nehmen Salz auf und scheiden Wasser über einen stark verdünnten Urin aus.

Nahrung Mg2+ , ... Mg2+, SO 4–

Na+, Cl – H2O

Salz verdünnter Urin

Osmoregulation bei einem marinen Echten Knochenfisch (links) und einem in Süßwasser lebenden Echten Knochenfisch (rechts)

Mitochondrien Chloridzellen

externes Milieu

Erythrocyt Kapillare 10 µm Chloridzelle bei Echten Knochenfischen (TEM)

117

Die Physiologie der Ernährung

1

Tafel 6.5b  Die Osmoregulation

2 Salzdrüse

3

Ausscheiden der salzigen Flüssigkeit über den Nasengang

5 Dreizehenmöwe (Rissa tridactyla)

6

8 9

Arterie

Kapillare

4

7

Vene Sekretionstubulus

Salzdrüsen bei Meeresvögeln

An Land herrscht kein osmotischer Druckunterschied zwischen innerem und äußerem Milieu. Wasserverluste treten lediglich durch Dehydratation auf. Die Nephronen sind bei den Säugetieren die wasser- und elektrolytregulierende Einheit. Ein Großteil des in den Glomeruli gefilterten Wassers wird in den Tubuli rückresorbiert. Die Aufkonzentration des Urins basiert auf dem osmotischen cortico-papillären Gradienten, der durch die aktive Rückresorption von Na+ im aufsteigenden Ast der Henle-Schleife entsteht. Dieser Prozess wird über die Hormone ANF, Aldosteron und ADH reguliert.

10 11

ANF

Aldosteron ADH

Filtration + Na+ Cl-

300

12 13

100

Cl−

14

Wasser Na+ Cl− Wasser

16

corticopapillärer Gradient

17

Na+ Cl− Wasser

18 1200

19

mit ADH

ohne ADH

300

100 Rindenschicht Markschicht

Wasser

300

15

Wasser

-

Na+

300 Wasser Wasser

600 wasserdichte Membran 900 Wasser Harn 1200

1200

100

Urin 0,3 ml/min 20 ml/min Renale Elektrolyt- und Wasserrückresorption bei Säugetieren

20 118

6

Die Homöostase

Tafel 6.6  Die Thermoregulation Verdunstung

Strahlung

Körpertemperatur (°C)

Konvektion

homöotherm (Mensch)

30 Verdunstung

20

Konduktion

heterotherm (Ameisenigel) ektotherm (Eidechse)

10

Wärmeaustausch zwischen einem Organismus und seiner Umgebung 10

Körpertemp.

Hypothermie Homöothermie

Hyperthermie Umgebungstemp.

O2-Aufnahme Leistungsumsatz

Zone neutraler Temp.

Grundumsatz

Körpertemp.

Umgebungstemp. O2-Aufnahme in Abhängigkeit von der Umgebungstemperatur bei den Endothermen kritische Temp. erniedrigt erhöht

20 30 40 Umgebungstemperatur (°C)

Der tierische Organismus produziert Wärme. Die Ektothermen haben einen schwachen Metabolismus und erwärmen ihren Körper hauptsächlich über die Absorption von Wärme aus der Umgebung. Endotherme verfügen über einen ausreichenden Metabolismus um eigene Körperwärme zu bilden. Über die Aufnahme und den Verbrauch von Kalorien halten sie ihre Körperwärme konstant. Eine Erhöhung der Körperwärme kann durch Frieren oder Abbau von Fettgewebe durch UCP erzielt werden. UCP entkoppelt die Atmungskette von der ATP-Synthese.

H+

H+

UCP Atmungskette - Glykolyse - β-Oxidation - Citratzyklus Kohlenhydrate, Fette

H+ ADP + Pi

ATP

Wärme Entkopplung der Atmungskette und der ATP-Bildung über UCP

119

Die Physiologie der Ernährung

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Tafel 6.7  Das Hydro-Mineral-Gleichgewicht bei Pflanzen Der verfügbare Wassergehalt des Bodens ist der begrenzende Faktor für das Pflanzenwachstum. Trockene Luft fördert zusätzlich die Verdunstung. Um ihren Wasserhaushalt im Gleichgewicht zu halten, müssen Pflanzen eine adäquate Wasserversorgung sicherstellen und die Verluste minimieren.

Die Menge an verfügbarem Wasser ist von der Kapazität der Pflanze abhängig, das gespeicherte Bodenwasser „herauszusaugen“. Die Saugkraft der Pflanze muss größer sein als das Rückhaltevermögen des Bodens. Die Pflanze sichert sich eine entsprechende Entnahme über die Erhöhung der Saugkraft anhand des Wasserpotenzials zwischen Wurzel und Boden; die Entwicklung des Wurzelwachstums, um entsprechend ihrer Bedürfnisse mehr Wassermenge aufzunehmen; die Symbiose mit Pilzen, die Sammel- und Erkundungsfunktionen übernehmen. Aufgrund der Symbiose entsteht ein Wasserpotenzialgradient von 0,1 MPa, welcher das Eindringen von Bodenwasser in die Pflanze über die Rhizodermis bewirkt.

-

Ψ = – 0,8 MPa

14 15

Ψ= – 7

Interzellularraum chlorophyllhaltige Zelle Epidermis

Ψ = – 70 Ψ = – 95,1 MPa

16

19

Ψ = – 0,9 MPa Wasserdiffusion

sinkender Ψ-Gradient

13

18

sinkender Ψ-Gradient Ψ Ψ – 0,3 MPa – 0,4 MPa

Saugkraft über die Blätter

Wasserdiffusion

Eingang Interzellularraum

12

17

Rhizodermis (Trichoblasten)

Boden (Bodenwasser)

Spaltöffnungen werden auch über Licht (rot und blau) gesteuert. Es fördert tagsüber den Stoffaustausch über die Photosynthese. Abscisinsäure (ABA) hemmt die Öffnung der Stomata und regeneriert darüber das Wassergleichgewicht.

Der Wasserverlust der Pflanze ist im Wesentlichen an die Transpiration über die Spaltöffnungen der Blätter gebunden. Diese findet statt, solange das Wasserpotenzial zwischen Luft und Blattgewebe auf 90 MPa sinkt. Dieser Potenzialunterschied ist auch das Maß für den Grad der Stomataöffnung, die wiederum die Verdunstungsmenge bestimmt. Über die Regulation der Spaltöffnungen kann die Pflanze den Wasserverlust steuern.

rotes Licht blaues Licht

H2O

Ψ = –70 H+ H+Cl K+

Ψ = –95,1 MPa

ABA = Phytohormon zur Wasserregulation

Mesophyll Ψ = –0,9 MPa Interzellularraum Ψ = –7 MPa

20 120

7

Die Ernährung

Tafel 7.1a  Die Nahrungsaufnahme Tiere müssen zur Aufrechterhaltung ihrer Körperfunktionen Nahrung aufnehmen. Anhand ihrer Ernährungsform können Tiere klassifiziert werden. Osmotrophe Tiere nehmen Energie in Form gelöster Teilchen zu sich. Phagotrophe Tiere ernähren sich von festem organischem Material und werden je nach bevorzugter Partikelgröße in Filtrierer, Makrokonsumenten und Trinker (Sauger) eingeteilt. Nahrungsgang Maxillarpalpe (Kiefertaster) Labium (Unterlippe) Hypopharynx Labellen (Lippenpolster)

Pharynx Nahrungsgang Lambrum (Oberlippe) Hypopharynx (Innenlippe) Speichelgang Labium (Unterlippe)

Speichel gang

Mundwerkzeuge der Fliege

Saugrüssel aus den umgewandelten Unterkiefern

Ziesel

Labrum (Oberlippe) Nahrungsgang Stechborsten Scheidenbildendes Labium Hämolymphe und Muskeln

Hypopharynx (Innenlippe) Speichelgang Labium (Unterlippe)

Kopf des Mückenweibchens Kohlweisling (Lepidoptera)

Mundwerkzeuge der Stechmücke

Säftesauger wie Schmetterlinge (Lepidoptera), Zweiflügler (Diptera), Kolibris und milchsaugende Jungsäugetiere entnehmen anderen Organismen die sezernierten organischen Flüssigkeiten. Bei der Fliege erfolgt die Nahrungsaufnahme über den unteren Teil des Rüssels, den Labellen. Stechend-saugende Tiere müssen zunächst ein Loch in den Wirt stechen, bevor sie die Flüssigkeit einsaugen können. Abhängig vom Wirt werden die Säftesauger eingeteilt in Hämatophagen (Blutsauger) und Pflanzensaftsauger (Zikaden, Blattläuse, Wanzen). Die Tiere besitzen dafür speziell ausgebildete Mundwerkzeuge (Stechborsten).

D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5_7, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

121

Die Physiologie der Ernährung

1 2 3 4 5 6 7

Tafel 7.1b  Die Nahrungsaufnahme Filtrierer nehmen sehr kleine Partikel auf, verglichen mit denen, die bei einer tierischen Ernährung in den Körper gelangen. So gehört der Bartenwal mit der Aufnahme kleiner Krebse ebenso zu den Filtrierern wie die Miesmuschel, die Mikroorganismen über die Kiemenfilter aufnimmt. Filtrierer werden nach Art der Partikelaufnahme in drei Typen eingeteilt: Limnivoren (Aufwuchsfresser) nehmen Sand und Bodensatz auf und entziehen ihm die enthaltenen organischen Partikel und Mineralien (Regenwürmer); Detritivoren (Debrisfresser) nehmen totes organisches Material auf, nachdem sie die Flüssigkeit abgepresst haben (Polychaeta); Suspensivoren (Suspensionsfresser) nehmen Flüssigkeit mit gelösten Partikeln auf. Das Tier filtert das Wasser und absorbiert die aufkonzentrierten Nährstoffe über den Darmtrakt.

-

auswärts gerichteter Wasserstrom

Kieme

nach innen gerichteter Wasserstrom

8 9 10

Herz Kiemen Mantel Atemhöhle Schale

11

Transport entlang der Partikelleisten Wasserstrom Richtung Hohlraum (Retention von Partikeln)

Wasser Filtration bei der Miesmuschel

12 13 14

Partikelleisten

100 µm Wimpernepithel der Miesmuschelkiemen

Antrieb Richtung Mundöffnung (große Partikel)

Makrokonsumenten nehmen die Nährstoffe in Form von festen, großen Partikeln zu sich. Diese Art der Ernährung ist sowohl bei den Pflanzen als auch bei den sessilen oder mobilen Tieren anzutreffen.

Schädel

Oberkiefer

Barten Wasser

15 Radula (Raspelzunge) Polster Speicheldrüse

16

Zunge

Unterkiefer (Mandibula)

17 18

Zurückziehmuskeln 1 mm

19

vorwärts gerichtete Muskeln Nahrung

Radula der Schnecke und Nahrungsaufnahme

20 122

Zunge

Filtermechanismus der Bartenwale: Rolle der Barten

7

Die Ernährung

Tafel 7.2  Der Verdauungstrakt der Säugetiere Der Verdauungstrakt besteht zum einen aus den Organen, die das Verdauungsrohr bilden (Mund, Ösophagus, Magen und Darm), und zum anderen aus den angrenzenden Verdauungsorganen (Speicheldrüsen, Leber und Pankreas). Die Nahrung wird über den Mund aufgenommen. Die Wandmotorik der Organe, die das Verdauungsrohr bilden, ermöglicht die Passage durch den gesamten Verdauungstrakt. Dabei wird die Nahrung mechanisch zerkleinert und enzymatisch verdaut.

Speicheldrüsen Ohrspeicheldrüse (Parotis)

Mundhöhle

Unterzungenspeicheldrüse

Zunge

Unterkieferspeicheldrüse Speiseröhre (Ösophagus)

Leber Gallenblase

Magen

Dünndarm

Dickdarm

Pankreas

Duodenum

Appendix

Jejunum

Rektum

Ileum

Anus Menschlicher Verdauungstrakt

Serosa Längsmuskeln Plexus myentericus

Mucosa

Submucosa

Muskelschicht

Ringmuskeln Darmlumen

Submucosa Plexus submucosus glatte Muskelzellen der Mucosa Mucosa Mesenterium (Arterien, Venen, Nerven, Lymphgefäße)

1 mm Magenwand (QS-LA)

Aufbau der Darmwand

Die Wände des Verdauungstraktes sind aus vier ringförmig angeordneten Schichten aufgebaut: Mucosa, Submucosa, Muskelschicht und Serosa. Der Aufbau der Mucosa variiert innerhalb der verschiedenen Abschnitte des Verdauungstraktes.

123

Die Physiologie der Ernährung

1 2 3 4

Tafel 7.3  Die Verdauung Die Verdauung ist der Prozess, bei dem die aufgenommene Nahrung in ihre molekularen Bestandteile zerlegt wird. Sie erfolgt im Verdauungstrakt anhand mechanischer (Kauen, Durchmischung) und biochemischer Vorgänge. Die biochemische Verdauung beruht auf der Wirkung von zahlreichen Enzymen aus verschiedenen Sekretionsorganen wie Speicheldrüsen, Magen, Pankreas und Milz.

5

Sekretionsprodukt

Organ

Enzyme

Wirkung

6

nicht-enzymatische Elemente

Speichel

Na+, K+, Cl–, HCO3– H+, Cl–

Amylase

Magensaft

Speicheldrüsen Magen

Pepsin

Hydratation, Kohlenhydrat­ abbau Ansäuern, Proteinhydrolyse

Pankreassaft

Pankreas

HCO3–

Amylase, Lipase, Protease etc.

Alkalisierung, Hydrolyse von Kohlenhydraten, Lipiden und Proteinen

Galle

Leber

Gallensalze

7 8 9

11

Magen

Gastrin

10

Sekretin Leber

12

Galle

Duodenum

Fettsäuren, Acetylcholin, Aminosäuren Somatostatin, HCl Enkephaline

CCK

Wasser HCO3–

14

16

Pankreas

Die Enzymsekretion wird durch drei Hormone reguliert: Sekretin, Cholecystokinin (CCK) und Gastrin.

Enzyme

13

15

Fettemulsion

Verdauungsenzyme sind spezifisch für ein Substrat, welches sie in kleinere Bestandteile „schneiden“. Diese werden über das Darmepithel in den Körper aufgenommen. .. Funktion und Lokalisation von Verdauungsenzymen

17

Substrat

extrazelluläres Enzym

Polysaccharide

α-Amylase

18

Disaccharide Triglyceride

Lipase

19

Proteine

Pepsin, Trypsin

20 124

Enzym der Mikrovilli

Spaltprodukt Glucose

Lactase, Invertase

Glucose Fettsäuren, Monoglyceride

Endo- und Aminopeptidase

Aminosäuren, Di- und Tripeptide

7

Die Ernährung

Tafel 7.4a  Die Resorption im Darm Die Resorption ist gekennzeichnet durch die Aufnahme von Nährstoffen aus dem Lumen des Verdauungstraktes in den Blutkreislauf. Dieser Prozess findet in den verschiedenen Abschnitten des Verdauungstraktes statt, insbesondere im Dünndarm. Zur Erleichterung der Resorption ist der Dünndarm mit einer vergrößerten Oberfläche ausgestattet. Mikrovilli

Darmwand Falten

Darmzotten

Falten Arteriole Venole

Darmzotte

Lymphgefäß

Epithelzelle

Vergrößerung der Darmoberfläche durch Falten und Darmzotten

10 µm Darmzotte (LA)

20 µm Darmzotte (LA)

500 nm Mikrovilli und Glykokalyx (TEM)

125

Die Physiologie der Ernährung

1 2 3 4 5 6

Tafel 7.4b  Die Resorption im Darm Die Nährstoffe werden über verschiedene Mechanismen aufgenommen. Lipide gelangen über einfache Diffusion in den Körper, bestimmte Aminosäuren und Glucose werden über den Natrium-Co-Transport aufgenommen, während andere Elemente über erleichterte Diffusion oder Endocytose resorbiert werden.

Darmlumen HCO 3–

Cl – H+ Na+

Aminosäuren Glucose Na+ Fructose

Na+

Dipeptide

Micellen

Peptide H+

7 Cl -

8

Na+

Glucose Fructose

9 10

Cl –

K + Na+

Glucose

11 12

Chylomikron Blut

13

Cl –

Na+

Glucose Fructose

Aminosäuren

Lymphe

Mechanismen der Nährstoffaufnahme im Darm

14 15 16 17 18 19

200 nm

20 126

Mikrovilli und Schlussleisten (tight junctions) der Epithelzellen (TEM)

7

Die Ernährung

Tafel 7.5 Energiestoffwechsel Darm

Glucose

Aminosäuren

Triglyceride Glucose Glykogen

Glycerin

Leber

Lymphe FS Chylomikronen TG

TG

FS

Blut AS

Ketosäuren

AS

Energie

VLDL

Glucose

Glycerin

KS

Glucose Glucose Ketosäuren

Fettgewebe

AS

Proteine Glucose Glykogen Energie

Muskel

Energie

Postprandialer Stoffwechsel

alle Gewebe

Muskel Proteine

Glykogen Pyruvat Lactat

Triglyceride

Blut

Fettgewebe

Glycerin

Aminosäuren

Fettsäuren

Glykogen Glycerin Pyruvat Lactat Aminosäuren FettKetosäuren säuren Ketonkörper

Leber

Auf Grundlage der Nährstoffquelle und -verfügbarkeit unterteilt man zwei Formen der Energiegewinnung: den postprandialen und den Hungerstoffwechsel. Der postprandiale Stoffwechsel findet nach Nahrungsaufnahme statt und basiert einzig auf der Resorption der Nahrungsbestandteile im Darm. Diese Phase ist gekennzeichnet durch die Gewinnung von Energie und ihrer Speicherung in Form von Glykogen und Triglyceriden.

Fettsäuren

Beim Hungerstoffwechsel greift der Körper auf seine Reserven zurück, da keine exogene Nährstoffzufuhr stattfindet. Die Mobilisierung der Reserven geht einher mit der Einsparung von Glucose und ihrer Verteilung an die glucoseverbrauchenden Gewebe.

Glucose Energie Glucose

Ketonkörper

Energie

Nervengewebe

Glucose

Ketonkörper

Fettsäuren Energie

andere Gewebe

Hungerstoffwechsel

127

Die Physiologie der Ernährung

1 2 3

Tafel 7.6  Der Nährstoffbedarf Nahrung enthält energiereiche und katabole sowie lebensnotwendige Nährstoffe. Hauptnährstoffe sind Kohlenhydrate, Fette und Proteine (Letztere in Form von Aminosäuren). .. Hauptnährstoffe: Zufuhrempfehlung und Folgen einer inadäquaten Aufnahme

4

Nährstoff

tägl. Zufuhrempfehlung

Mangelerscheinungen

Folgen einer überhöhten Zufuhr

5

Kohlenhydrate

125–175 g

Hypoglykämie, Azidose, Gewichtsverlust

Übergewicht, intestinale Fermentation

6

Fette

80–100 g

Gewichtsverlust

Übergewicht, Risiko für HerzKreislauf-Erkrankungen

7

Proteine

50–80 g

Muskelatrophie, Wachstumsverzögerung, Ödeme

Übergewicht, intestinale Störungen, Gicht

8

.. Die wichtigsten Vitamine und ihre Funktion

9 10

Vitamine (tägl. Bedarf in mg)

Funktion

Fettlöslich

A – Retinol (1,5)

Synthese der Sehpigmente, Wachstum, Stoffwechsel

D – Cholecalciferol (0,01)

intestinale Calciumresorption

E – Tocopherole (5–15)

Antioxidans

11 12

wasserlöslich

13 14 15

K – Phyllochinon (1)

Blutgerinnung

B1 – Thiamin (1,4)

Kohlenhydrat- und Lipidstoffwechsel

B2 – Riboflavin (1,8)

Zellstoffwechsel

(PP) – Niacin (15–20)

allgemeiner und zellulärer Stoffwechsel

C – Ascorbinsäure (60–100)

Antioxidans, Hydroxylierung

Fette, Öle und Zucker sehr moderat

16 17

tierisches und Milchpflanzliches produkte Protein 2–3 Portionen 2–3 Portionen

18

Früchte 2–4 Portionen

19

verschiedene Gemüse 3–5 Portionen

Lebensmittel mit komplexen Kohlenhydraten 6–11 Portionen

Beispiel einer Ernährungspyramide (USA 1992)

20 128

.. Die wichtigsten Mineral­ stoffe in der Ernährung Mineralstoffe (tägl. Bedarf in mg) Makronährstoffe

Calcium (500–1000) Natrium (2000) Magnesium (300) Phosphor (800) Kalium (2000–4000)

Mikronährstoffe

Eisen (10–18) Mangan (7) Zink (15) Fluor (2) Jod (0,2)

Ein ausgeglichener Ernährungszustand ist erreicht, wenn die aufgrund von Wachstum und Stoffwechsel benötigten Nährstoffe über die Nahrung gedeckt werden. Auf der Basis von Studien wurden empfohlene Nahrungsmittelportionen in Form einer Ernährungspyramide herausgegeben.

7

Die Ernährung

Tafel 7.7  Die Aufnahme von gelösten Stoffen aus dem Boden Die Lösung im Boden stellt ein Reservoir dar, aus dem die Pflanze Mineralien, Wasser und Ionen (K+, Ca2+, Cl– etc.) zieht, sie bilden den Xylemsaft in den Leitbahnen des Xylems. Die Aufnahme erfolgt über die Wurzelhaare oder über Mycelfilamente der Mykorrhiza. In der Wurzel findet eine Selektion statt, sodass sich die Zusammensetzung des Pflanzensaftes von jener der Bodenlösung unterscheidet. apoplastischer Transportweg symplastischer Transportweg

Beladung des Xylems H+ ATP

Anionen (A–) Kationen (K+)

ADP H+ + Pi – A K+ + H2O

+ K + AH+ K+ – A K+

A–

AH+ A–

K+

H 2O

H2O

AA–

K+

A– H+

K+ H2O

A– K+

- + K+

H 2O A–

H 2O K+

H2O

H2O Wurzelhaar Ψ = −0,33

H 2O

Wurzelrinde Endodermis Pericycel Transfer- Leitgefäß zelle −0,5 −0,48 −0,40 −0,5 −0,6 MPa

passiver Wassertransport

aktiver Ionentransport

Die Wasseraufnahme beruht auf der Differenz im Wasserpotenzialgradienten von 0,3 MPa zwischen Boden und Xylem. Dieser Gradient entsteht durch den aktiven Transport von Ionen in das Innere der Leitbahnen und der Wasserverdunstung über die Blätter. Der Wassertransport stellt somit einen passiven Vorgang aufgrund der Beladung des Xylems dar.

Zellwand Mündung Cytosol Plasmodesmen Vakuole Symplast Apoplast symplastischer Transportweg apoplastische Transportweg

Ionen dringen über die Membran der Wurzelhaare in die Wurzel ein. Hier findet über spezifische Transportproteine (Ionenkanäle, Permeasen, Carrier) die gezielte Selektion der aufgenommenen Moleküle statt. Wasser und Ionen fließen entlang des apoplastischen und symplastischen Transportweges des Rindenparenchyms der Wurzel. Im Endoderm ist nur der symplastische Transport möglich. Ionen des apoplastischen Transportweges können nicht passieren, das Endoderm stellt eine letzte „Grenzkontrolle“ dar. Außerhalb des Endoderms existieren beide Transportwege nebeneinander.

129

Die Physiologie der Ernährung

1 2 3 4

Tafel 7.8  Die Aufnahme von Stickstoff aus dem Boden Pflanzen besitzen im Gegensatz zu Tieren die Fähigkeit, mineralisch gebundenen Stickstoff zu reduzieren. Diese Assimilation ist an bestimmte Stoffwechselwege gebunden, bei denen Enzymkomplexe die Reduktion der über die Wurzel aufgenommenen Mineralien katalysieren. Boden

5

H+

6 7 NO3–

8

NH4+

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Zellwand Cytosol

NO3–

Wurzelzelle

NH4+ NitritAPD Reductase NO2– Reduktion ATP NO2– NitratH+ Reductase NO3– NO3– NH4+ Absorption

Proteine Aminosäuren Export Transport Richtung Blätter über den Phloemsaft Ansammlung in NO3– der Vakuole Speicherung

Aufnahme und Verstoffwechselung von Stickstoff aus dem Boden

NH4+-Ionen gelangen über Ionenkanäle aufgrund des elektrochemischen Gradienten passiv in die Wurzel, während NO3–-Ionen über den Co-Transport von H+ das Pflanzeninnere erreichen. Das erst genannte System ist konstitutiv, während das andere erst durch NO3– induziert wird. NADH NADPH, H+

NAD+ NADP +

Nitrat-Reductase

FAD 2e−

NADH NADPH, H+

2e−

MolybdopterinKomplex Häm

Cytosol Plastid NO3–

NO2–

NO3–

NO2–

Photosystem I (chlorophyllhaltige Zellen) 2e− Nitrit-Reductase Ferredoxin red. [4Fe4S] Sirohäm

NH3

Ferredoxin ox. NADPH, H+ NADP+ Pentosephosphatweg (Zellen ohne Chlorophyll)

Schritte bei der Nitratreduktion

NH4+ wird schnell an Kohlenstoffgerüste gebunden und in organische Moleküle umgewandelt. Für die Nutzung von NO3– sind zunächst zwei Reduktionen nötig: Die Reduktion von NO3– zu NO2– im Cytosol: Diese Reaktion wird von einem Enzymkomplex, der Nitrat-Reductase, katalysiert. Die Reduktion von NO2– zu NH3 in den Chloroplasten der Blätter und den Plastiden der Wurzeln: Sie wird durch die Nitrit-Reductase katalysiert.

-

20 130

7

Die Ernährung

Tafel 7.9  Die Stickstofffixierung Stickstoff ist der Hauptbestandteil der Luft. Bestimmte Pflanzenarten sind durch eine Symbiose mit Bakterien fähig, diese Stickstoffform zu nutzen. Dank der Fixierung kann N2 in NH3 reduziert und dann weiter in Form von organischen Stickstoffverbindungen für die Pflanze verfügbar gemacht werden.

Wurzelknöllchen an einer Kleewurzel

Wurzelknöllchen (QS-LA)

Komplex II Komplex I Dinitrogenase- Dinitrogenase 2 NH 4+ Reductase Ferredoxin reduziert FeMoCo oxidiert 2 NH3 e– H2 e– 2H+ [4Fe-4S] [4Fe-4S] e– FeMoCo reduziert N2 + 6 H+

Ferredoxin oxidiert 16ADP + Pi N2 + 16 ATP + 6e−+ 6 H+ 16ATP

2 NH 3 + 16ADP + 16 Pi

Nitrogenase äußere Bakteroidmembran

Cytosol der Pflanzenzelle

Katabolismus Cytosol des Bakteroids atmosphärisches N2 aus dem Boden

Ferredoxin reduziert 2 NH3 N2 H + 2 2H LegHb Oxy-LegHb

Phloem Saccharose

Xylem Amide Ureide

atmosphärisches O2 aus dem Boden Wechselwirkung zwischen dem Bakteroid und der Pflanze

Bakteroide in den Zellen der aktiven Zone eines Wurzelknöllchens

Der Nitrogenase-Enzymkomplex befindet sich im Cytoplasma der Bakterien und besteht aus zwei heterogen Proteineinheiten. Die erste enthält Dinitrogenase-Reductase mit einem 4Fe-4S-Kern, während die zweite Einheit eine Dinitrogenase besitzt, bestehend aus zwei 4Fe-4SKernen und dem EisenSchwefel-Molybdän-Cofaktor. Nitrogenase wird durch O2 inaktiv. Knöllchenbakterien besitzen Leghämoglobin, ein lösliches Protein im Cytosol der Pflanzenzelle, das eine hohe Affinität für O2 aufweist und damit die Aufrechterhaltung der Nitrogenaseaktivität ermöglicht. Diese Fixierung überlagert die allgemeine Hypoxie durch die Zellatmung in den Mitochondrien der Wirts- und der Bakterienzelle.

131

8

Die Atmung

Tafel 8.1  Die Funktionsweise des Atmungsapparates Die Zellatmung kommt durch den Verbrauch von Sauerstoff und den Ausstoß von Kohlendioxid zum Ausdruck. Für den Organismus bedeutet die Atmung den Austausch der zwei Atemgase zwischen dem inneren und äußeren Milieu. Dieser ist abhängig von den chemisch-physikalischen Eigenschaften der Elemente und findet an spezialisierten und unspezialisierten Oberflächen statt. pO2

im Atemmedium

Atemmedium 1 - partielle Erneuerung (Hohltiere, Tracheen der Insekten)

respiratorische Oberfläche

in der Körperflüssigkeit

Körperflüssigkeit Atemstrecke respiratorische Oberfläche pO2

eingeatmete Luft Alveolarluft 2 - Erneuerung beider Milieus (Wirbeltierlunge)

respiratorische Oberfläche Körperflüssigkeit Atemstrecke respiratorische Oberfläche pO2 Atemmedium

3 - Gleichstromprinzip (Kiemen der Wirbellosen)

respiratorische Oberfläche Körperflüssigkeit l

Atemstrecke respiratorische Oberfläche pO2

Atemmedium 4 - Gegenstromprinzip (Kiemen der Echten Knochenfische)

respiratorische Oberfläche Körperflüssigkeit

Atemmedium 5 - Kapillarsystem (Vogellunge)

Atemstrecke respiratorische Oberfläche pO2

respiratorische Oberfläche

Körperflüssigkeit

D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5_8, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

Atemstrecke respiratorische Oberfläche

133

Die Physiologie der Ernährung

1

Tafel 8.2a  Die Kiemen

2 3

Wasser

4 5

Kiemendeckel

Kiemen einer Makrele

6 7

Gehörorgan

Kieme

(Gehörorgan entfernt)

Kiemenreuse

sauerstoffreiches Blut sauerstoffarmes Blut

Kiemenbogen Kiemenfilamente

8

Kiemenlamelle Kiemenfilamente

Wasser

Blut

Wasser afferentes Blutgefäß (sauerstoffarm)

efferentes Blutgefäß (sauerstoffreich)

9

Blutlakune (oder Kapillare)

10

Säulenzelle

Funktionsweise der Kiemen bei den Echten Knochenfischen

11

Die Kieme ist eine örtliche Ausstülpung der Körperoberfläche, spezialisiert auf den Gasaustausch. Dieses Organ ist in vielen aquatischen Stämmen (Annelida, Mollusca, Crustacea, Vertebrata) zu finden. Bei den Echten Knochenfischen bestehen die Kiemen aus einer Abfolge von Kiemenfilamenten, welche senkrecht am Kiemenbogen befestigt sind. Die Anreicherung des Blutes mit Sauerstoff findet in den sekundären Falten der Kiemenlamellen statt, die mit einem Kapillarnetz durchzogen sind.

12 13 14 15 16

Kapillare

17

Rotes Blutkörperchen

Kiemenlamelle bei den Echten Knochenfischen (LS-TEM)

18

Pfeilerzelle Chloridzelle (Ionocyt)

19

äußeres Milieu

20 134

8

Die Atmung

Tafel 8.2b  Die Kiemen Die Kiemen der Weichtiere (Mollusca) bilden kammartige Ausstülpungen. Sie sind abgeflacht, mit Lamellen besetzt und werden von afferenten und efferenten Gefäßen durchzogen. Sie sind oben an den Visceralorganen befestigt und hängen frei in die Atemhöhle hinein. Cilien auf der Oberfläche der Lamellen sorgen mit ihrem Wimpernschlag für die Wasserverteilung und den Kontakt des Wassers mit den Kiemen. Die Fließrichtung der afferenten Blutgefäße verursacht in der Hämolymphe einen dem einfließenden Wasser entgegengerichteten Strom.

Kiemen der Auster

afferente Blutgefäße (sauerstoffarmes Blut)

efferente Blutgefäße (sauerstoffreiches Blut) Blut

Herz

sauerstoff- sauerstoffreiches Blut armes Blut Blutlakune

1 Kieme

Wasser Lateralcilien

Mantel Atemhöhle Schale

Wasser Ciliardiskus

n Kiemenlamellen (= 1 Kieme)

Frontalcilien

Funktionsweise der Kiemen bei den Weichtieren

Die Kiemen der Krebstiere (Crustacea) liegen im Allgemeinen geschützt in den paarigen Kiemenhöhlen, hier ist die Zufuhr mit Frischwasser durch die Schlagbewegung der Fortsätze gesichert. Bei den Zehnfußkrebsen (Decapoda) werden die Kiemen von Thoraxfortsätzen getragen. Wasser strudelt durch die Rippen und den hinteren Teil des Carapax in die Kiemenhöhlen und verlässt sie vorn zwischen den Maxillipeden. Der Wasserstrom wird durch die schnellen Schlagbewegungen des Scaphognathit (großer Exopodit der zweiten Maxillen) unterstützt. Diese Zirkulation kreuzt zum Teil das Gefäßnetz der Kiemen und erzeugt einen Gegenstrom. Carapax (sektioniert)

Kiemenhöhle

Kiemenhöhle Kiemen

Scaphognathit

Wasser

Herz

Kiemen

Perikardialhöhle sauerstoffreiches Blut sauerstoffarmes Blut

Wasser

Kiemenanordnung bei den Zehnfußkrebsen (Crustacea)

135

Die Physiologie der Ernährung

1 2

Tafel 8.3a  Die Atmung bei den Säugetieren Lungenfunktion

3

Speiseröhre (Ösophagus)

4

Luftröhre (Trachea) Bronchie

5 6 7

10 11 12 13 14 15

Alveole

Rippe

Atemluft Alveolarsäckchen

Pleura (Brust- und Lungenfell)

Alveole

50 µm

Mauslunge (LA) Lungenlappen

Zwerchfell (Diaphragma)

Lungenepithel (Oberfläche des Gasaustausches)

Sitz der Lunge im menschlichen Thorax

8 9

Bronchiole

Atemluft

Die Säugetierlunge befindet sich beim Menschen im Thoraxraum und besteht aus lockerem Parenchym, das mit Luftröhren und Blutgefäßen durchzogen ist. Der Austausch von Luft entsteht durch Einatmung frischer Luft in die Lunge und durch Verdrängung (Ausatmung) der verbrauchten Luft mittels Muskelanspannung im Thorax. Der Kontakt von Luft und Blut erfolgt in den Alveolen. Das sind kleine Säckchen mit einer sehr dünnen Wand, die an Kapillaren grenzt. Über die Luftröhre, Bronchien und Bronchiolen wird Luft in die Kapillaren transportiert. Die große Austauschoberfläche der Alveolen und die geringe Austauschstrecke ermöglichen einen schnellen und effizienten Gasaustausch. Das Alveolarepithel besitzt zwei Zelltypen: die Pneumocyten I und die Pneumocyten II. Pneumocyten I sind flache Zellen, an denen zusammen mit dem Kapillarendothel der eigentliche Gasaustausch stattfindet. Die Pneumocyten II sind größer als die Pneumocyten I, sie produzieren den Surfactant. Dieser Lipoproteinkomplex wird kontinuierlich gebildet und bedeckt, erneuert die Alveolaroberfläche.

Makrophage

Fibroblast

Pneumocyt II rotes Blutkörperchen

Alveole

16

Blutplättchen Kapillare

17

O2

Oberfläche des Gasaustausches

Endothel Basalmembran

Granuloyt

Alveole

18

Kapillare

CO 2

Lungenepithel (Pneumocyt I)

Pneumocyt I

Struktur der Alveolarwand

19 20 136

Detailansicht der Gasaustausch-Oberfläche

8

Die Atmung

Tafel 8.3b  Die Atmung bei den Säugetieren

Pneunomcyt I

Alveole

Pneumocyt II

rotes Blutkörperchen Kapillare

Lungenwand (TEM)

Ventilation der Lunge Ruhephase

Einatmen (Inspiration)

Luftdruck (760 mm Hg) (101,3 kPa)

Luftdruck (760 mm Hg) (101,3 kPa)

Lungeninnendruck (760 mm Hg) (101,3 kPa)

758 mm Hg (101 kPa)

Begrenzung durch den Thorax

Eintrag von Luft durch Unterdruck Interpleuralspalt (Pleurahöhle) Zwerchfell (Diaphragma)

Luftdruck (760 mm Hg) (101,3 kPa)

Ausatmen durch Überdruck

763 mmHg (101,7 kPa)

Ausatmen (Expiration)

137

Die Physiologie der Ernährung

1

Tafel 8.4a  Die Diversität der Lungen

2

Hämolymphe

3

Lungenlamellen

4

Stigma Luft

5

Rücken Herz

Perikardialsinus Atemvorhof

Bauch

Lunge der Spinnentiere (Arachnida)

6

Spinne

7 8 9 10 11 12 13

Landlebewesen schützen ihre Atmungsoberflächen vor Austrocknung mit einer Ausstülpung des Integuments. Es entsteht ein Lungenhohlraum, der nur über zum Teil komplexe Luftwege mit der Umgebung verbunden und sonst nach außen abgegrenzt ist. Die Austauschoberfläche besteht aus einer dünnen, gut durchbluteten Epithelschicht. Sie steht im Austausch mit der inneren wasserdampfgesättigten Atmosphäre. Die Atemgase befinden sich dann gelöst in einem feinen, feuchten Häutchen um die Epithelschicht. Diese Lungenhöhlen sind charakteristisch für Landwirbeltiere (Tetrapoda), kommen aber auch bei bestimmten Wirbellosen (Invertebrata) (Schnecken / Gastropoda, Spinnentiere / Arachnida) vor. Bei den wirbellosen Landtieren enden die Ausstülpungen des Integuments in einfachen Strukturen, den Sackgassen, die nur über eine einzige Öffnung mit der Umgebung verbunden sind. Diese Strukturen sind nicht belüftet. Skorpione und eine Vielzahl der Spinnen besitzen eine oder mehrere Lungenpaare auf der Bauchseite im Unterleib. Bei den Lungenschnecken (Wellhornschnecke, Nacktschnecke) wird die Luft im Innern der Lunge stetig erneuert. Amphibien führen ihren Gasaustausch in den sackförmigen Lungen mithilfe des Mundbodens durch, der durch Anspannung Luft in die Lunge presst.

14 Nasenlöcher

15

MundRachenhöhle

16 17

Stimmritze Lunge

a) Füllung der Mundhöhle

c) Füllung der Lunge durch den Mund-Rachen-Druck

b) Entleerung der Lunge

d) Bewegung des Mundbodens (Mundhöhlenatmung)

18 19 20 138

8

Die Atmung

Tafel 8.4b  Die Diversität der Lungen Luftkapillare

Parabronchus

500 µm Vogellunge (TEM)

Die Vogellunge weist aufgrund ihrer Anpassung an das Fliegen gegenüber den Landwirbeltierlungen strukturelle und funktionelle Besonderheiten auf. Die Vogellunge besitzt keine Alveolen, sondern Bronchien mit kontraktilen Luftsäcken, die außerhalb der Brusthöhle liegen. Die Sauerstoffanreicherung findet in den sehr feinen Luftkapillaren statt. Diese zweigen sich von den parallel verlaufenden Parabronchien ab, die ihrerseits den Bronchien entstammen. Die Ventilation wird durch die koordinierte Kontraktion der Luftsäcke unterstützt, welche die Luft durch den Wechsel von Unterdruck und Überdruck in Bewegung halten. Sie erfolgt durch mindestens zwei aufeinanderfolgende Zyklen. Im Gegensatz zu den alveolären oder parenchymatösen Lungen fließt der Luftstrom hier nur in eine Richtung, kontinuierlich und ohne dass Restluft in der Lunge zurückbleibt. Diese komplexe mechanische Ventilation macht eine Unterstützung durch den Brustraum nicht nötig, dieser bleibt aufgrund von Zwischenrippenverbindungen unverformt.

Schlüsselbeinluftsack vorderer Brustluftsack

Lunge

vordere Luftsäcke

Bauchluftsack

hintere Luftsäcke pO 2 = 115 mm Hg pCO 2 = 28 mm Hg

pO 2 = 145 mm Hg pCO 2 = 0 mm Hg

hinterer Brustluftsack

Mesobronchien

Ausatmen 2

Parabronchien Rückenbronchien

Bauchbronchien pO 2 = 100 mm Hg pCO 2 = 35 mm Hg

Ausatmen 1

pO 2 = 100 mm Hg pCO 2 = 35 mm Hg

Einatmen 2 Ventilationsprinzip bei den Vögeln

139

Die Physiologie der Ernährung

1

Tafel 8.5  Die Tracheen

2 Trachee

3

Tracheenstamm

4

Stigma

5 6

Tracheensystem auf der Oberfläche des Verdauungstraktes von Insekten

7

Stigma

8

Maikäferlarve

Cuticula Epidermis

9

Trachee

Epithelzelle (Matrix) Versteifungen der Cuticula (Taenidien)

10 11

Epithelzelle (Matrix)

12 13

Cuticula Lumen der Trachee

Tracheenstruktur bei Insekten

14

Trachee Epithelzelle (Matrix) Versteifungen der Cuticula

15

Tracheenzelle

16 17 18 19

Tracheole

Verzweigung der Trachee in Tracheolen

20 140

Tracheenwand

Bei den meisten Gliederfüßern (Arthropda) wird der Sauerstoff im gasförmigen Zustand sofort durch das Tracheensystem in die Nähe der Zellen transportiert. Dadurch ist weder eine spezialisierte Austauschoberfläche noch ein inneres Milieu nötig, um die Atemgase zu den Geweben (O2) oder von diesen nach außen zu transportieren (CO2). Die Tracheen sind epidermalen Ursprungs und aus Einstülpungen des Integuments entstanden, sie stehen mit der Außenwelt über die Stigmen in Verbindung. Der Gasaustausch findet über die Tracheenendzellen in den blind endenden Extremitäten des Tracheensystems statt.

8

Die Atmung

Tafel 8.6  Die Atmungspigmente Häm α2-Kette

α1-Kette

Globin

β2-Kette

β1-Kette

10 µm

Hämoglobin

Struktur des Säuger-Hämoglobins

CH 3

CH

C

C

C

HC

Rote Blutkörperchen in menschlichem Blut (LA)

CH 2

C

CH

N CH 3

C

C N

COO -

(CH 2 ) 2

C

Fe

C

C

CH

C

C

CH 3

CH 2

N

C N HC

C

C

C

C

CH

(CH 2 ) 2 CH 3 COO -

Häm-Molekül des Hämoglobins zwölffach Tetramer

Disulfidbrücke

24 nm

MG: 3 600 000 Dalton

Tetramer

Hämoglobin der Ringelwürmer MG: 1 800 000 Dalton

24 Untereinheiten

Hämocyanin beim Skorpion

Die schwache Löslichkeit von Sauerstoff erfordert die Anwesenheit eines spezifischen Transportproteins, das Sauerstoff im Atmungstrakt bindet und im Gewebe wieder freilässt. Diese Moleküle sind Hetero-Proteine. Sie besitzen ein oder mehrere Metallionen (Cu2+ oder Fe2+) in Verbindung mit Polypeptidketten, was zur Färbung des Mediums führt, in dem sie sich befinden. Sie werden daher Atempigmente genannt. Die Häm-Pigmente bestehen aus ein oder mehreren Polypeptidketten, wovon jede über ein Eisenion (Fe2+) in der Mitte des Protoporphyrins verfügt. Das Protoporphyrin besteht aus vier untereinander verbundenen Pyrrolringen. Das Eisenion verbindet das HämMolekül mit der Globinkette. Bei den Gewebetieren (Eumetazoa) können die Atempigmente zirkulieren (Hämoglobin und Chlorocruorin) oder sich im Gewebe (Myoglobin) befinden. Hämoglobin kann sich intrazellulär (rote Blutkörperchen der Wirbeltiere) oder extrazellulär (bei den meisten Wirbellosen) aufhalten. Die blaue Farbe der Hämocyanine kommt durch Kupfer (Cu2+) zustande. Diese Atempigmente befinden sich stets in Lösung und lassen sich in zwei Strukturtypen einteilen: Bei den Gliederfüßern (Arthropoda) sind die Moleküle aus mehreren Ketten aufgebaut, die jeweils aus 650 Aminosäuren bestehen und ein aktives Ende besitzen. Bei den Weichtieren (Mollusca) verfügt jede Kette über mehrere aktive Stellen, und die Ketten sind in Form von Hexameren zusammengefasst.

141

Die Physiologie der Ernährung

1 2 3 4

Tafel 8.7  Der Atemgastransport O2-Sättigung des Hämoglobins (%) 100 90

sauerstoffreiches Blut (Lunge)

80 70 sauerstoffarmes Blut (Gewebe)

60 50

5

40

6

20

30

10

7

10

8

20 30 40 50 60 70 80 90 100 pO2 (mmHg) P 50

O2-Sättigungskurve des Hämoglobins in Abhängigkeit vom O2-Partialdruck

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

O2-Sättigung des Hämoglobins (%) 38°C 10°C 20°C 100 43°C 90 80 70 60 Mensch 50 40 30 20 10 pO2 (mmHg) 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Die Sauerstoffaffinität des Hämoglobins ist abhängig vom Sauerstoffpartialdruck. Die sigmoidale Kurvenform zeigt, dass die O2-Bindung an gering oxidiertem Hämoglobin schwerer ist verglichen mit Hämglobin, an dem bereits reichlich O2 gebunden hat. Dies ist auf die allosterischen Eigenschaften des Proteins zurückzuführen. Die Kurve impliziert eine Vorliebe für oxidiertes Blut. Die Sättigungskurve eines Pigments oder sein P50Wert sind von verschiedenen Parametern anhängig (Temperatur, pH-Wert, organische oder mineralische Substanzen). Der Bohr-Effekt beschreibt die kombinierte Wirkung des pH-Wertes und des pCO2 auf den Sättigungsgrad. Bei den Knochenfischen (Osteichthyes) wird hingegen das Sättigungsplateau des Hämoglobins verändert (Root-Effekt). O2-Sättigung des Hämoglobins (%) 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10

Bohr-Effekt

20 142

Mensch pO2 (mmHg)

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

O2-Sättigungskurve des Hämoglobins in Abhängigkeit von der Temperatur O2-Sättigung des Hämoglobins (%) 100 erhöhter pH-Wert 90 (pCO2 niedrig) normaler pH-Wert 80 (Lunge) (pCO2 normal) 70 60 niedriger pH-Wert 50 (pCO2 erhöht) 40 (Gewebe) 30 Mensch 20 10 Bohr-Effekt pO2 (mmHg) 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Temp. = 38°C pCO2 = 6,2; pH = 7,36 pCO2 = 4 ; pH = 7,5 pCO2 = 1,6; pH = 7,75 pCO2 = 0,8; pH = 7,94

O2-Sättigungskurve des Hämoglobins in Abhängigkeit vom pH-Wert O2-Sättigung des Hämoglobins (%) 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10

normaler pH-Wert Root-Effekt niedriger pH-Wert

Froschfisch

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Root-Effekt

pO2 (mmHg)

8

Die Atmung

Tafel 8.8  Die Kontrolle des Gasaustauschs frühe I.

(Frequenz der Aktionspotenziale)

Post-I

Inspiration +

–

– vor der I.

+

+

ansteigende I.

– ansteigende E.

Kehlkopf Bauch

+

Aktivität der Zwerchfell-, Kehlkopfund Bauchnerven während der Atemphasen

Erzeugung des Atemgrundmusters

zentrale Chemorezeptoren

Medulla oblongata Nervus glossopharyngeus (IX)

pCO2 (Blut)

Nervus vagus (X) Hering-Nerv Glomus an den Halsschlagadern

pH-Wert (Liquor) Atemkontrollzentrum

pCO2 pH-Wert pO2 Glomus an der Aorta

CyonNerv

motorische Nerven zur Inspiration

aktive Expiration (E2

Zwerchfell

späte I.

–

E2

Expiration passive Expiration (E1)

Herz

motorische Nerven zur Expiraion

Dehnungsrezeptoren in der Lunge

Kontrolle der Atmung durch Feedback-Information

Beim Menschen ist die Atmung eine autonome (unwillkürliche) Funktion des Nervensystems. Die Atmung beruht auf der rhythmischen Feuerung von Neuronen anhand des Atemgrundmusters in der Medulla oblongata. Die Abfolge von Ein- und Ausatmen besteht aus drei Phasen: der Inspirationsphase, in der die verantwortlichen Muskeln kontrahieren; einer PostInspirationsphase oder die Phase der passiven Expiration, in der die Muskelarbeit schrittweise eingestellt wird; einer aktiven Expirationsphase, in der die Zwischenrippenund Bauchmuskeln kontrahieren. Diese rhythmische Aktivität kann durch Feedback-Informationen von Dehnungsrezeptoren im Thorax oder durch Chemorezeptoren im Aorten- und Carotidenglomus kontrolliert werden.

143

9

Die Ausscheidung

Tafel 9.1  Die Ausscheidung stickstoffhaltiger Verbindungen Die prinzipiellen stickstoffhaltigen Abfallprodukte CH 2

O

Ammoniak

NH 2

NH 3

O

O

O NH 2

Ammonium-Ion NH 4 +

NH

HN

NH

HN

O

Harnstoff

H 3C

NH

NH

N

COOH

C

C

CH 2

CH 3

CH

CH 3

C

C

CH 3

CH 3

CH

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

C

N

HO

C

N

C

N

C

C N

O

Bilirubin

Kreatinin

Harnsäure

COOH

Im Stoffwechsel entsteht eine Vielzahl von Metaboliten, die teilweise ausgeschieden werden müssen. Die primären stickstoffhaltigen Verbindungen sind Aminosäuren, Nucleotide und bestimmte stickstoffhaltige Substanzen (Häm-Molekül, Kreatinin). Die endgültigen Abfallprodukte des Stickstoffs sind Ammoniak, Harnstoff und Harnsäure.

Abbau der Aminosäuren

Der Abbau von Aminosäuren findet über Transaminierung und oxidative Desaminierung statt und führt zur Bildung von Ammoniak.

oxidative Desaminierung NH 3

Leber, Muskeln

Alanin

Darm, Muskeln

Glutamat-Dehydrogenase

α-Ketoglutarat

α-Aminosäure

Alanin-Aminotransferase

Pyruvat

Aminotransferase

Aspartat α-Ketosäure erste Transaminierung

Leber

Aspartat-Aminotransferase

Glutamat

Oxalacetat zweite Transaminierung

Ammoniak ist ein toxisches Stoffwechselprodukt und wird daher meist in der Leber in das weniger toxische Abfallprodukt Harnstoff umgewandelt. Dieses Molekül wird im Harnstoffzyklus der Leberzellen gebildet.

Harnstoffzyklus in den Leberzellen H 20

Fumarat Arginin

Arginase

Argininosuccinase

O

C

NH 2 NH 2

Harnsäure [Cytosol]

Argininosuccinat AMP + PPi ArgininosuccinatSynthase

Ornithin

[Mitochondrienmatrix]

ATP Citrullin

Pi Ornithin

Glutamat Aspartat

Citrullin

P - O - C - NH 2 O

Carbamoylphosphat 2 ADP

OrnithinTranscarbamylase

2 ATP

CarbamoylphosphatSynthetase

CO 2 + NH 3

Glutamat Aspartat

Glutamat

D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5_9, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

GlutamatDehydrogenase

Alanin

145

Die Physiologie der Ernährung

1 2 3 4 5 6

Tafel 9.2  Die Ausscheidungsorgane Obwohl die Exkretion über geeignete, nicht spezialisierte Austauschoberflächen realisiert werden kann, findet sie im Wesentlichen in spezifischen Ausscheidungsorganen statt. Es existieren drei Ausscheidungssysteme: die Protonephridien, die Nephridien und die Nephronen. Die Ausscheidungsorgane haben sich in Abhängigkeit von der Anwesenheit eines Coeloms unterschiedlich entwickelt. Filtrationseinheit

Rädertierchen (Rotifera) kein Coelom Plattwürmer (Plathelminthes)

gruppiert

Nephridien mit Solenocyten

Ringelwürmer (Annelida) Vielborster (Polychaeta)

massive Organe

„Nieren“

Weichtiere (Mollusca)

Coxaldrüsen

Kieferklauenträger (Chelicerata)

„Kopfniere“

Urinsekten (Apterygota)

Nephron

geschlossen

kein Glomerulus

Seepferdchen (Hippocampi)

Glomerulus

Wirbeltiere (Vertebrata)

Tubuluslumen

12

Abschlusszelle

13

Terminalzelle (Cyrtocyt)

Coelomraum

unabhängig vom Coelom

schmaler Exkretionstubulus breiter Exkretionstubulus

Wimpernflamme

[interstitielles Milieu]

Exkretionsporus

Protonephridie bei Plattwürmern

15 16

Coelom zurückgebildet

Neunaugen (Petromyzonta)

offen

11

14

Coelom vorhanden

Ringelwürmer (Annelida)

Antennendrüsen Krebstiere (Crustacea)

9 10

Bedeutung des Coeloms für das Ausscheidungsorgan

Zellen mit Wimpern

Metanephridien Nephridien (Coelomoduct)

Tierstamm

isoliert Protonephridien

7 8

Aufbau

afferente Arteriole proximaler Tubulus

Bowman-Kapsel distaler Tubulus

17 Sammelrohr

18

Richtung Harnleiter

19

Henle-Schleife

Nephron der Wirbeltiere

20 146

Harnblase

Nephrostom

Tegument

Zwischenwand (Dissepiment) Metamer n–1

Metamer n

Metanephridium der Nereis

Die Protonephridien bestehen aus einfachen Exkretionskanälen (Tubuli), die in einer Terminalzelle mit einer Geißel enden. Die Bewegung der Geißel sorgt für den Transport der Flüssigkeit aus dem Tubuluslumen. Die Metanephridien sind offene Exkretionskanäle zwischen dem Coelom und der Außenwelt. Die Nephronen stellen bei den Wirbeltieren (Vertebrata) die Grundeinheiten der Niere dar. Sie bestehen aus Exkretionskanälen, deren Filterstrukturen die Glomeruli sind.

9

Die Ausscheidung

Tafel 9.3  Die Funktionsweise der Ausscheidungsorgane Die Funktionsweise der Ausscheidungsorgane basiert auf drei Austauschmechanismen zwischen dem Organismus und dem äußeren Milieu: die Filtration, die Sekretion und die Resorption. Die Filtration stellt den ersten Schritt dar, um Flüssigkeiten und die darin gelösten Substanzen in die Exkretionskanäle zu verteilen. Das entstandene Produkt ist der Primärharn. Die Filtration beruht auf dem Druckunterschied zwischen dem Filter­ innenraum und dem Tubulusbeginn. Die drei zugrundeliegenden Mechanismen sind: Überdruck, Unterdruck und Ionentransport.

Druckfiltration Blutgefäß Coelom Cilientrichter

Metanephridie bei den Ringelwürmern, offenes Nephron bei den Wirbeltierembryonen

R

S Urin

F

Filtration Ultrafiltration

Nephron mit Glomerulus bei den Wirbeltieren, Antennendrüsen bei den Krebstieren, Coxaldrüsen bei den Spinnentieren

Vorderdarm Proventriculus Mitteldarm

Glomerulus Ultrafiltration R

F

Das Filtrat wird anschließend über Sekretion und / oder Resorption modifiziert. Resorption dient der Rückgewinnung bestimmter Filtersubstanzen. Die aktive Sekretion verbessert den Aufreinigungsgrad von bestimmten Substanzen.

Rektum S Urin

Bowman-Kapsel

Filtration über Unterdruck

Malpighi-Gefäße

Terminalzelle interstitielle Flüssigkeit Ultrafiltration F R S Protonephridie Urin der Plattwürmer

Malpighi-Gefäße im Insektenabdomen

Rektum

bewegliche Geißel S [Gefäßlumen]

Filtration über Ionentransport aktiver Ionentransport Nephron ohne Glomerulus bei den Wirbeltieren, Malphigi-Gefäße bei den Insekten

R F

passiver Wassertransport F: Filtration R: Resorption S: Sekretion

F Ionen (K +, Ca 2+ )

S Urin

Wasser, gelöste Substanzen [Hämolymphe]

Resorption von Wasser und gelösten Substanzen in den Malpighi-Gefäßen

147

Die Physiologie der Ernährung

1 2 3 4

Tafel 9.4  Die Säugetierniere Säugetiere (Vertebrata) besitzen als Hauptausscheidungsorgan die Niere. Sie ist bohnenförmig und befindet sich paarig hinter der Bauchhöhle. Über die Harnleiter sind die Nieren mit der Harnblase verbunden. Jede Niere ist von einer Bindegewebshülle umgeben und besteht aus zwei Gewebetypen, der Nierenrinde (Cortex) und dem Nierenmark (Medulla). Jede Niere wird von einer Nierenarterie und einer Nierenvene versorgt. Bindegewebshülle

5

Nierenrinde

Niere

6

Harnleiter

7

Harnblase

Nierenmark

Nierenarteriee

Nierenkelch Nierenbecken Nierenvene Harnleiter

8 9 10 11 12 13 14 15

Harn

Die Grundelemente der Niere sind die Nephronen, von denen jede Niere ungefähr eine Million besitzt. In ihnen erfolgen die Bildung des Primärharns (Ultrafiltrat) und anschließend des Endharns. Die Nephronen befinden sich in der Nierenrinde, wobei bestimmte Bestandteile (Henle-Schleife und Sammelrohr) in das Nierenmark reichen. Der Endharn fließt in das Nierenbecken und wird über die Harnleiter in die Harnblase abtransportiert.

Schweineniere (LS)

afferente Arteriole e proximaler Tubulus

Kapillarschlingen BowmanKapsel

Glomerulus

afferente Arteriole

distaler Tubulus Kapillarschlingen

16 Sammelrohr

17 18

HenleSchleife

19

inneres Blatt (Podocyten)

Lumen Richtung Harnleiter

äußeres Blatt Tubulus

Glomerulus

20 148

efferente Arteriole

9

Die Ausscheidung

Tafel 9.5a  Die Funktionsweise des Nephrons BowmanKapsel Kapillarschlingen Tubulus

100 µm

Der Glomerulus ist die Filtrationseinheit des Nephrons. Er besteht aus dem Kapillarknäuel, das eine Verlängerung der afferenten Nierenarteriole darstellt, und wird kapselförmig vom blinden Ende des Tubulus, der Bowman-Kapsel, umgeben. Das innere Blatt der BowmanKapsel besitzt verlängerte Zellen, die Podocyten, die in Kontakt mit dem fenestrierten (gefensterten) Endothel der Kapillargefäße stehen.

fenestriertes Kapillarendothel Basalmembran Podocyt Zellkern des Podocyten Primärharn

1 µm

Die Filtration des Blutplasmas findet in den Glomeruli statt. Der Filtrationsdruck ist gegen die Kapsel gerichtet und hängt vom Blutdruck, vom kolloid-osmotischen Druck des Blutes und vom hydrostatischen Druck des Primärharns ab. Das Ultrafiltrat enthält alle Bestandteile des Bluts, bis auf die Proteine, die über die glomeruläre Barriere zurückgehalten werden.

afferente Arteriole

efferente Arteriole Blutdruck (6,65 kPa)

kolloidosmotischer Druck (4,00 kPa) hydrostatischer Kapseldruck (1,33 kPa) P. effizient = Blutd. – (Kapseld. + kolloid-osmotischer D.) Filtrationsd. = 6,65 – (1,33 + 4,00) = 1,32 kPa

149

Die Physiologie der Ernährung

1

Tafel 9.5b  Die Funktionsweise des Nephrons

2

basolaterale Membran

3

interstitielle Flüssigkeit

4

Tubuluslumen

Na+

5

K+ Na +

6

HCO 3-

7

apikale Membran

CO 2 Na+

Glucose, Aminosäuren, Phosphat, Lactat

HCO 3+ + H+ Na

H+ basolaterale Membran

Wasser, Harnstoff, Ca 2+

8

11 12 13

apikale Membran

proximaler Tubulus

9 10

Im proximalen Tubulus werden Ionen sowie die für den Organismus notwendigen Substanzen (Glucose, Aminosäuren, Lactat, Pyruvat etc.) anhand eines transzellulären Na+-Gradienten rückresorbiert. Der Gradient entsteht durch die Aktivität einer Na+ / K+Pumpe in der basolateralen Zellmembran.

Na+

Na +

Die Henle-Schleife und der distale Tubulus sind essenziell für die Aufkonzentrierung des Harns und damit zur Regulation des osmotischen Drucks im inneren Milieu. Im distalen Tubulus wird Na+ rückresorbiert und K+- und H+-Ionen werden ausgeschieden. Aldosteron kontrolliert die Rückresorption von Na+, während ADH die osmotischen Bewegungen des Wassers steuert.

K+

K+

Cl Cl -

H+

HCO 3Wasser

Tubuluslumen

interstitielle Flüssigkeit

distaler Tubulus

14

Im Sammelrohr werden H+-Ionen in Form von NH4+ ausgeschieden.

15 16

Hauptzelle

17

Zellkern Lumen

18

10 µm

19

Sammelrohr (TEM)

20 150

9

Die Ausscheidung

Tafel 9.6  Die Stickstoffausscheidung und der Lebensraum Exkretions- Beispiele system

N2 in Ammoniumverbindungen (95%)

Ammoniak Harn- Allantoinstoff säure

Allantoin

Harnsäure

Guanin

reiner N2 (5%)

aquatische Wirbellose Landasseln ammoniote- Manteltiere lisch Echte Knochenfische ammonioureotelisch

Lungenfische Regenwürmer Haie terrestrische Amphibien Säugetiere (außer Primaten) Primaten

ureouricotelisch

Meereschildkröten Sphenodontia

uricotelisch

terrestrische Insekten Vögel Schuppenkriechtiere

amminouricotelisch

Krokodile

Guaninausscheidung

Spinnentiere

Die stickstoffhaltigen Stoffwechselabfallprodukte sind in den meisten Fällen Ammoniak (NH3) und Harnsäure. Bei den Tieren führt der Abbau von NH3 zur Bildung von Harnstoff und Harnsäure. Der Lebensraum und der zoologische Aufenthaltsort bestimmen die Exkretionsform. In aquatischen Lebensräumen werden die löslichen Verbindungen Ammoniak und Harnstoff gebildet. Landlebewesen scheiden Stickstoff entweder in Form von Harnstoff (Ureotelier) oder in Form von Harnsäure (Uricotelier) aus.

Amphibien durchlaufen eine Metamorphose vom aquatischen Larvenstadium zum landlebenden ausgewachsenem Tier. Diese Änderung des Lebensraums erfordert auch entscheidende Anpassungen des Ausscheidungssystems. Die Kaulquappe ist ammoniotelisch, während das ausgewachsene Tier ureotelisch ist. Mit der Zeit stellen die Leberzellen die Enzyme des Harnstoffzyklus her.

Gehalt (mg/g/24h) 240

Harnstoff

160 80 0

NH 4 + Klimax

Zeit

151

III

Die Reaktion auf äußere Reize

Schnitt durch die Netzhaut eines Säugetiers (LA)

Inhalt Kapitel 10

Die Wahrnehmung – 155

Kapitel 11

Die Bewegung – 179

Kapitel 12

Das Abwehrsystem – 189

Kapitel 13

Das Ökosystem und seine Population  –  199

153

10

Die Wahrnehmung

Tafel 10.1  Die Funktionsweise sensorischer Systeme Das Funktionsprinzip sensorischer Systeme ist den bisher betrachteten Systemen sehr ähnlich. Die Stimulation sensorischer Rezeptoren mit adäquaten Stimuli löst die Ausbreitung der sensorischen Information aus, die daraufhin decodiert und zentralnervös interpretiert wird.

Die Codierung der Information erfolgt an den Rezeptoren. Durch die Stimulation entsteht ein Rezeptorpotenzial, das durch die Rezeptorzelle fließt. Wenn der Strom eine ausreichende Stärke besitzt, löst er ein Aktionspotenzial an einer bestimmten Stelle der Membran aus: dem Initiationspunkt der Aktionspotenziale.

Muskelfaser Dendriten

Region zur Übersetzung der Information

Zellkörper Initiationspunkt des Aktionspotenzials

Rezeptorpotenzial

Aufnahme eingehender Informationen

Axon

Stimulation (Streckung)

Informationscodierung im Dehnungsrezeptor eines Crustaceen-Muskels

transmembrane PD Aktionspotenziale

0

Aktionspotenziale bilden sich am Initiationspunkt, wenn die transmembrane Potenzialdifferenz einen bestimmten Schwellenwert überschreitet. Die Intensität der Stimulation wird als Frequenz der Aktionspotenziale codiert.

Zentralfurche (Sulcus centralis)

- 25

- 75 0

Bei den Säugetieren gelangen die sensorischen Informationen in Cortexregionen des Gehirns: in die primären somatosensorischen Rindenfelder.

Parietallappen primärer visueller Cortex (Sehzentrum)

Fissura Sylvii (Sulcus lateralis)

Temporallappen

Occipitallappen

primärer auditiver Cortex (Hörzentrum)

20 Zeit (ms)

Stimulation

primärer somatosensorischer Cortex

Frontallappen

Generatorpotenzial

- 50

Rindenfelder des Menschen zur Verarbeitung sensorischer, auditiver und visueller Reize

D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5_10, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

155

Die Reaktion auf äußere Reize

1 2 3

Tafel 10.2  Die visuelle Wahrnehmung Wellenlänge (nm) 10 −1 Röntgenstrahlung 10 1 10 3

4 5 6

9

Infrarotstrahlung

430 460

sichtbares Licht

500

Violett Indigo Blau Grün

10 5

Wärmestrahlung

10 7

Mikrowellen

570 Gelb 590 Orange 610

Radiowellen

Rot

10 9 1011

7 8

UV-Strahlung

390

Die optischen Reize, die unser Auge verarbeitet und durch die wir unsere Umwelt erkennen, sind elektromagnetische Wellen. Die meisten Lebewesen nehmen Wellenlängen zwischen 400 nm und 700 nm wahr. Die verschiedenen Wellenlängen werden vom Menschen als Farben (400 nm = violett, 700 nm = rot) „interpretiert“.

702

Wellenlängen der elektromagnetischen Wellen und des sichtbaren Lichts spektraler Hellempfindlichkeitsgrad V (λ)

Kurve des skotopischen Sehens

1,0

10

Kurve des phototopischen Sehens

Zerlegung des weißen Lichts in seine Spektralfarben: Entstehung eines Regenbogens

0,8 0,6

11

0,4 0,2

12

0

13

16 17 18 19

500

560 600 700 Wellenlänge (nm)

Hellempfindlichkeitskurven bei Tageslicht (phototopisches Sehen) und bei Dämmerung (skotopisches Sehen)

14 15

510 400

Die Anpassung (Adaptation) des Sehvermögens an die Lichtverhältnisse ist in den stimulierten Regionen der Retina unterschiedlich. Beim zentralen Sehen findet eine schnelle Anpassung statt, der Schwellenwert des Sehreizes bleibt dabei erhöht. In den peripheren Gebieten der Retina erfolgt die Anpassung des Schwellenwertes langsamer, aber es wird nur die Energie einiger weniger Photonen benötigt, um einen Stimulus auszulösen.

20 156

Die Sensibilität der visuellen Wahrnehmung hängt von der Wellenlänge des Lichts und von der umgebenden Helligkeit ab. Bei ausreichender Helligkeit (Tageslicht) liegt das Absorptionsmaximum bei 560 nm (phototopisches Sehen), während es sich bei schwachem Licht (Dämmerung / Nacht) bei 510 nm befindet (skotopisches Sehen).

relativer Schwellenwert des Sehreizes 5 zentrale Retina

4 3 2

periphere Retina

gesamte Kurve

1 0 0

5

10

15

20

25 Zeit (min)

Anpassung an die Dunkelheit

10

Die Wahrnehmung

Tafel 10.3  Das menschliche Auge äußerer Augenmuskel

Lederhaut (Sklera) Aderhaut (Chorioidea)

Linse

Bindehaut (Konjunktiva)

Netzhaut (Retina)

Schlemm-Kanal Kammerwasser

Fovea centralis

Hornhaut (Cornea)

Glaskörperflüssigkeit

Sehnerv (Nervus opticus)

Pupille

Iris Zonulafasern

Bei den Säugetieren ist das Auge nahezu kugelförmig, der vordere Abschnitt ist dabei durchsichtig. Das Auge wird durch die Lederhaut geschützt. Die Aderhaut versorgt das Auge und unterstützt die Erneuerung bestimmter Bereiche der Retina. In der Retina befinden sich die sensorischen Zellen und die vorderen Neurone.

Längsschnitt des menschlichen Auges

fernes Objekt

nahes Objekt F

F

F f = 17 mm

D = 58,6

f = 17 mm

Erhöhung der Konvergenz

Der gesamte durchsichtige Apparat des Auges verhält sich wie eine Sammellinse von 17 mm Brennweite oder 58,6 Dioptrien. Beim Nahsehen steigt die Konvergenz der Linse, wodurch die Brennweite sinkt und das Bild des Objektes auf der Retina abgebildet wird.

Linse Ziliarmuskeln

Ruhe (Ziliarmuskeln entspannt)

Zonulafasern

Akkommodation (Ziliarmuskeln kontrahiert)

Die Erhöhung der Linsenkonvergenz (Akkommodation) wird durch die Kontraktion der Ziliarmuskeln gesteuert. In Ruhe ziehen die Zonulafasern an der Linse und bewirken ihre Streckung. Bei einer Kontraktion der Ziliarmuskeln entspannen sich die Zonulafasern und die Linse kehrt in ihre kugelförmige Gestalt zurück.

157

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 10.4  Die Retina

2

Pigmentepithel

3

Rezeptoraußenglieder

4

äußere Körnerschicht (Zellkörper der Rezeptoren) innere Körnerschicht (Zellkörper der horizontalen und der bipolaren Zellen)

5 6

Zellkörper von Ganglienzellen und amakrinen Zellen

7

Nervenfaserschicht

8

Schnitt durch die Retina von Säugetieren (LA)

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

Bei den Säugetieren muss das Licht in der Retina erst mehrere Nervenzellschichten durchdringen, bevor es auf die sensorischen Rezeptoren trifft: die Retina ist quasi „verkehrt herum“ aufgebaut. Die Retinarezeptoren bestehen aus zwei Zelltypen: Stäbchen und Zapfen. Die sensorische Information wird auf bipolare Zellen übertragen und von dort auf die Ganglienzellen weitergeleitet. Diese Ganglienzellen besitzen lange Axone, welche die innere Fläche der Retina bedecken und sich schließlich zum Nervus opticus vereinen. Die horizontalen und amakrinen Zellen sind an der Verarbeitung der räumlichen Wahrnehmung beteiligt.

19 20 158

Stäbchen

Zapfen

Pigmentzellen (äußeres Blatt)

gap junctions bipolare Zapfenzelle Horizontalzelle

Müller-Zelle (unterstützend)

amakrine Zelle II bipolare Stäbchenzelle

Ganglienzelle Licht

10

Die Wahrnehmung

Tafel 10.5  Von den Photosensoren zum Auge Die Sehpigmente der Tiere bestehen aus einem Opsinmolekül und einer vom Vitamin A abgeleiteten prosthetischen (chromophoren) Gruppe.

Die Rhodopsine C H 2 OH

CH

Retinol (Vitamin A)

O

Cytoplasma Scheibchenmembran

Retinal CH

CH

O

Scheibcheninnenraum

O

HO

3,4-Dehydroretinal

3-Hydroretinal

Kristallstruktur

Die wichtigsten Vertreter der prosthetischen Gruppen

COOH

1 2 3 4 5 6 7

NH 2

Lokalisation in der Membran

Opsin

Die beiden Sehrezeptortypen Rezeptor

Disks (Scheiben) Außensegment

Innensegment

Im Laufe der Evolution sind zwei große Sehrezeptortypen entstanden: die diffenzierten Cilienzellen, in deren Cilien die photoelektrische Transduktion der Information stattfindet; Zellen mit Einstülpungen, in denen sich die photosensiblen Pigmente befinden. Sie bilden zusammen das Rhabdom. Diese Sehrezeptoren kommen hauptsächlich in Gliederfüßern vor.

Rhabdom

-

Kern

Retinulazelle

Cilium Kern

Cilienzelle (Stäbchen) der Wirbeltiere

Axon Photorezeptorzelle der Arthropoda

Die zwei Augentypen Konvex oder konkav gebogene Retinaoberflächen lassen sich in zwei anatomisch unterschiedliche Augentypen einteilen. Bei einer konkaven Retina wird ein Bild vor dieser Oberfläche durch die Existenz einer Sammellinse erzeugt (Kameraauge). Bei einer konvexen Retina wird jeder Rezeptor über einen senkrecht einfallenden engen Lichtstrahl auf der Retinaoberfläche stimuliert (Facettenauge bei den Gliederfüßern).

Kameraauge

Facettenauge

optische Achse optische Achsen Linse Retina

Nervenfasern

Einzelaugen (Ommatidien)

159

Die Reaktion auf äußere Reize

1 2 3 4 5 6 7 8

Tafel 10.6  Die photoelektrische Transduktion Der "Dunkelstrom" In den Rezeptorzellen der Retina besitzt nur die Membran des Innensegments Na+ / K+-Pumpen, die ein Ruhepotenzial erzeugen können. Dagegen verfügt die Membran im Außensegment über keine Na+ / K+-Pumpen, jedoch über Na+-Kanäle, die bei Dunkelheit geöffnet sind. Es existiert daher ein kontinuierlicher Na+-Strom zwischen den beiden Segmenten, der die Zelle depolarisiert. Das transmembrane Ruhepotenzial der Zellen ist mit –40 mV recht schwach.

offene Na+Kanäle, passiver Na+-Strom „Dunkelstrom“

– 40 mV

passive Na+/ K+-Bewegungen Na+/K+-Pumpe

Kontrolle der Na+-Kanäle des Außensegments Licht

9 10

Rhodopsin bei Dunkelheit

11

Na +

PD E

12

– 40 mV

cGMP G βγ

13 14

Gα Transducin (G-Protein)

5ʹ cGMP + Pi

bei Licht

– 40 mV

Na + geschlossener Na+-Kanal

– 50 mV

15 16 17 18 19

Der offene Zustand des Na+-Kanals im Außensegment ist an die Anwesenheit von cGMP gebunden. Die lichtabhängige Aktivierung von Rhodopsin führt zur Aktivierung eines weiteren Proteins in der Scheibchenmembran: Transducin. Transducin ist ein G-Protein, es aktiviert eine Phosphodiesterase (PDE), die cGMP zu GMP abbaut und damit dessen intrazelluläre Konzentration verringert. Dies führt zum Schließen der Na+-Kanäle, was aufgrund des verhinderten Dunkelstroms die Hyperpolarisation der Membran zur Folge hat. Zusammenfassend verstärkt diese Enzymkaskade den Effekt der Rhodopsinumwandlung und führt zur Veränderung des intrazellulären cGMP-Gehalts und damit zur Modifikation der transmembranen Potenzialdifferenz.

20 160

10

Die Wahrnehmung

Tafel 10.7 Die Verarbeitung der visuellen Information in der Retina

Stäbchensynapse Übertragung der Information

Horizontalzellen

bipolare Zelle

Die Lichtstimulation der Retinarezeptoren löst die Ausbildung eines Rezeptorpotenzials in Form einer Hyperpolarisation in den Zellen aus. Diese Information wird zugleich auf bipolare und horizontale Zellen übertragen. Dabei gewährleisten die horizontalen Zellen den Austausch der Information mit den benachbarten bipolaren Zellen.

Der Sehraum, der in den bipolaren Zellen eine Veränderung ihres Membranpotenzials auslöst, wird als rezeptives Feld bezeichnet. Dieses Feld ist konzentrisch und heterogen. Es gibt zwei bipolare Zelltypen: Bei ON-Bipolarzellen bewirkt eine Stimulation des Zentrums des rezeptiven Feldes eine Depolarisation (D), während die Reizung der Peripherie des rezeptiven Feldes eine Hyperpolarisation (H) auslöst; bei OFF-Bipolarzellen ist dieser Effekt genau umgekehrt Diese in Form von Amplituden codierten Informationen werden auf Ganglienzellen übertragen. Diese codieren die eingehenden Informationen in Frequenzabfolgen um und übertragen sie über den Nervus opticus ins Zentralnervensystem.

-

mV Rezeptor

-50 ON-Bipolarzellen mV -30

H

-50

Stimulation OFF-Bipolarzellen -50

Depolarisation

Hyperpolarisatio n

-70

-50 D

Rezeptorpotenzial

-30

H Hyperpolarisation

-70

ON-Ganglienzellenzentrum

D

-30 -50

Dépolarisatio n

OFF-Ganglienzellenzentrum

161

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 10.8 Die Verarbeitung der visuellen Information im visuellen Cortex

2

Hälfte des nasalen Gesichtsfeldes

3

Hälfte des temporalen Gesichtsfeldes

4 5 6 7

Chiasma opticum Corpus geniculatum laterale des Thalamus (CGL) Sehstrahlung primärer visueller Cortex

8 9

Nervus opticus

oberer Vierhügel

Verlauf der Sehbahnen und die visuelle Projektion

10

Bei den höheren Säugetieren leiten Nervenfasern die Informationen der linken Gesichtsfeldhälfte weiter und projizieren diese an die rechte Gehirnhälfte und umgekehrt. Im primären visuellen Cortex wird die Information sequenziell und partiell verarbeitet. Die sequenzielle Verarbeitung erfolgt durch die schrittweise Einbringung von spezifischen Objekteigenschaften. Diese wird durch eine parallele Verarbeitung verstärkt. Dabei behandeln mehrere, in funktionellen Säulen angelegte Neuronen dieselbe Information zur selben Zeit.

11

Zellen in der Schicht IV des visuellen Cortex

12 13 14 15 16

simple cell

ON-Region OFF-Region Form der Lichtstimulation

Licht

rezeptive Felder

ON-Region OFF-Region

Sequenzielle Verarbeitung der Information, rezeptive Felder der simple cells Fleck

Ausrichtung zum Stimulus Cortexoberfläche

17 18 1 mm

19 1 mm

20 162

säulenförmige Struktur zur Vorgabe der Orientierung

Parallele Verarbeitung der Information, säulenförmiger Aufbau der simple cells des primären visuellen Cortex

10

Die Wahrnehmung

Tafel 10.9  Der Tastsinn Epidermis

Nervenendigungen

Bindegewebskapsel

100 µm

100 µm

Pacini-Körperchen (LA)

Meissner-Tastkörperchen (LA)

Der Tastsinn erfasst drei unterschiedliche Empfindungen: den Druck, die leichte Berührung und die Vibration (10–1500 Hz). Diese werden bei den Wirbeltieren von 5 verschiedenen Mechanorezeptoren in der Haut wahrgenommen: den Merkel-Zellen, den Haarfollikelsensoren, den Meissner-Tastkörperchen, den Ruffini-Kolben und den Pacini-Körperchen. Diese Sensoren sind in Abhängigkeit von der Hautbeschaffenheit (behaart oder unbehaart) unterschiedlich in der Haut lokalisiert. Die Ruffini-Kolben und die Merkel-Zellen sind Drucksensoren. Die Meissner-Tastkörperchen und die Pacini-Körperchen reagieren vorallem auf Vibrationen der Haut.

freie Endigung Meissner-Tastkörperchen

Haarfollikelsensoren

Merkel-Zelle

Subcutis (Unterhaut)

Dermis (Lederhaut)

Epidermis (Oberhaut)

Haar Ruffini-Kolben

Pacini-Körperchen

unbehaarte Haut

behaarte Haut

163

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 10.10  Die Codierung und Verarbeitung des Tastsinns

2

Vorder- und Hinterwurzel

3 4

Rückenmark

r3 (radix 3) r2 (radix 2) r1 (radix 1)

peripherer Nerv

Dermatome

5

Hautoberfläche

3

2

1

6 7 8 9 10 11 12 13

Die affarenten Nervenbahnen gelangen über zwei unterschiedliche Systeme zu den primären sensorischen Rindenfeldern: Im lemniskalen System kreuzen sich die Bahnen in der Medulla oblongata und ziehen als Lemnicus medialis (mediale Schleife) weiter; im spinothalamischen Trakt kreuzen sich die Bahnen bereits im Rückenmark und steigen dort im anterolateralen System zum Gehirn auf.

-

Bei den Wirbeltieren befinden sich die Zellkörper der sensiblen Neuronen in den Spinalganglien des Rückenmarks. Sie teilen sich in einen Ast, der zur Haut führt (Ort der Informationscodierung), und einen Ast, der zu den Umschaltstationen des Rückenmarks oder der Medulla oblongata verläuft.

Hirnstrang-LemniskusSystem

primärer somatosensorischer Cortex

Cortex

Pedunculi cerebri („Großhirnstiele“)

Thalamus Lemniscus medialis (mediale Schleife)

Medulla oblongata

Tractus spinothalamicus

Medulla oblongata

Wirbelkörper

Rückenmark

16

Gyrus postcentralis posteriorparietaler Cortex

17 18 19

Lokalisation des primären somatosensorischen Cortex (seitliche Ansicht der Großhirnrinde)

20 164

Ha

Zentralfurche (Sulcus centralis) primärer somatosensorischer Cortex sekundärer somatosensorischer Cortex

nd Ar m Ko p H f O als be H ü r kö f te r p e

r

14 15

Anterolateral-spinothalamisches System

restliche Finger Daumen Auge Nase Gesicht

Unterlippe Oberlippe Zähne, Zahnfleisch Zunge Rachen Bauchhöhle

Bein Fuß Zehen Geschlechtsorgane

Abbildung der Körperregionen im somatosensorischen Cortex – sensorischer Homunculus (Frontalschnitt)

10

Die Wahrnehmung

Tafel 10.11a  Die Wahrnehmung der Lageposition Cupula Stereovilli Haarzellen sensorischer Kanal

Epidermis

Cupularest Haarzellen

Aufbau des Seitenliniensystems beim Fisch

Stützzellen

100 µm

Seitenlinienkanal beim Katzenhai (LS – LA)

Die Wahrnehmung ihrer Lage ermöglicht den Tieren, sich im Raum zu orientieren und ihre natürliche Körperhaltung zu bewahren. Dies erfolgt anhand verschiedener Rezeptoren: Bei vielen Eumetazoa besteht das Wahrnehmungsorgan aus einer Statocyste mit Statolithen, die auf Lageveränderungen der Cilien sensorischer Zellen reagieren. Bei den landlebenden Wirbeltieren befindet sich dieser Organtyp mit den Bestandteilen Sacculus, Utriculus und den semizirkulären Gängen im Innenohr. Aquatische Wirbeltiere besitzen sensorische Zellen im Seitenlinienkanal. Bei den Säugetieren wird die Wahrnehmung der Schwerkraft von Organen unterstützt, die die relative Position von Körperabschnitten zueinander wahrnehmen (Propriozeption): die Muskelspindeln, die Golgi-Sehnenorgane und die Gelenkrezeptoren.

--

Haarzellen mit Cilien

Antennenglied Statolithen

Dendriten sensorischer Neurone

Statolithen Antennennerv Jakobsmuschel

Languste

Aufbau der Statocysten

165

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 10.11b  Die Wahrnehmung der Lageposition

2

Bogengänge (Ductus semicirculares) - anterior - posterior - lateralis

3

Auslenkungsrichtung Stereovilli und Kinocilium

4

Sacculus

5

ovales Fenster

6

afferente Synapse

Haarzelle des Utriculus (Maculaorgan) bei den Säugetieren

Utriculus

7 8

efferente Synapse

rundes Fenster Schnecke (Cochlea)

Muskelfasern

Aufbau des Innenohrs

9

afferente Fasern

afferente Fasern

Nervenendigungen

10 Nervenendigungen

11 12

100 µm

500 µm

Muskelspindelmitte bei der Katze (LA)

13

motorische Nervenfasern (γ-Motoneurone)

14

Golgi-Sehnenorgane (LA) Muskelfasern afferente sensible Nervenfasern (Ia-Faser) Ib-Faser

15 16 kontraktiler Abschnitt

17

muskelfaserfreies Mittelstück

Muskelspindel

18 19 20 166

kontraktiler Abschnitt

Sehne Golgi-Sehnenorgan

Golgi-Sehnenorgan

10

Die Wahrnehmung

Tafel 10.12a  Die Chemorezeption Die Wahrnehmung chemischer Moleküle ist für die Zellen universal. Demgegenüber ist die Organisation in sensorischen Systemen vergleichsweise gering. Sie ist besonders gut bei Insekten und Wirbeltieren entwickelt. Man unterscheidet hier den Tast-, den Geschmacks- und den über Entfernungen reichenden Geruchssinn.

Tasthaar

Pore Sinneszellen

Geschmackshaar (Sensille) Geruchssinnesorgan (Riechpore)

50 µm

Antennenglied der Biene (TEM)

Geschmacksknospen auf der Säugetierzunge (LS – LA)

Der Geschmackssinn des Menschen beschränkt sich auf 5 Eigenschaften: salzig, süß, sauer, bitter und umami (aus dem japanischen für „schmackhaft“). Diese 5 Sinnesempfindungen beruhen auf 4 verschiedenen Membranrezeptortypen: Die Rezeptoren für süß und umami sind an G-Proteine gekoppelt und bewirken die Öffnung von Ca2+-Kanälen; die Rezeptoren für Bitterstoffe funktionieren nach dem gleichen Prinzip, sie sind aber auf stimulierende Substanzen spezialisiert; saure Geschmacksstoffe binden an H+-sensitive ASIC-Rezeptoren (acid-sensing ionic channel); salzige Substanzen wirken über Na+-sensitive ASC-Rezeptoren (amiloride-sensitive channel)

-

T1R-Rezeptoren apikale Membran

PLC

PI Ca2+ -Kanal

Ggust-Protein

Signalkaskade an Rezeptoren für süße oder umamiGeschmacksstoffes

IP 3 baso-laterale Membran

167

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 10.12b  Die Chemorezeption

2 3 4

Schleimhaut mit Flimmerepithel Nasengänge

5 6

Riechkolben (Bulbus olfactorius)

7

Glomerulus

8 9

Mitralzelle

12 13 14 15 16 17 18 19

Tractus olfactorius Siebplatte

Axone Riechsensoren Cilien

Riechschleimhaut Schleimschicht

Aufbau und Lage des menschlichen Geruchsystems

10 11

Bei den Wirbeltieren befinden sich die Riechsensoren in der Nasenschleimhaut. Sie bilden die Regio olfactoria. Die Sensoren besitzen lange Cilien, die in die Schleimschicht hineinragen.

Riechkolben (Bulbus olfactorius) Siebbein (Siebplatte)

Die Riechsensoren sind Rezeptoren aus 7 α-Helices. Es existieren ungefähr 1000 verschiedene Rezeptormoleküle, wobei jede Zelle nur einen einzigen Rezeptortyp exprimiert. Die Wahrnehmung eines Geruchs entspricht also den verschiedenen, in der Regio olfactoria verteilten, aktivierten Rezeptoren. Die Stimulation dieser Riechrezeptoren (Riechsensoren) führt zur Aktivierung eines G-Proteins (Golf ), das wiederum die Bildung von cAMP oder IP3 induziert und damit zur Öffnung von Ca2+-Kanälen führt. Die Information wird dann in die Glomeruli eingespeist und gelangt von dort zum orbitofrontalen Cortex.

20 168

Cyclohexanon

Messung der Aktivität des Rattenriechkolbens mit der 2-DG-Technik

zum kontralateralen Bulbus

Balken (Corpus callosum)

zum präfrontalen Cortex Tractus olfactorius

nicht gefilterte Luft

zum orbitofrontalen Cortex

Riechkolben Thalamus Nervus olfactorius

zum Hippocampus

Riechsensoren zum Hypothalamus

Tuberculum olfactorium

präpiriformer Cortex

perirhinaler Cortex Amygdala

10

Die Wahrnehmung

Tafel 10.13  Die Thermorezeption Änderung der Hauttemperatur (°C) +1

es wird noch wärmer

es wird warm

+ 0,8 + 0,6 + 0,4

kalt

+ 0,2

Warmschwelle

neutral

0

28

- 0,2

30

32

34

36

38

- 0,4 - 0,6

es wird noch kälter

- 0,8 -1

Ausgangstemperatur (°C) warm

Beim Menschen existieren im Grunde nur zwei gegensätzliche Temperaturempfindungen, warm und kalt. Die Temperaturwahrnehmung hängt von der Anpassungsfähigkeit an die Umgebungstemperatur ab.

es wird kalt

Kaltschwelle

Wärme- und Kältewahrnehmungskurven in Abhängigkeit vom Adaptationsgrad Ionenkanal außen

Die Thermorezeption erfolgt über thermosensible Moleküle, den TRPs (transient receptor potential). Gegenwärtig sind 9 TRP-Rezeptoren bekannt, davon sind 7 wärmesensibel und 2 kälteempfindlich.

innen NH2

COOH

Ionenkanal der TRP-Rezeptorfamilie

Zunge Grubenorgan

Nasenlöcher

Auge Nervus opticus Nervus trigeminus

Mittelhirndach LTTD

(lateral trigeminal tract down)

RC Rückenmark

(Nucleus reticularis caloris)

Manche Tiere sind in der Lage, kleinste Temperaturschwankungen wahrzunehmen. Klapperschlangen beispielsweise besitzen Grubenorgane vor den Augen, in denen sich die Rezeptoren befinden. Die sensorischen Informationen dieser Rezeptoren vereinen sich im Mittelhirndach mit den visuellen Informationen.

169

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 10.14  Die akustische Wahrnehmung

2

Druck T klarer Ton

3 4

Zeit

Periodendauer (T)

Druck

(T ) Amplitude

p

c = λ x f –1

7

Druck c = Schallgeschwindigkeit (m x s–1) = 340 m x s–1 in der Luft λ = Wellenlänge (m) Rauschen f = Frequenz (Hz)

12 13 14 15 16 17

Zeit

Charakteristik des Schalls

8

11

Zeit

Frequenz f = 1/T

6

10

T Klang

5

9

Druck

Zeit

Schallwellen bilden die Stimuli des auditiven Systems. Sie entstehen durch Druckschwankungen in der Umgebung (Luft oder Wasser) und lassen sich durch Änderungen der Druckamplitude und der Frequenz beschreiben.

Schalldruck (N · m–2)

Schalldruckpegel (dB)

2.10 2

140

2.10

120

2

100

Schmerzgrenze Sprachbereich 130 Isophone 100

2.10 -1

80

80

2.10 -2

60

60

2.10 -3

40

2.10 -4

20

2.10 -5

0

40 20

20

18

4

Hörschwelle 63

250

1 000

Audiogramm

19 20 170

4 000 16 000 Frequenz (Hz)

Die menschliche Hörschwelle liegt bei ungefähr 2 · 10–5 N · m–2 bzw. 4 dB (Dezibel). Dieser Schwellenwert ist von der Frequenz abhängig, diese Beziehung lässt sich in einem Audiogramm dargestellten. So zeigt ein Audiogramm Sensitivitätskurven mit gleicher Lautstärke (Isophone) in Abhängigkeit von der Frequenz und vom Schalldruck.

10

Die Wahrnehmung

Tafel 10.15a  Das Innenohr Schläfenbein (Os temporale) Ohrmuschel

Bogengänge (Ductus semicirculares) - anterior - posterior - lateralis

Gehörknöchelchen Bogengänge

Nervus vestibulocochlearis (Hör- und Gleichgewichtsnerv)

Sacculus

ovales Fenster

Utriculus

äußerer Gehörgang

Trommelfell Gehörschnecke (Cochlea) Eustachische Röhre

rundes Fenster Gehörschnecke (Cochlea)

Aufbau des menschlichen Mittel- und Innenohrs

--

Bei den Säugetieren besteht das Ohr aus drei Abschnitten: das Außenohr, das die Schallwellen an das Mittelohr weiterleitet; das Mittelohr, das aus den drei Gehörknöchelchen Hammer, Amboss und Steigbügel besteht. Die anatomische Anordnung dieser Knochen ermöglicht die Übertragung und Verstärkung der Schallwellen an das Innenohr; das Innenohr setzt sich zusammen aus dem Gleichgewichtsorgan (Bogengänge) und der Gehörschnecke (Cochlea), dem Ort der eigentlichen auditiven Wahrnehmung. Die Gehörschnecke enthält drei schneckenförmig eingerollte Gänge: den Vorhofgang (Scala vestibuli), den Paukengang (Scala tympani) und den Ductus cochlearis (Scala media).

Vorhofgang (Scala vestibuli)

Reissner-Membran Stria vascularis (Gefäßstreifen) Ductus cochlearis (Scala media) Haarzellen mit Stereovilli Basilarmembran

Tektorialmembran

Corti-Organ

200 µm

Gehörschnecke (Cochlea) der Säugetiere (LS – LA)

Paukengang (Scala tympani)

171

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 10.15b  Das Innenohr

2 3

Stria vascularis (Gefäßstreifen)

Vorhofgang (Scala vestibuli) K+

4 5

Ductus cochlearis (Scala media)

Reissner-Membran

+ 170 mV -

Spiralganglion

Na+/K+-Pumpe Na +

Tektorialmembran

Haarzellen äußere innere

6 7

Nervus vestibulocochlearis (VIII)

Paukengang (Scala tympani)

Corti-Stützpfeiler

Basilarmembran

Querschnitt durch die Gehörschnecke

8 9 10 11 12

Der Vorhof- und der Paukengang sind mit Perilymphe gefüllt, die viel Na+ enthält und somit dem inneren Milieu sehr ähnlich ist. Der Ductus cochlearis, welcher zentral liegt und am Ende geschlossen ist, enthält hingegen K+-reiche Endolymphe. Diese Zusammensetzung wird durch Na+ / K+-Pumpen in der gut durchbluteten Stria vascularis aufrechterhalten. Dieser unterschiedliche Ionengehalt führt zu einer Potenzialdifferenz von 170 mV zwischen dem Ductus cochlearis und dem Paukengang.

ovales Fenster Steigbügel

Vorhofgang (Scala vestibuli)

Helicotrema (Schneckenspitze)

Druckpunkt

13 14

rundes Fenster Paukengang (Scala tympani)

15

Ductus cochlearis (Scala media) Basilarmembran

Druckpunkt

Übertragung der Schallwellen in der Gehörschnecke

16 17 18

Über das ovale Fenster werden die Schwingungen der Gehörknöchelchen auf den Vorhofgang übertragen. Die Bewegungen der Perilymphe werden dann am Helicotrema an den Paukengang und schließlich an das runde Fenster weitergeleitet. Die Gesamtheit dieser Bewegungen führt zur Auslenkung der Basilarmembran und der Tektorialmembran und bewirkt die Neigung der Stereovilli an den Haarzellen.

19 20 172

10

Die Wahrnehmung

Tafel 10.16  Die Schallleitung Ductus cochlearis (Scala media) äußere Haarzellen Nuel-Räume Tektorialmembran innere Haarzellen Stützzellen

Corti-Tunnel

Basilarmembran

Deiter-Zellen

Nervenfasern Paukengang (Scala tympani)

In Abhängigkeit von der Bewegungsrichtung bewirkt die Neigung der Cilien der inneren Haarzellen eine Hyper- oder eine Depolarisation. Bei einer Ausscherung der Cilien zum Kinocilium kommt es an der Spitze der Cilien zur Öffnung von K+-Kanälen, was zwei Effekte nach sich zieht: die Depolarisation der Membran und damit die Auslösung eines Rezeptorpotenzials proportional zur Amplitude der Cilienneigung und damit zur Intensität des Schalls; die Öffnung von spannungsgesteuerten Ca2+-Kanälen in der basolateralen Membran und damit die Depolarisation. Ca2+ bewirkt auch die Öffnung von K+-Kanälen in der baso-lateralen Membran, was die Zelle wieder repolarisiert.

-

Die äußeren und inneren Haarzellen auf dem Corti-Organ bilden die Sinneszellen der Gehörschnecke. Dabei sind nur die inneren Haarzellen für die Codierung der sensorischen Information verantwortlich, die äußeren Haarzellen haben lediglich eine Verstärkerfunktion. Die baso-laterale Seite der Haarzellen steht in Kontakt mit der Perilymphe der Nuel-Räume, während die Cilien (Stereovilli und Kinocilium) frei in die Endolymphe des Ductus cochlearis (Scala media) ragen. Die Cilien können sich aufgrund der enthaltenen Actin- und Tropomyosinfilamente bewegen.

Bewegungsrichtung

Kinocilium K+ (Endolymphe) ) Stereovilli spannungsgesteuerter K+-Kanal

tight junction

K

+

Ca 2+

Ca2+-Pumpe Ca2+-gesteuerter K+-Kanal

Ca 2+ Rezeptorpotenziale

K+ K+ (Perilymphe)

Aktionspotenziale

efferente afferente Nervenendigung Nervenendigung

173

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 10.17  Die Schallverarbeitung im ZNS

2

Wernicke-Zentrum Broca-Areal hinteres Sprachareal

3 4

vorderes Sprachareal

5 6 7

primärer auditiver Cortex

primärer auditiver Cortex

8

Thalamus (Corpus geniculatum mediale)

9 10

Pedunculi cerebri („Großhirnstiele“)

11 12

Medulla oblongata

untere Vierhügel (Colliculi inferiores) Probst’sche Kommissur seitlicher Schleifenkern (Nucleus lemnisci lateralis) seitliche Schleife (Lemniscus lateralis) Nucleus cochlearis dorsalis

13 14

Medulla oblongata Hörnerv (Nervus cochlearis)

19

Intensität (dB) 100 75 50 25 0,5 1

1,5

2

5

10

Frequenz (kHz) (log-Skala)

Sensibilitätskurve einer Nervenfaser im Nucleus cochlearis

16

18

obere Olive

afferente Hörbahnen

15

17

Nucleus cochlearis ventralis

Die Fasern, die die Haarzellen innervieren, stammen von Neuronen des Spiralganglions. Die von den Haarzellen ausgehenden Nervenbahnen bilden zum Teil den Hörnerv und verlaufen zum Nucleus cochlearis. Dieser besteht aus einem dorsalen und einem ventralen Kern. Die Fasern des ventralen Kerns ziehen weiter zum Olivenkernkomplex, während die Nervenbahnen des dorsalen Kerns auf die Gegenseite kreuzen und den seitlichen Schleifenkern innervieren. Beide Nervenstränge ziehen jeweils weiter zum unteren Vierhügel und von dort über den Corpus geniculatum mediale des Thalamus zum primären auditiven Cortex im Schläfenlappen (Lobus temporalis).

Die afferenten Fasern des Nucleus cochlearis nehmen verschiedene Schallfrequenzen wahr, was durch die Zusammenwirkung verschiedener sensorischer Fasern, die ihren Ursprung in der Cochlea haben, entsteht. Die oben gezeigte Kurve (Sensibilitätskurve) zeigt die Abhängigkeit des Schwellenwertes eines Neurons von der Frequenz. Bei einer charakteristischen Frequenz bedarf es der geringsten Schallintensität, um die Zellen im Nucleus cochlearis anzuregen. Ausgehend von der charakteristischen Frequenz bewirken niedrigere und höhere Frequenzen eine deutlich höhere Schallintensität, um die Zellen anzuregen.

20 174

10

Die Wahrnehmung

Tafel 10.18  Der Schmerz Einwirkungen auf den Körper wie Verletzungen, werden als Schmerz wahrgenommen. Die Reizaufnahme erfolgt durch Rezeptoren, die sogenannten Nozisensoren. Dabei handelt es sich um freie Endigungen feiner Nervenfasern. Sie können entweder direkt (Einstich, Schnitt, Verbrennung) oder indirekt über allogene Substanzen aus dem umliegenden Gewebe stimuliert werden. Außerdem führen afferente Schmerzinformationen zur Ausschüttung von Substanz P (SP), die auf den Entzündungsherd wirkt. Blutplättchen

Mastzellen SP

antero-laterale Bahnen (über den Tractus spino-thalamicus)

Histamin, Serotonin Kallikrein Bradykinin

H+ Arachidonsäure

K

Verletzung

+

Reizung von Nozisensoren aufgrund einer Verletzung

Es handelt sich entweder um TRP-Rezeptoren (transient receptor potential), um Rezeptoren für saure Liganden (ASIC – acid-sensitive ion channel) oder um purinerge Rezeptoren.

übergeordnete Zentren (zentrales Höhlengrau, Raphe-Kerne, paragigantozellulärer Kern)

+ zu den übergeordneten Zentren

hemmende Interneurone im Rückenmark

NA 5-HT

Enkephaline

nozizeptives Neuron

_ NA + 5-HT

Glu SP

Haut-, Muskelrezeptoren etc.

Die propriozeptiven Informationen laufen zum primären somatosensorischen Cortex und in diffuser Form zu zahlreichen Gehirnstrukturen. Ein besonderes Merkmal dieser afferenten Bahnen ist, dass sie auf der Ebene des Rückenmarks moduliert werden können. Diese Kontrolle kann durch große Fasern erfolgen, die selbst keine nozizeptiven Informationen übertragen, oder sie kann von Nervenbahnen des Hirnstamms durchgeführt werden, die Serotonin (5-HT) und Noradrenalin (NA) ausschütten.

Kontrolle der nozizeptiven Information durch übergeordnete Zentren

175

Die Reaktion auf äußere Reize

1 2 3 4 5

Tafel 10.19  Die Voraussetzungen zur Blütenbildung Die Blüte markiert den Beginn der Ausgestaltung der Reproduktionsorgane. Ihre Ausbildung setzt ein, sobald die entsprechenden klimatischen Bedingungen vorherrschen und die Pollenüberträger aktiv sind. Das Klima ist der Hauptinitiator zur Auslösung der Blüte. Bei vielen Pflanzen in Gebieten mit ausgeprägten Temperaturunterschieden zwischen Sommer und Winter findet eine Vernalisation statt. Die tiefen Wintertemperaturen verleihen der Pflanze die Blütenkapazität, ohne jedoch die Blüte auszulösen. Die Vernalisation findet auf der Ebene der DNA-Methylierung statt. Dabei werden die FRI-Gene (Frigida) und FLC-Gene (flowering locus C) gehemmt. Sie sorgen für die Umwandlung der vegetativen Meristeme in generative Meristeme, aus denen die Blütenorgane hervorgehen.

6

vor der Vernalisation

7

FRI

8

FLC

9 10 11 12

14

Kälte

FRI +

+

-

Demethylierung spezifischer DNA-Stellen

FLC -

vegetatives Meristem

vegetatives Meristem

vegetatives Meristem

Meristem mit dem Potenzial zur Blütenbildung

Bedingungen der Vernalisation bei Arabidopsis thaliana

Das vernalisierte Meristem erfährt daraufhin eine Induktion durch die Photoperiode, also durch das Verhältnis von Hell / Dunkel gegenüber einer kritischen Schwellenenergie. Kurztagpflanzen blühen, wenn die Photoperiode unter der kritischen Schwellenenergie liegt, während die Langtagpflanzen erst zu blühen beginnen, wenn die Photoperiode den Schwellenwert überschritten hat. 0

13

während der Vernalisation

kritische Schwellenenergie

Hellphase

Hellphase

Hellphase

Hellphase

Dunkelphase

Dunkelphase

Dunkelphase

Dunkelphase

24 Stunden

15 16

Kurztagpflanzen Nicotiana (Tabak), Xanthium (Spitzklette), Pharbitis (Trichterwinde)

17 18 19

Langtagpflanzen Arabidopsis (Acker-Schmalwand), Sinapsis (Senf), Hyoscyamus (Bilsenkraut)

Das Gen CO (Constans) greift in die Auslösung der Blütenbildung ein. Seine Expression unterliegt der circardianen Rhythmik und wird vom Lichteintrag bestimmt. Es codiert für eine mRNA, deren Konzentration in Abhängigkeit von der Hell- / Dunkelphase schwankt.

20 176

10

Die Wahrnehmung

Tafel 10.20  Die Initiation der Keimung Die Keimung stellt einen wichtigen Prozess in der Entwicklung der Pflanze dar. Das Wachstum der Keimorgane wird durch Rehydratation und durch Licht ausgelöst. Das Licht wird durch Phytochrome (P) im roten Bereich eingefangen. Diese Chromoproteine können Licht im Wellenlängenbereich von maximal 600 nm als Pr (red) sowie im maximalen Bereich von 730 nm als Pfr (far red) absorbieren. Die beiden Strukturen unterscheiden sich durch ihren cis / trans-Konformationszustand.

Licht (660 nm)

Pr

Licht (660 nm)

R R

O

NH

Chromophor NH

NH H

S NH 2

Pr

O

NH

Kinasedomäne

Pfr

O

R R

O

NH

inaktive Form

cis-Isomer COOH

NH

H

S

aktive Form Abbau

Auslösung der Keimung durch Photokonversion: lichtempfindliche Samen

NH

NH 2

Auslösung der Keimung

Licht (730 nm)

Licht (730 nm)

HN

Chromophor

Pfr

trans-Isomer Kinasedomäne

COOH

Struktur von Phytochrom-Isomeren Absorption

Umwandlung im Keim, vor der Keimung

1

Pr Pr

0,8

Auslösung der Keimung

aktive Form

0,6

Pfr

0,4

Abbau

Auslösung der Keimung ohne Photokonversion: lichtunempfindliche Samen

0,2 0 300

Pfr

400

500

600

700 800 Wellenlänge (nm)

Absorptionsspektren der Phytochrom-Isomere

In lichtempfindlichen Keimen lagert sich Pr infolge von Lichteinstrahlung zu Pfr um. Die Anhäufung von Pfr leitet das Ende der Samenruhe ein und aktiviert die Samenkeimung. Lichtunabhängige Keimlinge enthalten ausreichend Pfr, um ohne Licht zu keimen. Licht kann bei diesen Pflanzen jedoch den Keimprozess aktivieren.

177

Die Reaktion auf äußere Reize

1 2 3 4 5 6 7

Tafel 10.21  Phototropismus und Gravitropismus Das Pflanzenwachstum setzt mit der Keimung ein und findet während der gesamten Ausbildung der Pflanze statt. Es ist durch zwei Phänomene gekennzeichnet: dem Phototropismus der oberirdischen Organe und dem Gravitropismus der unterirdischen Pflanzenteile.

Der Phototropismus Bei einem anisotropen Lichteinfall absorbiert FMN in den Zellen des Apikalmeristems Licht im blauen Bereich (400–500 nm). Dies führt zur Bindung von FMN an ein Protein in der Plasmamembran, dem Phototropin. Dieser Vorgang findet auf der gegenüberliegenden schattigen Seite nicht statt. Die Aktivierung von Phototropin löst die Umverteilung von Auxin auf die nicht belichtete Seite aus. Es kommt zum ungleichmäßigen und gekrümmten Wachstum der Pflanze in Richtung Licht.

inaktive Phototropine

8 9 10 11 12 13 14 15

Auxintransport nach unten

LOV2

LOV1

Stimulation des lateralen Auxintransports

Schatten

+ durch Auxin heterogene ausgelöstes Wachstum Verteilung von Auxin

blaues Licht

FMN

Aktivierung von Phototropin

Gravitropismus Auf die Statocyten in der Wurzelhaube wirkt die Schwerkraft. In diesen Zellen befinden sich daher Amyloblastenanhäufungen oder Statolithen. Diese Statolithen dienen der räumlichen Orientierung der Wurzel und befinden sich im gesamten Cytosol. Eine Umverteilung dieser Zellbestandteile macht die Plasmamembran für Calcium durchlässig, das dann im Cytosol Proteine aktiviert, die Auxin in den Apikalmeristemen der Wurzel transportiert. Die Anhäufung von Auxin beschleunigt das Wurzelwachstum auf dieser Seite und bewirkt die Krümmung der Wurzelspitze.

16

orthotropes Wurzelwachstum unter natürlichen Bedingungen

17 18

Cytosol

seitlicher Lichteinfall, blaue Strahlung

+++ durch Auxin ausgelöstes Wachstum

photosensible Region

Kinasedomäne aktive Phototropine

nach oben gerichteter Transport (Zentralzylinder) durch Auxin IES ausgelöstes Wachstum +

IES

durch Auxin ausgelöstes Wachstum + nach unten gerichteter Transport und gleichmäßige Verteilung Statolithen im Innern der Statocyten

19

Gleichmäßige Verteilung von Auxin

20 178

Krümmung einer horizontal liegenden Wurzel durch Auxin ausgelöstes Wachstum + IES

IES

verschobene Statolithen im Inneren der Statocyten

durch Auxin ausgelöstes Wachstum – Heterogene Verteilung von Auxin

11

Die Bewegung

Tafel 11.1a  Muskeln und Muskelfasern

Skelettmuskel

Zellkern 20 µm

Muskelfaser Muskelfaserbündel

Quergestreifte Muskelfaser (LS – LA)

Die Skelettmuskeln der Wirbeltiere bestehen aus quergestreiften Muskelfasern oder Myocyten. Eine solche quergestreifte Muskelfaser entsteht durch Zusammenballung mehrerer Zellen mit einem gemeinsamen Cytoplasma und mehreren Zellkernen (Syncytium). Unter dem Lichtmikroskop erscheinen in diesen Fasern abwechselnd helle oder isotrope Regionen, die I-Banden, und dunkle oder anisotrope Abschnitte, die A-Banden.

dünnes Myofilament

Sarkomer I-Bande

dickes Myofilament

A-Bande

Z-Streifen

H-Zone

sarkoplasmatisches Reticulum

Myofibrille

transversale Tubuli

Mitochondrium

Plasmamembran

Die Muskelfasern bestehen aus länglichen Myofibrillen und sich wiederholenden Abschnitten, den Sarkomeren. Jedes Sarkomer wird an seinen beiden Enden von den Z-Streifen begrenzt und beinhaltet eine A-Bande im mittleren Teil und jeweils eine I-Bande in den Endabschnitten. Jede A-Bande besitzt in der Mitte eine helle Region, die H-Zone.

sarkoplasmatisches Reticulum

D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5_11, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

179

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 11.1b  Muskeln und Muskelfasern

2

I-Bande

Z-Streifen

3

A-Bande H-Zone

4

M-Streifen Sarkomer

5 dickes Filament

Z-Streifen

6

dünnes Filament sarkoplasmatisches Reticulum

7 8

quergestreifte Muskelfasern (LS – TEM)

9

Die Sarkomere der quergestreiften Muskelfasern besitzen die Form eines Hexagons und bestehen aus einer Anordnung dünner und dicker Filamente. Die I-Bande besitzt ausschließlich dünne Filamente und ist an einem Ende mit dem Z-Streifen verbunden. Die A-Bande enthält beide Filamenttypen. Die H-Zone beinhaltet nur dicke Filamente.

10 11 12

A-Bande

Z

H-Zone

13

18 19

Troponin

Z

Myosin

Myosinköpfchen

M-Streifen

dünnes Filament dickes Filament

Anordnung der Myofilamente im Sarkomer

16 17

F-Actin

Aufbau eines dünnen Filaments (Actinfilament)

14 15

Tropomyosin

I-Bande

Aufbau eines dicken Filaments (Myosinfilament)

Das Gerüst der dünnen Filamente besteht aus zwei Actinmolekülen (F-Actin), die sich als Doppelhelix um eine Tropomyosin-Doppelhelix winden. Im Ruhezustand ist das globuläre Protein Troponin an Actin und Tropomyosin gebunden. Die dicken Filamente sind aus Myosinmolekülen aufgebaut. Sie besitzen einen globulären Kopf und längliche Filamente, die Verbindungen mit anderen Molekülen ermöglichen. In den A-Banden sind die Myosinköpfchen mit den Actinfilamenten verbunden.

20 180

11

Die Bewegung

Tafel 11.2a  Die Koordination von Anspannung und Entspannung

100 µm

Motorische Endplatten von Muskelfasern bei Säugetieren (LA)

synaptischer Spalt

Neurone, welche die Muskelfasern innervieren, werden als Motoneurone bezeichnet. Ihr Zellkörper befindet sich bei den Wirbeltieren im Vorderhorn des Rückenmarks. Ein Motoneuron innerviert mehrere Muskelfasern, wobei pro Muskelfaser nur ein Motoneuron ansetzt. Die Synapse zwischen der motorischen Nervenfaser und der Muskelfaser wird als neuromuskuläre Verbindung oder motorische Endplatte bezeichnet.

synaptische Vesikel

Nervenende (Synapse)

Mitochondrium postsynaptische Muskelfaser Einfaltungen mit subsynaptischer Muskelzellmembran (Sarkolemm)

Nervenende (Synapse)

Schwann-Zelle

Myelinscheide

Motoaxon

1 µm

Motorische Endplatte einer Muskelfaser bei Säugetieren (LA)

synaptischer Spalt postsynaptische Einfaltungen mit subsynaptischer Muskelzellmembran (Sarkolemm)

Muskelfaser

Schematischer Aufbau einer motorischen Endplatte

Die motorische Endplatte besitzt zahlreiche synaptische Vesikel und viele Acetylcholinrezeptoren in den postsynaptischen Einfaltungen. Sie überträgt Informationen nach dem „Eins-zu-einsPrinzip“: ein Aktionspotenzial der Nervenfaser verursacht ein Aktionspotenzial auf der Muskelfaser.

181

Die Reaktion auf äußere Reize

1 2 3

Tafel 11.2b  Die Koordination von Anspannung und Entspannung Nervenendigung Endplattenpotenzial Acetylcholin (ACh) K+

4 5

Na+

ionotrope nACh-Rezeptoren

6 7 8 9 10 11

Der Neurotransmitter der motorischen Endplatte ist das Acetylcholin. Es bindet an ionotrope Rezeptoren in der postsynaptischen Membran, die für Na+ und K+ durchlässig sind, und löst lokal ein Endplattenpotenzial aus. Unter physiologischen Bedingungen ist die Amplitude dieses Potenzials immer ausreichend hoch, um die Bildung eines Na+-gekoppelten Aktionspotenzials auf der Muskelfasermembran zu induzieren.

Im Ruhezustand liegt Calcium hauptsächlich an Calsequestrin gebunden im sarkoplasmatischen Reticulum vor. Ein sich entlang der Muskelmembran ausbreitendes Aktionspotenzial induziert elektrische Ströme in die transversalen Tubuli. Die Depolarisation der Tubulimembran bewirkt die Öffnung spannungsgesteuerter Calciumkanäle (DHPR). Diese induzieren einen transmembranen Calciumstrom und die Aktivierung von Ryanodinrezeptoren (RYR1) in der Membran der lateralen Zisternen. Diese Rezeptorstimulation führt zur Freisetzung von Calcium aus dem Reticulum ins Cytoplasma. Der Prozess wird durch die Eigenstimulation dieser Rezeptoren mit Calcium aus dem Cytoplasma verstärkt (calcium induced calcium release). Die Erhöhung der Calciumkonzentration ermöglicht die Auflösung von Bindungsstellen zwischen Actin und Myosin und stellt damit die molekulare Grundlage für die Muskelkontraktion dar.

12 13

Aktionspotenzial

14 15

Stromverlauf Sarkolemm

Na+ K+

Ryanodinrezeptoren (RYR1)

Ca 2+

Transversaltubulus (T-Tubulus)

16

laterale Zisterne sarkoplasmatisches Reticulum

17 18

Ca 2+ Dihydropyridinrezeptoren (DHPR)

19 20 182

C a 2+ Calsequestrin

11

Die Bewegung

Tafel 11.3  Die Muskelkontraktion Sarkomer Z

Tropomyosin

I-Bande

A-Bande

Troponin

F-Actin

Z

H-Zone

Calcium

Bei der Kontraktion einer Muskelfaser verkürzen sich die Sarkomere, indem sich die dünnen, an den Z-Streifen befestigten Filamente zwischen die dicken Filamente schieben. Nach einer Stimulation steigt die Ca2+-Konzentration im Sarkoplasma an. Ca2+ bindet an das Troponin der dünnen Filamente und induziert eine Konformationsänderung des Tropomyosins. Diese Bewegung führt zur Anlagerung des Myosinköpfchens an Actin. Gleichzeitig ist die Hemmung der ATPase durch den Actin-Myosin-Komplex aufgehoben. Die Energie aus der ATP-Hydrolyse wird genutzt, um den Winkel zwischen dem Myosinköpfchen und dem Myosinschwanz von 90° auf 45° zu verringern. Diese elementare Bewegung bewirkt das relative Gleiten der dünnen und dicken Filamente, die zurückgelegte Strecke entspricht ungefähr dem Durchmesser eines G-Actinmoleküls.

Pi ADP

ADP

ADP

ATP

ATP-Hydrolyse, das Myosinköpfchen steht unter Spannung ADP ATP

ATP

ADP

ADP

ATP

Myosin im niedrigen Energiezustand, nicht an Actin gebunden, enthält ein Molekül ATP

Myosin in hohem Energiezustand und an Actin gebunden ADP

Freisetzung von ADP, das Myosinköpfchen knickt ab, was zum entgegengesetzten Gleiten der Filamente führt

183

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 11.4  Der Fremdreflex

2 3

Nozisensoren

Reiz

efferente Nervenbahnen

Effektor

Reizantwort

ZNS

4 5

afferente Nervenbahnen

Reflexbogenschema

100 µm

Motoneuron im Rückenmark von Säugetieren (LA)

Reiz

6 7

afferente Nervenbahn des Beugereflexes (ANB) Beugemuskel (Beuger)

8 9

Muskelkontraktion

10

Muskelbeugung

11 12 13 14

hemmendes Interneuron

15 16 17 18 19

Bei den Wirbeltieren führen bestimmte nozisensorische Reize zu automatisierten motorischen Reaktionen. Dies trifft auch auf den Beugereflex eines stimulierten Körperteils (z. B. eine Extremität) zu. Die betroffenen sensorischen Neuronen (afferente Neuronen des Beugereflexes) führen zum dorsalen Abschnitt des Rückenmarks. Ein Netz aus Interneuronen überträgt dann die Information auf die Motoneurone des Beugemuskels (B).

erregende Interneurone

Die Beugung eines Körperteils kann nur erfolgen, wenn die Gegenspieler (Streckmuskeln) entspannt sind. So regen beim Beugereflex die Interneurone im Rückenmark die Motoneurone des Beugemuskels an und hemmen in diesem Gelenk gleichzeitig die Motoneurone des Streckers (S).

20 184

S -

Reiz

ANB

B + Streckmuskel (Strecker) Muskelentspannung Muskelbeugung

Beugemuskel Muskel- n kontraktion

11

Die Bewegung

Tafel 11.5  Der Eigenreflex afferente Nervenbahnen

Nervenendigungen

100 µm

Muskelspindelmitte bei der Katze (LA)

Quadrizepssehne

vierköpfiger Oberschenkelmuskel (Musculus quadriceps femoris)

Femur

Schlag auf die Sehne, wodurch der Oberschenkelmuskel ein wenig in die Länge gezogen wird

Kniescheibe Tibia

Reflexbewegung des Unterschenkels

Ia-α-Synapse

Der Kniescheibensehenreflex ist die Reaktion des Oberschenkelmuskels auf seine eigene Streckung. Dabei kommen Muskelrezeptoren in der Muskelspindelmitte und die Muskelfasern als eigentliche Effektoren zum Einsatz. Dieser Reflex ist ein sogenannter Eigenreflex. Er funktioniert nach dem Regelkreisprinzip, unter Verwendung der Muskellänge als Regelgröße.

sensorische Ia-Afferenzen

α-Motoneuron

Rückenmark

Muskelspindel

Störgröße

Fehlersignal α-Motoneuron Regelzentrale Muskelfasern

Messglied

Stellglied

Muskelspindel

Regelgröße Länge der Muskelfasern

Gegenregulation Muskelverkürzung

Beschreibung des Eigenreflexes, unter Anwendung des Regelkreises mit der Muskelfaserlänge als Regelgröße

185

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 11.6  Die Stützmotorik

2 3 4

Muskelkraft

Beuger

Strecker

5 B

6

C A

7

Grad der Gelenköffnung (α)

Kräftegleichgewicht zwischen zwei entgegengesetzt wirkenden Muskeln (Antagonisten) in Bezug auf den Grad der Gelenköffnung

8 9 10 11 12

Die aufrechte Haltung ist eine stabile Position des Körpers im Raum. Sie ist eng mit dem Muskeltonus verknüpft und wird auf verschiedene Weise kontrolliert. Sie unterliegt zum einen dem Eigenreflex, bei dem γ-Motoneurone die kontraktilen Regionen der Muskelspindel innervieren, und zum anderen zahlreichen Strukturen des ZNS.

13 14 15

Kontraktion der distalen Regionen der Muskelspindel und Streckung der mittleren Abschnitte (Kernsackregion) der Muskelspindel löst eine Reizweiterleitung über die Ia-Afferenz aus

17 18 19

prämotorischer Cortex

somatosensorischer Cortex

Cortex

γ-Stimulation Muskelspindel

16

primärer motorischer Cortex

medulläre Formatio reticularis

Brücke (Pons)

Muskelfaser

Vestibularkerne pontine Formatio reticularis

Ia-Afferenz Medulla oblongata

Lemnicus medialis Pyramidenbahn

α-Motoneuron Umschaltung auf α-Motoneurone. Kontraktion der Muskelfasern. Verkürzung der Kernsackregion der Muskelspindel bis zur ursprünglichen Form.

Interneurone Rückenmark

Motoneuronee Tractus reticulospinalis lateralis Tractus reticulospinalis medialis

20 186

11

Die Bewegung

Tafel 11.7  Die Willkürmotorik el Ob er kö r Ob per er sc he nk

restliche Finger Daumen Hals Auge Gesicht

nd Ar m

posteriorparietaler Cortex

Ha

prämotorischer Cortex

supplementär- primärsomatosensorischer motorisches motorischer Cortex Areal Cortex

Bein Fuß Zehen

Lippen Kiefer präfrontaler Cortex

Zunge Schlucken

Motorische Felder des Cortex

Nucleus caudatus Thalamus

Somatotopische Gliederung des primär-motorischen Cortex

Capsula interna

Putamen

Pallidum Substantia nigra

Cortex Nucleus ruber

Nucleus subthalamicus

Basalganglien (LS am Thalamus)

Die willkürliche Bewegung ist eine mehr oder weniger bewusste und auf ein Ziel ausgerichte Handlung. Die Steuerung unterliegt bei den Säugetieren mehreren Cortexregionen, deren Fasern zu den medullären Motoneuronen laufen. Die Programmierung des Bewegungsvorgangs erfolgt in den Basalganglien. Die Bewegungsausführung untersteht jedoch anderen Hirnstrukturen, insbesondere dem Kleinhirn.

Mesencephalon (Mittelhirn)

Tractus rubrospinalis

Brücke Tractus corticospinalis Medulla oblongata

bulbäre Pyramidenbahnen

Tractus corticospinalis ventralis Rückenmark Tractus corticospinalis lateralis

Motorische Nervenbahnen

187

Die Reaktion auf äußere Reize

1 2 3 4 5 6

Tafel 11.8  Die körperliche Arbeit Muskelarbeit unterschiedlicher Intensität ist die Grundlage zur Verrichtung körperlicher Arbeit. Ein angepasstes Kreislauf- und Atmungssystem liefert hierfür die notwendige Energie. Im Atmungssystem kommt es zu einem erhöhten Gasaustausch, was eine erhöhte Sauerstoffsättigung und eine gesteigerte CO2-Abgabe zur Folge hat. Das Kreislaufsystem passt sich einem erhöhten Leistungsbedarf zum einen durch eine gesteigerte Herzleistung an, die die Blutversorgung erhöht, und zum anderen durch Änderungen des lokalen Blutflusses, was zur Umverteilung der Blutmenge führt.

Gasaustausch (l/min) Ruhe

7

körperliche Arbeit

80

750 (4 %) Ruhe (ml/min)

8 9

20 Zeit

10

Gasaustausch in Abhängigkeit von der körperlichen Tätigkeit

11 12 13 14 15 16

Leistung (W) 90

18 19

750 (13 %)

Herz

250 (4 %)

Muskel

1 200 (20 %)

Haut

500 (9 %)

Niere

1 100 (20 %)

Unterleib

70 50

Gehirn

Oxidation von Glucose unter anaeroben Bedingungen

ATP KP

Sonstige

12 500 (73 %)

1 900 (11 %)

600 (10 %)

600 (3 %) 600 (3 %)

Substratoxidation unter Gesamt aeroben Bedingungen (Glucose und Fettsäuren)

30

750 (4 %)

1 400 (24 %)

Energieverbrauch

400 (2 %) 5 800

17 500

Verteilung des Blutvolumens bei Ruhe und bei Verrichtung körperlicher Arbeit

10

10"

17

intensive körperliche Arbeit (ml/min)

Erholung

60" 2'

10'

30'

120'

Zeit

Stoffwechselwege zur Verrichtung von Muskelarbeit

Zur Verrichtung von Muskelarbeit können verschiedene Stoffwechselwege genutzt werden: der anaerobe-alactazide Stoffwechsel (Kreatinphosphat), der anaerobe Lactatstoffwechsel (Fermentation) und der aerobe Stoffwechsel.

20 188

12

Das Abwehrsystem

Tafel 12.1  Die Haut

Dermis

Epidermis

Regenerationsschicht (Stratum germinativum)

Hornschicht (Stratum corneum) Hornbildungsschicht (Stratum granulosum) Stratum spinosum Stratum basale

β-Faltblätter

α-Helix

Schnitt durch die menschliche Haut (LA)

Defensin

Stratum spinosum Stratum basale

abgestorbene Hornschuppen Keratinocyten

Regenerationsschicht (Stratum germinativum)

Epidermis

Schweiß- und Talgabsonderungen Hornschicht (Stratum corneum) Hornbildungsschicht (Stratum granulosum)

Makrophage Zellausläufer der Melanocyten mit Melanin Melanocyten

Dermis Schweißdrüse

Bestandteile der menschlichen Haut

Die Hornschicht schützt die Haut vor dem Eindringen von Mikroorganismen. Diese Funktion wird durch die im Schweiß enthaltene Säure sowie durch die Talgabsonderungen der Schweißdrüsen auf die Hautoberfläche unterstützt. Falls dennoch Mikroorganismen eindringen, werden sie durch Makrophagen in der Epidermis zerstört. Es existiert eine Reihe weiterer Abwehrstoffe (Lysozym, Spermin, Zink, Säure etc.), wobei die Defensine (kleine Proteine aus 18–45 AS) sowohl bei Tieren als auch bei Pflanzen eine wichtige Rolle spielen.

D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5_12, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

189

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 12.2  Die Entzündungsreaktion

2

Kapillare

Hautgewebe

3

Mastzelle

C3

Prostaglandine Leukotriene

5

Gewebeverletzung

7 neutrophiler Granulocyt

8

13 14 15

Chemokine IL-1, Il-6, TNF-

α

Bakterien

Prostaglandine Leukotriene

9

12

C5

Aktivierung des Komplementsystems

6

11

C1

Monocyt

4

10

Immunglobulin

Histamin

aktivierter Makrophage Lymphocyt

Immunzellen und Entzündungsmediatoren der lokalen Entzündungsreaktion

Eingedrungene Pathogene kommen im Organismus mit den gewebsständigen Immunzellen des angeborenen Immunsystems in Kontakt. Dabei können drei verschiedene Zelltypen die Oberflächenstrukturen der Pathogene erkennen: Mastzellen, Makrophagen und dendritische Zellen. Diese Immunzellen sezernieren Verbindungen wie Chemokine, Bestandteile des Komplementsystems und PAF, die weitere Phagocyten zum Ort der Infektion anlocken. Die neutrophilen Granulocyten sind als Erste am Infektionsort, gefolgt von den Monocyten, die sich dann zu Makrophagen differenzieren. Die gewebsständigen dendritischen Zellen nehmen die Antigene auf und wandern zu den sekundären lymphatischen Organen, wo sie die Antigene dieser Pathogene den T-Lymphocyten präsentieren.

16 17 18 19

Makrophage

20 190

Mastzelle

12

Das Abwehrsystem

Tafel 12.3  Die angeborene Immunantwort hemmende Rezeptoren ADCC-Rezeptor (CD16) Cytokinrezeptor NKR-Rezeptor

aktivierende Rezeptoren

KIR2DL1

KIR2DS1

CD94

hNKG2D

NKG2A/B

TyrosinKinase

NCR-Rezeptor

ITAM-Domäne

Cytotoxizität

TyrosinPhosphatase

Cytokine

ITIMDomäne

–

+ biologische Wirkung

Rezeptoren und Effektorwirkung der NK-Zellen

Neben den Phagocyten sind noch eine Reihe weiterer Zellen des angeborenen Immunsystems an der Pathogenabwehr beteiligt. Unter ihnen spielen insbesondere die NK-Zellen (natural killer) eine entscheidende Rolle, da sie die durch Viren oder Krebs infizierten Zellen zerstören. Dabei erkennen sie nicht direkt das Pathogen, sondern Veränderungen an abnormalen Zellen (Infektion, Tumorbefall). NK-Zellen wirken direkt, indem sie in der Zielzelle die Apoptose induzieren oder indirekt, indem sie durch die Sekretion von Cytokinen und Chemokinen weitere Immunzellen anlocken. Die Summe der aktivierenden und hemmenden Signale bestimmt die Wirkung der NK-Zellen.

infizierte Zelle (Zelllyse)

normale Zelle (keine Reaktion)

aufgrund von Stress synthetisiertes Protein (Infektion, Tumor)

Freisetzung von Perforinen und Granzymen

keine Aktivierung der NK-Zellen Aktivierungsrezeptor (NKR+)

_

harmloses Molekül

_

+

MHCI

+

hemmender Rezeptor (NKR–)

hemmender Rezeptor (NKR–)

Antigen aktivierender Rezeptor (NKR+)

NK-Zelle

NK-Zelle

Erkennung der Zielzelle durch NK-Zellen

linke Abbildung: normale Zelle, Antigenerkennung durch hemmende Rezeptoren rechte Abbildung: infizierte Zelle, Erkennung von Proteinstrukturen, die aufgrund einer Stressreaktion gebildet wurden

191

Die Reaktion auf äußere Reize

1 2

Tafel 12.3  Die angeborene Immunantwort klassischer Weg C1

C5

C4

3

C4b

C4a

C2a

4

C1 Ig

5

+

C5a

C3b

+ C4b2a3b-Komplex = klassische C5-Konvertase

C4b2a-Komplex = C3-Konvertase

C2b

+

C3a

C3

C2

8 9 10

C6 C7 C8

C9

C5

alternativer Weg

Faktor B

spontane Hydrolyse

Faktor D

C3a

C3

C3a

C3

+ Ba C3bBbC3b-Komplex

+

C3b

C5a

+

C3b

Bb = alternative C5-Konvertase

Membranangriffskomplex C5b

C3bBb-Komplex

= alternative C3-Konvertase

C6 C7 C8

C9

Pathogenmembran

Lektin-Weg MASP-1

11

C4

MBP MASP-2

C5 C4b

C2

12 13

C5b

Pathogenmembran

6 7

C5b

Membranangriffskomplex

C2a +

C2b

C4a

C3

C3a +

C4b2a-Komplex = C3-Konvertase

C3b C4b2a3b-Komplex = klassische C5Konvertase

C5a +

Membranangriffskomplex C5b

C5b

C6 C7 C8

C9

Pathogenmembran

14 15 16 17 18 19

Neben den Zellen der angeborenen Immunabwehr sind zahlreiche lösliche Proteine an der Erkennung und Zerstörung pathogener Substanzen beteiligt. Das Komplementsystem ist ein System aus Plasma- und Membranproteinen, die eine essenzielle Rolle bei der Pathogenelimierung spielen. Die Abwehrreaktion erfolgt in drei aufeinanderfolgenden Phasen: Die Pathogenerkennung kann anhand von drei möglichen Erkennungsmechanismen stattfinden: dem klassischen Weg, dem alternativen Weg und dem Lektin-Weg; Aktivierung von Komponenten des Komplementsystems, worauf Enzyme synthetisiert werden, die weitere Effekte katalysieren; Effektorphase zur Zerstörung der Mikroorganismen.

-

20 192

12

Das Abwehrsystem

Tafel 12.4a  Die Antigenpräsentation Präsentation des endogenen Peptids

1

2 3

Plasmamembran

MHC-I 2

zelluläres Protein im Cytosol trans-Golgi-Netzwerk

Proteasom

Dictyosom

TAP

schwere Kette ( )

Calnexin

Calreticulin

Tapasin

2-Mikroglobulin

endoplasmatisches Reticulum

Cytosolische Proteine, wie beispielsweise virale Proteine, werden in der Regel durch das Proteasom in kleine Peptidfragmente zerlegt. Sie haben dann die passende Größe, um von MHC-Klasse-I-Proteinen an der Zelloberfläche präsentiert zu werden. Die Peptide werden zunächst von TAP-Transportern ins rER aufgenommen. Gleichzeitig wird im rER die α-Kette des MHC-Klasse-I-Proteins synthetisiert. Das Chaperon Calnexin vermittelt die Anbindung von β2-Mikroglobulin, wodurch eine dreidimensionale Struktur entsteht, die die Angliederung eines weiteren Peptids in der Peptidtasche erlaubt. Das Calnexin wird dann freigesetzt, und die Chaperone Tapasin und Calreticulin binden an das MHC-KlasseI-Molekül. Das Tapasin bewirkt die Verschiebung von TAP neben das MHC-Klasse-I-Molekül und den Transfer des Pathogenpeptids in die Peptidtasche des Moleküls. Das MHCKlasse-I-Protein ist nun stabil und gelangt über den Golgi-Apparat zur Plasmamembran.

193

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 12.4b  Die Antigenpräsentation

2

Präsentation des exogenen Antigens

3 4

MHC-II Plasmamembran Phagocytose

5

MIIC CLIP

6

Abbau der invarianten Kette und Austausch des CLIP-Peptids gegen das Antigenbruchstück

Endosom

7 8

trans-Golgi-Netzwerk

9 invariante Kette (Chaperon)

10

CLIP-Peptid

11 12 13 14 15 16

endoplasmatisches Reticulum

Die MHC-Klasse-II-Moleküle werden wie die MHC-Klasse-I-Moleküle im rER synthetisiert. Sie binden an das Chaperon „invariantes Protein“, dessen CLIP-Domäne die Peptidtasche enthält. Die invariante Kette kontrolliert den Weg des Moleküls durch die Zelle zum trans-Golgi-Netzwerk, um das MHC-II-Kompartiment (MHC-II-K) zu bilden. In den zahlreichen späten Endosomen antigenpräsentierender Zellen befinden sich Pathogenfragmente (zum Beispiel infolge der Phagocytose). Im MHC-II-K wird die invariante Kette abgespalten und die CLIP-Domäne mithilfe von HLA-DM durch ein antigenes Peptid ersetzt. Das MHC-II-K teilt sich nun in multivesikuläre Körper, und die mit ihrem Peptid beladenen MHCKlasse-II-Moleküle werden zur Plasmamembran befördert.

17 18 19 20 194

12

Das Abwehrsystem

Tafel 12.5  Antigen-Antikörper-Verbindung und MHC Sequenzepitop

Konformationsepitop

Ein Antigen ist ein lösliches oder unlösliches Molekül mit einer Peptid-, Glykosid- oder Nuclein­ säurestruktur, das von Antigenrezeptoren des erworbenen (oder adaptiven) Immunsystems erkannt werden kann: Antikörper (AK) B-Zell-Rezeptoren (BCR) T-Zell-Rezeptoren (TCR) Antigene, die eine adaptive Immunantwort auslösen, werden als immunogen bezeichnet. Rezeptoren erkennen bestimmte Regionen des Antigens, die Epitope.

--

diskontinuierliches Konformationsepitop

Protein

Antikörper (AK) oder Immunglobuline (Ig) sind lösliche Glykoproteine und werden von Plasmazellen syn­thetisiert. Sie bestehen aus 4 Polypeptidketten mit jeweils 2 schweren H-Ketten und 2 leichten L-Ketten, die sich zu einer Y-förmigen Struktur zusammenlagern. Die H- und L-Ketten sind untereinander über Disulfid­ brücken verbunden. Jede Kette besitzt eine konstante (C) und eine variable (V) Region. Der variable Abschnitt dient der Antigenerkennung.

Paratop

Gelenkregion

VL

VL CL

VH

CL

CH1

VH CH1

CH2

CH2

CH3

CH3

Plasmazelle Glykosylierungen Disulfidbrücken

Die Moleküle des Haupthistokompatibiltätskomplexes (major histocompatibility complex, MHC) weisen zahlreiche Polymorphismen auf, wodurch sie sehr immunogen sind. Ihre Aufgabe ist die Antigenpräsentation an T-Lymphocyten. Die MHC-Moleküle bilden zwei große Familien: Klasse I und Klasse II. MHC-Klasse-I-Moleküle werden auf allen kernhaltigen Zellen exprimiert, während MHC-Klasse-II-Moleküle nur auf antigenpräsentierenden Zellen zu finden sind: dendritische Zellen, Monocyten und B-Lymphocyten. MHC-I

MHC-II

Peptidtasche

α2

α1 α1

Disulfidbrücken

α3

Plasmamembran

β2-M.

β1 β2

Glykosylgruppen

α2

Cytoplasma

195

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 12.6  Die T-Helferzellen

2 3

Die Differenzierung von CD4+-TLymphocyten zu T-Helferzellen oder TH-Lymphocyten ist ein zentrales Ereignis der adaptiven Immunantwort. Die Aktivierung von CD4+-TLymphocyten durch dendritische Zellen erfordert zwei Signale. Das erste Signal entsteht, wenn der TCR den MHC-Peptid-Komplex und das CD4-Molekül die monomorphen Abschnitte des MHC-Klasse-II erkennen.

dendritische Zellen

4 5 MHC-II

6

CD4

Peptidtasche

7

TCR

Peptidtaschenerkennungsdomäne Peptiderkennungdomäne

konstante Region

8

α-Kette β-Kette

CD3

9

T-Helferzelle

10 11 12

variable Domäne

Erstes Signal

Das zweite Signal entsteht durch Interaktion der co-stimulierenden Moleküle auf reifen dendritischen Zellen mit den entsprechenden Rezeptoren auf T-Lymphocyten: ICAM-1 = zelluläres Adhäsionsmolekül, wird von LFA-1 erkannt; LFA-3 wird von CD2 erkannt; B7 wird von CD28 erkannt. Cytokine können ebenfalls das zweite Signal modulieren.

13 14

dendritische Zelle

15 ICAM-1

16

LF A-1

B7

MHC-II LFA-3 CD2

Cytokine

CD4 CD28

TCR CD3

17

Cytokinrezeptor

18

Zellbindung

19

CD4+-T-Lymphocyt

20 196

Aktivierung

Zweites Signal

Modulation

12

Das Abwehrsystem

Tafel 12.7  Die cytotoxischen T-Lymphocyten Cytotoxische T-Lymphocyten können die von Viren oder Tumor befallenen Zellen zerstören. Die befallenen Zellen präsentieren auf ihrer Oberfläche viren- oder tumorspezifische Peptide zusammen mit MHC-Klasse-I-Molekülen, die von cytotoxischen T-Lymphocyten erkannt werden. Durch diese Wechselwirkung wird der cytotoxische T-Lymphocyt aktiviert, der daraufhin die befallene Zelle lysiert. Dies kann über zwei Mechanismen ausgelöst werden: die Freisetzung cytotoxischer Granula bei Kontakt mit der Zielzelle. Die in den Granula enthaltenen Perforine fügen sich in die Plasmamembran ein, bringen zunächst das osmotische Gleichgewicht der Zelle durcheinander, und Granzyme und SerinEsterasen induzieren die Apoptose; die Expression von Liganden für Rezeptoren, die den Zelltod vermitteln (Fas (CD95), TNF-R und TRAIL-R) binden an ihre Rezeptoren und induzieren den Tod der Zielzelle.

-

cytotoxischer T-Lymphocyt

Granzym A

Perforinmonomere

Granzym B Perforinpolymer

Granzym A Granzym B unabhängig von Caspasen eingeleiteter Zelltod

aktive Caspase 3 Protein Bid inaktive DNAase Pro-Caspase 3

Bax/Bad-Dimer Apoptosom

Cytochrom c

Apaf1 Pro-Caspase 9

Abbau der DNA DNAase

Apoptose

Wirkmechanismen von Perforin und Granzymen

197

Die Reaktion auf äußere Reize

1 2 3 4 5 6

Tafel 12.8  Pflanzliche Abwehrsysteme Bestimmte Mikroorganismen sind für Pflanzen pathogen und können eine Infektion auslösen, die zur Erkrankung der Pflanze führen kann. Pflanzen besitzen gegenüber solchen schädlichen Angriffen Abwehrsysteme und sind in der Lage, Resistenzen zu entwickeln. Die Ausbreitung eines lokalen Pathogenbefalls wird sofort durch die Induktion des programmierten Zelltods (Apoptose) verringert. Diese hypersensitive Reaktion (HR) verleiht dem Pflanzengewebe eine lokale Resistenz (LAR). Die frühen Abwehrreaktionen werden durch spezifische Pathogenmarker oder Pathogenliganden ausgelöst. Es kommt zur Bildung von reaktiven Sauerstoffspezies (ROS) wie Superoxidanion (O2 × –) oder Wasserstoffperoxid (H2O2).

Cytoplasma

Pathogen

Zellwand

Abwehr

7

Pathogenligand

8

Rezeptor NO

9

NADPH-Oxidase H2 O2

Aktivierung der Apoptose

10

Resistenz-Gene Defensine, PR(pathogenesis-related)Proteine, Proteaseinhibitoren

Bestimmung der Resistenz und Auslösung des systemischen Signals

Pathogen

13

Verbreitung über die Luft

14

eingegrenzte sekundäre Infektion

Methylsalicylsäure Nekrose Pathogen

Salicylsäure Ausbreitung über das Phloem

16

primäre nekrotisierende Infektion

17

systemisch erworbene Resistenz

19

Phytoalexine

Ethylensynthese

Bildung von Salicylsäure

Mechanismen der hypersensitiven Reaktion, die zur Nekrose führt

12

18

Lipoxygenase

intrazelluläres Signal JasmonatZimtsäure-Weg synthese

Bestimmung der Resistenz

11

15

H2O + O 2

H 2 O2

Sobald ein Pathogenangriff erfolgt, setzt in der Pflanze die sogenannte systemisch erworbene Resistenz ein (systemic acquired resistence, SAR). Sie beginnt mit einer hypersensitiven Reaktion am primären Infektionsherd. Die dabei gebildete Salicylsäure breitet sich in der restlichen Pflanze aus und löst in den Pflanzenorganen die Resistenz aus. Die Salicylsäure wird in Methylsalicylsäure umgewandelt, die aufgrund ihrer leicht flüchtigen Eigenschaften auf die gesamte Pflanze und auf Nachbarpflanzen einwirken kann.

Bestimmte Wechselwirkungen der Pflanze mit nichtpathogenen Rhizobakterien des Bodens erhöhen die Resistenz gegenüber Boden- und Luftpathogenen. Diese induzierte systemische Resistenz (ISR) wirkt sich protektiv auf die gesamte Pflanze aus.

20 198

13

Das Ökosystem und seine Population

Tafel 13.1  Die Vegetationszonen

Wald der gemäßigten Zone

Tropischer Regenwald 420

mittlerer Niederschlag pro Jahr (cm)

360

Tropische Regenwälder

300 Regenwälder

240 180

sommergrüne tropische Regenwälder

120

Hartlaubwälder

Wälder der gemäßigten Zone sommergrüne Baumsteppe

Savannen

Steppen

borealer Wald (Taiga)

arktische Tundra

60 Wüsten

0

30

20

10 0 mittlere Temperatur pro Jahr (°C)

Die Gesamtheit der physikalisch-chemischen Eigenschaften der Umwelt oder des Biotops bestimmt einerseits die Verteilung der Lebewesen innerhalb des Ökosystems und andererseits ihre taxonomische Vielfalt. Es entstehen ein räumlicher Verteilungsgradient der Lebewesen sowie geografisch besiedelte Zonen, die Biome oder Ökozonen.

Hitzewüste D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5_13, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

Kältewüste (Permafrostboden)

199

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 13.2  Das Ökosystem am Beispiel des Tümpels

2 3 4 5

Geburtshelferkröte (Alytes)

6 7 Tümpel (Nuphar lutea und Carex rostrata)

8

Wasserläufer (Gerris)

9 10 11 12 sumpfiges Grasland

13 14 15 16 17 18

verlandete Uferzone

Uferzone

Schwimmblatt-/Tauchblattzone

(Wasserpflanzen sind komplett mit Wasser bedeckt oder die oberen Blätter schwimmen auf dem Wasser)

Verteilung der Wasserpflanzen am Teichrand

Tümpel sind Ökosysteme mit stehendem Gewässer. Die Primärproduzenten sind höhere Pflanzen, faserreiche Algen und Phytoplankton. Die Wasserpflanzen verteilen sich in Abhängigkeit von ihrer Fähigkeit zur Wurzelbildung in den Bodenzonen des Gewässers. Die Primärkonsumenten sind Zooplankton (Wasserflöhe – Cladocera, Ruderfußkrebse – Copepoda), das Nekton mit seiner Fähigkeit zu schwimmen (Amphibien, Echte Knochenfische, Insekten) und das Neuston mit den direkt unter der Wasseroberfläche lebenden Tieren (Wasserläufer – Gerridae).

19 20 200

13

Das Ökosystem und seine Population

Tafel 13.3 Ökotone

Ginsterheide, eingebettet zwischen Grasland und Buchenwald

Mooswachstum zwischen einem Flusslauf und einer Kältewüste

Auenwald

Torfmoor um einen Tümpel

alte Mauer

Flechten und Moose auf einem Baumstamm

Ökosysteme sind von dynamischer Natur und unterliegen räumlichen und zeitlichen Veränderungen. Dies ist besonders gut in den Übergangszonen zwischen zwei Ökosystemen, dem Ökoton, erkennbar. In diesen Zonen spielt die Vegetation eine bedeutende Rolle. Das relativ junge Konzept der Ökotone kann als Geschwindigkeit zeitlicher Veränderungen zum Teil auf die Funktionsweise von Biomen oder den zu beobachtenden Ökosystemen angewendet werden. Ferner kann es als Erklärung für die Verschiebung von Waldrändern und Meeresuferzonen oder für die Ausbreitung von Baumflechten, die den Kontakt zwischen der Baumrinde und der Atmosphäre beeinträchtigen, herangezogen werden.

201

Die Reaktion auf äußere Reize

1 2 3 4

Tafel 13.4  Die Nahrungsnetze In einem Ökosystem bilden sich zwischen den Lebewesen trophische Beziehungen, sogenannte Nahrungsnetze. Diese Netze entstehen durch Nahrungsketten, in denen die jeweiligen Lebewesen eine spezialisierte Nahrung haben. Aufgrund ihrer Fähigkeit zur Photo- oder Chemosynthese aus Mineralien speichern Primärproduzenten Energie in Form von organischem Material.

5 System der Herbivoren

6

Photosynthese

7 8 9 10

Respiration

Respiration

Respiration

Respiration

Primärproduzenten

Primärkonsumenten

Sekundärkonsumenten

Tertiärkonsumenten

autotrophe Pflanzen

Herbivoren

Carnivoren

Carnivoren

außerhalb des Bodens lebende Arten

Verluste Respiration

Respiration

Respiration

im Boden lebende Arten (Bodenbewohner oder Geobionten)

totes organisches Material

11

Pflanzen und Tiere

12

Destruenten

Sekundärkonsumenten

Tertiärkonsumenten

Saprophagen

Carnivoren, Detritivoren

Carnivoren

Rückgewinnung

13

System der Saprophagen

14 15 16 17 18 19

Die Konsumenten ernähren sich von lebendem oder totem organischem Material, das von anderen Lebewesen abgegeben wird. Im System der Herbivoren (Pflanzen fressende Organismen) nehmen die Primärkonsumenten die von den Primärproduzenten gebildeten organischen Produkte zu sich. Sie werden als Phytophagen bezeichnet. Die Sekundärkonsumenten wiederum fressen die Primärkonsumenten. Sie sind die sogenannten Zoophagen, insbesondere die Carnivoren (Fleisch fressenden Organismen) oder zuweilen auch die Parasiten. Den Tertiärkonsumenten dienen die Sekundärkonsumenten als Ernährungsgrundlage. Im System der Saprobionten (Fäulnisbewohner) bauen die Destruenten totes organisches Material zu Humus ab oder mineralisieren es. Dieser Prozess ist für die Rückgewinnung von organischem Material notwendig und wird im Wesentlichen von Mikroorganismen (Eumyceten, Bakterien) und einigen Wirbellosen durchgeführt.

20 202

13

Das Ökosystem und seine Population

Tafel 13.5  Der Kohlenstoffkreislauf Atmosphäre CO2 = 760 GtK CH4 = 10 Gt K Abholzung

Photosynthese

Respiration Oxydation

Biosphäre organisches Material 610 GtK

Vulkanismus Zementherstellung

Respiration Oxidation

Eintrag in den Ozean

Hydrosphäre Beeinflussung der Kalkund Silicatablagerungen

Verbrennung

CO2 unter 39.000 GtK

Ablagerung von CaCO3

Umlagerung von organischem Material

Lithosphäre (Sedimente und Gestein) Sedimentgestein = 50.000.000 GtK fossile Brennstoffe = 5000 GtK

GtK = Gigatonne Kohlenstoff

Natürliche Kohlenstoffvorkommen

Der globale Kohlenstoffkreislauf beschreibt die räumlichen und zeitlichen Verschiebungen dieses Elements innerhalb der vier Reservoirs der Erde: der Lithosphäre, der Hydrosphäre, der Biosphäre und der Atmosphäre.

Atmosphäre CO2 = 760 GtK kurzer Kreislauf

29

0,5

Oxidation

0,5 CH 4 10 GtK

Photosynthese 60

Fermentation Erdböden marine Sedimente 1 600 GtK

30 totes Material

Respiration 30

Biomasse

terrestrisch = 594 GtK marin = 594 GtK

Abtragung langer Kreislauf

Sedimentation, Umlagerungen 0,05

0,05 Sedimentgestein 10.000.000 GtK

kurzer und langer organischer Kohlenstoffkreislauf

203

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 13.6  Der Treibhauseffekt

2 3 4

Atmosphäre 3 - ein Teil der Strahlung wird in der Atmosphäre und an der Erdoberfläche 8 - Strahlungsverluste zurückgestrahlt 343 Watt/m2 1 - Sonnenstrahlen durchqueren . 2 343 Watt/m die klare Atmosphäre 343 Watt/m2

5

Treibhausgas

6

2 - Nettoeintrag an Sonnenstrahlung

6 - Absorption von Infrarotstrahlung und Reemission Richtung Erdoberfläche

7

343 Watt/m2

8

4 - Absorption und Erwärmung der Erdoberfläche

9

343 Watt/m2 5 - Umwandlung in Wärme und Emission von Infrarotstrahlung in die Atmosphäre

Erdoberfläche

10 11

Strahlungsbilanz der Erde und Treibhauseffekt

Konzentration an CO2 in der Atmosphäre (ppm)

12 13 14

350 350

17

300 1 800

300

15 16

7 - erneute Erwärmung und erneute Emission von Infrarotstrahlung

1 900 2 000 in den letzten Jahren

250 – 10 000 – 7 500 – 5 000 – 2 500 0 vor dem Jahr 2005 Entwicklung der mittleren CO2-Konzentration in der Atmosphäre seit 10.000 Jahren

18 19 20 204

Das durch diverse biologische Aktivitäten in die Atmosphäre abgegebene CO2 absorbiert Infrarotstrahlung aus dem Erdboden. Es verursacht die Rückstrahlung eines Großteils der Strahlung an die Erdoberfläche und trägt damit zum sogenannten „Treibhauseffekt“ bei. Durch den Menschen ist die CO2-Emission in den letzten Jahrhunderten rasant angestiegen, was den Treibhauseffekt begünstigt. Deutliche Klimaveränderungen sind aufgrund dieses Anstiegs in mittlerer Zeit absehbar, bleiben aber dennoch schwer einzuschätzen.

13

Das Ökosystem und seine Population

Tafel 13.7  Ökologische Wechselbeziehungen In einem Ökosystem gibt es negative und positive Wechselbeziehungen zwischen den Organismen. Negative Beziehungen können sich in Konflikten niederschlagen (Nahrung, Lebensraum), während positive für beide Seiten von Vorteil sind. Form der Wechselbeziehung

Charakteristik

Kommensalismus

Wechselbeziehung, von der einer der Pilotfisch und Hai Beteiligten profitiert, während der andere davon weder Schaden noch Nutzen hat

Beispiel

Mutualismus

nicht obligatorische Verbindung zum beiderseitigen Vorteil

Insekten zur Bestäubung und Blütenpflanzen

Symbiose

obligatorische Verbindung zum beiderseitigen Vorteil

Flechte: Verbindung einer Alge mit einem Pilz

Positive interspezifische Wechselbeziehungen obere Rinde (dicht geflochtene Pilzfäden) Grünalgen lockeres Pilzgeflecht untere Rinde Rhizine Mutualismus (Totenkopfschwebfliege auf einem Wiesen-Bocksbart)

Symbiose: Flechte (LS)

Form der Wechselbeziehung

Charakteristik

Konkurrenz

Zwei Organismen teilen sich dieselbe Ressource (Nahrung, Lebensraum), die aber nicht für beide ausreicht.

Prädation

Wechselbeziehung zwischen einem Räuber und seiner Beute. Einer der Beteiligten wird geschädigt, der andere profitiert davon.

Parasitismus

Wechselbeziehung zwischen einem Räuber (Parasit) und einem anderen Organismus (Wirt). Der Parasit ernährt sich auf Kosten des Wirts, was zu dessen Tod führen kann.

Negative interspezifische Wechselbeziehungen Pflanzengewebe der Nesselseide (Cuscuta) Haustorium Leitgewebe der Luzerne 500 µm Nesselseidenblüten

Haustorien der Nesselseide im Stängel einer Luzerne 205

Die Reaktion auf äußere Reize

1 2 3 4 5 6 7

Tafel 13.8  Lernen und Konditionierung Der Lernprozess zeigt sich im sichtbaren und messbaren Verhalten (behavioristischer Ansatz) und in der Aufnahme nutzbringender Informationen durch das Individuum, ohne einen bestimmten Verhaltensakt aufzuweisen (kognitiver Ansatz). Die am weitesten verbreitete Lernform beruht auf der Basis der assoziativen oder nicht assoziativen Konditionierung. nicht schmerzhafte Reizung des Mantels Amplitude des Zusammenziehreflexes einer Kieme Spontanreaktion

8

angepasste Reaktion

Zeit

Bei der nichtassoziativen Konditionierung lernt das Tier, nicht mehr auf unrelevante Stimuli zu reagieren. Beispielsweise lernt Aplysia, auf nicht schmerzhafte Reizung des Mantels kaum zu reagieren.

Nichtassoziatives Lernen bei Aplysia

9 10 11 12

Beim assoziativen Lernen wird durch Assoziation äußerer Stimuli mit den entsprechenden Reaktionen des Organismus ein bestimmtes Verhalten erworben. Beim klassischen Konditionieren erfolgt eine bedingte Reaktion auf einen bedingten Reiz. Das operante Konditionieren beruht auf dem Belohnungsprinzip; das Tier lernt beispielsweise, aus seinen erworbenen Verhaltensweisen auszuwählen, um Nahrung zu erhalten oder einen elektrischen Schlag zu vermeiden. bedingter Reiz

13

unbedingter Reiz unbedingte Reaktion

14

vor der Konditionierung

15 16

während der Konditionierung

nach der Konditionierung

Phasen der klassischen Konditionierung

helle Scheibe

Erlernen einer Handlung Belohnung

17 18

bedingte Reaktion

Phasen der operanten Konditionierung (Handlung, Belohnung) Futterklappe

19 20 206

Das operante Konditionieren am Beispiel einer Taube: Eine Taube pickt auf eine helle Scheibe, um Nahrung zu erhalten.

13

Das Ökosystem und seine Population

Tafel 13.9 Populationsstrukturen Zahlreiche Arten pflegen Beziehungen zu anderen Individuen und beschreiben damit einen sozialen Abschnitt in ihrem Lebenszyklus. Populationsstrukturen können zwischen zoologischen Gruppen und zwischen den Arten unterschiedlich ausgeprägt sein. Für eine gegebene Art kann die Populationsstruktur auch mit den Jahreszeiten schwanken.

Populationsstruktur

Herde

gegenseitige Anziehung

ja

Brutpflege

Elterngruppe

Kolonie

Eusozialität

Eusozialität mit Kastensystem

ja

ja

ja

ja

ja

ja

ja

ja

ja

ja

ja

ja

gemeinsamer Aufzuchtsplatz

ja

gemeinsame Aufzucht der Jungen Spezialisierungen innerhalb der Fortpflanzung

ja

.. Verhaltensparameter und Sozialisationsgrad Populationsstruktur

Beispiel

Ansammlung

Insekten um eine Lichtquelle

Herde

Fischschwarm

Elterngruppe

Vogelpärchen, bei Säugetieren

Kolonie

Vögel (Möven, Flamingos, Basstölpel)

Eusozialität

Präriehund

Eusozialität mit Kastensystem

Insekten (Bienen, Ameisen)

Populationsstrukturen

Moschusochsenfamilie

Bienenschwarm

Basstölpelkolonie

207

Die Reaktion auf äußere Reize

1

Tafel 13.10  Die Verständigung unter den Tieren

2 3 4 5 6

röhrender Hirsch

7 8 9 10 11 12 13

männlicher Kampfläufer beim Balztanz

.. Kommunikationswege und Signalarten Kommunikationsweg

Signalart

Chemisch

lokal oder in die Luft abgesonderte Pheromone

Taktil

Tasten über Antennen, Berührungen mit dem Schnabel, Berührungen bei Primaten

Akustisch

Gesang, Geschrei, Zirpen, Ultraschall

Optisch

Farbe, Licht, Haltung, Mimik

Elektrisch

elektrische Stromstöße

Erkennung über den Geruch bei den Steinböcken

Die tierische Kommunikation ist ein Prozess, bei dem das Sendetier das Verhalten des Empfängertieres beeinflusst, indem es ihm ein Signal sendet. Die Kommunikation erfolgt dabei ganz unterschiedlich,je nach Lebensart der Tiere, Populationsstruktur und Empfänger. A

B Sonne

14

C Sonne

oben

Nahrungsquelle

15

Nahrungsquelle

oben 30°

30°

Rundtanz

16

Bienenstock

17 18 19

Bienenstock unten

unten

Tanz der Honigbienen A – Rundtanz, Nahrungsquelle in der Nähe; B und C – Schwänzeltanz (in Form einer Acht), Angabe der Richtung der Nahrungsquelle relativ zur Richtung der Sonne

Bestimmte Kommunikationsformen haben eine genaue Form angenommen, wie z. B. der Tanz der Honigbienen, bei dem die Arbeiterinnen ihren Artgenossinnen den Weg zur Nahrungsquelle anhand optischer und chemischer Signale sowie über Vibrationen weisen.

20 208

IV

Fortpflanzung und Entwicklung

Quittenblüte

Inhalt Kapitel 14

Die Fortpflanzung – 211

Kapitel 15

Das Wachstum und die Entwicklung  –  231

209

14

Die Fortpflanzung

Tafel 14.1a Die geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung

Die Erhaltung individueller und artenspezifischer Merkmale der Lebewesen zeigt sich in der Fähigkeit, Nachkommen zu zeugen. Es werden zwei Fortpflanzungsformen unterschieden: die geschlechtliche Fortpflanzung, bei der Gameten gebildet werden, und die ungeschlechtliche Fortpflanzung, bei der es zu keiner Gametenausbildung kommt. .. Merkmale der verschiedenen Fortpflanzungsformen Fortpflanzung

Erzeuger

Gameten

Befruchtung

ungeschlechtlich

einer

nein

nein

geschlechtlich

zwei

ja

ja

Parthenogenese

einer

ja

nein

Bei der ungeschlechtlichen Fortpflanzung bilden sich Nachkommen aus dem Soma eines einzelnen Individuums. Die Nachkommen sind mit diesem und untereinander identisch.

.. Formen der ungeschlechtlichen Fortpflanzung Form der Fortpflanzung

Prozess

Beispiel

Teilung

Individuum teilt sich

Protista, Annelida

Knospung

Individuum entwickelt eine Knospe (Aussprossung)

Süßwasserpolyp, Wasserlinsengewächse

Gemmipare Fortpflanzung

Entwicklung differenzierter Zellen, sog. Gemmulae (Brutknospen), aus Archeocyten

Porifera (Badeschwamm)

Mikropyle

binucleäre Archeocyten mit viel Eidotter Basalmembran

Schale

Gemmulae der Porifera

Knospe

spermagefüllte Vorwölbung „Hoden“

1mm

Querteilung beim Pantoffeltierchen

Ovarium

ungeschlechtliche Fortpflanzung geschlechtliche Fortpflanzung

Bei der geschlechtlichen (sexuellen) Fortpflanzung verschmelzen ein männlicher und ein weiblicher Gamet zu einer gemeinsamen Zelle, aus der sich das neue Individuum entwickelt. Auf diese Weise entstehen eigenständige Individuen. Die Parthenogenese stellt eine besondere Form der sexuellen Fortpflanzung dar, hier geht das neue Leben aus einer unbefruchteten Eizelle ohne Beteiligung von Spermatocyten hervor.

Geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung beim Süßwasserpolypen D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5_14, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

211

Fortpflanzung und Entwicklung

1

Tafel 14.1b Die geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung

2 3 4 5 6

Einfache Organismen wie Pilze und symbiotische Organismen wie Flechten verfügen über zwei Fortpflanzungsmöglichkeiten: die geschlechtliche Fortpflanzung erfolgt mit Gameten, die vom Elternindividuum gebildet werden, aber genetisch von ihm abweichen; die ungeschlechtliche vegetative Vermehrung, bei der die Nachkommen mit den Eltern­ individuen genetisch identisch sind. Die beiden Reproduktionsformen existieren meist parallel. Mit der ungeschlechtlichen Fortpflanzung können in kurzer Zeit ohne großen Aufwand neue Nachkommen gebildet werden. Sie ist genauso wichtig, wie die mit wesentlich mehr Aufwand verbundene Erzeugung von Nachkommen auf sexuelle Art.

-

Sporen

7

Konidiosporen Phialide

8

Sporocyste Konidiophore

Brutbecher obere Brutknospe Epidermis Thallus

Hyphe

untere Epidermis

9 10 11 12 13 14 15

Sporocysten bei Vaucheria

18 19

Brutknospe des Brunnenlebermooses (Marchantia polymorpha)

Die ungeschlechtliche Vermehrung kann bei höheren Organismen auf unterschiedliche Weise erfolgen: autovegetativ durch Teilung, Bildung von Sporen oder speziellen Pflanzenteilen (Laubmoose, Bedecktsamer) oder xenovegetativ, unter Beihilfe von außen. zweigeschlechtliches Prothallium

Archegonium Archegonium

Pollen

Eizelle Pollenschlauch

Spermatozoide

Rhizoide

16 17

Phialiden und Konidiosporen der Eumycetes

Rhizoiden

Antheridium

Befruchtung beim Tüpfelfarn

reifes Antheridium

Spermazellkern Endosperm

Mikropyle Tegument Eizelle Nucellus

Siphonogamie bei der Kiefer

Die Art der Gametenübertragung hängt bei der geschlechtlichen Fortpflanzung vom Lebensraum und der Entwicklungsstufe der Pflanze ab. Die Gameten können undifferenziert (Eumycetes) oder differenziert (Thallophyten, Pflanzen mit Kormus) sein. Bei den Pflanzen mit differenzierten Gameten können die Spermatozoiden geflügelt sein und freigesetzt werden (Algen, Laubmoose, Filicopsida – Echte Farne) oder ohne Flugeinrichtungen (Samenpflanzen) über einen Schlauch zur Eizelle gelangen (Siphonogamie).

20 212

14

Die Fortpflanzung

Tafel 14.2  Das weibliche Geschlechtsorgan der Säugetiere Das weibliche Geschlechtsorgan der Säugetiere umfasst die Gesamtheit an Strukturen, in die die weiblichen Gameten (Eizellen) einwandern und in denen sie sich differenzieren. Es besteht aus den Gonaden (Eierstöcke), den Eileitern, dem Uterus und der Vagina.

Ovar (2) Wirbelsäule

Eileitertrichter (2)

Darm

Eileiter (2) Uterus Cervix

Harnblase

Vagina

Anus

Vulva: Klitoris Harnröhrenöffnung Scheideneingang Schamlippen (2)

Das weibliche Geschlechtsorgan

In den Eierstöcken erfolgt die Reifung der Eizellen aus den Urkeimzellen.

Graaf’scher Follikel

Oocyte I Gelbkörper (Corpus luteum)

500 µm

Primärfollikel

Histologischer Schnitt eines Eierstocks von einem Kaninchen (LA) Graaf‘scher Follikel

Primärfollikel Thecazellen Oocyte

Corona radiata Theca Granulosa

Primordialfollikel

100 µm

Eierstock eines Kaninchens (LA)

Oocyte I

Antrum folliculare Oocyte II 100 µm

Eierstock eines Kaninchens (LA)

213

Fortpflanzung und Entwicklung

1 2 3 4 5 6 7 8

Tafel 14.3  Das männliche Geschlechtsorgan der Säugetiere Das männliche Geschlechtsorgan umfasst die gesamten Strukturen, in die die Gameten (Spermien) einwandern und in denen sie sich differenzieren. Es besteht aus den Gonaden (Hoden), den Samenleitern, einschließlich der anhängenden Drüsen, und dem Penis.

Wirbelsäule

Samenbläschen (2)

Darm

Prostata

Harnleiter

Samenleiter (2) Harnröhre

Harnblase

Penis:

Anus

Schwellkörper Eichel

Harnröhrenöffnung Hoden (2) Hodensack (2)

Das männliche Geschlechtsorgan

9 10

In den Hoden befinden sich zahlreiche Samenkanälchen, in denen die Spermien gebildet werden.

Lumen des Kanälchens Spermatogonie

11

Spermatocyte

12

50 µm

13

Lumen des Kanälchens

14

Spermien Spermatocyten

15 16

1 mm

Querschnitt durch einen Maushoden, mit den zahlreichen Samenkanälchen (LA)

17 18 19 20 214

100 µm

Spermatogenese in der Wand des Samenkanälchens einer Maus (LA)

14

Die Fortpflanzung

Tafel 14.4  Der weibliche Menstruationszyklus Bei Frauen unterliegt das Stadium der Fruchtbarkeit einem Zyklus. Dieser dauert ungefähr 28 Tage und ist durch zwei Ereignisse gekennzeichnet: den Eisprung und die Menstruation. Dieser Menstruationszyklus umfasst die parallel ablaufenden Zyklen einzelner Organe und Drüsen.

0

7

14 Eisprung

Follikelphase

28 Zeit (d)

21

Der Ovarialzyklus teilt sich in zwei Phasen: die Follikelphase und die Lutealphase. Der Eisprung (Ovulation) liegt in der Mitte des Zyklus, meist am 14. Tag.

Lutealphase

Uterusschleimhaut

Der Menstruationszyklus beginnt mit einer Abstoßung der Gebärmutterschleimhaut. Daran schließt sich eine Proliferationsphase an, die durch eine Gefäßneubildung gekennzeichnet ist.

0

7

14

21

28 Zeit (d)

FSH, LH (mIE/ml) 24

LH

16

Der Ovarialzyklus wird durch die Hypophysenhormone FSH und LH gesteuert.

FSH

8 0 0

14

28 Zeit (d)

Die Eierstöcke produzieren Östrogen und Progesteron. Diese Hormone sind mit der Hypo­ physe rückgekoppelt (Feedback-Hemmung), sie sind aber auch an der Kontrolle des Menstruationszyklus beteiligt.

Progesteron (ng/ml)

Östradiol (pg/ml)

20

Progesteron

16 12

Östradiol

300

8

200

4

100

0 0

14

28 Zeit (d)

215

Fortpflanzung und Entwicklung

1 2 3

Tafel 14.5  Die Gametogenese beim Menschen Die Oogenese Oogonien (2n)

Mitosee (Proliferation)

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Wachstum

vor der Geburt Oocyte I (2n) 1. Polkörper

Meiose

Oocyte II (n)

Die Oogenese erfolgt diskontinuierlich. Es findet eine zelluläre Proliferation durch Mitose und eine Reduktion des Chromosomensatzes anhand der Meiose statt. Ihr Ablauf gliedert sich in mehrere Abschnitte: Bereits vor der Geburt kommt es zur Bildung eines Vorrats an Oocyten I, ab dem Zeitpunkt der Pubertät und bei jedem Menstruationszyklus beenden einige Oocyten ihre erste meiotische Teilung und werden zu Oocyten II. Diese sind von der Zona pellucida und den Zellen der Corona radiata umgeben (Follikel), die im Zuge der Ovulation aufreißen und die Eizelle in die Eileiter entlassen.

2. Polkörper Eizelle (n)

Die Spermatogenese besteht aus einer mitotischen Proliferations- und einer meiotischen Chromosomenreduktionsphase. Sie endet mit der Bildung von kleinen beweglichen Zellen, den Spermien, die aus einem Kopf, einem Mittelstück und einem Schwanz aufgebaut sind. Die Spermatogenese geht von den äußeren Wandschichten der Samenkanälchen aus und vollzieht sich weiter Richtung Lumen, in das die Spermien schließlich entlassen werden.

Oocyten I in einer Hülle aus Follikelzellen (= Primärfollikel) (Maus, LA) Thecazellen Oocyte 50 µm

Die Spermatogenese Spermatogonien (2n)

14 15

Mitose (Proliferation)

Wachstum Spermatocyte I (2n)

16

Meiosee Spermienkopf

17

Sertoli-Zelle Spermienmittelstück

18 19

5 µm

20 216

Spermatiden (n) Spermien (n)

Spermien, umgeben von Sertoli-Zellen (Ratte, TEM)

14

Die Fortpflanzung

Tafel 14.6  Die Befruchtung Bei den Säugetieren erfolgt die Befruchtung im Körperinnern. Nach dem Eisprung wandert die Eizelle über den Eileitertrichter in die Eileiter, während sich die durch die Ejakulation ausgestoßenen Spermien über den Uterushals und den Uterus in Richtung Eileiter bewegen. Die Verschmelzung der Gameten findet in den Eileitern statt.

Anlagerung des Spermiums Follikelzelle Spermium

Zona pellucida Polkörper

Akrosomreaktion

Verschmelzung der Zellkerne (Karyogamie) Vorkern

Corticalgranula

+

Vorkern Reaktion der Corticalgranula

Durchdringen der Zona pellucida Eindringen in das Cytoplasma der Oocyte

Cytoplasma

Plasmamembran

Verschmelzung der Plasmamembranen

Das Zusammentreffen der Gameten löst eine ganze Reihe von Reaktionen aus, die zum Eindringen eines einzigen Spermiums in die Eizelle und zur Verschmelzung der Zellkerne führt: Das Spermium bindet an die Zona pellucida; dies erfolgt über Interaktionen zwischen ZP3Molekülen dieser Schicht und spezifischen Molekülen am Kopf des Spermiums. Das Spermium entfaltet seine Akrosomreaktion durch Freisetzung von Enzymen, mit deren Hilfe es die Zona pellucida aufbricht und durchquert. Das Spermium erreicht die Eizelle. Es kommt zur Verschmelzung der Plasmamembranen und zur Penetration des Spermiums (Cytoplasma und Zellkern) in das Cytoplasma der Eizelle. Die Verschmelzung der Gameten löst die Freisetzung von Enzymen aus der Corticalgranula aus. Diese ändern die Struktur der Zona pellucida, wodurch sie für weitere Spermien undurchlässig wird. Die Verschmelzung der Gameten löst auch die Aktivierung der Oocyte II aus, die daraufhin ihre zweite meiotische Teilung beendet. Es kommt zur Bildung zweier Vorkerne, die sich überlagern und zum diploiden Zellkern der Zygote vereinen.

-

217

Fortpflanzung und Entwicklung

1 2 3 4

Tafel 14.7  Von der Befruchtung zur Einnistung Nach der Befruchtung erfährt die Zygote mehrere mitotische Teilungen, aus denen das 2-, 4-, 8-, 16- und schließlich das 32-Zellstadium hervorgeht. Ab dem 32-Zellstadium (Morula) verformt sich das Ei zu einer zum Teil hohlen Kugel, der Blastocyste. Nachdem sie ihre Hülle abstößt, beginnt sie, sich in die Epithelschicht des Uterus einzunisten (Nidation).

5

Segmentation 3. Tag

6

4. Tag

8-Zell-Stadium 2. Tag

7

Morula

4-ZellStadium

8

5. Tag Uterus

9

Eileiter

10

2-Zell-Stadium

11

Eileitertrichter

Gelbkörper

6. Tag freie Blastocyste

1. Tag 7. Tag

12

Eisprung Nidation

13

Embryo

14

Befruchtung

15

Eierstock

16

Follikelzellen

17

Eileiterlumen

Oocyte II

Eileiterwand

18

100 µm

19 20 218

Oocyte II im Eileiter kurz nach dem Eisprung (Ratte, LA)

14

Die Fortpflanzung

Tafel 14.8  Schwangerschaft und Trächtigkeit Die Schwangerschaft / Trächtigkeit beschreibt die Phase von der Einnistung der Blastocyste in das Endometrium bis zur Geburt. Dabei entwickelt sich der Embryo zum Fötus, und es kommt zur Bildung einer Membran zwischen Mutter und Fötus, der Placenta.

Endometrium Endometriumepithel Embryoblast Trophoblast Blastocystenhöhle

Während der Nidation dringen Chorionzotten in das vaskularisierte Endometrium ein, tragen die dortigen Gefäße ab und bilden Blutlakunen. Dadurch wird über Diffusion ein Austausch des mütterlichen Blutes mit den Embryozellen möglich.

Uterus Syncytiotrophoblast Syncytiotrophoblast Amnion

Cytotrophoblast Embryoblast

Keimscheibe Blastocystenhöhle Coelommembran

Stadien der Nidation

Cytotrophoblast

Nabelschnurvene

Nabelschnurarterien Chorionzotte

Chorion Placentaseptum

mütterliche Vene Blutlakunen

venöser Sinus

mütterliche Arterie

Aufbau der menschlichen Placenta

Decidua basalis

Die Placenta ist eine fötomaternale Struktur, die aus dem Trophoblasten hervorgeht. Sie wird auch als Mutterkuchen bezeichnet und ist beim Menschen 20 cm lang. Sie bildet die Austauschfläche zwischen dem mütterlichen Blut, das die Blutlakunen durchströmt, und dem fötalen Blut, das in die Chorionzotten und in den Nabelschnurgefäßen zirkuliert. Es werden hauptsächlich Nährstoffe (Sauer­ stoff, Zucker, Fette), aber auch Abfallprodukte (CO2, Harnstoff ) und Botenstoffe (Hormone) ausgetauscht.

219

Fortpflanzung und Entwicklung

1 2 3

Tafel 14.9  Die Geburt Die Geburt markiert das Ende der Schwangerschaft. Sie bringt die Anpassung des Lebens in der Gebärmutter an ein Leben außerhalb (Niederkunft).

4 5

Neurohypophyse

1 - Reifung der Placenta

6

Oxytocin

Rückkopplung über sensorische Nervenbahnen

Progesteron

7 8

2 - Kontraktion des Myometriums

Myometrium

Uteruskontraktion

Bewegung des Fötus

Fötus

Weitung des Gebärmutterhalses

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Hormonelle Steuerung der Geburt

Das Neugeborene muss sich an die neuen Lebensbedingungen (Luft, Schwerkraft, Temperatur, Pathogene) anpassen und die Versorgung über die Placenta aufgeben. Es findet eine entscheidende Veränderung des Kreislaufsystems statt, bei der die Gefäße zur Placenta abgebaut werden und der Lungenkreislauf gefördert wird. Gleichzeitig werden die Atem-, die Verdauungs- und die Nierenfunktion aufgebaut.

20 220

obere Hohlvene (25%)

rechter Vorhof rechte Herzkammer (55%) untere Hohlvene (65%) Ductus venosus Nabelschnurvene (85%) Nabelschnur

Die Geburt wird durch die Reifung der Placenta und den Rückgang an Progesteron ausgelöst. Damit wird die Unterdrückung der Uterusaktivität aufgehoben und ein neuro-endokriner Reflex ausgelöst, der die Austreibung des Fötus bewirkt. Die Geburt lässt sich in drei Phasen einteilen: Zunächst kommt es zu einer Kontraktion des Myometriums, gefolgt von einer Dilatation des Gebärmutterhalses und der Austreibung des Fötus, am Ende steht die Nachgeburtsphase, in der sich die Placenta ablöst und ausgestoßen wird. oberer Abgang des Aortenbogens Aortenbogen (65%) Pulmonalarterie (55%) Ductus arteriosus Foramen ovale Lunge linker Vorhof linke Herzkammer (65%) Aorta (55%) unterer Abgang der Aorta Nabelschnurarterien

Der fötale Kreislauf. Die grauen Abschnitte bilden sich beim Neugeborenen zurück.

14

Die Fortpflanzung

Tafel 14.10  Die Lactation Lobus

großer Brustmuskel Haut Fettgewebe

Lobulus

Drüsengewebe (Alveolen)

Bindegewebe

kleiner Milchgang großer Milchgang

Milchsäckchen Warzenhof e

Zisterne

Brustwarze Öffnung der Milchgänge

Zitzenteil der Zisterne

Milchgang

Zitze

Die weiblichen Brustdrüsen

Milchdrüsen bei der Kuh

Das Säugen / Stillen stellt die letzte Phase im Reproduktionszyklus der Säugetiere dar. Es umfasst die Bildung, die Sekretion und die Ejektion der Milch. Die Muttermilch ist das spezifische Nahrungsmittel für das Neugeborene. Sie wird von den Brustdrüsen abgesondert. Brustdrüsen sind exokrine Strukturen, die sich mit der Pupertät herausgebildet haben und die sich während der Schwangerschaft und nach der Geburt des Kindes verändern. Die Milchbildung hängt von mehreren Hormonen der Adenohypophyse ab, wobei Prolactin das Haupthormon darstellt. Die Milchejektion ist Ergebnis einer neuroendokrinen Rückkopplungsschleife, unter Einsatz von Oxytocin.

Hypothalamus

Hypothalamus : Nucleus paraventricularis Nucleus supraopticus

Dopamin

NA

Ach

Adenohypophyse

Prolactin

TSH

GH

ACTH

Faktoren

Leber Fettgewebe Nebennieren Thyreoidea

Neurohypophyse Nervenbahnen

Oxytocin

Niere Metabolismus Wasser

Myoepithelzellen Nervenbahnen

sekretorische Zellen Sekretion

Milchfluss Saugreflex (mechanische Stimulation)

Saugreflex (mechanische Stimulation)

Hormonelle Steuerung der Milchsekretion

Milchflussreflex

221

Fortpflanzung und Entwicklung

1 2 3

Tafel 14.11  Die Gametophytenbildung bei den Bedecktsamern Bei den Bedecktsamern (Angiospermen) setzt die Gametophytenbildung parallel zum Aufbau der männlichen und weiblichen Fortpflanzungsanalagen ein. Über Zellteilungen kommt es zur Ausbildung haploider Gametophyten.

4 Mitose

5

parietale Zelle

Vermehrung

Vermehrung

Archespor (2n) sporogene Zelle

6 7 8

Mitose

parietale Zelle Meiose

Archespor (2n)

13

Stadien der Gametophytenbildung parietale Zellen Epidermis des Staubblattes

sporogene Zellen

Archespor

14

Epidermis Tapetum

Endothecium (Faserschicht) Zwischenschicht

Callose

Exine Intine

spermatogene Zelle

Callose

Meiose MikrosporenMutterzelle Tetrade Pollensack des Mikrosporenjungen Staubbeutels Mutterzelle

Mitose vegetative Zelle Mikrospore

bizellulärer Pollen

Stadien der Pollenkornbildung

15

17

weiblicher Gametophyt

Megasporen Verringerung der Anzahl

Staubblattanlage

16

mitotische Teilungen

MegasporenMutterzelle

sporogene Zelle

10

12

MikrosporenMutterzellen Mikrosporen

9

11

männlicher Gametophyt

Meiose

1 Megaspore im Wachstum

3 degenerierende Megasporen

4 Megasporen Archespor

sporogene Zelle

Embryosack 3 Antipoden Polkerne

parietale Zelle

2 Synergiden 1 Eizelle

Ovarwand

18

Nucellus

19

Mikropyle

Integumente

Stadien der Eizell- und Embryosackbildung

20 222

Funiculus Placenta Ovarwand

14

Die Fortpflanzung

Tafel 14.12a  Der Fortpflanzungsapparat der Bedecktsamer

Kronblätter – Petalen Androeceum

Blütenknospe Gynoeceum

Blüte der Japanischen Zierquitte (Chaenomeles japonica)

Die Blüte ist ein charakteristisches Merkmal der Bedecktsamer. Dieses Organ bildet sich zu Beginn der Fortpflanzungsphase heraus und ist für den Aufbau von Früchten und Samen bedeutsam. Die Morphologie der Blüten ist recht unterschiedlich, jedoch lässt sich ein grundlegendes Modell beschreiben, das auf alle Familien anwendbar ist.

Staubblatt (Androeceum) Bildungsort des männlichen Gametophyten = Pollen Fruchtblatt (Gynoeceum) Bildungsort des weiblichen Gametophyten = Embryosack Kronblatt (Corolla) – Anlockung von Insekten Kelchblatt (Calyx) – Schutzfunktion

Fortpflanzungsorgane, Ursprung der Früchte und Samen

Blütenhülle (Perianth): sterile Blattorgane

Blütenachse (Receptaculum) Blütenstiel (Pedicellus) Tragblatt

Aufbau der sterilen und fertilen Blütenbestandteile

Zottiges Weidenröschen – Epilobium hirsutum

Gemeine Akelei – Aquilegia vulgaris

Frühlings-Enzian – Gentiana verna

Rote Lichtnelke – Silene dioica

223

Fortpflanzung und Entwicklung

1 2

Tafel 14.12b  Der Fortpflanzungsapparat der Bedecktsamer Cupula: umschließt mehrere Eizellen, die jeweils ein einschichtiges Integument besitzen

Bauchnaht mit innenliegenden Eizellen

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Rhachis (Achse) mit weiblichen Samenanlagen bei den Caytoniales

Bildung eines FruchtReduktion der Anzahl blattes mit endständigen an Eizellen, Eizellen. Diese sind mit seitliche Ausdehnung den Blattgefäßen verbunden. der Rhachis

Faltung des Blattes und Bildung des Fruchtknotens

Fruchtknoten bei den Bedecktsamern

Hypothese der Blütenentstehung, ausgehend von der Ordnung der Caytoniales

Die Einleitung der Blütenbildung beginnt mit der Umwandlung des vegetativen Meristem zu einem generativen Meristem: Die aus dem Initialkern hervorgehenden und das Blütenmeristem bildenden Zellen formen die Primordien, die sich zu Kelchblättern und Kronblättern differenzieren. Dabei entstehen zunächst die Kelchblätter, die das gesamte Meristem bedecken. Die Kronblätter bilden sich später heraus und unterlaufen zusammen mit den Kelchblättern weitere morphologische Veränderungen. Die Tochterzellen des ruhenden Blütenmeristems bilden die fertilen Blütenorgane. Das Blütenmeristem bildet Primordien, aus denen die Staubblätter und die Fruchtknoten in der Mitte der Blütenachse hervorgehen. Die Zellen des receptaculären Blütenmeristems formen die morphologisch unterschiedlichen Blütenachsen. Die Induktion dieser Blütenteile erschöpft das Blütenmeristem, sodass es fortan die florale Organentwicklung fördert. Im Gegensatz zum vegetativen Meristem, das eine unbestimmte Funktion ausübt, besitzt das generative Meristem eine zielgerichtete Aufgabe.

-

Die Blütenorgane sind in der Regel wirtelig und konzentrisch angeordnet. Aktinomorphe Blüten sind radiärsymmetrisch, während zygomorphe Blüten eine monosymmetrische Form aufweisen. Diese morphologischen Unterschiede haben sich evolutionsbiologisch und durch Wechselwirkungen zwischen Bedecktsamern und den zur Bestäubung notwendigen Insekten entwickelt.

20 224

aktinomorphe Blüte

zygomorphe Blüte

14

Die Fortpflanzung

Tafel 14.13a  Die Samenanlagen der Bedecktsamer Die weiblichen Samenanlagen befinden sich bei den Bedecktsamern im Inneren der Blüte und bilden das Gynoeceum, das prinzipiell aus dem eizelltragenden Fruchtblatt hervorgeht. Die Anzahl und Anordnung der Eizellen in einer solchen Samenanlage ist für jede Pflanzenfamilie der Bedecktsamer charakteristisch. Narbe Griffel Eizelle Fruchtknoten

Hohlraum Placenta unikarpes und apokarpes Gynoeceum

plurikarpes (geschlossen) und synkarpes Gynoeceum

zusammengewachsene Ränder

plurikarpes (offen) und synkarpes Gynoeceum

plurikarpes (offen) und apokarpes Gynoeceum

Scheidewand (Septum)

Leitbündel Eizelle Hohlraum Sutur des Fruchtblattes

basale Erhebung

Columella

Aufbau der am häufigsten vorkommenden Gynoeceen

Es gibt drei verschiedene Eizelltypen. Die orthotropen Eizellen liegen senkrecht, sodass Funiculus, Chalaza und Mikropyle in einer Linie liegen, die campylotropen Eizellen sind gekrümmt und die anatropen Eizellen sind um 180° gedreht, sodass sich die Mikropyle dem Funiculus nähert und diesen an das Tegument drückt, wodurch eine Naht entsteht. aufrechter Embryosack aufrechter Embryo Mikropyle

gebogener Embryosack gebogener Embryo eigentlicher Nabel

Integumente

Naht (Raphe)

Nucellus Chalaza Nabel (Hilum) Funiculus

aufrechter Embryosack aufrechter Embryo

neuer Nabel

Leitgefäß

aufrechte oder orthotrope Samenanlage

gekrümmte oder campylotrope Samenanlage

um 180° gedrehte oder anatrope Samenanlage

Samenanlage-Typen

225

Fortpflanzung und Entwicklung

1

Tafel 14.13b  Die Samenanlagen der Bedecktsamer

2 3 4 5

500 µm

6 7 8 9

1 mm

orthotrope Samenanlage (Kiefer)

campylotrope Samenanlage (Pechnelke)

Das Andreoceum der Bedecktsamer besteht aus den männlichen fertilen Organen, den Staubblättern. Diese entwickeln sich im Zuge der Ausbildung der Blütenorgane. In ihnen werden die Pollenkörner gebildet, die schließlich in die Umgebung freigesetzt werden. Staubbeutel (Anthere)

Epidermis

12 13 14 15

Staubblatt (Stamen)

1 mm

-

Apertur

Exine

18

Ektexine Endexine Intine

junger Staubbeutel

Staubbeutel der Lilie (LS – LA)

Die Staubblätter (Stamina) bestehen im Allgemeinen aus zwei Teilen: dem Staubfaden (Filament), ähnlich einem Blattstiel, der sich bis zum Konnektiv fortsetzt den Staubbeuteln (Antheren), die 2 Ausbuchtungen bilden, in denen Pollen eingeschlossen ist.

16 17

Spalte zur Pollenfreisetzung

Konnektiv Staubfaden (Filament)

20 226

Parenchym Tapetum

freie Pollenkörner Spalte

Überreste an ernährenden Zellen

reifer Staubbeutel

vegetative Zelle Reservestärke Zellkern Cytoplasma Zellwand generative Zelle Zellkern Cytoplasma Zellwand

19

Leitbündel Pollensack mit den Pollenkörnern

Theka

10 11

Konnektiv

Theka

Die zweizelligen Pollenkörner besitzen eine große vegetative Zelle mit Stärke- oder Fettvorräten und eine generative Zelle, aus der im Zuge des Wachstums der Pollen­ schlauchzelle über mitotische Teilungen die beiden haploiden Spermazellen hervorgehen.

14

Die Fortpflanzung

Tafel 14.14  Die Bestäubung Bei den höheren Pflanzen erfolgt die Befruchtung durch ein Zusammentreffen der reifen Gametophyten in der Blüte. Da der weibliche Gametophyt (Embryosack) im Innern des Gyneoceums verbleibt, müssen die männlichen Gametophyten (Pollen) während der Bestäubung über die Narbe zu ihnen geleitet werden. Die Vektoren zur Übertragung des Pollens auf die Narbe können biotisch oder abiotisch sein. Die wichtigsten abiotischen Faktoren sind Wind (Anemophilie) und Wasser (Hydrophilie). Die biotischen Faktoren werden im Allgemeinen von den Insekten repräsentiert.

farbiges Kronblatt, zylinderförmig

langer Griffel und klebrige Narbe, vorteilhaft für die Anheftung des Pollens vom Unterleib des Insekts ausschwenkbares Staubblatt, um den Pollen am Unterleib des Insekts abzustreifen

Blütenteil zur Erleichterung der Landung der Insekten duftende nektarabsondernde Drüsen (Nektarien)

Hummel auf einer Kornblume

fedrige Narben zur Einsammlung des Pollens, ragen aus dem Deckblatt heraus Eizelle Schwellkörper

hängende Staubblätter mit einem langen Staubfaden und schwingenden Staubbeuteln große Spalte, um viele Pollen freizusetzen

Anpassung einer Poaceae-Blüte (Süßgräser) an die Windbestäubung

Anpassung der Lamiaceae-Blüte (Lippenblütengewächse) an die Insektenbestäubung

Obwohl die Selbstbestäubung bei manchen Arten möglich ist (Erbse, Weizen), stellt die Fremdbestäubung, insbesondere bei Heterozygotie, die gängigste Form der Befruchtung bei den Pflanzen dar. Unterschiedliche zeitliche und räumliche Barrieren und genetische Inkompatibilitäten begünstigen die Fremdbestäubung. Inkompatibilitäten bestehen zwischen den molekularen Eigenschaften des Pollens und des Narben- und Griffelgewebes. Dabei kommt das S-Gen (self incompatibility) mit seinen Allelvariationen (S1, S2, S3 etc.) zum Tragen. Diese Allele codieren Glykoproteine auf der Oberfläche des Pollenkorns. Dabei kann es sich um eine Selbst­inkompatibilität des Gametophyten durch das haploide Genom des Pollenkorns oder eine Selbstinkompatibilität des Sporophyten durch das diploide Genom handeln.

227

Fortpflanzung und Entwicklung

1 2 3 4

Tafel 14.15  Die Befruchtung bei den Bedecktsamern Damit sich der Pollenschlauch entwickeln und die Siphonogamie bei den Bedecktsamern (Angiospermen) erfolgreich stattfinden kann, müssen günstige Bedingungen vorliegen. Die doppelte Befruchtung stellt zudem ein einzigartiges Charakteristikum der Bedecktsamer dar. Es ermöglicht die Bildung einer diploiden Zygote, aus der die neue Pflanze hervorgeht und eines triploiden Endosperms zur Ernährung des Samens.

5

Zellkern der generativen Zelle

Narbenpapillen

6

Narbe

7

Transmissionsgewebe Transport der Zellen Pollenschlauch

Griffel

Pollenschlauchs

8

Embryosack Wachstum des Pollenschlauchs

9

Fruchtknoten

Callosepfropfen

10

Eindringen des Pollenschlauchs (Akrogamie)

11 12 13 14 15

Zellkern der vegetativen Zelle

Pollenkorn

leeres Pollenkorn

Keimung des Pollenkorns

Das Ergebnis der doppelten Befruchtung ist die Entstehung eines Embryos, der den Fortbestand der Art sichert, und die Bildung von Reservegewebe, das nur bei einer vorherigen Befruchtung aufgebaut wird. Eine Mehrfachbefruchtung wird durch die Depolarisation der Zelle und die Bildung einer Zellwand um die Zygote binnen weniger Minuten verhindert.

Embryosack

16

2 Polkerne und 1 Spermazellkern = 3n-Endospermkern

Antipoden

Nucellus

Polkerne

Integumente

Eizelle

17

Transmissionsynergide

18

Synergide

19

Gametenkomplex

228

Eizelle Synergide

1 Eizellkern und 1 Spermazellkern = 2n-Kern der Zygote

Vorgang der doppelten Befruchtung

20

Antipoden

Mikropyle Pollenschlauch

14

Die Fortpflanzung

Tafel 14.16  Die Samenentwicklung Der Samen besitzt einen komplexen Aufbau. Er geht aus der doppelten Befruchtung hervor. Da aus ihm die neue Pflanze erwächst, verfügt er über ausreichend Nährgewebe (Endosperm). Das Endosperm entsteht aus der doppelten Befruchtung, es nimmt bei seiner Vermehrung den Nucellus in sich auf und ersetzt ihn schließlich. Wenn diese Aufnahme nicht vollständig war, wird der restliche Teil des Nucellus zum Perisperm (Leimkraut). Wenn die Übernahme vollständig abgelaufen ist, verbleibt nur das Endosperm, es entsteht ein Samen mit Nährgewebe (Ricinus). Das Endosperm kann wiederrum von den Cotyledonen (Keimblätter) aufgenommen werden, und es entstehen Samen mit Speicherkeimblättern (Bohne). Samenschale (Testa)

Cotyledonen

Perisperm Hypocotyl Endosperm Samen mit Perisperm (Seerosengewächse – Nymphaeaceae, Nelkengewächse – Caryophyllaceae)

Radicula Samen mit Nährgewebe (Süßgräser – Poacea, Hahnenfußgewächse – Ranunculaceae, Doldenblütler – Apiaceae)

Samen mit Speicherkeimblättern (Hülsenfrüchtler – Fabaceae, Kreuzblütengewächse – Brassicaceae, Korbblütengewächse – Asteraceae)

Samentypen Sprossmeristem Keimblätter (Cotyledonen)

Suspensor Apikalzelle Basalzelle

Zygote

Wurzelmeristem 2-ZellStadium

8-Zell- GlobularStadium stadium

Triangularstadium

Herzstadium Torpedostadium

reifer Embryo

Embryogenese einer zweikeimblättrigen Pflanze (Dicotyledoneae) Eizelle

globulärer Embryo

Suspensor

Embryo im Herzstadium

Embryo

Polkerne

Embryosack

Nucellus (Perisperm)

Endosperm Endospermvorstufe

Samen mit Nährgewebe

Samen mit Speicherkeimblättern

Stadien der nucleären Bildung des Nährgewebes

229

Fortpflanzung und Entwicklung

1 2 3 4

Tafel 14.17  Die Diversität der Früchte Die Frucht ist ein Organ, das aus der sexuellen Vermehrung hervorgeht und das sich direkt nach der Befruchtung und der Entstehung der Zygote herausbildet. Es kommt zur Umgestaltung des Fruchtknotens, bei der die Fruchtwand (Perikarp) eine Schutzhülle um die Samen mit den eingeschlossenen Eizellen ausbildet. Im Zuge der Reifung kann es zur vollständigen Austrocknung und Verholzung des Perikarps (Trockenfrucht) kommen oder das Perikarp bleibt fleischig (Beere) und die Fruchtwand verholzt (Steinfrucht).

5

trockenes Perikarp Trockenfrucht (Achäne)

6

Exokarp

7

Mesokarp Endokarp

8

Exokarp

9

Blüte

Mesokarp Endokarp

Frucht

10

fleischiges Perikarp

Beere

fleischiges Steinfrucht Perikarp, holzige Fruchtwand

Fruchtentwicklung

11 12 13 14 15

Löwenzahn

unreife Pflaume (Steinfrucht)

Tomate (Beere)

Die Frucht dient der Samenausbreitung. Diese kann selbstständig (Autochorie), durch Wind (Anemochorie) oder auch durch Tiere (Zoochorie) erfolgen.

16 17 18 19

Ackerbohne (Hülsenfrucht)

20 230

Indehiszente Früchten bleiben verschlossen, und die Samen werden erst während der Keimung durch Sprengung des Perikarps freigesetzt (Karyopse, Flügelnuss). Dehiszente Früchte öffnen sich über bestimmte Vorrichtungen, und die Samen fallen heraus (Hülse, Kapselfrucht, etc.).

15

Das Wachstum und die Entwicklung

Tafel 15.1  Die Ontogenese bei Tieren Die Ontogenese der Eumetazoa beschreibt die wachstumsintensive Entwicklung des befruchteten Eies zum ausgewachsenen Tier. Sie besteht aus einer Abfolge morphologischer und anatomischer Veränderungen: die Furchung, die Gastrulation, die Neurulation, die Organogenese und die Reifephase, aus der schließlich das adulte Tier hervorgeht. Der Organismus nimmt anhand von Zellvermehrung und Zellregenerationan an Größe zu und verliert Zellen über Apoptose. Morphogenetische Zellbewegungen verursachen innerhalb bestimmter Zeitabstände die Bildung neuer Gewebestrukturen.

Induktion

Segmentierung Zellteilung und Zellwachstum

Gastrulation zelluläre Umlagerungen

Befruchtung

Reifung adultes Tier

Apoptose und Regeneration

Neurulation Induktion

Larvenstadium

Differenzierung

Organogenese

Stadien der Ontogenese bei den schwanzlosen Amphibien (Anura) Blastocoel Archenteron Dotterpropf

Gastrula (LS)

Kaulquappen

D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5_15, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

231

Fortpflanzung und Entwicklung

1

Tafel 15.2  Die Gastrulation bei den Amphibien

2 3 4

animaler Pol Mikromeren

Urdarm zukünftige ventrale Seite

7

gezielte Verschiebung

zukünftige dorsale Seite

Blastocoel

Bildung eines Urmundes Makromeren vegetativer Pol (Blastoporus) Blastoporus ist frühe Gastrula hufeisenförmig (Blastoporus halbmondförmig)

5 6

Rückgang des Bildung des Urdarms (Archenteron) Blastocoels

Epibolie

Verschwinden des Blastocoels

Erweiterung des Urdarms

Internalisation der Mikromeren mittlere Gastrula (großer Dotterpfropf)

zukünftiger Verdauungskanal Ektoderm zukünftiger Mesoderm Mund Entoderm

weitere Epibolie

8

zukünftiger Anus

Epibolie durch Umlagerung der Endodermzellen Stadium mit kleinem Dotterpfropf

9

späte Gastrula (Dotterspalt)

Stadien der Gastrulation bei den Amphibien

10 vorn Hox-2.9

11

frühe Gene

3'

Hox-2.7 Hox-1A Hox-1B

12 13

H-Box-2

14

H-Box-6

15 16 17

hinten

späte Gene 5'

Beteiligung der Hox-Gene an der räumlichen Aufteilung der Neuralregion

18 19 20 232

Bei den Amphibien führen die morphologischen Veränderungen während der Gastrulation zur Bildung eines dreischichtigen Keims mit einem mesodermalen Keimblatt und weiterer verschiedener Organe. Über nervale Induktion werden homöotische Gene wie das Hox-Gen kontrolliert. Sie sind an der Gliederung der Körperlängsachse (anteriorposteriore Achse) des Embryos beteiligt. Die Expression dieser Gene ist räumlich (3‘-Gene codieren für die Gehirnregion) und zeitlich (Gene, die für den oberen Bereich des Embryo codieren, werden zuerst exprimiert) strukturiert.

15

Das Wachstum und die Entwicklung

Tafel 15.3  Die Neurulation bei den Amphibien anterior

Prosencephalon (Vorderhirn) Mesencephalon (Mittelhirn) Rhombencephalon (Rautenhirn)

Neuralfalten

Neuralwulst kraniale Neuralplatte medulläre Neuralplatte

Rückenmark Neuralrinne

posterior

Stadien der Bildung des Neuralrohrs

Neuralwülste Neuralplatte extrazelluläre Matrix

Neuralleisten

Neuroektoderm

Chorda dorsalis Mesoderm Somit Seitenplattenmesoderm

Archenteron Coelom Entoderm

Stadium der Neuralrinne

Neuralrohr

Neuralleistenzellen Epidermis

Chorda dorsalis Aorta dorsales Mesoderm (Mesenterium) Archenteron Entoderm

Sklerotom Dermatom Myotom

Somit

intermediäres Mesoderm Coelom Splanchnopleura Seitenplattenmesoderm Somatopleura

Stadium des Neuralrohrs

Die Neurulation folgt auf die Gastrulation. Sie ist charakterisiert durch die Bildung des Neuralrohrs, aus dem sich das Zentralnervensystem des Individuums entwickelt. Der dorsale Teil des Ektoderms wird zum Neuroektoderm und leitet in mehreren Abschnitten die Faltung zum Neuralrohr ein: Dorsal formen sich die Zellen des Neuroektoderms zur Neuralplatte; die Ränder der Neuralplatte falten sich zu Neuralwülsten auf; die gefaltete Neuralplatte bildet nun eine Neuralrinne, die sich verlängert und am Ende verdickt, während der Embryo sich in anterior-posteriorer Richtung erweitert; ausgehend vom mittleren Abschnitt verschmelzen die Ränder der Neuralrinne der Länge nach miteinander. Aus der vorderen Region des Neuralrohrs entwickelt sich das Gehirn, aus den restlichen Regionen das Rückenmark. Die Verdickungen der Vorderregion werden zu den Primärbläschen (Prosencephalon oder Vorderhirn, Mesencephalon oder Mittelhirn, Rhombenencephalon oder Rautenhirn).

-

233

Fortpflanzung und Entwicklung

1

Tafel 15.4 Die Organogenese der Körperglieder bei den Landwirbeltieren

2 3 4 5

10 11 12 13 14 15

anterior

apikale ektodermale Randleiste

dorsal

Somatopleura Archenteron Entoderm

ventral sich entwickelndes Zone polarisierender Stylopodium Aktivität posterior Entwicklung der Extremitätenknospe bei den Landwirbeltieren

Der Aufbau der Extremitäten findet bei den Landwirbeltieren (Tetrapoden) während der Embryonalentwicklung statt. Er erfolgt zeitlich und räumlich koordiniert und hängt im Wesentlichen von drei Organisationsregionen ab: der apikalen ektodermalen Randleiste (AER), welche das Auswachsen der Gliedmaßen längs der proximal-distalen Achse kontrolliert; der Zone polarisierender Aktivität (ZPA), das die anterior-posteriore Achse der Gewebe bestimmt; dem Ektoderm der Extremitätenknospe, das die dorso-ventrale Achse der Gewebe festlegt. Das Wachstum entlang der proximal-distalen Achse wird durch Fibroblasten-Wachstumsfaktoren (FGF) aus der Randleiste gefördert. Sie halten die Expression der sonic hedgehog-Gene aus der Zone polarisierender Aktivität aufrecht, welche für das Wachstum und die Morphogenese der Knochen verantwortlich sind. Das Knochenwachstum wird auch von den homöotischen HoxA-Genen unterstützt, die in der Wachstumszone nach einem räumlich und zeitlich festgelegten Plan exprimiert werden. Die Expressionssequenz dieser Gene bezieht sich auf die drei großen Extremitätenregionen dieser Achse: Hox-A9 für das Stylopodium, Hox-A9-11 für das Zeugopodium und Hox-A9-13 für das Autopodium. Die asymmetrische Entwicklung entlang der anterior-posterioren Achse steht unter der Kontrolle von Hox-D. Die dorso-ventrale Achse wird von den Genen En1, Wnt7a und Lmx bestimmt.

-

Stylopodium

kranial

16 9

18 caudal

Zeugopodium

Hox-A

Hox-D

17

19

Wachstumszone (progress zone)

Pronephros

7

9

Myotom Extremitätenknospe

Chorda dorsalis

6

8

Sklerotom

Neuralrohr

9 9 bis 10 9 bis 11 9 bis 12 9 bis 13 proximal

9 à 9 10 à 9 11 à 12

Autopodium

9 bis 13 distal

proximal

Rolle der homöotischen Gene für die Entwicklung der Gliedmaßen

20 234

distal

15

Das Wachstum und die Entwicklung

Tafel 15.5a  Die indirekte Entwicklung Mundwerkzeuge

Bei den Tieren, die eine indirekte Entwicklung durchlaufen, stellt die Metamorphose die Überwindung einer organogenetischen Krise dar. Sie ist verbunden mit einer Histolyse, einer Histogenese und einer Neugestaltung. Bei Insekten im Larvenstadium erhält das JH (Juvenilhormon) aus der Corpora allata die Larvenorgane und hemmt über die Prothoraxdrüse die Expression von Ecdysonrezeptoren (EcR), die den Häutungsvorgang kontrollieren. Im Nymphenstadium schwankt das Verhältnis von JH zu Ecdyson je nach Zielorgan. Die Metamorphose findet statt und eine imaginale Häutung ist möglich. Bei den Imagines hat sich die Prothoraxdrüse zurückgebildet, und nur das JH wirkt auf die genetisch reprogrammierbaren Zellen.

Antennen Augen Beine Flügel Halteren

Genitalien Larve (Imaginalscheiben)

Imago (Organe)

Metamorphose

Organentwicklung bei holometabolen Insekten (Drosophila)

Gehirn Ca -

+ Cc

+

PTTH

JH

Corpora allata (Ca)

Ca -

-

+ Cc

+

+

PTTH

+

Corpora cardiaca (Cc)

+

JH

+ Involution der Prothoraxdrüse

Prothoraxdrüse Erhaltung der Larvenorgane α-Ecdyson

Kontrolle der EcRExpression

-

-

Abnahme von JH, Aufhebung der Blockade

imaginale Wirkung von JH

Fettkörper β-Ecdyson +

Zielzellen Larve

+ Nymphenstadium

Imago

JH ohne Einfluss auf die Epidermiszellen (genetisch reprogrammierte Zellen)

Zentrale Steuerung der Insektenmetamorphose

235

Fortpflanzung und Entwicklung

1

Tafel 15.5b  Die indirekte Entwicklung

2 3

Larve (Kaulquappe)

Ausscheidung (mg/g/24h)

Leber Niere

240

Kieme NH3

4

160

Harnstoff Frosch

5

80

Leber Niere Froschhaut

6

9 10 11 12

Zeit Klimax Ausscheidungsrate von Harnstoff und Ammoniak während der Metamorphose von Froschlurchen

Bei den Froschlurchen ist die Metamorphose eng mit einer Veränderung des Lebensraumes verknüpft, da aus dem aquatischen Larvenstadium der landlebende Frosch hervorgeht. Diese Änderung der Umgebungsbedingungen ist mit entscheidenden morphologischen Modifikationen verbunden: Rückbildung des Schwanzes und Entwicklung der Beine, Übergang von der Kiemen- zur Lungenatmung, Änderung der Ausscheidungsform (Harnstoff statt Ammoniak). Diese Anpassung ist hormonell gesteuert, wobei die Schilddrüsenhormone die Metamorphose einleiten. Zu Beginn ist der Hypothalamus noch unterentwickelt und innerviert nicht die Hypophyse. Die Sekretion von TSH aus der Adenohypophyse führt zu einer schwachen Freisetzung von T3 und T4. Erst während der Metamorphose reift der Hypothalamus heran. Er sezerniert dann TRH, das in der Hypophyse die Ausschüttung von TSH stimuliert, sodass von der Schilddrüse T3 und T4 freigesetzt werden. Über positive Rückkopplung zum Hypothalamus fördern T3 und T4 ihre eigene Ausschüttung, sodass ihr Gehalt während der Klimax deutlich ansteigt.

13

Prämetamorphose

14

Hypothalamus

15

Hypophyse

16

Schilddrüse

17 18

NH 4+

0

7 8

Harnstoff

Klimax

+ niedriger Gehalt

TSH +

T4-Konzentration (µg/100 ml) + TRH erhöhte Menge

T3-T4

Zielzellen geringe Konzentration hohe Konzentration Reifung des Hypothalamus während der Metamorphose der Froschlurche

20 236

80 60 40 20

0,6 0,4 0,2 Klimax

T3-T4

19

T3-Konzentration (ng/100 ml)

Zeit

Entwicklung der Konzentration an Schilddrüsenhormonen während der Metamorphose der Froschlurche

15

Das Wachstum und die Entwicklung

Tafel 15.6  Die Primärmeristeme Die Primärmeristeme stellen die ersten Meristemgewebe des Embryos dar, ihre Tätigkeit setzt mit der Keimung ein. Diese Gewebe befinden sich am Sprossscheitel, in der Wurzel und an der Basis von Internodien. Zellwand Zellkern Nucleolus mitotische Teilung einer Zelle

Zelle in der Interphase

Vakuole Cytoplasma

Die Zellen dieser Gewebe weisen charakteristische Merkmale auf: klein, kubische Form, umgeben von einer dünnen Primärwand und intensive Austauschprozesse zwischen dem Nucleolus und dem Cytoplasma, was die hohe Stoffwechselaktivität verdeutlicht. Die Organellen und Plastiden sind kaum bzw. nicht differenziert, die Vakuolen sind zerteilt. Blattanlagen Protoderm ruhendes Zentrum Apikal(Initialkomplex) Flankenmeristem meristem Markmeristem Prokambium

500 µm Primärmeristem des Sprosses

Markparenchym Xylem und Phloem I Primärgewebe Rindenparenchym Epidermis

Rindenparenchym Rhizodermis Phloem I PrimärXylem I gewebe Endodermis Perikambium

Wurzelhaube

Markmeristem Prokambium Wurzelmeristem proximales Meristem ruhendes Zentrum (Initialkomplex)

Im Sprossscheitel ordnen sich die Zellen zu Zonen mit hohen Teilungsraten an; die daraus hervorgehenden Zellen bilden die verschiedenen Gewebe. Im Spross geht aus dem Protoderm die Epidermis hervor, das ruhende Zentrum ist kaum aktiv und beteiligt sich dann an der Bildung der fertilen Blütenteile, das Flankenmeristem ist an der Ausbildung der Blatt- und Blütenprimordien beteiligt, und aus dem Prokambium entwickeln sich die Leitgefäße Xylem und Phloem.

Der Wurzelscheitel ist ebenfalls konzentrisch angeordnet, mit den Bestandteilen Protoderm, dem ruhenden Zentrum, dem proximalen Meristem und dem Prokambium. Diese Abschnitte bilden die Primärstruktur der Wurzel.

237

Fortpflanzung und Entwicklung

1 2 3

Tafel 15.7  Die sekundären Meristeme Sekundäre Meristeme gibt es bei den Coniferopsida und bei zweikeimblättrigen Bedecktsamern. Es handelt sich um Meristemgewebe, das sich während der postembryonalen Entwicklung herausbildet. Es gewährleistet die Anlage des Stütz- und Leitgewebes. Strukturell wird es in das innere Kambium und das äußere Phellogen (Korkkambium) eingeteilt.

4

Xylem II

Zellwand

5

Plasmamembran

6

Zellkern

7

Vakuole

Strahlinitialen

Fusiform-Initialen FusiformInitiale

Plasmodesmos

Strahlinitiale

8

Phloem II

perikline Teilung

9

Aufbau der Kambiuminitialen

10

Die Initialzellen, die das Kambium bilden, lassen sich in zwei Typen unterteilen: Fusiform-Initialen und Strahlinitialen. Die Strahlinitialen besitzen eine kubische Gestalt und ergeben Mark- und Holzstrahlen, die den Spross quer durchlaufen. Aus den Fusiform-Initialien gehen über perikline Teilungen die Zellen des Xylem II (Holz) und des Phloem II (Bast) hervor. Die Tochterzellen entwickeln sich entweder zu Leitgefäßen (Tracheenglieder oder Siebröhren) oder zu Fasern. Radiale Teilungen der fusiformen Zellen führen zur Zunahme des Kambiumumfanges.

11 12

Kork

13

Korkkambium (Phellogen) Phelloderm

14

Bast (Siebröhren und Fasern) Kambium

15 16

500 µm Holunderstängel (LS – LA)

17 18 19 20

Holz (Tracheenglieder, Tracheiden, Fasern)

Korkzellen Korkkambium Phelloderm

Das Phellogen oder Korkkambium ist eine Schicht im äußeren Bereich des Sprosses. Die länglichen Initialzellen teilen sich und geben: nach außen Korkzellen ab, die eine Schutzschicht um den wachsenden Spross bilden; nach innen Parenchymzellen ab, die das sekundäre Parenchym oder Phelloderm bilden.

-238

15

Das Wachstum und die Entwicklung

Tafel 15.8  Knospenbildung und Verzweigung der Sprossachse Knospen sind vielschichtige Gebilde, die in Scheitelpunkten von Verzweigungen sitzen. Die Knospen von krautigen Pflanzen und von Holzgewächsen besitzen äußere Schutzblätter und im Innern eine kleine Knospenachse mit Blatt- und Blütenprimordien, aus denen die neuen Pflanzenteile hervorgehen. Die Knospen der Holzgewächse tragen Schuppenblätter, die in den Wintermonaten vor der Kälte schützen, während die Knospen der krautigen Pflanzen weniger geschützt und empfindlicher sind. Letztere sind ein-, zwei- oder mehrjährig (mit unterirdischen Pflanzenteilen (Schutz). Blattanlage

Terminalknospe

Scheitelmeristem

Seitenknospe

junge Blätter

Narbe durch das Wachstum der Blattanlagen

Blütenanlage

Stängel Knospenaufbau

äußere Knospenschuppe Scheitelmeristem junge Blätter Blatt- und Blütenprimordien gestauchte Knospenachse, zukünftiger Spross im nächsten Jahr Stängel

Die Stängelverzweigungen unterliegen einer hierarchischen Ordnung, bei der bestimmte Knospen von anderen Knospen aufgrund der Apikaldominanz unterdrückt werden. Daraus ergeben sich bestimmte Wachstumsschemata: das monopodiale Wachstum, das von einer Terminalknospe ausgeht, und das sympodiale Wachstum aus ein oder mehreren Seitentrieben; die akrotone und basitone Wuchsform bezieht sich auf Verzweigungen primär in der Höhe bzw. an der Basis der Sprossachse; der epitone und hypotone Wuchs beschreibt den Ansatz des nächsten Triebs vor oder nach der Verzweigung.

-

sympodiales, dichasiales Wachstum

verzweigte Wuchsform beim Strauch

sympodiales, monochasiales Wachstum

baumförmige Wuchsform

akrotonische Verzweigung

basitonische hypotone epitone Verzweigung Verzweigung Verzweigung

Sträucher verzweigen sich oft basiton und epiton, die neuen Triebe ordnen sich konzentrisch um die Basis herum an und verdichten sie. Die baumförmige Wuchsform entsteht durch Akrotonie und Hypotonie, das Geäst verteilt und verzweigt sich in den oberen Baumregionen.

239

Fortpflanzung und Entwicklung

1 2 3 4 5

Tafel 15.9  Die Induktion der Blüte Die Blütezeit beschreibt die Ausbildung von Blüten oder Blütenständen während der Pflanzenentwicklung. Sie wird über interne Faktoren wie Pflanzenreife und externe Faktoren wie Nährstoffzufuhr und Klima gesteuert. Sobald die Pflanze die Blühreife erreicht hat, wird das Scheitelmeristem für Umweltfaktoren, insbesondere für die Photoperiode, empfindlich und wandelt sich in ein Blütenmeristem um, das dann die Blütenorgane aufbaut: Aus dem Flankenmeristem gehen die sterilen Blütenteile (Kron- und Kelchblätter) hervor, und aus dem ruhenden Zentrum entwickeln sich die fertilen Blütenorgane (Staub- und Fruchtblätter).

6 ruhendes Promeristem

7 8 9

perianthisches Promeristem

ruhendes Zentrum (Initialkomplex) Flankenmeristem

receptaculäres Promeristem

Kelchblattanlage vegetatives Meristem

präflorales Meristem

Blütenmeristem (Primordialstadium)

Organogenese (Stadium der Blütenanlagen)

Stadien der Blütenentwicklung

11

13

Kelchblatt

Markmeristem

10

12

Fruchtblattanlage Staubblattanlage Primordia KronblattFruchtblatt anlage Staubblatt Kronenblatt

Die Induktion der Blütenentwicklung wird von drei homöotischen Gengruppen gesteuert. Das Blütenmeristem besitzt Expressionszonen der Genaktivitäten A, B und C, die entweder einzeln oder zusammen exprimiert werden. Die Ausbildung der Blütenorgane wird von den Genen ap, lfy, agamous etc. abgestimmt. Für die Symmetrie der Blüte sind die Gene cycloidea und dichotoma verantwortlich.

14

A

B A

15

A B C

16

A+B B+C C

17 18

C Kelchblätter (Sepalen) Kronblätter (Petalen) Staubblätter (Stamina) Fruchtblätter (Karpelle)

Modell zur Festlegung der Organidentität bei der Blütenentwicklung anhand der Aktivität der Gengruppen A, B und C des Blütenmeristems A - Die Zonen der A-, B- und C-Aktivität befinden sich auf 2 Wirteln; B - Konzentrische Anordnung der Wirtel und Expressionsprofil der A-, B- und C-Aktivität C - Beteiligung der Wirtel an der Organidentität der fertilen Blütenorgane

19 20 240

Serviceteil Klassifikation – 243 Stichwortverzeichnis – 245 Fotonachweise – 249

D. Richard, P. Chevalet, T. Soubaya, Biologie in Farbtafeln, DOI 10.1007/978-3-642-32984-5, © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2013

Klassifikation Vereinfachte phylogenetische Klassifikation der wichtigsten Vertreter der Eukaryoten

(nur die wesentlichen Gruppen sind genannt und auch die phylogenetischen Abzweigungen sind nicht vollständig gezeigt) Beispiele Rhodobionta

Rotalgen Grünalge

Ulvophyta

Grüne Linie

Charophyta Chlorobionta

Embryophyta

Bikonta

Armleuchteralge Marchantiophyta

Lebermoos

Bryophyta

Moose

Lycopodiophyta

Bärlapp

Sphenophyta

Schachtelhalm

Filicophyta

Farne

Gingkophyta

Gingkobaum

Pinophyta

Nadelbäume

Cycadophyta

Cycas (Palmfarn)

Angiospermae

Blütenpflanzen

Ciliophora

Pantoffeltierchen

Rhizaria

Foraminiferen

Excavata

Augentierchen

Eumycetes

Pilze Porifera

Schwämme Cnidaria

Quallen Rotifera

Unikonta

Rädertierchen Plattwurm

Plathelminthes Mollusca Metazoa

Gastropoda

Schnecke

Cephalopoda

Tintenfisch

Bivalvia Protostomia

Eumetazoa

Miesmuschel

Annelida

Euarthropoda

Regenwurm Arachnida

Spinnen

Myriapoda

Tausendfüßer

Maxillopoda

Entenmuschel

Branchiopoda

Daphnia

Malacostraca

Krabbe

Hexapoda

Feldheuschrecke

Nematoda

Fadenwürmer

Echinodermata

Igel Schleimaal

Myxinoidea

Neunauge

Pteromyzonta Deuterostomia

Hai

Chondrichthyes

Vertebrata Sarcopterygii

Actinopterygii

Batracia

Frosch

Mammalia

Gorilla

Chelonia

Schildkröten

Squamata

Echsen

Aves

Vögel

Crocodylia

Krokodil

Teleostei

Forelle

243

Stichwortverzeichnis

A Abschlussgewebe 37 Abscisinsäure  68, 103 Acetyl-CoA 17 Acetylsalicylsäure 198 ACTH  50, 51, 52 Actin  180, 183 Adenylat-Cyclase 45 ADH 50 Adiuretin 50 Adrenalin 53 Achäne 230 Akkommodation 157 Akrosomreaktion 217 Aktionspotenzial  57, 62 Aktive Transportprozesse  7 Akustische Wahrnehmung  170 α-Motoneuron 186 Ammoniak   236 Anaphase  30, 32 Androgene 52 Anthere 226 Antigen  194, 195 Antigenpräsentation 193 Antikörper 195 Apoptose  197, 198 Arterie 109 Astrocyt 63 Atemgrundmuster 143 Atmung  134, 135, 136, 137, 143 Atmungskette  12, 13 Atmungspigmente 141 ATP-Synthase  7, 13, 24 Audiogramm 170 Aufnahme gelöster Stoffe  129 Auxin  68, 71, 72, 178 Auxin-induziertes Wachstum  178 Axon  56, 62

B Basalganglien 187 Basen-Excisionsreparatur 90 Bauchspeicheldrüse  55, 124 Bedecktsamer 86 Beere 230 Befruchtung  217, 218, 228

Befruchtung, doppelt  228 Bestäubung 227 Beugereflex 184 Bewegung 187 Bindegewebe 35 Bipolare Zelle  161 Blastocyste 219 Blastula 76 Blut 106 Blutdruck 112 Blüte  223, 224, 240 Blüteninduktion 176 Blutgefäße 109 Blutplasma 106 Bohr-Effekt 142 Brutknospe 212 Bryophyta 83 Bulbus olfactorius  168

C Calcämie 115 Calcitriol 115 Calreticulin 193 Calsequestrin 182 Calvin-Zyklus 25 Catecholamine 60 CD3 196 CD4 196 Cellulose 40 Chaperon 98 Chemokine 190 Chemorezeptor 167 Chloroplast 23 Cholesterin 52 Chromatin 87 Chromosom 87 Cilie 16 Citratzyklus 17 CLIP-Peptid 194 Cnidaria 75 Cnidocil 75 Cnidocyte 75 Cochlea  171, 172, 173 Coelom 77 COP-Vesikel (coat protein) 14 Corpora allata   235 Corpora cardiaca   235 Corticalgranula-Reaktion 217

CRH (Corticotropin Releasing Hormon)  50, 51, 52 Cyclin 28 Cytokinese 30 Cytokinin 68 Cytoskelett 16

D Darm  123, 125, 126 Darmabsorption  125, 126 Defensin 189 Dendrit  56, 62 Dendritische Zelle  196 Desmosom 41 DHPR-Rezeptor 182 Diacylglycerin (DAG)  45 Dickes Filament  179, 180 Diploblast 75 DNA 87 DNA-Reparatur 90 DNA-Replikation 89 DOPA (3,4-Dihydroxyphenylalanin) 53 Dopamin 53 Dotterpropf 232 Dünnes Filament  16, 179, 180

E Ecdyson 235 Eierstöcke 213 Eigenreflex 185 Einnistung der befruchteten Eizelle  218, 219 Einzeller 73 Eisprung 218 Elektrische Eigenschaften der Zellmembran   10 Elektrische Signalweiterleitung  10 Elektrochemischer Gradient  9 Embryosack 222 Endoplasmatisches Reticulum  14, 22 Endosperm 229 Enkephalin 60 Epithelgewebe 35 Erythrocyt 106

245

Stichwortverzeichnis Eumycetes 82 Evolution 78 Expansine 72 Extrazelluläre Matrix  39, 40

F Farnpflanzen 84 Festigungsgewebe 37 Filtrierer 122 Fötus 220 FSH (Follikel-stimulierendes Hormon)  50, 215

G Gametogenese 216 Gametophyt  222, 225 Ganglienzelle 161 Gap junction  42 Gastrula  76, 232 Gastrulation  231, 232 Geburt 220 Gehirn   65, 66 Gehörschnecke  171, 172, 173 Gelbkörper 213 Gemmipare Fortpflanzung  211 Gen   88 Genetische Code  91 Germination 177 Geschlechtsorgan, männlich  214 Geschlechtsorgan, weiblich  213 Geschmackssinn 167 Gliedmaßen 234 Glucagon 55 Glucocorticoide 52 Glykämie 114 Glykogenolyse 19 Glykolyse  17, 19, 20 Golgi-Apparat  14, 22 Golgi-Sehnenorgan 166 Gonadotropin-RH (GnRH)  50 G-Protein 46 Graaf’scher Follikel  213 Granzym 197 Gravitropismus 178 Growth hormone (GH)  50 Gynoeceum 225

H Haarfollikelsensoren 163 Haarzelle 173

246

Hämocyanin 141 Hämoglobin  141, 142 Harnsäure  145, 151 Harnstoff  145, 151, 236 Haut  163, 189 Helicotrema  172 Hepatocyt 145 Herz 107 Herzphasen 108 Histamin 190 Histon 88 Homöostase 113 Homunculus 164 Hox-Gen  232, 234 Hülsenfrucht 230 Hungerstoffwechsel 127 Hydro-Mineral-Gleichgewicht 120 Hypophyse  49, 50 Hypothalamus  49, 236

I Ia-Afferenz 186 Immunantwort 190 Innenohr  166, 171 Inositol-tri-Phosphat (IP3)  45, 47 Insulin 55 Intermediärfilament 16 Intermediärstoffwechsel 17 IP3-Rezeptor 47

J Juvenilhormon (JH)  235

K Kälte 169 Kambium 238 Kapillare 109 Kernrezeptor 48 Kiemen  134, 135 Kinocilium 173 Kladistik  79, 80 Kladogramm  79, 80 Klassifikation  79, 81 Klimax 236 Knospe 239 Knospung 211 Kohlenstoffkreislauf 203 Kollagen 39 Kommensalismus 205 Kommunikation  43, 208

Kompartimentierung 18 Komplementsystem 192 Konditionierung 206 Konidiosporen 212 Konkurrenz 205 Kork 238 Körperliche Arbeit  188

L Lactation 221 Laubmoos 83 Leitgewebe 38 Lernen 206 Leucotriene 190 Lunge  136, 137, 138, 139 Luteinisierendes Hormon (LH)  50, 215 Lysosom 22

M Macrophage  121, 190 Maculaorgan 166 Magen 123 Magnoliopsida 86 Malpighi-Gefäße 147 Mastzelle 190 Mechanorezeptor 163 Meiose  31, 34 Meissner-Tastkörperchen 163 Membranangriffskomplex 192 Membranpotential 11 Menstruationszyklus 215 Merkel-Zellen 163 Mesoderm 76 Metamorphose  235, 236 Metaphase  30, 32 Metazoa 74 MHC I  193, 195 MHC II  194, 195, 196 Mikrotubuli 16 Milchflussreflex 221 Milchsekretion 221 Mineralocorticoide 52 Mismatch-Reparatur 90 Mitochondrium 12 Mitose  29, 30, 34 Molekül 3 Moos 83 Motoneuron 184 Motorische Endplatte  181 mRNA-Reifung  93, 96 Muskel  179, 180

Stichwortverzeichnis

Muskelfaser  36, 179, 180 Muskelspindel  166, 185 Mutualismus 205 Myoblast 26 Myocyt 26 Myosin 180

N Na+ / K+-Pumpe 8 Na+-Kanal 57 Nadelholzgewächse 85 Nährstoffbedarf 128 Nährstoffe 128 Nahrungsaufnahme  121, 122 Natürliche Killerzelle  191 Nebennierenmark  51, 53 Nebennierenrinde  51, 52 Nephridien 146 Nephron  118, 146, 148, 149, 150 Nervengewebe 36 Nervensystem  64, 65, 66 Nesseltiere 75 Nesselzelle 75 Neuralrinne 233 Neuralrohr 233 Neuron  56, 62 Neurotransmitter  58, 59, 60 Neurulation  231, 233 Nicotinischer Rezeptor  44 Nidation  218, 219 Niere 148 Nitrat 130 NK-Zelle 191 Noradrenalin 53 Nucleotid-Excisionsreparatur (NER)   90

O Okazaki-Fragment 89 Ökologische Wechselbeziehungen 205 Ökosystem 200 Ökoton 201 Oligodendrocyt 63 Ontogenese 231 Oocyte  213, 216 Oogenese 216 Organogenese 234 Osmoregulation  117, 118 Östradiol 215 Oxytocin  50, 220, 221

P Pacini-Körperchen 163 Pankreas  55, 124 Pantoffeltierchen 73 Parasitismus 225 Parathyreoidea 115 Parenchym 38 Parthenogenese 211 Passive Transportprozesse  7 Pektin 40 Pentosephosphatweg  19, 20 Pflanzenwachstum und -entwicklung 71 Pflanzliche Gewebe  37, 38 Pflanzliche Zelle  5 Pflanzliches Gefäßsystem  104, 105 Phagocytose 194 Phelloderm 238 Phialide 212 Phloem 238 Phloem-Saft 102 Phosphatidylinositol 45 Phosphodiesterase 160 Photoperiode 176 Photosynthese 24 Phototopisches Sehen  156 Phototropismus 178 pH-Wert 116 Phytoalexine 198 Phytochrome 177 Phytohormone  68, 69, 70 Pilze 82 Pinophyta 85 Placenta 219 Plasmamembran  6, 14 Plasmocyt 195 Plasmodesmos 42 Pollenkorn 226 Pollenschlauch 228 Populationsstrukturen 207 Postprandialer Stoffwechsel  127 Postranslationale Modifikation  98 Postsynaptischer Membranrezeptor 61 Prädation 205 Primärer auditiver Cortex  174 Primärmeristem  237, 240 Progesteron  215, 220 Prolactin  50, 221 Prolactin-Releasing Hormon (PRH) 50 Prophase  30, 32 Prostaglandin 190

Proteasom 193 Proteinadressierung 21 Proteinbiosynthese 94 Proteintransport 22 Prothorakotropes Hormon (PTTH) 235 Purinbase 87 Pyrimidinbase 87

R Regelkreis 113 Reproduktion 211 Respiratorische Oberfläche  133 Rhizogenese 71 Rhodopsin 159 Riechkolben 168 RNA  91, 92, 93 Root-Effekt 142 Rote Blutkörperchen  106 Rubisco  23, 24, 25 Ruffini-Kolben   163 Ryanodin-Rezeptor  47, 182

S Salzdrüse 118 Samen 229 Samenanlage  222, 225, 226 Samenpflanzen  85, 86 Sarcomer 181 Schmerz 175 Schwangerschaft 219 Second messenger  45 Segmentierung 231 Sehrezeptor 159 Seitenlinienkanal 165 Sekundäre Leibeshöhle  77 Sekundärmeristem 238 Sensorische Systeme  155 Sertoli-Zellen 216 Simple cell  162 Siphonogamie 212 Skotopisches Sehen  156 Somatoliberin (GHRH)  50 Somatosensorischer Cortex  164 Somatostatin (GHRIH)  50 Spaltöffnung  68, 103, 120 Spermatocyt  214, 216 Spermatogenese 216 Spermatophyta  85, 86 Spermien  214, 216 Sporocyste 212 Statocyste 165

247

Stichwortverzeichnis Staubbeutel 226 Steinfrucht 230 Stickstoffaufnahme 130 Stickstoffausscheidung  145, 146, 147, 151 Stickstofffixierung 131 Stomata  68, 103, 120 Stützmotorik 186 Süßwasserpolyp 75 Symbiose 205 Synapse  56, 58, 62 Synaptische Signalübertragung  58, 62

T T3 54 T4 54 Tapasin 193 Teilung 211 Telophase  30, 32 Thermoregulation 119 Thermorezeption 169 Thermosensoren 169 Thylakoid 23 Thyreoidea 54 Thyreoidea-stimulierendes Hormon (TSH) 50 Thyreotropin-Releasing Hormon (TRH) 50 Tierische Gefäßsysteme  110 Tierische Gewebetypen  35, 36 Tierische Zelle  4 T-Lymphocyt  196, 197 T-Lymphocyt-Rezeptor (TCR)  196 Ton 170 Trachee 140 Trächtigkeit 219 Transkription  92, 95, 96 Translation  94, 97 Translation bei den Eukaryoten  94 Transmembranrezeptor 44 Transversaltubuli 182 Treibhauseffekt 204 Trochophora-Larve 76 Trockenfrucht 230 Tropomyosin 183 Troponin 183 TRP-Rezeptor 169 Tümpel 200 Tyrosin 53

248

U UCP 119 Utriculus 166

V Vegetatives Nervensystem  67 Vene 109 Vene 109 Verdauung 124 Verdauungsenzym 124 Verdauungstrakt 123 Verzweigung 239 Vesikel 22 Vielzeller 74 Visuelle Wahrnehmung  156 Vitamin D3 115

W Wachstum   71 Wärme 169 Wasser 3 Wasserhaushalt der Pflanze  103 Wurzelknöllchen 131

X Xylem 238 Xylem-Saft 101

Z Zellatmung 13 Zellkern 15 Zellkontakte 42 Zellteilung 34 Zellwand 40 Zellzyklus  27, 28



Fotonachweise Arditi L. : 2.26 (linke Spalte). Balay A. : 11.6, 13.1 (rechts oben). Balay M. : 8.6, 12.2 (alle), 12.5. Dagens C. : 8.4a. Gas N. : 1.4 (alle), 1.10, 1.11, 1.12, 1.13 (alle), 1.14 (alle), 2.5 (Mitte links), 2.20, 11.1b, 11.2 (unten). Lambin M : 2.1b (unten), Startseite Teil 3 (S. 149), 10.4, 10.12 (rechts), 10.15. Laurent G. : 2.25. Mouneyrac C. : 1.2, 2.5 (rechts oben), 2.18 (rechts), 2.24 (unten), 5.9 (unten), 6.5, 7.4a (rechts unten), 7.4b, 8.2a (unten), 8.3b, 9.5a (unten), 9.5b, 10.11a, 14.5 (unten). Orsal D. : 10.11b (links), 11.5. Rami A. : 2.7, 2.18 (links oben und unten), 2.24 (oben links und rechts). Richard D. : Startseite Teil 1 (S. 1), 1.3 (unten), 1.20 (alle), 1.24, 1.26, 1.27, 2.1a (alle), 2.1b (oben und Mitte), 2.2a (oben links und Mitte), 2.2b (unten links), 2.3, 2.13, 2.17, 2.26 (die beiden rechts), 3.1 (alle), 3.3 (alle), 3.4, 3.7, 3.10 (alle), 3.11 (alle), 3.12 (alle), 3.13a und b (alle), Startseite Teil 2 (S. 99), 5.4 (alle), 5.5 (alle), 5.7 (alle), 5.9 (oben und Mitte), 6.6, 7.1a (rechts), 7.1b (alle), 7.2, 7.4a (links und oben rechts), 7.9 (links), 8.2a (haut), 8.2b, 8.4b, 9.4, 9.5a (haut), 10.9 (alle), 10.11b (rechts), 10.12 (links), 11.1a, 11.2 (oben), 11.4, 12.1, 13.1 (unten links und rechts), 13.2 (alle), 13.3 (alle), 13.7 (alle), 13.9 (die beiden rechts), 13.10 (alle), Startseite Teil 4 (S. 205), 14.1, 14.2 (oben), 14.3 (links), 14.7, 14.12 (alle), 14.13 (alle), 14.14, 14.17 (alle), 15.1 (alle), 15.6, 15.7. Richard G. : 13.9 (links). Richard J.P. : 13.1 (oben links). Richard M. : 2.14, 2.15, 2.16 (alle), 5.6 (alle), 6.3, 14.2 (die beiden unten), 14.3 (die beiden rechts), 14.5 (rechts oben). Savignac C. : 10.2. Soubaya T. : 1.3 (oben), 2.2a (rechts oben), 2.2b (oben und unten rechts), 7.1a (links), 7.9 (Mitte und rechts), 8.3a, 8.5 (alle).

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